CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE

Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

© Editura FundaŃiei România de Mâine, 2007 Editură acreditată de Ministerul EducaŃiei şi Cercetării prin Consiliul NaŃional al Cercetării ŞtiinŃifice din ÎnvăŃământul Superior
Descrierea CIP a Bibliotecii NaŃionale a României STANCIU, CORNELIU Introducere în psihofiziologie: integrarea neuroendocrină / Corneliu Stanciu. Ed. a 4-a Bucureşti: Editura FundaŃiei România de Mâine,2007 ISBN 978-973-725-975-2 159.91 575.87:611.8+611.4

Reproducerea integrală sau fragmentară, prin orice formă şi prin orice mijloace tehnice, este strict interzisă şi se pedepseşte conform legii. Răspunderea pentru conŃinutul şi originalitatea textului revine exclusiv autorului/autorilor.

Redactor: Andreea DINU Tehnoredactor: Magdalena ILIE LaurenŃiu Cozma TUDOSE Coperta: Stan BARON Bun de tipar: 22.10.2007 Coli tipar: 13 Format: 16/61×86 Editura FundaŃiei România de Mâine Bulevardul Timişoara, Nr. 58, Bucureşti, Sector 6, Tel./Fax.: (021) 444 20 91; www.spiruharet.ro e-mail: contact@edituraromaniademaine.ro

UNIVERSITATEA SPIRU HARET
FACULTATEA DE SOCIOLOGIE-PSIHOLOGIE

CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE
Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

EDITURA FUNDAłIEI ROMÂNIA DE MÂINE Bucureşti, 2007

1. Mecanismul de schimb antiport Na+/ H+………. 1.1. 2. 2. III. Organismul viu ca sistem termodinamic…………………….3..1. Tipuri de sisteme……………………………………. Organismul uman ca sistem termodinamic…………………….2. Pompe ionice…………………………………….. I. 1. 2. III.2. 1.1.2.2. Sistemul enzimaticenergetic (ATP-azele). 1.. 9 11 11 11 12 13 14 15 15 17 21 21 21 22 24 25 35 42 43 45 54 54 55 57 57 60 61 61 61 63 5 .1. 2.3... 2. Reflectarea ca proces universal……………. 2.. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor….. 1.. 1.3.1. III. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului…. Specializările funcŃionale ale celulelor……..3. Celula ca sistem deschis………………………… II. 1. II. III. II. 2.. Pompa de Ca2+………………………. Pompa de Na+-K+……………………. 2.CUPRINS INTRODUCERE……………………………………………………..3.2. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic…. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei……………….1.1.. I. II..2. 2. II. Sistemul enzimatic de comunicare……. I. Alcătuirea şi structura neuronului………………………. II.1..2. Alcătuirea şi structura celulei………………….1. III. 2.3.1. III. III. ModalităŃi de integrare……………………… II.2. III. Celula ca sistem termodinamic………………………………… II. Sistemul adenilatciclazei….3. SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale… III.3. 2... I. 2. 2..2..2. 1. Organitele celulare şi rolurile lor…………. Organizarea funcŃională a celulei……………………….2. Neuronul – celulă excitabilă şi secretorie……………………. 1. I.2. 1. I...1. III. Alcătuirea şi structura sistemului……………………. Integrarea sistemului viu……………………………. Conceptul de sistem…………………………………………. Reglarea metabolismului celular………………. III.2..3. SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III.3. I. 2. 2.

Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active)…………………….5.. V. Deschiderea (activarea) canalului ionic….3.2. III. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale…. Pompa de Na -K –mecanism homeostazic cu autoreglaj…… III.2. 2. IV.1. 3. Uzura şi moartea neuronilor………………………………… IV. IV. Polaritatea funcŃională a neuronului………………………….4.. Influxul pasiv al ionilor Na+….. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune………………. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare………………………… 6 65 66 66 68 71 73 73 75 75 76 78 80 81 82 83 84 86 87 88 90 90 91 93 95 95 96 97 100 101 102 104 104 104 105 106 . III. 3. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic…… III. IV..2.2.1. 3.1. III. Sistemul receptor al membranei………………… III. III. 3..5.2.1. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal…………………………………… IV.. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale.. 3. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune………. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare……………………………………. 3. Geneza PA la nivelul receptorului… V. 3.1.. Neuronul . III. 1. + + III.1.2.2. 1.1.1. IV. IV.1.1. V. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA.3. 1. 2. III. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive)…………………………. V. 4. III. III. Efluxul pasiv al ionilor K+…….…………………... 5. III.6. Modelul barierelor (porŃilor)………….. Controlul polului de ieşire…………………………. III.III. 1.………… III. 1. 1. III. Propagarea potenŃialului de acŃiune……………….componentă a sistemului cibernetic elementar……….2. Modelul ocluzării……………………. III. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon………….3. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la inferfaŃă)… III..1. Arcul reflex elementar…………………………………. Receptorul……………………………………. 2.2. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile…………… IV.2.2.1.1. 6.. 2. Controlul polului de intrare………………………….1.1..1. 1. 3. 3. Arcul reflex ca sistem cibernetic…………………………………… V..1..2. 2. 4. Plasticitatea sinapsei…………………………………………. Excitabilitatea neuronului…….2.3. IV.5.1. V.1. 2. 1. IV. Ierarhia arcurilor reflexe……………………………………….3. 1.. 3.1. InterfaŃa ieşire-intrare………………………………………. 5. 7.

1. 2. Calea aferentă inversă a arcului reflex………… V. V.5. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea)…. VII. RelaŃii interneuronale în cadrul arcurilor reflexe……………… VI. VII. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar.…………………………………………. SecreŃia de hormoni…………. V. 1. 2. 1. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale)………………………… VI. VI.. 1. 2.3. 1. Arcul reflex supraelementar……………………………. 2.……………………………… 108 115 116 116 117 118 121 122 123 125 126 126 129 129 131 132 134 137 139 139 139 141 142 143 144 146 146 147 149 149 152 155 161 161 162 7 .2. 1. VII.. VII.……………………………………. NoŃiunea de organ nervos………………………………………..1.4.3. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat……… VII. Calea aferentă a arcului reflex elementar………. 2. 1. InducŃia simultană şi consecutivă…………………. 2. CondiŃionarea reflexă……………………….1. Activitatea integratoare a organelor nervoase…………………… IX. Mesajul hormonal……. V.3. VIII. Ganglionii vegetativi…………………………………….2. FormaŃiuni ganglionare………………………………………….2.1.1. 1. VII.. V. 2. 1.3.2. V. 1. V. Adecvarea receptorilor…………….. Caracterul unitar al integrării………………………………… IX. V. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum…. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale…. Calea aferentă a arcului supraelementar………. SECłIUNEA a III-a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. Calea eferentă a arcului reflex elementar……… V. InterrelaŃii nonsinaptice……………………………………… VI. Centrul nervos al arcului reflex elementar……. IX.……………….. VI.………………………………… VIII.. Ganglionii senzitivi……. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar… V. X.4. VIII.V. 2. VII.1.1.1.. 1. Privire generală asupra analizatorilor……………………………..1. VII. 1. Centrii nervoşi……………………………………………………. Efectorul……………………………………… V.. NoŃiunea de centru nervos…………………………………. 1. 1.2. 1.. 2...5..1.1. 2.4. 1.1.2. Integrarea endocrină……………………………………………… XI. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea)…………………………………. RelaŃii nonsinaptic între corpii celulari………………. 1. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. 2. 2. Specializarea receptorilor………….2.2. XI.6. 2.

.………………………… XI. Integrarea neuroendocrină în mediul extern………………… XII. Arcul şi actul reflex neuroendocrin………………………….. 4. ParticularităŃile integrării neuroendocrine…………………… XII. 4. 4.. Arcul şi actul reflex endocrin……. XII. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional… XIII. XII. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin…………… XI. 3.. 6. Integrarea neuroendocrină în plan chimic…………. 4. Structura subsistemului endocrin…………………………….1. XI.XI. 3.. 5. XII.. 2.…………………………… SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. Integrarea neuroendocrină în plan energetic………. Integrarea neuroendocrină în plan termic…………. Sferele integrării fiinŃei umane………………………………….2. Bibliografie selectivă…………………………………………………. XI.. 163 164 167 168 171 173 174 177 180 180 183 190 192 193 196 199 207 8 . 4.. XII. Integrarea neuroendocrină a mediului intern……………….. XII... 7. Integrarea neuroendocrină în plan material………. Integrarea neuroendocrină……………………………………….3.2.. 3.1. Sferele integrării endocrine……. Timpul reflex în integrarea endocrină………………………. 3. XII.. 1. XII.

ceea ce conferă sistemului viu o nouă dimensiune – cea psihologică. dar nu oricât de redus. În fine. Integrarea ca proces are la bază principiul universal al reflectării.INTRODUCERE Organismul viu este un sistem numai în măsura în care deŃine o anumită alcătuire – reprezentată de totalitatea părŃilor sale – şi o anumită structură – reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. implică necesitatea existenŃei unor modalităŃi de corectare a abaterilor inevitabile. Între necesitatea invariaŃiei parametrilor de stare (calitatea de sistem antientropic) şi necesitatea realizării schimburilor (calitatea de sistem termodinamic deschis) se naşte astfel o contradicŃie ce nu poate fi rezolvată în favoarea nici uneia dintre părŃi. El este un sistem deschis întrucât realizează cu ambianŃa proprie schimburi de substanŃe. în condiŃiile realizării unor permanente schimburi cu ambientul. sistemul este viu numai în măsura în care reuşeşte să-şi menŃină entropia la un nivel redus. care devin selective. cât şi în privinŃa schimburilor. starea de invarianŃă relativă a tuturor parametrilor săi fizici. chimici. tocmai limitele acestei toleranŃe exprimă nivelul entropiei sistemului viu: cu cât distanŃa dintre ele este mai redusă. specifică lumii vii. cu atât nivelul entropiei este mai coborât. reflectarea în lumea obiectivă cunoaşte un continuu proces de devenire în cadrul căruia se pot distinge trei momente esenŃiale. În baza acestor relaŃii de schimb organismul viu împreună cu ambianŃa sa intimă formează un sistem termodinamic în cadrul căruia el reprezintă componenta cu evoluŃie rapidă. Expresia biologică a entropiei optime este homeostazia sistemului viu. Primul este acela al trecerii ei de la forma pasivă la forma activă. care devine relativă. Al doilea este momentul în care reflectarea activă devine şi conştientă. Întrucât viaŃa însemnează ordine. Faptul că o anume toleranŃă este obligatorie denotă că şi reducerea nivelului entropiei sub o anumită limită este dăunătoare sistemului viu. sunt reprezentate de procesele integratoare ce cad în sarcina sistemului neuroendocrin. energie şi informaŃie. Or. biochimici şi fiziologici. inevitabilitatea abaterilor izvorăşte din calitatea de sistem deschis a acestuia. condiŃionând în mod egal calitatea acestuia de a fi viu. La rândul ei. MenŃinerea toleranŃei între limite relativ apropiate. Aceste modalităŃi de realizare şi menŃinere a constanŃei. al treilea 9 . aflate într-o vădită contradicŃie. păstrarea entropiei la un nivel redus. Singura soluŃie este acceptarea de către sistemul viu a unei anumite toleranŃe atât în privinŃa constanŃei parametrilor proprii. deci. În timp ce caracterul necesar al corectării izvorăşte din calitatea de sistem antientropic a organismului. ambele calităŃi.

iar organismul dobândeşte şi dimensiunea psihologică. La om. Aflată la capătul unui lung proces evolutiv. socială şi culturală –. în caz contrar fiinŃa umană purcede la schimbarea lumii în sensul umanizării ei. ci şi un obiect de acceptare pentru aceasta. criterii. în fapt. integrarea fiinŃei umane ca procesualitate se dezvoltă şi în plan ontologic într-o manieră similară. Întrucât reflectantul este reprezentat de sistemul viu. Reflectarea este doar activă la toate plantele şi la animalele al căror sistem neuroendocrin este. având atributul de a fi raŃională ea este şi critică. Din acest motiv. fiinŃa umană devenind cvadridimensională: bio-psiho-socio-culturală. fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai produsul. însă. trecut şi viitor –. Integrarea în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. Ea se pune în acord cu lumea numai în măsura în care aceasta se dovedeşte conformă principiilor şi idealurilor specific umane. Lumea nu este numai un cadru în care fiinŃa trebuie acceptată. fiinŃa umană nu are doar determinare istorică. mai puŃin dezvoltat. în fapt. dezvoltarea lor ulterioară implicând integrarea progresivă prin mecanisme neuroendocrine în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii – biologică. procesul de devenire a reflectării este. Acceptarea presupune. un rezultat al evoluŃiei organismului. fiinŃa umană poate fi considerată ca reprezentând acel nivel de evoluŃie al Naturii de la care aceasta devine nu numai conştientă. În dezvoltarea lui ulterioară sistemul neuroendocrin atinge acel nivel de dezvoltare de la care reflectarea devine şi conştientă. prin aceasta sistemul viu dobândind alte două dimensiuni: cea socială şi cea culturală. Prin integrare fiinŃa umană nu se conformează ad-literam unei lumi date. reflectarea presupune o sumă de relaŃii între un reflectant şi un reflectat. ci şi creatorul lumii. Aceste organisme deŃin o singură dimensiune – cea biologică. în mare măsură. ci şi raŃională. produsul propriei sale creaŃii. Cele patru dimensiuni sunt date prin naştere doar ca premise. Încât. Ca proces. Capacitatea sistemului neuroendocrin de a achiziŃiona şi stoca informaŃia face posibilă integrarea simultană în trei segmente temporale – prezent. singur a modelat-o. ci şi responsabilă de propria ei existenŃă şi devenire. concomitent în cele trei segmente temporale. ci şi autodeterminare. Trăind şi evoluând într-o lume pe care. ci ea se raportează acesteia şi şi-o raportează sieşi încât integrarea devine un proces complex şi cu dublu sens: dinspre fiinŃă spre lume şi dinspre lume spre fiinŃă. De aici şi imensa responsabilitate ce o incumbă integrarea raŃională a fiinŃei umane. dezvoltarea sistemului neuroendocrin este în măsură să asigure o reflectare nu numai activă şi conştientă. Bazată pe formele cunoscute ale reflectării. omul devine. ea fiind atât retroactivă – prin învăŃarea mijlocită şi – constatativă – prin învăŃare nemijlocită –. Încât. comparativ cu cel al animalelor superioare. celor trei momente enumerate mai sus le corespund anumite stadii evolutive ale sistemului viu. al cărui punct de pornire s-a aflat în lumea nevoie. psihologică. iar criteriile – judecăŃi de valoare. 10 .este momentul în care reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. integrare bazată pe învăŃarea mijlocită şi nemijlocită şi pe memorie. cât şi anticipativă – prin intuiŃie creatoare.

Conceptul de sistem Sistemul reprezintă o totalitate de părŃi ce coexistă în baza unor raporturi de intercondiŃionare. fie prin valorificarea altor însuşiri ale componentelor vechi. În acest context sistemul nu este decât un model al unei anumite realităŃi creat cu scopul să asigure înŃelegerea corectă atât a ansamblului real şi a părŃilor în cadrul acestuia. Alcătuirea şi structura sistemului Totalitatea părŃilor unui sistem defineşte alcătuirea acestuia. Primordialitatea structurii în raport cu alcătuirea nu trebuie înŃeleasă. în primul rând. fie prin înlocuirea unora dintre componente. 1. sistemul nu este decât o creaŃie teoretică simplificatoare rezultată din sinteza celor mai semnificative cunoştinŃe parŃiale obŃinute prin analiza acelei realităŃi.SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I. însă. existenŃa şi funcŃiile sale sunt determinate. structura sistemului devine. la rândul ei.1. Aceste raporturi conferă sistemului calitatea de întreg. Raportat la realitatea pe care o defineşte. iar totalitatea relaŃiilor semnificative dintre ele defineşte structura sistemului. dependentă de calitatea părŃilor. de regulă. Pentru ca un sistem să treacă la o formă superioară de structurare sunt necesare şi anumite schimbări în însăşi alcătuirea sa. de entitate distinctă prin însuşirile şi funcŃiile sale. au totuşi semnificaŃii (funcŃii) diferite 11 . în mod simplist. ORGANISMUL UMAN CA SISTEM TERMODINAMIC I. I. totuşi. de structură. Deşi sistemul nu poate exista decât în baza unei anumite alcătuiri. plusul calitativ astfel dobândit dă conŃinut integralităŃii sistemului. exemple din lingvistică unde mai multe cuvinte (sisteme). însuşirile sistemului sunt ireductibile la suma însuşirilor părŃilor componente. deşi conŃin aceeaşi alcătuire (aceleaşi litere). 1. Întrucât între anumite componente date nu se pot stabili oricâte şi orice fel de relaŃii. Fiind rezultatul unei asocieri integrative (şi nu sumative). cât şi a raporturilor sale cu lumea exterioară. Pentru a convinge asupra primordialităŃii structurii în raport cu alcătuirea se aduc.

ea este nepotrivită. obligate la permanente schimburi de substanŃă. atunci situaŃia se modifică profund. mare). prin frontierele sale. cât şi informaŃie. aşa cum este cazul planetei Terra. aşa cum sunt organismele vii.datorită tocmai modului diferit de interrelare (structurare) a părŃilor (literelor) (exemplu: arme. Antientropice pot fi numai sistemele deschise. I. sistemele antientropice intră în competiŃie pentru resursele comune existente în acel sistem închis. Între cele două tipuri de sisteme – entropice şi antientropice – diferenŃa majoră constă nu în valoarea diferită a entropiei. 12 . derutantă chiar. ci în valoarea diferită a vitezei de creştere a entropiei. întrucât nu are frontiere. nu realizează schimburi. componente ale sistemului închis (Terra). 1. sunt dependente în existenŃa lor de prezenŃa „partenerului” de schimb numit ambient. Sistemele deschise antientropice. asemenea sisteme intră în alcătuirea celui dintâi. energie şi informaŃie. este o mărime ce caracterizează evoluŃia sistemului şi nu starea lui. ci şi la nivelul elementelor componente preexistente cărora schimbarea le pune în valoare alte valenŃe (semnificaŃii) (ceea ce nu era posibil în cazul literelor care nu au decât semnificaŃie grafică). După raporturile cu ambianŃa sistemele sunt de trei tipuri: a) sistem izolat care. văd). După caracterul evoluŃiei în timp sistemele pot fi entropice şi antientropice. aceleaşi cuvinte (speram. Nu speram să te mai văd”. b) sistem închis care schimbă cu exteriorul doar energie. utilă chiar unei analize sumare. aşa cum este cazul organismului viu. asemenea sisteme se integrează în sistemul închis. împreună cu care formează un sistem termodinamic. dovedindu-se ceea ce nu se putea dovedi în primul caz şi anume că schimbarea structurii în baza aceleiaşi alcătuiri determină modificări calitative nu numai la nivelul întregului (sistemului). atunci când se urmăreşte înŃelegerea în profunzime a valorii raportului structură – alcătuire în determinarea calităŃii sistemului.2. c) sistem deschis care schimbă cu ambianŃa. Tipuri de sisteme Din unghiul de privire al celor ce ne interesează aici sistemele pot fi clasificate după trei criterii: a) raporturile cu ambianŃa. se apelează la o propoziŃie sau frază şi nu la cuvânt: „Speram să nu te mai văd. atât substanŃă şi energie. Ca sisteme deschise. Entropia. în această situaŃie este Universul. Deşi o asemenea exemplificare este sugestivă. primesc alte semnificaŃii (funcŃii). Dacă. rame. din acelaşi domeniu. inversate ca ordine. b) caracterul evoluŃiei în timp şi c) modul de întreŃinere a funcŃionalităŃii. care se evaluează numai în plan energetic. În acest exemplu.

cu evoluŃie lentă. organismul viu nu poate exista decât în contact nemijlocit cu o parte a mediului înconjurător numită ambient. 2. Dacă timpii de evoluŃie a celor două componente devin comparabili. mediu intim sau mediu extern. atunci când rezervorul se află într-o anumită stare. un anumit grad de dezordine fiind esenŃial pentru existenŃa şi. La nivelul ambientului. sau şi a intrărilor. În acest sistem coexistă două tipuri de structuri: aceea a organismului viu ca sistem deschis antientropic. cu evoluŃie rapidă şi aceea a ambientului ca sistem deschis entropic. deşi viteza de creştere a entropiei se situează la valori mai ridicate. DiferenŃa esenŃială dintre aceste două tipuri de sisteme constă în modul de corectare a abaterilor. mai cu seamă. aer. prin scăderea dinamicii sistemului viu. sol etc. Ca sistem antientropic organismul viu nu tinde spre o valoare maximă posibilă a ordinii sale interioare (entropie minimă). energetice şi informaŃionale. Pentru organismele vii evoluate autoreglajul devine mai complex prin apariŃia posibilităŃii de anticipare a răspunsului (feed-before). ExistenŃa celor două tipuri de evoluŃie face ca. Oricare organism viu 13 . pe baza valorii şi semnificaŃiei răspunsurilor (ieşirilor). pentru devenirea sa. numită şi rezervor. componenta cu evoluŃie rapidă să treacă printro succesiune de stări. atunci sistemul termodinamic se distruge prin identificarea celor două structuri (moartea organismului). Organismul viu îşi menŃine viteza de creştere a entropiei la un nivel redus cheltuind în acest scop o parte importantă din energia de care dispune. ci spre o valoare optimă a acesteia. de tip special numită sistem termodinamic organism-mediu. acest din urmă tip cuprinzând organismele vii. inerente funcŃionării oricărui sistem. componenta biotică (celelalte vieŃuitoare) deŃine o pondere superioară componentei abiotice (apă. obligat la permanente schimburi materiale. Împreună cu acesta organismul viu formează o unitate nouă. I. Organismul viu ca sistem termodinamic Ca sistem deschis.După modul de întreŃinere în timp a nivelului funcŃionalităŃii proprii sistemele deschise sunt de două tipuri: sisteme cu reglaj şi sisteme cu autoreglaj. în alcătuirea mediului extern organismului. Sistemele cu autoreglaj (organismele vii) se caracterizează prin existenŃa unor mecanisme bazate pe conexiunea inversă (feed-back) care permite corectarea comenzilor.). În cadrul sistemului termodinamic organism-mediu cele două structuri se diferenŃiază şi prin valorile diferite ale entropiei. ea nu este atât de mare ca aceea a sistemelor pur fizice întrucât.

însă. Componenta aflată pe primul loc este aceea la nivelul căreia se realizează secvenŃa specifică a procesualităŃii ce caracterizează funcŃionarea întregului. duce la dispariŃia sistemului viu. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic Pentru a putea exista sistemul trebuie să deŃină toate componentele necesare. importanŃa fiecărei componente în raport cu funcŃionarea sistemului este diferită. în detrimentul celeilalte. sexul şi vârsta organismului individual. Ea se realizează în baza unor mecanisme specifice. o anumită maleabilitate în raport cu circumstanŃele. întrucât funcŃia întregului este aceea de a asigura schimburile celulare. sistemul dobândeşte un plus calitativ ce nu se regăseşte la nivelul nici uneia dintre părŃi. poartă denumirea de integrare. specifică întregului. o permanentă adecvare la condiŃiile date. O valoare prea redusă a entropiei duce la accentuarea conservatorismului şi la moartea organismului prin imposibilitatea adaptării la noi condiŃii de mediu. Desigur. deci. Una dintre condiŃiile elementare ale existenŃei sistemului este integritatea. din care rezultă un anume tip de structură coerentă. creându-se astfel o ierarhie a părŃilor. conferind astfel sistemului o anumită structură. iar o valoare prea ridicată la accentuarea variabilităŃii şi la dispariŃia speciei prin dispersare adaptativă.include în el două tendinŃe contrarii: a) de a rămâne mereu ceea ce a fost (conservatorism bazat pe mecanismele eredităŃii) şi b) de a deveni mereu altceva (variabilitate bazată pe mecanismele adaptării). interne sau / şi externe. 14 . Exagerarea pe durate mari a oricărei tendinŃe. nu reprezintă o constantă pentru organismele vii. Încât. Procesul prin care se realizează concertarea părŃilor. 2. Aceasta este o condiŃie necesară dar nu şi suficientă funcŃionării sale. I. să aibă integritate. Se impune ca părŃile componente să interreleze în mod coerent. prin care se exprimă gradul adecvat de deschidere a sistemului viu spre ambianŃa proprie. a vaselor de legătură (artere şi vene) sau a Ńesutului lichid (sângele) ce vehiculează obiectele schimburilor (substanŃă. energie şi informaŃie). lipsa oricăreia dintre componentele specifice făcând imposibilă funcŃionarea lui. nu au un scop în sine.1. Astfel. sistemul circulator nu poate funcŃiona în absenŃa pompei hemodinamice (inima). Cu toate acestea. Ca urmare a integrării. Toate acestea. schimburi ce constituie prima treaptă a metabolismului. ci o mărime variabilă în funcŃie de specia. astfel încât sistemul să funcŃioneze adecvat condiŃiilor concrete fără pierderea identităŃii proprii. nivelul optim al entropiei. Această interrelare presupune la rândul ei. ci ele se petrec în vederea asigurării schimburilor celulare la nivelul capilarelor. componenta aflată pe primul loc în cadrul sistemului circulator este capilarul.

oricare componentă a organismului are la bază metabolismul. I. Cum. lumea este formată din „corpuri” aflate în interacŃiune.2. devine funcŃie de capacitatea acestora de a sesiza modificările şi de a reacŃiona în mod specific faŃă de acestea. Integrarea sistemului viu Integrarea este procesul complex prin care sistemul viu îşi menŃine entropia1 la un nivel optim în circumstanŃe diferite. Numai în măsura în care funcŃionarea unei părŃi (celulă) produce modificări în ambianŃa ei intimă. însă. dar de ordin ierarhic inferior. Aceeaşi problemă se pune şi în legătură cu modificările apărute în mediul exterior organismului în raport cu care se realizează integrarea în plan extern. Interrelarea este posibilă numai întrucât şi părŃile componente (celulele) sunt. _____________ 1 Utilizarea acestui termen se va face. Încât se poate afirma că la baza integrării. cât şi prin intermediul unor mecanisme specializate (mecanisme de integrare). ca formă superioară. 2. în urma cărora aceasta îşi modifică însuşirile fizico-chimice. InteracŃiunii universale i se datorează nu numai existenŃa. integrarea în plan intern a organismului. 2. deci. integrarea este rezultatul interrelării în plan funcŃional a părŃilor (celule) ce compun sistemul şi care se poate realiza atât direct. reciproca fiind în egală măsură valabilă. integrarea sistemului.Ansamblul însuşirilor sistemului ce nu poate fi redus la suma însuşirilor părŃilor poartă denumirea de integralitate. atât reflectarea cât şi structurarea se vor situa la niveluri valorice diferite. În ultima analiză. ca formă elementară.1. Reflectarea ca proces universal În ansamblul ei. pe această bază. cu înŃelesul de „măsură a dezordinii”. 15 . se află un anumit proces de reflectare a schimbărilor din ambient. În raport cu tipul şi calitatea corpurilor implicate interacŃiunile au grade diferite de complexitate şi. I. la rândul lor. ca şi organismul. pe tot parcursul lucrării.2. dar compatibile cu viaŃa. sisteme deschise. ca urmare. interrelarea părŃilor (celule) şi. ci şi devenirea lumii întrucât consecinŃele majore ale acesteia sunt: a) reflectarea corpurilor unele în altele şi b) structurarea prin stabilirea unor relaŃii coerente (legice) între ele. care implică şi schimburi cu ambianŃa intimă. directe sau mijlocite. celelalte componente fiind sensibile la asemenea modificări. numai în această măsură este posibilă interrelarea funcŃională şi.

în general. întrucât. dar nu ineficientă. întrucât. când potenŃialul este mai ridicat (hiperpolarizare) sau nul (depolarizare) acelaşi stimul nu va mai fi reflectat. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este reproductibilă. Astfel apare reflectarea mijlocită de formaŃiuni celulare specializate şi integrarea prin mecanisme neuroendocrine. Reflectarea nemijlocită nu mai este suficientă nici integrării externe a sistemului în întregul său. este activă şi nestandardizată: activă. ci şi în baza principiului feed-before (de anticipare).În lumea nevie. adică prin cunoaştere – acŃiune – reuşită. doar cu cele din imediata vecinătate. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este variabilă în funcŃie de starea de moment a reflectantului. întrucât reflectantul (sistemul viu) cheltuieşte energie proprie pentru realizarea procesului de reflectare şi nestandardizată. Din acest moment integrarea organismului în mediul extern se va realiza nu numai în baza principiului feed-back. Creşterea în acest mod a numărului de celule generează două consecinŃe negative în planul integrării: i) cea mai mare parte dintre celulele organismului pierd contactul nemijlocit cu mediul extern. pe lângă cea anterioară. toate formele de reflectare. respectiv inoperant. modalitate specific umană ce aduce. circumstanŃele rămân neschimbate. Pasul următor – fără a putea preciza în ce constă – este acela în urma căruia reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. independent de nivelul valoric atins. întrucât reflectantul nu consumă energie proprie şi standardizate. pe lângă imense avantaje în planul integrării şi marele 16 . Este cazul unei bucăŃi de fier care reflectă prezenŃa oxigenului prin formarea oxidului într-o cantitate ce nu se modifică dacă. Când sistemul integrator neuroendocrin atinge un anume nivel de dezvoltare – fără a putea preciza care este acest moment – reflectarea activă şi nestandardizată devine şi anticipativă. bazată pe conştiinŃă. acesta fiind posibil numai pentru cele dispuse la periferie şi ii) fiecare celulă poate interacŃiona cu un număr foarte limitat de alte celule şi anume. adică prin încercare (acŃiune) – eroare – reuşită. nici celei interne. deşi complexitatea interacŃiunilor este foarte diferită. el dovedindu-se neadecvat. pasive. un stimul de intensitate dată va fi reflectat activ de o celulă numai atunci când membrana ei deŃine un potenŃial electric de repaus de o anumită valoare. au două trăsături comune: sunt pasive şi standardizate. În lumea vie. reflectarea. bazată pe conştienŃă. de fiecare dată. În cursul evoluŃiei organismele se complexifică apărând formele pluricelulare. Astfel. în toate formele ei concrete. nemijlocită şi acum insuficientă pentru organism. a părŃilor componente în cadrul întregului.

2. Asemenea modificări produse de o celulă anumită nu se resimt. osmolaritate. ModalităŃi de integrare Apărute succesiv în evoluŃie cele patru modalităŃi de integrare: a) umorală. conŃinutul lor calitativ este net diferit. reflectare mijlocită de limbajul raŃional. concentraŃia O2. datorită vitezelor de difuzie în general reduse ale particulelor în lichidul interstiŃial. metabolismului în general sau /şi ale excitabilităŃii. în condiŃiile în care reflectantul este integrat acestei structuri. Integrarea de acest tip se face în funcŃie de factorii fizico-chimici din lichidul interstiŃial (ambianŃa intimă a celulelor) care au implicaŃii directe în existenŃa celulelor: temperatură. Dar nu numai metabolismul poate genera modificări ale ambianŃei intime. decât pe o rază mică în jurul acesteia (1-3µ). În timp ce conştienŃa este rezultatul reflectării alcătuirii şi a raporturilor spaŃio-temporale în cadrul acesteia. Fără pretenŃia de a oferi definiŃii. Toate aceste modificări cantitativ-calitative ale ambianŃei intime comune vor fi reflectate de celulele din jur prin modificări în consecinŃă ale schimburilor proprii. Deşi atât conştienŃa. b) hormonală (endocrină). lichidul interstiŃial suferă modificări cantitativ-calitative permanente ca urmare a metabolismului. ne îngăduim o precizare în legătură cu distincŃia ce trebuie făcută între conştienŃă şi conştiinŃă. Dacă o celulă anume dintr-un Ńesut îşi intensifică metabolismul. ca sistem. în sensul negativ al acestui termen. pentru aceleaşi valori ale gradienŃilor (electro) chimici. CO2. cea mai mobilă particulă fiind ionul H+. Întrucât readucerea la valori normale a parametrilor fizico-chimici ai lichidului 17 . cataboliŃilor etc. Dacă o celulă excitabilă este stimulată. I.2. comun mai multor celule. însă.dezavantaj că aceasta poate fi şi subiectivă. o anumită alcătuire. ca urmare. schimburile realizate de ea sporesc pe măsură şi. lichidul interstiŃial din jurul ei va deveni mai sărac în substanŃe nutritive şi O2 şi mai bogat în substanŃe reziduale şi CO2. Modalitatea umorală este omniprezentă. Lumea ce urmează a fi reflectată deŃine. c) neurală şi d) psihică coexistă la nivelul organismului uman. reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. Aceste viteze sunt.2. nespecifică şi nemijlocită. a glucozei. Ca mediu intim de viaŃă. invers proporŃionale cu dimensiunile particulelor. conştiinŃa trebuie considerată ca rezultat al reflectării structurii lumii. reprezentată de părŃile ce o compun şi o anumită structură. cât şi conştiinŃa sunt forme superioare de reflectare a lumii. în timpul realizării potenŃialului de acŃiune au loc importante modificări ale concentraŃiilor ionice în faza lichidă ce o înconjoară ca urmare a influxului de Na+ şi Ca2+ şi a efluxului de K+.

Reducerea acestui consum de timp se realizează. în primul rând. Ea este mijlocită de substanŃe active. purtătoare de mesaje (hormoni). în sânge. sintetizate de anumite formaŃiuni celulare şi eliberate.1 Modalitate endocrină de integrare Astfel se poate înŃelege că specificitatea integrării endocrine depinde nu numai de tipul mesagerului. Fig. Integrarea prin această modalitate este relativ lentă întrucât mesajele (hormonii) sunt purtate de sânge.5 m /sec.).interstiŃial cade în sarcina irigaŃiei sanguine.1). prin înalta ei specificitate. a cărui viteză de deplasare în vase este relativ mică (aproximativ 0. un purtător de mesaje (sângele) şi un receptor al mesajelor (situşii receptori la nivelul celulelor) cu decodificator propriu (eliberarea mesagerului de ord. Această modalitate de integrare este organizată pe principiul telecomunicaŃiei: un emiŃător (formaŃiunea endocrină) de mesaje (hormonii). II) (fig. prin: a) scurtarea circuitului vascular sub forma sistemului 18 . la nevoie. se înŃelege că tocmai aceste viteze de difuzie reduse determină şi densitatea mare a capilarelor la nivelul oricărui Ńesut. Modalitatea endocrină este o formă superioară a integrării. pentru anumite cazuri. ci şi de calitatea receptordecodificatorului.

SA –sânge arterial. pe lângă eliberarea sub acŃiunea stimulinelor specifice. În al doilea rând. b) declanşarea eliberării hormonului din glandă sub comandă nervoasă. aduce două avantaje majore comparativ cu cea endocrină.sânge venos. Fig. întocmai precum literele în cuvinte). discrete şi uşor cuantificabile. formă evoluată bazată pe acelaşi principiu al telecomunicaŃiei. SV. mult mai rapidă. 2).). decât de specificul 19 . ceea ce are drept consecinŃă o creştere a promptitudinii răspunsului. precum şi între pancreasul endocrin şi ficat (fig. semnalele pot dobândi o gamă mult mai largă de semnificaŃii fiziologice (prin variate modalităŃi de asociere a semnalelor.portal. aşa cum se întâmplă între nucleii secretori din hipotalamus şi adenohipofiză. bazându-se pe semnale fizice (variaŃii ale potenŃialelor electrice). În primul rând. TC – teritorii capilare Modalitatea neurală de integrare. iar integrarea un imens spor calitativ prin evitarea standardizării răspunsurilor (acestea fiind în mult mai mare măsură dependente de starea de moment a sistemului. aşa cum este cazul medulosuprarenalei şi c) declanşarea eliberării hormonului sub acŃiunea directă a variaŃiei parametrului ce urmează a fi reglat. cum este cazul paratiroidelor (subliniem că oricare altă glandă endocrină eliberează hormoni şi în acest mod. 2 Sistemul portal ca modalitate de reducere a consumului de timp în integrarea endocrină. dar la paratiroide acest mecanism autonom este exclusiv). o viteză imens mai mare de circulaŃie a informaŃiilor şi comenzilor pe căile purtătoare (peste 150 m /sec.

Mai mult. ca şi alte celule. Este esenŃial eronată concepŃia potrivit căreia evoluŃia sistemului viu ar avea loc „în masă”. întrucât înŃelegerea ei presupune şi alte cunoştinŃe ce se vor dobândi pe parcurs. Această nouă şi superioară modalitate de integrare a apărut. la nivel superior. neuromodulatorii şi chiar hormonii produşi şi eliberaŃi de noile formaŃiuni – neuronii).stimulilor ce le-au declanşat). suficient de pregnante pentru a constitui o nouă structură a unui sistem unitar – sistemul neuroendocrin. în realitate. apanaj al organizării difuze. Modalitatea psihică de integrare specifică omului (şi animalele deŃin o asemenea modalitate dar calitativ inferioară). ci şi-a internalizat-o asigurându-i un nou ritm. al propriei deveniri. într-o formă iniŃială primitivă. desigur. 20 . necentralizate a primilor neuroni. operând cu alte mijloace. neuro-chimică). desigur. va face obiectul unui alt paragraf. modalitatea neurală de integrare nu s-a substituit acesteia. evoluŃia sistemului nervos. Apărută pe fondul celei endocrine. Ea a preluat de la cea dintâi şi a dezvoltat limbajul chimic pe care îl utilizează. între cele două modalităŃi de integrare se stabilesc raporturi de intercondiŃionare. Astfel. elementele componente ale mecanismelor neurale (neuronii) suportă la rândul lor. cât şi în cea neuroefectorie (neurotransmiŃătorii. dar bazate pe cele neuroendocrine. în fond şi în primul rând. atât în comunicarea neuro-neuronală. influenŃele generale ale hormonilor. în mod uniform şi concomitent pentru toate părŃile sale componente. De la acest stadiu şi până la om întreaga evoluŃie a lumii animale a însemnat. Încât modalitatea neurală de integrare este. una neuro-endocrină (oricum.

Fig. sunt de două tipuri: 21 . SR – substanŃe reziduale. toate componentele celulei. CSA – jumătatea arterială a capilarului sanguin. în măsură diferită.3). la rigoare. 1. E0 – energia la ieşire. Celula ca sistem deschis În această calitate celula realizează cu ambianŃa intimă (lichidul interstiŃial) schimburi de substanŃă.1. 3 Celula ca sistem termodinamic. împreună cu ambientul ei. CELULA CA SISTEM TERMODINAMIC II. CSV – jumătatea venoasă a capilarului sanguine SubstanŃa intrată în celulă este supusă unor transformări chimice (biochimice) cu participarea enzimelor care. Ii – informaŃia la intrare. În ultimă şi succintă analiză. energie şi informaŃie (fig. II. constituie cel mai simplu sistem termodinamic la nivelul căruia se desfăşoară viaŃa. ExistenŃa şi devenirea nu sunt însă procese separate care să se realizeze prin structuri diferite. I0 – informaŃia la ieşire.II. Organizarea funcŃională a celulei Celula. SN – substanŃe necesare. ci două laturi ale aceluiaşi proces unitar – viaŃa – la desfăşurarea căruia contribuie. Ei – energia la intrare. viaŃa înseamnă existenŃă şi devenire. 1.

Reglarea metabolismului celular Prin realizarea schimburilor celula induce modificări cantitativcalitative în ambianŃa sa intimă (lichidul interstiŃial). condiŃionându-se reciproc. generând substanŃe mai complexe. Întrucât metabolismul celular cuprinde atât schimburile. În urma proceselor de transformare internă suportate de substanŃa. enzime. ci însuşi modul ei de a exista într-o ambianŃă determinată: metabolismul este condiŃia sistemului viu – ca sistem termodinamic. energia şi informaŃia de la intrare rezultă. metabolismul celulei se poate desfăşura. mediatori. prin mecanisme proprii de transport. noi tipuri şi forme de substanŃă. Oricare celulă integrată unui organism pluricelular are de îndeplinit şi sarcini în folosul întregului. CO2). pe lângă cele pentru sine. conductibilitatea. II.de combinare. energie şi informaŃie care vor avea o dublă destinaŃie: pentru utilizare intracelulară ca elemente constitutive şi funcŃionale şi pentru eliminare din celulă (ieşiri) ca elemente utile altor celule (exemplu: secreŃiile de hormoni. Prin urmare. la intensităŃi diferite cuprinse între o valoare minimă admisibilă (bazală) şi una maximă posibilă. concentraŃia substanŃelor necesare la intrare reducându-se progresiv. secreŃia etc. Totalitatea proceselor de schimb cu ambianŃa (intrăriieşiri) şi a transformărilor interne (anabolice şi catabolice) constituie metabolismul. când substanŃe mai simple se leagă între ele. cât şi transformările interne. ele sunt. Ca totalitate de procese corelate. concomitent cu sporirea concentraŃiei substanŃelor rezultate la ieşire. Abia de la acest nivel şi pe această bază se pot manifesta însuşirile celulei: excitabilitatea. cu consum de energie. Deşi anabolismul şi catabolismul sunt procese antagonice. Aceasta impune ca întregul să poată interveni în reglarea intensităŃii metabolismului fiecărei celule. trecerea din sânge a substanŃelor necesare şi spre sânge a celor rezultate. în raport cu circumstanŃele. unitare. proces numit catabolism. uree. în acelaşi timp. contractilitatea. intensificarea sa va implica sporirea valorică a 22 . Refacerea compoziŃiei la nivelul interstiŃiului cade în sarcina capilarului care va asigura. când substanŃe complexe sunt desfăcute în substanŃe mai simple. proces numit anabolism şi de descompunere. modulatori etc.2. metabolismul nu este o însuşire a celulei.) şi ca substanŃe toxice (reziduuri metabolice: NH3. în spaŃiul celular. cu eliberare de energie. astfel încât ambianŃa intimă a celulei să se menŃină cvasiconstantă (homeostazia mediului intern). În mod similar energia şi informaŃia de la intrare sunt supuse unor transformări specifice la nivel celular. 1.

nu se poate realiza prin sporirea concentraŃiei acestor substanŃe în sânge decât în foarte mică măsură şi anume. De aceea. S – solicitare.). Din acest motiv metabolismul nu poate atinge valori maxime concomitent în două sectoare funcŃionale mari.ambelor procese. în intervale mari de timp. Când schimburile la nivelul capilarelor sunt intensificate prin mecanismele descrise mai sus se ajunge la un moment în care cantitatea de 23 . însă. Pentru intensificarea schimburilor trebuie să sporească. singura modalitate de sporire a intrărilor rămâne creşterea fluxului sanguin prin capilar realizată prin vasodilataŃie şi prin creşterea debitului cardiac. precum şi. 4 Mijloacele reglării metabolismului. prin creşterea volumului sistolic (de la 75-80 ml. la peste 100 ml. cantitatea de substanŃă necesară la intrare.). în limitele de variaŃie admise de homeostazia organismului. 4). la acest nivel în detrimentul altor sisteme la nivelul cărora se va produce vasoconstricŃie (sistemul digestiv). M – Metabolism. Aceasta. până la valoarea maximă fiziologică (180 p/min). T – timp. Întrucât cantitatea totală de sânge este cvasiconstantă în organism (aproximativ 8% din greutatea corpului). În timpul unei activităŃi intense la nivelul sistemului locomotor (alergare cu viteză maximă) cea mai mare parte din sângele organismului este distribuită. prin vasodilataŃie. MB–metabolism bazal. Sporirea debitului cardiac se realizează prin creşterea frecvenŃei de pulsaŃie a inimii de la valoarea de repaus (75 p/min. Fig. creşterea fluxului capilar prin vasodilataŃie în teritoriul de activitate maximă se însoŃeşte de vasoconstricŃie în alte teritorii. Se asigură astfel o permanentă redistribuŃie a sângelui între diversele sectoare ale organismului în funcŃie de necesităŃile momentului. în primul rând. aşa cum se întâmplă la marii atleŃi în urma mai multor ani de antrenament. (Debitul cardiac = frecvenŃa cardiacă × volumul sistolic) (fig.

3. IntervenŃia hormonilor nu trebuie considerată o soluŃie de ultimă instanŃă. În ultimă şi succintă analiză se poate constata că oricare celulă a unui organism pluricelular are o activitate fiziologică pentru sine şi una pentru întregul în care este integrată. precum şi în modificarea ritmului cardiac. Organitele sunt scăldate de hialoplasmă – soluŃie apoasă coloidominerală aflată în spaŃiul delimitat de membrana periplasmatică. inclusiv la capilare. raŃiunea de a exista în cadrul acestuia. O astfel de grupare deŃine deci o bază reală şi nu urmăreşte doar un scop didactic. pe baza acestuia funcŃiile specifice. Fără această din urmă activitate celula îşi pierde calitatea de componentă a organismului şi. cea de-a doua face posibilă existenŃa sistemului în care ea este cuprinsă.substanŃe necesare la intrare este superioară capacităŃii de prelucrare a lor în spaŃiul intracelular. Intensificarea acesteia nu este posibilă decât prin creşterea în mod diferenŃiat a vitezelor de reacŃie catabolice şi /sau anabolice. Reglarea metabolismului celular trebuie înŃeleasă ca o procesualitate continuă şi unitară. implicit. 1. Totalitatea organitelor unei celule defineşte alcătuirea. Dacă cea dintâi face posibilă existenŃa în sine a celulei. defineşte structura celulei. a schimburilor transcapilare. Hormonii intervin tot timpul nu numai în reglarea vitezei de realizare a transformărilor intracelulare. în urma cărora rezultă metabolismul şi. AdmiŃând că o astfel de 24 . separarea în etape şi faze distincte întreprinsă de noi mai sus având doar un scop didactic. Problema nu trebuie privită însă în mod simplist. DistincŃia ce o facem între activitatea organitelor desfăşurată doar în scopul asigurării existenŃei celulei şi aceea în scopul realizării funcŃiilor specifice permite gruparea componentelor celulare în organite ce asigură desfăşurarea metabolismului şi organite (aceleaşi sau altele) care asigură îndeplinirea funcŃiilor specifice fiecărei categorii celulare. Cum toate aceste reacŃii sunt catalizate de enzime intensificarea transformărilor interne specifice va putea fi realizată numai prin stimularea activităŃii unora dintre acestea şi inhibarea altora. Asemenea modificări ale activităŃii enzimatice cad în sarcina hormonilor. ci şi în realizarea vasomotricităŃii. II. ea fiind prezentă gradual tot timpul şi la toate nivelurile. iar totalitatea relaŃiilor funcŃionale semnificative stabilite între acestea. Alcătuirea şi structura celulei Componentele supramoleculare prin care se asigură realizarea metabolismului şi îndeplinirea funcŃiilor specifice sunt organitele celulare.

În această situaŃie. din poziŃia pe care ea o ocupă în cadrul celulei. însă dintr-un motiv oarecare. Pe de altă parte. cât timp a existat în cadrul organismului. dintr-o perspectivă general biologică. ea a fost nu numai „aservită” intereselor întregului. Organitele celulare şi rolurile lor Întrucât la capitolul destinat neuronului vom insista mai mult asupra acestor probleme. De aici decurge o anume îngustare a activităŃii celulei-parte. ci şi al propriei existenŃe.1. în mod nespecific. Dacă. mecanismele integratoare ale organismului vor interveni mobilizând la activitate sporită alte celule nu atât în vederea restabilirii normalităŃii pentru celula în cauză. o celulă ajunge într-o situaŃie limită care îi periclitează existenŃa (starea morbidă). desigur. Departe de a fi o simplă „condensare a citoplasmei”. un fel de „diviziune socială a muncii” în folosul întregului. Membrana periplasmatică are de îndeplinit numeroase roluri ce derivă. viaŃa ei nu ar mai fi posibilă deoarece. membrana are o organizare macromoleculară complexă în baza căreia: a) delimitează entitatea vie de mediul ambiant neviu. ci şi „deservită” la rândul ei de restul celulelor din organism şi aceasta nu numai în interesul funcŃionării. întreaga energie internă fiind cheltuită doar în activitatea pentru sine. este de remarcat faptul că integrarea într-un organism pluricelular duce şi la o accentuată diferenŃiere prin specializarea funcŃională a celulelor. cât. activitatea pentru întreg va fi prima sacrificată. aceleaşi organite ale celei din urmă vor desfăşura în plus şi activităŃi destinate întregului în care este cuprinsă. În timp ce organitele celei dintâi sunt angajate exclusiv în activităŃi destinate existenŃei proprii. celula trebuie mai întâi să existe biologic. DistincŃia ce trebuie făcută între activitatea pentru sine şi cea pentru întreg poate fi mai uşor înŃeleasă dacă vom compara celulaorganism a unui protozoar cu celula-parte a unui metazoar.3. aici ne vom rezuma la prezentarea organitelor şi a rolurilor pe care acestea le îndeplinesc. în vederea suplinirii ei în plan funcŃional. temporar. comparativ cu celula-organism care este obligată să-şi rezolve singură toate problemele existenŃei.celulă ar fi eliminată din organism. b) asigură realizarea schimburilor materiale şi energetice în cadrul metabolismului. c) stabileşte relaŃii 25 . Pe de altă parte trebuie reŃinut faptul că activitatea pentru sine este condiŃie esenŃială a activităŃii pentru întreg: înainte de a putea funcŃiona în mod specific. deci. în primul rând. II. 1. mai cu seamă.

porŃiunea de lichid interstiŃial în care se distribuie reŃeaua de glicocalix va avea alte proprietăŃi decât zonele din afara acesteia. încât. cât şi citoscheletul îndeplinesc şi alte roluri b) Schimburile material-energetice dintre celulă şi mediul extracelular fac parte integrantă din metabolism. după cum şi porŃiunea de citoplasmă în care se distribuie citoscheletul va fi diferită calitativ faŃă de zonele mai profunde (fig. pe o anumită distanŃă lichidul extern este supus influenŃelor celulei. atât glicocalixul. două formaŃiuni de proteine complexe fibrotubulare cu o organizare ce devine tot mai difuză pe măsura îndepărtării de membrană: citoscheletul. metabolice şi informaŃionale bilaterale cu celelalte celule din organism şi relaŃii informaŃionale unilaterale cu mediul ambiant şi d) contribuie la exprimarea identităŃii celulare în raporturile sale posibile cu alte organisme prevenind astfel „omogenizarea biologică” atât de dăunătoare evoluŃiei. Datorită acestor formaŃiuni proteice complexe. trecerea de la viu la neviu este graduală ea implicând o zonă relativ largă din cele două domenii. MPP – membrana periplasmatică. alături de transformările 26 . CSC – citoschelet Astfel. Fig. 5 Zona de demarcaŃie (ZD) dintre citoplasmă şi lichidul interstiŃial. iar citoplasma influenŃelor mediului extern. a) Deşi membrana periplasmatică are o delimitare anatomică netă. de o parte şi de alta. GCX – glicocalix. membranei propriuzise îi sunt ataşate. produse prin sinteză celulară şi mereu reîmprospătate. 5). la cea externă. La majoritatea celulelor. Desigur.mecanice. la faŃa internă şi glicocalixul. limita dintre spaŃiul celular şi lichidul interstiŃial este mai mult o „zonă” decât o „linie” de demarcaŃie.

chimice şi biochimice interne. cât şi activ. Ca2+. existenŃa lor este determinată de interesele celulei. Închiderea şi deschiderea canalelor ionice. în ambele sensuri (intrări. bazat pe legi fizico-chimice. O particulă transportoare. în parte. 6) (pinocitoză. 6 Transferul activ prin endocitoză: patru faze succesive (1-4) în formarea veziculelor Când compoziŃia lichidului extern este variabilă şi. celula foloseşte mecanismul de transfer prin transportori specializaŃi (fig. ieşiri) prin mecanisme atât pasive. ca şi trecerea fosfolipidelor membranare de la o textură compactă la una afânată sunt două din modalităŃile prin care se exercită acest control. ci şi de circumstanŃele ambientale. Transportul activ are două modalităŃi de realizare. celula apelând la unul sau altul dintre ele nu numai în funcŃie de interesele proprii. Endocitoza este o modalitate de transfer cu un randament maxim. cât şi active. Transferul transmembranar se realizează. Ar fi greşit să considerăm existenŃa celor două mecanisme în corelaŃie directă cu două categorii de substanŃe: pasiv – pentru cele difuzibile şi activ pentru cele nedifuzibile. În fapt. leagă stereospecific molecula de transportat pe care o deplasează la cealaltă faŃă a membranei unde o eliberează. K+. componentă a membranei. în baza difuziunii. reluând ciclul. nu poate fi controlat de celulă. pinein = a bea). una şi aceeaşi particulă (ionii Na+. dar cu o selectivitate minimă. glucoză) putând fi tranzitată atât pasiv. conŃinând şi substanŃe indezirabile. „înghiŃând” realmente mici picături de lichid extern prin formarea de vezicule la nivelul membranei pe care şi le internalizează utilizându-le conŃinutul. Când interesele o impun şi compoziŃia mediului extern o permite celula transferă substanŃe spre interior apelând la endocitoză (fig. străină intereselor sale. Ar fi de asemenea eronat să considerăm că mecanismul pasiv. în baza unui anume consum de energie matabolică (ATP). Formarea complexului transportor – moleculă şi desfacerea lui sunt procese catalizate de enzime 27 .7). Fig.

O altă modalitate de legare a celulelor vecine este cea prin 28 . M – molecula de transport. 8 JoncŃiuni intercelulare. unele dintre acestea prelungindu-se în spaŃiile celulare creând aparenŃa unei continuităŃi de la o celulă la alta. dar de randament scăzut. respectiv internă a membranei. A – desmozomi. Dispusă la periferia celulei. Fig. Ea asigură. adeziunea dintre celule vecine în cadrul Ńesutului prin intermediul desmozomilor (fig.specifice situate la faŃa externă.2 – enzime c) Integrarea necesară oricărui sistem viu are aspecte particulare la organismul pluricelular. 8). 7 Transferul activ prin transportor. membranei periplasmatice îi revin roluri multiple în acest sens. B – punŃi citoplasmatice (PC) Desmozomii sunt îngroşări alungite ale membranei care proemină la exterior spre altele similare ale celulei vecine. MPP – membrana periplasmatică. E1. Datorită stereospecificităŃii legăturii dintre transportor şi particula de transportat această modalitate este de înaltă selectivitate. Fig. în primul rând. Ele se leagă prin proteinele existente la acest nivel în cantitate mai mare. T – transportorul.

ci şi funcŃională. Pentru o acordare metabolică şi funcŃională la nivelul întregului organism. În plan informaŃional celulele organismului trebuie să comunice între ele la distanŃă mai mică (direct prin lichidul interstiŃial) sau mai mare (prin sânge şi lichidul interstiŃial) prin intermediul unor mesageri chimici eliberaŃi la exterior. joncŃiunea asigurând o integrare nu numai mecanică. cât şi a celei de a-i recepta pe ai altora (chiar şi a celor proprii. Această necesitate de comunicare presupune existenŃa la nivelul celulelor atât a capacităŃii de a sintetiza şi elibera mesageri chimici proprii. eliberaŃi în sânge. cele două celule formează o entitate asociativă supracelulară cu funcŃii unitare. De asemenea. Dacă toŃi indivizii unei populaŃii (specii) vor fi identici sub raportul însuşirilor lor evoluŃia ar înceta deoarece selecŃia naturală nu ar mai avea obiect. unele Ńesuturi se specializează în producerea de mesageri chimici (hormoni) care. Cercetările din ultima vreme au condus la rezultate ce întăresc tot mai mult convingerea că toate celulele organismului (cu foarte puŃine excepŃii) sunt capabile să sintetizeze şi să elibereze în lichidul interstiŃial substanŃe cu rol de mesageri intercelulari. Aceste celule intră în alcătuirea segmentelor periferice ale analizatorilor. anumite celule sunt specializate pentru captarea variaŃiilor factorilor fizico-chimici din mediul extern. Ele se caracterizează prin existenŃa la nivelul membranelor proprii a unor adaptări anatomice şi structurale capabile să asigure conversia energiilor fizică şi chimică în semnale electrice specifice (potenŃiale de acŃiune). Un asemenea mijloc de comunicare poate fi considerat ca un microsistem integrator cu efecte pe spaŃii restrânse în cadrul aceluiaşi Ńesut. Legarea stereospecifică a mesagerului de receptorul membranar determină modificări metabolice şi funcŃionale specifice la nivelul celulelor Ńintă. Pentru ca imixtiunea să nu fie posibilă. d) CondiŃia minimă a evoluŃiei este variabilitatea individuală. Din acest motiv. celulele poartă pe membrana lor receptori specifici pentru acei hormoni al căror rol integrator general este dovedit prin modificările metabolice şi funcŃionale produse la nivelul Ńesuturilor şi organelor. punându-şi astfel în acord nivelul metabolismului cu starea funcŃională. în unele cazuri).joncŃiuni cu punŃi citoplasmatice prin care se asigură o comunicare directă a citoplasmei celor două formaŃiuni. vor fi transportaŃi cu acesta până la organele şi Ńesuturile Ńintă. În fine. toate celulele au capacitatea de a-şi produce receptori pentru mesageri pe care îi plasează la faŃa externă a membranei. celulele fiecărui organism sunt „marcate prin semne distinctive” astfel încât ele să fie recunoscute ca străine în cazul pătrunderii lor într-un 29 . Una dintre posibilităŃile de producere a omogenizării indivizilor ar fi aceea a imixtiunii celulare de la un organism la altul. În acest mod.

hormoni şi neuromodulatori. Fiecare individ deŃine pe membranele celulelor proprii seturi de astfel de antigeni a căror specificitate pare că nu rezidă atât în natura lor chimică.alt organism. ca şi al proteinelor sunt total diferite de cele din membrana periplasmatică. cât în organizarea lor spaŃială (sterică).9) este un ansamblu de microtuburi cu diametrul de aproximativ 600 Aº ai căror pereŃi sunt formaŃi de endomembrane cu organizare similară membranei periplasmatice cu care. antigenii membranari nu folosesc organismului purtător. În cazul pătrunderii într-un alt organism o astfel de celulă este recunoscută de sistemul imunitar al acestuia ca fiind un „non self” şi tratată în consecinŃă. Reticulul endoplasmatic (fig. cu atât mai mult cu cât şi modul lor de comportare biochimică este similar acestora. numite antigene. I – intrări din reticul în citoplasmă. Din loc în loc. ci numai organismului în care s-ar produce imixtiunea celulelor (sau fragmentelor acestora) aparŃinând celui dintâi. Fig. MPP – membrana periplasmatică: V – formaŃiune veziculară. Pe suprafaŃa externă a membranelor lor toate celulele poartă anumite complexe proteice cu rol de „carte de identitate”. 9 Reticulul endoplasmatic. se şi continuă. Dacă matricea endomembranelor este tot fosfolipidică. N – nucleu. microtuburile dau naştere la dilataŃii sau formează mici vezicule independente. Rolurile majore ale reticulului sunt două: i) distribuŃia uniformă a substanŃelor ce constituie intrările celulare în toată 30 . Din acest punct de vedere antigenii pot fi asemănaŃi cu receptorii pentru neurotransmiŃători. tipul biochimic al fosfolipidelor. O – ieşiri din citoplasmă în reticul. Desigur. Majoritatea proteinelor sunt proteine transportor şi enzime. LI – lichid interstiŃial. de altfel.

organit specific celulelor cu o sporită producŃie pentru „export” (producŃia de substanŃă necesară întregului şi nu celulei). celulele secretorii. suprafaŃa mare a reticulului. legând între ei aminoacizi în ordinea dictată de RNAm (mesager). Rolul lor este acela de a asigura formarea legăturilor peptidice în cadrul sintezei proteice. i) În citoplasma propriu-zisă. Încât. Cum însă. ale căror componente nu sunt pasive. în acord cu intensitatea transformărilor interne. între citoplasmă şi mediul ambiant (lichidul interstiŃial) care circulă prin microtuburi. aparatul Golgi trebuie considerat ca un 31 . reticulul endoplasmatic oferă o mult mai mare suprafaŃă pentru schimburile celulare decât membrana periplasmatică.10) este un ansamblu de cisterne cu pereŃii formaŃi de endomembrane în care sunt depozitaŃi temporar produşii rezultaŃi din sintezele celulare pentru „export. Aparatul Golgi (fig. prin asocierea ribozomilor la reticul. lipidice şi glucidice. punându-le. ii) Pe de altă parte. în ambele sensuri. respectiv eliminarea uniformă a substanŃelor ce constituie ieşirile din toată citoplasma şi ii) mărirea suprafeŃei de schimb. astfel. ca şi în lichidul interstiŃial.masa citoplasmei. mai cu seamă. cu atât mai mare va fi numărul ribozomilor. de consumul mare de timp necesar materiei prime (aminoacizilor) pentru a difuza de la faŃa citoplasmatică a reticulului până la ribozomi. De asemenea. Creşterea randamentului sintezei doar pe baza creşterii numărului de ribozomi este limitată. absenŃa reticulului ar implica un mare consum de timp pentru difuzia.” În contact cu membranele cisternale. ergastoplasma. Ribozomii sunt formaŃiuni corpusculare (pline) cu un bogat conŃinut de RNA şi proteine. şi ea stă în raport de inversă proporŃionalitate cu mărimea particulei. ca şi distribuŃia sa în toată masa citoplasmei oferă un sediu potrivit pentru fixarea enzimelor ce catalizează sintezele. de „înnobilare” calitativă. la un moment dat. anularea acestei pierderi de timp se va realiza prin apropierea de reticul şi ataşarea de el a ribozomilor. viteza de difuzie este o mărime ce scade proporŃional cu reducerea gradientului. În consecinŃă. trimis în citoplasmă de nucleul celular. a macromoleculelor de la membrană până la punctul de utilizare. deplasarea dintr-un punct în altul a substanŃei nu se poate realiza decât prin difuziune. produsul sintetizat suferă transformări calitative majore ce pot fi asimilate unui proces de „maturare”. în special. Cu cât celulei i se solicită (funcŃie pentru întreg) o sinteză proteică mai intensă. în baza unor gradienŃi (electro) chimici. În acest mod ia naştere.

Rolul lor este de a asigura transformarea proteinelor în aminoacizi. 11) este organitul la nivelul căruia. toŃi produşii rezultaŃi fiind utilizaŃi în alte scopuri. guanozinei (GTP) şi creatinei (CP). monozaharide) în macrocuante din compuşii fosforilaŃi ai adenozinei (ATP). SS – suprafeŃe de secŃiune. glicerol. Mitocondria (fig. În fapt. Cu cât „digestia” intracelulară trebuie să fie mai intensă. 10 SecŃiune prin aparatul Golgi din celula secretorie. prin fosforilare oxidativă. mai aproape de nucleul celulei. deci. a trigliceridelor în acizi graşi şi glicerol şi a polizaharidelor în monozaharide. implicate în catabolism). celule gliale. MPP – membrana periplasmatică. N – nucleu Lizozomii (liză = desfacere. prin exocitoză. sinteză etc. transport activ. acizi graşi. AG – aparat Golgi. Pentru a se exclude riscul unor eliberări intempestive. aparatul Golgi este dispus mai în profunzimea citoplasmei.) nu poate fi realizat decât prin 32 . eliberarea sa din depozit trebuie făcută numai la solicitare (comandă). oricare proces fiziologic (contracŃie. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice). osteoclaste.20. a produsului depozitat relaŃia aparatului Golgi cu reticulul endoplasmatic este esenŃială. Pentru eliberarea.„depozit” activ în raport cu produsul înmagazinat. celule conjunctive. rupere) sunt organite veziculare (0. care include în ele enzime hidrolitice (de descompunere. se realizează transformarea şi înmagazinarea microcuantelor energetice din substanŃele nutritive (aminoacizi. Întrucât produsul sintetizat este destinat „exportului”. mărginite de endomembrană. Fig. sub acŃiunea unor factori externi nespecifici. De aceea. cu atât numărul lizozomilor este mai mare.5µ diametru). numărul lor maxim este specific celulelor fagocitare (leucocite.

energia eliberată prin arderea hidrogenului adus de substanŃele organice alimentare (acidul piruvic. cea internă fiind pliată din cauza suprafeŃei mult mai mari. lipide şi protide) cu oxigenul adus de respiraŃie. ovală cu dimensiuni de 1-3 µ lungime şi 0. Nucleul este organitul celular aflat pe primul loc în ierarhia componentelor celulare. total nepoluant. De la nivelul nucleului mesajul genetic este trimis în citoplasmă prin intermediul RNAm (mesager). ca termen intermediar comun pentru glucide. Prezintă o membrană dublă. Mitocondria se prezintă astfel ca o „bancă” în care „valuta energetică ordinară” (cuantele microergice) este transformată (nu schimbată!) în „valută energetică forte” (cuante macroergice). Din punct de vedere energetic celula. în general. pentru refacere. se dovedeşte a fi un „motor cu hidrogen”. MI – membrana internă cu suprafaŃa mare. însă. ca o „valută forte” în plan energetic. Adenozintrifosfatul se instituie. în special pentru H+. deci şi organismul. Aceasta întrucât la nivelul lui se găsesc depozitate informaŃiile genetice prin care se asigură continuitatea în timp a speciei. eliberând prin scindare energia metabolică necesară activităŃilor fiziologice şi consumând. astfel. 11 Mitocondria (parŃial secŃionată). generat 33 . Fig. decât un intermediar de conversie. deoarece microcuantele din substanŃele nutritive sunt insuficiente amorsării lui. Forma mitocondriilor este. „hardul” fiind reprezentat de restul celulei.utilizarea unor cuante mari de energie eliberate prin scindarea enzimatică a ATP-ului. Din punct de vedere cibernetic el poate fi considerat un „soft” complex. În conversia energetică membranele mitocondriate joacă un rol esenŃial ele fiind sediul unor importante enzime fixate şi al unor foarte active mecanisme de transport activ.6 µ grosime. MF – membrana externă El nu reprezintă.3-0.

calea de trecere a RNAm (fig. spaŃiul dintre membranele sale aflându-se în comunicare directă cu reticulul endoplasmatic. responsabil. în primul rând. MI – membrana internă. Fig. de mişcările cromozomilor din timpul diviziunii celulei. Când celula are dimensiuni mai mari şi un metabolism mai intens. De aceea. De aceea. Rolul funcŃional este acela de centru cinetic al celulei. în centrul geometric al celulei. 13). se reface în procese anabolice specifice). Fiind esenŃial pentru transformările biochimice din citoplasmă. 12). REP – reticul endoplasmatic. cel mai probabil. nucleul poate ocupa şi poziŃii periferice situându-se de partea polului celular care deŃine cea mai ridicată intensitate funcŃională. printre care şi neuronul. 12 Membrana dublă a nucleului. este dublă. termenul de celulă bi sau polinucleată nu este corespunzător. MN – material nuclear Centrozomul este o formaŃiune bicorpusculară (doi centrioli) înconjurată de o porŃiune de citoplasmă cu altă densitate decât cea a masei celulare (fig. În cazurile de fragmentare. 34 . Carioplasma (plasma nucleului) comunică direct cu citoplasma prin pori largi ce străbat ambele membrane şi care reprezintă. Este cel mai mare organit situat. pentru asigurarea uniformizării activităŃii celulare nucleul se poate fragmenta în două sau mai multe părŃi. unic sau fragmentat. Membrana nucleului.prin fragmentarea DNA (care. el trebuind înlocuit cu acela de celulă cu nucleu fragmentat. materialul genetic este acelaşi în toate formaŃiunile rezultate. el lipseşte la celulele care nu se mai divid. apoi. ME – membrana externă. de regulă.

Facem precizarea că. cât şi dezvoltarea diferenŃiată şi reorganizarea unora dintre cele ce îi asigură existenŃa. ci ca o reală „asistenŃă mutuală” (relaŃie cu dublu sens). eritrocitul). Specializările funcŃionale ale celulelor Celulele sunt supuse în organism unei reale „diviziuni sociale a muncii”. ca formă de organizare supracelulară. MPP – membrana periplasmatică. Pentru a putea surprinde toate modificările de alcătuire şi structură determinate de specializarea funcŃională vom descrie 35 .2. Specializarea funcŃională a celulei determină atât apariŃia unor organite noi. în aceeaşi măsură planurile valorice ale acestor relaŃii nu sunt întrutotul şi întotdeauna echivalente. în anumite circumstanŃe. există şi două excepŃii: celula nervoasă şi gametul. deşi neuronul este aparent acelaşi. 1. până la câteva zeci de zile). un proces de reîmprospătare şi revigorare permanentă a celulei prin înlocuirea macromoleculelor vechi din organitele sale cu altele noi. II.Fig. 13 Centrozomul. În timp ce la hematie şi limfocit pierderea capacităŃii de diviziune se asociază cu o durată de viaŃă a celulei foarte limitată (de ordinul câtorva. în fapt el este mereu altul. dintr-un anumit unghi de privire. Celulele având aceeaşi specializare funcŃională alcătuiesc un anumit tip de Ńesut. ele specializându-se într-o anumită direcŃie funcŃională imperios necesară existenŃei întregului. Obligativitatea oricărei celule de a îndeplini o activitate în folosul întregului nu trebuie însă interpretată ca o formă de „aservire” (relaŃie cu un singur sens).3. CS – centrozom. mai puŃin de o oră. N – nucleu În legătură cu această problemă trebuie remarcată diferenŃa dintre neuron şi celelalte celule care nu se mai divid (limfocitul. oricare celulă integrată organismului beneficiind de activitatea specifică a celorlalte. Încât. Acest proces este mai accentuat la nivelul formaŃiunilor sinaptice unde turnoverul poate dura. la neuron ea este asociată cu un turnover foarte dinamic.

– asigurând un volum mai mare de schimburi (intrări-ieşiri) –. Ca urmare. Asemenea porŃiuni cu ribozomi ataşaŃi ca nişte rugozităŃi (asperităŃi sferoidale) poartă denumirea de ergastoplasmă (gr. cât şi dimensiunilor apreciabile ale particulelor ce difuzează. a numărului de „lucrători”. uzina trebuie să dispună şi de un „spaŃiu de depozitare” a produsului destinat livrărilor. cu un mare consum de timp. cu atât mai extinse. Celule de tip secretor FuncŃia specifică a acestor celule – secreŃia – constă în sinteza. a surselor de energie şi desigur a „matriŃelor” specifice în care se va turna produsul. producŃia va creşte corespunzător. depozitarea şi eliberarea unor substanŃe.dezvoltarea organitelor în contextul mai general al tipologiei funcŃionale a celulelor. Analizând situaŃia în detaliu vom constata că decalajul se datorează unei „deficienŃe” de organizare internă: distanŃa mare de la locul de intrare (membrana reticulului endoplasmatic) şi până la locul de utilizare (ribozomii dispersaŃi în citoplasmă) este parcursă de materia primă (aminoacizi şi alte substanŃe necesare) prin difuzie. necesare organismului în ansamblu sau unuia dintre sectoarele sale. un număr sporit de ribozomi. AdmiŃând ipotetic că toate acestea au sporit cantitativ de 20 de ori faŃă de nivelul necesar activităŃii pentru sine vom constata că. ergaster = muncitor) sau reticul rugos. totuşi. De asemenea. cu cât sarcinile de producŃie ale celulei sunt mai mari. multe mitocondrii furnizoare de energie (ATP) şi o producŃie corespunzătoare de RNAm la nivelul nucleului. 36 . în multe cazuri. deci. Tipologia funcŃională a celulelor nu respectă întrutotul tipologia cunoscută a Ńesuturilor întrucât. A. doar creşterea numerică nu duce la creşterea producŃiei (activitatea pentru întreg) de acelaşi număr de ori. un organit care ia naştere prin reorganizarea unei părŃi din organitele preexistente şi nu o formaŃiune nouă. sporirea producŃiei de substanŃă necesară „exportului” va implica o creştere corespunzătoare a cantităŃii de materie primă. datorită atât vâscozităŃii sporite a mediului de difuzie (coloidul citoplasmatic). deosebit de cel lipsit de ribozomi numit reticul neted. una şi aceeaşi celulă poate avea o dublă sau triplă specializare. în baza gradienŃilor. Singura soluŃie este anularea acestei distanŃe prin apropierea ribozomilor de reticul şi fixarea lor pe faŃa citoplasmatică a membranei acestuia. Ergastoplasma este. Considerând celula ca o mică uzină chimică. – ca „lucrători” direcŃi în sinteze –. Asocierea ribozomilor se face numai pe anumite porŃiuni ale reticulului. de regulă proteice. Încât celula secretorie va avea un reticul endoplasmatic bine dezvoltat.

când anumiŃi hormoni (în special catecolaminele) sunt eliberaŃi fără a-şi fi încheiat stagiul de maturare la nivelul depozitului. de reproducere. Sintezele sunt destinate asigurării creşterii şi dezvoltării celulei până la nivelul de la care aceasta poate da naştere. neurotransmiŃători şi neuromodulatori. dar dezvoltate pe măsură. fără de care calitatea lui are de suferit. Aceasta poate fi una din explicaŃiile sindromului de suprasolicitare în plan endocrin. iar organitele ce îl deservesc sunt cele bazale. prin producŃia sa de neurotransmiŃători. În ultimă şi succintă analiză. însă. La acest tip de celule metabolismul este intensificat în latura lui anabolică. produsul secretat fiind extrem de diferit: hormoni. să negăm noua valoare dobândită atât de membrana reticulului. deci pot germina. Aparatul Golgi pare să fie implicat şi în formarea endoşi exomembranelor. colagen. similare lor. condrină. toate celulele organismului se divid dând naştere unor celule noi. Este de remarcat că la acest tip aparatul Golgi nu urmează aceeaşi linie de dezvoltare el fiind implicat doar în geneza membranelor nu şi stocarea 37 . constructivă. deci şi la om. enzime. proprii oricărei celule. face parte integrantă din tipul secretor. pe de o parte şi asigurarea existenŃei şi devenirii sistemului supraindividual – specia. numai acele celule care au funcŃie specifică pentru întreg formarea permanentă de noi celule (nu numai în perioada de creştere a organismului). la organismele pluricelulare. prin diviziune. În tipul germinativ se includ însă. mucus. pe de altă parte. Aparatul Golgi este o componentă a celulei secretorii la nivelul căreia produsul de sinteză suferă un proces de maturare. în cel de-al doilea. creşterii şi dezvoltării sistemului biologic individual. Celule de tip secretor întâlnim în mai multe tipuri de Ńesuturi. unei noi celule.Prin aceasta nu trebuie. de înnobilare. Celule de tip germinativ Cu câteva excepŃii. constituie o dovadă a rolului său primordial în funcŃia secretorie. cu toate componentele caracteristice. cât şi de ribozomii ataşaŃi ei. în corelaŃie directă cu dezvoltarea ergastoplasmei. Cele mai importante procese au loc la nivelul nucleului şi centrozomului. Faptul că el este dezvoltat cu precădere la nivelul celulelor secretorii. feromoni. B. Neuronul. anticorpi. În primul caz vorbim de multiplicare. oseină etc. neuromodulatori şi hormoni. diviziunea celulelor se realizează cu o dublă finalitate: asigurarea existenŃei.

Dacă în formă de scuame ele cântăresc aproape 20 kg. bogate în citoplasmă şi organite. în 70 ani de viaŃă a unui individ asigură succesiunea a peste 210 generaŃii de hematii. Abia în al doilea rând ecarisajul prin fagocitoză are şi o justificare externă (pătrunderea unor agenŃi patogeni). cât şi din cauza uzurii sau / şi a stărilor morbide. Dar ele au fost produse de stratul generator ca celule vii. produsă de stratul generator este cu mult mai mare. 38 . de numărul mare de celule proprii ce mor zilnic atât din cauza duratei reduse de viaŃă (elementele figurate ale sângelui). ajunse în această stare din cauza îndepărtării lor faŃă de sursa de hrană şi oxigen (vasele de sânge din Ńesutul subepitelial). în asemenea situaŃii.5 l sânge. reală. În mod similar poate fi evaluată capacitatea germinativă a celulelor hematopoetice care. fragmente de celule şi chiar celule întregi). aceasta fiind dovedită şi din faptul că. În această categorie sunt cuprinse: anumite leucocite. în 70 de ani de viaŃă. în primul rând. ci formării de organite. creşte doar temporar numărul celulelor fagocitare specializate (leucocitele). Capacitatea germinativă este considerabilă (mai puŃin pentru cele generatoare de ovule). C. prin intermediul formării de vezicule. aproximativ 18-20 kg de strat cornos sub formă de celule moarte. deşi acestea au serioase avantaje pe plan nutritiv. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice şi multe celule conjunctive. În această categorie se includ celulele epiteliilor unistratificate şi cele ale stratului generator al celor pluristratificate. astfel. Rolul fiziologic al acestui proces este ecarisajul organismului şi nu hrănirea în sine a celulelor fagocitare. Celule de tip fagocitar Fagocitoza este procesul de înglobare în citoplasmă. celulele aparŃinând acestui tip funcŃional au o sporită producŃie enzimatică (enzime hidrolitice) şi un număr mare de lizozomi. ne putem imagina că masa lor iniŃială. Necesitatea unui sistem de ecarisaj în organism este reclamată. a unor particule semisolide din mediu (agregate macromoleculare. în aproximativ 5. Pe lângă unele proprietăŃi particulare ale membranei periplasmatice care asigură formarea veziculelor de fagocitoză. unele celule gliale care. lipsite de citoplasmă şi încărcate de cheratină. cu o densitate de 5 milioane celule pe mmc. preîntâmpină accesul deranjant al leucocitelor printre corpii celulari ai neuronilor.produşilor de sinteză care nu mai sunt destinaŃi exportului. celulele hemato-şi limfopoetice şi cele generatoare de gameŃi. Se apreciază că de pe suprafaŃa corpului uman se înlătură.

pe baza capacităŃii de a sesiza rapid prezenŃa unei variaŃii adecvate din mediu. FuncŃionarea automată. prin eliberarea unor produşi specifici de sinteză (neuronii şi celulele secretorii) şi prin declanşarea unor procese mecanice active (fibrele musculare). Excitabilitatea este doar o condiŃie şi o primă treaptă a procesului de reflectare care. Asupra acestor procese vom insista într-un alt paragraf.D. al neuronilor autoexcitabili din centrul inspirator bulbar şi al fibrelor musculare netede din pereŃii unor organe cavitare. Este cazul Ńesutului nodal din miocard. răspund în mod specific: printr-o variaŃie mai mult sau mai puŃin promptă a potenŃialului membranar (celulele epiteliilor senzoriale). Asemenea celule se asociază în formaŃiuni epiteliale ce constituie adevărate bariere între diverse compartimente lichidiene ale organismului. în primul rând. fotonici. Ele se dovedesc capabile de a răspunde unor modificări ritmice interne legate. în organism există celule specializate în direcŃia asigurării transportului de substanŃă (şi energie) în interesul întregului şi nu în interes propriu. termici. Alcătuirea şi structura acesteia sunt de o înaltă complexitate şi specificitate. Celule de tip excitabil Excitabilitatea fiind o proprietate ce se evidenŃiază doar la impactul cu o variaŃie a factorilor din mediu. Acestei probleme îi este rezervat un spaŃiu mai mare la studiul celulei nervoase. după ce vor fi analizate mecanismele intime ale excitabilităŃii. de membrana periplasmatică şi pompa ionică electrogenă. organitul implicat cel mai profund în realizarea ei este membrana periplasmatică. Acest tip celular se caracterizează printr-o înaltă dezvoltare şi specializare a mecanismelor de transport transcelular localizate exclusiv la nivelul 39 . electrici şi chimici. ci este consecinŃa firească a unor procese biofizice desfăşurate la nivelul membranei periplasmatice. Excitabilitatea nu reprezintă o însuşire difuză a acestui tip celular. este propriu oricărei celule. ritmică a acestor celule nu are nimic comun cu bioritmurile. între anumite limite. E. însă. celule numite autoexcitabile. Tot în categoria celulelor excitabile sunt cuprinse şi acele celule care nu reflectă apariŃia unei modificări din mediul ambiant. sunt categorii specializate care. ci ea este remarcabil profilată pe anumite tipuri energetice de stimuli: mecanici. Celule de tip „transport” Deşi oricare celulă realizează schimburi în cadrul metabolismului propriu. Celulele de tip excitabil. ci o particularitate structural-funcŃională proprie.

care se interpune între pelicula surfactantă alveolară şi sânge. aşa cum este cazul plasmei sanguine şi lichidului interstiŃial. la bariera pulmonară. mecanismul prin transportor este cel mai indicat fiind foarte selectiv. formată din endoteliul capilar şi epiteliul alveolar. CS – capilar sanguin. 14 Celulă glială cu rol trofic. la epiteliile digestive. bariera interpusă 40 . N – neuron. contribuind în cea mai mare parte la realizarea barierei hematoencefalice (fig. O categorie aparte a acestui tip funcŃional o reprezintă celulele gliale cu rol trofic (astrocitele) care mediază selectiv schimburile dintre sânge şi neuroni. Când lichidele din compartimentele între care se realizează schimburile sunt net diferite calitativ (aşa cum este cazul epiteliului de transport din intestin).membranei periplasmatice şi nu la nivelul celei reticulare. SN – substanŃe nutritive Mecanismele de transport care se dezvoltă la acest tip celular sunt cele active. al căror perete epitelial (endoteliu) se interpune între sânge şi lichidul interstiŃial. Celule specializate în transportul dintre compartimente întâlnim la nivelul tuturor capilarelor. interpuse între conŃinutul tubului şi lichidul interstiŃial şi la tubii renali unde epiteliile pereŃilor se interpun între interstiŃiu şi lichidul de excreŃie (urina). sporirea randamentului asigurându-se prin mărirea corespunzătoare a suprafeŃei membranei periplasmatice de la polul apical al fiecărei celule (microvili). Fig. 14). aşa cum este cazul transportului pentru nevoi proprii. CGT – celulă glială (astrocit) cu rol trofic. consumatoare de energie: prin transportori – cu înaltă specificitate dar cu randament scăzut – şi prin vezicule de pinocitoză – cu specificitate redusă dar cu randament ridicat. Când lichidele din cele două compartimente diferă puŃin între ele.

Celule de tip contractil Organitul specific acestui tip celular este specializat în transformarea energiei chimice (din ATP) în lucru mecanic. PI – punte încrucişată. aşa cum este cazul majorităŃii fibrelor musculare netede. scheletic). iar în prezenŃa energiei (din ATP) acesta se închide (aproape de 90º) trăgând miofilamentele de actină între cele de miozină (fig. F. MZ – filament de miozină. Creşterea forŃei se realizează atât prin sacrificarea independenŃei celulare (miocard) cât şi chiar al individualităŃii (m. potrivit ipotezei glisării miofilamentelor de actină printre cele de miozină. E – energie chimică eliberată din ATP. 41 . În absenŃa energiei unghiul format de punte cu microfilamentul de miozină este larg deschis (peste 90º). El este reprezentat de două tipuri de miofilamente proteice – actina şi miozina – asociate în grupaje discontinue ce se dispun seriat în lungul celulei. Mecanismul de conversie a energiei chimice în lucru mecanic se bazează. aşa cum este cazul fibrelor musculare striate scheletice şi cardiace. b – contracŃie În funcŃie de mărimea forŃei ce trebuie dezvoltată ansamblurile liniare de miofilamente se dispun şi funcŃionează izolat. ceea ce duce la sporirea apreciabilă a forŃei. ACT – filament de actină. a – relaxare. independente unele de altele. 15). pe realizarea unei tranziŃii conformaŃionale a punŃilor încrucişate cu ajutorul energiei chimice eliberată enzimatic din ATP.(endoteliul capilar) utilizează mai cu seamă mecanismul activ prin endocitoză al cărui randament este net superior. Fig. sau în mănunchiuri (miofibrile) cu funcŃionare concomitentă. 15 Mecanismul glisant al contracŃiei.

orice tentativă de clasificare izbindu-se de insolubila problemă. prin sinteza şi eliberarea neurotransmiŃătorilor. Toate tipurile funcŃionale sunt strâns reunite. însă. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. unitar şi divers în egală măsură. decât prin şi pe baza activităŃii pentru sine. asemenea situaŃii reprezintă stări-limită în viaŃa unei celule. ci doar laturile unui proces unitar şi universal – devenirea. Dar. renunŃând temporar la activitatea pentru întreg. ci ea se pretează doar la categorisiri pe baza unor criterii convenŃionale. prin specializările membranei periplasmatice în generarea şi propagarea potenŃialelor electrice şi tipului secretor. în general. această celulă putând fi secretorie (sinteza unor substanŃe specifice necesare altor celule). tot aşa diversitatea funcŃională a celulelor organismului nu se supune unei clasificări date. pur teoretică. Celula este un univers al acŃiunilor. adică existenŃa sistemului supraiacent? O primordialitate a uneia din cele două tipuri de activităŃi este un non sens. nu există nici o celulă care să aibă o activitate doar pentru sine. prin modul comun de existenŃă – metabolismul. neuronul aparŃine. oare.3.II. în egală măsură. Perfect adevărat! Dar. o falsă problemă întrucât ele nu reprezintă procese cu scop în sine. În organism. întrucât acestea derivă tocmai din ceea ce este comun unui număr mare de cazuri particulare. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor Dacă anumite celule pot fi încadrate strict într-un anumit tip funcŃional. adică formale. De asemenea. La o primă şi superficială privire lucrurile par simple: activitatea pentru întreg este secundară întrucât ea nu poate să se desfăşoare. nu cumva activitatea pentru sine apare şi se dezvoltă tocmai cu finalitatea de a face posibilă activitatea pentru întreg. respectiv prin valorificarea sprijinului dat de mecanismele integratoare ale organismului. nu ascultă de legităŃi preexistente. de transport (între sângele venos portal şi cel sistemic pentru substanŃele absorbite în tubul digestiv) sau germinativă (însuşire ce stă la baza marii puteri de regenerare a ficatului). durata lor fiind scurtată prin intervenŃia sistemului de „ecarisaj” care înlătură (prin fagocitare) acele celule ce se dovedesc incapabile de a se salva prin mijloace proprii. în timp ce hepatocitul din cea de-a doua. Celula de tip germinativ poate fi un exemplu din prima categorie. Aşa cum realitatea.3. adică dintr-o prelucrare statistică. cât şi a celei destinată întregului. Aceasta se poate întâmpla doar în starea morbidă când celula angajează toată energia de care dispune în direcŃia salvării propriei existenŃe. bază unică de realizare atât a activităŃii pentru sine. a priorităŃii activităŃii pentru sine sau pentru întreg. tipului excitabil. după cum am constatat. altele pot aparŃine în egală măsură la două sau trei tipuri. 42 .1.

la stocarea informaŃiei. principal. tipului excitabil şi tipului secretor. desigur. neuronul este un element component. al arcului reflex. celula glială formează învelişul mielinic.SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III. În consecinŃă. NEURONUL –CELULĂ EXCITABILĂ ŞI SECRETORIE În mod cu totul eronat se consideră neuronul ca fiind unitatea structural-funcŃională a sistemului nervos. cel puŃin în parte. precum şi nivelul sporit al metabolismului. făcând astfel posibilă propagarea independentă şi cu viteză mare a PA pe fiecare prelungire neuronală. ceea ce ar putea explica numărul redus al mitocondriilor neuronale în raport cu cheltuiala energetică totală a acestuia. Celula glială. este avansată ipoteza că aceasta ar furniza neuronului chiar ATP. toate acestea formând arcul reflex. derivat din implicarea permanentă a mecanismelor integratoare. abia acesta din urmă având valoare de unitate structural-funcŃională a sistemului integrator (sistemul nervos). ci şi o preliminară prelucrare a acestora. pun în faŃa neuronului sarcini ce depăşesc posibilităŃile funcŃionale ale unei singure celule. preluând o parte din sarcinile acestuia şi asigurându-i condiŃiile optime pentru îndeplinirea funcŃiilor sale specifice. funcŃia acestuia. cale eferentă. Dacă prin unitate structural funcŃională trebuie să înŃelegem cea mai mică parte dintr-un întreg la nivelul căreia se realizează. Ori acest lucru nu este posibil. atunci neuronul ar trebui să poată realiza integrarea cel puŃin în forma ei cea mai simplă care este actul reflex elementar (cu implicarea unui singur nivel de decizie). Celulele gliale 43 . Neuronul este o celulă cu dublă specializare funcŃională aparŃinând. centru de prelucrare a informaŃiilor şi elaborare a comenzii. interpusă între capilar şi neuron. celula glială poate contribui. o altă categorie celulară – nevroglia – vine în sprijinul neuronului. efector şi aferentaŃia inversă. Înalta sa specializare. asigură nu numai o selectare a substanŃelor la intrare. deopotrivă. cale aferentă. Prin urmare. în plan elementar. actul reflex presupunând o anumită structură realizată între cel puŃin şase componente (dintre care patru neuroni): receptor. derivată din complexitatea procesului integrării la care participă în mod esenŃial. prin rularea propriei membrane în jurul axonului sau dendritei.

însă. respectiv după raporturile stabilite cu celelalte elemente componente ale acestuia. aplicarea unui stimul direct pe una din prelungiri dă naştere la un potenŃial de acŃiune ce se propagă de-a lungul acestora în ambele sensuri. tot prin extensie. Din această perspectivă. cu sens de propagare celulifug. sau participă la alcătuirea receptorului. iar membrana postsinaptică a neuronului următor pe care se găsesc receptorii specifici pentru mesagerul chimic constituie polul de intrare a semnalelor sub forma potenŃialelor de acŃiune declanşate de cuantele de neurotransmiŃător.Prin toate acestea se justifică numărul mult mai mare al celulelor glialei decât al neuronilor (raportul estimat: 8-10/1). PorŃiunea terminală a axonului – butonul – reprezintă polul de ieşire a semnalelor sub forma cuantelor de neurotransmiŃător. cum ar fi „ecarisajul” prin fagocitare. prin extensie. cu caracter mai general. sau „cicatrizarea” Ńesutului nervos care constă în multiplicarea celulelor gliale în spaŃiile interstiŃiale rămase libere prin fagocitarea neuronilor nefuncŃionali şi prin care se asigură menŃinerea quasiconstantă a spaŃiilor cu lichid dintre celule (200-300 Aº). prin care se evită pătrunderea la acest nivel a leucocitelor ce ar perturba activitatea neuronilor. constituind calea aferentă (respectiv ascendentă) a arcului reflex. Valoare senzitivă reală are doar acel neuron ale cărui dendrite intră în. neuronii pot fi de trei tipuri: senzitivi (receptori). oricare arc reflex are un singur neuron senzitiv – protoneuronul –. dar nu poate traversa sinapsa decât în conformitate cu polaritatea funcŃională – de la axon la dendrită sau la corpul celular. este determinată de prezenŃa sinapselor şi ea reprezintă o proprietate a arcului reflex şi nu a prelungirilor. valoare efectorie reală are doar acel neuron al cărui axon intră în contact cu o formaŃiune efectoare (secretorie sau contractilă). se consideră ca fiind senzitivi toŃi neuronii ce se interpun între receptor şi centrul nervos. UnidirecŃionarea propagării. Prelungirile pot fi dendritice (la mulŃi neuroni ele lipsesc). După locul ocupat în cadrul arcului reflex. se 44 . Şi în acest caz. Această polaritate este determinată de modul de comunicare interneuronală la nivelul sinapsei.îndeplinesc şi alte roluri. Ca elemente componente ale arcului reflex neuronii prezintă două particularităŃi: emit prelungiri şi au polaritate funcŃională. Din acest unghi de privire. Oricare neuron prezintă doi poli funcŃionali – un pol de intrare şi unul de ieşire – în raport cu circulaŃia unidirecŃională a semnalelor. Cu toate acestea. restul neuronilor interpuşi între acesta şi cel efector având valoare reală asociativă. de asociaŃie (intercalari) şi efectori (motori şi secretori). cu sens de propagare celulipet şi axonice. oricare arc reflex are un singur neuron efector – ultimul din cadrul arcului reflex – restul neuronilor interpuşi între centrul de comandă şi acesta din urmă având valoare asociativă. În acelaşi sens.

Valoare asociativă reală au toŃi neuronii interpuşi între cel real senzitiv (protoneuron) şi cel real efector (ultimul neuron din arc). decât alte membrane. doar la nivelul centrilor. constituind calea descendentă (respectiv calea eferentă) a arcului reflex. însă. de interrelaŃiile ce se stabilesc între ele. în cele ce urmează vom folosi termenii de senzitiv. de asociaŃie şi efectori în înŃelesul lor formal şi nu în cel real. iar fluiditatea lor este mai sensibilă la acŃiunea factorilor de influenŃă (temperatură. ExplicaŃia 45 . Alcătuirea şi structura neuronului Specializarea funcŃională a neuronului nu are la bază atât apariŃia de organite celulare noi. cât dezvoltarea diferenŃiată şi organizarea specifică a celor comune tipului excitabil şi tipului secretor. 16 Membrana – modelul mozaicului fluid Deosebirile faŃă de membranele altor celule Ńin de calitatea şi cantitatea componentelor ce formează acest ansamblu trilaminat şi. 1. valoare asociativă se atribuie numai neuronilor care. mai cu seamă. formalizări). Membrana periplasmatică a neuronului respectă planul general de organizare descris anterior (fig. Întrucât realitatea nu poate fi cunoscută decât prin intermediul simplificărilor (modelări.consideră ca fiind efectori toŃi neuronii ce se interpun între centrul nervos şi efector. 16).). fac joncŃiunea între calea aferentă şi cea eferentă. III. respectiv între calea ascendentă şi cea descendentă a arcului reflex. Fig. Prin reducŃie. substanŃe liposolubile etc. Membrana neuronală are un conŃinut mai mare de fosfolipide (60%).

Adenozintrifosfataza (ATP-aza) este implicată în mecanismele de transport ionic activ prin eliberarea din ATP a energiei chimice necesară mişcării ionilor împotriva gradienŃilor chimic şi electric şi / sau în sensul acestora dar cu viteză mult sporită. lungimea lanŃurilor de acizi graşi).acestor diferenŃe constă în faptul că atât gruparea hidrofilă (fosfatidil). HFB – pol hidrofob Anumite diferenŃe. proteine-transportor. Sub aspect funcŃional ele pot fi: proteine-enzime. de la di. până la polipeptide complexe (glicoproteine şi lipoproteine) şi metal-proteine (unele enzime). cât şi cea hidrofobă (acizi graşi) (fig.17) diferă calitativ de alte fosfolipide. 46 . 17 Macromolecula de fosfolipid. Există mai multe forme de ATP-ază în funcŃie de ionul care le activează şi al cărui transport transmembranar îl asigură: ATP-aza Na+-K+ dependentă (fig. HFL – pol hidrofil. fiecare tip funcŃional prezentând o gamă largă de variante pentru acelaşi neuron. Fig. adenilatciclaza şi fosfati dilinozitolkinaza. proteine-receptor şi proteine-canal. 18).şi tripeptide. Dintre proteinele-enzime unele prezintă interes special în fiziologia integrării neuro-endocrine: adenozintrifosfataza ionodependentă. chiar dacă nu de aceeaşi amploare. cât şi pe cea cantitativă (conŃinutul se colesterol sau de acizi graşi nesaturaŃi). ele vizând atât latura calitativă (componenta organică a grupării hidrofile. există şi între fosfolipidele diverşilor neuroni. Varietatea biochimică a proteinelor membranare este extrem de mare. Toate aceste aspecte particulare îşi pun amprenta asupra parametrilor funcŃionali ai membranei fiecărui neuron.

Prin activitatea lor ATP-azele ionodependente asigură refacerea şi întreŃinerea în timp a homeostazei ionice. 19 Efectele variaŃiei concentraŃiei interne a ionilor Ca2+ asupra ATP-azei specifice În acest mod. Adenilatciclaza are ca acŃiune finală formarea adenozinmonofosfatului ciclic (AMPc) implicat ca al doilea mesager ce modifică activitatea enzimelor (fig. Fig. specificitatea enzimei asigură specificitatea de transport şi se evită interferenŃa enzimatică. 18 Efectele variaŃiei concentraŃiilor interne ale ionilor Na+ şi K+ asupra ATP-azei specifice ATP-aza Mg2+ dependentă. ATP-aza Ca2+ dependentă (fig.Fig.20) 47 . 19) etc. precum şi a potenŃialului electric de membrană.

Legarea ionului de molecula transportoare formează un complex a cărui stabilitate 48 . Se admite că însăşi ATP-aza ionodependentă ar fi formată din două subunităŃi: una cu rol catalitic şi una cu rol de vehicul.Fig. 21). 20 Activitatea adenilatciclazei la nivelul membranei În mod similar funcŃionează şi fosfatidilinozitolkinaza care produce din fosfolipide membranare diacilglicerol ca mesager de ordin secund implicat în acŃiunea anumitor enzime citoplasmatice (fig. Independent de faptul că transportorul este o subunitate a ATP-azei sau o moleculă separată el are o specificitate remarcabilă (dar nu exclusivă) pentru transportul unui anumit ion. 21 Activarea fosfatidilinozitolki nazei la nivelul membranei Proteinele-transportor sunt în mai mică măsură cunoscute. Fig.

mulŃi dintre ei fiind dispuşi în zonele sinaptice şi pe soma neuronală. Deşi. în funcŃie de receptor. Din aceste motive membranele neuronilor prezintă receptori specializaŃi în legarea calciului. uneori chiar opuse. DistribuŃia acestor receptori este diferită la diverşi neuroni.7). aceştia determină consecinŃe diferite la nivelul neuronului Ńintă (purtător de receptori). În timp ce legarea neurotransmiŃătorului de receptorul adecvat are drept consecinŃă activarea. cât şi mişcarea acestuia de la o faŃă la alta a membranei se realizează cu consum de energie. legarea hormonului de receptorul propriu determină eliberarea unui al doilea mesager (AMPc. în timp ce legarea de alŃii are efecte emoŃionale sau analgezice. Pentru o aceeaşi clasă de substanŃe pot exista receptori diferiŃi. Multe medicamente ca şi unele 49 . Pentru fiecare mesager există un receptor congruent ca geometrie (organizare spaŃială) şi adecvat ca posibilităŃi chimice interactive. Atât formarea complexului transportor-ion. Aceeaşi substanŃă activă poate genera. respectiv inactivarea unora dintre canalele ionice. prin legarea opioidelor de anumiŃi receptori sunt determinate efecte sedative.este diferită în funcŃie de specificul fiecărei componente: organică (glicoproteina) şi minerală (ionul transportat) Complexul organomineral format la una din feŃele membranei (în anumite circumstanŃe enzimatice) se deplasează la faŃa opusă a acesteia (în alte circumstanŃe enzimatice) unde se desface eliberând ionul transportat. La nivelul sistemului nervos un rol important revine ionului Ca2+. numeroşi alŃi receptori sunt specializaŃi în legarea altor substanŃe active. PoziŃia acestora pe membrană este cvasistabilă. în general. Legarea mesagerului chimic (neurotransmiŃător sau hormon) de receptor se realizează cu o înaltă specificitate stereo-chimică. aşa cum este cazul pompei de Na+-K+). aşa cum sunt multe peptide cerebrale. Rămasă liberă. cât şi în determinarea excitabilităŃii.) în interiorul celulei care modifică activitatea catalitică a enzimelor. Astfel. acesta fiind implicat atât în eliberarea neurotransmiŃătorilor. În acest mod se exclude posibilitatea apariŃiei erorilor de acŃiune. sau chiar a unor medicamente. se vorbeşte de receptori membranari numai în legătură cu fixarea stereospecifică temporară a neurotransmiŃătorilor şi hormonilor. Proteinele receptor. ocuparea fiecăruia fiind însoŃită de efecte remarcabil diferite. efecte antagonice. Ca2+ etc. de regulă glicoproteine. Deşi – principial – neurotransmiŃătorii şi hormonii interacŃionează în acelaşi mod cu receptorii proprii. reprezintă locurile de captare a mesajelor chimice sosite de la alte celule. molecula transportoare se reîntoarce la faŃa iniŃială fie neîncărcată (vezi fig. fie încărcată cu alt ion (sau moleculă) pe care îl transportă în sens invers (transport cuplat.

respectiv pe conul de emergenŃă al axonului. conului de emergenŃă a axonului şi a porŃiunii preterminale a butonului axonic. chiar la nivelul canalelor specifice acestui ion. remarcabil crescută în asemenea stări. ar putea fi o explicaŃie a efectului reconfortant al cafelei. Capetele subunităŃilor proteice ale canalului care predomină spre citoplasmă sunt diferite ca natură chimică şi proprietăŃi de cele care predomină spre spaŃiul interstiŃial. ceea ce uşurează înŃelegerea consecinŃelor acŃiunii acestora de activare sau inactivare a canalelor ionice. În legătură cu aceasta trebuie amintită ipoteza potrivit căreia starea de oboseală nervoasă în urma unor solicitări prelungite ar putea fi generată tocmai de acŃiunea adenozinei. ea fiind determinată de planul funcŃional general al celulei. canalele „uzate” fiind internalizate prin endocitoză şi digerate de enzimele lizozomale. Mg2+ etc. cel mai probabil. De asemenea. DistribuŃia pe membrană a diverselor tipuri de canale (pentru Na+. Ca2+. somei neuronale. cel mai probabil. Prezumtiva interferenŃă dintre cofeină şi aceşti receptori. numit canal ionic (fig. Nu se cunosc prea multe detalii cu privire la organizarea moleculară a receptorilor. prin care sar împiedica legarea adenozinei. Cel mai cunoscut efect produs de legarea adenozinei la receptorii membranelor presinaptice este acela de a inhiba eliberarea neurotransmiŃătorilor excitatori. la fibrele 50 . Densitatea şi distribuŃia proteinelor receptor pe suprafaŃa membranei neuronale sunt neuniforme. Proteinele-canal sunt ansambluri macromoleculare alungite ce străbat grosimea membranei de la o faŃă la alta fiind formate. Receptorii pentru neurotransmiŃători sunt prezenŃi doar la polul de intrare al neuronului.22). Receptorii pentru anumiŃi hormoni au o distribuŃie cvasiuniformă pe membrana somei neuronale.) nu este întâmplătoare. reprezentat de porŃiunile membranare ale butonilor dendritici. în locul lor fiind sintetizate altele noi. posibil şi pe porŃiunea bazală a dendritelor. din patru subunităŃi astfel dispuse încât delimitează între ele un spaŃiu canalicular cu diametrul mediu de 8 Aº. numărul canalelor pe unitatea de suprafaŃă este determinat genetic pentru fiecare categorie de celule. Neuronii deŃin receptori chiar şi pentru adenozină care poate îndeplini şi rolul de mesager chimic cu efecte diferite în funcŃie de tipul receptorului. K+. În privinŃa densităŃii canalelor de sodiu se estimează că.droguri acŃionează prin intermediul receptorilor de Ca2+ situaŃi. Aceste porŃiuni membranare cu proteine-receptor specifice neurotransmiŃătorilor intră în alcătuirea joncŃiunilor interneuronale formând membrana postsinaptică. Vom accepta ipoteza că receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt tocmai capetele externe ale proteinelor-canal.

neuromodulatorilor şi neurohormonilor. 22 Canalul ionic şi cele patru subunităŃi proteice ale sale La nivelul corpului celular densitatea pare a fi în medie de 50-100 /µm2 cu o distribuŃie. după cum s-a văzut. Asupra a două dintre acestea vom oferi detalii într-un alt paragraf. Prin aceste canale se realizează o comunicare episodică directă între citoplasmă şi lichidul interstiŃial pentru componentele cu dimensiuni sub 8 Aº (apă.nemielinizate. corpii Nissl nu sunt decât formaŃiuni ergastoplasmice (reticul endoplasmatic rugos) pe care le întâlnim. fapt ce ar impieta grav asupra existenŃei (metabolismului) şi funcŃionării (excitabilităŃii) neuronului. acestea ar fi de 1110 /µm2. Din cauza fluidităŃii fosfolipidelor membranare. Se impune astfel necesitatea existenŃei unor modalităŃi de închidere (inactivare) şi deschidere (activare) a lor în funcŃie de anumite circumstanŃe. dar asupra mecanismelor intime de realizare pluteşte încă aburul ipotezelor. neuniformă. ExistenŃa acestor comunicări libere între interiorul şi exteriorul celulei ar duce la instalarea unui echilibru termodinamic pentru componentele de mici dimensiuni. Asemenea modalităŃi există. substanŃe organice cu moleculă mică). cu o distribuŃie uniformă pe toată suprafaŃa membranei. Calitatea chimică a produsului sintetizat este determinată genetic prin intermediul 51 . Importantă este mişcarea prin aceste canale a ionilor minerali implicaŃi. Deşi consideraŃi a fi organite specifice neuronului. Fig. în fenomenele electrice de membrană. canalele ionice se pot deplasa prin translare modificând astfel distribuŃia în suprafaŃă. cel mai probabil. direct sau indirect. iar la cele mielinizate ele sunt prezente numai la nivelul strangulaŃiilor Ranvier (1 /µm lungime) cu o densitate mult mai mare – 2000 /µm2. în realitate. la oricare celulă de tip secretor. ioni minerali. aşa cum o dovedeşte realitatea. Asocierea dintre ribozomi şi o parte a reticulului endoplasmatic neted este determinată de nevoia reducerii consumului de timp în sinteza neurotransmiŃătorilor.

unii având şi rol de cofactori. cu excepŃia celor ce dau sinapse electrice. în primul rând. noradrenalină). Având în vedere condiŃionarea reciprocă la nivelul celulelor „Ńintă” (asupra cărora acŃionează) a celor trei categorii de mesageri. sunt invocate în destul de multe cercetări. acidul gamaaminobutiric). deşi încă insuficient demonstrate. cei mai mulŃi neuroni produc atât neurotransmiŃători clasici (catecolamine. secreŃia este o proprietate comună tuturor neuronilor. un rol mecanic pasiv şi. peptidele neuromodulatoare au un rol decisiv alături de neurotransmiŃători şi neurohormoni (unii dintre ei fiind tot peptide). peptide. un rol de suport şi mijloc de transport pe distanŃe lungi a veziculelor cu mediator de la locul de sinteză majoră (corpul celular) la locul de eliberare (butonii terminali ai 52 . astfel încât se poate admite existenŃa unei „anatomii chimice” a acestuia. În numeroase mecanisme homeostazice. „matriŃa” eliberată de nucleul neuronului. adrenalină. adrenalină). dar cele mai multe prin efectele lor secundare produse asupra centrilor nervoşi şi glandelor endocrine. serotonină. legătura lor cu „centrul foamei” fiind demonstrată în unele experimente pe animal. în al doilea rând. Din jocul acŃiunilor celor trei categorii de mesageri: neurotransmiŃători. Unele peptide sunt implicate în medierea durerii. mai cu seamă. altele (opioidele) în analgezie. neuromodulatori şi neurohormoni. putem avea o explicaŃie convenabilă a diversităŃii consecinŃelor determinate de acŃiunile lor. acetilcolina. dopamină. precum şi marea varietate biochimică a acestora (sunt cunoscute peste 100 de peptide active). SecreŃia mesagerilor chimici este un proces diferit de la o regiune la alta a sistemului nervos. Cei mai mulŃi mesageri chimici sunt peptide active din punct de vedere biologic a căror sinteză este determinată genetic. peptidele din SN sunt în mare măsură implicate în determinarea comportamentului.RNAm. modulator. rezultă nu numai reacŃiile fiziologice şi acŃiunile comportamentale. sau a revenirii după amnezia retrogradă la unii bolnavi. Există numeroase studii în acest sens pe animale şi multe observaŃii pe omul bolnav. şi nu una specifică celor ce produc hormoni sau modulatori. Însă. iar alŃii – modulatori (endorfine) sau hormoni (ADH. Chiar şi în reglarea comportamentului alimentar sunt implicate mai multe peptide. de reglare a diverselor funcŃii. alŃii – mediatori inhibitori (GABA – acid gamaaminobutiric. Deci. Multe peptide sunt implicate în comportament în mod direct. cât şi neuropeptide active cu rol . glicină). Deşi rolurile lor sunt multiple. RH. Neurofibrilele sunt elemente fibrilare şi microtubulare care au. acŃiunile pozitive ale unor peptide asupra capacităŃii de memorare la voluntari. ci şi particularităŃile individuale şi circumstanŃiale ale acestora. În funcŃie de tipul „matriŃei” (RNAm) unii neuroni vor sintetiza pentru export mediatori excitatori (acetilcolină.

în unele cazuri. produşii de neurosecreŃie se vor depozita într-o zonă cât mai apropiată de locul de eliberare. Neuronii stelaŃi cu multe buchete dendritice. În corpii celulari de formă ovală (celulele Purkinje) asemenea dispuneri ale neurofibrilelor nu se întâlnesc. neurosecreŃia este produsă în corpul celular şi este eliminată la polul de ieşire al neuronului (butonul terminal al axonului) situat. la distanŃă foarte mare la locul sintezei. modulatori. celula cheltuieşte cu atât mai multă energie cu cât ea este mai departe de forma sferică. cât şi. o realizează cu mai multă eficienŃă formaŃiunea citoscheletică submembranară şi învelişul glial şi conjunctiv şi nu un mănunchi de neurofibrile dispus în axoplasmă. Încât. pentru menŃinerea formei sale. de regulă. însă. totalitatea veziculelor din 53 . sensul antigravitaŃional al acestuia. numiŃi şi multipolari. Procesul ar putea fi bazat pe forŃele electrostatice exercitate între încărcătura electronegativă a suprafeŃei citoplasmatice a membranei veziculare şi anumite puncte de pe neurofibrile încărcate electropozitiv. Prin urmare. Că. la distanŃă de membrană. adică în butonii terminali ai axonilor. Se ştie că. Însumând capacităŃile de depozitare reprezentate de aparatul Golgi (mai puŃin dezvoltat) şi de veziculele din butonii terminali ai axonilor (foarte numeroase). Cum pentru axon importantă este membrana (axolema). protecŃia mecanică trebuie asigurată în primul rând. La nivelul axonilor neurofibrilele formează mănunchiuri (dispunere paralelă) în lungul cărora veziculele cu mediator se deplasează prin alunecare facilitată dinspre corpul celular spre butonii terminali unde se acumulează temporar (ca un „transport pe cablu”). hormoni) pe care o dovedeşte neuronul ca celulă secretorie. ExplicaŃia acestui decalaj constă în faptul că în majoritatea cazurilor.axonilor). aparatul Golgi – al cărui rol principal este de depozitare a produsului de secreŃie – ar trebui să fie mult mai dezvoltat decât este în realitate. neurofibrilele au şi un anume rol mecanic reprezintă o chestiune ce nu poate fi nici negată. O asemenea protecŃie. evită consumul de energie pentru menŃinerea formei prin dispunerea internă a neurofibrilelor în mănunchiuri ce converg spre baza prelungirilor dendritice şi diverg în citoplasma somei spre diverse puncte de sprijin situate pe faŃa internă a membranei. prin ea asigurându-se şi protecŃia axoplasmei. se ajunge la o capacitate totală de stocare corespunzătoare raportului valoric dintre ritmul de sinteză şi de eliberare a neurotransmiŃătorilor. Rolul mecanic pasiv al neurofibrilelor (ca elemente aparŃinând citoscheletului) vizează planul energetic al neuronului. la nivelul axonului. FaŃă de capacitatea de sinteză pentu export (neurotransmiŃători. Prin acest mecanism electrostatic se pot explica atât viteza relativ mare de transport. acesteia. în lungul căreia se realizează propagarea PA. dar nici confirmată.

ca şi la om până la o anumită vârstă în dezvoltarea ontogenetică. centrozomul lipseşte din neuronul omului adult întrucât acesta nu se mai divide. III. Ca organit celular implicat în mişcările cromozomiale din timpul diviziunii.2. III. deci. ci în acela al dezvoltării şi diversificării lor la acest nivel. fie refăcând asimetria prin pomparea ionilor împotriva propriilor gradienŃi electrochimici. 2. Există pompe şi pentru alŃi ioni dar acestea nu au o implicaŃie directă în integrarea neurală 54 . progresiv şi paralel cu complexificarea modalităŃilor de integrare neurală şi în paralel cu taxonomia filogenetică a organismelor. aceasta însemnând menŃinerea în citoplasmă a unor concentraŃii reduse pentru Na+ şi Ca2+ şi crescute pentru K+.butonii terminali. rămâne operantă cea de-a doua. conŃinând produşii de neurosecreŃie. Pierderea capacităŃii de diviziune este compensată de un permanent şi rapid turnover al tuturor componentelor neuronale. Mg2+. Această asimetrie necesară vieŃii generează gradienŃi electrochimici ce devin efectivi în momentele în care se deschid canalele ionice. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului Specificitatea acestor mecanisme nu trebuie înŃeleasă în sensul existenŃei lor exclusiv la nivelul neuronului. neuromodulatorilor şi neurohormonilor.1. Deducem de aici că însuşirea de a se divide este pierdută de neuron pe parcursul evoluŃiei. în funcŃionarea căruia diviziunea – ca fenomen grav pentru celulă – ar produce numeroase şi profunde consecinŃe negative în planul funcŃional general al organismului. Pompele ionice sunt. Cum prima soluŃie este exclusă de însăşi calitatea de sistem deschis a celulei. Pompe ionice Pentru existenŃa oricărei celule ca sistem termodinamic deschis este necesară întreŃinerea în timp a asimetriei de distribuŃie a ionilor de o parte şi de alta a membranei periplasmatice prin păstrarea la valori cvasiconstante a concentraŃiilor acestora în interior (homeostazie). poate fi considerată ca o formă particulară de organizare a aparatului Golgi. ci pentru că este neuron integrat într-un sistem de mare complexitate. al ponderii ce o deŃin în realizarea excitabilităŃii celei mai ridicate şi a sintezei şi eliberării cuantificate a neurotransmiŃătorilor. MenŃinerea în timp a homeostaziei ionice nu este posibilă decât fie renunŃând la canalele ionice. Nu se mai divide nu pentru că este neuron – la multe organisme adulte aparŃinând speciei animale din clase diferite. neuronii se divid –. mecanisme a căror finalitate este homeostazia ionică. pe lângă cel propriu-zis existent în corpul celular al neuronului.

23 ConfiguraŃia ipotetică a transportorului comun pentru Na+ şi K+ La faŃa externă a membranei. 2.1. 24 Mecanismul pompei de Na+-K+ 55 . 23). în prezenŃa unei enzime specifice (E1). Pompa de Na+-K+ Transportorul deŃine cinci situsuri de complexare a ionilor: două pentru K+ şi trei pentru Na+ (fig. după care ciclul se reia (fig. în prezenŃa unei alte enzime (E2). transportorul complexează doi ioni K+. Deplasând cei doi ioni împotriva gradienŃilor electrochimici acest mecanism a primit numele de pompă de Na+ . pierde afinitatea pentru ionul K+ pe care îl eliberează în citoplasmă.1.K+.III. Sub influenŃa aceleiaşi enzime (E2) transportorul formează un alt complex organometalic prin legarea a trei ioni Na+ din citoplasmă pe care îi va deplasa la faŃa externă eliberându-i în lichidul interstiŃial. 24). Fig. Fig. Complexul organometalic astfel format se deplasează la faŃa internă a membranei unde.

dar în măsură diferită. De altfel. în fapt. ea fiind diferită calitativ de ATP-azele activate de alŃi ioni (Ca2. în sensul existenŃei unei disjuncŃii între trei roluri diferite. implică un anume consum de timp. Toate trei laturile condiŃionează viaŃa neuronului ca element component al sistemului integrator. cu expulzarea unei sarcini pozitive la fiecare ciclu de transport. cât şi al descreşterii intensităŃii de transport. în sensul că trecerea de la un nivel funcŃional la altul atât în sensul creşterii. se realizează progresiv şi relativ lent. Pompa de Na+-K+ fiind un mecanism în care sunt implicate procese enzimatice. această inerŃie a pompei se dovedeşte a fi de mare utilitate în planul excitabilităŃii (a se vedea paragraful respectiv). b) încărcarea electrică a „condensatorului” membranar ca urmare a faptului că scoaterea din citoplasmă a trei sarcini electrice pozitive – purtate de Na+ – şi readucerea în citoplasmă a două sarcini electropozitive – purtate de K+ – echivalează. faŃă de valorile normale. primordială fiind. prezintă o activitate a cărei desfăşurare se caracterizează printr-o anumită inerŃie. la normal. Deşi apare ca un dezavantaj pentru celulă. ca şi reducerea ei atunci când concentraŃia Na+ scade. Mg2+ etc. intensificarea activităŃii pompei. Din acest motiv enzima responsabilă de transportul activ al celor doi ioni se numeşte ATP-aza Na+-K+ dependentă. Pompa de Na+-K+ are o activitate unimodală. ci ele se ierarhizează pe baza criteriului importanŃei.Pompajul ionic cu stoichiometria de 3 Na+ pentru 2 K+ generează trei consecinŃe majore: a) reface şi menŃine homeostazia ionică. ceea ce şi este în plan metabolic. Asupra acestor probleme vom reveni la analiza mecanismului excitabilităŃii. macromolecule şi transferuri energetice. enzimă a cărei activitate este intensificată atunci când. cele trei tipuri de laturi nu sunt echivalente pentru celula nervoasă. ca urmare a pompajului. Aceasta este inerŃia metabolică a oricărei pompe. caracterizată de concentraŃii citoplasmatice sporită pentru K+ şi redusă pentru Na+ (asimetria ionică). activitatea enzimei principale a acestui mecanism – 56 . comparativ cu nivelul de repaus. creşte concentraŃia Na+ şi/sau cade concentraŃia K+ în citoplasmă. Transportul activ de Na+ şi K+ se realizează cu consum de energie chimică eliberată de ATP sub acŃiunea adenozintrifosfatazei.). sub influenŃa creşterii concentraŃiei citoplasmatice a Na+. Ca urmare. necesară proceselor metabolice. şi redusă de modificările în sens invers ale concentraŃiilor aceloraşi ioni. Tripla finalitate a pompei nu trebuie să ducă la concluzia greşită că activitatea în sine a acestui mecanism ar fi trimodală. totuşi. lăsând în citoplasmă o sarcină negativă liberă – purtată de macromoleculele amfolite şi c) acumularea unei importante energii potenŃiale reprezentate de gradientul chimic al Na+ orientat spre interior [Na+]e= 440 mM/[Na+]i = 50 mM). latura homeostazică întrucât de ea depinde în mod direct metabolismul ca bază a existenŃei şi funcŃionării celulei.

Homeostazia calciului la nivel celular rezultă din armonizarea transportului activ spre exterior. contracŃie etc. chiar dacă unul indirect activ. într-un mod sau altul.2. Principial. în plan energetic. Pompa de Ca2+ ImportanŃa ionului de Ca2+ în organism este deosebită.1. III. un „motor cu hidrogen”! Pentru oricare dintre activităŃile sale consumatoare de energie – sinteze.ATP-aza – este dependentă de concentraŃiile citoplasmatice ale Na+ şi K+ şi nu de voltajul membranar sau gradientul de Na+. beneficiază de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de întreŃinere. III. Toate celelalte substanŃe eliberează. 2. cuante mici de energie (legături microergice). în cele mai diverse procese fiziologice. pompe ionice. homeostazia calciului la nivel celular este controlată nu numai de activitatea pompei specifice. pompa de Ca2+. Din acest motiv pompa de Ca2+ este un mecanism activ de extruzie a acestui ion. 19). 2. Mecanismul de schimb antiport Na+/H+ În ultima analiză. Transportorul prezintă situsuri doar pentru calciu. transport activ. Utilizarea energiei eliberată din ATP. cât şi plasmatic şi interstiŃial. după cum vom vedea. celula este. realizat de pompă şi mişcarea pasivă spre interior realizată la nivelul canalelor specifice atunci când acestea sunt active (deschise). Cum însă închiderea canalelor este un proces activ. În spaŃiul citoplasmatic al neuronului concentraŃia ionului Ca2+ trebuie menŃinută la un nivel redus în condiŃiile în care din exterior el pătrunde pasiv prin canale proprii. Adenozintrifosfataza este dependentă de concentraŃia internă a Ca2+. activitatea ei fiind intensificată de creşterea acesteia şi invers. insuficiente activităŃii celulei. în ultimă analiză. are aceeaşi schemă de funcŃionare cu cea de Na+-K+ (vezi fig. el fiind implicat. Aceasta întrucât prin ruperea enzimatică a unei legături fosfat din ATP se eliberează o cuantă de energie chimică de valoare mare (legături fosfat macroergice) necesară şi suficientă amorsării proceselor active din celulă. – celula dispune de o singură sursă directă: ATP. două aspecte particulare ale aceleiaşi homeostazii generale a celulei.2. conform reacŃiei globale: aza ATP ATP → ADP + P + E → proces activ  − [1] 57 . ci şi de mecanismul ce asigură închiderea (inactivarea) canalelor proprii. însuşi voltajul şi gradientul de Na+ sunt. Pe de altă parte. Din acest motiv homeostazia calciului atât la nivel citoplasmatic.

Prin procese enzimatice complexe acestea ajung la un termen final comun – acidul piruvic – a cărui moleculă conŃine carbon. consumator de energie. întrucât adenozindifosfatul (ADP) şi fosfatul (P) sunt reutilizabili. lipide şi glucide care. Această energie reprezintă însă o cuantă mică. Sub acŃiunea enzimei. Problema acestei necesităŃi este ceva mai complexă decât pare la o primă şi succintă analiză.duce progresiv la epuizarea sursei şi la moartea celulei prin colaps energetic. Pe aceasta se bazează caracterizarea mitocondriei ca „microcentrală energetică” a celulei. la nivelul mitocondriei se „sumează” mai multe asemenea cuante mici până când suma lor atinge valoarea optimă (E1 cuantă mare) necesară şi suficientă legării fosfatului de adenozindifosfat (reacŃia (2)). oxigen şi hidrogen. De aceea. din acest unghi de privire. Acest excurs în problema energeticii celulare a fost obligatoriu pentru a putea înŃelege necesitatea existenŃei unui mecanism de scoatere din celulă a ionilor H+. un proces de fosforilare şi întrucât energia necesară acestui proces se obŃine dintr-un proces de oxidare (a hidrogenului) se spune că refacerea adenozintrifosfatului (ATP) este rezultatul unei fosforilări oxidative. insuficientă ca atare pentru refacerea ATP-ului. De aceea ATP-ul trebuie resintetizat printr-un proces invers. acidul piruvic pune în libertate hidrogenul şi un rest molecular conform reacŃiei simplificate: Acid piruvic → CO2 + H [3] Atomul de hidrogen este activat la forma ionică prin pierderea electronului unic H − e → H + şi combinat cu oxigenul venit din interstiŃiu (oxigen respirator) şi el activat la rândul lui. Rezultatul oxidării hidrogenului (proces numit ardere) este eliberarea de energie şi formarea unei molecule de apă. la nivelul căreia au loc fosforilări oxidative. în fapt. 58 ( − ) . Întrucât legarea fosfatului de adenozindifosfat este. De vreme ce prezenŃa mecanismului de extruzie a protonului este o necesitate pentru celulă. Această sursă este reprezentată de substanŃele organice exogene (luate din mediu sub formă de hrană): proteine. numită dehidrogeneză. prin procese complexe. iar enzima (fosforlaza) poate fi sintetizată de celulă. nu sunt decât decât „rezervoare de hidrogen”. conform reacŃiei: ADP + P Fosforilază → ATP + E1 [2] Resinteza ATP-ului ridică doar problema sursei pentru energia E1.

cauza acestui fenomen trebuie căutată prin abordarea problemei dintr-un unghi. prin dehidrogenare enzimatică şi „consumul” acestora prin oxidare? Este. Pentru a înŃelege acest mecanism vom compara antiportul cu o roată cu palete al cărei ax este paralel cu suprafaŃa membranei celulare. oare. 59 . Punerea în mişcare a roŃii este posibilă numai prin acŃiunea concomitentă şi în sensuri opuse a două forŃe asupra paletelor situate diametral simetric (fig. = 50 mM) care astfel dinamizează antiportul. Radicalii liberi ai oxigenului sunt extrem de periculoşi pentru sistemul viu întrucât declanşează reacŃii în lanŃ de formare de noi radicali liberi (inclusiv organici) din chiar formaŃiunile celulare. o imperfecŃiune a Naturii? Credem că nu! Cel mai probabil. înclinată în favoarea celei dintâi. la accentuarea caracterului bazic al substanŃelor amfolite (proteinele) şi schimbarea reactivităŃii lor biochimice. aparenta imperfecŃiune a balanŃei hidrogen – oxigen. ducând la distrugerea completă a acestora într-un interval de timp foarte scurt (minute).). iar Na+ int. Pentru ca ionii H+1 să poată fi expulzaŃi din celulă se foloseşte energia potenŃială reprezentată de gradientul de concentraŃie al Na+ (Na+ ext. Astfel. gradientul ionilor H+ care tind să iasă din celulă. cu tot cortegiul ei de consecinŃe.25). Acidifierea produsă prin creşterea peste limită a concentraŃiei ionilor H+ ar duce la inhibarea unor enzime şi la stimularea altora.înseamnă că există o cauză care determină generarea lui în exces. Prin mobilizarea „roŃii cu _____________ 1 Protonul este extrem de activ şi de aceea el nu poate exista liber în soluŃii apoase. FaŃă de toate aceste consecinŃe negative celula se apără prin antiportul Na+/H+. Dar care este motivul pentru care evoluŃia nu a dus la apariŃia unei modalităŃi de echilibrare între „producerea” ionilor H+. atunci s-ar naşte un pericol mult mai mare: acumularea în exces a oxigenului la nivelul celulei (în apa citoplasmei. ForŃa principală o reprezintă gradientul ionilor Na+ care tind să intre în celulă. iar cea de-a doua. poate fi considerată o modalitate eficientă de apărare împotriva pericolului reprezentat de apariŃia radicalilor liberi ai oxigenului. Oxigenul aflat în exces sporeşte posibilitatea generării. = 440 mM. Pericolul reprezentat de acumularea ionilor H+ vizează homeostazia acido-bazică. Finalitatea generării protonului este combinarea lui cu oxigenul respirator în scopul obŃinerii energiei. în carioplasmă etc. ci sub formă de ion hidroniu H3O+ . a radicalilor liberi ai oxigenului (care au un orbital ocupat de un singur electron). în endo.şi exomembrane. în diferite moduri. la schimbarea gradului de disociere chimică a compuşilor solvaŃi în apa plasmatică etc. Dacă producŃia de protoni ar fi mai redusă.

În realitate însă. vor rămâne. În cadrul acestuia se pot distinge sisteme enzimatice ca entităŃi catalitice legate de un aspect sau altul al metabolismului sau funcŃiilor specifice îndeplinite de neuron. 2.3. III. iar ionii H+. 60 . 25 Mecanismul antiport Na+/H+ Soarta celor doi ioni transferaŃi prin mecanismul antiport este diferită. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale La nivelul membranei periplasmatice există un bogat echipament enzimatic cu diverse roluri în metabolismul şi funcŃionarea specifică a neuronului. cât şi cu enzimele citoplasmatice. Pe lângă acŃiunile individuale asupra anumitor substanŃe. În extruzia protonului se cheltuieşte direct energia gradientului de concentraŃie al Na+ şi nu energia metabolică (ATP).palete” ionii de Na+ pătrund în celulă. antiportul este un mecanism indirect activ (transport activ de ordinul II) Fig. enzimele membranale au largi diponibilităŃi de interacŃiune atât reciprocă. în cea mai mare parte. formând un ansamblu catalitic unitar pe întreaga celulă. expulzaŃi din celulă. motiv pentru care antiportul Na+/H+ este un mecanism pasiv. întrucât gradientul de Na+ a fost realizat de pompa de Na+-K+ cu consum de ATP. iar ionii H+ ies la exterior. Ionii Na+ pătrunşi în celulă vor fi expulzaŃi din nou la exterior de pompa Na+-K+ activată de prezenŃa lor în exces faŃă de cerinŃele homeostazice. ataşaŃi electrostatic de faŃa externă a membranei (forŃa electrostatică ce îi reŃine provine atât de la grupările hidrofile externe ale membranei. cât şi de la electronegativitatea internă a celulei polarizate).

Ceea ce le diversifică. a Mg2+.1. Deducem astfel că sistemul ATP-azelor poate fi considerat şi ca un sistem enzimatic de întreŃinere a homeostaziei. un sistem enzimatic implicat în asigurarea energiei la nivelul membranei aşa cum este sistemul adenozintrifosfatazelor. Astfel. neuromodulatorii şi hormonii) 61 . 2. acizi graşi.Sistemul adenilatciclazei La polul de intrare al neuronului mesagerii de ordinul I (neurotransmiŃătorii. nu şi pe cele ce asigură eliberarea energiei necesare acestora. monozaharide) sau ale unor cataboliŃi cu moleculă mare.3. cel puŃin o parte din cele ce compun sistemul energetic. pe scurt.III. este destinaŃia diferită a energiei eliberate din ATP în raport de care activitatea catalitică a fiecărei adenozintrifosfataze este dependentă de un alt parametru citoplasmatic: concentraŃia Na+ şi a K+. Toate aceste enzime sunt unitare atât prin substratul lor comun ATP-ul. Totuşi. III.3.2. inclusiv ale celor neuronale (sau în intimitatea lor) există proteine contractile (de tip actomiozinic) care necesită energie în procesul scurtării (contracŃie localizată.2. în interiorul ansamblului unitar. pot fi încadrate şi în sistemul enzimatic de comunicare. aşa cum sunt ATP-azele Na+K+ şi Ca2+ dependente. păstrând acelaşi criteriu al acŃiunii principale.3. a H+ precum şi concentraŃiile nutrienŃilor (aminoacizi. asupra a două dintre ele. III. curentul electric. 2. Este vorba de sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei de la nivelul membranei neuronale şi a altor celule implicate în comunicare atât prin intermediul neurotransmiŃătorilor şi stimulilor electrici. cât şi al neuromodoulatorilor şi al hormonilor. a căror importanŃă o considerăm a fi mai mare. după cum am văzut. Sistemul enzimatic de comunicare InterrelaŃiile enzimatice la nivelul membranei periplasmatice fac dificilă departajarea între diversele categorii doar în baza acŃiunii lor principale. participând la realizarea potenŃialului electric de membrană – în baza căruia se asigură excitabilitatea –. Sistemul enzimatic energetic (ATP-azele) Există. în acest sistem vom introduce doar acele enzime care catalizează procese implicate direct în comunicare. slabă cu destinaŃie multiplă). Dar mai corectă este considerarea ATP-azelor în sistemul enzimatic energetic deoarece în membranele multor celule.1. concentraŃia Ca2+. toate schimburile celulare active având această finalitate. 2. cât şi prin rezultatul lor comun – eliberarea de energie. Deşi sunt mai multe sisteme de enzime de acest tip ne vom opri.

Dacă este implicat GTP-ul. R – receptor Sub acŃiunea adenilatciclazei ATP-ul este transformat în AMPc (adenozinmonofosfatul ciclic). a unui important proces enzimatic: fosforilarea şi defosforilarea anumitor proteine specifice. determină activarea adenilatciclazei ca primă şi majoră secvenŃă a lanŃului de reacŃii ce vor urma. iar a altora în stimularea defosforilării. H – hormon. 26. NT – neurotransmiŃător. Fig. va lua naştere GMPc (guanozinmonofosfatul ciclic). din jocul cantitativ-calitativ al lor rezultând procesul adecvării acŃiunii fiziologice. 26 Sistemul adenilatciclazei şi activitatea fiziologică. mg II – mesageri de ordinul al doilea. direct sau indirect. SecvenŃele acestor procese sunt redate sumar în fig. mg I – mesageri de ordinul întâi.determină reglarea. AcŃiunea unor mesageri de ordinul I constă în stimularea fosforilării. În alte cazuri (sau paralel cu 62 . Legarea mesagerului chimic de receptorul specific. ori acŃiunea curentului electric.

În neuroni. pentru alŃii de cea dependentă de Ca2+ sau GMPc. prin care sunt activaŃi. serotonină. dopamină etc. în general. adrenalină. fiecare categorie cuprinzând mai multe tipuri. pentru unii. gama etc. în cele mai multe cazuri. În mod similar trebuie gândită şi diversitatea canalelor ionice care. însă altul decât cel ce a stimulat proteinkinaza. AMPc. fie proteinkinaza A – care catalizează reacŃia de fosforilare a proteinelor specifice.3. Pentru exemplificare. ceea ce explică marea varietate a efectelor în plan funcŃional. receptorii nicotinici ai acetilcolinei sunt de mai multe tipuri (alfa. în cele din urmă. Proteinele specifice (masă de 20 000 daltoni) ce pot fi fosforilate de proteinkinazele A dependente de AMPc. însă altele decât cele din sistemul adenilatciclazei.2.producerea AMPc şi GMPc) mesagerul de ordinul I determină (şi) eliberarea ionului Ca2+ de la faŃa internă a membranei. beta. proteine-receptor. Proteinfosfatazele neuronale – care catalizează defosforilarea – sunt mai numeroase şi activitatea lor este stimulată sau inhibată tot de unul dintre mesagerii de ordinul II. În aceste modalităŃi celula răspunde prin activităŃi fiziologice specifice la acŃiunea stimulilor. Sunt atât de numeroase implicaŃiile fosforilării proteinelor specifice. 2. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei Acest al doilea mare sistem enzimatic cu origine membranară determină. GMPc şi Ca2+ sunt foarte diferite şi numeroase (peste 70 la nivelul neuronilor). încât se poate considera că acest proces mijloceşte cvasitotalitatea activităŃilor fiziologice de la nivelul neuronilor. este produsă. III. fie proteinfosfataza – care catalizează defosforilarea acestora. pare să existe un singur tip de proteinkinază stimulată de AMPc. În unele cazuri mesagerul de ordinul I. Chiar şi eliberarea neurotransmiŃătorilor (sau a altor mesageri) este reglată prin fosforilarea şi desfosforilarea proteinelor specifice care asigură ataşarea veziculelor de faŃa internă a membranei butonale. par a fi ele însele şi receptori pentru anumiŃi mesageri de ordinul I: acetilcolină. GMPc şi Ca2+ îndeplinesc rolul de mesageri de ordinul II. 27. un singur tip de proteinkinază stimulată de GMPc şi mai multe proteikinaze stimulate de Ca2+.) tocmai întrucât fosforilarea lor. proteine-transportor sau proteine-enzime. Fosforilarea unora sau altora dintre receptori conduce la efecte diferite. de proteinkinaza dependentă de AMPc.2. ca o cale finală comună angajată în moduri diferite şi determinând consecinŃe diferite. tot fosforilarea proteinelor specifice. 63 . activează direct proteinkinaza fără participarea mesagerului de ordinul II. ei activând una din cele două enzime. Ele pot fi proteine-canal. aşa cum este insulina. Schema sistemului este redată în fig.

ele se pot manifesta ca sinergice. degradare în urma căreia rezultă două consecinŃe : eliberarea de Ca2+ din stocul membranar şi formarea de diacilglicerol. activarea 64 . Defosforilarea este produsă de proteinfosfataze ce pot fi activate. Cele două proteinkinaze – A şi C – declanşează activităŃi fiziologice diferite prin fosforilarea unor proteine diferite (20 şi 40 K). Astfel apare o relaŃie antagonică între cele două sisteme enzimatice. Fig. în unele cazuri. Proteinele substrat asupra cărora acŃionează proteinkinazele C sunt mai puŃin cunoscute la nivelul neuronilor decât cele fosforilate de proteinkinaza A. Acestea din urmă vor cataliza reacŃia de fosforilare a unui alt tip de proteine specifice decât cele din sistemul adenilatciclazei. proteinkinazele C. 27 Sistemul fosfatidilinozitolkinazei şi activitatea fiziologică. H – hormon. pe feŃele lor citoplasmatice.Numeroase semnale extracelulare (neurotransmiŃători. cu masa de 40 000 daltoni. în special). cel mai probabil. modulatori şi hormoni) determină activarea enzimei fosfatidilinozitolkinazei care degradează fosfolipidul (fosforilat) din membrană. deşi. cât şi diacilglicerolul. dar pe căi şi modalităŃi separate şi paralele. activează o altă categorie de enzime de fosforilare a proteinelor specifice şi anume. Multe dintre proteinele acestea (40 K) par a fi localizate la nivelul membranelor presinaptice. Atât Ca2+. Cei mai mulŃi neuroni par să deŃină proteine-receptor din ambele categorii. stimuli electrici. NT – neurotransmiŃător. R – receptor. de mesagerii de ordinul II din sistemul adenilatciclazei (AMPc.

Încât. pentru ca o substanŃă activă să se poată lega de receptorul membranar. cele două sisteme sunt agoniste. ci şi o configuraŃie sterică adecvată acestuia (fig. 2. în general. Ele sunt. Membrana neuronală deŃine. fiecare categorie fiind formată din mai multe variante. se pare. situaŃi la polul de intrare al neuronilor. cât şi pentru funcŃionarea neuronului. în timp ce semnalul ce induce sistemul adenilatciclazei le antagonizează. Sistemul receptor al membranei Între proteinele ataşate feŃei externe a membranei. Încât. 28 Schema diverselor tipuri sterice de receptori (R) membranari Tocmai această specificitate stereochimică determină marea varietate a receptorilor membranari. de fapt. ca şi aceea a altor celule. glicoproteine şi lipoproteine speciale sintetizate în cadrul metabolismului celular şi amplasate în stratul extern al membranei. ci şi o configuraŃie spaŃială caracteristică. cele cu rol de receptor sunt deosebit de importante atât pentru existenŃa. III. sunt reprezentaŃi. Sunt şi cazuri în care.4. ea trebuie să aibă nu numai o afinitate chimică. chiar de porŃiunile externe ale proteinelor canal sau de formaŃiuni ataşate acestora. funcŃiile celulare. ConsecinŃele principale ale legării neurotransmiŃătorului de receptorul specific sunt: a) deschiderea 65 . asigură elaborarea răspunsului fiziologic specific la acŃiunea mesagerilor extracelulari permiŃând stabilirea între diversele celule a unor relaŃii acŃionale şi nu pur informaŃionale. ca şi cel al adenilatciclazei. PorŃiunea externă a receptorului prezintă nu numai situsuri de o înaltă specificitate biochimică. potenŃându-se unilateral. Fig. semnalul extern (mesagerul de ordinul I) care induce sistemul fosfatidilinozitolkinazei promovează.unora antagonizând activarea celorlalte. Receptorii pentru neurotransmiŃători. b) pentru hormoni şi c) pentru neuromodulatori.28). Independent de modul concret al acŃiunilor secvenŃiale sistemul fosfatidilinozitolkinazei. la unele celule (hepatice de exemplu). trei categorii de receptori: a) pentru neurotransmiŃători. Nu poate fi exclusă o cooperare – sinergică sau antagonică – între enzimele de fosforilare: proteinkinazele A şi C.

la mecanismul închiderii şi deschiderii canalelor de Na+ extrapolându-se. Modelul barierelor (porŃilor) Pornind de la constatarea că o schimbare în sens pozitiv a voltajului membranar iniŃiază mişcări transmembranare pasive ale ionilor Na+ (şi K+).5. dar. se deosebesc fundamental de aceştia prin faptul că. distribuiŃi cvasiuniform pe membrana somei neuronale. în ceea ce priveşte structura lor. Prin activarea lor sub acŃiunea substanŃelor modulatoare. 2.1. Receptorii pentru neuromodulatori. sunt organizaŃi în mod similar cu precedenŃii şi respectă aceleaşi principii interacŃionale. K+ sau Ca2+) în cazul neurotransmiŃătorilor excitatori. celălalt. toate explicaŃiile oferite de membranologi fiind bazate pe ipoteze. modul cum aceste componente interacŃionează asigurând funcŃionarea ansamblului. personalitatea chiar (a se vedea mai sus paragraful despre proteinele-receptor ale membranei neuronului şi cel despre neuropeptide). pentru că este mai aproape de logica fiziologică. afectivitatea. lucrurile sunt încă departe de a fi cunoscute. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic Această problemă se reduce. ConsecinŃa principală a legării hormonului de receptorul specific este eliberarea unui mesager de ordin secund care. pentru că este mai larg acceptat printre specialişti. apoi şi la celelalte canale. Faptul că unele din aceste ipoteze conŃin elemente străine logicii biologice se datorează. b) declanşarea uneia sau a ambelor sisteme enzimatice: al adenilatciclazei sau / şi al fosfatidilinozitolkinazei. s-a admis (1952) că activitatea canalelor este controlată de structuri de 66 . Uneori această modulare este atât de complexă încât procesul însuşi este proiectat din sfera fiziologicului în aceea a psihologicului. motivaŃia. Din numeroasele modele explicative vom prezenta doar două: unul. determină una sau alta din activităŃile fiziologice. în realitate. de fapt. 2. sau închiderea mai fermă a acestora. în general neuropeptide. influenŃând pozitiv sau negativ anumite echipamente enzimatice (proteinkinazele A şi C). Varietatea stereochimică a receptorilor membranari este identică cu aceea a mesagerilor chimici. ei nu servesc declanşării proceselor fiziologice. abordării pluridisciplinare şi nu interdisciplinare a acestei probleme situată în domeniul microcosmosului celular. deşi similari cu precedenŃii ca organizare şi principiu interactiv. în mare măsură.unui anumit tip de canale ionice (de Na+. existenŃa unuia dintre aceştia fără un receptor adecvat fiind lipsită de sens. Există numeroase detalii biochimice cu privire la componentele moleculare ale canalelor ionice. se asigură procese ca memoria. Receptorii pentru hormoni. III. ci modulării acestora. în cazul celor inhibitori. III.5.

„poartă” încărcate electric care îşi modifică poziŃia ca răspuns la anumite schimbări în câmpul electric al membranei. Dezvoltările ulterioare ale acestei ipoteze au impus cu necesitate elaborarea unui model al canalului care să corespundă postulatelor acesteia. În lumenul canalului (fig. 29) ar exista o zonă de selectivitate, reprezentată printr-o „strâmtoare” încărcată electronegativ, care ar admite trecerea ionilor în funcŃie de sarcină (numai cationi) şi de dimensiuni numai Na+, în unele canale şi numai K+, în altele, cei doi ioni având dimensiuni diferite). În partea inferioară a canalului se dispun două bariere care asigură funcŃionarea propriu-zisă a canalului, una de inactivare şi alta de activare.

Fig. 29 Modelul barierelor (porŃilor) în funcŃionarea canalului ionic

Schimbările în poziŃiile barierelor sunt determinate de mişcările intramembranare ale unor purtători de sarcină, mişcări declanşate de schimbările voltajului membranar. În starea de repaus purtătorii de sarcină intramembranari sunt situaŃi în zona internă a membranei, bariera de inactivare este deschisă, iar cea de activare închisă. Când voltajul membranar devine mai pozitiv, sub influenŃa stimulului, purtătorii de sarcină intramembranari se deplasează spre faŃa externă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre exterior şi, ca urmare, se deschide bariera de activare, canalul trece în stare deschisă şi devine accesibil ionilor Na+ admişi de filtrul de selectivitate. Influxul ionilor Na+ prin canal generează un curent spre exterior descris de o curbă sigmoidă datorită închiderii progresive a barierei de inactivare, cea de activare rămânând în continuare deschisă. În această fază orice altă variaŃie în sens pozitiv (depolarizant) a voltajului membranar nu se însoŃeşte de un nou flux ionic prin canal, acesta fiind inactivat. Când voltajul membranar se reface (repolarizare), la o anumită valoare a acestuia, purtătorii intramembranari
67

de sarcină se deplasează spre faŃa internă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre interior şi, ca urmare, se deschide bariera de inactivare şi se închide cea de activare, canalul trecând în stare închisă, specifică fazei de repaus. Remarcăm că cele trei stări ale canalului: închisă, deschisă şi inactivă sunt deduse din mişcările ionice de la nivelul canalului. Este considerat în stare deschisă acel canal prin care curge efectiv un curent ionic. Canalele care nu sunt deschise mişcărilor ionice, dar sunt capabile să se deschidă, sunt numite canale închise. Canalele prin care, deşi nu sunt închise, nu se petrec mişcări ionice sunt în stare inactivată (de exemplu, un canal de Na+ este deschis de o variaŃie în sens depolarizant produsă din exterior şi prin el se scurg ioni specifici; dacă depolarizarea se prelungeşte în timp atunci, deşi canalul încă nu s-a închis, tocmai datorită depolarizării menŃinute, prin el nu se mai scurg ioni, canalul fiind inactivat). Toate canalele trec din starea deschisă în starea inactivă înainte de a se întoarce la starea închisă. În funcŃie de natura stimulului care determină deschiderea canalelor de Na+ acestea sunt de două categorii: i) voltaj-dependente şi ii) ligand-dependente. Canalele voltaj dependente trec dintr-o stare în alta ca răspuns la variaŃiile căderii de potenŃial dintre cele două feŃe ale membranei neuronului: reducerea acesteia (depolarizare) determină deschiderea, iar creşterea (repolarizarea) – închiderea canalelor de Na+. Cele ligand-dependente trec în starea deschisă ca urmare a legării unui ligand particular – în mod normal un neurotransmiŃător, – şi în starea închisă ca urmare a îndepărtării ligandului. Această modalitate presupune existenŃa unor receptori specifici. Deşi cele două modalităŃi – voltaj şi ligand-dependente – nu se exclud reciproc, – cele mai multe canale folosesc numai una dintre acestea. III. 2.5.2. Modelul ocluzării (fig. 30) Acest model are la bază două proprietăŃi ale proteinelor: amfifilia şi capacitatea de a forma complecşi organometalici. Pompa de Na+-K+, în calitate de mecanism homeostazic, asigură atât încărcarea electrică a membranei – prin raportul de schimb 3 Na+/ 2K+ –, cât şi energia (potenŃială) necesară ejectării ionilor H+ – prin mecanismul antiport Na+ /H+. Ionii H+ expulzaŃi din celulă rămân la interfaŃa membrană – interstiŃiu din două motive: sunt atraşi la membrană de electronegativitatea zonei (dată atât de capetele hidrofile ale fosfolipidelor, cât şi de câmpul anionilor organici – A din citoplasmă) şi respinşi, tot spre membrană, de
68

electropozitivitatea ionilor Na+ cantonaŃi în zona interstiŃială adiacentă, întrucât protonii sunt ejectaŃi numai după scoaterea ionilor de Na+ şi cu concurenŃa acesteia.

Fig. 30 Modelul ocluzării în funcŃionarea canalului ionic

Capetele externe ale proteinei canal (gura externă a canalului), din cauza densităŃii mari a ionilor de H+ (pH – acid), vor dobândi un comportament bazic şi, în această stare, vor manifesta o puternică afinitate pentru ionul Ca2+ din exterior, ion metalic cu un pronunŃat caracter acid. Ionul Ca2+ poate oferi spre ligandare cu proteinele două până la şase legături coordinative. Punctele active ale subunităŃilor proteice oferite spre ligandare fiind dispuse pe marginea internă a gurii canalului, legarea ionului Ca2+ va duce la ocluzarea acesteia, întocmai ca aşezarea pe ea a unui „capac”. Tăria legăturilor dintre Ca2+ şi liganzii proteici, prin care se decide stabilitatea complexului organometalic format, depinde, în primul rând, de tăria cu care se manifestă caracterul bazic al proteinei canal. Cum, însă, caracterul bazic al proteinei este funcŃie de densitatea ionilor H+ de la faŃa externă a membranei, iar densitatea acestora este determinată de gradientul de Na+ generat de pompă, se poate afirma că nu numai formarea, ci şi stabilitatea complecşilor organometalici formaŃi la gura canalului depind de activitatea pompei de Na+-K+. Dacă închiderea canalului ionic prin ocluzare este condiŃionată de caracterul bazic al proteinelor, atunci deschiderea lui va fi posibilă, în primul rând, prin anularea acestui caracter care se poate realiza fie direct prin înlăturarea cauzei care l-a determinat ( a ionilor H+), fie indirect prin
69

mascarea chimică a punctelor de ligandare (acŃiunea unor substanŃe active cum sunt neurotransmiŃătorii). Atât timp cât proteina va avea un caracter neutru sau acid (pH bazic la exterior), complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând neocluzat, indiferent dacă prin el se scurg curenŃi ionici (canal deschis) sau nu (canal aşa-zis inactivat), scurgerea acestora datorându-se exclusiv gradienŃilor electrochimici şi nu unor restricŃii impuse de canalul în sine. Redăm secvenŃial întreaga această procesualitate: – pompa de Na+-K+ generează gradientul de Na+ şi asigură funcŃionarea antiportului Na+ /H+; – Tapetând faŃa externă a membranei ionii H+ determină caracterul bazic al proteinelor; – ionul Ca2+ din exterior se leagă de 2-6 liganzi proteici şi astfel ocluzează gura externă a canalului ionic (canal în stare închisă); – în funcŃie de tăria caracterului bazic al proteinei canalul poate fi închis mai mult sau mai puŃin ferm (mai multe stări închise); – stimulul – electric sau chimic – anulează caracterul bazic al proteinelor ducând la desfacerea complexului şi degajarea gurii canalului (canal în stare deschisă); – câtă vreme proteina nu revine la comportamentul ei bazic de o anumită tărie complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând deschis chiar dacă prin el nu mai trec curenŃi ionici (canal în stare aşa-zisă inactivă); – revenirea caracterului bazic la normal asigură refacerea complexului organometalic şi reînchiderea canalului prin ocluzare. Observăm că, în conformitate cu acest model, canalul ionic nu funcŃionează ca un sistem binar, ci el poate avea o stare deschisă şi, practic, o infinitate de stări închise, în funcŃie de cât este de stabil complexul organometalic deci, în funcŃie de gradul de fermitate a închiderii. Pe această bază poate fi mai bine înŃeleasă acŃiunea extrem de nuanŃată a diverşilor neuromodulatori, ca şi a altor factori de influenŃă. În ceea ce priveşte aşazisa stare inactivă, definită de absenŃa curentului ionic la nivelul unui canal deschis, considerăm că denumirea este nu numai improprie, ci şi derutantă. Există, într-adevăr etape în desfăşurarea potenŃialului de acŃiune în care printr-un canal încă deschis nu trec curenŃi ionici, dar acest fapt nu este datorat vreunei proprietăŃi a canalului, ci gradienŃilor electrochimici care generează fluxurile ionice şi a căror valoare s-a anulat tocmai datorită realizării acestor fluxuri.1
_____________ 1 În cele ce urmează din materialul de faŃă ne vom folosi în explicaŃii de modelul ocluzării. 70

Faptul că neuronul are polul de ieşire a mesagerilor la distanŃă mare de locul de sinteză (uneori peste 1 m). depozitarea nu se poate face în corpul celular decât parŃial. a rămas să asigure procesele fine şi complexe ale receptării discrete. având canalele ionice închise.6. 31A). este încărcată electronegativ pe faŃa internă. Efectorii din organism. proces în care rolul membranei este esenŃial. b) stocarea temporară şi c) eliberarea. 2. Modalitatea chimică. similar unui transport „pe cablu” la nivelul căruia se utilizează.III. Ca proces. Întrucât depolarizarea s-a realizat ca urmare a 71 . Membrana veziculelor cu neurotransmiŃători este şi ea încărcată electronegativ pe faŃa dinspre citoplasmă. În starea de repaus membrana butonului terminal. la acel moment. cel mai probabil. Eliberarea neurotransmiŃătorului din vezicule se face prin exocitoză. prin respingere electrostatică (fig. dispus chiar la locul de eliberare. SecreŃia ca funcŃie celulară este destinată întregului. rolul acestuia fiind luat de ansamblul vezicular butonal. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale SecreŃia este o funcŃie comună tuturor neuronilor întrucât ei reprezintă elemente componente ale unui sistem de integrare în care comunicarea interelementară se face prin mesageri chimici. energia electrostatică. Modalitatea electrică. la nivelul butonului terminal se curbează formând o buclă. nu cunoşteau decât limbajul chimic încât. motiv pentru care dezvoltarea aparatului Golgi nu este pe măsura capacităŃii de sinteză. pentru a putea comunica cu ei. sunt sintetizaŃi la nivelul ergastoplasmei care este bine dezvoltată în neuroni (corpii Nissl). neuronii au fost obligaŃi să şi-l însuşească şi să îl utilizeze chiar şi în relaŃiile dintre ei. rezervată strict comunicării la interfeŃe (neuron-neuron. conducerii rapide. Neurofibrilele dispuse în mănunchi în lungul axonului. a fost îmbunătăŃită atât printr-o largă diversificare moleculară a mesagerilor. 31 B). NeurotransmiŃătorii. secreŃia cuprinde trei faze: a) sinteza produsului. trădând o productivitate ridicată. electropozitivă şi atrage electrostatic veziculele electronegative (fig. superioară celei chimice. Ca urmare. În momentul depolarizării membranei butonale. veziculele vor fi Ńinute la distanŃă de membrana butonului. cât şi printr-o accentuată cuantificare a eliberării lor. Transportul produsului de la corpul celular la butonul terminal este facilitat de neurofibrilele axonale în lungul cărora acestea sunt purtate cu o viteză superioară altor modalităŃi (difuzia). sau mesagerii chimici de comunicare la interfeŃe. La apariŃia lor în procesul evoluŃiei neuronii găsesc în organism modalitatea chimică de integrare cu care sunt obligaŃi nu doar să convieŃuiască. stocării şi prelucrării eficiente ale semnalelor. faŃa citoplasmatică a acesteia devine. pentru scurt timp. neuron-efector). ci să şi conlucreze.

31 (A. D) Mecanismul exocitozei în eliberarea neurotransmiŃătorilor În planul funcŃiei secretorii neuronii manifestă o mare plasticitate. unul sau mau mulŃi produşi secundari. clasificarea neuronilor în adrenergici. 72 . permiŃând deschiderea spre fantă a veziculei prin reorganizarea fosfolipidelor membranare (fig. selenar. este relativă ea vizând doar mesagerul principal. diversele regiuni ale axului cerebrospinal având un anume specific secretor. 31 C şi D). Plasticitatea în planul secreŃiei se manifestă mai pregnant prin modificări periodice ale sintezei şi eliberării. serotonina). precum şi modificări corelate cu vârsta individului. pe lângă influxul de Na+ va avea loc şi un flux de Ca2+. Plasticitatea secretorie se manifestă şi în spaŃiu. constituind ritmurile nictemeral. în funcŃie de anumite circumstanŃe. Pe lângă cei „tradiŃionali” (acetilcolina. de regulă neuropeptide (chiar şi unii dintre mesagerii principali sunt de natură peptidică). circadian. B. Fig. C. serotoninergici etc. În toate aceste modificări sunt implicate relaŃiile specifice dintre echipamentele enzimatice şi dintre mecanismele lor de activare-inactivare. Din acest motiv.deschiderii tuturor canalelor ionice. sezonier. colinergici. au fost identificaŃi peste 50 de neurotransmiŃători: amine. adrenalina. astfel încât se poate vorbi de o topografie biochimică a sistemului în ansamblul său. NeurotransmiŃătorii secretaŃi şi eliberaŃi de neuroni prezintă o mare diversitate biochimică. Majoritatea neuronilor sintetizează şi eliberează un mesager principal şi. nu numai în timp. PrezenŃa aici a ionului de Ca2+ determină două consecinŃe majore: i) activarea proteinkinazei C care va produce fosforilarea a două proteine aflate pe feŃele citoplasmatice ale membranei butonale (proteina F) respectiv membranei veziculare (sinapsina I) şi ii) ligandarea celor două proteine şi fixarea astfel a veziculei la membrana presinaptică.

(A) neutralizându-se reciproc (C+A-) (fig. închiderea canalelor prin complexarea Ca2+ la gura lor externă (ocluzare). implicit. aminoacizi.1. astfel încât contribuŃia lor este. deci un transport de sarcină (curenŃi electroionici). Ionii K+ introduşi în citoplasmă sunt anulaŃi electrostatic de alŃi anioni organici. Având capacitatea de a produce mai mulŃi mesageri chimici. În acelaşi timp. trecerea în stare de activitate a neuronului devine obligatorie.purine. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active) La nivelul citoplasmei neuronilor substanŃele amfoilite (proteinele) sunt încărcate electric negativ (anioni) din cauza valorii ph-ului. În consecinŃă. Pompa de Na+-K+. nulă din punct de vedere electric. faŃa internă fiind negativă (A-) iar cea externă 73 . în această fază. În această stare membrana are o cădere de potenŃial pe cele două feŃe de 60-80 mv. pompa asigură activitatea antiportului Na+/H+ şi. 3. neuronul poate răspunde la acŃiunea stimulilor şi prin schimbarea expresiei biochimice. mult mai numeroşi. în actualizarea energiei potenŃiale în energie cinetică (difuzională). ca urmare a acestor fluxuri. lăsând în citoplasmă un anion organic (A-). întrucât ştergerea asimetriei de distribuŃie a ionilor de Na+ şi K+ are semnificaŃia unui prim pas spre moartea celulei. Pare a nu fi exclusă posibilitatea ca un neuron (în special din cortexul cerebral) să îşi schimbe neurotransmiŃătorul excitator în unul inhibitor. elimină o particulă pozitivă (Na+). prin distribuirea asimetrică cu consum energetic a ionilor Na+ şi K+. Anionii organici (A-) sunt. 3. III. III. prin stoichiometria ei de schimb de 3 Na+ pentru + 2 K .32). Prin gravitatea afectării homeostaziei intracelulare. Prin canalele astfel deschise vor avea loc fluxurile ionice în baza gradienŃilor chimic şi electric. În acest mod neuronul trece din starea sa de repaus în stare de activitate electroionică. la faŃa externă a membranei se acumulează sarcini pozitive (Na+) iar la faŃa internă sarcini negative (A-). deci calitativ şi nu numai prin modificarea cantitativă a unui singur neurotransmiŃător. la fiecare ciclu. se acumulează o importantă energie potenŃială în forma gradienŃilor electrochimici. AcŃiunea oricărui excitant constă în deschiderea canalelor ionice şi. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale În starea de repaus a neuronului. însă. Ionii pozitivi (cationi) de Na+ şi K+ prezenŃi în citoplasmă se cuplează electrostatic cu anionii organici. peptide. prin aceasta.

valoarea unui condensator electric încărcat.pozitivă (Na+) (în faŃa valorii voltajului membranar se trece. trebuie considerată ca având valoarea unui „tonus funcŃional de repaus” prin care se evită 74 . Valoarea specifică a potenŃialului de repaus odată realizată. din acelaşi motiv. tinzând să se deplaseze prin membrană. activitatea pompei de Na+-K+ nu încetează din cel puŃin două motive: a) deschiderea aleatorie a unui număr redus de canale şi b) permanenta funcŃionare a antiportului Na+/H+. -80 mV). cu mici oscilaŃii. întotdeauna. din acest motiv. pompa de sodiu este obligată la o corectare continuă a concentraŃiei interne a acestui ion. nici la nivelul canalelor de Na+. Încât membrana are. datorită ocluzării lor (stare închisă). In orice moment. se pot întruni condiŃii capabile să determine. în oricare punct al membranei. datorită hidrofobicităŃii ei. semnul sarcinii aflată în acel moment la interior: -60. Anionii organici (A-) hidrofili nu pot nici ei traversa membrana spre exterior nici la nivelul matricei. redus dar permanent şi. Influxul de Na+ prin puŃinele canale deschise aleatoriu şi prin antiport este. feŃele hidrofile având valoare de armături. chiar dacă ar fi deschise. direct sau indirect. dar permanentă. desigur. Fig. 32 Geneza şi menŃinerea potenŃialului membranar de repaus Sarcinile de semn contrar aflate de o parte şi de alta a membranei se atrag reciproc. Această activitate bazală a pompei. în această stare. dar nici prin canale. Ionii Na+ nu pot traversa membrana spre interior nici la nivelul matricei fosfolipidice. deschiderea cel puŃin a unui canal ionic. ele fiind prea strâmte pentru particule atât de mari. ca un „zgomot de fond”. iar zona acizilor graşi dintre ele valoare de dielectric.

capetele externe ale proteinei canal pierd caracterul bazic şi complexul organometalic se desface degajând gura canalului.2. În această fază acest influx este singurul eveniment posibil deoarece gradienŃii electric şi chimic ai acestuia sunt orientaŃi în acelaşi sens. 3. energia potenŃială a gradienŃilor devine actuală (energie cinetică) şi determină influxul ionilor Na+. d) încarcă condensatorul electric membrana prin stoichiometria de schimb 3 Na+/2 K+ şi e) generează energia potenŃială pentru realizarea fluxurilor ionice la nivelul canalelor prin distribuirea asimetrică a ionilor Na+ (mult afară şi puŃin înăuntru) şi K+ (puŃin afară şi mult înăuntru). orientat spre interior. Din cest moment mişcarea transmembranară a ionilor devine posibilă.2. indirect. iar efluxul anionilor organici (A-) nu este posibil întrucât dimensiunile lor exced diametrul canalului. Dacă în locul câmpului catodic (excitant electric) se acŃionează cu o substanŃă chimică adecvată consecinŃa finală va fi aceeaşi: deschiderea canalului ionic.întrucât ionii K+ sunt supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar care se anulează reciproc: gradientul chimic orientat spre exterior şi gradientul electric. 3.câmpul sarcinilor negative de la faŃa internă şi F2 . Când canalele sunt deschise de acŃiunea – stimulului extern (chimic sau electric). b) generează condiŃii (gradientul de Na+) pentru realizarea schimbului antiport Na+/H+. energia potenŃială trecând în energie cinetică. Deschiderea (activarea) canalului ionic Dacă în preajma membranei aflată în repaus este plasat catodul unei surse (fig.33) protonii situaŃi pe faŃa externă vor fi supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar: F1. uşor superior valoric celui dintâi. numai modalitatea de realizare va fi diferită (chimică şi nu fizică). în consecinŃă.consecinŃele negative ale intrării ei în inerŃie de repaus. închiderea canalelor ionice prin complexarea Ca2+ la gura externă a acestora. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive) În timpul fazei de repaus energia (potenŃială creată de pompă vizează numai ionii Na+ şi A. III. III. Când F2 este mai mare decât F1 ionii H+ migrează la catod şi.câmpul catodului. c) determină. 75 . pompa de Na+-K+ îndeplineşte următoarele roluri: a) asigură homeostazia ionică a citoplasmei (mult K+ şi puŃin Na+).1. Deci.

76 . De asemenea. marea majoritate a drogurilor etc. d) să poată substitui Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu proteina-canal (fără ocluzarea canalului). eliberând gura externă a canalului. dar şi axonice) este în măsură să provoace ruperea legăturilor dintre ionul Ca2+ şi punctele de ligandare ale proteinelor. substanŃele liposolubile (alcoolul.Fig. F1 – forŃa electrostatică prin care ionii H+ sunt reŃinuŃi la suprafaŃa externă a membranei. fără a se lega de ele.) şi temperatura ridicată măresc fluiditatea fosfolipidelor (textura lor devine afânată) permiŃând protonilor să traverseze matricea membranei în sensul dictat de electronegativitatea citoplasmei (A-). De menŃionat că printr-o asemenea modalitate se pot induce modificări funcŃionale şi la nivelul somei neuronilor aflaŃi în imediata vecinătate a unor zone traumatizate sau în promixitatea unor tumori. c) să aibă forŃa chimică necesară şi suficientă de a scoate Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu el. F2 – forŃa câmpului catodic (intensitatea stimulului electric) Pentru ca o substanŃă chimică să fie capabilă să deschidă canalul ionic ea trebuie să deŃină cel puŃin una din următoarele însuşiri: a) să aibă caracter bazic (OH-) suficient de pronunŃat pentru a neutraliza ionii H+. În afara modalităŃilor electrică şi chimică ce vizau zonele hidrofile ale membranei (armăturile condensatorului membranar). e) să anuleze electronegativitatea citoplasmei la faŃa internă a membranei (A-). canalul ionic poate fi deschis şi prin alte modalităŃi care vizează zona mijlocie hidrofobă a membranei (dielectricul condensatorului membranar). b) să poată masca chimic situsurile de ligandare ale proteinei-canal. 33 Activarea (deschiderea) canalului ionic prin stimul electric. o forŃă mecanică ce poate deforma membrana (de regulă a prelungirilor dendritice. numeroase aneste-zice. Astfel.

iar când pompa este la un nivel ridicat de activitate stimulul trebuie să aibă o intensitate sporită întrucât urmează ca el să deschidă 77 . deschiderea unui număr mai mare de canale decât cel critic nu va putea genera nici altceva. deci. se poate deduce că. pentru a deschide numărul critic de canale când pompa este în activitate bazală este suficient un stimul de intensitate redusă. la rândul lui. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA Deschiderea unuia sau a câtorva canale ionice. o constantă. Se înŃelege că. Pentru ca un factor de influenŃă cu acŃiune de scurtă durată să poată genera direct un eveniment electroionic suficient de amplu încât acesta. incapabil de influenŃare a zonelor din jur. de intensitatea activităŃii pompei de Na+. în primul rând. adică să se propage. Numărul critic de canale care asigură iniŃierea sau detonarea (firing level) potenŃialului de acŃiune nu reprezintă o constantă neuronală. să fie în măsură să deschidă alte canale în jur. atunci numărul critic de canale va fi mai mic comparativ cu situaŃia în care acelaşi stimul surprinde pompa la un nivel mai ridicat de activitate. Aceasta este baza explicativă a legii „tot sau nimic”. nici ceva în plus decât un potenŃial ca acŃiune. de mică amplitudine şi nepropagabil. indiferent prin ce modalitate. este necesar ca mărimea influxului de Na+ să fie superioară capacităŃii pompei de a o corecta. pentru a produce un eveniment capabil să se propage în jur este necesar ca excitantul să deschidă un anumit număr de canale ionice. Cum mărimea influxului de Na+ printr-un singur canal este. produce o modificare locală a potenŃialului de repaus. cantonată la locul acŃiunii factorului de influenŃă.2.K+ la momentul acŃiunii stimulului. Altfel spus.2. variaŃia potenŃialului membranar de repaus rămâne un eveniment local.3. Aceasta din două motive: a) variaŃia în sens pozitiv a potenŃialului de repaus (scăderea pozitivităŃii la faŃa externă produsă de deschiderea unui număr mic de canale) este prea slabă pentru a putea disloca protonii din preajma canalelor vecine şi b) cantitatea de Na+ pătrunsă în celulă printr-un număr redus de canale astfel deschise este suficient de mică pentru a putea fi rapid şi cu uşurinŃă expulzată de activitatea bazală a pompei. Dacă un stimul de o anumită intensitate acŃionează asupra membranei la un moment când viteza pompei este redusă. Acesta este numărul critic sau numărul minim de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei şi generează potenŃialul de acŃiune. în condiŃii determinate. Încât. deşi se produce. Pentru oricare neuron valoarea numărului critic de canale este o variabilă în funcŃie. incapabil de propagare.III. dacă deschiderea unui număr mai mic de canale generează doar un efect local.

2. însă. 3.un număr critic de canale mai mare. capabilă să atingă pragul de detonare (firing level) va fi de aproximativ 10 mV. de la început. este suficient un stimul de intensitate mică. numărul critic de canale deschise trebuie să asigure un influx de Na+ care să determine o reducere a potenŃialului de repaus cu aproximativ 15 mV. ceea ce înseamnă că la – 65 mV (80-15=65 mV) se situează pragul de detonare a potenŃialului de acŃiune. Dacă stimulul este aplicat la început cu intensitate redusă şi aceasta creşte progresiv într-un interval de timp suficient de lung pentru a permite pompei să-şi sporească corespunzător viteza. dacă potenŃialul de repaus al neuronului este de – 75 mV atunci variaŃia de sens pozitiv. excitabilitatea neuronului nu este o măsură a vulnerabilităŃii unui singur canal ionic. canalele ionice au o singură stare deschisă şi mai multe stări închise. c) densitatea ionilor 78 . disponibilă pentru ocluzare. Desigur. În acelaşi timp. b) densitatea canalelor ionice (numărul lor pe unitatea de suprafaŃă membrană). în aparenŃă complicate dar. cu atât mai mare va fi excitabilitatea deoarece. Toate acestea explică marea variabilitate a răspunsului neuronului la acŃiunea unui stimul de aceeaşi intensitate.1. adică stimulul să fie aplicat cu bruscheŃe. deci în ultimă instanŃă. Excitabilitatea neuronului Este de remarcat. de nivelul stabilităŃii complexului organometalic de la gura canalului (tăria legăturii coordinative dintre ionul Ca2+ şi proteinele canal). pentru deschiderea unui asemenea canal. La acest punct al discuŃiei nu putem rezista tentaŃiei de a observa că în baza modelului barierelor care explică funcŃionarea canalelor ionice nu se poate oferi un fundament raŃional înŃelegerii acestor fenomene. că excitabilitatea nu trebuie considerată ca o însuşire propriu-zisă a neuronului. atunci valoarea numărului critic de canale va creşte progresiv. Cu cât stabilitatea complexului este mai mică. variabilă în timp tocmai întrucât este determinată de cauze multiple. III. De aceea este necesar ca intensitatea stimulului să fie dată integral de la început. Din toate acestea deducem determinările multiple ale stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronului: a) cantitatea de Ca2+ din mediul pericelular. foarte simple şi logice dacă sunt abordate de pe poziŃiile modelului ocluzării canalelor. Se estimează că. pentru o membrană neuronală cu un potenŃial de repaus de aproximativ – 80 mV. ci a unui anumit număr critic de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei de a-i expulza.2. în realitate. acestea fiind date de gradele de fermitate a închiderii. După cum se cunoaşte. ci ca o stare a acestuia.

substanŃe liposolubile. Dacă pompa determină excitabilitatea prin realizarea asimetriei chimice. care este electroneutră. cât şi a stării electrice de repaus se află acelaşi mecanism: pompa de Na+. independent de faptul că extruzia sodiului se realizează sau nu în schimbul introducerii în celulă a potasiului. câmp electric) sau chimici (neuromodulatori. În fapt. i) doi neuroni având acelaşi potenŃial de repaus (. o activitate mai intensă a pompei de Na+-K+ va duce nu numai la o creştere a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalelor ionice – deci la o excitabilitate (vulnerabilitate) mai redusă –. într-adevăr. ci şi la o accentuare a asimetriei electrice – deci la un potenŃial de repaus mai ridicat. starea electrică nu condiŃionează direct starea de excitabilitate. pompa generează condiŃia energetică pentru ejectarea protonilor şi.) şi g) nivelul stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronilor (sau altor celule)vecini. în două momente distincte (fig. În acelaşi timp. hormoni. se poate deduce din analiza unor situaŃii reale în care valoarea excitabilităŃii este diferită deşi valoarea potenŃialului membranar de repaus este aceeaşi. funcŃionarea pompei cu stoichiometria de 3Na+/2K+ generează şi o distribuŃie asimetrică a sarcinilor electrice. dar excitabilităŃi diferite. 79 . sau de 1/1. ele fiind doar stări paralele. ii) în timpul unui potenŃial de acŃiune membrana unui neuron are. pe lângă asimetria chimică. fizici (temperatură. ci dovedită experimental în multe circumstanŃe. pentru închiderea canalelor cu un anumit grad de fermitate. reunite printr-un mecanism comun. graŃie prezenŃei anionilor organici care nu pot părăsi citoplasma. este vorba doar de o aparenŃă generată de împrejurarea că atât la baza excitabilităŃii. prin aceasta. d) valoarea metabolismului energetic (sinteza de ATP) al neuronului la momentul considerat. însă.H+ (valoarea pH-ului) la faŃa externă a membranei. aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus. care este electrogenă.K+. cu o anumită vulnerabilitate faŃă de stimul. ioni de K+ etc. f) prezenŃa anumitor factori de influenŃă externi. ori că acest schimb se face cu o stoichimetrie de 3/2. 34 a şi b).80 mV) pot avea excitabilităŃi diferite întrucât densitatea canalelor ionice este diferită. Realizând distribuŃia asimetrică a sodiului de o parte şi de alta a membranei (asimetrie chimică). Că. tot ea determină şi valoarea potenŃialului de repaus dar prin realizarea asimetriei electrice. Se constată că între factorii de care depinde excitabilitatea nu este inclusă valoarea potenŃialului electric de repaus al membranei în ciuda faptului că o asemenea dependenŃă este nu numai afirmată. Este de remarcat faptul că generarea acestei condiŃii energetice este datorată exclusiv realizării gradientului de sodiu orientat spre interior. Încât.

iar cel electric spre interior întrucât el este reŃinut de sarcinile electronegative aflate la acest nivel (A-). Încât. o dublă forŃă: una reprezentată de gradienŃii chimici (de concentraŃie) – datorată sensului de transport: sodiu spre exterior. după deschiderea canalelor. Considerate pentru fiecare ion în parte forŃele celor doi gradienŃi nu au sensuri identice.Fig. Aceasta este faza de prepotenŃial (fig. 34 (a. 80 . în realitate. Deschiderea numărului critic de canale nu se face instantaneu. cu atât durata salvei (prepotenŃială) va fi mai scurtă. existând o valoare a stimulului dincolo de care deschiderea lor este concomitentă.3. ci cu un anume consum de timp deoarece canalele se deschid în salvă. concentraŃia lui fiind mai mare în faza citoplasmatică. 36 PP) care apare la stimuli cu intensitate optimă.2.datorată stoichiometriei transportului: 3 Na+ pentru 2 K+. dar excitabilitatea este diferită III. unul după altul. Pentru K+ gradientul chimic este orientat spre exterior. 3. dar nu din cauza unei permeabilităŃi mai mari a membranei. încât concentraŃia lui este mai mare în faza interstiŃială. Pentru Na+ gradientul de concentraŃie este orientat spre interior. Cu cât intensitatea stimulului va fi mai mare. cel puŃin la valoarea numărului lor critic. următorul eveniment va fi influxul ionilor Na+. potasiu spre interior şi alta de gradienŃii electrici. până se atinge numărul critic. Prin activitatea sa pompa de Na+-K+ generează. ca şi cel electric. b) IndependenŃa excitabilităŃii faŃă de valoarea potenŃialului membranar: în momentele a şi b potenŃialul electric are aceeaşi valoare. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune Odată cu deschiderea canalelor. prepotenŃialul dispărând. întrucât faza citoplasmatică este electronegativă. energia potenŃială a gradienŃilor trece în energia cinetică mobilizând ionii Na+-K+ în sensul echilibrării termodinamice a fazelor lichide aflate de o parte şi de alta a membranei.

este în acelaşi timp şi purtător de sarcină electrică. dar mărimea influxului de Na+ va rămâne aceeaşi deoarece el se realizează în baza gradienŃilor chimic şi electric determinaŃi de activitatea anterioară a pompei şi corelaŃi valoric întrucât sodiul. Influxul pasiv al ionilor Na+ Influxul ionilor Na+ se realizează cu viteză mare datorită sumării forŃelor celor doi gradienŃi care acŃionează în acelaşi sens. C. în special a NaCl şi KCl). 35A-B). apoi se inversează crescând în sens pozitiv până la aproximativ + 20 mV (fig. în faŃa valorii potenŃialului se trece semnul acestora: + 20 mV). considerat ca particulă chimică. atunci va fi generat un PA. când în interior numărul sarcinilor pozitive excede pe cel al sarcinilor negative.3.III. durata şi bruscheŃea stimulului sunt în măsură să determine deschiderea numărului critic de canale. 35 C). nu are nici o legătură cu intensitatea stimulului. Când stimulul are valori supraliminale numărul de canale deschise va fi superior numărului critic. Sub această valoare (subliminală) stimulul va deschide un număr subcritic de canale şi va permite un influx redus de Na+. Dacă intensitatea.1. 3. acŃiunea acestuia reducându-se la deschiderea canalelor ionice. 35 C). Deci amplitudinea PA este 81 . B. Purtând sarcini pozitive spre interior. Aceasta este faza ascendentă a potenŃialului de acŃiune sau faza de depolarizare. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei este de numai 20 mV (întrucât acum la faŃa internă sunt sarcini pozitive.2. exteriorul fiind negativ datorită prezenŃei aici a ionilor Cl (proveniŃi din disocierea clorurilor. Fig. Astfel. 35 (A. D) Trei faze electrice succesive (A. Aceasta este valoarea-prag a stimulului. C) ale influxului pasiv de Na+ prin canalul deschis (D) Mărimea influxului ionilor Na+. uşor de corectat prin activitatea bazală a pompei. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei scade rapid până la zero (fig. În momentul terminării ei (fig. B. deschiderea cel puŃin a numărului critic de canale la un potenŃial de repaus de – 90 mV va genera un influx de Na+ superior deschiderii aceluiaşi număr de canale la un potenŃial de repaus de numai – 80mV. când în interior numărul sarcinilor pozitive este egal cu cel al sarcinilor negative -. deci amplitudinea potenŃialului de acŃiune.

C.Efluxul ionilor K+ se realizează cu viteză mai mică decât influxul ionilor Na+ . va fi corectată prin intervenŃia pompei de Na+-K+. Deşi din punct de vedere electric acest moment este apropiat de starea de repaus.2. deoarece ambii gradienŃi au valori inferioare: cel chimic – pentru că pompa scoate la exterior 3 ioni Na+ şi aduce la interior numai 2 ioni K+. Efluxul pasiv al ionilor K+ Ca urmare a negativării fazei externe gradientul electric al ionilor K+ se inversează faŃă de starea de repaus. C). 36 A. B. Anomalia de distribuŃie a început să se producă încă în prima parte a fazei ascendente când influxul ionilor Na+ a dus la 82 . Faptul că la – 90mV canalele sunt mai ferm închise decât la –80mV şi că pentru deschiderea lor este necesară o valoare sporită a stimulului. poate conduce cu uşurinŃă la concluzia greşită că amplitudinea PA ar depinde de valoarea stimulului. Aceasta este repolarizarea electrică pasivă a membranei ca primă parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune. 36 (A. III. B) ale efluxului pasiv de K+(D) şi faza electrochimică activă de repolarizare (C) a membranei Anomalia de distribuŃie a celor doi ioni. B. moment în care forŃa celor doi gradienŃi devine nulă. încât el are acum acelaşi sens cu gradientul chimic cu care sumându-se constituie o forŃă capabilă să determine efluxul acestui ion . Fig. 3.3.2. în calitatea ei de mecanism homeostazic. din punct de vedere chimic distribuŃia celor doi ioni este foarte departe de aceasta fiind mult Na+ la interior şi mult K+ la exterior. iar cel electric – pentru că valoarea căderii de potenŃial la membrană este acum de numai 20mV faŃă de 80mV cât corespundea influxului de Na+. Ca urmare a efluxului ionilor K+ potenŃialul membranar scade de la +20mV la zero şi apoi creşte în sens negativ până la aproximativ –60mV (fig. Din acest motiv faza descendentă este mai lentă. care atinge maximul în acest moment.determinată de valoarea PR şi nu de valoarea stimulului. D) Două faze electrice succesive (A.

–90mV) (fig. modificările de sens invers inhibând-o.creşterea concentraŃiei sale interne. Pompa de Na+-K+mecanism homeostazic cu autoreglaj Pompa de Na+-K+ este un mecanism cu autoreglaj întrucât nivelul de activare a ATP-azei specifice este dependent tocmai de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor transportaŃi: creşterea Na+ sau/şi reducerea K+ stimulează activitatea enzimei. efectele ei specifice se vor face simŃite abia din momentul în care mişcările pasive ale celor doi ioni prin canalele încă deschise vor fi terminate (epuizarea gradienŃilor). devine posibilă ejectarea protonilor la faŃa externă a membranei prin antiportul Na+/H+ şi. activitatea pompei nu se opreşte brusc în momentul atingerii valorilor de repaus ale homeostaziei iono-electrice (la –80mV). III. dincolo de limita admisă de homeostazie. cu mici oscilaŃii locale. pe fondul unei activităŃi reduse a pompei. Când canalele sunt deschise sub acŃiunea 83 . este expresia echilibrării valorice dintre mărimea influxului pasiv al Na+.21 C). Prin deschiderea aleatorie a canalelor ionice. Din acest moment (-60 mV) şi până la atingerea vechii valori a potenŃialului de repaus (-80mV) se derulează cea de-a doua parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune numită repolarizare electrică activă. corespunzătoare noilor condiŃii. potenŃialul revine încet la valoarea normală. Pe tot acest interval de timp pompa a activat „în gol” deoarece mişcarea activă a ionilor într-un sens era anulată de mişcarea lor pasivă în sens opus prin canalele deschise. dar nu a activat în zadar. datorită creşterii progresive a gradientului Na+ orientat spre interior. trecerea pompei la o viteză superioară de activitate. ea îşi autodetermină în acest mod reducerea propriei activităŃi şi. realizarea condiŃiilor pentru reînchiderea progresivă a canalelor ionice prin ocluzare sterică cu Ca2+. datorat deschiderii spontane a unor canale şi aceea a efluxului activ al Na+. ci ea continuă în timp – desigur cu o viteză ce scade progresiv – ducând potenŃialul de repaus la valori mai negative (aprox. Cum în timpul fazei de repolarizare electrică activă pompa reduce progresiv concentraŃia citoplasmatică a Na+ şi o sporeşte pe cea a K+. ca urmare. adică a activării pompei de Na+-K+ în calitatea ei de mecanism de refacere şi întreŃinere a homeostaziei ionice. întrucât tocmai acest interval a fost necesar şi suficient pentru a atinge noul regim de viteză. Abia din acest moment. de fond a pompei ionice. datorat activităŃii bazale. Or. Cum. însă. se face cu un anume consum de timp. a transportului ionic. MenŃinerea quasiconstantă a acesteia. asociată cu o distribuŃie normală a celor doi ioni: mult Na+ la exterior şi mult K+ la interior. 4. InerŃia metabolică se manifestă însă şi în acest caz şi. tocmai această creştere a Na+ intern reprezintă factorul principal de stimulare a ATP-azei specifice. ca urmare. prin aceasta. datorită inerŃiei metabolice.

B. Deşi sarcinile de semn contrar se atrag reciproc cu forŃe egale. dând o viteză globală apreciabilă.la exterior şi ionii Na+ la interior. încărcată la valoarea potenŃialului de repaus (-80mV). c) În momentul terminării fazei ascendente a potenŃialului de acŃiune (fig. deşi fiecare ion H+ se deplasează doar între două noduri vecine. 37 (A. tocmai creşterea concentraŃiei sale constituie factorul care produce activarea ATP-azei şi trecerea pompajului la un nou regim de viteză de lucru. B. Fig. aflate încă în stare de repaus (80mV). C) Trei faze succesive (A. electromigrarea purtătorilor de sarcină este strict determinată de mobilitatea lor în soluŃii apoase. asupra căreia a acŃionat un stimul de valoare suficientă pentru a deschide cel puŃin numărul critic de canale (fig. Propagarea potenŃialului de acŃiune Să considerăm un fragment de membrană neuronală cu geometrie plană. 84 . Purtătorii de sarcină aflaŃi pe cele două feŃe ale membranei sunt: în zona depolarizată ionii Cl. 5. aflate la potenŃialul de repaus. iar în zonele vecine.stimulului adecvat şi începe influxul de Na+. ionii Na+ şi H+ la faŃa externă şi ionii A-(anionii organici) la faŃa internă. porŃiunea membranei afectată de stimul va fi electronegativă la faŃa externă (datorată prezenŃei ionilor Cl-) şi electropozitivă la faŃa internă (datorată excesului ionilor Na+) (+20mV). Dintre toŃi purtătorii de sarcină cea mai mare mobilitate o au ionii H+ care pot transla dintr-un nod în altul în cadrul reŃelei formată de moleculele apei.37). b. determinată de influxul ionilor Na+. III. 37 A). invers decât porŃiunile învecinate.C) ale depolarizării pe o porŃiune plană de membrană şi valorile corespunzătoare ale potenŃialelor membranare (a.

ia naştere forŃa (electronegativitatea) capabilă să disloce din zonele învecinate purtătorii de sarcină (ionii H+)cu cea mai mare mobilitate în soluŃii apoase. Aceasta deoarece: a) mecanismul biochimic (complexarea organometalică a Ca2+) care controlează accesul prin canal este situat la gura externă a acestuia. care determină nu numai închiderea canalului. b) ionii H+. sunt cantonaŃi la faŃa externă a membranei şi iii) tot la această faŃă. determinată de inerŃia metabolică a pompei care nu se poate opri brusc la atingerea stării iniŃiale. Procesul continuă afectând radiar zonele mai îndepărtate. ia naştere o zonă electronegativă circulară mărginită de ambele părŃi de zone electropozitive. Cu toate că şi la faŃa internă a membranei depolarizate se creează o situaŃie similară. 37 B). activitatea pompei este deficitară sau dacă nu toate valenŃele ei funcŃionale devin actuale. înconjurată de una electropozitivă. vezi fig. totuşi. 37. C). 37 A). propagarea se va produce numai într-un sens (centrifugal). deşi ambele sunt electropozitive. ca urmare a repolarizării zonei iniŃiale. că propagarea potenŃialului de acŃiune este un fenomen bazat pe procese de electromigrare ce au loc exclusiv la faŃa externă a membranei. Din cele de până aici rezultă o concluzie deosebit de importantă. Atraşi de electronegativitatea zonei depolarizate (ionii Cl-) ionii H+ vor migra din zonele vecine acesteia. atunci potenŃialul zonei posterioare devine egal sau inferior celui din zona frontală şi propagarea se realizează şi în sens retrograd ducând la consecinŃe deosebit de grave în planul integrării neuronale. DistanŃa maximă de la care pot fi atraşi protonii este dependentă de căderea de potenŃial dintre zona negativă şi cea pozitivă. sub acŃiunea stimulului. Dacă prin depolarizarea iniŃială provocată de stimul (fig. ExplicaŃia constă în faptul că. Desigur. după realizarea primului pas al propagării (fig. aici nu au loc mişcări ale sarcinilor electrice 85 . cu toate acestea. între ele exercitându-se forŃe de atracŃie electrostatică de aceleaşi valori ca şi la exterior. şi anume. dacă din diverse motive (acŃiunea unor medicamente. cele două zone nu au aceleaşi valori ale potenŃialului de repaus: zona frontală (periferică) are potenŃialul la valoarea de repaus (-80mV).a). iar cea posterioară (centrală) la o valoare mai negativă (-90mV. deci de amplitudinea potenŃialului de acŃiune (de depolarizare). la faŃa externă a membranei. zona electropozitivă fiind înconjurată de o zonă electronegativă (fig. droguri sau în anumite neuropatii). ci şi gradul ei de fermitate. Deşi electronegativitatea acestei zone va exercita o forŃă de atracŃie egală asupra sarcinilor pozitive aflate de ambele părŃi. 37 A) ia naştere. 36. determinând aici deschiderea altor canale ionice (fig.Ca urmare ionii H+ sunt singurii în măsură să se deplaseze în câmpul sarcinilor negative. o zonă electronegativă centrală.

fără mielină. Pe o suprafaŃă membranară liberă. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune În exemplul de mai sus (fig. este redusă (sub 30 m/sec. de distanŃele reale dintre zonele electronegative şi electropozitive de la suprafaŃa externă a membranei şi de valoarea reală a amplitudinii potenŃialului de acŃiune. 37) propagarea se realiza prin deplasarea din aproape în aproape a ionilor H+ de pe suprafaŃa membranei aflată în repaus spre cea aflată în acŃiune.întrucât particulele purtătoare (Na+ şi A-) au o mobilitate în soluŃie apoasă nulă comparativ cu aceea a ionului H+. ea realizându-se în baza aceleiaşi legităŃi. În ceea ce priveşte propagarea pe soma neuronului sau pe prelungirile sale. 38 Viteza de propagare creşte odată cu creşterea diametrului fibrei: sporeşte cantitatea totală de sarcină pe aceeaşi lungime la fibrei Pentru a satisface nevoile concrete ale unei existenŃe complexe. În consecinŃă viteza propagării potenŃialului de acŃiune. deci paralel cu creşterea valorii amplitudinii PA iniŃial (la rândul ei. aflată în raport de directă proporŃionalitate cu valoarea potenŃialului de repaus de la care se porneşte). III. ele fiind determinate de geometria suprafeŃelor. datorită geometriei lor (cilindru). Fig. 38).).1. evoluŃia a selectat o modalitate de 86 . în care viaŃa este condiŃionată şi de rapiditatea circulaŃiei informaŃiei şi comenzii în circuitele de integrare. mielinizate sau nu. mai mică decât viteza de electromigrare a ionilor H+ deoarece se adaugă şi timpul necesar deschiderii canalelor şi realizării influxului Na+. ci doar de nuanŃă. viteza de propagare poate creşte odată cu creşterea diametrului acestora deoarece cantitatea totală de sarcină negativă pe aceeaşi lungime a porŃiunii depolarizate va fi mai mare (fig. Dacă ne referim strict la prelungirile neuronale nemielinizate. 5. viteza de propagare a PA creşte odată cu creşterea electronegativităŃii zonei depolarizate. deosebirile nu sunt de esenŃă.

PorŃiuni bine delimitate ale prelungirilor sunt izolate electroionic de lichidul interstiŃial. canalele ionice de pe porŃiunile acoperite cu „izolator” dispar. Nemaiavând nici un rol funcŃional. lăsând între ele mici porŃiuni de membrană. 39 Propagarea saltatorie Desigur. a unui potenŃial de acŃiune. fără a include şi învelişul mielinic) va determina o sporire corespunzătoare a vitezei de propagare. reprezentând polul de ieşire al neuronului. III. formează nodurile Ranvier. se găsesc vezicule pline cu substanŃă neorotransmiŃătoare. Depolarizarea unui nod (electronegativarea externă) va determina electromigrarea ionilor H+ de la nodurile vecine. creşterea diametrului fibrei propriu-zise (diametrul axonului sau dendritei. axonală sau dendritică. deschiderea canalelor ionice ale acestor porŃiuni membranare şi generarea. rămânând doar în porŃiunile neizolate. anume propagarea saltatorie.propagare mult mai eficientă sub acest aspect. în consecinŃă. Izolarea axonului sau dendritei se realizează prin înfăşurarea repetată a mebranei celulei gliale (Schwann sau oligodendroglie) în jurul prelungirii formând un înveliş izolator (mielina). în contact nemijlocit cu acesta. 6. şi în acest caz. Prin salturi de la un nod la altul potenŃialul de acŃiune se poate propaga cu viteze de patru-şase ori mai mari (120-180m/s) decât pe porŃiunile neacoperite de izolator (fig. 39). Întreruperile acesteia. Fig. unde membrana prelungirii rămâne în contact cu lichidul electroionic extracelular. Întrucât eliberarea acesteia în spaŃiul sinaptic implică 87 . Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la interfaŃă) La nivelul butonului terminal al axonului.

reînnoirea în forma unui proces continuu – turnover-ul – aduce avantajul păstrării pe acelaşi palier valoric şi pentru vreme îndelungată a capacităŃii funcŃionale a neuronului. Ca urmare a legării neurotransmiŃătorului de proteina-receptor a formaŃiunii postsinaptice. neurotransmiŃătorul ajunge la faŃa externă a membranei postsinaptice (dendritică. 7. Deschiderea veziculei spre faŃa sinaptică este asigurată de reorganizarea fosfolipidelor din cele două membrane venite în contact. III. cele vechi fiind distruse prin catabolizare. Cu toate acestea neuronii uzaŃi nu pot fi înlocuiŃi prin diviziune. ContradicŃia ce apare între uzura relativ rapidă şi incapacitatea neuronului de a se reînnoi prin diviziune este rezolvată prin accentuarea turnover-ului componentelor celulare. Cantitatea de neurotransmiŃător eliberată prin exocitoză va fi dependentă de durata totală a depolarizării membranei butonului terminal. pe lângă dezavantajul întreruperii periodice a activităŃii specifice. respectiv la membrana formaŃiunii efectoare pentru sinapsele neuro-motorii şi neuro-secretorii) unde intră în contact şi interacŃionează cu proteina-receptor adecvată. ar fi generat şi dezavantajul unor permanente oscilaŃii valorice ale capacităŃii funcŃionale determinate de uzura progresivă în intervalul dintre două diviziuni succesive. Diviziunea este un proces grav a cărui desfăşurare impune întreruperea oricărei alte activităŃi. Uzura şi moartea neuronilor Solicitarea funcŃională a neuronilor este apreciabilă. pe feŃele citoplasmatice ale acestora se găsesc proteine speciale (proteina F şi sinapsina I) care. somatică sau axonală pentru sinapsele neuro-neurale. Încât. în timp ce reînnoirea în forma unui proces discontinuu – diviziunea –. ei fiind implicaŃi în procese permanente de integrare.reorganizarea fosfolipidelor din membrana veziculei şi cea a butonului. În acest mod neuronul este menŃinut pentru multă vreme la 88 . Or. După traversarea fantei sinaptice. declanşarea contracŃiei (sinapse neuromotorii) sau eliberarea unor produşi de sinteză (sinapse neurosecretorii). 31 C şi D). Toate organitele celulare sunt supuse unui proces de reînnoire care se desfăşoară tot timpul: macromoleculele ce le compun sunt înlocuite cu altele noi. la nivelul acesteia apar consecinŃe finale ce depind de tipul sinapsei şi de specificul funcŃional al efectorului: depolarizarea (sinapsa neuro-neurală excitatoare) sau hiperpolarizarea (sinapse neuro-neurale inhibitorii). neuronul nu şi-l poate îngădui. asigură contactul strâns (mai puternic decât atracŃia electrostatică) pe durata necesară reaşezării fosfolipidelor într-un bistrat ce se continuă între cele două membrane (vezi fig. prin complexarea cu ionii Ca2+. Pierderea capacităŃii de a se divide este un tribut plătit de neuron înaltei sale specializări funcŃionale. necesar multiplicării. un asemenea repaus funcŃional.

aproximativ aceeaşi „vârstă” nu numai funcŃional. dat prin programul său genetic. Este necesar să facem distincŃie între moartea „naturală” a neuronilor. Ca urmare şi neuronul. Sistemul viu nu este. Independent de cauza care o determină. Desigur. ci să „realizeze” un anumit număr de reacŃii biochimice în cadrul metabolismului. evoluŃia a reŃinut ca modalitate compensatoare formarea mai multor circuite neuronale paralele pentru una şi aceeaşi activitate reflexă. în finalul vieŃii organismului. prin mecanisme încă necunoscute. sfârşind prin moarte. în sens pur anatomic. ganglioni – neuronii mor odată cu epuizarea programului genetic. deci. La nivelul sistemului viu. ci ea îşi află adevărata măsură în numărul de cicluri metabolice realizate efectiv. trunchi. Independent de locul în care sunt situaŃi – scoarŃă. tocmai întrucât se reînnoieşte permanent. intrarea în funcŃie a unuia dintre circuitele de „rezervă”. a tuturor circuitelor paralele. ci şi anatomic. pe lângă alte procese de reorganizare. moartea unui neuron pe un circuit determină. se pare. însă. datorată epuizării programului genetic şi moartea „determinată”. programat genetic să „existe” un anumit interval de timp. Acesta considerăm a fi motivul principal al renunŃării la diviziune în cazul neuronului. Încât. „urmele” uzurii sale în timp fiind mereu „şterse” de procesul reînnoirii permanente. locul lor fiind ocupat. moartea însemnează afectarea unor reacŃii reflexe întrucât nici un neuron nu poate exista decât integrat unui arc reflex. este vorba de o formă redundantă întrucât. „vârsta” nu este o simplă şi pasivă trecere prin timpul fizic. numai în situaŃii deosebite se ajunge la epuizarea. Pentru ca şi în aceste condiŃii capacitatea integratoare a sistemului nervos să nu fie (prea mult) afectată. 89 . de celulele gliale care se divid (fenomenul de cicatrizare). se va apropia implacabil de momentul epuizării numărului maxim de cicluri biochimice. în scopul eliminării purtătorilor de erori genetice sau al reorganizării în interiorul unei formaŃiuni nervoase.

de aceea. Aceste porŃiuni pot fi reprezentate de membrana somei neuronale. Fig. În baza acestora neuronul are calitatea de element component al sistemului cibernetic elementar – arcul reflex. la nivelul polului de intrare se realizează transferul mesajului de pe suportul chimic (neorotransmiŃătorul) pe un suport electric (potenŃialele locale şi/sau de acŃiune). 40).IV. cel mai probabil. OUTP – ieşiri 90 . Polaritatea funcŃională a neuronului PorŃiunile membranei neuronului care poartă pe ele proteine-receptor pentru neurotransmiŃători (membrana postsinaptică) constituie polul de intrare. a elaborării comenzilor şi controlului executării acestora. a conului de emergenŃă şi de porŃiunea extrasinaptică a butonului terminal (fig. De ceea consecinŃa legării neotransmiŃătorului de receptorul specific este deschiderea canalelor ionice şi iniŃierea potenŃialelor locale şi/sau de acŃiune. Componenta de bază a arcului reflex este neuronul. 1. la nivelul căreia se realizează prima treaptă a integrării. Componenta elementară a sistemului nervos. Receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt. unitate structural-funcŃională a sistemului integrator). IV. 40. deşi nu este capabil de a realiza singur integrarea (motiv pentru care nu poate avea valoare de unitate structuralfuncŃională a sistemului nervos). NEURONUL – COMPONENTĂ A SISTEMULUI CIBERNETIC ELEMENTAR Sistemul nervos este un sistem cibernetic întrucât participă la realizarea integrării organismului în baza culegerii. deŃine o sumă de însuşiri specifice care o fac posibilă. INP – intrări. este arcul reflex (numit. a extremităŃilor dendritice. chiar proteinele-canal sau formaŃiuni ataşate acestora. stocării şi prelucrării informaŃiei. Încât. Acesta. Polaritatea funcŃională a neuronului.

transportori şi enzime). Este faza refractară absolută ce durează până în momentul în care activitatea intensificată a pompei realizează gradientul de Na+ necesar funcŃionării antiportului Na+/H+ . Indiferent însă de numărul intrărilor. astfel încât întreaga zonă a intrărilor dobândeşte un caracter unitar. Nivelul de desfăşurare a metabolismului condiŃionează excitabilitatea atât în plan energetic. determinând astfel legarea Ca2+ la gurile externe ale canalelor şi trecerea acestora în starea închisă. local sau neuronal. dar de scurtă durată. prin turnover-ul componentelor membranare.1. în legătură cu care trebuie pusă existenŃa în membrană a unor transportori specializaŃi în acest sens. Controlul polului de intrare Necesitatea unui asemenea control este impusă de însuşi calitatea de microsistem cibernetic a neuronului. reprezentând tot atâtea intrări. 91 . Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de acele zone membranare la nivelul cărora se eliberează neurotransmiŃătorul (membrana presinaptică). cât şi în plan material. 41 A) până în momentul în care au fost deschise toate canalele numărului critic. Controlul se realizează la două niveluri: a) elementar. În timpul fazei de prepotenŃial excitabilitatea creşte progresiv (fig. IV. în cele mai multe cazuri. pe câteva mii de căi distincte (sinapse). În timpul potenŃialului de acŃiune se disting patru faze în care excitabilitatea are valori diferite (fig. reprezentând autoreglajul şi b) sistemic. În acest moment excitabilitatea devine nulă (fig. duce la modificări grave. în special cel al proteinelor (receptori. 1. Controlul elementar rezidă în modificări ale excitabilităŃii membranei din zonele de intrare produse de a) metabolism şi de b) funcŃionarea însăşi a neuronului. reprezentând reglajul (integrarea neuronului în suprasistem). FuncŃionarea neuronului. constând în generarea potenŃialelor de acŃiune. 41). în legătură cu care trebuie pusă prezenŃa sinapsinei I pe faŃa citoplasmatică şi recaptarea excesului de neurotransmiŃător care scapă lizei enzimatice. 41 B) întrucât aplicarea acum a unui nou stimul surprinde canalele în stare deschisă. general sau neuroendocrin.Acest pol al neuronului este o adevărată „zonă a intrărilor” deoarece mesajele vin. ParticularităŃile acestei porŃiuni membranare sunt determinate de funcŃiile îndeplinite – eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. prin furnizarea de ATP necesar pompei de Na+-K+. ale excitabilităŃii prin însăşi dinamica stărilor închise şi a celei deschise ale canalelor. la nivelul somei neuronale şi conului de emergenŃă al axonului toate mesajele sosite concomitent sunt prelucrate într-un singur proces.

– excitabilitate. a activităŃii pompei Na+-K+. a reactivităŃii receptorilor celulari.Fig. 41 (A. progresiv pe măsură ce se închid canalele. D) VariaŃiile excitabilităŃii în timpul potenŃialului de acŃiune. produse de alte formaŃiuni celulare. neurotransmiŃători inhibitori şi hormoni. 41 D) datorită funcŃionării inerŃiale a pompei care sporeşte astfel gradul de fermitate a închiderii acestora. În continuare excitabilitatea se va reduce pe seama activităŃii încă sporită a pompei până la închiderea tuturor canalelor. Neuromodulatorii modifică excitabilitatea polului de intrare prin mecanisme ce diferă în funcŃie de natura chimică a acestora: creşterea sau reducerea fluidităŃii fosfolipidelor. Controlul la nivel sistemic se realizează prin modificarea excitabilităŃii sub acŃiunea unor substanŃe active: neuromodulatori. C. N – valoare normală a excitabilităŃii Din acest moment excitabilitatea revine spre valoarea normală. 41 C) pe care a avut-o la sfârşitul fazei de prepotenŃial. când va atinge nivelul iniŃial. Deşi toate canalele au fost închise excitabilitatea continuă să scadă chiar sub nivelul iniŃial (fig. modificarea zonală a densităŃii canalelor ionice 92 . Ex. când numărul canalelor rămase încă neînchise este mai mic cu unu decât numărul critic. valoarea excitabilităŃii excede nivelul iniŃial atingând din nou valoarea maximă (fig. B. modificarea reactivităŃii liganzilor proteici ai canalelor faŃă de ionii Ca2+.

însă. cu excitabilităŃi diferite (fig. o „anulare” temporară a excitabilităŃii membranei. droguri. NeurotransmiŃătorii inhibitori determină. 26 şi 27). în fiecare moment membrana somei neuronale se prezintă ca un mozaic de zone cu potenŃiale şi deci. pe canalul purtător (axon) va pătrunde un singur potenŃial de acŃiune. Un rol important în realizarea controlului sistemic îl au cele două sisteme enzimatice de la nivelul membranei – cel al adenilatciclazei şi al fosfatidilinozitolkinazei (vezi fig. prin mecanisme mai puŃin cunoscute.1. 93 .1. dar interesând – cel mai probabil – creşterea remarcabilă a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. Este dovedit faptul că toate substanŃele neurotrope de origine exogenă (medicamente. Ajunsă la conul de emergenŃă. Încât. deci o blocare a intrării semnalelor. determinând deschiderea canalelor ionice şi la acest nivel. Dacă pe soma unui neuron ar descărca neurotransmiŃător o singură sinapsă. În consecinŃă. situată în poziŃie simetrică faŃă de conul de emergenŃă al axonului (fig. 1. în majoritatea cazurilor. pe soma neuronală descarcă. în acest caz.etc. IV. 43). cu atât mai mult cu cât ele aparŃin unor circuite neuronale distincte (convergente pe acelaşi neuron). câteva mii de sinapse. practic. unii poluanŃi chimici) acŃionează prin interferenŃa cu aceste mecanisme. atunci propagarea PA s-ar realiza ca o undă circumferenŃială neîntreruptă în spatele căreia potenŃialul revine la valorile de repaus. indiferent de poziŃia acesteia. În realitate. membrana somei are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus pe toată suprafaŃa sa. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare Membrana somei neuronale nu funcŃionează doar ca un sumator. nulă. Fig. Probabilitatea ca toate acestea să se afle în aceeaşi fază de activitate este. electronegativitatea zonei de depolarizare (PA) va disloca ionii H+ de la primul nod. amplitudinea PA va fi aceeaşi în orice punct al undei propagate. ci şi ca un integrator de semnale. 42). 42 Propagarea pe o somă neuronală cu o singură intrare Deoarece.

întreruptă acolo unde ea a întâlnit o zonă aflată în perioada refractară şi având amplitudini şi viteze variabile de la un punct la altul. a) la conul de emergenŃă a axonului şi discret analogă (B. potenŃialul unic de la intrare va fi multiplicat în numeroase alte potenŃiale cu amplitudini variabile. Codificarea în modalitate continuu analogă (A. Deci membrana somei neuronale realizează o codificare a mesajelor într-o modalitate continuu analogă (fig. cu cât amplitudinea potenŃialului iniŃial a fost mai mare. 44. ci sub forma unei unde sinuoase. Datorită mozaicului de excitabilitate creşte şansa propagării şi a potenŃialelor de mai mică amplitudine. unic şi de amplitudine dată. 44 a-A). PIC – pragul de amplitudine pentru intrarea pe canal (axon). nu se va mai propaga sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. cu atât mai multe direcŃii de propagare sinuoasă vor avea şansa să ajungă la conul de emergenŃă al axonului cu o amplitudine suficientă pentru a putea fi admise pe canalul purtător. IS – intensitatea stimulului 94 .Fig. b) la primul nod axonal. Fig. însă. 43 Propagarea pe o somă neuronală cu mai multe intrări În această situaŃie descărcarea neurotransmiŃătorului la una din sinapse va determina apariŃia în acel punct a unui singur potenŃial de acŃiune care. datorită mozaicului de excitabilitate. cu amplitudine şi viteză constante. InformaŃia în acest caz este purtată de amplitudinea potenŃialelor întrucât. În acest mod. corespunzând unei cantităŃi mai mari de neurotransmiŃător. propagat în aceste condiŃii va ajunge la conul de emergenŃă al axonului sub forma unui tren de potenŃiale cu amplitudine diferită ce se succed la intervale de timp diferite (fig. 44 A). potenŃialul de acŃiune intrat. Astfel.

Excitabilitatea pare a fi modulată de la nivel sistemic prin substanŃe ce acŃionează. modularea în frecvenŃă presupunând existenŃa şi a unei frecvenŃe purtătoare. unde are loc eliberarea neurotransmiŃătorului (membrana presinaptică). Şi aici controlul se realizează prin intermediul excitabilităŃii care poate fi modificată sub influenŃa unor cauze cu originea la nivel elementar şi/sau la nivel sistemic. acest rol fiind transferat intervalelor dintre potenŃiale. Ceea ce diferenŃiază butonul terminal de soma neuronală este faptul că modificările excitabilităŃii. restul fiind inoperante. Rezultă că ansamblul format din conul de emergenŃă şi primul nod Ranvier realizează o nouă codificare într-o modalitate discret analogă (fig. prin sporirea stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. 44 A) numai 5 îndeplinesc această condiŃie. Controlul polului de ieşire Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de membrana butonului terminal al axonului. De remarcat că potenŃialele cu amplitudini foarte mari pot atrage protonii de la primul nod încă înainte ca ele să ajungă la conul de emergenŃă. 44 b-B). ceea ce nu există în cazul neuronului. Din grupul de 10 potenŃiale ajunse succesiv la conul de emergenŃă (fig. Din acest motiv rolul lui este acela al unui convertor care asigură transferul informaŃiei de pe amplitudine pe perioadă. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon Pentru ca un potenŃial de acŃiune să poată intra pe canalul purtător el trebuie să aibă o amplitudine minimă necesară dislocării protonilor de la nivelul primului nod Ranvier situat la o distanŃă relativ mare faŃă de conul de emergenŃă (1-2 mm. O anumită 95 . prin influenŃarea vitezei de lucru a pompei de Na+-K+ şi a activităŃii principalelor echipamente enzimatice conexe (sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei). subliniem faptul că informaŃia este purtată pe axon de intervalele dintre potenŃiale şi nu de frecvenŃa lor. cel mai probabil.2. 1. interesează membrana butonului în întregul ei şi nu anumite porŃiuni (nu apare mozaicul de excitabilităŃi diferite).). aici fiind o modulare în perioadă. Fiind o mărime invariabilă amplitudinea nu mai poate fi purtătoare de informaŃie. Întrucât membrana axonală are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus la toate nodurile. atunci când sunt produse.IV.3. Întrucât se fac deseori confuzii. mai cu seamă. Canalele ionice pot fi blocate de neurotransmiŃătorii inhibitori (exemplu GABA). amplitudinea potenŃialelor de acŃiune intrate pe canal va fi aceeaşi pe toată lungimea acestuia. deşi chiar şi la acest nivel (în porŃiunea extrasinaptică) există sinapse axo-axonale cu rol modulator sau inhibitor. deci transferarea codificării din modalitatea continuu-analogă în una discret-analogă. 1. IV.

fanta sinaptică având lărgimea de numai 250Ao. şi de starea electrică a membranei postsinaptice. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal La nivelul porŃiunii incipiente a butonului terminal. În cazul de faŃă acest interval de timp este egal cu durata unicului potenŃial de acŃiune sosit aici. deci cantitatea totală de neurotransmiŃător eliberat. Fig. Cum însă veziculele se pot deschide spre fantă numai dacă.1. şi deschiderea veziculelor urmată de eliberarea neurotransmiŃătorului (a se vedea paragraful despre membrana sinaptică). IV. prin posibila difuzie transsinaptică a ionilor. cu aceeaşi amplitudine în oricare punct al ei. B) Propagarea discretă (A) şi asociată (B) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul polului de ieşire (butonul terminal) Propagarea lui pe membrana butonală se va realiza sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. acolo unde se termină învelişul mielinic. vom înŃelege că mărimea şi/sau numărul veziculelor care au şansa reală de a se deschide. în prealabil. Interpretăm această posibilă influenŃă retrogradă ca o modalitate de acordare funcŃională între entităŃi celulare distincte. cât şi succesiunea (intervalele) avute pe axon. depolarizarea va atrage electrostatic veziculele la faŃa internă a acesteia iar ionii Ca2+ . care nu depăşeşte 96 .3. 45 A). ele au fost aduse în contact cu faŃa internă a membranei presinapatice prin atracŃie electrostatică.1.influenŃă asupra excitabilităŃii membranei presinaptice poate fi exercitată. dar părtaşe la realizarea unui proces unitar – integrarea. Să considerăm un buton terminal la porŃiunea incipientă a căruia a ajuns un singur potenŃial de acŃiune (fig. vor asigura ancorarea lor un timp suficient pentru reorganizarea fosfolipidelor. de asemenea. pătrunşi din fantă. Ajunsă la porŃiunea presinaptică a membranei. 45 (A. potenŃialele de acŃiune îşi păstrează atât amplitudinea. va fi direct dependentă de timpul cât membrana rămâne electropozitivă la faŃa ei internă.

conferă sinapsei rolul unei adevărate diode prin care semnalul nu poate trece decât într-un singur sens (ieşire-intrare). InterfaŃa ieşire-intrare Adevărata polaritate funcŃională a neuronilor se manifestă la nivelul sinapsei. Dacă intervalul de timp dintre două potenŃiale de acŃiune succesive este suficient de redus pentru a permite alăturarea lor (dar nu sumarea amplitudinii). Într-un interval de timp atât de scurt vor putea fi aduse în contact cu membrana presinaptică doar veziculele cele mai mici (mai mobile) şi aflate mai aproape de aceasta. În acest mod semnalul electric este decodificat şi informaŃia transferată echivalent de pe un purtător fizic (potenŃialul de acŃiune). la acest nivel. ci şi filtrarea în funcŃie de intensitatea lor la intrare. atunci timpul cât membrana presinaptică se menŃine electropozitivă la interior se dublează (4 ms) şi cantitatea de neurotransmiŃător eliberată creşte corespunzător (fig. iar cea postsinaptică asigură captarea acestuia prin fixarea stereospecifică temporară pe proteinele-receptor. Limita inferioară a valorii semnalului chimic la intrare este determinată de numărul critic de canale. IV. iar limita superioară de numărul maxim de canale deschise întrucât. Acest dispozitiv asigură nu numai unidirecŃionarea circulaŃiei semnalelor. polii de intrare şi ieşire sunt reprezentaŃi de zone restrânse. Ca urmare. Aceste elemente componente sunt: membrana presinaptică. ci ele se pot modifica în timp. Dacă această distanŃă în timp creşte. reprezentaŃi de proteinele-canal sau de formaŃiuni proteice ataşate acestora. fanta sinaptică şi membrana postsinaptică. Rolul de filtru revine membranei postsinaptice care deŃine un număr determinat de receptori pentru neurotransmiŃători. 45 B) prin creşterea numărului şi mărimii veziculelor aduse electrostatic în contact cu ea. După cum s-a constatat. numărul critic de canale este mare când semnalul chimic surprinde pompa la un nivel ridicat de activitate şi mic atunci când 97 . Despre particularităŃile celor două formaŃiuni membranare s-a discutat deja. ale membranei şi nu de toată membrana regiunii respective. potenŃialele de acŃiune determină consecinŃe separate. Astfel. prin deschiderea cărora ia naştere un potenŃial propagabil. pe un purtător chimic (neurotransmiŃătorul). strict delimitate.2 ms. Cele două limite nu reprezintă însă parametrii invariabili. fiind eliberată sub influenŃa unui singur potenŃial de acŃiune. Sinapsa deŃine trei elemente componente din relaŃiile cărora ia naştere un ansamblu funcŃional cu valoare de interfaŃă ieşireintrare. 2. informaŃia este purtată de amplitudine. cantitatea de neurotransmiŃător eliberată este redusă şi ea poate fi considerată ca având valoare unitară. Faptul că membrana presinaptică asigură eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului.

discretă. mai cu seamă. Întrucât. sau poate să scadă prin internalizare citoplasmatică şi liză enzimatică. putem constata 98 . dar. consecinŃele sunt deosebit de importante pentru funcŃionarea interfeŃei ieşire-intrare. poziŃia veziculelor faŃă de membrana presinaptică (distanŃa lor faŃă de aceasta) este întâmplătoare. Eliberarea presupune trei faze corelate: a) atragerea electrostatică a veziculelor şi fixarea prin calciu la membrana presinpatică: b) reorganizarea fosfolipidelor şi deschiderea veziculelor spre fantă şi c) difuzia neurotransmiŃătorului prin fantă (eliberarea propriu-zisă). evită deşi nu exclude. în intervale de timp mai lungi şi numai în anumite condiŃii. Dacă eliberarea şi receptarea neurotransmiŃătorului sunt procese realizate cu un consum de timp cvasiconstant. Or. cea în sensul excesului de neurotransmiŃător. Receptarea punctiformă. tocmai această cantitate nu poate fi reglată cu precizie din cauza mecanismului de eliberare a neurotransmiŃătorului. acestea putând fi mai mult sau mai puŃin numeroase. ea fiind determinată de curenŃii citoplasmatici şi de agitaŃia termică. atunci cuantificarea la intrare ar fi dependentă. prin lărgimea ei. a neurotransmiŃătorului este o necesitate imperioasă pentru funcŃionarea corectă a interfeŃei. orice variaŃie dobândeşte o valoare considerabilă. Receptarea punctiformă. aşa cum este ea în realitate. Raportând timpul necesar neurotransmiŃătorului pentru a traversa fanta. Dacă receptarea s-ar face difuz. Fanta sinaptică determină. hazardul deŃine o pondere importantă în determinarea cantităŃii de neurotransmiŃător eliberat. la durata de 2 ms a potenŃialului de acŃiune.7 ms. durata difuziei lui de la o faŃă la alta este dependentă exclusiv de lărgimea fantei. numai de cantitatea de neurotransmiŃător eliberată (numărul cuantelor chimice). Ca urmare. Acesta poate creşte prin sinteza de noi proteine specifice şi plasarea lor în membrana postsinaptică. Evaluarea acesteia la o medie de aproximativ 250 A° este de natură să genereze impresia falsă că abaterile de la aceasta sunt simple şi exclusive consecinŃe ale variabilităŃii biologice.activitatea ei este redusă. În realitate. întrucât numai astfel ele pot elibera neurotransmiŃătorul. Deşi asemenea modificări ale numărului critic de canale nu sunt spectaculoase. desigur. pentru o suprafaŃă dată. mai mari sau mai mici. De asemenea. la asemenea unităŃi de spaŃiu şi timp. la momentul depolarizării butonului terminal. durata funcŃionării interfeŃelor. Dintre acestea esenŃială este aducerea veziculelor în contact cu membrana presinaptică. pe toată suprafaŃa membranei postsinaptice. În aceste condiŃii periculoasă ar fi orice eroare. cât şi prin existenŃa numărului maxim al acestora. numărul total al receptorilor se poate modifica. şansa cea mai mare de a elibera neurotransmiŃătorul o au veziculele cele mai apropiate de membrană. însă.5-0. evaluat – în medie – la 0. asemenea erori atât prin existenŃa numărului critic de canale (receptor) – controlat la nivel elementar şi sistemic -.

dovedite până acum numai în sensul reducerii ei. depolarizarea putându-se propaga acum în ambele sensuri.că o reducere a lărgimii fantei cu numai 2. unitare prin modul de funcŃionare. îngustarea fantei sinaptice poate merge până la totala ei dispariŃie. 46 Integrarea membranei veziculare în membrana butonului şi reducerea. fără intervenŃia neurotransmiŃătorului. O solicitare îndelungată la un ritm redus nu duce la acelaşi efect. Diversificarea lor este consecinŃa de ordin adaptativ rezultată din relaŃiile ce se stabilesc între formaŃiunile 99 . Aceasta este o sinapsă electrică prin care se asigură avantajul propagării undei de depolarizare fără nici o întârziere.şi postsinaptică intrând în contact nemijlocit. în loc de perioada de hiperexcitbilitate (postpotenŃial pozitiv). membranele pre. 46). încât depolarizarea se va propaga direct de la una la alta. însă nu oricum.5 A° – reprezentând doar 1% din medie -. a lărgimii fantei sinaptice Fără a considera durata de timp în care aceasta se produce. astfel. avantaj plătit însă cu preŃul pierderii funcŃiei de diodă. cel de-al doilea potenŃial survenind acum în perioada refractară a celui dintâi. Din aceste motive modificările lărgimii fantei sinaptice. nu sunt întâmplătoare. deci la reducerea lărgimii fantei (fig. sunt foarte diferite prin modul de organizare şi calitatea neurotransmiŃătorului sau neuromodulatorului. este în măsură să modifice profund consecinŃa interferenŃei pe soma neuronală a două potenŃiale succesive. Fig. a cărei suprafaŃă totală creşte ducând astfel la o apropiere de cea postsinaptică. S-a demonstrat experimental că lărgimea fantei se reduce dacă sinapsa este solicitată un timp mai lung. cum s-ar fi întâmplat dacă lărgimea fantei ar fi rămas nemodificată. InterfeŃele ieşire-intrare (sinapse). cel puŃin o parte din membrana veziculelor care se deschid să fie integrată în membrana presinaptică. Este posibil ca prin solicitarea la un anumit ritm a sinapsei. ci cu o anumită ritmicitate.

Inactivarea neurotransmiŃătorului se face mai mult enzimatic la efectorii somatici şi mai mult metabolic la cei vegetativi. c) după natura chimică a neurotransmiŃătorului: sinapse adrenergice. ci şi prin valori diferite ale aceleiaşi modalităŃi (praguri). Însă.şi postsinaptică. axo-somatice. cu toate mecanismele ce îl deservesc. acetilcolinesteraza. Respectând această condiŃie putem face o comparaŃie între canalul ionic (de Na+-K+) şi circuitul bistabil. canalul ionic. nu este un sistem binar. de cele mai multe ori. prin intermediul celor două niveluri de integrare – elementar şi sistemic (vezi controlul polilor de intrare şi ieşire ai neuronului). 3. axo-axonice. indiferent de gradul ei de fermitate. serotoninergice. şi-i reorganizează permanent.. fie sporită. determinarea apariŃiei ei este multiplă. desigur. canalul ionic. spre deosebire de circuitul bistabil. Mai mult chiar. monoaminoxidaza – . În fine. revenirea canalului la starea închisă. ea fiind posibilă nu numai prin modalităŃi diferite (fizice sau chimice). iar distanŃa dintre membranele pre. mică sau fără întârziere la sinapsa electrică: e) după modul de inactivare a neurotransmiŃătorului: sinapse cu inactivare enzimatică – exemplu. medie. Dacă starea deschisă este unică. inhibitoare. IV. în timp ce un circuit bistabil are parametri de lucru predeterminaŃi şi stabili. între limite valorice admisibile. scheletici). InterfeŃele neuroefectoare sunt mai puŃin variate. în cazul celor vegetativi (m. determinate de nivelurile de stabilitate a complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalului). colinergice.pre. neurotransmiŃătorul lor fiind întotdeauna de tip excitator. InterfeŃele neuroneurale sunt mai variate decât cele neuroefectoare şi ele se pot clasifica în baza mai multor criterii: a) după calitatea membranei postsinaptice: sinapse axo-dendritice. ci unul analogic având o stare deschisă şi o mulŃime de stări închise (grade diferite de fermitate a închiderii. în cazul efectorilor somatici (m. netezi. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile Analogiile ce pot fi făcute între sistemele fizice şi cele biologice nu trebuie să depăşească planul funcŃional al neuronului deoarece modalităŃile şi mijloacele din cele două domenii sunt. total diferite. d) după lărgimea fantei sinaptice: sinapse cu întârziere mare. ambele sisteme putând admite (poziŃia deschis) sau interzice (poziŃia închis) curgerea unor curenŃi (electronici în cazul circuitului bistabil şi ionici în cazul canalului). sinapse cu inactivare metabolică – după internalizarea moleculei active. gabaergice etc. b) după tipul intermediarului chimic: sinapse excitatoare.şi postsinaptică este fie de valoare redusă. se face prin modalităŃi şi mecanisme de cu totul altă natură decât cele ce 100 . modulatoare. glande).

ci. pe lângă mesagerul principal şi mulŃi alŃi secundari. ea este prezentă şi la adult ca o permanentă „primenire”. prin aceste procese fiind asigurate atât ştergerea urmelor de uzură funcŃională relativ rapidă a sinapsei. se răspunde plasticităŃii secretorii a neuronului presinaptic. ca un proces de remodelare funcŃională. în fapt. ci ele prezintă o mare plasticitate care constă în capacitatea de a-şi modifica permanent planul funcŃional. superioritatea sistemului cibernetic de tip biologic faŃă de cel fizic. IV. Deşi plasticitatea sinapselor se manifestă mai pregnant în timpul dezvoltării organismului. Din acest motiv şi constantele de timp ale închiderii şi deschiderii canalelor ionice sunt foarte diferite. Sporirea complexităŃii mediului ambiant şi îmbogăŃirea experienŃei individuale de viaŃă duc la creşteri cu peste 10% a numărului de spini dendritici. ci şi prin schimbarea calitativă a acestora prin care. Plasticitatea sinapsei Sinapsele nu sunt formaŃiuni statice. plasticitatea se manifestă nu numai prin înmulŃirea numărului lor. Există trei unghiuri sub care trebuie privită plasticitatea sinaptică: a) calitatea şi cantitatea emisiei de mesageri chimici: b) calitatea şi mărimea recepŃiei mesagerilor şi c) lărgimea fantei sinaptice. mai accentuată în anumite condiŃii. cât şi adecvarea permanentă a acesteia la solicitările mereu crescânde ale integrării însăşi. mai cu seamă. nelezională. nu trebuie considerată doar ca un simplu proces de înlocuire a unor macromolecule vechi cu altele noi. Înlocuirea şi remodelarea naturale la adult se petrec în aproximativ 35-40 zile. După leziuni sinapsa este refăcută într-un interval de aproximativ 60 zile.i-au determinat deschiderea. de regulă. deşi nu complet.4. lărgimea fantei sinaptice se poate reduce ca urmare a solicitărilor repetate cu un anumit ritm şi pe o anumită durată a sinapsei. În privinŃa receptorilor de la polul de intrare. După cum s-a arătat mai sus. neuronul îşi poate schimba chiar profilul secretor transformându-se din excitator în inhibitor. De asemenea. În fine. rigide. plasticitatea secretorie a neuronului este accentuată el producând. inclusiv prin creşterea totală a suprafeŃei dendritice (formarea de noi spini). 101 . Dacă la toate acestea adăugăm şi faptul că densitatea canalelor ionice pe membrana neuronului este cu mult mai mare decât aceea a circuitelor bistabile pe elementele unitare ale unui computer vom putea argumenta. Primenirea naturală la adult. de a fi înlocuite şi de a spori sau reduce numeric atunci când circumstanŃele o cer.

un dispozitiv de prelucrare. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. ci doar să o facă posibilă. ARCUL REFLEX CA SISTEM CIBERNETIC Captarea. arcul reflex are ca unitate elementară neuronul. un canal purtător de informaŃii (calea aferentă). CA – cale aferentă directă. prin însuşirile sale. un canal purtător de mesaje-comandă (cale eferentă). un executant al comenzii (efector) şi un dispozitiv de autocontrol format dintr-o componentă de sesizare a eroilor execuŃiei (receptor de origine al retroinformării) şi un canal purtător de retroinformaŃii cu privire la existenŃa acestor erori (calea aferentaŃiei inverse) (fig. Fig. CE – cale eferentă. Analizând procesualitatea actului reflex deducem că arcul reflex trebuie să cuprindă. desigur. 47). CN – centru nervos. integrarea organismului. în mod obligatoriu. Arcul reflex reprezintă unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos întrucât la nivelul său se realizează. CAI – cale aferentă inversă 102 . transmiterea. următoarele elemente: o formaŃiune specializată în captarea stimulului (receptorul). desfăşurate la nivelul arcului reflex. nu este în stare să realizeze integrarea. constituie ceea ce numim în mod curent – actul reflex. 47 Arcul reflex ca sistem cibernetic (cu autoreglaj). R – receptor. pe plan elementar. transmiterea comenzii şi controlul execuŃiei acesteia sunt procese ce caracterizează funcŃionarea arcului reflex ca sistem cibernetic destinat integrării. Totalitatea acestor procese. care. de stocare a informaŃiei şi de elaborare a comenzii (centrul nervos).V. La rândul său. precum şi elaborarea. E – efector.

R – receptor. Fig. Făcând referire doar la componentele neuronale ale unui arc reflex constatăm că numărul acestora este de cel puŃin patru (fig. NE – neuron efector. ci numai polisinaptic: minimum trei sinapse neuro-neuronale şi una neuroefectoare în cazul arcului reflex elementar. integrând-o altor informaŃii. arc reflex monosinaptic este. primite pe alte căi sau existente în stocul de memorie. prin polul său de intrare. neuronul intercalar sau de asociaŃie care asigură prelucrarea informaŃiei. cât şi transmiterea informaŃiei la centru. NSI – neuron senzitiv primar. Ceea ce se denumeşte. E – efector Cum prezenŃa celor patru tipuri de neuroni şi joncŃionarea lor prin interfeŃe (ieşire-intrare) sunt condiŃii elementare.Dacă una din aceste componente lipseşte integrarea nu este posibilă şi deci. NS II – neuron senzitiv secundar. în această situaŃie. neuronul efector care asigură elaborarea şi transmiterea comenzii spre efector şi neuronul senzitiv secundar care asigură retroinformarea sau informarea cu privire la apariŃia erorilor în executarea comenzii. 48): neuronul senzitiv primar care realizează atât captarea semnalului direct sau indirect. nu putem vorbi de un arc reflex. în mod curent. doar o parte a arcului reflex real (stimularea făcându-se direct asupra receptorului de origine a aferentaŃiei inverse). MS – măduva spinării. NA – neuron de asociaŃie. iar ceea ce se obŃine la 103 . 48 ComponenŃa neuronală minimă a unui arc reflex elementar. în realitate. obligatorii în realizarea actului reflex se poate afirma că arcul reflex nu poate fi niciodată monosinaptic.

a doi neuroni (efectori vegetativi). căile de conducere – aferentă şi retroaferentă –.nivelul acestei părŃi este ceva ceea ce am putea numi. se asociază într-o formaŃiune unică numită nerv mixt (spinal sau cranian) care. receptorii şi efectorii asociaŃi lor se găsesc în apropiere. informaŃiile culese la nivelul unui anumit câmp receptor fiind conduse la cel mai apropiat centru subcortical. reproductibil la aceeaşi parametri şi. Din aceste motive actul reflex desfăşurat la nivel elementar va fi restrâns ca arie şi va implica un consum minim de timp (puŃine întârzieri sinaptice). Arcul reflex elementar este un sistem cibernetic cu un singur nivel de decizie. pe de o parte. unul senzitiv şi altul efector (doar la nervii cranieni). deoarece nivelul al doilea este continuare a celui dintâi. Ierarhia arcurilor reflexe Oricare arc reflex este organizat pe două niveluri: unul elementar. Deşi 104 . experimental. care implică doar centrul proxim situat subcortical şi unul supraelementar. V. se desparte în ramuri senzitive. ele pot fi separate nu numai teoretic.1. spre periferie. care leagă receptorii şi efectorii de centru. În scop didactic însă. numărul redus de receptori cu care este conectat centrul subcortical şi. pe de altă parte. FuncŃionarea celor două niveluri ale aceluiaşi arc reflex este. prin aceasta. alcătuirea căii aferente din prelungirile unui singur neuron (cel senzitiv) şi a căii eferente din prelungirile unuia singur (neuronul motor somatic) sau. Receptorul Este formaŃiunea componentă a arcului reflex specializată în captarea semnalelor privitoare la modificarea semnificativă a unui parametru fizicochimic al mediului extern sau intern (exteroceptori şi interoceptori). V. Ceea ce caracterizează arcul reflex elementar este. desigur. organizarea acestuia respectă principiul teritorialităŃii. ambele având aceeaşi finalitate – integrarea. pe lângă alŃi centri subiacenŃi. cu o anumită îngăduinŃă. în mai mică măsură adecvat circumstanŃelor ambientale în ansamblul lor. Din aceleaşi motive răspunsul dat de efectori va fi standardizat. Arcul reflex elementar În general. Cum.1. V. care implică şi un centru cortical. de regulă. o reacŃie de tip reflex dar nu un act reflex. cel mult. respectiv efectorii. 1. ci şi practic. 1.1. 1. unitară în cadrul organismului. Dacă receptorii şi efectorii asociaŃi sunt situaŃi la distanŃă unii de alŃii atunci căile senzitive se asociază separat de cele efectorii formând doi nervi.

Intensificarea pompei. Un stimul olfactiv. Datorită acestui mod în care acŃionează stimulii în condiŃii naturale deschiderea numărului critic de canale se va face şi ea cu un consum de timp relativ mare.funcŃionarea tuturor receptorilor are la bază excitabilitatea membranei celulelor componente. Acest specific al excitabilităŃii îşi pune amprenta asupra genezei potenŃialului de acŃiune.1. dendritele neuronilor ce intră în alcătuirea zonelor reflexogene având o excitabilitate mai redusă decât aceea a neuronilor centrali. întrucât dizolvarea şi difuzia în salivă a moleculelor de substanŃă sapidă nu sunt instantanee. Se ştie că una din condiŃiile de bază ale deschiderii numărului critic de canale (geneza PA) este bruscheŃea cu care intervine excitantul. pompa de Na+ . fără a influenŃa desfăşurarea lui în restul fazelor (ascendentă şi descendentă pasive). Aceste diferenŃe sunt graduale. olfactivi. a cărei activitate este intensificată în consecinŃă.K+. datorită deschiderii progresive a canalelor. Comparativ cu excitabilitatea neuronilor centrali aceea a formaŃiunilor receptoare este mult mai redusă. 1. Geneza PA la nivelul receptorului Captarea semnalului la nivelul receptorului sau recepŃia propriu-zisă se realizează prin deschiderea numărului critic de canale şi generarea PA sub impactul variaŃiei parametrului fizic sau chimic adecvat din mediul intern sau extern.1. Excitabilitatea mai redusă a formaŃiunilor receptoare poate fi realizată atât prin modificarea naturii fosfolipidelor din matricea membranei şi a reactivităŃii proteinelor acesteia (enzime. de exemplu. de la sursă la receptor. Acest consum este sporit şi prin faptul că. chiar şi în cazul în care recepŃia este realizată direct de dendritele neuronilor. O situaŃie similară întâlnim şi la interoceptorii chemo-. de asemenea. cât şi – mai cu seamă – prin reducerea densităŃii canalelor de NA+ . termo-şi mecano-electrici întrucât toŃi parametrii care îi stimulează nu se pot modifica cu bruscheŃe. reuşeşte să contracareze acŃiunea stimulului reînchizând în acel interval de timp o parte din canale.1. Tot aşa un stimul gustativ. difuzia particulelor vectoare prin aer. în calitatea ei de mecanism homeostazic. şi modul în care intervine stimulul asupra formaŃiunii receptoare în condiŃii naturale. duce. V. făcându-se progresiv după o curbă sigmoidă. vizuali). Asupra genezei potenŃialului de acŃiune grevează. la creşterea pragului de detonare a 105 . fiecare este specializat în captarea unei anumite categorii de stimuli. canal). ci progresive. nu intervine decât rareori cu bruscheŃea necesară. receptor. implicit. Stimularea în condiŃii naturale face ca această condiŃie să fie îndeplinită în mică măsură şi în puŃine cazuri.K+. dar mult mai mare decât a neuronilor ce realizează recepŃia directă a stimulilor din mediul extern (tactili.

49). aşa cum o confirmă înregistrarea grafică (fig. cu origine sistemică. elementare. fig. 1. prin natura lor. Există chiar posibilitatea realizării unui control nervos direct asupra formaŃiunii receptoare la care pot veni axonii unor neuroni centrali care eliberează substanŃe neuromodulatoare (exemplu: la celulele auditive). V. inclusiv datorită intensificării activităŃii pompei. efectul lui în plan senzorial fiind nul întrucât pe canalul purtător (calea aferentă) nu pot pătrunde decât potenŃiale de acŃiune. 49). reglând în acest mod nivelul intrărilor în sistemul cibernetic neuronal (arcul reflex). de la o stare fiziologică la alta. ca şi valoarea nivelului de explozie (punctul b. Nivelul de sensibilitate (excitabilitatea) a unei formaŃiuni receptoare poate să se modifice în timp atât din cauze locale. potenŃialul de acŃiune propriu-zis fiind precedat de un prepotenŃial lung (a-b fig. 1. Organizarea cea mai complexă o întâlnim în acele cazuri în care stimulii. Fig. 2. prepotenŃialul se stinge fără a genera un potenŃial de acŃiune (linia punctată în fig. sistemele receptoare prezintă forme de organizare mai simple sau mai complexe. 49). 1. la aceeaşi formaŃiune. nu sunt în măsură să determine prin acŃiune directă 106 . Durata prepotenŃialului. diferă de la o formaŃiune receptoare la alta. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare În funcŃie de natura şi nivelul de semnificaŃie ale stimulilor specifici. deplasându-l spre valori mai puŃin negative. numit „potenŃial de receptor”. 49). 49 Geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul formaŃiunii receptoare.potenŃialului de acŃiune. Datorită acestor cauze geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul receptorului este lentă. PR – potenŃial de repaus Dacă sporirea progresivă a intensităŃii stimulului nu atinge valoarea necesară deschiderii numărului critic de canale (nivelul de explozie). cât şi prin intervenŃia unora mai generale. ambele mărimi fiind mai scăzute la receptorii cu sensibilitate ridicată şi.

Întrucât. la care deschiderea canalelor ionice este posibilă prin acŃiunea directă a stimulului. O retroinformare doar despre realizarea sau nerealizarea ei este lipsită de relevanŃă pentru centrul nervos. auditiv şi vestibular a căror complexitate sporită este determinată de imposibilitatea deschiderii canalelor ionice prin acŃiunea directă. gradul de complexitate anatomică este mult mai redus decât al celor enumerate. sistemul de recepŃie propriu organului muscular va fi specializat şi adecvat sesizării acestora. Complexitatea sporită a fusului neuromuscular este determinată nu atât de modalitatea în sine de a recepta mişcarea. pentru integrarea în acest plan funcŃional nu realizarea contracŃiei. Pentru forŃa dezvoltată de contracŃie. cu viteză mai mare sau mai mică. două consecinŃe posibile: dezvoltarea forŃei (fără mişcare) şi producerea mişcării (sub acŃiunea forŃei). nemijlocită a fotonilor. din acest unghi de privire. în primul rând. abia în al doilea rând şi implicit. întrucât acesta trebuie să asigure integrarea locomotorie în raport cu o finalitate dată: schimbarea raporturilor spaŃiale faŃă de un referenŃial.deschiderea canalelor ionice. Receptorii specializaŃi doar în direcŃia sesizării mişcării şi a vitezei de realizare a acesteia – am numit fusurile neuromusculare (receptori kinestezici) – prezintă o organizare mult mai complexă decât a celor pentru forŃă. Pentru restul sistemelor de recepŃie. În asemenea situaŃii se adaugă o serie de formaŃiuni auxiliare capabile să mijlocească acŃiunea stimulului şi/sau să îi asigure dobândirea semnificaŃiei specifice. respectiv a acceleraŃiei. ambele categorii de receptori fiind de tip mecanoelectric. receptorii proprii organului muscular vor fi specializaŃi şi adecvaŃi în aceste două direcŃii: sesizarea mărimii forŃei şi sesizarea vitezei mişcării. cu privire la modul în care comanda dată de ei a fost executată (autocontrol prin feed-back) şi. Răspunsul specific al organului muscular este contracŃia. cu privire la faptul dacă ea a fost sau nu executată. Este cazul sistemelor receptoare vizual. ci consecinŃele ei sunt esenŃiale. formaŃiunile receptoare specializate în această direcŃie vor avea şi ele grade diferite de complexitate a organizării. după cum sunt acŃionate câteva. mai multe sau toate unităŃile motorii. Cel mai elocvent exemplu în acest sens ne este oferit de receptorii proprii sistemului locomotor (proprioceptori) Rolul primordial al acestora este de a asigura retroinformarea centrilor nervoşi. inclusiv gravitaŃionale. care poate fi de valori diferite. ContracŃia musculară având. 107 . de la terminaŃiile nervoase libere (dendrite) şi corpusculii Vater-Pacini (cu un număr de învelişuri direct proporŃional cu valoarea forŃei) până la fusurile neurotendinoase Golgi. cât de faptul că acest receptor trebuie să retroinformeze centrul de comandă în primul rând despre modul de realizare a mişcării care poate fi continuu (cursiv) sau discontinuu (cu întreruperi pe parcurs). vibraŃiilor aerului.

se realizează prin deschiderea numărului de canale la impactul cu excitantul specific şi adecvat. Această structură a grupajelor de semnale electrice este singura purtătoare de informaŃii. membrane elastice. nulă din perspectivă informaŃională. Simpla deschidere a numărului critic de canale generează potenŃiale de acŃiune izolate lipsite de semnificaŃie la nivelul centrilor nervoşi tocmai întrucât acestea nu sunt structurate într-o modalitate adecvată. Ca urmare.K+. Specializarea funcŃională este cel mai obiectiv criteriu de clasificare a receptorilor: fotoelectrici.). bastonaşe). deschiderea numărului critic al canalelor de Na+ . ea nefiind codificată (o lovitură la nivelul globului ocular generează senzaŃii luminoase – „stele verzi”). O asemenea activare o numim specifică nu numai în baza existenŃei specializării receptorului la sesizarea variaŃiei anumitor factori din mediu – de natură şi valoare determinate -. Mecanismele celulare ale recepŃiei specifice sunt foarte puŃin cunoscute.1. ci şi în baza faptului că receptorul generează o anumită structurare a semnalelor electrice numai sub acŃiunea stimulului specific şi adecvat. Specializarea receptorilor Se realizează atât prin modificări cantitativ-calitative la nivelul membranei excitabile – interesând. direct sau indirect. ale voltajului membranar.1. în afara celor specifici şi adecvaŃi. termoelectrici şi chemoelectrici. constituit şi dezvoltat în timp. pot determina deschiderea numărului critic de canale la nivelul celulei receptoare. mai mult sau mai puŃin rapide. fie zonei vecine acesteia.3. numeroase supoziŃii fragmentare şi ipoteze mai 108 . formaŃiuni colagenice cu rol optic sau mecanic etc. dar aceasta reprezintă o activare nespecifică. constituind asambluri funcŃionale (segment periferic) mai mult sau mai puŃin complicate (cavităŃi cu umori de densităŃi diferite. conuri. cât şi/sau adăugarea unor formaŃiuni auxiliare. activarea lor. dar ştim extrem de puŃine despre mecanismul intim prin care se realizează aceasta şi aproape nimic despre legităŃile ce guvernează conversia în grupaje de semnale electrice cu structuri definite şi inteligibile (limbaj). direct sau indirect. fie direct celulei receptoare (cili. 1. Prin aceste specializări celulele receptoare convertesc diversele tipuri energetice ale stimulilor într-o mărime electrică reprezentată de variaŃiile. mai cu seamă proteinele (receptor şi canale ionice) dar şi fosfolipidele.V. Există. nu sunt deci. desigur. MulŃi alŃi stimuli. Activitatea receptorilor este bazată pe proprietatea membranei lor de a fi excitabilă într-un anumit grad. Ştim multe despre modul cum stimulul ajunge să determine. codificate corespunzător unui anumit limbaj.

C C – corpi celulari. orice discuŃie asupra acestor probleme trebuie să se păstreze la nivel de principiu. A'. reŃinută şi dezvoltată în procesul evoluŃiei. dacă nu pot fi confirmate. A' B' – substanŃă complexă cu fotosensibilitate sporită. ei nu pot să interfereze nemijlocit nici cu procesul complexării organometalice a Ca²+ la gura canalelor. din acest motiv şi culori fundamentale. EvoluŃia ulterioară a mecanismului fotorecepŃiei a mers în direcŃia selectării din grupul substanŃelor fotosensibile a acelora care manifestau sensibilitatea maximă la fotoliză pentru anumite lungimi de undă şi anume. În acest mod devine posibilă nu numai decelarea prezenŃei sau absenŃei luminii. fie separat – una sau alta –.cuprinzătoare. Este ceea ce şi facem în continuare. 50 Mecanismul fotorecepŃiei la nivelul conului (A) şi bastonaşului (B). A. AB – substanŃă complexă cu fotosensibilitate redusă. nici cu factorii ce o fac posibilă. dar nici unele nu au un suport obiectiv suficient de consolidat. De aceea. B. singura soluŃie optimă. FotorecepŃia Fotonii nu au capacitatea de a determina deschiderea canalelor ionice prin acŃiune directă întrucât. Fig. nici infirmate. Multe dintre acestea. deschiderea canalelor ionice. ft – fotoni 109 . însă. nu pot fi. ci şi a variaŃiilor intensităŃii ei. 50A) pe care le deschid din interior (singurul caz printre receptori). prin natura lor. A. Aceste frecvenŃe sunt cele ce corespund culorilor albastru. verde şi roşu numite. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. a constituit-o interpunerea unui proces de fotoliză a unei substanŃe primare (AB) capabil să dea naştere unor substanŃe secundare (A şi B) active în raport cu canalele (fig. pentru acelea din suprapunerea în timp a cărora în proporŃii diferite puteau rezulta toate celelalte frecvenŃe componente ale luminii albe. determină deschiderea canalelor ionice la nivelul membranei celulei receptoare. B' – produşi de fotoliză capabili să determine. Din aceste motive. SubstanŃele A şi B fie împreună. din interior.

50 B). motiv pentru care substanŃa A'B' nu „percepe” frecvenŃele fotonilor. putem invoca o codificare de ordin superior la nivelul centrului cortical – ceea ce se practică în mod curent –. Desigur. rigiditatea lor dielectrică scade. astfel. nu însă şi pentru elucidarea mecanismului de codificare a lor în baza structurării grupajelor de potenŃiale de acŃiune. 51) şi. Datorită creşterii temperaturii fosfolipidele membranare trec din textură compactă în textură afânată (fig. cel puŃin aparent. fiecare într-o celulă – controversele nu sunt încă încheiate. ci numai prezenŃa lor. Acesta este motivul pentru care bastonaşele nu disting culorile. ionii H+ de la faŃa externă vor putea migra direct printre macromoleculele fosfolipidice în spaŃiul intracelular.Deşi asupra existenŃei celor trei tipuri de substanŃe selectiv fotosensibile nu mai există dubii – fotografia policromă reprezentând o dovadă în acest sens indirectă –. pe una colorată în verde. TermorecepŃia VariaŃiile termice pot influenŃa starea canalelor ionice în cel puŃin două moduri: prin modificarea fluidităŃii matricei fosfolipidice a membranei (termodependentă) şi prin influenŃarea activităŃii enzimatice (termodependentă). mutând privirea de pe o suprafaŃă colorată. şi trimise ca grupaje structurate (modulate în perioadă) ale potenŃialelor de acŃiune? Pentru variaŃiile naturale ale intensităŃii luminii se dezvoltă şi o a doua categorie neuronală care diferă de prima numai prin aceea că ea conŃine o substanŃă (A'B') cu o fotosensibilitate mult mai mare (fig. B. prin suprapunerea lor în timp şi spaŃiu. 110 . în roşu. atraşi fiind de electronegativitatea din această zonă. mai fiziologică o dovedeşte şi faptul că. Ele funcŃionează într-o modalitate binară. singurul aflat în contact cu realitatea. Ca urmare. ca şi posibilitatea obŃinerii. în ceea ce priveşte modul lor de distribuŃie – discretă. totuşi continuă. pot reprezenta condiŃiile necesare şi suficiente pentru înŃelegerea discriminării nu numai a culorilor. se pune întrebarea: poate realiza centrul cortical singur o codificare conformă realităŃii pe o altă bază decât aceea oferită de informaŃiile culese de receptor. ExistenŃa prezumtivă a celor trei tipuri de frecvenŃe. spre exemplu. dar şi a purităŃii acestora (nuanŃe). a oricărei alte frecvenŃe. inclusiv a amestecului tuturor în obŃinerea senzaŃiei de lumină albă. Impactul acesteia cu un singur foton duce la fotoliză. dar. Că distribuŃia difuză este. cea de-a doua imagine ne apare. în acest caz.

atunci când numărul acestora a atins valoarea critică. deşi nu este singurul responsabil. prin creşterea temperaturii în limite convenabile excitabilitatea nu ar trebui să se modifice întrucât ea generează două efecte antagonice: sporirea fluidităŃii fosfolipidelor. respectiv 111 . determinând deschiderea canalului ConsecinŃa este deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialului de acŃiune.Fig. 51 Mecanismul termorecepŃiei Fosfolipidele cu textură compactă (TC) trec. permiŃând migrarea la interior a ionilor H+ şi. odată cu creşterea temperaturii. ele se petrec la valori diferite. Se ştie că activitatea enzimatică sporeşte. se inversează poziŃiile mâinilor: stânga la 40ºC şi dreapta la 12ºC. variaŃiile termice fiind mai uşor şi mai rapid reflectate de fluiditatea fosfolipidelor decât de activitatea enzimelor. care duce la închiderea acestora. ci despre starea lui termică în raport cu aceea a corpului la acel moment. timp în care senzaŃiile se estompează (adaptare). Termoreceptorii informează centrii nervoşi nu despre temperatura mediului. prin creşterea temperaturii (Tº). În ceea ce priveşte influenŃarea activităŃii enzimatice. Acest fenomen poate fi implicat. Dacă se introduc mâinile în două vase cu apă aflată la temperaturi diferite: pentru stânga 12ºC. la o textură afânată (TA). la scurt timp. În acest caz. problema este ceva mai complexă şi. prin aceasta. deşi temperatura în cele două vase nu s-a modificat. aceasta să treacă într-o senzaŃie de „cald”. După câteva minute de submersie. în realizarea „adaptării” receptorului termic: la contactul cu apa încălzită la o temperatură superioară celei corporale avem la început senzaŃia de „fierbinte”. senzaŃiile ce apar sunt de „foarte rece” şi. senzaŃiile ce apar sunt de rece şi respectiv de cald. contradictorie. întrucâtva. care duce la deschiderea canalelor ionice şi stimularea activităŃii ATP-azei. În acest moment. pentru dreapta 40ºC. Deşi ambele influenŃe sunt realizabile. între anumite limite. pentru ca.

în cazul în care organismul pierde căldură. două categorii de consecinŃe. valori caracteristice ale temperaturii de tranziŃie de la starea compactă (fluiditate redusă) la cea afânată (fluiditate sporită). existenŃa a cel puŃin două categorii de receptori pentru sesizarea variaŃiilor termice mari ale mediului extern are. etc. Astfel. O dovadă în acest sens o poate constitui cazul animalelor hibernante la care. C. SituaŃia este similară. Şi în acest caz sistemul viu exploatează în folos propriu legea fizico-chimică a dependenŃei sensibilităŃii la lumină de structura chimică a substanŃelor fotosensibile. este corect să admitem că stimulii mecanici realizează această deschidere prin deformarea membranei celulei receptoare pe porŃiuni mai mult sau mai puŃin extinse.de „fierbinte”. o importanŃă teoretică deosebită demonstrând că sistemul viu nu numai că se sustrage legităŃilor fizico-chimice ale domeniului neviu. cazul analizat nu este singurul în organism. cel puŃin. dar de sens invers. Aceasta întrucât fosfolipidele au. el fiind prezent la nivelul retinei. De altfel. Asemenea deformări pot duce la. tegumentului. a cărei intensitate variază în limite largi. pe lângă valoarea ei de modalitate adaptivă. Posibilitatea ca la nivelul tegumentului. 112 . ci şi le integrează speculându-le consecinŃele în folos propriu. impune cu necesitate existenŃa a două tipuri de fotoreceptori: unii pentru receptarea intensităŃilor reduse (celulele cu bastonaşe) şi alŃii pentru receptarea intensităŃilor sporite (celulele cu conuri). creşterea temperaturii dincolo de punctul de tranziŃie modifică prea puŃin fluiditatea fiziologică eficientă a fosfolipidelor. Şi lumina. în funcŃie de tipul acizilor graşi ce le compun. care vine în contact cu oscilaŃii foarte mari ale temperaturii mediului. de regulă concomitente şi cu finalitatea comună: a) modificarea raporturilor spaŃiale dintre macromoleculele fosfolipidice sau/şi dintre acestea şi proteinele intrinseci generând spaŃii prin care ionii H+ migrează la interior şi b) deformarea canalului prin îngustarea sau lărgirea gurii sale externe. sistemului locomotor. ceea ce duce la tensionarea mecanică până la rupere a legăturilor dintre Ca²+ şi liganzii proteici. fosfolipidele membranei sunt înlocuite cu altele (schimbarea acizilor graşi) a căror temperatură specifică de tranziŃie se situează la o valoare adecvată fiziologic temperaturii sezonului care urmează. în perioadele de tranziŃie de la sezonul cald la cel rece şi invers. să existe formaŃiuni termoreceptoare distincte pentru cel puŃin două intervale de variaŃii nu poate fi negată. MecanorecepŃia Câtă vreme în toate cazurile mecanismul recepŃiei este bazat pe deschiderea canalelor ionice şi generarea de grupaje structurate de potenŃiale de acŃiune modulate în perioadă. Încât.

constituie o problemă asupra căreia s-au emis numeroase ipoteze. dar numai în ceea ce priveşte excitabilitatea membranei. precum şi cu modalităŃile lor specifice de acŃiune. prin preluarea ei de către Ńesuturile şi lichidele interpuse –. dar similar acŃiunii prin intermediul cililor. întâlnim acelaşi fenomen de diversificare a formaŃiunilor mecanoreceptoare în raport cu anumite intervale valorice ale intensităŃii stimulilor. dată fiind variaŃia mare a stimulilor mecanici. pentru corpusculii Vater-Pacini). fie indirect când forŃa se aplică cililor celulei şi deformarea are loc ca urmare a mişcării acestora. cât pentru faptul că ele sunt lipsite de învelişuri adiacente. Pe această bază se explică diversitatea relativ mare de organizare a mecanoreceptorilor tegumentari şi propriceptivi. ei nefiind supuşi unor variaŃii atât de mari ale stimulilor specifici.Deformarea membranei celulei receptoare poate fi produsă de stimulul mecanic fie direct – când forŃa se aplică acesteia. crestele ampulare şi maculele senzitive). totuşi şi aici o anumită diversificare. cel mai greu de înŃeles. În cazul celor încapsulate (corpusculii Meisner. D. prin care substanŃele chimice. separate de lichid de disipare a forŃei. diferenŃele mici de intensitate a stimulilor de la o zonă la alta determină. pentru a produce deformarea membranei dendritice stimulul mecanic trebuie mai întâi să deformeze suficient învelişul acesteia („grilajul” de colagen al corpusculului Meisner. 113 . În grupul mecanoreceptorilor orientaŃi spre mediul extern. La nivelul tegumentului şi sistemului locomotor. aşa încât le vom enumera doar. O parte dintre acestea sunt deja cunoscute. respectiv membranele succesive. Primul caz îl întâlnim la nivelul tegumentului (receptori tactili şi de presiune). este acela al firului de păr de pe zonele pubescente ale tegumentului. ritmic sau prelungit). Un caz aparte. Vater-Pacini). terminaŃiile nervoase libere sunt cele mai sensibile formaŃiuni nu atât din cauza unei excitabilităŃi mai ridicate decât a altora. al sistemului locomotor (proprioreceptori). Mecanoreceptorii orientaŃi spre mediul intern din pereŃii organelor cavitare sunt mai unitari din acest punct de vedere. aşa cum sunt supuşi cei exteroceptivi. prin mişcarea căruia se produc deformări mecanice ale membranei dendritelor aflate la baza lui. ci vom enumera modalităŃile teoretic posibile. ChemorecepŃia Mecanismul recepŃiei chimice. pot determina deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialelor de acŃiune. atât de diverse. al organelor cavitare (preso şi voloreceptori) iar al doilea la nivelul urechii interne (celulele receptoare din organul lui Corti. Nu ne vom opri asupra nici uneia dintre ele. desigur. nu numai sub aspectul intensităŃii. ci şi sub acela al modului de aplicare (sporadic.

Larga deschidere spre mediu a receptorului olfactiv este probată nu numai de cele câteva mii de mirosuri cunoscute de om. întrucât şi în acest caz se pune. totuşi problema codificării acestui amestec la nivelul receptorului. De regulă se ia ca exemplu chemorecepŃia gustativă. aşa cum este celula olfactivă. sau asupra matricei membranare. astfel. cu enzimele membranare. modificându-le nivelul de activitate. astfel. având semnificaŃia timpului scurs între momentul impactului şi acela al deschiderii numărului critic de canale. pe care îi pot neutraliza sau disloca. cărora le pot masca punctele de ligandare sau cu zonele de legătură hidrofobă dintre proteinele-canal şi fosfolipide. În modalitatea difuză de acŃiune pot fi implicate interferenŃele posibile ale substanŃei chimice stimulatoare cu ionii H+. modalitatea difuză (sau combinată cu cea discretă) ar asigura organismului posibilităŃi mai largi de exploatare chimică a mediului extern. Acest interval poate fi numit latenŃă. Pentru cei exteroceptivi. pe lângă o modalitate de activare specifică. nu ar mai fi capabilă să recepteze decât acei stimuli chimici pentru care deŃine situsuri adecvate. cărora le pot determina tranziŃia la starea afânată. ci şi calitativă (compoziŃie). receptorul poate suporta şi una nespecifică. Nu poate fi exclusă coexistenŃa celor două modalităŃi la nivelul membranei aceleaşi celule receptoare. mai cu seamă dacă Ńinem cont de faptul că. modificarea densităŃii lor pe zone restrânse ale membranei. aceste modalităŃi se pot grupa în două categorii după cum acŃiunea stimulului chimic se exercită asupra unei molecule cu rol de receptor membranar specializat. O asemenea modalitate ar putea fi admisă doar în cazul chemoreceptorilor spre mediul intern. La nivelul cavităŃii bucale mugurii 114 . determinând translarea canalelor în întregime şi. durata prepotenŃialului sau a aşa-numitului potenŃial de receptor. cu fosfolipidele. neexistente în condiŃii naturale. la nivelul căruia homeostazia asigură o constanŃă chimică nu numai cantitativă (concentraŃie). cu ionii Ca²+ pe care îi pot lega în complecşi organometalici mai stabili. Numeroase observaŃii au condus la concluzia că diversele substanŃe chimice stimulatoare necesită intervale de timp diferite pentru a determina deschiderea numărului critic de canale. cu consecinŃe benefice în planul integrării. LatenŃa măsoară deci. Această constatare nu-şi pierde valoarea de argument în sprijinul celor de mai sus dacă vom admite că mirosul nou al unei substanŃe de sinteză a rezultat prin amestecul unor mirosuri naturale elementare. cu proteinele-canal. Modalitatea de acŃiune prin intermediul unor substanŃe specializate în acest sens ar determina o îngustare drastică a formaŃiunii receptoare care.Principial vorbind. ci şi de faptul că el poate sesiza mirosurile noi ale unor substanŃe de sinteză.

dar prin adecvare funcŃională ei aparŃin unor categorii diferite: cei olfactivi categoriei cu acuitate medie. substanŃa sapidă continuând să acŃioneze un timp şi după deglutiŃie (saliva din asemenea adâncituri este antrenată mai greu de deglutiŃie).1. ImportanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică a unui stimul nu Ńine. Prin specializarea lor funcŃională ei aparŃin aceleiaşi categorii fiind receptori chemoelectrici.4. în general. receptate de mugurii inclavaŃi sunt. Încât. V.gustativi (ansambluri de celule receptoare) sunt dispuşi pe papile de două categorii: proeminente la suprafaŃa mucoasei (fungiforme) şi inclavate în mucoasă (caliciforme) sau între pliuri ale acesteia (foliate). mai puŃin frecvente în alimente şi. 1. adecvarea funcŃională vizează gradul de sensibilitate sau acuitatea receptorului. pentru variaŃiile faŃă de care toleranŃa organismului este redusă. Pentru exemplificare. Tot în cadrul adecvării funcŃionale se include şi capacitatea receptorului de a-şi reduce sensibilitatea faŃă de stimulii cu acŃiune prelungită în timp (semnificaŃie redusă prin iterare). iar cei gustativi celei cu acuitate redusă. La fel se pune problema şi în cazul receptorilor cu alte specializări: conurile (cu sensibilitate mică) şi bastonaşele (cu sensibilitate mare) la fotoreceptori. receptorii prezintă şi o adecvare funcŃională în raport cu importanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică. să considerăm receptorii analizatorilor gustativ şi olfactiv. Din această perspectivă am putea interpreta latenŃa mai mare a receptorilor pentru gustul amar ca o consecinŃă a concentraŃiei reduse a substanŃelor care îl generează (între intensitatea excitantului şi durata minimă de acŃiune există o relaŃie de inversă proporŃionalitate). ci de toleranŃa sistemului viu faŃă de mărimea variaŃiei parametrului fizico – chimic ce deŃine valoarea de stimul. atunci când ele există. ExplicaŃia este plauzibilă dar nu şi singura posibilă. terminaŃiile nervoase libere (sensibilitatea mare) şi corpusculii Vater-Pacini (cu sensibilitatea redusă) la mecanoreceptori. În fapt. de natura sa energetică – fizică sau chimică –. însă.1. Adecvarea receptorilor În afara specializării funcŃionale în raport cu natura energetică a stimulilor. Deşi o 115 . sensibilitatea sau acuitatea receptorului specific trebuie să fie mare. SubstanŃele cu gust amar. fără modificarea intensităŃii acestora (fenomen numit obişnuire sau adaptare). concentraŃia lor este foarte redusă. contactul cu substanŃa sapidă limitându-se la timpul de masticaŃie după care substanŃa este antrenată de deglutiŃie odată cu saliva şi a unei latenŃe mari pentru cei dispuşi pe papilele inclavate. Această dispoziŃie reflectă existenŃa unei latenŃe mici pentru mugurii situaŃi pe papilele proeminente.

clasificare a receptorilor în baza acestui criteriu este posibilă, nu insistăm asupra ei fiind extrem de relativă. Subliniem, totuşi, faptul că marea majoritate a chemoreceptorilor din zonele reflexogene (interoceptori), a căror contribuŃie la menŃinerea homeostaziei mediului intern este esenŃială, sunt receptori ce nu prezintă fenomenul de obişnuire (adaptare). V. 1.1.2. Calea aferentă a arcului reflex elementar Grupajele potenŃialelor de acŃiune, structurate la nivelul receptorului, sunt preluate de calea de conducere aferentă, şi transmise la un centru proxim situat în segmentele subcorticale (medulare sau tronculare). Anatomic calea aferentă este segmentul arcului reflex interpus între receptor şi proximul centru nervos. Calea de conducere începe cu dendrita neuronului senzitiv care contactează celula receptoare, sau formează ea însăşi receptorul, şi se continuă până la corpul celular, situat în toate cazurile în afara axului cerebrospinal, de unde se continuă cu axonul acestuia până la proximul centru nervos, unde face sinapsă cu neuronul de asociaŃie (intercalar). Particularitatea funcŃională esenŃială a căii de conducere este fidelitatea propagării. Dacă grupajele preluate de la receptor ar suferi modificări la nivelul căii de conducere, atunci ar apărea distorsiuni şi comenzile date de centru ar fi incorecte întrucât ar rezulta din prelucrarea unor informaŃii falsificate. Din acest motiv calea de conducere nu poate primi sinapse în lungul ei, sau influenŃe de altă natură nici la nivelul corpului celular, nici la nivelul prelungirilor sale. Acesta poate fi unul dintre motivele ce determină poziŃia extranervaxială a corpului celular al neuronului senzitiv (dar nu şi singurul). Faptul că pe membrana extrasinaptică a butonului axonal pot descărca anumite sinapse nu contravine afirmaŃiei anterioare deoarece aceasta nu descarcă neurotransmiŃători excitatori capabili de distorsiuni, ci fie neuromodulatori – care nu modifică structura grupajelor de potenŃiale –, fie neurotransmiŃători inhibitori – care blochează trecerea acestora prin sinapsă. V. 1.1.3. Centrul nervos al arcului reflex elementar Acesta reprezintă „dispozitivul” de prelucrare, stocare a informaŃiei şi elaborare a comenzii. Pentru arcul reflex elementar (subcortical) centrul este reprezentat de neuronii de asociaŃie şi de corpii celulari ai neuronilor efectori. Spunând aceasta comitem, după cum bine s-a intuit, o eroare, dar aceasta nu este întâmplătoare, ci deliberată. Acest centru, deşi elementar,
116

are o organizare mult mai complexă. La nivelul neuronului de asociaŃie nu descarcă doar sinapsa cu axonul neuronului senzitiv al arcului reflex considerat, ci numeroase alte sinapse provenind, direct sau indirect (prin mijlocirea altor neuroni asociativi), de la alte arcuri reflexe vecine, mai mult sau mai puŃin apropiate, dar corelate funcŃional cu cel dintâi. Încât, neuronul de asociaŃie nu are numai rolul de a stabili legătura între cel senzitiv şi cel efector. Reducându-l doar la aceasta, existenŃa însăşi a neuronului de asociaŃie îşi pierde orice justificare, legătura directă dintre ceilalŃi doi neuroni fiind mult mai simplă şi mai puŃin costisitoare pentru organism. În realitate, rolul principal al neuronului de asociaŃie este acela de prim integrator pentru informaŃiile ce vin la el prin mai multe sinapse, inclusiv cea de la neuronul senzitiv al arcului reflex pe care îl analizăm (vezi codificarea la nivelul somei neuronale). SituaŃia este similară şi pentru corpul celular al neuronului efector care, de asemenea, primeşte mai multe sinapse, pe lângă cea de la neuronul de asociaŃie. Rolul lui, în cadrul centrului arcului reflex considerat, este dublu: de ultim integrator pentru toate semnalele primite şi, pe această bază, de generator al comenzii finale. Se foloseşte adesea termenul de „sumator” pentru corpul celular al neuronului. Deşi utilizarea lui nu este greşită, întrucât la acest nivel au loc şi procese de sumare, totuşi, considerăm mai potrivită folosirea termenului de „integrator” întrucât aici au loc şi alte tipuri de interferenŃe între potenŃiale, cum sunt facilitarea, prin creşterea prealabilă a excitabilităŃii zonale şi ocluzia, prin blocarea unei direcŃii de propagare fie datorită perioadei refractare, când canalele sunt încă deschise, fie datorită intervenŃiei neurotransmiŃătorului inhibitor, când canalele sunt blocate în poziŃia închis. V. 1.1.4. Calea eferentă a arcului reflex elementar În ordine funcŃională, calea eferentă are aceleaşi caracteristici cu cea aferentă, fidelitatea propagării fiind şi aici esenŃială. Anatomic, calea eferentă este reprezentată de segmentul arcului reflex cuprins între centrul nervos elementar (subcortical) şi efector. În cazul în care calea eferentă merge la un efector (muşchi scheletic) ea este formată de axonul neuronului somatomotor (alfa, beta sau gama) al cărui corp celular intră în alcătuirea unui „centru” motor somatic subcortical. Ajuns la nivelul organului efector axonul dă naştere la scurte ramificaŃii terminate în butoni, al căror număr este adecvat tipului de activitate musculară, fiind cuprins între 3-15 pentru muşchi de precizie (exemplu muşchii extrinseci ai globului ocular) şi aproximativ 500 pentru muşchii de forŃă (exemplu muşchiul marele fesier). Fiecare terminaŃie butonală formează o sinapsă nauroefectoare (placă motorie) cu o fibră
117

musculară. La nivelul acestei sinapse există enzimă de inactivare a neurotransmiŃătorului (acetilcolinesteraza). Neuronul somatomor, împreună cu ramificaŃiile sale şi cu fibrele musculare la care acestea se distribuie, formează o unitate motorie terminală. În cazul în care calea eferentă se adresează efectorilor vegetativi (muşchi netezi, Ńesut nodal şi glande) ea este formată de doi axoni: cel al neuronului efector al cărui corp celular se află în unul din „centrii” vegetativi subcortical din axul cerebrospinal şi cel al neuronului efector propriu-zis al cărui corp celular se află la nivelul unei formaŃiuni ganglionare extranevraxiale situată pe traiectul căii. Axonul celui de-al doilea neuron se ramifică şi el la nivelul efectorului vegetativ dând naştere la terminaŃii butonale dar, spre deosebire de calea eferentă somatică, butonii terminali nu formează sinapse autentice cu celulele efectoare, ci mai degrabă un fel de „joncŃiuni lejere”. Fiecare buton terminal eliberează de la distanŃă neurotransmiŃătorul care ajunge lent şi progresiv la nivelul mai multor celule efectoare. AcŃiunea prelungită în timp a neurotransmiŃătorului este posibilă deoarece, la acest nivel, lipsesc enzimele de inactivare sau activitatea lor este redusă. Complexitatea căii eferente a arcului reflex vegetativ îşi găseşte justificarea în însuşi specificul funcŃional al efectorilor din această categorie. În vreme ce efectorul somatic (muşchiul scheletic) trebuie să răspundă prin contracŃie rapid şi strict localizat (pe unităŃi motorii terminale), efectorii vegetativi trebuie să dea răspunsuri contractile sau secretorii lente şi generalizate pe zone mai mult sau mai puŃin extinse. Pentru ca acestea să se poată realiza este necesar ca neurotransmiŃătorul să se elibereze lent, progresiv şi nu cuantificat. Aceasta se asigură prin viteza de propagare redusă, motiv pentru care axonul celui de-al doilea neuron al căii este nemielinizat. În acelaşi timp, existenŃa unui al doilea neuron pe calea eferentă vegetativă face posibilă sinteza şi eliberarea unui alt neurotransmiŃător (adrenalina) pentru antrenarea efectorului decât cel din sinapsele de pe restul căii (acetilcolina), în cazul fibrelor simpatice. V. 1.1.5. Efectorul ExistenŃa relaŃiei de directă proporŃionalitate între intensitatea stimulului aplicat la receptor şi mărimea răspunsului obŃinut la nivelul efectorului generează, adesea, părerea greşită potrivit căreia la nivelul arcului reflex ar avea loc o dublă conversie energetică: la receptor – transformarea energiei fizice sau chimice a stimulului în energie electrică (a potenŃialelor de acŃiune), respectiv la efector – a energiei electrice a potenŃialelor de acŃiune în energie mecanică (pentru efectori musculari) sau
118

chimică (pentru efectori secretori). O simplă privire, chiar şi neavizată, poate pune în evidenŃă decalajul dintre imensa energie mecanică dezvoltată de contracŃia unui muşchi scheletic, de exemplu şi infima cantitate de energie electrică dezvoltată de potenŃialele de acŃiune ce o determină. Nici una dintre interferenŃele arcului reflex nu realizează conversia energiei dintr-o formă în alta, ci asigură doar declanşarea unor procese ce duc la actualizarea unei anumite forme de energie potenŃială preexistentă la acel nivel. În cazul receptorului stimulul determină, prin valoarea lui, doar deschiderea numărului critic de canale, restul evenimentelor depinzând de valoarea energiei potenŃiale a gradienŃilor electrochimici realizaŃi în fazele anterioare prin activitatea pompei de Na+ - K+. În acelaşi mod, la nivelul efectorilor muscular sau secretor depolarizarea membranei se însoŃeşte şi de o creştere a concentraŃiei ionilor Ca2+ în spaŃiul citoplasmatic care fie activează o ATP – ază specifică (miozina) ce duce la eliberarea energiei chimice din stocuri preexistente (ATP), energie ce va fi convertită în lucru mecanic, fie asigură eliminarea prin exocitoză a produsului de secreŃie în spaŃiul extracelular (la glande). Dar nici mărimea contracŃiei musculare, nici cantitatea de produs chimic eliberat nu sunt determinate în mod direct de factorii declanşatori, ci de valoarea metabolismului din fazele precedente în care s-a realizat o anumită rezervă de ATP, respectiv un anumit stoc de produs de sinteză. La nivelul efectorilor proporŃionalitatea directă dintre valoarea semnalului electric (grupajele de potenŃiale de acŃiune) şi mărimea răspunsului este asigurată prin intermediul duratei depolarizării care determină valoarea creşterii concentraŃiei de Ca2+ , esenŃial atât pentru contracŃie, cât şi pentru exocitoză. La aceste niveluri, corelaŃia valorică este una mediată, nu directă. Procesele declanşate de comenzile aduse pe calea eferentă sunt specifice tipului funcŃional al efectorului: contracŃia sau eliberarea produsului de sinteză. În ambele tipuri de procese cuplarea evenimentului electric de membrană cu cel mecanic sau secretor este realizată de ionul Ca2+. La efectorii musculari depolarizarea sarcolemiei determină creşterea Ca2+ sarcoplasmatic fie prin influx din exterior (la fibrele musculare netede), fie prin eliberarea din stocurile interne (la fibrele musculare striate). Creşterea concentraŃiei Ca2+ cu aproximativ un ordin de mărime (de la 10-7 M la 10-6 M) activează o ATP-ază specifică (miozina) ce va duce la eliberarea energiei chimice necesară contracŃiei. Dacă mecanismul cuplării electromecanice este comun celor trei tipuri de fibre musculare – scheletică, miocardică şi netedă, modul lor de joncŃionare cu butonii terminali ai căii aferente este diferit. În timp ce la musculatura scheletică fiecare buton axonal joncŃionează cu o fibră
119

Viteza de contracŃie a unei fibre scheletice este direct dependentă de viteza cu care potenŃialul de acŃiune se propagă de la placa motorie pe restul sarcolemei.2 – suprafeŃele membranelor postsinaptice. cu care nu formează o sinapsă propriu-zisă. întrucât eficienŃa scurtării este mai mare dacă fibrele ce compun organul muscular se contractă cu viteze diferite. La rândul ei. la musculatura netedă fiecare buton terminal al axonului nemielinizat (postganglionar) deserveşte un grup de fibre. Pentru a asigura o cădere de potenŃial sporită formaŃiunea postsinaptică va fi puternic pliată formând o suprafaŃă mare la fibrele cu viteză mare de contracŃie şi netedă. ponderea lor fiind diferită de la un organ la altul.musculară formând o sinapsă. la musculatura striată de tip scheletic. Astfel. care trebuie să se contracte succesiv în atrii şi ventricule. prin modul de organizare funcŃională. pentru a asigura sensul unic al circulaŃiei sanguine. 52 A şi B). Fig. viteza de propagare este dependentă. B) Sinapsa neuromusculară la o fibră musculară scheletică rapidă (A) şi la una lentă (B). ci mijlocite de formaŃiunile nodale cu care formează joncŃiuni specifice. ci o joncŃiune neuromusculară lejeră. La miocard. specificul fiziologic al efectorului. butonii terminali ai axonilor amielinici (simpatici şi parasimpatici) nu stabilesc relaŃii directe cu fibrele contractile. 52 (A. S1. tot direct. în cadrul aceluiaşi muşchi există fibre rapide şi fibre lente. la cele cu viteză mică (fig. de valoarea căderii de potenŃial dintre porŃiunea postsinaptică depolarizată (placa motorie) şi restul sarcolemei aflată încă în repaus. Sinapsa neuromusculară reflectă. ci şi o revenire rapidă la starea 120 . deşi dimensiunile sinapsei sunt egale. realizând o suprafaŃă redusă. d – diametrul sinapsei Întrucât specificul activităŃii musculaturii scheletici impune nu numai o viteză mare de intrare în acŃiune a fibrelor.

sunt asigurate şi de distanŃa mare dintre butonul terminal al axonului amielinic şi elementele efectorii. acest sistem enzimatic lipseşte. lipide. sunt dispuşi chiar în interiorul organelor respective. la nivelul sinapselor neuroefectorii de acest tip operează un sistem enzimatic (acetilcolinesteraza) capabil să anuleze rapid activitatea neurotransmiŃătorului (acetilcolina). Pentru aceasta este. Astfel. în momente diferite. aşa cum este. Din acest motiv se impune cu necesitate intervenŃia corectoare a centrului. importantă fiind doar adecvarea calitativ-cantitativă a acesteia la conŃinutul intestinal în care pot fi mai multe sau mai puŃine protide. cât şi despre eficienŃa efectorului în direcŃia corectării ei.sau glicolitică) nu are nici o relevanŃă. 1.1. aici manifestându-se la maxim consecinŃele contracŃiei. Calea aferentă inversă a arcului reflex Din cauza mulŃimii factorilor ce pot influenŃa procesul de declanşare a răspunsului pot apărea discordanŃe între intensitatea stimulului şi mărimea răspunsului contractil sau secretor. nu însă şi unul cu autoreglaj.6. prelungirea acŃiunii contractile. lipo. în cazul efectorilor musculari (somatici şi vegetativi) receptorii retroaferentaŃiei. pancreasul exocrin. pe care neurotransmiŃătorul trebuie să o străbată. În cazul unui efector secretor. Fără un control riguros asupra modului şi calităŃii executării comenzii. aşa cum pretinde organismul. În plus. V. informând centrul atât despre apariŃia variaŃiei unui factor de mediu. respectiv 121 . ambele roluri. reprezentând aferentaŃia în sens invers.de repaus. însă. contractile sau secretorii. alŃii decât cei ai aferentaŃiei directe. de exemplu. Pentru realizarea controlului sunt necesare două formaŃiuni: a) un receptor specializat în sesizarea cel puŃin a unuia din efectele produse prin executarea comenzii şi b) o cale de conducere interpusă între acest receptor şi centrul de comandă. fie prin intermediul căii aferente directe care astfel îndeplineşte. numită şi cale retroaferentă. Pentru centrul nervos implicat în controlul pancreasului cantitatea în sine a unei enzime eliberate (proteo-. La formaŃiunile neuro-efectorii vegetative. cu receptori proprii care sunt dispuşi în locuri strategice şi anume. actul reflex ar reprezenta doar un proces cu reglaj. necesar ca centrul să fie permanent informat asupra modului de execuŃie a comenzii. Cele mai multe arcuri reflexe au căi retroaferente special constituite. AferentaŃia inversă poate fi realizată fie prin intermediul unei căi de conducere special constituită. unde acŃiunea declanşată trebuie să fie prelungită în timp. receptorii retroaferentaŃiei nu se mai dispun la nivelul glandei efectoare. acolo unde consecinŃele activităŃii efectorului sunt maxime. ci la nivelul intestinului întrucât aici se exercită acŃiunea sucului pancreatic. ca şi progresiva ei dezvoltare.

coboară calea descendentă. activitatea unui lanŃ de muşchi scheletici este controlată de „centrii” (inclusiv şi mai cu seamă corticali) nu numai prin căile retroaferente specifice cu originea în proprioceptorii osteo-musculari şi articulari. tegumentari. AferentaŃia directă de la nivelul intestinului informează centrul nervos cu privire la calitatea şi cantitatea substanŃelor nutritive (proteine. Fiind vorba nu de un alt arc reflex. vestibulari şi auditivi prin intermediul cărora centrii corticali evaluează şi corectează activitatea efectorilor într-un context mult mai larg. cu specific diferit. se continuă o cale ascendentă cu valoare de aferenŃă până la nivelul cortexului cerebral. 53). superior. cum ar fi cele cu originea în receptorii vizuali. aflat în relaŃie directă cu efectorul.glucide. prin creşterea numărului de căi retroaferente. aflat în relaŃia directă cu receptorul. unde au loc prelucrarea şi stocarea informaŃiilor precum şi elaborarea comenzilor. realizată prin acelaşi receptor şi aceeaşi cale ca şi cea directă.2. Astfel. acest ansamblu funcŃional trebuie considerat ca o prelungire şi o dezvoltare a nivelului elementar (fig. glucide) venite aici din compartimentul gastric. Unul şi acelaşi act reflex realizat în contextul general al organismului devine mult mai complex şi mai eficient. informează centrul despre modul cum se modifică în timp substanŃele nutritive sub acŃiunea enzimelor pancreatice. 122 . V. până la nivelul centrului elementar. în primul rând. Arcul reflex supraelementar Schema de principiu a organizării arcului reflex supraelementar este identică cu aceea a arcului elementar. În acest caz receptorul intestinal (chemoreceptorul) şi calea de conducere spre centru asigură atât aferenŃa (directă). De la centrul proxim. Această cale poate avea pe parcursul ei una sau mai multe staŃii sinaptice la nivelul cărora se stabilesc relaŃii cu alte arcuri reflexe elementare şi supraelementare. cât şi retroaferenŃa. De la nivelul centrului cortical. lipide. informaŃii în baza cărora se asigură corectarea efectorului secretor. elementar. Calea retroaferentă a fost considerată aici doar ca o componentă a arcului reflex elementar al cărui centru este situat subcortical. 1. deosebirile fiind legate de complexitatea sporită a căilor de conducere şi a centrului. RetroaferentaŃia. cu valoare de eferenŃă. de organizare al aceluiaşi arc reflex. informaŃii în baza cărora elaborează comanda spre pancreasul exocrin ca organ efector. ci de un alt nivel. ci şi prin altele.

ci alimentarea cu informaŃii (aberante). Calea aferentă a arcului supraelementar Ea este formată de calea aferentă a arcului elementar (extranevraxială) şi de calea ascendentă corticală (intranevraxială). sau poate avea una sau mai multe staŃii sinaptice pe traseul ei. potrivit căreia. calea ascendentă ar informa centrul cortical despre activitatea centrilor subiacenŃi. StaŃiile sinaptice de pe parcursul ei nu au decât rolul de a asigura joncŃiunea cu alte arcuri reflexe elementare sau supraelementare. În asemenea condiŃii. Faptul că pe traseul ei se interpun unul sau mai mulŃi centri subcorticali nu schimbă calitatea (semnificaŃia) semnalelor generate de receptor. care caracterizează activitatea corticală în primul rând. 123 . Orice intervenŃie în planul calităŃii informaŃiei pe parcursul căii de conducere (la nivelul staŃiilor) ar avea darul să introducă distorsiuni şi. implicit. CD – cale descendentă. CC – centru cortical.2. CEF – cale eferentă. Altfel. 1. R – receptor. V. neconforme cu realitatea. erori în comandă. poate apărea normală la unii bolnavi psihic. interpunându-se între receptor şi scoarŃă. cu acelaşi rol ca şi la ascendentă. CAF – cale aferentă.1. Aşa se explică faptul real că electroencefalograma.Fig. CSC – centru subcortical. centrul cortical ar primi semnale distorsionate. 53 Schema arcului reflex supraelementar (cortical). face o primă staŃie sinaptică la nivelul centrului elementar. nu prelucrarea corticală este aberantă. Orice intervenŃie a staŃiilor sinaptice de pe parcursul căii de conducere Ńine de sfera patologiei. Pe traseul ei calea aferentă a arcului reflex supraelementar. E – efector Această cale poate să fie neîntreruptă. Este greşită opinia. CA – cale ascendentă. Asupra acesteia centrul cortical este informat pe căi ale aferenŃei inverse (feedback). o ultimă staŃie la nivelul centrului cortical (supraelementar) şi una sau mai multe staŃii intermediare situate la diverse niveluri ale axului cerebrospinal.

Cercetările întreprinse în acest scop pe animale. ponderea scoarŃei sporind mereu în detrimentul talamusului. înainte de a se proiecta pe scoarŃă. nu pot fi concludente atâta vreme cât însăşi relaŃiile dintre aceste două formaŃiuni sunt încă necunoscute. transferul funcŃiei de integrare supremă a organismului. Oricum. astfel încât talamusul nu este eliminat. rolul talamusului nu trebuie coborât la acela al unei simple formaŃiuni de releu. ca şi coerenŃa raporturilor sale cu ambientul nu sunt posibile decât în prezenŃa unui centru de analiză şi sinteza concomitentă a tuturor informaŃiilor privitoare la realitatea actual trăită şi deja trăită (experienŃa acumulată). La organismele la care nu există scoarŃă (aşa cum sunt peştii) acest rol este îndeplinit de centrii talamici. Odată apărută. bazate pe extirpări parŃiale sau totale ale scoarŃei. fără nici o excepŃie. de la talamus la scoarŃă. ci mai cu seamă unul de dezvoltare cantitativ-calitativă. scoarŃa preia acest rol ea primind informaŃiile de la talamus prin axonii ultimilor neuroni ce intră în alcătuirea căii ascendente. ci o foarte lungă perioadă de timp. în asemenea condiŃii el ar fi dispărut de mult.Cu excepŃia celei cu originea la nivelul receptorului olfactiv. Dacă scoarŃa cerebrală este un asemenea centru aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită că în cursul evoluŃiei prelucrarea centralizată a tuturor informaŃiilor a devenit posibilă numai o dată cu apariŃia acestei formaŃiuni.şi exteroceptori. printre altele. ExistenŃa unui asemenea centru reprezintă o necesitate în ordine general-cibernetică şi nu una în ordine specific-biologică. Atât excepŃia. După cum se ştie. de-a lungul timpului. cele două formaŃiuni conlucrează. cât şi regula au primit. 124 . pe stimulări sau/şi distrucŃii locale sau generale la nivelul talamusului. care sunt noile sale funcŃii în aceste condiŃii este greu de precizat. în absenŃa unui rol anume el aducând doar dezavantajul unei întârzieri sinaptice în plus. ca parte a căii aferente a arcului reflex supraelementar. fac o staŃie sinaptică intermediară la nivelul regiunii talamice. ci unul evolutiv. în faptul că ea reprezintă unicul centru la nivelul căruia converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. explicaŃii foarte diferite. supremaŃia scoarŃei cerebrale în procesul integrării rezidă. Ce şi cât îi rămâne talamusului din vechiul rol. toate căile aferente corticale. rămasă ca un vestigiu al unei etape trecute a evoluŃiei. Însă. la nivelul cărora converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. cum apariŃia scoarŃei cerebrale nu este un proces spontan. singura valabilă fiind aceea bazată pe considerente filogenetice. Integralitatea sistemului viu. provenind de la intero. se face lent şi progresiv. o trecere pe un plan superior a alcătuirii şi structurii întregului sistem nervos. Preluarea integrală a funcŃiei supreme de către scoarŃa cerebrală bine dezvoltată nu este un simplu proces de transfer de la o formaŃiune la alta.

Dacă la nivelul arcului reflex elementar răspunsul este adecvat exclusiv stimulului care l-a generat.2. unitar răspunsurilor şi actelor comportamentale. generatoare de răspunsuri la nivelul unui anumit efector (sau grup de efectori). Astfel. În planul organizării specifice scoarŃa a) primeşte informaŃii de la toŃi receptorii organismului. În fine. Cum la acest moment al evoluŃiei talamusul. nu face staŃie talamică. face posibilă integrarea organismului mai mult în baza semnificaŃiei stimulilor. la nivelul celui supraelementar acesta este adecvat şi circumstanŃelor în care acŃionează stimulul. destinaŃi stabilirii de legături complexe şi multiple nu numai între neuronii receptori (senzitivi) şi cei efectori. la nivelul centrului nervos al arcului reflex supraelementar (cortical) prelucrarea unui număr maxim de informaŃii – actuale şi/sau memorate – duce la elaborarea unor comenzi nestandardizate şi extinse. c) deŃine numărul cel mai mare de neuroni de asociaŃie şi d) are neuronii dispuşi în suprafaŃă şi nu în volum. b) poate interveni. abia în al doilea rând. în cel de-al doilea consumul de timp este variabil şi întotdeauna superior celui de la nivelul arcului elementar. actuale şi/sau memorate. ca centru suprem de integrare al acestor specii. dacă în primul caz obŃinerea răspunsului necesită un consum minim şi constant de timp. în primul rând. numărul maxim de neuroni asociativi. neîntâlnite la ceilalŃi centrii. Întrucât simŃul olfactiv este legat direct de respiraŃia aeriană. generatoare de răspunsuri la nivelul oricărui efector (sau grup de efectori). asigură realizarea unei totalităŃi de 125 . decât în aceea a intensităŃii lor. ci şi între neuronii de acelaşi tip funcŃional. informând centrii integratori despre posibila incompatibilitate a aerului pentru schimbul de gaze la nivel pulmonar. coincidenŃa spaŃio-temporală a tuturor informaŃiilor. explicaŃia este acum simplă. 1. noua cale cu originea la nivelul receptorilor olfactivi şi-a constituit un centru propriu în afara celui existent. Tocmai aceasta este primordiul scoarŃei cerebrale.2. în modul ei de organizare şi. în diferenŃele calitative ale neuronilor componenŃi. în activitatea tuturor efectorilor din organism. direct sau indirect. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar Dacă la nivelul centrului nervos al arcului reflex elementar (subcortical) prelucrarea unui număr redus de informaŃii asigură elaborarea unor comenzi standardizate şi limitate. Fiecare din aceste particularităŃi asigură avantaje în plan funcŃional. posibilitatea intervenŃiei. în drumul ei spre scoarŃă. în activitatea oricărui efector conferă caracter coerent. directe sau mediate. el apare mai târziu şi anume la speciile ce părăsesc mediul acvatic.În privinŃa căii olfactive care constituie o excepŃie în sensul că. Superioritatea funcŃională a scoarŃei cerebrale în raport cu ceilalŃi centri nervoşi rezidă. era deja constituit. V.

sunt trimise spre efectori prin căi eferente directe (fără staŃii sinaptice pe traseu) sau indirecte. ci la totalitatea însăşi. independent de intensitatea sau semnificaŃia stimulilor. calea eferentă corticală se supune aceleiaşi reguli a fidelităŃii de propagare. V. atunci când vorbim de segmentul central al unui reflex supraelementar. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar Comenzile elaborate la nivelul scoarŃei cerebrale. Comenzile ce vin pe căi eferente indirecte (cu staŃii sinaptice pe parcurs) pot suferi modificări cantitative determinate de intervenŃia unor centri inferiori aflaŃi pe traseu în baza unor informaŃii pe care aceştia le obŃin de la nivelul efectorilor destinatari ai comenzilor. ea nu are valoare de organ întrucât nu constituie o entitate integrată în sine şi nici integrabilă într-un sistem. La rândul său. Din acest motiv. 126 .3. V. şi una extranevraxială reprezentată de calea eferentă a arcului reflex elementar. pentru căile eferente vegetative şi cerebelul.2. fidelitatea propagării având semnificaŃie doar în planul calitativ al răspunsului. Ca exemple de asemenea centri subcorticali sunt hipotalamusul. organul este un sistem cu o alcătuire (totalitatea Ńesuturilor ce îl compun) şi o structură (totalitatea relaŃiilor semnificative dintre Ńesături) bine definite. dispunerea neuronilor în suprafaŃă şi nu în volum conferă scoarŃei posibilitatea realizării şi a unor relaŃii nonsinaptice între diversele zone de pe întreaga ei suprafaŃă în baza proceselor de iradiere şi concentrare. numită cale descendentă. Ca entitate anatomică organul este delimitat în spaŃiu prin propria sa alcătuire. NoŃiunea de organ nervos Organul reprezintă o entitate anatomo-funcŃională în cadrul sistemului în care intră ca parte componentă. O simplă grupare de Ńesuturi lipsită de frontiere anatomice nu poate îndeplini o funcŃie distinctă şi. 1.relaŃii interneuronale cu un pronunŃat caracter dinamic adică realizarea unei structuri modulare cu toate consecinŃele funcŃionale ce decurg din aceasta. prin consecinŃă. 2. nu trebuie să ne gândim la porŃiuni distincte ale unei totalităŃi. În baza modului ei de structurare scoarŃa acŃionează întotdeauna ca o totalitate. considerată ca totalitate. Fiind un canal purtător de mesaje. devenită astfel o cale finală comună celor două tipuri de arcuri. Dispuse între centri corticali şi efectori ele se compun dintr-o porŃiune intranevraxială. pentru cele somatice (extrapiramidale). Aceasta nu trebuie interpretată însă în mod îngust. iar ca entitate funcŃională este delimitat în spaŃiu şi timp prin propria sa structură.

deci acauzală. continuându-se în toate celelalte formaŃiuni. organele sistemului nervos sunt de patru categorii. supramedular. ci unul discret. la unul sau la mai multe niveluri calitative (medular. luminoasă. pentru ca în baza prelucrării lor. bulbul. Măduva.. nu au valoare de organe componente ale sistemului nervos. ele nu pot fi delimitate anatomic. pe anumite direcŃii. În al doilea rând ele sunt indistincte pe plan funcŃional atât între ele. Dar integrarea organismului nu este un proces difuz. de exemplu. să poată elabora comenzile cele mai potrivite ce vor fi adresate acelor efectori care pot satisface în cel mai înalt grad interesele momentane şi de perspectivă ale organismului. cortical). Încât integrarea organismului se realizează. informaŃii cu privire la multiplele modificări ale mediului prin mijlocirea unor receptori adecvaŃi naturii energetice a acestora şi a unor căi de conducere distincte.Din acest unghi de privire măduva spinării. ele nefiind altceva decât arcurile reflexe supraelementare. În primul rând. după natura energetică a variaŃilor din mediu (stimul) în raport cu care se realizează integrarea organismului: termică. nu sunt decât regiuni anatomice ale axului cerebrospinal. mediul însuşi (intern sau extern) caracterizându-se prin existenŃa mai multor parametri fizico-chimici distincŃi. Astfel. chimici sau mecanici. dar nu organe ale sistemului nervos. substanŃa albă a măduvei. formată din căi ascendente şi descendente. dar nu de o integrare în general. Totalitatea componentelor anatomice de origine nervoasă care participă la realizarea integrării organismului în raport cu o anumită categorie de stimul formează un ansamblu funcŃional cu valoare de organ nervos. puntea etc. bulbul. În mod similar. luminoşi. astfel. Toate organele sistemului nervos au o alcătuire unitară. cea mai mare parte din substanŃa albă a telencefalului este formată din fibre cu provenienŃă şi destinaŃie din şi spre alte zone şi numai o mică parte din fibre ce îi aparŃin (fibrele de asociaŃie şi cele comisurale). ale căror variaŃii în timp şi spaŃiu sunt quasiin dependente şi quasialeatorii. succesiv sau concomitent. decise de natura şi semnificaŃia stimulului şi în anumite modalităŃi. realizează (sau participă la) integrarea organismului. puntea. în plan funcŃional. de integrarea organismului în raport cu stimulii termici. Sistemul integrator primeşte. deja analizate. Despre fiecare în parte. Din acest unghi de privire. fiecare prezentând variante funcŃionale. toate formaŃiunile de origine nervoasă care participă la integrarea chimică a organismului constituie un organ nervos aparŃinând 127 . mezencefalul etc. în interiorul sistemului nervos. nu putem spune decât că. la nivelul unor centri specializaŃi. ca şi despre întreg. chimică şi mecanică. decise de starea de moment a organismului şi de circumstanŃele în care acesta se află. cât şi fiecare în raport cu acesta (întregul). Putem vorbi.

Multiplele sale variante. într-o experienŃă anterioară şi recentă. apariŃia unui aliment sau a unui agent nociv. În celălalt plan. cu toate consecinŃele ce decurg din acestea.). Na+. sau în mediul intern (sânge). aparŃinând altui organ nervos. nu alterează cu nimic esenŃa funcŃională unitară a acestui organ. aparŃinând unui anumit organ nervos. Dacă apariŃia unei surse luminoase în câmpul vizual declanşează. care au funcŃie definită şi previzibilă în ceea ce priveşte finalitatea. Numai aşa se explică realitatea că organismul viu răspunde stimulilor. în mod necondiŃionat. cât şi de cei ce îi preced apariŃia: zgomotul preparării. determinate de considerente neesenŃiale în raport cu integrarea organismului ca proces (locul variaŃiei receptate – mediul intern sau extern –. de unde sunt sesizate de receptorii gustativi. aminoacizi. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii conferă sistemului integrator. ele pot să stabilească relaŃii reciproce practic nelimitate. unul şi acelaşi răspuns. Integrarea chimică este un proces unitar pentru organism. Interpelarea organelor nervoase la nivel cortical nu este un proces întâmplător. în raport cu semnificaŃia acestora şi. cu condiŃia ca stimul luminos să fi precedat. calitatea substanŃei chimice ce se instituie ca excitant specific – substanŃă organică sau anorganică etc. poate joncŃiona temporar cu componenta eferentă şi efectorul unui alt arc reflex. organele nervoase sunt modulare.). digestivi sau olfactiv. mirosul sau vederea alimentului. în raport cu natura şi intensitatea lor. secreŃia salivară poate fi răspunsul comun dat succesiv sau concomitent unor stimuli legaŃi de gustul.categoriei chemointegratoare. în primul rând. cât şi anatomic. în circumstanŃe diferite un anumit stimul poate declanşa apariŃia unor răspunsuri diferite. cele mai largi posibilităŃi de integrare. Caracterul modular al organelor nervoase este conferit de scoarŃa cerebrală întrucât toate acestea converg la nivelul ei unde. timpul administrării sau oricare factor cu valoare de semnalizare a apariŃiei acestuia. Spre deosebire de organele aparŃinând altor sisteme. independent de faptul că variaŃiile în acest plan îşi au originea în plan extern. acelaşi stimulul poate declanşa o reacŃie salivară sau de apărare. la nivel cortical. oricum. abia în al doilea rând. 128 . Organizarea şi reorganizarea lor este funcŃie de factori ce Ńin de interioritatea sistemului viu. datorită numărului mare al neuronilor de asociaŃie şi prezenŃei proceselor inductive pe distanŃe mari. H+ etc. componenta aferentă a unui arc reflex. K+. acizi graşi. de unde sunt sesizate de chemoreceptorii zonelor reflexogene (specializaŃi pentru glucoză. tot aşa cum diverşi stimuli pot declanşa în alte circumstanŃe. şi prin el organismului. Încât. în mai mare măsură decât de cei ce Ńin de variaŃiile mediului. ele putându-se reorganiza permanent atât funcŃional. Astfel. un răspuns muscular de orientare a capului în vederea localizării acesteia în spaŃiu.

iar organul nervos este reprezentat de totalitatea arcurilor reflexe ce asigură integrarea organismului în raport cu o anumită categorie de stimuli din mediu (intern sau extern). calitatea lor şi modul de funcŃionare. din răspunsurile acestora în timp vom putea deduce importanŃa acestor circuite. 1. majoritatea neuronilor intră în alcătuirea mai multor arcuri reflexe. însă. VI. În cadrul fiecărui tip de circuit importante sunt: numărul sinapselor. ci şi subcortical. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale) La nivelul sistemului nervos neuronii se înlănŃuie prin sinapse formând circuite de complexitate şi utilitate diferite. vom întâlni numeroase puncte nodale în care un singur neuron se instituie ca o placă turnantă pentru mai multe arcuri reflexe. pentru distanŃele reduse din organism o vom neglija în aceste estimări.VI. RELAłII INTERNEURONALE ÎN CADRUL ARCURILOR REFLEXE De vreme ce unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos este arcul reflex. durata totală a întârzierii poate să scadă dacă circuitul este solicitat sistematic într-o anumită succesiune. ExistenŃa oricărui neuron dobândeşte justificare numai în măsura în care el este cuprins. 54) care. nu epuizează complexitatea reală a relaŃiilor interneuronale din sistem. luând în considerare doar întârzierile sinaptice. Deşi numărul sinapselor din acest circuit rămâne constant în timp. cel puŃin. într-un arc reflex. 129 . fiecare cu o întârziere de 0.5 ms) de la intrarea potenŃialului de acŃiune pe circuit. unde majoritatea neuronilor sunt asociativi. 54 A) efectorul va răspunde după 2. Având în vedere convergenŃa arcurilor reflexe nu numai la nivel cortical. Întrucât viteza de propagare pe axoni şi dendrite este foarte mare (aproximativ 160 m/s). Considerând că fiecare circuit are la ieşirile sale efectori musculari. Există câteva tipuri de circuite neuronale (fig.5 ms (cinci sinapse. Pe circuitul linear (fig. Cu atât mai mult în cazul scoarŃei cerebrale. se poate conchide că existenŃa solitară nu este posibilă pentru nici un neuron.

54 B) procesele sunt identice. asigură mai largi posibilităŃi de intercondiŃionare spaŃio – temporală între acestea. B. S – semnate (stimul). În acest caz se pot imagina variante cu un număr diferit de sinapse. În funcŃie de concomitenŃa sau succesiunea în 130 . 1-3. X. E) Tipuri de circuite neuronale A – linear. Circuitul convergent (fig. 54 C). a cărui suprafaŃă creşte reducând lărgimea fantei sinaptice şi. C. întârzierea transmiterii (vezi interfaŃa intrare-ieşire). Z – subcircuite paralele. E – reverberant.ieşiri spre efectori sau spre alŃi neuroni.Fig. C – convergent. D – paralele. NI – neuron inhibitor Aceasta întrucât o parte din membranele veziculelor cu mediator ce se deschid spre sinapsă sunt integrate membranei butonului terminal. având o cale finală comună pentru mai multe circuite. 54 (A. Pe circuitul divergent (fig. ceea ce conferă posibilitatea intrării în acŃiune a efectorilor într-o ordine şi la intervale de timp diferite. Y. B – divergent. D. deci.

În acest mod. Se poate observa că. să se obŃină un număr mare de semnale. se pot intercala şi neuroni inhibitori (fig. Circuitul paralel (fig. blocând trecerea semnalelor ce depăşesc o anumită intensitate şi frecvenŃă. 54 D). însă. 131 . valoarea semnalului S creşte până la atingerea pragului specific acestuia. număr dependent atât de bucle. prin cele nonsinaptice ei se influenŃează reciproc şi nespecific în planul excitabilităŃii. poate asigura multiplicarea răspunsului la acŃiunea unui semnal unic la intrare. astfel încât. datorită numărului diferit de sinapse pe cele trei subcircuite. z. ci şi diminuate progresiv în amplitudine până la o valoare ce devine ineficientă (subluminată). 54 E. x. însă. NI).5 ms. pe lângă cele ce-i pot fi extrapolate din analiza celorlalte tipuri. VI. Dacă. potenŃialele la ieşire vor fi nu numai multiplicate. 54 E) este capabil să asigure recircularea multiplă a potenŃialului unic de la intrare. semnalul unic de la intrare va determina apariŃia a trei răspunsuri succesive la nivelul efectorului 1 în ordinea y. trecerea prin sinapsă se realizează cu o anumită pierdere. Dacă prin legăturile sinaptice neuronii îşi transmit uni direcŃionat mesaje codificate într-un limbaj specific. În circuitele de acest tip. EsenŃial într-o asemenea buclă este faptul că neuronul inhibitor are o excitabilitate mai redusă decât toŃi neuronii excitatori din circuit. Circuitul reverberant (fig. separate de 0. 2. cât şi al prelungirilor acestora. unul de altul. comun pentru toŃi neuronii. insensibilă la o singură transmitere transinaptică. Când intensitatea semnalului S la intrare este inferioară pragului de excitabilitate al neuronului inhibitor acesta nu va fi depolarizat şi circuitul va funcŃiona în mod normal. Cum. dar remarcabilă la trecerea succesivă prin mai multe. bucla în care este integrat neuronul inhibitor funcŃionează ca un subcircuit de protecŃie pentru întregul ansamblu. InterrelaŃiile nonsinaptice au loc atât la nivelul corpilor celulari.timp a celor trei semnale de intrare (S1-S2) pot apărea efecte foarte diferite. la ieşire. Mijlocitorul unor astfel de relaŃii este electrolitul extracelular. el va fi depolarizat şi va elibera mediatorul inhibitor (exemplu GABA) blocând transmiterea la nivelul sinapsei şi astfel în întregul circuit. cât şi de sinapsele străbătute. de la facilitare până la ocluzie. InterrelaŃii nonsinaptice Caracterul unitar al sistemului nervos rezidă şi în legăturile nonsinaptice realizate la diferite niveluri ale axului cerebrospinal între neuronii circuitelor vecine aparŃinând unor arcuri reflexe diferite.

2. 55). deci creşterea excitabilităŃii şi îi) creşterea concentraŃiei interne a Na+. în consecinŃa căruia la nivelul neuronului b se produc: i) reducerea potenŃialului de repaus. 132 . forŃă a cărei mărime este exprimată de valoarea potenŃialului membranar de repaus. suprafaŃa externă a acestuia. electro negativitatea internă a neuronului se reduce. pompa reface concomitent şi valoarea potenŃialului de repaus şi realizează. Fenomenul se accentuează atunci când neuronul a este depolarizat. mai puŃin pozitiv) asupra sarcinilor pozitive de pe suprafaŃa neuronului vecin. Sarcinile pozitive sunt menŃinute în proximitatea feŃei externe a membranei fiecărui neuron de forŃa electronegativă internă. dar nu întotdeauna de aceeaşi valoare. deci afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. Dacă. Deşi nu intervine în consecinŃa creşterii excitabilităŃii.b) Câtă vreme ambii neuroni se vor afla în stare de repaus încărcătura lor externă va fi aceeaşi ca semn – electropozitivă –. dintr-un motiv oarecare. Fig.1.VI. Ca urmare. RelaŃii nonsinaptice între corpii celulari Să considerăm corpii celularii a doi neuroni vecini (fig. va acŃiona ca un câmp negativ (în realitate. o parte dintre protonii aflaŃi la suprafaŃa acestuia vor migra în sensul câmpului. 55 InterrelaŃii non-sinaptice între doi corpi celulari vecini (a. o parte din canalele ionice ale neuronului b îşi vor reduce din fermitatea închiderii sau se vor deschide. Această a doua consecinŃă determină o intensificare corespunzătoare a pompei ionice. ci a afectării homeostaziei. întrucât ATP-aza specifică este stimulată de însăşi creşterea concentraŃiei Na+ intern. În acest din urmă caz se va produce un influx corespunzător al ionilor Na+. deşi rămâne tot pozitivă. în calitatea ei principală de mecanism homeostazic.

precum şi faptul că – la nivelul sistemului viu (neuronul) – reflectarea este activă. ci o mărime dependentă de viteza de lucru a pompei de Na+-K+ la momentul impactului cu stimulul. ci va continua încă un timp mărind astfel valoarea potenŃialului membranar de repaus şi. Dacă impactul stimulului surprinde pompa la o viteză redusă de lucru atunci numărul critic de canale va fi mai mic (excitabilitatea mai mare). prin aceasta. aceste evenimente în procesualitatea lor. cât modul producerii ei în timp. ci îşi măreşte valoarea potenŃialului membranar de repaus (hiperpolarizare) fenomenul rămâne identic schimbându-se doar sensul de electromigrare a ionilor H+. condiŃionează starea canalelor ionice. nu în primul rând – prin determinarea deschiderii canalelor ionice. pentru neuronul afectat. vom putea constata că ne aflăm în faŃa a două tipuri de excitabilitate identică în plan valoric. însă. Acest număr critic nu reprezintă o constantă neuronală. iar pompa este un mecanism ce duce la refacerea şi întreŃinerea ei. reducând excitabilitatea faŃă de starea iniŃială. nu şi ale excitabilităŃii ca stare. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. În cadrul relaŃiei nonsinaptice dintre neuronii vecini aflaŃi la potenŃiale diferite rolul principal revine electromigrării ionului H+ la faŃa externă a membranei care. prin concentraŃia lui. Este demn de remarcat faptul că reducerea în acest mod a concentraŃiei ionilor H+ la suprafaŃa unei membrane sporeşte valoarea excitabilităŃii acestuia nu numai –oricum. dar total diferite în plan funcŃional. Considerând.Iată reînchiderea canalelor ionice prin angajarea antiportului Na+/H+. În situaŃia în care neuronul a nu îşi reduce. Potrivit unei logici lineare am fi tentaŃi să considerăm că. nu şi modalitatea în care aceasta a fost produsă. mai cu seamă. cunoscut fiind faptul că stabilitatea complexului organometalic format de ionul Ca2+ cu proteinele canal este strict dependentă de pH. prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. Valoarea prag a unui stimul este dată de capacitatea acestuia de a determina deschiderea numărului critic de canale ionice. viteza ei de lucru fiind determinată de 133 . invers faŃă de situaŃia când pompa este surprinsă la o viteză sporită (excitabilitatea mai mică). importantă este doar consecinŃa – creşterea excitabilităŃii –. Ceea ce decide asupra uneia sau alteia dintre modalităŃi este nu atât căderea de potenŃial dintre suprafeŃele externe ale neuronilor a şi b. Datorită inerŃiei sale metabolice pompa nu-şi va reduce brusc activitatea în momentul restabilirii concentraŃiei interne a Na+. Pompa de Na+-K+ este însă un mecanism prin care celula reacŃionează activ doar faŃă de modificările homeostaziei în plan ionic. ci şi. Aceasta întrucât stimulul este un factor ce duce la afectarea homeostazei ionice a citoplasmei.

cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. în primul rând. VI. ci numai prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. refacerea şi chiar coborârea excitabilităŃii sub nivelul iniŃial (datorită inerŃiei metabolice a pompei). 56). InfluenŃa exercitată reciproc la nivelul nodurilor vecine se bazează pe acelaşi mecanism descris la relaŃiile dintre corpii celulari. în primul rând. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. 2. nu ar fi lipsită de sens implicarea relaŃiei nonsinaptice în distribuŃia spaŃială a corpilor celulari neuronali aparŃinând anumitor arcuri reflexe în cadrul aceluiaşi centru nervos. asigură realizarea unor asemenea relaŃii nonsinaptice pe distanŃe mult mai mari. dacă electromigrarea ionilor H+ este subcritică şi determină creşterea excitabilităŃii nu prin deschiderea canalelor ionice. electromigrarea ionilor H+ determină creşterea excitabilităŃii prin deschiderea unui număr subcritic de canale. precum şi a interpunerii între aceştia a unui număr mai mare sau mai mic de celule gliale cu rol de amortizare a efectului prin propriul lor potenŃial de membrană. valoarea potenŃialului de repaus nu se vor modifica şi neuronul nu va reacŃiona. influxul de Na+ prin acestea va afecta homeostazia. ca mecanism homeostazic. Nu poate fi exclusă implicarea ei nici în determinarea topografiei „centrilor” pe formaŃiunile corticale unde. dacă în cadrul relaŃiilor nonsinaptice. exercitată la infinit. Dimpotrivă. deci. vecinătatea a doi corpi celulari sau a doi centri ar putea trăda conlucrarea lor în planul funcŃiilor specifice şi pe baza interrelaŃiilor nonsinaptice. Încât. dispunerea corpilor celulari în suprafaŃă şi nu în volum. dar şi valoarea potenŃialului de repaus şi va obliga neuronul la o reacŃie de răspuns ce constă în sporirea corespunzătoare a vitezei de lucru a pompei. homeostazia ionică şi. O problemă aparte o constituie distanŃa până la care se pot stabili asemenea relaŃii nonsinaptice între neuroni. Întrucât neuronii cei mai afectaŃi sunt cei mai apropiaŃi de focarul considerat. pompa de Na+-K+ rămânând la aceeaşi valoare a vitezei de lucru. Încât. Să considerăm două prelungiri neuronale vecine cuprinse într-un nerv (fig. Şi aici 134 .2. persistenŃa în timp a excitabilităŃii ridicate până în momentul impactului cu un alt stimul.dependenŃa ATP-azei specifice exclusiv de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor Na+ şi K+. scade cu pătratul distanŃei. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale Acest tip de relaŃii mai este cunoscut şi sub numele de transmitere efaptică. ApariŃia unei zone mai electronegative prin reducerea potenŃialului de repaus ori prin inversarea acestuia la nivelul unuia sau mai multor corpi celulari dă naştere unui câmp electrostatic a cărui forŃă.

Deci fibrele apropiate celei stimulate trec prin două faze succesive: una de hiperexcitabilitate şi alta de hipoexcitabilitate. va produce o hiperpolarizare.excitabilitatea nodului b poate să crească. Fig. 135 . b) Spre deosebire de cazul corpilor celulari. potenŃialele de acŃiune vor fi influenŃate prin deschiderea canalelor ionice. vor fi influenŃate prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. fie prin deschiderea acestora într-un număr subcritic. la prelungirile neuronale modalitatea este decisă exclusiv de distanŃele dintre acestea întrucât. la care modalitatea de creştere a excitabilităŃii era decisă. dendrite) cele mai apropiate de cea care conduce potenŃiale de acŃiune excitabilitatea crescută prin deschiderea unui număr subcritic de canale va determina reacŃia compensatoare a pompei care. pe oricare prelungire neuronală potenŃialul de repaus este constant în timp. În fibrele (axoni. datorită electromigrării ionilor H+ de la acest nivel în sensul gradientului. datorită inerŃiei sale metabolice. fie prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. el modificându-se doar în consecinŃa propagării şi atunci numai în forma potenŃialului de acŃiune cu amplitudine şi desfăşurare în timp constante. în al doilea rând. iar a celei de-a doua de durata propagării în fibra iniŃială. de viteza de producere a căderii de potenŃial şi. De aici decurg consecinŃe funcŃionale diferite. deci o excitabilitate redusă. Durata celei dintâi va fi dependentă de viteza de reacŃie a pompei. datorită estompării cu pătratul distanŃei a efectelor generate de potenŃialele de acŃiune. în timp ce prelungirile situate mai departe. neexistând sinapse. de valoarea absolută a acesteia. În acest mod se asigură o propagare localizată strict la nivelul fibrei iniŃiale. 56 InterrelaŃii nonsinaptice între două prelungiri neuronale vecine (a. în primul rând. deosebit de importante.

pompa nu are motive să reacŃioneze şi.În cazul fibrelor situate la distanŃă. în consecinŃă. 136 . fără tulburarea homeostazei. În baza acestor două tipuri de influenŃă fibrele ce compun nervii sau fasciculele de substanŃă albă intranevraxială vor fi astfel dispuse încât distanŃele dintre ele să corespundă nevoilor funcŃionale specifice. la care excitabilitatea a crescut prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. la nivelul nervilor – mai cu seamă a celor micşti – grosimea tecilor Henlle şi a lamelor conjunctive ale perinervului. aceste fibre trec printr-o singură fază – cea de hiperexcitabilitate – a cărei durată se va extinde pe toată durata de propagare pe fibra stimulată. nu pot fi străine de consecinŃele relaŃiilor nonsinaptice dintre fibre. precum şi modul de grupare a fibrelor în cadrul subunităŃilor unui nerv. Încât.

Dacă sustragerea din faŃa unui pericol sau alte motive impune intrarea în acŃiune a mai multor lanŃuri musculare pe durată mai lungă (alergare). organizate în ceea ce mai sus am numit „arc reflex supraelementar”. cât şi în planul vegetativ al asigurării condiŃiilor necesare acesteia. endocrină etc. InformaŃiile de la receptor sunt trimise prin canalele purtătoare la segmentul central unde. implicând participarea concomitentă şi succesivă într-o anumită ordine a numeroase ansambluri de arcuri reflexe somatice şi vegetative impun cu necesitate localizarea grupată a segmentelor centrale ale tuturor acestora pentru a se putea asigura prelucrarea centralizată a informaŃiilor şi. Dacă privim acum problema din perspectiva întregului organism şi avem în vedere toate acŃiunile de orice tip pe care acesta le poate îndeplini 137 . Dar arc reflex „în general” nu există. Ea a fost precedată de procese vegetative (activitatea cardiovasculară. Retragerea membrului superior la contactul cu un obiect fierbinte este doar o latură a integrării în acest sens. CENTRII NERVOŞI Deşi centrul nervos este definit ca un ansamblu de corpi celulari – ceea ce este parŃial adevărat –. respiratorie. nu orice aglomerare de corpi celulari are valoare de centru. între termenul de centru nervos şi acela de segment central al arcului reflex este o evidentă similitudine.) ce fac posibilă contracŃia musculară în oricare moment (glucoză. ca urmare. ci doar arcuri concrete alcătuite din formaŃiuni strict localizate şi bine definite.VII. elaborarea comenzilor celor mai potrivite din mai multe posibile. Descrierea este la nivel de principiu de organizare a unui arc reflex în general. Pentru a putea fi definit este necesară raportarea acestuia la schema cibernetică a arcului reflex atât în planul alcătuirii. nu însă şi identitate.) şi va fi urmată de altele de tip similar prin care se înlătură efectele produse. inclusiv refacerea ATP-ului. ca urmare a prelucrării lor specifice. cât şi al structurii sale. catecolamine etc. oxigen. Din acest unghi de privire. atunci chiar în timpul realizării acŃiunii locomotorii activitatea de integrare devine şi mai complexă atât în planul somatic al coordonării şi reglării acŃiunii în sine. în care cel elementar este parte. se elaborează comanda destinată efectorului. Asemenea acŃiuni de o mare complexitate. O asemenea grupare unitară a segmentelor centrale ale arcurilor reflexe are valoare de centru nervos. Integrarea realizată la nivelul unui arc reflex real din organism este un proces mult mai complex decât simpla reacŃie de răspuns la acŃiunea unui stimul.

pornind de la toate acestea ar trebui ca. la nivelul căruia se realizează integrarea organismului în raport cu o anumită categorie energetică (luminoasă. calea eferentă şi efectorul) ci niveluri de organizare ierarhică ale aceluiaşi arc reflex complex şi unitar. ceea ce duce la pierderi în planul promptitudinii. deşi superioare calitativ. deci pentru acelaşi arc reflex – şi un centru subcortical. indiferent dacă acestea provin din realitatea trăită (actuală) sau deja trăită (memorată ca experienŃă). ele având. ca centru nervos unic. deci să se grupeze într-un singur centru nervos. ea deŃine supremaŃia în procesul general al integrării. chimică. şi părŃi comune (receptorul. nici de acelaşi centru. care să asigure promptitudinea maximă a răspunsurilor. întrucât nu sunt puŃine situaŃiile în care pentru organism este mai importantă promptitudinea decât calitatea răspunsului. pe lângă centrul cortical. calea aferentă. ar surveni cu o întârziere ce ar putea reduce sau chiar anula eficienŃa integrării. între aceste atribute ale răspunsului există o contradicŃie: promptitudinea nu poate fi asigurată decât de arcuri reflexe cu un număr minim posibil de neuroni (sinapse puŃine). din acest motiv. eficienŃa maximă a integrării rezultă numai din răspunsuri prompte şi de calitate. Ca urmare. Fiind în această ipostază scoarŃa. care asigură calitatea maximă a răspunsurilor să existe – pentru aceeaşi acŃiune integratoare. segmentelor centrale ale tuturor arcurilor reflexe din organism să se dispună la acelaşi nivel. Dacă scoarŃa cerebrală este centrul nervos unic la nivelul căruia sunt prezente segmentele centrale ale tuturor arcurilor reflexe supraelementare ale organismului atunci. iar calitatea de arcuri reflexe cu un număr maxim de neuroni (sinapse numeroase). de altfel. pentru asigurarea prelucrării centralizate a tuturor informaŃiilor şi elaborării comenzilor optime în oricare zonă efectoare. ceea ce duce la pierderi în planul calităŃii. De aici necesitatea ca.în diverse împrejurări. răspunsurile efectorilor la acŃiunile stimulilor. datorat numărului sporit de sinapse. Desigur. mecanică) a stimulilor din mediu (intern sau extern). va elabora orice comandă numai în baza prelucrării tuturor informaŃiilor ajunse într-un moment dat la nivelul ei. precum şi faptul că suntem în faŃa unui sistem unitar. cele două atribute nu pot fi conferite răspunsului la stimuli nici în acelaşi timp. Cum aceste procese complexe implică un consum relativ mare de timp. Dar. Deducem de aici că arcul reflex supraelementar (cortical) şi arcul reflex elementar (subcortical) nu reprezintă două formaŃiuni anatomice diferite. 138 . termică. Este exact ceea ce găsim în organism! Acest centru este scoarŃa cerebrală. a unei entităŃi ale cărei activităŃi nu pot fi decât coerente şi unitare.

corectarea şi modularea comenzilor. deşi sunt asocieri de corpi celulari nu au valoare de centri întrucât la nivelul lor nu se realizează toate procesele ce dau conŃinut integrării. cât şi relaŃiile dintre corpii celulari ai acestora. direct sau indirect. sau la oricare categorie de stimuli. Ansamblul unitar de corpi celulari care participă. valoarea de centru nervos a unui ansamblu de corpi celulari se judecă numai din această perspectivă şi nu fragmentar. Din motivele mai sus expuse este greşit să vorbim de centri nervoşi senzitivi. În cadrul acestui ansamblu corpii celulari se grupează unitar în formaŃiuni cu rol preponderent fie în receptarea. de asociaŃie sau efectori în general. la elaborarea. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. corectă fiind doar denumirea de centru nervos al unei anumite activităŃi reflexe în care se includ formaŃiunile cu rol receptor. corectarea şi modularea comenzilor fiind doar laturi ale unui proces unitar – integrarea organismului într-un anumit plan funcŃional –. 2. VII. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat Rezultând din asocierea corpilor celulari aparŃinând anumitor tipuri funcŃionale de neuroni.VII. la prelucrarea şi stocarea informaŃiilor privitoare la o anumită. sau oricărei categorii de efectori constituie un centru nervos. NoŃiunea de centru nervos De pe această nouă bază poate fi mai corect definită noŃiunea de centru nervos. Din acelaşi motive nu oricare ansamblu de corpi celulari are valoare de centru nervos. vor funcŃiona în baza proceselor ce caracterizează atât activitatea fiecărui neuron în parte. 2. spinali sau cranieri. În plan calitativ această activitate dobândeşte valenŃe noi ce nu pot fi reduse la suma valenŃelor specifice proceselor ce-i stau la bază. de asociaŃie şi efector (coarne. Întrucât cele două categorii de procese au fost deja analizate. VII. fie în elaborarea. în cele ce urmează vom aborda doar câteva aspecte ale activităŃii centrilor în care acestea sunt implicate. Ganglionii senzitivi. 1. excitabilitatea corpilor celulari din jur creşte pentru 139 . nuclei sau arii). Prelucrarea şi stocarea informaŃiilor.1. elaborarea. modularea şi corectarea comenzilor destinate unei anumite. ca şi arcurile reflexe. ceea ce denotă existenŃa unei asocieri integrative a acestora. centri nervoşi. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea) Dacă un grup de corpi celulari din interiorul unui centru sunt stimulaŃi (depolarizaŃi). În aceeaşi situaŃie se află ganglionii vegetativi simpatici şi parasimpatici. Cu toate acestea activitatea centrilor nu este rezultatul simplei asocieri sumative a celor două categorii de procese.

excitabilitatea cea mai ridicată o vor avea neuronii cei mai apropiaŃi. cât şi de distanŃa la care el este dispus faŃă de acesta. Câmpul electronegativ apărut astfel la suprafaŃa lor externă va determina electromigrarea ionilor H+ de pe suprafeŃele corpilor celulari din jur şi. Valoarea acestei creşteri pentru un corp celular dat este dependentă atât de nivelul stimulării în focar. Din acest motiv. ci excitabilitatea. ultimul afectat în acest plan fiind neuronul cel mai îndepărtat. în consecinŃă. La analiza relaŃiilor nonsinaptice dintre corpii celulari s-a făcut precizarea că excitabilitatea poate să crească atât prin deschiderea canalelor ionice în 140 . ci succesivă. 57). totuşi afectarea excitabilităŃii neuronilor din jur nu este concomitentă.scurt timp. La realizarea unei asemenea relaŃii participă şi celulele gliale interpuse. Ca urmare. desfăşurarea în timp a fenomenului are loc ca o iradiere efectivă în jurul focarului excitat. Fig. Fenomenul are la bază relaŃiile de tip nonsinaptic dintre corpii celulari. valoarea iniŃială a potenŃialului membranar de repaus (-80 mV) se va reduce. Ceea ce iradiază însă nu este excitaŃia. deschiderea canalelor ionice în număr subcritic şi un influx corespunzător de Na+. iar excitabilitatea va creşte. 57 Modificarea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie (iradierea şi concentrarea) Să considerăm doi neuroni în momentul depolarizării lor prin aferenŃele proprii (fig. Deşi viteza de electromigrare a ionilor H+ este mare. neuronii din jurul focarului suferind doar o reducere a valorii potenŃialului de repaus şi nu o inversare a lui. Cum forŃa câmpului electronegativ al focarului de excitaŃie scade cu pătratul distanŃei.

Deşi neuronii cei mai îndepărtaŃi sunt ultimii care reacŃionează prin pompaj ei îşi vor reface cei dintâi homeostazia întrucât consumul de timp necesar pompelor pentru a reface un decalaj de numai 2 mV este inferior celui necesar pentru a reface 10 mV. Încât. cât şi de anumite circumstanŃe. al căror potenŃial de repaus nu îşi modifică valoarea. cât şi relaŃiile sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia.2. Creşterea concentraŃiei interne a ionilor Na+ determină activitatea ATP-azei specifice şi. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea) Pentru corpii celulari a căror excitabilitate a fost sporită prin deschiderea canalelor în număr subcritic. în primul rând.număr subcritic. datorită naturii metabolice a pompajului care se caracterizează prin inerŃie şi viteză de lucru relativ redusă. În al doilea rând. Durata menŃinerii ei depinde. această durată depinde. Starea de excitabilitate crescută indusă prin iradiere este una progresivă. tocmai datorită acestei a doua modalităŃi. în calitatea ei de mecanism homeostazic. inerŃie determinată de sensibilitatea ATP-azei faŃă de variaŃiile concentraŃiilor ionilor Na+ şi K+ şi de rezistenŃa opusă de membrană la traversare. pentru cazul afectării excitabilităŃii prin deschiderea canalelor ionice. Ca mecanism cu o anumită inerŃie metabolică. influxul Na+ a afectat homeostazia celulelor în plan ionic. de promptitudinea intervenŃiei pompei de Na+-K+. de modalitatea în care a fost produsă. distanŃa până la care se produce creşterea excitabilităŃii se extinde şi asupra neuronilor mai îndepărtaŃi. 2. Dacă afectarea homeostazei ionice este mare şi refacerea ei va presupune un consum de timp mult mai mare. VII. readucerea potenŃialului la valori mai 141 . întrucât ei au fost cei dintâi şi cel mai grav afectaŃi în planul homeostaziei. ci şi voltajul membranar prin inactivarea (închiderea) canalelor ionice. în acest mod. În exemplul de mai sus (fig. pompa prezintă variaŃii de amplitudine şi randament în funcŃie atât de specificul neuronului. fiind mai mare pentru neuronii afectaŃi prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. primii neuroni care vor reacŃiona prin intensificarea pompajului vor fi cei situaŃi mai aproape de focar. În cazul acum analizat este necesară precizarea că. cât şi prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. În acest mod se reface nu numai homeostazia. întrucât faŃă de aceasta neuronul nu reacŃionează prin pompaj. influenŃând atât activitatea fiecărui neuron în parte. creşterea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie are serioase consecinŃe asupra funcŃionalităŃii zonei. 57). creşterea vitezei de lucru a pompei. Independent de modalitatea prin care s-a produs.

sau de morfologia. Astfel. dar. cu atât viteza de lucru a pompei a crescut mai mult şi cu atât mai mare va fi inerŃia ei metabolică. viteza revenirii este mult mai mică. Încât. din focar. cu cât afectarea homeostaziei a fost mai gravă. 142 . deşi aferenŃele stimulează în continuare neuroni. Întrucât asocierile de corpi celulari pot da naştere la formaŃiuni cenuşii dispuse în suprafaŃă sau în volum. specificul funcŃional ori nivelul la care se dispune în axul cerebrospinal sau pe traiectul formaŃiunilor extranevraxiale. neuronii cei mai apropiaŃi de focar vor atinge potenŃialul cel mai negativ şi excitabilitatea cea mai redusă dintre toŃi cei afectaŃi în faza de iradiere. Din motivele arătate. În consecinŃă. VII. privind natura diferită a celor două procese. pompajul va continua şi după atingerea homeostaziei în plan ionic ducând astfel potenŃialul la valori mai negative. Aceasta întrucât ATP-aza specifică este inhibată progresiv de reducerea în aceeaşi manieră a concentraŃiei interne de Na+. este un proces datorat mecanismului biochimicmetabolic al pompei active. 58 B). decât pentru cele dispuse în volum (fig. unii ioni H+ suferă chiar electromigrarea. Din aceste motive ambele procese vor fi prezente la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari. concentrarea în focar este urmarea firească a iradierii. Fiind un mecanism inerŃial pompa de Na+-K+ are nevoie de un anumit timp pentru a trece de la o valoare la alta a vitezei de lucru. Faptul că în această fază excitaŃia rămâne concentrată la nivelul focarului nu trebuie să conducă la concluzia greşită că relaŃiile nonsinaptice dintre neuroni au încetat. iar concentrarea la nivelul focarului. Desigur. este un proces datorat jocului forŃelor fizico-chimice pasive.3. întrucât forŃa cu care aceste sarcini pozitive sunt reŃinute în preajma corpilor celulari din jur este mult mai mare şi viteza pompei este superioară faŃă de starea de repaus. excitaŃia va rămâne în continuare cantonată la nivelul acestuia. ca o concentrare.negative este un proces care înaintează dinspre periferie spre focar. ca modalitate de restabilire a homeostazei ionice. efectele focarului asupra neuronilor din jur vor fi aproape nule. Electronegativitatea focarului atrage şi acum sarcinile pozitive din zonele învecinate. independent de faptul că aceasta constituie sau nu un centru nervos. 2. invers decât iradierea. După cum bine s-a înŃeles. 58 A). Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum Iradierea excitabilităŃii. ca formă a relaŃiilor interneuronale nonsinaptice. excitabilitatea neuronilor celor mai apropiaŃi lui fiind mult diminuată comparativ cu momentul iniŃial al iradierii. se înŃelege că distanŃa până la care electronegativitatea focarului va fi eficientă este mai mare pentru formaŃiunile cenuşii dispuse în suprafaŃă (fig.

Întrucât pompa. Chestiunea poate fi uşor demonstrată prin aceea că elaborarea reflexelor condiŃionate. B) Iradierea în suprafaŃă (A) şi în volum (B) Din acest motiv inducŃia este mai evidentă şi mai operantă pe formaŃiunile corticale decât pe cele nucleare. egal de regulă cu durata stimulării focarului. în calitatea ei de mecanism electrogen inerŃial. presupune un număr mult mai mic de asocieri la organismele care au scoarŃă decât la cele la care aceasta încă nu a apărut. bazată şi pe asemenea procese. respectiv al neuronilor din focar după 143 . se va instala o fază de excitabilitate redusă (hiperpolarizare). urmată de o scădere a ei într-o fază ulterioară şi. după încetarea stimulării. una dintre modalităŃile de asigurare a supremaŃiei funcŃionale a formaŃiunilor corticale. la nivelul focarului.Fig. cu certitudine. pentru un interval mai lung de timp. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. Astfel încât. InducŃia simultană şi consecutivă Stimularea unui focar induce în neuronii din jur modificări de excitabilitate ce constau într-o creştere a acesteia într-o primă fază şi pentru un scurt timp. Aceasta reprezintă inducŃia simultană care este bifazică şi nu monofazică cum uneori se mai susŃine. valoarea acestuia se va accentua devenind mai negativ (postpotenŃial de hiperpolarizare). 2. InducŃia consecutivă este rezultatul logic al desfăşurării potenŃialului de acŃiune la nivelul oricărui corp celular.4. Aceasta este. nu poate să-şi reducă brusc activitatea în momentul refacerii stării iniŃiale a potenŃialului membranar. 58 (A. VII. În intimitatea lor procesuală fenomenele inductive au la bază variaŃia potenŃialului membranar de repaus al neuronilor din jurul unui focar stimulat (inducŃia simultană). pe lângă aceea a asigurării unor mai largi posibilităŃi de interconectare sinaptică a corpilor celulari.

se vor putea 144 . la nivelul somei neuronale putem vorbi de mai multe stări active. Dacă. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile Din analiza mecanismelor ce stau la baza fenomenelor inductive se poate deduce că la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari coexistă sau se succed multiple şi variate stări funcŃionale. este cert că o variaŃie de potenŃial cu amplitudine mică. variaŃie ce se repercutează asupra excitabilităŃii acestora în baza unei relaŃii de inversă proporŃionalitate. va putea să se propage pe acele direcŃii pe care aceasta va prezenta o excitabilitate sporită. toate determinate de starea deschisă a canalelor ionice. dar diferenŃiate între ele prin numărul acestora. Pe de altă parte. determină şanse de propagare diferite pentru variaŃii diferite ale potenŃialului membranar. Atunci când s-a discutat despre geneza potenŃialului de acŃiune s-a făcut precizarea că aceasta este condiŃionată de activarea numărului critic de canale ionice de către stimulul cu valoare liminală. însemnând valori diferite ale excitabilităŃii (fără contribuŃia compensatoare a pompei). dată de deschiderea numărului critic în condiŃiile date. ci şi consecinŃele relaŃiilor sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. în puncte diferite. sunt determinate de inerŃia mecanismului homeostazic activ reprezentat de pompă. Pe baza excitabilităŃii în mozaic a membranei somei neuronale. a unor variaŃii de potenŃial de valori cuprinse între una minimă. în alta mai puŃin ferm. fără şanse de propagare pe o membrană cu potenŃial uniform. Gradele diferite de fermitate a închiderii canalelor. membrana somei neuronale este un mozaic cu excitabilităŃi diferite. diversele zone ale centrilor nervoşi. dar nu îndeajuns de intense pentru a se putea propaga. Dacă inducŃia simultană pozitivă din timpul iradierii este determinată de electromigrarea pasivă a ionilor H+. 2. Ar fi cel puŃin simplificator să mai considerăm că activitatea centrilor nervoşi se bazează pe modalitatea binară – excitaŃie-inhibiŃie. diversele sinapse pot determina apariŃia. inducŃia simultană negativă din timpul concentrării. la nivelul cărora se manifestă nu numai proprietăŃile intrinseci ale neuronilor individuali. Ca urmare. Tot cu acel prilej s-a putut constata că şi stimulii subliminali determină consecinŃe la nivelul potenŃialului membranar. aşa cum este ea în realitate la quasitotalitatea neuronilor. atunci când canalele se află în stare închisă ele nu prezintă aceeaşi susceptibilitate la deschidere întrucât într-o anumită zonă a membranei ele pot fi mai ferm închise. dată de deschiderea unui singur canal ionic şi una maximă.5. ca şi inducŃia consecutivă negativă. VII. Ca urmare. însă.încetarea stimulării (inducŃie consecutivă).

Din aceste motive centri nervoşi nu funcŃionează ca sisteme binare. determinate atât de numărul canalelor deschise.afla într-una din multiplele stări funcŃionale posibile. Ganglionii senzitivi ai nervilor omonimi (spinali şi cranieni) sunt asocieri de corpi celulari pe care nu descarcă sinapse. ci ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. cât şi de gradul de fermitate al închiderii acestora. de regulă. centri celor din urmă (corticali) fiind formaŃi din corpi celulari ce primesc un număr maxim de sinapse. Numărul stărilor posibile ale diverşilor neuroni este diferit. cu toate consecinŃele în plan funcŃional ce decurg din aceasta. Găsim în aceasta încă un mod de a argumenta superioritatea scoarŃei cerebrale faŃă de ceilalŃi centri. iar ganglionii nervilor vegetativi efectori conŃin corpi celulari cu un număr minim de sinapse constituind formaŃiuni ce nu participă la prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi nu au valoare de centri nervoşi. 145 . De aici şi diferenŃele cantitativ-calitative ale integrării realizate la nivelul arcurilor elementare şi supraelementare. de la cei medulari la cei tronculari şi diencefalici. În acelaşi timp trebuie remarcat faptul că şi între centri subcorticali există asemenea diferenŃe. De pe această nouă bază putem înŃelege mai bine de ce nu orice asociere de corpi celulari constituie un centru nervos. el fiind cu atât mai mare cu cât sinapsele ce descarcă la nivelul fiecăruia sunt mai numeroase. numărul sinapselor sporind.

Atât dispunerea lor în afara axului cerebrospinal. VIII. Produşii rezultaŃi din liza enzimatică vor fi încorporaŃi. Ganglionii senzitivi Aceşti ganglioni reprezintă asociaŃii ale corpilor celulari aparŃinând protoneuronilor. fie prin liză enzimatică. FORMAłIUNI GANGLIONARE FormaŃiunile ganglionare sunt asocieri de corpi celulari dispuse pe traiectul nervilor senzitivi (sau al ramurilor omonime ale nervilor micşti) şi al nervilor efectori vegetativi. 1. Singurul neuron care nu poate beneficia de un asemenea aport este protoneuronul aflat la capătul iniŃial al circuitului.VIII. Rolurile lor funcŃionale sunt diferite. Aceasta poate fi asigurată în condiŃii optime numai prin dispunerea corpilor celulari în afara axului cerebrospinal unde formează ganglioni senzitivi sau asocieri neuronale omoloage acestora (neuronii olfactivi şi neuronii fotosensibili). independent de apartenenŃa acestora la arcurile reflexe somatice sau vegetative. Există dovezi indirecte că eliberarea neurotransmiŃătorului în fanta sinaptică este redundantă. participarea la procesele de integrare vizând alte calităŃi decât aceea de centri nervoşi. cât şi rosturile lor fiziologice nu pot fi înŃelese decât în contextul arcurilor reflexe din care fac parte. Revenirea sinapsei la starea de repaus implică înlăturarea mesagerului de la acest nivel. Faptul că aceşti corpi celulari se dispun în afara axului cerebrospinal îşi poate afla explicaŃia într-un anume proces de reciclare a neurotransmiŃătorului la nivelul lanŃurilor neuronale. vascularizaŃia corpilor celulari ai protoneuronilor trebuie să fie net superioară vascularizaŃiei celorlalŃi neuroni. 146 . în neuronul postsinaptic unde vor fi utilizaŃi de acesta ca materie primă pentru sinteza propriului mediator. Astfel. fie prin recaptarea activă în butonul axonal sau prin difuziune în interstiŃii. Sinteza acetilcolinei la acest nivel bazându-se exclusiv pe aportul sanguin de materie primă. cel mai probabil activ. în cadrul unui circuit. fiecare neuron primeşte de la precedentul o importantă cantitate de materie primă pentru sinteza propriului mediator (acetilcolina)1.

musculatura netedă de la nivelul vaselor. Ganglionii vegetativi O particularitate a căilor eferente vegetative este alcătuirea lor din prelungirile axonice a doi neuroni: primul având corpul celular situat intranevraxial. În al doilea rând. prin aceasta sporind durata acŃiunii acestora. capabile să asigure atât prelungirea în timp cât şi extinderea în spaŃiu a acŃiunii neurotransmiŃătorului. prin aceasta asigurându-se o eliberare prelungită în timp a neurotransmiŃătorului. nu este situarea lor extranevraxială. căile eferente ce le aduc comenzi trebuie adecvate acestuia. spre mai mulŃi efectori prin aceea că axonul unui singur neuron central face sinapsa la nivelul ganglionilor cu mai mulŃi neuroni terminali (circuite divergente)1. ultimul beneficiar este fibra musculară scheletică la nivelul căreia colina şi acetilul sunt folosite în alte scopuri în cadrul metabolismului. Astfel. În cazul arcului reflex somatic. În primul rând se asigură disiparea comenzii unice. la nivelul arcurilor _____________ 1 Gradul de divergenŃă este mai ridicat pentru ganglionii simpatici comparativ cu cei parasimpatici 147 . Cu alte cuvinte. ci însuşi raŃiunea existenŃei lor. existenŃa ganglionilor vegetativi aduce serioase avantaje şi în alte direcŃii. unele formaŃiuni secretorii şi Ńesutul nodal al inimii) au un alt specific funcŃional decât cei somatici (muşchi scheletici). astfel încât un singur buton terminal axonal deserveşte mai multe fibre musculare netede. în acest caz. căror necesităŃi răspunde existenŃa celui de-al doilea neuron în cadrul căii eferente vegetative? Întrucât efectorii vegetativi (muşchi netezi. Toate acestea impun particularităŃi de organizare a căii de conducere. 2. iar al doilea în afara axului.VIII. Asocierea corpilor celulari ai acestora din urmă formează ganglioni situaŃi pe traiectul nervilor efectori vegetativi. b) prezenŃa joncŃiunilor neuromusculare lejere (în locul sinapselor tipice) caracterizate prin eliberarea de la distanŃă a neurotransmiŃătorului. al cărui axon este lipsit de mielină. de exemplu. Rolul trofic al inervaŃiei motorii s-ar putea să nu fie străin de acest aport material. prin aceasta asigurându-se extinderea spaŃială a acŃiunii şi c) lipsa enzimelor de inactivare a neurotransmiŃătorilor la nivelul joncŃiunii. existenŃa celui de-al doilea neuron al căii eferente vegetative. Aceste parcularităŃi constau în: a) lipsa mielinei la nivelul axonului care se distribuie fibrelor netede. În afară de aceasta. răspunde necesităŃii de adecvare a comenzii la specificul funcŃional al efectorului. De aici deducem că. Problema principală. elaborată de centru. de forŃă redusă şi de durată mare. organelor cavitare şi conductelor trebuie să dezvolte contracŃii lente.

sau chiar la nivelul simpaticului care are ganglionii dispuşi atât la distanŃă mare de efectori (ganglionii paravertebrali). _____________ 2 Timpul scurs de la stimularea receptorului până la apariŃia răspunsului la nivelul efectorului 148 . insuficient pentru producŃia mai mare de mediator.reflexe vegetative sau somato-vegetative. În al treilea rând dispunerea extranevraxială a ganglionilor simpatici asigură şi posibilitatea unei mai bune vascularizaŃii a corpilor celulari ai neuronilor ganglionari care nu pot recicla acetilcolina întrucât mediaŃia asigurată de ei este adrenergică. cât şi la distanŃă mică (ganglionii celiac. Nu poate fi exclusă nici ipoteza că o mai bună vascularizaŃie ar servi şi ganglionilor parasimpatici întrucât. aportul material pentru reciclare este redus. mezenterici). dată fiind divergenŃa circuitelor la nivelul lor. Găsim în aceasta o explicaŃie plauzibilă a diferenŃelor de lungime ale fibrelor postganglionare simpatice (mai lungi) şi parasimpatice (mai scurte). prin lungimea diferită a porŃiunii postganglionare amielinice care conduce impulsul cu viteză redusă. se poate asigura adecvarea timpului de latenŃă2 la specificul funcŃiei integrate de acestea prin amplasarea ganglionului la o distanŃă mai mare sau mai mică de efector deci.

IX. şi vom atribui sintagmei „integrarea organismului” înŃelesul de rezultantă procesuală a acestora. DiferenŃele dintre centrii subcorticali şi corticali. fără ca prin aceasta să fie afectat caracterul unitar al ansamblului. Unitare în alcătuire şi funcŃie. organele nervoase diferă între ele tocmai prin aceea că fiecare este specializat în realizarea integrării organismului în raport cu variaŃiile unui anumit tip de energie din ambianŃă (internă sau externă). De aici rezultă că întregul sistem nervos este format doar din patru tipuri de organe nervoase care asigură integrarea organismului în raport cu variaŃiile principalelor forme energetice din ambianŃă. Organizate pe baza arcurilor reflexe. Cea internă este reprezentată de existenŃa aceluiaşi plan de alcătuire (arcul reflex) şi funcŃionare (actul reflex) pentru toate organele nervoase. 1. deci. Încât integrarea organismului nu trebuie concepută ca un proces de adecvare a acestuia la o ambianŃă globală şi nedefinibilă. Cele două niveluri de integrare se realizează cu participarea unor centri diferiŃi: subcorticali – care asigură promptitudinea răspunsului – şi corticali – care asigură calitatea acestuia. conlucrare ce devine posibilă graŃie existenŃei mai multor niveluri de interconectare neuronală sinaptică şi non-sinaptică. Caracterul unitar al integrării nu este. Caracterul unitar al integrării Acesta are o dublă determinare: internă şi externă. două niveluri de integrare: subcortical şi cortical. mecanică. Vom vorbi. cât şi fiziologică. ACTIVITATEA INTEGRATOARE A ORGANELOR NERVOASE Deşi integrarea organismului este un proces unitar ea se realizează prin mijlocirea unor organe nervoase distincte atât în ordinea anatomică. expresia unei organizări difuze a sistemului nervos. concomitente şi/sau succesive ale organismului la variaŃiile semnificative ale anumitor parametrii energetici ce definesc o ambianŃă dată. ci rezultatul conlucrării unor subunităŃi (organe) discrete ale acestuia. iar cea externă de coexistenŃă a mai multor tipuri energetice în acelaşi segment al ambianŃei. astfel.IX. ci ca unul complex şi unitar constituit din adecvări distincte. organele nervoase prezintă două planuri structurale şi. deci. fiecare implicând un organ nervos adecvat. cel mai complex şi eficient fiind nivelul cortical. de integrare termică. implicând totalitatea organelor nervoase din componenŃa sistemului integrator. 149 . fotonică şi chimică.

pe de altă parte –. integrarea subcorticală este înnăscută. integrarea subcorticală asigură. Din acest ultim motiv. La nivelul centrului subcortical se primesc aferenŃe de la un număr redus şi limitat de receptori şi de la acest nivel pot fi transmise comenzi pe căi eferente directe la un număr corespunzător (dar nu egal) de unităŃi efectoare. conferă celor două niveluri ale integrării valenŃe diferite. A – arii asociative. el poate fi considerat nelimitat. la toŃi efectorii (fig. Prin numărul minim de neuroni ce se interpun între receptor şi efector. La nivelul centrului cortical se primesc aferenŃe de la toate formaŃiunile receptoare şi de la acest nivel pot fi trimise comenzi. mereu aceeaşi. la nivel cortical organele nervoase primesc calitatea de organe cu structură modulară. 59). practic. promptitudinea răspunsului. AE – arii efectorii Numărul relaŃiilor interioare centrului cortical este atât de mare încât. pentru o cale aferentă dată există o anumită cale eferentă. aria receptoare aparŃinând unei căi aferente date poate intra în relaŃie cu aria efectorie aflată la originea oricărei căi eferente. numărul relaŃiilor din interiorul centrului este redus şi prestabilit. Deci. AR – arii receptoare. în primul rând. în sensul că. pe de o parte şi numărul şi calitatea interrelaŃiilor (sinaptice şi non-sinaptice) dintre componentele lor neuronale. Fig 59 ScoarŃa cerebrală – sediul structurării modulare a organelor nervoase.între care două sunt esenŃiale – numărul şi calitatea aferenŃelor şi eferenŃelor. pe căi eferente directe şi/sau indirecte. De asemenea. b) condiŃionările reflexe prealabile şi 150 . Momentul şi modul realizării unor astfel de restructurări modulare sunt determinate de: a) circumstanŃe. standardizată şi predictibilă. Din aceste motive.

nelimitat. În toate cele trei categorii de relaŃii un rol esenŃial revine capacităŃii centrului nervos de a stoca nu numai informaŃia. superioritatea funcŃională a acestui centru nervos. grade diferite de exprimare. prin care se realizează sinteza informaŃiilor şi c) între diversele arii efectoare. stocarea nu este un proces specific ariilor receptoare. ea va fi totuşi păstrată din raŃiuni didactice. Ca urmare. Asemenea relaŃii sunt de cel puŃin trei categorii: a) între ariile receptoare şi efectoare. Pe de altă parte. Superioritatea o deŃine centrul cortical. b) între diversele arii receptoare. În acest sens trebuie înŃeles rolul major în memorare al zonei temporale şi hipocampului. respectiv din „durabilitatea” acestora în timp. Rămân de considerat. stocarea sau memorarea nu reprezintă apanajul exclusiv al neuronilor receptori. ci o însuşire comună tuturor neuronilor având. întrucât. cât şi prin gradul de 151 . ci unul comun tuturor ariilor corticale şi oricărui centru subcortical. desigur. se stabilesc relaŃii sinaptice şi non-sinaptice în număr. Este de remarcat că determinarea circumstanŃială vizează prezentul. ca existenŃă trăită. prin care se asigură restructurarea permanentă a organelor nervoase. ci şi experienŃa acŃională. dispunerea neuronilor într-o geometrie plană (în suprafaŃă) face posibilă iradierea excitabilităŃii pe distanŃe mult mai mari decât în cazul în care dispunerea acestora este în volum (formaŃiunile nucleare subcorticale). existenŃă ce urmează a fi trăită. întrucât stocarea reprezintă procesul general de remanenŃă a efectelor determinate de trecerea printr-un neuron chiar a unui singur potenŃial de acŃiune. 59). aici se găseşte cel mai mare număr de neuroni de asociaŃie. La nivelul scoarŃei cerebrale. desigur. prin care devine posibilă modularea activităŃii efectorilor (Fig. prin aceasta. Deşi relaŃii interneuronale – sinaptice şi non-sinaptice – au loc la nivelul oricărui centru nervos. ConcomitenŃa şi/sau succesiunea unor astfel de relaŃii determină complexitatea şi. ca existenŃă deja trăită. Deşi terminologia nu satisface pe deplin realitatea. toate acestea însumând un număr maxim de legături sinaptice. la rigoare. diferenŃele de ordin cantitativ şi calitativ rezultate din „profunzimea” urmelor lăsate de trecerea unui potenŃial de acŃiune prin fiecare tip de neuron. iar determinarea voliŃională (în sens exclusiv) vizează viitorul. pe lângă faptul că la acest nivel sunt reprezentaŃi toŃi receptorii (ariile receptoare) şi toŃi efectorii (ariile efectoare). ca loc comun al tuturor aferenŃelor şi eferenŃelor. numărul şi calitatea acestora sunt diferite. practic. cea condiŃionată reflexă vizează trecutul.c) factori voliŃionali (ce nu Ńin de circumstanŃe). Deşi cele două categorii de relaŃii interneuronale – sinaptice şi nonsinaptice – diferă atât prin natura mecanismelor ce le stau la bază. Deducem din toate acestea că.

dar orientată prin iradierea preferenŃială a excitabilităŃii. în timp ce depolarizarea într-un punct al scoarŃei. ele se desfăşoară totuşi într-un mod ordonat. se va aplica şi un stimul alimentar atunci iradierea preferenŃială va fi accentuată. o stimulare a ariei gustative. Cu toate că asemenea relaŃii au. prin aplicarea repetată în acelaşi mod a celor doi stimuli se va accentua efectul favorabil asupra realizării relaŃiilor sinaptice dintre neuronii dispuşi pe linia dreaptă dintre cele două arii receptoare. vor fi mai uşor de dislocat de către câmpul electronegativ generat de aria auditivă depolarizată. reŃinuŃi acum de un potenŃial de repaus mai mic. independent de ordinea sau numărul stimulărilor. neuronii interpuşi între cele două arii vor păstra pentru un timp atât un nivel mai crescut al excitabilităŃii lor. Ca urmare a procesului de stocare. va favoriza stabilirea unor relaŃii sinaptice între neuronii situaŃi pe drumul cel mai scurt dintre cele două arii. stimularea oricăreia dintre ele va determina în jur o iradiere a excitabilităŃii fără nici o consecinŃă preferenŃială. Dacă. se presupun reciproc. cât şi posibilitatea facilitării transmisiei sinaptice. Dacă în timpul stimulării ariei auditive. În consecinŃă. stimularea doar a ariei auditive va determina. ea petrecându-se concomitent din ambele direcŃii. Încât. Astfel. ele se intercondiŃionează şi. O asemenea relaŃie nespecifică. însă. ExplicaŃia fenomenului constă în faptul că protonii aflaŃi la faŃa externă a neuronilor din aria gustativă. cu condiŃia păstrării relaŃiei temporale dintre aceştia. În acest mod între cele două arii corticale a luat naştere o legătură funcŃională utilă 152 . determinată de o relaŃie sinaptică generează un proces de iradiere a excitabilităŃii. un caracter întâmplător. 2. în acest mod. IX. accentuat prin repetări succesive ale stimulări. CondiŃionarea reflexă Considerând două arii corticale receptoare – auditivă şi gustativă – ai căror neuroni au potenŃialele de repaus egale (acelaşi nivel al excitabilităŃii).specificitate. prin iradiere şi facilitare sinaptică preferenŃiale. excitabilitatea ariei gustative este sporită (potenŃialele membranale de repaus reduse) prin mijlocul natural al înfometării (fără însă a o exagera) atunci stimularea ariei auditive va duce la o iradiere preferenŃială a excitabilităŃii spre aceasta pe calea cea mai scurtă (în linie dreaptă). la un interval mai scurt decât cel necesar realizării fenomenului de concentrare a excitaŃiei (scăderea excitabilităŃii). după mai multe asemenea asocieri între excitantul sonor şi cel alimentar. în aparenŃă. Dovadă în acest sens stă mecanismul condiŃionării reflexe. iradierea favorizează realizarea altor legături sinaptice. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta (răspuns prin salivaŃie).

Este ca şi cum neuronul ar dobândi o anume „experienŃă” funcŃională cu efecte pozitive asupra noilor legături la care acesta va participa. Dacă timpul scurs între momentul aplicării excitantului sonor şi cel al aplicării excitantului alimentar este mai lung. consecinŃa va fi estomparea progresivă a iradierii preferenŃiale şi. este de remarcat efectul cunoaşterii în plan psihic: sentimentul de securitate. 153 . stingerea unora făcând posibilă realizarea altora. caracterul temporar al legăturilor dintre ariile corticale aduce avantajul formării lor în număr nelimitat în timp. finalitatea ei vizând extinderea adaptării în alt spaŃiu ambiental şi/sau adâncirea adaptării în cel existent. În fapt. cunoaştere ce nu are un scop în sine. De asemenea. anume aceea de cunoaştere. reducerea facilitării relaŃiilor sinaptice. aceasta lăsând „urme” cu o anumită persistenŃă în timp. ce nu par a avea vreo legătură cu interesele biologice ale organismului. nu mai este identic cu el însuşi. desigur. are la bază tot satisfacerea unei necesităŃi. fenomenale şi procesele din realitatea obiectivă. o reflectare a caracterului temporar al relaŃiilor dintre obiectele. ci ca obiect al satisfacerii unei necesităŃi a organismului. teamă) integrarea însăşi este compromisă prin afectarea gravă a libertăŃii de acŃiune. stingerea nu înseamnă o ştergere totală a legăturii. fenomenele şi procesele lumii obiective. Aceasta face ca la o nouă participare comportamentul lui să fie diferit de cel iniŃial. se aplică repetat doar excitantul sonor. legături care. DisjuncŃia este. acesta considerat nu ca stimul. dând posibilitatea realizării fenomenului de concentrare (excitabilitatea redusă în jur). deci. existentă şi la animale în formă primară a reflexului de investigare a ambianŃei. pe de altă parte. DispariŃia acestei legături este ea însăşi o reflectare a realităŃii: dispariŃia relaŃiei temporo-spaŃiale dintre excitantul sonor şi aliment. Dacă după formarea unei astfel de legături. Un neuron care a participat o singură dată la realizarea unei legături temporare. formală întrucât însăşi reflectarea relaŃiilor dintre obiectele. prin aceasta. pe de o parte şi dintre acestea şi necesităŃile organismului. condiŃii în care legătura funcŃională dispare (se stinge). după stingerea acesteia nu revine integral la starea iniŃială. în anumite condiŃii. Pe de altă parte. fără cel alimentar.organismului întrucât excitantul sonor dobândeşte calitatea de semnal ce anunŃă posibila satisfacere a necesităŃii alimentare. în absenŃa căruia (nelinişte. Judecând lucrurile la nivelul scoarŃei cerebrale în ansamblul ei vom putea conchide afirmând că sporirea calitativă a activităŃii acesteia este posibilă tocmai prin solicitarea ei optimă la formarea de noi legături între ariile sale. o asemenea legătură funcŃională nu poate fi realizată. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii între ariile corticale este.

deci. ca o formă a condiŃionării reflexe. tendinŃa de a confunda procesele inductive cu legătura temporară condiŃionată motivaŃional. prin asocierea unui stimul sonor cu unul luminos a fost obŃinută modificarea sensibilităŃii vizuale. dar şi la nivelul ariilor corticale. Noile legături ce se formează nu se substituie celor ce s-au stins. în aceste cazuri nu este implicată condiŃionarea. Sunt aduse în sprijin chiar şi dovezi experimentale. formarea de noi legături are semnificaŃia unei îmbogăŃiri a scoarŃei cu noi şi superioare posibilităŃi funcŃionale şi nicidecum pe aceea a unor simple substituiri fără nici un profit. ca forme ale unei condiŃionări intermodale (între un stimul auditiv şi unul luminos. se vorbeşte încă despre posibilitatea elaborării unor reflexe senzorio-senzoriale. cu efecte asupra receptării celui din urmă) sau intramodale (în lungul căilor aferente. În mod similar. deci. În pofida existenŃei acestor delimitări obiective şi precise persistă încă. După cum s-a văzut mai sus. expresia fiziologică la nivel cortical a motivaŃiei este reprezentată de nivelul ridicat al excitabilităŃii unei anumite arii. Realizarea unei astfel de legături temporare între două sau mai multe arii corticale este.se pot stinge ca manifestări. un grupaj de semnale actuale dobândeşte calitatea de semnal condiŃional pentru semnalele ce vor urma). Astfel. numai atunci când există o motivaŃie. ci doar relaŃia de tip nonsinaptic dintre corpii celulari (modificări ale excitabilităŃii provocate de iradierea şi concentrarea în centri nervoşi). condiŃionată de existenŃa unei anumite relaŃii temporo-spaŃiale între doi sau mai mulŃi stimuli din realitatea obiectivă. respectiv dintre fibrele nervoase vecine (transmiterea efaptică). dintre care unul are o semnificaŃie majoră pentru organism în momentul respectiv. Întrucât caracterul temporar al legăturilor vizează numai planul fenomenologic. dar nu se pot şterge ca engramări. ci ele se „suprapun” peste engramările neşterse ale acestora. din nefericire. După cum bine s-a intuit. Astfel. 154 . Cum dintre cele două condiŃionări – internă (semnificaŃia pentru organism) şi externă (relaŃia temporo-spaŃială dintre stimuli) – rolul esenŃial îl deŃine cea dintâi. se înŃelege că formarea oricărei legături temporare la nivel cortical este posibilă numai atunci când orgasismul reclamă satisfacerea unei anumite necesităŃi. stimularea unui număr redus de celule dintr-un câmp receptor dat modifică pragul de sensibilitate al celorlalte celule din acelaşi câmp dacă acestea sunt stimulate la un anumit interval de timp după stimularea celor dintâi.

Segmentele periferice – implicând formaŃiunea receptoare şi formaŃiunile auxiliare – sunt de patru categorii după specializarea lor în recepŃia stimulilor luminoşi. măsurate cu instrumente speciale. în acest scop formaŃiunea receptoare având excitabilitatea 155 . deci. termici. Expresia „adecvarea în raport cu intensitatea” este nepotrivită adevărului pe care trebuie să îl definească. în grade şi modalităŃi diferite. nici nu există o relaŃie lineară între numărul variantelor de receptori cu excitabilităŃi diferite şi întreaga gamă a intensităŃilor reale ale stimulilor din mediu. În cadrul fiecărei categorii se disting două sau mai multe variante de receptori departajate prin nivelul excitabilităŃii. Deşi toŃi analizatorii au acelaşi plan de organizare şi finalitate comună. desigur. prin adecvarea la sesizarea unor intensităŃi mai mari sau mai mici ale stimulilor. aşa cum există ei în realitatea ambientală. diferenŃele dintre ei sunt remarcabile. În cadrul categoriei chemoreceptive există mai multe variante: a) care „extrag” şi convertesc în potenŃiale de acŃiune doar o mică parte din plaja intensităŃilor reale ale stimulului. PRIVIRE GENERALĂ ASUPRA ANALIZATORILOR Organele nervoase modulare au două părŃi componente – de informare şi de comandă – care interrelează în mod nestandardizat la nivel cortical. din totalitatea căilor de conducere în sens aferent (segment intermediar) şi din aria corticală pe care acestea se proiectează (segment central) poartă numele de analizator. Specializarea vizează toate cele trei segmente ale analizatorului. Adecvarea în raport cu intensitatea stimulilor nu trebuie considerată ca un răspuns adaptativ linear al organismului la acŃiunea unor stimuli de intensităŃi diferite. FormaŃiunile receptoare ale analizatorilor sunt astfel structurate încât să „extragă” din plaja intensităŃilor reale un domeniu mai extins ori mai restrâns în strânsă dependenŃă de semnificaŃia (importanŃa) acestuia pentru viaŃa organismului.X. intensitatea şi semnificaŃia stimulilor specifici. Două exemple în acest sens vor fi edificatoare. alcătuită dintr-o anumită categorie de formaŃiuni receptoare (segment periferic). Componenta de informare. utilizarea şi în continuare fiind doar o consecinŃă a inerŃiei limbajului ştiinŃific. De altfel. Acestea îşi au originea în gradul înalt de specializare şi adecvare a fiecăruia în raport cu natura energetică. mecanici şi chimici.

atunci durata fiecărui potenŃial de acŃiune va fi de 2ms. iar cel auditiv din gama largă a sunetelor doar pe cele cu frecvenŃe cuprinse între 16 şi 20. Cu toate că există numeroase date experimentale care confirmă acest lucru. Pentru un interval arbitrar de 20ms. pe lângă toate acestea. 156 . din gama largă de valori ale anumitor unde electromagnetice receptorul vizual „extrage” doar frecvenŃele cuprinse între 397 mµ şi 723mµ. aşa cum este cazul mugurilor gustativi. b) care „extrag” şi convertesc o parte mai mare din plaja de intensităŃi. segmentul periferic este astfel organizat încât să producă o masivă reducere a intensităŃii stimulului luminos înainte de impactul cu celula receptoare. două sau mai multe potenŃiale de acŃiune se pot grupa într-o gamă foarte largă de modalităŃi care. Un alt element de diferenŃiere poate fi amplitudinea potenŃialului de acŃiune care. c) care convertesc integral intensitatea reală a anumitor stimuli chimici (exceptând pierderile inerente). Cum labilitatea este o caracteristică ce diferă de la un neuron la altul ea poate fi considerată ca unul dintre elementele ce contribuie la diferenŃierea codurilor transmise pe canalele purtătoare. deşi constantă pentru o prelungire dată. cum este cazul celulelor olfactive (neuroni). Încât conurile şi bastonaşele nu primesc lumina incidentă. deosebite între ele nu atât prin excitabilitatea membranelor. separate prin intervale a căror durată este un multiplu al duratei unui singur potenŃial de acŃiune. Analizatorii se disting unii de alŃii şi prin codificarea diferită a mesajelor specifice. Astfel. SituaŃia este similară şi în privinŃa calităŃii stimulului. Pe lângă existenŃa a două variante de celule receptoare – cele cu conuri pentru intensităŃi mari ale luminii şi cele cu bastonaşe pentru intensităŃi mici –. ci pe cea reflectată de stratul pigmentar. al doilea exemplu pe care îl oferim este al categoriei fotoreceptorilor. 60). acesta nu are valoare informaŃională în sine. mult diminuată în intensitate. Aceasta se dobândeşte numai prin gruparea a două sau mai multe potenŃiale. aşa cum este cazul multor chemoreceptori din zonele reflexogene (interoceptori). cât prin nivelul diferit al fotosensibilităŃii pigmenŃilor proprii. Dacă vom considera că o fibră nervoasă are labilitatea de 500c/s. excitabilitatea lor fiind mai ridicată. excitabilitatea lor fiind maximă.redusă. pot sugera diferite informaŃii (fig. diferă de la o fibră la alta.000 Hz. Deşi în categoria mecano-receptorilor se întâlnesc mult mai multe variante. transpuse în sistemul binar. Deşi unitatea elementară cu care se operează în procesul codificării este potenŃialul de acŃiune. ştiinŃa este încă departe de momentul descifrării sintaxei şi semanticii acestor modalităŃi de comunicare.

K+) a membranei şi b) extrinseci. după cum aceasta se află sau nu în relaŃie sinaptică cu un alt neuron. În al doilea caz. În primul caz. 157 . Fig. întrun circuit neuronal. grupând potenŃialele în raport cu două categorii de factori: a) intrinseci. cât şi de ansamblul format de conul de emergenŃă şi primul nod care deŃine rolul de convertor. sau intrând în alcătuirea acestuia.ModalităŃile de grupare (codificare) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul prelungirilor neuronale sunt diferite. iar cel superior de valoarea potenŃialului de repaus al axolemei. cantitatea şi modul de eliberare ale acestuia. predeterminate de neuronul situat anterior. dendrita va realiza o codificare primară. de fapt un filtru de amplitudini. Pe axon gruparea este decisă atât de membrana somei. 60 ModalităŃi de codificare pe canalul purtător La nivelul dendritei gruparea (codificarea) se face în două moduri. formând ea însăşi receptorul. Încât. pragul inferior fiind determinat de lungimea segmentului cuprins între conul de emergenŃă şi primul nod. constantă pe toată lungimea axonului. reprezentaŃi de modul de aplicare (brusc sau lent) şi durata acŃiunii stimulului specific. aşa cum este cel dispus între formaŃiunea receptoare şi segmentul cortical – cu una sau mai multe staŃii sinaptice pe parcurs –. reprezentaŃi de excitabilitatea specifică (densitatea canalelor ionice) şi de moment (gradul de fermitate a închiderii canalelor ionice şi nivelul activităŃii pompei de Na+ . care funcŃionează ca sumator-integrator. dendrita receptează neurotransmiŃătorul eliberat de un buton axonal presinaptic se recodifică (regrupează) în raport cu tipul chimic.

Încât. 62). ci subsisteme cu mai multe stări posibile. formaŃiunea receptoare a unui anumit analizator nu este omogen constituită. discuri Merkel.codificarea (gruparea) se realizează la cel puŃin trei niveluri valorice: a) primar. FormaŃiunile receptoare nu sunt însă componente binare capabile să informeze doar despre prezenŃa sau absenŃa stimulilor. la staŃiile sinaptice intermediare şi c) final. cât şi nuanŃele. în cadrul ariei corticale. b) secundar. iar alŃii numai de încetarea acesteia. semnificative pentru organism. iar cei corticali un număr maxim de sinapse. corpusculi Meisner. Atât intensităŃile. 4. formaŃiunea receptoare a majorităŃii segmentelor periferice este alcătuită din mai multe tipuri de senzori celulari. Valorile diferite ale celor trei niveluri de codificare (recodificare) sunt determinate de numărul intrărilor pe fiecare corp celular: cei ai protoneuronilor nu deŃin alte sinapse (intrări). care sunt „extrase ”ca utile din cele reale. variază pentru fiecare categorie de receptori în limite atât de largi încât unul şi acelaşi senzor celular nu le poate acoperi în întregime. terminaŃii nervoase libere. 3. în măsură să ofere informaŃii şi despre aspectele cantitative (intensităŃii) şi calitative (nuanŃe ale stimulilor). Fig. fiecare fiind capabil să extragă un anumit domeniu din plaja largă a intensităŃilor şi nuanŃelor proprii stimulilor semnificativi. Necesitatea unei codificări la nivelul formaŃiunilor receptoare este în afara oricărui dubiu. în cadrul receptorului. 2. ci ea reprezintă un ansamblu unitar de mai multe tipuri de senzori celulari care se disting prin limitele discrete ale capacităŃii lor de recepŃie cantitativă (fig. 61) şi calitativă (fig. Din aceste motive. Mai mult chiar. 61 Heterogenitatea în plan cantitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din tegument. 1. cei intermediari deŃin un număr mic de sinapse. unii senzori individuali sunt activaŃi numai de începerea acŃiuni stimulului. corpusculi Vater-Pacini 158 .

la rândul lor. astfel. inclusiv cu depozitele de engramare. atunci şi la nivelul centrilor subcorticali. atât senzorii celulari. ca zone în care se constituie mesajele şi. unde fac staŃie sinaptică segmentele de conducere.Fig. Dacă secvenŃele informaŃionale provenite de la senzorii celulari periferici se pot structura în mesaje prin integrare temporo-spaŃială la nivelul centrului cortical. deoarece la nivel 159 . putem conchide afirmând că aceste mesaje. calitatea de structură unitară. fiecare generând o anumită informaŃie. cât şi căile lor de conducere sunt formaŃiuni separate (influenŃele reciproce dintre acestea la nivelul segmentului periferic. Având în vedere că la nivelul centrului cortical se găsesc ariile de protecŃie ale tuturor formaŃiunilor receptoare. vor fi integrate tot aici în structuri semantice de ordin superior. prin integrare spaŃio-temporală şi nu prin simplă sumare. Pentru ca aceste secvenŃe informaŃionale să alcătuiască un mesaj este necesar ca ele să dobândească. integrarea spaŃio-temporală nu este posibilă decât la nivelul segmentelor centrale. 62 Heterogenitatea în plan calitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din urechea internă Se poate afirma. respectiv de conducere neavând valoare integrativă în sine). că tot aici. Însă. că procesul de codificare la nivelul unei anumite formaŃiuni receptoare este realizat secvenŃial prin contribuŃia separată a mai multor tipuri de senzori celulari. pot avea loc structurări ale informaŃiilor întrucât şi aici există integrare pe baza aceloraşi relaŃii sinaptice şi non-sinaptice între corpii celulari. sunt posibile cele mai numeroase şi mai variate relaŃii sinaptice şi non-sinaptice. Abia la aceste niveluri şi în acest mod codificarea secvenŃială de la periferie dobândeşte valoarea de mesaj. Întrucât.

evoluŃia lui în timp. adică modularea organelor nervoase. Spunem „indicii” şi nu „indicaŃii” întrucât. abia în mod indirect şi prin aceasta. În vreme ce homeostazia este o mărime ce caracterizează starea sistemului. iar conŃinutul acestora din urmă este dat de abaterile de la valorile optime ale parametrilor fizici şi chimici ai ambientului. ci şi „indicii” privitoare la locul. în ultimă analiză. în funcŃie de circumstanŃe. Mesajele constituite prin integrarea la nivel cortical se traduc pe plan subiectiv prin senzaŃii conştientizate discret (când este implicat neocortexul receptor) sau conştientizate difuz. ca expresie a posibilităŃilor de autoorganizare. prin aceasta. în forma unor stări generalizate (când este implicat paleocortexul). se poate spune că orice senzaŃie reprezintă. natura şi valoarea răspunsului prin care aceasta poate să fie corectată (dobândite prin experienŃă şi stocate în memorie). limitată în potenŃialităŃile sale privitoare la integrarea organismului. un semnal prin care centri nervoşi corticali sunt avertizaŃi asupra pericolului de afectare a homeostaziei organismului pe o direcŃie sau alta. pentru abaterea unui anumit parametru există. natura şi valoarea abaterii unui parametru fizic sau chimic din mediu (intern sau extern). Tocmai în legătură cu acest ultim aspect are loc la nivel cortical cuplarea unei arii receptoare cu una sau alta dintre ariile efectoare. conŃine în ea nu numai informaŃii privitoare la locul. Cum la originea senzaŃiilor se află stimulii din mediu (extern sau intern). 160 . Desigur. entropia este o mărime ce caracterizează evoluŃia lui. mai multe posibilităŃi de corectare. structura constituită aici va fi mai săracă în conŃinutul ei specific şi. asupra pericolului creşterii nivelului entropiei sale. senzaŃia. Abordată din acest unghi de privire. De la început trebuie subliniată diferenŃa dintre homeostazie şi entropie. care ia naştere la nivel cortical prin integrare superioară. directe sau indirecte. analizatorii sunt formaŃiuni ce deservesc în mod direct starea organismului şi.subcortical nu ajung decât o parte din secvenŃele informaŃionale actuale şi probabil. deci. engramate.

La celenterate. valoarea semantică a acestuia nu este predeterminată ca atare în purtător. Dacă fiecare hormon este un purtător de mesaj. XI. un „efector” în cadrul unui „arc reflex hormonal”. dar nu găsim încă un sistem endocrin organizat pe bază de glande constituite şi interrelate. nici că fiecare celulă răspunde la acŃiunea unui singur hormon. Dacă oricare celulă din organism. la care apare pentru prima oră celula nervoasă – până aici ea nefiind necesară – găsim un sistem nervos în plină organizare care evoluează rapid de la forma de reŃea difuză de neuroni la forma superioară ganglionară. ca prime organisme pluricelulare. ca două entităŃi distincte şi interrelate. Abia dezvoltarea în continuare a subsistemului nervos se va însoŃi şi de o dezvoltare corespunzătoare a celui endocrin. cu eficienŃă redusă. ci ea rezultă ca o formă de „descifrare” numai în urma interacŃiunii dintre acel hormon şi receptorul celular care este în acelaşi timp şi iniŃiatorul unui 161 . aceasta nu înseamnă nici că fiecare celulă este un loc comun pentru toŃi hormonii.SECłIUNEA a III. cu centri şi circuite constituite. ca două componente ale unei singure entităŃi: sistemul integrator. Modalitatea endocrină de integrare se realizează însă la un nivel inferior în forma sistemului difuz de organizare. ci o evoluŃie unitară. dar aceasta nu ca o determinare în baza intereselor celui dintâi. 1. Mesajul hormonal Unul din aspectele majore ce diferenŃiază subsistemul endocrin de cel nervos este insinuarea purtătorului de mesaj – hormonul – la nivelul fiecărei celule. Încât cele două subsisteme nu au o evoluŃie paralelă. inclusiv cea nervoasă şi endocrină. ci ca o consecinŃă a creşterii gradului de complexitate a organismului care „pretinde” un sistem integrator unic – neuroendocrin – dezvoltat pe măsură.a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. INTEGRAREA ENDOCRINĂ Faptul că modalitatea neurală de integrare a organismului a apărut în cursul evoluŃiei după cea endocrină nu trebuie să conducă la concluzia greşită că şi subsistemele nervos şi endocrin au apărut şi s-au dezvoltat în aceeaşi succesiune. reprezintă o Ńintă.

S-ar putea invoca împotriva acestei ipoteze lipsa unei determinări genetice în acest sens la majoritatea celulelor. fiecare declanşând un alt răspuns. la care se leagă stereospecific un anumit hormon şi unul de ieşire. de primire a mesajului. de îmbunătăŃire calitativă. identici prin polul de ieşire şi diferiŃi prin cel de intrare. cât şi difuză (tisulară). Desigur. din această perspectivă. XI. Când. De altfel. modalitatea endocrină de integrare este unanim acceptată într-o formă atât organizată (glandulară). de iniŃiere a unui anumit răspuns celular. mai mulŃi receptori aflaŃi pe celule diferite (sau chiar pe aceeaşi celulă) pot fi identici la nivelul polului de intrare. În cele mai multe cazuri este intercalată şi o fază de stocare. putem considera macromolecula receptoare ca având doi poli funcŃionali: unul de intrare. desigur. cu diferenŃele cantitativ-calitative de rigoare. Subliniem însă faptul că. ele fiind prea numeroase. la celulele specializate în producerea de hormoni genomul conŃine factori determinanŃi atât biochimic cât şi funcŃional. Principial. În aceste condiŃii se va elibera un produs de calitate inferioară. exclusiv prin această modalitate. oricare celulă se poate dovedi capabilă de secreŃie „hormonală”. din anumite motive. obŃinându-se acelaşi răspuns celular la acŃiunea unor hormoni diferiŃi. Aceasta nu exclude însă posibilitatea ca şi celelalte tipuri celulare să deŃină asemenea determinanŃi într-o exprimare cantitativcalitativă mai modestă chiar dacă numai ca forme genetice ancestrale ale etapelor preneuronale ale evoluŃiei când integrarea era realizată difuz. mai degrabă. precum şi receptori cu un singur pol de intrare (sau ieşire) şi mai mulŃi poli de ieşire (sau intrare). toŃi având stereospecificitate pentru acelaşi hormon şi diferiŃi la nivelul polului de ieşire. SecreŃia de hormoni Procesul de secreŃie cuprinde două faze: a) sinteza produsului şi b) eliberarea produsului sintetizat. cât şi finalitatea raporturilor dintre integrat şi integrator şi aceasta nu numai în sfera endocrină. dinspre interesele sistemului integrat în ansamblul său. dar complexă. 2. o determinare unilaterală. trebuie reconsiderate atât natura. Încât. 162 . ci. Între natura şi specificul celor doi poli ai aceluiaşi receptor nu este justificată o relaŃie de determinare uni-sau biunivocă în interiorul macromoleculei. Nu insistăm asupra unor dovezi indirecte ce ar putea fi aduse în sprijinul celor de mai sus. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. în timpul căreia produsul abia sintetizat suferă un proces necesar de „maturare”. Pentru simplificare. o formaŃiune secretorie este suprasolicitată ea îşi va intensifica sinteza şi eliberarea scurtând însă până la anulare timpul necesar maturării.anumit tip de răspuns din partea celulei.

Practic, capacitatea de a secreta hormoni sau produşi cu acŃiuni similare a fost dovedită pentru quasitotalitatea tipurilor celulare, de la cele epiteliale (endotelinele) şi fibrele musculare cardiace (factorul natriuretic) şi până la limfocite (interleukine) şi neuroni (cibernine). XI. 3. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin Există două niveluri de organizare a acestui subsistem: a) nespecific, difuz, cuprinzând quasitotalitatea tipurilor celulare din organism care nu au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care nu se asociază în formaŃiuni glandulare delimitabile anatomic şi b) specific, cuprinzând celulele de diverse origini care au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care se asociază în formaŃiuni delimitabile anatomic şi funcŃional. Nivelul difuz sau nespecific de organizare, considerat în ansamblu, nu poate fi subdivizat nici după criteriul calităŃii produşilor de secreŃie, nici după acela al distribuŃiei topografice. Întrucât aceşti hormoni, sau produşii similari lor, nu sunt eliberaŃi în sânge sau limfă, ci reprezintă mijloace celulare de comunicare şi intercondiŃionare funcŃională la nivel local, realizate pe arii şi în domenii foarte restrânse, diversitatea lor biochimică este redusă şi foarte puŃin variabilă de la un teritoriu la altul. În primul rând, aceşti hormoni locali cu acŃiune pe distanŃe mici, permit celulelor să-şi condiŃioneze reciproc valoarea metabolismului, cel mai probabil, prin influenŃarea nivelului intrărilor şi ieşirilor prin membrana periplasmatică. Necesitatea unei asemenea condiŃionări este imperioasă pentru populaŃiile celulare aparŃinând aceluiaşi Ńesut deoarece toate celulele realizează schimburi aproape identice cu un partener comun, lichidul interstiŃial. În al doilea rând, prin hormonii locali sau substanŃe omoloage acestora, celulele vecine îşi limitează expansiunea prin diviziune asigurând Ńesutului o creştere şi o dezvoltare unitare şi optime. Acest proces poate fi influenŃat, în mare măsură, de hormonii nivelului specializat, dar nu poate fi determinat de aceştia. În fine, într-o modalitate mai complexă, prin hormonii locali celulele se „alertează” reciproc atunci când ajung în anumite stări limită. O altă particularitate a acestui nivel de organizare este autonomia funcŃională, în sensul că secreŃia hormonală difuză nu este supusă nici unui control exterior zonei considerate, ci ea este autoreglată chiar prin intermediul şi în cadrul raporturilor reciproce dintre celulele vecine. Această autonomie vizează doar controlul secreŃiei (reglajul) şi ea nu înseamnă nicidecum o izolare faŃă de posibilele influenŃe exterioare zonei. Pe lângă utilitatea practică a acestei autonomii în procesele de reglare locală este de remarcat semnificaŃia ei teoretică. Integrarea organismului nu este, deci, rezultatul dirijării pas cu pas a unor componente „ignorante” şi, din acest motiv, total
163

nelibere, ci consecinŃa armonizării algoritmilor de funcŃionare a unor subsisteme „iniŃiate” şi, din acest motiv, gradual libere în raport cu întregul. Nivelul specific de organizare a subsistemului endocrin este unitar, în primul rând prin finalitatea comună a tuturor produşilor secretaŃi – integrarea în plan superior a organismului –, deşi una de interes general şi nu local şi în al doilea rând prin alcătuirea lui din formaŃiuni glandulare distincte care au ca funcŃie principală secreŃia de hormoni. Din aceste motive toŃi hormonii acestui nivel sunt eliberaŃi în sânge prin intermediul căruia sunt distribuiŃi unui număr mare de beneficiari celulari. Hormonii nivelului specific sunt produşi şi eliberaŃi în cantităŃi superioare celor ai nivelului difuz care au beneficiari puŃini şi apropiaŃi şi care nu se diluează în întreaga masă sanguină. Pe de altă parte, alcătuirea din mai multe şi diverse formaŃiuni glandulare impune cu necesitate o structurare şi o integrare perfecte în interesul nivelului, întrucât responsabilitatea armonizării părŃilor în cadrul organismului şi a acestuia în ambient nu poate fi asumată decât de un sistem cu o ordine interioară corespunzătoare. Structurarea ca sistem a acestui nivel de organizare generează o anume ierarhizare a formaŃiunilor secretorii, una dintre ele dobândind rol primordial nu numai în raport cu celelalte, ci şi în raport cu întregul (subsistemul endocrin). După cum bine s-a intuit, acest rol revine hipofizei şi tot prin intermediul ei se va realiza joncŃiunea esenŃială dintre componentele nervoasă şi endocrină ale sistemului integrator unitar. Unitatea dintre cele două niveluri de organizare a subsistemului endocrin – difuz (nespecific) şi organizat (specific) – se bazează, în primul rând pe comunitatea finalităŃii – integrarea – şi a mijloacelor – hormonii sau produşii similari acestora – şi, abia în al doilea rând, pe relaŃii funcŃionale reciproce. S-a subliniat mai sus că nivelul difuz este autonom dar nu şi izolat. Lipsa unui control direct şi permanent din partea hipofizei nu conferă independenŃă funcŃională sistemului difuz, ci doar libertate de acŃiune, şi aceasta limitată; limitată însă nu de hipofiză, ci de interesele generale ale organismului privind integrarea. În ultimă analiză, hormonii produşi de cele două niveluri de organizare sunt mesageri diferiŃi care au aceeaşi destinatari – celulele organismului –, reuniŃi în jurul unui interes comun – integrarea. RelaŃia celor două niveluri este mai mult una de complinire funcŃională. XI. 4. Structura subsistemului endocrin RelaŃiile semnificative dintre părŃile (glandele) ce compun sistemul endocrin, a căror totalitate dă conŃinut structurii acestuia, se Ńes în două planuri: unul direct, prin acŃiunile anumitor hormoni asupra anumitor
164

glande endocrine şi unul indirect, mediat de efectele produse de hormoni asupra Ńesuturilor şi organelor efectoare. În cadrul relaŃiilor directe, care au caracter selectiv – deci organizat –, vom menŃiona, în primul rând, datorită importanŃei, influenŃa hormonilor hipofizari asupra tuturor glandelor endocrine, inclusiv asupra hipofizei. Întrucât afirmaŃia, raportată la ceea ce se susŃine în prezent poate şoca, suntem obligaŃi la o detaliere. Deşi secreŃia, ca funcŃie specifică pentru glandele endocrine, este unitară în conŃinut şi finalitate, totuşi, cele două procese care o compun – sinteza şi eliberarea produşilor sintetizaŃi – se bucură de o anumită autonomie, fără ca, prin aceasta, caracterul unitar să dispară. Sinteza hormonului, pentru oricare glandă, este un proces anabolic, dependent de catabolism doar sub aspect energetic. Ca urmare, ea este condiŃionată, în primul rând, de aportul sanguin de materie primă şi energie, deci, de starea vascularizaŃiei şi frecvenŃa cardiacă prin care se asigură un anumit debit circulator local. Ori, atât vasomotricitatea cât şi ritmul cardiac sunt supuse controlului direct al hipofizei şi, prin consecinŃă, nici o glandă nu se poate sustrage acestui control, nici chiar hipofiza. De aici concluzia că secreŃia oricărei glande este controlată sub aspectul sintezei hormonale de hipofiză. Alta este problema eliberării produşilor sintetizaŃi. Hormonii, fiind substanŃe extrem de active, eliberarea lor din stocuri este oportună numai în anumite momente şi circumstanŃe şi, prin urmare, ea nu are nici o legătură pe acest plan cu procesul sintezei lor, doar în măsura în care aceasta limitează disponibilitatea la eliberare. Ca urmare, eliberarea hormonilor este decisă de alŃi factori decât cei care decid asupra sintezei lor. Din acest punct de vedere independenŃa eliberării este totală, atâta vreme cât sinteza îi poate face faŃă. Din acest motiv şi mecanismele care controlează eliberarea sunt total diferite de cele care controlează sinteza. Când se vorbeşte de independenŃa unor glande endocrine faŃă de controlul hipofizar se are în vedere, de fapt, doar eliberarea, nu însă şi sinteza. Că între eliberare şi sinteză există o relaŃie metrabolică, în sensul că golirea stocurilor stimulează sinteza, aceasta este o altă chestiune care nu schimbă esenŃa problemei. Deci, toate glandele endocrine sunt subordonate hipofizei în planul sintezei hormonilor, dar nu toate i se subordonează în planul eliberării acestora. Chestiunea, deşi aparent neimportantă, este esenŃială pentru înŃelegerea problemei integrării organismului, întrucât pentru aceasta este importantă eliberarea hormonilor în cantitate potrivită şi la momentul oportun şi mai puŃin importantă modalitatea prin care glanda îşi rezolvă problema stocurilor. Pentru a încheia, vom remarca faptul că mirarea în
165

legătură cu afirmaŃia de mai sus, potrivit căreia hipofiza controlează activitatea oricărei glande endocrine, este de sorginte terminologică, majoritatea dintre noi neglijând faptul că secreŃia este un proces dual: sinteză şi eliberare. Tot în cadrul relaŃiilor directe dintre glande se includ şi influenŃele exercitate de cei mai mulŃi hormoni asupra hipofizei, în primul rând, de hormonii a căror eliberare este controlată de stimulinele hipofizare. Deşi mecanismele intime prin care se realizează influenŃa hipofizei nu sunt bine cunoscute, este cert rolul retroaferent al acestor hormoni faŃă de hipofiză ca glandă coordonatoare. Dacă, în circumstanŃe ce nu interesează la acest moment, hipofiza comandă printr-o stimulină eliberarea unui hormon dintro anumită glandă, concentraŃia realizată de acesta în sânge va permite hipofizei „să afle” dacă şi în ce măsură comanda a fost executată, pentru ca astfel să poată interveni corector în caz de abateri. Când în sângele venit la hipofiză concentraŃia hormonului este inferioară celei comandate, hipofiza va elibera o nouă cantitate de stimulină (feed-back pozitiv), iar când aceasta este superioară comenzii hipofiza va opri eliberarea stimulinei respective (feed-back negativ) şi, dacă abaterea este majoră, va pune în libertate o altă stimulină destinată unei glande ce va elibera, la rândul ei, un hormon cu acŃiune antagonică celui dintâi. În fine, Ńinând tot de relaŃiile directe, sunt de considerat influenŃele hormonale exercitate între anumite glande periferice. Acestea nu sunt întâmplătoare şi nici facultative, ci ele se integrează în structura specifică subsistemului. Unele dintre ele au la bază acŃiunile a doi hormoni asupra laturilor opuse ale unui proces unitar – aşa cum este cazul insulinei (hipoglicemiant) şi cortizolului (hiperglicemiant) –, altele, acŃiuni hormonale unilaterale mai greu de analizat în esenŃa lor, fiind prea puŃin cunoscute – aşa cum este cazul influenŃei hormonilor epifizari asupra secreŃiei endocrine a gonadelor. În cadrul relaŃiilor indirecte, mult mai generale şi, uneori, mult mai subtile, se includ influenŃele reciproce sau unilaterale exercitate nu prin intermediul hormonilor, ci al consecinŃelor determinate de acŃiunile acestora. Asemenea relaŃii sunt valabile pentru toate formaŃiunile secretorii, desigur, cu particularizările de rigoare. Ele constituie fondul general pe care se grefează relaŃiile directe dintre glande, ambele categorii contribuind la realizarea unităŃii structurale a subsistemului endocrin, a sistemului integrator neuroendocrin şi a organismului în ansamblul său. Din numeroasele exemple selectăm pe cel mai cunoscut. Provocată de un exces temporar de insulină hipoglicemia ca atare exercită un efect stimulator atât asupra celulelor secretoare de glucagon şi a corticosuprarenalei, care vor
166

63). PSM – parametru sanguin modificat prin acŃiunea efectorului Hipofiza îndeplineşte un dublu rol: de receptor şi de centru. 5. însă. CAF – cale aferentă. După executarea comenzii de către efector. După cum uşor se 167 . În conformitate cu natura şi mărimea abaterii (variaŃiei). CEF – cale eferentă. prin acelaşi vas aferent. spre mai mulŃi efectori tisulari. multiplă.elibera hormoni cu acŃiune hiperglicemiantă. retroinformaŃii în baza cărora „constată” dacă şi în ce măsură şi-au făcut datoria atât glanda periferică – prin concentraŃia hormonului acesteia în sânge -. primeşte. GP – glandă periferică. Şi aici suntem în faŃa unor autentice arcuri şi acte reflexe (fig. ci unei anumite glande periferice cu valoare de centru subordonat şi abia aceasta va transmite comanda finală prin eliberarea unui hormon propriu în sângele ce o părăseşte şi care are destinaŃie. dar la a doua trecere a sângelui prin glandă. de regulă. Fig. Arcul şi actul reflex endocrin Deşi extrapolarea terminologică poate părea forŃată. nu se adresează direct efectorului. totuşi. la nivel de principiu organizarea şi funcŃionarea subsistemului endocrin sunt identice cu organizarea şi funcŃionarea subsistemului nervos. CH – concentraŃia plasmatică a hormonului eliberat de glanda periferică. cât şi efectorul – prin gradul de corectare a abaterii parametrului implicat. EF – efector. 63 Schema arcului reflex endocrin. XI. hipofiza. hipofiza – în calitate de centru endocrin superior – emite o comandă adecvată prin eliberarea în sângele eferent a unei stimuline care. CAFI – cale aferentă inversă. în calitate de centru endocrin de rang superior. Stimulii sunt aduşi aici de sângele aferent şi sunt reprezentaŃi de variaŃiile semnificative ale anumitor parametri ce caracterizează mediul intern. cât şi asupra adenohipofiziei care va elibera stimulinele specifice cu acŃiune sinergică acestora. HF – hipofiză. faŃă de care hipofiza manifestă sensibilitate directă.

Astfel. un drum lung: hipofiză – inimă – plămâni – inimă – glandă periferică. cu toată procesualitatea lui specifică. XI. ci concomitentă. util organismului. ca răspuns dat unor necesităŃi specifice organismului. Timpul reflex în integrarea endocrină Dacă o serie întreagă de aspecte specifice desfăşurării unui „act reflex endocrin” sunt situate valoric mult sub cele specifice actului reflex nervos. Această realitate nu are însă valoarea unui criteriu de ierarhizare. Un drum similar va parcurge şi hormonul glandei periferice pentru a ajunge la Ńesuturile Ńintă. Superioritatea în plan funcŃional a subsistemului nervos este reală şi evidentă numai ca rezultat al comparării sale cu subsistemul endocrin. ci dovada clară a unicităŃii sistemului integrator neuroendocrin. în fond. aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită ca cele două tipuri de activitate reflexă se află pe paliere evolutive diferite. ExistenŃa unor modalităŃi de lucru identice în principiu nu reprezintă un argument în susŃinerea strânsei colaborări dintre cele două subsisteme. Ea dispare însă atunci când cele două subsisteme sunt judecate din perspectiva intereselor generale ale organismului.poate constata. Dacă ar fi fost necesar. Deşi mare. cât şi neuronul sunt. ca în sfera de activitate a subsistemului endocrin procesele să decurgă altfel. atunci şi acesta din urmă este inferior celui dintâi din acelaşi motiv şi în egală măsură. celule secretorii. evoluŃia celor două subsisteme nu a fost succesivă. în domeniul propriu de activitate. Dacă subsistemul endocrin este inferior întrucât nu poate realiza ceea ce i se cere subsistemului neural. exact ceea ce trebuie şi cum trebuie. subsistemul neural nefiind o alternativă a celui endocrin. După cum s-a precizat mai sus. În cazul în care 168 . Nu trebuie uitat nici faptul că atât celula endocrină. odată cu sângele şi în parte cu limfa. ne aflăm în faŃa unui autentic arc reflex. pentru ca o stimulină hipofizară să ajungă la o glandă periferică ea trebuie să parcurgă. Consumul relativ mare de timp este determinat de modul de realizare (parcursul) a circulaŃiei şi de viteza redusă cu care sângele poartă mesagerii hormonali la locurile de acŃiune. Este greşită opinia potrivit căreia subsistemul neural ar fi mai eficient în integrarea organismului decât cel endocrin. evoluŃia ar fi făcut în timp corecŃia necesară. acest consum de timp se dovedeşte adecvat majorităŃii sarcinilor îndeplinite de subsistemul endocrin. 6. Un aspect funcŃional care a înclinat serios balanŃa în favoarea superiorităŃii subsistemului neural a fost acela al consumului mult mai mare de timp în desfăşurarea actului reflex endocrin. Fiecare este la fel de eficient în procesul integrării întrucât fiecare realizează. ci ea exprimă gradul înalt de evoluŃie prin specializare a laturii endocrine a sistemului integrator unitar.

un parametru biochimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite mult mai strânse (oscilaŃii mici în timp) decât ale lipemiei sau proteinemiei. şi Ca2+ de o parte şi de alta a membranei celulare. se redistribuie direct efectorului. respectiv din afară spre celulă. prin orice modalitate. În al doilea rând. cu un pronunŃat potenŃial toxic. timpul reflex ar fi aproape dublu întrucât la timpul necesar ajungerii stimulinei hipofizare la pancreas s-ar adăuga şi acela necesar unei duble treceri prin inimă a sângelui încărcat cu insulină sau glucagon în drumul său de la pancreas la ficat. Din acest motiv neuronii se dovedesc a fi primele celule afectate de hiper – şi hipoglicemie. K+. nu reprezintă decât dovada că organismul încearcă. Altfel. atunci acest consum de timp este scurtat în trei moduri şi la tot atâtea niveluri valorice diferite.glanda face parte dintr-un arc reflex endocrin. reducerea timpului reflex în reglarea glicemiei este imperios necesară. să o degradeze parŃial în corpi cetonici şi chiar să o elimine ca atare – numai să evite efectele negative asupra celulelor excitabile provocate de forŃa osmolară pe care aceasta o dezvoltă. ci în proprietatea fizico-chimică a acesteia de a genera o mare forŃă osmolară. ceea ce are ca primă şi importantă consecinŃă schimbări corespunzătoare în concentraŃiile ionilor Na+. este cazul arcului reflex endocrin prin care se reglează valoarea calcemiei. încărcat cu hormoni. ambele variaŃii ducând. căruia interesele organismului îi „cer” o mai mare promptitudine în acŃiune. Când concentraŃia glucozei în lichidul pericelular este mai mare sau mai mică decât cea optimă. dincolo de anumite limite. În aceste condiŃii organismul este „dispus” să facă orice cu glucoza – să o transforme prin neogeneză în lipide şi proteine. atunci forŃa osmolară apreciabilă pe care ea o dezvoltă sau nu determină mişcări compensatorii ale apei din celulă spre exterior. este cazul arcului endocrin prin care se reglează valoarea glicemiei. În primul rând. Şi aceasta se realizează prin scurtarea drumului dintre glanda periferică (insulele pancreatice) şi efector (ficatul) între care se realizează un circuit sanguin de tip portal: sângele venos al glandei. înainte de a ajunge în vasele de reîntoarcere la inimă. un parametru fizico-chimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite şi mai strânse decât glicemia 169 . Din acest motiv. IntoleranŃa organismului faŃă de variaŃiile mari ale glicemiei nu îşi are explicaŃia în anumite proprietăŃi speciale în plan biochimic ale glucozei. la comă. Faptul că în hiperglicemie apar produşi de degradare parŃială a glucozei. să scape de pericolul mai mare pe care-l reprezintă tocmai osmolaritatea. concentraŃii de care depinde excitabilitatea celulelor.

acŃiunea de răspuns nu poate fi anticipată (sau nu în întregime) decât ca iminenŃă. importanŃa ionului Ca2+ este imensă pentru organism. după cum s-a constatat. ci şi imposibil de realizat. În fine. mijlocirea acŃiunilor hormonale ca al doilea mesager etc. catecolaminele produc două efecte majore: sporirea excitabilităŃii neuromusculare – prin care se asigură starea de alertă – şi sporirea glicemiei (prin blocarea eliberării insulinei) – prin care se asigură starea de potenŃă acŃională. în acelaşi limbaj. se traduce printr-o disponibilitate momentană de resurse energetice (glucoză şi oxigen. glanda periferică (medulosuprarenala) implicată în acest arc reflex trebuie să elibereze aproape instantaneu hormonii săi specifici (catecolamine). altfel răspunsul – de care ar putea depinde chiar existenŃa – poate fi tardiv sau imposibil. 170 . Paratiroida devine astfel independentă faŃă de hipofiză în privinŃa eliberării hormonilor care se va realiza sub acŃiunea directă a concentraŃiei Ca2+ în sângele aferent glandei: parathormonul pentru scăderea Ca2+ şi calcitonina pentru creşterea acestuia. Gata de acŃiune. Încât singurele soluŃii eficiente se dovedesc a fi scoaterea glandei periferice – paratiroida – de sub controlul hipofizei în privinŃa eliberării hormonilor. ci şi o stare de „potenŃă acŃională”. Aceasta întrucât. semnificativă ca valoare.(comparaŃia este neadecvată esenŃei problemei). eliberarea prin exocitoză a produşilor de sinteză. ceea ce în limbaj fiziologic se traduce printr-o excitabilitate neuromusculară ridicată. în al treilea rând. adoptarea circulaŃiei portale se dovedeşte nu numai inoperantă. De aceea organismul trebuie să se dovedească gata de orice acŃiune şi această stare trebuie obŃinută în cel mai scurt interval de timp. scurtarea timpului reflex trebuie realizată la nivelul importanŃei parametrului implicat. este cazul arcului reflex endocrin prin care organismul în general trebuie pus în starea „gata de acŃiune” atunci când intervine o schimbare în mediu (intern sau extern). în primul rând). Întrucât conŃinutul semnalului este necunoscut (sau doar parŃial cunoscut). specifici şi creşterea sensibilităŃii paratiroidei faŃă de cele mai mici variaŃii ale calcemiei. Odată eliberate. dar insuficient definită în conŃinut. însă. Cum nici o modalitate din cele analizate nu poate realiza acest lucru. ceea ce. nu însemnează numai o stare de alertă. nu şi ca modalitate. singura soluŃie optimă s-a dovedit aceea ca glanda medulosuprarenală să elibereze hormonii săi sub comandă nervoasă directă. Având în vedere numărul mare şi distribuŃia difuză a efectorilor acestui reflex. În consecinŃă. el fiind implicat în cele mai importante mecanisme fiziologice: excitabilitatea celulară. Din toate aceste motive.

În totalitatea sa subsistemul are o viteză medie de lucru. Faptul că în planul existenŃei sunt implicate cele mai multe dintre glandele endocrine nu înseamnă că hormonii acestora au un rol mai mic în planul devenirii. decât iniŃierea proceselor de integrare. cele două planuri neputând fi separate. prin viteza de lucru mult mai redusă. unică. cât şi devenirea organismului sunt condiŃionate de integrarea neuroendocrină. între latura endocrină – reprezentând continuitatea – şi cea neurală – reprezentând discontinuitatea. O importanŃă aparte 171 . în sensul că este alcătuită din mai multe componente. cât şi din interior. în interiorul procesului integrator unitar. În plan fiziologic subsistemul endocrin. Din acest motiv vitezele de lucru ale subsistemelor se apropie prin extremele lor. evoluŃia oricărui sistem nu reprezintă un proces general. Cum în organism nu poate exista. caracterizat de o viteză de lucru net superioară. viteza de lucru specifică acestora nu deŃine o valoare discretă. Întrucât fiecare subsistem este o formaŃiune heterogenă. SituaŃia este similară şi în plan biologic (genetic). AfirmaŃia nu are un sens exclusivist. deoarece devenirea nu poate avea caracter de masă. situată valoric la distanŃă egală de limitele minimă şi maximă specifice unora dintre componentele sale. se înŃelege că atât existenŃa. În sfera existenŃei integrarea endocrină este implicată în menŃinerea homeostaziei. prin fluctuaŃiile din ambient. într-o anumită măsură. cât şi în plan biologic (genetic). prin însăşi activitatea celulelor. nu un organ sau un Ńesut. Sferele integrării endocrine În cadrul procesului unitar al integrării organismului latura endocrină reprezintă continuitatea. Încât sferele integrării endocrine trebuie să acopere atât sincronismul existenŃial. 7. trăsături caracteristice celeilalte. Cel puŃin din aceste două motive nu este posibilă demarcaŃia netă. fiecare cu anumite particularităŃi funcŃionale. dar nici măcar o singură celulă care să se sustragă integrării şi cum integrarea este un proces unitar realizat de un sistem unic. Continuitatea şi discontinuitatea se disting prin vitezele diferite cu care ele evoluează atât în plan fiziologic (funcŃional). realizează mai mult întreŃinerea în timp.XI. fiecare latură deŃinând. cât şi pe plan filogenetic – asigurând un raport optim între conservatismul şi variabilitatea caracterelor specifice. în condiŃiile în care asupra acesteia se exercită permanente presiuni destabilizatoare atât din exterior. valabilă pentru tot ansamblul. difuz şi uniform pentru toate componentele. cât şi diacronismul evolutiv. iar latura neurală – discontinuitatea. Este o dovadă în plus că sistemul integrator al organismului sistemul neuroendocrin – nu are caracter dual. aceasta fiind apanajul (deşi nu exclusiv) sistemului neural. În sfera devenirii integrarea endocrină este implicată atât pe plan ontogenetic – controlând dezvoltarea etapizată a organismului individual –.

în măsură diferită. Toate glandele contribuie. sau entitate fiziologică şi de element component al speciei. la integrarea organismului în dubla sa calitate: de sistem individual. ori că celelalte nu au rol în planul devenirii.în această sferă a integrării endocrine o deŃin glandele implicate mai direct în creşterea şi dezvoltarea organismului: hipofiza. De aici nu trebuie să se înŃeleagă că aceste glande nu au implicaŃii în sfera existenŃei. desigur. epifiza. 172 . sau entitate genetică. tiroida. timusul şi gonadele.

în al doilea rând. 64 ∆P). Ceea ce am comis prin aceasta nu este însă un sacrilegiu întrucât. În plus. a subsistemului endocrin. fie – pentru scurt timp – în afara acestora. o bază onto. Caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are. subsistemul neural. ambele componente având acelaşi mecanism funcŃional – actul reflex – şi aceeaşi finalitate – integrarea organismului în toată complexitatea sa. Analiza în plan fiziologic s-a făcut până aici separat pentru cele două subsisteme numai cu scopul de a asigura o mai corectă şi profundă înŃelegere a unităŃii lor. În fine. cel neural îşi reduce (încetează) intervenŃia. fiecare parte se dovedeşte capabilă şi de acŃiune solitară fie în interiorul limitelor libertăŃii funcŃionale de care se bucură. va intra primul în acŃiune şi va iniŃia atât activarea într-un anumit sens a subsistemului endocrin. fără a afecta caracterul unitar al întregului. cât şi – în multe cazuri – procesul în sine de corectare a abaterii. modul de intrare în acŃiune şi desfăşurarea în timp a contribuŃiei celor două subsisteme în cadrul aceluiaşi act reflex neuroendocrin sunt diferite. caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are şi o bază funcŃională. având sensibilitate mai mare şi latenŃă mai mică. revenind episodic doar în momentele în care se impune schimbarea sensului acŃiunii endocrine.SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. o bază anatomică (histologică). După intrarea în acŃiune. cele două componente – neurală şi endocrină – având o dezvoltare şi o evoluŃie concomitente şi. Ca urmare a variaŃiei semnificative a unui parametru (fig. celulele ambelor subsisteme – neuronul şi celula endocrină – aparŃinând tipului excitabil – secretor. datorită inversării abaterii (fig. caracterizat de dezvoltarea mai mare a aceloraşi organite. cu latenŃă mai mare. în primul rând. 64) 173 . capacitatea de acŃiune solitară poate fi demonstrată experimental pentru fiecare dintre părŃi.şi filogenetică. INTEGRAREA NEUROENDOCRINĂ Integrarea organismului este un proces unitar ce nu poate fi realizat decât de un sistem de organe unitar. Integrarea organismului realizată cu participarea întregului sistem are la bază arcul şi actul reflex neuroendocrin. Datorită specificului funcŃional al fiecăruia – specific determinat de însele necesităŃile ale organismului şi nu de grade diferite de evoluŃie –.

Spre exemplu. dar nu şi unică. Cauza principală. 1. desigur. ca pe lângă capacitatea formaŃiunilor receptoare de a detecta în mod specific anumite variaŃii din mediul intern. În acest sens un rol esenŃial îi revine sângelui. Spre exemplu. eliberată în procesele de reglare. este reprezentată de existenŃa unui mediu intern comun pentru toate componentele arcului neuroendocrin (receptori. efectori şi căi de conducere). la un moment anume. glande. variaŃiile glicemiei sunt detectate nu numai de glucoreceptorii specializaŃi 174 . Pentru înŃelegerea corectă a arcului şi actului reflex neuroendocrin sunt necesare câteva precizări. Este necesar. iar la un alt moment calitatea de retroinformaŃie. se impune considerarea receptorilor şi din unghiul calităŃii cibernetice a informaŃiilor receptate la un moment dat. ci şi condiŃionarea lor reciprocă prin care se accentuează caracterul unitar al însuşi sistemului integrator. în planul structurii actul reflex neuroendocrin nu poate fi redus la suma actelor reflexe ce au loc la nivelul acestora. Unicitatea mediului intern asigură nu numai conlucrarea mai eficientă a componentelor neurale şi endocrine în realizarea integrării organismului. calitatea de informaŃie iniŃială. ea este receptată ca retroinformaŃie. de asemenea. iar dacă este determinată de acŃiunea insulinei. dacă reducerea glicemiei este determinată de creşterea consumului la nivel tisular ea este receptată ca informaŃie iniŃială. Una şi aceeaşi informaŃie captată la nivelul aceluiaşi receptor poate avea. ParticularităŃile integrării neuroendocrine Dacă în planul alcătuirii arcul reflex neuroendocrin poate fi considerat ca rezultat al conectării celor două arcuri componente – neural şi endocrin –. componenta cea mai dinamică a mediului intern.Fig. În primul rând. la alte cote valorice. 64 Desfăşurarea în timp a intervenŃiilor celor două componente – endocrină şi neurală – în corectarea abaterilor (∆P) unui parametru (P) XII. centri. să se considere şi capacitatea quasitotalităŃii Ńesuturilor de a detecta în mod nespecific aceleaşi variaŃii.

cu dispoziŃie terminală în cadrul arcului. se impune a preciza că sângele. organul deŃine şi o vascularizaŃie proprie. În al treilea rând. pe de altă parte. Întrucât. Primele trei fiind analizate şi cu alte prilejuri. pe lângă calitatea de a fi „obiect al integrării” (menŃinerea homeostaziei parametrilor săi fizici şi chimici). participă el însuşi la realizarea integrării organismului.din zonele reflexogene şi hipotalamus. de sensibilitatea proprie a fiecărui Ńesut faŃă de acea modificare. c) purtător de retroinformaŃii şi d) omogenizator al mediului extracelular prin dinamica lui sporită şi prin unicitatea sa. îndeplinind mai multe roluri în acest sens: a) sursă de informare pentru receptori (informaŃie iniŃială). consecinŃele produse de modificarea natremiei vor fi mai puŃin spectaculoase decât cele produse de modificarea glicemiei. ci şi influenŃat de ea. contribuind chiar şi în acest mod la integrare. sistemul nervos ar putea fi grav afectat în funcŃionalitatea sa. De exemplu. în ambele cazuri ele vor fi mult mai pronunŃate la nivelul Ńesutului neural decât la nivelul Ńesutului conjunctiv. b) vehicul pentru mesagerii hormonali (rolul de canal purtător). sângele previne accentuarea unor modificări fizico-chimice în anumite teritorii ale organismului. produse de însăşi funcŃionarea Ńesuturilor. prin sensibilitatea foarte pronunŃată faŃă de asemenea modificări ale mediului intern. Astfel. deşi ele au această valoare (cele periferice în raport cu hipofiza şi aceasta din urmă în raport cu nucleii secretori ai hipotalamusului). musculare. Asemenea influenŃe generalizate au consecinŃe ce depind. prin care îi este condiŃionată realizarea funcŃiei. glandele endocrine nu sunt considerate organe efectoare. prin vascularizaŃie toate Ńin de sfera vegetativă. oricare Ńesut (organ) este nu numai informat cu privire la starea funcŃională a tuturor celorlalte. Dacă prin Ńesutul specific organele efectoare pot aparŃine sferei somatice sau vegetative. prin care îi este definită funcŃia. Încât. În al doilea rând. ci şi de celulele hepatice. În analiza arcului şi actului reflex neuroendocrin. însă. deci în însăşi capacitatea de a interveni prompt şi eficient în chiar procesul 175 . vom face doar câteva remarci cu privire la ultimul rol jucat de sânge în integrare. ci un fel de „centri” endocrini intermediari cu rol de comandă asupra efectorilor finali. activitatea unui organ efector trebuie pusă întotdeauna în legătură nu numai cu Ńesutul specific care o realizează. Prin unicitatea şi dinamica sa. pe de o parte. Pe lângă Ńesutul specific. de semnificaŃia şi valoarea modificării produse într-un teritoriu al organismului şi. neuronale etc. se impune ca în cadrul arcului reflex neuroendocrin să fie considerat drept efector organul în întregul său şi nu doar unul din Ńesuturile ce îl compun. ci şi cu vascularizaŃia care o face posibilă. Aceasta este o regulă generală căreia nu i se poate sustrage nici una dintre componentele organismului.

Acest rol revine barierei hematoencefalice. nivelul de intensitate optimă a mecanismelor implicate în materializarea acesteia. O astfel de situaŃie generează starea de stres. Deşi cele două faze au aceeaşi finalitate. este necesară coordonarea. sub forma unei estompări a influenŃelor posibil negative. implicit. a destrucŃiilor posibile (uzurii) şi a costurilor energetice. „amortizează” efectul modificărilor sanguine într-atât. sistemul neuroendocrin şi. în privinŃa intensităŃii funcŃionale a acestora. Întrucât faza de restabilire survine în urma 176 . Din unghiul celor acum şi aici discutate se poate observa că. sistemul neuroendocrin trebuie să decidă. în cazul apariŃiei unei modificări semnificative în mediu. în legătură cu influenŃele reciproce dintre Ńesuturi. În împrejurarea în care modificările din mediu se succed la intervale scurte de timp şi în mod aleatoriu şi această situaŃie se extinde ca durată. un ansamblu format din capilare (specifice) şi anumite celule gliale care. a unor succesive şi costisitoare (prin uzură şi consum energetic) procese de coordonare lipsite de rezultate imediate sau de perspectivă apropiată. prin el întreg organismul. aceasta fiind funcŃie atât de natură şi amploarea modificării. o anume protejare a sa faŃă de acestea. În al patrulea şi ultimul rând. direcŃia funcŃională optimă pe care va fi angajat organismul şi. în sensul că. se impune cu necesitate. doar valoare informaŃională şi numai în mică măsură şi dincolo de anumite limite şi valoare de factor de influenŃă asupra metabolismului Ńesutului neuronal. În fine. este suprasolicitat în direcŃia unor repetate încercări de restabilire a homeostaziei fără a o putea face integral. încât la nivelul lichidului cefalorahidian ele au. iar pentru întreŃinerea ei în noile condiŃii este necesar reglajul. diferenŃele dintre ele sunt remarcabile atât în ceea ce priveşte tipul şi numărul formaŃiunilor neuroendocrine implicate. abia în al doilea rând. cât şi de gradul de sensibilitate a celulei şi de posibilităŃile de care ea dispune pentru a se proteja în faŃa lor. pentru restabilirea homeostaziei. fără a împiedica schimburile. mai cu seamă. în ultimă analiză. în coordonare şi reglaj. în primul rând. Într-un paragraf anterior s-a făcut precizarea că integrarea constă. şi. stare cu pronunŃate efecte negative asupra întregii structuri bio-psiho-socioculturale a individului uman. perturbată de o modificare semnificativă din mediu (intern sau extern). se cuvine a preciza că activitatea de integrare neuroendocrină a organismului cuprinde două faze succesive: a) restabilirea homeostaziei şi b) întreŃinerea ei în timp. cât şi în ambele planuri. exercitate prin intermediul modificărilor produse în sânge de însăşi activitatea lor. cât şi. trebuie remarcat că acestea pot afecta celulele atât în planul funcŃiei lor specifice sau în cel al metabolismului propriu. în cea mai mare măsură.corectării acelor modificări.

Încât starea de stres nu este altceva decât expresia fiziologică a unei nepermise prelungiri în timp a dezordinii funcŃionale.afectării homeostaziei. Starea de stres devine astfel o stare de disperare funcŃională a organismului în care. Încât. starea de stres nu este altceva decât consecinŃa generalizată a prelungirii exagerate a fazei de tranziŃie. necoordonată a mecanismelor integratoare în căutarea unei noi stări stabile. ea – faza de restabilire – trebuie considerată ca o fază de tranziŃie a sistemului între două stări posibile. Fig. tocmai datorită disperării. caracterizată de funcŃionarea alertată. a entropiei crescute a sistemului. FR – faza de restabilire a homeostaziei. 65) şi sfârşeşte în momentul restabilirii homeostaziei. ordinea sistemului fiind grav compromisă. 66). – factorul de mediu (solicitare) modificat şi cu acŃiune persistentă în timp XII. mecanismele integratoare sunt scăpate de sub control. Arcul şi actul reflex neuroendocrin Orice modificare semnificativă din mediul extern sau intern este sesizată de un câmp receptor specializat (Fig. F I. specifică noilor circumstanŃe ambientale. La nivelul centrilor neuroendocrini ( care includ şi hipofiza) informaŃiile purtate de căile aferente sunt supuse unor procese de prelucrare bazate 177 . specifică anumitor circumstanŃe ambientale (fig. circumstanŃe în care se include ca prezenŃă permanentă şi factorul de mediu care a produs afectarea. 65 Fazele integrării neuroendocrine ∆ P – variaŃia parametrilor ambientali. 2. II – faze de stabilitate.

9 – care aferentă inversă umoral-hormonală. gradul de complexitate anatomo-funcŃională a centrilor este diferit.sau interoceptor. respectând aceeaşi ierarhie. CNE – centru neuroendocrin (în care este cuprinsă şi hipofiza): GP – glandă endocrină periferică. sunt elaborate comenzi nu numai de un înalt nivel calitativ. cât şi pe capacitatea neuronilor de a stabili între ei relaŃii sinaptice şi nonsinaptice. Fig. E – efectorul somatic sau vegetativ. 6 – cale aferentă inversă nervoasă de la efectori somatici sau vegetativi. el fiind maxim pentru centrul cortical (scoarŃa în totalitatea ei). Mai mult chiar. deducem că şi procesele de prelucrare. MEM – mediul extern modificat de acŃiunea efectorului. ci şi de o dublă natură: electrică (potenŃiale de acŃiune) şi chimică (hormoni). 5 – cale eferentă endocrină spre efectori somatici sau vegetativi. 66 Schema arcului reflex neuroendocrin S – stimul din mediul extern sau intern. RAI – receptorul aferentaŃiei inverse extero – sau interoceptoare. 1 – cale aferentă nervoasă. 2 – cale eferentă nervoasă ce comandă direct eliberarea hormonului din glanda endocrină periferică ( este cazul medulosuprarenalei). 8 – cale aferentă inversă nervoasă de la interoceptori şi visceroceptori. cele două laturi funcŃionale ale neuronilor fiind plenar exploatate. 178 . ca şi rezultatele lor. MEI – mediul extern iniŃial. Rezultatul prelucrării informaŃiilor este comanda. 4 – cale endocrină (stimuline hipofizare). însă. ca centru subcortical de cea mai mare complexitate. 7 – cale aferentă inversă nervoasă de la exteroceptori. MIM – mediul intern modificat de acŃiunea efectorului. 3 – cale eferentă nervoasă ce comandă efectorii musculari somatici sau vegetativi. vor avea niveluri calitative diferite.atât pe funcŃia de sumator-integrator a fiecărui corp celular implicat. la nivelul diencefalului. Cum. R – extero.

Asupra gradului de adecvare a răspunsului efectorilor centrii neuroendocrini sunt informaŃi pe căi aferente inverse (fig. În baza acestor retroinformaŃii (feedback) centrii neuroendocrini pot interveni corector în activitatea efectorilor. 66. cât şi una indirectă prin valoarea glicemiei pe care o sporesc. 66. În al doilea rând. centrii neuroendocrini controlează activitatea metabolică (sinteza hormonilor) a tuturor glandelor endocrine (inclusiv a paratiroidei. prin natura şi mărimea lor. La rândul lor. 9) prin acŃiunea directă a hormonilor şi parametrilor plasmatici. 66. (fig. modificarea produsă în mediu de acŃiunea de răspuns a acestora poate fi conformă cu comanda primită sau poate să se abată de la aceasta.şi interoceptorilor (RAI). fie indirect (4) prin intermediul hipofizei (stimuline hipofizare). ci îi influenŃează. În primul rând. 8) atât nervoase. cât şi receptorii. catecolaminele descărcate de medulosuprarenală vor exercita atât o influenŃă directă ca hormoni. cât şi sanguine (fig. Subliniem şi cu acest prilej importanŃa faptului că toate componentele arcului reflex neuroendocrin se află sub influenŃa unui mediu intern comun. Comenzile nervoase şi endocrine ajung la efectori (E) pe căi neuronale (fig. 66. pe lângă cele ale hormonilor înşişi. medulosuprarenalei şi hipofizei) prin reglarea calibrului vaselor de sânge care le irigă. 3) respectiv sanguine (fig. Prin acŃiunea lor specifică efectorii produc modificări în mediul extern (MEM) şi /sau intern (MIM). 66. 2) prin comenzi nervoase (medulosuprarenala). ci şi o condiŃie – aici informaŃională – a funcŃionării acestora. ca mecanism şi efect local. Dacă. el fiind mai redus la nivelul centrilor nervoşi şi al căilor intranevraxiale prin protecŃia oferită de bariera hematoencefalică. Spre exemplu.Între centrii neuroendocrini şi glandele endocrine periferice se realizează legături complexe ce asigură intercondiŃionarea lor funcŃională. 179 . 66. direct sau indirect. controlează eliberarea hormonilor din cvasitotalitatea glandelor periferice fie direct. în activitatea lor. Atât centrii nervoşi şi glandele. 9) pe care nu numai că îi informează cu privire la modul în care glandele au răspuns la comenzi (feed-back). a cărui stare fizico-chimică este nu numai un rezultat. 7. influenŃele modificărilor din mediul intern sunt unitare. Dată fiind existenŃa necesară a unui anumit grad de libertate funcŃională a efectorilor. un anumit hormon. în cantitate mai mare sau mai mică. hormonii astfel eliberaŃi ajung cu sângele şi la centri (fig. căile de conducere şi efectorii vor suferi acelaşi tip de influenŃe atunci când în sânge va fi prezent. răspunsurile date de fiecare dintre componentele arcului neuroendocrin sunt profund diferite. În acelaşi timp trebuie considerate şi influenŃele unitare exercitate asupra componentelor arcului prin intermediul consecinŃelor generale determinate de hormoni. prin mijlocirea extero. dar unitare prin consecinŃa lor ultimă – integrarea. doar gradul de influenŃare va fi diferit. 5).

Această contradicŃie îşi are originea în calitatea de sistem deschis a oricărei celule şi în faptul că lichidul interstiŃial. ci el se situează. între acestea şi celulele beneficiare transportul fiind asigurat de un alt sistem specializat în acest sens (sistemul circulator). altele – ieşiri din acesta (sistemul excretor şi respirator). ca partener în realizarea schimburilor. Mijloacele fiziologice prin care se asigură constanŃa fizico-chimică a mediului intern (homeostazia) sunt reprezentate de sisteme de organe specializate în realizarea schimburilor dintre acesta şi mediul extern organismului. ea fiind măsura nivelului redus al entropiei sale. la oricare dintre valorile cuprinse între o limită minimă (în condiŃii bazale) şi una maximă (în condiŃii de activitate intensă) se impune cu necesitate adecvarea cantitativ-calitativă a intrărilor şi ieşirilor la aceste oscilaŃii ale metabolismului. tocmai realizarea lui. Pentru ilustrarea acestei realităŃi vom face o analiză sumară a integrării neuroendocrine a organismului în condiŃiile perturbării homeostaziei pe câteva dintre multiplele căi posibile. vorbindu-se frecvent de homeostazia calciului. în toate cazurile.Deşi în limbaj curent termenul de homeostazie este utilizat şi în legătură cu parametrii individuali ai mediului intern. este un bun comun şi limitat cantitativ.. unic şi indivizibil. în funcŃie de anumiŃi factori – interni şi / sau externi –. homeostazia poate fi perturbată pe diverse căi. Dacă perturbarea homeostaziei pe o anumită cale implică în mai mare măsură anumiŃi receptori. Desigur. fiecare purtând amprenta unei anumite specializări în plan fizic sau chimic. în realitate homeostazia este o stare ce caracterizează organismul ca întreg şi nu părŃile componente. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. XII. XII. 3. homeostazia mediului intern este o stare pe care metabolismul celular o pretinde şi pe care. Permanenta adecvare este asigurată de mecanismele integratoare neuroendocrine. a organismului şi a homeostaziei sale. unele asigurând intrări în mediul intern (sistemul digestiv şi respirator). centri şi efectori aceasta nu dă dreptul la considerarea fragmentară a sistemului neuroendocrin. Întrucât nivelul metabolismului nu este constant în timp. a glucozei etc. 3. o distruge. 180 . dar refacerea şi întreŃinerea ei se realizează. Integrarea neuroendocrină a mediului intern Exprimând o condiŃie a existenŃei sistemului viu.1. Integrarea neuroendocrină în plan termic Homeostazia organismului poate fi perturbată şi pe calea variaŃiilor termice. prin intervenŃia aceluiaşi sistem integrator neuroendocrin. În această ipostază homeostazia reprezintă rezultatul final al activităŃii integratoare a sistemului neuroendocrin. iar sensul lor negativ sau pozitiv.

În funcŃie de mărimea variaŃiei negative. sistemul integrator determină generarea unor efecte de mai mică sau de mai mare amploare. chiar dacă pentru aceasta se plăteşte un important tribut energetic. la o nouă 181 . pe de alta. Pentru o variaŃie exogenă în sens negativ centrii subcorticali elaborează comenzi ce vor fi transmise direct pe căi neuronale şi / sau indirect pe căi hormonale la acei efectori care. atunci sistemul neuroendocrin declanşează vasodilataŃie periferică restabilind starea termică a învelişului corporal. la nivelul căruia se închid arcuri reflexe mai puŃin rapide şi modulare. În legătură cu recepŃia termică de la nivelul musculaturii scheletice trebuie reŃinut faptul că.. mult mai complexe. iar cele cu origine internă formaŃiunile receptoare specializate din zonele reflexogene. ea este specializată numai pentru variaŃiile în sens pozitiv. cele în sens negativ (sub limita optimă) nefiind posibile din cauza permanenŃei tonusului muscular. prin răspunsul lor specific. dar mai cu seamă de durata ei. în prelungirea mecanismelor fiziologice simple. reducerea pierderilor de căldură se asigură prin vasoconstricŃie în zonele de contact cu mediul extern. Căile neuronale ce conduc aceste informaŃii se distribuie atât la centri subcorticali.). pentru scăderi mai mari. reducerea pierderilor de căldură spre exterior şi. reprezentată de tegument. Când durata variaŃiei negative este mică. Când temperatura suprafeŃei externe a corpului scade sub o anumită limită. Nivelul vasodilataŃiei periferice este astfel stabilit încât să se asigure un raport optim pentru organism între cantitatea de căldură generată la interior şi cea pierdută la exterior. dar şi mult mai eficiente (adăpostirea. când acest tribut depăşeşte o anumită limită sistemul neuroendocrin declanşează. pe de o parte. Asemenea acte comportamentale se însuşesc prin condiŃionare reflexă încât. pentru scăderi mici ale temperaturii externe sau în prima fază a celor mai mari. dincolo de care este periclitată însăşi existenŃa Ńesuturilor ce o formează şi în condiŃiile în care termogeneza internă s-a accentuat. iar disiparea căldurii astfel produse – prin vasodilataŃie în alte zone decât cele superficiale. şi contractură în zone mai profunde (frisonul). aflate în contact cu mediul intern şi pe cele din muşchii scheletici.VariaŃiile termice negative sau pozitive cu origine externă angajează formaŃiunile receptoare dispuse la interfaŃa organism-mediu extern. cât şi la centrul cortical. la nivelul cărora se închid arcuri reflexe rapide şi standardizate. sunt capabili să determine. generarea de căldură prin contractură musculară în aceleaşi zone superficiale (piloerecŃie). ambele categorii având o finalitate comună: restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei afectată în plan termic. Totuşi. mucoase etc. generarea de căldură şi disiparea ei în mediul intern. acoperirea corpului etc. datorită rolului ei primordial de retroinformare a centrilor nervoşi cu privire la activitatea acestor efectori. respectiv efecte pasagere sau durabile în timp. mecanisme comportamentale.

în baza unor informaŃii de altă natură. comportamentele sunt declanşate de la prima fază fiziologică sau chiar anticipat. cât şi la animale. fie prin acŃiunea directă asupra lui a temperaturii mai reduse a sângelui. pierderea de căldură spre exterior se face prin iradiere asigurată de 182 . nu există dovezi experimentale certe în acest sens.experienŃă de acelaşi tip. În cazul hipertermiei de origine externă sistemul neuroendocrin determină intrarea în acŃiune a unor efectori prin care se asigură creşterea pierderii de căldură şi reducerea generării ei în interior. Fără a exclude această modalitate de răspuns a centrului hipotalamic se impune a sublinia că ea nu este unica posibilă şi. aşa cum se întâmplă în timpul somnului. al anesteziei generale şi în unele stări patologice. tocmai reducerea concentraŃiilor acestora în sânge reprezintă un semnal major şi suficient pentru centrul saŃietăŃii care. dar ea vizează o soluŃie prea complicată pentru natura vie care. selectează soluŃiile cele mai simple şi mai eficiente din mai multe posibile. dar care anunŃă posibila pierdere de căldură. asigurat printr-o accentuare a apetitului culinar tocmai ca o consecinŃă a temperaturii scăzute. fie prin intermediul unor căi nervoase aferente acestuia. ceea ce determină un aport alimentar crescut. prin aceea că ea ar influenŃa un centru hipotalamic responsabil de instalarea stării de „saŃietate”. în scopul compensării. lipidelor şi chiar a protidelor. VariaŃiile în sens negativ cu origine internă pot să apară numai în condiŃiile scăderii metabolismului sub nivelul bazal. În timpul somnului un rol esenŃial revine actelor comportamentale atât la om. organismul este orientat preferenŃial spre alimente mai puternic calorigene. ar trebui să-i recunoaştem acestuia capacitatea de a primi şi prelucra două categorii de informaŃii: chimice şi termice. Întrucât centrul saŃietăŃii funcŃionează şi în condiŃii de temperatură optimă a organismului. oricum. în plan comportamental. abia din acest motiv. Într-o primă fază. Încât. aşa cum sunt grăsimile de origine animală. este fapt dovedit. măreşte rata catabolizării în direcŃie energetică a glucidelor. Datorită pierderii prelungite de căldură întreg metabolismul energetic se stabilizează la valori mai ridicate şi se orientează spre lipogeneză. Când variaŃia termică negativă rămâne durabilă atunci sistemul neuroendocrin declanşează efecte fiziologice şi comportamentale mai profunde şi persistente (adaptări). În condiŃiile în care organismul pierde în exterior căldură şi. totuşi. va inhiba actul alimentaŃiei mai târziu decât în condiŃii termice normale. nu cea mai probabilă. pe lângă acŃiunile deja amintite şi altele cu acelaşi sens. Presupunerea nu este absurdă. orientate în direcŃia reducerii pierderilor. Deşi se susŃine că însăşi scăderea temperaturii ar fi cauza creşterii apetitului culinar. creşterea aportului culinar este mai mult o consecinŃă indirectă decât directă a scăderii temperaturii pe perioade mai lungi. De asemenea.

nu şi cu privire la cauza ce a provocat-o. 3. evitarea surselor de căldură. substanŃe organice. prin evaporarea lichidului de transpiraŃie. Modalitatea chimică. lichidul eliminat are temperatura normală a sângelui din vasele periferice (transpiraŃie „rece”). generând grave modificări de excitabilitate. În funcŃie de calitatea (semnificaŃia) componentei chimice şi de valoarea abaterii sale în mediu sunt angajate arcuri reflexe distincte. în al doilea rând. În fine. pe scăderea aportului alimentar ca urmare fie a reducerii catabolismului. XII. dar toate având aceeaşi finalitate. 183 . cât şi procesul contractil în sine. în faza următoare. cât şi din sarcolemă. ei informând centrii cu privire doar la creşterea temperaturii mediului intern. pe reducerea reacŃiilor metabolice exergone şi. deşi fac parte din aceeaşi categorie.2. provenit din plasmă. dioxid de carbon. ci şi integraŃi în arcuri reflexe distincte. ci ea se realizează pentru a transporta la exterior căldura aflată în exces. cât şi spre mediul intern (interoceptori chimici). Cei situaŃi în zonele reflexogene fac parte din aceleaşi arcuri implicate în hipertermia de origine externă. în urma cărora au de suferit atât coordonarea şi reglarea mişcărilor. ioni minerali. Facilitarea pierderilor de căldură prin iradiere şi evaporare este asigurată prin declanşarea unor acte comportamentale adecvate: vestimentaŃie uşoară şi de culori deschise. Integrarea internă a organismului în plan chimic este mult mai complexă şi mai nuanŃată decât cea în plan termic. reducerea efortului fizic etc. numai în consecinŃa unui efort muscular intens şi de durată. Hipertermia de origine internă se produce.vasodilataŃia periferică şi. în condiŃii fiziologice. diminuarea generării interne de căldură se bazează. eliminarea unei cantităŃi de apă plasmatică devine benefică prin reducerea volemiei. Precizarea este necesară întrucât există şi o eliminare de apă cu scop în sine: când presiunea sângelui creşte brusc peste o anumită valoare (starea hipertensivă). sunt nu numai dispuşi în zone corporale diferite. În acest caz însă. Cei dispuşi la nivelul musculaturii scheletice intră în grupa proprioceptorilor şi ei informează alŃi centri (cu excepŃia celui cortical). fie şi a unei acŃiuni directe a temperaturii ridicate asupra centrului saŃietăŃii. prin alte căi aferente cu privire la creşterea temperaturii locale din muşchi. motiv pentru care senzorii chimici sunt orientaŃi atât spre mediul extern (exteroceptori chimici). situaŃie ce trebuie evitată întrucât prin aceasta poate spori fluiditatea fosfolipidelor atât din membranele dendritelor şi axonilor aparŃinând inervaŃiei muşchiului. Integrarea neuroendocrină în plan chimic Homeostazia mediului intern poate fi afectată şi prin variaŃiile în sens pozitiv sau negativ ale concentraŃiilor sanguine ale componentelor chimice: oxigen. Receptorii implicaŃi. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. în primul rând. Eliminarea apei plasmatice nu are un scop în sine.

multe dintre acestea servind integrarea organismului şi în alte planuri decât cel pur chimic. Cei doi receptori sunt implicaŃi şi în numeroase alte reflexe ce asigură integrarea organismului pe alte planuri decât cel ce vizează constanŃa chimică a mediului intern. conŃinut rezultat din transformările fizico-chimice ale alimentului (parte a mediului extern) produse de secreŃia specifică din fiecare zonă.deŃinând o gamă foarte largă de specializări la nivelul câmpurilor receptoare. Deşi menŃinerea constanŃei chimice interne necesită corelarea valorică între intrări şi ieşiri. sunt localizaŃi în zona submucoasă a pereŃilor stomacului. Ca şi în cazul modalităŃii termice şi aici receptorii orientaŃi spre exterior vor asigura declanşarea unor acte reflexe mai complexe. prin comenzi hormonale adresate aceloraşi efectori şi celulelor secretorii. glucide sau substanŃe minerale din alimente. Cei mai cunoscuŃi dintre chemoreceptorii orientaŃi spre mediul extern sunt localizaŃi la nivelul primului compartiment al căilor respiratorii (receptorii olfactivi) şi digestivă (receptorii gustativi). Ei informează centri nervoşi cu privire la compoziŃia chimică a conŃinutului acestor organe cavitare. atunci când sunt implicate în integrarea chimică internă. asigură o mare diversitate de răspunsuri reflexe. de eliminările necesare şi de unele pierderi inevitabile spre exterior. Este de remarcat faptul că la nivelul tubului 184 . duodenului şi intestinului. Aceste intrări de substanŃă sunt necesare menŃinerii compoziŃiei chimice constante a mediului intern în condiŃiile în care aceasta este permanent afectată de consumurile celulare. prin comenzi nervoase adresate musculaturii netede din vasele sanguine şi pereŃii organului cavitar. spre deosebire de cele interoceptive care au ca finalitate corectarea modificării chimice deja produsă în mediul intern (sunt constatative). Receptorul olfactiv nu este specializat în detectarea concentraŃiei O2 (şi a CO2) din aer. AlŃi chemoreceptori orientaŃi tot spre mediul extern. totuşi. iar aceasta nu este posibilă fără un control al celor dintâi. lipide. Dispuşi în primul compartiment al căilor respiratorie şi digestivă cei doi receptori informează centri neuroendocrini cu privire la compatibilitatea aerului şi alimentului sub raportul purităŃii. apă. deşi mai rar consideraŃi ca atare. În baza acestor informaŃii centri nervoşi pot executa un control eficient asupra tuturor organelor implicate atât direct. actele reflexe exteroceptive au ca finalitate prevenirea modificării chimice a mediului intern (sunt anticipative). cât şi indirect. după cum nici cel gustativ în decelarea conŃinutului de proteine. receptorii olfactiv şi gustativ nu participă la îndeplinirea acestui rol. De asemenea. căi ce reprezintă principalele porŃi de intrare spre mediul intern a componentelor chimice de bază: oxigen. substanŃe minerale şi substanŃe organice. centri declanşând reflexe de oprire a accesului la zonele de schimb atunci când sunt prezente în concentraŃii decelabile substanŃe străine intereselor organismului.

deci eficienŃă în integrarea chimică. s-a impus cu necesitate realizarea unui subsitem neuroendocrin propriu. cât şi la ieşirea din mediul intern. Pentru a înŃelege acest aspect esenŃial este necesar să recurgem la o simplificare ce nu denaturează fondul problemei aflată în discuŃie. prin transformare într-o altă componentă. una de intrare şi alta de ieşire. în grupa componentelor anorganice ale mediului intern apa ocupă un loc aparte întrucât ea. nu şi anatomică. sau când apar modificări majore în starea organismului sau în circumstanŃele ambientale. Când capacitatea sistemului local este depăşită de realitate. Spre exemplu. alături de mecano. homeostazia devine o consecinŃă a echilibrării cantitativ-calitative dintre intrare şi ieşire. spre deosebire de toate celelalte. una şi aceeaşi barieră putând îndeplini ambele roluri.digestiv. nu numai declanşate. astfel încât. dată fiind complexitatea sporită a proceselor ce au loc aici. are o dublă provenienŃă: exogenă şi endogenă. DistincŃia între acestea este doar funcŃională. în fapt. din acest motiv. sau prin consum ca atare la nivel celular. integrarea în plan chimic a mediului intern prezintă unele particularităŃi legate de natura anorganică sau organică a componentelor implicate. atunci când acesta a ajuns la Ńesuturile beneficiare.) asigură un control local al activităŃii tuturor organelor implicate în activitatea digestivă. care scaldă celulele şi care se află în relaŃii de schimb cu mediul extern. sunt localizaŃi. degrevând astfel centrii axuluicerebrospinal de o mare parte din sarcinile integrării acestora şi asigurând o mai mare promptitudine a răspunsurilor. colecistokinina.şi termoreceptori. În aceste condiŃii. În acest mod se câştigă timp. O asemenea considerare a homeostaziei este valabilă însă numai dacă dăm termenului de ieşire înŃelesul mai larg de reducere a concentraŃiei sanguine a unui component. prin depozitare în spaŃiile intracelulare. Cea endogenă este de provenienŃă metabolică rezultând la nivel celular din 185 . spre componenta cea mai dinamică a acestuia – sângele. Apa exogenă este de provenienŃă alimentară şi. însă. intervenŃiile corectoare sunt deja în curs de derulare. indiferent dacă aceasta se produce prin eliminare la exterior. Vom considera mediul intern ca pe un spaŃiu lichid închis – cum şi este în realitate –. Prin poziŃia pe care o ocupă în arborele circulator chemoreceptorii interni sunt în măsură să informeze centrii neuroendocrini cu privire la modificările apărute imediat ce sângele a părăsit inima. mediate de două bariere de transfer. abia atunci se impune intervenŃia centrilor nevraxiali care. VIP etc. ea face obiectul schimburilor cu ambientul atât la intrarea. Chemoreceptorii orientaŃi spre mediul intern. Plexurile intramurale (Meisner şi Auerbach) şi celulele proprii secretoare de hormoni digestivi (gastrina. Deşi unitară prin aspectele ei generale. se realizează în cea mai mare măsură tot prin mijlocirea celui dintâi. subordonat celui general al organismului. la nivelul zonelor reflexogene din pereŃii arteriali.

când variaŃia este de sens negativ acŃiunile neuroendocrine vor spori intrările. În acelaşi sens operează şi sensibilitatea sporită a Ńesuturilor excitabile – în special a celui nervos şi endocrin – faŃă de variaŃiile calcemiei. generale şi locale. pentru cea de-a doua. acŃionează în direcŃia reducerii intrării acestui ion din mediul extern. a căror existenŃă este. ca şi creşterea în sine a acesteia. Când variaŃia calcemiei este de sens pozitiv. valoarea normală a concentraŃiei sale în sânge (kaliemia) va fi menŃinută prin mecanisme neuroendocrine. eliberarea lui de la acest nivel contribuind la restabilirea valorii normale a calcemiei. vor reduce eliminările şi. a cărui concentraŃie în forma liberă (ionică) este astfel diminuată. ea face obiectul schimburilor doar la ieşirea din mediul intern. alături de cea exogenă. Pentru ilustrarea mecanismelor generale de integrare în plan chimic şi a diferenŃelor ce apar între reglarea concentraŃiilor componentelor anorganice şi ale celor organice ne vom opri asupra calciului – pentru prima categorie – şi asupra aminoacizilor. Nu trebuie neglijat faptul că anumite modificări hormonale. generale şi locale. care vor opera exclusiv la nivelul intrărilor şi eliminărilor. lipemiei şi glicemiei mecanismele neuroendocrine operează într-o modalitate cu totul diferită şi la alte niveluri decât barierele de intrare-ieşire. insuficient probată. În cazul în care ar fi vorba de un alt ion. mecanismele neuroendocrine. ci doar în funcŃionarea lui. Pentru menŃinerea la valori constante a proteinemiei. la nevoie vor mobiliza o parte din calciul existent în oase. acizilor graşi şi monozaharidelor. care nu are implicaŃii majore în constituŃia organismului.arderea în scop energetic a hidrogenului şi. Fiind vorba de 186 . pot determina sporirea afinităŃii unor proteine plasmatice şi chiar celulare (calmodulina) faŃă de ionul de calciu. poate şi din acest motiv. între anumite limite. Datorită implicării ionului Ca2+ în numeroase şi importante procese fiziologice calcemia reprezintă unul dintre parametrii chimici cei mai importanŃi. De aici şi rolul redus pe care l-ar putea juca receptorii specializaŃi din zonele reflexogene. În aceste circumstanŃe hormonale şi ionice se va reduce şi afinitatea proteinelor plasmatice pentru calciu. a reŃinerii lui la nivelul oaselor. produse în consecinŃa creşterii calcemiei. Sporirea eficienŃei reglajului în acest caz se realizează prin autonomizarea paratiroidei faŃă de hipotalamus şi hipofiză în ceea ce priveşte eliberarea parathormonului şi calcitoninei. Legarea de proteinele plasmatice este operantă şi în acest caz. Dimpotrivă. prin scăderea absorbŃiei intestinale şi a sporirii ieşirii lui din mediul intern prin creşterea eliminării urinare şi – dacă procesul de osificare nu este încheiat – prin sporirea. de exemplu cel de K+. IniŃierea mecanismelor neurohormonale însă se bazează aici pe existenŃa receptorilor specifici situaŃi în zonele reflexogene. din acest motiv. menŃinerea ei la valori normale beneficiind de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de reglare.

reŃinută şi dezvoltată în evoluŃie. ci prin interpunerea ficatului între cele două medii – extern şi intern – şi preluarea de la cel dintâi a rolului de ofertant direct de substanŃă organică pentru cel de-al doilea. semnalizată prin apariŃia senzaŃiei de saŃietate. constă în armonizarea ofertei cu cererea prin adecvarea celei dintâi la cea din urmă. ca în orice luptă. Apare astfel o situaŃie contradictorie între cererea continuă şi în cantităŃi cvasiconstante de substanŃă organică. reclamată de homeostazia mediului intern cu stringenŃă şi oferta discontinuă şi în cantităŃi variabile. ci şi de cele ale „metabolismului” ecosistemelor. există şi aici riscul. fără pierderea proprietăŃilor esenŃiale ale substanŃelor din care au provenit.substanŃe organice pe care organismele heterotrofe (om şi animale) nu sunt capabile să le sintetizeze din substanŃe anorganice. acizi graşi. organ ce are valoarea unei „uzine chimice” pentru organism şi nu pe aceea de glandă digestivă anexă. în fond. monozaharide). în interiorul cărora se dezvoltă adevărate lanŃuri trofice. şi cum aceste profiluri se pot suprapune parŃial pentru specii diferite. raŃiunea ultimă a apariŃiei şi dezvoltării sale. o adevărată luptă pentru existenŃă. în ultimă analiză. ca unii indivizi să piardă parŃial (slăbire prin subnutriŃie) sau total (moarte prin inaniŃie). La nivelul barierei intestinale (intrare) acestea sunt transferate din mediul extern (fig. este oferită de ficat. organismul manifestă tendinŃa naturală de a încărca tubul digestiv cu cât mai multă hrană. SoluŃia optimă. ceea ce nici nu ar fi fost posibil. polizaharide) sunt aduse la forme mai simple cu moleculă mică şi absorbabile (aminoacizi. Cum. substanŃele nutritive complexe (proteine. Contrarietatea este accentuată în plan calitativ întrucât alimentele nu conŃin proteine. În urma proceselor de digestie. Când necesităŃile o impun şi circumstanŃele o permit. adecvare ce se realizează însă nu prin modificarea cantitativ-calitativă a mediului extern. impus nu numai de necesităŃile metabolismului individual. fiecare specie heterotrofă prezintă un anumit profil nutriŃional. are loc hrănirea organismului (la om alimentaŃia). lipide. sau total pentru indivizii aceleiaşi specii. la toate acestea adăugându-se discontinuitatea distribuŃiei spaŃio-temporale a componentelor (plante şi animale) fiecărui profil. disponibilizată de mediul extern cu zgârcenie. lipide şi glucide în proporŃiile reclamate de homeostazie. deloc neglijabil. EsenŃa funcŃională a acestui organ. în aceste condiŃii procurarea hranei devine. cuprins în vasele venoase ce părăsesc tubul digestiv şi care se adună într-un vas unic ce merge la ficat (vena porthepatică) unde se recapilarizează. 187 . Este. o luptă pentru resurse organice şi. 67) într-un compartiment limitat al mediului intern. singura sursă din care acestea pot fi obŃinute este reprezentată de alimentele de origine animală şi / sau vegetală. însă. fără a depăşi însă capacitatea maximă de prelucrare. Din motivele arătate mai sus.

VSH – vena suprahepatică. punctat cu detalii doar în măsura în care ele s-au dovedit strict necesare înŃelegerii mecanismelor de care ne ocupăm aici. să 188 . După acest excurs. ca şi proporŃia dintre ele. 67 Rolul esenŃial al ficatului în menŃinerea constantă a concentraŃiilor substanŃelor organice. acizilor graşi şi monozaharidelor. Ficatul îndeplineşte şi numeroase alte roluri. 1. b) stabilirea proporŃiilor specifice dintre proteine. VPH – vena porthepatică cu origine digestivă. TD – tub digestiv. Prin activitatea lor specifică hepatocitele realizează: a) transformarea unor aminoacizi (dar şi a unor acizi graşi) nonself în aminoacizi (acizi graşi) specifici organismului individual. el fiind cuprins într-un compartiment limitat. La nivelul capilarelor portale substanŃele organice sunt transferate din sânge la hepatocite în forma în care au fost absorbite. AI – artera intestinală. reflectând doar valoarea nutritivă a alimentului. dar ea ar fi contraindicată deoarece ar împiedica absorbŃia integrală şi rapidă a substanŃelor atât de necesare şi greu de procurat.Fig. lipide şi glucide prin interconversia lor metabolică (acidul piruvic fiind nu numai un termen final comun în catabolizarea aminoacizilor. ME – mediu extern Pentru sângele portal homeostazia nu numai că nu este necesară. dar acestea sunt subsidiare în raport cu cele analizate aici din perspectiva integrării în plan chimic. AH – artera hepatică.F – ficat. cantitatea totală a acestora. ci şi un termen iniŃial în anabolismul acestora) şi c) transformarea excedentului de substanŃă organică în substanŃă de rezervă depusă pe termen scurt (glicogenul hepatic) sau pe termen lung (lipidele adipoasei). CompoziŃia lui este astfel decisă exclusiv de procesele de absorbŃie. Unele dintre ele vor fi analizate pe parcurs.

informaŃi de chemoreceptorii din zonele reflexogene. pe căi neurale (în special la vasele de sânge ale regiunii). independent de poziŃia ocupată în scara 189 .revenim la problema integrării în plan chimic în care sunt implicaŃi interoceptorii pentru substanŃele organice. centrii nervoşi. comenzile neuroendocrine vor indica transformarea în aminoacizi (proteoneogeneză) a uneia dintre celelalte două substanŃe. Când. Dacă sporirea proteinemiei se asociază cu valori normale ale lipemiei şi glicemiei. mobilizată fie din plasmă – dacă concentraŃia ei o permite –. proteinemia se reduce. Dacă. la vasele de sânge şi celulele regiunii efectoare). Prin analogie se poate stabili mersul proceselor şi pentru cazurile în care modificarea iniŃială vizează glicemia sau lipemia. Doar în baza acestei singure informaŃii centrii nu pot elabora o comandă completă întrucât efectorului trebuie să i se indice şi calea metabolică prin care să se realizeze corecŃia. ficatul este obligat să-şi asigure rezerve de materii prime. că centrii nervoşi sunt informaŃi de receptorii zonei reflexogene cu privire la sporirea concentraŃiei aminoacizilor în sânge. caz în care Ńesuturile adipoase sunt implicate ca efectori finali. Când concentraŃia uneia dintre substanŃe creşte în sânge. Sunt necesare informaŃii concomitente şi cu privire la concentraŃiile celorlalte substanŃe organice. atunci comenzile nervoase şi endocrine vor cuprinde indicaŃia reducerii concentraŃiei aminoacizilor prin transformarea lor în grăsimi de rezervă. sporirea proteinemiei se asociază cu hipoglicemie sau hipolipemie. restul luând calea depozitelor lipidice. aşa cum se întâmpla în cazul celor anorganice. cât şi indirect. prin care se realizează în timpul evoluŃiei această acordare cantitativ-calitativă. pe căi hormonale prin intermediul hipofizei (la glandele periferice care pot fi implicate. Să admitem. atunci excesul de aminoacizi va fi convertit parŃial în glucoză (gluconeogeneză). Interpus ca mijlocitor activ între cele două medii – cel extern. Din cele de până aici rezultă că pentru substanŃele organice menŃinerea constantă a concentraŃiilor şi raporturilor dintre acestea nu implică echilibrarea între intrările digestive şi ieşirile renale. fie din depozitele temporare (glicogenul hepatic) sau permanente (trigliceridele adipoase). respectiv în acizi graşi plasmatici (liponeogeneză). Integrarea neuroendocrină. trimit comenzi la regiunile efectoare atât direct. care îl aprovizionează discontinuu cu materii prime şi cel intern. care îi solicită continuu materii finite. Adevăratul şi unicul ofertant de substanŃă organică pentru mediul intern este ficatul în calitatea sa de uzină chimică a organismului. depuse în adipocite. însă. a determinat şi apariŃia unor acte comportamentale ale organismului îndreptate în acelaşi sens. dimpotrivă. Ca efector principal în asemenea cazuri ficatul va da curs comenzilor primite restabilind concentraŃiile şi raporturile normale dintre substanŃele organice. cu titlu de exemplu. Numeroase specii de animale.

De aici se naşte concluzia: ca generator de homeostazie. deŃin calitatea de beneficiari ai homeostaziei. o cerinŃă reclamată de celule care. cel puŃin nu în aceeaşi măsură ca restul celulelor. în special. în fond. Integrarea neuroendocrină în mediul extern Cele două planuri – intern şi extern – nu constituie obiective distincte ale integrării. la rândul ei. La acest punct al discuŃiei se impune o ultimă precizare. astfel. lipide şi glucide fluctuând între limite extrem de largi. bazate pe cunoaştere. pe lângă realizarea de rezerve alimentare. dependentă de constanŃa fizico-chimică a partenerului extern. fiinŃă bio-psiho-socio-culturală. a sistemului viu supraunitar – organismul. la transformarea mediului extern într-un ofertant cât mai apropiat valoric de calitatea de ofertant direct deŃinută de ficat. şi o structurare a profilurilor alimentare şi a comportamentelor. este necesar ca şi acesta din urmă să fie constant în plan fizico-chimic. la restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei mediului intern în plan chimic vizând substanŃele organice Ńesuturile beneficiare nu pot contribui. XII. Omul. deci să se bucure de homeostazie proprie. nu deŃine un scop în sine. tocmai acesta este adevărul. deci. Ea este o condiŃie necesară desfăşurării metabolismului. care o reclamă în mod imperios. energie şi informaŃie cu mediul intim extracelular (mediul intern al organismului). ci doar fazele unui proces unitar menit să asigure nivelul optim scăzut al entropiei sistemului viu elementar – celula – şi. Cu atât mai mult cu cât metabolismul. să fie degrevate în cât mai mare măsură de sarcina interconversiei substanŃelor organice. Singurul generator de homeostazie organo-chimică este ficatul. dar cu o organizare superioară a sistemului neuroendocrin. Optimul entropic este exprimat în plan fiziologic de homeostazie. desfăşoară în acest sens acŃiuni raŃionale complexe. În fapt. Homeostazia mediului intern nu numai în plan chimic.evolutivă. prin aceasta. în general şi ficatul. Or. menŃinerea homeostaziei sale devine. desfăşoară instinctiv acte comportamentale de stocare în exterior a alimentelor fie după o prealabilă prelucrare (albine). Considerată ca o condiŃie a vieŃii homeostazia este o stare necesară spaŃiului intracelular. de menŃinerea unei „homeostazii” a ambientului. fie neprelucrate (veveriŃă). homeostazia 190 . În această ipostază celulele nu pot fi generatoare de homeostazie. Cum şi mediul intern realizează schimburi cu cel extern. ci în general. Toate acestea ducând. 4. tocmai prin desfăşurarea lui o distruge în mod necesar. Încât. ficatul (hepatocitele) nu poate fi şi beneficiarul ei. astfel încât organismul. conŃinutul lui în proteine. Pentru ca ea să se menŃină în condiŃiile realizării schimburilor de substanŃă. prin care se urmăreşte. altcineva trebuie să le-o ofere. Sângele portal care vine de la tubul digestiv şi scaldă hepatocitele nu este homeostazat. Ele o pretind.

RelaŃiile între cele trei planuri sunt concomitente. şi substanŃe care. – fiziologice – în spaŃiul extracelular (mediul intern) – şi comportamentale – în spaŃiul ambiental al organismului. deşi nu fac obiectul schimburilor celulare. Pentru situaŃiile în care reacŃiile de evitare nu au fost eficiente organismul în ansamblul său şi celulele dispun de mecanisme interne de neutralizare şi /sau de estompare a efectelor produse de asemenea impacte.mediului intern (extracelular) şi cea a mediului extern organismului sunt necesare nu ca scopuri în sine. a unora sau altora dintre ele nu poate conduce la disjuncŃii. faŃă de altele – aşa cum sunt substanŃele cu dublă solubilitate (în apă şi lipide) – ea este total vulnerabilă. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. RelaŃiile organismului pluricelular cu mediul extern se desfăşoară în trei planuri: material (substanŃă). şi un rol preventiv. integrarea este un proces unitar. în fond de grade diferite de structurare pornind de la componentele subcelulare şi ajungând până la sistemele de organe ce compun organismul. mijloacele prin care se realizează şi se menŃine homeostazia în cele trei spaŃii sunt de complexitate diferită: biochimice şi biofizice în spaŃiul celular. în mare măsură. în acelaşi timp. energetic şi informaŃional. Ca urmare. după cum s-a demonstrat. prin variaŃiile ei calitativ-cantitative. ci ele sunt aservite exclusiv schimburilor dintre mediul intern şi spaŃiul intracelular. interior şi intracelular – variaŃiile parametrilor fizico-chimici se petrec între limite valorice ce se restrâng progresiv în aceeaşi ordine. SubstanŃa ce pătrunde din exterior în mediul intern este purtătoare. În mediul extern există. în anumite momente. dar diferite în formele de realizare. Numai sub acest ultim aspect suntem îndreptăŃiŃi să vorbim de niveluri de integrare diferite. Tocmai din acest motiv mecanismele ce integrează organismul în mediu au. ci ca modalităŃi de asigurare a homeostaziei propriu-zise din spaŃiul intracelular. valoarea intrinsecă a acestuia nu poate fi redusă la suma 191 . determinând reacŃii de evitare a unor asemenea impacte. Dacă faŃă de unele dintre acestea celula se poate apăra. ceea ce denotă o creştere în acelaşi sens a eficienŃei mecanismelor integratoare. şi integrarea organismului în ambient vizează aceleaşi planuri. Deşi. ci şi de informaŃie. fără ca prin aceasta să se înŃeleagă că este vorba de etape diferite ce s-ar succeda într-o ordine anume. iar acestea prin mijloace biochimicbiofizice. RelaŃiile de schimb dintre mediul extern şi mediul intern nu au scop în sine. iar prevalenŃa. Subliniem faptul că nu este vorba de categorii procesuale disjuncte. prin natura lor chimică pot accede în mod ilicit la nivelul mediului intern şi de aici în spaŃiul intracelular. Aceste mecanisme sunt comune în esenŃa lor ultimă. La nivelul celor trei compartimente – exterior. ci de niveluri crescânde de complexitate ale unor procesualităŃi unitare. însă. nu numai de energie potenŃială la nivelul legăturilor chimice. Deşi actul comportamental se realizează prin mijloace fiziologice.

Întrucât valoarea întregului rezultă dintr-o asociere integrativă şi nu sumativă a valorilor parŃiale. într-o primă fază. În cazul în care hrănirea (alimentaŃia la om) se face la intervale regulate senzaŃia de foame poate fi declanşată înainte de afectarea homeostaziei prin condiŃionare reflexă. conştientizată difuz. sistemul nervos fiind astfel nu numai încunoştinŃat de afectarea homeostaziei. el constând în acŃiuni de căutare (procurare) a hranei şi de hrănire propriu-zisă (alimentaŃie). Astfel. XII. însă. Dacă homeostazia este afectată prin scăderea concentraŃiilor substanŃelor anorganice (în special a ionilor minerali). ca urmare a scăderii aportului alimentar. reacŃii de răspuns în plan comportamental menite să asigure satisfacerea necesităŃilor celulare. Pe această bază comportamentul alimentar va consta 192 . conştientizată discret şi starea de disconfort.însuşirilor lor. astfel încât comenzile date efectorilor vor purta şi o amprentă calitativă. sau a consumului intern excesiv. Întrucât. senzaŃia de saŃietate va semnaliza satisfacerea acesteia. ci şi avertizat cu privire la iminenta producere a acesteia. determină apariŃia. direct pe căi neuronale sau indirect pe căi hormonale. mesajele generate prin intermediul interoceptorilor nu determină apariŃia senzaŃiei de foame. determină la nivelul centrilor neuroendocrini elaborarea unor comenzi complexe ce se adresează unui număr sporit de efectori somatici şi vegetativi. ei informează centrii neuroendocrini despre reducerea sau creşterea concentraŃiei fiecăreia dintre substanŃele organice sau anorganice. Privit din acest unghi.1. comportamentul alimentar îşi dezvăluie finalitatea doar în plan cantitativ. SenzaŃia de foame. a senzaŃiei de foame. Dacă senzaŃia de foame a semnalizat apariŃia unei necesităŃi. acŃiunile conjugate ale cărora se manifestă sub forma comportamentului alimentar. deşi aceasta poate fi datorată tot scăderii aportului alimentar. În baza mesajelor primite sistemul nervos declanşează. ci direct o anumită stare generală de disconfort (în funcŃie de gradul reducerii concentraŃiei şi de calitatea ionului implicat). nu şi calitativ. receptorii din zona reflexogenă sunt discriminativi şi nu globali. ambele desfăşurându-se cu intensitate ce se reduce progresiv până la instalarea senzaŃiei de saŃietate. apoi în faza următoare. reducerea concentraŃiilor de substanŃe organice în mediul intern. excitantul fiind însuşi timpul. În esenŃa sa ultimă comportamentul alimentar este identic la toate speciile. a unei stări generale de disconfort (ameŃeli. Găsim în aceasta încă o dovadă a rolului anticipativ al senzaŃiilor. leşin) determinată cu precădere de scăderea glicemiei. 4. Integrarea neuroendocrină în plan material NecesităŃile de substanŃă reclamate de celule şi anunŃate de senzori interni specializaŃi sunt resimŃite la nivelul scoarŃei sub forma senzaŃiilor – ca mesaje conştientizate discret – şi /sau a stărilor generale – ca mesaje conştientizate difuz.

Cum însă. informat asupra unor astfel de realităŃi. implicit. în plan energetic în acest caz şi. Asemenea informaŃii stau la baza unor procese neuroendocrine prin care sunt determinate preferinŃele alimentare. chiar dacă nu există asemenea analizatori interni. Integrarea neuroendocrină în plan energetic În toate acŃiunile fizice. 4. Ca şi senzaŃiile. Dacă ambientul este sărac în oferte şi organismul nu are din ce selecta.2. Încât. echilibrarea raporturilor dintre substanŃele organice rămânând în sarcina exclusivă a ficatului. Cum. ci a unui anumit fel de hrană. Aceasta nu trebuie să conducă la concluzia că variaŃiile stocurilor energetice intracelulare nu au şi un ecou extracelular. în primul rând la nivelul neuronilor corticali. toate Ńinând de raporturile sale cu mediul extern. lipide şi glucide la nivelul mediului intern fără efortul hepatic de interconversie a lor. a tuturor celulelor. chiar dacă prin aceasta este obligat uneori să-şi învingă anumite înclinaŃii determinate mai mult subiectiv pe baze organoleptice.nu în căutarea hranei în general. situsurile specifice de pe membrana neuronală încep să fie ocupate progresiv de acesta. concentraŃia ADP creşte peste o anumită valoare prag şi. nu în hrănirea (alimentaŃia) fără discernământ. atât utilizarea. Omul. Când efortul fizic şi /sau intelectual se prelungeşte în timp sau atinge o intensitate mare într-un interval scurt. însă. Aceştia poartă pe membrana lor situsuri (receptori membranari) la care s-ar putea lega stereospecific adenozindifosfatul. starea de oboseală semnalează afectarea homeostaziei organismului. ci în hrănirea selectivă. ca urmare. prezenŃa lor în lichidul interstiŃial nu poate rămâne fără consecinŃe. constând întro reducere a reactivităŃii lor faŃă de stimuli. reducerea valorii raportului ATP /ADP s-a 193 . Această latură calitativă a finalităŃii comportamentului alimentar poate fi privită şi ca o modalitate de cruŃare a ficatului. îşi dirijează comportamentul alimentar pe baze raŃionale. Un consum sporit de ATP la nivelul celulelor duce la creşterea concentraŃiei ADP şi a PO43+ şi în mediul intern al organismului (extracelular). necesitatea imperioasă a refacerii resurselor de ATP. Legarea ADP-ului la membrana neuronilor corticali determină apariŃia stării de oboseală (uneori numită senzaŃie). atunci comportamentul alimentar se rezumă doar la latura cantitativă a finalităŃii sale. cât şi refacerea energiei din stocuri sunt procese ce se desfăşoară exclusiv la nivelul spaŃiului intracelular. specializaŃi pentru sesizarea acestor produşi de degradare a ATP-ului. ca şi în procesele psihice. ni se pare logic să subscriem ideii potrivit căreia variaŃiile energetice în acest plan nu necesită analizatori specializaŃi la nivelul mediului intern. în al doilea rând. organismul cheltuieşte energie metabolică stocată în ATP. XII. în primul rând. PreferinŃele alimentare resimŃite în mod obiectiv asigură restabilirea raporturilor optime dintre proteine.

interesează doar zona corticală implicată. Întrucât este puŃin probabilă trecerea ADP-ului prin bariera hematoencefalică. dacă se execută ritmic mai multe tracŃiuni la un ergograf prin flectarea degetelor de la membrul superior. poate avea loc în oricare zonă a organismului. din plasmă în lichidul cefalorahidian şi. Prin administrarea unor substanŃe (exemplu cofeina). Astfel. satisfacerea acestei necesităŃi nu va reclama aport de substanŃă organică din exterior. Că în ambele cazuri este vorba de oboseală corticală şi nu musculară o dovedeşte faptul că.produs în acest caz ca urmare a faptului că viteza de utilizare a ATP-ului a depăşit viteza de refacere a lui şi nu ca o consecinŃă a epuizării materiale (substanŃe organice furnizoare de H). sau în cea mai mare măsură de creşterea locală la nivelul interstiŃiului cortical a concentraŃiei de ADP. respectiv difuz senzaŃiile şi stările generale ale organismului. În consecinŃă. cu participarea mai multor lanŃuri musculare. scoarŃa fiind singurul centru la nivelul căruia sunt conştientizate discret. inclusiv somnul. Efectul unor astfel de substanŃe este dependent de specificul 194 . Ne grăbim să adăugăm că. ci doar un interval de timp în care să aibă loc refacerea raportului ATP /ADP. oboseala ce apare la un moment dat. ca urmare a solicitării mai mari a neuronilor atât în timpul eforturilor fizice. determinând creşterea concentraŃiei ADP în tot mediul intern. deşi reducerea valorii raportului ATP /ADP este implicată în instalarea somnului. respectiv generalizată. activitatea contractilă a flexorilor degetelor mai poate continua încă un timp destul de lung. în cazul de mai sus. Din aceste motive consumul sporit al ATP-ului în arii corticale mai restrânse sau mai extinse duce la creşterea aici a concentraŃiei ADP-ului şi la instalarea stării de oboseală zonală. performanŃa contractilă a altor segmente corporale nefiind afectată. rămâne de considerat că starea de oboseală este determinată doar. manifestată prin scăderea amplitudinii contracŃiilor sau chiar prin oprirea lor. ea nu epuizează mecanismele acestuia. instalarea stării de oboseală poate fi amânată pentru un anumit interval de timp. atunci oboseala este generalizată. Dacă în realizarea efortului sunt implicate zone corticale mai largi. timp în care consumul lui este redus la minim. reflectată şi în spaŃiul extracelular. este greu de admis o difuzie rapidă a acestuia spre cortex. cât şi intelectuale. Dacă reducerea raportului ATP /ADP în spaŃiul celular. Prin intervalul de odihnă se acordă timpul necesar pentru ca celulele să îşi refacă ATP-ul. sistemul neuroendocrin va iniŃia şi întreŃine un comportament adecvat acestui scop: odihna. capabile să împiedice legarea ADP-ului de situsurile de pe membranele neuronale. chiar dacă aceasta s-ar produce. prin aplicarea unor stimuli electrici direct pe nervul motor sau pe organul muscular. apariŃia stării de oboseală este legată exclusiv de acŃiunea ADP –ului asupra neuronilor corticali.

sau prin reducerea aportului de 195 . cuantificată la valori inferioare. În condiŃii fiziologice de viaŃă consumurile energetice ale organismului în raporturile cu lumea exterioară sunt mult mai mari. 68). Tocmai din acest motiv integrarea în plan energetic a fost tratată doar din perspectiva raporturilor organismului cu mediul extern. lipide. E – cuantă macroergică De aici se poate deduce că valoarea raportului ATP /ADP poate să scadă atât prin creşterea utilizării (în ritmul refacerii sau mai rapid) produsului macroergic la ieşirea din lanŃ. În fapt. care va fi utilizată la refacerea ATP-ului şi astfel acumulată întro cuantă de valoare superioară ce va putea fi eliberată la nevoie (ieşire) în contracŃie. creşterea şi scăderea valorii raportului ATP / ADP. ci ei doar se desfac şi se refac permanent. compuşii macroergici nu sunt supuşi unui consum propriu-zis. Rolul compuşilor macroergici este acela de acumulatori ai energiei chimice cuantificată la valori superioare. trecând prin faza de acid piruvic. concretizate în stocurile celulare de compuşi macroergici (ATP şi CP) sunt afectate prin desfăşurarea oricăror procese fiziologice active. Capătul iniŃial al lanŃului constituie polul de intrare a substanŃelor nutritive (glucide. sinteze şi transporturi transmembranare. de particularităŃile neuronale şi de anumite circumstanŃe. e – cuantă microergică. Procesele energetice pot fi imaginate sub forma unui lanŃ deschis de etape ce se succed mereu în aceeaşi ordine (fig. decât cele ce vizează întreŃinerea homeostaziei în plan intern. independent de implicarea acestora în integrarea pe plan intern sau în aceea pe plan extern. ceea ce se consumă cu adevărat fiind acidul piruvic provenit din degradarea parŃială a substanŃelor organice. 68 LanŃul proceselor energetice la nivel celular. protide) în calitatea lor de furnizoare de hidrogen. Arderea hidrogenului cu oxigenul respirator va pune în libertate energia chimică. chiar dacă ele sunt episodice.metabolic individual.RESP – respiraŃie. DisponibilităŃile energetice ale organismului. Fig.

produşi microergici la intrare. starea patologică nu este altceva decât expresia unui nivel crescut al entropiei. starea de sănătate întrucât. conştienŃa este o stare graduală al cărei nivel este determinat atât de cantitatea şi calitatea informaŃiilor receptate actual şi a celor stocate. 69). XII. inaniŃie). de calitatea şi rapiditatea prelucrării lor din care rezultă calitatea şi distanŃa în timp a anticipării. pe lângă procesele specifice producătoare de senzaŃii şi stări generale. indiferent dacă aceasta a fost sau nu adecvată (corectă). celelalte fiind prezente în situaŃii fiziologice nenormale (subnutriŃie. creşterea utilizării ATP-ului este datorată angajării unui număr mare de mecanisme active prin care sistemul integrator încearcă să readucă entropia organismului la nivel optim. deci. orice acŃiune întreprinsă cu participarea scoarŃei cerebrale nu se circumscrie exclusiv prezentului. Extinderea temporală în ambele sensuri faŃă de prezent dă conŃinut stării conştiente. Ulterior. respectiv în situaŃii patologice. cât şi prin ambele modalităŃi. Dintre acestea prima modalitate este dominantă la organismul aflat în condiŃii fiziologice normale. malnutriŃie. orice informaŃie externă receptată la momentul prezent va declanşa la nivel cortical. ci şi trecutului şi viitorului mai mult sau mai puŃin îndepărtat. Însăşi existenŃa analizatorilor exteroceptivi este determinată de o asemenea necesitate. nu reprezintă decât expresia nevoii de prelucrare a tuturor mesajelor utile la un moment dat.3. nu poate fi concepută în afara capacităŃii acestuia de a se orienta în raport cu circumstanŃele favorabile şi defavorabile şi de a selecta din mulŃimea de oferte material-energetice pe cele adecvate intereselor sale de moment. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional Adevărata existenŃă a organismului (euribioza). mai cu seamă. În acest din urmă caz. şi un proces de „căutare” în stocul preexistent (memorie) atât a unor informaŃii corespondente cu stimulul actual. ci şi cu privire la acŃiunea însăşi. 4. Ca urmare. Rolul informaŃiilor stocate în timp este esenŃial. Când un stimul extern acŃionează asupra unui câmp receptor organismul răspunde în mod specific acestuia. cât şi. cât şi al unora privitoare la răspunsul dat în trecut unui stimul identic sau similar (fig. la care au acces şi informaŃiile stocate în memorie. iar coexistenŃa segmentelor terminale ale acestora la nivelul aceluiaşi centru (neocortexul cerebral). implicând relaŃii obligatorii cu lumea înconjurătoare. Prin permanenta raportare a informaŃiilor actuale la cele stocate într-o experienŃă anterioară sistemul nervos dobândeşte şi capacitatea de anticipare încât. 196 . Ca urmare. în memorie vor fi stocate informaŃii nu numai cu privire la stimulul declanşator de acŃiune. să refacă.

informaŃia actuală va fi considerată ca re-cunoscută şi ea va fi supusă unei prelucrări de complexitate sporită. Dacă nici lor nu li se găseşte în memorie o corespondenŃă directă sau apropiată. 69 AcŃiunile şi comportamentele actuale se bazează pe experienŃă şi sunt proiective. a unui nou stimul ce poate fi corelat în timp şi spaŃiu cu cel dintâi. Dacă. Dacă o asemenea corespondenŃă este găsită în stoc. R – receptor. însă. ci dimpotrivă. comportamentul declanşat ca răspuns la acŃiunea unui stimul actual va avea un grad sporit de adecvare şi un cost energetic redus. pe lângă determinări actuale şi predeterminări izvorâte dintr-o experienŃă similară. de pregătire pentru întreprinderea oricărei acŃiuni posibile (descărcările de catecolamine măresc atât excitabilitatea neuromusculară. atunci sistemul trece în „aşteptarea” unei noi schimbări. 1-4 – ordinea desfăşurării proceselor în timp. Costul energetic foarte ridicat în această fază nu conduce însă la o îmbunătăŃire a calităŃii comportamentului de răspuns la stimuli. atunci se solicită informaŃii cu privire la circumstanŃele în care a apărut şi acŃionează stimulul actual sau. E – efector. ci şi de alertă generală. stocul informaŃional este mai sărac şi. stimulului actual nu i se găsesc elemente corespondente la nivelul lui. împreună cu elementele informaŃionale aparŃinând experienŃei anterioare de acelaşi tip. atunci sistemul integrator „solicită” culegerea unor informaŃii suplimentare cu privire la detaliile acestuia. în cazul în care răspunsul va fi declanşat. include. dacă şi acestea au aceeaşi soartă. cât şi glicemia). 197 . În aceste condiŃii. Această fază se concretizează în adoptarea de către organism a unei atitudini (comportament) ce trădează nu numai o stare de maximă concentrare a atenŃiei. din acest motiv.Fig. S – stimul actual.

Deşi este determinată genetic şi. afectarea homeostaziei organismului în plan informaŃional. în interiorul acestor limite. precum şi de curiozitate la om. Cum însă lumea exterioară este din ce în ce mai dinamică şi fiinŃa umană însăşi într-o permanentă transformare bio-psihosocio-culturală. Starea de insecuritate anunŃă. 198 . ea este educabilă. conŃinutul stocului informaŃional se restructurează cu fiecare nouă achiziŃie. pentru că maxima concentrare a atenŃiei duce la generarea pe scoarŃă a unui puternic focar de excitaŃie care induce în jur o stare de inhibiŃie. satisfacerea ei va fi anunŃată prin apariŃia stării de siguranŃă. starea de siguranŃă este pasageră. în fapt. ca o simplă adăugare de informaŃii noi peste cele vechi. În primul rând. dobândind noi valenŃe în planul integrării. generează o stare de insecuritate. însă şi aceasta îşi are excepŃiile ei. ÎmbogăŃirea stocului informaŃional nu trebuie înŃeleasă ca un proces cantitativ. Ca orice regulă. Ea este. în memorie nefiind găsite corespondenŃele necesare şi. astfel încât. mai cu seamă. de linişte. în al doilea rând. un proces calitativ întrucât orice nouă achiziŃie presupune o anume selecŃie realizată în etape succesive şi la niveluri diferite ale sistemului nervos. dinamica restructurării stocului informaŃional scade sensibil cu vârsta.Aceasta din cel puŃin două motive. Dacă apariŃia necesităŃii genera starea de insecuritate. Pe de altă parte. de aşa-numita „foame” de stimuli observate la animale. de nelinişte. pentru că acŃiunea de răspuns va avea doar o determinare actuală nu şi o pre-determinare. ea caracterizând intervale de timp tot mai scurte. precaritatea în conŃinut a depozitului de engrame. de disconfort general prin incertitudine. Comportamentele reflexe de investigare a ambianŃei. ConsecinŃele determinate de „căutarea” febrilă în memorie a unor corespondenŃe şi de aşteptare a unor stimuli noi ce ar putea să apară. satisfacerea plenară şi de durată a acestei necesităŃi rămâne mai mult un deziderat în zilele noastre. nu reprezintă decât modalităŃi prin care o astfel de necesitate poate fi satisfăcută. şi – deci – apariŃia unei necesităŃi specifice: necesitatea de îmbogăŃire a stocului informaŃional (experienŃei).

psihologică. ci şi în efecte de natură psiho-afectivă. cât şi de aceea a subsistemului endocrin – a informaŃiilor provenind din cele trei segmente temporale: prezent – cele receptate actual –. Ele constituie. reflectării raŃional-afective (psihologică). mijloace interioare de întreŃinere şi dezvoltare a motivaŃiilor. orice acŃiune întreprinsă în scop integrator (de reducere a entropiei sistemului) în sferele biologică. pe de altă parte. AchiziŃia şi stocarea informaŃiilor nu sunt decât premise ale învăŃării. dezvoltarea lor progresivă are loc prin procese unitare de integrare a fiinŃei umane în sferele vieŃuirii (biologică). reprezentând doar potenŃialităŃi pentru devenirea fiinŃei umane. cele patru dimensiuni cunosc o dezvoltare cu accentuate diferenŃieri individuale. Cu toate că învăŃarea poate fi considerată. însăşi 199 . trecut – cele stocate în memorie – şi viitor – cele anticipate ( prevăzute). socială sau culturală deŃine şi o componentă psihologică-afectivă. pe lângă cele pur praxiologice şi. modalităŃi hedonice de evaluare a acŃiunii. cauzele fiind de natură atât genetică. procesul în sine constând în prelucrarea specifică la nivel cortical – nivel condiŃionat atât de activitatea centrilor subiacenŃi. din perspectivă fiziologică. În fapt. coexistenŃei pe bază de norme (socială) şi a valorizării prin creaŃie (culturală). SFERELE INTEGRĂRII FIINłEI UMANE Cele patru dimensiuni ale fiinŃei umane – biologică. Încât. cât şi educaŃională. drept un rezultat al integrării în planuri multiple – integrare bazată pe mecanisme de tip reflex –. nu sunt o simplă „coloratură” a comportamentelor. ci componentele lor intrinseci. din perspectiva generală a fiinŃei umane ea nu poate fi redusă la simpla sumă a rezultatelor integrării în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. În conescinŃa unei astfel de prelucrări sunt elaborate comenzi ce se concretizează nu numai în acte comportamentale reci. la rândul lor. Acestea din urmă. Determinările genetice. pe lângă cele exterioare. În fapt.XIII. sunt puse în valoare în cadrul procesului de instruire şi educare (învăŃare). socială şi culturală – se dezvoltă în ontogenie în baza tot atâtor determinări omonime. Deşi comune tuturor fiinŃelor umane. pe de o parte.

Încât. de o anume nelinişte resimŃită la apariŃia necesităŃii nu reprezintă decât expresia în plan psihic a creşterii entropiei. între anumite limite. o consecinŃă a desfăşurării raporturilor dintre dimensiunea sa biologică (de origine internă). în fapt. De aici şi marea variabilitate individuală şi de grup în această direcŃie. apariŃia unei anumite necesităŃi într-una dintre cele patru sfere. dirijată şi modulată de planul psihic tocmai în raport cu aceste trăiri. Odată cu satisfacerea necesităŃii entropia este readusă la valoarea ei optimă şi aceasta este sesizată. ce îşi impun normele prin care se asigură satisfacerea necesităŃilor coexistenŃei şi valorizării prin creaŃie. prin care nivelul entropiei este readus la valoarea optimă. Starea de disconfort. Satisfacerea necesităŃii apărute. poate fi împărŃită în trei etape în funcŃie de 200 . de o anume împăcare resimŃită în timpul şi după satisfacerea necesităŃii este expresia în acelaşi plan a revenirii entropiei la nivel optim. se instituie ca motivaŃie ultimă a actelor comportamentale declanşate şi întreŃinute prin mecanisme neuroendocrine. opuse ca semnificaŃii celor dintâi. ce îşi revendică dreptul la satisfacerea necesităŃilor sale specifice de vieŃuire şi dimensiunile socială şi culturală (de origine externă). integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere. Dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane. este nu numai reflectată sub forma trăirii sentimentelor de insatisfacŃie şi satisfacŃie. Cum însă trăirile sunt puternic individualizate. Integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii se realizează în baza aceluiaşi principiu cibernetic – actul de tip reflex – şi urmăreşte aceeaşi finalitate – optimul entropic –. în privinŃa realizării în sine a integrării (excesul. ci şi. integrarea fiinŃei umane în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii dobândeşte un pronunŃat caracter subiectiv şi aceasta nu numai în ceea ce priveşte modul de realizare.dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane este. de nelinişte şi împăcare. tot la nivel cortical. realizată nemijlocit prin mecanisme neuroendocrine. deşi este un proces unitar şi fluent. Homeostazia ca stare generală ce exprimă nivelul optim al entropiei poate fi afectată pe numeroase căi aparŃinând uneia sau alteia dintre cele patru sfere. fiecare anunŃând. sub forma altor senzaŃii şi stări. abstinenŃa). ci şi controlată. în mare măsură. Independent de calea afectării şi de sfera din care provine. chiar dacă modalităŃile şi mijloacele concrete sunt diferite. aşa cum starea de confort. amânarea. creşterea entropiei este sesizată la nivel cortical (cu participarea centrilor subiacenŃi şi a subsistemului endocrin) sub forma unor senzaŃii specifice sau a unor stări mai mult sau mai puŃin generalizate.

Întrucât normele au un pronunŃat caracter restrictiv faŃă de cerinŃe. transformate în „bunuri” proprii (constituirea Supraeului). ele devenind elemente constitutive proprii şi operaŃionale pentru individ. pe măsură ce îşi dezvăluie bogăŃia de semnificaŃii şi caracterul raŃional. întrucât norma acŃionează acum din interior. în plan psihic. a sentimentului de frustrare. În fine. deci. liber consimŃită şi intensitatea sentimentului de frustrare se estompează. întrucât dezvoltarea dimensiunii psihologice este în mai mare măsură dependentă de calitatea normelor şi de modul în care ele sunt aplicate. Într-o primă etapă ea se datorează exclusiv raporturilor dintre cerinŃele biologice (ale Sinelui dat genetic) şi normele socio-culturale.prevalenŃa uneia sau alteia dintre determinările sale. În realitate. Respectarea normei devine astfel din impusă. dezvoltarea în continuare a dimensiunii psihologice devine o dezvoltare exclusiv intrinsecă. va genera acum un sentiment de împlinire. sociale şi culturale) şi normele socio-culturale interiorizate şi. Din aceleaşi motive. indivizii umani se situează la distanŃe diferite de acesta. care în prima etapă genera un vădit sentiment de frustrare. În etapa a doua. FiinŃa umană devine astfel fiinŃă morală. pe acest plan. aproape de idealul fiinŃei umane. În această etapă respectarea normei devine o chestiune nu numai liber. intensitatea sentimentului de frustrare la impactul cu norma socio-culturală va fi direct proporŃională cu aceasta. în mai mare măsură. lăuntrică. decât de forŃa cu care se revendică cerinŃele. aceste raporturi au o pregnantă tentă conflictuală generatoare. are loc preponderent în baza raporturilor specifice dintre cerinŃele acesteia (ale Eului constituit) şi normele socio-culturale care. astfel. În această etapă norma este respectată numai întrucât îşi dovedeşte raŃional utilitatea (necesitatea). Respectarea normei devine o problemă de necesitate interioară deoarece numai astfel se asigură. o autodezvoltare în baza raporturilor interne specifice dintre cerinŃe în general (biologice. valorizarea Eului în ochii proprii şi ai celorlalŃi. psihologice. unde ea a fost integrată în structurile specifice ale nivelului psihologic. Într-o asemenea etapă norma este respectată numai întrucât ea este impusă. respectarea normei. Valoarea forŃei cu care se revendică satisfacerea cerinŃelor biologice fiind o particularitate individuală determinată genetic. ci şi cu bucurie consimŃită. dar nu exclusiv. în a treia etapă. Dezvoltarea dimensiunii psihologice prin traversarea celor trei etape şi împlinirea integrală a conŃinutului fiecăreia reprezintă cazul cel mai fericit. dezvoltarea dimensiunii psihologice. deja apărută. 201 . sunt integrate progresiv acestei dimensiuni.

Dacă dezvoltarea dimensiunii psihologice este un proces complex ce se desfăşoară postnatal. Ar fi însă greşit să considerăm că fiinŃa umană vine pe lume ca entitate biologică desăvârşită şi că dezvoltarea ei ulterioară ar interesa doar celelalte trei dimensiuni date prin naştere ca potenŃialităŃi. cum sunt respiraŃia şi digestia. posibil. cel mult. celei de-a doua etape. gustative). la un moment în care sistemul nervos atinge un anumit nivel de structurare (nu numai de alcătuire!). după cum există indivizi tineri. ca unele elemente constitutive ale acestor trăiri să fie stocate ca atare în memorie. În plan pur biologic unele funcŃii. în continuare. tactile şi. unor forme simple de trăire a stărilor de confort şi disconfort cu origine în planul biologic. cel mai probabil. chiar adolescenŃi care. În fapt. cea pur biologică. ei nu numai să le împlinească integral conŃinutul. Ca urmare. rămânând ca. au reuşit să străbată toate cele trei etape. aceste arhetipuri trebuie considerate exclusiv ca potenŃialităŃi şi nu ca forme ale unei „eredităŃi” sociale şi culturale cu un conŃinut de norme concrete. al cărui nivel entropic poate fi situat la o valoare optimă sau uşor crescută. aceasta nu schimbă esenŃa problemei întrucât toate au încă un drum lung de străbătut până la desăvârşire. Oricum. Nu poate fi exclusă în această etapă nici contribuŃia unor senzaŃii (proprioceptive. la naştere scoarŃa cerebrală are preformate anumite arhetipuri de gândire ca primordii pentru dezvoltarea ulterioară în această direcŃie. de start pentru dezvoltarea lor ulterioară. geneza acesteia are loc încă în viaŃa intrauterină. Este posibil.Tocmai din acest motiv subliniam mai sus că nu este posibilă o corelare a fiecărei etape de dezvoltare a Eului cu anumite etape de vârstă biologică. încep 202 . se poate spune că fiinŃa umană nu vine pe lume doar cu o singură dimensiune. în precocitatea lor ce s-a întâlnit în mod fericit cu un cadru sociocultural adecvat. de asemenea. chiar vârstnici care au rămas doar la nivelul de dezvoltare specific primei sau. Există indivizi maturi. Mai mult chiar. fiinŃa umană deŃine la naştere toate cele patru dimensiuni în formele lor incipiente. sunt în mai mare sau mai mică măsură constituite la naştere. ele formând primul sistem de referinŃă la care vor fi raportate apoi primele informaŃii externe din timpul parturiŃiei şi imediat după aceasta. concretizate în premise materiale (de alcătuire) şi relaŃionale (de structură). Că aceste forme. labirintice. Unor astfel de realităŃi este greu să le stabilim determinările şi mecanismele de apariŃie. Geneza în perioada intrauterină se datorează. chiar dacă acestea sunt mai puŃin discrete decât cele din perioada postnatală. ci şi să-l îmbogăŃească (premise ale genialităŃii).

abia imediat după actul parturiŃiei, în timp ce o alta – funcŃia de reproducere – devine actuală mult mai târziu. Însăşi funcŃia de integrare în sfera biologică este precară în plan intern şi aproape exclusiv potenŃială în plan extern (totala neajutorare a noului născut). Faptul că fiinŃa umană vine cu cele patru dimensiuni doar în formele lor incipiente şi potenŃiale şi, din acest motiv, inoperante la parametrii valorici specifici, constituie, desigur, un mare dezavantaj. Nu de puŃine ori se afirmă, cu real temei, că fiinŃa umană este la naştere cea mai neajutorată şi, din acest motiv, considerată, fără temei real, ca involuată în acest stadiu comparativ cu speciile de animale superior organizate. În realitate, acest dezavantaj nu este altceva pentru fiinŃa umană decât tributul plătit pentru propria sa superioritate. RaŃiunea specific umană, dezvoltată, prin mecanisme încă necunoscute, din inteligenŃa proprie şi animalelor superioare, a transformat lumea înconjurătoare dintr-un ambient limitat într-un univers nemărginit. Cât este ea – raŃiunea – un rezultat al reflectării acestui univers şi cât este ea un dat pentru reflectarea acestuia, reprezintă o chestiune ce nu trebuie gândită unilateral şi în sincronism, ci contextual şi în diacronism, devenirea lumii însăşi fiind rezultatul unei evoluŃii teleonomice. Universul existenŃial al fiinŃei umane este nu numai nemărginit în spaŃiu, ci şi infinit variabil în conŃinut, el aflându-se dintotdeauna, dar mai cu seamă după apariŃia omului într-o permanentă transformare. În aceste condiŃii, integrarea raŃională a fiinŃei umane devine un proces nu numai cu o complexitate maximă, ci şi cu o dinamică accentuată. Încât, realizarea ei exclusiv în mod nemijlocit, doar în baza experienŃei proprii nu ar fi posibilă, aceasta însemnând, în fapt, o retrăire directă la nivel individual a istoriei, cu un maxim consum de timp şi cu un minim câştig de progres. De aceea, în dezvoltarea postnatală a fiinŃei umane se impune cu necesitate parcurgerea unei prime etape în care ponderea majoră să o deŃină integrarea mijlocită de experienŃa generaŃiilor anterioare, experienŃă concentrată într-o asociere integrativă de reguli, norme şi legi ce trebuie însuşite (şi respectate). Încât, integrarea mijlocită se bazează pe învăŃarea prin educaŃie şi instruire, spre deosebire de integrarea nemijlocită care are la bază învăŃarea prin experienŃă proprie. Cu cât universul existenŃial este mai complex şi mai dinamic, cu atât etapa integrării mijlocite va fi mai lungă şi mai bogată în conŃinut. Astfel, „copilăria prelungită” a omului dobândeşte justificarea necesară. Desigur, complexificarea crescândă a universului existenŃial impune, la un moment dat, o prelungire a etapei de integrare mijlocită până la
203

limita dincolo de care ea s-ar transforma într-un dezavantaj atât în plan individual, cât şi social. Un astfel de impas nu poate fi depăşit decât prin modificarea calitativă a conŃinutului ei şi prin adoptarea unei alte tehnologii a însuşirii acestuia (reformarea procesului de învăŃare). Copilăria prelungită a fiinŃei umane, ca tribut plătit pentru propria sa superioritate, aduce şi un imens avantaj. Anume acela că, venind pe lume cu cele patru dimensiuni doar în stadiile lor incipiente, fiinŃa umană şi le va putea dezvolta în această etapă nu numai concomitent şi unitar, ci şi în deplină concordanŃă cu un univers existenŃial în mişcare: cel care a fost – prin integrare mijlocită şi retroactivă –, cel care este – prin integrare nemijlocită – şi cel care va fi – prin integrare anticipativă bazată pe imaginare proiectivă. Încât fiinŃa umană ca entitate constituită trebuie considerată ca fiind un „produs” ce închide în el determinări bio-psiho-socio-culturale cu extensie temporală atât dincoace, cât şi dincolo de timpul trăit. În conformitate cu mecanismul unic – actul reflex –, integrarea fiinŃei umane reprezintă o procesualitate informaŃională interactivă desfăşurată la nivelul unor ansambluri organale unitare, alcătuite şi structurate pe un principiu comun – acela al reflectării. Un asemenea ansamblu unitar prezintă o intrare, la nivelul căreia pătrund informaŃiile actuale din mediul extern sau intern, un centru, la nivelul căruia există şi se dezvoltă un stoc informaŃional de referinŃă, constituit prin învăŃare mijlocită (educaŃie şi instruire) şi nemijlocită (experienŃă proprie) şi unde au loc prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi o ieşire, la nivelul căreia comenzile sunt materializate în reacŃii de răspuns şi acte comportamentale. În acelaşi timp, stocul informaŃional de referinŃă poate constitui şi în sine o sursă de comenzi, fără participarea informaŃiilor actuale, elaborarea lor având, în acest caz, o motivaŃie interioară cu originea în acelaşi stoc întrucât permanenta restructurare a informaŃiilor depozitate în memorie generează efecte cu caracter nu numai retroactiv, ci şi anticipativ (proiectiv). Încât, prin prelucrarea raŃional-afectivă a informaŃiilor din stoc se poate ajunge la structuri sui-generis fără un corespondent direct în realitatea trecută, trăită mijlocit sau nemijlocit. Acest proces dă conŃinut ideatic celor ce va să vină, realităŃii dorite, adică imaginaŃiei. Forma concretă în care acest conŃinut se exprimă diferă de la un individ la altul funcŃie, în primul rând, de determinările genetice şi, în al doilea rând, de cele formative. Exprimările în forme concrete sau mediat-concrete, ori cele în forme abstracte sau mediatabstracte sunt apanajul spiritului narativ din domeniile artei, ştiinŃei şi
204

filosofiei, respectiv al spiritului creator din aceleaşi domenii. Desigur, între spiritul pur narativ şi cel pur creator există o arie largă în care extremele se amestecă în proporŃii diferite, în interiorul acesteia fiind cuprinşi cei mai mulŃi dintre indivizii umani. Este vorba aici nu de o distribuŃie trimodală, ci de una unimodală. Având dimensiunea biologică deja constituită pentru un nivel optim de existenŃă şi pe celelalte trei în formele incipiente, individul uman vine, prin naştere, într-o lume în care cele patru sfere – biologică, psihologică, socială şi culturală – sunt reconstituite şi cu un anume nivel de dezvoltare condiŃionată istoric. Integrarea în această lume, ce stă la baza dezvoltării postnatale şi care se bazează pe principiul reflectării, va duce la dezvoltarea celor patru dimensiuni ale fiinŃei umane individuale, astfel încât aceasta devine un produs al lumii căreia îi aparŃine, un produs ale cărui dimensiuni poartă amprenta gradului de complexitate – determinat istoric – al sferelor lumii în care a avut loc integrarea. Însă, integrarea nu este un simplu proces de reflectare actuală, ci unul doar bazat pe principiul reflectării. Constituirea şi dezvoltarea depozitului de informaŃii conferă fiinŃei umane posibilitatea integrării în prezentul trăit prin permanenta raportare la trecut şi prin permanenta anticipare a viitorului. Imaginea viitorului astfel construită poate revela fiinŃei umane nu numai aspecte concordante cu lumea reală, ci şi aspecte discordante cu aceasta. Pe lângă faptul că această discordanŃă devine o sursă de nemulŃumiri interioare, ea se instituie şi ca o sursă de motivaŃii pentru unele atitudini critice, precum şi ale unor acŃiuni de corectare a lumii, de transformare a ei în sensul unei mai mari apropieri de specificul uman. În acest mod fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai un produs al lumii în care trăieşte, ci şi un creator al ei. La rândul ei, lumea schimbată influenŃează dezvoltarea fiinŃei prin integrarea în noile circumstanŃe, acest dinamism accentuându-se progresiv. Totul este ca viteza cu care se schimbă lumea să nu depăşească viteza cu care se pot realiza procesele integratoare, adaptative ale fiinŃei umane, altfel, preŃul plătit de aceasta, mai cu seamă la nivelul dimensiunii sale psihologice, se dovedeşte prea mare în comparaŃie cu avantajele dobândite prin schimbarea lumii. MenŃinerea echilibrului în această direcŃie nu se poate realiza pe baza bunului simŃ, ci numai pe baza raŃiunii. Schimbând lumea, prin îmbogăŃirea sferelor ce o compun, fiinŃa umană se schimbă, în fapt, pe sine şi, prin aceasta, ea devine produsul propriei sale creaŃii. Cum, însă, schimbarea lumii este rodul raŃiunii, fiinŃa umană se dovedeşte a fi produsul complex rezultat din
205

îmbinarea a două valori majore: aceea a istoriei lumii în care s-a format şi aceea a gândirii proiective prin care s-a transformat. Întrucât însăşi istoria lumii este rodul gândirii predecesorilor, fiinŃa umană poate fi considerată ca un produs raŃional al Naturii. Doar din această perspectivă şi în acest mod se poate afirma că omul nu reprezintă altceva decât acea parte a Naturii prin care aceasta devine conştientă şi responsabilă de propria sa existenŃă.

206

1974. Montreal. R. Eleventh edition. W. 1973. B. Carpenter. New York. Englewood Cliffs. HRWLTE. J. H. D. Scratcherd. H. 2nd edition Univ. N. Handbook of the Psychology of Aging. Wolman (ed. Laycock. Oxford. Esential Endocrinology.). E. London. Schaie (eds). Arnold. T. N. Melbourne. Toronto. 2nd edition Elsevier. 1983. K. C. Edinburgh. Neurophysiology. New York. Principles of Neural Science. Emslie-Smith. Paterson.. Churchill Livingstone. Ottoson. Kandel. Wise. 3rd edition San Diego. Read. A. J. 1988. London. London. Ca: Academic Press. C. Birren. Gayton. E. B.BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ J. P. R. Schwartz.J. Physiology of the Nervous System. 1990. D. Physiologie de l’homme. Handbook of General Psychology. Textbook of Physiology. 1984. 1983. Macmillan. Press. 207 . Prentice-Hall. 1985.

) CP – creatin-fosfat (compus macroergic din desfacerea căruia rezultă energia chimică necesară refacerii rapide a ATP) DNA – acid dezoxiribonucleic (suport al informaŃiei genetice stocat în nucleul celulei) GABA – acid gama-amino-butiric (neurotransmiŃător inhibitor) GMPc – guanozin-monofosfatul ciclic (rezultat prin ruperea a două legături fosfat-macroergice din GTP şi ciclizare. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) GTP – guanozin-trifosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice) P – ionul fosfat (Po43+) PA – potenŃial de acŃiune (variaŃie rapidă a potenŃialului electric al membranei produsă sub acŃiunea stimulului) PR – potenŃial electric de repaus al membranei RNAm – acid ribonucleic mesager (transportă mesajul genetic de la nucleu la ribozomi) VIP – Vasoactive Intestinal Polypeptid (hormon cu acŃiune digestivă produs de intestin) 208 . transport activ etc. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) ATP – adenozin-tri-fosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice obŃinută din oxidarea hidrogenului) ATP-ază – adenozin-tri-fosfatază (enzimă ce catalizează reacŃia de descompunere a ATP în scopul eliberării unei cuante mari de energie necesară proceselor active: contracŃie. sinteze.ABREVIERI ÎN TEXT A – anion organic (în special substanŃe proteice) ADP – adenozin-di-fosfat (rezultat prin ruperea unei legături fosfat-macroergice din ATP) AMPc – adenozin monofosfatul ciclic (rezultat prin rupere a două legături fosfat-macroergice din ATP şi ciclizare.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful