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Autores:

William L. Smallwood Edna R. Green

Asesores:
LaMont C. Cole V.G. Dethier Victor A. Greulach Teru Hayashi Ernst Mayr Everett Mendelsohn

Publicaciones Cultural S.A.

Cuarta Reimpresin en Espaol

Mxico D.F. 1975

Ttulo de la obra en ingls: Biology Publicada por: 1968, Silver Burdett Company Estados Unidos de Amrica

Traducida por: Qumico Bilogo Ral Corts Aguilar Profesor de la Escuela Nacional d Ciencias Biolgicas Instituto Politcnico Nacional

Revisada por: Dr. Daniel Nieto Roaro Jefe del Departamento de Biologa Escuela Nacional Preparatoria Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Bilogo Esperanza Barajas Jefe del Laboratorio Central de Biologa Escuela Nacional Preparatoria Universidad Nacional Autnoma de Mxico

Derechos reservados en espaol: 1968, Publicaciones Cultural, S.A. Lago Mayor 186, Mxico 17, D.F. Miembro de la Cmara Nacional de la Industria Editorial Registro Nmero 129

Primera edicin en espaol Febrero de 1970


Composicin: Fotocomposicin, S.A. Sadi Carnot 16, Mxico 4, D.F.

Primera reimpresin Mayo de 1971 Segunda reimpresin Enero de 1974 Tercera reimpresin Agosto de 1974 Cuarta reimpresin Abril de 1975 Impreso en Mxico
II

Tiraje: Impresora Publi-Mex, S.A. Calzada Ermita Iztapalapa 13 Mxico 13, D.F.

Autores

William L. Smallwood, Profesor de Biologa en Mountain Home High School de Mountain Home, en el Estado de Idaho. El profesor Smallwood fue miembro del cuerpo consultivo del BSCS y, en el ao de 1967, recibi el premio OBTA (Profesor de Biologa Distinguido) que le otorg la Asociacin Nacional de Profesores de Biologa de los Estados Unidos de Amrica.

Edna R. Green, Profesora de Biologa en Philadelphia High School for Girls de Philadelphia, en el Estado de Pennsylvania. Tambin es Jefe del Departamento de Ciencias en esa escuela y fue profesora de los cursos de biologa difundidos por la estacin de televisin WHYY de Philadelphia, en los Estados Unidos de Amrica.

Terminantemente prohibida la reproduccin total o parcial, tanto del texto como de fotografas e ilustraciones, sin consentimiento por escrito del editor.

III

Prlogo
Es frecuente leer o hablar sobre la revolucin que se est realizando en el campo de la biologa, pero como en toda revolucin siempre hay la promesa de algo nuevo, en este caso, la promesa ser la "nueva" biologa. De acuerdo con lo anterior, se puede pensar que los bilogos modernos son unos revolucionarios violentos, dispuestos a eliminar la biologa anteriormente aceptada. Realmente, esta idea est muy lejos de la verdad. En biologa no hay revolucin. Esta ciencia est basada todava sobre determinados principios o conceptos bsicos establecidos, en su mayora, en el siglo pasado y algunos incluso mucho antes. Entre los temas principales, como los complementarios de la estructura y funcin, la teora celular, la evolucin y la homeostasis, han estado vigentes el tiempo suficiente para poder ser considerados como una parte de cualquier estudio biolgico. Nadie est contra esos conceptos, pero los temas ms importantes del siglo 20 la continuidad gentica y la interdependencia del medio ambiente han tenido vigencia suficiente para poder ser llamados "tradicionales", e incluso "clsicos". El trmino "revolucin" es adecuado cuando lo usamos especficamente respecto a la biologa actual. Sin embargo, para evitar confusiones al lector ser conveniente hacer unas aclaraciones. Actualmente todava hay miles de bilogos que continan trabajando sobre una estructura ms o menos clsica sin que por eso dejen de adquirir nuevos e importantes conocimientos. Con otros trminos, lo que sucede es que el ritmo de la investigacin biolgica, en los ltimos aos, ha permitido conocer mucho mejor la estructura y funcin, la teora de la evolucin, la homeostasis y la continuidad gentica. Esta gran afluencia de conocimientos nuevos tiende a hundirnos y engaarnos, hacindonos pensar que nuestra propia ciencia ha llegado a un estado revolucionario. Pero, como dijimos anteriormente, en biologa, no hay revolucin. Lo que sucede es que son los conocimientos los que crean y continan creando una revolucin en el hombre, en su sociedad y en el medio; es decir, cuando los bilogos conocen mejor la homeostasis celular, nos da la esperanza de llegar a la conquista del cncer y de otras enfermedades celulares y todava, cul ser el impacto, si llegamos a entender y controlar el proceso de envejecimiento, o los procesos por los cuales un cdigo gentico hereditario, pueda ser alterado
IV

aumentando o suprimiendo algunos de los materiales genticos? Este tipo de conocimientos s causar una revolucin de tanta magnitud, que no alcanzamos a comprender. Esperamos y este es el punto que recalca la presentacin de este libro de biologa, que nuestros estudiantes vivirn el proceso de esta revolucin. Nuestros comentarios expresan la idea de nuestro pensamiento que desarrollamos en el contenido de este libro. Los temas y elementos clsicos, se tratan de una manera ligera, pero los temas relacionados con la biologa moderna, siempre se desarrollan en perspectiva relacionada con los temas clsicos, ya que stos constituyen el armazn bsico del cual surgieron. No hacemos apologas o justificaciones que dejen al estudiante "colgando" lo que se trata es de crearle un sentimiento de inquietud, suficiente para estimularle en el estudio de los principales temas que hemos mencionado. De vez en cuando, se le alienta, con el objeto de que pueda prever las deducciones lgicas que pueden provocar investigaciones posteriores. Es decir, este texto se dirige a los estudiantes que vivirn los tiempos de una revolucin cientfica en el campo de la biologa y que ayudarn a la vez a producirla. Esta ser la primera vez y tal vez la ltima en la que muchos de los estudiantes tendrn la oportunidad de estudiar las "semillas" de las cuales est germinando esta revolucin inusitada. Es relativamente fcil explicar el espritu y la filosofa de un libro. Pero resulta difcil expresar el reconocimiento a todas las personas por la ayuda prestada, ya que esta ayuda es una parte esencial en la realizacin del texto. Indudablemente, tambin nuestros maestros y nuestros profesores colegas, han contribudo mucho ms de lo que ellos pueden suponer en la realizacin de este esfuerzo. Para las siguientes personas que leyeron y criticaron todos los aspectos del programa de biologa nuestra profunda gratitud.

Sr. James Francis Cathedral High School Springfield, Massachusetts Sr. Gordon E. Peterson San Marino High School San Marino, California Sr. Jerry L. Tucker Mountain Home High School Mountain Home, Idaho

Sr. Thomas Woudenberg Columbia High School Maplewood, New Jersey Adems de los consultores, sobre todo para el programa, las siguientes personas han ledo y criticado el manuscrito y tambin son merecedoras de nuestra profunda gratitud: Sra. Julia J. Beniamino, del Departamento de Educacin de Ro Piedras, Puerto Rico; Dr. Jerry Davis, Hofstra University, Hempstead, New York; Dr. Phillip R. Fordyce, The Florida State University, Tallahassee, Florida; Dr. Gladys Kleinman, Hunter College, New York, New York; Sra. Wilma Shields, North Quincy High School, Quincy, Massachusetts. Damos gracias especialmente a los seis consultores, quienes con gran paciencia y fortaleza de nimo, leyeron el material y lo valorizaron con esmerados comentarios, en cada una de sus diferentes especialidades. Estos consultores y sus campos especializados son: Dr. LaMont C. Cole (Ecologa) Cornell University Dr. V.G. Dethier (Fisiologa y Comportamiento Animal) Princeton University Dr. Victor A. Greulach (Botnica) University of Northern Carolina Dr. Teru Hayashi (Fisiologa y Bioqumica Celular) Columbia University

Dr. Ernst Mayr (Evolucin y Taxonoma) Harvard University Dr. Everett Mendelsohn (Historia de la Ciencia) Harvard University Estamos especialmente agradecidos por su ayuda. Si todava existen errores y puntos de vista equivocados en el texto, no se debe ms que a nuestras fallas al incorporar sus comentarios. Finalmente, debemos nuestro reconocimiento a los dos editores, que trabajaron tan diligentemente en este proyecto. El Sr. Hugh McCarthy editor del proyecto, que fue un modelo de paciencia, perseverancia y buen sentido en todo momento y el Sr. Aaron Klein que contribuy grandemente al desarrollo del programa de laboratorio. Esperamos que este texto sea de utilidad en la educacin de los estudiantes de biologa de Preparatoria. Los comentarios de maestros y alumnos, as como tambin las sugerencias que nos puedan hacer, representarn una extraordinaria ayuda en la preparacin de ediciones futuras, sinceramente solicitamos su ayuda. William L. Smallwood Edna R. Green

Contenido
Prlogo IV Parte I Unidad Uno La vida: Tres modelos bsicos 1 Modelos de estructura 3 Captulo 1 Primeras investigaciones sobre estructura 4 Captulo 2 La estructura de la clula 20 Captulo 3 Las molculas de la vida 36 Captulo 4 Los organismos y su medio ambiente 50 Unidad Dos Modelos de funcin 59 Captulo 5 Energa y organismos 60 Captulo 6 Molculas maestras controlan la clula 73 Captulo 7 La vida se reproduce 91 Unidad Tres Modelos de cambios 103 Captulo 8 Evidencias de transformacin 104 Captulo 9 Darwin y la seleccin natural 115 Captulo 10 Evolucin: Una perspectiva moderna 127 Captulo 11 El orden sali del caos 140 Ensayo grfico: Un Sistema moderno de clasificacin 150 Parte II Unidad Cuatro Modelos de estructuras y funcin en los organismos 175 La vida en sus formas ms simples 177 Captulo 12 El umbral de la vida 178 Captulo 13 La vida en las clulas ms simples 190 Captulo 14 Los organismos simples se reproducen 204 Unidad Cinco Animales y plantas: Conservacin del individuo 215

VI

Captulo 15 Modelos de digestin 216 Captulo 16 Transporte en los animales 231 Captulo 17 Transporte en las plantas 240 Captulo 18 Sistemas para el intercambio de gases 246 Unidad Seis Plantas y animales: Regulacin interna del individuo 257 Captulo 19 Estabilidad interna del organismo 258 Captulo 20 Hormonas y control celular 267 Captulo 21 Los nervios controlan las clulas 280 Unidad Siete Plantas y animales: Reproduccin de individuos 293 Captulo 22 Modelos de reproduccin y desarrollo: Plantas 294 Captulo 23 Modelos de reproduccin y desarrollo: Animales 308 Captulo 24 Herencia y nuevos individuos 323 Captulo 25 Genes en la poblacin 342 Parte III Unidad Ocho Modelos de interaccin entre los organismos y el medio 354 Plantas y animales: Modelos de interaccin 356 Captulo 26 Cmo reciben la informacin los animales 357 Captulo 27 Comunicacin animal 367 Captulo 28 Modelos de comportamiento 378 Captulo 29 La trama de la vida 387 Unidad Nueve El hombre: Pasado, presente y futuro 399 Captulo 30 El hombre primitivo 400 Captulo 31 El hombre moderno y su medio ambiente 413 Glosario 424

VII

Biologa

Parte I La Vida: Tres Modelos Bsicos


La biologa es la rama de la ciencia dedicada al estudio de la vida y, como todas las ciencias, se desarrolla y ampla por el esfuerzo constante del hombre para comprender la naturaleza. La investigacin sobre los seres vivos empieza con bases formales, aproximadamente, desde hace unos dos mil trescientos aos. Su progreso ha sido lento, pero su desarrollo ha sido tan importante que, actualmente, es difcil abarcarlo todo. Ahora, en este ltimo tercio del siglo 20, debido a los esfuerzos realizados por los bilogos, sus resultados llegan a un gran clmax. Algunos de los secretos de la vida, ms difciles de aclarar, estn en el umbral de ser revelados, hechos que sern la admiracin tanto de los cientficos como de los legos en la materia. Por lo expuesto anteriormente, es fcil y natural que el estudiante de biologa desee y espere una respuesta aclaratoria a estas tres preguntas: (1) Actualmente, qu es lo que los bilogos conocen
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acerca de la vida? (2) Cmo descubrieron esta informacin? (3) Qu les falta todava por descubrir, acerca de la vida? De una manera general, esas tres preguntas han sido la base para que los autores presentaran y desarrollaran el material de este libro. Esta presentacin supone un cambio total en los mtodos que fueron adoptados, cuando sus padres estudiaron biologa. Durante muchos aos, los estudiantes de biologa han recibido la informacin que contestaba, solamente, la primera pregunta. Actualmente, qu es lo que los bilogos conocen acerca de la vida? Generalmente, era la de Dar al estudiante todos los hechos, dicindole cmo fueron descubiertos pero sin crearles preocupacin alguna acerca de lo que nosotros desconocemos, puesto que el estudiante ya tiene bastante para preocuparse con slo aprender lo que actualmente sabemos. Esta mentalidad pudo haber sido adecuada hace 20 30 aos, pero ahora ya se considera completamente superada para el estudiante de hoy. Nosotros mismos, como maestros de biologa, notamos que los estudiantes quieren algo ms que los hechos puros de la biologa, puesto que desean saber no los hechos en s sino cmo fueron obtenidos. Tampoco les preocupa mucho saber que todava los bilogos tienen mucho por descubrir. Vamos a sealar unas palabras tpicas de un estudiante cuando dice: Ciertamente, sera una lstima pensar que puede ser muy poco lo que nos dejan por descubrir en los prximos aos. Los hechos de la biologa, es decir, lo que los bilogos han aprendido acerca de la vida, forman la mayor parte del material que vamos a estudiar en este ao. Veremos cmo la acumulacin de esos conocimientos puede servir de base para la organizacin de nuestros estudios y que uno de los descubrimientos biolgicos ms importantes es, en todas las formas de vida, la existencia de la unidad. Por unidad, los bilogos quieren decir que todos los organismos vivos tienen semejanzas bsicas. Este descubrimiento es relativamente nuevo puesto que los aos anteriores al siglo 20, los bilogos estuvieron ms inclinados a observar y estudiar las divergencias que las semejanzas que existen entre los organismos. As, cuando comparaban dos organismos, por ejemplo, una mariposa con una margarita, el estudiante estaba mejor dispuesto para nombrar las diferencias que las semejanzas que existen entre ellas. La unidad en el mundo viviente no es tan evidente como su diversidad; por eso, hemos desarrollado este libro fundamentalmente para mostrar una clara visin de la unidad. En la Parte I se estudiarn, esencialmente, los tres hechos fundamentales de la unidad. Sabemos, ahora, que toda la vida se desarrolla dentro de una misma organizacin estructural bsica y tambin sabemos que toda vida efecta las mismas funciones bsicas, a la vez que est sujeta a fuerzas que han causado y continan causando, cambios en sus estructuras y funcin. As, un estudio de esos tres hechos fundamentales estructura, funcin, cambio forman las bases para una introduccin al estudio de la vida. Todava otro comentario es apropiado en esta introduccin: El de que la biologa es una ciencia muy dinmica. De la misma manera que leemos estas palabras, miles de bilogos idean mtodos y buscan nuevas y mejores respuestas a muchos de los problemas que discutiremos en el curso del libro. Sustituir ideas viejas y crear otras nuevas, es una forma excitante en la vida de la investigacin cientfica, esperando que todos compartiremos esta emocin cuando encontremos que hay nuevas y mejores respuestas para los problemas que aqu estudiaremos y quin sabe si usted mismo investigar algunos de ellos.

Unidad Uno Modelos de Estructura

Un panal de abejas, un ejemplo de estructura biolgica.

El objeto, en la interpretacin de la biologa, que a m, particularmente, me gusta darle importancia, es: Que para comprender a los organismos se debe interpretar su organizacin. 1
George Gaylord Simpson

Captulo 1 Primeras Investigaciones sobre Estructura


Dos mil aos, es un tiempo muy largo para trabajar en un problema, con todo, el hombre ha necesitado un tiempo todava ms largo para descubrir los elementos de construccin que tiene en comn con otros organismos. La mayor parte de ellos tiene la misma unidad bsica estructural la clula, que es el nico enfoque que daremos en este captulo, para este descubrimiento tan importante. El camino ha sido largo y han transcurrido siglos sin que se hiciera progreso alguno. En realidad, fue un camino tortuoso en el que a veces se regresaba al punto de partida. Tuvo muchas bifurcaciones, como las ramas de los rboles, que aportaron nuevos conocimientos y ampliaron su horizonte.

Primeros Estudios del Cuerpo


El estudio de la estructura de los organismos se llama Anatoma y no hay duda de que el hombre siempre debe haber tenido inters en conocer su propio organismo; primero, por la constante dependencia de su propio organismo; sus alimentos, vestidos y utensilios. Las pieles fueron usadas como vestido; los tejidos musculares como alimento; los huesos como instrumento y las grasas como luz y calor. As, un conocimiento bsico de la estructura animal ayud al hombre a hacer un mejor uso de los animales que mataba. 1-1 El estudio de la anatoma humana es de lento desarrollo. Parece razonable creer que el hombre tuvo inters en la estructura de su propio cuerpo, sin embargo, existen evidencias de que no
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fue hasta unos 500 aos a. de C. cuando empez a investigar y descubrir la estructura interna del cuerpo humano. A qu se debi todo ese tiempo de retraso para que el hombre empezara a estudiar su propio cuerpo? La respuesta nos la dan las sociedades primitivas que existen todava. Cules son las actitudes que adoptan hoy los pueblos primitivos respecto del cuerpo humano muerto? Saban mucho de su estructura? Aunque se pueden suponer las respuestas, no sera, seguramente, una buena idea ir a un pueblo primitivo para dialogar respecto del cuerpo de alguno de sus conciudadanos que acabara de morir. La mayor parte de los pueblos primitivos, e incluso de otros que no lo son, tienen su propio sentido respecto de la muerte de una persona. Muchos creen que es absolutamente necesario que el muerto permanezca intacto, si se quiere que tenga despus una buena vida (vase Fig. 1.1). Esos profundos sentimientos fueron y son todava, mantenidos y perpetuados por actitudes de carcter ancestral o religioso de su propia sociedad.

Figura 1.1 Diferentes tribus de indios de Norteamrica practicaron en los entierros costumbres muy diferentes. Los cuerpos de estos indios Sioux, primero eran cuidadosamente pintados y envueltos; despus, eran puestos en plataformas en los rboles y, finalmente, recubran los huesos y eran enterrados. En esta forma, qu oportunidad podan tener los anatomistas para obtener el permiso para la diseccin de esos cuerpos?

A causa de las supersticiones y presiones de su ambiente social, en la mayora de las sociedades primitivas pocos de sus miembros osaron pensar en la diseccin del cuerpo humano. Pero en algunos casos era posible la diseccin. Si el muerto era un asesino, un ladrn o un enemigo procedente de otra sociedad, el cuerpo podra ser entregado para este propsito. Podramos comparar esas actitudes con las de las antiguas sociedades? La historia sugiere que puede ser factible, ya que por cientos de generaciones las gentes supersticiosas crearon entes malos y demonios que se empleaban para amenazar a los que queran alterar la estructura de los muertos. Los sacerdotes paganos y los hombres de medicina estuvieron siempre presentes para mantener esas supersticiones. Slo los cuerpos de animales condenados en las antiguas sociedades humanas pudieron ser utilizados por los anatomistas para sus estudios. 1-2 El hombre puede entender la naturaleza. Cules fueron los motivos que impulsaron al hombre a romper con la tradicin y empezar el estudio de la anatoma humana? La respuesta ser realmente significativa cuando se conozca cmo los antiguos vean la naturaleza. Ellos crean que los fenmenos naturales haban de ser interpretados y controlados solamente por seres sobrenaturales. Con esta mentalidad, haba muy pocas posibilidades para que las personas se dedicaran al estudio de los procesos naturales. Por qu estudiar el movimiento del Sol, si se mueve a capricho de algn dios que viaja a su lado en una carroza blanca? Para qu estudiar la respiracin humana si con el soplo de un dios colrico puede ser controlada o parada? Los antiguos estaban ms interesados en agradar a sus dioses que a desafiarlos, ya que crean que con slo tratar de explicarse los fenmenos naturales poda parecer un reto a la divinidad. Alrededor de 500 aos a. de C., en algunos centros de enseanza de Grecia empezaba a introducirse una mentalidad diferente. Los maestros influan sobre los estudiantes para que tuvieran otra manera de ver la naturaleza. Esos maestros decan que los fenmenos naturales no eran para que slo dios los entendiera. Insistan en que las causas naturales eran las responsables de todos los fenmenos de la naturaleza y pensaban que el hombre los poda comprender si dedicaba su mente, de manera lgica y sistemtica, al estudio de cada fenmeno.

Los maestros de esa nueva filosofa llegaron a ser conocidos como los filsofos naturalistas. Su mundo natural, no era dirigido por un capricho catico de algn dios colrico o feliz. Crean que en la naturaleza haba un cierto orden y se preguntaban cul sera el gran sistema ordenado que explicara todos los procesos naturales. Los mismos discpulos de esos filsofos naturalistas llegaron a ser unos

Primeras Investigaciones sobre Estructura

maestros entusiastas, pero lo ms importante fue que tanto maestros como estudiantes comenzaron a poner en prctica sus nuevas ideas. Esta nueva filosofa trajo consigo una mejor comprensin de la naturaleza? Fue ste, realmente, el principio de la ciencia? Tal vez se pueda juzgar, despus que se examinen algunos resultados. Entre esos filsofos, el ms famoso fue Aristteles (384-322 a. de C.).
Aristteles. Este gran filsofo naturalista naci en el norte de Grecia en 384 a. de C. y se traslad a Atenas e los 17 aos. Atenas era el centro cultural e intelectual del mundo. Aristteles estudi durante 20 aos y gran parte de ese tiempo lo hizo bajo la direccin del gran maestro y filsofo Platn. Despus de la muerte de Platn, Aristteles comenz sus propias investigaciones sobre los fenmenos naturales. Durante siete aos trabaj como tutor de un prncipe en Pella. Posteriormente, ese prncipe lleg a ser el conquistador del mundo, Alejandro Magno. Aristteles hizo numerosas anotaciones sobre sus investigaciones de los organismos. Ms tarde, ampli su campo de investigacin para incluir los fenmenos que ahora relacionamos con la fsica.

1-3 Mtodos y resultados de Aristteles. Las investigaciones de Aristteles, sobre los organismos vivos, fueron bastante amplias. Durante sus investigaciones revel grandes dotes de observador, as como una inteligencia extraordinaria. Tuvo gran inters en conocer la estructura de los organismos, sobre todo la de los animales. En uno de sus mejores trabajos, Historia de los animales, dio a conocer, con mucha claridad, en la introduccin, los mtodos de investigacin de los filsofos naturalistas. Aristteles indic sus puntos de vista y explic: Nosotros debemos tener una idea clara de cmo debemos llevar a cabo nuestras investigaciones Debemos empezar con el trabajo de la naturaleza para seguir el plan adoptado por los matemticos en sus demostraciones astronmicas; despus, considerar el fenmeno presentado por animales y sus diversas partes y tratar en consecuencia las causas y las razones del porqu o es que debemos seguir algn otro mtodo?... Parece que el mejor mtodo que debemos seguir es el antes mencionado y principiar con los fenmenos presentados por cada grupo de animales y cuando lo hayamos hecho, continuar con el ordenamiento de las causas de dichos fenmenos2 La estrategia de Aristteles es evidente. Una vez que las partes de un animal sean bien conocidas, as como sus relaciones con el resto del animal, el investigador estar en condiciones de comprender la funcin que desempean. Qu clase de resultados produjo este mtodo de investigacin de Aristteles? Mencionemos algunos ejemplos con la descripcin del cerebro, tomada de su libro Historia de los animales: Tenemos, en primer lugar, el cerebro que descansa en la parte anterior de la cabeza y su contenido es de la misma manera en todos los animales que poseen tal cerebro. Comparando el tamao del cerebro humano con el de los animales, vemos que el del hombre es mayor y ms hmedo. El cerebro est cubierto por dos membranas: La ms dura se encuentra ms prxima al hueso del crneo y la otra, la interna, que rodea al propio cerebro, es ms fina. En todos los casos el cerebro es bilateral. En la parte posterior, a la derecha, est localizado el cerebelo que difiere, por su forma, del cerebro, como podemos ver y tocar. 3 Las observaciones de Aristteles no fueron totalmente exactas, aunque es evidente que haba examinado y seccionado cerebros de varios animales. Consideremos ahora cmo aplic el razonamiento para aplicar sus observaciones: De todos los animales, el hombre es el que tiene el cerebro mayor, en relacin con su tamao y aun el cerebro del hombre es mayor que el de la mujer. Esto se debe a que la zona de los pulmones y corazn es ms caliente y rica en sangre en el hombre comparada con la de cualquier otro animal e incluso, tambin, si lo comparamos con el de la mujer. Esto explica porqu el hombre es el nico animal erecto. El calor supera cualquier inclinacin opuesta haciendo que el crecimiento se efecte sobres su propia direccin Es como un contrapeso por el calor excesivo que hay en el cerebro del hombre, esa abundante fluidez y tibieza4
6 Primeras Investigaciones sobre Estructura

El mtodo de investigacin de Aristteles. Paso 1: Observar cuidadosamente. Paso 2: Describir claramente. Resultados: De los pasos anteriores se puede deducir una informacin valiosa, que depende de la experiencia y entusiasmo del investigador. Paso 3: Sujetar la observacin al sistema riguroso del pensamiento lgico. Si el resultado es lgico, entonces ser verdadero. Resultados: Este paso produce muchas explicaciones razonables y lgicas, que dependen de la imaginacin del investigador. Sin embargo, no existe alguna forma de saber si los resultados son exactos. La informacin que se obtiene de este paso raras veces se puede emplear para proseguir la investigacin.

Qu piensa del mtodo de investigacin de Aristteles? Qu valor tienen sus resultados? Hizo suposiciones que no trat de mejorar. Bas todo su razonamiento en suposiciones. Veremos otros ejemplos de cmo Aristteles aplic su mtodo de investigacin en la estructura y funcin del corazn: El corazn es hueco y sirve para recibir la sangre, pero sus paredes son gruesas, lo cual le sirve para proteger la fuente de calor. Adems, los signos de afliccin y de placer y todas las dems sensaciones, tienen su fuente en el corazn, encontrando aqu sus ltimas terminaciones. Est en la parte anterior del cuerpo y atrs del pecho, con el objeto de evitar que sea enfriado En todos los animales, incluso en el hombre, el corazn se encuentra colocado en la parte central de la regin pectoral; slo que en el hombre se encuentra ligeramente al lado izquierdo para que pueda contrabalancear el enfriamiento de ese lado. En el hombre, el lado izquierdo es ms fro que el lado derecho, a diferencia de cualquier otro animal. 5 Desde nuestro punto de vista, podemos considerar, por lo menos, dos contribuciones significativas de Aristteles y de otros filsofos naturalistas, dentro de la biologa. Estos hombres demostraron que los fenmenos naturales son dignos de investigarse con inters. Varias causas naturales fueron descubiertas por procesos naturales y, por consiguiente, creci el espritu de investigacin. As, los procesos de investigacin sobre los fenmenos naturales surgieron para iniciar el desarrollo de una ciencia que actualmente tiene un gran esplendor. Una segunda contribucin de esos filsofos fue su mtodo de investigacin que produjo excelentes resultados. Algunos de ellos han demostrado ser tan exactos que, an en la actualidad, conservan su gran valor. Muchos fueron inexactos como, por ejemplo, la teora de Aristteles de que el cerebro era el rgano encargado de enfriar la sangre. 1-4 Los filsofos romanos no fueron naturalistas. Figura 1.2 La biblioteca de Alejandra atrajo a estudiantes de todas partes del viejo mundo. Un rollo o volumen, Despus de la muerte de Aristteles, los estudios anatmicos contena menos material que un libro moderno. Se cree ms relevantes se realizaron en Alejandra, la ciudad egipcia que la biblioteca de Alejandra lleg a tener unos 700 000 fundada por Alejandro Magno, su famoso discpulo. De los volmenes. 300 a los 150 a. de C., los estudios de anatoma adquirieron bases muy slidas, debido, sin duda alguna, a las disecciones del cuerpo humano. Este fue el primer lugar en la historia, donde se permiti la investigacin de esa forma. Durante ese perodo, los anatomistas hicieron varias contribuciones importantes. Lamentablemente, esta atmsfera de entusiasmo por la investigacin no dur, debido a que cuando llegaron los romanos a esa ciudad, en el ao 30 a. de C. todas las disecciones del cuerpo humano tuvieron que hacerse, probablemente, en forma clandestina.
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Los romanos fueron los que tuvieron una influencia directa e importante sobre el espritu de investigacin, durante los 200 aos siguientes. Su imperio fue grande y poderoso. Sus gobernantes fueron activos, agresivos y ambiciosos. Adems de crear un imperio, construyeron carreteras, acueductos y grandes coliseos. Los romanos eran gente prctica, de ah que todas sus obras fueron cosas prcticas. No pensaban de la misma manera que los griegos. Por eso, durante el imperio romano, no floreci ningn gran centro de enseanza como los de Atenas y Alejandra. Lo mismo que en otros tipos de investigacin, el estudio de la anatoma fue prcticamente descartado. Si sobrevivi y pudo hacer algunos progresos durante ese perodo, se puede explicar por el hecho de que la anatoma fue considerada como un estudio prctico. Los practicantes de medicina la usaron para conocer algo sobre la estructura del cuerpo humano. Estos mismos hombres tambin la encontraron til para adquirir conocimientos sobre la estructura de las plantas por lo menos de las plantas utilizadas en la preparacin de medicinas. Repaso 1. 2. 3. 4. 5. Cmo vean los antiguos los acontecimientos naturales? Qu queran hacer los filsofos naturalistas? Cite alguna de las suposiciones de Aristteles, dando un ejemplo. Qu sucedi con el estudio de la anatoma, despus de la conquista de Alejandra? Por qu se interesaron en la estructura de las plantas, muchos de los mdicos de la antigedad?

El Nacimiento de la Anatoma Moderna


Uno de los primeros anatomistas humanos que adquiri gran fama y reconocimiento fue el mdico griego Galeno (130-200 d. de C.) que se estableci, despus, en Roma. Sus investigaciones y escritos le proporcionaron una fama extraordinaria, considerndole como una autoridad en estudios de anatoma humana, por ms de 1,300 aos. Es un hecho digno de mencionarse, cuando se conoce, la manera de cmo realizaba sus investigaciones. Nunca emple la diseccin del cuero humano, puesto que esa prctica estaba prohibida, pero las hizo con otros animales. Fue un pequeo mono el que proporcion a Galeno muchos de sus conocimientos sobre el cuerpo humano (vase Fig. 1.3a y 1.3b). Tal vez se sorprender saber porqu las investigaciones de Galeno perduraron tantos aos. Los estudiantes de Historia tambin se han sorprendido. Existen varios hechos, no descubiertos, que ayudan a explicar la gran influencia de Galeno: Primero, porque los conocimientos de Galeno, sobre la anatoma del cuerpo humano, no estuvieron basados completamente en sus propias investigaciones. Los escritos de Aristteles y de otros filsofos griegos fueron utilizados por l. Mucho ms importante para Galeno fueron las enseanzas recibidas en Alejandra donde se haban practicado y descrito las disecciones; segundo, porque la anatoma del mono brbaro, la especie que emple Galeno para sus investigaciones, es muy semejante a la del hombre principalmente en los msculos. Para los que nunca han hecho una diseccin cuidadosa del cuerpo humano, la mayora de las descripciones de Galeno podran parecer como correctas.

Figura 1.3a Mono brbaro que an se encuentra en Gibraltar. Los textos de anatoma de Galeno, que estuvieron basados en la diseccin de este tipo de mono, tuvieron muchos errores que perduraron por ms de mil aos.

1-5 Roma invadida por los brbaros. Para comprender la reputacin posterior de Galeno, es necesario seguir de cerca el curso general de los acontecimientos europeos despus de su muerte. Gradualmente fue declinando el poder y la influencia del Imperio Romano hasta que, al fin, fue invadido por los brbaros del norte y del este europeo. Muchos libros y manuscritos se perdieron o fueron destrudos por los invasores; algunos pudieron ser conservados y copiados por los monjes y otros los salvaron los musulmanes y los tradujeron al rabe. Para la mayor parte de Europa, los aos comprendidos entre los 400 y los 1000 d. de C. han sido descritos como una poca catica.

Figura 1.3b Este dibujo de un esqueleto humano del siglo 12 se bas en la diseccin del mono brbaro. An ste est lejos de ser correcto.

Primeras Investigaciones sobre Estructura

Por los aos de 1100, comenz otra vez el brillo de una nueva luz en las ciencias. Los musulmanes la llevaron a Espaa y Sicilia y los eruditos cristianos empezaron a recibir las traducciones rabes de los escritos clsicos griegos y romanos. Para ellos signific descubrir un tesoro enterrado y fueron realmente sorprendidos por el acopio de conocimientos que se podan revelar, una vez se hubieran traducido estos escritos. Aunque fue un gran estmulo, los hombres de ciencia no lograron grandes progresos con las traducciones rabes. Entre otras razones, porque existan muchos problemas, uno de ellos era el escaso nmero de estudiantes capaces de traducir del rabe al latn (vase Fig. 1.4). Estas traducciones contenan muchos errores y como an no se podan imprimir, cada copia deba ser manuscrita.

1-6 Renacimiento del espritu de investigacin. Adems de la influencia ejercida por los eruditos cristianos, hubo otros motivos que inspiraron al hombre a buscar un mejor conocimiento de la naturaleza. A principios de 1286, se empezaron a realizar disecciones post-mortem. Esos trabajos fueron hechos por mdicos con el propsito de saber el porqu de la muerte entre sus pacientes. Aunque en aquel tiempo los mdicos no conocan bien la estructura normal del cuerpo humano, pensaban que por medio de estos exmenes se podan descubrir algunas anormalidades. A principios del siglo 14 aument el inters por el estudio prctico del cuerpo humano. Algunas escuelas italianas de medicina exigan a sus alumnos que estudiaran anatoma humana. No se sabe bien lo que llegaron a aprender, aunque se supone que el profesor lea en voz alta una traduccin de Galeno o de algn otro anatomista resucitado, mientras los discpulos escuchaban (vase Fig. 1.5). Es posible que se efectuara alguna diseccin, con objeto de ilustrar la lectura del profesor pero, normalmente, ni profesores ni estudiantes las llevaban a cabo. Se consideraba ms digno que los maestros leyeran su texto y que fueran los barberos los que hicieran la diseccin o bien, otra persona que no ejerciera como mdico. En aquella poca los barberos desempeaban el doble papel de dentista y cirujano. Pocos profesores escribieron textos nuevos e hicieron observaciones a los de Galeno. Por eso, la mayor parte de los errores se conservaron. Muchos anatomistas hacan las disecciones sin el menor cuidado y con medo de arriesgar su prestigio profesional al tratar de cambiar las ideas de Galeno. Adems, las disecciones tenan que hacerse rpidamente, debido a que no haba medios para preservar los cadveres.

Figura 1.4 Galeno escribi en griego. Avicenna, escritor rabe tradujo el libro de Galeno al rabe. Aqu se muestran dos hojas del libro de Avicenna. El Canon de la Medicina. En el siglo 12, el libro fue traducido al latn. Le gustara ser tratado por un mdico que se hubiera capacitado con este texto?

Figura 1.5 En el siglo 15, un profesor hablaba desde cierta altura. Un barbero haca una diseccin. Este grabado, en madera, apareca en una pgina de un libro de anatoma publicado en 1847.

1-7 Los esbozos del cuerpo, de Da Vinci. Hubo otras causas que animaron el estudio de la anatoma. Durante el siglo 15, un buen nmero de artistas italianos mostraron cada da ms y ms realismo al pintar aspectos de la naturaleza; esto supuso que tenan que conocer algo respecto de la estructura de los organismos. Los msculos superficiales del hombre fuero objetos de estudio. Uno de los artistas ms famosos de esa poca, Leonardo Da Vinci, hizo profundos estudios de anatoma. Realizo disecciones muy detalladas e hizo muchos dibujos exactos sobre la estructura del cuerpo. Da Vinci, tambin hizo estudios del funcionamiento de varios rganos. Los resultados obtenidos en esos estudios fueron tan precisos, que pudieron haber tenido una gran influencia en los estudios de biologa. Sin embargo, tuvieron poca trascendencia debido a que Da Vinci los guard en su diario, el cual se public mucho despus de su muerte (vase Fig. 1.6).

Primeras Investigaciones sobre Estructura

Al principio del siglo 16, hubo dos corrientes opuestas que influyeron en el estudio de la anatoma. Los escritos originales de Galeno, que an se utilizaban con la reciente invencin de la imprenta hizo posible la distribucin ms amplia de sus trabajos. En las escuelas de medicina de Francia e Italia se segua enseando anatoma con esos textos modernos. A Galeno se le consideraba todava una autoridad en la materia. Su anatoma era explicada por los profesores, mientras que los barberos ocasionalmente realizaban algunas disecciones para los estudiantes. 1-8 Estudio del cuerpo por Vesalius. La otra corriente fue trada por el joven anatomista Vesalius, nacido en Blgica. Vesalius se traslad a Francia a la edad de 18 aos para empezar sus estudios de medicina. Diez aos despus public sus textos de anatoma, que vieron a crear una revolucin en el estudio y la enseanza de esta materia. Esto le cre dificultades, debido a su carcter y a su personalidad, que eran indudablemente diferentes de los de otros elementos de la escuela de medicina, de su poca. Cul era la diferencia? Sus propios escritos revelaban mejor la naturaleza humana. Consideremos lo que se describe de una de sus experiencias de investigacin, en un ejemplar que pudo estudiar. Hemos de tener en cuenta, adems, que slo tena 21 aos y an era estudiante de medicina en Francia.

Mientras caminaba y miraba los huesos de un criminal ejecutado que, generalmente, los ponan a lo largo de las carreteras del pas, cog el cadver, de mera semejante al que describe Galeno haber visto Tan grandes eran mis deseos por poseer esos huesos que a media noche, solo y en medio de todos esos cadveres, me acerqu al peligro y no vacil en arrebatar, lo que yo deseaba. Cuando tuve los huesos, los llev hacia un lugar distante; los escond hasta el da siguiente para luego traerlos ala casa, por otra entrada de la ciudad.6

Figura 1.6 El bosquejo de Leonardo Da Vinci de un embrin humano, indica el carcter cientfico del dibujo, sin menoscabo de su calida artstica. La leyenda ilegible fue hecha de manera que se leyera frente a un espejo. Este escrito era la imagen en el espejo de una escritura ordinaria hecha con la mano derecha.

Andreas Vesalius naci en Bruselas en 1514. Su padre fue farmacutico del Sacro Imperio Romano. Poco despus de terminar su texto de anatoma, pas a formar parte del cuerpo mdico de la corte sus ltimos 21 aos de vida. Durante ese tiempo, fueron muy limitadas sus oportunidades para conducir investigacin anatmica. Pero aun as se las ingeniaba para volver a revisar su Fabrica y por sus cartas sabemos que siempre tuvo un gran inters en la anatoma. A los 51 aos se embarc para una peregrinacin a Tierra Santa, pero al regresar, la embarcacin se encontr con una tormenta. Sin provisiones a bordo, muchos pasajeros murieron. Vesalius muri poco tiempo despus de haber llegado la embarcacin a la isla de Zante, en el Mediterrneo.

Es evidente que Vesalius tena gran inters en aprender anatoma humana, segn se puede ver, si juzgamos por sus procedimientos (tambin es claro que estaba familiarizado con las investigaciones de Galeno). Como estudiante, Vesalius estaba a disgusto y se opona abiertamente al tipo de enseanza de anatoma que reciba. Su mayor deseo era aprender la verdad. Despreciaba a cualquiera que aceptara, a ciegas, las lecturas del profesor. Pero aun senta ms desprecio por aquellos maestros que no se tomaban la molestia de hacer personalmente las disecciones, para que, de esta manera, pudieran ver

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Primeras Investigaciones sobre Estructura

los errores, de los cuales Vesalius hablaba da a da en sus clases. Con sus propias palabras explicaba sus ideas, respecto al mtodo de enseanza popular: este mtodo detestable mediante el cual, generalmente, algunos efectuaban la diseccin del cuerpo humano, mientras otros juzgaban sus partes y, finalmente, como cuervos, desde su silla alta graznaban con arrogancia las cosas que nunca haban investigado, pero que ellos haban aprendido de memoria de los libros de otros profesores o haban ledo lo que otros haban descrito. Los primeros (barberos) eran personas tan carentes de lenguaje, que eran incapaces de explicar sus disecciones a los espectadores y estaban tan atontados, que no podan explicar nada7 Cuando Vesalius termin sus estudios en Francia, fue solicitado por una de las escuelas de medicina ms progresistas de Italia, la Universidad de Padua. Vesalius cambi drsticamente el mtodo de enseanza de la anatoma. Realizaba sus disecciones mientras los discpulos se reunan ansiosamente a su alrededor. Los barberos, que normalmente efectuaban las disecciones, llegaron a ser solamente sus ayudantes para afilar las navajas o los bistures. An se lea la anatoma de Galeno, pero Vesalius le haca las correcciones necesarias, gracias a sus propias investigaciones.

La publicacin, en 1543, del texto de anatoma de Vesalius Fabrica seal la lnea divisoria en la historia de la biologa (vase Fig. 1.7). Los mtodos de investigacin de Vesalius marcaron un nuevo camino para sus discpulos. La anatoma se transform en una ciencia basada en la observacin y no, como antes, en la imaginacin. La anatoma humana empez a aprenderse en el hombre mismo y no en los animales. Los resultados de estas investigaciones podan ser discutidos y comprobados, pero no aceptados como verdades irrefutables. Tanto el texto como sus trabajos de investigacin, contenan todava algunos errores propios de la poca, pero sus discpulos fueron corrigiendo esas fallas con el mismo espritu que l mismo les infundi. De esta manera, la ciencia anatmica se desarroll rpidamente. 1-9 Fabricius y sus pequeas puertas. Despus de Vesalius, el estudio de la anatoma encontr varios investigadores que trabajaron en campos muy diversos. Uno de esos campos principi en la casa de Vesalius, en la Universidad de Padua. Vesalius era Jefe del Departamento de Anatoma cuando se public su libro de texto en 1543. Dej este cargo poco antes de ser nombrado mdico de la corte del Emperador Carlos V. El lugar que dejaba Vesalius, en Padua, fue ocupado por Fabricius. Se requeriran muchas pginas para describir las importantes investigaciones que realiz Fabricius (1537-1619). Sin embargo, una de las que tuvo ms importancia en el desarrollo de la anatoma fue la investigacin sobre la diseccin y estudio estructural de las venas. Fabricius encontr que no eran completamente huecas, ya que observ pequeas estructuras en su interior (vase Fig. 1.8); esto lo describi as: Doy el nombre de pequeas puertas de las venas a ciertas membranas muy delgadas que estn en su interior, distribuidas en intervalos sobre los bordes, colocadas, a veces, de una en una y a veces dos juntas. 8 Por qu se le da tanto valor al descubrimiento de venas, cuando puso las venas el revs. El dibujo muestra las las pequeas puertas en las venas? Hay dos hechos vlvulas como salientes de las venas invertidas. que se deben apreciar en este descubrimiento: Primero, los anatomistas de ese tiempo, an no haban descubierto las verdaderas funciones del corazn, ni de las venas y arterias, en las que se ramificaba. No se saba que el corazn acta como una bomba o que la sangre circula continuamente por todo el cuerpo. Desde los tiempos de Galeno y antes se pensaba que la sangre se mova en las venas de atrs para adelante. Se pensaba que la
11 Primeras Investigaciones sobre Estructura
Figura 1.8 Fabricius demostr la existencia de vlvulas en las

Figura 1.7 El libro de Corporis Humani Fabrica de Vesalius tuvo un xito extraordinario. Haba dos razones para que as fuera: Una, porque era el libro de anatoma ms perfecto que se haba publicado y otra, se public en una poca en que se sentan deseos de encontrar la verdad. La belleza y perfeccin de los dibujos le dieron un valor inusitado. Ningn otro libro de anatoma haba sido tan bien ilustrado como el suyo. Esta ilustracin de los msculos, es uno de los muchos que presenta el libro de Vesalius.

sangre flua por las arterias y luego entraba a los tejidos donde realizaba su funcin de irrigacin. La sangre nueva, que reemplaza a la utilizada en la irrigacin de los tejidos, se produca en el hgado a base de los alimentos ingeridos. El segundo hecho, que es necesario saber apreciar, respecto de las pequeas puertas de Fabricius, es el de que William Harvey (1578-1657) haba sido su estudiante en la Universidad de Padua. Quin fue William Harvey? Fue un mdico y cientfico ingls que descubri la verdadera circulacin de la sangre. Repaso 1. De qu modo se salvaron algunos de los primero manuscritos, despus de la cada de Roma? 2. Describa una escuela de medicina del siglo 14. 3. En qu difieren el mtodo de Vesalius para la enseanza de la anatoma y el de sus profesores? 4. Cules son las pequeas puertas de Fabricius? 5. Cmo fue el adelanto de los estudios de la anatoma en el siglo 15?

El Montaje de las Piezas


Las investigaciones del famoso William Harvey, sobre la circulacin sangunea, son muy amplias para describirse ahora y pocos fueron los que pudieron apreciar sus consecuencias en el desarrollo de la anatoma. Harvey observ el latir del corazn de muchos animales vivos. Vio que el corazn se contraa o se exprima, durante este proceso y al expandirse, lo mismo suceda con las arterias. 1-10 Harvey observ que el corazn es semejante a una bomba. Con sus conocimientos acerca de las cmaras, vlvulas y msculos del corazn, Harvey crey que la funcin del corazn era semejante al de una bomba. Comprob su idea de diversas formas: Una de ellas result muy significativa, midiendo la capacidad del lquido en el corazn calcul la cantidad de sangre que podra bombear en una hora y encontr que eran unas 540 libras (unos 245 kg). Se sorprendi de cmo se podan desparramar 540 libras de sangre por hora, en los tejidos. Igualmente se maravill de cmo se poda producir tanta sangre nueva con la cantidad de alimento ingerido; sobre esto escribi: Con frecuencia recapacito seriamente y revuelvo todo en mi mente, pensando qu sucede con la sangre transmitida en tan corto tiempo y cmo se puede efectuar su paso y no encuentro cmo es posible su reemplazo a parir de los jugos, de los alimentos ingeridos, sin que las venas de una mano lleguen a secarse y que las arterias no se rompan debido ala carga excesiva de sangre, a menos que la sangre encuentre la manera de ir de las arterias a las venas y regresar al lado derecho del corazn; empiezo a penar que no pudiera ser un movimiento de evacuacin, sino como si fuera a manera de un crculo. Por eso, despus investigu si es cierto9
Figura 1.9 Aplicando un torniquete, Harvey fue capaz de demostrar las vlvulas (B, C, D, E, F, G y O) en varias partes del brazo. Cuando aplicaba presin en H y al mismo tiempo frotaba suavemente la vena de H hacia O, not que la vena permaneca vaca. Podra esa observacin llevarle a la conclusin acerca de la direccin del flujo sanguneo de la vena?

Harvey saba que su idea del flujo sanguneo en crculo poda ser refutada y combatida por los miembros de su profesin. Tambin saba que poda encontrar una oposicin muy fuerte de los que crean que la sangre se mova de atrs para adelante. Harvey prefiri probar de nuevo. Haba demostrado que la sangre flua en una direccin hacia el corazn.

Las pequeas puertas, que haba aprendido de su profesor Fabricius, le ayudaron a demostrar su idea. Usando las venas visibles del brazo humano, Harvey demostr cmo funcionan esas vlvulas (vase Fig. 1.9). Encontr que las pequeas puertas funcionaron como vlvulas de paso y que conservaban la sangre que vena de atrs, es decir, que quedaba fuera del corazn.

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Primeras Investigaciones sobre Estructura

Cul fue la importancia de las investigaciones de Harvey y cmo afect al desarrollo de la anatoma? Primero, diremos que Harvey no fue anatomista. Su objetivo no era aumentar los conocimientos de la estructura, pero s estuvo interesado en saber cmo trabajaban algunas partes del cuerpo. La Fisiologa es la ciencia que trata de comprender el funcionamiento y los procesos en el organismo. Harvey deseaba comprender cmo funcionaba el proceso del flujo sanguneo. Cmo trascendieron las disecciones de Harvey en el desarrollo de la anatoma? Ayud a establecer conceptos bsicos en la investigacin de la estructura. Harvey us sus conocimientos sobre las cmaras, vlvulas y msculos del corazn, para suponer que este rgano funciona como una bomba. Tambin utiliz sus conocimientos sobre las pequeas puertas, para comprender la circulacin de la sangre. Conociendo la estructura de este rgano, pudo predecir su funcionamiento. Los trabajos de Harvey demostraron que las funciones se pueden inferir de su estructura. Desde entonces, los fisilogos tienen una razn poderosa para estudiar primero la estructura. 1-11 La exploracin aument el inters por los animales y las plantas. A principios del siglo 16, muchas naciones europeas estuvieron explorando y colonizando nuevos continentes. Los exploradores y colonizadores resultaron ser excelentes coleccionistas de plantas y animales. Durante unos 350 aos enviaron gran variedad de especies, aumentando las colecciones universitarias y os museos. Algunos ejemplos estadsticos ayudarn a apreciar este aumento. En 1542, la coleccin ms grande de plantas tena unas 500 especies diferentes. En 1560, una coleccin report 5,200 plantas; en 1688, el nmero de plantas de otra coleccin haba aumentado a 10,000 y para 1824, otra coleccin tena ya 50,000 plantas. Tratemos de imaginar el difcil trabajo de catalogar y clasificar un nmero tan grande de plantas y animales; debido a esto, los investigadores se vieron obligados a especializarse en campos de investigacin ms limitados. Los primeros campos especializados fueron los de la botnica y la zoologa. Los botnicos estudiaron las plantas y los zologos los animales. A los pocos aos, la botnica y la zoologa tenan ya un determinado nmero de campos especializados. Cada uno de esos nuevos campos ayud al hombre a ampliar los estudios de la estructura. Uno de los primero campos especializados en el desarrollo de la botnica y la zoologa, fue el campo de la taxonoma. Los taxonomistas trataban de formar grupos y dar nombre a las especies. Inventaban sistemas de clasificacin para agrupar los organismos de acuerdo con sus similitudes en la estructura o comportamiento. Esos sistemas ayudaron a aumentar el inters por estudiar la estructura de las plantas y animales. La mayora de estos sistemas se basaba en la apariencia exterior de los organismos. Una especie estaba relacionada a otra, segn el grado de similitud de sus estructuras. Como resultado de la comparacin de los ejemplares, tanto los botnicos como los zologos se convirtieron en investigadores anatmicos. Tuvieron que describir la anatoma de los especimenes nuevos, para poderlos clasificar. Como consecuencia, el conocimiento del hombre sobre la anatoma de las plantas y animales, creci considerablemente. En el Captulo 11, se aprender ms acerca de la clasificacin.

Figura 1.10 Clave: 1, roble de alfilerillas; 2, roble Shingle; 3, roble blanco; 4, roble escarlata; 5, roble de bellotas; 6, roble de codillo; 7, roble rojo; 8, roble de los pantanos.

Para ilustrar por qu los botnicos deben ser expertos anatomistas de plantas, se describen abajo, en el lenguaje botnico, ocho hojas de roble. Las ocho hojas estn en los dibujos de la Fig. 1.10.
13 Primeras Investigaciones sobre Estructura

Puede aparear cada descripcin con la hoja de roble correcta? Roble Shingle: La hoja no tiene lbulos cortados; roble de bellotas: Las hojas estn toscamente dentadas en el borde; roble de los pantanos: El borde de las hojas es dentaondulado; roble de alfilerillas: El lbulo est cubierto de pas; roble escarlata: Los lbulos son dentados y cubiertos de pas; roble rojo: El borde est cubierto de pas y disminuye gradualmente desde la base; roble de codillo: La hoja est cortada casi a la mitad de la nervadura; roble blanco: La hoja es angosta y el borde tiene estrechas sinuosidades. Con el desarrollo de la botnica, la zoologa y sus campos especializados, el hombre fue objeto de investigacin y ocup su propio campo; aunque el hombre debera ser objeto de estudio de los zologos, se ha convertido en el principal objetivo de las ciencias mdicas. Ese desarrollo de la ciencia no fue favorable para el estudio general de la vida. Los investigadores de los tres grandes campos se fueron alejando cada da ms, unos de otros. Generalmente, los resultados que se obtenan en sus estudios fueron mostrando las grandes diferencias entre el hombre, los vegetales y los animales. Rara vez un investigador de algn campo por ejemplo, de medicina trataba de relacionar sus resultados con la zoologa o la botnica. A principios del siglo 19, surgi un nuevo tipo de investigacin y un grupo de investigadores estuvo en el umbral de descubrir lo que una los diversos campos de la biologa.

1-12 Los hombres con los microscopios. La habilidad en la fabricacin de lentes alcanz un gran desarrollo en los Pases Bajos y, en 1610, Galileo se convirti en un experto en su manipulacin. En el siglo 17 se conocan cinco investigadores que estaban empleando el microscopio. Cada uno estaba contribuyendo al desarrollo de la biologa, ya que determinados trabajos eran imposibles de realizar sin este instrumento. Haremos una breve resea de sus actividades. Marcello Malpighi (1628-1694) fue profesor de medicina en la Universidad de Bologna, Italia. Su inters iba un poco ms all de la medicina. Se convirti en un experto en el desarrollo de los embriones de pollo; en la anatoma de los gusanos de seda y en los vasos capilares de las planteas leosas. De todos sus estudios, lo ms importante, dentro de la biologa, fueron los capilares. Estos capilares son los vasos sanguneos que unen las arterias con las venas. Anteriormente, William Harvey ya haba predicho su existencia; sin embargo, l no los pudo encontrar. Por qu? Porque son tan pequeos que es indispensable el microscopio. Para observarlos, Malpighi, trabaj con los pulmones de rana bajo el microscopio y pudo ver el movimiento de la sangre al pasar de una arteria a una vena (Fig. 1.11).

Figura 1.11 Los glbulos rojos de la sangre se pueden ver movindose a lo largo de los delgados capilares, de la misma manera que Malpighi pudo verlos.

Figura 1.12 Los dibujos de Grew, de una seccin transversal del tallo del ajenjo comn (a la derecha) y de una rama de pino (a la izquierda) ilustran el modelo de encaje microscpico observado por l.

Nehemiah Grew (1641-1712) fue un mdico ingls que estudi la estructura de las plantas. Muy entusiasta y con gran deseo de encontrar un mtodo por el cual se pudieran encontrar las semejanzas entre vegetales y animales. Estaba convencido que debera existir alguna similitud estructural. La Fig. 1.12 muestra dos de sus dibujos, en los cuales se nota claramente que las plantas estn hechas de pequeos bloques, aunque no pudo reconocer este hecho, como lo muestra esta descripcin del corte transversal del tallo: La semejanza ms pura y adecuada que podemos hacer de todo el cuerpo de la planta es con una pieza de encaje, elaborado por una mujer10

Jan Swammerdam (1637-1680) fue un dans que estudi medicina y nunca lleg a practicar. Desde su juventud, siempre le haban fascinado las mltiples normas de vida y su inters aument todava ms, despus de haber hecho observaciones microscpicas de una abeja y una mosca. La Fig.

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Primeras Investigaciones sobre Estructura

1.13 es un ejemplo de sus disecciones detalladas acerca de la anatoma interna de estos insectos. Los dibujos detallados establecieron nuevas normas de fidelidad. Ningn investigador podra igualar los trabajos del holands Anton van Leeuwenhoek (1632-1723). A pesar de haber tenido la ms pobre educacin y que tena que hacerse sus propias lentes (vase Fig. 1.14). Los resultados obtenidos por Leeuwenhoek se irn encontrando a lo largo del estudio de la biologa. Leeuwenhoek contribuy en distintos campos cientficos, pero su contribucin ms sobresaliente fue, sin duda, el descubrimiento de los microbios del agua. Antes de l nadie so que una gota de agua de estanque pudiera contener tan enorme variedad de microorganismos.
Modernamente se tienen muchas dudas de que los microscopios, actualmente en el Museo de Ciencias de Florencia, sean realmente de Galileo. Es un criterio general que los primeros inventores lo hayan sido Ilaus y Zaceharios Jancs de Holanda (nota de los Revisores).

Figura

1.13

Estos

dibujos

de

El quinto investigador, Robert Hooke (1635-1703) fue probablemente el Swammerdam, muestran las partes de la boca de la abeja (derecha) y la ms brillante de todos. Fue lamentable que no dedicara su inteligencia a la diseccin de la larva de la mosca biologa, ya que sus principales trabajos fueron dedicados a la fsica. Sin (izquierda). Estos dibujos, an en la embargo, dej un trabajo bastante importante acerca de sus investigaciones actualidad, son extraordinariamente biolgicas. En su libro titulado Micrographia, que public en 1665, quedaron precisos y detallados. descritas e ilustradas sus investigaciones microscpicas. Una de esas investigaciones, al lado de su ilustracin y que ha llegado a ser famosa, es la que se refiere a la investigacin de la estructura del corcho. Cort con su navaja finas capas de corcho y las coloc de modo que pudieron ser vistas en el microscopio. Le el siguiente extracto de su Micrographia y vea la Fig. 1.15.
Figura 1.14 El microscopio de Leeuwenhoek, considerado despus como uno de los ms delicados del mundo, abri un nuevo campo a la investigacin cientfica el campo de la microbiologa. Las lentes se ponan entre dos placas metlicas. Los especimenes secos, se pegaban para que quedaran fijos; haba otros hmedos que requeran montaduras especiales. El objeto en estudio se enfocaba haciendo girar el tornillo horizontal y despus, el ajuste fino era mediante el botn que est en la parte superior del tornillo. Leeuwenhoek utiliz la luz solar para la iluminacin.

Yo poda percibir sencillamente todas las perforaciones y los poros, muchos como un panal de abejas Primero, haba muy poca sustancia slida en comparacin con las cavidades ah contenidas por la pared o paredes de esos poros, que eran tan delgados en proporcin a los poros como las capas finas de cera, en los panales de abejas. Despus, esos poros o clulas no eran muy profundos pero consistan de un gran nmero de pequeas cajas11 Robert Hooke, us la palabra clula o celda para describir los poros o espacios entre las paredes del corcho. Esta palabra fue adecuada, de ah que se adoptara despus. La palabra clula siempre se ha usado para indicar un pequeo cuarto. En el microscopio, estas cavidades del corcho se ven como pequeas celdas vacas. El corcho es un tejido muerto; slo son visibles las paredes muertas de las clulas originales. Hooke, us la palabra Clula para describir una pequea cavidad; posteriormente, otros investigadores la han empleado en ciertas estructuras vivas que encontraron en todos los organismos. 1-13 Los primeros tejidos. Despus de unos 150 aos de que Hooke public su libro Micrographia, los investigadores que estuvieron trabajando con los microscopios no haban aportado ms que unas cuantas ideas nuevas. No fue hasta despus de 1800 que empezaron las investigaciones microscpicas, con resultados de importancia. Sin embargo, estos trabajos fueron posteriores al notable

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Primeras Investigaciones sobre Estructura

descubrimiento que hizo, sin el microscopio, en 1800, en Pars, el Mdico Marie Francois Bichat (17711802) dijo: Cuando estudiamos una funcin, debemos considerar el rgano complicado que la realiza; pero si queremos estar bien preparados en las propiedades y en la vida de dicho rgano, es necesario conocer absolutamente todas y cada una de sus partes constitutivas. 12 Esto es lo que dijo Bichat tratando de conocer cmo trabajan todos los rganos del cuerpo humano. Bichat los seccion y separ en sus unidades y apreci que cada rgano diferente est constitudo del mismo material bsico. Hizo una lista de 21 tipos diferentes de materiales que descubri en el cuerpo humano. A estos materiales bsicos les dio el nombre de tejidos. Algunos bilogos ya se haban dado cuenta de que haba una estructura y una organizacin funcional, dentro de cada organismo; ya saban que los sistemas de rganos realizaban las funciones bsicas de respiracin, circulacin y digestin. Pero Bichat extendi esas ideas de organizacin a niveles ms bajos, mostrando que los rganos estaban formados por grupos de tejidos. Partiendo de este punto de vista, se dedic a observar los diferentes tejidos y no tard mucho tiempo en ver que an haba un nivel ms bajo de organizacin, dentro de cada tejido. 1-14 Y, despus, la clula. El clmax o la culminacin, para el hombre, despus de tan larga investigacin acerca de la estructura de los organismos, fue el descubrimiento de la clula, que es la unidad fundamental de los organismos. No fue sta una idea nueva, que hubiera surgido repentinamente en la mente del hombre, sino que fue el resultado del trabajo de varios hombres para llegar a este concepto general.
Figura 1.15 Los dibujos de Hooke, de las clulas del corcho, estn acompaados por la descripcin de su libro Micrographia. De qu modo los dos dibujos reforzaron la descripcin de Hooke acerca de las clulas?

Despus del descubrimiento de Bichat, se menciona a la clula como la unidad bsica del tejido. En 1802, el investigador francs Mirbel sugiri que las plantas estaban: Totalmente formadas de un tejido membranoso celular continuo. Las plantas estn constitudas por clulas, ya que todas sus partes estn en continuidad formando un mismo tejido membranoso. 13 Fue el investigador francs Dutrochet, quien declar en forma clara y precisa que la clula es la unidad bsica de la estructura (vase Fig. 1.16). En 1824 dijo: Todos los tejidos orgnicos son clulas globulares extraordinariamente pequeas, que parecen estar unidas por fuerzas adhesivas; as, se puede decir que los tejidos y rganos animales (o vegetales) en realidad son tejidos celulares modificados de diferente manera. Esta uniformidad de estructura ms fina demuestra que los rganos slo difieren entre s en la naturaleza de las sustancias que contienen las clulas de las cuales estn compuestos. 14
Figura 1.16 Las plantas y los animales estn compuestos de clulas. La clula de la izquierda es una clula tpicamente vegetal, presenta sus paredes gruesas y una forma ms o menos regular. En la foto de la derecha clulas nerviosas ilustran las clulas altamente especializadas, como es comn en los animales.

Concluiremos este captulo de la investigacin de la estructura, aunque este tipo de investigacin no ha terminado con Dutrochet. Verdaderamente, muchos trabajos sobre esto se estn realizando actualmente con ayuda de instrumentos muy complejos, que mencionaremos ms adelante en el siguiente captulo. Repaso 1. Qu aprendi Harvey de las venas de Fabricius? 2. Cul fue la suposicin de Harvey, con relacin a la funcin del corazn?

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Primeras Investigaciones sobre Estructura

3. Cmo logr Harvey estimular fuertemente el estudio de la estructura de los organismos? 4. Cmo influyeron indirectamente los exploradores europeos en el desarrollo de la anatoma? 5. Quin descubri los microorganismos en el agua? 6. Por qu es recordado Hooke en Biologa? Resumen Hace ms de 2,000 aos que Aristteles y otros naturalistas tuvieron la idea de estudiar y comprender los fenmenos naturales. Entre los objetivos de su investigacin estaba la estructura de los organismos, pero debido a que partan de argumentos falsos, sus resultados fueron muy limitados. Despus de Aristteles, durante la dominacin del Imperio Romano, apenas existi incentivo alguno para la investigacin anatmica. Galeno fue un anatomista destacado, pero debido a su experiencia limitada en disecciones, sus trabajos contenan muchos errores. Al declinar el Imperio Romano, muchos escritos de Galeno fueron conservados en el mundo musulmn, por unos 1,000 aos. Ms tarde, en Italia y en Francia, esos escritos fueron traducidos al latn y al griego y se utilizaron como textos. La mayor parte de la gente crea que esos escritos deban ser correctos, porque eran de la poca clsica greco-romana. Durante el siglo 16, Vesalius estableci las bases de la anatoma moderna. Usando sus conocimientos de anatoma, William Harvey determin la verdadera funcin del corazn y la de los vasos sanguneos. Otros fisilogos, buscando la manera de comprender una funcin, consideraron indispensable estudiar conjuntamente la estructura y la funcin. Al regresar los colonizadores a Europa, llevaron miles de nuevas especies para ser clasificadas e identificadas. Los taxonomistas tuvieron que idear sistemas de clasificacin basados en la estructura. De ah que los investigadores de plantas y animales, se vieron en la necesidad de saber anatoma. Cuando el hombre empez a utilizar el microscopio result inevitable el descubrimiento de la clula como unidad bsica de de estructura de los organismos. Este descubrimiento no se puede acreditar a un solo hombre; Malpighi, Grew, Swammerdam, Leeuwenhoek y Hooke fueron microscopistas. El primer establecimiento claro y preciso de la clula fue hecho por Dutrochet en 1824. Preguntas de Repaso 1. Qu mtodo siguieron Aristteles y los filsofos naturalistas para comprender la estructura animal? 2. De los mtodos de Aristteles, cul fue la fase ms idnea para producir resultados exactos? Explique. 3. Cul fue la mayor aportacin de los filsofos naturalistas y de Aristteles? 4. Qu influencia tuvieron los romanos en la anatoma? 5. Despus que declin el Imperio Romano, qu efecto tuvo el mundo musulmn en el estudio de la anatoma? 6. Qu hizo Vesalius para llegar a ser diferente del resto de los profesores de anatoma contemporneos? 7. Cmo influyeron en el desarrollo de la anatoma, las investigaciones de William Harvey? 8. Por qu los taxonomistas deben saber anatoma? 9. Cules fueron las principales aportaciones cientficas de los cinco microscopistas, cuyas actividades en el siglo 17 se describen brevemente, en este captulo? 10. Cul fue la contribucin de Bichat a la Biologa? Anlisis y Aplicacin 11. En la conversacin diaria se escuchan expresiones como: Corazn roto, dolor de corazn, corazn fro, etc. Utilizando la informacin que ley de Aristteles, es este captulo, explique el origen de esas expresiones. 12. Vesalius estableci un nuevo mtodo de investigacin para sus discpulos. Cul fue la diferencia principal entre los mtodos de Aristteles y Vesalius? 13. Adems de la idea de que las venas actuaban como vlvulas de paso, qu otra observacin dej Harvey, con relacin a que la sangre se mova en un crculo?

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14. Cul caracterstica del descubrimiento de Bichat pudo ayudar a conocer el papel que desempea la clula? 15. Despus de haber ledo este captulo, qu ejemplo puede citar para mostrar por qu es difcil acreditar a una sola persona un descubrimiento importante? Obras de Consulta Asimov, Isaac. Asimovs Biographical Encyclopedia of Science and Technology. Doubleday, 1964. Una historia de la ciencia, a travs de la vida de ms de 1,000 cientficos. Dampier, W.C. A History of Science. 4 ed.; Cambridge University Press, 1949. Una presentacin excelente; se describe la historia de estudios y experimentos cientficos. De Santillana, Giorgio. The Origins of Scientific Thought. New American Library, 1961. La historia del desarrollo cientfico, desde sus principios en el siglo 6 a. de C. Dobby, Tibor. Discoverers of Blood Circulation. Abelard-Schuman, 1962. Una historia excelente de Aristteles, Galeno, Da Vinci, Vesalius, Harvey y Malpighi. Gregor, Arthur S. A Short History of Science. McMillan, 1963. Hutchins, R.M. y M. Adler, eds. Great Books of the Western World. Vol. II; Enciclopedia Britnica, 1952. Los escritos de Aristteles de los temas biolgicos. Lyons, M.C. y B. Towers, eds. On Anatomical Procedures: Later Books. Trad. por W.L.H. Duckworth, Cambridge University Press, 1962. Un resumen sobre la vida de Galeno. Moore, Ruth. The Coil of Life. Alfred A. Knopf, 1960. En el Captulo 3 se describen los trabajos de Bichat. OMalley, C.D. Andreas Vesalius of Brussels, 1514-1564. University of California Press, 1964. Una biografa de quien cambi la actitud de aceptar los conocimientos anteriores por los de observacin, descubrimiento y conclusin. Singer, Charles. A History of Biology. Abelard-Schuman, 1959. Una revisin histrica de las ciencias biolgicas. Vergara, William C. Science, the Never-Ending Quest. Harper & Row, 1965. Referencias Bibliogrficas
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3

Smith y Ross. Aristotle. Vol. IV, Historia Animalium, trad. por Darcy Wentworth Thompson con permiso de The Clarendon Press, Oxford, 1956, p. 494. Ibid. Vol. V, p. 653. Ibid. Vol. IV, p. 666. C.D. OMalley. Andreas Vesalius of Brussels, 1514-1564. University of California Press, 1964, p. 64. Ibid. P. 50. Harlow Shapley y otros eds. Treasury of Science. Harper & Row Publishers, Inc., 1958, p. 531.

4 5 6 7 8 9

G.I. Schwartz y P.W. Bishop, eds. Moments of Discovery. Vol. II, The Development of Modern Science, Basic Books, 1958, p. 586. Reimpreso de E.P. Dutton & Co., Inc. y J.M. Dent & Sons Ltd, William Harvey, Anatomical Disquisition on the Motion of the Heart and Blood, 1906.
10

Charles Singer. A History of Biology. Reimpreso con permiso de Abelard-Schuman, Ltd., Derechos reservados, Copyright 1959 por Abelard-Schuman, Ltd., p. 159. Schwartz y Bishop. Op. Cit., pp. 535-536. Ruth Moore. The Coil of Life. Alfred A. Knopf, Inc., 1960, p. 49.
Primeras Investigaciones sobre Estructura

11 12

18

Mordecai L. Gabriel y Seymour Fogel, eds. Great Experiments in Biology. 1955. Reimpreso con permiso de Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, N.Y., p. 2.
14

13

Ibid.

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Primeras Investigaciones sobre Estructura

De la misma manera que los tejidos, el hueso est compuesto de clulas y productos de las clulas.

No es una exageracin decir que la aparicin de la teora celular representa el adelanto ms importante y provechoso. 1
W.S. Beck

Captulo 2 La Estructura de la Clula


La investigacin del hombre acerca de la estructura de los organismos, no termin con el descubrimiento de la clula, sino que, por el contrario, aument la bsqueda de la estructura de la clula, en un intento de saber ms y ms acerca de ella. Actualmente, los estudios que se estn realizando son ms amplios que los anteriores y una de las metas perseguidas es la de obtener una mayor claridad en la visin y estructura de la clula. El resultado podra ser la obtencin de una serie de fotografas detalladas que permitieran localizar e identificar cada uno de sus componentes. La bsqueda, para aclarar el aspecto del contenido celular, no ha cesado desde hace ms de un siglo. Durante ese tiempo, los bilogos, usando mejores tcnicas y mejores instrumentos, han podido penetrar, an ms, en la estructura celular. El estado actual del conocimiento de la clula no ha sido trabajo exclusivo de los bilogos, otros hombres de ciencia tambin han contribudo. En este captulo

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La Estructura de la Clula

examinaremos algunos de los numerosos trabajos de esos cientficos, as como tambin algunos de los instrumentos que han perfeccionado el procedimiento para llevar a cabo esos trabajos.

Primeros Descubrimientos
Difcilmente podr reconocer todas las clulas de la foto de la pgina 32, pero quiz pueda reconocer algunas, basndose en sus conocimientos de cursos anteriores. Puede reconocer alguna de las estructuras que est en cada una de esas clulas?

Cada una de las clulas una amoeba, un glbulo blanco de la sangre, un corte de raz de cebolla y una clula sea poseen diversas formas de ncleo.

2-1 Robert Brown hace una generalizacin. Fue en Inglaterra, en 1831, cuando Robert Brown obtuvo el honor de ser el primero en reconocer que casi todos los tipos de clulas tienen un ncleo. Para se ms precisos, otros investigadores haban visto el ncleo de las clulas, pero ninguno de ellos haba hecho la generalizacin de que la mayora de ellas contienen un ncleo. Cmo calificar a Robert Brown? Recuerde que la calidad de un cientfico estriba en el hecho de encontrar un orden, en un grupo de semejanzas, de datos no relacionados. Robert Brown, lo mismo que otros muchos investigadores famosos de su tiempo, estudi medicina. Despus la abandon para dedicar parte de su vida al estudio de las plantas. En la investigacin que realiz sobre las hojas de unas plantas, de la familia de las orqudeas, hizo las siguientes observaciones: Terminar mis observaciones sobre las orqudeas con una nota sobre su estructura general que est relacionada con los tejidos celulares. En cada clula de la epidermis de una gran parte de esta familia, sobre todo las que presentan sus hojas membranosas, se ve una Figura 2.1 Esta micrografa muestra la areola circular, algo ms opaca que la membrana. Esta areola que epidermis de una hoja semejante a la se ve claramente granular, es ligeramente convexa y, aunque da la observada por Robert Brown. impresin de encontrarse en la superficie, en realidad est cubierta por una lmina superficial de la clula. Ho hay regularidad respecto del lugar que ocupa en la clula; a veces est en el centro o cerca de l Esta areola o ncleo de las clulas, como tal vez se deba llamar, no est confinada a la epidermis, sino que tambin se encuentra en muchos casos en el parnquima o en las clulas internas del tejido2 2-2 El ncleo es estudiado ms cuidadosamente. Otro gran investigador, en el campo de la investigacin celular, fue Matthias J. Schleiden. Aunque Schleiden principi su vida profesional como abogado en Alemania, despus estudi medicina y botnica, llegando a ser, con el tiempo, profesor de botnica en la Universidad de Jena y tuvo especial inters por la anatoma de las plantas. En colaboracin con el zologo alemn Theodore Schwann extendi y ampli la idea de que todos los organismos estn compuestos por clulas. En una de sus investigaciones, Schleiden ampli las observaciones de Robert Brown respecto al ncleo celular, escribiendo: Robert Brown, con su genio comprensivo, fue el primero en darse cuenta de la importancia de un fenmeno, el cual ya haba sido observado previamente, pero sin habrsele dado
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importancia. En muchas clulas de las capas exteriores de las hojas de las orqudeas, encontr un punto opaco, al cual le dio el nombre de ncleo de la clula. Observ este fenmeno en las primeras etapas del desarrollo de clulas-polen en el vulo joven clulahuevo de las plantas y en los tejidos del estigma una estructura dentro de la flor. La presencia constante de estos ncleos en la clula de los embriones muy jvenes, tambin me sorprendieron y, considerando las diferentes maneras de cmo ocurra, pens que deba de existir una relacin estrecha con el desarrollo de la propia clula. 3 Schleiden continu investigando el ncleo celular con la idea de descubrir el papel que desempeaba en el desarrollo de la nueva clula. Ms tarde, formul una idea que result errnea; la nueva clula proceda de un brote del ncleo celular.

Matthias Schleiden, en colaboracin con Theodore Schwann establecieron la teora celular (algunos cientficos destacados les dan todo el crdito). Esto es un hecho realmente meritorio para un hombre que empez su vida profesional como abogado. Debemos de estar agradecidos de que no se sintiera satisfecho con su profesin y que se dedicara a la botnica, que haba sido su hobby, Schleiden vivi de 1804 a 1881 y pas la mayor parte de su vida profesional como botnico, en la Universidad de Jena en Alemania.

2-3 Las clulas pueden ser organismos individuales. En su libro de texto de anatoma, que escribi en 1845, el bilogo alemn Karl von Siebold, mencion sus dos grandes contribuciones a la biologa. La contribucin ms importante fue el establecimiento formal de que exista un gran nmero de microorganismos que se podan considerar como organismos independientes, cuyos cuerpos estaban constitudos por una sola clula. Otra contribucin fue un estudio de las clulas delimitadas por una estructura muy fina, como el cabello, llamada cilio. Algunas clulas ciliadas son organismos independientes y otras forman parte de un organismo multicelular. Siebold observ en ambos tipos de clulas ciliadas, una estructura bsica. Estos organismos unicelulares presentan cilios que generalmente, son mviles, es decir, capaces de moverse (vase Fig. 2.2). El movimiento pulsativo de los cilios les permite moverse en el agua. Estos cilios tambin barren las partculas alimentarias en los surcos nutritivos que estn a un lado del organismo. Otras clulas slo forman parte de un organismo multicelular, por ejemplo, las clulas ciliadas de la nariz y garganta que permiten el paso del aire (vase Fig. 2.3). Los cilios de esas clulas funcionan en forma semejante a una escoba, su movimiento es de atrs hacia delante y las partculas son barridas a lo largo de la superficie de las clulas. Repaso 1. Cmo se diferenci Robert Brown de otros cientficos que ya haban visto el ncleo antes que l? 2. Qu son los cilios? 3. Dnde se pueden encontrar los cilios? 4. Cmo describi los ncleos Brown? 5. Cmo ampli Schleiden las observaciones de Brown?

Figura 2.2 Los delicados cilios que cubren la superficie del paramecium le permiten moverse dentro del agua de manera parecida a un baln de ftbol americano en el aire.

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La Estructura de la Clula

Adelantos de la Tecnologa Antes de 1900


Los investigadores buscaban un mejor conocimiento de la estructura celular para resolver varios problemas. El primero fue el de tener que enfrentarse con el tamao tan pequeo de la mayora de las clulas. En realidad son demasiado pequeas para poderlas estudiar a simple vista. Por eso eran necesarios aparatos de aumento para verlas. Otro problema al que se enfrentaron los investigadores fue el de la preparacin del material para observarlo fcilmente. La mayora de los especimenes se matan, se fijan (o preservan) y se cortan en pelculas muy finas y todava otro problema, determinar si la especie que se observa es idntica al espcimen cuando est vivo. Es decir, la especie que estamos viendo es el resultado de los cambios que ha sufrido durante la fijacin, taido corte?

Figura 2.3 Las clulas ciliadas de la trquea de un perro filtran primero el aire para evitar el paso de cualquier partcula al os pulmones. Segn podemos ver en la foto, los cilios se encuentran inmediatamente debajo de una capa transparente de moco.

A principios de 1800, los investigadores, trabajando con equipo rudimentario y con tcnicas de preparacin primitivas, observaron las clulas y aprendieron varios hechos bsicos. Desde entonces, el hombre ha ido ampliando sus conocimientos sobre la estructura celular. Cada uno de los nuevos descubrimientos ha surgido de uno o ms perfeccionamientos logrados en la tecnologa de la investigacin a nivel celular.

2-4 Los microscopios se han perfeccionado. Si se mira a travs de una lupa o de una lente de aumento barata, se notarn defectos en el objeto observado. Por decir algo, es muy frecuente ver el objeto en colores ms vivos de los que realmente tiene. Este defecto, que fue comn en las primeras lentes, recibe e nombre de aberracin cromtica. Los tcnicos aprendieron a corregir este defecto utilizando una combinacin de cristal de varios tipos en la fabricacin de las lentes. Otro defecto muy comn de las lentes baratas es la produccin de imgenes distorsionadas. Este defecto ocurre debido a que los rayos de luz, al pasar por el centro de la lente, no coinciden con el mismo foco de los rayos que pasan prximos a los bordes. Esta aberracin esfrica se ha podido corregir en los instrumentos finos con el uso de lentes que se pulen y curvan de manera especial. Otro perfeccionamiento tcnico importante es el microscopio fotnico, se efectu en 1873. En ese ao Ernst Abbe* descubri un sistema de lentes, muy prctico, en el cual se poda enfocar toda la luz hacia el objeto que estaba en la platina. Esta invencin, recibi el nombre de condensador de Abbe. Este control de la luz vino a mejorar gradualmente la visin.
* Abbe es el cientfico que ms aportaciones hizo al microscopio; sus contribuciones abarcan todos los aspectos tcnicos, desde la explicacin de la formacin de la imagen hasta el perfeccionamiento de lentes y accesorios. En sus teoras se fundan invenciones como el microscopio electrnico, contraste de fases, etc. (nota de los revisores). La aberracin esfrica distorsiona la imagen dndole un apariencia de de estiramiento. La aberracin cromtica forma un efecto de arco iris.

2-5 Perfeccionamiento en las tcnicas de preparacin. A mediados de 1800, la industria qumica alemana descubri varios colorantes. A partir de 1870, los bilogos comenzaron a experimentar con esos colorantes para ver si eran aceptados por las partes constituyentes de la clula. Entre esos colorantes se vio que unos eran aceptados por el ncleo de las clulas y otros servan para otras estructuras.
Los cuatro colorantes ms usados son el azul te metileno, eosina, el colorante para sangre de Wright y la solucin de yodo.

Al principio, cuando hubo necesidad de cortar los tejidos en capas muy finas, se usaron navajas de afeitar o bistures. Robert Hooke todava recordaba que us su navaja para hacer los cortes del corcho. Como era de esperar, hubo necesidad de perfeccionar los instrumentos de corte. Si ha visto un rebanador de carne en una salchichonera, comprender cmo los bilogos resolvieron su problema. Inventaron un micrtomo, instrumento de corte muy fino, para la preparacin de los especmenes. Al girar un tornillo sube o baja una cuchilla y se obtienen los cortes.
23 La Estructura de la Clula

Con los micrtomos se logran secciones ms uniformes y un gran ahorro de tiempo. La Fig. 2.4 muestra un micrtomo moderno en accin.

Figura 2.4 En lugar de obtener un gran nmero de cortes separados, el micrtomo puede cortar el tejido en una cinta continua. La hoja de corte, es la parte brillante y oblicua en la que descansa la cinta. Los microscopistas pondrn una parte de esta cinta sobre un porta-objetos para teirla y fijarla.

2-6 La investigacin a nivel celular se ampla. En la segunda mitad del siglo pasado, dos descubrimientos notables estimularon la ampliacin de la investigacin a nivel celular. Uno de los hombres ms destacados de ese movimiento fue Louis Pasteur, qumico francs, cuyos trabajos lo llevaron al estudio de los microorganismos. Durante sus investigaciones sobre el proceso de la fermentacin alcohlica, observ sus fermentos al microscopio. Encontr que haba un gran nmero de microorganismos, podran estos microbios ser los responsables de la fermentacin? Empez a experimentar y lleg a la conclusin de que as era. Despus, encontr otros tipos de microorganismos en la sangre de los animales enfermos. Podran ser esos microbios los responsables de esas enfermedades? Otra vez, los experimentos de Pasteur indicaron que s eran los causantes de esos males.

Louis Pasteur. En su juventud, Pasteur fue un estudiante metdico y lento, de quien sus profesores no esperaban grandes cosas, debido a que sus inclinaciones eran ms hacia las bellas artes que hacia la medicina. Cuando se inici en el campo cientfico lo hizo en la qumica, interesndose por el estudio de los cristales y de la luz polarizada. Tuvo un principio inusitado en su carrera, colocndose en primer lugar entre los bilogos ms sobresalientes de todos los tiempos. La biografa de este notable sabio es altamente recomendable.

Los estudios de Pasteur, acerca de los microorganismos, tuvieron dos importantes repercusiones en la investigacin celular: Una de ellas fue la de probar que algunos microorganismos son los agentes causantes de muchos procesos tiles y que otros, en cambio, eran los causantes de diversas enfermedades. Desde entonces la microbiologa o estudio de los microbios, ha sido un campo muy amplio para las investigaciones relacionadas con los organismos. El segundo efecto de las investigaciones de Pasteur, result ser su prueba, casi concluyente, de que los organismos no proceden de la materia inerte. En 1864, algunos cientficos crean que los organismos podan surgir espontneamente de la materia inerte, segn la llamada teora de la generacin espontnea (algunos detalles interesantes de esa controversia se vern en el Captulo 10) con los trabajos de Pasteur se probaba que los organismos slo proceden de otros organismos y la clula se convirti en el foco de atencin. Si la clula es la unidad bsica de la vida de dnde procede?

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La Estructura de la Clula

Los trabajos del alemn Rudolf Virchow fueron parecidos a los de Pasteur. Las investigaciones de Pasteur estaban dirigidas a los microbios, que son clulas independientes, como agentes causantes de enfermedades y los de Virchow sobre los tejidos enfermos y las clulas de esos tejidos. En su trabajo vio que la estructura de las clulas de un tejido enfermo eran diferentes, a menudo, de las de un tejido sano (vase Fig. 2.5). Al publicar sus hallazgos, pronto se desarroll una nueva rea de investigacin, la patologa celular, es decir, el estudio de la estructura celular anormal. Ese tipo de investigacin ayud a incrementar el estudio de la estructura celular normal. Es evidente que para reconocer una estructura anormal, es necesario, primero, conocer la estructura de una clula normal. Otro resultado de las investigaciones de Virchow fue el importante principio de que la clula es la unidad constante de vida. Pasteur haba demostrado que la vida no se originaba de materia no viviente, sino que provena de algo vivo. Virchow estableci su principio de manera diferente: Si la vida proviene de la vida y si la clula es la unidad bsica de vida, cada clula debe provenir de otra clula. Con palabras de Virchow:

Donde aparece una clula, ah debe haber habido otra, como un animal solamente puede provenir de otro animal y una planta, slo de otra planta. As, en la serie completa de seres vivos, esas reglas son una ley eterna del desarrollo continuo. Ho hay discontinuidad, porque no puede haber desarrollo de tejido si no tiene como antecedente alguna clula. 4 Repaso 1. Cules son los dos tipos de defectos de una imagen, que se presentan al usar cualquier lente? 2. Cules son las ventajas de usar un micrtomo en la preparacin de tejidos para estudio microscpico 3. Qu es la microbiologa? 4. Qu significa generacin espontnea? 5. Qu contribuciones hizo Virchow a la biologa?

Figura 2.5 Las clulas enfermas producen cambios tanto en la estructura como en la funcin de un rgano. El tejido en el pulmn de abajo es canceroso. El pulmn de arriba est sano.

Cmo Aparecen las Nuevas Clulas


El principio de Virchow: Toda clula proviene de otra clula, estimul a los investigadores a buscar cmo una clula origina otra. Los investigadores no tardaron en saber que las clulas nuevas resultan de la divisin de otras ms viejas. Pero el proceso de la divisin celular fue ms complejo que el de una simple divisin en dos nuevas clulas. 2-7 Cuando una clula se divide, se multiplica. Varios cientficos han observado los cambios estructurales efectuados en el ncleo de las clulas, durante el proceso de su divisin. Han sido numerosos los trminos adoptados para describir las estructuras que aparecen durante la divisin celular. Debido a que cierta sustancia nuclear, que interviene en la divisin, tie brillantemente las clulas que no estn en este proceso, se le ha llamado cromatina, que significa materia coloreada. En las primeras etapas, la cromatina aparece como unos hilos largos; despus, gradualmente se acortan, engrosan y dividen en estructuras separadas. Estas estructuras se llaman cromosomas, que quiere decir cuerpos coloreados. El proceso completo de la divisin celular se llama mitosis.

Figura 2.6 Una larva de salamandra, semejante a la que examin Fleming.

Uno de los primeros investigadores de la divisin celular de los animales, fue el bilogo alemn Walther Fleming. Este investigador introdujo los trminos mitosis y cromatina. El siguiente extracto es de uno de sus trabajos publicados sobre la mitosis de la larva de la salamandra (vase Fig. 2.6). En una larva bien alimentada no se necesita buscar mucho para encontrar diversos estados de divisin en las capas celulares superficiales, as como en las inferiores o entremezclados
25 La Estructura de la Clula

en los ncleos de la cola. Las primeras etapas que pueden ser reconocidas en los tejidos vivos, muestran lo siguiente: 2-8 Los cromosomas aparecen como finas heridas. En lugar del plido, pero bien definido ncleo en reposo, la parte media de la clula epitelial est ocupada por un cuerpo plido, de contorno indefinido, el cual, a menudo, es ligero o mercadamente ms grande que cuando est el ncleo en reposo y que, en condiciones normales de vida, da la impresin de ser denso y finamente granulado. Estos grnulos son, sin embargo, slo aparentes, porque en preparaciones teidas en esta fase, se ve claramente como un esqueleto regular y denso de unos hilos en forma de espiral, los cuales son muy plidos para ser fcilmente visibles 2-9 Los cromosomas llegan a ser ligeramente espirales. Si se observa un ncleo por algn tiempo, los grnulos visibles llegan a ser, gradualmente ms gruesos y ms aislados y pronto se reconocen claramente hilos en espiral, los cuales, debido a su palidez, no se puede ver cmo estn unidos. La tincin de esos objetos muestra claramente que sus uniones estn realmente presentes. Los ncleos tienen forma de una canasta tejida con hilos muy enredados, de un espesor uniforme y de diferente coloracin los filamentos se desenredan ms y ms 2-10 Los cromosomas se dividen longitudinalmente. En las divisiones en vivo, durante la transicin a esta fase, la red de filamentos parece soltarse y desplegarse hacia la periferia, hacia el espacio ms claro Hasta ahora, he pasado por otro fenmeno notable: Los filamentos se dividen por s mismos longitudinalmente a la mitad. Este proceso pude ocurrir al final del estado espiralado o en el curso de la tercera fase que ahora se describe: De acuerdo con lo que uno encuentra, los filamentos sencillos o dobles en todas estas condiciones Ms tarde, los filamentos se separan unos de otros a todo lo largo de su longitud y, de esta manera, se forma una estrella de filamentos finos entrelazados, cuyos rayos son el doble en nmero y la mitad de grueso, de los originales. Hasta ahora, ningn investigador del ncleo ha reportado algo semejante a la escisin de los filamentos; por tanto, inmediatamente me pregunt si tal vez eso fuera a causa de los reactivos No poda admitir esas ideas, por que haba tenido la fortuna de ver varios casos en que los filamentos se duplicaron en condiciones normales de vida, as como 2-11 Los cromosomas se alnean en el centro de la clula. Esta etapa es muy corta y pasa rpidamente, de ah que el fijarla con ayuda de reactivos no es relativamente frecuente En lugar de las estrellas planas que se extienden hacia los polos, en forma de dos conos, que es la caracterstica de la etapa anterior, aqu se presenta un agrupamiento de cromosomas de forma tal que, aunque al principio tienen forma de espiral, empiezan a extenderse hasta quedar paralelos a los ejes de la divisin y llenan el espacio de una placa gruesa que comprende la quinta o cuarta y a veces la tercera parte de la longitud de la clula. La placa formada por los cromosomas siempre est en el ecuador y en ngulo recto respecto a los ejes 2-12 Los cromosomas se separan. Esta expresin solamente pretende hacer notar el movimiento de separacin de las dos mitades, es decir, que la separacin de las dos mitades ya ha tenido lugar 2-13 Formacin de los ncleos hijos. En este momento los cromosomas de ambas mitades tienen sus extremos libres, pero en direccin opuesta unos de otros, ms tarde, estos se mueven hasta que, finalmente, se apartan de manera que, situados algunos en la periferia, logran a menudo una orientacin hacia los polos de la clula. As, la figura adquiere, a veces, la forma de estrella plana muy regular En este momento, el encogimiento hace frecuentes estras que aparecen en algn lado de la clula.
26 La Estructura de la Clula

2-14 Se forman dos clulas. En esta fase se divide la clula. El primer indicio ya se present en la fase anterior; los surcos afectan gradualmente el otro lado, el ecuador empieza a hacerse, progresivamente, ms angosto, hasta que el cuerpo de la clula se estrangula en dos 2-15 Retorno al punto de partida. Los pares de ncleos jvenes, resultantes de las siete etapas, por permanecer en esta forma bastante tiempo, se pueden encontrar con suma facilidad. Despus que se ha efectuado la divisin celular, los cromosomas, primeros, adoptan la forma helicoidal y, despus, se van a acomodando de manera que muchos permanecen extendeos transversalmente respecto de los ejes longitudinales del ncleo Simultneamente, los ncleos adquieren una delimitacin bien definida, dentro de la clula pero an no se ha podido demostrar la existencia de sustancia membranosa5

Repaso 1. 2. 3. 4. 5. Por qu se le dio el nombre de cromatina al material nuclear? Qu es la mitosis? Cul organismo utiliz Fleming para estudiar la mitosis? Cul es el perodo o fase de la mitosis que dura mayor tiempo? Cul es la importancia de las observaciones de Fleming?

Adelantos Tcnicos desde 1900


Las investigaciones realizadas con el microscopio ordinario antes de 1900 fueron lentas. El microscopio haba alcanzado su lmite mximo tanto en aumento como en resolucin. Los mejores microscopios fotnicos penas tenan un aumento de 2,000 veces, a pesar de eso, fue posible que los investigaciones dieran a los bilogos un mejor conocimiento de la estructura ya conocida. 2-16 Adelantos en el microscopio fotnico. Entre los adelantos conseguidos durante este siglo en el microscopio Figura 2.7 Los micromanipuladores permitieron a los fotnico, se pueden incluir el microscopio binocular y los investigadores realizar microciruga en clulas individuales. micromanipuladores (vase Fig. 2.7). Estos adelantos En la foto se puede ver la transferencia del ncleo de una permitieron el refinamiento de las tcnicas usadas para clula a otra. hacer la observacin de las clulas. Un descubrimiento importante se realiz en 1935, con la invencin del microscopio de contraste de fases. Con estos microscopios se puede controlar la luz de manera que se puedan ver con ms claridad las estructuras que generalmente son invisibles. Otra ventaja, an mayor, del microscopio de contraste de fases, es que permite ver las clulas vivas. Debido a este adelanto, los bilogos han podido hacer otros descubrimientos acerca de los componentes celulares (vase Fig. 2.8).
27 La Estructura de la Clula

Si se observa la clula aplanada en un microscopio de contraste de fases, se ve que su borde delgado est ondulndose continuamente: El borde celular es irregular y cambia en todo momento. La superficie de la mayora de las clulas o al menos las de tejidos cultivados, los que crecen fuera de los organismos, nunca deberan representarse por una lnea lisa y regular, sino por un a irregular, algo as como el contorno del mapa de Grecia. Ese mapa representara la superficie celular en un momento dado, ya que cambia continuamente. 6 2-17 Impacto del microscopio electrnico. En la dcada de 1950 a 1960 se marc una nueva etapa en la investigacin a nivel celular, al producirse cambios radicales en los mtodos empleados en la investigacin. La realizacin tcnica ms importante, fue el empleo del microscopio electrnico en los estudios celulares. Con este microscopio se emplean haces de electrones en lugar de rayos luminosos. El microscopio electrnico concentra haces de electrones por medio de lentes magnticos, es decir, campos magnticos y como los objetos adquieren aumentos de miles de veces, se obtuvo un nuevo impuso en la investigacin.

Figura 2.8 A la izquierda se ve un paramecium fotografiado con microscopio fotnico. A la derecha un paramecium, pero a travs de un microscopio de contraste de fases. Observe los numerosos detalles que aparecen con el microscopio de contraste de gases.

Los primeros modelos experimentales de microscopios electrnicos se hicieron en 1932, aunque no fue sino hasta principios de 1950 cuando empez a utilizarse con gran xito. Este hecho trajo como consecuencia la necesidad de crear tcnicas totalmente nuevas, tanto para la tincin como para el corte de los tejidos o especmenes. En el microscopio ordinario, la tincin de los tejidos era a base de colorantes; en cambio, en el electrnico se usan sales de metales pesados y en lugar de micrtomos de acero, se emplean cuchillas muy finas de vidrio o diamante. Esas y otras tcnicas se han mejorado para que este nuevo microscopio resulte un valioso instrumento de investigacin. Para demostrar el progreso que representa el uso de este microscopio nos concretamos al estudio de una sola estructura dentro de la clula. Primero la estudiaremos tal como se ven en el microscopio fotnico y luego la compararemos con la que se ve en el microscopio electrnico. Se notar que existe, todava, un extraordinario refinamiento en los detalles. Este es otro ejemplo de cmo aumenta considerablemente nuestro conocimiento de la estructura celular, as como de su funcionamiento.

La estructura que examinaremos con cuidado es la mitocondria. Con del microscopio fotnico, la mitocondria se ve simplemente como un cuerpo redondo o alargado, teido de oscuro. Normalmente, las clulas vivas tienen cientos de estos diminutos cuerpos. En la dcada de 1940 a 1950, por medio del microscopio de contraste de fases, los bilogos pudieron ver las mitocondrias en las clulas vivas y mientras unas de ellas parecan inmviles, otras parecan tener movimiento (vase las Figs. 2.10a-2.10c).

Figura 2.9 Un microscopio electrnico.

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La Estructura de la Clula

Figura 2.10a En la foto tomada con un microscopio fotnico las mitocondrias aparecen como grnulos oscuros en el citoplasma. Se comprender por qu los bilogos conocan tan poco de la estructura de estos cuerpos, antes del empleo del microscopio electrnico.

Figura 2.10b Aqu tenemos una mitocondria tal como se vieron a mediados de 1950, un poco despus de que empez a utilizarse el microscopio electrnico.

Figura 2.10c A partir de una micrografa electrnica, por ejemplo de la Figura 2.10b, los bilogos han construdo un modelo idealizado de mitocondria. Este modelo incluye las paredes alternadas o crestas, que estn hechas de dobles membranas. Trate de localizar las crestas de la mitocondria de la Figura 2.10b.

2-18 Los bioqumicos tambin estudian la mitocondria. Los cientficos que estudian las propiedades qumicas de los organismos, se llaman bioqumicos. En realidad, el conjunto de instrumentos fsicos y qumicos que emplean los qumicos, son los mismos que emplean los bioqumicos. Como ejemplo, podemos citar las mquinas centrfugas. Estas mquinas giran a velocidades muy altas con el objeto de separar las partes de una mezcla. En algunas lavadoras, despus que las telas se han lavado, el agua es obligada a salir de los vestidos por una fuerza centrfuga. Tambin se puede decir que el agua es separada de la mezcla ropa y agua, por una fuerza centrfuga. Las mquinas centrfugas son ms complejas que una lavadora, a pesar de que el principio es el mismo. Las mezclas por separar, en la centrfuga, se ponen en los tubos de ensayo; se hacen girar a altas velocidades, para que las partculas ms pesadas de la mezcla se precipiten al fondo de los tubos, las ms ligeras se quedan en la parte superior y las intermedias entre las dos. Los bioqumicos, al centrifugar un buen nmero de clulas, encontraron que las mitocondrias siempre se precipitaban al fondo, por eso fue fcil aislarlas, pero el problema est en resolver la funcin que tenan en la clula. Para esto se tuvieron que efectuar diferentes tipos de experimentos, hasta llegar al conocimiento de que las mitocondrias estaban relacionadas con la qumica y con la transformacin de la energa en la clula. As, los bioqumicos pudieron conocer la funcin que tenan las mitocondrias y luego las transmitieron a los bilogos, hecho que les sirvi de gua para conocer mejor su estructura. Gracias al conocimiento combinado de bioqumicos y bilogos celulares, se obtuvo un mejor conocimiento de la naturaleza exacta de las mitocondrias. Algunos de estos resultados se presentan en las fotografas de esta pgina. Ahora sabemos cul es la estructura de las mitocondrias y dnde se efectan las reacciones qumicas. Esto se puede considerar como la central elctrica de la clula (vase Figs. 2.11 y 2.12).
Humberto Fernndez Morn fue un bilogo venezolano que, trabajando en la Universidad de Chicago, contribuy muchsimo en el conocimiento de la organizacin celular submicroscpica. David Green. Bioqumico, Jefe del Instituto de Investigacin de Enzimas de la Universidad de Wisconsin, fue uno de los principales investigadores de la estructura y funcin de la mitocondria. Muchos cientficos tienen aficiones interesantes y el Dr. Green no es una excepcin. En los das de invierno, si no estaba en el laboratorio, se dedicaba a patinar en alguno de los lagos de Wisconsin donde se le consider figura destacada del are del patinaje.

2-19 Otras estructuras internas de la clula. El ncleo y las mitocondrias representan dos de las muchas estructuras intracelulares. Todas las estructuras que se encuentran fuera del ncleo estn contenidas dentro del citoplasma. Las mitocondrias se encuentran en el citoplasma. Otras estructuras dispersas en el citoplasma se llaman orgnulos celulares. Ms adelante veremos, brevemente, cada uno de los orgnulos celulares.
29 La Estructura de la Clula

Figura 2.11 A mediados de 1960 se tomaron estas fotos que revelan una nueva estructura en las crestas de las mitocondrias. Estas protuberancias se llaman partculas de transferencia de electrones.

Figura 2.12 Sobre la base de las micrografas, como las de la Figura 2.11, el modelo inicial de los bilogos, acerca de la mitocondria, fue revisado para incluir las partculas de transferencia de electrones.

Las micrografas electrnicas, es decir, fotos tomadas con el microscopio electrnico, revelan un intrincado laberinto o retculo endoplsmico que parece conectar al ncleo con el exterior de la clula. Generalmente se piensa en la posibilidad de que el ncleo est aislado en el interior de la clula, pero en realidad, existe amplia evidencia experimental de que est en estrecho contacto con el exterior de la clula y con otras estructuras intracelulares. El retculo endoplsmico se puede presentar en dos formas, ya sea como superficie lisa o rugosa. Esta ltima se debe a un sinnmero de pequeos ribosomas que estn adheridos a la superficie del retculo (vase Fig. 2.14) y que intervienen en el proceso sinttico de las protenas dentro de la clula. En el Captulo 6, veremos cmo se sintetizan las protenas y cmo el cido ribonucleico (RNA) interviene en este proceso. Se puede imaginar, cmo obtuvieron su nombre estos ribosomas?

Figura 2.13 El retculo endoplsmico es un laberinto de canales que corren a travs del citoplasma.

Figura 2.14 Los ribosomas son cuerpos diminutos oscuros que descansan en el retculo endoplsmico.

Muy semejante al retculo endoplsmico, es el aparato de Golgi. Esos grupos de vasos, que estn colocados generalmente por capas una encima de otra, les da un aspecto de un montn de sacos y tienen una actividad secretora. En la actualidad, todava se contina trabajando para conocer su verdadera naturaleza (vase Fig. 2.15).

Figura 2.15 El aparato de Golgi aparece como capas de vesculas vacas.

Figura 2.16 Secciones transversales de los cilios.

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La Estructura de la Clula

Los centrolos son otros cuerpos redondos que estn en el citoplasma. Son visibles durante la mitosis y parece que influyen mucho en la formacin de las fibras fusiformes. Se recordar, del trabajo de Fleming, que esas fibras se adheran a los cromosomas. La micrografa electrnica revela una gran similitud entre la estructura de los centrolos y los cilios. En la Fig. 2.16 se muestran varios cilios.

Figura 2.17 Este lisosoma ha sido aumentado unas 65 000 veces.

Figura 2.18 La membrana celular, cuando se ve aumentada unas 700 000 veces, muestra una doble capa de estructura distinta.

Las vacuolas son, simplemente, unos vasos alargados dispuestos aleatoriamente en el citoplasma. Generalmente, contienen agua, alimentos o bien, material de desecho que ha sido temporalmente almacenado. Normalmente, las vacuolas de las plantas son muy grandes y contienen savia. En los animales, generalmente son ms pequeas y su funcin es muy variada.
Figura 2.19 En el cuerpo de esta clula se han formado grandes vacuolas. Otras se desarrollan entre las extensiones columnares de la superficie celular. Esa micrografa electrnica muestra una clula absorbente (aumentada 18 000 veces) del intestino de un ratn.

Los lisosomas son partculas de tamao intermedio entre las mitocondrias y los ribosomas y fueron descubiertos por los bioqumicos antes de ser observados en las clulas. Los lisosomas son cuerpos con gran poder digestivo dentro de la clula. Las sustancias qumicas de estos cuerpos permanecen en el interior de su membrana. Si esta membrana reventara, probablemente toda la clula sera digerida.

La membrana celular limita a la clula. Mientras est en contacto con el medio, sirve como puerta de salida y tambin como defensa de la clula. Permite la entrada de determinadas sustancias, al mismo tiempo que impide la entrada de otras. Su estructura es bastante compleja, como se puede ver con la ayuda del microscopio electrnico (vase Fig. 2.18). Cuando algunas partes de la membrana se rasgan, se pueden formar vacuolas dentro de la clula. Las vacuolas, formadas de esta manera, se llaman vesculas pinocticas. Este es uno de los medios por el cual la clula puede absorber agua y partculas diminutas de alimentos. Clulas diferentes tienen diversos tipos y nmeros de orgnulos. Otras estructuras celulares, que slo mencionaremos de paso, son los cloroplastos, gotas de grasa y grnulos que almacenan el glucgeno. La presencia de todas esas estructuras celulares, en una clula vegetal, se muestra en la Fig. 2.20. Una composicin semejante, de una clula animal, se puede ver en la Fig. 2.21.

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La Estructura de la Clula

Figura 2.20 Modelo de una clula vegetal tpica.

Figura 2.21 Modelo de una clula animal tpica.

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La Estructura de la Clula

Repaso 1. 2. 3. 4. 5. Cules son las dos caractersticas del microscopio de contraste de fases? Cuntas veces es ms potente el microscopio electrnico que el fotnico? Cul es la estructura de la clula denominada La central elctrica? Cul es la red de canales que corre a travs del citoplasma? Cul es la funcin de los ribosomas? Resumen Los resultados obtenidos en la investigacin celular confirman el concepto de que la clula es la unidad bsica de los organismos. Un hecho importante fue la generalizacin acerca del ncleo, que hizo Robert Brown. Investigaciones posteriores, vinieron a confirmar que la clula tiene ncleo o material nuclear, por lo menos en una parte de su vida. Otra contribucin importante, hecha por Virchow, fue que cada clula proviene de otra ya existente. Ms tarde, Fleming aclar este concepto, demostrando que durante la divisin celular, los cromosomas se dividen y distribuyen por partes iguales en dos clulas hijas. Esta manera de reproducirse, llamada mitosis, se encontr aplicable, en principio, a todas las clulas. Varios factores ayudaron, en el siglo 19, a incrementar el inters por la investigacin celular, entre ellos los trabajos de von Siebold, que vinieron a reforzar el concepto de que la clula era la unidad fundamental y tambin llamar la atencin acerca de los organismos unicelulares independientes. Pasteur contribuy mucho, en las fermentaciones y enfermedades, dando lugar a la microbiologa, ciencia que se desarroll rpidamente. Otro investigador notable fue Virchow que, con sus trabajos sobre las clulas anormales, ayud a establecer la patologa celular como ciencia y a la vez contribuy a aumentar el inters por los estudios estructurales. La historia de la investigacin celular est ligada al desarrollo tcnico, lo que ha permitido a los cientficos realizar mejores observaciones y analizar la naturaleza de la estructura celular. El perfeccionamiento del microscopio fotnico, que permita cada vez mejores observaciones, lleg a su clmax con la introduccin del microscopio de contraste de fases. Sin embargo, el mayor desarrollo cientfico, en esta rea de la ciencia, tuvo lugar durante los ltimos 20 aos gracias el empleo del microscopio electrnico. La investigacin que se ha realizado, con este tipo de microscopio, ha permitido ver la estructura celular aumentada miles de veces. Aunque este instrumento tiene todava ciertas limitaciones, los resultados obtenidos han permitido a los bilogos desarrollar y mejorar los modelos de la estructura celular. Preguntas de Repaso 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Indique algunos de los perfeccionamientos que ayudaron antes de 1900 a la investigacin celular. Cmo influyeron las investigaciones de von Siebold en la investigacin celular? Cmo contribuyeron al concepto de unidad? Cules fueron las dos formas en que los trabajos de Pasteur afectaron la investigacin celular? Por qu el desarrollo de la patologa celular contribuy al conocimiento de la estructura celular normal? Cul es la principal ventaja del microscopio de contraste de fases sobre el microscopio fotnico? Cite un ejemplo para su explicacin. Cules son las ventajas que se obtienen con el microscopio electrnico? Cul es su mayor limitacin? Explique. Cundo empezaron los cientficos a hacer rpidos progresos con el microscopio electrnico? Cmo puede una vescula pinoctica convertirse en una vacuola? Anlisis y Aplicacin 9. Diga la diferencia que hay entre los siguientes dos principios: Los organismos vivos estn compuestos por clulas; La clula es la unidad estructural fundamental de todos los organismos. Cul es ms importante? Cul es ms exacto? 10. Si con un microscopio de contraste de fases pudiera observar sus propias clulas durante la mitosis, usando el principio de Virchow vera que cada clula proviene de otra; pero con las observaciones de Fleming, llegara a la conclusin de que los cromosomas son unidades perennes. Por qu?
33 La Estructura de la Clula

11. Cul es la caracterstica estructural importante de las clulas, que nunca podr ver un estudiante en las fotografas? (Sugerencia: Vea una de las citas de este captulo). 12. En estos dos captulos se vio cmo los cientficos han penetrado ms en la estructura de los seres vivientes. Este captulo concluye con las descripciones detalladas de la clula, obtenidas con el microscopio electrnico. Cules componentes de la materia viva cree que sea lgico estudiar ahora? Obras de Consulta De Robertis, E.D.P., W.W. Nowinski y F.A. Saez. Cell Biology. 4 ed. W.B. Sunders, 1965. Un texto escolar para estudios celulares. Hurry, Stephen W. The microstructure of cells. Houghton Mifflin, 1965. Es una excelente recopilacin de cmo la biologa celular se ha desarrollado en la biologa molecular. Muy bien ilustrada con micrografas electrnicas. Lehninger, Albert L. The Mitochondrion. W.A. Benjamin, 1964. Es un excelente libro, aunque muy avanzado y caro. Loew y Ariel G. y Phillip Siekevitz. Cell Structure Function (libro de bolsillo). Holt Rinehart & Winston, 1963. Mercer, E.H. Cells: Their Structure and Function (libro de bolsillo). Doubleday, 1962. Pfeiffer, John y los editores de Life. The Cell. Life Science Library, Time Inc., 1964. Una presentacin con los recientes avances en citologa logrados gracias a los progresos de la tecnologa. El texto tiene muchas ilustraciones. Schwartz, G.I. y P.W. Bishop, eds. Moments of Discovery (2 vol.). Basic Books, 1958. En estos volmenes se encuentran traducciones de manuscritos de los primeros cientficos que trabajaron en citologa, Hooke, Brown y Schwann. Swanson, Carl P. The Cell. 2 ed. (libro de bolsillo). Prentice-Hall, 1964. Un resumen de la estructura celular, teora celular e instrumental para el estudio de la clula. Revistas American Journal of Botany Whaley, W. Gordon y otros. The Ultra Structure of the Meristematic Cell. Junio 1960. Excelente estudio de la clula; tiene descripciones detalladas de sus componentes. Scientific American Septiembre 1961. Este volumen se dedica al estudio de la clula. Incluye temas sobre divisin celular, especializacin celular, movimiento de las clulas, comunicacin entre las clulas, transferencia de energa y cmo la clula absorbe cosas. de Duve, Cristian. The Lysosome. Mayo 1963. El descubridor del lisosoma discute su papel en la digestin intracelular. Gay, Helen. Nuclear Control of the Cell. Enero 1960. Explica un posible mecanismo de la funcin del ncleo. Green, David E. The Mitochondrion. Enero 1964. La estructura molecular de la central elctrica celular tal como lo revela el microscopio electrnico. Robertson, J. David. The Membrane of the Living Cell. Abril 1962. Con la ayuda del microscopio electrnico se dilucida la unidad estructural de la doble membrana. Satir, Meter. Cilia. Febrero 1961. Los cilios que se encuentran en varias clulas extraordinariamente semejantes, independientemente del tipo de organismos donde se localizan. Referencias Bibliogrficas
1

son

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34

La Estructura de la Clula

Mordecai L. Gabriel y Seymour Fogel, eds. Great Experiments in Biology (libro de bolsillo) 1955. Reimpreso con permiso de Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffts, N.J., p. 10.

Charles Singer. A History of Biology. Reimpreso con permiso de Abelard-Schuman, Ltd. Todos los derechos reservados, 1959 por Abelard-Schuman, Ltd., p. 335.
4 5

Ibid. P. 344. Gabriel y Fogel. Op. Cit. Pp. 240-245.

6 G.H. Hagas y otros. Introduction to Molecular Biology. John Wiley & Sons, Inc., 1964, p. 7.

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La Estructura de la Clula

Los cientficos emplean modelos moleculares para entender las caractersticas de una molcula.

No existe una lnea divisoria entre las estructuras ya sea en el sentido molecular o en el anatmico. 1
Sir Peter Medawar

Captulo 3 Las Molculas de la Vida


El microscopio electrnico ha permitido a los bilogos adquirir nuevos conocimientos acerca de la estructura celular; conocimientos que son de extraordinario valor para los investigadores que estn tratando de comprender el trabajo de la clula. Desgraciadamente estos datos, as como los instrumentos e incluso el mismo microscopio electrnico, no han sido suficientes para aclarar todos los problemas de los bilogos, ya que ni con las mejores micrografas de las mitocondrias se ha podido responder todava a las 3 siguientes preguntas: (1) Cul es su naturaleza molecular? (2) Cul es la disposicin y distribucin especfica de sus molculas? (3) Cules son los cambios que sufren estas molculas? En la investigacin a nivel molecular, los bilogos unen sus estudios con los de las ciencias fsicas. Qumicos y fsicos han estado estudiando molculas y tomos por muchos aos y algn da podrn contestar esas preguntas, gracias a sus conocimientos y a los nuevos instrumentos. En este captulo veremos algunos conceptos bsicos que surgen como consecuencia de la investigacin a nivel molecular.

Unidades de Materia
Desde Aristteles, los hombres se han preocupado por conocer la estructura de la materia. El filsofo griego Leucipo formul la hiptesis de que la materia estaba compuesta de tomos. Esta idea no tuvo gran aceptacin; sin embargo, el trmino tomo perdura como sinnimo de una partcula pequesima. Los tomos son los bloques ms pequeos de que est constituda la materia. Nadie ha podido ver un tomo. Son tan extremadamente pequeos que ni con el mejor microscopio electrnico es posible verlos. Sin embargo, con la ayuda de varios instrumentos se ha podido observar su comportamiento.

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Las Molculas de la Vida

Basndose en este comportamiento, los cientficos han ideado teoras y modelos de las estructuras de algunos de ellos. 3-1 Existen muchas clases de modelos atmicos. Los cientficos, a medida que han conocido ms y ms acerca de los tomos, han ido creando sus modelos. Un modelo tpico se muestra en la Fig. 3.1. Es un dibujo del tomo de hidrgeno. El hidrgeno es el elemento ms simple. Los elementos son las sustancias que, qumicamente, no se pueden dividir en otras ms simples. Cada elemento tiene sus propiedades qumicas diferentes a las de los dems elementos. En el centro del tomo est el ncleo. El hidrgeno tiene una partcula cargada positivamente llamada protn. Variedades menos comunes de tomos de hidrgeno tienen, en el ncleo, una o dos partculas distintas al protn. Estas partculas se llaman neutrones, porque no tienen carga elctrica.
Figura 3.1 Un modelo tomo de hidrgeno.

Girando alrededor del ncleo se encuentra el electrn, que es una partcula cargada negativamente. Su movimiento es tan rpido que da la impresin de que siempre est en todos los puntos de su rbita. Esta es la razn por la cual, en los dibujos, el electrn se ve como una nube electrnica alrededor del ncleo. Los electrones de todos los tomos se presentan de manera semejante, en relacin al ncleo. En los modelos ms antiguos de los tomos los electrones se indicaban como puntos en rbita alrededor del ncleo.
del

3-2 Ms protones, neutrones y electrones. Puesto que el tomo de hidrgeno es el ms simple, su modelo es el ms sencillo. Modificando este modelo, de acuerdo con la evidencia, podemos representar los dems tipos de tomos. Los tomos tienen una estructura parecida, con la diferencia de que el nmero de neutrones, protones y electrones es diferente. En la Fig. 3.2, se representa el modelo del tomo de oxgeno y se puede ver que el ncleo, constitudo por ocho protones y ocho neutrones, est rodeado de 8 electrones. Sus 8 protones con carga positiva, se equilibran con los 8 electrones que tienen carga negativa. Un tomo elctricamente balanceado, es decir, neutro, tiene tantos electrones fuera del ncleo como protones en su interior. Sin embargo, lo que puede variar es el nmero de neutrones, debido a que no alteran la naturaleza elctrica del tomo. Por ejemplo, las variedades menos comunes del hidrgeno tienen uno o dos neutrones en el ncleo, aunque siempre tienen un protn y un electrn, hecho que da al hidrgeno sus propias caractersticas.

Figura 3.2 Un modelo tomo de oxgeno.

del

Ion positivo

Ion negativo

Figura 3.3 Los iones son tomos cargados. Cul es la carga de cada uno de los tomos que se ven en la figura?

No siempre los tomos son elctricamente neutros. Hay ocasiones en que un tomo tiene diferente nmero de protones y electrones. Este tipo de tomos se llama ion. Si tiene ms electrones que protones, se llama ion negativo; en caso contrario se llama ion positivo (vase Fig. 3.3). 3-3 Los tomos se combinan unos con otros. El hidrgeno gaseoso existe en condiciones normales como dos tomos enlazados o unidos. Esto se debe a que es ms estable cuando tiene un segundo electrn en su rbita. La estabilidad se obtiene cuando dos tomos de hidrgeno chocan y los dos
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electrones empiezan a girar alrededor de ambos ncleos. La liga de los electrones entre los dos tomos se llama enlace qumico. Los enlaces qumicos varan en la cantidad de energa que contienen. Los grupos de tomos diferentes que se combinan formando un enlace qumico se llaman molculas. Un modelo de molcula de hidrgeno se ve en la Fig. 3.4. El smbolo del hidrgeno es H y el smbolo de la molcula es H2. Si hacemos un anlisis del oxgeno encontraremos que tiene una molcula diatmica y que por lo tanto, mientras el smbolo del tomo es O el de la molcula es O2. 3-4 Cuntos tipos de tomos hay en la materia viva? Existen 92 tipos de tomos o elementos, en condiciones normales. Si analizamos una muestra de materia viviente, encontraremos los 92 elementos? En la Tabla 3-1 se puede encontrar la respuesta. Se puede ver que con 4 elementos se forma el 97.4% de los elementos presentes en el cuerpo humano: Hidrgeno 63.00%; oxgeno 23.5%; carbono 9.5% y nitrgeno 1.4%. La mayora de los tomos que constituyen la materia viva se encuentran enlazados entre s y forman algunos tipos de molculas bsicas. Un hecho extraordinario es, que, a pesar de que se trate de organismos diversos, la mayora de sus molculas son iguales o muy semejantes. Otra caracterstica de la materia viva es que sus molculas no estn dispersas o en desorden, sino altamente organizadas. Repaso 1. 2. 3. 4. Qu quiere decir modelo de un tomo? Nombre dos componentes del ncleo atmico. Cul es otro trmino para electrn? Explique por qu el modelo de la Fig. 3.2 est elctricamente balanceado. 5. Cundo un tomo se convierte en ion?
Tabla 3-1 Elementos en el cuerpo humano Elemento Smbolo % del total de tomos en el cuerpo 63 23.5 9.5 1.4 0.31 0.22 0.057 0.049 0.041 0.026 0.013 0.0039

Figura 3.4 Una molcula de hidrgeno se puede representar de cuatro maneras diferentes: Como una frmula desarrollada, como frmula molecular, como una mancuerna o como un modelo espacial.

Hidrgeno Oxgeno Carbono Nitrgeno Calcio Fsforo Potasio Azufre Sodio Cloro Magnesio Hierro Trazas Cinc Manganeso Cobre Flor Yodo Molibdeno Cobalto

H O C N Ca P K S Na Cl Mg Fe

Agua: La Molcula ms Abundante


Si en un recipiente cerrado calentamos una mezcla de oxgeno e hidrgeno, se romperan muchos de los enlaces que unes esas molcula. Este rompimiento se debe al aumento de energa, que hace que las molculas vibren con ms vigor y los choques entre ellas aumenten considerablemente. Este rompimiento de enlaces es tan rpido, que la energa liberada produce una explosin. Entonces, en fracciones de segundo, habr tomos de hidrgeno y oxgeno en lugar de molculas de estos elementos. Es ese instante, nuevamente se efecta la unin, slo que no ser en forma de molculas, como antes existan, sino que un tomo de oxgeno atrae los electrones de dos tomos de hidrgeno y la reaccin producida forma un nuevo compuesto molecular, el agua, H2O. 3-5 El agua se encuentra donde hay vida. Por trmino medio, el agua constituye el 75% de la materia viva. El agua presenta caractersticas no usuales, que dan lugar a que su comportamiento sea totalmente diferente a los dems lquidos. A este comportamiento se debe que el agua sea muy importante para los organismos vivos. Al estudiar este compuesto, los cientficos han descubierto que la causa de su comportamiento especial radica en su estructura molecular y por tanto, es conveniente ver cmo es su estructura.

Zn Mn Cu F I Mo Co

0.00015 0.00002 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001 0.00001

3-6 Las molculas del agua tienen una irregularidad en las cargas elctricas. Los experimentos han demostrado que la molcula de agua es parecida a la que se muestra en la Fig. 3.5. Podemos ver que su forma es semejante a un tringulo. El ncleo del oxgeno, por tener 8 protones, posee una carga positiva ms fuerte que la de los dos ncleos de hidrgeno con sus dos protones. Debido a esto, los electrones que giran alrededor del ncleo de hidrgeno son atrados fuertemente por el ncleo del
38 Las Molculas de la Vida

oxgeno. No debemos olvidar que cargas opuestas se atraen y que su grado de atraccin es directamente proporcional al tamao de la carga. Cmo afecta esta distribucin a la molcula? Primero, la mayor concentracin de cargas negativas est cerca del oxgeno final de la molcula; segundo, los ncleos del hidrgeno, que estn cargados positivamente, no estn totalmente balanceados con las cargas negativas de los electrones. Por eso el hidrgeno final de la molcula presenta una mayor concentracin de cargas positivas. De ah resulta una molcula con dos polos, como si se tratara de un magneto. El oxgeno final es el polo negativo y el hidrgeno final, es el polo positivo. 3-7 Las molculas del agua se atraen unas a otras. La propiedad caracterstica Figura 3.5 Hay tres formas del agua es el resultado de la naturaleza polar de la molcula, que es la responsable de representar una molcula del aumento de las fuerzas de cohesin que existen en el agua. Cohesin es el de agua. trmino que indica el hecho de mantenerse unida una sustancia. Note que en la Fig. 3.6, Las fuerzas de cohesin impiden que el agua cubra la aguja y se hunda en el lquido. Ya sabemos que las cargas opuestas se atraen. Por lo tanto, el polo negativo de una molcula de agua atrae al polo positivo de otra y esta atraccin es la que las mantiene juntas. Cuando dos molculas de agua estn muy juntas, la fuerza de atraccin entre ellas es tan fuerte que se puede considerar como un tipo de enlace qumico. Este enlace se llama puente de hidrgeno y se ha encontrado que esta energa es igual a un veinteavo de la energa de enlace de una molcula de este elemento. Cuando se proporciona energa al agua por calentamiento es lgico que sus molculas vibren ms y ms. Esta vibracin puede romper algunos enlaces dbiles de hidrgeno y las molculas de agua se pueden separar. Si la energa aumenta, las molculas individuales empiezan a desprenderse de la superficie del agua y pasan al aire. As es como se produce la evaporacin.

Figura 3.6 Las fuerzas de cohesin entre las molculas del agua explican en parte la tensin superficial. Eso es lo que hace posible que el mosco camine en el agua.

La naturaleza polar de la molcula de agua es la causa principal del papel importante que desempea el agua en los organismos. No slo estas molculas se atraen entre s sino que tambin atraen a otros tomos o molculas que estn cargados elctricamente. Hay un gran nmero de oportunidades para que esto suceda en los organismos. La mayora de las otras molculas tienen partes cargadas elctricamente que permiten que el agua las pueda atraer fcilmente. El efecto sobresaliente del agua, sobre esas molculas, es que las dispersa a travs de la clula y de su medio exterior. La dispersin de otras molculas en el agua, es otra manera de decir que muchos compuestos son solubles en ella. Se podra imaginar a las molculas del agua como una flota de remolcadores que empujan y jalan a otros barcos por medio de cables o sogas que se rompen fcilmente. Repaso 1. 2. 3. 4. 5. 6. Qu porcentaje representa el agua en la materia viviente? Por qu el ncleo del oxgeno tiene una carga mayor que los dos tomos de hidrgeno? En qu se asemeja una molcula de agua a un magneto? Explique lo que entiende por cohesin. Cmo se llama el enlace qumico que une a dos molculas de agua? Describa lo que le sucede a las molculas de agua cuando se produce la evaporacin.

Molculas Orgnicas: Carbohidratos


Con excepcin del agua y de ciertos minerales, la mayor parte de las molculas de los organismos vivos son orgnicas. Desde 1807 se emplea el trmino orgnico. En ese ao, el qumico sueco, Jns Berzelius, sugiri que toda la materia se podra clasificar como orgnica o inorgnica. La materia orgnica se origina de un organismo vivo y la inorgnica no se origina de los organismos vivos. En qu forma se establece la diferencia? Los qumicos de aquella poca lo decidieron a base de una prueba muy simple: Si se calentaba y enfriaba la materia o sustancia y no sufra ningn cambio significativo, se clasificaba como inorgnica y si la sustancia sufra algn cambio durante el calentamiento y enfriamiento, era orgnica; la madera, la harina, el cabello, son sustancias orgnicas.

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Las Molculas de la Vida

3-8 Una definicin moderna de materia orgnica. En la actualidad, los qumicos continan usando los trminos orgnico e inorgnico, pero no con el significado original. Ahora, no se considera la materia orgnica como producto exclusivo de los organismos, sino que se define en forma ms precisa, como cualquier sustancia que contiene varios tomos de carbono unidos entre s o unidos al hidrgeno. Son miles las molculas orgnicas sintetizadas por el hombre. La materia inorgnica es simplemente cualquier materia que no sea orgnica. 3-9 Una descripcin muy simplificada de un compuesto qumico. El trmino carbohidrato se aplic como nombre descriptivo, puesto que carbohidrato significa "carbn hidratado". A principios del siglo 19 los qumicos, al estudiar sustancias, como madera, almidn, etc., encontraron que todas estaban compuestas, principalmente, de carbono, hidrgeno y oxgeno. Al hacer el anlisis de esas sustancias encontraron que su frmula era C6H12O6. Posteriormente, encontraron otros compuestos orgnicos con frmulas similares por ejemplo, C5H10O5 y C12H22O11. Observe que esas molculas tienen una relacin de proporcin de hidrgeno a oxgeno como el agua, es decir 2:1. Este descubrimiento estimul a los qumicos a creer estos compuestos eran cadenas de carbono unidas con molculas de agua.
Figura 3.7 El nombre qumico de este carbohidrato es gliceraldehdo. Note que aunque su frmula es C3 H6 O3, no hay agrupamientos H2O, debido a que este carbohidrato tiene una cadena de tres carbonos llamada triosa. Las tetrosas tienen cuatro carbonos; las pentosas cinco y las hexosas seis. Principalmente nos interesan las hexosas y pentosas, por ser los azcares ms simples.

3-10 Los carbohidratos son realmente, carbono y agua? Investigaciones posteriores revelaron algunos hechos que hicieron menos descriptivo el nombre de los carbohidratos. Por ejemplo, encontraron que las molculas de agua no forman parte de la molcula del carbohidrato. Como se ve en la Fig. 3.7, el hidrgeno y el oxgeno estn unidos al carbono separadamente. Tambin se descubri que la relacin hidrgeno-oxgeno de 2:1, no se presenta siempre en los carbohidratos. En el Captulo 6 se ver algo acerca del carbohidrato es una excepcin. Este compuesto se llama de desoxirribosa, con frmula C5H10O4. Los carbohidratos son los compuestos orgnicos que ms abundan en naturaleza y que se encuentran en las plantas, en mayor cantidad en los animales. Estos dos hechos, tan importantes, son fciles de explicar. La mayora de los carbohidratos son sintetizados por las plantas verdes, durante el proceso de la fotosntesis. La inmensa variedad de plantas verdes, que hay en la Tierra, explica la abundancia de los carbohidratos. A pesar de su cantidad, no hay en los organismos vivos una gran variedad de carbohidratos. Muchos son exactamente iguales, lo mismo si se trata de un roble, de una jirafa o de uno mismo. 3-11 Los azcares simples son las unidades bsicas de los carbohidratos. Los carbohidratos estn formados por molculas llamadas azcares simples o monosacridos. Los tres azcares simples ms importantes son: Glucosa, galactosa y fructosa. Los tres tienen la misma frmula condensada C6H12O6, aunque son diferentes. Esto es fcil de comprobar con sus frmulas estructurales que se ven en la Fig. 3.8. La disposicin estructural de los tomos de las molculas es diferente y les da cada una sus caractersticas propias.

Glucosa

Galactosa Figura 3.8 Tres monosacridos

Fructosa

En cules organismos vivos se pueden encontrar los azcares simples? La mayor parte de ellos se encuentran en las plantas y productos vegetales. La glucosa, se encuentran las uvas y la miel. En efecto, este azcar se llama, con frecuencia, "azcar de uva". La fructosa, como se presupone, si se conoce algo de etimologas, se encuentra en diversas frutas y tambin en la miel. En cambio, la
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galactosa, rara vez se encuentra sola como monosacrido, que casi siempre est combinado con otros monosacridos y forma parte de una molcula grande.

Maltosa

Lactosa

Figura 3.9 Cules son los monosacridos en cada uno de estos disacridos? Sacarosa

De los tres monosacridos, la glucosa es la que desempea un papel ms importante en la mayora de los organismos vivos. La energa de los enlaces de la glucosa proporciona, indirectamente, la mayor parte de la energa que necesitan los organismos para su propia actividad. Significa eso que cada organismo debe tener su propio almacn de uvas o de miel, para obtener la glucosa necesaria? Esta pregunta se podr contestar mejor, despus de haber aprendido algo acerca de las molculas mayores de carbohidratos. 3-12 La sacarosa es un carbohidrato compuesto por dos unidades. Cuando se unen dos molculas de monosacridos se produce una molcula de un azcar doble o disacrido. Los azcares dobles son un poco ms complejos. La sacarosa es una molcula de disacrido formada por una molcula de fructosa y otro de glucosa. En la Fig. 3.9, se muestran las frmulas estructurales de los tres disacridos ms importantes. De los disacridos, el ms importante es la sacarosa. Si an no lo ha includo le diremos que la sacarosa es el azcar comn que usamos en la casa. Aunque la sacarosa se obtiene de muchas plantas, la de mejor calidad es de caa de azcar, de remolacha y de arce. Todos los disacridos que comemos, para que puedan ser absorbidos por la sangre es necesario que se rompan en sus respectivos monosacridos. ste es uno de los procesos digestivos que se estudiar en el Captulo 15. 3-13 La celulosa es un carbohidrato formado por muchas unidades. La mayor parte de los carbohidratos se encuentran en forma de grandes molculas compuestas de una o de muchas unidades de monosacridos, ligeramente cambiados en azcares simples (vase Fig. 3.10). Las molculas grandes de carbohidratos se llaman polisacridos, que significa "muchos azcares". La celulosa, que es el polisacrido ms abundante, est constituda por un gran nmero de molculas de glucosa. Es de suponer que algo de lo que usted lleva puesto o algo de donde est sentado sea de celulosa (vase Fig. 3.11). Debe saber que lo que est viendo en este momento el papel es de celulosa.

Figura 3.10 En el dibujo se ve un segmento de la cadena de un polisacrido, mostrando las subunidades de glucosa unidas.

La celulosa difiere en un aspecto importante de otros polisacridos formados por glucosa. Las unidades de glucosa estn muy unidas de manera que pocos organismos la pueden separar con sus jugos gstricos. Herbvoros, como las ovejas, caballos, ganado cabro y vacuno, comen celulosa, pero, gracias a los microorganismos que se encuentran en su aparato digestivo, pueden desdoblar sus molculas y digerirla.

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3-14 El almidn de las plantas y el glucgeno tambin son carbohidratos. Estos dos polisacridos de glucosa representan un importante almacn para la glucosa. Lo importante en este tipo de almacenamiento est en que el enlace, que une las molculas de glucosa, se rompe fcilmente. En general, la glucosa se almacena en las plantas en forma de almidn y los animales lo almacenan como glucgeno. Las plantas almacenan el almidn en las semillas, tallos y races, de donde lo toman como fuente de energa para el desarrollo de nuevas plantas. A diferencia de la celulosa, el almidn puede ser digerido por la mayora de los animales. As, el hombre procesa el almidn en alimentos como el pan e incluso puede ser cocido y comido directamente, como las papas.

Figura 3.11 La recoleccin del algodn, es realmente la cosecha de fibras de celulosa, ya que su capullo contiene 90% de celulosa.

El glucgeno es una cadena ramificada de molculas de glucosa que se forma en el hgado y msculos de los animales mayores. Lo mismo que la almidn, los enlaces que mantienen unidas las molculas de glucgeno son ideales para el almacenamiento de glucosa; de ah se puede obtener rpidamente la energa. Repaso 1. Diga el significado moderno de "materia orgnica". 2. Diga tres unidades bsicas de carbohidratos. 3. Cual es la propiedad que tiene la glucosa, que la hace muy importante? 4. Qu diferencia hay entre glucosa y sacarosa? 5. Nombre tres polisacridos. 6. Por qu no podemos digerir la celulosa? 7. Por qu es fcil la digestin de almidn?

Protenas

Figura 3.12 Las protenas cadenas de aminocidos.

son

largas

Protenas hasta ahora, se han estudiado las molculas que son las mismas o casi las mismas, en todos los organismos vivos. Pero no es lo mismo, en el caso de las protenas, puesto que en cada organismo se encuentran cientos y, tal vez, miles de protenas diferentes. Aunque algunas de ellas pueden ser las mismas para ciertos organismos, hay la posibilidad de que en cada organismo muchas de sus protenas sean nicas; este es un hecho importante. La gran diversidad de protenas, al nivel molecular, es lo que cuenta para la gran diversidad de clulas, tejidos, rganos y organismos individuales.

Alanina

Glicina Figura 3.13 Tres aminocidos diferentes.

Leucina

3-15 Los aminocidos, son las unidades bsicas de las protenas. Las protenas son como cadenas de molculas formadas por otras molculas ms pequeas llamadas aminocidos (vase Fig. 3.12). De la misma manera que los monosacridos son los azcares simples de las grandes molculas de los polisacridos, los aminocidos son las unidades para la formacin de las molculas de las protenas. En la materia viva hay unos 20 aminocidos comunes. Dentro de una protena determinada se puede encontrar muchas veces un mismo aminocido. Las protenas contienen, a menudo, varios cientos de aminocidos.

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En la Fig. 3.13, estn las frmulas estructurales de algunos aminocidos; observe las similitudes y las diferencias que hay entre ellos. Todos tienen un tomo de carbono llamado carbono alfa, al cual estn enlazados otros cuatro grupos diferentes de tomos. Tres de los ltimos son siempre los mismos. El carbono alfa siempre tiene un tomo de hidrgeno, un grupo camino (NH2) y un grupo cido (COOH) (vase la Fig. 3.14). El grupo que es diferente para cada aminocido se denomina radical y se representa por R. El grupo R, vara desde un tomo de hidrgeno, en el aminocido ms simple, la glicina, hasta grupos de tomos ms complejos. Estos grupos pueden ser cadenas lineales, como la arginina o estructuras de anillo, como el triptfano.

3-16 Es importante la secuencia de los aminocidos en la molcula. La estructura primaria de una molcula de protena es la secuencia especfica que siguen los aminocidos al unirse unos a otros para formar la cadena. El comportamiento de cada protena depende, en gran parte, de esta secuencia. Los enlaces que unen una molcula de un aminocido con otra molcula, se forman entre el grupo amino de una molcula y el grupo cido de la otra. En la Fig. 3.15, se ve como se establece esa unin. El enlace qumico que resulta entre dos aminocidos se llama enlace peptdico. Observe que durante esta reaccin qumica se forma una molcula de agua. Nuestro organismo u otro que emplee como alimentos a los aminocidos de las protenas, tendr necesidad de romper ese enlace peptdico. Este rompimiento se efecta durante el proceso digestivo.

Figura 3.14 En la figura se ven las diferentes partes de un aminocido. El carbono alfa, que est en el centro, se une (mencionndolos en el sentido de las manecillas del reloj) con un tomo de hidrgeno, un grupo cido, un grupo R y un grupo amino.

Los qumicos usan con frecuencia los trminos pptido y polipptido para describir una cadena de protenas de menos de 50 aminocidos. Aunque esta no es una regla precisa, la usaremos y limitaremos nuestro uso del trmino protena para las molculas que contengan ms de 50 aminocidos. Cuntas palabras diferentes se pueden formar combinando las 28 letras del alfabeto? En realidad el nmero de palabras que se puede formar es muy grande y todava lo es mucho ms el nmero de combinaciones de letras que se pueden hacer. Una cosa semejante acontece en la naturaleza cuando se forman las protenas por la combinacin de los 20 aminocidos. 3-17 Las protenas pueden estar enrolladas y dobladas. Si conociera la estructura primaria de una protena slo conocera una parte de su historia, ya que muchas de ellas no Figura 3.15 En la formacin de un enlace peptdico son simplemente largas cadenas de aminocidos, como se ve intervienen muchas enzimas. Al formarse este enlace se en la Fig. 3.16. Es muy probable que estn dobladas y libera una molcula de agua. enrolladas, como si estuvieran formando un gran nudo y esto no es, precisamente un enredo casual. Si todos los factores son los mismos, dos molculas proteicas con la misma estructura primaria, probablemente tambin presentarn la misma estructura tridimensional; es decir, la secuencia de los aminocidos y la cadena tiene una gran influencia sobre los tipos de dobleces y rizos que presenta una molcula. Pero, cmo se puede explicar esto? Los dobleces y rizos de una molcula de protenas dependen, principalmente, de la atraccin que existe entre el los tomos o grupos de tomos, que se encuentran a lo largo de la cadena proteica. Si todos los aminocidos fueran iguales, no habra tanta variedad en las formas de las molculas proteicas; pero esto no sucede as, porque los grupos R de los aminocidos hacen que cada aminocido tenga su propia naturaleza peculiar. La estructura de la protena depende en gran parte de la interaccin de los grupos R. Pongamos, por ejemplo, el caso de la cistena, que ilustrar este hecho. Si tenemos dos molculas de aminocido en cualquier parte de la cadena, es muy probable que sus grupos R se unan con fuertes

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enlaces. El nmero y ubicacin de las cistenas, dentro de la cadena puede cambiar completamente la estructura de esa protena, como se muestra en la Fig. 3.17. Muchos de los enlaces que mantienen doblada enroscada la molcula proteica, son los puentes de hidrgeno ms dbiles. Esto es muy importante puesto que explica por qu muchas protenas sean tan sensitivas el calor y aclara por qu, al tener fiebre muy alta, el cuerpo puede resentir daos. Estos daos es muy probable que se produzcan por una alteracin de la estructura de ciertas molculas proteicas estratgicas.

El efecto del calor produce aumento en el movimiento dentro de la molcula proteica y tiene lugar el rompimiento de los enlaces de hidrgeno. El calentamiento tambin que reproducir el rompimiento de unos enlaces y la formacin de otros; esto es lo que sucede cuando calentamos un nuevo y se rompen los enlaces. La clara del huevo est constituida, principalmente por agua y protena llamada albmina. El calentamiento cambia la estructura de la albmina.

Figura 3.16 Esta micrografa electrnica muestra las fibras de colgeno aumentadas unas 42,000 veces. El colgeno es la protena que constituye la mayor parte del tejido fibroso del cuerpo.

Figura 3.17 El grupo R de la cistena contiene tomos de azufre que se unen entre s. Dos molculas de cistena unidas de esta manera forman el aminocido cistina.

3-18 La hemoglobina es un ejemplo de una protena. Adems de los dobleces y rizos que se presentan en las molculas proteicas, hay otras caractersticas que aumentan su complejidad. Por ejemplo, la mayora de las protenas tienen en su estructura, probablemente, dos o ms cadenas de aminocidos. Esas cadenas pueden enlazarse entre s, de diversas maneras lo que da lugar a que aumente el nmero de dobleces y rizos en el interior de la molcula. Adems, se sabe que muchas protenas tienen tomos diferentes clases. Estos tomos pueden estar en un nmero de diferentes posiciones dentro de la molcula. Quizs sorprenda que nadie conociera la estructura de las molculas y mucho menos de una que es tan grande y compleja como la protena. Hasta este momento no hemos deliberadamente explicado cmo los cientficos la llegaron a conocer. Sin embargo, es importante que se d cuenta de la naturaleza compleja de las protenas y de que tenga una idea de cmo ha sido conducido este tipo de investigacin. Esa finalidad se ha podido conseguir mediante el estudio y la investigacin, hasta llegar al conocimiento de su estructura. La hemoglobina, para este propsito, es una molcula ideal. Hay unos 280 millones de molculas de hemoglobina en cada uno de los glbulos rojos. Esas molculas se combinan con el oxgeno, en nuestros pulmones y lo transportan a todas las clulas. La hemoglobina es una de las pocas protenas de la cual se conoce totalmente su estructura. La molcula de hemoglobina consta de dos pares de cadenas de aminocidos que contienen en total unas 574 molculas de aminocidos. Cada una de estas cadenas tiene un grupo de tomos llamado grupo hem. Este hem, contiene el fierro, que es el elemento que le proporciona el color rojo a la sangre. El hem, tambin es responsable de la facultad que tiene la hemoglobina para actuar como molcula transportadora de oxgeno (vase Fig. 3.18).

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Figura 3.18 El grupo hem.

Cuanto se conoce acerca de la estructura primaria de la hemoglobina? Recientemente han estado trabajando, en Estados Unidos y en Alemania, los equipos cientficos, sobre la secuencia de los aminocidos en las cuatro cadenas. Qu se sabe acerca de la forma tridimensional de la hemoglobina y de los grupos hem, que estn unidos a la cadena? Esta pregunta fue contestada por el ganador del Premio Nbel de Qumica, 1962, con su trabajo para obtener ese conocimiento. El Dr. Max Perutz en un reciente artculo, en el que describe la naturaleza de la estructura proteica de la hemoglobina, dice: En 1937, un ao despus de haber entrado la Universidad de Cambridge (Inglaterra) como estudiante graduado, escog el anlisis de la hemoglobina con rayos X y la colocacin del oxgeno de la sangre, como tema de mi trabajo de investigacin. Afortunadamente, los revisores de mi tesis doctoral no insistieron en la determinacin de la estructura, de otra manera, hubiera permanecido 23 aos como estudiante graduado. En efecto, la resolucin completa del problema, acerca de la localizacin de cada tomo en esta molcula gigante, an est pendiente, pero la estructura ha sido conocida con suficiente detalle para revelar los intrincados dobleces tridimensionales de cada una de sus cuatro cadenas componentes de aminocidos y la posicin de los cuatro grupos pigmentos que llevan el oxgeno a los sitios de combinacin. 2 Cmo conocieron los investigadores la estructura de hemoglobina? El Dr. Perutz mencion una de las tcnicas, el anlisis con rayos X. Otras tcnicas han desempeado un papel importante en la determinacin de la estructura molecular. En la Fig. 3.19, se muestra un modelo basado en el trabajo de Perutz. 3-19 Es importante la estructura de una protena? La respuesta es afirmativa, la estructura de una protena es muy importante. Segn las investigaciones recientes se ha visto que pequeos cambios en la estructura de una protena pueden producir profundos cambios en la funcin total de un organismo. Los cambios que sufre la hemoglobina ilustran este hecho importante. Hace unos 50 aos fue descubierta una nueva enfermedad de la sangre llamada anemia falciforme (forma de hoz) a consecuencia de que los pacientes afectados por esa enfermedad, presentaban a menudo glbulos rojos anormales, en forma de hoz, como se ve en la Fig. 3.20. Investigaciones posteriores revelaron diferentes hechos interesantes acerca de la enfermedad. Se descubrieron que poda tener dos formas: Una menos peligrosa que la otra. La benigna se encuentra ampliamente distribuida entre los nativos del frica central y occidental y entre sus descendientes de Amrica; los efectos de esta enfermedad no son del todo malos para los pacientes. Los nativos que las sufren parecen tener una mayor inmunidad a los parsitos productores de la malaria. Estos parsitos invaden los glbulos rojos y el hecho ms interesante es que esta enfermedad es hereditaria.

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Figura 3.19 Modelo de la molcula de hemoglobina de Perutz.

La verdadera naturaleza de esta enfermedad se conoci gracias a las investigaciones a nivel molecular. En 1949, unos investigadores encontraron ciertas diferencias en la molcula estructural de hemoglobina entre los pacientes de esta anemia y la de las personas sanas. Pero fue hasta 1957 que el ingls Vernon Ingram demostr, en forma precisa, la diferencia entre estas dos hemoglobinas. Demostr que en dos de las cadenas idnticas de hemoglobina, la anormal presenta un aminocido en lugar de otro que est presente en la molcula normal. Exteriormente, Ingram mostr el lugar exacto, en la secuencia de aminocidos, donde tiene lugar es alteracin. Encontr que en la hemoglobina normal haba, en el lugar del aminocido, cido glutmico; mientras que en la cadena anormal ese lugar lo ocupa el aminocido valina. Por lo expuesto anteriormente, vemos que esa insignificante alteracin, dos aminocidos entre 574, es suficiente para cambiar toda la estructura de la protena. Esas aparentemente pequeas alteraciones son suficientes para producir cambios en el comportamiento de la molcula y estos cambios pueden ocasionar serias enfermedades. 3-20 En los organismos hay otras molculas orgnicas importantes. El agua, los carbohidratos y las protenas, son las molculas ms abundantes en los organismos vivos. Sin embargo, todava hay una gran variedad de molculas que desempean papeles vitales, dentro de los organismos. Entre ellas se pueden mencionar los lpidos, que incluyen las grasas y los aceites. Aunque, generalmente, no se presentan en gran cantidad, son los responsables de la forma estructural de los organismos vivos. Las grasas y aceites, frecuentemente se encuentran combinados, ya sea con polisacridos o con protenas. Los cidos nucleicos son otra variedad de las molculas orgnicas presentes en los organismos vivos. Recientemente se ha descubierto que Figura 3.20 En la anemia, los glbulos los cidos nucleicos DNA y RNA son tan importantes que se les ha rojos toman forma de hoz. nombrado "las molculas maestras". De momento, no estudiaremos estructura; lo haremos en el Captulo 6, donde podr adquirir los conocimientos acerca de sus estructuras.

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Repaso 1. 2. 3. 4. 5. Cul es la razn bsica de la gran diversidad de clulas y organismos individuales? Cules son las unidades bsicas de las protenas? Nombre las partes de los aminocidos que son siempre las mismas. Por qu muchas protenas se doblan y enroscan? Nombre una protena que contenga un tomo de fierro. Resumen La materia est formada por partculas llamadas tomos. Las formas de materia ms simples son grupos de tomos con las mismas propiedades qumicas. Estas formas simples se llaman elementos. Hay 92 elementos. Los tomos se unen unos con otros y forman molculas. Para que se forme el enlace es necesaria una determinada cantidad de energa, llamada energa de enlace qumico. El agua es el compuesto que ms abunda en los organismos. Debido a los arreglos de enlace dentro de la molcula de agua, tiene caractersticas polares. Esta polaridad explica su capacidad para disolver muchas sustancias. Los carbohidratos son un grupo importante de molculas orgnicas de la materia viva. Hay tres clases de carbohidratos: Monosacridos, disacridos y polisacridos. Los azcares simples mejor conocidos son las hexosas: Glucosa, fructosa y galactosa. Entre los disacridos, el ms conocido es la sacarosa o azcar de mesa. Polisacridos son los carbohidratos ms comunes. La celulosa, que se forman las paredes celulares de las plantas es el polisacrido ms abundante. Es un compuesto muy resistente a la digestin y es el principal componente de la estructura de muchas sustancias conocidas. Las protenas constituyen el grupo de molculas ms grandes de la materia viva; adems, son sumamente importantes en la estructura y funcionamiento de los organismos. La clave para comprender su papel es entender la estructura de la molcula. La secuencia de los aminocidos en la molcula es de importancia fundamental. Los dobleces y rizos de la cadena de aminocidos son ocasionados por los diferentes grupos R, en cada aminocido. Preguntas de Repaso 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. Explique por qu los cientficos usan modelos para describir los tomos. Describa la diferencia entre el oxgeno y el hidrgeno, considerando los electrones, neutrones y protones. Explique la diferencia en el significado de los trminos "elemento" y "molcula". Explique la diferencia entre tomo e ion. Cmo difiere un tomo de hidrgeno de una molcula de hidrgeno? Explique la naturaleza polar de la molcula del agua. Describe el significado del trmino "puente de hidrgeno". Explique el origen de la palabra "carbohidrato". Por qu hay ms carbohidratos en las plantas que en los animales? Diga dos razones por las cuales la glucosa tiene una gran importancia en los organismos vivientes. Cmo es un aminocido comparado con un monosacrido? Qu es lo que hace comn a los 20 aminocidos? Explique, cmo se comparan las palabras con las protenas? Anlisis y Aplicacin 14. Con ayuda de un libro de qumica, explique el significado de "enlace covalente". 15. William Harvey ayud a establecer la idea: La estructura determina la funcin. Diga un ejemplo de este principio extendido al nivel molecular. 16. Si se coloca un huevo en el piso expuesto al Sol, durante uno de los das calurosos de verano y se pueden observar cambios visibles en la clara. Qu es lo que sucede y por qu? 17. Varias clases de animales vendados, caballos, chapulines, etc., utilizan normalmente la celulosa o fuente de energa. Pero si vivieran en la naturaleza, como organismos individuales, probablemente moriran. Explique. 18. Nombre 10 objetos diferentes que tenga a su vista, compuestos en gran parte por celulosa.

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19. Por sus estudios acerca de las estructuras moleculares de las protenas, el bilogo de una fuerte evidencia de la unidad de todos los organismos, pero tambin de la razn fundamental de la gran diversidad en la materia viviente. Analice y explique esas ideas. Obras de consulta Asimov, Isaac. The Chemicals of Life (libro de bolsillo). New American Library, 1962. The World of Carbon (libro de bolsillo). Biblioteca de servicio Collier Mac-Millan, 1962. Una introduccin a la qumica de los compuestos orgnicos. Bronowski, J. y otros. Doubleday Pictorial Library of Science. Doubleday, 1960. Una historia de la fsica, bien ilustrada y de fcil lectura. Choppin, Gregory R. y Bernard Jaffe. Qumica: Ciencia de la materia, la energa y el cambio. Publicaciones Cultural, S.A., 1967. Un texto excelente de qumica. Gerard, R.W. Unresting Cells. Captulo 3 (libro de bolsillo). Harper & Row, 1961. Grunwald, Ernest y Rusell H. Johnsen. Atoms, Molecules and Chemical Change. Prentice-Hall, 1960. Un texto bsico para qumica que no requiere grandes conocimientos cientficos y matemticos, para entenderlo. Haggis, G.H. y otros. Introduction to Molecular Biology. Wiley, 1964. Una excelente obra sobre la estructura e importancia de las molculas; adecuada para una introduccin a los enlaces de hidrgeno y estructura proteica. Loewy, Ariel G. y Phillip Siekevitz. Cell Structure and Function (libro de bolsillo). Modern Biology Series and Rinehart & Winston, 1963. Noller, Carl P. Textbook of Organic Chemistry, 2 ed. W.B. Saunders, 1965. Un tratado sencillo de la qumica de los compuestos orgnicos. Pauling, Linus y Roger Hayward. The Structure of Molecules. W.H. Freeman, 1964. Un bello libro ilustrado, de los tomos y las molculas. Incluye descripciones y diagramas de electrones y ncleo atmico, la molcula del agua, el puente de hidrgeno, las grandes cadenas de polipptidos y la molcula de la hemoglobina. Romer, Alfred. The Restless Atom (libro de bolsillo). Doubleday, 1960. Esta es la historia de los progresos logrados en el estudio del tomo en el siglo 20. En algunos casos, se habla de los experimentos de Roentgen, Becquerel, Rutherford, los Curie y Bohr. Scout, Ewing C. y Frank A. Konda. The Nature of Atoms and Molecules. Harper & Row, 1962. Un libro de qumica. White, Emil H. Chemical Background for the Biological Sciences (libro de bolsillo). Foundations of Modern Biology Series, Prentice-Hall, 1964. Revistas Scientific American Kendrew, John C. The Three-dimensional Structure of a Protein Molecule. Diciembre 1961. Una explicacin de los dobleces y rizos de los aminocidos de las protenas. Perutz, Max. The Hemoglobin Molecule. Noviembre 1964. Phillips, David C. The Three-dimensional Structure of an Enzyme Molecule. Noviembre 1966. Stein, William H. y Standford Moore. The Chemical Structure of Protein. Febrero 1961. La estructura de las tres protenas que han sido estudiadas. Conociendo su estructura se puede deducir su funcin. Zuckerkandl, Emilie. The Evolution of Hemoglobin. Mayo 1965. La evolucin de la hemoglobina se puede ver por una comparacin de la secuencia de los aminocidos de la hemoglobina humana con la de otros animales. Referencias Bibliogrficas

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Sir Peter Medawar, F.R.S. Reimpreso con permiso de Nature, 207: 1327-1330 (1965). Tambin aparece en A Biological Retrospect, BioScience, febrero 1966, p. 95.

M.F. Perutz. The Hemoglobin Molecule. Scientific American, noviembre 1964, p. 64. Reimpreso con permiso, Copyright 1964 por Scientific American, Inc. Todos los derechos reservados.

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Una manada de bfalos americanos es una poblacin de organismos en interaccin con el medio ambiente.

la estructura y funcin a cualquier nivel, explica solamente en parte la estructura y funcin a otro nivel, el cual, a su vez, debe ser estudiado para completar el cuadro. 1
Eugene P. Odum

Captulo 4 Los Organismos y su Medio Ambiente


Desde tiempos remotos, anteriores a Aristteles, el hombre busca respuestas adecuadas a los interrogantes que se refieren a los organismos vivos. En los tres captulos anteriores se vieron las investigaciones relacionadas con el cuerpo de los organismos. Aristteles, Vesalius y Harvey investigaron los rganos y sistemas de rganos y a principios del siglo XIX, debido a los descubrimientos de Bichat de que los rganos estn compuestos de tejidos, la investigacin se dirigi, de los rganos a los tejidos; posteriormente, la investigacin condujo al descubrimiento de que los tejidos estn formados por clulas. Actualmente, una gran parte de la investigacin se est enfocando al estudio de las molculas. La investigacin biolgica, dirigida hacia el conocimiento del interior de los organismos individuales, ha producido valiosas informaciones. Las investigaciones ms recientes, a nivel celular y molecular, han logrado resultados que han ayudado a comprender lo que se haba considerado como "el secreto ntimo" de la vida. Con estos resultados, es fcil creer que los bilogos estn realmente en vas de comprender lo que sucede en el interior de los organismos. Este optimismo lleva a pensar que pronto se conocern todos los "secretos" de la vida, aunque, desgraciadamente, estamos todava muy lejos de conocerlos.

Un Caso Histrico
50 Los Organismos y su Medio Ambiente

Con todo y lo valiosa que el investigacin, difcilmente los bilogos podrn encontrar respuestas totalmente satisfactorias estudiando slo el interior de los organismos. En realidad, no todas las respuestas secretas de la vida estn "escondidas" en los organismos, como tesoros ocultos. Quizs un ejemplo ayude a comprender por qu los bilogos deben estudiar, adems, el medio ambiente y los niveles de organizacin biolgica, ms altos que los organismos individuales. 4-1 Mareas envenenadas. Harn ms o menos 20 aos que los residentes de las costas del poniente de la pennsula de la Florida, sufrieron una experiencia muy desagradable. Durante unos seis meses, las bellas aguas de esas playas se transformaron en una especie de caldo amarillo, con olor desagradable. Este hecho repentino y temporal caus una pequea catstrofe (vase Fig. 4.1). Los investigadores de ese acontecimiento reportaron: Tortugas, crustceos, ostras, camarones y cangrejos murieron y los peces malolientes se fueron apilando a lo largo de unos 90 km de las playas. Las salpicaduras del oleaje producan irritaciones y hubo necesidad de cerrar tanto los hoteles como las escuelas. 2

Figura 4.1 Millones de peces muertos a lo largo de la costa del Golfo de la Florida, como resultado de la marea envenenada de 1953.

Cuando los investigadores examinaron muestras de esas aguas amarillentas, con el microscopio, comprobaron que los hechos descritos eran el resultado de una actividad biolgica. Las aguas contenan gran cantidad de microorganismos unicelulares dinoflagelados amarillos, que flotaban con frecuencia en la superficie de las aguas marinas (vase Fig. 4.2). Esta clase de dinoflagelados produce una sustancia qumica muy txica para los animales marinos y se haban multiplicado tan rpido, que las aguas cercanas a las playas podran causar la muerte a peces y otros animales marinos. Algunas de estas "mareas venenosas" tambin se han producido en playas de otras regiones del mundo. Cuando esto sucede, la gente sufre trastornos gstricos e incluso la muerte, si come peces u otros animales impregnados de estas toxinas. La aparicin repentina de esta marea es un problema biolgico que todava no se ha podido resolver completamente. Esto nos lleva a una pregunta muy importante: Cules son los factores causantes de este gran aumento de dinoflagelados txicos?

Cmo se podran contestar estas preguntas? Parece razonable que se encontrar la respuesta, haciendo estudios de del funcionamiento interno de los dinoflagelados? Se puede encontrar fuera del cuerpo de los organismos? Ninguna de las dos alternativas puede ser totalmente satisfactoria. Ambas se deben considerar y los investigadores que trabajan en este problema nos ilustran sobre estos casos.

4-2 Un grupo de investigadores estudie el problema. Al experimentar con dinoflagelados, los investigadores conocieron que la vitamina B-12 era una sustancia indispensable para su funcionamiento normal. Tambin se dieron cuenta que no podan sintetizar la vitamina y que la obtenan del medio ambiente, es decir, del agua que los rodea. Note que estos dos hechos nos aprendieron estudiando los organismos. Se observ fuera de los dinoflagelados, es decir, el medio que lo rodea y se preguntaron: Podra influir una relativa cantidad de vitamina B-12, en el rpido desarrollo de estos organismos txicos? Los investigadores estudiaron los vientos, las mareas y las corrientes marinas, donde haban aparecido las mareas txicas. Despus de hacerlo, llegaron a la conclusin de que las sustancias nutritivas, durante el tiempo de fuertes lluvias, eran llevadas de la tierra al mar. Tambin comprobaron que debido a los fuertes vientos, las sustancias nutritivas emergan del fondo a la superficie. stos hechos indicaban que en pocas de fuertes lluvias o fuertes vientos, las aguas se enriquecen de sustancias alimentarias.

Figura 4.2 El tamao promedio de estos dinoflagelados es de unos 0.03 mm de largo y no obstante, cantidades grandes de estos organismos pueden ser la causa de una marea roja.

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Los Organismos y su Medio Ambiente

Los bilogos descubrieron tambin que la vitamina B-12 era fabricada por algunas bacterias y algas azul-verdes. Estos organismos habitan en el suelo o en las cinegas cercanas al ocano. Quizs concentraciones grandes de esta vitamina son arrastradas hacia las costas durante las fuertes lluvias y dan lugar a una reproduccin rpida de los dinoflagelados. Los bilogos, al estudiar con el microscopio la marea txica de la Florida, se encontraron con una afluencia extraordinaria de bacterias que, tal vez, se multiplicaron rpidamente debido a la enorme cantidad de peces muertos. La actividad digestiva de las bacterias hizo que aumentara la descomposicin de los peces y que las aguas fueran ms ricas y material nutritivo. ste aumento trajo, como consecuencia, la multiplicacin de los dinoflagelados que causaron gran nmero de muertos entre peces y animales. Esto ayud otra vez a la multiplicacin de bacterias y stas dejaron en libertad ms material nutritivo. Los investigadores que estudiaron este problema pensaron que quizs esta cadena de sucesos se produjo despus de que un fuerte aguacero arrastr el material nutritivo al ocano. Quizs la combinacin de ste y otros factores, todava desconocidos, son los responsables de esas mareas venenosas.

Figura 4.3 Estos oceangrafos estn llevando a bordo un muestreador de agua. Su contenido ser examinado en los laboratorios de la embarcacin. Durante la marea roja fueron contados hasta 50 millones de dinoflagelados en un solo litro de agua.

Cualquiera que sea la solucin de este problema, an faltan otros conocimientos procedentes de diversos campos de la investigacin. El conocimiento del funcionamiento interno de los dinoflagelados ser esencial, as como el conocimiento de su medio ambiente.

El medio ambiente se deber estudiar en dos aspectos: El abitico, es decir, el que comprende lo no viviente; por ejemplo, podemos citar el hecho que los bilogos, buscando las causas que produjeron la marea venenosa, tuvieron que estudiar las corrientes ocenicas, los aguaceros, los vientos y los suelos minerales. El otro es el que comprende lo viviente; es decir, el bitico, que incluye las formas de vida que rodean un organismo. As diremos, por ejemplo, que el factor bitico importante de los dinoflagelados incluye los diferentes animales marinos, algas y bacterias. Adems, otros organismos de su misma clase, que tal vez resulta ser un factor importante para la disminucin de su nmero. La acumulacin de su propio veneno, su amontonamiento y el consumo de sustancias nutritivas disponibles, es probable que fuera la causa de la muerte de la mayor parte de ellos. Repaso 1. 2. 3. 4. 5. Dnde viven los dinoflagelados? Cuales son los factores probables de la marea venenosa? Cmo se forma el crculo vicioso de la marea venenosa? Cuales son los organismos que producen la vitamina B-12? Explique las dos partes del medio ambiente de un organismo.

Poblaciones
Los bilogos que estudian el medioambiente de los organismos son los eclogos; en los ltimos 75 aos han indicado que existen varios niveles de organizacin ms grandes y complejos que los del propio organismo individual. Estos niveles de organizacin superior son: La poblacin, la comunidad, el ecosistema (o sistemas ecolgicos) la biosfera y ecosfera. Los niveles de organizacin inferior al individuo son: El sistema de rganos, el rgano, los tejidos, la clula y la molcula. Algunos de estos niveles han sido estudiados y en esta jerarqua completa de niveles de organizacin de vida, como se ve en la Fig. 4.4, notamos que el organismo individual se considera como la unidad fundamental.

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Los Organismos y su Medio Ambiente

4-3 Una poblacin es un grupo de individuos en el espacio y el tiempo. El trmino "poblacin" tiene una gran variedad de aceptaciones, algunas de las cuales ya conoce, probablemente desde mucho antes estudiar biologa. Es casi seguro que lo ha usado al referirse al nmero total de habitantes de una ciudad o de un pas. En este caso, el uso del trmino est limitado a una clase especfica de organismos el hombre (vase la Fig. 4.5) sin tomar en cuenta los perros, pulgas, rboles, etc., que puedan existir en la misma rea de la ciudad o del pas. En otros casos, el trmino "poblacin" puede que no sea tan especfico. Como ejemplo, podramos preguntar, cul es la poblacin de peces del lago Michigan? Se podra esperar la contestacin si se conociera el nmero total de Figura 4.4 La jerarqua de los niveles de organizacin. peces que viven en ese largo, pero en el total se podran incluir muchas variedades, como la lobina, el pescado blanco y la trucha. Planteado as este problema, se debe aclarar. El trmino "poblacin" significa el nmero total de los organismos de una sola clase o el nmero total de organismos de clases diferentes? Otro problema, que tambin se debe aclarar, es que si se debe tratar de considerar la poblacin por un recuento o un censo. Supongamos que se trata de contar los habitantes de una ciudad con los peces de un lago. Este nmero sera exacto al da siguiente de haber terminado el recuento? Lo ms probable es que no lo fuera, puesto que una poblacin est cambiando constantemente de nmero, ya que mientras unos nacen otros mueren. En las poblaciones, adems, hay individuos que entran o salen, lo que hace que cambie la magnitud de la poblacin. Ya que hay esas variaciones de poblacin, cmo debe considerar estas variaciones el que intente definir un una poblacin?

Figura 4.5 La asistencia a un parido de ftbol americano es un buen ejemplo de una poblacin contada en el espacio y el tiempo.

Frente a estos dos problemas, los bilogos pusieron una limitacin al empleo de la palabra poblacin. Cuando un bilogo se refiere a una poblacin, establece no slo un espacio-tiempo definido, sino tambin una especie definida. Estas limitaciones se pueden aclarar con un ejemplo. Consideremos el trabajo de un bilogo, empleado en el estado de Montana, Estados Unidos, donde los venados y alces son abundantes. Muchos de sus problemas son de naturaleza ecolgica, ya que intervienen niveles superiores de organizacin. Para l tiene importancia especfica el problema del control de la poblacin, para saber el nmero de animales que hay y los que debe haber. Este problema requiere un recuento de esta poblacin para tener datos bsicos que se utilicen para establecer la duracin de la temporada de caza y otras medidas de control. Ahora volvemos a nuestro problema: Cmo definir, el bilogo, esas poblaciones?

Uno de los procesos bsicos para definir cualquier poblacin es establecer su definicin de espacio. Normalmente, eso lo hace un bilogo de caza mayor que establece las divisiones precisas de cada zona especfica por medio de lmites geogrficos. Esas zonas se conocen, luego, como reas de administracin.

Figura 4.6 En primer plano y a lo lejos se ve una tierra abandonada que se ha convertido en un rea con hierbas de diferentes tamaos. Al centro, en cambio, est un rea cuidadosamente controlada del nmero de animales, habindose mantenido con una hierba corta y til a la vez.

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Los Organismos y su Medio Ambiente

Otra etapa para definir la poblacin, es el recuento peridico que permite el bilogo conocer el nmero exacto o aproximado de animales que hay en un rea, en un tiempo determinado. Por ejemplo, un bilogo de caza mayor puede definir, parcialmente, una poblacin animal, si se refiere a la poblacin de uno de los animales del rea que controla, digamos la nmero 43 de vida silvestre; pero la descripcin total de la poblacin no puede ser completa si previamente no ha definido las especies que la habitan. Veremos ahora como los eclogos resuelven este problema.
Figura 4.7 Los perros que se ven aqu pertenecen a la misma especie Canis familiaris aunque todos son de diferentes razas.

4-4 Definir una especie, no es fcil. Por ms de 100 aos, una especie se defini como una "poblacin que incluye solamente una clase de individuos". Esta definicin sper simplificada de la taxonoma, se llam concepto tipolgico de las especies y produjo en los taxonomistas verdaderos quebraderos de cabeza. La razn de estas confusiones fue que estos conceptos no eran fciles de aplicar a las poblaciones reales de organismos. Por ejemplo, los perros domsticos pertenecen a una especie, pero despus de ver los diferentes tamaos y formas, as como su manera de comportarse, no se puede considerar que todos los perros pertenezcan a una "clase" (vase la Fig. 4.7).

El criterio moderno para determinar si varios animales pertenecen o no a la misma especie es su capacidad para cruzarse, en su medio ambiente natural. Los animales pueden cruzarse normalmente y producir descendientes frtiles se consideran, ahora, como pertenecientes a una "clase" y por tanto, a una misma especie. Usando esta definicin, lgicamente deducimos que la gran variedad de perros pertenecen a la misma especie. Si usamos trminos ms sofisticados, veremos que el concepto moderno de especie se basa en la idea de un lote gentico comn. En el ltimo captulo se hablar ms acerca de los genes (las unidades de la herencia). Por ahora, slo diremos que si un grupo de organismos posee ciertos genes en comn, de manera que puedan producir descendientes frtiles, se dice, entonces, que constituyen una especie. Despus de esta explicacin, volveremos a nuestro ejemplo respecto a la caza mayor, en las reas que hemos visto en Montana, donde hay dos especies de ciervos, una, llamada ciervos machos, que tienen orejas grandes, cuerpo rechoncho y cola redondeada con la punta negra (vase la Fig. 4.8). Y otra, llamada ciervo de cola blanca, que difiere mucho del anterior por la formacin de sus astas y por su cola larga y peluda. Esas diferencias estructurales ayudan a distinguir las dos especies. Tambin se diferencian por su comportamiento y su distribucin geogrfica.

Figura 4.8 A la izquierda ciervo macho y a la derecha ciervo de cola blanca.

De las diferencias estructurales ms importantes est el hecho de que cada una de las especies conserva sus cras separadas, lo que da a entender que las dos especies no se cruzan. De ah que el bilogo de caza mayor pueda definir completamente esas dos poblaciones, refirindose a la poblacin de ciervos de cola blanca, (definicin de la especie) en el rea de Administracin Vida Silvestre nmero 43 (definicin de espacio) en enero de 1968 (definicin de tiempo).

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Los Organismos y su Medio Ambiente

Repaso 1. Qu es un eclogo? 2. Diga los niveles de organizacin de vida que son inferiores al organismo individual. 3. A qu se debe el cambio de poblacin? 4. Da tres ejemplos de la limitacin espacio-tiempo. 5. Por qu los bilogos dicen que todos los perros domsticos pertenecen a una misma especie?

Comunidad y Sistemas Ecolgicos


La comunidad es un nivel de organizacin ms amplio y complejo que el de poblacin. Se puede definir como "todas las poblaciones de especies que habitan naturalmente en una rea determinada". En la Figura 4.9 Una comunidad acutica. mayora de las reas existen numerosas poblaciones de plantas, animales y microorganismos, formando una comunidad. En muchos casos hay lmites naturales que delimitan una comunidad; por ejemplo, las orillas de un lago. Sin embargo, en algunas comunidades terrestres los lmites no son precisos. 4-5 Las poblaciones son interdependientes. La mayora de los eclogos sostienen que en cualquier grupo natural de poblacin, las especies guardan entre s relaciones de dependencia. Esas relaciones afectan la estructura y la actividad de toda la comunidad. Por ejemplo, en una comunidad marina, la poblacin de microorganismos, llamados diatomeas, transforman la energa solar en energa qumica. Muchos animales comen diatomeas y muchos animales que comen diatomeas son comidos por animales ms grandes (vase Fig. 4.11). Estas relaciones unen las poblaciones de un rea determinada. Debido a las poblaciones de tipos nicos, que pueden formar una comunidad, su actividad total tiene caractersticas propias. Muchos ejemplos especficos de poblaciones dependientes unas de otras y de su interaccin, se considerarn en los captulos siguientes. 4-6 Los medios: El viviente y el abitico. Los eclogos rara vez estudian comunidades aisladas. La comunidad representa la parte viviente del medio, pero como en el caso de las aguas txicas de la costa de Florida, tambin se debe estudiar el medio abitico. Considerando este hecho, los eclogos piensan que es indispensable estudiar el medio y la comunidad como un sistema recprocamente influenciado, al cual se le denomina sistema ecolgico o simplemente ecosistema. El concepto de ecosistema implica la idea de que no se puede estudiar por separado ni el medio ni la Figura 4.10 Por lo menos hay tres comunidades dentro de esta comunidad. Esto ya fue recalcado al describir las rea alpina: El bosque, el lago y el ro. Los lmites de las investigaciones llevadas a cabo para explicar las causas comunidades del ro y del lago estn mejor definidos que los de la comunidad del bosque. de la marea venenosa. Para comprender la comunidad marina y sus problemas, los eclogos consideraron el efecto de varios factores de su medio fsico. Cuando se empez a usar el ecosistema, para resolver el problema, se vio claramente que el medio viviente y el no viviente de un rea, se deben estudiar juntos independientemente uno del otro.

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Los Organismos y su Medio Ambiente

Qu tan grande puede ser un ecosistema? Es fcil de comprender que un ecosistema puede tener diversos tamaos. Por ejemplo, un acuario que tiene una poblacin estable de plantas, animales y microorganismos se considera pequeo, es un ecosistema artificial. Ejemplos de este tipo de ecosistema natural se encuentra en pequeas reas de praderas, arroyos y estanques. Por otra parte, tenemos ecosistemas acuticos mayores; por ejemplo, los ocanos, lagos y ros. Algunos de los grandes ecosistemas terrestres se ven en la Fig. 4.12. Los eclogos han formado palabras para describir la vida global de nuestro planeta. Han ideado trminos como biosfera, que literalmente significa "esfera de vida", concepto Figura 4.11 Cadena alimentaria marina. muy til cuando se piensa en el tejido muy complejo de las relaciones interdependientes que existen entre los organismos y sus comunidades. El trmino ecosfera es ms moderno an; refleja una amplia visin de los eclogos insisten en que los organismos y sus comunidades no se pueden estudiar adecuadamente, si no se considera el medio fsico con el cual estn recprocamente relacionados. La ecosfera puede ser definida como "la suma total de los ecosistemas de la Tierra". Con esta definicin, se puede ver que la ecosfera incluye a la biosfera y a la totalidad de los medios fsicos con los cuales se interrelaciona. As, el trmino ecosfera representa el nivel ms alto de organizacin biolgica.

Figura 4.12 Los mayores ecosistemas incluyen tundras, praderas, bosques y desiertos.

Repaso 1. 2. 3. 4. 5. Cmo definen la comunidad los eclogos? Qu es una diatomea? Por qu se consideran a las diatomeas como parte importante de una comunidad? Diga 3 factores del medio no viviente. Diga 3 factores del medio viviente. Resumen Antes del siglo 20, los bilogos buscaban las respuestas a sus problemas mirando, principalmente, en el interior de los organismos, pero se ha visto que los problemas biolgicos no se pueden resolver con slo investigar en las clulas, molculas y organismos individualmente. El ejemplo de la marea venenosa de
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las costas de la Florida, indic cmo el estudio del medio exterior puede contribuir a la resolucin del problema biolgico. Especficamente, hay dos aspectos principales en un medio exterior: El bitico, que incluye a los organismos vivientes y el abitico, que incluye al medio fsico que los rodea. Los bilogos especializados en el estudio del medio exterior de los organismos se llaman eclogos. Los eclogos han determinado que, en la jerarqua de niveles de organizacin, existen tambin niveles de organizacin superior al organismo individual. Entre estos niveles, el primero es la poblacin. Este nivel se define como el nmero total de una especie dada, dentro de un rea, en un tiempo determinado. Los eclogos colocan a la comunidad como el nivel de organizacin que est arriba del nivel de poblacin. ste trmino lo definen como el nmero de poblaciones en un rea determinada. Al estudiar las poblaciones, dentro de las comunidades, se ve que unas dependen de otras. La mayora de los eclogos prefiere hacer el estudio de las poblaciones de una comunidad y de su medio exterior, como una unidad interaccionada. Esta unidad se llama ecosistema. La biosfera es un trmino nuevo que incluye toda la vida de este planeta. La ecosfera es el nivel superior de organizacin que incluye al mundo y toda la vida que hay en l. Preguntas de Repaso 1. 2. 3. 4. 5. 6. Nombre los niveles de organizacin que estn dentro y fuera del organismo individual. Con el problema de la marea envenenada, qu fue lo que aprendieron los investigadores al estudiar el interior de los dinoflagelados? Qu cosas importantes, acerca del problema de la marea envenenada, aprendieron los eclogos al estudiar el medio bitico de los dinoflagelados? Qu cosas importantes, acerca del problema de la marea envenenada, aprendieron los eclogos al estudiar el medio abitico de los dinoflagelados? Por qu es necesario definir el tiempo, cuando se hace la descripcin de una poblacin? Los perros difieren grandemente en apariencia comportamiento; sin embargo, todos pertenecen a la misma especie. Diga, cul es la razn principal por la que se considera que forman una sola especie? D un ejemplo que muestre cmo una poblacin, dentro de una comunidad, depende de otras poblaciones de la misma comunidad. Qu tan grande puede ser un ecosistema? Qu tan pequeo? Anlisis y Aplicacin

7. 8. 9.

Describa un ecosistema cercano a la zona donde usted vive. Cules son algunas poblaciones de su comunidad? Cuales son algunos factores fsicos del medio? 10. Los bilogos generalmente reconocen una jerarqua de cinco niveles de organizacin dentro del organismo individual. Son aplicables estos niveles a todos los organismos? Explique. 11. La suma total de los organismos vivos de la Tierra se llama biosfera. Por qu piensa usted que los eclogos modernos, al considerar los problemas asociados con la vida del planeta, prefieren considerarlos en trminos de ecosfera, en vez de biosfera? Obras de Consulta Elton, C.S. The Ecology of Invasions by Animals and Plants. John Willey & Sons, 1958. Este libro explica los principios anteriores a la dispersin y sucesin. Engel, Leonard y los editores de Life. El Mar. Coleccin de la Naturaleza de Life en espaol, 1965. Farb, Peter y los Editores de Life, Ecologa. Coleccin de la Naturaleza de Life en espaol, 1965. Una lectura grfica de los principios ecolgicos ms importantes. El Bosque, Coleccin de la Naturaleza de Life en espaol, 1964. Leopold, A. Starker y los editores de Life. El Desierto. Coleccin de la Naturaleza de Life en espaol, 1962. El Desierto, el Bosque y el Mar, presenta fotografas detalladas de los tres diferentes ecosistemas. Kendeigh, S.C. Animal Ecology. Prentice-Hall, 1961. Una descripcin de las relaciones entre varios ecosistemas.

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Los Organismos y su Medio Ambiente

Odum, Eugene P. Ecology (libro de bolsillo). Holt, Rinehart & Winston, 1963. Un resumen autorizado de los mejores conceptos ecolgicos. Oosting, Henry J. The Study of Plant Communities. 2 ed. W.H. Freeman, 1966. Una descripcin valiosa de los factores ecolgicos en un trabajo de varias comunidades. Revistas BioScience Julio 1964. El volumen completo est dedicado a varios conceptos y problemas de la ecologa moderna. Brock, Thomas D. The Ecosystem and the Steady State. Marzo 1967. Scientific American Hutner, S.H. y John J. McLaughlin. Poisonous Tides. Agosto 1968. Una explicacin del porqu las mareas contaminan, frecuentemente, las costas. Referencias Bibliogrficas 1 Eugene P. Odum. The New Ecology. BioScience, julio 1964, p. 14. Reimpreso con permiso. 2 S.H. Hutner y J.J.A. McLaughlin. Poisonous Tides. Scientific American, agosto 1958, p. 92. Reimpreso con permiso. Copyright 1958 por Scientific American, Inc. Todos los derechos reservados.

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Los Organismos y su Medio Ambiente

Unidad Dos Modelos de Funcin


En biologa, el trmino "funcin" se refiere al trabajo que se efecta dentro del cuerpo de los organismos. Una de las caractersticas ms sobresalientes de las funciones corporales es la forma ordenada de cmo se llevan a cabo. Por ejemplo, rara vez nos damos cuenta del latir del corazn o del trabajo de los rganos digestivos. En realidad, slo nos damos cuenta cuando hay desrdenes en su funcionamiento. Los trminos que usamos para describir los diversos estados de desorden de las funciones corporales son: "Dolor", "enfermedad" y "muerte". El objetivo principal de la Unidad Dos es ayudarlo a comprender las funciones bsicas dentro de los organismos. Estas funciones son de transformacin de energa, regulacin y reproduccin, que son las responsables de que, en forma ordenada, se lleven a cabo las dems. De la misma manera que la clula es la unidad estructural bsica dentro del organismo, tambin lo es como unidad bsica de funcionamiento. Mucho de la informacin que encontraremos en esta unidad es el resultado de las investigaciones hechas con empleo de tcnicas complicadas para un mejor estudio del trabajo interno de la clula. En el campo de la biologa molecular, ms que en cualquier otro, operan grupos de bilogos y fsicos, hecho que permite obtener fecundos resultados.

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Fuego intenso de unos cacahuates en combustin. Un animal podra usar esta energa con mayor eficiencia.

el orden molecular, siempre se est moviendo en direccin al caos y en cualquier rincn del Universo, el orden se puede restablecer solamente si se introduce energa al sistema. 1
W.S. Beck

Captulo 5 Energa y Organismos


Cualquier adolescente que pide a su padre que le preste el automvil, sabe de antemano que el vehculo necesita un suministro constante de energa, puesto que, de lo contrario, no podra funcionar. La energa de un automvil proviene del enlace de las molculas de la gasolina. El calor que produce una chispa, hace que la gasolina reaccione qumicamente con el oxgeno de los cilindros del motor. Esta reaccin produce en los enlaces de las molculas de la gasolina una repentina liberacin de energa que provoca una explosin y sta impulsa a los pistones hacia arriba y hacia abajo. En esta disgresin parece que la transformacin de energa nada tiene que ver con los organismos. Hay grandes diferencias entre los organismos y el motor de los automviles o en general, con cualquier otra mquina, pero en realidad existe entre ellas una cosa en comn: Todos necesitan energa, de lo contrario no marcharan. Los organismos se pueden comparar los motores en la manera de obtener energa; ambos usan para moverse la energa del enlace qumico. Ms an, la mayora de los organismos utilizan el oxgeno para liberar la energa del enlace qumico. Las comparaciones, as como las diferencias de este tipo, nos ayudarn a comprender el papel que tiene la transformacin de la energa en las actividades de los organismos.
60 Energa y Organismos

El Uso de la Energa
Por qu los organismos deben tener una reserva constante de energa? Lo lgico es pensar enseguida en los animales y en la energa necesaria para sus actividades. De momento, lo importante es dirigir nuestra atencin a un nivel ms bajo de la organizacin dentro de los organismos ms que pensar en el individuo como un todo, consideremos las clulas de los organismos, ya que toda la transformacin bsica de la energa, en los organismos, se realiza en las clulas. 5-1 Por qu las clulas necesitan energa? Una de las caractersticas ms importantes del Universo es que todos los sistemas organizados tienden a desordenarse. Cuando pensamos en la estructura de una clula viva comprobamos que, en realidad, no tiene una estructura desordenada, sino todo lo contrario, ya que tanto la clula como sus estructuras internas mantienen un orden extraordinario. De la misma manera, cuando consideramos las diferentes actividades que en ella tienen lugar, no sorprendemos desordenado funcionamiento. nicamente en las clulas anormales, como las del cncer, es donde encontramos desorden en su actividad interior. Las clulas son capaces de crear y mantener el orden por el trabajo que pueden hacer. La palabra "trabajo", como aqu se emplea, no es en el mismo sentido de un trabajo mecnico, que consiste en empujar o jalar alguna cosa, sino en el sentido de un trabajo qumico que se efecta en la clula. El trabajo qumico incluye el ensamble estructural de las molculas as como las reacciones que controlan sus actividades. El trabajo no se puede realizar sin energa, por esto le es indispensable un suministro adecuado. Sin energa, la clula no puede llevar a cabo su trabajo y sin trabajo es imposible crear o mantener un orden, sin el cual la clula llegara a un trastorno tal que le producira la muerte. 5-2 Que utiliza la clula para su energa? Anteriormente hemos visto que los organismos utilizan energa que obtienen los enlaces qumicos de las molculas. Pero, qu clase de molculas utilizan? Cmo las obtienen? Las respuestas se hallan en dos modelos que se encuentran en la biosfera. Ante todo hay que tener en cuenta que cada clula tiene su energa de los enlaces qumicos de la misma molcula, no importa qu clase de clula sea, puede ser la del msculo de un animal o la de una hoja de un rbol cualquiera. El nombre qumico de esta molcula universal de energa es trifosfato de adenosina, que se conoce ms comnmente por su nombre abreviado ATP (vase la Fig. 5.1). De momento, slo se menciona y se deja para el final de este captulo el estudio de su naturaleza qumica.
Figura 5.1 Forma cristalina del ATP.

El segundo modelo se encuentra en la manera de cmo las clulas obtienen el suministro de ATP. Sin embargo, esta fabricacin es una forma de trabajo qumico que requiere energa para hacerlo. Entonces, de dnde obtienen las clulas la energa necesaria para efectuar esta fabricacin de molculas de ATP? Al tratar de contestar estas preguntas, encontraremos dos amplios y diferentes modelos en la biosfera. Uno de ellos es la capacidad que tienen ciertas clulas para transformar la energa luminosa en energa de enlace qumico de las molculas del ATP y el otro la incapacidad de otras clulas para realizar esta funcin. 5-3 Las clulas auttrofas y hetertrofas usan diferentes auttrofas y las hetertrofas es su capacidad fuentes de energa. Las clulas que son capaces de transformar la de transformar fuentes de energa inorgnica energa luminosa en energa de enlace qumico de molculas de ATP se en molculas de ATP. Los venados son hetertrofos y dependen de alimentos llaman auttrofas. Es lgico suponer que la mayora de las clulas proporcionados por organismos auttrofos. auttrofas se encuentran en las partes verdes de las plantas. Las clulas que no son capaces de transformar la energa luminosa en energa de enlace qumico se llaman hetertrofas. Estas clulas obtienen la energa de los enlaces qumicos de molculas orgnicas fabricadas por otras clulas. Nuestro organismo y el de todos los animales, est formado por clulas hetertrofas (vase la Fig. 5.2).
Figura 5.2 La diferencia entre las clulas

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Energa y Organismos

Los organismos que contienen clulas auttrofas tambin se llaman auttrofos. Este trmino se aplica incluso en organismos que tienen relativamente pocas clulas auttrofas, como en el caso de grandes rboles. En cambio el hombre, los animales y las plantas, que no tienen clulas auttrofas se llaman hetertrofos. Repaso 1. 2. 3. 4. 5. Cules son las necesidades comunes que tienen los organismos y las mquinas? Por qu es necesario suministro de energa a las clulas vivientes? Cul es el nombre qumico del ATP? Cmo es que pueden existir clulas hetertrofas en organismos auttrofos? Clasifique cada uno de los siguientes organismos, como auttrofos o hetertrofos: Ratn, arce, seta y el hombre.

El Modelo Auttrofo
Hemos mencionado que la mayor parte de las clulas auttrofas se encuentran en las partes verdes de las plantas. Ciertas bacterias tambin son auttrofas. En la discusin siguiente, acerca de la transformacin de la energa de las clulas auttrofas, se usarn los modelos bsicos de la transformacin de la energa en clulas vegetales auttrofas. 5-4 La maquinaria para transformar la energa luminosa. Con el empleo del microscopio fotnico se reconoce fcilmente como se transforma la energa luminosa en las clulas auttrofas. Espaciados a travs del citoplasma de estas clulas, se ven unas pequeas estructuras de color verde llamadas cloroplastos. Su color caracterstico proviene del pigmento verde llamado clorofila, uno de los componentes importantes de los cloroplastos. Por su tamao pequeo y las limitaciones del microscopio fotnico no fue posible, hasta hace poco, aclarar la estructura exacta de los cloroplastos; pero este problema ya ha quedado casi resuelto con el empleo del microscopio electrnico. En la Fig. 5.3, se muestra una serie de diagramas modelos basados, principalmente, en las micrografas electrnicas. La actividad qumica que se efecta en el cloroplasto se llama fotosntesis. Este trmino significa "unin o sntesis por medio de la luz". Ciertos hechos bsicos de la fotosntesis ya eran conocidos. Los cientficos saban que la clorofila es una sustancia esencial en los cloroplastos; que el agua y el bixido de carbono eran materias primas que se asociaban con ellos y adems que dos subproductos de la fotosntesis eran el monosacrido glucosa y el gas oxgeno. A menudo se utilizaba el siguiente enunciado para resumir todo el proceso de la fotosntesis: luz Agua + bixido de carbono clorofila Investigaciones recientes han demostrado que la actividad de los cloroplastos, en relacin con esta reaccin no slo es incompleta sino inexacta. Existen dos tipos de actividades totalmente diferentes en los cloroplastos, cada una de ellas es una reaccin qumica grande y compleja. Esas actividades son: Las reacciones de la transformacin de la energa luminosa y las reacciones de manufactura o sntesis. La glucosa es slo una de las muchas sustancias que se sintetizan en los cloroplastos. 5-5 Los investigadores aslan los cloroplastos. Nuevos descubrimientos en instrumentos de investigacin y nuevas tcnicas han ampliado nuestro conocimiento acerca de la funcin de los cloroplastos, por ejemplo, los investigadores los aslan de las clulas vivas y los mantienen en condiciones de realizar su trabajo. Mediante un control del medio lquido donde estn, as como de las sustancias que entran y salen de ellos, se ha podido determinar con ms precisin lo que sucede en su interior. En los cloroplastos aislados de esta manera, se han estudiado dos conjuntos completos de actividades qumicas. El conjunto de actividades qumicas ms importante comprende la transformacin de energa luminosa en energa de enlace para formar el ATP y otras molculas almacenadoras de energa. En el proceso de captura y transformacin de la energa luminosa, la clorofila desempea un papel muy importante. 5-6 La funcin de la clorofila. La funcin de la clorofila se puede deducir con un experimento muy simple. Se hierven unas hojas verdes con alcohol, para extraer su clorofila. Si esta operacin se hace
62 Energa y Organismos

azcar + oxgeno

en un cuarto oscuro y luego se le aplica una luz brillante, se ve que la clorofila empieza a resplandecer o fluorecer. Esto es, la clorofila absorbe energa luminosa y despus devuelve parte de ella. Al considerar esta propiedad de la clorofila, se tiene la idea de cul es el papel que desempea en los cloroplastos.

Figura 5.3a Las hojas de Elodea durante la fotosntesis emiten burbujas de oxgeno.

Figura 5.3b Cloroplastos de las hojas de Elodea, es el sitio donde se efecta la fotosntesis, el oxgeno se libera como un subproducto.

Figura 5.3c Ampliacin de cloroplasto en forma de ovoide.

un

Figura 5.3d La grana, en forma de monedas, acomodada en columnas, muestra finas capas de clorofila.

Figura 5.3e Aumento de la grana revela que las unidades fotosintticas tienen forma de abalorio. Cada una de estas unidades contiene ms de 200 molculas de clorofila.

Figura 5.3f Las molculas de clorofila (verdes) estn entremezcladas con otras molculas de pigmentos.

La opinin de los cientficos es que cuando un tomo absorbe energa, uno o ms de los electrones del tomo "saltan" alejndose del ncleo. Este desplazamiento de los electrones aumenta la energa potencial, de la misma manera que aumenta la energa potencial de una piedra cuando es impulsada hacia arriba, por esto el ncleo ejerce una atraccin hacia abajo sobre cualquiera de los electrones. Cuando el electrn cede energa, al moverse hacia el ncleo, sta puede ser liberada en forma de luz visible, fluorescencia. Esto sugiere que, se absorbe energa luminosa cuando esta energa golpea ciertos tomos de la clorofila y cuando esto sucede, uno o ms electrones de la molcula "saltan" hacia niveles energa ms altos. La clorofila al fluorecer sugiere que la energa absorbida se libera cuando los electrones "caen" hacia el ncleo.

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Energa y Organismos

5-7 Transformacin de energa debida a la "cada de los electrones. Cuando la clorofila estn los cloroplastos de clulas vegetales no fluoresce si la luz brillante incide sobre ellos. Los investigadores saben que los electrones que "saltan" ciertos tomos de la molcula de la clorofila, no "caen" directamente hacia su ncleo, sino que se desvan, de manera que su energa no se transforma en energa luminosa sino en energa para formar el enlace qumico del ATP y molculas "almacenadoras de energa". Esta energa se utiliza en los trabajos qumicos que se efectan en el cloroplasto. Esta teora no es una idea caprichosa. Pensemos en la serie de transformaciones energticas recurren al incidir la luz solar en el ocano y en la gran cantidad de agua que se evapora y se eleva a niveles de energa potencial ms altos. Esta energa regresa de inmediato si el agua cae de nuevo al ocano, en caso contrario puede desviarse de manera muy distinta. Al caer en la superficie de la Tierra, puede llegar, inclusive, por arroyos y ros, hasta las presas hidroelctricas, donde una parte de la energa hidrulica se transforma La solucin de clorofila en alcohol en energa elctrica. Esta energa, procedente de la cada de agua, se ha fluoresce cuando una luz brillante convertido en electricidad que se usa en una inmensa variedad de actividades, incide en ella. no slo en la presa de la misma planta hidroelctrica, sino tambin a muchos kilmetros de distancia. 5-8 El agua y el oxgeno en las reacciones de la transformacin de la luz. Anteriormente hemos mencionado que el agua y el bixido de carbono son dos materias esenciales para que se pueda realizar el proceso de fotosntesis. Durante muchos aos no se haba comprendido el papel que desempeaba cada una de estas sustancias, pero ahora se sabe que es el agua la que interviene en el proceso de la transformacin de la luz y no el bixido de carbono. Especficamente se sabe que la molcula del agua se rompe durante las reacciones de la transformacin de la luz. Los tomos de hidrgeno de la molcula del agua estn ligados a niveles de energa superiores de ciertas molculas almacenadoras de energa. Estos tomos de hidrgeno son transferidos, posteriormente, a molculas que se estn sintetizando en los cloroplastos. Por otro lado, los tomos de oxgeno liberados al romperse la molcula de agua se combinan para formar molculas diatmicas de oxgeno gaseoso. Estas molculas gaseosas se liberan de los cloroplastos como un subproducto.

5-9 Las reacciones de sntesis en los cloroplastos. El segundo conjunto de reacciones qumicas en los cloroplastos comprende las actividades de sntesis. Se pensaba que era necesaria cierta cantidad de luz sobre los cloroplastos para que se realizara el proceso de la sntesis; ha resultado cierto para las plantas verdes que crecen bajo condiciones normales, pero experimentos recientes han demostrado que lo que necesitan los cloroplastos es un suministro adecuado de ATP y una fuente de tomos de hidrgeno de elevada energa. Si a una planta que ste en la oscuridad se le proporciona lo anterior y el bixido de carbono necesario, las reacciones de sntesis se efectan normalmente.

Figura 5.4 La idea de que la glucosa puede servir de materia prima, para los dems procesos de manufactura de la clula, es cromticamente ilustrada en el experimento mostrado arriba. La planta del maz albino (en primer plano) que no contiene cloroplastos, se mantuvo viva y creciendo, mientras se alimentaba solamente de glucosa.

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Figura 5.5 La forma ms comn del carbono es el carbono 12. Un tomo de carbono 12 tiene su ncleo 6 protones y 6 neutrones. Un tomo de carbono 14 tiene 6 protones y 8 neutrones. Se dice que una muestra de carbono 14 es radiactiva porque el tomo emite partculas beta. Cuando un tomo de carbono 14 emite una partcula beta, se dice que el tomo se trasmuta o degenera, ya que esta emisin de partculas hace que el carbono 14 no dure mucho debido a que se convierte en nitrgeno 14.

Ahora bien qu es lo que sintetizan los cloroplastos? Como se ha dicho, se saba tradicionalmente que la glucosa era uno de los principales productos finales de la fotosntesis. Ms an, que a partir de ella se fabricaban en los cloroplastos, por reacomodo de esta molcula, otras como el almidn y los aminocidos. Esta idea no prevaleci mucho tiempo. Actualmente se admite el principal producto de la fotosntesis es la glucosa (vase la Fig. 5.4). Ahora existe la evidencia de que varios carbohidratos, aminocidos y otras molculas, se sintetizan al mismo tiempo que se sintetiza la glucosa.

5-10 Las trazas del carbono 14 ayudan a los investigadores de la fotosntesis. Vamos a examinar algunos experimentos que han permitido la obtencin de nuevos conocimientos respecto del trabajo de los cloroplastos. Se hicieron importantes descubrimientos cuando se crearon y aplicaron nuevas tcnicas de investigacin. Esto es verdadero respecto de la actividad de los cloroplastos. Uno de los problemas principales fue conocer lo que suceda a la molcula del bixido de carbono, al ser tomada por ellos. Rompan la molcula y luego la reunan otra vez? Con qu rapidez se incorpora a otras clulas? Estas preguntas eran las que se tenan que contestar. Pero cmo perseguir a una molcula de bixido de carbono dentro del cloroplasto?

La solucin a este problema fue posible por los descubrimientos hechos en 1940. En ese ao, dos cientficos descubrieron un istopo radiactivo, el carbono 14 tiene 6 protones y 8 neutrones en su ncleo, en lugar de 6 y 6. El carbono radiactivo, 14, como se le llama, interviene en todas las reacciones qumicas, del mismo modo que el carbono ordinario. La diferencia est en que se puede seguir el rastro del carbono 14, detectando su radiactividad sin tener en cuenta el tipo de molcula de la cual forma parte (vase la Fig. 5.5). Los investigadores "etiquetaron" el bixido de carbono con carbono 14 y dieron ste a las plantas para que efectuaran la fotosntesis. De esta manera empezaron a determinar, con exactitud, el camino que sequa el carbono de la molcula del bixido de carbono y se dieron cuenta de la rapidez con que era utilizado. 5-11 Cromatografa. El desarrollo de una nueva tcnica, en 1940, vino a acelerar las investigaciones, con carbono 14, de la fotosntesis de las plantas. Haba sido muy laborioso, para los qumicos analizar los diferentes tipos de molculas que sintetizan los cloroplastos. Sin embargo, al inventar el papel cromatogrfico se solucion ese problema y los qumicos pudieron analizar rpidamente los productos fotosintticos (vase la Fig. 5.6). Se encontr que las molculas de carbono radiactivo podan ser detectadas fcilmente con un cromatograma expuesto a una pelcula de rayos X. Por lo tanto, los investigadores pudieron exponer las clulas fotosintetizadoras al bixido de carbono radiactivo durante diferentes perodos de tiempo, despus de matar a las clulas se analizan los puntos radiactivos del cromatograma expuesto a la pelcula de rayos X para poder compararlos con los puntos del material no radiactivo. De esta manera se han descubierto muchos carbono. Repaso
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Figura 5.6 (Arriba, izquierda) El bixido de carbono radiactivo es burbujeado a travs de una suspensin de algas verdes en el caramelo transparente; es un experimento para seguir la huella del carbono en la fotosntesis. (Arriba, derecha) Una muestra de algas se extrae del cultivo y se pone en alcohol para matarla. (Abajo, izquierda) Una gota del extracto de las algas se coloca en el papel cromatogrfico. (Abajo, derecha) El cromatograma desarrollado nos muestra varios aminocidos.

de los caminos seguidos por el

1. 2. 3. 4.

Cmo se pueden distinguir las clulas a auttrofas de las hetertrofas? Cuales son los dos conjuntos diferentes de reacciones qumicas en los cloroplastos? Qu materia prima se usa en las acciones de transformacin de la luz? Cuales son las dos cosas que le pueden suceder a la energa que absorben los electrones, en la molcula de clorofila? 5. Qu le sucede a la molcula de agua usada en la fotosntesis? 6. Cmo son los istopos que se usan para estudiar las reacciones en los cloroplastos?

El Modelo Hetertrofo
Las clulas hetertrofas no pueden transformar la energa luminosa en energa de enlace qumico. Estas clulas primero deben obtener y utilizar las molculas alimentarias (principalmente carbohidratos, grasas y aminocidos) sintetizadas por otras clulas. Una vez que estas clulas hetertrofas se han abastecido de ATP y de su propio conjunto de materias primas especficas, pueden sintetizar la mayora de las molculas que pueden sintetizar las clulas auttrofas. De lo anterior se puede llegar a la conclusin de que no existe algo que sirva como "modelo hetertrofo, en lo que a transformacin de energa se refiere. Con respecto a su funcin bsica, las clulas auttrofas pueden hacer cualquier cosa que las clulas hetertrofas puedan hacer. Usamos el trmino "modelo hetertrofo, debido a que en esta seccin se estudiar el nico modo que tienen las clulas hetertrofas para obtener un suministro de energa til (vase la Fig. 5.7). 5-12 Central de energa para las clulas hetertrofas. La maquinaria para la transformacin de la energa de las clulas Figura 5.7 Los hongos y las pipas indias son ejemplos de organismos hetertrofas, de hecho est contenida en esas hetertrofos. pequeas estructuras citoplsmicas, las mitocondrias. stas estructuras se llaman, con frecuencia, "centrales de energa de la clula", debido a que en su interior, la mayor parte de las molculas alimentarias se descomponen y la energa de sus enlaces qumicos se transmite al ATP. El nmero de mitocondrias, en cada clula, vara mucho, depende de la actividad de cada clula. Por ejemplo, los msculos activos de las salas de las moscas, abejas y langostas tienen un nmero muy grande de mitocondrias. En el captulo 2, hablbamos de las mitocondrias para recalcar la importancia que ha tenido el microscopio electrnico en las investigaciones de la estructura celular. En poco ms de una dcada, la informacin sobre esta estructura ha cambiado mucho: De una manchita vibratoria en el citoplasma, a una compleja estructura, con una doble membrana cubierta en su interior y su exterior con diminutas protuberancias (Seccin 2-18). El tener un conocimiento ms amplio de la estructura de las mitocondrias ayud extraordinariamente a los investigadores a conocer mejor las reacciones qumicas que se efectan en ella. Antes de estudiar estas acciones veremos algo de la maquinaria molecular, del interior de la mitocondria. 5-13 Las enzimas representan la parte principal de la maquinaria qumica. Si se realiza un anlisis qumico de las mitocondrias se ve que las cuatro quintas partes de su estructura son protenas; ms de la cuarta parte de stas tienen una estructura y una funcin especficas, se llaman enzimas. Aunque desempean un papel importante en los cloroplastos de las clulas auttrofas, es ms fcil de comprender su funcin si consideramos lo que hacen dentro de las mitocondrias. Para tener una idea del papel de la enzima, en las mitocondrias, la compararemos nuevamente con los motores del automvil, por la manera de obtener la energa para su funcionamiento. Esta es la manera de obtener la energa de los enlaces moleculares de la gasolina: Los vapores de la gasolina se deben mezclar con el oxgeno del aire y esta mezcla gaseosa tiene que efectuarse en los cilindros del motor. Sin embargo, si el motor no est muy caliente, esas molculas no chocan lo bastante rpido
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esto es, con suficiente energa para causar la reaccin. Qu es lo que hace aumentar nmero y fuerza de los choques? Esto se debe a la chispa producida por la buja. El calor producido por la chispa ayuda a lo que llamaremos energa de activacin que es la energa necesaria para hacer reaccionar las molculas. Tambin se debe tener presente cmo se libera esta energa durante la reaccin. sta se libera repentinamente como una explosin. El calentamiento repentino y la expansin de los gases son esenciales para el funcionamiento adecuado del automvil. Las clulas hetertrofas no obtienen su energa de las molculas de gasolina (aunque hay unas bacterias que rompen el aceite crudo). Sin embargo, relacin haremos el problema de la obtencin de energa de las clulas hetertrofas con la obtencin de energa del motor del automvil. El primer problema se relaciona con la energa de activacin necesaria para iniciar las reacciones qumicas en las mitocondrias. Para ellas sera desastroso que para aumentar el nmero de choques moleculares, se aumentara la temperatura, puesto que las molculas proteicas se alteran fcilmente con el calor. El segundo problema es ver, hasta qu grado puede liberarse la energa del enlace en las molculas alimentarias. No esperamos una explosin, ya que no es un problema relacionado con las molculas alimentarias. Sin embargo, cuando las calentamos, la energa se puede liberar en tal forma, que se pueden quemar, cediendo luz y calor (aplique el calor necesaria la aceite de cacahuate y se convencer de que esto es verdad). En las mitocondrias, la energa del enlace de las molculas alimentarias debe liberarse gradualmente en cantidades muy pequeas para no destruir la clula. Como si tuviramos que cocinar la cena usando madera envuelta en una bolsa de papel cerrada sin sacar la madera y sin daar la bolsa de papel. 5-14 Cmo funcionan las enzimas. Las enzimas son los medios con que se resuelven los dos problemas anteriores. Con todo, no conocemos todava lo suficiente de esas grandes protenas para explicarnos exactamente cmo funcionan, slo se puede describir su funcionamiento de una manera general. Se sabe que las enzimas producen reacciones qumicas dentro de los lmites definidos de temperatura que normalmente existen en las clulas. Tambin se sabe que las enzimas no cambian por estas reacciones qumicas; por esto, un pequeo nmero de molculas de enzimas puede provocar muchas reacciones. Este hecho y otros muchos, han llevado a los investigadores a adoptar modelos, teniendo en cuenta estos hechos observados. Uno de esos modelos se muestra en la Fig. 5.8. Cada enzima tiene determinadas zonas, llamadas sitio activo, que atrae y mantiene molculas especficas en tal posicin que puedan reaccionar unas con otras. Las molculas que son atradas por la enzima se llaman sustrato. Una vez que las molculas del sustrato han reaccionado unas con otras, se liberan del complejo y la enzima atrae un nuevo sustrato. As es como las enzimas pueden efectuar varias acciones sin sufrir cambio alguno. Los qumicos dan un nombre especial a toda sustancia que desempea el papel en una reaccin qumica. Las llaman catalizadores y las enzimas se pueden considerar como catalizadores orgnicos. El modelo de encima de la Fig. 5.8 nos aclara que no son necesarias grandes cantidades de energa de activacin cuando se tiene la enzima adecuada. Pero no nos indica, cmo las enzimas controlan estas reacciones y causan una liberacin ordenada de energa que puede utilizar la clula. Los modelos que explican esta funcin de las enzimas son ms complejos. Cuando ocurren estas reacciones de liberacin de energa en los cloroplastos y mitocondrias, se Figura 5.8 Una enzima funciona como un catalizador que rompe la anotan ciertas semejanzas entre ellas. Las enzimas molcula, que de otra manera permanecera intacta. Esto lo hace que intervienen en esa liberacin tienen unas formando un complejo sustrato-enzima con la molcula que va a romper. La reaccin es reversible, la enzima puede unir dos molculas estructuras estrechamente relacionadas entre s y pequeas, que por s mismas no lo podran hacer. funcionan como un "equipo de lnea de ensamble". Por ejemplo, si se quemaran la glucosa en el aire, reaccionara directamente con el oxgeno, sin embargo, en las mitocondrias, se desensambla gradualmente a lo largo de la lnea de ensamble de las

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enzimas. Durante este proceso se liberan pequeas cantidades de energa, mucha de la cual se usa en la fabricacin del ATP. 5-15 Las enzimas son especficas. Existen otros hechos importantes relacionados con las enzimas que se deben conocer. Uno de ellos es la accin especfica que tiene cada una. En muchos casos, una enzima, slo puede catalizar una reaccin. Si pensamos en lo que implica este hecho, veremos que como hay cientos de reacciones qumicas en las clulas, se requieren cientos de enzimas, una para cada reaccin. Las enzimas son molculas proteicas formadas por largas cadenas de aminocidos. Debemos pensar en el problema de la clula que deben acomodar sus diferentes protenas para que los aminocidos de cada protena estn en el orden debido, para que cada enzima pueda ser enrollada en espiral y colocada en el sitio preciso y pueda combinarse con el sustrato adecuado. En muchos casos, las enzimas no funcionan por s solas. A veces necesitan asociarse con molculas ms pequeas, se pueden llamar coenzimas o cofactores. Algunas veces stas coenzimas deben reaccionar directamente con una enzima, antes de que pueda reaccionar la enzima, tambin pueden hacerlo con las molculas del sustrato y ayudar a transferirlo a la lnea de ensamble de las enzimas. Las vitaminas B son esenciales en nuestra dieta, porque funcionan como coenzimas en las mitocondrias de nuestras clulas. Para nosotros estas vitaminas son esenciales por el hecho de que no pueden ser sintetizadas por nuestras clulas. 5-16 Naturaleza del ATP. Hasta ahora nos hemos referido al ATP como molculas almacenadoras de energa. Ahora, vamos a considerar su naturaleza especfica ms detalladamente. Observe que en la Fig. 5.9 hay tres grupos, llamados grupos fosfato, por el fsforo que contienen. Se encuentran enlazados entre s, formando una "cola" de tres unidades sobre la Figura 5.9 Frmula qumica del trifosfato de adenosina, ATP. En el modelo se resaltan los enlaces fosfato con mayor energa por medio molcula mayor de adenosina. Los enlaces ms de resortes. importantes son los que unen al segundo y tercer grupo fosfato. El rompimiento de estos enlaces libera una cantidad considerable de energa que utiliza la clula en diferentes procesos. El enlace se puede comparar con un resorte comprimido. Al romperse este enlace se libera energa y el tercer grupo fosfato se desenlace de la molcula. El nuevo compuesto, que resulta de esta reaccin, se llama difosfato de adenosina, ADP. Cuando se le suministra suficiente energa, el ADP se puede unir con una molcula fosfato, para rehacer la molcula ATP. Cuando esto ocurre, la energa se puede almacenar en el nuevo enlace que se forma y esto se puede imaginar como un resorte que se est comprimiendo. 5-17 Las reacciones de liberacin de energa. La suma total de las reacciones qumicas que se efectan en la clula que toman molculas alimentarias por separado y transfieren su energa al ATP, recibe el nombre de respiracin. A veces se usa el trmino "respiracin celular", para que no se confunda con la respiracin ordinaria que es un proceso de intercambio de gases en los pulmones de los organismos superiores, procesos que a veces trabajan juntos y se les llama simplemente respiracin. La descomposicin de las molculas alimentarias, como la glucosa se efecta en dos pasos. Todas las clulas pueden realizar el primer paso y la mayora los dos. 5-18 Primer paso: Respiracin anaerobia. En este primer paso, la descomposicin de la glucosa se efecta fuera de las mitocondrias. Para romper la molcula de glucosa, con 6 tomos de carbono, intervienen unas 12 enzimas diferentes y una serie de reacciones. Primero la molcula de glucosa con 6 carbonos se divide, formando 2 molculas, de 3 carbonos, de cido pirvico. A consecuencia de esto, algunos electrones, de elevada energa de la molcula de glucosa, se transfieren a niveles ms bajos de energa, en la molcula de cido pirvico. Durante la reaccin se usan dos molculas de ATP (y se convierten en ADP) pero se forman cuatro molculas de ATP durante la transferencia de electrones de alta energa. De esta manera, cada molcula de glucosa se descompone en dos molculas de cido
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pirvico con una ganancia neta de dos molculas de ATP. En este primer paso del rompimiento de la glucosa, la clula es capaz de transformar alrededor del 7% de la energa total contenida en los enlaces qumicos de esta molcula. Como en la descomposicin de la glucosa en cido pirvico no interviene oxgeno, se le ha dado el nombre de respiracin anaerobia (anaerobia significa "vida sin aire"). Este trmino se usa de manera general desde hace muchos aos, al observar ciertas bacterias crecen en un medio carente de oxgeno. Tambin se usan otros nombres para denominar este tipo de reacciones. La fermentacin, que implica una serie de reacciones, semejantes, efectuadas por las clulas de la levadura. En este caso, en lugar de cido pirvico, el producto resultante es alcohol etlico y bixido de carbono. La gliclisis es otro ejemplo. Esta serie de reacciones se efecta en el tejido muscular de los animales superiores. Existe una cadena de almidn, llamada glucgeno, que se descompone en dos molculas de glucosa y sta, a su vez, se transforma en dos molculas de cido lctico como producto final. La respiracin anaerobia de las bacterias, la fermentacin de las levaduras y la gliclisis del msculo, son tres conjuntos de reacciones semejantes. Recuerde que la caracterstica comn de estos procesos es que an en ausencia de oxgeno, la molcula de glucosa se rompe y forma dos molculas ms pequeas y la ganancia neta son dos molculas de ATP (vase la Fig. 5.10).

Figura 5.10 En la respiracin anaerobia, que se efecta en ausencia de oxgeno, se producen dos molculas de ATP por cada molcula de glucosa.

5-19 Segundo pasos: Respiracin aerobia. En este caso las dos molculas de cido pirvico que resultan del Paso 1, rompimiento de la glucosa, se dividen en bixido de carbono y agua. Este proceso requiere la intervencin de varias series de reacciones, la mayora de las cuales acontecen en el interior de las mitocondrias, donde el ordenamiento en muchas enzimas y coenzimas hacen que el proceso se efecte eficientemente. Como el oxgeno es indispensable para las reacciones del Paso 2, se llama respiracin aerobia, que significa "vida en presencia de aire". Durante las series de reacciones que rompen las molculas del cido pirvico, el suceso principal es la liberacin de la energa en los enlaces de esas molculas y la transferencia de su energa a las molculas ATP. La mayora de la energa est en los enlaces de hidrgeno del cido pirvico. Al romperse estos enlaces, las molculas del cido pirvico se separan completamente para formar 38 molculas ATP, de una sola molcula de glucosa. Se ha calculado que debido a la respiracin aerobia, la clula aprovecha cerca del 60% de la energa de la molcula de glucosa. Indudablemente este proceso es mucho ms eficiente que el anaerobio (vase la Fig. 5.11).

Figura 5.11 En la respiracin aerobia, se producen 38 molculas de ATP por cada molcula de glucosa.

El bixido de carbono, que es uno de los subproductos de la respiracin aerobia, se desprende por etapas durante el rompimiento de las molculas de cido pirvico. No obstante el otro subproducto, agua, del proceso, se forma hasta el final de las reacciones. Esa formacin es muy significativa, puesto que nos indica la importancia vital del oxgeno en los organismos. Los tomos de oxgeno sirven de aceptores de los tomos de hidrgeno que se van des ensamblando de las molculas alimentarias de las mitocondrias. Sin la actuacin del oxgeno que a veces se le ha dado el nombre de "esponja" de

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hidrgeno, el proceso aerobio llegara a detenerse. Si la respiracin aerobia se detuviera el resultado inmediato sera la muerte y muchas de las clulas. 5-20 Clulas auttrofas y hetertrofas consideracin final. Nuestras disgresiones sobre los modelos auttrofos y hetertrofos de la transformacin de la energa, han sido para recalcar sus similitudes y sus diferencias y darnos cuenta de que, en cierta forma, esos modelos dependen uno del otro. En la Fig. 5.12 se puede ver la naturaleza de esa interdependencia. Mirando los aparatos se puede decir que est completamente aislado de su ambiente? No lo est, en caso contrario, los organismos interiores pronto moriran, ya que cada uno de ellos debe tener un suministro continuo de energa. El vidrio no asla la energa luminosa del exterior. El exterior los abastece de energa que pasa a travs del vidrio y ayuda al mono y a las algas a sobrevivir. Las algas tienen cloroplastos y por lo tanto, son auttrofas. Por medio de su clorofila y el agua, transforma la energa luminosa que atrapan y elaboran, como subproducto, oxgeno. Con esta energa que almacenan las molculas en sus enlaces de elevada energa, las algas son capaces de sintetizar otras molculas, como por ejemplo, la glucosa. Estas mismas clulas auttrofas pueden descomponer molculas como la glucosa y convertir gran parte de la energa de las molculas alimentarias en enlaces de molculas de ATP. Qu se puede decir respecto de las clulas hetertrofas del mono? Ellas tambin dependen de la glucosa y otras molculas de alta energa, que elaboran las clulas auttrofas. Estas clulas dependen del oxgeno que desprenden las clulas auttrofas. Todo parece indicar que las clulas auttrofas son completamente independientes, ya que las hetertrofas dependen de ellas. Pero es esto cierto? En este medio las clulas auttrofas no son independientes. Como se sabe, para efectuar su sntesis tienen necesidad de un suministro continuo de bixido de carbono y este compuesto es un subproducto de la respiracin anaerobia de las clulas hetertrofas. En esta forma queda establecida la dependencia de ambos tipos de clulas.

Figura 5.12 La interdependencia vital entre las plantas y animales se exhibe en el sistema autnomo que muestra la fotografa. El mono, sobre una barra, est en una cpsula hermticamente cerrada. Se ha quitado una parte de la cpsula reemplazndola con un vidrio. El tanque transparente que se ve en el extremo derecho de la fotografa contiene algas. El oxgeno producido durante el proceso de fotosntesis de las algas se enva a la cpsula que contiene al mono. El bixido de carbono producido por la respiracin del mono se enva a las algas y esto les permite sobrevivir.

En pequea escala, los organismos de un acuario aislado nos ayudan a conocer los amplios modelos de interdependencia que existen en todo ecosistema. La luz del Sol es la fuente de energa exterior que, en ltima instancia, es la responsable de la existencia de vida en todas sus formas. Nuestra atmsfera contiene aproximadamente una quinta parte de oxgeno, muchos cientficos creen que ha sido liberado a la atmsfera por las clulas auttrofas. Tambin que en que en la elaboracin del bixido de carbono, que es un constituyente de la atmsfera en menor grado, han contribudo las clulas hetertrofas (los volcanes, la ignicin del combustible y las bacterias contribuyen en gran parte a la produccin de bixido de carbono). As vemos que en cada comunidad de la biosfera, esta cadena universal, interdependencia, existe entre las clulas auttrofas y hetertrofas. Repaso 1. 2. 3. 4. 5. Cules son las caractersticas bsicas entre las clulas auttrofas y hetertrofas? Qu significa, sitio activo de una enzima? Qu otro nombre recibe la coenzima? Cual es el significado del trmino "respiracin celular"? Por qu el oxgeno es tan importante para las clulas que tienen respiracin aerobia? Resumen Cualquier sistema organizado en el universo tiene tendencias inherentes de llegar a un gran desorden. Todos los organismos vivos del mundo, incluso en los niveles de organizacin ms bajos, incluyendo las
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clulas, tienen un sistema de vida organizado que est sujeto a esta ley. Adems, los sistemas de vida no slo mantienen el orden, por lo menos temporalmente, sino que ellos mismos crean an ms orden, a travs de sus funciones y actividades. Este orden se mantiene y se extiende si se efecta un trabajo para mantenerlo, pero este trabajo no puede efectuarse si no existe un suministro de energa adecuado. Es en el nivel de organizacin celular donde la energa til se puede obtener la energa responsable de mantener el orden, incluso en los niveles de organizacin superior. Slo en las clulas es donde podemos encontrar la maquinaria capaz y transformar energa, a fin de que lo puedan utilizar los dems sistemas vivientes. En este nivel encontramos dos tipos de clulas: Las auttrofas y las hetertrofas. Es necesario hacer un estudio de cmo esas clulas transforman la energa para comprender que ninguno de los dos tipos de clulas puede ser totalmente independiente. La mayora de las clulas auttrofas contienen cloroplastos, donde se efecta la transformacin de la energa luminosa en energa de enlace qumico. A travs de una variedad de reacciones qumicas, la energa de enlace se utiliza en la sntesis de numerosas molculas diferentes. Una de las ms importantes es el monosacrido glucosa. A su vez, esta misma molcula puede ser partida dentro de la clula y su energa de enlace se puede utilizar en otras actividades dentro de la clula o del organismo. Todo este proceso de transformar la energa luminosa en energa de enlace qumico, ms el proceso de sntesis, recibe el nombre de fotosntesis. Las clulas hetertrofas carecen de cloroplastos, de ah que no pueden efectuar la transformacin de energa de enlace qumico. Por lo tanto, estas clulas siempre deben tener una adecuada provisin de molculas alimentarias, tales como: Los azcares o carbohidratos, lpidos y aminocidos. La energa se tiene cuando las clulas desensamblan en las molculas y utilizan la energa de los enlaces. ste proceso se llama respiracin. Lo ms importante, en este proceso de transformacin de energa, es la intervencin de todo un equipo de enzimas, las cuales permiten ejecutar estas acciones a baja temperatura y controlar a la vez estas reacciones. Las clulas auttrofas y hetertrofas son mutuamente dependientes. Las auttrofas necesitan del CO2, en su actividad sinttica y en la mayora de los casos, dan oxgeno como subproducto. Las clulas hetertrofas necesita la energa de las molculas alimentarias que han sido elaboradas por las clulas auttrofas. Las clulas hetertrofas tienen respiracin anaerobia y dependen del suministro constante de oxgeno. El CO2 es un subproducto de las clulas hetertrofas. Por lo tanto, este producto se reintegra a la atmsfera para el mantenimiento de las clulas auttrofas. Preguntas de Repaso 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Para entender cmo la energa til se convierte en aprovechable, es necesario concentrarse en el estudio de las clulas. Por qu? Por qu el ATP, proporciona una fuerte evidencia del concepto de unidad, dentro de la biosfera? Si se eliminara la clorofila en los cloroplastos, qu le sucedera a la energa luminosa absorbida? Explique las dos claves tcnicas por medio de las cuales los investigadores han podido conocer como l CO2 se utiliza en las actividades fotosintticas de los cloroplastos. Cual es la diferencia principal entre las clulas auttrofas y hetertrofas? Cual es la naturaleza qumica de las enzimas? Cual es la diferencia entre la respiracin aerobia y anaerobia? Cul de ellas es la que utiliza el hombre? Por qu las clulas auttrofas y hetertrofas dependen una de otra? Anlisis y Aplicacin

A menudo se piensa que las plantas verdes estn constituidas slo por clulas auttrofas. En la actualidad se ha comprobado que un gran nmero de sus clulas son hetertrofas. Explique alguna razn del por qu no es posible que todas las clulas de las plantas verdes se han auttrofas. 10. En cules de las clulas de nuestro cuerpo espera usted encontrar mitocondrias. Por qu? 11. Algunas veces las enzimas son comparadas, justamente, con un juez de paz, el cual puede efectuar un matrimonio con un divorcio. Cules son las bases para esa comparacin? 12. Un organismo que tiene un nmero considerable de clulas auttrofas se llama auttrofo, de otra manera el organismo se considera hetertrofo. De los organismos dentro de una cadena alimentaria cules deben ser auttrofos y cules hetertrofos?
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13. La mayora de las clulas en las hojas verdes son auttrofas, contienen un gran nmero de cloroplastos y muy pocas mitocondrias, no obstante, esas clulas efectan un trabajo bioqumico y necesitan de la energa que tienen las molculas de ATP. Entonces, cmo lo efectan con tan pocas mitocondrias? Obras de Consulta Asimov, Isaac. Life and Energy. Doubleday, 1962. Una explicacin bastante fcil de entender, acerca de la energa, su papel y transformacin en los organismos. Fruton, J.S. y Sofia Simmonds. General Biochemistry, 2 ed. John Wiley & Sons, 1958. Libro de texto. Gaffron, Hans. Photosynthesis. BSCS, Folleto 24 D.C. Heat, 1964. Una breve e interesante explicacin de la fotosntesis por una autoridad en la materia. Gerard, R.W. Unresting Cells (libro de bolsillo). Harper & Row, 1961. Los captulos 5, 6 y 7 proporcionan un tratado clsico de las reacciones de la respiracin. Harrison, Kenneth. A Guidebook to Biochemistry. 2 ed. (libro de bolsillo). Cambridge University Press, 1965. Lehninger, Albert L. Bioenergetics (libro de bolsillo). W.A. Benjamin, 1965. Un excelente tratado de la fotosntesis y de la respiracin. Es un poco avanzado. Revistas Scientific American Arnon, Daniel I. The Role of Light in Photosynthesis. Noviembre 1960. Un resumen de la secuencia por medio de la cual la energa luminosa se transforma en energa qumica de manera que la puedan usar las clulas. Bassham, J.A. The Path of Carbon in Photosynthesis. Junio 1962. Cmo se puede usar el carbono 14 para conocer el proceso de la fotosntesis. Lehninger, Albert L. Energy Transformation in the Cell. Mayo 1960. La actividad enzimtica cambia la energa de los alimentos en energa de enlace del ATP. Cada molcula alimentaria contiene energa potencial en sus enlaces, que es liberada en la clula por oxidacin. Lehninger, Albert L. How Cells Transform Energy. Septiembre 1961. Las clulas necesitan energa para mantener una existencia ordenada y estable. La respiracin en las mitocondrias y la fotosntesis en los cloroplastos, son dos procesos principales para obtener esta energa. Strumpf, P.K. ATP. Abril 1953. Referencias Bibliogrficas
1

W.S. Beck. Modern Science and the Nature of Life. Harcourt, Brace & World, Inc., 1957, p. 209.

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Energa y Organismos

El modelo representa la molcula de DNA que es la molcula maestra de la clula.

Una propiedad caracterstica de los organismos vivos, es la de que casi todas sus actividades son sumamente ordenadas. Esto implica la existencia de mecanismos reguladores eficientes. 1
H.E. Umbarger

Captulo 6 Molculas Maestras Controlan la Clula


Los bilogos, durante muchos aos se han admirado de la gran eficiencia de la clula, por la manera de cmo realiza sus funciones. En el Captulo 5 estudiamos una actividad celular, la transformacin de energa. La manera tan ordenada de efectuar esa transformacin se debe a grupos de enzimas. Las clulas, adems, efectan otras actividades: Sintetizan molculas y transportan material hacia dentro o hacia afuera de la membrana protoplsmica. Algunas, incluso se mueven en su medio. Las enzimas, individualmente o en grupo, son las principales responsables de que se realicen ordenadamente stas actividades dentro de la clula. Sin embargo, esto nos muestra solamente una parte de lo que sucede, ya que quedan dos preguntas fundamentales: (1) Dnde y cmo se producen las enzimas? (2) Cul es el mecanismo que controla su actividad y produccin? Los cientficos no han podido dar una respuesta completa a alguna de estas cuestiones, no obstante que se conocen muchos hechos clave. Gran parte de los conocimientos modernos acerca del mecanismo de control celular, se han obtenido de investigaciones recientes. Actualmente, el conocimiento del mecanismo de control celular es el rea principal dentro de la investigacin biolgica.

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Centro de Control Celular


Existe en la clula un lugar que se pueda considerar el centro principal del control de la actividad celular? La mayora de los bilogos de este siglo se han enfrentado a dos contestaciones aparentemente opuestas. Por un lado, los genetistas que estudian los mecanismos de la herencia han proporcionado, al parecer, una evidencia concreta de que el control celular est bajo la influencia directa de los cromosomas. Por otra parte, los bioqumicos han proporcionado otra evidencia de que las enzimas son las que controlan la clula. Sin embargo, las enzimas, estn distribuidas en estado de suspensin en el citoplasma y no se encuentran en el ncleo en grado apreciable. Esto era un problema fundamental que se tena que resolver. Los genetistas crean que los cromosomas son los que tienen el control principal de la clula; y los bioqumicos crean que son las enzimas. Quin tiene razn? 6-1 El camino para descubrir. Con la intencin de resolver este dilema se han planteado y efectuado varios experimentos. En un experimento de tipo general, el ncleo fue separado de ciertos organismos unicelulares con resultados poco definidos. Por ejemplo, a un paramecio se le quit el ncleo y el efecto ms notable fue que, despus de algunos das, los cilios quedaron inmviles. En otro experimento similar dividieron una amiba en mitades, de manera que el ncleo quedara en una de ellas. Mientras a las mitades se las mantuvo en ayuno, vivieron un tiempo aproximadamente igual, pero si disponan de alimento se anot, entre ellas, una reaccin diferente. La mitad de la amiba que contena el ncleo tomaba los alimentos y continuaba su vida prcticamente normal; mientras que la otra mitad, carente de ncleo, no tomaba alimentos y mora. 6-2 Una serie de experimentos clsicos con Acetabularia. Los siguientes experimentos ayudaron a esclarecer el papel que desempean el ncleo y el citoplasma, en el control celular. La Acetabularia ya es un alga unicelular verde, excepcionalmente grande, de 2.5 a 7.5 cm. Para los experimentos se seleccionaron dos especies diferentes. Como se puede ver en la Fig. 6.1, las dos especies parecen hongos. Cada una tiene un pedicelo delgado con una especie de capitel o casquete en un extremo y en el otro rizoides. En ambos casos el ncleo est en la base, en el extremo ramificado del pedicelo. Sin embargo, ambas especies de Acetabularia difieren claramente: Cada una tiene su propio tipo de casquete. En la Acetabularia mediterrnea, el casquete tiene la forma de una sombrilla que hubiese sido voltear al revs, mientras la Acetabularia crenulata, tiene su capitel o casquete como ptalos de margarita.
Figura 6.1 Acetabularia.

La Acetabularia presenta dos caractersticas ideales para esos experimentos: (1) Las secciones de ambas especies se pueden cortar e injertar unas a otras, sin sufrir ningn dao importante. (2) Despus del tratamiento, los nuevos organismos son capaces de crecer, sean cuales fueren las estructuras necesarias para hacer de l un organismo completo.

Dos

especies

de

Un tipo de experimento muy significativo con Acetabularia, se resume en la Fig. 6.2. La base de una clula med (mediterrnea) conteniendo el ncleo, se injert con el pedicelo de una clula cren (crenulata) que se le haba quitado su base y su casquete. El propsito de este experimento fue determinar si era el ncleo de la clula med o el citoplasma de la clula cren quien controlaba el tipo de casquete que debera decrecer en el nuevo organismo. El resultado revel que es el ncleo que tiene influencia dominante. El nuevo casquete, en forma de sombrilla tiene, consecuentemente, las caractersticas de la clula med. La experiencia contraria, en la cual el pedicelo de la clula med se injert a la base (y ncleo) de la clula cren, produjo un nuevo organismo con el casquete del tipo cren. Estos resultados confirmaron la influencia decisiva del ncleo de la clula sobre el citoplasma.

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6-3 Experimentos posteriores con el ncleo. Cmo ejerce el ncleo influencia? Una respuesta parcial se obtuvo con otros experimentos con Acetabularia. En esos experimentos, el pedicelo con su citoplasma fue separado, tanto del casquete como del ncleo. En cada caso, creci un nuevo casquete del pedicelo con citoplasma y ste siempre result ser idntico al que hubiera crecido de un pedicelo con ncleo normal. Estos experimentos sugieren que el ncleo enva algn tipo de informacin al citoplasma. Esta informacin permanece en el citoplasma por un tiempo, durante el cual ejerce un control sobre las actividades del citoplasma. Domina el ncleo completamente la clula? El experimento anterior sugiere que puede ser cierto; los experimentos con Acetabularia, como se ve en la Fig. 6.3, sugieren que el citoplasma ejerce influencia sobre el control del ncleo! Despus que Acetabularia ha alcanzado la madurez, el ncleo de la base de cada clula empieza dividirse y a multiplicarse. Los ncleos resultantes se dirigen del pedicelo hace el casquete. Sin embargo, si eliminamos el casquete antes que la clula alcance su madurez, se detiene la divisin nuclear. En otro experimento, en el cual se inserta el casquete maduro a un pedicelo y base de una clula, el ncleo de esta clula inmadura empieza dividirse, casi dos meses antes de lo que normalmente ocurrira. Se ve que el citoplasma de los casquetes ms viejos produce algn tipo de informacin que estimula y controla la divisin del ncleo. Todo esto indica que esas informaciones las trasmiten sustancias qumicas.

Figura 6.2 En estos experimentos, el ncleo parece ser el factor que gobierna la clula.

Qu es lo que dicen los experimentos anteriores en relacin al centro de control celular? Hay tal cosa? Muchos experimentos, aquellos con Acetabularia slo son una parte, indican que el ncleo sirve como centro de control celular. Algunas sustancias producidas en el ncleo pasan a citoplasma, donde ejercen su influencia. Sin embargo, esas sustancias no ejercen el control absoluto de la clula ya que algunas sustancias se producen en el citoplasma mismo y slo ejercen control sobre el ncleo. Hay otras sustancias, producidas fuera de la clula, que pueden ejercer su influencia en el citoplasma y en el ncleo. Considerando que debe existir un equilibrio dentro de la clula, se puede esperar que todas esas sustancias, slo se produzcan en un centro? Repaso 1. Qu indican los experimentos con amibas del papel que desempea el ncleo? 2. En qu difieren las Acetabularia? 3. Cuales son las dos caractersticas de Acetabularia, que la hacen un organismo ideal para los experimentos descritos? 4. Cual es la apariencia del casquete de una Acetabularia que tiene una base cren, insertada con un pedicelo med? 5. Cundo ocurre, ordinariamente, la divisin nuclear en Acetabularia? 6. A qu conclusiones conducen los experimentos con Acetabularia?
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Enzimas y Ncleo Celular


Hemos establecido que el ncleo es el centro principal de control en la clula, sin embargo, nos enfrentamos an a hechos que pueden parecer contradictorios. Las enzimas son, como ya se indic, las principales responsables del control de las diferentes actividades celulares; estn concentradas en el citoplasma, pero no lo estn en ningn sitio del ncleo. Considerando los excrementos con Acetabularia, se puede pensar que los ncleos producen las enzimas que emigran al citoplasma y en esta forma controlan las actividades celulares. Esta idea pareca atractiva, pero todava no se apoya en evidencias experimentales. Entonces, cul es la respuesta? 6-4 Los genes se relacionan con las enzimas. En 1941, dos cientficos estadounidenses, George Beadle y Edward Tatum, reportaron una serie de experimentos que relacionaban el ncleo celular con las enzimas. Trabajando con moho de pan, Neurospora, mostrados en la Fig. 6.4, demostraron que las unidades de la herencia, los genes, estn directamente relacionados con la produccin de las enzimas dentro de la clula. El mtodo seguido por los investigadores consisti en bombardear el moho con rayos X o con radiaciones ultravioleta. Esta tcnica es la que, desde hace aos, han estado utilizando los cientficos para producir cambios genticos en los cromosomas de varios organismos. Despus fueron examinadas las generaciones irradiadas, que mostraron signos de

Figura 6.3 Estos experimentos indican que el citoplasma ejerce una influencia reguladora sobre el ncleo.

deficiencia enzimtica. El Dr. Beadle sugiri una analoga para ayudarnos a comprender mejor el mtodo empleado. Suponga que se desea saber cul es el trabajo que realiza un obrero en una fbrica de automviles, pero no es posible observarlo en accin. Una forma para saber el tipo de trabajo que realiza, sera atar las manos antes de entrar a la fbrica, de tal modo que le impide trabajar. Despus, observando el producto final por ejemplo, un automvil sin defensas se deduce su trabajo. Por supuesto que la irradiacin en el experimento de Beadle y Tatum no se puede enfocar sobre algn gen especfico en el hongo del pan, pero los cientficos fueron capaces de mostrar que por cada gen daado en los individuos irradiados, sus descendientes mostraban una deficiencia en una enzima especfica. A partir de estos resultados, ha surgido la hiptesis un gen-una enzima que posteriormente permiti a estos hombres, en colaboracin con Joshua Lederberg ganar el Premio Nbel de Fisiologa y Medicina en 1958.

Figura 6.4 Neurospora crassa, el hongo rosa del pan, tal como aparece al crecer sobre gar un tubo de ensayo inclinado.

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Al mismo tiempo que se publicaron los trabajos de Beadle y Tatum, se pens en los genes como unidades distintas colocadas de manera precisa, a lo largo de los cromosomas. Entonces se supo que en la mayora de las clulas los cromosomas estn en el ncleo celular. Esto hizo suponer que los genes ejercen su influencia en el ncleo, para producir enzimas una por cada gen y que estas enzimas procederan luego a controlar las actividades celulares; pero no hay evidencia suficiente para llegar a tal conclusin. Hubo una contradiccin evidente. El ncleo, difcilmente podra ser un centro productor de enzimas, ya que no haba concentracin enzimtica en l. Entonces surgi otro problema, ya que adems de las enzimas, haba, en la clula, otras protenas que tambin eran controladas por los genes. Afortunadamente, otra serie de experimentos han dejado la puerta abierta, para llegar a la solucin de este problema.
George W. Beadle, creci en una granja cerca de Wahoo, Nebraska. Un maestro de la secundaria lo estimul para continuar en la ciencia. Mientras haca el curso de posgraduado en la Universidad de Nebraska, Beadle empez a interesarse en gentica. Posteriormente estudi en Cornell y en el Instituto Tecnolgico de California.

6-5 Se descubri la transformacin de bacterias. En 1928, el bacterilogo ingls Fred Griffith, inform el mundo cientfico un descubrimiento de importancia, a consecuencia de sus experimentos realizados en dos cepas de bacterias diferentes. Estas bacterias pertenecen al grupo llamado de neumococos. Algunos miembros de este grupo de bacterias, como usted ya supo, son capaces de causar la neumona.

Las dos cepas de bacterias, que utiliz Griffith difieren, principalmente, en dos aspectos. Una cepa, cuando crece en un medio apropiado, produce pequeas colonias que parecen speras al verlas a travs de la luz reflejada. A estas cepas se le llama A; a la otra cepa se le llama L, debido a que sus colonias tienen una apariencia brillante o quizs ms bien lisa, al verse con luz reflejada. La diferencia entre las dos, A y L, se ve claramente al compararlas en el microscopio; sta se muestra en la Fig. 6.5. Las clulas de la cepa L SE ven rodeadas por una cubierta o cpsula, gruesa y limosa, mientras que la A carece de ella. La segunda diferencia importante entre las cepas A y L, se relaciona con la cpsula y limosa. Cuando los organismos que sirven para experimentar, como los ratones, se inocula la cepa A, no les produce neumona. Los glbulos blancos del ratn son capaces de "fagocitar" las clulas cepa A, impidiendo su multiplicacin; en consecuencia, evitan la enfermedad. Sin embargo, si al ratn se el inocula clulas cepa L, la cpsula limosa que tienen, evite que los glbulos blancos "fagociten" las bacterias. Por consiguiente, las clulas cepa L se multiplican y producen la neumona.

Edward L. Tatum. En la Universidad de Stanford, se interes en la misteriosa naturaleza de la accin de los genes, sus trabajos con stos le valieron el Premio Nbel.

En uno de sus experimentos, Griffith inyecta los ratones, clulas vivas de la cepa A junto con clulas cepa L, a las cuales mat usando calor. Para su sorpresa, los animales adquirieron neumona. Posteriormente recibi otra sorpresa, an mayor. Cuando examin la sangre de los ratones enfermos, encontr una gran cantidad de neumococos de la cepa productora de la neumona, que le hizo pensar que no todas las clulas cepa L haban muerto y que era necesario repetir el experimento. Al obtener el mismo resultado, concluy que las clulas muertas de la cepa L, conservaban cierta capacidad para trasmitir su actitud de producir cpsulas limosas a las clulas de la cepa A. posteriormente, esta capacidad de transformacin se transmiti a los descendientes de las clulas A. algn tipo de informacin o de sustancia qumica de las clulas L, muertas, transformaba literalmente las clulas A en productoras de cpsulas. La Fig. 6.6, resume estos experimentos.

Figura 6.5 Las dos cepas de neumococos. La A (en la en la parte superior) sin cpsulas, no causan neumona. La forma capsular L (abajo) es la causante de la neumona.

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Figura 6.6

Como las conclusiones de Griffith eran sorprendentes, otros investigadores comprobaron y confirmaron los resultados obtenidos. No pas mucho tiempo para que los resultados de Griffith fueran obtenidos in vitro, es decir, fuera del cuerpo del animal. Evidentemente, son algunas sustancias qumicas de las clulas muertas las que actan como potente regulador de las clulas vivas; pero, cules son esas sustancias? 6-6 Se identifica a la sustancia transformadora. Tres investigadores del Instituto Rockefeller de New York identificaron la sustancia que transforma los neumococos. stos cientficos doctores Oswald T. Avery Avery, MacLeod y McCarty separaron cuidadosamente los diferentes era el mayor del componentes qumicos de los extractos de la cepa L y luego probaron grupo de los tres investigadores que cada uno de ellos para determinar su capacidad de transformacin. Al identificaron la probar con la cpsula limosa, las pruebas no afectaron las clulas de la sustancia cepa A. al hacerlo con varios componentes proteicos en las clulas de la transformadora de las bacterias. cepa L los resultados fueron igualmente negativos. Despus de una Muri en 1955. serie de tcnicas complicadas de purificacin se identific un componente como sustancia transformadora, la preparacin 44, la cual se llam
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cido

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desoxirribonucleico. Actualmente se le conoce por su nombre abreviado: DNA. En el reporte, de 1944, se lee: Hasta donde los autores conocen... un cido nucleico, del tipo de la desoxirribosa, no haba sido recuperada, hasta ahora, de los neumococos ni haba sido inducida, experimentalmente, una transformacin especfica in vitro, por una sustancia qumica definida. ... Si, no obstante, la sustancia biolgicamente activa aislada... como... el cido desoxirribonucleico, prueba actualmente ser el principio transformador, como lo sugiere fuertemente la evidencia obtenida, entonces los cidos nucleicos de este tipo, deben ser considerados no son estructuralmente importantes sino como funcionalmente activos para determinar las actividades bioqumicas y las caractersticas especficas de las clulas neumoccicas. 2 6-7 Cul es el efecto de este descubrimiento? Con el descubrimiento del DNA, se unificaron muchos conocimientos aislados y mucha informacin espordica hasta lograr un modelo razonable. Desde 1871, el qumico suizo Miescher, haba estudiado la naturaleza qumica del ncleo celular. Miescher aisl e identific una sustancia que llam nuclena, la cual, ms tarde, llamaron cido desoxirribonucleico. Otros anlisis Colin MacLeod, posteriores mostraron que los cromosomas estaban constitudos por igual que Avery, naci en Nueva protenas y DNA. Estaran los genes las unidades misteriosas que estn Escocia, Canad. en los cromosomas compuestos del DNA o de protenas o de ambos? Antes de los trabajos de Avery, MacLeod y McCarty, pareca ser ms probable que era el material proteico de los cromosomas el constituyente de los cromosomas. Esto pareca lgico, aun cuando no fuese por otra razn que las enzimas que controlan la clula eran protenas, con identificacin de la "preparacin 44" como la sustancia transformadora, inmediatamente se enfoc la atencin en el contenido de DNA en los cromosomas. Desde 1944, los cientficos han encontrado pocos obstculos en sus investigaciones del mecanismo del control celular. Hasta ahora todos los experimentos han conducido hasta el DNA. Repaso 1. Cules fueron los organismos de experimentacin de Maclyn McCarty. Naci en el Beadle y Tatum? sur de Bend, Indiana. Hizo 2. A qu hiptesis les llevaron los experimentos de Beadle y sus trabajos de estudio, en la Universidad de Stanford antes Tatum? de trabajar en el equipo con 3. Cul fue la evidencia que les indic que los genes no Avery y MacLeod en el producen directamente las enzimas en los ncleos? Instituto Rockefeller. 4. Cmo podra describir la cepa de neumococos causantes de la neumona? 5. Cules, los experimentos de Griffith, fueron los que le sorprendieron e hicieron pensar que haba cometido un error? 6. Cual es el nombre ms conocido de la nuclena o preparacin 44?

DNA: Su Estructura y Funcin


La declaracin de Avery, MacLeod y McCarty de que el DNA es el factor de transformacin de los neumococos, no convenci a la totalidad de los bilogos de que esta molcula fuera "la molcula maestra" de la clula. El hecho de que as se reconozca hoy, se debe al resultado de numerosos e importantes experimentos realizados en la dcada de 1950. Pero an despus de que la importancia del DNA era reconocida, quedaban tres preguntas por contestar: (1) Cul es la naturaleza qumica de las molculas de DNA? (2) cmo ejerce el DNA su influencia al resto de la clula, si se encuentra casi exclusivamente en los cromosomas? (3) Qu clase de informacin del citoplasma es responsable del control del DNA?

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6-8 Los componentes qumicos del DNA. Los qumicos, mucho antes de que se conociera el DNA como factor de transformacin en los neumococos, conocan mucho respeto su composicin. Saban que el DNA era una molcula gigante, compuesta por una repetida adicin de subunidades, de manera semejante a las largas cadenas de molculas proteicas. Tambin haban sido identificadas las tres unidades que componen el DNA. Una de esas unidades en el grupo fosfato, del mismo tipo del grupo qumico que se encuentra en la molcula de trifosfato de adenosina; se estudi en el Captulo 5. Otra unidad fue el sacrido de 5 carbonos, llamado desoxirribosa. La tercera unidad, se saba que era alguna de estas 4 molculas que contienen nitrgeno: Adenina, timina, guanina y citosina. Todos los anlisis qumicos de estas molculas y sus frmulas estructurales, se pueden ver en la Fig. 6.7. Los anlisis qumicos del DNA, realizados en sustancias tales como levaduras y mdula sea, han revelado que las unidades de fosfato y azcar se encuentran, aproximadamente, siempre en la misma proporcin. Adems, aunque la cantidad de los cuatro compuestos nitrogenados llamados bases DNA sea diferente en cada organismo, ciertos pares de estas bases se encuentran siempre en proporciones aproximadamente iguales (vase la Tabla 6.1). A principios de la dcada de 1950, se saba muy poco acerca de cmo estaban unidas y arregladas las diversas unidades de la molcula de DNA; por eso, la estructura del DNA fue de gran inters para los bilogos. A partir de las investigaciones de William Harvey en las que el conocimiento de la estructura le ayud a comprender la funcin del corazn y la sangre, cientos de investigadores han usado el conocimiento de la estructura como una ayuda para comprender una funcin. Ciertamente un conocimiento de la estructura del DNA proporciona valiosas guas respecto a su funcin dentro de la clula. Con esta idea en la mente muchos investigadores se dedicaron al trabajo de descubrir la estructura del DNA.
Tabla 6-1 Porcentaje de bases nitrogenadas de DNA Adenina Bacterium (tuberculosis) Mdula sea (rata) Esperma (toro) Testculos (arenque) Timo (toro) Germen de trigo Levaduras 15.1 28.6 28.7 27.9 28.2 27.3 31.3 Timina 14.6 28.4 27.2 28.2 27.8 27.1 32.9 Guanina 34.9 21.4 22.2 19.5 21.5 22.7 18.7 Citosina 35.4 20.4 20.7 21.5 21.2 22.8 17.1

Friederich Miescher, el bioqumico suizo que descubri el DNA (que llam "nuclena") al analizar los ncleos de varias clulas del pus. Posteriormente, encontr este mismo compuesto en clulas de levaduras y esperma de salmn. Otros investigadores encontraron que este compuesto presenta reaccin cida; de ah su nombre de "cido desoxirribonucleico".

Revisaremos algunas de estas ideas y hechos, para encontrar las respuestas a estas tres preguntas.

Figura 6.7 Las 4 bases nitrogenadas, que se encuentran en el DNA.

6-9 Watson, Crick y Wilkins proponen un modelo. El primer reporte importante acerca de la estructura del DNA fue publicado en la revista cientfica inglesa Nature el 25 abril 1953. En esa fecha el bilogo estadounidense J.D. Watson y el biofsico ingls F.H.C. Crick, quienes trabajaron con los datos recopilados por Maurice Wilkins, enunciaron:

Deseamos sugerir una estructura para la sal del cido desoxirribonucleico (DNA). Esta estructura, tiene unas caractersticas nuevas, que son de considerable inters biolgico.3

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En este artculo explicaban Watson y Crick como usaron la fotografa de difraccin de rayos X (vase la Fig. 6.8) y otros datos como base, para representar, con metal y alambre, un modelo de la molcula. El resultado, en sus propias palabras, fue "una estructura radicalmente diferente". Su modelo, que lleg a ser conocido como modelo Watson-Crick, se asemeja mucho a una escalera de cuerda, marina, "torcida" o una escalera de caracol. Tcnicamente, su forma se conoce como doble hlice. Para entender cmo estn dispuestas las diferentes unidades en el modelo de Watson-Crick, nos servimos de la ilustracin de la molcula, tal como aparecera si la escalera de cuerda se hubiese torcido. Los lados paralelos de la escalera contienen unidades alternadas de azcar y fosfato. Cada uno de los escalones consiste de dos bases nitrogenadas unidas entre s en la parte media del escaln y unidas al azcar por los extremos (vase la Fig. 6.9).
Figura 6.8 La fotografa original de Wilkins de la difraccin de rayos X producida por el DNA.

Cuales son algunas de las caractersticas nuevas del modelo de Watson-Crick? Una de ellas se relaciona con la manera de enlazarse con las bases, en la parte media de cada escaln. Su enlace, no es el usual que mantiene juntas las otras molculas, son puentes de hidrgeno que tienen una veinteava parte de fuerza de cualquier otro enlace en la molcula; es decir, hay un "punto dbil" en la mitad de cada escaln.

Otra caracterstica nueva es la forma en que estn apareadas las bases. Debido a su tamao y a su estructura molecular, slo se pueden hacer ciertos apareamientos. La base adenina se acomodar slo cuando forme pareja con la base citosina. Sin embargo, no hay restriccin en el orden de las bases. Como ejemplo, tomemos el orden de escalones que se representen, simblicamente, en la Fig. 6.10. 6-10 Los nucletidos son las unidades estructurales de los cidos nucleicos. Una molcula de azcar, una de fosfato y una base, se unen para formar una unidad bsica llamada nucletido. El DNA est compuesto por cuatro nucletidos diferentes: Nucletido adenina, nucletido guanina, nucletido timina y nucletido citosina (vase la Figs. 6.11).

Por qu se debe considerar de inters biolgico, el puente de hidrgeno que une las bases o los apareamientos de esas bases? Si el DNA es realmente la molcula que constituye las unidades de la herencia, debe tener la caracterstica nica siguiente: El DNA debe ser capaz Clave: Estos smbolos se usarn en el resto del captulo para de hacer reproducciones exactas o copias de s mismo. representar las diferentes partes del DNA y RNA. Como se puede El modelo de Watson-Crick expliqu, lo anterior. De deducir de las figuras 6.11, esos smbolos no se parecen a su ese modelo, se puede deducir que por un rompimiento forma qumica. Sin embargo, resultan tiles al indicar que la del puente de hidrgeno, suponiendo que el DNA debe adenina solamente esa aparea con timina o uracilo y la citosina con la guanina. estar rodeado de nucletidos "libres", cmo la molcula del DNA puede hacer dos copias exactas de ellas mismas. Estudie el diagrama de la Fig. 6.12 y ver cmo se puede lograr.

Figura 6.9 La naturaleza helicoidal de las molculas de DNA, frecuentemente se compara a una escalera de caracol.

6-11 El modelo de Watson-Crick, es probado. Un modelo cientfico est basado en evidencias. Pero tambin es producto de la imaginacin; de ah que no se pueda esperar que sea preciso. Un modelo da a otros cientficos algo para probar ese algo sirve de base para realizar los experimentos. El verdadero valor de un modelo estriba en si se puede o no usar para obtener posteriores conocimientos o ideas. Qu cambios ha tenido el modelo de Watson-Crick desde 1953 a la fecha? Ninguno. Para probar la validez del modelo se han realizado varios excrementos y los ha resistido todos. Hasta este momento, el modelo parece reflejar exactamente todas las evidencias actuales. Otras investigaciones, utilizando suposiciones basadas en el modelo, han obtenido excelentes resultados a base de nuevos hechos y nuevas ideas. El modelo de DNA de Watson-Crick ha resultado ser un modelo ideal.

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Repaso 1. Cules son los tres componentes de un nucletido? 2. Cules son las cuatro bases nitrogenadas que se encuentran en el DNA? 3. Cul es el significado de reproduccin? 4. Cules caractersticas estructurales del DNA ayudaron a aclarar su funcin en la reproduccin? 5. Mencione las parejas de nucletidos que se encuentran en el DNA.

DNA y Sntesis Proteica


Los experimentos demuestran que el DNA es capaz de copiarse a s mismo. Esto prueba que es capaz de ser el material gentico. Queda todava una pregunta muy Figura 6.10 Una seccin de importante: Cmo puede el DNA, que se encuentra la hlice de DNA, obsrvese solamente en los cromosomas, ejercer su influencia en la similitud que guarda con la toda la clula? De acuerdo con los primeros escalera de caracol o de espiral. Las parejas que experimentos, de Beadle y Tatum, por ejemplo, se haba forman las bases de los establecido una relacin entre los genes y las enzimas. escalones pueden Entonces, es el DNA, en cierta manera, responsable de encontrarse en cualquier la produccin de las enzimas? Recuerde que las enzimas orden a lo largo de la hlice. estn constituidas principalmente, si no es que completamente, de protenas y stas a su vez, son cadenas de aminocidos. Luego, parece lgico pensar que el DNA es, realmente el responsable de la sntesis de las protenas. Pero, cmo se realiza esta sntesis?

Figura 6.11 Los cidos nucleicos estn formados por largas cadenas de subunidades llamadas nucletidos. Cada nucletido de DNA consta de una de las cuatro bases nitrogenadas unidas al azcar desoxirribosa. Tambin est unido a la desoxirribosa un grupo fosfato. Las frmulas estructurales de los nucletidos adenina, guanina, citosina y timina se muestran arriba. Note que los nucletidos citosina y timina son ms pequeos. Cul sera la forma de la molcula de DNA desenlazada si los nucletidos citosina y timina apareados estuvieran alternados con los nucletidos guanina y adenina apareados?

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Ms y ms evidencias que se van acumulando sugeran que los aminocidos se ensamblaban para formar las protenas en el citoplasma y no en el ncleo. En los 10 aos siguientes, desde el histrico trabajo de Watson y Crick, numerosos cientficos han propuesto nuevos modelos que revelan cmo el DNA ejerce su control en toda la clula. Ahora nos referimos al nuevo modelo por el hombre de modelo sintetizador de protenas.

Figura 6.12 Cuando se duplica el DNA, se forman dos copias exactas, una de cada banda del DNA. La copia sucede cuando las bandas del DNA, se desenlazan. Ese desenlace significa que los puentes de hidrgeno entre las parejas de las bases (del centro) se rompen. Los nucletidos del medio se unen con los nucletidos libres de las bandas simples del DNA. De esta manera se forman dos molculas de DNA idnticas a la base (izquierda).

6-12 Una revisin qumica. Para comprender los "trabajo" del modelo sintetizador de protenas debemos introducir ciertas ideas y otras deben ser revisadas. Hasta ahora, hemos evitado mencionar otro cido nucleico que, junto con el DNA, se encuentra en la clula; se trata del cido ribonucleico (RNA) que se encuentra en toda la clula y no como el DNA, que queda confinado principalmente en los cromosomas. En el ncleo, el RNA se encuentra concentrado en dos zonas, como lo muestra la Fig. 6.13. Ah, se encuentra estrechamente asociado con los cromosomas y tambin se encuentra en los nucleolos. Los nucleolos son esos cuerpos de color oscuro, visibles en los ncleos de la mayora de las clulas animales, excepto durante la divisin celular. En el citoplasma, la mayor concentracin de RNA est en los ribosomas, esos cuerpos diminutos que motean el retculo endoplsmico (vase las micrografas del Captulo 2).

Figura 6. 13b Los cromosomas teidos con azul de toludina permiten mostrar el DNA (azul) y el RNA (violeta). El rea hinchada del cromosoma se llama hinchamiento del cromosoma y esta rea, es la de mayor concentracin de RNA. Figura 6.13a Esta seccin de tejido pulmonar humano est teida para qu resalte el ncleo verde-amarillo brillante. Con esta tincin el RNA aparece anaranjado brillante, mientras que el DNA se observa como amarillo y verde. Puede localizar el nuclolo en esta clula?

Se cree que el RNA tiene una estructura helicoidal, muy semejante a la del DNA, sin embargo su composicin qumica difiere del DNA en dos aspectos importantes: Primero, que el RNA no tiene nucletido timina y que en su lugar, est un nucletido con la base nitrogenada uracilo apaleado con un nucletido adenina (vase la Fig. 6.14); la segunda diferencia reside en el azcar de 5 carbonos, que se encuentra en el nucletido. Debe recordar que el azcar en el nucletido del DNA se llama
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desoxirribosa, mientras que el nucletido del RNA, se llama ribosa. Al examinar en la Fig. 6.15 la frmula qumica de estos azcares, podra justificar sus nombres? 6-13 Un mecanismo para copiar. Watson y Crick concluyeron su declaracin de 1953 la siguiente manera: No ha escapado a nuestra atencin que las parejas especficas que hemos postulado anteriormente sugieren un posible mecanismo de copia del material gentico. 4 De acuerdo con los conocimientos del papel que desempea el DNA, las observaciones de que las parejas bsicas del DNA proporcionan un mecanismo de copia fueron muy significativas. Por lo menos, sta es la funcin que actualmente se les atribuye. En determinados momentos, algunas partes del DNA se separan o "desenlazan" en los enlaces de hidrgeno. En presencia de ciertas enzimas y de ATP, los nucletidos Figura 6.14 Compare la frmula del uracilo RNA se aparean con las bases del DNA la guanina a la citosina (o con la frmula de la timina en la Fig. 6.7. viceversa) y el uracilo a la adenina formando un RNA completo (actualmente, no est todava claro si el RNA puede o no formarse sobre una o sobre ambas mitades de la molcula de DNA). Despus, el RNA formado sobre el modelo del DNA "se desliga", dejando libres a los nucletidos DNA, en posicin de volver a unirse. Es evidente que el RNA as formado ser una copia fiel de la molcula de DNA, sobre la cual fue ensamblado (vase la Fig. 6.16).

Figura 6.15 La ribosa en el RNA y la desoxirribosa en el DNA.

Figura 6.16 El RNA se separa de la molcula de DNA de la cual se form. Despus se mueve hacia fuera del ncleo, a travs del citoplasma, hacia los ribosomas. Esta forma de RNA recibe el nombre de RNA mensajero (RNAm).

Por un mtodo todava desconocido, la banda con los nucletidos libres del RNA se mueve hacia el citoplasma, debido a que de esta manera lleva informacin de la molcula del DNA, en su estructura incompleta, se llama RNA mensajero (RNAm). Recordar que las enzimas, lo mismo que otras protenas, estn constituidas de una o ms cadenas de polipptidos. Estas cadenas de polipptidos se forman por una serie de aminocidos que se mantienen unidos con un orden especfico. Tambin debe recordar que el orden de los aminocidos es de importancia crtica y que en una cadena de polipptido, si uno de ellos no est en el lugar que le corresponde, puede resultar una nueva protena. Ahora bien, el "milagro" de cmo la clula dirige, en forma consistente el ensamble de los aminocidos, conservando ese orden especfico, parece haber sido resuelto! 6-14 El orden de los nucletidos es muy importante. El orden de los nucletidos en la molcula del DNA sirve como un cdigo. As, una pequea parte de una sola banda del DNA, puede tener las bases en el siguiente orden: Citosina, adenina, citosina, timina, guanina, citosina, adenina, adenina, guanina, se abrevia: CACTGCAAG y el mensaje del RNAm tendr el siguiente orden complementario: GUGACGUUC (vase la Fig. 6.17).

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Repartidos en todo el citoplasma existen 20 diferentes clases de aminocidos, que se pueden reunir para formar polipptidos y muchas formas diferentes de un RNA especial, bandas dobles llamado RNA de transferencia (RNAt) algunas veces denominado RNA soluble (RNAs). Con la ayuda de una enzima especfica y ATP, cada una de estas molculas de RNA de transferencia se enlaza qumicamente a un aminocido especfico. As, unido a un RNA "portador", un aminocido est a un paso ms para ser incorporado a un polipptido (vase la Fig. 6.18).
Figura 6.17 En el citoplasma, el RNA mensajero, se adhiere las ribosomas. En este esquema, el ribosoma es la estructura grande que aparece en la parte baja de la ilustracin. Usted recordar del Captulo 2 que los ribosomas se consideran los lugares de la sntesis proteica. Usando la clave de los smbolos de la pgina 132, cul es el orden de las bases nitrogenadas en el RNA mensajero?

Figura 6.18 El RNA de transferencia se representa aqu como una sucesin de tres bases nitrogenadas unidas a una banda de RNA. Unido a esta terna hay un aminocido especfico, representado aqu por dos puntos anaranjados.

Tabla 6-2 Ternas mensajeras del cdigo gentico Aminocido Alanina Ternas GUC GCC GCA CGU CGC CGA AAU AAC GAU ACG UGU UGC GAA GAG CAA CAG Aminocido Glicina Ternas GUG GGC GGA CAU CAC AUU AUC UUA UUG CUU AAA AAG AUG UUU UUC Aminocido Prolina Ternas CCU CCC CCA UCU UCG ACU ACC ACG UGG UAU GUU

Arginina

Histidina

Serina

Asparagina

Isoleucina

Treonina

cido asprtico Cistena cido glutmico Glutamina

Leucina Lisina Metionina Fenilalanina

Triptfano Tirosina Valina

* Con 1 letra se pueden codificar 4 aminocidos, con 2, 16 y con 3, 64; lo cual es ms que suficiente para codificar 20 aminocidos.

6-15 Cmo son incorporados los aminocidos en el orden debido? Aparentemente, cada uno de los RNA de transferencia tiene, en un orden caracterstico, tres nucletidos expuestos, sin aparear. Con la intervencin de los ribosomas, estos nucletidos se aparean con los nucletidos complementarios del RNA mensajero. Observe lo bello, en la sencillez de este mecanismo. Supongamos que despus que una molcula de DNA, en un cromosoma, se ha desenlazado, muestra la secuencia de nucletidos
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adenina, adenina, adenina (AAA). Esto podra ser copiado por el RNA mensajero, como el orden uracilo, uracilo, uracilo (UUU). Despus este mensaje UUU pasa al citoplasma por medio del RNA mensajero, supondremos que se encuentra un RNAt, conteniendo una secuencia de nucletidos libres (AAA) que se unir con el RNA mensajero, tambin supondremos que el RNA de transferencia (AAA) est unido a una molcula del aminocido fenilalanina. De esta manera el mensaje en clave AAA, de la molcula de DNA, que especifica la clase y colocacin del aminocido (fenilalanina) ha sido enviado, fuera, al citoplasma de la clula. Usando una variedad de mensajes en clave con 3 letras, hay 64 posibilidades, ese mecanismo puede especificar fcilmente la clase y orden de los 20 aminocidos diferentes (vase la Tabla 6-2). 6-16 Papel de los ribosomas en el modelo de la sntesis proteica. Parece que los ribosomas se mueven individualmente a lo largo del RNA mensajero, de un extremo a otro. Al moverse, "traducen" la clave del mensajero y ayudan a incorporar las bandas adecuadas de RNA de transferencia (vase la Fig. 6.19). Cada ribosoma al moverse a lo largo del RNA mensajero sintetiza, probablemente, una cadena completa de polipptidos. Los experimentos han demostrado que pueden moverse, al mismo tiempo, varios ribosomas a lo largo del RNA mensajero. Un grupo de ribosomas adheridos a una banda de un RNA mensajero, recibe el nombre de polirribosoma o simplemente, polisoma (vase la Fig. 6.20).

Figura 6.19 El aminocido glicina, unido a una terna RNA de transferencia, est adherida a un ribosomas donde el RNA atrae a una banda complementaria de un RNAm. As, el segmento de RNAm que an muestra tres nucletidos (GUG) tiene codificado un aminocido especfico. De esta manera se forma una cadena polipptida sobre el ribosoma; esta cadena tiene cuatro aminocidos, cido asprtico, fenilalanina, glicina y serina, unidos a un aminocido, que podemos deducir de la Tabla 62.

6-17 El gen y su papel son definidos. El modelo de la sntesis proteica actual proporciona al bilogo su primera oportunidad para dar una definicin precisa de gen. Una de estas definiciones dice que el gen es una secuencia nucletida en una molcula de DNA y es la responsable final de la sntesis de una cadena de polipptidos. Observe como esta definicin modifica la hiptesis de Beadle-Tatum y da al gen una funcin ms limitada, porque las enzimas estn formadas, generalmente, por ms de una cadena.

Otra ventaja del modelo es que permite tomar en cuenta las mutaciones, cambios repentinos en la herencia del individuo. De acuerdo con el modelo, la alteracin de nucletido en una molcula de Figura 6.20 Estos polirribosomas fueron tomados de unas clulas de un tumor DNA podra deberse a la sustitucin o supresin de un aminocido en humano. una protena celular. Por ejemplo, las cadenas que forman la molcula de hemoglobina tienen 287 aminocidos. Debe recordar que la sustitucin de uno de esos 287 aminocidos en cada una de las dos cadenas, puede causar la anemia falciforme (vase la Fig. 6.21 y Seccin 3-18).

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En todo modelo cientfico se desea que haya belleza y simplicidad, aunque estos atributos no garantizan que sea un buen modelo. Para determinar el valor de un modelo debemos plantear dos preguntas: Ofrece el modelo ideas que se pueden comprobar? El modelo ayuda a obtener nuevas ideas y nuevos hechos? En el caso del modelo de la sntesis proteica, ambas respuestas se pueden contestar afirmativamente. El modelo ha servido de base general para diferentes tipos de experimentos y ha demostrado ser til para proporcionarnos nuevos hechos e ideas. Como hemos dicho, hay diversas cualidades. Recordemos que el modelo de la sntesis proteica est basado principalmente en otro modelo, el modelo del DNA de Watson-Crick, por lo tanto, es mucho ms reciente y ha sido puesto a la consideracin de los cientficos en un perodo menor de 10 aos.
Figura 6.21 La simple sustitucin de uno de los 287 aminocidos causa la anemia falciforme.

Otra cualidad que se debe tener en cuenta, es la amplitud y complejidad del modelo, ya que en la actualidad incluye los mecanismos de la sntesis proteica en todas las clulas de los distintos organismos. Conforme se ha ido exponiendo, las pruebas se han acumulado rpidamente reafirmando este criterio. Por ejemplo, en un experimento con RNAt (unido diferentes aminocidos) que se obtuvo de las clulas bacteriales rotas, se agreg a una solucin que contena RNAm y ribosomas, tomados de las clulas de los conejos que estaban sintetizando la hemoglobina. En el tubo de ensayo, se sintetiz la hemoglobina! Experimentos como el que acabamos de describir nos sugieren que este modelo es universal. Solamente el tiempo e investigaciones posteriores nos permitirn conocer su verdadera validez.

6-18 Qu es lo que controla el DNA? Ya sea visto cmo, en forma probable, el DNA ejercen su influencia dentro de la clula. Una secuencia codificada de los nucletidos, especifica el orden preciso de los aminocidos en la cadena de polipptidos, que son ensamblados en el citoplasma. Todas las enzimas, que controlan la actividad celular, son los "troqueles" dentro de la molcula de DNA. Pero todava quedan varias preguntas sin respuesta, adems, son numerosos los experimentos que sugieren la existencia de mucha ms informacin codificada en cualquier molcula de DNA que ser traducida en polipptidos. En vista de esto, se puede preguntar: "Qu es lo que ocasiona que las secciones adecuadas de DNA, se desenlacen en forma tal que el mensaje pueda ser llevado a un RNA mensajero? O bien, la pregunta puede plantearse en esta forma: Qu es lo que est dentro de la clula que impide al DNA desenlazarse en todas sus partes e impide la traduccin total del cdigo gentico?

En la dcada de 1960.1 de los ms grandes hechos de la investigacin fue el descubrimiento e identificacin de los mecanismos que controlan la actividad del DNA. Se han sugerido numerosas ideas; aqu slo presentaremos los hechos generales de uno de los modelos que est siendo probado en la investigacin. ste se llama modelo opern y sugiere que el DNA, contiene datos codificados representados por dos tipos de genes: Los genes estructurales y los genes reguladores. Los genes estructurales contienen los datos codificados que especifican el orden de los aminocidos en los polipptidos, que sern de una importancia
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Figura 6.22 Diagrama para resumir cmo el DNA del ncleo celular controla la sntesis proteica en el citoplasma. Una banda del DNA forma un RNAm y ste emigra hacia el ribosoma que se encuentra en el citoplasma. Dos RNA de transferencia por medio de enzimas especficas y ATP, llevan al ribosoma dos aminocidos especficos. Entonces estos aminocidos son unidos e incorporados a una larga cadena de polipptidos que se han formado de manera semejante.

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estructural en la clula con el organismo. Por ejemplo, un gen estructural puede tener un cdigo para un polipptido de una enzima; puede tener un cdigo para un polipptido de la hemoglobina o puede tener un cdigo para que un polipptido forme la protena de su cabello. 6-10 Papel del gen regulador. El gen regulador contiene datos codificados que tambin dan origen a un polipptido, sin embargo, de acuerdo con el modelo este polipptido que se encuentra en el citoplasma, ejercer su influencia en uno o ms genes estructurales. Este actuar para evitar la formacin del RNA mensajero del gen estructural o unir el RNA mensajero con el DNA para que no le sea posible llegar al citoplasma. Algunas versiones de este modelo sugieren que hay una seccin del DNA que controla la operacin de uno ms genes estructurales. Esta seccin recibe el nombre de operador y es el ms sensible a la influencia del producto del gen regulador. El trmino opern viene a ser el nombre del modelo que se usa para describir al operador y a todos los genes estructurales que controla. En la Fig. 6.23, se muestra como se cree que funcionan los genes estructurales y reguladores. Aunque el modelo opern ha probado ser muy til, parece que debe ser revisado y ampliado para investigaciones posteriores. El problema ms grande que todava no ha sido resuelto en relacin a este modelo, es el de que algunos productos conocidos obtenidos del medio ambiente, afectan la accin del gen estructural. Estos productos, interactan con el polipptido producido por el gen regulador? Si lo hacen, cmo lo hacen? Si no, entonces, cmo afectan a los genes estructurales? Quin sabe! Tal vez, se pueda sugerir algn da un nuevo modelo que conteste algunas de estas preguntas. Repaso 1. Dnde se encuentra el RNA en la clula? Figura 6.23 En este diagrama simplificado del modelo opern se 2. Cuales son las dos diferencias qumicas muestra como el DNA se puede controlar a s mismo. que hay entre el RNA y el DNA? 3. Porque consideramos que el cdigo gentico est hecho de tres letras en lugar de una o dos? 4. Cul es el papel del RNA de transferencia durante la sntesis proteica? 5. De acuerdo con el modelo opern, cul es el operador? Resumen Qu controla a la clula los cromosomas del ncleo o las enzimas de citoplasma? La respuesta no fue aclarada sino hasta la dcada de 1950. Entonces, como resultado de una serie de investigaciones clave, se seal al ncleo o ms bien al DNA en l, como el principal centro de control celular. Posteriormente, en la dcada de 1960 se obtuvieron unos resultados que venan a confirmar, por lo general, estas observaciones. Sin embargo, son varios los factores del citoplasma o del exterior celular que pueden influir y regular la actividad del DNA, que se encuentra en el ncleo. Cmo puede el DNA controlar la clula, si sabemos que las enzimas son las que regulan toda la actividad celular? Los trabajos de Beadle y Tatum, conocidos en 1941, guiaron a los investigadores a la resolucin de este dilema. Estos investigadores demostraron una relacin definida entre las enzimas y los genes (estos ltimos estn en los cromosomas del ncleo). Especficamente encontraron que si un gen del ncleo era daado, una enzima desaparecera del citoplasma celular. Posteriormente, cuando se descubri que los genes estaban constitudos por DNA, puede interpretarse de la siguiente manera: "Al daar el DNA de un gen, se destruye en una enzima". Usando el modelo de Watson-Crick del DNA, se ide un modelo para explicar cmo el DNA es, finalmente, el responsable de las cadenas de los polipptidos que, al unirse, formar las enzimas. Este modelo se llama "modelo de sntesis proteica". El DNA se desensambla permitiendo as la formacin del nucletido RNA. Ms tarde el RNA que se "desliga", transporta el mensaje para complementar, en orden, los nucletidos del DNA; se llama RNA mensajero. El RNAm emigra del ncleo al citoplasma para formar cadenas sobre los ribosomas. Otras formas ms pequeas de RNA, denominadas RNA de
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transferencia, se unen a cualquiera de los 20 diferentes aminocidos. Cada RNA tiene tres nucletidos libres que van a reunirse con una seccin complementaria de una molcula del RNAm. Esta unin se efecta con ayuda de los ribosomas. Durante el proceso, los diferentes aminocidos estn ordenados de acuerdo con el orden de los nucletidos de la molcula RNAm aunque en realidad, esta especificacin est dada por el DNA del cual fueron copiados. Luego, al romperse el RNAt deja que la cadena de aminocidos se una. De esta manera, un orden de nucletidos y las molculas de DNA especifique el orden de los aminocidos en un polipptido. La secuencia de los nucletidos, contenida en un cdigo determinado para un polipptido, se considera ahora que es un gen. Qu controla el DNA? Una respuesta adecuada. El modelo opern ha ayudado a saberlo. En la dcada de 1960 se ha aprendido algo al respecto.

Preguntas de Repaso Que mostraron los experimentos con Acetabularia, en relacin a la importancia del ncleo y del citoplasma, en el control celular? 2. Cmo ha sido modificada la hiptesis: Un gen-una enzima, considerando los resultados obtenidos con el modelo de la sntesis proteica? 3. Los trabajos de Griffith, relacionados con la transformacin de los neumococos, llevaron a los investigadores por el camino que los condujo a descubrir el DNA, como la molcula maestra de la clula. Cmo? 4. La pregunta: De qu est compuesto el DNA? Puede ser contestada con tres palabras. Puede hacerlo? 5. Suponga que una seccin "desenlazada" de DNA contiene en el siguiente orden los nucletidos libres: ACCTTTGCAACA cul debe ser el orden de los nucletidos del RNA que completarn la seccin? 6. Suponga que el DNA codificado de la Pregunta 5 lleg al citoplasma con una orden en la molcula RNAm. Suponga, tambin, que en el citoplasma hubiera ciertos RNAt unidos a diferentes aminocidos, de acuerdo con las siguientes especificaciones: RNAt con nucletidos libres ACA, unidos al aminocido cistena; RNAt con el cdigo GCA, a la arginina; RNAt con el cdigo ACC, al triptfano; y el RNAt con el cdigo AAA, a la fenilalanina. Cul ser el orden de los aminocidos que se unirn a cada uno de esos polipptidos mensajeros? 7. Utilizando el modelo de sntesis proteica, explique las consecuencias que puede traer la mutacin en la molcula del DNA, al cambiar de lugar un aminocido. 8. Con cules evidencias, se puede demostrar que el modelo de la sntesis proteica se aplica de igual forma, en organismos tan diversos como conejos y bacterias? 9. Utilizando el modelo opern cmo puede un polipptido, formado con una codificacin del gen regulador, inhibir la formacin de un polipptido, codificado sobre un gen estructural? 10. Cuales son las dos razones por las cuales, el modelo del opern ha sido ms discutido que los otros dos? Anlisis y Aplicacin 11. El DNA, fue descubierto hace casi 100 aos. A principios del siglo 20 se saba que era uno de los principales componentes de los cromosomas y que stos contienen a los genes responsables del control celular. Por qu los bilogos esperaron hasta los descubrimientos de Avery, MacLeod y McCarty, para dirigir su atencin en el DNA, como molcula maestra de la clula? 12. Se supone que durante la divisin celular ordinaria, el DNA se reproduce y cada clula resultante contiene los mismos cdigos de las clulas originales. An en los organismos multicelulares, formados por diferentes clases de clulas, cada uno produce su protena especfica. Cmo se pueden relacionar esos dos hechos? 13. Los bilogos que estudian el desarrollo del embrin de los organismos multicelulares, a menudo se refieren al proceso de desarrollo como "una accin selectiva de genes", por qu es ste un nombre apropiado? Obras de Consulta Chargaff, Erwin y J.N. Davidson, eds. The Nucleic Acids: Chemistry and Biology. Vol. III, Academic Press, 1960.
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4

Ibid.

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Las clulas de esperma llevan la mitad del DNA a cada nuevo ser.

La materia viva, aunque blanda y suave al tacto, es en realidad, mucho ms durable que el resistente a cero y ms estable que el granito ms duro. Los ocanos, las montaas y la totalidad de los continentes, han sufrido varios cambios durante los ltimos dos mil millones de aos; sin embargo, la materia viva ha permanecido no slo indestructible durante ese tiempo, sino que ha llegado aun progresivamente ms abundante.
Paul B. Weisz

Captulo 7 La Vida se Reproduce


En los Captulos 5 y 6 hemos enfatizado algunas de las actividades responsables de mantener la organizacin en todo sistema biolgico. Pero ninguna de las actividades que hemos discutido es capaz de eludir, indefinidamente, las fuerzas de la naturaleza que destruyen su organizacin, de tal manera que los pueda llevar al desorden. El desorden en los sistemas biolgicos es inevitable. Sin embargo, ya hemos visto actividades que permiten a los organismos vivos, perpetuarse a s mismos y por tanto, mantenerse "adelante" del inevitable desorden. De todas estas actividades, la fundamental es la reproduccin. La palabra "reproduccin" significa "hacer ms de lo mismo". Esta actividad se presente en todos los niveles de la organizacin biolgica. Algunas de las molculas de la materia viva se reproducen; lo mismo hacen las clulas y los organismos. Para usar en forma correcta el trmino "reproduccin" debemos tener el cuidado necesario de precisar siempre el nivel de organizacin de que se trate. Primero se estudiar la reproduccin celular, que incluye la reproduccin en todos los niveles dentro de la clula; despus las formas bsicas por medio de las cuales se reproducen los organismos.

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Reproduccin Intracelular
Decir que una clula se ha reproducido, implica que todos los sistemas organizados dentro de la clula, tambin se han reproducido a s mismos. Sin embargo, hay un hecho que se debe tener presente: La reproduccin de los sistemas, dentro de la clula, pueden estar o no sincronizados con la reproduccin de la clula como unidad. Por ejemplo, en ciertas clulas, los ncleos se reproducen muchas veces antes de que se haya dividido la clula. Al discutir la reproduccin de los sistemas de la clula, deseamos resaltar este hecho. 7-1 La reproduccin a nivel molecular. Cmo se reproducen, en la clula, las diferentes molculas? Parte de la respuesta ya se dio en el Captulo 6. Se vio cmo se reproducen los cidos nucleicos a s mismos y en qu forma son los responsables de la reproduccin de las protenas. Pero qu es lo que se sabe y otras molculas de la clula, molculas de carbohidratos y grasas? Y qu se sabe de los nucletidos y aminocidos cido nucleico y las subunidades de protenas que ya hemos descrito como parte del medio ambiente celular? Por supuesto, algunas de estas molculas orgnicas han sido metidas directamente a la clula, en forma ms o menos intacta, pero tuvieron que ser ensambladas en alguna otra clula. Cmo? Para la produccin de las molculas orgnicas, el punto clave son las enzimas. Generalmente forman una "lnea de ensamble", en donde grupos de enzimas ensamblan sistemticamente: Carbohidratos, nucletidos y aminocidos. Estos compuestos se han formado de pequeas molculas que han penetrado intactas en la clula o que han sido ensambladas por un grupo de enzimas. As, vemos que existe una relacin terica entre el DNA y otras molculas orgnicas de la clula. El DNA, forma el modelo para el RNA y este RNA forma, a su vez, el modelo para los polipptidos, stos son ensamblados y forman protenas. Algunas de esas protenas funcionan como enzimas y son las responsables de la formacin de otras molculas dentro de la clula. Hay muchas lagunas en esos modelos. Otras investigaciones sern necesarias antes de que se pueda considerar tal modelo como universal y aplicable a la reproduccin molecular en todas las clulas.

Figura 7.1 Las fibras del msculo esqueltico contienen clulas polinucleadas. Los ncleos son las partes ms oscuras, como crculos aplanados que permanecen a los lados de las fibras alargadas.

7-2 Reproduccin de los organoides. Al comparar los conocimientos que tienen los bilogos acerca de la reproduccin molecular y nuclear, vemos que se sabe muy poco de la reproduccin de los organoides celulares (Seccin 219). Se reproducen por escisin o desgarramiento? Una respuesta afirmativa sugerira que son realmente, unidades independientes dentro de la clula, que se podran perpetuar a s mismos sin depender del DNA nuclear. O bien, los organoides celulares se forman de materias primas del medio celular? Esta alternativa hara a los organoides mucho ms dependientes de las enzimas, que son necesarias para el trabajo de ensamblar y a la vez, significara que los organoides son controlados indirectamente por el DNA del ncleo.

Se empieza a creer que algunos organoides celulares son independientes, por lo tanto, que son relativamente libres del control directo del DNA nuclear. sa evidencia se aplica particularmente a las mitocondrias, cloroplastos y centriolos, significa eso que estas estructuras se dividen y crecen de algn modo y que, como resultado, pasan a travs de generaciones sucesivas de clulas? ste parece ser el caso, ya que varios investigadores han reportado ejemplos en los cuales los tres organoides mencionados se han reproducido por s mismos. Pero hay otra alternativa que presenta posibilidades atractivas para futuras investigaciones. Muchos reportes recientes indican que los organoides celulares tienen como parte de su estructura, una pequea cantidad de DNA. Ms an, este organoide DNA tiene una proporcin de nucletido que es claramente distinto del DNA nuclear. Es posible que el organoide DNA pase a travs de generaciones sucesivas clulas y que sirva como "troquel" para construir los organoides? Actualmente no hay evidencia alguna para suponer que el organoide DNA lo realice. Lo que se sugiere principalmente con esto, es la posibilidad de que esta sea una de las direcciones que deban seguirse en las investigaciones biolgicas. La idea, sin embargo, es interesante. Los bilogos siempre han considerado a los cromosomas como los portadores de genes que, como sabemos, son las unidades encargadas de transmitir toda la informacin hereditaria de un organismo, por eso ahora se empieza a considerar un
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tipo diferente de gen que transmite la informacin hereditaria, el gen no cromosmico. Se est trabajando e investigando sobre Chlamydomonas, para aclarar el funcionamiento de los genes no cromosmico. Este interesante microorganismo se muestra en la Fig. 7.2. Repaso 1. Qu significa "reproduccin"? 2. Qu tipo de molcula proteica regula la produccin de las dems molculas en el interior de la clula? 3. Qu son los organoides? 4. Qu significa "reproduccin por escisin"? 5. Cuales son las evidencias que hay, para indicar que los organoides pueden ser independientes del ncleo celular? 6. Qu es un gen no cromosmico?

Mitosis y Divisin Celular


Las clulas se reproducen por s mismas por un proceso general llamado escisin, significa "divisin". Las clulas, en general, sufren una escisin binaria, se dividen en dos clulas ms pequeas o clulas "hijas". En ocasiones, en ciertos microorganismos ocurre la escisin mltiple, es decir, en este proceso se producen varias clulas hijas que proceden de una sola. El hecho principal en la divisin celular es la duplicacin de los ncleos celulares, con todos sus cromosomas importantes y su DNA. Este proceso se Figura 7.2 La Clamydomona es verde que est llama mitosis. La mitosis es el principal acontecimiento en que estn un alga extensamente para la estudiando involucradas las estructuras dentro del citoplasma as como las del ncleo. reproduccin de organoides. Debido a esto ya que las clulas se dividen normalmente despus de la divisin nuclear, el trmino "mitosis" se usa, algunas veces, para denominar ambos procesos divisin nuclear y divisin celular. 7-3 Cromosomas mltiples. Algunas veces, antes de presentarse algn cambio aparente en el ncleo, ocurre el acontecimiento ms significativo de la mitosis: Los cromosomas del ncleo se reproducen. Esta reproduccin duplica la cantidad de DNA del ncleo. Como el mecanismo que indica la reproduccin no se conoce todava, sta es el rea clave en las investigaciones. Algunos experimentos nos muestran que la mitosis puede, efectivamente, ser bloqueada impidiendo la reproduccin del DNA. Esto se puede llevar acabo, aadiendo a la clula algunas sustancias qumicas. Varias formas de cncer se caracterizan por la divisin no controlada de la clula. Adems, el hecho de iniciar o inhibir la divisin celular es de gran importancia en el campo de las investigaciones que se realizan acerca del cncer. Estos hechos estn siendo ahora intensamente investigados los cientficos en la bsqueda que hacen para entenderlo y controlarlo. Los cromosomas no se separan inmediatamente despus de la duplicacin, permanecen poco tiempo unidos, se llaman cromtidas. Otro acontecimiento que sucede en las clulas animales, antes de la mitosis, es la duplicacin del centriolo. 7-4 Profase. Si observamos una clula a travs del microscopio de contraste de fases, vemos fcilmente cuando va a ocurrir la mitosis. El primer signo de que va a principiar es la aparicin de los cromosomas, que haban permanecido invisibles. Durante esta fase de la mitosis, llamada profase, los cromosomas, que son delgados y largos, se condensan en filamentos gruesos y cortos. Los investigadores que en esta condensacin se debe a un enrollamiento repetido de los cromosomas (vase la Fig. 7.3). Si tiene una liga de hule, dele vueltas como se da cuerda a un modelo de avin de juguete y se podr imaginar cmo, probablemente, ocurre este hecho. Junto con la condensacin de los cromosomas se observan otros cambios. Si los centriolos estn presentes, empiezan a emigrar a regiones opuestas de la clula, formando lo que los bilogos llaman a menudo los dos "polos". Al cabo de poco tiempo aparece una masa dedicados filamentos, irradiando desde los polos. Esta estructura llamada uso mitsico tiene algunos filamentos que van alargndose desde cada polo. Algunos de estos filamentos, se unen a los puntos ms oscuros de cada cromosoma. Esta rea oscura, el centrmero o cinetcoro, es la regin en la cual an estn enlazadas las cromtidas. Al ampliarse el uso mitsico y unirse al centrmero, la membrana nuclear y el ncleo desaparecen.
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7-5 Metafase. Despus que los filamentos del uso mitsico se han unido al centrmero, aparentemente "empujan" o "jalan" las cromtidas a la regin media de la clula. Eventualmente los cromosomas se alnean en un plano, llamado ecuador. Cuando los cromosomas estn en esta fase, llamada metafase, las cromtidas se separan finalmente unas de otras. 7-6 Anafase. Una vez que las cromtidas se han separado, los filamentos del huso parecen jalar a cada una de ellas hacia los polos opuestos. En esta etapa, llamada anafase, los cromosomas toman a menudo una forma exagerada de J o de V. Cada cromosoma da la apariencia de una pieza corta de resorte helicoidal que est siendo jalada a travs del agua por un hilo.

Figura 7.3 El repetido enrollamiento de los cromosomas les da una apariencia de ser ms cortos y de mayor espesor. El efecto es semejante al que se produce cuando se retuerce, repetidamente, una cuerda.

7-7 Telofase. La fase final de la mitosis, es la telofase, que se caracteriza por aparecer un surco o canal en la membrana plasmtica (en clulas animales) o el desarrollo de una placa divisoria (en clulas vegetales). Las placas y los surcos, continan creciendo hasta que la clula se divide en dos clulas hijas. Mientras se est efectuando la divisin celular los cromosomas se desenrollan y recobran su forma de hebras o fibras y reaparecen la membrana nuclear y los nucleolos. Quizs tendr la oportunidad de ver una pelcula en movimientos de la mitosis, tal como aparece en un microscopio de contraste de fases. Aun a los bilogos experimentados les causa asombro el presenciar este tipo de espectculo. Esta observacin le impresionara sobre todo, por el hecho de que la mitosis es una secuencia continua de fenmenos. Una descripcin de la mitosis, etapa por etapa, no siempre da esta idea. Los esquemas de la Fig. 7.4 muestran la mitosis en una clula animal ordinaria.

Figura 7.4 Mitosis en una clula tpica de animal.

7-8 Algunos de los mecanismos de la mitosis estn sin resolver. A muchos investigadores les gustara conocer el origen y funcin de los filamentos del huso acromtico, pero nadie conoce todava cmo se desarrollan o cmo empujan o jalan los cromosomas dentro de la clula. Otra cuestin importante es el descubrimiento del RNA en los filamentos del huso. Otro problema que permanece sin resolver es el que corresponde al desarrollo del surco divisorio o placa, que casualmente resulta en la divisin celular. Qu es lo que inicia y controla su desarrollo? stos son algunos de los ejemplos de las preguntas de las reas de este proceso, que todava permanecen sin contestar. Repaso 1. Cul es la diferencia entre escisin binaria y escisin mltiple? 2. Qu es el centrmero? 3. En qu fase de la divisin celular se separan finalmente los cromosomas?
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4. En qu se nota el inicio de la telofase? 5. Cmo se puede relacionar la mitosis a la investigacin de las clulas cancerosas?

Reproduccin de Organismos: Modelos Asexuales


Puesto que ya hemos examinado la clula y su mtodo reproduccin, vamos a dedicar ahora nuestra atencin al estudio de dos organismos. Cmo se reproducen a s mismos? Esta pregunta no se contesta fcilmente, ya que la mayora de los organismos constan de millones de clulas, muchas de las cuales estn sumamente especializadas y no debemos perder de vista que la reproduccin de un organismo requiere en todos los subniveles de su organizacin y tejidos, rganos y sistemas que presenta, deben tambin reproducirse. A pesar del complejo problema que representa la reproduccin de los organismos, dos modelos bsicos lo caracterizan: El asexual (no sexual) y el sexual. Estos modelos los estudiaremos. 7-9 Reproduccin vegetativa. Le gustara tener un grupo de sauces creciendo en el patio de su casa? No sera difcil lograrlo si tuviera el sauce y el espacio, puesto que con slo cortar algunas ramas de estos rboles y colocarlas en el suelo hmedo, podra tener algunos rboles nuevos, ya que les cause nos ofrece un ejemplo muy comn de reproduccin vegetativa. Lo esencial en la reproduccin vegetativa, est en que cuando una parte de su organismo se siembra, puede desarrollar otro organismo. La frase, "un vstago del viejo tronco", sera una descripcin apropiada de cmo se verifica tal reproduccin. Usualmente el trmino "reproduccin vegetativa" se emplea para describir la reproduccin asexual de organismos muy celulares y a pesar del nombre, este mtodo de reproduccin se encuentra lo mismo en animales que en plantas. La reproduccin vegetativa se observa ms comnmente en las plantas y de ah, probablemente su nombre. Los jardineros y hortelanos utilizan ampliamente la reproduccin vegetativa. Usan bulbos de cebollas y de tulipanes para producir nuevas plantas. Cortan las papas y plantan los pedazos para producir ms papas (vase la Fig. 7.5). Cortan los vstagos o tallos rastreros de la fresa y los plantan para producir ms plantas. La reproduccin vegetativa en animales tiene lugar en algunos invertebrados, muchos de los cuales son marinos. Entre los de agua dulce, las hidras son un buen ejemplo. En ciertas pocas del ao estos animales muestran en su cuerpo "yemas" creciendo de sus cuerpos. Las "yemas" son en realidad hidras en desarrollo, que finalmente se separarn del individuo original, para llegar a convertirse en organismos independientes (vase la Fig. 7.6).

Figura 7.5 Una papa retoando, es un buen ejemplo de reproduccin vegetativa.

Un ejemplo riguroso de reproduccin vegetativa se llev a cabo hace pocos aos en el laboratorio del Dr. F.C. Steward, la Universidad de Cornell. Al Dr. Steward, le interesaba conocer el mecanismo que produca los cambios en las estructuras y funciones normales de las clulas de tallos y races. Cul es la causa de que al cortar una rama de sauce y ponerla en el agua, ciertas clulas empiecen a dividirse y funcionar como clulas de raz? El Dr. Steward, hizo experimentos con zanahorias, colocando pequeos trozos de tejidos de esta planta en matraces con "leche" de coco. Bajo ciertas condiciones las clulas de cada masa pequea de tejidos, empezaron a crecer y eventualmente produjeron una planta normal adulta de zanahoria. Ms tarde, el Dr. Steward Figura 7.6 La reproduccin logr, a partir de clulas individuales del tejido de la zanahoria, que algunas de vegetativa tambin se presenta ellas se desarrollarn y se convirtieran en plantas adultas (vase la Fig. 7.7). entre algunos animales, como por Fue una demostracin clara de una creencia que los bilogos haban enunciado ejemplo en las hidras. desde hace tiempo, las clulas del organismo llevan almacenados los elementos necesarios para desarrollar un nuevo organismo.

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7-10 La regeneracin es una forma especial de reproduccin vegetativa. En biologa, regeneracin significa "el crecimiento de las partes faltantes". Cuando una estrella de mar es dividida en varias partes, cada una de ellas puede regenerar lo que le falta para producir un nuevo individuo. Es evidente que sta es una forma de reproduccin; una estrella de mar puede convertirse en varias estrellas de mar. Lo mismo ocurre con la planaria, gusano plano de agua dulce. Si se recogen estos gusanos en las rocas de un arroyo, se pueden hacer numerosos e interesantes experimentos de regeneracin; cortando las planarias en diferentes formas (vase la Fig. 7.8) se puede observar la regeneracin de todo el organismo o de algunas de sus partes. Muchos organismos no tienen la posibilidad de regenerar nuevos organismos completos. Slo pueden regenerar unidades de ciertos subniveles, nuevos tejidos y nuevos rganos. Por ejemplo, una salamandra puede regenerar una nueva pata, pero una pata no puede regenerar una nueva salamandra. Una lagartija puede regenerar una cola, pero una cola, no puede Figura 7.7 El Dr. Steward obtuvo regenerar una nueva lagartija (vase la Fig. 7.9). El hombre tiene muy poca estas plantas de una sola clula de capacidad regenerativa. Solamente algunos de nuestros tejidos pueden zanahoria colocada, en un medio regenerarse cuando son daados. Sin embargo, al pensar en tejidos humanos apropiado, en un recipiente. hay que recordar el experimento que el Dr. Steward llev a cabo en los tejidos de zanahoria. Normalmente el tejido de zanahoria no se regenera, pero el Dr. Steward lo indujo a convertirse en un nuevo organismo creando un medio favorable para las clulas colocndolas en "leche" de coco. Para el bilogo no es irrazonable especular que estos mismos resultados podran repetirse, aunque en grado menor, con tejidos humanos. Cules podran ser algunas de las implicaciones de este descubrimiento? 7-11 Reproduccin por esporas. Algunos organismos producen clulas especializadas que son capaces de convertirse en organismos completos. Estas clulas especializadas se llaman esporas. Un ejemplo excelente es el Rhizopus, hongo negro, comn en el pan, el cual desarrolla un rgano especializado, el esporangio, que produce y guarda muchos cientos de esporas. Al romperse el esporangio, las esporas microscpicas se diseminan por el aire y son capaces de originar un nuevo hongo si caen en un sitio favorable. Muchas y diversas esporas conservan, por bastante tiempo, la capacidad para producir nuevos individuos (vase la Fig. 7.10). La reproduccin por esporas ofrece algunas ventajas a cualquier poblacin de organismos que posean esta propiedad, ya que las esporas son generalmente ligeras y son fcilmente dispersables por el viento. Adems, la mayor parte de ellas tienen "cubiertas" especializadas para soportar condiciones ambientales muy severas, todas las poblaciones de organismos productores de esporas pueden sobrevivir en perodos adversos. He aqu una ventaja para la rpida reproduccin de una poblacin. Con cada adulto produciendo miles de esporas, como es lo usual, es posible una rpida multiplicacin de cualquier poblacin y ciertamente esto es lo que ocurre bajo ciertas condiciones.

Figura 7.8 Diferentes tipos de cortes pueden originar que las plantas se regeneren en una gran variedad de formas.

Figura 7.9 Esta lagartija podr regenerar su cola para reemplazar la que le fue arrancada por el tejn.

Figura 7.10 Reproduccin asexual por esporas en Rhizopus.

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7-12 El significado de "reproduccin asexual". Hasta aqu hemos visto tres modelos bsicos de reproduccin asexual, sin haber dado un concepto claro de este trmino. Actualmente, "asexual" significa "no sexual", pero sta no es una explicacin clara. Tal vez se pueda entender mejor el significado del trmino haciendo una pregunta. Piense en todos los nuevos organismos que pueden ser producidos, por reproduccin vegetativa, por regeneracin y por esporas. Estos individuos, son realmente nuevos individuos? No son el resultado del mismo y exacto DNA de su padre? Los organismos reproducidos a sexualmente, no son en cierta forma nuevos organismos verdaderos. Son el resultado de la misma informacin hereditaria que produjo a sus padres. Conviene tener presente este hecho hasta que hayamos estudiado la reproduccin sexual. Entonces podremos dar una definicin ms precisa del trmino "reproduccin asexual". Repaso 1. qu se entiende por "reproduccin asexual"? 2. Qu clase de reproduccin asexual podramos ilustrar por medio de los retoos de una planta de fresa? 3. De qu manera podramos utilizar una estrella de mar, para demostrar la reproduccin asexual? 4. Cual es la diferencia entre regeneracin y reproduccin vegetativa? 5. Cuales son las desventajas de la reproduccin asexual por medio de esporas?

Reproduccin Sexual de Nuevos Organismos


Casi todos los organismos, durante alguna etapa de su vida, producen clulas especializadas para la reproduccin, que difieren de las esporas, en el hecho de que no desarrollan directamente un nuevo organismo, estas clulas se llaman gametos, ya que slo despus de que se han fusionado los ncleos de ambos gametos, se produce el nuevo organismo. El proceso de fusin se llama fecundacin y es la clave de la reproduccin sexual. En la asexual no es necesaria la fusin de clulas reproductoras o de sus ncleos, ya que el nuevo organismo se reproduce directamente de una clula o de un grupo de clulas. En la reproduccin sexual, s es necesaria la fusin de dos clulas o de dos ncleos distintos para que se pueda producir el nuevo organismo. 7-13 El espermatozoide y el vulo son gametos. Dentro del esbozo anterior hay numerosas variaciones, entre los diferentes organismos. Muchas se relacionan con el modo de realizar la fecundacin. En algunos casos, los gametos son muy parecidos, en tamao y forma. Por ejemplo: Uno de los gametos es generalmente ms pequeo inmvil; el cuerpo de esta clula est constitudo por el ncleo y algunas mitocondrias que le proporcionan la energa necesaria para su movimiento. Estos gametos se consideran masculinos, se llaman espermatozoides (vase la pgina 150). El otro tipo de elemento es generalmente ms grande y rara vez mvil; el cuerpo celular est constitudo por un ncleo y una gran masa cita plasmtica; son los gametos femeninos, se llaman vulos (vase la Fig. 7.11). El proceso de la fecundacin se efectuar en un medio lquido donde el espermatozoide se impulsa asimismo mediante uno o ms flagelos y penetra en el vulo para ponerse en contacto con l. Despus que el vulo ha sido fecundado tcnicamente, ya no es un vulo, sino una nueva clula nica. Esta nueva clula se llama cigoto o huevo. Este cigoto sufre la divisin celular y desarrolla un nuevo individuo. 7-14 El significado de la reproduccin sexual. Hay una importante diferencia entre los organismos reproducidos por el mtodo asexual y los que resultan de la reproduccin sexual. Un organismo de este ltimo tipo es verdaderamente un nuevo organismo. Hay algunas excepciones, que sern estudiadas brevemente, la palabra nuevo indica que el organismo formado, tiene un nuevo juego o conjunto de genes del todo diferentes al de sus padres. Hemos visto algunas ventajas que ofrece la reproduccin asexual a cualquier poblacin de organismos, veamos una de ellas. Las esporas, liberadas en un ambiente propicio, podrn producir inmediatamente otro organismo. Mientras que los gametos, al ser puestos en libertad, tendrn que buscar otorgamiento para fusionarse. Da la impresin, que las poblaciones que se reproducen por esporas, tienen mayor oportunidad de subsistir que una poblacin que emplea un sistema ms azaroso, donde los gametos pueden o no llegar a fusionarse. Parece
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Figura 7.11 Un vulo humano es cerca de 90,000 veces ms grande que el espermatozoide humano.

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lgica esta deduccin y en realidad, no es as. Las poblaciones de organismos reproducidos por el mtodo sexual tienen mayor oportunidad de sobrevivir. 7-15 El medio ambiente de los organismos siempre est cambiando. Da tras da y ao tras ao, varan los factores del medio tales como la lluvia o la temperatura. Hay variaciones mayores de lagos a desiertos y de montaas a llanos a travs de los aos. Por esta razn el sobrevivir en un medio cambiante es la clave del xito para cualquier poblacin de organismos. La reproduccin asexual, en la cual, el material gentico permanece sin cambio (excepto por alguna rara mutacin) no ofrece a las generaciones sucesivas de una poblacin, la flexibilidad necesaria para sobrevivir. Dentro de cada poblacin existen algunos organismos mejor equipados" para sobrevivir. Este mejor equipo consiste en haber heredado ms genes "favorables". Sin embargo, el tipo de reproduccin asexual no permite una amplia difusin de estos genes favorables. La reproduccin sexual, por el contrario, provoca una distribucin muy amplia de los genes en cualquier poblacin. La fusin de gametos, de organismos diferentes dentro de una poblacin, prcticamente garantiza que la mayora de la informacin gentica favorable ser difundida entre la descendencia. La variacin de una poblacin es extraordinariamente importante cuando hay cambios drsticos en el medio. Cuando los cambios son drsticos eran parte de la poblacin puede ser destruida. Pero cuando hay variacin en la poblacin, aumentan considerablemente las oportunidades de que sobrevivan algunos de los individuos con caractersticas capaces de superar los cambios desfavorables del ambiente. En el nuevo ambiente, por medio de una reproduccin sexual, esos rasgos favorables pueden ser ampliamente distribudos a los miembros sobrevivientes de la poblacin. 7-16 Algunos organismos pueden encontrarse a s mismos. La reproduccin sexual no siempre produce un nuevo individuo o dicho de otro modo, algunos individuos presentan genes idnticos a los de sus padres, con todo y ser el resultado de una reproduccin sexual. Estos organismos, llamados hermafroditas, producen ambos tipos de gametos, masculinos y femeninos, en un solo individuo. En algunos casos los gametos producidos por un organismo hermafrodita, son capaces de fecundarse el uno al otro. Excepto por nuevas "recombinaciones" muy limitadas de los genes en la produccin de los gametos o durante la fecundacin; tal reproduccin no dar necesariamente hijos con importantes diferencias respecto a las de los padres.

Figura 7.12 La Taenia saginata es la tenia comn o solitaria del

La mayora de las plantas superiores son ganado vacuno. Puede contener cientos de segmentos como los hermafroditas y muchas de ellas pueden producir representados en el dibujo. Tal como muestra el diagrama, cada segmento tiene estructuras reproductoras, masculinas y gametos capaces de autofecundarse.* Muchos femeninas. Cules de estas estructuras se pueden identificar en animales hermafroditas, se asemejan a las plantas, la fotografa? debido a que pueden permanecer la mayor parte de su vida estacionarios, quietos o bien, tienen un movimiento muy lento. Se puede comprender las ventajas que tienen esos organismos hermafroditas. Cuando liberan ambas clases de gametos, ya sea que quieren dentro o fuera, pero muy cerca de su cuerpo, hay bastantes posibilidades de fecundacin. Si estos organismos liberan un solo tipo de gametos, es lgico suponer que las probabilidades de fecundacin van a ser muy pocas (vase la Fig. 7.12). *Es necesario notar que, aunque los individuos sean hermafroditas la fecundacin entre ellos es muy comn. Esto se ver ms ampliamente en el Captulo 23. 7-17 Algunos gametos pueden funcionar como esporas. Hay ciertos gametos, que sin haber sido fecundados, pueden iniciar una divisin y convertirse, posteriormente, en un organismo adulto. Cuando esto se ha observado en organismos que producen indistintamente gametos diferentes, vulos y espermatozoides, siempre es el vulo es que se segmenta para producir el nuevo organismo. Los bilogos, llaman a este proceso partenognesis.

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Los rotferos, invertebrados de agua dulce, son un ejemplo de animales que se reproducen abundantemente por partenognesis. Durante el verano los rotferos hembras producen vulos que se desarrollen sin ser fecundados, ms rotferos hembras con los mismos genes se desarrollan; el proceso dura, generalmente, hasta fines del otoo. Entonces, ciertas clases de rotferos producen vulos ms pequeos que se convierten en machos, que producirn gametos que fecundarn los vulos. El resultado es un cigoto que presenta una resistencia mucho mayor, a los cambios severos del medio, propicios del otoo e invierno. En este caso, dos juegos de DNA y lo que ellos codifican, son mejores que uno solo. Los organismos partenogenticos tambin se han podido producir en el laboratorio por medio de diferentes tcnicas; una de stas, muy fcil, sirve para mostrar el proceso de una manera general. Si se aslan en una cpsula, los huevos recin puestos por una rana, que se han extrado con mucho cuidado de un estanque y se agitan los huevecillos con una aguja, se inicia la divisin. Los individuos que se desarrollen, slo van a tener los elementos genticos de la madre. Los bilogos desconocen an, por qu el estmulo de una aguja es suficiente para qu, dentro del vulo, se inicie la divisin. 7-18 Meiosis: La solucin a un problema. Hay una complicacin inherente en el proceso de la reproduccin sexual como se ha descrito hasta aqu. El problema lo plantean los cromosomas que pasan a travs de generaciones sucesivas de clulas. Muchos de los organismos que se reproducen sexualmente, tienen casi idnticamente pareados los cromosomas de sus clulas, cada uno de los integrantes de la pareja han sido aportados por uno y otro gameto de los padres. Para cada cromosoma integrante de un juego generalmente hay otro exactamente igual en el otro juego, aunque los genes pueden diferir un poco en sus mensajes codificados. A estos cromosomas que son semejantes, se les ha dado el nombre de homlogos. Una clula que contiene cromosomas pareados se dice que es una clula diploide (vase la Tabla 7-1). Supongamos dos gametos diploides, cada uno con 8 cromosomas, que se fueran a fusionar y formar un cigoto. Cuantos Figura 7.13 La lombriz de tierra, es cromosomas tendr el nuevo individuo? Claro hermafrodita, contiene en un solo individuo ambos sistemas est que tendr 8 pares, es decir, 16 reproductores: masculino y cromosomas. Ahora, supongamos que este femenino, como la tenia, slo que nuevo organismo produce sus gametos, cada con la diferencia que las lombrices se uno conteniendo los 16 cromosomas. Si estos juntan una a otra, para una fecundacin cruzada, como se gametos se funcionasen, el cigoto y el nuevo muestra arriba. Cuando esto sucede individuo se habran "enriquecido" con 32 hay un intercambio doble de cromosomas, qu claro el problema? Si este espermatozoides. ritmo reproductor contina, llegar pronto el momento, en que los nuevos organismos sern solamente cromosomas. Pero aun sin tener ningn conocimiento de biologa, se podr predecir que existe algn mecanismo que opera durante la reproduccin sexual para mantener constante el nmero de cromosomas. El proceso que mantiene constante el nmero de cromosomas se llama meiosis. En los animales la meiosis ocurre mientras los gametos se forman. Lo que sucede es muy sencillo. Sigua en la Fig. 7.15 las diferentes etapas de la meiosis descritas abajo. A. Principio de la profase. Llegan a ser visibles los cromosomas al condensarse. B. Profase media. El par de cromosomas se duplica cada cromosoma se transforma en dos cromtidas. C. Final de la profase. Los dos pares de cromosomas emigran hacia la placa ecuatorial y en lugar de alinearse en una sola hilera, como sucede en la mitosis, cada homlogo del par se alnea uno al lado del otro. Esta Figura 7.14 Los rotferos son colocacin de los 4 cromosomas, se llama ttrada. Aqu, los cromosomas organismos microscpicos que estn tan unidos, fsicamente, que las distintas secciones de los se encuentran comnmente en aguas estancadas. cromosomas homlogos pueden ser intercambiadas. Hemos mostrado este proceso de sobrecruzamiento en el diagrama, con cromosomas en blanco y cromosomas en
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negro, con secciones de cada uno de ellos crece sobrecruzan. El sobrecruzamiento es de suma importancia, porque permite a los genes una recombinacin de cromosomas homlogos. En esta etapa de la profase se llegan a enganchar los filamentos del huso a los centrmeros o cinetcoros, que atan a los nuevos cromosomas duplicados.
Tabla 7-1 Nmero de cromosomas en varias especies. Organismos Mosca domstica Sequoia gigante Arroz Hombre Cobayo Carpa N Diploides 12 22 24 46 64 94

D. Metafase. El sobrecruzamiento de las porciones de los pares homlogos de cromosomas, se completa. E. Anafase. Dos pares homlogos se empiezan a separar y cada par emigra a un polo.

F. Telofase. A menudo, aunque no siempre, las clulas se divide en la telofase, pero siempre se completa la separacin de los cromosomas homlogos formando dos ncleos, los cuales se reconstruye en esta etapa. Los ncleos o clulas resultantes de la primera divisin meitica pronto se vuelven a dividir, el tiempo depende de cada organismo. En la segunda divisin los cromosomas no se duplica. G. Profase. La membrana nuclear desaparece. H. Metafase. Los cromosomas emigran hacia el Ecuador. De nuevo las fibras del huso, se adhieren a los centrmeros. I. Anafase. Los filamentos del huso causan la separacin de los cromosomas y stos se mueven hacia los polos. J. Telofase. En esta fase, la divisin de la clula y los ncleos se completa. El resultado total de la meiosis es la produccin de cuatro clulas a partir de una sola, pero cada una de ellas contiene slo un juego simple de cromosomas, que vienen a ser igual a la mitad del original. Llamada a haploide o monoploide. Algunas veces las 4 clulas restantes de la meiosis se convierten en gametos. Pero en el caso de la produccin de clulas vulos, una de estas cuatro clulas es ms grande, aunque contiene la misma cantidad de material gentico ya que su citoplasma es ms abundante que en las otras. Esta clula es la que se convierte en vulo.

La meiosis, resuelve el problema planteado. Los gametos con un solo juego de cromosomas pueden unirse sin aumentar el nmero de cromosomas en los descendientes de las prximas generaciones. Adems de resolver el problema, la meiosis permite comprender otros beneficios que obtienen las poblaciones de organismos que emplean este proceso. Ya hemos visto que el sobrecruzamiento se efecta en la primera meiosis. En los gametos humanos, que tienen 46 Figura 7.15 Meiosis. Se comprende por qu la meiosis a veces cromosomas, y sobrecruzamiento produce un se llama tambin reproduccin cromtica o divisin de reduccin? Los cromosomas se han dibujado en negro y blanco para que sea intercambio de muchos genes. El resultado final es una fcil seguirlos en sus cambios. As, el proceso de mayor variacin en los descendientes y por lo tanto, sobrecruzamiento es tambin muy evidente. quizs un aumento en las oportunidades de sobrevivir de la poblacin. Esta variacin resultante del sobrecruzamiento parece muy pequea si consideramos el nmero de los diferentes gametos que pueden resultar de una clula que contiene 46 cromosomas. Ya que cada uno de los miembros del par est colocado a la Sarh como resultado de la meiosis, puede haber 223, es decir, 8 388 608, posibles combinaciones diferentes gametos. As, la meiosis, no slo ha resuelto una de las complicaciones en la reproduccin sexual, sino que tambin permite las
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recomendaciones posibles de la informacin gentica de un organismo y de esta manera, favorece las variaciones en las poblaciones. Repaso 1. 2. 3. 4. 5. qu es un cigoto? Qu proceso asegura el nmero constante de cromosomas de generacin a generacin? Qu es un organismo hermafrodita? Qu animal estudiado en esta seccin, se reproducen normalmente por partenognesis? Cual es la importancia del sobrecruzamiento? Resumen Las clulas y los organismos sucumben por la accin de las fuerzas que causan desorden en el Universo. La materia viviente persiste por la capacidad de reproducirse. Se estudi a nivel nuclear el mecanismo por el cual se reproducen por s mismos los cidos nucleicos; mediante el modelo de la sntesis proteica hemos visto cmo los cidos nucleicos rigen la reproduccin de las protenas. La reproduccin de otras molculas, como los carbohidratos y grasas, est, en teora, ligada a los cidos nucleicos; stos rigen la sntesis de las protenas, algunas enzimas, stas ensamblan todas las molculas que se producen en la clula. Se sabe muy poco de la reproduccin de los organoides celulares. Se ha visto que las mitocondrias, centriolos y cloroplastos se dividen. El estudio del organoide DNA, sugiere que los organoides, pueden ser independientes del control del DNA nuclear. Las clulas se reproducen a s mismas por escisin. La divisin celular se llama mitosis, en este proceso el material gentico de los cromosomas se duplica. Hay tres modelos bsicos de reproduccin asexual. El primero es la reproduccin vegetativa, se presenta tanto en vegetales como en animales. El segundo es la regeneracin, una forma especial de reproduccin vegetativa por la cual un fragmento de organismo puede desarrollar un individuo completo. Por ltimo tenemos la reproduccin por esporas; sta se realiza cuando los organismos producen clulas especializadas que originan directamente otros individuos. La reproduccin sexual se realiza cuando los ncleos de dos gametos se fusionan y desarrollan un nuevo individuo. El individuo es "nuevo", en el sentido de que tiene su propio y nico juego de DNA. El proceso de la meiosis produce los gametos, prerrequisito necesario de la reproduccin sexual. En este proceso los gametos van provistos de la mitad del juego de cromosomas normales y evitan, de esta manera, la multiplicacin de los juegos de cromosomas al fusionarse los gametos. Cuando los organismos se reproducen sexualmente, los genes se dispersan ampliamente a travs de la poblacin. Esto, resulta de gran valor para la poblacin cuando hay cambios en el medio ambiente. As, es ms probable que determinados individuos tengan genes que les ayuden a adaptarse al nuevo medio. Esto ayuda a garantizar la supervivencia de la poblacin. Preguntas de Repaso 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. cual es el factor que siempre se debe recordar, cuando se emplea el trmino "reproduccin" en biologa? Describa el modelo terico, por el cual el cido nucleico DNA es, en ltima instancia, responsable de la sntesis de todas las molculas de la clula. Qu descubrimiento sugiere la idea de que la reproduccin de los organoides celulares puede ser independiente del control del DNA nuclear? Cmo sabemos que el DNA puede duplicarse antes de empezar la divisin celular? Describa brevemente las etapas de la mitosis. En qu sentido la reproduccin asexual difiere de la reproduccin sexual? Explique la reproduccin vegetativa y d un ejemplo. Durante muchos aos, los bilogos creyeron que todas las clulas de los organismos llevaban suficiente material gentico, para completar el desarrollo del individuo. Qu experimento reciente apoya esta idea? Anlisis y Aplicacin

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Molculas Maestras Controlan la Clula

los individuos reproducidos a sexualmente tienen el mismo material gentico y no obstante, pueden tener una apariencia muy diferente. Cmo se explica esto? 10. Por qu los mdicos investigadores que prevn el uso eventual de bancos de rganos, corazones, ojos o riones podran estar interesados en los experimentos que el Dr. Steward realiz con zanahorias? Obras de Consulta Brachet, Jean y Alfred E. Mirsky, eds. The Cell: Biochemistry, Physiology, Morphology. Vol. III, Meiosis and Mitosis, Academic Press, 1961. Greulach, Victor A. y J.E. Adams. Plants: An Introduction to Modern Botany. John Wiley & Sons, 1962. Los captulos 15 y 16 resumen la reproduccin vegetal. Michelmore, Susan. Sexual Reproduction. The Natural History Press, 1965. Swanson, Carl P. The Cell. 2 ed. (libro de bolsillo). Prentice-Hall, 1964. Weisz, Paul B. The Science of Biology. 2 ed. McGraw-Hill, 1963. En los captulos 23, 24, 25 y 26 se describe la reproduccin de varios phyla de plantas. Revistas Scientific American Allen, R.D. The Moment of Fertilization. Julio 1959. Describe el proceso intrincado que lleva a cabo la clula, inmediatamente despus de la fecundacin. Berril, N.J. The regeneracin. Indestructible Hydra. Diciembre 1957. Describe algunos experimentos de

9.

Nazia, Daniel. How Cells Divide. Septiembre 1961. Sager, Ruth. Genes Outside the Chromosomes. Enero 1965. Singer, Marcus. The Regeneration of Body Parts. Octubre 1958. La salamandra y la rana, son ejemplos de organismos que son capaces de regenerar partes perdidas. Referencias Bibliogrficas 1 Paul B. Weisz. The Science of Biology. 2 ed. Copyright 1963, McGraw-Hill Book Company. Con autorizacin, p. 111.

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Molculas Maestras Controlan la Clula

Unidad Tres Modelos de Cambios


Cmo se podran explicar las manchas y el cuello largo y las jirafas? Con este tipo de pregunta nos introducimos al tercer tipo de pregunta que los bilogos hacen. Las otras dos preguntas qu es? y cmo trabaja? nos han conducido a comprender la estructura y la funcin, respectivamente. Una vez que se ha conocido una estructura y aclarado un mecanismo, slo es lgico el tener que admirar, como lleg a existir tal como es. La pregunta se puede hacer diferentes maneras: Cmo podemos explicar una estructura? o bajo qu condiciones se origin? Y con trminos semejantes, cmo llegaron a obtener las manchas y su cuello largo las jirafas? o cmo los mamferos llegaron a tener pelo y los peces escamas? o por qu los pinzones tienen picos tan diferentes? Al preguntar: Cmo aconteci? Los bilogos implican que explicacin vlida se puede dar a esas preguntas; ms an, esas preguntas implican que debern ser de naturaleza histrica. Se en otras palabras, para encontrar una explicacin a esas preguntas se debe mirar hacia atrs a travs de la historia de la vida. El hecho ms impresionante acerca de la vida en nuestro planeta, es el de los vastos cambios que han ocurrido. Qu clase de evidencias han encontrado los bilogos para apoyar su teora que la vida ha estado bajo grandes cambios? Qu fuerzas son la causa de que sus cambios ocurran? La ms importante, cmo se origin la vida? Estas preguntas son la base de esta unidad.

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Archaeopteryx, pjaro primitivo con muchas caractersticas en comn con los reptiles.

De continuo, aun en el estudio de la historia de la vida, se evidencia que lo que puede acontecer acontece. 1
George Gaylord Simpson

Captulo 8 Evidencias de Transformacin


Por qu los bilogos han llegado a la conclusin de que la vida ha sufrido grandes cambios? Actualmente tenemos una gran cantidad de evidencias, tanto directas como indirectas, que apoyan esta conclusin. Este captulo, le dar la oportunidad de conocer algunos ejemplos bsicos de estas evidencias. Quizs algn da use esta introduccin como un estmulo para un estudio ms profundo de estas evidencias.

Evidencia Directa: El Registro Fsil


Desde que el hombre ha llevado un registro de los restos de organismos encontrados en muchos y diversos lugares de la Tierra, lo han intrigado. En muchos casos, los restos o huellas de estos organismos diferan bastante de los seres vivientes de la poca en que se hizo el hallazgo. Los primeros filsofos griegos sealaron que estos restos se podan considerar como pruebas de que el cambio era una parte integral de la existencia. Estos restos o marcas, se llaman fsiles.

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Evidencias de Transformacin

8-1 Los fsiles indican cambio. Es muy fcil demostrar que la vida ha sufrido muchos cambios desde su aparicin en la tierra e incluso sta los ha sufrido, por ejemplo: En algunas montaas (Estados Unidos) se pueden hallar fsiles de animales del tipo trilobites. Todo indica que este tipo de animal vivi en un ocano de agua salada. Actualmente estos animales estn extinguidos y sus fsiles se hayan, en la cumbre de montaas de 4,000 m de altura!

Figura 8.1 A la izquierda, un trilobite; al centro, una hoja fosilizada de helecho y a la derecha un lirio marino.

Otro ejemplo, en los depsitos de carbn bajo las extensas praderas de Wyoming (Estados Unidos) se hallan incrustadas en el carbn las huellas de plantas extinguidas. Estas plantas crecieron en un ambiente semitropical exuberante. En realidad, estos restos son totalmente diferentes de la escasa vegetacin que crece hoy en la superficie de ese lugar. Un tercer ejemplo lo tenemos en diversos yacimientos de roca sedimentaria, debajo de las tierras del este de Kansas (Estados Unidos). En las partes descubiertas se observan masas fosilizadas de cuerpos de animales enmaraados, ms parecen plantas y animales. Son restos de lirios marinos. Todos esos lirios actualmente viven en el mar; es de suponer que sus ancestros extintos vivieron en un hbitat semejante. Los tres ejemplos anteriores suministran evidencia directa testimonio que usted puede ver y sentir que demuestra los grandes cambios experimentados, tanto en la tierra como en la biosfera. Estos ejemplos se ilustran en la Fig. 8.1. 8-2 Por qu son tan raros los fsiles? Los fsiles se han encontrado en muchas formas y en regiones diversas de la corteza terrestre. En general, los organismos al morir son atacados rpidamente por organismos que los descomponen. Por eso la mayor parte de ellos no dejes rastro de su existencia; de tal manera que casi debemos considerar a los fsiles encontrados como, "accidentes de la naturaleza". Sin embargo, ciertos organismos de la antigua biosfera tuvieron una mejor oportunidad que otros para preservarse. Por eso, no podemos considerar sus fsiles como accidentes de la naturaleza. Por ejemplo, cuando los animales marinos mueren, sus Figura 8.2 Huellas fosilizadas de un dinosaurio. cuerpos quedan enterrados en el fango y arena del fondo del mar. Los huesos, dientes, conchas, escamas y otras estructuras del cuerpo, que resisten a la descomposicin, quedan frecuentemente intactos. Cuando el fango y la arena, se transforman en rocas sedimentarias, estos restos quedan protegidos bajo una cubierta. Cuando estas rocas emergen del mar los restos preservados dentro de ellas, estn bien protegidos de la erosin del agua y del viento. Con excepcin de ciertos minerales que han invadido las partes blandas de los tejidos, se puede decir que esos restos son sustancialmente iguales a como lo eran cuando formaban parte de la estructura del organismo. Los fsiles no son solamente partes de plantas como animales que se han conservado, sino que cualquier prueba de la existencia de un organismo, ya sean restos o huellas, son clasificados como fsiles (vase la Fig. 8.2).
106 Evidencias de Transformacin

8-3 Los paleontlogos usan fsiles para estudiar la historia de la vida. La paleontologa es el estudio de la vida del pasado mediante el examen de fsiles y por esto, los paleontlogos han aprendido mucho acerca de las actividades de animales extinguidos. Por ejemplo, la longitud y forma de un solo hueso de una pata de animal ya extinguido, puede dar una base firme para describir el tamao y apariencia general del animal. Estudiando las impresiones que dejaron en los huesos los msculos, los paleontlogos, han podido inferir su estructura muscular y deducir la manera de cmo realizaban sus movimientos. El dimetro y la naturaleza interna de los huesos dan, posteriormente, nuevos conocimientos acerca del tamao y peso del animal. La postura y manera de moverse se pueden determinar por el examen de las regiones compactas del hueso que muestran los puntos de esfuerzo. Uniendo estas informaciones a las obtenidas de otras partes del cuerpo, tales como dientes, vrtebras y crneo, se puede reconstruir una imagen completa del animal. Con los fsiles de otros animales y plantas, que se encuentran prximos, se puede llegar a conocer la vida de su comunidad.

Tabla 8-1 Cmputo radiactivo Proceso de cmputo Materiales estudiados Madera Carbono 14 Carbn Concha Protactinio 231 Sedimento de mar profundo Sedimento de mar profundo Coral Concha Uranio 234 Cloro 36 Coral Rocas gneas y volcnicas Sedimento de mar profundo Coral Concha Cenizas 1,000,000 500,000 250,000 300,000 120,000 32,000 70,000 5,730 Potencial de amplitud en aos Vida media en aos

Torio 230

400,000

76,000

Berilio 10

8,000,000

2,500,000 4,500 millones

Helio 4

---

Potasio 40 1,300 Adems de suministrar la evidencia directa de volcnicas y --millones Argn 40 lava que la biosfera ha cambiado, los fsiles ayudan a entender algunos modelos de los cambios que han ocurrido en la biosfera. Su valor, en el ltimo caso, se basa en dos hechos: Primero, los fsiles se encuentran, a menudo, en estratos o capaz de rocas sedimentarias. Normalmente, los que se encuentran en las capas ms bajas representan los fsiles ms antiguos, es decir, las formas ms antiguas de vida, mientras que los de las capas ms superficiales representan formas de vida cada vez ms recientes. As, los fsiles nos ayudan a determinar la secuencia relativa de la vida; segundo, los paleontlogos tienen nuevas tcnicas para determinar la edad aproximada de un fsil. Con ambos tipos de informacin secuencia relativa y edad aproximada los fsiles se pueden clasificar y estudiar en el orden cronolgico en el cual los organismos antiguos vivieron. Este orden secuencial de los fsiles en el tiempo se llama registro fsil.

8-4 Cmo se puede saber la edad de los fsiles? Hasta hace poco resultaba muy difcil. Para saberlo, se meda el grosor de la capa rocosa que los contena y se calculaba el tiempo necesario para la formacin de esta capa. Recientemente se han descubierto nuevos mtodos ms precisos. Estos mtodos se basan en algunos istopos radiactivos que pueden encontrarse en los fsiles o en la roca donde el fsil est incrustado. ste mtodo que se llama computacin radiactiva, va haciendo cada vez ms exacto (vase la Tabla 8-1) y acoplado a los datos obtenidos en la formacin de la capa, proporciona datos de gran exactitud para registrar los fsiles. 8-5 Est completo el registro fsil? Sera ideal, si pudiera ser encontrado y fechado un espcimen fsil de cada una de las poblaciones que han habitado la Tierra. As, la secuencia de los cambios en cada poblacin se podra "leer" como una historia familiar. Sin embargo, el registro de los fsiles est muy lejos de ser el archivo ideal, ni hay esperanzas de que el hombre pueda establecerlo. Un gran nmero de las poblaciones que se supone han existido, no han podido sobrevivir a las fuerzas de desintegracin y destruccin a que estuvieron sometidos. Por esta razn son tan pocos los fsiles de invertebrados con cuerpos blandos. Si imaginamos la historia de los fsiles como una sucesin de pginas del libro, la mayora de stas tendran espacios en blanco. Pero no debemos ser pesimistas, ya que cientos de miles de fsiles han sido clasificados e incorporados en el registro y continuando las pesquisas indudablemente se obtendrn ms fsiles. Un

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comentario apropiado acerca del valor que tiene el registro fsil, es el del distinguido paleontlogo estadounidense George G. Simpson: Nos parecer asombrosamente bueno el registro total, si consideramos la oportunidad infinitesimal que ha tenido cualquier organismo o un ejemplar de cualquier especie, de estar en la mesa de un paleontlogo. 2 8-6 Lo que muestra el registro de los fsiles. Antes de considerar algunos de los cambios ms importantes del desarrollo de la biosfera, veamos un somero resumen de este proceso, esquematizado en la Tabla 8-2. No se pueden apreciar los cambios que han ocurrido si se carece de una idea acerca de la edad de la biosfera. La mejor y ms directa evidencia acerca de la edad de la biosfera, se ha obtenido de los fsiles que datan desde el principio del Cmbrico, hace ms o menos 600 millones de aos. Estos fsiles muestran los organismos realmente complejos, que habitaron la biosfera en aquel tiempo. Aunque la coleccin de fsiles del Precmbrico es escasa, la complejidad de esos organismos nos sugiere que la biosfera ya exista millones de aos antes de esa poca. Actualmente hay pruebas de que los organismos fotosintticos existieron desde hace 2,700 millones de aos (el estudio del origen posible de la biosfera, lo dejamos para el Captulo 10). 8-7 La expansin de la vida, despus del perodo Cmbrico. El registro fsil muestra que hubo una gran expansin de la vida desde el perodo Cmbrico. Aument probablemente el nmero total de organismos y aumentaron tambin las diferentes clases de organismos. Este ltimo desarrollo, es el aspecto ms importante de la historia de la biosfera. Los registros muestran que no solamente millones de nuevas especies aparecieron en ese tiempo, sino que grupos mayores de organismos totalmente nuevos aparecieron. Por ejemplo, note en la Tabla 8-3 la aparicin de esos grupos mayores como pjaros, mamferos y plantas con flores. El hecho de esta expansin orgnica, ha sido un extraordinario aumento de la diversificacin de la vida, en la biosfera. El aumento de especies fue acompaado por el desplazamiento de algunas de ellas hacia nuevos medios. Por ejemplo, la casi totalidad de los organismos del perodo Cmbrico eran acuticos. Ms tarde, cuando aparecieron nuevas especies, algunas de ellas empezaron a sobrevivir en medios terrestres. As, la Tabla 8-3 muestra que las plantas fueron los primeros "invasores" de la tierra. Posteriormente, grupos de vertebrados anfibios y reptiles dominaron la vida animal en medios terrestres. Otro desplazamiento fuera de ciertos organismos que se aventuraron hacia la atmsfera, en diversas pocas. Los primeros en desarrollar a las, fueron ciertas especies de insectos. Ms tarde, reptiles con aspecto de pjaros y finalmente, los pjaros desarrollaron sus alas. Ciertos mamferos los murcilagos - fueron los ltimos que llegaron a ser areos.
Tabla 8-3 La espiral del tiempo. Si el registro de los fsiles fuese superpuesto en una cinta en espiral que representara la edad de la tierra, la primera mitad de esta cinta estara en blanco. En este diagrama, el espacio vertical entre las dos lneas horizontales representa 5 millones de aos.

A pesar de que el nmero y diversidad de las especies que habitaron la biosfera aument, el registro fsil tambin muestra que un gran nmero de ellas no pudo sobrevivir. Por lo tanto, la extincin o la muerte de las especies ha sido un acontecimiento importante en la historia de la biosfera. Aqu reproducimos otra nota de Simpson: Solamente el registro fsil pudo establecer el hecho, en realidad sorprendente, que la extincin es el destino comn de las especies. 3

A pesar de esta tendencia hacia la extincin, es un hecho que algunas especies han evitado ese destino durante largo tiempo. Un ejemplo excepcional es el de la tuatera (vase la Fig. 8.3). Esta especie, ahora confinada a unas pocas y pequeas islas cercanas a Nueva Zelanda, ha sobrevivido slo con muy pequeos cambios, durante cerca de 200 millones de aos.

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Evidencias de Transformacin

Tabla 8-3 Evolucin geolgica y orgnica Era Perodo Cuaternario Cenozoica Terciario 60 58 Hace Duracin (millones de aos) 2 2 Vida Vegetal Decadencia de las plantas leosas; aparicin de las hierbas Adaptacin de las plantas con flores; desarrollo de los bosques modernos Aparecen y dominan las plantas con flores; decadencia de las confieras Primeras angiospermas; dominan las confieras Dominan las confieras; desaparecen los helechos Decadencia de excopodios y colas de caballo Grandes extensiones carbonferas; licopodios y colas de caballo Las plantas terrestres se adaptan; primeras confieras Dominan las algas; primera evidencia definitiva de las plantas terrestres Algas marinas Primitivas plantas acuticas; algas; hongos Sin evidencias directas de vida Vida Animal Aparicin del hombre Rpido desarrollo de los mamferos superiores y aves Aparicin de mamferos primitivos y pjaros modernos; los dinosaurios se extinguen Primeras aves; reptiles voladores; abundantes dinosaurios; primeros mamferos Primeros dinosaurios Mamferos con especto de reptiles; insectos modernos Primeros reptiles; insectos comunes Primeros anfibios; abundantes tiburones; lirios acuticos Primeros animales de respiracin area; primeros insectos Abundan los invertebrados; dominan los trilobites Invertebrados marinos; protozoarios Sin evidencias directas de vida

Cretcico Mesozoica

130

70

Jursico Trisico Prmico Carbonfero

175 225 275 350 410 430 600 2700 ?

45 50 50 75 60 20 100 2100 ?

Paleozoica

Devnico Silrico Ordevcico

Precmbrico Azoico

Es comn la idea de que los cambios en la biosfera han sido siempre "para mejorar". Claro est que se puede discutir lo que significa "mejorar", pero se han descubierto excepciones ms que suficientes para demostrar que los cambios en las especies, las han conducido con mucha frecuencia an "callejn sin salida", del cual no ha habido sobrevivientes. Repaso 1. En qu tipo de roca se encuentran usualmente los fsiles? 2. Qu significa el trmino "registro fsil"? 3. Cules son los principales mtodos usados para determinar la edad de un fsil? 4. Qu es la paleontologa? 5. Qu se entiende por "extincin"?

Evidencia Directa: Cambios Contemporneos


El registro fsil proporciona la prueba ms impresionante de los cambios de la biosfera. Sin embargo, algunos cambios contemporneos en comunidades y poblaciones los ha podido observar el hombre durante los ltimos siglos. Estos cambios pueden parecer poco impresionantes, ya que incluyen un corto espacio de tiempo, ya que es difcil comparar los cambios ocurridos durante millones de aos con los acontecidos en los ltimos siglos.

Figura 8.3 La tuatera ha permanecido virtualmente invariable desde los tiempos en que los dinosaurios vagaban por la Tierra.

8-8 El hombre observa cambios en las especies naturales. A pesar de las abundantes pruebas en el registro fsil, la variacin en las especies es motivo de muchas controversias. Los primeros bilogos sostenan convencidos la idea que las especies eran fijas e inmutables esto es, no eran capaces de modificarse (podramos apuntar que tambin los

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Evidencias de Transformacin

qumicos y los fsicos llegaron a sostener una idea semejante acerca del tomo). Afortunadamente los bilogos cuentan hoy con suficientes datos para contradecir esos argumentos. Las poblaciones de especies naturales cambian. Algunos de los estudios mejor documentados, acerca del cambio de las especies, se llevaron a cabo en Inglaterra, con cierto grupo de polillas moteadas (Biston betularia). Los especmenes fueron recogidos en una poblacin cercana a Manchester antes de 1850; eran blancos con puntos negros espaciados en las alas de ah el trmino de polillas moteada. En 1850, se colect un espcimen negro de esta poblacin; 100 aos ms tarde, ms del 95% de las polillas moteadas de esa poblacin son de la variedad oscura. Qu estaba sucediendo en esa poca al medio fsico de esa comunidad, boscosa salvaje, de los alrededores de Manchester? Estaba cambiando. La expansin de las actividades industriales en aquella ciudad ocasion que se depositara holln en todas partes. Los rboles, sobre los cuales se posaban las polillas moteadas durante el da, se decoloraba en (vase la Fig. 8.4). Los rboles que originalmente eran grises o ms claros, llegaron a ser casi uniformemente negros. En el captulo nueve se estudiarn los mecanismos sutiles que causaron el cambio en las polillas. Debe aprender que, aunque pueda parecer lgico, no fue el medio el

Figura 8.4 Una polilla moteada Biston betularia y su forma negra: carbonaria reposando en un tronco de roble, cubierto de holln, cerca de Birmingham (derecha). Las dos mismas variedades de polillas se muestran descansando en un rbol cubierto de liquen, en una orilla limpia del campo (izquierda).

determinante del cambio en las polillas. 8-9 Otros cambios son ms recientes. Otros cambios menos espectaculares, pero ms rpidos, se han observado en algunas especies en los ltimos 25 aos. Esos cambios han sido observados generalmente en poblaciones que presentan un alto grado reproductivo y por consiguiente, son capaces de producir un gran nmero de generaciones en corto tiempo. Un ejemplo lo tenemos en las especies bacteriolgicas Staphylococcus aureus, llamada por los especialistas "Cepa Staph. Antes de 1945, las bacterias de esta poblacin se consideraban como agente infeccioso moderado. Al introducirse en heridas abiertas causaban infecciones locales, que eran controladas por el propio mecanismo de defensa del cuerpo. Despus de 1945 se usaron antibiticos especialmente penicilina para lograr un control ms rpido y efectivo de esas infecciones. Despus de aplicar durante 10 aos este tratamiento, los mdicos reportaron la aparicin de cepas ms virulentas Staph-hospital, que no eran exterminadas con el tratamiento de penicilina (vase la Fig. 8.5). Por el ao de 1960, hospitales de todas partes de Estados Unidos se alarmaron por la fuerte virulencia de las infecciones de Staph. Desde entonces se tomaron ciertas medidas de control, pero las nuevas y ms virulentas poblaciones de Staph representan una amenaza que puede decirse que casi no exista hace unos cuantos aos.

Figura 8.5 Los crculos son colonias de Staphylococcus aureus creciendo en placas de Petri. A ese cultivo se le agreg penicilina en diferentes concentraciones. En la concentracin ms baja de penicilina (izquierda) colonias de tamao normal prosperan. En la concentracin mayor de penicilina (derecha) solamente la cepa Staph, ms virulenta, es capaz de crecer en grandes colonias.

Un ejemplo similar ha sido observado en especies de insectos sometidos a envenenamiento qumico por DDT. Cuando este compuesto qumico se us por primera vez, elimin rpidamente o redujo mucho la magnitud de la poblacin de insectos y causaban plagas, como por ejemplo, la mosca domstica. Sin embargo, despus de unos cuantos aos la efectividad del DDT ha decrecido. El compuesto qumico no ha cambiado, pero si las moscas caseras. Ahora existen poblaciones de moscas caseras que casi son inmunes a dosis moderadas de este producto qumico.
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En los casos del Staph, resistente a la penicilina y de las moscas caseras, resistentes al DDT, se realizan cambios que no son necesariamente visibles, como en las polillas moteadas. Razonablemente, ambos cambios, invisible y visible, implique genes que controlan el funcionamiento interno de las bacterias de la mosca. Hemos puesto estos dos ejemplos, para que nos demos cuenta que los cambios en una especie no son necesariamente visibles, como en el caso de las polillas moteadas. 8-10 Poblaciones domsticas ofrecen ulterior evidencia de cambio. Probablemente la evidencia ms concluyente de que las especies no son inmutables, se obtiene estudiando las poblaciones de organismos domsticos. Qu son poblaciones domsticas? Son poblaciones que el hombre ha trasladado a propsito o accidentalmente de sus comunidades naturales para satisfacer sus propias necesidades. Los mejores lugares para observarlos son los supermercados, las granjas y los invernaderos. Nuevamente enfatizamos que, por ahora, no importan los mecanismos por los cuales el hombre ha logrado obtener cambios en estas especies. Daremos evidencias por las cuales estos organismos cambian, para basar stas debemos considerar una pregunta fundamental: Las poblaciones de organismos domsticos que hoy conocemos, son realmente diferentes de las que vivan en las comunidades naturales? No es fcil de contestar. La asociacin del hombre con muchas de sus poblaciones domsticas empez desde tiempos inmemoriales. En cada caso que se ha podido conocer esta historia, ha sido generalmente es resultado de una larga y difcil investigacin que necesit mltiples pruebas. 8-11 Se ha estudiado la evolucin del maz. El Dr. Paul C. Mangelsdorf y sus colaboradores, en la Universidad de Harvard, han investigado la historia del maz en relacin con dos problemas: (1) Cules fueron sus primitivos ancestros? (2) Cmo logr el hombre los cambios que han culminado en el tamao y las magnficas cosechas que hoy conocemos? Por las excavaciones de cuerdas en Mxico y Nuevo Mxico, se descubrieron pequeas mazorcas primitivas de maz y por medio del mtodo del carbono Figura 8.6 El carbono 14 calculado, ha 14, se lleg a la conclusin de que ya existan desde hace ms de 7,000 revelado que estas mazorcas de maz (de derecha a izquierda) datan de 5,000 aos (vase la Fig. 8.6). A travs de varias investigaciones, incluyendo a. C., 3,500 a.C., 200 d. C. y 1,500 d.C. experimentos de hibridacin con las variedades existentes de maz primitivo, Mangelsdorf dedujo que el maz actual parece descender de una hierba silvestre, que creca en Mxico. Este ancestro primitivo del maz moderno, se propag en Mxico varios miles de aos antes de que fuera habitado por sus primeros pobladores. Un ejemplo que nos demuestra cmo el hombre ha producido cambios en las poblaciones, es el perro domstico. Hay una pequea duda respecto de si el perro es o no descendiente directo del lobo. Probablemente, el primer perro fue domesticado hace unos 10,000 aos y el hombre, desde entonces, ha conseguido extraordinarios grupos de diversos animales. Todos los perros actuales pertenecen a una sola especie, pero es posible obtener una variedad o raza de casi cualquier tamao, figura, color o temperamento, que llene los requisitos deseados por el canfilo. El punto importante es que debemos recordar que los cambios obtenidos en esta especie han sido planeados con un propsito. Tomemos como ejemplo a los perros especializados para la cacera, como los galgos, cocker-spaniel y el dachshund. Se ve la capacidad del hombre para modificar la especie, cuando se comparan esos perros con sus ancestros, los lobos. Repaso 1. Cmo ha cambiado en los ltimos 100 aos la especie de las polillas moteadas, cerca de Manchester? 2. Por qu somos insectos y las bacterias poblaciones ideales para el estudio de los cambios evolutivos contemporneos? 3. Nombre algunos ejemplos de poblaciones domsticas que han cambiado. 4. Cual es el objetivo del trabajo del Dr. Mangelsdorf? 5. Por qu son distintos los cambios en la poblacin de polillas moteadas de los cambios de las moscas resistentes al DDT?

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Evidencias de Transformacin

Evidencia Indirecta
La palabra evolucin significa "cambio". Las observaciones actuales muestran que las especies de organismos pueden cambiar o evolucionar. Es ms, el registro fsil demuestra, de modo concluyente, que el cambio (evolucin) ha sido una caracterstica dominante del pasado histrico de la biosfera. Estas dos observaciones sirven para establecer el hecho de la evolucin. Hay una idea ms amplia, no completamente documentada, pero casi aceptada universalmente por los bilogos. La teora de la evolucin. 8-12 La teora de la evolucin. La teora de la evolucin considera todas las especies de la biosfera actual, como descendientes modificados de especies que vivieron anteriormente; tambin propone que todos los antepasados de nuestras especies modernas, en ltima instancia, se desarrollaron de primitivas formas de vida, las cuales de algn modo, se originaron bajo condiciones naturales de la Tierra primitiva. En cierta manera, la teora de la evolucin concuerda con el descubrimiento de Virchow de que "cada clula proviene de otra clula" (vase el Captulo 2). Ciertamente, si cada clula se origina de otra clula y si los organismos multicelulares actuales proceden de ancestros que se remontan a la vida primaria, llegaremos a la conclusin de que los organismos se desarrollaron de algn tipo de clula primitiva. Ms an, esta clula original pudo haber evolucionado de un conjunto de determinadas molculas.

Figura 8.7 Homologa de los miembros anteriores de mamferos.

Al usar el trmino "evolucin" como sinnimo de "cambio", se dice que es un hecho, ya que comunidades y poblaciones han evolucionado; cuando se emplea el trmino "evolucin" para describir la secuencia de cambios que originaron la vida y la han transformado en las poblaciones que hoy se conocen, se debe recordar que es una teora, la teora de la evolucin. Actualmente, la mayor parte de los bilogos consideran el registro fsil, como prueba directa que apoya la teora de la evolucin. La secuencia de los cambios, como parte del registro, no puede ser rebatida por slidas evidencias. Tambin hay otras clases de evidencias, que podemos llamar evidencias indirectas, que tienden a apoyar tanto el hecho, como la teora de la evolucin. Recordemos que se requiere un estudio mucho ms extenso, antes de que se pueda analizar esta evidencia y apreciar sus mltiples implicaciones. 8-13 La anatoma comparada proporciona evidencia indirecta. La anatoma comparada es una parte especial de la biologa, que compara y contrasta las semejanzas y diferencias de las estructuras, tanto entre las plantas, entre animales estn estrechamente relacionados. Un ejemplo comn es el estudio comparativo de los peces, anfibios, reptiles y pjaros. stos son grupos de animales vertebrados que se cree, han evolucionado en la misma secuencia en que han sido mencionados arriba. Al comparar estructuras por ejemplo los miembros delanteros de diferentes vertebrados impresiona su similitud, ya que no solamente estas estructuras muestran parecido, sino que tambin estn construidas a base del mismo modelo. Las estructuras semejantes se dice que son homlogas. La homologa es, por consiguiente, la similitud de estructura debida al origen comn y es la base para clasificar los organismos en grupos. Por ejemplo, cuando se comparan los esqueletos de los animales vertebrados se observa un buen nmero de homologas. La Fig. 8.7 muestra los miembros anteriores del hombre y de otros cuatro mamferos. Poco precisas, pero bien definidas homologa es, pueden observarse comparando la estructura de los miembros delanteros de los mamferos, los pjaros y los reptiles y en grado menor, las que presentan los anfibios y peces. Tambin pueden hacerse observaciones de homologa se al comparar otras estructuras de animales estrechamente relacionados.

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Evidencias de Transformacin

De manera semejante, se puede ver que el grado de similitud entre los animales emparentados permanece, no importa qu miembro se est comparando. Por ejemplo, cuando uno compara los esqueletos de un mamfero, un reptil y un anfibio, se puede observar la gran similitud entre el esqueleto de los mamferos y reptiles. Igualmente, si comparamos el cerebro, corazn y rin de un mamfero con los mismos rganos de un reptil y de un anfibio, la semejanza es nuevamente mayor entre el mamfero y el reptil. ste es el modelo base de homologa es entre los organismos emparentados que nos proporciona evidencias convincentes en apoyo de la teora de la evolucin. 8-14 La embriologa tambin proporciona evidencia indirecta en apoyo de la teora de la evolucin. La embriologa es el estudio de los embriones, es decir, de los animales antes de nacer. Los embrilogos tienen la oportunidad de comparar los modelos de desarrollo embrionario. Desde hace mucho, notaron que el desarrollo de los embriones de la mayora de los animales, sigue un modelo bsico. En los animales se observa, por ejemplo, un modelo casi universal, en el cual una sola clula se segmenta en dos clulas, en cuatro clulas y as sucesivamente, a travs de mltiples semejanzas continan a travs de las ltimas etapas del desarrollo. El desarrollo del embrin de mamfero, es mucho ms parecido al del embrin de un pjaro o de un reptil que al del embrin de un anfibio. Si todo es verdad, se puede preguntar, si el pez desarrolla branquias, porque no los mamferos? Sin embargo, las hendiduras bronquiales se forman temporalmente durante Figura 8.8 Las branquias aparecen en las primeras etapas de vida embrionaria de todos los vertebrados. Las flechas indican la posicin de las el desarrollo del embrin del mamfero. Estas hendiduras bronquiales en cada embrin. estructuras son homlogas a las branquias del pez y son semejantes a ciertas estructuras que aparecen en otros animales, como se muestra en la Fig. 8.8. 8-15 Las bases de vida son semejantes. Podramos citar muchos ejemplos de evidencia indirecta que apoyan la teora de la evolucin. Pero an no hemos mencionado la evidencia indirecta ms convincente existe una unidad de estructura y funcin en la biosfera. Veamos unos ejemplos. En la Unidad Uno, aprendi que los organismos generalmente son parte del mismo tipo bsico de un modelo estructural. En particular, se ense que a nivel de organizacin celular y molecular, se presenta una marcada semejanza en la estructura de la mayora de los organismos. Prcticamente todas las formas de vida utiliza la clula como unidad bsica de estructura y funcin. Dentro de la clula se pueden observar casi idnticos ribosomas, mitocondrias y membranas plasmticas, ya sea la clula como organismo unicelular o como parte de un organismo complejo vegetal o animal. A nivel molecular, si se comparan de DNA, RNA y ATP, la semejanza estructural es mayor. En la Unidad Dos, vio que las actividades bsicas asociadas con la transformacin de la energa, el control y la reproduccin, son esencialmente las mismas, no importa en qu organismos se hayan llevado a cabo. Por consiguiente, la unidad en las estructuras moleculares y celulares, as como en las actividades de los organismos, sugiere que los organismos que forman hoy la biosfera han evolucionado en su totalidad de ancestros semejantes. Repaso 1. Cules son los temas estudiados en este captulo que demuestran de manera evidente que las especies han cambiado y continan cambiando? 2. Describa brevemente la teora de la evolucin.
113 Evidencias de Transformacin

3. Qu es la anatoma comparada? 4. En la anatoma comparada, qu son las homologas? 5. Cmo se evidencia la relacin entre la biologa molecular y la teora de la evolucin? Resumen Los bilogos tienen pruebas que demuestran que, en la biosfera y en todos los niveles de organizacin se han experimentado cambios. Esta idea contrasta de manera violenta con la idea primaria de que las poblaciones de especies formaban una entidad fija e inmutable. La idea que establece que las especies no deben y no pueden cambiar, est fuera de poca. Hay dos tipos bsicos de evidencia que muestran los cambios en las poblaciones de especies. La evidencia directa se puede ver o sentir. Los fsiles dan la mejor evidencia directa de cambios efectuados en las especies. Observaciones contemporneas, como la de la poblacin de la polilla moteada, muestran que los cambios pueden ocurrir aun en perodos de tiempo relativamente cortos. Otra prueba de que cambien las especies puede ser obtenido, estudiando las especies domsticas. Desde hace unos cuantos miles de aos el hombre ha causado, deliberadamente, la evolucin de muchas especies de plantas y animales. Se debe ser cauto con el doble uso del trmino "evolucin". Literalmente, la palabra significa "cambio". Cuando este trmino se aplica a especies, tenemos pruebas para decir que la evolucin ha ocurrido y contina ocurriendo. All tambin la teora de la evolucin, que establece que todas nuestras especies modernas son los descendientes modificados de especies que vivieron en el pasado. La teora establece que todas las especies de hoy en da han evolucionado a partir de antepasados que originalmente se formaron bajo condiciones naturales. Por eso, es importante diferenciar lo que se refiere al "hecho" y lo que se refiere a la "teora" de la evolucin. Al lado de la evidencia directa hay ms evidencias indirectas para apoyar la teora. Las estructuras homlogas es decir, estructuras semejantes en especies relacionadas y los caracteres distintivos embrionarios, son justamente dos ejemplos de esa evidencia indirecta. La mejor evidencia indirecta es la unidad en la estructura y funcin, que encontramos en todos los organismos. Preguntas de Repaso 1. Cul es la diferencia entre las evidencias directas e indirectas para demostrar que las especies cambian? D un ejemplo de cada una. 2. Por qu algunas plantas y animales tuvieron mejor oportunidad de ser preservados como fsiles? 3. Qu nos dice el registro fsil acerca del nmero de especies que vivieron en el perodo Cmbrico, en comparacin con las actuales? 4. Qu nos dice el registro fsil de la extincin de las especies? 5. D dos ejemplos de cambios contemporneos observados por el hombre en algunas especies. 6. Qu factor favorece que ciertas poblaciones tales como las bacterias con moscas, sufran cambios rpidos? 7. Qu es la teora de la evolucin? Cmo difiere del "hecho" de la evolucin? 8. Defina la homologa y d un ejemplo. 9. Cmo contribuye la embriologa a evidenciar que las especies tienen un parentesco evolutivo? 10. Cual es la evidencia ms convincente de la evolucin, segn su criterio? Explquela. 11. De qu manera pueden algunas rocas sedimentarias considerarse como relojes geolgicos? Anlisis y Aplicacin 12. Cuales son algunos de los elementos usados en el cmputo radiactivo? Cul es el fundamento sobre el que se basa el uso de cada uno de estos elementos? 13. Antes de que fueran desarrollados los mtodos de cmputo radiactivo, fueron utilizados otros mtodos de deteccin basados en estudios de las capas sedimentarias de las rocas. Qu parte del suroeste de los Estados Unidos, es ideal para este tipo de estudios? 14. Suponga que ha encontrado la mandbula inferior de un animal extinguido y sta conserva todos los dientes. Al estudiarlo qu podra deducir de las costumbres del animal al que perteneci? 15. Si los fsiles datan de hace unos 600 millones de aos, por qu podemos tener la certeza de que hubo vida en la Tierra mucho antes de esa fecha? 16. Cree usted que ha terminado la evolucin de la especie? D algunas razones que apoyen su respuesta.
114 Evidencias de Transformacin

Obras de consulta Blum, Harold F. Times Arrow and Evolution (libro de bolsillo). Harper & Row, Publishers Inc., 1962. Gregory, William K. Evolution Emerging. McMillan, 1951. Tax, Sol, ed. Evolution After Darwin (Darwin Centennial): Vol. I, The Evolution of Life, Vol. II; The Evolution of Man, Vol. III; Issues in Evolution. University of Chicago Press, 1960. Revistas Scientific American Kettlewell, H.B.D. Darwins Missing Evidence. Marzo 1959. Mangelsdorf, P.S. The Mystery of Corn. Julio 1950. Mangelsdorf, P.S. Hibrid Corn. Agosto 1951. Mudd, Stuart. The Staphylococcus Problem. Enero 1959. Seilacher, Adolf. Fossil Behavior. Agosto 1967. Los vestigios de fsiles y reproducciones muestran cmo se comportaron los animales extintos. Referencias Bibliogrficas 1 George G. Simpson, C.S. Pittendrigh, y L.H. Tiffany. Life. An Introduction to Biology. University Press, Copyright 1949, p. 160. 2 George G. Simpson, C.S. Pittendrigh, y L.H. Tiffany. Life, An Introduction to Biology. Harcourt, Brace & World Inc., 1959, p. 746. 3 George G. Simpson. This View of Life. Harcourt, Brace & World Inc., 1964, p. 152.

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Evidencias de Transformacin

Estudio de Darwin, aqu escribi todos sus libros, excepto dos de ellos.

"La descendencia por variacin" debida a "la seleccin natural" con las mismas palabras de Darwin, ha llegado a ser el ms grande y universal principio explicativo en biologa. 1
Ernst Mayr

Captulo 9 Darwin y la Seleccin Natural


La teora de la evolucin sostiene todas las especies que actualmente viven, se han originado por las modificaciones (y multiplicaciones) de especies preexistentes. La idea de que los organismos cambian a travs del tiempo, aceptara la evidencia que proporcionan los fsiles de formas de vida extinguida. Lgicamente ampliar esta teora, tambin propone que todas las formas de vida, tanto del presente como del pasado, han surgido de una o de muy pocas clases de organismos primitivos. Pero la teora misma no incluye un mecanismo especfico que explique cmo evolucionan las especies. Sin embargo, en 1859, Charles Darwin public El origen de las especies, donde propone un mecanismo: La seleccin natural. El gran valor de la seleccin natural no puede ser expresado con ms claridad, sino mediante las palabras introductorias a este captulo. Qu es la seleccin natural? Por qu esta considerada como el principio universal ms grande y explicativo de la biologa? Sera lamentable que algunos estudiantes de biologa examinaran estas preguntas sin considerar, al mismo tiempo, los hechos que ayudaron a Darwin a formular este principio tan importante. En este captulo estudiaremos la naturaleza e importancia de la seleccin natural, as como tambin al hombre que la dio a conocer.

Antecedentes del Descubrimiento


La idea de la evolucin no es original Darwin. No fue l quien propuso primero, un mecanismo para explicar cmo evolucionan los organismos. Antes del siglo 19, varios filsofos naturalistas apoyaron la idea de que los organismos evolucionan a travs del tiempo. Estos argumentos siempre existieron; prcticamente, contra el punto de vista predominante en aquella poca que las especies permanecen
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fijas e inmutables a travs del tiempo. Esta afirmacin fue apoyada por qu se crea que las especies orgnicas eran creaciones separadas y perfectas y que haban sido colocadas en su propio ambiente. Antes del siglo 19, nadie haba sido capaz de enunciar un mecanismo razonable que pudiera explicar cmo evolucionan los organismos. Por esta razn, la mayor parte de los cientficos anteriores a la poca de Darwin, se mostraron renuentes a comprender y aceptar cualquier teora evolutiva.

Jean Baptiste de Lamarck. Fue el undcimo hijo de una familia aristocrtica venida a menos. Lamarck se dedic a actividades muy diversa. Fue, sucesivamente, soldado, empleado bancario, doctor, botnico, taxonomista y finalmente, evolucionista. Sus incursiones en muchos de estos campos fueron siempre sobresalientes, especialmente en el terreno de la taxonoma de invertebrados. Desafortunadamente, Lamarck es recordado ms bien como defensor de la teora de la evolucin basada en una suposicin errnea: Que as caractersticas adquiridas por un individuo durante su vida, son transmitidas a sus descendientes.

9-1 Lamarck propone una hiptesis. En 1809 (ao del nacimiento de Darwin) y el naturalista francs Jean Baptiste de Lamarck public un libro en el que esbozaba una teora de la evolucin animal y el mecanismo que, segn l, podra explicar el proceso. La teora de Lamarck y los mecanismos propuestos, no llamaron mucho la atencin, pero aos ms tarde los mecanismos que l haba propuesto, los adoptaron los opositores al mecanismo de la seleccin natural de Darwin, ya que los mecanismos propuestos por Lamarck, parecan lgicos, en ausencia de pruebas contradictorias, fueron aceptados por algunos, sus ideas subsisten hasta hoy en forma limitada. Aunque la biologa actual no acepta los mecanismos de Lamarck debe conocerse en qu consisten.* Su conocimiento ayudar a no aceptarlos.
*Para ser del todo justo es necesario hacer notar que el mismo Darwin se apoy, en algunos aspectos, en la hiptesis de Lamarck. Como se ver ms adelante, esto se debi a que Darwin careca de los actuales conocimientos de cmo se transmiten los rasgos hereditarios.

9-2 Las adaptaciones proporcionan una pista. Cualquier mecanismo evolutivo, debe explicar cmo los organismos pueden desarrollar adaptaciones para vivir en su medio. Las adaptaciones son caractersticas estructurales o funcionales que posee un organismo y que le permite a este organismo o a la poblacin a que pertenece, una ventaja en un determinado medio. Existen algunos ejemplos bien conocidos de adaptacin, como el penacho de las semillas en el diente de len; la membrana de las patas de los pactos y el cuello largo de la jirafa. Un mecanismo que explique la evolucin, debe tener en cuenta estas adaptaciones. Lamarck utiliz la jirafa para ilustrar su mecanismo de la evolucin; crey que los antepasados de las jirafas tenan el cuello corto y que debido a algunas influencias del medio, tal vez a una sequa prolongada, los antepasados de cuello corto tuvieron que alimentarse de las hojas de los rboles, en vez de los pastos y matorrales del suelo. Lamarck crey que alguna "necesidad interna", conjuntamente con el estiramiento continuo del cuello para alcanzar las hojas ms altas, motivaron que las jirafas desarrollasen cuellos ligeramente ms largos. Tambin crey y ese fue su principal error, que un individuo que desarrollara un cuello ligeramente ms largo, debido al estiramiento, podra transmitir esta caracterstica a sus descendientes. As, de acuerdo con las aplicaciones de Lamarck, la jirafa actual, evolucionada, despus de numerosas generaciones: (1) Se ha estirado para alcanzar las hojas ms altas; (2) Ha adquirido, paulatinamente, cuellos ms largos y; (3) Ha transmitido esta caracterstica a sus descendientes. Una explicacin as es hoy aceptada? 9-3 La clave es malinterpretada. La hiptesis de Lamarck, generalmente conocida como la herencia de los caracteres adquiridos, es sencilla y atractiva. El atractivo reside en el hecho de que los individuos nacen con capacidad para desarrollar ciertas caractersticas "cuando la necesidad lo provoca". Los atletas, por ejemplo, se adaptan a la rudeza fsica necesaria para el ftbol, desarrollando ms los msculos y la capacidad pulmonar. De acuerdo con la teora de Lamarck, los hijos de estos atletas deberan heredar los msculos ms potentes y la mayor capacidad pulmonar de sus padres. Desde un punto de vista lgico el ejemplo anterior no parece correcto. Sabemos que esta clase de herencia no acontece. El problema estriba en que Lamarck y sus seguidores, que desconocan los
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principios de la gentica moderna y los que recientemente abogan por esta teora, prefieren ignorar estos mismos hechos. Actualmente sabemos que la capacidad hereditaria recibe, en ltima instancia, en el cdigo DNA que se transmite de una generacin a la siguiente. 9-4 Lamarck es refutado experimentalmente. Ningn experimento ha mostrado como un carcter adquirido puede causar una alteracin en el cdigo gentico de un individuo. No obstante, este mecanismo es un requisito necesario para que los descendientes puedan heredar los rasgos adquiridos por los padres. Un experimento famoso para tratar de comprobar la hiptesis de Lamarck, se llev a cabo en ratones. Al nacer se les amput la cola a 20 generaciones consecutivas y de ratones. Si fuera verdadera la teora de Lamarck qu caracterstica debera tener la generacin 21? ste fue uno de los muchos experimentos que desacreditaron a Lamarck, ya que sabemos que los ratones de la generacin 21, tuvieron colas tan largas como las del primer par que usaron para el experimento. El punto de vista de los bilogos modernos acerca de la teora de Lamarck, puede resumirse as: Quizs, en los ltimos 200 aos, no ha habido ninguna doctrina en biologa que haya tenido una atraccin tan grande y necesitado de tantos experimentos, con resultados negativos, como la doctrina de Lamarck acerca de la herencia de los caracteres adquiridos... lisa y llanamente se concluye que excepto escasos y poco importantes aciertos, no hay nada en esta teora. Los caracteres adquiridos no se heredan. 2

Charles Darwin. Darwin, en su juventud, goz de salud excelente. A su regreso del viaje del Beagle, su salud se resinti a tal grado, que lleg a convertirse en un seminvlido; rara vez poda trabajar ms de cuatro horas al da. Las habladuras de la gente sobre si su enfermedad era fingida a causa de sus problemas emocionales, lo angustiaban. Probablemente padeci la enfermedad de Chagas, causada por un parsito, transmitida por un insecto. Tal fue atacado por ese insecto durante el tiempo que vivi en un campamento en los Andes. Sus doctores no pudieron diagnosticar su enfermedad, ya que el parsito que la ocasiona fue descubierto hasta 1909. Muri en 1882 de un ataque al corazn, atribudo a los daos causados por el parsito de la enfermedad de Chagas.

9-5 Retrato de un cientfico en su juventud. Durante los primeros 22 aos de su vida, Charles Darwin no pareca destinado a hacer ninguna contribucin a la ciencia biolgica. No fue un joven brillante en sus primeros aos escolares; rehua la mayora de los estudios clsicos y prefera "desperdiciar" su tiempo cazando al aire libre, descuidando sus actividades escolares. A los 16 aos, su padre, que era un mdico famoso, estaba tan desilusionado de l, que le habl as: "No tienes inters por nada; slo te gusta la caza, los perros y perseguir ratas y esto acarrear la deshonra para ti y para toda tu familia. 3 Su padre lo hizo ingresar en una escuela de medicina, pero los dos aos que pas all fueron, ms desagradables que placenteros. Prefiri ocupar su tiempo libre estudiando o leyendo acerca de la "historia natural" de varios especmenes que l mismo colect peces, caracoles, insectos o cualquier cosa que avivara su fantasa. El padre de Darwin, al darse cuenta que su hijo no senta inters por la medicina, le hizo una "respetable" sugerencia: Que se convirtiera en ministro de la Iglesia de Inglaterra. Acatando los deseos paternos pas tres aos en Cambridge, para llegar a la conclusin que su tiempo haba sido "mal gastado en cuanto a estudios acadmicos". 4 9-6 Los aos que pas Darwin en Cambridge no fueron desperdiciados. Darwin continu interesado en la historia natural y en otras actividades al aire libre durante su permanencia en Cambridge. Afortunadamente, su vivo entusiasmo su capacidad no pasaron desapercibidas. Durante el verano de su tercer ao en la Universidad, dos de sus profesores le brindaron la oportunidad que cambiara su vida y el futuro de la biologa. Fue recomendado como naturalista del H.M.S. Beagle, era un barco encargado de hacer exploraciones para la Marina Real. El Beagle zarp aquel otoo efectuando un viaje alrededor del mundo. Los deberes de Darwin en aquel cargo se pueden deducir de una carta de uno de los profesores, el cual lo recomend por ser un coleccionista "capaz y observador que tomaba nota de cualquier cosa que valiera la pena de ser includa en la Historia Natural". 3 Aunque esta ocupacin no era remunerada, Darwin acept enseguida con regocijo.
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9-7 El viaje del Beagle. El Beagle zarp de Inglaterra el 27 diciembre 1831 y Darwin no volvi a su patria hasta cinco aos despus (vase la Fig. 9.1). El barco parti hacia el sur con destino a las islas de Cabo Verde y de ah hacia Sudamrica, donde la tripulacin del Beagle se dedic a la exploracin durante tres aos y medio. En el diario que Darwin escribi durante este perodo, revela el ardiente entusiasmo que pona en coleccionar especmenes y su cuidado en describir todo cuanto vea. Casi al finalizar el viaje recibi la noticia de que un famoso profesor haba visitado a su padre. Durante la visita, el profesor elogi Darwin, diciendo que sera catalogado entre los pioneros cientficos por las cartas y especmenes que haba mandado a Inglaterra. Indudablemente Figura 9.1 El viaje del Beagle alrededor del mundo dur 5 aos. le produjo una gran satisfaccin conocer la alegra que haba dado a su padre, tcitamente podra continuar en la investigacin emprendida. Al recibir esta noticia en las islas de la Ascensin, Darwin dijo: Despus de leer esta carta, yo suba las montaas de la Ascensin con paso saltarn e hice que las rocas volcnicas resonaran bajo mi martillo geolgico. 6 Darwin reuni una cantidad de datos acerca de las plantas, animales y fsiles. Adems, dirigi un buen nmero de investigaciones geolgicas, que bastaran por s solas para darle fama. Pero las de mayor importancia fueron las observaciones, que lo condujeron durante su vida, a investigar la evolucin y los mecanismos por los cuales se efecta. En la introduccin de Darwin para El origen de las especies, podemos apreciar que es lo que le influy a lo largo de su carrera: Cuando estaba a bordo del H.M.S. Beagle, como naturalista, me llamaron mucho la atencin ciertos Figura 9.2 La ruta del Beagle a travs de las islas Galpagos, as como la hechos en la distribucin de los naturaleza volcnica de estas islas se muestra claramente en este diagrama. habitantes de Amrica del Sur y en las Darwin pas cinco semanas explorando estas islas. relaciones geolgicas de los habitantes actuales y anteriores de ese continente. Estos hechos, me pareci, podran aportar alguna nueva luz en relacin con el origen de las especies este misterio de misterios, como haba sido llamado por uno de nuestros ms grandes filsofos. A mi vuelta al lugar, en 1837, se me ocurri que quizs algo se podra investigar sobre este asunto, reflexionando sobre todos los hechos pacientemente acumulados que pudieran aportar algo a esto. 7 Darwin llen muchas pginas subrayando "ciertos hechos", acerca de la distribucin y relacin geolgica de los habitantes de Amrica del Sur y otras reas que l visit. A nosotros nos interesan las observaciones que tuvieron mayor impacto sobre sus ideas acerca de la evolucin, por ejemplo las que hizo en plantas y animales de las islas del Atlntico y del Pacfico, comparndolas con plantas y animales parecidos de las tierras firmes ms cercanas.
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9-8 Darwin visita las islas Galpagos. Las islas Galpagos, que estn a unos 1,000 km al oeste de Ecuador, le proporcionaron a Darwin la oportunidad de comparar las especies de tierra firme y las isleas. Advertimos que estas islas son de origen volcnico relativamente reciente (vase la Fig. 9.2). El medio ambiente de las islas es diferente al de la tierra firme ms prxima en Sudamrica. Si algunas de las especies de Amrica del Sur que se suponan inmutables hubieran emigrado, por alguna razn, a las islas Galpagos, deberan ser iguales, al compararlas con las de tierra firme. Si las especies se hubiesen originado separadamente y adaptadas al medio ambiente de estas islas, no hay razn para que presenten similitudes con las especies de Amrica del Sur. Con sus propias palabras decimos lo que encontr Darwin en las islas Galpagos: ... casi todos los productos de la tierra y el agua tenan un sello inequvoco del sur del Continente de Amrica... El naturalista, viendo los seres de aquellas islas volcnicas... siente que est en tierras sudamericanas. 8 Posteriormente, describiendo unas especies de aves de las islas, dice:
Veintitrs aos despus de su viaje en el Beagle, Darwin public El Origen de las Especies. La portada del libro se muestra arriba. En este trabajo, Darwin present evidencias claras de cmo la seleccin natural opera en la teora de la evolucin.

Hay 26 especies de aves terrestres; 25 de estas especies estn clasificadas como distintas, si se supone que fueron originadas all; todava se manifiesta la estrecha afinidad de la mayora de estas aves con las especies sudamericanas en sus costumbres, gestos y tonos de voz. Lo mismo sucede con los otros animales y con casi todas las plantas...9

Las observaciones de Darwin en las islas Galpagos, mostraron claramente el estrecho parentesco existente entre las nuevas especies y las de tierra firme ms cercana. Sin embargo, son nuevas especies y no una extensin de las poblaciones que habitaron tierra firme. A partir de las observaciones similares en otras islas lleg a la conclusin siguiente: ... es una regla casi universal que las producciones endmicas (locales) de las islas, estn relacionadas con las del continente ms cercano o de otras islas prximas...10 Esto resulta cierto a pesar de que las condiciones del medio ambiente de una isla a otra o de tierra firme del continente sean diferentes (vase las Figs. 9.3 y 9.4). 9-9 Algunos fsiles estn relacionados con las formas vivas. Darwin not un parentesco entre las especies vivas y las especies fsiles extintas que encontr en las capas rocosas de Sudamrica. Si estas especies extintas, hubieran sido originadas separadamente e inmutables, no habra razn para que se parecieran a los organismos actuales; si los fsiles eran antiguos miembros de la misma especie, no deberan mostrar grandes diferencias. Darwin y otros observaron esa estrecha semejanza, entre las especies vivas y las extintas. Darwin tambin se preguntaba por qu las diferentes islas de la cadena de las Galpagos, relativamente cercanas, tenan sus propias especies de aves. Se formul esta pregunta mucho despus, cuando ya haba regresado a Inglaterra. El saba que las condiciones del medio, en todas las islas, eran casi iguales. Por lo tanto, no era necesario crear nuevas especies para qu se adaptaron a cada una de las islas.

Figura 9.3 Los espesos bosques de los Andes, en la costa noroeste de Amrica del Sur, nos muestran un medio lozano y hospitalario.

Tambin descubri que cualquier habitante de las islas podra decir qu isla era una tortuga con slo verla. Por qu difieren las tortugas de cada isla? (Vase la Fig. 9.5). Estos y muchos otros hechos y preguntas, hicieron dudar a Darwin de que las especies vistas por l haban sido originadas separadamente. Cmo se originaron las especies? Esta fue la pregunta que tuvo prioridad en la mente de Darwin durante el resto de su vida.

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Darwin y la Seleccin Natural

Repaso 1. Describa la hiptesis de Lamarck. 2. Qu actividades en la juventud de Darwin indicaban que llegara a ser un experto naturalista? 3. Adems de la biologa, en que ciencias sobresali Darwin? 4. Explique la "inmutabilidad de las especies". 5. Cul fue la conclusin de Darwin, despus de estudiar la variedad de especies de aves en las islas Galpagos?
Figura 9.4 La lava basltica esparcida sobre la isla San Salvador muestra un medio tpicamente desrtico e inhospitalario.

Variacin y Seleccin

Darwin lleg a la conclusin de que las especies no haban sido creadas independientemente, sino que haban evolucionado de otras especies. Por consiguiente, Darwin sugiri una hiptesis alternativa sobre el origen de las especies: Que la nica hiptesis racional era, las nuevas especies descienden de otras que existieron anteriormente. No obstante, Darwin se dio cuenta que la hiptesis de la evolucin de las especies, podra tener valor solamente si demostraba tambin el mecanismo que produce la evolucin de las especies, de manera que se puedan adaptar al medio. An as, la conclusin bien fundamentada, podra no ser satisfactoria hasta que se mostrara como las innumerables especies que habitan este mundo se han modificado hasta adquirir tal perfeccin de estructura y coadaptacin que provoca, justificadamente, nuestra admiracin. 11 Cmo se podra descubrir este mecanismo? Darwin recurri a los criadores de plantas y animales que haban obtenido un xito evidente en la modificacin de las especies.
Figura 9.5 Estas dos tortugas provienen de diferentes islas de los Galpagos; la de la izquierda, proviene de la isla Espaola y la otra de la isla San Salvador. Se distinguen por el color y la forma de sus conchas.

9-10 Variacin y seleccin en poblaciones domsticas. Darwin pas muchos aos leyendo y experimentando sobre plantas y animales domsticos. El hombre ha modificado estas poblaciones durante aos, seleccionando las adaptaciones benficas para l, pero no necesariamente benficas a los animales. Por ejemplo, qu valor puede tener un cuerpo pesado y unas alas cortas para una poblacin de pollos o pavos? Qu valor puede tener un crecimiento masivo de lana para una poblacin de ovejas, que se cran en zonas clidas o templadas? (Vase la Fig. 9.6). Darwin estaba interesado en los mecanismos por los cuales los criadores de plantas y animales, fueron capaces de desarrollar esas adaptaciones en varias poblaciones. Tambin se preguntaba si los criadores podran producir cambios tan grandes, que las poblaciones resultantes pudieran considerarse como nuevas especies, diferentes de las que vivan en estado silvestre. Metdicamente, coleccion los escasos datos y documentos histricos sobre ovejas, perros, papas, dalias, camellos y muchos otros seres domesticados. Despus concentr toda su atencin a investigar una sola especie: Las palomas.

El estudio de las palomas fue lgico debido a que, por aquel tiempo, los colombfilos haban desarrollado numerosas variedades con adaptaciones fantsticas. Cuatro de las variedades se muestran en la Fig. 9.7. Darwin coleccion los especmenes
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Figura 9.6 Ha sido necesario el cruzamiento de muchas generaciones de ovejas para producir este ejemplar Merino, premiado. Estas ovejas son el producto de una seleccin artificial.

preservados y los esqueletos de stas y muchas otras variedades. Estaba particularmente interesado en las notables diferencias esquelticas. En efecto, las diferencias eran tan abundantes entre las palomas, que Darwin lleg a opinar: Escogiendo de la totalidad de las palomas unas cuantas y mostrndolas a un ornitlogo se dice que son aves silvestres, creo que as lo considerar; pienso que se pueden clasificar como especies bien definidas... Tan grandes como las diferencias entre las razas de palomas, estoy convencido de que la opinin comn de los naturalistas es correcta, es decir, que todas descienden de la paloma silvestre que habita en las rocas. 12 9-11 El hombre selecciona las caractersticas que desea. A partir de su trabajo con palomas, Darwin tuvo buenas razones para creer que el hombre podra producir cambios en poblaciones que fueran comparables a las diferencias entre las especies naturales. Pero, mediante cul mecanismo? Actualmente sabemos que el mecanismo es tan simple que probablemente el hombre primitivo lo utiliz. As se entiende actualmente. Si se est interesado en producir caballos de carrera, se seleccionan los sementales que puedan correr ms rpido que los dems. Si se est interesado en el desarrollo de perros cazadores, se seleccionan sementales que tengan un olfato ms agudo. Si hay inters en producir una variedad de trigo pueda crecer en regiones fras, se escogen las semillas de las plantas ms resistentes en este aspecto. En general, se selecciona a los individuos que presentan las adaptaciones o variaciones que se decide conservar. Actualmente sabemos que la mayora de estas variaciones se deben a las diferentes combinaciones de genes que los individuos heredan de sus padres. Los criadores de animales y los agricultores, seleccionan y aslan aquellos individuos que presentan combinaciones genticas que producen las caractersticas deseadas (vase la Fig. 9.8).

Darwin nada saba acerca de genes y muy poco de cmo los caracteres se heredan. Sin embargo, saba, como los criadores de aquella poca, que existe variacin entre los individuos de cualquier poblacin. Incluso comprob que las variaciones se podan conservar, aislando y criando slo aquellos individuos que poseyeran esas variaciones. Darwin llam seleccin artificial al mecanismo de seleccionar y conservar las variaciones favorables de una poblacin por medio de una progenie controlada (vase la Fig. 9.9). Anotamos las palabras de Darwin al considerar con precaucin la causa de la variacin: El hombre no produce actualmente variabilidad... Pero el hombre puede y selecciona las variaciones que le da la naturaleza y as las acumula de alguna forma deseada. 13 Repaso

Figura 9.7 Estas palomas fueron estudiadas por Darwin. La buchona tiene el cuerpo alargado y el buche muy desarrollado, que infla con orgullo. La capuchina tiene las plumas del cuello en sentido inverso, formando con ellas una caperuza. Algunas veces la caperuza es tan grande que bloquea la visin lateral de estas aves. La cola de abanico y la copetuda, fueron creadas para exhibicin.

Figura 9.8 Cubriendo las mazorcas de estas plantas de maz, el granjero podr producir un maz hbrido con algunas caractersticas deseadas.

1. Por qu Darwin busc un mecanismo para la evolucin, en las prcticas de los criadores de plantas y animales? 2. Qu es la seleccin artificial? 3. Quin fue, probablemente, el primero que practic la seleccin artificial? 4. Qu evidencia se ha presentado en esta seccin para demostrar que el hombre es capaz de alterar las poblaciones?

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Seleccin Natural
Poco despus de haber empezado Darwin sus investigaciones con poblaciones domsticas, concluy que la seleccin era un factor en la evolucin de poblaciones naturales. An se tuvo que enfrentar otro problema, hallar cmo actuaba esta seleccin entre los organismos en estado silvestre. Hay parientes individuales y las poblaciones naturales que, de algn modo, son seleccionadas y conservadas? Si es as, cmo ocurre? Por casualidad Darwin descubri una pista que le ayud a encontrar la pieza necesaria de su teora. En octubre de 1838, esto es, quince meses despus de haber Figura 9.9 El precio de este toro Hereford puede empezado mi investigacin sistemtica, se me ocurri leer, ser muy alto, por ejemplo 50,000 dlares. Parece como pasatiempo, un ensayo de Malthus, Populartion y exorbitante el precio, pero no refleja el valor de estando bien preparado para apreciar la lucha por la su carne. Ms bien indica el valor que el ganadero existencia que de cierta manera estn todas partes; y le da gracias a las caractersticas hereditarias, es decir, su DNA. despus de haber observado bastante y continuamente los hbitos de las plantas y los animales, de repente se me ocurri la idea de que bajo ciertas circunstancias las variaciones favorables tendan a conservarse y las desfavorables a ser destruidas. El resultado de esto podra ser la formacin de nuevas especies. 14 Qu fue lo que impresion al Darwin de esa lectura? En su ensayo Malthus arguye que los individuos de cualquier poblacin son capaces de aumentar en proporcin mayor a la del aumento de produccin de sus alimentos (vase la Fig. 9.10). Esta diferencia en proporciones de aumento, motiv lo que Malthus llam "lucha por la existencia". En esta idea queda comprendido el hecho de que slo una pequea fraccin del potencial reproductivo de cualquier poblacin puede verificarse. 9-12 Un clculo terico. Darwin hizo interesantes clculos aritmticos, algunos sobre el nmero de descendientes que una sola pareja de elefantes podra producir. Estim que la mayora de los elefantes se pueden reproducir entre los 30 y los 90 aos.* Darwin supo que durante esos 60 aos frtiles una pareja de elefantes puede originar seis nuevos individuos. As, l cmputo; despus de 600 aos, una pareja de elefantes, podra dar origen a 15 millones de elefantes. Este resultado condujo a dar un a la siguiente conclusin: No hay excepcin a la regla, que para todo ser orgnico que se desarrollase de manera natural, el aumento sera tan grande que si no se destruyeran, pronto la Tierra estara cubierta por la descendencia de una sola pareja. 15
*Darwin fue demasiado generoso al calcular el promedio de vida fecunda de los elefantes. sta termina a los 70 aos. Sin embargo, el razonamiento de su anlisis an es vlido.

Figura 9.10 El alimento aumenta en progresin aritmtica. La poblacin aumenta en progresin geomtrica. As, cualquier poblacin, dndole suficiente tiempo, pronto agotar los recursos alimentarios.

9-13 La complejidad de la "lucha por la existencia". Aunque Darwin adopt la frase, "la lucha por la existencia", puntualiz que no debe ser mal interpretada. No quiere decir que la lucha entre los individuos sea una lucha fsica, como cuando pelean dos perros por un pedazo de carne. Textualmente dijo: Quiero anticipar, que uso la frase "Lucha por la existencia", en un amplio sentido metafrico que incluye la dependencia de un ser a otro y adems (lo ms importante) no slo la vida de un individuo, sino el buen xito de la vida de su descendencia Una planta produce anualmente un millar de semillas, de las cuales, slo una como promedio llega a madurar, se puede decir en verdad, que lucha con otras plantas de la misma clase y aun de otras, de las cuales ya est cubierto el terreno. 16

As, muchos factores impiden la reproduccin de las poblaciones, sin importar dnde, para que alcancen su mximo potencial. Entre los factores fsicos del medio que pueden afectar la supervivencia se incluye la lluvia, el clima y las condiciones del suelo. Tambin son efectivos un buen nmero de factores complejos del medio biolgico. La relacin depredador-presa, que viene a la mente cuando se
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piensa en la "lucha", es slo uno de los factores importantes en la moderacin del crecimiento de una poblacin.

Alfred R. Wallace, naci en Inglaterra en 1823. En su juventud encontr dificultades para elegir su vocacin, como tambin ocurri darme. Lo mismo que Darwin, consider para s mismo como primera aplicacin la biologa, mientras viajaba a regiones remotas del mundo en un barco dedicado a explorar aspectos naturales. Otra interesante coincidencia, ambos concibieron la teora de la seleccin natural despus de leer el ensayo de Malthus. Sin embargo, Wallace tard slo dos das en bosquejar sus ideas sobre la materia antes de presentar su ensayo. Darwin, como ya sabemos, tard 20 aos recogiendo pruebas para apoyar la misma teora. Wallace regres a Inglaterra en 1862 y escribi otros importantes trabajos sobre historia natural. Muri en 1913 a la edad de 90 aos.

Despus de leer el ensayo de Malthus, Darwin vio claramente que slo determinados individuos de una poblacin sobreviven y tienen descendencia. Pareca probable que los individuos poseedores de caractersticas ms favorables, fueran los que sobrevivieron en el medio y los individuos menos favorecidos, seran los que tendran menos probabilidades de sobrevivir y dejar descendencia. En ello haba un mecanismo de seleccin idntico al principio, a las tcnicas de los criadores de plantas y animales en cada caso slo a un grupo selecto de individuos le es "permitido" tener descendencia. En poblaciones domsticas, el hombre hace la seleccin; en las poblaciones que viven en estado natural, la naturaleza es la que selecciona los individuos. En ambos casos, slo a los ms aptos se les "permite" reproducirse y sobrevivir. Darwin llam a este mecanismo seleccin natural, siendo adems, la que permite sobrevivir la descendencia mejor adaptada al medio. 9-14 La lucha por la existencia en accin. Para demostrar cmo la seleccin natural podra producir grupos evolucionados, Darwin emple algunos ejemplos imaginarios, entre los cuales citamos uno: Tenemos el caso de un lobo que subsiste gracias a la casa de varios animales, capturando algunos por astucia, otros por la fuerza y otros por su velocidad; supongamos que la presa es muy veloz, incierto, por ejemplo,... o... otras presas disminuyen en nmero durante esa estacin del ao y la situacin alimentaria del lobo es bastante difcil. Bajo tales circunstancias, podemos comprender que los lobos ms esbeltos y veloces tendrn la mejor oportunidad para sobrevivir y ser conservados o seleccionados... No hay ninguna razn para dudar ms acerca de que el hombre pueda mejorar la velocidad de los galgos gracias a mtodos de seleccin cuidadosa o por una seleccin inconsciente por la que cada uno trata de conservar los mejores perros...17 9-15 La seleccin de variaciones a travs de millones de aos. Los estudios hechos por Darwin sobre geologa lo llevaron a la conclusin de que ha existido vida en la Tierra desde hace millones de aos y pensando en trminos de la teora general de la evolucin, Darwin reflexion maravillado sobre la inmensa gama de efectos que produce la seleccin natural dentro de las poblaciones.

Sir Joseph Dalton Hooker, fue amigo ntimo y apoyo constante para Darwin. Lo anim a publicar un resumen de su trabajo junto con Wallace. Hooker fue un botnico distinguido que estudi extensamente la flora de Nueva Zelanda.

Qu lmites se podra poner a esta fuerza que est actuando desde hace aos, escudriando rgidamente la complexin, estructura y hbitos de cada ser viviente favoreciendo a los buenos y rechazando a los malos? No puedo ver el lmite a esta fuerza, que lenta y bellamente va adaptando cada forma a las ms complejas relaciones de vida. 18

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9-16 Dos hombres postulan la misma teora. Haca casi dos aos que el Beagle haba atacado en Inglaterra cuando Darwin termin de leer el ensayo de Malthus que le sugiri la idea de la seleccin natural. El 3 octubre 1838. Pero fue cerca de cuatro aos ms tarde, en junio de 1840 y dos, que Darwin tuvo tiempo de notar sus ideas sobre el papel. Este compendio, 25 pginas escritas a lpiz fue ampliado a un manuscrito de 230 pginas durante el verano de 1844. Estas fechas son importantes, puesto que ninguna de las bases de su teora haba sido publicada. Durante el verano de 1858, un ao antes de que fuera publicada su teora El origen de las especies, recibi un escrito de un naturalista del Sur del Pacfico. Indudablemente, el escrito produjo a Darwin un choque emocional, porque Alfredo Russel Wallace haba esbozado una teora que era exactamente igual a la suya, sobre la seleccin natural. Taiwn escribi a un amigo suyo: Nunca vi una coincidencia ms sorprendente; cinco a las tuviera los apuntes de mi MS [manuscrito] escrito en 1842, no hubiera podido hacer un extracto mejor! 19 Despus de concebir su teora Darwin pas ms de 20 aos coleccionando pruebas en que pudiera apoyarse vlidamente. Fueron aos de investigacin penosa y metdica; la evidencia acumulada por Darwin fue muy importante para que otros cientficos aceptaran finalmente su teora. Pero, y Wallace? Despus de todos los aos de intenso trabajo haba un compaero cientfico con la misma idea, ya lista para ser publicada.

Figura 9.11 Mucha gente estuvo en desacuerdo con las opiniones de Darwin y lo ridiculizaron rpidamente. El grabado, una caricatura alemana, representa a Darwin con un distante antecesor.

Darwin pide consejo a dos de sus mejores amigos, que eran tambin eminentes cientficos. stos le aconsejaron que preparara un ensayo junto con Wallace. Este ensayo comprendera el que hizo en 1844, la carta escrita al botnico estadounidense Asa Gray en 1857, en la que delineaba su teora y el artculo del Wallace. Todo fue publicado ms tarde en el verano de 1858 y la teora fue aceptada como obra de ambos.
Thomas Henry Huxley, fue bilogo y mdico. Viaj mucho como cirujano en un barco, su gran inters en la historia natural fue paralelo a los de Darwin, Wallace y Hooker. Despus que Darwin public su teora, Huxley se convirti en un ardiente defensor del Darwinismo. En realidad, se considera a Huxley como la persona que ms populariz la teora de la evolucin.

9-17 La teora llega a ser aceptada. La publicacin conjunta de Darwin y Wallace apenas caus conmocin entre los cientficos. Pero la publicacin de El Origen de las Especies, publicada aproximadamente un ao ms tarde, caus una verdadera tempestad en todo el mundo como no lo haba causado, todava, ningn otro libro. El libro fue motivo de controversias y tambin causa de que en los aos siguientes se publicarn trabajos de gran inters y vala. Por el momento, es suficiente decir que la teora de Darwin fue aceptada inmediatamente y que su autor fue considerado el primer hombre de ciencia por tres eminentes cientficos de su poca. En medio de la tormenta, Darwin continu, pacientemente, reuniendo hechos en apoyo de su teora.

La teora de Darwin tena ciertos puntos dbiles, que pronto fueron descubiertos por sus enemigos. Pero, si la mayora de sus oponentes hubiesen ledo cuidadosamente el libro, habran encontrado que el mismo Darwin ya haba notado y discutido muchos de estos puntos dbiles. Actualmente, un siglo ms tarde, siguen las discusiones intiles sobre esos puntos. Ya hemos dicho que Darwin ignoraba las leyes de la herencia (un hecho que el mismo Darwin haba anotado) y sin algunos conocimientos de gentica no se pueden entender completamente las fuerzas de la seleccin natural como mecanismo de la evolucin. A pesar de esta dificultad tenemos que preguntar, cmo aceptan la teora de Darwin los bilogos actuales? Aunque la respuesta se dar con ms detalle en el prximo captulo, creemos que es

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necesario dar aqu una rplica para que se pueda valorar la contribucin de Darwin a la ciencia, rplica que fue dada por una autoridad en la materia, un siglo despus de haber publicado Darwin su teora. La biologa evolucionista jams ha estado tan estrechamente unida a los conceptos originales de Darwin como sta hoy. Puede decirse dogmticamente que los pocos que an hacen objeciones a la seleccin natural son aquellos que no estn de acuerdo con la teora gentica. 20 Repaso 1. Cul habra sido una de las consecuencias si cada animal se hubiera reproducido a su mximo potencial? 2. Qu fue lo que quiso decir Darwin, al indicar que la lucha por la existencia debe tomarse en un sentido "amplio y metafrico"? 3. Por qu los largos perodos de tiempo son una parte esencial de la seleccin natural? 4. Qu conocimientos le falt Darwin para ayudarse en el desarrollo de su teora? Resumen Una cosa es reconocer que ocurran cambios en las especies y otra muy diferente es explicar el mecanismo de estos cambios. Han sido expuestos los mecanismos para explicar la evolucin de las especies. El mecanismo de Lamarck sostiene que los organismos adquieren adaptaciones a su medio ambiente y que stas pasan a sus descendientes. El mecanismo darwiniano, ha sido comprobado por numerosos experimentos y se considera como un hecho cientfico por la mayora de los bilogos. El viaje de Darwin alrededor del mundo le ayud a prepararse para estudiar la evolucin del mecanismo que la produce. Sus observaciones sobre las especies de las islas cercanas a tierra firme y las secuencias de fsiles en las capas de las rocas, le convencieron de que la evolucin debera ser tomada en cuenta para la comprensin de las especies actuales. Su lectura del ensayo de Malthus y su estudio de las poblaciones domsticas, que ayudaron a comprender que ciertos descendientes de una poblacin podan tener adaptaciones que les seran favorables. Su teora de la seleccin natural significa que unos individuos de una poblacin estn ms capacitados para dejar descendencia que otros. Darwin es un hombre excepcional que dedic gran parte de su vida a acumular abundantes pruebas en apoyo de su teora, por esta razn, antes de que publicara su teora Alfred Wallace lleg a la misma conclusin. Darwin qued asombrado ante este hecho, pero sus primeros trabajos no publicados as como todo el grueso de sus evidencias sustanciales, le hicieron merecedor al reconocimiento del mundo cientfico como el principal autor de la teora. Hoy, despus de un siglo de haber sido publicada la teora de Darwin de la seleccin natural, se considera esta como el ms importante principio explicativo en biologa. Preguntas de Repaso 1. Qu caractersticas de los organismos ayudaron a la hiptesis de Lamarck para que pareciera lgica? 2. Por qu las observaciones en las islas Galpagos proporcionan evidencias en favor de la teora de la evolucin? 3. Qu otra observacin y su Darwin de su estancia en Sudamrica, que lo convenci de que haba ocurrido una evolucin? 4. Qu debe haber en cualquier poblacin antes de la seleccin natural o artificial para que pueda traer cambios? 5. Qu fue, del ensayo de Malthus, lo que ayud a Darwin a llegar a la teora de la seleccin natural? 6. Por qu la frase, "la lucha por la existencia" puede ser errnea cuando se aplica a poblaciones de organismos? 7. Cul es la diferencia y en qu se asemejan la seleccin natural y artificial? 8. Qu cientfico postul la misma teora de Darwin, casi al mismo tiempo? 9. Anlisis y Aplicacin 10. En el Captulo 8 vimos que las polillas moteadas cercanas a un centro industrial sufrieron una evolucin, su cambio de color. Usando la teora de la seleccin natural, cmo se podra explicar esta evolucin? Revise la discusin perteneciente a este caso.

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11. Cuales son algunas de las causas selectivas que actan sobre poblaciones de venados y poblaciones de lobos, como lo imaginaba a Darwin? 12. En el Captulo 8, se ley las moscas domsticas se vuelven resistentes al DDT y algunas bacterias a la penicilina. Explique cmo se puede llevar a cabo esta evolucin por la seleccin natural. 13. Por qu se considera a Darwin creador de la teora de la seleccin natural, cuando es un hecho que Alfred Wallace conoci la misma teora? 14. Muchos vertebrados hospedan innumerables parsitos; stos viven en el exterior o en el interior de aqullos. Rara vez estos parsitos pueden causar la muerte del vertebrado. Cmo considera la seleccin natural este hecho? 15. La seleccin natural puede actuar contra los granjeros que rocan sus cosechas con insecticidas y contra la gente que experimenta acciones prolongadas de antibiticos. Por qu? Obras de Consulta Darwin, Charles, On the Origin of Species. Ernst Mayr, Ed. Harvard University Press, 1964. Un facsmil de la primera edicin, con una introduccin de Ernst Mayr. Darwin, Charles. The Voyage of the Beagle. Leonard Engle, ed. (libro de bolsillo). Doubleday, 1962. Un diario completo del viaje de Darwin alrededor del mundo, como naturalista en el Beagle. De Beer, Sir Gavin. Charles Darwin (libro de bolsillo). Doubleday, 1964. Dobzhansky, Theodosius. Evolution, Genesis and Man (libro de bolsillo). Science Editions, John Wiley & Sons, 1955. Dowdeswell, W.H. The Mechanism of Evolution (libro de bolsillo). Harper & Row, 1960. Eiseley, Loren. Darwins Century: Evolution and the Men Who Discovered It (libro de bolsillo). Doubleday, 1958. Discute los trabajos realizados antes de la publicacin de la teora de Darwin. Tambin comenta el impacto que produjeron los trabajos de Darwin en su mundo contemporneo. Grant, Verne. The Origin of Adaptations. Columbia University Press, 1963. Hanson, Earl D. Animal Diversity, 2 ed. (libro de bolsillo). Foundation of Modern Biology Series. Prentice-Hall, 1964. Huxley, Julian. Evolution: The Modern Synthesis (libro de bolsillo). Science Editons, John Wiley & Sons, 1964. Mayr, Ernst. Systematics and the Origin of Species (libro de bolsillo). Dover Publications, 1964. Moore, Ruth y los editores de Life. Evolution, Coleccin de la naturaleza, Time Inc., 1962. Este libro narra de manera abreviada el viaje de Darwin en el Beagle. Contiene bellas fotografas a colores de la vida animal y vegetal de las islas Galpagos, donde Darwin logr la mayor parte de su informacin. Srb, Adrian M. y Bruce Wallace. Adaptation, 2 ed. (libro de bolsillo). Serie Conceptos de la Biologa Moderna, Prentice-Hall, 1964. Stebbins, G. Ledyard. Processes of Organic Evolution (libro de bolsillo), Serie Conceptos de la Biologa Moderna, Prentice-Hall, 1966. Revistas Scientific American Darlington, C.D. The Origin of Darwinism. Mayo 1959. Eiseley, Loren. Charles Darwin. Febrero 1956. Una estimacin enormemente interesante de Darwin como hombre y Darwin como investigador. Kettewell, H.B.D. Darwins Missing Evidence. Marzo 1959. Una explicacin de la evolucin de la polilla moteada. Southern, H.N. A Study in the Evolution of Birds. Mayo 1957. Referencias Bibliogrficas

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Ernst Mayr. En la Introduccin a Charles Darwin por Sir Gavin De Beer. Copyright 1963 por Sir Gavin De Beer. Reimpreso con permiso de Doubleday & Company, Inc. y Thomas Nelson and Sons, Ltd.
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Garrett Hardin. Nature and Mans Fate. Holt, Rinehart & Winston, Inc. y Jonathan Cape Limited 1959, p. 119.

Sir Gavin De Beer. Charles Darwin. Copyright 1964 por Sir Gavin De Beer. Reimpreso con permiso Doubleday & Company, Inc. y Thomas Nelson and Sons, Ltd., p. 25. Ibid. P. 30. Ibid. P. 32. Ibid. P. 55.

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Charles Darwin. Reimpreso con permiso de los editores de Charles Darwin, On the Origin of Species, Ernst Mayr. ed. Cambridge, Mass.: Harvard University Press, Copyright 1964, por el presidente y los miembros de Harvard College, p. 1. Ibid. P. 398. Ibid. P. Ibid. P. 399. Ibid. P. 3. Ibid. Pp. 22-23. Ibid. Pp. 466-467. De Beer. Obra citada, p. 98. Darwin. Obra citada, p. 64. Ibid. Pp. 62-63. Ibid. P. 90. Ibid. P. 469. De Beer. Obra citada, p. 149. Ernst Mayr. Sobre una crtica en el Scientific American, noviembre 1959, p. 212.

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Este aparato ha sido muy til para comprobar la hiptesis sobre el origen de la vida.

Los hechos del cdigo gentico y reproduccin nos dicen por qu las gallinas son ms o menos como sus progenitores. Los hechos de mutacin y recombinacin nos dicen por qu las gallinas nunca son exactamente como sus progenitores. 1
George Gaylord Simpson

Captulo 10 Evolucin: una Perspectiva Moderna


Desde la publicacin de El origen de las especies, de Darwin, han pasado ms de 100 aos. La seleccin natural el mecanismo que propuso para explicar la causa de la evolucin ha resistido una experimentacin tan rigurosa, que hoy se considera ya como un hecho cientfico. Pero como muchas teoras, la teora de la evolucin por seleccin natural, de Darwin, al introducirse en la comunidad cientfica, cre ms problemas de los que resolvi. Siglo pasado todo en aos recientes, los bilogos han tratado de resolver algunos de los problemas que cre la investigacin de Darwin. Tres de esos problemas, que estn estrechamente relacionados con la teora general de la evolucin, sern discutidos en este captulo.

Qu Causa Variacin en las Poblaciones?


La parte medular de la teora de Darwin respecto a la seleccin natural, reconsiderar que hay variacin dentro de cada poblacin natural. Dedujo que debido a estas variaciones, ciertos individuos estaran mejor dotados para adaptarse a su medio ambiente. Estos individuos hubieran mejor adaptados, podran tener una mejor oportunidad para dejar ms descendencia que los individuos menos favorablemente adaptados. Por lo tanto, despus de muchas generaciones, aquellos individuos con las adaptaciones ms favorables, formaran la mayor parte de la poblacin. En este sentido, esa poblacin habra evolucionado lo bastante como para estar ms favorablemente adaptada a un medio.
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10-1 Darwin apoy su teora en una suposicin. Darwin saba perfectamente que su teora se apoyaba en la suposicin de que los individuos de una poblacin variaban entre s, pens que si los individuos y sus descendientes fueran exactamente iguales entre s, ningn proceso selectivo podra alterar la poblacin. No obstante que examin cuidadosamente los individuos de una misma especie, siempre encontr ligeras variaciones. Darwin nunca pudo explicar la causa de esta variabilidad. Como se sabe ahora, la capacidad para la variacin recibe especficamente en el material gentico. Los bilogos se dieron cuenta plenamente, de este hecho, hasta el siglo 20. 10-2 La mutacin es la fuente esencial de la variabilidad. En general, una mutacin es un cambio repentino en el material gentico dentro de las clulas. Los cambios pueden ocurrir en uno o en ms de uno de los niveles de organizacin del material gentico. En el nivel ms bajo, una mutacin debe alterar el orden del nucletido del DNA, en uno o ms genes. En un nivel ms alto, una mutacin puede ser el resultado de una alteracin estructural del cromosoma, en el cual el DNA est ordenado. A un nivel an ms alto, una mutacin puede resultar de un incremento en el nmero de cromosomas. Aunque las mutaciones pueden ocurrir dentro de cualquier clula, su impacto potencial es mayor cuando ocurren dentro de las clulas reproductoras. En una poblacin que se est reproduciendo sexualmente, estas mutaciones siempre tendrn un efecto potencial sobre los descendientes.

Figura 10.1 Los mutgenos pueden alterar la molcula de DNA, de diferentes maneras. (a) Rompiendo el enlace de hidrgeno; (b) Por formaciones de enlaces anormales y; (c) Rompiendo la cadena.

10-3 Diversos agentes pueden causar las mutaciones. Los agentes, llamados, mutgenos, pueden afectar uno o ms niveles del material gentico. Algunos de ellos operan en el nivel ms bajo, afectando la capacidad de la molcula del DNA, para "desenlazarse". Otros pueden alterar las bases (los peldaos de la escalera del DNA) reproduciendo un cambio en el orden del cdigo (vase la Fig. 10.1). Los rayos ultravioleta y el cido nitroso, son dos ejemplos de mutgenos que producen estos cambios en la molcula del DNA. Quizs haya otros mutgenos, pero an no han sido descubiertos. Adems, hay otro tipo de mutaciones, llamadas espontneas, que ocurren durante la copia del DNA, de las cuales no se pueden especificar las causas. Un gran nmero de mutgenos diferentes, Figura 10.2 Una clase de aberracin puede causar la mutacin al nivel de cromosmica resulta cuando el organizacin de los cromosomas. Por ejemplo cromosoma se rompe y puede unirse. los rayos X, el aceite de castor, la penicilina, Sealando con colores, puntos la cafena, el oxgeno, el formaldehdo y el gas arbitrarios de los cromosomas (como se muestra en A, B y en C) se puede de mostaza, tienen potencial y posibilidad de ver cmo los genes se pueden unir o causar quebrantamiento e incluso otros daos desunir. Otra clase de aberracin importantes en los cromosomas. Sin embargo, cromosmica se ve en el diagrama D la mutacin de los cromosomas puede ocurrir y se muestra ms realmente en E. stos dos ltimos esbozos muestran en ausencia de un montaje no especfico. como una porcin curva del Durante la divisin celular, el rompimiento cromosoma puede ser eliminada. normal de los cromosomas ocurre en una de cada 500 divisiones celulares, pero en casi el 90% de los casos, los cromosomas rotos se renen y reorganizar su estructura anormal. En algunos casos, los fragmentos de cromosomas o cromosomas deformados pueden persistir durante varias generaciones.

Como resultado de este rompimiento natural o inducido, se pueden producir varios tipos de cromosomas anormales. Esas anormalidades llamadas aberraciones cromosmicas, se distinguen lo suficiente para que puedan ser identificadas al examinar las clulas con un microscopio comn. La mutacin cromosmica de este tipo es, probablemente, a causa de las restricciones de las adiciones o de las alteraciones en varios genes (vase la Fig. 10.2). Por esta razn, estas mutaciones se consideran ms bruscas que las que ocurren dentro de la parte molecular del DNA, que contiene el cdigo para un solo gen. Las mutaciones cromosmicas son probablemente letales; nunca pueden ser transmitidas a los descendientes. Por otro lado, algunas mutaciones multgenas menos bruscas, pueden ser conservadas dentro de la poblacin.

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10-4 Cromosomas extras. Un aumento en el nmero normal de cromosomas contenidos en una clula, tambin es una mutacin. sta se llama poliploide y es la mutacin de nivel ms alto del material gentico. Normalmente, hay dos conjuntos de cromosomas en las clulas de los organismos de reproduccin sexual (por supuesto, incluyendo las clulas germinales que son un resultado de la meiosis, ya que contienen un solo conjunto de cromosomas). Normalmente el nmero de cromosomas permanece constante, en cualquier especie, a travs de divisiones celulares repetidas. Pero no siempre ocurre as. Algunas veces, durante la divisin celular, los cromosomas se duplican conforme la clula se divide, pero la separacin no se efecta. El resultado es: Cuatro juegos de cromosomas y una nueva combinacin de genes, que alterarn la estructura y funcionamiento de la clula. Si este tipo de mutacin ocurre en una clula germinal, hay la posibilidad de que su descendencia herede un nmero de cromosomas ha aumentado. 10-5 La poliploida es ms comn en las plantas que en los animales. Probablemente las plantas actuales han evolucionado a travs de una seleccin natural actuando sobre variaciones favorables de poliploides. La ocurrencia natural de la mutacin poliploide proporciona muchas oportunidades a quienes seleccionan y cran nuevas plantas. Las clulas poliploides son generalmente ms grandes que las normales y en consecuencia, sus tejidos y rganos son tambin ms grandes. Estas caractersticas, generalmente, las aprovechan los fruticultores y floricultores para obtener mayor rendimiento. La variacin poliploide ocurre de manera natural, en el tabaco, el trigo, en determinados pastos y otras plantas (vase la Fig. 10.3). Actualmente, los agricultores no necesitan esperar a que ocurra casualmente la mutacin poliploide en la naturaleza. En 1937 se descubri un producto qumico que induce esta mutacin. La sustancia qumica, que evite la separacin de los cromosomas durante la divisin celular, es la colchicina. Centenares de plantas poliploides, incluyendo la mayora de las especies importantes para la agricultura, han sido producidas por el tratamiento de la colchicina.
Figura 10.3 Los granjeros y cientficos japoneses sobresalen en la produccin de cosechas abundantes. En ocasiones, agregan sustancias que estimulan el crecimiento de las plantas. Estas fresas, sin embargo, son una variedad poliploide y naturalmente, son de gran tamao.

10-6 La recombinacin aumenta la variabilidad de una poblacin. En el Captulo 7 vimos que los organismos se reproducen siguiendo dos modelos bsicos: Reproduccin sexual y asexual. Los individuos que se reproducen a sexualmente tienen el material gentico de un solo progenitor. En cambio los individuos reproducidos sexualmente, llevan, en general, el material gentico de ambos progenitores (nombre algunos organismos que se reproducen sexualmente y que sean excepciones). En qu tipo de poblacin, de reproduccin sexual o asexual, las mutaciones se propagan ms fcilmente?

Las mutaciones se propagan ms fcilmente en una poblacin que se reproducen sexualmente. Estas poblaciones estn lejos de ser la mayora de las que viven en la biosfera. Cada nuevo individuo que resulte de la reproduccin sexual, ser el producto de dos conjuntos de material gentico. Si el material gentico proviene de dos progenitores, la nueva combinacin de genes ser especialmente "probada", en el medio ambiente del nuevo individuo que la posee. Las mutaciones que ofrecen ligeras ventajas a los individuos que estn dentro de una poblacin son, por lo tanto, las ms aptas para ser propagadas y conservadas. Los hechos de mutacin y recombinacin nos dicen por que cada poblacin difcilmente estar formada por individuos que sean, siempre, exactamente iguales (cul es la excepcin en las poblaciones humanas?) Sin embargo, falta resolver un problema. La evidencia experimental indica que las mutaciones ocurren a menudo, pero que la mayor parte de ellas son dainas o neutras". Las mutaciones en este ltimo grupo, no proporcionan ninguna caracterstica favorable a los individuos que la poseen. Las mutaciones favorables acontecen raramente. Sin embargo, debido a que las mutaciones ms favorables son invisibles, tenemos razn para imaginar que no son tan raras como se pensaba. De momento podra parecer que a travs de la mutacin y la recombinacin, las poblaciones de organismos estaran cada vez menos adaptadas a su medio, pero esto no es cierto porque la mutacin y la recombinacin, por s solas, no hacen que las poblaciones se adapten a sus medios ambientes. Es la seleccin natural, operando en todas las variaciones producidas por la mutacin y recombinacin, la causa de que los organismos lleguen a adaptarse a su medio ambiente. Si las mutaciones favorables fueran extremadamente raras, cmo podran ser conservadas y utilizadas en la adaptacin de una
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poblacin a su medio? Esta pregunta est incontestada, con el ejemplo del eminente genetista contemporneo Theodosius Dobzhansky: Se puede decir que las mutaciones tiles son como agujas en un pajar, mutaciones nocivas. Es difcil que encontremos una aguja en un pajar aunque se tenga la seguridad de que se encuentra all; pero si la aguja es valiosa, la tarea de encontrarla se facilita, quemando el pajar y buscando la aguja en las cenizas. El papel del fuego, en esta parbola, lo desempea la seleccin natural en la evolucin biolgica. La seleccin no perpeta las mutaciones dainas, aun cuando stas sean muchas; perpeta las neutras en proporcin a su frecuencia y multiplica las tiles aun cuando stas sean escasas. 2 Repaso 1. 2. 3. 4. 5. 6. Qu son los mutgenos? Qu se entiende por poliploide? Cmo induce la colchicina la poliploida? Qu suposicin bsica est contenida en la teora de la seleccin natural? A qu niveles, pueden tener lugar las mutaciones? Cmo se Originan las Nuevas Especies?

De la investigacin de Darwin surgi otro problema, que los bilogos modernos an no han podido resolver. El problema aparentemente es muy simple: Cmo se originan las nuevas especies? Por la manera de enfocarlo, se puede ver que el ttulo de la obra de Darwin, El Origen de las Especies, es errneo. 10-7 La evolucin, no es sinnimo del origen de las especies. 3 Estas palabras son una cita de Sir Gavin De Beer, bigrafo de Darwin, que expone un concepto importante. El trmino "evolucin" utilizado por Darwin y la mayor parte de los bilogos, significa la evolucin adaptativa de las poblaciones naturales. Es decir, por medio del mecanismo de la seleccin natural que opera en las mutaciones favorables y en las combinaciones de genes, una poblacin evoluciona eventualmente llega a adaptarse mejor a su medio. Con todo, no podemos todava ver en este cuadro como se originan las nuevas especies. Una parte importante de la teora de la evolucin es la idea de que las especies han evolucionado en el sentido expuesto por Darwin y los bilogos posteriores a l es decir, las especies cambian y se adaptan mejor a su medio ambiente. Otro punto de la teora es que las especies se multiplican y que las nuevas especies provienen de especies preexistentes. Qu condiciones permiten que las especies se multipliquen? La respuesta es la gran cantidad de evidencias indirectas que los investigadores han obtenido del estudio de las especies que an habitan en islas de los Ocanos Atlntico y Pacfico. 10-8 Los pinzones de la isla del Coco. Los pinzones de la isla del Coco proporcionan la clave para averiguar cmo se multiplican las especies. La isla del Coco est aproximadamente a 650 km al norte de las islas Galpagos (vase la Fig. 10.4). Como las otras islas de este grupo, es de origen volcnico reciente. Cuando los pinzones (pjaros aproximadamente del tamao de los petirrojos en la remota isla del Coco) se comparan con los de las islas Galpagos, se puede comprender cmo los cientficos modernos explican la multiplicacin de las especies. Los conocedores creen que, originalmente, una especie de pinzones emigr a la isla del Coco. Probablemente estos pjaros fueron pinzones primitivos terrestres, con gruesos picos adaptados para comer semillas. Actualmente, slo hay una especie de pinzones en la isla vive en los rboles, tiene pico angosto y puntiagudo, adaptado para comer insectos. La evolucin adaptativa ha ocurrido, probablemente dentro del grupo. Sin embargo, la especie no se ha dividido en dos o ms especies, por qu habr ocurrido la evolucin sin multiplicacin de especies?

Figura 10.4 Una comparacin de los pjaros de estas islas ha dado a los bilogos una explicacin aceptable de cmo surgen las nuevas especies.

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Evolucin: Una Perspectiva Moderna

Figura 10.5 El pinzn grande, terrestre, tiene un pico romo que est especialmente adecuado para quebrar las semillas grandes.

La evolucin de los pinzones terrestres empez, probablemente, pocos aos despus de haber llegado stos a la isla. Quizs haba abundancia de alimentos y pocos competidores, lo que propici un incremento rpido en el tamao de la poblacin. Pero luego los pinzones encontraron, probablemente, una seria competencia entre ellos mismos para disputarse la comida. Los pinzones con pico angosto y puntiagudo podran escarbar mejor en las hendiduras y las grietas para capturar insectos y completar su dieta. stos llevaran ligeras ventajas en la competencia y por lo tanto, tenderan a dejar ms descendencia. Con la reproduccin sexual a la Sarh, estas caractersticas favorables tenderan a ser dispersadas a travs de la poblacin entera. Continuando con este modelo durante algunos miles de aos y con la seleccin natural favoreciendo a los pinzones que se alimentan de insectos y a los que vivan en los rboles, la poblacin entera de estos pjaros evolucionara hacia esas caractersticas.

Pero, por qu no podra favorecer la seleccin natural ambos grupos: Al pinzn terrestre, que se alimenta de semillas y al pinzn arborcola que se alimenta de insectos? El problema est en que la seleccin natural no es el nico factor a considerar. Debido al tamao pequeo de la isla, todos los pinzones forman una sola poblacin hbrida (que se entrecruza). Como nada impide el intercambio eventual del material gentico a travs de toda la poblacin, todas las especies tendern a conservar las caractersticas ms favorables. Para las especies que se dicotomizan, una parte de la poblacin tendra que procrearse dentro de su mismo grupo y cesar de procrear con los otros. El tamao de la isla propici que eso sucediera. 10-9 Los pinzones de las islas Galpagos. Hay 13 especies de pinzones en estas islas; sin embargo, en una sola isla hay 10 especies diferentes. Los bilogos creen que una sola especie de pinzones terrestres fueron los primeros en habitar estas islas (vase la Fig. 10.5). Es decir, se cree que adems de la evolucin adaptativa, tambin ha ocurrido la multiplicacin de las especies en las islas Galpagos. Considerando que cada una de las islas de esta cadena son semejantes a la del Coco, surge la siguiente pregunta: Por qu las especies se han multiplicado en las islas Galpagos y no lo han hecho en la isla del Coco? La mayora de los cientficos actuales creen que para formarse una nueva especie, una parte de la poblacin se debe aislar primero, geogrficamente, de su especie original. A diferencia de los pinzones de la es la del Coco, los de las cifras Galpagos se pudieron dispersar en las diferentes islas, establecerse en cada una de ellas y procrear una poblacin separada. Durante esta separacin geogrfica, la hibridacin entre los grupos diferentes de la isla, podra ser drsticamente cortada o acabada totalmente. Despus de muchos aos de operar la seleccin natural, en variaciones favorables dentro de cada grupo local, es de esperarse que cada grupo desarrollara caractersticas ligeramente diferentes (vase la Fig. 10.6).

Figura

10.6

Una

explicacin

terica

de

la

Cmo se puede explicar el hecho de que ahora vivan juntas formacin de especies. Al principio, un mecanismo 10 especies en una isla? Adems de la separacin geogrfica, es de aislamiento fue la separacin geogrfica. Con el tiempo aparece una nueva especie en las islas necesario un segundo requisito para la multiplicacin de las separadas. Despus, cuando varias especies se especies. La poblacin aislada tiene que desplegar algunas ponen en contacto, la incapacidad para la barreras que impidan la hibridacin con sus especies de origen, hibridacin se convierte en el mecanismo de cuando se ponen otra vez en contacto. sas barreras aislamiento. reproductivas se llaman mecanismos de aislamiento. En los pjaros, el mecanismo de aislamiento puede incluir diferencias fsicas como el color o la forma del pico. Algunos de estos cambios pueden obstaculizar el reconocimiento de su pareja. Tambin la diferencia en los modos de comportarse, especialmente en el canto, puede ser un segundo obstculo que impida se reconozcan las parejas. Otro mecanismo de aislamiento son los cambios de estacin de crianza o la incompatibilidad de los gametos que tambin pueden evitar el cruzamiento.
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Usando las razones acerca de los pinzones de las Galpagos, vemos que la poblacin local en una isla puede regresar a la de los padres y permanecer como una especie distinta, si ha desarrollado el mecanismo de aislamiento. Los bilogos creen que estos modos de comportarse, repetirlos varias veces, es una razn para que se hayan multiplicado las especies en los Galpagos. Slo falta considerar otro factor cmo se comportan abundantes especies diferentes, que viven en una isla, para sobrevivir a la competencia? La contestacin es simple; como no compiten unas con otras, cada una de ellas tiene su propio modo de vida caracterstica a la que los bilogos han llamado nicho (niche). Las cuatro especies de pinzones terrestres que viven juntas en estas islas, nos aclaran este concepto. Tres especies comen semillas, pero debido a la forma diferente de su pico, cada una come semillas de diferente tamao. La cuarta especie, con un pico ms agudo, se alimenta de Opuntia (nopales y chumberas) (vase la Fig. 10.7). El modelo que vemos actualmente en las islas Galpagos nos aclara otro requisito que es necesario si las nuevas especies diferentes van a convivir juntas por largo tiempo. No deben competir dos especies, entre s, por el mismo nicho. Apenas exista la posibilidad de que las dos especies estn igualmente adaptadas para competir, ms pronto o ms tarde, la seleccin natural eliminar a la menos capacitada para la competencia o favorecer su cambio a un nicho diferente. Las investigaciones han mostrado que las especies animales probablemente se originan en reas continentales de modo semejante a como lo han hecho en la cadena de las islas Galpagos. Los ros, montaas y desiertos, son obstculos geogrficos que permiten a las especies animales aislarse y formar poblaciones de hibridacin local en reas continentales. Los ocanos son las barreras ms grandes de separacin de las reas continentales. Por eso vemos que en Australia existen muchas especies diferentes, por ser geogrficamente el continente ms aislado.

Figura 10.7 Los pinzones de Darwin se diferencian mas fcilmente por la forma de sus picos en la lmina se muestra, adems, la cabeza y la dieta de cada tipo particular de pinzn.

10-10 La poliploida y el origen de las nuevas especies. La poliploida tambin cuenta con la multiplicacin de las especies. Se ha hecho notar que el aislamiento geogrfico es el primer paso en la formacin de las nuevas especies animales. Esto es probablemente cierto tambin para las plantas. Existe otro medio por el cual pueden originarse nuevas especies sin estar aisladas geogrficamente; la poliploida, tambin se llama formacin instantnea de especies y es sin duda la ms importante en la multiplicacin de las especies de plantas. La poliploida es relativamente ms rara en los animales. Claro, el desarrollo espontneo de un poliploide vegetal no garantiza la formacin de una nueva especie. Solamente afirma que este individuo est probablemente privado de reproducirse ya que los gametos de los poliploides rara vez se combinan con los gametos originales para producir descendencias sanas. El mecanismo de seleccin natural es quien decide el destino del poliploide. Repaso 1. 2. 3. 4. 5.
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Por qu decimos qu libro de Darwin tiene un ttulo errneo? Cules son los tipos de pjaros que Darwin estudi ampliamente en las islas Galpagos? Qu es un mecanismo aislante? Qu es un nicho? Qu condiciones permiten a las especies multiplicarse?
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Cmo se Origin la Vida?


Existe otro problema mayor para los estudiantes de la teora de la evolucin, que surgi indirectamente del siguiente aspecto de la teora de Darwin: Si los organismos actuales son los descendientes modificados de especies preexistentes, es lgico suponer que toda la vida proviene de una o ms especies iniciales. Este nuevo problema es consecuencia de las investigaciones de todos los cientficos que han contribudo a la teora y a que tenga una amplia aceptacin. El problema tambin se entronca con la deduccin lgica del principio de Virchow, y que cada clula se origina de otro (vase el Captulo 2). S hubo clulas y organismos iniciales, cmo se originaron? 10-11 Una antigua controversia. La respuesta a cmo se origin la vida es una historia larga e interesante. De momento slo haremos una alusin a diversas ideas y opiniones sobre este tema. Cmo se origin la vida en la Tierra, ha sido una pregunta que interesado a los filsofos diferentes culturas y pocas. Los ejemplos que exponemos son ideas u opiniones que han sido o pueden ser probadas con mtodos e instrumentos de la ciencia moderna. Hay una teora que ha atrado por muchos siglos la atencin de los cientficos y que se presta, por s misma, para comprobarse cientficamente. Se llama teora de la generacin espontnea. La idea es sencilla: Los organismos vivientes se originan de materia no viviente. El usar la palabra "espontnea", es para indicar que la generacin ocurre o ha ocurrido en corto tiempo y sin influencias del exterior. La teora de la generacin espontnea fue propuesta, primero, por los filsofos griegos. Aristteles afirm que los peces, las ranas, los gusanos, los ratones y los insectos, eran generados por un material criador adecuado, procedente de la mugre, el suelo hmedo y materia putrefacta. De estos insectos, la pulga se origina de una ligersima cantidad de materia putrefacta, ya que donde quiera que haya excremento seco, es seguro encontrar una pulga. Las chinches son generadas por la humedad de los animales vivientes y cuando sta se seca, saltan de sus cuerpos. Los piojos son generados por la carne de los animales. 4 Durante la edad media los estudiantes resucitaron "de facto", los escritos de los filsofos griegos, agregaron literatura y otras ideas fantsticas. Los "rboles gansos", producan gansos bajo ciertas condiciones. Estos se describieron en libros durante varios siglos. Esta idea y otras semejantes no son, estrictamente, parte de la teora, ya que la materia generadora es otro tipo de organismo vivo (vase la Fig. 10.8). Hubo cientficos famosos que, habiendo aportado conocimientos importantes a la humanidad, no quedaron al margen de las supersticiones asociadas a esta teora. Por ejemplo, en el siglo 17, el cientfico belga Jan van Helmont, que haba realizado trabajos importantes con plantas, construy un aparato para generar ratones de las camisas. Aunque esas ideas parezcan increbles, no olvidemos que todas tienen rasgos que las justifican. Pueden ser probadas con la lgica y bases cientficas de aquel tiempo. En realidad, muchos de los experimentos clsicos de biologa, fueron hechos por hombres que deseaban comprobar las teoras sobre la generacin espontnea.

Figura 10.8 La teora de la generacin espontnea fue sostenida con dibujos tan fantsticos como los que aparecen aqu. Por ejemplo, en un grabado de madera del siglo 17, se representa un rbol de gansos, que se supona incubaba estos animales. Tambin hubo otros organismos que se suponan los originaban los leos podridos.

10-12 Experimento clsico de Redi. A mediados del ao 1600, el mdico y poeta italiano Francesco Redi, realiz un experimento trascendental. Como tena ideas opuestas a las de la generacin espontnea, efectu un experimento para refutar sta. Se experimento estaba dirigido especialmente a observaciones ideas ya generalizadas que aparentemente apoyaban la teora de la generacin espontnea. Redi dijo: ... aunque es motivo de observacin diaria, que un nmero infinito de gusanos se forman en un cuerpo muerto y en plantas podridas, me siento... inclinado a creer que estos gusanos son generados por contaminacin y la materia ptrida en la cual se encuentran, slo acta
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como un medio adecuado donde los animales, en poca de cra, depositan los huevos para encontrar, all, un medio nutritivo para su desarrollo...5 Es decir, Redi y expres que las larvas y gusanos no eran generados por la materia muerta, sino que eran la descendencia de sus progenitores, como la de cualquier otro animal. Para demostrar esta idea, puso dos pedazos de carne en frascos (vase la Fig. 10.9). Una parte qued expuesta las moscas y otros insectos, mientras que la otra propuesta en un frasco cerrado, para evitar el contacto con los insectos. Los gusanos slo aparecieron en el frasco abierto y no en el frasco cerrado. El frasco cerrado sirvi para atestiguar, en su experimento, su idea contraria a la teora de la generacin espontnea. La teora expuesta por Redi, sostiene que la vida slo se origina de la vida. Esta teora se llama biognesis.

Figura 10.9 El experimento clsico de Redi, refut la teora de la generacin espontnea. Demostr que las larvas salan nicamente de los huevos dejados por las moscas sobre la carne y el pescado en descomposicin. Cuando se evitaba que las moscas se posaran en la carne y el pescado tapando un frasco y dejando otro frasco destapado (como testigo) comprob que las larvas y gusanos slo se producan en el frasco destapado.

La controversia se va sobre la generacin espontnea cambi al aparecer el microscopio, despus que Leeuwenhoek y otros investigadores descubrieron los microorganismos que se encuentran en la materia en descomposicin. Durante dos siglos, los cientficos ms reputados estuvieron discutiendo sobre experimentos que parecan apoyar por una parte, la teora de la biognesis y por otra la de la generacin espontnea. Pasteur con su "Matraz Pasteur" (Fig. 10.10) en 1864, report la teora de la generacin espontnea. Ms an, comprob que los organismos no son diferentes a las dems formas de vida ya que stos slo se pueden producir por otros de su misma clase.

10-13 Los bilogos actualmente experimentan sobre otras hiptesis. Los experimentos de Redi y Pasteur afirman que bajo las condiciones actuales de vida, sta no se puede originar de la materia sin vida. Sin embargo, en condiciones diferentes, la vida puede producirse de materia sin vida. Esta es la premisa de la abiognesis (abiognesis significa generacin de la vida a partir de materia sin vida). Actualmente la teora de la abiognesis, est siendo experimentada por muchos bilogos.

Figura 10.10 Pasteur llen varios matraces con soluciones fcil de fermentar, luego les alargaba el cuello, de manera que tuvieran varias curvas, pero sin taparlos. Pona en ebullicin cada una de estas soluciones y las dejaba enfriar. Observ que las soluciones permanecan sin contaminarse indefinidamente. Generalmente el aire se encontraba en contacto con el lquido. Como el cuello curvo del matraz era un sifn, atrapaba cualquier partcula llevada por el aire, evitar la contaminacin. Invariablemente despus de romper el cuello del matraz se contaminaba la solucin en 48 horas. As, Pasteur concluy que la fermentacin en los lquidos era originada por corpsculos que existen en el aire.

Los experimentos de Pasteur y el principio de Virchow de que "cada clula proviene de otra clula", slo pospusieron un tipo de investigacin que era inevitable. Si ahora la vida no procede de la materia escindida, pudo haber sido as en alguna de las primeras etapas de la Tierra? Es imposible obtener evidencias directas para contestar esta pregunta, pero hay evidencias indirectas que se pueden obtener y usar para apoyar una teora cientfica. Al escribir este libro, son muchos, amplios e intensos los trabajos de los investigadores, que tratan de establecer esta teora. Una de las hiptesis ms interesantes que est siendo probada entre hiptesis de Oparin, publicada en 1936, llamada as por el nombre de su principal autor, el bioqumico ruso A.I. Oparin. En ella subray una serie de hechos que pudieron conducir al origen y evolucin de la vida sobre la Tierra, se basa en una serie de condiciones que supone prevalecan en la tierra en el tiempo en que se origin la vida. Como se ve imaginar, es motivo de apasionadas controversias entre los cientficos, ya que no ha sido aceptado un conjunto de condiciones de la atmsfera primitiva por todos los cientficos.
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Otro aspecto de la hiptesis de Oparin es suponer que ciertas molculas orgnicas, como las protenas, pudieron formarse en pocas primitivas, antes que las clulas existieran. Por qu algunos cientficos se oponen a esta idea? 10-14 La hipottica atmsfera primitiva de Oparin. La atmsfera primitiva de Oparin, difiere radicalmente de la atmsfera actual. El supone que la atmsfera primitiva no tena la misma composicin gaseosa (oxgeno-nitrgeno) actual, sino que estaba constituida por otros gases, tal como la de otros planetas del sistema solar, el metano, amonaco, el vapor de agua e hidrgeno. Oparin cree que, con suficiente energa, algunos de estos gases se romperan y podran combinarse para formar molculas orgnicas. Claro est, esas molculas orgnicas formadas seran las unidades bsicas de la forma potencial de vida. Supone que la energa podra haber sido proporcionada por las descargas elctricas durante las tormentas, muy frecuentes en aquella poca. Tambin la energa de la luz ultravioleta podra haber sido ms potente en una atmsfera carente de oxgeno y ozono. La investigacin para resolver estas controversias "es claro que no puede obtenerse sentado cmodamente en una mecedora". 6 En 1953, se realiz un experimento altamente significativo, que sirvi de modelo para otros experimentos. Este experimento fue realizado por Stanley L. Miller, entonces estudiante graduado de la Universidad de Chicago y discpulo del Dr. Harold Urey, Premio Nbel. Despus de una discusin con Urey, Miller construy un aparato diseado especialmente para probar la suposicin bsica de Oparin. La Fig. 10.11 es un diagrama del aparato de Miller, muy semejante al de la Pg. 216. En este aparato utiliz una chispa elctrica para simular la descarga atmosfrica, como supone eran las que existan en aquella poca. Al mismo tiempo calent vapor de agua, que circulaba a travs de la cmara de la chispa y que contena otros tres gases que l supone que existan en la atmsfera primitiva. Despus de pasar el vapor de agua por la cmara de ignicin se condensaba, simulando as la lluvia que debera haber cado sobre los mares, durante una tormenta elctrica. Despus de una semana analiz la "primitiva agua de mar" y vio una multitud de molculas de sustancias orgnicas entre ellas cuatro aminocidos diferentes. 10-15 Los resultados de Miller, estimularon a otros. Hubo otros investigadores que despus se interesaron en experimentos parecidos al de Miller. As, la hiptesis de Oparin pareci ms atractiva a los investigadores que se haban mostrado escpticos. Otras fuentes de energa, que probablemente estuvieron presentes en la Tierra primitiva, fueron ensayadas con diferentes mezclas de gases hipotticos que hubieran podido existir en la atmsfera. Por ejemplo, se emplearon radiaciones ultravioletas, como posible fuente de energa. En los experimentos en que se emple luz ultravioleta se obtuvieron resultados tan sorprendentes como los que obtuvo Miller en sus experimentos.

Figura 10.11 Los gases que Miller puso en la cmara de ignicin de su aparato fueron vapor de agua, amoniaco, metano e hidrgeno. De esta mezcla sencilla, se condensaron 4 aminocidos en el sifn.

As, una dcada despus que Miller, por primera vez, haba establecido la posibilidad de sntesis de compuestos orgnicos a partir de una mezcla de gases, en laboratorios de todo el mundo se ha experimentado y ha surgido una gran cantidad de evidencias de sntesis abiognica de compuestos orgnicos, bajo las posibles condiciones primitivas de la Tierra. La perspectiva es buena para qu, se logre el xito en la sntesis de toda clase de macromolculas en supuestas condiciones prebiolgicas. 7

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10-16 De molculas orgnicas a estructuras semejantes a clulas. Cmo pudo la molcula orgnica bsica llegar a organizarse como forma primitiva de vida? An no existe la respuesta, las investigaciones que se realizan pueden conducir a una respuesta. Como ejemplo, tenemos el plan de investigaciones que se est realizando en los laboratorios de Sidney Fox, en la Universidad de Miami. Fox descubri que al calentar cierta mezcla de aminocidos, se produce, espontneamente, una cadena de polipptidos. Debido a su naturaleza similar a la de la protena, la llam cadenas proteinoides. En experimentos posteriores, Fox pidi que si estos proteinoides se tratan con agua caliente y luego se enfran, se forman microesferas circulares (vase la Fig. 10.12). Los experimentos con las microesferas producen resultados muy interesantes. Por ejemplo, se ha visto que la glucosa puede desenlazarse como resultado de la actividad parecida a la del encima del proteinoide. Adems de los proteinoides, al proteinoides experimentan la escisin, no macromolculas ms complejas que se han del mismo modo que las clulas vivas. ensamblado en condiciones primitivas. Entre ellas, tenemos largas cadenas de azcares y de polinucletidos. Pero, a pesar del optimismo general que prevalece en el campo de la investigacin, se debe recordar que las macromolculas y las microesferas no se aproximan todava al alto grado de organizacin de la materia viva que hoy conocemos. Entonces qu hay en cuanto al futuro? En una cita de un trabajo reciente de Theodosius Debshansky, en relacin con los problemas de la teora de la evolucin, se lee:
Figura 10.13 Esta micrografa electrnica de una microesfera proteinoide muestra la doble capa que es la estructura caracterstica de las membranas celulares. Figura 10.12 Las microesferas

el entusiasmo por la investigacin es tan grande voy como lo ha podido ser desde los tiempos de Darwin. Sabemos que conocemos muy poco, pero confiamos en que las tcnicas y mtodos modernos actuales o los prximos, nos permiten conocer mucho ms. Repaso

1. 2. 3. 4. 5.

Qu controles se utilizaron en el experimento de Redi? Por qu razn la teora de la generacin espontnea persisti durante tanto tiempo? Cul es la diferencia entre generacin espontnea y abiognesis? Cul es la suposicin crucial en la hiptesis de Oparin? Quines son los continuadores de los experimentos de Oparin? Resumen

Las contribuciones de Darwin a la teora evolutiva originaron problemas tales como: Cules causas ocasionaron la variacin en las poblaciones? Cmo surgen nuevas especies? Cmo se origin la vida? La mutacin es bsica en las variaciones de un grupo o poblacin, puede ocurrir en el DNA por la duplicacin de series completas de cromosomas. Este ltimo tipo de votacin se llama poliploide. El origen de las especies, es un ttulo errneo, ya que en l nos explica cmo se originan las especies. Investigaciones en especies de las remotas o archipilagos, han permitido saber que el aislamiento geogrfico, permite multiplicar las especies. Ya que sta desarroll un mecanismo de aislamiento que impide la hibridacin entre los padres de la poblacin. Si dos especies viven en contacto, no deben competir por el mismo nicho. El origen de la vida entregado al hombre. Los bilogos se han interesado en hiptesis comprobables en el laboratorio. Se ha tratado de demostrar la generacin espontnea, obtenindose resultados contradictorios. La hiptesis de Oparin es la ms aceptada. Despus del experimento de Miller, se sumaron mayor nmero de adeptos a esta hiptesis. Las investigaciones de Fox han dado algunos resultados positivos, a sintetizar molculas biolgicas en condiciones similares a las que presentaba la tierra en sus primeras etapas. No obstante, los bilogos an estn muy lejos de crear clulas a partir de materias sin vida.

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Preguntas de repaso 1. 2. 3. 4. 5. 6. Cules son las tres preguntas principales que surgen de los trabajos de Darwin? Describa los tres niveles diferentes de mutacin. En qu clulas es ms probable que las mutaciones afecten a la evolucin de la poblacin? La mutacin no explica por s sola la variabilidad. Normalmente Qu acompaa a la mutacin? Qu factores evitar la multiplicacin de especies de pinzones en la isla del Coco? Adems del mecanismo de aislamiento, qu otro factor permitira la coexistencia de dos especies similares dentro de una misma comunidad? 7. En qu grupo de organismos son ms comunes las especies poliploides? 8. Las ideas de la generacin espontnea parecen absurdas, pero tienen una ventaja sobre otras sugeridas para explicar el origen de la vida. Analcelo. Anlisis y Aplicacin 9. Por qu fue importante el excremento de Miller, para probar la hiptesis de Oparin? 10. Por qu se debe ser cauto al interpretar los experimentos de Fox con proteinoides y microesferas? 11. Por qu las mutaciones resultan un factor tan importante en la evolucin, no obstante que las mutaciones favorables son relativamente raras? 12. Es fcil explicar la multiplicacin de especies en islas separadas. Ejemplo: Las Galpagos. Escoja una especie animal del continente y de una explicacin d su separacin en dos especies. 13. Cules son los mayores obstculos al recrear vida, tal como se pudo haber diseado en la Tierra primitiva? Obras de Consulta Anfisen, Christian. The Molecular Basis of Evolution. Science Editions, John Wiley & Sons, 1959. Asimov, Isaac. The Chemicals of Life. New American Library, 1962. Gamow, George. The Creation of the Universe. Viking Press, 1961. Lack, David. Darwins Finches. Harper & Row, 1961. Este ensayo da como ejemplo los pinzones vistos por Darwin en las islas Galpagos para estudiar los mecanismos que incluye los procesos de evolucin y adaptacin. Mayr, Ernst. Animal Species and Evolution. Harvard University Press, 1963. Oparin, A.I. The Origin of Life. Dover Publications, 1953. Sheppard, P.M. Natural Selection and Heredity. Harper & Row, 1960. Una discusin completa de la gentica de evolucin y adaptaciones. Weisz, Paul B. The Science of Biology. 2 ed. McGraw-Hill, 1963. En el Captulo 3, se da una explicacin del origen de la vida. Science Miller, S.L. A Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions. Mayo 15, 1953. Revistas Scientific American Dobzhansky, Theodosius. The Genetic Basis of Evolution. Enero 1950. Lack, David. Darwins Finches. Abril 1953. Wald, George. The Origin of Life. Agosto 1954. Analiza el pensamiento que conduce hasta las teoras modernas acerca del origen de la vida. Referencias Bibliogrficas 1 George G. Simpson. This View of Life. Harcourt, Brace & World, Inc., 1954, p. 69. 2 Theodosius Dobzhansky. Mankind Evolving. Reimpreso con el permiso de Yale University Press. Copyright 1962, Yale University, p. 139.

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Evolucin: Una Perspectiva Moderna

3 Sir Gavin De Beer. Charles Darwin. Copyright 1964 por Sir Gavin De Beer. Reimpreso con permiso de Doubleday & Company, Inc. y Thomas Nelson and Sons, Ltd., p. 192. 4 Aristotle, R.M. Hutchins y M. Adler, eds. Great Books of the Western World. Vol. V., p. 83. Enciclopedia Britnica. Copyright 1962. De The Oxford Aristotle, J.A. Smith y W.D. Ross, eds. Oxford University Press. 5 Mordecal L. Gabriel y Seymour Fogel, eds. Great Experiments in Biology. 1965. Reimpreso con permiso de Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, N.J., p. 187. 6 Sidney W. Fox. Experiments in Molecular Evolution and Criteria of Extraterrestrial Life. BioScience. Diciembre 1964, p. 19. 7 John Keosian. The Origin of Life. New York, Reinhold Publishing Corporation, 1964, p. 61. 8 Theodosius Dobshansky. Evolutionary and Population Genetics. Science, Vol. 142, N 3596 (noviembre 29, 1963), p. 1134; Vol. 2. Copyright 1963 por The American Association for the Advancement of Science.

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Evolucin: Una Perspectiva Moderna

Estas mariposas muestran una descendencia comn evolutiva base de toda clasificacin.

La diversidad de la vida es inconcebible. 1


Verne Grant

Captulo 11 El Orden Sali del Caos


Cuntas especies habitan actualmente la biosfera? Cmo estn relacionadas entre s estas diferentes especies? Indudablemente, esta pregunta y muchas otras surgieron en la mente de los primeros bilogos que intentaron clasificar las manadas de numerosas especies, comparndolas entre s. Dieron el nombre de taxonoma al estudio de los principios generales de la clasificacin y de taxonomistas a los bilogos dedicados a la clasificacin de los organismos. Durante 3,000 aos, pequeos grupos de taxonomistas hicieron trabajos de clasificacin, destinados a contestar las preguntas. Es bueno recordar que en el Captulo 1 se habla del papel de los taxonomistas en el desarrollo anatmico, tanto en los animales como los vegetales. Sin embargo, fue en la poca de Darwin cuando significaron los principios que se aplican en la clasificacin. El nmero, clase y relaciones entre las especies se ven actualmente como resultado del proceso de la evolucin. Claro, el problema para establecer las relaciones que existen entre las diferentes especies es bastante complejo, entre otras razones porque el proceso de la evolucin se viene desarrollando desde hace unos 2,500 millones de aos aproximadamente. El propsito de este captulo es familiarizarnos con la naturaleza general del problema y con un sistema de clasificacin destinado a resolverlo.

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El Orden Sali del Caos

Sistemas de Clasificacin
La mayor parte de los sistemas de clasificacin han sido estructurados por el hombre para ordenar, de manera adecuada, toda la informacin que se tiene. Como ejemplo, tomaremos el sistema de clasificacin que se usa en las bibliotecas. Hay varios modos de clasificar los libros. En algunas bibliotecas antiguas lo hacan considerando el tamao de los libros, en otras, alfabticamente, por el apellido de los autores; pero el sistema de clasificacin generalmente empleado se basa en la ordenacin de los libros segn las materias o temas. Este sistema permite localizar eficientemente un libro. 11-1 Clasificacin en una biblioteca. La forma de agrupar las publicaciones es la clave de un buen sistema. Las revistas y peridicos son agrupados bajo el ttulo peridicos, mientras que los libros se agrupan bajo los ttulos de literatura y no literatura. Dentro de estos grandes grupos existen otras clasificaciones que van descendiendo, jerrquicamente a subgrupos. Por ejemplo, en el grupo de no literatura quedaran en subgrupos los libros de biografas, viajes, historia y ciencia. Adems, en el grupo ciencia se colocan los libros de qumica, astronoma y biologa, dentro de subgrupos. Quedan otros subgrupos adicionales que dependern del tamao de la biblioteca. An en las pequeas bibliotecas se pueden encontrar, en el grupo de biologa, subgrupos dentro de la categora del tema: Insectos, pjaros, rboles, etc. Actualmente, este sistema est clasificado con mayor precisin por medio de un sistema decimal bastante conocido y generalmente utilizado. Hay otros sistemas de clasificacin que pueden ser convenientes para los objetos inanimados (vase la Fig. 11.1). Todos ellos comparten tres caractersticas semejantes. Primero: Como son producto de la imaginacin, se conciben con el fin de ser tiles. Segundo: Estn basados en el principio de que ciertos objetos son ms parecidos que otros y por lo mismo, se pueden colocar relacionados, en grupos separados. Tercero: Debido a que cualquier idea humana est sujeta a una valoracin individual, ningn sistema que se proponga puede ser universalmente aceptado como sistema perfecto. 11-2 La taxonoma y otros sistemas de clasificacin. El primer paso en la clasificacin de cualquier objeto animado o inanimado es su adecuada identificacin; as que, cualquier esquema es convencional y arbitrario. La taxonoma o cualquier sistema de clasificacin, presenta

Figura 11.1 No todos los sistemas de clasificacin resultan tan completos como los que se emplean en una biblioteca. Sin embargo, todos ellos han sido concebidos bajo un principio similar: El agrupamiento. Supongamos que tenemos que describir una construccin enana ciudad. Si se tratara de una casa, se debe especificar qu clase de casa. Puede ser una casa de apartamentos muy alta o una escuela o una casa particular o aun una perrera.

estas caractersticas exteriores. Los bilogos han buscado un sistema natural de clasificacin que sea independiente de la imaginacin humana. Tal sistema consista en taxa o grupo de organismos donde todos los miembros estn relacionados entre s por un ancestro comn cursiva. En otras palabras, la clasificacin de los organismos estara basada en la agrupacin natural que represente la taxa evolucionada. As, la primera diferencia importante entre la clasificacin de organismos y la clasificacin de objetos inanimados es para stos ltimos pues hay cursiva varios criterios, mientras que para los organismos slo existe uno: el ancestro comn. La mayora de los taxonomistas creen en la existencia de una clasificacin natural y que el hombre todava no la ha descubierto totalmente. As, la taxonoma viene a ser un asunto de descubrimientos, mientras que los otros sistemas de clasificacin son productos de la invencin. La diferencia entre descubrimiento e invencin es la segunda desemejanza importante entre la taxonoma y cualquier otro tipo de clasificacin. 11-3 Hay una gran demanda de taxonomistas. Ninguna de las experiencias con los sistemas de clasificacin es ideal para comprender la demanda que tienen los bilogos, que inventan o intentan utilizar un sistema de clasificacin. Idealmente, con un sistema general se debera clasificar todas las especies de organismos, tanto los que viven como los extinguidos. Este factor slo crea problemas que confunden la imaginacin. Por
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ejemplo, los bilogos desconocen el nmero exacto de especies que se han extinguido. Es probable que el registro fsil no revele ms que una pequea fraccin del total de las especies que existieron. El nmero estimado de especies extinguidas gira alrededor de 50 millones a 16,000 millones. Es muy significativo el hecho que los bilogos deban acudir a trabajos de estimacin cuando discuten acerca del nmero y variedad de las especies que habitan en la Tierra. El nmero estimado es de dos a 4.5 millones. 11-4 La clasificacin est lejos de ser completa. En teora, los bilogos usan un sistema de clasificacin de tipo general que les permite clasificar todas las especies. Entonces, podemos sorprendernos de que, aun en estos das, los bilogos tengan que recurrir a la suposicin cuando todava se discute el nmero total de especies vivientes? Parte de la respuesta reside en el hecho de que el ejrcito de taxonomistas no ha descubierto la totalidad de las especies que habitan la Tierra. Por ejemplo, el nmero de especies conocidas de peces es aproximadamente de 20,000, pero se estima que el nmero total es de 40,000. Un caso semejante reencontramos al clasificar insectos (vase la Fig. 11.2). Aproximadamente hay unos tres cuartos de milln de especies de insectos que estn lejos an de ser descritos y clasificados y su nmero aumenta gradualmente ao tras ao. Los bilogos competentes estiman que probablemente este nmero apenas representa una quinta o dcima parte del nmero total existe actualmente en el planeta. 2

La demanda que tienen los taxonomistas se puede apreciar, debidamente, cuando nos enteramos de que no existen colecciones o catlogos que describan la totalidad de las especies descubiertas y clasificadas. Colecciones de ejemplares de diferentes especies existen ampliamente distribuidas en los museos y universidades de todo el mundo. Las descripciones tambin se encuentran distribuidas a travs del mundo, en peridicos y revistas cientficas. La magnitud de este problema es ms evidente si nos damos cuenta que, los bilogos no pueden decir, con seguridad, cuntas especies diferentes se han descrito y clasificado! Muchas autoridades en la materia, generalmente, estiman en 1.5 millones el nmero de especies. La dificultad en la clasificacin de las especies se puede apreciar mejor si consideramos lo que significa el trmino especie. Una especie es una poblacin de organismos puede estar formada de miles y an de millones de individuos. stos pueden estar diseminados geogrficamente; puesto que existen variaciones individuales dentro de cada especie, puede haber tambin Figura 11.3 Las ardillas de Kaibab y Albert son dos especies diferentes que viven, respectivamente, en el norte y sur del Gran Can del Colorado probablemente ambas numerosas poblaciones locales especies provienen del mismo ancestro. Debido a la separacin geogrfica, las ardillas han que difieren unas de otras. evolucionado en dos especies distintas que no pueden cruzarse. Adems, no todas las variaciones pueden ser visibles. Los individuos de dos poblaciones, de un mismo lugar, pueden parecer iguales y tienen en realidad diferencias importantes, tanto fisiolgicas como de comportamiento. Las diferencias pueden ser tan grandes que deban separarse en especies diferentes (vase la Fig. 11.3). La clasificacin de las especies requiere amplios estudios de un gran nmero de individuos. Por lo tanto, es necesario que el taxonomista sea experto en varios tipos de trabajos de campo.

Figura 11.2 Este diagrama muestra el nmero probable de especies diferentes dentro del reino animal. Como puede ver, el nmero de insectos es mucho mayor que el de todas las dems especies animales juntas.

11-5 Los taxonomistas deben especializarse. Los taxonomistas deben conocer a fondo las variaciones ntimas que distinguen los subgrupos dentro de las especies, as como las variaciones que
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distinguen las especies estrechamente relacionadas. Esto requiere, automticamente, que sean expertos o especialistas en un nmero relativamente pequeo de especies. Eso tambin nos ayuda a explicar por qu no hay concordancia entre el nmero total de especies que han sido identificadas. Las limitaciones de la mente humana son barreras muy efectivas que no permiten que una sola persona llegue a ser una autoridad en muchos grupos o especies. As: Un buen taxonomista, despus de pasar su vida estudiando un grupo especial de una regin geogrfica particular, puede ser capaz de nombrar 2 3 mil especies a primera vista. El taxonomista, con mente excepcional y de gran experiencia, puede ser capaz de recordar el nombre y distinguir las caractersticas de cuatro o cinco mil especies, retenidas en su mente; pero un solo taxonomista, aun el mejor, slo por tratar, efectivamente, con una pequea fraccin de la vida del mundo.3 Repaso 1. 2. 3. 4. 5. Qu relaciones unificadoras son usadas por los taxonomistas modernos? Por qu es necesario que el taxonomista sea experto en diversos trabajos de campo? Cules son los factores limitativos en algunos sistemas de clasificacin? Qu caractersticas debe poseer un sistema de clasificacin ideal? Qu tipo de variaciones, dentro de las especies, son ms difciles de reconocer?

Bases para la Clasificacin


Los taxonomistas pueden descubrir y nombrar miles de especies, pero slo hasta que pueden colocarlas en el grupo adecuado su clasificacin es completa. Sobre qu bases se agrupan las especies? Desde los tiempos de Aristteles y Teofrasto, los bilogos siempre han deseado agrupar las especies en un sistema natural. Veamos cmo han sido interpretadas estas metas. 11-6 Clasificacin basada sobre semejanzas anatmicas. Hay animales con aletas y otros con alas; parecera natural colocar las especies animales con alas en un grupo y en otro a todas las especies animales con aletas. As razonan algunos de los primeros investigadores en sus primeros intentos para crear un sistema de clasificacin natural. La similitud anatmica entre los individuos ha sido la clave de estos sistemas. Pero, es natural colocar las ballenas y los peces en el mismo grupo slo por su apariencia estructural? Asimismo, es natural poner en el mismo grupo a mariposas, guilas y murcilagos, slo porque tienen alas? Las contestaciones a estas preguntas fueron dadas muy pronto. Despus de Aristteles, otros filsofos naturalistas y bilogos empezaron una investigacin ms sistemtica basndose en la estructura de los organismos recordar lo discutido en el captulo uno. Al estudiar la anatoma de una ballena y de un pez, revelan notables diferencias de estructura entre estos dos tipos de organismos. Un serbio que las ballenas tienen pulmones semejantes a los de los gatos, elefantes y ratones y que los peces tienen branquias (vase la Fig. 11.4). Asimismo, se encontr que las mariposas son ms semejantes a los escarabajos y hormigas que a las guilas y hay una mayor semejanza entre el guila, los patos americanos y el nade; mientras, el murcilago se parece ms al gato, al elefante, al ratn y a la ballena que los pjaros.

Figura 11.4 Compare el esqueleto de la ballena y el gato con el pez. Es clara la razn por la que la ballena se parece ms al gato pez?

11-7 El inters en la clasificacin se renueva. Durante los siglos 17 y 18 se elaboraron y detallaron sistemas de clasificacin, tanto de plantas como de animales. La mayor parte de estos sistemas fueron naturales, es decir, basados principalmente en la estructura de los organismos. En aquel tiempo, los bilogos sobresalientes realizaron grandes aportaciones. En el siglo XVII, el ingls John Ray clasific y catalog miles de plantas de acuerdo con un plan basado principalmente en la estructura de las plantas.
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Sus publicaciones fueron monumentales en aquella poca, de ah su justificada reputacin como uno de los fundadores de la taxonoma. Posteriormente, el ms conocido pionero taxonomista fue el naturalista sueco Carolus Linnaeus. En el ao de 1735, propuso ciertas caractersticas clave para el sistema moderno de clasificacin. La dcima edicin de su libro Systema Naturae, publicada en 1758, caus el mayor impacto en la taxonoma (vase la Fig. 11.5). Linnaeus continu apoyndose en la estructura como la base principal para clasificacin de las especies. Sin embargo, tanto l como sus discpulos, tendieron a poner de relieve los caracteres externos, ms que los internos, como base de su clasificacin. Esta tcnica continu por muchos aos. Se apreciara ms el pensamiento de Linnaeus si tomamos en cuenta que sus trabajos los realiz un siglo antes de Darwin. Linnaeus crea que cada especie haba sido especialmente creada y no estaba sujeta a cambios. Las relaciones que observ entre diferentes grupos de especies las interpret como un modelo natural, que previamente haba sido establecido por su creacin especial. 11-8 La taxonoma est basada en las relaciones de la evolucin. Los taxonomistas modernos se maravillan de las grandes relaciones que hay entre especies y grupos de especies. A diferencia de Linnaeus, los taxonomistas actuales ven esta accin natural como el resultado de un largo proceso de evolucin. Especies y grupos de especies han sido asociados por ser semejantes en muchos aspectos si son descendientes directos pero modificados, de un ancestro comn.

Figura 11.5 Cartula del libro Systema Naturae. Sus ttulos traducidos son: Sistema Natural; Los Tres Reinos de la Naturaleza; Proyectos de Sistematizacin por Clases, rdenes, Gneros y Especies.

Aunque las bases tericas de la clasificacin han cambiado desde la poca de Linnaeus, algunos trabajos actuales de clasificacin se llevado a cabo, relativamente, sin cambios. Por qu una clasificacin basada en todas las semejanzas debera ser esencialmente similar a un sistema basado en las relaciones de la evolucin? Las plantas y los animales con estructuras semejantes han tenido probablemente una ntima relacin en su produccin. (Tambin debemos pensar que algunas plantas o animales con ciertas similitudes por ejemplo, la ballena y el tiburn pueden haber llegado a tener semejanzas secundarias, debidas a una evolucin convergente. Este trmino, convergente, significa que ciertos organismos remotamente relacionados empezaron a parecerse ms debido a la adaptacin para utilizar un nicho similar (vase la Fig. 11.6). Un corolario del pensamiento de Linnaeus acerca de la creacin especial, se refiere a que los bilogos encargados de estudiar la naturaleza encontraran, al fin, una forma naturales de agrupacin que fuera adecuada para todas las especies que haban sido creadas. Esto implicaba que el sistema de clasificacin llegara a ser, finalmente, rgido y uniforme. Tambin crea que un miembro tipo de cada una de las especies debera ser descrito y adems, se deba colocar en los museos un dibujo espcimen tipo representativo. Tal espcimen tipo servira como pauta para que miembros dudosos de una especie pudieran ser clasificados.*
John Ray naci en el ao de 1626 y muri en 1705, dos aos antes del nacimiento de Linnaeus. Le precedi casi un siglo. Sin embargo, rey hizo grandes adelantos en la clasificacin de las especies principalmente sobre las especies de plantas de Inglaterra. Tambin sostuvo que los fsiles son los restos petrificados de especies extinguidas. Esta opinin no fue aceptada, en general, por los cientficos durante 100 aos.

* Debe notarse que todos los nombres usados para identificar los organismos se asocian a tipos. stas son normas de referencia para identificar un objeto dudoso al cual se refiere el hombre.

Aos despus los taxonomistas pensaron en las especies adultas de la evolucin y procedieron como si cada especie fuera una variedad individual en una poblacin. Ahora se hacen las descripciones con un nmero suficiente de caractersticas que permitan acomodar a todas las variedades individuales en una descripcin (vase la Fig. 11.7).

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11-9 La taxonoma moderna usa muchos lineamientos de evidencia. Se ha puesto de relieve que la estructura ha sido la base clsica para establecer las relaciones de la evolucin. La estructura an es muy importante. Es la caracterstica ms evidente y por lo tanto, ms fcil estudiar. Realmente, en los especmenes muertos que deben ser estudiados por los taxonomistas, la estructura debe ser estudiada directamente. Sin embargo, hay otras caractersticas ms que Figura 11.6 El colibr y la mariposa-colibr se parecen por su forma tambin se emplean para clasificar las especies. volar al alimentarse. ste es un ejemplo de evolucin convergente, en Una caracterstica distinguible se puede describir la que organismos de diferente estructura evolucionan hacia como ecolgica, basada en el hecho de que caractersticas similares. diferentes especies tambin varan en su nicho o en su comportamiento en un medio ambiente determinado. Por ejemplo, los animales casi idnticos en su aspecto exterior, pero de especies distintas, se pueden diferenciar por su manera de comer, en la forma de construir sus nidos o tambin en la forma de emigrar. Otra serie de evidencias indirectas de las relaciones evolutivas pueden derivarse de las investigaciones a nivel molecular. Por ejemplo, algunas molculas como las protenas y los cidos nucleicos DNA y RNA, sern ms semejantes en especies que tengan relaciones evolutivas ms prximas. Comparando la secuencia de los aminocidos y las protenas o los nucletidos DNA y RNA contenidos, los investigadores estn confirmando muchos de los agrupamientos taxonmicos que se establecieron, basndose en estructuras bsicas ms fciles de observar. Esta evidencia bioqumica es til cuando la evidencia estructural es ambigua. Indudablemente, las investigaciones bioqumicas futuras ayudarn a completar la enorme tarea de clasificar todas las especies de nuestro planeta. Repaso 1. Cules fueron los primeros sistemas de clasificacin y en que estaban basados? 2. Quines iniciaron la taxonoma? 3. Cul fue la idea del origen de las especies en el sistema de clasificacin de Linnaeus? 4. Qu es un espcimen tipo? 5. Qu lneas evidencia entre los taxonomistas para interrelacionar las especies?

Figura 11.7 El doctor Richard Van Gelder que es un conservador asociado del Museo Estadounidense de Historia Natural, se ve en la lmina agrupando las pieles de mofeta o zorrillo, de acuerdo con sus especies. Se puede notar la variacin dentro de cada especie. Solamente un mamlogo experto puede hacer esta clasificacin.

La Clasificacin de las Especies

Dos contribuciones importantes de Linnaeus a la taxonoma fueron: Su modelo de agrupacin y su mtodo de nombrar a las especies. Estudiaremos cada una de estas contribuciones y cmo se incorpor cada una de ellas a la prctica moderna.

11-10 Las especies se agrupan en una jerarqua filogentica. Linnaeus propuso que todas las especies semejantes deberan ser agrupadas juntas en una categora, un peldao arriba del nivel especie. A esa categora la llam gnero. Ms tarde propuso que los gneros semejantes podran ser agrupados en un orden. Igualmente, los rdenes semejantes seran agrupados dentro de una clase. La categora ms alta fue el reino, clasificados en dos grupos plantas y animales.* As, el reino es el punto ms alto de una jerarqua que incluye todos los grupos inferiores, clases, rdenes, gneros y especies. Esta jerarqua y los encabezados de los grupos, han sido incorporados a los sistemas de clasificacin moderna. Sin embargo, muchos otros niveles han tenido que ser introducidos dentro de la
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jerarqua. La principal, usada hoy en da, se presenta en la Tabla 11-1. A estos grupos se puede agregar otras sub y sper categoras, por ejemplo, una sper familia puede representar intermedio de organismos ms estrechamente relacionados a la familia que al orden y una sub familia representara intermedio de organismos ms estrechamente relacionados a la familia gnero.

Topo Dorado

Topo de Bolsillo

Topo Marsupial

Topo Rata

Tuco Tuco

Figura 11.8 Estos cinco animales viven en diferentes continentes y slo remotamente estn relacionados entre s. Tienen muchas similitudes estructurales. La razn es que ocupan el mismo nicho ecolgico; todos ellos viven en madrigueras cavadas en pastizales. ste es otro ejemplo de seleccin natural originado por la evolucin convergente.

11-11 Los bilogos emplean el sistema binominal para designar a las especies. Linnaeus propuso que todas las especies deberan tener los nombres. De ah el trmino binominal. Esta proposicin ha sido adoptada universalmente por los bilogos. Cada especie se llama por el nombre del gnero al que pertenece y el de su propia especie. Adems, ambos nombres son latinizados y siempre se tratan como palabras latinas. As, su perro favorito podra ser llamado de 100 nombres comunes, por las gentes de diversas partes del mundo, pero slo tiene un nombre cientfico para todos los bilogos: Canis familiaris. En este caso el trmino Canis es el nombre del gnero al cual pertenecen todos los perros y lobos. En la prctica usual, escriben con mayscula y letra itlica o cursiva, el nombre genrico. El nombre de la especie del grupo es familiaris; este nombre generalmente se escribe con letra itlica pero en minsculas. Cuando se publica el hombre de una especie, normalmente ya no cambia debido a las reglas rigurosas que han establecido los comits de taxonomistas.
* Muchos taxonomistas modernos reconocen cuatro reinos en lugar de dos. Este hecho est explicado en el cuadro de ensayo que se llama, Un sistema moderno de clasificacin, con el que termina el captulo.

Los estudiantes que inician sus cursos de biologa, generalmente ven los Tabla 11-1 Taxonoma moderna nombres cientficos con cierto temor y confusin, pero aunque sea difcil Reino creerlo, los bilogos encuentran ms fciles los nombres cientficos que los Phylum nombres comunes. Indirectamente ya ha sido mencionada la razn. Una Clase Orden especie de perro se puede encontrar no slo en nuestro pas, sino en otros Familia ms. Tanto en Alemania, como en la india o en Japn, se oye llamar a estos Gnero animales con una gran variedad de nombres comunes. Sin embargo, los Especie bilogos de cualquier lugar y llamarn a los perros siempre con el mismo nombre: Canis familiaris. As que el empleo del nombre cientfico ayuda a eliminar muchas barreras del lenguaje y evita muchas confusiones. Ayer aventaja mucho mayor cuando los bilogos trabajan con gneros, que incluyen numerosas especies y subespecies. Por ejemplo, el gnero Rattus, solamente en Europa y Asia abarca unas 560 especies y subespecies de animales, comnmente llamados ratas. No hay duda que en algunos lugares las llaman ratas grises, ratas pardas o ratas negras, para distinguir las especies en una
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pequea rea, pero prcticamente, podemos considerar que no hay suficientes nombres comunes para diferenciar las 560 poblaciones de ratas diferentes en las diversas partes del Viejo Mundo. En cambio, con el uso de los nombres cientficos, automticamente se eliminan las confusiones. 11-12 Cualquier clasificacin est abierta a discusin. Prcticamente cada taxonomista est tiene su esquema favorito para la clasificacin de los organismos. Aunque estos esquemas se refieran organismos bien reconocidos, ya sean plantas animales, en general los estudiantes de biologa no tendrn que estudiar los razonamientos de los taxonomistas. Lamentablemente, un gran nmero de organismos inferiores no est ajustado en las distintas clasificaciones hechas hasta ahora. Muchos organismos, especialmente los unicelulares, se parecen lo mismo a plantas que animales o tienen ciertos rasgos de ambos. Un ejemplo, con rasgos caractersticos de ambos, no tenemos en la Euglena. Este microorganismo unicelular, es capaz de desplazarse en el agua y tomar sus alimentos como un animal. Sin embargo, la Euglena tiene gastos que le permiten sintetizar sus alimentos como lo hacen las plantas (vase la Fig. 11.9). Estos organismos no planta, no animal o intermedios, son los que ocasionan las mayores divergencias entre los taxonomistas.
Carolus Linnaeus es la forma latinizada de Carl von Linn. Naci en Suecia en 1707. Su padre, ministro, mand al joven Linnaeus a una escuela de medicina. Al terminar los estudios de esta carrera desarroll su pasin por la clasificacin y la enseanza; pasin que dur por el resto de su vida. Fue un maestro entusiasta. Sus alumnos contagiados por la pasin del maestro, hicieron muchos trabajos de clasificacin. Muri en Uppsala, Suecia, en 1778.

Para resumir, diremos que los taxonomistas usan un tipo general de sistema de clasificacin. Este sistema, basado en los principios mencionados anteriormente, utiliza el sistema binominal y la jerarqua de Linnaeus modificada. No hay una sola clasificacin que incluya todos los organismos y que sea aceptada en general, excepto por un crculo de taxonomistas. En otras palabras, el sistema es correcto; los resultados que obtiene el taxonomista al aplicar el sistema son los que estn sujetos a discusin. Estos comentarios son una introduccin necesaria para el ensayo que si este captulo. En ste, hemos seleccionado deliberadamente uno de los modernos sistemas de clasificacin, muestra cmo los taxonomistas emplearon los principios y conceptos tratados en este captulo. Tal vez se pueda subrayar mejor la naturaleza artificial de esta clasificacin, por la crtica de una autoridad en la materia que ha ledo y comentado el libro; l dice:
Figura 11.9 La Euglena tiene caractersticas de planta y de animal. El flagelo, la mancha ptica y la boca son caractersticos de animales. Cul es la caracterstica de planta?
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Los taxonomistas estn simplemente tratando de agrupar a los organismos basndose en sus relaciones evolutivas y an pasar mucho tiempo para que, alguna vez, sean universalmente aceptadas.
Tabla 11-2 Perro en ocho idiomas A continuacin se da una muestra de la palabra perro, en diferentes idiomas: Francs: chien Alemn: hund Italiano cane Ingls: dog Polaco: pies Ruso: sabaka Dans: hond Hebreo: kelev

Repaso 1. Cules fueron las dos contribuciones ms sobre los salientes de Linnaeus a la taxonoma? 2. Cul es la mayor agrupacin de la jerarqua filogentica? 3. Qu ventajas tiene el empleo en taxonoma de los nombres en latn? 4. Cules caractersticas hacen difcil la clasificacin de la

Euglena? 5. Qu criterios se usa en la taxonoma? Resumen Durante los 2,500 millones de aos que probablemente tiene la vida de existir, las fuerzas evolutivas han producido un gran nmero de especies. Con la taxonoma se trata de ordenar la aparente dispersin de organismos.

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Los taxonomistas usan sistemas de clasificacin basados en que, unos organismos son ms parecidos a otros y los agrupan en categoras. Los primeros consideraron la estructura superficial para la clasificacin. Los taxonomistas de los siglos 17 y 18 los clasificaron de acuerdo con los sistemas naturales. stos estuvieron basados en semejanzas estructurales de los organismos. Los taxonomistas modernos utilizan, modificado, el sistema de clasificacin propuesto por Linnaeus en 1758. Actualmente, los organismos se agrupan por relaciones evolutivas. Los organismos, con relaciones evolutivas ms estrechas, se agrupan juntos y los que presentan relaciones ms distantes se agrupan separadamente. Los rasgos taxonmicos recomendados por Linnaeus, han sido incorporados a las clasificaciones modernas. Los organismos agrupan en jerarquas filogenticas, siendo un sistema de categoras ms especficas. Las principales categoras en orden descendente son: Reino, phylum, clase, orden, familia, gnero y especie. Con el sistema binomial de Linnaeus se identifiquen las especies con dos nombres en latn. El primer nombre se llama gnero, se escribe con letra mayscula y cursiva; el segundo nombre, la especie, con letra cursiva minscula. Todo sistema de clasificacin siempre se discute. Un problema de discusin lo proporcionan los organismos unicelulares, ya que no se pueden clasificar como plantas ni como animales. El sistema que sigue a este captulo es el que clasifique mejor las especies, de acuerdo con el criterio de bastantes bilogos contemporneos. Preguntas de Repaso 1. Todos los sistemas de clasificacin, ya sea de libros, automviles o plantas, estn basados en un principio fundamental, cul es? 2. Por qu es difcil al taxonomista describir todas las especies que se han descubierto y clasificado? 3. Qu limitaciones impiden a un hombre ser experto en todos los organismos de una ciudad o un estado? 4. En qu difieren las bases actuales de clasificacin, de las bases sugeridas por Linnaeus? 5. Cules fueron las dos contribuciones ms sobresalientes de Linnaeus para la taxonoma moderna? 6. Cules son las categoras bsicas en la jerarqua filogentica usada actualmente? 7. De qu modo se ha modificado la jerarqua de Linnaeus para incluir otros niveles en la clasificacin? 8. Qu ventajas son ms importantes para usar el nombre cientfico en vez del comn de los organismos? 9. Cules son las dos reglas para nombrar especies? 10. Cules son los organismos responsables de muchas de las discusiones entre los taxonomistas? Anlisis y Aplicacin 11. Los productos siguientes se pueden clasificar y agrupar en una gran categora; despus, en tres subgrupos. Vea si puede adaptarlos a esa clasificacin. Hay otras maneras? Los productos son: Micrfono, caf, hombreras, programas, salchichas, yelmo, telfono, ftbol, frazada, cinta, cmara de televisin, empero de zapatos, mquina de escribir, pantaln. 12. Cmo se beneficia a la taxonoma con las investigaciones a nivel molecular del DNA y las protenas? 13. Vea las pginas 272-275. Qu tienen en comn todos los miembros del phylum artrpodos? Qu tienen en comn todos los miembros de la clase insectos? De la lmina, puedes determinar qu tienen en comn todos los miembros del orden coleptero? 14. Es posible que los organismos sean semejantes y sean de especies diferentes? Podra explicarlo? Obras de Consulta Alston, R.E. y B.L. Turner. Biochemical Systematics. Prentice-Hall, 1963. Benton, A.H. y W.E. Werner. Principles of Field Biology and Ecology. McGraw-Hill, 1958. En el Captulo 3 se da una explicacin acerca de los problemas que se encuentran en la clasificacin de los organismos. Bold, Harold C. The Plant Kingdom. 2 ed. (libro de bolsillo). Foundations of Modern Biology Series. Prentice-Hall, 1964.

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Hanson, Earl D. Animal Diversity. 2 ed. (libro de bolsillo). Foundations of Modern Biology Series. Prentice-Hall, 1964. Porter, Cedric L. Taxonomy of Flowering Plants. W.H. Freeman, 1960. Clasificacin de plantas con flores. Incluye la meta de la taxonoma resumen histrico de sta y su nomenclatura. Muestra la construccin y uso de las claves para identificar los especmenes. Referencias Bibliogrficas 1 Verne Grant. The Origin of Adaptations. Columbia University Press, 1963, p. 83. 2 Ibid. P. 81. 3 Ibid. P. 84. 4 Victor A. Greulach. Personal communication to Hugh P. McCarthy, febrero 10, 1966.

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El Orden Sali del Caos

Un Sistema Moderno de Clasificacin


Este ensayo grfico est basado en la divisin de los organismos en cuatro reinos: Las moneras, los protistas, las plantas y los animales. Como dijimos en el Captulo 11, no todos los bilogos aceptan un sistema de clasificacin. Algunos solamente reconocen dos reinos: El de las plantas y el de los animales. Otros prefieren una tercera forma de dividir los seres vivientes: Plantas, animales y protistas. As como hay discusin acerca del nmero de reinos, tambin la hay en el nmero de phyla. Por esto, no todos los phyla estn representados aqu. En realidad, no sera posible, ni deseable, intentar una presentacin completa. Sin embargo, con el sistema abreviado de clasificacin presentada en estas pginas, ser posible apreciar la gran diversidad de formas vivientes que ayer la biosfera.

Monera

Protista

Plantae

Animalia

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

Clasificacin de Organismos en Cuatro Reinos

Este rbol ramificado indica una posible trayectoria de la evolucin de la mayor parte de los phyla. Note que las mneras y los protistas son los organismos ms primitivos. Todas las dems formas de visa se supone que han evolucionado de estas formas unicelulares. Inicialmente, muchos de los nombres pueden parecerles asombrosos, sin embargo, recordando esta pgina mientras vamos estudiando este ensayo, se podr entender la utilidad de estos nombres.

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

Mneras. Todos los miembros de este reino son unicelulares. Todos ellos carecen de un ncleo organizado y la generalidad se reproduce por divisin celular asexual.

En este grupo de bacterias se pueden ver sus tres formas primarias: Bastones, esferas y espirales.

Phylum Schizophyta, bacteria. (Del griego schizein dividir + phyton planta). Las bacterias son microorganismos unicelulares que carecen de clorofila. Este phylum incluye algunos de los seres vivientes ms pequeos que se conocen.
Proteus vulgaris, bacteria

Phylum Cyanophyta, algas azul-verdes. (Del griego kyanos pigmento azul oscuro + phyton planta) Las algas azul-verdes poseen clorofila y un pigmento azul, la ficocianina, pueden existir solas, en forma de filamentos o en pequeas colonias.
Nostoc, alga azul-verde

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

Protistas. Comprenden un amplio reino que incluye a muchos organismos unicelulares pues tienen, a la vez, caractersticas de plantas y animales. Las clulas tienen ncleo definido. Aunque los organismos de algunas especies son multicelulares, las clulas estn organizadas en tejidos u rganos.

Nemalion, un alga roja que crece en aguas de la marea.

Phylum Chlorophyta, algas verdes. (Del griego chloros verde + phyton planta). Estos microorganismos son auttrofos, se encuentran principalmente en forma unicelular, son de agua dulce. Algunos forman colonias, viven en agregados celulares y se reproducen sexual y asexualmente.
Gloeomonas ovalis, alga verde

Phylum Chryosophyta, algas doradas. (Del griego chrysos oro + phyton planta) Algas auttrofas unicelulares, pueden presentarse como colonias y como filamentos. Incluye a las diatomeas, organismos menudos marinos y de agua dulce, tienen hermosas cpsulas de slice simtricas.
Chrysosphaerella longispina, alga pardadorada

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

Phylum Phaeophyta, algas pardas. (Del griego phaios color del polvo + phyton planta) Estos microorganismos son auttrofos multicelulares con una pared de celulosa y pectina. Incluyen las algas marinas de mayor tamao.
Fucus vesiculosus, alga parda

Phylum Rhodophyta, algas rojas. (Del griego rhodon rosa + phyton planta) El pigmento rojo oscuro de estas algas marinas multicelulares auttrofas les permite efectuar la fotosntesis a una mayor profundidad que la mayora de las algas marinas. La mayora de ellas son multicelulares y delicadamente ramificadas.
Asterocystis smaragdina, alga roja

Phylum Mastigophora, flagelados. (Del griego mastix flagelo + phoros llevar) Estos organismos son hetertrofos y existen tanto en forma de parsitos como libres. Se mueven batiendo su flagelo o ltigo.
Trypanosoma gambiense, causante del mal del sueo (encefalitis letrgica) en el hombre

Phylum Rhizopoda, amibas. (Del griego rhiza raz + pod pie) Los rizpodos no tienen forma definida. Se mueven extendiendo su citoplasma, llamada seudpodo. Algunos de estos organismos hetertrofos tienen cpsula.
Amoeba proteus, amiba comn

Phylum Ciliophora, ciliados. (Del latn nuevo cilium pelo + del griego phoros llevar) Los ciliados tienen la estructura ms compleja de todos los organismos unicelulares. Estos hetertrofos tienen su cuerpo cubierto de cilios o pelos que les ayudan a desplazarse en el agua.
Paramecium caudatum, ciliado comn de las aguas estancadas

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

Phylum Sporozoa, formadores de esporas. (Del latn nuevo spor semilla + del griego zoion animal) Estos diversos grupos de hetertrofos se encuentran en diversas formas, presentan un ciclo de vida complejo. Los miembros de este phylum son parsitos y muchos de ellos causan enfermedades al hombre.
Plasmodium malariae, causante de la malaria

Phylum Myxomycophyta, moho del fango. (Del griego myxa fango + mykes hongos) Estos organismos son hetertrofos, tienen clulas como las amibas, se agrupan para producir un organismo como planta que da frutos.
Stemonitis fusca, moho del fango

Phylum Mycophyta, hongos. (Del griego mykes hongos + phyton planta) Los hongos son un phylum hetertrofo; la mayora son saprfitos o parsitos. Estn formados de filamentos, adquieren diversas formas.

Mohos de Penicillium semejantes a ste (arriba), son los hongos que inhiben el crecimiento de las bacterias. Estos mohos se llaman antibiticos. Algunos mohos son tiles, como los que dan aroma y gusto al queso. Las setas (derecha) y la levadura (extremo) representan otras dos clases de hongos.

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

Plantas. El sistema de clasificacin que considera cuatro reinos, clasifica como plantas los organismos multicelulares auttrofos que poseen clorofila (con excepciones, vase pipas indias en la Pg. 106). Las plantas, con excepcin de las briofitas, se caracterizan por tener races, tallos, hojas y vasos conductores para el transporte de alimentos y agua. Presentan una alternancia de generaciones, sexual y asexual, en su ciclo de vida. Las paredes celulares de las plantas estn constitudas por celulosa.

Lianas de 25 metros de largo, de un rbol de liquidmbar, en un bosque subtropical.

Phylum Bryophyta, briofitas. (Del griego bryon musgo + phyton planta). Estas pequeas plantas no son vasculares y se encuentran en lugares hmedos. No tienen races, tallos ni hojas. Las biofitas incluyen los musgos, las hepticas y las acuticas de hojas corniformes. En la foto se ve una Merchantia, es una planta heptica.

Phylum Tracheophyta, plantas vasculares. (Del latn trachia conducto + phyton planta) Plantas vasculares, tienen vasos para conducir el agua y los alimentos. Este phylum incluye rboles, plantas leosas y helechos.

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

Phylum Tracheophyta

Cepillos de helechos (izquierda); plantas sin hojas ni races, que se consideran entre las traquefitas ms primitivas. Slo existen dos gneros. Colas de caballo (centro); plantas que se encuentran rara vez, parecen ramas sin hojas. En un examen minucioso se pueden ver las hojas ordenadas en verticilos a lo largo de la planta. Licopodios (derecha); constituyen el tercer grupo de las traquefitas. Son plantas diminutas con hojas muy pequeas, ordenadas en espiral, Lycopodium y Selaginella son dos especies muy comunes de estos licopodios. La cuarta subdivisin de las traquefitas incluye los helechos, gimnospermas y angiospermas.

Clase Filicineae, helechos. (Del latn filix helecho) Los helechos son plantas vasculares; se reproducen ms bien por esporas que por semillas.

Helechos

Clase Gymnospermae, conferas. (Del griego gymnos desnudo + sperma semilla) Grupo de plantas vasculares, productoras de semillas, con races verdaderas y tallos; muchos de sus miembros tienen hojas pequeas como agujas. Las semillas son producidas en forma de pia.
Gimnospermas

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

Clase Angiospermae, plantas con flores. (Del griego angos recipiente + sperma semilla) Plantas vasculares; tienen races verdaderas, tallos y hojas. Las semillas se producen en los ovarios de las flores, que maduran para ser frutos. Existen dos subclases: Dicotiledneas y Monocotiledneas.
Angiospermas

Los haces vasculares en los tallos de las dicotiledneas estn ordenados; en las monocotiledneas, estn dispersos en l. En las dicotiledneas, las flores tienen ptalos en grupos de cuatro o cinco; en las monocotiledneas tienen tres ptalos o mltiplos de tres. Las nervaduras en las hojas de las dicotiledneas estn ramificadas formando una fina malla; en las monocotiledneas estn paralelas unas a otras.

Hoja de dicotilednea

Tallo de dicotilednea

Flor de dicotilednea

Hoja de monocotilednea

Tallo de monocotilednea

Flore de monocotilednea

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

Animales. La mayora son capaces de moverse, responden a estmulos. Para ser includos en el reino animal, casi todos los taxonomistas estn de acuerdo que estos organismos deben ser hetertrofos, para que asimilen los alimentos. Muchos organismos que se consideran como animales, antes se crea que eran plantas porque permanecan fijos en su lugar durante su vida. Sus clulas no presentan pared celular.
Esta medusa se alimenta aprisionando con sus tentculos organismos microscpicos.

Phylum Porifera, esponjas. (Del latn porus poro + ferre portador) Las esponjas tienen muchos poros por donde reciben el oxgeno y los alimentos. Aunque tienen clulas especializadas, no tienen tejidos ni rganos. Son estacionarias cuando son adultas.
Scypha, esponja con copete

Phylum Coelenterata, celenterados. (Del griego koilos agujero + enteron intestino) La hidra, anmonas y medusas son ejemplos de celenterados. Cada organismo posee tentculos que tienen clulas urticantes, intestino con una sola abertura y cuerpo son simetra radial.
Metridium marginatum, anmona marina

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

Fasciola heptica, duela del hgado del carnero Dugesia tigrina, planaria

Phylum Platyhelminthes, gusanos planos. (Del griego platys plano + helmis gusano intestinal) El cuerpo aplanado los distingue de la mayora de otros gusanos. Su intestino slo tiene una abertura. Muchos de estos gusanos planos son parsitos.
Taenia saginata, solitaria del buey

Ascaris lumbricoides, gusano redondo intestinal

Chaetonotus anomalus, gastritico

Phylum Aschelminthes, animales parecidos a los gusanos, no segmentados. (Del griego askos vejiga + helmis gusano intestinal) Phylum muy diverso, incluye tipos de animales no segmentados. La mayora se parece a los gusanos. El intestino de estos animales tiene dos aberturas y el cuerpo cubierto por una cutcula.
Synchaeta oblonga, rotfero

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

Gloripallium pallium, concha de manto

Helix aspersa, caracol de jardn

Phylum Mollusca, moluscos. (Del latn molluscus blando) Este gran phylum incluye caracoles, ostras, almejas y calamares. El cuerpo blando de estos organismos, generalmente est protegido por una concha exterior. Algunos presentan conchas en su interior. El intestino tiene dos aberturas. Tienen un pie muscular que est colocado centralmente en la mayora de las especies.

Eledone cirrhosa, pulpo

Lumbricus terrestris, lombriz de tierra

Nereis virens, lombriz de arena

Phylum Annelida, animales segmentados. (Del latn annelus pequeos anillos) La lombriz de tierra, lombriz de arena y la sanguijuela son gusanos segmentados. El cuerpo de estos animales segmentados, en general, se presenta como un tubo dentro de otro tubo.
Helobdella fusca, sanguijuela babosa

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

Phylum Arthropoda, artrpodos. (Del griego arthron articulacin + pod pie) Este filo constituye ms de las tres cuartas partes de las especies de animales conocidos. Estn caracterizados por tener un cuerpo segmentado, las patas articuladas, un exoesqueleto protector, corazn dorsal y cordn nervioso ventral.
Dermanyssus gallinae, garrapata

Centuroides, alacrn

Leiobunum rotundum, araa patona

Clase Arachnida. Esta clase de artrpodos incluye las araas, alacranes, araas de patas largas, caros y gorgojos. Todos los arcnidos tienen cuatro pares de patas. Se encuentran en todas partes.

Argiope aurantia, araa de jardn

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

Oniscus asellus, chinche de agua

Callinectes sapidus, cangrejo azul

Balanus balanoides, percebes

Clase Crustacea. Ejemplos de crustceos: Camarn, cangrejo, langosta, pulga de agua y percebes o lapas. stos animales son principalmente acuticos y marinos; tienen dos pares de antenas y patas adaptadas para nadar y agarrarse.
Chyclops albidus, cclope Daphnia pulex, pulga de agua

Clase Insecta, insectos. Esta clase es la ms extensa; los insectos comprenden el 75% de todas las especies de animales conocidos. Se caracterizan por tener tres pares de patas, superpuesta formado por tres elementos: Cabeza, trax y abdomen, su exoesqueleto es quitinoso. En las imgenes siguientes se muestran los insectos representativos de 29 rdenes. Ntese la gran diversidad que hay dentro de una sola clase. 1. Tisanuros pececillo de plata y lepisma 2. Proturos proturo 3. Colmbolos cola de resorte 4. Efemerpteros efmera 5. Odonatos liblula 6. Plecpteros mosca de piedra y prfidos 7. Grilloblattodeos grillo cebollero 8. Ortpteros langosta 9. Fsmidos insecto palo 10. Dictyopteros cucaracha, mantis religiosa 11. Dermpteros tijereta, tijerilla 12. Embipteros hilandero o tejedor 13. Ispteros termita o terme 14. Zorpteros zorpteros 15. Psocpteros piojo de rbol, psocpteros 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. Malfagos piojo masticador Anopluros piojo o piojo chupador Hempteros chinche arlequn Hompteros pulgn o fido, cigarra Tisanpteros trpido Neurpteros crisopa Mecpteros mosca alacrn Lepidpteros mariposa monarca Tricpteros gusano de paja Dpteros mosca verde (verdadera) Sifonpteros pulga Himenpteros avispa, hormigas y abejas Colepteros escarabajo Strepsiptera insecto de alas entrelazadas

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

1. Pececillo de plata

2. Prturo

3. Cola de resorte 5. Liblula 4. Efmera

6. Mosca de piedra

7. Grillo cebollero

9. Insecto palo

8. Langosta

10. Cucaracha

12. Hilandero

11. Tijereta europea

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

13. Termita

15. Piojo de rbol

14. Zorptero

17. Piojo

18. Chinche arlequn

16. Piojo masticador

21. Crisopa

22. Mosca alacrn

19. Pulgn 20. Trpido

24. Gusano de paja

23. Mariposa monarca

25. Mosca verde

26. Pulga

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

28. Escarabajo

29. Insecto de alas entrelazadas

27. Avispa

Phylum Tardigrada, osito acutico. (Del latn tardus lento + gradus paso) Los tardgrados son organismos acuticos diminutos que pueden permanecer durante largos periodos en temperaturas bajas y lugares secos. Sus gordos cuerpos cilndricos con cuatro pares de patas estn cubiertos por una delgada cutcula.
Pseudechiniscus suillus, osito acutico

Phylum Onychophora, onicforos. (Del griego onych garras + phoros portar) Estos organismos estn representados tpicamente por peripatus, que combinan las caractersticas de los anlidos y artrpodos. Tienen pequeas patas con garras, un par de antenas y una delgada cubierta de cutcula.
Peripatus

Phylum Brachiopoda, almejas. (Del latn brachio brazo + pod pie) Estos organismos marinos se parecen mucho a los moluscos, a tal grado que fueron considerados largo tiempo, errneamente como moluscos. Todos poseen un pequeo tallo adherido al sustrato y tentculos para tomar su alimento del agua.
Terebratalia, almeja

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

Asterias rubens, estrella de mar

Cucumaria frondosa, pepino de mar

Phylum Echinodermata, equinodermos. (Del latn echin espina + del griego derma piel) Los organismos de piel con espinas estn includos en este phylum. Por ejemplo, la estrella de mar, el erizo de mar y el pepino de mar. Todos los miembros de este grupo son marinos y viven principalmente en el fondo del mar.
Centrostephanus longisphinus, erizo de mar

Phylum Chordata, cordados. (Del latn chorda cuerda) Este extenso phylum instruye organismos muy variados, desde la jeringa marina, los anfioxos hasta el hombre. La caracterstica ms sobresaliente de los cordados es la presencia, en algn perodo de su vida, de una nosocorda una columna flexible, ya sea de cartlago o de hueso. En los cordados superiores aquellos del subphylum Vertebrata la nosocorda existe slo en ciertas etapas embrionarias y posteriormente, se transforma en columna vertebral o espina dorsal. El phylum se divide en tres subphyla: Urochordata, Cephalochordata y Vertebrata.

Subphylum Urochordata. Ascidia (tunicado). Los tunicados o jeringas de mar, cuando son adultos se vuelven estacionarios. Presentan un cerebro primitivo y se supone que este subphylum dio lugar a los otros dos subphyla, que se encuentran a la derecha.

Ciona intestinalis, jeringa de mar

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

Subphylum Cephalochordata. Las lancetas anfioxos tienen el cuerpo aplanado y puntiagudo. La nosocorda recorre todo su cuerpo. La boca tiene una malla de pelos sensitivos y el cuerpo est perforado por muchas branquias.

Amphioxus, lanceta

Subphylum Vertebrata. Los vertebrados reciben este nombre debido a los gruesos o vrtebras cartilaginosa es que poseen. En las siguientes pginas se examinarn las siete clases de vertebrados.

Sciurus vulgaris, ardilla

Phylum Chordata Peces Durante mucho tiempo todos los peces fueron considerados como miembros de una sola clase de vertebrados. Sin embargo, actualmente han sido divididos en tres clases, por considerar las grandes e importantes diferencias que presentan. Las tres clases son: Peces sin mandbula (Clase Agnatha); peces cartilaginosos (Clase Chondrichthyes); y peces seos (Clase Osteichthyes).

Clase Agnatha, peces sin mandbulas

Lamprea de mar

Tiburn

Manta raya

Quimera

Clase Chondrichthyes, peces cartilaginosos


169 Un Sistema Moderno de Clasificacin

Clase Osteichthyes, peces con huesos

Bichir del Nilo Arenque

Celacanto

Salmn

Macarela

Esturin

Ajolote

Salamandra

Sapo americano

Clase Amphibia, anfibios. Las ranas, ajolotes y salamandras son anfibios. Se caracterizan por poseer una piel lisa y hmeda y por tener que depositar sus huevos en el agua, de la cual dependen, porque en ciertos perodos respiran por medio de branquias. El corazn de estos animales est dividido en tres cavidades.

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

Tuatera

Tortuga

Lagartija

Clase Reptilia, reptiles. Todos los reptiles tienen la piel seca, cubierta por unas placas crneas o escamas. Los reptiles son de respiracin pulmonar y al igual que los anfibios, son de sangre fra. El corazn de los reptiles tambin es de tres cavidades.
Cocodrilo Serpiente

Phylum Chordata Clase Aves, pjaros. Las caractersticas que distinguen a los pjaros de los dems animales son: Sus miembros anteriores modificados en alas; su cuerpo cubierto de plumas; carecen de dientes; su corazn tiene cuatro cavidades. Los pjaros de las imgenes representan sus 27 rdenes. Los primeros cinco son incapaces de volar; la facultad de volar no es una caracterstica esencial de las aves. De todas las rdenes de pjaros el ms pequeo es el llamado zorzal. 1. Pingino 2. Avestruz 3. Casuario 4. kiwi 5. and 6. Tinam 7. Somorgujo 8. Colimbo 9. Petrel, albatros 10. Pelcano, bubia, corvejn 11. Cigea, garza, flamingo 12. Pato, cisne, ganso 13. Halcn, guila, zopilote 14. Faisn, quails, guajolote 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. Grulla, Lingplains, ave zancuda Avefra, gallineta, gaviota Paloma, pichn Perico, guacamaya, periquito Coucal, cuclillo Bho, lechuza Chotacabras americana Colibr, vencejo Pjaro ratn Trogn Martn pescador, clao Tucn, pjaro carpintero Zorzal, alondras, calandrias

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

1. Pingino

2. Avestruz

3. Casuario

4. Kiwi

7. Somorgujo

5. and

6. Tinam

10. Pelcano

9. Petrel

8. Colimbo

12. Pato 11. Cigea

13. Halcn 14. Faisn

15. Grulla

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

17. Paloma

16. Avefra

18. Perico

19. Coucal

21. Chotacabras

20. Bho

23. Pjaro ratn

22. Colibr 24. Trogn 25. Martn pescador

26. Tucn

27. Zorzal

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

Phylum Chordata Clase Mammalia, mamferos. Los mamferos alimentan a sus hijos con leche cuando son pequeos y casi todos una excepcin es la ballena tienen el cuerpo cubierto de pelo. La mayora tiene dientes y todos tienen corazn con cuatro cavidades; son de sangre caliente. Los diferentes rdenes de los mamferos estn en la lista de abajo y se representan por las imgenes de la derecha. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Monotremas ornitorrinco, esquidnas Marsupiales canguro, tlacuache (zarigeya) Insectvoros musaraa, topo Dermpteros colugo, vampiro Quirpteros murcilago Primates lmur, mono, simio y hombre Desdentados perezoso Folidotos pangolino Lagomorfos liebre, conejo 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. Roedores rata, ratn, ardilla Cetceos delfn, ballena Carnvoros lobo, gato, foca Tubulidentados cerdo hormiguero Proboscdeos elefante Hiracoideos damn Sirnidos vaca marina Perisodctilos cebra, rinoceronte Artiodctilos cerdo, venado, antlope

1. Ornitorrinco

2. Canguro

3. Topo

5. Murcilago

4. Colugo

7. Perezoso

6. Gorila

8. Pangolino

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

9. Liebre

10. Rata noruega

11. Orca

12. Ocelote

13. Cerdo hormiguero

15. Damn

14. Elefante

16. Vaca marina

17. Cebra

18. Gacela

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Un Sistema Moderno de Clasificacin

Parte II Modelos de Estructuras y Funcin en los Organismos


Tres funciones bsicas transformacin de energa, regulacin y reproduccin se efectan dentro de la clula. Pero, ah son huspedes de otras funciones que tambin se efectan dentro de los organismos, siempre que las tres funciones bsicas continen normalmente. Estas otras funciones junto con sus estructuras asociadas, forman el contenido que se va a estudiar en la Parte II. Las funciones de transporte son un grupo de funciones vitales dentro de los organismos. Cuando la energa se transforma en la mitocondria de clulas hetertrofas, puede estar presente el oxgeno. Cmo lleg ah? Sabes cmo comenz su viaje hasta la clula de un organismo como el tuyo. Es inhalado de la atmsfera por las funciones combinadas de la respiracin, msculos asociados y conductos pulmonares. Pero eso es solamente el comienzo. El oxgeno pudo ser absorbido por la sangre y transportado, sondeando el sistema, hasta llegar al medio ambiente inmediato de la clula. Entonces se mueve desde el ambiente exterior de la clula, cruza la membrana celular y entra en la mitocondria. Esto es efectivamente un viaje y en caso que algunas de las funciones se perturben, impedir el transporte de esta materia vital y cesar la transformacin de la energa. El resultado es un completo desorden, es decir, la muerte. Hay otros tipos de funciones tan importantes, tales como las funciones de transporte. Las funciones de la digestin preparan grandes cantidades de molculas de comida para que puedan ser absorbidas y transportadas por las clulas. Muchas funciones importantes estn complicadas en la comunicacin de miles, millones o billones de clulas que componen los organismos multicelulares. Muchas de estas funciones se efectan por clulas especializadas de un sistema nervioso. Otras funciones transmisoras son efectuadas varios mensajeros qumicos, tal como el sistema endcrino productor de hormonas. Tambin hay funciones de defensa y reparacin, las cuales permiten al organismo expulsar a los invasores exteriores y reparar el dao causado por cada uno de ellos. Haciendo caso omiso de lo bien que se efectan todas estas funciones vitales y cmo se efectan en cada organismo individual, sede que no lo mantendrn vivo indefinidamente. Morir es destino final de todo organismo por lo tanto, algn otro grupo general de funciones, de reproduccin y desarrollo, capacitan al organismo para perpetuarse antes que las fuerzas del desorden lo destruyan. De todas las
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funciones, al del desarrollo es una de las ms complejas y escasamente entendida. El desarrollo es el proceso por el cual un individuo, organismo multicelular, se origina de una sola clula. La naturaleza del organismo individual depende de la funcin interaccin de los genes con el medio ambiente. El ambiente del individuo vara, pero el gen complementario de los padres es heredado en cantidades limitadas por cada nuevo individuo. Por consiguiente, en cierto modo, la naturaleza de un nuevo individuo es predecible cuando el gen complementario, llevado por cada padre se conoce. Un conocimiento bsico de gentica ciencia que procura entender la funcin e interaccin de los genes y el medio ambiente proporciona un remate ideal para los otros conocimientos de funciones bsicas vistas en esta Parte II.

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Unidad Cuatro La Vida en sus Formas ms Simples


En el siglo XVII, Leeuwenhoek descubri un hecho importante sobre la vida en la Tierra: La mayor parte es invisible. Cuando examino sus raspaduras dentales al microscopio hall que, todas las personas que viven en la Unin de Pases Bajos no son tan numerosos como los animales que viven y transporto cada da en mi propia boca. 1 Desde los hallazgos de Leeuwenhoek, la microbiologa ha progresado como una importante rama de la biologa. De esta unidad entender por qu el estudio de los microbios es importante primero, se estudiar el campo de los virus, partculas diminutas que representan el umbral de la vida. Las investigaciones con virus han originado conocimientos mdicos de gran valor y nos han ayudado a comprender el control de los mecanismos celulares de importancia fundamental en todos los campos de la biologa. Despus de los virus, estudiar las bacterias y otros organismos unicelulares. Estos microorganismos son importantes por s mismos; ms desde el punto de vista experimental, porque su estructura celular se adapta directamente a cualquier circunstancia que el investigador desee crear. Ver como los microbios han ayudado a que los bilogos comprender los procesos celulares, como los que se efectan en los organismos ms complejos.
1

Leeuwenhoek. Clifford Dobell, ed. y trad. Antony van Leeuwenhoek and His Little Animals. Harcourt, Brace & World, Inc., Copyright 1932, p. 243.

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Esta mquina compleja se usa para analizar la capa proteica de los virus.

la vida de los virus se encuentra ataviada con sus mximas desnudeces esenciales. 1
R.S. Edgar

Captulo 12 El Umbral de la Vida


Este captulo trata de los virus. A menudo este trmino hace pensar a la gente en chinches muy pequeas o grmenes que causan epidemias de sarampin o influenza. Hasta cierto punto es una apreciacin lgica. Los virus son sumamente pequeos y son la causa de enfermedades eruptivas, gripales e infecciosas. Para los bilogos, el virus representa algo ms que un agente de enfermedades. En dos dcadas, los investigadores han obtenido nuevas informaciones acerca de los virus. Este conocimiento muestra que el virus es la nica forma de vida que est literalmente en el umbral de la vida, puesto que el virus tiene caractersticas de materia no viviente, as como de materia viviente (la clula). Este umbral natural de los virus permite el bilogo ver la vida en su nivel ms simple. En este captulo veremos cmo el estudio de los virus ha ayudado extraordinariamente a un mejor conocimiento de la clula.

Naturaleza de un Virus
Qu es un virus? Qu hacen? Los primeros hombres que se hicieron estas preguntas fueron mdicos interesados en el dominio de enfermedades producidas por virus. Los resultados de sus investigaciones atrajeron a fsicos, bioqumicos y bilogos que tenan intereses ms amplios. Actualmente, la virologa, el estudio de los virus, es de los campos ms conocidos y amplios de la investigacin biolgica. Veamos por qu. 12-1 La primera enfermedad viral es vencida. Edward Jenner, mdico rural ingls, observ que cualquier ordeador hubiese contrado una infeccin vacuna no contraa la viruela. La vacuna es una enfermedad semejante a la viruela, pero mucho ms atenuada. Deliberadamente, Jenner inocul a su propio hijo el pus de la llaga de una vacuna que tom de la mano de una ordeadora. Le salieron al nio grandes costas pero le fueron desapareciendo. Nuevamente fue inoculado muchas veces con pus
179 El Umbral de la Vida

de las llagas de las viruelas sin contraer nunca la enfermedad. El nio estaba inmunizado. Este proceso de inmunizacin o llamado vacunacin. Probablemente todos tenemos una cicatriz de vacuna, por la aplicacin del descubrimiento de Jenner. Los experimentos de Jenner ayudaron a dominar la viruela que en Europa causaba la muerte a una de cada 10 personas. El descubrimiento de 1796 marc el camino para que otros cientficos con la adopcin de mtodos semejantes dominaran otras enfermedades. A pesar del xito, Jenner no tuvo la menor idea sobre que causaba la vacuna o la viruela. Como otros mdicos de su poca pens que el origen de esas enfermedades proceda del pus, materia lquida que se produca en las llagas. Antes del experimento de Jenner, cierto lquido producido por una herida haba sido llamado virus que literalmente significa veneno. Ahora sabemos que la causa de ambas enfermedades vacuna y viruela se debe a unas partculas sumamente pequeas de materia que se encuentran suspendidas en el lquido. La partcula misma y no el lquido es lo que ahora se llama virus. 12-2 De los virus filtrables a los virus cristalizados. Louis Pasteur y sus contemporneos reconocieron la importancia de virus como un agente de enfermedades. A diferencia de las bacterias que siempre fueron encontradas en ciertas enfermedades, las partculas de materia en las enfermedades producidas por virus nunca se pudieron descubrir con el microscopio. Ms an, los filtros de porcelana finos que se usaban para separar las bacterias de los lquidos no sirvieron para retener los virus. stos pasaban fcilmente a travs de los filtros sin ser retenidos. Todava a principios de la dcada de 1930, cuando los investigadores se referan a estos agentes desconocidos de enfermedades, los llamaban virus filtrables.

Figura 12.1 la escultura de arriba muestra a Jenner aplicando el pus de la vacuna en unos rasguos hechos en el brazo de su propio hijo. Fue una hazaa valerosa, que tanto a l como a su mtodo de inmunizacin los hizo famosos en el mundo.

En la dcada de 1930 dos descubrimientos clave ayudaron a comprender la misteriosa naturaleza de los virus filtrables. El primero fue en 1931 cuando el cientfico ingls, Dr. William Elford, ide unos filtros con pequesimos orificios. Con estos filtros pudo separar el agente infeccioso de los lquidos, llegando a la conclusin que los virus eran partculas slidas. Otros cientficos que haba observado en clulas enfermas unas partculas diminutas no conocidas todava, se preguntaron si el virus sera realmente un organismo viviente extraordinariamente pequeo. Esta ltima conjetura se contradijo pronto con los resultados del segundo descubrimiento importante de esa dcada, la cristalizacin de un tipo de virus hecha por el Dr. Wendell Stanley en 1935. El Dr. Wendell Stanley, bioqumico estadounidense, estaba perplejo con la misteriosa naturaleza de esos fludos que eran capaces de producir efectos tan poderosos en los organismos. Dijo: Me pareci que la actividad biolgica representada un virus dado, deba pertenecer a alguna entidad tangible y que por mtodos qumicos sera posible purificarla, concentrarla y finalmente aislar esta entidad. 2
Wendell M. Stanley gan el Premio Nbel en 1946 por su trabajo en la cristalizacin de la protena del virus del mosaico del tabaco. Desde 1948 est en el personal directivo del Laboratorio de Virologa en la Universidad de California en Berkeley. Es el jefe de este departamento desde 1958.

Especficamente, Stanley crey que el virus es una molcula proteica. Usando tcnicas similares a las que antiguamente usaron los qumicos para purificar las enzimas (protenas), emprendi la purificacin del virus que causa una enfermedad en las hojas de la planta del tabaco. Afortunadamente, este virus, llamado virus del mosaico del tabaco (VMT) era muy estable y por esta razn, resisti los rigores del tratamiento qumico de Stanley. Despus de un trabajo intenso, Stanley redujo alrededor de una tonelada de plantas de tabaco infectadas a menos de una cucharada de polvo cristalino blanco. Ante el asombro e incredulidad de algunos de sus colegas, demostr que los cristales eran unas 1,000 veces ms infecciosos que el lquido tomado de una planta infectada. Los trabajos de Stanley fueron confirmados por otros qumicos. Ms tarde, no hubo ya duda alguna que los virus eran realmente partculas de materia sumamente pequeas. Despus, en esa misma dcada, otros cientficos aprendieron a usar el microscopio electrnico, recientemente inventado.
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Algunas micrografas, velludas y distorsionadas, revelaron la forma de vara o esfrica de ciertos virus. Por otra parte, algunos virus ms grandes fueron observados con el microscopio ptico. stas observaciones despertaron la curiosidad de varios cientficos estaban interesados en los virus. La pregunta qu son los virus? permaneci casi sin respuesta. 12-3 Virus bacterial es ayudar a confirmar la importancia del DNA. Cuando un qumico hace la pregunta cul? Generalmente preguntan, cul es la naturaleza molecular de la sustancia? La naturaleza molecular de los virus fue parcialmente determinada en los aos de 1930. Despus se descubri, como Stanley lo haba predicho, que los virus contenan protenas. Pero eso no era todo. Siempre uno de los dos cidos nucleicos DNA o RNA esta presente, aunque en cantidad menor que las protenas. Los investigadores se interesaron ms en el papel correspondiente a la parte de cidos nucleicos de los virus, especialmente despus de los descubrimientos de Avery, MacLeod y de McCarthy. En el Captulo 6 vimos que en 1944 estos cientficos anunciaron al DNA como agente transformador de bacterias.

Figura 12.2 En forma de vara apareci el virus del mosaico del tabaco en las primeras fotografas tomadas con el microscopio electrnico.

En 1952 dos virlogos, A.D. Hershey y Martha Chase, publicaron los resultados de sus experimentos que ayudaron a contestar la pregunta: Qu hacen los virus? Efectuaron sus experimentos en una cepa del virus que ataca y destruye la bacteria llamada E. coli. Siendo E la abreviatura del largo nombre Escherichia*, gnero al que esta bacteria pertenece. Es una bacteria comn que se encuentran intestino grueso o colon de los animales. La cepa particular de virus que se us conocida como T2 pertenece al grupo general llamado virus bacteriales o bacterifagos. Los virus bacteriales tienen un DNA central. Muchos tienen una capa de un tipo especial de protena que da los virus una forma semejante a la de un renacuajo (vase la Fig. 12.3).
*Escherichia, de Escherich, bacterilogo quien primero descubri este tipo de bacteria. N. del T.

Hershey y Chase trataron de descubrir qu ocurra exactamente cuando el virus T2 infecta la clula bacteriana. El virus penetra entero en la clula? Los primeros experimentos haban revelado que bajo ciertas condiciones, el virus T2 expulsa su DNA central dejando la cubierta proteica. Podra suceder lo mismo con el virus infecta la clula?

Figura 12.3 Este bacterifago T2 tiene una cabeza caracterstica que contiene DNA y una cola tubular, por medio de la cual se une a la clula husped. La bacteria a la que particularmente ataques de virus es E. coli. Una gran parte del conocimiento de los virus, la bioqumica y la gentica, ha sido aprendida por los experimentos en esta bacteria.

Para descubrir lo que ocurra, estos cientficos cultivaron E. coli en un medio que contena azufre y fsforo radioactivos. El tomo de azufre es un componente de ciertos aminocidos. De este modo, el clido azufre (radiactivo) se incorpora rpidamente a muchas de las protenas bacteriales. Debe recordar que el fsforo es un tomo que se encuentren los nucletidos de la molcula DNA. Hershey y Chase encontraron que los virus T2 que infectaban las clulas E. coli radiactivas se reproducan dentro de ella y se marcaban a s mismos. Las cubiertas protenicas de los virus quedaron marcadas con azufre reactivo y su DNA con fsforo radiactivo. Despus de haber marcado los virus T2 de esta manera, Hershey y Chase transfirieron stos virus a cultivos no radiactivos de bacterias E. coli. Se separaron del cultivo muestras de bacterias y se mataron a intervalos despus de exponerlas al T2 radiactivo. As, la interesante pregunta podra ser contestada. Si ambos, la protena y el DNA del virus T2 se introducan en la clula de la bacteria, tanto el azufre radiactivo como el fsforo radiactivo deberan de encontrarse en la clula. Si solamente la porcin DNA del virus entraba en la clula, el fsforo radiactivo estara presente. Cmo encontraron fsforo
Heinz Fraenkel-Conrat naci y se educ en Alemania. Hijo de un mdico famoso e investigador; como su padre, estudi medicina. Ms tarde obtuvo el doctorado en bioqumica en la especialidad, qumica de las protenas. Al principio de su carrera sobresali con trabajos sobre protenas encontradas en el veneno de la vbora de cascabel, enzimas digestivas en plantas y hormonas de la pituitaria. Su trabajo posterior con VMT le ha permitido realizar importantes contribuciones a la investigacin del cdigo gentico.

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radiactivo, pero casi nada de azufre radiactivo dentro de las clulas, se vio claramente que era el ncleo DNA del virus T2 el que invada la clula. La capa de protena permaneci fuera. 12-4 Experimentos con VMT confirman el papel de los cidos nucleicos en los virus. Los experimentos de Hershey y Chase establecieron la importancia del DNA en las infecciones virales. Los virus que contienen RNA se comportan de la misma manera que los que contienen DNA? En el laboratorio del Dr. Stanley en la Universidad de California varios investigadores continuaron trabajando con el virus del mosaico del tabaco. Los anlisis qumicos y el microscopio electrnico mostraron este virus como una vara larga y delgada, con una cubierta de protena que constituye el 95% de su estructura total. Dentro de la cubierta, un delgado hilo de RNA constituye el 5% restante. Hacia 1956 el Dr. Fraenkel-Conrat, realiza experimentos que demostraron la importancia del RNA central. Fraenkel-Conrat es un qumico especializado en las protenas. Cuando se publicaron los experimentos de Hershey y Chase, se senta escptico de que la fraccin de RNA del ncleo del virus fue el nico agente infeccioso. Figura 12.4 las manchas en esta hoja Ms bien, le pareca lgico que la capa de protenas del virus tuviera un de tabaco muestran los resultados de papel en la infeccin viral. Con otros cientficos encontr la manera de una infeccin de VMT. separar la capa proteica del ncleo del VMT. Pudo probar, separadamente, cada componente sobre plantas de tabaco para ver su efecto. Normalmente, las hojas de la planta de tabaco mostraron manchas despus de que se les aplic el virus en su superficie. Pero, la protena que fue extrada del VMT nunca caus infeccin en el rea donde fue aplicada. Las dosis normales de RNA tampoco causaron infeccin. Aun cuando RNA fue aplicado en dosis masivas slo se obtuvieron infecciones pequesimas. ste resultado es pensar a Fraenkel-Conrat que algunas partculas intactas de virus habran podido permanecer accidentalmente, en la preparacin de RNA y ellas, no el RNA aislado, eran las causantes de la infeccin. Una mejor explicacin result de un interesante descubrimiento que Fraenkel-Conrat hizo mientras jugaba con la protena del VMT y el RNA. Con sus propias palabras, slo como diversin l y su ayudante decidieron mezclar la protena y el RNA para ver si los dos podran combinar y para deleite de los cientficos as sucedi. Las micrografas electrnicas mostraron virus intactos eran idnticos a los virus normales. Probaron en hojas de tabaco que los virus que combinados eran exactamente tan infecciosos como el VMT normal. Con este descubrimiento, Fraenkel-Conrat estuvo en posibilidad de proyectar un experimento con la Figura 12.5 en el experimento de Fraenkel-Conrat, las caractersticas de esperanza de que podra indicar los papeles la enfermedad fueron producidas por el RNA y no por la protena. correspondientes a la protena del VMT y el RNA. Us dos cepas diferentes de VMT. Una cepa (A) causaba manchas grandes en las hojas de tabaco y otra (B) causaba manchas mucho ms pequeas. Mezcl la protena de la cepa A con el RNA de la cepa B y frot las hojas con el virus recin formado. Inversamente, mezcl la protena de la cepa B con el RNA de la cepa A y trat otras hojas de tabaco con el mismo virus. Despus de tres das Fraenkel-Conrat haba demostrado que el RNA central del virus era el agente infeccioso. En cada caso, las caractersticas de la enfermedad fueron proporcionadas por el RNA del virus y no por la capa proteica (vase la Fig. 12.5). Desde que se anunci este experimento en 1956, los cidos nucleicos que componen numerosos virus han sido aislados; se ha llegado a la conclusin que estos virus aislados son los verdaderos agentes infecciosos. Repaso 1. Qu significa umbral natural de los virus? Por qu es importante para los cientficos?
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2. Cmo ayud a los cientficos el VMT al conocimiento de los virus? 3. Cmo se aplica la tcnica inmunizante de Jenner contra la viruela en la medicina? 4. Por qu pas tanto tiempo desde las observaciones de Jenner, hasta que los cientficos descubrieran la naturaleza de los virus? 5. El marcador radiactivo es til para el cientfico? Ayud a conocer los virus?

Estructura y Funcin de los Virus


Cmo inyectan los virus sus componentes de cidos nucleicos en las clulas? Qu hace el cido nucleico una vez que se encuentra dentro? Todos los virus causan dao dentro de la clula? Hay cientos de preguntas ms que excita la imaginacin de los investigadores acerca de cmo surgi la verdadera naturaleza de los virus. Por otra parte, el inters de los bilogos a mediados de la dcada de 1950 coincidi con el de otros bilogos que trataban de comprender los papeles del DNA y del RNA en la clula normal. En sus laboratorios se usaron los virus para investigar sobre el control celular. Mucho de lo que ahora conocemos sobre el funcionamiento de los virus es el resultado de la investigacin con E. coli y la cepa del virus de la infecta. Veamos cuanto se ha aprendido acerca de las estructuras y funcionamiento de los virus. 12-5 Los virus presentan una amplia lnea de caractersticas estructurales. Estudios recientes usando la difraccin de rayos X y el microscopio electrnico han proporcionado con mayor claridad la estructura de los virus. No hace mucho era correcto escribir un virus como un trozo de cido nucleico dentro de una cubierta proteica, expresin comnmente oda a mediados de la dcada de 1950. Si bien es cierto que el material proteico en general rodea al cido nucleico, esta relacin fsica no es de una envoltura como se pudiera suponer. Adems, hay en los virus estructuras especializadas que pueden contener otros tipos de molculas, por ejemplo, grasas. Todos los virus presentan alguno de los tres tipos de simetra. El tipo llamado simetra helicoidal, lo presenta el virus del mosaico del tabaco. El VMT ha sido el virus que se ha estudiado con ms intensidad, tanto en su estructura como en sus efectos. Estudie el diagrama del VMT en la Fig. 12.6. Note que la cubierta del VMT es un racimo Figura12.6 Este diagrama de subunidades proteicas (capsmeros) alrededor moderno del VMT muestra que la capa proteica est del RNA en forma de espiral. Las subunidades realmente formada de proteicas que parecen fsica y qumicamente numerosas subunidades idnticas, proveen un tipo nico de paquete o proteicas que se encuentran cpside que encierra y protege a la banda en espiral unidas a la molcula helicoidal el RNA. del RNA. Sin embargo, el RNA no determina necesariamente la forma del virus. Bajo ciertas condiciones y sin el RNA las subunidades agrupan y forman varas siendo sta la forma normal del VMT. El segundo tipo de simetra pueden tener los virus se llama simetra cbica. Estos virus son poliedros regulares con 4, 12 20 Figura 12.7 Este virus ilustra la simetra caras. El modelo de estos virus es el adenovirus representado en la Fig. cbica. Las subunidades proteicas estn en de 10 en cada cara 12.7. En contraste con el modelo en forma de espiral, el modelo cbico gruposcantidad de cido del poliedro. Una gran nucleico qued muestra un nmero menor de subunidades de protena para envolver la envuelta en una menor rea superficial mayor cantidad de DNA o RNA. Ms an, muestra un rea superficial expuesta. mnima en relacin al volumen total, Este hecho puede dar a estos virus una oportunidad mayor de supervivencia ante productos qumicos antivirales. El tercer tipo de simetra que presentan los virus es la simetra compleja. Ciertos tipos T de vidrios bacteriales son ejemplos de esta simetra compleja. La Fig. 12.8 muestra dos ilustraciones del virus T2. La cabeza es de forma simtrica (se define como un prisma hexagonal bipiramidal). Est formado por subunidades proteicas que encierran una banda de DNA. Unida a la cabeza del virus se encuentra una cauda que comprende una delgada vaina hueca y fibras caudales (flagelo) colocadas en forma de
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penacho; estn formados de protenas, aunque todava no est claro cmo es exactamente la ordenacin de las molculas. Uno de los rasgos ms marcados del virus T2 (y de otras variedades T) es su capacidad para contraer su vaina. Se supone que sta coincide con la inyeccin del DNA a la clula husped. An ms complejos son los virus de las enfermedades eruptivas; muchos de ellos son lo suficientemente grandes para poder ser vistos con el microscopio ptico; al igual que los virus de otros grupos estn rodeados por una envoltura de materia grasa (vase la Fig. 12.9). A pesar de que estos virus son ms grandes que los VMT y T2, se sabe mucho menos de la disposicin del cido nucleico y de las subunidades de protena que lo rodean. Tambin se conoce muy poco acerca de las estructuras en forma de espiga y de otras capas y membranas que se han observado en los virus de las enfermedades eruptivas. 12-6 Una definicin de virus. Dos autoridades modernas han dado una adecuada definicin de Figura 12.8 El virus T, en la fotografa izquierda, ha contrado su vaina tubular. Comprelo con el virus de la un virus. Han dicho: Un virus es Fig. 12.3. La fotografa del modelo T, derecha, muestra un paquete aislado de informacin la simetra de la cabeza del virus T. gentica. 3 Cuando pensamos en el virus como paquete aislado de informacin gentica podemos contestar la pregunta, qu hacen los virus? Cuando menos podemos dar una contestacin terica. Con este modelo se explica cmo la informacin gentica se traduce y convierte en protenas que, a su vez, controlan la clula. Especialmente, el cdigo DNA en el ncleo celular es trasladado por el RNA mensajero que lo conduce hacia el citoplasma. Ah sirve como molde o soporte, sobre el cual los ribosomas construyen polipptidos al unir los aminocidos en un orden especfico. Estos polipptidos se unen para formar protenas, algunas de las cuales son enzimas que controlan la clula.
Andr Lwoff, del Instituto Pasteur de Francia, ha tenido una brillante y larga carrera de investigador. Sus mltiples contribuciones a la microbiologa y virologa fueron reconocidas cuando tuvo en 1965 el Premio Nbel de fisiologa y medicina. Su descubrimiento ms importante mostr que los virus pueden infectar las clulas y permanecer all por muchas generaciones sin causar la destruccin de la clula.

Vamos a describir el cido nucleico de un virus despus que a penetrar en la clula. Usando los nucletidos estn en la clula, el cido nucleico viral puede copiarse muchas veces. En suma, l lleva su propio cdigo gentico que puede ser traducido en la misma forma que la clula lo hace con su propio cdigo. Especficamente, el RNA del virus invasor parece que al actuar como banda competidora del RNA mensajero, sirve como molde sobre el cual dos ribosomas de las clulas infectadas fabricarn los polipptidos que el cdigo viral especifique. Aunque el mecanismo puede ser diferente con los virus DNA, el resultado es el mismo. Los DNA o RNA virales originan en la clula su propia maquinaria de sntesis proteica para producir polipptidos y protenas; stas son especificadas por el cdigo gentico del virus. Cules son estas protenas y que hacen?

Figura 12.9 Envoltura de grasa que rodea a la protena y cido nucleico de un virus gigante de enfermedades virales eruptivas. La envoltura de grasa puede hacer que el virus sea ms resistente a las defensas del organismo.

Algunas protenas se agrupan alrededor de las nuevas copias de bandas de DNA o RNA. Estas cubiertas proteicas protegen al cido nucleico y dan al virus su forma externa. El cido nucleico viral tambin acarrea el cdigo de informacin de otras protenas. Algunas son enzimas que ayudan a la reproduccin del cido nucleico viral. Otras enzimas ayudan a la formacin y agrupacin de la subunidades de la cubierta proteica. Aun otras enzimas pueden ser producidas, esto depende de la cantidad de informacin gentica en el cido nucleico viral, que vara bastante en los diferentes virus que han sido estudiados. 12-7 El destino de una clula invadida. Una clula que ha sido invadida por DNA o RNA virales es como un edificio condenado: Est perdida. Muchas bacterias normales despus de ser invadidas por el
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DNA del virus T4 son destruidas completamente en menos de 25 minutos. En este lapso se han formado aproximadamente 200 virus T4 nuevos. Cuando se rompe la clula estos virus nuevos se derraman por sus alrededores y estn listos para infectar nuevas clulas (vase la Fig. 12.10). Los estudios con virus bacteriales mostraron que la destruccin de la clula pudo ser pospuesta casi indefinidamente. En algunas clulas bacteriales el DNA invasor es ignorado por los ribosomas de la clula con los ribosomas estn prevenidos para traducir en alguna forma el mensaje del invasor. Algunas veces, el DNA viral se une al propio DNA de las clulas bacteriales. Cuando la clula bacteriana se divide, el DNA viral se puede reproducir junto con el DNA celular. Las siguientes generaciones de clulas infectadas contienen DNA viral. Las clulas hace infectadas se les llama lisognicas. Esto significa que con el tiempo pueden ser lisiadas, destruidas, si el DNA viral se rompe y libera, comenzando a reproducirse a s mismo. Esto es lo que pasa cuando las clulas lisognicas se someten a ciertos tipos de tratamiento fsico o qumico; por ejemplo, los tratamientos con luz ultravioleta, rayos X o con ciertos productos qumicos.

Al lado de las bacterias lisognicas, en qu grado estn nuestras clulas? Esta pregunta ha despertado en todo el mundo el inters de los investigadores. Gran nmero de enfermedades misteriosas, incluyendo el cncer, podran ser explicadas como resultado de las investigaciones de las clulas lisognicas. Como lo han indicado algunos estudios, ciertas clases de virus DNA o RNA pueden unirse en forma semipermanente a un DNA de una clula, reforzando as la informacin gentica propia de la clula. En tal caso, la infeccin viral podra ser una ayuda para la clula en lugar de una sentencia condenatoria. Ya se especula sobre la confeccin del virus que se podran usar algn da para alterar o reforzar cdigo gentico individual. Sin embargo, debe indicarse que el hueco entre esa especulacin y la realidad es, por ahora, muy grande. Repaso 1. Cules son los componentes bsicos de un virus? 2. Describa los tres tipos de simetra que presentan los virus. 3. Cul es la funcin del RNA o del DNA virales? Cmo dae esta funcin a la clula husped (invadida)? 4. En qu forma se podra alterar o reforzar el cdigo gentico de un organismo para ser benfico al hombre? En qu forma podra ser perjudicial?

Francois Jacob (izquierda) y Jacques Monod (derecha), compartieron en 1965 el Premio Nbel con Andr Lwoff. Cuando trabajaban en el Instituto de Pars concibieron el papel del RNA mensajero en el modelo de la sntesis proteica. Son coautores del modelo opern para explicar cmo el DNA se puede regular asimismo. Adems, han hecho importantes aportaciones a la microbiologa.

Figura 12.10 Pueden verse bacterifagos T2 (arriba), dentro y fuera de una clula E. coli. Los mismos bacterifagos (abajo) han lisado la clula y estn listos para invadir otra. El diagrama de la siguiente pgina muestra cmo se realiza proceso.

Control de Enfermedades Causadas por Virus


Los bilogos esperan que un mejor conocimiento de la estructura y funcin de los virus permitir controlar las enfermedades virales. Se ha adelantado mucho, sin embargo, el hombre est an muy lejos de la meta. Qu se ha logrado? Qu nos reserva el futuro? Consideremos estas dos preguntas. 12-8 Las vacunas son ms efectivas contra las enfermedades virales. Edward Jenner estableci una tcnica de vacunacin que fue una usada con xito en el control de ciertas enfermedades causadas por virus; en aquella poca nadie saba lo que era un virus. La tcnica es como sigue: Desarrolle una cepa atenuada del virus que pueda ser inoculada en el cuerpo de un individuo. Esto har que el virus, inoculado, estimule la formacin de anticuerpos contra el virus (los anticuerpos son protenas que
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ayudan a destruir los microorganismos invasores; su naturaleza especfica y su actividad sern estudiadas en el Captulo 19). Estos anticuerpos permanecen mucho tiempo despus de que el virus inicial fue introducido. Ms tarde, el individuo podr ser infectado con formas ms potentes del mismo virus y los anticuerpos estarn listos para resistir al invasor.

Desafortunadamente, la explicacin anterior no ha quitado el pesar y el dolor de cabeza a los virlogos que han pasado aos tratando de encontrar vacunas efectivas. Uno de los problemas ms difciles ha sido la manera de cultivar cepas del virus especficas para ser usadas en vacunas. Las bacterias son generalmente fciles de cultivar en tubos o cajas Petri con medios nutritivos. Pero, los virus slo pueden multiplicarse dentro de clulas vivientes. Algunas de las primeras tcnicas comprendan la transferencia de fludos virales de un animal infectado a otro sano. Usando esta tcnica en conejos, Louis Pasteur pudo desarrollar cepas atenuadas del virus de la rabia para que pudieran ser empleadas para la inmunizacin. 12-9 Los virus son cultivados en embriones de pollo y en tejidos. Hay muchos problemas relacionados con el mantenimiento de un cultivo de virus en una poblacin de animales vivos. Uno de los principales problemas es la dificultad para obtener suficientes virus necesarios para una produccin de vacuna en gran escala. Fue hasta la dcada de 1930 cuando se perfeccionaron las nuevas tcnicas del cultivo del virus que pueden agregarse a las de los pioneros Jenner y Pasteur. El mayor descubrimiento en virologa, por esos aos, fue el perfeccionamiento de la tcnica en embrin de pollo. Con esto, los virus fueron cultivados en huevos de gallina fecundados que haban sido incubados de 5 a 12 das. Esta tcnica tiene, adems, la ventaja de que luego por s mismo es un receptculo estril muy conveniente y adems, los virus pueden ser inyectados en los tejidos que ofrezcan las condiciones ms favorables para su reproduccin. La tcnica del embrin de pollo es ahora usada en la produccin masiva de virus para las vacunas de la viruela, fiebre amarilla, influenza y otras enfermedades.
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Figura 12.11 En la tcnica de cultivos en embrin de pollo los virus se cultivan en huevos fecundados. Esta tcnica ha permitido la produccin en masa de vacunas virales.

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Otra tcnica del cultivo de virus, llamada tcnica del cultivo en tejidos, ha sido extremadamente til en el avance de las vacunas. Lo vemos en la produccin de la vacuna contra la polio, temible enfermedad que estaba matando y lisiando a miles de jvenes hace dos dcadas. Con esta tcnica, los virus fueron cultivados en tejidos obtenidos de animales y conservados en soluciones nutritivas. En el caso del virus de la polio, las clulas vivas cultivadas en tejidos de rin de mono probaron ser ideales para la reproduccin de los virus. De hecho, la tcnica del cultivo en tejidos fue usada en gran escala hasta el final de la dcada de 1940, aun cuando se haba desarrollado antes la tcnica en embriones de pollo. El problema era que el cultivo aislado estaba constantemente expuesto a la contaminacin bacteriana y Figura12.12 Cuando el virus de la polio ataca a las clulas nerviosas que controla la podra tener numerosos efectos peligrosos. Con la aparicin de algunos contraccin muscular, causa la parlisis. Aqu antibiticos, tales como la penicilina y la estreptomicina, fue cuando la el virus de la polio se encuentra empleado tcnica se pudo adoptar en gran escala. Los antibiticos evitan la 60,000 veces. contaminacin bacterial de los cultivos en tejidos sin afectar a las clulas o a los virus, que en ellas se estn reproduciendo. 12-10 Una llamada de atencin. En este punto de nuestra explicacin deberemos aclarar un hecho. De la misma manera que un antibitico no afecta a un virus en un cultivo de tejidos, tampoco lo hace cuando est multiplicndose en las clulas de nuestro propio cuerpo. En otras palabras, una enfermedad producida por virus en nuestro cuerpo no se controla con la administracin de antibiticos, usados actualmente contra las enfermedades bacteriales. Se da por descontado que un mdico pueda administrar un antibitico cuando dude sobre si la causa de la enfermedad es debida a una bacteria o un virus. Tambin, se administra un antibitico en el caso de una enfermedad causada por un virus acompaada de una infeccin bacteriana. Pero, hasta ahora lo cierto es que un antibitico no combate un virus. Se aprecia porque los virus son difciles de controlar si consideramos su estructura y su funcin. Cuando est fuera de una clula el cido nucleico, relativamente sensible, est rodeado de una capa resistente de protena y quiz por otra capa de material graso. En estas condiciones, el virus es ms difcil de destruir que las clulas bacteriales que tienen un nivel ms alto de organizacin y son ms susceptibles de daarse. Ms an, si el cido nucleico viral se encuentra la clula, cmo se puede destruir este cido sin daar el de la clula? Por esto es muy difcil desarrollar sustancias capaces de destruir el DNA o el RNA virales cuando se encuentran en la clula (vase la Fig. 12.13).

En el campo de las investigaciones se busca la manera de controlar las enfermedades causadas por virus. En Inglaterra, por 1957, el Dr. Alick Isaacs y sus colaboradores encontraron una protena producida por clulas que fueron infectadas con un virus. Esta protena interfera en la propagacin de la infeccin viral. Apropiadamente llamaron a esta protena interfern. De algn modo, el interfern producido por una clula infectada se disemina en otras clulas. Estas clulas, a su vez, son estimuladas para producir otra protena y bloquear la reproduccin de los virus cuando se esparcen despus de la ruptura de la clula. Muchos investigadores confan en que un mayor conocimiento del interfern y su manera de reaccionar darn el primer paso importante para controlar las enfermedades causadas por virus. Repaso 1. Despus de leer el captulo, de qu manera la tcnica de vacunacin de Jenner ha sido utilizada en la medicina moderna? 2. Por qu es difcil controlar los virus? 3. Cmo ayuda el estudio de los virus a tener ms conocimientos de las clulas y de la organizacin biolgica en sus ms altos niveles?
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Figura 12.13 El Symmetrel, compuesto recientemente desarrollado, puede ser la primera droga antiviral. En esta fotografa, el disco oscuro del centro del disco ha sido impregnado con Symmetrel. El disco contiene clulas de embrin de pollo que han sido inoculadas con el virus de la influenza. Cerca del centro de la caja Petri donde el Symmetrel tiene poca densidad, unas manchas blancas (placas) indican la multiplicacin de colonias virales.

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4. Qu controlan los antibiticos? 5. Qu es el interfern?

Figura 12.14 Un modelo del virus de la influenza.

Resumen El nombre de virus data de algunos cientos de aos, cuando los mdicos asociaron los virus con lquidos infecciosos secretados de las llagas y otras lesiones. En el siglo 19 y a principios del actual, el trmino virus era aplicado a una sustancia desconocida que se deslizaba a travs de los filtros ms finos conocidos entonces. Luego, con la obtencin de filtros ms finos se encontr que el virus era una partcula extremadamente pequea. A esto sigui el trabajo de Wendell Stanley; demostr que el virus podra ser cristalizado y aun as, mantener sus propiedades infecciosas. El conocimiento de la naturaleza de los virus resulta de los experimentos que revelan su estructura qumica y las funciones de las partes que lo constituye. La partcula viral es la unin de protena y cido nucleico DNA o RNA, segn el tipo de cada virus. La protena y el cido nucleico complejo pueden tener una de las tres clases bsicas de simetra. Adems, pueden ser includas dentro de la partcula otras sustancias tales como materias grasas. El componente infeccioso de un virus es el cido nucleico. ste invade la clula donde se reproduce y su cdigo es traducido por la maquinaria de sntesis de las protenas de la clula. Las protenas especficas de la cubierta son sintetizadas, as como un nmero variable de enzimas. Despus de corto tiempo, algunas molculas de protenas se agrupan alrededor de bandas del cido nucleico viral. Esto da lugar a virus de formacin reciente y a la muerte de la clula invadida. No todas sucumben inmediatamente a las acometidas de la molcula. Los experimentos con clulas bacteriales han demostrado que algn DNA viral puede ser retenido dentro de la clula sin reproducirse ni causar dao. Esas clulas lisognicas pueden ser destruidas cuando ciertos agentes fsicos hacen que el cido nucleico viral se torne activo. El control de las enfermedades virales ha sido el objetivo de los virlogos. El desarrollo de vacunas del virus se detuvo por la falta de tcnicas adecuadas de cultivos, pero con el desarrollo de las tcnicas en embriones de pollo y de cultivos de tejidos y ms tarde, en unin de los antibiticos bacteriales se desarrollaron vacunas para la mayor parte de las enfermedades virales. Preguntas de Repaso 1. Qu compuesto forma la mayor parte del virus?

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2. Cul es la parte del virus que invade la clula? Cules son las dos clases de virus que se usaron en estos experimentos? 3. Los experimentos de Fraenkel-Conrat probaron que el RNA del virus del mosaico del tabaco, por s mismo, no puede infectar a las clulas de las hojas del tabaco. Explquelo. 4. Por qu los trabajos del Dr. Wendell Stanley causaron conmocin en la comunidad cientfica? 5. Cuando el RNA invade una clula, con cules molculas de la clula tiene que competir? 6. Cules son las protenas que se encuentran codificadas en el cido nucleico de un virus? 7. La cubierta proteica que rodea al cido nucleico viral es semejante al abrigo que usamos? Explquelo. 8. Cul principio ha servido de base para el desarrollo de la mayor parte de las vacunas del virus? 9. Puede un doctor administrar un antibitico, por ejemplo penicilina, en una enfermedad viral? Explquelo. 10. Cules tcnicas de cultivos ayudaron al desarrollo de vacunas que controlan las enfermedades virales? Anlisis y Aplicacin 11. Por qu los virus interesan a los bilogos y no slo a un grupo de investigadores interesados por la capacidad de los virus en causar enfermedades? 12. En el Captulo 9 vimos que, Lamarck crey que las caractersticas adquiridas por un individuo podan ser heredadas por su descendencia. No haba pruebas para apoyar esta idea. Qu hecho reciente podra inducir a que los bilogos rectificaran sus puntos de vista, acerca de la hiptesis de Lamarck? 13. Es impropio decir que los virus constan de un ncleo de DNA o RNA rodeado por una capa de protena? 14. Algunos cnceres en animales han sido causados por tratamientos de fuertes dosis de luz ultravioleta, rayos X y ciertos compuestos qumicos. Cmo podra asociarse este hecho con la hiptesis de que los virus son los causantes del cncer? 15. De qu forma sera posible beneficiar al hombre si el bilogo lograra sintetizar virus con un cdigo especfico en su DNA o RNA? Obras de Consulta de Kruif, Paul. Microbe Hunters (libro de bolsillo). Pocket Books, 1959. Historia de los primeros cientficos en la Microbiologa. Problemas, xitos y fracasos. Dubos, Ren. Pasteur and Modern Science (libro de bolsillo). Doubleday, 1960. Excelente biografa escrita por un renombrado bioqumico y microbilogo. Riedman, Sarah R. Shots Without Guns, the Store of Vaccination. Rand McNally, 1960. Historia del desarrollo de las vacunas como medicina preventiva. Se incluyen las biografas de Jenner, Koch, Pasteur y Salk. Stainer R.Y., M. Doudoroff y Evans G. Valens. Virases and the Nature of Life (libro de bolsillo). Dutton, 1961. Una serie de ensayos de los problemas que se encuentran en el estudio de los virus. Weidel, W. Viruses (libro de bolsillo). University of Michigan Press, 1959. Revistas Scientific American Andrews, Christopher Howard. The Viruses of the Common Cold. Diciembre 1960. Historia de los intentos para seguir la pista y aislar el virus que causa la enfermedad ms comn en el hombre. Horne, R.W. The Structure of Viruses. Enero 1963. El microscopio electrnico ha revelado las tres formas de simetra de los virus. Este artculo trata de cmo fueron descubiertas estas formas y el significado que ellas tienen. Kellenberger, Edouard. The Genetic Control of the Shape of a Virus. Diciembre 1966. La cubierta proteica de un virus es un conjunto de subunidades. En algunos virus, estas subunidades pueden determinar la forma de la cubierta.

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El Umbral de la Vida

Maramorosch, Karl. Friendly Viruses. Agosto 1960. El concepto comn acerca de los virus es que todos son dainos y destructivos para la humanidad. Pero esto no es cierto. Algunos son benficos, por ejemplo, los que dan como resultado el agradable rayado del pigmento de los tulipanes. Singer, S.J. The Specificity of Antibodies. Octubre 1957. Un anticuerpo es extremadamente especfico; solamente reaccionar con el antgeno para el cual se hizo. Los anticuerpos slo pueden diferenciarse uno de los otros en su reaccin con los antgenos. Wood, William B. y R.S. Edgar. Building a Bacterial Virus. Julio 1967. Los componentes virales del virus T4 han sido combinados en tubos de ensayo, en un intento por conocer cmo los genes controlan la construccin de estructuras biolgicas. Life Bradbury, Hill y Alberta Rosenfeld. The All-out Assault on Leukemia". Noviembre 18, 1966. Campbell, Robert y Nancy Genet. The Virus Enemy". Febrero 1966. Muchos de los ms recientes avances hechos en la historia de los virus. Estn includos los modelos de las estructuras de varios virus. Rosenfeld, Albert. Breakthrough by DuPont: A Drug that Block Viruses. Febrero 10, 1967. Historia del descubrimiento del primer medicamento antiviral: Symmetrel. Referencias Bibliogrficas R.S. Edgar y R.H. Epstein. The Genetics of Bacterial Virus. Scientific American, febrero 1965, Copyright 1965 por Scientific American, Inc., Derechos reservados, p. 71. Adaptado con permiso de Alfred A. Knopf, Inc. y Hutchinson & Co. (editores) Ltd., de Virus Hunters por Greer Williams, Copyright 1959 por Greer Williams, p. 97.
3 2 1

Edgar y Epstein. Obra citada, p. 71.

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Las bacterias y hongos estn casi en todas partes. Las colonias de la imagen son bacterias y hongos llevadas por el aire.

los animlculos microscpicos que vi eran tantos que, de acuerdo con mi propio juicio, debo decir que parece increble hubiera tantos miles de ellos en una sola gota de agua. 1
Antony van Leeuwenhoek

Captulo 13 La Vida en las Clulas ms Simples


Leeuwenhoek fue el primero estudi y valor el amplio reino de la vida microscpica que existe en nuestra biosfera. Sus primeros estudios los hizo con lentes que le ayudaron a iniciar la ciencia de la biologa. Actualmente, unos 300 aos despus, el estudio de los microorganismos es uno de los ms dinmicos y productivos en el campo de la investigacin biolgica. Los microbilogos modernos ya no necesitan esforzarse para realizar sus estudios, como lo hizo Leeuwenhoek. Ahora estudiar microorganismos es un placer. Unos los estudian por su estructura simple y por la rapidez con que efectan su reproduccin, ya que sta es muy fcil de observar en todas sus etapas. Los conocimientos obtenidos son aplicados a clulas de animales o plantas, ya que su observacin y estudio resulta mucho ms difcil. Otra razn importante para estudiar los microorganismos es que permiten hallar interesantes relaciones entre ellos y otras poblaciones de la biosfera. Como ejemplo, podemos indicar que la mayora de las poblaciones incluyendo el hombre, no pueden vivir sin los productos resultantes de la actividad de estos microorganismos. En este captulo estudiaremos las actividades y las relaciones de algunos microorganismos.

Transporte: Una Actividad Bsica


Ya hemos estudiado algo acerca de las fbricas de ATP en las clulas los cloroplastos y las mitocondrias. Sin la energa de enlace, que es posible utilizar gracias a estas fbricas de ATP, no
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podran mantenerse ni la estructura altamente organizada ni la actividad celular. Pensemos ahora en las necesidades de los cloroplastos y de las mitocondrias. Como en cualquier fbrica, no pueden trabajar sin materia prima. Las materias primas para los cloroplastos son el agua y el bixido de carbono; y para las mitocondrias, las molculas alimentarias y el oxgeno. Tambin, como en las fbricas, tienen material de desperdicio que se debe eliminar. En los cloroplastos el desperdicio es el oxgeno, en las mitocondrias el agua y el bixido de carbono que son los dos productos que se deben eliminar. El problema del movimiento de la materia prima y del desperdicio, hacia adentro y hacia fuera de la clula, se llama problema de transporte. Este problema es complicado debido a que las clulas estn completamente rodeadas por la membrana celular, a travs de la cual deben pasar las sustancias. 13-1 La difusin es el mecanismo bsico. La difusin no requiere, por parte de la clula, ningn gasto de energa, sta se debe al constante movimiento de las molculas y de los iones de todas las sustancias. Cuando las molculas chocan unas con otras o con alguna superficie slida rebotan en Figura 13.1 La temperatura es una medida promedio de la energa cintica de las molculas. Las molculas de las sustancias ms diferentes ngulos sin perder velocidad, por lo que calientes viven ms. contina su movimiento indefinidamente. Las molculas de los gases se mueven ms rpidamente y con mayor libertad. Las molculas de los lquidos estn ms unidas y por tanto chocan ms y se mueven ms lentamente, lo mismo pasa con las molculas y los iones estn en l. Se puede hacer que las molculas se muevan ms rpidamente calentndolas, a si se aumenta su energa; se puede hacer que se muevan ms lentamente extrayndoles calor. Sin embargo, las molculas continan su movimiento, aun en la temperatura ms baja que haya en la tierra, slo detienen su movimiento a llegar al cero absoluto (273.16 C) (vase la Fig. 13.1).
Antony van Leeuwenhoek fue el primero en ver un organismo microscpico unicelular, que se estudia en este captulo. Pas sus 90 aos en la pequea comunidad holandesa de Delft. Leeuwenhoek construy sus propias lentes y logr formar su microscopio muy simple. A pesar de vivir en un medio acadmico y carecer de una educacin formal, fue elegido miembro de la Real Sociedad de Londres y de la Academia Francesa de Ciencias. Siempre mostr, con gusto, a sus visitantes sus animlculos. Fueron muchos los que tuvieron esa oportunidad, entre ellos se pueden contar la reina de Inglaterra y Pedro El Grande de Rusia.

Aunque la difusin es el resultado del movimiento molecular, no todo movimiento molecular es difusin. La difusin se efecta solamente cuando hay ms molculas movindose en un sentido que en sentido contrario o expresado en otra forma, cuando hay un movimiento neto de las molculas hacia un lado. Esto puede suceder cuando la concentracin molecular de una sustancia es mayor en un lado que en otro adyacente. Si se pone una gota de perfume en un extremo del tubo de vidrio y aproximamos la nariz en el extremo opuesto, despus de que ha transcurrido cierto tiempo se empieza a percibir el aroma del perfume. Las molculas del perfume se difundieron en el tubo de vidrio y luego el dolor fue percibido. Si se trata el extremo abierto del tubo, contina la difusin hasta que se evapora la gota de perfume y la concentracin molecular es la misma en todo el tubo. Aunque en este momento se detiene la difusin, note que las molculas siguen movindose. Ese movimiento no se debe considerar un movimiento neto de un lugar a otro. En tanto que la concentracin de las molculas de una sustancia en la regin A es mayor que en la regin B, sern ms molculas de A que se dirigen hacia B que las de B hacia A, de ah que en cada instante ir aumentando la concentracin en B hasta llegar el momento en que la concentracin de A y de B es la misma, entonces se detiene la difusin, no as el movimiento de las molculas (vase la Fig. 13.2). 13.2 Difusin en una clula viva. Vamos a estudiar la clula de un microorganismo que necesita oxgeno para respirar. La respiracin se reduce a la concentracin del oxgeno dentro de la clula, de ah que el oxgeno del agua exterior penetrar en la clula por difusin. Continuar la difusin mientras
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la concentracin del oxgeno dentro de la clula sea menor que en el exterior. Como en la respiracin se est produciendo bixido de carbono, la concentracin de este es mayor en el interior de la clula que en el exterior; entonces, este gas sale de la clula por difusin. Con esto se aclaran tres puntos importantes de la difusin: (1) La difusin de dos sustancias diferentes se puede efectuar al mismo tiempo y en la misma clula en sentido contrario. Sin embargo, hay otras sustancias en la clula que pueden no difundirse. Un ejemplo es el gas nitrgeno, los microorganismos no lo pueden fijar. Es decir, los microorganismos no lo consumen ni lo producen, as que la concentracin de nitrgeno es la misma dentro y fuera de la clula. Debido a que las molculas de nitrgeno se mueven tanto hacia adentro como hacia fuera de la clula y van de un lado hacia otro, no se considera difusin.
Figura 13.2 En la figura se representan con puntos rojos y azules las molculas de dos gases, para que de esta manera pueda representarse ms fcilmente la difusin que se realiza. Cuando el porcentaje relativo de ambos gases es el mismo en ambos recipientes cesa la difusin. Esto significa que cese el movimiento neto de las molculas, aunque en realidad las molculas continan movindose a travs de la barrera que separa los dos recipientes. Sin embargo, se considera que esos movimientos hechos al azar se compensan.

Otro ejemplo de difusin en la clula. Si el agua que rodea una bacteria contiene azcar, que pueda ser usada por la bacteria, las molculas de azcar se difundirn hacia dentro de la clula. Esta difusin se efectuar en tanto que la concentracin de azcar dentro de la clula disminuye por el uso de esta sustancia durante la respiracin o en cualquier otra actividad. La difusin seguida verificndose si es convertido el azcar por la bacteria en otro tipo de azcar, debido a que cada sustancia se difunde tomando como base su propia concentracin. As como los gases y sustancias disueltas o solutas, las molculas de agua se pueden difundir si la concentracin de agua es mayor en un lugar que en otro. La concentracin del agua se reduce por la presencia de partculas disueltas en ella. Hay ms molculas de agua en 1 ml de agua pura, que en 1 ml de una solucin de azcar en agua. Si se pusieran en contacto las dos, las molculas se difundiran del agua pura hacia la solucin de azcar, donde la concentracin de agua es menor y las molculas de azcar se difundiran en sentido opuesto. Finalmente, cuando la concentracin de agua y azcar sea uniforme, la difusin cesa. Como generalmente hay Figura 13.3 Un esquema de la membrana plasmtica. ms partculas de soluto en el agua de las clulas que en el agua que las rodea, el agua se difundir hacia adentro de las clulas. Note que las sustancias se pueden difundir de una a otra parte de una clula y tambin hacia adentro como hacia fuera de ella. 13-3 La membrana plasmtica es como una barrera para el transporte. Puesto que la membrana plasmtica rodea completamente la clula, es evidente que las sustancias que se difunden hacia adentro o hacia fuera de la clula deben pasar a travs de ella. Sin embargo, algunas molculas pueden pasar y otras no a travs de la membrana. A estas membranas se les llama membranas semipermeables o membranas permeables selectivas. Lo que hace que la membrana sea semipermeable es que est constituida por dos capas delgadas de protenas y que entre ellas hay una capa delgada de grasa. La membrana, aparentemente, tiene aberturas o poros muy pequeos, algunos demasiado pequeos para ser vistos con el microscopio. Estos poros son lo suficientemente grandes para permitir que las molculas pequeas pasen a travs de ellos, pero no lo suficiente para permitir el paso de molculas grandes (vase la Fig. 13.3). As, la membrana es permeable a las molculas pequeas, tales como las de agua, oxgeno, bixido de carbono, azcares simples, como la glucosa; y a iones de sales minerales, cidos y bases. Es impermeable a las molculas ms grandes, como por ejemplo las de almidones, protenas, grasas, cidos nucleicos y aun azcares como la sacarosa. Sin embargo, algunas molculas grandes pueden pasar a travs de la membrana, siempre que sean
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solubles en grasas, ya que se supone que al disolverse en la capa grasa de la membrana pasan a travs de sta, no por los poros. El hecho de que la membrana plasmtica sea semipermeable es muy importante para la vida de las clulas. Si sta fuera completamente permeable, muchos de los constituyentes esenciales de la clula se podran difundir fuera de ella y no sobrevivira. Debido a esto existe en las clulas una alta concentracin de materiales disueltos y por lo tanto, una concentracin baja de agua interna y como resultado, el agua puede continuar difundindose hacia adentro de la clula. Esto no slo provee agua pueda ser usada en varios procesos, como en la fotosntesis y en la digestin sino que adems conserva la turgencia celular o hinchazn. Una clula que no est turgente y sin un adecuado contenido de agua no puede funcionar bien (vase la Fig. 13.4).

13-4 smosis. El trmino smosis se aplica a la difusin de agua (o de cualquier solvente) a travs de la membrana semipermeable. Sin embargo, este trmino no se debe aplicar a la difusin del material disuelto, como por ejemplo, el azcar, las sales y los gases a travs de la membrana semipermeable. La diferencia es que la difusin de agua puede crear una presin turgente puede hacer turgente a la clula. La membrana debe ser semipermeable para que esto ocurra as; ya que si fuera completamente permeable, el material disuelto se difundira hacia fuera, de la misma manera que el agua se difunde hacia adentro y no se desarrollara la presin.

Figura 13.4 La clula turgente de una planta, tiene una presin interna que le permite conservar su turgencia.

Figura 13.5 Para demostrar la smosis se coloc la membrana semipermeable sobre un embudo de vidrio, que se llena con una solucin de azcar en agua colorada. Se sumerge el embudo en el vaso, que slo contiene agua, sta empieza a difundirse a travs de la membrana. En la foto de la derecha, el tenue color del agua en el vaso demuestra que el agua se ha difundido a travs de la membrana del embudo al vaso. Tambin notaremos que el agua ha subido en el embudo. La concentracin en el embudo era originalmente menor que en el otro lado de la membrana. As, mientras se va estableciendo el equilibrio en ambos lados de la membrana, la mayor cantidad de agua se difundir hacia el interior del embudo.

Generalmente la concentracin de agua es mayor en el exterior que en el interior de la clula y se corre el riesgo de que se difunda ms agua de la necesaria hacia adentro. Si esto sucediera, la clula crecera de volumen, la membrana plasmtica al dilatarse se podra romper y causar la muerte de la clula. En algunos protozoos, Amiba y Paramecio, se evita esto por la formacin de unas vacuolas contrctiles, stas recogen el agua y se rompen a intervalos regulares descargando al exterior el agua que contienen (vase la Fig. 13.6). En las bacterias, algas y en general, en las plantas, las clulas estn contenidas en una pared celular relativamente rgida. Esta pared restringe la turgencia de la clula de la misma manera que una cubierta de neumtico evita la dilatacin del tubo de hule interno. As, las plantas pueden tener una elevada presin turgente sin que sus clulas se rompan.

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La difusin del agua hacia el interior de una clula vegetal se detiene antes de que se igualen las concentraciones del interior y del exterior. La razn es que la presin de la pared celular origina un aumento de actividad en las molculas de agua del interior de la clula. Aunque estas molculas no alcancen la concentracin del exterior se mueven con mayor fuerza. As, a determinada presin turgente, ocurre como si las molculas de agua se estuvieran moviendo en el interior, de la misma manera que se estn moviendo fuera de la clula y por consiguiente, se detiene la difusin. Note tambin que las paredes celulares en contraste con las membranas de las clulas son, generalmente, permeables a todas las molculas. En general el agua se difunde hacia dentro de la clula en determinadas condiciones, la concentracin interior del agua es mayor que la del exterior, dando lugar a que el agua se difunda hacia fuera. Esto sucede generalmente cuando organismos de agua Figura 13.6 El paramecio distribuye el exceso de dulce se colocan en agua salada. El mismo resultado se obtiene si agua por medio de sus vacuolas contrctiles. se agregan al agua, que rodea la clula, sustancias qumicas y no Peridicamente, cada vacuola se va llenando con el agua recogida en exceso. Luego la vacuola se abre se permeabiliza rpidamente la membrana. La difusin del agua y suelte el agua al exterior de la clula y empieza hacia fuera de las clulas causa una disminucin en el volumen o otra vez el proceso. plasmlisis en stas. Las clulas plasmolizadas en general pueden recobrar su tamao normal sin sufrir daos cuando se les coloca, lo antes posible, en una solucin con mayor concentracin de agua. Pero si se prolonga la plasmlisis sta muere por falta de agua (vase la Fig. 13.7). Puede imaginar de qu manera el hombre ha matado microorganismos usando soluciones concentradas de sal o de azcar? 13-5 La corriente como medio de transporte. La difusin de los gases es muy rpida. La de lquidos y partculas de solutos es lenta. En este medio no es efectivo el transporte excepto para distancias muy cortas, como el de una clula y su medio ambiente o de una clula a otra adyacente. Si se coloca un cristal de una sustancia coloreada en el fondo de un tubo delgado de 1 m de largo, lleno de agua, tomar unos meses para que las molculas de estas sustancias se difundan en el agua, lo que indica que el transporte en distancias grandes es ms rpido y efectivo por corriente que por difusin.

Figura 13.7 Clulas vegetales normales (izquierda) y plasmolizadas.

El flujo es un movimiento en masa de un lquido o gas. En ste, las molculas se mueven como una unidad, como resultado de alguna fuente de energa exterior, no con movimiento individual, por su propia energa, como en la difusin. El fluir del agua, en un tubo de un sistema, se efecta por bombeo o por gravedad, sta es tambin la responsable de que fluye el agua en un arroyo. Podemos citar, adems, el flujo de gases de la atmsfera que notamos cuando hace viento. Podramos comparar la difusin con el caminar de la gente que sale de un estadio de ftbol, donde cada persona se mueve independientemente por su propia fuerza. El flujo se puede comparar a un autobs lleno de gente, que la transporta como unidad, debido a una fuente de energa exterior. El movimiento de la gente, como difusin, es un medio efectivo de desplazamiento para distancias cortas, pero el autobs, como el flujo, es ms efectivo tratndose de grandes distancias.

Figura 13.8 El tallo de Vorticela puede encogerse como se muestra en la fotografa. Qu sucede cuando se desenrolla el tallo?

El flujo ocurre dentro y fuera de las clulas. Dentro, el citoplasma fluye constantemente; fuera, el flujo de un arroyo o del ocano cambia constantemente el agua que est en contacto con la clula. Esto es importante, ya que en agua estancada la concentracin de las sustancias que hay en disolucin y
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que el microorganismo est absorbiendo, se puede llegar a reducir alrededor de la clula. Por esto, la difusin en la clula y haciendo ms lenta. Las sustancias que se difunden fuera de la clula pueden producir una gran concentracin alrededor de ella y as reducir su difusin. La corriente de agua que pasa por una clula ayuda a mantener una alta velocidad de difusin de las sustancias que entran o salen de ella. Hay algunos microorganismos, como la vorticela de la Fig. 13.8, que creen su propio flujo de agua por el golpeteo rtmico de sus cilios. Otras clulas que pueden nadar por medio de sus cilios o por otros medios, se ponen en contacto con nuevas reas de agua. Recientes investigaciones indican que en la smosis se puede incluir tanto el flujo de agua a travs de las membranas de la clula como su difusin, ya que parece que as entra ms rpidamente el agua. 13-6 Transporte activo. Los iones de sales minerales entran en las clulas aunque su concentracin interior sea mayor que en el exterior. Esto sera imposible si slo interviniera el proceso de difusin. Los iones se mueven por medio del transporte activo. Este requiere energa de la clula. Varios experimentos han mostrado que si se reduce la velocidad de respiracin, tambin se reduce la del transporte activo a travs de la membrana. Parece que la energa para efectuar el transporte activo la proporciona el ATP de la respiracin, pero an no est tan claro como para saber cmo acta el ATP; es posible que alguna especie de molcula transporte ayuda a los iones a cruzar la membrana celular. Si una clula muere los iones que se haban acumulado en ella, por transporte activo, inmediatamente se empiezan a difundir hacia fuera. La concentracin de algunos iones es mayor que la de otros. Por ejemplo, los iones de potasio, calcio, magnesio y cloro, generalmente se encuentran en mayor concentracin dentro de la clula que fuera de ella. En cambio, los iones de sodio, en general, estn menos concentrados dentro de la clula que fuera. Cuando esto sucede, se usa energa para mover esos iones hacia fuera de la clula, ms que para moverlos hacia adentro. Este mecanismo se llama bomba de sodio (vase la Fig. 13.9).

Figura 13.9 Este diagrama representa la bomba de sodio, que es un mecanismo posible para la explicacin del transporte de los iones de sodio y potasio a travs de la membrana celular.

Es posible que los azcares y otros solutos sean introducidos a la clula, a veces, por transporte activo ms bien que por difusin. Esto no es muy seguro. De vez en cuando los bilogos aportan evidencias sugiriendo que el agua puede ser absorbida por el transporte activo, pero lo ms probable es que el agua entre a la clula en general (no siempre) por smosis, ms bien que por la energa de la respiracin. Repaso 1. 2. 3. 4. 5. Qu se entiende por problemas de transporte en biologa celular? Qu es la difusin? Qu es el gradiente de concentracin? Cul es la funcin de una membrana permeable selectiva? Qu es la smosis?

La Digestin: Otra Actividad Bsica


Para los microorganismos totalmente auttrofos, el transporte de las sustancias hacia adentro y hacia fuera de la clula es un proceso relativamente simple. Las molculas de bixido de carbono, agua y oxgeno son lo suficientemente pequeas para que puedan difundirse directamente a travs de la membrana plasmtica. Pero, y los microorganismos hetertrofos que deben tomar sus molculas alimentarias del medio ambiente? Son muy pocas las molculas alimentarias del medio ambiente que sean lo suficientemente pequeas para que puedan difundirse directamente a travs de la membrana plasmtica. Por eso microorganismos hetertrofos, adems del problema del transporte tienen otro
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nuevo problema, ya que deben ser capaces de romper qumicamente las grandes masas alimentarias (en ocasiones todo un organismo) a molculas orgnicas ms pequeas, para que puedan difundirse a travs de la membrana del plasma. Este nuevo proceso recibe el nombre de digestin. 13-7 Digestin extracelular. Muchos microorganismos son capaces de secretar enzimas digestivas a su medio externo. Estas enzimas desintegran los alimentos, a un grado tal, que las molculas individuales puedan difundirse directamente a travs de la membrana del plasma. Este modelo general de digestin se llama digestin extracelular. La digestin extracelular es un proceso comn entre las bacterias, un grupo de microorganismos grande y diverso. Resulta fcil demostrar este mtodo de digestin con bacterias. Esta demostracin se puede ver en la Fig. 13.10. Las bacterias del recipiente de la derecha han segregado enzimas que convirtieron el almidn del maz (un polisacrido) en glucosa. Estas molculas ms pequeas se difunden en las clulas bacteriales. Las bacterias del recipiente de la izquierda no pudieron producir estas enzimas. 13-8 Digestin intracelular. La digestin que se efecta dentro de la clula se llama digestin intracelular. Sin embargo, estrictamente hablando, este proceso no se lleva a cabo directamente en el citoplasma de la clula, aunque parezca contradictorio. Analicemos cmo se efecta.

Figura 13.10 Se llenaron los placas de Petri con un medio nutritivo y se puso, adems, almidn en suspensin. En ambas placas se sembraron, en estra, bacterias que se dejaron en incubacin durante 48 horas. Despus se cubrieron con yodo. La especie de bacterias de la placa izquierda no segreg enzimas que desintegran el almidn, esta es la razn del color prpura uniforme en toda la placa. Las bacterias de la placa de la derecha si segregaron enzimas que digieren el almidn. Esto se comprueba por la zona clara que rodea a los bastones de bacterias.

Figura 13.11 En esta serie de fotografas se puede ver cmo un seudpodo de amiba puede fagocitar una partcula alimentaria.

En la Fig. 13.11 se muestra con una serie de fotografas como una amiba se alimenta de otro organismo. El alimento es rodeado por un seudpodo hasta que la clula lo ha fagocitado completamente. Cuando esto ocurre, el alimento est suspendido libremente en el citoplasma? El hecho de que la partcula alimentaria est completamente rodeada por la clula, no significa que ha pasado a formar parte de su medio celular interno. En las fotografas se puede ver cmo el organismo que parece estar en la amiba, en realidad est rodeado por la membrana externa, aislndolo del interior celular. El organismo primero permanece aislado dentro de una estructura, a manera de burbuja, llamada vacuola. Investigaciones recientes han demostrado que la digestin se realiza en el interior de la vacuola; realizada sta, las partculas ms pequeas se difunden a travs de la membrana de la vacuola al citoplasma. Por qu es inadecuado el trmino digestin intracelular para describir este proceso?

13-9 La fuente de enzimas. Aunque el proceso bsico de la digestin interna se conoce desde hace muchos aos, los bilogos han obtenido hasta hace poco la clave de cmo se efecta el proceso. Una pregunta que por mucho tiempo no haba podido ser contestada es: Si las partculas de alimento son digeridas mientras se mueven a travs de la clula, de dnde proceden las enzimas que pueden llevar a cabo esta funcin? No pareca razonable pensar en las enzimas digestivas se encontraran esparcidas por todo el citoplasma. Si fuera as, las clulas se podra autodigerir. El primer paso trascendental para contestar esta pregunta fue dado en 1949, en los laboratorios del bioqumico belga Christian de Duve. Este bilogo llev a cabo experimentos con clulas de hgado, que haban sido separadas en capas por
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ultracentrifugacin. En una de ellas encontr unas estructuras intactas, que contenan todas las enzimas necesarias para digerir los diferentes materiales nutritivos. Despus de llamar lisosomas a estas estructuras, que significa cuerpo divisor, de Duve solicit ayuda de otros cientficos para una investigacin visual de esas estructuras usando el microscopio electrnico. Pronto se vieron recompensados sus esfuerzos. En 1955 fueron aislados los lisosomas por primera vez y pudieron ser observados. Es entonces se han descubierto lisosomas en diferentes clulas, inclusive en la amiba. Los lisosomas probablemente funcionan como un depsito de enzimas digestivas al menos en algunas clulas (las vegetales pueden ser una excepcin). El diagrama de la Fig. 13.12 muestra el proceso de digestin por medio de los lisosomas. 13.10 Los lisosomas tienen aplicaciones en medicina. El descubrimiento de los lisosomas ha acrecentado el inters de muchos investigadores, particularmente entre los mdicos, que se han interesado por las Figura 13.12 Cuando las enzimas de un lisosoma se funden con el enfermedades y las condiciones anormales del alimento que se encuentra en las vacuolas digestivas, se efecta la cuerpo humano. La razn de su inters se digestin. Despus, las sustancias no digeridas son excretadas de las clulas. enfoca en el hecho de que las colecciones de enzimas, potencialmente peligrosas, estn separadas del citoplasma solamente por una membrana muy delgada. Los investigadores se sorprendieron al ver que el lisosoma es una bolsa mortfera en potencia dentro de la clula. Segn evidencias actuales parece posible, que cualquier cosa que pudiera causar la ruptura de la membrana del lisosoma podra causar un serio peligro a la clula. Repaso 1. 2. 3. 4. 5. Qu son dos seudpodos? Cul es la diferencia entre la digestin intracelular y la extracelular? Cmo dispone el paramecio del exceso de agua que hay en la clula? Qu es un lisosoma? Cmo se demuestra la digestin extracelular en las bacterias?

La Importancia de los Microorganismos


Ahora que estamos estudiando las actividades de transporte y digestin de los microorganismos, resulta adecuado tener en cuenta algunas de las complicaciones importantes producidas por estas actividades. Los microorganismos son importantes al margen de su proporcin en relacin al tamao y organizacin. El hecho de que sea de pequeo tamao y carezca de organizacin, estn ms que compensado por su nmero y sus diversas capacidades. El nmero de estos microorganismos es mayor que el de todos los dems organismos juntos. Su nmero es tan grande que sobrepasa la imaginacin. Son innumerables los que residen dentro y sobre nuestro cuerpo. Son millones los que contiene una azada llena de tierra frtil. Vamos a ver cmo estas grandes poblaciones afectan al hombre y a otros organismos. 13-11 La descomposicin orgnica y los microorganismos. El tema de la digestin de los microorganismos, cuando se consider en s mismo, pudo haber parecido que no tiene importancia. Pero este tema no slo se refiere al xito o fracaso de un grupo de organismos simples, sino que la puso de relieve Otto Rahn, una autoridad en la materia. Si la hierba de una pradera no se descompusiera despus de secarse y de que en invierno ha sido batida por las lluvias y la nieve, la produccin de un ao cubrira su superficie hasta
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una altura de unos cuatro centmetros. En 100 aos, el pastor muerto tendra una altura mayor a la de las espigas ms altas. En los bosques, si las hojas muertas y las ramas cadas cada ao, no se pudrieran, en 500 aos su acumulacin sera ms alta que los rboles. Si el estircol del ganado de un rancho no se pudriera y desapareciera, en 200 aos se habra acumulado lo suficientemente para hacer ms alto que las cabezas de ganado. Sin embargo, la capa de hierba muerta en las praderas, ha permanecido aproximadamente igual durante siglos. No hay aumento en la acumulacin de hojas muertas en los bosques o de estircol en los patios de los ranchos La desaparicin es casi completa debido a las bacterias y a sus aliados, los hongos y las levaduras. Si todas las bacterias de la hierba, hojas, madera o animales muertos desaparecieran, todo ese material no se les compondra jams. 2 Todo organismo muerto ser, por consiguiente, descompuesto. En esta descomposicin las enzimas digestivas de las bacterias y de otros microorganismos jueguen su mejor papel y como se sugiri en los prrafos anteriores, nos libran de ser enterrados por organismos muertos o partes de esos organismos. Esta es, solamente, la parte ms evidente del relato. El valor trascendental, de estos organismos de descomposicin, ser ms evidente cuando veamos lo que sucede a todo material orgnico que resulta de sus esfuerzos digestivos. 13-12 Los microorganismos y el bixido de carbono. Se vio que la atmsfera slo tiene un pequeo porcentaje de bixido de carbono, 0.03%. Se menciona este hecho para poner de relieve lo rpidamente que este valioso gas podra ser totalmente consumido por organismos fotosintetizadores, de no ser reemplazado. Se ha calculado que esto podra suceder en unos 20 30 aos. Afortunadamente, esto no ha ocurrido ni ocurrir. El bixido de carbono lo producen, constantemente, la respiracin de las plantas, animales y microorganismos. La actividad de descomposicin de ciertos microorganismos y la combustin, proporcionan a la atmsfera ms bixido de carbono. El bixido de carbono tambin puede tomar el camino indirecto para llegar a la atmsfera. Los microorganismos pueden tomar alimento, ste se puede incorporar la clula o desintegrarse y utilizarse en la manufactura del ATP. En ambos casos, la mayor parte del bixido de carbono regresar finalmente a la atmsfera ya Figura 13.13 El ciclo del carbono. que al morir los microorganismos vendr inmediatamente su proceso de descomposicin. Debido a que el camino del carbono (la molcula del bixido de carbono) forma un ciclo en la naturaleza de la atmsfera a los organismos y de stos a la atmsfera los bilogos llaman a este camino del carbono, ciclo del carbono (vase la Fig. 13.13). 13-13 Los microorganismos y el nitrgeno. A pesar del 80% de la atmsfera es nitrgeno, este elemento es tan pequea proporcin en las clulas y tejidos de los organismos. Como recordar (Captulo 3) el nitrgeno es uno de los cuatro elementos indispensables en todos los aminocidos; sin
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stos los organismos no pueden sintetizar sus protenas, lo cual significa sin ellos los organismos moriran. Es sorprendente que cualquier organismo tenga poco nitrgeno siendo tan abundante en la atmsfera. La razn es muy sencilla, la mayora de los organismos carecen de enzimas, que son las que pueden incorporar el nitrgeno (gas) a cualquier tipo de molcula, ya que slo pueden utilizar el nitrgeno cuando forma parte de otros compuestos nitrogenados. De dnde obtienen estos compuestos nitrogenados la mayora de los organismos? Algunos lo tienen comindose a otros organismos. Nosotros y muchos organismos ms, tenemos el nitrgeno de esta manera, esos organismos de dnde lo obtienen? Al buscar la fuente de nitrgeno para cualquier animal o vegetal en su cadena alimentaria, se encuentra que ciertos microorganismos poseen la maquinaria necesaria de enzimas, para qu nitrgeno atmosfrico sea utilizable. A este proceso se le llama fijacin de nitrgeno. La mayor parte de los microorganismos capaces de efectuar este til proceso, son las bacterias o las algas verde azuladas. Por esta razn reciben el nombre de fijadoras de nitrgeno (vase la Fig. 13.14).

De igual importancia para producir nitrgeno aprovechable, son ciertas especies de bacterias que descomponen la materia orgnica para que regrese el nitrgeno a la atmsfera. Este proceso anaerobio, se llama desnitrificacin; se efecta en los sueldos que contienen poco oxgeno. La desnitrificacin es una actividad esencial, debido a que si las pequeas partes del gas nitrgeno contenidas en los cadveres y los desechos de los organismos no fueran devueltos a la atmsfera, los fijadores de nitrgeno acabaran finalmente con esta materia prima. Tanto los fijadores de nitrgeno como los desnitrificantes forman Figura 13.15 El ciclo del nitrgeno. parte del ciclo del nitrgeno (vase la Fig. 13.15). Todas las formas de vida dependen de estos microorganismos. 13-14 Relaciones microorgnicas. En la biosfera hay muchos ejemplos donde se ve que dos o ms clases de organismos han asumido una relacin fsica entre s, ms o menos cercana y permanente. Esta relacin se llama simbiosis, significa bien comn y a los organismos que forman parte de esta relacin se les llama simbiontes. En los simbiontes, los efectos de interrelacin son variables. En un extremo est el parasitismo, en el cual un organismo, el parsito, vive sobre o dentro de otro organismo, el husped. En la relacin parsito-husped, el parsito subsiste a expensas del husped. Por un perodo de tiempo la actividad del parsito no es necesariamente nociva para el husped. En el otro extremo, encontrndose el mutualismo. En este tipo de relacin cada simbionte contribuye con algo beneficioso para el otro. En algunos tipos de mutualismo, los simbiontes dependen tanto el uno del otro, que solos no pueden sobrevivir (vase la Fig. 13.16).

Figura 13.14 Las bacterias del gnero Rhizobium cuando se introducen en las races de ciertas legumbres, tienen la capacidad de fijar el nitrgeno.

Figura 13.16 El liquen es un ejemplo de relacin simbitica entre un alga y un hongo.

Las relaciones simbiticas se encuentran, con mayor frecuencia en los microorganismos, ms que ningn otro grupo de seres. Excepto en animales libres de grmenes, que han crecido condiciones estriles, un bilogo nunca podr encontrar una planta o animal que no hubiera establecido una o ms relaciones sin biticas con otros microbios (vase la Fig. 13.17). 13-15 Muchos de los organismos parsitos causan enfermedades. Un microorganismo parsito que cause enfermedades se llama patgeno. Muchos de estos patgenos crean, directa o
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indirectamente, desrdenes en los organismos que los reciben como resultado de las enzimas digestivas que producen. Un ejemplo de este tipo de organismos, son los patgenos del gnero Plasmodium. Estos patgenos invaden el cuerpo humano por medio de una picadura de ciertas especies de mosquitos. Una vez en el torrente sanguneo humano estos protozoos penetran en los glbulos rojos y utilizan sus enzimas para digerir la hemoglobina, la protena transportadora de oxgeno que abunda en este tipo de clulas. As alimentado el microbio, crece, se reproduce y finalmente, romper los glbulos rojos. La enfermedad que origina esta clase de patgenos se llama malaria. Es la ms comn y grave de las enfermedades infecciosas del hombre que se presenta, especialmente, en las regiones clidas de la tierra (vase la Fig. 13.18). El ciclo de vida del Plasmodium se trata en la Seccin 14-11. Muchas de las bacterias patgenas que causan las enfermedades lo hacen destruyendo clulas y tejidos, segregando toxinas y significan venenos. Algunas toxinas bacterianas son ms peligrosas que otras. Un mtodo para determinar su efecto (sin producir infeccin) es hacer que la bacteria se desarrolle en un medio que sea representativo del husped. 13-16 Una variedad de relaciones mutualistas. Anteriormente mencionamos a los microorganismos que se encuentran como simbiontes en una relacin mutualista esencial. Entre ellos hay bacterias fijadores de nitrgeno. Estas bacterias, despus de invadir los pelos de las races de la familia de las leguminosas chcharo, frijol, alfalfa y trbol estimulan el crecimiento de pequeas protuberancias o ndulos, en las propias races de esas plantas (vase la Fig. 13.19). Las bacterias crecen y se reproducen dentro de las clulas de estos ndulos, por medio de una adecuada nutricin proporcionada por la planta, al mismo tiempo que estas bacterias convierten el nitrgeno gaseoso en forma aprovechable por la planta. Ya hemos mencionado al principio de nuestra definicin de mutualismo, que cada uno de los simbiontes aporta un beneficio para el otro.

Figura 13.17 En el quirfano aislado las operaciones se llevan a cabo en un medio ambiente completamente libre de grmenes.

Se examina cuidadosamente el tracto digestivo de cualquier animal, con ayuda de un microscopio (excepto los animales libres de grmenes, en condiciones estriles) est seguro que encontrar una o varias clases de microbios. Aun cuando no est definido el papel de estos microorganismos los bilogos han encontrado evidencias de una funcin mutualista.

Figura 13.18 Las reas en color representan las distintas partes de la Tierra en las cuales todava la malaria no ha sido erradicada.

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La Vida en las Clulas ms Simples

Un ejemplo lo tenemos en los termes que se alimentan de la madera (vase la Fig. 13.20). En las ltimas partes del tracto digestivo de los termes, se pueden observar un gran nmero de bacterias y flagelados. Estos flagelados son organismos estrictamente anaerobios, slo pueden obtenerse energa por respiracin anaerobia, ya que no pueden sobrevivir en presencia de concentraciones relativamente altas de oxgeno. Si se somete a los termes a una presin alta de oxgeno, aunque slo sea por un perodo de tiempo reducido, todos los Figura 13.19 Estas races son de una planta de garbanzo (izquierda) flagelados son destrudos. A los pocos das de la y de trbol (derecha) que muestran una formacin tpica de ndulos, destruccin de los flagelados, empiezan a morir los debido a la presencia de las bacterias fijadoras de nitrgeno. Tanto las termes. Por qu? Se supone que los termes plantas como las bacterias tienen beneficios de estas relaciones. Qu mueren de inanicin. La madera, que constituye su nombre damos a este tipo de relaciones? dieta se compone principalmente de celulosa. En el Captulo 3 vimos que la celulosa es un polisacrido de la glucosa, que difcilmente es digerida por la mayora de los organismos. Los termes en realidad no pueden digerir la celulosa, los que la digieren son los flagelados que habitan en su tracto digestivo. Al morir los flagelados, todo el tracto digestivo de los termes se llena de madera no digerida. Probablemente, la mayora de los animales que se alimentan de plantas, tambin dependen de ciertos microorganismos, que estn en su aparato digestivo, encargados de desintegrar los polisacridos. Los termes son un ejemplo de animales cuya vida depende de una poblacin microbiana. Los animales que se alimentan de vegetales, como el ciervo, la oveja, el alce, el ganado vacuno y los caballos animales domsticos dependen de poblaciones bacterianas. Pero se tienen que hacer an muchas investigaciones antes de llegar a conocer el papel de stos y otros simbiontes en el aparato digestivo de los animales. La actividad de estos microorganismos, incluso en el hombre, probablemente el ms importante de lo que suponemos.

Figura 13.20 Un terme obrero (izquierda) y un soldado (derecha).

Repaso 1. Cmo hacen su utilsimo trabajo los microorganismos que descomponen las sustancias orgnicas? 2. Qu camino sigue el bixido de carbono para volver a la atmsfera? 3. Por qu hay ms caminos diferentes en el ciclo del carbono que en el del nitrgeno? 4. Cules son los patgenos? Mencione algunos ejemplos. 5. Cmo se puede usar el conocimiento del mutualismo para el control de los termes?
Figura 13.21 La Trichonympha, flagelado que habita el tracto digestivo de los termes, convierte la celulosa en carbohidratos solubles que puede utilizar el terme.

Resumen

Los microorganismos brindan al bilogo la oportunidad de estudiar la vida en las formas ms simples. Los procesos de que se valen los microorganismos para digerir y transportar los materiales a su medio y en su medio, son de gran inters en la investigacin biolgica. Los microorganismos son importantes por las relaciones que, dentro de la biosfera tienen con otros organismos. Todo organismo, unicelular o pluricelular debe ser capaz de intercambiar sustancias con su medio ambiente. Adems, debe ser capaz de mover las sustancias necesarias hacia las reas donde se precisen. ste se llama problema de transporte. El proceso de difusin es el mecanismo principal con el que los organismos ms simples resuelven el problema de transporte. Tambin se toma en cuenta el

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transporte por flujo. Todas las clulas estn rodeadas por una membrana citoplsmica semipermeable que controla la entrada y salida de los materiales de todas las clulas. Muchos microorganismos toman de su medio ambiente sus sustancias alimentarias. stas, en muchos casos, se deben desintegrar en compuestos qumicos ms simples para que se puedan transportar utilizar por la maquinaria celular. Este proceso se llama digestin. Los microorganismos, efectan su digestin de dos maneras: a) La digestin extracelular, las enzimas son secretadas en el medio ambiente para digerir el alimento fuera de la clula; b) la intracelular, los alimentos son digeridos en vacuolas que se mueven en la clula. El cmo funcionan las enzimas es la clula ha sido parcialmente resuelto al investigar los lisosomas. Los microorganismos son muy importantes a pesar de su tamao y grado de organizacin. Su trabajo ayuda a regenerar el bixido de carbono de la atmsfera. El papel de los microorganismos en el ciclo del nitrgeno, es el de proporcionar molculas nitrogenadas, tanto los animales como los vegetales. Las relaciones biticas son variadas y abundantes. Muchas de las relaciones biticas de estos diminutos organismos an no son totalmente conocidas. Preguntas de Repaso 1. Qu es el gradiente de concentracin y cmo est relacionado con el problema del transporte en los microorganismos? 2. Qu le sucedera un microorganismo colocado en una solucin concentrada de sal? Explquelo. 3. Qu es lo que causa un aumento de velocidad de difusin en los microorganismos en el interior y exterior de la clula? 4. Por qu se dice que la membrana citoplsmica es semipermeable? 5. Es el tamao el nico factor que determina si una molcula puede uno pasar a travs de la membrana citoplsmica? Explquelo. 6. Cmo resuelve el paramecio el problema del gradiente de concentracin acuosa de su interior? 7. Por qu se dice que la digestin intracelular no se efecta dentro del citoplasma celular? 8. Por qu se acrecent el inters en la investigacin mdica por el descubrimiento de los lisosomas? 9. Cul es el papel que juegan los microorganismos en el ciclo del carbono? 10. Cules son las dos formas, por las cuales los microorganismos utilizan el nitrgeno, que aprovechan tanto los animales como las plantas? 11. Hay dos tipos de simbiosis que pueden presentar los microorganismos. D un ejemplo de cada uno. Anlisis y Aplicacin 12. El tamao de las molculas o partculas alimentarias es importante en la determinacin de la entrada y salida de sustancias a travs de la membrana celular. Sin embargo, vemos que pueden entrar o salir otras molculas ms grandes. Aplicando lo que hemos aprendido acerca de la digestin extracelular, por qu suponemos esto es cierto? 13. Las bacterias que desenlace los compuestos de nitrgeno y produce nitrgeno libre que va hacia la atmsfera son principalmente anaerobia es, es decir, crecen y se multiplican con poco oxgeno o sin l; cmo se relaciona este hecho con el de que las tierras del fondo (riveras) de los ros, no son a menudo frtiles, a pesar de que el desbordamiento peridico pueda depositar buenas tierras frtiles? 14. Los glbulos rojos de la sangre humana y del plasma que los rodea contiene una concentracin salina de 0.85%. Qu efecto ocasionara en los globos rojos, si se pusiera agua destilada en lugar del plasma? Explquelo. 15. Los pequeos propietarios a veces entusiasman demasiado y ponen mucho fertilizante en sus prados. Cuando esto ocurre su pasto se quema, se vuelve pardo y nueve. Explique la razn de este fenmeno con ayuda de sus conocimientos en smosis y gradiente de concentraciones. Una vez que el propietario se haya dado cuenta de su error, habr modo de corregir el problema? Obras de Consulta Dobell, Clifford, ed. y trad. Antony van Leeuwenhoek and His Little Animals (libro de bolsillo). Dover, 1962. Dubos, Ren, Maya Pines y los editores de Life. Health and Disease. Life Science Library, Time, Inc., 1965.
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Farb, Peter y los editores de Life. Ecology. Life Nature Library, Time, Inc., 1963. El Captulo 5 trata la relacin parsito-husped e incluye una explicacin acerca de la malaria. McElroy, W.D. Cell Physiology and Biochemistry (libro de bolsillo). 2 ed., Prentice-Hall, 1964. Pelczar, Michael J. y R.D. Reid. Microbiology. 2 ed., McGraw-Hill, 1965. Un libro de referencias generales. Stainer, Roger, M. Doudoroff y E.A. Adelberg. The Microbial World. 2 ed., Prentice-Hall, 1963. Wyss, Orville, O.B. Williams y E.W. Gardner. Elementary Microbiology. John Wiley & Sons, 1963. Revistas Scientific American Alvarado, Carlos A. y L.J. Bruce-Chwatt. Malaria. Mayo, 1962. Historia de la enfermedad desde hace 3,000 aos. Describe el ciclo de vida de unos Plasmodium y los intentos para dominar y erradicar esta enfermedad. de Duve, Christian. The Lysosome. Mayo, 1963. Holter, Heinz. How Things Get Into Cells. Septiembre, 1961. Hay diferentes maneras de obtener el material en la clula: Por movimiento pasivo a travs de la membrana celular, por el transporte activo y por pinocitosis. Lamb, I. MacKenzie. Lichens. Octubre, 1959. Rustad, Ronald C. Pinocytosis. Abril, 1961. Solomon, Arthur K. Pores in the Cell Membrane. Diciembre, 1960. Los finos poros de la membrana celular permiten el paso de las molculas y de los iones a travs de ella. El tamao de estos poros ha sido determinado experimentalmente, porque son de un tamao tan pequeo que ni con el microscopio electrnico es posible verlos. Referencias Bibliogrficas Leeuwenhoek. Clifford Dobell, ed. y trad. Antony van Leeuwenhoek and His Little Animals. Harcourt, Brace & World, Inc., Copyright 1962, p. 154.
2 1

Otto Rahn. Microbes of Merit. The Ronald Press Company, Copyright 1945, pp. 93-94.

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La Vida en las Clulas ms Simples

Las clulas de Spirogyra forman un tubo que las une antes de la reproduccin sexual.

Pensando que un animlculo engendra 8 nuevos organismos y cada uno de stos procrea otros 8, la produccin de dichos organismos en 9 das ser de 262,144 animlculos a partir de uno solo Estas criaturas se multiplican tanto que el hecho me sumergi en gran confusin. 1
Antony van Leeuwenhoek

Captulo 14 Los Organismos Simples se Reproducen


Podemos encontrar una gran una gran variedad de organismos sencillos en cualquier medio ambiente. No obstante su gran variedad todos participan de una caracterstica comn: Tienen gran facilidad para reproducirse. Indudablemente, Leeuwenhoek fue el primero al que este hecho le impresion extraordinariamente. An hoy (recordemos la marea envenenada del Captulo 4) los bilogos se quedan atnitos y sin habla ante esta gran capacidad reproductora de los microorganismos. Cmo se reproducen los microorganismos? Este es el tema principal estudiaremos ahora. Si existe una gran variedad microorganismos, debemos tambin comprender que presentan una gran variedad de modelos bsicos de reproduccin. En este captulo slo podremos estudiar unos cuantos.

Reproduccin de Bacterias y Algas Azul-Verdes


Las teoras y las algas azul-verdes presentan algunas caractersticas que dan lugar a que se les clasifique separadamente del resto de los microorganismos. La caracterstica ms importante es que carecen de un ncleo definido, ya que en lugar de ste tienen material nuclear. Esta frase significa que grupos de DNA y de protenas asociadas se encuentran esparcidas en la clula (vase la Fig. 14.1). La carencia de un ncleo organizado es, en parte, responsable de que las formas de reproduccin, en estos organismos, sean tan diferentes a todas las dems. 14-1 La reproduccin bacteriana ilustra el modelo bsico. Prcticamente toda la reproduccin bacteriana es de tipo asexual. Esta reproduccin se llama escisin binaria; significa literalmente divisin en dos. Debido a la carencia de cromosomas el proceso de la mitosis no se efecte normalmente. Si nos fijamos en los captulos anteriores, ahora nos preguntamos cmo envan las
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bacterias la transmisin exacta de su DNA a las clulas hijas. Los bilogos an no han descubierto, de manera exacta, como se efecta este proceso. Sea como fuere, el mecanismo es maravillosamente eficiente. Las bacterias, a menudo, se reproducen en menos de 30 minutos (vase la Fig. 14.2).

Las bacterias tienen gran variedad de formas. El coccus es una bacteria de forma redonda; el bacillus presenta una forma de bastn; y el spirillum tiene forma de filamento en espiral. Adems, el plano de la divisin celular a menudo forman modelos diferentes por medio de los cuales se pueden reconocer grupos de bacterias cuando se observan con el microscopio. Por ejemplo, si la divisin de los cocci se hace en un plano y las clulas resultantes permanecen juntas, se produce un filamento o cadena. Pero si la divisin se alterna en dos o tres planos se desarrollarn modelos cbicos o rectangulares. Por ltimo, si la divisin es al azar se forman grupos irregulares (vase la Fig. 14.3). 14-2 Enlace con plantas superiores. Las bacterias y las algas son semejantes a las clulas de las plantas superiores por su rgida pared celular, compuesta principalmente de celulosa. Durante la divisin celular, la pared crece y origina la separacin de dos clulas hijas. Los factores que controlan esta fase de la divisin celular se desconoce.

Figura 14.1 Por la micrografa electrnica se puede comprobar que las algas azul-verdes no tienen ncleos. Las algas azul-verdes, junto con las bacterias, son los nicos organismos que carecen de estructura y por consiguiente, se cree que ellas son formas de vida ms primitivas.

Ciertas bacterias presentan una reproduccin asexual diferente: La gemacin y la reproduccin por esporas. Se debe aclarar la palabra espora ya que puede crear confusin a menos que se conozca el sentido en que se usa al estudiar bacterias. En el Captulo 7 dijimos que una espora reproductora es una clula especializada capaz de convertirse en un organismo. Ciertas ramificaciones, formas coloniales de bacterias, producen este tipo de espora. Existen otros tipos de bacterias unicelular es que producen las endosporas.

Figura 14.2 La reproduccin de las bacterias se efecta fisin.

Diplococos

Estafilococos

Estreptococos Figura 14.3 Las bacterias adoptan algunas de estas formas: Esfricas, bastones o espirales; los cocci pueden formar grupos caractersticos. As, las bacterias redondas se pueden unir por pares para formar los diplococos; a las bacterias que se unen de una manera irregular se les llama estafilococos y las bacterias redondas que forman largas cadenas son los estreptococos.

Bacilos

Espirilos

El trmino endospora se ha reducido a espora. Las endosporas no son clulas reproductoras, slo son una etapa en la vida de una bacteria. En ocasiones y bajo condiciones adversas, los componentes ms importantes de la clula bacteriana se reducen y cubren con una chapa protectora que se desarrolla en el interior de la clula. La pared celular original se descompone y queda libre la endospora, la cual puede sobrevivir en condiciones desfavorables. Cuando stas son otra vez favorables, la cubierta de la endospora se abre y la misma bacteria emerge. Note que la endospora no
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produjo otra bacteria; solamente le ayud a sobrevivir bajo condiciones que normalmente la hubieran destrudo (vase la Fig. 14.4). 14-3 Algunas bacterias se reproducen por mecanismos sexuales. Durante muchos aos se crey que no exista la reproduccin sexual en las bacterias. Sin embargo, ya se ha visto en cultivos realizados en laboratorios, que hay diferentes formas de reproduccin sexual en las bacterias. En el Captulo 7 vimos los hechos que distinguen la reproduccin sexual as como su principal ventaja: La informacin gentica, DNA, de dos clulas diferentes que se combinan en la nueva clula y forman nicamente un nuevo individuo. La ventaja de la reproduccin sexual es que permite, en una nueva poblacin, la combinacin de genes diferentes. Esta recombinacin de genes produce una mayor variedad que ayuda a la poblacin a sobrevivir, a pesar de los cambios del medio ambiente. Vamos a ver cmo las poblaciones bacterianas cultivadas en laboratorio han producido nuevas combinaciones de DNA.

Figura 14.4 Clostridium tetani, es la bacteria que causa el ttanos en el hombre. Se muestren su forma de poblacin. Las endosporas son las estructuras redondas que aparecen en los extremos del bastn.

Griffith hizo las primeras observaciones sobre nuevas combinaciones de genes en las bacterias y fue el primero en estudiar la transformacin del neumococo. Cro una cepa de neumococos sin cpsula en medio de cultivo que contena clulas muertas con neumococos productores de cpsulas. El cultivo produjo neumococos con una nueva propiedad: Las bacterias sin cpsula llegaron a ser productoras de cpsulas. Experimentos subsecuentes condujeron al anuncio hecho en 1944 por Avery, MacLeod y McCarty, sobre la nueva cepa que se haba producido como consecuencia de la entrada del DNA de las clulas muertas a las clulas vivas. El DNA de las clulas muertas actu como informacin suplementaria que permita, a estas clulas, sintetizar los materiales de la cpsula. Este fenmeno general, la entrada del DNA de las clulas bacteriales muertas a las clulas bacteriales vivas y producir all el cambio indicado, se le llama transformacin. 14-4 Un segundo mtodo para obtener nuevas combinaciones de genes. Por el mtodo de conjuncin, dos bacterias se unen fsicamente con un puente citoplsmico (vase la Fig. 14.5) al estar as unidas transfieren su material gentico de una a otra. El resultado de la transferencia de DNA es sorprendente. La bacteria receptora (y sus descendientes) adquiere inmediatamente las caractersticas de la bacteria donadora. Los investigadores han realizado una serie de ingeniosos experimentos con cepas de E. coli bacterial. Dejaron dos cepas juntas por etapas de tiempo variado para que se efectuara la conjugacin; rompan el puente citoplsmico sometiendo al cultivo a una rpida vibracin. Por medio de este experimento se comprob que los genes eran transferidos a travs del puente citoplsmico en un tipo especial de cromosomas. Se descubri que los genes estaban dispuestos de un extremo a otro a manera de rosario. Rompiendo a tiempo este rosario de cromosomas y observando los resultados que se tenan en las bacterias receptoras, ha sido posible dibujar mapas que puntualizan en forma especfica la localizacin de algunos genes. Aunque no est confirmado, parece ser que la conjugacin se efecta bajo condiciones naturales. Los bilogos piensan que ste es un sistema bien organizado y podra ser usado en las poblaciones naturales.

Figura 14.5 Esta micrografa electrnica nos muestra una delicada fibra que est conectando dos bacterias. Esta fibra es el puente citoplsmico. La fotografa fue tomada por Francois Jacob.

14-5 Nuevas combinaciones de genes y virus. Las bacterias pueden adquirir una nueva combinacin gentica como resultado de una infeccin viral. En el captulo 12 vimos que en una invasin viral el DNA o RNA pueden reproducirse junto con su cubierta proteica y en esta forma destruir la clula. Los cidos nucleicos invasores pueden adherirse al DNA bacterial y asumir una posicin permanente o semipermanente. Tales bacterias se dice que son lisognicas. Algunas bacterias lisognicas tienen ciertas capacidades que no tienen las cepas no infecciosas. Es decir, el cido nucleico viral acarrea informacin gentica que es transcrita y usada dentro de la clula bacterial. As ha surgido un tercer mecanismo, por el cual puede producirse la nueva combinacin de genes en las bacterias. Este mecanismo se llama transduccin (vase la Fig. 14.6). Algunos bilogos piensan que los virus
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hechos a la medida podrn ser usados, algn da, como suplemento en la informacin gentica de las clulas. ste sera un poderoso mtodo para alterar los caracteres hereditarios de los organismos.

Figura 14.6 Tres mecanismos por los que las bacterias tienen combinaciones de genes son: Transformacin, conjugacin y transduccin. En la transformacin al romperse la clula expulsa su material gentico; algunos de estos genes logran entrar en alguna otra clula. En la conjuncin, el material gentico pasa directamente de una clula bacteriana a otra. La transduccin consiste en que un virus acta como agente infeccioso llenando el material gentico de una clula a otra.

14-6 Reproduccin de las algas azul-verdes. Las algas azul-verdes son organismos unicelulares como las bacterias. En algunas formas pueden permanecer unidas a las clulas despus de la divisin celular y formar as filamentos o colonias multicelulares. El nombre azul-verde se refiere a la nica mezcla de pigmentos que contiene la clula (vase la Fig. 14.7). A veces confunde, ya que algunos de sus individuos son negros, rojos, amarillos y prpura. A pesar de su nivel de organizacin relativamente simple, las algas azul-verdes son tan prsperas como cualquier otra clase de organismos. Se encuentran en todos los medios donde exista humedad y luz, tanto en las aguas termales de diversas partes del mundo como en las aguas congeladas de las regiones polares. Muchas de estas algas viven en relacin simbitica con otros organismos. No se ha observado en estas algas reproduccin sexual. La reproduccin asexual se efecta principalmente por divisin binaria. Como en el caso de las bacterias, no se conoce cmo se duplica el material gentico para que pase a las clulas hijas, ya que algunos miembros se reproducen por medio de esporas. Y no se ha observado la reproduccin sexual en este tipo de organismos, porque es una de las pocas excepciones de un modelo casi universal. Los Figura 14.7 Oscillatoria (izquierda) y Nostoc (derecha) son algas azulverdes comunes. Ambos organismos se ven ms de color verde que bilogos tienden al escepticismo respecto a este azul. Tienen el pigmento tpico de las algas azules-verdes: La punto, piensan que tambin las bacterias fueron ficocianina. consideradas como una excepcin. Continuando las investigaciones se podran conocer los mecanismos por los cuales las algas azul-verdes puedan producir nuevas combinaciones de genes. Repaso 1. 2. 3. 4. Cul caracterstica comn es ms importante de las bacterias y las algas azul-verdes? Qu significa divisin binaria? Son tres las formas ms comunes en las bacterias. Cules son? Qu es una endospora?

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Los Organismos Simples se Reproducen

5. Describa dos formas por las que se pueda producir la nueva combinacin de los genes en las bacterias.

Reproduccin de Algas y Hongos


Los hongos y las algas son considerados como las plantas ms primitivas. Con excepcin de las algas azules-verdes el resto de las algas tienen cloroplastos bien organizados. Los cloroplastos funcionan igual que en las clulas de las plantas verdes superiores. La mayora tiene una pared gruesa de celulosa que tambin es caracterstica de las clulas de las plantas superiores. Los hongos tienen alguna semejanza con las algas; sin embargo, tienen una diferencia altamente significativa; los hongos no tienen cloroplastos. Son organismos hetertrofos que necesitan obtener su alimento de otros organismos. 14-7 Reproduccin de la Chlamydomonas. La Chlamydomonas es un alga verde unicelular que nada en el agua por medio de dos flagelos. Muchas algas verdes se reproducen alternativamente por el mtodo sexual y asexual. La reproduccin asexual es por mitosis celular. Especficamente, el interior de la clula Chlamydomonas empieza a dividirse produciendo dos o cuatro copias pequeas de la clula original. Finalmente, se rompe la clula; las clulas hijas crecen y luego repetirn lo mismo. En cierta etapa del ciclo de la Chlamydomonas, la divisin celular aumenta considerablemente y se produce un gran Figura 14.8 Ciclo vital de la Chlamydomonas. nmero de pequeas clulas. Estas clulas parecen ser gametos porque al ser liberadas dos de ellas se fusionan y dan lugar a una clula ms grande: El cigoto. Se form un nuevo individuo por reproduccin sexual. Poco despus de la fecundacin (la fusin de los dos gametos) el nuevo siglo todo form una pared exterior dura que lo rodea. Sirve para proteger a la clula en condiciones adversas al medio y de este modo ayuda a la supervivencia de la poblacin. Dentro de la cubierta, el sin costo que tiene un doble juego de cromosomas sufre una meiosis. De esto resultan cuatro clulas presentando cada una un juego de cromosomas. Son liberadas en el agua, ya libres continan reproducindose asexualmente hasta que vuelven a producir gametos, con lo que se inicia de nuevo la fase sexual de la reproduccin. La Fig. 14.8 resume el ciclo vital la Chlamydomonas. 14-8 Reproduccin de Spirogyra. Si bien hay una ligera diferencia en los detalles, en trminos generales, la reproduccin es muy parecida entre la Chlamydomonas y otra alga verde comn Spirogyra. Normalmente se reproduce asexualmente por divisin mitsica celular. Aunque en el caso especial de esta alga, cada clula nueva permanece adherida a la clula original formando un filamento largo de clulas, tal como se ve en la Fig. 14.9. Ocasionalmente, el filamento se romper y al repetirse la divisin celular crecern ms filamentos. La reproduccin por este mtodo se efecta abundantemente en los meses de verano, produciendo la lama que se ve en los pequeos charcos. Durante el otoo (como resultado de algn factor del medio) algunas clulas de filamentos adyacentes empiezan a desarrollar protuberancias en sus paredes celulares. stas, finalmente, se convierten en puentes entre los filamentos, a travs de los cuales se va deslizando el contenido de una Figura 14.9 La Spirogyra es un alga verde clula a otra. Durante la conjugacin los ncleos se fusionan y filamentosa. producen cigotos (vase la Fig. 14.10). Poco despus, cada cigoto produce una capa exterior que sirve para protegerlo y a la vez, ayuda en la supervivencia de la poblacin de Spirogyra. Antes de que germine el cigoto, experimenta dos divisiones meiticas resultando cuatro esporas con un solo juego de cromosomas cada una de ellas. Slo una sobrevive y se reproduce. 14-9 Reproduccin de Rhizopus. El hongo comn del pan, Rhizopus, ilustra el modelo de reproduccin de los hongos. Modelo reproductivo comn de especies de hongos que crecen en la
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materia orgnica muerta. Sin embargo, es necesario hacer resaltar que los hongos pueden presentar varios y complejos ciclos de vida. Esto es notable en muchos hongos parsitos. Si se observa el crecimiento de Rhizopus en el pan o en las frutas se ver como una masa de filamentos blancos. Si se mira con cuidado nos daremos cuenta de que existen pequeas estructuras negras, dispersadas a travs de la masa de filamentos. stas son las hifas que representan el cuerpo principal del organismo. Las estructuras negras son los esporangios o recipientes de esporas que se desarrollan en el extremo de ciertas hifas. En un examen microscpico de estas hifas podemos ver una de las muchas excepciones de la naturaleza que impiden las generalizaciones. Las hifas no son cadenas de clulas como los filamentos de Spirogyra. Por el contrario, las hifas son tubos largos (a veces separados por paredes porosas); contienen muchos ncleos esparcidos en el citoplasma. Evidentemente esto una excepcin parcial de la teora celular.

Rhizopus se produca asexualmente, por esporas que se desarrollan en el esporangio. En una poca determinada se reproduce por medios sexuales. Cuando se juntan las hifas de dos cepas de Rhizopus se efecta una forma de conjugacin. Las hifas que se encuentran frente a frente desarrollan tubos que constituyen el puente que conectar a los dos filamentos. En la parte interna de estos tubos (progametangios) se forman paredes perpendiculares a las de los tubos, mismos que separan sendas porciones de protoplasma (gametangios) (vase la Fig. 14.11). Produce el mismo efecto en los gametos, porque luego se disuelve la pared que hay entre ellos y se fusionan los ncleos de los gametangios. Despus, el cigoto produce una cubierta gruesa resistente a las condiciones severas del medio ambiente. La meiosis tiene lugar produciendo esporas que de nuevo tienen slo un juego de cromosomas. Bajo condiciones favorables se rompe la cubierta gruesa y las esporas se desarrollan en nuevas hifas.

Figura 14.10 Esta es la etapa final en la conjugacin de la Spirogyra. Los cigotos pueden verse en el margen izquierdo. Hay que notar la cubierta que rodea a cada uno de los cigotos. La pared celular que los recubre se desintegra. Estos cigotos son monoploides o diploides?

Figura 14.11 El diagrama muestra la secuencia de los acontecimientos al fusionarse dos hifas de Rhizopus. La fotografa muestra los cigotos formados por la fusin.

Repaso 1. 2. 3. 4. 5. Cul es la diferencia estructural bsica entre las algas y los hongos? Describa la conjugacin en Spirogyra. Qu clase de organismos es Rhizopus? Qu estructuras dan el color distintivo al hongo comn del pan? Cul es la forma general reproductiva de los organismos estudiados en esta seccin?

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Los Organismos Simples se Reproducen

Reproduccin de Protozoarios
El trmino protozoario lo usan muchos bilogos para referirse a los microorganismos que son similares a los animales. En los ensayos de clasificacin, los protozoarios representan algunas categoras mayores o phyla de microorganismos. Muchos protozoarios se mueven activamente. Algunos carecen de cloroplastos y son hetertrofos. No tienen la pared gruesa caracterstica de las algas y los hongos. Vamos a estudiar los modelos reproductores de dos protozoarios una forma viviente libre, comn en agua dulce y un parsito que tiene su morada alternativamente en el hombre y en el mosquito. 14-10 Reproduccin del Paramecium. El Paramecium es de los microorganismos mejor conocidos. Puede encontrarse en aguas estancadas. Al microscopio aparece como un organismo en forma de sandalia, deslizndose y rodando dentro y fuera del campo visual como resultado del movimiento que produce a partir los cilios que cubren su cuerpo (vase la Fig. 14.12). La forma de reproduccin del paramecium es algo diferente a la de los microorganismos que hemos estudiado hasta ahora. En la Fig. 14.12 se puede ver que hay dos tipos de ncleos diferentes en este organismo. Cuando es paramecium se reproduca asexualmente, por divisin celular, el macroncleo no parece dividirse por mitosis; simplemente parece hendirse en dos partes ms o menos iguales. Los microncleos se dividen por mitosis; el nmero exacto de ellos depende del tipo de paramecium. Sin embargo, el proceso difiere ligeramente de la mitosis ordinaria. La membrana nuclear permanece intacta durante el proceso, debido a que el huso se forma dentro del microncleo. Durante la mitosis se observan pares de cromosomas. Esto indica que el paramecium tiene dos juegos de cromosomas. Esta condicin diploide es notablemente diferente a la de los organismos que habamos considerado previamente.

Un tipo de reproduccin sexual muy interesante se realiza en el paramecium. Sigamos la descripcin con el diagrama de la Fig. 14.13. Ocasionalmente, dos miembros de una poblacin se unirn entre ellos para formar una especie de puente citoplsmico. Es un tipo de conjugacin no muy corriente. A. En el primer paso, los microncleos (slo uno de ellos se ha dibujado para mayor claridad) de cada clula sufren la meiosis. B. Del proceso resultan cuatro microncleos en cada clula con un solo juego de cromosomas cada uno. C. Tres de los microncleos de cada clula comienza a desintegrarse. D. El microncleo restante experimenta mitosis. Inmediatamente uno de los microncleos hijos de cada clula pasa a travs del puente citoplsmico hacia la otra clula. E. Dos microncleos monoploides se funden y crean la condicin diploide. F. Al mismo tiempo, los macroncleos empiezan a desintegrarse y se separan las dos paramecia. G. Ms tarde, el microncleo diploide experimenta numerosas Figura 14.13 Reproduccin sexual del divisiones por mitosis. Dependiente de la clase de paramecia paramecium. un nmero determinado de microncleos se unirn para formar el nuevo macroncleo. Durante este ltimo perodo la clula se divide en dos.

Figura 14.12 Este es un diagrama idealizado de Paramecium caudatum, una de las especies ms comunes del gnero paramecium.

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Los Organismos Simples se Reproducen

Normalmente, el microncleo es lo nico que se intercambia durante la conjugacin. Una excepcin ha sido descubierta en ciertas cepas de Paramecium. Se encontr que una cepa segrega una sustancia en el medio externo, la cual puede matar a otras cepas de Paramecium, pero jams mata a ninguna de su propia clase. Las que producen dicha sustancia se les llama matadoras; a las que mata se les llama sensitivas. Ms tarde se descubri que la cepa matadora contiene en su citoplasma cuerpos pequeos denominados partculas Kappa. Numerosos experimentos con paramecia conjugantes han demostrado que las partculas kappa son transferidas a travs del puente citoplsmico. Los receptores de las partculas kappa se convierten en matadores y son insensibles a la secrecin. Los bilogos estn interesados en las partculas kappa porque ofrecen un ejemplo ms de una caracterstica hereditaria; se transmite por informacin gentica y no est asociada con los cromosomas. Se mencion en el Captulo 7, que la reproduccin de los organoides podra algn da Figura 14.14 Paramecium aurelia, relacionarse al DNA no cromosmico. Investigaciones en la estructura de la matador, con partculas kappa que partcula kappa sugieren la probabilidad de que lleve informacin gentica, aparecen como pequeas marcas oscuras en la clula. por medio de un cdigo de DNA o RNA (vase la Fig. 14.14). Algunos bilogos sospechan que las partculas kappa podran ser parsitos intracelulares.

Figura 14.15 La hembra anopheles es la portadora del plasmodium; que causa la malaria. El ciclo inicia cuando el mosquito pica a la persona y las esporas son succionadas convirtindose en espermatozoides (a) y vulos (b) se lleva a cabo la fecundacin (c) formndose el cigoto (d) se enquistan (e) y forman el esporocito (f) que viaja a las glndulas salivales del mosquito. Cuando ste pica a una persona el endoparsito llega al hgado (g) donde infecta las clulas hepticas (h) ah se divide asexualmente en forma de anillo (i) o amiboidea (j) finalmente causan la ruptura de la clula (k) y las esporas infectan otros glbulos rojos (l) o se desarrollan sexualmente (m) y se inicia otra vez el ciclo.

14-11 Reproduccin del Plasmodium. El gnero plasmodium incluye muchas especies que son los ms difundidos parsitos del hombre. Son cuatro las especies responsables de la malaria, enfermedad que ha sido uno de los principales azotes de la humanidad. El modelo reproductivo de un plasmodium es parecido al de otros parsitos. Durante el ciclo completo de su vida, un plasmodium debe pasar por

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periodos alternativos de reproduccin sexual y asexual. En suma, el parsito debe pasar gran parte de su vida en dos organismos diferentes o huspedes. El husped principal o primario, para el parsito es el mosquito anopheles. Mientras del plasmodium se encuentran el cuerpo del mosquito se verifica la fase sexual de reproduccin. El hombre es el husped intermediario para especies que infectan. Mientras se encuentra en el interior del husped intermediario el parsito se reproduce asexualmente.

Figura 14.16 En estas tres fotos se demuestra grficamente la cantidad de sangre que extrae un mosquito de su husped.

Para seguir el ciclo de vida de una de las especies de plasmodium que infecta al hombre, supongamos que un mosquito infectado aplicado la piel de algn husped intermediario (vase la Fig. 14.15). Esporas monoploides son invitadas en la sangre a travs de la salida del mosquito. Estas esporas normalmente fluyen a travs del torrente sanguneo hasta llegar al hgado o al bazo, donde permanecen aproximadamente 12 das. Vuelven al torrente sanguneo y penetran en los glbulos rojos. Dentro de stos se multiplican a sexualmente por divisin celular, destruyendo en el proceso los glbulos rojos. A intervalos, las esporas rompen los glbulos rojos en los cuales se han multiplicado, procediendo a infectar otras clulas. Este perodo de ruptura de los glbulos rojos es, en principio, responsable de la alta fiebre y escalofros que sufren los enfermos de malaria. La fase sexual del sitio se inicia cuando el mosquito anopheles extrae la sangre de un husped intermediario infectado. Algunas de las esporas que han sido solucionadas hacia el estmago del mosquito son capaces de desarrollarse en gametos. Se producen gametos muy pequeos semejantes a espermatozoides que fertilizan a otros ms grandes. El cigoto resultante sufre una divisin rpida, resultando numerosas esporas que emigran a las glndulas salivales del mosquito listas para continuar el ciclo. Este ciclo complejo ofrece al hombre numerosas formas para controlar este parsito. En el caso del plasmodium, lo ms simple ha sido eliminar o reducir lo ms posible la poblacin del husped primario: El mosquito anopheles. Secando o destruyendo de alguna manera las reas donde ellos se cran, se ha encontrado un decrecimiento en la incidencia de la malaria. Hemos delineado los mtodos de reproduccin de diferentes microorganismos, a travs de los organismos mencionados en este captulo. Habindose visto su reproduccin sexual y asexual. Veremos en los siguientes captulos de los principios fundamentales que acabamos de estudiar estn presentes, con modificaciones, en el mundo viviente. Repaso 1. 2. 3. 4. 5. Qu organismos son clasificados como protozoarios? Qu significa el trmino condicin diploide? Qu son las partculas kappa? En dnde fase sexual del plasmodium? Cul es el gnero de mosquito, que es el husped primario del plasmodium que causa la malaria? Resumen Los organismos simples ofrecen una oportunidad nica para estudiar los mecanismos de la reproduccin. Las bacterias y las algas azul-verdes carecen de un motivo bien definido y la divisin de sus clulas no se lleva a cabo por la mitosis; se reproducen sexualmente por la escisin de la clula.
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Los bilogos no estn seguros de cmo se maneja el material gentico para ser distribudo equitativamente entre las dos clulas hijas que resultan de esa divisin. Las poblaciones de bacterias obtenidas en laboratorio han sufrido procesos ocasionan una nueva combinacin de genes. Por el proceso de transformacin, el DNA de una clula es absorbido incorporado al DNA de la otra, resultando as una alteracin de las propiedades genticas de las clulas receptoras. Ciertas cepas de bacterias intercambian material gentico por conjugacin. El cromosoma bacterial de una clula pasa a travs de un puente citoplsmico a la otra clula. El DNA o RNA viral llega por transduccin a adherirse a los cromosomas bacteriales, que funcionara como suplemento del propio complemento del DNA de la clula bacterial. Otras algas, hongos y protozoarios muestran una variedad de modelos de reproduccin. Sin embargo, muchos de ellos alternan una fase sexual con otra asexual. Adems del arte alternancia asexual y un sexual, ciertos microorganismos parsitos alternan entre dos o ms huspedes. Un ejemplo de ellos es el plasmodium, protozoario parsito que causa la enfermedad de la malaria. Este organismo completa su fase sexual de reproduccin dentro del mosquito anopheles husped primario. La fase asexual puede completarse dentro del hombre husped intermediario. Preguntas de Repaso 1. 2. 3. 4. Qu estructuras de las algas y bacterias son semejantes con las plantas superiores? Cul es la diferencia entre una espora reproductora y la endospora de una bacteria? Qu tcnicas usaron para los esquemas del intercambio de cromosomas cuando se conjuga E. coli? Qu podra decir acerca de qu color, distribucin y forma de reproduccin en las algas azulesverdes? 5. Qu es un filamento algceo, como se forma? 6. Qu es una hifa? En qu difiere de otras clulas? 7. Qu formas de protozoarios difieren de las algas? 8. Interesan a los bilogos las partculas kappa descubiertas en algunas cepas de paramecium? 9. Cmo Daniel plasmodium al cuerpo humano? 10. Qu hecho acenta el papel del plasmodium? Anlisis y Aplicacin 11. La variacin resulta de la mutacin y recombinacin de los genes. Cul tipo de organismo, estudiando en este captulo, depende del proceso de mutacin para producir variacin en su poblacin? Por qu? 12. La seleccin natural ayuda a las poblaciones que usan ambos mtodos de reproduccin: Sexual y asexual? 13. Algunos bilogos modernos prevn el desarrollo de un nuevo campo de la biologa llamado Ingeniera Gentica. Son los mecanismos de transformacin y transduccin de mucho inters para estos bilogos? Obras de Consulta Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology. W.B. Saunders, 1963. Braungart, Dale C. y Ross H. Arnett, Jr. An Introduction to Plant Biology. 2 ed., C.V. Mosby, 1965. Describe el ciclo de vida y mtodos de reproduccin de organismos como el Nostoc, Chlamydomonas, Volvox, Ulothrix, Rhizopus. Greulach, Victor A. y J.E. Adams. Plants: An Introduction to Modern Botany. John Wiley & Sons, 1962. Kudo, Richard. Protozoology. 5 ed., Charles C. Thomas, 1966. Pelczar, Michael J. y R.D. Reid. Microbiology. 2 ed., McGraw-Hill, 1965. Smith, G.M. Cryptogamic Botany. Vol. I, Algae and Fungi, 2 ed., McGraw-Hill, 1965. Revistas Scientific American

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Echelin, Patrick. The Blue-Green Algae. Junio, 1966. Este artculo versa sobre varios aspectos de la vida de las algas azul-verdes: Pigmentacin, habitacin, movimiento, resistencia al medio ambiente externo, significado de la evolucin, fijacin del nitrgeno del suelo y relaciones simbiticas. Hotchkins, Rollin D. y Esther Weiss. Transformed Bacteria. Noviembre, 1956. Trata de las tcnicas que se han desarrollado para la transformacin bacteriana. Las bacterias comnmente usadas en el laboratorio son especies de neumococos. Jacob, Francois y Eli Wollman. Viruses and Genes. Junio, 1961. Zinder, Norton D. Transduction in Bacteria. Noviembre, 1956. Es posible que el material gentico sea transferido de una bacteria a otra. Referencias Bibliogrficas Leeuwenhoek. Clifford Dobell, ed. y trad. Antony van Leeuwenhoek and His Little Animals. Harcourt, Brace & World, Inc., Copyright 1932, p. 298.
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Los Organismos Simples se Reproducen

Unidad Cinco Animales y Plantas: Conservacin del Individuo


El individuo, vegetal o animal, es una compleja masa de clulas eficientemente organizadas en tejidos, rganos y sistemas de rganos. La mayor parte de esta compleja maquinaria est destinada para el servicio de la clula, que consiste en abastecerle materiales nutritivos y oxgeno. Adems, el bixido de carbono y desperdicios deben eliminarse de la clula para evitar que se acumulen y la destruyan; si se logra que las clulas mantengan ese equilibrio, automticamente se logra la conservacin del organismo completo. En la Unidad Cinco estudiaremos tres funciones principales qu sirven tanto para la conservacin de las plantas como de los animales: Digestin, transporte e intercambio gaseoso. Necesariamente hay muchas limitaciones en este breve estudio de esas funciones. Tan slo en los animales existen variados sistemas de transporte. Todo el captulo podra llenarse con un solo tema. Aqu slo podremos discutir unos cuantos ejemplos de cada sistema: Digestin, transporte e intercambio de gases. Al tratar cada uno de los sistemas daremos especial importancia a sus relaciones con el organismo humano.

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Una densa red de venas y arterias sealan el contorno del estmago, cuando ste ha sido extirpado.

la digestin de los alimentos en el estmago produce una transformacin adecuada para que puedan ser asimilados. 1
Galen

Captulo 15 Modelos de Digestin


Ciertos microorganismos fagocitan las partculas alimentarias. Sin embargo, este proceso no es adecuado para que los grandes organismos multicelulares satisfagan sus requisitos alimentarios. Imagine lo que sucedera a quien intentara fagocitar una tierra de pago o una porcin de papas machacadas en una cena suntuosa. Pero existe una gran diferencia entre nuestro estmago y la vacuola digestiva de una amiba. En las amibas, tan pronto encierran la partcula alimentaria en la vacuola digestiva sus enzimas comienzan su trabajo. En poco tiempo la amiba puede utilizar las molculas del alimento. En cambio, las protenas de la carne del pago por los carbohidratos de las papas, primero deben pasar al estmago y solamente despus de un largo recorrido, podrn ser asimiladas por los millones de clulas de nuestro organismo.

Multicelularidad
Normalmente, cuando un organismo unicelular se divide resultan dos organismos separados. Pero debido a las mutaciones puede ser que no ocurra la separacin y en tal caso, se produce un organismo bicelular. Por lo regular la mutacin perjudica al organismo y por tanto, disminuye sus probabilidades de supervivencia. Pero algunas veces representa una ventaja y en tal caso, la nueva criatura crece y se multiplica. Qu ventaja puede tener un organismo bicelular? Imagine un flagelado, que normalmente se divide longitudinalmente, formando gemelos siameses. El doble flagelado es capaz de moverse ms rpidamente. Con dos flagelos le es posible deslizarse con mayor rapidez que con uno, del mismo modo que dos remos mueven ms rpidamente el bote que uno solo. El aumento de tamao los hace ms
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difcil de ser devorados por sus vecinos unicelulares ms pequeos. Por estas ventajas, los descendientes pueden llegar a ser muy numerosos. 15-1 Problema del aumento de tamao. Si el gran tamao es una ventaja, por qu los organismos unicelulares no son ms grandes? Las mutaciones deberan haber logrado organismos unicelulares ms grandes. Por qu cree que no sobrevivieron estas mutaciones? Pensemos en el problema de la alimentacin. Los alimentos pueden entrar y salir de la clula a travs de su superficie. Un organismo unicelular tendr alimento suficiente si el rea superficial es bastante grande. El mismo problema se plantea para la descarga de los materiales de desecho. Veamos por qu no hay amibas gigantes. Cuando aumenta el volumen celular, el rea superficial no aumenta en la misma proporcin. Por ejemplo, un cupo de 2 cm de largo tiene un Figura 15.1 Un cubo volumen de 8 cm y un rea de 24 cm (6 caras con una superficie de 4 cuyas caras miden 2 cm2 tiene un rea cm cada una). La Fig. 15.1 muestra las caras estn en contacto con el total de 24 cm2 medio exterior. Colocando un cubo sobre otro, como se ve en la Fig. 15.2, expuestos al exterior. el volumen se duplica y en cambio el rea ser de slo 40 cm (10 caras) ya que dos de ellas no estn en contacto con el exterior. Aunque el volumen se duplique no sucede lo mismo con la superficie, sta ha disminudo por unidad de volumen. Al aumentar el volumen celular disminuye su superficie. Es decir, no habr suficiente difusin de gases y alimentos para mantener la clula. El aumento de volumen solamente le ser ventajoso cuando las clulas nuevas estn desarrolladas de tal manera que apenas queden unidas, ya que as aumenta su superficie (vase la Fig. 15.3).

15-2 La divisin celular plantea problemas. Qu otros problemas aparecen con los organismos multicelulares y no en los unicelulares? Es importante la colocacin de las clulas dentro del organismo al aumentar su tamao. Al crecer las clulas, al dividirse y engrosarse juntas, algunas de ellas deben permanecer dentro de la masa celular. Estas clulas son intiles para la masa celular, sobre todo para efectuar la fotosntesis. Son igualmente intiles para la colonia en lo que se refiere a la absorcin de lquidos o gases del medio ambiente. Las clulas ms cercanas al exterior estn ms prximas a la luz, es decir, estn en condiciones de efectuar la fotosntesis con ms efectividad que las clulas interiores de la colonia, que estn colocadas varias capas de clulas ms abajo. stas ltimas estn bien situadas para almacenar el exceso de alimento. Ciertas clulas solamente pueden efectuar una funcin; de ah que las clulas especialicen su cometido, creando una divisin del trabajo (vase la Fig. 15.4).

Figura 15.2 Al poner dos cubos, uno sobre otro, las dos caras sombreadas ya no estn expuestas al medio que las rodea.

Figura 15.3 El rea total de las esferas de arriba es mucho ms grande que los 12 cm2 y el volumen total de estas esferas es, aproximadamente, de slo 8 cm3.

15-3 La especializacin produce eficiencia. La especializacin en una funcin particular significa que el trabajo ser efectuado con ms eficiencia. La seleccin natural podra garantizar ligeras mutaciones que facilitaran a las clulas una mejor adaptacin para funciones especializadas. Un grupo de especialistas en cooperacin podra producir una organizacin u organismo altamente eficiente. Los especialistas no podran operar individualmente, pero renunciando a su independencia podran ganar un grado de superioridad para el grupo. La especializacin ha ocurrido en las sociedades humanas. Supongamos que el hombre fue originalmente aprendiz de todo y oficial de nada. Casaba su propia comida, haca su propia vestimenta y construa su propio albergue. Cuando los hombres se unieron en grupos llegaron a ser cazadores, sastres y constructores. Cada quien lleg a ser ms eficiente y produjo un trabajo mejor. El constructor tuvo que depender de sus hermanos o compaeros para su vestido y sustento; tuvo mejor comida y vestidos que los que podra tener por s mismo. l, a su vez, ya especializado construy mejores casas para los otros. Ya no poda vivir solo, su nivel de vida era ms alto. Al principio, las comunidades organizadas fueron pequeas y la especializacin estuvo limitada cuando la comunidad prosper, lleg a ser cada vez ms especializada. En las organizaciones multicelulares ms simples, la especializacin est limitada y las clulas individuales conservan mucho de su independencia. En los organismos multicelulares ms complejos

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Modelos de Digestin

hay mayor especializacin. Hay organismos con billones de clulas y todas ellas slo pueden operar juntas como un simple todo, bien coordinado. Entre estos dos extremos hay muchos tipos de organismos con diversos grados de especializacin. En cada caso, cada tipo de organismo ha creado su mtodo de resolucin a los problemas de su vida.

Figura 15.4 El Volvox es una esfera de clulas, a menudo con colonias hijas y otras clulas reproductoras especializadas dentro de ella.

Repaso 1. Por qu un organismo multicelular tiene ms oportunidad de sobrevivir que uno unicelular? 2. Cul es el rea de un cubo con aristas de 3 cm? Cul es el volumen del mismo? 3. En los organismos multicelulares, cmo se efectan las funciones especializadas? 4. D un ejemplo de la divisin del trabajo.

La Digestin en los Animales ms Simples


El alimento debe ser reducido a un tamao tal que las superficies, de tantas molculas como sea posible, queden expuestas a la accin de las enzimas. Debido a esto, las grandes molculas de carbohidratos, protenas y grasas son desintegradas qumicamente en otras ms pequeas, que pueden ser asimiladas por las clulas dentro del organismo (para una revisin de estas molculas del Captulo 3). El mtodo de preparacin de los alimentos o digestin, vara de una especie a otra. El mtodo particular de digestin puede deducirse del medio ambiente en que el organismo vive y de los tipos de alimentos que puede obtener. Por ejemplo, un animal que vive donde el alimento abunda en forma lquida usar poco los dientes o cualquier otra estructura triturante. Los parsitos que habitan en el tracto intestinal de muchos vertebrados son ejemplos de animales que carecen de estas estructuras mecnicas para la digestin. 15-4 La digestin en la esponja. Los animales ms simples son las esponjas y otros miembros pertenecientes al phylum Porifera (vase la Fig. 15.5). En este grupo de animales existe poca especializacin. Todo el animal est formado de unas cuantas clases de clulas coordenadas en dos capas. Todas las clulas trabajan juntas como unidad, aunque cada una de ellas conserva su propia independencia. Este hecho puede ser demostrado en ciertos tipos de esponjas desmenuzndolas y hacindolas pasar luego por un tamiz fino. Pasado algn tiempo, las clulas individuales resultantes tendern a reagruparse como indica la Fig. 15.6, con lo que se formarn nuevas esponjas.

Figura 15.5 Las esponjas y los corales se encuentran juntos, a menudo en aguas tropicales: Son animales marinos aunque tengan una semejanza ms estrecha con las plantas que con los animales.

La Fig. 15.7 muestra una esponja muy generalizada. Sus clulas estn arregladas en forma de vaso unido a una base. Tiene una abertura en la parte superior que conduce a un hueco interior. Las paredes de la esponja tienen aberturas microscpicas llamadas clulas-poro
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especializadas; unen el exterior con la cavidad interior. La capa externa de las esponjas la forman clulas muy unidas y aplanadas. La cavidad interior est delimitada por las clulas-collar. Cada una de estas clulas posee un flagelo que se extiende en el interior de la cavidad del animal. El delgado collar de esas clulas encierra la base del flagelo. El asentamiento de los flagelos crea una corriente de agua que entra a travs de los finos poros de la pared. El movimiento de la corriente trae consigo un abastecimiento continuo de alimento al interior de la esponja. Entre las diminutas partculas alimentarias se encuentran pequeos organismos que son conducidos por el agua hacia el cuello de cada una de las clulas flageladas. De ah, las partculas se mueven hacia el interior de la clula-collar donde son descompuestas. El mtodo de ingestin por el que la clula alcanza el alimento es semejante al mtodo que emplea la amiba

Figura 15.6 Ciertas especies de esponjas pueden ser desintegradas (izquierda); puestas en un medio adecuado las clulas se reagruparn (derecha).

con los seudpodos. Entre las clulas aplanadas superficiales y las clulas-collar se encuentran las clulas-mesnquimas. Estas clulas no estn especializadas y puedan efectuar cualquier tarea. Pueden reemplazar a otras clulas o pueden secretar las espculas de carbonato de calcio que forman el esqueleto de las esponjas. Pueden tambin formar clulas-poro y remover los desperdicios hacia la superficie del organismo. Son aprendiz de todo y oficial de nada, ya que actan a veces como organismos individuales. Sin embargo, pueden tomar su lugar como miembros activos de la comunidad si sta no requiere. 15-5 Digestin de la Hidra. En las hidras, animales simples formados por dos capas de clulas, la digestin se efecta tanto intracelular como extracelular mente en una cavidad digestiva especializada. Por esta cavidad digestiva ingiere piezas alimentarias de mayor tamao que las que puede manejar una clula individual. La cavidad gastrointestinal acta tambin como un recipiente adecuado en el que los alimentos pueden ser guardados, mientras los prepara para ser utilizados por las clulas individuales para generar energa.

Figura 15.7 Vista de un corte seccional de una esponja.

Las hidras son animales de agua dulce. Cuando una hidra extiende sus tentculos su longitud es de 10 a 30 mm de extremo a extremo. A Figura 15.8 Las fotos de arriba muestran pesar de su pequeo tamao posee un sorprendente grado de cmo una hidra atrapa e ingiere a los otros especializacin. Es muy sensitiva y puede capturar animales ms organismos acuticos ms pequeos. pequeos que lleguen a ponerse en contacto con los tentculos que rodean su boca, como se muestra en la Fig. 15.8. Los tentculos estn cubiertos por clulas especializadas que indican en el cuerpo de sus presas una sustancia paralizadora; despus los tentculos llevan el alimento capturado a la boca, situada en la base de stos. La boca centrada de una cavidad digestiva que esta tapizada por otras clulas especializadas, tal como se ve en la Fig. 15.9. Estas clulas estimuladas por la presencia de alimentos resecan enzimas digestivas. Las clulas flageladas, por medio de movimientos como de ltigo, mueven las partculas
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alimentarias dentro de la cavidad digestiva. Otras clulas especializadas extienden sus seudpodos y fagocitan partculas alimentarias ms pequeas. En las vacuolas digestivas de estas clulas la digestin se completa y las molculas alimentarias se desintegran en otras ms pequeas; luego se difunden dentro de la clula y le proporcionan energa para el movimiento y para construir nuevo material celular. El material no digerible lo elimina completamente a travs de la boca que es la nica abertura, colocada en la parte superior de la cavidad digestiva de la hidra.

Figura 15.9 Este diagrama del cuerpo de una hidra muestra la estructura del organismo y su forma de vaso. La yema es una hidra joven en crecimiento que se desarrolla a un lado de la hidra madre. Las estructuras reproductoras son los testculos y los ovarios. En el diagrama de la derecha se aumenta una seccin de la pared del cuerpo. Note las dos capas de clulas: El ectodermo y el endodermo con sus clulas especializadas, distribudas regularmente en cada capa. En los organismos superiores las clulas especializadas generalmente estn agrupadas en unidades llamadas tejidos. Entre las clulas del ectodermo y del endodermo estn las clulas nerviosas especializadas, que son parte de la red nerviosa. Su funcin se estudiar en el Captulo 21.

15-6 Digestin en la lombriz de tierra. La mayora de los animales tienen un sistema digestivo ms complejo que el de la hidra. Todo animal que tiene dos orificios en su sistema digestivo, uno para la entrada de alimentos y otro para la salida de los desperdicios, tiene un sistema de trfico de un solo sentido para la digestin. Los alimentos normalmente pasan slo una vez por un lugar determinado. El sistema digestivo tiene reas especiales con una funcin determinada en la desintegracin del alimento a medida que se desplaza. La lombriz de tierra tiene un sistema digestivo muy simple de un solo sentido. Por supuesto que todos conocemos exteriormente una lombriz de tierra. Pero pocos saben que, bsicamente, la lombriz viene a ser un tubo metido en otro. El tubo interior es el sistema digestivo. La Fig. 15.10 muestra las partes de este sistema. Note que las partes del tubo digestivo tienen diferentes formas. Las diferentes regiones que efectan funciones distintas se llaman rganos. Cada rgano es un especialista en la lnea de ensamble del sistema digestivo. Describiremos algunos de los rganos que constituyen este sistema en la lombriz de tierra. El labio de la lombriz de tierra es un rgano en forma de pala que utiliza para palear, ya que con l remueve la tierra que ingiere. El suelo contiene sustancias orgnicas que la lombriz ingiere mientras que va formando un tnel. Cuando se apodera de una hoja o alguna otra pieza del suelo la cual va a utilizar como alimento, el gusano alarga nicamente la parte delantera de su cuerpo. La parte posterior, para seguridad, se queda adherida al tnel.

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El alimento con la tierra, es empujado hacia la boca por la succin de un rgano muscular, la faringe. Despus, el alimento pasa a una zona donde se merece. La masa pastosa entra en el rea de almacenamiento de paredes delgadas, el buche. Del buche el alimento pasa a la molleja rgano moledor de paredes gruesas. La accin muscular constante de este rgano pulveriza el alimento que ha sido triturado contra las partculas de arena ingerida. Todo el mundo visto o comido una molleja de pollo. Es spera y gruesa. Qu aparato triturador le falta a la lombriz que est compensado por la molleja? El alimento de la lombriz en esta etapa es una masa pastosa que pasa al intestino rgano tubular largo que se extiende hasta el final del cuerpo del gusano. Las clulas del intestino secretan las enzimas encargadas de desintegrar las molculas alimentarias en Figura 15.10 Sistema digestivo de la lombriz de otras ms pequeas. Estas enzimas al actuar en el exterior de las tierra. clulas muestran la caracterstica esencial de la digestin extracelular. Las molculas ms pequeas son absorbidas por los vasos sanguneos que estn en las paredes interiores del intestino; el torrente sanguneo las lleva a todas las clulas del cuerpo. Las partculas no digeribles y la materia inorgnica del suelo salen por el orificio posterior del intestino, llamado ano. Este desperdicio es depositado por el gusano en la superficie de la tierra alrededor de la entrada del tnel. Se puede ver varios montones pequeos de desperdicios en los lugares donde vive este gusano.

Figura 15.11 En la mayora de los animales el aparato digestivo es simplemente un tubo largo. Casi siempre hay un rea del tubo ensanchada, como el buche o el estmago, donde los alimentos pueden ser almacenados antes de que sean completamente digeridos. Una variedad de rganos ayuda al proceso digestivo, con la secrecin de enzimas o de algunas otras sustancias en el tracto digestivo.

La lombriz efecta una labor til en el suelo. Por ejemplo, las tierras duras al minarlas se ablandan y permiten el paso del aire y del agua, necesarios para el crecimiento de las plantas. Algunos granjeros
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compran cajas que contienen lombrices jvenes. Despus, repartiendo las esas tierras, se aseguran un buen equipo de trabajo en el cultivo del suelo. Bsicamente, los animales superiores tienen un sistema digestivo formado por rganos ms especializados parecidos al de la lombriz de tierra. La Fig. 15.11 muestra tres de ellos: Rana, saltamontes y pato. Repaso 1. 2. 3. 4. 5. Describa dos actividades bsicas en el proceso de la digestin. Cules clulas de la esponja se asemejan a la amiba? Establezca la diferencia entre digestin intracelular y extracelular. Cul es la caracterstica principal de la cavidad digestiva de la hidra? Explique brevemente la funcin principal de las enzimas digestivas.

La Digestin en el Hombre
Ya conoce bastante del aparato digestivo de los animales multicelulares ms pequeos. No obstante, el aparato digestivo del hombre ha sido investigado ms exhaustivamente. Nuestro aparato digestivo est formado por un tubo enrollado de unos 9 m de largo, con rganos altamente especializados; tiene una entrada y una salida y est unido a los conductos de otros rganos que le ayudan a efectuar la digestin. 15-7 Algunas viejas ideas y sus conclusiones. El hombre, desde hace mucho tiempo, ha sabido que aunque comiera varios kilogramos de alimento diariamente nos ganara en peso en un solo da. Hace casi 2,000 aos, Aristteles defini lo que crea que suceda a los alimentos ingeridos. Pensaba que parte de ellos desaparecan por la transpiracin del cuerpo. Otros filsofos tenan igualmente ideas fantsticas, raras para nosotros, acerca de la digestin. Algunos pensaban que el estmago era un rgano donde se cocan los alimentos con el propio calor del cuerpo. Cree que las conclusiones a que llegaron estuvieran basadas en pruebas experimentales o en razonamientos? 15-8 Ramur descubri un jugo digestivo. A principios del siglo 18, el cientfico francs Ren de Ramur, efectu unos experimentos para saber qu suceda en las primeras etapas de la digestin. Ramur tena un milano consentido (pjaro semejante al halcn) que regurgitaba la materia que no poda digerir; forz al milano a tragarse un frasco metlico con pedazos de carne. Hizo unas perforaciones al recipiente para que cualquier lquido que hubiera en el estmago penetrara y se pusiera en contacto con la carne. Cuando el milano regurgit el frasco, dijo que la carne estaba parcialmente disuelta. Ramur, al repetir el experimento, en lugar de carne con un pedazo de esponja en el frasco. Cuando el animal regurgit, la esponja estaba ms pesada que cuando l haba tragado; haba absorbido el lquido del estmago del milano. Llam este lquido jugo gstrico y lo us en otros experimentos. Ramur deposit el jugo de la esponja en unos tubos de ensayo que contenan pedazos de carne y hueso. De esta manera descubri que el jugo gstrico digera ciertos materiales alimentarios en los tubos de la misma forma que en el estmago!

Figura 15.12 En una regin apartada de Estados Unidos el Dr. Beaumont pudo observar cuanto ocurre en el estmago. Sus observaciones son todava una interesante lectura.

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15-9 Una ventana en el estmago. Experimentos posteriores aclararon lo que sucede a los alimentos en el estmago de un vertebrado viviente, en este caso en el hombre; esto como resultado de un accidente. Un cirujano militar de Estados Unidos, William Beaumont (1785-1853) realizamos experimentos conocidos como la contribucin ms importante en el conocimiento de la digestin gstrica. Estos experimentos no se hicieron en un laboratorio bien equipado, sino en una lejana regin boscosa. Veamos lo que escribi el Dr. Beaumont acerca del accidente que lo condujo a sus descubrimientos: Alexis St. Martin, el sujeto en quien se hizo el experimento, era un canadiense descendiente de franceses de 18 aos de edad, de buena constitucin fsica, robusto y sano. Incorporado al servicio de la Compaa Peletera Americana como agente, fue accidentalmente herido por la descarga de un mosquete el 6 junio en 1822. Lo vi unos 25 30 minutos despus de ocurrido el accidente y examinndole encontr un pedazo de pulmn, tan grande como el huevo de un pavo, que sala a travs de la herida externa, lacerada y quemada; inmediatamente debajo de sta haba otra protuberancia que despus de examinarla result ser un pedazo de estmago, desgarrado de un lado a otro, vertiendo todo el alimento que haba ingerido en el desayuno a travs de un orificio, lo bastante grande para permitir la entrada del dedo mayor2 La herida no san ni cerr completamente y aunque St. Martin sobrevivi, qued con la apertura permanente en el estmago. Esta abertura se convirti en una ventana para el Dr. Beaumont. A travs de ella pudo observar el funcionamiento del estmago humano, haciendo 116 experimentos en St. Martin. Despus recopil y public sus observaciones acerca de los efectos que producen en el estmago el hambre, la sed, el gusto, el alcohol, los condimentos y la clera. Desde entonces, los trabajos experimentales de otros cientficos nos han ayudado a comprender lo que sucede en el proceso digestivo humano. Este proceso no es particular del hombre. Por consiguiente, la comprensin de lo que en l ocurre nos ayuda a entender el proceso en otros mamferos. 15-10 La boca es un rgano del sistema digestivo. Al empezar a comer usamos la lengua y los dientes para iniciar la digestin Figura 15.13 Aqu se muestran los nombres y colocacin de las tres glndulas salivales. mecnica de los alimentos. Al mismo tiempo se produce un fludo Hay un par de cada glndula salival. digestivo, la saliva, que se mezcla con ellos. sta se produce en las clulas de las glndulas salivales (vase la Fig. 15.13) que estn conectadas a la boca por unos canales tubos por donde mana la saliva. La cantidad diaria que estas glndulas producen llega hasta 10 veces su propio peso. El sabor, la vista, el olor y aun a veces el pensar en alimentos, puede estimular a las glndulas para secretar la saliva. Puede ser que debido a esta descripcin se produzca salivacin. La saliva contiene dos enzimas digestivas la amilasa salival y la maltasa salival. La amilasa salival es la principal enzima digestiva, mientras que la maltasa salival slo se encuentra en cantidad muy pequea. Tambin forman parte de la salida el agua, el moco y otras sustancias. La enzima salival empieza digiriendo slo los carbohidratos del alimento. Especficamente, desintegran en pequeas molculas algunas molculas de almidn. Muchos de nosotros no masticamos bien los alimentos y los tragamos rpidamente; por lo tanto, hacemos muy poca digestin en la boca. El alimento mezclado con la enzima pasa al estmago. Esto sucede fcilmente debido a que el moco rubrica tanto los alimentos como el conducto por donde pasan. 15-11 El estmago contina la digestin de los alimentos. El estmago continuamente exprime, muele y bate los alimentos. Mezclados con el jugo gstrico secretado por glndulas colocadas en la pared interna del estmago, los alimentos son homogeneizados hasta formar una crema espesa. El estmago acta como un recipiente en el que los alimentos permanecen tres o cuatro horas. El tiempo depende de la forma en que se ha masticado y de si el resto del aparato digestivo est preparado para recibirlo. El jugo gstrico contiene dos enzimas importantes: La pepsina y la lipasa, adems del cido clorhdrico y moco. Veamos cmo funcionan estos elementos.
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El cido clorhdrico acidifica el medio para que los alimentos empiecen a disolverse y separarse. Esto aumenta su rea superficial, as son atacados ms fcilmente por las enzimas. El cido, adems, mata muchas bacterias que entran al organismo con los alimentos y disuelve algunos de los minerales que contienen. El cido proporciona a las enzimas la pepsina y la lipasa el medio adecuado para que el estmago aumente su efectividad digestiva.
Tabla 15-1 Digestin en el hombre Lugar de la digestin Boca Estmago Jugo gstrico Jugo pancretico Jugo intestinal Jugo intestinal Jugo intestinal Bilis Intestino delgado Jugo pancretico Jugo intestinal Jugo pancretico Jugo intestinal Protenas Almidn Dextrinas Maltosa Sacarosa Lactosa Grasas y aceites Aceites y grasas emulsionadas Aceites y grasas emulsionadas Proteosas Peptonas Polipptidos Pepsina Amilopsina Maltasa Sacarasa Lactasa Ninguna Esteapsina Lipasa Tripsina Quimotripsina Carboxipeptidasa Erepsina Jugo digestivo Saliva Jugo gstrico Material digerido Almidn Grasas y aceites Enzima Amilasa salival Lipasa Producto absorbido Ninguno cidos grasos Glicerina Ninguno Ninguno Glucosa Glucosa Fructosa Glucosa Galactosa Ninguno cidos grasos Glicerina cidos grasos Glicerina Ninguno Aminocidos

La enzima pepsina comienza la desintegracin de las protenas en cadenas de aminocidos ms cortas. La lipasa empieza a digerir las finas gotas de grasa desintegrando las en cidos grasos y glicerina. La digestin de las molculas alimentarias se resume en la Tabla 15-1. El moco protege las paredes del estmago de la accin del cido clorhdrico y de la pepsina. Qu sucede al estmago si no hay suficiente mosco? Despus de 20 a 30 minutos de la entrada de los alimentos al estmago, una parte de ellos, lo suficientemente cremosa, pasa al intestino delgado donde se efecta la digestin final. El esfnter pilrico, msculo en forma de anillo colocado a la salida del estmago, controla las cantidades de alimento digerido que puede entrar al intestino. Cuando este msculo se relaja, pequeas porciones de alimentos entran a la parte del intestino delgado ms prxima al estmago llamada duodeno. 15-12 Las grasas se emulsionan. El hecho de que las grasas sean insolubles en agua origina una pregunta. En el Captulo 3 dijimos que el agua es el medio de dispersin de las molculas encontradas en el organismo vivo. Si esto es cierto, cmo se justifica la dispersin de las molculas de grasas insolubles?

Cuando se observa la estructura de la molcula de grasa en la Fig. 15.14, se ve que es un arreglo de tomos de hidrgeno enlazados directamente a la cadena de carbono. Las molculas de agua no son atradas por los tomos de hidrgeno de esta molcula porque stos no estn cargados elctricamente. Por eso el agua no disuelve las grasas. Cuando se agita una porcin de grasa en agua, debido a la fuerte atraccin de las molculas de agua entre s, la grasa es obligada a emerger a la superficie. Este efecto se puede comparar con lo que ocurre al apretar una barra de jabn hmeda entre las manos.
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Figura 15.14 El diagrama representa la molcula de grasa del aceite de palma. Las molculas de grasa almacenadas en nuestros tejidos son ligeramente ms grandes que sta. La longitud de la cadena est compuesta solamente de carbono e hidrgeno, esto permite explicar por qu las grasas son insolubles en agua.

Volvamos a la pregunta original. Cmo se dispersan las casas en el medio acuoso del interior de los organismos? Es suficiente un experimento para mostrarnos la forma en que se dispersan. Si se vierte una pequea cantidad de aceite para cocinar en una jarra de agua, se trata y despus se agita vigorosamente, se puede notar algn cambio notable en el aspecto del agua, se disolvi en aceite en agua? Si tomamos una gota de este lquido y se examina el microscopio se ver que el aceite permanece an sin disolver. El aceite se ha dispersado a travs de todo el volumen de agua en forma de finas gotas. Este tipo de mezcla, aceite-agua, se llama emulsin. Dejando el reposo en emulsin de este tipo durante largo tiempo, algo del aceite quedar disperso. La atraccin entre las molculas de agua, en relacin a las gotas de aceite, constituye una barrera para que las gotitas se conserven dispersas.

Figura 15.15 A la derecha est la fotografa de las vellosidades y en la otra hay un diagrama. Las clulas que recubren las vellosidades, absorben los azcares sencillos, aminocidos, cidos grasos y glicerol. Estos dos ltimos compuestos son los productos de la digestin de las grasas. Los azcares y aminocidos son absorbidos por los capilares (azules en la fotografa) mientras que los productos grasos son absorbidos por los vasos linfticos.

En los organismos vivos, las molculas de grasa estn dispersas en el agua de esos organismos en forma de emulsin. Probablemente estn chocando parte del tiempo con las molculas de agua que estn en movimiento. Aunque parezca raro no es necesario agitar la mezcla aceite-agua para formar la emulsin. Hay sustancias en los organismos que al aadirse a la mezcla puede formar la emulsin, se llaman agentes emulsionantes. La bilis es un ejemplo de agente emulsionante. Tan pronto salen las grasas del estmago, pasan al intestino delgado donde son emulsionadas por la bilis que llega al intestino delgado proveniente de la vescula biliar, situada en el hgado. La bilis emociona las diminutas gotas de grasa y as son desintegradas ms fcilmente por las enzimas que las digieren. 15-13 Las clulas del intestino delgado absorben molculas pequeas. As como el estmago tritura y expulsa el alimento, tambin lo hace el intestino delgado. Esto se realiza por medio de contracciones musculares regulares, llamadas movimientos peristlticos u ondulatorios, a lo largo del intestino delgado que va empujando el alimento lquido. La digestin concluye cuando las molculas alimentarias son lo suficientemente pequeas para ser absorbidas por las clulas de las paredes interiores del intestino delgado. Estas paredes tienen millones de protuberancias delgadsimas llamadas vellosidades de ms o menos 1 mm de longitud (vase la Fig. 15.15) que aumentan considerablemente la superficie de absorcin del intestino delgado. Cada vellosidad contiene vasos sanguneos y linfticos. Las molculas entran en las clulas de las vellosidades y se mueven hacia los vasos sanguneos y linfticos donde son absorbidas. Los azcares
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sencillos, aminocidos y minerales son absorbidos por los vasos sanguneos; los vasos linfticos absorben los cidos grasos. Los vasos conducen estas molculas alimentarias hasta donde se encuentran las clulas, las cuales las almacenan para ser utilizadas posteriormente. 15-14 Intestino grueso, recolector y desalojador. Todas las sustancias no digeribles, el agua y otros compuestos no absorbidos, pasan al colon ascendente del intestino grueso; es un tubo mucho ms amplio y ms corto que el intestino delgado, de 1.5 a 1.8 m de largo. El agua y algunos compuestos inorgnicos nutritivos son absorbidos en el intestino grueso. Las bacterias que viven en el colon empiezan a descomponer la materia restante. Esta materia fecal, finalmente, es eliminada del cuerpo a travs del ano. 15-15 La digestin es regulada por los nervios y las hormonas. La primera prueba del papel importante que desempean los nervios en la digestin la obtuvo el Dr. Beaumont en sus trabajos con St. Martin. Observ que cuando su paciente tena hambre y coma, inmediatamente se detena la secrecin de su jugo gstrico. Posteriores experimentos han demostrado que los nervios controlan nuestro proceso digestivo. Podemos observar este fenmeno cuando estamos nerviosos o excitados. Da la impresin de que no se digieren los alimentos ingeridos y nos quejamos de malestar estomacal o sentimos un nudo en la garganta. Estas reacciones no son ms que manifestaciones de un estado Figura 15.16 Sistema digestivo del emocional. Como consecuencia, ocurre una descarga de adrenalina de las hombre. glndulas suprarrenales. La adrenalina es una de las muchas hormonas producidas por humano. Una hormona es una sustancia qumica secretada por algunas glndulas especiales que influyen en varios procesos fisiolgicos del organismo (hablaremos bastante de las hormonas en el Captulo 20). La adrenalina no slo inhibe o detiene la secrecin de las enzimas digestivas sino que tambin baja la velocidad del movimiento peristltico. As tenemos que, el control hormonal de la digestin regula no slo la secrecin enzimtica sino tambin la accin muscular del mismo sistema digestivo. En el estmago tambin hay otra hormona, la gastrina; es secretada como resultado de haber ingerido bastante alimento o bien, aparece al ingresar ciertos alimentos proteicos. Esta hormona estimula la secrecin del cido clorhdrico. La cubierta del duodeno produce hormonas cuando lo estimula la entrada de alimento. Cada hormona provoca un medio ms adecuado para la digestin o absorcin de los alimentos ingeridos. Por ejemplo, una hormona estimula al pncreas para producirse enzimas; otra provoca las contracciones de la vescula biliar para que aumente la secrecin de la crisis; y todava, otra estimula al intestino delgado para secretar enzimas. Repaso 1. Diga que descubri Ramur acerca del jugo gstrico en el estmago de su milano. 2. Explique en qu forma observ el proceso digestivo el Dr. Beaumont. 3. Qu es una emulsin? 4. D un ejemplo de alguna regulacin hormonal de la digestin.
Figura 15.17 Las enzimas proteicas digestivas de la papaya inmadura se venden como ablandadoras de carne.

La Digestin en las Plantas

En las plantas auttrofas muchas sustancias fotosintticas se almacenan en forma de azcares complejos, almidn, grasa o protena en las races, tallos, hojas o semillas. La distribucin de los alimentos debe ser por difusin de clula a clula, lo que significa que deben estar en forma soluble. El proceso digestivo debe ocurrir para que los alimentos slidos almacenables se transformen en solubles de fcil difusin.

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15-16 Las plantas digieren los alimentos intracelularmente. El mecanismo de la digestin en las plantas es bsicamente el mismo que el de los animales. Los alimentos, las enzimas que actan en ellos y el resultado de la accin enzimtica son similares. La mayor diferencia radica en donde se realiza este proceso. En la mayora de los animales multicelulares se efecta extracelularmente (vase la Seccin 13-7) y por lo general en un organismo digestivo. Sin embargo, en las plantas auttrofas, la digestin es intracelular y puede ocurrir dentro de cualquier clula en la que el alimento est almacenado. La conversin de almidn en azcar, por las enzimas digestivas en las clulas de las plantas, es semejante a la hidrlisis que se efecta en la boca. La enzima diastasa, que es una mezcla de amilasa y maltasa, es decretada por las clulas vegetales. El almidn que es una molcula compleja es catalizado para reaccionar con el agua produciendo glucosa, un azcar sencillo que proporciona energa para la respiracin de las plantas, que se puede obtener en gran cantidad del alimento almacenado cuando se requiere. El alimento Figura 15.18 En esta lmina se representa un hongo almacenado en las semillas se convierte en glucosa cuando la carnvoro, como cintas transparentes y asas mediante semilla germina. La multiplicacin celular de los embriones en las cuales atrapan un nematodo. crecimiento requiere energa que proporciona la glucosa. Como sta se difunde fcil y penetra rpidamente las clulas, se puede transportar de una parte a otra de la planta. 15-17 Las enzimas de las plantas son especficas. Se ha demostrado experimentalmente que al germinar la semilla disminuye su aceite y aumenta el azcar. Por qu sucede eso? La digestin de aceites y grasas en una planta se efecta con ayuda de la enzima lipasa. Los productos de esa digestin son los cidos grasos y la glicerina. Pero estos productos no pueden ser usados como tales, es necesario convertirlos en azcares. Las protenas son digeridas en formar aminocidos por un grupo de enzimas llamadas proteasas. Un tipo de proteasa es la bromelina, fcilmente hallada en la pia. Si se coloca un pedazo de pia fresca sobre gelatina, que es un alimento proteico; la gelatina si cuadra como resultado de la accin digestiva de la bromelina.

Figura 15.19 Un roco del Sol (Drosera rotundifolia) izquierda, es capaz de atrapar moscas con su tentculos pegajosos. La planta Nepenthes, con hojas en forma de jarrn (derecha) pronto dispondr de una araa que se transformar en alimento suplementario del que esa planta fabrica.

Otro tipo de proteasa es la papana, producida por la papaya inmadura, una fruta tropical. La papana se usa como ablandador de carne, ya que cuando se pone en contacto con este alimento proteico digiere parcialmente su tejido conjuntivo y las fibras musculares, ablandndolo. 15-18 Plantas carnvoras. Las plantas carnvoras son plantas verdes con flores que efectan la fotosntesis y adems, a modo de animales carnvoros, capturan su alimento.* Sus hojas estn modificadas para cumplir este sorprendente comportamiento. Puesto que estas plantas manufacturan y capturan de alimentos, estn equipadas para digerir las molculas alimentarias intracelular y extracelularmente. Dos ejemplos comunes de este tipo de plantas se presentan en la Fig. 15.19.
* Hay plantas carnvoras que carecen de clorofila, como en los hongos carnvoros. Uno de ellos se muestra en la Fig. 15.18. 228 Modelos de Digestin

La planta Nepenthes tiene hojas verticales, en forma de jarrn. El labio de cada hoja est cubierto con espinas dirigidas hacia abajo. Cualquier insecto que se arrastre dentro de este campo espinoso difcilmente puede escapar. Se ve forzado a ir hacia abajo, as estuvo por qu no puede sostenerse en la superficie lisa de la parte superior y cae en el agua de lluvia depositada en el fondo de la hoja. Junto a su base estn colocadas unas glndulas que secretan enzimas digestivas que son vertidas al agua. Despus que el insecto ha sido digerido, las clulas de la hoja lo absorben. El roco del Sol (Drosera rotundifolia) se cree que unas pequeas gotas de lquido fino y pegajoso, a travs de las puntas de los tentculos como pelos que recubren las hojas. Si un insecto es atrapado en esta sustancia gomosa difcilmente puede escapar. Adems, los esfuerzos del insecto estimulan los tentculos que estn alrededor de la hoja que se enroscan y lo envuelven. Las glndulas de la superficie de la hoja pronto secretan las enzimas que digieren la presa. La atrapamoscas (Dioneae) tiene unas hojas que se asemejan a un cepo. Las hojas bilobuladas presentan una costilla intermedia y en sus bordes unas barbas como dientes tiesos. En el interior de la hoja hay tres fibras o pelos sensitivos. Cuando son adecuadamente estimulados por un insecto, atrado por la secrecin dulce de la hoja, sta se cierra violentamente en menos de un segundo. Luego empiezan a actuar las enzimas y preparan al animal para la absorcin. Las plantas carnvoras producen flores y semillas y pueden sobrevivir sin atrapar animales. Sin embargo, tienen races pobremente desarrolladas, a menudo crecen en pantanos y otros lugares donde el suelo es pobre en compuestos nitrogenados. El nitrgeno y otros elementos esenciales para el crecimiento, lo obtienen atrapando insectos. Repaso 1. Cmo se realiza la digestin en las plantas? 2. Cules son las semejanzas que existen entre la digestin de las plantas y la de los animales? 3. Cul es la diferencia principal entre la digestin de animales y plantas? 4. Por qu las plantas carnvoras estn equipadas para digerir los alimentos tanto en el interior como en el exterior de sus clulas? 5. Qu elementos suministran los insectos atrapados a las plantas carnvoras? Resumen Todos los organismos vivientes, para que puedan seguir viviendo necesitan material nutritivo. La digestin es el proceso por medio del cual el material nutritivo se hace asimilable a todas las clulas del organismo. En los organismos unicelulares, el material nutritivo se difunde directamente o es fagocitado por la clula. En los animales multicelulares hay una gran variedad de adaptaciones que intervienen en la desintegracin fsica y qumica de los alimentos, para que puedan ser asimilados por todas las clulas del organismo. Hay animales como por ejemplo la hidra y las esponjas que aunque son multicelulares no tienen tejidos especializados para el proceso de la digestin. La lombriz de tierra tiene un aparato digestivo de una sola va, como el que se ve en los animales superiores, slo que mucho ms simple. Sin embargo, lo bsico en el proceso de su digestin es parecido en todos los organismos multicelulares. Si hacemos una comparacin del aparato digestivo de la esponja, la hidra, la lombriz de tierra y el hombre, estructuralmente encontramos grandes diferencias, pero se pondr de relieve la semejanza qumica en todo el proceso. En los organismos multicelulares ms complejos se encuentra un sistema hormonal y nervioso que en realidad controla todo el proceso digestivo. De esta manera se coordinan un gran nmero de partes y rganos del aparato digestivo. El proceso de la digestin tambin se realiza en todas las plantas. En la mayora de los casos, la digestin se lleva a cabo por la desintegracin de los alimentos almacenados en la planta, que ella misma sintetiz. Sin embargo, las enzimas, los sustratos sobre los que actan y los productos finales son semejantes a los que se encuentran en los animales. Las plantas carnvoras combinen el sistema auttrofo de las plantas verdes con el sistema hetertrofo de los animales. As tambin, los hongos carnvoros combinan el sistema hetertrofo de las plantas verdes carnvoras con el heterotrofismo caracterstico de los hongos.
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Preguntas de Repaso 1. Qu condiciones limitan el volumen de la clula? 2. Seale algunas condiciones que deben existir antes de que pueda realizarse una divisin del trabajo. Cules son las ventajas y resultados de la divisin del trabajo? 3. Por qu deben ser digeridos los alimentos? 4. Haga un esquema que indique los diferentes tipos de clulas de una esponja, su descripcin y sus funciones. 5. Cul es la diferencia entre la digestin intracelular y la extracelular? 6. Cul es la ventaja de una cavidad digestiva? 7. Describa la digestin en la hidra. 8. Nombre los rganos del aparato digestivo de la lombriz de tierra, describa cada rgano y diga su funcin. 9. Describa la accin y la funcin peristltica. Anlisis y Aplicacin 10. Cmo puede ejemplificar el Volvox un organismo multicelular primitivo? 11. Por qu pueden algunos organismos carecer de un rgano triturador en su aparato digestivo? D un ejemplo de un animal que este tipo. 12. Qu prueba puede presentar, que demuestre que la esponja no es un animal altamente especializado? 13. Qu cambio en los hbitos de la esponja podra resultar si tuvieron sistema nervioso complejo? 14. Qu problemas plantea una digestin extracelular en un organismo? 15. Cul es la funcin de la molleja en la lombriz de tierra y en el pollo? 16. Por qu nuestro cuerpo puede formar y desintegrar grasas en el proceso digestivo? 17. Mencione tres hormonas y explique cmo controlan la digestin. 18. Por qu debe tener lugar la digestin en las plantas? Obras de Consulta Beaumont, William. Experiments and Observation on the Gastric Juice and the Physiology of Digestin. 1833. Trabajo histrico muy interesante, presentado en un libro de bolsillo por Dover Publications, 1959. Best, C.H. y N.B. Taylor. The Human Body: Its Anatomy and Physiology. 4 ed., Holt, Rinehart & Winston, 1963. Buchsbaum, Ralph. Animals Without Backbones: An Introduction to the Invertebrates. Rev., ed. University of Chicago Press, 1948. Gabriel, M.L. y S. Fogel, eds. Great Experiments in Biology (libro de bolsillo). Prentice-Hall, 1955. Contiene varios artculos clsicos sobre el papel de las hormonas y las enzimas en el proceso de la digestin. Haldane, J.B.S. On Being the Right Size, en A Treasury of Science. H. Shapley y S. Rapport, eds. Harper & Row, 1954. Lloyd, F.E. The Carnivorous Plants. Ronald Press, 1942. Morrison, Thomas F., Frederick D. Cornett y Dr. J. Edward Tether. Human Physiology. Rinehart & Winston, 1963. Schmidt-Nielsen, Knut. Animal Physiology (libro de bolsillo). Foundations of Modern Biology Series, Prentice-Hall, 1964. Sussman, Maurice. Cellular Differentiation: Growth and Development (libro de bolsillo). Foundations of Modern Biology Series, Prentice-Hall, 1964. Tannenbaum, Beulah y Myra Stillman. Understanding Food: The Chemistry of Nutrition. McGraw-Hill, 1962. Walter, Kenneth. Human Physiology (libro de bolsillo). Penguin Books, 1956. Weisz, Paul B. The Science of Biology. 2 ed. McGraw-Hill Book Co., Inc., 1963.
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Modelos de Digestin

El corazn, que es una bomba muscular, debe suministrarse abundante sangre.

como los animales viven de alimentos que ingieren dentro de su cuerpo, la digestin y distribucin de sus productos deben ser perfectas. 1
William Harvey

Captulo 16 Transporte en los Animales


En captulos anteriores hemos recalcado que las clulas slo son capaces de mantener su estructura precisa y delicada, si tienen el suficiente abastecimiento de energa para efectuar sus actividades normales. En las clulas auttrofas, la energa necesaria les es proporcionada por las transformaciones energticas que se llevan a cabo en los cloroplastos. En las clulas hetertrofas, las transformaciones de energa dentro de las mitocondrias les proporciona la mayor parte de su energa. A los cloroplastos y las mitocondrias les es indispensable recibir materias primas. A su vez, estas estructuras tienen productos de desperdicio que es necesario eliminar. En caso contrario no podran funcionar adecuadamente y el resultado sera el desorden y la muerte de las clulas. Cmo se satisfacen las necesidades nutritivas de los millares de clulas auttrofas hetertrofas de un rbol de arce? Cmo un animal, digamos la ballena, satisfacer esa necesidad para sus toneladas de clulas hetertrofas? Estos hechos nos ilustran un problema bsico que deben resolver todos los organismos multicelulares. En este captulo y el siguiente se van a explorar algunos mecanismos bsicos con los que los organismos multicelulares resuelven el importante problema del transporte. Veremos que en algunos organismos simples la solucin de este problema requiere el esfuerzo coordinado de clulas y tejidos especializados. En cambio en los organismos complejos

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Transporte en los Animales

particularmente en el humano esta solucin exige la actividad coordinada de varios sistemas de rganos.

Mecanismos de Transporte
Al comer, nuestras clulas reciben su alimento de la misma manera que la mayor parte de los organismos. El movimiento de un lquido, ya sea agua sangre, es el mecanismo bsico por el cual todas las sustancias se mueven dentro y fuera de la clula. El mecanismo de transporte en los animales se puede dividir en dos categoras bsicas: La primera, la de los animales acuticos cuyos cuerpos y estructura son relativamente simples; la segunda, ms amplia, incluye los animales superiores sean o no acuticos, la mayora de ellos no lo son. 16-1 El transporte en los animales. Los animales que llamamos comnmente animales inferiores resuelven su problema de transporte proporcionando Figura 16.1 En las esponjas, el el agua que los rodea a sus clulas interiores. La agua entra a travs de los poros caracterstica de estos animales es que no pueden del cuerpo, con lo cual la nutricin de las clulas es muy variar su dieta. Cualquier cosa que est disuelta en el semejante a la de los agua que los rodea la pondrn en contacto con sus organismos unicelulares. En las clulas interiores. Asimismo, cualquier cosa puede ser esponjas ms grandes una serie liberada de la clula por medio del agua que sale del de dobleces dentro de la esponja permite al animal animal. En realidad, estos animales tienen el retener el agua por un tiempo problema de hacer circular el agua que los rodea para ms largo. que, de esta manera, penetre en el interior de sus cuerpos. Por otra parte, el problema del transporte no es ms complejo que en los microorganismos cuya superficie celular est completamente rodeada por el medio ambiente. La esponja, vase el Captulo 15, al mover sus clulas-collar es capaz de hacer circular el agua del interior de su calidad. La corriente de vida, el agua trada a la clula, contiene elementos disueltos y oxgeno que aprovechan las clulas interiores. Cuando sale el agua del animal lleva consigo el bixido de carbono y otros productos de desperdicio de las clulas; stas, ya sean del interior o del exterior del animal, estn en estrecho contacto con el agua. La difusin hacia adentro hacia fuera de cada clula se efecte rpidamente. Las esponjas ms grandes, que tienen mayor nmero de clulas, requieren ms oxgeno. Un repliegue de las paredes, en las cuales estn las clulas-collar, aumenta la superficie de la esponja (vase la Fig. 16.1). Cada doblez produce el efecto de un mar interior de constante cambio de agua. En la hidra, el problema del transporte es simple ya que la estructura del cuerpo consta slo de dos capas de clulas. La que recubre el interior de la cavidad gastrovascular o cavidad circulatoria estomacal, se llama endodermo. En esta capa se efecta la digestin. Los alimentos una vez digeridos se difunden fcilmente hacia las clulas de la capa exterior o ectodermo. Tiene, adems, clulas flageladas en el endodermo que sirven para conservar el agua, con los alimentos y el oxgeno disueltos, circulando dentro del animal. Ambas capas, endodermo y ectodermo, estn rodeadas de agua y el oxgeno disuelto en ella est en contacto con todas las clulas, a su vez que cada clula puede excretar directamente al agua sus productos de desperdicio. 16-2 El transporte en los animales superiores. En los animales superiores slo determinadas sustancias tomadas del exterior son llevadas a las clulas. Es decir, adems del mecanismo del transporte, los animales superiores tienen necesidades ms especficas. Resulta prcticamente imposible, aun en medio acutico, el agua circule por todas las clulas de un animal, ya que sus clulas estn colocadas en varias capas compactas. Los animales terrestres que viven en una atmsfera de gases, cmo realizan el transporte de las sustancias nutritivas hacia adentro y hacia fuera de sus clulas? Por medio de la difusin del agua? Un mtodo interesante, por medio del cual un animal ha resuelto el problema del transporte, es el presentado por la duela del carnero (fasciola del hgado). Este animal que pertenece al grupo de los
233 Transporte en los Animales

gusanos planos es un parsito relativamente inactivo que toma su alimento de su anfitrin, la oveja. La boca de ese animal se abre dentro de un sistema gastrovascular que se ramifica hasta abarcar las partes ms pequeas de su cuerpo (vase la Fig. 16.2). En cierta forma, casi todas sus clulas estn prximas al exterior, de ah que la cavidad gastrovascular extensamente ramificada permite que el alimento sea transportado a cada una de sus clulas. Existe dentro del animal un sistema de excrecin muy ramificado que recoge y transporta los productos de desecho de todas las clulas. Ahora: Cmo obtienen estos animales el oxgeno suficiente? Debido su existencia inactiva como parsito no necesita mucho oxgeno. Aparentemente, el oxgeno necesario para satisfacer a las clulas interiores es absorbido por las clulas exteriores del animal. En animales ms grandes y activos que los gusanos planos, este sistema gastrovascular multirramificado no es prctico. Es necesario agregar algn mecanismo. En los animales ms grandes este problema se resuelve, en parte, por medio de un lquido que baa todas las clulas interiores. En general, este lquido se llama sangre. No olvide que esta sangre puede diferir en muchos aspectos de la sangre que normalmente observamos. Al considerar los diferentes mecanismos que hacen circular la sangre por las clulas del animal encontramos dos Figura 16.2 En la fasciola, el alimento es transportado a mecanismos generales. Como ambos mecanismos emplean todo el cuerpo, por medio de un sistema gastrovascular ampliamente ramificado. varios rganos para resolver el problema del transporte de oxgeno, materias nutritivas y desechos, los podemos describir como sistemas circulatorios. Uno de ellos se describe como sistema circulatorio abierto y otro como sistema circulatorio cerrado. 16-3 El saltamontes tienen sistema circulatorio abierto. El hecho primordial del sistema circulatorio abierto es que la sangre circula a travs del interior del cuerpo y baa directamente con su fludo todas las clulas. La principal funcin de la sangre es transportar los alimentos a todas las clulas, a la vez que recoge los productos de desecho. En la mayora de los insectos la sangre no transporta oxgeno. ste es transportado por una red de tubos que se abren a la atmsfera en el exterior de los animales (hablaremos ms ampliamente de su funcin en el Captulo 18). Una caracterstica del sistema circulatorio abierto es que el movimiento de la sangre es ms lento que en muchos sistemas cerrados. La razn de que el sistema ms lento sea bastante conveniente para los insectos es que no tiene que proporcionar el oxgeno las clulas.*
*En otros animales con sistema circulatorio abierto, los moluscos por ejemplo, la sangre transporta oxgeno a las clulas. Estos animales por ser menos activos de los insectos necesitan menos oxgeno.

Con el saltamontes nos podemos formar una idea del funcionamiento del sistema circulatorio abierto (vase la Fig. 16.3). El vaso sanguneo principal se llama aorta. Est localizado dorsalmente en la regin superior. En la regin abdominal, la aorta se abolsa en cada segmento para formar un corazn. La aorta se extiende a lo largo de la regin dorsal, de los corazones a la cabeza, donde termina. La sangre se dirige hacia la cabeza por medio de las contracciones de los corazones. Cada seccin alargada de la aorta tiene dos aberturas llamadas saltamontes es un sistema abierto. ostiolos. Al contrario es el corazn, los ostiolos se cierran. En esta forma, la sangre se mueve hacia la cabeza y no va al resto del cuerpo. Cuando se relaja el corazn, los ostiolos se abren y admiten la sangre que ha circulado en el cuerpo.
Figura 16.3 El aparato circulatorio del

La sangre sale de la cabeza por medio de una abertura en el extremo de la aorta. Entonces, la sangre escurre hacia atrs y hacia abajo a travs del trax y abdomen baando las clulas. El movimiento respiratorio del abdomen hace que la sangre se mueva hacia delante; a travs del abdomen va los corazones, donde entr de nuevo la sangre por los ostiolos.

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Transporte en los Animales

A medida que la sangre pasa a travs del trax y del abdomen, son el alimento digerido el tracto digestivo. Tambin recoge de las clulas sus productos de desecho. Estos desechos salen de la sangre al pasar por el sistema de tubos excretores. El curso de la sangre realmente no es accidentado. Paredes llamadas septos dividen al cuerpo en cavidades o senos. Los septos sealan el camino de la sangre en una direccin definida hacia atrs a travs de los senos en el trax y el abdomen.
Figura 16.4 Los pulgones son pequeos insectos con corazones en sus patas.

En algunos insectos hay un pequeo corazn en cada pata que bombea algo de sangre a ese apndice. El pulgn es uno de ellos, ya que tiene uno en cada una de sus patas (vase la Fig. 16.4) que aseguran a stas una adecuada circulacin.

16-4 La lombriz de tierra tiene un sistema circulatorio cerrado. En todo el sistema circulatorio cerrado la sangre fluye dentro de un sistema de tubos ramificados, los vasos sanguneos. En la mayora de los sistemas circulatorios cerrados la sangre se encarga de llevar la mayor parte del oxgeno a las clulas. Si la sangre no se moviera con la rapidez suficiente a travs de los vasos sanguneos, la mayora de las clulas no tendran la cantidad de oxgeno suficiente para sus necesidades. Por esta razn, un sistema circulatorio cerrado debe tener una bomba eficiente o corazn, para mover la sangre y empujarla hacia cada una de las clulas del cuerpo. Los sistemas circulatorios cerrados se encuentran en todos los vertebrados. En algunos tipos de animales invertebrados se encuentran sistemas circulatorios cerrados pero ms simples. Un buen ejemplo de este sistema, en los invertebrados, lo tenemos en la lombriz de tierra (vase la Fig. 16.5). El sistema circulatorio cerrado de la lombriz de tierra consta de dos vasos sanguneos principales: Vaso sanguneo dorsal, que corre a lo largo de la parte superior del tubo digestivo que conduce la sangre hacia delante y el vaso sanguneo ventral, situado debajo del tubo digestivo. El vaso sanguneo dorsal se contrae rtmicamente, con movimiento peristltico, que impulsa la sangre hacia el extremo delantero del animal.

Figura 16.5 Sistema circulatorio de la

En la regin del esfago los dos vasos sanguneos se unen por medio lombriz de tierra. de cinco pares de vasos alargados. Son los corazones musculares o arcos articos. Con sus contracciones se regula la presin de la sangre que circula en el vaso sanguneo ventral. Tanto en los corazones como en el vaso sanguneo dorsal hay vlvulas que permiten que la sangre se mueva en un solo sentido. Una vlvula es como una puerta de un solo sentido que evita que la sangre retroceda durante la contraccin del vaso dorsal o de los corazones. En todo el cuerpo de la lombriz de tierra se extienden unas ramificaciones muy finas de los vasos sanguneos dorsal y ventral, que llegan a todos sus rganos y a la piel, se llaman vasos capilares; son tan numerosos y diminutos que estn muy prximos a cada clula. Las paredes de los capilares estn formadas con slo una capa de clulas que permiten se realice la entrada y salida de lquido fcilmente. Las sustancias disueltas, cmo pasan a travs de las paredes? La sangre contenida en los capilares toman los alimentos digeridos del intestino y el oxgeno del aire en la superficie de la piel. Al pasar por las clulas les deja los alimentos digeridos y oxgeno; la sangre absorbe el bixido de carbono y los compuestos nitrogenados residuales. Los capilares se unen hasta formar vasos sanguneos ms grandes para llevar la sangre a los dos vasos sanguneos principales. Repaso 1. 2. 3. 4. 5.
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Por qu decimos que el transporte en la esponja no es selectivo? Cmo hacen las esponjas ms complejas para obtener mayor cantidad de oxgeno? Qu significa literalmente calidad gastrovascular? Cul es la caracterstica principal del sistema circulatorio abierto? Seale el flujo de la sangre a travs del sistema circulatorio del saltamontes.
Transporte en los Animales

6. Explique las dos funciones que se llevan a cabo en los capilares de la lombriz de tierra.

El Sistema de Transporte del Hombre


Figura 16.6 Cuando se centrifuga la sangre, los glbulos rojos y otros elementos formativos se agrupan en el fondo del tubo. El lquido que queda en la parte superior es el plasma. Cul es el volumen del plasma comparado con el de los elementos formados?

El sistema de transporte encerrado en el hombre y otros mamferos. Consiste en una bomba unida a una red de tubos llenos de fludo. Este sistema es semejante al de la lombriz de tierra. Sin embargo, hay mayor refinamiento en cada rgano y tejido que lo hace ms eficiente. Adems, hay otros sistemas que suplementan y controlan el sistema de transporte en el hombre. Por ejemplo, el hombre tiene un sistema respiratorio para el intercambio de gases a la atmsfera que consiste de los pulmones y otros rganos asociados; tiene, adems, un sistema nervioso y otro endcrino que regulan la distribucin de materiales.

16-5 El sistema de transporte en el hombre sirve para muchas funciones. Entre el sistema de transporte del hombre (en cierto grado de otros vertebrados) y el de la mayora de los invertebrados hay una diferencia fundamental. Adems de la funcin primaria del intercambio de alimentos y productos de desecho con las clulas, el sistema de transporte del hombre efecta otras funciones. Por ejemplo, al transportar la sangre a travs de los vasos ms cercanos o alejados de la superficie de la piel, efecta un papel importante en la regulacin de la temperatura del cuerpo. Por la actividad celular y de los anticuerpos de la sangre se pueden destruir algunos agentes infecciosos y sus toxinas. Por lo tanto, el sistema de transporte proporciona una funcin protectora. Los tejidos daados y lesiones pueden ser reparados por la accin de determinadas clulas sanguneas y por mecanismos de coagulacin. Por lo tanto en el sistema de transporte est includa una funcin reparadora. Aunque nos est de acuerdo con esta funcin adicional (se estudiar en el Captulo 19) es importante comprender que el sistema de transporte humano tiene muchas caractersticas adicionales. 16-6 La composicin de la sangre. La sangre es la encargada del transporte en el humano; lo dems corazn, arterias, venas y capilares son un sistema de bombeo. Para comprender cmo la sangre efectu su funcin principal, el transporte de oxgeno, alimentos, productos de desecho y el bixido de carbono, se debe conocer la composicin de la misma.

Un mtodo para estudiar la sangre consiste en colocar una muestra de ella en un tubo y centrifugarla unos minutos. En la Fig. 16.6 se muestra el resultado. Note que el color rojo de la sangre se ha fijado en el fondo del tubo. Un anlisis microscpico del sedimento revela diferentes tipos de clulas o estructuras, que colectivamente se llaman elementos formados, que constituyen en promedio el 45% del volumen de la sangre, el resto es un lquido ms o menos espeso, de color paja, llamado plasma. Los elementos formados y el plasma se consideran componentes bsicos.

Figura 16.7 Los tres grupos de elementos formados en la sangre son: Los glbulos rojos, los glbulos blancos y las plaquetas. Cada una de estas fotos muestra numerosas clulas que carecen de ncleo. stos son los glbulos rojos. Los leucocitos o glbulos blancos son aquellas clulas ms grandes que tienen ncleo lobulado o ncleo en forma de salchicha. Las plaquetas aparecen como pequeas partculas oscuras. En la fotografa inferior derecha hay un grupo de plaquetas.

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Transporte en los Animales

16-7 Cules son los elementos formados? La mayor parte de sus elementos formados son globos rojos o eritrocitos. Se ha estimado que un hombre adulto tiene cerca de 25,000 billones de eritrocitos. Los dems elementos estn en una cantidad mucho ms baja son los glbulos blancos o leucocitos y las plaquetas (vase la Fig. 16.7). La funcin principal de los leucocitos es formar el mecanismo defensivo de la sangre. Las plaquetas intervienen en los mecanismos de la coagulacin. En el Captulo 19 estudiaremos estas dos funciones. Los eritrocitos tienen a ser la clave en las funciones del transporte y es precisamente ste papel el que veremos a continuacin. 16-8 Los eritrocitos transportan oxgeno. Aunque en ocasiones se utiliza el trmino clula sangunea roja para nombrar al eritrocito, la mayora de los bilogos lo consideran inapropiado debido a que no tienen ncleo. Los describen como pequeas estructuras celulares bicncavas (curvadas en ambas caras) que llevan a cabo funciones especficas (vase la Fig. 16.8). Ahora, cmo llevan a cabo estas funciones? En cada eritrocito hay unos 280 millones de molculas de hemoglobina. Esta es la molcula proteica roja que vimos en los Captulos 3 y 6. Estas molculas son las responsables del color rojo de los eritrocitos que les permite funcionar como portadores del oxgeno* debido a que lo atraen. Recogen el oxgeno difundido en la sangre de Figura 16.8 Los glbulos rojos son bicncavos. los pulmones y lo transportan poder sistema de tubera a todas las partes del cuerpo cuando los eritrocitos, enriquecidos con oxgeno, fluyen por los capilares, las molculas de hemoglobina libera en el oxgeno que se difunde a travs de las paredes de los capilares al interior de las clulas que los rodean.
* Notaremos que la sangre de muchos invertebrados tambin contiene molculas portadoras de oxgeno, semejantes a la hemoglobina, aunque aqu est disuelta en el plasma y no unida bajo una estructura celular.

16-9 El plasma tambin ayuda en el plasma est constitudo principalmente sustancias disueltas. La glucosa es importante que se encuentra disuelta en

transporte. En realidad, el por agua, pero lleva otras una molcula alimentaria l.

El plasma contiene un nmero variable de aminocidos y lpidos que pueden utilizar las clulas como alimento, adems, transporta el bixido de carbono y otros productos de desecho celular. La mayora de los otros componentes del plasma estn asociados con otras funciones de la sangre. 16-10 El corazn y la circulacin. El corazn humano es un rgano de forma cnica del tamao aproximado del puo. Es una doble bomba, dividida por una pared longitudinal en dos mitades: Una derecha y la otra izquierda. Ambos lados bombean al mismo tiempo. La sangre del lado derecho va los pulmones y la del izquierdo va al resto del cuerpo. En cada contraccin del corazn la sangre es expulsada y durante la relajacin, la sangre llena las cmaras. La estructura y modelo de circulacin del corazn se indican en la Fig. 16.9. Siguiendo el diagrama podemos describir el camino de la circulacin en el corazn.

Figura 16.9 La ruta del flujo sanguneo desde la aurcula derecha a la aorta se sigue en este esquema del corazn humano.

La sangre al regresar del cuerpo entra a la aurcula derecha y fluye hacia abajo, a travs de una vlvula de un solo paso hasta el ventrculo derecho. Las contracciones de los msculos de las paredes de este ventrculo empuja la sangre a travs de otra vlvula de un solo paso, hacia la arteria pulmonar. Las paredes de la arteria, por medio de contracciones musculares, ayudan a empujar la sangre hacia delante. Dnde podemos sentir las pulsaciones de las arterias? La arteria pulmonar se ramifica para llevar la sangre, por medio de una de las ramas, al pulmn derecho y por la otra, al pulmn izquierdo. Lo mismo que las ramas de los rboles se subdividen ms y

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Transporte en los Animales

ms y adelgazan sus paredes progresivamente. Estas pequeas arterias se llaman arteriolas (vase la Fig. 16.10). Las arterias se continan ramificando hasta formar los capilares que penetran profundamente en los pulmones. Las molculas de oxgeno de los pulmones se difunden a travs de las clulas que forman la pared de los capilares y se combinan con las molculas de hemoglobina de los eritrocitos. Al mismo tiempo, en los pulmones se elimina el bixido de carbono. Las molculas de bixido de carbono se difunden, a travs de las clulas de las paredes, hacia los pulmones donde son exaltadas exhaladas. Los capilares al unirse forman vasos ms gruesos, las vnulas. stas al unirse forman las venas. Aunque el dimetro de las venas sea igual o aun mayor que el de las arterias, no presentan su pared muscular gruesa. Al hablar de los trabajos de William Harvey, Captulo 1, las penas presentan vlvulas de un solo sentido que impiden que la sangre regrese hacia los capilares. La sangre se mueve lentamente en las venas, porque ha perdido la fuerza que posea en las arterias. Pierde su fuerza al entrar en los capilares (vase la Fig. 1.11, pg. 22.).

Figura 16.10 Las cinco clases de vasos sanguneos del sistema circulatorio.

La sangre ya enriquecida con suficiente oxgeno, regresa de este modo las grandes venas pulmonares a la aurcula izquierda del corazn. De la aurcula izquierda pasa por medio de una vlvula de un solo sentido al ventrculo izquierdo. El ventrculo izquierdo bombea la sangre a travs de una vlvula, a la ms grande de las arterias, la aorta. Esta gran arteria es la que lleva la sangre al resto del cuerpo. Despus de pasar por los capilares, entra las venas y as vuelve al lado derecho del corazn. Cul de los dos ventrculos tiene las paredes ms gruesas? Por qu debe ser as? Hablamos anteriormente de dos circulaciones. Una, llamada circulacin pulmonar, que comprende el circuito de la sangre del corazn a los pulmones y de nuevo al corazn. Otra, la gran circulacin que lleva la sangre a todo el cuerpo, se llama circulacin sistemtica. Todava hay una tercera, la circulacin portal, pero sta no es realmente cclica. La circulacin de la vena porta incluye el sistema de venas que recogen de las vellosidades intestinales el material digerido y lo lleva al hgado. 16-11 Una bomba muscular. El corazn es una masa casi slida de tejido muscular. Este msculo es un tejido llamado msculo cardaco, que es involuntario, es decir, no est bajo el control Figura 16.11 Diagrama del sistema circulatorio humano. consciente el sistema nervioso (vase la Fig. 16.12). Como las clulas no estn separadas, sino que estn interconectadas, los msculos actan como una unidad. El corazn est dentro de una cubierta como saco llamada pericardio. La cubierta est formada por dos membranas, separadas entre s por un lquido. El fludo ayuda a la lubricacin exterior del corazn y evitar la ficcin por el latido cardaco. El ritmo cardiaco lo controla un ndulo o masa pequea de un tejido muscular especial semejante al nervioso, situado en la aurcula derecha, llamado pacificador. El corazn humano da algo ms de un latido por segundo, su velocidad depende del tamao y sexo del individuo. El corazn de nio late un poco ms aprisa que el de un adulto. El corazn de un breve puede latir hasta 130 veces por minuto. Es
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interesante comparar la velocidad de los latidos del hombre con los de los animales de sangre caliente. Por ejemplo, el corazn del elefante late 25 veces por minuto; el del ratn unas 500 veces por minuto. 16-12 El sistema linftico. Por lo dicho anteriormente, parece que la sangre permanece siempre dentro del sistema cerrado de arterias, venas y capilares. Sin embargo, esto no es del todo cierto. Muchos de los elementos formados, as como determinadas grandes protenas del plasma, permanecen en el interior de los vasos circulatorios. Pero la mayor parte del plasma y algunos elementos formados estn, de hecho, fuera de los capilares, pasando directamente al medio extracelular. Es decir, las clulas situadas fuera del sistema circulatorio estn baadas y nutridas por un fludo llamado linfa. Es fcil comprender que los capilares no pueden dejar salir continuamente el fludo a los tejidos que rodean, a menos que Figura 16.12 El msculo cardiaco, aunque es un hubiera otro mecanismo que devolviera la linfa al sistema msculo involuntario, tiene una estructura semejante a la del msculo esqueltico de la Fig. circulatorio principal, el cual existe. La linfa recogida por unos vasos 7.1. especiales llamados vasos linfticos. Estos vasos se renen eventualmente y devuelven la linfa a una vena situada en el hombre izquierdo, como se muestra en la Fig. 16.13. Estos vasos linfticos junto con ciertas zonas agrandadas llamadas ndulos linfticos, constituyen los rganos clave del sistema linftico. Se estudiar este sistema el Captulo 19. Repaso 1. Cules son las funciones secundarias que efecta el sistema de transporte humano? 2. Cul es la funcin especializada de los eritrocitos? 3. Qu controla el ritmo del latido cardaco? 4. Cul es la funcin del sistema linftico? Resumen En los organismos multicelulares el sistema de transporte abastece lo esencial para la vida de cada clula; se efecta en parte por medio de un fludo interno, como el agua del medio exterior que es llevada hacia el interior del animal, como la esponja; o puede ser complejo como la sangre humana, donde cada componente tiene una funcin especfica. La mayora de los animales tienen un sistema para mover el fludo a travs de los canales del sistema, ste vara desde las clulas aisladas especializadas hasta el rgano de cuatro cmaras, el corazn de los mamferos. El sistema de transporte humano lleva los alimentos y oxgeno a las clulas del cuerpo y adems ayuda a realizar otras funciones, como la regulacin de la temperatura, la proteccin contra las enfermedades, etc. Preguntas de Repaso 1. Bajo qu condiciones permanecen vivas las clulas? 2. Cmo llegan los alimentos a las clulas del endodermo en la hidra? 3. Diga las diferencias entre los dos sistemas de transporte que tienen los animales. 4. Qu es una vlvula? Cul es su funcin en el sistema de transporte? 5. Cul es la funcin de la hemoglobina en la sangre? 6. Diga cinco sustancias no celulares del plasma. 7. Cul es la funcin de los eritrocitos y de los leucocitos? 8. Qu es la linfa? Cul es su funcin? Obras de Consulta Nourse, Alan E. y los redactores de Life. The Body. Life Science Library Time, Inc., 1964.
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Figura 16.13 El sistema linftico.

Prosser, C. Ladd y Frank A. Brown, Jr. Comparative Animal Physiology. 2 ed. W.B. Saunders, 1961. Referencias Bibliogrficas William Harvey. The Circulation of the Blood. Trad. por K.J. Franklin Everymans Library Edition, E.P. Dutton & Co., Inc. y J.M. Dent & Sons, Ltd., 1963, p. 90.
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Transporte en los Animales

Este rbol muestra el vasto sistema de races subterrneas de las plantas vasculares.

Durante toda su vida, un continuo movimiento de sustancias de una parte a otra ocurre en el interior de la planta. 1
Gordon E. Fogg

Captulo 17 Transporte en las Plantas


Slo en los organismos superiores, ya sean plantas o animales, resulta muy complejo su sistema de transporte. Los helechos, conferas y plantas con flores son de los vegetales ms complejos. Se llaman plantas vasculares por los vasos conductores bien desarrollados que forman su sistema de transporte. Agua y bixido de carbono son los materiales necesarios para el funcionamiento de las clulas auttrofas. Cuando menos esto es cierto si las clulas de las plantas realizan la fotosntesis. El transporte del bixido de carbono no plantea problemas a las plantas, puesto que hay suficiente en la atmsfera de donde normalmente se difunde hacia los poros de las hojas. En cambio, transportar agua a las clulas auttrofas presenta problemas, ya que la mayor parte de ellas estn en las hojas y stas se localizan, generalmente, en la parte superior de la planta. El agua asequible, en general, es la del suelo; esto no ser problema para las plantas pequeas, ya que la distancia entre el agua y las hojas es corta, pero si se trata de un abeto de 100 m de alto la cosa es distinta. Otro problema del transporte es el movimiento de molculas alimentarias, minerales y otras sustancias esenciales dentro de la planta. Como las molculas alimentarias son sintetizadas por las hojas, el problema principal es el transporte de estas molculas hacia abajo, a las otras clulas de la planta.

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Transporte en las Plantas

El Mecanismo del Movimiento


Las plantas vasculares tienen un sistema de transporte eficiente que llena plenamente sus necesidades; tienen dos clases de tejidos vasculares especializados: Xilema y floema, que se encuentran en todas las regiones de la planta races, tallos y hojas. Adems, no hay diferencia entre los tejidos de un rbol gigante y los de una frgil hierba; sus estructuras y mecanismos implicados en el trasporte de las sustancias, dentro de las plantas vasculares, son bsicamente los mismos.
Figura 17.1 Los pelos radicales (absorbentes) son como prolongaciones de las clulas epiteliales que cubre la parte superficial externa de la raz. A medida que las protuberancias de las clulas epiteliales se alargan, el ncleo emigra hacia esa regin el pelo radical. An no est clara la razn por la cual emigra el ncleo. Los pelos radicales funcionan slo unos cuantos das.

17-1 La absorcin del agua. Cmo entran en el sistema de transporte el agua y los minerales esenciales del suelo? La Fig. 17.1 muestra la raz de una planta joven con sus pelos radicales. stos son clulas epidrmicas alargadas que aumentan el rea superficial de la raz de 5 a 20 veces debido a la superficie adicional de estos pelos.

El mecanismo exacto por el cual entra en el agua y los minerales en la raz no es completamente conocido. Slo se conoce uno, la smosis. En el Captulo 13 vimos que la smosis es la difusin del agua a travs de una membrana semipermeable. La difusin del agua, es siempre en direccin del gradiente de concentracin acuosa. El agua se mueve del rea de la mayor a la menor concentracin, esto es, que su movimiento es en la direccin que reduce al gradiente. En el caso particular de los pelos radicales el gradiente de concentracin normal es de fuera hacia dentro. Esto es, la concentracin de agua en general es mayor en el exterior que en el interior de la raz; por esto el agua se difunde hacia el interior junto con ciertos minerales disueltos y gases. Hay otro mecanismo, llamado absorcin pasiva, que puede explicar el movimiento del agua hacia los perros radicales. La absorcin pasiva se debe a la tensin que resulta del dficit de agua en las hojas. Este dficit lo cubre el agua que asciende por los tallos y que, por consiguiente, crea un dficit de agua en la raz y en los pelos radicales. Por eso, el agua del suelo tiende a moverse hacia esos espacios. El agua dentro de la raz pasa de clula a clula hasta el xilema, tejido especializado conductor de agua. Una vez dentro del xilema, el agua va a travs del tallo hacia las hojas.

Figura 17.2 El floema es la seccin oscura prxima a la corteza. Contiene tubos cribosos (Fig. 17.3) que conduce el material alimentario desde las hojas hacia abajo. La parte que utilizamos, la madera, es el xilema. Igual que los tubos cribosos del floema, las clulas traqueidas* que constituyen el xilema no vive en largo tiempo. Slo permanecen sus paredes, que son suficientes para conservar la estructura tubular, en las cuales se mueven las sustancias disueltas. La parte verdeamarilla que est entre el xilema y el floema es el cambium. Las clulas del cambium estn vivas; al reproducirse, stas forman las nuevas clulas de xilema y floema. Esto aumenta la circunferencia de los rboles. *Entre nosotros es costumbre diferenciar las traqueidas de los vasos leosos, estos ltimos seran los vasos tubulares (anillados, espiralados, etc.) y aquellas son las clulas leosas fusiformes muy abundantes en las conferas.

17-2 Estructura y funcin de los tejidos conductores. Estudiemos el diagrama de la Fig. 17.2. Normalmente el xilema y el floema forman un cilindro alrededor de la mdula central. Este cilindro est compuesto de clulas alargadas, puestas verticalmente una continuacin de otra de modo muy parecido a un haz de popotes para soda en un vaso. El xilema o tejido leoso conduce el agua y las sales minerales disueltas hacia arriba. El floema, que forma la capa interior de la corteza, se encarga de conducir el alimento desde las hojas hacia abajo. Es, por lo tanto, un sistema de conduccin de arriba hacia abajo; es decir, tiene un solo sentido.

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La estructura de las clulas del xilema, alargadas verticalmente, es la ms adecuada para el transporte. El tipo principal de clulas en el xilema es la traqueida, de paredes gruesas, de unos 4 mm de largo con orificios en sus paredes que permiten el movimiento acuoso hacia adentro como hacia fuera de ellas. Las clulas traqueadas no son, en general, clulas vivas. Tienen ncleo y citoplasma al principio de su vida, pero como clulas muertas funcionan como tubos de conduccin. El centro de un rbol viejo, con frecuencia, adquiere color oscuro debido a la acumulacin de ciertos compuestos orgnicos de la parte ms vieja del xilema. Esta parte se llama duramen; no conduce el agua, slo sirve como soporte del rbol. Algunas veces, esta parte del rbol se degenera, pero el rbol florece debido a que la parte externa, la albura, funciona. Las clulas del floema, capaces de conduccin, son dos tubos cribosos. Son largas clulas unidas por los extremos. En los extremos estn las placas cribosas, perforadas con orificios capaces de cerrarse, si es necesario, para controlar y facilitar el movimiento de los alimentos (vase la Fig. 17.3).
Figura 17.3 Aqu se muestran los tubos cribosos en un corte longitudinal de floema. Los poros de una de las placas cribosas son visibles en la parte inferior de la micrografa.

El xilema y el floema adems de funcionar como medios de conduccin ayudan a sostener los tallos de las plantas. Las fibras duras de floema, fibras esclerenquimatosas y las paredes celulares del xilema soportan la planta.

17-3 rea de crecimiento en un tronco del rbol. Entre el floema y el xilema est en el cambium, tejido encargado de producir las nuevas clulas de floema y xilema. Este tejido de crecimiento aumenta el grosor del tallo. En un corte transversal de un tronco del rbol, notaremos unos anillos de crecimiento anual producidos por el cambium; cada anillo tiene una capa interior, la madera de primavera y una capa exterior, la madera de verano. La madera de primavera consiste de traqueadas que contienen grandes cavidades abiertas que pueden verse el microscopio. Las traqueadas de la madera de verano son compactas y por ello se ven ms oscuras. Por qu son diferentes? Qu podra afectar a la amplitud de los anillos de crecimiento anual? Qu podemos aprender examinando estos anillos? El transporte de agua y de alimentos en el tronco se realiza por radios vasculares, bandas de clulas que se extienden horizontalmente desde la mdula, el centro del tronco, a travs del xilema y del floema hasta la corteza. La mdula y la corteza las usan las plantas como reas de almacenaje.

Figura

17.4

Esta

seccin

del xilema 17-4 La corteza conserva el agua. La corteza es la parte longitudinal del tallo del floema hacia fuera, contiene la capa de corcho. muestra las paredes, en espiral, de las traqueidas sta es una parte muy importante, ya que ayuda a evitar la alargadas. prdida de agua de los tejidos y adems, asla el tallo contra las temperaturas extremas. Es por eso que las plantas de regiones templadas tienen el corcho por eso con el objeto de proteger la planta del fro invernal.

Figura 17.5 Trabajador quitando el corcho de un alcornoque.

Los tapones de corcho comercial se obtienen de la corteza del alcornoque de la regin mediterrnea. El hombre lo descorteza cada nueve aos (vase la Fig. 17.5). Despus, el rbol a partir del tejido vivo que queda, forma su corteza protectora. Saba que las clulas de corcho se encuentran tambin en la cscara de las papas blancas? stas protegen la papa contra la deshidratacin y permite a las papas sobrevivir en invierno e iniciar su crecimiento en la siguiente primavera.

17-5 Los estomas conservan agua. Una vez que el agua ha llegado a las hojas, se mueve dentro de sus nervaduras por los tubos del xilema para ser usada por las clulas en la fotosntesis. La mayor parte del agua se evapora por las hojas y su salida se llama transpiracin. Este proceso se lleva a cabo por medio de unos orificios muy pequeos llamados estomas.
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El tamao del ostiolo se recula por dos clulas estomticas, una a cada lado del orificio. Cuando hay mucha agua, se inician o dilatan debido a la turgencia, dilatarse con agua. Al hincharse esas dos clulas estomticas el espacio entre ellas aumenta. Esto permite que el agua escape. Cuando se ha evaporado mucho agua se contraen por la prdida de turgencia y la hendidura entre ellas se cierra. El estoma es el aparato celular completo con las dos clulas reniformes (estomticas) y la abertura central u ostiolo (vase la Fig. 17.6). Al cerrarse los poros, decrece la transpiracin. La proporcin de transpiracin puede ser muy grande. Por ejemplo, una sola planta de maz puede transpirar en un da ms de 4 litros de agua.

Figura 17.6 Pueden verse claramente dos estomas, uno cerrado (izquierda) y el otro abierto (derecha) rodeados por dos clulas estomticas.

17-6 Circulacin en las plantas. El movimiento actual de los materiales de una planta se llama traslocacin. En el siglo 17 se pensaba que este movimiento era debido a un bombeo de las clulas vivas; en realidad, todava no se sabe con certeza la explicacin del movimiento del agua y otras sustancias. Se ha sugerido varias teoras, basadas en evidencias experimentales, pero todava no estn totalmente comprobadas. Se demuestra que es alimento y no agua, lo que circula por el floema al hacer un corte en este tejido, ya que al examinar la savia que gotea se puede ver que esta savia es rica en glucosa y compuestos nitrogenados orgnicos. Puede probarse lo anterior haciendo un corte alrededor del tronco reflexione todos los tubos del floema; con lo cual obtendremos un resultado doble. Primero, la parte del tallo arriba de la incisin crece y la inferior no (vase la Fig. 17.7). Segundo, el rbol muere desde las races hasta arriba. Esto se debe a que an que el agua es absorbida y transportada a travs del xilema no cortado, los alimentos no pueden bajar de las hojas a la raz y en consecuencia, la raz muere por falta de alimentacin. 17-7 La atraccin de las molculas. La teora de la cohesin es la ms aceptada para explicar el movimiento ascendente del agua en la planta. Ya que la evaporacin del agua se realiza en las hojas, su capa celular exterior carecer de agua y la tendr que absorber de las capas interiores adyacentes. As, el agua comienza a moverse de las clulas interiores a las exteriores por smosis. Esta tensin osmtica o atractiva, se transmite de las nervaduras de las hojas hacia la columna de agua en los tubos del xilema.

Figura 17.7 Aqu se muestra el efecto de cortar alrededor de un rbol lo que destruye al floema. Los alimentos llegan hasta donde fue cortado el floema, por lo que crece la parte superior, mientras que las clulas debajo del corte se mueren por no recibir alimentos.

En el Captulo 3 vimos que a las molculas de agua las une la fuerza de cohesin. En los rboles, esta fuerza atrae las molculas adyacentes de una columna de agua desde la raz (vase la Fig. 17.8). En la raz, el agua puede ser atrada a travs de ella por esta accin sin ser absorbida por las races. ste tipo de accin radicular se considera ms importante que la que se efecta solamente por smosis. Estas ideas slo son teoras. Se est experimentando para saber qu es lo que ocurre mediante nuevas tcnicas con rastreadores radiactivos. Estos istopos rastreadores, por ser inestables, emiten radiaciones que se pueden detectar con un contador Geiger o con una pelcula de rayos X; una fotografa tomada por exposicin de pelcula a los rayos X SE llama radioautografa (vase la Fig. 17.9). Elementos radiactivos, como el fsforo o el calcio, se ponen en el agua que va a absorber la planta. Al seguir el movimiento de estos elementos se sigue el movimiento del agua. El hecho de que el agua y su contenido se muevan en la planta hacia arriba por el xilema fue comprobado por este mtodo. Repaso 1. Cmo se efecta la difusin del agua a travs de la raz? 2. Describa la situacin y funcin del xilema y del floema. 3. Cules son los dos fenmenos que se pueden establecer circundando un rbol?

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4. Cmo se pueden usar los istopos radiactivos para seguir el movimiento del agua en las plantas? Resumen Los sistemas de transporte en las plantas son usados para qu las materias primas se muevan hacia los centros fotosintetizadores y los alimentos elaborados hacia todas sus partes. Las plantas tienen un sistema de vasos y se llaman plantas vasculares. Los vasos transportadores llevan el agua, los minerales, molculas alimentarias y otras sustancias a todas las partes de la planta. Las dos clases de tejido vascular son el xilema y el floema. El agua viaja llevando minerales disueltos, desde la raz hacia arriba por el xilema. Los alimentos que han sido elaborados por las clulas autgrafas de las hojas se mueven hacia abajo por el floema. El tallo leoso revela clulas y estructuras que ayudan al transporte o almacenamiento de los materiales en las plantas; estas estructuras incluyen los radios vasculares, la mdula y la corteza. El movimiento del agua, desde el suelo hacia las hojas, puede ser probado experimentalmente; la explicacin debe tener como razn principal las propiedades coherentes del agua. La transpiracin, por medio del cual el agua abandona la planta mientras otras molculas de agua reemplazan, es la clave del transporte ascendente de la planta. Preguntas Repaso 1. Qu clase de plantas son las llamadas vasculares? 2. Cules son las dos clases de tejidos vasculares en las plantas superiores? 3. Que son los radios vasculares? Cul Figura 17.8 Cada molcula es su funcin? de agua es atrada por la 4. Qu significa absorcin pasiva? molcula vecina por medio 5. Cules son las diferencias de de unas fuerzas, que ya estructura y funcin entre las fueron tratadas en el Captulo 3. La suma total de traqueidas y los tubos cribosos? las fuerzas de atraccin 6. Cmo acta el cambium, en relacin producen una columna de con las reas del xilema y el floema? agua delgada que tiene una 7. Cmo regulan los estomas el grado gran fuerza interna o de cohesin. Las columnas de Figura 17.9 Esta radioautografa de las hojas de un lamo de transpiracin? agua se encuentran en las 8. Qu es translocacin? Con qu muestra la distribucin de materiales radiactivos de la traqueidas. hoja. stas fueron expuestas a la pelcula cuatro das. Las funcin de los animales se puede partes ms brillantes son las que han absorbido la mayor comparar? radiactividad. 9. Cmo se usa la teora de la cohesin, para explicar el movimiento ascendente del agua en la planta? 10. En qu tejido vascular se podra medir la tensin osmtica? Anlisis y Aplicacin 11. Cmo podra variar el modelo de distribucin de los estomas en una planta en crecimiento en un medio hmedo y en una planta que creciera en un medio rido? 12. Por qu sera difcil, identificar los anillos de crecimiento anual de ciertos rboles tropicales? 13. Haciendo a un lado el considerar la sombra y la luz solar disminuida, por qu es difcil que crezca a menudo la hierba bajo un rbol grande? Obras de Consulta Esau Katherine. Plant Anatomy. 2 ed. John Wiley & Sons, 1965. Glaston, A.W. The Life of the Green Plant. 2 ed. (libro de bolsillo). Prentice-Hall, 1964, Captulo 3.

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Cuando el escarabajo se sumerge lleva su provisin de aire en una burbuja.

El intercambio de gases en la respiracin es un proceso crucial y continuo. 1


Donald R. Griffin

Captulo 18 Sistemas para el Intercambio de Gases


En los Captulos 16 y 17 se estudi en varios organismos el transporte de alimentos y de oxgeno; tambin se estudi la importancia que tiene un fludo conductor para llevar el oxgeno a las clulas del cuerpo. En este Captulo veremos algo respecto a las estructuras bsicas que permiten a los organismos llevar a cabo la funcin de intercambio de gases. La respiracin libera energa al desintegrar ciertos alimentos, hecho que conocimos al estudiar las caractersticas bsicas de este proceso en el Captulo 5. La energa se libera del potencial de energa almacenada en los enlaces qumicos de la molcula de azcar. Recordemos que se convierte en energa de enlace en la molcula de ATP. En la respiracin anaerobia se necesita el oxgeno para que esta energa sea liberada. Las plantas, como su necesidad energtica es limitada, requieren poco oxgeno; en cambio, como la mayora de los animales necesita ms energa para sus movimientos, la demanda de oxgeno es mayor. Organismos simples, como la esponja y la hidra, tienen poca dificultad para obtener oxgeno y liberar el bixido de carbono, ya que sus clulas tienen el oxgeno del agua del medio ambiente. Durante la difusin se efectu el intercambio de gases de la respiracin, con rapidez suficiente para que la difusin sea adecuada.

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Sistemas para el Intercambio de Gases

Sistemas de Intercambio Gaseoso en Animales


Los sistemas de intercambio gaseoso slo se encuentran en los grandes animales cuyos cuerpos tienen clulas gruesas. En caso de no existir esos sistemas, el organismo mostrara una adaptacin para compensar esa carencia. Como ejemplo reexaminemos el cuerpo en forma de hoja de la Fig. 16.2. Esta forma proporciona una gran rea por unidad de volumen que facilita el intercambio gaseoso. 18-1 Se usa una gran variedad de estructuras en el intercambio gaseoso. Los sistemas que efectan el intercambio gaseoso hacia adentro hacia fuera de los organismos son una adaptacin evolucionada al medio donde viven. As, algunos invertebrados acuticos tienen agallas que les crecen en el exterior del cuerpo, llamadas branquias por la riqueza de abastecimiento de sangre que corre por ellas, como sucede en algunos gusanos segmentados (vase la Fig. 18.1) o pueden estar encerradas en una cavidad, como en los grandes crustceos. La estrella de mar y otros animales semejantes tienen una estructura respiratoria formada por delicados salientes de su cuerpo (vase la Fig.

Figura 18.1 La fotografa muestra un Nereis, gusano acutico pariente de la lombriz de tierra. Nada por el agua usando parpodos en forma de paletas que se extienden al lado de cada segmento. El diagrama muestra un corte transversal de un segmento de Nereis. Aqu se puede ver un parpodo que funciona como branquia en el intercambio de gases.

18.2). Los organismos terrestres en un medio relativamente seco usan pulmones o estructuras semejantes para el intercambio de gases. Los recursos respiratorios de los animales terrestres pequeos pueden ser modificaciones de estructuras usadas por animales marinos. Los pulmones de los caracoles terrestres y los sacos pulmonares o filotrqueas de las araas son de este tipo. En los animales superiores, el aparato respiratorio funciona en unin de un aparato circulatorio que lleva rpidamente el oxgeno del medio ambiente a las clulas. Si la respiracin celular es suficiente para liberar energa de los alimentos, el intercambio de gases respiratorios entre el medio y la clula debe realizarse con rapidez. 18-2 La respiracin extracelular se efecta en dos fases. En la primera se produce la respiracin, es decir, el intercambio de gases entre los organismos y el medio; en la segunda el aparato circulatorio lleva el oxgeno desde el lugar de la respiracin hasta las clulas.

Hay dos ideas en la variedad de los mecanismos de la respiracin que no debemos olvidar. (1) No importa que la estructura respiratoria (piel, branquias y pulmones) delgada y hmeda membrana, ste entre el oxgeno del medio y el transportador, como la sangre. (2) El rea de la superficie hmeda de la membrana debe ser grande para absorber suficiente oxgeno para las necesidades del organismo. La presencia de la membrana hmeda es esencial ya que el oxgeno se difunde a travs de esa membrana si est hmeda. Esto es necesario tanto para los animales terrestres como para los acuticos. Ahora, la relacin entre el rea superficial de la membrana absorbente y las necesidades del animal puede ser vista si comparamos los pulmones de una salamandra con los de una lagartija (vase la Fig. 18.3). Los de la salamandra son como dos balones de paredes delgadas. Ya que este animal es poco activo estas simples estructuras le proporcionan oxgeno para su lento metabolismo. En un animal ms activo y del mismo tamao, como la lagartija, el tejido pulmonar tiene cientos de pequeos sacos
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Figura 18.2 En la fotografa se ven hileras de espinas blancas del lado izquierdo de un brazo de la estrella de mar (las proyecciones blancas ms largas del lado derecho son pies tubulares, con los que se mueve y adhiere a objetos). Las pequeas cpsulas a manera de dedos se ven rodeando a las espinas. En el diagrama se muestran las ppulas y las espinas aumentadas.

separados; estos aumentan el rea superficial de los pulmones permitindole absorber cada vez mayor cantidad de oxgeno. 18-3 Intercambio de gases en la lombriz de tierra. La lombriz de tierra es un buen ejemplo de animal con respiracin cutnea. La piel es delgada y debe mantenerse hmeda para que se efecte el intercambio de gases a travs de ella. Debajo de la superficie de su piel tiene una extensa red de vasos capilares. El oxgeno del aire se difunde a travs de la piel hacia dentro de los vasos capilares; desde all la sangre lo lleva a todas las clulas del organismo. La lombriz tiene glndulas en la epidermis que segregan una mucosidad con la cual evita que se seque la piel. El medio subterrneo que habita le proporciona la humedad necesaria. Durante la sequa la lombriz no se encuentra cerca del suelo, excavar profundamente hasta encontrar una zona hmeda.

Figura 18.3 La mayor rea superficial de los pulmones de las lagartijas les proporciona una mayor rea de superficie para efectuar el intercambio de gases.

18-4 Los saltamontes respiran a travs de espirculos. En insectos como el saltamontes, un sistema de tubos huecos permite al aire llegar hasta cualquier rincn de la masa celular. Estos tubos, trqueas, estn revestidos por una cutcula anillada en espiral que los protege de un colapso (vase la Fig. 18.4). Los orificios externos de los tubos se llaman espirculos (estigmas) y estn situados a los lados del animal. El saltamontes tiene 10 pares de espirculos en las membranas, situados entre los segmentos del trax y del abdomen. Los espirculos se abren y cierran por la accin de un msculo especial. Se parecen a nuestros orificios nasales; estn revestidos de pelos que actan como filtros contra el polvo y otras partculas. Los insecticidas ms efectivos son los que paralizan los espirculos.

La inspiracin, paso del aire a las trqueas, se efecta por la abertura de cuatro pares des espirculos; la espiracin, salida del aire, se hace por los seis pares restantes. Las trqueas se ensanchan y forman varios sacos de aire en todo el cuerpo. Se comprimen por contraccin muscular y el aire se impele a travs de los tubos. Estos tubos de una micra (0.0001 cm) de dimetro tienen un fludo en el cual puede disolverse el oxgeno del aire. El oxgeno se difunde a las clulas y en esta forma, cada una est en contacto con el aire externo que ha sido liberado por este sistema de tubos. Este tipo de sistema respiratorio es suficientemente eficaz para organismos pequeos como los insectos, pero no lo es para animales mayores. El aire se difunde lentamente y no llega al interior con la rapidez que requiere la clula.

Figura 18.4 Las ramificaciones del sistema traqueal en el saltamontes permiten que los tejidos internos de este organismo sean expuestos directamente a la atmsfera.

18-5 Las langostas combinan las branquias con un sistema circulatorio abierto. Langostas y saltamontes estructuralmente son semejantes, pero su sistema respiratorio es distinto ya que la langosta tiene branquias y los saltamontes tienen espirculos y trqueas. Las branquias de la langosta son delicadas extensiones plumosas a lo largo de la pared de su cuerpo. Debajo de su caparazn protector, en la cavidad respiratoria, hay 20 padres de branquias. Este caparazn es una concha protectora que cubre la cabeza y el trax. No est unido al cuerpo en la parte ventral. El agua puede entrar por el fondo de la cavidad y pasar alrededor de las branquias, que estn unidas a la parte superior de las patas y a los lados internos del caparazn. El movimiento de las patas agite el agua en la cavidad respiratoria alrededor de las branquias. El agua se mueve hacia delante por la cavidad y sale por la parte delantera del caparazn. Este movimiento es producido por la accin del segundo par de maxilas. Las maxilas, pequeos apndices que golpean el agua, la mantienen siempre en movimiento; de esta manera llega a las branquias el agua rica en oxgeno. Como la langosta tiene un aparato circulatorio abierto, la sangre despus de juntarse en una cavidad especial, o seno, pasa primero a travs de las branquias antes de regresar al corazn (vase la Fig. 18.5). La sangre que llega al seno procedente de los tejidos el cuerpo est impregnada por bixido

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de carbono. Luego desprende este gas y recoge el oxgeno ya listo para ser bombeado por el corazn hacia los tejidos. 18-6 y Los peces combinan las branquias con un sistema circulatorio cerrado. Los peces usan branquias para respirar y un sistema circulatorio cerrado asociado con las branquias. El agua les entra por la boca, pasa por las branquias y sale a travs de las aberturas que tienen a los lados de la cabeza. Las branquias estn ocultas por unas cubiertas llamadas oprculos. Basta con levantar los oprculos para verles las branquias rojas. Este color se debe a la enorme cantidad de capilares que traen la sangre a la superficie de las mismas. La respiracin se efecta en dos etapas. En la inhalacin los oprculos se pueden ver combados, la boca se abre para que entre el agua hasta el espacio formado por los oprculos combados. En la exhalacin la boca se cierra y los oprculos se aplanan obligando al agua a salir.

Figura 18.5 Esta seccin transversal de una langosta muestra la relacin de sus branquias plumosas con el caparazn y el abastecimiento interno de sangre.

Tienen cuatro branquias a cada lado de la cabeza. Cada branquia consta de tres partes: (1) Un arco seo en forma de bveda; (2) un juego anterior de rastrillo en forma de dientes; y (3) una superficie exterior plumosa de branquias filamentosas (vase la Fig. 18.6). Los filamentos estn formados por miles de proyecciones, lamelas, que aumenta enormemente el rea superficial de las branquias. En stas se disuelven oxgeno para pasar a los capilares. En ellos la sangre fluye en sentido contrario a la corriente del agua sobre la superficie de las lamelas. Esta contracorriente permite una absorcin mayor de oxgeno que si las corrientes de sangre y agua fueran en el mismo sentido.

Figura 18.6 Las cubiertas branquiales se han quitado. Los filamentos branquiales estn ordenados en hileras sobrepuestas. Note los rastrillos branquiales extendidos en la cavidad detrs de la boca del pez. Se muestra una hilera de filamentos branquiales. El agua fluye por encima y entre los filamentos. Los rastrillos empujen hacia fuera las partculas alimentarias que pueden ser tragadas. Flujo de sangre por un filamento branquial. El intercambio de oxgeno y bixido de carbono es en los capilares. Las arterias transportan sangre a y desde los filamentos.

Es evidente que los peces tienen orificios nasales. Los usan para oler y no para respirar. El esfago est cerrado durante la respiracin para no absorber el agua que toman por la boca. De ah que sea errnea la expresin beber como un pez. Bajo qu condiciones sera posible que un pez se ahogara como sucedera a un organismo con pulmones? 18-7 Los anfibios tienen un sistema respiratorio de tres fases. Es interesante el caso de los anfibios. Durante su ciclo de vida utilizan para la respiracin tres estructuras diferentes: Piel, pulmones y branquias. El ciclo de vida de la rana, anfibio comn, nos muestra cmo se resuelve el problema de la respiracin en cada una de las etapas de su existencia. Cuando el huevo fecundado de una rana es incubado en el agua donde fue puesto, aparece un pequeo renacuajo sin patas. El renacuajo tienen los lados de la cabeza tres pares de branquias externas (vase la Fig. 23.11). Las branquias son tan plumosas y sus paredes tan delgadas que es posible ver, con ayuda del microscopio, los glbulos de la sangre a travs de los capilares que se dirigen hacia la superficie. El intercambio gaseoso se realiza a travs de las delgadas paredes capilares.
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Al crecer el renacuajo se desarrollan piezas de piel sobre las branquias externas. Las branquias, ahora internas, llegan a ser como las del pez tanto en su estructura como en su funcin. En esta fase de su vida tienen un aparato circulatorio de un solo circuito y un corazn con dos cavidades, como el del pez. Posteriormente, se desarrollan los pulmones de unos sacos que se forman en la parte posterior del cuello. Al aparecer los pulmones, el aparato circulatorio adquiere doble sentido y el corazn sufre cambios (vase la Fig. 18.7); las branquias dejan de funcionar y el animal debe salir del agua para poder respirar aire. La hmeda y delgada piel de la rana le ayuda a respirar a partir de este momento. Como ahora ya tiene patas, pulmones y corazn con tres cavidades, la rana se ha transformado en un animal terrestre. A pesar de todas estas complejas adaptaciones, el aparato respiratorio de la rana no es del todo eficiente. Esto se debe a la falta de costillas y de caja torcica que, como en el hombre, y ayudan a inhalar y exhalar el aire. Por esto, la rana absorbe bocados de aire y los traga. Se pueden ver las pulsaciones de la garganta bajo la mandbula. Bajando la base de su boca cerrada, mientras tiene abiertos los orificios nasales, el aire se precipita y entra por ellos. Cuando se levanta el piso de la boca obliga al aire a salir por los orificios. La mayor parte de la respiracin externa se realiza en la boca de este batracio ya que est cubierta por una delgada y una capa, provista de numerosos capilares. Si necesita oxgeno adicional, del aire de la boca. Repaso 1. 2. 3. 4. 5. Qu es la respiracin? Explique los dos pasos de la respiracin extracelular. Cules son los gases de la respiracin? Explique por qu se debe escarbar profundo para encontrar lombrices durante la sequa. Qu estructuras respiratorias especializadas tiene la langosta? Compare los sistemas respiratorios de la langosta y el pez. 6. Esboce el ciclo de vida de la rana en relacin a sus aparatos respiratorios.

Figura 18.7 Un diagrama del sistema circulatorio de la rana; representa las arterias y venas principales.

deja pasar a los pulmones algo

Intercambio Gaseoso en el Hombre


El hombre conoce la importancia de la respiracin, tanto para l como para los animales. Desde el siglo 17, Robert Boyle demostr que los animales necesitan aire para vivir. Pero la importancia del oxgeno para el hombre no se determin hasta el siglo 18. Karl Scheele y Joseph Priestley fueron los primeros en aislar este gas, pero no captaron su importancia. Fue despus de una serie de experimentos que se descubri la importancia que tiene para la vida (vase la Fig. 18.8). Scheele not que los seres vivientes necesitaban aire fuego para permanecer vivos; y en unin de Antoine Lavoisier quien llam oxgeno a este aire fuego, midi el oxgeno consumido y el bixido de carbono espirado por varios animales. Lavoisier midi adems la energa calorfica producida por los animales como resultado del oxgeno consumido y escribi: La respiracin es una combustin muy lenta, claro est, pero completamente semejante a la del carbn. 2 Algunas de las ideas experimentales de estos cientficos todava se utilizan para determinar el grado del metabolismo basal, medida de la cantidad de energa que necesita un individuo para conservar el funcionamiento normal de su cuerpo. El grado del metabolismo basal se puede hacer indirectamente, midiendo la cantidad de gases respiratorios que se intercambia.

Figura 18.8 Uno de los famosos experimentos de Priestley demostr que las plantas son capaces de reponer el oxgeno usado por los animales. Puso un ratn y una planta de hierbabuena en un recipiente hermticamente cerrado. El ratn continu con vida, sin embargo, cuando se sac la planta muri el ratn.

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18-8 El curso de los gases respiratorios en el hombre se marca fcilmente. El aire entra por las fosas nasales o por la boca, pasa por la faringe, por la laringe y la hace a la trquea. La trquea se ramifica en dos tubos: Los bronquios. Los bronquios a su vez se dividen en tubos ms pequeos: Los bronquiolos. Esta ramificacin de apariencia digital, de este sistema de tubos se le llama frecuentemente rbol bronquial. Cada bronquiolo termina en un racimo de pequeas extensiones huecas que reciben el nombre de alvolos o sacos de aire; cada uno de los cuales est revestido por una sola capa de clulas prximas a una red de capilares. La superficie interna de esta capa est hmeda (vase la Fig. 18.9). Laringe, trquea y bronquios estn ceidos por bandas de cartlagos, permaneciendo abiertos constantemente. Este refuerzo impide el colapso de los otros tubos. Puede notar esos anillos si pasa los dedos por delante y a lo largo del cuello.

Figura 18.9 Diagrama del sistema respiratorio en el hombre. Las secciones de un alveolo nos muestran que los gases pueden difundirse a travs de dos capas celulares, la pared del alveolo de la pared capilar.

18-9 Oxgeno y bixido de carbono son intercambiados. El oxgeno yendo de los alvolos a los capilares pasa solamente por dos capas de clulas. Esta difusin es debida a la diferencia de concentracin de oxgeno a ambos lados de la doble capa. La mayor concentracin en los alvolos, comparado con la concentracin de oxgeno de la sangre, establece un gradiente de concentracin. As, el oxgeno se mueve de los alvolos a la sangre que se esparce por todo el cuerpo y lleva el oxgeno a las clulas, donde entra por tener stas menor concentracin de oxgeno. Como las clulas utilicen constantemente oxgeno en su respiracin interna, siempre aceptan este elemento. El bixido de carbono producido dentro de las clulas como resultado de la respiracin tiende a pasar hacia la sangre, ya que sta contiene una concentracin ms baja de este gas que la de las clulas. Cuando la sangre llega a los alvolos el bixido de carbono sale al aire, donde la concentracin de bixido de carbono es ms baja. ste proceso general de difusin de los gases respiratorios se efecten las clulas y en los seres que respiran oxgeno. 18-10 El portador del oxgeno es la hemoglobina. El oxgeno es transportado en la sangre combinado con la hemoglobina de los glbulos rojos. La reaccin qumica es:

Una concentracin mayor de oxgeno forma ms oxihemoglobina. Como en los pulmones hay gran cantidad de oxgeno, la cantidad de oxihemoglobina formada es mayor. Si la concentracin de oxgeno es baja, la oxihemoglobina se disocia y libera oxgeno. Esta disociacin se realiza en los capilares prximos a las clulas que carecen de el. Es una reaccin reversible. El sentido de la reaccin depende de la cantidad de oxgeno presente. 18-11 Mecnica respiratoria. Los pulmones estn en la cavidad torcica, colocados a cada lado del corazn. El pulmn derecho tiene tres lbulos, mientras que el izquierdo slo tiene dos. La cavidad torcica est rodeada por las costillas. Debajo de los pulmones est el diafragma, msculo plano y delgado que separa el trax del abdomen. En la inspiracin, parte muscular activa, aumenta el tamao de la caja torcica y el aire se precipita a los pulmones. Esto ocurre cuando los msculos elevan las costillas, el diafragma baja y el trax se expande. Durante la espiracin los msculos se relajan, las costillas bajan y el diafragma sube de nuevo. Esto reduce el tamao de la cavidad y obliga la salida del aire (vase la Fig. 18.10).
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Los pulmones, normalmente, no se usan plenamente. En la respiracin normal slo se inhala un octavo de la cantidad que se puede inhalar con ejercicios de respiracin profunda. Aun en este tipo de respiracin, el aire inhalado se mezcla con parte de aire que queda en el tracto respiratorio. Esto no es un inconveniente, ya que si el oxgeno inhalado est demasiado concentrado e irritar a los tejidos. Priestley fue el primero en anotar los efectos irritantes del oxgeno. Tanto los pulmones como las paredes internas de la cavidad torcica estn recubiertos por una membrana lisa y hmeda llamada pleura. Este forro tiene un efecto lubricante que permite los pulmones deslizarse fcilmente. De esta forma la irritacin por ficcin se reduce.
Figura 18.10 Durante la inspiracin se ensancha la caja torcica y el diafragma baja. En la espiracin la caja torcica comprime los lados de los pulmones mientras que el diafragma empuja hacia arriba desde abajo.

18-12 La fatiga se debe a una falta de oxgeno. El hombre tiene un mecanismo muy complejo en la respiracin normal que puede proporcionar abundante oxgeno para las necesidades de sus clulas. Hay un balance un equilibrio establecido. Sin embargo, durante una intensa actividad muscular, el oxgeno no se inhala con la rapidez suficiente para abastecer las necesidades de las clulas. Esto produce un estado de desequilibrio. La velocidad de la respiracin y de la circulacin aumentan y tienden a restablecer el equilibrio.

Si el aumento de velocidad no restablece el equilibrio y contina el ejercicio se presenta una falta de oxgeno. Esto es, las demandas energticas corporales deben ser satisfechas por otro proceso, adems de la usual respiracin aerobia. Entonces la fermentacin, respiracin anaerobia, toma su lugar. En el Captulo 5 vimos que un tipo de fermentacin produce cido lctico; ste produce la fatiga muscular al acumularse en las clulas. Cuando la fatiga es demasiado intensa no se puede continuar la actividad muscular, el individuo tiene que descansar. La respiracin rpida continuada y la velocidad de circulacin aumentada suministran oxgeno extra a las clulas. El cido lctico se difunde por la sangre y sta lo lleva al hgado transformndolo en glucgeno. ste se puede almacenar en el hgado o transforman en glucosa. Al oxidarse la glucosa aerbicamente produce bixido de carbono y agua que pueden ser eliminados. De esta forma se soluciona la falta de oxgeno. 18-13 Mecanismos que protegen el tracto respiratorio. En el tracto respiratorio los desrdenes son numerosos. Esto se debe a que estn en contacto directo con muchos microorganismos y otras sustancias del medio ambiente a los cuales el hombre es muy sensible. Observamos que el cuerpo tiene muchas defensas contra esas sustancias. Tres de esos mecanismos de defensa son: El pelo de las fosas nasales, los cilios que emergen de la cubierta de tubos que bajan hacia los bronquios y la secrecin mucosa de la cubierta de estos conductos. Cada uno de estos mecanismos es capaz de atrapar bacterias, polvo y otras partculas (vase la Fig. 18.11). La mayora de estos despojos son empujados hacia la boca por los cilios, se expectoran o se tragan. Sin embargo, quedan permanentemente en los pulmones algunos restos. En consecuencia, los pulmones de un adulto son ms oscuros que los de un nio.

Figura 18.11 La mayora de las clulas epiteliales que recubren los bronquios son ciliadas. Adems hay entre ellas unas clulas glandulares que segregan mucosidad.

Algunas veces el efecto irritante de esas partculas estimula el estornudo a todos, limpiando los pasajes respiratorios de secreciones mucosas, partculas de polvo y otras sustancias. Por qu los resfriados van acompaados frecuentemente de tos? El aire que entra por la nariz no solamente se limpia sino que se humedece y se ajusta a la temperatura del cuerpo. El interior de la nariz est humedecido por la membrana mucosa que lo recubre. El rea interna est dividida en estrechos canales por tres gruesos, llamados cornetes (vase
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la Fig. 18.12). Al pasar el aire es humedecido irregular a su temperatura antes de llegar a los pulmones. En qu regiones del mundo pudiera ser la nariz larga una ventajosa adaptacin?

Figura 18.12 En este corte longitudinal del rea nasal se pueden ver dos de los tres cornetes. Aparecen como largas crestas ovoideas precisamente debajo de la membrana olfatoria. El tercer cornete est ms arriba de los que se ven aqu.

18-14 Controles respiratorios. Hay muchos controles que regulan la velocidad de la respiracin, as como el contenido de oxgeno llevado por los componentes de la sangre. La cantidad de oxgeno en la sangre es la que regula la produccin de los glbulos rojos. Un contenido bajo de oxgeno produce dos cosas. Primera, estimula a la mdula sea para que produzca ms rpidamente glbulos rojos; y la segunda, inhibe al hgado para que no destruya rpidamente los hemates. Los seres humanos que viven a grandes alturas, donde el contenido de oxgeno es menor que el del nivel del mar, tienen un mayor nmero de glbulos rojos que el normal. Esta es una adaptacin que favorece el adecuado abastecimiento de oxgeno (vase la Fig. 18.13). La velocidad de la respiracin est controlada por el desecho de la respiracin, el bixido de carbono. Este es un veneno que debe ser eliminado para poder conservar el equilibrio cido-base de la sangre. El bixido de carbono antes de ser eliminado efecta una funcin muy til. Un aumento de este gas en la sangre, pasando a travs de los capilares, estimula los centros respiratorios de la mdula o bajo cerebro. Los impulsos producidos por este estmulo hacen contraer los msculos de la caja torcica, impulsando el aire hacia los pulmones. La respiracin ms rpida baja el contenido de bixido de carbono en la sangre. Los centros respiratorios pueden ser tambin estimulados por la angustia, miedo, alegra o cualquier otra emocin. En estos casos la respiracin es ms rpida y profunda. Repaso 1. 2. 3. 4. Qu camino recorre el aire en el sistema respiratorio del hombre? Explique la funcin de la pleura y la funcin del diafragma. Qu sucede cuando hay falta de oxgeno? Explique la funcin de los cilios, el pelo nasal y el moco en el sistema respiratorio. 5. Describa el proceso fsico de inspiracin y espiracin.

Figura 18.13 Las personas que viven en grandes altitudes tienen ms cantidad de sangre y de glbulos rojos que otros de talla semejante que habitan al nivel del mar. Nativo de los Andes, de 65 kg de peso (izquierda) tiene 6 litros de sangre, siendo ms de la mitad del volumen glbulos rojos. Un habitante al nivel del mar, del mismo peso (derecha) tiene 5 litros de sangre y los glbulos rojos son menos de la mitad del volumen total.

Intercambio Gaseoso en Plantas

Parte de la energa transformada en las plantas se pierde como calor y se dispersen el aire. Otra parte la usa la planta para llevar a cabo diversas actividades que incluyen el movimiento de materiales dentro de la clula, la conversin de alimento digerido y la produccin de sustancias como vitaminas, enzimas, celulosa y pigmentos.
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18-15 Cmo usan las plantas la energa. Las races usan energa para acumular los minerales del suelo. Necesitan esta energa debido a que los materiales inorgnicos se acumulan contra un gradiente de concentracin. Significa que ciertas materias estn ms concentradas en la raz que el suelo. An ms, las sustancias no se difunden de la raz al suelo, todo lo contrario, la raz las contina absorbiendo. Cmo ocurre esto, no se sabe, pero ya que este proceso se debe realizar, las clulas necesitan energa para hacer el trabajo de esa sustancia contra la direccin del movimiento usual de difusin. Esta es una forma de transporte activo (vase la Seccin 13-6). Puede decir algn otro ejemplo de transporte activo? Las plantas requieren menos energa que los animales por no tener msculos y no moverse de un sitio para otro. Se gasta ms energa en la locomocin que en cualquiera otra actividad. 18-16 El oxgeno y el bixido de carbono se intercambian por difusin. Como las plantas necesitan poco oxgeno no precisan de un aparato complicado de respiracin. Por lo general el intercambio de oxgeno y bixido de carbono ocurre por difusin, directamente hacia y desde el aire exterior. El oxgeno entra a los tejidos de diversas maneras. Por ejemplo, los hojas admiten en los espacios entre las clulas de la hoja. El oxgeno se clulas que lo requieren, tambin puede entrar a travs de la raz. pequeos poros del tallo, tambin pueden absorber oxgeno (vase la oxgeno liberado en la fotosntesis lo pueden usar otras clulas. estomas de las disuelve en las Las lenticelas, Fig. 18.14). El

El bixido de carbono producido, resultado de la oxidacin de la glucosa, se puede volver a usar en la fotosntesis o puede ser descargado directamente hacia el medio. 18-17 Evidencia de que las plantas respiran. Durante los perodos en que la velocidad de la fotosntesis excede a la velocidad de la respiracin, la mayor parte del bixido de carbono liberado lo usan las plantas en la fotosntesis. Si requieren bixido de carbono adicional se difunde hacia la hoja desde el aire. Cualquier exceso de oxgeno no usado en la respiracin se difunde al aire a travs de las hojas. Qu pruebas tenemos para asegurar que las plantas respiran? Desde el momento en que se considera que el bixido de carbono, el agua y el calor son productos de la respiracin, debemos tener en cuenta las observaciones siguientes.

Figura 18.14 Estos vstagos de un arce rojo muestran numerosas lenticelas como valos los blancos, a travs de los cuales se efecta el intercambio.

Si una semilla germinada se pone en un matraz cerrado, al vaco, se registra una elevacin de temperatura. Algunas veces el aumento es de 20 C. Este calor es el que transmite normalmente una planta viva que respira. Las plantas jvenes en crecimiento respiran ms rpidamente que una planta adulta porque necesita ms energa para crecer. Si tomamos cualquier material de una planta y evitamos el paso de su calor lo ms pronto posible, podremos medirlo. Por ejemplo, los experimentos han demostrado que la temperatura en el interior de un montn de hierbas alcanza unos 20 C por encima de la temperatura del medio que lo rodea durante 12 horas. Ms an, un canasto de vegetales tendr una temperatura ms alta en el interior que en la superficie. Tambin se puede medir el bixido de carbono liberado. En un matraz se ponen semillas germinando y se deja tapado durante una noche. Si metemos hasta el fondo del matraz una astilla encendida se extinguir. Sin embargo, se puede decir que se extiende por falta de oxgeno ms que por la presencia definida del bixido de carbono. Adems, si pasamos burbujas del aire del matraz en una solucin de agua de cal (hidrxido de calcio) veremos que se enturbia. Esta turbiedad es por la reaccin del agua de cal con el bixido de carbono, los cuales forman carbonato de calcio insoluble. Otros experimentos nos demuestran que las plantas respiran. Despus que la planta acusa glucosa y pierde agua y bixido de carbono como resultado de su respiracin, si la mantenemos en la oscuridad baja de peso. Puede idear un experimento usando semillas para probarlo? 18-18 El hombre puede regular la respiracin en las plantas. Los factores que efectan la velocidad de la respiracin en las plantas son varios: Mayor temperatura, ms humedad, gran cantidad de alimentos utilizables y la juventud de la planta. Una alta velocidad adecuada en una planta en crecimiento le permite un crecimiento mayor debido al aumento de energa. Sin embargo, se crea un problema cuando se desea disminuir la respiracin, es decir, cuando el hombre trata de preservar unas
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partes determinadas, destinadas a su alimento; por ejemplo, las frutas y las verduras continan viviendo y respirando hasta que se pudren o se usan. Si son almacenadas deben refrigerarse porque si no se hace, aun en ausencia de microorganismos, se oscurecen y pierden peso y cambian de color y de sabor porque siguen actuando las enzimas respiratorias. 18-19 Respiracin anaerobia. Ya se mencion en el Captulo 5 que el oxgeno no es absolutamente necesario para todos los organismos vivos. Es imaginable que un gran nmero y muchas clases de ellos pueden vivir sin el oxgeno en otros planetas del Universo. En la Tierra encontramos organismos tienen energa por reacciones qumicas sin necesidad del oxgeno. Por ejemplo, las levaduras que pueden producir su energa por medio de procesos de fermentacin anaerobia. Esta respiracin anaerobia se puede encontrar en las plantas verdes. Muchas plantas no pueden existir largo tiempo con este tipo de respiracin porque los productos son txicos para las plantas. Sin embargo, algunas plantas se han adaptado a la respiracin anaerobia durante un largo perodo de su vida. Las races de las plantas cuyas clulas necesitan tanto oxgeno como las mismas hojas algunas veces pueden vivir sin l. Esto se debe a la falta de oxgeno en suelos compactos. Muchas plantas son capaces de vivir sin oxgeno, pero slo por un tiempo limitado. Algunas plantas acuticas o de pantano, pueden vivir slo por respiracin anaerobia ya que sus races estn sumergidas en el agua. Sin embargo, estas plantas pueden tener respiracin aerbica si tienen oxgeno disponible.

Figura 18.15 Los mangles crecen en pantanos y en reas costeras. El suelo que est debajo del agua contiene muy poco oxgeno. Las races de los mangles tienen adaptaciones especiales que les permiten vivir en el suelo anaerobio. El grupo de races que sale del nivel del agua es capaz de tomar el oxgeno del aire.

La respiracin anaerobia es la responsable del olor aromtico de las frutas maduras. Como el oxgeno no llega al centro de la fruta, la respiracin produce bixido de carbono y alcohol productos de la fermentacin. El alcohol se combina con ciertos cidos de las frutas y forma un compuesto qumico llamado ster, con un color frutal caracterstico. Cuando la fruta desprende este olor se dice que est madura. Repaso 1. 2. 3. 4. 5. Cul es la diferencia entre fotosntesis y respiracin? Requieren ms energa las plantas que los animales? Demuestre que las plantas respiran. Qu es la respiracin anaerobia? Cul es la ventaja de poder controlar la respiracin de las plantas? Resumen Los sistemas para el intercambio de gases son necesarios cuando las clulas estn alejadas del medio y no tienen posibilidades de tomar directamente el oxgeno por difusin. Estos sistemas pueden estar adaptados para tomar el oxgeno del aire o del agua. En ambos casos, el rgano que interviene est recubierto por una membrana hmeda que permite la difusin del oxgeno y adems, tiene un rea grande para absorber la cantidad de oxgeno necesaria al organismo. Entre varios tipos de rganos desarrollados para facilitar el intercambio de gases tenemos las branquias y los pulmones. Cada uno contiene gran nmero de capilares que remueve el oxgeno absorbido. El movimiento del oxgeno desde el medio hasta las clulas se realiza por el gradiente de difusin entre el medio, las clulas en el mecanismo de la respiracin y las clulas del cuerpo del individuo. El aparato de la respiracin en el hombre est protegido contra los invasores que entran procedentes del medio. La velocidad de respiracin est regulada por sustancias qumicas y por factores emocionales. La respiracin libera la energa para sintetizar varios componentes celulares y otras actividades. La energa requerida en las plantas no es tan grande como en los animales. La respiracin anaerobia proporciona toda la energa para algunas plantas y parte para otras. Preguntas de Repaso
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1. Hay necesidad de estructuras especiales para la respiracin en los animales simples como la esponja? 2. Qu diferencia hay entre respiracin celular y pulmonar? 3. Los pulmones del hombre son diferentes a los de la salamandra. Cul es la diferencia y cul es la razn de que exista? 4. Cmo mantiene la lombriz de tierra su piel hmeda necesaria para la respiracin? 5. Explique por qu el oxgeno se mueve de los alvolos a la sangre. 6. Mencione tres tipos de mecanismos de respiracin usados por la rana en su ciclo de vida. 7. Explique la funcin de cada parte de las branquias en los peces. 8. Cmo puede ser aumentada la velocidad de respiracin en el hombre? Anlisis de Aplicacin 9. En qu forma son bsicamente iguales los sistemas acuticos y terrestres de intercambio de gases? 10. Cmo se demuestra, por el mecanismo de la respiracin de la rana, y los anfibios parecen ser un tipo intermedio de organismos entre los animales terrestres y acuticos? Obras de Consulta DAmour, Fred E. Basic Physiology. University of Chicago Press, 1961. Greulach, Victor A. y J.E. Adams. Plants: An Introduction to Modern Botany. John Wiley & Sons, 1962. Revistas Scientific American Corroe, Julius H. The Luna. Febrero, 1966. Fern, Wallace O. The Mechanism of Breathing. Enero, 1966. Zweifach, Benjamin J. The Microcirculation of the Blood. Enero, 1959. Referencias Bibliogrficas Donald R. Griffin. Animal Structure and Function (libro de bolsillo). Holt, Rinehart & Winston, Inc., 1962, p. 44.
2 1

Antoine Lavoisier. Memoir on Heat. 1780.

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Sistemas para el Intercambio de Gases

Unidad Seis Plantas y Animales: Regulacin Interna del Individuo


Si un mosquito nos pica el cuello, despus de una fraccin de segundo le damos un manotazo. La pequea mancha de sangre queremos indica que el mosquito tuvo tiempo de picar. Probablemente lo olvidaremos pronto, ya que en uno o dos das se habr formado un nuevo tejido y toda seal de su picadura habr desaparecido. Este hecho trivial, como otros muchos, ocurren con frecuencia en la vida; si meditamos un poco en la importancia real de este hecho, veremos que innumerables millones de clulas proceden a una accin inmediata y coordinada. En realidad, no nos damos cuenta de esto y a continuacin y sin ningn esfuerzo consciente de nuestra parte, entran en accin otras clulas y mecanismos qumicos cerrando hermticamente la grieta del sistema vascular. Otras clulas responden a la alarma e inmediatamente van al rea del piquete y engloban todos o casi todos los microorganismos que hubieran penetrado. Ms an, otra clula se renen alrededor de la zona daada y que en nuevo material para tapar la brecha, mientras las clulas del borde lesionado, se divide en el trabajo para sellar el agujerito. Qu es lo que mueve estos mecanismos vitales para entrar en accin? Cmo estn reguladas las actividades diversas de los tejidos y rganos? Estas y otras preguntas, en relacin con la asombrosa capacidad del individuo, para regularse asimismo, se estudiarn en esta unidad.

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Un rin artificial limpia la sangre y establece la estabilidad del paciente.

Todos los mecanismos vitales, tan variados como son, tienen un solo objetivo: Preservar constantes las condiciones de vida1
Claude Bernard

Captulo 19 Estabilidad Interna del Organismo


Durante siglos los bilogos se han asombrado por el modo de cmo los organismos, dentro de su medio, responden automticamente a los esfuerzos. Por ejemplo, al empezar a correr, inmediatamente la circulacin y los latidos cardiacos se hacen ms rpidos. En cambio cuando dormimos se realizan con ms lentitud. En cada uno de estos casos, estas reacciones dentro de los organismos se han considerado, durante muchos aos, como una cualidad casi mstica, como si formara parte de la misteriosa fuerza vital, que estaba ms all de la comprensin humana. Pero luego, los fisilogos con el tiempo empezaron a dudar estas creencias. A mediados del siglo 19, el gran fisilogo francs Claude Bernard, sugiri un punto de vista totalmente nuevo acerca de las reacciones automticas que se verifican dentro del organismo, expuso que estos procesos se efectan de esta manera con el fin de mantener el medio interno del organismo en condiciones estables, a pesar de los cambios del medio externo. Los fisilogos del siglo 20 consideran el concepto de Bernard como uno de los ms importantes en biologa. De hecho tenemos ahora un trmino especfico que se aplica este concepto: El trmino homeostasis, que proviene del griego homios, que significa semejantes y stasis, que significa sostenerse. Abarca todos los procesos autorreguladores que sirve para mantener la estabilidad del medio interno en los organismos. As, al mecanismo que acelera el corazn durante el ejercicio y

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asegura asimismo a las clulas el suministro suficiente de oxgeno, actualmente se considera como un mecanismo homeosttico. En este Captulo estudiaremos algunos de los mecanismos homeostticos ms importantes que actan en los seres humanos y en otros organismos multicelulares. En los Captulos 20 y 21, estudiaremos las vas de comunicacin dentro de los organismos las vas para llevar los mensajes reguladores a todos los mecanismos homeostticos.

Regulacin Interna de la Temperatura


Es importante que se mantenga la misma temperatura en el medio citolgico si los procesos celulares han de funcionar con su eficiencia ptima. Examinemos algunos mecanismos homeostticos clave que ayudan a mantener esta estabilidad. 19-1 Los mecanismos reguladores de la temperatura son variados. A menudo pensamos que mantenemos la temperatura del cuerpo por las ropas que usamos; esto no es del todo correcto, a decir verdad las ropas nos ayudan a equilibrar la temperatura de nuestra piel y en menor grado nuestra temperatura interna. Dentro de nosotros existe un delicado ajuste que funciona siempre independiente de nuestra voluntad o de nuestra conciencia. Cuando el cuerpo est demasiado caliente, empieza a desalojar el calor sobrante y los vasos sanguneos de la piel se dilatan, elevando ms sangre a la superficie para qu puede enfriarse. El proceso respiratorio en las clulas se reduce y las glndulas sudorparas actan ms rpidamente. El sudor se acumula sobre la piel y al evaporarse, el cuerpo pierde calor y se enfra. Los animales que no tienen glndulas sudorparas, tienen otros mecanismos que mantienen su temperatura. Los perros sacan la lengua y jadean para que el aire de sus pulmones mientras el agua se evapora por la lengua.

Figura 19.1 Tres factores en la piel ayudan a regular la temperatura: Las glndulas sudorparas que producen una humedad superficial que se evapora, enfriando as el cuerpo; los vasos sanguneos, que pueden o no llevar sangre a su mxima capacidad; esto ayuda a regular la temperatura del cuerpo controlando la cantidad de sangre que va a la superficie de la piel; y los msculos electores, muy efectivos en algunos animales para que suban o bajen el pelo, pelambre o plumas. Este mecanismo ayuda al animal a controlar el efecto aislante del aire atrapado cerca de la piel.

Si el cuerpo se enfra, se inicia otra serie de reacciones; la sangre se mueve de la piel hacia reas ms internas del cuerpo, para reducir la prdida de calor y la respiracin en las clulas aumenta. Empieza el escalofro, este movimiento muscular produce calor. Los animales cubiertos por pieles o plumas, poseen otros mecanismos para conservarlo. En casos de fro intenso, los perros y los gatos erizan su pelambre de la misma manera que los gorriones y las palomas esponjan sus plumas. Por qu cree que as conservan mejor el calor? Nuestro mecanismo regulador de temperatura es tan preciso, que cuando estamos sanos conserva la temperatura corporal constante, a unos 36.5 C ms o menos. Puede variar unos pocos grados, pero slo en casos de enfermedad, agotamiento o exposicin a un calor o un fro extremos.

19-2 Cules son los animales de sangre fra? Se ha dicho que las aves y los mamferos son animales de sangre caliente, es decir, que mantiene aproximadamente la misma temperatura, sin tener en cuenta la del medio ambiente (algunos pjaros, por ejemplo, tiene una temperatura normal de 42.2 C). Otros animales en cambio, se dice que son de sangre fra; esto no quiere decir precisamente que tienen la sangre fra, sino que la temperatura de su cuerpo vara de acuerdo con la del medio ambiente.* Las lagartijas, animales de sangre fra, registran temperaturas de 40 C al sol y de 0 C en la noche.
*Los animales de sangre caliente obtiene su calor de la respiracin celular en cambio, el comportamiento de los reptiles lo regula la energa externa (sol y sombra). Por esto, se tiende a nombrar a los animales de sangre caliente como endotermos y a los de sangre fra como ectotermos.

Los insectos sociales, como las abejas y las avispas, mantiene su colmena a una temperatura constante con su propio trabajo. Estos insectos rocan con agua su colmena, lo abanican para que se

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por el agua y se enfre el interior donde estn los jvenes. Si el colmenar est fro, los insectos amontonan sobre l para calentar el interior. Repaso 1. Qu es la homeostasis? 2. Diga algunos mecanismos, el cuerpo humano, que evitan el sobrecalentamiento. 3. De acuerdo con el texto, cmo se explica el hecho de que al estar en un cuarto fro, las manos y los pies sean, generalmente, lo primero que se enfra? 4. Por qu el trmino animal de sangre fra, realmente es inadecuado? 5. Cmo se asemeja la regulacin de la temperatura corporal a las de los termostatos?

La Eliminacin de Desechos
Durante la respiracin celular se producen varios materiales de desecho que deben ser eliminados de este medio. Los mecanismos que realizan esta accin son muy importantes para mantener la homeostasis celular. 19-3 La eliminacin de desechos es simple en algunos organismos. Los productos de desecho de los organismos simples, como bacterias y protozoarios o aun animales multicelulares, como la hidra no les crea problemas especiales. Estos productos de desecho se difunden directamente en el medio ambiente.

Figura 19.2 La sangre entra en el rin a gran presin. Casi inmediatamente es impulsada a travs de las finas arterias que la conducen hasta los miles de nefrones, como el del diagrama. La mayor parte del lquido de la sangre es impelida del glomrulo hacia la cpsula. De aqu chorrea continuamente al tbulo del nefrn. Gran parte del lquido, as como de las sustancias que van en l disueltas, son reabsorbidas por las clulas que la revierten al tbulo. Los capilares que rodean al tbulo recogen este lquido y lo devuelven a la circulacin general. Los materiales de desecho, como la urea, no son reabsorbidos en el tbulo, sino que pasan a travs del tbulo colector, de donde son vaciados a la vejiga urinaria.

Las plantas no tienen un sistema organizado para eliminar los desechos. En realidad las plantas no tienen desechos, ya que casi todos los productos metablicos se pueden usar de nuevo. Claro, los productos metablicos lquidos y gaseosos, se difunden en el aire o en el agua que los rodea y los compuestos insolubles son depositados en alguna parte de la planta.

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Para los grandes animales multicelulares es un serio problema la eliminacin de los desechos. El proceso homeosttico de la eliminacin de desechos, que generalmente se llama excrecin, debe eliminar tanto los subproductos, como los productos de desecho de la respiracin celular. El bixido de carbono y el agua son los subproductos y los desechos nitrogenados cido rico y urea son los productos normales de desecho de la respiracin celular. 19-4 Algunos ejemplos de mecanismos excretores en animales. El bixido de carbono en los animales terrestres se elimina por medio de los pulmones; por las branquias los animales acuticos y por la piel hmeda en los animales anfibios. El agua ciertas impurezas solubles pueden ser expulsados por las glndulas sudorparas, que se encuentran en la piel de muchos mamferos. Algo de agua se exhala los pulmones en forma de vapor, pero grandes cantidades de ella y de desechos nitrogenados se eliminan por mecanismos de filtracin, como por ejemplo, los riones. Los animales acuticos excretan el amonaco que es relativamente venenoso, directamente al agua que lo rodea, donde se diluye fcilmente. Debido a lo rpido que se efecta esta disolucin, los animales acuticos no retienen el amonaco, que les podra perjudicar, en su cuerpo. Los animales terrestres excretan gran parte de los desechos nitrogenados, como el cido rico o urea. El cido rico, insoluble en agua, lo excretan directamente. La sustancia blanca que gotean los pjaros es este cido, que eliminan tan pronto como se forma por qu no tienen ningn rgano donde almacenarlo. La urea es soluble en agua y por eso generalmente se excreta con grandes cantidades de agua. Todos los anfibios como los mamferos, excreta urea que, en grandes cantidades, es txica o venenosa. 19-5 La estructura y funcin del rin humano. El hombre tiene dos riones en forma de frijol, colocados en una zona bien protegida. Estn acomodados contra los msculos de la espalda, sobresalen de las costillas bajas y estn protegidos por otros rganos en el frente.

Figura 19.3 En el hombre, la orina proviene de los tbulos colectores de los nefrones, pasa a los urteres, los cuales a su vez, se vacan en la vejiga. En ella permanece la orina hasta ser liberada a travs de la uretra.

Cada rin est compuesto por cerca de 1 milln de pequeas unidades excretoras llamadas nefrones. Cada nefrn puede considerarse completo en s mismo, consta de una diminuta maraa de vasos sanguneos un glomrulo rodeado por un saco llamado cpsula de Bowman, adems, contiene un tbulo, vasos capilares y un tbulo colector (vase la Fig. 19.2). En la regin de los glomrulos, productos de desecho, agua, sales y cosa, se difunden de la sangre a la cpsula; pasa luego al tbulo excretor, que es un tubo largo, fino y enrollado. Todos los componentes del plasma, excepto las molculas proteicas grandes, son suficientemente pequeos para pasar a travs de las paredes capilares y del epitelio de la cpsula al tbulo. Si todo este material fue eliminado, resultara antieconmico y de hecho, desastroso. Normalmente el cuerpo no desecha las cosas tiles.

Figura 19.4 El nefrn en la lombriz de tierra es semejante al de los animales superiores en estructura y funcin. El fludo que ha filtrado de la sangre, pasa rpidamente hacia un embudo ciliado abierto. Hay dos orificios de stos en la mayora de los segmentos de los gusanos. El fludo pasa a travs del tbulo donde las sustancias tiles son reabsorbidas por los capilares y devueltas a la circulacin. El fludo desechable pasa del tbulo a la vejiga, donde los desechos son excretados por el poro.

Gran parte del material que se filtra a travs de los glomrulos (incluyendo el 99% de agua) reingresa a la sangre a travs de los vasos capilares que rodean al tbulo. La glucosa regresa a consecuencia del transporte activo; es decir, se requiere energa para hacerla pasar a travs de la membrana del tbulo a los vasos capilares. Los elementos esenciales como el sodio, potasio, calcio y magnesio, son ampliamente reabsorbidos. El residuo es un fludo concentrado llamado orina agua con productos de desecho nitrogenados y pequeas cantidades de otras sustancias. La orina pasa a la vejiga, de donde posteriormente es evacuada (vase la Fig. 19.3).

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Estabilidad Interna del Organismo

Algunas veces, para preservar las condiciones ambientales de la clula, el rin excreta azcar, pero slo si la concentracin de azcar en la sangre es muy alta. Asimismo, excreta el exceso de cidos, bases o agua. Debido a que elimina toda sustancia que pueda trastornar el balance del contenido qumico de la sangre, el rin se considera el rgano ms importante para mantener constante el fludo del medio celular. En muchos animales inferiores existe el nefrn, solamente que en forma modificada, pero bsicamente su funcin es la misma en cada uno de ellos (vase la Fig. 19.4). Repaso 1. 2. 3. 4. Qu es la excrecin? Diga las formas de desechos nitrogenados. Describa la composicin del rin humano. En qu aspecto el rin es considerado un rgano homeosttico?

La Restitucin de los Daos


Algunos mecanismos homeostticos, muy interesantes, estn involucrados en el proceso de proteccin a los organismos contra los numerosos riesgos del medio. Entre stos estn los mecanismos que entran en accin cuando la piel del animal cortadura. El medio interno, de repente, queda expuesto a los microorganismos patgenos del medio ambiente exterior. Pero el problema ms inmediato lo plantea el fludo del medio interno, la sangre, ya que la factura de la piel es una fuga donde puede perderse el lquido vital. Examinemos algunos de los mecanismos homeostticos que impiden esa prdida.

Figura 19.5 Los principales pasos en el mecanismo de coagulacin.

19-6 El primer mecanismo que acta es la coagulacin de la sangre. Cuando se lesiona la piel, la sangre fluye de la herida e inmediatamente acta un mecanismo de reparacin. El paso inicial en este proceso de reparacin es la produccin del cogulo que detiene la prdida de sangre. La coagulacin de la sangre es un ejemplo de reaccin en cadena; no ocurre si no estn presentes todos los factores funcionando debidamente. Para que la reaccin empiece, algunas clulas deben ser trituradas o rasgadas para que superficie quede spera y rugosa. Al fluir la sangre hacia fuera, algunas de sus frgiles plaquetas se rasgan sobre estos bordes irregulares, liberando una sustancia llamada tromboquinasa, enzima que cambia la protrombina de la sangre en trombina. La trombina, a su vez, hace que el fibringeno soluble de la sangre se convierta en filamentos insolubles de fibrina. Estos filamentos forman una especie de red, con la que atrapan a los glbulos rojos de la sangre (vase la Fig. 19.5). La masa de filamentos y glbulos forman un cogulo que detiene la hemorragia. A pesar de que todas esas sustancias qumicas se encuentran en la sangre, la coagulacin no ocurre en el interior de los vasos sanguneos en condiciones normales. La reaccin no puede ocurrir sin el disparador (factor de la superficie spera). 19-7 Los mecanismos de restitucin permanente. La coagulacin de la sangre es un recurso muy efectivo para sellar la herida, pero es temporal. Otros mecanismos homeostticos deben intervenir con el objeto de hacer la reparacin de manera que sea permanente. La naturaleza de la reparacin depende de la gravedad del dao.

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En pequeos cortes y quemaduras los que con mayor frecuencia experimentamos la restitucin de la realiza la misma piel. En las capas profundas de la piel hay clulas que se multiplican rpidamente y se acoplan y juntan los bordes rotos de la piel. As, unas semanas despus de la restitucin, resulta difcil distinguir el lugar donde se produjo el dao. Otra cosa son los cortes o quemaduras severas; es casi seguro que stos destruyan muchas clulas regeneradoras de la piel. En estos casos, los fibroblastos, clulas especializadas del tejido fludo, exactamente debajo de la piel, van hacia el rea y crean otro tipo de restitucin, que consiste en secretar una fibra blanca, pegajosa y brillante, para unir los bordes del tejido normal de la piel. Las fibras, junto con las clulas que las producen, forman el tejido conjuntivo o cicatricial. Al examinar una cicatriz, se note enseguida cmo el tejido liso y blanco difiere del tejido ordinario de la piel. Repaso 1. 2. 3. 4. 5. Cmo se forma un cogulo sanguneo? Qu es la tromboquinasa? Su funcin? Segn el texto, cmo podra formarse un cogulo dentro de las venas o arterias? Qu son los fibroblastos? Por qu las quemaduras que abarcan un 60% del cuerpo generalmente son fatales?

Defensa Contra los Invasores


A pesar de las efectivas barreras de la piel y de otros mecanismos de defensa, los microorganismos se las arreglan para entrar en el cuerpo. Algunos de ellos son capaces de producir estragos en el medio interno. Si se quedasen ah para continuar transformando la homeostasis del medio interno, podran provocar finalmente, desrdenes permanentes inclusive la muerte. Pero esto sucede raramente. Cuando se contrae una enfermedad, como el sarampin o las paperas, se transforma el medio interno, pero con una situacin temporal, puesto que la enfermedad no perdura el resto de la vida y en este caso, el individuo se recupera. Examinemos algunos de los mecanismos homeostticos que permiten esta posibilidad. 19-8 Los fagocitos hacen la primera defensa. La palabra fagocito, significa clula devoradora. Este nombre es adecuado para ciertas clulas que engolfan y digieren algunos microorganismos dentro de su cuerpo. Muchos de los leucocitos son capaces de fagocitar un gran nmero de microorganismos invasores. Sin embargo, hay otras clulas especializadas que residen fuera de los vasos del sistema circulatorio, es decir, en los espacios llenos de lquido de muchos tejidos del cuerpo. Los fagocitos son ms efectivos en la regin especfica donde se ha verificado la invasin de los microorganismos, por ejemplo, en las proximidades de una herida cutnea. Pero, si la infeccin penetrara ms profundamente, intervendran otras barreras para evitar que la invasin se extendiera. Los microbios que entran en los vasos linfticos, deben pasar a travs de los ndulos linfticos que actan como filtros y en donde existen gran cantidad de fagocitos que incluyen a los invasores (vase la Fig. 19.6). Los ganglios inflamados, slo son ndulos linfticos, que han aumentado su tamao como resultado de la filtracin de muchas bacterias. Si las bacterias entran al torrente sanguneo deben pasar todava por el hgado y el bazo, donde ms clulas fagocitarias las destruyen.

Figura 19.6 Los fagocitos por medio de seudpodos, prolongaciones citoplasmticas a manera de pies engolfan las bacterias y otras partculas extraas. Algunos de los leucocitos son fagocitos. Otros fagocitos estn localizados ms permanentemente en los espacios llenos de lquido de los tejidos del cuerpo. Qu organismo unicelular fagocita su alimento con seudpodos?

19-9 Los anticuerpos son la segunda lnea de defensa. Los invasores sean bacterias, virus o protozoarios estn constitudos por protenas diferentes a las del cuerpo. Los invasores y sus toxinas de desecho (protenas que stos excretan) se llaman antgenos. Estos antgenos estimular ciertas clulas especializadas del cuerpo. Los linfocitos y plasmocitos, que producen molculas proteicas, llamadas anticuerpos, que a su vez, combaten a los antgenos. La reaccin entre estos dos recibe el nombre de antgeno-anticuerpo. Los anticuerpos tienen una accin especfica; el anticuerpo producido para luchar contra el virus del sarampin (un antgeno) es inactivo contra la viruela o la difteria.
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Los anticuerpos interactan con los antgenos y el invasor, que alterado por esa accin, es engullido por los fagocitos. Si los fagocitos pueden impedir un aumento en el nmero de antgenos la homeostasis contina; pero si los antgenos siguen aumentando, se produce la enfermedad. 19-10 An es un misterio cmo se producen los anticuerpos. La produccin de anticuerpos por los linfocitos y clulas plasmticas (Plasmaxellen) an se estudia. Como resultado de muchos experimentos, se cree que el bazo, los ndulos linfticos y la mdula sea, a ser estimulados por la presencia de un antgeno, produce ms linfocitos y clulas plasmticas. El citoplasma de las clulas plasmticas es muy rico en RNA, por lo tanto, puede sintetizar protenas. En muchos casos cada clula slo es capaz de sintetizar una clase de molculas anticuerpo. Esto se realiza en la clula fbrica, que es el ribosoma, de acuerdo con el cdigo del DNA de la clula. Otra cosa secundaria pero interesante, es la produccin de los anticuerpos, es que no pueden actuar adecuadamente si no son estimulados por una sustancia qumica glandular llamada timo. Esta sustancia hace tres cosas (1) habilita al timo para producir pequeos linfocitos, se originarn clulas plasmticas; (2) estimula al bazo y a los ndulos linfticos a producir ms linfocitos de los que tienen almacenados y fueron producidos en el timo; y (3) habilita a estas clulas para reaccionar con los antgenos.

Figura 19.7 La inmunizacin natural (arriba) se efecta cuando un agente infeccioso, por ejemplo, un virus, se multiplica dentro de una clula husped y empieza a atacar otras clulas. Ciertas clulas, los plasmocitos, son estimuladas para producir anticuerpos que destruyen a los invasores. En muchos casos los anticuerpos se mantienen para prevenir la infeccin de otro invasor del mismo tipo. De esta forma se obtiene la inmunidad. En la inmunizacin artificial (abajo) se inoculan virus muertos o debilitados. Estos virus ya no pueden infectar a las clulas husped, pero s estimular a los plasmocitos para producir anticuerpos. Estos anticuerpos permanecen para combatir a otros invasores vivos de este tipo que entren en el cuerpo.

19-11 Diversos tipos de anticuerpos. Hay cinco tipos comunes de anticuerpos: Opsoninas, aglutininas, precipitinas, lisinas y antitoxinas. Las opsoninas ablandan la cubierta especial o cpsula de ciertos antgenos bacterianos. Parece ser que esto los hace ms apetitosos para los fagocitos. Las aglutininas amontonan a los antgenos y de esta forma pueden ser ingeridos de inmediato. Las precipitinas transforman las toxinas en slidos, por lo que pueden ser engullidas ms fcilmente. Las lisinas disuelven y destruyen los antgenos y las antitoxinas transforman las toxinas en sustancias no venenosas. 19-12 La inmunidad proporciona proteccin. La primera vez que el cuerpo reacciona ante ciertos antgenos, por medio de un anticuerpo especfico, se desarrolla cierto grado de inmunidad o una memoria inmunolgica. Es como si el cuerpo hubiera aprendido la manera de dominar a los antgenos. La siguiente vez, surgen las clulas memoria que son capaces de producir el anticuerpo especfico que, de inmediato estar listo para neutralizar a los antgenos. Esto se llama inmunidad activa. Tambin se puede obtener una inmunidad activa sin haber padecido la enfermedad. Un antgeno debilitado, por ejemplo la toxina de la difteria, se puede indicar en el cuerpo. El cuerpo reaccionar creando un anticuerpo. Como el verdadero antgeno de la difteria no est presente, la enfermedad no se produce, pero sin embargo, se desarrolla la inmunidad. Como resultado de este proceso, la difteria es muy rara en nuestros das a pesar de que todava, a principios de este siglo, moran cada ao miles de nios por esta enfermedad.

Figura 19.8 La vacunacin en masa es el modo ms seguro de eliminar las enfermedades de la poblacin humana.

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Las bacterias debilitadas o muertas seducen en inyecciones o inoculaciones, para obtener la inmunidad activa, como sucede con la viruela y la fiebre tifoidea (vase la Fig. 19.7). Tambin es posible obtener inmunidad temporal inyectando anticuerpos de otro organismo. sta se llama inmunidad pasiva. Algunas veces un individuo puede presentar inmunidad, sin haberla adquirido por alguno de estos mtodos. La tiene de nacimiento. sta es la inmunidad natural y puede ser heredada. Repaso 1. 2. 3. 4. 5. Cul es la funcin de los fagocitos? Qu entiende por ganglios inflamados? Qu son los anticuerpos? Cmo se forman? Diga cinco tipos de anticuerpos y sus funciones. Cul es la diferencia entre inmunidad activa y pasiva? Resumen En el organismo animal hay miles de mecanismos que mantienen el medio interno en condiciones estables. Los bilogos modernos les llaman mecanismos homeostticos. En este Captulo se han estudiado algunos muy importantes. Una temperatura interna estable, es un prerrequisito para que los animales puedan mantener su actividad, en y ms variables. En el hombre, una elevacin de temperatura a ms de 39 C, puede producir daos irreparables en las protenas. Las temperaturas ms bajas ocasionan una disminucin en las reacciones qumicas, que trae consigo una disminucin en las actividades del organismo. En muchos animales la piel es un rgano muy importante para mantener estable su temperatura interna. La eliminacin de desechos es otro importante proceso homeosttico. El nefrn funciona individualmente en los animales inferiores y colectivamente dentro de los riones, en los animales superiores es responsable de la purificacin de los fludos. Un nefrn es un tubo a travs del cual pasa la mayora de los componentes del fludos del cuerpo. Las clulas del nefrn permiten la difusin de las sustancias tiles del fludo del cuerpo para que, despus, regrese la circulacin general. Cualquier sustancia de desecho, primero es retenida en el nefrn y finalmente, es expulsada del cuerpo. Los organismos pueden reparar por completo los daos que sufren partes de su propio cuerpo, mediante diversos mecanismos homeostticos. Siempre hay un mecanismo encargado de reparar las pequeas cortaduras o pinchazos de la cubierta o piel de un organismo. Hay un mecanismo de coagulacin que ayuda a evitar grandes prdidas del fludos del cuerpo cuando sufre un dao. Otra funcin hidrosttica es la captura de los invasores del organismo que, si se multiplican, crean desrdenes dentro del medio interno. Los fagocitos desempean un papel muy importante en la defensa del organismo al fagocitar los invasores. Un mecanismo ms complejo para realizar la misma funcin, lo efectan los anticuerpos. Son molculas proteicas que ayudan a destruir al invasor. Actan en diversas formas, pero an no se conoce bien su modo de actuar. El hombre ha aprendido a estimular artificialmente la formacin de anticuerpos. Gracias a ello se han podido proteger muchos grupos humanos al inmunizarlos contra muchas enfermedades. Preguntas de Repaso 1. Explique tres formas en que la piel ayuda a mantener estable la temperatura interna de los mamferos. 2. Cmo afecta a la temperatura interna de un organismo la ereccin de los pelos o plumas? Por qu? 3. Por qu una estructura como el nefrn resultara intil para los organismos como la hidra? 4. Describa brevemente cmo funciona el nefrn en la purificacin del fludo del cuerpo en los animales. 5. Cul es la principal funcin de las clulas que recubren el tbulo del nefrn? 6. Cul es la caracterstica especfica de la sangre coagulada, para evitar que contine salindose la sangre a travs de la ruptura de la piel? 7. Las lesiones de la piel pueden ser restituidas de dos maneras. Descrbalas. 8. Dnde estn localizados los fagocitos dentro del grupo humano?

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9. Como los anticuerpos son molculas proteicas, dnde est guardada la clave que permite la clula manufacturarlos? 10. Cmo puede una inyeccin de virus muertos inmunizar contra otros ataques del mismo virus? Anlisis y Aplicacin 11. Por qu un animal de sangre caliente aprovecha mejor su medio que el de sangre fra? 12. El anlisis de una muestra de orina podra revelar productos que normalmente se encuentran en el plasma. Especficamente, qu indicara? 13. La sangre se coagula muy pronto cuando sale del cuerpo. En los hospitales guardan durante meses la sangre licuada en unos recipientes. Intent decir cmo, cuando est guardada, se puede evitar la coagulacin de la sangre. 14. Suponga que un individuo no era la suficiente informacin en su DNA, para sintetizar correctamente las protenas anticuerpos que combatan los agentes de una enfermedad especfica. Tericamente, es posible curar al individuo una vez que ha sido infectado? Cmo? (suponga que los fagocitos, solos, no pueden con la tarea). Obras de Consulta Best, C.H. y N.B. Taylor. The Living Body. 4 ed. Holt, Rinehart & Winston, Inc., 1958. Brookhaven, Simposium de Biologa. Homeostatic Mechanisms. N 10, Brookhaven Nacional Laboratory, Upton, New York, 1957. Buchsbaum, Ralph. Animals Without Backbones: An Introduction to the Invertebrates. Ed. rev. University of Chicago Press, 1948. Burneo, Sir MacFarlane. Natural History of Infectious Diseases. 3 ed. Cambridge University Press, 1962. Dubos, Ren, Maya Pines y los redactores de Life. Health and Disease. Life Science Library Time, Inc., 1965. Nourse, Alan E. y los redactores de Life. El Cuerpo Humano. Coleccin Cientfica de Life en Espaol, 1965. Overmire, Thomas G. Homeostatic Regulation. BSCS panfleto 9, D.C. Health, 1963. Swanson, Carl P. The Cell. 2 ed. (libro de bolsillo) Foundation of Modern Biology Series, Prentice-Hall, 1964. Revistas Scientific American Burneo, Sir MacFarlane. The Mechanism of Immunity. Enero, 1961. Cooper, Louis Z. German Measles. Julio, 1966. Irving, Lawrence. Adaptations to Cold. Enero, 1966. Merrill, J.P. The Transplantation of the Kidney. Octubre, 1959. Nossal, G.J.V. How Cells Make Antibodies. Diciembre, 1964. Zucker, Marjorie B. Blood Platelets. Febrero, 1961. Referencias Bibliogrficas Claude Bernard. Del prefacio que escribi Bernard Cohen al libro de Claude Bernard An Introduction to the Study of Experimental Medicine. Dover Publications, Copyright 1957.
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Estabilidad Interna del Organismo

A la rata ms pequea se le extirp la glndula pituitaria. Pese a la cuarta parte de su hermana de camada.

El funcionamiento de cada clula est controlado por el organismo como un todo. 1


Andr Lwoff

Captulo 20 Hormonas y Control Celular


Los organismos multicelulares estn compuestos por millones, a menudo billones de clulas. Pero, en condiciones normales estos millones o billones de clulas trabajen juntas como si formaran parte de una gran sociedad, en la cual cada uno de los individuos acta para beneficio de ella. Como ejemplo, recordemos del Captulo 19 cmo los fagocitos van inmediatamente al lugar de una infeccin y comienzan a englobar los microorganismos que amenazan al individuo. Asimismo, observaremos cmo los conjuntos de clulas combinan sus cualidades especiales para sellar y reparar heridas que podran disminuir la homeostasis del lquido de un organismo. Cmo es posible para el organismo conservar tan eficiente coordinacin entre tal diversidad de clulas que forman su estructura? En realidad, en el problema de coordinacin hay que considerar dos aspectos: a) Deben existir lazos de comunicacin entre todas las clulas que componen el organismo; b) la necesidad de un medio por el cual una clulas puedan controlar lo que van a hacer otras clulas. Ambos aspectos de coordinacin comunicacin y control lo efectan dos sistemas: El endcrino y el nervioso. Aunque estos sistemas trabajan juntos en la comunicacin y control de las clulas, para mayor facilidad los estudiaremos por separado. Ahora veamos cul es la tarea que realizan las hormonas del sistema endcrino.

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Hormonas y Control Celular

Hormonas en los Animales


Son muchos los compuestos qumicos indispensables para la actividad normal de plantas y animales. Entre ellos estn las vitaminas, las hormonas y las enzimas. Las plantas sintetizan sus propias vitaminas. Los animales obtienen sus vitaminas (o sustancias que se puedan transformar en vitaminas) de sus alimentos. As, los animales en ltima instancia obtienen sus vitaminas de las plantas. En general, las vitaminas son necesarias para elaborar coenzimas dentro del cuerpo. Sabemos que hay enzimas en todas las clulas y que son necesarias para el control celular. Algunas enzimas pueden ser reguladas por la presencia o ausencia de hormonas, mientras que algunas hormonas pueden actuar como con enzimas. An no se sabe cmo se realiza. Se sabe bastante sobre su fuente de obtencin y naturaleza, adems algo sobre cmo actan. El conocimiento de la accin de las vitaminas y de las hormonas se ha obtenido, en gran parte, al estudiar las condiciones resultantes cuando hay exceso o deficiencia de ellas. En ambos casos se produce un estado de desequilibrio, se puede llamar estado de enfermedad. El estudio de las enfermedades a menudo ha conducido a comprender mejor las funciones del sistema de control en condiciones normales y a determinar el uso normal de sustancias controladoras.

Figura 20.1 Nombres glndulas endcrinas.

localizacin

de

las

20-1 El descubrimiento de la accin hormonal. Hasta 1902 se supona que la produccin de las enzimas digestivas slo era controlada por los nervios. Por ese tiempo, William Bayliss y Ernest Starling probaron experimentalmente que el jugo pancretico contina fluyendo al entrar los alimentos al intestino delgado, aunque se hubieran cortado los nervios encargados de llevar los impulsos al pncreas. Sin embargo, al obstruir los vasos sanguneos que llegan al pncreas de manera que no pudiera entrar la sangre, el jugo pancretico no flua. Ellos, los investigadores, pensaron que la sangre llevaba alguna informacin qumica que de alguna manera ayuda a controlar la funcin que realiza el pncreas.

Debido a que la presencia de alimento en el intestino delgado pareca estimular el flujo pancretico, los investigadores Bayliss y Starling lo extrajeron de las clulas de la pared intestinal y lo inyectaron en animales de experimentacin. Esto provoc el flujo del jugo pancretico. Posteriormente encontraron, en este fludo, una sustancia que llamaron secretina. Bayliss y Starling sugirieron el nombre genrico de hormonas para esta clase de sustancias aspiradoras, como la secretina. stas son secretadas por ciertos tejidos directamente al torrente sanguneo. Este torrente las lleva a otro tejido capaz de reaccionar con ellas. 20-2 Las hormonas son secretadas por las glndulas endcrinas. Despus del descubrimiento de la secretina se descubrieron otras hormonas. Se encontr que muchas son secretadas por glndulas endcrinas; stas glndulas no tienen conductos, es decir, no tienen ningn conducto o tuvo por el cual fluya su secrecin. Difieren de las glndulas ordinarias por ejemplo, las salivales, en que sus secreciones son llevadas a travs de canales a lugares definidos. Las glndulas que tienen conducto se llaman glndulas excrinas. Las glndulas endcrinas secretan sus hormonas directamente a la sangre, a travs de los vasos sanguneos que rodean la glndula. La sangre lleva las hormonas a diferentes partes del cuerpo. Vase su localizacin en la Fig. 20.1.

Figura 20.2 En la fotografa se muestran los resultados de una gran hipersecrecin y una deficiencia de la hormona de crecimiento de la pituitaria. El enano representa el tipo ms comn de desorden de la hormona durante el crecimiento; su altura es de 95 cm la del gigante es de 2.35 m.

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Figura 20.3 Si hay un aumento anormal en la hormona de crecimiento de la pituitaria, despus que el individuo ha llegado a la edad adulta, se produce un estado de acromegalia. La hormona ya no puede producir el crecimiento longitudinal de los huesos, pero s puede ocasionar el crecimiento en grosor, es decir, hay un engrosamiento de los huesos, que es muy notorio en las mandbulas, en los pmulos y en el crneo. Estas fotografas muestran un hombre antes de que se desarrollara la acromegalia (24 aos); cuando se empiezan anotar los sntomas (29 aos); y cuando ha progresado la enfermedad (37 y 42 aos).

En animales multicelulares, como el hombre, las hormonas son secretadas por glndulas especializadas o por tejidos que adems realizan otras funciones. Tienen una doble funcin: Regulan las actividades celulares y contribuyen al control de las reacciones de varios rganos, para que trabajen como un conjunto bajo condiciones variables. Pueden afectar varios tejidos en diversas formas o afectar un mismo tejido en forma diferente, todo depende de la cantidad presente de hormona; sta, por lo tanto, puede estimular o inhibir segn el lugar y la cantidad en que est. Parece raro? Esto sucede en situaciones parecidas. Por ejemplo, muchos slo puede daar la piel; pocos son puede producir deficiencia de vitamina D; pero un trmino medio es ideal para la buena saludos. Puede citar otros ejemplos?

20-3 La hipfisis (pituitaria) es la glndula maestra. La glndula pituitaria, en forma de chcharo de 1.25 cm de longitud, est localizada en la base del cerebro, precisamente encima del paladar. Tiene muchas funciones y se supone que cada una de ellas es el resultado de la secrecin de una hormona. Una de sus funciones principales es regular el crecimiento. Lo realic estimulando al organismo para retener aminocidos. En el Captulo 3 vimos que los aminocidos son las unidades de las protenas. Si la secrecin que regule el crecimiento no acta en la infancia el resultado ser un enano. En cambio, una superabundancia o hipersecrecin de esta hormona en la niez producir gigantismo. Muchos de los gigantes de los circos son producto esta condicin (vase la Fig. 20.2). Cuando se presenta esta hipersecrecin en el adulto produce un aumento exagerado de algunas de sus partes, por ejemplo las manos, los pies y las mandbulas. Este estado se llama acromegalia (vase la Fig. 20.3). La pituitaria se llama con frecuencia glndula maestra ya que produce por lo menos 15 hormonas diferentes; algunas regulan la accin de otras glndulas endcrinas. La proporcin de hormonas que la pituitaria produce depende de las condiciones de la sangre que fluye a travs de ella. Por ejemplo, produce una hormona que estimula la glndula tiroides para liberar la hormona tiroxina. Cuando el nivel de la tiroxina en la sangre alcanza cierta concentracin regula el mecanismo de la glndula pituitaria. Es decir, un cierto nivel de tiroxina en la sangre, de hecho, inhibe a la pituitaria en la produccin de la hormona que inicia todo el proceso. Al disminuir el nivel de tiroxina, la pituitaria empieza de nuevo la secrecin de la hormona estimulante de la tiroides.

Este mismo sistema, delicadamente balanceado, tambin funciona entre la pituitaria y las otras glndulas endcrinas sobre las que influye, tales como las glndulas suprarrenales y las glndulas sexuales. De hecho, las glndulas reproductoras o gnadas, nunca comenzaran a funcionar si no fueran estimuladas por la pituitaria. Un sistema de balanceo similar a ste existe entre muchas de las glndulas endcrinas. Cada una de ellas es controlada por las hormonas de una o ms glndulas. En muchos anfibios y peces la glndula pituitaria secreta una hormona que produce cambios en el color de la piel. Cuando el animal se mueve hacia un rea iluminada, la parte del ojo sensitiva a la luz, la retina, es estimulada y enva impulsos a la pituitaria. Esta libera una hormona que impide la propagacin del pigmento a travs de clulas especiales de la piel para mantener el color del animal semejante al rea que lo rodea y el enemigo no pueda distinguirlo. En la oscuridad el pigmento se
270 Hormonas y Control Celular

Figura 20.4 Las diferentes corporaciones del lenguado se deben a la hormona secretada por la glndula pituitaria del pez.

propaga a travs de las clulas, la piel se oscurece y el animal se confunde con oscuridad de su alrededor. Esto sucede en el lenguado (vase la Fig. 20.4). Qu otros animales conoce que tengan esta capacidad? En los pjaros, el aumento de la duracin de la luz del da, en primavera, estimula a la pituitaria a producir hormonas que activan la formacin del esperma u vulos en las gnadas; tambin enva hormonas influyen sobre otras caractersticas, por ejemplo el crecimiento del plumaje brillante en la poca del celo, la migracin y construccin de nidos (vase la Fig. 20.5). En cambio, en las truchas la pituitaria se estimula por la disminucin de horas de luz en otoo; secreta una hormona que influye para que el pez nade corriente arriba para desovar. 20-4 La actividad tiroidea influye en la respiracin celular. La glndula tiroides es bilobulada, est en la parte delantera del cuello, precisamente debajo de la laringe con un lbulo a cada lado de la trquea. Normalmente no se puede ver ni sentir. Produce la tiroxina que aumenta la respiracin celular.
Figura 20.5 Las hacen que este hinche su pecho atraer a la hembra hormonas sexuales macho rabihorcado rojo brillante para compaera.

En caso de insuficiencia de tiroxina, hipotiroidismo, disminuye la respiracin; el individuo siente fro, se siente cansado, perezoso, decrece la intensidad del latido cardaco y adems, gana peso rpidamente porque los alimentos que ingiere los almacena en lugar de oxidarlos.

Como el yodo es una parte integral de la molcula de tiroxina es necesario en la dieta alimentaria para el funcionamiento adecuado de la glndula tiroides. En las regiones en donde el suelo o el agua que se bebe, carecen de yodo, como por ejemplo alrededor de los Grandes Lagos o en Suiza, se produce un crecimiento de la tiroides a menos que se adicione yodo en la dieta. Este crecimiento se llama bocio (vase la Fig. 20.6). Durante perodos de deficiencia de yodo, la pituitaria secreta mayor cantidad de hormona estimula la tiroides. Esta hormona induce a la tiroides a que sus clulas crezcan y aumentan de tamao, as se agranda la glndula y se forma el bocio. El cretinismo es una enfermedad infantil ocasionada por una gran deficiencia de tiroxina. Los cretinos son individuos enanos de inteligencia subnormal.* En los adultos una marcada Figura 20.6 Paciente con bocio. Esta puede ser evitada deficiencia tiroidea o hipotiroidismo, enfermedad causan mixedema, que se caracteriza fcilmente aadiendo yodo en la dieta de las personas. por la hinchazn de la cara y de las manos, hablar lento y una evidente torpeza intelectual (vase la Fig. 20.7). Este hipotiroidismo se puede aliviar si se toma extracto de tiroides, tiroxina, hecha de glndula tiroides de ovejas.
*Los cretinos no se deben confundir con los enanos, stos son de pequea estatura pero no tienen deficiencias mentales.

Figura 20.7 En estas fotografas se ven los resultados de una secrecin anormalmente baja de tiroxina, tanto en un nio como en un adulto.

El hipertiroidismo o superabundancia de tiroxina, causa la activacin del metabolismo, produce un pulso ms rpido, nerviosidad y el mayor consumo de oxgeno. Un mtodo muy empleado para saber si el funcionamiento de la tiroides es normal, es la determinacin del metabolismo basal. La cantidad de oxgeno usado durante la prueba es proporcional a la razn de respiracin celular. La razn de la respiracin celular es, a su vez, proporcional al grado de actividad de la tiroides. Por lo tanto, la cantidad requerida de oxgeno es la medida indirecta de la actividad tiroidea.

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Un mtodo moderno para determinar la actividad de la tiroides es medir la cantidad de yodo radiactivo tomado de la glndula. Como las actividades de la tiroides dependen de la cantidad de yodo, ste se mide para determinar la medida de la actividad glandular (vase la Fig. 20.8). 20-5 Las paratiroides regulan el metabolismo del calcio y del fsforo. El nmero de glndulas paratiroides vara en la mayora de los vertebrados. En el hombre son cuatro. Dos pequeas glndulas paratiroides adheridas a cada lbulo de la tiroides. Su hormona regula la concentracin de calcio y fsforo en la sangre. El calcio es bsico para: Coagular la sangre, la actuacin correcta de los msculos y del sistema nervioso. La insuficiencia de calcio produce espasmos musculares e incluso la muerte. La superabundancia de hormona aumenta la concentracin de calcio en la sangre. Como este exceso se obtiene de los huesos, stos llegan a hacerse blandos y flexibles. Este es otro ejemplo de que las sustancias qumicas en el medio celular deben estar debidamente ajustadas, tanto a clases como a concentraciones para un funcionamiento normal. En el caso del calcio la cantidad requerida es muy pequea (1 parte de calcio por 10,000 partes de sangre); reducir su concentracin a la mitad puede ser fatal.
Figura 20.8 La proporcin de yodo que incorpora la glndula tiroides es una medida de su actividad. En la fotografa se ven las reas de la glndula tiroides que han incorporado yodo radiactivo. Las regiones oscuras indican menor asimilacin, las brillantes mayor actividad.

Figura 20.9 En el hombre las glndulas suprarrenales se encuentran apareadas con cada rin. Haciendo un corte transversal de una glndula vemos que est formada, en realidad, por dos glndulas, la corteza y la mdula.

20-6 Las glndulas suprarrenales en las emergencias actan ms rpidamente. Cada glndula suprarrenal son dos en realidad, tiene una parte central es que se llama mdula y una cubierta que la rodea llamada corteza (vase la Fig. 20.9). La mdula secreta la epinefrina o adrenalina, que prepara al organismo para medidas de emergencia. Cuando un animal se encuentra en una situacin de miedo o clera, la epinefrina hace que el corazn lata ms aprisa y bombee ms sangre. La epinefrina, a la vez, estimula al hgado para que libere mayor cantidad de azcar a la sangre. Esta hormona hace que la secrecin de la saliva y de otros jugos digestivos disminuya. Los msculos se vuelven tensos y con ms poder para el trabajo; se ensancha las pupilas y la sangre se puede coagular ms rpidamente. Estos cambios preparan al animal para la lucha o la fuga. A pesar de estas reacciones, la mdula de esta glndula no parece ser esencial para la vida del hombre o de otros animales, porque las reacciones producidas por la epinefrina pueden obtenerse tambin por la accin del sistema nervioso.

La corteza adrenal produce unas 40 sustancias qumicas diferentes y muchas de ellas tienen caractersticas hormonales. Al contrario de lo que sucede en la mdula, la corteza es absolutamente esencial para la vida. Sus hormonas controlan la presin sangunea; las concentraciones de sodio, potasio, azcar y ciertas caractersticas sexuales. Adems, regula la capacidad del rin de mantener el balance de sal y agua en el cuerpo y tambin controla muchas otras funciones corporales. La situacin de lucha o fuga demuestra la interrelacin de las glndulas endcrinas. Cuando la epinefrina llega a la pituitaria llevada por la sangre, estimula a la glndula maestra para que deje en libertad la hormona conocida como HACT u hormona adrenocorticotrfica. Al llegar el HACT a las glndulas adrenales, las estimula para que dejen en libertad un grupo de hormonas llamadas esteroides corticoadrenales, una de las cuales es la cortisona. Este grupo de hormonas inicia y aumenta el rompimiento de las protenas hsticas en aminocidos. Los aminocidos pueden ser llevados al hgado para ser convertidos en glucosa y glucgeno y ser usados para requerimientos energticos adicionales. En caso de que la corteza no funcione adecuadamente se presenta la enfermedad llamada enfermedad de Addison, cuyos sntomas son: Debilidad, apata, presin baja crnica, trastornos digestivos, anemia y piel bronceada. En reconocimiento al Dr. Thomas Addison se dio su nombre a esta enfermedad; l demostr en 1855, cuando buscaba la solucin a este problema, la importancia de notar las relaciones entre causa y efecto. El Dr. Addison observ los sntomas arriba anotados en pacientes que posteriormente murieron
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en estas condiciones. Tratando de encontrar la causa de sus muertes llev a cabo la autopsia de las vctimas. En casi todos los casos encontr degeneracin en la corteza adrenal, llegando a la conclusin de que esa degeneracin deba ser la causa de la enfermedad. En esa forma se descubri la relacin causal entre la destruccin de la corteza y la fatal enfermedad. Todo esto suceda antes de que se conocieran las glndulas endcrinas y las hormonas. Su conclusin desde entonces ha sido confirmada muchas veces. 20-7 La hormona pancretica controla el nivel de azcar en la sangre. El pncreas acta como glndula excrina y endcrina a la vez. Debido a que no slo produce enzimas digestivas sino tambin la hormona insulina, que se produce en unas pequeas reas del pncreas llamadas islotes de Langerhans (vase la Fig. 20.10). La insulina controla la cantidad de azcar utilizable en el cuerpo. Todava es un misterio cmo lo hace, pero se cree que controla la cantidad de azcar que a travs de la sangre entre las clulas. Cuando hay insuficiencia de insulina se produce la enfermedad llamada diabetes mellitus (azucarada). En sta el cuerpo no utiliza el azcar que posee y las clulas del cuerpo funcionan sin azcar. Entonces, el hgado responde esta carencia liberando ms azcar en la sangre. As el azcar se acumule en ella y el rin, por medio de la orina, elimine el exceso.

Figura 20.10 El pncreas se halla localizado en el hombre precisamente un poco ms abajo y detrs del estmago. La mayora de sus clulas secretan enzimas digestivas que se acumulan en los tbulos y finalmente se vierten en el intestino delgado. En el interior del tejido hay racimos de clulas, los islotes de Langerhans que secretan la insulina. Esta hormona pasa a la sangre por medio de los capilares que rodean a los islotes, distribuyendo la hormona por todo el cuerpo.

El exceso de azcar en la orina llev al descubrimiento del papel del pncreas en la diabetes. Los ayudantes de laboratorio mostraron que las hormigas eran atradas por la orina de los animales experimentales a los que se les haba extrado del pncreas. Experimentos posteriores demostraron que bastaba con eliminar los islotes de Langerhans para producir la diabetes. El siguiente paso aislar la insulina y usarla en el control de la enfermedad fue dado hasta 20 aos ms tarde. En la actualidad, el diabtico puede llevar una vida normal por la administracin de insulina ya sea en forma oral o por inyeccin, para compensar la carencia de esta hormona vital. Qu dificultades cree que se encontraron para desarrollar una tableta de insulina para ser administrada oralmente? 20-8 Las gnadas secretan hormonas sexuales. Los ovarios en las hembras producen vulos y los testculos en los machos espermatozoides. Estos rganos se llaman gnadas. Aunque las gnadas son rganos reproductores producen gametos; tambin son glndulas endcrinas al producir las hormonas sexuales. Las glndulas suprarrenales y la pituitaria tambin contribuyen con hormonas para el funcionamiento sexual general del cuerpo. Todo animal, sea hembra o macho, posee despus de la Figura 20.11 Este par de peces solares muestran el dimorfismo pubertad ambas hormonas sexuales. La hormona que sexual. El macho (derecha) es ms grande y coloreado que la predomina segn el tipo de gnadas, de macho o hembra. Qu otros grupos mayores de animales, exhiben este tipo de dimorfismo sexual tan marcado? hembra determinar los caracteres secundarios sexuales del individuo. En los humanos, stos aparecen al llegar a la pubertad; incluyen la aparicin, distribucin y crecimiento del vello en el cuerpo, el cambio de voz y la estatura. Esto se explica en el Captulo 23. El crecimiento del plumaje y de la cresta del gallo y los cuernos del alce macho tambin se deben a la secrecin de las hormonas sexuales. En los peces tropicales tambin existen marcadas diferencias entre el macho y la hembra. Estas diferencias entre el macho y la hembra constituyen el dimorfismo sexual de la especie. En algunas especies esta diferencia es ms notoria que en otras (vase la Fig. 20.11).
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Figura 20.12 Aparecen en esta lmina tres modelos de desarrollo de insectos.

20-9 Puede haber otras glndulas endcrinas. El timo y la glndula pineal algunas veces se supone que son glndulas endcrinas; aunque no existen pruebas de que la glndula pineal tenga funciones endcrinas. Observaciones recientes muestran que la hormona del timo ayuda a producir anticuerpos. 20-10 Las hormonas tambin son importantes en los invertebrados. La coordinacin hormonal o qumica no slo se encuentra en los vertebrados sino tambin en los invertebrados como los crustceos e insectos. En el cangrejo, crustceos, muchas de sus funciones vitales son reguladas por hormonas que secretan sus estructuras triangulares; stas incluyen los pednculos oculares, los rganos Y y algunas clulas especializadas del sistema nervioso capaz de producir secrecin. Producen hormonas que, transportadas por la sangre, controlan el cambio de color de la epidermis, el sitio de muda y la reproduccin. 20-11 La metamorfosis de los insectos est controlada por las hormonas. La importancia que tiene la accin de las hormonas puede apreciarse mejor al examinar los insectos que tienen tres tipos generales de ciclos de vida. Estos sitios se ilustran en la Fig. 20.12. Los tipos ms simples no tienen metamorfosis, es decir, cambia de forma. En este ciclo sale del juego un ser idntico al adulto, excepto en tamao y madurez. El crecimiento se efecta por una serie de mudas. En la muda el exoesqueleto es arrojado y se forma un nuevo ms grande, adecuado al tamao del insecto (vase la Fig. 20.13).

Figura 20.13 Este grillo Mormn casi ha completado su ltima muda despus de la cual se transformara en un adulto. Est colgado de una rama de Artemisa por sus patas delanteras, mientras su viejo exoesqueleto permanece adherido a la rama.

Otro ciclo de vida es conocido como metamorfosis gradual. El animal joven es de igual forma que el adulto pero en miniatura, excepto que su cabeza es alargada y no tiene alas. El animal joven ya formado se llama ninfa y se convierte despus de varias mudas en un adulto a largo. El saltamontes es un buen ejemplo de este tipo de metamorfosis gradual.
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En el tipo ms complejo del ciclo de vida del insecto, el animal sufre una metamorfosis completa. Pasa a travs de cuatro etapas: Huevo, larva, pupa y adulto. El huevo origina una larva, diferente del adulto en estructura, hbitos y forma de comer. La larva come continuamente y aumenta de tamao por medio de mudas. Despus de un nmero caracterstico de mudas se convierte en pupa. En esta etapa no come y sin embargo, sufre un cambio completo hasta transformarse en adulto. El proceso de muda en los insectos, lo controla una hormona que secreta una glndula torcica. A su vez, est es activada por un hormona que secretan unas clulas del cerebro. Una tercera hormona llamada hormona juvenil es la que ocasiona los cambios de forma. En la metamorfosis gradual, mientras est presente la hormona juvenil, la ninfa es ms grande en cada muda y puede ser mayor que un adulto. Cuando esta hormona deja de actuar, la ninfa al mudar se convierte en adulto. En el sitio de la metamorfosis completa, la ausencia de la hormona juvenil, permite a la larva transformarse en pupa. An hay mucho que investigar acerca del equilibrio hormonal en los insectos. Como ejemplo, podemos decir que todava no sabemos por qu la pupa de algunas especies debe ser colocada a baja temperatura para activar las hormonas que causan la transformacin de pupa en adulto. Repaso 1. 2. 3. 4. 5. 6. Cul es la diferencia entre las glndulas endcrinas y excrinas? Nombre y localice seis glndulas endcrinas en el hombre. Cul es la funcin de la glndula paratiroides? Por qu se llama glndula maestra a la pituitaria? Qu sucede en el cuerpo cuando en el pncreas no se produce insulina suficiente? Diferencia entre la metamorfosis gradual y completa.

Figura 20.14 Un tallo normalmente se inclina hacia la luz, pero si se le corta la punta o se cubre no se inclina (a). Si se corta la punta y se vuelve a pegar el tallo con una capa de gar (b) el tallo se inclina hacia la luz del nuevo (c).

Regulacin Hormonal en las Plantas


En las plantas, como en los animales, las hormonas se transportan a travs de su cuerpo e influyen sobre otras partes diferentes de aquellas que las producen. Charles Darwin, en 1880, sugiri la presencia de hormonas de crecimiento en las plantas. Sin embargo, alrededor del ao 1920 cuando se iniciaron numerosos experimentos sobre hormonas en las plantas. 20-12 Las auxinas inducen fototropismo. Ha observado que las plantas se inclinan hacia la luz solar, pero sabe que se debe a una hormona de crecimiento llamada auxina? Esto se llama fototropismo y es ocasionado por un crecimiento ms rpido del lado que quede en la sombra. Se han hecho experimentos para probar esto se debe a una hormona. Primero, si se corta la punta del tallo de una planta recin nacida o se cubre con una hoja de estao, no se inclina el tallo hacia la luz aun cuando la parte que debiera doblarse no se corte o cubra. Esto parece indicar que la luz en la punta, de alguna manera controla la incineracin de la planta. Cmo se efecta este control desde la punta? Es qumico o por estmulos celulares? Si se corta la punta del tallo y se coloca una capa de gar o gelatina, entre el extremo y el resto del tallo veremos que el tallo se dobla (vase la Fig. 20.14). Entonces, el factor que controla y pasa a
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travs del gar no es nervioso, si as fuera, sta ya no se volvera a doblar despus de haberlo cortado. Entonces, debe ser una sustancia qumica que se pueda difundir a travs del gar y ejercer su influencia al resto del tallo. Esta sustancia es la auxina, hormona producida por las clulas de crecimiento de la punta del tallo. La luz estimula la auxina para que se mueva hacia la sombra y hace que aumente su concentracin en ese lado para producir un mayor crecimiento. El porqu de este comportamiento no se conoce an. Con el gar, en el cual la hormona se difunde, se han hecho otros experimentos. Se pone gar sobre un lado del tallo al que se le ha quitado la punta y se coloca en la oscuridad. Despus se comprueba un mayor crecimiento del lado donde la pieza de gar est colocada, por esto, el tallo se inclina hacia el lado opuesto (vase la Fig. 20.15). En las plantas hay ms de 12 hormonas diferentes de crecimiento natural o auxinas e innumerables hormonas sintticas. Pero la hormona principal de crecimiento es el cido indolactico. Todas las auxinas naturales tienen el mismo efecto general, pueden actuar alargando las clulas en la formacin de races, de flores o en el crecimiento del cambium. 20-13 La accin dominante apical es controlada por hormonas. Ha recortado la parte superior de un seto o de una mata para fomentar su crecimiento? Si se quitan las yemas terminales de una planta, las ramas laterales ms bajas crecen con ms profusin (vase la Fig. 20.16). Se debe a que la yema terminal produce una hormona que inhibe el crecimiento de las ramas laterales, se llama dominio apical y es el resultado de la inhibicin del crecimiento debido a la secrecin de la hormona del crecimiento. An no se ha explicado por qu las auxinas estimulan algunas veces el crecimiento y otras retardan.
Figura 20.15 Las fotografas muestran el efecto de la auxina sobre el tallo en crecimiento. Las puntas de un tallo de avena se ponen sobre gar (arriba). La auxina se difunde en ellos; el gar se coloca a los lados de los tallos (en medio) y en menos de dos horas los tallos se han doblado (abajo).

Se ha demostrado experimentalmente que el dominio apical determina el tipo de crecimiento en muchas plantas. La cantidad de hormonas de crecimiento producida por dos especies de steres fue medida y las especies que resultaron cortas y rechonchas, como resultado de muchas ramas laterales, produjeron solamente el 75% de la cantidad de la hormona de crecimiento producida por las especies ms altas con pocas ramas. Los tubrculos de papa blanca, tallos modificados, tambin mostraron el dominio apical; tienen yemas que se llaman ojos. Cuando los retoos del tubrculo brotan crece primero la yema apical. Los otros ojos de la papa se inhiben, no se desarrollan. Sin embargo, si se corta la papa en trozos, cada uno con un ojo y se plantan, producirn retoos. Las auxinas naturales o sintticas se agregan a las papas para evitar que retornen mientras estn almacenadas. Las auxinas tambin previenen la cada de las frutas del rbol. El desarrollo de las semillas en el fruto produce una auxina, sta es la causante del desarrollo del fruto. Cuando las semillas maduran ya no se produce la auxina y el fruto cae. Las hormonas son muy usadas en las huertas comerciales para evitar que el fruto caiga antes de la cosecha.

Figura 20.16 La planta joven de manzana (izquierda) ha crecido normalmente. La auxina de la yema terminal ha inhibido el desarrollo de ramas laterales. La yema terminal se separ de la planta de manzana de la derecha. Sin la auxina, de la yema terminal, se desarrollaron ramas laterales.

20-14 Las auxina sintticas ayudan al crecimiento de las plantas. El hombre ha usado sus conocimientos acerca de las hormonas de las plantas, especialmente los de la estructura qumica de estos compuestos, para desarrollar familias completas de compuestos sintticos afines, para obtener efectos parecidos a los de las auxinas. Bajas concentraciones de hormonas estimulan el crecimiento de las plantas; altas concentraciones pueden ser letales. Este hecho es la razn por la cual se usa el herbicida 2,4-D. en concentraciones excesivamente bajas el 2,4-D presenta propiedades similares a las de las hormonas naturales de las plantas y es altamente efectivo para

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exterminar las hierbas. As, en concentraciones relativamente bajas (de 500 a 1,000 partes por milln) el 2,4-D es un herbicida eficaz. En algunas plantas, la formacin floral se puede retrasar o estimular por auxinas. La pia puede florecer antes de tiempo y producir frutos si se roca con un auxina sinttica; adems se pueden usar para producir tomate sin semilla, melones y pepinos; otras estimulan el crecimiento de muchas plantas (vase la Fig. 20.17). 20-15 Muchos movimientos de las plantas son causados por las hormonas. Aunque no nos damos cuenta, el movimiento es una parte esencial en la vida de todas las plantas. Cuando se siembra la semilla sus races crecen hacia abajo y su tallo hacia arriba. Hemos estudiado la inclinacin de un tallo de arena hacia la luz. Una distribucin diferencial de Figura 20.17 Los Cortes de Rosa de la derecha fueron sumergidos en una la auxina en los tallos es la responsable de solucin de cido indolbutrico, hormona de crecimiento y se colocaron en arena estos modelos alterados de crecimiento. La hmeda tres semanas. Los otros fueron sumergidos slo en agua durante el mayor parte de estos movimientos de la mismo tiempo antes de ser plantados. planta o sus respuestas, se llaman tropismos. Por ejemplo, la respuesta de crecimiento hacia la luz se llama fototropismo y la respuesta a la gravedad se llama geotropismo; al agua, hidrotropismo; a compuestos qumicos, quimiotropismo; y a campos elctricos, electrotropismo. Todas ellas son controladas por auxinas. Repaso 1. 2. 3. 4. Sobre qu funcin de la planta influye la hormona auxina? Qu se entiende por dominio apical? De qu manera ha utilizado el hombre su conocimiento de las hormonas de las plantas? Qu significa el trmino tropismo? Mencione algunos ejemplos. Vitaminas Las vitaminas no son hormonas. Son compuestos qumicos que ayudan al control celular y que por lo tanto son un poco afines a las hormonas. Una de las principales diferencias entre la vitamina y una hormona es que la vitamina no puede producirse dentro de un organismo animal, es decir, dentro de nuestro propio cuerpo. La mayor parte de vitaminas que necesitamos son producidas por otro organismo. Al comer otro organismo obtenemos las vitaminas que necesitamos. Permtasenos examinar el papel especfico de algunas vitaminas importantes. 20-16 Muchas vitaminas funcionan como coenzimas. Las funciones de todas las vitaminas no son todava conocidas, pero algunas de ellas son como el toque final de muchas enzimas. En el Captulo 5 dijimos que ciertas enzimas no pueden funcionar sin una coenzima, molcula relativamente pequea que a menudo est formada de vitaminas, la cual est unida al extremo de la gran parte proteica de la enzima. La coenzima es esencial en la utilizacin de muchas enzimas para catalizar una reaccin. Todos los organismos necesitan con enzimas especficas para elaborar las enzimas que catalizan la respiracin celular. Las plantas forman vitaminas con sustancias simples, como la glucosa y elementos minerales. Los animales elaboran, algunas veces, ciertas vitaminas, pero no todas las que requieren. Los insectos no producen las vitaminas B; los monos y algunos roedores no sintetizan la vitamina C. Las plantas y algunas bacterias pueden producir todo lo que necesitan (la vitamina B que requieren las plantas funciona como hormona). El hombre carece de esta cualidad; necesita tomar sus vitaminas de los alimentos y adems, no puede almacenar ciertas vitaminas. Debe renovar su abastecimiento por medio de los alimentos.

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20-17 Las enfermedades por deficiencia de vitaminas puntualizan el papel de stas. En 1912 Casimir Funk propuso en nombre de vita-amina para un ingrediente alimentario que pareca prevenir ciertas enfermedades producidas por deficiencia. Us este trmino, porque crey que la sustancia era un compuesto qumico necesario para la vida (vita significa vida; amina, compuesto que contiene nitrgeno). El nombre fue resumido a vitamina. El efecto de la carencia de una vitamina era conocido desde muchos aos antes de 1912, aunque las vitaminas mismas eran desconocidas (vase la Fig. 20.18). Los escritos muestran que los antiguos egipcios utilizaron el hgado para curar enfermedades de los ojos y ahora se sabe que son debidas a deficiencias vitamnicas. Hace ms de 200 aos, la navegacin britnica provea a sus marineros de limones como reserva durante sus largos viajes martimos. Ahora sabemos que la buena salud de los marineros se deba a la cantidad de vitamina C de los limones; sin ella, hubieran padecido de escorbuto, que produce hinchazn del cuerpo, debilidad y cada de los dientes. El almirantazgo actu as despus de observar los mtodos de prevencin del escorbuto, sin tener ningn conocimiento real de la naturaleza de la enfermedad o de sus causas. El comienzo de un conocimiento real del papel que las vitaminas fue en 1886 cuando el doctor dans Christiaan Eijkman fue enviado a ejercer su profesin en un campo de prisioneros en Java. Ah vio los estragos ocasionados por una enfermedad llamada beriberi, que afecta el sistema nervioso, produce debilidad, parlisis y finalmente la muerte. En aquel tiempo se crea que esta enfermedad era producida por un microbio. Sin embargo, el Dr. Eijkman no todo que en los pollos alimentados exclusivamente con arroz descascarillado, que era la misma dieta alimentaria de los prisioneros, se desarrollaba el beriberi. Decidi agregar las cscaras cubierta exterior del arroz a la dieta de los pollos enfermos. El resultado fue que los pollos se curaron.

Este fue el experimento ms importante del Dr. Eijkman, quien pudo provocar la enfermedad si solamente retiraba ciertos alimentos de la dieta y obtener su curacin si los aada. Esto result una prueba evidente de que en la dieta de los animales sanos es necesario influir algo ms que grasas, carbohidratos y protenas. En el caso de los pollos esta sustancia extra, necesaria, finalmente se confirm que era la tiamina.

Figura 20.18 El raquitismo fue descubierto por primera vez en el siglo 17 por Francis Glisson, profesor de medicina en Inglaterra. Llam rachitis, del griego espina, a la enfermedad. La portada de su libro muestra los nios jorobados a causa del reblandecimiento de su columna vertebral. El nio de la derecha presenta la hinchazn y combado de las piernas, que es tpico del raquitismo.

Figura 20.19 En el arroz, la mayor cantidad de tiamina o vitamina B1, esta en el embrin y la cubierta debajo de la cscara. El problema es que los embriones y la cubierta se echan a perder fcilmente. Para almacenar los granos se descascaran, con lo que se les quita un 80% de tiamina. En Asia, el arroz descascarado es el principal alimento, la gente a menudo sufre beriberi. Un mtodo es servirlo parcialmente con un 40% ms de tiamina, de la cual se perder un poco.

20-18 Las vitaminas son necesarias en cantidades sumamente pequeas. En la actualidad sabemos lo que representan las vitaminas; si nuestros alimentos son variados obtenemos las clases y cantidades de vitaminas necesarias. El enriquecimiento artificial de vitaminas es innecesario. Cantidades sumamente pequeas son suficientes para conservar buena salud. Las vitaminas ms importantes se sealan en la Tabla 20-1.
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Tabla 20-1 Vitaminas Clase A B1 Tiamina B2 Riboflavina complejo B cido nicotnico, biotina, cido flico B6 Piridoxina B12 C D E K Necesaria para la vida Soluble en grasas Soluble en agua hgado Frutos ctricos, tomates, col Yema de huevo, aceite de pescado Lechuga, trigo integral hgado, col, col de Bruselas, tomates, espinacas Cerdo, hgado, levadura, leche, vegetales, huevo, granos integrales, nueces Las mismas que el complejo B Algunas fuentes naturales Vegetales amarillos (zanahorias) hgado, mantequilla, ame (especie de papa) Todos los cereales, yema de huevo, levadura, cerdo Hgado, leche, carne Algunos resultados de la dieta deficiente Enfermedades en los ojos, ceguera nocturna, desarrollo retardado, resequedad en la piel Beriberi y trastornos digestivos, prdida de apetito, parlisis, fatiga Respiracin celular disminuda, crecimiento retardado, enfermedades de los ojos, prdida del apetito, degeneracin nerviosa Pelagra, enfermedades nerviosas y mentales, trastornos en la piel, diarrea

Falta de crecimiento, anemia, trastornos nerviosos y de la piel Anemia perniciosa Escorbuto, hemorragia de las encas, dolor en las articulaciones Raquitismo, piernas torcidas, caries dental, inflamacin de las articulaciones Esterilidad en ciertos animales Retardo de la coagulacin sangunea

Repaso 1. En qu se asemejan las hormonas y las vitaminas? En el hombre en qu se diferencian? 2. Cmo estn relacionadas las vitaminas con las enzimas? 3. Cmo se origin el nombre vitamina? 4. Cmo acto la marina britnica, sealando un medio cientfico para resolver un problema? 5. Cules son algunos de los usos prcticos de la Tabla 20-1? Resumen Existe en los animales multicelulares un sistema de coordinacin o autorregulacin, para mantener el balance qumico del medio fludo que rodea las clulas. Las hormonas, enzimas y vitaminas son algunos reguladores qumicos esenciales que ayudan en esta coordinacin. Las hormonas no slo regulan el metabolismo celular sino que tambin controlan el trabajo de ciertos rganos del cuerpo. La interaccin hormonal del hombre ayuda a mantener su homeostasis que afecta su salud y comportamiento. Las hormonas en las plantas controlan los movimientos de crecimiento reproduccin. Las hormonas de los insectos controlan sus ciclos de vida. Las vitaminas son esenciales para el funcionamiento adecuado de todos los rganos, de ah que en muchos casos sirvan como coenzimas. Preguntas de Repaso 1. 2. 3. 4. 5.
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Qu es una hormona? Diferencie una glndula excrina de una endcrina. Mencione un ejemplo de cada una. Mencione algunas funciones de la pituitaria. Cmo puede determinarse, en el hombre, la actividad de la tiroides? Mencione algunas de las funciones de las glndulas suprarrenales.
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6. Mencione tres ciclos de vida de los insectos. Cmo se diferencian? D un ejemplo de cada uno. 7. Diga algunas de las actividades de las plantas que son controladas por las hormonas. 8. Considerando los sntomas de la hipo e hipersecrecin de la tiroides, cules son las funciones que controla la glndula tiroides? Anlisis y Aplicacin 9. Por qu la excitacin de las aclamaciones de aplausos anteriores al juego de bsquetbol hace que los jugadores estn en mejores condiciones para ganar? 10. Por qu aparece el azcar en la orina de los diabticos? 11. Por qu las cpsulas de vitaminas son generalmente innecesarias para los jvenes de un promedio de 10 a 20 aos? Obras de Consulta Dubos, Ren y los editores de Life. Health and Disease. Life Science Library Time, Inc., 1965. Gorbman, Aubrey y Howard Bern. A Textbook of Comparative Endocrinology. John Wiley & Sons, 1962. Un anlisis del control y regulacin hormonal en una variedad de animales en distintos niveles de organizacin biolgica. Revistas Scientific American Davidson, Eric. Hormones and Genes. Junio, 1965. Greulach, Victor A. Plant Movements. Febrero, 1955. Steward, F.C. The Control of Growth in Plant Cells. Octubre, 1963. Referencias Bibliogrficas Andr Lwoff. Reimpreso del Biological Order. Por Andr Lwoff con permiso del MIT Press, Cambridge Massachusetts, 1962, p. 5.
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Debido a sus extensiones citoplsmicas las neuronas controlan otras clulas.

Las interacciones entre las clulas son los medios por los cuales la comunidad celular del organismo establece y mantiene la armona de su organizacin.
Paul Weiss

Captulo 21 Los Nervios Controlan las Clulas


La capacidad para reaccionar de los seres vivientes a los cambios del medio es una funcin bsica de la vida. A esta capacidad de reaccionar al estmulo del medio se llama irritabilidad o sensibilidad. La fuente de este estmulo es el medio inmediato celular interno externo. En cada caso, la informacin debe ser transferida a todo el organismo para que pueda hacerse es reajuste conveniente. En este sistema de comunicacin y control, la homeostasis lo es todo. En organismos unicelulares ms complejos, como los paramecios por ejemplo, puede haber unos organoides especializados que ayudan al control y la comunicacin (en la Seccin 13-4 hablamos ya sobre la vacuola contrctil). En los organismos multicelulares, el estmulo y la reaccin pueden abarcar varios miles de clulas. Adems, la informacin del cambio en el medio ambiente, puede ser recibida por una parte del organismo que ste alejara de la parte que reaccione directamente a este cambio.
281 Los Nervios Controlan las Clulas

El efecto de las hormonas en la coordinacin es relativamente gradual; pueden tardar mucho tiempo en producir una reaccin por ejemplo, el crecimiento. Obviamente, para los organismos multicelulares es un requisito para sobrevivir, tener un plan mucho ms diligente de coordinacin. Los animales poseen clulas nerviosas especializadas, tejidos, rganos y sistemas de rganos a travs de los cuales perciben un fino cambio en el medio ambiente y obtienen una rpida respuesta. En este Captulo se describir la actividad de este mecanismo nervioso. El mecanismo nervioso es exclusivo de los animales. Las clulas de las plantas son ms autnomas y autosuficientes que las clulas animales. Las plantas tienen coordinacin nutritiva y hormonal; sta fue estudiada en el Captulo 20. Sin embargo, esta coordinacin est mucho ms relacionada con el crecimiento y el desarrollo que con el comportamiento. En los animales hay un grado ms alto de interdependencia y unidad, por la presencia de los nervios y de la coordinacin hormonal. Todo el cuerpo puede responder a una informacin recibida a travs de los receptores sensitivos. La simple vista de un objeto puede causar la respuesta del organismo entero. Basta observar el comportamiento de un gato, cuando repentinamente se encuentra con un perro que lo hostiliza.

Figura 21.1 Una neurona tiene muchas ramificaciones citoplsmico. Una de estas ramas, llamada axn, puede prolongarse varios centmetros a partir del cuerpo principal de la clula.

Neuronas

Las clulas especializadas capaces de recibir estmulos y transferirlos para obtener respuesta son bsicamente las mismas en todos los animales multicelulares. Efectundose en los procesos que las otras clulas, con la excepcin de que, en general son incapaces de reproducirse. El hombre, por ejemplo, nace con el mismo nmero de clulas nerviosas o neuronas que tendr durante toda su vida. 21-1 Las clulas nerviosas o neuronas presentan forma de estrella (vase la Fig. 21.1). Como cualquier otra clula tienen ncleo y citoplasma. ste se extiende fuera de la clula por una o ms prolongaciones de longitud variable. Algunas de stas estn ramificadas y se llaman dendritas. Hay una prolongacin llamada axn, generalmente larga y no ramificada, excepto en su extremo. Los filamentos terminales del axn, tienen forma de placa o de bastn y permanecen prximos a las dendritas de otras neuronas o cerca de una clula muscular o glandular. El axn puede estar cubierto por una capa de mielina, formada de lpidos o grasas. Esta envoltura da al nervio en color blanquecino que contrasta con el color gris de los nervios que carecen de esta cubierta. La capa de mielina acta como aislante y como tal, ayuda a la conduccin de impulsos. Los axones pueden ser cortos o de varios centmetros de longitud. Uno de los axones ms largos va de la mdula espinal hasta el dedo gordo del pie (vase la Fig. 21.2). A pesar de la longitud de los axones las clulas son microscpicas. Algunos animales, por ejemplo el calamar, tienen acciones gigantes de ms de 1 mm de grueso, visibles a simple vista. Qu valor pueden tener estos axones gigante para los cientficos?

21-2 Los nervios son haces de neuronas. En la mayora de los organismos vivos los nervios se ven como tendones o cordones blancos. En el hombre el ms grueso es el citico, que va de la parte inferior de la espalda al muslo; puede medir 1 mm de dimetro. No hay que confundir nervio con clula nerviosa, ya que sta es una clula, una neurona; y nervio significa un haz de neuronas.
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Figura 21.2 Los axones de varias neuronas comnmente los llamamos nervios. Aunque los nervios son microscpicamente delegados, son bastante largos. El cuerpo de la clula puede estar cerca de la mdula espinal y sin embargo, sus acciones se pueden extender hacia abajo hasta el dedo gordo del pie. ste es el caso de los nervios femorales.

Los Nervios Controlan las Clulas

La neurona lleva los impulsos de manera electroqumica, es decir, consume energa. Para entender esto recordemos algo sobre las cargas elctricas en los tomos. Los tomos neutros estn compuestos por un ncleo atmico con una o ms cargas positivas de protones. Este ncleo est balanceado por igual nmero de cargas negativas de electrones. Los tomos que han perdido o ganado electrones son los iones. Los iones tienen carga positiva cuando han perdido electrones y los que han ganado electrones tienen carga negativa (vase la Fig. 3.3). El balanceado con neutro de cargas es la forma ms estable; por esto, los iones cargados tienden a ganar o perder electrones para volver a un estado neutro. Este movimiento de electrones de un cuerpo cargado negativamente a otro cargado positivamente produce una corriente elctrica. De hecho, la electricidad se define como un flujo de electrones. 21-3 Las membranas que rodean el axn estn elctricamente cargadas. En las clulas nerviosas vivas existe una diferencia de cargas elctricas entre el interior de la clula y el lquido que la rodea. La clula nerviosa est cargada negativamente en el interior y rodeada por iones de sodio cargados positivamente. Las dos cargas se mantienen separadas por la membrana celular que es aislante. As, la membrana que separa las dos cargas se dice que est polarizada.

Figura 21.3 Las neuronas en reposo (arriba) estn polarizadas. El interior es negativo y el exterior positivo. Cuando se estimula la dendrita (en medio) la membrana se hace permeable a los iones de sodio del exterior de la clula. stos fluyen hacia adentro mientras que algunos iones potasio de mayor concentracin en el interior salen. El efecto en s es una neutralizacin y luego una reversin de la polaridad. As, la neutralizacin y la inversin de polaridad del rea celular adyacente de la clula permiten al impulso viajar a lo largo del axn (abajo). Posteriormente, los iones de sodio son bombeados hacia fuera de la clula, con lo que se restablece la condicin de polaridad inicial.

Un estmulo la transforma aumentando la permeabilidad de la membrana. Esto permite que los iones de sodio entren en la clula, neutralizando la carga. Al mismo tiempo algunos iones de potasio cargados positivamente salen de la clula. Este movimiento genera una corriente elctrica que estimula el rea vecina; as se produce una neutralizacin en forma sucesiva a lo largo de los nervios. As es como viaja el impulso. La transmisin del impulso se puede ver en la Fig. 21.3. El voltaje existente o efecto de batera, ahora va hacia abajo, pero el nervio no puede actuar mucho debido a que la membrana se ha despolarizado. Sin embargo, se vuelve a cargar gracias a un sistema que pondera los iones de sodio hacia fuera y a los de potasio hacia dentro. Este mecanismo no se conoce bien, pero exige un trabajo ya que el sodio se mueve en sentido opuesto al gradiente de concentracin. Con este transporte activo el estado de carga se restaura y la membrana queda repolarizada. Una prueba que nos indica un gasto adicional de energa durante este proceso es el hecho de que aumenta la intensidad respiratoria de la clula nerviosa. Es decir, la clula consume ms oxgeno y libera ms bixido de carbono durante el paso de un impulso que cuando la clula est en reposo. Si este tenue impulso elctrico, que es de cerca de un dcimo de voltio, pudiera ser aumentado, un animal podra ser una gran fuente de energa elctrica. La anguila elctrica que vive en corrientes de la parte norte de Suramrica es un buen ejemplo (vase la Fig. 21.4). La mayor parte de su cuerpo est formada por clulas que individualmente slo producen una carga elctrica muy pequea, pero que en conjunto son capaces de producir una carga elctrica de 700 voltios.

Figura 21.4 La anguila elctrica no es realmente anguila, sino un pariente del pez gato o lamprea. Habita en el Amazonas y en los lagos del Orinoco, en Amrica del Sur y alcanza algunas veces hasta 2.75 m de largo. Se cree que su carga elctrica es suficiente para matar a un hombre o a un caballo.

21-4 La velocidad de los impulsos nerviosos. Los impulsos pueden viajar a una velocidad de 300 km/h; todo depende del grosor y el aislamiento de las fibras nerviosas. La velocidad del impulso
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nervioso fue medida por primera vez en 1952 por Hermann von Helmholtz, mucho antes de conocer la forma de cmo viajaba el impulso. La estructura de las neuronas fue estudiada con anterioridad por Theodor Schwann. Descubri que en los vertebrados el axn est rodeado por clulas que forman la vaina de mielina. Estas clulas, conocidas como clulas de Schwann, forman una delgada membrana llamada neurilema. Las fibras nerviosas con esta vaina pueden conducir los impulsos ms rpido que las que carecen de ella. En un hombre de 1.80 m, un impulso nervioso puede viajar desde la cabeza hasta el dedo gordo del pie en un quinceavo de segundo. Esta rpida velocidad hace posible la coordinacin casi instantnea, lo cual indica que los nervios son necesarios. El hombre no posee la mayor velocidad de los impulsos nerviosos. Son los calamares gigantes, enormes criaturas marinas, los que poseen esta distincin. Sus nervios no estn envainados con mielina; la gran velocidad de sus impulsos se debe el grosor de sus nervios. El axn de una sola neurona es 50 veces ms grueso que el ms grueso de nuestras acciones. En 1878 Louis Ranvier descubri que haba espacios en la vaina de mielina donde el axn no estaba cubierto. Se Figura 21.5 Diagrama de una neurona motora especializada pens que los ndulos de Ranvier eran responsables de la en llevar impulsos a los msculos y a las glndulas. gran velocidad de los impulsos nerviosos en el hombre. En la Fig. 21.5 se muestran las distintas partes de una clula nerviosa. 21-5 La velocidad de un impulso es independiente de la intensidad del estmulo. La conduccin de un impulso en cualquier neurona se efecta a una velocidad determinada, independiente de la fuerza del estmulo. Una simple fibra nerviosa podra responder completamente o no responder absolutamente. No hay una medida intermedia. El impulso no puede ser mayor o menor ni cambiar en ningn sentido. Cualquier estmulo, sea qumico, elctrico o mecnico, que puede afectar a un nervio, producir el impulso de una fuerza viajando a una velocidad determinada. sta es la llamada ley del todo o nada en la conduccin. La mnima fuerza de un estmulo que puede causar una reaccin se le llama umbral de intensidad. Dicho en otras palabras, no importa cunto ms fuerte, en el umbral de intensidad, pueda ser un estmulo ya que la fuerza del impulso es constante. Una analoga a esta reaccin del todo o nada se puede obtener al encender un cerillo; para esto necesitamos un golpe de determinada intensidad o de nivel de energa. Este nivel podra llamarse tambin umbral de intensidad. Tan pronto como se alcanza este nivel el cerillo se encender. Un golpe varias veces ms intenso, es decir, ms rico en energa producida la misma reaccin. El impulso es a menudo comparado con una chispa que viaja a lo largo de una mecha que no pierde intensidad durante el viaje. Lo mismo que la mecha es el nervio slo que no se consume. Despus de un breve reposo para recargar llamado perodo refractario el nervio est listo para actuar otra vez. 21-6 Cada neurona enva por separado un detalle de informacin. De millones de neuronas separadas podemos conocer millones de detalles separados de informacin; por la accin combinada de todas nuestras neuronas podemos recibir informacin de casi de todo lo que nos rodea. Nuestro sistema nervioso llega a acostumbrarse a determinados estmulos y no siempre nos damos cuenta de toda la informacin que recibimos. Estamos casi siempre tan conscientes de la presin de nuestra ropa o de los ruidos de la vida de la ciudad que no podemos concentrarnos en los impulsos realmente importantes. Normalmente, los impulsos a travs del sistema nervioso slo se mueven en un sentido. Los impulsos entran en una neurona a travs de una dendrita y sale por el axn. El espacio entre el final de un axn y el principio de la ramificacin de la dendrita ms prxima se llama sinapsis. Cuando el impulso llega a la sinapsis estimula la produccin de una neurohormona desde el final del axn. Este compuesto es la acetilcolina un compuesto de adrenalina que sirve para transportar el impulso travs de la sinapsis. nicamente los extremos finales de los axones pueden secretar las neurohormonas
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necesarias para la transmisin; slo las dendritas son sensibles a esto. Una vez que el impulso ha sido transferido a travs de la sinapsis, la enzima colinesterasa destruye la acetilcolina y deja lista a la sinapsis para recibir otro mensaje. Repaso 1. Por qu las clulas vegetales son ms autnomas que las animales? 2. Describa las partes y el aspecto de una clula nerviosa. 3. Qu evidencia hay de que el impulso nervioso es una reaccin electroqumica? 4. Cul es la funcin del neurilema? 5. Cul es la ley del todo o nada de la conduccin? El trayecto Nervioso Toda coordinacin en la que intervienen los nervios es producida por una respuesta o reaccin a un Figura 21.6 Este diagrama representa el arco reflejo ms estmulo. El tipo de reaccin ms simple es la accin simple. refleja. Es una reaccin involuntaria y automtica que se produce cuando se estimula a ciertos nervios especficos. La Fig. 21.6 muestra el trayecto ms simple del arco reflejo o trayecto del impulso nervioso, en el cual slo intervienen dos neuronas. 21-7 La complejidad es caracterstica de los animales superiores. En los animales ah neuronas adicionales que aumentan la complicacin del trayecto. Una neurona sensorial o aferente recibe el estmulo de un receptor que puede ser cualquiera de los rganos de los sentidos u otra terminacin nerviosa. El impulso pasa a lo largo del axn, cruza la sinapsis iba a dendrita de una neurona motora o eferente. A travs de la accin pasa a un efector (msculo o glndula) donde tiene lugar la reaccin de un estmulo. Los arcos reflejos se presentan en los animales superiores e incluso en el hombre. Esto se observa en el hecho de que los msculos circulares que rodean el ojo contraen la pupila en presencia de una luz brillante (vase la Fig. 21.7). No podemos controlar la reaccin al estimulo de la luz, somos ignorantes o inconscientes de este suceso. Los impulsos nerviosos viajan del ojo al rea no pensante del cerebro y salen hacia los msculos del iris produciendo la contraccin. ste es un arco Figura 21.7 Los ojos de este bho carnudo grande reaccionan ante la luz reflejo. En el hombre y muchos reflejos que solar (izquierda) y la oscuridad (derecha). Son respuestas de arcos reflejos. pueden ser suprimidos o alterados por actos conscientes. El pestaeo es un ejemplo de reflejo alterable. Qu otros reflejos alterables se presentan en el hombre? 21-8 Arcos reflejos simples y complejos. En la rana es fcil demostrar el arco reflejo. Se decapita una rana con el objeto de que el cerebro no pueda controlar o influir en la reaccin. Este hecho no mata inmediatamente a los animales de sangre fra. Las clulas nerviosas pueden vivir an varias obras. Si se estimula, picando, la piel de la rama, como respuesta la pierna se contrae hacia arriba. El estmulo (picadura) viaja a travs del cordn nervioso y la respuesta (reaccin) es la contraccin de los msculos de la pierna. Los arcos reflejos ms complejos incluyen un tercer tipo de neurona, la conectora o intermediaria que conecta las neuronas aferente y eferente. Tal sistema proporciona trayectos e interconexiones ms complicados. Estas neuronas son algunas veces llamadas de asociacin o ajustadoras debido al papel que desempean en las conexiones intrincadas que requiere el cerebro en la funcin de pensar.

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Los Nervios Controlan las Clulas

En un sistema nervioso complejo, los impulsos nerviosos pasan por una cadena de cinco partes, como se muestra en la Fig. 21.8:

Figura 21.8 Aqu se puede ver el arco reflejo con una neurona adicional, la neurona de enlace.

(1) Receptores, clulas especializadas en rganos tales como el ojo; (2) trayectos nerviosos aferentes (sensoriales); (3) modulador, el cerebro o la mdula espinal; (4) trayectos nerviosos eferentes (motores); (5) efectores, msculos y glndulas. Repaso 1. 2. 3. 4. Cul es el trayecto nervioso de tipo ms simple? Cul es la diferencia entre neuronas aferentes y eferentes? Qu hacen las neuronas asociativas? Qu jugador de bisbol podra desear la supresin de una accin refleja? Cmo le beneficiara? 5. Diga el camino del impulso nervioso que viaja desde la lengua al comer el postre.

Mecanismos Nerviosos en Invertebrados


Los protozoos tienen mecanismos intracelulares que ayudan al organismo a responder a su medio. En los organismos multicelulares el modelo bsico de la coordinacin es el mecanismo receptor-efector. Aun en los organismos multicelulares ms simples, como la esponja, hay neuronas receptoras situadas en la superficie del animal. Las neuronas coordinadoras que pueden pasar el impulso a las clulas musculares o efectoras estn presentes. Las clulas musculares pueden cerrar los foros y producir una ligera contraccin del cuerpo o cambiar el tamao de la entrada a los canales interiores. Un estmulo adecuado a un receptor reacciona en un efector. Este proceso que vemos en la esponja puede ser lento pero ocurre. 21-9 Los celenterados tienen sistemas nerviosos primitivos. La hidra tiene un sistema receptor-efector un poco ms complejo que el de la esponja. Ninguno tiene una concentracin de nervios ni rea central o de control. El sistema receptor completo, clulas nerviosas conductoras y efectores con sus conexiones simpticas, forma una red nerviosa generalizada a travs del cuerpo (vase la Fig. 21.9).

Figura 21.9 La red nerviosa de la hidra es el sistema nervioso comn de los celenterados. Esta red nerviosa permite la transmisin de los impulsos nerviosos a travs de todo el cuerpo del animal.

En muchas medusas los receptores forman rganos sensoriales muy desarrollados, como las clulas sensitivas a la luz y los rganos de equilibrio (vase la Fig. 21.10). Aunque los rganos estn ms
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especializados en la medusa y la hidra que en la esponja, el sistema nervioso de los celenterados es an muy primitivo. La transmisin de los impulsos en la sinapsis se efecta en todas direcciones, distinta a la de los animales superiores que los transmiten en un solo sentido. En los celenterados existen los elementos bsicos del sistema nervioso. Las clulas sensoriales se extienden desde las capas celulares externas al medio externo y de las capas internas al interior. Los impulsos pasan de las clulas sensoriales estimuladas a las nerviosas; as se transmiten de una clula nerviosa a otra, por una red nerviosa. Los mensajes se transmiten en esta forma a todas las clulas de los msculos y glndulas. 21-10 La red nerviosa es el medio de coordinacin. Si un tentculo de una medusa es estimulado por la presencia de un alimento, todos sus tentculos intervienen para ayudar a la captura de la presa. Otras funciones, como la deglucin, son el resultado de la interaccin de clulas del organismo. En los celenterados an falta el verdadero control central. Por ejemplo, una anmona marina contra era la regin bucal si el estmulo es en la boca, en el cuerpo o en los tentculos. 21-11 El sistema nervioso en Planaria. El primer sistema nervioso central se encuentra en los gusanos planos como la planaria (vase la Fig. 21.11). Aparece la red nerviosa conectada a un rea concentrada central del sistema. De hecho, la planaria posee rganos de los sentidos (ojos).
Figura 21.10 La estructura de esta medusa semeja una hidra boca abajo, tiene un racimo de clulas sensitivas a la luz justamente encima de los tentculos; se ven en la fotografa como puntos rojos.

Muchos de los nervios que van de la periferia al interior de la cabeza estn concentrados en una masa de tejidos, el cerebro. ste acta slo como un retransmisor que manda el estmulo al resto del cuerpo. Del cerebro parten los cordones nerviosos ventrales hacia la parte posterior del animal. El cerebro y los dos cordones ventrales forman el Figura 21.11 Sistema nervioso de una sistema nervioso central y son los centros que conducen los impulsos planaria. nerviosos de un extremo al otro del animal. Del sistema nervioso central salen ramificaciones hacia todas las partes del cuerpo y llevan los impulsos a travs del organismo; estas ramificaciones constituyen lo que se conoce con el nombre de sistema nervioso perifrico. El sistema nervioso perifrico permite un comportamiento ms especializado en la planaria que en los celenterados. No todo el cuerpo responde generalmente a todos los estmulos. El extremo anterior manda las informaciones a las otras partes del cuerpo que, a su vez, responden a lo que ocurre en cualquier otra parte. Las partes pueden responder individualmente. El modelo de comportamiento de la planaria se ha modificado y remodificado debido a los resultados arrojados por las investigaciones en los ltimos aos. 21-12 Sistema nervioso de la lombriz de tierra. La lombriz de tierra y otros anlidos tienen un tipo de sistema nervioso que se encuentra en muchos organismos complejos; compuesto de un sistema nervioso central (cerebro cordn nervioso ventral) y un sistema nervioso perifrico (nervios principales y ramificaciones). Es un sistema formado de receptores, ajustadores y efectores. Los ajustadores estn localizados en el cordn nervioso y en el cerebro (vase la Fig. 12.12). Como en las planarias la mayora de las reas sensoriales estn en la parte anterior; las clulas nerviosas concentradas ah forman un ganglio masa compacta de clulas nerviosas que fungen como cerebro primitivo. El cerebro de la lombriz de tierra no es, como en la planaria,

Figura 21.12 Sistema nervioso de la lombriz de tierra.

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Los Nervios Controlan las Clulas

slo un retransmisor sensorial ya que muestra una accin de control definido en su capacidad de inhibir las reacciones a ciertos estmulos. Los receptores de la lombriz son variados y sensitivos. Su discriminacin, en lo que se refiere a una seleccin de alimentos es decir, su preferencia hacia un cierto tipo de hojas sobre otras se manifiesta como una reaccin controlada. Las neuronas ajustadores, localizadas en el cerebro, permiten muchas conexiones entre los receptores y los efectores. El sistema nervioso central y las neuronas ajustadores, que actan como conexin, hacen factible el desarrollo de la conduccin en una sola direccin. Esto es un notable avance sobre el sistema difuso de la red nerviosa de los celenterados. Adems del cerebro, cada segmento del cuerpo tiene un ganglio. Los nervios que se ramifican en cada segmento son controlados por esos ganglios, los directores locales. El hecho de que las partes separadas del gusano sigan movindose demuestra que el ganglio local funciona independientemente del cerebro. Los insectos tambin tienen un ganglio segmental que acta como controlador local (vase la Fig. 12.13). Por ejemplo, el trax de un saltamontes (con piernas) puede seguir saltando despus de haber sido separado del resto del animal. El abdomen de una mantis religiosa continuar respirando despus de una operacin similar. Tambin, una abeja puede introducir su aguijn despus de habrsele quitado la Repaso 1. Por qu se usa red nerviosa para describir el sistema nervioso de los celenterados? 2. Cules son las caractersticas de la planaria que indican un sistema nervioso ms avanzado que el que tienen los celenterados? 3. Describa la situacin y la estructura del sistema nervioso central de la lombriz de tierra. 4. Cmo podramos definir uno de los ganglios que tiene la lombriz de tierra?

Figura 21.13 saltamontes.

Sistema

nervioso

del

cabeza.

Sistemas Nerviosos de los Vertebrados


En los vertebrados el sistema nervioso est dividido en dos partes: El sistema nervioso central, encerrado en una cubierta de hueso o cartlago y el perifrico, que abarca el sistema nervioso autnomo y los rganos de los sentidos. 21-13 Un cordn nervioso dorsal. El sistema nervioso central que est situado dorsalmente consta de un cerebro y un cordn (mdula) espinal dentro de una cavidad continua llamada del fludo cerebro-espinal, formado en el torrente sanguneo, que amortigua y baa al cerebro y a la mdula espinal. El sistema nervioso perifrico est compuesto de nervios craneales, autnomos y espinales. Estas fibras nerviosas se originan en el sistema nervioso central o cerca de l. Los nervios craneales continan en el cerebro y lo conectan con la cabeza, el cuello y otros rganos como el corazn, los pulmones y el aparato digestivo. El sistema nervioso autnomo controla la actividad
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Figura 21.14 La mdula espinal del hombre, de 1.24 cm de dimetro dentro de la columna vertebral que lo rodea. Aparte de su proteccin sea, sta tiene tres membranas protectoras y un lquido amortiguador, el lquido espinal rodeando la mdula. El diagrama muestra la materia gris y la blanca que componen la mdula. La materia blanca est formada por acciones cubiertos de mielina que conducen los impulsos hacia arriba y hacia abajo, hacia dentro y hacia fuera de la mdula espinal. La materia gris est formada por cuerpos celulares de las neuronas de enlace.

Los Nervios Controlan las Clulas

inconsciente en voluntaria. Los nervios espinales conectan la mdula espinal con los msculos y la piel.

Figura 21.15 Un arco reflejo de dos neuronas, tal como el del reflejo del golpe en la rodilla, permite las reacciones ms rpidas posibles al estmulo.

21-14 Variedad en las respuestas. En el hombre, el mecanismo de la coordinacin nerviosa va desde el acto reflejo ms simple hasta el tipo de actividad mental ms compleja, que es el acto de pensar. En el reflejo ms simple, el del golpe en la rodilla, pueden estar comprendidas slo dos neuronas. El impulso recibido, pasa de la neurona sensorial (energa recibida) a travs de la sinapsis, a la dendrita de una neurona motora (energa dispensada) y entra al cuerpo de la neurona, puede estar en la mdula espinal. Luego sale por el axn de esta misma neurona para terminar en el msculo. En la placa terminal de la neurona, el impulso descargado con la consiguiente produccin de acetilcolina. Esta sustancia qumica activa la carga en la superficie del msculo, que queda ya listo para contraerse. En la mayor parte de los arcos reflejos, el tercer tipo de neurona, la asociativa o ajustador a esta presente entre las neuronas sensoriales y las motoras. Muchas neuronas sensoriales del sistema nervioso central humano estn en contacto con una sola neurona ajustadora, la que su vez, lo est con muchas neuronas motoras. La interaccin hace posible la coordinacin nerviosa compleja. 21-15 El sistema nervioso coordinan el medio interno. Un grupo de nervios perifricos, conocidos como nervios autnomos, mantienen la homeostasis dentro de algunos rganos, como el corazn, la vejiga urinaria y las glndulas. Los nervios autnomos son de dos tipos: Los simpticos y los parasimpticos. Cada uno de stos da una respuesta opuesta, es decir, se balancean entre s. Esos nervios juntos regulan la actividad de los rganos vitales sin estar bajo control consciente. La accin de un rgano bajo el control de estos nervios es el resultado de las dos influencias opuestas. En general, los nervios simpticos producen impulsos que pueden liberar energa en casos de emergencia y los nervios parasimpticos tienden a conservar la energa para inhibir esos impulsos. Por ejemplo, los nervios simpticos tienden a aumentar la rapidez de la accin muscular del corazn mientras que los nervios parasimpticos tienden a disminuirla. Si es necesario que el corazn lata ms rpido para proporcionar energa adicional durante una emergencia, la descarga de los nervios simpticos predominar sobre la de los nervios parasimpticos.

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Los Nervios Controlan las Clulas

Otro ejemplo de un rgano que est bajo este doble control es el estmago, el cual tiene ambos nervios: Excitadores e inhibidores, que favorecen o inhiben la secrecin de los jugos digestivos en el estmago. Lo mismo pasa con los nervios libertadores y constrictores del iris del ojo. Ha notado que la accin de los nervios simpticos es semejante a la de la hormona secretada por las glndulas suprarrenales? La epinefrina ayuda a regular la temperatura del cuerpo y a liberar energa en momentos de tensin. Repaso 1. Diga las tres partes de una red nerviosa. 2. Cul es la funcin del lquido cerebro-espinal? 3. Qu parte del sistema nervioso controlan los msculos involuntarios? 4. En qu punto es liberada la acetilcolina en un arco reflejo simple? 5. En qu se parecen los nervios parasimpticos a las hormonas?
Figura 21.16 Un diagrama generalizado del cerebro de los vertebrados, con los nombres de sus regiones bsicas.

El Cerebro

Como la mayora de los nervios son bsicamente iguales en su estructura y en sus arcos reflejos, cmo se pueden expresar las diferencias entre las distintas sensaciones? La respuesta est en la distincin que el cerebro realiza. La interpretacin del estmulo depende del rea del cerebro que lo reciba o el rea que se estimulada por el impulso. Si un nervio trasmiti un impulso desde el ojo al rea del cerebro que est en el centro auditivo, experimentaremos la sensacin de un sonido ms que de una visin. El significado del impulso no lo determina el receptor sensorial o la terminacin del nervio, sino ms bien el rea receptora del cerebro. 21-16 Partes del cerebro. El cerebro de los vertebrados est dividido bsicamente en tres regiones: Cerebro anterior, cerebro medio y cerebro posterior. Cada regin Este especializaba para realizar funciones importantes. En el cerebro anterior en la regin especializada para recibir interpretar los olores del medio ambiente, estn los bulbos olfatorios; detrs de ellos estn los hemisferios cerebrales. Detrs de stos estn en el tlamo y el hipotlamo (vase la Fig. 21.16). En el cerebro medio est un par de lbulos ovales que se relacionan con la vista, llamados lbulos pticos. Prximo al cerebro medio se encuentra el cerebelo en la primera parte del cerebro posterior. La zona de unin del cerebro posterior y la espina dorsal se llama mdula oblonga o bulbo raqudeo.

El examen del cerebro de un vertebrado revela algo de la vida y actividad de l. As, los vertebrados que dependen esencialmente de sulfato, como los que habitan dentro del suelo topos o musaraas quien en el rea olfatoria del cerebro ms desarrollada (vase la Fig. 21.17). En los pjaros la vista es el sentido ms importante, lo que hace que sus lbulos pticos sean ms desarrollados que los bulbos olfatorios.

Figura 21.17 Es mucho lo que se puede determinar acerca de la vida de los vertebrados comparando el tamao de las diferentes regiones del cerebro. En el diagrama vemos el cerebro de un pez (bacalao), un anfibio (rana), un ave (pollo) y un mamfero (musaraa). La diferencia en el tamao total de los cuatro cerebros no es muy grande. Sin embargo, hay una gran diferencia en la proporcin relativa de cada una de las regiones.

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Los Nervios Controlan las Clulas

Cuando algunos de los primeros mamferos, los ancestros de los primates, dejaron el suelo para empezar a vivir en los rboles, comenz a ser para ellos ms importante la vista. Era necesario estimar distancias al saltar de rama en rama. Como resultado de esto, los animales que posean mejor vista sobrevivieron y pudieron reproducirse. As, por seleccin natural, haba una tendencia definida a desarrollar ms los lbulos pticos. Al ampliarse el rea visual, disminuy el rea olfatoria. Puede usted deducir otros cambios evolutivos que le ayuden a explicar ms fcilmente las variaciones en la estructura cerebral que se ve en la Fig. 21.17? 21-17 El cerebro humano. El cerebro da al hombre su destacado lugar en el reino animal. Bsicamente, el cerebro humano posee las mismas partes de cualquier cerebro, con la diferencia de que algunas estn desarrolladas en un grado mayor. El cerebro del hombre est formado por ms de 15,000 millones de clulas nerviosas llamadas neuronas. Cada una de ellas lleva informacin de un solo tipo. Puede haber reas de mezcla o asociativas donde la informacin que llegue puede converger y ser ordenada. El cerebro humano tiene grandes reas dedicadas a este propsito. Finalmente, hay una realimentacin constante entre cada nuevo estmulo y cada estmulo

Figura 21.18 Corte longitudinal del cerebro humano.

anterior y viceversa. Partiendo de la regin posterior, las partes del cerebro son: (1) La mdula oblonga o bulbo raqudeo. Esta parte es en realidad el camino entre la mdula espinal y las otras partes del cerebro. El bulbo raqudeo controla funciones involuntarias extraordinariamente vitales para el cuerpo. El bulbo raqudeo humano digiere probablemente menos de las correspondientes estructuras de otros animales mamferos. (2) El cerebelo. Este es el centro coordinador muscular del equilibrio en el movimiento. (3) El tlamo y el hipotlamo. Son dos secciones del interior del cerebro situadas entre el cerebro medio y el hemisferio central. El tlamo parece que es el centro bsico que impulsa el animal hacia el enojo y el placer. Tambin el sentido del dolor est alojado ah. En cambio, en el hipotlamo se encuentran los centros de control de la temperatura, del apetito, del sueo y del equilibrio del lago en el cuerpo. (4) El hemisferio o corteza cerebral. Esta rea cubre el resto del cerebro y llena la parte superior y lateral del crneo. Es el asiento de las funciones mentales y de la inteligencia. Indirectamente controla la personalidad, porque restringe la agresividad primitiva de los centros emocionales del tlamo. El hemisferio cerebral contiene los centros sensoriales, es decir, los visuales, acsticos, olfatorios y otros receptores. Si se coordina los mensajes de los receptores y los compara con el banco de la memoria que contiene todos los que han llegado con anterioridad. Es el depsito de la experiencia pasada. El cerebro est compuesto de dos hemisferios, el derecho controla los movimientos voluntarios del lado izquierdo del cuerpo, los del lado derecho nos controla el hemisferio izquierdo. 21-18 Las ondas del cerebro revelan estados fisiolgicos. Desde hace pocos aos se han intensificado los estudios de las operaciones que realiza el cerebro humano. stos han revelado algunos de los hechos que nos intrigaban. En 1929, el Dr. Hans Berger descubri que el cerebro tiene un ritmo continuo y definido de actividad elctrica que puede ser registrada. Estas ondas cerebrales son tan caractersticas para cada individuo como sus huellas digitales. La Fig. 21.19 muestra cinco registros de ondas cerebrales, llamadas electroencefalogramas (EEG). El modelo ms simple de las ondas es el que se tiene al estar dormido, pero se vuelve muy complejo cuando se despierta y se recibe un estmulo. No se pueden leer
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los pensamientos en un EEG; sin embargo, nos muestra si los ojos estn abiertos o cerrados, el nivel de azcar en la sangre, el grado de atencin y ciertas enfermedades presentes.

Figura 21.19 Estos electrocardiogramas (EEG) fueron tomados en individuos con los estados mentales sealados. Note que las ondas del EEG son ms irregulares en el estado de relajacin.

Una seria interesante de experimentos recientes parece indicar que el cerebro puede crecer y desarrollarse con el uso y atrofiarse con el poco uso. Los procedimientos usados con ms frecuencia para desarrollar el cerebro aumentan y pueden usarse ms fcilmente que antes. Esto sugiere que se debe usar el cerebro para hacerlo ms gil. Ser cierto? Repaso 1. Supongamos que los nervios pticos del hombre se separaran y se conectaron a los centros auditivos del cerebro. Cul sera la sensacin experimentada cuando se mirara hacia el Sol? 2. Cmo explicara el hecho de que ciertas reas del cerebro estn ms desarrolladas que otras? (Cuidado con la explicacin de Lamarck) 3. Qu parte del cerebro controla los msculos involuntarios, por ejemplo, del corazn? 4. Cules son los mensajes registrados en el tlamo el hipotlamo del hombre? Resumen El sistema nervioso es un medio rpido de coordinacin multicelular de naturaleza electroqumica. Las neuronas estn cargadas elctricamente. Al ser estimuladas pasan la energa hacia las terminales del axn, donde es cambiada por una neurohormona qumica. La neurohormona estimula la dendrita de otra neurona pasando el impulso a travs de la sinapsis. Las respuestas a un estmulo pueden ser lentas como las de la esponja o rpidas como en el hombre y el calamar. La reaccin ms simple arco reflejo se produce en accin refleja. En ella, el estmulo es detectado por un nervio aferente, la respuesta resulta de un impulso a un nervio eferente. Los animales superiores tienen un sistema nervioso central que contiene un cerebro controlador, adaptado y especializado a la vida del organismo y uno perifrico que lleva los impulsos a travs de todo el organismo. Preguntas de Repaso 1. 2. 3. 4.
292

De qu forma el control nervioso en los animales multicelulares es superior al control qumico? Mencione las tres partes de una neurona y describa sus funciones. Explique el papel de transporte activo en la repolarizacin de una neurona. Qu es una sinapsis? Cules son sus funciones?
Los Nervios Controlan las Clulas

5. 6. 7. 8.

Mencione los tres tipos de neuronas en un arco reflejo complejo. Qu valor tiene para los cientficos el axn gigante del calamar? Explique la ley del todo o nada en la conduccin nerviosa. Cules pueden ser las razones por las que una esponja reaccione mucho ms lentamente que una hidra? Anlisis y Aplicacin

9. Discuta el doble control del sistema nervioso autnomo. 10. Nos indica un cerebro con un bulbo olfativo pequeo y un lbulo ptico grande, acerca del organismo del cual proviene? Obras de Consulta Asimov, Isaac. The Human Brain. Houghton Mifflin, 1963. Una presentacin clara en un atractivo libro. Nourse, Alan E. y los redactores de Life. El Cuerpo Humano. Coleccin Cientfica de Life en Espaol, 1965. El Captulo 7 es un estudio ilustrado del sistema nervioso. Wilson, J. y los redactores de Life. The Mind. Life Science Library Time, Inc., 1964. Revistas Scientific American Baker, Peter F. The Nerve Axon. Marzo, 1966. Brazier, Mary. The Analysis of Brain Waves. Junio, 1962. Eccles, John. The Synapse. Enero, 1965. Gazzaniga, Michael S. The Split Brain in Man. Agosto, 1967. Referencias Bibliogrficas
1

Paul Weiss. De Interactions Between Cells. En Biophysical Science A Study Program, J.R. Oncley, ed. John Wiley & Sons, Inc., 1959, p. 449.

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Los Nervios Controlan las Clulas

Unidad Siete Plantas y Animales: Reproduccin de Individuos


La mayor parte de las plantas y de los animales inician su vida como una sola clula, aunque al desarrollarse estn compuestos por billones de ellas. Las clulas de los individuos vegetales como animales son de diferentes tipos y estn organizadas en tejidos, rganos y sistemas de rganos. El proceso de desarrollo por el cual una sola clula reproductora se multiplica y constituye un individuo vegetal o animal es uno de los temas principales que se estudiarn en esta Unidad Siete. Cmo son producidas y fecundadas las clulas reproductoras? Qu clase de individuo resultara despus de la fecundacin y el desarrollo? Estos asuntos sern tratados en esta unidad. Veremos que el organismo individual es el producto de los genes heredados y del medio con el cual los genes interactan. Se introducir un punto de vista biolgico ms sofisticado del individuo, desde donde el organismo aislado se ver nicamente como una correccin temporal de genes del lote gentico es la poblacin. As, se ver en la reproduccin no es ms que un mero reacomodo de los genes del lote gentico situacin muy semejante a la reparticin de otra mano de cartas que han sido nuevamente barajadas.

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La funcin reproductora de una flor no es tan evidente como su belleza o su fragancia.

All un ambiente de naturalidad de asombro y sorpresa al ver un brote tornarse en flor o un huevo transformarse en un pollito. Y est claro que esta sorpresa proviene en parte del conocimiento extremadamente limitado que tenemos acerca del desarrollo. 1
John Tyler Bonner

Captulo 22 Modelos de Reproduccin y Desarrollo: Plantas


En este captulo exploraremos algunos modelos bsicos de la reproduccin y desarrollo de las plantas. Es evidente que hay distintos grupos de plantas, cada uno con su propio modelo de reproduccin y desarrollo. Sin embargo, un grupo de plantas con semilla utiliza un modelo que ha demostrado ser superior a los dems. De ah que las plantas con semilla dominan nuestros paisajes. Por eso dedicaremos nuestra exposicin a los modelos bsicos por los cuales se reproducen y desarrollan las plantas con semilla y slo hablaremos brevemente sobre dos de los modelos ms primitivos.

Dos Modelos Primitivos de Reproduccin y Desarrollo


Cantidad de pruebas fsiles muestran que las plantas con semilla no siempre han dominado nuestro paisaje. Durante los periodos de Devnico y Carbonfero crecieron sobre la Tierra extensos bosques de helechos y colas de caballo (para recordar los perodos geolgicos, consulte la Tabla 8-2 de la pgina 178). Los muslos de otras plantas pequeas cubran el suelo de los bosques. Qu es lo que ha permitido a los helechos y otras plantas antiguas asumir papeles secundarios en la competencia con las plantas con semilla? Podemos descubrir una razn importante estudiando los ciclos de vida de algunas de las plantas ms antiguas o primitivas, que han sobrevivido a la competencia y an subsisten. Con este propsito hemos seleccionado dos grupos primitivos representativos. Estudiaremos el ciclo de vida de un musgo caracterstico y de un helecho tambin tpico. Aunque sean plantas modernas es razonable suponer que se reproducen en forma muy semejante a como lo hicieron sus ancestros.

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Modelos de Reproduccin y Desarrollo: Plantas

22-1 El ciclo de vida de un musgo. Los musgos se encuentran ampliamente dispersos en todas partes del mundo; todos son pequeos y relativamente sin importancia. Rara vez alcanzan alturas de ms de 15 cm. Hay una razn muy importante por la cual presentan prximos al suelo: Carecen del sistema vascular altamente organizado que presentan las plantas superiores. El agua y las sales minerales deben moverse hacia arriba, en las plantas, por difusin. Esto limita rigurosamente a la altura a la que un musgo puede crecer. El sitio reproductor del musgo tiene otra limitacin impuesta por el agua. Para comprender bien el ciclo de vida del musgo es necesario familiarizarnos con su estructura. Observamos que los Figura 22.1 Los musgos, helechos y colas de musgos crecen en la humedad y lugares sombros a manera de una caballo dominaron durante los periodos Devnico y Carbonfero. aglutinacin verde aterciopelada. Un examen ms cuidadoso muestra que esta aglutinacin es una masa compacta de plantas individuales. La mayor parte del ao el cuerpo de las plantas se ve como un tallo verde de aspecto hechizado. Sus cerdas son pequeas estructuras, como hojas, que efectan la fotosntesis. Algunas veces, particularmente a fines de primavera, se ven m musgos individuales con pednculos los largos y delegados extendidos hacia arriba. La punta del pednculo es alargada y presenta forma de copa. Aunque parece ser una extensin del individuo del cual crecen, de hecho se trata de un nuevo individuo que crece como parsito de la planta que est bajo l.

Figura 22.2 Ciclo de vida de un musgo.

22-2 El gametofito produce gametos. En la vida de un musgo hay dos tipos distintos de individuos que son el resultado de las fases sexual y asexual de la reproduccin. La planta de musgo que normalmente observamos es la generacin productora de gametos (vulo o espermatozoides). Los bilogos la llaman generacin gametofita. El gametofito es un pednculo rodeado de estructuras a manera de hojas. Generalmente, en la generacin gametofita los sexos estn separados; un individuo produce vulos y otros espermatozoides. Como se puede ver en la Fig. 22.2, los vulos y los espermatozoides se producen en las estructuras de la parte superior de la planta gametofita. En este momento encontramos el enlace dbil en el ciclo reproductor de la planta. El espermatozoide debe nadar a travs del agua para llegar al vulo. Ahora se puede comprender la razn de la abundancia de muslos en medios hmedos. Las gotas de lluvia, de roco, aun la brisa de las cadas

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Modelos de Reproduccin y Desarrollo: Plantas

de agua, proporcionan el medio acuoso a travs del cual nada el espermatozoide hasta el vulo (vase la Fig. 22.3). 22-3 El esporofito produce esporas. Despus que el vulo es fecundado, el cigoto permanece en la cspide del gametofito femenino donde se empieza a dividir y a desarrollar un nuevo organismo. En esta situacin el nuevo individuo absorbe agua y material nutritivo de la planta gametofita, aunque puede producir y produce su propio alimento; tiene dos juegos de cromosomas, uno corresponde al espermatozoide y otro al vulo. Debido a que los nuevos individuos producen esporas al madurar, se les llama generacin esporofita. Las esporas resultan de la divisin celular meitica que se efecta dentro de la cpsula o esporangio, la regin alargada de la punta del esporofito. Literalmente, miles de esporas monoploides son liberadas a la atmsfera donde son dispersadas por el viento. En caso de que la espora caiga en un medio ambiente adecuado, empieza a dividirse y a producir un crecimiento de filamentos que, a su vez, empiezan a producir estructuras semejantes a las races que penetran en el suelo y crecen a modo de tallitos; stos realizan la fotosntesis. Estos pednculos los crecidos finalmente producen gametos.

Figura 22.3 Un racimo de musgos gametofitos. La reproduccin de la etapa gametofita depende de la presencia del agua, ya que sta es el medio a travs del cual debe nadar los espermatozoides para llegar hasta el vulo.

El ciclo reproductor del musgo durante el cual se alterna la generacin gametofita con la generacin esporofita, ilustra el modelo reproductor que los bilogos llaman alternancia de generaciones. Observe que, en el musgo de la generacin gametofita, la planta que vemos es la ms extendida y predominante. Ahora consideremos el modelo reproductor de un helecho en el cual esta condicin es inversa. 22-4 El ciclo de vida de un helecho. Los helechos tienen un sistema vascular bien organizado y por esto mismo, transportan iones minerales y agua a alturas mucho ms elevadas que los musgos. Tambin tienen un dbil enlace en su sitio reproductor que limita su distribucin a medios relativamente hmedos. La alternancia de generaciones ocurre en el sitio de vida del helecho. El esporofito o individuo diploide es el que normalmente vemos y llamamos helecho. Los individuos de la generacin gametofita son tan pequeos e insignificantes que por varios aos no fueron identificados. La diferencien tamaos entre las dos generaciones a veces alcanza proporciones extremas. El individuo esporofito puede llegar a crecer a tal grado y llamrsele rbol, mientras que el individuo gametofito producido crece al ras del suelo, a menudo no mayor que una moneda de diez centavos.

Figura 22.4 En determinadas regiones tropicales los esporofitos de un helecho llegan a ser tan grandes que se les llama helechos arbreos.

Los detalles del sitio reproductor de los helechos estn delineados en la Fig. 22.5. Las esporas son producidas por meiosis en los esporangios que estn en el envs de las hojas de los esporofitos, a los que llamaremos helechos. Las esporas son liberadas en cierta poca del ao y si caen en un medio adecuado, empezarn a desarrollarse en gametofitos. Al madurar un pequeo gametofito se desarrollan rganos reproductores en su cara inferior. Los espermatozoides se producen en una regin y los vulos en otra. Nuevamente el espermatozoide puede llegar nadando al vulo. Como los gametofitos crecen al ras del suelo con los rganos reproductores en el lado inferior esta unin no presenta problema, considerando que el gametofito se ha desarrollado en un medio hmedo. Esta es la limitacin clave que ha dejado a los helechos fuera de la competencia con las plantas con semilla en muchas regiones de nuestro planeta. Repaso 1. En qu poca de la historia terrestre los helechos y muslos dominaron el paisaje? 2. Cul es el factor que limita la altura a la que pueden llegar los musgos?
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3. Cul es el significado de alternancia de generaciones? 4. En qu forma dependen del medio acuoso los musgos y helechos para su reproduccin? 5. Describa el aspecto del individuo esporofito tanto el musgos como de helechos.

Figura 22.5 Ciclo de vida de un helecho.

Plantas con Semilla: Modelo Fundamental de Reproduccin


Es evidente que las plantas con semilla son preponderantes, actualmente, en la mayor parte de nuestro planeta. Tiene numerosas ventajas sobre los musgos y helechos. Una es que los espermatozoides de las plantas con semilla no necesitan nadar a travs del medio acuoso para fecundar a los vulos. Las plantas con semilla, al igual que los helechos y musgos tienen una generacin gametofita y una esporofita en su sitio reproductor. Sin embargo, la etapa del gametofito est enormemente reducida en las plantas con semillas. La generacin gametofita no tiene individuos fsicamente distintos, ya que slo consta de estructuras microscpicas. Estas estructuras son los sacos embrionarios (gametofitos femeninos) dentro de los vulos de las flores y los granos de polen (gametofitos masculinos). Para nuestros propsitos consideramos a las plantas con semilla como individuos diploides a travs de su ciclo de vida. Aun cuando pensamos que sera adecuado llamar tcnicamente individuo diploide a la generacin esporofita, nos abstendremos de describirla como tal. 22-5 Hay dos clases principales de plantas con semilla. Un grupo, las gimnospermas, es aparentemente ms antiguo y primitivo. La mayor parte de las plantas pertenecientes a este grupo producen semillas en conos, de donde proviene su nombre de conferas. El pino, ocote y los rboles llamados abetos son conferas. La segunda clase de plantas con semilla la forman las angiospermas que presentan una mayor amplitud de grupos. Se les conoce con el nombre de plantas con flores. El csped y la mayora de las hierbas, arbustos y rboles con anchas hojas que nos rodean son plantas con flores. Existen algunas diferencias bsicas en los mecanismos reproductores entre conferas y plantas con flores, pero a general los modelos de reproduccin son bsicamente similares (vase las Pgs. 265266). Nos referimos ms al modelo general que los pequeos detalles. Por esta razn estudiaremos el mecanismo de reproduccin de la clase ms extensa y comn: Las plantas con flores. 22-6 Estructura de una flor. Comnmente pensamos en una flor como algo fragante y bello. Afortunadamente algunas flores as son. Pero por cada flor fragante y hermosa hay, probablemente,
298 Modelos de Reproduccin y Desarrollo: Plantas

ms con caractersticas llamativas y carentes de aromas distintivos. En cualquier caso, una flor es un rgano reproductor altamente organizado y maravillosamente eficiente. Examinaremos cuidadosamente una de ellas. En la Fig. 22.6 se muestra un diagrama idealizado de una flor. Si una flor es coloreada y atractiva ser probablemente a causa de sus spalos o ptalos. Son adaptaciones de las hojas verdes ordinarias que han adquirido papeles especializados. Los spalos son las estructuras ms externas de la flor y no estn tan llenas de color como los ptalos. Las estructuras ms importantes de la flor son los estambres y el pistilo. El estambre est considerado como la estructura masculina de la flor. Tiene dos partes: Un filamento largo y un recipiente como saco que contiene el polen, llamado antera. El polen es el gameto masculino. Generalmente cada flor tiene varios estambres. El pistilo se considera como la parte femenina de la flor. Tiene tres partes bsicas. La parte ms baja del pistilo es el Figura 22.6 Diagrama de una flor completa. sta es una flor perfecta que ovario. Es la estructura donde se forman los tiene estambres y pistilo. Una flor imperfecta carece de uno o del otro. vulos, donde son fecundados y donde el cigoto finalmente se convierte en semilla. Encima del ovario se levanta un delgado estilo que termina en una alargada y a menudo pegajosa rea llamada estigma. El polen del estambre debe caer en el estigma antes de producirse alguna fusin entre los gametos. Este acontecimiento se llama polinizacin y constituye uno de los pasos crticos en el ciclo de reproduccin sexual de las plantas con flores. La polinizacin debe preceder a la fecundacin. 22-7 Polinizacin. La mayora de las flores son como las que se han descrito. Son flores perfectas (hermafroditas) que producen los gametos masculino y femenino. Hay flores que slo produce una clase de gametos; stas son flores imperfectas (unisexuales). Cada una de las cuales son estaminferas, conteniendo solamente uno o ms estambres; pistiladas, conteniendo slo uno o ms pistilos. La polinizacin parece ser una cosa sencilla en las flores perfectas, pero ms difcil cuando las estructuras masculina y femenina estn en flores separadas. El trabajo en la naturaleza no necesariamente realizado de esta manera. Cuando sucede la polinizacin en la flor perfecta se pierde la ventaja clave de la reproduccin sexual. La informacin gentica no se dispersa a travs de la poblacin. Como resultado de esto no existe gran modificacin en las variedades como en aquellas de polinizacin cruzada.

Lo que vemos en la mayora de las flores perfectas es una especie de compromiso. El grano de polen que contiene el gameto masculino es pequeo y de poco peso. En las flores perfectas cae simple y directamente al estigma o puede ser impulsado al estigma por los movimientos de la flor producidos por el viento. Pero hay varias razones por las que puede no ocurrir la autopolinizacin en la flor perfecta. Pueden producirse millones de granos de polen y los de algunas especies pueden dispersarse a grandes distancias por las corrientes de aire (hecho conocido por personas que sufren de fiebre del heno, producida por el polen). Los granos de polen son transportados de una flor a otra al quedar adheridos al cuerpo de los insectos, colibr es y aun murcilagos (vase la Fig. 22.8). As transportado, el polen puede llegar al sistema de otra flor y secundarla antes de que suceda lo mismo con el propio polen de la flor.
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Figura 22.7 En esta fotografa de una amarilidcea se ve un racimo de seis estambres, precisamente a la derecha del estigma tridentado. Esta flor se parece al tulipn en que los ptalos (uno de ellos est detrs del estigma) son del mismo color que los spalos.

22-8 Mecanismos que favorecen la polinizacin cruzada. Muchas veces el polen de una flor perfecta no madura sino hasta despus que se ha desarrollado el vulo. En este caso, puede llegar primero al estigma el polen de otra planta que madur antes o la situacin puede ser a la inversa; es decir, el polen madura antes que el vulo se haya desarrollado completamente. As, la polinizacin cruzada asegura la dispersin limitada de la informacin gentica a travs de cierta poblacin. La autopolinizacin puede ser llamada fortuita para dicha poblacin. Es el margen de seguridad, en caso de no realizarse la polinizacin cruzada, que la flor puede utilizar su propio polen que al caer en su estigma asegura la fecundacin eventual del vulo.
Figura 22.8 Una abeja buscando el nctar de una flor, tambin recoge en su cuerpo el polen y luego lo deposita en otras flores.

22-9 Fecundacin. Polinizacin y fecundacin son dos cosas distintas. La polinizacin se completa cuando un grano de polen de la clase adecuada es trasladado al estigma de una flor. Varias cosas deben suceder antes de la fecundacin, una de ellas es la fusin de los gametos.

Hemos dicho poco del grano de polen, excepto que es el portador del gameto masculino. Un conocimiento de su estructura es fundamental para entender cmo funciona. Durante el desarrollo de la antera el proceso de la meiosis produce rpidamente un nmero de clulas monoploides. El ncleo de cada una de estas clulas sufren la mitosis, pero sin que las clulas se divida. El resultado es una simple clula con dos ncleos monoploides. La clula formada de esta manera y completarla con una pared celular dura es el grano de polen (vase la Fig. 22.9). Un grano de polen germina cuando cae en un estigma hmedo. Entonces, la cubierta que rodea a la clula se rompe y emerge una delgada prolongacin de la clula llamada tubo polnico (vase la Fig. 22.10). El tubo polnico empieza a crecer y dirige su camino hacia abajo, a travs del estilo hasta el ovario.

Figura 22.9 Los granos de polen tienen formas muy distintas.

Uno de los ncleos emigra hasta la punta del tubo polnico. Se llama ncleo del tubo y es probablemente la principal regin de control de la clula. El otro ncleo, el espermtico se divide en dos ncleos: Los gametos masculinos. Aunque estos gametos se llaman espermatozoides no nadan, simplemente flotan a travs del citoplasma del tubo polnico. Observe que el tubo polnico desempea la funcin del medio acuoso por el cual viajan, nadando, los espermatozoides de los musgos y helechos. El tubo polnico crece hacia abajo hasta llegar a uno de los vulos (puede haber solamente uno) del ovario. 22-10 Qu es un vulo? Un vulo es, comnmente, una estructura redonda, pequea y formada por varias clulas. Dos de ellas son importantes porque van a ser fecundadas por dos espermatozoides en el tubo polnico. Despus de llegar al interior del vulo, la punta del tubo polnico se rompe y los dos espermatozoides y el ncleo del tubo fluyen hacia fuera. Uno de los espermatozoides se fusiona con el vulo, resultando as el cigoto o huevo que posteriormente se empieza a dividir, para despus desarrollarse en una planta embrin. El otro espermatozoide se una a una gran clula diploide. De esta unin surge una sola clula con tres juegos de cromosomas. Esta clula triploide se divide luego para producir el endospermo, tejido rico en alimento. El ncleo del tubo al dejar de funcionar se desintegra (vase la Fig. 22.11). 22-11 La semilla es un vulo maduro. Durante la maduracin del vulo suceden varios acontecimientos importantes. El vulo fecundado o cigoto,

Figura 22.10 Un granos de polen en germinacin muestre el ncleo del tubo y uno de los dos espermatozoides bajando por el tubo polnico. Los ncleos espermticos si se originan del ncleo generado.

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empieza a dividirse para ir formando un pequeo embrin vegetal. En algunas especies el tejido endosprmico se desarrolla alrededor del embrin. En otras especies, como el frijol, el endospermo se desintegra antes de que madure la semilla. As, la semilla no contiene endospermo. Las paredes del vulo empiezan a endurecerse, desarrollndose la cubierta de la semilla. Esta envoltura es impermeable al agua y al aire impidiendo que obtenga sustancias nutritivas para su desarrollo. Mientras la semilla est en esta condicin de encierro parece que baja considerablemente su actividad fisiolgica. Este estado se llama semilla en latencia. Variedad de cambios en el medio pueden producir el rompimiento de la latencia, pero todos ellos producen un efecto: La cubierta de la semilla se vuelve de alguna forma permeable. Sobre los factores que rompen la latencia hablaremos en la Seccin 22-18. 22-12 El fruto es un ovario maduro. Las semillas son estructuras conocidas y se identifican con gran facilidad. Los trminos fruta y hierba son parecidos aunque ello causara probablemente una discusin sin ninguna necesidad (concretemos: Una hierba puede ser cualquier clase de planta. El nico requisito es que crezca en cualquier parte no deseada por el hombre). Para los botnicos fruto es cualquier ovario desarrollado, al que pueden estar unidos otros tejidos de la flor. Las manzanas y los duraznos son frutos, pero tambin lo son el pepino, el tomate, la vaina del frijol y del chcharo, la semilla de diente de len, la bellota, el grano de cizaa y otros muchos productos de las plantas que no son realmente conocidos como frutas.

Figura 22.11 Dentro del vulo, un ncleo espermtico (en rojo) se combina con una clula diploide (arriba) para formar una clula triploide. Al dividirse esta clula se forman endospermo. El otro ncleo espermtico (abajo) se une con otro vulo para formar un cigoto que se convertir en otra nueva planta.

Los frutos pueden realizar varias funciones, dos de ellas las mencionaremos a continuacin. Una funcin bien definida es la proteccin de la semilla o semillas que encierran. Ejemplos de estos frutos son las nueces del nogal, y las bellotas. Otra funcin de los frutos es la dispersin de las semillas los granos de cizaa con sus ganchos puntiagudos, los frutos de diente de len con sus paracadas y el fruto del saco con sus alas constituyen tres ejemplos de furos que dispersan fcilmente las semillas que contienen (vase la Fig. 22.12). Repaso 1. Cules son los dos grupos ms grandes de las plantas con semilla y su nombre comn? 2. Cul es la estructura masculina en la flor? Cul es la estructura femenina? 3. Cul es la diferencia entre flores perfectas e imperfectas? 4. Cul es la diferencia entre polinizacin y fecundacin? 5. Qu significa el trmino fruto?

Figura 22.12 Las semillas del diente de len son llevadas en el aire por pequeos paracadas. En el saco, los frutos alados pueden girar lejos del rbol. Las semillas de cizaa con sus barbas, como ganchos, pueden ser llevadas por cualquier fibra que las toque la piel de un animal o el vestido de una persona. El no-me-toques expulsa sus semillas maduras a ser tocadas, como se muestra. Las de la hierba lechosa pueden ser llevadas por el aire o el agua.

Plantas con Semilla: Modelo de Desarrollo

Hasta ahora hemos empleado el trmino desarrollo sin indicar una funcin precisa. Por el contrario, lo hemos dejado a su intuicin y a su propia comprensin. Probablemente al hablar del desarrollo de una planta o de un animal se piensa en el crecimiento y maduracin de estos organismos. En sentido amplio esto significa el trmino. Pero los bilogos piensan en el trmino desarrollo como algo mucho ms especfico.

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Modelos de Reproduccin y Desarrollo: Plantas

22-13 Desarrollo: La naturaleza de la actividad. Al no especificar otra cosa, los bilogos usan el trmino desarrollo para indicar los cambios y procesos que llevan a la produccin de un organismo adulto. Si los bilogos se refieren a cualquier otro nivel de organizacin, por ejemplo, una clula o un rgano, el trmino desarrollo seguir lo que indique el nivel de organizacin al que el desarrollo se refiere; por ejemplo, desarrollo celular o desarrollo del tejido. Por lo tanto, el trmino desarrollo comprende la formacin completa del organismo adulto. Cundo se inicia cundo termina? En las plantas y animales superiores que se reproducen sexualmente, los bilogos al pensar en desarrollo se refieren al que empieza inmediatamente despus de la fecundacin del cigoto y su doble juego de informacin del cdigo DNA. Adems, podramos decir que no hay un momento final de desarrollo, que no existe un punto exacto en el cual se puede decir que un organismo es un adulto. Tenemos una idea general de cuando lleguen a adultos una rana o un ser humano. Un punto arbitrario es usado para separar un adulto de un subadulto, cuando el organismo llega a su madurez sexual. Cuando el organismo es capaz de producir gametos frecuentemente se le considera adulto. Por supuesto, el desarrollo no se detiene cuando se llega a la etapa de adulto, todava quedan muchas dudas. Por ejemplo, cundo llega a la edad adulta el pino gigantesco? Generalmente se piensa en el final del desarrollo de una planta cuando cesa de crecer y producir tejidos. Es decir cuando muere. Las plantas, a diferencia de los animales, siguen creciendo mientras viven. 22-14 Incremento celular. Los acontecimientos claves del desarrollo quizs sern ms fciles de reconocer si empezamos con un vulo que acaba de ser fecundado. En esta etapa del desarrollo interactan los medios intracelular y extracelular con DNA, el cual est ahora combinado en el ncleo de la clula. La nueva clula es una efervescencia y actividad. Los enlaces qumicos energticos son transformados y sintetizan nuevas molculas. En esta etapa, as como en otras subsiguientes de desarrollo, hay una gran produccin de nuevas molculas en la clula por el rompimiento de las mismas. Cuando las molculas se sintetizan ms rpidamente que cuando se desintegran, el resultado es un aumento en el tamao o un aumento celular. Tales aumentos traen el crecimiento que es la clave del desarrollo. 22-15 Divisin celular. El desarrollo debe incluir otros acontecimientos adems de los de aumentar el tamao, ya que de otro modo un organismo adulto sera tan slo una gran clula. Volvamos de nuevo a los vulos fecundados. Al cabo de un tiempo, el cigoto empieza a dividirse en dos clulas por mitosis. Estas dos clulas se dividen, en la misma forma, en cuatro clulas; estas cuatro se dividen en ocho; continuado as el proceso. Es evidente que la divisin celular es la segunda caracterstica distintiva en el desarrollo de un organismo individual. Supongamos que contina la divisin celular por algn tiempo. Cul sera el resultado? Veramos un organismo adulto? Si el aumento celular y la divisin celular fueron los dos nicos procesos de desarrollo, veramos slo una gran masa de clulas idnticas. Pero, adems, qu podra suceder? No se producen todas las clulas a partir de una mitosis idntica? Esta es una de las paradojas biolgicas ms raras. 22-16 Diferenciacin celular. Ocurren otros procesos simultneamente al del aumento y al de la divisin celular. El tercero se llama diferenciacin celular. Despus que se ha efectuado la divisin celular, ciertas clulas empiezan a diferenciarse; es decir, asumen formas especficas y comienzan a llevar a cabo actividades especializadas. Aparecen diferentes clases de clulas; clulas protectoras, clulas epidrmicas y clulas traqueidas. Los bilogos tienen la razonable certeza de que estas clulas estn respondiendo a la informacin del cdigo nuclear de DNA. Pero, qu causa que esta informacin sea traducida en un tiempo y secuencia adecuados, para que el desarrollo se efecte como proceso coordinado? Cmo han obtenido los bilogos la respuesta este enigma? 22-17 Diferenciacin supracelular. Hay un cuarto proceso caracterstico durante el desarrollo de un organismo. A esta fase podemos llamarla diferenciacin supracelular. Este es un trmino que alcanza a todo y describe el modo en que las clulas diferenciadas se organizan en tejidos, cmo se organizan los tejidos en rganos, cmo los rganos se organizan en sistemas y finalmente, cmo se organizan los sistemas en individuos.

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Modelos de Reproduccin y Desarrollo: Plantas

Sin los procesos de diferenciacin supracelular podemos imaginar lo que ocurrira. Si los hechos del desarrollo slo se incluyeran el aumento celular, la divisin celular y la diferenciaron celular, tericamente tendramos una masa grande de clulas especializadas. En esas masas multicelulares las clulas especializadas funcionaran slo como clulas individuales y no como unidades de un conjunto de tejidos, rganos y sistemas. En resumen, los bilogos piensan del desarrollo cuatro procesos clave: Aumento celular, divisin celular, diferenciacin celular y diferenciacin supracelular (vase Figura 22.13 Los cuatro pasos en el desarrollo. la Fig. 22.13). Recuerde que estos procesos nunca se deben considerar como hechos aislados o que ocurran independientemente unos de otros. El desarrollo es un proceso uniformemente coordinado, en el cual se efectan los cuatro procesos simultneamente. 22-18 Rompimiento de la latencia. Volvamos al estudio de las semillas y del embrin vegetal latente que ella contiene. Ahora tenemos un mejor conocimiento de las semillas. Aunque a menudo se piensa en las semillas como una estructura reproductora, en realidad se consideran en un recipiente especializado donde los procesos de desarrollo se pueden detener temporalmente. La semilla proteger la planta latente y le puede ayudar en su dispersin. Adems, contiene alimentos almacenados que pueden utilizar como energa o como materia prima una vez que el embrin haya reanudado su desarrollo activo. En la Seccin 22-11 dijimos que la latencia de la semilla puede romperse por muchas y variadas condiciones del medio. Algunas semillas, como las de la manzana o durazno, antes de que empiecen su desarrollo deben estar expuestas a grandes periodos de bajas temperaturas. No que el valor de supervivencia de este mecanismo. Qu suceder si la semilla empieza su desarrollo despus de la primera exposicin prolongada a las bajas temperaturas? En su medio natural, el invierno a menudo es interrumpido por periodos repentinos de calor. Qu le sucedera a una poblacin de plantas que viven en regiones donde las semillas reanudaran su desarrollo durante un breve perodo clido en enero?
Figura 22.14 El romper la latencia de las semillas de pino es una adaptacin maravillosa de la naturaleza. Despus de un corto perodo de intenso calor los conos del pino se revientan, con lo que las semillas salen al aire. Los bosques se incendian frecuentemente debido al intenso calor. Por lo tanto, el pino es una de las primeras clases de plantas que pueden habitar un rea despus de alguna catstrofe.

La luz es otro factor que en algunas especies puede ser responsable del rompimiento de la latencia. Algunos experimentos demuestran que la parte roja del espectro es efectiva a este respecto. Se descubri que la luz naranja-rojiza puede iniciar la secuencia de los acontecimientos que rompe el estado latente de las semillas. Se mostr que una exposicin subsecuente a una luz roja intensa podra invertir ese efecto, es decir, inhiba la accin causada por la luz roja anaranjada. Este descubrimiento es un ejemplo de los misterios que los bilogos tienen que explorar acerca del estado de latencia (vase la Fig. 22.14).

22-19 Germinacin. En el significado del trmino germinacin los bilogos comnmente incluyen el perodo de desarrollo, desde el rompimiento de la latencia hasta la etapa en que la planta joven puede producir sus propios alimentos. Las semillas de las plantas varan en sus modelos de desarrollo en este perodo. Dos modelos bsicos predominan. El embrin de la planta en el interior de la semilla ha sufrido una diferenciacin, tanto celular como supracelular. En la planta joven pueden ser identificadas cuatro regiones bsicas; se muestran en la Fig. 22.15. Hay uno o dos cotiledones que son llamados hojas de semilla. Estn adheridos a un eje
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diferenciado en tres regiones distintas. La parte del eje sobre los cotiledones es el epicotiledn. Esta regin se alarga y desarrolla en el tallo de la planta. La parte ms baja del eje es la radcula que alargndose desarrollar el sistema de races de la planta. La regin que manera de tallo est entre la radcula y el epicotiledn es el hipocotiledn. Esta regin puede alargarse en el perodo de germinacin.

Figura 22.15 Embrin de la planta de una semilla de frijol y de un grano de maz.

Hay dos modelos bsicos del desarrollo en el perodo de germinacin; se distinguen por el nmero de cotiledones en el embrin. Y sirven como base para la divisin de las plantas con flores en dos subgrupos principales. Las plantas cuyas semillas desarrollan un solo cotiledn se llaman monocotiledneas y las plantas con dos cotiledones, dicotiledneas. 22-20 El maz es una planta monocotilednea. El maz se presenta como modelo de germinacin en las monocotiledneas. Este modelo se reconoce por una caracterstica: El cotiledn nico no emerge de la semilla con la nueva planta.

Figura 22.16 La germinacin del maz.

Los primeros signos visibles de germinacin son la ruptura de la cubierta de la semilla y el crecimiento de la ridcula o raz primaria. Al prolongarse la raz va desarrollando pelos que empiezan a absorber agua del medio. Pronto aparece el estallido joven envuelto en una vaina cilndrica (nicamente en los prados) llamada coleptilo. La primera hoja aparece pronto y la planta joven est en camino de una existencia totalmente independiente (vase la Fig. 22.16).

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Figura 22.17 La germinacin del frijol.

22-21 El frijol es una planta dicotilednea. El frijol comn de huerto es un ejemplo caracterstico del modelo de germinacin de las plantas dicotiledneas. La ridcula emerge y crece hacia abajo desarrollando un sistema de pesos radicales como en el maz. En la mayora de las dicotiledneas, los cotiledones salen de la semilla y en algunos casos, pueden funcionar temporalmente como hojas verdes en la planta joven. El epicotiledn sale de la semilla, los dos cotiledones gruesos tambin (forman la mayor parte de la semilla) pudiendo ser observados. En el frijol los cotiledones sirven como depsito de alimentos para la planta en desarrollo. Despus de que se desarrollan las verdaderas hojas, los cotiledones se marchitan y caen del tallo (vase la Fig. 22.17).

Figura 22.18 El meristemo apical de una planta de col se muestra en estos dos diagramas. Las clulas que estn dividiendo activamente se localizan en la zona meristemtica central. Las clulas ms viejas y ms bajas se alargan y se diferencian en varios tejidos al madurar.

22-22 Mecnica del desarrollo. Al tratar la germinacin vimos el desarrollo de la planta joven tal como se ve a simple vista. Cmo se desarrolla? Las clulas se dividen y crecen o su desarrollo se realiza en distintas partes de la planta? All un pequeo nmero de clulas en una planta en crecimiento que interviene en el desarrollo. Las clulas estn localizadas en distintas partes de la planta, formando un solo tipo de tejido que se llama tejido meristemtico. Las partes del tejido meristemtico se encuentran en los extremos del tallo y la raz y se llaman meristemos apicales. Otra parte meristemtica en algunas especies est en la capa de clulas del cambium que rodea el estadio entre el xilema y el floema.

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El desarrollo sigue un modelo distinto en los tejidos meristemticos. Lo primero que ocurre es la divisin celular que slo multiplica el nmero de clulas. Los meristemos apicales, la zona ms prxima a la punta de la raz o cofia, sufren la mayor divisin celular. La regin justamente detrs es la que crece ms rpido. En las plantas de modelo de crecimiento celular ocurre por un tipo de mecanismo de alargamiento. La Fig. 22.19 ilustra el modelo de desarrollo de la raz.

Figura 22.19 Lo mismo que los tallos, las races tambin crecen prximas a sus extremos