MỤC LỤC Trang iii v vi vii 1 1 2 5 5 10 11 13 13 14 16 18 21 25 27 27 28 29 31 33 36

Mục lục Lời cảm tạ Lời giới thiệu Lời tác giả
CHƯƠNG I: ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO NGÀNH ĐỘNG VẬT THÂN MỀM (MOLLUSCA)

1. Đặc điểm chung của ngành Mollusca 2. Những đặc trưng về cấu trúc cơ thể 3. Đặc điểm sinh học 3.1 Sinh sản và phát triển 3.2 Hệ tuần hoàn, sắc tố máu và trao đổi khí 3.3 Hoạt động của hệ thần kinh 3.4 Hoạt động của hệ tiêu hóa 3.5 Hoạt động của hệ bài tiết
CHƯƠNG II: LỚP CAUDOFOVEATA (CHAETODERMOMORPHA) CHƯƠNG III: LỚP SOLENGASTRES (NEOMENIOMORPHA) CHƯƠNG IV: LỚP MONOLACOPHORA CHƯƠNG V: LỚP POLYPLACOPHORA CHƯƠNG VI: LỚP GASTROPODA (CHÂN BỤNG)

1. Đặc điểm hình thái, cấu tạo chung của Gastropoda 1.1 Cấu tại vỏ của Gastropoda 1.2 Hiện tượng xoắn ở Gastropoda 2. Đặc điểm cấu tạo của Prosobranchia (Mang trước) 3. Đặc điểm cấu tạo của Opisthobranchia (Mang sau) 4. Đặc điểm cấu tạo của Pulmonata (Ốc phổi)
CHƯƠNGVII: LỚP BIVALVIA (HAI MẢNH VỎ)

iii

1. Đặc điểm cấu tạo của Protobranchia (Mang sơ khai) 2. Đặc điểm cấu tạo của Lamellibranchia (Mang tấm) 3. Đặc điểm cấu tạo của Septibranchia (Mang vách)
CHƯƠNG VIII: LỚP SCAPHOPODA (CHÂN ĐÀO) CHƯƠNG IX: LỚP CEPHALOPODA (CHÂN ĐẦU) CHƯƠNG X: HỆ THỐNG PHÂN LOẠI MOLLUSCA

36 40 47 49 51 59 62 62 62 63 63 63 63 63 71 75 78 78 79 80 80 83 84 84 84 85 88

1. Ngành phụ Aculifera 1.1 Lớp Polyplacophora 1.2 Lớp Solengastres 1.3 Lớp Caudofoveata 2. Ngành phụ Conchifera 2.1 Lớp Monoplacophora 2.2 Lớp Gastropoda 2.2.1 Lớp Phụ Prosobranchia 2.2.2 Lớp Phụ Opisthobranchia 2.2.3 Lớp Phụ Pulmonata 2.3 Lớp Bivalvia 2.3.1 Lớp Phụ Protobranchia 2.3.2 Lớp Phụ Pteriomorphia 2.3.3 Lớp Phụ Paleoheterodonta 2.3.4 Lớp Phụ Heterodonta 2.3.5 Lớp phụ Anomalodesmata 2.4 Lớp Scaphopoda 2.5 Lớp Cephalopoda 2.5.1 Lớp phụ Nautiloidea 2.5.2 Lớp phụ Coleoidea
TÀI LIỆU THAM KHẢO

iv

LỜI CẢM ƠN
Chúng tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám Hiệu Trường Đại học Cần Thơ, Ban Chủ nhiệm Khoa Thủy sản, Trung Tâm Thông tin KH&CNĐHCT, Dự án VLIR E1 đã tạo mọi điều kiện thuận lợi và hỗ trợ chúng tôi trong suốt quá trình soạn thảo quyển sách này. Xin chân thành cảm ơn Ths. Trần Sương Ngọc và Ths. Phạm Thị Tuyết Ngân đã giúp đỡ chúng tôi trong việc sưu tầm và dịch các tư liệu tiếng Anh. Nguồn tư liệu mà các bạn thu thập được đã góp phần làm phong phú nội dung cho quyển sách. Trong thời gian soạn thảo tài liệu này chúng tôi luôn nhận được sự giúp đỡ, động viên của các đồng nghiệp trong Khoa Thủy sản, đặc biệt là các đồng nghiệp trong Bộ môn Thủy sinh học Ứng dụng. Nhân đây chúng tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ, động viên đầy ý nghĩa của tất cả các bạn. Tác giả

v

LỜI GIỚI THIỆU
Động vật thân mềm (Mollusca) là một ngành thuộc động vật không xương sống có tính đa dạng cao, sinh khối lớn kể cả trong môi trường nước ngọt lẫn môi trường biển và rất phức tạp trong cấu tạo cũng như trong phân loại học. Ngoài các đặc điểm lý thú về khoa học, ngành động vật này còn có vai trò quan trọng trong kinh tế và đời sống của con người. Cho nên, việc biên soạn tài liệu về ”Hình thái và Giải phẫu Động vật thân mềm (Mollusca)” tỏ ra hết sức cần thiết và kịp thời. Nhiều năm gần đây, các tài liệu khoa học cơ bản bằng tiếng Việt về các đề tài tương tự chỉ xuất hiện lẻ tẻ, nếu không nói là hiến hoi. Các đặc điểm về hình thái học và giải phẫu học của các lớp thuộc ngành Động vật thân mềm đã được trình bày rõ ràng với các hình ảnh được chọn lọc cẩn thận, gây nhiều hứng thú cho người đọc. Phần phân loại đến Họ và Giống giúp người đọc có cái nhìn tổng quát về sự đa dạng trong phân loại, sinh học và sinh thái học của ngành. Tác giả quả đã có những kiến thức sâu rộng về các vấn đề này. Đây là tài liệu không thể thiếu của các nhà nghiên cứu, nhà sản xuất, sinh viên các ngành Sinh học, Sinh thái học, Thủy sản, Môi trường cũng như những người yêu mến và bảo vệ thiên nhiên.

Ts. Huỳnh Thu Hòa
Bộ môn Sinh Học, Khoa Khoa học, ĐHCT

vi

LỜI TÁC GIẢ
Động vật thân mềm (Mollusca) đóng vai trò quan trọng trong đời sống của con người, theo ước tính về sản lượng nuôi thủy sản của thế giới năm 2002 thì Động vật thân mềm đứng thứ 2 sau cá (FAO, 2004). Trong năm 2002, nghề nuôi Động vật thân mềm của thế giới đã sản xuất được 11,78 triệu tấn với giá trị là 10,5 tỉ Mỹ kim. Trong số 10 loài dẫn đầu về sản lượng nuôi thủy sản thì có nhiều loài thuộc nhóm Động vật thân mềm như: Hàu (thứ 2), Ngao và Sò (thứ tư), Vẹm (thứ 7) và Điệp (thứ 10) (FAO, 2004). Ở Việt Nam sản lượng Động vật thân mềm rất lớn, sản lượng khai thác hàng năm khoảng 80-100 ngàn tấn (Vo Si Tuan & Nguyen Huu Phung, 1998) đã góp phần đáng kể cho việc cung cấp thực phẩm cho người dân đồng thời cung cấp nguyên liệu cho chế biến xuất khẩu. Với tầm quan trọng như thế nên có nhiều nhà khoa học tập trung nghiên cứu nhóm Động vật thân mềm. Trước thế kỷ 17 thì các nghiên cứu chủ yếu là mô tả các loài Động vật thân mềm. Thế kỷ 17-19 là thời kỳ phát triển nghiên cứu về phân loại với nhiều công trình nghiên cứu của các nhà khoa học như Lister, Linné, Lamarck, Reeve, Sowerby, Keiner, Fisher.... Đặc biệt vào cuối thế kỷ 18 bắt đầu có những công trình nghiên cứu về giải phẫu Động vật thân mềm của Guettard, Adamson, Poli và Curvier... (Nguyễn Chính, 1996), các nghiên cứu này góp phần cho việc phân loại đồng thời làm nền tảng cho các nghiên cứu về đặc điểm sinh học của Động vật thân mềm trong thế kỷ 20. Những nghiên cứu trong thế kỷ 20 đánh dấu sự phát triển vược bậc về giải phẫu cũng như về đặc điểm sinh học. Hầu hết các cấu trúc và chức năng của các cơ quan trong cơ thể của các loài Động vật thân mềm đã được phát hiện. Các đặc điểm sinh lý, sinh thái, dinh dưỡng, sinh trưởng và sinh sản... của các nhóm Động vật thân mềm cũng đã được xác định. Trong khi đó các công trình nghiên cứu về Động vật thân mềm ở Việt Nam còn rất ít. Hơn 7 thập kỷ xảy ra chiến tranh đã làm hạn chế rất lớn đến công tác nghiên cứu sinh vật học nói chung và Động vật thân mềm nói riêng ở Việt Nam. Sau chiến tranh bắt đầu có những công trình nghiên cứu về Động vật thân mềm, phần lớn các nghiên cứu đều tập trung vào lãnh vực nguồn lợi và kỹ thuật nuôi. Chính vì những lý do trên mà nguồn tư liệu về Động vật thân mềm bằng tiếng Việt cũng còn rất hạn hẹp, đặc biệt thiếu những tư liệu về nghiên cứu cơ bản. vii

Nhằm giới thiệu đến bạn đọc những nét đặc trưng nhất về hình thái-cấu tạo, đặc điểm sinh học và hệ thống phân loại của các nhóm Động vật thân mềm và góp phần bổ sung nguồn tư liệu tham khảo, chúng tôi biên soạn quyển sách: ”Hình thái và Giải phẫu Động vật thân mềm (Mollusca)”. Quyển sách này được biên soạn dựa vào nguồn tư liệu nước ngoài, hầu hết được xuất bản sau năm 2000. Riêng hệ thống Động vật thân mềm chúng tôi dựa vào hệ thống phân loại mới nhất hiện nay, hệ thống phân loại này được sử dụng trong các giáo trình giảng dạy ở các trường Đại học của Châu Âu và Mỹ (Đại học Paisley, Aarhus...). Hy vọng quyển sách này sẽ cung cấp những thông tin bổ ích cho các nhà nghiên cứu, sinh viên, người sản xuất, các đồng nghiệp và các bạn yêu khoa học. Trong quá trình biên soạn, mặc dù chúng tôi đã cố gắng trình bày các thông tin sao cho dễ hiểu nhất, song quyển sách này cũng khó tránh khỏi những thiếu sót. Chúng tôi rất mong nhận được những đóng góp chân thành và quý báu của quý độc giả. Tác giả

viii

CHƯƠNG I

ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO NGÀNH ĐỘNG VẬT THÂN MỀM (MOLLUSCA)
Năm 1798 nhà Động vật học ngưới Pháp Cuvier sử dụng tên Mollusca (tiếng La-tinh là M ollis có nghĩa là mềm) lần đầu tiên để mô tả Mực Ống (squid) và M ực Nang (cuttlefish), loài động vật vỏ thoái hóa và có vỏ trong hoặc không có vỏ. Sau đó các nhà khoa học mới phát hiện sự liên quan thực sự giữa nhóm này với các loài Mollusca khác như ốc, hai mảnh vỏ. Mollusca là một nhóm có tính thích ứng rất cao. Tính thích ứng thể hiện qua số lượng loài và sự đa dạng về môi trường sống, Mollusca là một trong ba nhóm có tính thích ứng cao nhất trong giới động vật. Đã có hơn 160.000 loài được mô tả, trong đó có khoảng 128.000 loài còn sống đến nay và khoảng 35.000 loài ở dạng hóa thạch. Mollusca phân bố ở hầu như tất cả các môi trường sống. Ở biển chúng phân bố từ vực sâu của đại dương đến vùng triều. Chúng có thể sống trong nước ngọt cũng như trên cạn. Vì vậy, trong suốt quá trình tiến hóa chúng trở nên thích ứng và sống trong mọi sinh cảnh. Ngành Mollusca được chia làm 8 lớp, mức độ quan trọng khác nhau. Lớp quan trọng nhất trong các loài Động vật thân mềm là Gastropoda, bao gồm hơn 80% loài Động vật thân mềm còn sóng đến nay. Lớp Cephalopoda hiện nay vẫn còn nhiều loài sống sót, nhưng bằng chứng hóa thạch cho thấy trước đây chúng phong phú hơn hiện nay và có lẽ chúng là nhóm động vật chiếm ưu thế ở biển kỷ Ordovic.
1. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA NGÀNH MOLLUSCA

Cơ thể đối xứng hai bên (trừ Gatropoda), không phân đốt và thường có đầu phát triển. M ặt lưng của cơ thể có cơ chân chủ yếu dùng để điều khiển chân khi di chuyển. M ặt bụng của cơ thể có màng áo khép kín tạo thành xoang màng áo, biến đổi thành mang hoặc phổi và tiết ra vỏ (trừ một số loài không có vỏ).

1

Trên bề mặt của biểu mô có tiêm mao, tuyến tiết chất nhầy và cơ quan cảm giác. Xoang cơ thể thường rất nhỏ là vùng bao quanh tim (xoang bao tim). Hệ thống tiêu hóa phức tạp, thường có cơ quan nghiền thức ăn là lưỡi sừng ngoại trừ Bivalvia (không có lưỡi sừng). Hệ thống tuần hoàn hở, gồm tim, mạch máu và xoang máu. Trao đổi khí xảy ra ở mang, phổi, màng áo hoặc bề mặt cơ thể. Các cơ quan cảm giác gồm: xúc giác, khứu giác, vị giác, thăng bằng và thị giác (một số loài). M ắt của Cephalopoda phát triển.
2. NHỮNG ĐẶC TRƯNG VỀ CẤU TRÚC CƠ THỂ

M ột trong những nét đặc trưng nhất của Mollusca là đa số loài có vỏ vôi cứng. Vỏ được phát hiện dưới dạng hóa thạch bao gồm những mẫu vật thuộc kỷ Cambria cho thấy rằng Mollusca rất phong phú trong thời gian này và chúng phải phát sinh từ kỷ Tiền Cambria (Pre-Cambrian), hơn 500 triệu năm trước. Các hiểu biết về tiến hóa của Mollusca chủ yếu được suy luận từ vỏ hóa thạch mặc dù không tồn tại bộ phận thân mềm (cơ thể) bên trong của hầu hết hóa thạch. Có một số nét đặc trưng về cấu trúc cơ thể của ngành Mollusca đã được mô tả trong phần đặc điểm chung. Tuy nhiên, trong mục này một số đặc trưng quan trọng sẽ được trình bày một cách chi tiết. Hầu hết Mollusca có vỏ cấu tạo bằng các phiến đá vôi (calcium carbonate) gắn kết với nhau với chất nền là protein. Vật chất hữu cơ (protein) chiếm đến 35% trọng lượng khô của vỏ ở một số loài Gastropoda và có thể chiếm đến 70% trọng lượng khô của vỏ Bivalvia. Vỏ của Mollusca gồm một lớp chất sừng mỏng bên ngoài (Periostracum), một lớp mỏng xà cừ ở bên trong (Nacreous) và một lớp phiến đá vôi hình lăng trụ dày (Prismatic) (Hình 1). Cả hai thành phần hữu cơ và vô cơ của vỏ do mô đặc biệt của màng áo tiết ra. Khi một hạt cát, ký sinh trùng hay một dị vật rơi vào giữa màng áo và mặt trong của vỏ, ngọc trai sẽ hình thành sau một thời gian. Tần suất tạo thành ngọc tự nhiên rất thấp, khoảng một phần ngàn. Con người có thể sản xuất ra ngọc trai bằng cách cấy vào giữa vỏ và màng áo của trai dị vật hình 2

cầu làm bằng nhựa hay vỏ Bivalvia nước ngọt sau đó nuôi trong 5-7 năm. Vai trò của màng áo ở Mollusca có một số thay đổi về căn bản tùy vào từng nhóm với các chức năng khác nhau.

Hình 1: Cấu trúc vỏ của Mollusca. (a) gai sừng mặt ngoài vỏ của Gastropoda, loài Trichotropis cancellata. (b) Phiến đá vôi hình lăng trụ ở Hầu, Crassostrea virginica (Gmelin). Vỏ đã xử lý qua chlorox làm hòa tan chất nền protein. (c) phiến đá vôi ở tầng xà cừ của Vẹm, Geukensia demissa (Dillwyn). Mỗi phiến xà cừ có cạnh khoảng 7µm. (d) tiết diện của loài Vẹm biển sâu, minh họa cho cấu trúc lớp đá vôi lăng trụ (trên) và lớp xà cừ (dưới). ( a) Theo D.J. Bottjer, Third North American Paleontological Convention, Proceedings,
1982, Vol. I, pp51-56. ( b) Theo M.R. Carriker et al., 1980. Proc. Nat. Shellf. Assoc. 70:139. ( c), (d) Theo R.A. Lutz, Science 198 (23 Dec 1977) p. 1222, fig. 1. ©AAAS. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

Đa số Mollusca có một khoang trống nằm giữa màng áo và nội tạng gọi là xoang màng áo. Xoang màng áo thường chứa mang hình lược gọi là ctenidia (ctenidi tiếng la-tinh có nghĩa là lược) và nơi thoát ra của hệ bài tiết, hệ tiêu hóa và hệ sinh dục (xoang màng áo có chứa lỗ hậu môn, lỗ niệu, lỗ sinh dục). M ang lược làm nhiệm vụ hô hấp và chọn lọc thức ăn dạng hạt. Cơ quan khứu giác/xúc giác được gọi là osphradium (osphra theo tiếng la-tinh có nghĩa là khứu giác hay cơ quan cảm nhận hóa học) thường mằm kề với mang lược (Hình 2). 3

Hình 2: Cơ quan khứu giác (ảnh chụp bằng kính hiển vi điện t ử) t rong xoang màng áo của lo ài ốc Thais haemastoma canaliculata. Cơ quan khứu giác dài 45 treo rủ xuống ở lối nước vào bên trong xoang màng áo, vì v ậy nước đi qua cơ quan khứu giác trước khi vào đến mang.
Theo Garton et al., 1984. Biological Bulletin 167:310-21. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

Mollusca là những động vật có xoang cơ thể rất nhỏ, là vùng xung quanh tim và tuyến sinh dục. M ột số nhà động vật học cho rằng xoang của Mollusca thực sự không giống với xoang cơ thể của giun đốt, cầu gai và một số loài động vật có xoang khác và Mollusca tiến hóa trực tiếp từ tổ tiên là giun dẹp (flatworm). Với lý do này Mollusca được xem là thực sự không có xoang cơ thể. Tuy nhiên, những bằng chứng về sinh học phân tử gần đây cho thấy Mollusca có tổ tiên là loài có xoang cơ thể và xoang cơ thể phát triển theo xu hướng giảm kích thước trong suốt quá trình tiến hóa, hướng tiến hóa giảm kích thước xoang cơ thể và ít vận động. M ặt khác, xoang máu (hemocoel=blood cavity) rất phát triển, xoang này có vai trò cân bằng thủy tĩnh trong khi vận động của một số Mollusca. Mollusca có cơ quan bắt mồi là lưỡi sừng (radula). Lưỡi sừng bao gồm một phiến rắn chắc cấu tạo bằng chất chitin và protein, dọc theo phiến lưỡi sừng có hai hàng răng sừng sắc bén (Hình 3). Phiến lưỡi sừng hình thành từ túi lưỡi sừng (radula sac), được nâng đỡ bởi một cấu trúc dạng sụn gọi là odontophore (có nghĩa nâng đỡ lưỡi sừng). Sụn nâng đỡ lưỡi sừng gắn kết với một hệ thống cơ phức tạp như khối cơ miệng (buccal mass). Khi bắt mồi hệ thống cơ miệng giãn ra vì thế sụn nâng đỡ lưỡi sừng cũng duỗi về phía miệng. Lưỡi sừng chuyển động theo sụn nâng đỡ, kế đến lưỡi sừng rút lại, răng sừng tự động vươn đứng thẳng và cạp lấy thức ăn mang vào trong miệng cùng với lưỡi sừng. Các răng sừng ở phía trước phiến lưỡi sừng bị gãy và các răng mới hình thành từ phía sau trong túi lưỡi sừng. Hiện nay Mollusca được chia thành 8 lớp. Sáu trong 8 lớp được mô tả qua các mẫu hóa thạch đã hình thành khoảng 450 triệu năm trước, cùng với một lớp có hình dạng giống trai, sò đã bị tuyệt chủng 225 triệu năm trước (Hình 4). Có khoảng 35.000 loài được biết đến chỉ qua mẫu hóa thạch. Chỉ có 2 lớp là không có mẫu hóa thạch đó là Caudofoveata và Solengstres.

4

Hình 3: (a) Tiết diện dọc phần đầu của Gastropoda, cấu trúc của lưỡi sừng, sụn nâng đỡ lưỡi sừng và miệng (b) Lưỡi sừng, sụn đỡ lưỡi sừng, phần lồi từ miệng của lo ài ốc biển Thais haemastoma canaliculata. O: sụn nâng đỡ lưỡi sừng; RT và LT: răng sừng. (c) Răng sừng của loài ốc N erita undata. (d) Răng sừng của loài ốc Montfortula rugosa. (b)
Theo Roller et al., 1984. American Malacological Bulletin 2:63-73. ( c, d) Theo Hichman, 1981. Veliger 23:189. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

3. ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC

3.1 Sinh sản và phát triển Hầu hết các loài thuộc Mollusca là đơn giới tính (gonochoristic=phân tính, con đực và con cái khác nhau), nhưng một số loài thì lưỡng tính (hermaphrodite=vừa là đực vừa là cái). Vài loài thuộc lớp phụ Prosobranchia, lớp phụ Opisthobranchia và lớp phụ Lamellibranchia có giới tính lưỡng tính nhưng tuyến sinh dục đực thành thục trước (protandric hermaphrodite). Giới tính của một cá thể thay đổi từ đực sang cái theo tuổi của chúng. Tất cả các loài thuộc lớp phụ Pulmonata, những loài còn lại 5

thuộc lớp phụ Opisthobranchia là lưỡng tính nhưng có tuyến sinh dục đực và cái phát triển đồng thời (simultaneous hermaphrodite), trên một cá thể cả trứng và tinh trùng được sản sinh ra cùng một lúc, tuyến sinh dục của cá thể này được gọi là tuyến sinh dục lưỡng tính (ovotestis). Các loài lưỡng tính đồng thời thường bắt cặp trao đổi tinh trùng lẫn nhau. Chưa tìm thấy loài Cephalopoda nào là lưỡng tính.

Hình 4: Sự đa dạng thành phần loài dựa trên mẫu hóa thạch. Độ rộng của mỗi nhóm trên biểu đồ thể hiện tỉ lệ đa dạng loài của mỗi lớp. Các loài thuộc Rostroconchia có hình dạng giống với trai, sò và có mối quan hệ với Bi valvia, nhưng vỏ của chúng không có bản lề. Bivalvia và Scaphopoda có thể là có nguồn gốc từ Rostroconchia. Theo Boardman et al.,
Eds, 1987. Fossil Invertebrates. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

Thông thường ống dẫn sinh dục của Mollusca hợp nhất với một phần của hệ bài tiết. Sự thụ tinh ngoài thường xảy ra đối với Scaphopoda và có lẽ cũng xảy ra ở Monoplacophora. Sự thụ tinh ngoài phổ biến nhất là Bivalvia, Chiton, Caudofoveata, Solengastres và một số ít Gastropoda. Thụ tinh ngoài không xảy ra ở Cephalopoda. M ột số Mollusca trên cạn và Mollusca nước ngọt (Gastropoda và Bivalvia) chỉ thụ tinh trong để thích ứng với điều kiện bất lợi của môi trường. Cephalopoda thể hiện sự thích ứng đặc biệt với sự thụ tinh trong. M ột xúc tay của con đực biến đổi thành cơ quan giao phối (Hình 5). Trong một số trường hợp, xúc tay có sự biến 6

đổi lớn, dẫn đến sự hình thành cái gọi là Hectocotylus (hecto có nghĩa là 100 và cotylus có nghĩa là giác bám) công cụ chuyển túi tinh sang con cái. Nautilus đực (ốc Anh vũ) thò hectocotylus vào phía sau xoang màng áo của con cái đến khi tinh trùng được chuyển hoàn toàn.

Hình 5: Octopus đực với xúc tay sinh dục. Trong xúc tay chứa nhiều tinh trùng. Theo
Pechenik, 2000.

Hình 6: Sự phát triển của Mollusca. (a) Ấu t rùng Trochophore của Patella sp. thuộc Prosobranchia nguyên thủy. (b) Ấu trùng Trochophore của Verrill, trích dẫn bởi Jan A. Lepidochitona dentiens. Ấu trùng dài 150µm. Theo
Hman và Nielsen, 1987. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

Giai đoạn ấu trùng phù du thì có liên quan đến quá trình phát sinh của loài thụ tinh trong môi trường nước (thụ tinh ngoài). Phôi trải qua giai đoạn ấu trùng Trochophore (Hình 6), tương tự như giun nhiều tơ thuộc ngành giun đốt (Polychaeta, Annelida). Chưa có bằng chứng rõ ràng về sự tiến hóa trực tiếp từ Giun đốt lên Thân mềm; sự tương đồng của ấu trùng Trochophore giữa Annelida và Mollusca có thể là do mối quan hệ gần gũi trong quá trình tiến hóa hoặc có thể đây chỉ là sự hội tụ của quá trình phát sinh độc lập của hai ngành. Vành tiêm mao trước của Gastropoda, Bivalvia và Scaphopoda gấp nếp thành vòm miệng. Ấu trùng hình thành vòm miệng được gọi là veliger (Hình 7). Vòm miệng được dùng cho việc di chuyển, bắt mồi (phytoplankton) và trao đổi khí, vòm miệng mất đi khi biến thái thành dạng trưởng thành. Veliger trải qua nhiều giờ, nhiều ngày, nhiều tuần hoặc nhiều tháng bơi lội trong nước trước khi biến thái thành con trưởng thành. Đối với Mollusca có vỏ, quá trình biến thái thường có sự thay đổi đột ngột về hình thái của vỏ. Sự chuyển đổi từ giai đoạn ấu trùng sang ấu niên của nhiều loài thể hiện rõ ràng trên vỏ. Những loài không vỏ thuộc lớp phụ mang sau (Opisthobranchia), ấu trùng bị mất vỏ khi biến thái thành ấu niên.

7

Hình 7: Sự phát triển của Mollusca. (a) Veliger của Gastropoda, nhìn từ trên (b ) Veliger của Scaphopoda. (c) Ấu trùng Hầu Crassostrea virginica, nhìn mặt b ên. (d) Veliger củ a Nassarius reticulatus (Gastropoda) cho thấy cấu tạo vên trong, mũi tên chỉ thức ăn được chuyển về phía miệng. Theo R.S. Scheltema (a), Giese và Pearse, 1979 ( b), H.F. Prytherch, 1934 ( c), Fretter và Montgomery, 1968 (d). Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

8

Hầu hết các loài Mollusca nước ngọt thụ tinh trong và giai đoạn ấu trùng phát triển bên trong cơ thể mẹ. Tuy nhiên, đối với các loài này thỉnh thoảng vẫn thấy một số ít ấu trùng xuất hiện trong nước ở vài thời điểm trong quá trình phát triển. Đặc biệt, một số ít Bivalvia nước ngọt có ấu trùng veliger sống tự do mặc dù việc điều hòa áp suất thẩm thấu trong môi trường nước ngọt là một trở ngại đối với chúng. Sự phát triển của ấu trùng veliger sống tự do như thế ở Vẹm Dreissena polymorpha giúp chúng nhanh chóng mở rộng vùng phân bố trong các hệ sinh thái nước ngọt ở M ỹ. Nhưng ở hầu hết Bivalvia nước ngọt, ấu trùng veliger có những biến đổi lớn để hình thành dạng ấu trùng bám, Glochidium (Hình 8a), kích thước nhỏ, không bơi lội. Ấu trùng có vỏ phát triển vài tuần giống như vật ký sinh bên ngoài (thường là trên cá) trước khi rời ký chủ chìm xuống trở thành ấu niên sống đáy. Trước khi rời cơ thể mẹ ấu trùng Glochidium phát triển trong xoang mang của con mẹ (Hình 8b), ngay sau khi rời khỏi cơ thể mẹ, chúng có thể hoàn thành vòng đời của mình nếu chúng bám được trên vật chủ. Điều này phụ thuộc rất lớn vào vật chủ và đây cũng chính là nguyên nhân tuyệt chủng của nhiều loài Bivalvia nước ngọt. M ột số thủy vực nước ngọt không có sự hiện diện của vật chủ do bi nhiễm bẩn hay do sông bị đắp đập... Trong trường hợp này ấu trùng Glochidium không tìm được vật chủ và chúng trở thành thế hệ cuối cùng của loài. Ở hầu hết các loài Mollusca tiến hóa, đặc biệt là Gastropoda, thường không có giai đoạn ấu trùng sống tự do. Quá trình phát triển thành ấu niên xảy ra bên trong vỏ trứng (Hình 8c) hoặc trong xoang đặc biệt trong cơ thể con mẹ. Hầu hết ốc phổi (Pulmonata) phát triển thành ốc con bên trong vỏ bằng chất vôi. M ặc dù một số loài thuộc lớp Pulmonata có giai đoạn veliger sống tự do, nhưng không có loài Gastropoda sống trên cạn nào có phát triển qua giai đoạn veliger sống tự do. Chỉ có nhóm Cephalopoda, tất cả các loài đều sống tự do trong suốt vòng đời của chúng. Trứng của Cephalopoda phát triển trong túi trứng, thường được bảo vệ và cung cấp oxy bằng cách tảo dòng nước chảy qua túi trứng cho đến khi trứng nở, con non mới nở có hình dạng hoàn toàn giống con trưởng thành.

9

Hình 8: (a) Ấu trùng của Bivalvia nước ngọt, Anodonta cyngea (b) Glochidium phát triển trong xoang m ang của con mẹ, loài Bivalvia nước ngọt ở Úc. GL=Glochidium, PW=rãnh thông nước, IS=vách ngăn (c) Túi trứng của Prosobranchia (Gastropoda) nước mặn, Conus abbreviatus, mỗi túi cao khoảng 1 cm trong đó chứa nhiều phôi. Theo
E.M. Wood ( a), S.D. Jupiter và M. Byrne, 1997 (b), Kohn, 1961 ( c). T rích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

3.2 Hệ tuần hoàn, sắc tố máu và trao đổi khí Tất cả Mollusca có hệ thống tuần hoàn máu. Ở Cephalopoda, hệ tuần hoàn hoàn toàn kín, máu chảy qua động mạch, tĩnh mạch và mao quản. Các loài Mollusca còn lại có hệ tuần hoản hở, máu chảy qua một loạt các xoang máu gọi là hemocoel (Hình 9). Ở Gastropoda, sức trương phồng của xúc tu và chân phụ thuộc vào lượng máu trong xoang máu của mô đó. Ở hầu hết Mollusca bao gồm cả Monoplacophora nguyên thủy, máu được bơm bởi tim. Tuy nhiên, ở Scaphopoda thì không có tim, cơ co rút chân làm nhiệm vụ vận chuyển máu qua các xoang máu.

10

Hình 9: Sơ đồ hệ tuần hoàn của Bivalvia nước ngọt, Anodonta sp. Vùng đậm chỉ máu mang oxy.Theo Cleveland P. Hickman, 1973. Ttrích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

M áu của nhiều loài Mollusca không có sắc tố vận chuyển oxy chuyên biệt. M ột số loài Bivalvia và Pulmonata có sắc tố hemoglobin. Hầu hết Pulmonata, tất cả các loài thuộc Prosobranchia và Cephalopoda có sắc tố hemocyanin. Hemocyanin là một protein trong cấu trúc phân tử có chứa đồng thay vì sắt như ở hemoglobin. Khả năng liên kết với oxy của hemocyanin thấp hơn hemoglobin. Quá trình trao đổi khí xảy ra ở mang nằm trong xoang màng áo (Cephalopoda, Bivalvia, Chiton và Prosobranchia), ở mang nằm bên ngoài (Opisthobranchia), ở các mô có phân bố nhiều mạch máu (Opisthobranchia) hoặc hô hấp bằng phổi hay mô mặt trong của mặt trong xoang màng áo (Pulmonata và Scaphopoda). 3.3 Hoạt động của hệ thần kinh Mức độ phát triển của hệ thống thần kinh ở Mollusca tương ứng với mức độ hoạt động của chúng. Nhiều loài Chiton không có hạch thần kinh trong khi hệ thần kinh của Cephalopoda rất phát triển. Ở Cephalopoda hạch thần kinh phát triển thành não thực sự. Các loài Mollusca khác, các hạch thần kinh tồn tại từng cặp và được nối với nhau bằng các dây thần kinh, hình thành vòng thần kinh hầu (Hình 10). Các dây thần kinh chính chạy tới

11

chân, mang, cơ quan khứu giác, nội tạng và lưỡi sừng. Về chi tiết, hệ thần kinh rất khác nhau theo từng nhóm của Mollusca.
Hình 10: Hệ thần kinh tổng quát của nhóm Prosobranchia, (Gastropoda) minh họa cho hiện tượng xoắn. Hạch bên phân bố dây thần kinh đến màng áo và cơ quan khứu giác. Hạch tạng phân bố dây thần kinh đến cơ quan nội tạng. Hạch xoang cơ thể phân bố dây thần kinh đến mang và màng áo. Theo Hyman, 1951.
Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

M ột số Mollusca, có dây thần kinh chuyên biệt làm nhiệm vụ di chuyển nhanh. Dây thần kinh đó thường to, đặc biệt dễ thấy ở Cephalopoda, nối hạch não và cơ màng áo (Hình 11). Dây thần kinh này vô cùng quan trọng trong việc kích thích co cơ màng áo một cách đồng bộ tạo lực đẩy phản lực giúp con vật lẩn tránh kẻ thù. Dây thần kinh này cũng rất quan trọng đối với con người, những hiểu biết về sự kích thích dây thần kinh được rút ra từ những nghiên cứu về hệ thần kinh của Cephalopoda.

Hình 11: Hệ thần kinh của mực ống (Cephalopoda), mô tả sợi thần kinh có kích thước to. Sợi trục có thể có đường kính to đến 1mm. Theo R. D. Keynes, 1958. T rích dẫn bởi Jan A.
Pechenik, 2000.

12

3.4 Hoạt động của hệ tiêu hóa Hầu hết Mollusca có hệ tiêu hóa hoàn chỉnh, miệng và hậu môn riêng biệt. Tiếp theo miệng là thực quản ngắn, kế đến là dạ dày. Thông với dạ dày có từ 1 đến 2 tuyến tiêu hóa. Enzyme tiêu hóa được tiết vào dạ dày, quá trình tiêu hóa ngoại bào xảy ra trong dạ dày. Ở Cephalopoda sự tiêu hóa hoàn toàn ngoại bào. Ở các loài Mollusca khác, giai đoạn cuối cùng của tiêu hóa là tiêu hóa nội bào, xảy ra bên trong tuyến tiêu hóa. Chất dinh dưỡng được hấp thụ vào trong máu để cung cấp cho cơ thể hoặc dự trữ trong tuyến tiêu hóa. Những thức ăn không tiêu hóa thì trôi xuống ruột và ra ngoài qua hậu môn. 3.5 Hoạt động của hệ bài tiết Nước tiểu của Mollusca hình thành trong xoang bao tim đi qua một hoặc nhiều đôi hậu thận (metanephridia). Giống như giun đốt, dịch xoang bao tim đi vào thận qua ống dẫn thận-xoang bao tim. Xoang bao tim là một xoang nhỏ còn được gọi là pericardium (peri có nghĩa là bao quanh, cardio có nghĩa là tim). Vì vậy, dịch xoang bao tim là chất từ máu thấm qua vách của tim chứa các phân tử chất thải như ammonia. Trên vách tim có một lớp tế bào mỏng được gọi là podocyte thực hiện chức năng siêu lọc làm gia tăng áp lực của dịch bài tiết đi qua vách của tim. Hơn nữa, chất thải được tiết vào xoang bao tim bởi tuyến xung quanh xoang bao tim. Tương tự như giun đốt, nước tiểu cũng được tái hấp thu khi đi qua thận, sau đó bị thải ra xoang màng áo qua lỗ niệu rồi theo dòng nước ra ngoài môi trường.

13

CHƯƠNG II

LỚP CAUDOFOVEATA (CHAETODERMOMORPHA)
Trước đây một số nhà nghiên cứu phân loại xếp lớp Caudofoveata và Solengastres chung vào một lớp là Aplacophora nhưng ngày nay chúng được tách thành hai lớp riêng biệt. Lớp Caudofoveata là gồm những loài Mollusca khác thường, không có vỏ, hình giun. Chúng hầu hết cơ thể dài theo trục trước sau, sống vùi trong lớp bùn mềm (phù sa) và phân bố hoàn toàn ở biển sâu. Cơ thể hình trụ, dài khoảng 2mm đến 14 cm phần đầu có miệng vùi trong bùn, Caudofoveata ăn thức ăn chứa trong bùn. Xoang màng áo chứa một đôi màng hình lược nằm tận cùng phía sau của cơ thể (Hình 12, 13). Caudofoveata không có chân, màng áo bao lấy cơ thể. Chúng di chuyển nhờ vào nhu động của của hệ thống cơ phát triển mạnh trên thành cơ thể. Thay vì tiết ra vỏ thì biểu bì tiết những vảy xếp chồng lên nhau, chúng bao phủ toàn bộ bề mặt cơ thể. Một số cơ quan của nhóm này thoái hóa: đầu rất nhỏ, không có mắt và xúc tu cảm giác; không có cơ quan bài tiết và ống dẫn dinh dục (tuyến sinh dục thống với xoang bao tim); một số loài không có lưỡi sừng. Tận cùng của đầu có đĩa chitin và một vài tuyến mà cho đến nay chưa xác định được chức năng của chúng. Có khoảng 70 loài thuộc Caudofoveata, chúng là những loài ăn thức ăn lắng tụ ở đáy thủy vực.

Hình 12: Hình thái bên ngoài củaThân mềm thuộc lớp Caudofoveata, loài Falcidens sp.
Theo A.H. Scheltema. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

14

Hình 13: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Caudofoveata. Theo Aarhus University, 1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc. Programme in Marine Sciences.

15

CHƯƠNG III

LỚP SOLENGASTRES (NEOMENIOMORPHA)

Các loài thuộc nhóm Solengastres có hình dạng bên ngoài tương tự như lớp Caudofoveata, cũng không có vỏ và gần như không có đầu. Cơ thể kéo dài theo trục trước-sau, không có tuyến bài tiết, ống sinh dục và một số loài không có lưỡi sừng. Chúng khác so với nhiều loài Mollusca nhưng có quan hệ rất gần với nhóm Mollusca có vỏ. Cơ thể Solengastres dài khoảng 1 mm đến 30 cm, cơ thể dẹp bên, có một rãnh bụng theo chiều dọc, trong đó có 1 hay nhiều nếp gấp được xem là để giảm tiết diện chân. Màng áo bao lấy cơ thể, và được ngăn cách bởi rãnh chân và trên bề mặt màng áo gắn một hoặc nhiều lớp vảy vôi hay các gai chitin. Phần trước của rãnh bụng có nhiều tiêm mao và miệng nằm ở mặt bụng của phần đầu; tận cùng phía sau của bụng là xoang màng áo, Solengastres không có mang lược nhưng mang thứ sinh có dạng nếp gấp hoặc các mấu lồi rất phát triển (Hình 14, 15). Solengastres là các loài ăn động vật, bắt mồi trên Cnidaria (Thích ty bào). Cách ăn mồi của Solengastres thì chưa được xác định rõ bởi vì lưỡi sừng bị thoái hóa hoặc không có lưỡi sừng. Mặc dù hệ cơ trên vách cơ thể rất phát triển nhưng sự di chuyển của Solengastres không nhờ vào sự vận động của cơ mà nhờ vào sự trượt bằng cách sử dụng các tiêm mao trên nếp gấp dọc theo rãnh bụng. Tất cả các loài thuộc Solengastres đều lưỡng tính, sự bắt cặp xảy ra nhờ các gai sinh dục (stylet). Ở một vài loài, tinh trùng được tồn trữ bởi cá thể nhận tinh trong các túi chứa tinh. Có 180 loài đã được mô tả hiện nay, tất cả đều sống ở biển và được chia thành 2 bộ dựa vào số lượng lớp vảy vôi trên màng áo.

Hình 14: Hình thái bên ngoài của Thân mềm thuộc lớp Solengastres, loài Neomenia carinata.
Theo Hyman. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

16

Hình 15: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Solengastres. Theo Aarhus University, 1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc. Programme in Marine Sciences.

17

CHƯƠNG IV

LỚP MONOPLACOPHORA
Monoplacophora theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang một tấm vỏ (mono=một, placo=tấm, phora=mang hay đeo). Trước năm 1952, Monoplacophora chỉ được biết qua mẫu hóa thạch hình thành từ kỷ Cambria và Devon, một số mẫu hóa thạch thu được trong thập kỷ 1890 nhưng được xếp vào lớp Gastropoda hoặc chưa được chú ý đến. Đến năm 1952 cuộc thám hiểm “Galathea” đã thu được hơn 10 cá thể sống thuộc giống Neopilina từ vùng nước sâu khoảng 2.000m ngoài khơi bờ biển Mexico. Chúng được đặt tên là Neopilina galathea, nhưng vài năm sau đó loài thứ hai Neopilina ewingi cũng được phát hiện. Từ đó Monoplacophora mới được phân thành một lớp riêng biệt, hiện nay chỉ có hai đại diện thuộc lớp này được biết là còn sống sót. Monoplacophora có một tấm vỏ hình nón và không khác vỏ của ốc nón (Limpet). Vỏ của Monoplacophora trưởng thành có dạng dẹp mặc dù vỏ của ấu trùng có dạng xoắn. Kích thước vỏ tối đa ở cá thể trưởng thành của loài bé nhất khoảng 1mm, trong khi loài lớn nhất đạt đến 37mm (Hình 17a). Chân của Monoplacophora lớn và phẳng giống như chân của Gastropoda và Polyplacophora. Hai bên chân là rãnh màng áo có chứa 3, 5 hoặc 6 đôi mang lược đồng dạng. Bên trong, cơ thể có 8 đôi cơ lưng-bụng để điều khiển chân. Đặc điểm cấu tạo này được suy luận từ vỏ hóa thạch. Hệ tiêu hóa của Monoplacophora với miệng nằm ở phía trước, hậu môn nằm phía sau cơ thể, có sự hiện diện của lưỡi sừng và trụ thủy tinh (crystalline style), ruột thẳng (Hình 16). Giống như Polyplacophora, Caudofoveata và Solengastres, hệ thống thần kinh của Monoplacophora gồm một đôi dây thần kinh bên và và một đôi thần kinh chân (Hình 17b). Monoplacophora có 5-6 đôi thận nằm trên rãnh màng áo, số đôi thận tương đương với số đôi mang. Xoang cơ thể gồm xoang bao tim và xoang của hai đôi tuyến sinh dục. Tim nằm trong xoang bao tim gồm một tâm thất và hai đôi tâm nhĩ, tâm nhĩ trước và tâm nhĩ bên.

18

Hình 16: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Monoplacophora. Theo Aarhus University, 1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc. Programme in Marine Sciences.

19

Một số nhà nghiên cứu đã chứng minh rằng cấu tạo của Monoplacophora là những bằng chứng tiến hóa về mối liên quan giữa Mollusca và Annelida (Mollusca có nguồn gốc từ Annelida-Giunđốt). Giữa Monoplacophora và Annelida khác nhau về sự phân đốt, Annelida có sự phân đốt thể hiện ra bên ngoài còn sự phân đốt của Monoplacophora không rõ ràng và không thể hiện ra bên ngoài. Các nhà khoa học giải thích sự phân đốt rõ ràng này là sự thể hiện tính thích nghi trên cơ sở thực hiện chức năng của một cơ quan chứ không phải là kết quả của sự phân đốt tự nhiên.

Hình 17: (a) Vỏ của Monoplacophora trưởng thành. (b) Hệ thần kinh nhìn từ mặt lưng.
Theo E.N.K. Clarkson, Invertebrate Palaeontology & Evolution, 2d ed. Copyright © 1986 Chapmean & Hall, Div. International Thomson Publishing Services Ltd., UK. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

20

CHƯƠNG V

LỚP POLYPLACOPHORA
Polyplacophora theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang nhiều tấm vỏ (poly=nhiều, placo=tấm, phora=mang hay đeo). Polyplacophora còn được gọi là ốc Song kinh (Chiton), một lớp nhỏ trong ngành Mollusca bao gồm khoảng 800 loài sống hoàn toàn ở biển. Chiton là những Mollusca biển có sự thích ứng cao với đời sống ở vùng triều (intertidal zone) có nền đáy cứng, đặc biệt là ở các bãi đá. Chiton điển hình có chiều dài khoảng 3-10 cm đối với nhóm Lepidochiton và hơn 30 cm đối với nhóm Cryptochiton Thái Bình Dương. Đặc điểm dễ nhận dạng của Chiton là có vỏ ngoài, 8 tấm vỏ nằm ngang và xếp chồng lên nhau như mái ngói che phủ mặt lưng. Các tấm vỏ được tiết ra từ mô màng áo. Chiton có nhiều tấm vỏ nên cơ thể dễ dàng uốn cong theo chiều lưng bụng tùy vào hình dạng của vật bám. Màng áo bên dày được gọi là vành đai màng áo. Hầu hết các loài, vành đai mang áo có mang nhiều gai bằng can-xi được tiết ra độc lập với các tấm vỏ (Hình 18). Xoang màng áo của Chiton là hai rãnh chạy dọc hai bên mặt bụng cơ thể. Mang lược gắn vào vách của rãnh xoang màng áo, mỗi mang lược gồm hơn 80 sợi tơ mang kết lại có dạng hình lông chim. Các lá mang chia rãnh màng áo thành các ngăn nước đi vào và ngăn nước đi ra trong quá trình trao đổi khí. Nước đi vào nhờ hoạt động của các tơ mang, nước chảy vào từ phía trước và chảy ra ở phía sau, vì vậy chất thải được thải ra theo dòng nước từ phía sau. Dòng chảy của máu bên trong mao mạch ở mang chảy ngược với dòng nước tạo thành hệ thống trao đổi khí ngược dòng nước (countercurrent exchange system) giúp tăng cường khả năng trao đổi khí. Chân Chiton phát triển và to, chiếm gần hết diện tích mặt bụng, đế chân phẳng được dùng không chỉ để di chuyển mà còn để bám chặt trên mặt đá. Chiton di chuyên nhờ sự uốn cong của cơ bàn chân dạng gợn sóng tương tự như Gastropoda. Trong tình trạng bình thường Chiton chủ yếu bò trên mặt đá nhưng trong tình trạng nguy hiểm (gặp các động vật ăn thịt) thì vành đai (phân mềm xung quanh vỏ) bám sát vào đá, cơ chân co lại cùng với sự tiết chất nhầy xung quanh vành đai màng áo giúp Chiton hút chặt trên nền đá. Cách này cũng giúp Chiton thích ứng với đời sống trong môi trường có nhiều sóng lớn. 21

Hình 18: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Polyplacophora. Theo Aarhus
University, 1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc. Programme in Marine Sciences.

22

Hệ thống thần kinh của Chiton thì đơn giản (Hình 19), nhiều loài không có hạch thần kinh và một số loài có hạch thần kinh kém phát triển. Hệ thống giác quan thoái hóa, Chiton trưởng thành không có cơ quan thăng bằng, xúc tu và mắt. Một số loài, có nhiều cơ quan hình thành trên mô màng áo thông ra ngoài qua những lỗ nhỏ trên vỏ có khả năng cảm nhận ánh sáng. Những nghiên cứu vi cấu trúc gần đây cho thấy các cơ quan này có chức năng tiết ra chất sừng thay thế cho những lớp bị mòn do tác động của môi trường trong quá trình sống.

Hình 19: Hệ thần kinh điển hình của Chiton. Theo M.S. Gadiner, Biology of the Invertebrates. Copyright © 1972 MCGraw-Hill Company, Inc., Newyork. Trích dẫn bởi
Jan A. Pechenik, 2000.

Miệng của Chiton ở phía trước, hậu môn ở phía sau, ống tiêu hóa thẳng. Chiton ăn những rong tảo nhỏ bám trên bề mặt đá (giá thể) bằng cách dùng lưỡi sừng để cạp; một số loài ăn động vật. Một đôi tuyến tiêu hóa ở hầu, thường được gọi là tuyến Đường (tuyến tiêu hóa carbohydrate), tiết ra enzyme amylase vào trong dạ dày. Thời gian bắt mồi thường xảy ra khi ngập nước (triều lên) và chúng hoạt động mạnh về đêm. Chiton là loài động vật ít hoạt động, chỉ di chuyển khi kiến ăn nhưng thường có tập tính quay về chính chỗ chúng ẩn nấp hàng ngày (homing behaviour). Mẫu hóa thạch cho thấy Chiton tồn tại hơn 500 triệu năm trước. Bằng chứng tiến hóa về mối quan hệ giữa Polyplacophora và các lớp thuộc Mollusca khác chưa rõ ràng nhưng có giả thuyết cho rằng một số Mollusca 23

tiến hóa trực tiếp từ tổ tiên là Polyplacophora. Chiton có lẽ đã tách biệt rất sớm từ nhánh chính của Molluca trong quá trình tiến hóa giống như các nhóm có hình dạng giun (Caudofoveata và Solengastres).

24

CHƯƠNG VI

LỚP GASTROPODA

Gastropoda theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là chân ở mặt bụng (gastro=bụng, pod=chân). Gastropoda là nhóm lớn nhất trong ngành Mollusca, bao gồm khoảng 40-75 ngàn loài ốc (snail) và ốc sên (slug) còn tồn tại trên trái đất. Gastropoda cũng là nhóm thích nghi cao nhất trong ngành Mollusca, chúng không chỉ có số lượng loài lớn mà còn có sự phân bố rộng ở nhiều sinh cảnh khác nhau như sông, hồ, vùng triều, biển sâu và sống phù du trong nước. Ngoài ra, Gastropoda còn phân bố trên cạn như trên mặt đất, trên cây và cả ở sa mạc. Phương thức sống và tập tính ăn của chúng cũng đa dạng, ăn thức ăn lơ lửng, ăn thực vật, ăn động vật, ăn chất lắng tụ ở nền đáy và sống ký sinh. Ở một cá thể ốc điển hình, cơ thể gồm khối nội tạng (visceral mass) chứa tất cả cơ quan nội tạng nằm phía trên của chân. Khối nội tạng thường được bảo vệ bởi một vỏ cuộn (coiled univalve shell), hình dạng vỏ rất đa dạng (Hình 20). Tùy từng loài mà kích thước vỏ của ốc khác nhau, có những loài ở giai đoạn trưởng thành vỏ chỉ dài khoảng 1mm nhưng cũng có những loài vỏ dài đến 60cm. Cơ thể Gastropoda gắn vào bên trong của vỏ bằng cơ trục (columellar muscle) kéo dài từ bên trong chân của ốc đến trục trung tâm của vỏ. Cơ trục có vai trò quan trọng trong các vận động của cơ thể, thò ra khỏi vỏ hoặc rút vào bên trong vỏ. Hầu hết Gastropoda đều có một vỏ cuộn, một số loài có vỏ kém phát triển hoặc không có vỏ như ở lớp phụ M ang sau (Opisthobranchia). Hệ thống phân loại của Gastropoda rất phức tạp, có nhiều đặc điểm thể hiện sự khác nhau so với nguồn gốc tổ tiên như phần đầu thường rất phát triển, có mắt, xúc tu và chân có dạng phẳng. Căn cứ vào hình thái, cấu trúc và chức năng của cơ quan hô hấp, Gastropoda có thể được phân thành 3 nhóm cấu trúc: (i) nhóm có xoang màng áo nằm phía trước cơ thể nên được gọi là mang trước (Prosobranchia); (ii) nhóm có xoang màng áo nằm phía sau cơ thể gọi là mang sau (Opisthobranchia); (iii) nhóm sống trên cạn hô hấp bằng phổi gọi là ốc phổi (Pulmonata). Các nhà phân loại cũng dựa vào các đặc điểm này để phân Gastropoda thành 3 lớp phụ tương ứng:

25

Hình 20: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Gastropoda. Theo Aarhus University, 1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc. Programme in Marine Sciences.

26

1. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, CẤU TẠO CHUNG CỦA GASTROPODA

1.1 Cấu tạo vỏ của Gastropoda Các loài Gastropoda tổ tiên vỏ hình nón, trong khi hiện nay đa số các loài ốc có vỏ cuộn, đây là một trong hai hướng tiến hóa của Gastropoda. Hai hướng tiến hóa dẫn đến hình thành các dạng ốc ngày nay đó là phát triển vỏ cuộn (coiling shell) và hiện tượng xoắn (torsion). Hai quá trình này là một sự kiện tiến hóa riêng biệt không liên quan đến nhau, có nhiều mẫu hóa thạch chứng minh điều này. Hầu hết Gastropoda tiến hóa thấp thì vỏ cuộn đối xứng trong khi những loài tiến hóa hơn có vỏ cuộn bất đối xứng. Ở dạng vỏ cuộn đối xứng, vỏ nằm về bên trái cơ thể, điều này gây trở ngại cho ốc khi di chuyển. Trong khi đó, dạng cuộn bất đối xứng trục vỏ nghiêng theo trục cơ thể giúp cải thiện sự phân phối khối lượng vỏ trên cơ thể, vỏ được mang nghiêng theo trục cơ thể nên khối lượng của vỏ được mang bởi phần lớn nhất của chân, ốc sẽ thăng bằng hơn khi di chuyển. Hầu hết các loài thuộc Gastropoda có vỏ cuộn theo chiều kim đồng hồ, hay còn gọi là cuộn phải (dextral). Hiện tượng cuộn phải làm giảm không gian của vỏ về bên phải gây ra sự tắc xoang màng áo về bên phải, kết quả dẫn đến sự thoái hóa và biến mất của mang, thận, tâm nhĩ và cơ quan khứu giác bên phải. Chỉ có những loài tiến hóa thấp (gần với tổ tiên, tiêu biêu như Bộ Archaeogastropoda) thì cơ thể còn giữ cấu trúc đối xứng. M ột vài loài ốc vỏ cuộn ngược chiều kim đồng hồ, còn gọi là cuộn trái (sinistral), kết quả cũng dẫn đến sự thoái hóa hay biến mất của mang, thận, tâm nhĩ và cơ quan khứu giác bên trái (Hình 21).

Hình 21: (a) vỏ cuộn phải. (b) vỏ cuộn trái. Theo R.S. Boardman, et al., Eds. Fossil Invertebrates. Copyright © Blackwell Scientific Publications, Osney, England. Trích dẫn bởi Jan
A. Pechenik, 2000.

27

Ngoài vỏ, nhiều loài Gastropoda còn có khả năng tự bảo vệ chống lại kẻ thù nhờ tập tính sống hay chất độc. Những sự thích nghi này bao gồm các dạng sau: (i) Gastropoda nhận biết sự tồn tại của kẻ thù nhờ khứu giác hay xúc giác nhờ đó chúng có thể lẩn tránh hoặc cản trở sự tấn công của kẻ thù (chui vào trong vỏ cứng); (ii) Gastropoda nhận biết các cá thể cùng loài bi ăn thịt bởi địch hại nhờ khứu giác, nhờ đó chúng lẩn tránh; (iii) Gastropoda tích lũy chất độc trong mô của chúng gây mùi vị khó chịu cho kẻ thù. 1.2 Hiện tượng xoắn ở Gastropoda M ột điểm quan trọng trong lịch sử tiến hóa của Gastropoda ngày nay là hiện tượng xoắn (torsion). Chú ý hiện tượng xoắn khác với hiện tượng cuộn của vỏ, hiện tượng xoắn là hiện tượng cơ thể (khối nội tạng) xoay o 180 ngược chiều kim đồng hồ so với vị trí của phần đầu. Kết quả hệ thần kinh và hệ tiêu hóa của Gastropoda trở nên xoắn (chéo), xoang màng áo chuyển từ phía sau đến phía trước, nằm trên phần đầu (Hình 22). Sự sắp xếp lại cấu trúc bên ngoài cũng như bên trong dẫn đến sự phát triển bất đối xứng của cơ co rút bám vào chân-đầu và vỏ trong quá trình phát triển phôi và ấu trùng. Cơ co rút bên phải cơ thể phát triển trước cơ bên trái, xoang mang áo và các cơ quan bên trong xoang màng áo (mang, cơ quan khứu giác...) bị kéo vòng bên phải về phía trước. Sự xoắn xảy ra trong vài giờ hoặc vài phút ở ấu trùng của một số loài. Không có sự liên quan nào giữa hiện tượng cuộn và xoắn, đây là hai quá trình độc lập nhau. Ý nghĩa của hiện tượng xoắn cho đến nay vẫn chưa được xác định, có nhiều suy đoán khác nhau. Hiện tượng phát triển xoắn có lợi cho ấu trùng hay cho con trưởng thành hay cho cả hai đó là câu hỏi được đặt ra. Có giả thuyết cho rằng hiện tượng xoắn có lợi do mang và cơ quan khứu giác quay về phía trước theo hướng di chuyển giúp trao đổi khí tốt hơn. Tuy nhiên, hiện tượng xoắn làm hậu môn quay về phía trước cũng gây bất lợi cho Gastropoda, phân lại thải ra ở trên phần đầu. Cuối những năm của thập kỷ 1920, W. Garstang đưa ra giả thuyết sự xoắn trong quá trình phát triển của ấu trùng là một thích ứng có lợi cho ấu trùng hơn là cho con trưởng thành. Theo W. Garstang, dạng không xoắn dễ bị ăn thịt vì đầu và vòm miệng (velum) khó rút vào trong vỏ. Trong khi đó, sau khi xoắn, xoang màng áo quay về phía trước tạo một khoảng rỗng ở phần đầu giúp cho ấu trùng có thể rút đầu và diện bàn vào trong vỏ nhanh hơn khi gặp kẻ thù. Tuy nhiên, giả thuyết này chưa được chứng minh một cách thuyết phục. 28

Hình 22: (a) sự xoắn của ấu trùng Patella. (b) Kết quả của s ự xoắn ở con trưởng thành.
Theo Hyman, The Invertebrates, Vol. III. Copyright © McGraw-Hill Book Company, Newyork. T rích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

Tuy nhiên, không phải tất cả Gastropoda đều xoắn 180o, các loài tiến hóa hơn thuộc nhóm Opisthobranchia và Pulmonata giảm mức độ xoắn trong quá trình phát triển, màng áo xoay 90o, đôi khi 120o đối với vị trí ban đầu. Ở một số loài trải qua sự tháo xoắn (detorsion) sau quá trình xoắn; kết quả là có sự sắp xếp lại các cơ quan bên trong.
2. ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA PROSOBRANCHIA (MANG TRƯỚC)

Prosobranchia theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang ở phía trước (proso=trước, branchia=mang). Đặc điểm nhận dạng của Prosobranchia là xoang màng áo nằm phía trước, kết quả của hiện tượng xoắn. Các loài có đặc điểm cấu tạo xoang mang áo nằm phía trước thường được xếp chung vào một lớp phụ là lớp phụ Prosobranchia, đây là lớp phụ lớn nhất trong ba lớp phụ thuộc lớp Gastropoda. Hầu hết các loài thuộc Prosobranchia sống ở biển, một số ít sống trong môi trường nước ngọt và trên cạn. Có ít nhất 20.000 loài đã được mô tả, bao gồm những loài sống di động tự do và 29

một số loài sống bám hay ký sinh. Những loài sống tự do, tùy từng loài mà thức ăn của chúng là thực vật, chất lắng tụ ở nên đáy, vật chất lơ lửng. Có loài ăn tạp hay ăn động vật. M ột số loài ăn động vật như ốc Cunus có khả năng sản xuất ra nọc độc, chúng tiêm nọc độc vào con mồi (cá, Mollusca, giun đốt...) qua răng móc trên lưỡi sừng (Hình 23). Hình thức dinh dưỡng của các loài sống ở biển sâu hoàn toàn khác, trong mô của mang có chứa vi khuẩn cộng sinh, vi khuẩn cộng sinh giúp cung cấp dinh dưỡng cho chúng.

Hình 23: Cấu tạo tuyến nọc độc của Prosobranchia ăn động vật, loài Conus sp. Theo F.E. Russell, in
Advances in Marine Biology, 21:59, 1984. Copyright © Academic Press. T rích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

Prosobranchia là những loài có mức tiến hóa thấp, hai nhóm còn lại tiến hóa từ tổ tiên có dạng giống như Prosobranchia. Hầu hết các loài thuộc Prosobranchia có vỏ rất phát triển, có xoang mang áo, cơ quan khứu giác, và chân. Chân thường có mang một đĩa cứng cấu tạo từ protein hay can-xi, còn gọi là nắp vỏ. Khi chân rút vào trong vỏ, nắp vỏ che kín miệng vỏ nhờ đó giúp con vật chống lại điều kiện bị sốc (nhiệt, áng sáng...), tránh bị mất nước (bị khô hay nồng độ muối thay đổi...) và tránh bị địch hại ăn thịt. M ang của Prosobranchia là mang dạng lược (cteno tiếng La-tinh có nghĩa là cái lược), bao gồm nhiều sợi tơ mang nằm kề nhau kết lại tạo thành tấm mang phẳng hình tam giác. M áu không chứa oxy (deoxygenated blood) đi vào tấm màng từ xoang máu vào (afferent vessel). Tại mang, máu hấp thụ oxy sau đó được chuyển vào xoang máu ra (efferent vessel). Kế đến máu được vận chuyển đến tâm nhĩ, rồi tâm thất, tại tâm thất máu được bơm tới các mô qua động mạch và các xoang máu trên cơ thể. Các loài thuộc Prosobranchia có tiến hóa thấp (primitive species=loài sơ khai) như các loài thuộc Bộ Archaeogastropoda thì có một đôi tâm nhĩ, một đôi mang. Dòng nước lưu thông trong xoang màng áo qua bề mặt tấm mang nhờ hoạt động của các tiêm mao trên tấm mang. Ở nhiều loài, một phần của màng áo 30

cuộn lại tạo thành ống hút nước (Hình 20). Ở những loài sống vùi, ống thoát nước giúp cho chúng có thể hô hấp dễ dàng khi vùi trong nền đáy. Những loài ăn động vật và ăn xác thối thường có ống hút nước phát triển, chúng thường bắt con mồi bằng chất độc, trong khi đó các loài ăn vật chất lơ lửng và chất lăng tụ ở nền đáy thì ống hút nước thoái hóa hoặc không có ống hút nước. Dòng nước đi qua mang thường theo một hướng nhất định, ở hầu hết Gastropoda nước đi vào xoang màng áo từ bên trái của đầu, đi qua tấm mang và thoát ra ngoài ở phía bên phải của đầu. Các loài tiến hóa thấp có hai đôi mang, nước đi vào xoang mang áo thường từ hai bên của đầu nên trên vỏ thường có những lỗ thoát nước ra khỏi xoang mang áo như Haliotis (Bào ngư) hay Fissurella. Ở tất cả các loài, hướng vận chuyển của dòng nước trong xoang màng áo ngược với hướng vận chuyển của máu. Hệ thống trao đổi ngược hướng (countercurrent exchange system) giúp tăng hiệu quả trao đổi khí. Sự tiến hóa của Prosobranchia là sự thay đổi số lượng mang, từ hai mang ở các loài tiến hóa thấp trong Bộ Archaeogastropoda thành một mang ở những loài tiến hóa hơn trong Bộ Mesogastropoda và Neogastropoda. M ột đặc điểm tiến hóa khác là sự thay đổi của tơ mang trên trục mang, các loài ít tiến hóa có mang lược kép (bipectinate), tơ mang phát triển về hai phía của trục mang, trong khi các loài tiến hóa có mang lược đơn (monopectinate), tơ mang phát triển về một phía của trục mang. Prosobranchia rất đa dạng về cấu tạo và chức năng của cơ thể (Hình 20), Heteropoda là một thí dụ điển hình cho sự đa dạng đó. Heteropoda sống phù du, ăn động vật, vỏ thoái hóa hoặc không có vỏ, chân của chúng mỏng có thể uốn lượn giúp chúng có thể bơi lội trong nước. N goại trừ khối nội tạng, cơ thể của chúng gần như trong suốt, đây là một đặc điểm thích nghi giúp chúng có thể tồn tại trong môi trường.
3. ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA OPISTHOBRANCHIA (MANG SAU)

Opisthobranchia theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang ở phía sau (opistho=sau, branchia=mang). Đặc điểm nhận dạng của Opisthobranchia là xoang màng áo nằm ở cạnh bên hoặc phía sau, do giảm xoắn (detorsion) hoặc không xoắn. Các loài thuộc nhóm này bao gồm thỏ biển (sea hare), sên biển (sea slug) và bún biển (bubble shell), hầu hết sống ở nước mặn. Có khoảng 2.000 loài được mô tả, đặc điểm phân biệt giữa nhóm này so 31

với Prosobranchia là: (i) vỏ thoái hóa hoặc không có vỏ, (ii) nắp vỏ thoái hóa hoặc không có nắp vỏ, (iii) giảm xoắn trong quá trình phát triển phôi, (iv) xoang màng áo thoái hóa hoặc không có xoang màng áo, (v) lược mang thoái hóa hoặc không có lược mang. Hầu hết các loài đều không có lược mang, sự phát triển cơ quan hô hấp theo hướng hoàn toàn khác so với tổ tiên và không liên quan gì đến mang lược. Thí dụ như mang của sên biển thuộc Bộ Nudibranchia (mang trần), quá trình trao đổi khí xảy ra ở những nhú lồi có màu sáng trên lưng của con vật còn được gọi là cerata (mang thứ sinh), đó cũng là phần mở rộng của hệ tiêu hóa. Có ít nhất một loài, cerata có thể co rút nhịp nhàng vận chuyển máu qua xoang máu để trao đổi khí. Vỏ bị thoái hóa hoặc không có vỏ làm tăng khả năng bị ăn thịt bởi địch hại, đó cũng chính là áp lực chọn lọc giúp chúng phát triển nhiều cách bảo vệ khác nhau. Cerata của nhiều loài Nudibranchia chứa các chất bảo vệ lấy từ con mồi của chúng (Cnidaria). M ột số loài thì có khả năng sản sinh ra các chất chống lại địch hại. Đầu của Opisthobranchia thường mang một đôi xúc tu nằm kề ngay miệng giống như Prosobranchia, đôi thứ hai có dạng giống như xúc tu nằm ở mặt lưng gọi là rhinophore (cuống khứu giác). Rhinophore được xem như cơ quan cảm nhận hóa học giống như cơ quan khứu giác của Prosobranchia hoặc cơ quan khứu giác trong xoang màng áo của Opisthobranchia.

Hình 24: Spurilla neapolitana, thuộc Bộ Nudibranchia (mang trần). Các nhú lồi trên lưng gọi là cerata làm nhiệm vụ trao đổi khí và nếp gấp ngoài của hệ tiêu hóa. Copyright © L.S. Eyster. Trích
dẫn bởi Jan Pechenik, 2000. A.

32

Các loài trong lớp phụ Opisthobranchia thể hiện mức độ tiến hóa khác nhau. Sên biển trưởng thành không có các bộ phận như xoang màng áo, mang lược, cơ quan khứu giác, vỏ và nắp vỏ; một số loài không có hiện tượng xoắn. Tuy nhiên, ấu trùng của sên biển có xoang màng áo, vỏ và nắp vỏ, điều này chứng tỏ sên biển có mối quan hệ tiến hóa với Prosobranchia. M ột nhóm khác của Opisthobranchia như thỏ biển (sea hare), bộ Aplysiacea có xoang màng áo với mang và cơ quan khứu giác, hầu hết cá thể trưởng thành đều có vỏ. Như thế thỏ biển có quan hệ gần hơn với Prosobranchia hơn so với sên biển. Những loài tiến hóa thấp nhất Opisthobranchia là những loài thuộc Bộ Cephalaspidea cũng là nhóm lớn nhất thuộc Opisthobranchia. M ặc dù hầu hết Cephalaspidea vỏ thoái hóa nhưng một vài loài còn có vỏ cuộn và nắp vỏ. Hơn nữa, xoang màng áo với mang và cơ quan khứu giác rất phát triển, chúng cũng ít giảm xoắn nên xoang màng áo vẫn còn nằm ở phía trước và hệ thần kinh là thần kinh chéo. Thông thường Opisthobranchia di chuyển bằng tiêm mao hoặc uốn mặt bụng của chân. M ột số loài như thỏ biển có thể bơi nhanh trong khoảng cách ngắn bằng cách cử động nếp gấp mặt bên cơ thể còn gọi là parapodia (chi bên). M ột số thành viên khác của lớp phụ này có chân phát triển thành 2 thùy mỏng cũng được gọi là parapodia, dùng để bơi. Nhóm này thuộc Pteropoda, còn gọi là chân cánh (tiếng Hy Lạp ptero=cánh, pod=chân) hay bướm biển (sea butterflies). Pteropoda có hoặc không có vỏ tùy từng loài, tất cả đều sống phù du. Pteropoda không có cơ quan hô hấp, quá trình hô hấp xảy ra qua bề mặt cơ thể.
4. ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA PULMONATA (ỐC PHỔ I)

Pulmonata theo tiếng Latinh có nghĩa là phổi. Đặc điểm nhận dạng là xoang màng áo phân bố nhiều mạch máu hình thành phổi. Ngược lại với Prosobranchia và Opisthobranchia, vài loài trong số 17.00 loài là sống ở nước mặn, vùng triều và cửa sông. Hầu hết Pulmonata sống trong môi trường trên cạn hoặc nước ngọt. Sên (slug) và ốc sên (escargot) là các thành viên sống trên cạn của lớp phụ này. Hầu hết có một vỏ cuộn, một số loài thì vỏ thoái hóa hoặc không có vỏ. Chỉ có vài loài có nắp vỏ ở chân, ở trên đầu thường có mang 2 đôi xúc tu. Pulmonata có một lưỡi sừng dài, chúng là những loài ăn thực vật. Hiện tượng xoắn bị giới hạn trong khoảng 90o, vì thế hệ thần kinh không bị chéo và xoang màng áo nằm bên phải của cơ thể. 33

Hình 25: Cấu tạo bên trong của Pulmonata sống trên cạn, loài Helix sp. ăn thực vật. Theo
Joseph Engemann and Robert Hegner ( ed.). Copyright © 1981 by Joseph Engemann and Robert Hegner. T rích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

Hình 26: Sự đa dạng của Pulmonata. (a) pneumostome của Lymnea sp. Nhóm ốc sống ở ao, hồ nước ngọt và là ký chủ trung gi an của s án lá và sán dây (Platyhelminthes). (b) Helisoma sp. một loài ốc nước ngọt, vỏ cuộn phẳng, các vòng cuộn năm trên một mặt phẳng. (c) Loài sên t rên cạn, Arion fuscus, thoái hóa vỏ ngoài. (d) Limax flavus một loài sên trên cạn có vỏ rất nhỏ bên trong cơ thể trong. Theo Pennak, Freshwater Invertebrates of
the United States, 2d ed. Copyright © 1978 John Wiley & Sons, New York ( a, b). Theo Kingsley ( c, d). Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

34

Đặc điểm nổi bật để phân biệt Pulmonata với hai lớp phụ còn lại là xoang màng áo phân bố rất nhiều mạch máu, các mạch máu này có chức năng như phổi (Hình 25). Sự co giãn của phần đáy xoang màng áo làm thay đổi thể tích của xoang làm khí (hoặc nước đối với loài sống dưới nước) được hút vào xoang màng áo cho quá trình trao đổi khí hoặc thải ra sau khi trao đổi khí. Dòng khí hoặc nước vào và ra khỏi phổi qua một lỗ gọi là pneumostome (theo tiếng Hy Lạp pneumo=khí, gió và stoma=miệng). M ặc dù không có mang lược nhưng mang thứ sinh (secondary gill) phát triển ở một số loài, mang này là những nếp gấp của mô màng áo gần pneumostome.

35

CHƯƠNGVII

LỚP BIVALVIA (PELECYPODA)

Bivalvia theo tiếng La-tinh có nghĩa là hai mảnh vỏ, một số tác giả sử dụng tên Pelecypoda theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là chân hình rìu. Đặc điểm nhận dạng là có hai mảnh vỏ và cơ thể dẹp bên. Bivalvia là lớp lớn thứ hai trong ngành Mollusca, với hơn 7.000 loài bao gồm Trai (clam), Điệp (scallop), Vẹm (mussel) và Hàu (oyster). Dựa vào cấu trúc và chức năng của mang, Bivalvia có thể được chia thành nhóm: Protobranchia, Lamellibranchia và Septibranchia. M ột số nhà phân loại dựa vào đặc điểm này để chia lớp Bivalvia thành 3 lớp phụ như trên. Tuy nhiên, một số tác giả khác, ngoài cấu trúc của mang còn dựa vào một số đặc điểm khác như hình thái vỏ, răng khớp... nên cách phân chia lớp phụ hoàn toàn khác biệt so với cách chia lớp phụ dựa vào cấu trúc mang (xem Chương 10). Các đặc điểm cấu tạo của Bivalvia gồm những nét chính sau: (i) Vỏ có bản lề, gồm hai mảnh (vỏ phải và vỏ trái) dính lại với nhau nhờ dây chằng đàn hồi giúp cho vỏ mở khi cơ khép vỏ giãn ra; (ii) cơ thể và chân dẹp bên; (iii) không có đầu và cơ quan cảm giác phần đầu (mắt, xúc tu...); (iv) xoang màng áo rộng; (v) ít di động; (vi) không có lưỡi sừng và răng sừng. Đa số Bivalvia sống nước mặn, khoảng 10-15% số loài sống trong nước ngọt và không có loài nào sống trên cạn. Bản lề nằm ở mặt lưng, vỏ mở ở mặt bụng (Hình 27), ở mặt lưng gần bản lề vỏ lồi ra, điểm lồi ra được gọi là umbo (đỉnh vỏ). Umbo là điểm hình thành đầu tiên trong quá trình phát triển của vỏ, trong quá trình sinh trưởng vỏ lớn lên dần, trên mặt ngoài của vỏ xuất hiện những đường sinh trưởng chạy song song với mép vỏ. Chân thò ra phía trước của mặt bụng khi di chuyển và ống hút thoát nước thò ra ở phía sau của mặt bụng (Hình 27).
1. ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA PROTOBRANCHIA (MANG SƠ KHAI)

Protobranchia theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang sơ khai. Đặc điểm phân biệt là Protobranchia có mang nhỏ làm nhiệm vụ trao đổi khí, thức ăn được bắt lấy nhờ các tua (palp proboscide) mỏng, dài xung quanh miệng. Protobranchia là nhóm sống hoàn toàn ở biển, tất cả các loài đều sống vùi trong nền đáy mềm.

36

Hình 27: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Bivalvia. Theo Aarhus University, 1999.
The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc. Programme in Marine Sciences.

37

M ang nằm trong xoang màng áo gồm một đôi, mỗi mang nằm một bên của chân. M ỗi mang gồm hai phần, gọi là demibranch (nửa mang) gắn vào hai bên của trục mang, vì vậy, mang của Protobranchia là mang lược đôi (bipectinate). Demibranch gồm nhiều tấm tròn, phẳng hợp thành giống như mang của Gastropoda (Hình 28a) hoặc mang có cấu trúc dạng sợi với tiết diện tròn (hình 28b), cả hai trường hợp được gọi là filament (tơ mang hay phiến mang). Các filament chia xoang màng áo thành hai ngăn, ngăn nước vào (incurrent chamber) ở mặt bụng và ngăn nước ra (outcurrent chamber) ở mặt lưng. Như vậy, nước đi vào xoang màng áo từ mặt bụng qua các filament và thoát ra ở mặt lưng. Trên mang có nhiều tiêm mao thường ở vùng mép của filament. Tiêm mao bên (lateral cilia) có vai trò tạo dòng nước trong xoang màng áo, tiêm mao trước (front cilia) có nhiệm vụ làm sạch các hạt phù sa và chất vẩn bám trên mang.

Hình 28: Hai dạng mang của Protobranchia, với dạng sơ khai bên trái. Mũi tên chỉ chiều của dòng nước trong xoang m àng áo. Theo Russell-Hunter. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik,
2000.

M ỗi filament kết với filament kề bên bởi cầu nối, tiêm mao không cử động ở phía trước và phía sau của mỗi tấm mang. Tiêm mao của mỗi tấm mang thường cài vào nhau giúp ổn định cấu trúc của mang, sự tương tác ion giữa bề mặt các tiêm mao tăng cường thêm sự kết chặt giữa hai tấm mang kề nhau (Hình 29). Hầu hết các loài Protobranchia không bắt mồi bằng mang mà bắt mồi bằng tua (palp proboscide) dài, mỏng xung quanh miệng. Tua bắt mồi thò 38

ra giữa hai vỏ dò tìm thức ăn trong nền đáy bùn, các hạt thức ăn dính vào chất nhầy và được chuyển vào xoang màng áo bởi các tiêm mao dọc theo mặt bụng của tua bắt mồi. Ở gốc các tua bắt mồi quanh miệng có một dải mỏng được gọi là xúc biện (labial palp), tại xúc biện các tiêm mao chọn lọc thức ăn, chuyển các hạt thức ăn nhẹ về phía miệng, chuyển các hạt thức ăn nặng ra mép xúc biện, tại đây các hạt thức ăn bị tống vào xoang màng áo và theo dòng nước ra ngoài. Thức ăn bị loại bỏ bằng cách này được gọi là phân giả (pseudofeces) bởi vì thức ăn chưa được tiêu hóa. Cách bắt mồi của Protobranchia như thế đã giới hạn sự phân bố của chúng trong vùng đáy bùn. Các loài bắt mồi trong bùn và tiêu hóa các phần tử hữu cơ được gọi là sinh vật ăn chất lắng tụ (deposit feeding), đây là hình thức phổ biến ở động vật không xương sống. M ỗi cá thể Protobranchia có thể bắt lấy hơn 1,5kg bùn đáy mỗi năm.

Hình 29: Chi tiết của tấm mang bên phải của Protobranchia, loài Nucula sp. minh họa tiêm mao của một tấm mang (filament). Theo Orton, 1912. Marine Biol.Assoc., U.K. 9:444. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

M ặc dù Protobranchia có phân bố ở vùng nước cạn nhưng hầu hết chúng sống ở biển sâu, chúng chiếm ¾ trong mẫu thu ở vùng nước sâu 1000m hoặc sâu hơn.

39

Hình 30: Cấu tạo bên trong của loài Yoldia eightsi, minh họa vị trí của miệng, xúc biện (labial p alp), tua bắt mồi (palp proposcide) và m ang của Protobranchia.
Theo J. Davenport, in Proceedings of the Royal Society, 232:43142, 1988. Copyright © 1988 The Royal Society, London. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

2. ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA LAMELLIBRANCHIA (MANG TẤM)

Lamellibranchia theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang tấm. Đặc điểm phân biệt là (i) ngoài nhiệm vụ trao đổi khí, mang biến đổi để bắt các hạt thức ăn lơ lửng, (ii) ở gốc chân có tuyến đặc biệt (tuyến tơ chân) tiết ra chất kết dính có chứa protein. Phần lớn Bivalvia nước mặn và tất cả Bivalvia nước ngọt đều thuộc lớp phụ này. Các loài Lamellibranchia nước ngọt thường thuộc họ Unionidae. Cả Lamellibranchia nước mặn và nước ngọt đều đóng vài trò sinh thái quan trọng, đặc biệt là các thủy vực cạn. Ở sông, hồ và cửa sông chúng thường chiếm ưu thế về sinh khối. Lamellibranchia có giá trị kinh tế để dùng làm thực phẩm (Ngao, Sò, Điệp, Hàu...) hoặc dùng trong trang sức (ngọc trai) và mỹ nghệ. Gần đây chúng được dùng để lọc sạch môi trường. Ở tất cả các loài thuộc lớp Bivalvia, dòng nước thường đi vào và đi ra khỏi xoang màng áo từ phía sau, nước vào qua ống hút nước (incurrent siphon) vào ngăn nước vào (incurrent chamber), tiếp tục đi qua các tấm mang (filament) vào ngăn nước ra (excurrent chamber). Ở ngăn nước ra, nước chạy dọc lưng về phía sau và ra khỏi xoang màng áo qua ống thoát nước (excurrent siphon). Ống hút và thoát nước cũng do mép màng áo phía sau cuộn lại tạo thành. Ống hút, thoát nước cho phép sinh vật vùi sâu trong nền đáy. Giống như Prosobranchia (Gastropoda) và Protobranchia (Bivalvia), ở Lamellibranchia sự rung động của các tiêm mao trên mang cũng tạo dòng nước lưu thông trong xoang màng áo giúp con vật trao đổi khí. Nhưng ngoài nhiệm vụ trao đổi khí mang của Lamellibranchia có những 40

biến đổi về cấu tạo giúp chúng có thể bắt lấy những hạt thức ăn từ môi trường xung quanh. Chúng có khả năng lọc nước nhanh nên chúng được xem là sinh vật có vai trò sinh thái trong việc làm sạch môi trường. M ang lược của Lamellibranchia thường lớn hơn so với Protobranchia và được biến đổi để có bề mặt diện tích lớn giúp cho việc bắt mồi, chọn lọc và vận chuyển thức ăn. M ang lược gồm nhiều tơ mang kết lại với nhau, tơ mang thường mỏng và kéo dài. Từ trục mang, tơ mang kéo dài về phía bụng và gập ngược trở lên tạo thành một Nửa mang (demibranch) có hình chữ V, hai Nửa mang hợp lại tạo cho tiết diện của mang có hình chữ W (Hình 31). M ỗi tơ mang được chia thành hai phần, phần từ trục mang kéo dài xuống phía bụng gọi là phiến gốc (descending limb) và phần tơ mang gập ngược trở lên gọi là phiến ngọn (ascending limb). Các tơ mang nằm kề nhau thường kết lại với nhau theo chiều dọc (gọi là cầu nối dọc) bởi các tiêm mao (interfilamental ciliary junction) giống như ở mang của Protobranchia (Hình 32a). Tấm mang có các tơ mang kết nối với nhau bằng các tiêm mao được gọi là dạng mang tơ (filibranch gill). M ang của những loài tiến hóa cao có những thay đổi lớn được gọi là mang thật (eulamellibranch gill), sự kết nối giữa các tơ mang theo chiều dọc lúc này là cầu nối mô (interfilamental tissue junction) chứ không phải là tiêm mao. Với kiểu kết nối này, các tơ mang hoàn toàn được kết chặt với nhau. Ở cả dạng mang tơ (filibranch) và mang thật (eulamellibranch), giữa phiến gốc và phiến ngọn được kết lại với nhau theo chiều ngang (gọi là cầu nối ngang) bởi cầu nối mô (interlamellar tissue junction) (Hình 32c và 32d).

41

Hình 31: Cấu tạo chung của mang ở Lamellibranchia. Mũi tên liền chỉ chiều của dòng nước, mũi tên đứt đoạn chỉ chiều của các hạt thức ăn trên rãnh vận chuy ển thức ăn. Theo
W .D. Russell-Hunter, A Life of Invertebrates. Copyright © 1979 Macllian Publishing Company, New York. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

Như vậy, các tơ mang kề nhau liên kết lại với nhau theo chiều dọc bởi các cầu nối tiêm mao hay cầu nối mô nên gọi là cầu nối dọc và giữa phiến gốc và phiến ngọn liên kết với nhau theo chiều ngang bằng cầu nối mô gọi là cầu nối ngang tạo thành tấm mang (lamellae). Giống như mang của Protobranchia, mang của Lamellibranchia là mang lược đôi với hai Nửa mang nằm hai bên trục mang. M ỗi Nửa mang gồm tấm gốc (từ nhiều phiến gốc liên kết lại bởi cầu nối dọc) và tấm ngọn (từ nhiều phiến ngọn liên kết lại bởi cầu nối dọc), Nửa mang gần chân gọi là nửa mang trong (inner demibranch), Nửa mang gần màng áo gọi là nửa mang ngoài (outer demibranch). Phiến ngọn của Nửa mang trong dính vào gốc chân, phiến ngọn của Nửa mang ngoài dính vào màng áo. (Hình 32c).

42

Hình 32: (a) M ang tơ (filibranch) của Vẹm Mytilus edulis. Dạng mang điển hình của lớp phụ Lamellibranchia, các tơ mang kề nhau nối với nhau bằng cầu nối tiêm mao (interfilamental ciliary junction), tấm gốc v à tấm ngọn của mỗi demibran ch bẳng cầu nối mô (interlamellar tissue function). (b) Tiết diện ngang của mang tơ, minh họa các dạng tiêm mao. Tiêm mao bên (lateral cilia) tạo dòng nước để bắt thức ăn và trao đổi khí, tiêm mao bên-trước (latero front al cilia) bắt lấy thức ăn và tiêm mao trước (frontal cilia) vận chuyển thức ăn dọc theo tơ m ang (filament) về rãnh vận chuyển thức ăn. (c) Mang thật (Eulamellibranchi a) của ngao Mercenaria mer cenaria. Các tơ mang kề nhau nối với nhau bằng cầu nối mô (interfilament al tissue junction), giữa tấm gốc và tấm ngọn cũng liên kết với nhau bằng cầu nối mô (interlamellar tissue junction). Mỗi demibranch được kết chặt với nhau thành một khối. (d) Cấu trúc chi tiết của demibranch gồm tiêm mao, hướng lưu thông của máu và nước. Mũi tên đậm chỉ chiều lưu thông của máu và mũi tên nhạt (to) là chiều lưu thông của nước. Theo Jan A. Pechenik, 2000. in Biology of the Invertebrates. McGraw
Hill, 203-276. 578p.

Trên bề mặt của tơ mang về phía ngăn nước vào (incurrent chamber) có nhiều tiêm mao. Tiêm mao bên (lateral cilia), dọc theo mặt bên của tơ mang làm nhiệm vụ tạo dòng nước vào và ra khỏi xoang màng áo. Tốc độ vận chuyển của dòng nước trong xoang màng áo khá lớn, mỗi cá thể Hàu Mỹ có thể lọc 30-40 lít nước trong 24 giờ. Thông thường tiêm mao bêntrước (laterofrontal cilia) có nhiệm vụ bắt lấy các hạt thức ăn và chuyển tới tiêm mao trước (frontal cilia). Ngoài ra, các hạt thức ăn còn bị bắt lấy do lực thủy động học khi dòng nước lưu thông trong xoang màng áo mà 43

không qua tiếp xúc với tiêm mao bên-trước. Cả hai trường hợp, các hạt thức ăn được tiêm mao trước chuyển vào các rãnh vận chuyển thức ăn nằm ở mép bụng hoặc mép lưng của mỗi Nửa mang. Có những loài vận chuyển thức ăn trên rãnh bụng của Nửa mang, một số loài thì vận chuyển thức ăn trên rãnh lưng của Nửa mang và cũng có loài vận chuyển thức ăn trên cả hai rãnh bụng và rãnh của Nửa mang (Hình 33). Định kỳ, Lamellibranchia khép vỏ nhanh để đẩy các chất tích tụ trong ngăn nước vào (các vật chất lơ lửng kích thước to, phân giả) ra ngoài qua ống hút nước.

Hình 33: Phương thức bắt v à vận chuyển thức ăn ở Lamellibranchia. Thức ăn được đưa vào rãnh bụng do tiêm mao bên-trước bắt bằng cách tiết chất nhầy, hạt thức ăn dính vào chất nhầy tạo thành chuỗi chất nhầy và được đưa về xúc biện (mũi tên đậm). Thức ăn tập trung ở rãnh lưng không do tiêm m ao bắt lấy mà do tác động của thủy động lực (hydrodynamics) khi dòng nước lưu thông trong xoang màng áo (mũi tên nhạt). Theo J.E. Ward et al., in Limnol. Oceanogr.. 38:256-72, 1993. Copyright © 1993 American Society of
Limnology & Oceanography. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

Thức ăn được đưa vào miệng, xuống thực quản qua dạ dày. Tại đây thức ăn được nhào trộn và từng phần được tiêu hóa nhờ hoạt động quay của một cấu trúc hình que gọi là crystalline style (trụ thủy tinh). Trụ thủy tinh được cấu tạo từ protein và vài loại enzyme tiêu hóa, một đầu của trụ nằm trong túi nhỏ (style sac-túi trụ) của ruột. Hoạt động của tiêm mao trong túi làm 44

cho trụ thủy tinh quay. M ột đầu của trụ thò ra trong dạ dày mài lên trên một tấm chitin gọi là phiến vị thuẩn (gastric shield) lúc trụ thủy tinh quay làm thức ăn vỡ thành những mảnh nhỏ. Sự mài này cũng làm cho trụ thủy tinh bị mòn đi giúp phóng thích ra một lượng men tiêu hóa vào trong dạ dày. Túi trụ có vai trò tiết ra vật chất để tạo thành trụ thủy tinh ở đầu nằm trong túi (Hình 34). Ở Monoplacophora và một số loài Gastropoda ăn thức ăn dạng hạt lơ lửng cũng có trụ thủy tinh với hình dạng và chức năng tương tự như ở Lamellibranchia. N gược lại, Protobranchia cũng có túi trụ chứa chất nhầy mà không có trụ thủy tinh. Cũng giống như hầu hết các loài Mollusca khác, dạ dày của Bivalvia nối với tuyến tiêu hóa lớn gọi là mang nang tiêu hóa (digestive diverticula) làm nhiệm vụ tiêu hóa và hấp thụ thức ăn.

Hình 34: Hệ tiêu hóa của Lamellibranchia ăn vật chất lơ lửng như Vẹm xanh, Ngao... Trụ thủy tinh quay mài lên phiến vị thuẩn (gastric shield) làm thức ăn vỡ thành mảnh nhỏ và giải phóng men tiêu hóa. Theo Morton. Trích
dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

M ột số loài thuộc Lamellibranchia có phương thức dinh dưỡng rất đặc biệt. Trong những năm 1980, vi khuẩn sống cộng sinh được tìm thấy trong mô mang của một số loài sống ở vùng nước cạn và nước sâu. M ang của những loài có vi khuẩn cộng sinh dày gấp 3 lần so với những loài không có vi khuẩn cộng sinh. Vi khuẩn trong mang sinh ra ATP và chuyển hóa năng lượng (NADH và NADPH) bằng cách oxy hóa chất có tính khử cao (HShoặc CH4) và sử dụng năng lượng đó để đồng hóa CO2 thành hợp chất hữu cơ cung cấp cho vật chủ. Đây là loài vi khuẩn tự dưỡng, chúng sử dụng con đường tổng hợp bằng chu trình Calvin giống như thực vật quang hợp. Tuy 45

nhiên, đây là loài vi khuẩn hóa tự dưỡng chứ không phải là quang tự dưỡng, chúng sử dụng năng lượng hóa học để đồng hóa CO2 chứ không phải là năng lượng ánh sáng. Rõ ràng vi khuẩn hóa tổng hợp đóng vai trò quan trọng trong việc cung cấp dinh dưỡng cho vật chủ. Nhiều loài Bivalvia có vi khuẩn cộng sinh trên mang thì hệ tiêu hóa thoái hóa và một số loài thì hoàn toàn không có hệ tiêu hóa, vi khuẩn cộng sinh bảo đảm cung cấp toàn bộ dinh dưỡng cho vật chủ. Sự cộng sinh giữa Bivalvia và vi khuẩn oxy hóa sulfur dẫn đến sự thay đổi về hình thái và sinh lý trên cơ thể vật chủ. M ối quan hệ với vi khuẩn cộng sinh là tương quan với sự thoái hóa của xúc biện (labial palp) và hệ tiêu hóa, không có nửa mang ngoài (outer demibranch) và hơn nữa là sự thay đổi về hình thái để giảm sự phụ thuộc của thức ăn dạng hạt. Sulfide (HS-) thường rất độc với mô sống ngay cả khi ở hàm lượng rất thấp. Cytochrome-c oxidase là enzym cần thiết liên quan đến sự tổng hợp ATP. Đây chính là phương tiện để vi khuẩn cộng sinh tiếp cận với sulfide để tổng hợp ATP do đó có thể gây hại đến vật chủ. M ột số loài, trong máu có protein đặc biệt có thể khử tính độc của H S-. M ột số loài khác có thể khử độc HS- bằng cách oxy hóa với thiosulfate thành chất không độc nhưng cần thiết cho quá trình đồng hóa của vi khuẩn. M ột số loài thì mô có thể tổng hợp ATP qua con đường trao đổi chất yếm khí giảm sự phụ thuộc vào enzyme cytochrome-c oxidase, do đó giảm khả năng ngộ độc sulfide. Phương thức sống của Lamellibranchia rất đa dạng. M ột số loài như Vẹm xanh (blue mussel) sống bám trên giá thể cứng bằng cách tiết ra một chất chứa protein gọi là sợi tơ bởi tuyến tơ (byssal gland) nằm ở gốc chân, chất dịch này được chuyển đến giá thể qua rãnh chân. Sau một thời gian ngắn tiếp xúc với nước biển, dịch tiết sẽ đông lại thành sợi tơ mỏng và chắc chắn bám vào giá thể. Các loài khác như Hàu gắn chặt vỏ lên giá thể và sống cố định suốt đời. Vài loài đặc biệt là các loài thuộc họ Điệp thì có thể bơi trong khoảng cách ngắn, thường để lẩn tránh kẻ thù. Điệp bơi bằng cách khép mở nhanh hai vỏ làm bắn nước từ xoang màng áo ra ngoài. Điệp thường bơi được một khoảng ngắn, khoảng vài mét mỗi lần. Điệp là loài di chuyển nhanh nhất trong lớp Bivalvia. Hầu hết Lamellibranchia để tránh bị ăn thịt bằng cách sống vùi trong nền đáy hoặc đục khoét gỗ hay đá. Vùi trong nền đáy mềm như cát hay bùn nhờ hoạt động của chân (Hình 35). Nhiều loài sống ở biển, ở giai đoạn ấu niên chúng đục khoét và chui vào trong gỗ, san hô hay các giá thể cứng khác. Giá thể đóng vai trò quan trọng 46

trong đời sống của chúng, cung cấp thức ăn, và nơi trú ẩn tránh địch hại. M ột nhóm lớn sống đục khoét trên giá thể gỗ đó là Hà (shipworm), trong dạ dày của chúng có vi khuẩn cộng sinh với mật độ cao giúp chúng tiêu hóa gỗ và cố định đạm. Các loài sống đục khoét thường là những sinh vật có hại cho con người vì chúng phá hoại các công trình thủy. Các loài sống đục khoét phân bố rộng trong nước mặn kể cả vùng nước sâu hàng ngàn mét.

Hình 35: Bivalvia vùi xuống nền đáy. Theo Jones and Trueman, in Patella Locomotion, 52:201. 1970. Copyright © 1970 Company of Biologists, Colchester, England. Trích dẫn bởi Jan A.
Pechenik, 2000.

3. ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CỦA SEPTIBRANCHIA (MANG VÁCH)

Septibranchia theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang vách hay mang ngăn (septi=vách hay ngăn, branch=mang). Đặc điểm phân biệt là mang biến đổi tạo thành vách ngăn, nước lưu thông qua vách ngăn giúp hô hấp và bắt mồi. Septibranchia là một nhóm nhỏ, ăn động vật phiêu sinh (zooplankton) và xác động vật bị phân hủy. Tất cả các loài đều phân bố ở biển và hầu hết được tìm thấy ở vùng biển sâu. Hiện chỉ có vài trăm loài thuộc Septibranchia được mô tả. M ang của Septibranchia rất khác biệt với các nhóm khác, không có tơ mang mà chỉ có một vách cơ ngăn ngang. Vách ngăn chia xoang mang áo thành hai ngăn, ngăn phía bụng (ventral chamber), ngăn phía lưng (dorsal chamber) và trên vách ngăn có nhiều lỗ. M ột số loài trên lỗ có van một chiều, vách ngăn có thể di chuyển mạnh về phía trong xoang màng áo, hút nước vào qua ống hút nước và đồng thời thải nước qua ống thoát nước. Dạ dày của Septibrachia thẳng có vách chitin giúp nghiền thức ăn. 47

Septibranchia có xúc biện nhưng hoàn toàn không có chức năng chọn lọc thức ăn. Túi trụ thủy tinh thoái hóa và không có trụ thủy tinh .

Hình 36: Tiết diện ngang của Septibranchia minh họa sự thay đổi l ớn của mang. Theo Beck
Braithwait, Invertebrate Zoology, Laborratory Workbook, 3/e, © 1968. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

48

CHƯƠNG VIII

LỚP SCAPHOPODA
Scaphopoda theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là chân đào (scaph=đào, pod=chân). Đặc điểm phân biệt là cơ thể có hình ngà voi (tusk-shaped), vỏ hình nón rỗng hai đầu, phần trước phát triển và bắt mồi bằng các xúc tu (captacula). So với các lớp khác Scaphopoda là một nhóm trẻ về mặt nguồn gốc tiến hóa, mẫu hóa thạch có tuổi cao nhất là vào giữa kỷ Ordovic, cách nay 450 triệu năm (Hình 4). Các nghiên cứu gần đây cho biết Scaphododa có cùng tổ tiên với Bivalvia là Rostroconchia đã bị tuyệt chủng cách đây 250 triệu năm. Hiện nay có khoảng 300-400 loài thuộc lớp Scaphopoda, tất cả đều sống ở nước mặn nơi có nền đáy cát hoặc bùn, hầu hết là sống ở biển sâu. Scaphopoda có tất cả các đặc điểm của một Mollusca điển hình: có chân, màng áo, xoang màng áo, lưỡi sừng và vỏ. Chân và đầu thò ra khỏi vỏ ở đầu lớn nên lỗ rỗng ở đầu lớn còn gọi là lỗ chân đầu. Scaphopoda vùi khoảng 1/3 vỏ ở đầu lớn vào trong nền đáy, đầu nhỏ nhô ra môi trường nước. Nước đi vào xoang màng áo qua đầu nhỏ, dòng nước đi vào nhờ hoạt động của các tiêm mao ở đỉnh mô màng áo. Định kỳ, cơ kéo chân co đột ngột tống nước ra khỏi màng áo cũng qua lỗ nước vào. Không giống các loài Mollusca khác, Scaphopoda không có mang, không có tim và hệ tuần hoàn, máu đi qua những xoang lớn gọi là xoang máu nhờ cử động nhịp nhàng của chân. Scaphopoda có một cơ quan khứu giác nằm ở vùng sau của xoang màng áo nơi nước đi vào và đi ra, cơ quan khứu giác cũng có chứa năng tương tự như các loài Mollusca khác. Scaphopoda bắt những hạt thức ăn nhỏ bao gồm những động vật nhỏ (Foraminifera một nhóm thuộc Nguyên sinh động vật) trong nền đáy bằng cách dùng các xúc tu quanh miệng gọi là captacula, mỗi cá thể có thể có từ 100-200 xúc tu Hình 37). Phần đầu mỗi xúc tu phình ra, có nhiều tiêm mao, khi bắt mồi xúc tu thò vào trong nền đáy, các hạt thức ăn dính và đầu tiêm mao sẽ được chuyển đến miệng nhờ tiêm mao của xúc tu, trường hợp thức ăn cỡ lớn thì được chuyển vào miệng nhờ xúc tu.

49

Hình 37: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Scaphopoda. Theo Aarhus University,
1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc. Programme in Marine Sciences.

50

CHƯƠNG IX

LỚP CEPHALOPODA
Cephalopoda theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là chân đầu (cephalo=đầu, pod=chân). Đặc điểm phân biệt là: (i) vỏ chia thành ngăn với các ngăn được nối bởi một ống cấu tạo từ carbonat can-xi, trong ống có phân bố mạch máu; (ii) hệ tuần hoàn kín; (iii) chân biến đổi thành dạng xúc tay linh hoạt; (iv) hạch thần kinh tập trung tạo thành não lớn được bọc bởi bao sụn. Một điểm rất đặc biệt là mực ống (squid), mực nang (cuttle-fish) và Bạch tuộc (Octopus) lại cùng ngành với trai, ốc, Scaphopoda và Chiton. Không giống với hầu hết các loài Mollusca, Cephalopoda thường di chuyển rất nhanh và hoàn toàn ăn động vật. Các loài thuộc lớp này sống hoàn toàn ở biển. Loài lớn nhất của Cephalopoda là mực khổng lồ (Architeuthis) có thể nặng đến 1 tấn và chiều dài bao gồm cả xúc tay lên đến 18m. Loài nhỏ nhất, chiều dài nhỏ hơn 2cm, bao gồm cả xúc tay. Tất cả Cephalopoda đều có mang, lưỡi sừng, màng áo và chân rất phát triển nhưng chúng không có hình dáng của một Mollusca điển hình. Đầu và các cơ quan cảm giác cũng rất phát triển. Chúng là lớp tiến hóa cao nhất trong ngành Mollusca (Hình 38). Hiện nay, có khoảng hơn 600 loài được mô tả, chỉ có 5 hoặc 6 loài trong giống Nautilus là có vỏ ngoài. Nautilus có vỏ cuộn nhưng không giống vỏ của Gastropoda, vỏ của chúng được chia thành nhiều ngăn bởi các vách ngăn (septa), cơ thể chúng nằm trong ngăn lớn nhất ở ngoài cùng. Giữa các vách ngăn có một ống bằng can-xi gọi là siphuncle, xung quanh là các mạch máu. Ống này cuộn theo vỏ từ khối nội tạng đi qua tất cả các ngăn (Hình 39).

51

Hình 38: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Cephalopoda.Theo Aarhus University, 1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc. Programme in Marine Sciences.

52

Dịch lỏng có thể được vận chuyển chậm từ siphuncle tới các ngăn hoặc ngược lại, chất khí khuếch tán vào hoặc ra khỏi các ngăn của vỏ, do đó thể tích dịch lỏng bị thay đổi. Chất dịch vận chuyển này được sinh ra bởi các emzym trong mô của siphuncle, các enzym này làm thay đổi nồng độ chất tan (có thể là ion) bên trong hoặc bên ngoài siphuncle, bằng cách đó làm chênh lệch áp suất thẩm thấu. Nếu áp suất thẩm thấu trong mô của siphuncle cao hơn thì nước sẽ khuếch tán từ chất dịch trong các ngăn của vỏ sang siphuncle rồi vào máu và được thải qua thận. Chất khí thì khuếch tán từ máu vào trong các ngăn của vỏ. Lượng khí trong mỗi ngăn của vỏ bị thay đổi theo cơ chế trên, sức nổi của con vật sẽ thay đổi. Bằng cách này Nautilus có thể duy trì sức nổi trong quá trình sinh trưởng, khi vỏ tăng khối lượng (nặng thêm trong quá trình sinh trưởng) thì mô của ống siphuncle sẽ thải dịch lỏng và hấp thụ chất khí. Sự thay đổi của dịch lỏng trong các ngăn của vỏ cũng giúp điều hòa sức nổi khi Nautilus di chuyển theo chiều thẳng đứng, chúng có thể di chuyển lên, xuống hàng trăm mét mỗi ngày.

Hình 39: Tiết diện dọc của Nautilus, trình bày các vách ngăn chia vỏ thành nhiều ngăn, ống siphuncle cuộn theo vỏ đi qua các ngăn của vỏ. Cơ thể sinh vật nằm ở ngăn ngoài cùng các ngăn còn lại chứa đầy khí. Theo Peter Ward, Levis Greenwald và Olive E. Geenwald,
in Scientific American, October 1980. Copyright © 1980 by Scientific Americam Inc. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

Nautilus di chuyển nhờ phản lực khi nước được bắn ra từ xoang màng áo qua một ống gọi là phễu bơi (funnel) (Hình 39), lực đẩy nước ra là do cơ co rút đầu co mạnh. Cơ của phễu bơi có thể xoay giúp cho con vật có thể di chuyển theo các hướng khác nhau. Những loài Cephalopoda khác cũng di chuyển nhờ phản lực nhưng lượng nước bắn ra từ xoang màng áo nhiều hơn nên chúng di chuyển nhanh hơn. 53

Khác với Nautilus, mực không có vỏ ngoài cho nên màng áo đóng vai trò quan trọng trong khi di chuyển. Mô màng áo dày với nhiều cơ vòng (sợi cơ chạy theo chiều ngang cơ thể) và cơ phóng xạ (sợi cơ chạy theo chiều dọc cơ thể), cơ phóng xạ co trong khi cơ vòng thả lỏng làm thể tích của xoang màng áo gia tăng. Nước đi vào xoang màng áo dọc theo mép trước của màng áo qua van một chiều (có thể hình dung màng áo của mực hay Bạch tuộc như một tấm áo choàng, xoang màng áo thì nằm giữa áo choàng và cơ thể, nước đi vào bên trong ở vùng xung quanh cổ áo). Khi nước tràn vào xoang màng áo con vật hơi bị giật lùi một ít. Khi cơ phóng xạ thả lỏng, cơ vòng co mạnh, mép của mô màng áo thắt lại ở phần cổ, một lượng lớn nước sẽ bắn ra qua phễu bơi. Lực đẩy được tính bằng khối lượng nước nhân cho tốc độ dòng nước qua phễu bơi, tốc độ dòng nước qua phễu bơi rất lớn cho phép Cephalopoda di chuyển nhanh. Trong khoảng thời gian ngắn mực có thể đạt tốc độ 5-10 m/s. Với cách di chuyển nhanh như thế, xoang màng áo tiếp tục nạp đầy nước một phần do cơ phóng xạ co, một phần do sự chùn lại và một phần do sự chênh lệch áp lực giữa bên ngoài và bên trong xoang màng áo. Di chuyển nhờ phản lực hầu như chỉ được sử dụng để tránh địch hại. Khi di chuyển bình thường chúng thường dùng xúc tay (Octopus) và dùng vây bên (mực ống và mực nang). Vận động nhờ hoạt động của màng áo thì không thích hợp với những loài có vỏ ngoài. Hầu hết các loài Cephalopoda tiến hóa cao thường giữ lại vỏ bên trong cơ thể (mực ống và mực nang) (Hình 38). Thí dụ như mực nang có một vỏ trong bằng can-xi và có chia ngăn, vỏ này có vai trò điều hòa sức nổi tương tự như Nautilus. Mực cũng có một vỏ trong nhưng nhỏ, mỏng và cứng bằng chất sừng. Vỏ của mực ống không chia ngăn và không có vai trò điều hòa sức nổi, thay vào đó chúng tích lũy ion ammonium trong trong dịch của xoang cơ thể. Ở Bạch tuộc, hoàn toàn không có vỏ. Argonauta (paper nautilus) thì không có vỏ thật sự, chúng có quan hệ gần gũi với Bạch tuộc hơn là Nautilus. Tuy nhiên, khi sinh sản con cái tiết ra một vỏ cuộn, mỏng từ xúc tay chứ không phải từ mô màng áo và sống trong đó trong khi ấp trứng. Như vậy, trong tất cả Cephalopoda sống chỉ có Nautilus là có vỏ thực sự. Sự thoái hóa và mất hẳn vỏ đã rõ, một hướng tiến hóa của Cephalopoda qua vài trăm triệu năm rồi. Hơn 7.000 loài Cephalopoda có vỏ được biết đến từ vỏ hóa thạch, trong số đó có vỏ với đường kính lên đến 4,5 m. Bởi vì trong quá trình tiến hóa, vỏ ngoài thoái hóa hoặc không có vỏ ngoài, khả năng bị ăn thịt tăng, điều đó đã dẫn đến sự chọn lọc một phương thức bảo 54

vệ khác. Thí dụ, da của hầu hết Cephalopoda có vài lớp tế bào sắc tố (chromatophore), phủ lên lớp tế bào phản chiếu (iridocystes). Sự co giãn của lớp tế bào sắc tố bởi cơ trên da dưới sự điều khiển trực tiếp của não làm màu sắc trên da thay đổi nhanh chóng giúp Cephalopoda ngụy trang tránh địch hại. Nautilus không có lớp tế bào sắc tố trên da. Nhiều loài Cephalopoda sống ở tầng giữa và tầng nước sâu, đặc biệt là mực ống, chúng có cơ quan phát quang (photophore). Cơ quan này phân bố trên cơ thể, đặc biệt là ở mặt bụng (Hình 40). Ánh sáng được phát ra từ cơ quan phát quang bởi phản ứng hóa học giống như ở nhiều loài chân khớp (như đom đóm) hay cá. Mặc dù phát quang do phản ứng hóa học nhưng nhiệt sinh ra là rất thấp. Sự phát quang đóng vai trò trong việc dẫn dụ sinh dục, để quyến rũ con mồi và nhất là nhằm chống lại địch hại. Ban đêm hoặc trong vùng nước sâu, nơi không có ánh sáng, sự lóa sáng có thể làm địch hại hoảng sợ. Ở vùng nước cạn hơn, cơ quan phát quang có thể giúp mực ít bị nhìn thấy từ bên dưới. Bằng cách này mực có thể ngụy trang khi đi vào môi trường có ánh sáng cao và chúng có thể điều chỉnh mức độ phát quang của chúng cho phù hợp với cường độ ánh sáng của môi trường.

Hình 40: Sự phát quang sinh học và cơ quan phát quang trên cơ thể mực ống Abralia verralia veranyi. Theo P.J. Herring et al., 1992. Marine Biol. 112:293-38 © Springer-Verlag.
Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

Hơn nữa, ở hầu hết Cephalopoda đều có túi mực nối với ống hệ tiêu hóa (Hình 38). Dịch màu đen tiết ra từ túi mực được thải ra ngoài có chủ định qua hậu môn tạo ra một vùng đen làm địch hại không nhìn thấy con mồi, đôi khi dịch mực cũng gây mê nhẹ đối với địch hại. Nautilus không có túi mực, bởi vì sự phát triển túi mực trong quá trình tiến hóa là phương cách được chọn lọc để tăng khả năng chống lại địch hại, sự phát triển túi mực thì 55

đồng hành với quá trình thoái hóa và biến mất của vỏ ngoài của nhiều loài thuộc lớp Cephalopoda. Cephalopoda có một đôi mang lược nằm trong xoang màng áo, không giống với các loài Mollusca khác, máu và nước không chảy ngược hướng theo hệ thống trao đổi ngược hướng (countercurrent exchange system). Hơn nữa, mang của Cephalopoda cũng không có tiêm mao. Nước lưu thông trong xoang màng áo bằng cách thải ra - hút vào liên tục nhờ sự co rút của cơ màng áo. Cephalopoda có hệ tuần hoàn hoàn toàn kín, máu lưu thông qua động mạch, tĩnh mạch và mao quản. Trong cơ thể của Cephalopoda không có xoang máu như các loài Mollusca khác. Tim nhận máu chứa oxy từ mang và chuyển tới mô, ở mỗi mang có một tim mang (branchial heart) giúp làm tăng áp lực máu đẩy máu qua mao mạch mang (Hình 38). Sắc tố vận chuyển oxy ở mực là hemocyanin, hàm lượng oxy kết hợp với sắc tồ vận chuyển thường rất cao. Vì vậy, hệ tuần hoàn của Cephalopoda trao đổi khí rất hiệu quả, điều này giúp ích cho đời sống năng động của chúng. Cùng với sự hình thành phễu bơi, chân của Mollusca tổ tiên biến đổi thành xúc tay xung quanh đầu của Cephalopoda ngày nay trong quá trình tiến hóa (Hình 38). Vì vậy, miệng của Cephalopoda nằm giữa các xúc tay. Tùy từng loài mà số lượng xúc tay là 8 hoặc 10, riêng Nautilus có khoảng 40 xúc tay. Ngoại trừ Nautilus, xúc tay của hầu hết các loài có những giác bám nhỏ để bám chặt vào vật bám hoặc dùng để bắt mồi. Trên xúc tay cũng có những núm cảm giác có chức năng xúc giác và vị giác, tất cả Cephalopoda đều phát triển khả năng cảm giác hóa học. Mức độ tập trung cơ quan cảm giác và mô thần kinh ở Cephalopoda rất cao so với những loài động vật không xương sống khác. Cephalopoda có một não to và cấu trúc phức tạp (Hình 41). Não của Octopus vulgaris chia thành 10 thùy. Các nghiên cứu về tập tính của Cephalopoda cho thấy chúng có khả năng nhớ và học tập. Fiorito và Scotto (1992) đã nghiên cứu trên loài Octopus vulgaris thu được từ vịnh Naples (Italia), đầu tiên 44 Bạch tuộc được dạy nhặt lấy những quả bóng nhựa màu trắng và màu đỏ. Nếu chúng nhặt đúng thì được thưởng thức ăn, nếu nhặt sai thì bị gây sốc nhẹ (gây sốc bằng điện), sau 17-21 lần tập, sau đó chúng được dùng để tiến hành thí nghiệm về khả năng học tập và khả năng nhớ mà không có sự thưởng hay phạt (không cho thức ăn và gây sốc khi thí nghiệm). Kết quả, hầu hết những cá thể Bạch tuộc được dạy nhặt bóng màu đỏ thì nhặt đúng 56

bóng màu đỏ và những cá thể được dạy nhặt bóng màu trắng thì cũng nhặt bóng màu trắng. Kết quả cũng tương tự như trên khi thực hiện lại sau 5 ngày. Thí nghiệm này cho thấy Octopus vulgaris có khả năng học tập và nhớ. Một số thí nghiệm về sự phân biệt các vật thể cho kết quả là Cephalopoda có thể phân biệt được hình dáng, màu sắc, cấu trúc bế mặt vất thể nhưng chúng lại không thể phân biệt được hai vật thể chỉ khác nhau về khối lượng. Một điều ngạc nhiên nữa là chúng không có phản ứng với âm thanh ngoại trừ âm thanh có tần số rất thấp. Có thể Cephalopoda không cảm nhận được âm thanh là một sự thích nghi chống lại địch hại là cá voi và cá heo. Hai loài cá này dùng âm thanh để làm choáng váng con mồi.

Hình 41: (a) Cấu trúc não của Cephalopoda. (b) Mắt của Bạch tuộc, khác với mắt của động vật có xương sống, mắt của Cephalopoda điều tiết bằng cách di chuyển thủy tinh thể về sau hoặc ra trước chứ không phải thay đổi hình dạng của thủy tinh thể. Theo Wells,
Lower Animals.Copyright © McGraw-Hill Company, Inc., New York. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.

Mắt của Nautilus đơn giản, không có thủy tinh thể, có thể phân biệt hình dáng vật thể nhưng không rõ. Ngược lại, mắt của các loài khác thì tương tự như ở động vật hữu nhũ. Mắt của Cephalopoda và động vật hữu nhũ là bằng chứng của sự hội tụ trong quá trình tiến hóa, hai nhóm tiến hóa độc lập nhau nhưng cuối cùng mắt chúng có cấu tạo tương tự nhau. Mắt của Cephalopoda có giác mạc, thủy tinh thể, lòng đen, đồng tử và võng mạc. Cả mắt của Cephalopoda và động vật hữu nhũ đều có thể điều tiết mặc dù hai quá trình điều tiết có khác nhau. Hầu hết động vật hữu nhũ điều tiết

57

bằng cách thay đổi hình dáng của thủy tinh thể. Ngược lại, Cephalopoda điều tiết bằng cách di chuyển thủy tinh thể xa hoặc gần võng mạc. Rõ ràng Cephalopoda tiến hóa qua hàng trăm triệu năm để thích nghi với đời sống năng động và ăn động vật bao gồm: (i) sự thoái hóa của vỏ; (ii) thay đổi cách chống lại địch hại; (iii) thay đổi cách hô hấp và di chuyển; (iv) thay đổi chân, màng áo và hệ tuần hoàn (v) và đặc biệt là phát triển rất mạnh phần đầu, cơ quan cảm giác, não và hệ thần kinh. Nguyên nhân nào dẫn đến sự tiến hóa cao từ dạng Mollusca điển hình? Áp lực nào dẫn đến sự chọn lọc ngược lại với cách bảo vệ chắc chắn bằng vỏ ngoài? Sự tiến hóa đa dạng của cá xương đã dẫn đến sự cạnh tranh khốc liệt giữa cá và Cephalopoda, chỉ có những loài tiến hóa có hình dạng và đời sống giống như cá mới có thể vượt qua áp lực cạnh tranh đó mà tồn tại cho đến ngày nay.

58

CHƯƠNG X

PHÂN LOẠI TỔNG QUÁT NGÀNH ĐỘNG VẬT THÂN MỀM
Hệ thống phân loại Mollusca được phát triển dựa trên một số căn cứ sau: - Cấu tạo, hình dạng và số lượng của vỏ - Sự phát triển của phần đầu (đầu phát triển hay thoái hóa). - Hình dạng chân - Cấu tạo của hệ thần kinh - Vị trí, cấu tạo và số lượng của cơ quan hô hấp (mang, phổi) - Cấu tạo của phiến hàm, lưỡi sừng và răng sừng - Đơn tính hay lưỡng tính... Tùy theo giai đoạn phát triển của phân loại học và tùy theo tác giả, hệ thống phân loại của ngành Mollusca có thể khác nhau. Trước đây, có nhiều hệ thống phân loại như: Pensenner (1892), Parke (1897), Cooke (1917) mà tiêu biểu là hệ thống phân loại của Pensenner và Thiel đã chia ngành Mollusca thành 5 lớp (Theo Nguyễn Chính, 1996). Theo hệ thống phân loại này, dựa vào cấu tạo hệ thần kinh song song mà các tác giả trên xếp bốn nhóm: Chaetodermomorpha, Neomeniomorpha, Monoplacophora và Polyplacophora chung vào một lớp đó là Amphineura (xem Hình 42). Gần đây, một số nhà phân loại học dựa vào cấu tạo của vỏ đã chia ngành Mollusca thành 7 hoặc 8 lớp khác nhau. Tiêu biểu là hệ thống phân loại của E.E. Ruppert & R.D. Barnes (1994), J.A. Pechenik (2000), R.S.K Barnes et al., 2000. Theo hệ thống phân loại của J.A. Pechenik (2000) và E.E. Ruppert & R.D. Barnes (1994) thì lớp Amphineura được tách thành 3 lớp mới đó là Aplacophora, Monoplacophora và Polyplacophora. Các lớp Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda và Cephalopoda không có gì thay đổi so với các hệ thống phân loại trước đây, do đó, theo cách phân chia này ngành Mollusca gồm có 7 lớp. Theo R.S.K. Barnes et al. (2000) thì lớp Aplacophora được tách thành 2 lớp mới đó là Chatodermomorpha, Neomeniomorpha. Các lớp còn lại cũng tương tự như cách phân chia của J.A. Penchenik và E.E. Ruppert và R.D. Barnes (1994). Như vậy, theo R.S.K. Barnes et al. (2000) thì ngành Mollusca được chia thành 8 lớp (Hình 43). Ngoài ra, một số giáo trình giảng dạy Động vật không xương sống (Invertebrates) của các trường Đại học Paisley (Http://www-

59

biol.paisley.ac.uk/courses/Tatner/biomedia/units/moll1.htm) và Đại học Aarhus (Đan Mạch) cũng chia ngành Mollusca thành 8 lớp: Caudofoveata, Solengastres, Monoplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda và Cephalopoda. Trong tài liệu này chúng tôi trình bày hệ thống phân loại Mollusca được sử dụng phổ biến hiện nay đó là hệ thống phân loại của J.A. Penchenik (2000) và E.E. Ruppert & R.D. Barnes (1994) nhưng có sửa đổi, tách lớp Aplacophora thành hai lớp Caudofoveata và Solengastres giống như cách phân chia trong giáo trình Động vật không xương sống của trường Đại học Paisley và Đại học Aarhus.
Lớp Lớp phụ Bộ

Amphineura

Placophora Aplacophora Archaeogastropoda Prosobranchia Mesogastropoda Stenoglossa Acoela

Gastropoda

Opisthobranchia

Pleurocoela Pteropoda Sacoglossa Basommatophora Stylommatophora Taxodonta

Pulmonata

Bivalvia

Anisomyaria Eulamellibranchia

Scaphopoda Tetrabranchia Cephalopoda Dibranchia Ammonoidea Nautiloidea Decapoda

Octopoda Hình 42: Hệ thống phân loại Mollusca theo Pensenner (1892), trích dẫn bởi Nguyễn Chính (1996)

60

Lớp
Neomeniomorpha Monoplacophora Polyplacophora

Lớp phụ

Liên bộ

Bộ
Caudofoveata Aplotegmentaria Pachytegmentaria Tryblidiida Lepidopleurida Ischnochitonida Acanthochitonida Docoglossida Pleurotomariida Anisobranchida Cocculinifornia Neritida

Chaetodermomorpha

Prosobranchia

Architaenioglossa Ectobranchiada Neotaenioglossa Heteroglossa Stenoglossa Archaeopulmonata Basommatophora Stylommatophora Onchidiida Soleolifera Rhodopida Cephalaspida Anaspida Saccoglossa Nudibranchia Pleurobranchomorpha Umbraculomorpha Pyramidellomorpha Nuculida Solemyida Arcida Mytilida Pteriida Trigoniida Unioniida Venerida Myida Pholadomyida Poromyida Dentalida Siphonidentalida Nautilida Sepiida Teuthida Octopoda Vampyromorpha

Gastropoda Pulmonata

Gymnomorpha Heterobranchia Opisthobranchia

Allogastropoda Protobranchia Ctenidiobranchia Palaeobranchia Pteriomorpha Bivalvia Palaeoheterodonta Lamellibranchia Heterodonta Anomalodesmata Scaphopoda Nautiloidea Cephalopoda Cephalopoda

Hình 43: Hệ thống phân loại Mollusca theo R.S.K Barnes et al., 2000

61

1. NGÀNH PHỤ ACULIFERA (TRÊN THÂN CÓ GAI)

Có gai, vảy bằng chất vôi được tiết ra từ tế bào đặc biệt trong mô màng áo hoặc vị trí đặc biệt trong màng áo. Gồm có 3 lớp: 1.1 Lớp Polyplacophora Có khoảng 500 loài được chia thành 13 họ. Các họ tiêu biểu gồm: Họ Lepidopleuridae: Giống Lepidopleurus. Không giống với ốc Song kinh (Chiton) sống ở vùng biển cạn hay vùng triều, hầu hết các loài trong họ này đều tìm thấy ở các vùng nước sâu dưới 7.000 mét. Họ Ischnochitonidae: Giống Ischnochiton, Lepidochitona, Tonicella. Các loài thuộc họ này hầu hết sống trên đá ở vùng nước cạn hoặc ở các bãi Hàu. Họ này có khoảng 40% trong tổng số loài ốc Song kinh. Họ Chaetopleuridae: Giống Chaetopleura. Họ Mopaliidae: Giống Mopalia. Nhóm này có lông giống như rêu phủ. Vành đai màng áo của Mopalia spp. phủ bởi nhiều gai nhỏ. Các loài thuộc giống Placiphorella ăn động vật, thức ăn của chúng là giun nhiều tơ và giáp xác. Họ Chitonidae: Giống Chiton, Acanthopleura. Họ này chiếm khoảng 20% tổng số loài ốc Song kinh Họ Acanthochitonidae: Giống Cryptochiton – Nhóm ốc Song kinh lớn nhất, kích thước lớn hơn 40 cm. Các phiến vỏ che kín cả phần vành đai màng áo. Cryptoplax - một nhóm ốc Song kinh lạ, dạng giun với cơ thể có thể co giãn rộng. Chúng sống trong các kẽ đá ở vùng Ấn Độ-Thái Bình Dương. Nhóm này cũng chiếm khoảng 20% tổng số loài ốc Song kinh. 1.2 Lớp Solenogastres (= Neomeniomorpha) Tất cả các loài thuộc lớp này có chân nhỏ, mỏng manh đặt trong một rãnh hẹp chạy dọc theo bề mặt bụng từ sau miệng đến xoang màng áo. Nhiều loài không có lưỡi sừng, không có mang lược. Tất cả các loài đều lưỡng tính, sống hoàn toàn ở biển, bò trong bùn hoặc cộng sinh trên cơ thể Cnidaria. Có tất cả 21 họ với khoảng 180 loài. Họ Neomeniidae: Giống Neomenia

62

1.3 Lớp Caudofoveata (= Chaetodermomorpha) Các loài thuộc nhóm này không có chân và cũng không có rãnh bụng. Tất cả các loài đều có một lưỡi sừng và một đôi mang lược, sống hoàn toàn ở biển vùi mình trong đáy bùn. Họ Chaetodermatidae: Giống Chaetoderma, Falcidens. 2. NGÀNH PHỤ CONCHIFERA (VỎ LIỀN) Mô màng áo tiết ra một hoặc nhiều vỏ vôi nhưng không có gai, vảy. Có 5 lớp 2.1 Lớp Monoplacophora (Vỏ một tấm) Có 19 loài được mô tả, tất cả đều thuộc 1 họ (Neopilinidae). Micropilina, Neopilina, Rokopella, Vema. Loài có kích thước lớn nhất là Neopilina galatheae (37mm). Loài nhỏ nhất là Micropilina arntzi (<1mm). 2.2 Lớp Gastropoda (Chân bụng) Lớp này có ít nhất 40.000 loài đã được mô tả. 2.2.1 Lớp Phụ Prosobranchia (Mang trước) Lớp phụ này có ít nhất 20.000 loài đã được mô tả, bao gồm hơn 140 họ. 2.2.1.1 Bộ Archaeogastropoda (Chân bụng cổ) Nhóm ốc này có nhiều đặc điểm nguyên thủy, với nhiều loài có một đôi tuyến dưới mang, một đôi cơ quan khứu giác (osphradium), một đôi tâm nhĩ, một đôi thận và một đôi mang lược. Các hạch thần kinh phân bố thành từng cặp và nối với nhau bởi các dây thần kinh dài. Lưỡi sừng có nhiều răng. Hầu hết các loài thuộc bộ Archaeogastropoda là những loài ốc biển ăn thực vật bao gồm khoảng 50 loài Bào ngư, vài loài sống trên cạn và vài loài sống trong nước ngọt. Các loài thuộc bộ Archaeogastropoda là những loài thụ tinh ngoài điển hình và là nhóm duy nhất trong số ốc phát triển qua giai đoạn ấu trùng bánh xe bơi lội tự do trong nước. Nhóm này có khoảng 5.000 loài thuộc 26 họ khác nhau. Nhóm họ Pleurotomariacea Có tất cả 4 họ, các họ tiêu biểu gồm:

63

Họ Haliotidae: Giống Haliotis (Bào ngư). Bào ngư là loài ăn thực vật, có khoảng 50 loài sống trong vùng biển cạn, bò chậm chạp trên nền đáy cứng như đá. Thịt của chúng dùng làm thực phẩm cho con người và vỏ của chúng được dùng làm hàng mỹ nghệ. Họ Neomphalidae: Giống Neomphalus. Nhóm này là những loài ốc biển sâu, gần đây được tìm thấy ở độ sâu 2.400 m ở vực Galapagos của Thái Bình Dương. Nhóm này được xem là hóa thạch sống vì có nhiều đặc điểm nguyên thủy. Nhóm họ Fissurellacea: (Ốc nón lỗ khoá) Chỉ có một họ. Họ Fissurellidae: Giống Fissurella, Emarginula, Emarginella, Diodor. Nhóm này còn được gọi là ốc nón lỗ khóa bởi vì trên đỉnh vỏ có lỗ, qua đó nước thoát ra sau khi đã đi qua mang để trao đổi khí. Tất cả các loài thuộc họ này đều sống ở biển. Nhóm họ Patellacea (Ốc nón) Có tất cả 5 họ, các họ tiêu biểu gồm: Họ Acmaeidae: Giống Acmaea. Là những loài ốc nón biển, mang lược bên phải thoái hóa chỉ còn lại mang bên trái. Họ Patellidae: Giống Patella, Tectura. Là ốc nón biển nhưng nhóm này có cả 2 mang lược bên phải và bên trái. Nhóm họ Cocculinacea Có hai họ, tiêu biểu là Cocculinidae.. Họ Cocculinidae: Giống Cocculina. Là nhóm ốc nón sống ở biển sâu, được tìm thấy ở độ sâu hơn 9.000 m. Phần lớn các loài trong họ này đều ăn gỗ, một số loài ăn nang của động vật chân đầu, vòi của giun nhiều tơ và xương của cá chết. Nhóm họ Trochacea Có 8 họ, tiêu biểu là Trochidae.

64

Họ Trochidae: Giống Gibbulla, Margarites, Calliostoma, Cittarium, Tegula, Monodonta (top shells). Tất cả các loài thuộc nhóm họ này đều sống trong môi trường nước mặn, đa số ăn thực vật. Nắp ốc bị hoá vôi. Nhóm họ Neritacea Có 6 họ, các họ tiêu biểu gồm: Họ Neritidae: Giống Nerita. Đây là họ tiến hóa nhất trong Bộ Archaeogastropoda biểu hiện qua thận phải và mang lược phải (ctenidium) mất đi và đặc điểm sinh học cũng như cấu tạo của tuyến sinh dục không bình thường. Đa số các loài trong họ này đều sống ở biển, một số sống ở cửa sông, nước ngọt hoặc ở trên cạn. Họ Hydrocenidae: Giống Hydrocena. Đây là họ thuộc bộ chân bụng cổ sống trên cạn với xoang màng áo dần hình thành phổi, không mang lược. Họ Helicinidae: Giống Helicina, Alcadia, gồm những con ốc sống trên mặt đất, một số rất ít sống trên cây. 2.2.1.2 Bộ Mesogastropoda (hay Taenioglossa) Mang lược phải mất đi và chỉ còn mang lược trái (mang đơn), một số loài không còn mang. Đầu có một đôi xúc tu với mắt ở mỗi gốc xúc tu. Thận phải biến mất hoặc biến đổi thành hệ sinh dục. Tim chỉ còn một tâm nhĩ. Dải răng chitin gồm có 7 răng ở mỗi hàng. Tất cả các loài trong bộ này đều thụ tinh trong, đa số ấu trùng sống tự do. Ở một số loài, rìa của màng áo hình thành 1 ống siphon. Đa số các loài trong bộ này đều sống tự do trong môi trường biển, một số sống trên cạn, trong nước ngọt hoặc sống ký sinh. Có khoảng 10.000 loài trong 95 họ. Nhóm họ Viviparacea Có 3 họ, tiêu biểu gồm các họ: Họ Viviparidae: Giống Viviparus. Gồm những loài sống trôi nổi trong nước ngọt. Xúc tu bên phải của con đực biến đổi phục vụ cho quá trình giao phối. Họ Bithyniidae: Giống Bithynia. Sống trôi nổi trong nước ngọt và là ký chủ trung gian trong vòng đời của sán lá ký sinh trong ruột Opisthorchis tenuicollis.

65

Nhóm họ Littorinacea Có 5 họ, tiêu biểu gồm các họ: Họ Lacunidae: Giống Lacuna. Nhóm này là những ốc nhỏ, phổ biến sống trong môi trường biển ở xứ lạnh. Họ Littorinidae: Giống Littorina, Melarhaphe, Tectarius (ốc đụn, ốc mút). Đa số các loài thuộc họ này sống trong môi trường nước mặn, ăn thực vật có kích thước nhỏ hơn 2,5 cm. Hầu hết sống ở vùng triều, một vài loài chỉ tìm thấy ở vùng cao triều. Họ Pomatiasidae: Giống Pomatias. Ốc sống trên cạn ở giữa xác lá rụng hoặc rêu. Hình dạng chân khác thường, di chuyển bằng cách cử động xen kẽ giữa hai mép của chân. Nhóm họ Risoacea Rất đa dạng bao gồm 25 họ, tiêu biểu là các họ sau: Họ Hydrobiidae: Giống Hydrobia. Kích thước nhỏ (chiều cao khoảng 6 mm) đa số sống ở nước ngọt, một số sống ở nước lợ và ít loài sống trên cạn. Con non khi mới nở có dạng ốc nhỏ chỉ có loài H. ulvae là có dạng ấu trùng bơi lội tự do trong nước. Họ Caecidae: Giống Caecum. Gồm những loài sống ở biển có kích thước rất nhỏ (chiều dài khoảng vài mm), vỏ hình ống. Nhóm họ Cerithiacea Có 15 họ, tiêu biểu gồm: Họ Cerithiidae: Giống Cerithium, Bittium, Litiopa, Batillaria. Tất cả các loài thuộc họ này sống trong môi trường biển ở vùng nước nông và ăn mùn bã hữu cơ. Họ Pleuroceridae: Giống Pleurocera, pachychilus, Leptoxis. Là nhóm chân bụng phân bố rộng trong môi trường nước ngọt, thường trong ao, hồ, suối. Họ Turritellidae: Giống Turritella, Vermicularia. Gồm những loài sống trong nước biển, ăn những vật chất lơ lửng.

66

Họ Vermetidae: Giống Vermetus, Serpulorbis, Petaloconchus, Dendropoma, gồm những ốc nước mặn không di chuyển và ăn những chất lơ lửng. Vỏ của chúng cuộn lại giống như được tạo thành từ nhiều cá thể giun nhiều tơ.Vỏ rắn chắc như ciment hoặc như đá. Nhóm họ Heterogastropoda Gồm 4 họ, rất khó phân biệt chúng thuộc lớp phụ Prosobranchia hoặc lớp phụ Opisthobranchia. Có hoặc không có xúc tu. Dải răng chitin gồm 7 răng mỗi hàng. Đa số các loài ăn thịt. Họ Architectonicidae: Giống Architectonica, Philippia. Họ này gồm những loài sống trong vùng biển ấm có vỏ hình nón hoặc hình dĩa, sống ở nơi nước sâu khoảng 2000m. Họ Pyramidellidae: Giống Boonea, Odostomia, Pyramidella. Tất cả các loài sống ở nước mặn ăn thịt hoặc sống ngoại ký sinh trên động vật không xương sống như Mollusca khác. Chúng đâm vào vật chủ bằng một ống nhọn và hút vào cơ thể thông qua một vòi. Những loài thuộc họ này rất dễ nhầm lẫn với các loài thuộc lớp phụ Opisthobranchia này thuộc phân lớp mang sau. Nhóm họ Epitoniacea Có 3 họ, tiêu biểu gồm: Họ Epitoniidae: Giống Epitonium. Đây là những loài sống bám trên san hô. Họ Janthinidae: Giống Janthina. Tất cả các loài đều sống ở ngoài khơi và trôi giạt theo đám chất nhầy và bọt nước. Chúng là những động vật ăn thịt chủ yếu ăn thủy tức trôi nổi trong nước (siphonophores) và có tuyến sinh dục lưỡng tính với đặc tính ban đầu là con cái sau đó chuyển thành con đực. Nhóm họ Eulimacea Có 6 họ, tiêu biểu gồm: Họ Eulimidae: Giống Eulima, Stilifer. Họ này gồm những loài ốc sống vùng nước mặn, chủ yếu sống ngoại ký sinh trên động vật da gai, hút chất dinh dưỡng từ động vật chủ thông qua một vòi dài.

67

Họ Entoconchidae: Giống Entoconcha, Thyonicola. Tất cả các loài sống nội ký sinh trong hải sâm (Holothuria). Con cái trưởng thành không có vỏ và có hình giun. Chúng có thể đạt đến chiều dài 1,3 m. Con đực có kích thước rất nhỏ và thường vùi trong mô của con cái như một túi tinh hoàn nhỏ. Nhóm họ Strombacea Có 3 họ, tiêu biểu là Strombidae. Họ Strombidae: Giống Strombus (ốc xà cừ biển). Những loài này là nguồn thực phẩm có giá trị ở một số khu vực vùng nhiệt đới. Nhóm họ Calyptraeidae Có 4 họ, tiêu biểu là Calyptraeacea. Họ Calyptraeacea: Giống Calyptraea (vỏ hình cốc hay hình đĩa), giống Crepidula (vỏ dạng hình đế giày). Một số loài có đặc tính giống như ốc nón (ăn thực vật, sống bám trên đá). Nhiều loài ăn vật chất lơ lửng trong nước, thức ăn được thu gom nhờ tiêm mao trên mang. Nhiều loài sống tập đoàn bám chồng lên nhau, con cái ở dưới và con đực ở phía trên. Tất cả các loài đều ở dạng lưỡng tính. Nhóm họ Cypraecea Có 6 họ, tiêu biểu gồm: Họ Cypraeidae: Giống Cypraea (ốc mõ chùa). Tất cả sống khu vực nông vùng biển nhiệt đới. Vỏ ốc trơn láng có chiều dài từ 4-7,5 cm. Con ấu niên và con trưởng thành không có nắp vỏ. Họ Ovulidae: Giống Cyphoma, Ovula, Simnia. Đa số là loài ốc ăn thịt, sống vùng biển nhiệt đới, thức ăn là các tập đoàn Cnidaria (sứa, thủy tức, san hô). Nhóm họ Heteropoda Có 3 họ, tất cả ăn thịt, sống ở vùng biển khơi. Họ Atlantidae: Giống Atlanta. Là loài ốc nhỏ có vỏ cuộn tròn, mỏng và dễ vỡ. Ốc có thể thu mình hoàn toàn trong vỏ. Mắt to và có vòi nằm ở phía

68

đầu. Thức ăn ưa thích của chúng là các loài động vật chân bụng sống trôi nổi (Pteropoda). Họ Carinariidae: Giống Carinaria. Vỏ của chúng dạng phẳng, mỏng và có kích thước rất nhỏ không thể chứa toàn bộ cơ thể. Vòi rất phát triển, cơ thể có thể dài đến 0,5 m. Họ Pterotracheidae: Giống Pterotrachea. Nhóm này không có vỏ, màng áo và xoang màng áo. Cơ thể hình tròn, trong suốt, có thể dài đến 20 cm. Nhóm họ Naticacea Họ Naticidae: Giống Natica, Polinices, Lunatia (ốc mặt trăng). Nhóm này sống ở nước mặn ở nơi có đáy cát hoặc bùn, thức ăn ưa thích là các loài Bivalvia hoặc Gastropoda khác. Chúng khoan nhiều lỗ nhỏ trên vỏ của con mồi, sử dụng lưỡi sừng (dãy răng kitin) tiết enzym tiêu hóa và sau đó chèn vòi vào để hút lấy chất dinh dưỡng. Naticidae có thể tích lũy nước ở chân và nước được đẩy ra ngoài qua những lỗ ở cuối chân trước khi thu chân vào trong vỏ. Nhóm họ Tonnacacea Có 5 họ, tiêu biểu gồm: Họ Tonnidae: Giống Tonna. Nhóm này sống ở biển, nơi có nền đáy cát ở độ sâu hơn 5.000 m. Thức ăn rất đa dạng từ động vật không xương sống đến cá bằng cách tiêm vào con mồi acid sulfuric hoặc chất gây tê liệt do chúng tiết ra. Họ Cymatiidae: Giống Cymatium, Fusitriton, Charonia. Là các loài ốc sống ở vùng biển ấm. Thức ăn là Mollusca và động vật da gai, làm tê liệt con mồi bằng acid sulfuric. Họ Bursidae: Giống Bursa. Hầu hết các loài sống ở vùng biển cạn, ấm, thức ăn chủ yếu là các loại giun. Chúng tiết ra acid làm tê liệt con mồi và nuốt con mồi thông qua một vòi và thực quản. 2.2.1.3 Bộ Neogastropoda (Chân bụng tiến hóa) Neogastropoda gồm những loài tiến hoá nhất trong lớp Gastropoda. Tất cả các loài thuộc bộ này sống ở môi trường nước mặn và đa số ăn động vật. Giống như bộ Mesogastropoda, Neogastropoda chỉ có một mang, một tâm

69

nhĩ. Tuy nhiên, mỗi hàng của dải răng kitin có không quá 3 răng (Stenoglossa). Cơ quan khứu giác và hai tấm lược mang đặc biệt phát triển, thụ tinh trong. Nhiều loài phát triển đến giai đoạn ấu niên mà không qua giai đoạn ấu trùng bơi lội tự do. Nếp gấp của xoang màng áo hình thành một ống hút nước để hút nước vào xoang màng áo. Bộ này gồm khoảng 5.000 loài nằm trong 21 họ. Nhóm họ Muricacea Có 17 họ, tiêu biểu gồm: Họ Muricidae: Giống Urosalpinx, Thais, Nucella, Concholepas, Drupa, Murex, Ocenebra. Là những ốc sống ở vùng biển cạn, chúng khoan những lỗ qua lớp vỏ của Hàu, Gastropoda hay Bivalvia, chúng tiêm một loại acid đặc biệt được tiết ra từ những tuyến trên chân kết hợp với sự cạp của lưỡi sừng. Trong vòng đời của chúng, không qua giai đoạn ấu trùng sống trôi nổi, đa số phát triển thành ấu niên sống bám chặt vào nền đáy cứng. Người Phê-ni-xi và người Hy Lạp cổ đại đã nhuộm những cái áo choàng nghi lễ màu tía của họ bằng cách sử dụng các chất tiết ra từ nhiều loài Murex. Họ Buccinidae: Giống Buccinum, Neptunea, Colus. Đây là một họ lớn, tất cả sống trong nước mặn và đa số ăn động vật. Họ Columbellidae: Giống Columbella, Anachis. Các loài này sống trong nước mặn, đa số là những con ốc nhỏ có chiều cao nhỏ hơn 0,5 cm bao gồm những loài ăn động vật và ăn thực vật. Họ Nassariidae: Giống Nassarius, Ilyanassa. Gồm những loài ốc ăn động vật, thực vật và cả xác động vật bị thối rữa. Hầu hết sống trên bùn hoặc cát trong nước mặn, một số sống ở vùng nước lợ, một vài loài sống ở nước ngọt. Họ Melongenidae: Giống Busycon, Melongena. Gồm những lòai ốc kích thước lớn, chiều dài đạt khoảng 60 cm. Đa số sống trong vùng biển nhiệt đới, nơi nước cạn, ăn thịt hoặc xác động vật thối rữa. Họ Fasciolariidae: Giống Fasciolaria, Pleuroplaca. Là những loài ốc kích thước lớn, chiều dài có thể đạt đến 60 cm. Nhóm họ Conacea Có 3 họ, tiêu biểu là Conidae.

70

Họ Conidae: Giống Conus. Có khoảng 500 loài, đa số ăn thịt, sống ở vùng biển nhiệt đới trên những rạn san hô. Chất độc được tiết ra từ những tuyến tiết chất độc và tiêm vào con mồi thông qua răng bên nhọn của dải răng chitin. 2.2.2 Lớp phụ Opisthobranchia (Mang sau)

Có khoảng 2.000 loài trong 120 họ, đa số sống trong nước mặn.
2.2.2.1 Bộ Cephalaspidea Các giống tiêu biểu gồm: Bulla, Haminoea, Hydatina, Retusa. Tất cả các loài trong bộ này đều có vỏ, hầu hết có vỏ ngoài giống như lớp phụ mang Prosobranchia hoặc có vỏ trong. Giống như Prosobranchia, hệ thống thần kinh hoàn toàn xoắn (thần kinh chéo). Đa số sống ở nước mặn, ăn động vật và nuốt nguyên con mồi. Chúng sử dụng những tấm đá vôi cứng trong xoang miệng để nghiền nát con mồi. Bộ này gồm 31 họ. 2.2.2.2 Bộ Runcinoidea Có 2 họ, tiêu biểu là Runcinidae. Họ Runcinidae: Là những con ốc dạng hình giun dài. Chiều dài ngắn hơn 0,8 cm. Vài loài có vỏ thoái hoá và không có loài nào có nắp ốc. Tất cả là những động vật lưỡng tính, có lược mang và ăn tảo sợi. 2.2.2.3 Bộ Acochlidioidea Có 7 họ, tiêu biểu gồm: Họ Acochlidiidae: Giống Acochilidium, Microhedyle. Là những loài ốc hình giun dài sống ở nước mặn với nền đáy sỏi, cát. Không có xoang màng áo, mang lược hoặc vỏ. Một số loài sống trong nước ngọt ở Indonesia, Palau và phía tây Ấn độ. Chiều dài của đa số ốc trong bộ này khoảng 2-5 mm. Tất cả các loài đều lưỡng tính, cơ quan sinh dục đực ở một vài loài là một ống nhọn dùng để bơm tinh trùng vào bộ phận sinh dục cái. 2.2.2.4 Bộ Sacoglossa (Ascoglossa) Có 7 họ, tiêu biểu gồm: Họ Elysiidae: Giống Elysia. Ở các loài trong họ này, vỏ biến mất trong quá trình biến thái và không có mang thứ sinh (cerata). Chân thường có những

71

nếp gấp bên còn gọi là chi bên (parapodia) là những nếp gấp trên bề mặt lưng. Xoang màng áo, lược mang và cơ quan cảm nhận hoá học biến mất. Lỗ hậu môn đổ ra phía bên phải con vật. Các loài trong bộ này đều lưỡng tính, ăn thực vật. Con trưởng thành có chiều dài nhỏ hơn 1cm. Một số ít loài ốc có tảo đơn bào sống cộng sinh trong mô của chúng làm cho chúng có màu xanh lục. Họ Juliidae: Giống Berthelinia, Julia. Hình thành 2 mảnh vỏ, nhìn bên ngoài thì giống như động vật hai mảnh vỏ (Bivalvia). Tuy nhiên, ấu trùng có vỏ cuộn giống như các loài chân bụng khác, có thể tìm thấy ở mảnh vỏ bên trái. Các loài thuộc họ này có xoang màng áo, cơ quan cảm nhận hoá học và mang, không có mang thứ sinh. Một số loài có màu xanh do tảo cộng sinh trong mô, kích thước nhỏ hơn 1cm. Chúng sống ở vùng nhiệt đới và ăn các loài tảo lớn (Caulerpa). 2.2.2.5 Bộ Anaspidea (Aplysiacea) Họ Aplysiidae: Giống Aplysia (thỏ biển). Là những loài ốc có kích thước lớn, chiều dài hơn 75 cm, cân nặng đến 16 kg. Cuống khứu giác giống như tai thỏ. Vỏ trong mỏng nằm ẩn trong màng áo. Xoang màng áo (có chứa 1 mang lược) ở phía bên phải của ốc do sự giảm xoắn (detorsion) của vỏ. Tất cả các loài ốc trong họ này đều lưỡng tính. Chỗ nhô ra từ chân ở phần bên, lớn, còn gọi là chi bên, có dạng thùy giúp con vật có thể bơi lội trong nước. Tế bào thần kinh ở thỏ biển lớn gấp 100-1.000 lần so với tế bào thần kinh ở người. 2.2.2.6 Bộ Notaspidea Có 3 họ, tiêu biểu là Pleurobranchidae. Họ Pleurobranchidae: Giống Pleurobranchus, Pleurobranchaea, Berthella. Nhiều loài không có vỏ hoặc có vỏ trong, mang vẫn còn tồn tại. Các tuyến trong hầu hoặc nằm rải rác trên màng áo có thể tiết ra acid để tấn công con mồi. Các loài trong họ này ăn thịt, đặc biệt là hải miên và hải tiêu. Vài loài có thể bơi trong môi trường nước. 2.2.2.7 Bộ Thecosomata. Đây là nhóm động vật chân cánh có vỏ (shelled pteropods). Tất cả các loài đều sống ở biển. Các loài trong bộ này đều sử dụng chân dạng chi bên để bơi và tiết ra chất nhờn để thu thức ăn. Gồm 5 họ, tiêu biểu là:

72

Họ Limacinidae (Spiratellidae): Giống Limacina. Gồm những loài ốc có kích thước nhỏ (nhỏ hơn 1 cm) vỏ cuộn trái, có xoang màng áo, nắp vỏ và cơ quan cảm nhận hoá học. Tất cả lưỡng tính với tuyến sinh dục đực chín trước. Họ Cavoliniidae (Cuvieriidae): Giống Cavolinia, Clio. Là những loài ốc có vỏ không cuộn với chiều dài 5 cm. Vỏ có hình chai, hình củ hoặc hình khiên hay hình nón. Không có nắp vỏ nhưng có xoang màng áo, cơ quan cảm nhận hoá học và mang lược. Khi chết, lớp vỏ rỗng trở thành một thành phần quan trọng của lớp nền đáy ở vùng nước ôn đới và nhiệt đới. Họ Cymbulidae: Giống Gleba, Corolla, Cymbulia. Vỏ cuộn bị thoái hóa ở giai đoạn biến thái và con trưởng thành tiết ra một lớp vỏ nhầy, trong suốt ở bên trong cơ thể. Tất cả các loài thuộc họ này đều lưỡng tính. 2.2.2.8 Bộ Gymnosomata Đây là động vật chân cánh không có vỏ, sống ở nước mặn gồm 7 họ, tiêu biểu là Clionidae. Họ Clionidae: Giống Clione. Các loài thuộc họ này không có vỏ, không xoang màng áo và mang nhưng có cơ quan cảm nhận hoá học. Chiều dài nhỏ hơn 4 cm. Tất cả các loài trong họ này đều lưỡng tính. 2.2.2.9 Bộ Nudibranchia (Bộ mang trần) Gồm 60 họ chiếm tỉ lệ từ 40-50% các loài trong lớp phụ mang sau. Trong quá trình biến thái, lớp vỏ tiêu biến đi và con trưởng thành không có xoang màng áo và mang lược. Có sự hiện diện của mang thứ sinh. Tất cả các loài sống trong môi trường nước mặn, lưỡng tính. Bộ phụ Doridoidea Con trưởng thành không vỏ, không lược mang và xoang màng áo. Tất cả các loài trong họ này đã phát triển mang thứ sinh nằm xung quanh hậu môn. Mang thứ sinh điển hình (true cerata) có chứa phần mở rộng của hệ tiêu hóa thì không tồn tại. Tất cả đều lưỡng tính và sống ở vùng nước mặn. Đa số ăn động vật chủ yếu là nhóm hải miên bao gồm 27 họ. Tiêu biểu gồm: Họ Polyceratidae: Giống Polycera.

73

Họ Hexabranchidae: Giống Hexabranchus. Đây là nhóm ốc phân bố rộng khắp ở vùng nhiệt đới, kích thước có thể đạt đến 30 cm và cân nặng 350 g. Chúng có thể bơi lội hoặc bò. Họ Rostangidae: Giống Rostanga. Ốc có kích thước nhỏ, chiều dài nhỏ hơn 0,2 cm. Mang là mang lược đơn hoặc mang lược kép (hình lông chim). Họ Dorididae: Giống Doris, Austrodoris. Họ Archidorididae: Giống Archidoris. Là những loài ốc có thân mềm, to, chiều dài nhỏ hơn 10 cm. Họ Discodorididae (Diaululidae): Giống Discodoris, Diaulula. Bộ phụ Dendronotoidea Gồm 10 họ, những loài trong bộ phụ này đều lưỡng tính, sống ở nước mặn và đa số có mang thứ sinh điển hình. Ở nhiều loài, mang thứ sinh phân nhánh. Họ Tritoniidae (Duvaucellidae): Giống Tritonia. Đa số ăn thịt chủ yếu là san hô mềm (Alcyonarians) Họ Dendronotidae: Giống Dendronotus. Thức ăn chủ yếu là thủy tức. Họ Tethyidae: Giống Melibe, Tethys. Các loài thuộc họ này chiều dài có thể đạt đến 30 cm. Mang thứ sinh rộng và dẹp một cách khác thường và trên đầu có vành mũ với nhiều xúc tu, vành mũ có thể rộng đến 15 cm khi giãn rộng. Vành mũ và xúc tu được dùng để bắt con mồi di động bao gồm giáp xác và cá. Họ Dotoidae: Giống Doto, Tenellia. Bộ phụ Arminoidea Đây cũng là nhóm ốc trần không vỏ, có 9 họ, tiêu biểu gồm: Họ Arminidae: Giống Armina. Là những con ốc sên nhỏ có chiều dài nhỏ hơn 5 cm. Mang thứ sinh nằm ở dưới màng áo dày. Chúng sống ở vùng nước nông, ăn động vật và thường kiếm mồi vào ban đêm, thường là những sinh vật biển phát quang (tập đoàn san hô); Chúng có thể trở thành phát quang sau khi ăn.

74

Bộ phụ Aeolidoidea Các loài thuộc bộ phụ bao gồm Sên biển với nhiều mang thứ sinh trên bề mặt lưng. Thức ăn của chúng là những Cnidaria ở vùng nước cạn, các chất độc thu được từ con mồi có thể giúp chúng chống lại địch hại. Bộ phụ này có 14 họ: Họ Coryphellidae: Giống Coryphella. Họ Pseudovermidae: Giống Pseudovermis. Là các loài sên nhỏ, chiều dài nhỏ hơn 0,6 cm, thích nghi với đời sống ở những khe hở giữa sỏi, cát. Không có xúc tu đầu và cuống khứu giác. Mang thứ sinh rất ngắn và nằm ở mặt bên. Họ Tergipedidae (Cuthonidae): Giống Cuthona, Tenellia, Cratena, Phestilla. Chiều dài cơ thể nhỏ hơn 2,5 cm. Vài loài ăn thuỷ tức. Họ Glaucidae: Giống Glaucus, Hermissenda, Phidiana. Tất cả các loài thuộc họ này ăn động vật, chủ yếu là Cnidaria, Annelida và Mollusca. Những loài ốc thuộc hoặc có họ hàng gần với giống Glaucus thì sống ngoài khơi, ăn Siphonophore (Scaphopoda), với các chất độc thu được từ con mồi, những con sên này nguy hiểm ngay cả đối với con người. Cơ quan sinh dục đực có hình gai nhọn. Họ Aeolidiidae: Giống Aeolidia, Spurilla. 2.2.3 Lớp phụ Pulmonata (ốc phổi) Hầu hết các loài thuộc lớp phụ này có vỏ, trong đó các loài sên (slug) màng áo bao bọc bên ngoài nên thường không nhìn thấy vỏ. Xoang mang áo có một lược mang, một số loài có mang thứ sinh phát triển. Tất cả các loài đều lưỡng tính và đa số đẻ trứng, một số loài bảo vệ trứng đã thụ tinh bằng vỏ can-xi. Lớp phụ này có khoảng 70 họ với 17.000 loài. 2.2.3.1 Bộ Archaeopulmonata Tiêu biểu cho bộ này là giống Melampus, Ovatella, chúng là những loài sống ở vùng nước cạn, vùng triều hoặc khu vực cửa sông (một vài loài sống trên cạn), có lớp vỏ ngoài cuộn. Không có nắp vỏ và cơ quan khứu giác. Tất cả là loài đều lưỡng tính. Trong vòng đời một số loài trải qua giai đoạn ấu trùng sống phù du trong môi trường nước giống như lớp phụ

75

Prosobranchia và Opisthobranchia. Cơ quan sinh dục đực dạng gai nhọn. Bộ này gồm hai họ. 2.2.3.2 Bộ Basommatophora Gồm 15 họ với khoảng 1.000 loài. Đây là nhóm ốc có kích thước nhỏ nhất (nhỏ hơn 10 cm), mắt nằm ở gốc xúc tu. Họ Siphonariidae: Giống Siphonaria. Vỏ có hình chóp với chỗ phình ra không đều về phía bên phải và xoang màng áo có mang thứ sinh. Một vài loài trải qua giai đoạn ấu trùng diện bàn (veliger) sống trôi nổi. Tất cả các loài đều sống trong nước mặn. Nhiều loài sống ở tuyến cao triều vùng nhiệt đới. Họ Amphibolidae: Giống Amphibola. Đây là họ duy nhất trong lớp phụ Pulmonata có nắp vỏ ở giai đoạn trưởng thành. Amphibolidae không có mang nhưng có cơ quan khứu giác trong xoang màng áo. Nhóm ốc này sống ở vùng cửa sông, chúng trải qua giai đoạn ấu trùng veliger nhưng ấu trùng không rời khỏi vỏ trứng trong quá trình phát triển. Họ Lymnaeidae: Giống Lymnaea. Tất cả các loài ốc trong họ này đều sống trong nước ngọt có vỏ ngoài cuộn. Chúng là ký chủ trung gian của nhiều loài sán lá ký sinh. Họ Physidae: Giống Physa. Là những loài ốc nước ngọt, lưỡng tính có thể tự thụ tinh. Vỏ ốc luôn cuộn trái (sinistral). Họ Planorbidae: Giống Biomphalaria, Bulinus, Planorbis, Helisoma. Tất cả là ốc nước ngọt, thường có vỏ cuộn trái và phẳng (planispiral=cuộn trên mặt phẳng). Các loài trong họ này là ký chủ trung gian truyền bệnh sán (schistosomiasis), là một bệnh rất nguy hiểm (devastating disease) gây ra bởi sán lá họ Schistosoma. Máu của nhóm ốc này chứa nhiều hemoglobin, cho phép chúng có thể sống ở môi trường khắc nghiệt – vùng bị ô nhiểm với hàm lượng oxy hoà tan thấp. Rất khó khống chế sự phát triển của các loài trong họ này do chúng có khả năng tự thụ tinh. 2.2.3.3 Bộ Stylommatophora Hầu hết các loài trong bộ này có vỏ, ở sên vỏ có thể hoàn toàn được bao kín bởi màng áo. Không có nắp vỏ. Tất cả các loài đều có 2 đôi xúc tu, trên

76

đỉnh của đôi xúc tu dài có một đôi mắt. Bộ này có khoảng 50 họ với 15.000 loài. Họ Achatinellidae: Giống Achatinella. Là các loài ốc sống trên cây được tìm thấy đầu tiên ở các quần đảo ở Thái Bình Dương bao gồm cả đảo Hawaii. Họ Pupillidae: Giống Pupilla, Orcula. Đây là những loài ốc sống trên cạn, nhỏ có chiều dài nhỏ hơn 1cm. Đây là họ tương đối lớn với gần 500 loài. Họ Clausiliidae: Giống Clausila, Vestia. Đây là nhóm ốc đẻ con hay còn gọi là noãn thai sinh (ovoviviparous), ốc đẻ trứng nhưng trứng được giữ trong cơ thể con mẹ, quá trình phát triển phôi xảy ra bên trong cơ thể mẹ đến khi phát triển thành ốc con mới rời cơ thể mẹ. Ngoại trừ môi trường trên cạn, họ ốc này với hơn 200 giống sống khắp nơi trên mặt đất ở Châu Á, Nam Mỹ, Châu Âu. Tất cả các loài đều đặc điểm khác thường, hình thái và cơ chế hoạt động phức tạp, dùng “clausilium” bịt kín các lỗ hổng sau khi đã rút cơ thể vào trong vỏ. Họ Succineidae: Ốc màu hổ phách. Tất cả các loài trong họ này sống trên cạn có vỏ mỏng, dễ vỡ, kích thước nhỏ hơn 2 cm. Họ Athoracophoridae: Họ này gồm những loài ốc sống trên cạn có hình dạng giống loài sên (slug-like). Vỏ thoái hoá thành nhiều mảnh canxi gắn chặt trên da. Hệ thống hô hấp bất thường giống như khí quản của côn trùng. Ốc thường sống trên cây hoặc trong bụi rậm ở châu Úc và New Zealand. Họ Achatinidae: Giống Achatina. Tất cả sống trên cạn có vỏ rộng khoảng 23 cm, là ốc lớn nhất trong nhóm ốc có phổi sống trên cạn. Các loài sống ở Châu Phi ngủ suốt mùa nắng bằng cách hình thành một nắp vỏ giả bằng cách tiết ra chất nhầy khi đông lại tạo thành màng nắp vỏ rất chắc chắn. Loài A. fulica là một loài ốc phá hoại mùa màng nông nghiệp. Ở một số nơi trên thế giới nó được sử dụng làm thực phẩm cho con người. Vỏ được dùng như vật trang trí. Họ Streptaxidae: Gồm một nhóm lớn với hơn 500 loài, những loài ốc sống trên cạn ở vùng nhiệt đới. Chúng sống trong lớp lá cây rụng hoặc gỗ mục và có thể chịu đựng thời gian dài hạn hán bằng cách ngủ hè. Tất cả các loài trong họ này đều ăn thịt, thức ăn chủ yếu là các loài ốc khác và giun đốt.

77

Họ Limacidae: Giống Deroceras. Bao gồm những loài ốc sống trên cạn có dạng giống con sên. Vỏ thoái hóa thành một tấm phẳng và được bao bọc bởi màng áo. Đây là các loài phá hoại mùa màng đặc biệt ở châu Âu và châu Phi. Các loài này có thể tự thụ tinh. Họ Helicidae: Giống Helix, Cepaea. Ốc sống trên cạn, có thể sử dụng làm thực phẩm có vỏ ngoài (còn gọi là ốc sên). Chúng trải qua mùa đông bằng cách chui trong đất và đậy kín lỗ chui vào đất bằng cách tiết ra chất nhầy tương tự như tạo nắp vỏ giả. 2.2.3.4 Bộ Systellommatophora Là những loài hoàn toàn không có vỏ (vỏ trong hoặc vỏ ngoài). Xoang phổi thì luôn nằm ở phía sau. Đầu có 2 đôi xúc tu với mắt ở đôi xúc tu dài. Hầu hết các loài sống trên cạn, một số ít có thể sống kiểu lưỡng cư, sống một phần trong không khí và một phần trong biển. Vài loài ăn thực vật còn đa số ăn các loài ốc có phổi khác. Bộ này gồm 3 họ, tiêu biểu là Rhodopidae. Họ Rhodopidae: Giống Rhodope. Là những con ốc khác thường, có dạng hình giun, không vỏ, có kích thước rất nhỏ (nhỏ hơn 0,4 cm). Những ốc này không có xúc tu, xoang màng áo, mang và tim. Không tìm thấy dấu vết của xoang bao tim. Những gai nhỏ bằng đá vôi gắn chặt trong thịt. Ngoại trừ các loài sống trên cạn, các thành viên của họ này sống trong kẽ đá, sỏi hoặc cát ở Đại Tây Dương và Địa Trung Hải. Trước đây nhóm này được phân loại thuộc bộ Nidibranchia nhưng hiện nay các nhà nghiên cứu đã tìm thấy mối liên quan giữa chúng và nhóm ốc phổi (Pulmonata). 2.3 Lớp Bivalvia (Hai mảnh vỏ) Lớp này có khoảng 7.650 loài trong 90 họ. 2.3.1 Lớp phụ Protobranchia (Paleotaxodonta, Cryptodonta) Lớp phụ Protobranchia (mang nguyên thủy) gồm 7 họ, sống ở nước mặn với hơn 500 loài. Họ Nuculidae: Giống Nucula. Đây là nhóm ăn vật chất lắng tụ, chúng thường sống trong lớp cát đáy. Chiều dài vỏ khoảng 2-3 cm. Chúng không có ống siphon và nước vào xoang màng áo ở phía trước.

78

Họ Nuculanidae: Giống Yoldia. Nhóm này có kích thước nhỏ hơn 7 cm, hầu hết sống đáy ở vùng nước sâu. Có ống hút và thoát nước ở phía sau. Họ Solemyidae: Giống Solemya. Solemya đào dưới cát và bùn một vùng sâu và rộng. Hệ thống tiêu hoá thoái hoá hoặc biến mất ở một số loài, chất dinh dưỡng được hấp thu thông qua hoạt động sinh tổng hợp của vi khuẩn sulfur sống cộng sinh trong mang. Những loài này không có ống hút nước (siphon) và nước vào xoang màng áo từ phía trước. 2.3.2 Lớp phụ Pteriomorphia Lớp phụ này bao gồm 24 họ với khoảng 1.500 loài. Họ Mytilidae: Giống Modiolus, Mytilus, Lithophaga (Vẹm). Hầu hết các loài sống bám trên vật cứng nhờ vào tuyến tơ ở chân. Chúng thường sống trong vùng nước mặn hoặc vùng cửa sông, một số ít loài sống trong nước ngọt. Vài loài sống nước mặn như Lithophaga spp. đục vào nền đá vôi (kể cả san hô) hoặc sống hội sinh với hải tiêu (ascidian). Mytilus edulis là một trong những sinh vật chỉ thị sự ô nhiễm môi trường. Họ Pinnidae: Giống Pinna (bàn mai). Vỏ mỏng, dễ vỡ và có thể dài đến 1m. Cơ khép vỏ sau lớn hơn nhiều so với cơ khép vỏ trước. Chúng sống ở vùng biển nhiệt đới, nơi nước cạn, một phần vùi trong nền đáy và bám vào vật bám rắn nhờ vào các sợi tơ. Họ Ostreidae: Giống Ostrea, Crassostrea (Hàu). Là nhóm có giá trị thương phẩm. Chúng nằm trên mảnh vỏ trái và bám chắc chắn trên giá thể. Con trưởng thành không có chân và không tiết ra các sợi tơ. Không có cơ khép vỏ trước và vỏ của chúng không có lớp xà cừ. Hàu thay đổi giới tính, hiện tượng này lặp lại trong vài năm và kéo dài suốt đời sống của chúng. Mỗi con cái mỗi năm có thể sinh hơn 1 triệu trứng. Họ Pectinidae: Giống Chlamys, Pecten, Aequipecten, Argopecten, Placopecten (điệp). Nhiều loài có thể bơi bằng hoạt động khép vỏ đột ngột làm vọt ra tia nước mạnh đẩy con vật theo chiều ngược lại nhưng một số loài thì không bơi được mà bám trên nền cứng nhờ các sợi tơ. Các loài trong họ này không có cơ khép vỏ trước. Tuy nhiên, cơ khép vỏ sau thì phát triển và đây cũng là phần duy nhất mà con người sử dụng làm thực phẩm.

79

Họ Anomiidae: Giống Anomia. Vỏ có hình tròn hoặc hình oval và sáng. Anomia sống bám trên giá thể cứng, các sợi tơ bằng chitin hoặc đá vôi tiết ra từ một lỗ trên vỏ phải bám vào giá thể . Không có cơ khép vỏ trước, còn cơ khép vỏ sau cũng thoái hóa. 2.3.3 Lớp phụ Paleoheterodonta Gồm 8 họ với khoảng 1.200 loài. Họ Unionidae: Giống Lampsilis, Ligumia, Medionidus, Villosa, Unio, Anodonta (Pyganodon). Tất cả các loài thuộc họ này (trên 300 loài ở Mỹ) sống trong nước ngọt. Con cái mang phôi ở mang sau đó phóng thích ra ấu trùng Glochidia, sau đó sống ký sinh trên cá để tiếp tục phát triển. Con trưởng thành sống tự do với lớp vỏ sừng đặc biệt phát triển. Cả hai cơ khép vỏ trước và cơ khép sau đều rất khỏe. 2.3.4 Lớp phụ Heterodonta Bao gồm 42 họ với khoảng 4.000 loài. Chân của con trưởng thành thường không có tuyến tơ. Họ Lucinidae: Giống Lucina, Lucinoma. Các loài này thường sống trong nền đáy giàu lưu huỳnh và dùng chân đào hang sâu trong nền đáy. Đây là nhóm Bivalvia ăn thức ăn lơ lửng điển hình, chúng có chân dài dạng hình giun tạo thành ống bắt mồi (feeding tube) ở phía trước cơ thể. Tất cả các loài trong họ Lucinidae được nghiên cứu đều có vi khuẩn hoá tự dưỡng sống cộng sinh trên mang, các vi khuẩn này chuyển hoá CO2 thành các dạng carbohydrate nhờ năng lượng lấy từ quá trình oxy hoá sulfide. Mang của các loài trong họ này thường dày và chỉ có duy nhất nửa mang trong (inner demibranch). Họ Thyasiridae: Giống Thyasira. Giống như các loài thuộc họ Lucinidae, các loài thuộc họ Thyasiridae có mang phát triển với nhiều vi khuẩn hoá tự dưỡng sống cộng sinh và tạo thành một lớp chất nhầy nối liền ống bắt mồi ở phía trước với chân. Khác với họ Lucinidae, mang của Thyasiridae có đầy đủ nửa mang ngoài và nửa mang trong. Ở vùng biển Bắc Đại Tây Dương, những nơi có nền đáy giàu chất hữu cơ, mật độ của chúng ở rất cao có thể lên đến 4.000 con/m2. Chân của Thyasiridae có thể đào dưới nền đáy tạo thành một mạng lưới hang (tunnel) rộng và sâu. Mạng lưới hang

80

này phức tạp hơn so với mạng lưới hang được tạo nên bởi vác loài trong họ Lucinidae. Họ Lasaeidae: Giống Lasaea, Montacuta. Đây là nhóm Bivalbia có kích thước nhỏ nhỏ hơn 2 cm thường sống ký sinh hoặc hội sinh trên những động vật không xương sống ở biển như Annelida, Echinodermata hoặc Giáp xác. Loài Lasaea sp. phân bố ở khắp nơi, chúng thường sống trong các khe đá hoặc ở những nơi kín đáo. Các loài trong họ này thường lưỡng tính và phôi phát triển trong xoang màng áo đến giai đoạn ấu trùng veliger mới rời xoang màng áo con mẹ và sống tự do trong môi trường nước. Họ Galatheavalvidae: Loài Galatheavalva holothuriae. Đây là loài Bivalvia biển kỳ lạ, chúng có một vỏ trong được bao bởi màng áo và chúng sống bên trong cơ thể của một loài hải sâm ở biển sâu mặc dù chúng có chân và tuyến tơ, có cơ khép vỏ trước và cơ khép vỏ sau bình thường như các động vật hai mảnh vỏ khác. Họ Carditidae: Giống Cardita. Đây là những loài Bivalvia sống ở vùng nước cạn, ăn vật chất lơ lửng. Chúng sống bám trên giá thể nhờ các sợi tơ. Máu của chúng có chứa hemoglobin. Nhóm này là những động vật phân tính, phân biệt cá thể đực và cá thể cái. Phôi phát triển ở mang của con cái. Họ Cardiidae: Giống Cardium, Laevicardium. Họ này có khoảng 200 loài sống ở vùng nước cạn, ăn vật chất lơ lửng và sống ở vùng có nền đáy cát. Chân có cơ khoẻ dùng để đào, nhảy hoặc bơi mặc dù rất khó khăn. Lớp sừng trên vỏ kém phát triển. Họ Tridacnidae: Giống Tridacna, Hippopus (trai khổng lồ). Có kích thước lớn, trọng lượng có thể đạt 180 kg. Đa số các loài trong họ này có chân rất nhỏ và chúng sống bám trên nền đáy nhờ những sợi tơ to lớn. Trong màng áo của chúng có nhiều tảo đơn bào (Zooxanthellae) sống cộng sinh trong mô. Tất cả các con trưởng thành đều có tảo cộng sinh Zooxanthellae. Tảo cộng sinh giúp sinh vật chống lại bức xạ UV (cực tím). Tất cả 6 loài trong họ Tridacna sống ở vùng nước cạn ở khu vực Ấn Độ-Thái Bình Dương. Họ Mactridae: Giống Mactra, Spisula, Mulinia, Rangia. Đa số các loài trong họ này sống ở biển, một ít loài sống ở nước ngọt. Các loài ở biển sống vùi trong nền đáy ở vùng nước nông bằng cách sử dụng chân (không có tuyến tơ). Nhiều loài trong họ này là thực phẩm có giá trị cao.

81

Họ Cultellidae: Giống Ensis. Đây là những loài sống vùi ở biển hoặc vùng cửa sông, ăn vật chất lơ lửng. Họ Tellinidae: Giống Tellina, Macoma. Tất cả các loài trong họ này sống ở biển nơi có nền đáy là bùn hoặc cát. Thức ăn chủ yếu là các chất lắng đọng dưới nền đáy. Nửa mang ngoài rất nhỏ và không có phiến ngọn. Họ Donacidae: Giống Donax. Đây là những loài sống vùi và ăn vật chất lơ lửng. Tất cả đều sống ở biển. Họ Arcticidae: Loài Arctica islandica. Sống ở vùng nước tương đối sâu ở bờ biển New England, là loài có giá trị thương phẩm. Họ Corbiculidae: Giống Corbicula. Gồm những loài ăn vật chất lơ lửng, thường sống vùi ở vùng cửa sông hoặc nước ngọt. Có khoảng 100 loài thuộc họ này, một trong số đó được di nhập vào Mỹ trong những năm của thập kỷ 1930 từ Châu Á, hiện nay loài này gậy thiệt hại về kinh tế lớn ở khắp nước Mỹ. Quần thể của chúng có thể phát triển đến mật độ 1.000 con/m2. Đa số các loài đều trải qua giai đoạn ấu trùng veliger bơi lội tự do trong nước. loài C. fluminea có thể tự thụ tinh, phôi phát triển trong mang và phát triển thành ấu thể và phát tán rất xa về phía hạ lưu nhờ dòng nước. Họ Dreissenidae: Giống Dreissena (vẹm vằn). Là nhóm Bivalvia kích thước nhỏ (nhỏ hơn 5 cm) phân bố ở châu Âu và châu Á. Ngày nay, chúng đã lan sang khu vực phía đông nước Mỹ, có lẽ chúng được mang tới đây từ nước dằn tàu (giữ cho tàu thăng bằng khi không chở hàng) vào năm 1986. Chúng phát triển mạnh trong cả nước ngọt và nước mặn và trở thành loài gây hại nghiêm trọng. Chúng cạnh tranh thức ăn với các loài cá ăn lọc và động vật hai mảnh vỏ có giá trị kinh tế, làm nghẹt ống nước của tàu và hệ thống làm lạnh công nghiệp. Mật độ con trưởng thành có thể đạt đến 30.000 con/m2, sinh sản nhanh (trứng thụ tinh trong và phóng thích ra ấu trùng veliger bơi lội tự do) và hình thành một miếng đệm dày bằng sợi tơ làm cho việc tháo gỡ chúng ra khỏi những ống bị nghẹt rất khó khăn. Họ Pisidiidae: Giống Pisidium. Là những loài sống trong nước ngọt, ăn lọc vật chất lơ lửng. Vỏ thường nhỏ hơn 0,5cm. Vài loài có thể sống ngoài môi trường nước, trong lớp lá cây ẩm dọc theo bờ ao hoặc sông, suối, vì vậy chúng được xem là loài sống trên cạn.

82

Họ Vesicomyidae: Giống Calyptogena, Vesicomya. Họ này có khoảng 50 loài, tất cả sống trong môi trường giàu lưu huỳnh như suối nước ngầm. Có nhiều vi khuẩn hoá tự dưỡng nội cộng sinh trong mang. Họ Veneridae: Giống Mercenaria (Venus), Gemma, Tapes. Là họ lớn với khoảng 500 loài ăn lọc vật chất lơ lửng, sống trong nước mặn. Họ Petricolidae: Giống Petricola, Mysia. Tất cả các loài đều sống trong nước mặn. Chúng đục khoét ở nhiều loại giá thể khác nhau như bùn, đá vôi và san hô. Họ Myidae: Giống Mya. Hầu hết các loài sống vùi, ăn lọc. Các ống siphon nối với nhau và được bao bọc bởi lớp chất sừng. Họ Hiatellidae: Giống Panopea. Là loài có kích thước lớn, phân bố dọc bờ Thái Bình Dương của nước Mỹ. Chiều dài vỏ có thể đạt 20cm với chiều dài ống hút nước khoảng 75cm, nhờ vậy chúng có thể sống sâu bên trong nền đáy. Họ Pholadidae: Giống Martesia, Xylophaga, Zirphaea. Đây là động vật hai mảnh vỏ có 3 cơ khép vỏ (trước, sau và bụng). Chúng có thể đục khoét vào những giá thể cứng như đá hoặc gỗ. Ống hút nước có thể thò ra ngoài để lọc thức ăn. Chúng thường đục phá tàu bằng gỗ, bến tàu, cột nhà sàn. Họ Teredinidae: Giống Teredo, Bankia (con Hà bún). Chúng cũng có 3 cơ khép vỏ: trước, sau và bụng và chúng thường đục khoét gỗ. Chúng tạo thành những ống bằng canxi khi chúng đục vào bên trong gỗ. Vỏ Hà rất nhỏ - một con Hà có chiều dài 6-7 cm thì vỏ chỉ dài khoảng 0,4 cm - và con vật thò ra ngoài vỏ từ phía sau giống như những con giun dài. Chúng sống trong gỗ, ống hút nước thò ra ngoài để lấy thức ăn. Đa số các loài trong họ này sống trong nước mặn hoặc vùng cửa sông. Một số loài đơn tính còn số khác thì lưỡng tính. Ở một vài loài, con non ở trong mang. Những con Hà đục phá tàu thuyền bằng gỗ, chúng xâm nhập vào gỗ trong giai đoạn biến thái của ấu trùng. 2.3.5 Lớp phụ Anomalodesmata Gồm 12 họ với khoảng 450 loài. Họ Pandoridae: Giống Pandora. Là một họ nhỏ gồm 25 loài sống trong nước mặn. Chúng ăn lọc và sống vùi trong nền đáy ở những thủy vực cạn.

83

Nửa mang trong (inner demibranch) thì phát triển đầy đủ nhưng nửa mang ngoài (outer demibranch) hầu như bị thoái hóa. Tất cả các loài trong họ này đều lưỡng tính. Họ Poromyidae: Giống Poromya. Các loài này ăn động vật, đặc biệt là giun đốt và đa số sống ở vùng biển sâu. Tất cả các loài sống trong nước mặn và lưỡng tính. Họ Cuspidariidae: Giống Cuspidaria. Nhóm này sống ở nền đáy vùng biển sâu, ăn động vật. Chân nhỏ nhưng tiết tơ, xúc biện bị thoái hóa hoàn toàn, xoang màng áo phân thành 2 buồng bởi một lớp cơ, không có mang lược thật sự. Thức ăn là động vật giáp xác và giun đốt. 2.4 Lớp Scaphopoda (chân búa) Có khoảng 350 loài trong 8 họ, tiêu biểu là Dentaliidae. Họ Dentaliidae: Giống Dentalium. Chiều dài vỏ có thể đạt đến 15 cm. Các loài trong họ này phân bố rộng, vài loài sống ở thủy vực cạn, số khác sống ở vùng biển sâu ở hầu hết các đại dương như Đại Tây Dương, Ấn Độ Dương, Thái Bình Dương và Bắc Băng Dương. 2.5 Lớp Cephalopoda (chân đầu) Có khoảng 600 loài trong 44 họ. Tất cả các loài trong lớp này đều sống ở nước mặn, phân tính, ăn động vật. 2.5.1 Lớp phụ Nautiloidea (ốc anh vũ) Lớp phụ ốc Anh vũ là nhóm chân đầu duy nhất có lớp vỏ ngoài thật sự được tiết ra từ màng áo. Mặc dù lớp này có hàng ngàn loài nằm trong nhiều họ nhưng chỉ có 6 loài có mối quan hệ gần gũi còn tồn tại đến ngày nay và các loài này được xếp cùng một họ. Họ Nautilidae: Giống Nautilus (ốc Anh vũ có khoang vỏ). Vỏ vôi ngoài cuộn lại và bên trong được phân chia nhiều ngăn bởi các vách ngăn; cơ thể nằm ở ngăn ngoài cùng của vỏ. Vỏ của cá thể trưởng thành có thể đạt đến 27 cm. Ở nhóm ốc Anh vũ mắt cấu tạo đơn giản, không có thủy tinh thể, có 80-90 xúc tu, 2 đôi mang lược, 2 đôi cơ quan khứu giác, không có túi mực. Tất cả 6 loài đều được tìm thấy ở vùng Ấn Độ - Thái Bình Dương, chúng thường sống ở biển sâu khoảng 500-600m.

84

2.5.2 Lớp phụ Coleoidea (Dibranchiata) Hầu hết nhóm này có vỏ trong, bao quanh bên ngoài là màng áo. Có 4 bộ, 43 họ. 2.5.2.1 Bộ Sepioidea Tất cả các loài trong bộ này đều có 8 xúc tay ngắn và hai xúc tay bắt mồi dài. Có 5 họ tiêu biểu, gồm: Họ Spirulidae: Giống Spirula. Vỏ trong bằng canxi, dạng xoắn có vai trò điều hòa sức nổi. Những loài này sống ở biển khơi với độ sâu khoảng 200600 m, chúng có một túi mực, phần sau có cơ quan phát quang sinh học, không có lưỡi sừng. Họ Idiosepiidae: Giống Idiosepius. Nhóm này có chiều dài không vượt quá 1,5 cm và không có vỏ (kể cả vỏ trong). Họ Sepiidae: Giống Sepia (Mực nang). Nhóm này có vỏ trong bằng canxi, nhẹ có chức năng điều hòa sức nổi. Xúc tu bắt mồi có thể co rút vào trong một túi đặc biệt. 2.5.2.2 Bộ Teuthoidea (Decapoda) Đây là nhóm mực ống. Vỏ trong có cấu tạo bằng chitin. Xung quanh đầu có 8 xúc tay và hai xúc tay bắt mồi, mắt chúng phát triển, có thủy tinh thể. Ở tất cả các loài trong nhóm này, lưỡi sừng phát triển mạnh. Mực ống là loài kinh tế quan trọng, khoảng 200 triệu tấn được khai thác làm thực phẩm hàng năm. Có 25 họ. Họ Loliginidae: Giống Loligo (mực ống Đại Tây Dương); Sepioteuthis, Lolliguncula. Mực ống có thể đạt chiều dài 50 cm và có tập tính sống đàn. Họ Ommastrephidae: Giống Illex, Todarodes (mực ống mũi tên). Các loài này là đối tượng khai thác ở Bắc Đại Tây Dương và Nhật Bản. Họ Lycoteuthidae: Giống Lycoteuthis. Các loài này rất nhỏ (ngắn hơn 10 cm) sống ở vùng biển sâu, được tìm thấy ở độ sâu 3000 m. Chúng có cơ quan phát quang sinh học, đặc biệt có loài có thể phát ra ánh sáng đỏ, xanh, trắng trên các vùng khác nhau trên cơ thể.

85

Họ Architeuthidae: Giống Architeuthis (mực ống khổng lồ). Các loài thuộc nhóm này là lớn nhất trong ngành động vật không xương sống, đạt chiều dài 20 m tính cả xúc tu và trọng lượng hơn 1 tấn. Mắt của của chúng có đường kính đến 20 cm lớn nhất so với các loài động vật trên trái đất. Mực khổng lồ không có cơ quan phát quang sinh học và sống ở độ sâu 5001000m. Họ Cranchiidae: Giống Galiteuthis. 2.5.2.3 Bộ Vampyromorpha Họ Vampyroteuthidae: Giống Vampyroteuthis (mực ống hút máu). Đây là những loài mực biển sâu (300-3000m), cơ thể màu đen, có 8 xúc tay bình thường và một đôi xúc tay thay đổi lớn, mỏng, kéo dài có dạng như dây leo. Các tấm mô xuất hiện giữa các xúc tay hình thành vòi hút. Các loài này có cơ quan phát quang sinh học phát triển, có lưỡi sừng và mắt to màu đỏ. Vỏ gần như trong suốt nằm bên trong cơ thể. 2.5.2.4 Bộ Octopoda (Bạch tuộc) Các loài thuộc bộ này có 8 xúc tay và không có xúc tay bắt mồi. Có 12 họ bao gồm khoảng 200 loài. Họ Cirroteuthidae: Giống Cirrothauma. Nhóm này tìm thấy ở độ sâu 4000 m và có ít nhất một loài khác thường so với các loài thuộc lớp chân đầu. Chúng không có lưỡi sừng, không có túi mực. Một số loài có dạng giống như một con sứa hơn là một con mực. Họ Octopodidae: Giống Octopus (bạch tuộc). Đây là nhóm chân đầu sống vùng nước cạn, cơ thể dài đến 3 m và cân nặng khoảng 2,5 kg. Bạch tuộc sống đáy, không bơi lội và sống đơn độc trong hốc nhỏ. Não chúng rất phát triển và được bao bọc bởi hộp sọ bằng sụn. Bạch tuộc là loài thông minh, chúng có thể học và ghi nhớ. Họ Argonautidae: Giống Argonauta. Con cái có chiều dài đến 30 cm và tiết ra một vỏ lớn, mỏng để cư trú và ấp trứng. Vỏ được tạo ra bởi một tuyến đặc biệt trên một vài xúc tu. Con đực chỉ khoảng 1,5cm và không có vỏ. Trong suốt thời gian giao phối, xúc tay sinh dục của con đực dứt rời sau khi đưa vào xoang màng áo của con cái.

86

Họ Ocythoidae: Giống Ocythoe. Là loài bạch tuộc biển khơi Đại Tây Dương, Thái Bình Dương và Địa Trung Hải, con đực ngắn (3-4cm) sống trong các vỏ của động vật (sau khi chết). Con cái dài đến 30 cm bơi lội tự do. Loài Ocythoe tuberculata là loài khác thường trong lớp chân đầu, chúng có bóng hơi giống như cá để điều chỉnh sức nổi trong nước.

87

TÀI LIỆU THAM KHẢO
Aarhus University. 1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc. Programme in Marine Sciences, Aarhus University, (ToC), CLC5, ASC1, ASC2, CLC11. Illustrations from Stachowitsch, M. 1991. Barnes, R.S.K. and Calow, P. and Olive, P.J.W. 2000. The Invertebrates: a new synthesis. Blackwell Science (second edition), 122-137. 488p. Edward E. Ruppert and Robert D. Barnes (1994). Invertebrate Zoology. The Sixth Edition by Saunders College Publishing. 1056p. FAO. 2004. The State of World Fisheries and Aquaculture. (http://www.fao.org/documents/show_cdr.asp?url_file=//docrep/007/y5600e/y5600e04.htm@p_
1) (10/02/2006).

Fidgett, A. 2002. Biomedia Museum. © 1998-2002 Biological Sciences, University of Paisley, Scotland, UK, PA1 2BE ( http://wwwbiol.paisley.ac.uk/courses/Tatner/biomedia/units/moll1.htm) (10/02/2006). Http://www.seashell-collector.com/pictures/monfils/SCALARE.jpg (10/4/2006) Nguyễn Chính, 1996. Một số loài động vật Nhuyễn Thể (Mollusca) có giá trị kinh tế ở biển Việt nam. NXB Khoa Học và Kỹ Thuật, Hà Nội 1996, 132tr. Pechenik, J.A. 2000. Biology of the Invertebrates. McGraw Hill, 203-276. 578p. Philip L. Leopold, Jen-Wei Lin, MutsuyukiSugimori, Rodolfo Llinás and Scott T. Brady. 1995. The nervous system of Loligo pealei provides multiple models for analysis of organelle motility. In: Abbott N.J., R. Williamson R. and Maddock L. (eds.). Cephalopod Neurobiology. Oxford Science Publication, 542p. Quayle, D.B., G.F. Newkirk. 1989. Farming Bivalve Molluscs: Methods for Study and Development. The World Aquaculture Society. Advances in World Aquaculture, Volume 1. 294 p. Vo Si Tuan & Nguyen Huu Phung. 1998. Status of bivalve exploitation and farming in the coastal waters of South Vietnam. Phuket Marine Biological Center Special Publication. 1998, 18(1): 171-174.

88

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful