FILO CHORDATA O filo Chordata um filo grande e diversificado de animais marinhos, dulccolas e terrestres, que inclui ascdias, peixes,

, anfbios, rpteis, aves e mamferos. Todos possuem uma notocorda dorsal, semelhante a uma haste, um cordo nervoso dorsal e fendas farngeas, pelo menos em alguma fase de sua vida (algumas destas caractersticas so encontradas apenas nos estgios embrionrios de alguns cordados)
Introduo Animais de simetria bilateral, triblsticos, enterocelomados, Apresentam, com exclusividade, durante seu desenvolvimento: deuterostmios.

Fendas na faringe ou fendas branquiais. Notocorda ou Chorda dorsalis que poder ser substituda pela coluna vertebral. Tubo nervoso dorsal. Nos invertebrados h cordes nervosos, no tubo ! Cauda (regio do corpo, prolongada alm do nus).

Os cordados constituem um filo extremamente diversificado quanto ao tamanho e ao aspecto geral de seus representantes. Entre estes se incluem a ascdia e o anfioxo (cordados primitivos), alm dos diferentes grupos de animais vertebrados: peixes, anfibios, rpteis, aves e mamferos. O agrupamento de organismos to diversos em um nico filo baseia-se principalmente em aspectos do desenvolvimento embrionrio. Na fase de nurula todos os cordados exibem o mesmo padro bsico de organizao do corpo, sendo possvel identificar as trs estruturas que caracterizam o grupo: notocorda, fendas branquias e tubo nervoso dorsal. notocorda - estrutura de sustentao, tecido conjuntivo modificado com fibras colgenas, um tecido no muito rgido, flexvel mas difcil de quebrar, as fibras se movimentam sem partir o tecido. Possuem sistema nervoso formado por um tubo nervoso dorsal oco, apresentam a formao de fendas farngeas perfuradas usadas principalmente para trocas gasosas e alimentao; encontra-se uma cauda ps-anal muscular em algum perodo de vida do organismo. tubo neural - tubo de origem ectodrmica localizado na regio dorsal do embrio, acima da notocorda. A partir do tubo neural desenvolve-se o sistema nervoso central dos cordados adultos; fendas branquiais - aberturas laterais da faringe; origem embrionria do sistema respiratrio. Nos cordados aquticos estas fendas do origem s brnquias dos adultos. Nos demais cordados, cujos adultos possuem respirao pulmonar, as fendas branquiais se fecham durante o desenvolvimento. Todas estas caractersticas aparecem em alguma fase da vida, ou seja, no necessariamente precisam ser todas aparentes, porm em alguma etapa do desenvolvimento embrionrio o indivduo apresentou todas as caractersticas descritas.

Nos humanos no esto presentes todas estas caractersticas, porm estiveram presentes em algum momento. Os Echinodermatas e Chordatas possuem simetria bilateral no estgio larval, so deuterostmios e, por tcnicas modernas, descobriu-se que a estrutura das protenas de ambos muito semelhante. Hoje acha-se que um ancestral dos echinodermas tenha originado os chordatas.

Um dos critrios utilizados para classificar os cordados refere-se substituio do tecido conjuntivo, que forma a notocorda, por tecido sseo. Em alguns cordados no ocorre esta substituio, sendo a notocorda a nica estrutura de sustentao do corpo. Os cordados em que ocorre esta substituio - a notocorda substituda pela coluna vertebral - esto reunidos no subfilo Vertebrata. Os vertebrados so tambm denominados craniados, pois a poro anterior do sistema nervoso central - encfalo fica abrigada no interior de uma caixa ssea denominada crnio. Sub-filo Cephalochordata - anfioxo 25 a 30 sp Sub-filo Urochordata ou tunicata - 1300 sp Sub-filo Vertebrados ou Craniata - 4200 sp

Algumas teorias sobre a origem dos Chordatas: Primeira teoria, no sculo XIX, suponha que teriam se originado a partir de aneldios marinhos devido a sua simetria bilateral, segmentao do corpo e tubo nervoso longitudinal ventral e a dos Chordados longitudinal dorsal, no havendo maneira de uma estrutura corprea virar. (No bem aceita.) Segunda teoria relaciona os cordados com os equinodermas, pois apresentam endoesqueleto, so deuterostmios, possuem simetria bilateral, bioquimicamente apresenta algumas protenas musculares e alguns amebcitos sanguneos; contra esta teoria temos a simetria radial e sistema ambulacral. Terceira teoria (mais atual) acredita na teoria de que os cordados e equinodermas teriam a mesma origem evolutiva, ou seja, um ancestral comum. (Teoria mais aceita atualmente)

Subfilo Cephalochordata Os cefalocordados, vulgarmente denominados anfioxos, so representados por cerca de 25 espcies, agrupadas nos gneros Branchiostoma e Epigonichthys. Os anfioxos ocorrem em todos os oceanos, prximo s praias arenosas. So organismos alongado, comprimidos lateralmente, livre-natantes, que medem cerca de 5cm de comprimento. So mais ativos

noite, e passam a maior parte do tempo com a regio caudal do corpo enterrada no substrato, mantendo, desse modo, o corpo em posio vertical (ou oblqua) em relao ao fundo, e a regio rostral exposta coluna d'gua. Nessa posio podem filtrar a gua ao seu redor e capturar as partculas alimentcias em suspenso. Quando perturbados, enterram-se por inteiro no substrato. Em algumas localidades do hemisfrio norte so muito abundante e servem de alimento para seres humanos, a despeito de seu pequeno tamanho. Os anfioxos so diicos e as gnadas, saculiformes, no apresentam ductos genitais. Os gametas so liberados no interior da cavidade atrial pela ruptura da parede interna do trio e, a seguir, para o meio externo, via atrioporo. A fecundao assim externa, havendo grande produo de ovos. Aps o desenvolvimento embrionrio, eclode uma larva livrenatante que, aps a metamorfose, adota os hbitos de vida do adulto. Sistema nervoso: no existe encfalo verdadeiro. O tubo nervoso um pouco dilatado na regio anterior (vescula cerebral). Deste tubo saem nervos dispostos em sries, dorsdal e ventralmente. Sistema muscular: musculatura em mimeros (pacotes musculares em forma de "v" deitado - veja figura acima), separados pelos mioseptos. Agem junto com a notocorda na locomoo. Sistema circulatrio: circulao realizada por lentas ondas de contrao de alguns vasos, junto com a contrao de numerosos pequenos bulbos pulsteis, localizados ao longo das artrias. No existem clulas sangneas. Sistema respiratrio: principalmente pela superfcie externa do corpo - pouco pela faringe. Sistema reprodutor: numerosas gnadas com disposio segmentar. Ausncias de gonoductos (rompe-se a parede interna do trio para liberar os gametas). Sexos separados, larvas plantnicas, algumas pelgicas. Sistema excretor: Solencitos (semelhantes s clulas em flama dos platelmintos, moluscos e aneldeos), distribuidas segmentarmente. Sistema digestivo: filtrador. Cavidade bucal, cirros, rgo rotatrio, velum, faringe (com at 200 fendas) suportada por uma estrutura rgida (arcos da faringe). O endstilo produz muco

que levado a revestir a parede interna da faringe. Quando a gua com plncton passa atravs das fendas o alimento fica retido no muco. A goteira epibranquial, na parte dosrsal da faringe, empurra o muco com alimento para o intestino. No intestino, parte do alimento vai para o ceco intestinal, onde fagocitado e sofre digesto intracelular. Outra parte do alimento permanece na luz do intestino e digerida na sua poro proximal e absorvida na poro distal. Ao contrrio do que se pensava anteriormente, os anfioxos no pertencem linha evolutiva dos vertebrados (no so vertebrados altamente degenerados), pois existe uma ausncia de cefalizao forte; eles possuem a notocorda desde o rostro; no h rgos homlogos para os olhos, ouvidos, narinas ou outro rgo ceflico de sentido; existe ausncia de crebro; e o seu sistema excretor completamente diferente daquele encontrado nos vertebrados.

Subfilo Urochordata (Tunicata)

Classe Ascidiacea - 90% do filo Urochordata Classe Larvacea Classe Thaliaceae

Os urocordados so animais filtradores que apresentam notocorda na cauda, pelo menos na fase larval. O termo tunicado refere-se ao fato de todos os representantes deste txon terem o corpo recoberto por uma tnica composta essencialmente por tunicina, um ismero da celulose. So subdivididos em trs classes: Ascidiacea, Thaliacea e Larvacea (=Appendicularia).

Ascdias comuns no litoral sul do Brasil. Fotos Profa. Rosana (UFPR)

Os urocordados da Classe Ascidiacea - as ascdias - so representados por cerca de 2.000 espcies, solitrias ou coloniais, ssseis na fase adulta e livre-natantes na fase larval. So monicos, mas a autofecundao evitada devido ao amadurecimanto de ovrios e testculos em pocas diferentes. Algumas espcies reproduzem-se assexuadamente, por brotamento.

Representantes desta classe apresenta os caracteres essenciais dos cordados apenas na fase larval. Nos adultos, a notocorda desaparece, enquanto o tubo nervoso dorsal se reduz a um gnglio . Todos os seus representantes so marinhos, sendo que as larvas so de vida livre, semelhantes a um girino, enquanto que os adultos so encontrados fixos s rochas ou outros suportes submarinos. Uma acdia adulta apresenta o corpo saculiforme coberto por uma substncia muito resistente denominada tunicina, que um ismero da celulose.
Ascdias - quando adultas vivem presas a algum tipo de substrato, sempre ssseis, submersas e fixas; possuem o sifo inalante um funil que permite a entrada de gua com partculas (alimento), caindo na cesta farngea perfurada que retm as pequenas partculas por filtrao quando a gua passa. A ascdea apresenta um septo (ruptura do corpo) onde acima dele encontra-se a cavidade atrial, compreendendo a cesta farngea e abaixo encontra-se a cavidade visceral, compreendendo o tubo digestivo, gnadas e seio cardaco. Esses organismos so envoltos por uma tnicas composta por ismeros de celulose, conhecidos como tunicina, que est colocada sobre uma rede protica mais sais orgnicos (entre as molculas de tunicina). Captura de alimento e digesto - so grandes filtradoras de gua, partculas orgnicas em suspenso (microorganismos como zooplancton e fitoplancton). Na entrada do sifo inalante encontra-se um anel com tentculos que impede a entrada de partculas maiores que poderiam destruir as fendas da cesta que coberta por clulas especializadas. A gua passa pela cesta e as clulas ciliadas seguram as partculas e h ainda grande produo de muco pelo endstilo (fileira de clulas especializadas na produo de muco, que ir envolver as partculas dentro da cesta farngea). Da cesta, a gua com partculas so levadas para um pequeno esfago por uma estrutura de forma afunilada com clulas ciliares chamada goteira. Do esfago vem o tubo digestivo simples e especializado com regionalizao de estruturas, terminando prximo a abertura do sifo exalante. Troca gasosas - ocorrem na cesta farngea, que recebe gua continuamente. possui uma grande superfcie de contato com a gua, realizando a troca carbnico do sangue com o oxignio da gua. Dentro da tnica h um espao organismo e a epiderme do manto, sendo esta tambm uma superfcie de ocorrendo trocas gasosas cutneas. A cesta de gs entre o contato

Circulao - estrutura interna muito simplificada com uma pequena bomba cardaca (seio cardaco). O seio cardaco possui um formato d U, dele saem dois vasos, um dorsal que leva o sangue para alguns vasos menores da cesta farngea onde ocorrem as trocas gasosas, e outro ventral que traz o sangue de volta para o seio venosos passando primeiramente prximo ao intestino retendo os nutrientes. No caracterizada uma circulao fechada, pois os vasos que se ramificam so formados por um tecido sinuside com clulas frouxas, pouco ligadas que fazem as ramificaes dos tubos sanguneos onde o sangue expulso para o meio externo e deste volta para o meio interno. O sangue apresenta algumas clulas especializadas como os linfcitos que so clulas primordiais que daro origem as outras clulas do sangue; os amebcitos, no caso das Ascdias tem funo de carregar nutrientes alm de fagocitar os mesmos no

aproveitados; clulas morulares carregam muito on orgnico chamado vandio, que o elemento qumico usado como para produo da tnica, redutor para formar a tunicina sobre a rede protica; as clulas armazenadoras guardam todo tipo de produtos nitrogenados (compostos como o cido rico que vieram do metabolismo das protenas), estas clulas formam pequenos cristais de produtos nitrogenados que vo parar nas vsceras levados pelo sangue. Caracterstica tpica - o corao propicia circulao apenas em uma direo, controlado por dois centros miognicos (que fazem o corao bater), esto localizados um em cada ponto do rgo, sendo capazes de reverter a direo da circulao sangunea pelo ponto onde haver maior presso sangunea. Excreo - no existem rgos especializados, as clulas armazenam excretas (cido rico). A liberao de amnia (NH3) executada na superfcie da cesta farngea, saindo fora do organismo junto com a gua pelo sifo exalante. Sistema nervoso e sensorial - no apresenta tipo de especializao, possui poucos quimioreceptores nos tentculos do funil inalante. O conjunto de clulas sensoriais estimulam quimicamente nos tentculos pr-orais na superfcie do corpo. Apresentam clulas de estimulao tctil (mecanosensoriais) localizadas entre o organismo e a tnica. O sistema nervoso adulto difere do das larvas, nos adultos encontramos um gnglio nervoso localizado entre os dois sifes, tanto na cavidade visceral como na cavidade branquial observam-se neurnios chegando as vsceras, acoplado ao gnglio h uma glndula neural que produz neurormnios importantes na reproduo; as larvas livre natantes exibem tubo nervoso dorsal e oco e pequena formao ganglionar. Reproduo - conhecidos como pseudo-hermafroditas, exibem o desenvolvimento das duas gnadas funcionais em pocas diferentes, ou seja, em um determinado perodo apresentam testculos e em outro perodo ovrio. Prognia - os ovrios se desenvolvem antes que os testculos. Protndria - os testculos se desenvolvem antes que os ovrios.

As gnadas simples desembocam no sifo exalante, os gametas so liberados externamente, a fecundao externa (reproduo sexuada). A Ascdia filtra gua contendo gametas (masc. ou fem.), estes ficam retidos na cesta farngea que possui quimioreceptores, os quais vo ativar o gnglio nervoso a estimular a glndula neural a produzir gonadotrofina para o desenvolvimento ou de testculos ou de ovrios para liberao de seus respectivos gametas (existem dois tipos de gonadotrofinas, uma estimula o desenvolvimento masculino e a outra o feminino). Os gametas retidos na cesta, que ativaram os quimioreceptores, no fecundam e so ingeridos como alimento. Larva - da ecloso do ovo surge uma larva girinide; nesta fase afloram as caractersticas dos Chordata (tubo nervoso dorsal oco, notocorda, cauda ps anal muscular e cesta farngea), so livre natantes, porm ao sofrer metamorfose procura um substrato para se fixar. Na metamorfose o tubo nervoso dorsal oco, notocorda e cauda ps-anal muscular comeam a diminuir, neste perodo a larva no se alimenta, utiliza estas estruturas como fonte de energia at desaparecerem. Durante o processo metamrfico o animal sofre uma rotao de 180 graus, os sifes que se encontravam virados paras o substrato se ope a ele, assim como as demais estruturas.

Ascdias comuns no litoral sul do Brasil. Fotos Profa. Rosana (UFPR)

A Classe Thaliacea inclui trs famlias de organismos plantnicos: Salpidae, Doliolidae e Pyrosomatidae. Os representantes dos gneros Salpa e Doliolum - as salpas e os dololos somam aproximadamwente 100 espcies que vivem em mares de guas quentes. Larvas e adultos so de vida livre, nestes a notocorda desaparece. O corpo tem a forma de um barril, circundados por faixas de msculos circulares, com aberturas inalantes e exalantes nas extremidades oposta . As salpas ocorrem aos milhes no litoral Paulista, nos meses quentes. Nas praias, jogadas pelas ondas, parecem gotas de gelatina. Um aspecto interessante do seu ciclo de vida e'a alternncia de geraes. Os Pyrosomatidae so tunicados coloniais bioluminescentes. Os organismos da Classe Larvacea (= Appendicularia) so tunicados neotnicos, plantnicos, que apresentam uma "capa" muito elaborada, relacionada no somente com a proteo do organismo, mas tambm com a captura de alimento.

So animais de vida livre, que conservam na fase adulta, os caracteres da fase larvria, portanto, o desenvolvimento direto. A notocorda e o tubo nervoso so persistente. Ocorre neotenia, as gnadas das larvas atingem maturidade sexual. Os adultos alcanam 5 mm de comprimento.

Responda as seguintes questes: 1) Quais so as caractersticas diagnsticas dos Chordata? 2) Como voc define pedomorfose, e qual a importncia deste fenmeno na evoluo inicial dos Chordata? 3) Como a reproduo nos anfioxos? E nas diferentes classes de urocordados? 4) Como o sistema circulatrio nos anfioxos? E nas ascdias? 5) Qual o percurso da gua utilizada para a alimentao no interior de um anfioxo? E de uma Ascdia? 6) Qual o percurso do alimento no interior de um anfioxo? e de uma Ascdia? 7) Quais as estruturas envolvidas na captura do alimento nos diferentes protocordados? Literatura Recomendada Barnes, R.D. 1977. Zoologia de los Invertebrados. 3ed. Interamericana, Mxico, 826p. Bracegirdle, B. & P.H. Miles, 1981. Atlas de estructura de cordados. Paraninfo, Madrid, 119p. Hfling, E. et al., 1995. Chordata - Manual para um curso pratico. Edusp, So Paulo, 242p. Kkenthal, W. et al., 1986. Guia de trabalhos prticos de zoologia. 19ed. Almedina, Coimbra, 539p. Orr, R.T., 1986. Biologia dos vertebrados. 5ed., Roca, So Paulo, 508p. Pough, et al., 1999. 2 ed. A vida dos vertebrados. Atheneu, So Paulo.