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TEMA 9. LA FOTOFOSFORILACIN Introduccin. Desarrollo Histrico. Fotofosforilacin cclica y acclica. Funcionamiento del conjunto de las dos fotofosforilaciones.

Mecanismo de la fotofosforilacin. Introduccin


La fotofosforilacin es la forma por la que los organismos fotosintticos capturan la energa de la luz solar y la utilizan para sintetizar ATP. Este mecanismo se realiza en los cloroplastos gracias a una oxidacin de agua a oxgeno utilizando el NADP como aceptor electrnico fundamental.

Historia
En 1954, Arnon demostr que la incidencia de luz sobre cloroplastos, poseyendo estos cantidades suficientes de ADP y grupos fosfato, da lugar a la sntesis de ATP, siendo proporcional su cantidad al flujo electrnico inducido por luz. Este proceso slo se produce en las lamelas de los cloroplastos, siendo la nica fuente de energa posible los fotones provenientes de la luz solar. En 1957, suministr evidencias experimentales del acoplamiento entre fotofosforilacin y fotorreduccin del NADP*.Tambin demostr lo que ms tarde se llam fotofosforilacin cclica, en la que no haba produccin ni gasto de oxgeno. Entre 1954 y 1955, W.A.Frenkel, descubri que, mediante la iluminacin de las vesculas membranosas de la bacteria fotosinttica Rodospirillum rubrum, se produca un proceso de fosforilacin semejante al

defendido por Arnon. Esto indica que la formacin de ATP a partir de ADP y fosfato sera una consecuencia del acoplamiento energtico de la fotofosforilacin al proceso de transporte de electrones fotoinducido, de manera similar al acoplamiento mitocondrial entre fosforilacin oxidativa y transporte electrnico.

Fotofosforilacin cclica y acclica

Cclica Este tipo de fotofosforilacin comienza cuando un cuanto de luz es absorbido por la clorofila, que se excita y enva un electrn a un estado de mayor nivel energtico. Este electrn es transferido a un aceptor adyacente a la clorofila, con un potencial de xidoreduccin fuertemente electronegativo. Una vez formado este reductor fuertemente electronegativo, no son necesarios nuevos aportes de energa. La liberacin de energa se consigue debido a sucesivas transferencias del electrn dentro del cloroplasto, producindose un flujo de electronoes desde reductores ms electronegativos hasta aceptores de electrones con potenciales ms electropositivos. Algunas de las transferencias de electrones, sobre todo aquellas que implican la presencia de citocromos, devuelven el electrn a la molcula de clorofila. Acclica/no cclica El primer paso de esta fotofosforilacin es idntico al de la anterior, pero estos electrones eliminados de la clorofila son reemplazados por electrones procedentes de la fotlisis del agua. As, la luz induce un flujo de

electrones desde el agua hasta el NADP* y una fosforilacin acoplada a ese flujo.

Funcionamiento conjunto fotofosforilaciones.

de

las

dos

Antes de que se descubriera la fotofosforilacin acclica, se consideraba a la cclica como la nica fuente de ATP para la fijacin del anhdrido carbnico, pero una vez que esto se produjo, esta hiptesis no pudo seguir mantenindose, ya que la acclica produca los tres productos de la fase luminosa de la fotosntesis: ATP, NADPH y oxgeno. Actualmente se consideran como posibles funciones de la fotofosforilacin cclica: 1)Produccin de ATP para otros procesos diferentes a la asimilacin del anhdrido carbnico. 2)Refuerzo de la fotofosforilacin acclica en cuanto a la produccin del ATP necesario para la fijacin del anhdrido carbnico. Las estequiometras siguientes apoyan lo anteriormente afirmado: Fotofosforilacin no cclica: ATP/NADPH=1,ATP/2e=1 Fijacin del CO :ATP/NADPH=1,5 (3 ATP y 2 NADPH por cada molcula de anhdrido carbnico). Para obtener evidencias experimentales de que el ATP necesario era suministrado por la fotofosforilacin cclica, se trabaj con cloroplastos reconstituidos a los que se adicionaron cantidades catalticas de ADP y NADP*, en tres condiciones distintas, todas ellas con la fase fotoqumica limitada: 1) A la fotofosforilacin no cclica. 2) A la fotofosforilacin cclica.

3) A ambas fotofosforilaciones. En los dos primeros casos, la asimilacin quedaba restringida a la produccin de fosfoglicerato, en el primero por falta de ATP y en el segundo, de NADPH. Tan slo en el tercero, se consegua la formacin de azcar-fosfatos y se poda demostrar que la asimilacin haba sido completa.

Mecanismo de la fotofosforilacin
Se distinguen tres fases en el proceso de formacin ATP: 1) Captura de la energa en los complejos oxidacin 2) Transporte de esta energa hasta los lugares fosforilacin 3) Utilizacin de esta energa para la sntesis ATP de de de de

A lo largo de la segunda mitad del siglo XX se han propuesto numerosas hiptesis: En 1953, Slater propone la hiptesis del acoplamiento qumico, que postula la existencia de un intermediario qumico rico en energa comn entre la reaccin de transferencia electrnica productora de energa y la reaccin consumidora de energa en la que se forma ATP. Esta hiptesis no fue aceptada por la inextistencia de las suficientes pruebas experimentales. El 1964, Boyer propuso la hiptesis del acoplamiento conformacional, que postula que la captura y transmisin de la energa tiene lugar por un cambio conformacional en algunas protenas. Tampoco fue aceptada por la misma razn que la anterior.

La hiptesis admitida actualmente es la propuesta por Peter Mitchell en 1961, la hiptesis quimiosmtica (Fig. 1), en la que no se habla de un intermediario qumico. Mitchell propone que el flujo de electrones a travs del sistema transportador, conducira protones a travs de las membranas de cloroplastos, mitocondrias y clulas bacterianas.

(Fig 1. Hiptesis quimioosmtica)

A consecuencia de ello, se crea un gradiente electroqumico de protones a travs de la membrana, el cual consta de una diferencia en la concentracin de protones (que causa una diferencia de pH), y una diferencia de potencial elctrico. La sntesis de ATP se lleva a cabo por un flujo de protones en sentido inverso, a favor de gradiente. La membrana ha de hallarse intacta, en forma de vescula contnua cerrada para que se verifique la fosforilacin. Los transportadores de electrones deben estar colocados secuencialmente, de tal forma que alternen con los transportadores de tomos de hidrgeno, que deben estar orientados en la membrana de tal forma que, sea cual sea el lugar de procedencia del electrn, el protn que lo complementa debe proceder del exterior de la membrana, y cuando cedan

los electrones al respectivo transportador, el protn complementario debe ser liberado en el interior de la membrana. Los primeros protones internos son los liberados a partir de la fotlisis del agua, que constituye el sitio II de conservacin de energa. El segundo grupo de protones penetra en el interior durante la reoxidacin de la plastoquinona y representa el sitio I. Este proceso est catalizado por una ATPasa (Fig. 2) transportadora de protones localizada en las membranas de los tilacoides. La porcin expuesta de la superficie y en contacto con el estroma se denomina CF1 y se une a un componente hidrofbico que forma parte de la membrana, denominado CF0 y que sirve como canal de protones. La ATPasa consta de 9 subunidades, cinco para la CF1 y cuatro para la CF0. Las subunidades pertenecientes a la CF1 son denominadas por las letras a,b,g,d,e.

(Fig. 2) ATPasa

La protena hidrofbica CF0 est formada por cuatro subunidades. Las subunidades I y II participan en la unin con CF1, y la subunidad III constituye el canal de protones. Una molcula de diciclohexilcarbodiimida

(DCCD) se une a un residuo glutamato de la subunidad III inhibiendo la translocacin de protones. La subunidad IV est implicada en esta translocacin. Se han hecho numerosas especulaciones sobre el mecanismo de sntesis de ATP en el locus activo del complejo CF1, pero ninguna ha sido concluyente. Se especula con la posibilidad de que CF1 contenga tres sitios idnticos para la unin de nucletidos y fosfato, pudiendo esquematizarse el proceso en tres pasos: 1) Unin de ADP y fosfato a CF1 2) Formacin de ATP 3) Liberacin del ATP formado El gradiente de protones regula los cambios conformacionales necesarios para los tres estados, lo que implica una rotacin del hexmero a , b . En el lugar de formacin de ATP en el complejo CF1, ADP y Pi se unen al enzima, liberndose protones del fosfato terminal de ADP e hidroxilos del Pi. Se forma ATP, que queda unido al complejo. Cuando los protones pasan a travs de la CF1, se produce un cambio conformacional que libera al ATP y es posible la entrada de otro ADP y Pi. Jimena Quintana

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