CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE

Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

© Editura FundaŃiei România de Mâine, 2007 Editură acreditată de Ministerul EducaŃiei şi Cercetării prin Consiliul NaŃional al Cercetării ŞtiinŃifice din ÎnvăŃământul Superior
Descrierea CIP a Bibliotecii NaŃionale a României STANCIU, CORNELIU Introducere în psihofiziologie: integrarea neuroendocrină / Corneliu Stanciu. Ed. a 4-a Bucureşti: Editura FundaŃiei România de Mâine,2007 ISBN 978-973-725-975-2 159.91 575.87:611.8+611.4

Reproducerea integrală sau fragmentară, prin orice formă şi prin orice mijloace tehnice, este strict interzisă şi se pedepseşte conform legii. Răspunderea pentru conŃinutul şi originalitatea textului revine exclusiv autorului/autorilor.

Redactor: Andreea DINU Tehnoredactor: Magdalena ILIE LaurenŃiu Cozma TUDOSE Coperta: Stan BARON Bun de tipar: 22.10.2007 Coli tipar: 13 Format: 16/61×86 Editura FundaŃiei România de Mâine Bulevardul Timişoara, Nr. 58, Bucureşti, Sector 6, Tel./Fax.: (021) 444 20 91; www.spiruharet.ro e-mail: contact@edituraromaniademaine.ro

UNIVERSITATEA SPIRU HARET
FACULTATEA DE SOCIOLOGIE-PSIHOLOGIE

CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE
Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

EDITURA FUNDAłIEI ROMÂNIA DE MÂINE Bucureşti, 2007

.1. Reglarea metabolismului celular………………. I.CUPRINS INTRODUCERE……………………………………………………. I.3..1. III.2.. 2.2.1.3. 2.1.. I. II. 1. 1. Organismul uman ca sistem termodinamic……………………. Organismul viu ca sistem termodinamic……………………. I. 9 11 11 11 12 13 14 15 15 17 21 21 21 22 24 25 35 42 43 45 54 54 55 57 57 60 61 61 61 63 5 . III. Organitele celulare şi rolurile lor…………. 1.3. 2.3..2. 1. 2.. III.2. I. 2.2. 1. Neuronul – celulă excitabilă şi secretorie…………………….. Celula ca sistem termodinamic………………………………… II. 1. Pompe ionice……………………………………. Alcătuirea şi structura neuronului……………………….1. 1. Tipuri de sisteme……………………………………. Celula ca sistem deschis………………………… II.. 2.. III. I. III. Reflectarea ca proces universal…………….. Conceptul de sistem………………………………………….3. 2. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului…. SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III.2.3.. Alcătuirea şi structura celulei…………………. 2.. III. 2.1..1.. Sistemul enzimatic de comunicare…….2. 1.1.2. Sistemul adenilatciclazei…. 1. III.2. Mecanismul de schimb antiport Na+/ H+………. I.. II. 2.2.1. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic…..3. 1.3. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei………………. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor…. 1.. Organizarea funcŃională a celulei……………………….2. 2.2. II. Integrarea sistemului viu……………………………. 2. III. Pompa de Na+-K+…………………….. Specializările funcŃionale ale celulelor……. 2. II..3. Alcătuirea şi structura sistemului……………………. Pompa de Ca2+……………………….1..2. SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I. 2.1. III.. ModalităŃi de integrare……………………… II. III.3. 2. Sistemul enzimaticenergetic (ATP-azele). II. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale… III.

2. 3. IV. 2. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA. 3. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon…………. III. Polaritatea funcŃională a neuronului………………………….5. IV. IV.. III. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile…………… IV. V. III. 5. V. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic…… III. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive)…………………………. InterfaŃa ieşire-intrare……………………………………….. Arcul reflex ca sistem cibernetic…………………………………… V.1.1. III... 1.1.. 3. Modelul ocluzării…………………….. Controlul polului de ieşire…………………………. V. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare…………………………………….. IV. Arcul reflex elementar…………………………………. 4. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune………..4.1.5. III. 2.1. Neuronul . Propagarea potenŃialului de acŃiune………………. 1.1.2.. III.2.1.6. Pompa de Na -K –mecanism homeostazic cu autoreglaj…… III.1. 1.2. Deschiderea (activarea) canalului ionic…. 1. 4. III..3. 3.2. 3. Sistemul receptor al membranei………………… III. Receptorul…………………………………….3. 2.2.1. 1.………… III. 7.1. IV. Efluxul pasiv al ionilor K+……..………………….2. 3. IV. 2.1. 1... Influxul pasiv al ionilor Na+….componentă a sistemului cibernetic elementar……….3.. 5. Controlul polului de intrare…………………………. 1. 3. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare………………………… 6 65 66 66 68 71 73 73 75 75 76 78 80 81 82 83 84 86 87 88 90 90 91 93 95 95 96 97 100 101 102 104 104 104 105 106 . Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active)……………………. III. Ierarhia arcurilor reflexe………………………………………. III. 3.3.1.1. III. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale…. 1.2. 3.2. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la inferfaŃă)… III. Excitabilitatea neuronului…….1. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune……………….1. 6.1..5.2.III.2. V.2. 2. IV..1.1. III. + + III. Modelul barierelor (porŃilor)………….. III. Plasticitatea sinapsei…………………………………………. Geneza PA la nivelul receptorului… V.1. 1. Uzura şi moartea neuronilor………………………………… IV.2.1. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal…………………………………… IV.3. 2. 3.

. V.4.1. XI.V. V.1..2. 1..2.. SECłIUNEA a III-a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI.2. VIII. 1. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale….2.3. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat……… VII. Privire generală asupra analizatorilor……………………………. X. VII.. 1.. 2. V. VII. Centrii nervoşi……………………………………………………. Centrul nervos al arcului reflex elementar……. VII. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea)…………………………………. 1.1. V. InterrelaŃii nonsinaptice……………………………………… VI. Ganglionii senzitivi……..4. 1. 2. 1. 1.1. 2. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum….1.1. VII.………………. Caracterul unitar al integrării………………………………… IX. 2. V. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar… V. Calea aferentă inversă a arcului reflex………… V. 1. InducŃia simultană şi consecutivă………………….6. Activitatea integratoare a organelor nervoase…………………… IX. 2. VII.2.……………………………… 108 115 116 116 117 118 121 122 123 125 126 126 129 129 131 132 134 137 139 139 139 141 142 143 144 146 146 147 149 149 152 155 161 161 162 7 . NoŃiunea de centru nervos…………………………………. 1. Adecvarea receptorilor…………….2. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea)…. CondiŃionarea reflexă………………………. 1. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile.. 2. 1...1.…………………………………………. Calea aferentă a arcului reflex elementar………. 2. 2.………………………………… VIII. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale)………………………… VI. 1. Calea aferentă a arcului supraelementar………. FormaŃiuni ganglionare…………………………………………. Arcul reflex supraelementar……………………………..……………………………………. VII. Specializarea receptorilor…………. Ganglionii vegetativi……………………………………. SecreŃia de hormoni…………. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar.2.3.. IX..1. RelaŃii interneuronale în cadrul arcurilor reflexe……………… VI.3.5. Efectorul……………………………………… V. 1. 1. Calea eferentă a arcului reflex elementar……… V.2.. Integrarea endocrină……………………………………………… XI. 2. V. VIII. V. RelaŃii nonsinaptic între corpii celulari……………….1. VI. VII. Mesajul hormonal…….1. NoŃiunea de organ nervos……………………………………….5.1. 2. 2. 2. 2.3. 1.4.1. VI. 1.

. Integrarea neuroendocrină a mediului intern………………. 1.………………………… XI.. XII.. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional… XIII. Integrarea neuroendocrină în mediul extern………………… XII. 163 164 167 168 171 173 174 177 180 180 183 190 192 193 196 199 207 8 . 4. Integrarea neuroendocrină în plan energetic………. ParticularităŃile integrării neuroendocrine…………………… XII. Integrarea neuroendocrină………………………………………. Integrarea neuroendocrină în plan material………. 3. 3. XII.. 3. Sferele integrării fiinŃei umane…………………………………. Arcul şi actul reflex endocrin……. XI.. Timpul reflex în integrarea endocrină………………………. XII.…………………………… SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. 6. Bibliografie selectivă…………………………………………………. 4. 2. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin…………… XI.2. 3. 7. Sferele integrării endocrine……. XII. Structura subsistemului endocrin……………………………. XII.. 5. 4..1. XII. 4.1..XI.... Integrarea neuroendocrină în plan termic…………. 4.. Integrarea neuroendocrină în plan chimic………….. XII.2.3. XI. Arcul şi actul reflex neuroendocrin………………………….

MenŃinerea toleranŃei între limite relativ apropiate. Al doilea este momentul în care reflectarea activă devine şi conştientă. păstrarea entropiei la un nivel redus. În baza acestor relaŃii de schimb organismul viu împreună cu ambianŃa sa intimă formează un sistem termodinamic în cadrul căruia el reprezintă componenta cu evoluŃie rapidă. Faptul că o anume toleranŃă este obligatorie denotă că şi reducerea nivelului entropiei sub o anumită limită este dăunătoare sistemului viu. aflate într-o vădită contradicŃie. dar nu oricât de redus. deci. sistemul este viu numai în măsura în care reuşeşte să-şi menŃină entropia la un nivel redus. implică necesitatea existenŃei unor modalităŃi de corectare a abaterilor inevitabile. Singura soluŃie este acceptarea de către sistemul viu a unei anumite toleranŃe atât în privinŃa constanŃei parametrilor proprii. specifică lumii vii. al treilea 9 . cât şi în privinŃa schimburilor. ceea ce conferă sistemului viu o nouă dimensiune – cea psihologică. tocmai limitele acestei toleranŃe exprimă nivelul entropiei sistemului viu: cu cât distanŃa dintre ele este mai redusă. În timp ce caracterul necesar al corectării izvorăşte din calitatea de sistem antientropic a organismului. El este un sistem deschis întrucât realizează cu ambianŃa proprie schimburi de substanŃe. inevitabilitatea abaterilor izvorăşte din calitatea de sistem deschis a acestuia. Întrucât viaŃa însemnează ordine. sunt reprezentate de procesele integratoare ce cad în sarcina sistemului neuroendocrin. starea de invarianŃă relativă a tuturor parametrilor săi fizici. reflectarea în lumea obiectivă cunoaşte un continuu proces de devenire în cadrul căruia se pot distinge trei momente esenŃiale. Aceste modalităŃi de realizare şi menŃinere a constanŃei. condiŃionând în mod egal calitatea acestuia de a fi viu.INTRODUCERE Organismul viu este un sistem numai în măsura în care deŃine o anumită alcătuire – reprezentată de totalitatea părŃilor sale – şi o anumită structură – reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. Primul este acela al trecerii ei de la forma pasivă la forma activă. biochimici şi fiziologici. în condiŃiile realizării unor permanente schimburi cu ambientul. În fine. energie şi informaŃie. Expresia biologică a entropiei optime este homeostazia sistemului viu. Între necesitatea invariaŃiei parametrilor de stare (calitatea de sistem antientropic) şi necesitatea realizării schimburilor (calitatea de sistem termodinamic deschis) se naşte astfel o contradicŃie ce nu poate fi rezolvată în favoarea nici uneia dintre părŃi. Or. La rândul ei. care devine relativă. ambele calităŃi. cu atât nivelul entropiei este mai coborât. chimici. Integrarea ca proces are la bază principiul universal al reflectării. care devin selective.

Lumea nu este numai un cadru în care fiinŃa trebuie acceptată. criterii.este momentul în care reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. în fapt. De aici şi imensa responsabilitate ce o incumbă integrarea raŃională a fiinŃei umane. socială şi culturală –. Cele patru dimensiuni sunt date prin naştere doar ca premise. dezvoltarea lor ulterioară implicând integrarea progresivă prin mecanisme neuroendocrine în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii – biologică. produsul propriei sale creaŃii. La om. psihologică. ci şi raŃională. ci şi creatorul lumii. Acceptarea presupune. Reflectarea este doar activă la toate plantele şi la animalele al căror sistem neuroendocrin este. În dezvoltarea lui ulterioară sistemul neuroendocrin atinge acel nivel de dezvoltare de la care reflectarea devine şi conştientă. un rezultat al evoluŃiei organismului. reflectarea presupune o sumă de relaŃii între un reflectant şi un reflectat. Aceste organisme deŃin o singură dimensiune – cea biologică. fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai produsul. integrarea fiinŃei umane ca procesualitate se dezvoltă şi în plan ontologic într-o manieră similară. trecut şi viitor –. Din acest motiv. având atributul de a fi raŃională ea este şi critică. fiinŃa umană poate fi considerată ca reprezentând acel nivel de evoluŃie al Naturii de la care aceasta devine nu numai conştientă. concomitent în cele trei segmente temporale. 10 . procesul de devenire a reflectării este. integrare bazată pe învăŃarea mijlocită şi nemijlocită şi pe memorie. în fapt. Încât. iar criteriile – judecăŃi de valoare. comparativ cu cel al animalelor superioare. ci şi autodeterminare. ci ea se raportează acesteia şi şi-o raportează sieşi încât integrarea devine un proces complex şi cu dublu sens: dinspre fiinŃă spre lume şi dinspre lume spre fiinŃă. fiinŃa umană devenind cvadridimensională: bio-psiho-socio-culturală. singur a modelat-o. Bazată pe formele cunoscute ale reflectării. ci şi responsabilă de propria ei existenŃă şi devenire. iar organismul dobândeşte şi dimensiunea psihologică. Întrucât reflectantul este reprezentat de sistemul viu. ea fiind atât retroactivă – prin învăŃarea mijlocită şi – constatativă – prin învăŃare nemijlocită –. în caz contrar fiinŃa umană purcede la schimbarea lumii în sensul umanizării ei. mai puŃin dezvoltat. însă. cât şi anticipativă – prin intuiŃie creatoare. prin aceasta sistemul viu dobândind alte două dimensiuni: cea socială şi cea culturală. celor trei momente enumerate mai sus le corespund anumite stadii evolutive ale sistemului viu. Integrarea în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. al cărui punct de pornire s-a aflat în lumea nevoie. Ea se pune în acord cu lumea numai în măsura în care aceasta se dovedeşte conformă principiilor şi idealurilor specific umane. Aflată la capătul unui lung proces evolutiv. Capacitatea sistemului neuroendocrin de a achiziŃiona şi stoca informaŃia face posibilă integrarea simultană în trei segmente temporale – prezent. Prin integrare fiinŃa umană nu se conformează ad-literam unei lumi date. în mare măsură. dezvoltarea sistemului neuroendocrin este în măsură să asigure o reflectare nu numai activă şi conştientă. ci şi un obiect de acceptare pentru aceasta. Încât. Trăind şi evoluând într-o lume pe care. Ca proces. fiinŃa umană nu are doar determinare istorică. omul devine.

Pentru a convinge asupra primordialităŃii structurii în raport cu alcătuirea se aduc. structura sistemului devine. ORGANISMUL UMAN CA SISTEM TERMODINAMIC I. Aceste raporturi conferă sistemului calitatea de întreg. sistemul nu este decât o creaŃie teoretică simplificatoare rezultată din sinteza celor mai semnificative cunoştinŃe parŃiale obŃinute prin analiza acelei realităŃi. fie prin înlocuirea unora dintre componente. Pentru ca un sistem să treacă la o formă superioară de structurare sunt necesare şi anumite schimbări în însăşi alcătuirea sa. dependentă de calitatea părŃilor.SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I. Alcătuirea şi structura sistemului Totalitatea părŃilor unui sistem defineşte alcătuirea acestuia. exemple din lingvistică unde mai multe cuvinte (sisteme). Întrucât între anumite componente date nu se pot stabili oricâte şi orice fel de relaŃii. de regulă. Conceptul de sistem Sistemul reprezintă o totalitate de părŃi ce coexistă în baza unor raporturi de intercondiŃionare. Raportat la realitatea pe care o defineşte. totuşi. I. iar totalitatea relaŃiilor semnificative dintre ele defineşte structura sistemului. la rândul ei. 1. cât şi a raporturilor sale cu lumea exterioară. fie prin valorificarea altor însuşiri ale componentelor vechi. Deşi sistemul nu poate exista decât în baza unei anumite alcătuiri. în mod simplist.1. 1. însuşirile sistemului sunt ireductibile la suma însuşirilor părŃilor componente. deşi conŃin aceeaşi alcătuire (aceleaşi litere). existenŃa şi funcŃiile sale sunt determinate. Primordialitatea structurii în raport cu alcătuirea nu trebuie înŃeleasă. au totuşi semnificaŃii (funcŃii) diferite 11 . însă. În acest context sistemul nu este decât un model al unei anumite realităŃi creat cu scopul să asigure înŃelegerea corectă atât a ansamblului real şi a părŃilor în cadrul acestuia. de structură. de entitate distinctă prin însuşirile şi funcŃiile sale. plusul calitativ astfel dobândit dă conŃinut integralităŃii sistemului. Fiind rezultatul unei asocieri integrative (şi nu sumative). în primul rând.

care se evaluează numai în plan energetic. dovedindu-se ceea ce nu se putea dovedi în primul caz şi anume că schimbarea structurii în baza aceleiaşi alcătuiri determină modificări calitative nu numai la nivelul întregului (sistemului). obligate la permanente schimburi de substanŃă. asemenea sisteme se integrează în sistemul închis. sistemele antientropice intră în competiŃie pentru resursele comune existente în acel sistem închis. cât şi informaŃie. sunt dependente în existenŃa lor de prezenŃa „partenerului” de schimb numit ambient. văd). atunci situaŃia se modifică profund. Ca sisteme deschise. ci în valoarea diferită a vitezei de creştere a entropiei. atunci când se urmăreşte înŃelegerea în profunzime a valorii raportului structură – alcătuire în determinarea calităŃii sistemului. Dacă. În acest exemplu. asemenea sisteme intră în alcătuirea celui dintâi.2. rame. aşa cum este cazul planetei Terra. se apelează la o propoziŃie sau frază şi nu la cuvânt: „Speram să nu te mai văd. Deşi o asemenea exemplificare este sugestivă. I. prin frontierele sale. 1. ci şi la nivelul elementelor componente preexistente cărora schimbarea le pune în valoare alte valenŃe (semnificaŃii) (ceea ce nu era posibil în cazul literelor care nu au decât semnificaŃie grafică). b) sistem închis care schimbă cu exteriorul doar energie. După caracterul evoluŃiei în timp sistemele pot fi entropice şi antientropice. c) sistem deschis care schimbă cu ambianŃa. Entropia. în această situaŃie este Universul. Între cele două tipuri de sisteme – entropice şi antientropice – diferenŃa majoră constă nu în valoarea diferită a entropiei. După raporturile cu ambianŃa sistemele sunt de trei tipuri: a) sistem izolat care. întrucât nu are frontiere. aceleaşi cuvinte (speram. derutantă chiar. 12 . Nu speram să te mai văd”. este o mărime ce caracterizează evoluŃia sistemului şi nu starea lui.datorită tocmai modului diferit de interrelare (structurare) a părŃilor (literelor) (exemplu: arme. Tipuri de sisteme Din unghiul de privire al celor ce ne interesează aici sistemele pot fi clasificate după trei criterii: a) raporturile cu ambianŃa. componente ale sistemului închis (Terra). inversate ca ordine. din acelaşi domeniu. ea este nepotrivită. Sistemele deschise antientropice. aşa cum sunt organismele vii. atât substanŃă şi energie. nu realizează schimburi. mare). utilă chiar unei analize sumare. împreună cu care formează un sistem termodinamic. energie şi informaŃie. aşa cum este cazul organismului viu. Antientropice pot fi numai sistemele deschise. b) caracterul evoluŃiei în timp şi c) modul de întreŃinere a funcŃionalităŃii. primesc alte semnificaŃii (funcŃii).

Organismul viu îşi menŃine viteza de creştere a entropiei la un nivel redus cheltuind în acest scop o parte importantă din energia de care dispune. cu evoluŃie rapidă şi aceea a ambientului ca sistem deschis entropic. cu evoluŃie lentă.). Ca sistem antientropic organismul viu nu tinde spre o valoare maximă posibilă a ordinii sale interioare (entropie minimă). de tip special numită sistem termodinamic organism-mediu. deşi viteza de creştere a entropiei se situează la valori mai ridicate. DiferenŃa esenŃială dintre aceste două tipuri de sisteme constă în modul de corectare a abaterilor. sau şi a intrărilor. inerente funcŃionării oricărui sistem. La nivelul ambientului. acest din urmă tip cuprinzând organismele vii. organismul viu nu poate exista decât în contact nemijlocit cu o parte a mediului înconjurător numită ambient. În cadrul sistemului termodinamic organism-mediu cele două structuri se diferenŃiază şi prin valorile diferite ale entropiei. ExistenŃa celor două tipuri de evoluŃie face ca. componenta biotică (celelalte vieŃuitoare) deŃine o pondere superioară componentei abiotice (apă. în alcătuirea mediului extern organismului. Împreună cu acesta organismul viu formează o unitate nouă. În acest sistem coexistă două tipuri de structuri: aceea a organismului viu ca sistem deschis antientropic. energetice şi informaŃionale. componenta cu evoluŃie rapidă să treacă printro succesiune de stări. Dacă timpii de evoluŃie a celor două componente devin comparabili. mai cu seamă. Pentru organismele vii evoluate autoreglajul devine mai complex prin apariŃia posibilităŃii de anticipare a răspunsului (feed-before).După modul de întreŃinere în timp a nivelului funcŃionalităŃii proprii sistemele deschise sunt de două tipuri: sisteme cu reglaj şi sisteme cu autoreglaj. mediu intim sau mediu extern. ea nu este atât de mare ca aceea a sistemelor pur fizice întrucât. ci spre o valoare optimă a acesteia. 2. pentru devenirea sa. pe baza valorii şi semnificaŃiei răspunsurilor (ieşirilor). Organismul viu ca sistem termodinamic Ca sistem deschis. I. atunci când rezervorul se află într-o anumită stare. aer. un anumit grad de dezordine fiind esenŃial pentru existenŃa şi. sol etc. Oricare organism viu 13 . prin scăderea dinamicii sistemului viu. obligat la permanente schimburi materiale. numită şi rezervor. atunci sistemul termodinamic se distruge prin identificarea celor două structuri (moartea organismului). Sistemele cu autoreglaj (organismele vii) se caracterizează prin existenŃa unor mecanisme bazate pe conexiunea inversă (feed-back) care permite corectarea comenzilor.

ci ele se petrec în vederea asigurării schimburilor celulare la nivelul capilarelor. sistemul circulator nu poate funcŃiona în absenŃa pompei hemodinamice (inima). creându-se astfel o ierarhie a părŃilor. o permanentă adecvare la condiŃiile date. din care rezultă un anume tip de structură coerentă. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic Pentru a putea exista sistemul trebuie să deŃină toate componentele necesare. în detrimentul celeilalte. prin care se exprimă gradul adecvat de deschidere a sistemului viu spre ambianŃa proprie. specifică întregului. ci o mărime variabilă în funcŃie de specia. să aibă integritate. nu reprezintă o constantă pentru organismele vii. I. Cu toate acestea. Componenta aflată pe primul loc este aceea la nivelul căreia se realizează secvenŃa specifică a procesualităŃii ce caracterizează funcŃionarea întregului. schimburi ce constituie prima treaptă a metabolismului.1. O valoare prea redusă a entropiei duce la accentuarea conservatorismului şi la moartea organismului prin imposibilitatea adaptării la noi condiŃii de mediu. 2. importanŃa fiecărei componente în raport cu funcŃionarea sistemului este diferită. conferind astfel sistemului o anumită structură. iar o valoare prea ridicată la accentuarea variabilităŃii şi la dispariŃia speciei prin dispersare adaptativă. Ea se realizează în baza unor mecanisme specifice. astfel încât sistemul să funcŃioneze adecvat condiŃiilor concrete fără pierderea identităŃii proprii. Desigur. a vaselor de legătură (artere şi vene) sau a Ńesutului lichid (sângele) ce vehiculează obiectele schimburilor (substanŃă. interne sau / şi externe. o anumită maleabilitate în raport cu circumstanŃele. energie şi informaŃie). Procesul prin care se realizează concertarea părŃilor. Se impune ca părŃile componente să interreleze în mod coerent. nu au un scop în sine. Încât. nivelul optim al entropiei. Astfel. Una dintre condiŃiile elementare ale existenŃei sistemului este integritatea. Aceasta este o condiŃie necesară dar nu şi suficientă funcŃionării sale. Ca urmare a integrării. componenta aflată pe primul loc în cadrul sistemului circulator este capilarul. însă. lipsa oricăreia dintre componentele specifice făcând imposibilă funcŃionarea lui. poartă denumirea de integrare. duce la dispariŃia sistemului viu. sexul şi vârsta organismului individual. deci. Această interrelare presupune la rândul ei.include în el două tendinŃe contrarii: a) de a rămâne mereu ceea ce a fost (conservatorism bazat pe mecanismele eredităŃii) şi b) de a deveni mereu altceva (variabilitate bazată pe mecanismele adaptării). Exagerarea pe durate mari a oricărei tendinŃe. Toate acestea. 14 . sistemul dobândeşte un plus calitativ ce nu se regăseşte la nivelul nici uneia dintre părŃi. întrucât funcŃia întregului este aceea de a asigura schimburile celulare.

oricare componentă a organismului are la bază metabolismul. atât reflectarea cât şi structurarea se vor situa la niveluri valorice diferite. cât şi prin intermediul unor mecanisme specializate (mecanisme de integrare). pe această bază. numai în această măsură este posibilă interrelarea funcŃională şi. 2. Numai în măsura în care funcŃionarea unei părŃi (celulă) produce modificări în ambianŃa ei intimă. la rândul lor. reciproca fiind în egală măsură valabilă. ca formă elementară. 2. ci şi devenirea lumii întrucât consecinŃele majore ale acesteia sunt: a) reflectarea corpurilor unele în altele şi b) structurarea prin stabilirea unor relaŃii coerente (legice) între ele. deci. I. dar de ordin ierarhic inferior. I. ca formă superioară. InteracŃiunii universale i se datorează nu numai existenŃa. În ultima analiză. Interrelarea este posibilă numai întrucât şi părŃile componente (celulele) sunt. ca şi organismul. interrelarea părŃilor (celule) şi. Integrarea sistemului viu Integrarea este procesul complex prin care sistemul viu îşi menŃine entropia1 la un nivel optim în circumstanŃe diferite. se află un anumit proces de reflectare a schimbărilor din ambient. integrarea sistemului. în urma cărora aceasta îşi modifică însuşirile fizico-chimice. integrarea este rezultatul interrelării în plan funcŃional a părŃilor (celule) ce compun sistemul şi care se poate realiza atât direct. directe sau mijlocite. _____________ 1 Utilizarea acestui termen se va face. Reflectarea ca proces universal În ansamblul ei. În raport cu tipul şi calitatea corpurilor implicate interacŃiunile au grade diferite de complexitate şi.2. Cum. care implică şi schimburi cu ambianŃa intimă. dar compatibile cu viaŃa. Aceeaşi problemă se pune şi în legătură cu modificările apărute în mediul exterior organismului în raport cu care se realizează integrarea în plan extern. integrarea în plan intern a organismului. însă. pe tot parcursul lucrării.Ansamblul însuşirilor sistemului ce nu poate fi redus la suma însuşirilor părŃilor poartă denumirea de integralitate. Încât se poate afirma că la baza integrării. sisteme deschise. devine funcŃie de capacitatea acestora de a sesiza modificările şi de a reacŃiona în mod specific faŃă de acestea.2. 15 . cu înŃelesul de „măsură a dezordinii”. celelalte componente fiind sensibile la asemenea modificări. lumea este formată din „corpuri” aflate în interacŃiune. ca urmare.1.

acesta fiind posibil numai pentru cele dispuse la periferie şi ii) fiecare celulă poate interacŃiona cu un număr foarte limitat de alte celule şi anume. independent de nivelul valoric atins. În cursul evoluŃiei organismele se complexifică apărând formele pluricelulare. bazată pe conştiinŃă. Astfel apare reflectarea mijlocită de formaŃiuni celulare specializate şi integrarea prin mecanisme neuroendocrine. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este reproductibilă. modalitate specific umană ce aduce. pasive. un stimul de intensitate dată va fi reflectat activ de o celulă numai atunci când membrana ei deŃine un potenŃial electric de repaus de o anumită valoare. întrucât. adică prin cunoaştere – acŃiune – reuşită. nemijlocită şi acum insuficientă pentru organism. Când sistemul integrator neuroendocrin atinge un anume nivel de dezvoltare – fără a putea preciza care este acest moment – reflectarea activă şi nestandardizată devine şi anticipativă. pe lângă imense avantaje în planul integrării şi marele 16 . Creşterea în acest mod a numărului de celule generează două consecinŃe negative în planul integrării: i) cea mai mare parte dintre celulele organismului pierd contactul nemijlocit cu mediul extern. întrucât reflectantul (sistemul viu) cheltuieşte energie proprie pentru realizarea procesului de reflectare şi nestandardizată. toate formele de reflectare. Pasul următor – fără a putea preciza în ce constă – este acela în urma căruia reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este variabilă în funcŃie de starea de moment a reflectantului. el dovedindu-se neadecvat. pe lângă cea anterioară. În lumea vie. au două trăsături comune: sunt pasive şi standardizate. este activă şi nestandardizată: activă. circumstanŃele rămân neschimbate. respectiv inoperant.În lumea nevie. întrucât. Din acest moment integrarea organismului în mediul extern se va realiza nu numai în baza principiului feed-back. Reflectarea nemijlocită nu mai este suficientă nici integrării externe a sistemului în întregul său. reflectarea. de fiecare dată. dar nu ineficientă. bazată pe conştienŃă. doar cu cele din imediata vecinătate. deşi complexitatea interacŃiunilor este foarte diferită. Este cazul unei bucăŃi de fier care reflectă prezenŃa oxigenului prin formarea oxidului într-o cantitate ce nu se modifică dacă. nici celei interne. ci şi în baza principiului feed-before (de anticipare). întrucât reflectantul nu consumă energie proprie şi standardizate. când potenŃialul este mai ridicat (hiperpolarizare) sau nul (depolarizare) acelaşi stimul nu va mai fi reflectat. în general. a părŃilor componente în cadrul întregului. în toate formele ei concrete. Astfel. adică prin încercare (acŃiune) – eroare – reuşită.

Aceste viteze sunt. însă. reprezentată de părŃile ce o compun şi o anumită structură. reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. metabolismului în general sau /şi ale excitabilităŃii. ModalităŃi de integrare Apărute succesiv în evoluŃie cele patru modalităŃi de integrare: a) umorală. c) neurală şi d) psihică coexistă la nivelul organismului uman. lichidul interstiŃial din jurul ei va deveni mai sărac în substanŃe nutritive şi O2 şi mai bogat în substanŃe reziduale şi CO2. schimburile realizate de ea sporesc pe măsură şi. lichidul interstiŃial suferă modificări cantitativ-calitative permanente ca urmare a metabolismului. Asemenea modificări produse de o celulă anumită nu se resimt. în sensul negativ al acestui termen. a glucozei. I. conştiinŃa trebuie considerată ca rezultat al reflectării structurii lumii. pentru aceleaşi valori ale gradienŃilor (electro) chimici. datorită vitezelor de difuzie în general reduse ale particulelor în lichidul interstiŃial. Integrarea de acest tip se face în funcŃie de factorii fizico-chimici din lichidul interstiŃial (ambianŃa intimă a celulelor) care au implicaŃii directe în existenŃa celulelor: temperatură. Întrucât readucerea la valori normale a parametrilor fizico-chimici ai lichidului 17 . Lumea ce urmează a fi reflectată deŃine. concentraŃia O2. o anumită alcătuire. Dacă o celulă anume dintr-un Ńesut îşi intensifică metabolismul. ca urmare.2. 2.2. Dar nu numai metabolismul poate genera modificări ale ambianŃei intime. În timp ce conştienŃa este rezultatul reflectării alcătuirii şi a raporturilor spaŃio-temporale în cadrul acesteia. comun mai multor celule. cât şi conştiinŃa sunt forme superioare de reflectare a lumii. Ca mediu intim de viaŃă. Dacă o celulă excitabilă este stimulată. Toate aceste modificări cantitativ-calitative ale ambianŃei intime comune vor fi reflectate de celulele din jur prin modificări în consecinŃă ale schimburilor proprii. cataboliŃilor etc. nespecifică şi nemijlocită. Deşi atât conştienŃa.dezavantaj că aceasta poate fi şi subiectivă. CO2. osmolaritate. ne îngăduim o precizare în legătură cu distincŃia ce trebuie făcută între conştienŃă şi conştiinŃă. ca sistem. invers proporŃionale cu dimensiunile particulelor. în condiŃiile în care reflectantul este integrat acestei structuri. Fără pretenŃia de a oferi definiŃii. cea mai mobilă particulă fiind ionul H+. b) hormonală (endocrină). în timpul realizării potenŃialului de acŃiune au loc importante modificări ale concentraŃiilor ionice în faza lichidă ce o înconjoară ca urmare a influxului de Na+ şi Ca2+ şi a efluxului de K+. reflectare mijlocită de limbajul raŃional. Modalitatea umorală este omniprezentă. conŃinutul lor calitativ este net diferit. decât pe o rază mică în jurul acesteia (1-3µ).

interstiŃial cade în sarcina irigaŃiei sanguine. sintetizate de anumite formaŃiuni celulare şi eliberate. Ea este mijlocită de substanŃe active. Reducerea acestui consum de timp se realizează. un purtător de mesaje (sângele) şi un receptor al mesajelor (situşii receptori la nivelul celulelor) cu decodificator propriu (eliberarea mesagerului de ord.1 Modalitate endocrină de integrare Astfel se poate înŃelege că specificitatea integrării endocrine depinde nu numai de tipul mesagerului. Modalitatea endocrină este o formă superioară a integrării. se înŃelege că tocmai aceste viteze de difuzie reduse determină şi densitatea mare a capilarelor la nivelul oricărui Ńesut.1). pentru anumite cazuri. prin: a) scurtarea circuitului vascular sub forma sistemului 18 . ci şi de calitatea receptordecodificatorului.5 m /sec. prin înalta ei specificitate. II) (fig. a cărui viteză de deplasare în vase este relativ mică (aproximativ 0. la nevoie. în primul rând. Integrarea prin această modalitate este relativ lentă întrucât mesajele (hormonii) sunt purtate de sânge. în sânge. purtătoare de mesaje (hormoni). Această modalitate de integrare este organizată pe principiul telecomunicaŃiei: un emiŃător (formaŃiunea endocrină) de mesaje (hormonii). Fig.).

SV. cum este cazul paratiroidelor (subliniem că oricare altă glandă endocrină eliberează hormoni şi în acest mod. b) declanşarea eliberării hormonului din glandă sub comandă nervoasă.portal. ceea ce are drept consecinŃă o creştere a promptitudinii răspunsului. iar integrarea un imens spor calitativ prin evitarea standardizării răspunsurilor (acestea fiind în mult mai mare măsură dependente de starea de moment a sistemului. o viteză imens mai mare de circulaŃie a informaŃiilor şi comenzilor pe căile purtătoare (peste 150 m /sec. aşa cum se întâmplă între nucleii secretori din hipotalamus şi adenohipofiză. pe lângă eliberarea sub acŃiunea stimulinelor specifice. TC – teritorii capilare Modalitatea neurală de integrare. decât de specificul 19 . În al doilea rând.sânge venos. mult mai rapidă. discrete şi uşor cuantificabile. aduce două avantaje majore comparativ cu cea endocrină. 2 Sistemul portal ca modalitate de reducere a consumului de timp în integrarea endocrină. precum şi între pancreasul endocrin şi ficat (fig. întocmai precum literele în cuvinte). 2).). SA –sânge arterial. formă evoluată bazată pe acelaşi principiu al telecomunicaŃiei. aşa cum este cazul medulosuprarenalei şi c) declanşarea eliberării hormonului sub acŃiunea directă a variaŃiei parametrului ce urmează a fi reglat. Fig. dar la paratiroide acest mecanism autonom este exclusiv). bazându-se pe semnale fizice (variaŃii ale potenŃialelor electrice). În primul rând. semnalele pot dobândi o gamă mult mai largă de semnificaŃii fiziologice (prin variate modalităŃi de asociere a semnalelor.

între cele două modalităŃi de integrare se stabilesc raporturi de intercondiŃionare. neuro-chimică). va face obiectul unui alt paragraf. în fond şi în primul rând. neuromodulatorii şi chiar hormonii produşi şi eliberaŃi de noile formaŃiuni – neuronii). suficient de pregnante pentru a constitui o nouă structură a unui sistem unitar – sistemul neuroendocrin.stimulilor ce le-au declanşat). ca şi alte celule. atât în comunicarea neuro-neuronală. Astfel. desigur. Este esenŃial eronată concepŃia potrivit căreia evoluŃia sistemului viu ar avea loc „în masă”. cât şi în cea neuroefectorie (neurotransmiŃătorii. Apărută pe fondul celei endocrine. Această nouă şi superioară modalitate de integrare a apărut. operând cu alte mijloace. Mai mult. una neuro-endocrină (oricum. în realitate. influenŃele generale ale hormonilor. Încât modalitatea neurală de integrare este. necentralizate a primilor neuroni. dar bazate pe cele neuroendocrine. evoluŃia sistemului nervos. modalitatea neurală de integrare nu s-a substituit acesteia. al propriei deveniri. Modalitatea psihică de integrare specifică omului (şi animalele deŃin o asemenea modalitate dar calitativ inferioară). ci şi-a internalizat-o asigurându-i un nou ritm. 20 . întrucât înŃelegerea ei presupune şi alte cunoştinŃe ce se vor dobândi pe parcurs. la nivel superior. desigur. într-o formă iniŃială primitivă. Ea a preluat de la cea dintâi şi a dezvoltat limbajul chimic pe care îl utilizează. în mod uniform şi concomitent pentru toate părŃile sale componente. De la acest stadiu şi până la om întreaga evoluŃie a lumii animale a însemnat. apanaj al organizării difuze. elementele componente ale mecanismelor neurale (neuronii) suportă la rândul lor.

ExistenŃa şi devenirea nu sunt însă procese separate care să se realizeze prin structuri diferite. CSA – jumătatea arterială a capilarului sanguin. Ei – energia la intrare. viaŃa înseamnă existenŃă şi devenire.1. 1. energie şi informaŃie (fig. SN – substanŃe necesare. Organizarea funcŃională a celulei Celula. În ultimă şi succintă analiză.3). I0 – informaŃia la ieşire. în măsură diferită. Ii – informaŃia la intrare. 1. E0 – energia la ieşire. toate componentele celulei. CELULA CA SISTEM TERMODINAMIC II. II. 3 Celula ca sistem termodinamic. împreună cu ambientul ei. la rigoare. CSV – jumătatea venoasă a capilarului sanguine SubstanŃa intrată în celulă este supusă unor transformări chimice (biochimice) cu participarea enzimelor care. Celula ca sistem deschis În această calitate celula realizează cu ambianŃa intimă (lichidul interstiŃial) schimburi de substanŃă. sunt de două tipuri: 21 . constituie cel mai simplu sistem termodinamic la nivelul căruia se desfăşoară viaŃa. Fig.II. ci două laturi ale aceluiaşi proces unitar – viaŃa – la desfăşurarea căruia contribuie. SR – substanŃe reziduale.

uree. ele sunt.de combinare. la intensităŃi diferite cuprinse între o valoare minimă admisibilă (bazală) şi una maximă posibilă. cu eliberare de energie. cu consum de energie. unitare. conductibilitatea.2. proces numit anabolism şi de descompunere. noi tipuri şi forme de substanŃă. metabolismul celulei se poate desfăşura. prin mecanisme proprii de transport. Abia de la acest nivel şi pe această bază se pot manifesta însuşirile celulei: excitabilitatea. energia şi informaŃia de la intrare rezultă. trecerea din sânge a substanŃelor necesare şi spre sânge a celor rezultate. contractilitatea. generând substanŃe mai complexe. Deşi anabolismul şi catabolismul sunt procese antagonice. Oricare celulă integrată unui organism pluricelular are de îndeplinit şi sarcini în folosul întregului. Prin urmare. mediatori. II.) şi ca substanŃe toxice (reziduuri metabolice: NH3. când substanŃe mai simple se leagă între ele. pe lângă cele pentru sine. Reglarea metabolismului celular Prin realizarea schimburilor celula induce modificări cantitativcalitative în ambianŃa sa intimă (lichidul interstiŃial). Refacerea compoziŃiei la nivelul interstiŃiului cade în sarcina capilarului care va asigura. Ca totalitate de procese corelate. Totalitatea proceselor de schimb cu ambianŃa (intrăriieşiri) şi a transformărilor interne (anabolice şi catabolice) constituie metabolismul. 1. astfel încât ambianŃa intimă a celulei să se menŃină cvasiconstantă (homeostazia mediului intern). ci însuşi modul ei de a exista într-o ambianŃă determinată: metabolismul este condiŃia sistemului viu – ca sistem termodinamic. Aceasta impune ca întregul să poată interveni în reglarea intensităŃii metabolismului fiecărei celule. modulatori etc. intensificarea sa va implica sporirea valorică a 22 . În urma proceselor de transformare internă suportate de substanŃa. când substanŃe complexe sunt desfăcute în substanŃe mai simple. energie şi informaŃie care vor avea o dublă destinaŃie: pentru utilizare intracelulară ca elemente constitutive şi funcŃionale şi pentru eliminare din celulă (ieşiri) ca elemente utile altor celule (exemplu: secreŃiile de hormoni. proces numit catabolism. concentraŃia substanŃelor necesare la intrare reducându-se progresiv. în acelaşi timp. secreŃia etc. Întrucât metabolismul celular cuprinde atât schimburile. condiŃionându-se reciproc. cât şi transformările interne. enzime. CO2). concomitent cu sporirea concentraŃiei substanŃelor rezultate la ieşire. metabolismul nu este o însuşire a celulei. în raport cu circumstanŃele. în spaŃiul celular. În mod similar energia şi informaŃia de la intrare sunt supuse unor transformări specifice la nivel celular.

). prin vasodilataŃie. în limitele de variaŃie admise de homeostazia organismului. S – solicitare. 4). la peste 100 ml. Se asigură astfel o permanentă redistribuŃie a sângelui între diversele sectoare ale organismului în funcŃie de necesităŃile momentului. MB–metabolism bazal. precum şi.ambelor procese. În timpul unei activităŃi intense la nivelul sistemului locomotor (alergare cu viteză maximă) cea mai mare parte din sângele organismului este distribuită. însă. De aceea. T – timp. singura modalitate de sporire a intrărilor rămâne creşterea fluxului sanguin prin capilar realizată prin vasodilataŃie şi prin creşterea debitului cardiac. cantitatea de substanŃă necesară la intrare. Întrucât cantitatea totală de sânge este cvasiconstantă în organism (aproximativ 8% din greutatea corpului). Pentru intensificarea schimburilor trebuie să sporească. nu se poate realiza prin sporirea concentraŃiei acestor substanŃe în sânge decât în foarte mică măsură şi anume. la acest nivel în detrimentul altor sisteme la nivelul cărora se va produce vasoconstricŃie (sistemul digestiv). Când schimburile la nivelul capilarelor sunt intensificate prin mecanismele descrise mai sus se ajunge la un moment în care cantitatea de 23 . Sporirea debitului cardiac se realizează prin creşterea frecvenŃei de pulsaŃie a inimii de la valoarea de repaus (75 p/min. în primul rând. prin creşterea volumului sistolic (de la 75-80 ml. în intervale mari de timp. Aceasta. până la valoarea maximă fiziologică (180 p/min).). M – Metabolism. aşa cum se întâmplă la marii atleŃi în urma mai multor ani de antrenament. (Debitul cardiac = frecvenŃa cardiacă × volumul sistolic) (fig. 4 Mijloacele reglării metabolismului. Fig. creşterea fluxului capilar prin vasodilataŃie în teritoriul de activitate maximă se însoŃeşte de vasoconstricŃie în alte teritorii. Din acest motiv metabolismul nu poate atinge valori maxime concomitent în două sectoare funcŃionale mari.

pe baza acestuia funcŃiile specifice. Fără această din urmă activitate celula îşi pierde calitatea de componentă a organismului şi.3. Cum toate aceste reacŃii sunt catalizate de enzime intensificarea transformărilor interne specifice va putea fi realizată numai prin stimularea activităŃii unora dintre acestea şi inhibarea altora. 1. raŃiunea de a exista în cadrul acestuia. iar totalitatea relaŃiilor funcŃionale semnificative stabilite între acestea. Dacă cea dintâi face posibilă existenŃa în sine a celulei. ea fiind prezentă gradual tot timpul şi la toate nivelurile. IntervenŃia hormonilor nu trebuie considerată o soluŃie de ultimă instanŃă. Hormonii intervin tot timpul nu numai în reglarea vitezei de realizare a transformărilor intracelulare. II. Totalitatea organitelor unei celule defineşte alcătuirea. În ultimă şi succintă analiză se poate constata că oricare celulă a unui organism pluricelular are o activitate fiziologică pentru sine şi una pentru întregul în care este integrată. DistincŃia ce o facem între activitatea organitelor desfăşurată doar în scopul asigurării existenŃei celulei şi aceea în scopul realizării funcŃiilor specifice permite gruparea componentelor celulare în organite ce asigură desfăşurarea metabolismului şi organite (aceleaşi sau altele) care asigură îndeplinirea funcŃiilor specifice fiecărei categorii celulare. Organitele sunt scăldate de hialoplasmă – soluŃie apoasă coloidominerală aflată în spaŃiul delimitat de membrana periplasmatică. AdmiŃând că o astfel de 24 . în urma cărora rezultă metabolismul şi. implicit. O astfel de grupare deŃine deci o bază reală şi nu urmăreşte doar un scop didactic. defineşte structura celulei. separarea în etape şi faze distincte întreprinsă de noi mai sus având doar un scop didactic. inclusiv la capilare. Reglarea metabolismului celular trebuie înŃeleasă ca o procesualitate continuă şi unitară. Intensificarea acesteia nu este posibilă decât prin creşterea în mod diferenŃiat a vitezelor de reacŃie catabolice şi /sau anabolice.substanŃe necesare la intrare este superioară capacităŃii de prelucrare a lor în spaŃiul intracelular. a schimburilor transcapilare. Problema nu trebuie privită însă în mod simplist. cea de-a doua face posibilă existenŃa sistemului în care ea este cuprinsă. ci şi în realizarea vasomotricităŃii. precum şi în modificarea ritmului cardiac. Alcătuirea şi structura celulei Componentele supramoleculare prin care se asigură realizarea metabolismului şi îndeplinirea funcŃiilor specifice sunt organitele celulare. Asemenea modificări ale activităŃii enzimatice cad în sarcina hormonilor.

aici ne vom rezuma la prezentarea organitelor şi a rolurilor pe care acestea le îndeplinesc. Departe de a fi o simplă „condensare a citoplasmei”. viaŃa ei nu ar mai fi posibilă deoarece. b) asigură realizarea schimburilor materiale şi energetice în cadrul metabolismului. cât timp a existat în cadrul organismului. în mod nespecific. membrana are o organizare macromoleculară complexă în baza căreia: a) delimitează entitatea vie de mediul ambiant neviu. ea a fost nu numai „aservită” intereselor întregului. De aici decurge o anume îngustare a activităŃii celulei-parte. celula trebuie mai întâi să existe biologic. 1. dintr-o perspectivă general biologică. însă dintr-un motiv oarecare. activitatea pentru întreg va fi prima sacrificată. În această situaŃie. aceleaşi organite ale celei din urmă vor desfăşura în plus şi activităŃi destinate întregului în care este cuprinsă. Dacă. desigur. Pe de altă parte. mai cu seamă. întreaga energie internă fiind cheltuită doar în activitatea pentru sine. cât. o celulă ajunge într-o situaŃie limită care îi periclitează existenŃa (starea morbidă). mecanismele integratoare ale organismului vor interveni mobilizând la activitate sporită alte celule nu atât în vederea restabilirii normalităŃii pentru celula în cauză. în vederea suplinirii ei în plan funcŃional. În timp ce organitele celei dintâi sunt angajate exclusiv în activităŃi destinate existenŃei proprii. în primul rând.3. Membrana periplasmatică are de îndeplinit numeroase roluri ce derivă.1. ci şi al propriei existenŃe. c) stabileşte relaŃii 25 . deci. Pe de altă parte trebuie reŃinut faptul că activitatea pentru sine este condiŃie esenŃială a activităŃii pentru întreg: înainte de a putea funcŃiona în mod specific. Organitele celulare şi rolurile lor Întrucât la capitolul destinat neuronului vom insista mai mult asupra acestor probleme.celulă ar fi eliminată din organism. un fel de „diviziune socială a muncii” în folosul întregului. DistincŃia ce trebuie făcută între activitatea pentru sine şi cea pentru întreg poate fi mai uşor înŃeleasă dacă vom compara celulaorganism a unui protozoar cu celula-parte a unui metazoar. ci şi „deservită” la rândul ei de restul celulelor din organism şi aceasta nu numai în interesul funcŃionării. comparativ cu celula-organism care este obligată să-şi rezolve singură toate problemele existenŃei. este de remarcat faptul că integrarea într-un organism pluricelular duce şi la o accentuată diferenŃiere prin specializarea funcŃională a celulelor. din poziŃia pe care ea o ocupă în cadrul celulei. temporar. II.

iar citoplasma influenŃelor mediului extern. încât. după cum şi porŃiunea de citoplasmă în care se distribuie citoscheletul va fi diferită calitativ faŃă de zonele mai profunde (fig. pe o anumită distanŃă lichidul extern este supus influenŃelor celulei. a) Deşi membrana periplasmatică are o delimitare anatomică netă. Desigur. atât glicocalixul. la faŃa internă şi glicocalixul. La majoritatea celulelor. două formaŃiuni de proteine complexe fibrotubulare cu o organizare ce devine tot mai difuză pe măsura îndepărtării de membrană: citoscheletul. metabolice şi informaŃionale bilaterale cu celelalte celule din organism şi relaŃii informaŃionale unilaterale cu mediul ambiant şi d) contribuie la exprimarea identităŃii celulare în raporturile sale posibile cu alte organisme prevenind astfel „omogenizarea biologică” atât de dăunătoare evoluŃiei. 5). membranei propriuzise îi sunt ataşate. alături de transformările 26 . Fig. limita dintre spaŃiul celular şi lichidul interstiŃial este mai mult o „zonă” decât o „linie” de demarcaŃie. 5 Zona de demarcaŃie (ZD) dintre citoplasmă şi lichidul interstiŃial. GCX – glicocalix. porŃiunea de lichid interstiŃial în care se distribuie reŃeaua de glicocalix va avea alte proprietăŃi decât zonele din afara acesteia. la cea externă. produse prin sinteză celulară şi mereu reîmprospătate. MPP – membrana periplasmatică.mecanice. CSC – citoschelet Astfel. cât şi citoscheletul îndeplinesc şi alte roluri b) Schimburile material-energetice dintre celulă şi mediul extracelular fac parte integrantă din metabolism. Datorită acestor formaŃiuni proteice complexe. de o parte şi de alta. trecerea de la viu la neviu este graduală ea implicând o zonă relativ largă din cele două domenii.

6) (pinocitoză. O particulă transportoare. Transportul activ are două modalităŃi de realizare. cât şi active. bazat pe legi fizico-chimice. nu poate fi controlat de celulă. K+. ci şi de circumstanŃele ambientale. Endocitoza este o modalitate de transfer cu un randament maxim. pinein = a bea). Când interesele o impun şi compoziŃia mediului extern o permite celula transferă substanŃe spre interior apelând la endocitoză (fig. străină intereselor sale. în parte. în ambele sensuri (intrări. glucoză) putând fi tranzitată atât pasiv. Transferul transmembranar se realizează. cât şi activ. celula foloseşte mecanismul de transfer prin transportori specializaŃi (fig. în baza difuziunii. conŃinând şi substanŃe indezirabile. ca şi trecerea fosfolipidelor membranare de la o textură compactă la una afânată sunt două din modalităŃile prin care se exercită acest control.7). una şi aceeaşi particulă (ionii Na+. dar cu o selectivitate minimă. În fapt. existenŃa lor este determinată de interesele celulei. „înghiŃând” realmente mici picături de lichid extern prin formarea de vezicule la nivelul membranei pe care şi le internalizează utilizându-le conŃinutul. Ca2+. ieşiri) prin mecanisme atât pasive. reluând ciclul. Ar fi de asemenea eronat să considerăm că mecanismul pasiv. în baza unui anume consum de energie matabolică (ATP). Fig. Ar fi greşit să considerăm existenŃa celor două mecanisme în corelaŃie directă cu două categorii de substanŃe: pasiv – pentru cele difuzibile şi activ pentru cele nedifuzibile. Formarea complexului transportor – moleculă şi desfacerea lui sunt procese catalizate de enzime 27 . componentă a membranei. celula apelând la unul sau altul dintre ele nu numai în funcŃie de interesele proprii. Închiderea şi deschiderea canalelor ionice. leagă stereospecific molecula de transportat pe care o deplasează la cealaltă faŃă a membranei unde o eliberează.chimice şi biochimice interne. 6 Transferul activ prin endocitoză: patru faze succesive (1-4) în formarea veziculelor Când compoziŃia lichidului extern este variabilă şi.

MPP – membrana periplasmatică. A – desmozomi. O altă modalitate de legare a celulelor vecine este cea prin 28 . Datorită stereospecificităŃii legăturii dintre transportor şi particula de transportat această modalitate este de înaltă selectivitate. M – molecula de transport. membranei periplasmatice îi revin roluri multiple în acest sens. 8 JoncŃiuni intercelulare. Fig. 8). unele dintre acestea prelungindu-se în spaŃiile celulare creând aparenŃa unei continuităŃi de la o celulă la alta.2 – enzime c) Integrarea necesară oricărui sistem viu are aspecte particulare la organismul pluricelular. adeziunea dintre celule vecine în cadrul Ńesutului prin intermediul desmozomilor (fig. respectiv internă a membranei. Dispusă la periferia celulei. E1. în primul rând. dar de randament scăzut. B – punŃi citoplasmatice (PC) Desmozomii sunt îngroşări alungite ale membranei care proemină la exterior spre altele similare ale celulei vecine.specifice situate la faŃa externă. Ea asigură. T – transportorul. 7 Transferul activ prin transportor. Fig. Ele se leagă prin proteinele existente la acest nivel în cantitate mai mare.

unele Ńesuturi se specializează în producerea de mesageri chimici (hormoni) care. În fine. Din acest motiv. În acest mod. Dacă toŃi indivizii unei populaŃii (specii) vor fi identici sub raportul însuşirilor lor evoluŃia ar înceta deoarece selecŃia naturală nu ar mai avea obiect. celulele poartă pe membrana lor receptori specifici pentru acei hormoni al căror rol integrator general este dovedit prin modificările metabolice şi funcŃionale produse la nivelul Ńesuturilor şi organelor. punându-şi astfel în acord nivelul metabolismului cu starea funcŃională. vor fi transportaŃi cu acesta până la organele şi Ńesuturile Ńintă. Această necesitate de comunicare presupune existenŃa la nivelul celulelor atât a capacităŃii de a sintetiza şi elibera mesageri chimici proprii. cele două celule formează o entitate asociativă supracelulară cu funcŃii unitare. De asemenea. celulele fiecărui organism sunt „marcate prin semne distinctive” astfel încât ele să fie recunoscute ca străine în cazul pătrunderii lor într-un 29 . Una dintre posibilităŃile de producere a omogenizării indivizilor ar fi aceea a imixtiunii celulare de la un organism la altul. eliberaŃi în sânge. În plan informaŃional celulele organismului trebuie să comunice între ele la distanŃă mai mică (direct prin lichidul interstiŃial) sau mai mare (prin sânge şi lichidul interstiŃial) prin intermediul unor mesageri chimici eliberaŃi la exterior. d) CondiŃia minimă a evoluŃiei este variabilitatea individuală. Pentru o acordare metabolică şi funcŃională la nivelul întregului organism. Legarea stereospecifică a mesagerului de receptorul membranar determină modificări metabolice şi funcŃionale specifice la nivelul celulelor Ńintă. toate celulele au capacitatea de a-şi produce receptori pentru mesageri pe care îi plasează la faŃa externă a membranei. Pentru ca imixtiunea să nu fie posibilă. cât şi a celei de a-i recepta pe ai altora (chiar şi a celor proprii. Aceste celule intră în alcătuirea segmentelor periferice ale analizatorilor. în unele cazuri). ci şi funcŃională. Cercetările din ultima vreme au condus la rezultate ce întăresc tot mai mult convingerea că toate celulele organismului (cu foarte puŃine excepŃii) sunt capabile să sintetizeze şi să elibereze în lichidul interstiŃial substanŃe cu rol de mesageri intercelulari. anumite celule sunt specializate pentru captarea variaŃiilor factorilor fizico-chimici din mediul extern. joncŃiunea asigurând o integrare nu numai mecanică.joncŃiuni cu punŃi citoplasmatice prin care se asigură o comunicare directă a citoplasmei celor două formaŃiuni. Un asemenea mijloc de comunicare poate fi considerat ca un microsistem integrator cu efecte pe spaŃii restrânse în cadrul aceluiaşi Ńesut. Ele se caracterizează prin existenŃa la nivelul membranelor proprii a unor adaptări anatomice şi structurale capabile să asigure conversia energiilor fizică şi chimică în semnale electrice specifice (potenŃiale de acŃiune).

9 Reticulul endoplasmatic. se şi continuă. Fiecare individ deŃine pe membranele celulelor proprii seturi de astfel de antigeni a căror specificitate pare că nu rezidă atât în natura lor chimică. de altfel. LI – lichid interstiŃial. În cazul pătrunderii într-un alt organism o astfel de celulă este recunoscută de sistemul imunitar al acestuia ca fiind un „non self” şi tratată în consecinŃă. O – ieşiri din citoplasmă în reticul. Majoritatea proteinelor sunt proteine transportor şi enzime.alt organism.9) este un ansamblu de microtuburi cu diametrul de aproximativ 600 Aº ai căror pereŃi sunt formaŃi de endomembrane cu organizare similară membranei periplasmatice cu care. Dacă matricea endomembranelor este tot fosfolipidică. Desigur. antigenii membranari nu folosesc organismului purtător. Pe suprafaŃa externă a membranelor lor toate celulele poartă anumite complexe proteice cu rol de „carte de identitate”. tipul biochimic al fosfolipidelor. ci numai organismului în care s-ar produce imixtiunea celulelor (sau fragmentelor acestora) aparŃinând celui dintâi. Din acest punct de vedere antigenii pot fi asemănaŃi cu receptorii pentru neurotransmiŃători. Reticulul endoplasmatic (fig. ca şi al proteinelor sunt total diferite de cele din membrana periplasmatică. I – intrări din reticul în citoplasmă. Din loc în loc. cu atât mai mult cu cât şi modul lor de comportare biochimică este similar acestora. hormoni şi neuromodulatori. MPP – membrana periplasmatică: V – formaŃiune veziculară. Fig. numite antigene. microtuburile dau naştere la dilataŃii sau formează mici vezicule independente. cât în organizarea lor spaŃială (sterică). N – nucleu. Rolurile majore ale reticulului sunt două: i) distribuŃia uniformă a substanŃelor ce constituie intrările celulare în toată 30 .

aparatul Golgi trebuie considerat ca un 31 . Cum însă. deplasarea dintr-un punct în altul a substanŃei nu se poate realiza decât prin difuziune. produsul sintetizat suferă transformări calitative majore ce pot fi asimilate unui proces de „maturare”. viteza de difuzie este o mărime ce scade proporŃional cu reducerea gradientului. în ambele sensuri. de „înnobilare” calitativă. de consumul mare de timp necesar materiei prime (aminoacizilor) pentru a difuza de la faŃa citoplasmatică a reticulului până la ribozomi. suprafaŃa mare a reticulului. în special. astfel. trimis în citoplasmă de nucleul celular. mai cu seamă. Ribozomii sunt formaŃiuni corpusculare (pline) cu un bogat conŃinut de RNA şi proteine. respectiv eliminarea uniformă a substanŃelor ce constituie ieşirile din toată citoplasma şi ii) mărirea suprafeŃei de schimb. ergastoplasma. De asemenea. cu atât mai mare va fi numărul ribozomilor. În consecinŃă. Aparatul Golgi (fig. Încât. Cu cât celulei i se solicită (funcŃie pentru întreg) o sinteză proteică mai intensă. Creşterea randamentului sintezei doar pe baza creşterii numărului de ribozomi este limitată. celulele secretorii. şi ea stă în raport de inversă proporŃionalitate cu mărimea particulei. ale căror componente nu sunt pasive. în acord cu intensitatea transformărilor interne. lipidice şi glucidice. i) În citoplasma propriu-zisă. Rolul lor este acela de a asigura formarea legăturilor peptidice în cadrul sintezei proteice. legând între ei aminoacizi în ordinea dictată de RNAm (mesager). punându-le. reticulul endoplasmatic oferă o mult mai mare suprafaŃă pentru schimburile celulare decât membrana periplasmatică. În acest mod ia naştere. anularea acestei pierderi de timp se va realiza prin apropierea de reticul şi ataşarea de el a ribozomilor. la un moment dat. între citoplasmă şi mediul ambiant (lichidul interstiŃial) care circulă prin microtuburi. absenŃa reticulului ar implica un mare consum de timp pentru difuzia.masa citoplasmei. organit specific celulelor cu o sporită producŃie pentru „export” (producŃia de substanŃă necesară întregului şi nu celulei). ca şi în lichidul interstiŃial. ca şi distribuŃia sa în toată masa citoplasmei oferă un sediu potrivit pentru fixarea enzimelor ce catalizează sintezele. în baza unor gradienŃi (electro) chimici. a macromoleculelor de la membrană până la punctul de utilizare.10) este un ansamblu de cisterne cu pereŃii formaŃi de endomembrane în care sunt depozitaŃi temporar produşii rezultaŃi din sintezele celulare pentru „export.” În contact cu membranele cisternale. ii) Pe de altă parte. prin asocierea ribozomilor la reticul.

a trigliceridelor în acizi graşi şi glicerol şi a polizaharidelor în monozaharide. Mitocondria (fig. numărul lor maxim este specific celulelor fagocitare (leucocite. 10 SecŃiune prin aparatul Golgi din celula secretorie. transport activ. mărginite de endomembrană. Cu cât „digestia” intracelulară trebuie să fie mai intensă. glicerol. implicate în catabolism). celule conjunctive. În fapt. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice). prin exocitoză. deci. De aceea. Întrucât produsul sintetizat este destinat „exportului”. Pentru eliberarea. Fig. guanozinei (GTP) şi creatinei (CP). Pentru a se exclude riscul unor eliberări intempestive. mai aproape de nucleul celulei. se realizează transformarea şi înmagazinarea microcuantelor energetice din substanŃele nutritive (aminoacizi. monozaharide) în macrocuante din compuşii fosforilaŃi ai adenozinei (ATP). sub acŃiunea unor factori externi nespecifici.) nu poate fi realizat decât prin 32 .5µ diametru). rupere) sunt organite veziculare (0. toŃi produşii rezultaŃi fiind utilizaŃi în alte scopuri. oricare proces fiziologic (contracŃie. aparatul Golgi este dispus mai în profunzimea citoplasmei. a produsului depozitat relaŃia aparatului Golgi cu reticulul endoplasmatic este esenŃială. prin fosforilare oxidativă. cu atât numărul lizozomilor este mai mare. SS – suprafeŃe de secŃiune. acizi graşi. AG – aparat Golgi. MPP – membrana periplasmatică. Rolul lor este de a asigura transformarea proteinelor în aminoacizi.„depozit” activ în raport cu produsul înmagazinat. eliberarea sa din depozit trebuie făcută numai la solicitare (comandă). osteoclaste. 11) este organitul la nivelul căruia. sinteză etc.20. N – nucleu Lizozomii (liză = desfacere. care include în ele enzime hidrolitice (de descompunere. celule gliale.

însă. Aceasta întrucât la nivelul lui se găsesc depozitate informaŃiile genetice prin care se asigură continuitatea în timp a speciei. pentru refacere. ca o „valută forte” în plan energetic.utilizarea unor cuante mari de energie eliberate prin scindarea enzimatică a ATP-ului. Din punct de vedere energetic celula. eliberând prin scindare energia metabolică necesară activităŃilor fiziologice şi consumând. Prezintă o membrană dublă.3-0. MF – membrana externă El nu reprezintă. energia eliberată prin arderea hidrogenului adus de substanŃele organice alimentare (acidul piruvic. în general. Mitocondria se prezintă astfel ca o „bancă” în care „valuta energetică ordinară” (cuantele microergice) este transformată (nu schimbată!) în „valută energetică forte” (cuante macroergice). lipide şi protide) cu oxigenul adus de respiraŃie. cea internă fiind pliată din cauza suprafeŃei mult mai mari. generat 33 . Adenozintrifosfatul se instituie. ovală cu dimensiuni de 1-3 µ lungime şi 0. deoarece microcuantele din substanŃele nutritive sunt insuficiente amorsării lui. În conversia energetică membranele mitocondriate joacă un rol esenŃial ele fiind sediul unor importante enzime fixate şi al unor foarte active mecanisme de transport activ. Nucleul este organitul celular aflat pe primul loc în ierarhia componentelor celulare. De la nivelul nucleului mesajul genetic este trimis în citoplasmă prin intermediul RNAm (mesager). total nepoluant. Fig. „hardul” fiind reprezentat de restul celulei. Forma mitocondriilor este. MI – membrana internă cu suprafaŃa mare. se dovedeşte a fi un „motor cu hidrogen”. 11 Mitocondria (parŃial secŃionată). în special pentru H+. Din punct de vedere cibernetic el poate fi considerat un „soft” complex. astfel. ca termen intermediar comun pentru glucide. deci şi organismul. decât un intermediar de conversie.6 µ grosime.

Carioplasma (plasma nucleului) comunică direct cu citoplasma prin pori largi ce străbat ambele membrane şi care reprezintă. cel mai probabil. Când celula are dimensiuni mai mari şi un metabolism mai intens. În cazurile de fragmentare.prin fragmentarea DNA (care. el trebuind înlocuit cu acela de celulă cu nucleu fragmentat. de regulă. 13). Fiind esenŃial pentru transformările biochimice din citoplasmă. unic sau fragmentat. Membrana nucleului. este dublă. 12). responsabil. apoi. în centrul geometric al celulei. De aceea. printre care şi neuronul. REP – reticul endoplasmatic. spaŃiul dintre membranele sale aflându-se în comunicare directă cu reticulul endoplasmatic. nucleul poate ocupa şi poziŃii periferice situându-se de partea polului celular care deŃine cea mai ridicată intensitate funcŃională. se reface în procese anabolice specifice). ME – membrana externă. 34 . de mişcările cromozomilor din timpul diviziunii celulei. De aceea. MI – membrana internă. materialul genetic este acelaşi în toate formaŃiunile rezultate. Fig. în primul rând. Este cel mai mare organit situat. pentru asigurarea uniformizării activităŃii celulare nucleul se poate fragmenta în două sau mai multe părŃi. 12 Membrana dublă a nucleului. calea de trecere a RNAm (fig. MN – material nuclear Centrozomul este o formaŃiune bicorpusculară (doi centrioli) înconjurată de o porŃiune de citoplasmă cu altă densitate decât cea a masei celulare (fig. el lipseşte la celulele care nu se mai divid. termenul de celulă bi sau polinucleată nu este corespunzător. Rolul funcŃional este acela de centru cinetic al celulei.

la neuron ea este asociată cu un turnover foarte dinamic.3. în aceeaşi măsură planurile valorice ale acestor relaŃii nu sunt întrutotul şi întotdeauna echivalente. Acest proces este mai accentuat la nivelul formaŃiunilor sinaptice unde turnoverul poate dura. CS – centrozom. 1. N – nucleu În legătură cu această problemă trebuie remarcată diferenŃa dintre neuron şi celelalte celule care nu se mai divid (limfocitul. în fapt el este mereu altul. ca formă de organizare supracelulară. În timp ce la hematie şi limfocit pierderea capacităŃii de diviziune se asociază cu o durată de viaŃă a celulei foarte limitată (de ordinul câtorva. Specializările funcŃionale ale celulelor Celulele sunt supuse în organism unei reale „diviziuni sociale a muncii”. MPP – membrana periplasmatică.2. în anumite circumstanŃe. eritrocitul). Încât. până la câteva zeci de zile). mai puŃin de o oră. Pentru a putea surprinde toate modificările de alcătuire şi structură determinate de specializarea funcŃională vom descrie 35 . Obligativitatea oricărei celule de a îndeplini o activitate în folosul întregului nu trebuie însă interpretată ca o formă de „aservire” (relaŃie cu un singur sens). ci ca o reală „asistenŃă mutuală” (relaŃie cu dublu sens). există şi două excepŃii: celula nervoasă şi gametul. deşi neuronul este aparent acelaşi. un proces de reîmprospătare şi revigorare permanentă a celulei prin înlocuirea macromoleculelor vechi din organitele sale cu altele noi. Celulele având aceeaşi specializare funcŃională alcătuiesc un anumit tip de Ńesut. Specializarea funcŃională a celulei determină atât apariŃia unor organite noi. II. ele specializându-se într-o anumită direcŃie funcŃională imperios necesară existenŃei întregului. dintr-un anumit unghi de privire. Facem precizarea că.Fig. oricare celulă integrată organismului beneficiind de activitatea specifică a celorlalte. 13 Centrozomul. cât şi dezvoltarea diferenŃiată şi reorganizarea unora dintre cele ce îi asigură existenŃa.

în multe cazuri. în baza gradienŃilor. De asemenea. cu atât mai extinse. multe mitocondrii furnizoare de energie (ATP) şi o producŃie corespunzătoare de RNAm la nivelul nucleului. Analizând situaŃia în detaliu vom constata că decalajul se datorează unei „deficienŃe” de organizare internă: distanŃa mare de la locul de intrare (membrana reticulului endoplasmatic) şi până la locul de utilizare (ribozomii dispersaŃi în citoplasmă) este parcursă de materia primă (aminoacizi şi alte substanŃe necesare) prin difuzie. A. – ca „lucrători” direcŃi în sinteze –. depozitarea şi eliberarea unor substanŃe. un număr sporit de ribozomi. Asemenea porŃiuni cu ribozomi ataşaŃi ca nişte rugozităŃi (asperităŃi sferoidale) poartă denumirea de ergastoplasmă (gr. una şi aceeaşi celulă poate avea o dublă sau triplă specializare. cu un mare consum de timp. necesare organismului în ansamblu sau unuia dintre sectoarele sale. – asigurând un volum mai mare de schimburi (intrări-ieşiri) –. 36 . Considerând celula ca o mică uzină chimică. deci. producŃia va creşte corespunzător. Încât celula secretorie va avea un reticul endoplasmatic bine dezvoltat. doar creşterea numerică nu duce la creşterea producŃiei (activitatea pentru întreg) de acelaşi număr de ori. datorită atât vâscozităŃii sporite a mediului de difuzie (coloidul citoplasmatic). a numărului de „lucrători”. AdmiŃând ipotetic că toate acestea au sporit cantitativ de 20 de ori faŃă de nivelul necesar activităŃii pentru sine vom constata că. cu cât sarcinile de producŃie ale celulei sunt mai mari. deosebit de cel lipsit de ribozomi numit reticul neted. Singura soluŃie este anularea acestei distanŃe prin apropierea ribozomilor de reticul şi fixarea lor pe faŃa citoplasmatică a membranei acestuia. ergaster = muncitor) sau reticul rugos. Tipologia funcŃională a celulelor nu respectă întrutotul tipologia cunoscută a Ńesuturilor întrucât. Ca urmare. de regulă proteice. Celule de tip secretor FuncŃia specifică a acestor celule – secreŃia – constă în sinteza. cât şi dimensiunilor apreciabile ale particulelor ce difuzează. un organit care ia naştere prin reorganizarea unei părŃi din organitele preexistente şi nu o formaŃiune nouă. Asocierea ribozomilor se face numai pe anumite porŃiuni ale reticulului. sporirea producŃiei de substanŃă necesară „exportului” va implica o creştere corespunzătoare a cantităŃii de materie primă.dezvoltarea organitelor în contextul mai general al tipologiei funcŃionale a celulelor. uzina trebuie să dispună şi de un „spaŃiu de depozitare” a produsului destinat livrărilor. a surselor de energie şi desigur a „matriŃelor” specifice în care se va turna produsul. Ergastoplasma este. totuşi.

neuromodulatori şi hormoni. toate celulele organismului se divid dând naştere unor celule noi. B. Celule de tip secretor întâlnim în mai multe tipuri de Ńesuturi. cât şi de ribozomii ataşaŃi ei. pe de altă parte. iar organitele ce îl deservesc sunt cele bazale. Cele mai importante procese au loc la nivelul nucleului şi centrozomului. Este de remarcat că la acest tip aparatul Golgi nu urmează aceeaşi linie de dezvoltare el fiind implicat doar în geneza membranelor nu şi stocarea 37 . unei noi celule. produsul secretat fiind extrem de diferit: hormoni. creşterii şi dezvoltării sistemului biologic individual. În ultimă şi succintă analiză. la organismele pluricelulare. constituie o dovadă a rolului său primordial în funcŃia secretorie. de reproducere. Aparatul Golgi este o componentă a celulei secretorii la nivelul căreia produsul de sinteză suferă un proces de maturare. enzime. condrină. în cel de-al doilea. oseină etc. când anumiŃi hormoni (în special catecolaminele) sunt eliberaŃi fără a-şi fi încheiat stagiul de maturare la nivelul depozitului. mucus.Prin aceasta nu trebuie. feromoni. în corelaŃie directă cu dezvoltarea ergastoplasmei. de înnobilare. dar dezvoltate pe măsură. numai acele celule care au funcŃie specifică pentru întreg formarea permanentă de noi celule (nu numai în perioada de creştere a organismului). neurotransmiŃători şi neuromodulatori. Aceasta poate fi una din explicaŃiile sindromului de suprasolicitare în plan endocrin. Aparatul Golgi pare să fie implicat şi în formarea endoşi exomembranelor. Faptul că el este dezvoltat cu precădere la nivelul celulelor secretorii. Celule de tip germinativ Cu câteva excepŃii. În tipul germinativ se includ însă. deci pot germina. însă. cu toate componentele caracteristice. constructivă. prin diviziune. proprii oricărei celule. Sintezele sunt destinate asigurării creşterii şi dezvoltării celulei până la nivelul de la care aceasta poate da naştere. colagen. deci şi la om. La acest tip de celule metabolismul este intensificat în latura lui anabolică. În primul caz vorbim de multiplicare. similare lor. anticorpi. să negăm noua valoare dobândită atât de membrana reticulului. fără de care calitatea lui are de suferit. diviziunea celulelor se realizează cu o dublă finalitate: asigurarea existenŃei. Neuronul. prin producŃia sa de neurotransmiŃători. pe de o parte şi asigurarea existenŃei şi devenirii sistemului supraindividual – specia. face parte integrantă din tipul secretor.

cât şi din cauza uzurii sau / şi a stărilor morbide. preîntâmpină accesul deranjant al leucocitelor printre corpii celulari ai neuronilor. Celule de tip fagocitar Fagocitoza este procesul de înglobare în citoplasmă. cu o densitate de 5 milioane celule pe mmc. ajunse în această stare din cauza îndepărtării lor faŃă de sursa de hrană şi oxigen (vasele de sânge din Ńesutul subepitelial). Pe lângă unele proprietăŃi particulare ale membranei periplasmatice care asigură formarea veziculelor de fagocitoză. unele celule gliale care. În mod similar poate fi evaluată capacitatea germinativă a celulelor hematopoetice care. astfel. a unor particule semisolide din mediu (agregate macromoleculare. C. ci formării de organite. ne putem imagina că masa lor iniŃială. Dacă în formă de scuame ele cântăresc aproape 20 kg. în 70 ani de viaŃă a unui individ asigură succesiunea a peste 210 generaŃii de hematii. de numărul mare de celule proprii ce mor zilnic atât din cauza duratei reduse de viaŃă (elementele figurate ale sângelui). în asemenea situaŃii. deşi acestea au serioase avantaje pe plan nutritiv. Capacitatea germinativă este considerabilă (mai puŃin pentru cele generatoare de ovule). reală. în 70 de ani de viaŃă. bogate în citoplasmă şi organite. celulele hemato-şi limfopoetice şi cele generatoare de gameŃi. aproximativ 18-20 kg de strat cornos sub formă de celule moarte. produsă de stratul generator este cu mult mai mare. În această categorie sunt cuprinse: anumite leucocite. Se apreciază că de pe suprafaŃa corpului uman se înlătură. în aproximativ 5. Dar ele au fost produse de stratul generator ca celule vii. lipsite de citoplasmă şi încărcate de cheratină. creşte doar temporar numărul celulelor fagocitare specializate (leucocitele).produşilor de sinteză care nu mai sunt destinaŃi exportului. prin intermediul formării de vezicule. Necesitatea unui sistem de ecarisaj în organism este reclamată. în primul rând. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice şi multe celule conjunctive.5 l sânge. fragmente de celule şi chiar celule întregi). celulele aparŃinând acestui tip funcŃional au o sporită producŃie enzimatică (enzime hidrolitice) şi un număr mare de lizozomi. aceasta fiind dovedită şi din faptul că. În această categorie se includ celulele epiteliilor unistratificate şi cele ale stratului generator al celor pluristratificate. 38 . Rolul fiziologic al acestui proces este ecarisajul organismului şi nu hrănirea în sine a celulelor fagocitare. Abia în al doilea rând ecarisajul prin fagocitoză are şi o justificare externă (pătrunderea unor agenŃi patogeni).

este propriu oricărei celule. Celule de tip excitabil Excitabilitatea fiind o proprietate ce se evidenŃiază doar la impactul cu o variaŃie a factorilor din mediu. ci este consecinŃa firească a unor procese biofizice desfăşurate la nivelul membranei periplasmatice. răspund în mod specific: printr-o variaŃie mai mult sau mai puŃin promptă a potenŃialului membranar (celulele epiteliilor senzoriale). în primul rând. organitul implicat cel mai profund în realizarea ei este membrana periplasmatică. între anumite limite. fotonici. după ce vor fi analizate mecanismele intime ale excitabilităŃii. Tot în categoria celulelor excitabile sunt cuprinse şi acele celule care nu reflectă apariŃia unei modificări din mediul ambiant. în organism există celule specializate în direcŃia asigurării transportului de substanŃă (şi energie) în interesul întregului şi nu în interes propriu. celule numite autoexcitabile. ritmică a acestor celule nu are nimic comun cu bioritmurile. Este cazul Ńesutului nodal din miocard. prin eliberarea unor produşi specifici de sinteză (neuronii şi celulele secretorii) şi prin declanşarea unor procese mecanice active (fibrele musculare). ci o particularitate structural-funcŃională proprie. Asupra acestor procese vom insista într-un alt paragraf. de membrana periplasmatică şi pompa ionică electrogenă. Acestei probleme îi este rezervat un spaŃiu mai mare la studiul celulei nervoase. electrici şi chimici. FuncŃionarea automată. E.D. Alcătuirea şi structura acesteia sunt de o înaltă complexitate şi specificitate. Asemenea celule se asociază în formaŃiuni epiteliale ce constituie adevărate bariere între diverse compartimente lichidiene ale organismului. ci ea este remarcabil profilată pe anumite tipuri energetice de stimuli: mecanici. Acest tip celular se caracterizează printr-o înaltă dezvoltare şi specializare a mecanismelor de transport transcelular localizate exclusiv la nivelul 39 . Excitabilitatea nu reprezintă o însuşire difuză a acestui tip celular. al neuronilor autoexcitabili din centrul inspirator bulbar şi al fibrelor musculare netede din pereŃii unor organe cavitare. sunt categorii specializate care. termici. Ele se dovedesc capabile de a răspunde unor modificări ritmice interne legate. Excitabilitatea este doar o condiŃie şi o primă treaptă a procesului de reflectare care. Celule de tip „transport” Deşi oricare celulă realizează schimburi în cadrul metabolismului propriu. Celulele de tip excitabil. însă. pe baza capacităŃii de a sesiza rapid prezenŃa unei variaŃii adecvate din mediu.

la epiteliile digestive.membranei periplasmatice şi nu la nivelul celei reticulare. 14 Celulă glială cu rol trofic. interpuse între conŃinutul tubului şi lichidul interstiŃial şi la tubii renali unde epiteliile pereŃilor se interpun între interstiŃiu şi lichidul de excreŃie (urina). O categorie aparte a acestui tip funcŃional o reprezintă celulele gliale cu rol trofic (astrocitele) care mediază selectiv schimburile dintre sânge şi neuroni. consumatoare de energie: prin transportori – cu înaltă specificitate dar cu randament scăzut – şi prin vezicule de pinocitoză – cu specificitate redusă dar cu randament ridicat. contribuind în cea mai mare parte la realizarea barierei hematoencefalice (fig. Celule specializate în transportul dintre compartimente întâlnim la nivelul tuturor capilarelor. aşa cum este cazul plasmei sanguine şi lichidului interstiŃial. SN – substanŃe nutritive Mecanismele de transport care se dezvoltă la acest tip celular sunt cele active. sporirea randamentului asigurându-se prin mărirea corespunzătoare a suprafeŃei membranei periplasmatice de la polul apical al fiecărei celule (microvili). CS – capilar sanguin. la bariera pulmonară. bariera interpusă 40 . 14). formată din endoteliul capilar şi epiteliul alveolar. Când lichidele din compartimentele între care se realizează schimburile sunt net diferite calitativ (aşa cum este cazul epiteliului de transport din intestin). aşa cum este cazul transportului pentru nevoi proprii. mecanismul prin transportor este cel mai indicat fiind foarte selectiv. Când lichidele din cele două compartimente diferă puŃin între ele. CGT – celulă glială (astrocit) cu rol trofic. Fig. al căror perete epitelial (endoteliu) se interpune între sânge şi lichidul interstiŃial. care se interpune între pelicula surfactantă alveolară şi sânge. N – neuron.

(endoteliul capilar) utilizează mai cu seamă mecanismul activ prin endocitoză al cărui randament este net superior. În absenŃa energiei unghiul format de punte cu microfilamentul de miozină este larg deschis (peste 90º). iar în prezenŃa energiei (din ATP) acesta se închide (aproape de 90º) trăgând miofilamentele de actină între cele de miozină (fig. El este reprezentat de două tipuri de miofilamente proteice – actina şi miozina – asociate în grupaje discontinue ce se dispun seriat în lungul celulei. b – contracŃie În funcŃie de mărimea forŃei ce trebuie dezvoltată ansamblurile liniare de miofilamente se dispun şi funcŃionează izolat. ACT – filament de actină. aşa cum este cazul majorităŃii fibrelor musculare netede. Fig. potrivit ipotezei glisării miofilamentelor de actină printre cele de miozină. F. Celule de tip contractil Organitul specific acestui tip celular este specializat în transformarea energiei chimice (din ATP) în lucru mecanic. aşa cum este cazul fibrelor musculare striate scheletice şi cardiace. 15). 15 Mecanismul glisant al contracŃiei. MZ – filament de miozină. 41 . Creşterea forŃei se realizează atât prin sacrificarea independenŃei celulare (miocard) cât şi chiar al individualităŃii (m. sau în mănunchiuri (miofibrile) cu funcŃionare concomitentă. E – energie chimică eliberată din ATP. a – relaxare. pe realizarea unei tranziŃii conformaŃionale a punŃilor încrucişate cu ajutorul energiei chimice eliberată enzimatic din ATP. Mecanismul de conversie a energiei chimice în lucru mecanic se bazează. PI – punte încrucişată. scheletic). independente unele de altele. ceea ce duce la sporirea apreciabilă a forŃei.

adică dintr-o prelucrare statistică. prin sinteza şi eliberarea neurotransmiŃătorilor. ci doar laturile unui proces unitar şi universal – devenirea. cât şi a celei destinată întregului. nu există nici o celulă care să aibă o activitate doar pentru sine. renunŃând temporar la activitatea pentru întreg.II. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor Dacă anumite celule pot fi încadrate strict într-un anumit tip funcŃional. de transport (între sângele venos portal şi cel sistemic pentru substanŃele absorbite în tubul digestiv) sau germinativă (însuşire ce stă la baza marii puteri de regenerare a ficatului). bază unică de realizare atât a activităŃii pentru sine.1. decât prin şi pe baza activităŃii pentru sine. Celula este un univers al acŃiunilor. Perfect adevărat! Dar. după cum am constatat. întrucât acestea derivă tocmai din ceea ce este comun unui număr mare de cazuri particulare. în egală măsură. prin modul comun de existenŃă – metabolismul. neuronul aparŃine.3. tipului excitabil. În organism. nu ascultă de legităŃi preexistente. Toate tipurile funcŃionale sunt strâns reunite. respectiv prin valorificarea sprijinului dat de mecanismele integratoare ale organismului. prin specializările membranei periplasmatice în generarea şi propagarea potenŃialelor electrice şi tipului secretor. Celula de tip germinativ poate fi un exemplu din prima categorie. o falsă problemă întrucât ele nu reprezintă procese cu scop în sine. unitar şi divers în egală măsură. pur teoretică. 42 . Dar. De asemenea. în general. La o primă şi superficială privire lucrurile par simple: activitatea pentru întreg este secundară întrucât ea nu poate să se desfăşoare. adică formale. nu cumva activitatea pentru sine apare şi se dezvoltă tocmai cu finalitatea de a face posibilă activitatea pentru întreg. a priorităŃii activităŃii pentru sine sau pentru întreg. Aşa cum realitatea. ci ea se pretează doar la categorisiri pe baza unor criterii convenŃionale. Aceasta se poate întâmpla doar în starea morbidă când celula angajează toată energia de care dispune în direcŃia salvării propriei existenŃe. oare. orice tentativă de clasificare izbindu-se de insolubila problemă. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. asemenea situaŃii reprezintă stări-limită în viaŃa unei celule. însă. altele pot aparŃine în egală măsură la două sau trei tipuri. această celulă putând fi secretorie (sinteza unor substanŃe specifice necesare altor celule). tot aşa diversitatea funcŃională a celulelor organismului nu se supune unei clasificări date.3. durata lor fiind scurtată prin intervenŃia sistemului de „ecarisaj” care înlătură (prin fagocitare) acele celule ce se dovedesc incapabile de a se salva prin mijloace proprii. adică existenŃa sistemului supraiacent? O primordialitate a uneia din cele două tipuri de activităŃi este un non sens. în timp ce hepatocitul din cea de-a doua.

neuronul este un element component.SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III. cale aferentă. derivată din complexitatea procesului integrării la care participă în mod esenŃial. ci şi o preliminară prelucrare a acestora. toate acestea formând arcul reflex. funcŃia acestuia. principal. prin rularea propriei membrane în jurul axonului sau dendritei. interpusă între capilar şi neuron. deopotrivă. derivat din implicarea permanentă a mecanismelor integratoare. Neuronul este o celulă cu dublă specializare funcŃională aparŃinând. cale eferentă. tipului excitabil şi tipului secretor. este avansată ipoteza că aceasta ar furniza neuronului chiar ATP. centru de prelucrare a informaŃiilor şi elaborare a comenzii. În consecinŃă. Prin urmare. NEURONUL –CELULĂ EXCITABILĂ ŞI SECRETORIE În mod cu totul eronat se consideră neuronul ca fiind unitatea structural-funcŃională a sistemului nervos. Dacă prin unitate structural funcŃională trebuie să înŃelegem cea mai mică parte dintr-un întreg la nivelul căreia se realizează. celula glială formează învelişul mielinic. abia acesta din urmă având valoare de unitate structural-funcŃională a sistemului integrator (sistemul nervos). efector şi aferentaŃia inversă. la stocarea informaŃiei. cel puŃin în parte. făcând astfel posibilă propagarea independentă şi cu viteză mare a PA pe fiecare prelungire neuronală. actul reflex presupunând o anumită structură realizată între cel puŃin şase componente (dintre care patru neuroni): receptor. în plan elementar. al arcului reflex. desigur. o altă categorie celulară – nevroglia – vine în sprijinul neuronului. asigură nu numai o selectare a substanŃelor la intrare. atunci neuronul ar trebui să poată realiza integrarea cel puŃin în forma ei cea mai simplă care este actul reflex elementar (cu implicarea unui singur nivel de decizie). pun în faŃa neuronului sarcini ce depăşesc posibilităŃile funcŃionale ale unei singure celule. preluând o parte din sarcinile acestuia şi asigurându-i condiŃiile optime pentru îndeplinirea funcŃiilor sale specifice. Celula glială. Celulele gliale 43 . precum şi nivelul sporit al metabolismului. celula glială poate contribui. Ori acest lucru nu este posibil. ceea ce ar putea explica numărul redus al mitocondriilor neuronale în raport cu cheltuiala energetică totală a acestuia. Înalta sa specializare.

Din această perspectivă. constituind calea aferentă (respectiv ascendentă) a arcului reflex. Şi în acest caz. iar membrana postsinaptică a neuronului următor pe care se găsesc receptorii specifici pentru mesagerul chimic constituie polul de intrare a semnalelor sub forma potenŃialelor de acŃiune declanşate de cuantele de neurotransmiŃător. UnidirecŃionarea propagării. respectiv după raporturile stabilite cu celelalte elemente componente ale acestuia. aplicarea unui stimul direct pe una din prelungiri dă naştere la un potenŃial de acŃiune ce se propagă de-a lungul acestora în ambele sensuri. tot prin extensie. oricare arc reflex are un singur neuron senzitiv – protoneuronul –. valoare efectorie reală are doar acel neuron al cărui axon intră în contact cu o formaŃiune efectoare (secretorie sau contractilă). Ca elemente componente ale arcului reflex neuronii prezintă două particularităŃi: emit prelungiri şi au polaritate funcŃională. se 44 . cu sens de propagare celulifug. neuronii pot fi de trei tipuri: senzitivi (receptori). Această polaritate este determinată de modul de comunicare interneuronală la nivelul sinapsei. Oricare neuron prezintă doi poli funcŃionali – un pol de intrare şi unul de ieşire – în raport cu circulaŃia unidirecŃională a semnalelor. cu caracter mai general. prin extensie. de asociaŃie (intercalari) şi efectori (motori şi secretori). După locul ocupat în cadrul arcului reflex. oricare arc reflex are un singur neuron efector – ultimul din cadrul arcului reflex – restul neuronilor interpuşi între centrul de comandă şi acesta din urmă având valoare asociativă.Prin toate acestea se justifică numărul mult mai mare al celulelor glialei decât al neuronilor (raportul estimat: 8-10/1). Din acest unghi de privire. Prelungirile pot fi dendritice (la mulŃi neuroni ele lipsesc). În acelaşi sens. sau „cicatrizarea” Ńesutului nervos care constă în multiplicarea celulelor gliale în spaŃiile interstiŃiale rămase libere prin fagocitarea neuronilor nefuncŃionali şi prin care se asigură menŃinerea quasiconstantă a spaŃiilor cu lichid dintre celule (200-300 Aº). Valoare senzitivă reală are doar acel neuron ale cărui dendrite intră în. se consideră ca fiind senzitivi toŃi neuronii ce se interpun între receptor şi centrul nervos. dar nu poate traversa sinapsa decât în conformitate cu polaritatea funcŃională – de la axon la dendrită sau la corpul celular. restul neuronilor interpuşi între acesta şi cel efector având valoare reală asociativă. prin care se evită pătrunderea la acest nivel a leucocitelor ce ar perturba activitatea neuronilor. PorŃiunea terminală a axonului – butonul – reprezintă polul de ieşire a semnalelor sub forma cuantelor de neurotransmiŃător. sau participă la alcătuirea receptorului. este determinată de prezenŃa sinapselor şi ea reprezintă o proprietate a arcului reflex şi nu a prelungirilor. cu sens de propagare celulipet şi axonice. cum ar fi „ecarisajul” prin fagocitare. însă. Cu toate acestea.îndeplinesc şi alte roluri.

cât dezvoltarea diferenŃiată şi organizarea specifică a celor comune tipului excitabil şi tipului secretor. III. mai cu seamă. formalizări). Fig. substanŃe liposolubile etc.). în cele ce urmează vom folosi termenii de senzitiv. 1. Valoare asociativă reală au toŃi neuronii interpuşi între cel real senzitiv (protoneuron) şi cel real efector (ultimul neuron din arc). Alcătuirea şi structura neuronului Specializarea funcŃională a neuronului nu are la bază atât apariŃia de organite celulare noi. decât alte membrane. fac joncŃiunea între calea aferentă şi cea eferentă. însă. Întrucât realitatea nu poate fi cunoscută decât prin intermediul simplificărilor (modelări. respectiv între calea ascendentă şi cea descendentă a arcului reflex. valoare asociativă se atribuie numai neuronilor care. constituind calea descendentă (respectiv calea eferentă) a arcului reflex. Prin reducŃie. de interrelaŃiile ce se stabilesc între ele. 16 Membrana – modelul mozaicului fluid Deosebirile faŃă de membranele altor celule Ńin de calitatea şi cantitatea componentelor ce formează acest ansamblu trilaminat şi. Membrana neuronală are un conŃinut mai mare de fosfolipide (60%). 16). Membrana periplasmatică a neuronului respectă planul general de organizare descris anterior (fig. iar fluiditatea lor este mai sensibilă la acŃiunea factorilor de influenŃă (temperatură. ExplicaŃia 45 . doar la nivelul centrilor. de asociaŃie şi efectori în înŃelesul lor formal şi nu în cel real.consideră ca fiind efectori toŃi neuronii ce se interpun între centrul nervos şi efector.

17) diferă calitativ de alte fosfolipide.şi tripeptide. Toate aceste aspecte particulare îşi pun amprenta asupra parametrilor funcŃionali ai membranei fiecărui neuron. 46 . Varietatea biochimică a proteinelor membranare este extrem de mare. Adenozintrifosfataza (ATP-aza) este implicată în mecanismele de transport ionic activ prin eliberarea din ATP a energiei chimice necesară mişcării ionilor împotriva gradienŃilor chimic şi electric şi / sau în sensul acestora dar cu viteză mult sporită. ele vizând atât latura calitativă (componenta organică a grupării hidrofile. de la di. 17 Macromolecula de fosfolipid. cât şi cea hidrofobă (acizi graşi) (fig. adenilatciclaza şi fosfati dilinozitolkinaza. există şi între fosfolipidele diverşilor neuroni. lungimea lanŃurilor de acizi graşi). Dintre proteinele-enzime unele prezintă interes special în fiziologia integrării neuro-endocrine: adenozintrifosfataza ionodependentă. HFL – pol hidrofil. HFB – pol hidrofob Anumite diferenŃe.acestor diferenŃe constă în faptul că atât gruparea hidrofilă (fosfatidil). Există mai multe forme de ATP-ază în funcŃie de ionul care le activează şi al cărui transport transmembranar îl asigură: ATP-aza Na+-K+ dependentă (fig. 18). chiar dacă nu de aceeaşi amploare. proteine-receptor şi proteine-canal. proteine-transportor. Fig. fiecare tip funcŃional prezentând o gamă largă de variante pentru acelaşi neuron. Sub aspect funcŃional ele pot fi: proteine-enzime. cât şi pe cea cantitativă (conŃinutul se colesterol sau de acizi graşi nesaturaŃi). până la polipeptide complexe (glicoproteine şi lipoproteine) şi metal-proteine (unele enzime).

18 Efectele variaŃiei concentraŃiilor interne ale ionilor Na+ şi K+ asupra ATP-azei specifice ATP-aza Mg2+ dependentă. 19) etc. Fig. 19 Efectele variaŃiei concentraŃiei interne a ionilor Ca2+ asupra ATP-azei specifice În acest mod. Adenilatciclaza are ca acŃiune finală formarea adenozinmonofosfatului ciclic (AMPc) implicat ca al doilea mesager ce modifică activitatea enzimelor (fig. specificitatea enzimei asigură specificitatea de transport şi se evită interferenŃa enzimatică. precum şi a potenŃialului electric de membrană.Fig. Prin activitatea lor ATP-azele ionodependente asigură refacerea şi întreŃinerea în timp a homeostazei ionice. ATP-aza Ca2+ dependentă (fig.20) 47 .

Fig. Independent de faptul că transportorul este o subunitate a ATP-azei sau o moleculă separată el are o specificitate remarcabilă (dar nu exclusivă) pentru transportul unui anumit ion. 21).Fig. Legarea ionului de molecula transportoare formează un complex a cărui stabilitate 48 . 20 Activitatea adenilatciclazei la nivelul membranei În mod similar funcŃionează şi fosfatidilinozitolkinaza care produce din fosfolipide membranare diacilglicerol ca mesager de ordin secund implicat în acŃiunea anumitor enzime citoplasmatice (fig. 21 Activarea fosfatidilinozitolki nazei la nivelul membranei Proteinele-transportor sunt în mai mică măsură cunoscute. Se admite că însăşi ATP-aza ionodependentă ar fi formată din două subunităŃi: una cu rol catalitic şi una cu rol de vehicul.

Rămasă liberă. În acest mod se exclude posibilitatea apariŃiei erorilor de acŃiune. Legarea mesagerului chimic (neurotransmiŃător sau hormon) de receptor se realizează cu o înaltă specificitate stereo-chimică. aşa cum sunt multe peptide cerebrale. Proteinele receptor. Astfel. Din aceste motive membranele neuronilor prezintă receptori specializaŃi în legarea calciului.) în interiorul celulei care modifică activitatea catalitică a enzimelor. în timp ce legarea de alŃii are efecte emoŃionale sau analgezice. în general. Multe medicamente ca şi unele 49 .7). uneori chiar opuse. DistribuŃia acestor receptori este diferită la diverşi neuroni. Atât formarea complexului transportor-ion. aceştia determină consecinŃe diferite la nivelul neuronului Ńintă (purtător de receptori). reprezintă locurile de captare a mesajelor chimice sosite de la alte celule. PoziŃia acestora pe membrană este cvasistabilă. numeroşi alŃi receptori sunt specializaŃi în legarea altor substanŃe active. La nivelul sistemului nervos un rol important revine ionului Ca2+. molecula transportoare se reîntoarce la faŃa iniŃială fie neîncărcată (vezi fig. cât şi mişcarea acestuia de la o faŃă la alta a membranei se realizează cu consum de energie. aşa cum este cazul pompei de Na+-K+). acesta fiind implicat atât în eliberarea neurotransmiŃătorilor. efecte antagonice.este diferită în funcŃie de specificul fiecărei componente: organică (glicoproteina) şi minerală (ionul transportat) Complexul organomineral format la una din feŃele membranei (în anumite circumstanŃe enzimatice) se deplasează la faŃa opusă a acesteia (în alte circumstanŃe enzimatice) unde se desface eliberând ionul transportat. în funcŃie de receptor. Aceeaşi substanŃă activă poate genera. Deşi – principial – neurotransmiŃătorii şi hormonii interacŃionează în acelaşi mod cu receptorii proprii. respectiv inactivarea unora dintre canalele ionice. Ca2+ etc. Pentru o aceeaşi clasă de substanŃe pot exista receptori diferiŃi. Deşi. legarea hormonului de receptorul propriu determină eliberarea unui al doilea mesager (AMPc. ocuparea fiecăruia fiind însoŃită de efecte remarcabil diferite. sau chiar a unor medicamente. de regulă glicoproteine. mulŃi dintre ei fiind dispuşi în zonele sinaptice şi pe soma neuronală. Pentru fiecare mesager există un receptor congruent ca geometrie (organizare spaŃială) şi adecvat ca posibilităŃi chimice interactive. cât şi în determinarea excitabilităŃii. fie încărcată cu alt ion (sau moleculă) pe care îl transportă în sens invers (transport cuplat. În timp ce legarea neurotransmiŃătorului de receptorul adecvat are drept consecinŃă activarea. prin legarea opioidelor de anumiŃi receptori sunt determinate efecte sedative. se vorbeşte de receptori membranari numai în legătură cu fixarea stereospecifică temporară a neurotransmiŃătorilor şi hormonilor.

somei neuronale. Proteinele-canal sunt ansambluri macromoleculare alungite ce străbat grosimea membranei de la o faŃă la alta fiind formate. Nu se cunosc prea multe detalii cu privire la organizarea moleculară a receptorilor.droguri acŃionează prin intermediul receptorilor de Ca2+ situaŃi. Mg2+ etc. De asemenea.) nu este întâmplătoare. prin care sar împiedica legarea adenozinei. respectiv pe conul de emergenŃă al axonului. În privinŃa densităŃii canalelor de sodiu se estimează că. Receptorii pentru anumiŃi hormoni au o distribuŃie cvasiuniformă pe membrana somei neuronale. ar putea fi o explicaŃie a efectului reconfortant al cafelei. Receptorii pentru neurotransmiŃători sunt prezenŃi doar la polul de intrare al neuronului. remarcabil crescută în asemenea stări. Ca2+. chiar la nivelul canalelor specifice acestui ion. ceea ce uşurează înŃelegerea consecinŃelor acŃiunii acestora de activare sau inactivare a canalelor ionice. Vom accepta ipoteza că receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt tocmai capetele externe ale proteinelor-canal. În legătură cu aceasta trebuie amintită ipoteza potrivit căreia starea de oboseală nervoasă în urma unor solicitări prelungite ar putea fi generată tocmai de acŃiunea adenozinei. numărul canalelor pe unitatea de suprafaŃă este determinat genetic pentru fiecare categorie de celule. cel mai probabil. reprezentat de porŃiunile membranare ale butonilor dendritici. DistribuŃia pe membrană a diverselor tipuri de canale (pentru Na+. canalele „uzate” fiind internalizate prin endocitoză şi digerate de enzimele lizozomale. cel mai probabil. conului de emergenŃă a axonului şi a porŃiunii preterminale a butonului axonic. posibil şi pe porŃiunea bazală a dendritelor. Neuronii deŃin receptori chiar şi pentru adenozină care poate îndeplini şi rolul de mesager chimic cu efecte diferite în funcŃie de tipul receptorului. Cel mai cunoscut efect produs de legarea adenozinei la receptorii membranelor presinaptice este acela de a inhiba eliberarea neurotransmiŃătorilor excitatori. Aceste porŃiuni membranare cu proteine-receptor specifice neurotransmiŃătorilor intră în alcătuirea joncŃiunilor interneuronale formând membrana postsinaptică. Densitatea şi distribuŃia proteinelor receptor pe suprafaŃa membranei neuronale sunt neuniforme. în locul lor fiind sintetizate altele noi. Capetele subunităŃilor proteice ale canalului care predomină spre citoplasmă sunt diferite ca natură chimică şi proprietăŃi de cele care predomină spre spaŃiul interstiŃial.22). ea fiind determinată de planul funcŃional general al celulei. din patru subunităŃi astfel dispuse încât delimitează între ele un spaŃiu canalicular cu diametrul mediu de 8 Aº. numit canal ionic (fig. Prezumtiva interferenŃă dintre cofeină şi aceşti receptori. K+. la fibrele 50 .

Asemenea modalităŃi există. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. Fig. Prin aceste canale se realizează o comunicare episodică directă între citoplasmă şi lichidul interstiŃial pentru componentele cu dimensiuni sub 8 Aº (apă. cu o distribuŃie uniformă pe toată suprafaŃa membranei. Asocierea dintre ribozomi şi o parte a reticulului endoplasmatic neted este determinată de nevoia reducerii consumului de timp în sinteza neurotransmiŃătorilor. Calitatea chimică a produsului sintetizat este determinată genetic prin intermediul 51 . dar asupra mecanismelor intime de realizare pluteşte încă aburul ipotezelor. ExistenŃa acestor comunicări libere între interiorul şi exteriorul celulei ar duce la instalarea unui echilibru termodinamic pentru componentele de mici dimensiuni. 22 Canalul ionic şi cele patru subunităŃi proteice ale sale La nivelul corpului celular densitatea pare a fi în medie de 50-100 /µm2 cu o distribuŃie. Asupra a două dintre acestea vom oferi detalii într-un alt paragraf. după cum s-a văzut. la oricare celulă de tip secretor. neuniformă. Se impune astfel necesitatea existenŃei unor modalităŃi de închidere (inactivare) şi deschidere (activare) a lor în funcŃie de anumite circumstanŃe. Deşi consideraŃi a fi organite specifice neuronului. substanŃe organice cu moleculă mică). acestea ar fi de 1110 /µm2. ioni minerali. Importantă este mişcarea prin aceste canale a ionilor minerali implicaŃi. canalele ionice se pot deplasa prin translare modificând astfel distribuŃia în suprafaŃă. în fenomenele electrice de membrană. direct sau indirect. iar la cele mielinizate ele sunt prezente numai la nivelul strangulaŃiilor Ranvier (1 /µm lungime) cu o densitate mult mai mare – 2000 /µm2.nemielinizate. în realitate. Din cauza fluidităŃii fosfolipidelor membranare. cel mai probabil. corpii Nissl nu sunt decât formaŃiuni ergastoplasmice (reticul endoplasmatic rugos) pe care le întâlnim. aşa cum o dovedeşte realitatea. fapt ce ar impieta grav asupra existenŃei (metabolismului) şi funcŃionării (excitabilităŃii) neuronului.

Multe peptide sunt implicate în comportament în mod direct. Unele peptide sunt implicate în medierea durerii. unii având şi rol de cofactori. acidul gamaaminobutiric). cu excepŃia celor ce dau sinapse electrice. cât şi neuropeptide active cu rol . SecreŃia mesagerilor chimici este un proces diferit de la o regiune la alta a sistemului nervos. „matriŃa” eliberată de nucleul neuronului.RNAm. cei mai mulŃi neuroni produc atât neurotransmiŃători clasici (catecolamine. neuromodulatori şi neurohormoni. astfel încât se poate admite existenŃa unei „anatomii chimice” a acestuia. noradrenalină). şi nu una specifică celor ce produc hormoni sau modulatori. glicină). precum şi marea varietate biochimică a acestora (sunt cunoscute peste 100 de peptide active). modulator. secreŃia este o proprietate comună tuturor neuronilor. Există numeroase studii în acest sens pe animale şi multe observaŃii pe omul bolnav. altele (opioidele) în analgezie. Însă. rezultă nu numai reacŃiile fiziologice şi acŃiunile comportamentale. RH. adrenalină). în al doilea rând. Deşi rolurile lor sunt multiple. peptidele din SN sunt în mare măsură implicate în determinarea comportamentului. mai cu seamă. dopamină. putem avea o explicaŃie convenabilă a diversităŃii consecinŃelor determinate de acŃiunile lor. peptidele neuromodulatoare au un rol decisiv alături de neurotransmiŃători şi neurohormoni (unii dintre ei fiind tot peptide). deşi încă insuficient demonstrate. în primul rând. serotonină. dar cele mai multe prin efectele lor secundare produse asupra centrilor nervoşi şi glandelor endocrine. Neurofibrilele sunt elemente fibrilare şi microtubulare care au. sunt invocate în destul de multe cercetări. iar alŃii – modulatori (endorfine) sau hormoni (ADH. Deci. adrenalină. acŃiunile pozitive ale unor peptide asupra capacităŃii de memorare la voluntari. ci şi particularităŃile individuale şi circumstanŃiale ale acestora. un rol mecanic pasiv şi. sau a revenirii după amnezia retrogradă la unii bolnavi. legătura lor cu „centrul foamei” fiind demonstrată în unele experimente pe animal. Din jocul acŃiunilor celor trei categorii de mesageri: neurotransmiŃători. În numeroase mecanisme homeostazice. Având în vedere condiŃionarea reciprocă la nivelul celulelor „Ńintă” (asupra cărora acŃionează) a celor trei categorii de mesageri. În funcŃie de tipul „matriŃei” (RNAm) unii neuroni vor sintetiza pentru export mediatori excitatori (acetilcolină. un rol de suport şi mijloc de transport pe distanŃe lungi a veziculelor cu mediator de la locul de sinteză majoră (corpul celular) la locul de eliberare (butonii terminali ai 52 . de reglare a diverselor funcŃii. alŃii – mediatori inhibitori (GABA – acid gamaaminobutiric. Cei mai mulŃi mesageri chimici sunt peptide active din punct de vedere biologic a căror sinteză este determinată genetic. acetilcolina. peptide. Chiar şi în reglarea comportamentului alimentar sunt implicate mai multe peptide.

Însumând capacităŃile de depozitare reprezentate de aparatul Golgi (mai puŃin dezvoltat) şi de veziculele din butonii terminali ai axonilor (foarte numeroase). însă. la nivelul axonului. protecŃia mecanică trebuie asigurată în primul rând. Prin acest mecanism electrostatic se pot explica atât viteza relativ mare de transport. totalitatea veziculelor din 53 . Încât. Se ştie că. neurofibrilele au şi un anume rol mecanic reprezintă o chestiune ce nu poate fi nici negată. neurosecreŃia este produsă în corpul celular şi este eliminată la polul de ieşire al neuronului (butonul terminal al axonului) situat. aparatul Golgi – al cărui rol principal este de depozitare a produsului de secreŃie – ar trebui să fie mult mai dezvoltat decât este în realitate. celula cheltuieşte cu atât mai multă energie cu cât ea este mai departe de forma sferică. produşii de neurosecreŃie se vor depozita într-o zonă cât mai apropiată de locul de eliberare. pentru menŃinerea formei sale. adică în butonii terminali ai axonilor. prin ea asigurându-se şi protecŃia axoplasmei. Neuronii stelaŃi cu multe buchete dendritice. la distanŃă foarte mare la locul sintezei. În corpii celulari de formă ovală (celulele Purkinje) asemenea dispuneri ale neurofibrilelor nu se întâlnesc. în unele cazuri. Rolul mecanic pasiv al neurofibrilelor (ca elemente aparŃinând citoscheletului) vizează planul energetic al neuronului. O asemenea protecŃie. se ajunge la o capacitate totală de stocare corespunzătoare raportului valoric dintre ritmul de sinteză şi de eliberare a neurotransmiŃătorilor. la distanŃă de membrană. o realizează cu mai multă eficienŃă formaŃiunea citoscheletică submembranară şi învelişul glial şi conjunctiv şi nu un mănunchi de neurofibrile dispus în axoplasmă. de regulă. cât şi. în lungul căreia se realizează propagarea PA.axonilor). evită consumul de energie pentru menŃinerea formei prin dispunerea internă a neurofibrilelor în mănunchiuri ce converg spre baza prelungirilor dendritice şi diverg în citoplasma somei spre diverse puncte de sprijin situate pe faŃa internă a membranei. acesteia. Procesul ar putea fi bazat pe forŃele electrostatice exercitate între încărcătura electronegativă a suprafeŃei citoplasmatice a membranei veziculare şi anumite puncte de pe neurofibrile încărcate electropozitiv. La nivelul axonilor neurofibrilele formează mănunchiuri (dispunere paralelă) în lungul cărora veziculele cu mediator se deplasează prin alunecare facilitată dinspre corpul celular spre butonii terminali unde se acumulează temporar (ca un „transport pe cablu”). Prin urmare. hormoni) pe care o dovedeşte neuronul ca celulă secretorie. dar nici confirmată. numiŃi şi multipolari. modulatori. FaŃă de capacitatea de sinteză pentu export (neurotransmiŃători. Cum pentru axon importantă este membrana (axolema). sensul antigravitaŃional al acestuia. ExplicaŃia acestui decalaj constă în faptul că în majoritatea cazurilor. Că.

Deducem de aici că însuşirea de a se divide este pierdută de neuron pe parcursul evoluŃiei. Mg2+. Pompe ionice Pentru existenŃa oricărei celule ca sistem termodinamic deschis este necesară întreŃinerea în timp a asimetriei de distribuŃie a ionilor de o parte şi de alta a membranei periplasmatice prin păstrarea la valori cvasiconstante a concentraŃiilor acestora în interior (homeostazie). III. rămâne operantă cea de-a doua. Nu se mai divide nu pentru că este neuron – la multe organisme adulte aparŃinând speciei animale din clase diferite. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului Specificitatea acestor mecanisme nu trebuie înŃeleasă în sensul existenŃei lor exclusiv la nivelul neuronului. al ponderii ce o deŃin în realizarea excitabilităŃii celei mai ridicate şi a sintezei şi eliberării cuantificate a neurotransmiŃătorilor. mecanisme a căror finalitate este homeostazia ionică. MenŃinerea în timp a homeostaziei ionice nu este posibilă decât fie renunŃând la canalele ionice.butonii terminali. Pierderea capacităŃii de diviziune este compensată de un permanent şi rapid turnover al tuturor componentelor neuronale. 2. III. Cum prima soluŃie este exclusă de însăşi calitatea de sistem deschis a celulei. Există pompe şi pentru alŃi ioni dar acestea nu au o implicaŃie directă în integrarea neurală 54 . Ca organit celular implicat în mişcările cromozomiale din timpul diviziunii. Această asimetrie necesară vieŃii generează gradienŃi electrochimici ce devin efectivi în momentele în care se deschid canalele ionice. aceasta însemnând menŃinerea în citoplasmă a unor concentraŃii reduse pentru Na+ şi Ca2+ şi crescute pentru K+. pe lângă cel propriu-zis existent în corpul celular al neuronului. fie refăcând asimetria prin pomparea ionilor împotriva propriilor gradienŃi electrochimici. neuromodulatorilor şi neurohormonilor.2. ci în acela al dezvoltării şi diversificării lor la acest nivel. Pompele ionice sunt. deci.1. progresiv şi paralel cu complexificarea modalităŃilor de integrare neurală şi în paralel cu taxonomia filogenetică a organismelor. conŃinând produşii de neurosecreŃie. ci pentru că este neuron integrat într-un sistem de mare complexitate. centrozomul lipseşte din neuronul omului adult întrucât acesta nu se mai divide. neuronii se divid –. în funcŃionarea căruia diviziunea – ca fenomen grav pentru celulă – ar produce numeroase şi profunde consecinŃe negative în planul funcŃional general al organismului. poate fi considerată ca o formă particulară de organizare a aparatului Golgi. ca şi la om până la o anumită vârstă în dezvoltarea ontogenetică.

1. Deplasând cei doi ioni împotriva gradienŃilor electrochimici acest mecanism a primit numele de pompă de Na+ . transportorul complexează doi ioni K+. în prezenŃa unei enzime specifice (E1).K+. Fig.III. 23 ConfiguraŃia ipotetică a transportorului comun pentru Na+ şi K+ La faŃa externă a membranei. Sub influenŃa aceleiaşi enzime (E2) transportorul formează un alt complex organometalic prin legarea a trei ioni Na+ din citoplasmă pe care îi va deplasa la faŃa externă eliberându-i în lichidul interstiŃial. 23). 24 Mecanismul pompei de Na+-K+ 55 . Pompa de Na+-K+ Transportorul deŃine cinci situsuri de complexare a ionilor: două pentru K+ şi trei pentru Na+ (fig. 24). pierde afinitatea pentru ionul K+ pe care îl eliberează în citoplasmă. Complexul organometalic astfel format se deplasează la faŃa internă a membranei unde. după care ciclul se reia (fig. Fig. 2. în prezenŃa unei alte enzime (E2).1.

intensificarea activităŃii pompei. implică un anume consum de timp. primordială fiind. De altfel.Pompajul ionic cu stoichiometria de 3 Na+ pentru 2 K+ generează trei consecinŃe majore: a) reface şi menŃine homeostazia ionică. ceea ce şi este în plan metabolic. latura homeostazică întrucât de ea depinde în mod direct metabolismul ca bază a existenŃei şi funcŃionării celulei. Pompa de Na+-K+ fiind un mecanism în care sunt implicate procese enzimatice. ea fiind diferită calitativ de ATP-azele activate de alŃi ioni (Ca2. în fapt. creşte concentraŃia Na+ şi/sau cade concentraŃia K+ în citoplasmă. ca şi reducerea ei atunci când concentraŃia Na+ scade. lăsând în citoplasmă o sarcină negativă liberă – purtată de macromoleculele amfolite şi c) acumularea unei importante energii potenŃiale reprezentate de gradientul chimic al Na+ orientat spre interior [Na+]e= 440 mM/[Na+]i = 50 mM). în sensul că trecerea de la un nivel funcŃional la altul atât în sensul creşterii. cu expulzarea unei sarcini pozitive la fiecare ciclu de transport. enzimă a cărei activitate este intensificată atunci când. macromolecule şi transferuri energetice. Din acest motiv enzima responsabilă de transportul activ al celor doi ioni se numeşte ATP-aza Na+-K+ dependentă. Asupra acestor probleme vom reveni la analiza mecanismului excitabilităŃii. prezintă o activitate a cărei desfăşurare se caracterizează printr-o anumită inerŃie. această inerŃie a pompei se dovedeşte a fi de mare utilitate în planul excitabilităŃii (a se vedea paragraful respectiv). la normal. Tripla finalitate a pompei nu trebuie să ducă la concluzia greşită că activitatea în sine a acestui mecanism ar fi trimodală. Toate trei laturile condiŃionează viaŃa neuronului ca element component al sistemului integrator. Pompa de Na+-K+ are o activitate unimodală. totuşi. faŃă de valorile normale. Ca urmare. b) încărcarea electrică a „condensatorului” membranar ca urmare a faptului că scoaterea din citoplasmă a trei sarcini electrice pozitive – purtate de Na+ – şi readucerea în citoplasmă a două sarcini electropozitive – purtate de K+ – echivalează.). caracterizată de concentraŃii citoplasmatice sporită pentru K+ şi redusă pentru Na+ (asimetria ionică). cât şi al descreşterii intensităŃii de transport. şi redusă de modificările în sens invers ale concentraŃiilor aceloraşi ioni. ci ele se ierarhizează pe baza criteriului importanŃei. dar în măsură diferită. sub influenŃa creşterii concentraŃiei citoplasmatice a Na+. Transportul activ de Na+ şi K+ se realizează cu consum de energie chimică eliberată de ATP sub acŃiunea adenozintrifosfatazei. se realizează progresiv şi relativ lent. în sensul existenŃei unei disjuncŃii între trei roluri diferite. Aceasta este inerŃia metabolică a oricărei pompe. ca urmare a pompajului. Deşi apare ca un dezavantaj pentru celulă. necesară proceselor metabolice. comparativ cu nivelul de repaus. activitatea enzimei principale a acestui mecanism – 56 . Mg2+ etc. cele trei tipuri de laturi nu sunt echivalente pentru celula nervoasă.

Din acest motiv pompa de Ca2+ este un mecanism activ de extruzie a acestui ion. – celula dispune de o singură sursă directă: ATP. el fiind implicat. beneficiază de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de întreŃinere. cât şi plasmatic şi interstiŃial. conform reacŃiei globale: aza ATP ATP → ADP + P + E → proces activ  − [1] 57 . într-un mod sau altul. Cum însă închiderea canalelor este un proces activ.2. Aceasta întrucât prin ruperea enzimatică a unei legături fosfat din ATP se eliberează o cuantă de energie chimică de valoare mare (legături fosfat macroergice) necesară şi suficientă amorsării proceselor active din celulă. pompa de Ca2+. după cum vom vedea. activitatea ei fiind intensificată de creşterea acesteia şi invers. în plan energetic. Utilizarea energiei eliberată din ATP. 19). contracŃie etc. realizat de pompă şi mişcarea pasivă spre interior realizată la nivelul canalelor specifice atunci când acestea sunt active (deschise). în ultimă analiză. 2. III.2. Pe de altă parte. insuficiente activităŃii celulei. în cele mai diverse procese fiziologice.1. III. chiar dacă unul indirect activ. Mecanismul de schimb antiport Na+/H+ În ultima analiză. Homeostazia calciului la nivel celular rezultă din armonizarea transportului activ spre exterior. cuante mici de energie (legături microergice). are aceeaşi schemă de funcŃionare cu cea de Na+-K+ (vezi fig. 2. transport activ. ci şi de mecanismul ce asigură închiderea (inactivarea) canalelor proprii. Transportorul prezintă situsuri doar pentru calciu. pompe ionice.ATP-aza – este dependentă de concentraŃiile citoplasmatice ale Na+ şi K+ şi nu de voltajul membranar sau gradientul de Na+. un „motor cu hidrogen”! Pentru oricare dintre activităŃile sale consumatoare de energie – sinteze. homeostazia calciului la nivel celular este controlată nu numai de activitatea pompei specifice. Pompa de Ca2+ ImportanŃa ionului de Ca2+ în organism este deosebită. Toate celelalte substanŃe eliberează. celula este. două aspecte particulare ale aceleiaşi homeostazii generale a celulei. În spaŃiul citoplasmatic al neuronului concentraŃia ionului Ca2+ trebuie menŃinută la un nivel redus în condiŃiile în care din exterior el pătrunde pasiv prin canale proprii. însuşi voltajul şi gradientul de Na+ sunt. Din acest motiv homeostazia calciului atât la nivel citoplasmatic. Adenozintrifosfataza este dependentă de concentraŃia internă a Ca2+. Principial.

acidul piruvic pune în libertate hidrogenul şi un rest molecular conform reacŃiei simplificate: Acid piruvic → CO2 + H [3] Atomul de hidrogen este activat la forma ionică prin pierderea electronului unic H − e → H + şi combinat cu oxigenul venit din interstiŃiu (oxigen respirator) şi el activat la rândul lui. 58 ( − ) . Această sursă este reprezentată de substanŃele organice exogene (luate din mediu sub formă de hrană): proteine. oxigen şi hidrogen. numită dehidrogeneză. De aceea ATP-ul trebuie resintetizat printr-un proces invers. Problema acestei necesităŃi este ceva mai complexă decât pare la o primă şi succintă analiză. în fapt. un proces de fosforilare şi întrucât energia necesară acestui proces se obŃine dintr-un proces de oxidare (a hidrogenului) se spune că refacerea adenozintrifosfatului (ATP) este rezultatul unei fosforilări oxidative. nu sunt decât decât „rezervoare de hidrogen”.duce progresiv la epuizarea sursei şi la moartea celulei prin colaps energetic. Prin procese enzimatice complexe acestea ajung la un termen final comun – acidul piruvic – a cărui moleculă conŃine carbon. la nivelul căreia au loc fosforilări oxidative. Rezultatul oxidării hidrogenului (proces numit ardere) este eliberarea de energie şi formarea unei molecule de apă. Sub acŃiunea enzimei. insuficientă ca atare pentru refacerea ATP-ului. lipide şi glucide care. Întrucât legarea fosfatului de adenozindifosfat este. conform reacŃiei: ADP + P Fosforilază → ATP + E1 [2] Resinteza ATP-ului ridică doar problema sursei pentru energia E1. iar enzima (fosforlaza) poate fi sintetizată de celulă. la nivelul mitocondriei se „sumează” mai multe asemenea cuante mici până când suma lor atinge valoarea optimă (E1 cuantă mare) necesară şi suficientă legării fosfatului de adenozindifosfat (reacŃia (2)). Acest excurs în problema energeticii celulare a fost obligatoriu pentru a putea înŃelege necesitatea existenŃei unui mecanism de scoatere din celulă a ionilor H+. De vreme ce prezenŃa mecanismului de extruzie a protonului este o necesitate pentru celulă. De aceea. consumator de energie. prin procese complexe. din acest unghi de privire. Această energie reprezintă însă o cuantă mică. Pe aceasta se bazează caracterizarea mitocondriei ca „microcentrală energetică” a celulei. întrucât adenozindifosfatul (ADP) şi fosfatul (P) sunt reutilizabili.

Pentru a înŃelege acest mecanism vom compara antiportul cu o roată cu palete al cărei ax este paralel cu suprafaŃa membranei celulare. Acidifierea produsă prin creşterea peste limită a concentraŃiei ionilor H+ ar duce la inhibarea unor enzime şi la stimularea altora. înclinată în favoarea celei dintâi. la schimbarea gradului de disociere chimică a compuşilor solvaŃi în apa plasmatică etc. Punerea în mişcare a roŃii este posibilă numai prin acŃiunea concomitentă şi în sensuri opuse a două forŃe asupra paletelor situate diametral simetric (fig. cu tot cortegiul ei de consecinŃe.înseamnă că există o cauză care determină generarea lui în exces. atunci s-ar naşte un pericol mult mai mare: acumularea în exces a oxigenului la nivelul celulei (în apa citoplasmei. iar Na+ int. = 440 mM.şi exomembrane. Dar care este motivul pentru care evoluŃia nu a dus la apariŃia unei modalităŃi de echilibrare între „producerea” ionilor H+. Finalitatea generării protonului este combinarea lui cu oxigenul respirator în scopul obŃinerii energiei. prin dehidrogenare enzimatică şi „consumul” acestora prin oxidare? Este. FaŃă de toate aceste consecinŃe negative celula se apără prin antiportul Na+/H+. oare. = 50 mM) care astfel dinamizează antiportul. a radicalilor liberi ai oxigenului (care au un orbital ocupat de un singur electron). Astfel. Pentru ca ionii H+1 să poată fi expulzaŃi din celulă se foloseşte energia potenŃială reprezentată de gradientul de concentraŃie al Na+ (Na+ ext. poate fi considerată o modalitate eficientă de apărare împotriva pericolului reprezentat de apariŃia radicalilor liberi ai oxigenului. în endo. Pericolul reprezentat de acumularea ionilor H+ vizează homeostazia acido-bazică.).25). ci sub formă de ion hidroniu H3O+ . iar cea de-a doua. aparenta imperfecŃiune a balanŃei hidrogen – oxigen. Radicalii liberi ai oxigenului sunt extrem de periculoşi pentru sistemul viu întrucât declanşează reacŃii în lanŃ de formare de noi radicali liberi (inclusiv organici) din chiar formaŃiunile celulare. Prin mobilizarea „roŃii cu _____________ 1 Protonul este extrem de activ şi de aceea el nu poate exista liber în soluŃii apoase. în carioplasmă etc. Dacă producŃia de protoni ar fi mai redusă. Oxigenul aflat în exces sporeşte posibilitatea generării. în diferite moduri. gradientul ionilor H+ care tind să iasă din celulă. cauza acestui fenomen trebuie căutată prin abordarea problemei dintr-un unghi. 59 . o imperfecŃiune a Naturii? Credem că nu! Cel mai probabil. ForŃa principală o reprezintă gradientul ionilor Na+ care tind să intre în celulă. ducând la distrugerea completă a acestora într-un interval de timp foarte scurt (minute). la accentuarea caracterului bazic al substanŃelor amfolite (proteinele) şi schimbarea reactivităŃii lor biochimice.

motiv pentru care antiportul Na+/H+ este un mecanism pasiv. Ionii Na+ pătrunşi în celulă vor fi expulzaŃi din nou la exterior de pompa Na+-K+ activată de prezenŃa lor în exces faŃă de cerinŃele homeostazice. III. 25 Mecanismul antiport Na+/H+ Soarta celor doi ioni transferaŃi prin mecanismul antiport este diferită. iar ionii H+.3. 2.palete” ionii de Na+ pătrund în celulă. întrucât gradientul de Na+ a fost realizat de pompa de Na+-K+ cu consum de ATP. expulzaŃi din celulă. În cadrul acestuia se pot distinge sisteme enzimatice ca entităŃi catalitice legate de un aspect sau altul al metabolismului sau funcŃiilor specifice îndeplinite de neuron. În realitate însă. în cea mai mare parte. formând un ansamblu catalitic unitar pe întreaga celulă. antiportul este un mecanism indirect activ (transport activ de ordinul II) Fig. În extruzia protonului se cheltuieşte direct energia gradientului de concentraŃie al Na+ şi nu energia metabolică (ATP). ataşaŃi electrostatic de faŃa externă a membranei (forŃa electrostatică ce îi reŃine provine atât de la grupările hidrofile externe ale membranei. Pe lângă acŃiunile individuale asupra anumitor substanŃe. enzimele membranale au largi diponibilităŃi de interacŃiune atât reciprocă. cât şi de la electronegativitatea internă a celulei polarizate). vor rămâne. cât şi cu enzimele citoplasmatice. iar ionii H+ ies la exterior. 60 . Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale La nivelul membranei periplasmatice există un bogat echipament enzimatic cu diverse roluri în metabolismul şi funcŃionarea specifică a neuronului.

un sistem enzimatic implicat în asigurarea energiei la nivelul membranei aşa cum este sistemul adenozintrifosfatazelor.3. toate schimburile celulare active având această finalitate. neuromodulatorii şi hormonii) 61 . cât şi prin rezultatul lor comun – eliberarea de energie. Este vorba de sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei de la nivelul membranei neuronale şi a altor celule implicate în comunicare atât prin intermediul neurotransmiŃătorilor şi stimulilor electrici. Dar mai corectă este considerarea ATP-azelor în sistemul enzimatic energetic deoarece în membranele multor celule. III.Sistemul adenilatciclazei La polul de intrare al neuronului mesagerii de ordinul I (neurotransmiŃătorii. 2. a Mg2+. Totuşi. Deşi sunt mai multe sisteme de enzime de acest tip ne vom opri. a căror importanŃă o considerăm a fi mai mare. în acest sistem vom introduce doar acele enzime care catalizează procese implicate direct în comunicare. cât şi al neuromodoulatorilor şi al hormonilor. în interiorul ansamblului unitar. inclusiv ale celor neuronale (sau în intimitatea lor) există proteine contractile (de tip actomiozinic) care necesită energie în procesul scurtării (contracŃie localizată. după cum am văzut. III. este destinaŃia diferită a energiei eliberate din ATP în raport de care activitatea catalitică a fiecărei adenozintrifosfataze este dependentă de un alt parametru citoplasmatic: concentraŃia Na+ şi a K+. 2. slabă cu destinaŃie multiplă). acizi graşi. concentraŃia Ca2+. Sistemul enzimatic energetic (ATP-azele) Există. a H+ precum şi concentraŃiile nutrienŃilor (aminoacizi. curentul electric.3. Sistemul enzimatic de comunicare InterrelaŃiile enzimatice la nivelul membranei periplasmatice fac dificilă departajarea între diversele categorii doar în baza acŃiunii lor principale. asupra a două dintre ele. pe scurt. participând la realizarea potenŃialului electric de membrană – în baza căruia se asigură excitabilitatea –. Astfel. aşa cum sunt ATP-azele Na+K+ şi Ca2+ dependente. Toate aceste enzime sunt unitare atât prin substratul lor comun ATP-ul. Deducem astfel că sistemul ATP-azelor poate fi considerat şi ca un sistem enzimatic de întreŃinere a homeostaziei.1. păstrând acelaşi criteriu al acŃiunii principale. cel puŃin o parte din cele ce compun sistemul energetic. 2.1. Ceea ce le diversifică.2.III. nu şi pe cele ce asigură eliberarea energiei necesare acestora. pot fi încadrate şi în sistemul enzimatic de comunicare. monozaharide) sau ale unor cataboliŃi cu moleculă mare.2.3.

SecvenŃele acestor procese sunt redate sumar în fig. Dacă este implicat GTP-ul. 26 Sistemul adenilatciclazei şi activitatea fiziologică.determină reglarea. NT – neurotransmiŃător. determină activarea adenilatciclazei ca primă şi majoră secvenŃă a lanŃului de reacŃii ce vor urma. va lua naştere GMPc (guanozinmonofosfatul ciclic). a unui important proces enzimatic: fosforilarea şi defosforilarea anumitor proteine specifice. R – receptor Sub acŃiunea adenilatciclazei ATP-ul este transformat în AMPc (adenozinmonofosfatul ciclic). mg I – mesageri de ordinul întâi. mg II – mesageri de ordinul al doilea. În alte cazuri (sau paralel cu 62 . Fig. Legarea mesagerului chimic de receptorul specific. din jocul cantitativ-calitativ al lor rezultând procesul adecvării acŃiunii fiziologice. H – hormon. 26. ori acŃiunea curentului electric. direct sau indirect. iar a altora în stimularea defosforilării. AcŃiunea unor mesageri de ordinul I constă în stimularea fosforilării.

proteine-receptor. fie proteinfosfataza – care catalizează defosforilarea acestora. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei Acest al doilea mare sistem enzimatic cu origine membranară determină. în cele din urmă. În aceste modalităŃi celula răspunde prin activităŃi fiziologice specifice la acŃiunea stimulilor. În neuroni. Pentru exemplificare. În mod similar trebuie gândită şi diversitatea canalelor ionice care. este produsă.2. pentru unii. fiecare categorie cuprinzând mai multe tipuri. beta.) tocmai întrucât fosforilarea lor. Schema sistemului este redată în fig. dopamină etc. ceea ce explică marea varietate a efectelor în plan funcŃional.producerea AMPc şi GMPc) mesagerul de ordinul I determină (şi) eliberarea ionului Ca2+ de la faŃa internă a membranei. în cele mai multe cazuri. 2. Sunt atât de numeroase implicaŃiile fosforilării proteinelor specifice. pentru alŃii de cea dependentă de Ca2+ sau GMPc. Ele pot fi proteine-canal. Fosforilarea unora sau altora dintre receptori conduce la efecte diferite. 63 . încât se poate considera că acest proces mijloceşte cvasitotalitatea activităŃilor fiziologice de la nivelul neuronilor. proteine-transportor sau proteine-enzime. par a fi ele însele şi receptori pentru anumiŃi mesageri de ordinul I: acetilcolină. de proteinkinaza dependentă de AMPc. pare să existe un singur tip de proteinkinază stimulată de AMPc. adrenalină. activează direct proteinkinaza fără participarea mesagerului de ordinul II. receptorii nicotinici ai acetilcolinei sunt de mai multe tipuri (alfa. serotonină. ei activând una din cele două enzime. prin care sunt activaŃi. III.2. Proteinfosfatazele neuronale – care catalizează defosforilarea – sunt mai numeroase şi activitatea lor este stimulată sau inhibată tot de unul dintre mesagerii de ordinul II. GMPc şi Ca2+ sunt foarte diferite şi numeroase (peste 70 la nivelul neuronilor). tot fosforilarea proteinelor specifice. 27. În unele cazuri mesagerul de ordinul I. un singur tip de proteinkinază stimulată de GMPc şi mai multe proteikinaze stimulate de Ca2+. GMPc şi Ca2+ îndeplinesc rolul de mesageri de ordinul II. însă altele decât cele din sistemul adenilatciclazei. aşa cum este insulina. Chiar şi eliberarea neurotransmiŃătorilor (sau a altor mesageri) este reglată prin fosforilarea şi desfosforilarea proteinelor specifice care asigură ataşarea veziculelor de faŃa internă a membranei butonale. ca o cale finală comună angajată în moduri diferite şi determinând consecinŃe diferite. Proteinele specifice (masă de 20 000 daltoni) ce pot fi fosforilate de proteinkinazele A dependente de AMPc. fie proteinkinaza A – care catalizează reacŃia de fosforilare a proteinelor specifice. însă altul decât cel ce a stimulat proteinkinaza. în general. AMPc. gama etc.3.

Multe dintre proteinele acestea (40 K) par a fi localizate la nivelul membranelor presinaptice. Acestea din urmă vor cataliza reacŃia de fosforilare a unui alt tip de proteine specifice decât cele din sistemul adenilatciclazei. Defosforilarea este produsă de proteinfosfataze ce pot fi activate. de mesagerii de ordinul II din sistemul adenilatciclazei (AMPc. Proteinele substrat asupra cărora acŃionează proteinkinazele C sunt mai puŃin cunoscute la nivelul neuronilor decât cele fosforilate de proteinkinaza A. cu masa de 40 000 daltoni. NT – neurotransmiŃător. cât şi diacilglicerolul. Fig. dar pe căi şi modalităŃi separate şi paralele. deşi. Atât Ca2+. în unele cazuri. 27 Sistemul fosfatidilinozitolkinazei şi activitatea fiziologică. Cele două proteinkinaze – A şi C – declanşează activităŃi fiziologice diferite prin fosforilarea unor proteine diferite (20 şi 40 K). ele se pot manifesta ca sinergice. cel mai probabil. H – hormon. Astfel apare o relaŃie antagonică între cele două sisteme enzimatice. Cei mai mulŃi neuroni par să deŃină proteine-receptor din ambele categorii. pe feŃele lor citoplasmatice. în special). R – receptor. stimuli electrici. activarea 64 . degradare în urma căreia rezultă două consecinŃe : eliberarea de Ca2+ din stocul membranar şi formarea de diacilglicerol. proteinkinazele C. activează o altă categorie de enzime de fosforilare a proteinelor specifice şi anume.Numeroase semnale extracelulare (neurotransmiŃători. modulatori şi hormoni) determină activarea enzimei fosfatidilinozitolkinazei care degradează fosfolipidul (fosforilat) din membrană.

III. pentru ca o substanŃă activă să se poată lega de receptorul membranar. trei categorii de receptori: a) pentru neurotransmiŃători. ea trebuie să aibă nu numai o afinitate chimică.28). situaŃi la polul de intrare al neuronilor. Nu poate fi exclusă o cooperare – sinergică sau antagonică – între enzimele de fosforilare: proteinkinazele A şi C. Sistemul receptor al membranei Între proteinele ataşate feŃei externe a membranei. semnalul extern (mesagerul de ordinul I) care induce sistemul fosfatidilinozitolkinazei promovează. 28 Schema diverselor tipuri sterice de receptori (R) membranari Tocmai această specificitate stereochimică determină marea varietate a receptorilor membranari. Încât. cât şi pentru funcŃionarea neuronului. ci şi o configuraŃie sterică adecvată acestuia (fig. b) pentru hormoni şi c) pentru neuromodulatori. Fig.unora antagonizând activarea celorlalte. cele cu rol de receptor sunt deosebit de importante atât pentru existenŃa. ca şi aceea a altor celule. sunt reprezentaŃi. 2. Ele sunt. în general. fiecare categorie fiind formată din mai multe variante. la unele celule (hepatice de exemplu). Încât. Independent de modul concret al acŃiunilor secvenŃiale sistemul fosfatidilinozitolkinazei. ca şi cel al adenilatciclazei. chiar de porŃiunile externe ale proteinelor canal sau de formaŃiuni ataşate acestora. potenŃându-se unilateral. PorŃiunea externă a receptorului prezintă nu numai situsuri de o înaltă specificitate biochimică. în timp ce semnalul ce induce sistemul adenilatciclazei le antagonizează. cele două sisteme sunt agoniste. funcŃiile celulare. glicoproteine şi lipoproteine speciale sintetizate în cadrul metabolismului celular şi amplasate în stratul extern al membranei. se pare. ci şi o configuraŃie spaŃială caracteristică. de fapt. asigură elaborarea răspunsului fiziologic specific la acŃiunea mesagerilor extracelulari permiŃând stabilirea între diversele celule a unor relaŃii acŃionale şi nu pur informaŃionale. Membrana neuronală deŃine.4. ConsecinŃele principale ale legării neurotransmiŃătorului de receptorul specific sunt: a) deschiderea 65 . Receptorii pentru neurotransmiŃători. Sunt şi cazuri în care.

Uneori această modulare este atât de complexă încât procesul însuşi este proiectat din sfera fiziologicului în aceea a psihologicului. în mare măsură. în realitate. Modelul barierelor (porŃilor) Pornind de la constatarea că o schimbare în sens pozitiv a voltajului membranar iniŃiază mişcări transmembranare pasive ale ionilor Na+ (şi K+). apoi şi la celelalte canale. ci modulării acestora. toate explicaŃiile oferite de membranologi fiind bazate pe ipoteze. sunt organizaŃi în mod similar cu precedenŃii şi respectă aceleaşi principii interacŃionale. în cazul celor inhibitori. Prin activarea lor sub acŃiunea substanŃelor modulatoare. b) declanşarea uneia sau a ambelor sisteme enzimatice: al adenilatciclazei sau / şi al fosfatidilinozitolkinazei. determină una sau alta din activităŃile fiziologice. Există numeroase detalii biochimice cu privire la componentele moleculare ale canalelor ionice. ConsecinŃa principală a legării hormonului de receptorul specific este eliberarea unui mesager de ordin secund care. Receptorii pentru hormoni.unui anumit tip de canale ionice (de Na+. Receptorii pentru neuromodulatori. în general neuropeptide. se asigură procese ca memoria.5. existenŃa unuia dintre aceştia fără un receptor adecvat fiind lipsită de sens. K+ sau Ca2+) în cazul neurotransmiŃătorilor excitatori. modul cum aceste componente interacŃionează asigurând funcŃionarea ansamblului. distribuiŃi cvasiuniform pe membrana somei neuronale. personalitatea chiar (a se vedea mai sus paragraful despre proteinele-receptor ale membranei neuronului şi cel despre neuropeptide). la mecanismul închiderii şi deschiderii canalelor de Na+ extrapolându-se. celălalt. lucrurile sunt încă departe de a fi cunoscute. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic Această problemă se reduce. influenŃând pozitiv sau negativ anumite echipamente enzimatice (proteinkinazele A şi C). dar. III. abordării pluridisciplinare şi nu interdisciplinare a acestei probleme situată în domeniul microcosmosului celular. sau închiderea mai fermă a acestora. Din numeroasele modele explicative vom prezenta doar două: unul. ei nu servesc declanşării proceselor fiziologice. Faptul că unele din aceste ipoteze conŃin elemente străine logicii biologice se datorează. se deosebesc fundamental de aceştia prin faptul că.1. III. pentru că este mai larg acceptat printre specialişti. Varietatea stereochimică a receptorilor membranari este identică cu aceea a mesagerilor chimici. 2. s-a admis (1952) că activitatea canalelor este controlată de structuri de 66 . motivaŃia. de fapt. 2. în ceea ce priveşte structura lor. afectivitatea. pentru că este mai aproape de logica fiziologică.5. deşi similari cu precedenŃii ca organizare şi principiu interactiv.

„poartă” încărcate electric care îşi modifică poziŃia ca răspuns la anumite schimbări în câmpul electric al membranei. Dezvoltările ulterioare ale acestei ipoteze au impus cu necesitate elaborarea unui model al canalului care să corespundă postulatelor acesteia. În lumenul canalului (fig. 29) ar exista o zonă de selectivitate, reprezentată printr-o „strâmtoare” încărcată electronegativ, care ar admite trecerea ionilor în funcŃie de sarcină (numai cationi) şi de dimensiuni numai Na+, în unele canale şi numai K+, în altele, cei doi ioni având dimensiuni diferite). În partea inferioară a canalului se dispun două bariere care asigură funcŃionarea propriu-zisă a canalului, una de inactivare şi alta de activare.

Fig. 29 Modelul barierelor (porŃilor) în funcŃionarea canalului ionic

Schimbările în poziŃiile barierelor sunt determinate de mişcările intramembranare ale unor purtători de sarcină, mişcări declanşate de schimbările voltajului membranar. În starea de repaus purtătorii de sarcină intramembranari sunt situaŃi în zona internă a membranei, bariera de inactivare este deschisă, iar cea de activare închisă. Când voltajul membranar devine mai pozitiv, sub influenŃa stimulului, purtătorii de sarcină intramembranari se deplasează spre faŃa externă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre exterior şi, ca urmare, se deschide bariera de activare, canalul trece în stare deschisă şi devine accesibil ionilor Na+ admişi de filtrul de selectivitate. Influxul ionilor Na+ prin canal generează un curent spre exterior descris de o curbă sigmoidă datorită închiderii progresive a barierei de inactivare, cea de activare rămânând în continuare deschisă. În această fază orice altă variaŃie în sens pozitiv (depolarizant) a voltajului membranar nu se însoŃeşte de un nou flux ionic prin canal, acesta fiind inactivat. Când voltajul membranar se reface (repolarizare), la o anumită valoare a acestuia, purtătorii intramembranari
67

de sarcină se deplasează spre faŃa internă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre interior şi, ca urmare, se deschide bariera de inactivare şi se închide cea de activare, canalul trecând în stare închisă, specifică fazei de repaus. Remarcăm că cele trei stări ale canalului: închisă, deschisă şi inactivă sunt deduse din mişcările ionice de la nivelul canalului. Este considerat în stare deschisă acel canal prin care curge efectiv un curent ionic. Canalele care nu sunt deschise mişcărilor ionice, dar sunt capabile să se deschidă, sunt numite canale închise. Canalele prin care, deşi nu sunt închise, nu se petrec mişcări ionice sunt în stare inactivată (de exemplu, un canal de Na+ este deschis de o variaŃie în sens depolarizant produsă din exterior şi prin el se scurg ioni specifici; dacă depolarizarea se prelungeşte în timp atunci, deşi canalul încă nu s-a închis, tocmai datorită depolarizării menŃinute, prin el nu se mai scurg ioni, canalul fiind inactivat). Toate canalele trec din starea deschisă în starea inactivă înainte de a se întoarce la starea închisă. În funcŃie de natura stimulului care determină deschiderea canalelor de Na+ acestea sunt de două categorii: i) voltaj-dependente şi ii) ligand-dependente. Canalele voltaj dependente trec dintr-o stare în alta ca răspuns la variaŃiile căderii de potenŃial dintre cele două feŃe ale membranei neuronului: reducerea acesteia (depolarizare) determină deschiderea, iar creşterea (repolarizarea) – închiderea canalelor de Na+. Cele ligand-dependente trec în starea deschisă ca urmare a legării unui ligand particular – în mod normal un neurotransmiŃător, – şi în starea închisă ca urmare a îndepărtării ligandului. Această modalitate presupune existenŃa unor receptori specifici. Deşi cele două modalităŃi – voltaj şi ligand-dependente – nu se exclud reciproc, – cele mai multe canale folosesc numai una dintre acestea. III. 2.5.2. Modelul ocluzării (fig. 30) Acest model are la bază două proprietăŃi ale proteinelor: amfifilia şi capacitatea de a forma complecşi organometalici. Pompa de Na+-K+, în calitate de mecanism homeostazic, asigură atât încărcarea electrică a membranei – prin raportul de schimb 3 Na+/ 2K+ –, cât şi energia (potenŃială) necesară ejectării ionilor H+ – prin mecanismul antiport Na+ /H+. Ionii H+ expulzaŃi din celulă rămân la interfaŃa membrană – interstiŃiu din două motive: sunt atraşi la membrană de electronegativitatea zonei (dată atât de capetele hidrofile ale fosfolipidelor, cât şi de câmpul anionilor organici – A din citoplasmă) şi respinşi, tot spre membrană, de
68

electropozitivitatea ionilor Na+ cantonaŃi în zona interstiŃială adiacentă, întrucât protonii sunt ejectaŃi numai după scoaterea ionilor de Na+ şi cu concurenŃa acesteia.

Fig. 30 Modelul ocluzării în funcŃionarea canalului ionic

Capetele externe ale proteinei canal (gura externă a canalului), din cauza densităŃii mari a ionilor de H+ (pH – acid), vor dobândi un comportament bazic şi, în această stare, vor manifesta o puternică afinitate pentru ionul Ca2+ din exterior, ion metalic cu un pronunŃat caracter acid. Ionul Ca2+ poate oferi spre ligandare cu proteinele două până la şase legături coordinative. Punctele active ale subunităŃilor proteice oferite spre ligandare fiind dispuse pe marginea internă a gurii canalului, legarea ionului Ca2+ va duce la ocluzarea acesteia, întocmai ca aşezarea pe ea a unui „capac”. Tăria legăturilor dintre Ca2+ şi liganzii proteici, prin care se decide stabilitatea complexului organometalic format, depinde, în primul rând, de tăria cu care se manifestă caracterul bazic al proteinei canal. Cum, însă, caracterul bazic al proteinei este funcŃie de densitatea ionilor H+ de la faŃa externă a membranei, iar densitatea acestora este determinată de gradientul de Na+ generat de pompă, se poate afirma că nu numai formarea, ci şi stabilitatea complecşilor organometalici formaŃi la gura canalului depind de activitatea pompei de Na+-K+. Dacă închiderea canalului ionic prin ocluzare este condiŃionată de caracterul bazic al proteinelor, atunci deschiderea lui va fi posibilă, în primul rând, prin anularea acestui caracter care se poate realiza fie direct prin înlăturarea cauzei care l-a determinat ( a ionilor H+), fie indirect prin
69

mascarea chimică a punctelor de ligandare (acŃiunea unor substanŃe active cum sunt neurotransmiŃătorii). Atât timp cât proteina va avea un caracter neutru sau acid (pH bazic la exterior), complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând neocluzat, indiferent dacă prin el se scurg curenŃi ionici (canal deschis) sau nu (canal aşa-zis inactivat), scurgerea acestora datorându-se exclusiv gradienŃilor electrochimici şi nu unor restricŃii impuse de canalul în sine. Redăm secvenŃial întreaga această procesualitate: – pompa de Na+-K+ generează gradientul de Na+ şi asigură funcŃionarea antiportului Na+ /H+; – Tapetând faŃa externă a membranei ionii H+ determină caracterul bazic al proteinelor; – ionul Ca2+ din exterior se leagă de 2-6 liganzi proteici şi astfel ocluzează gura externă a canalului ionic (canal în stare închisă); – în funcŃie de tăria caracterului bazic al proteinei canalul poate fi închis mai mult sau mai puŃin ferm (mai multe stări închise); – stimulul – electric sau chimic – anulează caracterul bazic al proteinelor ducând la desfacerea complexului şi degajarea gurii canalului (canal în stare deschisă); – câtă vreme proteina nu revine la comportamentul ei bazic de o anumită tărie complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând deschis chiar dacă prin el nu mai trec curenŃi ionici (canal în stare aşa-zisă inactivă); – revenirea caracterului bazic la normal asigură refacerea complexului organometalic şi reînchiderea canalului prin ocluzare. Observăm că, în conformitate cu acest model, canalul ionic nu funcŃionează ca un sistem binar, ci el poate avea o stare deschisă şi, practic, o infinitate de stări închise, în funcŃie de cât este de stabil complexul organometalic deci, în funcŃie de gradul de fermitate a închiderii. Pe această bază poate fi mai bine înŃeleasă acŃiunea extrem de nuanŃată a diverşilor neuromodulatori, ca şi a altor factori de influenŃă. În ceea ce priveşte aşazisa stare inactivă, definită de absenŃa curentului ionic la nivelul unui canal deschis, considerăm că denumirea este nu numai improprie, ci şi derutantă. Există, într-adevăr etape în desfăşurarea potenŃialului de acŃiune în care printr-un canal încă deschis nu trec curenŃi ionici, dar acest fapt nu este datorat vreunei proprietăŃi a canalului, ci gradienŃilor electrochimici care generează fluxurile ionice şi a căror valoare s-a anulat tocmai datorită realizării acestor fluxuri.1
_____________ 1 În cele ce urmează din materialul de faŃă ne vom folosi în explicaŃii de modelul ocluzării. 70

În momentul depolarizării membranei butonale. a fost îmbunătăŃită atât printr-o largă diversificare moleculară a mesagerilor. 2. superioară celei chimice. sunt sintetizaŃi la nivelul ergastoplasmei care este bine dezvoltată în neuroni (corpii Nissl). În starea de repaus membrana butonului terminal. neuronii au fost obligaŃi să şi-l însuşească şi să îl utilizeze chiar şi în relaŃiile dintre ei. Ca proces. Efectorii din organism. Faptul că neuronul are polul de ieşire a mesagerilor la distanŃă mare de locul de sinteză (uneori peste 1 m). este încărcată electronegativ pe faŃa internă. a rămas să asigure procesele fine şi complexe ale receptării discrete. b) stocarea temporară şi c) eliberarea. la acel moment. veziculele vor fi Ńinute la distanŃă de membrana butonului. Întrucât depolarizarea s-a realizat ca urmare a 71 . stocării şi prelucrării eficiente ale semnalelor. motiv pentru care dezvoltarea aparatului Golgi nu este pe măsura capacităŃii de sinteză. trădând o productivitate ridicată.III. SecreŃia ca funcŃie celulară este destinată întregului.6. prin respingere electrostatică (fig. rezervată strict comunicării la interfeŃe (neuron-neuron. pentru scurt timp. NeurotransmiŃătorii. Modalitatea chimică. conducerii rapide. având canalele ionice închise. Modalitatea electrică. Ca urmare. Membrana veziculelor cu neurotransmiŃători este şi ea încărcată electronegativ pe faŃa dinspre citoplasmă. sau mesagerii chimici de comunicare la interfeŃe. similar unui transport „pe cablu” la nivelul căruia se utilizează. proces în care rolul membranei este esenŃial. Transportul produsului de la corpul celular la butonul terminal este facilitat de neurofibrilele axonale în lungul cărora acestea sunt purtate cu o viteză superioară altor modalităŃi (difuzia). pentru a putea comunica cu ei. la nivelul butonului terminal se curbează formând o buclă. dispus chiar la locul de eliberare. Neurofibrilele dispuse în mănunchi în lungul axonului. cel mai probabil. rolul acestuia fiind luat de ansamblul vezicular butonal. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale SecreŃia este o funcŃie comună tuturor neuronilor întrucât ei reprezintă elemente componente ale unui sistem de integrare în care comunicarea interelementară se face prin mesageri chimici. 31 B). secreŃia cuprinde trei faze: a) sinteza produsului. Eliberarea neurotransmiŃătorului din vezicule se face prin exocitoză. neuron-efector). depozitarea nu se poate face în corpul celular decât parŃial. nu cunoşteau decât limbajul chimic încât. cât şi printr-o accentuată cuantificare a eliberării lor. energia electrostatică. La apariŃia lor în procesul evoluŃiei neuronii găsesc în organism modalitatea chimică de integrare cu care sunt obligaŃi nu doar să convieŃuiască. 31A). ci să şi conlucreze. faŃa citoplasmatică a acesteia devine. electropozitivă şi atrage electrostatic veziculele electronegative (fig.

B.deschiderii tuturor canalelor ionice. astfel încât se poate vorbi de o topografie biochimică a sistemului în ansamblul său. PrezenŃa aici a ionului de Ca2+ determină două consecinŃe majore: i) activarea proteinkinazei C care va produce fosforilarea a două proteine aflate pe feŃele citoplasmatice ale membranei butonale (proteina F) respectiv membranei veziculare (sinapsina I) şi ii) ligandarea celor două proteine şi fixarea astfel a veziculei la membrana presinaptică. Plasticitatea în planul secreŃiei se manifestă mai pregnant prin modificări periodice ale sintezei şi eliberării. constituind ritmurile nictemeral. Majoritatea neuronilor sintetizează şi eliberează un mesager principal şi. unul sau mau mulŃi produşi secundari. Fig. este relativă ea vizând doar mesagerul principal. 31 C şi D). pe lângă influxul de Na+ va avea loc şi un flux de Ca2+. colinergici. diversele regiuni ale axului cerebrospinal având un anume specific secretor. 72 . Din acest motiv. C. serotoninergici etc. Pe lângă cei „tradiŃionali” (acetilcolina. de regulă neuropeptide (chiar şi unii dintre mesagerii principali sunt de natură peptidică). circadian. precum şi modificări corelate cu vârsta individului. Plasticitatea secretorie se manifestă şi în spaŃiu. în funcŃie de anumite circumstanŃe. sezonier. au fost identificaŃi peste 50 de neurotransmiŃători: amine. D) Mecanismul exocitozei în eliberarea neurotransmiŃătorilor În planul funcŃiei secretorii neuronii manifestă o mare plasticitate. clasificarea neuronilor în adrenergici. adrenalina. selenar. NeurotransmiŃătorii secretaŃi şi eliberaŃi de neuroni prezintă o mare diversitate biochimică. nu numai în timp. 31 (A. În toate aceste modificări sunt implicate relaŃiile specifice dintre echipamentele enzimatice şi dintre mecanismele lor de activare-inactivare. permiŃând deschiderea spre fantă a veziculei prin reorganizarea fosfolipidelor membranare (fig. serotonina).

peptide. faŃa internă fiind negativă (A-) iar cea externă 73 . AcŃiunea oricărui excitant constă în deschiderea canalelor ionice şi. nulă din punct de vedere electric. însă. în această fază. elimină o particulă pozitivă (Na+). prin stoichiometria ei de schimb de 3 Na+ pentru + 2 K .1. În consecinŃă. Pompa de Na+-K+. III. mult mai numeroşi. III. aminoacizi. 3.purine. prin distribuirea asimetrică cu consum energetic a ionilor Na+ şi K+. închiderea canalelor prin complexarea Ca2+ la gura lor externă (ocluzare). implicit. trecerea în stare de activitate a neuronului devine obligatorie. În acelaşi timp. (A) neutralizându-se reciproc (C+A-) (fig. În acest mod neuronul trece din starea sa de repaus în stare de activitate electroionică. În această stare membrana are o cădere de potenŃial pe cele două feŃe de 60-80 mv.32). Pare a nu fi exclusă posibilitatea ca un neuron (în special din cortexul cerebral) să îşi schimbe neurotransmiŃătorul excitator în unul inhibitor. în actualizarea energiei potenŃiale în energie cinetică (difuzională). Ionii K+ introduşi în citoplasmă sunt anulaŃi electrostatic de alŃi anioni organici. la faŃa externă a membranei se acumulează sarcini pozitive (Na+) iar la faŃa internă sarcini negative (A-). Ionii pozitivi (cationi) de Na+ şi K+ prezenŃi în citoplasmă se cuplează electrostatic cu anionii organici. ca urmare a acestor fluxuri. la fiecare ciclu. Anionii organici (A-) sunt. Având capacitatea de a produce mai mulŃi mesageri chimici. astfel încât contribuŃia lor este. 3. deci calitativ şi nu numai prin modificarea cantitativă a unui singur neurotransmiŃător. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale În starea de repaus a neuronului. pompa asigură activitatea antiportului Na+/H+ şi. neuronul poate răspunde la acŃiunea stimulilor şi prin schimbarea expresiei biochimice. se acumulează o importantă energie potenŃială în forma gradienŃilor electrochimici. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active) La nivelul citoplasmei neuronilor substanŃele amfoilite (proteinele) sunt încărcate electric negativ (anioni) din cauza valorii ph-ului. întrucât ştergerea asimetriei de distribuŃie a ionilor de Na+ şi K+ are semnificaŃia unui prim pas spre moartea celulei. deci un transport de sarcină (curenŃi electroionici). Prin gravitatea afectării homeostaziei intracelulare. lăsând în citoplasmă un anion organic (A-). prin aceasta. Prin canalele astfel deschise vor avea loc fluxurile ionice în baza gradienŃilor chimic şi electric.

din acelaşi motiv. în această stare. Ionii Na+ nu pot traversa membrana spre interior nici la nivelul matricei fosfolipidice. din acest motiv.pozitivă (Na+) (în faŃa valorii voltajului membranar se trece. direct sau indirect. valoarea unui condensator electric încărcat. dar permanentă. desigur. nici la nivelul canalelor de Na+. întotdeauna. pompa de sodiu este obligată la o corectare continuă a concentraŃiei interne a acestui ion. în oricare punct al membranei. Această activitate bazală a pompei. redus dar permanent şi. trebuie considerată ca având valoarea unui „tonus funcŃional de repaus” prin care se evită 74 . -80 mV). cu mici oscilaŃii. iar zona acizilor graşi dintre ele valoare de dielectric. 32 Geneza şi menŃinerea potenŃialului membranar de repaus Sarcinile de semn contrar aflate de o parte şi de alta a membranei se atrag reciproc. deschiderea cel puŃin a unui canal ionic. semnul sarcinii aflată în acel moment la interior: -60. Încât membrana are. Influxul de Na+ prin puŃinele canale deschise aleatoriu şi prin antiport este. se pot întruni condiŃii capabile să determine. feŃele hidrofile având valoare de armături. dar nici prin canale. datorită hidrofobicităŃii ei. activitatea pompei de Na+-K+ nu încetează din cel puŃin două motive: a) deschiderea aleatorie a unui număr redus de canale şi b) permanenta funcŃionare a antiportului Na+/H+. tinzând să se deplaseze prin membrană. Anionii organici (A-) hidrofili nu pot nici ei traversa membrana spre exterior nici la nivelul matricei. ca un „zgomot de fond”. Fig. datorită ocluzării lor (stare închisă). chiar dacă ar fi deschise. In orice moment. Valoarea specifică a potenŃialului de repaus odată realizată. ele fiind prea strâmte pentru particule atât de mari.

câmpul catodului. b) generează condiŃii (gradientul de Na+) pentru realizarea schimbului antiport Na+/H+. 3.2. Din cest moment mişcarea transmembranară a ionilor devine posibilă.întrucât ionii K+ sunt supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar care se anulează reciproc: gradientul chimic orientat spre exterior şi gradientul electric.33) protonii situaŃi pe faŃa externă vor fi supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar: F1. uşor superior valoric celui dintâi. d) încarcă condensatorul electric membrana prin stoichiometria de schimb 3 Na+/2 K+ şi e) generează energia potenŃială pentru realizarea fluxurilor ionice la nivelul canalelor prin distribuirea asimetrică a ionilor Na+ (mult afară şi puŃin înăuntru) şi K+ (puŃin afară şi mult înăuntru). Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive) În timpul fazei de repaus energia (potenŃială creată de pompă vizează numai ionii Na+ şi A. orientat spre interior. în consecinŃă.2. c) determină.câmpul sarcinilor negative de la faŃa internă şi F2 .1. III. energia potenŃială trecând în energie cinetică. capetele externe ale proteinei canal pierd caracterul bazic şi complexul organometalic se desface degajând gura canalului. Dacă în locul câmpului catodic (excitant electric) se acŃionează cu o substanŃă chimică adecvată consecinŃa finală va fi aceeaşi: deschiderea canalului ionic. 75 . numai modalitatea de realizare va fi diferită (chimică şi nu fizică). pompa de Na+-K+ îndeplineşte următoarele roluri: a) asigură homeostazia ionică a citoplasmei (mult K+ şi puŃin Na+). 3. închiderea canalelor ionice prin complexarea Ca2+ la gura externă a acestora. Când canalele sunt deschise de acŃiunea – stimulului extern (chimic sau electric). Deschiderea (activarea) canalului ionic Dacă în preajma membranei aflată în repaus este plasat catodul unei surse (fig. Deci. indirect. iar efluxul anionilor organici (A-) nu este posibil întrucât dimensiunile lor exced diametrul canalului.consecinŃele negative ale intrării ei în inerŃie de repaus. energia potenŃială a gradienŃilor devine actuală (energie cinetică) şi determină influxul ionilor Na+. III. În această fază acest influx este singurul eveniment posibil deoarece gradienŃii electric şi chimic ai acestuia sunt orientaŃi în acelaşi sens. Când F2 este mai mare decât F1 ionii H+ migrează la catod şi.

b) să poată masca chimic situsurile de ligandare ale proteinei-canal. În afara modalităŃilor electrică şi chimică ce vizau zonele hidrofile ale membranei (armăturile condensatorului membranar). 76 .Fig. o forŃă mecanică ce poate deforma membrana (de regulă a prelungirilor dendritice. eliberând gura externă a canalului. fără a se lega de ele. F1 – forŃa electrostatică prin care ionii H+ sunt reŃinuŃi la suprafaŃa externă a membranei. substanŃele liposolubile (alcoolul. numeroase aneste-zice. De menŃionat că printr-o asemenea modalitate se pot induce modificări funcŃionale şi la nivelul somei neuronilor aflaŃi în imediata vecinătate a unor zone traumatizate sau în promixitatea unor tumori. Astfel. e) să anuleze electronegativitatea citoplasmei la faŃa internă a membranei (A-). canalul ionic poate fi deschis şi prin alte modalităŃi care vizează zona mijlocie hidrofobă a membranei (dielectricul condensatorului membranar). c) să aibă forŃa chimică necesară şi suficientă de a scoate Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu el. d) să poată substitui Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu proteina-canal (fără ocluzarea canalului). marea majoritate a drogurilor etc. F2 – forŃa câmpului catodic (intensitatea stimulului electric) Pentru ca o substanŃă chimică să fie capabilă să deschidă canalul ionic ea trebuie să deŃină cel puŃin una din următoarele însuşiri: a) să aibă caracter bazic (OH-) suficient de pronunŃat pentru a neutraliza ionii H+. 33 Activarea (deschiderea) canalului ionic prin stimul electric.) şi temperatura ridicată măresc fluiditatea fosfolipidelor (textura lor devine afânată) permiŃând protonilor să traverseze matricea membranei în sensul dictat de electronegativitatea citoplasmei (A-). dar şi axonice) este în măsură să provoace ruperea legăturilor dintre ionul Ca2+ şi punctele de ligandare ale proteinelor. De asemenea.

o constantă. deşi se produce. produce o modificare locală a potenŃialului de repaus. deci. pentru a produce un eveniment capabil să se propage în jur este necesar ca excitantul să deschidă un anumit număr de canale ionice. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA Deschiderea unuia sau a câtorva canale ionice. Altfel spus. este necesar ca mărimea influxului de Na+ să fie superioară capacităŃii pompei de a o corecta. Numărul critic de canale care asigură iniŃierea sau detonarea (firing level) potenŃialului de acŃiune nu reprezintă o constantă neuronală.2.K+ la momentul acŃiunii stimulului.3. dacă deschiderea unui număr mai mic de canale generează doar un efect local. Pentru oricare neuron valoarea numărului critic de canale este o variabilă în funcŃie. Cum mărimea influxului de Na+ printr-un singur canal este. incapabil de influenŃare a zonelor din jur. Pentru ca un factor de influenŃă cu acŃiune de scurtă durată să poată genera direct un eveniment electroionic suficient de amplu încât acesta. cantonată la locul acŃiunii factorului de influenŃă. adică să se propage. nici ceva în plus decât un potenŃial ca acŃiune. pentru a deschide numărul critic de canale când pompa este în activitate bazală este suficient un stimul de intensitate redusă. variaŃia potenŃialului membranar de repaus rămâne un eveniment local. indiferent prin ce modalitate. Acesta este numărul critic sau numărul minim de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei şi generează potenŃialul de acŃiune. Se înŃelege că. atunci numărul critic de canale va fi mai mic comparativ cu situaŃia în care acelaşi stimul surprinde pompa la un nivel mai ridicat de activitate. Dacă un stimul de o anumită intensitate acŃionează asupra membranei la un moment când viteza pompei este redusă. să fie în măsură să deschidă alte canale în jur. în primul rând. în condiŃii determinate. se poate deduce că. Încât. Aceasta este baza explicativă a legii „tot sau nimic”. incapabil de propagare. de intensitatea activităŃii pompei de Na+. iar când pompa este la un nivel ridicat de activitate stimulul trebuie să aibă o intensitate sporită întrucât urmează ca el să deschidă 77 . la rândul lui.2. de mică amplitudine şi nepropagabil.III. Aceasta din două motive: a) variaŃia în sens pozitiv a potenŃialului de repaus (scăderea pozitivităŃii la faŃa externă produsă de deschiderea unui număr mic de canale) este prea slabă pentru a putea disloca protonii din preajma canalelor vecine şi b) cantitatea de Na+ pătrunsă în celulă printr-un număr redus de canale astfel deschise este suficient de mică pentru a putea fi rapid şi cu uşurinŃă expulzată de activitatea bazală a pompei. deschiderea unui număr mai mare de canale decât cel critic nu va putea genera nici altceva.

1. deci în ultimă instanŃă. pentru deschiderea unui asemenea canal. numărul critic de canale deschise trebuie să asigure un influx de Na+ care să determine o reducere a potenŃialului de repaus cu aproximativ 15 mV. ceea ce înseamnă că la – 65 mV (80-15=65 mV) se situează pragul de detonare a potenŃialului de acŃiune. Din toate acestea deducem determinările multiple ale stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronului: a) cantitatea de Ca2+ din mediul pericelular. disponibilă pentru ocluzare. capabilă să atingă pragul de detonare (firing level) va fi de aproximativ 10 mV. este suficient un stimul de intensitate mică. dacă potenŃialul de repaus al neuronului este de – 75 mV atunci variaŃia de sens pozitiv. în realitate. După cum se cunoaşte. de la început. Cu cât stabilitatea complexului este mai mică. excitabilitatea neuronului nu este o măsură a vulnerabilităŃii unui singur canal ionic. canalele ionice au o singură stare deschisă şi mai multe stări închise. variabilă în timp tocmai întrucât este determinată de cauze multiple. Se estimează că. La acest punct al discuŃiei nu putem rezista tentaŃiei de a observa că în baza modelului barierelor care explică funcŃionarea canalelor ionice nu se poate oferi un fundament raŃional înŃelegerii acestor fenomene. foarte simple şi logice dacă sunt abordate de pe poziŃiile modelului ocluzării canalelor. Toate acestea explică marea variabilitate a răspunsului neuronului la acŃiunea unui stimul de aceeaşi intensitate. atunci valoarea numărului critic de canale va creşte progresiv. În acelaşi timp. Dacă stimulul este aplicat la început cu intensitate redusă şi aceasta creşte progresiv într-un interval de timp suficient de lung pentru a permite pompei să-şi sporească corespunzător viteza. că excitabilitatea nu trebuie considerată ca o însuşire propriu-zisă a neuronului. De aceea este necesar ca intensitatea stimulului să fie dată integral de la început.2. acestea fiind date de gradele de fermitate a închiderii.2. ci a unui anumit număr critic de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei de a-i expulza. Excitabilitatea neuronului Este de remarcat. în aparenŃă complicate dar. ci ca o stare a acestuia. c) densitatea ionilor 78 . III. cu atât mai mare va fi excitabilitatea deoarece. b) densitatea canalelor ionice (numărul lor pe unitatea de suprafaŃă membrană). Desigur. pentru o membrană neuronală cu un potenŃial de repaus de aproximativ – 80 mV. de nivelul stabilităŃii complexului organometalic de la gura canalului (tăria legăturii coordinative dintre ionul Ca2+ şi proteinele canal). însă.un număr critic de canale mai mare. adică stimulul să fie aplicat cu bruscheŃe. 3.

dar excitabilităŃi diferite. graŃie prezenŃei anionilor organici care nu pot părăsi citoplasma. hormoni. ioni de K+ etc. În fapt. Că.80 mV) pot avea excitabilităŃi diferite întrucât densitatea canalelor ionice este diferită. ii) în timpul unui potenŃial de acŃiune membrana unui neuron are.H+ (valoarea pH-ului) la faŃa externă a membranei. d) valoarea metabolismului energetic (sinteza de ATP) al neuronului la momentul considerat. ci şi la o accentuare a asimetriei electrice – deci la un potenŃial de repaus mai ridicat. câmp electric) sau chimici (neuromodulatori. cu o anumită vulnerabilitate faŃă de stimul. Se constată că între factorii de care depinde excitabilitatea nu este inclusă valoarea potenŃialului electric de repaus al membranei în ciuda faptului că o asemenea dependenŃă este nu numai afirmată. care este electroneutră. 79 . starea electrică nu condiŃionează direct starea de excitabilitate. i) doi neuroni având acelaşi potenŃial de repaus (. Realizând distribuŃia asimetrică a sodiului de o parte şi de alta a membranei (asimetrie chimică). pentru închiderea canalelor cu un anumit grad de fermitate. este vorba doar de o aparenŃă generată de împrejurarea că atât la baza excitabilităŃii. cât şi a stării electrice de repaus se află acelaşi mecanism: pompa de Na+. f) prezenŃa anumitor factori de influenŃă externi. independent de faptul că extruzia sodiului se realizează sau nu în schimbul introducerii în celulă a potasiului. Este de remarcat faptul că generarea acestei condiŃii energetice este datorată exclusiv realizării gradientului de sodiu orientat spre interior. o activitate mai intensă a pompei de Na+-K+ va duce nu numai la o creştere a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalelor ionice – deci la o excitabilitate (vulnerabilitate) mai redusă –. sau de 1/1. 34 a şi b). prin aceasta. funcŃionarea pompei cu stoichiometria de 3Na+/2K+ generează şi o distribuŃie asimetrică a sarcinilor electrice. ori că acest schimb se face cu o stoichimetrie de 3/2. În acelaşi timp. ele fiind doar stări paralele. în două momente distincte (fig. fizici (temperatură. pe lângă asimetria chimică. însă. într-adevăr. substanŃe liposolubile. Încât.) şi g) nivelul stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronilor (sau altor celule)vecini. reunite printr-un mecanism comun. ci dovedită experimental în multe circumstanŃe.K+. Dacă pompa determină excitabilitatea prin realizarea asimetriei chimice. tot ea determină şi valoarea potenŃialului de repaus dar prin realizarea asimetriei electrice. care este electrogenă. aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus. pompa generează condiŃia energetică pentru ejectarea protonilor şi. se poate deduce din analiza unor situaŃii reale în care valoarea excitabilităŃii este diferită deşi valoarea potenŃialului membranar de repaus este aceeaşi.

Prin activitatea sa pompa de Na+-K+ generează. b) IndependenŃa excitabilităŃii faŃă de valoarea potenŃialului membranar: în momentele a şi b potenŃialul electric are aceeaşi valoare. iar cel electric spre interior întrucât el este reŃinut de sarcinile electronegative aflate la acest nivel (A-). prepotenŃialul dispărând. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune Odată cu deschiderea canalelor. Încât. Pentru K+ gradientul chimic este orientat spre exterior. dar excitabilitatea este diferită III. cu atât durata salvei (prepotenŃială) va fi mai scurtă. până se atinge numărul critic. 34 (a.2.datorată stoichiometriei transportului: 3 Na+ pentru 2 K+. o dublă forŃă: una reprezentată de gradienŃii chimici (de concentraŃie) – datorată sensului de transport: sodiu spre exterior.3. încât concentraŃia lui este mai mare în faza interstiŃială. 80 . energia potenŃială a gradienŃilor trece în energia cinetică mobilizând ionii Na+-K+ în sensul echilibrării termodinamice a fazelor lichide aflate de o parte şi de alta a membranei. Cu cât intensitatea stimulului va fi mai mare. cel puŃin la valoarea numărului lor critic. următorul eveniment va fi influxul ionilor Na+. după deschiderea canalelor. ca şi cel electric. Pentru Na+ gradientul de concentraŃie este orientat spre interior. unul după altul. întrucât faza citoplasmatică este electronegativă. Deschiderea numărului critic de canale nu se face instantaneu.Fig. ci cu un anume consum de timp deoarece canalele se deschid în salvă. Considerate pentru fiecare ion în parte forŃele celor doi gradienŃi nu au sensuri identice. dar nu din cauza unei permeabilităŃi mai mari a membranei. concentraŃia lui fiind mai mare în faza citoplasmatică. potasiu spre interior şi alta de gradienŃii electrici. existând o valoare a stimulului dincolo de care deschiderea lor este concomitentă. în realitate. 36 PP) care apare la stimuli cu intensitate optimă. 3. Aceasta este faza de prepotenŃial (fig.

Deci amplitudinea PA este 81 . considerat ca particulă chimică. 35 (A.1. când în interior numărul sarcinilor pozitive este egal cu cel al sarcinilor negative -. Când stimulul are valori supraliminale numărul de canale deschise va fi superior numărului critic. Aceasta este valoarea-prag a stimulului. apoi se inversează crescând în sens pozitiv până la aproximativ + 20 mV (fig. exteriorul fiind negativ datorită prezenŃei aici a ionilor Cl (proveniŃi din disocierea clorurilor. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei scade rapid până la zero (fig. când în interior numărul sarcinilor pozitive excede pe cel al sarcinilor negative. Sub această valoare (subliminală) stimulul va deschide un număr subcritic de canale şi va permite un influx redus de Na+. 35 C). nu are nici o legătură cu intensitatea stimulului. Aceasta este faza ascendentă a potenŃialului de acŃiune sau faza de depolarizare. B. C.3. În momentul terminării ei (fig. Astfel. D) Trei faze electrice succesive (A.2.III. 3. deschiderea cel puŃin a numărului critic de canale la un potenŃial de repaus de – 90 mV va genera un influx de Na+ superior deschiderii aceluiaşi număr de canale la un potenŃial de repaus de numai – 80mV. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei este de numai 20 mV (întrucât acum la faŃa internă sunt sarcini pozitive. 35 C). deci amplitudinea potenŃialului de acŃiune. C) ale influxului pasiv de Na+ prin canalul deschis (D) Mărimea influxului ionilor Na+. acŃiunea acestuia reducându-se la deschiderea canalelor ionice. în faŃa valorii potenŃialului se trece semnul acestora: + 20 mV). durata şi bruscheŃea stimulului sunt în măsură să determine deschiderea numărului critic de canale. atunci va fi generat un PA. 35A-B). în special a NaCl şi KCl). B. Influxul pasiv al ionilor Na+ Influxul ionilor Na+ se realizează cu viteză mare datorită sumării forŃelor celor doi gradienŃi care acŃionează în acelaşi sens. uşor de corectat prin activitatea bazală a pompei. Dacă intensitatea. Purtând sarcini pozitive spre interior. Fig. dar mărimea influxului de Na+ va rămâne aceeaşi deoarece el se realizează în baza gradienŃilor chimic şi electric determinaŃi de activitatea anterioară a pompei şi corelaŃi valoric întrucât sodiul. este în acelaşi timp şi purtător de sarcină electrică.

va fi corectată prin intervenŃia pompei de Na+-K+. Efluxul pasiv al ionilor K+ Ca urmare a negativării fazei externe gradientul electric al ionilor K+ se inversează faŃă de starea de repaus.3. D) Două faze electrice succesive (A. B. 3. iar cel electric – pentru că valoarea căderii de potenŃial la membrană este acum de numai 20mV faŃă de 80mV cât corespundea influxului de Na+. Anomalia de distribuŃie a început să se producă încă în prima parte a fazei ascendente când influxul ionilor Na+ a dus la 82 . încât el are acum acelaşi sens cu gradientul chimic cu care sumându-se constituie o forŃă capabilă să determine efluxul acestui ion . în calitatea ei de mecanism homeostazic. 36 A. 36 (A. Deşi din punct de vedere electric acest moment este apropiat de starea de repaus.2. C). Fig. care atinge maximul în acest moment. moment în care forŃa celor doi gradienŃi devine nulă.Efluxul ionilor K+ se realizează cu viteză mai mică decât influxul ionilor Na+ . C. din punct de vedere chimic distribuŃia celor doi ioni este foarte departe de aceasta fiind mult Na+ la interior şi mult K+ la exterior. Din acest motiv faza descendentă este mai lentă. B. deoarece ambii gradienŃi au valori inferioare: cel chimic – pentru că pompa scoate la exterior 3 ioni Na+ şi aduce la interior numai 2 ioni K+. Aceasta este repolarizarea electrică pasivă a membranei ca primă parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune. Faptul că la – 90mV canalele sunt mai ferm închise decât la –80mV şi că pentru deschiderea lor este necesară o valoare sporită a stimulului.determinată de valoarea PR şi nu de valoarea stimulului. III. Ca urmare a efluxului ionilor K+ potenŃialul membranar scade de la +20mV la zero şi apoi creşte în sens negativ până la aproximativ –60mV (fig. poate conduce cu uşurinŃă la concluzia greşită că amplitudinea PA ar depinde de valoarea stimulului.2. B) ale efluxului pasiv de K+(D) şi faza electrochimică activă de repolarizare (C) a membranei Anomalia de distribuŃie a celor doi ioni.

de fond a pompei ionice. trecerea pompei la o viteză superioară de activitate.creşterea concentraŃiei sale interne. datorită creşterii progresive a gradientului Na+ orientat spre interior. se face cu un anume consum de timp. corespunzătoare noilor condiŃii. ea îşi autodetermină în acest mod reducerea propriei activităŃi şi. realizarea condiŃiilor pentru reînchiderea progresivă a canalelor ionice prin ocluzare sterică cu Ca2+. –90mV) (fig. asociată cu o distribuŃie normală a celor doi ioni: mult Na+ la exterior şi mult K+ la interior. datorat deschiderii spontane a unor canale şi aceea a efluxului activ al Na+. InerŃia metabolică se manifestă însă şi în acest caz şi. prin aceasta. dar nu a activat în zadar. Pe tot acest interval de timp pompa a activat „în gol” deoarece mişcarea activă a ionilor într-un sens era anulată de mişcarea lor pasivă în sens opus prin canalele deschise. însă. III. Pompa de Na+-K+mecanism homeostazic cu autoreglaj Pompa de Na+-K+ este un mecanism cu autoreglaj întrucât nivelul de activare a ATP-azei specifice este dependent tocmai de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor transportaŃi: creşterea Na+ sau/şi reducerea K+ stimulează activitatea enzimei. activitatea pompei nu se opreşte brusc în momentul atingerii valorilor de repaus ale homeostaziei iono-electrice (la –80mV). Cum. Când canalele sunt deschise sub acŃiunea 83 . ci ea continuă în timp – desigur cu o viteză ce scade progresiv – ducând potenŃialul de repaus la valori mai negative (aprox. Abia din acest moment. Prin deschiderea aleatorie a canalelor ionice. întrucât tocmai acest interval a fost necesar şi suficient pentru a atinge noul regim de viteză. pe fondul unei activităŃi reduse a pompei. dincolo de limita admisă de homeostazie. Cum în timpul fazei de repolarizare electrică activă pompa reduce progresiv concentraŃia citoplasmatică a Na+ şi o sporeşte pe cea a K+.21 C). datorită inerŃiei metabolice. este expresia echilibrării valorice dintre mărimea influxului pasiv al Na+. cu mici oscilaŃii locale. datorat activităŃii bazale. Or. ca urmare. ca urmare. modificările de sens invers inhibând-o. potenŃialul revine încet la valoarea normală. devine posibilă ejectarea protonilor la faŃa externă a membranei prin antiportul Na+/H+ şi. efectele ei specifice se vor face simŃite abia din momentul în care mişcările pasive ale celor doi ioni prin canalele încă deschise vor fi terminate (epuizarea gradienŃilor). 4. tocmai această creştere a Na+ intern reprezintă factorul principal de stimulare a ATP-azei specifice. MenŃinerea quasiconstantă a acesteia. a transportului ionic. adică a activării pompei de Na+-K+ în calitatea ei de mecanism de refacere şi întreŃinere a homeostaziei ionice. Din acest moment (-60 mV) şi până la atingerea vechii valori a potenŃialului de repaus (-80mV) se derulează cea de-a doua parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune numită repolarizare electrică activă.

c) În momentul terminării fazei ascendente a potenŃialului de acŃiune (fig.la exterior şi ionii Na+ la interior. C) Trei faze succesive (A. B.stimulului adecvat şi începe influxul de Na+. Propagarea potenŃialului de acŃiune Să considerăm un fragment de membrană neuronală cu geometrie plană. Fig. 5. Purtătorii de sarcină aflaŃi pe cele două feŃe ale membranei sunt: în zona depolarizată ionii Cl. aflate încă în stare de repaus (80mV). ionii Na+ şi H+ la faŃa externă şi ionii A-(anionii organici) la faŃa internă. Deşi sarcinile de semn contrar se atrag reciproc cu forŃe egale. invers decât porŃiunile învecinate. III. electromigrarea purtătorilor de sarcină este strict determinată de mobilitatea lor în soluŃii apoase. încărcată la valoarea potenŃialului de repaus (-80mV). Dintre toŃi purtătorii de sarcină cea mai mare mobilitate o au ionii H+ care pot transla dintr-un nod în altul în cadrul reŃelei formată de moleculele apei.B. iar în zonele vecine. deşi fiecare ion H+ se deplasează doar între două noduri vecine. asupra căreia a acŃionat un stimul de valoare suficientă pentru a deschide cel puŃin numărul critic de canale (fig. tocmai creşterea concentraŃiei sale constituie factorul care produce activarea ATP-azei şi trecerea pompajului la un nou regim de viteză de lucru. dând o viteză globală apreciabilă. 37 A). porŃiunea membranei afectată de stimul va fi electronegativă la faŃa externă (datorată prezenŃei ionilor Cl-) şi electropozitivă la faŃa internă (datorată excesului ionilor Na+) (+20mV). 37 (A. aflate la potenŃialul de repaus. b. determinată de influxul ionilor Na+. 84 .C) ale depolarizării pe o porŃiune plană de membrană şi valorile corespunzătoare ale potenŃialelor membranare (a.37).

DistanŃa maximă de la care pot fi atraşi protonii este dependentă de căderea de potenŃial dintre zona negativă şi cea pozitivă. între ele exercitându-se forŃe de atracŃie electrostatică de aceleaşi valori ca şi la exterior. activitatea pompei este deficitară sau dacă nu toate valenŃele ei funcŃionale devin actuale. Aceasta deoarece: a) mecanismul biochimic (complexarea organometalică a Ca2+) care controlează accesul prin canal este situat la gura externă a acestuia. sub acŃiunea stimulului. ca urmare a repolarizării zonei iniŃiale. zona electropozitivă fiind înconjurată de o zonă electronegativă (fig. 37 B). Cu toate că şi la faŃa internă a membranei depolarizate se creează o situaŃie similară. Desigur. deci de amplitudinea potenŃialului de acŃiune (de depolarizare). determinând aici deschiderea altor canale ionice (fig. Din cele de până aici rezultă o concluzie deosebit de importantă.Ca urmare ionii H+ sunt singurii în măsură să se deplaseze în câmpul sarcinilor negative. vezi fig. care determină nu numai închiderea canalului. droguri sau în anumite neuropatii). înconjurată de una electropozitivă. ia naştere o zonă electronegativă circulară mărginită de ambele părŃi de zone electropozitive. ia naştere forŃa (electronegativitatea) capabilă să disloce din zonele învecinate purtătorii de sarcină (ionii H+)cu cea mai mare mobilitate în soluŃii apoase. 37 A) ia naştere. Procesul continuă afectând radiar zonele mai îndepărtate. cele două zone nu au aceleaşi valori ale potenŃialului de repaus: zona frontală (periferică) are potenŃialul la valoarea de repaus (-80mV). determinată de inerŃia metabolică a pompei care nu se poate opri brusc la atingerea stării iniŃiale. 37. atunci potenŃialul zonei posterioare devine egal sau inferior celui din zona frontală şi propagarea se realizează şi în sens retrograd ducând la consecinŃe deosebit de grave în planul integrării neuronale. Atraşi de electronegativitatea zonei depolarizate (ionii Cl-) ionii H+ vor migra din zonele vecine acesteia. o zonă electronegativă centrală. ExplicaŃia constă în faptul că. după realizarea primului pas al propagării (fig. ci şi gradul ei de fermitate.a). 36. 37 A). la faŃa externă a membranei. propagarea se va produce numai într-un sens (centrifugal). iar cea posterioară (centrală) la o valoare mai negativă (-90mV. şi anume. Deşi electronegativitatea acestei zone va exercita o forŃă de atracŃie egală asupra sarcinilor pozitive aflate de ambele părŃi. sunt cantonaŃi la faŃa externă a membranei şi iii) tot la această faŃă. deşi ambele sunt electropozitive. dacă din diverse motive (acŃiunea unor medicamente. cu toate acestea. Dacă prin depolarizarea iniŃială provocată de stimul (fig. b) ionii H+. C). că propagarea potenŃialului de acŃiune este un fenomen bazat pe procese de electromigrare ce au loc exclusiv la faŃa externă a membranei. aici nu au loc mişcări ale sarcinilor electrice 85 . totuşi.

38). aflată în raport de directă proporŃionalitate cu valoarea potenŃialului de repaus de la care se porneşte). viteza de propagare poate creşte odată cu creşterea diametrului acestora deoarece cantitatea totală de sarcină negativă pe aceeaşi lungime a porŃiunii depolarizate va fi mai mare (fig. În ceea ce priveşte propagarea pe soma neuronului sau pe prelungirile sale.întrucât particulele purtătoare (Na+ şi A-) au o mobilitate în soluŃie apoasă nulă comparativ cu aceea a ionului H+. de distanŃele reale dintre zonele electronegative şi electropozitive de la suprafaŃa externă a membranei şi de valoarea reală a amplitudinii potenŃialului de acŃiune.1. mai mică decât viteza de electromigrare a ionilor H+ deoarece se adaugă şi timpul necesar deschiderii canalelor şi realizării influxului Na+. fără mielină. viteza de propagare a PA creşte odată cu creşterea electronegativităŃii zonei depolarizate.). deci paralel cu creşterea valorii amplitudinii PA iniŃial (la rândul ei. ea realizându-se în baza aceleiaşi legităŃi. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune În exemplul de mai sus (fig. III. 38 Viteza de propagare creşte odată cu creşterea diametrului fibrei: sporeşte cantitatea totală de sarcină pe aceeaşi lungime la fibrei Pentru a satisface nevoile concrete ale unei existenŃe complexe. evoluŃia a selectat o modalitate de 86 . este redusă (sub 30 m/sec. În consecinŃă viteza propagării potenŃialului de acŃiune. 5. 37) propagarea se realiza prin deplasarea din aproape în aproape a ionilor H+ de pe suprafaŃa membranei aflată în repaus spre cea aflată în acŃiune. în care viaŃa este condiŃionată şi de rapiditatea circulaŃiei informaŃiei şi comenzii în circuitele de integrare. mielinizate sau nu. deosebirile nu sunt de esenŃă. Fig. ci doar de nuanŃă. ele fiind determinate de geometria suprafeŃelor. datorită geometriei lor (cilindru). Pe o suprafaŃă membranară liberă. Dacă ne referim strict la prelungirile neuronale nemielinizate.

39 Propagarea saltatorie Desigur. rămânând doar în porŃiunile neizolate. Prin salturi de la un nod la altul potenŃialul de acŃiune se poate propaga cu viteze de patru-şase ori mai mari (120-180m/s) decât pe porŃiunile neacoperite de izolator (fig. se găsesc vezicule pline cu substanŃă neorotransmiŃătoare. fără a include şi învelişul mielinic) va determina o sporire corespunzătoare a vitezei de propagare. 39). creşterea diametrului fibrei propriu-zise (diametrul axonului sau dendritei. unde membrana prelungirii rămâne în contact cu lichidul electroionic extracelular. Izolarea axonului sau dendritei se realizează prin înfăşurarea repetată a mebranei celulei gliale (Schwann sau oligodendroglie) în jurul prelungirii formând un înveliş izolator (mielina). în contact nemijlocit cu acesta. şi în acest caz. Nemaiavând nici un rol funcŃional. Depolarizarea unui nod (electronegativarea externă) va determina electromigrarea ionilor H+ de la nodurile vecine. 6. anume propagarea saltatorie. axonală sau dendritică. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la interfaŃă) La nivelul butonului terminal al axonului. reprezentând polul de ieşire al neuronului. canalele ionice de pe porŃiunile acoperite cu „izolator” dispar. în consecinŃă. Întreruperile acesteia.propagare mult mai eficientă sub acest aspect. III. deschiderea canalelor ionice ale acestor porŃiuni membranare şi generarea. a unui potenŃial de acŃiune. formează nodurile Ranvier. Fig. Întrucât eliberarea acesteia în spaŃiul sinaptic implică 87 . PorŃiuni bine delimitate ale prelungirilor sunt izolate electroionic de lichidul interstiŃial. lăsând între ele mici porŃiuni de membrană.

asigură contactul strâns (mai puternic decât atracŃia electrostatică) pe durata necesară reaşezării fosfolipidelor într-un bistrat ce se continuă între cele două membrane (vezi fig. Diviziunea este un proces grav a cărui desfăşurare impune întreruperea oricărei alte activităŃi. 31 C şi D). pe lângă dezavantajul întreruperii periodice a activităŃii specifice. Încât. somatică sau axonală pentru sinapsele neuro-neurale. în timp ce reînnoirea în forma unui proces discontinuu – diviziunea –. După traversarea fantei sinaptice. prin complexarea cu ionii Ca2+. Uzura şi moartea neuronilor Solicitarea funcŃională a neuronilor este apreciabilă. ei fiind implicaŃi în procese permanente de integrare. ar fi generat şi dezavantajul unor permanente oscilaŃii valorice ale capacităŃii funcŃionale determinate de uzura progresivă în intervalul dintre două diviziuni succesive. III.reorganizarea fosfolipidelor din membrana veziculei şi cea a butonului. Toate organitele celulare sunt supuse unui proces de reînnoire care se desfăşoară tot timpul: macromoleculele ce le compun sunt înlocuite cu altele noi. respectiv la membrana formaŃiunii efectoare pentru sinapsele neuro-motorii şi neuro-secretorii) unde intră în contact şi interacŃionează cu proteina-receptor adecvată. 7. reînnoirea în forma unui proces continuu – turnover-ul – aduce avantajul păstrării pe acelaşi palier valoric şi pentru vreme îndelungată a capacităŃii funcŃionale a neuronului. neurotransmiŃătorul ajunge la faŃa externă a membranei postsinaptice (dendritică. neuronul nu şi-l poate îngădui. un asemenea repaus funcŃional. Or. Cu toate acestea neuronii uzaŃi nu pot fi înlocuiŃi prin diviziune. Ca urmare a legării neurotransmiŃătorului de proteina-receptor a formaŃiunii postsinaptice. necesar multiplicării. cele vechi fiind distruse prin catabolizare. pe feŃele citoplasmatice ale acestora se găsesc proteine speciale (proteina F şi sinapsina I) care. la nivelul acesteia apar consecinŃe finale ce depind de tipul sinapsei şi de specificul funcŃional al efectorului: depolarizarea (sinapsa neuro-neurală excitatoare) sau hiperpolarizarea (sinapse neuro-neurale inhibitorii). Cantitatea de neurotransmiŃător eliberată prin exocitoză va fi dependentă de durata totală a depolarizării membranei butonului terminal. Pierderea capacităŃii de a se divide este un tribut plătit de neuron înaltei sale specializări funcŃionale. În acest mod neuronul este menŃinut pentru multă vreme la 88 . declanşarea contracŃiei (sinapse neuromotorii) sau eliberarea unor produşi de sinteză (sinapse neurosecretorii). ContradicŃia ce apare între uzura relativ rapidă şi incapacitatea neuronului de a se reînnoi prin diviziune este rezolvată prin accentuarea turnover-ului componentelor celulare. Deschiderea veziculei spre faŃa sinaptică este asigurată de reorganizarea fosfolipidelor din cele două membrane venite în contact.

se va apropia implacabil de momentul epuizării numărului maxim de cicluri biochimice. Este necesar să facem distincŃie între moartea „naturală” a neuronilor. „vârsta” nu este o simplă şi pasivă trecere prin timpul fizic. Încât. Acesta considerăm a fi motivul principal al renunŃării la diviziune în cazul neuronului. pe lângă alte procese de reorganizare. moartea însemnează afectarea unor reacŃii reflexe întrucât nici un neuron nu poate exista decât integrat unui arc reflex. intrarea în funcŃie a unuia dintre circuitele de „rezervă”. Independent de cauza care o determină. programat genetic să „existe” un anumit interval de timp. Sistemul viu nu este. 89 . locul lor fiind ocupat. prin mecanisme încă necunoscute. sfârşind prin moarte. a tuturor circuitelor paralele. de celulele gliale care se divid (fenomenul de cicatrizare). ci să „realizeze” un anumit număr de reacŃii biochimice în cadrul metabolismului. Pentru ca şi în aceste condiŃii capacitatea integratoare a sistemului nervos să nu fie (prea mult) afectată. datorată epuizării programului genetic şi moartea „determinată”. tocmai întrucât se reînnoieşte permanent. însă. deci. ci ea îşi află adevărata măsură în numărul de cicluri metabolice realizate efectiv. trunchi. dat prin programul său genetic. evoluŃia a reŃinut ca modalitate compensatoare formarea mai multor circuite neuronale paralele pentru una şi aceeaşi activitate reflexă. La nivelul sistemului viu. ci şi anatomic. Ca urmare şi neuronul. Independent de locul în care sunt situaŃi – scoarŃă. în sens pur anatomic. Desigur. este vorba de o formă redundantă întrucât. se pare. ganglioni – neuronii mor odată cu epuizarea programului genetic. „urmele” uzurii sale în timp fiind mereu „şterse” de procesul reînnoirii permanente. în scopul eliminării purtătorilor de erori genetice sau al reorganizării în interiorul unei formaŃiuni nervoase. în finalul vieŃii organismului. moartea unui neuron pe un circuit determină. numai în situaŃii deosebite se ajunge la epuizarea.aproximativ aceeaşi „vârstă” nu numai funcŃional.

a conului de emergenŃă şi de porŃiunea extrasinaptică a butonului terminal (fig. cel mai probabil. deŃine o sumă de însuşiri specifice care o fac posibilă. În baza acestora neuronul are calitatea de element component al sistemului cibernetic elementar – arcul reflex. Acesta. Polaritatea funcŃională a neuronului. Fig. IV. 40. 40). NEURONUL – COMPONENTĂ A SISTEMULUI CIBERNETIC ELEMENTAR Sistemul nervos este un sistem cibernetic întrucât participă la realizarea integrării organismului în baza culegerii. a elaborării comenzilor şi controlului executării acestora. chiar proteinele-canal sau formaŃiuni ataşate acestora. la nivelul căreia se realizează prima treaptă a integrării. la nivelul polului de intrare se realizează transferul mesajului de pe suportul chimic (neorotransmiŃătorul) pe un suport electric (potenŃialele locale şi/sau de acŃiune). deşi nu este capabil de a realiza singur integrarea (motiv pentru care nu poate avea valoare de unitate structuralfuncŃională a sistemului nervos). Polaritatea funcŃională a neuronului PorŃiunile membranei neuronului care poartă pe ele proteine-receptor pentru neurotransmiŃători (membrana postsinaptică) constituie polul de intrare. Componenta de bază a arcului reflex este neuronul. este arcul reflex (numit. De ceea consecinŃa legării neotransmiŃătorului de receptorul specific este deschiderea canalelor ionice şi iniŃierea potenŃialelor locale şi/sau de acŃiune. INP – intrări. Receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt. 1. OUTP – ieşiri 90 . Componenta elementară a sistemului nervos. stocării şi prelucrării informaŃiei. a extremităŃilor dendritice.IV. Aceste porŃiuni pot fi reprezentate de membrana somei neuronale. Încât. de aceea. unitate structural-funcŃională a sistemului integrator).

91 . Este faza refractară absolută ce durează până în momentul în care activitatea intensificată a pompei realizează gradientul de Na+ necesar funcŃionării antiportului Na+/H+ . duce la modificări grave. prin furnizarea de ATP necesar pompei de Na+-K+. IV.Acest pol al neuronului este o adevărată „zonă a intrărilor” deoarece mesajele vin. ParticularităŃile acestei porŃiuni membranare sunt determinate de funcŃiile îndeplinite – eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de acele zone membranare la nivelul cărora se eliberează neurotransmiŃătorul (membrana presinaptică). Indiferent însă de numărul intrărilor. la nivelul somei neuronale şi conului de emergenŃă al axonului toate mesajele sosite concomitent sunt prelucrate într-un singur proces. Nivelul de desfăşurare a metabolismului condiŃionează excitabilitatea atât în plan energetic. reprezentând autoreglajul şi b) sistemic.1. Controlul elementar rezidă în modificări ale excitabilităŃii membranei din zonele de intrare produse de a) metabolism şi de b) funcŃionarea însăşi a neuronului. reprezentând reglajul (integrarea neuronului în suprasistem). În timpul fazei de prepotenŃial excitabilitatea creşte progresiv (fig. Controlul se realizează la două niveluri: a) elementar. în legătură cu care trebuie pusă existenŃa în membrană a unor transportori specializaŃi în acest sens. pe câteva mii de căi distincte (sinapse). în cele mai multe cazuri. reprezentând tot atâtea intrări. transportori şi enzime). în legătură cu care trebuie pusă prezenŃa sinapsinei I pe faŃa citoplasmatică şi recaptarea excesului de neurotransmiŃător care scapă lizei enzimatice. 41). local sau neuronal. FuncŃionarea neuronului. în special cel al proteinelor (receptori. 1. cât şi în plan material. În acest moment excitabilitatea devine nulă (fig. Controlul polului de intrare Necesitatea unui asemenea control este impusă de însuşi calitatea de microsistem cibernetic a neuronului. determinând astfel legarea Ca2+ la gurile externe ale canalelor şi trecerea acestora în starea închisă. general sau neuroendocrin. dar de scurtă durată. astfel încât întreaga zonă a intrărilor dobândeşte un caracter unitar. constând în generarea potenŃialelor de acŃiune. 41 A) până în momentul în care au fost deschise toate canalele numărului critic. prin turnover-ul componentelor membranare. În timpul potenŃialului de acŃiune se disting patru faze în care excitabilitatea are valori diferite (fig. 41 B) întrucât aplicarea acum a unui nou stimul surprinde canalele în stare deschisă. ale excitabilităŃii prin însăşi dinamica stărilor închise şi a celei deschise ale canalelor.

N – valoare normală a excitabilităŃii Din acest moment excitabilitatea revine spre valoarea normală. modificarea zonală a densităŃii canalelor ionice 92 . B. C.Fig. 41 D) datorită funcŃionării inerŃiale a pompei care sporeşte astfel gradul de fermitate a închiderii acestora. Controlul la nivel sistemic se realizează prin modificarea excitabilităŃii sub acŃiunea unor substanŃe active: neuromodulatori. modificarea reactivităŃii liganzilor proteici ai canalelor faŃă de ionii Ca2+. a reactivităŃii receptorilor celulari. a activităŃii pompei Na+-K+. valoarea excitabilităŃii excede nivelul iniŃial atingând din nou valoarea maximă (fig. – excitabilitate. când numărul canalelor rămase încă neînchise este mai mic cu unu decât numărul critic. În continuare excitabilitatea se va reduce pe seama activităŃii încă sporită a pompei până la închiderea tuturor canalelor. progresiv pe măsură ce se închid canalele. 41 (A. când va atinge nivelul iniŃial. Deşi toate canalele au fost închise excitabilitatea continuă să scadă chiar sub nivelul iniŃial (fig. 41 C) pe care a avut-o la sfârşitul fazei de prepotenŃial. produse de alte formaŃiuni celulare. Ex. neurotransmiŃători inhibitori şi hormoni. Neuromodulatorii modifică excitabilitatea polului de intrare prin mecanisme ce diferă în funcŃie de natura chimică a acestora: creşterea sau reducerea fluidităŃii fosfolipidelor. D) VariaŃiile excitabilităŃii în timpul potenŃialului de acŃiune.

pe canalul purtător (axon) va pătrunde un singur potenŃial de acŃiune. câteva mii de sinapse. cu atât mai mult cu cât ele aparŃin unor circuite neuronale distincte (convergente pe acelaşi neuron). 93 . Este dovedit faptul că toate substanŃele neurotrope de origine exogenă (medicamente. Fig. însă. prin mecanisme mai puŃin cunoscute. droguri. unii poluanŃi chimici) acŃionează prin interferenŃa cu aceste mecanisme. amplitudinea PA va fi aceeaşi în orice punct al undei propagate. indiferent de poziŃia acesteia. NeurotransmiŃătorii inhibitori determină. Dacă pe soma unui neuron ar descărca neurotransmiŃător o singură sinapsă. Ajunsă la conul de emergenŃă. pe soma neuronală descarcă. cu excitabilităŃi diferite (fig. dar interesând – cel mai probabil – creşterea remarcabilă a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. 42). în acest caz. 1. 42 Propagarea pe o somă neuronală cu o singură intrare Deoarece. electronegativitatea zonei de depolarizare (PA) va disloca ionii H+ de la primul nod. atunci propagarea PA s-ar realiza ca o undă circumferenŃială neîntreruptă în spatele căreia potenŃialul revine la valorile de repaus. 43). în majoritatea cazurilor. membrana somei are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus pe toată suprafaŃa sa. 26 şi 27). nulă. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare Membrana somei neuronale nu funcŃionează doar ca un sumator. o „anulare” temporară a excitabilităŃii membranei. Un rol important în realizarea controlului sistemic îl au cele două sisteme enzimatice de la nivelul membranei – cel al adenilatciclazei şi al fosfatidilinozitolkinazei (vezi fig.1. IV. în fiecare moment membrana somei neuronale se prezintă ca un mozaic de zone cu potenŃiale şi deci. Probabilitatea ca toate acestea să se afle în aceeaşi fază de activitate este. În consecinŃă. practic. determinând deschiderea canalelor ionice şi la acest nivel. În realitate.1. deci o blocare a intrării semnalelor. Încât. ci şi ca un integrator de semnale. situată în poziŃie simetrică faŃă de conul de emergenŃă al axonului (fig.etc.

potenŃialul unic de la intrare va fi multiplicat în numeroase alte potenŃiale cu amplitudini variabile. Deci membrana somei neuronale realizează o codificare a mesajelor într-o modalitate continuu analogă (fig. 43 Propagarea pe o somă neuronală cu mai multe intrări În această situaŃie descărcarea neurotransmiŃătorului la una din sinapse va determina apariŃia în acel punct a unui singur potenŃial de acŃiune care. unic şi de amplitudine dată. a) la conul de emergenŃă a axonului şi discret analogă (B. PIC – pragul de amplitudine pentru intrarea pe canal (axon). potenŃialul de acŃiune intrat. Fig. cu amplitudine şi viteză constante. Astfel. datorită mozaicului de excitabilitate. 44. însă. IS – intensitatea stimulului 94 . InformaŃia în acest caz este purtată de amplitudinea potenŃialelor întrucât. În acest mod. Codificarea în modalitate continuu analogă (A. ci sub forma unei unde sinuoase. cu cât amplitudinea potenŃialului iniŃial a fost mai mare. întreruptă acolo unde ea a întâlnit o zonă aflată în perioada refractară şi având amplitudini şi viteze variabile de la un punct la altul. cu atât mai multe direcŃii de propagare sinuoasă vor avea şansa să ajungă la conul de emergenŃă al axonului cu o amplitudine suficientă pentru a putea fi admise pe canalul purtător. 44 A). corespunzând unei cantităŃi mai mari de neurotransmiŃător. 44 a-A). b) la primul nod axonal. nu se va mai propaga sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. Datorită mozaicului de excitabilitate creşte şansa propagării şi a potenŃialelor de mai mică amplitudine. propagat în aceste condiŃii va ajunge la conul de emergenŃă al axonului sub forma unui tren de potenŃiale cu amplitudine diferită ce se succed la intervale de timp diferite (fig.Fig.

O anumită 95 . Controlul polului de ieşire Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de membrana butonului terminal al axonului. Întrucât se fac deseori confuzii. acest rol fiind transferat intervalelor dintre potenŃiale. Excitabilitatea pare a fi modulată de la nivel sistemic prin substanŃe ce acŃionează. prin sporirea stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. ceea ce nu există în cazul neuronului. IV. Ceea ce diferenŃiază butonul terminal de soma neuronală este faptul că modificările excitabilităŃii. subliniem faptul că informaŃia este purtată pe axon de intervalele dintre potenŃiale şi nu de frecvenŃa lor. deşi chiar şi la acest nivel (în porŃiunea extrasinaptică) există sinapse axo-axonale cu rol modulator sau inhibitor. atunci când sunt produse. prin influenŃarea vitezei de lucru a pompei de Na+-K+ şi a activităŃii principalelor echipamente enzimatice conexe (sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei).2. interesează membrana butonului în întregul ei şi nu anumite porŃiuni (nu apare mozaicul de excitabilităŃi diferite). De remarcat că potenŃialele cu amplitudini foarte mari pot atrage protonii de la primul nod încă înainte ca ele să ajungă la conul de emergenŃă. 44 b-B). 1.IV. deci transferarea codificării din modalitatea continuu-analogă în una discret-analogă. Fiind o mărime invariabilă amplitudinea nu mai poate fi purtătoare de informaŃie. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon Pentru ca un potenŃial de acŃiune să poată intra pe canalul purtător el trebuie să aibă o amplitudine minimă necesară dislocării protonilor de la nivelul primului nod Ranvier situat la o distanŃă relativ mare faŃă de conul de emergenŃă (1-2 mm. Din grupul de 10 potenŃiale ajunse succesiv la conul de emergenŃă (fig. Canalele ionice pot fi blocate de neurotransmiŃătorii inhibitori (exemplu GABA). mai cu seamă. 44 A) numai 5 îndeplinesc această condiŃie. Întrucât membrana axonală are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus la toate nodurile. modularea în frecvenŃă presupunând existenŃa şi a unei frecvenŃe purtătoare.). unde are loc eliberarea neurotransmiŃătorului (membrana presinaptică). restul fiind inoperante. aici fiind o modulare în perioadă. cel mai probabil. Din acest motiv rolul lui este acela al unui convertor care asigură transferul informaŃiei de pe amplitudine pe perioadă. Şi aici controlul se realizează prin intermediul excitabilităŃii care poate fi modificată sub influenŃa unor cauze cu originea la nivel elementar şi/sau la nivel sistemic. Rezultă că ansamblul format din conul de emergenŃă şi primul nod Ranvier realizează o nouă codificare într-o modalitate discret analogă (fig. amplitudinea potenŃialelor de acŃiune intrate pe canal va fi aceeaşi pe toată lungimea acestuia.3. 1.

Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal La nivelul porŃiunii incipiente a butonului terminal. Să considerăm un buton terminal la porŃiunea incipientă a căruia a ajuns un singur potenŃial de acŃiune (fig. în prealabil. Ajunsă la porŃiunea presinaptică a membranei. În cazul de faŃă acest interval de timp este egal cu durata unicului potenŃial de acŃiune sosit aici. vor asigura ancorarea lor un timp suficient pentru reorganizarea fosfolipidelor. pătrunşi din fantă. şi deschiderea veziculelor urmată de eliberarea neurotransmiŃătorului (a se vedea paragraful despre membrana sinaptică).1. cât şi succesiunea (intervalele) avute pe axon. IV. şi de starea electrică a membranei postsinaptice. de asemenea. depolarizarea va atrage electrostatic veziculele la faŃa internă a acesteia iar ionii Ca2+ . Cum însă veziculele se pot deschide spre fantă numai dacă. deci cantitatea totală de neurotransmiŃător eliberat. ele au fost aduse în contact cu faŃa internă a membranei presinapatice prin atracŃie electrostatică. potenŃialele de acŃiune îşi păstrează atât amplitudinea. dar părtaşe la realizarea unui proces unitar – integrarea. Fig. fanta sinaptică având lărgimea de numai 250Ao. vom înŃelege că mărimea şi/sau numărul veziculelor care au şansa reală de a se deschide. B) Propagarea discretă (A) şi asociată (B) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul polului de ieşire (butonul terminal) Propagarea lui pe membrana butonală se va realiza sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. va fi direct dependentă de timpul cât membrana rămâne electropozitivă la faŃa ei internă. care nu depăşeşte 96 . prin posibila difuzie transsinaptică a ionilor. acolo unde se termină învelişul mielinic. 45 (A. Interpretăm această posibilă influenŃă retrogradă ca o modalitate de acordare funcŃională între entităŃi celulare distincte. cu aceeaşi amplitudine în oricare punct al ei.influenŃă asupra excitabilităŃii membranei presinaptice poate fi exercitată. 45 A).3.1.

Faptul că membrana presinaptică asigură eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. strict delimitate. Rolul de filtru revine membranei postsinaptice care deŃine un număr determinat de receptori pentru neurotransmiŃători. iar cea postsinaptică asigură captarea acestuia prin fixarea stereospecifică temporară pe proteinele-receptor. Dacă intervalul de timp dintre două potenŃiale de acŃiune succesive este suficient de redus pentru a permite alăturarea lor (dar nu sumarea amplitudinii). pe un purtător chimic (neurotransmiŃătorul). În acest mod semnalul electric este decodificat şi informaŃia transferată echivalent de pe un purtător fizic (potenŃialul de acŃiune). potenŃialele de acŃiune determină consecinŃe separate. conferă sinapsei rolul unei adevărate diode prin care semnalul nu poate trece decât într-un singur sens (ieşire-intrare). numărul critic de canale este mare când semnalul chimic surprinde pompa la un nivel ridicat de activitate şi mic atunci când 97 . atunci timpul cât membrana presinaptică se menŃine electropozitivă la interior se dublează (4 ms) şi cantitatea de neurotransmiŃător eliberată creşte corespunzător (fig. reprezentaŃi de proteinele-canal sau de formaŃiuni proteice ataşate acestora. Într-un interval de timp atât de scurt vor putea fi aduse în contact cu membrana presinaptică doar veziculele cele mai mici (mai mobile) şi aflate mai aproape de aceasta. Limita inferioară a valorii semnalului chimic la intrare este determinată de numărul critic de canale. ci ele se pot modifica în timp. Sinapsa deŃine trei elemente componente din relaŃiile cărora ia naştere un ansamblu funcŃional cu valoare de interfaŃă ieşireintrare. ale membranei şi nu de toată membrana regiunii respective. fiind eliberată sub influenŃa unui singur potenŃial de acŃiune. Cele două limite nu reprezintă însă parametrii invariabili. Acest dispozitiv asigură nu numai unidirecŃionarea circulaŃiei semnalelor. InterfaŃa ieşire-intrare Adevărata polaritate funcŃională a neuronilor se manifestă la nivelul sinapsei. polii de intrare şi ieşire sunt reprezentaŃi de zone restrânse. prin deschiderea cărora ia naştere un potenŃial propagabil. cantitatea de neurotransmiŃător eliberată este redusă şi ea poate fi considerată ca având valoare unitară. Ca urmare. Despre particularităŃile celor două formaŃiuni membranare s-a discutat deja. Aceste elemente componente sunt: membrana presinaptică. Dacă această distanŃă în timp creşte. Astfel. IV. la acest nivel.2 ms. informaŃia este purtată de amplitudine. fanta sinaptică şi membrana postsinaptică. iar limita superioară de numărul maxim de canale deschise întrucât. 2. 45 B) prin creşterea numărului şi mărimii veziculelor aduse electrostatic în contact cu ea. ci şi filtrarea în funcŃie de intensitatea lor la intrare. După cum s-a constatat.

Ca urmare. pe toată suprafaŃa membranei postsinaptice. Eliberarea presupune trei faze corelate: a) atragerea electrostatică a veziculelor şi fixarea prin calciu la membrana presinpatică: b) reorganizarea fosfolipidelor şi deschiderea veziculelor spre fantă şi c) difuzia neurotransmiŃătorului prin fantă (eliberarea propriu-zisă). acestea putând fi mai mult sau mai puŃin numeroase. evită deşi nu exclude. tocmai această cantitate nu poate fi reglată cu precizie din cauza mecanismului de eliberare a neurotransmiŃătorului. în intervale de timp mai lungi şi numai în anumite condiŃii. durata difuziei lui de la o faŃă la alta este dependentă exclusiv de lărgimea fantei. mai mari sau mai mici. numai de cantitatea de neurotransmiŃător eliberată (numărul cuantelor chimice). În aceste condiŃii periculoasă ar fi orice eroare. prin lărgimea ei. Receptarea punctiformă. poziŃia veziculelor faŃă de membrana presinaptică (distanŃa lor faŃă de aceasta) este întâmplătoare. Dintre acestea esenŃială este aducerea veziculelor în contact cu membrana presinaptică. numărul total al receptorilor se poate modifica. putem constata 98 . pentru o suprafaŃă dată. întrucât numai astfel ele pot elibera neurotransmiŃătorul. consecinŃele sunt deosebit de importante pentru funcŃionarea interfeŃei ieşire-intrare. În realitate. evaluat – în medie – la 0. Evaluarea acesteia la o medie de aproximativ 250 A° este de natură să genereze impresia falsă că abaterile de la aceasta sunt simple şi exclusive consecinŃe ale variabilităŃii biologice. orice variaŃie dobândeşte o valoare considerabilă.activitatea ei este redusă. la asemenea unităŃi de spaŃiu şi timp. a neurotransmiŃătorului este o necesitate imperioasă pentru funcŃionarea corectă a interfeŃei. Dacă receptarea s-ar face difuz. Acesta poate creşte prin sinteza de noi proteine specifice şi plasarea lor în membrana postsinaptică. desigur. discretă. hazardul deŃine o pondere importantă în determinarea cantităŃii de neurotransmiŃător eliberat. De asemenea. ea fiind determinată de curenŃii citoplasmatici şi de agitaŃia termică.5-0. dar. asemenea erori atât prin existenŃa numărului critic de canale (receptor) – controlat la nivel elementar şi sistemic -. Dacă eliberarea şi receptarea neurotransmiŃătorului sunt procese realizate cu un consum de timp cvasiconstant. cea în sensul excesului de neurotransmiŃător. însă. Fanta sinaptică determină. Or. atunci cuantificarea la intrare ar fi dependentă. Raportând timpul necesar neurotransmiŃătorului pentru a traversa fanta. Întrucât. sau poate să scadă prin internalizare citoplasmatică şi liză enzimatică. durata funcŃionării interfeŃelor. Deşi asemenea modificări ale numărului critic de canale nu sunt spectaculoase.7 ms. la momentul depolarizării butonului terminal. cât şi prin existenŃa numărului maxim al acestora. Receptarea punctiformă. la durata de 2 ms a potenŃialului de acŃiune. şansa cea mai mare de a elibera neurotransmiŃătorul o au veziculele cele mai apropiate de membrană. aşa cum este ea în realitate. mai cu seamă.

cum s-ar fi întâmplat dacă lărgimea fantei ar fi rămas nemodificată. 46 Integrarea membranei veziculare în membrana butonului şi reducerea. 46). în loc de perioada de hiperexcitbilitate (postpotenŃial pozitiv). Este posibil ca prin solicitarea la un anumit ritm a sinapsei.şi postsinaptică intrând în contact nemijlocit. unitare prin modul de funcŃionare. Din aceste motive modificările lărgimii fantei sinaptice. membranele pre. Diversificarea lor este consecinŃa de ordin adaptativ rezultată din relaŃiile ce se stabilesc între formaŃiunile 99 . a lărgimii fantei sinaptice Fără a considera durata de timp în care aceasta se produce. S-a demonstrat experimental că lărgimea fantei se reduce dacă sinapsa este solicitată un timp mai lung. O solicitare îndelungată la un ritm redus nu duce la acelaşi efect. ci cu o anumită ritmicitate. avantaj plătit însă cu preŃul pierderii funcŃiei de diodă. depolarizarea putându-se propaga acum în ambele sensuri. deci la reducerea lărgimii fantei (fig. Fig.că o reducere a lărgimii fantei cu numai 2. îngustarea fantei sinaptice poate merge până la totala ei dispariŃie. InterfeŃele ieşire-intrare (sinapse). dovedite până acum numai în sensul reducerii ei. cel puŃin o parte din membrana veziculelor care se deschid să fie integrată în membrana presinaptică. fără intervenŃia neurotransmiŃătorului. sunt foarte diferite prin modul de organizare şi calitatea neurotransmiŃătorului sau neuromodulatorului. nu sunt întâmplătoare.5 A° – reprezentând doar 1% din medie -. însă nu oricum. astfel. a cărei suprafaŃă totală creşte ducând astfel la o apropiere de cea postsinaptică. este în măsură să modifice profund consecinŃa interferenŃei pe soma neuronală a două potenŃiale succesive. încât depolarizarea se va propaga direct de la una la alta. Aceasta este o sinapsă electrică prin care se asigură avantajul propagării undei de depolarizare fără nici o întârziere. cel de-al doilea potenŃial survenind acum în perioada refractară a celui dintâi.

d) după lărgimea fantei sinaptice: sinapse cu întârziere mare. axo-somatice.pre. determinate de nivelurile de stabilitate a complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalului). Mai mult chiar. iar distanŃa dintre membranele pre.şi postsinaptică. serotoninergice. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile Analogiile ce pot fi făcute între sistemele fizice şi cele biologice nu trebuie să depăşească planul funcŃional al neuronului deoarece modalităŃile şi mijloacele din cele două domenii sunt. Dacă starea deschisă este unică. b) după tipul intermediarului chimic: sinapse excitatoare. canalul ionic. prin intermediul celor două niveluri de integrare – elementar şi sistemic (vezi controlul polilor de intrare şi ieşire ai neuronului). ci unul analogic având o stare deschisă şi o mulŃime de stări închise (grade diferite de fermitate a închiderii. revenirea canalului la starea închisă. se face prin modalităŃi şi mecanisme de cu totul altă natură decât cele ce 100 . Inactivarea neurotransmiŃătorului se face mai mult enzimatic la efectorii somatici şi mai mult metabolic la cei vegetativi. în timp ce un circuit bistabil are parametri de lucru predeterminaŃi şi stabili. colinergice. netezi. determinarea apariŃiei ei este multiplă. nu este un sistem binar. canalul ionic. neurotransmiŃătorul lor fiind întotdeauna de tip excitator.şi postsinaptică este fie de valoare redusă. gabaergice etc. ci şi prin valori diferite ale aceleiaşi modalităŃi (praguri). ambele sisteme putând admite (poziŃia deschis) sau interzice (poziŃia închis) curgerea unor curenŃi (electronici în cazul circuitului bistabil şi ionici în cazul canalului). spre deosebire de circuitul bistabil. Însă. c) după natura chimică a neurotransmiŃătorului: sinapse adrenergice. scheletici). sinapse cu inactivare metabolică – după internalizarea moleculei active. acetilcolinesteraza. modulatoare. În fine. monoaminoxidaza – . glande). fie sporită. cu toate mecanismele ce îl deservesc. în cazul celor vegetativi (m. şi-i reorganizează permanent. total diferite. mică sau fără întârziere la sinapsa electrică: e) după modul de inactivare a neurotransmiŃătorului: sinapse cu inactivare enzimatică – exemplu. axo-axonice. indiferent de gradul ei de fermitate. de cele mai multe ori. medie. Respectând această condiŃie putem face o comparaŃie între canalul ionic (de Na+-K+) şi circuitul bistabil. inhibitoare. între limite valorice admisibile. 3.. InterfeŃele neuroefectoare sunt mai puŃin variate. ea fiind posibilă nu numai prin modalităŃi diferite (fizice sau chimice). IV. desigur. în cazul efectorilor somatici (m. InterfeŃele neuroneurale sunt mai variate decât cele neuroefectoare şi ele se pot clasifica în baza mai multor criterii: a) după calitatea membranei postsinaptice: sinapse axo-dendritice.

Există trei unghiuri sub care trebuie privită plasticitatea sinaptică: a) calitatea şi cantitatea emisiei de mesageri chimici: b) calitatea şi mărimea recepŃiei mesagerilor şi c) lărgimea fantei sinaptice. mai accentuată în anumite condiŃii. 101 . de a fi înlocuite şi de a spori sau reduce numeric atunci când circumstanŃele o cer.4. cât şi adecvarea permanentă a acesteia la solicitările mereu crescânde ale integrării însăşi. După cum s-a arătat mai sus. În privinŃa receptorilor de la polul de intrare. plasticitatea se manifestă nu numai prin înmulŃirea numărului lor. Dacă la toate acestea adăugăm şi faptul că densitatea canalelor ionice pe membrana neuronului este cu mult mai mare decât aceea a circuitelor bistabile pe elementele unitare ale unui computer vom putea argumenta. de regulă. se răspunde plasticităŃii secretorii a neuronului presinaptic. pe lângă mesagerul principal şi mulŃi alŃi secundari. Plasticitatea sinapsei Sinapsele nu sunt formaŃiuni statice. deşi nu complet. superioritatea sistemului cibernetic de tip biologic faŃă de cel fizic.i-au determinat deschiderea. IV. lărgimea fantei sinaptice se poate reduce ca urmare a solicitărilor repetate cu un anumit ritm şi pe o anumită durată a sinapsei. ea este prezentă şi la adult ca o permanentă „primenire”. nelezională. prin aceste procese fiind asigurate atât ştergerea urmelor de uzură funcŃională relativ rapidă a sinapsei. Înlocuirea şi remodelarea naturale la adult se petrec în aproximativ 35-40 zile. mai cu seamă. Din acest motiv şi constantele de timp ale închiderii şi deschiderii canalelor ionice sunt foarte diferite. Primenirea naturală la adult. inclusiv prin creşterea totală a suprafeŃei dendritice (formarea de noi spini). plasticitatea secretorie a neuronului este accentuată el producând. rigide. nu trebuie considerată doar ca un simplu proces de înlocuire a unor macromolecule vechi cu altele noi. După leziuni sinapsa este refăcută într-un interval de aproximativ 60 zile. Deşi plasticitatea sinapselor se manifestă mai pregnant în timpul dezvoltării organismului. În fine. Sporirea complexităŃii mediului ambiant şi îmbogăŃirea experienŃei individuale de viaŃă duc la creşteri cu peste 10% a numărului de spini dendritici. ci. ci şi prin schimbarea calitativă a acestora prin care. ca un proces de remodelare funcŃională. neuronul îşi poate schimba chiar profilul secretor transformându-se din excitator în inhibitor. în fapt. De asemenea. ci ele prezintă o mare plasticitate care constă în capacitatea de a-şi modifica permanent planul funcŃional.

E – efector. următoarele elemente: o formaŃiune specializată în captarea stimulului (receptorul). care. R – receptor. arcul reflex are ca unitate elementară neuronul. precum şi elaborarea. CA – cale aferentă directă. ARCUL REFLEX CA SISTEM CIBERNETIC Captarea. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. Totalitatea acestor procese. Arcul reflex reprezintă unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos întrucât la nivelul său se realizează. un canal purtător de informaŃii (calea aferentă). Analizând procesualitatea actului reflex deducem că arcul reflex trebuie să cuprindă. în mod obligatoriu. transmiterea. CAI – cale aferentă inversă 102 . un executant al comenzii (efector) şi un dispozitiv de autocontrol format dintr-o componentă de sesizare a eroilor execuŃiei (receptor de origine al retroinformării) şi un canal purtător de retroinformaŃii cu privire la existenŃa acestor erori (calea aferentaŃiei inverse) (fig. CE – cale eferentă. CN – centru nervos. un dispozitiv de prelucrare. 47).V. desfăşurate la nivelul arcului reflex. integrarea organismului. nu este în stare să realizeze integrarea. de stocare a informaŃiei şi de elaborare a comenzii (centrul nervos). constituie ceea ce numim în mod curent – actul reflex. La rândul său. 47 Arcul reflex ca sistem cibernetic (cu autoreglaj). Fig. prin însuşirile sale. un canal purtător de mesaje-comandă (cale eferentă). ci doar să o facă posibilă. transmiterea comenzii şi controlul execuŃiei acesteia sunt procese ce caracterizează funcŃionarea arcului reflex ca sistem cibernetic destinat integrării. pe plan elementar. desigur.

48 ComponenŃa neuronală minimă a unui arc reflex elementar. NE – neuron efector. 48): neuronul senzitiv primar care realizează atât captarea semnalului direct sau indirect. doar o parte a arcului reflex real (stimularea făcându-se direct asupra receptorului de origine a aferentaŃiei inverse). obligatorii în realizarea actului reflex se poate afirma că arcul reflex nu poate fi niciodată monosinaptic. prin polul său de intrare. Fig. în această situaŃie. neuronul efector care asigură elaborarea şi transmiterea comenzii spre efector şi neuronul senzitiv secundar care asigură retroinformarea sau informarea cu privire la apariŃia erorilor în executarea comenzii. MS – măduva spinării. arc reflex monosinaptic este.Dacă una din aceste componente lipseşte integrarea nu este posibilă şi deci. E – efector Cum prezenŃa celor patru tipuri de neuroni şi joncŃionarea lor prin interfeŃe (ieşire-intrare) sunt condiŃii elementare. ci numai polisinaptic: minimum trei sinapse neuro-neuronale şi una neuroefectoare în cazul arcului reflex elementar. NSI – neuron senzitiv primar. Ceea ce se denumeşte. Făcând referire doar la componentele neuronale ale unui arc reflex constatăm că numărul acestora este de cel puŃin patru (fig. în mod curent. NS II – neuron senzitiv secundar. iar ceea ce se obŃine la 103 . NA – neuron de asociaŃie. cât şi transmiterea informaŃiei la centru. nu putem vorbi de un arc reflex. primite pe alte căi sau existente în stocul de memorie. neuronul intercalar sau de asociaŃie care asigură prelucrarea informaŃiei. R – receptor. integrând-o altor informaŃii. în realitate.

1. Cum. în mai mică măsură adecvat circumstanŃelor ambientale în ansamblul lor. alcătuirea căii aferente din prelungirile unui singur neuron (cel senzitiv) şi a căii eferente din prelungirile unuia singur (neuronul motor somatic) sau. care implică şi un centru cortical. Ierarhia arcurilor reflexe Oricare arc reflex este organizat pe două niveluri: unul elementar. Receptorul Este formaŃiunea componentă a arcului reflex specializată în captarea semnalelor privitoare la modificarea semnificativă a unui parametru fizicochimic al mediului extern sau intern (exteroceptori şi interoceptori). care implică doar centrul proxim situat subcortical şi unul supraelementar. Deşi 104 . cel mult. a doi neuroni (efectori vegetativi). informaŃiile culese la nivelul unui anumit câmp receptor fiind conduse la cel mai apropiat centru subcortical. 1. respectiv efectorii. În scop didactic însă. ambele având aceeaşi finalitate – integrarea.1. 1. cu o anumită îngăduinŃă. V. ci şi practic. o reacŃie de tip reflex dar nu un act reflex. pe de altă parte. receptorii şi efectorii asociaŃi lor se găsesc în apropiere. FuncŃionarea celor două niveluri ale aceluiaşi arc reflex este. Din aceste motive actul reflex desfăşurat la nivel elementar va fi restrâns ca arie şi va implica un consum minim de timp (puŃine întârzieri sinaptice). care leagă receptorii şi efectorii de centru. organizarea acestuia respectă principiul teritorialităŃii. unitară în cadrul organismului. V. prin aceasta. pe de o parte. spre periferie. se desparte în ramuri senzitive. experimental. numărul redus de receptori cu care este conectat centrul subcortical şi.1. pe lângă alŃi centri subiacenŃi. Ceea ce caracterizează arcul reflex elementar este. V. Din aceleaşi motive răspunsul dat de efectori va fi standardizat. Arcul reflex elementar În general. se asociază într-o formaŃiune unică numită nerv mixt (spinal sau cranian) care. desigur. unul senzitiv şi altul efector (doar la nervii cranieni). deoarece nivelul al doilea este continuare a celui dintâi. Dacă receptorii şi efectorii asociaŃi sunt situaŃi la distanŃă unii de alŃii atunci căile senzitive se asociază separat de cele efectorii formând doi nervi.nivelul acestei părŃi este ceva ceea ce am putea numi. Arcul reflex elementar este un sistem cibernetic cu un singur nivel de decizie. 1. de regulă. reproductibil la aceeaşi parametri şi. căile de conducere – aferentă şi retroaferentă –. ele pot fi separate nu numai teoretic.

difuzia particulelor vectoare prin aer. Acest specific al excitabilităŃii îşi pune amprenta asupra genezei potenŃialului de acŃiune. implicit. Acest consum este sporit şi prin faptul că. reuşeşte să contracareze acŃiunea stimulului reînchizând în acel interval de timp o parte din canale. de exemplu.funcŃionarea tuturor receptorilor are la bază excitabilitatea membranei celulelor componente. ci progresive. Comparativ cu excitabilitatea neuronilor centrali aceea a formaŃiunilor receptoare este mult mai redusă. olfactivi. chiar şi în cazul în care recepŃia este realizată direct de dendritele neuronilor. dar mult mai mare decât a neuronilor ce realizează recepŃia directă a stimulilor din mediul extern (tactili. Asupra genezei potenŃialului de acŃiune grevează.1. datorită deschiderii progresive a canalelor. dendritele neuronilor ce intră în alcătuirea zonelor reflexogene având o excitabilitate mai redusă decât aceea a neuronilor centrali. fără a influenŃa desfăşurarea lui în restul fazelor (ascendentă şi descendentă pasive). Stimularea în condiŃii naturale face ca această condiŃie să fie îndeplinită în mică măsură şi în puŃine cazuri. de la sursă la receptor. Aceste diferenŃe sunt graduale. la creşterea pragului de detonare a 105 . întrucât dizolvarea şi difuzia în salivă a moleculelor de substanŃă sapidă nu sunt instantanee. Se ştie că una din condiŃiile de bază ale deschiderii numărului critic de canale (geneza PA) este bruscheŃea cu care intervine excitantul. făcându-se progresiv după o curbă sigmoidă. fiecare este specializat în captarea unei anumite categorii de stimuli. şi modul în care intervine stimulul asupra formaŃiunii receptoare în condiŃii naturale. canal). Geneza PA la nivelul receptorului Captarea semnalului la nivelul receptorului sau recepŃia propriu-zisă se realizează prin deschiderea numărului critic de canale şi generarea PA sub impactul variaŃiei parametrului fizic sau chimic adecvat din mediul intern sau extern.K+. cât şi – mai cu seamă – prin reducerea densităŃii canalelor de NA+ . Datorită acestui mod în care acŃionează stimulii în condiŃii naturale deschiderea numărului critic de canale se va face şi ea cu un consum de timp relativ mare. vizuali). a cărei activitate este intensificată în consecinŃă.K+. O situaŃie similară întâlnim şi la interoceptorii chemo-. de asemenea. în calitatea ei de mecanism homeostazic. Un stimul olfactiv. Excitabilitatea mai redusă a formaŃiunilor receptoare poate fi realizată atât prin modificarea naturii fosfolipidelor din matricea membranei şi a reactivităŃii proteinelor acesteia (enzime. nu intervine decât rareori cu bruscheŃea necesară. pompa de Na+ . V. receptor. duce. 1.1. Tot aşa un stimul gustativ. termo-şi mecano-electrici întrucât toŃi parametrii care îi stimulează nu se pot modifica cu bruscheŃe.1. Intensificarea pompei.

aşa cum o confirmă înregistrarea grafică (fig. 49). diferă de la o formaŃiune receptoare la alta. deplasându-l spre valori mai puŃin negative. V. de la o stare fiziologică la alta. elementare. ambele mărimi fiind mai scăzute la receptorii cu sensibilitate ridicată şi. 1. la aceeaşi formaŃiune. PR – potenŃial de repaus Dacă sporirea progresivă a intensităŃii stimulului nu atinge valoarea necesară deschiderii numărului critic de canale (nivelul de explozie). ca şi valoarea nivelului de explozie (punctul b. efectul lui în plan senzorial fiind nul întrucât pe canalul purtător (calea aferentă) nu pot pătrunde decât potenŃiale de acŃiune. 2. cu origine sistemică. 1. nu sunt în măsură să determine prin acŃiune directă 106 . Fig. cât şi prin intervenŃia unora mai generale. sistemele receptoare prezintă forme de organizare mai simple sau mai complexe. Organizarea cea mai complexă o întâlnim în acele cazuri în care stimulii. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare În funcŃie de natura şi nivelul de semnificaŃie ale stimulilor specifici. 49 Geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul formaŃiunii receptoare. reglând în acest mod nivelul intrărilor în sistemul cibernetic neuronal (arcul reflex). Datorită acestor cauze geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul receptorului este lentă.potenŃialului de acŃiune. 49). 1. prepotenŃialul se stinge fără a genera un potenŃial de acŃiune (linia punctată în fig. Nivelul de sensibilitate (excitabilitatea) a unei formaŃiuni receptoare poate să se modifice în timp atât din cauze locale. inclusiv datorită intensificării activităŃii pompei. prin natura lor. 49). Durata prepotenŃialului. 49). numit „potenŃial de receptor”. fig. Există chiar posibilitatea realizării unui control nervos direct asupra formaŃiunii receptoare la care pot veni axonii unor neuroni centrali care eliberează substanŃe neuromodulatoare (exemplu: la celulele auditive). potenŃialul de acŃiune propriu-zis fiind precedat de un prepotenŃial lung (a-b fig.

cu viteză mai mare sau mai mică. după cum sunt acŃionate câteva.deschiderea canalelor ionice. Receptorii specializaŃi doar în direcŃia sesizării mişcării şi a vitezei de realizare a acesteia – am numit fusurile neuromusculare (receptori kinestezici) – prezintă o organizare mult mai complexă decât a celor pentru forŃă. Este cazul sistemelor receptoare vizual. cu privire la modul în care comanda dată de ei a fost executată (autocontrol prin feed-back) şi. inclusiv gravitaŃionale. care poate fi de valori diferite. Răspunsul specific al organului muscular este contracŃia. respectiv a acceleraŃiei. Pentru restul sistemelor de recepŃie. Cel mai elocvent exemplu în acest sens ne este oferit de receptorii proprii sistemului locomotor (proprioceptori) Rolul primordial al acestora este de a asigura retroinformarea centrilor nervoşi. O retroinformare doar despre realizarea sau nerealizarea ei este lipsită de relevanŃă pentru centrul nervos. de la terminaŃiile nervoase libere (dendrite) şi corpusculii Vater-Pacini (cu un număr de învelişuri direct proporŃional cu valoarea forŃei) până la fusurile neurotendinoase Golgi. nemijlocită a fotonilor. Pentru forŃa dezvoltată de contracŃie. pentru integrarea în acest plan funcŃional nu realizarea contracŃiei. cu privire la faptul dacă ea a fost sau nu executată. cât de faptul că acest receptor trebuie să retroinformeze centrul de comandă în primul rând despre modul de realizare a mişcării care poate fi continuu (cursiv) sau discontinuu (cu întreruperi pe parcurs). auditiv şi vestibular a căror complexitate sporită este determinată de imposibilitatea deschiderii canalelor ionice prin acŃiunea directă. vibraŃiilor aerului. În asemenea situaŃii se adaugă o serie de formaŃiuni auxiliare capabile să mijlocească acŃiunea stimulului şi/sau să îi asigure dobândirea semnificaŃiei specifice. Complexitatea sporită a fusului neuromuscular este determinată nu atât de modalitatea în sine de a recepta mişcarea. receptorii proprii organului muscular vor fi specializaŃi şi adecvaŃi în aceste două direcŃii: sesizarea mărimii forŃei şi sesizarea vitezei mişcării. în primul rând. formaŃiunile receptoare specializate în această direcŃie vor avea şi ele grade diferite de complexitate a organizării. la care deschiderea canalelor ionice este posibilă prin acŃiunea directă a stimulului. ContracŃia musculară având. două consecinŃe posibile: dezvoltarea forŃei (fără mişcare) şi producerea mişcării (sub acŃiunea forŃei). ambele categorii de receptori fiind de tip mecanoelectric. ci consecinŃele ei sunt esenŃiale. 107 . abia în al doilea rând şi implicit. întrucât acesta trebuie să asigure integrarea locomotorie în raport cu o finalitate dată: schimbarea raporturilor spaŃiale faŃă de un referenŃial. din acest unghi de privire. gradul de complexitate anatomică este mult mai redus decât al celor enumerate. Întrucât. sistemul de recepŃie propriu organului muscular va fi specializat şi adecvat sesizării acestora. mai multe sau toate unităŃile motorii.

se realizează prin deschiderea numărului de canale la impactul cu excitantul specific şi adecvat. pot determina deschiderea numărului critic de canale la nivelul celulei receptoare.). Simpla deschidere a numărului critic de canale generează potenŃiale de acŃiune izolate lipsite de semnificaŃie la nivelul centrilor nervoşi tocmai întrucât acestea nu sunt structurate într-o modalitate adecvată. ci şi în baza faptului că receptorul generează o anumită structurare a semnalelor electrice numai sub acŃiunea stimulului specific şi adecvat.1. Activitatea receptorilor este bazată pe proprietatea membranei lor de a fi excitabilă într-un anumit grad.3. direct sau indirect. Ştim multe despre modul cum stimulul ajunge să determine. membrane elastice. Mecanismele celulare ale recepŃiei specifice sunt foarte puŃin cunoscute. termoelectrici şi chemoelectrici. dar ştim extrem de puŃine despre mecanismul intim prin care se realizează aceasta şi aproape nimic despre legităŃile ce guvernează conversia în grupaje de semnale electrice cu structuri definite şi inteligibile (limbaj). mai mult sau mai puŃin rapide. nulă din perspectivă informaŃională. formaŃiuni colagenice cu rol optic sau mecanic etc. ale voltajului membranar. Specializarea receptorilor Se realizează atât prin modificări cantitativ-calitative la nivelul membranei excitabile – interesând. O asemenea activare o numim specifică nu numai în baza existenŃei specializării receptorului la sesizarea variaŃiei anumitor factori din mediu – de natură şi valoare determinate -. 1. desigur. activarea lor. cât şi/sau adăugarea unor formaŃiuni auxiliare. dar aceasta reprezintă o activare nespecifică. Această structură a grupajelor de semnale electrice este singura purtătoare de informaŃii.V. Există. fie direct celulei receptoare (cili. ea nefiind codificată (o lovitură la nivelul globului ocular generează senzaŃii luminoase – „stele verzi”). Prin aceste specializări celulele receptoare convertesc diversele tipuri energetice ale stimulilor într-o mărime electrică reprezentată de variaŃiile. codificate corespunzător unui anumit limbaj. în afara celor specifici şi adecvaŃi. nu sunt deci. constituit şi dezvoltat în timp. Ca urmare. numeroase supoziŃii fragmentare şi ipoteze mai 108 . MulŃi alŃi stimuli. direct sau indirect.1. deschiderea numărului critic al canalelor de Na+ . fie zonei vecine acesteia. bastonaşe). Specializarea funcŃională este cel mai obiectiv criteriu de clasificare a receptorilor: fotoelectrici. mai cu seamă proteinele (receptor şi canale ionice) dar şi fosfolipidele.K+. constituind asambluri funcŃionale (segment periferic) mai mult sau mai puŃin complicate (cavităŃi cu umori de densităŃi diferite. conuri.

FotorecepŃia Fotonii nu au capacitatea de a determina deschiderea canalelor ionice prin acŃiune directă întrucât. singura soluŃie optimă. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. ci şi a variaŃiilor intensităŃii ei. C C – corpi celulari. nici cu factorii ce o fac posibilă. reŃinută şi dezvoltată în procesul evoluŃiei. 50 Mecanismul fotorecepŃiei la nivelul conului (A) şi bastonaşului (B). deschiderea canalelor ionice. a constituit-o interpunerea unui proces de fotoliză a unei substanŃe primare (AB) capabil să dea naştere unor substanŃe secundare (A şi B) active în raport cu canalele (fig. din interior. determină deschiderea canalelor ionice la nivelul membranei celulei receptoare. De aceea. B' – produşi de fotoliză capabili să determine. Din aceste motive. B. În acest mod devine posibilă nu numai decelarea prezenŃei sau absenŃei luminii. Este ceea ce şi facem în continuare. Aceste frecvenŃe sunt cele ce corespund culorilor albastru. Multe dintre acestea. ft – fotoni 109 . orice discuŃie asupra acestor probleme trebuie să se păstreze la nivel de principiu. prin natura lor.cuprinzătoare. A' B' – substanŃă complexă cu fotosensibilitate sporită. Fig. SubstanŃele A şi B fie împreună. fie separat – una sau alta –. ei nu pot să interfereze nemijlocit nici cu procesul complexării organometalice a Ca²+ la gura canalelor. EvoluŃia ulterioară a mecanismului fotorecepŃiei a mers în direcŃia selectării din grupul substanŃelor fotosensibile a acelora care manifestau sensibilitatea maximă la fotoliză pentru anumite lungimi de undă şi anume. însă. AB – substanŃă complexă cu fotosensibilitate redusă. A. verde şi roşu numite. nu pot fi. nici infirmate. dar nici unele nu au un suport obiectiv suficient de consolidat. pentru acelea din suprapunerea în timp a cărora în proporŃii diferite puteau rezulta toate celelalte frecvenŃe componente ale luminii albe. A. 50A) pe care le deschid din interior (singurul caz printre receptori). din acest motiv şi culori fundamentale. dacă nu pot fi confirmate. A'.

ExistenŃa prezumtivă a celor trei tipuri de frecvenŃe. astfel.Deşi asupra existenŃei celor trei tipuri de substanŃe selectiv fotosensibile nu mai există dubii – fotografia policromă reprezentând o dovadă în acest sens indirectă –. pe una colorată în verde. Acesta este motivul pentru care bastonaşele nu disting culorile. singurul aflat în contact cu realitatea. inclusiv a amestecului tuturor în obŃinerea senzaŃiei de lumină albă. Datorită creşterii temperaturii fosfolipidele membranare trec din textură compactă în textură afânată (fig. Desigur. în acest caz. spre exemplu. în roşu. ca şi posibilitatea obŃinerii. a oricărei alte frecvenŃe. Că distribuŃia difuză este. şi trimise ca grupaje structurate (modulate în perioadă) ale potenŃialelor de acŃiune? Pentru variaŃiile naturale ale intensităŃii luminii se dezvoltă şi o a doua categorie neuronală care diferă de prima numai prin aceea că ea conŃine o substanŃă (A'B') cu o fotosensibilitate mult mai mare (fig. nu însă şi pentru elucidarea mecanismului de codificare a lor în baza structurării grupajelor de potenŃiale de acŃiune. totuşi continuă. dar. Ele funcŃionează într-o modalitate binară. atraşi fiind de electronegativitatea din această zonă. Impactul acesteia cu un singur foton duce la fotoliză. mutând privirea de pe o suprafaŃă colorată. B. ionii H+ de la faŃa externă vor putea migra direct printre macromoleculele fosfolipidice în spaŃiul intracelular. mai fiziologică o dovedeşte şi faptul că. ci numai prezenŃa lor. se pune întrebarea: poate realiza centrul cortical singur o codificare conformă realităŃii pe o altă bază decât aceea oferită de informaŃiile culese de receptor. cea de-a doua imagine ne apare. motiv pentru care substanŃa A'B' nu „percepe” frecvenŃele fotonilor. 50 B). putem invoca o codificare de ordin superior la nivelul centrului cortical – ceea ce se practică în mod curent –. cel puŃin aparent. în ceea ce priveşte modul lor de distribuŃie – discretă. Ca urmare. 51) şi. pot reprezenta condiŃiile necesare şi suficiente pentru înŃelegerea discriminării nu numai a culorilor. rigiditatea lor dielectrică scade. TermorecepŃia VariaŃiile termice pot influenŃa starea canalelor ionice în cel puŃin două moduri: prin modificarea fluidităŃii matricei fosfolipidice a membranei (termodependentă) şi prin influenŃarea activităŃii enzimatice (termodependentă). prin suprapunerea lor în timp şi spaŃiu. dar şi a purităŃii acestora (nuanŃe). 110 . fiecare într-o celulă – controversele nu sunt încă încheiate.

între anumite limite. ci despre starea lui termică în raport cu aceea a corpului la acel moment. deşi nu este singurul responsabil. determinând deschiderea canalului ConsecinŃa este deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialului de acŃiune. contradictorie. Dacă se introduc mâinile în două vase cu apă aflată la temperaturi diferite: pentru stânga 12ºC. Termoreceptorii informează centrii nervoşi nu despre temperatura mediului. care duce la închiderea acestora. prin aceasta.Fig. În acest caz. prin creşterea temperaturii (Tº). variaŃiile termice fiind mai uşor şi mai rapid reflectate de fluiditatea fosfolipidelor decât de activitatea enzimelor. permiŃând migrarea la interior a ionilor H+ şi. pentru ca. problema este ceva mai complexă şi. Se ştie că activitatea enzimatică sporeşte. atunci când numărul acestora a atins valoarea critică. După câteva minute de submersie. senzaŃiile ce apar sunt de „foarte rece” şi. la scurt timp. Deşi ambele influenŃe sunt realizabile. pentru dreapta 40ºC. deşi temperatura în cele două vase nu s-a modificat. În ceea ce priveşte influenŃarea activităŃii enzimatice. prin creşterea temperaturii în limite convenabile excitabilitatea nu ar trebui să se modifice întrucât ea generează două efecte antagonice: sporirea fluidităŃii fosfolipidelor. întrucâtva. Acest fenomen poate fi implicat. În acest moment. 51 Mecanismul termorecepŃiei Fosfolipidele cu textură compactă (TC) trec. care duce la deschiderea canalelor ionice şi stimularea activităŃii ATP-azei. senzaŃiile ce apar sunt de rece şi respectiv de cald. la o textură afânată (TA). aceasta să treacă într-o senzaŃie de „cald”. respectiv 111 . în realizarea „adaptării” receptorului termic: la contactul cu apa încălzită la o temperatură superioară celei corporale avem la început senzaŃia de „fierbinte”. se inversează poziŃiile mâinilor: stânga la 40ºC şi dreapta la 12ºC. timp în care senzaŃiile se estompează (adaptare). odată cu creşterea temperaturii. ele se petrec la valori diferite.

Şi în acest caz sistemul viu exploatează în folos propriu legea fizico-chimică a dependenŃei sensibilităŃii la lumină de structura chimică a substanŃelor fotosensibile. tegumentului. ci şi le integrează speculându-le consecinŃele în folos propriu. în cazul în care organismul pierde căldură. valori caracteristice ale temperaturii de tranziŃie de la starea compactă (fluiditate redusă) la cea afânată (fluiditate sporită). Încât. cel puŃin. în perioadele de tranziŃie de la sezonul cald la cel rece şi invers. De altfel. impune cu necesitate existenŃa a două tipuri de fotoreceptori: unii pentru receptarea intensităŃilor reduse (celulele cu bastonaşe) şi alŃii pentru receptarea intensităŃilor sporite (celulele cu conuri). Posibilitatea ca la nivelul tegumentului. fosfolipidele membranei sunt înlocuite cu altele (schimbarea acizilor graşi) a căror temperatură specifică de tranziŃie se situează la o valoare adecvată fiziologic temperaturii sezonului care urmează. a cărei intensitate variază în limite largi. existenŃa a cel puŃin două categorii de receptori pentru sesizarea variaŃiilor termice mari ale mediului extern are. creşterea temperaturii dincolo de punctul de tranziŃie modifică prea puŃin fluiditatea fiziologică eficientă a fosfolipidelor. în funcŃie de tipul acizilor graşi ce le compun. MecanorecepŃia Câtă vreme în toate cazurile mecanismul recepŃiei este bazat pe deschiderea canalelor ionice şi generarea de grupaje structurate de potenŃiale de acŃiune modulate în perioadă. să existe formaŃiuni termoreceptoare distincte pentru cel puŃin două intervale de variaŃii nu poate fi negată. ceea ce duce la tensionarea mecanică până la rupere a legăturilor dintre Ca²+ şi liganzii proteici.de „fierbinte”. pe lângă valoarea ei de modalitate adaptivă. două categorii de consecinŃe. sistemului locomotor. Astfel. dar de sens invers. de regulă concomitente şi cu finalitatea comună: a) modificarea raporturilor spaŃiale dintre macromoleculele fosfolipidice sau/şi dintre acestea şi proteinele intrinseci generând spaŃii prin care ionii H+ migrează la interior şi b) deformarea canalului prin îngustarea sau lărgirea gurii sale externe. este corect să admitem că stimulii mecanici realizează această deschidere prin deformarea membranei celulei receptoare pe porŃiuni mai mult sau mai puŃin extinse. Aceasta întrucât fosfolipidele au. etc. Şi lumina. SituaŃia este similară. Asemenea deformări pot duce la. care vine în contact cu oscilaŃii foarte mari ale temperaturii mediului. cazul analizat nu este singurul în organism. el fiind prezent la nivelul retinei. o importanŃă teoretică deosebită demonstrând că sistemul viu nu numai că se sustrage legităŃilor fizico-chimice ale domeniului neviu. O dovadă în acest sens o poate constitui cazul animalelor hibernante la care. C. 112 .

ci vom enumera modalităŃile teoretic posibile.Deformarea membranei celulei receptoare poate fi produsă de stimulul mecanic fie direct – când forŃa se aplică acesteia. pentru a produce deformarea membranei dendritice stimulul mecanic trebuie mai întâi să deformeze suficient învelişul acesteia („grilajul” de colagen al corpusculului Meisner. dar similar acŃiunii prin intermediul cililor. desigur. 113 . respectiv membranele succesive. ci şi sub acela al modului de aplicare (sporadic. diferenŃele mici de intensitate a stimulilor de la o zonă la alta determină. totuşi şi aici o anumită diversificare. prin care substanŃele chimice. este acela al firului de păr de pe zonele pubescente ale tegumentului. aşa cum sunt supuşi cei exteroceptivi. pentru corpusculii Vater-Pacini). crestele ampulare şi maculele senzitive). D. O parte dintre acestea sunt deja cunoscute. pot determina deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialelor de acŃiune. atât de diverse. întâlnim acelaşi fenomen de diversificare a formaŃiunilor mecanoreceptoare în raport cu anumite intervale valorice ale intensităŃii stimulilor. Un caz aparte. Nu ne vom opri asupra nici uneia dintre ele. Primul caz îl întâlnim la nivelul tegumentului (receptori tactili şi de presiune). terminaŃiile nervoase libere sunt cele mai sensibile formaŃiuni nu atât din cauza unei excitabilităŃi mai ridicate decât a altora. dar numai în ceea ce priveşte excitabilitatea membranei. aşa încât le vom enumera doar. separate de lichid de disipare a forŃei. ChemorecepŃia Mecanismul recepŃiei chimice. al organelor cavitare (preso şi voloreceptori) iar al doilea la nivelul urechii interne (celulele receptoare din organul lui Corti. dată fiind variaŃia mare a stimulilor mecanici. Mecanoreceptorii orientaŃi spre mediul intern din pereŃii organelor cavitare sunt mai unitari din acest punct de vedere. Pe această bază se explică diversitatea relativ mare de organizare a mecanoreceptorilor tegumentari şi propriceptivi. al sistemului locomotor (proprioreceptori). fie indirect când forŃa se aplică cililor celulei şi deformarea are loc ca urmare a mişcării acestora. cel mai greu de înŃeles. cât pentru faptul că ele sunt lipsite de învelişuri adiacente. La nivelul tegumentului şi sistemului locomotor. Vater-Pacini). În cazul celor încapsulate (corpusculii Meisner. În grupul mecanoreceptorilor orientaŃi spre mediul extern. ei nefiind supuşi unor variaŃii atât de mari ale stimulilor specifici. constituie o problemă asupra căreia s-au emis numeroase ipoteze. nu numai sub aspectul intensităŃii. prin preluarea ei de către Ńesuturile şi lichidele interpuse –. precum şi cu modalităŃile lor specifice de acŃiune. ritmic sau prelungit). prin mişcarea căruia se produc deformări mecanice ale membranei dendritelor aflate la baza lui.

cu fosfolipidele. modificându-le nivelul de activitate. LatenŃa măsoară deci. Pentru cei exteroceptivi. cărora le pot masca punctele de ligandare sau cu zonele de legătură hidrofobă dintre proteinele-canal şi fosfolipide. nu ar mai fi capabilă să recepteze decât acei stimuli chimici pentru care deŃine situsuri adecvate. astfel. modalitatea difuză (sau combinată cu cea discretă) ar asigura organismului posibilităŃi mai largi de exploatare chimică a mediului extern. O asemenea modalitate ar putea fi admisă doar în cazul chemoreceptorilor spre mediul intern. cu consecinŃe benefice în planul integrării. durata prepotenŃialului sau a aşa-numitului potenŃial de receptor. sau asupra matricei membranare. Acest interval poate fi numit latenŃă. totuşi problema codificării acestui amestec la nivelul receptorului. pe lângă o modalitate de activare specifică. receptorul poate suporta şi una nespecifică. modificarea densităŃii lor pe zone restrânse ale membranei. Numeroase observaŃii au condus la concluzia că diversele substanŃe chimice stimulatoare necesită intervale de timp diferite pentru a determina deschiderea numărului critic de canale. la nivelul căruia homeostazia asigură o constanŃă chimică nu numai cantitativă (concentraŃie).Principial vorbind. pe care îi pot neutraliza sau disloca. Această constatare nu-şi pierde valoarea de argument în sprijinul celor de mai sus dacă vom admite că mirosul nou al unei substanŃe de sinteză a rezultat prin amestecul unor mirosuri naturale elementare. cu ionii Ca²+ pe care îi pot lega în complecşi organometalici mai stabili. ci şi calitativă (compoziŃie). neexistente în condiŃii naturale. aceste modalităŃi se pot grupa în două categorii după cum acŃiunea stimulului chimic se exercită asupra unei molecule cu rol de receptor membranar specializat. având semnificaŃia timpului scurs între momentul impactului şi acela al deschiderii numărului critic de canale. La nivelul cavităŃii bucale mugurii 114 . În modalitatea difuză de acŃiune pot fi implicate interferenŃele posibile ale substanŃei chimice stimulatoare cu ionii H+. cărora le pot determina tranziŃia la starea afânată. Larga deschidere spre mediu a receptorului olfactiv este probată nu numai de cele câteva mii de mirosuri cunoscute de om. Modalitatea de acŃiune prin intermediul unor substanŃe specializate în acest sens ar determina o îngustare drastică a formaŃiunii receptoare care. cu enzimele membranare. De regulă se ia ca exemplu chemorecepŃia gustativă. determinând translarea canalelor în întregime şi. aşa cum este celula olfactivă. întrucât şi în acest caz se pune. mai cu seamă dacă Ńinem cont de faptul că. cu proteinele-canal. ci şi de faptul că el poate sesiza mirosurile noi ale unor substanŃe de sinteză. astfel. Nu poate fi exclusă coexistenŃa celor două modalităŃi la nivelul membranei aceleaşi celule receptoare.

Pentru exemplificare. de natura sa energetică – fizică sau chimică –. Această dispoziŃie reflectă existenŃa unei latenŃe mici pentru mugurii situaŃi pe papilele proeminente. La fel se pune problema şi în cazul receptorilor cu alte specializări: conurile (cu sensibilitate mică) şi bastonaşele (cu sensibilitate mare) la fotoreceptori. dar prin adecvare funcŃională ei aparŃin unor categorii diferite: cei olfactivi categoriei cu acuitate medie. V. Prin specializarea lor funcŃională ei aparŃin aceleiaşi categorii fiind receptori chemoelectrici. substanŃa sapidă continuând să acŃioneze un timp şi după deglutiŃie (saliva din asemenea adâncituri este antrenată mai greu de deglutiŃie). Din această perspectivă am putea interpreta latenŃa mai mare a receptorilor pentru gustul amar ca o consecinŃă a concentraŃiei reduse a substanŃelor care îl generează (între intensitatea excitantului şi durata minimă de acŃiune există o relaŃie de inversă proporŃionalitate). Adecvarea receptorilor În afara specializării funcŃionale în raport cu natura energetică a stimulilor. ci de toleranŃa sistemului viu faŃă de mărimea variaŃiei parametrului fizico – chimic ce deŃine valoarea de stimul. terminaŃiile nervoase libere (sensibilitatea mare) şi corpusculii Vater-Pacini (cu sensibilitatea redusă) la mecanoreceptori. adecvarea funcŃională vizează gradul de sensibilitate sau acuitatea receptorului. concentraŃia lor este foarte redusă. atunci când ele există. Deşi o 115 .4. ExplicaŃia este plauzibilă dar nu şi singura posibilă.1. însă. iar cei gustativi celei cu acuitate redusă. SubstanŃele cu gust amar. Tot în cadrul adecvării funcŃionale se include şi capacitatea receptorului de a-şi reduce sensibilitatea faŃă de stimulii cu acŃiune prelungită în timp (semnificaŃie redusă prin iterare).1. receptate de mugurii inclavaŃi sunt. sensibilitatea sau acuitatea receptorului specific trebuie să fie mare. fără modificarea intensităŃii acestora (fenomen numit obişnuire sau adaptare). mai puŃin frecvente în alimente şi.gustativi (ansambluri de celule receptoare) sunt dispuşi pe papile de două categorii: proeminente la suprafaŃa mucoasei (fungiforme) şi inclavate în mucoasă (caliciforme) sau între pliuri ale acesteia (foliate). În fapt. contactul cu substanŃa sapidă limitându-se la timpul de masticaŃie după care substanŃa este antrenată de deglutiŃie odată cu saliva şi a unei latenŃe mari pentru cei dispuşi pe papilele inclavate. în general. receptorii prezintă şi o adecvare funcŃională în raport cu importanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică. să considerăm receptorii analizatorilor gustativ şi olfactiv. pentru variaŃiile faŃă de care toleranŃa organismului este redusă. ImportanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică a unui stimul nu Ńine. 1. Încât.

clasificare a receptorilor în baza acestui criteriu este posibilă, nu insistăm asupra ei fiind extrem de relativă. Subliniem, totuşi, faptul că marea majoritate a chemoreceptorilor din zonele reflexogene (interoceptori), a căror contribuŃie la menŃinerea homeostaziei mediului intern este esenŃială, sunt receptori ce nu prezintă fenomenul de obişnuire (adaptare). V. 1.1.2. Calea aferentă a arcului reflex elementar Grupajele potenŃialelor de acŃiune, structurate la nivelul receptorului, sunt preluate de calea de conducere aferentă, şi transmise la un centru proxim situat în segmentele subcorticale (medulare sau tronculare). Anatomic calea aferentă este segmentul arcului reflex interpus între receptor şi proximul centru nervos. Calea de conducere începe cu dendrita neuronului senzitiv care contactează celula receptoare, sau formează ea însăşi receptorul, şi se continuă până la corpul celular, situat în toate cazurile în afara axului cerebrospinal, de unde se continuă cu axonul acestuia până la proximul centru nervos, unde face sinapsă cu neuronul de asociaŃie (intercalar). Particularitatea funcŃională esenŃială a căii de conducere este fidelitatea propagării. Dacă grupajele preluate de la receptor ar suferi modificări la nivelul căii de conducere, atunci ar apărea distorsiuni şi comenzile date de centru ar fi incorecte întrucât ar rezulta din prelucrarea unor informaŃii falsificate. Din acest motiv calea de conducere nu poate primi sinapse în lungul ei, sau influenŃe de altă natură nici la nivelul corpului celular, nici la nivelul prelungirilor sale. Acesta poate fi unul dintre motivele ce determină poziŃia extranervaxială a corpului celular al neuronului senzitiv (dar nu şi singurul). Faptul că pe membrana extrasinaptică a butonului axonal pot descărca anumite sinapse nu contravine afirmaŃiei anterioare deoarece aceasta nu descarcă neurotransmiŃători excitatori capabili de distorsiuni, ci fie neuromodulatori – care nu modifică structura grupajelor de potenŃiale –, fie neurotransmiŃători inhibitori – care blochează trecerea acestora prin sinapsă. V. 1.1.3. Centrul nervos al arcului reflex elementar Acesta reprezintă „dispozitivul” de prelucrare, stocare a informaŃiei şi elaborare a comenzii. Pentru arcul reflex elementar (subcortical) centrul este reprezentat de neuronii de asociaŃie şi de corpii celulari ai neuronilor efectori. Spunând aceasta comitem, după cum bine s-a intuit, o eroare, dar aceasta nu este întâmplătoare, ci deliberată. Acest centru, deşi elementar,
116

are o organizare mult mai complexă. La nivelul neuronului de asociaŃie nu descarcă doar sinapsa cu axonul neuronului senzitiv al arcului reflex considerat, ci numeroase alte sinapse provenind, direct sau indirect (prin mijlocirea altor neuroni asociativi), de la alte arcuri reflexe vecine, mai mult sau mai puŃin apropiate, dar corelate funcŃional cu cel dintâi. Încât, neuronul de asociaŃie nu are numai rolul de a stabili legătura între cel senzitiv şi cel efector. Reducându-l doar la aceasta, existenŃa însăşi a neuronului de asociaŃie îşi pierde orice justificare, legătura directă dintre ceilalŃi doi neuroni fiind mult mai simplă şi mai puŃin costisitoare pentru organism. În realitate, rolul principal al neuronului de asociaŃie este acela de prim integrator pentru informaŃiile ce vin la el prin mai multe sinapse, inclusiv cea de la neuronul senzitiv al arcului reflex pe care îl analizăm (vezi codificarea la nivelul somei neuronale). SituaŃia este similară şi pentru corpul celular al neuronului efector care, de asemenea, primeşte mai multe sinapse, pe lângă cea de la neuronul de asociaŃie. Rolul lui, în cadrul centrului arcului reflex considerat, este dublu: de ultim integrator pentru toate semnalele primite şi, pe această bază, de generator al comenzii finale. Se foloseşte adesea termenul de „sumator” pentru corpul celular al neuronului. Deşi utilizarea lui nu este greşită, întrucât la acest nivel au loc şi procese de sumare, totuşi, considerăm mai potrivită folosirea termenului de „integrator” întrucât aici au loc şi alte tipuri de interferenŃe între potenŃiale, cum sunt facilitarea, prin creşterea prealabilă a excitabilităŃii zonale şi ocluzia, prin blocarea unei direcŃii de propagare fie datorită perioadei refractare, când canalele sunt încă deschise, fie datorită intervenŃiei neurotransmiŃătorului inhibitor, când canalele sunt blocate în poziŃia închis. V. 1.1.4. Calea eferentă a arcului reflex elementar În ordine funcŃională, calea eferentă are aceleaşi caracteristici cu cea aferentă, fidelitatea propagării fiind şi aici esenŃială. Anatomic, calea eferentă este reprezentată de segmentul arcului reflex cuprins între centrul nervos elementar (subcortical) şi efector. În cazul în care calea eferentă merge la un efector (muşchi scheletic) ea este formată de axonul neuronului somatomotor (alfa, beta sau gama) al cărui corp celular intră în alcătuirea unui „centru” motor somatic subcortical. Ajuns la nivelul organului efector axonul dă naştere la scurte ramificaŃii terminate în butoni, al căror număr este adecvat tipului de activitate musculară, fiind cuprins între 3-15 pentru muşchi de precizie (exemplu muşchii extrinseci ai globului ocular) şi aproximativ 500 pentru muşchii de forŃă (exemplu muşchiul marele fesier). Fiecare terminaŃie butonală formează o sinapsă nauroefectoare (placă motorie) cu o fibră
117

musculară. La nivelul acestei sinapse există enzimă de inactivare a neurotransmiŃătorului (acetilcolinesteraza). Neuronul somatomor, împreună cu ramificaŃiile sale şi cu fibrele musculare la care acestea se distribuie, formează o unitate motorie terminală. În cazul în care calea eferentă se adresează efectorilor vegetativi (muşchi netezi, Ńesut nodal şi glande) ea este formată de doi axoni: cel al neuronului efector al cărui corp celular se află în unul din „centrii” vegetativi subcortical din axul cerebrospinal şi cel al neuronului efector propriu-zis al cărui corp celular se află la nivelul unei formaŃiuni ganglionare extranevraxiale situată pe traiectul căii. Axonul celui de-al doilea neuron se ramifică şi el la nivelul efectorului vegetativ dând naştere la terminaŃii butonale dar, spre deosebire de calea eferentă somatică, butonii terminali nu formează sinapse autentice cu celulele efectoare, ci mai degrabă un fel de „joncŃiuni lejere”. Fiecare buton terminal eliberează de la distanŃă neurotransmiŃătorul care ajunge lent şi progresiv la nivelul mai multor celule efectoare. AcŃiunea prelungită în timp a neurotransmiŃătorului este posibilă deoarece, la acest nivel, lipsesc enzimele de inactivare sau activitatea lor este redusă. Complexitatea căii eferente a arcului reflex vegetativ îşi găseşte justificarea în însuşi specificul funcŃional al efectorilor din această categorie. În vreme ce efectorul somatic (muşchiul scheletic) trebuie să răspundă prin contracŃie rapid şi strict localizat (pe unităŃi motorii terminale), efectorii vegetativi trebuie să dea răspunsuri contractile sau secretorii lente şi generalizate pe zone mai mult sau mai puŃin extinse. Pentru ca acestea să se poată realiza este necesar ca neurotransmiŃătorul să se elibereze lent, progresiv şi nu cuantificat. Aceasta se asigură prin viteza de propagare redusă, motiv pentru care axonul celui de-al doilea neuron al căii este nemielinizat. În acelaşi timp, existenŃa unui al doilea neuron pe calea eferentă vegetativă face posibilă sinteza şi eliberarea unui alt neurotransmiŃător (adrenalina) pentru antrenarea efectorului decât cel din sinapsele de pe restul căii (acetilcolina), în cazul fibrelor simpatice. V. 1.1.5. Efectorul ExistenŃa relaŃiei de directă proporŃionalitate între intensitatea stimulului aplicat la receptor şi mărimea răspunsului obŃinut la nivelul efectorului generează, adesea, părerea greşită potrivit căreia la nivelul arcului reflex ar avea loc o dublă conversie energetică: la receptor – transformarea energiei fizice sau chimice a stimulului în energie electrică (a potenŃialelor de acŃiune), respectiv la efector – a energiei electrice a potenŃialelor de acŃiune în energie mecanică (pentru efectori musculari) sau
118

chimică (pentru efectori secretori). O simplă privire, chiar şi neavizată, poate pune în evidenŃă decalajul dintre imensa energie mecanică dezvoltată de contracŃia unui muşchi scheletic, de exemplu şi infima cantitate de energie electrică dezvoltată de potenŃialele de acŃiune ce o determină. Nici una dintre interferenŃele arcului reflex nu realizează conversia energiei dintr-o formă în alta, ci asigură doar declanşarea unor procese ce duc la actualizarea unei anumite forme de energie potenŃială preexistentă la acel nivel. În cazul receptorului stimulul determină, prin valoarea lui, doar deschiderea numărului critic de canale, restul evenimentelor depinzând de valoarea energiei potenŃiale a gradienŃilor electrochimici realizaŃi în fazele anterioare prin activitatea pompei de Na+ - K+. În acelaşi mod, la nivelul efectorilor muscular sau secretor depolarizarea membranei se însoŃeşte şi de o creştere a concentraŃiei ionilor Ca2+ în spaŃiul citoplasmatic care fie activează o ATP – ază specifică (miozina) ce duce la eliberarea energiei chimice din stocuri preexistente (ATP), energie ce va fi convertită în lucru mecanic, fie asigură eliminarea prin exocitoză a produsului de secreŃie în spaŃiul extracelular (la glande). Dar nici mărimea contracŃiei musculare, nici cantitatea de produs chimic eliberat nu sunt determinate în mod direct de factorii declanşatori, ci de valoarea metabolismului din fazele precedente în care s-a realizat o anumită rezervă de ATP, respectiv un anumit stoc de produs de sinteză. La nivelul efectorilor proporŃionalitatea directă dintre valoarea semnalului electric (grupajele de potenŃiale de acŃiune) şi mărimea răspunsului este asigurată prin intermediul duratei depolarizării care determină valoarea creşterii concentraŃiei de Ca2+ , esenŃial atât pentru contracŃie, cât şi pentru exocitoză. La aceste niveluri, corelaŃia valorică este una mediată, nu directă. Procesele declanşate de comenzile aduse pe calea eferentă sunt specifice tipului funcŃional al efectorului: contracŃia sau eliberarea produsului de sinteză. În ambele tipuri de procese cuplarea evenimentului electric de membrană cu cel mecanic sau secretor este realizată de ionul Ca2+. La efectorii musculari depolarizarea sarcolemiei determină creşterea Ca2+ sarcoplasmatic fie prin influx din exterior (la fibrele musculare netede), fie prin eliberarea din stocurile interne (la fibrele musculare striate). Creşterea concentraŃiei Ca2+ cu aproximativ un ordin de mărime (de la 10-7 M la 10-6 M) activează o ATP-ază specifică (miozina) ce va duce la eliberarea energiei chimice necesară contracŃiei. Dacă mecanismul cuplării electromecanice este comun celor trei tipuri de fibre musculare – scheletică, miocardică şi netedă, modul lor de joncŃionare cu butonii terminali ai căii aferente este diferit. În timp ce la musculatura scheletică fiecare buton axonal joncŃionează cu o fibră
119

Pentru a asigura o cădere de potenŃial sporită formaŃiunea postsinaptică va fi puternic pliată formând o suprafaŃă mare la fibrele cu viteză mare de contracŃie şi netedă. deşi dimensiunile sinapsei sunt egale. la musculatura netedă fiecare buton terminal al axonului nemielinizat (postganglionar) deserveşte un grup de fibre. cu care nu formează o sinapsă propriu-zisă.2 – suprafeŃele membranelor postsinaptice. B) Sinapsa neuromusculară la o fibră musculară scheletică rapidă (A) şi la una lentă (B). ci şi o revenire rapidă la starea 120 . de valoarea căderii de potenŃial dintre porŃiunea postsinaptică depolarizată (placa motorie) şi restul sarcolemei aflată încă în repaus. ci mijlocite de formaŃiunile nodale cu care formează joncŃiuni specifice. S1. butonii terminali ai axonilor amielinici (simpatici şi parasimpatici) nu stabilesc relaŃii directe cu fibrele contractile. d – diametrul sinapsei Întrucât specificul activităŃii musculaturii scheletici impune nu numai o viteză mare de intrare în acŃiune a fibrelor. Viteza de contracŃie a unei fibre scheletice este direct dependentă de viteza cu care potenŃialul de acŃiune se propagă de la placa motorie pe restul sarcolemei. viteza de propagare este dependentă. La rândul ei. 52 A şi B). pentru a asigura sensul unic al circulaŃiei sanguine. ci o joncŃiune neuromusculară lejeră. tot direct. care trebuie să se contracte succesiv în atrii şi ventricule. Fig. la musculatura striată de tip scheletic. prin modul de organizare funcŃională. Astfel. ponderea lor fiind diferită de la un organ la altul. La miocard. 52 (A. întrucât eficienŃa scurtării este mai mare dacă fibrele ce compun organul muscular se contractă cu viteze diferite. specificul fiziologic al efectorului. la cele cu viteză mică (fig.musculară formând o sinapsă. în cadrul aceluiaşi muşchi există fibre rapide şi fibre lente. Sinapsa neuromusculară reflectă. realizând o suprafaŃă redusă.

contractile sau secretorii. lipo. în cazul efectorilor musculari (somatici şi vegetativi) receptorii retroaferentaŃiei. de exemplu. În plus. Din acest motiv se impune cu necesitate intervenŃia corectoare a centrului. Astfel. importantă fiind doar adecvarea calitativ-cantitativă a acesteia la conŃinutul intestinal în care pot fi mai multe sau mai puŃine protide. aşa cum pretinde organismul. sunt asigurate şi de distanŃa mare dintre butonul terminal al axonului amielinic şi elementele efectorii.sau glicolitică) nu are nici o relevanŃă. la nivelul sinapselor neuroefectorii de acest tip operează un sistem enzimatic (acetilcolinesteraza) capabil să anuleze rapid activitatea neurotransmiŃătorului (acetilcolina). pancreasul exocrin. alŃii decât cei ai aferentaŃiei directe. La formaŃiunile neuro-efectorii vegetative. prelungirea acŃiunii contractile. ca şi progresiva ei dezvoltare. lipide. unde acŃiunea declanşată trebuie să fie prelungită în timp. necesar ca centrul să fie permanent informat asupra modului de execuŃie a comenzii. ambele roluri. receptorii retroaferentaŃiei nu se mai dispun la nivelul glandei efectoare. V.de repaus. însă. acolo unde consecinŃele activităŃii efectorului sunt maxime. reprezentând aferentaŃia în sens invers. ci la nivelul intestinului întrucât aici se exercită acŃiunea sucului pancreatic. fie prin intermediul căii aferente directe care astfel îndeplineşte.6. În cazul unui efector secretor. cât şi despre eficienŃa efectorului în direcŃia corectării ei. informând centrul atât despre apariŃia variaŃiei unui factor de mediu. cu receptori proprii care sunt dispuşi în locuri strategice şi anume. numită şi cale retroaferentă. aici manifestându-se la maxim consecinŃele contracŃiei. Calea aferentă inversă a arcului reflex Din cauza mulŃimii factorilor ce pot influenŃa procesul de declanşare a răspunsului pot apărea discordanŃe între intensitatea stimulului şi mărimea răspunsului contractil sau secretor. pe care neurotransmiŃătorul trebuie să o străbată. 1. sunt dispuşi chiar în interiorul organelor respective.1. Pentru realizarea controlului sunt necesare două formaŃiuni: a) un receptor specializat în sesizarea cel puŃin a unuia din efectele produse prin executarea comenzii şi b) o cale de conducere interpusă între acest receptor şi centrul de comandă. în momente diferite. AferentaŃia inversă poate fi realizată fie prin intermediul unei căi de conducere special constituită. aşa cum este. respectiv 121 . Fără un control riguros asupra modului şi calităŃii executării comenzii. acest sistem enzimatic lipseşte. Pentru aceasta este. Cele mai multe arcuri reflexe au căi retroaferente special constituite. Pentru centrul nervos implicat în controlul pancreasului cantitatea în sine a unei enzime eliberate (proteo-. nu însă şi unul cu autoreglaj. actul reflex ar reprezenta doar un proces cu reglaj.

cât şi retroaferenŃa. De la nivelul centrului cortical. glucide) venite aici din compartimentul gastric. 122 . Calea retroaferentă a fost considerată aici doar ca o componentă a arcului reflex elementar al cărui centru este situat subcortical. de organizare al aceluiaşi arc reflex. Această cale poate avea pe parcursul ei una sau mai multe staŃii sinaptice la nivelul cărora se stabilesc relaŃii cu alte arcuri reflexe elementare şi supraelementare. activitatea unui lanŃ de muşchi scheletici este controlată de „centrii” (inclusiv şi mai cu seamă corticali) nu numai prin căile retroaferente specifice cu originea în proprioceptorii osteo-musculari şi articulari. Unul şi acelaşi act reflex realizat în contextul general al organismului devine mult mai complex şi mai eficient. în primul rând. tegumentari. AferentaŃia directă de la nivelul intestinului informează centrul nervos cu privire la calitatea şi cantitatea substanŃelor nutritive (proteine. lipide. se continuă o cale ascendentă cu valoare de aferenŃă până la nivelul cortexului cerebral. De la centrul proxim. RetroaferentaŃia. cu valoare de eferenŃă. informează centrul despre modul cum se modifică în timp substanŃele nutritive sub acŃiunea enzimelor pancreatice. aflat în relaŃie directă cu efectorul. coboară calea descendentă. informaŃii în baza cărora se asigură corectarea efectorului secretor. 1. În acest caz receptorul intestinal (chemoreceptorul) şi calea de conducere spre centru asigură atât aferenŃa (directă). realizată prin acelaşi receptor şi aceeaşi cale ca şi cea directă. deosebirile fiind legate de complexitatea sporită a căilor de conducere şi a centrului. elementar. până la nivelul centrului elementar. cu specific diferit. unde au loc prelucrarea şi stocarea informaŃiilor precum şi elaborarea comenzilor. vestibulari şi auditivi prin intermediul cărora centrii corticali evaluează şi corectează activitatea efectorilor într-un context mult mai larg. Arcul reflex supraelementar Schema de principiu a organizării arcului reflex supraelementar este identică cu aceea a arcului elementar. V. Astfel. informaŃii în baza cărora elaborează comanda spre pancreasul exocrin ca organ efector.2. ci şi prin altele. prin creşterea numărului de căi retroaferente. acest ansamblu funcŃional trebuie considerat ca o prelungire şi o dezvoltare a nivelului elementar (fig.glucide. ci de un alt nivel. superior. Fiind vorba nu de un alt arc reflex. aflat în relaŃia directă cu receptorul. cum ar fi cele cu originea în receptorii vizuali. 53).

face o primă staŃie sinaptică la nivelul centrului elementar. potrivit căreia. Orice intervenŃie a staŃiilor sinaptice de pe parcursul căii de conducere Ńine de sfera patologiei. sau poate avea una sau mai multe staŃii sinaptice pe traseul ei. Aşa se explică faptul real că electroencefalograma. CSC – centru subcortical. erori în comandă. ci alimentarea cu informaŃii (aberante). poate apărea normală la unii bolnavi psihic. Orice intervenŃie în planul calităŃii informaŃiei pe parcursul căii de conducere (la nivelul staŃiilor) ar avea darul să introducă distorsiuni şi. Calea aferentă a arcului supraelementar Ea este formată de calea aferentă a arcului elementar (extranevraxială) şi de calea ascendentă corticală (intranevraxială). 1. 123 . calea ascendentă ar informa centrul cortical despre activitatea centrilor subiacenŃi. Asupra acesteia centrul cortical este informat pe căi ale aferenŃei inverse (feedback). În asemenea condiŃii. 53 Schema arcului reflex supraelementar (cortical). Altfel. Pe traseul ei calea aferentă a arcului reflex supraelementar. nu prelucrarea corticală este aberantă.2. cu acelaşi rol ca şi la ascendentă. CD – cale descendentă. o ultimă staŃie la nivelul centrului cortical (supraelementar) şi una sau mai multe staŃii intermediare situate la diverse niveluri ale axului cerebrospinal.Fig. implicit. V. neconforme cu realitatea. StaŃiile sinaptice de pe parcursul ei nu au decât rolul de a asigura joncŃiunea cu alte arcuri reflexe elementare sau supraelementare.1. R – receptor. CC – centru cortical. interpunându-se între receptor şi scoarŃă. centrul cortical ar primi semnale distorsionate. Faptul că pe traseul ei se interpun unul sau mai mulŃi centri subcorticali nu schimbă calitatea (semnificaŃia) semnalelor generate de receptor. Este greşită opinia. CEF – cale eferentă. E – efector Această cale poate să fie neîntreruptă. care caracterizează activitatea corticală în primul rând. CA – cale ascendentă. CAF – cale aferentă.

Ce şi cât îi rămâne talamusului din vechiul rol. toate căile aferente corticale. ponderea scoarŃei sporind mereu în detrimentul talamusului. astfel încât talamusul nu este eliminat. Atât excepŃia. provenind de la intero. în absenŃa unui rol anume el aducând doar dezavantajul unei întârzieri sinaptice în plus. fac o staŃie sinaptică intermediară la nivelul regiunii talamice. rolul talamusului nu trebuie coborât la acela al unei simple formaŃiuni de releu. Însă. ci unul evolutiv. de-a lungul timpului. ExistenŃa unui asemenea centru reprezintă o necesitate în ordine general-cibernetică şi nu una în ordine specific-biologică. nu pot fi concludente atâta vreme cât însăşi relaŃiile dintre aceste două formaŃiuni sunt încă necunoscute. fără nici o excepŃie. cum apariŃia scoarŃei cerebrale nu este un proces spontan. La organismele la care nu există scoarŃă (aşa cum sunt peştii) acest rol este îndeplinit de centrii talamici. Integralitatea sistemului viu. Preluarea integrală a funcŃiei supreme de către scoarŃa cerebrală bine dezvoltată nu este un simplu proces de transfer de la o formaŃiune la alta. După cum se ştie. 124 . explicaŃii foarte diferite. la nivelul cărora converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. Cercetările întreprinse în acest scop pe animale. înainte de a se proiecta pe scoarŃă. scoarŃa preia acest rol ea primind informaŃiile de la talamus prin axonii ultimilor neuroni ce intră în alcătuirea căii ascendente. Dacă scoarŃa cerebrală este un asemenea centru aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită că în cursul evoluŃiei prelucrarea centralizată a tuturor informaŃiilor a devenit posibilă numai o dată cu apariŃia acestei formaŃiuni. ca parte a căii aferente a arcului reflex supraelementar. supremaŃia scoarŃei cerebrale în procesul integrării rezidă. ci o foarte lungă perioadă de timp. cele două formaŃiuni conlucrează. printre altele. singura valabilă fiind aceea bazată pe considerente filogenetice. Odată apărută.şi exteroceptori. ca şi coerenŃa raporturilor sale cu ambientul nu sunt posibile decât în prezenŃa unui centru de analiză şi sinteza concomitentă a tuturor informaŃiilor privitoare la realitatea actual trăită şi deja trăită (experienŃa acumulată). pe stimulări sau/şi distrucŃii locale sau generale la nivelul talamusului. de la talamus la scoarŃă. o trecere pe un plan superior a alcătuirii şi structurii întregului sistem nervos. în asemenea condiŃii el ar fi dispărut de mult. transferul funcŃiei de integrare supremă a organismului. ci mai cu seamă unul de dezvoltare cantitativ-calitativă. rămasă ca un vestigiu al unei etape trecute a evoluŃiei. Oricum. cât şi regula au primit.Cu excepŃia celei cu originea la nivelul receptorului olfactiv. bazate pe extirpări parŃiale sau totale ale scoarŃei. care sunt noile sale funcŃii în aceste condiŃii este greu de precizat. în faptul că ea reprezintă unicul centru la nivelul căruia converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. se face lent şi progresiv.

ca centru suprem de integrare al acestor specii. c) deŃine numărul cel mai mare de neuroni de asociaŃie şi d) are neuronii dispuşi în suprafaŃă şi nu în volum. Întrucât simŃul olfactiv este legat direct de respiraŃia aeriană. Fiecare din aceste particularităŃi asigură avantaje în plan funcŃional. explicaŃia este acum simplă. la nivelul centrului nervos al arcului reflex supraelementar (cortical) prelucrarea unui număr maxim de informaŃii – actuale şi/sau memorate – duce la elaborarea unor comenzi nestandardizate şi extinse. coincidenŃa spaŃio-temporală a tuturor informaŃiilor. Astfel. nu face staŃie talamică. Superioritatea funcŃională a scoarŃei cerebrale în raport cu ceilalŃi centri nervoşi rezidă. în diferenŃele calitative ale neuronilor componenŃi. Dacă la nivelul arcului reflex elementar răspunsul este adecvat exclusiv stimulului care l-a generat. el apare mai târziu şi anume la speciile ce părăsesc mediul acvatic. V. directe sau mediate. abia în al doilea rând. Cum la acest moment al evoluŃiei talamusul. direct sau indirect. posibilitatea intervenŃiei. ci şi între neuronii de acelaşi tip funcŃional. în primul rând. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar Dacă la nivelul centrului nervos al arcului reflex elementar (subcortical) prelucrarea unui număr redus de informaŃii asigură elaborarea unor comenzi standardizate şi limitate.2. neîntâlnite la ceilalŃi centrii. generatoare de răspunsuri la nivelul oricărui efector (sau grup de efectori). 1. dacă în primul caz obŃinerea răspunsului necesită un consum minim şi constant de timp. asigură realizarea unei totalităŃi de 125 . unitar răspunsurilor şi actelor comportamentale. actuale şi/sau memorate. în modul ei de organizare şi. numărul maxim de neuroni asociativi. generatoare de răspunsuri la nivelul unui anumit efector (sau grup de efectori). era deja constituit. În fine. la nivelul celui supraelementar acesta este adecvat şi circumstanŃelor în care acŃionează stimulul. noua cale cu originea la nivelul receptorilor olfactivi şi-a constituit un centru propriu în afara celui existent. decât în aceea a intensităŃii lor. face posibilă integrarea organismului mai mult în baza semnificaŃiei stimulilor. destinaŃi stabilirii de legături complexe şi multiple nu numai între neuronii receptori (senzitivi) şi cei efectori. în cel de-al doilea consumul de timp este variabil şi întotdeauna superior celui de la nivelul arcului elementar.În privinŃa căii olfactive care constituie o excepŃie în sensul că. în activitatea tuturor efectorilor din organism. Tocmai aceasta este primordiul scoarŃei cerebrale.2. În planul organizării specifice scoarŃa a) primeşte informaŃii de la toŃi receptorii organismului. b) poate interveni. în drumul ei spre scoarŃă. informând centrii integratori despre posibila incompatibilitate a aerului pentru schimbul de gaze la nivel pulmonar. în activitatea oricărui efector conferă caracter coerent.

relaŃii interneuronale cu un pronunŃat caracter dinamic adică realizarea unei structuri modulare cu toate consecinŃele funcŃionale ce decurg din aceasta. Din acest motiv.2. 1. 126 . Dispuse între centri corticali şi efectori ele se compun dintr-o porŃiune intranevraxială. independent de intensitatea sau semnificaŃia stimulilor. nu trebuie să ne gândim la porŃiuni distincte ale unei totalităŃi. Aceasta nu trebuie interpretată însă în mod îngust. pentru căile eferente vegetative şi cerebelul. considerată ca totalitate. ea nu are valoare de organ întrucât nu constituie o entitate integrată în sine şi nici integrabilă într-un sistem. Ca entitate anatomică organul este delimitat în spaŃiu prin propria sa alcătuire. NoŃiunea de organ nervos Organul reprezintă o entitate anatomo-funcŃională în cadrul sistemului în care intră ca parte componentă. V. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar Comenzile elaborate la nivelul scoarŃei cerebrale. fidelitatea propagării având semnificaŃie doar în planul calitativ al răspunsului. Fiind un canal purtător de mesaje. sunt trimise spre efectori prin căi eferente directe (fără staŃii sinaptice pe traseu) sau indirecte. devenită astfel o cale finală comună celor două tipuri de arcuri. dispunerea neuronilor în suprafaŃă şi nu în volum conferă scoarŃei posibilitatea realizării şi a unor relaŃii nonsinaptice între diversele zone de pe întreaga ei suprafaŃă în baza proceselor de iradiere şi concentrare. La rândul său.3. numită cale descendentă. În baza modului ei de structurare scoarŃa acŃionează întotdeauna ca o totalitate. V. Ca exemple de asemenea centri subcorticali sunt hipotalamusul. ci la totalitatea însăşi. calea eferentă corticală se supune aceleiaşi reguli a fidelităŃii de propagare. O simplă grupare de Ńesuturi lipsită de frontiere anatomice nu poate îndeplini o funcŃie distinctă şi. pentru cele somatice (extrapiramidale). atunci când vorbim de segmentul central al unui reflex supraelementar. Comenzile ce vin pe căi eferente indirecte (cu staŃii sinaptice pe parcurs) pot suferi modificări cantitative determinate de intervenŃia unor centri inferiori aflaŃi pe traseu în baza unor informaŃii pe care aceştia le obŃin de la nivelul efectorilor destinatari ai comenzilor. iar ca entitate funcŃională este delimitat în spaŃiu şi timp prin propria sa structură. prin consecinŃă. 2. organul este un sistem cu o alcătuire (totalitatea Ńesuturilor ce îl compun) şi o structură (totalitatea relaŃiilor semnificative dintre Ńesături) bine definite. şi una extranevraxială reprezentată de calea eferentă a arcului reflex elementar.

Putem vorbi. ale căror variaŃii în timp şi spaŃiu sunt quasiin dependente şi quasialeatorii. decise de starea de moment a organismului şi de circumstanŃele în care acesta se află. dar nu organe ale sistemului nervos. ca şi despre întreg. realizează (sau participă la) integrarea organismului. bulbul. puntea etc. formată din căi ascendente şi descendente. Astfel. deja analizate. informaŃii cu privire la multiplele modificări ale mediului prin mijlocirea unor receptori adecvaŃi naturii energetice a acestora şi a unor căi de conducere distincte. cortical).Din acest unghi de privire măduva spinării. În primul rând. ele nu pot fi delimitate anatomic. mediul însuşi (intern sau extern) caracterizându-se prin existenŃa mai multor parametri fizico-chimici distincŃi. deci acauzală. Din acest unghi de privire. după natura energetică a variaŃilor din mediu (stimul) în raport cu care se realizează integrarea organismului: termică. pe anumite direcŃii. Încât integrarea organismului se realizează. continuându-se în toate celelalte formaŃiuni. Toate organele sistemului nervos au o alcătuire unitară. nu sunt decât regiuni anatomice ale axului cerebrospinal. substanŃa albă a măduvei. În mod similar. nu au valoare de organe componente ale sistemului nervos. luminoşi. mezencefalul etc. să poată elabora comenzile cele mai potrivite ce vor fi adresate acelor efectori care pot satisface în cel mai înalt grad interesele momentane şi de perspectivă ale organismului. Totalitatea componentelor anatomice de origine nervoasă care participă la realizarea integrării organismului în raport cu o anumită categorie de stimul formează un ansamblu funcŃional cu valoare de organ nervos. Despre fiecare în parte. în plan funcŃional. ci unul discret. chimică şi mecanică. la nivelul unor centri specializaŃi. Sistemul integrator primeşte. bulbul. decise de natura şi semnificaŃia stimulului şi în anumite modalităŃi. Măduva. dar nu de o integrare în general. în interiorul sistemului nervos. toate formaŃiunile de origine nervoasă care participă la integrarea chimică a organismului constituie un organ nervos aparŃinând 127 . organele sistemului nervos sunt de patru categorii. chimici sau mecanici. astfel. fiecare prezentând variante funcŃionale. de integrarea organismului în raport cu stimulii termici. În al doilea rând ele sunt indistincte pe plan funcŃional atât între ele. Dar integrarea organismului nu este un proces difuz. cea mai mare parte din substanŃa albă a telencefalului este formată din fibre cu provenienŃă şi destinaŃie din şi spre alte zone şi numai o mică parte din fibre ce îi aparŃin (fibrele de asociaŃie şi cele comisurale). puntea. luminoasă.. succesiv sau concomitent. la unul sau la mai multe niveluri calitative (medular. supramedular. cât şi fiecare în raport cu acesta (întregul). nu putem spune decât că. de exemplu. pentru ca în baza prelucrării lor. ele nefiind altceva decât arcurile reflexe supraelementare.

Încât. digestivi sau olfactiv. componenta aferentă a unui arc reflex. de unde sunt sesizate de chemoreceptorii zonelor reflexogene (specializaŃi pentru glucoză. de unde sunt sesizate de receptorii gustativi. unul şi acelaşi răspuns. 128 . Astfel.). tot aşa cum diverşi stimuli pot declanşa în alte circumstanŃe. în raport cu natura şi intensitatea lor. Interpelarea organelor nervoase la nivel cortical nu este un proces întâmplător. cât şi de cei ce îi preced apariŃia: zgomotul preparării. secreŃia salivară poate fi răspunsul comun dat succesiv sau concomitent unor stimuli legaŃi de gustul. acizi graşi. cele mai largi posibilităŃi de integrare. oricum. apariŃia unui aliment sau a unui agent nociv. cu toate consecinŃele ce decurg din acestea. şi prin el organismului.). Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii conferă sistemului integrator. H+ etc. în primul rând. Na+. Dacă apariŃia unei surse luminoase în câmpul vizual declanşează. Caracterul modular al organelor nervoase este conferit de scoarŃa cerebrală întrucât toate acestea converg la nivelul ei unde. cât şi anatomic. un răspuns muscular de orientare a capului în vederea localizării acesteia în spaŃiu. în mod necondiŃionat. care au funcŃie definită şi previzibilă în ceea ce priveşte finalitatea. ele pot să stabilească relaŃii reciproce practic nelimitate. nu alterează cu nimic esenŃa funcŃională unitară a acestui organ. sau în mediul intern (sânge). determinate de considerente neesenŃiale în raport cu integrarea organismului ca proces (locul variaŃiei receptate – mediul intern sau extern –. în mai mare măsură decât de cei ce Ńin de variaŃiile mediului. Integrarea chimică este un proces unitar pentru organism. în raport cu semnificaŃia acestora şi. ele putându-se reorganiza permanent atât funcŃional. independent de faptul că variaŃiile în acest plan îşi au originea în plan extern. Numai aşa se explică realitatea că organismul viu răspunde stimulilor. organele nervoase sunt modulare. calitatea substanŃei chimice ce se instituie ca excitant specific – substanŃă organică sau anorganică etc. Multiplele sale variante. acelaşi stimulul poate declanşa o reacŃie salivară sau de apărare. timpul administrării sau oricare factor cu valoare de semnalizare a apariŃiei acestuia. K+. mirosul sau vederea alimentului. cu condiŃia ca stimul luminos să fi precedat.categoriei chemointegratoare. În celălalt plan. aparŃinând unui anumit organ nervos. aminoacizi. datorită numărului mare al neuronilor de asociaŃie şi prezenŃei proceselor inductive pe distanŃe mari. Spre deosebire de organele aparŃinând altor sisteme. abia în al doilea rând. aparŃinând altui organ nervos. într-o experienŃă anterioară şi recentă. Organizarea şi reorganizarea lor este funcŃie de factori ce Ńin de interioritatea sistemului viu. în circumstanŃe diferite un anumit stimul poate declanşa apariŃia unor răspunsuri diferite. poate joncŃiona temporar cu componenta eferentă şi efectorul unui alt arc reflex. la nivel cortical.

Având în vedere convergenŃa arcurilor reflexe nu numai la nivel cortical. din răspunsurile acestora în timp vom putea deduce importanŃa acestor circuite. durata totală a întârzierii poate să scadă dacă circuitul este solicitat sistematic într-o anumită succesiune. se poate conchide că existenŃa solitară nu este posibilă pentru nici un neuron. 54 A) efectorul va răspunde după 2. ExistenŃa oricărui neuron dobândeşte justificare numai în măsura în care el este cuprins. majoritatea neuronilor intră în alcătuirea mai multor arcuri reflexe. iar organul nervos este reprezentat de totalitatea arcurilor reflexe ce asigură integrarea organismului în raport cu o anumită categorie de stimuli din mediu (intern sau extern). luând în considerare doar întârzierile sinaptice. În cadrul fiecărui tip de circuit importante sunt: numărul sinapselor. fiecare cu o întârziere de 0. Cu atât mai mult în cazul scoarŃei cerebrale. 54) care. RELAłII INTERNEURONALE ÎN CADRUL ARCURILOR REFLEXE De vreme ce unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos este arcul reflex. însă. ci şi subcortical. Pe circuitul linear (fig.VI. cel puŃin. unde majoritatea neuronilor sunt asociativi.5 ms (cinci sinapse.5 ms) de la intrarea potenŃialului de acŃiune pe circuit. nu epuizează complexitatea reală a relaŃiilor interneuronale din sistem. 1. într-un arc reflex. Deşi numărul sinapselor din acest circuit rămâne constant în timp. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale) La nivelul sistemului nervos neuronii se înlănŃuie prin sinapse formând circuite de complexitate şi utilitate diferite. vom întâlni numeroase puncte nodale în care un singur neuron se instituie ca o placă turnantă pentru mai multe arcuri reflexe. pentru distanŃele reduse din organism o vom neglija în aceste estimări. 129 . Considerând că fiecare circuit are la ieşirile sale efectori musculari. Există câteva tipuri de circuite neuronale (fig. calitatea lor şi modul de funcŃionare. VI. Întrucât viteza de propagare pe axoni şi dendrite este foarte mare (aproximativ 160 m/s).

având o cale finală comună pentru mai multe circuite. Pe circuitul divergent (fig. C. E – reverberant. C – convergent. S – semnate (stimul). asigură mai largi posibilităŃi de intercondiŃionare spaŃio – temporală între acestea. Z – subcircuite paralele. D. Circuitul convergent (fig. X.ieşiri spre efectori sau spre alŃi neuroni. B. În acest caz se pot imagina variante cu un număr diferit de sinapse. ceea ce conferă posibilitatea intrării în acŃiune a efectorilor într-o ordine şi la intervale de timp diferite. NI – neuron inhibitor Aceasta întrucât o parte din membranele veziculelor cu mediator ce se deschid spre sinapsă sunt integrate membranei butonului terminal. B – divergent. 54 (A. D – paralele. 54 C). Y. În funcŃie de concomitenŃa sau succesiunea în 130 . 54 B) procesele sunt identice. E) Tipuri de circuite neuronale A – linear. deci. 1-3. întârzierea transmiterii (vezi interfaŃa intrare-ieşire).Fig. a cărui suprafaŃă creşte reducând lărgimea fantei sinaptice şi.

131 . VI. trecerea prin sinapsă se realizează cu o anumită pierdere. semnalul unic de la intrare va determina apariŃia a trei răspunsuri succesive la nivelul efectorului 1 în ordinea y. poate asigura multiplicarea răspunsului la acŃiunea unui semnal unic la intrare. Cum. pe lângă cele ce-i pot fi extrapolate din analiza celorlalte tipuri. se pot intercala şi neuroni inhibitori (fig. În acest mod. valoarea semnalului S creşte până la atingerea pragului specific acestuia. separate de 0. EsenŃial într-o asemenea buclă este faptul că neuronul inhibitor are o excitabilitate mai redusă decât toŃi neuronii excitatori din circuit. cât şi al prelungirilor acestora. 54 E. el va fi depolarizat şi va elibera mediatorul inhibitor (exemplu GABA) blocând transmiterea la nivelul sinapsei şi astfel în întregul circuit. prin cele nonsinaptice ei se influenŃează reciproc şi nespecific în planul excitabilităŃii. InterrelaŃiile nonsinaptice au loc atât la nivelul corpilor celulari. însă. În circuitele de acest tip. insensibilă la o singură transmitere transinaptică. blocând trecerea semnalelor ce depăşesc o anumită intensitate şi frecvenŃă. potenŃialele la ieşire vor fi nu numai multiplicate. Mijlocitorul unor astfel de relaŃii este electrolitul extracelular.timp a celor trei semnale de intrare (S1-S2) pot apărea efecte foarte diferite. unul de altul. de la facilitare până la ocluzie. Circuitul reverberant (fig. număr dependent atât de bucle.5 ms. Se poate observa că. astfel încât. Dacă prin legăturile sinaptice neuronii îşi transmit uni direcŃionat mesaje codificate într-un limbaj specific. x. la ieşire. NI). Când intensitatea semnalului S la intrare este inferioară pragului de excitabilitate al neuronului inhibitor acesta nu va fi depolarizat şi circuitul va funcŃiona în mod normal. InterrelaŃii nonsinaptice Caracterul unitar al sistemului nervos rezidă şi în legăturile nonsinaptice realizate la diferite niveluri ale axului cerebrospinal între neuronii circuitelor vecine aparŃinând unor arcuri reflexe diferite. z. să se obŃină un număr mare de semnale. dar remarcabilă la trecerea succesivă prin mai multe. 54 E) este capabil să asigure recircularea multiplă a potenŃialului unic de la intrare. bucla în care este integrat neuronul inhibitor funcŃionează ca un subcircuit de protecŃie pentru întregul ansamblu. Dacă. datorită numărului diferit de sinapse pe cele trei subcircuite. comun pentru toŃi neuronii. cât şi de sinapsele străbătute. Circuitul paralel (fig. însă. 2. ci şi diminuate progresiv în amplitudine până la o valoare ce devine ineficientă (subluminată). 54 D).

în consecinŃa căruia la nivelul neuronului b se produc: i) reducerea potenŃialului de repaus. 132 . RelaŃii nonsinaptice între corpii celulari Să considerăm corpii celularii a doi neuroni vecini (fig. pompa reface concomitent şi valoarea potenŃialului de repaus şi realizează. mai puŃin pozitiv) asupra sarcinilor pozitive de pe suprafaŃa neuronului vecin. în calitatea ei principală de mecanism homeostazic. o parte din canalele ionice ale neuronului b îşi vor reduce din fermitatea închiderii sau se vor deschide. o parte dintre protonii aflaŃi la suprafaŃa acestuia vor migra în sensul câmpului.VI. Fig. Această a doua consecinŃă determină o intensificare corespunzătoare a pompei ionice. 2. Ca urmare. întrucât ATP-aza specifică este stimulată de însăşi creşterea concentraŃiei Na+ intern. electro negativitatea internă a neuronului se reduce. va acŃiona ca un câmp negativ (în realitate. 55). forŃă a cărei mărime este exprimată de valoarea potenŃialului membranar de repaus.b) Câtă vreme ambii neuroni se vor afla în stare de repaus încărcătura lor externă va fi aceeaşi ca semn – electropozitivă –. Fenomenul se accentuează atunci când neuronul a este depolarizat. dar nu întotdeauna de aceeaşi valoare. 55 InterrelaŃii non-sinaptice între doi corpi celulari vecini (a. Deşi nu intervine în consecinŃa creşterii excitabilităŃii. În acest din urmă caz se va produce un influx corespunzător al ionilor Na+. deci afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. deci creşterea excitabilităŃii şi îi) creşterea concentraŃiei interne a Na+. Sarcinile pozitive sunt menŃinute în proximitatea feŃei externe a membranei fiecărui neuron de forŃa electronegativă internă.1. deşi rămâne tot pozitivă. dintr-un motiv oarecare. ci a afectării homeostaziei. suprafaŃa externă a acestuia. Dacă.

Aceasta întrucât stimulul este un factor ce duce la afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. prin aceasta. Ceea ce decide asupra uneia sau alteia dintre modalităŃi este nu atât căderea de potenŃial dintre suprafeŃele externe ale neuronilor a şi b. Acest număr critic nu reprezintă o constantă neuronală. reducând excitabilitatea faŃă de starea iniŃială. Considerând. În cadrul relaŃiei nonsinaptice dintre neuronii vecini aflaŃi la potenŃiale diferite rolul principal revine electromigrării ionului H+ la faŃa externă a membranei care. condiŃionează starea canalelor ionice. cât modul producerii ei în timp. viteza ei de lucru fiind determinată de 133 . dar total diferite în plan funcŃional. mai cu seamă. nu în primul rând – prin determinarea deschiderii canalelor ionice. Datorită inerŃiei sale metabolice pompa nu-şi va reduce brusc activitatea în momentul restabilirii concentraŃiei interne a Na+. importantă este doar consecinŃa – creşterea excitabilităŃii –. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. pentru neuronul afectat. iar pompa este un mecanism ce duce la refacerea şi întreŃinerea ei. Valoarea prag a unui stimul este dată de capacitatea acestuia de a determina deschiderea numărului critic de canale ionice. nu şi ale excitabilităŃii ca stare. Dacă impactul stimulului surprinde pompa la o viteză redusă de lucru atunci numărul critic de canale va fi mai mic (excitabilitatea mai mare). precum şi faptul că – la nivelul sistemului viu (neuronul) – reflectarea este activă. ci şi. În situaŃia în care neuronul a nu îşi reduce. cunoscut fiind faptul că stabilitatea complexului organometalic format de ionul Ca2+ cu proteinele canal este strict dependentă de pH. Potrivit unei logici lineare am fi tentaŃi să considerăm că. ci va continua încă un timp mărind astfel valoarea potenŃialului membranar de repaus şi. aceste evenimente în procesualitatea lor. Pompa de Na+-K+ este însă un mecanism prin care celula reacŃionează activ doar faŃă de modificările homeostaziei în plan ionic. vom putea constata că ne aflăm în faŃa a două tipuri de excitabilitate identică în plan valoric. nu şi modalitatea în care aceasta a fost produsă. însă.Iată reînchiderea canalelor ionice prin angajarea antiportului Na+/H+. ci o mărime dependentă de viteza de lucru a pompei de Na+-K+ la momentul impactului cu stimulul. Este demn de remarcat faptul că reducerea în acest mod a concentraŃiei ionilor H+ la suprafaŃa unei membrane sporeşte valoarea excitabilităŃii acestuia nu numai –oricum. invers faŃă de situaŃia când pompa este surprinsă la o viteză sporită (excitabilitatea mai mică). prin concentraŃia lui. prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. ci îşi măreşte valoarea potenŃialului membranar de repaus (hiperpolarizare) fenomenul rămâne identic schimbându-se doar sensul de electromigrare a ionilor H+.

Întrucât neuronii cei mai afectaŃi sunt cei mai apropiaŃi de focarul considerat. homeostazia ionică şi. ApariŃia unei zone mai electronegative prin reducerea potenŃialului de repaus ori prin inversarea acestuia la nivelul unuia sau mai multor corpi celulari dă naştere unui câmp electrostatic a cărui forŃă. dar şi valoarea potenŃialului de repaus şi va obliga neuronul la o reacŃie de răspuns ce constă în sporirea corespunzătoare a vitezei de lucru a pompei. Să considerăm două prelungiri neuronale vecine cuprinse într-un nerv (fig. asigură realizarea unor asemenea relaŃii nonsinaptice pe distanŃe mult mai mari. dacă în cadrul relaŃiilor nonsinaptice. deci. precum şi a interpunerii între aceştia a unui număr mai mare sau mai mic de celule gliale cu rol de amortizare a efectului prin propriul lor potenŃial de membrană. Încât. în primul rând. InfluenŃa exercitată reciproc la nivelul nodurilor vecine se bazează pe acelaşi mecanism descris la relaŃiile dintre corpii celulari. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. ca mecanism homeostazic. persistenŃa în timp a excitabilităŃii ridicate până în momentul impactului cu un alt stimul. dispunerea corpilor celulari în suprafaŃă şi nu în volum. O problemă aparte o constituie distanŃa până la care se pot stabili asemenea relaŃii nonsinaptice între neuroni. ci numai prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. exercitată la infinit. 2. VI. scade cu pătratul distanŃei. refacerea şi chiar coborârea excitabilităŃii sub nivelul iniŃial (datorită inerŃiei metabolice a pompei). influxul de Na+ prin acestea va afecta homeostazia.2. valoarea potenŃialului de repaus nu se vor modifica şi neuronul nu va reacŃiona. dacă electromigrarea ionilor H+ este subcritică şi determină creşterea excitabilităŃii nu prin deschiderea canalelor ionice. 56). Nu poate fi exclusă implicarea ei nici în determinarea topografiei „centrilor” pe formaŃiunile corticale unde.dependenŃa ATP-azei specifice exclusiv de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor Na+ şi K+. Dimpotrivă. vecinătatea a doi corpi celulari sau a doi centri ar putea trăda conlucrarea lor în planul funcŃiilor specifice şi pe baza interrelaŃiilor nonsinaptice. Încât. nu ar fi lipsită de sens implicarea relaŃiei nonsinaptice în distribuŃia spaŃială a corpilor celulari neuronali aparŃinând anumitor arcuri reflexe în cadrul aceluiaşi centru nervos. electromigrarea ionilor H+ determină creşterea excitabilităŃii prin deschiderea unui număr subcritic de canale. Şi aici 134 . în primul rând. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale Acest tip de relaŃii mai este cunoscut şi sub numele de transmitere efaptică. pompa de Na+-K+ rămânând la aceeaşi valoare a vitezei de lucru.

datorită electromigrării ionilor H+ de la acest nivel în sensul gradientului. 56 InterrelaŃii nonsinaptice între două prelungiri neuronale vecine (a. b) Spre deosebire de cazul corpilor celulari. Deci fibrele apropiate celei stimulate trec prin două faze succesive: una de hiperexcitabilitate şi alta de hipoexcitabilitate. potenŃialele de acŃiune vor fi influenŃate prin deschiderea canalelor ionice. În acest mod se asigură o propagare localizată strict la nivelul fibrei iniŃiale. în timp ce prelungirile situate mai departe. dendrite) cele mai apropiate de cea care conduce potenŃiale de acŃiune excitabilitatea crescută prin deschiderea unui număr subcritic de canale va determina reacŃia compensatoare a pompei care. datorită estompării cu pătratul distanŃei a efectelor generate de potenŃialele de acŃiune. la prelungirile neuronale modalitatea este decisă exclusiv de distanŃele dintre acestea întrucât. el modificându-se doar în consecinŃa propagării şi atunci numai în forma potenŃialului de acŃiune cu amplitudine şi desfăşurare în timp constante. deci o excitabilitate redusă.excitabilitatea nodului b poate să crească. în primul rând. de viteza de producere a căderii de potenŃial şi. neexistând sinapse. Durata celei dintâi va fi dependentă de viteza de reacŃie a pompei. De aici decurg consecinŃe funcŃionale diferite. 135 . la care modalitatea de creştere a excitabilităŃii era decisă. în al doilea rând. În fibrele (axoni. pe oricare prelungire neuronală potenŃialul de repaus este constant în timp. datorită inerŃiei sale metabolice. Fig. fie prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. deosebit de importante. iar a celei de-a doua de durata propagării în fibra iniŃială. va produce o hiperpolarizare. fie prin deschiderea acestora într-un număr subcritic. vor fi influenŃate prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. de valoarea absolută a acesteia.

fără tulburarea homeostazei. în consecinŃă. la care excitabilitatea a crescut prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. la nivelul nervilor – mai cu seamă a celor micşti – grosimea tecilor Henlle şi a lamelor conjunctive ale perinervului. precum şi modul de grupare a fibrelor în cadrul subunităŃilor unui nerv. pompa nu are motive să reacŃioneze şi. Încât. În baza acestor două tipuri de influenŃă fibrele ce compun nervii sau fasciculele de substanŃă albă intranevraxială vor fi astfel dispuse încât distanŃele dintre ele să corespundă nevoilor funcŃionale specifice. aceste fibre trec printr-o singură fază – cea de hiperexcitabilitate – a cărei durată se va extinde pe toată durata de propagare pe fibra stimulată. nu pot fi străine de consecinŃele relaŃiilor nonsinaptice dintre fibre. 136 .În cazul fibrelor situate la distanŃă.

) ce fac posibilă contracŃia musculară în oricare moment (glucoză. Asemenea acŃiuni de o mare complexitate. Din acest unghi de privire. inclusiv refacerea ATP-ului. elaborarea comenzilor celor mai potrivite din mai multe posibile. Descrierea este la nivel de principiu de organizare a unui arc reflex în general. Dacă sustragerea din faŃa unui pericol sau alte motive impune intrarea în acŃiune a mai multor lanŃuri musculare pe durată mai lungă (alergare). organizate în ceea ce mai sus am numit „arc reflex supraelementar”. ca urmare. Dar arc reflex „în general” nu există. cât şi al structurii sale. O asemenea grupare unitară a segmentelor centrale ale arcurilor reflexe are valoare de centru nervos.VII. oxigen. nu însă şi identitate. între termenul de centru nervos şi acela de segment central al arcului reflex este o evidentă similitudine.) şi va fi urmată de altele de tip similar prin care se înlătură efectele produse. Pentru a putea fi definit este necesară raportarea acestuia la schema cibernetică a arcului reflex atât în planul alcătuirii. InformaŃiile de la receptor sunt trimise prin canalele purtătoare la segmentul central unde. catecolamine etc. Dacă privim acum problema din perspectiva întregului organism şi avem în vedere toate acŃiunile de orice tip pe care acesta le poate îndeplini 137 . implicând participarea concomitentă şi succesivă într-o anumită ordine a numeroase ansambluri de arcuri reflexe somatice şi vegetative impun cu necesitate localizarea grupată a segmentelor centrale ale tuturor acestora pentru a se putea asigura prelucrarea centralizată a informaŃiilor şi. Ea a fost precedată de procese vegetative (activitatea cardiovasculară. cât şi în planul vegetativ al asigurării condiŃiilor necesare acesteia. endocrină etc. în care cel elementar este parte. ci doar arcuri concrete alcătuite din formaŃiuni strict localizate şi bine definite. CENTRII NERVOŞI Deşi centrul nervos este definit ca un ansamblu de corpi celulari – ceea ce este parŃial adevărat –. nu orice aglomerare de corpi celulari are valoare de centru. se elaborează comanda destinată efectorului. Integrarea realizată la nivelul unui arc reflex real din organism este un proces mult mai complex decât simpla reacŃie de răspuns la acŃiunea unui stimul. atunci chiar în timpul realizării acŃiunii locomotorii activitatea de integrare devine şi mai complexă atât în planul somatic al coordonării şi reglării acŃiunii în sine. ca urmare a prelucrării lor specifice. respiratorie. Retragerea membrului superior la contactul cu un obiect fierbinte este doar o latură a integrării în acest sens.

Deducem de aici că arcul reflex supraelementar (cortical) şi arcul reflex elementar (subcortical) nu reprezintă două formaŃiuni anatomice diferite. De aici necesitatea ca. chimică. Este exact ceea ce găsim în organism! Acest centru este scoarŃa cerebrală. indiferent dacă acestea provin din realitatea trăită (actuală) sau deja trăită (memorată ca experienŃă). calea aferentă.în diverse împrejurări. ele având. ceea ce duce la pierderi în planul calităŃii. întrucât nu sunt puŃine situaŃiile în care pentru organism este mai importantă promptitudinea decât calitatea răspunsului. de altfel. va elabora orice comandă numai în baza prelucrării tuturor informaŃiilor ajunse într-un moment dat la nivelul ei. cele două atribute nu pot fi conferite răspunsului la stimuli nici în acelaşi timp. 138 . pornind de la toate acestea ar trebui ca. iar calitatea de arcuri reflexe cu un număr maxim de neuroni (sinapse numeroase). Desigur. între aceste atribute ale răspunsului există o contradicŃie: promptitudinea nu poate fi asigurată decât de arcuri reflexe cu un număr minim posibil de neuroni (sinapse puŃine). ca centru nervos unic. precum şi faptul că suntem în faŃa unui sistem unitar. din acest motiv. deci să se grupeze într-un singur centru nervos. care asigură calitatea maximă a răspunsurilor să existe – pentru aceeaşi acŃiune integratoare. răspunsurile efectorilor la acŃiunile stimulilor. ceea ce duce la pierderi în planul promptitudinii. ar surveni cu o întârziere ce ar putea reduce sau chiar anula eficienŃa integrării. deşi superioare calitativ. la nivelul căruia se realizează integrarea organismului în raport cu o anumită categorie energetică (luminoasă. care să asigure promptitudinea maximă a răspunsurilor. nici de acelaşi centru. şi părŃi comune (receptorul. Fiind în această ipostază scoarŃa. termică. Cum aceste procese complexe implică un consum relativ mare de timp. Dacă scoarŃa cerebrală este centrul nervos unic la nivelul căruia sunt prezente segmentele centrale ale tuturor arcurilor reflexe supraelementare ale organismului atunci. eficienŃa maximă a integrării rezultă numai din răspunsuri prompte şi de calitate. pe lângă centrul cortical. deci pentru acelaşi arc reflex – şi un centru subcortical. datorat numărului sporit de sinapse. a unei entităŃi ale cărei activităŃi nu pot fi decât coerente şi unitare. Dar. ea deŃine supremaŃia în procesul general al integrării. segmentelor centrale ale tuturor arcurilor reflexe din organism să se dispună la acelaşi nivel. mecanică) a stimulilor din mediu (intern sau extern). calea eferentă şi efectorul) ci niveluri de organizare ierarhică ale aceluiaşi arc reflex complex şi unitar. pentru asigurarea prelucrării centralizate a tuturor informaŃiilor şi elaborării comenzilor optime în oricare zonă efectoare. Ca urmare.

În cadrul acestui ansamblu corpii celulari se grupează unitar în formaŃiuni cu rol preponderent fie în receptarea. fie în elaborarea. elaborarea. în cele ce urmează vom aborda doar câteva aspecte ale activităŃii centrilor în care acestea sunt implicate. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea) Dacă un grup de corpi celulari din interiorul unui centru sunt stimulaŃi (depolarizaŃi).VII. Din acelaşi motive nu oricare ansamblu de corpi celulari are valoare de centru nervos. corectă fiind doar denumirea de centru nervos al unei anumite activităŃi reflexe în care se includ formaŃiunile cu rol receptor. NoŃiunea de centru nervos De pe această nouă bază poate fi mai corect definită noŃiunea de centru nervos. cât şi relaŃiile dintre corpii celulari ai acestora. nuclei sau arii). de asociaŃie sau efectori în general. de asociaŃie şi efector (coarne. sau la oricare categorie de stimuli. În plan calitativ această activitate dobândeşte valenŃe noi ce nu pot fi reduse la suma valenŃelor specifice proceselor ce-i stau la bază. Ansamblul unitar de corpi celulari care participă. 2. ceea ce denotă existenŃa unei asocieri integrative a acestora. Din motivele mai sus expuse este greşit să vorbim de centri nervoşi senzitivi. spinali sau cranieri. valoarea de centru nervos a unui ansamblu de corpi celulari se judecă numai din această perspectivă şi nu fragmentar. 1. În aceeaşi situaŃie se află ganglionii vegetativi simpatici şi parasimpatici. VII. vor funcŃiona în baza proceselor ce caracterizează atât activitatea fiecărui neuron în parte. direct sau indirect. VII. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat Rezultând din asocierea corpilor celulari aparŃinând anumitor tipuri funcŃionale de neuroni. corectarea şi modularea comenzilor fiind doar laturi ale unui proces unitar – integrarea organismului într-un anumit plan funcŃional –. ca şi arcurile reflexe. sau oricărei categorii de efectori constituie un centru nervos. Prelucrarea şi stocarea informaŃiilor.1. la prelucrarea şi stocarea informaŃiilor privitoare la o anumită. deşi sunt asocieri de corpi celulari nu au valoare de centri întrucât la nivelul lor nu se realizează toate procesele ce dau conŃinut integrării. modularea şi corectarea comenzilor destinate unei anumite. Cu toate acestea activitatea centrilor nu este rezultatul simplei asocieri sumative a celor două categorii de procese. Ganglionii senzitivi. centri nervoşi. 2. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. Întrucât cele două categorii de procese au fost deja analizate. excitabilitatea corpilor celulari din jur creşte pentru 139 . corectarea şi modularea comenzilor. la elaborarea.

Ceea ce iradiază însă nu este excitaŃia. neuronii din jurul focarului suferind doar o reducere a valorii potenŃialului de repaus şi nu o inversare a lui. Fig. iar excitabilitatea va creşte. Deşi viteza de electromigrare a ionilor H+ este mare. deschiderea canalelor ionice în număr subcritic şi un influx corespunzător de Na+. Ca urmare. Cum forŃa câmpului electronegativ al focarului de excitaŃie scade cu pătratul distanŃei. desfăşurarea în timp a fenomenului are loc ca o iradiere efectivă în jurul focarului excitat. La analiza relaŃiilor nonsinaptice dintre corpii celulari s-a făcut precizarea că excitabilitatea poate să crească atât prin deschiderea canalelor ionice în 140 . 57). totuşi afectarea excitabilităŃii neuronilor din jur nu este concomitentă. ci excitabilitatea. Fenomenul are la bază relaŃiile de tip nonsinaptic dintre corpii celulari. în consecinŃă. cât şi de distanŃa la care el este dispus faŃă de acesta.scurt timp. Valoarea acestei creşteri pentru un corp celular dat este dependentă atât de nivelul stimulării în focar. ci succesivă. Din acest motiv. valoarea iniŃială a potenŃialului membranar de repaus (-80 mV) se va reduce. 57 Modificarea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie (iradierea şi concentrarea) Să considerăm doi neuroni în momentul depolarizării lor prin aferenŃele proprii (fig. Câmpul electronegativ apărut astfel la suprafaŃa lor externă va determina electromigrarea ionilor H+ de pe suprafeŃele corpilor celulari din jur şi. excitabilitatea cea mai ridicată o vor avea neuronii cei mai apropiaŃi. ultimul afectat în acest plan fiind neuronul cel mai îndepărtat. La realizarea unei asemenea relaŃii participă şi celulele gliale interpuse.

57). În al doilea rând. fiind mai mare pentru neuronii afectaŃi prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. Creşterea concentraŃiei interne a ionilor Na+ determină activitatea ATP-azei specifice şi. creşterea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie are serioase consecinŃe asupra funcŃionalităŃii zonei. cât şi prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. în calitatea ei de mecanism homeostazic.2. datorită naturii metabolice a pompajului care se caracterizează prin inerŃie şi viteză de lucru relativ redusă. de promptitudinea intervenŃiei pompei de Na+-K+. Ca mecanism cu o anumită inerŃie metabolică. primii neuroni care vor reacŃiona prin intensificarea pompajului vor fi cei situaŃi mai aproape de focar. al căror potenŃial de repaus nu îşi modifică valoarea. întrucât ei au fost cei dintâi şi cel mai grav afectaŃi în planul homeostaziei. 2. această durată depinde. întrucât faŃă de aceasta neuronul nu reacŃionează prin pompaj. de modalitatea în care a fost produsă. tocmai datorită acestei a doua modalităŃi. Dacă afectarea homeostazei ionice este mare şi refacerea ei va presupune un consum de timp mult mai mare. Deşi neuronii cei mai îndepărtaŃi sunt ultimii care reacŃionează prin pompaj ei îşi vor reface cei dintâi homeostazia întrucât consumul de timp necesar pompelor pentru a reface un decalaj de numai 2 mV este inferior celui necesar pentru a reface 10 mV. cât şi de anumite circumstanŃe. VII. În cazul acum analizat este necesară precizarea că. distanŃa până la care se produce creşterea excitabilităŃii se extinde şi asupra neuronilor mai îndepărtaŃi. în acest mod.număr subcritic. ci şi voltajul membranar prin inactivarea (închiderea) canalelor ionice. pompa prezintă variaŃii de amplitudine şi randament în funcŃie atât de specificul neuronului. readucerea potenŃialului la valori mai 141 . creşterea vitezei de lucru a pompei. pentru cazul afectării excitabilităŃii prin deschiderea canalelor ionice. cât şi relaŃiile sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. Starea de excitabilitate crescută indusă prin iradiere este una progresivă. în primul rând. Durata menŃinerii ei depinde. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea) Pentru corpii celulari a căror excitabilitate a fost sporită prin deschiderea canalelor în număr subcritic. În acest mod se reface nu numai homeostazia. influenŃând atât activitatea fiecărui neuron în parte. Independent de modalitatea prin care s-a produs. Încât. În exemplul de mai sus (fig. inerŃie determinată de sensibilitatea ATP-azei faŃă de variaŃiile concentraŃiilor ionilor Na+ şi K+ şi de rezistenŃa opusă de membrană la traversare. influxul Na+ a afectat homeostazia celulelor în plan ionic.

Aceasta întrucât ATP-aza specifică este inhibată progresiv de reducerea în aceeaşi manieră a concentraŃiei interne de Na+. dar. se înŃelege că distanŃa până la care electronegativitatea focarului va fi eficientă este mai mare pentru formaŃiunile cenuşii dispuse în suprafaŃă (fig. 58 B). efectele focarului asupra neuronilor din jur vor fi aproape nule. unii ioni H+ suferă chiar electromigrarea. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum Iradierea excitabilităŃii. întrucât forŃa cu care aceste sarcini pozitive sunt reŃinute în preajma corpilor celulari din jur este mult mai mare şi viteza pompei este superioară faŃă de starea de repaus. independent de faptul că aceasta constituie sau nu un centru nervos. 142 . În consecinŃă. Astfel. Fiind un mecanism inerŃial pompa de Na+-K+ are nevoie de un anumit timp pentru a trece de la o valoare la alta a vitezei de lucru. Electronegativitatea focarului atrage şi acum sarcinile pozitive din zonele învecinate. Din aceste motive ambele procese vor fi prezente la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari. privind natura diferită a celor două procese. cu atât viteza de lucru a pompei a crescut mai mult şi cu atât mai mare va fi inerŃia ei metabolică. deşi aferenŃele stimulează în continuare neuroni. Faptul că în această fază excitaŃia rămâne concentrată la nivelul focarului nu trebuie să conducă la concluzia greşită că relaŃiile nonsinaptice dintre neuroni au încetat. viteza revenirii este mult mai mică. ca modalitate de restabilire a homeostazei ionice. 58 A). specificul funcŃional ori nivelul la care se dispune în axul cerebrospinal sau pe traiectul formaŃiunilor extranevraxiale. cu cât afectarea homeostaziei a fost mai gravă. este un proces datorat mecanismului biochimicmetabolic al pompei active. din focar.negative este un proces care înaintează dinspre periferie spre focar. ca formă a relaŃiilor interneuronale nonsinaptice. 2. excitabilitatea neuronilor celor mai apropiaŃi lui fiind mult diminuată comparativ cu momentul iniŃial al iradierii. Încât. pompajul va continua şi după atingerea homeostaziei în plan ionic ducând astfel potenŃialul la valori mai negative. După cum bine s-a înŃeles. Întrucât asocierile de corpi celulari pot da naştere la formaŃiuni cenuşii dispuse în suprafaŃă sau în volum. Desigur.3. neuronii cei mai apropiaŃi de focar vor atinge potenŃialul cel mai negativ şi excitabilitatea cea mai redusă dintre toŃi cei afectaŃi în faza de iradiere. Din motivele arătate. iar concentrarea la nivelul focarului. sau de morfologia. concentrarea în focar este urmarea firească a iradierii. excitaŃia va rămâne în continuare cantonată la nivelul acestuia. VII. decât pentru cele dispuse în volum (fig. ca o concentrare. invers decât iradierea. este un proces datorat jocului forŃelor fizico-chimice pasive.

după încetarea stimulării. B) Iradierea în suprafaŃă (A) şi în volum (B) Din acest motiv inducŃia este mai evidentă şi mai operantă pe formaŃiunile corticale decât pe cele nucleare.Fig. În intimitatea lor procesuală fenomenele inductive au la bază variaŃia potenŃialului membranar de repaus al neuronilor din jurul unui focar stimulat (inducŃia simultană). nu poate să-şi reducă brusc activitatea în momentul refacerii stării iniŃiale a potenŃialului membranar. Aceasta reprezintă inducŃia simultană care este bifazică şi nu monofazică cum uneori se mai susŃine. VII. cu certitudine. Întrucât pompa. la nivelul focarului. egal de regulă cu durata stimulării focarului. pentru un interval mai lung de timp. urmată de o scădere a ei într-o fază ulterioară şi. 2. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. se va instala o fază de excitabilitate redusă (hiperpolarizare). respectiv al neuronilor din focar după 143 . 58 (A. Astfel încât. InducŃia simultană şi consecutivă Stimularea unui focar induce în neuronii din jur modificări de excitabilitate ce constau într-o creştere a acesteia într-o primă fază şi pentru un scurt timp.4. în calitatea ei de mecanism electrogen inerŃial. bazată şi pe asemenea procese. presupune un număr mult mai mic de asocieri la organismele care au scoarŃă decât la cele la care aceasta încă nu a apărut. Aceasta este. valoarea acestuia se va accentua devenind mai negativ (postpotenŃial de hiperpolarizare). pe lângă aceea a asigurării unor mai largi posibilităŃi de interconectare sinaptică a corpilor celulari. una dintre modalităŃile de asigurare a supremaŃiei funcŃionale a formaŃiunilor corticale. Chestiunea poate fi uşor demonstrată prin aceea că elaborarea reflexelor condiŃionate. InducŃia consecutivă este rezultatul logic al desfăşurării potenŃialului de acŃiune la nivelul oricărui corp celular.

Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile Din analiza mecanismelor ce stau la baza fenomenelor inductive se poate deduce că la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari coexistă sau se succed multiple şi variate stări funcŃionale. la nivelul somei neuronale putem vorbi de mai multe stări active. inducŃia simultană negativă din timpul concentrării. Ca urmare. variaŃie ce se repercutează asupra excitabilităŃii acestora în baza unei relaŃii de inversă proporŃionalitate. membrana somei neuronale este un mozaic cu excitabilităŃi diferite.5. toate determinate de starea deschisă a canalelor ionice. 2. atunci când canalele se află în stare închisă ele nu prezintă aceeaşi susceptibilitate la deschidere întrucât într-o anumită zonă a membranei ele pot fi mai ferm închise. sunt determinate de inerŃia mecanismului homeostazic activ reprezentat de pompă.încetarea stimulării (inducŃie consecutivă). la nivelul cărora se manifestă nu numai proprietăŃile intrinseci ale neuronilor individuali. este cert că o variaŃie de potenŃial cu amplitudine mică. dar diferenŃiate între ele prin numărul acestora. se vor putea 144 . ca şi inducŃia consecutivă negativă. în puncte diferite. Tot cu acel prilej s-a putut constata că şi stimulii subliminali determină consecinŃe la nivelul potenŃialului membranar. determină şanse de propagare diferite pentru variaŃii diferite ale potenŃialului membranar. diversele zone ale centrilor nervoşi. însă. în alta mai puŃin ferm. Pe baza excitabilităŃii în mozaic a membranei somei neuronale. diversele sinapse pot determina apariŃia. Pe de altă parte. aşa cum este ea în realitate la quasitotalitatea neuronilor. Dacă. dată de deschiderea unui singur canal ionic şi una maximă. Gradele diferite de fermitate a închiderii canalelor. ci şi consecinŃele relaŃiilor sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. VII. Ca urmare. va putea să se propage pe acele direcŃii pe care aceasta va prezenta o excitabilitate sporită. Dacă inducŃia simultană pozitivă din timpul iradierii este determinată de electromigrarea pasivă a ionilor H+. a unor variaŃii de potenŃial de valori cuprinse între una minimă. dată de deschiderea numărului critic în condiŃiile date. Ar fi cel puŃin simplificator să mai considerăm că activitatea centrilor nervoşi se bazează pe modalitatea binară – excitaŃie-inhibiŃie. dar nu îndeajuns de intense pentru a se putea propaga. fără şanse de propagare pe o membrană cu potenŃial uniform. Atunci când s-a discutat despre geneza potenŃialului de acŃiune s-a făcut precizarea că aceasta este condiŃionată de activarea numărului critic de canale ionice de către stimulul cu valoare liminală. însemnând valori diferite ale excitabilităŃii (fără contribuŃia compensatoare a pompei).

el fiind cu atât mai mare cu cât sinapsele ce descarcă la nivelul fiecăruia sunt mai numeroase. Din aceste motive centri nervoşi nu funcŃionează ca sisteme binare. 145 . ci ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. În acelaşi timp trebuie remarcat faptul că şi între centri subcorticali există asemenea diferenŃe. de regulă. De aici şi diferenŃele cantitativ-calitative ale integrării realizate la nivelul arcurilor elementare şi supraelementare. determinate atât de numărul canalelor deschise. de la cei medulari la cei tronculari şi diencefalici. centri celor din urmă (corticali) fiind formaŃi din corpi celulari ce primesc un număr maxim de sinapse. cu toate consecinŃele în plan funcŃional ce decurg din aceasta. Numărul stărilor posibile ale diverşilor neuroni este diferit. iar ganglionii nervilor vegetativi efectori conŃin corpi celulari cu un număr minim de sinapse constituind formaŃiuni ce nu participă la prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi nu au valoare de centri nervoşi. De pe această nouă bază putem înŃelege mai bine de ce nu orice asociere de corpi celulari constituie un centru nervos. cât şi de gradul de fermitate al închiderii acestora.afla într-una din multiplele stări funcŃionale posibile. numărul sinapselor sporind. Găsim în aceasta încă un mod de a argumenta superioritatea scoarŃei cerebrale faŃă de ceilalŃi centri. Ganglionii senzitivi ai nervilor omonimi (spinali şi cranieni) sunt asocieri de corpi celulari pe care nu descarcă sinapse.

fie prin liză enzimatică. fiecare neuron primeşte de la precedentul o importantă cantitate de materie primă pentru sinteza propriului mediator (acetilcolina)1. Revenirea sinapsei la starea de repaus implică înlăturarea mesagerului de la acest nivel. Singurul neuron care nu poate beneficia de un asemenea aport este protoneuronul aflat la capătul iniŃial al circuitului. Atât dispunerea lor în afara axului cerebrospinal. cel mai probabil activ. fie prin recaptarea activă în butonul axonal sau prin difuziune în interstiŃii. VIII. independent de apartenenŃa acestora la arcurile reflexe somatice sau vegetative. Rolurile lor funcŃionale sunt diferite. în cadrul unui circuit. Faptul că aceşti corpi celulari se dispun în afara axului cerebrospinal îşi poate afla explicaŃia într-un anume proces de reciclare a neurotransmiŃătorului la nivelul lanŃurilor neuronale. participarea la procesele de integrare vizând alte calităŃi decât aceea de centri nervoşi. Sinteza acetilcolinei la acest nivel bazându-se exclusiv pe aportul sanguin de materie primă. vascularizaŃia corpilor celulari ai protoneuronilor trebuie să fie net superioară vascularizaŃiei celorlalŃi neuroni. 1. în neuronul postsinaptic unde vor fi utilizaŃi de acesta ca materie primă pentru sinteza propriului mediator. cât şi rosturile lor fiziologice nu pot fi înŃelese decât în contextul arcurilor reflexe din care fac parte.VIII. Astfel. Ganglionii senzitivi Aceşti ganglioni reprezintă asociaŃii ale corpilor celulari aparŃinând protoneuronilor. FORMAłIUNI GANGLIONARE FormaŃiunile ganglionare sunt asocieri de corpi celulari dispuse pe traiectul nervilor senzitivi (sau al ramurilor omonime ale nervilor micşti) şi al nervilor efectori vegetativi. Produşii rezultaŃi din liza enzimatică vor fi încorporaŃi. Există dovezi indirecte că eliberarea neurotransmiŃătorului în fanta sinaptică este redundantă. Aceasta poate fi asigurată în condiŃii optime numai prin dispunerea corpilor celulari în afara axului cerebrospinal unde formează ganglioni senzitivi sau asocieri neuronale omoloage acestora (neuronii olfactivi şi neuronii fotosensibili). 146 .

căile eferente ce le aduc comenzi trebuie adecvate acestuia. b) prezenŃa joncŃiunilor neuromusculare lejere (în locul sinapselor tipice) caracterizate prin eliberarea de la distanŃă a neurotransmiŃătorului. existenŃa celui de-al doilea neuron al căii eferente vegetative. În cazul arcului reflex somatic. spre mai mulŃi efectori prin aceea că axonul unui singur neuron central face sinapsa la nivelul ganglionilor cu mai mulŃi neuroni terminali (circuite divergente)1. astfel încât un singur buton terminal axonal deserveşte mai multe fibre musculare netede. nu este situarea lor extranevraxială. de exemplu. Asocierea corpilor celulari ai acestora din urmă formează ganglioni situaŃi pe traiectul nervilor efectori vegetativi. organelor cavitare şi conductelor trebuie să dezvolte contracŃii lente.VIII. ultimul beneficiar este fibra musculară scheletică la nivelul căreia colina şi acetilul sunt folosite în alte scopuri în cadrul metabolismului. capabile să asigure atât prelungirea în timp cât şi extinderea în spaŃiu a acŃiunii neurotransmiŃătorului. prin aceasta asigurându-se o eliberare prelungită în timp a neurotransmiŃătorului. căror necesităŃi răspunde existenŃa celui de-al doilea neuron în cadrul căii eferente vegetative? Întrucât efectorii vegetativi (muşchi netezi. răspunde necesităŃii de adecvare a comenzii la specificul funcŃional al efectorului. Astfel. Toate acestea impun particularităŃi de organizare a căii de conducere. în acest caz. al cărui axon este lipsit de mielină. Problema principală. prin aceasta sporind durata acŃiunii acestora. elaborată de centru. musculatura netedă de la nivelul vaselor. De aici deducem că. prin aceasta asigurându-se extinderea spaŃială a acŃiunii şi c) lipsa enzimelor de inactivare a neurotransmiŃătorilor la nivelul joncŃiunii. Ganglionii vegetativi O particularitate a căilor eferente vegetative este alcătuirea lor din prelungirile axonice a doi neuroni: primul având corpul celular situat intranevraxial. În primul rând se asigură disiparea comenzii unice. de forŃă redusă şi de durată mare. iar al doilea în afara axului. Rolul trofic al inervaŃiei motorii s-ar putea să nu fie străin de acest aport material. 2. Cu alte cuvinte. la nivelul arcurilor _____________ 1 Gradul de divergenŃă este mai ridicat pentru ganglionii simpatici comparativ cu cei parasimpatici 147 . unele formaŃiuni secretorii şi Ńesutul nodal al inimii) au un alt specific funcŃional decât cei somatici (muşchi scheletici). ci însuşi raŃiunea existenŃei lor. În al doilea rând. În afară de aceasta. existenŃa ganglionilor vegetativi aduce serioase avantaje şi în alte direcŃii. Aceste parcularităŃi constau în: a) lipsa mielinei la nivelul axonului care se distribuie fibrelor netede.

se poate asigura adecvarea timpului de latenŃă2 la specificul funcŃiei integrate de acestea prin amplasarea ganglionului la o distanŃă mai mare sau mai mică de efector deci. mezenterici).reflexe vegetative sau somato-vegetative. _____________ 2 Timpul scurs de la stimularea receptorului până la apariŃia răspunsului la nivelul efectorului 148 . Găsim în aceasta o explicaŃie plauzibilă a diferenŃelor de lungime ale fibrelor postganglionare simpatice (mai lungi) şi parasimpatice (mai scurte). insuficient pentru producŃia mai mare de mediator. În al treilea rând dispunerea extranevraxială a ganglionilor simpatici asigură şi posibilitatea unei mai bune vascularizaŃii a corpilor celulari ai neuronilor ganglionari care nu pot recicla acetilcolina întrucât mediaŃia asigurată de ei este adrenergică. sau chiar la nivelul simpaticului care are ganglionii dispuşi atât la distanŃă mare de efectori (ganglionii paravertebrali). Nu poate fi exclusă nici ipoteza că o mai bună vascularizaŃie ar servi şi ganglionilor parasimpatici întrucât. dată fiind divergenŃa circuitelor la nivelul lor. aportul material pentru reciclare este redus. prin lungimea diferită a porŃiunii postganglionare amielinice care conduce impulsul cu viteză redusă. cât şi la distanŃă mică (ganglionii celiac.

Caracterul unitar al integrării nu este. ci ca unul complex şi unitar constituit din adecvări distincte. concomitente şi/sau succesive ale organismului la variaŃiile semnificative ale anumitor parametrii energetici ce definesc o ambianŃă dată. cât şi fiziologică. DiferenŃele dintre centrii subcorticali şi corticali. deci.IX. De aici rezultă că întregul sistem nervos este format doar din patru tipuri de organe nervoase care asigură integrarea organismului în raport cu variaŃiile principalelor forme energetice din ambianŃă. Vom vorbi. conlucrare ce devine posibilă graŃie existenŃei mai multor niveluri de interconectare neuronală sinaptică şi non-sinaptică. deci. Încât integrarea organismului nu trebuie concepută ca un proces de adecvare a acestuia la o ambianŃă globală şi nedefinibilă. fotonică şi chimică. IX. şi vom atribui sintagmei „integrarea organismului” înŃelesul de rezultantă procesuală a acestora. implicând totalitatea organelor nervoase din componenŃa sistemului integrator. Cea internă este reprezentată de existenŃa aceluiaşi plan de alcătuire (arcul reflex) şi funcŃionare (actul reflex) pentru toate organele nervoase. ACTIVITATEA INTEGRATOARE A ORGANELOR NERVOASE Deşi integrarea organismului este un proces unitar ea se realizează prin mijlocirea unor organe nervoase distincte atât în ordinea anatomică. expresia unei organizări difuze a sistemului nervos. cel mai complex şi eficient fiind nivelul cortical. două niveluri de integrare: subcortical şi cortical. fiecare implicând un organ nervos adecvat. de integrare termică. fără ca prin aceasta să fie afectat caracterul unitar al ansamblului. Organizate pe baza arcurilor reflexe. astfel. 149 . mecanică. organele nervoase prezintă două planuri structurale şi. iar cea externă de coexistenŃă a mai multor tipuri energetice în acelaşi segment al ambianŃei. Cele două niveluri de integrare se realizează cu participarea unor centri diferiŃi: subcorticali – care asigură promptitudinea răspunsului – şi corticali – care asigură calitatea acestuia. Unitare în alcătuire şi funcŃie. ci rezultatul conlucrării unor subunităŃi (organe) discrete ale acestuia. 1. Caracterul unitar al integrării Acesta are o dublă determinare: internă şi externă. organele nervoase diferă între ele tocmai prin aceea că fiecare este specializat în realizarea integrării organismului în raport cu variaŃiile unui anumit tip de energie din ambianŃă (internă sau externă).

el poate fi considerat nelimitat. standardizată şi predictibilă. La nivelul centrului subcortical se primesc aferenŃe de la un număr redus şi limitat de receptori şi de la acest nivel pot fi transmise comenzi pe căi eferente directe la un număr corespunzător (dar nu egal) de unităŃi efectoare.între care două sunt esenŃiale – numărul şi calitatea aferenŃelor şi eferenŃelor. Din aceste motive. Deci. La nivelul centrului cortical se primesc aferenŃe de la toate formaŃiunile receptoare şi de la acest nivel pot fi trimise comenzi. aria receptoare aparŃinând unei căi aferente date poate intra în relaŃie cu aria efectorie aflată la originea oricărei căi eferente. în sensul că. la toŃi efectorii (fig. la nivel cortical organele nervoase primesc calitatea de organe cu structură modulară. numărul relaŃiilor din interiorul centrului este redus şi prestabilit. Din acest ultim motiv. promptitudinea răspunsului. 59). conferă celor două niveluri ale integrării valenŃe diferite. integrarea subcorticală asigură. Momentul şi modul realizării unor astfel de restructurări modulare sunt determinate de: a) circumstanŃe. De asemenea. mereu aceeaşi. pe de altă parte –. în primul rând. integrarea subcorticală este înnăscută. pe de o parte şi numărul şi calitatea interrelaŃiilor (sinaptice şi non-sinaptice) dintre componentele lor neuronale. A – arii asociative. AR – arii receptoare. pe căi eferente directe şi/sau indirecte. pentru o cale aferentă dată există o anumită cale eferentă. practic. AE – arii efectorii Numărul relaŃiilor interioare centrului cortical este atât de mare încât. Fig 59 ScoarŃa cerebrală – sediul structurării modulare a organelor nervoase. b) condiŃionările reflexe prealabile şi 150 . Prin numărul minim de neuroni ce se interpun între receptor şi efector.

ca loc comun al tuturor aferenŃelor şi eferenŃelor. prin care devine posibilă modularea activităŃii efectorilor (Fig. Deducem din toate acestea că. pe lângă faptul că la acest nivel sunt reprezentaŃi toŃi receptorii (ariile receptoare) şi toŃi efectorii (ariile efectoare). În acest sens trebuie înŃeles rolul major în memorare al zonei temporale şi hipocampului. practic. desigur. cea condiŃionată reflexă vizează trecutul. Asemenea relaŃii sunt de cel puŃin trei categorii: a) între ariile receptoare şi efectoare. Deşi terminologia nu satisface pe deplin realitatea. diferenŃele de ordin cantitativ şi calitativ rezultate din „profunzimea” urmelor lăsate de trecerea unui potenŃial de acŃiune prin fiecare tip de neuron. toate acestea însumând un număr maxim de legături sinaptice. Superioritatea o deŃine centrul cortical. Ca urmare. iar determinarea voliŃională (în sens exclusiv) vizează viitorul. aici se găseşte cel mai mare număr de neuroni de asociaŃie.c) factori voliŃionali (ce nu Ńin de circumstanŃe). Este de remarcat că determinarea circumstanŃială vizează prezentul. ca existenŃă deja trăită. 59). stocarea nu este un proces specific ariilor receptoare. grade diferite de exprimare. prin care se realizează sinteza informaŃiilor şi c) între diversele arii efectoare. desigur. respectiv din „durabilitatea” acestora în timp. prin aceasta. numărul şi calitatea acestora sunt diferite. b) între diversele arii receptoare. ci şi experienŃa acŃională. se stabilesc relaŃii sinaptice şi non-sinaptice în număr. În toate cele trei categorii de relaŃii un rol esenŃial revine capacităŃii centrului nervos de a stoca nu numai informaŃia. superioritatea funcŃională a acestui centru nervos. Deşi relaŃii interneuronale – sinaptice şi non-sinaptice – au loc la nivelul oricărui centru nervos. dispunerea neuronilor într-o geometrie plană (în suprafaŃă) face posibilă iradierea excitabilităŃii pe distanŃe mult mai mari decât în cazul în care dispunerea acestora este în volum (formaŃiunile nucleare subcorticale). cât şi prin gradul de 151 . ca existenŃă trăită. întrucât stocarea reprezintă procesul general de remanenŃă a efectelor determinate de trecerea printr-un neuron chiar a unui singur potenŃial de acŃiune. întrucât. ea va fi totuşi păstrată din raŃiuni didactice. Rămân de considerat. la rigoare. ConcomitenŃa şi/sau succesiunea unor astfel de relaŃii determină complexitatea şi. La nivelul scoarŃei cerebrale. Deşi cele două categorii de relaŃii interneuronale – sinaptice şi nonsinaptice – diferă atât prin natura mecanismelor ce le stau la bază. prin care se asigură restructurarea permanentă a organelor nervoase. Pe de altă parte. nelimitat. ci o însuşire comună tuturor neuronilor având. stocarea sau memorarea nu reprezintă apanajul exclusiv al neuronilor receptori. ci unul comun tuturor ariilor corticale şi oricărui centru subcortical. existenŃă ce urmează a fi trăită.

iradierea favorizează realizarea altor legături sinaptice. cât şi posibilitatea facilitării transmisiei sinaptice. ea petrecându-se concomitent din ambele direcŃii. după mai multe asemenea asocieri între excitantul sonor şi cel alimentar. în timp ce depolarizarea într-un punct al scoarŃei. în acest mod. ExplicaŃia fenomenului constă în faptul că protonii aflaŃi la faŃa externă a neuronilor din aria gustativă. stimularea oricăreia dintre ele va determina în jur o iradiere a excitabilităŃii fără nici o consecinŃă preferenŃială. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta (răspuns prin salivaŃie). Încât. determinată de o relaŃie sinaptică generează un proces de iradiere a excitabilităŃii. la un interval mai scurt decât cel necesar realizării fenomenului de concentrare a excitaŃiei (scăderea excitabilităŃii). O asemenea relaŃie nespecifică. cu condiŃia păstrării relaŃiei temporale dintre aceştia. neuronii interpuşi între cele două arii vor păstra pentru un timp atât un nivel mai crescut al excitabilităŃii lor. accentuat prin repetări succesive ale stimulări. 2. Astfel. dar orientată prin iradierea preferenŃială a excitabilităŃii. ele se intercondiŃionează şi. Ca urmare a procesului de stocare. CondiŃionarea reflexă Considerând două arii corticale receptoare – auditivă şi gustativă – ai căror neuroni au potenŃialele de repaus egale (acelaşi nivel al excitabilităŃii). Dovadă în acest sens stă mecanismul condiŃionării reflexe. în aparenŃă.specificitate. În acest mod între cele două arii corticale a luat naştere o legătură funcŃională utilă 152 . ele se desfăşoară totuşi într-un mod ordonat. reŃinuŃi acum de un potenŃial de repaus mai mic. IX. Dacă în timpul stimulării ariei auditive. un caracter întâmplător. vor fi mai uşor de dislocat de către câmpul electronegativ generat de aria auditivă depolarizată. va favoriza stabilirea unor relaŃii sinaptice între neuronii situaŃi pe drumul cel mai scurt dintre cele două arii. se va aplica şi un stimul alimentar atunci iradierea preferenŃială va fi accentuată. Cu toate că asemenea relaŃii au. o stimulare a ariei gustative. se presupun reciproc. independent de ordinea sau numărul stimulărilor. însă. Dacă. stimularea doar a ariei auditive va determina. prin iradiere şi facilitare sinaptică preferenŃiale. excitabilitatea ariei gustative este sporită (potenŃialele membranale de repaus reduse) prin mijlocul natural al înfometării (fără însă a o exagera) atunci stimularea ariei auditive va duce la o iradiere preferenŃială a excitabilităŃii spre aceasta pe calea cea mai scurtă (în linie dreaptă). prin aplicarea repetată în acelaşi mod a celor doi stimuli se va accentua efectul favorabil asupra realizării relaŃiilor sinaptice dintre neuronii dispuşi pe linia dreaptă dintre cele două arii receptoare. În consecinŃă.

cunoaştere ce nu are un scop în sine. are la bază tot satisfacerea unei necesităŃi. fără cel alimentar. o reflectare a caracterului temporar al relaŃiilor dintre obiectele. DispariŃia acestei legături este ea însăşi o reflectare a realităŃii: dispariŃia relaŃiei temporo-spaŃiale dintre excitantul sonor şi aliment. caracterul temporar al legăturilor dintre ariile corticale aduce avantajul formării lor în număr nelimitat în timp. Un neuron care a participat o singură dată la realizarea unei legături temporare. pe de o parte şi dintre acestea şi necesităŃile organismului. Pe de altă parte. 153 .organismului întrucât excitantul sonor dobândeşte calitatea de semnal ce anunŃă posibila satisfacere a necesităŃii alimentare. anume aceea de cunoaştere. teamă) integrarea însăşi este compromisă prin afectarea gravă a libertăŃii de acŃiune. în anumite condiŃii. formală întrucât însăşi reflectarea relaŃiilor dintre obiectele. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii între ariile corticale este. În fapt. DisjuncŃia este. nu mai este identic cu el însuşi. Aceasta face ca la o nouă participare comportamentul lui să fie diferit de cel iniŃial. dând posibilitatea realizării fenomenului de concentrare (excitabilitatea redusă în jur). existentă şi la animale în formă primară a reflexului de investigare a ambianŃei. reducerea facilitării relaŃiilor sinaptice. după stingerea acesteia nu revine integral la starea iniŃială. pe de altă parte. ce nu par a avea vreo legătură cu interesele biologice ale organismului. deci. acesta considerat nu ca stimul. o asemenea legătură funcŃională nu poate fi realizată. finalitatea ei vizând extinderea adaptării în alt spaŃiu ambiental şi/sau adâncirea adaptării în cel existent. Dacă după formarea unei astfel de legături. fenomenele şi procesele lumii obiective. se aplică repetat doar excitantul sonor. ci ca obiect al satisfacerii unei necesităŃi a organismului. prin aceasta. Este ca şi cum neuronul ar dobândi o anume „experienŃă” funcŃională cu efecte pozitive asupra noilor legături la care acesta va participa. stingerea nu înseamnă o ştergere totală a legăturii. legături care. în absenŃa căruia (nelinişte. desigur. consecinŃa va fi estomparea progresivă a iradierii preferenŃiale şi. fenomenale şi procesele din realitatea obiectivă. aceasta lăsând „urme” cu o anumită persistenŃă în timp. Dacă timpul scurs între momentul aplicării excitantului sonor şi cel al aplicării excitantului alimentar este mai lung. Judecând lucrurile la nivelul scoarŃei cerebrale în ansamblul ei vom putea conchide afirmând că sporirea calitativă a activităŃii acesteia este posibilă tocmai prin solicitarea ei optimă la formarea de noi legături între ariile sale. condiŃii în care legătura funcŃională dispare (se stinge). stingerea unora făcând posibilă realizarea altora. este de remarcat efectul cunoaşterii în plan psihic: sentimentul de securitate. De asemenea.

din nefericire. respectiv dintre fibrele nervoase vecine (transmiterea efaptică). Astfel. prin asocierea unui stimul sonor cu unul luminos a fost obŃinută modificarea sensibilităŃii vizuale. Astfel. În pofida existenŃei acestor delimitări obiective şi precise persistă încă. deci. ca o formă a condiŃionării reflexe. 154 . formarea de noi legături are semnificaŃia unei îmbogăŃiri a scoarŃei cu noi şi superioare posibilităŃi funcŃionale şi nicidecum pe aceea a unor simple substituiri fără nici un profit. expresia fiziologică la nivel cortical a motivaŃiei este reprezentată de nivelul ridicat al excitabilităŃii unei anumite arii. ca forme ale unei condiŃionări intermodale (între un stimul auditiv şi unul luminos. După cum s-a văzut mai sus. stimularea unui număr redus de celule dintr-un câmp receptor dat modifică pragul de sensibilitate al celorlalte celule din acelaşi câmp dacă acestea sunt stimulate la un anumit interval de timp după stimularea celor dintâi. numai atunci când există o motivaŃie. Cum dintre cele două condiŃionări – internă (semnificaŃia pentru organism) şi externă (relaŃia temporo-spaŃială dintre stimuli) – rolul esenŃial îl deŃine cea dintâi. În mod similar. Întrucât caracterul temporar al legăturilor vizează numai planul fenomenologic. tendinŃa de a confunda procesele inductive cu legătura temporară condiŃionată motivaŃional. dar nu se pot şterge ca engramări.se pot stinge ca manifestări. Sunt aduse în sprijin chiar şi dovezi experimentale. se vorbeşte încă despre posibilitatea elaborării unor reflexe senzorio-senzoriale. ci doar relaŃia de tip nonsinaptic dintre corpii celulari (modificări ale excitabilităŃii provocate de iradierea şi concentrarea în centri nervoşi). condiŃionată de existenŃa unei anumite relaŃii temporo-spaŃiale între doi sau mai mulŃi stimuli din realitatea obiectivă. ci ele se „suprapun” peste engramările neşterse ale acestora. Noile legături ce se formează nu se substituie celor ce s-au stins. cu efecte asupra receptării celui din urmă) sau intramodale (în lungul căilor aferente. După cum bine s-a intuit. dintre care unul are o semnificaŃie majoră pentru organism în momentul respectiv. în aceste cazuri nu este implicată condiŃionarea. un grupaj de semnale actuale dobândeşte calitatea de semnal condiŃional pentru semnalele ce vor urma). dar şi la nivelul ariilor corticale. deci. Realizarea unei astfel de legături temporare între două sau mai multe arii corticale este. se înŃelege că formarea oricărei legături temporare la nivel cortical este posibilă numai atunci când orgasismul reclamă satisfacerea unei anumite necesităŃi.

În cadrul fiecărei categorii se disting două sau mai multe variante de receptori departajate prin nivelul excitabilităŃii. termici. în acest scop formaŃiunea receptoare având excitabilitatea 155 . Adecvarea în raport cu intensitatea stimulilor nu trebuie considerată ca un răspuns adaptativ linear al organismului la acŃiunea unor stimuli de intensităŃi diferite. În cadrul categoriei chemoreceptive există mai multe variante: a) care „extrag” şi convertesc în potenŃiale de acŃiune doar o mică parte din plaja intensităŃilor reale ale stimulului. PRIVIRE GENERALĂ ASUPRA ANALIZATORILOR Organele nervoase modulare au două părŃi componente – de informare şi de comandă – care interrelează în mod nestandardizat la nivel cortical. Deşi toŃi analizatorii au acelaşi plan de organizare şi finalitate comună. FormaŃiunile receptoare ale analizatorilor sunt astfel structurate încât să „extragă” din plaja intensităŃilor reale un domeniu mai extins ori mai restrâns în strânsă dependenŃă de semnificaŃia (importanŃa) acestuia pentru viaŃa organismului. Două exemple în acest sens vor fi edificatoare. Specializarea vizează toate cele trei segmente ale analizatorului. măsurate cu instrumente speciale.X. diferenŃele dintre ei sunt remarcabile. aşa cum există ei în realitatea ambientală. Expresia „adecvarea în raport cu intensitatea” este nepotrivită adevărului pe care trebuie să îl definească. desigur. nici nu există o relaŃie lineară între numărul variantelor de receptori cu excitabilităŃi diferite şi întreaga gamă a intensităŃilor reale ale stimulilor din mediu. Componenta de informare. De altfel. din totalitatea căilor de conducere în sens aferent (segment intermediar) şi din aria corticală pe care acestea se proiectează (segment central) poartă numele de analizator. mecanici şi chimici. prin adecvarea la sesizarea unor intensităŃi mai mari sau mai mici ale stimulilor. în grade şi modalităŃi diferite. utilizarea şi în continuare fiind doar o consecinŃă a inerŃiei limbajului ştiinŃific. intensitatea şi semnificaŃia stimulilor specifici. Acestea îşi au originea în gradul înalt de specializare şi adecvare a fiecăruia în raport cu natura energetică. alcătuită dintr-o anumită categorie de formaŃiuni receptoare (segment periferic). deci. Segmentele periferice – implicând formaŃiunea receptoare şi formaŃiunile auxiliare – sunt de patru categorii după specializarea lor în recepŃia stimulilor luminoşi.

Încât conurile şi bastonaşele nu primesc lumina incidentă. deosebite între ele nu atât prin excitabilitatea membranelor. aşa cum este cazul mugurilor gustativi. b) care „extrag” şi convertesc o parte mai mare din plaja de intensităŃi. deşi constantă pentru o prelungire dată. cum este cazul celulelor olfactive (neuroni). Pe lângă existenŃa a două variante de celule receptoare – cele cu conuri pentru intensităŃi mari ale luminii şi cele cu bastonaşe pentru intensităŃi mici –. 156 . Deşi unitatea elementară cu care se operează în procesul codificării este potenŃialul de acŃiune. mult diminuată în intensitate. Analizatorii se disting unii de alŃii şi prin codificarea diferită a mesajelor specifice. aşa cum este cazul multor chemoreceptori din zonele reflexogene (interoceptori). SituaŃia este similară şi în privinŃa calităŃii stimulului. excitabilitatea lor fiind mai ridicată. Aceasta se dobândeşte numai prin gruparea a două sau mai multe potenŃiale. acesta nu are valoare informaŃională în sine.redusă. c) care convertesc integral intensitatea reală a anumitor stimuli chimici (exceptând pierderile inerente). cât prin nivelul diferit al fotosensibilităŃii pigmenŃilor proprii. două sau mai multe potenŃiale de acŃiune se pot grupa într-o gamă foarte largă de modalităŃi care. Deşi în categoria mecano-receptorilor se întâlnesc mult mai multe variante. 60). din gama largă de valori ale anumitor unde electromagnetice receptorul vizual „extrage” doar frecvenŃele cuprinse între 397 mµ şi 723mµ. transpuse în sistemul binar. Dacă vom considera că o fibră nervoasă are labilitatea de 500c/s. ci pe cea reflectată de stratul pigmentar. Cu toate că există numeroase date experimentale care confirmă acest lucru. excitabilitatea lor fiind maximă. iar cel auditiv din gama largă a sunetelor doar pe cele cu frecvenŃe cuprinse între 16 şi 20. Un alt element de diferenŃiere poate fi amplitudinea potenŃialului de acŃiune care. Pentru un interval arbitrar de 20ms. ştiinŃa este încă departe de momentul descifrării sintaxei şi semanticii acestor modalităŃi de comunicare. diferă de la o fibră la alta. atunci durata fiecărui potenŃial de acŃiune va fi de 2ms. al doilea exemplu pe care îl oferim este al categoriei fotoreceptorilor. segmentul periferic este astfel organizat încât să producă o masivă reducere a intensităŃii stimulului luminos înainte de impactul cu celula receptoare. pot sugera diferite informaŃii (fig. Cum labilitatea este o caracteristică ce diferă de la un neuron la altul ea poate fi considerată ca unul dintre elementele ce contribuie la diferenŃierea codurilor transmise pe canalele purtătoare.000 Hz. pe lângă toate acestea. separate prin intervale a căror durată este un multiplu al duratei unui singur potenŃial de acŃiune. Astfel.

Pe axon gruparea este decisă atât de membrana somei. Fig. În al doilea caz. pragul inferior fiind determinat de lungimea segmentului cuprins între conul de emergenŃă şi primul nod. de fapt un filtru de amplitudini. reprezentaŃi de modul de aplicare (brusc sau lent) şi durata acŃiunii stimulului specific.ModalităŃile de grupare (codificare) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul prelungirilor neuronale sunt diferite. predeterminate de neuronul situat anterior. întrun circuit neuronal. iar cel superior de valoarea potenŃialului de repaus al axolemei. grupând potenŃialele în raport cu două categorii de factori: a) intrinseci. În primul caz.K+) a membranei şi b) extrinseci. sau intrând în alcătuirea acestuia. 60 ModalităŃi de codificare pe canalul purtător La nivelul dendritei gruparea (codificarea) se face în două moduri. reprezentaŃi de excitabilitatea specifică (densitatea canalelor ionice) şi de moment (gradul de fermitate a închiderii canalelor ionice şi nivelul activităŃii pompei de Na+ . aşa cum este cel dispus între formaŃiunea receptoare şi segmentul cortical – cu una sau mai multe staŃii sinaptice pe parcurs –. formând ea însăşi receptorul. cantitatea şi modul de eliberare ale acestuia. care funcŃionează ca sumator-integrator. după cum aceasta se află sau nu în relaŃie sinaptică cu un alt neuron. constantă pe toată lungimea axonului. dendrita va realiza o codificare primară. dendrita receptează neurotransmiŃătorul eliberat de un buton axonal presinaptic se recodifică (regrupează) în raport cu tipul chimic. cât şi de ansamblul format de conul de emergenŃă şi primul nod care deŃine rolul de convertor. 157 . Încât.

FormaŃiunile receptoare nu sunt însă componente binare capabile să informeze doar despre prezenŃa sau absenŃa stimulilor. ci subsisteme cu mai multe stări posibile. 62). 61) şi calitativă (fig. Atât intensităŃile. terminaŃii nervoase libere. corpusculi Meisner. b) secundar. variază pentru fiecare categorie de receptori în limite atât de largi încât unul şi acelaşi senzor celular nu le poate acoperi în întregime. ci ea reprezintă un ansamblu unitar de mai multe tipuri de senzori celulari care se disting prin limitele discrete ale capacităŃii lor de recepŃie cantitativă (fig. formaŃiunea receptoare a majorităŃii segmentelor periferice este alcătuită din mai multe tipuri de senzori celulari. discuri Merkel. la staŃiile sinaptice intermediare şi c) final. iar alŃii numai de încetarea acesteia. în măsură să ofere informaŃii şi despre aspectele cantitative (intensităŃii) şi calitative (nuanŃe ale stimulilor). cât şi nuanŃele. în cadrul receptorului. cei intermediari deŃin un număr mic de sinapse. Fig. semnificative pentru organism. Din aceste motive. unii senzori individuali sunt activaŃi numai de începerea acŃiuni stimulului. 3.codificarea (gruparea) se realizează la cel puŃin trei niveluri valorice: a) primar. 4. Încât. corpusculi Vater-Pacini 158 . care sunt „extrase ”ca utile din cele reale. iar cei corticali un număr maxim de sinapse. în cadrul ariei corticale. Necesitatea unei codificări la nivelul formaŃiunilor receptoare este în afara oricărui dubiu. Valorile diferite ale celor trei niveluri de codificare (recodificare) sunt determinate de numărul intrărilor pe fiecare corp celular: cei ai protoneuronilor nu deŃin alte sinapse (intrări). formaŃiunea receptoare a unui anumit analizator nu este omogen constituită. 1. 2. Mai mult chiar. fiecare fiind capabil să extragă un anumit domeniu din plaja largă a intensităŃilor şi nuanŃelor proprii stimulilor semnificativi. 61 Heterogenitatea în plan cantitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din tegument.

la rândul lor. 62 Heterogenitatea în plan calitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din urechea internă Se poate afirma. integrarea spaŃio-temporală nu este posibilă decât la nivelul segmentelor centrale. cât şi căile lor de conducere sunt formaŃiuni separate (influenŃele reciproce dintre acestea la nivelul segmentului periferic. Având în vedere că la nivelul centrului cortical se găsesc ariile de protecŃie ale tuturor formaŃiunilor receptoare. atât senzorii celulari. inclusiv cu depozitele de engramare. calitatea de structură unitară. respectiv de conducere neavând valoare integrativă în sine). atunci şi la nivelul centrilor subcorticali.Fig. fiecare generând o anumită informaŃie. ca zone în care se constituie mesajele şi. Abia la aceste niveluri şi în acest mod codificarea secvenŃială de la periferie dobândeşte valoarea de mesaj. astfel. vor fi integrate tot aici în structuri semantice de ordin superior. prin integrare spaŃio-temporală şi nu prin simplă sumare. Pentru ca aceste secvenŃe informaŃionale să alcătuiască un mesaj este necesar ca ele să dobândească. Însă. Dacă secvenŃele informaŃionale provenite de la senzorii celulari periferici se pot structura în mesaje prin integrare temporo-spaŃială la nivelul centrului cortical. deoarece la nivel 159 . unde fac staŃie sinaptică segmentele de conducere. putem conchide afirmând că aceste mesaje. sunt posibile cele mai numeroase şi mai variate relaŃii sinaptice şi non-sinaptice. că procesul de codificare la nivelul unei anumite formaŃiuni receptoare este realizat secvenŃial prin contribuŃia separată a mai multor tipuri de senzori celulari. că tot aici. Întrucât. pot avea loc structurări ale informaŃiilor întrucât şi aici există integrare pe baza aceloraşi relaŃii sinaptice şi non-sinaptice între corpii celulari.

senzaŃia. prin aceasta. se poate spune că orice senzaŃie reprezintă. Abordată din acest unghi de privire. ci şi „indicii” privitoare la locul. analizatorii sunt formaŃiuni ce deservesc în mod direct starea organismului şi. abia în mod indirect şi prin aceasta. 160 . un semnal prin care centri nervoşi corticali sunt avertizaŃi asupra pericolului de afectare a homeostaziei organismului pe o direcŃie sau alta. conŃine în ea nu numai informaŃii privitoare la locul. evoluŃia lui în timp. Desigur. pentru abaterea unui anumit parametru există. Cum la originea senzaŃiilor se află stimulii din mediu (extern sau intern). în ultimă analiză. Spunem „indicii” şi nu „indicaŃii” întrucât. natura şi valoarea răspunsului prin care aceasta poate să fie corectată (dobândite prin experienŃă şi stocate în memorie). De la început trebuie subliniată diferenŃa dintre homeostazie şi entropie. Tocmai în legătură cu acest ultim aspect are loc la nivel cortical cuplarea unei arii receptoare cu una sau alta dintre ariile efectoare. natura şi valoarea abaterii unui parametru fizic sau chimic din mediu (intern sau extern). Mesajele constituite prin integrarea la nivel cortical se traduc pe plan subiectiv prin senzaŃii conştientizate discret (când este implicat neocortexul receptor) sau conştientizate difuz. în funcŃie de circumstanŃe. ca expresie a posibilităŃilor de autoorganizare. entropia este o mărime ce caracterizează evoluŃia lui. mai multe posibilităŃi de corectare. în forma unor stări generalizate (când este implicat paleocortexul). iar conŃinutul acestora din urmă este dat de abaterile de la valorile optime ale parametrilor fizici şi chimici ai ambientului. asupra pericolului creşterii nivelului entropiei sale. structura constituită aici va fi mai săracă în conŃinutul ei specific şi. deci. În vreme ce homeostazia este o mărime ce caracterizează starea sistemului. care ia naştere la nivel cortical prin integrare superioară. limitată în potenŃialităŃile sale privitoare la integrarea organismului.subcortical nu ajung decât o parte din secvenŃele informaŃionale actuale şi probabil. directe sau indirecte. engramate. adică modularea organelor nervoase.

ci ea rezultă ca o formă de „descifrare” numai în urma interacŃiunii dintre acel hormon şi receptorul celular care este în acelaşi timp şi iniŃiatorul unui 161 .a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. Dacă fiecare hormon este un purtător de mesaj. Modalitatea endocrină de integrare se realizează însă la un nivel inferior în forma sistemului difuz de organizare. XI. ci ca o consecinŃă a creşterii gradului de complexitate a organismului care „pretinde” un sistem integrator unic – neuroendocrin – dezvoltat pe măsură. INTEGRAREA ENDOCRINĂ Faptul că modalitatea neurală de integrare a organismului a apărut în cursul evoluŃiei după cea endocrină nu trebuie să conducă la concluzia greşită că şi subsistemele nervos şi endocrin au apărut şi s-au dezvoltat în aceeaşi succesiune. la care apare pentru prima oră celula nervoasă – până aici ea nefiind necesară – găsim un sistem nervos în plină organizare care evoluează rapid de la forma de reŃea difuză de neuroni la forma superioară ganglionară. nici că fiecare celulă răspunde la acŃiunea unui singur hormon. 1. inclusiv cea nervoasă şi endocrină. un „efector” în cadrul unui „arc reflex hormonal”. Mesajul hormonal Unul din aspectele majore ce diferenŃiază subsistemul endocrin de cel nervos este insinuarea purtătorului de mesaj – hormonul – la nivelul fiecărei celule. ca prime organisme pluricelulare. ci o evoluŃie unitară. La celenterate. cu centri şi circuite constituite. dar nu găsim încă un sistem endocrin organizat pe bază de glande constituite şi interrelate. ca două componente ale unei singure entităŃi: sistemul integrator. ca două entităŃi distincte şi interrelate. cu eficienŃă redusă. aceasta nu înseamnă nici că fiecare celulă este un loc comun pentru toŃi hormonii. Dacă oricare celulă din organism. Abia dezvoltarea în continuare a subsistemului nervos se va însoŃi şi de o dezvoltare corespunzătoare a celui endocrin.SECłIUNEA a III. reprezintă o Ńintă. valoarea semantică a acestuia nu este predeterminată ca atare în purtător. Încât cele două subsisteme nu au o evoluŃie paralelă. dar aceasta nu ca o determinare în baza intereselor celui dintâi.

oricare celulă se poate dovedi capabilă de secreŃie „hormonală”. modalitatea endocrină de integrare este unanim acceptată într-o formă atât organizată (glandulară). dinspre interesele sistemului integrat în ansamblul său. în timpul căreia produsul abia sintetizat suferă un proces necesar de „maturare”. din anumite motive. 2. Când. o formaŃiune secretorie este suprasolicitată ea îşi va intensifica sinteza şi eliberarea scurtând însă până la anulare timpul necesar maturării. trebuie reconsiderate atât natura. dar complexă. cu diferenŃele cantitativ-calitative de rigoare. identici prin polul de ieşire şi diferiŃi prin cel de intrare. o determinare unilaterală. la care se leagă stereospecific un anumit hormon şi unul de ieşire. Încât. desigur. Principial. din această perspectivă. Subliniem însă faptul că. de îmbunătăŃire calitativă. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. Aceasta nu exclude însă posibilitatea ca şi celelalte tipuri celulare să deŃină asemenea determinanŃi într-o exprimare cantitativcalitativă mai modestă chiar dacă numai ca forme genetice ancestrale ale etapelor preneuronale ale evoluŃiei când integrarea era realizată difuz. de primire a mesajului. ele fiind prea numeroase. cât şi finalitatea raporturilor dintre integrat şi integrator şi aceasta nu numai în sfera endocrină. la celulele specializate în producerea de hormoni genomul conŃine factori determinanŃi atât biochimic cât şi funcŃional. ci. Pentru simplificare. Între natura şi specificul celor doi poli ai aceluiaşi receptor nu este justificată o relaŃie de determinare uni-sau biunivocă în interiorul macromoleculei.anumit tip de răspuns din partea celulei. putem considera macromolecula receptoare ca având doi poli funcŃionali: unul de intrare. SecreŃia de hormoni Procesul de secreŃie cuprinde două faze: a) sinteza produsului şi b) eliberarea produsului sintetizat. Nu insistăm asupra unor dovezi indirecte ce ar putea fi aduse în sprijinul celor de mai sus. În aceste condiŃii se va elibera un produs de calitate inferioară. XI. mai mulŃi receptori aflaŃi pe celule diferite (sau chiar pe aceeaşi celulă) pot fi identici la nivelul polului de intrare. obŃinându-se acelaşi răspuns celular la acŃiunea unor hormoni diferiŃi. precum şi receptori cu un singur pol de intrare (sau ieşire) şi mai mulŃi poli de ieşire (sau intrare). cât şi difuză (tisulară). mai degrabă. S-ar putea invoca împotriva acestei ipoteze lipsa unei determinări genetice în acest sens la majoritatea celulelor. Desigur. 162 . exclusiv prin această modalitate. toŃi având stereospecificitate pentru acelaşi hormon şi diferiŃi la nivelul polului de ieşire. De altfel. de iniŃiere a unui anumit răspuns celular. fiecare declanşând un alt răspuns. În cele mai multe cazuri este intercalată şi o fază de stocare.

Practic, capacitatea de a secreta hormoni sau produşi cu acŃiuni similare a fost dovedită pentru quasitotalitatea tipurilor celulare, de la cele epiteliale (endotelinele) şi fibrele musculare cardiace (factorul natriuretic) şi până la limfocite (interleukine) şi neuroni (cibernine). XI. 3. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin Există două niveluri de organizare a acestui subsistem: a) nespecific, difuz, cuprinzând quasitotalitatea tipurilor celulare din organism care nu au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care nu se asociază în formaŃiuni glandulare delimitabile anatomic şi b) specific, cuprinzând celulele de diverse origini care au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care se asociază în formaŃiuni delimitabile anatomic şi funcŃional. Nivelul difuz sau nespecific de organizare, considerat în ansamblu, nu poate fi subdivizat nici după criteriul calităŃii produşilor de secreŃie, nici după acela al distribuŃiei topografice. Întrucât aceşti hormoni, sau produşii similari lor, nu sunt eliberaŃi în sânge sau limfă, ci reprezintă mijloace celulare de comunicare şi intercondiŃionare funcŃională la nivel local, realizate pe arii şi în domenii foarte restrânse, diversitatea lor biochimică este redusă şi foarte puŃin variabilă de la un teritoriu la altul. În primul rând, aceşti hormoni locali cu acŃiune pe distanŃe mici, permit celulelor să-şi condiŃioneze reciproc valoarea metabolismului, cel mai probabil, prin influenŃarea nivelului intrărilor şi ieşirilor prin membrana periplasmatică. Necesitatea unei asemenea condiŃionări este imperioasă pentru populaŃiile celulare aparŃinând aceluiaşi Ńesut deoarece toate celulele realizează schimburi aproape identice cu un partener comun, lichidul interstiŃial. În al doilea rând, prin hormonii locali sau substanŃe omoloage acestora, celulele vecine îşi limitează expansiunea prin diviziune asigurând Ńesutului o creştere şi o dezvoltare unitare şi optime. Acest proces poate fi influenŃat, în mare măsură, de hormonii nivelului specializat, dar nu poate fi determinat de aceştia. În fine, într-o modalitate mai complexă, prin hormonii locali celulele se „alertează” reciproc atunci când ajung în anumite stări limită. O altă particularitate a acestui nivel de organizare este autonomia funcŃională, în sensul că secreŃia hormonală difuză nu este supusă nici unui control exterior zonei considerate, ci ea este autoreglată chiar prin intermediul şi în cadrul raporturilor reciproce dintre celulele vecine. Această autonomie vizează doar controlul secreŃiei (reglajul) şi ea nu înseamnă nicidecum o izolare faŃă de posibilele influenŃe exterioare zonei. Pe lângă utilitatea practică a acestei autonomii în procesele de reglare locală este de remarcat semnificaŃia ei teoretică. Integrarea organismului nu este, deci, rezultatul dirijării pas cu pas a unor componente „ignorante” şi, din acest motiv, total
163

nelibere, ci consecinŃa armonizării algoritmilor de funcŃionare a unor subsisteme „iniŃiate” şi, din acest motiv, gradual libere în raport cu întregul. Nivelul specific de organizare a subsistemului endocrin este unitar, în primul rând prin finalitatea comună a tuturor produşilor secretaŃi – integrarea în plan superior a organismului –, deşi una de interes general şi nu local şi în al doilea rând prin alcătuirea lui din formaŃiuni glandulare distincte care au ca funcŃie principală secreŃia de hormoni. Din aceste motive toŃi hormonii acestui nivel sunt eliberaŃi în sânge prin intermediul căruia sunt distribuiŃi unui număr mare de beneficiari celulari. Hormonii nivelului specific sunt produşi şi eliberaŃi în cantităŃi superioare celor ai nivelului difuz care au beneficiari puŃini şi apropiaŃi şi care nu se diluează în întreaga masă sanguină. Pe de altă parte, alcătuirea din mai multe şi diverse formaŃiuni glandulare impune cu necesitate o structurare şi o integrare perfecte în interesul nivelului, întrucât responsabilitatea armonizării părŃilor în cadrul organismului şi a acestuia în ambient nu poate fi asumată decât de un sistem cu o ordine interioară corespunzătoare. Structurarea ca sistem a acestui nivel de organizare generează o anume ierarhizare a formaŃiunilor secretorii, una dintre ele dobândind rol primordial nu numai în raport cu celelalte, ci şi în raport cu întregul (subsistemul endocrin). După cum bine s-a intuit, acest rol revine hipofizei şi tot prin intermediul ei se va realiza joncŃiunea esenŃială dintre componentele nervoasă şi endocrină ale sistemului integrator unitar. Unitatea dintre cele două niveluri de organizare a subsistemului endocrin – difuz (nespecific) şi organizat (specific) – se bazează, în primul rând pe comunitatea finalităŃii – integrarea – şi a mijloacelor – hormonii sau produşii similari acestora – şi, abia în al doilea rând, pe relaŃii funcŃionale reciproce. S-a subliniat mai sus că nivelul difuz este autonom dar nu şi izolat. Lipsa unui control direct şi permanent din partea hipofizei nu conferă independenŃă funcŃională sistemului difuz, ci doar libertate de acŃiune, şi aceasta limitată; limitată însă nu de hipofiză, ci de interesele generale ale organismului privind integrarea. În ultimă analiză, hormonii produşi de cele două niveluri de organizare sunt mesageri diferiŃi care au aceeaşi destinatari – celulele organismului –, reuniŃi în jurul unui interes comun – integrarea. RelaŃia celor două niveluri este mai mult una de complinire funcŃională. XI. 4. Structura subsistemului endocrin RelaŃiile semnificative dintre părŃile (glandele) ce compun sistemul endocrin, a căror totalitate dă conŃinut structurii acestuia, se Ńes în două planuri: unul direct, prin acŃiunile anumitor hormoni asupra anumitor
164

glande endocrine şi unul indirect, mediat de efectele produse de hormoni asupra Ńesuturilor şi organelor efectoare. În cadrul relaŃiilor directe, care au caracter selectiv – deci organizat –, vom menŃiona, în primul rând, datorită importanŃei, influenŃa hormonilor hipofizari asupra tuturor glandelor endocrine, inclusiv asupra hipofizei. Întrucât afirmaŃia, raportată la ceea ce se susŃine în prezent poate şoca, suntem obligaŃi la o detaliere. Deşi secreŃia, ca funcŃie specifică pentru glandele endocrine, este unitară în conŃinut şi finalitate, totuşi, cele două procese care o compun – sinteza şi eliberarea produşilor sintetizaŃi – se bucură de o anumită autonomie, fără ca, prin aceasta, caracterul unitar să dispară. Sinteza hormonului, pentru oricare glandă, este un proces anabolic, dependent de catabolism doar sub aspect energetic. Ca urmare, ea este condiŃionată, în primul rând, de aportul sanguin de materie primă şi energie, deci, de starea vascularizaŃiei şi frecvenŃa cardiacă prin care se asigură un anumit debit circulator local. Ori, atât vasomotricitatea cât şi ritmul cardiac sunt supuse controlului direct al hipofizei şi, prin consecinŃă, nici o glandă nu se poate sustrage acestui control, nici chiar hipofiza. De aici concluzia că secreŃia oricărei glande este controlată sub aspectul sintezei hormonale de hipofiză. Alta este problema eliberării produşilor sintetizaŃi. Hormonii, fiind substanŃe extrem de active, eliberarea lor din stocuri este oportună numai în anumite momente şi circumstanŃe şi, prin urmare, ea nu are nici o legătură pe acest plan cu procesul sintezei lor, doar în măsura în care aceasta limitează disponibilitatea la eliberare. Ca urmare, eliberarea hormonilor este decisă de alŃi factori decât cei care decid asupra sintezei lor. Din acest punct de vedere independenŃa eliberării este totală, atâta vreme cât sinteza îi poate face faŃă. Din acest motiv şi mecanismele care controlează eliberarea sunt total diferite de cele care controlează sinteza. Când se vorbeşte de independenŃa unor glande endocrine faŃă de controlul hipofizar se are în vedere, de fapt, doar eliberarea, nu însă şi sinteza. Că între eliberare şi sinteză există o relaŃie metrabolică, în sensul că golirea stocurilor stimulează sinteza, aceasta este o altă chestiune care nu schimbă esenŃa problemei. Deci, toate glandele endocrine sunt subordonate hipofizei în planul sintezei hormonilor, dar nu toate i se subordonează în planul eliberării acestora. Chestiunea, deşi aparent neimportantă, este esenŃială pentru înŃelegerea problemei integrării organismului, întrucât pentru aceasta este importantă eliberarea hormonilor în cantitate potrivită şi la momentul oportun şi mai puŃin importantă modalitatea prin care glanda îşi rezolvă problema stocurilor. Pentru a încheia, vom remarca faptul că mirarea în
165

legătură cu afirmaŃia de mai sus, potrivit căreia hipofiza controlează activitatea oricărei glande endocrine, este de sorginte terminologică, majoritatea dintre noi neglijând faptul că secreŃia este un proces dual: sinteză şi eliberare. Tot în cadrul relaŃiilor directe dintre glande se includ şi influenŃele exercitate de cei mai mulŃi hormoni asupra hipofizei, în primul rând, de hormonii a căror eliberare este controlată de stimulinele hipofizare. Deşi mecanismele intime prin care se realizează influenŃa hipofizei nu sunt bine cunoscute, este cert rolul retroaferent al acestor hormoni faŃă de hipofiză ca glandă coordonatoare. Dacă, în circumstanŃe ce nu interesează la acest moment, hipofiza comandă printr-o stimulină eliberarea unui hormon dintro anumită glandă, concentraŃia realizată de acesta în sânge va permite hipofizei „să afle” dacă şi în ce măsură comanda a fost executată, pentru ca astfel să poată interveni corector în caz de abateri. Când în sângele venit la hipofiză concentraŃia hormonului este inferioară celei comandate, hipofiza va elibera o nouă cantitate de stimulină (feed-back pozitiv), iar când aceasta este superioară comenzii hipofiza va opri eliberarea stimulinei respective (feed-back negativ) şi, dacă abaterea este majoră, va pune în libertate o altă stimulină destinată unei glande ce va elibera, la rândul ei, un hormon cu acŃiune antagonică celui dintâi. În fine, Ńinând tot de relaŃiile directe, sunt de considerat influenŃele hormonale exercitate între anumite glande periferice. Acestea nu sunt întâmplătoare şi nici facultative, ci ele se integrează în structura specifică subsistemului. Unele dintre ele au la bază acŃiunile a doi hormoni asupra laturilor opuse ale unui proces unitar – aşa cum este cazul insulinei (hipoglicemiant) şi cortizolului (hiperglicemiant) –, altele, acŃiuni hormonale unilaterale mai greu de analizat în esenŃa lor, fiind prea puŃin cunoscute – aşa cum este cazul influenŃei hormonilor epifizari asupra secreŃiei endocrine a gonadelor. În cadrul relaŃiilor indirecte, mult mai generale şi, uneori, mult mai subtile, se includ influenŃele reciproce sau unilaterale exercitate nu prin intermediul hormonilor, ci al consecinŃelor determinate de acŃiunile acestora. Asemenea relaŃii sunt valabile pentru toate formaŃiunile secretorii, desigur, cu particularizările de rigoare. Ele constituie fondul general pe care se grefează relaŃiile directe dintre glande, ambele categorii contribuind la realizarea unităŃii structurale a subsistemului endocrin, a sistemului integrator neuroendocrin şi a organismului în ansamblul său. Din numeroasele exemple selectăm pe cel mai cunoscut. Provocată de un exces temporar de insulină hipoglicemia ca atare exercită un efect stimulator atât asupra celulelor secretoare de glucagon şi a corticosuprarenalei, care vor
166

În conformitate cu natura şi mărimea abaterii (variaŃiei). retroinformaŃii în baza cărora „constată” dacă şi în ce măsură şi-au făcut datoria atât glanda periferică – prin concentraŃia hormonului acesteia în sânge -. După cum uşor se 167 . Arcul şi actul reflex endocrin Deşi extrapolarea terminologică poate părea forŃată. nu se adresează direct efectorului. CAFI – cale aferentă inversă. în calitate de centru endocrin de rang superior.elibera hormoni cu acŃiune hiperglicemiantă. 63). Şi aici suntem în faŃa unor autentice arcuri şi acte reflexe (fig. cât şi asupra adenohipofiziei care va elibera stimulinele specifice cu acŃiune sinergică acestora. PSM – parametru sanguin modificat prin acŃiunea efectorului Hipofiza îndeplineşte un dublu rol: de receptor şi de centru. CEF – cale eferentă. 5. multiplă. cât şi efectorul – prin gradul de corectare a abaterii parametrului implicat. prin acelaşi vas aferent. spre mai mulŃi efectori tisulari. hipofiza. totuşi. CAF – cale aferentă. faŃă de care hipofiza manifestă sensibilitate directă. XI. hipofiza – în calitate de centru endocrin superior – emite o comandă adecvată prin eliberarea în sângele eferent a unei stimuline care. ci unei anumite glande periferice cu valoare de centru subordonat şi abia aceasta va transmite comanda finală prin eliberarea unui hormon propriu în sângele ce o părăseşte şi care are destinaŃie. GP – glandă periferică. primeşte. dar la a doua trecere a sângelui prin glandă. HF – hipofiză. După executarea comenzii de către efector. 63 Schema arcului reflex endocrin. de regulă. Stimulii sunt aduşi aici de sângele aferent şi sunt reprezentaŃi de variaŃiile semnificative ale anumitor parametri ce caracterizează mediul intern. EF – efector. Fig. însă. la nivel de principiu organizarea şi funcŃionarea subsistemului endocrin sunt identice cu organizarea şi funcŃionarea subsistemului nervos. CH – concentraŃia plasmatică a hormonului eliberat de glanda periferică.

ExistenŃa unor modalităŃi de lucru identice în principiu nu reprezintă un argument în susŃinerea strânsei colaborări dintre cele două subsisteme. Această realitate nu are însă valoarea unui criteriu de ierarhizare. ca răspuns dat unor necesităŃi specifice organismului. exact ceea ce trebuie şi cum trebuie. Astfel. 6. Timpul reflex în integrarea endocrină Dacă o serie întreagă de aspecte specifice desfăşurării unui „act reflex endocrin” sunt situate valoric mult sub cele specifice actului reflex nervos. util organismului. Superioritatea în plan funcŃional a subsistemului nervos este reală şi evidentă numai ca rezultat al comparării sale cu subsistemul endocrin. acest consum de timp se dovedeşte adecvat majorităŃii sarcinilor îndeplinite de subsistemul endocrin. cât şi neuronul sunt. în domeniul propriu de activitate.poate constata. celule secretorii. Un aspect funcŃional care a înclinat serios balanŃa în favoarea superiorităŃii subsistemului neural a fost acela al consumului mult mai mare de timp în desfăşurarea actului reflex endocrin. odată cu sângele şi în parte cu limfa. Deşi mare. un drum lung: hipofiză – inimă – plămâni – inimă – glandă periferică. ca în sfera de activitate a subsistemului endocrin procesele să decurgă altfel. XI. Dacă ar fi fost necesar. subsistemul neural nefiind o alternativă a celui endocrin. Consumul relativ mare de timp este determinat de modul de realizare (parcursul) a circulaŃiei şi de viteza redusă cu care sângele poartă mesagerii hormonali la locurile de acŃiune. ci concomitentă. Dacă subsistemul endocrin este inferior întrucât nu poate realiza ceea ce i se cere subsistemului neural. cu toată procesualitatea lui specifică. pentru ca o stimulină hipofizară să ajungă la o glandă periferică ea trebuie să parcurgă. evoluŃia celor două subsisteme nu a fost succesivă. Este greşită opinia potrivit căreia subsistemul neural ar fi mai eficient în integrarea organismului decât cel endocrin. În cazul în care 168 . Fiecare este la fel de eficient în procesul integrării întrucât fiecare realizează. ci dovada clară a unicităŃii sistemului integrator neuroendocrin. După cum s-a precizat mai sus. atunci şi acesta din urmă este inferior celui dintâi din acelaşi motiv şi în egală măsură. Un drum similar va parcurge şi hormonul glandei periferice pentru a ajunge la Ńesuturile Ńintă. Ea dispare însă atunci când cele două subsisteme sunt judecate din perspectiva intereselor generale ale organismului. ci ea exprimă gradul înalt de evoluŃie prin specializare a laturii endocrine a sistemului integrator unitar. în fond. ne aflăm în faŃa unui autentic arc reflex. evoluŃia ar fi făcut în timp corecŃia necesară. Nu trebuie uitat nici faptul că atât celula endocrină. aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită ca cele două tipuri de activitate reflexă se află pe paliere evolutive diferite.

Altfel. În primul rând. respectiv din afară spre celulă. nu reprezintă decât dovada că organismul încearcă. Din acest motiv neuronii se dovedesc a fi primele celule afectate de hiper – şi hipoglicemie. ambele variaŃii ducând. un parametru fizico-chimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite şi mai strânse decât glicemia 169 . să scape de pericolul mai mare pe care-l reprezintă tocmai osmolaritatea. cu un pronunŃat potenŃial toxic. ci în proprietatea fizico-chimică a acesteia de a genera o mare forŃă osmolară. atunci acest consum de timp este scurtat în trei moduri şi la tot atâtea niveluri valorice diferite. se redistribuie direct efectorului. căruia interesele organismului îi „cer” o mai mare promptitudine în acŃiune. Faptul că în hiperglicemie apar produşi de degradare parŃială a glucozei. reducerea timpului reflex în reglarea glicemiei este imperios necesară. În al doilea rând. dincolo de anumite limite. Când concentraŃia glucozei în lichidul pericelular este mai mare sau mai mică decât cea optimă. ceea ce are ca primă şi importantă consecinŃă schimbări corespunzătoare în concentraŃiile ionilor Na+. Din acest motiv. atunci forŃa osmolară apreciabilă pe care ea o dezvoltă sau nu determină mişcări compensatorii ale apei din celulă spre exterior. un parametru biochimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite mult mai strânse (oscilaŃii mici în timp) decât ale lipemiei sau proteinemiei. IntoleranŃa organismului faŃă de variaŃiile mari ale glicemiei nu îşi are explicaŃia în anumite proprietăŃi speciale în plan biochimic ale glucozei. prin orice modalitate. K+.glanda face parte dintr-un arc reflex endocrin. şi Ca2+ de o parte şi de alta a membranei celulare. înainte de a ajunge în vasele de reîntoarcere la inimă. Şi aceasta se realizează prin scurtarea drumului dintre glanda periferică (insulele pancreatice) şi efector (ficatul) între care se realizează un circuit sanguin de tip portal: sângele venos al glandei. timpul reflex ar fi aproape dublu întrucât la timpul necesar ajungerii stimulinei hipofizare la pancreas s-ar adăuga şi acela necesar unei duble treceri prin inimă a sângelui încărcat cu insulină sau glucagon în drumul său de la pancreas la ficat. este cazul arcului reflex endocrin prin care se reglează valoarea calcemiei. este cazul arcului endocrin prin care se reglează valoarea glicemiei. la comă. concentraŃii de care depinde excitabilitatea celulelor. să o degradeze parŃial în corpi cetonici şi chiar să o elimine ca atare – numai să evite efectele negative asupra celulelor excitabile provocate de forŃa osmolară pe care aceasta o dezvoltă. încărcat cu hormoni. În aceste condiŃii organismul este „dispus” să facă orice cu glucoza – să o transforme prin neogeneză în lipide şi proteine.

Aceasta întrucât. Având în vedere numărul mare şi distribuŃia difuză a efectorilor acestui reflex. în al treilea rând. 170 . În consecinŃă. singura soluŃie optimă s-a dovedit aceea ca glanda medulosuprarenală să elibereze hormonii săi sub comandă nervoasă directă. acŃiunea de răspuns nu poate fi anticipată (sau nu în întregime) decât ca iminenŃă. Odată eliberate. De aceea organismul trebuie să se dovedească gata de orice acŃiune şi această stare trebuie obŃinută în cel mai scurt interval de timp. ci şi o stare de „potenŃă acŃională”. Cum nici o modalitate din cele analizate nu poate realiza acest lucru. adoptarea circulaŃiei portale se dovedeşte nu numai inoperantă. însă. nu însemnează numai o stare de alertă.(comparaŃia este neadecvată esenŃei problemei). în primul rând). În fine. ci şi imposibil de realizat. în acelaşi limbaj. se traduce printr-o disponibilitate momentană de resurse energetice (glucoză şi oxigen. mijlocirea acŃiunilor hormonale ca al doilea mesager etc. Din toate aceste motive. el fiind implicat în cele mai importante mecanisme fiziologice: excitabilitatea celulară. Gata de acŃiune. dar insuficient definită în conŃinut. glanda periferică (medulosuprarenala) implicată în acest arc reflex trebuie să elibereze aproape instantaneu hormonii săi specifici (catecolamine). altfel răspunsul – de care ar putea depinde chiar existenŃa – poate fi tardiv sau imposibil. eliberarea prin exocitoză a produşilor de sinteză. semnificativă ca valoare. ceea ce. scurtarea timpului reflex trebuie realizată la nivelul importanŃei parametrului implicat. catecolaminele produc două efecte majore: sporirea excitabilităŃii neuromusculare – prin care se asigură starea de alertă – şi sporirea glicemiei (prin blocarea eliberării insulinei) – prin care se asigură starea de potenŃă acŃională. după cum s-a constatat. specifici şi creşterea sensibilităŃii paratiroidei faŃă de cele mai mici variaŃii ale calcemiei. nu şi ca modalitate. este cazul arcului reflex endocrin prin care organismul în general trebuie pus în starea „gata de acŃiune” atunci când intervine o schimbare în mediu (intern sau extern). ceea ce în limbaj fiziologic se traduce printr-o excitabilitate neuromusculară ridicată. Încât singurele soluŃii eficiente se dovedesc a fi scoaterea glandei periferice – paratiroida – de sub controlul hipofizei în privinŃa eliberării hormonilor. importanŃa ionului Ca2+ este imensă pentru organism. Întrucât conŃinutul semnalului este necunoscut (sau doar parŃial cunoscut). Paratiroida devine astfel independentă faŃă de hipofiză în privinŃa eliberării hormonilor care se va realiza sub acŃiunea directă a concentraŃiei Ca2+ în sângele aferent glandei: parathormonul pentru scăderea Ca2+ şi calcitonina pentru creşterea acestuia.

XI. aceasta fiind apanajul (deşi nu exclusiv) sistemului neural. situată valoric la distanŃă egală de limitele minimă şi maximă specifice unora dintre componentele sale. nu un organ sau un Ńesut. În plan fiziologic subsistemul endocrin. dar nici măcar o singură celulă care să se sustragă integrării şi cum integrarea este un proces unitar realizat de un sistem unic. Faptul că în planul existenŃei sunt implicate cele mai multe dintre glandele endocrine nu înseamnă că hormonii acestora au un rol mai mic în planul devenirii. SituaŃia este similară şi în plan biologic (genetic). AfirmaŃia nu are un sens exclusivist. între latura endocrină – reprezentând continuitatea – şi cea neurală – reprezentând discontinuitatea. în sensul că este alcătuită din mai multe componente. decât iniŃierea proceselor de integrare. Încât sferele integrării endocrine trebuie să acopere atât sincronismul existenŃial. Din acest motiv vitezele de lucru ale subsistemelor se apropie prin extremele lor. caracterizat de o viteză de lucru net superioară. fiecare cu anumite particularităŃi funcŃionale. se înŃelege că atât existenŃa. prin viteza de lucru mult mai redusă. cât şi diacronismul evolutiv. În totalitatea sa subsistemul are o viteză medie de lucru. fiecare latură deŃinând. 7. Sferele integrării endocrine În cadrul procesului unitar al integrării organismului latura endocrină reprezintă continuitatea. Întrucât fiecare subsistem este o formaŃiune heterogenă. prin însăşi activitatea celulelor. Este o dovadă în plus că sistemul integrator al organismului sistemul neuroendocrin – nu are caracter dual. cât şi în plan biologic (genetic). realizează mai mult întreŃinerea în timp. trăsături caracteristice celeilalte. prin fluctuaŃiile din ambient. În sfera existenŃei integrarea endocrină este implicată în menŃinerea homeostaziei. Cum în organism nu poate exista. valabilă pentru tot ansamblul. Continuitatea şi discontinuitatea se disting prin vitezele diferite cu care ele evoluează atât în plan fiziologic (funcŃional). în condiŃiile în care asupra acesteia se exercită permanente presiuni destabilizatoare atât din exterior. într-o anumită măsură. deoarece devenirea nu poate avea caracter de masă. cât şi devenirea organismului sunt condiŃionate de integrarea neuroendocrină. viteza de lucru specifică acestora nu deŃine o valoare discretă. difuz şi uniform pentru toate componentele. în interiorul procesului integrator unitar. iar latura neurală – discontinuitatea. cele două planuri neputând fi separate. unică. evoluŃia oricărui sistem nu reprezintă un proces general. cât şi din interior. Cel puŃin din aceste două motive nu este posibilă demarcaŃia netă. O importanŃă aparte 171 . În sfera devenirii integrarea endocrină este implicată atât pe plan ontogenetic – controlând dezvoltarea etapizată a organismului individual –. cât şi pe plan filogenetic – asigurând un raport optim între conservatismul şi variabilitatea caracterelor specifice.

De aici nu trebuie să se înŃeleagă că aceste glande nu au implicaŃii în sfera existenŃei. în măsură diferită. desigur. Toate glandele contribuie. 172 . tiroida. ori că celelalte nu au rol în planul devenirii. timusul şi gonadele. epifiza. sau entitate fiziologică şi de element component al speciei.în această sferă a integrării endocrine o deŃin glandele implicate mai direct în creşterea şi dezvoltarea organismului: hipofiza. sau entitate genetică. la integrarea organismului în dubla sa calitate: de sistem individual.

Analiza în plan fiziologic s-a făcut până aici separat pentru cele două subsisteme numai cu scopul de a asigura o mai corectă şi profundă înŃelegere a unităŃii lor. modul de intrare în acŃiune şi desfăşurarea în timp a contribuŃiei celor două subsisteme în cadrul aceluiaşi act reflex neuroendocrin sunt diferite. INTEGRAREA NEUROENDOCRINĂ Integrarea organismului este un proces unitar ce nu poate fi realizat decât de un sistem de organe unitar.SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are şi o bază funcŃională. capacitatea de acŃiune solitară poate fi demonstrată experimental pentru fiecare dintre părŃi. în al doilea rând. va intra primul în acŃiune şi va iniŃia atât activarea într-un anumit sens a subsistemului endocrin. caracterizat de dezvoltarea mai mare a aceloraşi organite. Ca urmare a variaŃiei semnificative a unui parametru (fig. subsistemul neural. fără a afecta caracterul unitar al întregului. având sensibilitate mai mare şi latenŃă mai mică. 64) 173 . 64 ∆P). fiecare parte se dovedeşte capabilă şi de acŃiune solitară fie în interiorul limitelor libertăŃii funcŃionale de care se bucură. cu latenŃă mai mare.şi filogenetică. o bază onto. cele două componente – neurală şi endocrină – având o dezvoltare şi o evoluŃie concomitente şi. a subsistemului endocrin. Integrarea organismului realizată cu participarea întregului sistem are la bază arcul şi actul reflex neuroendocrin. Caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are. cât şi – în multe cazuri – procesul în sine de corectare a abaterii. o bază anatomică (histologică). cel neural îşi reduce (încetează) intervenŃia. celulele ambelor subsisteme – neuronul şi celula endocrină – aparŃinând tipului excitabil – secretor. fie – pentru scurt timp – în afara acestora. în primul rând. Datorită specificului funcŃional al fiecăruia – specific determinat de însele necesităŃile ale organismului şi nu de grade diferite de evoluŃie –. După intrarea în acŃiune. revenind episodic doar în momentele în care se impune schimbarea sensului acŃiunii endocrine. datorită inversării abaterii (fig. În plus. În fine. ambele componente având acelaşi mecanism funcŃional – actul reflex – şi aceeaşi finalitate – integrarea organismului în toată complexitatea sa. Ceea ce am comis prin aceasta nu este însă un sacrilegiu întrucât.

Spre exemplu. efectori şi căi de conducere). ParticularităŃile integrării neuroendocrine Dacă în planul alcătuirii arcul reflex neuroendocrin poate fi considerat ca rezultat al conectării celor două arcuri componente – neural şi endocrin –. glande. Este necesar. 1. centri. iar la un alt moment calitatea de retroinformaŃie. iar dacă este determinată de acŃiunea insulinei. 64 Desfăşurarea în timp a intervenŃiilor celor două componente – endocrină şi neurală – în corectarea abaterilor (∆P) unui parametru (P) XII. Spre exemplu. să se considere şi capacitatea quasitotalităŃii Ńesuturilor de a detecta în mod nespecific aceleaşi variaŃii. se impune considerarea receptorilor şi din unghiul calităŃii cibernetice a informaŃiilor receptate la un moment dat. calitatea de informaŃie iniŃială. ea este receptată ca retroinformaŃie.Fig. ca pe lângă capacitatea formaŃiunilor receptoare de a detecta în mod specific anumite variaŃii din mediul intern. Pentru înŃelegerea corectă a arcului şi actului reflex neuroendocrin sunt necesare câteva precizări. de asemenea. dacă reducerea glicemiei este determinată de creşterea consumului la nivel tisular ea este receptată ca informaŃie iniŃială. componenta cea mai dinamică a mediului intern. Unicitatea mediului intern asigură nu numai conlucrarea mai eficientă a componentelor neurale şi endocrine în realizarea integrării organismului. Cauza principală. Una şi aceeaşi informaŃie captată la nivelul aceluiaşi receptor poate avea. în planul structurii actul reflex neuroendocrin nu poate fi redus la suma actelor reflexe ce au loc la nivelul acestora. la un moment anume. ci şi condiŃionarea lor reciprocă prin care se accentuează caracterul unitar al însuşi sistemului integrator. la alte cote valorice. desigur. În acest sens un rol esenŃial îi revine sângelui. eliberată în procesele de reglare. este reprezentată de existenŃa unui mediu intern comun pentru toate componentele arcului neuroendocrin (receptori. variaŃiile glicemiei sunt detectate nu numai de glucoreceptorii specializaŃi 174 . În primul rând. dar nu şi unică.

Dacă prin Ńesutul specific organele efectoare pot aparŃine sferei somatice sau vegetative. însă. c) purtător de retroinformaŃii şi d) omogenizator al mediului extracelular prin dinamica lui sporită şi prin unicitatea sa. Aceasta este o regulă generală căreia nu i se poate sustrage nici una dintre componentele organismului. vom face doar câteva remarci cu privire la ultimul rol jucat de sânge în integrare. ci şi de celulele hepatice. Prin unicitatea şi dinamica sa. Asemenea influenŃe generalizate au consecinŃe ce depind. b) vehicul pentru mesagerii hormonali (rolul de canal purtător). deci în însăşi capacitatea de a interveni prompt şi eficient în chiar procesul 175 . Pe lângă Ńesutul specific. glandele endocrine nu sunt considerate organe efectoare. îndeplinind mai multe roluri în acest sens: a) sursă de informare pentru receptori (informaŃie iniŃială). În al treilea rând. Primele trei fiind analizate şi cu alte prilejuri. ci un fel de „centri” endocrini intermediari cu rol de comandă asupra efectorilor finali. musculare. activitatea unui organ efector trebuie pusă întotdeauna în legătură nu numai cu Ńesutul specific care o realizează. de sensibilitatea proprie a fiecărui Ńesut faŃă de acea modificare. sângele previne accentuarea unor modificări fizico-chimice în anumite teritorii ale organismului. pe lângă calitatea de a fi „obiect al integrării” (menŃinerea homeostaziei parametrilor săi fizici şi chimici). Astfel. consecinŃele produse de modificarea natremiei vor fi mai puŃin spectaculoase decât cele produse de modificarea glicemiei. În analiza arcului şi actului reflex neuroendocrin. produse de însăşi funcŃionarea Ńesuturilor. Întrucât. ci şi cu vascularizaŃia care o face posibilă. De exemplu. participă el însuşi la realizarea integrării organismului. prin care îi este definită funcŃia. pe de o parte. de semnificaŃia şi valoarea modificării produse într-un teritoriu al organismului şi. deşi ele au această valoare (cele periferice în raport cu hipofiza şi aceasta din urmă în raport cu nucleii secretori ai hipotalamusului). organul deŃine şi o vascularizaŃie proprie. neuronale etc. oricare Ńesut (organ) este nu numai informat cu privire la starea funcŃională a tuturor celorlalte. prin sensibilitatea foarte pronunŃată faŃă de asemenea modificări ale mediului intern. cu dispoziŃie terminală în cadrul arcului. se impune a preciza că sângele. prin vascularizaŃie toate Ńin de sfera vegetativă. În al doilea rând. contribuind chiar şi în acest mod la integrare.din zonele reflexogene şi hipotalamus. prin care îi este condiŃionată realizarea funcŃiei. Încât. în ambele cazuri ele vor fi mult mai pronunŃate la nivelul Ńesutului neural decât la nivelul Ńesutului conjunctiv. pe de altă parte. se impune ca în cadrul arcului reflex neuroendocrin să fie considerat drept efector organul în întregul său şi nu doar unul din Ńesuturile ce îl compun. sistemul nervos ar putea fi grav afectat în funcŃionalitatea sa. ci şi influenŃat de ea.

în legătură cu influenŃele reciproce dintre Ńesuturi. direcŃia funcŃională optimă pe care va fi angajat organismul şi. mai cu seamă. Din unghiul celor acum şi aici discutate se poate observa că. Întrucât faza de restabilire survine în urma 176 . Acest rol revine barierei hematoencefalice.corectării acelor modificări. în primul rând. doar valoare informaŃională şi numai în mică măsură şi dincolo de anumite limite şi valoare de factor de influenŃă asupra metabolismului Ńesutului neuronal. cât şi de gradul de sensibilitate a celulei şi de posibilităŃile de care ea dispune pentru a se proteja în faŃa lor. Deşi cele două faze au aceeaşi finalitate. fără a împiedica schimburile. nivelul de intensitate optimă a mecanismelor implicate în materializarea acesteia. sistemul neuroendocrin şi. în cazul apariŃiei unei modificări semnificative în mediu. exercitate prin intermediul modificărilor produse în sânge de însăşi activitatea lor. În fine. stare cu pronunŃate efecte negative asupra întregii structuri bio-psiho-socioculturale a individului uman. prin el întreg organismul. în sensul că. Într-un paragraf anterior s-a făcut precizarea că integrarea constă. abia în al doilea rând. se impune cu necesitate. În al patrulea şi ultimul rând. a destrucŃiilor posibile (uzurii) şi a costurilor energetice. şi. aceasta fiind funcŃie atât de natură şi amploarea modificării. „amortizează” efectul modificărilor sanguine într-atât. încât la nivelul lichidului cefalorahidian ele au. cât şi în ambele planuri. un ansamblu format din capilare (specifice) şi anumite celule gliale care. implicit. în cea mai mare măsură. sistemul neuroendocrin trebuie să decidă. este suprasolicitat în direcŃia unor repetate încercări de restabilire a homeostaziei fără a o putea face integral. trebuie remarcat că acestea pot afecta celulele atât în planul funcŃiei lor specifice sau în cel al metabolismului propriu. perturbată de o modificare semnificativă din mediu (intern sau extern). în privinŃa intensităŃii funcŃionale a acestora. cât şi. iar pentru întreŃinerea ei în noile condiŃii este necesar reglajul. în coordonare şi reglaj. diferenŃele dintre ele sunt remarcabile atât în ceea ce priveşte tipul şi numărul formaŃiunilor neuroendocrine implicate. o anume protejare a sa faŃă de acestea. O astfel de situaŃie generează starea de stres. este necesară coordonarea. În împrejurarea în care modificările din mediu se succed la intervale scurte de timp şi în mod aleatoriu şi această situaŃie se extinde ca durată. pentru restabilirea homeostaziei. se cuvine a preciza că activitatea de integrare neuroendocrină a organismului cuprinde două faze succesive: a) restabilirea homeostaziei şi b) întreŃinerea ei în timp. a unor succesive şi costisitoare (prin uzură şi consum energetic) procese de coordonare lipsite de rezultate imediate sau de perspectivă apropiată. sub forma unei estompări a influenŃelor posibil negative. în ultimă analiză.

specifică anumitor circumstanŃe ambientale (fig. 65) şi sfârşeşte în momentul restabilirii homeostaziei.afectării homeostaziei. Arcul şi actul reflex neuroendocrin Orice modificare semnificativă din mediul extern sau intern este sesizată de un câmp receptor specializat (Fig. specifică noilor circumstanŃe ambientale. mecanismele integratoare sunt scăpate de sub control. F I. 66). 2. – factorul de mediu (solicitare) modificat şi cu acŃiune persistentă în timp XII. ea – faza de restabilire – trebuie considerată ca o fază de tranziŃie a sistemului între două stări posibile. Încât starea de stres nu este altceva decât expresia fiziologică a unei nepermise prelungiri în timp a dezordinii funcŃionale. necoordonată a mecanismelor integratoare în căutarea unei noi stări stabile. II – faze de stabilitate. Fig. starea de stres nu este altceva decât consecinŃa generalizată a prelungirii exagerate a fazei de tranziŃie. tocmai datorită disperării. La nivelul centrilor neuroendocrini ( care includ şi hipofiza) informaŃiile purtate de căile aferente sunt supuse unor procese de prelucrare bazate 177 . FR – faza de restabilire a homeostaziei. ordinea sistemului fiind grav compromisă. a entropiei crescute a sistemului. caracterizată de funcŃionarea alertată. 65 Fazele integrării neuroendocrine ∆ P – variaŃia parametrilor ambientali. Încât. Starea de stres devine astfel o stare de disperare funcŃională a organismului în care. circumstanŃe în care se include ca prezenŃă permanentă şi factorul de mediu care a produs afectarea.

ca centru subcortical de cea mai mare complexitate. sunt elaborate comenzi nu numai de un înalt nivel calitativ. RAI – receptorul aferentaŃiei inverse extero – sau interoceptoare. CNE – centru neuroendocrin (în care este cuprinsă şi hipofiza): GP – glandă endocrină periferică. 6 – cale aferentă inversă nervoasă de la efectori somatici sau vegetativi. E – efectorul somatic sau vegetativ. R – extero. însă. 9 – care aferentă inversă umoral-hormonală. 8 – cale aferentă inversă nervoasă de la interoceptori şi visceroceptori.atât pe funcŃia de sumator-integrator a fiecărui corp celular implicat. 3 – cale eferentă nervoasă ce comandă efectorii musculari somatici sau vegetativi. ca şi rezultatele lor. 1 – cale aferentă nervoasă. la nivelul diencefalului. el fiind maxim pentru centrul cortical (scoarŃa în totalitatea ei). 66 Schema arcului reflex neuroendocrin S – stimul din mediul extern sau intern. MEM – mediul extern modificat de acŃiunea efectorului. Cum. 178 . 7 – cale aferentă inversă nervoasă de la exteroceptori. vor avea niveluri calitative diferite. 5 – cale eferentă endocrină spre efectori somatici sau vegetativi. MIM – mediul intern modificat de acŃiunea efectorului. ci şi de o dublă natură: electrică (potenŃiale de acŃiune) şi chimică (hormoni).sau interoceptor. gradul de complexitate anatomo-funcŃională a centrilor este diferit. respectând aceeaşi ierarhie. 2 – cale eferentă nervoasă ce comandă direct eliberarea hormonului din glanda endocrină periferică ( este cazul medulosuprarenalei). Fig. deducem că şi procesele de prelucrare. Mai mult chiar. 4 – cale endocrină (stimuline hipofizare). Rezultatul prelucrării informaŃiilor este comanda. MEI – mediul extern iniŃial. cât şi pe capacitatea neuronilor de a stabili între ei relaŃii sinaptice şi nonsinaptice. cele două laturi funcŃionale ale neuronilor fiind plenar exploatate.

8) atât nervoase. Dacă. 66. Subliniem şi cu acest prilej importanŃa faptului că toate componentele arcului reflex neuroendocrin se află sub influenŃa unui mediu intern comun. Asupra gradului de adecvare a răspunsului efectorilor centrii neuroendocrini sunt informaŃi pe căi aferente inverse (fig. 66. prin natura şi mărimea lor. a cărui stare fizico-chimică este nu numai un rezultat. ci îi influenŃează. 2) prin comenzi nervoase (medulosuprarenala).Între centrii neuroendocrini şi glandele endocrine periferice se realizează legături complexe ce asigură intercondiŃionarea lor funcŃională. Comenzile nervoase şi endocrine ajung la efectori (E) pe căi neuronale (fig. Spre exemplu. 66. 66. 5). catecolaminele descărcate de medulosuprarenală vor exercita atât o influenŃă directă ca hormoni. Prin acŃiunea lor specifică efectorii produc modificări în mediul extern (MEM) şi /sau intern (MIM). doar gradul de influenŃare va fi diferit. modificarea produsă în mediu de acŃiunea de răspuns a acestora poate fi conformă cu comanda primită sau poate să se abată de la aceasta.şi interoceptorilor (RAI). 66. ca mecanism şi efect local. direct sau indirect. 3) respectiv sanguine (fig. căile de conducere şi efectorii vor suferi acelaşi tip de influenŃe atunci când în sânge va fi prezent. 9) prin acŃiunea directă a hormonilor şi parametrilor plasmatici. La rândul lor. (fig. 179 . În baza acestor retroinformaŃii (feedback) centrii neuroendocrini pot interveni corector în activitatea efectorilor. fie indirect (4) prin intermediul hipofizei (stimuline hipofizare). 66. pe lângă cele ale hormonilor înşişi. dar unitare prin consecinŃa lor ultimă – integrarea. 9) pe care nu numai că îi informează cu privire la modul în care glandele au răspuns la comenzi (feed-back). influenŃele modificărilor din mediul intern sunt unitare. Dată fiind existenŃa necesară a unui anumit grad de libertate funcŃională a efectorilor. ci şi o condiŃie – aici informaŃională – a funcŃionării acestora. 7. în cantitate mai mare sau mai mică. În al doilea rând. hormonii astfel eliberaŃi ajung cu sângele şi la centri (fig. cât şi una indirectă prin valoarea glicemiei pe care o sporesc. În acelaşi timp trebuie considerate şi influenŃele unitare exercitate asupra componentelor arcului prin intermediul consecinŃelor generale determinate de hormoni. cât şi receptorii. controlează eliberarea hormonilor din cvasitotalitatea glandelor periferice fie direct. în activitatea lor. În primul rând. cât şi sanguine (fig. prin mijlocirea extero. el fiind mai redus la nivelul centrilor nervoşi şi al căilor intranevraxiale prin protecŃia oferită de bariera hematoencefalică. Atât centrii nervoşi şi glandele. răspunsurile date de fiecare dintre componentele arcului neuroendocrin sunt profund diferite. un anumit hormon. centrii neuroendocrini controlează activitatea metabolică (sinteza hormonilor) a tuturor glandelor endocrine (inclusiv a paratiroidei. medulosuprarenalei şi hipofizei) prin reglarea calibrului vaselor de sânge care le irigă.

a organismului şi a homeostaziei sale. Pentru ilustrarea acestei realităŃi vom face o analiză sumară a integrării neuroendocrine a organismului în condiŃiile perturbării homeostaziei pe câteva dintre multiplele căi posibile. unic şi indivizibil. ca partener în realizarea schimburilor. în funcŃie de anumiŃi factori – interni şi / sau externi –.. fiecare purtând amprenta unei anumite specializări în plan fizic sau chimic. ea fiind măsura nivelului redus al entropiei sale. între acestea şi celulele beneficiare transportul fiind asigurat de un alt sistem specializat în acest sens (sistemul circulator). în toate cazurile. homeostazia mediului intern este o stare pe care metabolismul celular o pretinde şi pe care. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. Această contradicŃie îşi are originea în calitatea de sistem deschis a oricărei celule şi în faptul că lichidul interstiŃial. 3. a glucozei etc.1. o distruge. Integrarea neuroendocrină a mediului intern Exprimând o condiŃie a existenŃei sistemului viu. Dacă perturbarea homeostaziei pe o anumită cale implică în mai mare măsură anumiŃi receptori. altele – ieşiri din acesta (sistemul excretor şi respirator). prin intervenŃia aceluiaşi sistem integrator neuroendocrin.Deşi în limbaj curent termenul de homeostazie este utilizat şi în legătură cu parametrii individuali ai mediului intern. 180 . Permanenta adecvare este asigurată de mecanismele integratoare neuroendocrine. este un bun comun şi limitat cantitativ. Întrucât nivelul metabolismului nu este constant în timp. în realitate homeostazia este o stare ce caracterizează organismul ca întreg şi nu părŃile componente. homeostazia poate fi perturbată pe diverse căi. vorbindu-se frecvent de homeostazia calciului. tocmai realizarea lui. 3. Mijloacele fiziologice prin care se asigură constanŃa fizico-chimică a mediului intern (homeostazia) sunt reprezentate de sisteme de organe specializate în realizarea schimburilor dintre acesta şi mediul extern organismului. XII. dar refacerea şi întreŃinerea ei se realizează. Integrarea neuroendocrină în plan termic Homeostazia organismului poate fi perturbată şi pe calea variaŃiilor termice. centri şi efectori aceasta nu dă dreptul la considerarea fragmentară a sistemului neuroendocrin. iar sensul lor negativ sau pozitiv. unele asigurând intrări în mediul intern (sistemul digestiv şi respirator). la oricare dintre valorile cuprinse între o limită minimă (în condiŃii bazale) şi una maximă (în condiŃii de activitate intensă) se impune cu necesitate adecvarea cantitativ-calitativă a intrărilor şi ieşirilor la aceste oscilaŃii ale metabolismului. XII. În această ipostază homeostazia reprezintă rezultatul final al activităŃii integratoare a sistemului neuroendocrin. ci el se situează. Desigur.

iar disiparea căldurii astfel produse – prin vasodilataŃie în alte zone decât cele superficiale. atunci sistemul neuroendocrin declanşează vasodilataŃie periferică restabilind starea termică a învelişului corporal. iar cele cu origine internă formaŃiunile receptoare specializate din zonele reflexogene. sistemul integrator determină generarea unor efecte de mai mică sau de mai mare amploare. generarea de căldură prin contractură musculară în aceleaşi zone superficiale (piloerecŃie). prin răspunsul lor specific. Când temperatura suprafeŃei externe a corpului scade sub o anumită limită. dincolo de care este periclitată însăşi existenŃa Ńesuturilor ce o formează şi în condiŃiile în care termogeneza internă s-a accentuat. În funcŃie de mărimea variaŃiei negative. când acest tribut depăşeşte o anumită limită sistemul neuroendocrin declanşează. chiar dacă pentru aceasta se plăteşte un important tribut energetic. şi contractură în zone mai profunde (frisonul). dar şi mult mai eficiente (adăpostirea. cele în sens negativ (sub limita optimă) nefiind posibile din cauza permanenŃei tonusului muscular. generarea de căldură şi disiparea ei în mediul intern. sunt capabili să determine.. la nivelul căruia se închid arcuri reflexe mai puŃin rapide şi modulare. dar mai cu seamă de durata ei. aflate în contact cu mediul intern şi pe cele din muşchii scheletici. mucoase etc. reducerea pierderilor de căldură se asigură prin vasoconstricŃie în zonele de contact cu mediul extern. Când durata variaŃiei negative este mică. Totuşi. pe de alta. pentru scăderi mici ale temperaturii externe sau în prima fază a celor mai mari. Asemenea acte comportamentale se însuşesc prin condiŃionare reflexă încât. respectiv efecte pasagere sau durabile în timp. ambele categorii având o finalitate comună: restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei afectată în plan termic. reducerea pierderilor de căldură spre exterior şi. cât şi la centrul cortical. Nivelul vasodilataŃiei periferice este astfel stabilit încât să se asigure un raport optim pentru organism între cantitatea de căldură generată la interior şi cea pierdută la exterior. pe de o parte. datorită rolului ei primordial de retroinformare a centrilor nervoşi cu privire la activitatea acestor efectori. la nivelul cărora se închid arcuri reflexe rapide şi standardizate. acoperirea corpului etc. În legătură cu recepŃia termică de la nivelul musculaturii scheletice trebuie reŃinut faptul că. reprezentată de tegument.).VariaŃiile termice negative sau pozitive cu origine externă angajează formaŃiunile receptoare dispuse la interfaŃa organism-mediu extern. pentru scăderi mai mari. ea este specializată numai pentru variaŃiile în sens pozitiv. la o nouă 181 . Pentru o variaŃie exogenă în sens negativ centrii subcorticali elaborează comenzi ce vor fi transmise direct pe căi neuronale şi / sau indirect pe căi hormonale la acei efectori care. în prelungirea mecanismelor fiziologice simple. mecanisme comportamentale. Căile neuronale ce conduc aceste informaŃii se distribuie atât la centri subcorticali. mult mai complexe.

experienŃă de acelaşi tip. aşa cum sunt grăsimile de origine animală. În cazul hipertermiei de origine externă sistemul neuroendocrin determină intrarea în acŃiune a unor efectori prin care se asigură creşterea pierderii de căldură şi reducerea generării ei în interior. fie prin intermediul unor căi nervoase aferente acestuia. În timpul somnului un rol esenŃial revine actelor comportamentale atât la om. nu cea mai probabilă. Fără a exclude această modalitate de răspuns a centrului hipotalamic se impune a sublinia că ea nu este unica posibilă şi. cât şi la animale. va inhiba actul alimentaŃiei mai târziu decât în condiŃii termice normale. Presupunerea nu este absurdă. orientate în direcŃia reducerii pierderilor. De asemenea. Deşi se susŃine că însăşi scăderea temperaturii ar fi cauza creşterii apetitului culinar. Încât. ar trebui să-i recunoaştem acestuia capacitatea de a primi şi prelucra două categorii de informaŃii: chimice şi termice. oricum. VariaŃiile în sens negativ cu origine internă pot să apară numai în condiŃiile scăderii metabolismului sub nivelul bazal. aşa cum se întâmplă în timpul somnului. Când variaŃia termică negativă rămâne durabilă atunci sistemul neuroendocrin declanşează efecte fiziologice şi comportamentale mai profunde şi persistente (adaptări). lipidelor şi chiar a protidelor. abia din acest motiv. dar ea vizează o soluŃie prea complicată pentru natura vie care. dar care anunŃă posibila pierdere de căldură. în scopul compensării. asigurat printr-o accentuare a apetitului culinar tocmai ca o consecinŃă a temperaturii scăzute. Într-o primă fază. pe lângă acŃiunile deja amintite şi altele cu acelaşi sens. prin aceea că ea ar influenŃa un centru hipotalamic responsabil de instalarea stării de „saŃietate”. Întrucât centrul saŃietăŃii funcŃionează şi în condiŃii de temperatură optimă a organismului. totuşi. al anesteziei generale şi în unele stări patologice. nu există dovezi experimentale certe în acest sens. selectează soluŃiile cele mai simple şi mai eficiente din mai multe posibile. În condiŃiile în care organismul pierde în exterior căldură şi. ceea ce determină un aport alimentar crescut. în baza unor informaŃii de altă natură. Datorită pierderii prelungite de căldură întreg metabolismul energetic se stabilizează la valori mai ridicate şi se orientează spre lipogeneză. pierderea de căldură spre exterior se face prin iradiere asigurată de 182 . măreşte rata catabolizării în direcŃie energetică a glucidelor. în plan comportamental. organismul este orientat preferenŃial spre alimente mai puternic calorigene. este fapt dovedit. tocmai reducerea concentraŃiilor acestora în sânge reprezintă un semnal major şi suficient pentru centrul saŃietăŃii care. fie prin acŃiunea directă asupra lui a temperaturii mai reduse a sângelui. comportamentele sunt declanşate de la prima fază fiziologică sau chiar anticipat. creşterea aportului culinar este mai mult o consecinŃă indirectă decât directă a scăderii temperaturii pe perioade mai lungi.

în al doilea rând. Modalitatea chimică. lichidul eliminat are temperatura normală a sângelui din vasele periferice (transpiraŃie „rece”).2. reducerea efortului fizic etc. 183 . sunt nu numai dispuşi în zone corporale diferite. dioxid de carbon. diminuarea generării interne de căldură se bazează. Receptorii implicaŃi. pe reducerea reacŃiilor metabolice exergone şi. cât şi din sarcolemă. În acest caz însă. ioni minerali. în primul rând. Integrarea neuroendocrină în plan chimic Homeostazia mediului intern poate fi afectată şi prin variaŃiile în sens pozitiv sau negativ ale concentraŃiilor sanguine ale componentelor chimice: oxigen. cât şi procesul contractil în sine. XII. nu şi cu privire la cauza ce a provocat-o. 3. numai în consecinŃa unui efort muscular intens şi de durată. Precizarea este necesară întrucât există şi o eliminare de apă cu scop în sine: când presiunea sângelui creşte brusc peste o anumită valoare (starea hipertensivă). în faza următoare. substanŃe organice. dar toate având aceeaşi finalitate. situaŃie ce trebuie evitată întrucât prin aceasta poate spori fluiditatea fosfolipidelor atât din membranele dendritelor şi axonilor aparŃinând inervaŃiei muşchiului. pe scăderea aportului alimentar ca urmare fie a reducerii catabolismului. Cei dispuşi la nivelul musculaturii scheletice intră în grupa proprioceptorilor şi ei informează alŃi centri (cu excepŃia celui cortical). în condiŃii fiziologice. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. cât şi spre mediul intern (interoceptori chimici). În fine. în urma cărora au de suferit atât coordonarea şi reglarea mişcărilor. deşi fac parte din aceeaşi categorie. evitarea surselor de căldură. Eliminarea apei plasmatice nu are un scop în sine. prin alte căi aferente cu privire la creşterea temperaturii locale din muşchi. fie şi a unei acŃiuni directe a temperaturii ridicate asupra centrului saŃietăŃii.vasodilataŃia periferică şi. Facilitarea pierderilor de căldură prin iradiere şi evaporare este asigurată prin declanşarea unor acte comportamentale adecvate: vestimentaŃie uşoară şi de culori deschise. provenit din plasmă. eliminarea unei cantităŃi de apă plasmatică devine benefică prin reducerea volemiei. ci ea se realizează pentru a transporta la exterior căldura aflată în exces. generând grave modificări de excitabilitate. Cei situaŃi în zonele reflexogene fac parte din aceleaşi arcuri implicate în hipertermia de origine externă. prin evaporarea lichidului de transpiraŃie. ci şi integraŃi în arcuri reflexe distincte. Hipertermia de origine internă se produce. Integrarea internă a organismului în plan chimic este mult mai complexă şi mai nuanŃată decât cea în plan termic. motiv pentru care senzorii chimici sunt orientaŃi atât spre mediul extern (exteroceptori chimici). În funcŃie de calitatea (semnificaŃia) componentei chimice şi de valoarea abaterii sale în mediu sunt angajate arcuri reflexe distincte. ei informând centrii cu privire doar la creşterea temperaturii mediului intern.

spre deosebire de cele interoceptive care au ca finalitate corectarea modificării chimice deja produsă în mediul intern (sunt constatative). Dispuşi în primul compartiment al căilor respiratorie şi digestivă cei doi receptori informează centri neuroendocrini cu privire la compatibilitatea aerului şi alimentului sub raportul purităŃii. conŃinut rezultat din transformările fizico-chimice ale alimentului (parte a mediului extern) produse de secreŃia specifică din fiecare zonă. asigură o mare diversitate de răspunsuri reflexe. Cei doi receptori sunt implicaŃi şi în numeroase alte reflexe ce asigură integrarea organismului pe alte planuri decât cel ce vizează constanŃa chimică a mediului intern. sunt localizaŃi în zona submucoasă a pereŃilor stomacului. glucide sau substanŃe minerale din alimente. Deşi menŃinerea constanŃei chimice interne necesită corelarea valorică între intrări şi ieşiri. receptorii olfactiv şi gustativ nu participă la îndeplinirea acestui rol. căi ce reprezintă principalele porŃi de intrare spre mediul intern a componentelor chimice de bază: oxigen. Ca şi în cazul modalităŃii termice şi aici receptorii orientaŃi spre exterior vor asigura declanşarea unor acte reflexe mai complexe. de eliminările necesare şi de unele pierderi inevitabile spre exterior. AlŃi chemoreceptori orientaŃi tot spre mediul extern. Aceste intrări de substanŃă sunt necesare menŃinerii compoziŃiei chimice constante a mediului intern în condiŃiile în care aceasta este permanent afectată de consumurile celulare. după cum nici cel gustativ în decelarea conŃinutului de proteine. substanŃe minerale şi substanŃe organice. centri declanşând reflexe de oprire a accesului la zonele de schimb atunci când sunt prezente în concentraŃii decelabile substanŃe străine intereselor organismului. Este de remarcat faptul că la nivelul tubului 184 . cât şi indirect. Cei mai cunoscuŃi dintre chemoreceptorii orientaŃi spre mediul extern sunt localizaŃi la nivelul primului compartiment al căilor respiratorii (receptorii olfactivi) şi digestivă (receptorii gustativi). atunci când sunt implicate în integrarea chimică internă. Receptorul olfactiv nu este specializat în detectarea concentraŃiei O2 (şi a CO2) din aer. actele reflexe exteroceptive au ca finalitate prevenirea modificării chimice a mediului intern (sunt anticipative). Ei informează centri nervoşi cu privire la compoziŃia chimică a conŃinutului acestor organe cavitare. totuşi. apă.deŃinând o gamă foarte largă de specializări la nivelul câmpurilor receptoare. prin comenzi nervoase adresate musculaturii netede din vasele sanguine şi pereŃii organului cavitar. În baza acestor informaŃii centri nervoşi pot executa un control eficient asupra tuturor organelor implicate atât direct. prin comenzi hormonale adresate aceloraşi efectori şi celulelor secretorii. deşi mai rar consideraŃi ca atare. multe dintre acestea servind integrarea organismului şi în alte planuri decât cel pur chimic. lipide. iar aceasta nu este posibilă fără un control al celor dintâi. De asemenea. duodenului şi intestinului.

s-a impus cu necesitate realizarea unui subsitem neuroendocrin propriu. astfel încât. sau prin consum ca atare la nivel celular.şi termoreceptori. Apa exogenă este de provenienŃă alimentară şi. Când capacitatea sistemului local este depăşită de realitate. din acest motiv. Cea endogenă este de provenienŃă metabolică rezultând la nivel celular din 185 . Vom considera mediul intern ca pe un spaŃiu lichid închis – cum şi este în realitate –. nu şi anatomică. în fapt. mediate de două bariere de transfer. subordonat celui general al organismului.) asigură un control local al activităŃii tuturor organelor implicate în activitatea digestivă. Prin poziŃia pe care o ocupă în arborele circulator chemoreceptorii interni sunt în măsură să informeze centrii neuroendocrini cu privire la modificările apărute imediat ce sângele a părăsit inima. spre deosebire de toate celelalte. sau când apar modificări majore în starea organismului sau în circumstanŃele ambientale. alături de mecano. Spre exemplu. în grupa componentelor anorganice ale mediului intern apa ocupă un loc aparte întrucât ea.digestiv. abia atunci se impune intervenŃia centrilor nevraxiali care. cât şi la ieşirea din mediul intern. una şi aceeaşi barieră putând îndeplini ambele roluri. Chemoreceptorii orientaŃi spre mediul intern. Pentru a înŃelege acest aspect esenŃial este necesar să recurgem la o simplificare ce nu denaturează fondul problemei aflată în discuŃie. dată fiind complexitatea sporită a proceselor ce au loc aici. una de intrare şi alta de ieşire. care scaldă celulele şi care se află în relaŃii de schimb cu mediul extern. spre componenta cea mai dinamică a acestuia – sângele. indiferent dacă aceasta se produce prin eliminare la exterior. VIP etc. atunci când acesta a ajuns la Ńesuturile beneficiare. sunt localizaŃi. prin depozitare în spaŃiile intracelulare. ea face obiectul schimburilor cu ambientul atât la intrarea. la nivelul zonelor reflexogene din pereŃii arteriali. Deşi unitară prin aspectele ei generale. nu numai declanşate. Plexurile intramurale (Meisner şi Auerbach) şi celulele proprii secretoare de hormoni digestivi (gastrina. intervenŃiile corectoare sunt deja în curs de derulare. se realizează în cea mai mare măsură tot prin mijlocirea celui dintâi. degrevând astfel centrii axuluicerebrospinal de o mare parte din sarcinile integrării acestora şi asigurând o mai mare promptitudine a răspunsurilor. integrarea în plan chimic a mediului intern prezintă unele particularităŃi legate de natura anorganică sau organică a componentelor implicate. însă. colecistokinina. O asemenea considerare a homeostaziei este valabilă însă numai dacă dăm termenului de ieşire înŃelesul mai larg de reducere a concentraŃiei sanguine a unui component. DistincŃia între acestea este doar funcŃională. În aceste condiŃii. are o dublă provenienŃă: exogenă şi endogenă. deci eficienŃă în integrarea chimică. homeostazia devine o consecinŃă a echilibrării cantitativ-calitative dintre intrare şi ieşire. prin transformare într-o altă componentă. În acest mod se câştigă timp.

De aici şi rolul redus pe care l-ar putea juca receptorii specializaŃi din zonele reflexogene. Pentru ilustrarea mecanismelor generale de integrare în plan chimic şi a diferenŃelor ce apar între reglarea concentraŃiilor componentelor anorganice şi ale celor organice ne vom opri asupra calciului – pentru prima categorie – şi asupra aminoacizilor. În cazul în care ar fi vorba de un alt ion. generale şi locale. din acest motiv. eliberarea lui de la acest nivel contribuind la restabilirea valorii normale a calcemiei. când variaŃia este de sens negativ acŃiunile neuroendocrine vor spori intrările. produse în consecinŃa creşterii calcemiei. mecanismele neuroendocrine. prin scăderea absorbŃiei intestinale şi a sporirii ieşirii lui din mediul intern prin creşterea eliminării urinare şi – dacă procesul de osificare nu este încheiat – prin sporirea. la nevoie vor mobiliza o parte din calciul existent în oase. generale şi locale. Nu trebuie neglijat faptul că anumite modificări hormonale. insuficient probată. a cărui concentraŃie în forma liberă (ionică) este astfel diminuată. Pentru menŃinerea la valori constante a proteinemiei. ci doar în funcŃionarea lui. IniŃierea mecanismelor neurohormonale însă se bazează aici pe existenŃa receptorilor specifici situaŃi în zonele reflexogene. care vor opera exclusiv la nivelul intrărilor şi eliminărilor. ea face obiectul schimburilor doar la ieşirea din mediul intern. acizilor graşi şi monozaharidelor. În acelaşi sens operează şi sensibilitatea sporită a Ńesuturilor excitabile – în special a celui nervos şi endocrin – faŃă de variaŃiile calcemiei. În aceste circumstanŃe hormonale şi ionice se va reduce şi afinitatea proteinelor plasmatice pentru calciu. care nu are implicaŃii majore în constituŃia organismului. alături de cea exogenă. Datorită implicării ionului Ca2+ în numeroase şi importante procese fiziologice calcemia reprezintă unul dintre parametrii chimici cei mai importanŃi.arderea în scop energetic a hidrogenului şi. Când variaŃia calcemiei este de sens pozitiv. vor reduce eliminările şi. pentru cea de-a doua. poate şi din acest motiv. de exemplu cel de K+. a căror existenŃă este. între anumite limite. lipemiei şi glicemiei mecanismele neuroendocrine operează într-o modalitate cu totul diferită şi la alte niveluri decât barierele de intrare-ieşire. a reŃinerii lui la nivelul oaselor. valoarea normală a concentraŃiei sale în sânge (kaliemia) va fi menŃinută prin mecanisme neuroendocrine. pot determina sporirea afinităŃii unor proteine plasmatice şi chiar celulare (calmodulina) faŃă de ionul de calciu. Sporirea eficienŃei reglajului în acest caz se realizează prin autonomizarea paratiroidei faŃă de hipotalamus şi hipofiză în ceea ce priveşte eliberarea parathormonului şi calcitoninei. Fiind vorba de 186 . ca şi creşterea în sine a acesteia. acŃionează în direcŃia reducerii intrării acestui ion din mediul extern. Dimpotrivă. Legarea de proteinele plasmatice este operantă şi în acest caz. menŃinerea ei la valori normale beneficiind de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de reglare.

Din motivele arătate mai sus. lipide. deloc neglijabil. Contrarietatea este accentuată în plan calitativ întrucât alimentele nu conŃin proteine. însă. cuprins în vasele venoase ce părăsesc tubul digestiv şi care se adună într-un vas unic ce merge la ficat (vena porthepatică) unde se recapilarizează. fiecare specie heterotrofă prezintă un anumit profil nutriŃional. Apare astfel o situaŃie contradictorie între cererea continuă şi în cantităŃi cvasiconstante de substanŃă organică. disponibilizată de mediul extern cu zgârcenie. există şi aici riscul. sau total pentru indivizii aceleiaşi specii. ca în orice luptă. Este. impus nu numai de necesităŃile metabolismului individual. organ ce are valoarea unei „uzine chimice” pentru organism şi nu pe aceea de glandă digestivă anexă. polizaharide) sunt aduse la forme mai simple cu moleculă mică şi absorbabile (aminoacizi. o luptă pentru resurse organice şi. raŃiunea ultimă a apariŃiei şi dezvoltării sale. Cum. are loc hrănirea organismului (la om alimentaŃia). Când necesităŃile o impun şi circumstanŃele o permit. reclamată de homeostazia mediului intern cu stringenŃă şi oferta discontinuă şi în cantităŃi variabile. singura sursă din care acestea pot fi obŃinute este reprezentată de alimentele de origine animală şi / sau vegetală. fără a depăşi însă capacitatea maximă de prelucrare. ci prin interpunerea ficatului între cele două medii – extern şi intern – şi preluarea de la cel dintâi a rolului de ofertant direct de substanŃă organică pentru cel de-al doilea. acizi graşi. ca unii indivizi să piardă parŃial (slăbire prin subnutriŃie) sau total (moarte prin inaniŃie). constă în armonizarea ofertei cu cererea prin adecvarea celei dintâi la cea din urmă. substanŃele nutritive complexe (proteine. în ultimă analiză. lipide şi glucide în proporŃiile reclamate de homeostazie. organismul manifestă tendinŃa naturală de a încărca tubul digestiv cu cât mai multă hrană. la toate acestea adăugându-se discontinuitatea distribuŃiei spaŃio-temporale a componentelor (plante şi animale) fiecărui profil. reŃinută şi dezvoltată în evoluŃie. adecvare ce se realizează însă nu prin modificarea cantitativ-calitativă a mediului extern. 67) într-un compartiment limitat al mediului intern. fără pierderea proprietăŃilor esenŃiale ale substanŃelor din care au provenit. 187 . în aceste condiŃii procurarea hranei devine. EsenŃa funcŃională a acestui organ. ceea ce nici nu ar fi fost posibil. este oferită de ficat. în interiorul cărora se dezvoltă adevărate lanŃuri trofice. şi cum aceste profiluri se pot suprapune parŃial pentru specii diferite. în fond. ci şi de cele ale „metabolismului” ecosistemelor. semnalizată prin apariŃia senzaŃiei de saŃietate. În urma proceselor de digestie. o adevărată luptă pentru existenŃă.substanŃe organice pe care organismele heterotrofe (om şi animale) nu sunt capabile să le sintetizeze din substanŃe anorganice. SoluŃia optimă. monozaharide). La nivelul barierei intestinale (intrare) acestea sunt transferate din mediul extern (fig.

Prin activitatea lor specifică hepatocitele realizează: a) transformarea unor aminoacizi (dar şi a unor acizi graşi) nonself în aminoacizi (acizi graşi) specifici organismului individual. VPH – vena porthepatică cu origine digestivă. să 188 . acizilor graşi şi monozaharidelor. dar ea ar fi contraindicată deoarece ar împiedica absorbŃia integrală şi rapidă a substanŃelor atât de necesare şi greu de procurat. AH – artera hepatică. dar acestea sunt subsidiare în raport cu cele analizate aici din perspectiva integrării în plan chimic. După acest excurs.F – ficat. Unele dintre ele vor fi analizate pe parcurs. 67 Rolul esenŃial al ficatului în menŃinerea constantă a concentraŃiilor substanŃelor organice. punctat cu detalii doar în măsura în care ele s-au dovedit strict necesare înŃelegerii mecanismelor de care ne ocupăm aici. AI – artera intestinală. ME – mediu extern Pentru sângele portal homeostazia nu numai că nu este necesară. lipide şi glucide prin interconversia lor metabolică (acidul piruvic fiind nu numai un termen final comun în catabolizarea aminoacizilor. Ficatul îndeplineşte şi numeroase alte roluri. TD – tub digestiv. La nivelul capilarelor portale substanŃele organice sunt transferate din sânge la hepatocite în forma în care au fost absorbite. el fiind cuprins într-un compartiment limitat. b) stabilirea proporŃiilor specifice dintre proteine. cantitatea totală a acestora. CompoziŃia lui este astfel decisă exclusiv de procesele de absorbŃie. VSH – vena suprahepatică. ci şi un termen iniŃial în anabolismul acestora) şi c) transformarea excedentului de substanŃă organică în substanŃă de rezervă depusă pe termen scurt (glicogenul hepatic) sau pe termen lung (lipidele adipoasei). reflectând doar valoarea nutritivă a alimentului. 1. ca şi proporŃia dintre ele.Fig.

a determinat şi apariŃia unor acte comportamentale ale organismului îndreptate în acelaşi sens. cât şi indirect. centrii nervoşi. Adevăratul şi unicul ofertant de substanŃă organică pentru mediul intern este ficatul în calitatea sa de uzină chimică a organismului. pe căi neurale (în special la vasele de sânge ale regiunii). Doar în baza acestei singure informaŃii centrii nu pot elabora o comandă completă întrucât efectorului trebuie să i se indice şi calea metabolică prin care să se realizeze corecŃia. Numeroase specii de animale. dimpotrivă. aşa cum se întâmpla în cazul celor anorganice.revenim la problema integrării în plan chimic în care sunt implicaŃi interoceptorii pentru substanŃele organice. trimit comenzi la regiunile efectoare atât direct. Să admitem. depuse în adipocite. la vasele de sânge şi celulele regiunii efectoare). respectiv în acizi graşi plasmatici (liponeogeneză). Ca efector principal în asemenea cazuri ficatul va da curs comenzilor primite restabilind concentraŃiile şi raporturile normale dintre substanŃele organice. prin care se realizează în timpul evoluŃiei această acordare cantitativ-calitativă. Interpus ca mijlocitor activ între cele două medii – cel extern. comenzile neuroendocrine vor indica transformarea în aminoacizi (proteoneogeneză) a uneia dintre celelalte două substanŃe. proteinemia se reduce. care îl aprovizionează discontinuu cu materii prime şi cel intern. însă. Când. care îi solicită continuu materii finite. independent de poziŃia ocupată în scara 189 . mobilizată fie din plasmă – dacă concentraŃia ei o permite –. cu titlu de exemplu. Prin analogie se poate stabili mersul proceselor şi pentru cazurile în care modificarea iniŃială vizează glicemia sau lipemia. Dacă sporirea proteinemiei se asociază cu valori normale ale lipemiei şi glicemiei. că centrii nervoşi sunt informaŃi de receptorii zonei reflexogene cu privire la sporirea concentraŃiei aminoacizilor în sânge. ficatul este obligat să-şi asigure rezerve de materii prime. atunci excesul de aminoacizi va fi convertit parŃial în glucoză (gluconeogeneză). Din cele de până aici rezultă că pentru substanŃele organice menŃinerea constantă a concentraŃiilor şi raporturilor dintre acestea nu implică echilibrarea între intrările digestive şi ieşirile renale. Sunt necesare informaŃii concomitente şi cu privire la concentraŃiile celorlalte substanŃe organice. Dacă. Integrarea neuroendocrină. atunci comenzile nervoase şi endocrine vor cuprinde indicaŃia reducerii concentraŃiei aminoacizilor prin transformarea lor în grăsimi de rezervă. fie din depozitele temporare (glicogenul hepatic) sau permanente (trigliceridele adipoase). sporirea proteinemiei se asociază cu hipoglicemie sau hipolipemie. caz în care Ńesuturile adipoase sunt implicate ca efectori finali. restul luând calea depozitelor lipidice. informaŃi de chemoreceptorii din zonele reflexogene. pe căi hormonale prin intermediul hipofizei (la glandele periferice care pot fi implicate. Când concentraŃia uneia dintre substanŃe creşte în sânge.

deci să se bucure de homeostazie proprie. Încât. Ele o pretind. o cerinŃă reclamată de celule care. ficatul (hepatocitele) nu poate fi şi beneficiarul ei. bazate pe cunoaştere. dar cu o organizare superioară a sistemului neuroendocrin. ci doar fazele unui proces unitar menit să asigure nivelul optim scăzut al entropiei sistemului viu elementar – celula – şi. Pentru ca ea să se menŃină în condiŃiile realizării schimburilor de substanŃă. Optimul entropic este exprimat în plan fiziologic de homeostazie. Cu atât mai mult cu cât metabolismul. astfel încât organismul. Singurul generator de homeostazie organo-chimică este ficatul. în general şi ficatul. Considerată ca o condiŃie a vieŃii homeostazia este o stare necesară spaŃiului intracelular. la rândul ei. Cum şi mediul intern realizează schimburi cu cel extern. este necesar ca şi acesta din urmă să fie constant în plan fizico-chimic. şi o structurare a profilurilor alimentare şi a comportamentelor. menŃinerea homeostaziei sale devine. de menŃinerea unei „homeostazii” a ambientului. deci. astfel. în fond. lipide şi glucide fluctuând între limite extrem de largi. a sistemului viu supraunitar – organismul. Homeostazia mediului intern nu numai în plan chimic. fiinŃă bio-psiho-socio-culturală. XII. Toate acestea ducând. conŃinutul lui în proteine. 4. pe lângă realizarea de rezerve alimentare. ci în general. energie şi informaŃie cu mediul intim extracelular (mediul intern al organismului). dependentă de constanŃa fizico-chimică a partenerului extern. Or. Sângele portal care vine de la tubul digestiv şi scaldă hepatocitele nu este homeostazat.evolutivă. care o reclamă în mod imperios. să fie degrevate în cât mai mare măsură de sarcina interconversiei substanŃelor organice. prin care se urmăreşte. la restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei mediului intern în plan chimic vizând substanŃele organice Ńesuturile beneficiare nu pot contribui. De aici se naşte concluzia: ca generator de homeostazie. tocmai acesta este adevărul. în special. desfăşoară instinctiv acte comportamentale de stocare în exterior a alimentelor fie după o prealabilă prelucrare (albine). cel puŃin nu în aceeaşi măsură ca restul celulelor. Omul. prin aceasta. desfăşoară în acest sens acŃiuni raŃionale complexe. deŃin calitatea de beneficiari ai homeostaziei. În fapt. fie neprelucrate (veveriŃă). Ea este o condiŃie necesară desfăşurării metabolismului. Integrarea neuroendocrină în mediul extern Cele două planuri – intern şi extern – nu constituie obiective distincte ale integrării. la transformarea mediului extern într-un ofertant cât mai apropiat valoric de calitatea de ofertant direct deŃinută de ficat. nu deŃine un scop în sine. tocmai prin desfăşurarea lui o distruge în mod necesar. homeostazia 190 . În această ipostază celulele nu pot fi generatoare de homeostazie. altcineva trebuie să le-o ofere. La acest punct al discuŃiei se impune o ultimă precizare.

Subliniem faptul că nu este vorba de categorii procesuale disjuncte. Pentru situaŃiile în care reacŃiile de evitare nu au fost eficiente organismul în ansamblul său şi celulele dispun de mecanisme interne de neutralizare şi /sau de estompare a efectelor produse de asemenea impacte. în acelaşi timp. prin variaŃiile ei calitativ-cantitative. prin natura lor chimică pot accede în mod ilicit la nivelul mediului intern şi de aici în spaŃiul intracelular.mediului intern (extracelular) şi cea a mediului extern organismului sunt necesare nu ca scopuri în sine. Deşi. ci ca modalităŃi de asigurare a homeostaziei propriu-zise din spaŃiul intracelular. mijloacele prin care se realizează şi se menŃine homeostazia în cele trei spaŃii sunt de complexitate diferită: biochimice şi biofizice în spaŃiul celular. La nivelul celor trei compartimente – exterior. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. interior şi intracelular – variaŃiile parametrilor fizico-chimici se petrec între limite valorice ce se restrâng progresiv în aceeaşi ordine. în anumite momente. Tocmai din acest motiv mecanismele ce integrează organismul în mediu au. ceea ce denotă o creştere în acelaşi sens a eficienŃei mecanismelor integratoare. iar prevalenŃa. dar diferite în formele de realizare. RelaŃiile organismului pluricelular cu mediul extern se desfăşoară în trei planuri: material (substanŃă). RelaŃiile între cele trei planuri sunt concomitente. şi un rol preventiv. În mediul extern există. determinând reacŃii de evitare a unor asemenea impacte. valoarea intrinsecă a acestuia nu poate fi redusă la suma 191 . Ca urmare. ci de niveluri crescânde de complexitate ale unor procesualităŃi unitare. în mare măsură. ci ele sunt aservite exclusiv schimburilor dintre mediul intern şi spaŃiul intracelular. Deşi actul comportamental se realizează prin mijloace fiziologice. Numai sub acest ultim aspect suntem îndreptăŃiŃi să vorbim de niveluri de integrare diferite. fără ca prin aceasta să se înŃeleagă că este vorba de etape diferite ce s-ar succeda într-o ordine anume. Aceste mecanisme sunt comune în esenŃa lor ultimă. ci şi de informaŃie. nu numai de energie potenŃială la nivelul legăturilor chimice. – fiziologice – în spaŃiul extracelular (mediul intern) – şi comportamentale – în spaŃiul ambiental al organismului. SubstanŃa ce pătrunde din exterior în mediul intern este purtătoare. faŃă de altele – aşa cum sunt substanŃele cu dublă solubilitate (în apă şi lipide) – ea este total vulnerabilă. a unora sau altora dintre ele nu poate conduce la disjuncŃii. RelaŃiile de schimb dintre mediul extern şi mediul intern nu au scop în sine. iar acestea prin mijloace biochimicbiofizice. energetic şi informaŃional. Dacă faŃă de unele dintre acestea celula se poate apăra. în fond de grade diferite de structurare pornind de la componentele subcelulare şi ajungând până la sistemele de organe ce compun organismul. însă. integrarea este un proces unitar. deşi nu fac obiectul schimburilor celulare. după cum s-a demonstrat. şi integrarea organismului în ambient vizează aceleaşi planuri. şi substanŃe care.

a unei stări generale de disconfort (ameŃeli. ambele desfăşurându-se cu intensitate ce se reduce progresiv până la instalarea senzaŃiei de saŃietate. deşi aceasta poate fi datorată tot scăderii aportului alimentar. apoi în faza următoare. 4. Dacă senzaŃia de foame a semnalizat apariŃia unei necesităŃi. În cazul în care hrănirea (alimentaŃia la om) se face la intervale regulate senzaŃia de foame poate fi declanşată înainte de afectarea homeostaziei prin condiŃionare reflexă. ci direct o anumită stare generală de disconfort (în funcŃie de gradul reducerii concentraŃiei şi de calitatea ionului implicat). Privit din acest unghi. direct pe căi neuronale sau indirect pe căi hormonale. Astfel. Găsim în aceasta încă o dovadă a rolului anticipativ al senzaŃiilor. sistemul nervos fiind astfel nu numai încunoştinŃat de afectarea homeostaziei. senzaŃia de saŃietate va semnaliza satisfacerea acesteia. XII. În esenŃa sa ultimă comportamentul alimentar este identic la toate speciile. Întrucât valoarea întregului rezultă dintr-o asociere integrativă şi nu sumativă a valorilor parŃiale. conştientizată discret şi starea de disconfort. Întrucât. Integrarea neuroendocrină în plan material NecesităŃile de substanŃă reclamate de celule şi anunŃate de senzori interni specializaŃi sunt resimŃite la nivelul scoarŃei sub forma senzaŃiilor – ca mesaje conştientizate discret – şi /sau a stărilor generale – ca mesaje conştientizate difuz. leşin) determinată cu precădere de scăderea glicemiei. reducerea concentraŃiilor de substanŃe organice în mediul intern. SenzaŃia de foame. comportamentul alimentar îşi dezvăluie finalitatea doar în plan cantitativ. ei informează centrii neuroendocrini despre reducerea sau creşterea concentraŃiei fiecăreia dintre substanŃele organice sau anorganice. Dacă homeostazia este afectată prin scăderea concentraŃiilor substanŃelor anorganice (în special a ionilor minerali). determină la nivelul centrilor neuroendocrini elaborarea unor comenzi complexe ce se adresează unui număr sporit de efectori somatici şi vegetativi.însuşirilor lor. sau a consumului intern excesiv. într-o primă fază. excitantul fiind însuşi timpul. astfel încât comenzile date efectorilor vor purta şi o amprentă calitativă.1. receptorii din zona reflexogenă sunt discriminativi şi nu globali. însă. În baza mesajelor primite sistemul nervos declanşează. mesajele generate prin intermediul interoceptorilor nu determină apariŃia senzaŃiei de foame. Pe această bază comportamentul alimentar va consta 192 . ca urmare a scăderii aportului alimentar. a senzaŃiei de foame. determină apariŃia. nu şi calitativ. acŃiunile conjugate ale cărora se manifestă sub forma comportamentului alimentar. ci şi avertizat cu privire la iminenta producere a acesteia. conştientizată difuz. reacŃii de răspuns în plan comportamental menite să asigure satisfacerea necesităŃilor celulare. el constând în acŃiuni de căutare (procurare) a hranei şi de hrănire propriu-zisă (alimentaŃie).

ci a unui anumit fel de hrană. Legarea ADP-ului la membrana neuronilor corticali determină apariŃia stării de oboseală (uneori numită senzaŃie). necesitatea imperioasă a refacerii resurselor de ATP. nu în hrănirea (alimentaŃia) fără discernământ. cât şi refacerea energiei din stocuri sunt procese ce se desfăşoară exclusiv la nivelul spaŃiului intracelular. Un consum sporit de ATP la nivelul celulelor duce la creşterea concentraŃiei ADP şi a PO43+ şi în mediul intern al organismului (extracelular). Încât. specializaŃi pentru sesizarea acestor produşi de degradare a ATP-ului. Ca şi senzaŃiile. în plan energetic în acest caz şi. Omul. ni se pare logic să subscriem ideii potrivit căreia variaŃiile energetice în acest plan nu necesită analizatori specializaŃi la nivelul mediului intern. informat asupra unor astfel de realităŃi. 4. în al doilea rând. reducerea valorii raportului ATP /ADP s-a 193 . Integrarea neuroendocrină în plan energetic În toate acŃiunile fizice. Aceştia poartă pe membrana lor situsuri (receptori membranari) la care s-ar putea lega stereospecific adenozindifosfatul. Dacă ambientul este sărac în oferte şi organismul nu are din ce selecta. în primul rând. ca şi în procesele psihice. însă. chiar dacă nu există asemenea analizatori interni. lipide şi glucide la nivelul mediului intern fără efortul hepatic de interconversie a lor. prezenŃa lor în lichidul interstiŃial nu poate rămâne fără consecinŃe. Cum. starea de oboseală semnalează afectarea homeostaziei organismului. atât utilizarea. Aceasta nu trebuie să conducă la concluzia că variaŃiile stocurilor energetice intracelulare nu au şi un ecou extracelular. Când efortul fizic şi /sau intelectual se prelungeşte în timp sau atinge o intensitate mare într-un interval scurt. atunci comportamentul alimentar se rezumă doar la latura cantitativă a finalităŃii sale. XII. toate Ńinând de raporturile sale cu mediul extern. organismul cheltuieşte energie metabolică stocată în ATP.2. concentraŃia ADP creşte peste o anumită valoare prag şi. PreferinŃele alimentare resimŃite în mod obiectiv asigură restabilirea raporturilor optime dintre proteine. situsurile specifice de pe membrana neuronală încep să fie ocupate progresiv de acesta. îşi dirijează comportamentul alimentar pe baze raŃionale. ci în hrănirea selectivă. chiar dacă prin aceasta este obligat uneori să-şi învingă anumite înclinaŃii determinate mai mult subiectiv pe baze organoleptice. în primul rând la nivelul neuronilor corticali. constând întro reducere a reactivităŃii lor faŃă de stimuli. ca urmare. echilibrarea raporturilor dintre substanŃele organice rămânând în sarcina exclusivă a ficatului. implicit. Această latură calitativă a finalităŃii comportamentului alimentar poate fi privită şi ca o modalitate de cruŃare a ficatului.nu în căutarea hranei în general. Asemenea informaŃii stau la baza unor procese neuroendocrine prin care sunt determinate preferinŃele alimentare. a tuturor celulelor. Cum însă.

satisfacerea acestei necesităŃi nu va reclama aport de substanŃă organică din exterior. Dacă în realizarea efortului sunt implicate zone corticale mai largi. cu participarea mai multor lanŃuri musculare. instalarea stării de oboseală poate fi amânată pentru un anumit interval de timp. respectiv generalizată. În consecinŃă. apariŃia stării de oboseală este legată exclusiv de acŃiunea ADP –ului asupra neuronilor corticali. Din aceste motive consumul sporit al ATP-ului în arii corticale mai restrânse sau mai extinse duce la creşterea aici a concentraŃiei ADP-ului şi la instalarea stării de oboseală zonală. sistemul neuroendocrin va iniŃia şi întreŃine un comportament adecvat acestui scop: odihna. capabile să împiedice legarea ADP-ului de situsurile de pe membranele neuronale. Întrucât este puŃin probabilă trecerea ADP-ului prin bariera hematoencefalică. determinând creşterea concentraŃiei ADP în tot mediul intern. performanŃa contractilă a altor segmente corporale nefiind afectată. Prin intervalul de odihnă se acordă timpul necesar pentru ca celulele să îşi refacă ATP-ul. activitatea contractilă a flexorilor degetelor mai poate continua încă un timp destul de lung. ci doar un interval de timp în care să aibă loc refacerea raportului ATP /ADP. Astfel. reflectată şi în spaŃiul extracelular. Dacă reducerea raportului ATP /ADP în spaŃiul celular. rămâne de considerat că starea de oboseală este determinată doar. chiar dacă aceasta s-ar produce. Ne grăbim să adăugăm că. din plasmă în lichidul cefalorahidian şi. ca urmare a solicitării mai mari a neuronilor atât în timpul eforturilor fizice. Prin administrarea unor substanŃe (exemplu cofeina). respectiv difuz senzaŃiile şi stările generale ale organismului.produs în acest caz ca urmare a faptului că viteza de utilizare a ATP-ului a depăşit viteza de refacere a lui şi nu ca o consecinŃă a epuizării materiale (substanŃe organice furnizoare de H). inclusiv somnul. Efectul unor astfel de substanŃe este dependent de specificul 194 . manifestată prin scăderea amplitudinii contracŃiilor sau chiar prin oprirea lor. ea nu epuizează mecanismele acestuia. poate avea loc în oricare zonă a organismului. scoarŃa fiind singurul centru la nivelul căruia sunt conştientizate discret. este greu de admis o difuzie rapidă a acestuia spre cortex. deşi reducerea valorii raportului ATP /ADP este implicată în instalarea somnului. atunci oboseala este generalizată. Că în ambele cazuri este vorba de oboseală corticală şi nu musculară o dovedeşte faptul că. sau în cea mai mare măsură de creşterea locală la nivelul interstiŃiului cortical a concentraŃiei de ADP. interesează doar zona corticală implicată. dacă se execută ritmic mai multe tracŃiuni la un ergograf prin flectarea degetelor de la membrul superior. timp în care consumul lui este redus la minim. în cazul de mai sus. prin aplicarea unor stimuli electrici direct pe nervul motor sau pe organul muscular. oboseala ce apare la un moment dat. cât şi intelectuale.

ceea ce se consumă cu adevărat fiind acidul piruvic provenit din degradarea parŃială a substanŃelor organice. trecând prin faza de acid piruvic. care va fi utilizată la refacerea ATP-ului şi astfel acumulată întro cuantă de valoare superioară ce va putea fi eliberată la nevoie (ieşire) în contracŃie. E – cuantă macroergică De aici se poate deduce că valoarea raportului ATP /ADP poate să scadă atât prin creşterea utilizării (în ritmul refacerii sau mai rapid) produsului macroergic la ieşirea din lanŃ. În condiŃii fiziologice de viaŃă consumurile energetice ale organismului în raporturile cu lumea exterioară sunt mult mai mari. sinteze şi transporturi transmembranare. În fapt. independent de implicarea acestora în integrarea pe plan intern sau în aceea pe plan extern. ci ei doar se desfac şi se refac permanent. e – cuantă microergică. cuantificată la valori inferioare. Rolul compuşilor macroergici este acela de acumulatori ai energiei chimice cuantificată la valori superioare. creşterea şi scăderea valorii raportului ATP / ADP. protide) în calitatea lor de furnizoare de hidrogen. DisponibilităŃile energetice ale organismului. Fig. concretizate în stocurile celulare de compuşi macroergici (ATP şi CP) sunt afectate prin desfăşurarea oricăror procese fiziologice active. sau prin reducerea aportului de 195 . Capătul iniŃial al lanŃului constituie polul de intrare a substanŃelor nutritive (glucide.metabolic individual. decât cele ce vizează întreŃinerea homeostaziei în plan intern. compuşii macroergici nu sunt supuşi unui consum propriu-zis. Tocmai din acest motiv integrarea în plan energetic a fost tratată doar din perspectiva raporturilor organismului cu mediul extern. lipide. Arderea hidrogenului cu oxigenul respirator va pune în libertate energia chimică. 68 LanŃul proceselor energetice la nivel celular. de particularităŃile neuronale şi de anumite circumstanŃe.RESP – respiraŃie. chiar dacă ele sunt episodice. Procesele energetice pot fi imaginate sub forma unui lanŃ deschis de etape ce se succed mereu în aceeaşi ordine (fig. 68).

orice informaŃie externă receptată la momentul prezent va declanşa la nivel cortical. Ulterior. Extinderea temporală în ambele sensuri faŃă de prezent dă conŃinut stării conştiente. 4. Ca urmare. malnutriŃie. starea de sănătate întrucât. şi un proces de „căutare” în stocul preexistent (memorie) atât a unor informaŃii corespondente cu stimulul actual. cât şi al unora privitoare la răspunsul dat în trecut unui stimul identic sau similar (fig. cât şi prin ambele modalităŃi. pe lângă procesele specifice producătoare de senzaŃii şi stări generale. ci şi cu privire la acŃiunea însăşi. conştienŃa este o stare graduală al cărei nivel este determinat atât de cantitatea şi calitatea informaŃiilor receptate actual şi a celor stocate. cât şi. Rolul informaŃiilor stocate în timp este esenŃial. la care au acces şi informaŃiile stocate în memorie. nu reprezintă decât expresia nevoii de prelucrare a tuturor mesajelor utile la un moment dat. în memorie vor fi stocate informaŃii nu numai cu privire la stimulul declanşator de acŃiune. Dintre acestea prima modalitate este dominantă la organismul aflat în condiŃii fiziologice normale. inaniŃie). indiferent dacă aceasta a fost sau nu adecvată (corectă). Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional Adevărata existenŃă a organismului (euribioza). 69). deci. 196 .produşi microergici la intrare. starea patologică nu este altceva decât expresia unui nivel crescut al entropiei. să refacă. creşterea utilizării ATP-ului este datorată angajării unui număr mare de mecanisme active prin care sistemul integrator încearcă să readucă entropia organismului la nivel optim. nu poate fi concepută în afara capacităŃii acestuia de a se orienta în raport cu circumstanŃele favorabile şi defavorabile şi de a selecta din mulŃimea de oferte material-energetice pe cele adecvate intereselor sale de moment. În acest din urmă caz. XII. Însăşi existenŃa analizatorilor exteroceptivi este determinată de o asemenea necesitate. Când un stimul extern acŃionează asupra unui câmp receptor organismul răspunde în mod specific acestuia. de calitatea şi rapiditatea prelucrării lor din care rezultă calitatea şi distanŃa în timp a anticipării. orice acŃiune întreprinsă cu participarea scoarŃei cerebrale nu se circumscrie exclusiv prezentului. implicând relaŃii obligatorii cu lumea înconjurătoare. mai cu seamă. respectiv în situaŃii patologice.3. Prin permanenta raportare a informaŃiilor actuale la cele stocate într-o experienŃă anterioară sistemul nervos dobândeşte şi capacitatea de anticipare încât. iar coexistenŃa segmentelor terminale ale acestora la nivelul aceluiaşi centru (neocortexul cerebral). Ca urmare. celelalte fiind prezente în situaŃii fiziologice nenormale (subnutriŃie. ci şi trecutului şi viitorului mai mult sau mai puŃin îndepărtat.

dacă şi acestea au aceeaşi soartă. include. E – efector. pe lângă determinări actuale şi predeterminări izvorâte dintr-o experienŃă similară. Această fază se concretizează în adoptarea de către organism a unei atitudini (comportament) ce trădează nu numai o stare de maximă concentrare a atenŃiei. stocul informaŃional este mai sărac şi. atunci se solicită informaŃii cu privire la circumstanŃele în care a apărut şi acŃionează stimulul actual sau. stimulului actual nu i se găsesc elemente corespondente la nivelul lui. 197 . În aceste condiŃii. împreună cu elementele informaŃionale aparŃinând experienŃei anterioare de acelaşi tip. ci dimpotrivă. informaŃia actuală va fi considerată ca re-cunoscută şi ea va fi supusă unei prelucrări de complexitate sporită. cât şi glicemia).Fig. Dacă o asemenea corespondenŃă este găsită în stoc. atunci sistemul trece în „aşteptarea” unei noi schimbări. în cazul în care răspunsul va fi declanşat. atunci sistemul integrator „solicită” culegerea unor informaŃii suplimentare cu privire la detaliile acestuia. S – stimul actual. Dacă. ci şi de alertă generală. comportamentul declanşat ca răspuns la acŃiunea unui stimul actual va avea un grad sporit de adecvare şi un cost energetic redus. a unui nou stimul ce poate fi corelat în timp şi spaŃiu cu cel dintâi. 1-4 – ordinea desfăşurării proceselor în timp. R – receptor. Costul energetic foarte ridicat în această fază nu conduce însă la o îmbunătăŃire a calităŃii comportamentului de răspuns la stimuli. din acest motiv. 69 AcŃiunile şi comportamentele actuale se bazează pe experienŃă şi sunt proiective. Dacă nici lor nu li se găseşte în memorie o corespondenŃă directă sau apropiată. de pregătire pentru întreprinderea oricărei acŃiuni posibile (descărcările de catecolamine măresc atât excitabilitatea neuromusculară. însă.

satisfacerea ei va fi anunŃată prin apariŃia stării de siguranŃă. pentru că maxima concentrare a atenŃiei duce la generarea pe scoarŃă a unui puternic focar de excitaŃie care induce în jur o stare de inhibiŃie. Comportamentele reflexe de investigare a ambianŃei. În primul rând. în memorie nefiind găsite corespondenŃele necesare şi. Deşi este determinată genetic şi. Dacă apariŃia necesităŃii genera starea de insecuritate. Starea de insecuritate anunŃă. ea caracterizând intervale de timp tot mai scurte. nu reprezintă decât modalităŃi prin care o astfel de necesitate poate fi satisfăcută. precum şi de curiozitate la om. ConsecinŃele determinate de „căutarea” febrilă în memorie a unor corespondenŃe şi de aşteptare a unor stimuli noi ce ar putea să apară. conŃinutul stocului informaŃional se restructurează cu fiecare nouă achiziŃie. de disconfort general prin incertitudine. Ca orice regulă. 198 . în interiorul acestor limite. Cum însă lumea exterioară este din ce în ce mai dinamică şi fiinŃa umană însăşi într-o permanentă transformare bio-psihosocio-culturală. dobândind noi valenŃe în planul integrării. de aşa-numita „foame” de stimuli observate la animale. Pe de altă parte. ÎmbogăŃirea stocului informaŃional nu trebuie înŃeleasă ca un proces cantitativ. ea este educabilă. afectarea homeostaziei organismului în plan informaŃional. pentru că acŃiunea de răspuns va avea doar o determinare actuală nu şi o pre-determinare. şi – deci – apariŃia unei necesităŃi specifice: necesitatea de îmbogăŃire a stocului informaŃional (experienŃei). satisfacerea plenară şi de durată a acestei necesităŃi rămâne mai mult un deziderat în zilele noastre. precaritatea în conŃinut a depozitului de engrame. în al doilea rând. de nelinişte.Aceasta din cel puŃin două motive. Ea este. însă şi aceasta îşi are excepŃiile ei. astfel încât. generează o stare de insecuritate. un proces calitativ întrucât orice nouă achiziŃie presupune o anume selecŃie realizată în etape succesive şi la niveluri diferite ale sistemului nervos. ca o simplă adăugare de informaŃii noi peste cele vechi. de linişte. dinamica restructurării stocului informaŃional scade sensibil cu vârsta. starea de siguranŃă este pasageră. mai cu seamă. în fapt.

coexistenŃei pe bază de norme (socială) şi a valorizării prin creaŃie (culturală). pe de o parte. psihologică. Cu toate că învăŃarea poate fi considerată. pe lângă cele exterioare. AchiziŃia şi stocarea informaŃiilor nu sunt decât premise ale învăŃării. În fapt. cele patru dimensiuni cunosc o dezvoltare cu accentuate diferenŃieri individuale. ci componentele lor intrinseci. procesul în sine constând în prelucrarea specifică la nivel cortical – nivel condiŃionat atât de activitatea centrilor subiacenŃi. orice acŃiune întreprinsă în scop integrator (de reducere a entropiei sistemului) în sferele biologică. din perspectivă fiziologică. însăşi 199 . Deşi comune tuturor fiinŃelor umane. În fapt. pe de altă parte. sunt puse în valoare în cadrul procesului de instruire şi educare (învăŃare). drept un rezultat al integrării în planuri multiple – integrare bazată pe mecanisme de tip reflex –. cauzele fiind de natură atât genetică. SFERELE INTEGRĂRII FIINłEI UMANE Cele patru dimensiuni ale fiinŃei umane – biologică. nu sunt o simplă „coloratură” a comportamentelor. mijloace interioare de întreŃinere şi dezvoltare a motivaŃiilor. socială sau culturală deŃine şi o componentă psihologică-afectivă. modalităŃi hedonice de evaluare a acŃiunii. reflectării raŃional-afective (psihologică). cât şi de aceea a subsistemului endocrin – a informaŃiilor provenind din cele trei segmente temporale: prezent – cele receptate actual –. În conescinŃa unei astfel de prelucrări sunt elaborate comenzi ce se concretizează nu numai în acte comportamentale reci. Ele constituie. cât şi educaŃională. dezvoltarea lor progresivă are loc prin procese unitare de integrare a fiinŃei umane în sferele vieŃuirii (biologică). trecut – cele stocate în memorie – şi viitor – cele anticipate ( prevăzute). din perspectiva generală a fiinŃei umane ea nu poate fi redusă la simpla sumă a rezultatelor integrării în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. ci şi în efecte de natură psiho-afectivă. socială şi culturală – se dezvoltă în ontogenie în baza tot atâtor determinări omonime. pe lângă cele pur praxiologice şi. Determinările genetice. Acestea din urmă. la rândul lor.XIII. reprezentând doar potenŃialităŃi pentru devenirea fiinŃei umane. Încât.

sub forma altor senzaŃii şi stări. deşi este un proces unitar şi fluent. ce îşi impun normele prin care se asigură satisfacerea necesităŃilor coexistenŃei şi valorizării prin creaŃie. se instituie ca motivaŃie ultimă a actelor comportamentale declanşate şi întreŃinute prin mecanisme neuroendocrine. în mare măsură. Încât. Homeostazia ca stare generală ce exprimă nivelul optim al entropiei poate fi afectată pe numeroase căi aparŃinând uneia sau alteia dintre cele patru sfere. Integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii se realizează în baza aceluiaşi principiu cibernetic – actul de tip reflex – şi urmăreşte aceeaşi finalitate – optimul entropic –. prin care nivelul entropiei este readus la valoarea optimă. Cum însă trăirile sunt puternic individualizate. amânarea. Dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane. abstinenŃa). Starea de disconfort. Odată cu satisfacerea necesităŃii entropia este readusă la valoarea ei optimă şi aceasta este sesizată. Independent de calea afectării şi de sfera din care provine. aşa cum starea de confort. ci şi controlată. ce îşi revendică dreptul la satisfacerea necesităŃilor sale specifice de vieŃuire şi dimensiunile socială şi culturală (de origine externă). o consecinŃă a desfăşurării raporturilor dintre dimensiunea sa biologică (de origine internă). dirijată şi modulată de planul psihic tocmai în raport cu aceste trăiri. apariŃia unei anumite necesităŃi într-una dintre cele patru sfere. integrarea fiinŃei umane în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii dobândeşte un pronunŃat caracter subiectiv şi aceasta nu numai în ceea ce priveşte modul de realizare. opuse ca semnificaŃii celor dintâi. Satisfacerea necesităŃii apărute. chiar dacă modalităŃile şi mijloacele concrete sunt diferite. integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere. tot la nivel cortical.dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane este. este nu numai reflectată sub forma trăirii sentimentelor de insatisfacŃie şi satisfacŃie. realizată nemijlocit prin mecanisme neuroendocrine. poate fi împărŃită în trei etape în funcŃie de 200 . fiecare anunŃând. de nelinişte şi împăcare. între anumite limite. creşterea entropiei este sesizată la nivel cortical (cu participarea centrilor subiacenŃi şi a subsistemului endocrin) sub forma unor senzaŃii specifice sau a unor stări mai mult sau mai puŃin generalizate. De aici şi marea variabilitate individuală şi de grup în această direcŃie. de o anume nelinişte resimŃită la apariŃia necesităŃii nu reprezintă decât expresia în plan psihic a creşterii entropiei. de o anume împăcare resimŃită în timpul şi după satisfacerea necesităŃii este expresia în acelaşi plan a revenirii entropiei la nivel optim. ci şi. în privinŃa realizării în sine a integrării (excesul. în fapt.

sociale şi culturale) şi normele socio-culturale interiorizate şi. unde ea a fost integrată în structurile specifice ale nivelului psihologic.prevalenŃa uneia sau alteia dintre determinările sale. În această etapă norma este respectată numai întrucât îşi dovedeşte raŃional utilitatea (necesitatea). pe măsură ce îşi dezvăluie bogăŃia de semnificaŃii şi caracterul raŃional. a sentimentului de frustrare. astfel. va genera acum un sentiment de împlinire. intensitatea sentimentului de frustrare la impactul cu norma socio-culturală va fi direct proporŃională cu aceasta. are loc preponderent în baza raporturilor specifice dintre cerinŃele acesteia (ale Eului constituit) şi normele socio-culturale care. deja apărută. în mai mare măsură. liber consimŃită şi intensitatea sentimentului de frustrare se estompează. 201 . În această etapă respectarea normei devine o chestiune nu numai liber. lăuntrică. respectarea normei. dezvoltarea în continuare a dimensiunii psihologice devine o dezvoltare exclusiv intrinsecă. aproape de idealul fiinŃei umane. Respectarea normei devine astfel din impusă. psihologice. transformate în „bunuri” proprii (constituirea Supraeului). pe acest plan. în a treia etapă. în plan psihic. Respectarea normei devine o problemă de necesitate interioară deoarece numai astfel se asigură. Întrucât normele au un pronunŃat caracter restrictiv faŃă de cerinŃe. În fine. care în prima etapă genera un vădit sentiment de frustrare. sunt integrate progresiv acestei dimensiuni. dezvoltarea dimensiunii psihologice. Valoarea forŃei cu care se revendică satisfacerea cerinŃelor biologice fiind o particularitate individuală determinată genetic. Din aceleaşi motive. indivizii umani se situează la distanŃe diferite de acesta. ci şi cu bucurie consimŃită. Într-o asemenea etapă norma este respectată numai întrucât ea este impusă. Dezvoltarea dimensiunii psihologice prin traversarea celor trei etape şi împlinirea integrală a conŃinutului fiecăreia reprezintă cazul cel mai fericit. deci. În realitate. o autodezvoltare în baza raporturilor interne specifice dintre cerinŃe în general (biologice. întrucât dezvoltarea dimensiunii psihologice este în mai mare măsură dependentă de calitatea normelor şi de modul în care ele sunt aplicate. întrucât norma acŃionează acum din interior. aceste raporturi au o pregnantă tentă conflictuală generatoare. valorizarea Eului în ochii proprii şi ai celorlalŃi. În etapa a doua. ele devenind elemente constitutive proprii şi operaŃionale pentru individ. FiinŃa umană devine astfel fiinŃă morală. Într-o primă etapă ea se datorează exclusiv raporturilor dintre cerinŃele biologice (ale Sinelui dat genetic) şi normele socio-culturale. dar nu exclusiv. decât de forŃa cu care se revendică cerinŃele.

Nu poate fi exclusă în această etapă nici contribuŃia unor senzaŃii (proprioceptive. Mai mult chiar. ei nu numai să le împlinească integral conŃinutul. Că aceste forme. ci şi să-l îmbogăŃească (premise ale genialităŃii). Există indivizi maturi. chiar adolescenŃi care. Oricum. Ca urmare. cel mai probabil. încep 202 . ca unele elemente constitutive ale acestor trăiri să fie stocate ca atare în memorie. se poate spune că fiinŃa umană nu vine pe lume doar cu o singură dimensiune. la un moment în care sistemul nervos atinge un anumit nivel de structurare (nu numai de alcătuire!). celei de-a doua etape. unor forme simple de trăire a stărilor de confort şi disconfort cu origine în planul biologic. sunt în mai mare sau mai mică măsură constituite la naştere. Ar fi însă greşit să considerăm că fiinŃa umană vine pe lume ca entitate biologică desăvârşită şi că dezvoltarea ei ulterioară ar interesa doar celelalte trei dimensiuni date prin naştere ca potenŃialităŃi. posibil. cel mult. la naştere scoarŃa cerebrală are preformate anumite arhetipuri de gândire ca primordii pentru dezvoltarea ulterioară în această direcŃie. în precocitatea lor ce s-a întâlnit în mod fericit cu un cadru sociocultural adecvat. rămânând ca. chiar vârstnici care au rămas doar la nivelul de dezvoltare specific primei sau. de start pentru dezvoltarea lor ulterioară. concretizate în premise materiale (de alcătuire) şi relaŃionale (de structură). Dacă dezvoltarea dimensiunii psihologice este un proces complex ce se desfăşoară postnatal. cea pur biologică. al cărui nivel entropic poate fi situat la o valoare optimă sau uşor crescută. de asemenea. fiinŃa umană deŃine la naştere toate cele patru dimensiuni în formele lor incipiente. Este posibil. geneza acesteia are loc încă în viaŃa intrauterină. aceste arhetipuri trebuie considerate exclusiv ca potenŃialităŃi şi nu ca forme ale unei „eredităŃi” sociale şi culturale cu un conŃinut de norme concrete. gustative). în continuare. ele formând primul sistem de referinŃă la care vor fi raportate apoi primele informaŃii externe din timpul parturiŃiei şi imediat după aceasta. Geneza în perioada intrauterină se datorează. În fapt. după cum există indivizi tineri. labirintice. aceasta nu schimbă esenŃa problemei întrucât toate au încă un drum lung de străbătut până la desăvârşire. În plan pur biologic unele funcŃii.Tocmai din acest motiv subliniam mai sus că nu este posibilă o corelare a fiecărei etape de dezvoltare a Eului cu anumite etape de vârstă biologică. cum sunt respiraŃia şi digestia. au reuşit să străbată toate cele trei etape. Unor astfel de realităŃi este greu să le stabilim determinările şi mecanismele de apariŃie. chiar dacă acestea sunt mai puŃin discrete decât cele din perioada postnatală. tactile şi.

abia imediat după actul parturiŃiei, în timp ce o alta – funcŃia de reproducere – devine actuală mult mai târziu. Însăşi funcŃia de integrare în sfera biologică este precară în plan intern şi aproape exclusiv potenŃială în plan extern (totala neajutorare a noului născut). Faptul că fiinŃa umană vine cu cele patru dimensiuni doar în formele lor incipiente şi potenŃiale şi, din acest motiv, inoperante la parametrii valorici specifici, constituie, desigur, un mare dezavantaj. Nu de puŃine ori se afirmă, cu real temei, că fiinŃa umană este la naştere cea mai neajutorată şi, din acest motiv, considerată, fără temei real, ca involuată în acest stadiu comparativ cu speciile de animale superior organizate. În realitate, acest dezavantaj nu este altceva pentru fiinŃa umană decât tributul plătit pentru propria sa superioritate. RaŃiunea specific umană, dezvoltată, prin mecanisme încă necunoscute, din inteligenŃa proprie şi animalelor superioare, a transformat lumea înconjurătoare dintr-un ambient limitat într-un univers nemărginit. Cât este ea – raŃiunea – un rezultat al reflectării acestui univers şi cât este ea un dat pentru reflectarea acestuia, reprezintă o chestiune ce nu trebuie gândită unilateral şi în sincronism, ci contextual şi în diacronism, devenirea lumii însăşi fiind rezultatul unei evoluŃii teleonomice. Universul existenŃial al fiinŃei umane este nu numai nemărginit în spaŃiu, ci şi infinit variabil în conŃinut, el aflându-se dintotdeauna, dar mai cu seamă după apariŃia omului într-o permanentă transformare. În aceste condiŃii, integrarea raŃională a fiinŃei umane devine un proces nu numai cu o complexitate maximă, ci şi cu o dinamică accentuată. Încât, realizarea ei exclusiv în mod nemijlocit, doar în baza experienŃei proprii nu ar fi posibilă, aceasta însemnând, în fapt, o retrăire directă la nivel individual a istoriei, cu un maxim consum de timp şi cu un minim câştig de progres. De aceea, în dezvoltarea postnatală a fiinŃei umane se impune cu necesitate parcurgerea unei prime etape în care ponderea majoră să o deŃină integrarea mijlocită de experienŃa generaŃiilor anterioare, experienŃă concentrată într-o asociere integrativă de reguli, norme şi legi ce trebuie însuşite (şi respectate). Încât, integrarea mijlocită se bazează pe învăŃarea prin educaŃie şi instruire, spre deosebire de integrarea nemijlocită care are la bază învăŃarea prin experienŃă proprie. Cu cât universul existenŃial este mai complex şi mai dinamic, cu atât etapa integrării mijlocite va fi mai lungă şi mai bogată în conŃinut. Astfel, „copilăria prelungită” a omului dobândeşte justificarea necesară. Desigur, complexificarea crescândă a universului existenŃial impune, la un moment dat, o prelungire a etapei de integrare mijlocită până la
203

limita dincolo de care ea s-ar transforma într-un dezavantaj atât în plan individual, cât şi social. Un astfel de impas nu poate fi depăşit decât prin modificarea calitativă a conŃinutului ei şi prin adoptarea unei alte tehnologii a însuşirii acestuia (reformarea procesului de învăŃare). Copilăria prelungită a fiinŃei umane, ca tribut plătit pentru propria sa superioritate, aduce şi un imens avantaj. Anume acela că, venind pe lume cu cele patru dimensiuni doar în stadiile lor incipiente, fiinŃa umană şi le va putea dezvolta în această etapă nu numai concomitent şi unitar, ci şi în deplină concordanŃă cu un univers existenŃial în mişcare: cel care a fost – prin integrare mijlocită şi retroactivă –, cel care este – prin integrare nemijlocită – şi cel care va fi – prin integrare anticipativă bazată pe imaginare proiectivă. Încât fiinŃa umană ca entitate constituită trebuie considerată ca fiind un „produs” ce închide în el determinări bio-psiho-socio-culturale cu extensie temporală atât dincoace, cât şi dincolo de timpul trăit. În conformitate cu mecanismul unic – actul reflex –, integrarea fiinŃei umane reprezintă o procesualitate informaŃională interactivă desfăşurată la nivelul unor ansambluri organale unitare, alcătuite şi structurate pe un principiu comun – acela al reflectării. Un asemenea ansamblu unitar prezintă o intrare, la nivelul căreia pătrund informaŃiile actuale din mediul extern sau intern, un centru, la nivelul căruia există şi se dezvoltă un stoc informaŃional de referinŃă, constituit prin învăŃare mijlocită (educaŃie şi instruire) şi nemijlocită (experienŃă proprie) şi unde au loc prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi o ieşire, la nivelul căreia comenzile sunt materializate în reacŃii de răspuns şi acte comportamentale. În acelaşi timp, stocul informaŃional de referinŃă poate constitui şi în sine o sursă de comenzi, fără participarea informaŃiilor actuale, elaborarea lor având, în acest caz, o motivaŃie interioară cu originea în acelaşi stoc întrucât permanenta restructurare a informaŃiilor depozitate în memorie generează efecte cu caracter nu numai retroactiv, ci şi anticipativ (proiectiv). Încât, prin prelucrarea raŃional-afectivă a informaŃiilor din stoc se poate ajunge la structuri sui-generis fără un corespondent direct în realitatea trecută, trăită mijlocit sau nemijlocit. Acest proces dă conŃinut ideatic celor ce va să vină, realităŃii dorite, adică imaginaŃiei. Forma concretă în care acest conŃinut se exprimă diferă de la un individ la altul funcŃie, în primul rând, de determinările genetice şi, în al doilea rând, de cele formative. Exprimările în forme concrete sau mediat-concrete, ori cele în forme abstracte sau mediatabstracte sunt apanajul spiritului narativ din domeniile artei, ştiinŃei şi
204

filosofiei, respectiv al spiritului creator din aceleaşi domenii. Desigur, între spiritul pur narativ şi cel pur creator există o arie largă în care extremele se amestecă în proporŃii diferite, în interiorul acesteia fiind cuprinşi cei mai mulŃi dintre indivizii umani. Este vorba aici nu de o distribuŃie trimodală, ci de una unimodală. Având dimensiunea biologică deja constituită pentru un nivel optim de existenŃă şi pe celelalte trei în formele incipiente, individul uman vine, prin naştere, într-o lume în care cele patru sfere – biologică, psihologică, socială şi culturală – sunt reconstituite şi cu un anume nivel de dezvoltare condiŃionată istoric. Integrarea în această lume, ce stă la baza dezvoltării postnatale şi care se bazează pe principiul reflectării, va duce la dezvoltarea celor patru dimensiuni ale fiinŃei umane individuale, astfel încât aceasta devine un produs al lumii căreia îi aparŃine, un produs ale cărui dimensiuni poartă amprenta gradului de complexitate – determinat istoric – al sferelor lumii în care a avut loc integrarea. Însă, integrarea nu este un simplu proces de reflectare actuală, ci unul doar bazat pe principiul reflectării. Constituirea şi dezvoltarea depozitului de informaŃii conferă fiinŃei umane posibilitatea integrării în prezentul trăit prin permanenta raportare la trecut şi prin permanenta anticipare a viitorului. Imaginea viitorului astfel construită poate revela fiinŃei umane nu numai aspecte concordante cu lumea reală, ci şi aspecte discordante cu aceasta. Pe lângă faptul că această discordanŃă devine o sursă de nemulŃumiri interioare, ea se instituie şi ca o sursă de motivaŃii pentru unele atitudini critice, precum şi ale unor acŃiuni de corectare a lumii, de transformare a ei în sensul unei mai mari apropieri de specificul uman. În acest mod fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai un produs al lumii în care trăieşte, ci şi un creator al ei. La rândul ei, lumea schimbată influenŃează dezvoltarea fiinŃei prin integrarea în noile circumstanŃe, acest dinamism accentuându-se progresiv. Totul este ca viteza cu care se schimbă lumea să nu depăşească viteza cu care se pot realiza procesele integratoare, adaptative ale fiinŃei umane, altfel, preŃul plătit de aceasta, mai cu seamă la nivelul dimensiunii sale psihologice, se dovedeşte prea mare în comparaŃie cu avantajele dobândite prin schimbarea lumii. MenŃinerea echilibrului în această direcŃie nu se poate realiza pe baza bunului simŃ, ci numai pe baza raŃiunii. Schimbând lumea, prin îmbogăŃirea sferelor ce o compun, fiinŃa umană se schimbă, în fapt, pe sine şi, prin aceasta, ea devine produsul propriei sale creaŃii. Cum, însă, schimbarea lumii este rodul raŃiunii, fiinŃa umană se dovedeşte a fi produsul complex rezultat din
205

îmbinarea a două valori majore: aceea a istoriei lumii în care s-a format şi aceea a gândirii proiective prin care s-a transformat. Întrucât însăşi istoria lumii este rodul gândirii predecesorilor, fiinŃa umană poate fi considerată ca un produs raŃional al Naturii. Doar din această perspectivă şi în acest mod se poate afirma că omul nu reprezintă altceva decât acea parte a Naturii prin care aceasta devine conştientă şi responsabilă de propria sa existenŃă.

206

Neurophysiology. Schaie (eds). Englewood Cliffs. A. Physiology of the Nervous System. N. New York. Read. 1983. C. Eleventh edition. 1985. Melbourne. N. London. Churchill Livingstone. K.J. 2nd edition Univ. D. 1990. London. T. Esential Endocrinology. Ca: Academic Press. Birren.BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ J. H. London. Wolman (ed. E. 1983. 1984. 1973. 1974. R. W. Physiologie de l’homme. Emslie-Smith. Arnold. Oxford. 207 . Macmillan. Carpenter. 3rd edition San Diego. Toronto. New York. Gayton. R. C. H. Prentice-Hall. Montreal. Paterson. Principles of Neural Science. Ottoson. Laycock. J. Textbook of Physiology. B. Press. J. Scratcherd. Handbook of the Psychology of Aging.. Wise.). Handbook of General Psychology. Edinburgh. B. Schwartz. D. 2nd edition Elsevier. E. 1988. P. Kandel. HRWLTE.

Are rol de mesager intracelular de ordin secund) ATP – adenozin-tri-fosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice obŃinută din oxidarea hidrogenului) ATP-ază – adenozin-tri-fosfatază (enzimă ce catalizează reacŃia de descompunere a ATP în scopul eliberării unei cuante mari de energie necesară proceselor active: contracŃie. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) GTP – guanozin-trifosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice) P – ionul fosfat (Po43+) PA – potenŃial de acŃiune (variaŃie rapidă a potenŃialului electric al membranei produsă sub acŃiunea stimulului) PR – potenŃial electric de repaus al membranei RNAm – acid ribonucleic mesager (transportă mesajul genetic de la nucleu la ribozomi) VIP – Vasoactive Intestinal Polypeptid (hormon cu acŃiune digestivă produs de intestin) 208 .ABREVIERI ÎN TEXT A – anion organic (în special substanŃe proteice) ADP – adenozin-di-fosfat (rezultat prin ruperea unei legături fosfat-macroergice din ATP) AMPc – adenozin monofosfatul ciclic (rezultat prin rupere a două legături fosfat-macroergice din ATP şi ciclizare. sinteze.) CP – creatin-fosfat (compus macroergic din desfacerea căruia rezultă energia chimică necesară refacerii rapide a ATP) DNA – acid dezoxiribonucleic (suport al informaŃiei genetice stocat în nucleul celulei) GABA – acid gama-amino-butiric (neurotransmiŃător inhibitor) GMPc – guanozin-monofosfatul ciclic (rezultat prin ruperea a două legături fosfat-macroergice din GTP şi ciclizare. transport activ etc.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful