Facultad de

Especialidad en

LA RADIACION UV B Y SUS EFECTOS SOBRE EL CRECIMIENTO Y LA FOTOSINTESIS DE PLANTAS TERRESTRES

CURSO DOCENTE : ALUMNO CICLO AO : FISIOLOGIA VEGETAL Blgo. ENEQUE PUICON, ARMANDO : : : MATIAS DURAN, EDUARDO 2010 I 2010

PRESENTACION

El Presente informe posee contenido bibliogrfico concerniente al tema LA RADIACION UV-B Y SUS EFECTOS SOBRE EL CRECIMIENTO Y LA FOTOSINTESIS DE LAS PLANTAS TERRESTRES desarrollada en la UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA - TINGO MARIA. Realizada para el curso de FISIOLOGIA VEGETAL I.C.S.A. - F.R.N.R

Eduardo Duran.

Matas

INDICE
Presentacin 02 ndice... 03 Disposiciones preliminares..04 Resumen....0 5 I. Introduccin..06 1.1Objetivos. ...08 II. Revisin bibliografica.... ...09 2.1Efecto Morfolgico y anatmico de la planta. ..11 2.2 Accin UV-B sobre procesos fotoqumicos y metablicos...........14 2.3 Accin UV sobre antena colectora y fotosistemas...14 2.4 Efecto UV-B sobre las proteinas y los pigmentos de las antenas Colectoras 15

2.5

Efectos

de

la

Radiacin

en

plantas

terrestres

comunes...19 2.6 Implicancias ecolgicas de las respuestas de las plantas a la radiacin UV-B20 2.7 RadiacionUV y la interaccin con factores biticos...20 III. ...23 IV. Cuestionario. ...24 V. Bibliografa.. .25 Glosario.27 Conclusin....

DISPOSICIONES PRELIMINARES

Al final se la cita bibliografica se indicara de donde se extrajo el contenido. Los Objetivos y Cuestionario fueron planteados por el alumno. Se anexa un pequeo glosario de los trminos empleados en el presente trabajo monogrfico.

RESUMEN

La luz es uno de los factores ms importantes que regulan el crecimiento y desarrollo de las plantas. Sin embargo, el aumento de la radiacin ultravioleta-B debido a la accin antropognica puede tener un impacto negativo en stas, provocando una disminucin de la fotosntesis y de la produccin de biomasa. Esta radiacin puede adems causar dao en distintas biomolculas, entre la cuales la ms importante es el DNA. En este sentido, el presente trabajo recopila los estudios recientes sobre la respuesta del crecimiento de plantas expuestas a condiciones de alta radiacin ultravioleta y los mecanismos de reparacin molecular que en condiciones naturales generan las plantas como estrategia para protegerse de este tipo de radiacin.

I.

INTRODUCCIN

La radiacin solar es uno de los principales factores ambientales que afectan la vida en nuestro planeta. Esta radiacin controla el funcionamiento de los ecosistemas terrestres y acuticos tanto a travs del control de procesos fotobiolgicos (fotosntesis, fotoperodo, fototropismos, etc.) como por medio de su accin sobre otros factores ambientales (temperatura, humedad, etc.) y ciclos naturales (ciclos diarios, anuales, hdricos, etc.) que finalmente inciden en la distribucin de los organismos. La radiacin que llega a la Tierra abarca una amplia gama del espectro electromagntico y aproximadamente el 40% de ella es la que conocemos como luz o radiacin visible. Esta comprende longitudes de onda que van de los 400 a los 700 nm, rango que abarca los colores violeta, azul, verde, amarillo, naranja y rojo y que por ser usado por los vegetales en el proceso de la fotosntesis, tambin se le denomina radiacin fotosintticamente activa o PAR (sigla derivada del ingls: photosynthetic active radiation). Otro rango de esta radiacin electromagntica es el que va de los 280 nm a los 1000 nm, conocido como rango fotobiolgico ya que comprende longitudes de ondas ms all de la radiacin PAR y que son de importancia en otros procesos fotobiolgicos bajo control de fotorreceptores especficos como por ejemplo los fitocromos. Esta misma radiacin solar, la cual ha hecho posible la vida sobre nuestro planeta, puede ser perjudicial en altas intensidades o cuando la proporcin de ondas cortas aumenta por sobre determinados lmites. Altas intensidades de radiacin y cambios en la composicin espectral pueden afectar importantes procesos en los organismos, en particular en los vegetales que por no poder 7

