La regeneracin en los bosques boreales

Luz La alta latitud de la ecorregin del bosque boreal (que van desde 50 N y 65 N) y el ngulo resultante sol bajo significa que los rboles de sombra ya en las altas latitudes y para el sombreado de un rea se relaciona tanto a la altura del rbol que corona radio. En comparacin con los bosques en latitudes ms bajas, slo alteraciones relativamente grande puede producir un aumento significativo de la carga de radiacin en el suelo del bosque. El alto y estrecho de coronas caracterstico de las conferas del norte tienden a crear diferencias relativamente pequeas cuando los rboles mueren individuales, con slo un pequeo impacto en la luz al nivel del suelo. Posicin dentro de un espacio puede ser importante, el lado norte de una laguna recibe ms luz que el lado sur. Pequeas diferencias en el dosel a menudo persisten, sin embargo, porque las copas de los rboles que rodean amplian slo muy lentamente en el espacio. En consecuencia, la diferencia suele ser llenado por el reclutamiento desde abajo en lugar de la extensin de las ramas laterales (Oliver y Larson 1990). La competencia por luz entre plantas y la vegetacin del sotobosque puede ser intenso y es una fuente importante de mortalidad de plntulas (Bi et al. 2007). En los bosques boreales, que incluyen un componente de hoja caduca, las diferencias tienden a cerrar ms rpidamente como resultado de la expansin de la rama lateral. Una revisin detallada de la dinmica de la luz en los claros del bosque boreal se puede encontrar en McCarthy (2001). Raz de la distribucin En suelos de los bosques boreales, las diferencias por debajo del suelo son a menudo menores que los claros del dosel, debido a que: (1) en las conferas propagacin lateral de la raz es generalmente mayor que extendi sucursal; (2) Las especies de hoja caduca como el lamo tembln responder a la formacin de los claros del dosel por retoos, y luego en rpida expansin de su sistema de races para ocupar espacios por debajo del suelo, y (3) arbustos de sotobosque y hierbas a menudo

La regeneracin natural de los bosques boreales incluye procesos tales como la produccin de semillas, dispersin de semillas, las tasas de germinacin, el establecimiento de plntulas y el crecimiento inicial de plntulas y la mortalidad. Para sustituir con xito un stand con una nueva poblacin de rboles por medios naturales, una cadena de eventos principales que debe suceder. En primer lugar, los rboles que producen polen en una cantidad suficiente para asegurar la produccin de una poblacin de semillas viables. Las semillas entonces debe ser dispersado y slo aquellos que la tierra en un hbitat adecuado puede germinar y sostener el crecimiento. Esta serie de acontecimientos est sujeta a los factores fsicos y biolgicos nicos para cada sitio. Varios anlisis de los determinantes biofsicos de la regeneracin se han realizado que los lectores pueden consultar (Zasada et al. 1992, Greene et al. 1999, Gromtsev 2002, Blanco et al. 2009).

Clima La regin de bosque boreal se caracteriza por una amplia gama de condiciones climticas, que van desde extremadamente fro, los regmenes continental seco en el interior de Alaska y Siberia para calentarse, las condiciones hmedas en el este de Canad y Fennoscandia. Hogg (1994) demostraron que la distribucin de la vegetacin en el bosque boreal canadiense est estrechamente relacionado con los regmenes climticos, especialmente la humedad. Efectos climticos, microclimticas y relacionados con el clima que necesitan ser considerados cuando la regeneracin de modelado incluyen la reduccin de la disponibilidad de luz debido a la sombra, los dficit de humedad del suelo asociadas con suelos congelados, la menor disponibilidad de nutrientes de las bajas tasas de reciclaje de nutrientes en suelos fros y heladas, y bajo crecimiento de la temporada la temperatura del aire.

desarrollan una biomasa de races considerable incluso si el crecimiento por encima del suelo se suprime. Procesos del suelo son a menudo poco afectados por la creacin de pequeos espacios, en comparacin con los efectos del microclima. En consecuencia, cuando una brecha cubierta se forma, la competencia por los recursos del suelo se puede reducir la competencia mucho menor que para la luz (Bi et al. 2007).

descomposicin de la materia orgnica y nutrientes, y que se agrava por el hecho de que la hojarasca tiende a ser baja en nutrientes (de las altas tasas de translocacin de nutrientes). La competencia por los nutrientes pueden ser graves, y crecimiento de los rboles puede ser muy limitado en los sitios dominados por arbustos ericceas. Estos arbustos son fuertes competidores por los nutrientes debido a su raz y alto nmero de alumnos disparar y produce efectos alelopticos (Blanco 2007).

Temperatura del suelo y la humedad Enfermera registros Las temperaturas del suelo y las condiciones asociadas varan ampliamente en toda la regin de los bosques boreales. En las regiones ms al sur y en la vertiente opuesta, los suelos tienden a ser ms clidas y libres de permafrost. Los suelos de permafrost estn dispersas tpica del interior de Alaska y el bosque boreal de Canad occidental. Centro y este de Siberia y el norte de Canad tienden a tener extensos suelos fros, el permafrost. Fro resultado de los suelos en la absorcin de agua reducida de rboles debido a la menor conductividad hidrulica, mayor resistencia de la raz, y el aumento de la viscosidad del agua. La temperatura del suelo (y en particular el permafrost) La penetracin de los lmites de la raz y, en definitiva, el crecimiento de plntula. de produccin del lechn en lamo tembln tambin se reduce significativamente en la temperatura del suelo (Anderson et al. 2001). La falta de humedad del suelo disponible es a menudo la principal causa de mortalidad de plntulas y, por ende, la falta de regeneracin (Greene et al. 1999). La fertilidad del suelo, el ciclo de nutrientes, y la competencia de plantas Algunos suelos de los bosques boreales son de textura fina y muy productivo (los suelos lacustres del oeste de Canad, por ejemplo). Otros suelos se componen de material estril, de textura gruesa (es decir, el Escudo de Canad y gran parte de la regin boreal en fins). Adems de la textura, la fertilidad se ve muy afectada por la temperatura del suelo. Fra los resultados del suelo en bajas tasas de

Grande y bien descompuesto registros puede proporcionar un importante sustrato para la supervivencia de las plntulas. Cmo los registros de enfermera en realidad mejoran la regeneracin natural no est completamente entendido, pero que puede proporcionar un ambiente trmico mejorado para las races de las plntulas, las plntulas de elevar por encima de las hierbas y arbustos que compiten, o representar a un sitio seguro contra los patgenos que matan a las semillas en el invierno. Aunque los registros de enfermera puede ser importante para el establecimiento de plntulas temprano, troncos en descomposicin son unos sustratos nutricionalmente pobres de las plntulas y por lo tanto su crecimiento inicial es generalmente lento, por lo menos hasta que las races pueden penetrar el suelo mineral subyacente.

Produccin de semillas y el momento de la liberacin de semillas

Las condiciones climticas durante el desarrollo de la yema, la polinizacin y el desarrollo embrionario tienen una fuerte influencia en la produccin de semillas y la latencia. Extremos en la humedad puede resultar en tasas de polinizacin baja y por lo tanto las malas cosechas. Con xito de la regeneracin de muchas especies tambin depende en gran medida el tiempo de la liberacin de semillas. Disponibilidad de semilleros apropiados y sitios

de libre competencia, puede durar slo unos pocos aos despus de una perturbacin y especies que llegan despus de este tiempo pueden estar en una fuerte desventaja. El tiempo de maduracin de la semilla se produce en una de tres categoras: 1) las semillas que maduran en verano y se dispersan durante la temporada de crecimiento actual, 2) semillas que maduran a finales del verano, pero se dispersan durante el perodo de latencia, y 3 semillas) que vencen a finales de verano con el potencial para la dispersin de un retraso considerable. Entre los rboles boreales, las especies de hoja caduca son tpicas de la primera categora, mientras que la categora dos se ejemplifica con la picea blanca y el abeto balsmico. En la ltima categora son las especies con conos sertinas o semi-sertinas, como el pino abeto negro, gato de pino, y torcido. Estas especies pueden conservar las semillas dentro de los conos durante muchos aos; conos abiertos ya sea gradual o cuando se expone a las altas temperaturas producidas por el fuego salvaje. La germinacin, el establecimiento de plntulas, y el crecimiento En general, la caracterstica clave que afectan a la calidad del lecho de siembra es su capacidad de suministro de humedad a la zona de la raz de plntulas, aunque la temperatura del substrato tambin puede ser importante. Variacin de la calidad semillero puede ser simplemente una consecuencia de diferentes regmenes de humedad debido a sustratos compuesto de material de baja porosidad (por ejemplo, del suelo) apoyan en general una mayor germinacin de semillas de rboles semilleros de alta porosidad (por ejemplo, duff de espesor) (Greene et al. 1999). Otro factor importante es el legado de la composicin vegetal en el sitio, que puede determinar el patrn espacial de microambientes del suelo local y, en ltima instancia, la abundancia y distribucin de las plntulas. tasa de crecimiento de las plntulas es una funcin del grado de eficacia que adquiere recursos. A medida que el tamao de un aumento de las plntulas y de sus rganos de captura de recursos (races y hojas) se extienden por un rea ms grande, la asignacin de carbono

puede cambiar en consecuencia como la morfologa se ajusta para alimentarse de manera ms eficiente de los recursos. La importancia relativa de la luz, la humedad y los nutrientes en la determinacin de la asignacin de carbono en plantas vara entre las especies de sucesin temprana y tarda, probablemente refleja la abundancia relativa de los diferentes, y la competencia por estos recursos en diferentes etapas serales. En la regeneracin natural, el rpido crecimiento inicial de las races y los brotes es una ventaja. Las plntulas que crecen lentamente estn en peligro de desecacin de las capas superiores del suelo, y el desbordamiento de ms rpido crecimiento competidores. Tolerancia de la tensin de competencia y la humedad son estrategias que pueden compensar en parte el crecimiento inicial lento. La competencia de especies herbceas o leosas con especies comerciales de rboles es un problema importante (Harvey et al. 1993). Aunque la competencia puede reducir y retrasar el crecimiento de plntulas, la preparacin del sitio reduce significativamente el tiempo necesario para establecer un nuevo stand. La reduccin de la competencia tambin puede estimular la liberacin de la regeneracin avanzada. Para algunas especies boreales (es decir, Quercus rubra), la sombra proporcionada por un dosel ofrece mejores condiciones para la germinacin y crecimiento temprano. Semillas de patgenos, depredadores y herbvoros Estudios de la regeneracin a menudo han pasado por alto los efectos de la patologa de semillas y depredacin, y el papel de los herbvoros en el reclutamiento y la supervivencia de plntulas de rboles. Como se seal anteriormente, el beneficio de los registros de enfermera en algunos tipos de bosques puede ser debido a la preponderancia de los agentes patgenos de semillas de hongos en el suelo del bosque. En el bosque boreal, la ardilla roja es un agente importante de mortalidad de semillas, mientras que en los ratones desmontes ciervos y el sur de topillos rojos de espalda puede ocurrir en un nmero suficiente para reducir significativamente el

reclutamiento por el consumo de grandes cantidades de semillas viables. Ungulados y los castores pueden funcionar como importantes agentes de alteracin biognica, o bien retrasar o acelerar la sucesin en funcin de su impacto sobre la regeneracin. En Finlandia, una alta poblacin de alces se considera la razn ms probable para fallas escoceses plantacin de pinos en los aos 1970 y 1980 (Lperi y Lyttyniemi 1988). Las poblaciones de liebre en Canad tienen profundos efectos sobre la composicin de la vegetacin a travs de la navegacin excesiva de plantas jvenes, y la presin de la navegacin por varias especies de ciervo tambin se ha demostrado que influyen de manera significativa la regeneracin (Moore et al. 2004).

Disturbios Los diferentes tipos de perturbaciones y su tiempo puede tener consecuencias muy diferentes regeneracin. Greene et al. (1999) sugiri cuatro parmetros que son necesarios para modelar el proceso de contratacin: 1) Distancia de la colonizacin (en qu medida las semillas deben viajar al sitio de contratacin), 2) tiempo de retorno (el tiempo entre los eventos de perturbacin), 3) la gravedad de la perturbacin, y 4), especificidad (el tipo de perturbacin). Dnde hay un banco de plntulas bien desarrolladas, la defoliacin de los rboles de dosel graves por los insectos o baja perturbacin de registro puede aumentar la luz disponible y el gatillo de plntulas de liberacin que lleva a una compleja estructura de la masa. Completa la mortalidad dosel por el viento o el fuego por lo general crea una gran cantidad de almcigos adecuado y aumenta la luz, la humedad y la disponibilidad de nutrientes, lo que facilita la creacin de una cohorte de plntulas nuevas abundante. Los incendios son agente de perturbacin importantes que regulan la abundancia y diversidad de especies arbreas en paisajes boreales (Payette 1992). composicin de la vegetacin despus de un incendio es una funcin de varios factores, incluyendo pre-tipo de vegetacin quema y la edad, el tiempo de la quemadura, la severidad del fuego, la

topografa y el incendio posterior a las condiciones climticas. Las perturbaciones antropognicas tambin puede afectar los procesos de regeneracin. En desmontes, la radiacin de equilibrio presupuestario y la energa en los semilleros se alteran de forma significativa (ms caliente durante el da y fro por la noche). El balance de agua en la superficie del suelo puede fluctuar rpida y ampliamente, con el riesgo de que los micrositios de regeneracin seca ms all de la tolerancia germinante. En muchos casos, el suelo del bosque sigue siendo la cosecha en gran parte intacto. La vegetacin del sotobosque se puede desarrollar tanto rpidamente de bancos de semillas existentes y la batalla a la confera y frondosa luz cabeza de serie. Las alteraciones varan mucho en tamao pequeas lagunas creadas por la muerte de los rboles individuales, parches de tamao intermedio por el viento, el fuego o los insectos, y las zonas muy grande (100.000 ha o ms) por los incendios forestales y las enfermedades epidmicas o ataques de insectos. La gran mayora de los incendios son de tamao medio y pequeo. Aunque de baja frecuencia, los grandes eventos de fuego son una caracterstica importante para la sucesin de los bosques boreales. En pequea escala y las perturbaciones de baja intensidad estn fuertemente influenciadas por la composicin de especies, estructura y condicin del bosque, mientras que las perturbaciones de gran escala son relativamente poco afectada por estos factores. la regeneracin posterior a la perturbacin, sin embargo, depende ms de la gravedad, la escala y el patrn de paisaje de la perturbacin que en el estado de los bosques antes de la perturbacin. Perturbaciones de pequea escala tiene un importante papel en el mantenimiento de una estructura de bosque diverso y puede resultar en una mayor diversidad de especies en una zona boscosa. Grandes disturbios tambin son agentes importantes de la diversidad debido a la heterogeneidad espacial en la severidad, que a su vez modifica el patrn de paisaje de las vas de sucesin y las clases de edad. En otros casos, las perturbaciones de pequea escala pueden perpetuar la regeneracin y el dominio de

finales de los seriales, las especies de tolerancia a la sombra (al Mailly et al. 2000). La regeneracin natural de los bosques boreales incluye procesos tales como la produccin de semillas, dispersin de semillas, las tasas de germinacin, el establecimiento de plntulas y el crecimiento inicial de plntulas y la mortalidad. Para sustituir con xito un stand con una nueva poblacin de rboles por medios naturales, una cadena de eventos principales que debe suceder. En primer lugar, los rboles que producen polen en una cantidad suficiente para asegurar la produccin de una poblacin de semillas viables. Las semillas entonces debe ser dispersado y slo aquellos que la tierra en un hbitat adecuado puede germinar y sostener el crecimiento. Esta serie de acontecimientos est sujeto a los factores fsicos y biolgicos nicos para cada sitio. Varios anlisis de los determinantes biofsicos de la regeneracin se han realizado que los lectores pueden consultar (Zasada et al. 1992, Greene et al. 1999, Gromtsev 2002, Blanco et al. 2009). Dr. Juan A. Blanco Universidad de Columbia Britnica