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MODALIDAD ABIERTA Y A DISTANCIA ESCUELA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES

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Ecología de Insectos y Microorganismos

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CICLO 7904 DATOS DE IDENTIFICACIÓN:
CARRERA PROFESOR(A) TELÉFONO E-MAIL TUTORÍA : : : : : Gestión Ambiental Ing. Diego Stalin Marín Armijos (07) 2 570 275 Ext. 2918 dsmarin@utpl.edu.ec Lunes de 15h00 a 19h00

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OCTUBRE 2007 - FEBRERO 2008
MATERIAL DE USO DIDÁCTICO PARA ESTUDIANTES DE LA UNIVERSIDAD TÉCNICA PARTICULAR DE LOJA, PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL POR CUALQUIER MEDIO

ECOLOGÍA DE INSECTOS Y MICROORGANISMOS
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Diego Stalin Marín Armijos © UNIVERSIDAD TÉCNICA PARTICULAR DE LOJA Diagramación, diseño e impresión: EDITORIAL DE LA UNIVERSIDAD TÉCNICA PARTICULAR DE LOJA Call Center: 593-7-2588730, Fax: 593-7-2585977 C.P: 11-01-608 www.utpl.edu.ec San Cayetano Alto s/n Loja - Ecuador Segunda edición Tercera reimpresión ISBN-978-9978-09-849-3 Reservados todos los derechos conforme a la ley. No está permitida la reproducción total o parcial de esta guía, ni su tratamiento informático, ni la transmisión de ninguna forma o por cualquier medio, ya sea electrónico, mecánico, por fotocopia, por registro u otros métodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright. Julio, 2007

ÍNDICE
Introducción 5 6 6 Objetivos Generales Bibliografía

PRIMER BIMESTRE Objetivos Específicos Contenidos 7 8 10 10 16 21 33 35 41

Desarrollo del Aprendizaje Capítulo 1 : Los Insectos

Capítulo 2 : Morfología Interna

Capítulo 3 : Clasificación de la clase insecta Capítulo 4 : Ecología de Insectos

Capítulo 5 : Los Insectos y su Relación con los Seres Humanos Capítulo 6 : Aplicaciones del Conocimiento de Ecología de Insectos

SEGUNDO BIMESTRE Objetivos Específicos Contenidos 45 46 47 47 57

Desarrollo del Aprendizaje

Capítulo 7 : Los Microorganismos

Capítulo 8 : Actividades Microbianas

Capítulo 9 : Conversiones Microbianas en el Medio Capítulo 10 : Microorganismos en el Suelo Capítulo 11 : Microorganismos en el Aire

61 65 67 71

Capítulo 12 : Relaciones entre Microorganismos

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I ntroducción
Los insectos y microorganismos son dos grupos de seres vivos de gran importancia en los ecosistemas, debido a su diversidad y a la amplia gama de funciones que cumplen en el medio. De ahí la importancia de conocer su comportamiento, las relaciones de ellos con las otras especies y con el ser humano. Partiendo del hecho que en su mayoría pasan desapercibidos por su tamaño. Dentro de la Carrera, conocer la Ecología de Insectos y Microorganismos proporcionará datos básicos e incentivará al estudiante a introducirse en este maravilloso mundo, para aprender respetar su función en el medio y usarlos adecuadamente para el bienestar humano. Desde tiempos antiguos los agricultores han tenido que luchar y gastar recursos para tratar de desaparecer a insectos, hongos y bacterias conocidos como plagas que aparecen con las grandes extensiones de cultivos o cuando no se realizan prácticas agrícolas adecuadas. Dentro de la agricultura sustentable, el manejo de plagas, está considerado como una de las mejores y más aconsejables alternativas para cultivar, entregando altos índices de productividad en un mundo que exige cada día más alimentos y conservando la salud humana y de los ecosistemas, liberándolos de sustancias químicas, lo que implica costos elevados al principio en ciertos casos, pero los resultados son la sustentabilidad alimentaria y ecosistémica. Así mismo se conoce que el ser humano se ha servido de los insectos y microorganismos para sacarles provecho, tal es el caso de la producción apícola (manejo de abejas) que data de tiempos milenarios, también de hongos para fabricación de pan, cerveza, vino, bacterias para quesos. Creemos que la mejor forma de aprender a valorar a estos bichos es conociéndolos, esta guía resaltará principalmente la importancia de estos en nuestra vida, así como las funciones que tienen en los ecosistemas. Observando las interacciones de estos con el ser humano, entre ellos mismos y con el resto de la naturaleza, lo que nos permite darnos cuenta lo indispensables que son para nuestra vida.

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O bjetivo General
• Conocer los principios fundamentales de la ecología de insectos y microorganismos y su relación con el ser humano.

B ibliografía
• Altieri, M. 1999. Manual Práctico de Control Biológico para una Agricultura Sustentable. España. Borror, D., De Long, D. y Triplehorn, C. 1981. An Introduction to the Study An Introduction to the Study of Insects. Saunders College Publishing. USA. Cabezas, F. 1996. Introducción a la Entomología. EditorialTrillas. México. Campell, L. 1987. Ecología Microbiana. Editorial Limusa. México. Coronado, R. y Marquez, A. 1994. Introducción a la Entomología. Limusa. México. Curtis, H. 2000. Biología. Editorial Médica Panamericana. España. Davidson, R. 1992. Plagas de Insectos. Limusa. México. Metcalf, R. y Luckmann, W. 1990. Introducción al Manejo de Plagas de Insectos. Limusa. México. Speight, M., Hunter, M. y Watt, A. 1999. Ecology of Insects. Blackwell Science. USA.

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P

rimer Bimestre

O bjetivos Específicos
Conocer los principios básicos de la ecología de insectos y su papel en la natualeza.

Conocer la importancia de los microorganismos en el ciclaje de nutrientes y su utilidad para el ser humano.

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C ontenidos
Capítulo 1. Los Insectos 1.1 Morfología externa. 1.1.1 Cabeza. 1.1.2 Tórax. 1.1.3 Abdomen. 1.2 Metamorfosis en los insectos. Capítulo 2. Morfología Interna 2.1 Sistema Muscular. 2.2 Sistema Digestivo. 2.3 Sistema Circulatorio. 2.4 Sistema Respiratorio. 2.5 Sistema Reproductor. 2.6 Sistema Nervioso.

Capítulo 3. Clasificación de la clase insecta 3.1 Collembola. 3.2 Thysanura. 3.3 Ephemeroptera. 3.4 Odonata. 3.5 Orthotera 3.6 Dermaptera 3.7 Isoptera 3.8 Plecoptera 3.9 Mallophaga 3.10 Anoplura 3.11 Thysanoptera 3.12 Hemiptera 3.13 Homoptera 3.14 Neuroptera 3.15 Coleoptera 3.16 Trichoptera 3.17 Lepidoptera 3.18 Diptera 3.19 Siphonaptera 3.20 Hymenoptera 

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Capítulo 4. Ecología de Insectos 4.1 Ecosistemas 4.2 Flora 4.3 Seres humanos

Capítulo 5. Los Insectos y su Relación con los Seres Humanos 5.1 Hábitos alimenticios 5.2 Insectos Parasitoides 5.3 Insectos Depredadores Capítulo 6. Aplicaciones del Conocimiento de Ecología de Insectos 6.1 Control Biológico 6.2 Utilidades para los seres humanos 6.3 Insectos dañinos para los seres humanos

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D esarrollo del Aprendizaje
Bienvenidos al fascinante mundo de los insectos.

Capítulo 1.

Los Insectos.

Los insectos son los únicos invertebrados voladores, pertenecen al Phylum Arthropoda (patas articuladas), son el grupo animal numéricamente dominante sobre la faz de la Tierra, constituyendo 4/5 de él. En la actualidad se tienen 950 000 especies descritas y se estima que existen alrededor de 5 millones por descubrir. Viven en casi todos los hábitats excepto en las profundidades del mar y los cascos polares. Juegan un papel importante dentro de la naturaleza como descomponedores de materia orgánica (Ejm: moscas, cucarachas) dispersores de semillas (Ejm: escarabajos), polinizadores (Ejm: abejas, escarabajos), controladores biológicos (Ejm: mariquitas, avispas), alimento (Ejm: hormigas, abejas). El conocer parte de estos roles, permitirá desarrollar técnicas de conservación de insectos en su ambiente natural, control biológico de insectos problema y proponer algunos grupos de insectos como alimento suplementario.

Gráfico 1. Formas variadas de los insectos

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1.1. Morfología Externa.

Cuerpo: • El cuerpo esta dividido en tres regiones: cabeza, tórax y abdomen.

Gráfico 2. Partes del cuerpo de un insecto 1.1.1. Cabeza: • • • • • Posee un par de antenas. Un par de mandíbulas. Un par de maxilas. Una hipofaringe. Un labio.

Gráfico 3. Partes de la cabeza

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En la cabeza de los insectos se encuentran estructuras determinantes para la clasificación de los mismos, como son las antenas, que son un par de apéndices segmentados móviles (Gráfico 4) y las piezas bucales, compuestas por tres partes notables: las mandíbulas, las maxilas y el labio. Estas estructuras forman tres aparatos bucales como son: masticadores, lamedores y succionadores (Gráfico 5).

Gráfico 4. Tipos de antenas

Gráfico 5. Aparatos bucales

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1.1.2. Tórax: • El tórax está dividido en tres segmentos; en cada uno de ellos se insertan un par de patas. • En el segundo y tercer segmento se insertan las alas.

Gráfico 6. Partes del tórax Las patas también son una estructura de clasificación de los insectos, presentando diferentes formas (Gráfico 7) y tamaños. La forma y el tamaño de las patas dependen de la actividad y del hábitat en donde el insecto se desarrolla.

Gráfico 7. Tipos de patas

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1.1.3. Abdomen: • En esta parte encontramos los órganos sexuales, ovopositores y otras estructuras como los cercos, dependiendo del grupo de insectos.

Gráfico 8. Partes del abdomen

1.2. Metamorfosis en los Insectos La mayoría de los insectos cambian de forma durante su fase juvenil hasta convertirse en adultos, estas diferentes formas, no son iguales; esto se conoce como metamorfosis. Existen dos tipos principales de metamorfosis: incompleta o simple y completa. Metamorfosis simple o incompleta, las alas (si las presentan) se desarrollan externamente durante los estados inmaduros y siguen este orden: huevo – ninfa – adulto. Por ejemplo: los chinches (Hemiptera), cucarachas (Dyctioptera), grillos (Orthoptera), etc.

Gráfico 9. Metamorfosis incompleta de un chinche (Hemiptera) Metamorfosis completa, las alas (si las presentan) se desarrollan internamente durante los estados inmaduros, los insectos que presentan esta metamorfosis sigue el orden: huevo – larva – pupa – adulto. Por ejemplo: escarabajos (Coleoptera), abejas (Hymenoptera), mariposas (Lepidoptera), etc.

Gráfico 10. Metamorfosis completa de un mosco (Diptera)

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Resumen. En esta primera parte hemos visto como se encuentran constituidos externamente los insectos: en la cabeza, se encuentra toda la parte sensible, dada por las antenas y el sentido del gusto; en la segunda parte, el tórax, está la parte de locomoción de los insectos, el caminar y el vuelo; en la tercera parte, el abdomen, tenemos la parte reproductiva, encontrándose los órganos sexuales.

A utoevaluación
1. Colecte un insectos cualquiera y obsérvelo detenidamente; ahora trate de identificar sus partes. 2. Luego de la observación le surgirán ciertas dudas, plantéese cinco inquietudes, y resuélvalas a través de consultas bibliográficas o consulte a su profesor. 3. Establezca 20 características de los insectos. 4. Ponga en un cuadro los órdenes de insectos según su metamorfosis (completa e incompleta).

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Capítulo 2. Morfología Interna.

2.1. Sistema Muscular. El sistema muscular consiste en cientos de músculos compuestos de fibras musculares estriadas, divididas en tres partes de acuerdo a su función: 1. Músculos esqueléticos, que se conectan a la pared del cuerpo, moviendo varias partes del mismo incluyendo los apéndices. Músculos viscerales, rodean órganos como el corazón, el canal alimenticio y los ductos del sistema reproductivo, produce movimientos peristálticos que mueven los productos a lo largo de esos tractos. Músculos de los apéndices, mueven parte de las maxilas, pretarsos, cercos, etc., el movimiento (extensión) de éstos pueden ser realizados por la presión sanguínea.

2.

3.

En cuanto a la fortaleza de los músculos de los insectos existen muchas evidencias, muchos de ellos pueden levantar veinte o más veces su propio peso (Ejm: las hormigas llevando sus presas o alimento, escarabajos llevando alimento o contrincantes por competencia sexual) y saltar igual o más veces el largo de su cuerpo (Ejm: saltamontes, grillos, pulgas, escarabajos)

Gráfico 11. Sistema muscular

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2.2.

Sistema Digestivo.

Los insectos se alimentan de casi toda sustancia orgánica encontrada en la naturaleza y su sistema digestivo presenta considerables variaciones, pero todos tienen características en común. El canal alimenticio es un tubo que se extiende desde la cavidad oral hasta el ano, existiendo tres partes diferentes: 1. Estomodeo o estómago anterior, comprende faringe, esófago, buche y el proventrículo; en esta parte se realiza parte del proceso de desdoblamiento del alimento y se regula el paso del mismo. Mesenterón o estómago medio, tiene forma de una bolsa cubierta por una membrana permeable que permite el paso de enzimas y productos digestivos para ser absorbidos. Proctodeo o estómago posterior, se inicia en el mesenterón y se prolonga hasta el ano, las paredes están cubiertas de una membrana permeable al agua.

2.

3.

Los insectos poseen una modificación en su sistema digestivo que esta dada a través de los Tubos de Malpighi, que son tubos excretores los cuales se originan en el proctodeo su función principal es absorber el ácido úrico producido por las células corporales que se presentan en la sangre para luego descargarlo en el interior de éste, y luego ser forzado hacia el proctodeo y evacuado por el ano.

Gráfico 12. Sistema digestivo

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2.3.

Sistema Circulatorio.

El sistema circulatorio de los insectos es abierto comparado con el de los vertebrados que es cerrado. El órgano principal es el vaso dorsal que se extiende por detrás del tubo digestivo a lo largo del tórax y abdomen.

Gráfico 13. Sistema circulatorio

2.4. Sistema Respiratorio. El sistema es básicamente un intercambio de gases, el cual consiste en aprovechar el oxígeno del medio, cómo es distribuido a los tejidos y la eliminación del bióxido de carbono. La transportación de gases en los insectos es una función del sistema traqueal. El sistema traqueal consiste en tubos llamados tráqueas, que se abren externamente en los espiráculos e internamente se ramifican y se extienden a través del cuerpo, terminando en muy finas ramificaciones llamadas traqueolas, los cuales penetran en varios tejidos.

Abertura extrema o espináculo

Gráfico 14. Esquema de una traquea

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2.5.

Sistema Reproductor.

La reproducción de los insectos es casi siempre sexual, existiendo en muchas especies la reproducción asexual. Los aparatos reproductores se encuentran separados en los insectos.

Gráfico 15. Órgano reproductor femenino

Gráfico 16. Órgano reproductor masculino

2.6.

Sistema Nervioso.

Los insectos tienen dos mecanismos cuya función es coordinar diversas actividades: 1. Sistema nervioso, que coordina la actividad de los insectos con su ambiente interno y externo. Sistema endocrino, que regula las secreciones hormonales, importantes en el crecimiento y el desarrollo.

2.

El sistema nervioso está constituido por un sistema central y un sistema estomodeico visceral.

Gráfico 17. Estructura de un cerebro

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Resumen. Los insectos al igual que todos los seres vivos poseen seis sistemas, con ciertas modificaciones, que los hace especiales y relativamente complejos.

A utoevaluación
1. 2. 3. 4. Indique al menos 10 insectos que se reproduzcan asexualmente. Cómo respiran los insectos acuáticos. Enuncie los tipos de reproducción en los insectos. Para que le sirven a los insectos los tubos de Malpighi.

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Ahora vamos a conocer como se encuentran divididos los grupos de insectos en la Clase Hexápoda.
Capítulo 3. Clasificación de la Clase Hexápoda.
La misma se encuentra dividida en órdenes, esta clasificación se basa principalmente en las estructuras de las alas, partes bucales, metamorfosis y otras características que las vamos a revisar a lo largo del primer bimestre de esta guía. Subclase Apterygota (insectos primitivos sin alas) Protura Thysanura* Collembola* Microcoryphia Diplura Subclase Pterygota (insectos alados) División Exopterygota (insectos con metamorfosis incompleta) Ephemeroptera* Odonata* Orthoptera* Dermaptera* Isoptera* Embioptera Plecoptera* División Endopterygota (insectos con metamorfosis completa) Neuroptera* Coleoptera* Strepsiptera Mecoptera Trichoptera* Lepidóptera* Diptera* Siphonaptera* Hymenoptera* Zoraptera Psocoptera Mallophaga* Anoplura* Thysanoptera* Hemiptera* Homoptera*

(*) Son los órdenes que vamos a revisar en esta guía.

Ahora prestemos atención a las características de los órdenes de insectos.

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3.1.

Collembola.

Insectos primitivos, carecen de alas, poseen dos estructuras características la primera al final del abdomen llamado fúrcula que le da la facultad de saltar, la segunda en la parte ventral entre el tórax y el abdomen, el colóforo, poseen piezas bucales masticadoras. Los podemos encontrar en lugares húmedos, en el jardín, algunos son inofensivos, ayudando a descomponer materia orgánica y otros se convierten en plagas principalmente de plantas ornamentales. Algunos los llaman saltarines.

Gráfico 18. Partes principales de un Collembola

3.2.

Thysanura.

Son insectos pequeños, carecen de alas, su cuerpo esta formado por segmentos a manera de placas, tienen piezas bucales masticadoras, poseen tres apéndices largos al final del abdomen. Por lo general se los encuentra en lugares húmedos como sótanos, bodegas, etc. Ellos ayudan a descomponer la materia orgánica muerta: hojas, madera muerta, pero también están asociados a nuestros hogares alimentándose de libros viejos, cortinas, ropa, alimentos sobrantes, vegetales, entre otros. Conocidos comúnmente como pececillos de plata.

Gráfico 19. Thysanura

3.3.

Ephemeroptera.

Las moscas de mayo como también se las conoce, son insectos pequeños de cuerpo suave, poseen de dos a tres colas filiformes al final del abdomen, son muy comunes encontrarlos en estanques, quebradas y ríos, los adultos tienen dos pares de alas membranosas. Los estados inmaduros (ninfas) son acuáticos pudiendo ser reconocidas por las agallas plumosas a lados del abdomen y tres o raramente dos colas al final del abdomen, se alimentan de algas y detritos, la mayoría son más activos en la noche.

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Las ninfas por lo general se desarrollan entre uno y dos años, pero los adultos quienes poseen piezas bucales vestigiales, es decir no se alimentan, solo viven de uno a dos días, únicamente para reproducirse. Algo curioso que mencionar es el uso que les dan a estos insectos en la pesca artesanal utilizándolos como carnada, e inclusive los anzuelos para pescar tienen la forma de los adultos. Estos insectos son utilizados como indicadores de calidad ambiental, ya que son muy sensibles a contaminantes externos y son específicos en cuanto al requerimiento del hábitat.

Gráfico 20. Ephemeroptera en cópula

3.4.

Odonata.

Las libélulas, o caballitos del diablo como se los conoce comúnmente, son insectos de cuerpo relativamente largo, de colores llamativos. Los estados inmaduros (ninfas) son acuáticos, los adultos son encontrados cerca del agua ambos estados son depredadores. Los adultos poseen dos pares de alas membranosas muy venadas, los ojos son bastante grandes ocupando toda la cabeza, antenas cortas (cetáceas), el abdomen es largo y delgado, poseen piezas bucales masticadoras. Las ninfas se alimentan de pequeños organismos acuáticos e inclusive de peces pequeños. Son considerados indicadores de calidad ambiental por cuanto las ninfas se desarrollan en aguas no contaminadas. Y las hembras adultas tienden a ovopositar en cuerpos de agua no contaminados.

Gráfico 21. Adulto y ninfa de Odonata

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3.5.

Orthoptera.

Son los grillos, saltamontes y falsos palos, la mayoría de ellos se alimentan de plantas, convirtiéndose en un problema para los agricultores, algunos grupos son omnívoros, cavadores y depredadores. Pueden ser alados (cuatro alas) o sin ellas, en las especies aladas, las primeras son un tanto duras (tegminas) y las segundas membranosas en forma de abanico, algunas hembras poseen el ovopositor visible, de piezas bucales masticadoras. Realizan sonidos por estridulación, generalmente por el rozamiento de patas o alas, cada especie tiene su propio sonido, lo cual es utilizado para identificarlos.

Gráfico 22. Orthoptera adulto

3.6.

Dermaptera.

Las tijeretas de cuerpo alongado, delgado y algo aplastado, siendo su característica principal los cercos en forma de tijeras al final del abdomen. Adultos pueden o no tener alas, las formas aladas poseen dos pares, las primeras cortas y duras; y las segundas membranosas. Posee piezas bucales masticadoras. De hábitos nocturnos, se alimentan de materia orgánica vegetal en descomposición, ocasionalmente de plantas vivas y pocas especies son depredadoras.

Gráfico 23. Dermaptera adulto 3.7. Isoptera.

Las termitas son pequeñas y viven en grupos sociales, de cuerpo blando, pueden o no tener alas, las alas son en número de cuatro, totalmente membranosas y con venación reducida, de piezas bucales masticadoras y metamorfosis simple.

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Algunas termitas viven en hábitats subterráneos y otras en hábitats secos, se alimentan de exubias, de heces, de individuos muertos y material vegetal como madera.

Gráfico 24. Dermaptera colonia

3.8. Plecoptera. Las moscas de la piedra son de tamaño mediano a pequeño, de cuerpo blando aplastado se las encuentra en piedras cerca de ríos o lagunas, poseen cuatro alas membranosas, de piezas bucales masticadoras, en algunos adultos son vestigiales (no se alimentan), poseen metamorfosis simple, el estado ninfal lo realizan dentro del agua, las ninfas tienen agallas blanquéales en el tórax, se las encuentra debajo de piedras. Las ninfas son depredadoras u omnívoras, son consideradas como bioindicadoras de calidad de agua.

Gráfico 25. Plecoptera adulto y ninfa

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3.9.

Mallophaga.

Son los piojos parásitos de aves y mamíferos, siendo las aves las más afectadas, tienen piezas bucales masticadoras y se alimentan de pedazos de pelo, plumas o piel, no se conoce sobre ataques al ser humano. Son pestes de animales domésticos causándoles irritación, lo que puede ocasionar posteriormente serias infecciones.

Gráfico 26. Mallophaga hábitat y adulto

3.10. Anoplura. Los piojos que poseen piezas bucales succionadoras alimentándose de sangre, son parásitos externos de mamíferos incluido el ser humano. Ocasionan irritación a la piel y son importantes vectores de enfermedades y tienen metamorfosis simple.

Gráfico 27. Anoplura adultos

3.11. Thysanoptera. Los trips son pequeños insectos de cuerpo blando y delgado. Las alas pueden o no estar presentes, son en número de cuatro, largas y angostas con pocas venas y poseen vellosidades a manera de flecos. De piezas bucales masticadoras. La metamorfosis es combinada simple y completa.

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Los trips se alimentan de plantas atacando flores, hojas, frutos y brotes tiernos, son vectores de enfermedades, llegando a convertirse en serio problema para los agricultores. Algunas especies se alimentan de esporas de hongos, otras son depredadoras de otros pequeños artrópodos y pocas especies podrían picar al ser humano.

Gráfico 28. Thysanóptera adulto y juveniles

3.12. Hemiptera. Los chinches como se los conoce comúnmente, su característica principal son sus alas, poseen cuatro, la parte basal (cerca de la cabeza) del primer par es engrosada y coriácea, y la parte apical (por el abdomen) membranosa, este tipo de ala se la conoce como hemielitro, el segundo par de alas son totalmente membranosos, poseen piezas bucales succionadoras se alimentan de savia, hemolinfa (sangre) de otros insectos y unas pocas especies, de la sangre del ser humano. Algunas especies poseen glándulas odoríferas, y tienen metamorfosis simple.

Gráfico 29. Hemiptera adultos

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3.13. Homoptera. Todos se alimentan de plantas y transmiten enfermedades, pocos son benéficos por sus utilidades como lacas y colorantes. Las piezas bucales son succionadoras, tienen cuatro alas membranosas. Poseen metamorfosis simple.

Gráfico 30. Homoptera adultos 3.14. Neuroptera. Son insectos de cuerpo blando con cuatro alas membranosas con muchas venas. Las piezas bucales son masticadoras y poseen metamorfosis completa. Las larvas son campodeiformes con grandes mandíbulas, la mayoría son depredadoras, alimentándose de los fluidos corporales de su victima, utilizados dentro de campañas de control biológico de insectos problema.

Gráfico 31. Huevo, larva y adulto de Neuroptera

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3.15. Coleoptera. Es el orden más grande de insectos, la característica sobresaliente son sus cuatro alas, las primeras son anchas, duras a manera de estuche que protege un segundo par de alas membranosas con las cuales realiza el vuelo. Las primeras alas son llamadas élitros. Poseen piezas bucales masticadoras y tienen metamorfosis completa. Las larvas son de varios tipos: campodeiformes, scarabiformes, platiformes, elateriformes y vermiformes. Estos son encontrados en casi todos los hábitats (tierra, agua) y se alimentan de todos los tipos de plantas y animales. Muchas especies son consideradas plagas y también controladoras biológicas.

Gráfico 32. Coleoptera adultos 3.16. Trichoptera. Estos insectos son de tamaño mediano a pequeño, en estado adulto tienen la apariencia a las polillas (mariposas nocturnas). Tienen cuatro alas membranosas con vellosidades, de piezas bucales masticadoras, los adultos se alimentan principalmente de líquidos, las larvas son acuáticas y poseen metamorfosis completa. Algunas larvas construyen casas portátiles que las adhieren a su cuerpo con seda secretada por ellas, estas casas son fabricadas con piedras o con madera del lugar donde se desarrollan. En estado larval son consideradas bioindicadoras de calidad del agua.

Gráfico 33. Trichoptera adulto
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3.17. Lepidoptera. Las mariposas y polillas son insectos comunes y bastante conocidos. Son reconocidos por la presencia de escamas en sus alas. Son considerados de gran importancia económica. Las larvas de la mayoría de especies son fitófagas siendo plagas potenciales de cultivos importantes. Los adultos por sus colores son muy apetecidos por los coleccionistas, lo que ha ocasionado que algunas especies estén en peligro de extinción. En los adultos las piezas bucales han sido modificadas a una proboscis enrollada la cual utilizas para lamer líquidos como: agua, néctar, etc., las larvas tienen piezas bucales masticadoras. Los individuos de este orden tienen metamorfosis completa.

Gráfico 34. Lepidoptera larva y adulto 3.18. Diptera. Estos insectos poseen un par de alas membranosas visibles (primer par de alas), el segundo par de alas están reducidas a pequeñas alas llamadas balancines o halterios, cuya función es el equilibrio. La mayoría de dípteros son relativamente pequeños y de cuerpo suave. Son considerados de importancia económica por el daño que ocasionan en los cultivos, otros se alimentan de sangre convirtiéndose en un problema para el ser humano y animales, no solo por su picadura sino también por que son vectores de enfermedades como la malaria, dengue, fiebre amarilla, etc. También existen grupos de insectos que son importantes por ser predadores, parasitoides y polinizadores. Las piezas bucales son del tipo succionador – chupador. Estos insectos son de metamorfosis completa.

Gráfico 35. Diptera adultos

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3.19. Siphonaptera. Las pulgas son insectos pequeños sin alas que se alimentan de sangre tanto de aves como mamíferos, algunas especies son vectores de enfermedades. Los adultos son aplanados lateralmente, tienen la facultad de saltar de piezas bucales succionadoras, la metamorfosis es completa.

Gráfico 36. Siphonaptera adulto y larva 3.20. Hymenoptera. A este orden pertenecen alas abejas, avispas y hormigas. Este orden es considerado el más beneficiosos, por su valor como parasitoides, predadores, polinizadores y como fuente de alimento directo e indirectamente por los productos que se puede obtener de ellos como la miel, cera, polen, etc. Algunos son considerados plaga tanto porque se alimentan directamente de la planta o por su ovoposición en los tejidos de las plantas, ocasionando agallas. Estos insectos tienen organización social. Poseen cuatro alas el tenerlas o no, depende del rol que cumplan dentro de grupo. Tienen piezas bucales masticadoras, algunas abejas las han modificado parte de su estructura bucal en una larga lengua que le sirve para lamer el néctar de las flores. Algunos grupos son peligrosos por su picadura. El ovopositor es usualmente visible. Poseen metamorfosis completa.

Gráfico 37. Hymenoptera adultos

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Resumen. Todos estos grupos cumplen un papel importante dentro del ecosistema como: descomponedores de materia orgánica, controladores biológicos, indicadores biológicos, etc. Por esta razón es necesario conocer los órdenes de insectos para reconocerlos rápidamente en el campo y asociarlos con diversas actividades: depredadores, descomponedores, bioindicadores, plagas, pueden picar, e inclusive nos sirven como alimento. Los insectos son utilizados en las Evaluaciones de Impactos Ambientales como una herramienta para la toma de decisiones, muy utilizados para determinar la sanidad en cultivos y ecosistemas.

A utoevaluación
1. Salga al jardín de su casa o a un parque, observe la entomofauna presente e identifiquelos hasta orden. Separe en una tabla los órdenes de insectos con utilidades como: bioindicadores, depredadores e insectos problema (plaga).

2.

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Capítulo 4. Ecología de Insectos.
Importancia de los Insectos. 4.1. Ecosistemas. • • Reciclamiento de nutrientes: hojarasca, degradación de la madera. Dispersión de hongos, descomposición de carroña, excremento y aireación del suelo. Propagación de las plantas: polinización y dispersión de semillas. Mantenimiento de la composición y estructura de las comunidad de plantas vía fitofagia. Mantenimiento de la estructura de la comunidad animal vía: transmisión de enfermedades a animales, depredación y parasitismo a animales. Alimento para invertebrados insectívoros, desde peces a mamíferos. Variedad de historias de vida, dominan las cadenas y redes tróficas, tanto en masa como en riqueza de especies.

• •

4.2.

Flora. • Para algunas plantas, la entomofilia resultó más eficiente que la polinización por viento, por tanto, cuanto más atractivas fuese la planta para los insectos, más frecuentemente serían visitadas, polinizadas y más semillas producirían. Esto gracias a que los insectos toman el néctar o polen de las flores como alimento. Las plantas modificaron algunas partes como carpelos y nectarios, asegurando así su protección y polinización. Los polinizadores promueven el entrecruzamiento de plantas, es decir la mezcla de material genético. Por lo general existen polinizadores especialistas y generalistas, siendo más beneficiosos para las plantas, los primeros. Como insectos polinizadores principales encontramos a: las moscas, mariposas, abejas y palomillas.

4.3.

Seres Humanos. • Como productores de alimentos o tinturas: Hymenoptera (miel de abeja, jalea, cera, etc.), Homoptera (tintes).

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Alimento directo: Hymenoptera (hormigas culonas en la Amazonia del Ecuador), Coleoptera (catzos en la Provincia de Pichincha), Orthoptera (chapulines en México), etc. Mejoran los cultivos, al colaborar con la polinización y mediante el control biológico. Es el caso de las mariquitas Coleoptera: Coccinellidae.

A utoevaluación
1. Realice un cuadro con las importancias de los insectos para los ecosistemas, flora y ser humano diferentes a descritas en esta guía. Emita un concepto sobre ecología de insectos, máximo cinco líneas. En su hogar, que usos o beneficios percibe de los insectos. 2. 3.

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Capítulo 5.

Los Insectos y su Relación con los Seres Humanos.

Tipos de insectos de acuerdo a la relación con el ser humano y su medio ambiente

Tipo de actividad Plagas de: Plantas cultivadas y animales principalmente domésticos. Importancia médica. Productos almacenados. Maderas y subproductos Invernaderos. Enemigos naturales de especies plaga, que incluye tanto malezas como insectos plaga. Polinizadores de plantas cultivadas. Productores de materiales útiles. Componentes esenciales de ecosistemas naturales y modificados

Efectos Reducción en la calidad del producto, valor nutricional y estético, así como deterioro acelerado de ellos. Transmisión de enfermedades en plantas y animales. Polinizan muchas plantas cultivadas, especialmente hortalizas. Producción de miel, seda y productos útiles como tintes naturales.

Dañinos

Benéficos

Neutrales

Favorecen o promueven diversos procesos biológicos como descomposición de materia orgánica y la alimentación de los insectos benéficos.

Cuadro 1. Relaciones de los insectos con el ecosistema.

5.1.

Hábitos alimenticios.

Para realizar un diagnóstico de los problemas causados por insectos plaga en los cultivo; se requiere conocer algunas características de estos insectos dañinos. Es necesario conocer el tipo de insecto y de sus partes bucales, que tipo de daño realiza, el estado de desarrollo en que lo realiza y que plantas ataca. Una clasificación de los hábitos alimenticios de las diferentes plagas de los cultivos puede resultar muy compleja, sin embargo de manera práctica, se pueden dividir a los insectos por las características del aparato bucal de! insecto que causa daño. Los insectos tienen diferentes tipos de aparatos bucales por medio de los cuales realizan su alimentación sin embargo, el 90% del daño a las plantas cultivadas es causado por insectos que tienen un aparato bucal chupador

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o bien masticador. El aparato bucal chupador, está adaptado para penetrar los tejidos con un «estilete o pico», por medio del cual, el insecto succiona los jugos de los tejidos de las plantas cultivadas. El aparato bucal masticador, está diseñado para «mascar» los tejidos de plantas, a través de un par de fuertes mandíbulas con las cuales hacen grandes cortes al follaje o cualquier otra parte de la planta. La alimentación de los insectos depende de su morfología y nicho que ocupa en el medio, los que nos interesan en mayor medida son los que causan beneficios o daños a los seres humanos, en este caso nos referiremos a los que afectan en la agricultura.

5.1.1. Insectos Chupadores. Poseen un aparato bucal, armado de un estilete, que es introducido en el tejido vegetal como los de los órdenes Homoptera (áfidos, chicharritas, mosca blanca, etc.), Hemiptera (chinches), Thysanoptera (trips) y en afección en animales y ser humano tenemos a los Diptera (mosquitos), Hemiptera (chinche). Los daños causados pueden ser: clorosis (marchitamiento de la planta), deformaciones y transmisión de enfermedades. En la clorosis ocurre la pérdida paulatina del color verde, turgencia de algunas partes y del vigor de la planta. Las deformaciones son cambios en la forma normal del desarrollo normal de algunas partes de la planta, como respuesta al ataque del insecto (agallas). Además los insectos son vectores de bacterias y virus que causan enfermedades en la planta, con síntomas como amarillamiento, mosaico y enrollamiento de las hojas y otros.

5.1.2. Insectos Masticadores. Poseen un aparato bucal armado de mandíbulas, que consumen los tejidos vegetales de: follaje, raíces, plántulas, tejidos de tallos y ramas, flores y frutos. Pueden causar pequeños y grandes orificios a través de la hoja, túneles y galerías. Dentro de éstos se encuentran los órdenes: Coleoptera (Curculionidae, Scolydae, Platypodidae), Diptera (Agromizidae, Anthomyiidae, Chloropidae), Lepidoptera (Noctuidae, Pyralidae, Tortricidae). Los insectos fitófagos pueden atacar a las plantas bien sea en la parte externa o interna. La mayoría de insectos plaga tienen una diversidad de organismos que los atacan y consumen, entre ellos se encuentran insectos y arañas; muchos vertebrados como pájaros, lagartijas, peces y ranas; así como: nemátodos, virus, bacterias y hongos. A todos esos organismos se les conoce

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como enemigos naturales de los insectos o entomófagos. De éstos, los insectos entomófagos están agrupados en 200 familias incluidas en 15 órdenes, divididos según sus hábitos en parasitoides y depredadores.

5.2.

Insectos Parasitoides.

Éstos se alimentan y desarrollan dentro o sobre el cuerpo de un insecto hospedero o dentro de los huevos de éste. La mayoría de los parasitoides pertenecen al orden Hymenoptera (avispas) y a unas pocas familias de Diptera, y se caracterizan por atacar principalmente a insectos de los órdenes Lepidoptera, Homoptera y Diptera. Presentan una metamorfosis completa, es decir, pasan por estados larvales que incluyen un estado pupal y sus alas se desarrollan internamente. Los estados inmaduros o larvas son muy diferentes a los adultos en: estructura, necesidades alimenticias y hábitat. Las hembras de muchos parasitoides antes de poner sus huevos se alimentan de néctar de flores, polen o de insectos hospederos.

PARASITOIDES DIPTERA Tachinidae, Bombillidae, Cryptochetidae, Sarcophagidae, Pipunculidae HYMENOPTERA Bethyloidea (la mayoría de las familias) Chalcidoidea (mas de 30 familias), incluyendo: Trichogammatidae, Mymaridae, Aphelinidae, upelmidae, ncirtidae, E E Pteromalidae, Spalangiidae, Torymidae Ichneumonoidea, (cientos de especies, incluyendo Braconidae e Ichneumonidae). Procíotrupoidea (algunas familias, incluyendo Platygasteridae y Scelonidae)

NOMBRES COMUNES DE LAS PLAGAS PARASITADAS Larvas y pupas de palomillas, mariposas, chicharritas, avispas y escarabajos, huevos de chapulines, langostas y arañas. Larvas de palomillas, mariposas, escarabajos, avispas, moscas, chicharritas y escamas

Cuadro 2. Insectos parasitoides y sus presas. 5.2.1. Tipos de Parasitoides. Los parasitoides pueden ser clasificados basándose en su modo de ataque y tipo de hospedero, muchas hembras «pican» y paralizan a sus hospederos antes de depositar su huevo en el cuerpo de la víctima.

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Las hembras endoparasíticas depositan sus huevos dentro del cuerpo de sus huéspedes, en el interior del cual completa su ciclo de desarrollo hasta el estado pupal. Sin embargo, en algunos casos emergen de ellos para pupar en forma de cocun. Los ectoparasitoides depositan sus huevos sobre la superficie de sus hospederos, en donde se desarrollan sus estados inmaduros. Estos insectos, antes de ovipositar y para impedir que el hospedero quite sus huevos, generalmente los paralizan o adormecen con venenos. Los parasitoides varían en el grado de especificidad de hospedero; algunas atacan solo unas pocas especies relacionadas y son considerados como monófagos. Otros son capaces de desarrollarse en un amplio rango de hospederos y son llamados polífagos. Algunos parasitoides atacan solo insectos fitófagos; mientras que otros se especializan en atacar otros parasitoides, lo cual se conoce como hiperparasitismo o parasitismo múltiple.

ECTOPARASITOIDE PARASITOIDE

ENDOPARASITOIDE

SIMPLE O PRIMARIO

MULTIPLE Cuando dos o más especies de parastoides primarios atacan un solo huésped

Depositan sus huevos Depositan sus huevos El desarrollo sobre la superficie de dentro del cuerpo de su de una sola sus hospederos huésped especie a expensas de SOLITARIO GREGARIO Si de cada huésped Se desarrolla más de un huésped se desarrolla un solo un parasitoide de una parasitoide especie en un solo huésped

Cuadro 3. Tipos de parasitoides I.

SIMPLE O PRIMARIO Los que atacan insectos que no son parasitoides

SECUNDARIO Cuando su huésped es un insecto parasitoide primario

MONOFAGO

OLIGOFAGO

POLIFAGO Ataca a muchas especies diferentes

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PARASITOIDE

Ataca a una Ataca a un sola especie de número insecto pequeño de insectos

Cuadro 4. Parasitoides.

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Todos los estados de desarrollo de los insectos plagas están sujetos al ataque por parasitoides. Algunos parasitoides atacan huevos de otros, larvas, algunas pupas y solamente unos pocos parasitan adultos. Los individuos de una especie de insecto en particular, pueden ser atacados en diferentes estados de su desarrollo por diferentes especies de parasitoides. Algunas hembras de parasitoides adultos se alimentan de sus hospederos sin matarlos, para obtener suficiente proteína para depositar sus huevos, mientras que otros parásitos adultos se alimentan de néctar y polen.

5.3.

Insectos Depredadores.

Un insecto depredador, generalmente es una larva o adulto de vida libre, que mata al insecto plaga inmediatamente por un ataque directo y requiere de un número de «presas» suficientes que le provea el alimento que necesita para desarrollarse hasta el estado, adulto. Además de insectos presas, algunos depredadores pueden alimentarse de polen y néctar u otros alimentos alternativos. Para muchos adultos depredadores en los órdenes Neuroptera (crisopas) y Diptera (mosquitos), el néctar de las flores es una importante fuente de proteína e influye en su fecundidad y longevidad. Algunos insectos son depredadores sólo en el estado larval, mientras que el adulto se alimentan de otros alimentos. Depredadores «obligados» tanto en estado adulto como larval (mariquitas). Comúnmente, los huevos de los depredadores, son depositados por las hembras muy cerca de donde se localiza el alimento. Las principales especies de insectos depredadores se agrupan en los órdenes: Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera y Neuroptera. Más de la mitad de todos los insectos depredadores son coleópteros y de éstos los coccinélidos han sido los más estudiados para su uso, en el control biológico de plagas.

DEPREDADOR

PRESA

ACARI (ácaros): Phyioseidae, Anysidae, Diversas especies de “arañita roja, trips escamas, Chelytidae, Eriythraeidae, Hemisarcoptidae, cochinillas, mariposas, escarabajos. Pyemotidae, Stigmaemidae ARANEA COLEOPTERA Coccinellidae, Carabidae, Staphylinidae, Cleridae, Cicin-delidae, Dytiscidae, Histeridae, Lampyridae, Silphidae, Cantharidae. Todo tipo de insectos y arañas. Diversos estados de desarrollo de mariposas palomillas, escamas y cochillas, áfidos, chicharritas, moscas blancas, “arañita” roja y otros pequeños diversos insectos y artrópodos en el suelo.

DIPTERA Syrphidae, Asilidae, Anthomiidae, Huevos de chapulines o saltamontes, escamas, Cecidomyiidae. cochinillas, áfidos, trips, ácaros, escarabajos, mariposas y palomillas

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HEMIPTERA Anthocoridae, Lygaeidae Diversos estados de desarrollo de áfidos, chicharritas (Geocoris), Nabidae, Pentatomidae, Re- escamas, mosquitas blancas palomillas, escarabajo, duviidae, Ntonectidae, Belostomatidae trips y ácaros Corixidae, Gerridae. HYMENOPTERA Formicoidea, Sphecoidea Incluyen diferentes estados de desarrollo de: Vespoidea. chapulines o saltamontes, chinches, moscas, mariposas, palomillas y escarabajos. NEUROPTERA Chrysopidae, Hemerobyiidae, Myrineliontidae, Coniopterygoidea. Áfidos, escamas, trips, huevos y larvas de palomitas y mariposas, trips, moscas blancas e insectos en el suelo.

Cuadro 5. Los depredadores y sus presas.

Nota: (Los arácnidos ACARI Y ARANEAE son depredadores y en algunos casos plagas que no pertenecen a la clase insecta).

A utoevaluación
1. Qué insectos tienen aparato bucal masticador y succionador; ponga 10 ejemplos de cada uno. 2. En una zona natural en su casa o fuera de ella, investigue sobre la relación de insectos depredadores versus insectos problema (plagas); para ello debe realizar una colección de insectos e identificarlos. 3. Cómo se realiza el parasitismo de un himenóptero y de un díptero sobre su presa, explique el procedimiento y los tipos de parasitismo.

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Capítulo 6. Aplicación del Conocimiento de Ecología de Insectos.
6.1. Control Biológico.

Es el uso de enemigos naturales. El control biológico considera que bajo ciertas circunstancias, las poblaciones de plagas pueden regularse por sus enemigos naturales. Este efecto se origina por la interacción de las poblaciones de la plaga y del enemigo natural, lo cual se traduce en el mantenimiento de ambas poblaciones en equilibrio. Por un lado la plaga se regula y por otro el enemigo natural permanece presente en el sistema al poder alimentarse de una población baja de la plaga.

6.2.

Utilidades para los Seres Humanos. • • • Alimento: abejas proveen de miel y propolio; polinizadores en la agricultura. Depredadores: escarabajos, chinches, avispas parasíticas. Productos químicos: derivados de la quitina como anticoagulantes un agente hemostático para la reparación de tejidos. También producen seda y colorantes naturales.

6.3.

Insectos Dañinos para el Ser Humano.

Muchos insectos, juegan un importante rol en la salud humana y de animales por causar estados patológicos o por transmitir organismos patógenos al ser humano y/o los animales: 1. 2. Agentes causales: Son insectos que causan por sí mismos una enfermedad. Huéspedes intermediarios: Son insectos que son huéspedes para diferentes patógenos.

6.4.

Afecciones causadas por insectos. 6.4.1. Entomofobia. Los insectos pueden causar molestias y preocupaciones que provocan desequilibrios nerviosos, hasta alucinaciones sensoriales. 6.4.2. Envenenamiento. Algunos insectos provocan envenenamiento en personas y animales; inclusive la muerte. 6.4.3. Dermatosis. Algunos insectos provocan diferentes reacciones irritando la piel por picadura, mordedura, secreciones y simple contacto, por ejemplo Hymenoptera, Diptera, Coleoptera.

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6.4.4. Miasis e infestaciones asociadas. Es la invasión de órganos y tejidos de personas y animales por larvas de moscas (Diptera). Rara vez otros insectos por ejemplo larvas de escarabajos y mariposas que penetran en la piel. 6.4.5. Alergia y condiciones asociadas. La gravedad de las respuestas alérgicas humanas depende de la susceptibilidad del individuo. Algunas personas son alérgicas contra picadura de la abeja la cual puede provocar hasta la muerte (por choque anafiláctico). 6.5. Insectos Vectores de Importancia. 6.5.1. Dyctioptera (cucarachas). Bacteria que causa intoxicación alimentaria; lepra; del cólera, ántrax, tétanos, etc. Protozoarios que causan diarrea; toxoplasmosis. Virus que causan poliomielitis, fiebre amarilla.

6.5.2. Hemiptera (chinches). Son hematófagos que atacan a murciélagos, aves y a seres humanos. Las vinchucas (Triatominae), son vectores del Trypanosoma cruzi que es e! causante del mal de Chagas.

6.5.3. Siphonaptera (Pulgas). Pulgas de gatos, perros, rata (vector importante de la bacteria Yersinia pestis causante de la peste), y la del ser humano (vector patógeno del patógeno de la peste).

6.5.4. Anoplura (piojos chupadores) Que causan pediculosis, las picaduras provocan alteraciones sistémicas, como cansancio general, irritabilidad, depresión e incomodidad, son vectores de bacterias como las fíickettsias causante del tifo.

6.5.5. Diptera (moscas, y mosquitos). La mosca negra del África que es vector del nemátodo que causa la oncocercosis. Las mosca vector del protozoaria flagelado Leshmania donovani y L. infantum, causantes de la Leishmaniasis visceral y L. cutánea.

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Mosquitos de las familia Culicidae, que son vectores de parbovirus, malaria (Plasmodium malariae, P. vivax, P. ovale, P. falciparum), fiebre amarilla, dengue ( los mosquitos vectores son altamente susceptibles a temperaturas extremas y no rinden mucho en climas cálidos secos, los huevos pueden soportar la desecación durante un año) y encefalitis virales de los seres humanos; sus estadios larvales y pupales son acuáticos. Los tábanos son moscos de gran tamaño, causan picaduras profundas y dolorosas, tanto en animales como en el ser humano; además son vectores de protozoarios que causan la Tripanosomiasis en mamíferos y helmintos. La mosca común (Musca domestica) que son vectores de patógenos como Salmonela y Cólera; habitan en excremento y basura.

A utoevaluación
1. 2. 3. Ponga un ejemplo de control biológico realizado en su ciudad, explique. Que otros usos podemos obtener de los insectos. Que insectos vectores encontramos en el Ecuador, indique sus daños y distribución a nivel del país.

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S

egundo Bimestre

O bjetivos Específicos
Conocer los principios básicos de la ecología de insectos y su papel en la natualeza.

Conocer la importancia de los microorganismos en el ciclaje de nutrientes y su utilidad para el ser humano.

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C ontenidos
Capítulo 7. Los Microorganismos 7.1 Generalidades 7.2 Microhábitats 7.3 Los procariotas 7.4 Los protistas 7.5 Los hongos

Capítulo 8. Actividades Microbianas 8.1 Descomposición de compuestos del carbono 8.1.1 Compuestos de la naturaleza 8.1.2 Materiales manufacturados 8.1.3 Utilidades de la descomposición microbiana del carbono Capítulo 9. Conversiones Microbianas en el Medio 9.1 Ciclo del nitrógeno 9.2 Transformación del azufre 9.3 Hierro y Manganeso 9.4 Silicio Capítulo 10 Microorganismos en el Suelo 10.1 Sucesión, competencia y depredación 10.2 Los microorganismos y las plantas 10.3 Patógenos del suelo

Capítulo 11. Microorganismos en el Aire 11.1 Distribución 11.2 Microorganismos en la superficie de las plantas 11.3 Microorganismos en interiores 11.4 Microorganismos en la superficie de animales Capítulo 12. Relaciones entre Microorganismos 12.1 Depredación y Parasitismo 12.2 Comensalismo 12.3 Mutualismo 12.4 Líquenes 12.5 Aparato digestivo de las termitas inferiores 12.6 Digestión en mamíferos herbívoros 12.7 Hormigas que cultivan hongos 12.8 Asociaciones microorganismos – planta 12.9 Micorrizas

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D esarrollo del Aprendizaje
Capítulo 7. Los Microorganismos.
Los microorganismos incluyen bacterias, hongos, protozoarios y algas, cuyo tamaño oscila entre una micra y algunas decenas de micra, son de gran diversidad en cuanto a requerimientos y tolerancia a condiciones desfavorables. Pueden ser aerobios, anaerobios, heterótrofos o autótrofos (quimioautótrofos o foto autótrofos). Se encuentran en todo el planeta donde existen animales y plantas superiores e incluso lugares menos hospitalarios, como los sedimentos de las profundidades oceánicas o en sustratos superficiales de la atmósfera. 1.1. Generalidades.

El tamaño de los microorganismos además de incidir en su morfología, actividad, diversidad y flexibilidad metabólicas, tiene importantes consecuencias en su capacidad de adaptación fisiológica, su distribución ecológica. La alta relación superficie-volumen, típica del diminuto tamaño de estos microorganismos, es la causa de la alta taza metabólica que presenta, lo cual a su vez, se corresponde con su rápido ritmo de crecimiento y división celular. Los organismos unicelulares de vida libre se encuentran de por si, expuestos permanentemente a las variaciones ambientales excepto los que viven en los seres humanos como es el caso de ciertos parásitos. Muchos microorganismos son importantes agentes de enfermedades, no solo para los seres humanos sino también para los seres vivos de los que éste depende. También aquellos que tienen una acción benéfica para los seres humanos u otros seres vivos, por ejemplo los habitantes naturales del tracto digestivo y vaginal, de las bacterias y los hongos presentes en los quesos yogures y leches fermentadas y de las bacterias que viven en relación estrecha con plantas leguminosas. Los seres humanos han aprovechado los productos metabólicos de ciertos microorganismos para elaborar distintos alimentos. Un ejemplo es el caso de la levadura Saccharomyces cedevisiae, un hongo unicelular que interviene en la fabricación del pan, la cerveza y el vino, otro es el las bacterias y los hongos que participan en la elaboración de los quesos y del yogurt.

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La importancia además se da en el sector agropecuario e industrial, para obtener de ellos productos biológicos primarios así como de productos del metabolismo secundario: ejemplo antibióticos o para lograr que degradan sustancias tóxicas no biodegradables naturalmente como muchos polímeros sintéticos. Si los factores abióticos y los suministros de nutrientes son favorables, los microorganismos se multiplicarán y competirán por el espacio. La cantidad total de espacio disponible por lo general no está limitada, pero hay un número limitado de microhábitats apropiados que contienen nutrientes, y se produce competencia por el espacio utilizable más que por el espacio total. Cuando ocurre la competencia puede haber varios resultados, el organismo se adapte mejor al medio y crezca mejor que otros, excluyendo a todas las demás especies de ese medio: esto se conoce como exclusión competitiva. Puede haber coexistencia de poblaciones que compitan por un sustrato, si están separadas en cuanto a espacio, por ejemplo, en lodo y en agua. Hay microbios que desarrollan tolerancia extrema a las condiciones ambientales, de manera que pueden evitar la competencia por vivir en habitáis que otros organismos no usan (como las algas que crecen en la nieve o las cianobacterias de los lagos salados o de los manantiales termales), o pueden usar sustratos que no pueden ser degradados por la mayor parte de población. Existen muchos otros tipos de interacciones: simbiosis, mutualismo y amensalismo, por ejemplo, un hongo puede producir una toxina (antibiótico) que inhiba el crecimiento bacteriano. También puede no haber interacción del todo y esta relación se llama neutralismo. El grado de dependencia varía mucho; puede haber una relación poco estrecha, en la cual por ejemplo, las actividades de una bacteria propicien que un hábitat sea mejor para otra bacteria al modificar los nutrientes disponibles, aunque ninguna dependa de otra (comensalismo) la cual es muy común en poblaciones mixtas. La sintrofia es el modo en que los organismos se encuentran a menudo juntos y son más productivos en combinación que separados. Hay asociaciones más especializadas (como los nódulos de las raíces de leguminosas o las micorrizas) en las que con frecuencia hay una dependencia obligada de un organismos con respecto a otro.

7.2.

Microhábitats.

A escala macroscópica, los diferentes habitáis tienen comunidades bien definidas, dentro de estos hábitats hay microhábitats que, por ejemplo, pueden tener suelo característico pero para el caso de los microbios es importante saber que parte del suelo se consideran e incluso que partículas del suelo; ya sea mineral o materia orgánica, por ejemplo afectan a los nutrientes

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disponibles. En microbiología son importantes los hábitats en dimensione: de mieras o, cuando más, de milímetros. La escala a considerar debe ajustarse de tal modo que abarque las grandes variaciones del hábitat y las pequeñísimas dimensiones en las que pueden producirse en las comunidades microbianas. Todas las superficies animadas e inanimadas no tóxicas tienen microorganismos adheridos a ellas o, en caso de que las partículas sean pequeñas (por ejemplo, arcillas), éstas se pueden considerar adheridas al microbio. La interfase aire-agua tiene organismos adheridos, ya sea ésta la superficie de una burbuja o bien la de un lago o un océano. Este fenómeno de adherencia tiene muchas consecuencias para los microbios. Quizás lo más importante es que los nutrientes, tanto orgánicos como inorgánicos, pueden ser absorbidos en la superficie, mitigando así la escasez de nutrientes que generalmente existe. Además de los efectos de los nutrientes, el solo hecho de que el microbio se adhiera a algo de mayor tamaño o que tenga arcilla en su superficie, puede impedir que sea consumido por sus depredadores o que llegue a desecarse.

7.3.

Los Procariotas.

Las bacterias son seres vivos de organización muy simple; consiste en una sola célula de tipo procariota (sin núcleo). Los registro fósiles muestran que se encuentran presentes desde hace unos 3800 millones de años. Así, más de 80% del tiempo de existencia de la vida en la Tierra estuvo representada por microorganismos. Los primeros seres vivos fueron termófilos (amantes del calor) y anaeróbicos (viven sin oxígeno). En la actualidad se conocen unas 2700 especies distintas. El éxito de los procariotas se debe a su gran diversidad metabólica y al alto ritmo de crecimiento y división celular. Escherichia coli, puede duplicarse cada 20 minutos si está en condiciones óptimas. En ambiente desfavorable algunas bacterias pueden formar estructuras de resistencia (quistes) que les permiten sobrevivir durante largos periodos sin nutrimento y soportar temperaturas extremas, permanecer latentes y viables durante años hasta que las condiciones se tornen nuevamente favorables, entonces, vuelven a activarse. Algunas utilizan la energía proveniente de reacciones químicas mientras otras son capaces de fotosintetizar; la mayoría utiliza el carbono derivado de compuestos orgánicos y algunos usan el CO2 como fuente de carbono. El oxígeno puede ser letal según el metabolismo de cada bacteria anaeróbica, los procariotas son organismos descomponedores más importantes ya que degradan moléculas orgánicas y las transforma en inorgánicas que pueden ser utilizadas por las plantas.

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7.3.1.

Clasificación.

7.3.1.1. Cocos. Que tienen forma de esfera. 7.3.1.2. Bacilos. Como Escherichia coli, que son como bastones de longitud variable con extremos redondeados. 7.3.1.3 Espirilos. Células helicoidales. Algunas variantes de estas formas son los cocobacilos (óvalos) y las bacterias corineformes, bacilos irregulares con un extremo ensanchado. 7.3.1.4. Vibriones. Con forma de coma (cortos bastones encorvados).
7.3.2. Morfología. 7.3.2.1. Membrana celular. Los ácidos grasos son generalmente lineales y la unión entre ellos y el glicerol es de tipo éster, carecen de colesterol u otros esteroides excepto en tos micoplasmas (las células más pequeñas de vida libre). En las bacterias fotosintéticas, pero no en las cianobacterias, también se encuentran en la membrana la maquinaria fotosintética. 7.3.2.2. Pared celular. Casi todos los procariotas están rodeados por una pared celular que da a la célula su forma característica. En algunos casos la pared es flexible pero, en general es rígida. 7.3.3. Flagelos bacterianos. Algunas bacterias tienen extensiones largas, delgadas, conocidas comúnmente como flagelos, de composición y función diferentes. Los flagelos bacterianos son responsables de la movilidad y, según las especies, pueden aparecer como penachos, de número variable, en uno o en los dos poros de la célula; también pueden estar distribuidos en toda su superficie. Se encuentran más a menudo en las bacterias gram negativas y están constituidas por tres partes: el filamento, el gancho y el cuerpo basal. 7.3.4. Reproducción. Los procariotas se reproducen típicamente por división celular simple o fisión binaria. Una célula madre duplica su material genético y celular que se reparten de manera equitativa dando lugar a dos células hijas genéticamente idénticas a la original. Este esquema puede alterarse si se producen mutaciones, que constituyen la mayor fuente de variabilidad genética de los procariotas.

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7.3.5. Metabolismo. Fuente de energía y de carbono de las bacterias. 7.3.5.1. Fotolitótrofos. Son bacterias verdes y purpúreas de! azufre; cianobacterias; su fuente de energía la obtienen de la luz; y obtienen el carbono a partir del CO2; reciben sus electrones a partir de compuestos inorgánicos S2. 7.3.5.2. Fotoorganótrofos. Son bacterias purpúreas no del azufre; fuente de energía luz; fuente de carbono compuestos orgánicos y CO2; reciben sus electrones de compuestos orgánicos (alcoholes, ácidos grasos, etc.). 7.3.5.3. Quimiolitótrofos. Arqueobacterias hipertermófilas del azufre, metanógenas, bacteria del hidrógeno, hierro, nitrificantes, carboxibacterias; fuente de energía uniones químicas, reacciones de óxido reducción; fuentes de carbono CO2; dadores de electrones compuestos inorgánicos (H2, S, S2-, Fe2+, NO3, NO2,2CO). 7.3.5.4. Quimioorganótrofos. La mayor parte de las bacterias están en este grupo; fuentes de energía uniones químicas, reacciones de óxido reducción; fuente de carbono compuestos orgánicos; dadores de electrones compuestos orgánicos (glucosa y oíros hidratos de carbono). 7.4. Los Protistas.

Son organismos eucarióticos, no son vegetales, animales, ni hongos; se diferencian entre sí claramente por el tipo de nutrición fotosintética, heterotrófica y de absorción. Son en su mayoría unicelulares y microscópicos, de vida marina; otros como los hongos mucilaginosos que son plasmodios cenocíticos, que pueden alcanzar un gran tamaño. Son autótrofos con una enorme variedad de pigmentos (algas); otros son heterótrofos (mohos); unos ingieren presas (fagótrofos) otros absorben moléculas orgánicas del ambiente (osmótrofos) y finalmente otros digieren materia orgánica proveniente de seres vivos (parásitos, simbiontes) o de organismos muertos (saprótrofos); algunos son mixótrofos, es decir que pueden vivir como foto sintetizadores y como heterótrofos simultáneamente. Entre los protistas cada célula es un organismo independiente, tan capaz de satisfacer todos los requerimientos de la vida, como cualquier organismo multicelular.

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Su tamaño varía entre 1um hasta más de 100 metros de largo, como las algas pardas Macrocystis (estas no son microorganismos). La forma es esférica, cuboide, piramidal, estrellada, cilíndrica, ahusada y radiada. Las células puedes estar desnudas o cubiertas con paredes celulares orgánicas o inorgánicas, materiales gelatinosos, escamas orgánicas o inorgánicas, lorigas orgánicas o inorgánicas, tecas orgánicas o inorgánicas. Las formas de vida: los hay flagelados, ciliados, ameboides, cocoides, encapsulados, filamentosos, cenocíticos, sifonales, parenquimatosos o plasmodíales. 7.4.1. Clasificación. 7.4.1.1. Autótrofos fotosintéticos. 7.4.1.1.1. Algas bacilariofitas (diatomeas). Unicelulares, y a veces forman filamentos simples o colonias; de color pardo dorado; con clorofila a y c, beta caroteno y xantofilas; encerradas en dos valvas silíceas; marinas y de agua dulce, son un componente importante del fitoplancton oceánico; alimento para los pequeños animales marinos. Algunos puedes encontrarse en estanques hipersalinos y otros en aguas menos salobre. 7.4.1.1.2. Algas Crisófitas. Son unicelulares y coloniales; pardo doradas; muchas con escamas en su superficie; dulce acuícola; pueden o no tener flagelo; cloroplastos con clorofila a y c, fucoxantinas; reproducción mayoritariamente asexual por división longitudinal. 7.4.1.1.3. Algas clorofilas. Unicelulares, coloniales y multicelulares; verdes; de agua dulce y marina, de amplia distribución es posible encontrarlas en la nieve y en el tronco de los árboles; clorofila a y b y betacarotenos. 7.4.1.1.4. Algas teófilas. Todas multicelulares, que incluyen las grandes algas pardas; casi todas marinas de las regiones templadas. 7.4.1.1.5. Algas rodofitas. Todas multicelulares; rojas; viven en aguas marinas cálidas y menos del 2% de las especies habitan en aguas continentales; crecen adheridas a otras algas o rocas, contienen diversos pigmentos. 7.4.1.2. Heterótrofos multinucleados y multicelulares. 7.4.1.2.1. Mixomicetos. Mohos mucilaginosos plasmoidales; la mayoría vive en lugares húmedos, fríos y sombreados de los bosques (sobre leños, hojas muertas y otra materia orgánica en descomposición); durante 

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los estadio no reproductivos los mixomicetos son masas delgadas y móviles de protoplasma que avanzan lentamente como amebas; fagocitando bacterias, levaduras, esporas de hongos y pequeñas partículas de materia orgánica en descomposición. Su crecimiento continúa mientras tenga nutrientes y humedad adecuada. 7.4.1.2.2. Acrasiomecetos. Mohos mucilaginosos celulares; la mayoría vive en lugares húmedos, fríos y sombreados de los bosques (sobre leños, hojas muertas y otra materia orgánica en descomposición) durante los estadio no reproductivos los mixomicetos son masas delgadas y móviles de protoplasmas que avanzan lentamente como amebas; fagocitando bacterias, levaduras, esporas de hongos y pequeñas partículas de materia orgánica en descomposición. Su crecimiento continúa mientras tenga nutrientes y humedad adecuada. 7.4.1.2.3. Oomicetos. Mohos acuáticos, son organismos cenicíticos contienen celulosa en sus paredes. La mayoría de los oomicetos, son saprobios (se alimenta de restos orgánicos muertos); existen algunas formas parásitas que son patógenas Phytophthora infestans que causa el tizón tardío de la papa, Plasmopara vitícola que afecta a la vid. 7.4.1.3. Heterótrofos unicelulares. 7.4.1.3.1. Mastígóforos. Flagelados; parásitos o de vida libre; con uno o más flagelos; se multiplican asexualmente por fisión binaria (mitosis); capaces de formar pseudópodos que le permiten la locomoción y la ingestión de partículas alimenticias; Trípanosoma gambiense y Trípanosoma rhodiense; causan la enfermedad africana del sueño; Trípanosoma cruz! que causa el mal de Chagas en países de América Latina; y miembros del género Trichonympha complejos que viven como simbiontes en el tracto digestivo de las termitas comedoras de madera donde digieren la celulosa; Giardia causan fuertes diarreas cuando afectan a los seres humanos a las aves de corral y al ganado. 7.4.1.3.2. Sarcodinos. Organismos ameboideos; de vida libre o parásitos; no tienen cubierta ni pared por fuera de su membrana celular; se mueven y se alimentan mediante la formación de seudópodos; habitan aguas continentales como saladas, también son importantes en distintos; suelos algunos son parásitos, como los que causan la disentería amebiana en los seres humanos; su reproducción puede ser sexual o asexual. Otros grupos de sarcodinos los foraminíferos(los heterótrofos unicelulares más abundantes) viven en el mar y tienen cubiertas semejantes a la de los caracoles, formadas por carbonato de calcio, que extraen del agua marina.

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7.4.1.3.3. Cilióforos. Ciliados de vida libre o parásitos; son los protozoos más altamente especializados; pueden vivir tanto en agua continental como en agua de mar, también en el suelos y todos los ciliados son heterótrofos y las bacterias son su principal alimento son utilizados en plantas de tratamientos de agua para disminuir el número de bacterias en las aguas residuales; otros capturan algas, flagelados, ciliados (incluso de su propia especie) y hasta animales pluricelulares.

7.4.1.3.4. Opalinidos. Flagelados; parásitos intestinales, se encuentran en los tractos digestivos de ranas y sapos y en ocasiones en peces y reptiles, flagelos dispuestos helicoidalmente.

7.4.1.3.5. Esporozoos. Todos son parásitos; se caracterizan por la ausencia de cilios y flagelos y por tener ciclos de vida complejos, el más conocido es el género Plasmodium, que causan la malaria en muchas especies de aves y mamíferos.

7.4.1.4. Autótrofos y heterótrofos. 7.4.1.4.1. Dinoflagelados. La mayoría son unicelulares pero algunos forman colonias. Pueden ser fotosintéticos o heterótrofos, de vida libre o sésil y son componentes importantes del fitoplancton, tanto de aguas continentales como marinas. Contienen placas de celulosa que le dan un aspecto rígido. 7.4.1.4.2. Euglenoides. Organismos unicelulares que pueden vivir en agua dulce, salobre, marina o sedimentos húmedos; pueden ser fotosintetizadores, heterótrofos o parásitos; de vida libre o sésil. Un tercio del total de euglenoides contienen cloroplastos, pero solo realizan fotosíntesis si disponen de algún compuesto orgánico en el medio. 7.5. Los Hongos. Algunos hongos incluidas las levadura son unicelulares, la mayoría de las especies están compuestas por masas de filamentos cenociticos es decir muchos núcleos dentro de un citoplasma común o multicelulares. Un filamento fungido se llama hifa y todas las hifas de un solo organismo se llaman micelio. Las paredes de las hifas contienen quitina. 

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Los hongos son heterótrofos y pueden tener sustancias de reserva al glucógeno y no al almidón. Las estructuras visibles de la mayoría de los hongos representan solo una pequeña porción del organismo; estas estructuras en algunos grupos son llamados cuerpos fructíferos y son hifas fuertemente compactadas especializadas en la producción de esporas. Un micelio se origina por la germinación de una sola espora; si bien los hongos son inmóviles las esporas pueden ser llevadas a grandes distancias por el viento. El crecimiento del micelio reemplaza la movilidad, poniendo al organismo en contacto con nuevas fuentes de alimento y con diferentes cepas de apareamiento. Los hongos son heterótrofos ya sean saprobios, parásitos facultativos, obligados o micorrícicos (que forman micorrizas); obtienen alimento absorbiendo sustancias orgánicas o inorgánicas disueltas para lo que secreta enzimas digestivas sobre la fuente alimenticias y luego absorbe las moléculas resultantes más pequeñas, productos de la degradación que son liberadas al medio y los hongos parásitos frecuentemente tienen hifas especializadas llamadas haustorios, que absorben los nutrientes directamente de las células del organismo hospedador. Los hongos son descomponedores de la materia orgánica. Desde el punto de vista humano, algunos hongos son destructivos, atacan cultivos, productos alimenticios, plantas y animales domésticos, viviendas, vestimenta e incluso a seres humanos. Otros son esenciales para la producción de pan, queso, cerveza y vino; también para producir enzimas (amilasas, celulosas, etc.), ácidos orgánicos (fumárico, succínico, cítrico, osálico, etc.) o bien para producción comercial de hongos comestibles como las champiñones (Agáricos bisporus) o el shiitake o un hongo japonés (Lentinuia edodes). Además los hongos son la fuente de una gran variedad de antibióticos y otros medicamentos capaces de salvar vidas. 7.5.1. Reproducción. La mayoría de los hongos se reproducen tanto sexual como asexualmente. La reproducción asexual ocurre por la fragmentación de las hifas (por la que cada fragmento se trasforma en un nuevo individuo) o bien por la producción de conidios o esporas. 7.5.2 Clasificación. 7.5.2.1. Chytridiomycota. Hongos terrestres o acuáticos son saprobios o parásitos de las plantas o insectos incluso de otros hongos paredes celulares formadas de quitina y celulosa, talo cenocítíco; esporas flageladas, aproximadamente 793 especies: ejemplos géneros Coliomyces y Allomyces. 7.5.2.2. Zygomycota. La mayoría son saprobios; los hongos terrestres viven en el suelo y se alimentan de plantas o de materia animal muerta. Algunos son parásitos de las plantas, los insectos o de pequeños animales del suelo, se conocen 1056 especies. Se producción es sexual se caracterizan por la formación de
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cigoesporas que se desarrollan a partir de la fusión de dos gamentangios denominada copulación gametangial. Se utilizan para la producción de alimentos fermentados, enzimas, ácidos orgánicos y para la formación de micorrizas. El más conocido es el moho negro del pan.

7.5.2.3. Ascomycota. Se caracterizan por la formación de esporas asexuales (conidios) esporas sexuales en ascos, formación de ascoparcos; hifas divididas por tabiques perforados. Se usan principalmente como aumento (colmenillas, trufas), en la industria de la fabricación de vino, cerveza y productos de panificación (levadura) además de algunos usos medicinales, además causan enfermedades como la sarna del manzano, mildiú de las frutas, roya del castaño, enfermedad del olmo holandés, ergot. Se conocen aproximadamente 32 267 especies, más conocidos son las levaduras.

7.5.2.4. Basidiomycota. Conocidos comúnmente como setas (hongos de sombrero), se conocen una 22 244 especies; forman basidiocarpos; esporas sexuales en basidios; hifas divididas por tabiques perforados; se la usa principalmente como fuente de alimento; otros causan enfermedades como es el caso de las royas y carbones, enfermedades que atacan a árboles forestales u ornamentales.

7.5.2.5. Hongos imperfectos o deuteromicetos. Hongos sin ciclo sexual conocido; formación de conidios; algunos son de importancia para el ser humano ya que se usan para la producción de quesos, antibióticos (penicilina) y el control biológico; también son perjudiciales ya que causan enfermedades como la tina, el muguet además que parásita animales y plantas. Se conocen 15 000 especies entre las que se nombran los géneros Penicillum, Aspergülus, Tríchoderma. 

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Capítulo 8.

Actividades Microbianas.

8.1. Descomposición de Compuestos del Carbono. 8.1.1 Compuestos de la naturaleza. Cuando muere un organismo, sus compuestos orgánicos (aminoácidos, péptidos y carbohidratos) de bajo peso molecular, son absorbidos directamente por los desintegradores y reciclados rápidamente. Los compuestos de alto peso molecular (lípidos, almidón), los exoesqueletos y paredes celulares son degradados por enzimas extracelulares de hongos y bacterias son transformados a moléculas pequeñas que pueden ser absorbidas directamente. Los protozoarios especializados, del rumen pueden aparentemente englobar los extremos de células vegetales grandes y degradar las paredes. En la naturaleza las proteínas a menudo forman complejos con los polisacáridos o taninos y son más resistentes a la descomposición. Las proteínas fibrosas con muchos entrecruzamientos, como la queratina, son muy resistentes al ataque de microbios, aunque la mayoría de actinomicetos pueden degradarlas. La gran ventaja nutritiva que tienen las proteínas para los microorganismos es que contienen carbono y nitrógeno. Los lípidos y almidón en el medio natural son fácilmente utilizados por bacterias y hongos en el laboratorio; probablemente la tasa de descomposición es más lenta en la naturaleza, donde dichas sustancias pueden estar estrechamente asociadas con unas menos fáciles de degradas. La quitina es una fuente importante de carbono en el medio; se degrada rápidamente (vida media de varias semanas) a menos que esté protegida por proteínas con taninos. La quitina contiene nitrógeno en exceso, el cual es mineralizado en medios anaeróbicos. Los organismos desintegradores de quitina son: Actínomicetos (Streptomycetos) y otras bacterias (Pseudomonas, Bacillus, Clostridium) y la importancia de cada uno depende de la aeración; ya que los actinomicetos son aerobios obligados mientras que algunas bacterias son anaerobias. Los microorganismos desintegradores de celulosa pueden producir una enzima (celulasa), la celulosa que cataliza la hidrólisis del polímero, ya sea por ios extremos o al azar y la transforma a celobiosa por hidrólisis; luego ésta es nuevamente hidrolizada por la enzima celobiasa a glucosa y ésta absorbida por un desintegrador o entra como carbono soluble. El microorganismo que realiza esta degradación varía según el medio. En condiciones aeróbicas, muchos hongos son importantes (por ejemplo, Chaetomuim, Sthachyvotrys, Tricoderma, Peniciilium). Existen también bacterias que pueden descomponer la celulosa anaeróbicamente y por lo tanto son importantes en suelos inundados y sedimentos de aguas profundas (ejemplo: Clostridium).

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El ataque microbiano sobre las pectinas (principalmente el ácido poligalacturónico) se ha estudiado mucho debido a la importancia de esta sustancia en las láminas medias de las paredes celulares, Los patógenos de vegetales y microbios saprofitos a menudo atacan esta capa y producen la desintegración del tejido vegetal. Las ligninas son muy difíciles de degradar sea biológica o químicamente; sin embargo hay hongos particularmente los Basidiomycotina (champiñones, setas venenosas y las repisas de los árboles) y algunas bacterias (actinomicetos) que son capaces de degradarlos; gran parte de la lignina pasa a la fracción de humus de la materia orgánica en el suelo. El reciclaje del carbono es importante y se debe principalmente a la acción de los hongos, en particular de los Ascomycotina (pudriciones blandas) y Basidoimycotina. Las pudriciones blandas son importantes en situaciones de mucha humedad, (madera de pilotes y muelles usados para embarcaciones). En las pudriciones causadas por Basidiomicetos, el color indica la naturaleza química de la descomposición; en algunas la madera se torna parda a medida que se elimina la celulosa y queda sólo lignina; otras se tornan blancas, debido a la eliminación de lignina. El papel, algodón, lino y yute son fibras vegetales naturales, compuestas principalmente de celulosa. Se descomponen durante su manufacturación, almacenamiento y uso, por la acción de ascomycetos y deuteromycetos por ejemplo: Chaetomium y Stachybotrys. La descomposición de los alimentos durante la manufacturación y almacenamiento es un tema muy complejo, pero por lo general los alimentos húmedos ricos en proteínas, como carne, huevos, pescado y leche son descompuestos por bacterias, y los alimentos secos, ricos en carbohidratos, como la harina, pan, pasteles y la mayoría de las frutas son generalmente descompuestos por hongos. Se debe distinguir entre la descomposición de los alimentos, la cual no es peligrosa (por ejemplo el crecimiento de los hongos en el pan y queso) a pesar de que a veces produce olores y sabores desagradables, y la presencia en los aumentos de bacterias peligrosas tales como Salmonella spp. o Clostridium spp., tas cuales producen el envenenamiento del alimento y frecuentemente no se observa con facilidad la descomposición del mismo. Se puede aumentar la temperatura más allá del punto térmico letal y por lo tanto, se puede prevenir la contaminación, como en el embotellamiento y el enlatado. Las temperaturas bajas retardan el crecimiento pero en los congeladores domésticos comunes raras vez se alcanzan el punto térmico letal inferior. Cuando esto no da resultado se añaden biocidas que en general dependen de iones de metales pesados como el cromo, mercurio, cobre, zinc y boro o de los fenólicos, que algunas veces son combinados con halógenos o arsénico. La descomposición no se da si el material se mantiene seco, por ejemplo secar la madera y deshidratar los alimentos. 

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8.1.2. Materiales manufacturados. Prácticamente todos los productos sintetizados por los seres vivos son degradados por microorganismos y algunos productos orgánicos de la síntesis química realizada por los seres humanos son degradables; (los plásticos son degradables en ciertas circunstancias). Hay ejemplos de degradación por hongos y bacterias de todo tipo; mientras mayor sea el peso molecular del polímero menor será la probabilidad del biodeterioro. El único ejemplo común es el crecimiento de moho en cortinas de PVC del baño, e incluso en este caso el crecimiento es sobre los tapaporos colorantes y plastificantes que hace que los plásticos se vuelven quebradizos en lugar de que se descompongan. Los plásticos se han producido en grandes cantidades durante décadas, y ya hay indicios de que los microorganismos pueden degradar algunas de estas sustancias y reciclar el carbono. La falta de degradación rápida de la mayoría de los plásticos, es un problema para la eliminación de desechos, pero existe ahora la posibilidad de producir plásticos que sean en parte degradados abióticamente, por ejemplo, por luz ultravioleta, a moléculas suficientemente pequeñas para luego ser degradadas por completo por microorganismos. Las pinturas modernas adquieren consistencia con la metil celulosa o sustancias semejantes para evitar que escurran y muchas son a base de agua más que de aceite. Por lo tanto, están expuestas a la descomposición por bacterias en las condiciones anaeróbicas de latas de pintura llenas en almacenamiento, o por bacterias y hongos durante el uso de pintura. La biodegradación del petróleo es un problema por la corrosión que ocurre durante el crecimiento de organismos en los tanques de almacenamiento de combustible. Con respecto a esto, se ha encontrado un hongo, Cladosporium resinae, y otros hongos y bacterias. Los tanques para combustibles de aviones contienen agua por el metabolismo de los microorganismos con el combustible, o vapor. Además de provocar corrosión, el micelio puede bloquear la tubería y medidores de combustible. Los hongos y bacterias pueden atacar aceites lubricantes, emulsión de aceites para maquinar metales y líquidos hidráulicos; por lo general, no hay mucha pérdida de material pero sí efectos graves en la viscosidad, estabilidad de la emulsión y bloqueo de tubos y válvulas. La descomposición del petróleo crudo ha adquirido importancia en el control natural de los derrames de petróleo en el mar. Las fracciones más ligeras se evaporan y el resto es coonizado por los microorganismos (Pseudomonas, Flaurobacterium, Arthrobacter, Candida, Penicillium, Cladosporium, etc.), los cuales pueden degradar del 40 al 90% del mismo, dependiendo de su naturaleza química. Los surfactantes utilizados para dispersar el petróleo pueden ser tóxicos para los microorganismos y, retardan la degradación; o bien puede acelerar la descomposición al aumentar la superficie.

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8.1.3. Utilidades de la descomposición microbiana del carbono. El ser humano estimula intencionalmente a los desintegradores en tratamientos de aguas negras y en algunos tratamientos de compost a partir de basura doméstica. Dos tipos de desechos son ricos en compuestos de carbono orgánico, y los tratamientos están relacionados principalmente con la fragmentación del material hasta incrementar su área expuesta al ataque por microorganismos desintegradores, como bacterias y protozoarios; y en forma secundaria con el suministro de oxígeno suficiente para que haya descomposición aeróbica rápida. En los tratamientos de aguas negras excepto la separación y sedimentación inicial para eliminar los sólidos grandes y grava, el proceso depende por completo de los microorganismos. En la digestión anaeróbica, la respiración microbiana separa la materia orgánica mientras forma una biomasa relativamente pequeña. Las aguas negras frescas contienen muchas bacterias, especialmente anaerobios fecales, y patógenos entéricos. Los filtros de precolación son lechos de arena, grava y piedras, en cuya parte superior se coloca el material más grueso: en estos lechos se asperja lentamente el líquido de los tanque se sedimentación. En todas las superficies se forma rápidamente una película biológica compuesta principalmente por bacterias y protozoarios, en particular ciliados. Las algas se concentran en la parte superior del filtro y pueden ser importantes par suministro de oxígeno. Los hongos también son comunes en la película superficial y de hecho pueden crecer demasiado y bloquear el filtro. Los lodos activados tratan especialmente materia sólida finamente fragmentada estimulan el crecimiento de bacterias aerobias y protozoarios por aeración forzada. En forma ideal el crecimiento se produce en partículas, denominadas flocules que puede sedimentarse fácilmente para dejar un líquido transparente y un sólido que se regresa e parte a los tanques como inoculo. Los protozoarios parecen ser particularmente importantes en la floculación y en la reducción de la turbidez. En muchos tratamientos de aguas negras a gran escala se emplea fermentadores anaerobios para reducir la masa de lodo y producir metano, el cual se utiliza para producir electricidad para poner en funcionamiento las bombas. Las bacterias anaerobia; convierten a las proteínas, la celulosa y las grasas en ácidos grasos, hidrógeno, bióxido de carbono, y luego en metano; también hay protozoarios flagelados en los digestores anaerobios. Las fermentaciones industriales pueden utilizar productos económicos de otras industrias como fuente de carbón: por ejemplo, las fracciones de desecho de la refinación de petróleo y el gas natural pueden utilizarse para producir proteínas. La elaboración de ensilaje es una modificación de la descomposición natural de la vegetación, al crear condiciones anaeróbicas se produce suficiente ácido láctico y acético por fermentación para evitar la degradación completa del pasto. 

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Capítulo 9. Conversiones Microbianas en el Medio.
9.1. Ciclo del Nitrógeno.

Los hongos y las bacterias determinan la descomposición de las proteínas, quitina, úrea, etc., y las bacterias determinan las conversiones químicas entre los diversos estados de oxidación de nitrógeno, incluyendo en amonio, gas nitrógeno, nitrito y nitrato. El nitrógeno casi siempre se encuentra en pequeñas cantidades durante la descomposición; tanto la cantidad de nitrógeno orgánico en los residuos es reciclada repetidamente a través de los microbios desintegradores; cada vez que algo es hidrolizado a aminoácidos y utilizado por los microorganismos, es desaminado a amoníaco y el carbono es respirado. La mayor parte del nitrógeno utilizado por las plantas especialmente en medios naturales, proviene de esta mineralización de materia orgánica existente. 9.1.1. Nitrificación. El resultado neto de la descomposición de la materia orgánica nitrogenada es la producción de amonio. Esto puede ser absorbido directamente por los microorganismos y algunas plantas superiores. La nitrificación es la conversión de amonio a nitrato, la realizan totalmente los microorganismos, las Nitrosomonas convierten el amonio en nitrato y Nitrobacter convierte el nitrito en nitrato. La conversión de nitrito en nitrato es la más rápida, por lo que los niveles de nitrito generalmente son bajos; los organismos que efectúan estas reacciones son aerobios estrictos y quimioautótrofos. La nitrificación por quimioautótrofos se realiza en todos los medios aerobios investigados. La nitrificación es más rápida cerca del pH neutro; las cepas de Nitrosomonas y Nitrobacter que se han aislado hasta ahora no realizan la nitrificación a un pH inferior a 6.

9.1.2. Reducción de Nitrógeno y Desnitrificación. El proceso contrario a la nitrificación es la reducción de nitrato a amoníaco a través del nitrito, y junto a esta reducción la desnitrificación; en la cual el nitrato es convertido en nitrito y luego en nitrógeno u óxido nitroso, dando por resultado la liberación de gas nitrógeno a la atmósfera. La reducción de nitrato la realizan intracelularmente las bacterias, hongos y cianobacterias que utilizan nitrógeno y lo reducen al grupo amino (- NH2) de las proteínas. Por lo general esto sólo se lleva a cabo en condiciones aeróbicas. La conversión desasimiladora de nitrato (respiración de nitrato) en el suelo o el agua la realizan principalmente anaerobios facultativos que utilizan el nitrato como último aceptor de electrones en la ausencia de oxígeno (por ejemplo, Thiobacilfus denitrificans y algunas
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especies de Pseudomonas, Bacillus, Micrococcus, y Achromobactery algunos hongos). El proceso se lleva acabo en suelos inundados, en agua o sedimentos profundos y donde quiera que la descomposición rápida de materia orgánica de origen a microhábítats anaeróbícos. La vía alternativa de nitrito a amonio la utilizan especialmente organismos fermentadores que pueden ser importantes en sedimentos acuáticos.

9.1.3. Fijación de Nitrógeno. La capacidad para realizarla se restringe a los procariotas; el proceso requiere condiciones anaerobias, o al menos tensiones bajas de oxígeno y los aerobios por lo general tienen las estructuras necesarias para aislar del medio el sitio de fijación del nitrógeno. Las bacterias fotosíntéticas incluyen anaerobios obligados como Chromatíum y aerobios facultativos como Rhodospirillum rubrum y Rhodopseudomonas palustris. Las cianobacterias son importantes, especialmente en las regiones polares y en los suelos inundados en los trópicos. En los arrozales pueden ser la principal fuente de nitrógeno fijado, y los cultivos de arroz repetidos pueden crecer bien sin que se apliquen fertilizantes artificiales. En estas bacterias, la fijación está relacionada con aquellos géneros que tienen heterocistos, como Anabaena, Aphanizomenon y Nostoc, peor también existe información confiable de que Gloeocapsa (unicelular) y Pfectonema (filamentosa) fijan nitrógeno aún cuando no tienen heterocistos; sin embargo, sólo operan a presiones parciales de oxígeno bajas. Las asociaciones simbióticas de los heterótrofos y las plantas superiores son una fuente importante de nitrógeno fijado biológicamente, y por lo general exceden la de cualquier sistema de vida libre.

9.2.

Transformación del azufre.

Las plantas superiores dependen en gran medida de la mineralización microbiana del azufre. En los suelos o microhábitats anaeróbicos, a menudo están presentes sulfuros y polisulfuros. El azufre rara vez es limitante en medios naturales, pero en la agricultura intensiva sobretodo con niveles altos de nitrógeno como fertilizante, puede ser necesaria su aplicación. El azufre puede existir en muchos estados de oxidación, y los microorganismos pueden realizar conversiones entre ellos. El azufre elemental, sulfuro, azufre en los aminoácidos y el sulfato son las formas más comunes. 

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El azufre orgánico es metabolizado durante la descomposición de las proteínas por muchos tipos de microorganismos y puede ser liberado ya sea como sulfato o como ácido sulfhídrico. Compuestos de azufre orgánico volátiles, sulfuro de dimetilo, también son producidos durante la descomposición anaeróbica. Parte del azufre la utilizan los microorganismos y es inmovilizado, aunque el azufre muy rara vez es limitante durante la descomposición. El ácido sulfhídrico producido por descomposición anaeróbica puede precipitar los sulfuras metálicos, los cuales son la causa del color negro de muchos lodos anaeróbicos. Los sulfuras pueden ser oxidados por bacterias quimiosintéticas si hay condiciones aeróbicas por bacterias fotosintéticas en condiciones anaeróbicas continuas. Muchas bacterias heterótrofas (incluyendo los actinomicetos) y hongos pueden oxidar el ácido sulfhídrico, pero los organismos más importantes en el suelo y el agua son los quimiosintéticos ThiobacilIus spp., que pueden oxidar el azufre elemental, sulfuras, tiosulfato o tetrationato a sulfato. Las bacterias sulfurosas, ya sea verdes como Chlorobium o púrpuras como Chromatium, son importantes solo en aguas poco profundas con alto contenido de materia orgánica. Estas bacterias son uno de los pocos medios por los cuales el azufre reducido puede ser oxidado en condiciones anaeróbicas. Varias especies de bacterias sulfurosas púrpuras son organótrofos aeróbicos que utilizan la oxidación dei ácido sulfhídrico a sulfato para fijar el bióxido de carbono. Los organismos relacionados con las oxidaciones y reducciones del azufre son controlados principalmente por aeración y por el pH. Por otra parte, las bacterias sulfurosas púrpuras tienen una gama muy amplia de pH: de 4.8 a 10.5. Dichas comunidades complejas basadas en la oxidación - reducción de azufre, y a menudo asociadas con algas eucarióticas, se encuentran en algunos lagos, lodos y sedimentos marinos en los que se conoce como sulfuretum. Cuando hay exceso de ácido sulfhídrico y mucha iluminación, es posible que las bacterias fotosintéticas depositen grandes cantidades de azufre elemental. Esta pudo ser la fuente de los depósitos de azufre que se explotan de fines comerciales.

9.2.1. Ciclo del fósforo. La acelerada eutrofización es un proceso natural, con la contaminación por aguas negras y escurrimiento de fertilizantes agrícolas que contengan fósforo y nitrógeno. La única entrada de fósforo en el ciclo es a partir de los fertilizantes y una lenta adición a partir de las rocas, de manera que los procesos clave en le ciclo son la descomposición de la materia orgánica y la disolución del fósforo inorgánico. La descomposición de la materia orgánica la realiza una amplia gama de saprofitos. Parte del fósforo es inmovilizado por los microorganismos que causan la descomposición: los hongos contienen de 0,5 a 1,9% (por peso) y las bacterias de 1,5 a 2,5 %. Las plantas superiores contienen de 0,5 a 5,0 %.
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Los ácidos metabólicos liberados por microorganismos pueden disolver el fósforo inorgánico de las rocas. Los microorganismos que viven en las raíces o cerca de ellas, afectan la absorción de fósforo por la planta en ciertas condiciones. Se ha investigado mucho acerca de las sucesiones simbióticas entre hongos y raíces (infecciones de micorrizas), especialmente en árboles de bosque, en relación con la absorción de nutrientes en general, se ha establecido en estos que la absorción aumenta en suelos de fertilidad moderada.

9.3.

Hierro y Manganeso.

Existen dos grupos principales de microorganismos relacionados con las conversiones de hierro y manganeso. Primero están aquellos, heterótrofos que liberan hierro durante la descomposición de la materia orgánica, en segundo lugar tas bacterias autótrofas (quimiosintéticas) que obtienen energía de la oxidación del estado ferroso al férrico. Las condiciones ácidas, que pueden producirse a partir del metabolismo microbiano, liberan hierro de formas inorgánicas insolubles, algunas bacterias acumulan hierro o manganeso a partir de materia orgánica y lo depositan como hidróxido en sus cápsulas mucilaginosas. Las verdaderas bacterias quimiosintéticas del hierro, Thiobacillus ferroxidans, es aerobio estricto. Se piensa que Thiobacillus, y otras bacterias como: Pedomicrobio y Sphaerotilus que depositan hierro y manganeso en sus paredes celulares o polisacáridos extracelulares, son importantes por la geoquímica de estos elementos.

9.4.

Silicio.

Está relacionado principalmente con un grupo de algas, las diatomeas, las cuales tienen valvas de bióxido de silicio; como los radiolarios (protozoarios) también tienen conchas de silicio, y muchos organismos, incluyendo bacterias y hongos, y sus formas de líquenes, pueden disolver silicatos de las rocas, supuestamente mediante la producción de ácidos. 

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Capítulo 10. Microorganismos en el Suelo.
Dentro de terrón de suelo hay una microflora; formado especialmente por los anaerobios que son susceptibles a la desecación; diferente a la que se encuentra en la superficie, que está constituida principalmente por aerobios formadores de esporas que resisten la desecación. Los polisacáridos extracelulares que producen muchos organismos integran las partículas de suelo en fragmentos o gránulos; las hifas de hongos y actinomicetos también intervienen en estos. En general los microbios viven en superficies de partículas o en espacios de interconexión (poros) entre los fragmentos.

10.1. Sucesión, competencia y depredación. Los colonizadores iniciales son unas cuantas algas y cianobacterias, en particular la que tienen paredes mucilaginosas o cápsulas mucosas. La capacidad para formar nitrógeno es también una gran ventaja. Se acumula materia orgánica de los organismos del polvo que acarrea el viento y la superficie es estabilizada, especialmente por aquellas especies con mucílago extracelular. La infiltración y retención de agua de suelos primitivos es mejorada y, cuando esto están húmedos, la costra de algas es un medio en el cual germinarán las semillas de la plantas superiores. Hay relaciones mutualistas más organizadas entre las algas y los hongos llamada: líquenes, los cuales son importantes en el aumento de la tasa de formación del suelo a partir de la roca desnuda. Los líquenes pueden acelerar la destrucción física de la roca por la dilatación y contracción de su talo, y también producen un amplio espectro de substancias que pueden degrada químicamente la roca; dichas substancias incluyen es bióxido de carbono (el cual actúe en forma de H2CO3), varios ácidos orgánicos y agentes quelantes. A medida que aumenta la cantidad de algas y líquenes hay un incremento en el numere de hongos y bacterias. Los protozoarios probablemente llegan a la población en grandes cantidades en una etapa tardía de la secuencia. Estas sucesiones de largo plazo tienen restricciones ambientales, como deficiencia de nutrientes, y solo una ligera competencia al principio, pero la complejidad aumenta durante el desarrollo. A niveles de población muy altos, los artrópodos aumentan la actividad microbiana del suelo, aunque diferentes animales lo hacen de distintas maneras y afectan a distintos grupos de microorganismos. Las poblaciones microbianas del suelo fluctúan en relación con la variedad de factores, especialmente climáticos y los de sucesión. La población total del suelo es marcadamente estable, aunque está formada por un mosaico de interacciones locales en equilibrio dinámico con el medio y las comunidades microbianas vecinas. Las interacciones microorganismo - microorganismo se deben en gran parte al antagonismo y competencia, también hay interacciones predador - presa

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(por ejemplo, los protozoarios ingieren a otros microorganismos y los hongos Arhrobotrys y Dactyiaria atrapan nemátodos). 10.2. Los microorganismos y las plantas. El crecimiento de los vástagos, la germinación de la semilla y el tiempo de floración pueden ser afectados por cambios en las concentraciones de hormonas vegetales y los microorganismos de la rizósfera. Un hecho común es el que las plantas crecen deficientemente en suelo estéril (sin microorganismos). Hasta el 50% de los organismos de la rizósfera y del rizoplano produjeron estimuladores de crecimiento de la planta en cultivo; produjeron inhibidores de crecimiento en estas condiciones. El suelo estéril inoculado con microorganismos produce enanismo de los sistemas radicales, una reducción en el número de raíces laterales y un retraso en la formación de los pelos radicales. Ciertas asociaciones especializadas de microorganismos y la raíz, como las micorrizas y los nódulos de las raíces pueden tener efectos notables en la morfología de la raíz y la asimilación de nutrientes. 10.3. Patógenos del suelo. Los patógenos de los vegetales que viven en el suelo deben ser capaces de sobrevivir en ausencia de sus hospederos. Pueden competir con saprofitos o permanecer en estado de latencia hasta que este cerca un hospedero adecuado. Una vez que el parásito está en el interior del hospedero, la competencia microbiana se reduce. Los patógenos de los vegetales, que en su mayoría son hongos del suelo, reaccionan de la misma manera que otros microorganismos a los factores ambientales. Existen microorganismos antagonistas para ellos, pero algunas veces ellos mismos son antagonistas. Las hifas, esporas y esclerocitos pueden ser usados por otros organismos del suelo, y pueden ser forrajeados selectivamente por colémbolos. Probablemente la flora es importante en el control del patógeno, ya que la enfermedad es con frecuencia mucho mas severa, o la tasa de infección aumente, si se eliminan los demás microbios. Las poblaciones microbianas del suelo son relativamente estables y es difícil cambiar su composición a menos que se altere el medio de algún modo. La aplicación de abono verde, que incluye especialmente leguminosas, incrementa en gran medida la actividad microbiana. Si el suelo queda estéril, o con una flora saprofítica severamente reducida, y si luego se vuelve a introducir el patógeno por accidente, habrá una enfermedad muy grabe. Es muy difícil introducir organismos extraños en un suelo no perturbado, ya que población residente por lo general permanece en dicho suelo y los organismos introducidos mueren. 

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Capítulo 11. Microorganismos en el aire.
La mayoría de los microorganismos carece de mecanismos especiales para permanecí en el aire, aunque las esporas de hongos pueden ser liberadas en forma activa. Le microorganismos del suelo pueden ser llevados en el polvo, la brisa marina puede contener organismos del plancton y neuston, y muchas de las actividades del ser humano acentúa estos al crear turbulencia y al perturbar el suelo y la vegetación. Las bacterias que están protegidas en una partícula de suelo pueden sobrevivir durante más tiempo que las células individuales que están expuestas a las radiaciones ultravioleta y al aire seco.

11.1. Distribución. El componente microbiano de las esporas del aire del exterior es dominado por hongos excepto en lugares cercanos a concentraciones de animales y edificios, donde la: bacterias son mas importantes. Hay varios cientos de bacterias por m3 en el campo y er ocasiones hasta varios millares por m3 durante el verano sobre suelo agrícola. Los dos hongos más comunes son el deuteromiceto Cladosporium y la levadura basidiomiceto Sporobolomyces. Las basidiosporas también son muy comunes, no porque sean especialmente de larga vida sino porque se producen en grandes cantidades. Las esporas pueden dispersarse al azar en una extensa área si prevalece la turbulencia, pero si el flujo de aire es relativamente laminar, las esporas pueden viajar como nubes a través de una distancia considerable; cada una representa una fuente particular de inoculo o liberación en un momento particular. Se puede encontrar algunas esporas de hongos incluso en medio de los océanos. El largo desplazamiento de las esporas es muy importante para la diseminación de patógenos de vegetales. Si los patógenos de las plantas pueden viajar grandes distancias no hay razón para que las mismas masas de aire no transporten otros microorganismos, aunque no se cuenta con información detallada al respecto. Las esporas viables están principalmente confinadas a los 6 Km. inferiores de la troposfera, pero incluso aquí hay un problema de supervivencia. Los principales factores son también la desecación y las radiaciones ultravioleta, aunque en ocasiones existe la posibilidad de que fotoreparen el daño ocasionado por las radiaciones. Algunas bacterias también pierden viabilidad debido a la toxicidad por oxígeno y un mecanismo desconocido (el factor de aire libre) origina la pérdida de viabilidad durante la noche; el factor de aire libre es posiblemente un contaminante químico del aire.

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11.2. Microorganismos en la superficie de las plantas. Las plantas que tienen una parte aérea tienen superficies comparativamente ricas en nutrientes, con un microclima ligeramente mejorado, y los microorganismos que crecen en ella son una fuente importante del aire de exteriores. Los tallos y ramas tienen una flora residente: incluye muchas algas y cianobacterias (por ejemplo, Chlamydomonas, Chllorella, Stichococcus, Tetracystis, Oscitlatoria) y liquenes si las estructuras son perennes. Hay muchos hongos sobre las ramas, y su biomasa puede incluso exceder la de las algas y puede ser importante en cuanto a niveles de nutrientes y recirculación de nutrientes en el follaje de los bosques. La flora de la superficie de la hoja, el filoplano, forma una comunidad peculiar. A menudo los nutrientes que hay sobre las hojas son limitantes para el crecimiento, aun cuando hay mucho más que en el aire. La aplicación artificial, por ejemplo de úrea, origina un incremento en el número de organismos de fitoplano. Hay un caso en que los nutrientes se presentan en exceso, es decir, los exudados de áfidos y otros insectos chupadores de savia. Este “rocío de miel” en ocasiones lleva un denso crecimiento de levaduras y hongos pigmentados. La microtopografía de la superficie de las hojas es muy variable, dependiendo de la especie vegetal, y tiene un fuerte efecto sobre los microorganismos debido a la formación de microhábitats que pueden ser más favorables que la superficie general, por ejemplo la sombra y el alto nivel de humedad debajo de las espinas y vellosidades foliares. Las bacterias, son importantes en número, pero tienen una masa más pequeña. La posición de las hojas en el follaje de los árboles también influye en el número de organismos, siendo mayor en los niveles más bajos que están probablemente más protegidos; obtienen los nutrientes y las gotas de agua de los niveles superiores. Los patógenos, principalmente hongos, necesitan crecer en la superficie de la hoja; e incluso los parásitos obligados tienen que germinar y penetrar la hoja antes de que puedan obtener sus nutrientes. Las reservas de nutrientes que hay en la espora son importantes, pero los patógenos también pueden obtener nutrientes solubles de la hoja y se ha viste que los granos de polen hacen que se aumente la infección por algunos parásitos, probablemente al proporcionarles nutrientes. Las algas y cianobacterias se encuentran en hojas en condiciones húmedas: las formas cocoides parecen ser las más numerosas. Las condiciones tropicales húmedas también permiten una colonización más amplia por algas (por ejemplo, Trentepohlia), líquenes (con frecuencia Trentepohlia como el simbionte) e incluso se han observado protozoarios. Las tasas de infección son mayores cuando los patógenos son inoculados sin saprofitos y la infección de antes de que lleguen los patógenos. Los saprofitos también pueden producir inhibidores para la germinación o el crecimiento de los patógenos. 

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Se han estudiado los efectos de los contaminantes atmosféricos especialmente del bióxido de azufre. En general, éste reduce el número de microorganismos, incluyendo los hongos patógenos. Por lo tanto, la enfermedad puede agravarse al disminuir las emisiones de bióxido de azufre debido a los reglamentos establecidos para disminuir la contaminación del aire. Los contaminantes que contienen metales pesados, incluyendo el polvo de las industrias fundidoras a escala local, y probablemente el plomo de las emisiones de lo; automóviles, también reducen el número total de microorganismos y la diversidad de especies. Al igual que con la mayoría de los compuestos tóxicos, a menudo hay uní selección de cepas o especies tolerantes que llegan a dominar la flora. 11.3 Microorganismos en interiores. El principal punto de interés de los estudios de la atmósfera en interiores ha sido la diseminación de infecciones en los pabellones de los hospitales. El aire en interiore; rara vez es inmóvil; incluso en cuartos desocupados hay corrientes de las ventanas corrientes de convección ascendentes provenientes de los calefactores y corriente; descendentes provenientes de las ventanas frías. En el aire de interiores hay hongos, aunque no son tan importantes como en el aire de exteriores. Los géneros dominantes son saprofitos comunes, como Penicillium aspergillus y otros que pueden crecer en superficie de paredes húmedas. Los hongos Actínomicetos son dominantes en el aire de establos que contienen paja infestada di hongos, en granjas de crianza intensiva de animales y cultivo de champiñones. Sin embargo, las bacterias por lo general dominan en el aire de interiores, aunque su número varía mucho según la situación. En condiciones normales, las bacterias llegan de dos fuentes principales: primero, de las superficies de la parte superior del aparato respiratorio, de la cual son liberadas en partículas al estornudar, toser o hablar; el líquido se evapora en fracción de un segundo, para dejar el núcleo de las gotas de aproximadamente 10 a 15 micras, cada uno de los cuales transporta uno o unos cuantos organismos viables. La segunda fuente importante de bacterias son las escámulas de la piel. La ropa reduce la liberación en el aire, aunque de ningún modo la elimina; y el hombre a menudo libera más partículas infecciosas que la mujer. Aproximadamente del 70 al 90% del polvo del hogar está formado por escámulas de la piel: y es denominada como estafilococos, aunque Bacillus spp., Endosporas de Clostridium perfringes también se presentan con frecuencia. Los microorganismos del aire de interiores no pierden viabilidad debido a las radiaciones, pero la temperatura es importante, y entre 35 y 40 °C pueden causar inactivación muy rápida. Las humedades relativamente altas, aunque no la saturación, prolongan la viabilidad de las partículas de aerosol y el polvo puede absorber agua. Las bacterias y los hongos en el polvo pueden resistir las condiciones normales del interior durante semanas.
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11.4 Microorganismos en la superficie de animales. Las distintas especies de animales tienen una flora diferente, principalmente controlada por: 1. La temperatura corporal. 2. La cantidad de pelo, plumas, etc. 3. La dieta que influye en la composición de la secreción sebácea y del sudor en los animales que tienen glándulas sudoríparas. La secreción sebácea y el sudor son las principales fuentes de nutrientes de la piel humana, la cual tiene relativamente pocas especies resistentes, aunque puede adquirir microorganismos contaminantes del suelo y las heces. Uno de los principales problemas para los microorganismos es mantener su posición a pesar de la constante caída de las escámulas de la piel. Entre los hongos se encuentran principalmente las levaduras, de las cuales la mejor conocida es Candida albicans, un hongo aparentemente saprofito que usualmente vive en la piel humana y que en ocasiones se convierte en patógeno cuando se elimina las bacterias competitivas mediante medicamentos bacteriostáticos, por ejemplo los antibióticos de amplio espectro como las Tetraciclinas. También son comunes otras levadura, en particular Pityrosporum ovale en el cuero cabelludo y P. orbiculare en la piel glabra; algunos de los hongos dermatofíticos, que por lo general son patógenos, como Microsporumy trichophyton, también pueden encontrarse en el cuero cabelludo aparentemente sano. Toluropsis galerata y las especies no patógenas de Candida se distribuyen ampliamente, aunque no en gran número en los dedos de los pies y en las axilas. Los estafilococos son las bacterias dominantes de la piel, aunque S. aureus es común sólo en la región perineal, en el interior de las fosas nasales y en áreas contaminadas por secreciones nasales. En la boca las condiciones son muy diferentes a las de la piel ya que hay excesiva humedad y altos niveles de nutrientes. Especies de Estreptococcus dominan la flora; Smitior parece ser la más común, pero se ha concentrado la atención en S. Mutans, que realiza una función importante en la formación de caries dentales. Hay una flora especializada en la placa que forma sobre la superficie de los dientes (sarro), que es dominada por bacilos gram positivos y bacterias filamentosas (Actinomyces). Además de las bacterias hay levaduras (Candida) e incluso protozoarios como Emtamoeba gingivalis. En la nasofaringe dominan los cocos gram positivos y se ha visto también la presencia de S. aureus. Se desconoce la forma en la que es controlado este patógeno potencial, así como otros en la región nasofaríngea, de tal manera que hay portadores aparentemente sanos. 

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Capítulo 12. Relaciones entre microorganismos.
12.1 Depredación y parasitismo. Los principales depredadores microbianos son los protozoarios, los cuales pueden ingerir bacteria, raras veces algunas algas e incluso otros protozoarios. La población de protozoarios (por ejemplo, Tetrahymena) está limitada por su alimento bacteriano (por ejemplo Klebsiella) y el número de presas y predadores muestran oscilaciones cíclicas y eí depredador queda poco a tras que la presa en el tiempo. Algunos protozoarios depredan a otros, el ejemplo más estudiado es Didinium, que ataca e ingiere a Paramesium. Existen hongos depredadores, los cuales se han considerado como posibles agentes de control biológico para algunas enfermedades de plantas causadas por animales del suelo. Los nemátodos y protozoarios pueden ser atrapados por varas hifas en forma de red, superficies pegajosas y lazos. Entonces son invadidos por hifas y digeridos. Las bacterias depredadoras son un tema de mayor controversia y el único ejemplo bien estudiado es Bdelloviprio, al parecer estas bacterias, están ampliamente distribuidas en habitáis acuáticos y atacan a otras bacterias por lo general, a las gram negativas, perforando su pared celular, entrando a al bacteria y causando lisis con la posterior liberación de bacterias pequeñas con forma de vibriones. Es muy común el parasitismo entre los microorganismos. Muchos son atacados por virus o bacteriófagos; se considera que estos desempeñan cierta función en la limitación de las poblaciones en los florecimientos de cianobacterias. No obstante, hay algunas infecciones de hongos cultivados en especial Agaricus, que son de importancia económica. Algunos hongos, especialmente los quitridiaris, parasitan a algas y protozoarios en hábitats acuáticos y son muy comunes. Existen hongos que parasitan a otros hongos, los llamados micoparásitos, en los que las hifas del parásito puedan enroscarse al rededor de las hifas. Por supuesto muchos microorganismos son parásitos de plantas y animales superiores, en los que ocasionan una amplia gama de enfermedades. Los protozoarios y las bacterias son los más importantes en las enfermedades de animales, y los hongos los principales agentes causales de las enfermedades de las plantas.

12.2. Comensalismo. Las relaciones comensales son asociaciones menos estrechas en las cuales un organismo modifica al medio para el beneficio de otro sin que se afecte el mismo.

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Hay relaciones comensales en las que un organismo produce enzimas que degradan el sustrato para que otro lo utilice. Otra posibilidad para el comensalismo es el suministro de substancias inorgánicas: el oxígeno producido por las algas durante la fotosíntesis permite el crecimiento de bacterias aeróbicas. La producción de iones hidrógeno no tiene un efecto benéfico sobre otras poblaciones y tiene al amensalismo, en el cual los productos tóxicos de un organismo inhiben el crecimiento de otras. Los organismos que oxidan el azufre, como Thiobacillus y las bacterias del ácido láctico pueden producir y tolerar niveles muy bajos de pH que excluyen a otros organismos que no lo toleran.

12.3. Mutualismo. Casi todos los microbios pueden ser independientes excepto los dinoflagelados en los corales y algunos organismos que viven el rumen del vientre de las termitas, los cuales parecen ser específicos a esos hábitats. Hay combinaciones importantes: arrecifes coralinos, nódulos de las raíces, micorrizas y las asociaciones del rumen y el ciego. Los corales son altamente productivos y sin embargo viven en aguas que tienen pocos nutrientes. La captura real de materia particulada por los pólipos de los corales explican solo una pequeña parte de estas, quizás tan pequeña como del 10%. Los simbiontes Gimnodinium microadriaticum y algunas especies de Anphidinium están en todas partes dentro de los corales que forman arrecifes y pasan al menos 25%, y probablemente tanto como del 60 al 70% de su carbono fijado, al animal en forma de glicerol y glucosa. También puede absorber nitrato del agua y pasarla al coral en una forma utilizable como la alanina. Las cianobacterias son importantes en los arrecifes en cuanto el nitrógeno en tasa comparables con la de los mejores sistemas agrícolas y pueden ser de vida libre o simbiontes bacterianos que viven en el exterior del coral, en la capa mucilaginosa, también intervienen en la conservación y rápida recirculación de fósforo y nitrógeno para los corales.

12.4 Líquenes. El hongo es un ascomiceto; algas y cianobacterias que forman líquenes. Parece ser que los líquenes son poli filéticos es decir que la sucesión se ha formado en muchas ocasiones con diferentes hongos. Las algas pasan hasta 80% de su carbono fijado al hongo, pero los líquenes crecen solo lentamente aún cuando tengan suficientes nutrientes y un ambiente adecuado. No se sabe bien que obtiene el alga de ésta asociación aunque puede ayudar a resistir la sequía en forma mejor y se dice en forma vaga que es “protegida”, por el talo del liquen. 

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12.5. Aparato digestivo de las termitas inferiores. El intestino de las termitas inferiores (por ejemplo, Pterotermes occidentis) constituye en hábitat adecuado para los microorganismos. Algunos de los principales organismos son protozoarios anaerobios obligados tales como Trichonynpha ampia, Pterotermes y Mixotricha panadoxa en algunas termitas australianas. Estos flagelados parece tener también cilios, pero una investigación más detallada demuestra que son espiroquetas ectosimbiontes (bacterias ondulantes largas) que están adheridas a organelos especiales en la superficie del protozoario y que baten en sincronía. También hay otras bacterias ectosimbiontes y por lo general también endosimbiontes esto puede explicar la paradoja de los protozoarios anaerobios (eucariotes); son posibles por que utilizan a las bacterias anaerobias para la respiración. Por tanto, hay bacterias simbiontes en la superficie y el interior de las bacterias, las cuales a su vez son simbiontes en la superficie o el interior de los protozoarios de los cuales depende la termita.

12.6. Digestión en mamíferos herbívoros. Ya sea al incrementar la longitud de su esófago para formar el rumen o al alargar el intestino grueso para formar un ciego. Algunos animales, por ejemplo son también coprófagos; así, el alimento permanece más tiempo en el aparato digestivo para que la celulosa sea degradada por segunda vez. Todos los microorganismos que intervienen son anaerobios, por lo general anaerobios obligados. Algunos cereales y algunos alimentos artificiales como la cebada macerada, contienen grandes cantidades de proteínas, pero en dietas normales de hierbas la úrea salival y la secretada por la pared del rumen puede ser la fuente principal de nitrógeno. Todo el nitrógeno acaba en forma de amoniaco y es incorporado en la proteína microbiana que es absorbida durante la digestión subsecuente en el intestino. Todo azúcar disponible en la dieta puede ser absorbido directamente o bien ser utilizado por los microorganismos. La celulosa, hemicelulosa y otros polímeros insolubles de la pared celular de los vegetales son degradados por las bacterias a ácidos grasos volátiles como los ácidos propiónico, butírico y acético, los cuales son absorbidos por el animal. Se produce metano y bióxido de carbono que cuando la vaca muge sale del cuerpo. Los microorganismos que intervienen en estas transformaciones se encuentran en grandes cantidades en el rumen (protozoarios, bacterias y hongos). Algunos protozoarios degradan la celulosa pero tal vez no lo hacen a un grado tan importante como las bacterias del rumen. Las principales son anaerobias gram negativas que pueden degradar celulosa y almidón (Rumenococcus flavifasciens, H. Albus, Bacteroides succinogenes y B. amylophilus). Los hongos en el rumen incluyen algunas levaduras, pero especialmente hay hongos anaerobios semejantes a los quitridiales con zoosporas multiflageladas que parecen estar ampliamente
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distribuidas; pueden ser importantes en la digestión de lignocelulosa y pueden tener una biomasa considerable.

12.7. Hormigas que cultivan hongos. Las hojas que recolectan las hormigas son cubiertas con saliva, trituradas en fragmentos de pocos milímetros y humedecidas con gotas de líquido anal de las hormigas. Este proceso elimina a los microorganismos extraños o impide su crecimiento, los que sobreviven son eliminados por las hormigas obreras, especialmente que inician el cultivo de hongos. Las hojas preparadas se inoculan con un cultivo puro de hongos (por ejemplo, Lepiota), el cual es introducido en un principio por la reina fértil que estableció la colonia a partir de su hormiguero. El hongo crece en cultivo puro sobre hojas aún cuando está rodeado por tierra, y las hormigas introduzcan microorganismos cuando regresen a buscar hojas. Las hormigas constantemente se acicalan entre sí, deshierban el cultivo y depositan gotas de líquido anal en él; además pueden detectar microorganismos extraños en sus parcelas, aunque con los antibióticos de su saliva y líquido anal pueden eliminar a cualquier microorganismo que haya quedado después de la limpieza. El hongo suministra celulosa para degradar la materia vegetal (como se vio en lo referente a otros herbívoros), aunque las hormigas agregan proteasa, amilasas, quitinasas en e líquido anal.

12.8. Asociaciones microorganismo – planta. De las asociaciones simbióticas, las más importantes son aquellas en las que intervienen plantas no leguminosas y actinomicetos así como las leguminosas y Rhizobium. El aliso (Alnus spp.) forma nódulos y fija nitrógeno eficazmente por lo que tiene un efecto importante en el equilibrio de! nitrógeno de algunos ecosistemas de bosques y en algunos suelos con bajo contenido de nutrientes, como las morrenas glaciares. La bacteria que interviene en dicha asociación es un actinomiceto (Frankia); la infección parece ser semejante a la de Rhizobium. La mayoría de los nódulos tienen un meristemo apical y las células infectadas están en la corteza con una estela vascular central. Frankia crece como filamentos y vesículas dentro de vacuolas rodeadas por membranas en la célula hospedera. Rhizobium vive libremente en el suelo, pero no fija nitrógeno en ésta situación; el contiene toda la información genética necesaria para fijar nitrógeno, pero no implica que lo haga cuando vive en forma libre en el ambiente normal del suelo. 

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8.9.

Micorrizas.

Las micorrizas ectotróficas son comunes en muchos árboles forestales en particular en pinos, hayas y abedules en la región templada del norte. La morfología de la raíz cambia por el grosor de la vaina y por la formación repetida de ramas cortas con puntas romas y crecimiento limitado. Los géneros comunes de micorrizas pertenecen a los basidiomicetos, en particular Agaricales tales como Amanita, Tricholoma, Russula y Lactarias, muchos de éstos hongos o al menos sus cepas micorrícicas, no tiene mucha capacidad para degradar carbohidratos complejos en cultivo. Las micorrizas vesiculares arbusculares son asociaciones entre hongos (Zygomycotina) y varias angiospermas, como los árboles de bosques tropicales, casi todas las plantas de cultivo (con excepción del arroz); las hitas, que por lo general son aceptadas, penetran las células corticales de la raíz y forman estructuras intrincadamente ramificadas llamadas arbúsculos; hay alguna forma de competencia entre los hongos saprofitos y en menor grado bacterias que hay en la superficie de la raíz y los hongos micorrizales, de modo que las condiciones que activan a los saprofitos pueden desactivar a las micorrizas.

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