You are on page 1of 18

AO DEL CENTENARIO DE MACHU PICCHU PARA EL MUNDO

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA AMAZONIA PERUANA


FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
PRACTICA N 3

``La mosca de la fruta Drosophila melanogaster


DOCENTE: Blga. Rengifo Pinedo Martha

ESTUDIANTE: . .

Arce Gmez Dennis Joel Jiu Marinho Bruce Mejia Loayza Eduardo

CURSO:

Gentica

ESCUELA:

Ciencias Biolgicas

NIVEL:

III

CICLO:

VI

IQUITOS-PER 2011

La mosca de la fruta Drosophila melanogaster


Introduccin
La informacin de transmisin biolgica de progenitores a progenie , ha sido un factor esencial en el desarrollo de los organismos, esta transmisin ha requerido de la evolucin de mecanismos genticos, que garanticen la fidelidad de este procesos. Debido a su fundamental importancia estos mecanismos, fueron establecidos desde muy temprano, en la historia de la vida, de manera que en la actualidad son compartidos por muchos grupos taxonmicos. Para comprender los principios genticos, es posible entonces estudiar organismos muy diferentes y llegar a conclusiones generales. La seleccin de un organismo especfico, para realizar estudios genticos, depende de las ventajas que ste presente para la realizacin de estos estudios.

La mosca de la fruta Drosophila melanogaster, ofrece grandes ventajas para la realizacin de diversos estudios en gentica. Ha sido utilizada ampliamente como material experimental desde que fue utilizada por W.E. Castle, en 1906, y sent las bases para las cruzas llevadas a cabo por T. H. Morgan y sus colaboradores en 1909. Adems de la gran cantidad de informacin que se ha generado con respecto a este organismo, existen en la actualidad una gran cantidad de cepas de laboratorio disponibles para la investigacin. Otras ventajas que ofrece este organismo son un tiempo generacional relativamente corto, un tamao suficientemente pequeo para facilitar su manejo pero Suficientemente grande para la observacin de un gran nmero de caracteres mutantes, un alto ndice de prolificidad lo cul resulta en la fcil produccin de grandes nmeros de progenie para la aplicacin de un alto nivel de rigor estadstico en el anlisis de los experimentos.

Fundamento Terico
Clasificacin
Phylum: Clase: Orden: Familia: Gnero: Especie: Artrpoda Hexpoda Dptera Drosophilidae Drosophila melanogaster

Ciclo de Vida
El ciclo de vida de Drosophila melanogaster incluye cuatro fases: huevo, larva pupa y adulto. La duracin del ciclo varia con la temperatura de cultivo. A 25 C. el ciclo dura alrededor de 10 das, pero a 20o C. puede durar alrededor de 15 das. Los cultivos de Drosophila no deben exponerse a altas temperaturas 30 C. Lo cul resulta en la esterilizacin o muerte de las moscas, ni a bajas temperaturas (10 C. ) lo cual resulta en ciclos de vida prolongados (tal vez de 57 das), y reducir viabilidad. La temperatura ptima de cultivo es de 25 C

Huevo (0.5 mm.)


Las hembras adultas son capaces de poner huevos dos das despus de emerger del estado de pupa, la puesta aumenta por da durante una semana hasta 50 o 75 huevecillos por da. Los ponen sobre la superficie del alimento. El huevo es ovoide, con dos pequeas proyecciones que emergen de un extremo, stas son aplanadas y la sirven al huevecillo para que no se hundan en el medio de cultivo. Los huevos se pueden ver a simple vista sobre la superficie del alimento. El desarrollo embrionario del huevo tarda aproximadamente 1 da a 25 C. La larva emerge del huevo.

Larva (4-5 mm.)


Es blanca, segmentada y vermiforme. Tiene partes bucales de coloracin negra (ganchos mandibulares) en una regin ceflica estrecha, que penetran en el alimento comiendo vorazmente. No tiene ojos por lo que este animal es completamente ciego. Las larvas tampoco tienen apndices y deben empujarse comiendo para desplazarse por su ambiente. Respiran por trqueas y poseen un par de espirculos visibles (poros areos) en los extremos anteriores y posteriores del cuerpo. La fase larvaria en el ciclo de Drosophila es una de rpido comer y crecer. Consiste de tres subdivisiones llamadas estadios. El primero y segundo estadio terminan en mudas cada muda implica una eliminacin completa de la piel y partes orales de la larva y es el mecanismo por medio del cual esta crece. El tercer estadio termina en la pupacin. Inmediatamente antes de la pupacin la larva deja de comer, se arrastra hacia una superficie relativamente seca, y se revierte sus espirculos anteriores. La fase larvaria dura alrededor de 4 das a 25 C. es ese momento el tercer estado y mide aproximadamente 4.5 mm de largo.

Pupa ( 3mm.)
La pupa es considerada la fase reorganizativa del ciclo de las mosca, durante el cual la mayora de las estructuras larvarias son destruidas y las estructuras adultas se desarrollan a partir de tejidos embrionarios llamados anlagen (o tambin discos imaginables). Estos tejidos embrionarios han permanecido latentes en el animal desde su diferenciacin en el huevo. El animal empupa dentro de la ltima piel larvaria, la cul es en un inicio suave y blanca pero gradualmente se endurece y adquiere un color ms oscuro. Los cambios anteriores resultan en el desarrollo de un individuo con la forma corporal y las estructuras del adulto (imago). La fase de pupa tarda alrededor de 4 das a 25 centgrados, el adulto emerge del pupario.

Adulto (2 mm. )
El adulto es considerado la fase reproductiva del ciclo. La mosca emerge o eclosiona del pupario forzando su salida por el extremo anterior del pupario. En un inicio, la mosca adulta es de forma elongada con las alas no expandidas. Es una hora, las alas se expanden y el cuerpo gradualmente adquiere una forma de adulto ms definitiva. En un inicio los adultos son de un color relativamente claro, dentro de las primeras pocas horas se obscurecen y adquieren el color caracterstico.

Los adultos de D. melanogaster pueden aparearse 6 horas despus de haber emergido del pupario. El esperma es almacenado en las espermatecas y en los receptculos ventrales de la hembra y es liberado gradualmente al oviducto a medida que se producen los huevos pasados por el oviducto a la vagina. La hembra empieza a depositar huevos aproximadamente a los 2 das de haber emergido, puede depositar hasta 50 a 75 huevos por das durante los primeros das. Despus la produccin de huevos disminuye. El promedio de vida de las moscas adultas es de 37 das a 25 C.

Tabla 1. Cronologa del Desarrollo de Drosophila melanogaster a 25 C.

Por da (Aprox.) 0 0-1 1 2 3 5 5 5.5 7 9 9

Por hora (Aprox.) 0 0-22 22 47 70 118 122 130 167 214 215

FASE Huevo depositado Embrin Eclosin del huevo (primer estadios) Primera muda (segundo estadio) Segunda muda (tercer estadio) Formacin del pupario Muda prepupal (cuarto estadio) Pupa: eversin de cabeza, alas y patas Pigmentacin de ojos pupales Adulto emerge del pupario con alas dobladas. Las alas se expanden al tamao adulto.

a .

b.1 d.

b.2

b.3

c .

Fig. 1 -1 Estados del ciclo de vida de Drosophila, a. huevo, b.1, larva en primer estadio, b.2, larva en segundo estadio, b.3 larva en tercer estadio, c. pupa, d. adulto.

Fig. 1 -3. Estructura externa de Drosophila melanogaster

Fig. 1 -4. Ciclo de vida con tiempos en das de Drosophila melanogaster. a 25 C

Genoma del Drosophila melanogaster

El genoma de Drosophila melanogaster tiene un tamao aproximado de 180 Mb (Adams et al. 2000). Es uno de los genomas eucariticos multicelulares ms pequeos, representa tan slo el 6% del tamao del genoma humano (3.000 Mb). Sin embargo es un tamao tpico si lo comparamos con los de otras especies de dpteros (por ejemplo, el de Anopheles gambiae tiene 260 Mb; Powell 1997). Dentro del gnero Drosophila hay variacin en cuanto al tamao del genoma. D. virilis tiene uno de los genomas de mayor tamao con 313 Mb (Hartl y Lozovskaya 1995), D. arizonae tiene un tamao de genoma intermedio, 220 Mb (Laird 1973) y D. simulans es la especie del gnero que tiene el genoma ms pequeo, 119 Mb (Powell 1997). Esta variacin se debe en parte a diferencias en el contenido de DNA repetitivo. As por ejemplo, D. melanogaster tiene 7 veces ms DNA repetitivo disperso que D. simulans (Dowsett y Young 1982). Pero tambin hay diferencias en la porcin no repetitiva del genoma probablemente debidas a diferentes tasas de acumulacin de pequeas deleciones y inserciones en las diferentes especies del gnero (Moriyama et al. 1998).

Organizacin molecular del genoma


Desde un punto de vista molecular se han descrito tres componentes principales en el genoma de Drosophila melanogaster: DNA de secuencia nica, que representa el 67% del total, DNA moderadamente repetitivo (12%) y DNA altamente repetitivo (21%) (Hartl y Lozovskaya 1995). El DNA de secuencia nica se encuentra mayoritariamente en la eucromatina aunque tambin se han descrito genes en las regiones heterocromticas (Adams et al. 2000). Este DNA es de secuencia nica en comparacin con los otros dos componentes del genoma donde el numero de repeticiones de una determinada secuencia es muy elevado. Es por eso que a pesar de clasificarlo como nico se pueden encontrar tambin secuencias relacionadas entre si como por ejemplo pseudogenes o secuencias parlogas (Powell 1997) El DNA moderadamente repetitivo est formado por elementos transponibles y repeticiones en tndem de los genes que codifican las histonas y los RNA ribosmicos Los elementos transponibles, que representan el 10% del total del genoma en la especie D. melanogaster, se clasifican en dos grupos segn su mecanismo de transposicin.

Los elementos de clase I se transponen a partir de un intermediario de RNA mientras que los elementos de clase II se transponen directamente a partir de DNA. La distribucin y el nmero de elementos transponibles vara dentro y entre especies. En D. melanogaster se han descrito 50 familias distintas con un nmero de copias variable entre 10 y 100. En general presentan una distribucin dispersa a lo largo de la eucromatina y son adems un componente estable y mayoritario de la heterocromatina (Pimpinelli et al. 1995). Los genes que codifican los RNA ribosmicos 18S y 28S se encuentran repetidos en tndem en los cromosomas X e Y. En la base del cromosoma X hay unas 250 copias de estos dos genes mientras que en el brazo corto del cromosoma Y hay unas 200 copias. Los genes que codifican el RNA 5S estn localizados en el brazo cromosmico 2R en un cluster formado por 165 copias (Ashburner 1989). Los genes de las histonas estn localizados en el brazo cromosmico 2L formando un cluster de 100-110 repeticiones. La unidad de repeticin tiene un tamao de 4,8-5 kb y est formada por las histonas H1, H2A, H2B, H3 y H4. Aunque mayoritariamente los genes que codifican las histonas se encuentran en esta localizacin se han descrito algunos genes aislados en otras posiciones cromosmicas (Ashburner 1989). Segn la complejidad de su secuencia el DNA altamente repetitivo o DNA satlite se puede dividir en dos clases: secuencias repetidas cortas de 1 a 20 pares de bases y secuencias ms complejas formadas por centenares de pares de bases. Estos dos tipos de secuencias se encuentran repetidas en tndem en bloques de centenares a miles de unidades. En los cromosomas los bloques de repeticiones ms largos se encuentran principalmente en la heterocromatina pericentromrica mientras que las repeticiones de unas pocas pares de bases o microsatlites presentan una distribucin ms uniforme encontrndose tambin a lo largo de la eucromatina (Csink y Henikoff 1998). La composicin y la proporcin de DNA satlite del genoma varan entre y dentro de especies. En D. melanogaster cada cromosoma presenta diferentes secuencias de DNA satlite en la heterocromatina pericentromrica (Abad et al. 1992; Abad y Villasante 2000), de hecho no se ha descrito ninguna secuencia que sea compartida por todos los centrmeros (Karpen y Allshire 1997). La distribucin en la eucromatina tampoco es al azar. Algunas secuencias satlite son exclusivas del cromosoma X o ms abundantes en el X que en los autosomas (Waring y Pollack 1987; Huijser et al. 1987; Pardue et al. 1987; Lowenhaupt et al. 1989; DiBartolomeis et al. 1992;Bachtrogetal.1999).

La distribucin en la eucromatina tampoco es al azar. Algunas secuencias satlite son exclusivas del cromosoma X o ms abundantes en el X que en los autosomas (Waring y Pollack 1987; Huijser et al. 1987; Pardue et al. 1987; Lowenhaupt et al. 1989; DiBartolomeis et al. 1992; Bachtrog et al.1999). Se ha sugerido que algunas de estas secuencias podran estar relacionadas con los mecanismos de compensacin de dosis. En Drosophila este mecanismo consiste en un incremento del nivel de transcripcin del cromosoma X en los machos de manera que es equivalente al de los dos cromosomas X de las hembras. Se han descrito cinco genes que codifican protenas implicadas en la hipertranscripcin del cromosoma X en machos: male specific letal-1 (msl-1), 2 (msl-2) y 3 (msl-3), maleless (mle) y males- absent on the first ( mof) (Stuckenholz et al. 1999). Las protenas codificadas por estos genes forman un complejo proteico (MSL) que se une a centenares de sitios a lo largo del cromosoma X de los machos. Adems de estas cinco protenas el complejo estara tambin formado por dos RNA, roX1 y roX2. El complejo MSL cataliza el cambio en la estructura de la cromatina del cromosoma X, que permite su hipertranscripcin, a travs de la acetilacin de la histona H4 (Kelley y Kuroda 1995; Stuckenholz et al. 1999). Las secuencias (CA/GT)n, que son el doble de abundantes en la eucromatina del cromosoma X que en la de los autosomas, podran estar relacionadas con una elevada tasa de transcripcin (Huijser et al. 1987). Estos autores proponen que la interaccin entre las secuencias (CA/GT)n y las protenas codificadas por los genes msl y mle seran responsables del incremento en la tasa de transcripcin descrito en los genes del cromosoma X. El hecho de que el patrn de distribucin de algunas secuencias microsatlites est conservado en diferentes especies se ha tomado tambin como evidencia a favor de la hiptesis de que estas secuencias juegan un papel importante en la estructura y funcin de los cromosomas (Lowenhaupt et al. 1989). Existen dos patrones de distribucin de las secuencias repetitivas en la eucromatina: largo y corto. Drosophila presenta el patrn de distribucin largo en el que alternan varias kilobases de DNA de copia nica con unas pocas kilobases de secuencias de

moderadamente repetitivas. Este patrn contrasta con el de la mayora de genomas

mamferos en los que la porcin de DNA de copia nica est ms frecuentemente interrumpida por secuencias repetitivas cortas (patrn de distribucin corto). Sin embargo no est claro si los diferentes patrones tienen un significado adaptativo ya que existen especies de mamferos que presentan el patrn largo y especies de insectos que presentan el patrn corto (Powell 1997).

Organizacin estructural del genoma


Estructuralmente el genoma de Drosophila es heterogneo. Clsicamente se han distinguido en los cromosomas dos regiones segn se tian de forma intensa, heterocromatina, o dbilmente, eucromatina. La eucromatina est formada en un 80% por DNA de secuencia nica y el 20% restante consiste en secuencias moderadamente repetitivas principalmente elementos transponibles (Hartl y Lozovskaya 1995). La heterocromatina se encuentra mayoritariamente en las regiones centromricas de los autosomas mientras que la mitad del cromosoma X y todo el cromosoma Y son heterocromticos (Figura 1). Est formada principalmente por DNA satlite, elementos transponibles y los genes que codifican el RNA ribosmico y las histonas. Sin embargo, tambin se ha encontrado DNA de copia nica como por ejemplo el gen rolled flanqueado por al menos 3Mb de heterocromatina a cada lado (Adams et al. 2000). Adems de por su composicin de DNA la heterocromatina se caracteriza citolgicamente por estar condensada y genticamente por su habilidad para suprimir la expresin gnica. Es adems la ltima porcin del genoma que se replica. No se conoce el mecanismo por el cual se replica de forma tarda, aunque su estructura condensada y su habilidad para suprimir la transcripcin sugieren que probablemente tambin dificulta su propia replicacin (Leach et al. 2000).

Figura 1. El cariotipo de D. melanogaster. Distribucin en los cromosomas mitticos de la eucromatina (blanco) y heterocromatina (negro). La longitud de la eucromatina en megabases (Mb) proviene del anlisis de la secuencia del genoma. La proporcin de heterocromatina es una estima directa a partir de la longitud de los cromosomas mitticos. El bloque de heterocromatina del cromosoma X varia entre una tercera parte y la mitad de la longitud del cromosoma dependiendo de la cepa analizada. El cromosoma Y es casi totalmente heterocromtico (Adams et al. 2000)

Segn su localizacin y composicin la heterocromatina se divide en -

y-

heterocromatina.

La-heterocromatina se localiza en las regiones pericentromricas y est formada por DNA satlite, que es el componente mayoritario, elementos transponibles y los genes que codifican el RNA ribosmico. La -heterocromatina se encuentra transicin principalmente en las regiones de

entre eucromatina y heterocromatina (Koryakov et al. 1999) y est formada Cuando se comparan las regiones de

mayoritariamente por elementos transponibles.

transicin con las regiones eucromticas se observa una disminucin en la densidad gnica y un incremento en la densidad de elementos transponibles. En estas regiones tambin se han descrito al menos 110 tipos diferentes de secuencias repetitivas cortas algunas de las cuales se encuentran tambin en la eucromatina (Adams et al. 2000). El conocimiento actual del de la naturaleza en molecular la de diferentes regiones de

heterocromticas

genoma

pone

entredicho

definicin

clsica

heterocromatina basada en sus propiedades citolgicas. Hennig (1999) propone un nuevo concepto de heterocromatina que incluira cualquier regin de la cromatina en la que se produzca una represin de la transcripcin. La heterocromatina sera por tanto un estado funcionalmente inactivo de la cromatina resultante de su compactacin

Cariotipo y cambios cromosmicos


La primera descripcin de los cromosomas de una especie de Drosophila fue la de Drosophila melanogaster en el ao 1907. El cariotipo de esta especie est formado por dos autosomas metacntricos grandes (cromosomas 2 y 3), un autosoma acrocntrico pequeo (cromosoma 4), un cromosoma X acrocntrico y un cromosoma Y submetacntrico (ver Figura 1). Posteriormente se fueron describiendo los cariotipos de otras especies del gnero y se observ que los diferentes cariotipos podan derivarse unos de otros mediante fusiones o fisiones cntricas (Clayton y Guest 1986). El nmero haploide de cromosomas en el gnero Drosophila varia entre 3 y 6. Hay una clara diferencia entre los dos subgneros para los que se tiene ms datos, en el subgnero Drosophila la mayora de especies tienen 6 cromosomas mientras que en el subgnero Sophophora la mayora tienen 4 (Powell 1997).

La secuencia del genoma de D. melanogaster


El genoma de D. melanogaster fue el tercer genoma eucaritico secuenciado, despus del de la levadura Saccharomyces cerevisiae (12 Mb) y el del nematodo Caenorhabditis elegans (97 Mb) (Celniker 2000).La secuencia corresponde mayoritariamente a la porcin

eucromtica del genoma (120 Mb) ya que un tercio del genoma de Drosophila corresponde a heterocromatina centromrica que no puede ser clonada de forma estable (Adams et al. 2000). La identificacin de los genes en la secuencia del DNA se hizo utilizando dos programas informticos, Genscan y Genie, y la informacin disponible en las bases de datos. Se utiliz tambin la informacin acerca de DNA complementarios (cDNA) y los resultados fueron posteriormente revisados por un grupo de expertos. El anlisis de la primera versin de la secuencia del genoma disponible (Release 1) permiti la identificacin 13.601 genes que codifican 14.113 transcritos ya que algunos de estos genes presentan procesamiento

alternativo. El tamao promedio de los transcritos predichos es de 3.058 pares de bases (pb). El nmero promedio de exones por gen es 4 y el de intrones 3. Se ha de tener en cuenta que estos valores son subestimas ya que los programas utilizados no predicen de forma correcta las regiones 5 y 3 no traducidas de los genes. El tamao de los intrones es variable, oscila entre 40 pb y 70 kb aunque la mayora de intrones tienen entre 59 y 63 pb (Adams et al. 2000). La densidad de genes promedio en el genoma de D. melanogaster es de uno cada 9 kb. Hay mucha variacin en densidad: de 0 a 30 genes en 50 Kb. Las regiones de alta densidad gnica estn correlacionadas con las regiones ricas en GC. En estas regiones hay hasta 7 veces ms genes que en las regiones pobres en GC (Jabbari y Bernardi 2000). El nmero de genes en Drosophila es aproximadamente el doble del de S. cerevisiae (6.241), inferior al estimado para C. elegans (18.424) y aproximadamente la mitad del nmero de genes estimado a partir de la secuencia del genoma humano (30.000-40.000) (Lander et al. 2001). Aparentemente, por tanto, la complejidad del organismo estrechamente correlacionada con el nmero de genes (Celniker 2000). Al comparar las secuencias de los tres primeros organismos eucariotas secuenciados se ha observado que D. melanogaster comparte un 16% de sus genes con S. cerevisiae. Muchos de estos genes codifican protenas que estn implicadas en procesos comunes a todas las clulas eucariotas: replicacin, transcripcin y divisin celular. D. melanogaster comparte un 35% de sus genes con C. elegans, entre los que se incluyen genes que codifican las protenas requeridas en procesos multicelulares ms complejos. Un 30% de los genes de cada uno de estos organismos no presenta similitud con protenas descritas en las bases de datos y se asume que se trata de genes de evolucin rpida (Rubin et al. 2000a). La comparacin posterior de la secuencia del genoma humano con la de D. melanogaster identific un 61% de genes compartidos entre estos dos organismos (Lander et al. 2001). El proteoma (conjunto de protenas diferentes codificadas en el genoma) de S. cerevisiae est formado por 4.383 protenas, el de C. elegans por 9.453 y el de D. melanogaster por 8.065. Cuando se compara el proteoma de estos tres organismos con el proteoma humano se observa un incremento progresivo de la complejidad. El nmero de dominios proteicos, de familias de no parece estar

protenas y de dominios por protena, es superior en invertebrados respecto a la levadura, y en vertebrados respecto a invertebrados. Sin embargo no parece que un incremento en la complejidad del proteoma de 2 o 3 veces pueda explicar la gran complejidad fenotpica de los vertebrados. Otros factores como los mecanismos de procesamiento alternativo o las modificaciones posttraduccionales podran tambin contribuir a esta mayor complejidad. As, por ejemplo, a pesar de que el genoma humano tiene slo el doble de genes que el del gusano C. elegans o el de la mosca D. melanogaster, debido a los mecanismos de procesamiento alternativo podra codificar cinco veces ms protenas (Lander et al. 2001).

Genmica comparada

La genmica es el estudio de la estructura y organizacin de genomas completos. Se divide en dos reas bsicas: la genmica estructural se ocupa de la naturaleza fsica de los genomas y la genmica funcional

caracterizacin de la

encargada de la caracterizacin del proteoma y de los patrones globales de expresin gnica. La genmica estructural comparada examina a partir de la comparacin de los mapas genticos o fsicos las propiedades del genoma en especies diferentes.

Mapas genticos y mapas fsicos. Cartografa comparativa


La primera especie en la que se construy un mapa gentico fue Drosophila melanogaster. En 1913 Sturtevant descubri que la proporcin de progenie

recombinante observada en un cruzamiento se poda utilizar como medida de la distancia entre genes: cuanto ms alejados estn dos genes en un cromosoma mayor es la probabilidad de que un entrecruzamiento los separe. En los mapas genticos la unidad de distancia es la unidad de mapa (u.m.) o el centimorgan (cM) que equivale a la distancia entre dos marcadores para los que la frecuencia de recombinacin es del 1%. La relacin entre la distancia real de mapa y la frecuencia de recombinacin entre dos marcadores o loci no es lineal. Cuanto ms separados estn los marcadores peor es la estima debido a que hay entrecruzamientos que no son detectados y a que los entrecruzamientos no se producen al azar sino que la presencia de un entrecruzamiento inhibe la formacin de un segundo entrecruzamiento en las zonas prximas al primero (fenmeno de interferencia). Las funciones de mapa son funciones matemticas que permiten obtener mejores estimas de la distancia de mapa ya que corrigen para los entrecruzamientos no detectados y en algunos casos tienen en cuenta la interferencia

permiten obtener mejores estimas de la distancia de mapa ya que corrigen para los entrecruzamientos no detectados y en algunos casos tienen en cuenta la interferencia. Los mapas genticos no coinciden exactamente con los mapas fsicos ya que la frecuencia de recombinacin no es igual a lo largo de todo el cromosoma. Por ejemplo en Drosophila la frecuencia de recombinacin es inferior en las zonas telomricas y centromricas. En los mapas fsicos de baja resolucin (mapas citolgicos o cromosmicos) los marcadores se asignan a porciones ms o menos grandes de los cromosomas. La distancia se mide en bandas, que en el caso de los cromosomas metafsicos contienen varias megabases de DNA y en el caso de los cromosomas politnicos de Drosophila varias kilobases. En los mapas fsicos de alta resolucin los genes se sitan en la molcula de DNA. La distancia de mapa se mide en kilobases o pares de bases (Strachan y Read 1996). La comparacin de los mapas fsicos de dos especies permite identificar los segmentos cromosmicos que se han conservado a lo largo de la evolucin de estas especies y estimar el nmero mnimo de reordenaciones cromosmicas necesarias para transformar el genoma de una especie en el de la otra (Nadeau y Sankoff 1998a). Un segmento conservado se define como la regin cromosmica en la que el orden relativo de marcadores contiguos es idntico en las dos especies comparadas (Nadeau y Sankoff 1998a). Los genes que forman un segmento conservado pueden representar combinaciones de genes que interactan funcionalmente y que por tanto son mantenidos juntos por la seleccin natural (Randazzo et al. 1993; Maier et al. 1993; Wright 1996). Sin embargo, debido a que todos los genomas estn interrelacionados, es decir, tienen un antepasado comn, estos segmentos conservados pueden ser tambin el resultado de la fijacin de un nmero limitado de reordenaciones cromosmicas con puntos de rotura al azar desde la divergencia de las dos especies (Nadeau y Taylor 1984; Nadeau y Sankoff 1998a). La identificacin de segmentos cromosmicos conservados a lo largo de la evolucin de especies pertenecientes a diferentes taxones sugiere que es posible la construccin de mapas genticos unificados para grupos de organismos. Esto implica que puede transferirse informacin de las especies mejor estudiadas a otras que no lo han sido tanto. A pesar de que se dispone de mapas fsicos para un nmero elevado de especies tanto de plantas (Devos y Gale 2000) como de animales (Murphy et al. 2001)

permiten obtener mejores estimas de la distancia de mapa ya que corrigen para los entrecruzamientos no detectados y en algunos casos tienen en cuenta la interferencia. Los mapas genticos no coinciden exactamente con los mapas fsicos ya que la frecuencia de recombinacin no es igual a lo largo de todo el cromosoma. Por ejemplo en Drosophila la frecuencia de recombinacin es inferior en las zonas telomricas y centromricas. En los mapas fsicos de baja resolucin (mapas citolgicos o cromosmicos) los marcadores se asignan a porciones ms o menos grandes de los cromosomas. La distancia se mide en bandas, que en el caso de los cromosomas metafsicos contienen varias megabases de DNA y en el caso de los cromosomas politnicos de Drosophila varias kilobases. En los mapas fsicos de alta resolucin los genes se sitan en la molcula de DNA. La distancia de mapa se mide en kilobases o pares de bases (Strachan y Read 1996). La comparacin de los mapas fsicos de dos especies permite identificar los segmentos cromosmicos que se han conservado a lo largo de la evolucin de estas especies y estimar el nmero mnimo de reordenaciones cromosmicas necesarias para transformar el genoma de una especie en el de la otra (Nadeau y Sankoff 1998a). Un segmento conservado se define como la regin cromosmica en la que el orden relativo de marcadores contiguos es idntico en las dos especies comparadas (Nadeau y Sankoff 1998a). Los genes que forman un segmento conservado pueden representar combinaciones de genes que interactan funcionalmente y que por tanto son mantenidos juntos por la seleccin natural (Randazzo et al. 1993; Maier et al. 1993; Wright 1996). Sin embargo, debido a que todos los genomas estn interrelacionados, es decir, tienen un antepasado comn, estos segmentos conservados pueden ser tambin el resultado de la fijacin de un nmero limitado de reordenaciones cromosmicas con puntos de rotura al azar desde la divergencia de las dos especies (Nadeau y Taylor 1984; Nadeau y Sankoff 1998a). La identificacin de segmentos cromosmicos conservados a lo largo de la evolucin de especies pertenecientes a diferentes taxones sugiere que es posible la construccin de mapas genticos unificados para grupos de organismos. Esto implica que puede transferirse informacin de las especies mejor estudiadas a otras que no lo han sido tanto. A pesar de que se dispone de mapas fsicos para un nmero elevado de especies tanto de plantas (Devos y Gale 2000) como de animales (Murphy et al. 2001