moverse slo les queda adaptarse a tales cambios. Uno de los principales cambios que ha sucedido este ltimo tiempo ha sido el aumento de la radiacin UV-B. Esto, producto de la destruccin de la capa de ozono por compuestos contaminantes como los clorofluorocarbonos (CFC), xidos de nitrgeno, cloro, bromo, etc. Estos compuestos tienden a formar compuestos estables con el ozono con una vida media de 50 a 150 aos. La radiacin UV-B es aquella comprendida entre las longitudes de onda 280 y 320 nm. Los otros componentes de la radiacin UV son la radiacin UV-C, comprendida entre los 200 y 280 nm, y la UV-A entre los 330 y 400 nm. Esta ltima radiacin es poco absorbida por el O3, por lo que llega en mayor cantidad a la superficie de la Tierra y constituye una importante seal fotomorfognica en las plantas y es la menos daina. Por el contrario, la UV-C es la ms energtica y daina para el ADN. Sin embargo, por ser la ms absorbida por el oxgeno de la estratosfera prcticamente no llega a la superficie terrestre. La destruccin de la capa de ozono ha sido ms intensa en las latitudes altas, en particular en la Antrtica, donde las concentraciones de ozono han disminuido entre un 40-50% respecto a los valores obtenidos en 1980 y mnimos cambios en la zona del Ecuador en un 3-6% (35-60N y 35-60S), donde la radiacin UV es intensa por naturaleza. Debido a esto, desde 1980 a la fecha, el flujo de radiacin UV-B principalmente dentro del rango de los 290315 nm ha aumentado en la troposfera en promedio 6-14%. Si bien la radiacin ultravioleta-B comprende una pequea regin del espectro electromagntico, su accin sobre plantas y animales es considerable. Esto principalmente debido a que importantes biomolculas como protenas y cidos nucleicos, por presentar electrones la absorben fuertemente. Numerosos son los efectos atribuibles a esta radiacin, la cual ha estado desde siempre presente en el ambiente. As, las plantas desde temprano en su 8

evolucin han debido adaptarse a su presencia y desarrollar mecanismos capaces de disminuir sus efectos adversos. Por tal motivo, desde el descubrimiento del denominado agujero de ozono en la Antrtica, el inters por estudiar los principales efectos de la radiacin ultravioleta-B sobre los vegetales ha aumentado considerablemente. Estos efectos se pueden clasificar en efectos anatomomorfolgicos, metablicos y moleculares. En este trabajo se analizan los principales estudios efectuados sobre los efectos de la radiacin UV-B en las plantas con especial nfasis en aquellos efectos sobre los procesos metablicos y moleculares.

1.2 OBJETIVOS Determinar los efectos que causa la radiacin UV- B en el crecimiento y fotosntesis de las plantas.

II.

REVISION BIBLIOGRAFICA

Todos los procesos vitales que ocurren en la biosfera tienen como fuente original la energa solar que llega a la superficie terrestre. De manera directa o indirecta todos los organismos dependemos de este tipo de energa. El espectro electromagntico consta de diferentes longitudes de onda dentro de las cuales se encuentra el espectro visible ntimamente relacionado con el proceso fotosinttico que realizan los vegetales y que sirven de primer nivel trfico para las complejas redes de las que depende toda forma viviente. Se denomina radiacin ultravioleta o radiacin UV a la radiacin electromagntica cuya longitud de onda est comprendida aproximadamente entre los 400 nm (4x10-7 m) y los 15 nm (1,5x10-8 m). La radiacin ultravioleta (Uv) es una forma de energa radiante que proviene del sol. Las diversas formas de radiacin se clasifican segn la longitud de onda medida en nanmetros (nm), que equivale a un millonsimo de milmetro. Cuanto ms corta sea la longitud de onda, mayor energa tendr la radiacin. Entre los daos que los rayos ultravioleta pueden provocar se incluyen el cncer de piel, envejecimiento de sta, irritacin, arrugas, manchas o prdida de elasticidad. Tambin pueden desencadenar lupus eritematoso sistmico. La radiacin UV es altamente mutagnica, o sea, que induce a mutaciones. En el ADN provoca dao al formar dmeros de pirimidinas (generalmente dmeros de timina) que acortan la distancia normal del enlace, generando una deformacin de la cadena. Su nombre proviene de que su rango empieza desde longitudes de onda ms cortas de lo que los humanos identificamos como el color violeta. Esta radiacin puede ser producida por los rayos solares y produce varios efectos en la salud. La luz ultravioleta tiene diversas aplicaciones. Una de las aplicaciones de los rayos ultravioleta es como forma de esterilizacin, junto con

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los rayos infrarrojos (pueden eliminar toda clase de bacterias y virus sin dejar residuos, a diferencia de los productos qumicos). Est en estudio la esterilizacin UV de la leche como alternativa a la pasteurizacin. La mayor parte de la radiacin ultravioleta que llega a la Tierra lo hace en las formas UV-C, UV-B y UV-A; principalmente en esta ltima, a causa de la absorcin por parte de la atmsfera terrestre. Estos rangos estn relacionados con el dao que producen en el ser humano: la radiacin UV-C (la ms perjudicial para la vida) no llega a la tierra al ser absorbida por el oxgeno y el ozono de la atmsfera. Existen tres categoras de radiacin Uv:

Uv-A, entre 320 y 400 nm Uv-B, entre 280 y 320 nm Uv-C, entre 200 y 280 nm

Las radiaciones UV entre 290 y 320 nm se denominan B (UVB) y son las responsables de los efectos biolgicos mas importantes de dichas radiaciones sobre las plantas. La radiacin UV-B es parcialmente absorbida por el ozono y slo llega a la superficie de la tierra en un porcentaje mnimo. La disminucin de la concentracin de ozono estratosfrico, causada por la contaminacin industrial, ha provocado durante las ltimas dcadas un significativo aumento de la radiacin ultravioleta-B (UV-B) a nivel de la tropsfera (Frederick et al. 1989). La exposicin excesiva a los rayos Uv-B inhibe los procesos de crecimiento de casi todas las plantas. El agotamiento del ozono podra causar la prdida de especies vegetales.

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Las radiaciones ultravioleta son parte del espectro electromagntico. stas se manifiestan en tres bandas o frecuencias: UVA (400-320 nm), UVB (320-290 nm) y UVC (290-200 nm). El ozono (O3) se crea por la disociacin del O2 ocasionado por radiaciones de onda corta (menor a 242 mm) al nivel de la estratosfera (25 a 100 km de altitud). Esta disociacin es la responsable de que las radiaciones ultravioleta de onda corta no alcancen la superficie del suelo. Del 20 a 30% de la radiacin total de UV del da es recibida en una hora al rededor del medioda en el verano. Estacionalmente, las variaciones son mucho menores cerca del ecuador y mucho mayores en aquellas latitudes donde las estaciones estn ms marcadas entre s. Mientras ms nos acercamos al ecuador menor es la incidencia de radiaciones UV, y as, encontramos que la mayor frecuencia de cncer de la piel se concentra entre los 20 y 60 de latitud. La reflexin de radiaciones ocasionada por el suelo puede ser otra fuente de exposicin de UV a la que podemos someternos. Se considera que el suelo calizo y la nieve pueden reflejar de 20 a 30% de las radiaciones UV que llegan al suelo. 2.1 EFECTO MORFOLOGICO Y ANATOMICO DE LA PLANTA. Para que la radiacin UV-B sea interceptada y produzca alteraciones en la fisiologa de la planta debe penetrar en la hoja y ser absorbida por cromforos o molculas susceptibles al efecto daino de esta radiacin. Por lo tanto, los cambios morfolgicos y anatmicos que son inducidos por la radiacin UV-B pueden llegar a ser determinantes en las respuestas de las distintas especies vegetales sometidas a un aumento de este tipo de radiacin. As, frente a un aumento de la radiacin UV-B muchos de los cambios observados, tanto en plantas monocotiledneas como dicotiledneas, son principalmente atribuidos a la orientacin de 12

las hojas que tiene cada uno de estos grupos de plantas, lo que finalmente influir en la capacidad de interceptar este tipo de radiacin. Las especies monocotiledneas que presentan hojas delgadas con orientacin vertical interceptan menos la radiacin UV-B que las dicotiledneas por presentar stas hojas anchas y de orientacin ms bien horizontal, y por lo tanto son ms susceptibles al dao. Por tal motivo, las plantas monocotiledneas parecen ser generalmente ms tolerantes a niveles elevados de radiacin UV-B. Por otra parte, las plantas aclimatadas a condiciones de alta radiacin UV-B, como por ejemplo en alta montaa, se caracterizan principalmente por presentar tallos y ramas cortas, resultando plantas de morfologa ms bien compacta y de tamao pequeo. La disminucin de la altura de las plantas expuestas a altas intensidades de radiacin UV-B ha sido relacionada directamente con la induccin de internudos ms cortos en distintas especies. Por tal motivo, se ha sugerido que el mecanismo por el cual la radiacin UV-B reduce la longitud del tallo sera la oxidacin de fitohormonas inductoras del tamao de las clulas, como el cido indolactico (IAA), el cual es susceptible a ser degradado por la radiacin UV-B. Uno de los parmetros de crecimiento que es notablemente alterado por un aumento de la radiacin UV-B es el rea foliar. Su reduccin ha sido ampliamente documentada en distintas especies cultivadas como: arveja, pimentn, soya, etc. La disminucin del rea foliar, que se refleja en la presencia de hojas de menor tamao, se producira como consecuencia del efecto inhibitorio de la radiacin UV-B sobre la expansin del epitelio de la cara adaxial que es la que normalmente recibe flujos de radiacin UV-B mayores a la abaxial. Se ha demostrado que es la expansin de las clulas epiteliales la que regula el crecimiento foliar y la inhibicin de la expansin observada en condiciones de alta radiacin UV-B se producira debido a un mayor entrecruzamiento de los enlaces formados entre carbohidratos y cido ferlico. Esto finalmente 13

reduce la extensibilidad de la pared celular, lo cual concuerda con lo encontrado por Liu y colaboradores, quienes observaron un aumento de la proporcin de cido ferlico en el epitelio de hojas de cebada como respuesta a la radiacin UV-B. Por otra parte, diversos estudios sugieren que la primera causa de la reduccin del rea foliar est asociada a la inhibicin de la divisin celular, lo que ha sido observado en clulas epiteliales de hojas de trigo, en cotiledones de Cucumis sativus, hipocotilos de tomate, cultivo en suspensin de clulas de Petroselinum crispum y en protoplastos de hojas de Arabidopsis thaliana. Este efecto inhibitorio de la radiacin ultravioleta-B sobre la divisin celular se debera a la accin oxidativa de los fotones UV-B sobre las tubulinas que son protenas que se ensamblan para formar el huso mittico en la divisin celular. Adems, Logemann y colaboradores encontraron que la sntesis de histonas, protenas que se unen al ADN formando la unidad estructural de la cromatina denominada nucleosoma, es reprimida transcripcionalmente por efecto UV-B. Resultado similar a lo obtenido en plantas de maz donde tambin se observ una disminucin de la histona H4 por efecto de la radiacin UV-B, lo que estara provocando alteraciones en la divisin celular por ausencia de la unidad estructural y mvil del ADN. Sin embargo, no est claro si la disminucin de la divisin celular inducida por radiacin UV-B es un efecto inhibitorio directo sobre las clulas potencialmente aptas para dividirse o el resultado de una respuesta coordinada de la planta a elevada radiacin UV-B. A lo largo de la evolucin, la radiacin UV-B ha inducido en las plantas diversos cambios anatmicos que han permitido modificar su intercepcin y su penetracin al interior de las clulas. Por ejemplo, el aumento de ceras y el cambio en la composicin de stas en la superficie foliar observado en especies expuestas a UV-B, favorece la 14

reflexin de la luz UV-B desde la superficie foliar y contribuye a reducir la penetracin de la radiacin UV-B en las hojas. Por ejemplo, en conferas esta penetracin medida por medio de microsensores de fibra ptica resulta ser prcticamente nula, 3-12% en plantas leosas y hierbas y 1841% en plantas herbceas dicotiledneas. El aumento del grosor de las hojas es otro de los cambios anatmicos observado en plantas expuestas a radiacin UV-B. Esto se debera al aumento del grosor de la pared celular como consecuencia de la induccin de sntesis de lignina y otros polifenoles. Un porcentaje de la radiacin UV-B que penetra a travs de la hoja es absorbido por cromforos asociados al aparato fotosinttico, as, las respuestas fotomorfognicas tienen un impacto directo sobre la mantencin de la estructura y funcionamiento de ste. Por ejemplo, en diferentes cultivares de arroz se seala que niveles de radiacin UV-B de 15-16 kJm-2 provocan destruccin de membranas en cloroplastos y desorganizacin de granas, en maz una intensidad de 9 kJm-2 provoca colapso de la epidermis adaxial en la zona distal de las hojas y una disminucin en el nmero de cloroplastos en otras especies vegetales, un mayor nmero de tricomas en la superficie de la cara adaxial y una reduccin en el nmero y dimetro de los tubos xilemticos, as como disminucin de la frecuencia estomtica y del rea foliar . 2.2 ACCIN UV-B SOBRE PROCESOS FOTOQUMICOS Y METABLICOS Dentro de los procesos metablicos afectados por la radiacin UV-B se pueden resaltar aquellos relacionados con el metabolismo energtico como lo son la fotosntesis, aquellos relacionados con la sntesis de metabolitos secundarios, y finalmente aquellos relacionados con la detoxificacin de especies reactivas de O2.

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2.3 ACCIN UV SOBRE ANTENA COLECTORA Y FOTOSISTEMAS La inhibicin del proceso de fotosntesis en distintas especies de plantas por efecto de UV-B fue demostrada hace ya ms de 20 aos. Longitudes de onda ubicadas en la regin ultravioleta del espectro resultan ser muy efectivas en la inactivacin de la fotosntesis. Los sitios del aparato fotosinttico que se ven afectados por la luz ultravioleta-B son: el complejo colector de luz II ((LHCII, del ingls light center harvesting), el centro de reaccin del fotosistema II (PSII, del ingls photosynthetic system) y el aceptor del fotosistema I, PSI. Sin embargo, la mayor parte de los estudios han demostrado que el fotosistema II es ms sensible a la radiacin UV-B que el fotosistema I. 2.4 EFECTO UV-B SOBRE LAS PROTENAS Y LOS PIGMENTOS DE LAS ANTENAS COLECTORAS La alta eficiencia de la transferencia de energa que se produce en el PSII depende de la estructura especfica de las protenas que lo conforman y encargadas de proporcionar la orientacin y configuracin ptima que garantice la conduccin de la energa entre los distintos complejos de las membranas tilacoidales. Por lo tanto, cualquier alteracin que se produzca en estas protenas por efecto UV-B afectar tambin a las propiedades de los pigmentos asociados y de otros cofactores que en conjunto hacen posible el proceso fotosinttico. En general, la radiacin UV-B induce la prdida de polipptidos localizados en el PSII tales D1, D2, CP47, CP43 y de enzimas del ciclo de Calvin. Las protenas son molculas orgnicas que contienen en su estructura aminocidos aromticos como la tirosina, fenilalanina y triptfano, los que presentan electrones del tipo . Los fotones del tipo ultravioleta, que son ms energticos que los del tipo visible, son capaces de promover transiciones electrnicas - * y de esta manera inducir transformaciones qumicas que afectan directamente el 16

establecimiento de enlaces qumicos, lo que altera la estructura de las molculas que los poseen. As, diversos estudios indican que la absorcin de radiacin UV-B por parte de aminocidos cclicos induce la oxidacin no especfica de stos alterando su conformacin y finalmente la funcionalidad de las protenas. Esto puede llegar a afectar significativamente la vida de las plantas dado que los mecanismos de reparacin basados en la capacidad de sntesis y en la tasa de reposicin de las protenas pueden ser sobrepasados por el efecto de la radiacin UV-B. En este sentido, el principal efecto de la radiacin UV-B sobre el PSII se produce especficamente en la protena D1, donde la energa de los fotones UV-B rompe esta protena en el segundo segmento transmembranal, dando origen a fragmentos C-terminal de 20 kDa y Nterminal de 10 kDa. El aumento de la degradacin de la protena D1 bajo radiacin UV-B puede ser explicado como consecuencia de dos mecanismos independientes. El primero producido por el dao directo al cluster de manganeso implicado en la oxidacin del agua, lo que provoca el rompimiento de la protena D1. El segundo mecanismo que explica la degradacin de la protena D1 por efecto de la radiacin UV-B implica la induccin de defosforilacin de protenas del PSII, que ocurre por la interrupcin del transporte lineal de electrones y que afecta la produccin de ATP Y NADPH, lo cual favorece el recambio de protenas D1, de acuerdo al modelo propuesto por Aro y colaboradores en 1997. La sntesis e insercin de nuevas protenas D1, as como la transcripcin, traduccin y elongacin del pptido naciente dependen tambin de la luz visible. Independientemente del mecanismo del dao, la recuperacin de la fotoinhibicin del PSII depende de la sntesis in novo de la protena D1 y de su reensamblaje en el centro de reaccin del PSII. Este es un proceso que ocurre continuamente y es independiente 17

del dao inducido por radiacin ultravioleta-B y slo la protena D1 es sintetizada de novo. La defosforilacin reversible de polipptidos tales como CP43 y D2 tambin estara implicada en el desmantelamiento de los centros daados, y tanto CP43 como D2 seran recicladas para reconstituir la funcionalidad de los centros de reaccin del PSII aunque algunos estudios indican que las distintas protenas CP tendran una baja capacidad de restauracin una vez provocado el dao en el PSII por radiacin UV-B . Adems, la prdida de la capacidad de restauracin de la protena D1 que ocurre tanto a altas intensidades de luz visible y de radiacin UV-B, se ha relacionado directamente con la disminucin de clorofilas a y b. La disminucin del contenido de pigmentos fotosintticos localizados en los LHC por efecto del aumento de luz ultravioleta-B, ha sido observada en distintas especies cultivadas y la tolerancia que puedan presentar algunas especies frente a un aumento de la radiacin ultravioleta-B se relaciona con la capacidad de las plantas de mantener la clorofila en sus hojas. Es as como la reduccin del contenido de clorofilas por efecto de luz ultravioleta-B puede llegar al 33% en especies monocotiledneas tales como maz y sorgo y en dicotiledneas la disminucin puede ser de un 10 % en el caso de la soya hasta un 78% en poroto segn Mirecki y Teramura. La prdida de pigmentos que se observa bajo condiciones de radiacin UV-B se debera principalmente a que la degradacin de la protena D1 provoca la desorganizacin de los centros de reaccin y, en consecuencia, la liberacin de los complejos CP47 y CP43. La presencia de cloroplastos modificados estructuralmente en plantas expuestas a UV-B, con un menor nmero de granas y menor cantidad de tilacoides por grana avalan estas observaciones y en este sentido, la disminucin del contenido de clorofila a y b en plantas tratadas con luz UV-B sera resultado de la parcial desorganizacin de las granas, lo que confirmara el dao que induce la radiacin UV-B en el PSII. Adems, la prdida de 18

protenas del LCHII directamente implicada en el proceso de captacin de luz como CP43 y CP47 provocara la liberacin de clorofilas, las que en estado libre son destruidas por fotooxidacin. La destruccin fotooxidativa de las clorofilas libres puede producirse tambin debido a la fotoinhibicin del PSII por el lado dador de electrones. Aunque este tipo de fotoinhibicin ha sido informado por distintos investigadores como uno de los eventos que se desencadenan bajo condiciones de radiacin UV-B, para otros este dao es de carcter secundario. La fotoinhibicin del PSII observada en condiciones de luz visible y UV-B promueve la formacin del par radical P680+/Pheo- una vez que ocurre la primera separacin de carga entre el dmero de clorofila (P680) y una molcula de feofitina Pheo en el centro de reaccin del PSII. Bajo exceso de radiacin esta situacin tiende a la recombinacin de carga, lo que adems da lugar a la formacin del triplete de P680 (3P680), el cual al interactuar con el O2 genera oxgeno singlete que es un potente agente oxidante. El alto potencial oxidante del P680 actuara oxidando membranas tilacoidales, protenas cercanas como D1, D2, CP43, CP47 y clorofilas que al estar libres son propensas a la fotooxidacin. Independiente del tipo de fotoinhibicin al que es sometido el PSII en condiciones de alta radiacin UV-B, la interrupcin del transporte lineal de electrones termina por afectar finalmente la produccin de ATP y NADPH, elementos esenciales en la fijacin de CO2 en el ciclo de Calvin. Por otra parte, la radiacin UV-B afecta tambin la expresin de distintos genes por dao directo en molculas de ADN. Por ejemplo, Broshe y colaboradores informan de la influencia de la radiacin UV-B en la expresin de genes relacionados con protenas y componentes del PSII.

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De la misma manera, Casati y Walbot, en genotipos de maz con variados contenidos de flavonoides, encontraron que la expresin de genes asociados a la fotosntesis disminua en condiciones de radiacin ultravioleta-B y que aumentaba la expresin de genes que codifican la sntesis de ubiquitinas, protenas que marcan a otras protenas para la posterior degradacin. 2.5 EFECTOS DE LA RADIACION EN PLANTAS TERRESTRES COMUNES. Las plantas de cultivo estn representadas por cerca de 3 000 especies que se utilizan como alimento en todo el mundo, de stas, 80 se pueden considerar como plantas domesticadas especialmente para el alimento, donde slo 15 especies ofrecen la mayor parte de caloras y protenas consumidas por todos los seres humanos. Las plantas manifiestan respuestas bioqumicas, fisiolgicas,

morfolgicas y anatmicas a la exposicin a radiaciones. Las UV-B producen efectos en el crecimiento lo que conlleva la disminucin en la superficie foliar y la disminucin en la capacidad para utilizar la radiacin solar en la fotosntesis.

RASGO O FUNCIN FOTOSNTESIS CIRCULACIN EN HOJAS UTILIZACIN DEL AGUA

EFECTOS Disminucin de muchas especies Sin efecto en la mayora de las plantas Disminucin en muchas especies

PRODUCCIN DE MATERIA Disminucin en muchas especies SECA SUPERFICIE FOLIAR Disminucin en muchas especies PESO MADURACIN DEL CULTIVO Aumento en muchas especies Sin efectos reportados

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FLORACIN ESTRS GENERADO POR LA SEQUA

Pueden inhibir o estimular el proceso Parecen ms tolerantes a las UV que a la sequa

Fig.1 .- Causa y efecto de la radiacin UV B en las platas.

Estos efectos que causan sobre las plantas llevan a la muerte de esta al inhibir su crecimiento y al no desarrollar fotosntesis. 2.6 IMPLICANCIAS ECOLGICAS DE LAS RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A LA RADIACIN UV-B La productividad de los cultivos en el campo no solo depende de la sensibilidad que presenten las distintas especies al efecto de la radiacin UV-B, tambin depende de la interaccin con otros factores biticos y ambientales. En este sentido, en el contexto del cambio climtico experimentado en el ltimo tiempo, se ha observado adems del aumento de la radiacin UV-B, un aumento del CO2 y de la temperatura, as como cambios significativos en la frecuencia y calidad de las precipitaciones. Incluso, el consenso cientfico predice un aumento global de la temperatura entre 1.5 y 4.5C en los prximos 100 aos, sumado al ya existente aumento de 0.6C que ha experimentado la atmsfera desde la revolucin industrial. 2.7 RADIACIN UV Y LA INTERACCIN CON FACTORES BITICOS En 1994, Caldwell y Flint especularon que el efecto ms importante de un aumento de la radiacin UV debiera manifestarse a nivel de ecosistemas, donde pequeos cambios en plantas individuales expuestas a UV-B se amplificaran con implicancia directa sobre mltiples niveles trficos. En el campo, el principal efecto del aumento de la radiacin ultravioleta parece ser respuestas fotomorfognicas que inducen una alteracin en la particin y localizacin del carbono ms que en reducciones significativas del crecimiento o de la acumulacin de biomasa.

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Independientemente de la sensibilidad o tolerancia que presenten las plantas frente al efecto de la radiacin UV-B, las alteraciones que se producen en la composicin qumica de stas afectan significativamente la interaccin que existe entre las plantas y las distintas comunidades de microorganismos. Es as como muchos de los cambios observados en la poblacin de herbvoros, hongos y bacterias con relacin a la exclusin y/o el aumento de la radiacin UV-B, han sido correlacionados con los cambios que se generan en los metabolitos secundarios de plantas superiores, los que estaran mediando mltiples respuestas trficas por efecto UV-B. Estos compuestos considerados filtros de radiacin UV-B en las plantas actuaran tambin como compuestos antiherbvoros hacindolas ms resistentes al ataque de patgenos, mientras que otros metabolitos secundarios que son secuestrados por herbvoros especficos desde sus hospedantes pueden actuar directamente como compuestos de defensa contra sus depredadores o como precursores de compuestos de defensa. De esta manera, los metabolitos secundarios seran los principales candidatos implicados en mediar mltiples respuestas trficas provocando consecuencias para auttrofos y para subsecuentes niveles trficos. As tambin, muchos microorganismos que viven en la superficie de la hoja estn expuestos al efecto de la radiacin ultravioleta en parte o todo su ciclo de vida. Para estos microorganismos, la radiacin UV impone una intensa seleccin, ya que a menudo son vulnerables al efecto UV durante los procesos de esporulacin, dispersin e infeccin. El dao en el DNA es uno de los principales efectos observados en algunos hongos y bacterias expuestas a UV, incluyendo patgenos y microorganismos implicados en el proceso de descomposicin de la materia orgnica en el suelo. Los daos que provoca la radiacin UV-B en el DNA de estos microorganismos genera va mutagnesis cambios en su composicin genotpica, los que son heredables, aumentando de esta manera la variacin gentica en este nivel trfico. 22

Estudios en campo del efecto de la UV en sistemas naturales muestran una reduccin sostenida de herbvoros conforme aumenta la radiacin UV-B y, por el contrario, la reduccin de la radiacin UV-B mediante filtros tiende a aumentar la severidad de las enfermedades. En este sentido, es importante hacer la distincin entre el efecto directo de la radiacin UV-B que afecta la tasa de crecimiento de microorganismos y el efecto indirecto de la luz ultravioleta que altera la composicin qumica de la planta hospedante, hacindola ms resistente al ataque de distintos patgenos. Estudios en campo estn empezando a mostrar que cambios en la radiacin UV-B pueden tener a futuro consecuencias para los procesos del suelo y, de organismos asociados, aun no estando directamente expuestos a radiacin UV incidente. Por ejemplo, microorganismos importantes en la nutricin mineral como micorrizas y hongos que estn asociados a races disminuyen sustancialmente con el aumento de la radiacin UV-B, mientras que las interacciones entre plantas y bacterias simbiticas fijadoras de nitrgeno podran ser estimuladas por radiacin UV-B. Pinto y colaboradores (2002) observaron que el proceso de nodulacin en plantas de poroto era estimulado por la radiacin UV-B en conjunto con la produccin de compuestos absorbedores de UV en races. Aunque la radiacin UV-B no llega a penetrar significativamente en el suelo, tiene un efecto directo en la descomposicin de las hojas, al estimular el rompimiento fotoqumico de lignina y/o alterar la comunidad de microorganismos que participan en el proceso de descomposicin de la materia orgnica, lo que genera importantes consecuencias para el ciclo de nutrientes minerales en el suelo. La interaccin y el balance total de todos estos procesos no han sido muy estudiados, sin embargo, la evidencia existente indica que el efecto directo de la UV-B en la descomposicin de la materia orgnica vara entre especies, est confinada a los primeros meses despus de la 23

cada de las hojas y son relativamente pequeos en magnitud. Los mecanismos involucrados en el proceso de descomposicin parecen estar relacionados a cambios persistentes en la calidad de la materia seca que proviene de la exposicin a UV-B durante el crecimiento de la hoja, es decir, se relacionan con el contenido de flavonoides y otros compuestos fenlicos, as como la proporcin de lignina y celulosa en los tejidos vegetales, lo que puede afectar o alterar la tasa de descomposicin con implicancia directa en los ciclos biogeoqumicos.

III.

CONCLUSION

La luz es uno de los factores ms importantes que regulan el crecimiento y desarrollo de las plantas. Sin embargo, el aumento de la radiacin ultravioletaB debido a la accin antropognica puede tener un impacto negativo en stas, provocando una disminucin de la fotosntesis y de la produccin de biomasa. Esta radiacin puede adems causar dao en distintas biomolculas, entre la cuales la ms importante es el DNA. En este sentido, el presente trabajo analiza los estudios recientes sobre la respuesta del crecimiento de plantas expuestas a condiciones de alta radiacin ultravioleta y los mecanismos de reparacin molecular que en condiciones naturales generan las plantas como estrategia para protegerse de este tipo de radiacin.

IV.

CUESTIONARIO

5.1 Se puede mitigar este efecto sobre las plantas?

24

Nuevos compuestos absorbedores de radiaciones uva y uvb que estn formados por enlace covalente de ambas fracciones cromforas selectivas, destinados a obtener una proteccin mas efectiva frente a la radiacin solar. Un compuesto para el filtrado de la luz solar que contiene cromforo, caracterizado porque corresponde a la estructura general siguiente: x - b - z, en la cual a) x es una porcin de cromfero que contiene un anillo aromtico, substituido y que contiene carbonilo, la cual a modo de una parte independiente de cromfero en una molcula separada presenta a lo menos un mximo de absorcin que tiene un ndice de absorcin molar de por lo menos alrededor de 9000, en el rango de alrededor de 320 hasta alrededor de 400 nm; y b) z es una porcin sustituida de cromfero que contiene un anillo aromtico y carbonilo, el cual tiene una proporcin independiente de cromforo en una molcula separada, la cual presenta un ndice de absorcin de por lo menos alrededor de 4000 para por lo menos una longitud de onda dentro del rango desde alrededor de290 hasta alrededor de 320 nm; y el cual por otra parte, como una porcin cromfora independiente en una molcula separada no presentar un mximo de absorcin con un ndice de absorcin molar mayor que alrededor de 9000 para cualquier longitud de onda sobre alrededor de 320 nm, y c) b es un enlace qumico o una porcin de unin qumica o enlazadora que convalentemente las porciones de cromforo x y z, tal que los sistemas de electrones de estos cromforos estn acoplados directamente. En conclusin es viable pero siempre estar fijado por un costo

5.2 Biolgicamente esto causa un impacto en el ambiente?

En los vegetales, la adaptacin a diferentes intensidades de esta radiacin ha sido de especial importancia para su evolucin y desarrollo en distintos hbitat. Variaciones en el grado de tolerancia entre especies

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han sido bien documentadas (Bornman & Voguelman 1991, Day et al. 1992, Teramura 1990) y una clasificacin general permite sealar que las especies anuales son ms sensibles a la radiacin UV que las perennes (Day 1993). Igualmente, las leguminosas lo seran ms que las gramineas (Teramura 1983). Entre genotipos o variedades de especies cultivadas, tambin se han encontrado importantes variaciones en la sensibilidad a esta radiacin (Teramura & Sullivan 1987, Teramura et al. 1991, Huang et al. 1993, Miller et al. 1994). Esto indica que no es tan notorio a gran escala pero si afecta al ecosistema y al impacto q sufren estos al modificar su fisiologia al someterse a adaptacin para poder sobrevivir.

V. 6.1 ESCRITA

BIBLIOGRAFIA

BORNMAN JF & TC VOGUELMANN (1991) El efecto de la radiacin UV-B sobre la hoja de propiedades pticas medida con fibra ptica. Diario de Botnica Experimental 42: 547-554. GONZALEZ R, R MEPSTED, AR WELLBURN & ND PAUL (1998) Los mecanismos no fotosinttica de la reduccin de crecimiento en guisante (Pisum sativum L.) expuestos a la radiacin UV-B. Plantas y Medio Ambiente de la clula 21: 23 - 32. TERAMURA AH, LH ZISKA & AE SZTEIN (1991) Cambios en el crecimiento y la capacidad fotosinttica de arroz con aumento de la radiacin UV-B. Physiologia Plantarum 83: 373-380. DAY TA, TC VOGELMANN & EH DE LUCIA (1992) Son algunas formas de vida vegetal ms eficaz que otros en descartar a la radiacin ultravioleta-B? Oecologia 92: 513-519.

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TERAMURA AH & JH SULLIVAN (1987) respuestas de soja para mejorar el nivel de crecimiento de la radiacin ultravioleta-B en condiciones de invernadero. American Journal of Botany 74: 975-979.

6.2 VIRTUAL http://www.sagangea.org/hojared_radiacion/paginas/Las_UV_y_los_seres_vivos.html es.wikipedia.org/wiki/Radiacin_ultravioleta http://www.solysalud.org/sys/radiacion/fradiacion.html http://www.tierramerica.net/capadeozono/losabia.shtml

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GLOSARIO

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