53266519-Neuropsihologie

CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE

Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

© Editura FundaŃiei România de Mâine, 2007 Editură acreditată de Ministerul EducaŃiei şi Cercetării prin Consiliul NaŃional al Cercetării ŞtiinŃifice din ÎnvăŃământul Superior
Descrierea CIP a Bibliotecii NaŃionale a României STANCIU, CORNELIU Introducere în psihofiziologie: integrarea neuroendocrină / Corneliu Stanciu. Ed. a 4-a Bucureşti: Editura FundaŃiei România de Mâine,2007 ISBN 978-973-725-975-2 159.91 575.87:611.8+611.4

Reproducerea integrală sau fragmentară, prin orice formă şi prin orice mijloace tehnice, este strict interzisă şi se pedepseşte conform legii. Răspunderea pentru conŃinutul şi originalitatea textului revine exclusiv autorului/autorilor.

Redactor: Andreea DINU Tehnoredactor: Magdalena ILIE LaurenŃiu Cozma TUDOSE Coperta: Stan BARON Bun de tipar: 22.10.2007 Coli tipar: 13 Format: 16/61×86 Editura FundaŃiei România de Mâine Bulevardul Timişoara, Nr. 58, Bucureşti, Sector 6, Tel./Fax.: (021) 444 20 91; www.spiruharet.ro e-mail: contact@edituraromaniademaine.ro

UNIVERSITATEA SPIRU HARET
FACULTATEA DE SOCIOLOGIE-PSIHOLOGIE

CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE
Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

EDITURA FUNDAłIEI ROMÂNIA DE MÂINE Bucureşti, 2007

Celula ca sistem deschis………………………… II. 2. Organismul uman ca sistem termodinamic……………………. 1. III. 2.. 2. III. Reglarea metabolismului celular……………….2.3..3.3.1.1.2. I..1. Alcătuirea şi structura sistemului…………………….3. Pompe ionice……………………………………. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic…. 2. I. 2.1.2. 1.2.1.2.. Mecanismul de schimb antiport Na+/ H+………. III. II.2.2.. III.3. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor….3.. 1.2. 2. III. ModalităŃi de integrare……………………… II.. Tipuri de sisteme……………………………………..1. II. 1.2. III. 2.2. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului….1.2.1. Alcătuirea şi structura celulei………………….1. Reflectarea ca proces universal……………. III. Integrarea sistemului viu……………………………. Celula ca sistem termodinamic………………………………… II. I. 9 11 11 11 12 13 14 15 15 17 21 21 21 22 24 25 35 42 43 45 54 54 55 57 57 60 61 61 61 63 5 .1. II.3.. 1. 1. 2..3.2. 2. I. III. Organitele celulare şi rolurile lor…………. 2. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei………………. 2.2.3.. 1. I. 1. Sistemul adenilatciclazei…. Neuronul – celulă excitabilă şi secretorie……………………. III. Specializările funcŃionale ale celulelor……. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale… III. Sistemul enzimaticenergetic (ATP-azele). 2. 2.. 1.3. Organismul viu ca sistem termodinamic……………………. I. 1. Conceptul de sistem…………………………………………. I.. 2...1. 2. SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I.. III. II. 1. Pompa de Na+-K+……………………. Sistemul enzimatic de comunicare……. II. Organizarea funcŃională a celulei……………………….... Pompa de Ca2+………………………. SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III.. Alcătuirea şi structura neuronului………………………..CUPRINS INTRODUCERE…………………………………………………….

III. 1. Excitabilitatea neuronului……. 6. 3. IV. 3. Plasticitatea sinapsei………………………………………….2..1. III. 3.III. 2. V. III.. Uzura şi moartea neuronilor………………………………… IV.1. 3.2. III.. IV. III. Geneza PA la nivelul receptorului… V. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale…. 1. III.2.3. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare………………………… 6 65 66 66 68 71 73 73 75 75 76 78 80 81 82 83 84 86 87 88 90 90 91 93 95 95 96 97 100 101 102 104 104 104 105 106 .1.2. Neuronul .2. 5. 3.1. 3.3. 2.. Deschiderea (activarea) canalului ionic…. 1. Influxul pasiv al ionilor Na+….………… III. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive)…………………………. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile…………… IV. Propagarea potenŃialului de acŃiune………………. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal…………………………………… IV. 2. Arcul reflex elementar…………………………………. Polaritatea funcŃională a neuronului…………………………. V. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la inferfaŃă)… III. III. 1.1. Receptorul……………………………………. 2. 3. 4.1.2..6. IV. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA.5. 1. V. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune……………….3. 1.1. Controlul polului de ieşire………………………….4. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic…… III. 3.1. Controlul polului de intrare…………………………. III. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale. 1.1. 1.componentă a sistemului cibernetic elementar……….5.2.2.1. 5.3.1.1..1...1.1.. Sistemul receptor al membranei………………… III. Ierarhia arcurilor reflexe………………………………………. IV. III. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare……………………………………. Pompa de Na -K –mecanism homeostazic cu autoreglaj…… III. III. V. InterfaŃa ieşire-intrare……………………………………….1.. 3.. IV..1. III. 3.1. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune……….…………………. IV. 7.2.. IV. Efluxul pasiv al ionilor K+……. 2. 4..3. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon…………. 1. + + III. Modelul ocluzării…………………….2.1. Arcul reflex ca sistem cibernetic…………………………………… V.2.1. Modelul barierelor (porŃilor)…………. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active)…………………….2. III...5.2. 2..

VII.1. XI.. Calea aferentă a arcului reflex elementar………. Calea aferentă a arcului supraelementar………. Privire generală asupra analizatorilor…………………………….………………. 1.6.. 2. 1. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea)…. 1.3.. VIII. 2. VI. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile.1.. V. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea)…………………………………. Calea aferentă inversă a arcului reflex………… V. 1. Ganglionii vegetativi……………………………………. 1. VII. CondiŃionarea reflexă………………………. 1. Caracterul unitar al integrării………………………………… IX.3. V. 2. VI. 1. Specializarea receptorilor…………. 1.5. V. 2. Calea eferentă a arcului reflex elementar……… V. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale)………………………… VI. IX. SecreŃia de hormoni…………. FormaŃiuni ganglionare………………………………………….. 2. 2. Centrul nervos al arcului reflex elementar……. V.1. Adecvarea receptorilor……………. 2.2..2.…………………………………….2. RelaŃii nonsinaptic între corpii celulari……………….……………………………… 108 115 116 116 117 118 121 122 123 125 126 126 129 129 131 132 134 137 139 139 139 141 142 143 144 146 146 147 149 149 152 155 161 161 162 7 . 2. V. 2. X.. NoŃiunea de organ nervos………………………………………. NoŃiunea de centru nervos…………………………………. InducŃia simultană şi consecutivă…………………. InterrelaŃii nonsinaptice……………………………………… VI.1. VII. 1. RelaŃii interneuronale în cadrul arcurilor reflexe……………… VI. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum….2.1. VIII.1. VII. 1. 1. 1.. V. 1. 2.1. 2.………………………………… VIII. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar… V.4. VII. SECłIUNEA a III-a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI..2.. 1.1. Efectorul……………………………………… V.2. V. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale….. 1. VII. Ganglionii senzitivi……. Activitatea integratoare a organelor nervoase…………………… IX.………………………………………….4.1.3. Centrii nervoşi…………………………………………………….V.1. 2.2. 1. Mesajul hormonal…….1.1. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat……… VII.2. Arcul reflex supraelementar……………………………. VII.5. 2. Integrarea endocrină……………………………………………… XI..3.. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar.4..

………………………… XI.2. XII. 163 164 167 168 171 173 174 177 180 180 183 190 192 193 196 199 207 8 . Integrarea neuroendocrină în plan termic…………. Sferele integrării fiinŃei umane………………………………….. XII... 3. 6.XI. Integrarea neuroendocrină în mediul extern………………… XII. 3. Integrarea neuroendocrină în plan chimic…………. 1.…………………………… SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII.1. Timpul reflex în integrarea endocrină………………………. XII. 4. 4.1. Integrarea neuroendocrină………………………………………. XII.. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional… XIII..3. ParticularităŃile integrării neuroendocrine…………………… XII. XI. XII.. Arcul şi actul reflex endocrin……. Structura subsistemului endocrin……………………………. 5. Bibliografie selectivă…………………………………………………. 4. XII..... Arcul şi actul reflex neuroendocrin………………………….2. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin…………… XI. Integrarea neuroendocrină în plan material………. 3. 4. XII.. 7. Integrarea neuroendocrină în plan energetic………. 2. Integrarea neuroendocrină a mediului intern………………. 3.. Sferele integrării endocrine……. 4. XI..

Primul este acela al trecerii ei de la forma pasivă la forma activă. Expresia biologică a entropiei optime este homeostazia sistemului viu. MenŃinerea toleranŃei între limite relativ apropiate. care devin selective. inevitabilitatea abaterilor izvorăşte din calitatea de sistem deschis a acestuia. El este un sistem deschis întrucât realizează cu ambianŃa proprie schimburi de substanŃe. În fine. care devine relativă. condiŃionând în mod egal calitatea acestuia de a fi viu. specifică lumii vii. Integrarea ca proces are la bază principiul universal al reflectării. Aceste modalităŃi de realizare şi menŃinere a constanŃei. chimici. reflectarea în lumea obiectivă cunoaşte un continuu proces de devenire în cadrul căruia se pot distinge trei momente esenŃiale. sunt reprezentate de procesele integratoare ce cad în sarcina sistemului neuroendocrin.INTRODUCERE Organismul viu este un sistem numai în măsura în care deŃine o anumită alcătuire – reprezentată de totalitatea părŃilor sale – şi o anumită structură – reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. al treilea 9 . cu atât nivelul entropiei este mai coborât. implică necesitatea existenŃei unor modalităŃi de corectare a abaterilor inevitabile. În timp ce caracterul necesar al corectării izvorăşte din calitatea de sistem antientropic a organismului. energie şi informaŃie. Faptul că o anume toleranŃă este obligatorie denotă că şi reducerea nivelului entropiei sub o anumită limită este dăunătoare sistemului viu. În baza acestor relaŃii de schimb organismul viu împreună cu ambianŃa sa intimă formează un sistem termodinamic în cadrul căruia el reprezintă componenta cu evoluŃie rapidă. dar nu oricât de redus. în condiŃiile realizării unor permanente schimburi cu ambientul. păstrarea entropiei la un nivel redus. cât şi în privinŃa schimburilor. Al doilea este momentul în care reflectarea activă devine şi conştientă. biochimici şi fiziologici. deci. La rândul ei. tocmai limitele acestei toleranŃe exprimă nivelul entropiei sistemului viu: cu cât distanŃa dintre ele este mai redusă. starea de invarianŃă relativă a tuturor parametrilor săi fizici. sistemul este viu numai în măsura în care reuşeşte să-şi menŃină entropia la un nivel redus. Or. Întrucât viaŃa însemnează ordine. aflate într-o vădită contradicŃie. ambele calităŃi. Între necesitatea invariaŃiei parametrilor de stare (calitatea de sistem antientropic) şi necesitatea realizării schimburilor (calitatea de sistem termodinamic deschis) se naşte astfel o contradicŃie ce nu poate fi rezolvată în favoarea nici uneia dintre părŃi. Singura soluŃie este acceptarea de către sistemul viu a unei anumite toleranŃe atât în privinŃa constanŃei parametrilor proprii. ceea ce conferă sistemului viu o nouă dimensiune – cea psihologică.

trecut şi viitor –. iar criteriile – judecăŃi de valoare. Aceste organisme deŃin o singură dimensiune – cea biologică. ci şi creatorul lumii. Ca proces.este momentul în care reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. integrarea fiinŃei umane ca procesualitate se dezvoltă şi în plan ontologic într-o manieră similară. Ea se pune în acord cu lumea numai în măsura în care aceasta se dovedeşte conformă principiilor şi idealurilor specific umane. prin aceasta sistemul viu dobândind alte două dimensiuni: cea socială şi cea culturală. în fapt. Capacitatea sistemului neuroendocrin de a achiziŃiona şi stoca informaŃia face posibilă integrarea simultană în trei segmente temporale – prezent. dezvoltarea sistemului neuroendocrin este în măsură să asigure o reflectare nu numai activă şi conştientă. ci ea se raportează acesteia şi şi-o raportează sieşi încât integrarea devine un proces complex şi cu dublu sens: dinspre fiinŃă spre lume şi dinspre lume spre fiinŃă. fiinŃa umană poate fi considerată ca reprezentând acel nivel de evoluŃie al Naturii de la care aceasta devine nu numai conştientă. Din acest motiv. ci şi un obiect de acceptare pentru aceasta. fiinŃa umană nu are doar determinare istorică. criterii. cât şi anticipativă – prin intuiŃie creatoare. Trăind şi evoluând într-o lume pe care. psihologică. reflectarea presupune o sumă de relaŃii între un reflectant şi un reflectat. concomitent în cele trei segmente temporale. singur a modelat-o. având atributul de a fi raŃională ea este şi critică. în fapt. însă. omul devine. Acceptarea presupune. socială şi culturală –. dezvoltarea lor ulterioară implicând integrarea progresivă prin mecanisme neuroendocrine în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii – biologică. La om. în mare măsură. iar organismul dobândeşte şi dimensiunea psihologică. Aflată la capătul unui lung proces evolutiv. Încât. integrare bazată pe învăŃarea mijlocită şi nemijlocită şi pe memorie. În dezvoltarea lui ulterioară sistemul neuroendocrin atinge acel nivel de dezvoltare de la care reflectarea devine şi conştientă. Reflectarea este doar activă la toate plantele şi la animalele al căror sistem neuroendocrin este. fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai produsul. Prin integrare fiinŃa umană nu se conformează ad-literam unei lumi date. fiinŃa umană devenind cvadridimensională: bio-psiho-socio-culturală. Cele patru dimensiuni sunt date prin naştere doar ca premise. De aici şi imensa responsabilitate ce o incumbă integrarea raŃională a fiinŃei umane. al cărui punct de pornire s-a aflat în lumea nevoie. Încât. ci şi raŃională. un rezultat al evoluŃiei organismului. ea fiind atât retroactivă – prin învăŃarea mijlocită şi – constatativă – prin învăŃare nemijlocită –. ci şi responsabilă de propria ei existenŃă şi devenire. procesul de devenire a reflectării este. ci şi autodeterminare. mai puŃin dezvoltat. Integrarea în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. Bazată pe formele cunoscute ale reflectării. 10 . Lumea nu este numai un cadru în care fiinŃa trebuie acceptată. comparativ cu cel al animalelor superioare. celor trei momente enumerate mai sus le corespund anumite stadii evolutive ale sistemului viu. produsul propriei sale creaŃii. în caz contrar fiinŃa umană purcede la schimbarea lumii în sensul umanizării ei. Întrucât reflectantul este reprezentat de sistemul viu.

structura sistemului devine. Conceptul de sistem Sistemul reprezintă o totalitate de părŃi ce coexistă în baza unor raporturi de intercondiŃionare. Primordialitatea structurii în raport cu alcătuirea nu trebuie înŃeleasă. În acest context sistemul nu este decât un model al unei anumite realităŃi creat cu scopul să asigure înŃelegerea corectă atât a ansamblului real şi a părŃilor în cadrul acestuia. în primul rând. 1. cât şi a raporturilor sale cu lumea exterioară. de regulă. la rândul ei. Aceste raporturi conferă sistemului calitatea de întreg. de structură. plusul calitativ astfel dobândit dă conŃinut integralităŃii sistemului. fie prin valorificarea altor însuşiri ale componentelor vechi. Deşi sistemul nu poate exista decât în baza unei anumite alcătuiri. existenŃa şi funcŃiile sale sunt determinate. Fiind rezultatul unei asocieri integrative (şi nu sumative). însă. ORGANISMUL UMAN CA SISTEM TERMODINAMIC I. iar totalitatea relaŃiilor semnificative dintre ele defineşte structura sistemului. Raportat la realitatea pe care o defineşte. Pentru a convinge asupra primordialităŃii structurii în raport cu alcătuirea se aduc. au totuşi semnificaŃii (funcŃii) diferite 11 . Pentru ca un sistem să treacă la o formă superioară de structurare sunt necesare şi anumite schimbări în însăşi alcătuirea sa. însuşirile sistemului sunt ireductibile la suma însuşirilor părŃilor componente. deşi conŃin aceeaşi alcătuire (aceleaşi litere). Întrucât între anumite componente date nu se pot stabili oricâte şi orice fel de relaŃii. de entitate distinctă prin însuşirile şi funcŃiile sale.SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I. în mod simplist. exemple din lingvistică unde mai multe cuvinte (sisteme). 1. sistemul nu este decât o creaŃie teoretică simplificatoare rezultată din sinteza celor mai semnificative cunoştinŃe parŃiale obŃinute prin analiza acelei realităŃi.1. Alcătuirea şi structura sistemului Totalitatea părŃilor unui sistem defineşte alcătuirea acestuia. I. totuşi. fie prin înlocuirea unora dintre componente. dependentă de calitatea părŃilor.

1. Tipuri de sisteme Din unghiul de privire al celor ce ne interesează aici sistemele pot fi clasificate după trei criterii: a) raporturile cu ambianŃa. sunt dependente în existenŃa lor de prezenŃa „partenerului” de schimb numit ambient. cât şi informaŃie. sistemele antientropice intră în competiŃie pentru resursele comune existente în acel sistem închis. c) sistem deschis care schimbă cu ambianŃa. Între cele două tipuri de sisteme – entropice şi antientropice – diferenŃa majoră constă nu în valoarea diferită a entropiei.datorită tocmai modului diferit de interrelare (structurare) a părŃilor (literelor) (exemplu: arme. inversate ca ordine. I. În acest exemplu. este o mărime ce caracterizează evoluŃia sistemului şi nu starea lui. se apelează la o propoziŃie sau frază şi nu la cuvânt: „Speram să nu te mai văd. ea este nepotrivită. care se evaluează numai în plan energetic. aşa cum este cazul organismului viu. b) sistem închis care schimbă cu exteriorul doar energie. Deşi o asemenea exemplificare este sugestivă. atât substanŃă şi energie. aşa cum este cazul planetei Terra. din acelaşi domeniu. ci în valoarea diferită a vitezei de creştere a entropiei. Nu speram să te mai văd”. Sistemele deschise antientropice. văd). Antientropice pot fi numai sistemele deschise. împreună cu care formează un sistem termodinamic. Entropia. După caracterul evoluŃiei în timp sistemele pot fi entropice şi antientropice. nu realizează schimburi. derutantă chiar. primesc alte semnificaŃii (funcŃii). atunci situaŃia se modifică profund. aceleaşi cuvinte (speram. dovedindu-se ceea ce nu se putea dovedi în primul caz şi anume că schimbarea structurii în baza aceleiaşi alcătuiri determină modificări calitative nu numai la nivelul întregului (sistemului). utilă chiar unei analize sumare. întrucât nu are frontiere. asemenea sisteme intră în alcătuirea celui dintâi. Ca sisteme deschise. b) caracterul evoluŃiei în timp şi c) modul de întreŃinere a funcŃionalităŃii. componente ale sistemului închis (Terra).2. ci şi la nivelul elementelor componente preexistente cărora schimbarea le pune în valoare alte valenŃe (semnificaŃii) (ceea ce nu era posibil în cazul literelor care nu au decât semnificaŃie grafică). Dacă. asemenea sisteme se integrează în sistemul închis. atunci când se urmăreşte înŃelegerea în profunzime a valorii raportului structură – alcătuire în determinarea calităŃii sistemului. energie şi informaŃie. 12 . rame. în această situaŃie este Universul. După raporturile cu ambianŃa sistemele sunt de trei tipuri: a) sistem izolat care. aşa cum sunt organismele vii. obligate la permanente schimburi de substanŃă. mare). prin frontierele sale.

ci spre o valoare optimă a acesteia. Dacă timpii de evoluŃie a celor două componente devin comparabili. energetice şi informaŃionale. În cadrul sistemului termodinamic organism-mediu cele două structuri se diferenŃiază şi prin valorile diferite ale entropiei. de tip special numită sistem termodinamic organism-mediu. I. atunci sistemul termodinamic se distruge prin identificarea celor două structuri (moartea organismului). Ca sistem antientropic organismul viu nu tinde spre o valoare maximă posibilă a ordinii sale interioare (entropie minimă). atunci când rezervorul se află într-o anumită stare. cu evoluŃie rapidă şi aceea a ambientului ca sistem deschis entropic. deşi viteza de creştere a entropiei se situează la valori mai ridicate. componenta cu evoluŃie rapidă să treacă printro succesiune de stări. Organismul viu îşi menŃine viteza de creştere a entropiei la un nivel redus cheltuind în acest scop o parte importantă din energia de care dispune. pe baza valorii şi semnificaŃiei răspunsurilor (ieşirilor). Sistemele cu autoreglaj (organismele vii) se caracterizează prin existenŃa unor mecanisme bazate pe conexiunea inversă (feed-back) care permite corectarea comenzilor. ExistenŃa celor două tipuri de evoluŃie face ca. sau şi a intrărilor. aer. organismul viu nu poate exista decât în contact nemijlocit cu o parte a mediului înconjurător numită ambient. Împreună cu acesta organismul viu formează o unitate nouă. un anumit grad de dezordine fiind esenŃial pentru existenŃa şi. în alcătuirea mediului extern organismului. inerente funcŃionării oricărui sistem. La nivelul ambientului. acest din urmă tip cuprinzând organismele vii. Oricare organism viu 13 . Pentru organismele vii evoluate autoreglajul devine mai complex prin apariŃia posibilităŃii de anticipare a răspunsului (feed-before). prin scăderea dinamicii sistemului viu. 2.După modul de întreŃinere în timp a nivelului funcŃionalităŃii proprii sistemele deschise sunt de două tipuri: sisteme cu reglaj şi sisteme cu autoreglaj. componenta biotică (celelalte vieŃuitoare) deŃine o pondere superioară componentei abiotice (apă. numită şi rezervor. ea nu este atât de mare ca aceea a sistemelor pur fizice întrucât. pentru devenirea sa. DiferenŃa esenŃială dintre aceste două tipuri de sisteme constă în modul de corectare a abaterilor. sol etc. Organismul viu ca sistem termodinamic Ca sistem deschis. mai cu seamă. mediu intim sau mediu extern. obligat la permanente schimburi materiale. În acest sistem coexistă două tipuri de structuri: aceea a organismului viu ca sistem deschis antientropic.). cu evoluŃie lentă.

iar o valoare prea ridicată la accentuarea variabilităŃii şi la dispariŃia speciei prin dispersare adaptativă. întrucât funcŃia întregului este aceea de a asigura schimburile celulare. Aceasta este o condiŃie necesară dar nu şi suficientă funcŃionării sale. nivelul optim al entropiei. Procesul prin care se realizează concertarea părŃilor. Exagerarea pe durate mari a oricărei tendinŃe. sistemul circulator nu poate funcŃiona în absenŃa pompei hemodinamice (inima). Una dintre condiŃiile elementare ale existenŃei sistemului este integritatea. importanŃa fiecărei componente în raport cu funcŃionarea sistemului este diferită. Ea se realizează în baza unor mecanisme specifice. Componenta aflată pe primul loc este aceea la nivelul căreia se realizează secvenŃa specifică a procesualităŃii ce caracterizează funcŃionarea întregului. creându-se astfel o ierarhie a părŃilor. schimburi ce constituie prima treaptă a metabolismului. astfel încât sistemul să funcŃioneze adecvat condiŃiilor concrete fără pierderea identităŃii proprii. Toate acestea. 14 . O valoare prea redusă a entropiei duce la accentuarea conservatorismului şi la moartea organismului prin imposibilitatea adaptării la noi condiŃii de mediu. nu au un scop în sine.1. Astfel. duce la dispariŃia sistemului viu. conferind astfel sistemului o anumită structură. lipsa oricăreia dintre componentele specifice făcând imposibilă funcŃionarea lui. Încât. componenta aflată pe primul loc în cadrul sistemului circulator este capilarul. o permanentă adecvare la condiŃiile date. o anumită maleabilitate în raport cu circumstanŃele. deci. 2. specifică întregului. din care rezultă un anume tip de structură coerentă. în detrimentul celeilalte. ci o mărime variabilă în funcŃie de specia. energie şi informaŃie).include în el două tendinŃe contrarii: a) de a rămâne mereu ceea ce a fost (conservatorism bazat pe mecanismele eredităŃii) şi b) de a deveni mereu altceva (variabilitate bazată pe mecanismele adaptării). interne sau / şi externe. Cu toate acestea. sexul şi vârsta organismului individual. prin care se exprimă gradul adecvat de deschidere a sistemului viu spre ambianŃa proprie. Această interrelare presupune la rândul ei. nu reprezintă o constantă pentru organismele vii. I. Se impune ca părŃile componente să interreleze în mod coerent. sistemul dobândeşte un plus calitativ ce nu se regăseşte la nivelul nici uneia dintre părŃi. Ca urmare a integrării. ci ele se petrec în vederea asigurării schimburilor celulare la nivelul capilarelor. însă. poartă denumirea de integrare. a vaselor de legătură (artere şi vene) sau a Ńesutului lichid (sângele) ce vehiculează obiectele schimburilor (substanŃă. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic Pentru a putea exista sistemul trebuie să deŃină toate componentele necesare. să aibă integritate. Desigur.

interrelarea părŃilor (celule) şi. Încât se poate afirma că la baza integrării. sisteme deschise. deci. InteracŃiunii universale i se datorează nu numai existenŃa. ca formă superioară. Reflectarea ca proces universal În ansamblul ei. Integrarea sistemului viu Integrarea este procesul complex prin care sistemul viu îşi menŃine entropia1 la un nivel optim în circumstanŃe diferite. I. I. directe sau mijlocite. cu înŃelesul de „măsură a dezordinii”. ca formă elementară. însă. _____________ 1 Utilizarea acestui termen se va face. Cum. lumea este formată din „corpuri” aflate în interacŃiune. care implică şi schimburi cu ambianŃa intimă. pe această bază. numai în această măsură este posibilă interrelarea funcŃională şi. se află un anumit proces de reflectare a schimbărilor din ambient. ci şi devenirea lumii întrucât consecinŃele majore ale acesteia sunt: a) reflectarea corpurilor unele în altele şi b) structurarea prin stabilirea unor relaŃii coerente (legice) între ele. În raport cu tipul şi calitatea corpurilor implicate interacŃiunile au grade diferite de complexitate şi. integrarea în plan intern a organismului.1. 2. devine funcŃie de capacitatea acestora de a sesiza modificările şi de a reacŃiona în mod specific faŃă de acestea. pe tot parcursul lucrării. integrarea este rezultatul interrelării în plan funcŃional a părŃilor (celule) ce compun sistemul şi care se poate realiza atât direct. în urma cărora aceasta îşi modifică însuşirile fizico-chimice. 15 . oricare componentă a organismului are la bază metabolismul. Interrelarea este posibilă numai întrucât şi părŃile componente (celulele) sunt. dar de ordin ierarhic inferior. Numai în măsura în care funcŃionarea unei părŃi (celulă) produce modificări în ambianŃa ei intimă. ca urmare.Ansamblul însuşirilor sistemului ce nu poate fi redus la suma însuşirilor părŃilor poartă denumirea de integralitate. ca şi organismul. În ultima analiză.2. celelalte componente fiind sensibile la asemenea modificări. 2. Aceeaşi problemă se pune şi în legătură cu modificările apărute în mediul exterior organismului în raport cu care se realizează integrarea în plan extern.2. integrarea sistemului. reciproca fiind în egală măsură valabilă. atât reflectarea cât şi structurarea se vor situa la niveluri valorice diferite. cât şi prin intermediul unor mecanisme specializate (mecanisme de integrare). la rândul lor. dar compatibile cu viaŃa.

ci şi în baza principiului feed-before (de anticipare). în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este reproductibilă. a părŃilor componente în cadrul întregului. Când sistemul integrator neuroendocrin atinge un anume nivel de dezvoltare – fără a putea preciza care este acest moment – reflectarea activă şi nestandardizată devine şi anticipativă. în general. adică prin încercare (acŃiune) – eroare – reuşită. adică prin cunoaştere – acŃiune – reuşită. un stimul de intensitate dată va fi reflectat activ de o celulă numai atunci când membrana ei deŃine un potenŃial electric de repaus de o anumită valoare. nici celei interne. bazată pe conştiinŃă. pe lângă imense avantaje în planul integrării şi marele 16 . respectiv inoperant.În lumea nevie. când potenŃialul este mai ridicat (hiperpolarizare) sau nul (depolarizare) acelaşi stimul nu va mai fi reflectat. de fiecare dată. deşi complexitatea interacŃiunilor este foarte diferită. Pasul următor – fără a putea preciza în ce constă – este acela în urma căruia reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. întrucât. doar cu cele din imediata vecinătate. Este cazul unei bucăŃi de fier care reflectă prezenŃa oxigenului prin formarea oxidului într-o cantitate ce nu se modifică dacă. bazată pe conştienŃă. Reflectarea nemijlocită nu mai este suficientă nici integrării externe a sistemului în întregul său. În lumea vie. întrucât reflectantul (sistemul viu) cheltuieşte energie proprie pentru realizarea procesului de reflectare şi nestandardizată. întrucât reflectantul nu consumă energie proprie şi standardizate. circumstanŃele rămân neschimbate. întrucât. Astfel. el dovedindu-se neadecvat. toate formele de reflectare. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este variabilă în funcŃie de starea de moment a reflectantului. independent de nivelul valoric atins. pe lângă cea anterioară. În cursul evoluŃiei organismele se complexifică apărând formele pluricelulare. Creşterea în acest mod a numărului de celule generează două consecinŃe negative în planul integrării: i) cea mai mare parte dintre celulele organismului pierd contactul nemijlocit cu mediul extern. au două trăsături comune: sunt pasive şi standardizate. acesta fiind posibil numai pentru cele dispuse la periferie şi ii) fiecare celulă poate interacŃiona cu un număr foarte limitat de alte celule şi anume. în toate formele ei concrete. reflectarea. nemijlocită şi acum insuficientă pentru organism. pasive. modalitate specific umană ce aduce. Din acest moment integrarea organismului în mediul extern se va realiza nu numai în baza principiului feed-back. dar nu ineficientă. este activă şi nestandardizată: activă. Astfel apare reflectarea mijlocită de formaŃiuni celulare specializate şi integrarea prin mecanisme neuroendocrine.

c) neurală şi d) psihică coexistă la nivelul organismului uman. reflectare mijlocită de limbajul raŃional. Dacă o celulă excitabilă este stimulată. schimburile realizate de ea sporesc pe măsură şi. a glucozei. ca sistem. osmolaritate. Aceste viteze sunt. Deşi atât conştienŃa. în sensul negativ al acestui termen. ne îngăduim o precizare în legătură cu distincŃia ce trebuie făcută între conştienŃă şi conştiinŃă. nespecifică şi nemijlocită. metabolismului în general sau /şi ale excitabilităŃii. Integrarea de acest tip se face în funcŃie de factorii fizico-chimici din lichidul interstiŃial (ambianŃa intimă a celulelor) care au implicaŃii directe în existenŃa celulelor: temperatură. reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. în timpul realizării potenŃialului de acŃiune au loc importante modificări ale concentraŃiilor ionice în faza lichidă ce o înconjoară ca urmare a influxului de Na+ şi Ca2+ şi a efluxului de K+. b) hormonală (endocrină). însă. invers proporŃionale cu dimensiunile particulelor. cea mai mobilă particulă fiind ionul H+. Toate aceste modificări cantitativ-calitative ale ambianŃei intime comune vor fi reflectate de celulele din jur prin modificări în consecinŃă ale schimburilor proprii. Fără pretenŃia de a oferi definiŃii. Dacă o celulă anume dintr-un Ńesut îşi intensifică metabolismul. 2.2. CO2. În timp ce conştienŃa este rezultatul reflectării alcătuirii şi a raporturilor spaŃio-temporale în cadrul acesteia. Asemenea modificări produse de o celulă anumită nu se resimt. Dar nu numai metabolismul poate genera modificări ale ambianŃei intime. cât şi conştiinŃa sunt forme superioare de reflectare a lumii. comun mai multor celule. ca urmare. reprezentată de părŃile ce o compun şi o anumită structură. I.2. conştiinŃa trebuie considerată ca rezultat al reflectării structurii lumii. lichidul interstiŃial din jurul ei va deveni mai sărac în substanŃe nutritive şi O2 şi mai bogat în substanŃe reziduale şi CO2. Ca mediu intim de viaŃă. ModalităŃi de integrare Apărute succesiv în evoluŃie cele patru modalităŃi de integrare: a) umorală. cataboliŃilor etc.dezavantaj că aceasta poate fi şi subiectivă. decât pe o rază mică în jurul acesteia (1-3µ). în condiŃiile în care reflectantul este integrat acestei structuri. Lumea ce urmează a fi reflectată deŃine. o anumită alcătuire. Întrucât readucerea la valori normale a parametrilor fizico-chimici ai lichidului 17 . pentru aceleaşi valori ale gradienŃilor (electro) chimici. lichidul interstiŃial suferă modificări cantitativ-calitative permanente ca urmare a metabolismului. datorită vitezelor de difuzie în general reduse ale particulelor în lichidul interstiŃial. conŃinutul lor calitativ este net diferit. Modalitatea umorală este omniprezentă. concentraŃia O2.

a cărui viteză de deplasare în vase este relativ mică (aproximativ 0. pentru anumite cazuri. în primul rând.1 Modalitate endocrină de integrare Astfel se poate înŃelege că specificitatea integrării endocrine depinde nu numai de tipul mesagerului.interstiŃial cade în sarcina irigaŃiei sanguine. purtătoare de mesaje (hormoni).5 m /sec. un purtător de mesaje (sângele) şi un receptor al mesajelor (situşii receptori la nivelul celulelor) cu decodificator propriu (eliberarea mesagerului de ord. la nevoie. Modalitatea endocrină este o formă superioară a integrării. II) (fig. ci şi de calitatea receptordecodificatorului. sintetizate de anumite formaŃiuni celulare şi eliberate.1). prin: a) scurtarea circuitului vascular sub forma sistemului 18 . se înŃelege că tocmai aceste viteze de difuzie reduse determină şi densitatea mare a capilarelor la nivelul oricărui Ńesut. prin înalta ei specificitate.). în sânge. Fig. Reducerea acestui consum de timp se realizează. Integrarea prin această modalitate este relativ lentă întrucât mesajele (hormonii) sunt purtate de sânge. Această modalitate de integrare este organizată pe principiul telecomunicaŃiei: un emiŃător (formaŃiunea endocrină) de mesaje (hormonii). Ea este mijlocită de substanŃe active.

portal. În al doilea rând. aduce două avantaje majore comparativ cu cea endocrină. pe lângă eliberarea sub acŃiunea stimulinelor specifice. SV. TC – teritorii capilare Modalitatea neurală de integrare. formă evoluată bazată pe acelaşi principiu al telecomunicaŃiei. precum şi între pancreasul endocrin şi ficat (fig. mult mai rapidă. b) declanşarea eliberării hormonului din glandă sub comandă nervoasă. aşa cum este cazul medulosuprarenalei şi c) declanşarea eliberării hormonului sub acŃiunea directă a variaŃiei parametrului ce urmează a fi reglat. În primul rând. o viteză imens mai mare de circulaŃie a informaŃiilor şi comenzilor pe căile purtătoare (peste 150 m /sec. SA –sânge arterial. cum este cazul paratiroidelor (subliniem că oricare altă glandă endocrină eliberează hormoni şi în acest mod. decât de specificul 19 . 2). aşa cum se întâmplă între nucleii secretori din hipotalamus şi adenohipofiză. Fig. iar integrarea un imens spor calitativ prin evitarea standardizării răspunsurilor (acestea fiind în mult mai mare măsură dependente de starea de moment a sistemului. 2 Sistemul portal ca modalitate de reducere a consumului de timp în integrarea endocrină. discrete şi uşor cuantificabile. semnalele pot dobândi o gamă mult mai largă de semnificaŃii fiziologice (prin variate modalităŃi de asociere a semnalelor. întocmai precum literele în cuvinte). bazându-se pe semnale fizice (variaŃii ale potenŃialelor electrice).). ceea ce are drept consecinŃă o creştere a promptitudinii răspunsului. dar la paratiroide acest mecanism autonom este exclusiv).sânge venos.

Modalitatea psihică de integrare specifică omului (şi animalele deŃin o asemenea modalitate dar calitativ inferioară). Astfel. neuromodulatorii şi chiar hormonii produşi şi eliberaŃi de noile formaŃiuni – neuronii). va face obiectul unui alt paragraf. ca şi alte celule. atât în comunicarea neuro-neuronală. 20 . la nivel superior. De la acest stadiu şi până la om întreaga evoluŃie a lumii animale a însemnat. în mod uniform şi concomitent pentru toate părŃile sale componente. în fond şi în primul rând. elementele componente ale mecanismelor neurale (neuronii) suportă la rândul lor. influenŃele generale ale hormonilor. evoluŃia sistemului nervos. ci şi-a internalizat-o asigurându-i un nou ritm. Apărută pe fondul celei endocrine. necentralizate a primilor neuroni. întrucât înŃelegerea ei presupune şi alte cunoştinŃe ce se vor dobândi pe parcurs. operând cu alte mijloace. Această nouă şi superioară modalitate de integrare a apărut. între cele două modalităŃi de integrare se stabilesc raporturi de intercondiŃionare. Ea a preluat de la cea dintâi şi a dezvoltat limbajul chimic pe care îl utilizează. neuro-chimică). cât şi în cea neuroefectorie (neurotransmiŃătorii. apanaj al organizării difuze. desigur.stimulilor ce le-au declanşat). una neuro-endocrină (oricum. modalitatea neurală de integrare nu s-a substituit acesteia. dar bazate pe cele neuroendocrine. în realitate. desigur. într-o formă iniŃială primitivă. Este esenŃial eronată concepŃia potrivit căreia evoluŃia sistemului viu ar avea loc „în masă”. al propriei deveniri. suficient de pregnante pentru a constitui o nouă structură a unui sistem unitar – sistemul neuroendocrin. Mai mult. Încât modalitatea neurală de integrare este.

ci două laturi ale aceluiaşi proces unitar – viaŃa – la desfăşurarea căruia contribuie. I0 – informaŃia la ieşire. CELULA CA SISTEM TERMODINAMIC II. Ii – informaŃia la intrare. Celula ca sistem deschis În această calitate celula realizează cu ambianŃa intimă (lichidul interstiŃial) schimburi de substanŃă. viaŃa înseamnă existenŃă şi devenire. 1.II. Organizarea funcŃională a celulei Celula. la rigoare. În ultimă şi succintă analiză.1. SN – substanŃe necesare. împreună cu ambientul ei. constituie cel mai simplu sistem termodinamic la nivelul căruia se desfăşoară viaŃa. CSA – jumătatea arterială a capilarului sanguin. II. în măsură diferită. E0 – energia la ieşire.3). energie şi informaŃie (fig. 3 Celula ca sistem termodinamic. Ei – energia la intrare. toate componentele celulei. CSV – jumătatea venoasă a capilarului sanguine SubstanŃa intrată în celulă este supusă unor transformări chimice (biochimice) cu participarea enzimelor care. ExistenŃa şi devenirea nu sunt însă procese separate care să se realizeze prin structuri diferite. SR – substanŃe reziduale. 1. sunt de două tipuri: 21 . Fig.

proces numit anabolism şi de descompunere. Oricare celulă integrată unui organism pluricelular are de îndeplinit şi sarcini în folosul întregului. generând substanŃe mai complexe. concentraŃia substanŃelor necesare la intrare reducându-se progresiv. condiŃionându-se reciproc. Reglarea metabolismului celular Prin realizarea schimburilor celula induce modificări cantitativcalitative în ambianŃa sa intimă (lichidul interstiŃial). În urma proceselor de transformare internă suportate de substanŃa. metabolismul nu este o însuşire a celulei. II. uree.) şi ca substanŃe toxice (reziduuri metabolice: NH3. Aceasta impune ca întregul să poată interveni în reglarea intensităŃii metabolismului fiecărei celule. prin mecanisme proprii de transport. proces numit catabolism. cu eliberare de energie. ele sunt. concomitent cu sporirea concentraŃiei substanŃelor rezultate la ieşire. Totalitatea proceselor de schimb cu ambianŃa (intrăriieşiri) şi a transformărilor interne (anabolice şi catabolice) constituie metabolismul. energie şi informaŃie care vor avea o dublă destinaŃie: pentru utilizare intracelulară ca elemente constitutive şi funcŃionale şi pentru eliminare din celulă (ieşiri) ca elemente utile altor celule (exemplu: secreŃiile de hormoni. Abia de la acest nivel şi pe această bază se pot manifesta însuşirile celulei: excitabilitatea. astfel încât ambianŃa intimă a celulei să se menŃină cvasiconstantă (homeostazia mediului intern). secreŃia etc. Întrucât metabolismul celular cuprinde atât schimburile. energia şi informaŃia de la intrare rezultă. modulatori etc. noi tipuri şi forme de substanŃă. în acelaşi timp.2. ci însuşi modul ei de a exista într-o ambianŃă determinată: metabolismul este condiŃia sistemului viu – ca sistem termodinamic. Deşi anabolismul şi catabolismul sunt procese antagonice. pe lângă cele pentru sine. trecerea din sânge a substanŃelor necesare şi spre sânge a celor rezultate. CO2). enzime. în raport cu circumstanŃele. conductibilitatea. Prin urmare. cu consum de energie. În mod similar energia şi informaŃia de la intrare sunt supuse unor transformări specifice la nivel celular. Ca totalitate de procese corelate. intensificarea sa va implica sporirea valorică a 22 . contractilitatea. 1. când substanŃe complexe sunt desfăcute în substanŃe mai simple.de combinare. metabolismul celulei se poate desfăşura. Refacerea compoziŃiei la nivelul interstiŃiului cade în sarcina capilarului care va asigura. în spaŃiul celular. când substanŃe mai simple se leagă între ele. la intensităŃi diferite cuprinse între o valoare minimă admisibilă (bazală) şi una maximă posibilă. unitare. mediatori. cât şi transformările interne.

). aşa cum se întâmplă la marii atleŃi în urma mai multor ani de antrenament. Aceasta. Pentru intensificarea schimburilor trebuie să sporească. până la valoarea maximă fiziologică (180 p/min). în primul rând. precum şi. MB–metabolism bazal. creşterea fluxului capilar prin vasodilataŃie în teritoriul de activitate maximă se însoŃeşte de vasoconstricŃie în alte teritorii. Fig. prin vasodilataŃie. în limitele de variaŃie admise de homeostazia organismului. cantitatea de substanŃă necesară la intrare. Se asigură astfel o permanentă redistribuŃie a sângelui între diversele sectoare ale organismului în funcŃie de necesităŃile momentului. T – timp. Sporirea debitului cardiac se realizează prin creşterea frecvenŃei de pulsaŃie a inimii de la valoarea de repaus (75 p/min. 4). Întrucât cantitatea totală de sânge este cvasiconstantă în organism (aproximativ 8% din greutatea corpului). singura modalitate de sporire a intrărilor rămâne creşterea fluxului sanguin prin capilar realizată prin vasodilataŃie şi prin creşterea debitului cardiac. În timpul unei activităŃi intense la nivelul sistemului locomotor (alergare cu viteză maximă) cea mai mare parte din sângele organismului este distribuită. la peste 100 ml. la acest nivel în detrimentul altor sisteme la nivelul cărora se va produce vasoconstricŃie (sistemul digestiv).). însă. M – Metabolism. în intervale mari de timp. Din acest motiv metabolismul nu poate atinge valori maxime concomitent în două sectoare funcŃionale mari. 4 Mijloacele reglării metabolismului. S – solicitare. Când schimburile la nivelul capilarelor sunt intensificate prin mecanismele descrise mai sus se ajunge la un moment în care cantitatea de 23 .ambelor procese. nu se poate realiza prin sporirea concentraŃiei acestor substanŃe în sânge decât în foarte mică măsură şi anume. prin creşterea volumului sistolic (de la 75-80 ml. De aceea. (Debitul cardiac = frecvenŃa cardiacă × volumul sistolic) (fig.

Totalitatea organitelor unei celule defineşte alcătuirea. Alcătuirea şi structura celulei Componentele supramoleculare prin care se asigură realizarea metabolismului şi îndeplinirea funcŃiilor specifice sunt organitele celulare. ci şi în realizarea vasomotricităŃii.substanŃe necesare la intrare este superioară capacităŃii de prelucrare a lor în spaŃiul intracelular. a schimburilor transcapilare. precum şi în modificarea ritmului cardiac. cea de-a doua face posibilă existenŃa sistemului în care ea este cuprinsă. AdmiŃând că o astfel de 24 . Problema nu trebuie privită însă în mod simplist. Reglarea metabolismului celular trebuie înŃeleasă ca o procesualitate continuă şi unitară. defineşte structura celulei. inclusiv la capilare. Asemenea modificări ale activităŃii enzimatice cad în sarcina hormonilor. iar totalitatea relaŃiilor funcŃionale semnificative stabilite între acestea. Cum toate aceste reacŃii sunt catalizate de enzime intensificarea transformărilor interne specifice va putea fi realizată numai prin stimularea activităŃii unora dintre acestea şi inhibarea altora. implicit. Dacă cea dintâi face posibilă existenŃa în sine a celulei. IntervenŃia hormonilor nu trebuie considerată o soluŃie de ultimă instanŃă. 1. Hormonii intervin tot timpul nu numai în reglarea vitezei de realizare a transformărilor intracelulare. Intensificarea acesteia nu este posibilă decât prin creşterea în mod diferenŃiat a vitezelor de reacŃie catabolice şi /sau anabolice. ea fiind prezentă gradual tot timpul şi la toate nivelurile. O astfel de grupare deŃine deci o bază reală şi nu urmăreşte doar un scop didactic. DistincŃia ce o facem între activitatea organitelor desfăşurată doar în scopul asigurării existenŃei celulei şi aceea în scopul realizării funcŃiilor specifice permite gruparea componentelor celulare în organite ce asigură desfăşurarea metabolismului şi organite (aceleaşi sau altele) care asigură îndeplinirea funcŃiilor specifice fiecărei categorii celulare. separarea în etape şi faze distincte întreprinsă de noi mai sus având doar un scop didactic. În ultimă şi succintă analiză se poate constata că oricare celulă a unui organism pluricelular are o activitate fiziologică pentru sine şi una pentru întregul în care este integrată.3. II. pe baza acestuia funcŃiile specifice. raŃiunea de a exista în cadrul acestuia. în urma cărora rezultă metabolismul şi. Fără această din urmă activitate celula îşi pierde calitatea de componentă a organismului şi. Organitele sunt scăldate de hialoplasmă – soluŃie apoasă coloidominerală aflată în spaŃiul delimitat de membrana periplasmatică.

în primul rând. activitatea pentru întreg va fi prima sacrificată. desigur. este de remarcat faptul că integrarea într-un organism pluricelular duce şi la o accentuată diferenŃiere prin specializarea funcŃională a celulelor. în mod nespecific. un fel de „diviziune socială a muncii” în folosul întregului. În această situaŃie. cât timp a existat în cadrul organismului. c) stabileşte relaŃii 25 . din poziŃia pe care ea o ocupă în cadrul celulei. Membrana periplasmatică are de îndeplinit numeroase roluri ce derivă. aceleaşi organite ale celei din urmă vor desfăşura în plus şi activităŃi destinate întregului în care este cuprinsă. deci. b) asigură realizarea schimburilor materiale şi energetice în cadrul metabolismului.celulă ar fi eliminată din organism. dintr-o perspectivă general biologică. mai cu seamă. ci şi al propriei existenŃe.1. mecanismele integratoare ale organismului vor interveni mobilizând la activitate sporită alte celule nu atât în vederea restabilirii normalităŃii pentru celula în cauză. ci şi „deservită” la rândul ei de restul celulelor din organism şi aceasta nu numai în interesul funcŃionării. aici ne vom rezuma la prezentarea organitelor şi a rolurilor pe care acestea le îndeplinesc. însă dintr-un motiv oarecare. Organitele celulare şi rolurile lor Întrucât la capitolul destinat neuronului vom insista mai mult asupra acestor probleme. ea a fost nu numai „aservită” intereselor întregului. Departe de a fi o simplă „condensare a citoplasmei”. cât. În timp ce organitele celei dintâi sunt angajate exclusiv în activităŃi destinate existenŃei proprii. II. membrana are o organizare macromoleculară complexă în baza căreia: a) delimitează entitatea vie de mediul ambiant neviu. Pe de altă parte trebuie reŃinut faptul că activitatea pentru sine este condiŃie esenŃială a activităŃii pentru întreg: înainte de a putea funcŃiona în mod specific. Dacă. 1. în vederea suplinirii ei în plan funcŃional. temporar. celula trebuie mai întâi să existe biologic. viaŃa ei nu ar mai fi posibilă deoarece. o celulă ajunge într-o situaŃie limită care îi periclitează existenŃa (starea morbidă). DistincŃia ce trebuie făcută între activitatea pentru sine şi cea pentru întreg poate fi mai uşor înŃeleasă dacă vom compara celulaorganism a unui protozoar cu celula-parte a unui metazoar. De aici decurge o anume îngustare a activităŃii celulei-parte. comparativ cu celula-organism care este obligată să-şi rezolve singură toate problemele existenŃei. Pe de altă parte. întreaga energie internă fiind cheltuită doar în activitatea pentru sine.3.

porŃiunea de lichid interstiŃial în care se distribuie reŃeaua de glicocalix va avea alte proprietăŃi decât zonele din afara acesteia. MPP – membrana periplasmatică. a) Deşi membrana periplasmatică are o delimitare anatomică netă. CSC – citoschelet Astfel. produse prin sinteză celulară şi mereu reîmprospătate. iar citoplasma influenŃelor mediului extern. la faŃa internă şi glicocalixul. după cum şi porŃiunea de citoplasmă în care se distribuie citoscheletul va fi diferită calitativ faŃă de zonele mai profunde (fig. GCX – glicocalix. de o parte şi de alta. trecerea de la viu la neviu este graduală ea implicând o zonă relativ largă din cele două domenii. La majoritatea celulelor. metabolice şi informaŃionale bilaterale cu celelalte celule din organism şi relaŃii informaŃionale unilaterale cu mediul ambiant şi d) contribuie la exprimarea identităŃii celulare în raporturile sale posibile cu alte organisme prevenind astfel „omogenizarea biologică” atât de dăunătoare evoluŃiei. la cea externă. membranei propriuzise îi sunt ataşate. două formaŃiuni de proteine complexe fibrotubulare cu o organizare ce devine tot mai difuză pe măsura îndepărtării de membrană: citoscheletul. 5 Zona de demarcaŃie (ZD) dintre citoplasmă şi lichidul interstiŃial. pe o anumită distanŃă lichidul extern este supus influenŃelor celulei. alături de transformările 26 . Datorită acestor formaŃiuni proteice complexe. atât glicocalixul. încât. 5). limita dintre spaŃiul celular şi lichidul interstiŃial este mai mult o „zonă” decât o „linie” de demarcaŃie. Fig.mecanice. cât şi citoscheletul îndeplinesc şi alte roluri b) Schimburile material-energetice dintre celulă şi mediul extracelular fac parte integrantă din metabolism. Desigur.

Ar fi greşit să considerăm existenŃa celor două mecanisme în corelaŃie directă cu două categorii de substanŃe: pasiv – pentru cele difuzibile şi activ pentru cele nedifuzibile. leagă stereospecific molecula de transportat pe care o deplasează la cealaltă faŃă a membranei unde o eliberează. una şi aceeaşi particulă (ionii Na+. nu poate fi controlat de celulă. „înghiŃând” realmente mici picături de lichid extern prin formarea de vezicule la nivelul membranei pe care şi le internalizează utilizându-le conŃinutul. străină intereselor sale. dar cu o selectivitate minimă.7). Când interesele o impun şi compoziŃia mediului extern o permite celula transferă substanŃe spre interior apelând la endocitoză (fig. Endocitoza este o modalitate de transfer cu un randament maxim. În fapt. ci şi de circumstanŃele ambientale. în ambele sensuri (intrări. ca şi trecerea fosfolipidelor membranare de la o textură compactă la una afânată sunt două din modalităŃile prin care se exercită acest control. în baza difuziunii. Închiderea şi deschiderea canalelor ionice. K+. Formarea complexului transportor – moleculă şi desfacerea lui sunt procese catalizate de enzime 27 . 6) (pinocitoză. Ar fi de asemenea eronat să considerăm că mecanismul pasiv. Fig.chimice şi biochimice interne. Transportul activ are două modalităŃi de realizare. glucoză) putând fi tranzitată atât pasiv. cât şi activ. în baza unui anume consum de energie matabolică (ATP). Ca2+. reluând ciclul. componentă a membranei. cât şi active. bazat pe legi fizico-chimice. existenŃa lor este determinată de interesele celulei. ieşiri) prin mecanisme atât pasive. 6 Transferul activ prin endocitoză: patru faze succesive (1-4) în formarea veziculelor Când compoziŃia lichidului extern este variabilă şi. celula foloseşte mecanismul de transfer prin transportori specializaŃi (fig. celula apelând la unul sau altul dintre ele nu numai în funcŃie de interesele proprii. O particulă transportoare. conŃinând şi substanŃe indezirabile. pinein = a bea). Transferul transmembranar se realizează. în parte.

în primul rând. Fig. Fig. MPP – membrana periplasmatică.specifice situate la faŃa externă. A – desmozomi. 8). Datorită stereospecificităŃii legăturii dintre transportor şi particula de transportat această modalitate este de înaltă selectivitate. Ea asigură.2 – enzime c) Integrarea necesară oricărui sistem viu are aspecte particulare la organismul pluricelular. membranei periplasmatice îi revin roluri multiple în acest sens. E1. dar de randament scăzut. 8 JoncŃiuni intercelulare. Ele se leagă prin proteinele existente la acest nivel în cantitate mai mare. 7 Transferul activ prin transportor. O altă modalitate de legare a celulelor vecine este cea prin 28 . unele dintre acestea prelungindu-se în spaŃiile celulare creând aparenŃa unei continuităŃi de la o celulă la alta. B – punŃi citoplasmatice (PC) Desmozomii sunt îngroşări alungite ale membranei care proemină la exterior spre altele similare ale celulei vecine. respectiv internă a membranei. adeziunea dintre celule vecine în cadrul Ńesutului prin intermediul desmozomilor (fig. T – transportorul. Dispusă la periferia celulei. M – molecula de transport.

eliberaŃi în sânge. Dacă toŃi indivizii unei populaŃii (specii) vor fi identici sub raportul însuşirilor lor evoluŃia ar înceta deoarece selecŃia naturală nu ar mai avea obiect. unele Ńesuturi se specializează în producerea de mesageri chimici (hormoni) care. celulele fiecărui organism sunt „marcate prin semne distinctive” astfel încât ele să fie recunoscute ca străine în cazul pătrunderii lor într-un 29 . În plan informaŃional celulele organismului trebuie să comunice între ele la distanŃă mai mică (direct prin lichidul interstiŃial) sau mai mare (prin sânge şi lichidul interstiŃial) prin intermediul unor mesageri chimici eliberaŃi la exterior. Această necesitate de comunicare presupune existenŃa la nivelul celulelor atât a capacităŃii de a sintetiza şi elibera mesageri chimici proprii. celulele poartă pe membrana lor receptori specifici pentru acei hormoni al căror rol integrator general este dovedit prin modificările metabolice şi funcŃionale produse la nivelul Ńesuturilor şi organelor. Din acest motiv. vor fi transportaŃi cu acesta până la organele şi Ńesuturile Ńintă. Pentru o acordare metabolică şi funcŃională la nivelul întregului organism.joncŃiuni cu punŃi citoplasmatice prin care se asigură o comunicare directă a citoplasmei celor două formaŃiuni. În acest mod. cât şi a celei de a-i recepta pe ai altora (chiar şi a celor proprii. În fine. punându-şi astfel în acord nivelul metabolismului cu starea funcŃională. Aceste celule intră în alcătuirea segmentelor periferice ale analizatorilor. d) CondiŃia minimă a evoluŃiei este variabilitatea individuală. Legarea stereospecifică a mesagerului de receptorul membranar determină modificări metabolice şi funcŃionale specifice la nivelul celulelor Ńintă. toate celulele au capacitatea de a-şi produce receptori pentru mesageri pe care îi plasează la faŃa externă a membranei. Pentru ca imixtiunea să nu fie posibilă. Cercetările din ultima vreme au condus la rezultate ce întăresc tot mai mult convingerea că toate celulele organismului (cu foarte puŃine excepŃii) sunt capabile să sintetizeze şi să elibereze în lichidul interstiŃial substanŃe cu rol de mesageri intercelulari. Ele se caracterizează prin existenŃa la nivelul membranelor proprii a unor adaptări anatomice şi structurale capabile să asigure conversia energiilor fizică şi chimică în semnale electrice specifice (potenŃiale de acŃiune). Un asemenea mijloc de comunicare poate fi considerat ca un microsistem integrator cu efecte pe spaŃii restrânse în cadrul aceluiaşi Ńesut. joncŃiunea asigurând o integrare nu numai mecanică. anumite celule sunt specializate pentru captarea variaŃiilor factorilor fizico-chimici din mediul extern. ci şi funcŃională. cele două celule formează o entitate asociativă supracelulară cu funcŃii unitare. De asemenea. în unele cazuri). Una dintre posibilităŃile de producere a omogenizării indivizilor ar fi aceea a imixtiunii celulare de la un organism la altul.

Din acest punct de vedere antigenii pot fi asemănaŃi cu receptorii pentru neurotransmiŃători. MPP – membrana periplasmatică: V – formaŃiune veziculară.9) este un ansamblu de microtuburi cu diametrul de aproximativ 600 Aº ai căror pereŃi sunt formaŃi de endomembrane cu organizare similară membranei periplasmatice cu care.alt organism. În cazul pătrunderii într-un alt organism o astfel de celulă este recunoscută de sistemul imunitar al acestuia ca fiind un „non self” şi tratată în consecinŃă. numite antigene. cu atât mai mult cu cât şi modul lor de comportare biochimică este similar acestora. hormoni şi neuromodulatori. Pe suprafaŃa externă a membranelor lor toate celulele poartă anumite complexe proteice cu rol de „carte de identitate”. Reticulul endoplasmatic (fig. I – intrări din reticul în citoplasmă. Desigur. tipul biochimic al fosfolipidelor. N – nucleu. antigenii membranari nu folosesc organismului purtător. cât în organizarea lor spaŃială (sterică). Majoritatea proteinelor sunt proteine transportor şi enzime. Fiecare individ deŃine pe membranele celulelor proprii seturi de astfel de antigeni a căror specificitate pare că nu rezidă atât în natura lor chimică. Din loc în loc. se şi continuă. ca şi al proteinelor sunt total diferite de cele din membrana periplasmatică. LI – lichid interstiŃial. 9 Reticulul endoplasmatic. ci numai organismului în care s-ar produce imixtiunea celulelor (sau fragmentelor acestora) aparŃinând celui dintâi. O – ieşiri din citoplasmă în reticul. Dacă matricea endomembranelor este tot fosfolipidică. Rolurile majore ale reticulului sunt două: i) distribuŃia uniformă a substanŃelor ce constituie intrările celulare în toată 30 . de altfel. microtuburile dau naştere la dilataŃii sau formează mici vezicule independente. Fig.

Cum însă. Aparatul Golgi (fig. legând între ei aminoacizi în ordinea dictată de RNAm (mesager). Creşterea randamentului sintezei doar pe baza creşterii numărului de ribozomi este limitată. suprafaŃa mare a reticulului. ale căror componente nu sunt pasive. Rolul lor este acela de a asigura formarea legăturilor peptidice în cadrul sintezei proteice. trimis în citoplasmă de nucleul celular. punându-le. în acord cu intensitatea transformărilor interne. viteza de difuzie este o mărime ce scade proporŃional cu reducerea gradientului. de „înnobilare” calitativă. În consecinŃă. aparatul Golgi trebuie considerat ca un 31 . prin asocierea ribozomilor la reticul. Ribozomii sunt formaŃiuni corpusculare (pline) cu un bogat conŃinut de RNA şi proteine. organit specific celulelor cu o sporită producŃie pentru „export” (producŃia de substanŃă necesară întregului şi nu celulei). în baza unor gradienŃi (electro) chimici. De asemenea. respectiv eliminarea uniformă a substanŃelor ce constituie ieşirile din toată citoplasma şi ii) mărirea suprafeŃei de schimb. i) În citoplasma propriu-zisă. în special. mai cu seamă. astfel. Cu cât celulei i se solicită (funcŃie pentru întreg) o sinteză proteică mai intensă. la un moment dat. cu atât mai mare va fi numărul ribozomilor. lipidice şi glucidice.” În contact cu membranele cisternale. Încât. ii) Pe de altă parte. de consumul mare de timp necesar materiei prime (aminoacizilor) pentru a difuza de la faŃa citoplasmatică a reticulului până la ribozomi. ca şi distribuŃia sa în toată masa citoplasmei oferă un sediu potrivit pentru fixarea enzimelor ce catalizează sintezele. celulele secretorii. în ambele sensuri. reticulul endoplasmatic oferă o mult mai mare suprafaŃă pentru schimburile celulare decât membrana periplasmatică. absenŃa reticulului ar implica un mare consum de timp pentru difuzia. produsul sintetizat suferă transformări calitative majore ce pot fi asimilate unui proces de „maturare”. între citoplasmă şi mediul ambiant (lichidul interstiŃial) care circulă prin microtuburi. anularea acestei pierderi de timp se va realiza prin apropierea de reticul şi ataşarea de el a ribozomilor. şi ea stă în raport de inversă proporŃionalitate cu mărimea particulei.10) este un ansamblu de cisterne cu pereŃii formaŃi de endomembrane în care sunt depozitaŃi temporar produşii rezultaŃi din sintezele celulare pentru „export. ca şi în lichidul interstiŃial.masa citoplasmei. ergastoplasma. În acest mod ia naştere. a macromoleculelor de la membrană până la punctul de utilizare. deplasarea dintr-un punct în altul a substanŃei nu se poate realiza decât prin difuziune.

Pentru eliberarea. În fapt. aparatul Golgi este dispus mai în profunzimea citoplasmei.) nu poate fi realizat decât prin 32 . AG – aparat Golgi. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice).„depozit” activ în raport cu produsul înmagazinat. Întrucât produsul sintetizat este destinat „exportului”. se realizează transformarea şi înmagazinarea microcuantelor energetice din substanŃele nutritive (aminoacizi. sinteză etc. Cu cât „digestia” intracelulară trebuie să fie mai intensă. acizi graşi. oricare proces fiziologic (contracŃie. monozaharide) în macrocuante din compuşii fosforilaŃi ai adenozinei (ATP). glicerol. N – nucleu Lizozomii (liză = desfacere. mărginite de endomembrană. Mitocondria (fig. implicate în catabolism). Pentru a se exclude riscul unor eliberări intempestive. Fig. celule conjunctive. 11) este organitul la nivelul căruia. transport activ. toŃi produşii rezultaŃi fiind utilizaŃi în alte scopuri. celule gliale. care include în ele enzime hidrolitice (de descompunere. a trigliceridelor în acizi graşi şi glicerol şi a polizaharidelor în monozaharide. prin exocitoză. osteoclaste. guanozinei (GTP) şi creatinei (CP). deci. 10 SecŃiune prin aparatul Golgi din celula secretorie.5µ diametru).20. prin fosforilare oxidativă. SS – suprafeŃe de secŃiune. sub acŃiunea unor factori externi nespecifici. numărul lor maxim este specific celulelor fagocitare (leucocite. eliberarea sa din depozit trebuie făcută numai la solicitare (comandă). cu atât numărul lizozomilor este mai mare. Rolul lor este de a asigura transformarea proteinelor în aminoacizi. De aceea. rupere) sunt organite veziculare (0. a produsului depozitat relaŃia aparatului Golgi cu reticulul endoplasmatic este esenŃială. mai aproape de nucleul celulei. MPP – membrana periplasmatică.

deoarece microcuantele din substanŃele nutritive sunt insuficiente amorsării lui. pentru refacere. eliberând prin scindare energia metabolică necesară activităŃilor fiziologice şi consumând. Aceasta întrucât la nivelul lui se găsesc depozitate informaŃiile genetice prin care se asigură continuitatea în timp a speciei. Din punct de vedere energetic celula. cea internă fiind pliată din cauza suprafeŃei mult mai mari. ca termen intermediar comun pentru glucide. MF – membrana externă El nu reprezintă. total nepoluant. Prezintă o membrană dublă. Adenozintrifosfatul se instituie. Din punct de vedere cibernetic el poate fi considerat un „soft” complex.6 µ grosime. În conversia energetică membranele mitocondriate joacă un rol esenŃial ele fiind sediul unor importante enzime fixate şi al unor foarte active mecanisme de transport activ. decât un intermediar de conversie. însă. generat 33 . în general. Forma mitocondriilor este. MI – membrana internă cu suprafaŃa mare. Mitocondria se prezintă astfel ca o „bancă” în care „valuta energetică ordinară” (cuantele microergice) este transformată (nu schimbată!) în „valută energetică forte” (cuante macroergice). lipide şi protide) cu oxigenul adus de respiraŃie. ovală cu dimensiuni de 1-3 µ lungime şi 0. De la nivelul nucleului mesajul genetic este trimis în citoplasmă prin intermediul RNAm (mesager).3-0. ca o „valută forte” în plan energetic. energia eliberată prin arderea hidrogenului adus de substanŃele organice alimentare (acidul piruvic. 11 Mitocondria (parŃial secŃionată). „hardul” fiind reprezentat de restul celulei. se dovedeşte a fi un „motor cu hidrogen”. astfel. Nucleul este organitul celular aflat pe primul loc în ierarhia componentelor celulare.utilizarea unor cuante mari de energie eliberate prin scindarea enzimatică a ATP-ului. Fig. deci şi organismul. în special pentru H+.

de mişcările cromozomilor din timpul diviziunii celulei. Fiind esenŃial pentru transformările biochimice din citoplasmă. calea de trecere a RNAm (fig. el lipseşte la celulele care nu se mai divid. responsabil. în primul rând. în centrul geometric al celulei. cel mai probabil. Când celula are dimensiuni mai mari şi un metabolism mai intens. spaŃiul dintre membranele sale aflându-se în comunicare directă cu reticulul endoplasmatic. Membrana nucleului. REP – reticul endoplasmatic. apoi. 34 . termenul de celulă bi sau polinucleată nu este corespunzător. În cazurile de fragmentare. materialul genetic este acelaşi în toate formaŃiunile rezultate. Carioplasma (plasma nucleului) comunică direct cu citoplasma prin pori largi ce străbat ambele membrane şi care reprezintă. nucleul poate ocupa şi poziŃii periferice situându-se de partea polului celular care deŃine cea mai ridicată intensitate funcŃională. ME – membrana externă. De aceea. 12). 12 Membrana dublă a nucleului. se reface în procese anabolice specifice). Rolul funcŃional este acela de centru cinetic al celulei. unic sau fragmentat. MI – membrana internă. MN – material nuclear Centrozomul este o formaŃiune bicorpusculară (doi centrioli) înconjurată de o porŃiune de citoplasmă cu altă densitate decât cea a masei celulare (fig. pentru asigurarea uniformizării activităŃii celulare nucleul se poate fragmenta în două sau mai multe părŃi. printre care şi neuronul. De aceea. Este cel mai mare organit situat. de regulă. este dublă. 13).prin fragmentarea DNA (care. el trebuind înlocuit cu acela de celulă cu nucleu fragmentat. Fig.

există şi două excepŃii: celula nervoasă şi gametul. MPP – membrana periplasmatică. oricare celulă integrată organismului beneficiind de activitatea specifică a celorlalte. ele specializându-se într-o anumită direcŃie funcŃională imperios necesară existenŃei întregului. în anumite circumstanŃe. cât şi dezvoltarea diferenŃiată şi reorganizarea unora dintre cele ce îi asigură existenŃa. un proces de reîmprospătare şi revigorare permanentă a celulei prin înlocuirea macromoleculelor vechi din organitele sale cu altele noi. 1. Acest proces este mai accentuat la nivelul formaŃiunilor sinaptice unde turnoverul poate dura. Specializarea funcŃională a celulei determină atât apariŃia unor organite noi. Încât. II. în aceeaşi măsură planurile valorice ale acestor relaŃii nu sunt întrutotul şi întotdeauna echivalente. ca formă de organizare supracelulară.Fig. până la câteva zeci de zile). Pentru a putea surprinde toate modificările de alcătuire şi structură determinate de specializarea funcŃională vom descrie 35 . Celulele având aceeaşi specializare funcŃională alcătuiesc un anumit tip de Ńesut. deşi neuronul este aparent acelaşi.3. mai puŃin de o oră. în fapt el este mereu altul. dintr-un anumit unghi de privire. 13 Centrozomul.2. Obligativitatea oricărei celule de a îndeplini o activitate în folosul întregului nu trebuie însă interpretată ca o formă de „aservire” (relaŃie cu un singur sens). la neuron ea este asociată cu un turnover foarte dinamic. CS – centrozom. ci ca o reală „asistenŃă mutuală” (relaŃie cu dublu sens). Facem precizarea că. N – nucleu În legătură cu această problemă trebuie remarcată diferenŃa dintre neuron şi celelalte celule care nu se mai divid (limfocitul. eritrocitul). În timp ce la hematie şi limfocit pierderea capacităŃii de diviziune se asociază cu o durată de viaŃă a celulei foarte limitată (de ordinul câtorva. Specializările funcŃionale ale celulelor Celulele sunt supuse în organism unei reale „diviziuni sociale a muncii”.

– asigurând un volum mai mare de schimburi (intrări-ieşiri) –. cât şi dimensiunilor apreciabile ale particulelor ce difuzează. un număr sporit de ribozomi. totuşi. a numărului de „lucrători”. 36 . un organit care ia naştere prin reorganizarea unei părŃi din organitele preexistente şi nu o formaŃiune nouă. Celule de tip secretor FuncŃia specifică a acestor celule – secreŃia – constă în sinteza. cu atât mai extinse. deci. deosebit de cel lipsit de ribozomi numit reticul neted. Considerând celula ca o mică uzină chimică. de regulă proteice. Ca urmare. sporirea producŃiei de substanŃă necesară „exportului” va implica o creştere corespunzătoare a cantităŃii de materie primă. producŃia va creşte corespunzător. De asemenea. Încât celula secretorie va avea un reticul endoplasmatic bine dezvoltat. Asemenea porŃiuni cu ribozomi ataşaŃi ca nişte rugozităŃi (asperităŃi sferoidale) poartă denumirea de ergastoplasmă (gr. Ergastoplasma este. a surselor de energie şi desigur a „matriŃelor” specifice în care se va turna produsul. depozitarea şi eliberarea unor substanŃe.dezvoltarea organitelor în contextul mai general al tipologiei funcŃionale a celulelor. uzina trebuie să dispună şi de un „spaŃiu de depozitare” a produsului destinat livrărilor. una şi aceeaşi celulă poate avea o dublă sau triplă specializare. Analizând situaŃia în detaliu vom constata că decalajul se datorează unei „deficienŃe” de organizare internă: distanŃa mare de la locul de intrare (membrana reticulului endoplasmatic) şi până la locul de utilizare (ribozomii dispersaŃi în citoplasmă) este parcursă de materia primă (aminoacizi şi alte substanŃe necesare) prin difuzie. Asocierea ribozomilor se face numai pe anumite porŃiuni ale reticulului. cu cât sarcinile de producŃie ale celulei sunt mai mari. ergaster = muncitor) sau reticul rugos. Singura soluŃie este anularea acestei distanŃe prin apropierea ribozomilor de reticul şi fixarea lor pe faŃa citoplasmatică a membranei acestuia. în multe cazuri. Tipologia funcŃională a celulelor nu respectă întrutotul tipologia cunoscută a Ńesuturilor întrucât. doar creşterea numerică nu duce la creşterea producŃiei (activitatea pentru întreg) de acelaşi număr de ori. AdmiŃând ipotetic că toate acestea au sporit cantitativ de 20 de ori faŃă de nivelul necesar activităŃii pentru sine vom constata că. cu un mare consum de timp. A. necesare organismului în ansamblu sau unuia dintre sectoarele sale. în baza gradienŃilor. – ca „lucrători” direcŃi în sinteze –. multe mitocondrii furnizoare de energie (ATP) şi o producŃie corespunzătoare de RNAm la nivelul nucleului. datorită atât vâscozităŃii sporite a mediului de difuzie (coloidul citoplasmatic).

de reproducere. constructivă. cu toate componentele caracteristice. prin diviziune. feromoni. B. Aparatul Golgi pare să fie implicat şi în formarea endoşi exomembranelor. similare lor. În primul caz vorbim de multiplicare. Aparatul Golgi este o componentă a celulei secretorii la nivelul căreia produsul de sinteză suferă un proces de maturare. fără de care calitatea lui are de suferit. condrină. deci pot germina. deci şi la om. Faptul că el este dezvoltat cu precădere la nivelul celulelor secretorii. creşterii şi dezvoltării sistemului biologic individual. cât şi de ribozomii ataşaŃi ei. când anumiŃi hormoni (în special catecolaminele) sunt eliberaŃi fără a-şi fi încheiat stagiul de maturare la nivelul depozitului. enzime. pe de altă parte. Celule de tip germinativ Cu câteva excepŃii. iar organitele ce îl deservesc sunt cele bazale. La acest tip de celule metabolismul este intensificat în latura lui anabolică. neuromodulatori şi hormoni. la organismele pluricelulare. oseină etc. Celule de tip secretor întâlnim în mai multe tipuri de Ńesuturi. prin producŃia sa de neurotransmiŃători. Este de remarcat că la acest tip aparatul Golgi nu urmează aceeaşi linie de dezvoltare el fiind implicat doar în geneza membranelor nu şi stocarea 37 . în corelaŃie directă cu dezvoltarea ergastoplasmei. însă. pe de o parte şi asigurarea existenŃei şi devenirii sistemului supraindividual – specia. Neuronul. de înnobilare. numai acele celule care au funcŃie specifică pentru întreg formarea permanentă de noi celule (nu numai în perioada de creştere a organismului). în cel de-al doilea. mucus. face parte integrantă din tipul secretor. În ultimă şi succintă analiză. produsul secretat fiind extrem de diferit: hormoni.Prin aceasta nu trebuie. proprii oricărei celule. să negăm noua valoare dobândită atât de membrana reticulului. diviziunea celulelor se realizează cu o dublă finalitate: asigurarea existenŃei. dar dezvoltate pe măsură. colagen. toate celulele organismului se divid dând naştere unor celule noi. Cele mai importante procese au loc la nivelul nucleului şi centrozomului. anticorpi. Aceasta poate fi una din explicaŃiile sindromului de suprasolicitare în plan endocrin. Sintezele sunt destinate asigurării creşterii şi dezvoltării celulei până la nivelul de la care aceasta poate da naştere. neurotransmiŃători şi neuromodulatori. unei noi celule. constituie o dovadă a rolului său primordial în funcŃia secretorie. În tipul germinativ se includ însă.

Dacă în formă de scuame ele cântăresc aproape 20 kg. în 70 ani de viaŃă a unui individ asigură succesiunea a peste 210 generaŃii de hematii. în 70 de ani de viaŃă. cât şi din cauza uzurii sau / şi a stărilor morbide. ci formării de organite. C. Necesitatea unui sistem de ecarisaj în organism este reclamată. ne putem imagina că masa lor iniŃială. bogate în citoplasmă şi organite. celulele aparŃinând acestui tip funcŃional au o sporită producŃie enzimatică (enzime hidrolitice) şi un număr mare de lizozomi. aproximativ 18-20 kg de strat cornos sub formă de celule moarte. Rolul fiziologic al acestui proces este ecarisajul organismului şi nu hrănirea în sine a celulelor fagocitare. Capacitatea germinativă este considerabilă (mai puŃin pentru cele generatoare de ovule). în primul rând. celulele hemato-şi limfopoetice şi cele generatoare de gameŃi. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice şi multe celule conjunctive. 38 . astfel. în asemenea situaŃii.5 l sânge. Dar ele au fost produse de stratul generator ca celule vii.produşilor de sinteză care nu mai sunt destinaŃi exportului. lipsite de citoplasmă şi încărcate de cheratină. În mod similar poate fi evaluată capacitatea germinativă a celulelor hematopoetice care. Celule de tip fagocitar Fagocitoza este procesul de înglobare în citoplasmă. creşte doar temporar numărul celulelor fagocitare specializate (leucocitele). cu o densitate de 5 milioane celule pe mmc. aceasta fiind dovedită şi din faptul că. a unor particule semisolide din mediu (agregate macromoleculare. prin intermediul formării de vezicule. fragmente de celule şi chiar celule întregi). În această categorie sunt cuprinse: anumite leucocite. Abia în al doilea rând ecarisajul prin fagocitoză are şi o justificare externă (pătrunderea unor agenŃi patogeni). de numărul mare de celule proprii ce mor zilnic atât din cauza duratei reduse de viaŃă (elementele figurate ale sângelui). deşi acestea au serioase avantaje pe plan nutritiv. unele celule gliale care. produsă de stratul generator este cu mult mai mare. În această categorie se includ celulele epiteliilor unistratificate şi cele ale stratului generator al celor pluristratificate. reală. Se apreciază că de pe suprafaŃa corpului uman se înlătură. în aproximativ 5. Pe lângă unele proprietăŃi particulare ale membranei periplasmatice care asigură formarea veziculelor de fagocitoză. ajunse în această stare din cauza îndepărtării lor faŃă de sursa de hrană şi oxigen (vasele de sânge din Ńesutul subepitelial). preîntâmpină accesul deranjant al leucocitelor printre corpii celulari ai neuronilor.

organitul implicat cel mai profund în realizarea ei este membrana periplasmatică. Celule de tip excitabil Excitabilitatea fiind o proprietate ce se evidenŃiază doar la impactul cu o variaŃie a factorilor din mediu. Asemenea celule se asociază în formaŃiuni epiteliale ce constituie adevărate bariere între diverse compartimente lichidiene ale organismului. al neuronilor autoexcitabili din centrul inspirator bulbar şi al fibrelor musculare netede din pereŃii unor organe cavitare. în primul rând. însă. Celulele de tip excitabil. ritmică a acestor celule nu are nimic comun cu bioritmurile. FuncŃionarea automată. Excitabilitatea este doar o condiŃie şi o primă treaptă a procesului de reflectare care. Tot în categoria celulelor excitabile sunt cuprinse şi acele celule care nu reflectă apariŃia unei modificări din mediul ambiant. Acest tip celular se caracterizează printr-o înaltă dezvoltare şi specializare a mecanismelor de transport transcelular localizate exclusiv la nivelul 39 . de membrana periplasmatică şi pompa ionică electrogenă. după ce vor fi analizate mecanismele intime ale excitabilităŃii. răspund în mod specific: printr-o variaŃie mai mult sau mai puŃin promptă a potenŃialului membranar (celulele epiteliilor senzoriale). fotonici. între anumite limite. Excitabilitatea nu reprezintă o însuşire difuză a acestui tip celular. sunt categorii specializate care. Alcătuirea şi structura acesteia sunt de o înaltă complexitate şi specificitate. ci ea este remarcabil profilată pe anumite tipuri energetice de stimuli: mecanici. în organism există celule specializate în direcŃia asigurării transportului de substanŃă (şi energie) în interesul întregului şi nu în interes propriu. termici. electrici şi chimici. Acestei probleme îi este rezervat un spaŃiu mai mare la studiul celulei nervoase. E. ci este consecinŃa firească a unor procese biofizice desfăşurate la nivelul membranei periplasmatice. prin eliberarea unor produşi specifici de sinteză (neuronii şi celulele secretorii) şi prin declanşarea unor procese mecanice active (fibrele musculare). este propriu oricărei celule. pe baza capacităŃii de a sesiza rapid prezenŃa unei variaŃii adecvate din mediu.D. Celule de tip „transport” Deşi oricare celulă realizează schimburi în cadrul metabolismului propriu. Este cazul Ńesutului nodal din miocard. ci o particularitate structural-funcŃională proprie. Asupra acestor procese vom insista într-un alt paragraf. Ele se dovedesc capabile de a răspunde unor modificări ritmice interne legate. celule numite autoexcitabile.

contribuind în cea mai mare parte la realizarea barierei hematoencefalice (fig. CGT – celulă glială (astrocit) cu rol trofic.membranei periplasmatice şi nu la nivelul celei reticulare. Celule specializate în transportul dintre compartimente întâlnim la nivelul tuturor capilarelor. bariera interpusă 40 . Când lichidele din cele două compartimente diferă puŃin între ele. Fig. interpuse între conŃinutul tubului şi lichidul interstiŃial şi la tubii renali unde epiteliile pereŃilor se interpun între interstiŃiu şi lichidul de excreŃie (urina). O categorie aparte a acestui tip funcŃional o reprezintă celulele gliale cu rol trofic (astrocitele) care mediază selectiv schimburile dintre sânge şi neuroni. consumatoare de energie: prin transportori – cu înaltă specificitate dar cu randament scăzut – şi prin vezicule de pinocitoză – cu specificitate redusă dar cu randament ridicat. care se interpune între pelicula surfactantă alveolară şi sânge. SN – substanŃe nutritive Mecanismele de transport care se dezvoltă la acest tip celular sunt cele active. N – neuron. Când lichidele din compartimentele între care se realizează schimburile sunt net diferite calitativ (aşa cum este cazul epiteliului de transport din intestin). CS – capilar sanguin. al căror perete epitelial (endoteliu) se interpune între sânge şi lichidul interstiŃial. mecanismul prin transportor este cel mai indicat fiind foarte selectiv. aşa cum este cazul transportului pentru nevoi proprii. 14). sporirea randamentului asigurându-se prin mărirea corespunzătoare a suprafeŃei membranei periplasmatice de la polul apical al fiecărei celule (microvili). la epiteliile digestive. 14 Celulă glială cu rol trofic. la bariera pulmonară. formată din endoteliul capilar şi epiteliul alveolar. aşa cum este cazul plasmei sanguine şi lichidului interstiŃial.

aşa cum este cazul fibrelor musculare striate scheletice şi cardiace. F. Fig. În absenŃa energiei unghiul format de punte cu microfilamentul de miozină este larg deschis (peste 90º). b – contracŃie În funcŃie de mărimea forŃei ce trebuie dezvoltată ansamblurile liniare de miofilamente se dispun şi funcŃionează izolat. aşa cum este cazul majorităŃii fibrelor musculare netede. ceea ce duce la sporirea apreciabilă a forŃei. scheletic). ACT – filament de actină. Creşterea forŃei se realizează atât prin sacrificarea independenŃei celulare (miocard) cât şi chiar al individualităŃii (m. iar în prezenŃa energiei (din ATP) acesta se închide (aproape de 90º) trăgând miofilamentele de actină între cele de miozină (fig. PI – punte încrucişată. 15). sau în mănunchiuri (miofibrile) cu funcŃionare concomitentă. MZ – filament de miozină. E – energie chimică eliberată din ATP. pe realizarea unei tranziŃii conformaŃionale a punŃilor încrucişate cu ajutorul energiei chimice eliberată enzimatic din ATP. potrivit ipotezei glisării miofilamentelor de actină printre cele de miozină. independente unele de altele. El este reprezentat de două tipuri de miofilamente proteice – actina şi miozina – asociate în grupaje discontinue ce se dispun seriat în lungul celulei. Mecanismul de conversie a energiei chimice în lucru mecanic se bazează. 41 .(endoteliul capilar) utilizează mai cu seamă mecanismul activ prin endocitoză al cărui randament este net superior. Celule de tip contractil Organitul specific acestui tip celular este specializat în transformarea energiei chimice (din ATP) în lucru mecanic. 15 Mecanismul glisant al contracŃiei. a – relaxare.

nu există nici o celulă care să aibă o activitate doar pentru sine. în egală măsură. nu ascultă de legităŃi preexistente. în general. Celula este un univers al acŃiunilor. prin specializările membranei periplasmatice în generarea şi propagarea potenŃialelor electrice şi tipului secretor.3. Celula de tip germinativ poate fi un exemplu din prima categorie. o falsă problemă întrucât ele nu reprezintă procese cu scop în sine. De asemenea. prin modul comun de existenŃă – metabolismul. însă. ci ea se pretează doar la categorisiri pe baza unor criterii convenŃionale. 42 . cât şi a celei destinată întregului. orice tentativă de clasificare izbindu-se de insolubila problemă. pur teoretică. prin sinteza şi eliberarea neurotransmiŃătorilor. oare. Dar. nu cumva activitatea pentru sine apare şi se dezvoltă tocmai cu finalitatea de a face posibilă activitatea pentru întreg. bază unică de realizare atât a activităŃii pentru sine. ci doar laturile unui proces unitar şi universal – devenirea. această celulă putând fi secretorie (sinteza unor substanŃe specifice necesare altor celule). durata lor fiind scurtată prin intervenŃia sistemului de „ecarisaj” care înlătură (prin fagocitare) acele celule ce se dovedesc incapabile de a se salva prin mijloace proprii. respectiv prin valorificarea sprijinului dat de mecanismele integratoare ale organismului. neuronul aparŃine. Toate tipurile funcŃionale sunt strâns reunite. La o primă şi superficială privire lucrurile par simple: activitatea pentru întreg este secundară întrucât ea nu poate să se desfăşoare. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor Dacă anumite celule pot fi încadrate strict într-un anumit tip funcŃional. altele pot aparŃine în egală măsură la două sau trei tipuri. după cum am constatat. unitar şi divers în egală măsură. tipului excitabil.II. întrucât acestea derivă tocmai din ceea ce este comun unui număr mare de cazuri particulare.1. Aşa cum realitatea.3. în timp ce hepatocitul din cea de-a doua. Perfect adevărat! Dar. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. de transport (între sângele venos portal şi cel sistemic pentru substanŃele absorbite în tubul digestiv) sau germinativă (însuşire ce stă la baza marii puteri de regenerare a ficatului). În organism. tot aşa diversitatea funcŃională a celulelor organismului nu se supune unei clasificări date. adică formale. adică existenŃa sistemului supraiacent? O primordialitate a uneia din cele două tipuri de activităŃi este un non sens. Aceasta se poate întâmpla doar în starea morbidă când celula angajează toată energia de care dispune în direcŃia salvării propriei existenŃe. decât prin şi pe baza activităŃii pentru sine. asemenea situaŃii reprezintă stări-limită în viaŃa unei celule. renunŃând temporar la activitatea pentru întreg. adică dintr-o prelucrare statistică. a priorităŃii activităŃii pentru sine sau pentru întreg.

în plan elementar. tipului excitabil şi tipului secretor. ci şi o preliminară prelucrare a acestora. funcŃia acestuia. Înalta sa specializare.SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III. deopotrivă. toate acestea formând arcul reflex. celula glială formează învelişul mielinic. cale eferentă. NEURONUL –CELULĂ EXCITABILĂ ŞI SECRETORIE În mod cu totul eronat se consideră neuronul ca fiind unitatea structural-funcŃională a sistemului nervos. asigură nu numai o selectare a substanŃelor la intrare. cale aferentă. derivată din complexitatea procesului integrării la care participă în mod esenŃial. prin rularea propriei membrane în jurul axonului sau dendritei. În consecinŃă. Neuronul este o celulă cu dublă specializare funcŃională aparŃinând. Ori acest lucru nu este posibil. principal. Celula glială. centru de prelucrare a informaŃiilor şi elaborare a comenzii. la stocarea informaŃiei. cel puŃin în parte. celula glială poate contribui. Prin urmare. abia acesta din urmă având valoare de unitate structural-funcŃională a sistemului integrator (sistemul nervos). este avansată ipoteza că aceasta ar furniza neuronului chiar ATP. efector şi aferentaŃia inversă. Dacă prin unitate structural funcŃională trebuie să înŃelegem cea mai mică parte dintr-un întreg la nivelul căreia se realizează. ceea ce ar putea explica numărul redus al mitocondriilor neuronale în raport cu cheltuiala energetică totală a acestuia. derivat din implicarea permanentă a mecanismelor integratoare. preluând o parte din sarcinile acestuia şi asigurându-i condiŃiile optime pentru îndeplinirea funcŃiilor sale specifice. atunci neuronul ar trebui să poată realiza integrarea cel puŃin în forma ei cea mai simplă care este actul reflex elementar (cu implicarea unui singur nivel de decizie). actul reflex presupunând o anumită structură realizată între cel puŃin şase componente (dintre care patru neuroni): receptor. interpusă între capilar şi neuron. neuronul este un element component. pun în faŃa neuronului sarcini ce depăşesc posibilităŃile funcŃionale ale unei singure celule. desigur. o altă categorie celulară – nevroglia – vine în sprijinul neuronului. precum şi nivelul sporit al metabolismului. Celulele gliale 43 . al arcului reflex. făcând astfel posibilă propagarea independentă şi cu viteză mare a PA pe fiecare prelungire neuronală.

oricare arc reflex are un singur neuron senzitiv – protoneuronul –. cu sens de propagare celulifug. Şi în acest caz. Ca elemente componente ale arcului reflex neuronii prezintă două particularităŃi: emit prelungiri şi au polaritate funcŃională. cu sens de propagare celulipet şi axonice. Din această perspectivă. se 44 . se consideră ca fiind senzitivi toŃi neuronii ce se interpun între receptor şi centrul nervos. este determinată de prezenŃa sinapselor şi ea reprezintă o proprietate a arcului reflex şi nu a prelungirilor. sau „cicatrizarea” Ńesutului nervos care constă în multiplicarea celulelor gliale în spaŃiile interstiŃiale rămase libere prin fagocitarea neuronilor nefuncŃionali şi prin care se asigură menŃinerea quasiconstantă a spaŃiilor cu lichid dintre celule (200-300 Aº). oricare arc reflex are un singur neuron efector – ultimul din cadrul arcului reflex – restul neuronilor interpuşi între centrul de comandă şi acesta din urmă având valoare asociativă.Prin toate acestea se justifică numărul mult mai mare al celulelor glialei decât al neuronilor (raportul estimat: 8-10/1). Prelungirile pot fi dendritice (la mulŃi neuroni ele lipsesc). de asociaŃie (intercalari) şi efectori (motori şi secretori). constituind calea aferentă (respectiv ascendentă) a arcului reflex. tot prin extensie. valoare efectorie reală are doar acel neuron al cărui axon intră în contact cu o formaŃiune efectoare (secretorie sau contractilă). aplicarea unui stimul direct pe una din prelungiri dă naştere la un potenŃial de acŃiune ce se propagă de-a lungul acestora în ambele sensuri. Valoare senzitivă reală are doar acel neuron ale cărui dendrite intră în. cum ar fi „ecarisajul” prin fagocitare. Cu toate acestea. Această polaritate este determinată de modul de comunicare interneuronală la nivelul sinapsei. prin care se evită pătrunderea la acest nivel a leucocitelor ce ar perturba activitatea neuronilor. După locul ocupat în cadrul arcului reflex. Din acest unghi de privire. sau participă la alcătuirea receptorului. dar nu poate traversa sinapsa decât în conformitate cu polaritatea funcŃională – de la axon la dendrită sau la corpul celular. restul neuronilor interpuşi între acesta şi cel efector având valoare reală asociativă. prin extensie. neuronii pot fi de trei tipuri: senzitivi (receptori). cu caracter mai general. UnidirecŃionarea propagării. însă. În acelaşi sens. respectiv după raporturile stabilite cu celelalte elemente componente ale acestuia. Oricare neuron prezintă doi poli funcŃionali – un pol de intrare şi unul de ieşire – în raport cu circulaŃia unidirecŃională a semnalelor. iar membrana postsinaptică a neuronului următor pe care se găsesc receptorii specifici pentru mesagerul chimic constituie polul de intrare a semnalelor sub forma potenŃialelor de acŃiune declanşate de cuantele de neurotransmiŃător. PorŃiunea terminală a axonului – butonul – reprezintă polul de ieşire a semnalelor sub forma cuantelor de neurotransmiŃător.îndeplinesc şi alte roluri.

constituind calea descendentă (respectiv calea eferentă) a arcului reflex. 1. de asociaŃie şi efectori în înŃelesul lor formal şi nu în cel real. cât dezvoltarea diferenŃiată şi organizarea specifică a celor comune tipului excitabil şi tipului secretor. formalizări). Alcătuirea şi structura neuronului Specializarea funcŃională a neuronului nu are la bază atât apariŃia de organite celulare noi. substanŃe liposolubile etc.consideră ca fiind efectori toŃi neuronii ce se interpun între centrul nervos şi efector. Membrana neuronală are un conŃinut mai mare de fosfolipide (60%). Prin reducŃie. în cele ce urmează vom folosi termenii de senzitiv. Fig. mai cu seamă. respectiv între calea ascendentă şi cea descendentă a arcului reflex. iar fluiditatea lor este mai sensibilă la acŃiunea factorilor de influenŃă (temperatură. III. fac joncŃiunea între calea aferentă şi cea eferentă. însă. Întrucât realitatea nu poate fi cunoscută decât prin intermediul simplificărilor (modelări. ExplicaŃia 45 .). de interrelaŃiile ce se stabilesc între ele. 16 Membrana – modelul mozaicului fluid Deosebirile faŃă de membranele altor celule Ńin de calitatea şi cantitatea componentelor ce formează acest ansamblu trilaminat şi. 16). valoare asociativă se atribuie numai neuronilor care. Valoare asociativă reală au toŃi neuronii interpuşi între cel real senzitiv (protoneuron) şi cel real efector (ultimul neuron din arc). Membrana periplasmatică a neuronului respectă planul general de organizare descris anterior (fig. doar la nivelul centrilor. decât alte membrane.

18). Dintre proteinele-enzime unele prezintă interes special în fiziologia integrării neuro-endocrine: adenozintrifosfataza ionodependentă. Adenozintrifosfataza (ATP-aza) este implicată în mecanismele de transport ionic activ prin eliberarea din ATP a energiei chimice necesară mişcării ionilor împotriva gradienŃilor chimic şi electric şi / sau în sensul acestora dar cu viteză mult sporită. chiar dacă nu de aceeaşi amploare. fiecare tip funcŃional prezentând o gamă largă de variante pentru acelaşi neuron. adenilatciclaza şi fosfati dilinozitolkinaza. Sub aspect funcŃional ele pot fi: proteine-enzime. există şi între fosfolipidele diverşilor neuroni. Există mai multe forme de ATP-ază în funcŃie de ionul care le activează şi al cărui transport transmembranar îl asigură: ATP-aza Na+-K+ dependentă (fig.şi tripeptide.acestor diferenŃe constă în faptul că atât gruparea hidrofilă (fosfatidil).17) diferă calitativ de alte fosfolipide. ele vizând atât latura calitativă (componenta organică a grupării hidrofile. cât şi pe cea cantitativă (conŃinutul se colesterol sau de acizi graşi nesaturaŃi). 17 Macromolecula de fosfolipid. proteine-transportor. 46 . Toate aceste aspecte particulare îşi pun amprenta asupra parametrilor funcŃionali ai membranei fiecărui neuron. HFL – pol hidrofil. Fig. cât şi cea hidrofobă (acizi graşi) (fig. proteine-receptor şi proteine-canal. lungimea lanŃurilor de acizi graşi). de la di. până la polipeptide complexe (glicoproteine şi lipoproteine) şi metal-proteine (unele enzime). Varietatea biochimică a proteinelor membranare este extrem de mare. HFB – pol hidrofob Anumite diferenŃe.

Fig.20) 47 . Prin activitatea lor ATP-azele ionodependente asigură refacerea şi întreŃinerea în timp a homeostazei ionice. 19 Efectele variaŃiei concentraŃiei interne a ionilor Ca2+ asupra ATP-azei specifice În acest mod. 19) etc. 18 Efectele variaŃiei concentraŃiilor interne ale ionilor Na+ şi K+ asupra ATP-azei specifice ATP-aza Mg2+ dependentă. precum şi a potenŃialului electric de membrană. specificitatea enzimei asigură specificitatea de transport şi se evită interferenŃa enzimatică. ATP-aza Ca2+ dependentă (fig. Adenilatciclaza are ca acŃiune finală formarea adenozinmonofosfatului ciclic (AMPc) implicat ca al doilea mesager ce modifică activitatea enzimelor (fig.Fig.

21). 20 Activitatea adenilatciclazei la nivelul membranei În mod similar funcŃionează şi fosfatidilinozitolkinaza care produce din fosfolipide membranare diacilglicerol ca mesager de ordin secund implicat în acŃiunea anumitor enzime citoplasmatice (fig. Independent de faptul că transportorul este o subunitate a ATP-azei sau o moleculă separată el are o specificitate remarcabilă (dar nu exclusivă) pentru transportul unui anumit ion. Se admite că însăşi ATP-aza ionodependentă ar fi formată din două subunităŃi: una cu rol catalitic şi una cu rol de vehicul. 21 Activarea fosfatidilinozitolki nazei la nivelul membranei Proteinele-transportor sunt în mai mică măsură cunoscute. Fig. Legarea ionului de molecula transportoare formează un complex a cărui stabilitate 48 .Fig.

acesta fiind implicat atât în eliberarea neurotransmiŃătorilor. Aceeaşi substanŃă activă poate genera. aceştia determină consecinŃe diferite la nivelul neuronului Ńintă (purtător de receptori). DistribuŃia acestor receptori este diferită la diverşi neuroni. fie încărcată cu alt ion (sau moleculă) pe care îl transportă în sens invers (transport cuplat. Proteinele receptor. în general. uneori chiar opuse. aşa cum sunt multe peptide cerebrale. cât şi în determinarea excitabilităŃii. Astfel. Ca2+ etc. respectiv inactivarea unora dintre canalele ionice. numeroşi alŃi receptori sunt specializaŃi în legarea altor substanŃe active. în funcŃie de receptor. În acest mod se exclude posibilitatea apariŃiei erorilor de acŃiune. Legarea mesagerului chimic (neurotransmiŃător sau hormon) de receptor se realizează cu o înaltă specificitate stereo-chimică. Rămasă liberă. Multe medicamente ca şi unele 49 . La nivelul sistemului nervos un rol important revine ionului Ca2+. de regulă glicoproteine. în timp ce legarea de alŃii are efecte emoŃionale sau analgezice. Deşi – principial – neurotransmiŃătorii şi hormonii interacŃionează în acelaşi mod cu receptorii proprii.) în interiorul celulei care modifică activitatea catalitică a enzimelor.7). reprezintă locurile de captare a mesajelor chimice sosite de la alte celule. prin legarea opioidelor de anumiŃi receptori sunt determinate efecte sedative.este diferită în funcŃie de specificul fiecărei componente: organică (glicoproteina) şi minerală (ionul transportat) Complexul organomineral format la una din feŃele membranei (în anumite circumstanŃe enzimatice) se deplasează la faŃa opusă a acesteia (în alte circumstanŃe enzimatice) unde se desface eliberând ionul transportat. efecte antagonice. se vorbeşte de receptori membranari numai în legătură cu fixarea stereospecifică temporară a neurotransmiŃătorilor şi hormonilor. mulŃi dintre ei fiind dispuşi în zonele sinaptice şi pe soma neuronală. Deşi. PoziŃia acestora pe membrană este cvasistabilă. cât şi mişcarea acestuia de la o faŃă la alta a membranei se realizează cu consum de energie. Pentru fiecare mesager există un receptor congruent ca geometrie (organizare spaŃială) şi adecvat ca posibilităŃi chimice interactive. aşa cum este cazul pompei de Na+-K+). Atât formarea complexului transportor-ion. În timp ce legarea neurotransmiŃătorului de receptorul adecvat are drept consecinŃă activarea. Pentru o aceeaşi clasă de substanŃe pot exista receptori diferiŃi. molecula transportoare se reîntoarce la faŃa iniŃială fie neîncărcată (vezi fig. legarea hormonului de receptorul propriu determină eliberarea unui al doilea mesager (AMPc. ocuparea fiecăruia fiind însoŃită de efecte remarcabil diferite. sau chiar a unor medicamente. Din aceste motive membranele neuronilor prezintă receptori specializaŃi în legarea calciului.

DistribuŃia pe membrană a diverselor tipuri de canale (pentru Na+. reprezentat de porŃiunile membranare ale butonilor dendritici. În privinŃa densităŃii canalelor de sodiu se estimează că. Aceste porŃiuni membranare cu proteine-receptor specifice neurotransmiŃătorilor intră în alcătuirea joncŃiunilor interneuronale formând membrana postsinaptică. Prezumtiva interferenŃă dintre cofeină şi aceşti receptori. cel mai probabil. Nu se cunosc prea multe detalii cu privire la organizarea moleculară a receptorilor. canalele „uzate” fiind internalizate prin endocitoză şi digerate de enzimele lizozomale. din patru subunităŃi astfel dispuse încât delimitează între ele un spaŃiu canalicular cu diametrul mediu de 8 Aº. Ca2+. somei neuronale. K+. ea fiind determinată de planul funcŃional general al celulei. numit canal ionic (fig. la fibrele 50 .22). Proteinele-canal sunt ansambluri macromoleculare alungite ce străbat grosimea membranei de la o faŃă la alta fiind formate. Vom accepta ipoteza că receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt tocmai capetele externe ale proteinelor-canal. cel mai probabil. Neuronii deŃin receptori chiar şi pentru adenozină care poate îndeplini şi rolul de mesager chimic cu efecte diferite în funcŃie de tipul receptorului. conului de emergenŃă a axonului şi a porŃiunii preterminale a butonului axonic. în locul lor fiind sintetizate altele noi. Mg2+ etc.droguri acŃionează prin intermediul receptorilor de Ca2+ situaŃi. Receptorii pentru neurotransmiŃători sunt prezenŃi doar la polul de intrare al neuronului. chiar la nivelul canalelor specifice acestui ion. respectiv pe conul de emergenŃă al axonului. posibil şi pe porŃiunea bazală a dendritelor. În legătură cu aceasta trebuie amintită ipoteza potrivit căreia starea de oboseală nervoasă în urma unor solicitări prelungite ar putea fi generată tocmai de acŃiunea adenozinei. Receptorii pentru anumiŃi hormoni au o distribuŃie cvasiuniformă pe membrana somei neuronale. De asemenea. Densitatea şi distribuŃia proteinelor receptor pe suprafaŃa membranei neuronale sunt neuniforme. ceea ce uşurează înŃelegerea consecinŃelor acŃiunii acestora de activare sau inactivare a canalelor ionice. Capetele subunităŃilor proteice ale canalului care predomină spre citoplasmă sunt diferite ca natură chimică şi proprietăŃi de cele care predomină spre spaŃiul interstiŃial. Cel mai cunoscut efect produs de legarea adenozinei la receptorii membranelor presinaptice este acela de a inhiba eliberarea neurotransmiŃătorilor excitatori. remarcabil crescută în asemenea stări. prin care sar împiedica legarea adenozinei. ar putea fi o explicaŃie a efectului reconfortant al cafelei. numărul canalelor pe unitatea de suprafaŃă este determinat genetic pentru fiecare categorie de celule.) nu este întâmplătoare.

Fig. Asupra a două dintre acestea vom oferi detalii într-un alt paragraf. Din cauza fluidităŃii fosfolipidelor membranare. neuniformă. substanŃe organice cu moleculă mică). iar la cele mielinizate ele sunt prezente numai la nivelul strangulaŃiilor Ranvier (1 /µm lungime) cu o densitate mult mai mare – 2000 /µm2. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. ioni minerali. Deşi consideraŃi a fi organite specifice neuronului. aşa cum o dovedeşte realitatea. Se impune astfel necesitatea existenŃei unor modalităŃi de închidere (inactivare) şi deschidere (activare) a lor în funcŃie de anumite circumstanŃe. direct sau indirect. fapt ce ar impieta grav asupra existenŃei (metabolismului) şi funcŃionării (excitabilităŃii) neuronului. Asemenea modalităŃi există. la oricare celulă de tip secretor. Asocierea dintre ribozomi şi o parte a reticulului endoplasmatic neted este determinată de nevoia reducerii consumului de timp în sinteza neurotransmiŃătorilor. în realitate. 22 Canalul ionic şi cele patru subunităŃi proteice ale sale La nivelul corpului celular densitatea pare a fi în medie de 50-100 /µm2 cu o distribuŃie. Calitatea chimică a produsului sintetizat este determinată genetic prin intermediul 51 . dar asupra mecanismelor intime de realizare pluteşte încă aburul ipotezelor.nemielinizate. canalele ionice se pot deplasa prin translare modificând astfel distribuŃia în suprafaŃă. după cum s-a văzut. acestea ar fi de 1110 /µm2. cel mai probabil. cu o distribuŃie uniformă pe toată suprafaŃa membranei. corpii Nissl nu sunt decât formaŃiuni ergastoplasmice (reticul endoplasmatic rugos) pe care le întâlnim. în fenomenele electrice de membrană. Prin aceste canale se realizează o comunicare episodică directă între citoplasmă şi lichidul interstiŃial pentru componentele cu dimensiuni sub 8 Aº (apă. Importantă este mişcarea prin aceste canale a ionilor minerali implicaŃi. ExistenŃa acestor comunicări libere între interiorul şi exteriorul celulei ar duce la instalarea unui echilibru termodinamic pentru componentele de mici dimensiuni.

SecreŃia mesagerilor chimici este un proces diferit de la o regiune la alta a sistemului nervos. peptidele neuromodulatoare au un rol decisiv alături de neurotransmiŃători şi neurohormoni (unii dintre ei fiind tot peptide). Chiar şi în reglarea comportamentului alimentar sunt implicate mai multe peptide. iar alŃii – modulatori (endorfine) sau hormoni (ADH. serotonină. mai cu seamă. dar cele mai multe prin efectele lor secundare produse asupra centrilor nervoşi şi glandelor endocrine. modulator. În funcŃie de tipul „matriŃei” (RNAm) unii neuroni vor sintetiza pentru export mediatori excitatori (acetilcolină. şi nu una specifică celor ce produc hormoni sau modulatori. dopamină. precum şi marea varietate biochimică a acestora (sunt cunoscute peste 100 de peptide active).RNAm. glicină). peptide. Cei mai mulŃi mesageri chimici sunt peptide active din punct de vedere biologic a căror sinteză este determinată genetic. sunt invocate în destul de multe cercetări. alŃii – mediatori inhibitori (GABA – acid gamaaminobutiric. noradrenalină). secreŃia este o proprietate comună tuturor neuronilor. Multe peptide sunt implicate în comportament în mod direct. deşi încă insuficient demonstrate. Deşi rolurile lor sunt multiple. acetilcolina. un rol mecanic pasiv şi. ci şi particularităŃile individuale şi circumstanŃiale ale acestora. neuromodulatori şi neurohormoni. Unele peptide sunt implicate în medierea durerii. de reglare a diverselor funcŃii. astfel încât se poate admite existenŃa unei „anatomii chimice” a acestuia. acŃiunile pozitive ale unor peptide asupra capacităŃii de memorare la voluntari. rezultă nu numai reacŃiile fiziologice şi acŃiunile comportamentale. RH. cu excepŃia celor ce dau sinapse electrice. Însă. Deci. Din jocul acŃiunilor celor trei categorii de mesageri: neurotransmiŃători. sau a revenirii după amnezia retrogradă la unii bolnavi. acidul gamaaminobutiric). Având în vedere condiŃionarea reciprocă la nivelul celulelor „Ńintă” (asupra cărora acŃionează) a celor trei categorii de mesageri. cât şi neuropeptide active cu rol . adrenalină). Există numeroase studii în acest sens pe animale şi multe observaŃii pe omul bolnav. în primul rând. un rol de suport şi mijloc de transport pe distanŃe lungi a veziculelor cu mediator de la locul de sinteză majoră (corpul celular) la locul de eliberare (butonii terminali ai 52 . altele (opioidele) în analgezie. în al doilea rând. legătura lor cu „centrul foamei” fiind demonstrată în unele experimente pe animal. adrenalină. putem avea o explicaŃie convenabilă a diversităŃii consecinŃelor determinate de acŃiunile lor. „matriŃa” eliberată de nucleul neuronului. În numeroase mecanisme homeostazice. peptidele din SN sunt în mare măsură implicate în determinarea comportamentului. unii având şi rol de cofactori. cei mai mulŃi neuroni produc atât neurotransmiŃători clasici (catecolamine. Neurofibrilele sunt elemente fibrilare şi microtubulare care au.

Încât. ExplicaŃia acestui decalaj constă în faptul că în majoritatea cazurilor. dar nici confirmată. în unele cazuri. Prin urmare. Cum pentru axon importantă este membrana (axolema). neurosecreŃia este produsă în corpul celular şi este eliminată la polul de ieşire al neuronului (butonul terminal al axonului) situat. FaŃă de capacitatea de sinteză pentu export (neurotransmiŃători. însă. cât şi. protecŃia mecanică trebuie asigurată în primul rând. Neuronii stelaŃi cu multe buchete dendritice. celula cheltuieşte cu atât mai multă energie cu cât ea este mai departe de forma sferică. la distanŃă de membrană.axonilor). Procesul ar putea fi bazat pe forŃele electrostatice exercitate între încărcătura electronegativă a suprafeŃei citoplasmatice a membranei veziculare şi anumite puncte de pe neurofibrile încărcate electropozitiv. pentru menŃinerea formei sale. sensul antigravitaŃional al acestuia. evită consumul de energie pentru menŃinerea formei prin dispunerea internă a neurofibrilelor în mănunchiuri ce converg spre baza prelungirilor dendritice şi diverg în citoplasma somei spre diverse puncte de sprijin situate pe faŃa internă a membranei. modulatori. Rolul mecanic pasiv al neurofibrilelor (ca elemente aparŃinând citoscheletului) vizează planul energetic al neuronului. în lungul căreia se realizează propagarea PA. Că. totalitatea veziculelor din 53 . neurofibrilele au şi un anume rol mecanic reprezintă o chestiune ce nu poate fi nici negată. de regulă. la nivelul axonului. Însumând capacităŃile de depozitare reprezentate de aparatul Golgi (mai puŃin dezvoltat) şi de veziculele din butonii terminali ai axonilor (foarte numeroase). La nivelul axonilor neurofibrilele formează mănunchiuri (dispunere paralelă) în lungul cărora veziculele cu mediator se deplasează prin alunecare facilitată dinspre corpul celular spre butonii terminali unde se acumulează temporar (ca un „transport pe cablu”). prin ea asigurându-se şi protecŃia axoplasmei. hormoni) pe care o dovedeşte neuronul ca celulă secretorie. numiŃi şi multipolari. Prin acest mecanism electrostatic se pot explica atât viteza relativ mare de transport. se ajunge la o capacitate totală de stocare corespunzătoare raportului valoric dintre ritmul de sinteză şi de eliberare a neurotransmiŃătorilor. produşii de neurosecreŃie se vor depozita într-o zonă cât mai apropiată de locul de eliberare. o realizează cu mai multă eficienŃă formaŃiunea citoscheletică submembranară şi învelişul glial şi conjunctiv şi nu un mănunchi de neurofibrile dispus în axoplasmă. la distanŃă foarte mare la locul sintezei. adică în butonii terminali ai axonilor. aparatul Golgi – al cărui rol principal este de depozitare a produsului de secreŃie – ar trebui să fie mult mai dezvoltat decât este în realitate. În corpii celulari de formă ovală (celulele Purkinje) asemenea dispuneri ale neurofibrilelor nu se întâlnesc. O asemenea protecŃie. acesteia. Se ştie că.

2. rămâne operantă cea de-a doua. pe lângă cel propriu-zis existent în corpul celular al neuronului. progresiv şi paralel cu complexificarea modalităŃilor de integrare neurală şi în paralel cu taxonomia filogenetică a organismelor. Cum prima soluŃie este exclusă de însăşi calitatea de sistem deschis a celulei.1. fie refăcând asimetria prin pomparea ionilor împotriva propriilor gradienŃi electrochimici. al ponderii ce o deŃin în realizarea excitabilităŃii celei mai ridicate şi a sintezei şi eliberării cuantificate a neurotransmiŃătorilor. în funcŃionarea căruia diviziunea – ca fenomen grav pentru celulă – ar produce numeroase şi profunde consecinŃe negative în planul funcŃional general al organismului. Există pompe şi pentru alŃi ioni dar acestea nu au o implicaŃie directă în integrarea neurală 54 . ci pentru că este neuron integrat într-un sistem de mare complexitate. Pompe ionice Pentru existenŃa oricărei celule ca sistem termodinamic deschis este necesară întreŃinerea în timp a asimetriei de distribuŃie a ionilor de o parte şi de alta a membranei periplasmatice prin păstrarea la valori cvasiconstante a concentraŃiilor acestora în interior (homeostazie). III.butonii terminali. MenŃinerea în timp a homeostaziei ionice nu este posibilă decât fie renunŃând la canalele ionice. conŃinând produşii de neurosecreŃie. Această asimetrie necesară vieŃii generează gradienŃi electrochimici ce devin efectivi în momentele în care se deschid canalele ionice. centrozomul lipseşte din neuronul omului adult întrucât acesta nu se mai divide. Pierderea capacităŃii de diviziune este compensată de un permanent şi rapid turnover al tuturor componentelor neuronale. poate fi considerată ca o formă particulară de organizare a aparatului Golgi. Nu se mai divide nu pentru că este neuron – la multe organisme adulte aparŃinând speciei animale din clase diferite. Pompele ionice sunt. III. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. Deducem de aici că însuşirea de a se divide este pierdută de neuron pe parcursul evoluŃiei. 2. mecanisme a căror finalitate este homeostazia ionică. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului Specificitatea acestor mecanisme nu trebuie înŃeleasă în sensul existenŃei lor exclusiv la nivelul neuronului. deci. ca şi la om până la o anumită vârstă în dezvoltarea ontogenetică. Mg2+. neuronii se divid –. ci în acela al dezvoltării şi diversificării lor la acest nivel. Ca organit celular implicat în mişcările cromozomiale din timpul diviziunii. aceasta însemnând menŃinerea în citoplasmă a unor concentraŃii reduse pentru Na+ şi Ca2+ şi crescute pentru K+.

Pompa de Na+-K+ Transportorul deŃine cinci situsuri de complexare a ionilor: două pentru K+ şi trei pentru Na+ (fig.K+. 24). după care ciclul se reia (fig.III. în prezenŃa unei enzime specifice (E1). pierde afinitatea pentru ionul K+ pe care îl eliberează în citoplasmă. Fig.1. Sub influenŃa aceleiaşi enzime (E2) transportorul formează un alt complex organometalic prin legarea a trei ioni Na+ din citoplasmă pe care îi va deplasa la faŃa externă eliberându-i în lichidul interstiŃial. Complexul organometalic astfel format se deplasează la faŃa internă a membranei unde. în prezenŃa unei alte enzime (E2). transportorul complexează doi ioni K+. 23 ConfiguraŃia ipotetică a transportorului comun pentru Na+ şi K+ La faŃa externă a membranei. Deplasând cei doi ioni împotriva gradienŃilor electrochimici acest mecanism a primit numele de pompă de Na+ . 23). Fig. 24 Mecanismul pompei de Na+-K+ 55 . 2.1.

cele trei tipuri de laturi nu sunt echivalente pentru celula nervoasă. cu expulzarea unei sarcini pozitive la fiecare ciclu de transport. necesară proceselor metabolice. faŃă de valorile normale. implică un anume consum de timp. ca şi reducerea ei atunci când concentraŃia Na+ scade. Aceasta este inerŃia metabolică a oricărei pompe. Deşi apare ca un dezavantaj pentru celulă. De altfel. în fapt. se realizează progresiv şi relativ lent. cât şi al descreşterii intensităŃii de transport. în sensul existenŃei unei disjuncŃii între trei roluri diferite. Transportul activ de Na+ şi K+ se realizează cu consum de energie chimică eliberată de ATP sub acŃiunea adenozintrifosfatazei. Mg2+ etc. comparativ cu nivelul de repaus. Din acest motiv enzima responsabilă de transportul activ al celor doi ioni se numeşte ATP-aza Na+-K+ dependentă. macromolecule şi transferuri energetice. dar în măsură diferită. Pompa de Na+-K+ are o activitate unimodală. creşte concentraŃia Na+ şi/sau cade concentraŃia K+ în citoplasmă. primordială fiind. Tripla finalitate a pompei nu trebuie să ducă la concluzia greşită că activitatea în sine a acestui mecanism ar fi trimodală. b) încărcarea electrică a „condensatorului” membranar ca urmare a faptului că scoaterea din citoplasmă a trei sarcini electrice pozitive – purtate de Na+ – şi readucerea în citoplasmă a două sarcini electropozitive – purtate de K+ – echivalează. activitatea enzimei principale a acestui mecanism – 56 . prezintă o activitate a cărei desfăşurare se caracterizează printr-o anumită inerŃie.). şi redusă de modificările în sens invers ale concentraŃiilor aceloraşi ioni. ceea ce şi este în plan metabolic. latura homeostazică întrucât de ea depinde în mod direct metabolismul ca bază a existenŃei şi funcŃionării celulei. la normal. ci ele se ierarhizează pe baza criteriului importanŃei. sub influenŃa creşterii concentraŃiei citoplasmatice a Na+. intensificarea activităŃii pompei. Ca urmare. lăsând în citoplasmă o sarcină negativă liberă – purtată de macromoleculele amfolite şi c) acumularea unei importante energii potenŃiale reprezentate de gradientul chimic al Na+ orientat spre interior [Na+]e= 440 mM/[Na+]i = 50 mM). ea fiind diferită calitativ de ATP-azele activate de alŃi ioni (Ca2. enzimă a cărei activitate este intensificată atunci când. Asupra acestor probleme vom reveni la analiza mecanismului excitabilităŃii. această inerŃie a pompei se dovedeşte a fi de mare utilitate în planul excitabilităŃii (a se vedea paragraful respectiv). caracterizată de concentraŃii citoplasmatice sporită pentru K+ şi redusă pentru Na+ (asimetria ionică). totuşi. în sensul că trecerea de la un nivel funcŃional la altul atât în sensul creşterii.Pompajul ionic cu stoichiometria de 3 Na+ pentru 2 K+ generează trei consecinŃe majore: a) reface şi menŃine homeostazia ionică. Toate trei laturile condiŃionează viaŃa neuronului ca element component al sistemului integrator. ca urmare a pompajului. Pompa de Na+-K+ fiind un mecanism în care sunt implicate procese enzimatice.

conform reacŃiei globale: aza ATP ATP → ADP + P + E → proces activ  − [1] 57 . III. – celula dispune de o singură sursă directă: ATP. are aceeaşi schemă de funcŃionare cu cea de Na+-K+ (vezi fig. homeostazia calciului la nivel celular este controlată nu numai de activitatea pompei specifice. Transportorul prezintă situsuri doar pentru calciu. În spaŃiul citoplasmatic al neuronului concentraŃia ionului Ca2+ trebuie menŃinută la un nivel redus în condiŃiile în care din exterior el pătrunde pasiv prin canale proprii. Principial. Toate celelalte substanŃe eliberează.2. Adenozintrifosfataza este dependentă de concentraŃia internă a Ca2+. realizat de pompă şi mişcarea pasivă spre interior realizată la nivelul canalelor specifice atunci când acestea sunt active (deschise). 2. Din acest motiv pompa de Ca2+ este un mecanism activ de extruzie a acestui ion. Homeostazia calciului la nivel celular rezultă din armonizarea transportului activ spre exterior. pompa de Ca2+.2. celula este. insuficiente activităŃii celulei. ci şi de mecanismul ce asigură închiderea (inactivarea) canalelor proprii. în plan energetic. însuşi voltajul şi gradientul de Na+ sunt. în ultimă analiză. activitatea ei fiind intensificată de creşterea acesteia şi invers. Pe de altă parte. 19). 2. chiar dacă unul indirect activ. în cele mai diverse procese fiziologice. pompe ionice. contracŃie etc. două aspecte particulare ale aceleiaşi homeostazii generale a celulei. Din acest motiv homeostazia calciului atât la nivel citoplasmatic. cât şi plasmatic şi interstiŃial. Cum însă închiderea canalelor este un proces activ. el fiind implicat.1. transport activ. beneficiază de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de întreŃinere. după cum vom vedea. Mecanismul de schimb antiport Na+/H+ În ultima analiză. Aceasta întrucât prin ruperea enzimatică a unei legături fosfat din ATP se eliberează o cuantă de energie chimică de valoare mare (legături fosfat macroergice) necesară şi suficientă amorsării proceselor active din celulă. într-un mod sau altul. Utilizarea energiei eliberată din ATP. cuante mici de energie (legături microergice). Pompa de Ca2+ ImportanŃa ionului de Ca2+ în organism este deosebită.ATP-aza – este dependentă de concentraŃiile citoplasmatice ale Na+ şi K+ şi nu de voltajul membranar sau gradientul de Na+. III. un „motor cu hidrogen”! Pentru oricare dintre activităŃile sale consumatoare de energie – sinteze.

Această sursă este reprezentată de substanŃele organice exogene (luate din mediu sub formă de hrană): proteine. De vreme ce prezenŃa mecanismului de extruzie a protonului este o necesitate pentru celulă. 58 ( − ) . Această energie reprezintă însă o cuantă mică. la nivelul căreia au loc fosforilări oxidative. Pe aceasta se bazează caracterizarea mitocondriei ca „microcentrală energetică” a celulei. oxigen şi hidrogen. Întrucât legarea fosfatului de adenozindifosfat este. în fapt. la nivelul mitocondriei se „sumează” mai multe asemenea cuante mici până când suma lor atinge valoarea optimă (E1 cuantă mare) necesară şi suficientă legării fosfatului de adenozindifosfat (reacŃia (2)). un proces de fosforilare şi întrucât energia necesară acestui proces se obŃine dintr-un proces de oxidare (a hidrogenului) se spune că refacerea adenozintrifosfatului (ATP) este rezultatul unei fosforilări oxidative. Rezultatul oxidării hidrogenului (proces numit ardere) este eliberarea de energie şi formarea unei molecule de apă. Problema acestei necesităŃi este ceva mai complexă decât pare la o primă şi succintă analiză. numită dehidrogeneză. Acest excurs în problema energeticii celulare a fost obligatoriu pentru a putea înŃelege necesitatea existenŃei unui mecanism de scoatere din celulă a ionilor H+. conform reacŃiei: ADP + P Fosforilază → ATP + E1 [2] Resinteza ATP-ului ridică doar problema sursei pentru energia E1. Prin procese enzimatice complexe acestea ajung la un termen final comun – acidul piruvic – a cărui moleculă conŃine carbon. lipide şi glucide care. consumator de energie. din acest unghi de privire. iar enzima (fosforlaza) poate fi sintetizată de celulă.duce progresiv la epuizarea sursei şi la moartea celulei prin colaps energetic. acidul piruvic pune în libertate hidrogenul şi un rest molecular conform reacŃiei simplificate: Acid piruvic → CO2 + H [3] Atomul de hidrogen este activat la forma ionică prin pierderea electronului unic H − e → H + şi combinat cu oxigenul venit din interstiŃiu (oxigen respirator) şi el activat la rândul lui. nu sunt decât decât „rezervoare de hidrogen”. întrucât adenozindifosfatul (ADP) şi fosfatul (P) sunt reutilizabili. insuficientă ca atare pentru refacerea ATP-ului. Sub acŃiunea enzimei. prin procese complexe. De aceea ATP-ul trebuie resintetizat printr-un proces invers. De aceea.

ducând la distrugerea completă a acestora într-un interval de timp foarte scurt (minute). o imperfecŃiune a Naturii? Credem că nu! Cel mai probabil. Acidifierea produsă prin creşterea peste limită a concentraŃiei ionilor H+ ar duce la inhibarea unor enzime şi la stimularea altora. la accentuarea caracterului bazic al substanŃelor amfolite (proteinele) şi schimbarea reactivităŃii lor biochimice. FaŃă de toate aceste consecinŃe negative celula se apără prin antiportul Na+/H+. înclinată în favoarea celei dintâi.şi exomembrane. oare. a radicalilor liberi ai oxigenului (care au un orbital ocupat de un singur electron). ForŃa principală o reprezintă gradientul ionilor Na+ care tind să intre în celulă. cu tot cortegiul ei de consecinŃe. Astfel. la schimbarea gradului de disociere chimică a compuşilor solvaŃi în apa plasmatică etc. Prin mobilizarea „roŃii cu _____________ 1 Protonul este extrem de activ şi de aceea el nu poate exista liber în soluŃii apoase. aparenta imperfecŃiune a balanŃei hidrogen – oxigen. Pentru a înŃelege acest mecanism vom compara antiportul cu o roată cu palete al cărei ax este paralel cu suprafaŃa membranei celulare. Punerea în mişcare a roŃii este posibilă numai prin acŃiunea concomitentă şi în sensuri opuse a două forŃe asupra paletelor situate diametral simetric (fig. prin dehidrogenare enzimatică şi „consumul” acestora prin oxidare? Este. cauza acestui fenomen trebuie căutată prin abordarea problemei dintr-un unghi. Radicalii liberi ai oxigenului sunt extrem de periculoşi pentru sistemul viu întrucât declanşează reacŃii în lanŃ de formare de noi radicali liberi (inclusiv organici) din chiar formaŃiunile celulare. 59 . Dar care este motivul pentru care evoluŃia nu a dus la apariŃia unei modalităŃi de echilibrare între „producerea” ionilor H+. în carioplasmă etc. atunci s-ar naşte un pericol mult mai mare: acumularea în exces a oxigenului la nivelul celulei (în apa citoplasmei. = 50 mM) care astfel dinamizează antiportul. Dacă producŃia de protoni ar fi mai redusă. Pentru ca ionii H+1 să poată fi expulzaŃi din celulă se foloseşte energia potenŃială reprezentată de gradientul de concentraŃie al Na+ (Na+ ext.). iar Na+ int. Oxigenul aflat în exces sporeşte posibilitatea generării.25). poate fi considerată o modalitate eficientă de apărare împotriva pericolului reprezentat de apariŃia radicalilor liberi ai oxigenului. ci sub formă de ion hidroniu H3O+ .înseamnă că există o cauză care determină generarea lui în exces. gradientul ionilor H+ care tind să iasă din celulă. Finalitatea generării protonului este combinarea lui cu oxigenul respirator în scopul obŃinerii energiei. în diferite moduri. iar cea de-a doua. în endo. = 440 mM. Pericolul reprezentat de acumularea ionilor H+ vizează homeostazia acido-bazică.

expulzaŃi din celulă. 60 . În cadrul acestuia se pot distinge sisteme enzimatice ca entităŃi catalitice legate de un aspect sau altul al metabolismului sau funcŃiilor specifice îndeplinite de neuron. ataşaŃi electrostatic de faŃa externă a membranei (forŃa electrostatică ce îi reŃine provine atât de la grupările hidrofile externe ale membranei. vor rămâne. Ionii Na+ pătrunşi în celulă vor fi expulzaŃi din nou la exterior de pompa Na+-K+ activată de prezenŃa lor în exces faŃă de cerinŃele homeostazice. motiv pentru care antiportul Na+/H+ este un mecanism pasiv. formând un ansamblu catalitic unitar pe întreaga celulă.3.palete” ionii de Na+ pătrund în celulă. În extruzia protonului se cheltuieşte direct energia gradientului de concentraŃie al Na+ şi nu energia metabolică (ATP). cât şi de la electronegativitatea internă a celulei polarizate). antiportul este un mecanism indirect activ (transport activ de ordinul II) Fig. 25 Mecanismul antiport Na+/H+ Soarta celor doi ioni transferaŃi prin mecanismul antiport este diferită. În realitate însă. iar ionii H+ ies la exterior. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale La nivelul membranei periplasmatice există un bogat echipament enzimatic cu diverse roluri în metabolismul şi funcŃionarea specifică a neuronului. cât şi cu enzimele citoplasmatice. iar ionii H+. III. 2. Pe lângă acŃiunile individuale asupra anumitor substanŃe. enzimele membranale au largi diponibilităŃi de interacŃiune atât reciprocă. întrucât gradientul de Na+ a fost realizat de pompa de Na+-K+ cu consum de ATP. în cea mai mare parte.

nu şi pe cele ce asigură eliberarea energiei necesare acestora. Sistemul enzimatic energetic (ATP-azele) Există.3.3. Deducem astfel că sistemul ATP-azelor poate fi considerat şi ca un sistem enzimatic de întreŃinere a homeostaziei. a Mg2+. aşa cum sunt ATP-azele Na+K+ şi Ca2+ dependente.2.2. Deşi sunt mai multe sisteme de enzime de acest tip ne vom opri. cât şi prin rezultatul lor comun – eliberarea de energie. neuromodulatorii şi hormonii) 61 . Sistemul enzimatic de comunicare InterrelaŃiile enzimatice la nivelul membranei periplasmatice fac dificilă departajarea între diversele categorii doar în baza acŃiunii lor principale. inclusiv ale celor neuronale (sau în intimitatea lor) există proteine contractile (de tip actomiozinic) care necesită energie în procesul scurtării (contracŃie localizată. monozaharide) sau ale unor cataboliŃi cu moleculă mare. Ceea ce le diversifică.3. acizi graşi. în acest sistem vom introduce doar acele enzime care catalizează procese implicate direct în comunicare.III. 2. concentraŃia Ca2+. cât şi al neuromodoulatorilor şi al hormonilor. toate schimburile celulare active având această finalitate. este destinaŃia diferită a energiei eliberate din ATP în raport de care activitatea catalitică a fiecărei adenozintrifosfataze este dependentă de un alt parametru citoplasmatic: concentraŃia Na+ şi a K+. pe scurt.1. slabă cu destinaŃie multiplă). cel puŃin o parte din cele ce compun sistemul energetic. a căror importanŃă o considerăm a fi mai mare. un sistem enzimatic implicat în asigurarea energiei la nivelul membranei aşa cum este sistemul adenozintrifosfatazelor. Toate aceste enzime sunt unitare atât prin substratul lor comun ATP-ul. curentul electric. participând la realizarea potenŃialului electric de membrană – în baza căruia se asigură excitabilitatea –. 2. asupra a două dintre ele. păstrând acelaşi criteriu al acŃiunii principale. III. Astfel. Totuşi.1. pot fi încadrate şi în sistemul enzimatic de comunicare. a H+ precum şi concentraŃiile nutrienŃilor (aminoacizi.Sistemul adenilatciclazei La polul de intrare al neuronului mesagerii de ordinul I (neurotransmiŃătorii. Este vorba de sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei de la nivelul membranei neuronale şi a altor celule implicate în comunicare atât prin intermediul neurotransmiŃătorilor şi stimulilor electrici. 2. după cum am văzut. în interiorul ansamblului unitar. Dar mai corectă este considerarea ATP-azelor în sistemul enzimatic energetic deoarece în membranele multor celule. III.

În alte cazuri (sau paralel cu 62 . ori acŃiunea curentului electric. 26. mg I – mesageri de ordinul întâi. AcŃiunea unor mesageri de ordinul I constă în stimularea fosforilării. din jocul cantitativ-calitativ al lor rezultând procesul adecvării acŃiunii fiziologice. iar a altora în stimularea defosforilării.determină reglarea. 26 Sistemul adenilatciclazei şi activitatea fiziologică. va lua naştere GMPc (guanozinmonofosfatul ciclic). a unui important proces enzimatic: fosforilarea şi defosforilarea anumitor proteine specifice. R – receptor Sub acŃiunea adenilatciclazei ATP-ul este transformat în AMPc (adenozinmonofosfatul ciclic). Dacă este implicat GTP-ul. H – hormon. determină activarea adenilatciclazei ca primă şi majoră secvenŃă a lanŃului de reacŃii ce vor urma. Legarea mesagerului chimic de receptorul specific. SecvenŃele acestor procese sunt redate sumar în fig. Fig. mg II – mesageri de ordinul al doilea. direct sau indirect. NT – neurotransmiŃător.

Ele pot fi proteine-canal. fiecare categorie cuprinzând mai multe tipuri. fie proteinkinaza A – care catalizează reacŃia de fosforilare a proteinelor specifice. III. încât se poate considera că acest proces mijloceşte cvasitotalitatea activităŃilor fiziologice de la nivelul neuronilor. pare să existe un singur tip de proteinkinază stimulată de AMPc. activează direct proteinkinaza fără participarea mesagerului de ordinul II.2. ca o cale finală comună angajată în moduri diferite şi determinând consecinŃe diferite. dopamină etc. par a fi ele însele şi receptori pentru anumiŃi mesageri de ordinul I: acetilcolină.2. Proteinele specifice (masă de 20 000 daltoni) ce pot fi fosforilate de proteinkinazele A dependente de AMPc. Pentru exemplificare. receptorii nicotinici ai acetilcolinei sunt de mai multe tipuri (alfa.3.producerea AMPc şi GMPc) mesagerul de ordinul I determină (şi) eliberarea ionului Ca2+ de la faŃa internă a membranei. GMPc şi Ca2+ îndeplinesc rolul de mesageri de ordinul II. tot fosforilarea proteinelor specifice. gama etc. GMPc şi Ca2+ sunt foarte diferite şi numeroase (peste 70 la nivelul neuronilor). este produsă. proteine-transportor sau proteine-enzime. Proteinfosfatazele neuronale – care catalizează defosforilarea – sunt mai numeroase şi activitatea lor este stimulată sau inhibată tot de unul dintre mesagerii de ordinul II. în general. Sunt atât de numeroase implicaŃiile fosforilării proteinelor specifice. de proteinkinaza dependentă de AMPc. prin care sunt activaŃi. ceea ce explică marea varietate a efectelor în plan funcŃional. 2. aşa cum este insulina. serotonină. În aceste modalităŃi celula răspunde prin activităŃi fiziologice specifice la acŃiunea stimulilor. În mod similar trebuie gândită şi diversitatea canalelor ionice care. proteine-receptor. beta.) tocmai întrucât fosforilarea lor. În neuroni. Schema sistemului este redată în fig. în cele mai multe cazuri. însă altele decât cele din sistemul adenilatciclazei. adrenalină. pentru alŃii de cea dependentă de Ca2+ sau GMPc. ei activând una din cele două enzime. un singur tip de proteinkinază stimulată de GMPc şi mai multe proteikinaze stimulate de Ca2+. AMPc. fie proteinfosfataza – care catalizează defosforilarea acestora. În unele cazuri mesagerul de ordinul I. pentru unii. Fosforilarea unora sau altora dintre receptori conduce la efecte diferite. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei Acest al doilea mare sistem enzimatic cu origine membranară determină. 27. în cele din urmă. însă altul decât cel ce a stimulat proteinkinaza. 63 . Chiar şi eliberarea neurotransmiŃătorilor (sau a altor mesageri) este reglată prin fosforilarea şi desfosforilarea proteinelor specifice care asigură ataşarea veziculelor de faŃa internă a membranei butonale.

R – receptor. cu masa de 40 000 daltoni. 27 Sistemul fosfatidilinozitolkinazei şi activitatea fiziologică. Acestea din urmă vor cataliza reacŃia de fosforilare a unui alt tip de proteine specifice decât cele din sistemul adenilatciclazei.Numeroase semnale extracelulare (neurotransmiŃători. ele se pot manifesta ca sinergice. deşi. Proteinele substrat asupra cărora acŃionează proteinkinazele C sunt mai puŃin cunoscute la nivelul neuronilor decât cele fosforilate de proteinkinaza A. activarea 64 . Cele două proteinkinaze – A şi C – declanşează activităŃi fiziologice diferite prin fosforilarea unor proteine diferite (20 şi 40 K). modulatori şi hormoni) determină activarea enzimei fosfatidilinozitolkinazei care degradează fosfolipidul (fosforilat) din membrană. H – hormon. activează o altă categorie de enzime de fosforilare a proteinelor specifice şi anume. în special). cel mai probabil. Defosforilarea este produsă de proteinfosfataze ce pot fi activate. dar pe căi şi modalităŃi separate şi paralele. Fig. cât şi diacilglicerolul. Astfel apare o relaŃie antagonică între cele două sisteme enzimatice. pe feŃele lor citoplasmatice. NT – neurotransmiŃător. stimuli electrici. Cei mai mulŃi neuroni par să deŃină proteine-receptor din ambele categorii. proteinkinazele C. degradare în urma căreia rezultă două consecinŃe : eliberarea de Ca2+ din stocul membranar şi formarea de diacilglicerol. de mesagerii de ordinul II din sistemul adenilatciclazei (AMPc. Multe dintre proteinele acestea (40 K) par a fi localizate la nivelul membranelor presinaptice. în unele cazuri. Atât Ca2+.

de fapt. Fig. ca şi aceea a altor celule. glicoproteine şi lipoproteine speciale sintetizate în cadrul metabolismului celular şi amplasate în stratul extern al membranei. Sunt şi cazuri în care. cele două sisteme sunt agoniste. chiar de porŃiunile externe ale proteinelor canal sau de formaŃiuni ataşate acestora.4. 2. funcŃiile celulare.28). Încât. semnalul extern (mesagerul de ordinul I) care induce sistemul fosfatidilinozitolkinazei promovează. Nu poate fi exclusă o cooperare – sinergică sau antagonică – între enzimele de fosforilare: proteinkinazele A şi C. b) pentru hormoni şi c) pentru neuromodulatori. cât şi pentru funcŃionarea neuronului. se pare. PorŃiunea externă a receptorului prezintă nu numai situsuri de o înaltă specificitate biochimică. situaŃi la polul de intrare al neuronilor. fiecare categorie fiind formată din mai multe variante. ca şi cel al adenilatciclazei. Sistemul receptor al membranei Între proteinele ataşate feŃei externe a membranei. Receptorii pentru neurotransmiŃători. ci şi o configuraŃie sterică adecvată acestuia (fig. trei categorii de receptori: a) pentru neurotransmiŃători. Ele sunt. în timp ce semnalul ce induce sistemul adenilatciclazei le antagonizează. sunt reprezentaŃi. Membrana neuronală deŃine. asigură elaborarea răspunsului fiziologic specific la acŃiunea mesagerilor extracelulari permiŃând stabilirea între diversele celule a unor relaŃii acŃionale şi nu pur informaŃionale. cele cu rol de receptor sunt deosebit de importante atât pentru existenŃa. pentru ca o substanŃă activă să se poată lega de receptorul membranar. potenŃându-se unilateral. în general. la unele celule (hepatice de exemplu).unora antagonizând activarea celorlalte. ci şi o configuraŃie spaŃială caracteristică. III. Încât. 28 Schema diverselor tipuri sterice de receptori (R) membranari Tocmai această specificitate stereochimică determină marea varietate a receptorilor membranari. Independent de modul concret al acŃiunilor secvenŃiale sistemul fosfatidilinozitolkinazei. ea trebuie să aibă nu numai o afinitate chimică. ConsecinŃele principale ale legării neurotransmiŃătorului de receptorul specific sunt: a) deschiderea 65 .

unui anumit tip de canale ionice (de Na+. ci modulării acestora. Receptorii pentru neuromodulatori. în general neuropeptide. se asigură procese ca memoria. Din numeroasele modele explicative vom prezenta doar două: unul. b) declanşarea uneia sau a ambelor sisteme enzimatice: al adenilatciclazei sau / şi al fosfatidilinozitolkinazei. personalitatea chiar (a se vedea mai sus paragraful despre proteinele-receptor ale membranei neuronului şi cel despre neuropeptide). III. modul cum aceste componente interacŃionează asigurând funcŃionarea ansamblului. sunt organizaŃi în mod similar cu precedenŃii şi respectă aceleaşi principii interacŃionale. 2. Faptul că unele din aceste ipoteze conŃin elemente străine logicii biologice se datorează. distribuiŃi cvasiuniform pe membrana somei neuronale. pentru că este mai aproape de logica fiziologică. Varietatea stereochimică a receptorilor membranari este identică cu aceea a mesagerilor chimici. celălalt. de fapt. existenŃa unuia dintre aceştia fără un receptor adecvat fiind lipsită de sens.5. apoi şi la celelalte canale. s-a admis (1952) că activitatea canalelor este controlată de structuri de 66 . afectivitatea.5. în mare măsură. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic Această problemă se reduce. dar. se deosebesc fundamental de aceştia prin faptul că. influenŃând pozitiv sau negativ anumite echipamente enzimatice (proteinkinazele A şi C). Există numeroase detalii biochimice cu privire la componentele moleculare ale canalelor ionice. Prin activarea lor sub acŃiunea substanŃelor modulatoare. în ceea ce priveşte structura lor.1. III. 2. în realitate. deşi similari cu precedenŃii ca organizare şi principiu interactiv. pentru că este mai larg acceptat printre specialişti. lucrurile sunt încă departe de a fi cunoscute. K+ sau Ca2+) în cazul neurotransmiŃătorilor excitatori. toate explicaŃiile oferite de membranologi fiind bazate pe ipoteze. Modelul barierelor (porŃilor) Pornind de la constatarea că o schimbare în sens pozitiv a voltajului membranar iniŃiază mişcări transmembranare pasive ale ionilor Na+ (şi K+). în cazul celor inhibitori. ConsecinŃa principală a legării hormonului de receptorul specific este eliberarea unui mesager de ordin secund care. la mecanismul închiderii şi deschiderii canalelor de Na+ extrapolându-se. ei nu servesc declanşării proceselor fiziologice. Receptorii pentru hormoni. Uneori această modulare este atât de complexă încât procesul însuşi este proiectat din sfera fiziologicului în aceea a psihologicului. motivaŃia. determină una sau alta din activităŃile fiziologice. sau închiderea mai fermă a acestora. abordării pluridisciplinare şi nu interdisciplinare a acestei probleme situată în domeniul microcosmosului celular.

„poartă” încărcate electric care îşi modifică poziŃia ca răspuns la anumite schimbări în câmpul electric al membranei. Dezvoltările ulterioare ale acestei ipoteze au impus cu necesitate elaborarea unui model al canalului care să corespundă postulatelor acesteia. În lumenul canalului (fig. 29) ar exista o zonă de selectivitate, reprezentată printr-o „strâmtoare” încărcată electronegativ, care ar admite trecerea ionilor în funcŃie de sarcină (numai cationi) şi de dimensiuni numai Na+, în unele canale şi numai K+, în altele, cei doi ioni având dimensiuni diferite). În partea inferioară a canalului se dispun două bariere care asigură funcŃionarea propriu-zisă a canalului, una de inactivare şi alta de activare.

Fig. 29 Modelul barierelor (porŃilor) în funcŃionarea canalului ionic

Schimbările în poziŃiile barierelor sunt determinate de mişcările intramembranare ale unor purtători de sarcină, mişcări declanşate de schimbările voltajului membranar. În starea de repaus purtătorii de sarcină intramembranari sunt situaŃi în zona internă a membranei, bariera de inactivare este deschisă, iar cea de activare închisă. Când voltajul membranar devine mai pozitiv, sub influenŃa stimulului, purtătorii de sarcină intramembranari se deplasează spre faŃa externă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre exterior şi, ca urmare, se deschide bariera de activare, canalul trece în stare deschisă şi devine accesibil ionilor Na+ admişi de filtrul de selectivitate. Influxul ionilor Na+ prin canal generează un curent spre exterior descris de o curbă sigmoidă datorită închiderii progresive a barierei de inactivare, cea de activare rămânând în continuare deschisă. În această fază orice altă variaŃie în sens pozitiv (depolarizant) a voltajului membranar nu se însoŃeşte de un nou flux ionic prin canal, acesta fiind inactivat. Când voltajul membranar se reface (repolarizare), la o anumită valoare a acestuia, purtătorii intramembranari
67

de sarcină se deplasează spre faŃa internă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre interior şi, ca urmare, se deschide bariera de inactivare şi se închide cea de activare, canalul trecând în stare închisă, specifică fazei de repaus. Remarcăm că cele trei stări ale canalului: închisă, deschisă şi inactivă sunt deduse din mişcările ionice de la nivelul canalului. Este considerat în stare deschisă acel canal prin care curge efectiv un curent ionic. Canalele care nu sunt deschise mişcărilor ionice, dar sunt capabile să se deschidă, sunt numite canale închise. Canalele prin care, deşi nu sunt închise, nu se petrec mişcări ionice sunt în stare inactivată (de exemplu, un canal de Na+ este deschis de o variaŃie în sens depolarizant produsă din exterior şi prin el se scurg ioni specifici; dacă depolarizarea se prelungeşte în timp atunci, deşi canalul încă nu s-a închis, tocmai datorită depolarizării menŃinute, prin el nu se mai scurg ioni, canalul fiind inactivat). Toate canalele trec din starea deschisă în starea inactivă înainte de a se întoarce la starea închisă. În funcŃie de natura stimulului care determină deschiderea canalelor de Na+ acestea sunt de două categorii: i) voltaj-dependente şi ii) ligand-dependente. Canalele voltaj dependente trec dintr-o stare în alta ca răspuns la variaŃiile căderii de potenŃial dintre cele două feŃe ale membranei neuronului: reducerea acesteia (depolarizare) determină deschiderea, iar creşterea (repolarizarea) – închiderea canalelor de Na+. Cele ligand-dependente trec în starea deschisă ca urmare a legării unui ligand particular – în mod normal un neurotransmiŃător, – şi în starea închisă ca urmare a îndepărtării ligandului. Această modalitate presupune existenŃa unor receptori specifici. Deşi cele două modalităŃi – voltaj şi ligand-dependente – nu se exclud reciproc, – cele mai multe canale folosesc numai una dintre acestea. III. 2.5.2. Modelul ocluzării (fig. 30) Acest model are la bază două proprietăŃi ale proteinelor: amfifilia şi capacitatea de a forma complecşi organometalici. Pompa de Na+-K+, în calitate de mecanism homeostazic, asigură atât încărcarea electrică a membranei – prin raportul de schimb 3 Na+/ 2K+ –, cât şi energia (potenŃială) necesară ejectării ionilor H+ – prin mecanismul antiport Na+ /H+. Ionii H+ expulzaŃi din celulă rămân la interfaŃa membrană – interstiŃiu din două motive: sunt atraşi la membrană de electronegativitatea zonei (dată atât de capetele hidrofile ale fosfolipidelor, cât şi de câmpul anionilor organici – A din citoplasmă) şi respinşi, tot spre membrană, de
68

electropozitivitatea ionilor Na+ cantonaŃi în zona interstiŃială adiacentă, întrucât protonii sunt ejectaŃi numai după scoaterea ionilor de Na+ şi cu concurenŃa acesteia.

Fig. 30 Modelul ocluzării în funcŃionarea canalului ionic

Capetele externe ale proteinei canal (gura externă a canalului), din cauza densităŃii mari a ionilor de H+ (pH – acid), vor dobândi un comportament bazic şi, în această stare, vor manifesta o puternică afinitate pentru ionul Ca2+ din exterior, ion metalic cu un pronunŃat caracter acid. Ionul Ca2+ poate oferi spre ligandare cu proteinele două până la şase legături coordinative. Punctele active ale subunităŃilor proteice oferite spre ligandare fiind dispuse pe marginea internă a gurii canalului, legarea ionului Ca2+ va duce la ocluzarea acesteia, întocmai ca aşezarea pe ea a unui „capac”. Tăria legăturilor dintre Ca2+ şi liganzii proteici, prin care se decide stabilitatea complexului organometalic format, depinde, în primul rând, de tăria cu care se manifestă caracterul bazic al proteinei canal. Cum, însă, caracterul bazic al proteinei este funcŃie de densitatea ionilor H+ de la faŃa externă a membranei, iar densitatea acestora este determinată de gradientul de Na+ generat de pompă, se poate afirma că nu numai formarea, ci şi stabilitatea complecşilor organometalici formaŃi la gura canalului depind de activitatea pompei de Na+-K+. Dacă închiderea canalului ionic prin ocluzare este condiŃionată de caracterul bazic al proteinelor, atunci deschiderea lui va fi posibilă, în primul rând, prin anularea acestui caracter care se poate realiza fie direct prin înlăturarea cauzei care l-a determinat ( a ionilor H+), fie indirect prin
69

mascarea chimică a punctelor de ligandare (acŃiunea unor substanŃe active cum sunt neurotransmiŃătorii). Atât timp cât proteina va avea un caracter neutru sau acid (pH bazic la exterior), complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând neocluzat, indiferent dacă prin el se scurg curenŃi ionici (canal deschis) sau nu (canal aşa-zis inactivat), scurgerea acestora datorându-se exclusiv gradienŃilor electrochimici şi nu unor restricŃii impuse de canalul în sine. Redăm secvenŃial întreaga această procesualitate: – pompa de Na+-K+ generează gradientul de Na+ şi asigură funcŃionarea antiportului Na+ /H+; – Tapetând faŃa externă a membranei ionii H+ determină caracterul bazic al proteinelor; – ionul Ca2+ din exterior se leagă de 2-6 liganzi proteici şi astfel ocluzează gura externă a canalului ionic (canal în stare închisă); – în funcŃie de tăria caracterului bazic al proteinei canalul poate fi închis mai mult sau mai puŃin ferm (mai multe stări închise); – stimulul – electric sau chimic – anulează caracterul bazic al proteinelor ducând la desfacerea complexului şi degajarea gurii canalului (canal în stare deschisă); – câtă vreme proteina nu revine la comportamentul ei bazic de o anumită tărie complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând deschis chiar dacă prin el nu mai trec curenŃi ionici (canal în stare aşa-zisă inactivă); – revenirea caracterului bazic la normal asigură refacerea complexului organometalic şi reînchiderea canalului prin ocluzare. Observăm că, în conformitate cu acest model, canalul ionic nu funcŃionează ca un sistem binar, ci el poate avea o stare deschisă şi, practic, o infinitate de stări închise, în funcŃie de cât este de stabil complexul organometalic deci, în funcŃie de gradul de fermitate a închiderii. Pe această bază poate fi mai bine înŃeleasă acŃiunea extrem de nuanŃată a diverşilor neuromodulatori, ca şi a altor factori de influenŃă. În ceea ce priveşte aşazisa stare inactivă, definită de absenŃa curentului ionic la nivelul unui canal deschis, considerăm că denumirea este nu numai improprie, ci şi derutantă. Există, într-adevăr etape în desfăşurarea potenŃialului de acŃiune în care printr-un canal încă deschis nu trec curenŃi ionici, dar acest fapt nu este datorat vreunei proprietăŃi a canalului, ci gradienŃilor electrochimici care generează fluxurile ionice şi a căror valoare s-a anulat tocmai datorită realizării acestor fluxuri.1
_____________ 1 În cele ce urmează din materialul de faŃă ne vom folosi în explicaŃii de modelul ocluzării. 70

În starea de repaus membrana butonului terminal. În momentul depolarizării membranei butonale. a fost îmbunătăŃită atât printr-o largă diversificare moleculară a mesagerilor. Modalitatea chimică. neuron-efector). motiv pentru care dezvoltarea aparatului Golgi nu este pe măsura capacităŃii de sinteză. este încărcată electronegativ pe faŃa internă. dispus chiar la locul de eliberare. Eliberarea neurotransmiŃătorului din vezicule se face prin exocitoză. NeurotransmiŃătorii. superioară celei chimice. SecreŃia ca funcŃie celulară este destinată întregului. neuronii au fost obligaŃi să şi-l însuşească şi să îl utilizeze chiar şi în relaŃiile dintre ei. rolul acestuia fiind luat de ansamblul vezicular butonal. la acel moment. a rămas să asigure procesele fine şi complexe ale receptării discrete. 31 B). Întrucât depolarizarea s-a realizat ca urmare a 71 . Ca urmare. Efectorii din organism. cel mai probabil. secreŃia cuprinde trei faze: a) sinteza produsului. 31A). sunt sintetizaŃi la nivelul ergastoplasmei care este bine dezvoltată în neuroni (corpii Nissl). electropozitivă şi atrage electrostatic veziculele electronegative (fig. pentru a putea comunica cu ei. conducerii rapide. energia electrostatică. stocării şi prelucrării eficiente ale semnalelor. cât şi printr-o accentuată cuantificare a eliberării lor. similar unui transport „pe cablu” la nivelul căruia se utilizează. trădând o productivitate ridicată.III. faŃa citoplasmatică a acesteia devine. Membrana veziculelor cu neurotransmiŃători este şi ea încărcată electronegativ pe faŃa dinspre citoplasmă. proces în care rolul membranei este esenŃial. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale SecreŃia este o funcŃie comună tuturor neuronilor întrucât ei reprezintă elemente componente ale unui sistem de integrare în care comunicarea interelementară se face prin mesageri chimici. La apariŃia lor în procesul evoluŃiei neuronii găsesc în organism modalitatea chimică de integrare cu care sunt obligaŃi nu doar să convieŃuiască. Faptul că neuronul are polul de ieşire a mesagerilor la distanŃă mare de locul de sinteză (uneori peste 1 m). prin respingere electrostatică (fig. Ca proces. Neurofibrilele dispuse în mănunchi în lungul axonului. 2. Modalitatea electrică. veziculele vor fi Ńinute la distanŃă de membrana butonului. nu cunoşteau decât limbajul chimic încât. depozitarea nu se poate face în corpul celular decât parŃial. Transportul produsului de la corpul celular la butonul terminal este facilitat de neurofibrilele axonale în lungul cărora acestea sunt purtate cu o viteză superioară altor modalităŃi (difuzia). ci să şi conlucreze. având canalele ionice închise. la nivelul butonului terminal se curbează formând o buclă. pentru scurt timp. rezervată strict comunicării la interfeŃe (neuron-neuron. sau mesagerii chimici de comunicare la interfeŃe. b) stocarea temporară şi c) eliberarea.6.

PrezenŃa aici a ionului de Ca2+ determină două consecinŃe majore: i) activarea proteinkinazei C care va produce fosforilarea a două proteine aflate pe feŃele citoplasmatice ale membranei butonale (proteina F) respectiv membranei veziculare (sinapsina I) şi ii) ligandarea celor două proteine şi fixarea astfel a veziculei la membrana presinaptică. este relativă ea vizând doar mesagerul principal. circadian. Plasticitatea în planul secreŃiei se manifestă mai pregnant prin modificări periodice ale sintezei şi eliberării. constituind ritmurile nictemeral. precum şi modificări corelate cu vârsta individului. B. sezonier. nu numai în timp. unul sau mau mulŃi produşi secundari. NeurotransmiŃătorii secretaŃi şi eliberaŃi de neuroni prezintă o mare diversitate biochimică. permiŃând deschiderea spre fantă a veziculei prin reorganizarea fosfolipidelor membranare (fig. C. diversele regiuni ale axului cerebrospinal având un anume specific secretor. Plasticitatea secretorie se manifestă şi în spaŃiu. serotonina). colinergici. Pe lângă cei „tradiŃionali” (acetilcolina. au fost identificaŃi peste 50 de neurotransmiŃători: amine. adrenalina. Fig. pe lângă influxul de Na+ va avea loc şi un flux de Ca2+. Majoritatea neuronilor sintetizează şi eliberează un mesager principal şi. de regulă neuropeptide (chiar şi unii dintre mesagerii principali sunt de natură peptidică). selenar. în funcŃie de anumite circumstanŃe. Din acest motiv. D) Mecanismul exocitozei în eliberarea neurotransmiŃătorilor În planul funcŃiei secretorii neuronii manifestă o mare plasticitate. 72 . astfel încât se poate vorbi de o topografie biochimică a sistemului în ansamblul său.deschiderii tuturor canalelor ionice. 31 C şi D). În toate aceste modificări sunt implicate relaŃiile specifice dintre echipamentele enzimatice şi dintre mecanismele lor de activare-inactivare. clasificarea neuronilor în adrenergici. serotoninergici etc. 31 (A.

Prin canalele astfel deschise vor avea loc fluxurile ionice în baza gradienŃilor chimic şi electric. trecerea în stare de activitate a neuronului devine obligatorie. III. AcŃiunea oricărui excitant constă în deschiderea canalelor ionice şi. 3. se acumulează o importantă energie potenŃială în forma gradienŃilor electrochimici. elimină o particulă pozitivă (Na+).1. neuronul poate răspunde la acŃiunea stimulilor şi prin schimbarea expresiei biochimice. prin distribuirea asimetrică cu consum energetic a ionilor Na+ şi K+. Ionii K+ introduşi în citoplasmă sunt anulaŃi electrostatic de alŃi anioni organici. În această stare membrana are o cădere de potenŃial pe cele două feŃe de 60-80 mv. ca urmare a acestor fluxuri. la fiecare ciclu. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active) La nivelul citoplasmei neuronilor substanŃele amfoilite (proteinele) sunt încărcate electric negativ (anioni) din cauza valorii ph-ului. peptide. întrucât ştergerea asimetriei de distribuŃie a ionilor de Na+ şi K+ are semnificaŃia unui prim pas spre moartea celulei. deci calitativ şi nu numai prin modificarea cantitativă a unui singur neurotransmiŃător. În acelaşi timp. (A) neutralizându-se reciproc (C+A-) (fig. deci un transport de sarcină (curenŃi electroionici). pompa asigură activitatea antiportului Na+/H+ şi. aminoacizi. prin stoichiometria ei de schimb de 3 Na+ pentru + 2 K .32). Ionii pozitivi (cationi) de Na+ şi K+ prezenŃi în citoplasmă se cuplează electrostatic cu anionii organici. mult mai numeroşi. faŃa internă fiind negativă (A-) iar cea externă 73 . Având capacitatea de a produce mai mulŃi mesageri chimici. În consecinŃă. astfel încât contribuŃia lor este. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale În starea de repaus a neuronului. 3. nulă din punct de vedere electric. Pare a nu fi exclusă posibilitatea ca un neuron (în special din cortexul cerebral) să îşi schimbe neurotransmiŃătorul excitator în unul inhibitor. Pompa de Na+-K+. la faŃa externă a membranei se acumulează sarcini pozitive (Na+) iar la faŃa internă sarcini negative (A-). Anionii organici (A-) sunt. închiderea canalelor prin complexarea Ca2+ la gura lor externă (ocluzare). III. în actualizarea energiei potenŃiale în energie cinetică (difuzională).purine. Prin gravitatea afectării homeostaziei intracelulare. în această fază. În acest mod neuronul trece din starea sa de repaus în stare de activitate electroionică. însă. lăsând în citoplasmă un anion organic (A-). prin aceasta. implicit.

nici la nivelul canalelor de Na+. deschiderea cel puŃin a unui canal ionic. se pot întruni condiŃii capabile să determine.pozitivă (Na+) (în faŃa valorii voltajului membranar se trece. chiar dacă ar fi deschise. In orice moment. datorită ocluzării lor (stare închisă). trebuie considerată ca având valoarea unui „tonus funcŃional de repaus” prin care se evită 74 . desigur. Valoarea specifică a potenŃialului de repaus odată realizată. întotdeauna. tinzând să se deplaseze prin membrană. în oricare punct al membranei. în această stare. dar nici prin canale. Această activitate bazală a pompei. ele fiind prea strâmte pentru particule atât de mari. din acest motiv. pompa de sodiu este obligată la o corectare continuă a concentraŃiei interne a acestui ion. ca un „zgomot de fond”. Anionii organici (A-) hidrofili nu pot nici ei traversa membrana spre exterior nici la nivelul matricei. din acelaşi motiv. Fig. Ionii Na+ nu pot traversa membrana spre interior nici la nivelul matricei fosfolipidice. semnul sarcinii aflată în acel moment la interior: -60. dar permanentă. Încât membrana are. 32 Geneza şi menŃinerea potenŃialului membranar de repaus Sarcinile de semn contrar aflate de o parte şi de alta a membranei se atrag reciproc. cu mici oscilaŃii. -80 mV). valoarea unui condensator electric încărcat. activitatea pompei de Na+-K+ nu încetează din cel puŃin două motive: a) deschiderea aleatorie a unui număr redus de canale şi b) permanenta funcŃionare a antiportului Na+/H+. redus dar permanent şi. datorită hidrofobicităŃii ei. Influxul de Na+ prin puŃinele canale deschise aleatoriu şi prin antiport este. iar zona acizilor graşi dintre ele valoare de dielectric. feŃele hidrofile având valoare de armături. direct sau indirect.

închiderea canalelor ionice prin complexarea Ca2+ la gura externă a acestora. 3. uşor superior valoric celui dintâi. c) determină. Dacă în locul câmpului catodic (excitant electric) se acŃionează cu o substanŃă chimică adecvată consecinŃa finală va fi aceeaşi: deschiderea canalului ionic.2. 3.1. d) încarcă condensatorul electric membrana prin stoichiometria de schimb 3 Na+/2 K+ şi e) generează energia potenŃială pentru realizarea fluxurilor ionice la nivelul canalelor prin distribuirea asimetrică a ionilor Na+ (mult afară şi puŃin înăuntru) şi K+ (puŃin afară şi mult înăuntru). 75 . Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive) În timpul fazei de repaus energia (potenŃială creată de pompă vizează numai ionii Na+ şi A. În această fază acest influx este singurul eveniment posibil deoarece gradienŃii electric şi chimic ai acestuia sunt orientaŃi în acelaşi sens. Deci.câmpul catodului. b) generează condiŃii (gradientul de Na+) pentru realizarea schimbului antiport Na+/H+. III. energia potenŃială a gradienŃilor devine actuală (energie cinetică) şi determină influxul ionilor Na+.consecinŃele negative ale intrării ei în inerŃie de repaus.întrucât ionii K+ sunt supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar care se anulează reciproc: gradientul chimic orientat spre exterior şi gradientul electric. Deschiderea (activarea) canalului ionic Dacă în preajma membranei aflată în repaus este plasat catodul unei surse (fig. Când canalele sunt deschise de acŃiunea – stimulului extern (chimic sau electric). numai modalitatea de realizare va fi diferită (chimică şi nu fizică). III. indirect. pompa de Na+-K+ îndeplineşte următoarele roluri: a) asigură homeostazia ionică a citoplasmei (mult K+ şi puŃin Na+). Din cest moment mişcarea transmembranară a ionilor devine posibilă. în consecinŃă.33) protonii situaŃi pe faŃa externă vor fi supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar: F1. capetele externe ale proteinei canal pierd caracterul bazic şi complexul organometalic se desface degajând gura canalului.câmpul sarcinilor negative de la faŃa internă şi F2 .2. iar efluxul anionilor organici (A-) nu este posibil întrucât dimensiunile lor exced diametrul canalului. orientat spre interior. Când F2 este mai mare decât F1 ionii H+ migrează la catod şi. energia potenŃială trecând în energie cinetică.

o forŃă mecanică ce poate deforma membrana (de regulă a prelungirilor dendritice. eliberând gura externă a canalului. numeroase aneste-zice.Fig.) şi temperatura ridicată măresc fluiditatea fosfolipidelor (textura lor devine afânată) permiŃând protonilor să traverseze matricea membranei în sensul dictat de electronegativitatea citoplasmei (A-). 33 Activarea (deschiderea) canalului ionic prin stimul electric. Astfel. fără a se lega de ele. marea majoritate a drogurilor etc. 76 . F2 – forŃa câmpului catodic (intensitatea stimulului electric) Pentru ca o substanŃă chimică să fie capabilă să deschidă canalul ionic ea trebuie să deŃină cel puŃin una din următoarele însuşiri: a) să aibă caracter bazic (OH-) suficient de pronunŃat pentru a neutraliza ionii H+. F1 – forŃa electrostatică prin care ionii H+ sunt reŃinuŃi la suprafaŃa externă a membranei. În afara modalităŃilor electrică şi chimică ce vizau zonele hidrofile ale membranei (armăturile condensatorului membranar). De asemenea. d) să poată substitui Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu proteina-canal (fără ocluzarea canalului). e) să anuleze electronegativitatea citoplasmei la faŃa internă a membranei (A-). dar şi axonice) este în măsură să provoace ruperea legăturilor dintre ionul Ca2+ şi punctele de ligandare ale proteinelor. b) să poată masca chimic situsurile de ligandare ale proteinei-canal. c) să aibă forŃa chimică necesară şi suficientă de a scoate Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu el. De menŃionat că printr-o asemenea modalitate se pot induce modificări funcŃionale şi la nivelul somei neuronilor aflaŃi în imediata vecinătate a unor zone traumatizate sau în promixitatea unor tumori. substanŃele liposolubile (alcoolul. canalul ionic poate fi deschis şi prin alte modalităŃi care vizează zona mijlocie hidrofobă a membranei (dielectricul condensatorului membranar).

nici ceva în plus decât un potenŃial ca acŃiune. să fie în măsură să deschidă alte canale în jur. incapabil de influenŃare a zonelor din jur. este necesar ca mărimea influxului de Na+ să fie superioară capacităŃii pompei de a o corecta. adică să se propage. deschiderea unui număr mai mare de canale decât cel critic nu va putea genera nici altceva.2. Pentru ca un factor de influenŃă cu acŃiune de scurtă durată să poată genera direct un eveniment electroionic suficient de amplu încât acesta. pentru a deschide numărul critic de canale când pompa este în activitate bazală este suficient un stimul de intensitate redusă. Pentru oricare neuron valoarea numărului critic de canale este o variabilă în funcŃie. Numărul critic de canale care asigură iniŃierea sau detonarea (firing level) potenŃialului de acŃiune nu reprezintă o constantă neuronală. incapabil de propagare. Altfel spus. atunci numărul critic de canale va fi mai mic comparativ cu situaŃia în care acelaşi stimul surprinde pompa la un nivel mai ridicat de activitate. de mică amplitudine şi nepropagabil. de intensitatea activităŃii pompei de Na+. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA Deschiderea unuia sau a câtorva canale ionice. Se înŃelege că. pentru a produce un eveniment capabil să se propage în jur este necesar ca excitantul să deschidă un anumit număr de canale ionice. Aceasta este baza explicativă a legii „tot sau nimic”. dacă deschiderea unui număr mai mic de canale generează doar un efect local. Aceasta din două motive: a) variaŃia în sens pozitiv a potenŃialului de repaus (scăderea pozitivităŃii la faŃa externă produsă de deschiderea unui număr mic de canale) este prea slabă pentru a putea disloca protonii din preajma canalelor vecine şi b) cantitatea de Na+ pătrunsă în celulă printr-un număr redus de canale astfel deschise este suficient de mică pentru a putea fi rapid şi cu uşurinŃă expulzată de activitatea bazală a pompei. în condiŃii determinate. variaŃia potenŃialului membranar de repaus rămâne un eveniment local.2. deci. la rândul lui. Încât. indiferent prin ce modalitate. produce o modificare locală a potenŃialului de repaus. iar când pompa este la un nivel ridicat de activitate stimulul trebuie să aibă o intensitate sporită întrucât urmează ca el să deschidă 77 .K+ la momentul acŃiunii stimulului. Dacă un stimul de o anumită intensitate acŃionează asupra membranei la un moment când viteza pompei este redusă. se poate deduce că. cantonată la locul acŃiunii factorului de influenŃă. Cum mărimea influxului de Na+ printr-un singur canal este. deşi se produce.3. Acesta este numărul critic sau numărul minim de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei şi generează potenŃialul de acŃiune. o constantă.III. în primul rând.

b) densitatea canalelor ionice (numărul lor pe unitatea de suprafaŃă membrană). deci în ultimă instanŃă. pentru deschiderea unui asemenea canal. La acest punct al discuŃiei nu putem rezista tentaŃiei de a observa că în baza modelului barierelor care explică funcŃionarea canalelor ionice nu se poate oferi un fundament raŃional înŃelegerii acestor fenomene. pentru o membrană neuronală cu un potenŃial de repaus de aproximativ – 80 mV.2. în aparenŃă complicate dar. dacă potenŃialul de repaus al neuronului este de – 75 mV atunci variaŃia de sens pozitiv. de nivelul stabilităŃii complexului organometalic de la gura canalului (tăria legăturii coordinative dintre ionul Ca2+ şi proteinele canal). Dacă stimulul este aplicat la început cu intensitate redusă şi aceasta creşte progresiv într-un interval de timp suficient de lung pentru a permite pompei să-şi sporească corespunzător viteza. variabilă în timp tocmai întrucât este determinată de cauze multiple. III. c) densitatea ionilor 78 . capabilă să atingă pragul de detonare (firing level) va fi de aproximativ 10 mV. acestea fiind date de gradele de fermitate a închiderii. disponibilă pentru ocluzare.2. excitabilitatea neuronului nu este o măsură a vulnerabilităŃii unui singur canal ionic. în realitate.1. Cu cât stabilitatea complexului este mai mică. cu atât mai mare va fi excitabilitatea deoarece. 3. adică stimulul să fie aplicat cu bruscheŃe. Excitabilitatea neuronului Este de remarcat. De aceea este necesar ca intensitatea stimulului să fie dată integral de la început. După cum se cunoaşte. ci ca o stare a acestuia. este suficient un stimul de intensitate mică. Se estimează că. foarte simple şi logice dacă sunt abordate de pe poziŃiile modelului ocluzării canalelor.un număr critic de canale mai mare. de la început. canalele ionice au o singură stare deschisă şi mai multe stări închise. În acelaşi timp. atunci valoarea numărului critic de canale va creşte progresiv. Din toate acestea deducem determinările multiple ale stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronului: a) cantitatea de Ca2+ din mediul pericelular. ci a unui anumit număr critic de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei de a-i expulza. numărul critic de canale deschise trebuie să asigure un influx de Na+ care să determine o reducere a potenŃialului de repaus cu aproximativ 15 mV. ceea ce înseamnă că la – 65 mV (80-15=65 mV) se situează pragul de detonare a potenŃialului de acŃiune. că excitabilitatea nu trebuie considerată ca o însuşire propriu-zisă a neuronului. însă. Desigur. Toate acestea explică marea variabilitate a răspunsului neuronului la acŃiunea unui stimul de aceeaşi intensitate.

34 a şi b).80 mV) pot avea excitabilităŃi diferite întrucât densitatea canalelor ionice este diferită. funcŃionarea pompei cu stoichiometria de 3Na+/2K+ generează şi o distribuŃie asimetrică a sarcinilor electrice. se poate deduce din analiza unor situaŃii reale în care valoarea excitabilităŃii este diferită deşi valoarea potenŃialului membranar de repaus este aceeaşi. cât şi a stării electrice de repaus se află acelaşi mecanism: pompa de Na+. 79 . graŃie prezenŃei anionilor organici care nu pot părăsi citoplasma. d) valoarea metabolismului energetic (sinteza de ATP) al neuronului la momentul considerat.) şi g) nivelul stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronilor (sau altor celule)vecini. prin aceasta. însă. Că. Încât.K+. pentru închiderea canalelor cu un anumit grad de fermitate. pe lângă asimetria chimică. ele fiind doar stări paralele. într-adevăr. hormoni. Dacă pompa determină excitabilitatea prin realizarea asimetriei chimice. este vorba doar de o aparenŃă generată de împrejurarea că atât la baza excitabilităŃii. pompa generează condiŃia energetică pentru ejectarea protonilor şi. ori că acest schimb se face cu o stoichimetrie de 3/2. În fapt. Se constată că între factorii de care depinde excitabilitatea nu este inclusă valoarea potenŃialului electric de repaus al membranei în ciuda faptului că o asemenea dependenŃă este nu numai afirmată. În acelaşi timp. substanŃe liposolubile. tot ea determină şi valoarea potenŃialului de repaus dar prin realizarea asimetriei electrice. sau de 1/1. ii) în timpul unui potenŃial de acŃiune membrana unui neuron are. cu o anumită vulnerabilitate faŃă de stimul. în două momente distincte (fig. independent de faptul că extruzia sodiului se realizează sau nu în schimbul introducerii în celulă a potasiului. Este de remarcat faptul că generarea acestei condiŃii energetice este datorată exclusiv realizării gradientului de sodiu orientat spre interior. care este electroneutră. ioni de K+ etc. ci dovedită experimental în multe circumstanŃe. reunite printr-un mecanism comun. care este electrogenă. Realizând distribuŃia asimetrică a sodiului de o parte şi de alta a membranei (asimetrie chimică). starea electrică nu condiŃionează direct starea de excitabilitate. fizici (temperatură. dar excitabilităŃi diferite. câmp electric) sau chimici (neuromodulatori. ci şi la o accentuare a asimetriei electrice – deci la un potenŃial de repaus mai ridicat.H+ (valoarea pH-ului) la faŃa externă a membranei. i) doi neuroni având acelaşi potenŃial de repaus (. f) prezenŃa anumitor factori de influenŃă externi. aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus. o activitate mai intensă a pompei de Na+-K+ va duce nu numai la o creştere a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalelor ionice – deci la o excitabilitate (vulnerabilitate) mai redusă –.

unul după altul. dar nu din cauza unei permeabilităŃi mai mari a membranei. energia potenŃială a gradienŃilor trece în energia cinetică mobilizând ionii Na+-K+ în sensul echilibrării termodinamice a fazelor lichide aflate de o parte şi de alta a membranei. Pentru Na+ gradientul de concentraŃie este orientat spre interior. în realitate. 34 (a. 80 . întrucât faza citoplasmatică este electronegativă. dar excitabilitatea este diferită III. 3. încât concentraŃia lui este mai mare în faza interstiŃială. Prin activitatea sa pompa de Na+-K+ generează. ca şi cel electric. Încât.datorată stoichiometriei transportului: 3 Na+ pentru 2 K+. b) IndependenŃa excitabilităŃii faŃă de valoarea potenŃialului membranar: în momentele a şi b potenŃialul electric are aceeaşi valoare. cu atât durata salvei (prepotenŃială) va fi mai scurtă. iar cel electric spre interior întrucât el este reŃinut de sarcinile electronegative aflate la acest nivel (A-). Cu cât intensitatea stimulului va fi mai mare. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune Odată cu deschiderea canalelor. prepotenŃialul dispărând. o dublă forŃă: una reprezentată de gradienŃii chimici (de concentraŃie) – datorată sensului de transport: sodiu spre exterior. potasiu spre interior şi alta de gradienŃii electrici.Fig. până se atinge numărul critic. Pentru K+ gradientul chimic este orientat spre exterior. următorul eveniment va fi influxul ionilor Na+.2. concentraŃia lui fiind mai mare în faza citoplasmatică. ci cu un anume consum de timp deoarece canalele se deschid în salvă. cel puŃin la valoarea numărului lor critic.3. Considerate pentru fiecare ion în parte forŃele celor doi gradienŃi nu au sensuri identice. existând o valoare a stimulului dincolo de care deschiderea lor este concomitentă. Deschiderea numărului critic de canale nu se face instantaneu. Aceasta este faza de prepotenŃial (fig. după deschiderea canalelor. 36 PP) care apare la stimuli cu intensitate optimă.

când în interior numărul sarcinilor pozitive este egal cu cel al sarcinilor negative -. 3. nu are nici o legătură cu intensitatea stimulului. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei este de numai 20 mV (întrucât acum la faŃa internă sunt sarcini pozitive. Dacă intensitatea. 35 (A. Purtând sarcini pozitive spre interior.1. este în acelaşi timp şi purtător de sarcină electrică. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei scade rapid până la zero (fig. B. în faŃa valorii potenŃialului se trece semnul acestora: + 20 mV). În momentul terminării ei (fig.3. dar mărimea influxului de Na+ va rămâne aceeaşi deoarece el se realizează în baza gradienŃilor chimic şi electric determinaŃi de activitatea anterioară a pompei şi corelaŃi valoric întrucât sodiul. uşor de corectat prin activitatea bazală a pompei. C. în special a NaCl şi KCl). deschiderea cel puŃin a numărului critic de canale la un potenŃial de repaus de – 90 mV va genera un influx de Na+ superior deschiderii aceluiaşi număr de canale la un potenŃial de repaus de numai – 80mV. Sub această valoare (subliminală) stimulul va deschide un număr subcritic de canale şi va permite un influx redus de Na+. 35 C). acŃiunea acestuia reducându-se la deschiderea canalelor ionice. 35A-B). când în interior numărul sarcinilor pozitive excede pe cel al sarcinilor negative. considerat ca particulă chimică. Influxul pasiv al ionilor Na+ Influxul ionilor Na+ se realizează cu viteză mare datorită sumării forŃelor celor doi gradienŃi care acŃionează în acelaşi sens. Aceasta este valoarea-prag a stimulului. Fig. Astfel. atunci va fi generat un PA. B. Când stimulul are valori supraliminale numărul de canale deschise va fi superior numărului critic. exteriorul fiind negativ datorită prezenŃei aici a ionilor Cl (proveniŃi din disocierea clorurilor. C) ale influxului pasiv de Na+ prin canalul deschis (D) Mărimea influxului ionilor Na+.2.III. durata şi bruscheŃea stimulului sunt în măsură să determine deschiderea numărului critic de canale. Deci amplitudinea PA este 81 . deci amplitudinea potenŃialului de acŃiune. Aceasta este faza ascendentă a potenŃialului de acŃiune sau faza de depolarizare. D) Trei faze electrice succesive (A. apoi se inversează crescând în sens pozitiv până la aproximativ + 20 mV (fig. 35 C).

B) ale efluxului pasiv de K+(D) şi faza electrochimică activă de repolarizare (C) a membranei Anomalia de distribuŃie a celor doi ioni. Din acest motiv faza descendentă este mai lentă. Anomalia de distribuŃie a început să se producă încă în prima parte a fazei ascendente când influxul ionilor Na+ a dus la 82 . în calitatea ei de mecanism homeostazic. Deşi din punct de vedere electric acest moment este apropiat de starea de repaus. Aceasta este repolarizarea electrică pasivă a membranei ca primă parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune. deoarece ambii gradienŃi au valori inferioare: cel chimic – pentru că pompa scoate la exterior 3 ioni Na+ şi aduce la interior numai 2 ioni K+. C). iar cel electric – pentru că valoarea căderii de potenŃial la membrană este acum de numai 20mV faŃă de 80mV cât corespundea influxului de Na+. B. 36 (A. va fi corectată prin intervenŃia pompei de Na+-K+. poate conduce cu uşurinŃă la concluzia greşită că amplitudinea PA ar depinde de valoarea stimulului.Efluxul ionilor K+ se realizează cu viteză mai mică decât influxul ionilor Na+ . care atinge maximul în acest moment. 36 A.determinată de valoarea PR şi nu de valoarea stimulului. C. încât el are acum acelaşi sens cu gradientul chimic cu care sumându-se constituie o forŃă capabilă să determine efluxul acestui ion . III. 3. Ca urmare a efluxului ionilor K+ potenŃialul membranar scade de la +20mV la zero şi apoi creşte în sens negativ până la aproximativ –60mV (fig. Efluxul pasiv al ionilor K+ Ca urmare a negativării fazei externe gradientul electric al ionilor K+ se inversează faŃă de starea de repaus. din punct de vedere chimic distribuŃia celor doi ioni este foarte departe de aceasta fiind mult Na+ la interior şi mult K+ la exterior.2.3.2. moment în care forŃa celor doi gradienŃi devine nulă. B. D) Două faze electrice succesive (A. Fig. Faptul că la – 90mV canalele sunt mai ferm închise decât la –80mV şi că pentru deschiderea lor este necesară o valoare sporită a stimulului.

Abia din acest moment. Cum în timpul fazei de repolarizare electrică activă pompa reduce progresiv concentraŃia citoplasmatică a Na+ şi o sporeşte pe cea a K+. adică a activării pompei de Na+-K+ în calitatea ei de mecanism de refacere şi întreŃinere a homeostaziei ionice. potenŃialul revine încet la valoarea normală. devine posibilă ejectarea protonilor la faŃa externă a membranei prin antiportul Na+/H+ şi. realizarea condiŃiilor pentru reînchiderea progresivă a canalelor ionice prin ocluzare sterică cu Ca2+. efectele ei specifice se vor face simŃite abia din momentul în care mişcările pasive ale celor doi ioni prin canalele încă deschise vor fi terminate (epuizarea gradienŃilor). Pompa de Na+-K+mecanism homeostazic cu autoreglaj Pompa de Na+-K+ este un mecanism cu autoreglaj întrucât nivelul de activare a ATP-azei specifice este dependent tocmai de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor transportaŃi: creşterea Na+ sau/şi reducerea K+ stimulează activitatea enzimei. pe fondul unei activităŃi reduse a pompei. datorat activităŃii bazale. datorită creşterii progresive a gradientului Na+ orientat spre interior. prin aceasta. corespunzătoare noilor condiŃii. ea îşi autodetermină în acest mod reducerea propriei activităŃi şi. MenŃinerea quasiconstantă a acesteia. ci ea continuă în timp – desigur cu o viteză ce scade progresiv – ducând potenŃialul de repaus la valori mai negative (aprox. se face cu un anume consum de timp. tocmai această creştere a Na+ intern reprezintă factorul principal de stimulare a ATP-azei specifice. însă. este expresia echilibrării valorice dintre mărimea influxului pasiv al Na+. Pe tot acest interval de timp pompa a activat „în gol” deoarece mişcarea activă a ionilor într-un sens era anulată de mişcarea lor pasivă în sens opus prin canalele deschise. de fond a pompei ionice. dincolo de limita admisă de homeostazie.21 C). ca urmare.creşterea concentraŃiei sale interne. Or. Prin deschiderea aleatorie a canalelor ionice. a transportului ionic. III. modificările de sens invers inhibând-o. cu mici oscilaŃii locale. 4. Cum. activitatea pompei nu se opreşte brusc în momentul atingerii valorilor de repaus ale homeostaziei iono-electrice (la –80mV). InerŃia metabolică se manifestă însă şi în acest caz şi. dar nu a activat în zadar. ca urmare. Din acest moment (-60 mV) şi până la atingerea vechii valori a potenŃialului de repaus (-80mV) se derulează cea de-a doua parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune numită repolarizare electrică activă. datorită inerŃiei metabolice. întrucât tocmai acest interval a fost necesar şi suficient pentru a atinge noul regim de viteză. datorat deschiderii spontane a unor canale şi aceea a efluxului activ al Na+. Când canalele sunt deschise sub acŃiunea 83 . asociată cu o distribuŃie normală a celor doi ioni: mult Na+ la exterior şi mult K+ la interior. trecerea pompei la o viteză superioară de activitate. –90mV) (fig.

determinată de influxul ionilor Na+. 37 (A. Purtătorii de sarcină aflaŃi pe cele două feŃe ale membranei sunt: în zona depolarizată ionii Cl. Fig.stimulului adecvat şi începe influxul de Na+. aflate încă în stare de repaus (80mV).la exterior şi ionii Na+ la interior. III. c) În momentul terminării fazei ascendente a potenŃialului de acŃiune (fig. C) Trei faze succesive (A. electromigrarea purtătorilor de sarcină este strict determinată de mobilitatea lor în soluŃii apoase. Deşi sarcinile de semn contrar se atrag reciproc cu forŃe egale. Dintre toŃi purtătorii de sarcină cea mai mare mobilitate o au ionii H+ care pot transla dintr-un nod în altul în cadrul reŃelei formată de moleculele apei. ionii Na+ şi H+ la faŃa externă şi ionii A-(anionii organici) la faŃa internă. B. invers decât porŃiunile învecinate. Propagarea potenŃialului de acŃiune Să considerăm un fragment de membrană neuronală cu geometrie plană.C) ale depolarizării pe o porŃiune plană de membrană şi valorile corespunzătoare ale potenŃialelor membranare (a.B. tocmai creşterea concentraŃiei sale constituie factorul care produce activarea ATP-azei şi trecerea pompajului la un nou regim de viteză de lucru. aflate la potenŃialul de repaus. asupra căreia a acŃionat un stimul de valoare suficientă pentru a deschide cel puŃin numărul critic de canale (fig. deşi fiecare ion H+ se deplasează doar între două noduri vecine. dând o viteză globală apreciabilă.37). încărcată la valoarea potenŃialului de repaus (-80mV). 37 A). 84 . iar în zonele vecine. b. 5. porŃiunea membranei afectată de stimul va fi electronegativă la faŃa externă (datorată prezenŃei ionilor Cl-) şi electropozitivă la faŃa internă (datorată excesului ionilor Na+) (+20mV).

C). deci de amplitudinea potenŃialului de acŃiune (de depolarizare). DistanŃa maximă de la care pot fi atraşi protonii este dependentă de căderea de potenŃial dintre zona negativă şi cea pozitivă. cu toate acestea. 37 A) ia naştere. aici nu au loc mişcări ale sarcinilor electrice 85 . că propagarea potenŃialului de acŃiune este un fenomen bazat pe procese de electromigrare ce au loc exclusiv la faŃa externă a membranei. şi anume. Desigur. Deşi electronegativitatea acestei zone va exercita o forŃă de atracŃie egală asupra sarcinilor pozitive aflate de ambele părŃi. 37 A). ci şi gradul ei de fermitate. sub acŃiunea stimulului.Ca urmare ionii H+ sunt singurii în măsură să se deplaseze în câmpul sarcinilor negative. ca urmare a repolarizării zonei iniŃiale. între ele exercitându-se forŃe de atracŃie electrostatică de aceleaşi valori ca şi la exterior.a). propagarea se va produce numai într-un sens (centrifugal). cele două zone nu au aceleaşi valori ale potenŃialului de repaus: zona frontală (periferică) are potenŃialul la valoarea de repaus (-80mV). determinată de inerŃia metabolică a pompei care nu se poate opri brusc la atingerea stării iniŃiale. deşi ambele sunt electropozitive. zona electropozitivă fiind înconjurată de o zonă electronegativă (fig. ia naştere o zonă electronegativă circulară mărginită de ambele părŃi de zone electropozitive. totuşi. ExplicaŃia constă în faptul că. atunci potenŃialul zonei posterioare devine egal sau inferior celui din zona frontală şi propagarea se realizează şi în sens retrograd ducând la consecinŃe deosebit de grave în planul integrării neuronale. 36. înconjurată de una electropozitivă. Cu toate că şi la faŃa internă a membranei depolarizate se creează o situaŃie similară. după realizarea primului pas al propagării (fig. Dacă prin depolarizarea iniŃială provocată de stimul (fig. Din cele de până aici rezultă o concluzie deosebit de importantă. vezi fig. Atraşi de electronegativitatea zonei depolarizate (ionii Cl-) ionii H+ vor migra din zonele vecine acesteia. Procesul continuă afectând radiar zonele mai îndepărtate. ia naştere forŃa (electronegativitatea) capabilă să disloce din zonele învecinate purtătorii de sarcină (ionii H+)cu cea mai mare mobilitate în soluŃii apoase. dacă din diverse motive (acŃiunea unor medicamente. la faŃa externă a membranei. care determină nu numai închiderea canalului. b) ionii H+. o zonă electronegativă centrală. 37 B). 37. droguri sau în anumite neuropatii). sunt cantonaŃi la faŃa externă a membranei şi iii) tot la această faŃă. iar cea posterioară (centrală) la o valoare mai negativă (-90mV. determinând aici deschiderea altor canale ionice (fig. activitatea pompei este deficitară sau dacă nu toate valenŃele ei funcŃionale devin actuale. Aceasta deoarece: a) mecanismul biochimic (complexarea organometalică a Ca2+) care controlează accesul prin canal este situat la gura externă a acestuia.

1. 38). deci paralel cu creşterea valorii amplitudinii PA iniŃial (la rândul ei. III. 5. aflată în raport de directă proporŃionalitate cu valoarea potenŃialului de repaus de la care se porneşte). deosebirile nu sunt de esenŃă. Dacă ne referim strict la prelungirile neuronale nemielinizate. în care viaŃa este condiŃionată şi de rapiditatea circulaŃiei informaŃiei şi comenzii în circuitele de integrare. ea realizându-se în baza aceleiaşi legităŃi. viteza de propagare poate creşte odată cu creşterea diametrului acestora deoarece cantitatea totală de sarcină negativă pe aceeaşi lungime a porŃiunii depolarizate va fi mai mare (fig.). 37) propagarea se realiza prin deplasarea din aproape în aproape a ionilor H+ de pe suprafaŃa membranei aflată în repaus spre cea aflată în acŃiune. ci doar de nuanŃă. de distanŃele reale dintre zonele electronegative şi electropozitive de la suprafaŃa externă a membranei şi de valoarea reală a amplitudinii potenŃialului de acŃiune. datorită geometriei lor (cilindru). Fig. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune În exemplul de mai sus (fig. mielinizate sau nu. fără mielină. În consecinŃă viteza propagării potenŃialului de acŃiune. mai mică decât viteza de electromigrare a ionilor H+ deoarece se adaugă şi timpul necesar deschiderii canalelor şi realizării influxului Na+. ele fiind determinate de geometria suprafeŃelor. evoluŃia a selectat o modalitate de 86 . viteza de propagare a PA creşte odată cu creşterea electronegativităŃii zonei depolarizate. este redusă (sub 30 m/sec. 38 Viteza de propagare creşte odată cu creşterea diametrului fibrei: sporeşte cantitatea totală de sarcină pe aceeaşi lungime la fibrei Pentru a satisface nevoile concrete ale unei existenŃe complexe.întrucât particulele purtătoare (Na+ şi A-) au o mobilitate în soluŃie apoasă nulă comparativ cu aceea a ionului H+. Pe o suprafaŃă membranară liberă. În ceea ce priveşte propagarea pe soma neuronului sau pe prelungirile sale.

unde membrana prelungirii rămâne în contact cu lichidul electroionic extracelular. şi în acest caz. fără a include şi învelişul mielinic) va determina o sporire corespunzătoare a vitezei de propagare.propagare mult mai eficientă sub acest aspect. anume propagarea saltatorie. 39 Propagarea saltatorie Desigur. 6. în contact nemijlocit cu acesta. se găsesc vezicule pline cu substanŃă neorotransmiŃătoare. lăsând între ele mici porŃiuni de membrană. creşterea diametrului fibrei propriu-zise (diametrul axonului sau dendritei. axonală sau dendritică. Izolarea axonului sau dendritei se realizează prin înfăşurarea repetată a mebranei celulei gliale (Schwann sau oligodendroglie) în jurul prelungirii formând un înveliş izolator (mielina). Depolarizarea unui nod (electronegativarea externă) va determina electromigrarea ionilor H+ de la nodurile vecine. Fig. PorŃiuni bine delimitate ale prelungirilor sunt izolate electroionic de lichidul interstiŃial. canalele ionice de pe porŃiunile acoperite cu „izolator” dispar. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la interfaŃă) La nivelul butonului terminal al axonului. 39). Nemaiavând nici un rol funcŃional. III. deschiderea canalelor ionice ale acestor porŃiuni membranare şi generarea. în consecinŃă. Prin salturi de la un nod la altul potenŃialul de acŃiune se poate propaga cu viteze de patru-şase ori mai mari (120-180m/s) decât pe porŃiunile neacoperite de izolator (fig. reprezentând polul de ieşire al neuronului. rămânând doar în porŃiunile neizolate. formează nodurile Ranvier. Întrucât eliberarea acesteia în spaŃiul sinaptic implică 87 . Întreruperile acesteia. a unui potenŃial de acŃiune.

un asemenea repaus funcŃional. Uzura şi moartea neuronilor Solicitarea funcŃională a neuronilor este apreciabilă. ContradicŃia ce apare între uzura relativ rapidă şi incapacitatea neuronului de a se reînnoi prin diviziune este rezolvată prin accentuarea turnover-ului componentelor celulare. Ca urmare a legării neurotransmiŃătorului de proteina-receptor a formaŃiunii postsinaptice. 31 C şi D). Deschiderea veziculei spre faŃa sinaptică este asigurată de reorganizarea fosfolipidelor din cele două membrane venite în contact. prin complexarea cu ionii Ca2+. pe feŃele citoplasmatice ale acestora se găsesc proteine speciale (proteina F şi sinapsina I) care. Toate organitele celulare sunt supuse unui proces de reînnoire care se desfăşoară tot timpul: macromoleculele ce le compun sunt înlocuite cu altele noi.reorganizarea fosfolipidelor din membrana veziculei şi cea a butonului. Or. 7. în timp ce reînnoirea în forma unui proces discontinuu – diviziunea –. După traversarea fantei sinaptice. În acest mod neuronul este menŃinut pentru multă vreme la 88 . la nivelul acesteia apar consecinŃe finale ce depind de tipul sinapsei şi de specificul funcŃional al efectorului: depolarizarea (sinapsa neuro-neurală excitatoare) sau hiperpolarizarea (sinapse neuro-neurale inhibitorii). Cantitatea de neurotransmiŃător eliberată prin exocitoză va fi dependentă de durata totală a depolarizării membranei butonului terminal. necesar multiplicării. asigură contactul strâns (mai puternic decât atracŃia electrostatică) pe durata necesară reaşezării fosfolipidelor într-un bistrat ce se continuă între cele două membrane (vezi fig. reînnoirea în forma unui proces continuu – turnover-ul – aduce avantajul păstrării pe acelaşi palier valoric şi pentru vreme îndelungată a capacităŃii funcŃionale a neuronului. pe lângă dezavantajul întreruperii periodice a activităŃii specifice. III. somatică sau axonală pentru sinapsele neuro-neurale. ei fiind implicaŃi în procese permanente de integrare. declanşarea contracŃiei (sinapse neuromotorii) sau eliberarea unor produşi de sinteză (sinapse neurosecretorii). respectiv la membrana formaŃiunii efectoare pentru sinapsele neuro-motorii şi neuro-secretorii) unde intră în contact şi interacŃionează cu proteina-receptor adecvată. neurotransmiŃătorul ajunge la faŃa externă a membranei postsinaptice (dendritică. neuronul nu şi-l poate îngădui. ar fi generat şi dezavantajul unor permanente oscilaŃii valorice ale capacităŃii funcŃionale determinate de uzura progresivă în intervalul dintre două diviziuni succesive. cele vechi fiind distruse prin catabolizare. Diviziunea este un proces grav a cărui desfăşurare impune întreruperea oricărei alte activităŃi. Încât. Pierderea capacităŃii de a se divide este un tribut plătit de neuron înaltei sale specializări funcŃionale. Cu toate acestea neuronii uzaŃi nu pot fi înlocuiŃi prin diviziune.

însă. de celulele gliale care se divid (fenomenul de cicatrizare). Încât. ci să „realizeze” un anumit număr de reacŃii biochimice în cadrul metabolismului. programat genetic să „existe” un anumit interval de timp. dat prin programul său genetic. locul lor fiind ocupat. Ca urmare şi neuronul. tocmai întrucât se reînnoieşte permanent. a tuturor circuitelor paralele. în finalul vieŃii organismului. se pare. 89 . datorată epuizării programului genetic şi moartea „determinată”. sfârşind prin moarte. trunchi. în sens pur anatomic. moartea unui neuron pe un circuit determină. este vorba de o formă redundantă întrucât.aproximativ aceeaşi „vârstă” nu numai funcŃional. Independent de cauza care o determină. numai în situaŃii deosebite se ajunge la epuizarea. ci ea îşi află adevărata măsură în numărul de cicluri metabolice realizate efectiv. Independent de locul în care sunt situaŃi – scoarŃă. Acesta considerăm a fi motivul principal al renunŃării la diviziune în cazul neuronului. La nivelul sistemului viu. deci. se va apropia implacabil de momentul epuizării numărului maxim de cicluri biochimice. intrarea în funcŃie a unuia dintre circuitele de „rezervă”. „vârsta” nu este o simplă şi pasivă trecere prin timpul fizic. prin mecanisme încă necunoscute. pe lângă alte procese de reorganizare. moartea însemnează afectarea unor reacŃii reflexe întrucât nici un neuron nu poate exista decât integrat unui arc reflex. în scopul eliminării purtătorilor de erori genetice sau al reorganizării în interiorul unei formaŃiuni nervoase. ci şi anatomic. „urmele” uzurii sale în timp fiind mereu „şterse” de procesul reînnoirii permanente. Sistemul viu nu este. Pentru ca şi în aceste condiŃii capacitatea integratoare a sistemului nervos să nu fie (prea mult) afectată. Este necesar să facem distincŃie între moartea „naturală” a neuronilor. evoluŃia a reŃinut ca modalitate compensatoare formarea mai multor circuite neuronale paralele pentru una şi aceeaşi activitate reflexă. ganglioni – neuronii mor odată cu epuizarea programului genetic. Desigur.

Acesta. 40). este arcul reflex (numit. IV. Receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt. a conului de emergenŃă şi de porŃiunea extrasinaptică a butonului terminal (fig. stocării şi prelucrării informaŃiei. Încât. Fig. Componenta elementară a sistemului nervos. de aceea. INP – intrări.IV. chiar proteinele-canal sau formaŃiuni ataşate acestora. 40. la nivelul polului de intrare se realizează transferul mesajului de pe suportul chimic (neorotransmiŃătorul) pe un suport electric (potenŃialele locale şi/sau de acŃiune). În baza acestora neuronul are calitatea de element component al sistemului cibernetic elementar – arcul reflex. NEURONUL – COMPONENTĂ A SISTEMULUI CIBERNETIC ELEMENTAR Sistemul nervos este un sistem cibernetic întrucât participă la realizarea integrării organismului în baza culegerii. De ceea consecinŃa legării neotransmiŃătorului de receptorul specific este deschiderea canalelor ionice şi iniŃierea potenŃialelor locale şi/sau de acŃiune. deşi nu este capabil de a realiza singur integrarea (motiv pentru care nu poate avea valoare de unitate structuralfuncŃională a sistemului nervos). Componenta de bază a arcului reflex este neuronul. deŃine o sumă de însuşiri specifice care o fac posibilă. Polaritatea funcŃională a neuronului PorŃiunile membranei neuronului care poartă pe ele proteine-receptor pentru neurotransmiŃători (membrana postsinaptică) constituie polul de intrare. a elaborării comenzilor şi controlului executării acestora. unitate structural-funcŃională a sistemului integrator). a extremităŃilor dendritice. cel mai probabil. la nivelul căreia se realizează prima treaptă a integrării. 1. Aceste porŃiuni pot fi reprezentate de membrana somei neuronale. Polaritatea funcŃională a neuronului. OUTP – ieşiri 90 .

pe câteva mii de căi distincte (sinapse). Este faza refractară absolută ce durează până în momentul în care activitatea intensificată a pompei realizează gradientul de Na+ necesar funcŃionării antiportului Na+/H+ . Controlul se realizează la două niveluri: a) elementar. IV. 41 B) întrucât aplicarea acum a unui nou stimul surprinde canalele în stare deschisă. prin turnover-ul componentelor membranare. în legătură cu care trebuie pusă prezenŃa sinapsinei I pe faŃa citoplasmatică şi recaptarea excesului de neurotransmiŃător care scapă lizei enzimatice. Controlul polului de intrare Necesitatea unui asemenea control este impusă de însuşi calitatea de microsistem cibernetic a neuronului. determinând astfel legarea Ca2+ la gurile externe ale canalelor şi trecerea acestora în starea închisă. În timpul potenŃialului de acŃiune se disting patru faze în care excitabilitatea are valori diferite (fig. cât şi în plan material. ParticularităŃile acestei porŃiuni membranare sunt determinate de funcŃiile îndeplinite – eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. duce la modificări grave. În acest moment excitabilitatea devine nulă (fig. reprezentând autoreglajul şi b) sistemic. astfel încât întreaga zonă a intrărilor dobândeşte un caracter unitar. în special cel al proteinelor (receptori. FuncŃionarea neuronului. 1. dar de scurtă durată. în cele mai multe cazuri. Controlul elementar rezidă în modificări ale excitabilităŃii membranei din zonele de intrare produse de a) metabolism şi de b) funcŃionarea însăşi a neuronului. 41). prin furnizarea de ATP necesar pompei de Na+-K+. la nivelul somei neuronale şi conului de emergenŃă al axonului toate mesajele sosite concomitent sunt prelucrate într-un singur proces. transportori şi enzime). În timpul fazei de prepotenŃial excitabilitatea creşte progresiv (fig. Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de acele zone membranare la nivelul cărora se eliberează neurotransmiŃătorul (membrana presinaptică). reprezentând reglajul (integrarea neuronului în suprasistem). constând în generarea potenŃialelor de acŃiune. în legătură cu care trebuie pusă existenŃa în membrană a unor transportori specializaŃi în acest sens. 91 . general sau neuroendocrin. reprezentând tot atâtea intrări. Indiferent însă de numărul intrărilor. ale excitabilităŃii prin însăşi dinamica stărilor închise şi a celei deschise ale canalelor.1.Acest pol al neuronului este o adevărată „zonă a intrărilor” deoarece mesajele vin. Nivelul de desfăşurare a metabolismului condiŃionează excitabilitatea atât în plan energetic. 41 A) până în momentul în care au fost deschise toate canalele numărului critic. local sau neuronal.

Neuromodulatorii modifică excitabilitatea polului de intrare prin mecanisme ce diferă în funcŃie de natura chimică a acestora: creşterea sau reducerea fluidităŃii fosfolipidelor. Deşi toate canalele au fost închise excitabilitatea continuă să scadă chiar sub nivelul iniŃial (fig.Fig. D) VariaŃiile excitabilităŃii în timpul potenŃialului de acŃiune. 41 C) pe care a avut-o la sfârşitul fazei de prepotenŃial. 41 (A. – excitabilitate. 41 D) datorită funcŃionării inerŃiale a pompei care sporeşte astfel gradul de fermitate a închiderii acestora. când va atinge nivelul iniŃial. N – valoare normală a excitabilităŃii Din acest moment excitabilitatea revine spre valoarea normală. când numărul canalelor rămase încă neînchise este mai mic cu unu decât numărul critic. a activităŃii pompei Na+-K+. B. Ex. Controlul la nivel sistemic se realizează prin modificarea excitabilităŃii sub acŃiunea unor substanŃe active: neuromodulatori. modificarea reactivităŃii liganzilor proteici ai canalelor faŃă de ionii Ca2+. a reactivităŃii receptorilor celulari. C. În continuare excitabilitatea se va reduce pe seama activităŃii încă sporită a pompei până la închiderea tuturor canalelor. valoarea excitabilităŃii excede nivelul iniŃial atingând din nou valoarea maximă (fig. progresiv pe măsură ce se închid canalele. neurotransmiŃători inhibitori şi hormoni. produse de alte formaŃiuni celulare. modificarea zonală a densităŃii canalelor ionice 92 .

ci şi ca un integrator de semnale.1. Ajunsă la conul de emergenŃă.etc.1. situată în poziŃie simetrică faŃă de conul de emergenŃă al axonului (fig. amplitudinea PA va fi aceeaşi în orice punct al undei propagate. Încât. 93 . membrana somei are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus pe toată suprafaŃa sa. deci o blocare a intrării semnalelor. 43). dar interesând – cel mai probabil – creşterea remarcabilă a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. IV. determinând deschiderea canalelor ionice şi la acest nivel. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare Membrana somei neuronale nu funcŃionează doar ca un sumator. indiferent de poziŃia acesteia. în fiecare moment membrana somei neuronale se prezintă ca un mozaic de zone cu potenŃiale şi deci. cu atât mai mult cu cât ele aparŃin unor circuite neuronale distincte (convergente pe acelaşi neuron). prin mecanisme mai puŃin cunoscute. în majoritatea cazurilor. 42 Propagarea pe o somă neuronală cu o singură intrare Deoarece. nulă. cu excitabilităŃi diferite (fig. o „anulare” temporară a excitabilităŃii membranei. electronegativitatea zonei de depolarizare (PA) va disloca ionii H+ de la primul nod. Probabilitatea ca toate acestea să se afle în aceeaşi fază de activitate este. 26 şi 27). în acest caz. droguri. însă. 42). În realitate. Un rol important în realizarea controlului sistemic îl au cele două sisteme enzimatice de la nivelul membranei – cel al adenilatciclazei şi al fosfatidilinozitolkinazei (vezi fig. NeurotransmiŃătorii inhibitori determină. În consecinŃă. câteva mii de sinapse. Dacă pe soma unui neuron ar descărca neurotransmiŃător o singură sinapsă. pe canalul purtător (axon) va pătrunde un singur potenŃial de acŃiune. practic. 1. atunci propagarea PA s-ar realiza ca o undă circumferenŃială neîntreruptă în spatele căreia potenŃialul revine la valorile de repaus. pe soma neuronală descarcă. Este dovedit faptul că toate substanŃele neurotrope de origine exogenă (medicamente. Fig. unii poluanŃi chimici) acŃionează prin interferenŃa cu aceste mecanisme.

potenŃialul de acŃiune intrat. unic şi de amplitudine dată. nu se va mai propaga sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. propagat în aceste condiŃii va ajunge la conul de emergenŃă al axonului sub forma unui tren de potenŃiale cu amplitudine diferită ce se succed la intervale de timp diferite (fig. Astfel. potenŃialul unic de la intrare va fi multiplicat în numeroase alte potenŃiale cu amplitudini variabile. 44 a-A). PIC – pragul de amplitudine pentru intrarea pe canal (axon). 44. IS – intensitatea stimulului 94 . întreruptă acolo unde ea a întâlnit o zonă aflată în perioada refractară şi având amplitudini şi viteze variabile de la un punct la altul. Codificarea în modalitate continuu analogă (A. InformaŃia în acest caz este purtată de amplitudinea potenŃialelor întrucât. În acest mod. cu cât amplitudinea potenŃialului iniŃial a fost mai mare. datorită mozaicului de excitabilitate.Fig. corespunzând unei cantităŃi mai mari de neurotransmiŃător. 43 Propagarea pe o somă neuronală cu mai multe intrări În această situaŃie descărcarea neurotransmiŃătorului la una din sinapse va determina apariŃia în acel punct a unui singur potenŃial de acŃiune care. b) la primul nod axonal. ci sub forma unei unde sinuoase. Deci membrana somei neuronale realizează o codificare a mesajelor într-o modalitate continuu analogă (fig. a) la conul de emergenŃă a axonului şi discret analogă (B. însă. cu atât mai multe direcŃii de propagare sinuoasă vor avea şansa să ajungă la conul de emergenŃă al axonului cu o amplitudine suficientă pentru a putea fi admise pe canalul purtător. 44 A). cu amplitudine şi viteză constante. Datorită mozaicului de excitabilitate creşte şansa propagării şi a potenŃialelor de mai mică amplitudine. Fig.

amplitudinea potenŃialelor de acŃiune intrate pe canal va fi aceeaşi pe toată lungimea acestuia. Întrucât se fac deseori confuzii. deşi chiar şi la acest nivel (în porŃiunea extrasinaptică) există sinapse axo-axonale cu rol modulator sau inhibitor. mai cu seamă. interesează membrana butonului în întregul ei şi nu anumite porŃiuni (nu apare mozaicul de excitabilităŃi diferite). Excitabilitatea pare a fi modulată de la nivel sistemic prin substanŃe ce acŃionează. Şi aici controlul se realizează prin intermediul excitabilităŃii care poate fi modificată sub influenŃa unor cauze cu originea la nivel elementar şi/sau la nivel sistemic. Canalele ionice pot fi blocate de neurotransmiŃătorii inhibitori (exemplu GABA). deci transferarea codificării din modalitatea continuu-analogă în una discret-analogă. restul fiind inoperante.). Controlul polului de ieşire Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de membrana butonului terminal al axonului. cel mai probabil. Rezultă că ansamblul format din conul de emergenŃă şi primul nod Ranvier realizează o nouă codificare într-o modalitate discret analogă (fig. 1. modularea în frecvenŃă presupunând existenŃa şi a unei frecvenŃe purtătoare. De remarcat că potenŃialele cu amplitudini foarte mari pot atrage protonii de la primul nod încă înainte ca ele să ajungă la conul de emergenŃă. 44 b-B). Fiind o mărime invariabilă amplitudinea nu mai poate fi purtătoare de informaŃie. prin sporirea stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. acest rol fiind transferat intervalelor dintre potenŃiale. atunci când sunt produse. O anumită 95 . 44 A) numai 5 îndeplinesc această condiŃie. ceea ce nu există în cazul neuronului. Din acest motiv rolul lui este acela al unui convertor care asigură transferul informaŃiei de pe amplitudine pe perioadă. Întrucât membrana axonală are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus la toate nodurile. prin influenŃarea vitezei de lucru a pompei de Na+-K+ şi a activităŃii principalelor echipamente enzimatice conexe (sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei).2. aici fiind o modulare în perioadă. IV. subliniem faptul că informaŃia este purtată pe axon de intervalele dintre potenŃiale şi nu de frecvenŃa lor.3. Din grupul de 10 potenŃiale ajunse succesiv la conul de emergenŃă (fig. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon Pentru ca un potenŃial de acŃiune să poată intra pe canalul purtător el trebuie să aibă o amplitudine minimă necesară dislocării protonilor de la nivelul primului nod Ranvier situat la o distanŃă relativ mare faŃă de conul de emergenŃă (1-2 mm. Ceea ce diferenŃiază butonul terminal de soma neuronală este faptul că modificările excitabilităŃii. unde are loc eliberarea neurotransmiŃătorului (membrana presinaptică).IV. 1.

B) Propagarea discretă (A) şi asociată (B) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul polului de ieşire (butonul terminal) Propagarea lui pe membrana butonală se va realiza sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. ele au fost aduse în contact cu faŃa internă a membranei presinapatice prin atracŃie electrostatică. va fi direct dependentă de timpul cât membrana rămâne electropozitivă la faŃa ei internă. vor asigura ancorarea lor un timp suficient pentru reorganizarea fosfolipidelor. 45 (A. şi de starea electrică a membranei postsinaptice. Ajunsă la porŃiunea presinaptică a membranei. prin posibila difuzie transsinaptică a ionilor. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal La nivelul porŃiunii incipiente a butonului terminal. În cazul de faŃă acest interval de timp este egal cu durata unicului potenŃial de acŃiune sosit aici. depolarizarea va atrage electrostatic veziculele la faŃa internă a acesteia iar ionii Ca2+ . Interpretăm această posibilă influenŃă retrogradă ca o modalitate de acordare funcŃională între entităŃi celulare distincte. cu aceeaşi amplitudine în oricare punct al ei. şi deschiderea veziculelor urmată de eliberarea neurotransmiŃătorului (a se vedea paragraful despre membrana sinaptică). Cum însă veziculele se pot deschide spre fantă numai dacă. potenŃialele de acŃiune îşi păstrează atât amplitudinea. deci cantitatea totală de neurotransmiŃător eliberat. Fig. de asemenea. 45 A). dar părtaşe la realizarea unui proces unitar – integrarea.1. Să considerăm un buton terminal la porŃiunea incipientă a căruia a ajuns un singur potenŃial de acŃiune (fig. fanta sinaptică având lărgimea de numai 250Ao. IV. vom înŃelege că mărimea şi/sau numărul veziculelor care au şansa reală de a se deschide. cât şi succesiunea (intervalele) avute pe axon. acolo unde se termină învelişul mielinic. pătrunşi din fantă.influenŃă asupra excitabilităŃii membranei presinaptice poate fi exercitată.1. care nu depăşeşte 96 .3. în prealabil.

Dacă această distanŃă în timp creşte. prin deschiderea cărora ia naştere un potenŃial propagabil. fiind eliberată sub influenŃa unui singur potenŃial de acŃiune. Astfel. Faptul că membrana presinaptică asigură eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului.2 ms. Acest dispozitiv asigură nu numai unidirecŃionarea circulaŃiei semnalelor. cantitatea de neurotransmiŃător eliberată este redusă şi ea poate fi considerată ca având valoare unitară. atunci timpul cât membrana presinaptică se menŃine electropozitivă la interior se dublează (4 ms) şi cantitatea de neurotransmiŃător eliberată creşte corespunzător (fig. ale membranei şi nu de toată membrana regiunii respective. În acest mod semnalul electric este decodificat şi informaŃia transferată echivalent de pe un purtător fizic (potenŃialul de acŃiune). Limita inferioară a valorii semnalului chimic la intrare este determinată de numărul critic de canale. pe un purtător chimic (neurotransmiŃătorul). potenŃialele de acŃiune determină consecinŃe separate. strict delimitate. conferă sinapsei rolul unei adevărate diode prin care semnalul nu poate trece decât într-un singur sens (ieşire-intrare). Cele două limite nu reprezintă însă parametrii invariabili. iar limita superioară de numărul maxim de canale deschise întrucât. iar cea postsinaptică asigură captarea acestuia prin fixarea stereospecifică temporară pe proteinele-receptor. la acest nivel. polii de intrare şi ieşire sunt reprezentaŃi de zone restrânse. După cum s-a constatat. Dacă intervalul de timp dintre două potenŃiale de acŃiune succesive este suficient de redus pentru a permite alăturarea lor (dar nu sumarea amplitudinii). ci ele se pot modifica în timp. Rolul de filtru revine membranei postsinaptice care deŃine un număr determinat de receptori pentru neurotransmiŃători. Aceste elemente componente sunt: membrana presinaptică. ci şi filtrarea în funcŃie de intensitatea lor la intrare. Sinapsa deŃine trei elemente componente din relaŃiile cărora ia naştere un ansamblu funcŃional cu valoare de interfaŃă ieşireintrare. 2. Ca urmare. reprezentaŃi de proteinele-canal sau de formaŃiuni proteice ataşate acestora. InterfaŃa ieşire-intrare Adevărata polaritate funcŃională a neuronilor se manifestă la nivelul sinapsei. Într-un interval de timp atât de scurt vor putea fi aduse în contact cu membrana presinaptică doar veziculele cele mai mici (mai mobile) şi aflate mai aproape de aceasta. IV. 45 B) prin creşterea numărului şi mărimii veziculelor aduse electrostatic în contact cu ea. Despre particularităŃile celor două formaŃiuni membranare s-a discutat deja. fanta sinaptică şi membrana postsinaptică. numărul critic de canale este mare când semnalul chimic surprinde pompa la un nivel ridicat de activitate şi mic atunci când 97 . informaŃia este purtată de amplitudine.

putem constata 98 . Eliberarea presupune trei faze corelate: a) atragerea electrostatică a veziculelor şi fixarea prin calciu la membrana presinpatică: b) reorganizarea fosfolipidelor şi deschiderea veziculelor spre fantă şi c) difuzia neurotransmiŃătorului prin fantă (eliberarea propriu-zisă).7 ms. desigur. Deşi asemenea modificări ale numărului critic de canale nu sunt spectaculoase. discretă. Dacă receptarea s-ar face difuz. Ca urmare. poziŃia veziculelor faŃă de membrana presinaptică (distanŃa lor faŃă de aceasta) este întâmplătoare.5-0. Receptarea punctiformă. întrucât numai astfel ele pot elibera neurotransmiŃătorul. durata funcŃionării interfeŃelor. Fanta sinaptică determină. la momentul depolarizării butonului terminal. Acesta poate creşte prin sinteza de noi proteine specifice şi plasarea lor în membrana postsinaptică. Raportând timpul necesar neurotransmiŃătorului pentru a traversa fanta. la durata de 2 ms a potenŃialului de acŃiune. însă. acestea putând fi mai mult sau mai puŃin numeroase. Or. durata difuziei lui de la o faŃă la alta este dependentă exclusiv de lărgimea fantei. pe toată suprafaŃa membranei postsinaptice. numai de cantitatea de neurotransmiŃător eliberată (numărul cuantelor chimice). aşa cum este ea în realitate. prin lărgimea ei. a neurotransmiŃătorului este o necesitate imperioasă pentru funcŃionarea corectă a interfeŃei. consecinŃele sunt deosebit de importante pentru funcŃionarea interfeŃei ieşire-intrare.activitatea ei este redusă. În aceste condiŃii periculoasă ar fi orice eroare. pentru o suprafaŃă dată. cea în sensul excesului de neurotransmiŃător. Întrucât. numărul total al receptorilor se poate modifica. sau poate să scadă prin internalizare citoplasmatică şi liză enzimatică. De asemenea. atunci cuantificarea la intrare ar fi dependentă. la asemenea unităŃi de spaŃiu şi timp. În realitate. evaluat – în medie – la 0. ea fiind determinată de curenŃii citoplasmatici şi de agitaŃia termică. cât şi prin existenŃa numărului maxim al acestora. Evaluarea acesteia la o medie de aproximativ 250 A° este de natură să genereze impresia falsă că abaterile de la aceasta sunt simple şi exclusive consecinŃe ale variabilităŃii biologice. Receptarea punctiformă. Dacă eliberarea şi receptarea neurotransmiŃătorului sunt procese realizate cu un consum de timp cvasiconstant. mai cu seamă. tocmai această cantitate nu poate fi reglată cu precizie din cauza mecanismului de eliberare a neurotransmiŃătorului. în intervale de timp mai lungi şi numai în anumite condiŃii. orice variaŃie dobândeşte o valoare considerabilă. mai mari sau mai mici. asemenea erori atât prin existenŃa numărului critic de canale (receptor) – controlat la nivel elementar şi sistemic -. dar. evită deşi nu exclude. Dintre acestea esenŃială este aducerea veziculelor în contact cu membrana presinaptică. şansa cea mai mare de a elibera neurotransmiŃătorul o au veziculele cele mai apropiate de membrană. hazardul deŃine o pondere importantă în determinarea cantităŃii de neurotransmiŃător eliberat.

46).5 A° – reprezentând doar 1% din medie -. depolarizarea putându-se propaga acum în ambele sensuri. ci cu o anumită ritmicitate. Este posibil ca prin solicitarea la un anumit ritm a sinapsei.că o reducere a lărgimii fantei cu numai 2. membranele pre. în loc de perioada de hiperexcitbilitate (postpotenŃial pozitiv). avantaj plătit însă cu preŃul pierderii funcŃiei de diodă.şi postsinaptică intrând în contact nemijlocit. deci la reducerea lărgimii fantei (fig. a lărgimii fantei sinaptice Fără a considera durata de timp în care aceasta se produce. însă nu oricum. InterfeŃele ieşire-intrare (sinapse). cel puŃin o parte din membrana veziculelor care se deschid să fie integrată în membrana presinaptică. cum s-ar fi întâmplat dacă lărgimea fantei ar fi rămas nemodificată. S-a demonstrat experimental că lărgimea fantei se reduce dacă sinapsa este solicitată un timp mai lung. îngustarea fantei sinaptice poate merge până la totala ei dispariŃie. unitare prin modul de funcŃionare. cel de-al doilea potenŃial survenind acum în perioada refractară a celui dintâi. astfel. O solicitare îndelungată la un ritm redus nu duce la acelaşi efect. Din aceste motive modificările lărgimii fantei sinaptice. este în măsură să modifice profund consecinŃa interferenŃei pe soma neuronală a două potenŃiale succesive. 46 Integrarea membranei veziculare în membrana butonului şi reducerea. sunt foarte diferite prin modul de organizare şi calitatea neurotransmiŃătorului sau neuromodulatorului. fără intervenŃia neurotransmiŃătorului. încât depolarizarea se va propaga direct de la una la alta. a cărei suprafaŃă totală creşte ducând astfel la o apropiere de cea postsinaptică. dovedite până acum numai în sensul reducerii ei. Aceasta este o sinapsă electrică prin care se asigură avantajul propagării undei de depolarizare fără nici o întârziere. Diversificarea lor este consecinŃa de ordin adaptativ rezultată din relaŃiile ce se stabilesc între formaŃiunile 99 . nu sunt întâmplătoare. Fig.

axo-axonice. scheletici). Respectând această condiŃie putem face o comparaŃie între canalul ionic (de Na+-K+) şi circuitul bistabil. glande). între limite valorice admisibile. total diferite. desigur.şi postsinaptică. în cazul celor vegetativi (m. indiferent de gradul ei de fermitate. determinarea apariŃiei ei este multiplă. ambele sisteme putând admite (poziŃia deschis) sau interzice (poziŃia închis) curgerea unor curenŃi (electronici în cazul circuitului bistabil şi ionici în cazul canalului). Însă. InterfeŃele neuroneurale sunt mai variate decât cele neuroefectoare şi ele se pot clasifica în baza mai multor criterii: a) după calitatea membranei postsinaptice: sinapse axo-dendritice. canalul ionic.şi postsinaptică este fie de valoare redusă. iar distanŃa dintre membranele pre. în cazul efectorilor somatici (m. în timp ce un circuit bistabil are parametri de lucru predeterminaŃi şi stabili. d) după lărgimea fantei sinaptice: sinapse cu întârziere mare. În fine. ci şi prin valori diferite ale aceleiaşi modalităŃi (praguri). Inactivarea neurotransmiŃătorului se face mai mult enzimatic la efectorii somatici şi mai mult metabolic la cei vegetativi. monoaminoxidaza – . Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile Analogiile ce pot fi făcute între sistemele fizice şi cele biologice nu trebuie să depăşească planul funcŃional al neuronului deoarece modalităŃile şi mijloacele din cele două domenii sunt. şi-i reorganizează permanent. Dacă starea deschisă este unică.. ea fiind posibilă nu numai prin modalităŃi diferite (fizice sau chimice). netezi. se face prin modalităŃi şi mecanisme de cu totul altă natură decât cele ce 100 . acetilcolinesteraza. revenirea canalului la starea închisă. axo-somatice. cu toate mecanismele ce îl deservesc. sinapse cu inactivare metabolică – după internalizarea moleculei active. ci unul analogic având o stare deschisă şi o mulŃime de stări închise (grade diferite de fermitate a închiderii. InterfeŃele neuroefectoare sunt mai puŃin variate. medie. c) după natura chimică a neurotransmiŃătorului: sinapse adrenergice. IV.pre. prin intermediul celor două niveluri de integrare – elementar şi sistemic (vezi controlul polilor de intrare şi ieşire ai neuronului). modulatoare. de cele mai multe ori. mică sau fără întârziere la sinapsa electrică: e) după modul de inactivare a neurotransmiŃătorului: sinapse cu inactivare enzimatică – exemplu. nu este un sistem binar. Mai mult chiar. b) după tipul intermediarului chimic: sinapse excitatoare. canalul ionic. 3. determinate de nivelurile de stabilitate a complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalului). colinergice. gabaergice etc. serotoninergice. spre deosebire de circuitul bistabil. inhibitoare. neurotransmiŃătorul lor fiind întotdeauna de tip excitator. fie sporită.

Plasticitatea sinapsei Sinapsele nu sunt formaŃiuni statice. În privinŃa receptorilor de la polul de intrare. inclusiv prin creşterea totală a suprafeŃei dendritice (formarea de noi spini). ci şi prin schimbarea calitativă a acestora prin care. ci ele prezintă o mare plasticitate care constă în capacitatea de a-şi modifica permanent planul funcŃional. rigide. lărgimea fantei sinaptice se poate reduce ca urmare a solicitărilor repetate cu un anumit ritm şi pe o anumită durată a sinapsei. cât şi adecvarea permanentă a acesteia la solicitările mereu crescânde ale integrării însăşi. de regulă. În fine. ca un proces de remodelare funcŃională. de a fi înlocuite şi de a spori sau reduce numeric atunci când circumstanŃele o cer. în fapt. deşi nu complet. neuronul îşi poate schimba chiar profilul secretor transformându-se din excitator în inhibitor. Există trei unghiuri sub care trebuie privită plasticitatea sinaptică: a) calitatea şi cantitatea emisiei de mesageri chimici: b) calitatea şi mărimea recepŃiei mesagerilor şi c) lărgimea fantei sinaptice. După cum s-a arătat mai sus. nu trebuie considerată doar ca un simplu proces de înlocuire a unor macromolecule vechi cu altele noi. Înlocuirea şi remodelarea naturale la adult se petrec în aproximativ 35-40 zile.i-au determinat deschiderea. nelezională. Sporirea complexităŃii mediului ambiant şi îmbogăŃirea experienŃei individuale de viaŃă duc la creşteri cu peste 10% a numărului de spini dendritici. Deşi plasticitatea sinapselor se manifestă mai pregnant în timpul dezvoltării organismului. De asemenea. Din acest motiv şi constantele de timp ale închiderii şi deschiderii canalelor ionice sunt foarte diferite. Primenirea naturală la adult. se răspunde plasticităŃii secretorii a neuronului presinaptic. Dacă la toate acestea adăugăm şi faptul că densitatea canalelor ionice pe membrana neuronului este cu mult mai mare decât aceea a circuitelor bistabile pe elementele unitare ale unui computer vom putea argumenta. pe lângă mesagerul principal şi mulŃi alŃi secundari. plasticitatea secretorie a neuronului este accentuată el producând. ea este prezentă şi la adult ca o permanentă „primenire”. superioritatea sistemului cibernetic de tip biologic faŃă de cel fizic. prin aceste procese fiind asigurate atât ştergerea urmelor de uzură funcŃională relativ rapidă a sinapsei. După leziuni sinapsa este refăcută într-un interval de aproximativ 60 zile. plasticitatea se manifestă nu numai prin înmulŃirea numărului lor. 101 . IV.4. ci. mai accentuată în anumite condiŃii. mai cu seamă.

pe plan elementar. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. următoarele elemente: o formaŃiune specializată în captarea stimulului (receptorul). CAI – cale aferentă inversă 102 . transmiterea. La rândul său. precum şi elaborarea. Fig. ci doar să o facă posibilă. de stocare a informaŃiei şi de elaborare a comenzii (centrul nervos). ARCUL REFLEX CA SISTEM CIBERNETIC Captarea. transmiterea comenzii şi controlul execuŃiei acesteia sunt procese ce caracterizează funcŃionarea arcului reflex ca sistem cibernetic destinat integrării. Totalitatea acestor procese. un executant al comenzii (efector) şi un dispozitiv de autocontrol format dintr-o componentă de sesizare a eroilor execuŃiei (receptor de origine al retroinformării) şi un canal purtător de retroinformaŃii cu privire la existenŃa acestor erori (calea aferentaŃiei inverse) (fig. arcul reflex are ca unitate elementară neuronul. care. 47). integrarea organismului. Analizând procesualitatea actului reflex deducem că arcul reflex trebuie să cuprindă. 47 Arcul reflex ca sistem cibernetic (cu autoreglaj). în mod obligatoriu. un canal purtător de mesaje-comandă (cale eferentă). CN – centru nervos. E – efector. prin însuşirile sale. constituie ceea ce numim în mod curent – actul reflex.V. nu este în stare să realizeze integrarea. desfăşurate la nivelul arcului reflex. CA – cale aferentă directă. CE – cale eferentă. R – receptor. un canal purtător de informaŃii (calea aferentă). Arcul reflex reprezintă unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos întrucât la nivelul său se realizează. desigur. un dispozitiv de prelucrare.

Făcând referire doar la componentele neuronale ale unui arc reflex constatăm că numărul acestora este de cel puŃin patru (fig. obligatorii în realizarea actului reflex se poate afirma că arcul reflex nu poate fi niciodată monosinaptic. neuronul efector care asigură elaborarea şi transmiterea comenzii spre efector şi neuronul senzitiv secundar care asigură retroinformarea sau informarea cu privire la apariŃia erorilor în executarea comenzii. R – receptor. integrând-o altor informaŃii. NS II – neuron senzitiv secundar. 48): neuronul senzitiv primar care realizează atât captarea semnalului direct sau indirect. Ceea ce se denumeşte. nu putem vorbi de un arc reflex. 48 ComponenŃa neuronală minimă a unui arc reflex elementar. doar o parte a arcului reflex real (stimularea făcându-se direct asupra receptorului de origine a aferentaŃiei inverse). neuronul intercalar sau de asociaŃie care asigură prelucrarea informaŃiei. NE – neuron efector. E – efector Cum prezenŃa celor patru tipuri de neuroni şi joncŃionarea lor prin interfeŃe (ieşire-intrare) sunt condiŃii elementare. cât şi transmiterea informaŃiei la centru.Dacă una din aceste componente lipseşte integrarea nu este posibilă şi deci. NA – neuron de asociaŃie. în această situaŃie. Fig. în realitate. în mod curent. MS – măduva spinării. primite pe alte căi sau existente în stocul de memorie. NSI – neuron senzitiv primar. arc reflex monosinaptic este. prin polul său de intrare. ci numai polisinaptic: minimum trei sinapse neuro-neuronale şi una neuroefectoare în cazul arcului reflex elementar. iar ceea ce se obŃine la 103 .

cel mult.1.nivelul acestei părŃi este ceva ceea ce am putea numi. în mai mică măsură adecvat circumstanŃelor ambientale în ansamblul lor. numărul redus de receptori cu care este conectat centrul subcortical şi. reproductibil la aceeaşi parametri şi. căile de conducere – aferentă şi retroaferentă –. experimental. prin aceasta. pe de altă parte. deoarece nivelul al doilea este continuare a celui dintâi. o reacŃie de tip reflex dar nu un act reflex. Cum. ci şi practic. care implică şi un centru cortical. organizarea acestuia respectă principiul teritorialităŃii. ambele având aceeaşi finalitate – integrarea. unul senzitiv şi altul efector (doar la nervii cranieni). 1. Receptorul Este formaŃiunea componentă a arcului reflex specializată în captarea semnalelor privitoare la modificarea semnificativă a unui parametru fizicochimic al mediului extern sau intern (exteroceptori şi interoceptori). Ceea ce caracterizează arcul reflex elementar este. Arcul reflex elementar În general.1. care implică doar centrul proxim situat subcortical şi unul supraelementar. 1. desigur. În scop didactic însă. 1. se desparte în ramuri senzitive. pe de o parte. Ierarhia arcurilor reflexe Oricare arc reflex este organizat pe două niveluri: unul elementar. V. receptorii şi efectorii asociaŃi lor se găsesc în apropiere. a doi neuroni (efectori vegetativi). se asociază într-o formaŃiune unică numită nerv mixt (spinal sau cranian) care. V. Din aceste motive actul reflex desfăşurat la nivel elementar va fi restrâns ca arie şi va implica un consum minim de timp (puŃine întârzieri sinaptice). respectiv efectorii. ele pot fi separate nu numai teoretic. Dacă receptorii şi efectorii asociaŃi sunt situaŃi la distanŃă unii de alŃii atunci căile senzitive se asociază separat de cele efectorii formând doi nervi. alcătuirea căii aferente din prelungirile unui singur neuron (cel senzitiv) şi a căii eferente din prelungirile unuia singur (neuronul motor somatic) sau. spre periferie. pe lângă alŃi centri subiacenŃi. unitară în cadrul organismului. informaŃiile culese la nivelul unui anumit câmp receptor fiind conduse la cel mai apropiat centru subcortical. de regulă.1. FuncŃionarea celor două niveluri ale aceluiaşi arc reflex este. V. Din aceleaşi motive răspunsul dat de efectori va fi standardizat. cu o anumită îngăduinŃă. Deşi 104 . Arcul reflex elementar este un sistem cibernetic cu un singur nivel de decizie. care leagă receptorii şi efectorii de centru.

duce.1. chiar şi în cazul în care recepŃia este realizată direct de dendritele neuronilor.1. Se ştie că una din condiŃiile de bază ale deschiderii numărului critic de canale (geneza PA) este bruscheŃea cu care intervine excitantul. receptor. canal). dar mult mai mare decât a neuronilor ce realizează recepŃia directă a stimulilor din mediul extern (tactili.funcŃionarea tuturor receptorilor are la bază excitabilitatea membranei celulelor componente. Excitabilitatea mai redusă a formaŃiunilor receptoare poate fi realizată atât prin modificarea naturii fosfolipidelor din matricea membranei şi a reactivităŃii proteinelor acesteia (enzime. în calitatea ei de mecanism homeostazic. la creşterea pragului de detonare a 105 . vizuali). întrucât dizolvarea şi difuzia în salivă a moleculelor de substanŃă sapidă nu sunt instantanee. V. Asupra genezei potenŃialului de acŃiune grevează. fiecare este specializat în captarea unei anumite categorii de stimuli. Stimularea în condiŃii naturale face ca această condiŃie să fie îndeplinită în mică măsură şi în puŃine cazuri. termo-şi mecano-electrici întrucât toŃi parametrii care îi stimulează nu se pot modifica cu bruscheŃe. difuzia particulelor vectoare prin aer. pompa de Na+ . datorită deschiderii progresive a canalelor. nu intervine decât rareori cu bruscheŃea necesară. cât şi – mai cu seamă – prin reducerea densităŃii canalelor de NA+ . de la sursă la receptor. Comparativ cu excitabilitatea neuronilor centrali aceea a formaŃiunilor receptoare este mult mai redusă.K+. ci progresive. de asemenea. făcându-se progresiv după o curbă sigmoidă. reuşeşte să contracareze acŃiunea stimulului reînchizând în acel interval de timp o parte din canale.K+. Geneza PA la nivelul receptorului Captarea semnalului la nivelul receptorului sau recepŃia propriu-zisă se realizează prin deschiderea numărului critic de canale şi generarea PA sub impactul variaŃiei parametrului fizic sau chimic adecvat din mediul intern sau extern. de exemplu. fără a influenŃa desfăşurarea lui în restul fazelor (ascendentă şi descendentă pasive). Tot aşa un stimul gustativ. Intensificarea pompei. Acest specific al excitabilităŃii îşi pune amprenta asupra genezei potenŃialului de acŃiune. implicit. Datorită acestui mod în care acŃionează stimulii în condiŃii naturale deschiderea numărului critic de canale se va face şi ea cu un consum de timp relativ mare. a cărei activitate este intensificată în consecinŃă. 1.1. olfactivi. Aceste diferenŃe sunt graduale. O situaŃie similară întâlnim şi la interoceptorii chemo-. şi modul în care intervine stimulul asupra formaŃiunii receptoare în condiŃii naturale. Un stimul olfactiv. dendritele neuronilor ce intră în alcătuirea zonelor reflexogene având o excitabilitate mai redusă decât aceea a neuronilor centrali. Acest consum este sporit şi prin faptul că.

reglând în acest mod nivelul intrărilor în sistemul cibernetic neuronal (arcul reflex). fig. la aceeaşi formaŃiune. numit „potenŃial de receptor”. Fig. Organizarea cea mai complexă o întâlnim în acele cazuri în care stimulii. de la o stare fiziologică la alta. Datorită acestor cauze geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul receptorului este lentă. deplasându-l spre valori mai puŃin negative. elementare. prepotenŃialul se stinge fără a genera un potenŃial de acŃiune (linia punctată în fig. potenŃialul de acŃiune propriu-zis fiind precedat de un prepotenŃial lung (a-b fig. 1. 1. 49 Geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul formaŃiunii receptoare. inclusiv datorită intensificării activităŃii pompei. 1. cât şi prin intervenŃia unora mai generale. diferă de la o formaŃiune receptoare la alta. sistemele receptoare prezintă forme de organizare mai simple sau mai complexe.potenŃialului de acŃiune. Nivelul de sensibilitate (excitabilitatea) a unei formaŃiuni receptoare poate să se modifice în timp atât din cauze locale. prin natura lor. aşa cum o confirmă înregistrarea grafică (fig. 49). Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare În funcŃie de natura şi nivelul de semnificaŃie ale stimulilor specifici. 2. 49). 49). V. Durata prepotenŃialului. ca şi valoarea nivelului de explozie (punctul b. cu origine sistemică. 49). nu sunt în măsură să determine prin acŃiune directă 106 . Există chiar posibilitatea realizării unui control nervos direct asupra formaŃiunii receptoare la care pot veni axonii unor neuroni centrali care eliberează substanŃe neuromodulatoare (exemplu: la celulele auditive). ambele mărimi fiind mai scăzute la receptorii cu sensibilitate ridicată şi. PR – potenŃial de repaus Dacă sporirea progresivă a intensităŃii stimulului nu atinge valoarea necesară deschiderii numărului critic de canale (nivelul de explozie). efectul lui în plan senzorial fiind nul întrucât pe canalul purtător (calea aferentă) nu pot pătrunde decât potenŃiale de acŃiune.

Receptorii specializaŃi doar în direcŃia sesizării mişcării şi a vitezei de realizare a acesteia – am numit fusurile neuromusculare (receptori kinestezici) – prezintă o organizare mult mai complexă decât a celor pentru forŃă. receptorii proprii organului muscular vor fi specializaŃi şi adecvaŃi în aceste două direcŃii: sesizarea mărimii forŃei şi sesizarea vitezei mişcării. O retroinformare doar despre realizarea sau nerealizarea ei este lipsită de relevanŃă pentru centrul nervos. gradul de complexitate anatomică este mult mai redus decât al celor enumerate. Complexitatea sporită a fusului neuromuscular este determinată nu atât de modalitatea în sine de a recepta mişcarea. din acest unghi de privire. auditiv şi vestibular a căror complexitate sporită este determinată de imposibilitatea deschiderii canalelor ionice prin acŃiunea directă. de la terminaŃiile nervoase libere (dendrite) şi corpusculii Vater-Pacini (cu un număr de învelişuri direct proporŃional cu valoarea forŃei) până la fusurile neurotendinoase Golgi. care poate fi de valori diferite. mai multe sau toate unităŃile motorii. ci consecinŃele ei sunt esenŃiale. cu privire la faptul dacă ea a fost sau nu executată. ContracŃia musculară având. ambele categorii de receptori fiind de tip mecanoelectric. Cel mai elocvent exemplu în acest sens ne este oferit de receptorii proprii sistemului locomotor (proprioceptori) Rolul primordial al acestora este de a asigura retroinformarea centrilor nervoşi. după cum sunt acŃionate câteva. în primul rând. Pentru restul sistemelor de recepŃie. nemijlocită a fotonilor. cu viteză mai mare sau mai mică. pentru integrarea în acest plan funcŃional nu realizarea contracŃiei. cu privire la modul în care comanda dată de ei a fost executată (autocontrol prin feed-back) şi. Pentru forŃa dezvoltată de contracŃie. cât de faptul că acest receptor trebuie să retroinformeze centrul de comandă în primul rând despre modul de realizare a mişcării care poate fi continuu (cursiv) sau discontinuu (cu întreruperi pe parcurs). Este cazul sistemelor receptoare vizual. În asemenea situaŃii se adaugă o serie de formaŃiuni auxiliare capabile să mijlocească acŃiunea stimulului şi/sau să îi asigure dobândirea semnificaŃiei specifice. inclusiv gravitaŃionale. 107 . sistemul de recepŃie propriu organului muscular va fi specializat şi adecvat sesizării acestora. la care deschiderea canalelor ionice este posibilă prin acŃiunea directă a stimulului. formaŃiunile receptoare specializate în această direcŃie vor avea şi ele grade diferite de complexitate a organizării. Răspunsul specific al organului muscular este contracŃia. întrucât acesta trebuie să asigure integrarea locomotorie în raport cu o finalitate dată: schimbarea raporturilor spaŃiale faŃă de un referenŃial.deschiderea canalelor ionice. Întrucât. respectiv a acceleraŃiei. două consecinŃe posibile: dezvoltarea forŃei (fără mişcare) şi producerea mişcării (sub acŃiunea forŃei). abia în al doilea rând şi implicit. vibraŃiilor aerului.

nu sunt deci. ale voltajului membranar. dar aceasta reprezintă o activare nespecifică. nulă din perspectivă informaŃională. conuri. Ştim multe despre modul cum stimulul ajunge să determine. membrane elastice. pot determina deschiderea numărului critic de canale la nivelul celulei receptoare. mai cu seamă proteinele (receptor şi canale ionice) dar şi fosfolipidele. în afara celor specifici şi adecvaŃi. activarea lor. bastonaşe). numeroase supoziŃii fragmentare şi ipoteze mai 108 . fie direct celulei receptoare (cili. Specializarea receptorilor Se realizează atât prin modificări cantitativ-calitative la nivelul membranei excitabile – interesând. direct sau indirect. Simpla deschidere a numărului critic de canale generează potenŃiale de acŃiune izolate lipsite de semnificaŃie la nivelul centrilor nervoşi tocmai întrucât acestea nu sunt structurate într-o modalitate adecvată. Ca urmare. ci şi în baza faptului că receptorul generează o anumită structurare a semnalelor electrice numai sub acŃiunea stimulului specific şi adecvat. termoelectrici şi chemoelectrici.1. Această structură a grupajelor de semnale electrice este singura purtătoare de informaŃii. Prin aceste specializări celulele receptoare convertesc diversele tipuri energetice ale stimulilor într-o mărime electrică reprezentată de variaŃiile. fie zonei vecine acesteia. Există. codificate corespunzător unui anumit limbaj.1. constituind asambluri funcŃionale (segment periferic) mai mult sau mai puŃin complicate (cavităŃi cu umori de densităŃi diferite. deschiderea numărului critic al canalelor de Na+ . Activitatea receptorilor este bazată pe proprietatea membranei lor de a fi excitabilă într-un anumit grad. desigur. MulŃi alŃi stimuli. formaŃiuni colagenice cu rol optic sau mecanic etc. direct sau indirect. mai mult sau mai puŃin rapide. se realizează prin deschiderea numărului de canale la impactul cu excitantul specific şi adecvat. cât şi/sau adăugarea unor formaŃiuni auxiliare.V. 1.3.K+.). ea nefiind codificată (o lovitură la nivelul globului ocular generează senzaŃii luminoase – „stele verzi”). O asemenea activare o numim specifică nu numai în baza existenŃei specializării receptorului la sesizarea variaŃiei anumitor factori din mediu – de natură şi valoare determinate -. Mecanismele celulare ale recepŃiei specifice sunt foarte puŃin cunoscute. Specializarea funcŃională este cel mai obiectiv criteriu de clasificare a receptorilor: fotoelectrici. constituit şi dezvoltat în timp. dar ştim extrem de puŃine despre mecanismul intim prin care se realizează aceasta şi aproape nimic despre legităŃile ce guvernează conversia în grupaje de semnale electrice cu structuri definite şi inteligibile (limbaj).

FotorecepŃia Fotonii nu au capacitatea de a determina deschiderea canalelor ionice prin acŃiune directă întrucât. B. verde şi roşu numite. B' – produşi de fotoliză capabili să determine. dar nici unele nu au un suport obiectiv suficient de consolidat. însă. a constituit-o interpunerea unui proces de fotoliză a unei substanŃe primare (AB) capabil să dea naştere unor substanŃe secundare (A şi B) active în raport cu canalele (fig. De aceea. fie separat – una sau alta –. În acest mod devine posibilă nu numai decelarea prezenŃei sau absenŃei luminii. C C – corpi celulari. din acest motiv şi culori fundamentale. A'. Este ceea ce şi facem în continuare. Aceste frecvenŃe sunt cele ce corespund culorilor albastru. AB – substanŃă complexă cu fotosensibilitate redusă. ft – fotoni 109 . nici infirmate. dacă nu pot fi confirmate. Fig. A. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. reŃinută şi dezvoltată în procesul evoluŃiei. Multe dintre acestea. nici cu factorii ce o fac posibilă. deschiderea canalelor ionice. orice discuŃie asupra acestor probleme trebuie să se păstreze la nivel de principiu. EvoluŃia ulterioară a mecanismului fotorecepŃiei a mers în direcŃia selectării din grupul substanŃelor fotosensibile a acelora care manifestau sensibilitatea maximă la fotoliză pentru anumite lungimi de undă şi anume. SubstanŃele A şi B fie împreună. ci şi a variaŃiilor intensităŃii ei. ei nu pot să interfereze nemijlocit nici cu procesul complexării organometalice a Ca²+ la gura canalelor. prin natura lor.cuprinzătoare. Din aceste motive. nu pot fi. pentru acelea din suprapunerea în timp a cărora în proporŃii diferite puteau rezulta toate celelalte frecvenŃe componente ale luminii albe. A. 50 Mecanismul fotorecepŃiei la nivelul conului (A) şi bastonaşului (B). 50A) pe care le deschid din interior (singurul caz printre receptori). singura soluŃie optimă. A' B' – substanŃă complexă cu fotosensibilitate sporită. determină deschiderea canalelor ionice la nivelul membranei celulei receptoare. din interior.

motiv pentru care substanŃa A'B' nu „percepe” frecvenŃele fotonilor. şi trimise ca grupaje structurate (modulate în perioadă) ale potenŃialelor de acŃiune? Pentru variaŃiile naturale ale intensităŃii luminii se dezvoltă şi o a doua categorie neuronală care diferă de prima numai prin aceea că ea conŃine o substanŃă (A'B') cu o fotosensibilitate mult mai mare (fig. singurul aflat în contact cu realitatea. astfel. pot reprezenta condiŃiile necesare şi suficiente pentru înŃelegerea discriminării nu numai a culorilor. B. TermorecepŃia VariaŃiile termice pot influenŃa starea canalelor ionice în cel puŃin două moduri: prin modificarea fluidităŃii matricei fosfolipidice a membranei (termodependentă) şi prin influenŃarea activităŃii enzimatice (termodependentă). pe una colorată în verde. Că distribuŃia difuză este. Ele funcŃionează într-o modalitate binară. se pune întrebarea: poate realiza centrul cortical singur o codificare conformă realităŃii pe o altă bază decât aceea oferită de informaŃiile culese de receptor. totuşi continuă. fiecare într-o celulă – controversele nu sunt încă încheiate. dar şi a purităŃii acestora (nuanŃe). 110 . cel puŃin aparent. 51) şi. Impactul acesteia cu un singur foton duce la fotoliză. Ca urmare. Acesta este motivul pentru care bastonaşele nu disting culorile. ca şi posibilitatea obŃinerii. Desigur. ci numai prezenŃa lor. a oricărei alte frecvenŃe. atraşi fiind de electronegativitatea din această zonă. inclusiv a amestecului tuturor în obŃinerea senzaŃiei de lumină albă. spre exemplu.Deşi asupra existenŃei celor trei tipuri de substanŃe selectiv fotosensibile nu mai există dubii – fotografia policromă reprezentând o dovadă în acest sens indirectă –. prin suprapunerea lor în timp şi spaŃiu. mai fiziologică o dovedeşte şi faptul că. în acest caz. nu însă şi pentru elucidarea mecanismului de codificare a lor în baza structurării grupajelor de potenŃiale de acŃiune. rigiditatea lor dielectrică scade. dar. în roşu. 50 B). cea de-a doua imagine ne apare. mutând privirea de pe o suprafaŃă colorată. în ceea ce priveşte modul lor de distribuŃie – discretă. Datorită creşterii temperaturii fosfolipidele membranare trec din textură compactă în textură afânată (fig. ExistenŃa prezumtivă a celor trei tipuri de frecvenŃe. putem invoca o codificare de ordin superior la nivelul centrului cortical – ceea ce se practică în mod curent –. ionii H+ de la faŃa externă vor putea migra direct printre macromoleculele fosfolipidice în spaŃiul intracelular.

la o textură afânată (TA). Deşi ambele influenŃe sunt realizabile.Fig. prin creşterea temperaturii (Tº). întrucâtva. Acest fenomen poate fi implicat. în realizarea „adaptării” receptorului termic: la contactul cu apa încălzită la o temperatură superioară celei corporale avem la început senzaŃia de „fierbinte”. determinând deschiderea canalului ConsecinŃa este deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialului de acŃiune. permiŃând migrarea la interior a ionilor H+ şi. deşi temperatura în cele două vase nu s-a modificat. După câteva minute de submersie. pentru dreapta 40ºC. care duce la închiderea acestora. senzaŃiile ce apar sunt de rece şi respectiv de cald. problema este ceva mai complexă şi. ci despre starea lui termică în raport cu aceea a corpului la acel moment. Dacă se introduc mâinile în două vase cu apă aflată la temperaturi diferite: pentru stânga 12ºC. aceasta să treacă într-o senzaŃie de „cald”. contradictorie. În ceea ce priveşte influenŃarea activităŃii enzimatice. deşi nu este singurul responsabil. care duce la deschiderea canalelor ionice şi stimularea activităŃii ATP-azei. variaŃiile termice fiind mai uşor şi mai rapid reflectate de fluiditatea fosfolipidelor decât de activitatea enzimelor. În acest moment. se inversează poziŃiile mâinilor: stânga la 40ºC şi dreapta la 12ºC. la scurt timp. respectiv 111 . senzaŃiile ce apar sunt de „foarte rece” şi. atunci când numărul acestora a atins valoarea critică. Se ştie că activitatea enzimatică sporeşte. odată cu creşterea temperaturii. prin aceasta. prin creşterea temperaturii în limite convenabile excitabilitatea nu ar trebui să se modifice întrucât ea generează două efecte antagonice: sporirea fluidităŃii fosfolipidelor. ele se petrec la valori diferite. timp în care senzaŃiile se estompează (adaptare). între anumite limite. pentru ca. În acest caz. Termoreceptorii informează centrii nervoşi nu despre temperatura mediului. 51 Mecanismul termorecepŃiei Fosfolipidele cu textură compactă (TC) trec.

pe lângă valoarea ei de modalitate adaptivă. de regulă concomitente şi cu finalitatea comună: a) modificarea raporturilor spaŃiale dintre macromoleculele fosfolipidice sau/şi dintre acestea şi proteinele intrinseci generând spaŃii prin care ionii H+ migrează la interior şi b) deformarea canalului prin îngustarea sau lărgirea gurii sale externe. impune cu necesitate existenŃa a două tipuri de fotoreceptori: unii pentru receptarea intensităŃilor reduse (celulele cu bastonaşe) şi alŃii pentru receptarea intensităŃilor sporite (celulele cu conuri). valori caracteristice ale temperaturii de tranziŃie de la starea compactă (fluiditate redusă) la cea afânată (fluiditate sporită). O dovadă în acest sens o poate constitui cazul animalelor hibernante la care. SituaŃia este similară. De altfel. ceea ce duce la tensionarea mecanică până la rupere a legăturilor dintre Ca²+ şi liganzii proteici. Încât. cazul analizat nu este singurul în organism. creşterea temperaturii dincolo de punctul de tranziŃie modifică prea puŃin fluiditatea fiziologică eficientă a fosfolipidelor. este corect să admitem că stimulii mecanici realizează această deschidere prin deformarea membranei celulei receptoare pe porŃiuni mai mult sau mai puŃin extinse. Astfel.de „fierbinte”. să existe formaŃiuni termoreceptoare distincte pentru cel puŃin două intervale de variaŃii nu poate fi negată. Şi lumina. Şi în acest caz sistemul viu exploatează în folos propriu legea fizico-chimică a dependenŃei sensibilităŃii la lumină de structura chimică a substanŃelor fotosensibile. el fiind prezent la nivelul retinei. în perioadele de tranziŃie de la sezonul cald la cel rece şi invers. care vine în contact cu oscilaŃii foarte mari ale temperaturii mediului. a cărei intensitate variază în limite largi. Posibilitatea ca la nivelul tegumentului. două categorii de consecinŃe. MecanorecepŃia Câtă vreme în toate cazurile mecanismul recepŃiei este bazat pe deschiderea canalelor ionice şi generarea de grupaje structurate de potenŃiale de acŃiune modulate în perioadă. Aceasta întrucât fosfolipidele au. 112 . existenŃa a cel puŃin două categorii de receptori pentru sesizarea variaŃiilor termice mari ale mediului extern are. etc. o importanŃă teoretică deosebită demonstrând că sistemul viu nu numai că se sustrage legităŃilor fizico-chimice ale domeniului neviu. în funcŃie de tipul acizilor graşi ce le compun. C. sistemului locomotor. tegumentului. Asemenea deformări pot duce la. cel puŃin. fosfolipidele membranei sunt înlocuite cu altele (schimbarea acizilor graşi) a căror temperatură specifică de tranziŃie se situează la o valoare adecvată fiziologic temperaturii sezonului care urmează. ci şi le integrează speculându-le consecinŃele în folos propriu. în cazul în care organismul pierde căldură. dar de sens invers.

În grupul mecanoreceptorilor orientaŃi spre mediul extern. atât de diverse. precum şi cu modalităŃile lor specifice de acŃiune. separate de lichid de disipare a forŃei. terminaŃiile nervoase libere sunt cele mai sensibile formaŃiuni nu atât din cauza unei excitabilităŃi mai ridicate decât a altora. prin mişcarea căruia se produc deformări mecanice ale membranei dendritelor aflate la baza lui. ChemorecepŃia Mecanismul recepŃiei chimice. dar similar acŃiunii prin intermediul cililor. cel mai greu de înŃeles. ci vom enumera modalităŃile teoretic posibile. 113 . totuşi şi aici o anumită diversificare. D. La nivelul tegumentului şi sistemului locomotor. fie indirect când forŃa se aplică cililor celulei şi deformarea are loc ca urmare a mişcării acestora. constituie o problemă asupra căreia s-au emis numeroase ipoteze. aşa încât le vom enumera doar. al sistemului locomotor (proprioreceptori). ci şi sub acela al modului de aplicare (sporadic. pentru corpusculii Vater-Pacini). ritmic sau prelungit). este acela al firului de păr de pe zonele pubescente ale tegumentului. O parte dintre acestea sunt deja cunoscute. pentru a produce deformarea membranei dendritice stimulul mecanic trebuie mai întâi să deformeze suficient învelişul acesteia („grilajul” de colagen al corpusculului Meisner. nu numai sub aspectul intensităŃii. dată fiind variaŃia mare a stimulilor mecanici. desigur. Vater-Pacini). Pe această bază se explică diversitatea relativ mare de organizare a mecanoreceptorilor tegumentari şi propriceptivi. al organelor cavitare (preso şi voloreceptori) iar al doilea la nivelul urechii interne (celulele receptoare din organul lui Corti. pot determina deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialelor de acŃiune. ei nefiind supuşi unor variaŃii atât de mari ale stimulilor specifici. întâlnim acelaşi fenomen de diversificare a formaŃiunilor mecanoreceptoare în raport cu anumite intervale valorice ale intensităŃii stimulilor. prin care substanŃele chimice. crestele ampulare şi maculele senzitive). În cazul celor încapsulate (corpusculii Meisner.Deformarea membranei celulei receptoare poate fi produsă de stimulul mecanic fie direct – când forŃa se aplică acesteia. Un caz aparte. dar numai în ceea ce priveşte excitabilitatea membranei. Primul caz îl întâlnim la nivelul tegumentului (receptori tactili şi de presiune). Mecanoreceptorii orientaŃi spre mediul intern din pereŃii organelor cavitare sunt mai unitari din acest punct de vedere. aşa cum sunt supuşi cei exteroceptivi. respectiv membranele succesive. Nu ne vom opri asupra nici uneia dintre ele. prin preluarea ei de către Ńesuturile şi lichidele interpuse –. diferenŃele mici de intensitate a stimulilor de la o zonă la alta determină. cât pentru faptul că ele sunt lipsite de învelişuri adiacente.

cu consecinŃe benefice în planul integrării. întrucât şi în acest caz se pune.Principial vorbind. cu enzimele membranare. Nu poate fi exclusă coexistenŃa celor două modalităŃi la nivelul membranei aceleaşi celule receptoare. aşa cum este celula olfactivă. mai cu seamă dacă Ńinem cont de faptul că. nu ar mai fi capabilă să recepteze decât acei stimuli chimici pentru care deŃine situsuri adecvate. pe lângă o modalitate de activare specifică. determinând translarea canalelor în întregime şi. ci şi de faptul că el poate sesiza mirosurile noi ale unor substanŃe de sinteză. durata prepotenŃialului sau a aşa-numitului potenŃial de receptor. având semnificaŃia timpului scurs între momentul impactului şi acela al deschiderii numărului critic de canale. Această constatare nu-şi pierde valoarea de argument în sprijinul celor de mai sus dacă vom admite că mirosul nou al unei substanŃe de sinteză a rezultat prin amestecul unor mirosuri naturale elementare. pe care îi pot neutraliza sau disloca. cărora le pot determina tranziŃia la starea afânată. modificarea densităŃii lor pe zone restrânse ale membranei. Larga deschidere spre mediu a receptorului olfactiv este probată nu numai de cele câteva mii de mirosuri cunoscute de om. astfel. De regulă se ia ca exemplu chemorecepŃia gustativă. Modalitatea de acŃiune prin intermediul unor substanŃe specializate în acest sens ar determina o îngustare drastică a formaŃiunii receptoare care. cărora le pot masca punctele de ligandare sau cu zonele de legătură hidrofobă dintre proteinele-canal şi fosfolipide. modificându-le nivelul de activitate. aceste modalităŃi se pot grupa în două categorii după cum acŃiunea stimulului chimic se exercită asupra unei molecule cu rol de receptor membranar specializat. sau asupra matricei membranare. ci şi calitativă (compoziŃie). Numeroase observaŃii au condus la concluzia că diversele substanŃe chimice stimulatoare necesită intervale de timp diferite pentru a determina deschiderea numărului critic de canale. În modalitatea difuză de acŃiune pot fi implicate interferenŃele posibile ale substanŃei chimice stimulatoare cu ionii H+. modalitatea difuză (sau combinată cu cea discretă) ar asigura organismului posibilităŃi mai largi de exploatare chimică a mediului extern. astfel. la nivelul căruia homeostazia asigură o constanŃă chimică nu numai cantitativă (concentraŃie). neexistente în condiŃii naturale. totuşi problema codificării acestui amestec la nivelul receptorului. O asemenea modalitate ar putea fi admisă doar în cazul chemoreceptorilor spre mediul intern. cu ionii Ca²+ pe care îi pot lega în complecşi organometalici mai stabili. LatenŃa măsoară deci. Acest interval poate fi numit latenŃă. cu proteinele-canal. La nivelul cavităŃii bucale mugurii 114 . receptorul poate suporta şi una nespecifică. cu fosfolipidele. Pentru cei exteroceptivi.

SubstanŃele cu gust amar.1. substanŃa sapidă continuând să acŃioneze un timp şi după deglutiŃie (saliva din asemenea adâncituri este antrenată mai greu de deglutiŃie). Adecvarea receptorilor În afara specializării funcŃionale în raport cu natura energetică a stimulilor. La fel se pune problema şi în cazul receptorilor cu alte specializări: conurile (cu sensibilitate mică) şi bastonaşele (cu sensibilitate mare) la fotoreceptori. fără modificarea intensităŃii acestora (fenomen numit obişnuire sau adaptare). adecvarea funcŃională vizează gradul de sensibilitate sau acuitatea receptorului. Încât. Pentru exemplificare. mai puŃin frecvente în alimente şi. Prin specializarea lor funcŃională ei aparŃin aceleiaşi categorii fiind receptori chemoelectrici. În fapt. ExplicaŃia este plauzibilă dar nu şi singura posibilă. însă. ImportanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică a unui stimul nu Ńine. concentraŃia lor este foarte redusă. atunci când ele există.1. dar prin adecvare funcŃională ei aparŃin unor categorii diferite: cei olfactivi categoriei cu acuitate medie. sensibilitatea sau acuitatea receptorului specific trebuie să fie mare. receptate de mugurii inclavaŃi sunt. în general.gustativi (ansambluri de celule receptoare) sunt dispuşi pe papile de două categorii: proeminente la suprafaŃa mucoasei (fungiforme) şi inclavate în mucoasă (caliciforme) sau între pliuri ale acesteia (foliate). pentru variaŃiile faŃă de care toleranŃa organismului este redusă. 1. să considerăm receptorii analizatorilor gustativ şi olfactiv.4. Această dispoziŃie reflectă existenŃa unei latenŃe mici pentru mugurii situaŃi pe papilele proeminente. receptorii prezintă şi o adecvare funcŃională în raport cu importanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică. Din această perspectivă am putea interpreta latenŃa mai mare a receptorilor pentru gustul amar ca o consecinŃă a concentraŃiei reduse a substanŃelor care îl generează (între intensitatea excitantului şi durata minimă de acŃiune există o relaŃie de inversă proporŃionalitate). Deşi o 115 . V. terminaŃiile nervoase libere (sensibilitatea mare) şi corpusculii Vater-Pacini (cu sensibilitatea redusă) la mecanoreceptori. de natura sa energetică – fizică sau chimică –. iar cei gustativi celei cu acuitate redusă. contactul cu substanŃa sapidă limitându-se la timpul de masticaŃie după care substanŃa este antrenată de deglutiŃie odată cu saliva şi a unei latenŃe mari pentru cei dispuşi pe papilele inclavate. Tot în cadrul adecvării funcŃionale se include şi capacitatea receptorului de a-şi reduce sensibilitatea faŃă de stimulii cu acŃiune prelungită în timp (semnificaŃie redusă prin iterare). ci de toleranŃa sistemului viu faŃă de mărimea variaŃiei parametrului fizico – chimic ce deŃine valoarea de stimul.

clasificare a receptorilor în baza acestui criteriu este posibilă, nu insistăm asupra ei fiind extrem de relativă. Subliniem, totuşi, faptul că marea majoritate a chemoreceptorilor din zonele reflexogene (interoceptori), a căror contribuŃie la menŃinerea homeostaziei mediului intern este esenŃială, sunt receptori ce nu prezintă fenomenul de obişnuire (adaptare). V. 1.1.2. Calea aferentă a arcului reflex elementar Grupajele potenŃialelor de acŃiune, structurate la nivelul receptorului, sunt preluate de calea de conducere aferentă, şi transmise la un centru proxim situat în segmentele subcorticale (medulare sau tronculare). Anatomic calea aferentă este segmentul arcului reflex interpus între receptor şi proximul centru nervos. Calea de conducere începe cu dendrita neuronului senzitiv care contactează celula receptoare, sau formează ea însăşi receptorul, şi se continuă până la corpul celular, situat în toate cazurile în afara axului cerebrospinal, de unde se continuă cu axonul acestuia până la proximul centru nervos, unde face sinapsă cu neuronul de asociaŃie (intercalar). Particularitatea funcŃională esenŃială a căii de conducere este fidelitatea propagării. Dacă grupajele preluate de la receptor ar suferi modificări la nivelul căii de conducere, atunci ar apărea distorsiuni şi comenzile date de centru ar fi incorecte întrucât ar rezulta din prelucrarea unor informaŃii falsificate. Din acest motiv calea de conducere nu poate primi sinapse în lungul ei, sau influenŃe de altă natură nici la nivelul corpului celular, nici la nivelul prelungirilor sale. Acesta poate fi unul dintre motivele ce determină poziŃia extranervaxială a corpului celular al neuronului senzitiv (dar nu şi singurul). Faptul că pe membrana extrasinaptică a butonului axonal pot descărca anumite sinapse nu contravine afirmaŃiei anterioare deoarece aceasta nu descarcă neurotransmiŃători excitatori capabili de distorsiuni, ci fie neuromodulatori – care nu modifică structura grupajelor de potenŃiale –, fie neurotransmiŃători inhibitori – care blochează trecerea acestora prin sinapsă. V. 1.1.3. Centrul nervos al arcului reflex elementar Acesta reprezintă „dispozitivul” de prelucrare, stocare a informaŃiei şi elaborare a comenzii. Pentru arcul reflex elementar (subcortical) centrul este reprezentat de neuronii de asociaŃie şi de corpii celulari ai neuronilor efectori. Spunând aceasta comitem, după cum bine s-a intuit, o eroare, dar aceasta nu este întâmplătoare, ci deliberată. Acest centru, deşi elementar,
116

are o organizare mult mai complexă. La nivelul neuronului de asociaŃie nu descarcă doar sinapsa cu axonul neuronului senzitiv al arcului reflex considerat, ci numeroase alte sinapse provenind, direct sau indirect (prin mijlocirea altor neuroni asociativi), de la alte arcuri reflexe vecine, mai mult sau mai puŃin apropiate, dar corelate funcŃional cu cel dintâi. Încât, neuronul de asociaŃie nu are numai rolul de a stabili legătura între cel senzitiv şi cel efector. Reducându-l doar la aceasta, existenŃa însăşi a neuronului de asociaŃie îşi pierde orice justificare, legătura directă dintre ceilalŃi doi neuroni fiind mult mai simplă şi mai puŃin costisitoare pentru organism. În realitate, rolul principal al neuronului de asociaŃie este acela de prim integrator pentru informaŃiile ce vin la el prin mai multe sinapse, inclusiv cea de la neuronul senzitiv al arcului reflex pe care îl analizăm (vezi codificarea la nivelul somei neuronale). SituaŃia este similară şi pentru corpul celular al neuronului efector care, de asemenea, primeşte mai multe sinapse, pe lângă cea de la neuronul de asociaŃie. Rolul lui, în cadrul centrului arcului reflex considerat, este dublu: de ultim integrator pentru toate semnalele primite şi, pe această bază, de generator al comenzii finale. Se foloseşte adesea termenul de „sumator” pentru corpul celular al neuronului. Deşi utilizarea lui nu este greşită, întrucât la acest nivel au loc şi procese de sumare, totuşi, considerăm mai potrivită folosirea termenului de „integrator” întrucât aici au loc şi alte tipuri de interferenŃe între potenŃiale, cum sunt facilitarea, prin creşterea prealabilă a excitabilităŃii zonale şi ocluzia, prin blocarea unei direcŃii de propagare fie datorită perioadei refractare, când canalele sunt încă deschise, fie datorită intervenŃiei neurotransmiŃătorului inhibitor, când canalele sunt blocate în poziŃia închis. V. 1.1.4. Calea eferentă a arcului reflex elementar În ordine funcŃională, calea eferentă are aceleaşi caracteristici cu cea aferentă, fidelitatea propagării fiind şi aici esenŃială. Anatomic, calea eferentă este reprezentată de segmentul arcului reflex cuprins între centrul nervos elementar (subcortical) şi efector. În cazul în care calea eferentă merge la un efector (muşchi scheletic) ea este formată de axonul neuronului somatomotor (alfa, beta sau gama) al cărui corp celular intră în alcătuirea unui „centru” motor somatic subcortical. Ajuns la nivelul organului efector axonul dă naştere la scurte ramificaŃii terminate în butoni, al căror număr este adecvat tipului de activitate musculară, fiind cuprins între 3-15 pentru muşchi de precizie (exemplu muşchii extrinseci ai globului ocular) şi aproximativ 500 pentru muşchii de forŃă (exemplu muşchiul marele fesier). Fiecare terminaŃie butonală formează o sinapsă nauroefectoare (placă motorie) cu o fibră
117

musculară. La nivelul acestei sinapse există enzimă de inactivare a neurotransmiŃătorului (acetilcolinesteraza). Neuronul somatomor, împreună cu ramificaŃiile sale şi cu fibrele musculare la care acestea se distribuie, formează o unitate motorie terminală. În cazul în care calea eferentă se adresează efectorilor vegetativi (muşchi netezi, Ńesut nodal şi glande) ea este formată de doi axoni: cel al neuronului efector al cărui corp celular se află în unul din „centrii” vegetativi subcortical din axul cerebrospinal şi cel al neuronului efector propriu-zis al cărui corp celular se află la nivelul unei formaŃiuni ganglionare extranevraxiale situată pe traiectul căii. Axonul celui de-al doilea neuron se ramifică şi el la nivelul efectorului vegetativ dând naştere la terminaŃii butonale dar, spre deosebire de calea eferentă somatică, butonii terminali nu formează sinapse autentice cu celulele efectoare, ci mai degrabă un fel de „joncŃiuni lejere”. Fiecare buton terminal eliberează de la distanŃă neurotransmiŃătorul care ajunge lent şi progresiv la nivelul mai multor celule efectoare. AcŃiunea prelungită în timp a neurotransmiŃătorului este posibilă deoarece, la acest nivel, lipsesc enzimele de inactivare sau activitatea lor este redusă. Complexitatea căii eferente a arcului reflex vegetativ îşi găseşte justificarea în însuşi specificul funcŃional al efectorilor din această categorie. În vreme ce efectorul somatic (muşchiul scheletic) trebuie să răspundă prin contracŃie rapid şi strict localizat (pe unităŃi motorii terminale), efectorii vegetativi trebuie să dea răspunsuri contractile sau secretorii lente şi generalizate pe zone mai mult sau mai puŃin extinse. Pentru ca acestea să se poată realiza este necesar ca neurotransmiŃătorul să se elibereze lent, progresiv şi nu cuantificat. Aceasta se asigură prin viteza de propagare redusă, motiv pentru care axonul celui de-al doilea neuron al căii este nemielinizat. În acelaşi timp, existenŃa unui al doilea neuron pe calea eferentă vegetativă face posibilă sinteza şi eliberarea unui alt neurotransmiŃător (adrenalina) pentru antrenarea efectorului decât cel din sinapsele de pe restul căii (acetilcolina), în cazul fibrelor simpatice. V. 1.1.5. Efectorul ExistenŃa relaŃiei de directă proporŃionalitate între intensitatea stimulului aplicat la receptor şi mărimea răspunsului obŃinut la nivelul efectorului generează, adesea, părerea greşită potrivit căreia la nivelul arcului reflex ar avea loc o dublă conversie energetică: la receptor – transformarea energiei fizice sau chimice a stimulului în energie electrică (a potenŃialelor de acŃiune), respectiv la efector – a energiei electrice a potenŃialelor de acŃiune în energie mecanică (pentru efectori musculari) sau
118

chimică (pentru efectori secretori). O simplă privire, chiar şi neavizată, poate pune în evidenŃă decalajul dintre imensa energie mecanică dezvoltată de contracŃia unui muşchi scheletic, de exemplu şi infima cantitate de energie electrică dezvoltată de potenŃialele de acŃiune ce o determină. Nici una dintre interferenŃele arcului reflex nu realizează conversia energiei dintr-o formă în alta, ci asigură doar declanşarea unor procese ce duc la actualizarea unei anumite forme de energie potenŃială preexistentă la acel nivel. În cazul receptorului stimulul determină, prin valoarea lui, doar deschiderea numărului critic de canale, restul evenimentelor depinzând de valoarea energiei potenŃiale a gradienŃilor electrochimici realizaŃi în fazele anterioare prin activitatea pompei de Na+ - K+. În acelaşi mod, la nivelul efectorilor muscular sau secretor depolarizarea membranei se însoŃeşte şi de o creştere a concentraŃiei ionilor Ca2+ în spaŃiul citoplasmatic care fie activează o ATP – ază specifică (miozina) ce duce la eliberarea energiei chimice din stocuri preexistente (ATP), energie ce va fi convertită în lucru mecanic, fie asigură eliminarea prin exocitoză a produsului de secreŃie în spaŃiul extracelular (la glande). Dar nici mărimea contracŃiei musculare, nici cantitatea de produs chimic eliberat nu sunt determinate în mod direct de factorii declanşatori, ci de valoarea metabolismului din fazele precedente în care s-a realizat o anumită rezervă de ATP, respectiv un anumit stoc de produs de sinteză. La nivelul efectorilor proporŃionalitatea directă dintre valoarea semnalului electric (grupajele de potenŃiale de acŃiune) şi mărimea răspunsului este asigurată prin intermediul duratei depolarizării care determină valoarea creşterii concentraŃiei de Ca2+ , esenŃial atât pentru contracŃie, cât şi pentru exocitoză. La aceste niveluri, corelaŃia valorică este una mediată, nu directă. Procesele declanşate de comenzile aduse pe calea eferentă sunt specifice tipului funcŃional al efectorului: contracŃia sau eliberarea produsului de sinteză. În ambele tipuri de procese cuplarea evenimentului electric de membrană cu cel mecanic sau secretor este realizată de ionul Ca2+. La efectorii musculari depolarizarea sarcolemiei determină creşterea Ca2+ sarcoplasmatic fie prin influx din exterior (la fibrele musculare netede), fie prin eliberarea din stocurile interne (la fibrele musculare striate). Creşterea concentraŃiei Ca2+ cu aproximativ un ordin de mărime (de la 10-7 M la 10-6 M) activează o ATP-ază specifică (miozina) ce va duce la eliberarea energiei chimice necesară contracŃiei. Dacă mecanismul cuplării electromecanice este comun celor trei tipuri de fibre musculare – scheletică, miocardică şi netedă, modul lor de joncŃionare cu butonii terminali ai căii aferente este diferit. În timp ce la musculatura scheletică fiecare buton axonal joncŃionează cu o fibră
119

în cadrul aceluiaşi muşchi există fibre rapide şi fibre lente. tot direct. ponderea lor fiind diferită de la un organ la altul. 52 (A. B) Sinapsa neuromusculară la o fibră musculară scheletică rapidă (A) şi la una lentă (B). ci şi o revenire rapidă la starea 120 . la musculatura striată de tip scheletic.musculară formând o sinapsă. d – diametrul sinapsei Întrucât specificul activităŃii musculaturii scheletici impune nu numai o viteză mare de intrare în acŃiune a fibrelor. Fig. realizând o suprafaŃă redusă. ci mijlocite de formaŃiunile nodale cu care formează joncŃiuni specifice. prin modul de organizare funcŃională. La rândul ei. Viteza de contracŃie a unei fibre scheletice este direct dependentă de viteza cu care potenŃialul de acŃiune se propagă de la placa motorie pe restul sarcolemei. ci o joncŃiune neuromusculară lejeră. la cele cu viteză mică (fig. pentru a asigura sensul unic al circulaŃiei sanguine. cu care nu formează o sinapsă propriu-zisă. S1. viteza de propagare este dependentă. de valoarea căderii de potenŃial dintre porŃiunea postsinaptică depolarizată (placa motorie) şi restul sarcolemei aflată încă în repaus. Astfel. deşi dimensiunile sinapsei sunt egale. întrucât eficienŃa scurtării este mai mare dacă fibrele ce compun organul muscular se contractă cu viteze diferite.2 – suprafeŃele membranelor postsinaptice. Pentru a asigura o cădere de potenŃial sporită formaŃiunea postsinaptică va fi puternic pliată formând o suprafaŃă mare la fibrele cu viteză mare de contracŃie şi netedă. butonii terminali ai axonilor amielinici (simpatici şi parasimpatici) nu stabilesc relaŃii directe cu fibrele contractile. la musculatura netedă fiecare buton terminal al axonului nemielinizat (postganglionar) deserveşte un grup de fibre. specificul fiziologic al efectorului. Sinapsa neuromusculară reflectă. care trebuie să se contracte succesiv în atrii şi ventricule. 52 A şi B). La miocard.

6. AferentaŃia inversă poate fi realizată fie prin intermediul unei căi de conducere special constituită. sunt asigurate şi de distanŃa mare dintre butonul terminal al axonului amielinic şi elementele efectorii. respectiv 121 . Din acest motiv se impune cu necesitate intervenŃia corectoare a centrului. ambele roluri. importantă fiind doar adecvarea calitativ-cantitativă a acesteia la conŃinutul intestinal în care pot fi mai multe sau mai puŃine protide. sunt dispuşi chiar în interiorul organelor respective.1. receptorii retroaferentaŃiei nu se mai dispun la nivelul glandei efectoare. ca şi progresiva ei dezvoltare. lipide. Pentru aceasta este. în cazul efectorilor musculari (somatici şi vegetativi) receptorii retroaferentaŃiei. Astfel. alŃii decât cei ai aferentaŃiei directe. în momente diferite. pancreasul exocrin. aşa cum este. însă. prelungirea acŃiunii contractile. fie prin intermediul căii aferente directe care astfel îndeplineşte. actul reflex ar reprezenta doar un proces cu reglaj. acolo unde consecinŃele activităŃii efectorului sunt maxime. cu receptori proprii care sunt dispuşi în locuri strategice şi anume. la nivelul sinapselor neuroefectorii de acest tip operează un sistem enzimatic (acetilcolinesteraza) capabil să anuleze rapid activitatea neurotransmiŃătorului (acetilcolina). pe care neurotransmiŃătorul trebuie să o străbată. La formaŃiunile neuro-efectorii vegetative. cât şi despre eficienŃa efectorului în direcŃia corectării ei. reprezentând aferentaŃia în sens invers. În plus. necesar ca centrul să fie permanent informat asupra modului de execuŃie a comenzii. Pentru realizarea controlului sunt necesare două formaŃiuni: a) un receptor specializat în sesizarea cel puŃin a unuia din efectele produse prin executarea comenzii şi b) o cale de conducere interpusă între acest receptor şi centrul de comandă. Pentru centrul nervos implicat în controlul pancreasului cantitatea în sine a unei enzime eliberate (proteo-. acest sistem enzimatic lipseşte. Fără un control riguros asupra modului şi calităŃii executării comenzii. nu însă şi unul cu autoreglaj. lipo. Calea aferentă inversă a arcului reflex Din cauza mulŃimii factorilor ce pot influenŃa procesul de declanşare a răspunsului pot apărea discordanŃe între intensitatea stimulului şi mărimea răspunsului contractil sau secretor. unde acŃiunea declanşată trebuie să fie prelungită în timp. V. informând centrul atât despre apariŃia variaŃiei unui factor de mediu. 1. În cazul unui efector secretor. contractile sau secretorii.sau glicolitică) nu are nici o relevanŃă.de repaus. de exemplu. aşa cum pretinde organismul. Cele mai multe arcuri reflexe au căi retroaferente special constituite. aici manifestându-se la maxim consecinŃele contracŃiei. ci la nivelul intestinului întrucât aici se exercită acŃiunea sucului pancreatic. numită şi cale retroaferentă.

aflat în relaŃie directă cu efectorul. De la nivelul centrului cortical. Unul şi acelaşi act reflex realizat în contextul general al organismului devine mult mai complex şi mai eficient. vestibulari şi auditivi prin intermediul cărora centrii corticali evaluează şi corectează activitatea efectorilor într-un context mult mai larg. cât şi retroaferenŃa. unde au loc prelucrarea şi stocarea informaŃiilor precum şi elaborarea comenzilor. 1. se continuă o cale ascendentă cu valoare de aferenŃă până la nivelul cortexului cerebral. Astfel. cum ar fi cele cu originea în receptorii vizuali. în primul rând. elementar. ci de un alt nivel. ci şi prin altele. aflat în relaŃia directă cu receptorul. 53). Această cale poate avea pe parcursul ei una sau mai multe staŃii sinaptice la nivelul cărora se stabilesc relaŃii cu alte arcuri reflexe elementare şi supraelementare. 122 . informaŃii în baza cărora se asigură corectarea efectorului secretor. Calea retroaferentă a fost considerată aici doar ca o componentă a arcului reflex elementar al cărui centru este situat subcortical.glucide. prin creşterea numărului de căi retroaferente. cu valoare de eferenŃă. În acest caz receptorul intestinal (chemoreceptorul) şi calea de conducere spre centru asigură atât aferenŃa (directă). Arcul reflex supraelementar Schema de principiu a organizării arcului reflex supraelementar este identică cu aceea a arcului elementar. până la nivelul centrului elementar. cu specific diferit. informează centrul despre modul cum se modifică în timp substanŃele nutritive sub acŃiunea enzimelor pancreatice. coboară calea descendentă. realizată prin acelaşi receptor şi aceeaşi cale ca şi cea directă. AferentaŃia directă de la nivelul intestinului informează centrul nervos cu privire la calitatea şi cantitatea substanŃelor nutritive (proteine. RetroaferentaŃia. tegumentari. activitatea unui lanŃ de muşchi scheletici este controlată de „centrii” (inclusiv şi mai cu seamă corticali) nu numai prin căile retroaferente specifice cu originea în proprioceptorii osteo-musculari şi articulari. De la centrul proxim. acest ansamblu funcŃional trebuie considerat ca o prelungire şi o dezvoltare a nivelului elementar (fig. informaŃii în baza cărora elaborează comanda spre pancreasul exocrin ca organ efector. deosebirile fiind legate de complexitatea sporită a căilor de conducere şi a centrului. de organizare al aceluiaşi arc reflex.2. Fiind vorba nu de un alt arc reflex. V. lipide. superior. glucide) venite aici din compartimentul gastric.

interpunându-se între receptor şi scoarŃă. poate apărea normală la unii bolnavi psihic. Aşa se explică faptul real că electroencefalograma. calea ascendentă ar informa centrul cortical despre activitatea centrilor subiacenŃi. V.2. Este greşită opinia. CEF – cale eferentă. CD – cale descendentă. R – receptor. CC – centru cortical. erori în comandă. Calea aferentă a arcului supraelementar Ea este formată de calea aferentă a arcului elementar (extranevraxială) şi de calea ascendentă corticală (intranevraxială). centrul cortical ar primi semnale distorsionate. cu acelaşi rol ca şi la ascendentă. 1. potrivit căreia. Orice intervenŃie a staŃiilor sinaptice de pe parcursul căii de conducere Ńine de sfera patologiei. o ultimă staŃie la nivelul centrului cortical (supraelementar) şi una sau mai multe staŃii intermediare situate la diverse niveluri ale axului cerebrospinal. ci alimentarea cu informaŃii (aberante). sau poate avea una sau mai multe staŃii sinaptice pe traseul ei. nu prelucrarea corticală este aberantă. care caracterizează activitatea corticală în primul rând. În asemenea condiŃii. CAF – cale aferentă. 123 . face o primă staŃie sinaptică la nivelul centrului elementar. implicit. Asupra acesteia centrul cortical este informat pe căi ale aferenŃei inverse (feedback). Pe traseul ei calea aferentă a arcului reflex supraelementar. E – efector Această cale poate să fie neîntreruptă. 53 Schema arcului reflex supraelementar (cortical). StaŃiile sinaptice de pe parcursul ei nu au decât rolul de a asigura joncŃiunea cu alte arcuri reflexe elementare sau supraelementare. Faptul că pe traseul ei se interpun unul sau mai mulŃi centri subcorticali nu schimbă calitatea (semnificaŃia) semnalelor generate de receptor. Altfel. neconforme cu realitatea.Fig. CSC – centru subcortical.1. CA – cale ascendentă. Orice intervenŃie în planul calităŃii informaŃiei pe parcursul căii de conducere (la nivelul staŃiilor) ar avea darul să introducă distorsiuni şi.

Atât excepŃia. rămasă ca un vestigiu al unei etape trecute a evoluŃiei. Integralitatea sistemului viu. se face lent şi progresiv. ci o foarte lungă perioadă de timp. singura valabilă fiind aceea bazată pe considerente filogenetice. o trecere pe un plan superior a alcătuirii şi structurii întregului sistem nervos.şi exteroceptori. cât şi regula au primit. în asemenea condiŃii el ar fi dispărut de mult. cele două formaŃiuni conlucrează. ca parte a căii aferente a arcului reflex supraelementar. rolul talamusului nu trebuie coborât la acela al unei simple formaŃiuni de releu. de la talamus la scoarŃă. Dacă scoarŃa cerebrală este un asemenea centru aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită că în cursul evoluŃiei prelucrarea centralizată a tuturor informaŃiilor a devenit posibilă numai o dată cu apariŃia acestei formaŃiuni. pe stimulări sau/şi distrucŃii locale sau generale la nivelul talamusului. Preluarea integrală a funcŃiei supreme de către scoarŃa cerebrală bine dezvoltată nu este un simplu proces de transfer de la o formaŃiune la alta. la nivelul cărora converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. După cum se ştie. Însă. scoarŃa preia acest rol ea primind informaŃiile de la talamus prin axonii ultimilor neuroni ce intră în alcătuirea căii ascendente. ponderea scoarŃei sporind mereu în detrimentul talamusului. transferul funcŃiei de integrare supremă a organismului. în absenŃa unui rol anume el aducând doar dezavantajul unei întârzieri sinaptice în plus. provenind de la intero. 124 . Ce şi cât îi rămâne talamusului din vechiul rol. ca şi coerenŃa raporturilor sale cu ambientul nu sunt posibile decât în prezenŃa unui centru de analiză şi sinteza concomitentă a tuturor informaŃiilor privitoare la realitatea actual trăită şi deja trăită (experienŃa acumulată). Cercetările întreprinse în acest scop pe animale. ci mai cu seamă unul de dezvoltare cantitativ-calitativă. bazate pe extirpări parŃiale sau totale ale scoarŃei. explicaŃii foarte diferite. astfel încât talamusul nu este eliminat. ci unul evolutiv. Odată apărută.Cu excepŃia celei cu originea la nivelul receptorului olfactiv. printre altele. toate căile aferente corticale. fără nici o excepŃie. La organismele la care nu există scoarŃă (aşa cum sunt peştii) acest rol este îndeplinit de centrii talamici. cum apariŃia scoarŃei cerebrale nu este un proces spontan. de-a lungul timpului. supremaŃia scoarŃei cerebrale în procesul integrării rezidă. în faptul că ea reprezintă unicul centru la nivelul căruia converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. fac o staŃie sinaptică intermediară la nivelul regiunii talamice. ExistenŃa unui asemenea centru reprezintă o necesitate în ordine general-cibernetică şi nu una în ordine specific-biologică. nu pot fi concludente atâta vreme cât însăşi relaŃiile dintre aceste două formaŃiuni sunt încă necunoscute. care sunt noile sale funcŃii în aceste condiŃii este greu de precizat. Oricum. înainte de a se proiecta pe scoarŃă.

destinaŃi stabilirii de legături complexe şi multiple nu numai între neuronii receptori (senzitivi) şi cei efectori. c) deŃine numărul cel mai mare de neuroni de asociaŃie şi d) are neuronii dispuşi în suprafaŃă şi nu în volum. în diferenŃele calitative ale neuronilor componenŃi. face posibilă integrarea organismului mai mult în baza semnificaŃiei stimulilor. în activitatea oricărui efector conferă caracter coerent. 1. ci şi între neuronii de acelaşi tip funcŃional. în activitatea tuturor efectorilor din organism. noua cale cu originea la nivelul receptorilor olfactivi şi-a constituit un centru propriu în afara celui existent. Superioritatea funcŃională a scoarŃei cerebrale în raport cu ceilalŃi centri nervoşi rezidă. ca centru suprem de integrare al acestor specii. Astfel. informând centrii integratori despre posibila incompatibilitate a aerului pentru schimbul de gaze la nivel pulmonar. V. abia în al doilea rând. Dacă la nivelul arcului reflex elementar răspunsul este adecvat exclusiv stimulului care l-a generat. dacă în primul caz obŃinerea răspunsului necesită un consum minim şi constant de timp. în drumul ei spre scoarŃă. b) poate interveni. direct sau indirect. unitar răspunsurilor şi actelor comportamentale. Întrucât simŃul olfactiv este legat direct de respiraŃia aeriană. la nivelul centrului nervos al arcului reflex supraelementar (cortical) prelucrarea unui număr maxim de informaŃii – actuale şi/sau memorate – duce la elaborarea unor comenzi nestandardizate şi extinse. Cum la acest moment al evoluŃiei talamusul. actuale şi/sau memorate. posibilitatea intervenŃiei. în modul ei de organizare şi. asigură realizarea unei totalităŃi de 125 . era deja constituit. în primul rând.2. coincidenŃa spaŃio-temporală a tuturor informaŃiilor.2.În privinŃa căii olfactive care constituie o excepŃie în sensul că. decât în aceea a intensităŃii lor. În fine. Tocmai aceasta este primordiul scoarŃei cerebrale. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar Dacă la nivelul centrului nervos al arcului reflex elementar (subcortical) prelucrarea unui număr redus de informaŃii asigură elaborarea unor comenzi standardizate şi limitate. în cel de-al doilea consumul de timp este variabil şi întotdeauna superior celui de la nivelul arcului elementar. În planul organizării specifice scoarŃa a) primeşte informaŃii de la toŃi receptorii organismului. neîntâlnite la ceilalŃi centrii. numărul maxim de neuroni asociativi. nu face staŃie talamică. explicaŃia este acum simplă. generatoare de răspunsuri la nivelul oricărui efector (sau grup de efectori). directe sau mediate. Fiecare din aceste particularităŃi asigură avantaje în plan funcŃional. el apare mai târziu şi anume la speciile ce părăsesc mediul acvatic. la nivelul celui supraelementar acesta este adecvat şi circumstanŃelor în care acŃionează stimulul. generatoare de răspunsuri la nivelul unui anumit efector (sau grup de efectori).

prin consecinŃă. 126 . fidelitatea propagării având semnificaŃie doar în planul calitativ al răspunsului. numită cale descendentă. Ca entitate anatomică organul este delimitat în spaŃiu prin propria sa alcătuire. 2. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar Comenzile elaborate la nivelul scoarŃei cerebrale. organul este un sistem cu o alcătuire (totalitatea Ńesuturilor ce îl compun) şi o structură (totalitatea relaŃiilor semnificative dintre Ńesături) bine definite. pentru cele somatice (extrapiramidale). O simplă grupare de Ńesuturi lipsită de frontiere anatomice nu poate îndeplini o funcŃie distinctă şi. V. calea eferentă corticală se supune aceleiaşi reguli a fidelităŃii de propagare. Fiind un canal purtător de mesaje. Aceasta nu trebuie interpretată însă în mod îngust. sunt trimise spre efectori prin căi eferente directe (fără staŃii sinaptice pe traseu) sau indirecte. ea nu are valoare de organ întrucât nu constituie o entitate integrată în sine şi nici integrabilă într-un sistem. independent de intensitatea sau semnificaŃia stimulilor. Dispuse între centri corticali şi efectori ele se compun dintr-o porŃiune intranevraxială. 1. şi una extranevraxială reprezentată de calea eferentă a arcului reflex elementar. nu trebuie să ne gândim la porŃiuni distincte ale unei totalităŃi. La rândul său. Comenzile ce vin pe căi eferente indirecte (cu staŃii sinaptice pe parcurs) pot suferi modificări cantitative determinate de intervenŃia unor centri inferiori aflaŃi pe traseu în baza unor informaŃii pe care aceştia le obŃin de la nivelul efectorilor destinatari ai comenzilor. În baza modului ei de structurare scoarŃa acŃionează întotdeauna ca o totalitate. devenită astfel o cale finală comună celor două tipuri de arcuri. pentru căile eferente vegetative şi cerebelul. iar ca entitate funcŃională este delimitat în spaŃiu şi timp prin propria sa structură.2.relaŃii interneuronale cu un pronunŃat caracter dinamic adică realizarea unei structuri modulare cu toate consecinŃele funcŃionale ce decurg din aceasta.3. Din acest motiv. dispunerea neuronilor în suprafaŃă şi nu în volum conferă scoarŃei posibilitatea realizării şi a unor relaŃii nonsinaptice între diversele zone de pe întreaga ei suprafaŃă în baza proceselor de iradiere şi concentrare. NoŃiunea de organ nervos Organul reprezintă o entitate anatomo-funcŃională în cadrul sistemului în care intră ca parte componentă. Ca exemple de asemenea centri subcorticali sunt hipotalamusul. V. ci la totalitatea însăşi. considerată ca totalitate. atunci când vorbim de segmentul central al unui reflex supraelementar.

Despre fiecare în parte. mezencefalul etc. În primul rând. Totalitatea componentelor anatomice de origine nervoasă care participă la realizarea integrării organismului în raport cu o anumită categorie de stimul formează un ansamblu funcŃional cu valoare de organ nervos. ci unul discret. formată din căi ascendente şi descendente. la nivelul unor centri specializaŃi. În al doilea rând ele sunt indistincte pe plan funcŃional atât între ele. Dar integrarea organismului nu este un proces difuz. în plan funcŃional. în interiorul sistemului nervos. de integrarea organismului în raport cu stimulii termici. puntea. decise de natura şi semnificaŃia stimulului şi în anumite modalităŃi. deci acauzală.. nu putem spune decât că. fiecare prezentând variante funcŃionale. supramedular. de exemplu. pentru ca în baza prelucrării lor. Încât integrarea organismului se realizează. toate formaŃiunile de origine nervoasă care participă la integrarea chimică a organismului constituie un organ nervos aparŃinând 127 . Putem vorbi. nu au valoare de organe componente ale sistemului nervos. Toate organele sistemului nervos au o alcătuire unitară. cât şi fiecare în raport cu acesta (întregul). succesiv sau concomitent. la unul sau la mai multe niveluri calitative (medular. În mod similar. mediul însuşi (intern sau extern) caracterizându-se prin existenŃa mai multor parametri fizico-chimici distincŃi. chimici sau mecanici. ele nefiind altceva decât arcurile reflexe supraelementare. luminoasă. cortical). deja analizate. nu sunt decât regiuni anatomice ale axului cerebrospinal.Din acest unghi de privire măduva spinării. bulbul. Astfel. continuându-se în toate celelalte formaŃiuni. realizează (sau participă la) integrarea organismului. bulbul. Din acest unghi de privire. informaŃii cu privire la multiplele modificări ale mediului prin mijlocirea unor receptori adecvaŃi naturii energetice a acestora şi a unor căi de conducere distincte. Măduva. după natura energetică a variaŃilor din mediu (stimul) în raport cu care se realizează integrarea organismului: termică. ca şi despre întreg. Sistemul integrator primeşte. puntea etc. cea mai mare parte din substanŃa albă a telencefalului este formată din fibre cu provenienŃă şi destinaŃie din şi spre alte zone şi numai o mică parte din fibre ce îi aparŃin (fibrele de asociaŃie şi cele comisurale). ele nu pot fi delimitate anatomic. luminoşi. pe anumite direcŃii. organele sistemului nervos sunt de patru categorii. să poată elabora comenzile cele mai potrivite ce vor fi adresate acelor efectori care pot satisface în cel mai înalt grad interesele momentane şi de perspectivă ale organismului. decise de starea de moment a organismului şi de circumstanŃele în care acesta se află. astfel. substanŃa albă a măduvei. dar nu de o integrare în general. chimică şi mecanică. dar nu organe ale sistemului nervos. ale căror variaŃii în timp şi spaŃiu sunt quasiin dependente şi quasialeatorii.

mirosul sau vederea alimentului. timpul administrării sau oricare factor cu valoare de semnalizare a apariŃiei acestuia. digestivi sau olfactiv. abia în al doilea rând. datorită numărului mare al neuronilor de asociaŃie şi prezenŃei proceselor inductive pe distanŃe mari. aparŃinând altui organ nervos. Caracterul modular al organelor nervoase este conferit de scoarŃa cerebrală întrucât toate acestea converg la nivelul ei unde. Dacă apariŃia unei surse luminoase în câmpul vizual declanşează. Încât. ele putându-se reorganiza permanent atât funcŃional. Na+. în mai mare măsură decât de cei ce Ńin de variaŃiile mediului. poate joncŃiona temporar cu componenta eferentă şi efectorul unui alt arc reflex. şi prin el organismului. componenta aferentă a unui arc reflex. în raport cu semnificaŃia acestora şi. calitatea substanŃei chimice ce se instituie ca excitant specific – substanŃă organică sau anorganică etc. sau în mediul intern (sânge). Interpelarea organelor nervoase la nivel cortical nu este un proces întâmplător. Integrarea chimică este un proces unitar pentru organism. secreŃia salivară poate fi răspunsul comun dat succesiv sau concomitent unor stimuli legaŃi de gustul. Astfel. Organizarea şi reorganizarea lor este funcŃie de factori ce Ńin de interioritatea sistemului viu. acizi graşi. aparŃinând unui anumit organ nervos. un răspuns muscular de orientare a capului în vederea localizării acesteia în spaŃiu. în raport cu natura şi intensitatea lor. H+ etc. tot aşa cum diverşi stimuli pot declanşa în alte circumstanŃe. de unde sunt sesizate de receptorii gustativi. cele mai largi posibilităŃi de integrare. acelaşi stimulul poate declanşa o reacŃie salivară sau de apărare. într-o experienŃă anterioară şi recentă. Multiplele sale variante. Spre deosebire de organele aparŃinând altor sisteme. în circumstanŃe diferite un anumit stimul poate declanşa apariŃia unor răspunsuri diferite.). apariŃia unui aliment sau a unui agent nociv. ele pot să stabilească relaŃii reciproce practic nelimitate. În celălalt plan. determinate de considerente neesenŃiale în raport cu integrarea organismului ca proces (locul variaŃiei receptate – mediul intern sau extern –.categoriei chemointegratoare. în primul rând. oricum. organele nervoase sunt modulare. care au funcŃie definită şi previzibilă în ceea ce priveşte finalitatea.). cu condiŃia ca stimul luminos să fi precedat. independent de faptul că variaŃiile în acest plan îşi au originea în plan extern. la nivel cortical. 128 . Numai aşa se explică realitatea că organismul viu răspunde stimulilor. K+. cu toate consecinŃele ce decurg din acestea. de unde sunt sesizate de chemoreceptorii zonelor reflexogene (specializaŃi pentru glucoză. aminoacizi. în mod necondiŃionat. cât şi anatomic. nu alterează cu nimic esenŃa funcŃională unitară a acestui organ. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii conferă sistemului integrator. cât şi de cei ce îi preced apariŃia: zgomotul preparării. unul şi acelaşi răspuns.

cel puŃin. vom întâlni numeroase puncte nodale în care un singur neuron se instituie ca o placă turnantă pentru mai multe arcuri reflexe. iar organul nervos este reprezentat de totalitatea arcurilor reflexe ce asigură integrarea organismului în raport cu o anumită categorie de stimuli din mediu (intern sau extern). Considerând că fiecare circuit are la ieşirile sale efectori musculari. ci şi subcortical. 129 .5 ms) de la intrarea potenŃialului de acŃiune pe circuit. Având în vedere convergenŃa arcurilor reflexe nu numai la nivel cortical. unde majoritatea neuronilor sunt asociativi. pentru distanŃele reduse din organism o vom neglija în aceste estimări.VI. Cu atât mai mult în cazul scoarŃei cerebrale. însă. RELAłII INTERNEURONALE ÎN CADRUL ARCURILOR REFLEXE De vreme ce unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos este arcul reflex. se poate conchide că existenŃa solitară nu este posibilă pentru nici un neuron. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale) La nivelul sistemului nervos neuronii se înlănŃuie prin sinapse formând circuite de complexitate şi utilitate diferite. 54 A) efectorul va răspunde după 2. din răspunsurile acestora în timp vom putea deduce importanŃa acestor circuite. Întrucât viteza de propagare pe axoni şi dendrite este foarte mare (aproximativ 160 m/s).5 ms (cinci sinapse. Deşi numărul sinapselor din acest circuit rămâne constant în timp. ExistenŃa oricărui neuron dobândeşte justificare numai în măsura în care el este cuprins. 54) care. calitatea lor şi modul de funcŃionare. într-un arc reflex. nu epuizează complexitatea reală a relaŃiilor interneuronale din sistem. VI. majoritatea neuronilor intră în alcătuirea mai multor arcuri reflexe. 1. Există câteva tipuri de circuite neuronale (fig. luând în considerare doar întârzierile sinaptice. Pe circuitul linear (fig. durata totală a întârzierii poate să scadă dacă circuitul este solicitat sistematic într-o anumită succesiune. În cadrul fiecărui tip de circuit importante sunt: numărul sinapselor. fiecare cu o întârziere de 0.

C – convergent. C. B – divergent. 54 (A. D. În funcŃie de concomitenŃa sau succesiunea în 130 . În acest caz se pot imagina variante cu un număr diferit de sinapse. Y.ieşiri spre efectori sau spre alŃi neuroni. X. Circuitul convergent (fig. Z – subcircuite paralele. 1-3. NI – neuron inhibitor Aceasta întrucât o parte din membranele veziculelor cu mediator ce se deschid spre sinapsă sunt integrate membranei butonului terminal. întârzierea transmiterii (vezi interfaŃa intrare-ieşire). E) Tipuri de circuite neuronale A – linear. deci. D – paralele. S – semnate (stimul). având o cale finală comună pentru mai multe circuite. ceea ce conferă posibilitatea intrării în acŃiune a efectorilor într-o ordine şi la intervale de timp diferite. B. 54 C). asigură mai largi posibilităŃi de intercondiŃionare spaŃio – temporală între acestea. 54 B) procesele sunt identice. a cărui suprafaŃă creşte reducând lărgimea fantei sinaptice şi.Fig. Pe circuitul divergent (fig. E – reverberant.

de la facilitare până la ocluzie. valoarea semnalului S creşte până la atingerea pragului specific acestuia. unul de altul. Când intensitatea semnalului S la intrare este inferioară pragului de excitabilitate al neuronului inhibitor acesta nu va fi depolarizat şi circuitul va funcŃiona în mod normal. InterrelaŃiile nonsinaptice au loc atât la nivelul corpilor celulari.5 ms. Se poate observa că. semnalul unic de la intrare va determina apariŃia a trei răspunsuri succesive la nivelul efectorului 1 în ordinea y. În circuitele de acest tip. se pot intercala şi neuroni inhibitori (fig. 131 . la ieşire. bucla în care este integrat neuronul inhibitor funcŃionează ca un subcircuit de protecŃie pentru întregul ansamblu. număr dependent atât de bucle. separate de 0. Circuitul reverberant (fig. cât şi al prelungirilor acestora. Circuitul paralel (fig. ci şi diminuate progresiv în amplitudine până la o valoare ce devine ineficientă (subluminată). să se obŃină un număr mare de semnale. VI. Mijlocitorul unor astfel de relaŃii este electrolitul extracelular. el va fi depolarizat şi va elibera mediatorul inhibitor (exemplu GABA) blocând transmiterea la nivelul sinapsei şi astfel în întregul circuit. 54 D). Cum. pe lângă cele ce-i pot fi extrapolate din analiza celorlalte tipuri. În acest mod. însă. 54 E) este capabil să asigure recircularea multiplă a potenŃialului unic de la intrare. insensibilă la o singură transmitere transinaptică. comun pentru toŃi neuronii. cât şi de sinapsele străbătute. x. blocând trecerea semnalelor ce depăşesc o anumită intensitate şi frecvenŃă. EsenŃial într-o asemenea buclă este faptul că neuronul inhibitor are o excitabilitate mai redusă decât toŃi neuronii excitatori din circuit. poate asigura multiplicarea răspunsului la acŃiunea unui semnal unic la intrare. Dacă. Dacă prin legăturile sinaptice neuronii îşi transmit uni direcŃionat mesaje codificate într-un limbaj specific. NI).timp a celor trei semnale de intrare (S1-S2) pot apărea efecte foarte diferite. datorită numărului diferit de sinapse pe cele trei subcircuite. 2. potenŃialele la ieşire vor fi nu numai multiplicate. InterrelaŃii nonsinaptice Caracterul unitar al sistemului nervos rezidă şi în legăturile nonsinaptice realizate la diferite niveluri ale axului cerebrospinal între neuronii circuitelor vecine aparŃinând unor arcuri reflexe diferite. z. astfel încât. dar remarcabilă la trecerea succesivă prin mai multe. prin cele nonsinaptice ei se influenŃează reciproc şi nespecific în planul excitabilităŃii. însă. trecerea prin sinapsă se realizează cu o anumită pierdere. 54 E.

RelaŃii nonsinaptice între corpii celulari Să considerăm corpii celularii a doi neuroni vecini (fig. va acŃiona ca un câmp negativ (în realitate. 2. o parte din canalele ionice ale neuronului b îşi vor reduce din fermitatea închiderii sau se vor deschide. în consecinŃa căruia la nivelul neuronului b se produc: i) reducerea potenŃialului de repaus.1. suprafaŃa externă a acestuia. 132 .b) Câtă vreme ambii neuroni se vor afla în stare de repaus încărcătura lor externă va fi aceeaşi ca semn – electropozitivă –. ci a afectării homeostaziei. Ca urmare. forŃă a cărei mărime este exprimată de valoarea potenŃialului membranar de repaus. electro negativitatea internă a neuronului se reduce. întrucât ATP-aza specifică este stimulată de însăşi creşterea concentraŃiei Na+ intern. în calitatea ei principală de mecanism homeostazic. 55 InterrelaŃii non-sinaptice între doi corpi celulari vecini (a. deşi rămâne tot pozitivă. deci creşterea excitabilităŃii şi îi) creşterea concentraŃiei interne a Na+. Dacă. o parte dintre protonii aflaŃi la suprafaŃa acestuia vor migra în sensul câmpului. Deşi nu intervine în consecinŃa creşterii excitabilităŃii. dintr-un motiv oarecare. Fig. mai puŃin pozitiv) asupra sarcinilor pozitive de pe suprafaŃa neuronului vecin. Fenomenul se accentuează atunci când neuronul a este depolarizat. deci afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. Sarcinile pozitive sunt menŃinute în proximitatea feŃei externe a membranei fiecărui neuron de forŃa electronegativă internă.VI. dar nu întotdeauna de aceeaşi valoare. pompa reface concomitent şi valoarea potenŃialului de repaus şi realizează. În acest din urmă caz se va produce un influx corespunzător al ionilor Na+. Această a doua consecinŃă determină o intensificare corespunzătoare a pompei ionice. 55).

pentru neuronul afectat. ci va continua încă un timp mărind astfel valoarea potenŃialului membranar de repaus şi. invers faŃă de situaŃia când pompa este surprinsă la o viteză sporită (excitabilitatea mai mică). Ceea ce decide asupra uneia sau alteia dintre modalităŃi este nu atât căderea de potenŃial dintre suprafeŃele externe ale neuronilor a şi b. Aceasta întrucât stimulul este un factor ce duce la afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. aceste evenimente în procesualitatea lor. ci şi. ci o mărime dependentă de viteza de lucru a pompei de Na+-K+ la momentul impactului cu stimulul. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. nu şi ale excitabilităŃii ca stare. cât modul producerii ei în timp. dar total diferite în plan funcŃional. Valoarea prag a unui stimul este dată de capacitatea acestuia de a determina deschiderea numărului critic de canale ionice. Dacă impactul stimulului surprinde pompa la o viteză redusă de lucru atunci numărul critic de canale va fi mai mic (excitabilitatea mai mare). mai cu seamă. viteza ei de lucru fiind determinată de 133 . Potrivit unei logici lineare am fi tentaŃi să considerăm că. prin concentraŃia lui. importantă este doar consecinŃa – creşterea excitabilităŃii –. cunoscut fiind faptul că stabilitatea complexului organometalic format de ionul Ca2+ cu proteinele canal este strict dependentă de pH. prin aceasta. Este demn de remarcat faptul că reducerea în acest mod a concentraŃiei ionilor H+ la suprafaŃa unei membrane sporeşte valoarea excitabilităŃii acestuia nu numai –oricum. condiŃionează starea canalelor ionice. Datorită inerŃiei sale metabolice pompa nu-şi va reduce brusc activitatea în momentul restabilirii concentraŃiei interne a Na+. În situaŃia în care neuronul a nu îşi reduce. nu în primul rând – prin determinarea deschiderii canalelor ionice. nu şi modalitatea în care aceasta a fost produsă. însă. precum şi faptul că – la nivelul sistemului viu (neuronul) – reflectarea este activă. iar pompa este un mecanism ce duce la refacerea şi întreŃinerea ei. În cadrul relaŃiei nonsinaptice dintre neuronii vecini aflaŃi la potenŃiale diferite rolul principal revine electromigrării ionului H+ la faŃa externă a membranei care. Considerând. Acest număr critic nu reprezintă o constantă neuronală.Iată reînchiderea canalelor ionice prin angajarea antiportului Na+/H+. ci îşi măreşte valoarea potenŃialului membranar de repaus (hiperpolarizare) fenomenul rămâne identic schimbându-se doar sensul de electromigrare a ionilor H+. reducând excitabilitatea faŃă de starea iniŃială. prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. Pompa de Na+-K+ este însă un mecanism prin care celula reacŃionează activ doar faŃă de modificările homeostaziei în plan ionic. vom putea constata că ne aflăm în faŃa a două tipuri de excitabilitate identică în plan valoric.

dependenŃa ATP-azei specifice exclusiv de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor Na+ şi K+. valoarea potenŃialului de repaus nu se vor modifica şi neuronul nu va reacŃiona. influxul de Na+ prin acestea va afecta homeostazia. dispunerea corpilor celulari în suprafaŃă şi nu în volum. Încât. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale Acest tip de relaŃii mai este cunoscut şi sub numele de transmitere efaptică. homeostazia ionică şi. Încât. Întrucât neuronii cei mai afectaŃi sunt cei mai apropiaŃi de focarul considerat. vecinătatea a doi corpi celulari sau a doi centri ar putea trăda conlucrarea lor în planul funcŃiilor specifice şi pe baza interrelaŃiilor nonsinaptice. refacerea şi chiar coborârea excitabilităŃii sub nivelul iniŃial (datorită inerŃiei metabolice a pompei). pompa de Na+-K+ rămânând la aceeaşi valoare a vitezei de lucru. asigură realizarea unor asemenea relaŃii nonsinaptice pe distanŃe mult mai mari. 2. persistenŃa în timp a excitabilităŃii ridicate până în momentul impactului cu un alt stimul. scade cu pătratul distanŃei. ApariŃia unei zone mai electronegative prin reducerea potenŃialului de repaus ori prin inversarea acestuia la nivelul unuia sau mai multor corpi celulari dă naştere unui câmp electrostatic a cărui forŃă. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. Nu poate fi exclusă implicarea ei nici în determinarea topografiei „centrilor” pe formaŃiunile corticale unde. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. în primul rând. nu ar fi lipsită de sens implicarea relaŃiei nonsinaptice în distribuŃia spaŃială a corpilor celulari neuronali aparŃinând anumitor arcuri reflexe în cadrul aceluiaşi centru nervos. O problemă aparte o constituie distanŃa până la care se pot stabili asemenea relaŃii nonsinaptice între neuroni. ca mecanism homeostazic. Să considerăm două prelungiri neuronale vecine cuprinse într-un nerv (fig. Şi aici 134 . în primul rând. precum şi a interpunerii între aceştia a unui număr mai mare sau mai mic de celule gliale cu rol de amortizare a efectului prin propriul lor potenŃial de membrană. deci. Dimpotrivă. dacă electromigrarea ionilor H+ este subcritică şi determină creşterea excitabilităŃii nu prin deschiderea canalelor ionice. exercitată la infinit. VI. 56). ci numai prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. electromigrarea ionilor H+ determină creşterea excitabilităŃii prin deschiderea unui număr subcritic de canale. dar şi valoarea potenŃialului de repaus şi va obliga neuronul la o reacŃie de răspuns ce constă în sporirea corespunzătoare a vitezei de lucru a pompei. InfluenŃa exercitată reciproc la nivelul nodurilor vecine se bazează pe acelaşi mecanism descris la relaŃiile dintre corpii celulari. dacă în cadrul relaŃiilor nonsinaptice.2.

Durata celei dintâi va fi dependentă de viteza de reacŃie a pompei. deosebit de importante. deci o excitabilitate redusă. 56 InterrelaŃii nonsinaptice între două prelungiri neuronale vecine (a. neexistând sinapse. datorită estompării cu pătratul distanŃei a efectelor generate de potenŃialele de acŃiune. va produce o hiperpolarizare. Deci fibrele apropiate celei stimulate trec prin două faze succesive: una de hiperexcitabilitate şi alta de hipoexcitabilitate. la prelungirile neuronale modalitatea este decisă exclusiv de distanŃele dintre acestea întrucât. el modificându-se doar în consecinŃa propagării şi atunci numai în forma potenŃialului de acŃiune cu amplitudine şi desfăşurare în timp constante. În fibrele (axoni. în timp ce prelungirile situate mai departe. datorită electromigrării ionilor H+ de la acest nivel în sensul gradientului. Fig. 135 . în primul rând. pe oricare prelungire neuronală potenŃialul de repaus este constant în timp. datorită inerŃiei sale metabolice. potenŃialele de acŃiune vor fi influenŃate prin deschiderea canalelor ionice. vor fi influenŃate prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. la care modalitatea de creştere a excitabilităŃii era decisă.excitabilitatea nodului b poate să crească. iar a celei de-a doua de durata propagării în fibra iniŃială. fie prin deschiderea acestora într-un număr subcritic. în al doilea rând. De aici decurg consecinŃe funcŃionale diferite. În acest mod se asigură o propagare localizată strict la nivelul fibrei iniŃiale. fie prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. dendrite) cele mai apropiate de cea care conduce potenŃiale de acŃiune excitabilitatea crescută prin deschiderea unui număr subcritic de canale va determina reacŃia compensatoare a pompei care. de viteza de producere a căderii de potenŃial şi. de valoarea absolută a acesteia. b) Spre deosebire de cazul corpilor celulari.

În baza acestor două tipuri de influenŃă fibrele ce compun nervii sau fasciculele de substanŃă albă intranevraxială vor fi astfel dispuse încât distanŃele dintre ele să corespundă nevoilor funcŃionale specifice. în consecinŃă. pompa nu are motive să reacŃioneze şi. nu pot fi străine de consecinŃele relaŃiilor nonsinaptice dintre fibre. 136 . fără tulburarea homeostazei. precum şi modul de grupare a fibrelor în cadrul subunităŃilor unui nerv. la care excitabilitatea a crescut prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. Încât. aceste fibre trec printr-o singură fază – cea de hiperexcitabilitate – a cărei durată se va extinde pe toată durata de propagare pe fibra stimulată. la nivelul nervilor – mai cu seamă a celor micşti – grosimea tecilor Henlle şi a lamelor conjunctive ale perinervului.În cazul fibrelor situate la distanŃă.

O asemenea grupare unitară a segmentelor centrale ale arcurilor reflexe are valoare de centru nervos. implicând participarea concomitentă şi succesivă într-o anumită ordine a numeroase ansambluri de arcuri reflexe somatice şi vegetative impun cu necesitate localizarea grupată a segmentelor centrale ale tuturor acestora pentru a se putea asigura prelucrarea centralizată a informaŃiilor şi. Dacă privim acum problema din perspectiva întregului organism şi avem în vedere toate acŃiunile de orice tip pe care acesta le poate îndeplini 137 . endocrină etc. se elaborează comanda destinată efectorului. InformaŃiile de la receptor sunt trimise prin canalele purtătoare la segmentul central unde. ci doar arcuri concrete alcătuite din formaŃiuni strict localizate şi bine definite. Integrarea realizată la nivelul unui arc reflex real din organism este un proces mult mai complex decât simpla reacŃie de răspuns la acŃiunea unui stimul. Ea a fost precedată de procese vegetative (activitatea cardiovasculară. Dar arc reflex „în general” nu există.) şi va fi urmată de altele de tip similar prin care se înlătură efectele produse. CENTRII NERVOŞI Deşi centrul nervos este definit ca un ansamblu de corpi celulari – ceea ce este parŃial adevărat –. Asemenea acŃiuni de o mare complexitate.) ce fac posibilă contracŃia musculară în oricare moment (glucoză. elaborarea comenzilor celor mai potrivite din mai multe posibile. nu însă şi identitate. respiratorie. cât şi al structurii sale. Pentru a putea fi definit este necesară raportarea acestuia la schema cibernetică a arcului reflex atât în planul alcătuirii. Descrierea este la nivel de principiu de organizare a unui arc reflex în general. inclusiv refacerea ATP-ului. Retragerea membrului superior la contactul cu un obiect fierbinte este doar o latură a integrării în acest sens. ca urmare. organizate în ceea ce mai sus am numit „arc reflex supraelementar”. cât şi în planul vegetativ al asigurării condiŃiilor necesare acesteia.VII. nu orice aglomerare de corpi celulari are valoare de centru. Din acest unghi de privire. oxigen. catecolamine etc. atunci chiar în timpul realizării acŃiunii locomotorii activitatea de integrare devine şi mai complexă atât în planul somatic al coordonării şi reglării acŃiunii în sine. între termenul de centru nervos şi acela de segment central al arcului reflex este o evidentă similitudine. Dacă sustragerea din faŃa unui pericol sau alte motive impune intrarea în acŃiune a mai multor lanŃuri musculare pe durată mai lungă (alergare). ca urmare a prelucrării lor specifice. în care cel elementar este parte.

ceea ce duce la pierderi în planul calităŃii. segmentelor centrale ale tuturor arcurilor reflexe din organism să se dispună la acelaşi nivel. Dacă scoarŃa cerebrală este centrul nervos unic la nivelul căruia sunt prezente segmentele centrale ale tuturor arcurilor reflexe supraelementare ale organismului atunci. ea deŃine supremaŃia în procesul general al integrării. Deducem de aici că arcul reflex supraelementar (cortical) şi arcul reflex elementar (subcortical) nu reprezintă două formaŃiuni anatomice diferite. Este exact ceea ce găsim în organism! Acest centru este scoarŃa cerebrală. a unei entităŃi ale cărei activităŃi nu pot fi decât coerente şi unitare. calea aferentă. pentru asigurarea prelucrării centralizate a tuturor informaŃiilor şi elaborării comenzilor optime în oricare zonă efectoare. De aici necesitatea ca. iar calitatea de arcuri reflexe cu un număr maxim de neuroni (sinapse numeroase). va elabora orice comandă numai în baza prelucrării tuturor informaŃiilor ajunse într-un moment dat la nivelul ei. care asigură calitatea maximă a răspunsurilor să existe – pentru aceeaşi acŃiune integratoare. termică. cele două atribute nu pot fi conferite răspunsului la stimuli nici în acelaşi timp. Dar. ceea ce duce la pierderi în planul promptitudinii. ele având. Ca urmare. de altfel. pornind de la toate acestea ar trebui ca. între aceste atribute ale răspunsului există o contradicŃie: promptitudinea nu poate fi asigurată decât de arcuri reflexe cu un număr minim posibil de neuroni (sinapse puŃine). chimică. din acest motiv. indiferent dacă acestea provin din realitatea trăită (actuală) sau deja trăită (memorată ca experienŃă). deci pentru acelaşi arc reflex – şi un centru subcortical. Desigur. care să asigure promptitudinea maximă a răspunsurilor. nici de acelaşi centru. eficienŃa maximă a integrării rezultă numai din răspunsuri prompte şi de calitate. Cum aceste procese complexe implică un consum relativ mare de timp. pe lângă centrul cortical. Fiind în această ipostază scoarŃa. deci să se grupeze într-un singur centru nervos. precum şi faptul că suntem în faŃa unui sistem unitar. la nivelul căruia se realizează integrarea organismului în raport cu o anumită categorie energetică (luminoasă. mecanică) a stimulilor din mediu (intern sau extern). răspunsurile efectorilor la acŃiunile stimulilor. calea eferentă şi efectorul) ci niveluri de organizare ierarhică ale aceluiaşi arc reflex complex şi unitar. întrucât nu sunt puŃine situaŃiile în care pentru organism este mai importantă promptitudinea decât calitatea răspunsului. ar surveni cu o întârziere ce ar putea reduce sau chiar anula eficienŃa integrării. ca centru nervos unic. 138 . şi părŃi comune (receptorul. datorat numărului sporit de sinapse. deşi superioare calitativ.în diverse împrejurări.

nuclei sau arii). valoarea de centru nervos a unui ansamblu de corpi celulari se judecă numai din această perspectivă şi nu fragmentar. VII. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea) Dacă un grup de corpi celulari din interiorul unui centru sunt stimulaŃi (depolarizaŃi). În plan calitativ această activitate dobândeşte valenŃe noi ce nu pot fi reduse la suma valenŃelor specifice proceselor ce-i stau la bază. ca şi arcurile reflexe. 2. elaborarea. corectarea şi modularea comenzilor. ceea ce denotă existenŃa unei asocieri integrative a acestora. de asociaŃie şi efector (coarne. Prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. sau la oricare categorie de stimuli. spinali sau cranieri. Cu toate acestea activitatea centrilor nu este rezultatul simplei asocieri sumative a celor două categorii de procese. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat Rezultând din asocierea corpilor celulari aparŃinând anumitor tipuri funcŃionale de neuroni. direct sau indirect. Ansamblul unitar de corpi celulari care participă. vor funcŃiona în baza proceselor ce caracterizează atât activitatea fiecărui neuron în parte. la elaborarea. VII. Ganglionii senzitivi.1. 2. În aceeaşi situaŃie se află ganglionii vegetativi simpatici şi parasimpatici. de asociaŃie sau efectori în general. Din acelaşi motive nu oricare ansamblu de corpi celulari are valoare de centru nervos. corectă fiind doar denumirea de centru nervos al unei anumite activităŃi reflexe în care se includ formaŃiunile cu rol receptor. centri nervoşi. la prelucrarea şi stocarea informaŃiilor privitoare la o anumită. excitabilitatea corpilor celulari din jur creşte pentru 139 . NoŃiunea de centru nervos De pe această nouă bază poate fi mai corect definită noŃiunea de centru nervos. În cadrul acestui ansamblu corpii celulari se grupează unitar în formaŃiuni cu rol preponderent fie în receptarea.VII. Întrucât cele două categorii de procese au fost deja analizate. deşi sunt asocieri de corpi celulari nu au valoare de centri întrucât la nivelul lor nu se realizează toate procesele ce dau conŃinut integrării. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. 1. cât şi relaŃiile dintre corpii celulari ai acestora. Din motivele mai sus expuse este greşit să vorbim de centri nervoşi senzitivi. corectarea şi modularea comenzilor fiind doar laturi ale unui proces unitar – integrarea organismului într-un anumit plan funcŃional –. în cele ce urmează vom aborda doar câteva aspecte ale activităŃii centrilor în care acestea sunt implicate. modularea şi corectarea comenzilor destinate unei anumite. fie în elaborarea. sau oricărei categorii de efectori constituie un centru nervos.

scurt timp. Cum forŃa câmpului electronegativ al focarului de excitaŃie scade cu pătratul distanŃei. cât şi de distanŃa la care el este dispus faŃă de acesta. La analiza relaŃiilor nonsinaptice dintre corpii celulari s-a făcut precizarea că excitabilitatea poate să crească atât prin deschiderea canalelor ionice în 140 . Fenomenul are la bază relaŃiile de tip nonsinaptic dintre corpii celulari. Ceea ce iradiază însă nu este excitaŃia. ci succesivă. ci excitabilitatea. iar excitabilitatea va creşte. Ca urmare. 57 Modificarea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie (iradierea şi concentrarea) Să considerăm doi neuroni în momentul depolarizării lor prin aferenŃele proprii (fig. neuronii din jurul focarului suferind doar o reducere a valorii potenŃialului de repaus şi nu o inversare a lui. desfăşurarea în timp a fenomenului are loc ca o iradiere efectivă în jurul focarului excitat. deschiderea canalelor ionice în număr subcritic şi un influx corespunzător de Na+. Câmpul electronegativ apărut astfel la suprafaŃa lor externă va determina electromigrarea ionilor H+ de pe suprafeŃele corpilor celulari din jur şi. Valoarea acestei creşteri pentru un corp celular dat este dependentă atât de nivelul stimulării în focar. Deşi viteza de electromigrare a ionilor H+ este mare. La realizarea unei asemenea relaŃii participă şi celulele gliale interpuse. Fig. valoarea iniŃială a potenŃialului membranar de repaus (-80 mV) se va reduce. totuşi afectarea excitabilităŃii neuronilor din jur nu este concomitentă. în consecinŃă. 57). Din acest motiv. excitabilitatea cea mai ridicată o vor avea neuronii cei mai apropiaŃi. ultimul afectat în acest plan fiind neuronul cel mai îndepărtat.

Starea de excitabilitate crescută indusă prin iradiere este una progresivă. datorită naturii metabolice a pompajului care se caracterizează prin inerŃie şi viteză de lucru relativ redusă. readucerea potenŃialului la valori mai 141 .2. în primul rând.număr subcritic. 2. întrucât faŃă de aceasta neuronul nu reacŃionează prin pompaj. inerŃie determinată de sensibilitatea ATP-azei faŃă de variaŃiile concentraŃiilor ionilor Na+ şi K+ şi de rezistenŃa opusă de membrană la traversare. primii neuroni care vor reacŃiona prin intensificarea pompajului vor fi cei situaŃi mai aproape de focar. Durata menŃinerii ei depinde. În al doilea rând. această durată depinde. creşterea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie are serioase consecinŃe asupra funcŃionalităŃii zonei. ci şi voltajul membranar prin inactivarea (închiderea) canalelor ionice. cât şi relaŃiile sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. 57). întrucât ei au fost cei dintâi şi cel mai grav afectaŃi în planul homeostaziei. Dacă afectarea homeostazei ionice este mare şi refacerea ei va presupune un consum de timp mult mai mare. pompa prezintă variaŃii de amplitudine şi randament în funcŃie atât de specificul neuronului. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea) Pentru corpii celulari a căror excitabilitate a fost sporită prin deschiderea canalelor în număr subcritic. în acest mod. influxul Na+ a afectat homeostazia celulelor în plan ionic. tocmai datorită acestei a doua modalităŃi. cât şi prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. distanŃa până la care se produce creşterea excitabilităŃii se extinde şi asupra neuronilor mai îndepărtaŃi. pentru cazul afectării excitabilităŃii prin deschiderea canalelor ionice. Ca mecanism cu o anumită inerŃie metabolică. fiind mai mare pentru neuronii afectaŃi prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. influenŃând atât activitatea fiecărui neuron în parte. Independent de modalitatea prin care s-a produs. de modalitatea în care a fost produsă. În exemplul de mai sus (fig. al căror potenŃial de repaus nu îşi modifică valoarea. creşterea vitezei de lucru a pompei. în calitatea ei de mecanism homeostazic. Încât. În acest mod se reface nu numai homeostazia. VII. de promptitudinea intervenŃiei pompei de Na+-K+. Creşterea concentraŃiei interne a ionilor Na+ determină activitatea ATP-azei specifice şi. cât şi de anumite circumstanŃe. Deşi neuronii cei mai îndepărtaŃi sunt ultimii care reacŃionează prin pompaj ei îşi vor reface cei dintâi homeostazia întrucât consumul de timp necesar pompelor pentru a reface un decalaj de numai 2 mV este inferior celui necesar pentru a reface 10 mV. În cazul acum analizat este necesară precizarea că.

independent de faptul că aceasta constituie sau nu un centru nervos. concentrarea în focar este urmarea firească a iradierii. În consecinŃă. neuronii cei mai apropiaŃi de focar vor atinge potenŃialul cel mai negativ şi excitabilitatea cea mai redusă dintre toŃi cei afectaŃi în faza de iradiere. decât pentru cele dispuse în volum (fig. VII. întrucât forŃa cu care aceste sarcini pozitive sunt reŃinute în preajma corpilor celulari din jur este mult mai mare şi viteza pompei este superioară faŃă de starea de repaus. dar. este un proces datorat mecanismului biochimicmetabolic al pompei active. ca formă a relaŃiilor interneuronale nonsinaptice. pompajul va continua şi după atingerea homeostaziei în plan ionic ducând astfel potenŃialul la valori mai negative. După cum bine s-a înŃeles. 142 . excitaŃia va rămâne în continuare cantonată la nivelul acestuia. 58 B). privind natura diferită a celor două procese. cu atât viteza de lucru a pompei a crescut mai mult şi cu atât mai mare va fi inerŃia ei metabolică. Fiind un mecanism inerŃial pompa de Na+-K+ are nevoie de un anumit timp pentru a trece de la o valoare la alta a vitezei de lucru. sau de morfologia. Faptul că în această fază excitaŃia rămâne concentrată la nivelul focarului nu trebuie să conducă la concluzia greşită că relaŃiile nonsinaptice dintre neuroni au încetat. unii ioni H+ suferă chiar electromigrarea. specificul funcŃional ori nivelul la care se dispune în axul cerebrospinal sau pe traiectul formaŃiunilor extranevraxiale. este un proces datorat jocului forŃelor fizico-chimice pasive. viteza revenirii este mult mai mică. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum Iradierea excitabilităŃii. Încât. se înŃelege că distanŃa până la care electronegativitatea focarului va fi eficientă este mai mare pentru formaŃiunile cenuşii dispuse în suprafaŃă (fig. invers decât iradierea. efectele focarului asupra neuronilor din jur vor fi aproape nule. iar concentrarea la nivelul focarului. Aceasta întrucât ATP-aza specifică este inhibată progresiv de reducerea în aceeaşi manieră a concentraŃiei interne de Na+. ca modalitate de restabilire a homeostazei ionice. excitabilitatea neuronilor celor mai apropiaŃi lui fiind mult diminuată comparativ cu momentul iniŃial al iradierii. cu cât afectarea homeostaziei a fost mai gravă. Astfel. Din aceste motive ambele procese vor fi prezente la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari. Desigur. 2. din focar.3. deşi aferenŃele stimulează în continuare neuroni.negative este un proces care înaintează dinspre periferie spre focar. Electronegativitatea focarului atrage şi acum sarcinile pozitive din zonele învecinate. Din motivele arătate. Întrucât asocierile de corpi celulari pot da naştere la formaŃiuni cenuşii dispuse în suprafaŃă sau în volum. 58 A). ca o concentrare.

Astfel încât. pe lângă aceea a asigurării unor mai largi posibilităŃi de interconectare sinaptică a corpilor celulari. pentru un interval mai lung de timp. Întrucât pompa. urmată de o scădere a ei într-o fază ulterioară şi. după încetarea stimulării. una dintre modalităŃile de asigurare a supremaŃiei funcŃionale a formaŃiunilor corticale. respectiv al neuronilor din focar după 143 . presupune un număr mult mai mic de asocieri la organismele care au scoarŃă decât la cele la care aceasta încă nu a apărut. valoarea acestuia se va accentua devenind mai negativ (postpotenŃial de hiperpolarizare).4. cu certitudine. 58 (A. Aceasta este. bazată şi pe asemenea procese. InducŃia consecutivă este rezultatul logic al desfăşurării potenŃialului de acŃiune la nivelul oricărui corp celular. se va instala o fază de excitabilitate redusă (hiperpolarizare). la nivelul focarului.Fig. nu poate să-şi reducă brusc activitatea în momentul refacerii stării iniŃiale a potenŃialului membranar. În intimitatea lor procesuală fenomenele inductive au la bază variaŃia potenŃialului membranar de repaus al neuronilor din jurul unui focar stimulat (inducŃia simultană). Aceasta reprezintă inducŃia simultană care este bifazică şi nu monofazică cum uneori se mai susŃine. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. InducŃia simultană şi consecutivă Stimularea unui focar induce în neuronii din jur modificări de excitabilitate ce constau într-o creştere a acesteia într-o primă fază şi pentru un scurt timp. 2. B) Iradierea în suprafaŃă (A) şi în volum (B) Din acest motiv inducŃia este mai evidentă şi mai operantă pe formaŃiunile corticale decât pe cele nucleare. în calitatea ei de mecanism electrogen inerŃial. egal de regulă cu durata stimulării focarului. VII. Chestiunea poate fi uşor demonstrată prin aceea că elaborarea reflexelor condiŃionate.

fără şanse de propagare pe o membrană cu potenŃial uniform. însemnând valori diferite ale excitabilităŃii (fără contribuŃia compensatoare a pompei). în alta mai puŃin ferm. la nivelul somei neuronale putem vorbi de mai multe stări active. aşa cum este ea în realitate la quasitotalitatea neuronilor.încetarea stimulării (inducŃie consecutivă). ci şi consecinŃele relaŃiilor sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. dată de deschiderea unui singur canal ionic şi una maximă. Pe baza excitabilităŃii în mozaic a membranei somei neuronale. Ca urmare. Dacă. atunci când canalele se află în stare închisă ele nu prezintă aceeaşi susceptibilitate la deschidere întrucât într-o anumită zonă a membranei ele pot fi mai ferm închise. membrana somei neuronale este un mozaic cu excitabilităŃi diferite. Ca urmare. Tot cu acel prilej s-a putut constata că şi stimulii subliminali determină consecinŃe la nivelul potenŃialului membranar. este cert că o variaŃie de potenŃial cu amplitudine mică. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile Din analiza mecanismelor ce stau la baza fenomenelor inductive se poate deduce că la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari coexistă sau se succed multiple şi variate stări funcŃionale. Pe de altă parte. în puncte diferite. Atunci când s-a discutat despre geneza potenŃialului de acŃiune s-a făcut precizarea că aceasta este condiŃionată de activarea numărului critic de canale ionice de către stimulul cu valoare liminală. diversele sinapse pot determina apariŃia. la nivelul cărora se manifestă nu numai proprietăŃile intrinseci ale neuronilor individuali. toate determinate de starea deschisă a canalelor ionice. diversele zone ale centrilor nervoşi. dar diferenŃiate între ele prin numărul acestora. VII. se vor putea 144 . determină şanse de propagare diferite pentru variaŃii diferite ale potenŃialului membranar. dar nu îndeajuns de intense pentru a se putea propaga. dată de deschiderea numărului critic în condiŃiile date. Dacă inducŃia simultană pozitivă din timpul iradierii este determinată de electromigrarea pasivă a ionilor H+. 2. variaŃie ce se repercutează asupra excitabilităŃii acestora în baza unei relaŃii de inversă proporŃionalitate. Gradele diferite de fermitate a închiderii canalelor.5. a unor variaŃii de potenŃial de valori cuprinse între una minimă. Ar fi cel puŃin simplificator să mai considerăm că activitatea centrilor nervoşi se bazează pe modalitatea binară – excitaŃie-inhibiŃie. însă. ca şi inducŃia consecutivă negativă. inducŃia simultană negativă din timpul concentrării. va putea să se propage pe acele direcŃii pe care aceasta va prezenta o excitabilitate sporită. sunt determinate de inerŃia mecanismului homeostazic activ reprezentat de pompă.

Ganglionii senzitivi ai nervilor omonimi (spinali şi cranieni) sunt asocieri de corpi celulari pe care nu descarcă sinapse. ci ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. Găsim în aceasta încă un mod de a argumenta superioritatea scoarŃei cerebrale faŃă de ceilalŃi centri. 145 . cât şi de gradul de fermitate al închiderii acestora. De aici şi diferenŃele cantitativ-calitative ale integrării realizate la nivelul arcurilor elementare şi supraelementare. În acelaşi timp trebuie remarcat faptul că şi între centri subcorticali există asemenea diferenŃe. de la cei medulari la cei tronculari şi diencefalici.afla într-una din multiplele stări funcŃionale posibile. De pe această nouă bază putem înŃelege mai bine de ce nu orice asociere de corpi celulari constituie un centru nervos. determinate atât de numărul canalelor deschise. el fiind cu atât mai mare cu cât sinapsele ce descarcă la nivelul fiecăruia sunt mai numeroase. numărul sinapselor sporind. de regulă. iar ganglionii nervilor vegetativi efectori conŃin corpi celulari cu un număr minim de sinapse constituind formaŃiuni ce nu participă la prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi nu au valoare de centri nervoşi. Numărul stărilor posibile ale diverşilor neuroni este diferit. Din aceste motive centri nervoşi nu funcŃionează ca sisteme binare. centri celor din urmă (corticali) fiind formaŃi din corpi celulari ce primesc un număr maxim de sinapse. cu toate consecinŃele în plan funcŃional ce decurg din aceasta.

fie prin recaptarea activă în butonul axonal sau prin difuziune în interstiŃii. Atât dispunerea lor în afara axului cerebrospinal. vascularizaŃia corpilor celulari ai protoneuronilor trebuie să fie net superioară vascularizaŃiei celorlalŃi neuroni. independent de apartenenŃa acestora la arcurile reflexe somatice sau vegetative. cât şi rosturile lor fiziologice nu pot fi înŃelese decât în contextul arcurilor reflexe din care fac parte. Singurul neuron care nu poate beneficia de un asemenea aport este protoneuronul aflat la capătul iniŃial al circuitului. Ganglionii senzitivi Aceşti ganglioni reprezintă asociaŃii ale corpilor celulari aparŃinând protoneuronilor. în cadrul unui circuit. VIII. în neuronul postsinaptic unde vor fi utilizaŃi de acesta ca materie primă pentru sinteza propriului mediator. cel mai probabil activ. 146 . fie prin liză enzimatică. fiecare neuron primeşte de la precedentul o importantă cantitate de materie primă pentru sinteza propriului mediator (acetilcolina)1.VIII. Astfel. 1. Produşii rezultaŃi din liza enzimatică vor fi încorporaŃi. Există dovezi indirecte că eliberarea neurotransmiŃătorului în fanta sinaptică este redundantă. Sinteza acetilcolinei la acest nivel bazându-se exclusiv pe aportul sanguin de materie primă. Aceasta poate fi asigurată în condiŃii optime numai prin dispunerea corpilor celulari în afara axului cerebrospinal unde formează ganglioni senzitivi sau asocieri neuronale omoloage acestora (neuronii olfactivi şi neuronii fotosensibili). Rolurile lor funcŃionale sunt diferite. FORMAłIUNI GANGLIONARE FormaŃiunile ganglionare sunt asocieri de corpi celulari dispuse pe traiectul nervilor senzitivi (sau al ramurilor omonime ale nervilor micşti) şi al nervilor efectori vegetativi. participarea la procesele de integrare vizând alte calităŃi decât aceea de centri nervoşi. Revenirea sinapsei la starea de repaus implică înlăturarea mesagerului de la acest nivel. Faptul că aceşti corpi celulari se dispun în afara axului cerebrospinal îşi poate afla explicaŃia într-un anume proces de reciclare a neurotransmiŃătorului la nivelul lanŃurilor neuronale.

De aici deducem că. ultimul beneficiar este fibra musculară scheletică la nivelul căreia colina şi acetilul sunt folosite în alte scopuri în cadrul metabolismului. Rolul trofic al inervaŃiei motorii s-ar putea să nu fie străin de acest aport material. Ganglionii vegetativi O particularitate a căilor eferente vegetative este alcătuirea lor din prelungirile axonice a doi neuroni: primul având corpul celular situat intranevraxial. iar al doilea în afara axului. Asocierea corpilor celulari ai acestora din urmă formează ganglioni situaŃi pe traiectul nervilor efectori vegetativi. în acest caz. În al doilea rând. În afară de aceasta. elaborată de centru. răspunde necesităŃii de adecvare a comenzii la specificul funcŃional al efectorului. Problema principală. organelor cavitare şi conductelor trebuie să dezvolte contracŃii lente. prin aceasta sporind durata acŃiunii acestora. Toate acestea impun particularităŃi de organizare a căii de conducere. existenŃa ganglionilor vegetativi aduce serioase avantaje şi în alte direcŃii. capabile să asigure atât prelungirea în timp cât şi extinderea în spaŃiu a acŃiunii neurotransmiŃătorului. de exemplu. căile eferente ce le aduc comenzi trebuie adecvate acestuia. nu este situarea lor extranevraxială. 2. căror necesităŃi răspunde existenŃa celui de-al doilea neuron în cadrul căii eferente vegetative? Întrucât efectorii vegetativi (muşchi netezi. Aceste parcularităŃi constau în: a) lipsa mielinei la nivelul axonului care se distribuie fibrelor netede. În cazul arcului reflex somatic. În primul rând se asigură disiparea comenzii unice. de forŃă redusă şi de durată mare. Astfel. existenŃa celui de-al doilea neuron al căii eferente vegetative. prin aceasta asigurându-se extinderea spaŃială a acŃiunii şi c) lipsa enzimelor de inactivare a neurotransmiŃătorilor la nivelul joncŃiunii. b) prezenŃa joncŃiunilor neuromusculare lejere (în locul sinapselor tipice) caracterizate prin eliberarea de la distanŃă a neurotransmiŃătorului. astfel încât un singur buton terminal axonal deserveşte mai multe fibre musculare netede. al cărui axon este lipsit de mielină.VIII. musculatura netedă de la nivelul vaselor. unele formaŃiuni secretorii şi Ńesutul nodal al inimii) au un alt specific funcŃional decât cei somatici (muşchi scheletici). prin aceasta asigurându-se o eliberare prelungită în timp a neurotransmiŃătorului. Cu alte cuvinte. ci însuşi raŃiunea existenŃei lor. la nivelul arcurilor _____________ 1 Gradul de divergenŃă este mai ridicat pentru ganglionii simpatici comparativ cu cei parasimpatici 147 . spre mai mulŃi efectori prin aceea că axonul unui singur neuron central face sinapsa la nivelul ganglionilor cu mai mulŃi neuroni terminali (circuite divergente)1.

reflexe vegetative sau somato-vegetative. _____________ 2 Timpul scurs de la stimularea receptorului până la apariŃia răspunsului la nivelul efectorului 148 . se poate asigura adecvarea timpului de latenŃă2 la specificul funcŃiei integrate de acestea prin amplasarea ganglionului la o distanŃă mai mare sau mai mică de efector deci. cât şi la distanŃă mică (ganglionii celiac. mezenterici). Nu poate fi exclusă nici ipoteza că o mai bună vascularizaŃie ar servi şi ganglionilor parasimpatici întrucât. aportul material pentru reciclare este redus. sau chiar la nivelul simpaticului care are ganglionii dispuşi atât la distanŃă mare de efectori (ganglionii paravertebrali). În al treilea rând dispunerea extranevraxială a ganglionilor simpatici asigură şi posibilitatea unei mai bune vascularizaŃii a corpilor celulari ai neuronilor ganglionari care nu pot recicla acetilcolina întrucât mediaŃia asigurată de ei este adrenergică. prin lungimea diferită a porŃiunii postganglionare amielinice care conduce impulsul cu viteză redusă. Găsim în aceasta o explicaŃie plauzibilă a diferenŃelor de lungime ale fibrelor postganglionare simpatice (mai lungi) şi parasimpatice (mai scurte). dată fiind divergenŃa circuitelor la nivelul lor. insuficient pentru producŃia mai mare de mediator.

ci rezultatul conlucrării unor subunităŃi (organe) discrete ale acestuia. De aici rezultă că întregul sistem nervos este format doar din patru tipuri de organe nervoase care asigură integrarea organismului în raport cu variaŃiile principalelor forme energetice din ambianŃă. Caracterul unitar al integrării nu este. Organizate pe baza arcurilor reflexe. Cele două niveluri de integrare se realizează cu participarea unor centri diferiŃi: subcorticali – care asigură promptitudinea răspunsului – şi corticali – care asigură calitatea acestuia. 149 . 1. Cea internă este reprezentată de existenŃa aceluiaşi plan de alcătuire (arcul reflex) şi funcŃionare (actul reflex) pentru toate organele nervoase. expresia unei organizări difuze a sistemului nervos. concomitente şi/sau succesive ale organismului la variaŃiile semnificative ale anumitor parametrii energetici ce definesc o ambianŃă dată. de integrare termică. Unitare în alcătuire şi funcŃie. mecanică. Încât integrarea organismului nu trebuie concepută ca un proces de adecvare a acestuia la o ambianŃă globală şi nedefinibilă. iar cea externă de coexistenŃă a mai multor tipuri energetice în acelaşi segment al ambianŃei. ACTIVITATEA INTEGRATOARE A ORGANELOR NERVOASE Deşi integrarea organismului este un proces unitar ea se realizează prin mijlocirea unor organe nervoase distincte atât în ordinea anatomică.IX. DiferenŃele dintre centrii subcorticali şi corticali. organele nervoase prezintă două planuri structurale şi. deci. Vom vorbi. fiecare implicând un organ nervos adecvat. cât şi fiziologică. implicând totalitatea organelor nervoase din componenŃa sistemului integrator. cel mai complex şi eficient fiind nivelul cortical. două niveluri de integrare: subcortical şi cortical. astfel. şi vom atribui sintagmei „integrarea organismului” înŃelesul de rezultantă procesuală a acestora. ci ca unul complex şi unitar constituit din adecvări distincte. fără ca prin aceasta să fie afectat caracterul unitar al ansamblului. organele nervoase diferă între ele tocmai prin aceea că fiecare este specializat în realizarea integrării organismului în raport cu variaŃiile unui anumit tip de energie din ambianŃă (internă sau externă). deci. conlucrare ce devine posibilă graŃie existenŃei mai multor niveluri de interconectare neuronală sinaptică şi non-sinaptică. IX. fotonică şi chimică. Caracterul unitar al integrării Acesta are o dublă determinare: internă şi externă.

Prin numărul minim de neuroni ce se interpun între receptor şi efector. integrarea subcorticală asigură. promptitudinea răspunsului. la toŃi efectorii (fig. AE – arii efectorii Numărul relaŃiilor interioare centrului cortical este atât de mare încât. pe căi eferente directe şi/sau indirecte. în sensul că. integrarea subcorticală este înnăscută. La nivelul centrului subcortical se primesc aferenŃe de la un număr redus şi limitat de receptori şi de la acest nivel pot fi transmise comenzi pe căi eferente directe la un număr corespunzător (dar nu egal) de unităŃi efectoare. Deci. Din acest ultim motiv. La nivelul centrului cortical se primesc aferenŃe de la toate formaŃiunile receptoare şi de la acest nivel pot fi trimise comenzi. aria receptoare aparŃinând unei căi aferente date poate intra în relaŃie cu aria efectorie aflată la originea oricărei căi eferente. AR – arii receptoare. pe de altă parte –. pe de o parte şi numărul şi calitatea interrelaŃiilor (sinaptice şi non-sinaptice) dintre componentele lor neuronale. numărul relaŃiilor din interiorul centrului este redus şi prestabilit. Fig 59 ScoarŃa cerebrală – sediul structurării modulare a organelor nervoase. la nivel cortical organele nervoase primesc calitatea de organe cu structură modulară. 59). el poate fi considerat nelimitat. b) condiŃionările reflexe prealabile şi 150 .între care două sunt esenŃiale – numărul şi calitatea aferenŃelor şi eferenŃelor. Momentul şi modul realizării unor astfel de restructurări modulare sunt determinate de: a) circumstanŃe. mereu aceeaşi. pentru o cale aferentă dată există o anumită cale eferentă. în primul rând. conferă celor două niveluri ale integrării valenŃe diferite. standardizată şi predictibilă. practic. A – arii asociative. Din aceste motive. De asemenea.

prin care devine posibilă modularea activităŃii efectorilor (Fig. întrucât. Superioritatea o deŃine centrul cortical. desigur. Deşi cele două categorii de relaŃii interneuronale – sinaptice şi nonsinaptice – diferă atât prin natura mecanismelor ce le stau la bază. Este de remarcat că determinarea circumstanŃială vizează prezentul. practic. ca existenŃă deja trăită. Deşi relaŃii interneuronale – sinaptice şi non-sinaptice – au loc la nivelul oricărui centru nervos. prin care se asigură restructurarea permanentă a organelor nervoase. cea condiŃionată reflexă vizează trecutul. stocarea sau memorarea nu reprezintă apanajul exclusiv al neuronilor receptori. b) între diversele arii receptoare. la rigoare. se stabilesc relaŃii sinaptice şi non-sinaptice în număr. Deşi terminologia nu satisface pe deplin realitatea. nelimitat. ca existenŃă trăită. grade diferite de exprimare. superioritatea funcŃională a acestui centru nervos. 59). Ca urmare. numărul şi calitatea acestora sunt diferite. aici se găseşte cel mai mare număr de neuroni de asociaŃie. cât şi prin gradul de 151 . ci o însuşire comună tuturor neuronilor având. pe lângă faptul că la acest nivel sunt reprezentaŃi toŃi receptorii (ariile receptoare) şi toŃi efectorii (ariile efectoare).c) factori voliŃionali (ce nu Ńin de circumstanŃe). stocarea nu este un proces specific ariilor receptoare. întrucât stocarea reprezintă procesul general de remanenŃă a efectelor determinate de trecerea printr-un neuron chiar a unui singur potenŃial de acŃiune. ConcomitenŃa şi/sau succesiunea unor astfel de relaŃii determină complexitatea şi. În acest sens trebuie înŃeles rolul major în memorare al zonei temporale şi hipocampului. ci unul comun tuturor ariilor corticale şi oricărui centru subcortical. prin care se realizează sinteza informaŃiilor şi c) între diversele arii efectoare. ca loc comun al tuturor aferenŃelor şi eferenŃelor. Asemenea relaŃii sunt de cel puŃin trei categorii: a) între ariile receptoare şi efectoare. În toate cele trei categorii de relaŃii un rol esenŃial revine capacităŃii centrului nervos de a stoca nu numai informaŃia. Pe de altă parte. existenŃă ce urmează a fi trăită. respectiv din „durabilitatea” acestora în timp. ci şi experienŃa acŃională. toate acestea însumând un număr maxim de legături sinaptice. dispunerea neuronilor într-o geometrie plană (în suprafaŃă) face posibilă iradierea excitabilităŃii pe distanŃe mult mai mari decât în cazul în care dispunerea acestora este în volum (formaŃiunile nucleare subcorticale). La nivelul scoarŃei cerebrale. iar determinarea voliŃională (în sens exclusiv) vizează viitorul. desigur. Rămân de considerat. ea va fi totuşi păstrată din raŃiuni didactice. diferenŃele de ordin cantitativ şi calitativ rezultate din „profunzimea” urmelor lăsate de trecerea unui potenŃial de acŃiune prin fiecare tip de neuron. Deducem din toate acestea că. prin aceasta.

cu condiŃia păstrării relaŃiei temporale dintre aceştia. Dacă în timpul stimulării ariei auditive. o stimulare a ariei gustative. în acest mod. ea petrecându-se concomitent din ambele direcŃii. IX. ele se intercondiŃionează şi. Astfel. Cu toate că asemenea relaŃii au. după mai multe asemenea asocieri între excitantul sonor şi cel alimentar. iradierea favorizează realizarea altor legături sinaptice. prin aplicarea repetată în acelaşi mod a celor doi stimuli se va accentua efectul favorabil asupra realizării relaŃiilor sinaptice dintre neuronii dispuşi pe linia dreaptă dintre cele două arii receptoare. cât şi posibilitatea facilitării transmisiei sinaptice. în timp ce depolarizarea într-un punct al scoarŃei. În acest mod între cele două arii corticale a luat naştere o legătură funcŃională utilă 152 . În consecinŃă. prin iradiere şi facilitare sinaptică preferenŃiale. stimularea oricăreia dintre ele va determina în jur o iradiere a excitabilităŃii fără nici o consecinŃă preferenŃială. ExplicaŃia fenomenului constă în faptul că protonii aflaŃi la faŃa externă a neuronilor din aria gustativă. dar orientată prin iradierea preferenŃială a excitabilităŃii. se va aplica şi un stimul alimentar atunci iradierea preferenŃială va fi accentuată. în aparenŃă. stimularea doar a ariei auditive va determina. CondiŃionarea reflexă Considerând două arii corticale receptoare – auditivă şi gustativă – ai căror neuroni au potenŃialele de repaus egale (acelaşi nivel al excitabilităŃii). vor fi mai uşor de dislocat de către câmpul electronegativ generat de aria auditivă depolarizată.specificitate. determinată de o relaŃie sinaptică generează un proces de iradiere a excitabilităŃii. va favoriza stabilirea unor relaŃii sinaptice între neuronii situaŃi pe drumul cel mai scurt dintre cele două arii. un caracter întâmplător. 2. Încât. independent de ordinea sau numărul stimulărilor. Dacă. reŃinuŃi acum de un potenŃial de repaus mai mic. neuronii interpuşi între cele două arii vor păstra pentru un timp atât un nivel mai crescut al excitabilităŃii lor. Dovadă în acest sens stă mecanismul condiŃionării reflexe. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta (răspuns prin salivaŃie). însă. O asemenea relaŃie nespecifică. ele se desfăşoară totuşi într-un mod ordonat. excitabilitatea ariei gustative este sporită (potenŃialele membranale de repaus reduse) prin mijlocul natural al înfometării (fără însă a o exagera) atunci stimularea ariei auditive va duce la o iradiere preferenŃială a excitabilităŃii spre aceasta pe calea cea mai scurtă (în linie dreaptă). accentuat prin repetări succesive ale stimulări. Ca urmare a procesului de stocare. la un interval mai scurt decât cel necesar realizării fenomenului de concentrare a excitaŃiei (scăderea excitabilităŃii). se presupun reciproc.

Aceasta face ca la o nouă participare comportamentul lui să fie diferit de cel iniŃial. nu mai este identic cu el însuşi. DispariŃia acestei legături este ea însăşi o reflectare a realităŃii: dispariŃia relaŃiei temporo-spaŃiale dintre excitantul sonor şi aliment. Pe de altă parte. pe de o parte şi dintre acestea şi necesităŃile organismului. deci. este de remarcat efectul cunoaşterii în plan psihic: sentimentul de securitate. după stingerea acesteia nu revine integral la starea iniŃială. dând posibilitatea realizării fenomenului de concentrare (excitabilitatea redusă în jur). ce nu par a avea vreo legătură cu interesele biologice ale organismului. fenomenale şi procesele din realitatea obiectivă. Este ca şi cum neuronul ar dobândi o anume „experienŃă” funcŃională cu efecte pozitive asupra noilor legături la care acesta va participa. se aplică repetat doar excitantul sonor. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii între ariile corticale este. condiŃii în care legătura funcŃională dispare (se stinge). aceasta lăsând „urme” cu o anumită persistenŃă în timp. stingerea nu înseamnă o ştergere totală a legăturii. fenomenele şi procesele lumii obiective. În fapt. desigur. Dacă după formarea unei astfel de legături. finalitatea ei vizând extinderea adaptării în alt spaŃiu ambiental şi/sau adâncirea adaptării în cel existent. Judecând lucrurile la nivelul scoarŃei cerebrale în ansamblul ei vom putea conchide afirmând că sporirea calitativă a activităŃii acesteia este posibilă tocmai prin solicitarea ei optimă la formarea de noi legături între ariile sale. prin aceasta. o asemenea legătură funcŃională nu poate fi realizată. formală întrucât însăşi reflectarea relaŃiilor dintre obiectele. De asemenea. stingerea unora făcând posibilă realizarea altora. Dacă timpul scurs între momentul aplicării excitantului sonor şi cel al aplicării excitantului alimentar este mai lung. anume aceea de cunoaştere. o reflectare a caracterului temporar al relaŃiilor dintre obiectele. acesta considerat nu ca stimul. reducerea facilitării relaŃiilor sinaptice.organismului întrucât excitantul sonor dobândeşte calitatea de semnal ce anunŃă posibila satisfacere a necesităŃii alimentare. are la bază tot satisfacerea unei necesităŃi. legături care. în anumite condiŃii. existentă şi la animale în formă primară a reflexului de investigare a ambianŃei. în absenŃa căruia (nelinişte. fără cel alimentar. consecinŃa va fi estomparea progresivă a iradierii preferenŃiale şi. teamă) integrarea însăşi este compromisă prin afectarea gravă a libertăŃii de acŃiune. 153 . ci ca obiect al satisfacerii unei necesităŃi a organismului. caracterul temporar al legăturilor dintre ariile corticale aduce avantajul formării lor în număr nelimitat în timp. DisjuncŃia este. pe de altă parte. Un neuron care a participat o singură dată la realizarea unei legături temporare. cunoaştere ce nu are un scop în sine.

Sunt aduse în sprijin chiar şi dovezi experimentale. expresia fiziologică la nivel cortical a motivaŃiei este reprezentată de nivelul ridicat al excitabilităŃii unei anumite arii.se pot stinge ca manifestări. Cum dintre cele două condiŃionări – internă (semnificaŃia pentru organism) şi externă (relaŃia temporo-spaŃială dintre stimuli) – rolul esenŃial îl deŃine cea dintâi. În mod similar. dintre care unul are o semnificaŃie majoră pentru organism în momentul respectiv. stimularea unui număr redus de celule dintr-un câmp receptor dat modifică pragul de sensibilitate al celorlalte celule din acelaşi câmp dacă acestea sunt stimulate la un anumit interval de timp după stimularea celor dintâi. dar şi la nivelul ariilor corticale. ci ele se „suprapun” peste engramările neşterse ale acestora. prin asocierea unui stimul sonor cu unul luminos a fost obŃinută modificarea sensibilităŃii vizuale. Realizarea unei astfel de legături temporare între două sau mai multe arii corticale este. În pofida existenŃei acestor delimitări obiective şi precise persistă încă. deci. Astfel. condiŃionată de existenŃa unei anumite relaŃii temporo-spaŃiale între doi sau mai mulŃi stimuli din realitatea obiectivă. 154 . respectiv dintre fibrele nervoase vecine (transmiterea efaptică). Noile legături ce se formează nu se substituie celor ce s-au stins. deci. După cum bine s-a intuit. ci doar relaŃia de tip nonsinaptic dintre corpii celulari (modificări ale excitabilităŃii provocate de iradierea şi concentrarea în centri nervoşi). dar nu se pot şterge ca engramări. în aceste cazuri nu este implicată condiŃionarea. Întrucât caracterul temporar al legăturilor vizează numai planul fenomenologic. După cum s-a văzut mai sus. formarea de noi legături are semnificaŃia unei îmbogăŃiri a scoarŃei cu noi şi superioare posibilităŃi funcŃionale şi nicidecum pe aceea a unor simple substituiri fără nici un profit. ca o formă a condiŃionării reflexe. se înŃelege că formarea oricărei legături temporare la nivel cortical este posibilă numai atunci când orgasismul reclamă satisfacerea unei anumite necesităŃi. ca forme ale unei condiŃionări intermodale (între un stimul auditiv şi unul luminos. Astfel. tendinŃa de a confunda procesele inductive cu legătura temporară condiŃionată motivaŃional. cu efecte asupra receptării celui din urmă) sau intramodale (în lungul căilor aferente. un grupaj de semnale actuale dobândeşte calitatea de semnal condiŃional pentru semnalele ce vor urma). numai atunci când există o motivaŃie. se vorbeşte încă despre posibilitatea elaborării unor reflexe senzorio-senzoriale. din nefericire.

intensitatea şi semnificaŃia stimulilor specifici.X. în grade şi modalităŃi diferite. În cadrul fiecărei categorii se disting două sau mai multe variante de receptori departajate prin nivelul excitabilităŃii. FormaŃiunile receptoare ale analizatorilor sunt astfel structurate încât să „extragă” din plaja intensităŃilor reale un domeniu mai extins ori mai restrâns în strânsă dependenŃă de semnificaŃia (importanŃa) acestuia pentru viaŃa organismului. mecanici şi chimici. termici. Acestea îşi au originea în gradul înalt de specializare şi adecvare a fiecăruia în raport cu natura energetică. În cadrul categoriei chemoreceptive există mai multe variante: a) care „extrag” şi convertesc în potenŃiale de acŃiune doar o mică parte din plaja intensităŃilor reale ale stimulului. în acest scop formaŃiunea receptoare având excitabilitatea 155 . Adecvarea în raport cu intensitatea stimulilor nu trebuie considerată ca un răspuns adaptativ linear al organismului la acŃiunea unor stimuli de intensităŃi diferite. Deşi toŃi analizatorii au acelaşi plan de organizare şi finalitate comună. Două exemple în acest sens vor fi edificatoare. măsurate cu instrumente speciale. Componenta de informare. Segmentele periferice – implicând formaŃiunea receptoare şi formaŃiunile auxiliare – sunt de patru categorii după specializarea lor în recepŃia stimulilor luminoşi. alcătuită dintr-o anumită categorie de formaŃiuni receptoare (segment periferic). deci. diferenŃele dintre ei sunt remarcabile. Expresia „adecvarea în raport cu intensitatea” este nepotrivită adevărului pe care trebuie să îl definească. PRIVIRE GENERALĂ ASUPRA ANALIZATORILOR Organele nervoase modulare au două părŃi componente – de informare şi de comandă – care interrelează în mod nestandardizat la nivel cortical. prin adecvarea la sesizarea unor intensităŃi mai mari sau mai mici ale stimulilor. utilizarea şi în continuare fiind doar o consecinŃă a inerŃiei limbajului ştiinŃific. Specializarea vizează toate cele trei segmente ale analizatorului. nici nu există o relaŃie lineară între numărul variantelor de receptori cu excitabilităŃi diferite şi întreaga gamă a intensităŃilor reale ale stimulilor din mediu. De altfel. desigur. din totalitatea căilor de conducere în sens aferent (segment intermediar) şi din aria corticală pe care acestea se proiectează (segment central) poartă numele de analizator. aşa cum există ei în realitatea ambientală.

deosebite între ele nu atât prin excitabilitatea membranelor. Dacă vom considera că o fibră nervoasă are labilitatea de 500c/s.redusă. segmentul periferic este astfel organizat încât să producă o masivă reducere a intensităŃii stimulului luminos înainte de impactul cu celula receptoare. acesta nu are valoare informaŃională în sine. Cu toate că există numeroase date experimentale care confirmă acest lucru. excitabilitatea lor fiind maximă. Pentru un interval arbitrar de 20ms. din gama largă de valori ale anumitor unde electromagnetice receptorul vizual „extrage” doar frecvenŃele cuprinse între 397 mµ şi 723mµ. 60). atunci durata fiecărui potenŃial de acŃiune va fi de 2ms. Pe lângă existenŃa a două variante de celule receptoare – cele cu conuri pentru intensităŃi mari ale luminii şi cele cu bastonaşe pentru intensităŃi mici –. două sau mai multe potenŃiale de acŃiune se pot grupa într-o gamă foarte largă de modalităŃi care. Astfel. diferă de la o fibră la alta. b) care „extrag” şi convertesc o parte mai mare din plaja de intensităŃi. aşa cum este cazul multor chemoreceptori din zonele reflexogene (interoceptori). excitabilitatea lor fiind mai ridicată. ci pe cea reflectată de stratul pigmentar. Deşi în categoria mecano-receptorilor se întâlnesc mult mai multe variante. Aceasta se dobândeşte numai prin gruparea a două sau mai multe potenŃiale. iar cel auditiv din gama largă a sunetelor doar pe cele cu frecvenŃe cuprinse între 16 şi 20. Deşi unitatea elementară cu care se operează în procesul codificării este potenŃialul de acŃiune. Încât conurile şi bastonaşele nu primesc lumina incidentă. Un alt element de diferenŃiere poate fi amplitudinea potenŃialului de acŃiune care. separate prin intervale a căror durată este un multiplu al duratei unui singur potenŃial de acŃiune. mult diminuată în intensitate.000 Hz. cât prin nivelul diferit al fotosensibilităŃii pigmenŃilor proprii. Cum labilitatea este o caracteristică ce diferă de la un neuron la altul ea poate fi considerată ca unul dintre elementele ce contribuie la diferenŃierea codurilor transmise pe canalele purtătoare. deşi constantă pentru o prelungire dată. Analizatorii se disting unii de alŃii şi prin codificarea diferită a mesajelor specifice. c) care convertesc integral intensitatea reală a anumitor stimuli chimici (exceptând pierderile inerente). SituaŃia este similară şi în privinŃa calităŃii stimulului. transpuse în sistemul binar. pe lângă toate acestea. al doilea exemplu pe care îl oferim este al categoriei fotoreceptorilor. 156 . cum este cazul celulelor olfactive (neuroni). ştiinŃa este încă departe de momentul descifrării sintaxei şi semanticii acestor modalităŃi de comunicare. aşa cum este cazul mugurilor gustativi. pot sugera diferite informaŃii (fig.

constantă pe toată lungimea axonului. dendrita va realiza o codificare primară.ModalităŃile de grupare (codificare) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul prelungirilor neuronale sunt diferite. predeterminate de neuronul situat anterior. pragul inferior fiind determinat de lungimea segmentului cuprins între conul de emergenŃă şi primul nod. reprezentaŃi de excitabilitatea specifică (densitatea canalelor ionice) şi de moment (gradul de fermitate a închiderii canalelor ionice şi nivelul activităŃii pompei de Na+ . sau intrând în alcătuirea acestuia. În primul caz. Fig. de fapt un filtru de amplitudini. Pe axon gruparea este decisă atât de membrana somei. formând ea însăşi receptorul. care funcŃionează ca sumator-integrator. cantitatea şi modul de eliberare ale acestuia. 60 ModalităŃi de codificare pe canalul purtător La nivelul dendritei gruparea (codificarea) se face în două moduri. Încât. dendrita receptează neurotransmiŃătorul eliberat de un buton axonal presinaptic se recodifică (regrupează) în raport cu tipul chimic. reprezentaŃi de modul de aplicare (brusc sau lent) şi durata acŃiunii stimulului specific. cât şi de ansamblul format de conul de emergenŃă şi primul nod care deŃine rolul de convertor. aşa cum este cel dispus între formaŃiunea receptoare şi segmentul cortical – cu una sau mai multe staŃii sinaptice pe parcurs –. iar cel superior de valoarea potenŃialului de repaus al axolemei. În al doilea caz. întrun circuit neuronal. 157 . grupând potenŃialele în raport cu două categorii de factori: a) intrinseci.K+) a membranei şi b) extrinseci. după cum aceasta se află sau nu în relaŃie sinaptică cu un alt neuron.

corpusculi Meisner. iar alŃii numai de încetarea acesteia. unii senzori individuali sunt activaŃi numai de începerea acŃiuni stimulului. Valorile diferite ale celor trei niveluri de codificare (recodificare) sunt determinate de numărul intrărilor pe fiecare corp celular: cei ai protoneuronilor nu deŃin alte sinapse (intrări). 62). corpusculi Vater-Pacini 158 . în cadrul receptorului. 61 Heterogenitatea în plan cantitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din tegument. 2. cei intermediari deŃin un număr mic de sinapse. 1. b) secundar. fiecare fiind capabil să extragă un anumit domeniu din plaja largă a intensităŃilor şi nuanŃelor proprii stimulilor semnificativi. formaŃiunea receptoare a majorităŃii segmentelor periferice este alcătuită din mai multe tipuri de senzori celulari. semnificative pentru organism. FormaŃiunile receptoare nu sunt însă componente binare capabile să informeze doar despre prezenŃa sau absenŃa stimulilor. ci ea reprezintă un ansamblu unitar de mai multe tipuri de senzori celulari care se disting prin limitele discrete ale capacităŃii lor de recepŃie cantitativă (fig. în măsură să ofere informaŃii şi despre aspectele cantitative (intensităŃii) şi calitative (nuanŃe ale stimulilor). în cadrul ariei corticale. iar cei corticali un număr maxim de sinapse. la staŃiile sinaptice intermediare şi c) final. discuri Merkel. care sunt „extrase ”ca utile din cele reale. formaŃiunea receptoare a unui anumit analizator nu este omogen constituită. 3. cât şi nuanŃele. Atât intensităŃile. ci subsisteme cu mai multe stări posibile. Fig. Mai mult chiar. 4. 61) şi calitativă (fig.codificarea (gruparea) se realizează la cel puŃin trei niveluri valorice: a) primar. Încât. Din aceste motive. variază pentru fiecare categorie de receptori în limite atât de largi încât unul şi acelaşi senzor celular nu le poate acoperi în întregime. terminaŃii nervoase libere. Necesitatea unei codificări la nivelul formaŃiunilor receptoare este în afara oricărui dubiu.

atunci şi la nivelul centrilor subcorticali. vor fi integrate tot aici în structuri semantice de ordin superior. unde fac staŃie sinaptică segmentele de conducere. fiecare generând o anumită informaŃie. Însă. Pentru ca aceste secvenŃe informaŃionale să alcătuiască un mesaj este necesar ca ele să dobândească. ca zone în care se constituie mesajele şi. la rândul lor. calitatea de structură unitară. pot avea loc structurări ale informaŃiilor întrucât şi aici există integrare pe baza aceloraşi relaŃii sinaptice şi non-sinaptice între corpii celulari. că procesul de codificare la nivelul unei anumite formaŃiuni receptoare este realizat secvenŃial prin contribuŃia separată a mai multor tipuri de senzori celulari. putem conchide afirmând că aceste mesaje. Dacă secvenŃele informaŃionale provenite de la senzorii celulari periferici se pot structura în mesaje prin integrare temporo-spaŃială la nivelul centrului cortical. atât senzorii celulari. inclusiv cu depozitele de engramare. sunt posibile cele mai numeroase şi mai variate relaŃii sinaptice şi non-sinaptice. 62 Heterogenitatea în plan calitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din urechea internă Se poate afirma. Abia la aceste niveluri şi în acest mod codificarea secvenŃială de la periferie dobândeşte valoarea de mesaj. deoarece la nivel 159 . integrarea spaŃio-temporală nu este posibilă decât la nivelul segmentelor centrale.Fig. prin integrare spaŃio-temporală şi nu prin simplă sumare. astfel. Întrucât. cât şi căile lor de conducere sunt formaŃiuni separate (influenŃele reciproce dintre acestea la nivelul segmentului periferic. că tot aici. Având în vedere că la nivelul centrului cortical se găsesc ariile de protecŃie ale tuturor formaŃiunilor receptoare. respectiv de conducere neavând valoare integrativă în sine).

subcortical nu ajung decât o parte din secvenŃele informaŃionale actuale şi probabil. în ultimă analiză. Mesajele constituite prin integrarea la nivel cortical se traduc pe plan subiectiv prin senzaŃii conştientizate discret (când este implicat neocortexul receptor) sau conştientizate difuz. în forma unor stări generalizate (când este implicat paleocortexul). conŃine în ea nu numai informaŃii privitoare la locul. 160 . directe sau indirecte. În vreme ce homeostazia este o mărime ce caracterizează starea sistemului. Spunem „indicii” şi nu „indicaŃii” întrucât. în funcŃie de circumstanŃe. abia în mod indirect şi prin aceasta. ci şi „indicii” privitoare la locul. Abordată din acest unghi de privire. engramate. structura constituită aici va fi mai săracă în conŃinutul ei specific şi. natura şi valoarea răspunsului prin care aceasta poate să fie corectată (dobândite prin experienŃă şi stocate în memorie). senzaŃia. deci. care ia naştere la nivel cortical prin integrare superioară. adică modularea organelor nervoase. natura şi valoarea abaterii unui parametru fizic sau chimic din mediu (intern sau extern). prin aceasta. pentru abaterea unui anumit parametru există. De la început trebuie subliniată diferenŃa dintre homeostazie şi entropie. Cum la originea senzaŃiilor se află stimulii din mediu (extern sau intern). entropia este o mărime ce caracterizează evoluŃia lui. Tocmai în legătură cu acest ultim aspect are loc la nivel cortical cuplarea unei arii receptoare cu una sau alta dintre ariile efectoare. iar conŃinutul acestora din urmă este dat de abaterile de la valorile optime ale parametrilor fizici şi chimici ai ambientului. asupra pericolului creşterii nivelului entropiei sale. evoluŃia lui în timp. limitată în potenŃialităŃile sale privitoare la integrarea organismului. analizatorii sunt formaŃiuni ce deservesc în mod direct starea organismului şi. ca expresie a posibilităŃilor de autoorganizare. un semnal prin care centri nervoşi corticali sunt avertizaŃi asupra pericolului de afectare a homeostaziei organismului pe o direcŃie sau alta. se poate spune că orice senzaŃie reprezintă. Desigur. mai multe posibilităŃi de corectare.

dar aceasta nu ca o determinare în baza intereselor celui dintâi. La celenterate. ca prime organisme pluricelulare. ci o evoluŃie unitară. ca două entităŃi distincte şi interrelate. ca două componente ale unei singure entităŃi: sistemul integrator. Modalitatea endocrină de integrare se realizează însă la un nivel inferior în forma sistemului difuz de organizare. Abia dezvoltarea în continuare a subsistemului nervos se va însoŃi şi de o dezvoltare corespunzătoare a celui endocrin. 1.SECłIUNEA a III.a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. Mesajul hormonal Unul din aspectele majore ce diferenŃiază subsistemul endocrin de cel nervos este insinuarea purtătorului de mesaj – hormonul – la nivelul fiecărei celule. nici că fiecare celulă răspunde la acŃiunea unui singur hormon. cu eficienŃă redusă. Dacă fiecare hormon este un purtător de mesaj. la care apare pentru prima oră celula nervoasă – până aici ea nefiind necesară – găsim un sistem nervos în plină organizare care evoluează rapid de la forma de reŃea difuză de neuroni la forma superioară ganglionară. cu centri şi circuite constituite. Dacă oricare celulă din organism. inclusiv cea nervoasă şi endocrină. un „efector” în cadrul unui „arc reflex hormonal”. valoarea semantică a acestuia nu este predeterminată ca atare în purtător. aceasta nu înseamnă nici că fiecare celulă este un loc comun pentru toŃi hormonii. Încât cele două subsisteme nu au o evoluŃie paralelă. dar nu găsim încă un sistem endocrin organizat pe bază de glande constituite şi interrelate. INTEGRAREA ENDOCRINĂ Faptul că modalitatea neurală de integrare a organismului a apărut în cursul evoluŃiei după cea endocrină nu trebuie să conducă la concluzia greşită că şi subsistemele nervos şi endocrin au apărut şi s-au dezvoltat în aceeaşi succesiune. ci ea rezultă ca o formă de „descifrare” numai în urma interacŃiunii dintre acel hormon şi receptorul celular care este în acelaşi timp şi iniŃiatorul unui 161 . XI. ci ca o consecinŃă a creşterii gradului de complexitate a organismului care „pretinde” un sistem integrator unic – neuroendocrin – dezvoltat pe măsură. reprezintă o Ńintă.

Principial. oricare celulă se poate dovedi capabilă de secreŃie „hormonală”. mai mulŃi receptori aflaŃi pe celule diferite (sau chiar pe aceeaşi celulă) pot fi identici la nivelul polului de intrare. de primire a mesajului. SecreŃia de hormoni Procesul de secreŃie cuprinde două faze: a) sinteza produsului şi b) eliberarea produsului sintetizat. XI. Aceasta nu exclude însă posibilitatea ca şi celelalte tipuri celulare să deŃină asemenea determinanŃi într-o exprimare cantitativcalitativă mai modestă chiar dacă numai ca forme genetice ancestrale ale etapelor preneuronale ale evoluŃiei când integrarea era realizată difuz. cu diferenŃele cantitativ-calitative de rigoare. În aceste condiŃii se va elibera un produs de calitate inferioară. exclusiv prin această modalitate. o formaŃiune secretorie este suprasolicitată ea îşi va intensifica sinteza şi eliberarea scurtând însă până la anulare timpul necesar maturării. cât şi difuză (tisulară).anumit tip de răspuns din partea celulei. Între natura şi specificul celor doi poli ai aceluiaşi receptor nu este justificată o relaŃie de determinare uni-sau biunivocă în interiorul macromoleculei. De altfel. de iniŃiere a unui anumit răspuns celular. Pentru simplificare. o determinare unilaterală. Încât. S-ar putea invoca împotriva acestei ipoteze lipsa unei determinări genetice în acest sens la majoritatea celulelor. Subliniem însă faptul că. dinspre interesele sistemului integrat în ansamblul său. desigur. modalitatea endocrină de integrare este unanim acceptată într-o formă atât organizată (glandulară). ci. putem considera macromolecula receptoare ca având doi poli funcŃionali: unul de intrare. identici prin polul de ieşire şi diferiŃi prin cel de intrare. obŃinându-se acelaşi răspuns celular la acŃiunea unor hormoni diferiŃi. la celulele specializate în producerea de hormoni genomul conŃine factori determinanŃi atât biochimic cât şi funcŃional. 162 . în timpul căreia produsul abia sintetizat suferă un proces necesar de „maturare”. din această perspectivă. din anumite motive. fiecare declanşând un alt răspuns. Desigur. mai degrabă. precum şi receptori cu un singur pol de intrare (sau ieşire) şi mai mulŃi poli de ieşire (sau intrare). trebuie reconsiderate atât natura. Nu insistăm asupra unor dovezi indirecte ce ar putea fi aduse în sprijinul celor de mai sus. În cele mai multe cazuri este intercalată şi o fază de stocare. dar complexă. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. toŃi având stereospecificitate pentru acelaşi hormon şi diferiŃi la nivelul polului de ieşire. 2. cât şi finalitatea raporturilor dintre integrat şi integrator şi aceasta nu numai în sfera endocrină. de îmbunătăŃire calitativă. ele fiind prea numeroase. Când. la care se leagă stereospecific un anumit hormon şi unul de ieşire.

Practic, capacitatea de a secreta hormoni sau produşi cu acŃiuni similare a fost dovedită pentru quasitotalitatea tipurilor celulare, de la cele epiteliale (endotelinele) şi fibrele musculare cardiace (factorul natriuretic) şi până la limfocite (interleukine) şi neuroni (cibernine). XI. 3. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin Există două niveluri de organizare a acestui subsistem: a) nespecific, difuz, cuprinzând quasitotalitatea tipurilor celulare din organism care nu au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care nu se asociază în formaŃiuni glandulare delimitabile anatomic şi b) specific, cuprinzând celulele de diverse origini care au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care se asociază în formaŃiuni delimitabile anatomic şi funcŃional. Nivelul difuz sau nespecific de organizare, considerat în ansamblu, nu poate fi subdivizat nici după criteriul calităŃii produşilor de secreŃie, nici după acela al distribuŃiei topografice. Întrucât aceşti hormoni, sau produşii similari lor, nu sunt eliberaŃi în sânge sau limfă, ci reprezintă mijloace celulare de comunicare şi intercondiŃionare funcŃională la nivel local, realizate pe arii şi în domenii foarte restrânse, diversitatea lor biochimică este redusă şi foarte puŃin variabilă de la un teritoriu la altul. În primul rând, aceşti hormoni locali cu acŃiune pe distanŃe mici, permit celulelor să-şi condiŃioneze reciproc valoarea metabolismului, cel mai probabil, prin influenŃarea nivelului intrărilor şi ieşirilor prin membrana periplasmatică. Necesitatea unei asemenea condiŃionări este imperioasă pentru populaŃiile celulare aparŃinând aceluiaşi Ńesut deoarece toate celulele realizează schimburi aproape identice cu un partener comun, lichidul interstiŃial. În al doilea rând, prin hormonii locali sau substanŃe omoloage acestora, celulele vecine îşi limitează expansiunea prin diviziune asigurând Ńesutului o creştere şi o dezvoltare unitare şi optime. Acest proces poate fi influenŃat, în mare măsură, de hormonii nivelului specializat, dar nu poate fi determinat de aceştia. În fine, într-o modalitate mai complexă, prin hormonii locali celulele se „alertează” reciproc atunci când ajung în anumite stări limită. O altă particularitate a acestui nivel de organizare este autonomia funcŃională, în sensul că secreŃia hormonală difuză nu este supusă nici unui control exterior zonei considerate, ci ea este autoreglată chiar prin intermediul şi în cadrul raporturilor reciproce dintre celulele vecine. Această autonomie vizează doar controlul secreŃiei (reglajul) şi ea nu înseamnă nicidecum o izolare faŃă de posibilele influenŃe exterioare zonei. Pe lângă utilitatea practică a acestei autonomii în procesele de reglare locală este de remarcat semnificaŃia ei teoretică. Integrarea organismului nu este, deci, rezultatul dirijării pas cu pas a unor componente „ignorante” şi, din acest motiv, total
163

nelibere, ci consecinŃa armonizării algoritmilor de funcŃionare a unor subsisteme „iniŃiate” şi, din acest motiv, gradual libere în raport cu întregul. Nivelul specific de organizare a subsistemului endocrin este unitar, în primul rând prin finalitatea comună a tuturor produşilor secretaŃi – integrarea în plan superior a organismului –, deşi una de interes general şi nu local şi în al doilea rând prin alcătuirea lui din formaŃiuni glandulare distincte care au ca funcŃie principală secreŃia de hormoni. Din aceste motive toŃi hormonii acestui nivel sunt eliberaŃi în sânge prin intermediul căruia sunt distribuiŃi unui număr mare de beneficiari celulari. Hormonii nivelului specific sunt produşi şi eliberaŃi în cantităŃi superioare celor ai nivelului difuz care au beneficiari puŃini şi apropiaŃi şi care nu se diluează în întreaga masă sanguină. Pe de altă parte, alcătuirea din mai multe şi diverse formaŃiuni glandulare impune cu necesitate o structurare şi o integrare perfecte în interesul nivelului, întrucât responsabilitatea armonizării părŃilor în cadrul organismului şi a acestuia în ambient nu poate fi asumată decât de un sistem cu o ordine interioară corespunzătoare. Structurarea ca sistem a acestui nivel de organizare generează o anume ierarhizare a formaŃiunilor secretorii, una dintre ele dobândind rol primordial nu numai în raport cu celelalte, ci şi în raport cu întregul (subsistemul endocrin). După cum bine s-a intuit, acest rol revine hipofizei şi tot prin intermediul ei se va realiza joncŃiunea esenŃială dintre componentele nervoasă şi endocrină ale sistemului integrator unitar. Unitatea dintre cele două niveluri de organizare a subsistemului endocrin – difuz (nespecific) şi organizat (specific) – se bazează, în primul rând pe comunitatea finalităŃii – integrarea – şi a mijloacelor – hormonii sau produşii similari acestora – şi, abia în al doilea rând, pe relaŃii funcŃionale reciproce. S-a subliniat mai sus că nivelul difuz este autonom dar nu şi izolat. Lipsa unui control direct şi permanent din partea hipofizei nu conferă independenŃă funcŃională sistemului difuz, ci doar libertate de acŃiune, şi aceasta limitată; limitată însă nu de hipofiză, ci de interesele generale ale organismului privind integrarea. În ultimă analiză, hormonii produşi de cele două niveluri de organizare sunt mesageri diferiŃi care au aceeaşi destinatari – celulele organismului –, reuniŃi în jurul unui interes comun – integrarea. RelaŃia celor două niveluri este mai mult una de complinire funcŃională. XI. 4. Structura subsistemului endocrin RelaŃiile semnificative dintre părŃile (glandele) ce compun sistemul endocrin, a căror totalitate dă conŃinut structurii acestuia, se Ńes în două planuri: unul direct, prin acŃiunile anumitor hormoni asupra anumitor
164

glande endocrine şi unul indirect, mediat de efectele produse de hormoni asupra Ńesuturilor şi organelor efectoare. În cadrul relaŃiilor directe, care au caracter selectiv – deci organizat –, vom menŃiona, în primul rând, datorită importanŃei, influenŃa hormonilor hipofizari asupra tuturor glandelor endocrine, inclusiv asupra hipofizei. Întrucât afirmaŃia, raportată la ceea ce se susŃine în prezent poate şoca, suntem obligaŃi la o detaliere. Deşi secreŃia, ca funcŃie specifică pentru glandele endocrine, este unitară în conŃinut şi finalitate, totuşi, cele două procese care o compun – sinteza şi eliberarea produşilor sintetizaŃi – se bucură de o anumită autonomie, fără ca, prin aceasta, caracterul unitar să dispară. Sinteza hormonului, pentru oricare glandă, este un proces anabolic, dependent de catabolism doar sub aspect energetic. Ca urmare, ea este condiŃionată, în primul rând, de aportul sanguin de materie primă şi energie, deci, de starea vascularizaŃiei şi frecvenŃa cardiacă prin care se asigură un anumit debit circulator local. Ori, atât vasomotricitatea cât şi ritmul cardiac sunt supuse controlului direct al hipofizei şi, prin consecinŃă, nici o glandă nu se poate sustrage acestui control, nici chiar hipofiza. De aici concluzia că secreŃia oricărei glande este controlată sub aspectul sintezei hormonale de hipofiză. Alta este problema eliberării produşilor sintetizaŃi. Hormonii, fiind substanŃe extrem de active, eliberarea lor din stocuri este oportună numai în anumite momente şi circumstanŃe şi, prin urmare, ea nu are nici o legătură pe acest plan cu procesul sintezei lor, doar în măsura în care aceasta limitează disponibilitatea la eliberare. Ca urmare, eliberarea hormonilor este decisă de alŃi factori decât cei care decid asupra sintezei lor. Din acest punct de vedere independenŃa eliberării este totală, atâta vreme cât sinteza îi poate face faŃă. Din acest motiv şi mecanismele care controlează eliberarea sunt total diferite de cele care controlează sinteza. Când se vorbeşte de independenŃa unor glande endocrine faŃă de controlul hipofizar se are în vedere, de fapt, doar eliberarea, nu însă şi sinteza. Că între eliberare şi sinteză există o relaŃie metrabolică, în sensul că golirea stocurilor stimulează sinteza, aceasta este o altă chestiune care nu schimbă esenŃa problemei. Deci, toate glandele endocrine sunt subordonate hipofizei în planul sintezei hormonilor, dar nu toate i se subordonează în planul eliberării acestora. Chestiunea, deşi aparent neimportantă, este esenŃială pentru înŃelegerea problemei integrării organismului, întrucât pentru aceasta este importantă eliberarea hormonilor în cantitate potrivită şi la momentul oportun şi mai puŃin importantă modalitatea prin care glanda îşi rezolvă problema stocurilor. Pentru a încheia, vom remarca faptul că mirarea în
165

legătură cu afirmaŃia de mai sus, potrivit căreia hipofiza controlează activitatea oricărei glande endocrine, este de sorginte terminologică, majoritatea dintre noi neglijând faptul că secreŃia este un proces dual: sinteză şi eliberare. Tot în cadrul relaŃiilor directe dintre glande se includ şi influenŃele exercitate de cei mai mulŃi hormoni asupra hipofizei, în primul rând, de hormonii a căror eliberare este controlată de stimulinele hipofizare. Deşi mecanismele intime prin care se realizează influenŃa hipofizei nu sunt bine cunoscute, este cert rolul retroaferent al acestor hormoni faŃă de hipofiză ca glandă coordonatoare. Dacă, în circumstanŃe ce nu interesează la acest moment, hipofiza comandă printr-o stimulină eliberarea unui hormon dintro anumită glandă, concentraŃia realizată de acesta în sânge va permite hipofizei „să afle” dacă şi în ce măsură comanda a fost executată, pentru ca astfel să poată interveni corector în caz de abateri. Când în sângele venit la hipofiză concentraŃia hormonului este inferioară celei comandate, hipofiza va elibera o nouă cantitate de stimulină (feed-back pozitiv), iar când aceasta este superioară comenzii hipofiza va opri eliberarea stimulinei respective (feed-back negativ) şi, dacă abaterea este majoră, va pune în libertate o altă stimulină destinată unei glande ce va elibera, la rândul ei, un hormon cu acŃiune antagonică celui dintâi. În fine, Ńinând tot de relaŃiile directe, sunt de considerat influenŃele hormonale exercitate între anumite glande periferice. Acestea nu sunt întâmplătoare şi nici facultative, ci ele se integrează în structura specifică subsistemului. Unele dintre ele au la bază acŃiunile a doi hormoni asupra laturilor opuse ale unui proces unitar – aşa cum este cazul insulinei (hipoglicemiant) şi cortizolului (hiperglicemiant) –, altele, acŃiuni hormonale unilaterale mai greu de analizat în esenŃa lor, fiind prea puŃin cunoscute – aşa cum este cazul influenŃei hormonilor epifizari asupra secreŃiei endocrine a gonadelor. În cadrul relaŃiilor indirecte, mult mai generale şi, uneori, mult mai subtile, se includ influenŃele reciproce sau unilaterale exercitate nu prin intermediul hormonilor, ci al consecinŃelor determinate de acŃiunile acestora. Asemenea relaŃii sunt valabile pentru toate formaŃiunile secretorii, desigur, cu particularizările de rigoare. Ele constituie fondul general pe care se grefează relaŃiile directe dintre glande, ambele categorii contribuind la realizarea unităŃii structurale a subsistemului endocrin, a sistemului integrator neuroendocrin şi a organismului în ansamblul său. Din numeroasele exemple selectăm pe cel mai cunoscut. Provocată de un exces temporar de insulină hipoglicemia ca atare exercită un efect stimulator atât asupra celulelor secretoare de glucagon şi a corticosuprarenalei, care vor
166

însă. PSM – parametru sanguin modificat prin acŃiunea efectorului Hipofiza îndeplineşte un dublu rol: de receptor şi de centru. Stimulii sunt aduşi aici de sângele aferent şi sunt reprezentaŃi de variaŃiile semnificative ale anumitor parametri ce caracterizează mediul intern. ci unei anumite glande periferice cu valoare de centru subordonat şi abia aceasta va transmite comanda finală prin eliberarea unui hormon propriu în sângele ce o părăseşte şi care are destinaŃie. 63 Schema arcului reflex endocrin. prin acelaşi vas aferent. În conformitate cu natura şi mărimea abaterii (variaŃiei). de regulă. 5. CAF – cale aferentă. nu se adresează direct efectorului. După executarea comenzii de către efector. EF – efector. primeşte. 63). în calitate de centru endocrin de rang superior. XI. Arcul şi actul reflex endocrin Deşi extrapolarea terminologică poate părea forŃată. retroinformaŃii în baza cărora „constată” dacă şi în ce măsură şi-au făcut datoria atât glanda periferică – prin concentraŃia hormonului acesteia în sânge -.elibera hormoni cu acŃiune hiperglicemiantă. totuşi. faŃă de care hipofiza manifestă sensibilitate directă. cât şi efectorul – prin gradul de corectare a abaterii parametrului implicat. După cum uşor se 167 . cât şi asupra adenohipofiziei care va elibera stimulinele specifice cu acŃiune sinergică acestora. CAFI – cale aferentă inversă. Şi aici suntem în faŃa unor autentice arcuri şi acte reflexe (fig. dar la a doua trecere a sângelui prin glandă. HF – hipofiză. CEF – cale eferentă. GP – glandă periferică. spre mai mulŃi efectori tisulari. hipofiza. la nivel de principiu organizarea şi funcŃionarea subsistemului endocrin sunt identice cu organizarea şi funcŃionarea subsistemului nervos. CH – concentraŃia plasmatică a hormonului eliberat de glanda periferică. hipofiza – în calitate de centru endocrin superior – emite o comandă adecvată prin eliberarea în sângele eferent a unei stimuline care. multiplă. Fig.

ca în sfera de activitate a subsistemului endocrin procesele să decurgă altfel. evoluŃia ar fi făcut în timp corecŃia necesară. Superioritatea în plan funcŃional a subsistemului nervos este reală şi evidentă numai ca rezultat al comparării sale cu subsistemul endocrin. ci ea exprimă gradul înalt de evoluŃie prin specializare a laturii endocrine a sistemului integrator unitar. Timpul reflex în integrarea endocrină Dacă o serie întreagă de aspecte specifice desfăşurării unui „act reflex endocrin” sunt situate valoric mult sub cele specifice actului reflex nervos. ca răspuns dat unor necesităŃi specifice organismului. Ea dispare însă atunci când cele două subsisteme sunt judecate din perspectiva intereselor generale ale organismului. ExistenŃa unor modalităŃi de lucru identice în principiu nu reprezintă un argument în susŃinerea strânsei colaborări dintre cele două subsisteme. un drum lung: hipofiză – inimă – plămâni – inimă – glandă periferică.poate constata. evoluŃia celor două subsisteme nu a fost succesivă. Deşi mare. 6. odată cu sângele şi în parte cu limfa. Un drum similar va parcurge şi hormonul glandei periferice pentru a ajunge la Ńesuturile Ńintă. ne aflăm în faŃa unui autentic arc reflex. cu toată procesualitatea lui specifică. Dacă ar fi fost necesar. Astfel. subsistemul neural nefiind o alternativă a celui endocrin. După cum s-a precizat mai sus. În cazul în care 168 . Este greşită opinia potrivit căreia subsistemul neural ar fi mai eficient în integrarea organismului decât cel endocrin. XI. acest consum de timp se dovedeşte adecvat majorităŃii sarcinilor îndeplinite de subsistemul endocrin. ci dovada clară a unicităŃii sistemului integrator neuroendocrin. Consumul relativ mare de timp este determinat de modul de realizare (parcursul) a circulaŃiei şi de viteza redusă cu care sângele poartă mesagerii hormonali la locurile de acŃiune. pentru ca o stimulină hipofizară să ajungă la o glandă periferică ea trebuie să parcurgă. Un aspect funcŃional care a înclinat serios balanŃa în favoarea superiorităŃii subsistemului neural a fost acela al consumului mult mai mare de timp în desfăşurarea actului reflex endocrin. cât şi neuronul sunt. Această realitate nu are însă valoarea unui criteriu de ierarhizare. Nu trebuie uitat nici faptul că atât celula endocrină. ci concomitentă. exact ceea ce trebuie şi cum trebuie. util organismului. celule secretorii. în domeniul propriu de activitate. Fiecare este la fel de eficient în procesul integrării întrucât fiecare realizează. aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită ca cele două tipuri de activitate reflexă se află pe paliere evolutive diferite. atunci şi acesta din urmă este inferior celui dintâi din acelaşi motiv şi în egală măsură. Dacă subsistemul endocrin este inferior întrucât nu poate realiza ceea ce i se cere subsistemului neural. în fond.

este cazul arcului endocrin prin care se reglează valoarea glicemiei. În al doilea rând. În primul rând. Şi aceasta se realizează prin scurtarea drumului dintre glanda periferică (insulele pancreatice) şi efector (ficatul) între care se realizează un circuit sanguin de tip portal: sângele venos al glandei. prin orice modalitate. un parametru fizico-chimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite şi mai strânse decât glicemia 169 .glanda face parte dintr-un arc reflex endocrin. nu reprezintă decât dovada că organismul încearcă. înainte de a ajunge în vasele de reîntoarcere la inimă. ambele variaŃii ducând. Altfel. Din acest motiv. cu un pronunŃat potenŃial toxic. şi Ca2+ de o parte şi de alta a membranei celulare. timpul reflex ar fi aproape dublu întrucât la timpul necesar ajungerii stimulinei hipofizare la pancreas s-ar adăuga şi acela necesar unei duble treceri prin inimă a sângelui încărcat cu insulină sau glucagon în drumul său de la pancreas la ficat. ceea ce are ca primă şi importantă consecinŃă schimbări corespunzătoare în concentraŃiile ionilor Na+. concentraŃii de care depinde excitabilitatea celulelor. atunci acest consum de timp este scurtat în trei moduri şi la tot atâtea niveluri valorice diferite. K+. dincolo de anumite limite. să scape de pericolul mai mare pe care-l reprezintă tocmai osmolaritatea. Faptul că în hiperglicemie apar produşi de degradare parŃială a glucozei. să o degradeze parŃial în corpi cetonici şi chiar să o elimine ca atare – numai să evite efectele negative asupra celulelor excitabile provocate de forŃa osmolară pe care aceasta o dezvoltă. respectiv din afară spre celulă. Din acest motiv neuronii se dovedesc a fi primele celule afectate de hiper – şi hipoglicemie. Când concentraŃia glucozei în lichidul pericelular este mai mare sau mai mică decât cea optimă. este cazul arcului reflex endocrin prin care se reglează valoarea calcemiei. un parametru biochimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite mult mai strânse (oscilaŃii mici în timp) decât ale lipemiei sau proteinemiei. IntoleranŃa organismului faŃă de variaŃiile mari ale glicemiei nu îşi are explicaŃia în anumite proprietăŃi speciale în plan biochimic ale glucozei. În aceste condiŃii organismul este „dispus” să facă orice cu glucoza – să o transforme prin neogeneză în lipide şi proteine. se redistribuie direct efectorului. încărcat cu hormoni. ci în proprietatea fizico-chimică a acesteia de a genera o mare forŃă osmolară. căruia interesele organismului îi „cer” o mai mare promptitudine în acŃiune. reducerea timpului reflex în reglarea glicemiei este imperios necesară. atunci forŃa osmolară apreciabilă pe care ea o dezvoltă sau nu determină mişcări compensatorii ale apei din celulă spre exterior. la comă.

în al treilea rând. altfel răspunsul – de care ar putea depinde chiar existenŃa – poate fi tardiv sau imposibil. În fine. semnificativă ca valoare. ci şi o stare de „potenŃă acŃională”. el fiind implicat în cele mai importante mecanisme fiziologice: excitabilitatea celulară. după cum s-a constatat. catecolaminele produc două efecte majore: sporirea excitabilităŃii neuromusculare – prin care se asigură starea de alertă – şi sporirea glicemiei (prin blocarea eliberării insulinei) – prin care se asigură starea de potenŃă acŃională. Aceasta întrucât. Încât singurele soluŃii eficiente se dovedesc a fi scoaterea glandei periferice – paratiroida – de sub controlul hipofizei în privinŃa eliberării hormonilor. ceea ce. dar insuficient definită în conŃinut. singura soluŃie optimă s-a dovedit aceea ca glanda medulosuprarenală să elibereze hormonii săi sub comandă nervoasă directă. eliberarea prin exocitoză a produşilor de sinteză. este cazul arcului reflex endocrin prin care organismul în general trebuie pus în starea „gata de acŃiune” atunci când intervine o schimbare în mediu (intern sau extern). Din toate aceste motive. Cum nici o modalitate din cele analizate nu poate realiza acest lucru. ci şi imposibil de realizat. nu însemnează numai o stare de alertă. glanda periferică (medulosuprarenala) implicată în acest arc reflex trebuie să elibereze aproape instantaneu hormonii săi specifici (catecolamine). specifici şi creşterea sensibilităŃii paratiroidei faŃă de cele mai mici variaŃii ale calcemiei. Paratiroida devine astfel independentă faŃă de hipofiză în privinŃa eliberării hormonilor care se va realiza sub acŃiunea directă a concentraŃiei Ca2+ în sângele aferent glandei: parathormonul pentru scăderea Ca2+ şi calcitonina pentru creşterea acestuia. Având în vedere numărul mare şi distribuŃia difuză a efectorilor acestui reflex. în acelaşi limbaj. scurtarea timpului reflex trebuie realizată la nivelul importanŃei parametrului implicat. Odată eliberate. În consecinŃă. însă. 170 . importanŃa ionului Ca2+ este imensă pentru organism. în primul rând). mijlocirea acŃiunilor hormonale ca al doilea mesager etc. acŃiunea de răspuns nu poate fi anticipată (sau nu în întregime) decât ca iminenŃă.(comparaŃia este neadecvată esenŃei problemei). se traduce printr-o disponibilitate momentană de resurse energetice (glucoză şi oxigen. Întrucât conŃinutul semnalului este necunoscut (sau doar parŃial cunoscut). adoptarea circulaŃiei portale se dovedeşte nu numai inoperantă. Gata de acŃiune. nu şi ca modalitate. ceea ce în limbaj fiziologic se traduce printr-o excitabilitate neuromusculară ridicată. De aceea organismul trebuie să se dovedească gata de orice acŃiune şi această stare trebuie obŃinută în cel mai scurt interval de timp.

dar nici măcar o singură celulă care să se sustragă integrării şi cum integrarea este un proces unitar realizat de un sistem unic. Cum în organism nu poate exista. Cel puŃin din aceste două motive nu este posibilă demarcaŃia netă. Faptul că în planul existenŃei sunt implicate cele mai multe dintre glandele endocrine nu înseamnă că hormonii acestora au un rol mai mic în planul devenirii. aceasta fiind apanajul (deşi nu exclusiv) sistemului neural. Continuitatea şi discontinuitatea se disting prin vitezele diferite cu care ele evoluează atât în plan fiziologic (funcŃional). iar latura neurală – discontinuitatea. valabilă pentru tot ansamblul. Sferele integrării endocrine În cadrul procesului unitar al integrării organismului latura endocrină reprezintă continuitatea. viteza de lucru specifică acestora nu deŃine o valoare discretă. prin însăşi activitatea celulelor. prin fluctuaŃiile din ambient. evoluŃia oricărui sistem nu reprezintă un proces general. într-o anumită măsură. Încât sferele integrării endocrine trebuie să acopere atât sincronismul existenŃial. SituaŃia este similară şi în plan biologic (genetic). deoarece devenirea nu poate avea caracter de masă. Întrucât fiecare subsistem este o formaŃiune heterogenă. în condiŃiile în care asupra acesteia se exercită permanente presiuni destabilizatoare atât din exterior. În sfera devenirii integrarea endocrină este implicată atât pe plan ontogenetic – controlând dezvoltarea etapizată a organismului individual –. decât iniŃierea proceselor de integrare. între latura endocrină – reprezentând continuitatea – şi cea neurală – reprezentând discontinuitatea. situată valoric la distanŃă egală de limitele minimă şi maximă specifice unora dintre componentele sale. Este o dovadă în plus că sistemul integrator al organismului sistemul neuroendocrin – nu are caracter dual. realizează mai mult întreŃinerea în timp. 7. caracterizat de o viteză de lucru net superioară. O importanŃă aparte 171 . cât şi pe plan filogenetic – asigurând un raport optim între conservatismul şi variabilitatea caracterelor specifice. se înŃelege că atât existenŃa. Din acest motiv vitezele de lucru ale subsistemelor se apropie prin extremele lor. În plan fiziologic subsistemul endocrin. în sensul că este alcătuită din mai multe componente. În totalitatea sa subsistemul are o viteză medie de lucru. fiecare cu anumite particularităŃi funcŃionale. prin viteza de lucru mult mai redusă. în interiorul procesului integrator unitar. cât şi devenirea organismului sunt condiŃionate de integrarea neuroendocrină. trăsături caracteristice celeilalte. difuz şi uniform pentru toate componentele. cele două planuri neputând fi separate. AfirmaŃia nu are un sens exclusivist. fiecare latură deŃinând. cât şi din interior. unică. cât şi în plan biologic (genetic).XI. nu un organ sau un Ńesut. În sfera existenŃei integrarea endocrină este implicată în menŃinerea homeostaziei. cât şi diacronismul evolutiv.

tiroida. sau entitate fiziologică şi de element component al speciei. 172 . ori că celelalte nu au rol în planul devenirii.în această sferă a integrării endocrine o deŃin glandele implicate mai direct în creşterea şi dezvoltarea organismului: hipofiza. De aici nu trebuie să se înŃeleagă că aceste glande nu au implicaŃii în sfera existenŃei. epifiza. în măsură diferită. sau entitate genetică. Toate glandele contribuie. desigur. la integrarea organismului în dubla sa calitate: de sistem individual. timusul şi gonadele.

cu latenŃă mai mare. caracterizat de dezvoltarea mai mare a aceloraşi organite. Analiza în plan fiziologic s-a făcut până aici separat pentru cele două subsisteme numai cu scopul de a asigura o mai corectă şi profundă înŃelegere a unităŃii lor. cele două componente – neurală şi endocrină – având o dezvoltare şi o evoluŃie concomitente şi. fie – pentru scurt timp – în afara acestora. în al doilea rând. capacitatea de acŃiune solitară poate fi demonstrată experimental pentru fiecare dintre părŃi. revenind episodic doar în momentele în care se impune schimbarea sensului acŃiunii endocrine. În fine. 64) 173 . datorită inversării abaterii (fig. Ceea ce am comis prin aceasta nu este însă un sacrilegiu întrucât. subsistemul neural. celulele ambelor subsisteme – neuronul şi celula endocrină – aparŃinând tipului excitabil – secretor. cât şi – în multe cazuri – procesul în sine de corectare a abaterii. modul de intrare în acŃiune şi desfăşurarea în timp a contribuŃiei celor două subsisteme în cadrul aceluiaşi act reflex neuroendocrin sunt diferite. o bază anatomică (histologică). INTEGRAREA NEUROENDOCRINĂ Integrarea organismului este un proces unitar ce nu poate fi realizat decât de un sistem de organe unitar. cel neural îşi reduce (încetează) intervenŃia. având sensibilitate mai mare şi latenŃă mai mică. Datorită specificului funcŃional al fiecăruia – specific determinat de însele necesităŃile ale organismului şi nu de grade diferite de evoluŃie –. fără a afecta caracterul unitar al întregului. o bază onto. Ca urmare a variaŃiei semnificative a unui parametru (fig. ambele componente având acelaşi mecanism funcŃional – actul reflex – şi aceeaşi finalitate – integrarea organismului în toată complexitatea sa. în primul rând. 64 ∆P).şi filogenetică. Caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are. caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are şi o bază funcŃională.SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. fiecare parte se dovedeşte capabilă şi de acŃiune solitară fie în interiorul limitelor libertăŃii funcŃionale de care se bucură. După intrarea în acŃiune. Integrarea organismului realizată cu participarea întregului sistem are la bază arcul şi actul reflex neuroendocrin. În plus. a subsistemului endocrin. va intra primul în acŃiune şi va iniŃia atât activarea într-un anumit sens a subsistemului endocrin.

la un moment anume. de asemenea. este reprezentată de existenŃa unui mediu intern comun pentru toate componentele arcului neuroendocrin (receptori. În primul rând. componenta cea mai dinamică a mediului intern. calitatea de informaŃie iniŃială. variaŃiile glicemiei sunt detectate nu numai de glucoreceptorii specializaŃi 174 . ea este receptată ca retroinformaŃie. iar la un alt moment calitatea de retroinformaŃie. Cauza principală. desigur. ci şi condiŃionarea lor reciprocă prin care se accentuează caracterul unitar al însuşi sistemului integrator. În acest sens un rol esenŃial îi revine sângelui. dar nu şi unică. 64 Desfăşurarea în timp a intervenŃiilor celor două componente – endocrină şi neurală – în corectarea abaterilor (∆P) unui parametru (P) XII. să se considere şi capacitatea quasitotalităŃii Ńesuturilor de a detecta în mod nespecific aceleaşi variaŃii. Unicitatea mediului intern asigură nu numai conlucrarea mai eficientă a componentelor neurale şi endocrine în realizarea integrării organismului. Este necesar. 1. ParticularităŃile integrării neuroendocrine Dacă în planul alcătuirii arcul reflex neuroendocrin poate fi considerat ca rezultat al conectării celor două arcuri componente – neural şi endocrin –. Una şi aceeaşi informaŃie captată la nivelul aceluiaşi receptor poate avea. se impune considerarea receptorilor şi din unghiul calităŃii cibernetice a informaŃiilor receptate la un moment dat. centri. în planul structurii actul reflex neuroendocrin nu poate fi redus la suma actelor reflexe ce au loc la nivelul acestora. iar dacă este determinată de acŃiunea insulinei. Spre exemplu. dacă reducerea glicemiei este determinată de creşterea consumului la nivel tisular ea este receptată ca informaŃie iniŃială. ca pe lângă capacitatea formaŃiunilor receptoare de a detecta în mod specific anumite variaŃii din mediul intern. glande. la alte cote valorice. efectori şi căi de conducere).Fig. eliberată în procesele de reglare. Pentru înŃelegerea corectă a arcului şi actului reflex neuroendocrin sunt necesare câteva precizări. Spre exemplu.

pe de o parte. produse de însăşi funcŃionarea Ńesuturilor. În al doilea rând. oricare Ńesut (organ) este nu numai informat cu privire la starea funcŃională a tuturor celorlalte. contribuind chiar şi în acest mod la integrare. de sensibilitatea proprie a fiecărui Ńesut faŃă de acea modificare. însă. vom face doar câteva remarci cu privire la ultimul rol jucat de sânge în integrare. participă el însuşi la realizarea integrării organismului.din zonele reflexogene şi hipotalamus. Aceasta este o regulă generală căreia nu i se poate sustrage nici una dintre componentele organismului. consecinŃele produse de modificarea natremiei vor fi mai puŃin spectaculoase decât cele produse de modificarea glicemiei. deşi ele au această valoare (cele periferice în raport cu hipofiza şi aceasta din urmă în raport cu nucleii secretori ai hipotalamusului). De exemplu. Dacă prin Ńesutul specific organele efectoare pot aparŃine sferei somatice sau vegetative. Prin unicitatea şi dinamica sa. ci şi cu vascularizaŃia care o face posibilă. c) purtător de retroinformaŃii şi d) omogenizator al mediului extracelular prin dinamica lui sporită şi prin unicitatea sa. se impune ca în cadrul arcului reflex neuroendocrin să fie considerat drept efector organul în întregul său şi nu doar unul din Ńesuturile ce îl compun. b) vehicul pentru mesagerii hormonali (rolul de canal purtător). Pe lângă Ńesutul specific. neuronale etc. prin sensibilitatea foarte pronunŃată faŃă de asemenea modificări ale mediului intern. În analiza arcului şi actului reflex neuroendocrin. Întrucât. musculare. sângele previne accentuarea unor modificări fizico-chimice în anumite teritorii ale organismului. în ambele cazuri ele vor fi mult mai pronunŃate la nivelul Ńesutului neural decât la nivelul Ńesutului conjunctiv. Asemenea influenŃe generalizate au consecinŃe ce depind. ci un fel de „centri” endocrini intermediari cu rol de comandă asupra efectorilor finali. sistemul nervos ar putea fi grav afectat în funcŃionalitatea sa. În al treilea rând. prin care îi este definită funcŃia. deci în însăşi capacitatea de a interveni prompt şi eficient în chiar procesul 175 . pe lângă calitatea de a fi „obiect al integrării” (menŃinerea homeostaziei parametrilor săi fizici şi chimici). ci şi influenŃat de ea. de semnificaŃia şi valoarea modificării produse într-un teritoriu al organismului şi. activitatea unui organ efector trebuie pusă întotdeauna în legătură nu numai cu Ńesutul specific care o realizează. ci şi de celulele hepatice. prin vascularizaŃie toate Ńin de sfera vegetativă. cu dispoziŃie terminală în cadrul arcului. Încât. organul deŃine şi o vascularizaŃie proprie. prin care îi este condiŃionată realizarea funcŃiei. Primele trei fiind analizate şi cu alte prilejuri. pe de altă parte. se impune a preciza că sângele. Astfel. îndeplinind mai multe roluri în acest sens: a) sursă de informare pentru receptori (informaŃie iniŃială). glandele endocrine nu sunt considerate organe efectoare.

în cazul apariŃiei unei modificări semnificative în mediu. În împrejurarea în care modificările din mediu se succed la intervale scurte de timp şi în mod aleatoriu şi această situaŃie se extinde ca durată. direcŃia funcŃională optimă pe care va fi angajat organismul şi. aceasta fiind funcŃie atât de natură şi amploarea modificării. în cea mai mare măsură. Din unghiul celor acum şi aici discutate se poate observa că. un ansamblu format din capilare (specifice) şi anumite celule gliale care. încât la nivelul lichidului cefalorahidian ele au. O astfel de situaŃie generează starea de stres. în coordonare şi reglaj. este suprasolicitat în direcŃia unor repetate încercări de restabilire a homeostaziei fără a o putea face integral. o anume protejare a sa faŃă de acestea. Deşi cele două faze au aceeaşi finalitate. stare cu pronunŃate efecte negative asupra întregii structuri bio-psiho-socioculturale a individului uman. mai cu seamă. Întrucât faza de restabilire survine în urma 176 . sub forma unei estompări a influenŃelor posibil negative.corectării acelor modificări. prin el întreg organismul. perturbată de o modificare semnificativă din mediu (intern sau extern). a unor succesive şi costisitoare (prin uzură şi consum energetic) procese de coordonare lipsite de rezultate imediate sau de perspectivă apropiată. trebuie remarcat că acestea pot afecta celulele atât în planul funcŃiei lor specifice sau în cel al metabolismului propriu. sistemul neuroendocrin şi. cât şi. cât şi în ambele planuri. pentru restabilirea homeostaziei. Într-un paragraf anterior s-a făcut precizarea că integrarea constă. în sensul că. şi. În al patrulea şi ultimul rând. se impune cu necesitate. „amortizează” efectul modificărilor sanguine într-atât. abia în al doilea rând. cât şi de gradul de sensibilitate a celulei şi de posibilităŃile de care ea dispune pentru a se proteja în faŃa lor. implicit. în legătură cu influenŃele reciproce dintre Ńesuturi. în ultimă analiză. în privinŃa intensităŃii funcŃionale a acestora. a destrucŃiilor posibile (uzurii) şi a costurilor energetice. este necesară coordonarea. iar pentru întreŃinerea ei în noile condiŃii este necesar reglajul. exercitate prin intermediul modificărilor produse în sânge de însăşi activitatea lor. Acest rol revine barierei hematoencefalice. sistemul neuroendocrin trebuie să decidă. diferenŃele dintre ele sunt remarcabile atât în ceea ce priveşte tipul şi numărul formaŃiunilor neuroendocrine implicate. fără a împiedica schimburile. În fine. nivelul de intensitate optimă a mecanismelor implicate în materializarea acesteia. în primul rând. doar valoare informaŃională şi numai în mică măsură şi dincolo de anumite limite şi valoare de factor de influenŃă asupra metabolismului Ńesutului neuronal. se cuvine a preciza că activitatea de integrare neuroendocrină a organismului cuprinde două faze succesive: a) restabilirea homeostaziei şi b) întreŃinerea ei în timp.

F I. – factorul de mediu (solicitare) modificat şi cu acŃiune persistentă în timp XII. Încât starea de stres nu este altceva decât expresia fiziologică a unei nepermise prelungiri în timp a dezordinii funcŃionale. 65) şi sfârşeşte în momentul restabilirii homeostaziei. specifică anumitor circumstanŃe ambientale (fig. 65 Fazele integrării neuroendocrine ∆ P – variaŃia parametrilor ambientali. starea de stres nu este altceva decât consecinŃa generalizată a prelungirii exagerate a fazei de tranziŃie. II – faze de stabilitate. La nivelul centrilor neuroendocrini ( care includ şi hipofiza) informaŃiile purtate de căile aferente sunt supuse unor procese de prelucrare bazate 177 . mecanismele integratoare sunt scăpate de sub control. Încât. necoordonată a mecanismelor integratoare în căutarea unei noi stări stabile. 2. a entropiei crescute a sistemului. FR – faza de restabilire a homeostaziei.afectării homeostaziei. 66). ordinea sistemului fiind grav compromisă. caracterizată de funcŃionarea alertată. Starea de stres devine astfel o stare de disperare funcŃională a organismului în care. specifică noilor circumstanŃe ambientale. circumstanŃe în care se include ca prezenŃă permanentă şi factorul de mediu care a produs afectarea. ea – faza de restabilire – trebuie considerată ca o fază de tranziŃie a sistemului între două stări posibile. Arcul şi actul reflex neuroendocrin Orice modificare semnificativă din mediul extern sau intern este sesizată de un câmp receptor specializat (Fig. tocmai datorită disperării. Fig.

Cum. MEM – mediul extern modificat de acŃiunea efectorului. însă. la nivelul diencefalului. R – extero. Rezultatul prelucrării informaŃiilor este comanda. sunt elaborate comenzi nu numai de un înalt nivel calitativ. RAI – receptorul aferentaŃiei inverse extero – sau interoceptoare. 9 – care aferentă inversă umoral-hormonală.sau interoceptor. cât şi pe capacitatea neuronilor de a stabili între ei relaŃii sinaptice şi nonsinaptice. E – efectorul somatic sau vegetativ. 3 – cale eferentă nervoasă ce comandă efectorii musculari somatici sau vegetativi. Fig. ci şi de o dublă natură: electrică (potenŃiale de acŃiune) şi chimică (hormoni). vor avea niveluri calitative diferite. 2 – cale eferentă nervoasă ce comandă direct eliberarea hormonului din glanda endocrină periferică ( este cazul medulosuprarenalei). 1 – cale aferentă nervoasă. cele două laturi funcŃionale ale neuronilor fiind plenar exploatate. 8 – cale aferentă inversă nervoasă de la interoceptori şi visceroceptori. 5 – cale eferentă endocrină spre efectori somatici sau vegetativi. el fiind maxim pentru centrul cortical (scoarŃa în totalitatea ei). CNE – centru neuroendocrin (în care este cuprinsă şi hipofiza): GP – glandă endocrină periferică. Mai mult chiar. 178 . respectând aceeaşi ierarhie. 66 Schema arcului reflex neuroendocrin S – stimul din mediul extern sau intern. ca şi rezultatele lor. 4 – cale endocrină (stimuline hipofizare). deducem că şi procesele de prelucrare. ca centru subcortical de cea mai mare complexitate.atât pe funcŃia de sumator-integrator a fiecărui corp celular implicat. MIM – mediul intern modificat de acŃiunea efectorului. gradul de complexitate anatomo-funcŃională a centrilor este diferit. 6 – cale aferentă inversă nervoasă de la efectori somatici sau vegetativi. MEI – mediul extern iniŃial. 7 – cale aferentă inversă nervoasă de la exteroceptori.

În baza acestor retroinformaŃii (feedback) centrii neuroendocrini pot interveni corector în activitatea efectorilor. hormonii astfel eliberaŃi ajung cu sângele şi la centri (fig. 8) atât nervoase. fie indirect (4) prin intermediul hipofizei (stimuline hipofizare). În primul rând. Spre exemplu. medulosuprarenalei şi hipofizei) prin reglarea calibrului vaselor de sânge care le irigă. direct sau indirect. 66. el fiind mai redus la nivelul centrilor nervoşi şi al căilor intranevraxiale prin protecŃia oferită de bariera hematoencefalică. Asupra gradului de adecvare a răspunsului efectorilor centrii neuroendocrini sunt informaŃi pe căi aferente inverse (fig. în activitatea lor. 7. căile de conducere şi efectorii vor suferi acelaşi tip de influenŃe atunci când în sânge va fi prezent. 9) pe care nu numai că îi informează cu privire la modul în care glandele au răspuns la comenzi (feed-back). 9) prin acŃiunea directă a hormonilor şi parametrilor plasmatici. Dacă. în cantitate mai mare sau mai mică. cât şi receptorii. a cărui stare fizico-chimică este nu numai un rezultat.Între centrii neuroendocrini şi glandele endocrine periferice se realizează legături complexe ce asigură intercondiŃionarea lor funcŃională. (fig. dar unitare prin consecinŃa lor ultimă – integrarea. În al doilea rând. prin mijlocirea extero. centrii neuroendocrini controlează activitatea metabolică (sinteza hormonilor) a tuturor glandelor endocrine (inclusiv a paratiroidei. ci şi o condiŃie – aici informaŃională – a funcŃionării acestora. un anumit hormon. Atât centrii nervoşi şi glandele. doar gradul de influenŃare va fi diferit. cât şi sanguine (fig. catecolaminele descărcate de medulosuprarenală vor exercita atât o influenŃă directă ca hormoni. cât şi una indirectă prin valoarea glicemiei pe care o sporesc. 66. 66. răspunsurile date de fiecare dintre componentele arcului neuroendocrin sunt profund diferite. modificarea produsă în mediu de acŃiunea de răspuns a acestora poate fi conformă cu comanda primită sau poate să se abată de la aceasta. ca mecanism şi efect local. ci îi influenŃează. 66. controlează eliberarea hormonilor din cvasitotalitatea glandelor periferice fie direct. 66.şi interoceptorilor (RAI). La rândul lor. 66. prin natura şi mărimea lor. Subliniem şi cu acest prilej importanŃa faptului că toate componentele arcului reflex neuroendocrin se află sub influenŃa unui mediu intern comun. 5). pe lângă cele ale hormonilor înşişi. În acelaşi timp trebuie considerate şi influenŃele unitare exercitate asupra componentelor arcului prin intermediul consecinŃelor generale determinate de hormoni. Comenzile nervoase şi endocrine ajung la efectori (E) pe căi neuronale (fig. 179 . 2) prin comenzi nervoase (medulosuprarenala). influenŃele modificărilor din mediul intern sunt unitare. Prin acŃiunea lor specifică efectorii produc modificări în mediul extern (MEM) şi /sau intern (MIM). 3) respectiv sanguine (fig. Dată fiind existenŃa necesară a unui anumit grad de libertate funcŃională a efectorilor.

XII. Pentru ilustrarea acestei realităŃi vom face o analiză sumară a integrării neuroendocrine a organismului în condiŃiile perturbării homeostaziei pe câteva dintre multiplele căi posibile. Mijloacele fiziologice prin care se asigură constanŃa fizico-chimică a mediului intern (homeostazia) sunt reprezentate de sisteme de organe specializate în realizarea schimburilor dintre acesta şi mediul extern organismului. prin intervenŃia aceluiaşi sistem integrator neuroendocrin. ea fiind măsura nivelului redus al entropiei sale. 3. Permanenta adecvare este asigurată de mecanismele integratoare neuroendocrine. altele – ieşiri din acesta (sistemul excretor şi respirator). iar sensul lor negativ sau pozitiv. ca partener în realizarea schimburilor. fiecare purtând amprenta unei anumite specializări în plan fizic sau chimic. În această ipostază homeostazia reprezintă rezultatul final al activităŃii integratoare a sistemului neuroendocrin. Integrarea neuroendocrină a mediului intern Exprimând o condiŃie a existenŃei sistemului viu. în realitate homeostazia este o stare ce caracterizează organismul ca întreg şi nu părŃile componente. o distruge. între acestea şi celulele beneficiare transportul fiind asigurat de un alt sistem specializat în acest sens (sistemul circulator). tocmai realizarea lui. unic şi indivizibil.Deşi în limbaj curent termenul de homeostazie este utilizat şi în legătură cu parametrii individuali ai mediului intern. Întrucât nivelul metabolismului nu este constant în timp. Integrarea neuroendocrină în plan termic Homeostazia organismului poate fi perturbată şi pe calea variaŃiilor termice. a glucozei etc. centri şi efectori aceasta nu dă dreptul la considerarea fragmentară a sistemului neuroendocrin. homeostazia poate fi perturbată pe diverse căi. ci el se situează. Această contradicŃie îşi are originea în calitatea de sistem deschis a oricărei celule şi în faptul că lichidul interstiŃial. în toate cazurile. Desigur. în funcŃie de anumiŃi factori – interni şi / sau externi –. unele asigurând intrări în mediul intern (sistemul digestiv şi respirator). la oricare dintre valorile cuprinse între o limită minimă (în condiŃii bazale) şi una maximă (în condiŃii de activitate intensă) se impune cu necesitate adecvarea cantitativ-calitativă a intrărilor şi ieşirilor la aceste oscilaŃii ale metabolismului. 3. a organismului şi a homeostaziei sale. homeostazia mediului intern este o stare pe care metabolismul celular o pretinde şi pe care. dar refacerea şi întreŃinerea ei se realizează. 180 . Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene.1. vorbindu-se frecvent de homeostazia calciului. XII.. Dacă perturbarea homeostaziei pe o anumită cale implică în mai mare măsură anumiŃi receptori. este un bun comun şi limitat cantitativ.

Totuşi. chiar dacă pentru aceasta se plăteşte un important tribut energetic. generarea de căldură şi disiparea ei în mediul intern. pentru scăderi mai mari. pe de alta. Când durata variaŃiei negative este mică. la o nouă 181 . dar mai cu seamă de durata ei. dar şi mult mai eficiente (adăpostirea. la nivelul cărora se închid arcuri reflexe rapide şi standardizate. aflate în contact cu mediul intern şi pe cele din muşchii scheletici. reducerea pierderilor de căldură se asigură prin vasoconstricŃie în zonele de contact cu mediul extern. sistemul integrator determină generarea unor efecte de mai mică sau de mai mare amploare. mucoase etc. mult mai complexe.). ea este specializată numai pentru variaŃiile în sens pozitiv. datorită rolului ei primordial de retroinformare a centrilor nervoşi cu privire la activitatea acestor efectori. când acest tribut depăşeşte o anumită limită sistemul neuroendocrin declanşează. iar cele cu origine internă formaŃiunile receptoare specializate din zonele reflexogene. În funcŃie de mărimea variaŃiei negative. pe de o parte. Asemenea acte comportamentale se însuşesc prin condiŃionare reflexă încât. acoperirea corpului etc. generarea de căldură prin contractură musculară în aceleaşi zone superficiale (piloerecŃie). la nivelul căruia se închid arcuri reflexe mai puŃin rapide şi modulare.. atunci sistemul neuroendocrin declanşează vasodilataŃie periferică restabilind starea termică a învelişului corporal. sunt capabili să determine.VariaŃiile termice negative sau pozitive cu origine externă angajează formaŃiunile receptoare dispuse la interfaŃa organism-mediu extern. Căile neuronale ce conduc aceste informaŃii se distribuie atât la centri subcorticali. mecanisme comportamentale. în prelungirea mecanismelor fiziologice simple. prin răspunsul lor specific. dincolo de care este periclitată însăşi existenŃa Ńesuturilor ce o formează şi în condiŃiile în care termogeneza internă s-a accentuat. şi contractură în zone mai profunde (frisonul). cele în sens negativ (sub limita optimă) nefiind posibile din cauza permanenŃei tonusului muscular. Când temperatura suprafeŃei externe a corpului scade sub o anumită limită. Pentru o variaŃie exogenă în sens negativ centrii subcorticali elaborează comenzi ce vor fi transmise direct pe căi neuronale şi / sau indirect pe căi hormonale la acei efectori care. Nivelul vasodilataŃiei periferice este astfel stabilit încât să se asigure un raport optim pentru organism între cantitatea de căldură generată la interior şi cea pierdută la exterior. respectiv efecte pasagere sau durabile în timp. pentru scăderi mici ale temperaturii externe sau în prima fază a celor mai mari. reprezentată de tegument. iar disiparea căldurii astfel produse – prin vasodilataŃie în alte zone decât cele superficiale. reducerea pierderilor de căldură spre exterior şi. cât şi la centrul cortical. În legătură cu recepŃia termică de la nivelul musculaturii scheletice trebuie reŃinut faptul că. ambele categorii având o finalitate comună: restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei afectată în plan termic.

aşa cum sunt grăsimile de origine animală. aşa cum se întâmplă în timpul somnului. pe lângă acŃiunile deja amintite şi altele cu acelaşi sens. ceea ce determină un aport alimentar crescut. fie prin acŃiunea directă asupra lui a temperaturii mai reduse a sângelui. este fapt dovedit. în scopul compensării. dar care anunŃă posibila pierdere de căldură. prin aceea că ea ar influenŃa un centru hipotalamic responsabil de instalarea stării de „saŃietate”.experienŃă de acelaşi tip. lipidelor şi chiar a protidelor. în baza unor informaŃii de altă natură. organismul este orientat preferenŃial spre alimente mai puternic calorigene. Când variaŃia termică negativă rămâne durabilă atunci sistemul neuroendocrin declanşează efecte fiziologice şi comportamentale mai profunde şi persistente (adaptări). comportamentele sunt declanşate de la prima fază fiziologică sau chiar anticipat. asigurat printr-o accentuare a apetitului culinar tocmai ca o consecinŃă a temperaturii scăzute. al anesteziei generale şi în unele stări patologice. Încât. În cazul hipertermiei de origine externă sistemul neuroendocrin determină intrarea în acŃiune a unor efectori prin care se asigură creşterea pierderii de căldură şi reducerea generării ei în interior. nu cea mai probabilă. totuşi. În condiŃiile în care organismul pierde în exterior căldură şi. creşterea aportului culinar este mai mult o consecinŃă indirectă decât directă a scăderii temperaturii pe perioade mai lungi. Întrucât centrul saŃietăŃii funcŃionează şi în condiŃii de temperatură optimă a organismului. De asemenea. Deşi se susŃine că însăşi scăderea temperaturii ar fi cauza creşterii apetitului culinar. în plan comportamental. ar trebui să-i recunoaştem acestuia capacitatea de a primi şi prelucra două categorii de informaŃii: chimice şi termice. abia din acest motiv. va inhiba actul alimentaŃiei mai târziu decât în condiŃii termice normale. măreşte rata catabolizării în direcŃie energetică a glucidelor. dar ea vizează o soluŃie prea complicată pentru natura vie care. Presupunerea nu este absurdă. orientate în direcŃia reducerii pierderilor. tocmai reducerea concentraŃiilor acestora în sânge reprezintă un semnal major şi suficient pentru centrul saŃietăŃii care. În timpul somnului un rol esenŃial revine actelor comportamentale atât la om. fie prin intermediul unor căi nervoase aferente acestuia. nu există dovezi experimentale certe în acest sens. oricum. selectează soluŃiile cele mai simple şi mai eficiente din mai multe posibile. Într-o primă fază. VariaŃiile în sens negativ cu origine internă pot să apară numai în condiŃiile scăderii metabolismului sub nivelul bazal. pierderea de căldură spre exterior se face prin iradiere asigurată de 182 . cât şi la animale. Datorită pierderii prelungite de căldură întreg metabolismul energetic se stabilizează la valori mai ridicate şi se orientează spre lipogeneză. Fără a exclude această modalitate de răspuns a centrului hipotalamic se impune a sublinia că ea nu este unica posibilă şi.

lichidul eliminat are temperatura normală a sângelui din vasele periferice (transpiraŃie „rece”).vasodilataŃia periferică şi. Precizarea este necesară întrucât există şi o eliminare de apă cu scop în sine: când presiunea sângelui creşte brusc peste o anumită valoare (starea hipertensivă). sunt nu numai dispuşi în zone corporale diferite. Cei situaŃi în zonele reflexogene fac parte din aceleaşi arcuri implicate în hipertermia de origine externă. ioni minerali. 3. motiv pentru care senzorii chimici sunt orientaŃi atât spre mediul extern (exteroceptori chimici). Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. reducerea efortului fizic etc. situaŃie ce trebuie evitată întrucât prin aceasta poate spori fluiditatea fosfolipidelor atât din membranele dendritelor şi axonilor aparŃinând inervaŃiei muşchiului. ci ea se realizează pentru a transporta la exterior căldura aflată în exces. deşi fac parte din aceeaşi categorie. în al doilea rând. În fine. eliminarea unei cantităŃi de apă plasmatică devine benefică prin reducerea volemiei. 183 . ei informând centrii cu privire doar la creşterea temperaturii mediului intern. pe reducerea reacŃiilor metabolice exergone şi. provenit din plasmă. cât şi procesul contractil în sine. evitarea surselor de căldură. Receptorii implicaŃi. generând grave modificări de excitabilitate. dar toate având aceeaşi finalitate. prin alte căi aferente cu privire la creşterea temperaturii locale din muşchi. în primul rând. diminuarea generării interne de căldură se bazează. Integrarea neuroendocrină în plan chimic Homeostazia mediului intern poate fi afectată şi prin variaŃiile în sens pozitiv sau negativ ale concentraŃiilor sanguine ale componentelor chimice: oxigen. în faza următoare. nu şi cu privire la cauza ce a provocat-o. În acest caz însă. prin evaporarea lichidului de transpiraŃie. cât şi spre mediul intern (interoceptori chimici). În funcŃie de calitatea (semnificaŃia) componentei chimice şi de valoarea abaterii sale în mediu sunt angajate arcuri reflexe distincte. substanŃe organice. numai în consecinŃa unui efort muscular intens şi de durată. în condiŃii fiziologice. Modalitatea chimică. dioxid de carbon. Hipertermia de origine internă se produce.2. fie şi a unei acŃiuni directe a temperaturii ridicate asupra centrului saŃietăŃii. pe scăderea aportului alimentar ca urmare fie a reducerii catabolismului. Facilitarea pierderilor de căldură prin iradiere şi evaporare este asigurată prin declanşarea unor acte comportamentale adecvate: vestimentaŃie uşoară şi de culori deschise. XII. Cei dispuşi la nivelul musculaturii scheletice intră în grupa proprioceptorilor şi ei informează alŃi centri (cu excepŃia celui cortical). cât şi din sarcolemă. Integrarea internă a organismului în plan chimic este mult mai complexă şi mai nuanŃată decât cea în plan termic. în urma cărora au de suferit atât coordonarea şi reglarea mişcărilor. Eliminarea apei plasmatice nu are un scop în sine. ci şi integraŃi în arcuri reflexe distincte.

asigură o mare diversitate de răspunsuri reflexe. Deşi menŃinerea constanŃei chimice interne necesită corelarea valorică între intrări şi ieşiri. iar aceasta nu este posibilă fără un control al celor dintâi. receptorii olfactiv şi gustativ nu participă la îndeplinirea acestui rol. apă. Cei doi receptori sunt implicaŃi şi în numeroase alte reflexe ce asigură integrarea organismului pe alte planuri decât cel ce vizează constanŃa chimică a mediului intern. prin comenzi hormonale adresate aceloraşi efectori şi celulelor secretorii. deşi mai rar consideraŃi ca atare. Receptorul olfactiv nu este specializat în detectarea concentraŃiei O2 (şi a CO2) din aer. atunci când sunt implicate în integrarea chimică internă. sunt localizaŃi în zona submucoasă a pereŃilor stomacului. Este de remarcat faptul că la nivelul tubului 184 . prin comenzi nervoase adresate musculaturii netede din vasele sanguine şi pereŃii organului cavitar. multe dintre acestea servind integrarea organismului şi în alte planuri decât cel pur chimic. glucide sau substanŃe minerale din alimente. substanŃe minerale şi substanŃe organice. totuşi. căi ce reprezintă principalele porŃi de intrare spre mediul intern a componentelor chimice de bază: oxigen. spre deosebire de cele interoceptive care au ca finalitate corectarea modificării chimice deja produsă în mediul intern (sunt constatative). AlŃi chemoreceptori orientaŃi tot spre mediul extern. după cum nici cel gustativ în decelarea conŃinutului de proteine. duodenului şi intestinului. De asemenea. actele reflexe exteroceptive au ca finalitate prevenirea modificării chimice a mediului intern (sunt anticipative). cât şi indirect. În baza acestor informaŃii centri nervoşi pot executa un control eficient asupra tuturor organelor implicate atât direct. Ei informează centri nervoşi cu privire la compoziŃia chimică a conŃinutului acestor organe cavitare. Ca şi în cazul modalităŃii termice şi aici receptorii orientaŃi spre exterior vor asigura declanşarea unor acte reflexe mai complexe. conŃinut rezultat din transformările fizico-chimice ale alimentului (parte a mediului extern) produse de secreŃia specifică din fiecare zonă. centri declanşând reflexe de oprire a accesului la zonele de schimb atunci când sunt prezente în concentraŃii decelabile substanŃe străine intereselor organismului. de eliminările necesare şi de unele pierderi inevitabile spre exterior. Cei mai cunoscuŃi dintre chemoreceptorii orientaŃi spre mediul extern sunt localizaŃi la nivelul primului compartiment al căilor respiratorii (receptorii olfactivi) şi digestivă (receptorii gustativi). lipide.deŃinând o gamă foarte largă de specializări la nivelul câmpurilor receptoare. Dispuşi în primul compartiment al căilor respiratorie şi digestivă cei doi receptori informează centri neuroendocrini cu privire la compatibilitatea aerului şi alimentului sub raportul purităŃii. Aceste intrări de substanŃă sunt necesare menŃinerii compoziŃiei chimice constante a mediului intern în condiŃiile în care aceasta este permanent afectată de consumurile celulare.

Cea endogenă este de provenienŃă metabolică rezultând la nivel celular din 185 . VIP etc. ea face obiectul schimburilor cu ambientul atât la intrarea. în grupa componentelor anorganice ale mediului intern apa ocupă un loc aparte întrucât ea. s-a impus cu necesitate realizarea unui subsitem neuroendocrin propriu. nu şi anatomică. intervenŃiile corectoare sunt deja în curs de derulare. se realizează în cea mai mare măsură tot prin mijlocirea celui dintâi. astfel încât. Când capacitatea sistemului local este depăşită de realitate.digestiv. degrevând astfel centrii axuluicerebrospinal de o mare parte din sarcinile integrării acestora şi asigurând o mai mare promptitudine a răspunsurilor. spre deosebire de toate celelalte. sunt localizaŃi. în fapt. atunci când acesta a ajuns la Ńesuturile beneficiare. însă. În acest mod se câştigă timp.şi termoreceptori. sau prin consum ca atare la nivel celular. indiferent dacă aceasta se produce prin eliminare la exterior. sau când apar modificări majore în starea organismului sau în circumstanŃele ambientale. Pentru a înŃelege acest aspect esenŃial este necesar să recurgem la o simplificare ce nu denaturează fondul problemei aflată în discuŃie. are o dublă provenienŃă: exogenă şi endogenă. prin transformare într-o altă componentă. dată fiind complexitatea sporită a proceselor ce au loc aici. spre componenta cea mai dinamică a acestuia – sângele. În aceste condiŃii. subordonat celui general al organismului. Prin poziŃia pe care o ocupă în arborele circulator chemoreceptorii interni sunt în măsură să informeze centrii neuroendocrini cu privire la modificările apărute imediat ce sângele a părăsit inima. Chemoreceptorii orientaŃi spre mediul intern. la nivelul zonelor reflexogene din pereŃii arteriali. homeostazia devine o consecinŃă a echilibrării cantitativ-calitative dintre intrare şi ieşire. deci eficienŃă în integrarea chimică. din acest motiv. Deşi unitară prin aspectele ei generale. integrarea în plan chimic a mediului intern prezintă unele particularităŃi legate de natura anorganică sau organică a componentelor implicate. mediate de două bariere de transfer. cât şi la ieşirea din mediul intern. Vom considera mediul intern ca pe un spaŃiu lichid închis – cum şi este în realitate –. nu numai declanşate.) asigură un control local al activităŃii tuturor organelor implicate în activitatea digestivă. colecistokinina. una de intrare şi alta de ieşire. abia atunci se impune intervenŃia centrilor nevraxiali care. O asemenea considerare a homeostaziei este valabilă însă numai dacă dăm termenului de ieşire înŃelesul mai larg de reducere a concentraŃiei sanguine a unui component. DistincŃia între acestea este doar funcŃională. care scaldă celulele şi care se află în relaŃii de schimb cu mediul extern. prin depozitare în spaŃiile intracelulare. alături de mecano. Apa exogenă este de provenienŃă alimentară şi. Spre exemplu. una şi aceeaşi barieră putând îndeplini ambele roluri. Plexurile intramurale (Meisner şi Auerbach) şi celulele proprii secretoare de hormoni digestivi (gastrina.

din acest motiv. ci doar în funcŃionarea lui. produse în consecinŃa creşterii calcemiei. În cazul în care ar fi vorba de un alt ion. a cărui concentraŃie în forma liberă (ionică) este astfel diminuată. care nu are implicaŃii majore în constituŃia organismului. acŃionează în direcŃia reducerii intrării acestui ion din mediul extern. între anumite limite. mecanismele neuroendocrine. Sporirea eficienŃei reglajului în acest caz se realizează prin autonomizarea paratiroidei faŃă de hipotalamus şi hipofiză în ceea ce priveşte eliberarea parathormonului şi calcitoninei. IniŃierea mecanismelor neurohormonale însă se bazează aici pe existenŃa receptorilor specifici situaŃi în zonele reflexogene. De aici şi rolul redus pe care l-ar putea juca receptorii specializaŃi din zonele reflexogene. eliberarea lui de la acest nivel contribuind la restabilirea valorii normale a calcemiei. care vor opera exclusiv la nivelul intrărilor şi eliminărilor. poate şi din acest motiv. În acelaşi sens operează şi sensibilitatea sporită a Ńesuturilor excitabile – în special a celui nervos şi endocrin – faŃă de variaŃiile calcemiei. alături de cea exogenă. acizilor graşi şi monozaharidelor. Datorită implicării ionului Ca2+ în numeroase şi importante procese fiziologice calcemia reprezintă unul dintre parametrii chimici cei mai importanŃi. prin scăderea absorbŃiei intestinale şi a sporirii ieşirii lui din mediul intern prin creşterea eliminării urinare şi – dacă procesul de osificare nu este încheiat – prin sporirea. generale şi locale. pentru cea de-a doua. de exemplu cel de K+. lipemiei şi glicemiei mecanismele neuroendocrine operează într-o modalitate cu totul diferită şi la alte niveluri decât barierele de intrare-ieşire. ea face obiectul schimburilor doar la ieşirea din mediul intern. Legarea de proteinele plasmatice este operantă şi în acest caz. Când variaŃia calcemiei este de sens pozitiv. a reŃinerii lui la nivelul oaselor. Nu trebuie neglijat faptul că anumite modificări hormonale. când variaŃia este de sens negativ acŃiunile neuroendocrine vor spori intrările. Dimpotrivă. a căror existenŃă este. la nevoie vor mobiliza o parte din calciul existent în oase. menŃinerea ei la valori normale beneficiind de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de reglare. În aceste circumstanŃe hormonale şi ionice se va reduce şi afinitatea proteinelor plasmatice pentru calciu. Fiind vorba de 186 . vor reduce eliminările şi. ca şi creşterea în sine a acesteia. Pentru ilustrarea mecanismelor generale de integrare în plan chimic şi a diferenŃelor ce apar între reglarea concentraŃiilor componentelor anorganice şi ale celor organice ne vom opri asupra calciului – pentru prima categorie – şi asupra aminoacizilor.arderea în scop energetic a hidrogenului şi. valoarea normală a concentraŃiei sale în sânge (kaliemia) va fi menŃinută prin mecanisme neuroendocrine. insuficient probată. Pentru menŃinerea la valori constante a proteinemiei. generale şi locale. pot determina sporirea afinităŃii unor proteine plasmatice şi chiar celulare (calmodulina) faŃă de ionul de calciu.

ci şi de cele ale „metabolismului” ecosistemelor. 187 . semnalizată prin apariŃia senzaŃiei de saŃietate. constă în armonizarea ofertei cu cererea prin adecvarea celei dintâi la cea din urmă. monozaharide). fiecare specie heterotrofă prezintă un anumit profil nutriŃional. organ ce are valoarea unei „uzine chimice” pentru organism şi nu pe aceea de glandă digestivă anexă. există şi aici riscul. Este. deloc neglijabil. EsenŃa funcŃională a acestui organ. fără pierderea proprietăŃilor esenŃiale ale substanŃelor din care au provenit. SoluŃia optimă. Contrarietatea este accentuată în plan calitativ întrucât alimentele nu conŃin proteine. singura sursă din care acestea pot fi obŃinute este reprezentată de alimentele de origine animală şi / sau vegetală. în interiorul cărora se dezvoltă adevărate lanŃuri trofice. raŃiunea ultimă a apariŃiei şi dezvoltării sale. reŃinută şi dezvoltată în evoluŃie. disponibilizată de mediul extern cu zgârcenie. şi cum aceste profiluri se pot suprapune parŃial pentru specii diferite. sau total pentru indivizii aceleiaşi specii. În urma proceselor de digestie. la toate acestea adăugându-se discontinuitatea distribuŃiei spaŃio-temporale a componentelor (plante şi animale) fiecărui profil. reclamată de homeostazia mediului intern cu stringenŃă şi oferta discontinuă şi în cantităŃi variabile. cuprins în vasele venoase ce părăsesc tubul digestiv şi care se adună într-un vas unic ce merge la ficat (vena porthepatică) unde se recapilarizează. ceea ce nici nu ar fi fost posibil. adecvare ce se realizează însă nu prin modificarea cantitativ-calitativă a mediului extern. La nivelul barierei intestinale (intrare) acestea sunt transferate din mediul extern (fig. impus nu numai de necesităŃile metabolismului individual. Când necesităŃile o impun şi circumstanŃele o permit. Apare astfel o situaŃie contradictorie între cererea continuă şi în cantităŃi cvasiconstante de substanŃă organică. polizaharide) sunt aduse la forme mai simple cu moleculă mică şi absorbabile (aminoacizi. în aceste condiŃii procurarea hranei devine. o luptă pentru resurse organice şi. lipide şi glucide în proporŃiile reclamate de homeostazie. acizi graşi. are loc hrănirea organismului (la om alimentaŃia). organismul manifestă tendinŃa naturală de a încărca tubul digestiv cu cât mai multă hrană. ca unii indivizi să piardă parŃial (slăbire prin subnutriŃie) sau total (moarte prin inaniŃie). însă. Cum. 67) într-un compartiment limitat al mediului intern. fără a depăşi însă capacitatea maximă de prelucrare. ca în orice luptă. ci prin interpunerea ficatului între cele două medii – extern şi intern – şi preluarea de la cel dintâi a rolului de ofertant direct de substanŃă organică pentru cel de-al doilea. lipide. în fond. în ultimă analiză. o adevărată luptă pentru existenŃă.substanŃe organice pe care organismele heterotrofe (om şi animale) nu sunt capabile să le sintetizeze din substanŃe anorganice. este oferită de ficat. Din motivele arătate mai sus. substanŃele nutritive complexe (proteine.

AH – artera hepatică. TD – tub digestiv.Fig. punctat cu detalii doar în măsura în care ele s-au dovedit strict necesare înŃelegerii mecanismelor de care ne ocupăm aici. După acest excurs. 1. lipide şi glucide prin interconversia lor metabolică (acidul piruvic fiind nu numai un termen final comun în catabolizarea aminoacizilor. ME – mediu extern Pentru sângele portal homeostazia nu numai că nu este necesară. el fiind cuprins într-un compartiment limitat. ca şi proporŃia dintre ele. Unele dintre ele vor fi analizate pe parcurs. dar acestea sunt subsidiare în raport cu cele analizate aici din perspectiva integrării în plan chimic. Ficatul îndeplineşte şi numeroase alte roluri. VSH – vena suprahepatică. b) stabilirea proporŃiilor specifice dintre proteine. AI – artera intestinală. Prin activitatea lor specifică hepatocitele realizează: a) transformarea unor aminoacizi (dar şi a unor acizi graşi) nonself în aminoacizi (acizi graşi) specifici organismului individual. dar ea ar fi contraindicată deoarece ar împiedica absorbŃia integrală şi rapidă a substanŃelor atât de necesare şi greu de procurat. să 188 . CompoziŃia lui este astfel decisă exclusiv de procesele de absorbŃie. La nivelul capilarelor portale substanŃele organice sunt transferate din sânge la hepatocite în forma în care au fost absorbite. ci şi un termen iniŃial în anabolismul acestora) şi c) transformarea excedentului de substanŃă organică în substanŃă de rezervă depusă pe termen scurt (glicogenul hepatic) sau pe termen lung (lipidele adipoasei). acizilor graşi şi monozaharidelor. reflectând doar valoarea nutritivă a alimentului. cantitatea totală a acestora. VPH – vena porthepatică cu origine digestivă. 67 Rolul esenŃial al ficatului în menŃinerea constantă a concentraŃiilor substanŃelor organice.F – ficat.

revenim la problema integrării în plan chimic în care sunt implicaŃi interoceptorii pentru substanŃele organice. aşa cum se întâmpla în cazul celor anorganice. mobilizată fie din plasmă – dacă concentraŃia ei o permite –. atunci comenzile nervoase şi endocrine vor cuprinde indicaŃia reducerii concentraŃiei aminoacizilor prin transformarea lor în grăsimi de rezervă. Când. Dacă sporirea proteinemiei se asociază cu valori normale ale lipemiei şi glicemiei. trimit comenzi la regiunile efectoare atât direct. însă. Dacă. caz în care Ńesuturile adipoase sunt implicate ca efectori finali. ficatul este obligat să-şi asigure rezerve de materii prime. Numeroase specii de animale. comenzile neuroendocrine vor indica transformarea în aminoacizi (proteoneogeneză) a uneia dintre celelalte două substanŃe. dimpotrivă. centrii nervoşi. Prin analogie se poate stabili mersul proceselor şi pentru cazurile în care modificarea iniŃială vizează glicemia sau lipemia. pe căi neurale (în special la vasele de sânge ale regiunii). cât şi indirect. cu titlu de exemplu. Ca efector principal în asemenea cazuri ficatul va da curs comenzilor primite restabilind concentraŃiile şi raporturile normale dintre substanŃele organice. Să admitem. independent de poziŃia ocupată în scara 189 . Integrarea neuroendocrină. fie din depozitele temporare (glicogenul hepatic) sau permanente (trigliceridele adipoase). care îl aprovizionează discontinuu cu materii prime şi cel intern. Sunt necesare informaŃii concomitente şi cu privire la concentraŃiile celorlalte substanŃe organice. a determinat şi apariŃia unor acte comportamentale ale organismului îndreptate în acelaşi sens. Doar în baza acestei singure informaŃii centrii nu pot elabora o comandă completă întrucât efectorului trebuie să i se indice şi calea metabolică prin care să se realizeze corecŃia. informaŃi de chemoreceptorii din zonele reflexogene. prin care se realizează în timpul evoluŃiei această acordare cantitativ-calitativă. Din cele de până aici rezultă că pentru substanŃele organice menŃinerea constantă a concentraŃiilor şi raporturilor dintre acestea nu implică echilibrarea între intrările digestive şi ieşirile renale. la vasele de sânge şi celulele regiunii efectoare). depuse în adipocite. pe căi hormonale prin intermediul hipofizei (la glandele periferice care pot fi implicate. proteinemia se reduce. care îi solicită continuu materii finite. că centrii nervoşi sunt informaŃi de receptorii zonei reflexogene cu privire la sporirea concentraŃiei aminoacizilor în sânge. Adevăratul şi unicul ofertant de substanŃă organică pentru mediul intern este ficatul în calitatea sa de uzină chimică a organismului. Când concentraŃia uneia dintre substanŃe creşte în sânge. restul luând calea depozitelor lipidice. Interpus ca mijlocitor activ între cele două medii – cel extern. respectiv în acizi graşi plasmatici (liponeogeneză). sporirea proteinemiei se asociază cu hipoglicemie sau hipolipemie. atunci excesul de aminoacizi va fi convertit parŃial în glucoză (gluconeogeneză).

Considerată ca o condiŃie a vieŃii homeostazia este o stare necesară spaŃiului intracelular. deŃin calitatea de beneficiari ai homeostaziei. 4. menŃinerea homeostaziei sale devine. În această ipostază celulele nu pot fi generatoare de homeostazie. prin care se urmăreşte. lipide şi glucide fluctuând între limite extrem de largi. astfel. deci. astfel încât organismul. în fond. o cerinŃă reclamată de celule care. Omul. fiinŃă bio-psiho-socio-culturală. altcineva trebuie să le-o ofere. în general şi ficatul. prin aceasta. Integrarea neuroendocrină în mediul extern Cele două planuri – intern şi extern – nu constituie obiective distincte ale integrării. conŃinutul lui în proteine. Singurul generator de homeostazie organo-chimică este ficatul. cel puŃin nu în aceeaşi măsură ca restul celulelor. Pentru ca ea să se menŃină în condiŃiile realizării schimburilor de substanŃă. Toate acestea ducând. Ea este o condiŃie necesară desfăşurării metabolismului. fie neprelucrate (veveriŃă). Or. energie şi informaŃie cu mediul intim extracelular (mediul intern al organismului). ficatul (hepatocitele) nu poate fi şi beneficiarul ei. Sângele portal care vine de la tubul digestiv şi scaldă hepatocitele nu este homeostazat. să fie degrevate în cât mai mare măsură de sarcina interconversiei substanŃelor organice. a sistemului viu supraunitar – organismul. homeostazia 190 . desfăşoară în acest sens acŃiuni raŃionale complexe. tocmai acesta este adevărul. de menŃinerea unei „homeostazii” a ambientului. Cum şi mediul intern realizează schimburi cu cel extern. la transformarea mediului extern într-un ofertant cât mai apropiat valoric de calitatea de ofertant direct deŃinută de ficat. la restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei mediului intern în plan chimic vizând substanŃele organice Ńesuturile beneficiare nu pot contribui. este necesar ca şi acesta din urmă să fie constant în plan fizico-chimic. deci să se bucure de homeostazie proprie. şi o structurare a profilurilor alimentare şi a comportamentelor. în special. Cu atât mai mult cu cât metabolismul. bazate pe cunoaştere. nu deŃine un scop în sine. XII. dar cu o organizare superioară a sistemului neuroendocrin. ci în general. ci doar fazele unui proces unitar menit să asigure nivelul optim scăzut al entropiei sistemului viu elementar – celula – şi.evolutivă. De aici se naşte concluzia: ca generator de homeostazie. la rândul ei. pe lângă realizarea de rezerve alimentare. care o reclamă în mod imperios. desfăşoară instinctiv acte comportamentale de stocare în exterior a alimentelor fie după o prealabilă prelucrare (albine). tocmai prin desfăşurarea lui o distruge în mod necesar. Homeostazia mediului intern nu numai în plan chimic. La acest punct al discuŃiei se impune o ultimă precizare. Încât. Optimul entropic este exprimat în plan fiziologic de homeostazie. Ele o pretind. În fapt. dependentă de constanŃa fizico-chimică a partenerului extern.

ci şi de informaŃie. ceea ce denotă o creştere în acelaşi sens a eficienŃei mecanismelor integratoare. determinând reacŃii de evitare a unor asemenea impacte. ci ca modalităŃi de asigurare a homeostaziei propriu-zise din spaŃiul intracelular. deşi nu fac obiectul schimburilor celulare. faŃă de altele – aşa cum sunt substanŃele cu dublă solubilitate (în apă şi lipide) – ea este total vulnerabilă. Deşi actul comportamental se realizează prin mijloace fiziologice. – fiziologice – în spaŃiul extracelular (mediul intern) – şi comportamentale – în spaŃiul ambiental al organismului. iar prevalenŃa. Deşi. în mare măsură. La nivelul celor trei compartimente – exterior. mijloacele prin care se realizează şi se menŃine homeostazia în cele trei spaŃii sunt de complexitate diferită: biochimice şi biofizice în spaŃiul celular. ci de niveluri crescânde de complexitate ale unor procesualităŃi unitare. interior şi intracelular – variaŃiile parametrilor fizico-chimici se petrec între limite valorice ce se restrâng progresiv în aceeaşi ordine. în acelaşi timp. prin variaŃiile ei calitativ-cantitative. RelaŃiile organismului pluricelular cu mediul extern se desfăşoară în trei planuri: material (substanŃă). Dacă faŃă de unele dintre acestea celula se poate apăra. RelaŃiile între cele trei planuri sunt concomitente. valoarea intrinsecă a acestuia nu poate fi redusă la suma 191 . cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. În mediul extern există. SubstanŃa ce pătrunde din exterior în mediul intern este purtătoare. iar acestea prin mijloace biochimicbiofizice. RelaŃiile de schimb dintre mediul extern şi mediul intern nu au scop în sine. energetic şi informaŃional. după cum s-a demonstrat. prin natura lor chimică pot accede în mod ilicit la nivelul mediului intern şi de aici în spaŃiul intracelular. fără ca prin aceasta să se înŃeleagă că este vorba de etape diferite ce s-ar succeda într-o ordine anume. a unora sau altora dintre ele nu poate conduce la disjuncŃii. în anumite momente. şi substanŃe care. nu numai de energie potenŃială la nivelul legăturilor chimice. şi un rol preventiv. însă. integrarea este un proces unitar. ci ele sunt aservite exclusiv schimburilor dintre mediul intern şi spaŃiul intracelular. dar diferite în formele de realizare. Subliniem faptul că nu este vorba de categorii procesuale disjuncte. Numai sub acest ultim aspect suntem îndreptăŃiŃi să vorbim de niveluri de integrare diferite. Tocmai din acest motiv mecanismele ce integrează organismul în mediu au. Pentru situaŃiile în care reacŃiile de evitare nu au fost eficiente organismul în ansamblul său şi celulele dispun de mecanisme interne de neutralizare şi /sau de estompare a efectelor produse de asemenea impacte. şi integrarea organismului în ambient vizează aceleaşi planuri.mediului intern (extracelular) şi cea a mediului extern organismului sunt necesare nu ca scopuri în sine. Ca urmare. în fond de grade diferite de structurare pornind de la componentele subcelulare şi ajungând până la sistemele de organe ce compun organismul. Aceste mecanisme sunt comune în esenŃa lor ultimă.

4. Astfel. ca urmare a scăderii aportului alimentar. senzaŃia de saŃietate va semnaliza satisfacerea acesteia. el constând în acŃiuni de căutare (procurare) a hranei şi de hrănire propriu-zisă (alimentaŃie). ambele desfăşurându-se cu intensitate ce se reduce progresiv până la instalarea senzaŃiei de saŃietate. Dacă homeostazia este afectată prin scăderea concentraŃiilor substanŃelor anorganice (în special a ionilor minerali). a unei stări generale de disconfort (ameŃeli. determină apariŃia. reducerea concentraŃiilor de substanŃe organice în mediul intern.însuşirilor lor. sau a consumului intern excesiv. determină la nivelul centrilor neuroendocrini elaborarea unor comenzi complexe ce se adresează unui număr sporit de efectori somatici şi vegetativi. XII. ei informează centrii neuroendocrini despre reducerea sau creşterea concentraŃiei fiecăreia dintre substanŃele organice sau anorganice. apoi în faza următoare. Întrucât. conştientizată difuz. În esenŃa sa ultimă comportamentul alimentar este identic la toate speciile. însă. SenzaŃia de foame. sistemul nervos fiind astfel nu numai încunoştinŃat de afectarea homeostaziei. ci şi avertizat cu privire la iminenta producere a acesteia. În cazul în care hrănirea (alimentaŃia la om) se face la intervale regulate senzaŃia de foame poate fi declanşată înainte de afectarea homeostaziei prin condiŃionare reflexă. a senzaŃiei de foame. Întrucât valoarea întregului rezultă dintr-o asociere integrativă şi nu sumativă a valorilor parŃiale. Pe această bază comportamentul alimentar va consta 192 . deşi aceasta poate fi datorată tot scăderii aportului alimentar. astfel încât comenzile date efectorilor vor purta şi o amprentă calitativă. excitantul fiind însuşi timpul. Găsim în aceasta încă o dovadă a rolului anticipativ al senzaŃiilor. conştientizată discret şi starea de disconfort. comportamentul alimentar îşi dezvăluie finalitatea doar în plan cantitativ. acŃiunile conjugate ale cărora se manifestă sub forma comportamentului alimentar. mesajele generate prin intermediul interoceptorilor nu determină apariŃia senzaŃiei de foame. reacŃii de răspuns în plan comportamental menite să asigure satisfacerea necesităŃilor celulare. leşin) determinată cu precădere de scăderea glicemiei. Dacă senzaŃia de foame a semnalizat apariŃia unei necesităŃi. într-o primă fază. direct pe căi neuronale sau indirect pe căi hormonale.1. Privit din acest unghi. În baza mesajelor primite sistemul nervos declanşează. Integrarea neuroendocrină în plan material NecesităŃile de substanŃă reclamate de celule şi anunŃate de senzori interni specializaŃi sunt resimŃite la nivelul scoarŃei sub forma senzaŃiilor – ca mesaje conştientizate discret – şi /sau a stărilor generale – ca mesaje conştientizate difuz. nu şi calitativ. ci direct o anumită stare generală de disconfort (în funcŃie de gradul reducerii concentraŃiei şi de calitatea ionului implicat). receptorii din zona reflexogenă sunt discriminativi şi nu globali.

ci în hrănirea selectivă. implicit. atunci comportamentul alimentar se rezumă doar la latura cantitativă a finalităŃii sale. a tuturor celulelor. constând întro reducere a reactivităŃii lor faŃă de stimuli. XII.2. lipide şi glucide la nivelul mediului intern fără efortul hepatic de interconversie a lor. informat asupra unor astfel de realităŃi. îşi dirijează comportamentul alimentar pe baze raŃionale. chiar dacă prin aceasta este obligat uneori să-şi învingă anumite înclinaŃii determinate mai mult subiectiv pe baze organoleptice. ci a unui anumit fel de hrană. starea de oboseală semnalează afectarea homeostaziei organismului. toate Ńinând de raporturile sale cu mediul extern. Aceasta nu trebuie să conducă la concluzia că variaŃiile stocurilor energetice intracelulare nu au şi un ecou extracelular. Asemenea informaŃii stau la baza unor procese neuroendocrine prin care sunt determinate preferinŃele alimentare. Dacă ambientul este sărac în oferte şi organismul nu are din ce selecta. Când efortul fizic şi /sau intelectual se prelungeşte în timp sau atinge o intensitate mare într-un interval scurt. prezenŃa lor în lichidul interstiŃial nu poate rămâne fără consecinŃe. necesitatea imperioasă a refacerii resurselor de ATP. echilibrarea raporturilor dintre substanŃele organice rămânând în sarcina exclusivă a ficatului. 4. Cum însă. Ca şi senzaŃiile.nu în căutarea hranei în general. Omul. PreferinŃele alimentare resimŃite în mod obiectiv asigură restabilirea raporturilor optime dintre proteine. însă. în plan energetic în acest caz şi. Integrarea neuroendocrină în plan energetic În toate acŃiunile fizice. specializaŃi pentru sesizarea acestor produşi de degradare a ATP-ului. chiar dacă nu există asemenea analizatori interni. nu în hrănirea (alimentaŃia) fără discernământ. concentraŃia ADP creşte peste o anumită valoare prag şi. cât şi refacerea energiei din stocuri sunt procese ce se desfăşoară exclusiv la nivelul spaŃiului intracelular. în al doilea rând. ca şi în procesele psihice. în primul rând la nivelul neuronilor corticali. situsurile specifice de pe membrana neuronală încep să fie ocupate progresiv de acesta. atât utilizarea. reducerea valorii raportului ATP /ADP s-a 193 . Această latură calitativă a finalităŃii comportamentului alimentar poate fi privită şi ca o modalitate de cruŃare a ficatului. ni se pare logic să subscriem ideii potrivit căreia variaŃiile energetice în acest plan nu necesită analizatori specializaŃi la nivelul mediului intern. în primul rând. organismul cheltuieşte energie metabolică stocată în ATP. Legarea ADP-ului la membrana neuronilor corticali determină apariŃia stării de oboseală (uneori numită senzaŃie). Un consum sporit de ATP la nivelul celulelor duce la creşterea concentraŃiei ADP şi a PO43+ şi în mediul intern al organismului (extracelular). Cum. ca urmare. Încât. Aceştia poartă pe membrana lor situsuri (receptori membranari) la care s-ar putea lega stereospecific adenozindifosfatul.

deşi reducerea valorii raportului ATP /ADP este implicată în instalarea somnului.produs în acest caz ca urmare a faptului că viteza de utilizare a ATP-ului a depăşit viteza de refacere a lui şi nu ca o consecinŃă a epuizării materiale (substanŃe organice furnizoare de H). reflectată şi în spaŃiul extracelular. Dacă reducerea raportului ATP /ADP în spaŃiul celular. manifestată prin scăderea amplitudinii contracŃiilor sau chiar prin oprirea lor. Dacă în realizarea efortului sunt implicate zone corticale mai largi. performanŃa contractilă a altor segmente corporale nefiind afectată. Prin administrarea unor substanŃe (exemplu cofeina). dacă se execută ritmic mai multe tracŃiuni la un ergograf prin flectarea degetelor de la membrul superior. Efectul unor astfel de substanŃe este dependent de specificul 194 . scoarŃa fiind singurul centru la nivelul căruia sunt conştientizate discret. ca urmare a solicitării mai mari a neuronilor atât în timpul eforturilor fizice. poate avea loc în oricare zonă a organismului. Prin intervalul de odihnă se acordă timpul necesar pentru ca celulele să îşi refacă ATP-ul. din plasmă în lichidul cefalorahidian şi. capabile să împiedice legarea ADP-ului de situsurile de pe membranele neuronale. inclusiv somnul. instalarea stării de oboseală poate fi amânată pentru un anumit interval de timp. interesează doar zona corticală implicată. ea nu epuizează mecanismele acestuia. cât şi intelectuale. Astfel. ci doar un interval de timp în care să aibă loc refacerea raportului ATP /ADP. prin aplicarea unor stimuli electrici direct pe nervul motor sau pe organul muscular. În consecinŃă. cu participarea mai multor lanŃuri musculare. oboseala ce apare la un moment dat. rămâne de considerat că starea de oboseală este determinată doar. determinând creşterea concentraŃiei ADP în tot mediul intern. Din aceste motive consumul sporit al ATP-ului în arii corticale mai restrânse sau mai extinse duce la creşterea aici a concentraŃiei ADP-ului şi la instalarea stării de oboseală zonală. Ne grăbim să adăugăm că. sau în cea mai mare măsură de creşterea locală la nivelul interstiŃiului cortical a concentraŃiei de ADP. respectiv generalizată. Că în ambele cazuri este vorba de oboseală corticală şi nu musculară o dovedeşte faptul că. Întrucât este puŃin probabilă trecerea ADP-ului prin bariera hematoencefalică. este greu de admis o difuzie rapidă a acestuia spre cortex. activitatea contractilă a flexorilor degetelor mai poate continua încă un timp destul de lung. apariŃia stării de oboseală este legată exclusiv de acŃiunea ADP –ului asupra neuronilor corticali. în cazul de mai sus. sistemul neuroendocrin va iniŃia şi întreŃine un comportament adecvat acestui scop: odihna. atunci oboseala este generalizată. respectiv difuz senzaŃiile şi stările generale ale organismului. chiar dacă aceasta s-ar produce. timp în care consumul lui este redus la minim. satisfacerea acestei necesităŃi nu va reclama aport de substanŃă organică din exterior.

protide) în calitatea lor de furnizoare de hidrogen. cuantificată la valori inferioare. Arderea hidrogenului cu oxigenul respirator va pune în libertate energia chimică.metabolic individual. 68). lipide. E – cuantă macroergică De aici se poate deduce că valoarea raportului ATP /ADP poate să scadă atât prin creşterea utilizării (în ritmul refacerii sau mai rapid) produsului macroergic la ieşirea din lanŃ. trecând prin faza de acid piruvic. sau prin reducerea aportului de 195 . Procesele energetice pot fi imaginate sub forma unui lanŃ deschis de etape ce se succed mereu în aceeaşi ordine (fig. DisponibilităŃile energetice ale organismului. 68 LanŃul proceselor energetice la nivel celular. Rolul compuşilor macroergici este acela de acumulatori ai energiei chimice cuantificată la valori superioare. decât cele ce vizează întreŃinerea homeostaziei în plan intern. de particularităŃile neuronale şi de anumite circumstanŃe. sinteze şi transporturi transmembranare. Tocmai din acest motiv integrarea în plan energetic a fost tratată doar din perspectiva raporturilor organismului cu mediul extern. În fapt. care va fi utilizată la refacerea ATP-ului şi astfel acumulată întro cuantă de valoare superioară ce va putea fi eliberată la nevoie (ieşire) în contracŃie.RESP – respiraŃie. e – cuantă microergică. concretizate în stocurile celulare de compuşi macroergici (ATP şi CP) sunt afectate prin desfăşurarea oricăror procese fiziologice active. ci ei doar se desfac şi se refac permanent. Fig. ceea ce se consumă cu adevărat fiind acidul piruvic provenit din degradarea parŃială a substanŃelor organice. compuşii macroergici nu sunt supuşi unui consum propriu-zis. În condiŃii fiziologice de viaŃă consumurile energetice ale organismului în raporturile cu lumea exterioară sunt mult mai mari. Capătul iniŃial al lanŃului constituie polul de intrare a substanŃelor nutritive (glucide. independent de implicarea acestora în integrarea pe plan intern sau în aceea pe plan extern. creşterea şi scăderea valorii raportului ATP / ADP. chiar dacă ele sunt episodice.

Ulterior. Extinderea temporală în ambele sensuri faŃă de prezent dă conŃinut stării conştiente. În acest din urmă caz. inaniŃie). 196 . de calitatea şi rapiditatea prelucrării lor din care rezultă calitatea şi distanŃa în timp a anticipării. cât şi al unora privitoare la răspunsul dat în trecut unui stimul identic sau similar (fig.produşi microergici la intrare. indiferent dacă aceasta a fost sau nu adecvată (corectă). cât şi prin ambele modalităŃi. Însăşi existenŃa analizatorilor exteroceptivi este determinată de o asemenea necesitate. Când un stimul extern acŃionează asupra unui câmp receptor organismul răspunde în mod specific acestuia. Ca urmare. cât şi. mai cu seamă. şi un proces de „căutare” în stocul preexistent (memorie) atât a unor informaŃii corespondente cu stimulul actual. XII. implicând relaŃii obligatorii cu lumea înconjurătoare. Rolul informaŃiilor stocate în timp este esenŃial. 69). pe lângă procesele specifice producătoare de senzaŃii şi stări generale. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional Adevărata existenŃă a organismului (euribioza).3. creşterea utilizării ATP-ului este datorată angajării unui număr mare de mecanisme active prin care sistemul integrator încearcă să readucă entropia organismului la nivel optim. Ca urmare. celelalte fiind prezente în situaŃii fiziologice nenormale (subnutriŃie. 4. nu poate fi concepută în afara capacităŃii acestuia de a se orienta în raport cu circumstanŃele favorabile şi defavorabile şi de a selecta din mulŃimea de oferte material-energetice pe cele adecvate intereselor sale de moment. iar coexistenŃa segmentelor terminale ale acestora la nivelul aceluiaşi centru (neocortexul cerebral). nu reprezintă decât expresia nevoii de prelucrare a tuturor mesajelor utile la un moment dat. ci şi cu privire la acŃiunea însăşi. în memorie vor fi stocate informaŃii nu numai cu privire la stimulul declanşator de acŃiune. ci şi trecutului şi viitorului mai mult sau mai puŃin îndepărtat. Prin permanenta raportare a informaŃiilor actuale la cele stocate într-o experienŃă anterioară sistemul nervos dobândeşte şi capacitatea de anticipare încât. orice acŃiune întreprinsă cu participarea scoarŃei cerebrale nu se circumscrie exclusiv prezentului. starea patologică nu este altceva decât expresia unui nivel crescut al entropiei. la care au acces şi informaŃiile stocate în memorie. starea de sănătate întrucât. respectiv în situaŃii patologice. deci. conştienŃa este o stare graduală al cărei nivel este determinat atât de cantitatea şi calitatea informaŃiilor receptate actual şi a celor stocate. orice informaŃie externă receptată la momentul prezent va declanşa la nivel cortical. Dintre acestea prima modalitate este dominantă la organismul aflat în condiŃii fiziologice normale. malnutriŃie. să refacă.

Costul energetic foarte ridicat în această fază nu conduce însă la o îmbunătăŃire a calităŃii comportamentului de răspuns la stimuli. Această fază se concretizează în adoptarea de către organism a unei atitudini (comportament) ce trădează nu numai o stare de maximă concentrare a atenŃiei. dacă şi acestea au aceeaşi soartă. E – efector. 197 . în cazul în care răspunsul va fi declanşat. 1-4 – ordinea desfăşurării proceselor în timp. însă. include. din acest motiv. S – stimul actual. ci şi de alertă generală. de pregătire pentru întreprinderea oricărei acŃiuni posibile (descărcările de catecolamine măresc atât excitabilitatea neuromusculară. atunci se solicită informaŃii cu privire la circumstanŃele în care a apărut şi acŃionează stimulul actual sau. Dacă o asemenea corespondenŃă este găsită în stoc. Dacă. atunci sistemul integrator „solicită” culegerea unor informaŃii suplimentare cu privire la detaliile acestuia. R – receptor. comportamentul declanşat ca răspuns la acŃiunea unui stimul actual va avea un grad sporit de adecvare şi un cost energetic redus. stocul informaŃional este mai sărac şi. În aceste condiŃii. pe lângă determinări actuale şi predeterminări izvorâte dintr-o experienŃă similară. ci dimpotrivă.Fig. împreună cu elementele informaŃionale aparŃinând experienŃei anterioare de acelaşi tip. atunci sistemul trece în „aşteptarea” unei noi schimbări. Dacă nici lor nu li se găseşte în memorie o corespondenŃă directă sau apropiată. informaŃia actuală va fi considerată ca re-cunoscută şi ea va fi supusă unei prelucrări de complexitate sporită. stimulului actual nu i se găsesc elemente corespondente la nivelul lui. a unui nou stimul ce poate fi corelat în timp şi spaŃiu cu cel dintâi. cât şi glicemia). 69 AcŃiunile şi comportamentele actuale se bazează pe experienŃă şi sunt proiective.

conŃinutul stocului informaŃional se restructurează cu fiecare nouă achiziŃie. însă şi aceasta îşi are excepŃiile ei. astfel încât. ÎmbogăŃirea stocului informaŃional nu trebuie înŃeleasă ca un proces cantitativ. Ea este. un proces calitativ întrucât orice nouă achiziŃie presupune o anume selecŃie realizată în etape succesive şi la niveluri diferite ale sistemului nervos. Comportamentele reflexe de investigare a ambianŃei. dinamica restructurării stocului informaŃional scade sensibil cu vârsta. nu reprezintă decât modalităŃi prin care o astfel de necesitate poate fi satisfăcută. Dacă apariŃia necesităŃii genera starea de insecuritate. ea este educabilă. precum şi de curiozitate la om. generează o stare de insecuritate.Aceasta din cel puŃin două motive. 198 . Ca orice regulă. ConsecinŃele determinate de „căutarea” febrilă în memorie a unor corespondenŃe şi de aşteptare a unor stimuli noi ce ar putea să apară. ea caracterizând intervale de timp tot mai scurte. afectarea homeostaziei organismului în plan informaŃional. starea de siguranŃă este pasageră. mai cu seamă. de disconfort general prin incertitudine. în memorie nefiind găsite corespondenŃele necesare şi. în al doilea rând. Starea de insecuritate anunŃă. Cum însă lumea exterioară este din ce în ce mai dinamică şi fiinŃa umană însăşi într-o permanentă transformare bio-psihosocio-culturală. în interiorul acestor limite. de linişte. În primul rând. în fapt. de aşa-numita „foame” de stimuli observate la animale. dobândind noi valenŃe în planul integrării. de nelinişte. şi – deci – apariŃia unei necesităŃi specifice: necesitatea de îmbogăŃire a stocului informaŃional (experienŃei). Deşi este determinată genetic şi. satisfacerea plenară şi de durată a acestei necesităŃi rămâne mai mult un deziderat în zilele noastre. Pe de altă parte. satisfacerea ei va fi anunŃată prin apariŃia stării de siguranŃă. pentru că acŃiunea de răspuns va avea doar o determinare actuală nu şi o pre-determinare. ca o simplă adăugare de informaŃii noi peste cele vechi. precaritatea în conŃinut a depozitului de engrame. pentru că maxima concentrare a atenŃiei duce la generarea pe scoarŃă a unui puternic focar de excitaŃie care induce în jur o stare de inhibiŃie.

cât şi de aceea a subsistemului endocrin – a informaŃiilor provenind din cele trei segmente temporale: prezent – cele receptate actual –. pe lângă cele exterioare. Cu toate că învăŃarea poate fi considerată. ci componentele lor intrinseci. În fapt. Deşi comune tuturor fiinŃelor umane. cauzele fiind de natură atât genetică. socială sau culturală deŃine şi o componentă psihologică-afectivă. drept un rezultat al integrării în planuri multiple – integrare bazată pe mecanisme de tip reflex –. ci şi în efecte de natură psiho-afectivă. psihologică. Acestea din urmă. pe de o parte. dezvoltarea lor progresivă are loc prin procese unitare de integrare a fiinŃei umane în sferele vieŃuirii (biologică). Determinările genetice. însăşi 199 . modalităŃi hedonice de evaluare a acŃiunii. coexistenŃei pe bază de norme (socială) şi a valorizării prin creaŃie (culturală). pe de altă parte. din perspectivă fiziologică. trecut – cele stocate în memorie – şi viitor – cele anticipate ( prevăzute). cât şi educaŃională. Ele constituie. În conescinŃa unei astfel de prelucrări sunt elaborate comenzi ce se concretizează nu numai în acte comportamentale reci. pe lângă cele pur praxiologice şi. reprezentând doar potenŃialităŃi pentru devenirea fiinŃei umane. SFERELE INTEGRĂRII FIINłEI UMANE Cele patru dimensiuni ale fiinŃei umane – biologică. procesul în sine constând în prelucrarea specifică la nivel cortical – nivel condiŃionat atât de activitatea centrilor subiacenŃi. mijloace interioare de întreŃinere şi dezvoltare a motivaŃiilor. socială şi culturală – se dezvoltă în ontogenie în baza tot atâtor determinări omonime. În fapt.XIII. nu sunt o simplă „coloratură” a comportamentelor. la rândul lor. sunt puse în valoare în cadrul procesului de instruire şi educare (învăŃare). din perspectiva generală a fiinŃei umane ea nu poate fi redusă la simpla sumă a rezultatelor integrării în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. orice acŃiune întreprinsă în scop integrator (de reducere a entropiei sistemului) în sferele biologică. AchiziŃia şi stocarea informaŃiilor nu sunt decât premise ale învăŃării. cele patru dimensiuni cunosc o dezvoltare cu accentuate diferenŃieri individuale. Încât. reflectării raŃional-afective (psihologică).

Odată cu satisfacerea necesităŃii entropia este readusă la valoarea ei optimă şi aceasta este sesizată. creşterea entropiei este sesizată la nivel cortical (cu participarea centrilor subiacenŃi şi a subsistemului endocrin) sub forma unor senzaŃii specifice sau a unor stări mai mult sau mai puŃin generalizate. poate fi împărŃită în trei etape în funcŃie de 200 . este nu numai reflectată sub forma trăirii sentimentelor de insatisfacŃie şi satisfacŃie. Independent de calea afectării şi de sfera din care provine. apariŃia unei anumite necesităŃi într-una dintre cele patru sfere. aşa cum starea de confort. integrarea fiinŃei umane în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii dobândeşte un pronunŃat caracter subiectiv şi aceasta nu numai în ceea ce priveşte modul de realizare. Homeostazia ca stare generală ce exprimă nivelul optim al entropiei poate fi afectată pe numeroase căi aparŃinând uneia sau alteia dintre cele patru sfere. chiar dacă modalităŃile şi mijloacele concrete sunt diferite. prin care nivelul entropiei este readus la valoarea optimă. de nelinişte şi împăcare. Încât. fiecare anunŃând. Integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii se realizează în baza aceluiaşi principiu cibernetic – actul de tip reflex – şi urmăreşte aceeaşi finalitate – optimul entropic –. dirijată şi modulată de planul psihic tocmai în raport cu aceste trăiri. Cum însă trăirile sunt puternic individualizate. deşi este un proces unitar şi fluent. Dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane. o consecinŃă a desfăşurării raporturilor dintre dimensiunea sa biologică (de origine internă). Starea de disconfort. în fapt. amânarea. între anumite limite. se instituie ca motivaŃie ultimă a actelor comportamentale declanşate şi întreŃinute prin mecanisme neuroendocrine. de o anume nelinişte resimŃită la apariŃia necesităŃii nu reprezintă decât expresia în plan psihic a creşterii entropiei. ci şi. ce îşi impun normele prin care se asigură satisfacerea necesităŃilor coexistenŃei şi valorizării prin creaŃie. opuse ca semnificaŃii celor dintâi. tot la nivel cortical. în mare măsură. sub forma altor senzaŃii şi stări. De aici şi marea variabilitate individuală şi de grup în această direcŃie. ce îşi revendică dreptul la satisfacerea necesităŃilor sale specifice de vieŃuire şi dimensiunile socială şi culturală (de origine externă). abstinenŃa). realizată nemijlocit prin mecanisme neuroendocrine. de o anume împăcare resimŃită în timpul şi după satisfacerea necesităŃii este expresia în acelaşi plan a revenirii entropiei la nivel optim. integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere.dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane este. Satisfacerea necesităŃii apărute. în privinŃa realizării în sine a integrării (excesul. ci şi controlată.

În această etapă respectarea normei devine o chestiune nu numai liber. ci şi cu bucurie consimŃită. pe măsură ce îşi dezvăluie bogăŃia de semnificaŃii şi caracterul raŃional. ele devenind elemente constitutive proprii şi operaŃionale pentru individ. 201 . valorizarea Eului în ochii proprii şi ai celorlalŃi. în mai mare măsură.prevalenŃa uneia sau alteia dintre determinările sale. va genera acum un sentiment de împlinire. care în prima etapă genera un vădit sentiment de frustrare. liber consimŃită şi intensitatea sentimentului de frustrare se estompează. psihologice. decât de forŃa cu care se revendică cerinŃele. lăuntrică. dezvoltarea în continuare a dimensiunii psihologice devine o dezvoltare exclusiv intrinsecă. pe acest plan. Respectarea normei devine astfel din impusă. întrucât dezvoltarea dimensiunii psihologice este în mai mare măsură dependentă de calitatea normelor şi de modul în care ele sunt aplicate. aproape de idealul fiinŃei umane. a sentimentului de frustrare. astfel. Într-o asemenea etapă norma este respectată numai întrucât ea este impusă. unde ea a fost integrată în structurile specifice ale nivelului psihologic. Din aceleaşi motive. deja apărută. Dezvoltarea dimensiunii psihologice prin traversarea celor trei etape şi împlinirea integrală a conŃinutului fiecăreia reprezintă cazul cel mai fericit. respectarea normei. Respectarea normei devine o problemă de necesitate interioară deoarece numai astfel se asigură. o autodezvoltare în baza raporturilor interne specifice dintre cerinŃe în general (biologice. transformate în „bunuri” proprii (constituirea Supraeului). În această etapă norma este respectată numai întrucât îşi dovedeşte raŃional utilitatea (necesitatea). intensitatea sentimentului de frustrare la impactul cu norma socio-culturală va fi direct proporŃională cu aceasta. În fine. În realitate. Întrucât normele au un pronunŃat caracter restrictiv faŃă de cerinŃe. dezvoltarea dimensiunii psihologice. indivizii umani se situează la distanŃe diferite de acesta. aceste raporturi au o pregnantă tentă conflictuală generatoare. În etapa a doua. Într-o primă etapă ea se datorează exclusiv raporturilor dintre cerinŃele biologice (ale Sinelui dat genetic) şi normele socio-culturale. sociale şi culturale) şi normele socio-culturale interiorizate şi. deci. sunt integrate progresiv acestei dimensiuni. dar nu exclusiv. întrucât norma acŃionează acum din interior. Valoarea forŃei cu care se revendică satisfacerea cerinŃelor biologice fiind o particularitate individuală determinată genetic. FiinŃa umană devine astfel fiinŃă morală. în a treia etapă. are loc preponderent în baza raporturilor specifice dintre cerinŃele acesteia (ale Eului constituit) şi normele socio-culturale care. în plan psihic.

Există indivizi maturi. rămânând ca. concretizate în premise materiale (de alcătuire) şi relaŃionale (de structură). aceasta nu schimbă esenŃa problemei întrucât toate au încă un drum lung de străbătut până la desăvârşire. au reuşit să străbată toate cele trei etape. aceste arhetipuri trebuie considerate exclusiv ca potenŃialităŃi şi nu ca forme ale unei „eredităŃi” sociale şi culturale cu un conŃinut de norme concrete. tactile şi. ca unele elemente constitutive ale acestor trăiri să fie stocate ca atare în memorie. Oricum. al cărui nivel entropic poate fi situat la o valoare optimă sau uşor crescută. cel mult. de asemenea. încep 202 . ci şi să-l îmbogăŃească (premise ale genialităŃii). chiar adolescenŃi care. la naştere scoarŃa cerebrală are preformate anumite arhetipuri de gândire ca primordii pentru dezvoltarea ulterioară în această direcŃie. În plan pur biologic unele funcŃii. Geneza în perioada intrauterină se datorează. se poate spune că fiinŃa umană nu vine pe lume doar cu o singură dimensiune. Dacă dezvoltarea dimensiunii psihologice este un proces complex ce se desfăşoară postnatal. gustative). Mai mult chiar. în continuare. Este posibil. de start pentru dezvoltarea lor ulterioară. în precocitatea lor ce s-a întâlnit în mod fericit cu un cadru sociocultural adecvat. În fapt. geneza acesteia are loc încă în viaŃa intrauterină. cum sunt respiraŃia şi digestia. Ar fi însă greşit să considerăm că fiinŃa umană vine pe lume ca entitate biologică desăvârşită şi că dezvoltarea ei ulterioară ar interesa doar celelalte trei dimensiuni date prin naştere ca potenŃialităŃi. cea pur biologică. chiar dacă acestea sunt mai puŃin discrete decât cele din perioada postnatală. ei nu numai să le împlinească integral conŃinutul. chiar vârstnici care au rămas doar la nivelul de dezvoltare specific primei sau. Că aceste forme. celei de-a doua etape.Tocmai din acest motiv subliniam mai sus că nu este posibilă o corelare a fiecărei etape de dezvoltare a Eului cu anumite etape de vârstă biologică. după cum există indivizi tineri. cel mai probabil. posibil. Unor astfel de realităŃi este greu să le stabilim determinările şi mecanismele de apariŃie. Ca urmare. labirintice. fiinŃa umană deŃine la naştere toate cele patru dimensiuni în formele lor incipiente. sunt în mai mare sau mai mică măsură constituite la naştere. unor forme simple de trăire a stărilor de confort şi disconfort cu origine în planul biologic. ele formând primul sistem de referinŃă la care vor fi raportate apoi primele informaŃii externe din timpul parturiŃiei şi imediat după aceasta. Nu poate fi exclusă în această etapă nici contribuŃia unor senzaŃii (proprioceptive. la un moment în care sistemul nervos atinge un anumit nivel de structurare (nu numai de alcătuire!).

abia imediat după actul parturiŃiei, în timp ce o alta – funcŃia de reproducere – devine actuală mult mai târziu. Însăşi funcŃia de integrare în sfera biologică este precară în plan intern şi aproape exclusiv potenŃială în plan extern (totala neajutorare a noului născut). Faptul că fiinŃa umană vine cu cele patru dimensiuni doar în formele lor incipiente şi potenŃiale şi, din acest motiv, inoperante la parametrii valorici specifici, constituie, desigur, un mare dezavantaj. Nu de puŃine ori se afirmă, cu real temei, că fiinŃa umană este la naştere cea mai neajutorată şi, din acest motiv, considerată, fără temei real, ca involuată în acest stadiu comparativ cu speciile de animale superior organizate. În realitate, acest dezavantaj nu este altceva pentru fiinŃa umană decât tributul plătit pentru propria sa superioritate. RaŃiunea specific umană, dezvoltată, prin mecanisme încă necunoscute, din inteligenŃa proprie şi animalelor superioare, a transformat lumea înconjurătoare dintr-un ambient limitat într-un univers nemărginit. Cât este ea – raŃiunea – un rezultat al reflectării acestui univers şi cât este ea un dat pentru reflectarea acestuia, reprezintă o chestiune ce nu trebuie gândită unilateral şi în sincronism, ci contextual şi în diacronism, devenirea lumii însăşi fiind rezultatul unei evoluŃii teleonomice. Universul existenŃial al fiinŃei umane este nu numai nemărginit în spaŃiu, ci şi infinit variabil în conŃinut, el aflându-se dintotdeauna, dar mai cu seamă după apariŃia omului într-o permanentă transformare. În aceste condiŃii, integrarea raŃională a fiinŃei umane devine un proces nu numai cu o complexitate maximă, ci şi cu o dinamică accentuată. Încât, realizarea ei exclusiv în mod nemijlocit, doar în baza experienŃei proprii nu ar fi posibilă, aceasta însemnând, în fapt, o retrăire directă la nivel individual a istoriei, cu un maxim consum de timp şi cu un minim câştig de progres. De aceea, în dezvoltarea postnatală a fiinŃei umane se impune cu necesitate parcurgerea unei prime etape în care ponderea majoră să o deŃină integrarea mijlocită de experienŃa generaŃiilor anterioare, experienŃă concentrată într-o asociere integrativă de reguli, norme şi legi ce trebuie însuşite (şi respectate). Încât, integrarea mijlocită se bazează pe învăŃarea prin educaŃie şi instruire, spre deosebire de integrarea nemijlocită care are la bază învăŃarea prin experienŃă proprie. Cu cât universul existenŃial este mai complex şi mai dinamic, cu atât etapa integrării mijlocite va fi mai lungă şi mai bogată în conŃinut. Astfel, „copilăria prelungită” a omului dobândeşte justificarea necesară. Desigur, complexificarea crescândă a universului existenŃial impune, la un moment dat, o prelungire a etapei de integrare mijlocită până la
203

limita dincolo de care ea s-ar transforma într-un dezavantaj atât în plan individual, cât şi social. Un astfel de impas nu poate fi depăşit decât prin modificarea calitativă a conŃinutului ei şi prin adoptarea unei alte tehnologii a însuşirii acestuia (reformarea procesului de învăŃare). Copilăria prelungită a fiinŃei umane, ca tribut plătit pentru propria sa superioritate, aduce şi un imens avantaj. Anume acela că, venind pe lume cu cele patru dimensiuni doar în stadiile lor incipiente, fiinŃa umană şi le va putea dezvolta în această etapă nu numai concomitent şi unitar, ci şi în deplină concordanŃă cu un univers existenŃial în mişcare: cel care a fost – prin integrare mijlocită şi retroactivă –, cel care este – prin integrare nemijlocită – şi cel care va fi – prin integrare anticipativă bazată pe imaginare proiectivă. Încât fiinŃa umană ca entitate constituită trebuie considerată ca fiind un „produs” ce închide în el determinări bio-psiho-socio-culturale cu extensie temporală atât dincoace, cât şi dincolo de timpul trăit. În conformitate cu mecanismul unic – actul reflex –, integrarea fiinŃei umane reprezintă o procesualitate informaŃională interactivă desfăşurată la nivelul unor ansambluri organale unitare, alcătuite şi structurate pe un principiu comun – acela al reflectării. Un asemenea ansamblu unitar prezintă o intrare, la nivelul căreia pătrund informaŃiile actuale din mediul extern sau intern, un centru, la nivelul căruia există şi se dezvoltă un stoc informaŃional de referinŃă, constituit prin învăŃare mijlocită (educaŃie şi instruire) şi nemijlocită (experienŃă proprie) şi unde au loc prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi o ieşire, la nivelul căreia comenzile sunt materializate în reacŃii de răspuns şi acte comportamentale. În acelaşi timp, stocul informaŃional de referinŃă poate constitui şi în sine o sursă de comenzi, fără participarea informaŃiilor actuale, elaborarea lor având, în acest caz, o motivaŃie interioară cu originea în acelaşi stoc întrucât permanenta restructurare a informaŃiilor depozitate în memorie generează efecte cu caracter nu numai retroactiv, ci şi anticipativ (proiectiv). Încât, prin prelucrarea raŃional-afectivă a informaŃiilor din stoc se poate ajunge la structuri sui-generis fără un corespondent direct în realitatea trecută, trăită mijlocit sau nemijlocit. Acest proces dă conŃinut ideatic celor ce va să vină, realităŃii dorite, adică imaginaŃiei. Forma concretă în care acest conŃinut se exprimă diferă de la un individ la altul funcŃie, în primul rând, de determinările genetice şi, în al doilea rând, de cele formative. Exprimările în forme concrete sau mediat-concrete, ori cele în forme abstracte sau mediatabstracte sunt apanajul spiritului narativ din domeniile artei, ştiinŃei şi
204

filosofiei, respectiv al spiritului creator din aceleaşi domenii. Desigur, între spiritul pur narativ şi cel pur creator există o arie largă în care extremele se amestecă în proporŃii diferite, în interiorul acesteia fiind cuprinşi cei mai mulŃi dintre indivizii umani. Este vorba aici nu de o distribuŃie trimodală, ci de una unimodală. Având dimensiunea biologică deja constituită pentru un nivel optim de existenŃă şi pe celelalte trei în formele incipiente, individul uman vine, prin naştere, într-o lume în care cele patru sfere – biologică, psihologică, socială şi culturală – sunt reconstituite şi cu un anume nivel de dezvoltare condiŃionată istoric. Integrarea în această lume, ce stă la baza dezvoltării postnatale şi care se bazează pe principiul reflectării, va duce la dezvoltarea celor patru dimensiuni ale fiinŃei umane individuale, astfel încât aceasta devine un produs al lumii căreia îi aparŃine, un produs ale cărui dimensiuni poartă amprenta gradului de complexitate – determinat istoric – al sferelor lumii în care a avut loc integrarea. Însă, integrarea nu este un simplu proces de reflectare actuală, ci unul doar bazat pe principiul reflectării. Constituirea şi dezvoltarea depozitului de informaŃii conferă fiinŃei umane posibilitatea integrării în prezentul trăit prin permanenta raportare la trecut şi prin permanenta anticipare a viitorului. Imaginea viitorului astfel construită poate revela fiinŃei umane nu numai aspecte concordante cu lumea reală, ci şi aspecte discordante cu aceasta. Pe lângă faptul că această discordanŃă devine o sursă de nemulŃumiri interioare, ea se instituie şi ca o sursă de motivaŃii pentru unele atitudini critice, precum şi ale unor acŃiuni de corectare a lumii, de transformare a ei în sensul unei mai mari apropieri de specificul uman. În acest mod fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai un produs al lumii în care trăieşte, ci şi un creator al ei. La rândul ei, lumea schimbată influenŃează dezvoltarea fiinŃei prin integrarea în noile circumstanŃe, acest dinamism accentuându-se progresiv. Totul este ca viteza cu care se schimbă lumea să nu depăşească viteza cu care se pot realiza procesele integratoare, adaptative ale fiinŃei umane, altfel, preŃul plătit de aceasta, mai cu seamă la nivelul dimensiunii sale psihologice, se dovedeşte prea mare în comparaŃie cu avantajele dobândite prin schimbarea lumii. MenŃinerea echilibrului în această direcŃie nu se poate realiza pe baza bunului simŃ, ci numai pe baza raŃiunii. Schimbând lumea, prin îmbogăŃirea sferelor ce o compun, fiinŃa umană se schimbă, în fapt, pe sine şi, prin aceasta, ea devine produsul propriei sale creaŃii. Cum, însă, schimbarea lumii este rodul raŃiunii, fiinŃa umană se dovedeşte a fi produsul complex rezultat din
205

îmbinarea a două valori majore: aceea a istoriei lumii în care s-a format şi aceea a gândirii proiective prin care s-a transformat. Întrucât însăşi istoria lumii este rodul gândirii predecesorilor, fiinŃa umană poate fi considerată ca un produs raŃional al Naturii. Doar din această perspectivă şi în acest mod se poate afirma că omul nu reprezintă altceva decât acea parte a Naturii prin care aceasta devine conştientă şi responsabilă de propria sa existenŃă.

206

Englewood Cliffs. N. J. London. Arnold. Edinburgh. 1990. H. London. London. Physiologie de l’homme. Principles of Neural Science. R. Kandel. J. N. Handbook of the Psychology of Aging. Paterson.J. D. Schwartz. E. 207 . A. Press. Laycock. New York. P. Handbook of General Psychology. 1983. Esential Endocrinology. H. E. K. Textbook of Physiology. B. D. 1974. Wolman (ed. Birren. Ca: Academic Press. Schaie (eds). C.. Prentice-Hall. 2nd edition Elsevier. Neurophysiology. 1985.). Carpenter. W. R. Gayton. 1973. Read. 1984. Physiology of the Nervous System. Scratcherd.BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ J. Churchill Livingstone. Eleventh edition. Montreal. HRWLTE. 2nd edition Univ. New York. 3rd edition San Diego. T. Melbourne. 1988. C. Emslie-Smith. 1983. Ottoson. Toronto. Macmillan. B. Oxford. Wise.

transport activ etc. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) GTP – guanozin-trifosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice) P – ionul fosfat (Po43+) PA – potenŃial de acŃiune (variaŃie rapidă a potenŃialului electric al membranei produsă sub acŃiunea stimulului) PR – potenŃial electric de repaus al membranei RNAm – acid ribonucleic mesager (transportă mesajul genetic de la nucleu la ribozomi) VIP – Vasoactive Intestinal Polypeptid (hormon cu acŃiune digestivă produs de intestin) 208 .ABREVIERI ÎN TEXT A – anion organic (în special substanŃe proteice) ADP – adenozin-di-fosfat (rezultat prin ruperea unei legături fosfat-macroergice din ATP) AMPc – adenozin monofosfatul ciclic (rezultat prin rupere a două legături fosfat-macroergice din ATP şi ciclizare.) CP – creatin-fosfat (compus macroergic din desfacerea căruia rezultă energia chimică necesară refacerii rapide a ATP) DNA – acid dezoxiribonucleic (suport al informaŃiei genetice stocat în nucleul celulei) GABA – acid gama-amino-butiric (neurotransmiŃător inhibitor) GMPc – guanozin-monofosfatul ciclic (rezultat prin ruperea a două legături fosfat-macroergice din GTP şi ciclizare. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) ATP – adenozin-tri-fosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice obŃinută din oxidarea hidrogenului) ATP-ază – adenozin-tri-fosfatază (enzimă ce catalizează reacŃia de descompunere a ATP în scopul eliberării unei cuante mari de energie necesară proceselor active: contracŃie. sinteze.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful