CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE

Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

© Editura FundaŃiei România de Mâine, 2007 Editură acreditată de Ministerul EducaŃiei şi Cercetării prin Consiliul NaŃional al Cercetării ŞtiinŃifice din ÎnvăŃământul Superior
Descrierea CIP a Bibliotecii NaŃionale a României STANCIU, CORNELIU Introducere în psihofiziologie: integrarea neuroendocrină / Corneliu Stanciu. Ed. a 4-a Bucureşti: Editura FundaŃiei România de Mâine,2007 ISBN 978-973-725-975-2 159.91 575.87:611.8+611.4

Reproducerea integrală sau fragmentară, prin orice formă şi prin orice mijloace tehnice, este strict interzisă şi se pedepseşte conform legii. Răspunderea pentru conŃinutul şi originalitatea textului revine exclusiv autorului/autorilor.

Redactor: Andreea DINU Tehnoredactor: Magdalena ILIE LaurenŃiu Cozma TUDOSE Coperta: Stan BARON Bun de tipar: 22.10.2007 Coli tipar: 13 Format: 16/61×86 Editura FundaŃiei România de Mâine Bulevardul Timişoara, Nr. 58, Bucureşti, Sector 6, Tel./Fax.: (021) 444 20 91; www.spiruharet.ro e-mail: contact@edituraromaniademaine.ro

UNIVERSITATEA SPIRU HARET
FACULTATEA DE SOCIOLOGIE-PSIHOLOGIE

CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE
Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

EDITURA FUNDAłIEI ROMÂNIA DE MÂINE Bucureşti, 2007

2.2. Alcătuirea şi structura neuronului………………………. I. Organizarea funcŃională a celulei……………………….1.2. 2. Organitele celulare şi rolurile lor…………. Sistemul adenilatciclazei….2. III. 2. III. 1. 2. Tipuri de sisteme…………………………………….3.2. Pompa de Na+-K+……………………. Celula ca sistem deschis………………………… II. III.. 2. ModalităŃi de integrare……………………… II. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic….. Pompa de Ca2+……………………….3. Alcătuirea şi structura celulei…………………. 2. 1. Integrarea sistemului viu…………………………….1.2. I. Sistemul enzimatic de comunicare…….2. Celula ca sistem termodinamic………………………………… II. III. Mecanismul de schimb antiport Na+/ H+………. Conceptul de sistem…………………………………………. 2. II..1. 1. Specializările funcŃionale ale celulelor……. 9 11 11 11 12 13 14 15 15 17 21 21 21 22 24 25 35 42 43 45 54 54 55 57 57 60 61 61 61 63 5 . 2.CUPRINS INTRODUCERE…………………………………………………….3. 1. SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I. Organismul viu ca sistem termodinamic……………………. I. I. 1. Reflectarea ca proces universal……………. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului….. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei……………….3.. Reglarea metabolismului celular………………. SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III.3.. III. 2. I.3.2..3. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale… III. Alcătuirea şi structura sistemului……………………. 1. III. 2..2. 2. 1.1. Organismul uman ca sistem termodinamic……………………. 1. II. I.1.. Sistemul enzimaticenergetic (ATP-azele).. III. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor….. 1.2. 2...2.2.. II. 2..1. I. III. Pompe ionice…………………………………….2.1.1.. 1. II. 1.3. 2.. Neuronul – celulă excitabilă şi secretorie……………………...1.1. 2..2. III.3.3.. II. III.1.

1. III. 1. 1..1.2. 1.1. V.2.. 3.1. 3. Arcul reflex ca sistem cibernetic…………………………………… V. III. Geneza PA la nivelul receptorului… V.1.3. 2.1. 3.. IV. V. Efluxul pasiv al ionilor K+…….1. 4. 3.. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale. IV..1. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal…………………………………… IV. IV. Sistemul receptor al membranei………………… III. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile…………… IV. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale….. Neuronul .1. 2. 5. + + III. 2. III.2. IV.. III.4. Propagarea potenŃialului de acŃiune………………. Deschiderea (activarea) canalului ionic…. 3. 2. Excitabilitatea neuronului…….1.. Arcul reflex elementar…………………………………. 3. 7. III. 3. 3.3. III. 1. Uzura şi moartea neuronilor………………………………… IV. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic…… III. 1.5..2. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune……………….5. Controlul polului de ieşire…………………………. III.1.2. III.. Influxul pasiv al ionilor Na+….1. IV.1. III.2. Receptorul……………………………………. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune………. 3. 1.. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare…………………………………….3.6.. IV. IV.1.1. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active)……………………. InterfaŃa ieşire-intrare………………………………………. 2.2. 2. Controlul polului de intrare………………………….1.1. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare………………………… 6 65 66 66 68 71 73 73 75 75 76 78 80 81 82 83 84 86 87 88 90 90 91 93 95 95 96 97 100 101 102 104 104 104 105 106 .2. Ierarhia arcurilor reflexe………………………………………. 1.3.………… III. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la inferfaŃă)… III. 5.1.III. 3.…………………. Modelul ocluzării……………………. V. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA.2.2.2. V. III. III. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive)…………………………. 6. Pompa de Na -K –mecanism homeostazic cu autoreglaj…… III. 1.1... 4. Plasticitatea sinapsei………………………………………….2.componentă a sistemului cibernetic elementar………. III.. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon…………..2. Modelul barierelor (porŃilor)…………..1.5. Polaritatea funcŃională a neuronului………………………….3.1.

1.1. FormaŃiuni ganglionare…………………………………………. 1. V.4..1. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar.2. Centrul nervos al arcului reflex elementar……. CondiŃionarea reflexă………………………. Calea aferentă a arcului reflex elementar………. VI.………………. V. 1.. 2.1.1. IX.2. VII. RelaŃii interneuronale în cadrul arcurilor reflexe……………… VI. Calea aferentă a arcului supraelementar………. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale….. Caracterul unitar al integrării………………………………… IX. SecreŃia de hormoni…………. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile.. Privire generală asupra analizatorilor……………………………. 2. Activitatea integratoare a organelor nervoase…………………… IX. 1. InterrelaŃii nonsinaptice……………………………………… VI.V.……………………………… 108 115 116 116 117 118 121 122 123 125 126 126 129 129 131 132 134 137 139 139 139 141 142 143 144 146 146 147 149 149 152 155 161 161 162 7 .3..3. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea)………………………………….. VIII.. 1.6. VII. VII. 2... V. SECłIUNEA a III-a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI.1.. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea)…. Adecvarea receptorilor……………. Efectorul……………………………………… V. V. 1. 2. 1. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale)………………………… VI. 2.3. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat……… VII. 2.1. 2.2.. Calea aferentă inversă a arcului reflex………… V. Integrarea endocrină……………………………………………… XI.2. VII. V. 1.1.…………………………………….. Ganglionii senzitivi……. Specializarea receptorilor…………. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum….4. 1. 2. Ganglionii vegetativi……………………………………. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar… V. RelaŃii nonsinaptic între corpii celulari………………. InducŃia simultană şi consecutivă………………….………………………………… VIII. 1.1. 2. X. 2.…………………………………………. NoŃiunea de organ nervos……………………………………….2. V.5. VII. Mesajul hormonal……. 2.1. 1.1. VII. VII.3. Centrii nervoşi……………………………………………………. 2. 1.2..4. 1. V. XI. 1. Arcul reflex supraelementar…………………………….1. 1. VIII. VI.5.1.2. Calea eferentă a arcului reflex elementar……… V. 1.2. NoŃiunea de centru nervos………………………………….. 2.

. 2.2. Timpul reflex în integrarea endocrină………………………. XII... Sferele integrării fiinŃei umane…………………………………. Sferele integrării endocrine……. 7. Arcul şi actul reflex endocrin……. XI. 3. 4. XII... Integrarea neuroendocrină în mediul extern………………… XII. Integrarea neuroendocrină în plan material………. Arcul şi actul reflex neuroendocrin…………………………. 4. 163 164 167 168 171 173 174 177 180 180 183 190 192 193 196 199 207 8 . Integrarea neuroendocrină în plan energetic………. 3. XII.. 4.3. XII. Integrarea neuroendocrină în plan chimic………….1.XI... XI.. 3. 4. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin…………… XI. XII.. Structura subsistemului endocrin…………………………….…………………………… SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII.. 6. Integrarea neuroendocrină………………………………………. 5. 3..2. Integrarea neuroendocrină a mediului intern………………. 4. Bibliografie selectivă…………………………………………………. XII. 1.. Integrarea neuroendocrină în plan termic…………. ParticularităŃile integrării neuroendocrine…………………… XII.1.………………………… XI. XII. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional… XIII.

În fine. cu atât nivelul entropiei este mai coborât. chimici. sunt reprezentate de procesele integratoare ce cad în sarcina sistemului neuroendocrin. implică necesitatea existenŃei unor modalităŃi de corectare a abaterilor inevitabile. ceea ce conferă sistemului viu o nouă dimensiune – cea psihologică. inevitabilitatea abaterilor izvorăşte din calitatea de sistem deschis a acestuia.INTRODUCERE Organismul viu este un sistem numai în măsura în care deŃine o anumită alcătuire – reprezentată de totalitatea părŃilor sale – şi o anumită structură – reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. energie şi informaŃie. biochimici şi fiziologici. Or. În timp ce caracterul necesar al corectării izvorăşte din calitatea de sistem antientropic a organismului. reflectarea în lumea obiectivă cunoaşte un continuu proces de devenire în cadrul căruia se pot distinge trei momente esenŃiale. în condiŃiile realizării unor permanente schimburi cu ambientul. dar nu oricât de redus. tocmai limitele acestei toleranŃe exprimă nivelul entropiei sistemului viu: cu cât distanŃa dintre ele este mai redusă. Integrarea ca proces are la bază principiul universal al reflectării. cât şi în privinŃa schimburilor. Primul este acela al trecerii ei de la forma pasivă la forma activă. Întrucât viaŃa însemnează ordine. deci. Singura soluŃie este acceptarea de către sistemul viu a unei anumite toleranŃe atât în privinŃa constanŃei parametrilor proprii. Între necesitatea invariaŃiei parametrilor de stare (calitatea de sistem antientropic) şi necesitatea realizării schimburilor (calitatea de sistem termodinamic deschis) se naşte astfel o contradicŃie ce nu poate fi rezolvată în favoarea nici uneia dintre părŃi. păstrarea entropiei la un nivel redus. Aceste modalităŃi de realizare şi menŃinere a constanŃei. Expresia biologică a entropiei optime este homeostazia sistemului viu. La rândul ei. al treilea 9 . condiŃionând în mod egal calitatea acestuia de a fi viu. care devin selective. Al doilea este momentul în care reflectarea activă devine şi conştientă. specifică lumii vii. El este un sistem deschis întrucât realizează cu ambianŃa proprie schimburi de substanŃe. starea de invarianŃă relativă a tuturor parametrilor săi fizici. care devine relativă. aflate într-o vădită contradicŃie. ambele calităŃi. În baza acestor relaŃii de schimb organismul viu împreună cu ambianŃa sa intimă formează un sistem termodinamic în cadrul căruia el reprezintă componenta cu evoluŃie rapidă. Faptul că o anume toleranŃă este obligatorie denotă că şi reducerea nivelului entropiei sub o anumită limită este dăunătoare sistemului viu. MenŃinerea toleranŃei între limite relativ apropiate. sistemul este viu numai în măsura în care reuşeşte să-şi menŃină entropia la un nivel redus.

criterii. iar criteriile – judecăŃi de valoare. Prin integrare fiinŃa umană nu se conformează ad-literam unei lumi date. trecut şi viitor –. comparativ cu cel al animalelor superioare. Reflectarea este doar activă la toate plantele şi la animalele al căror sistem neuroendocrin este. 10 . În dezvoltarea lui ulterioară sistemul neuroendocrin atinge acel nivel de dezvoltare de la care reflectarea devine şi conştientă. dezvoltarea sistemului neuroendocrin este în măsură să asigure o reflectare nu numai activă şi conştientă. ci şi creatorul lumii. Integrarea în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. Cele patru dimensiuni sunt date prin naştere doar ca premise. fiinŃa umană nu are doar determinare istorică. produsul propriei sale creaŃii. Bazată pe formele cunoscute ale reflectării. integrare bazată pe învăŃarea mijlocită şi nemijlocită şi pe memorie. iar organismul dobândeşte şi dimensiunea psihologică. procesul de devenire a reflectării este. psihologică. Încât. Capacitatea sistemului neuroendocrin de a achiziŃiona şi stoca informaŃia face posibilă integrarea simultană în trei segmente temporale – prezent. mai puŃin dezvoltat. Ea se pune în acord cu lumea numai în măsura în care aceasta se dovedeşte conformă principiilor şi idealurilor specific umane. însă. în fapt. De aici şi imensa responsabilitate ce o incumbă integrarea raŃională a fiinŃei umane. Din acest motiv. prin aceasta sistemul viu dobândind alte două dimensiuni: cea socială şi cea culturală. omul devine. Lumea nu este numai un cadru în care fiinŃa trebuie acceptată. fiinŃa umană devenind cvadridimensională: bio-psiho-socio-culturală. Întrucât reflectantul este reprezentat de sistemul viu. Ca proces. concomitent în cele trei segmente temporale. dezvoltarea lor ulterioară implicând integrarea progresivă prin mecanisme neuroendocrine în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii – biologică. în mare măsură. Trăind şi evoluând într-o lume pe care. ci ea se raportează acesteia şi şi-o raportează sieşi încât integrarea devine un proces complex şi cu dublu sens: dinspre fiinŃă spre lume şi dinspre lume spre fiinŃă. ea fiind atât retroactivă – prin învăŃarea mijlocită şi – constatativă – prin învăŃare nemijlocită –. singur a modelat-o. un rezultat al evoluŃiei organismului. ci şi responsabilă de propria ei existenŃă şi devenire. în fapt.este momentul în care reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. al cărui punct de pornire s-a aflat în lumea nevoie. celor trei momente enumerate mai sus le corespund anumite stadii evolutive ale sistemului viu. ci şi raŃională. integrarea fiinŃei umane ca procesualitate se dezvoltă şi în plan ontologic într-o manieră similară. fiinŃa umană poate fi considerată ca reprezentând acel nivel de evoluŃie al Naturii de la care aceasta devine nu numai conştientă. reflectarea presupune o sumă de relaŃii între un reflectant şi un reflectat. cât şi anticipativă – prin intuiŃie creatoare. Încât. socială şi culturală –. în caz contrar fiinŃa umană purcede la schimbarea lumii în sensul umanizării ei. La om. Aflată la capătul unui lung proces evolutiv. fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai produsul. Acceptarea presupune. având atributul de a fi raŃională ea este şi critică. Aceste organisme deŃin o singură dimensiune – cea biologică. ci şi autodeterminare. ci şi un obiect de acceptare pentru aceasta.

Deşi sistemul nu poate exista decât în baza unei anumite alcătuiri. 1. dependentă de calitatea părŃilor. exemple din lingvistică unde mai multe cuvinte (sisteme). la rândul ei. 1. I. deşi conŃin aceeaşi alcătuire (aceleaşi litere). de regulă. totuşi.1. în primul rând. Pentru ca un sistem să treacă la o formă superioară de structurare sunt necesare şi anumite schimbări în însăşi alcătuirea sa. Întrucât între anumite componente date nu se pot stabili oricâte şi orice fel de relaŃii. fie prin valorificarea altor însuşiri ale componentelor vechi. fie prin înlocuirea unora dintre componente. Alcătuirea şi structura sistemului Totalitatea părŃilor unui sistem defineşte alcătuirea acestuia. Raportat la realitatea pe care o defineşte. cât şi a raporturilor sale cu lumea exterioară. Primordialitatea structurii în raport cu alcătuirea nu trebuie înŃeleasă. iar totalitatea relaŃiilor semnificative dintre ele defineşte structura sistemului. în mod simplist. însă.SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I. sistemul nu este decât o creaŃie teoretică simplificatoare rezultată din sinteza celor mai semnificative cunoştinŃe parŃiale obŃinute prin analiza acelei realităŃi. Pentru a convinge asupra primordialităŃii structurii în raport cu alcătuirea se aduc. ORGANISMUL UMAN CA SISTEM TERMODINAMIC I. Fiind rezultatul unei asocieri integrative (şi nu sumative). Aceste raporturi conferă sistemului calitatea de întreg. au totuşi semnificaŃii (funcŃii) diferite 11 . În acest context sistemul nu este decât un model al unei anumite realităŃi creat cu scopul să asigure înŃelegerea corectă atât a ansamblului real şi a părŃilor în cadrul acestuia. existenŃa şi funcŃiile sale sunt determinate. de entitate distinctă prin însuşirile şi funcŃiile sale. structura sistemului devine. însuşirile sistemului sunt ireductibile la suma însuşirilor părŃilor componente. plusul calitativ astfel dobândit dă conŃinut integralităŃii sistemului. de structură. Conceptul de sistem Sistemul reprezintă o totalitate de părŃi ce coexistă în baza unor raporturi de intercondiŃionare.

Entropia. Dacă. inversate ca ordine. cât şi informaŃie. obligate la permanente schimburi de substanŃă. care se evaluează numai în plan energetic. rame. primesc alte semnificaŃii (funcŃii). Deşi o asemenea exemplificare este sugestivă. asemenea sisteme se integrează în sistemul închis. derutantă chiar. din acelaşi domeniu. mare). aceleaşi cuvinte (speram.2. Între cele două tipuri de sisteme – entropice şi antientropice – diferenŃa majoră constă nu în valoarea diferită a entropiei. ci în valoarea diferită a vitezei de creştere a entropiei. După caracterul evoluŃiei în timp sistemele pot fi entropice şi antientropice. Nu speram să te mai văd”. c) sistem deschis care schimbă cu ambianŃa. ea este nepotrivită. se apelează la o propoziŃie sau frază şi nu la cuvânt: „Speram să nu te mai văd. sunt dependente în existenŃa lor de prezenŃa „partenerului” de schimb numit ambient. prin frontierele sale. atât substanŃă şi energie. Ca sisteme deschise. dovedindu-se ceea ce nu se putea dovedi în primul caz şi anume că schimbarea structurii în baza aceleiaşi alcătuiri determină modificări calitative nu numai la nivelul întregului (sistemului). aşa cum este cazul planetei Terra. 12 . văd). aşa cum este cazul organismului viu. sistemele antientropice intră în competiŃie pentru resursele comune existente în acel sistem închis. asemenea sisteme intră în alcătuirea celui dintâi. b) sistem închis care schimbă cu exteriorul doar energie. împreună cu care formează un sistem termodinamic. nu realizează schimburi. b) caracterul evoluŃiei în timp şi c) modul de întreŃinere a funcŃionalităŃii. Tipuri de sisteme Din unghiul de privire al celor ce ne interesează aici sistemele pot fi clasificate după trei criterii: a) raporturile cu ambianŃa. I. utilă chiar unei analize sumare. este o mărime ce caracterizează evoluŃia sistemului şi nu starea lui. atunci când se urmăreşte înŃelegerea în profunzime a valorii raportului structură – alcătuire în determinarea calităŃii sistemului. 1. După raporturile cu ambianŃa sistemele sunt de trei tipuri: a) sistem izolat care. Antientropice pot fi numai sistemele deschise. întrucât nu are frontiere. în această situaŃie este Universul. aşa cum sunt organismele vii. În acest exemplu. energie şi informaŃie. Sistemele deschise antientropice. atunci situaŃia se modifică profund.datorită tocmai modului diferit de interrelare (structurare) a părŃilor (literelor) (exemplu: arme. ci şi la nivelul elementelor componente preexistente cărora schimbarea le pune în valoare alte valenŃe (semnificaŃii) (ceea ce nu era posibil în cazul literelor care nu au decât semnificaŃie grafică). componente ale sistemului închis (Terra).

În cadrul sistemului termodinamic organism-mediu cele două structuri se diferenŃiază şi prin valorile diferite ale entropiei. La nivelul ambientului.). organismul viu nu poate exista decât în contact nemijlocit cu o parte a mediului înconjurător numită ambient. 2. Ca sistem antientropic organismul viu nu tinde spre o valoare maximă posibilă a ordinii sale interioare (entropie minimă). Împreună cu acesta organismul viu formează o unitate nouă. pe baza valorii şi semnificaŃiei răspunsurilor (ieşirilor). mai cu seamă. I. în alcătuirea mediului extern organismului. de tip special numită sistem termodinamic organism-mediu. aer. În acest sistem coexistă două tipuri de structuri: aceea a organismului viu ca sistem deschis antientropic. pentru devenirea sa. atunci când rezervorul se află într-o anumită stare. ea nu este atât de mare ca aceea a sistemelor pur fizice întrucât. sau şi a intrărilor. Organismul viu ca sistem termodinamic Ca sistem deschis. acest din urmă tip cuprinzând organismele vii. ExistenŃa celor două tipuri de evoluŃie face ca. cu evoluŃie lentă. Organismul viu îşi menŃine viteza de creştere a entropiei la un nivel redus cheltuind în acest scop o parte importantă din energia de care dispune. cu evoluŃie rapidă şi aceea a ambientului ca sistem deschis entropic. un anumit grad de dezordine fiind esenŃial pentru existenŃa şi. DiferenŃa esenŃială dintre aceste două tipuri de sisteme constă în modul de corectare a abaterilor. mediu intim sau mediu extern. componenta cu evoluŃie rapidă să treacă printro succesiune de stări. componenta biotică (celelalte vieŃuitoare) deŃine o pondere superioară componentei abiotice (apă. deşi viteza de creştere a entropiei se situează la valori mai ridicate. Sistemele cu autoreglaj (organismele vii) se caracterizează prin existenŃa unor mecanisme bazate pe conexiunea inversă (feed-back) care permite corectarea comenzilor. Pentru organismele vii evoluate autoreglajul devine mai complex prin apariŃia posibilităŃii de anticipare a răspunsului (feed-before). energetice şi informaŃionale. inerente funcŃionării oricărui sistem. sol etc. prin scăderea dinamicii sistemului viu.După modul de întreŃinere în timp a nivelului funcŃionalităŃii proprii sistemele deschise sunt de două tipuri: sisteme cu reglaj şi sisteme cu autoreglaj. ci spre o valoare optimă a acesteia. Dacă timpii de evoluŃie a celor două componente devin comparabili. numită şi rezervor. obligat la permanente schimburi materiale. atunci sistemul termodinamic se distruge prin identificarea celor două structuri (moartea organismului). Oricare organism viu 13 .

Se impune ca părŃile componente să interreleze în mod coerent. Desigur. astfel încât sistemul să funcŃioneze adecvat condiŃiilor concrete fără pierderea identităŃii proprii. 14 .include în el două tendinŃe contrarii: a) de a rămâne mereu ceea ce a fost (conservatorism bazat pe mecanismele eredităŃii) şi b) de a deveni mereu altceva (variabilitate bazată pe mecanismele adaptării). să aibă integritate. Încât. specifică întregului. ci ele se petrec în vederea asigurării schimburilor celulare la nivelul capilarelor. Aceasta este o condiŃie necesară dar nu şi suficientă funcŃionării sale. duce la dispariŃia sistemului viu. iar o valoare prea ridicată la accentuarea variabilităŃii şi la dispariŃia speciei prin dispersare adaptativă. Exagerarea pe durate mari a oricărei tendinŃe. însă. din care rezultă un anume tip de structură coerentă. nivelul optim al entropiei. O valoare prea redusă a entropiei duce la accentuarea conservatorismului şi la moartea organismului prin imposibilitatea adaptării la noi condiŃii de mediu. nu reprezintă o constantă pentru organismele vii. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic Pentru a putea exista sistemul trebuie să deŃină toate componentele necesare. Una dintre condiŃiile elementare ale existenŃei sistemului este integritatea. creându-se astfel o ierarhie a părŃilor. Ea se realizează în baza unor mecanisme specifice. energie şi informaŃie). Toate acestea. lipsa oricăreia dintre componentele specifice făcând imposibilă funcŃionarea lui. I. sexul şi vârsta organismului individual. ci o mărime variabilă în funcŃie de specia. schimburi ce constituie prima treaptă a metabolismului. componenta aflată pe primul loc în cadrul sistemului circulator este capilarul. a vaselor de legătură (artere şi vene) sau a Ńesutului lichid (sângele) ce vehiculează obiectele schimburilor (substanŃă. o anumită maleabilitate în raport cu circumstanŃele. întrucât funcŃia întregului este aceea de a asigura schimburile celulare. Cu toate acestea. în detrimentul celeilalte. poartă denumirea de integrare. Componenta aflată pe primul loc este aceea la nivelul căreia se realizează secvenŃa specifică a procesualităŃii ce caracterizează funcŃionarea întregului. nu au un scop în sine. conferind astfel sistemului o anumită structură. deci. Această interrelare presupune la rândul ei. sistemul dobândeşte un plus calitativ ce nu se regăseşte la nivelul nici uneia dintre părŃi.1. interne sau / şi externe. sistemul circulator nu poate funcŃiona în absenŃa pompei hemodinamice (inima). o permanentă adecvare la condiŃiile date. Astfel. importanŃa fiecărei componente în raport cu funcŃionarea sistemului este diferită. Procesul prin care se realizează concertarea părŃilor. 2. prin care se exprimă gradul adecvat de deschidere a sistemului viu spre ambianŃa proprie. Ca urmare a integrării.

care implică şi schimburi cu ambianŃa intimă. însă. Numai în măsura în care funcŃionarea unei părŃi (celulă) produce modificări în ambianŃa ei intimă. Integrarea sistemului viu Integrarea este procesul complex prin care sistemul viu îşi menŃine entropia1 la un nivel optim în circumstanŃe diferite. dar compatibile cu viaŃa.1. interrelarea părŃilor (celule) şi. pe această bază.2. oricare componentă a organismului are la bază metabolismul. cât şi prin intermediul unor mecanisme specializate (mecanisme de integrare). Încât se poate afirma că la baza integrării. ca formă elementară. ci şi devenirea lumii întrucât consecinŃele majore ale acesteia sunt: a) reflectarea corpurilor unele în altele şi b) structurarea prin stabilirea unor relaŃii coerente (legice) între ele. 15 . Cum. ca urmare. atât reflectarea cât şi structurarea se vor situa la niveluri valorice diferite. Interrelarea este posibilă numai întrucât şi părŃile componente (celulele) sunt. la rândul lor. pe tot parcursul lucrării. în urma cărora aceasta îşi modifică însuşirile fizico-chimice. se află un anumit proces de reflectare a schimbărilor din ambient. _____________ 1 Utilizarea acestui termen se va face. I. 2. integrarea sistemului. sisteme deschise.2. integrarea în plan intern a organismului. deci. lumea este formată din „corpuri” aflate în interacŃiune. ca şi organismul. dar de ordin ierarhic inferior. directe sau mijlocite.Ansamblul însuşirilor sistemului ce nu poate fi redus la suma însuşirilor părŃilor poartă denumirea de integralitate. cu înŃelesul de „măsură a dezordinii”. reciproca fiind în egală măsură valabilă. 2. celelalte componente fiind sensibile la asemenea modificări. integrarea este rezultatul interrelării în plan funcŃional a părŃilor (celule) ce compun sistemul şi care se poate realiza atât direct. Aceeaşi problemă se pune şi în legătură cu modificările apărute în mediul exterior organismului în raport cu care se realizează integrarea în plan extern. InteracŃiunii universale i se datorează nu numai existenŃa. În ultima analiză. I. devine funcŃie de capacitatea acestora de a sesiza modificările şi de a reacŃiona în mod specific faŃă de acestea. Reflectarea ca proces universal În ansamblul ei. ca formă superioară. În raport cu tipul şi calitatea corpurilor implicate interacŃiunile au grade diferite de complexitate şi. numai în această măsură este posibilă interrelarea funcŃională şi.

ci şi în baza principiului feed-before (de anticipare). nici celei interne. pasive. au două trăsături comune: sunt pasive şi standardizate. nemijlocită şi acum insuficientă pentru organism. reflectarea. În lumea vie.În lumea nevie. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este reproductibilă. Este cazul unei bucăŃi de fier care reflectă prezenŃa oxigenului prin formarea oxidului într-o cantitate ce nu se modifică dacă. pe lângă cea anterioară. Astfel apare reflectarea mijlocită de formaŃiuni celulare specializate şi integrarea prin mecanisme neuroendocrine. Pasul următor – fără a putea preciza în ce constă – este acela în urma căruia reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. este activă şi nestandardizată: activă. a părŃilor componente în cadrul întregului. în toate formele ei concrete. dar nu ineficientă. în general. doar cu cele din imediata vecinătate. toate formele de reflectare. adică prin încercare (acŃiune) – eroare – reuşită. Din acest moment integrarea organismului în mediul extern se va realiza nu numai în baza principiului feed-back. bazată pe conştiinŃă. întrucât. întrucât reflectantul (sistemul viu) cheltuieşte energie proprie pentru realizarea procesului de reflectare şi nestandardizată. Când sistemul integrator neuroendocrin atinge un anume nivel de dezvoltare – fără a putea preciza care este acest moment – reflectarea activă şi nestandardizată devine şi anticipativă. acesta fiind posibil numai pentru cele dispuse la periferie şi ii) fiecare celulă poate interacŃiona cu un număr foarte limitat de alte celule şi anume. adică prin cunoaştere – acŃiune – reuşită. În cursul evoluŃiei organismele se complexifică apărând formele pluricelulare. întrucât. pe lângă imense avantaje în planul integrării şi marele 16 . modalitate specific umană ce aduce. el dovedindu-se neadecvat. când potenŃialul este mai ridicat (hiperpolarizare) sau nul (depolarizare) acelaşi stimul nu va mai fi reflectat. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este variabilă în funcŃie de starea de moment a reflectantului. independent de nivelul valoric atins. de fiecare dată. circumstanŃele rămân neschimbate. Astfel. întrucât reflectantul nu consumă energie proprie şi standardizate. bazată pe conştienŃă. deşi complexitatea interacŃiunilor este foarte diferită. Reflectarea nemijlocită nu mai este suficientă nici integrării externe a sistemului în întregul său. un stimul de intensitate dată va fi reflectat activ de o celulă numai atunci când membrana ei deŃine un potenŃial electric de repaus de o anumită valoare. Creşterea în acest mod a numărului de celule generează două consecinŃe negative în planul integrării: i) cea mai mare parte dintre celulele organismului pierd contactul nemijlocit cu mediul extern. respectiv inoperant.

ca urmare. Fără pretenŃia de a oferi definiŃii. a glucozei. însă. metabolismului în general sau /şi ale excitabilităŃii. ne îngăduim o precizare în legătură cu distincŃia ce trebuie făcută între conştienŃă şi conştiinŃă. CO2. cât şi conştiinŃa sunt forme superioare de reflectare a lumii. comun mai multor celule. 2.2. În timp ce conştienŃa este rezultatul reflectării alcătuirii şi a raporturilor spaŃio-temporale în cadrul acesteia. concentraŃia O2. pentru aceleaşi valori ale gradienŃilor (electro) chimici. Dar nu numai metabolismul poate genera modificări ale ambianŃei intime. reprezentată de părŃile ce o compun şi o anumită structură. invers proporŃionale cu dimensiunile particulelor. Integrarea de acest tip se face în funcŃie de factorii fizico-chimici din lichidul interstiŃial (ambianŃa intimă a celulelor) care au implicaŃii directe în existenŃa celulelor: temperatură. Întrucât readucerea la valori normale a parametrilor fizico-chimici ai lichidului 17 . datorită vitezelor de difuzie în general reduse ale particulelor în lichidul interstiŃial. Lumea ce urmează a fi reflectată deŃine. în sensul negativ al acestui termen. decât pe o rază mică în jurul acesteia (1-3µ). Dacă o celulă excitabilă este stimulată. Asemenea modificări produse de o celulă anumită nu se resimt. cataboliŃilor etc. b) hormonală (endocrină). nespecifică şi nemijlocită. o anumită alcătuire. c) neurală şi d) psihică coexistă la nivelul organismului uman.dezavantaj că aceasta poate fi şi subiectivă. reflectare mijlocită de limbajul raŃional. Ca mediu intim de viaŃă. în timpul realizării potenŃialului de acŃiune au loc importante modificări ale concentraŃiilor ionice în faza lichidă ce o înconjoară ca urmare a influxului de Na+ şi Ca2+ şi a efluxului de K+. Aceste viteze sunt. ca sistem. conştiinŃa trebuie considerată ca rezultat al reflectării structurii lumii. reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. lichidul interstiŃial din jurul ei va deveni mai sărac în substanŃe nutritive şi O2 şi mai bogat în substanŃe reziduale şi CO2. Modalitatea umorală este omniprezentă. osmolaritate. Dacă o celulă anume dintr-un Ńesut îşi intensifică metabolismul.2. I. în condiŃiile în care reflectantul este integrat acestei structuri. Deşi atât conştienŃa. Toate aceste modificări cantitativ-calitative ale ambianŃei intime comune vor fi reflectate de celulele din jur prin modificări în consecinŃă ale schimburilor proprii. lichidul interstiŃial suferă modificări cantitativ-calitative permanente ca urmare a metabolismului. schimburile realizate de ea sporesc pe măsură şi. ModalităŃi de integrare Apărute succesiv în evoluŃie cele patru modalităŃi de integrare: a) umorală. conŃinutul lor calitativ este net diferit. cea mai mobilă particulă fiind ionul H+.

). ci şi de calitatea receptordecodificatorului.5 m /sec. Această modalitate de integrare este organizată pe principiul telecomunicaŃiei: un emiŃător (formaŃiunea endocrină) de mesaje (hormonii). a cărui viteză de deplasare în vase este relativ mică (aproximativ 0. Ea este mijlocită de substanŃe active.1 Modalitate endocrină de integrare Astfel se poate înŃelege că specificitatea integrării endocrine depinde nu numai de tipul mesagerului. II) (fig. prin înalta ei specificitate. un purtător de mesaje (sângele) şi un receptor al mesajelor (situşii receptori la nivelul celulelor) cu decodificator propriu (eliberarea mesagerului de ord.interstiŃial cade în sarcina irigaŃiei sanguine. Fig. sintetizate de anumite formaŃiuni celulare şi eliberate. Integrarea prin această modalitate este relativ lentă întrucât mesajele (hormonii) sunt purtate de sânge. Reducerea acestui consum de timp se realizează. prin: a) scurtarea circuitului vascular sub forma sistemului 18 . se înŃelege că tocmai aceste viteze de difuzie reduse determină şi densitatea mare a capilarelor la nivelul oricărui Ńesut. la nevoie. în sânge. purtătoare de mesaje (hormoni). pentru anumite cazuri. Modalitatea endocrină este o formă superioară a integrării. în primul rând.1).

SA –sânge arterial. precum şi între pancreasul endocrin şi ficat (fig. dar la paratiroide acest mecanism autonom este exclusiv). aşa cum se întâmplă între nucleii secretori din hipotalamus şi adenohipofiză. o viteză imens mai mare de circulaŃie a informaŃiilor şi comenzilor pe căile purtătoare (peste 150 m /sec.sânge venos. cum este cazul paratiroidelor (subliniem că oricare altă glandă endocrină eliberează hormoni şi în acest mod. În al doilea rând. ceea ce are drept consecinŃă o creştere a promptitudinii răspunsului.portal. iar integrarea un imens spor calitativ prin evitarea standardizării răspunsurilor (acestea fiind în mult mai mare măsură dependente de starea de moment a sistemului. 2). pe lângă eliberarea sub acŃiunea stimulinelor specifice. aduce două avantaje majore comparativ cu cea endocrină. formă evoluată bazată pe acelaşi principiu al telecomunicaŃiei. bazându-se pe semnale fizice (variaŃii ale potenŃialelor electrice). semnalele pot dobândi o gamă mult mai largă de semnificaŃii fiziologice (prin variate modalităŃi de asociere a semnalelor. 2 Sistemul portal ca modalitate de reducere a consumului de timp în integrarea endocrină. Fig. întocmai precum literele în cuvinte). aşa cum este cazul medulosuprarenalei şi c) declanşarea eliberării hormonului sub acŃiunea directă a variaŃiei parametrului ce urmează a fi reglat. b) declanşarea eliberării hormonului din glandă sub comandă nervoasă. mult mai rapidă. decât de specificul 19 .). În primul rând. discrete şi uşor cuantificabile. TC – teritorii capilare Modalitatea neurală de integrare. SV.

De la acest stadiu şi până la om întreaga evoluŃie a lumii animale a însemnat. Modalitatea psihică de integrare specifică omului (şi animalele deŃin o asemenea modalitate dar calitativ inferioară). întrucât înŃelegerea ei presupune şi alte cunoştinŃe ce se vor dobândi pe parcurs. Ea a preluat de la cea dintâi şi a dezvoltat limbajul chimic pe care îl utilizează. Este esenŃial eronată concepŃia potrivit căreia evoluŃia sistemului viu ar avea loc „în masă”. una neuro-endocrină (oricum. 20 . necentralizate a primilor neuroni. desigur. cât şi în cea neuroefectorie (neurotransmiŃătorii. între cele două modalităŃi de integrare se stabilesc raporturi de intercondiŃionare. Apărută pe fondul celei endocrine. Mai mult. Această nouă şi superioară modalitate de integrare a apărut. neuro-chimică). suficient de pregnante pentru a constitui o nouă structură a unui sistem unitar – sistemul neuroendocrin. va face obiectul unui alt paragraf. modalitatea neurală de integrare nu s-a substituit acesteia. apanaj al organizării difuze. desigur. în realitate. la nivel superior. influenŃele generale ale hormonilor. evoluŃia sistemului nervos. ci şi-a internalizat-o asigurându-i un nou ritm. elementele componente ale mecanismelor neurale (neuronii) suportă la rândul lor. Încât modalitatea neurală de integrare este. într-o formă iniŃială primitivă. dar bazate pe cele neuroendocrine. în fond şi în primul rând. ca şi alte celule. Astfel. al propriei deveniri. în mod uniform şi concomitent pentru toate părŃile sale componente. neuromodulatorii şi chiar hormonii produşi şi eliberaŃi de noile formaŃiuni – neuronii). operând cu alte mijloace.stimulilor ce le-au declanşat). atât în comunicarea neuro-neuronală.

sunt de două tipuri: 21 .1. Ii – informaŃia la intrare. ci două laturi ale aceluiaşi proces unitar – viaŃa – la desfăşurarea căruia contribuie. CELULA CA SISTEM TERMODINAMIC II. În ultimă şi succintă analiză. în măsură diferită. Fig. 1. E0 – energia la ieşire. împreună cu ambientul ei. I0 – informaŃia la ieşire. 1. CSV – jumătatea venoasă a capilarului sanguine SubstanŃa intrată în celulă este supusă unor transformări chimice (biochimice) cu participarea enzimelor care.3). la rigoare. ExistenŃa şi devenirea nu sunt însă procese separate care să se realizeze prin structuri diferite. Celula ca sistem deschis În această calitate celula realizează cu ambianŃa intimă (lichidul interstiŃial) schimburi de substanŃă. Ei – energia la intrare.II. Organizarea funcŃională a celulei Celula. constituie cel mai simplu sistem termodinamic la nivelul căruia se desfăşoară viaŃa. 3 Celula ca sistem termodinamic. SN – substanŃe necesare. CSA – jumătatea arterială a capilarului sanguin. II. toate componentele celulei. energie şi informaŃie (fig. SR – substanŃe reziduale. viaŃa înseamnă existenŃă şi devenire.

Întrucât metabolismul celular cuprinde atât schimburile. în raport cu circumstanŃele. la intensităŃi diferite cuprinse între o valoare minimă admisibilă (bazală) şi una maximă posibilă. trecerea din sânge a substanŃelor necesare şi spre sânge a celor rezultate. În mod similar energia şi informaŃia de la intrare sunt supuse unor transformări specifice la nivel celular.) şi ca substanŃe toxice (reziduuri metabolice: NH3. uree. intensificarea sa va implica sporirea valorică a 22 . generând substanŃe mai complexe. contractilitatea. noi tipuri şi forme de substanŃă. energia şi informaŃia de la intrare rezultă. Reglarea metabolismului celular Prin realizarea schimburilor celula induce modificări cantitativcalitative în ambianŃa sa intimă (lichidul interstiŃial). enzime. Refacerea compoziŃiei la nivelul interstiŃiului cade în sarcina capilarului care va asigura. metabolismul nu este o însuşire a celulei. condiŃionându-se reciproc. secreŃia etc. Aceasta impune ca întregul să poată interveni în reglarea intensităŃii metabolismului fiecărei celule. conductibilitatea. Prin urmare. astfel încât ambianŃa intimă a celulei să se menŃină cvasiconstantă (homeostazia mediului intern). proces numit catabolism. energie şi informaŃie care vor avea o dublă destinaŃie: pentru utilizare intracelulară ca elemente constitutive şi funcŃionale şi pentru eliminare din celulă (ieşiri) ca elemente utile altor celule (exemplu: secreŃiile de hormoni. cu eliberare de energie. concentraŃia substanŃelor necesare la intrare reducându-se progresiv. Totalitatea proceselor de schimb cu ambianŃa (intrăriieşiri) şi a transformărilor interne (anabolice şi catabolice) constituie metabolismul. CO2). metabolismul celulei se poate desfăşura. când substanŃe mai simple se leagă între ele. prin mecanisme proprii de transport. în acelaşi timp. Ca totalitate de procese corelate. Abia de la acest nivel şi pe această bază se pot manifesta însuşirile celulei: excitabilitatea. 1. pe lângă cele pentru sine. proces numit anabolism şi de descompunere.de combinare. II. În urma proceselor de transformare internă suportate de substanŃa. ci însuşi modul ei de a exista într-o ambianŃă determinată: metabolismul este condiŃia sistemului viu – ca sistem termodinamic. mediatori. cu consum de energie.2. unitare. Oricare celulă integrată unui organism pluricelular are de îndeplinit şi sarcini în folosul întregului. cât şi transformările interne. modulatori etc. când substanŃe complexe sunt desfăcute în substanŃe mai simple. ele sunt. concomitent cu sporirea concentraŃiei substanŃelor rezultate la ieşire. în spaŃiul celular. Deşi anabolismul şi catabolismul sunt procese antagonice.

prin vasodilataŃie.). nu se poate realiza prin sporirea concentraŃiei acestor substanŃe în sânge decât în foarte mică măsură şi anume. MB–metabolism bazal. Se asigură astfel o permanentă redistribuŃie a sângelui între diversele sectoare ale organismului în funcŃie de necesităŃile momentului. S – solicitare. De aceea. Întrucât cantitatea totală de sânge este cvasiconstantă în organism (aproximativ 8% din greutatea corpului). Din acest motiv metabolismul nu poate atinge valori maxime concomitent în două sectoare funcŃionale mari. creşterea fluxului capilar prin vasodilataŃie în teritoriul de activitate maximă se însoŃeşte de vasoconstricŃie în alte teritorii. M – Metabolism. (Debitul cardiac = frecvenŃa cardiacă × volumul sistolic) (fig. Când schimburile la nivelul capilarelor sunt intensificate prin mecanismele descrise mai sus se ajunge la un moment în care cantitatea de 23 . la acest nivel în detrimentul altor sisteme la nivelul cărora se va produce vasoconstricŃie (sistemul digestiv). prin creşterea volumului sistolic (de la 75-80 ml. însă.ambelor procese. 4 Mijloacele reglării metabolismului. cantitatea de substanŃă necesară la intrare. 4). la peste 100 ml. în primul rând. Aceasta. Pentru intensificarea schimburilor trebuie să sporească. Sporirea debitului cardiac se realizează prin creşterea frecvenŃei de pulsaŃie a inimii de la valoarea de repaus (75 p/min. aşa cum se întâmplă la marii atleŃi în urma mai multor ani de antrenament. T – timp. precum şi. singura modalitate de sporire a intrărilor rămâne creşterea fluxului sanguin prin capilar realizată prin vasodilataŃie şi prin creşterea debitului cardiac. în limitele de variaŃie admise de homeostazia organismului. În timpul unei activităŃi intense la nivelul sistemului locomotor (alergare cu viteză maximă) cea mai mare parte din sângele organismului este distribuită. Fig. în intervale mari de timp.). până la valoarea maximă fiziologică (180 p/min).

substanŃe necesare la intrare este superioară capacităŃii de prelucrare a lor în spaŃiul intracelular. DistincŃia ce o facem între activitatea organitelor desfăşurată doar în scopul asigurării existenŃei celulei şi aceea în scopul realizării funcŃiilor specifice permite gruparea componentelor celulare în organite ce asigură desfăşurarea metabolismului şi organite (aceleaşi sau altele) care asigură îndeplinirea funcŃiilor specifice fiecărei categorii celulare. separarea în etape şi faze distincte întreprinsă de noi mai sus având doar un scop didactic. Organitele sunt scăldate de hialoplasmă – soluŃie apoasă coloidominerală aflată în spaŃiul delimitat de membrana periplasmatică. Alcătuirea şi structura celulei Componentele supramoleculare prin care se asigură realizarea metabolismului şi îndeplinirea funcŃiilor specifice sunt organitele celulare. Cum toate aceste reacŃii sunt catalizate de enzime intensificarea transformărilor interne specifice va putea fi realizată numai prin stimularea activităŃii unora dintre acestea şi inhibarea altora. pe baza acestuia funcŃiile specifice. a schimburilor transcapilare.3. raŃiunea de a exista în cadrul acestuia. în urma cărora rezultă metabolismul şi. implicit. Totalitatea organitelor unei celule defineşte alcătuirea. 1. Dacă cea dintâi face posibilă existenŃa în sine a celulei. Reglarea metabolismului celular trebuie înŃeleasă ca o procesualitate continuă şi unitară. AdmiŃând că o astfel de 24 . Hormonii intervin tot timpul nu numai în reglarea vitezei de realizare a transformărilor intracelulare. defineşte structura celulei. Problema nu trebuie privită însă în mod simplist. ci şi în realizarea vasomotricităŃii. O astfel de grupare deŃine deci o bază reală şi nu urmăreşte doar un scop didactic. inclusiv la capilare. II. cea de-a doua face posibilă existenŃa sistemului în care ea este cuprinsă. Asemenea modificări ale activităŃii enzimatice cad în sarcina hormonilor. Intensificarea acesteia nu este posibilă decât prin creşterea în mod diferenŃiat a vitezelor de reacŃie catabolice şi /sau anabolice. În ultimă şi succintă analiză se poate constata că oricare celulă a unui organism pluricelular are o activitate fiziologică pentru sine şi una pentru întregul în care este integrată. ea fiind prezentă gradual tot timpul şi la toate nivelurile. Fără această din urmă activitate celula îşi pierde calitatea de componentă a organismului şi. IntervenŃia hormonilor nu trebuie considerată o soluŃie de ultimă instanŃă. precum şi în modificarea ritmului cardiac. iar totalitatea relaŃiilor funcŃionale semnificative stabilite între acestea.

1. mai cu seamă. desigur. cât timp a existat în cadrul organismului. Pe de altă parte trebuie reŃinut faptul că activitatea pentru sine este condiŃie esenŃială a activităŃii pentru întreg: înainte de a putea funcŃiona în mod specific. activitatea pentru întreg va fi prima sacrificată. aceleaşi organite ale celei din urmă vor desfăşura în plus şi activităŃi destinate întregului în care este cuprinsă. b) asigură realizarea schimburilor materiale şi energetice în cadrul metabolismului. o celulă ajunge într-o situaŃie limită care îi periclitează existenŃa (starea morbidă). în vederea suplinirii ei în plan funcŃional. din poziŃia pe care ea o ocupă în cadrul celulei.3. temporar. DistincŃia ce trebuie făcută între activitatea pentru sine şi cea pentru întreg poate fi mai uşor înŃeleasă dacă vom compara celulaorganism a unui protozoar cu celula-parte a unui metazoar. În această situaŃie.celulă ar fi eliminată din organism. însă dintr-un motiv oarecare. În timp ce organitele celei dintâi sunt angajate exclusiv în activităŃi destinate existenŃei proprii. în primul rând. ci şi „deservită” la rândul ei de restul celulelor din organism şi aceasta nu numai în interesul funcŃionării. ea a fost nu numai „aservită” intereselor întregului.1. un fel de „diviziune socială a muncii” în folosul întregului. viaŃa ei nu ar mai fi posibilă deoarece. aici ne vom rezuma la prezentarea organitelor şi a rolurilor pe care acestea le îndeplinesc. întreaga energie internă fiind cheltuită doar în activitatea pentru sine. Pe de altă parte. membrana are o organizare macromoleculară complexă în baza căreia: a) delimitează entitatea vie de mediul ambiant neviu. comparativ cu celula-organism care este obligată să-şi rezolve singură toate problemele existenŃei. ci şi al propriei existenŃe. mecanismele integratoare ale organismului vor interveni mobilizând la activitate sporită alte celule nu atât în vederea restabilirii normalităŃii pentru celula în cauză. II. c) stabileşte relaŃii 25 . De aici decurge o anume îngustare a activităŃii celulei-parte. celula trebuie mai întâi să existe biologic. cât. Dacă. Membrana periplasmatică are de îndeplinit numeroase roluri ce derivă. deci. dintr-o perspectivă general biologică. în mod nespecific. este de remarcat faptul că integrarea într-un organism pluricelular duce şi la o accentuată diferenŃiere prin specializarea funcŃională a celulelor. Organitele celulare şi rolurile lor Întrucât la capitolul destinat neuronului vom insista mai mult asupra acestor probleme. Departe de a fi o simplă „condensare a citoplasmei”.

a) Deşi membrana periplasmatică are o delimitare anatomică netă. 5). 5 Zona de demarcaŃie (ZD) dintre citoplasmă şi lichidul interstiŃial. iar citoplasma influenŃelor mediului extern. atât glicocalixul. MPP – membrana periplasmatică. două formaŃiuni de proteine complexe fibrotubulare cu o organizare ce devine tot mai difuză pe măsura îndepărtării de membrană: citoscheletul. limita dintre spaŃiul celular şi lichidul interstiŃial este mai mult o „zonă” decât o „linie” de demarcaŃie. Fig. la faŃa internă şi glicocalixul. alături de transformările 26 . pe o anumită distanŃă lichidul extern este supus influenŃelor celulei. cât şi citoscheletul îndeplinesc şi alte roluri b) Schimburile material-energetice dintre celulă şi mediul extracelular fac parte integrantă din metabolism. Desigur. membranei propriuzise îi sunt ataşate. CSC – citoschelet Astfel. la cea externă. de o parte şi de alta.mecanice. Datorită acestor formaŃiuni proteice complexe. încât. metabolice şi informaŃionale bilaterale cu celelalte celule din organism şi relaŃii informaŃionale unilaterale cu mediul ambiant şi d) contribuie la exprimarea identităŃii celulare în raporturile sale posibile cu alte organisme prevenind astfel „omogenizarea biologică” atât de dăunătoare evoluŃiei. trecerea de la viu la neviu este graduală ea implicând o zonă relativ largă din cele două domenii. după cum şi porŃiunea de citoplasmă în care se distribuie citoscheletul va fi diferită calitativ faŃă de zonele mai profunde (fig. porŃiunea de lichid interstiŃial în care se distribuie reŃeaua de glicocalix va avea alte proprietăŃi decât zonele din afara acesteia. produse prin sinteză celulară şi mereu reîmprospătate. GCX – glicocalix. La majoritatea celulelor.

ca şi trecerea fosfolipidelor membranare de la o textură compactă la una afânată sunt două din modalităŃile prin care se exercită acest control. Fig. „înghiŃând” realmente mici picături de lichid extern prin formarea de vezicule la nivelul membranei pe care şi le internalizează utilizându-le conŃinutul. bazat pe legi fizico-chimice. Ar fi greşit să considerăm existenŃa celor două mecanisme în corelaŃie directă cu două categorii de substanŃe: pasiv – pentru cele difuzibile şi activ pentru cele nedifuzibile. una şi aceeaşi particulă (ionii Na+. Ca2+. străină intereselor sale. Transferul transmembranar se realizează. conŃinând şi substanŃe indezirabile. cât şi active. 6 Transferul activ prin endocitoză: patru faze succesive (1-4) în formarea veziculelor Când compoziŃia lichidului extern este variabilă şi. În fapt. în ambele sensuri (intrări. glucoză) putând fi tranzitată atât pasiv. leagă stereospecific molecula de transportat pe care o deplasează la cealaltă faŃă a membranei unde o eliberează. Când interesele o impun şi compoziŃia mediului extern o permite celula transferă substanŃe spre interior apelând la endocitoză (fig. Ar fi de asemenea eronat să considerăm că mecanismul pasiv. K+. în parte.chimice şi biochimice interne. ieşiri) prin mecanisme atât pasive. în baza difuziunii.7). în baza unui anume consum de energie matabolică (ATP). pinein = a bea). dar cu o selectivitate minimă. ci şi de circumstanŃele ambientale. O particulă transportoare. existenŃa lor este determinată de interesele celulei. Închiderea şi deschiderea canalelor ionice. celula apelând la unul sau altul dintre ele nu numai în funcŃie de interesele proprii. 6) (pinocitoză. cât şi activ. reluând ciclul. Transportul activ are două modalităŃi de realizare. Formarea complexului transportor – moleculă şi desfacerea lui sunt procese catalizate de enzime 27 . componentă a membranei. celula foloseşte mecanismul de transfer prin transportori specializaŃi (fig. nu poate fi controlat de celulă. Endocitoza este o modalitate de transfer cu un randament maxim.

E1. membranei periplasmatice îi revin roluri multiple în acest sens. 8). adeziunea dintre celule vecine în cadrul Ńesutului prin intermediul desmozomilor (fig. T – transportorul. Dispusă la periferia celulei. unele dintre acestea prelungindu-se în spaŃiile celulare creând aparenŃa unei continuităŃi de la o celulă la alta. A – desmozomi. 7 Transferul activ prin transportor. 8 JoncŃiuni intercelulare. Ea asigură. Fig. dar de randament scăzut. Ele se leagă prin proteinele existente la acest nivel în cantitate mai mare. B – punŃi citoplasmatice (PC) Desmozomii sunt îngroşări alungite ale membranei care proemină la exterior spre altele similare ale celulei vecine. Fig. Datorită stereospecificităŃii legăturii dintre transportor şi particula de transportat această modalitate este de înaltă selectivitate. O altă modalitate de legare a celulelor vecine este cea prin 28 . respectiv internă a membranei. în primul rând.specifice situate la faŃa externă.2 – enzime c) Integrarea necesară oricărui sistem viu are aspecte particulare la organismul pluricelular. MPP – membrana periplasmatică. M – molecula de transport.

Un asemenea mijloc de comunicare poate fi considerat ca un microsistem integrator cu efecte pe spaŃii restrânse în cadrul aceluiaşi Ńesut. Ele se caracterizează prin existenŃa la nivelul membranelor proprii a unor adaptări anatomice şi structurale capabile să asigure conversia energiilor fizică şi chimică în semnale electrice specifice (potenŃiale de acŃiune). În plan informaŃional celulele organismului trebuie să comunice între ele la distanŃă mai mică (direct prin lichidul interstiŃial) sau mai mare (prin sânge şi lichidul interstiŃial) prin intermediul unor mesageri chimici eliberaŃi la exterior. toate celulele au capacitatea de a-şi produce receptori pentru mesageri pe care îi plasează la faŃa externă a membranei. În fine. anumite celule sunt specializate pentru captarea variaŃiilor factorilor fizico-chimici din mediul extern. Pentru ca imixtiunea să nu fie posibilă. punându-şi astfel în acord nivelul metabolismului cu starea funcŃională. unele Ńesuturi se specializează în producerea de mesageri chimici (hormoni) care. În acest mod. De asemenea. cât şi a celei de a-i recepta pe ai altora (chiar şi a celor proprii. eliberaŃi în sânge. ci şi funcŃională.joncŃiuni cu punŃi citoplasmatice prin care se asigură o comunicare directă a citoplasmei celor două formaŃiuni. celulele fiecărui organism sunt „marcate prin semne distinctive” astfel încât ele să fie recunoscute ca străine în cazul pătrunderii lor într-un 29 . Această necesitate de comunicare presupune existenŃa la nivelul celulelor atât a capacităŃii de a sintetiza şi elibera mesageri chimici proprii. Dacă toŃi indivizii unei populaŃii (specii) vor fi identici sub raportul însuşirilor lor evoluŃia ar înceta deoarece selecŃia naturală nu ar mai avea obiect. d) CondiŃia minimă a evoluŃiei este variabilitatea individuală. Una dintre posibilităŃile de producere a omogenizării indivizilor ar fi aceea a imixtiunii celulare de la un organism la altul. Din acest motiv. Legarea stereospecifică a mesagerului de receptorul membranar determină modificări metabolice şi funcŃionale specifice la nivelul celulelor Ńintă. vor fi transportaŃi cu acesta până la organele şi Ńesuturile Ńintă. celulele poartă pe membrana lor receptori specifici pentru acei hormoni al căror rol integrator general este dovedit prin modificările metabolice şi funcŃionale produse la nivelul Ńesuturilor şi organelor. Aceste celule intră în alcătuirea segmentelor periferice ale analizatorilor. Cercetările din ultima vreme au condus la rezultate ce întăresc tot mai mult convingerea că toate celulele organismului (cu foarte puŃine excepŃii) sunt capabile să sintetizeze şi să elibereze în lichidul interstiŃial substanŃe cu rol de mesageri intercelulari. joncŃiunea asigurând o integrare nu numai mecanică. Pentru o acordare metabolică şi funcŃională la nivelul întregului organism. cele două celule formează o entitate asociativă supracelulară cu funcŃii unitare. în unele cazuri).

MPP – membrana periplasmatică: V – formaŃiune veziculară. Din loc în loc. numite antigene. cu atât mai mult cu cât şi modul lor de comportare biochimică este similar acestora. hormoni şi neuromodulatori. de altfel. ca şi al proteinelor sunt total diferite de cele din membrana periplasmatică. Reticulul endoplasmatic (fig. 9 Reticulul endoplasmatic. Majoritatea proteinelor sunt proteine transportor şi enzime.alt organism. N – nucleu. antigenii membranari nu folosesc organismului purtător. ci numai organismului în care s-ar produce imixtiunea celulelor (sau fragmentelor acestora) aparŃinând celui dintâi. Dacă matricea endomembranelor este tot fosfolipidică. Fig.9) este un ansamblu de microtuburi cu diametrul de aproximativ 600 Aº ai căror pereŃi sunt formaŃi de endomembrane cu organizare similară membranei periplasmatice cu care. LI – lichid interstiŃial. O – ieşiri din citoplasmă în reticul. Din acest punct de vedere antigenii pot fi asemănaŃi cu receptorii pentru neurotransmiŃători. Desigur. Rolurile majore ale reticulului sunt două: i) distribuŃia uniformă a substanŃelor ce constituie intrările celulare în toată 30 . În cazul pătrunderii într-un alt organism o astfel de celulă este recunoscută de sistemul imunitar al acestuia ca fiind un „non self” şi tratată în consecinŃă. microtuburile dau naştere la dilataŃii sau formează mici vezicule independente. tipul biochimic al fosfolipidelor. I – intrări din reticul în citoplasmă. Fiecare individ deŃine pe membranele celulelor proprii seturi de astfel de antigeni a căror specificitate pare că nu rezidă atât în natura lor chimică. Pe suprafaŃa externă a membranelor lor toate celulele poartă anumite complexe proteice cu rol de „carte de identitate”. se şi continuă. cât în organizarea lor spaŃială (sterică).

Încât. Cu cât celulei i se solicită (funcŃie pentru întreg) o sinteză proteică mai intensă. Creşterea randamentului sintezei doar pe baza creşterii numărului de ribozomi este limitată. astfel. prin asocierea ribozomilor la reticul. aparatul Golgi trebuie considerat ca un 31 . cu atât mai mare va fi numărul ribozomilor. i) În citoplasma propriu-zisă. deplasarea dintr-un punct în altul a substanŃei nu se poate realiza decât prin difuziune. la un moment dat. de consumul mare de timp necesar materiei prime (aminoacizilor) pentru a difuza de la faŃa citoplasmatică a reticulului până la ribozomi. Aparatul Golgi (fig. În consecinŃă. punându-le. ii) Pe de altă parte. de „înnobilare” calitativă. lipidice şi glucidice. ale căror componente nu sunt pasive. De asemenea. Cum însă. ca şi în lichidul interstiŃial. respectiv eliminarea uniformă a substanŃelor ce constituie ieşirile din toată citoplasma şi ii) mărirea suprafeŃei de schimb. reticulul endoplasmatic oferă o mult mai mare suprafaŃă pentru schimburile celulare decât membrana periplasmatică.10) este un ansamblu de cisterne cu pereŃii formaŃi de endomembrane în care sunt depozitaŃi temporar produşii rezultaŃi din sintezele celulare pentru „export. şi ea stă în raport de inversă proporŃionalitate cu mărimea particulei. în special. în baza unor gradienŃi (electro) chimici. Rolul lor este acela de a asigura formarea legăturilor peptidice în cadrul sintezei proteice. anularea acestei pierderi de timp se va realiza prin apropierea de reticul şi ataşarea de el a ribozomilor. a macromoleculelor de la membrană până la punctul de utilizare. ergastoplasma. absenŃa reticulului ar implica un mare consum de timp pentru difuzia. Ribozomii sunt formaŃiuni corpusculare (pline) cu un bogat conŃinut de RNA şi proteine. viteza de difuzie este o mărime ce scade proporŃional cu reducerea gradientului. în ambele sensuri. în acord cu intensitatea transformărilor interne. organit specific celulelor cu o sporită producŃie pentru „export” (producŃia de substanŃă necesară întregului şi nu celulei).masa citoplasmei.” În contact cu membranele cisternale. produsul sintetizat suferă transformări calitative majore ce pot fi asimilate unui proces de „maturare”. În acest mod ia naştere. trimis în citoplasmă de nucleul celular. legând între ei aminoacizi în ordinea dictată de RNAm (mesager). mai cu seamă. ca şi distribuŃia sa în toată masa citoplasmei oferă un sediu potrivit pentru fixarea enzimelor ce catalizează sintezele. între citoplasmă şi mediul ambiant (lichidul interstiŃial) care circulă prin microtuburi. celulele secretorii. suprafaŃa mare a reticulului.

implicate în catabolism). sinteză etc. Pentru a se exclude riscul unor eliberări intempestive. a trigliceridelor în acizi graşi şi glicerol şi a polizaharidelor în monozaharide.5µ diametru). Cu cât „digestia” intracelulară trebuie să fie mai intensă. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice).„depozit” activ în raport cu produsul înmagazinat. SS – suprafeŃe de secŃiune. mai aproape de nucleul celulei. Rolul lor este de a asigura transformarea proteinelor în aminoacizi.) nu poate fi realizat decât prin 32 . toŃi produşii rezultaŃi fiind utilizaŃi în alte scopuri. monozaharide) în macrocuante din compuşii fosforilaŃi ai adenozinei (ATP). se realizează transformarea şi înmagazinarea microcuantelor energetice din substanŃele nutritive (aminoacizi. 11) este organitul la nivelul căruia. a produsului depozitat relaŃia aparatului Golgi cu reticulul endoplasmatic este esenŃială. guanozinei (GTP) şi creatinei (CP). eliberarea sa din depozit trebuie făcută numai la solicitare (comandă). Mitocondria (fig. numărul lor maxim este specific celulelor fagocitare (leucocite. Întrucât produsul sintetizat este destinat „exportului”. acizi graşi. În fapt. mărginite de endomembrană. 10 SecŃiune prin aparatul Golgi din celula secretorie. celule gliale. De aceea. deci. prin fosforilare oxidativă. AG – aparat Golgi. celule conjunctive. aparatul Golgi este dispus mai în profunzimea citoplasmei. cu atât numărul lizozomilor este mai mare. osteoclaste. oricare proces fiziologic (contracŃie. transport activ.20. MPP – membrana periplasmatică. rupere) sunt organite veziculare (0. sub acŃiunea unor factori externi nespecifici. Pentru eliberarea. N – nucleu Lizozomii (liză = desfacere. care include în ele enzime hidrolitice (de descompunere. glicerol. prin exocitoză. Fig.

De la nivelul nucleului mesajul genetic este trimis în citoplasmă prin intermediul RNAm (mesager). total nepoluant. energia eliberată prin arderea hidrogenului adus de substanŃele organice alimentare (acidul piruvic. MI – membrana internă cu suprafaŃa mare. deci şi organismul. Forma mitocondriilor este. 11 Mitocondria (parŃial secŃionată). În conversia energetică membranele mitocondriate joacă un rol esenŃial ele fiind sediul unor importante enzime fixate şi al unor foarte active mecanisme de transport activ. însă. „hardul” fiind reprezentat de restul celulei. Mitocondria se prezintă astfel ca o „bancă” în care „valuta energetică ordinară” (cuantele microergice) este transformată (nu schimbată!) în „valută energetică forte” (cuante macroergice). în special pentru H+. lipide şi protide) cu oxigenul adus de respiraŃie. ca termen intermediar comun pentru glucide. pentru refacere. ca o „valută forte” în plan energetic. generat 33 . Din punct de vedere energetic celula. ovală cu dimensiuni de 1-3 µ lungime şi 0.utilizarea unor cuante mari de energie eliberate prin scindarea enzimatică a ATP-ului. în general. Prezintă o membrană dublă. Nucleul este organitul celular aflat pe primul loc în ierarhia componentelor celulare. eliberând prin scindare energia metabolică necesară activităŃilor fiziologice şi consumând. Fig.6 µ grosime. Adenozintrifosfatul se instituie. se dovedeşte a fi un „motor cu hidrogen”. deoarece microcuantele din substanŃele nutritive sunt insuficiente amorsării lui. MF – membrana externă El nu reprezintă. Din punct de vedere cibernetic el poate fi considerat un „soft” complex. Aceasta întrucât la nivelul lui se găsesc depozitate informaŃiile genetice prin care se asigură continuitatea în timp a speciei. decât un intermediar de conversie. astfel. cea internă fiind pliată din cauza suprafeŃei mult mai mari.3-0.

unic sau fragmentat. Este cel mai mare organit situat. el trebuind înlocuit cu acela de celulă cu nucleu fragmentat. 12). de regulă. apoi. în centrul geometric al celulei. se reface în procese anabolice specifice). în primul rând. De aceea. spaŃiul dintre membranele sale aflându-se în comunicare directă cu reticulul endoplasmatic. Carioplasma (plasma nucleului) comunică direct cu citoplasma prin pori largi ce străbat ambele membrane şi care reprezintă. printre care şi neuronul. nucleul poate ocupa şi poziŃii periferice situându-se de partea polului celular care deŃine cea mai ridicată intensitate funcŃională. Când celula are dimensiuni mai mari şi un metabolism mai intens. 13). 12 Membrana dublă a nucleului. 34 . de mişcările cromozomilor din timpul diviziunii celulei. responsabil. termenul de celulă bi sau polinucleată nu este corespunzător. ME – membrana externă. Fig. el lipseşte la celulele care nu se mai divid. REP – reticul endoplasmatic. calea de trecere a RNAm (fig. MI – membrana internă. De aceea. este dublă.prin fragmentarea DNA (care. cel mai probabil. Rolul funcŃional este acela de centru cinetic al celulei. materialul genetic este acelaşi în toate formaŃiunile rezultate. În cazurile de fragmentare. MN – material nuclear Centrozomul este o formaŃiune bicorpusculară (doi centrioli) înconjurată de o porŃiune de citoplasmă cu altă densitate decât cea a masei celulare (fig. Membrana nucleului. pentru asigurarea uniformizării activităŃii celulare nucleul se poate fragmenta în două sau mai multe părŃi. Fiind esenŃial pentru transformările biochimice din citoplasmă.

există şi două excepŃii: celula nervoasă şi gametul. un proces de reîmprospătare şi revigorare permanentă a celulei prin înlocuirea macromoleculelor vechi din organitele sale cu altele noi. 13 Centrozomul. la neuron ea este asociată cu un turnover foarte dinamic. deşi neuronul este aparent acelaşi.3.2. în anumite circumstanŃe. eritrocitul). II. până la câteva zeci de zile). Încât. dintr-un anumit unghi de privire. MPP – membrana periplasmatică. ele specializându-se într-o anumită direcŃie funcŃională imperios necesară existenŃei întregului. Celulele având aceeaşi specializare funcŃională alcătuiesc un anumit tip de Ńesut. ca formă de organizare supracelulară. Acest proces este mai accentuat la nivelul formaŃiunilor sinaptice unde turnoverul poate dura. Specializarea funcŃională a celulei determină atât apariŃia unor organite noi. Pentru a putea surprinde toate modificările de alcătuire şi structură determinate de specializarea funcŃională vom descrie 35 . Obligativitatea oricărei celule de a îndeplini o activitate în folosul întregului nu trebuie însă interpretată ca o formă de „aservire” (relaŃie cu un singur sens). În timp ce la hematie şi limfocit pierderea capacităŃii de diviziune se asociază cu o durată de viaŃă a celulei foarte limitată (de ordinul câtorva. Specializările funcŃionale ale celulelor Celulele sunt supuse în organism unei reale „diviziuni sociale a muncii”. în fapt el este mereu altul. ci ca o reală „asistenŃă mutuală” (relaŃie cu dublu sens). Facem precizarea că. mai puŃin de o oră. în aceeaşi măsură planurile valorice ale acestor relaŃii nu sunt întrutotul şi întotdeauna echivalente.Fig. oricare celulă integrată organismului beneficiind de activitatea specifică a celorlalte. CS – centrozom. 1. N – nucleu În legătură cu această problemă trebuie remarcată diferenŃa dintre neuron şi celelalte celule care nu se mai divid (limfocitul. cât şi dezvoltarea diferenŃiată şi reorganizarea unora dintre cele ce îi asigură existenŃa.

cu un mare consum de timp. în baza gradienŃilor. Tipologia funcŃională a celulelor nu respectă întrutotul tipologia cunoscută a Ńesuturilor întrucât. necesare organismului în ansamblu sau unuia dintre sectoarele sale. Singura soluŃie este anularea acestei distanŃe prin apropierea ribozomilor de reticul şi fixarea lor pe faŃa citoplasmatică a membranei acestuia. a numărului de „lucrători”. de regulă proteice. AdmiŃând ipotetic că toate acestea au sporit cantitativ de 20 de ori faŃă de nivelul necesar activităŃii pentru sine vom constata că. depozitarea şi eliberarea unor substanŃe. un organit care ia naştere prin reorganizarea unei părŃi din organitele preexistente şi nu o formaŃiune nouă. datorită atât vâscozităŃii sporite a mediului de difuzie (coloidul citoplasmatic). Celule de tip secretor FuncŃia specifică a acestor celule – secreŃia – constă în sinteza. în multe cazuri. A. cât şi dimensiunilor apreciabile ale particulelor ce difuzează. Considerând celula ca o mică uzină chimică. Ergastoplasma este. producŃia va creşte corespunzător. cu atât mai extinse. una şi aceeaşi celulă poate avea o dublă sau triplă specializare. sporirea producŃiei de substanŃă necesară „exportului” va implica o creştere corespunzătoare a cantităŃii de materie primă. Asocierea ribozomilor se face numai pe anumite porŃiuni ale reticulului. doar creşterea numerică nu duce la creşterea producŃiei (activitatea pentru întreg) de acelaşi număr de ori. cu cât sarcinile de producŃie ale celulei sunt mai mari. totuşi. 36 . un număr sporit de ribozomi. De asemenea. ergaster = muncitor) sau reticul rugos. deci. a surselor de energie şi desigur a „matriŃelor” specifice în care se va turna produsul. – ca „lucrători” direcŃi în sinteze –. Asemenea porŃiuni cu ribozomi ataşaŃi ca nişte rugozităŃi (asperităŃi sferoidale) poartă denumirea de ergastoplasmă (gr. Încât celula secretorie va avea un reticul endoplasmatic bine dezvoltat. Ca urmare. Analizând situaŃia în detaliu vom constata că decalajul se datorează unei „deficienŃe” de organizare internă: distanŃa mare de la locul de intrare (membrana reticulului endoplasmatic) şi până la locul de utilizare (ribozomii dispersaŃi în citoplasmă) este parcursă de materia primă (aminoacizi şi alte substanŃe necesare) prin difuzie. – asigurând un volum mai mare de schimburi (intrări-ieşiri) –. multe mitocondrii furnizoare de energie (ATP) şi o producŃie corespunzătoare de RNAm la nivelul nucleului.dezvoltarea organitelor în contextul mai general al tipologiei funcŃionale a celulelor. uzina trebuie să dispună şi de un „spaŃiu de depozitare” a produsului destinat livrărilor. deosebit de cel lipsit de ribozomi numit reticul neted.

la organismele pluricelulare. neurotransmiŃători şi neuromodulatori. fără de care calitatea lui are de suferit. diviziunea celulelor se realizează cu o dublă finalitate: asigurarea existenŃei. însă. toate celulele organismului se divid dând naştere unor celule noi. B. prin producŃia sa de neurotransmiŃători. Aparatul Golgi pare să fie implicat şi în formarea endoşi exomembranelor. pe de altă parte. creşterii şi dezvoltării sistemului biologic individual. face parte integrantă din tipul secretor. produsul secretat fiind extrem de diferit: hormoni. Sintezele sunt destinate asigurării creşterii şi dezvoltării celulei până la nivelul de la care aceasta poate da naştere. feromoni. proprii oricărei celule. în cel de-al doilea. oseină etc. Cele mai importante procese au loc la nivelul nucleului şi centrozomului. pe de o parte şi asigurarea existenŃei şi devenirii sistemului supraindividual – specia. în corelaŃie directă cu dezvoltarea ergastoplasmei. când anumiŃi hormoni (în special catecolaminele) sunt eliberaŃi fără a-şi fi încheiat stagiul de maturare la nivelul depozitului. Celule de tip germinativ Cu câteva excepŃii. deci şi la om. iar organitele ce îl deservesc sunt cele bazale. Aparatul Golgi este o componentă a celulei secretorii la nivelul căreia produsul de sinteză suferă un proces de maturare. de înnobilare. unei noi celule. Celule de tip secretor întâlnim în mai multe tipuri de Ńesuturi. condrină. neuromodulatori şi hormoni. În ultimă şi succintă analiză. de reproducere. cu toate componentele caracteristice. prin diviziune. enzime. similare lor. constituie o dovadă a rolului său primordial în funcŃia secretorie. Aceasta poate fi una din explicaŃiile sindromului de suprasolicitare în plan endocrin.Prin aceasta nu trebuie. anticorpi. deci pot germina. mucus. Neuronul. Este de remarcat că la acest tip aparatul Golgi nu urmează aceeaşi linie de dezvoltare el fiind implicat doar în geneza membranelor nu şi stocarea 37 . constructivă. În tipul germinativ se includ însă. dar dezvoltate pe măsură. colagen. În primul caz vorbim de multiplicare. Faptul că el este dezvoltat cu precădere la nivelul celulelor secretorii. La acest tip de celule metabolismul este intensificat în latura lui anabolică. cât şi de ribozomii ataşaŃi ei. numai acele celule care au funcŃie specifică pentru întreg formarea permanentă de noi celule (nu numai în perioada de creştere a organismului). să negăm noua valoare dobândită atât de membrana reticulului.

ne putem imagina că masa lor iniŃială. Se apreciază că de pe suprafaŃa corpului uman se înlătură. în 70 ani de viaŃă a unui individ asigură succesiunea a peste 210 generaŃii de hematii. cu o densitate de 5 milioane celule pe mmc. Dacă în formă de scuame ele cântăresc aproape 20 kg. În această categorie sunt cuprinse: anumite leucocite. 38 . celulele aparŃinând acestui tip funcŃional au o sporită producŃie enzimatică (enzime hidrolitice) şi un număr mare de lizozomi. creşte doar temporar numărul celulelor fagocitare specializate (leucocitele). Capacitatea germinativă este considerabilă (mai puŃin pentru cele generatoare de ovule). celulele hemato-şi limfopoetice şi cele generatoare de gameŃi. Abia în al doilea rând ecarisajul prin fagocitoză are şi o justificare externă (pătrunderea unor agenŃi patogeni). Necesitatea unui sistem de ecarisaj în organism este reclamată. deşi acestea au serioase avantaje pe plan nutritiv. În această categorie se includ celulele epiteliilor unistratificate şi cele ale stratului generator al celor pluristratificate. a unor particule semisolide din mediu (agregate macromoleculare.produşilor de sinteză care nu mai sunt destinaŃi exportului. astfel. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice şi multe celule conjunctive. lipsite de citoplasmă şi încărcate de cheratină. bogate în citoplasmă şi organite. Dar ele au fost produse de stratul generator ca celule vii. în 70 de ani de viaŃă. În mod similar poate fi evaluată capacitatea germinativă a celulelor hematopoetice care. prin intermediul formării de vezicule. Rolul fiziologic al acestui proces este ecarisajul organismului şi nu hrănirea în sine a celulelor fagocitare. Pe lângă unele proprietăŃi particulare ale membranei periplasmatice care asigură formarea veziculelor de fagocitoză. C. preîntâmpină accesul deranjant al leucocitelor printre corpii celulari ai neuronilor. în asemenea situaŃii. aproximativ 18-20 kg de strat cornos sub formă de celule moarte. ajunse în această stare din cauza îndepărtării lor faŃă de sursa de hrană şi oxigen (vasele de sânge din Ńesutul subepitelial). în aproximativ 5. reală. de numărul mare de celule proprii ce mor zilnic atât din cauza duratei reduse de viaŃă (elementele figurate ale sângelui). produsă de stratul generator este cu mult mai mare. în primul rând. cât şi din cauza uzurii sau / şi a stărilor morbide. unele celule gliale care. Celule de tip fagocitar Fagocitoza este procesul de înglobare în citoplasmă. ci formării de organite. fragmente de celule şi chiar celule întregi).5 l sânge. aceasta fiind dovedită şi din faptul că.

Asemenea celule se asociază în formaŃiuni epiteliale ce constituie adevărate bariere între diverse compartimente lichidiene ale organismului. Asupra acestor procese vom insista într-un alt paragraf. Excitabilitatea este doar o condiŃie şi o primă treaptă a procesului de reflectare care. în primul rând. Alcătuirea şi structura acesteia sunt de o înaltă complexitate şi specificitate. FuncŃionarea automată. E. celule numite autoexcitabile. al neuronilor autoexcitabili din centrul inspirator bulbar şi al fibrelor musculare netede din pereŃii unor organe cavitare. însă. ci ea este remarcabil profilată pe anumite tipuri energetice de stimuli: mecanici. de membrana periplasmatică şi pompa ionică electrogenă. este propriu oricărei celule. răspund în mod specific: printr-o variaŃie mai mult sau mai puŃin promptă a potenŃialului membranar (celulele epiteliilor senzoriale). Este cazul Ńesutului nodal din miocard. Excitabilitatea nu reprezintă o însuşire difuză a acestui tip celular. între anumite limite. ritmică a acestor celule nu are nimic comun cu bioritmurile. Ele se dovedesc capabile de a răspunde unor modificări ritmice interne legate. după ce vor fi analizate mecanismele intime ale excitabilităŃii. Celule de tip „transport” Deşi oricare celulă realizează schimburi în cadrul metabolismului propriu. Celulele de tip excitabil. electrici şi chimici. termici. organitul implicat cel mai profund în realizarea ei este membrana periplasmatică. Acest tip celular se caracterizează printr-o înaltă dezvoltare şi specializare a mecanismelor de transport transcelular localizate exclusiv la nivelul 39 . ci este consecinŃa firească a unor procese biofizice desfăşurate la nivelul membranei periplasmatice.D. Tot în categoria celulelor excitabile sunt cuprinse şi acele celule care nu reflectă apariŃia unei modificări din mediul ambiant. sunt categorii specializate care. Acestei probleme îi este rezervat un spaŃiu mai mare la studiul celulei nervoase. ci o particularitate structural-funcŃională proprie. prin eliberarea unor produşi specifici de sinteză (neuronii şi celulele secretorii) şi prin declanşarea unor procese mecanice active (fibrele musculare). pe baza capacităŃii de a sesiza rapid prezenŃa unei variaŃii adecvate din mediu. fotonici. Celule de tip excitabil Excitabilitatea fiind o proprietate ce se evidenŃiază doar la impactul cu o variaŃie a factorilor din mediu. în organism există celule specializate în direcŃia asigurării transportului de substanŃă (şi energie) în interesul întregului şi nu în interes propriu.

al căror perete epitelial (endoteliu) se interpune între sânge şi lichidul interstiŃial. la epiteliile digestive. care se interpune între pelicula surfactantă alveolară şi sânge. CS – capilar sanguin. CGT – celulă glială (astrocit) cu rol trofic. 14). Când lichidele din compartimentele între care se realizează schimburile sunt net diferite calitativ (aşa cum este cazul epiteliului de transport din intestin). Celule specializate în transportul dintre compartimente întâlnim la nivelul tuturor capilarelor. Fig. SN – substanŃe nutritive Mecanismele de transport care se dezvoltă la acest tip celular sunt cele active. bariera interpusă 40 . Când lichidele din cele două compartimente diferă puŃin între ele. aşa cum este cazul transportului pentru nevoi proprii.membranei periplasmatice şi nu la nivelul celei reticulare. sporirea randamentului asigurându-se prin mărirea corespunzătoare a suprafeŃei membranei periplasmatice de la polul apical al fiecărei celule (microvili). 14 Celulă glială cu rol trofic. contribuind în cea mai mare parte la realizarea barierei hematoencefalice (fig. N – neuron. la bariera pulmonară. O categorie aparte a acestui tip funcŃional o reprezintă celulele gliale cu rol trofic (astrocitele) care mediază selectiv schimburile dintre sânge şi neuroni. consumatoare de energie: prin transportori – cu înaltă specificitate dar cu randament scăzut – şi prin vezicule de pinocitoză – cu specificitate redusă dar cu randament ridicat. formată din endoteliul capilar şi epiteliul alveolar. mecanismul prin transportor este cel mai indicat fiind foarte selectiv. interpuse între conŃinutul tubului şi lichidul interstiŃial şi la tubii renali unde epiteliile pereŃilor se interpun între interstiŃiu şi lichidul de excreŃie (urina). aşa cum este cazul plasmei sanguine şi lichidului interstiŃial.

MZ – filament de miozină. iar în prezenŃa energiei (din ATP) acesta se închide (aproape de 90º) trăgând miofilamentele de actină între cele de miozină (fig. Celule de tip contractil Organitul specific acestui tip celular este specializat în transformarea energiei chimice (din ATP) în lucru mecanic. În absenŃa energiei unghiul format de punte cu microfilamentul de miozină este larg deschis (peste 90º). pe realizarea unei tranziŃii conformaŃionale a punŃilor încrucişate cu ajutorul energiei chimice eliberată enzimatic din ATP. 15 Mecanismul glisant al contracŃiei.(endoteliul capilar) utilizează mai cu seamă mecanismul activ prin endocitoză al cărui randament este net superior. Creşterea forŃei se realizează atât prin sacrificarea independenŃei celulare (miocard) cât şi chiar al individualităŃii (m. independente unele de altele. b – contracŃie În funcŃie de mărimea forŃei ce trebuie dezvoltată ansamblurile liniare de miofilamente se dispun şi funcŃionează izolat. 15). F. ceea ce duce la sporirea apreciabilă a forŃei. PI – punte încrucişată. a – relaxare. potrivit ipotezei glisării miofilamentelor de actină printre cele de miozină. aşa cum este cazul majorităŃii fibrelor musculare netede. El este reprezentat de două tipuri de miofilamente proteice – actina şi miozina – asociate în grupaje discontinue ce se dispun seriat în lungul celulei. ACT – filament de actină. Mecanismul de conversie a energiei chimice în lucru mecanic se bazează. scheletic). sau în mănunchiuri (miofibrile) cu funcŃionare concomitentă. Fig. E – energie chimică eliberată din ATP. 41 . aşa cum este cazul fibrelor musculare striate scheletice şi cardiace.

neuromodulatorilor şi neurohormonilor. tot aşa diversitatea funcŃională a celulelor organismului nu se supune unei clasificări date. 42 . Aşa cum realitatea. cât şi a celei destinată întregului. Celula este un univers al acŃiunilor. durata lor fiind scurtată prin intervenŃia sistemului de „ecarisaj” care înlătură (prin fagocitare) acele celule ce se dovedesc incapabile de a se salva prin mijloace proprii. această celulă putând fi secretorie (sinteza unor substanŃe specifice necesare altor celule). De asemenea. însă. orice tentativă de clasificare izbindu-se de insolubila problemă. În organism. ci ea se pretează doar la categorisiri pe baza unor criterii convenŃionale. Toate tipurile funcŃionale sunt strâns reunite. bază unică de realizare atât a activităŃii pentru sine. de transport (între sângele venos portal şi cel sistemic pentru substanŃele absorbite în tubul digestiv) sau germinativă (însuşire ce stă la baza marii puteri de regenerare a ficatului). prin sinteza şi eliberarea neurotransmiŃătorilor. prin modul comun de existenŃă – metabolismul. adică existenŃa sistemului supraiacent? O primordialitate a uneia din cele două tipuri de activităŃi este un non sens. decât prin şi pe baza activităŃii pentru sine. pur teoretică. a priorităŃii activităŃii pentru sine sau pentru întreg. respectiv prin valorificarea sprijinului dat de mecanismele integratoare ale organismului. ci doar laturile unui proces unitar şi universal – devenirea. renunŃând temporar la activitatea pentru întreg. Dar. întrucât acestea derivă tocmai din ceea ce este comun unui număr mare de cazuri particulare. în egală măsură. adică dintr-o prelucrare statistică.1.II. altele pot aparŃine în egală măsură la două sau trei tipuri. prin specializările membranei periplasmatice în generarea şi propagarea potenŃialelor electrice şi tipului secretor.3. nu cumva activitatea pentru sine apare şi se dezvoltă tocmai cu finalitatea de a face posibilă activitatea pentru întreg. La o primă şi superficială privire lucrurile par simple: activitatea pentru întreg este secundară întrucât ea nu poate să se desfăşoare. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor Dacă anumite celule pot fi încadrate strict într-un anumit tip funcŃional. o falsă problemă întrucât ele nu reprezintă procese cu scop în sine. neuronul aparŃine. Perfect adevărat! Dar. în general. nu există nici o celulă care să aibă o activitate doar pentru sine. oare. în timp ce hepatocitul din cea de-a doua. Aceasta se poate întâmpla doar în starea morbidă când celula angajează toată energia de care dispune în direcŃia salvării propriei existenŃe.3. Celula de tip germinativ poate fi un exemplu din prima categorie. tipului excitabil. unitar şi divers în egală măsură. nu ascultă de legităŃi preexistente. adică formale. asemenea situaŃii reprezintă stări-limită în viaŃa unei celule. după cum am constatat.

Celulele gliale 43 . pun în faŃa neuronului sarcini ce depăşesc posibilităŃile funcŃionale ale unei singure celule. Dacă prin unitate structural funcŃională trebuie să înŃelegem cea mai mică parte dintr-un întreg la nivelul căreia se realizează. Neuronul este o celulă cu dublă specializare funcŃională aparŃinând. desigur. făcând astfel posibilă propagarea independentă şi cu viteză mare a PA pe fiecare prelungire neuronală. NEURONUL –CELULĂ EXCITABILĂ ŞI SECRETORIE În mod cu totul eronat se consideră neuronul ca fiind unitatea structural-funcŃională a sistemului nervos. Prin urmare. derivată din complexitatea procesului integrării la care participă în mod esenŃial. În consecinŃă. toate acestea formând arcul reflex. la stocarea informaŃiei. derivat din implicarea permanentă a mecanismelor integratoare. în plan elementar. o altă categorie celulară – nevroglia – vine în sprijinul neuronului. efector şi aferentaŃia inversă. Celula glială. actul reflex presupunând o anumită structură realizată între cel puŃin şase componente (dintre care patru neuroni): receptor. cel puŃin în parte. interpusă între capilar şi neuron. tipului excitabil şi tipului secretor. celula glială poate contribui. preluând o parte din sarcinile acestuia şi asigurându-i condiŃiile optime pentru îndeplinirea funcŃiilor sale specifice. asigură nu numai o selectare a substanŃelor la intrare. deopotrivă. funcŃia acestuia. abia acesta din urmă având valoare de unitate structural-funcŃională a sistemului integrator (sistemul nervos). celula glială formează învelişul mielinic. neuronul este un element component. precum şi nivelul sporit al metabolismului. Ori acest lucru nu este posibil. atunci neuronul ar trebui să poată realiza integrarea cel puŃin în forma ei cea mai simplă care este actul reflex elementar (cu implicarea unui singur nivel de decizie). este avansată ipoteza că aceasta ar furniza neuronului chiar ATP. al arcului reflex. cale aferentă. cale eferentă. centru de prelucrare a informaŃiilor şi elaborare a comenzii. Înalta sa specializare. ceea ce ar putea explica numărul redus al mitocondriilor neuronale în raport cu cheltuiala energetică totală a acestuia. principal.SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III. prin rularea propriei membrane în jurul axonului sau dendritei. ci şi o preliminară prelucrare a acestora.

După locul ocupat în cadrul arcului reflex. cum ar fi „ecarisajul” prin fagocitare. se 44 . cu sens de propagare celulifug. oricare arc reflex are un singur neuron senzitiv – protoneuronul –. Prelungirile pot fi dendritice (la mulŃi neuroni ele lipsesc). sau „cicatrizarea” Ńesutului nervos care constă în multiplicarea celulelor gliale în spaŃiile interstiŃiale rămase libere prin fagocitarea neuronilor nefuncŃionali şi prin care se asigură menŃinerea quasiconstantă a spaŃiilor cu lichid dintre celule (200-300 Aº). În acelaşi sens. respectiv după raporturile stabilite cu celelalte elemente componente ale acestuia. însă. Din acest unghi de privire. cu sens de propagare celulipet şi axonice. Şi în acest caz. oricare arc reflex are un singur neuron efector – ultimul din cadrul arcului reflex – restul neuronilor interpuşi între centrul de comandă şi acesta din urmă având valoare asociativă.îndeplinesc şi alte roluri. sau participă la alcătuirea receptorului. Din această perspectivă. Ca elemente componente ale arcului reflex neuronii prezintă două particularităŃi: emit prelungiri şi au polaritate funcŃională. restul neuronilor interpuşi între acesta şi cel efector având valoare reală asociativă. Oricare neuron prezintă doi poli funcŃionali – un pol de intrare şi unul de ieşire – în raport cu circulaŃia unidirecŃională a semnalelor. cu caracter mai general. iar membrana postsinaptică a neuronului următor pe care se găsesc receptorii specifici pentru mesagerul chimic constituie polul de intrare a semnalelor sub forma potenŃialelor de acŃiune declanşate de cuantele de neurotransmiŃător. neuronii pot fi de trei tipuri: senzitivi (receptori). dar nu poate traversa sinapsa decât în conformitate cu polaritatea funcŃională – de la axon la dendrită sau la corpul celular. este determinată de prezenŃa sinapselor şi ea reprezintă o proprietate a arcului reflex şi nu a prelungirilor. prin care se evită pătrunderea la acest nivel a leucocitelor ce ar perturba activitatea neuronilor. tot prin extensie. PorŃiunea terminală a axonului – butonul – reprezintă polul de ieşire a semnalelor sub forma cuantelor de neurotransmiŃător. prin extensie. UnidirecŃionarea propagării. Valoare senzitivă reală are doar acel neuron ale cărui dendrite intră în. constituind calea aferentă (respectiv ascendentă) a arcului reflex. aplicarea unui stimul direct pe una din prelungiri dă naştere la un potenŃial de acŃiune ce se propagă de-a lungul acestora în ambele sensuri. de asociaŃie (intercalari) şi efectori (motori şi secretori). valoare efectorie reală are doar acel neuron al cărui axon intră în contact cu o formaŃiune efectoare (secretorie sau contractilă). Cu toate acestea. Această polaritate este determinată de modul de comunicare interneuronală la nivelul sinapsei.Prin toate acestea se justifică numărul mult mai mare al celulelor glialei decât al neuronilor (raportul estimat: 8-10/1). se consideră ca fiind senzitivi toŃi neuronii ce se interpun între receptor şi centrul nervos.

iar fluiditatea lor este mai sensibilă la acŃiunea factorilor de influenŃă (temperatură. mai cu seamă. valoare asociativă se atribuie numai neuronilor care. formalizări). 1. doar la nivelul centrilor. însă. în cele ce urmează vom folosi termenii de senzitiv. decât alte membrane.consideră ca fiind efectori toŃi neuronii ce se interpun între centrul nervos şi efector. Fig. fac joncŃiunea între calea aferentă şi cea eferentă. ExplicaŃia 45 . 16 Membrana – modelul mozaicului fluid Deosebirile faŃă de membranele altor celule Ńin de calitatea şi cantitatea componentelor ce formează acest ansamblu trilaminat şi. Membrana neuronală are un conŃinut mai mare de fosfolipide (60%). Membrana periplasmatică a neuronului respectă planul general de organizare descris anterior (fig. Valoare asociativă reală au toŃi neuronii interpuşi între cel real senzitiv (protoneuron) şi cel real efector (ultimul neuron din arc). 16).). substanŃe liposolubile etc. Alcătuirea şi structura neuronului Specializarea funcŃională a neuronului nu are la bază atât apariŃia de organite celulare noi. Întrucât realitatea nu poate fi cunoscută decât prin intermediul simplificărilor (modelări. respectiv între calea ascendentă şi cea descendentă a arcului reflex. Prin reducŃie. de interrelaŃiile ce se stabilesc între ele. constituind calea descendentă (respectiv calea eferentă) a arcului reflex. III. de asociaŃie şi efectori în înŃelesul lor formal şi nu în cel real. cât dezvoltarea diferenŃiată şi organizarea specifică a celor comune tipului excitabil şi tipului secretor.

acestor diferenŃe constă în faptul că atât gruparea hidrofilă (fosfatidil). adenilatciclaza şi fosfati dilinozitolkinaza. Toate aceste aspecte particulare îşi pun amprenta asupra parametrilor funcŃionali ai membranei fiecărui neuron. există şi între fosfolipidele diverşilor neuroni. Fig. 17 Macromolecula de fosfolipid. Adenozintrifosfataza (ATP-aza) este implicată în mecanismele de transport ionic activ prin eliberarea din ATP a energiei chimice necesară mişcării ionilor împotriva gradienŃilor chimic şi electric şi / sau în sensul acestora dar cu viteză mult sporită. de la di. chiar dacă nu de aceeaşi amploare. cât şi pe cea cantitativă (conŃinutul se colesterol sau de acizi graşi nesaturaŃi). fiecare tip funcŃional prezentând o gamă largă de variante pentru acelaşi neuron. lungimea lanŃurilor de acizi graşi). proteine-transportor. cât şi cea hidrofobă (acizi graşi) (fig. proteine-receptor şi proteine-canal. până la polipeptide complexe (glicoproteine şi lipoproteine) şi metal-proteine (unele enzime).şi tripeptide.17) diferă calitativ de alte fosfolipide. HFB – pol hidrofob Anumite diferenŃe. Varietatea biochimică a proteinelor membranare este extrem de mare. Există mai multe forme de ATP-ază în funcŃie de ionul care le activează şi al cărui transport transmembranar îl asigură: ATP-aza Na+-K+ dependentă (fig. ele vizând atât latura calitativă (componenta organică a grupării hidrofile. 18). Sub aspect funcŃional ele pot fi: proteine-enzime. HFL – pol hidrofil. 46 . Dintre proteinele-enzime unele prezintă interes special în fiziologia integrării neuro-endocrine: adenozintrifosfataza ionodependentă.

Adenilatciclaza are ca acŃiune finală formarea adenozinmonofosfatului ciclic (AMPc) implicat ca al doilea mesager ce modifică activitatea enzimelor (fig. 19 Efectele variaŃiei concentraŃiei interne a ionilor Ca2+ asupra ATP-azei specifice În acest mod. specificitatea enzimei asigură specificitatea de transport şi se evită interferenŃa enzimatică. ATP-aza Ca2+ dependentă (fig. Prin activitatea lor ATP-azele ionodependente asigură refacerea şi întreŃinerea în timp a homeostazei ionice.Fig. precum şi a potenŃialului electric de membrană.20) 47 . 19) etc. Fig. 18 Efectele variaŃiei concentraŃiilor interne ale ionilor Na+ şi K+ asupra ATP-azei specifice ATP-aza Mg2+ dependentă.

21). Se admite că însăşi ATP-aza ionodependentă ar fi formată din două subunităŃi: una cu rol catalitic şi una cu rol de vehicul. 20 Activitatea adenilatciclazei la nivelul membranei În mod similar funcŃionează şi fosfatidilinozitolkinaza care produce din fosfolipide membranare diacilglicerol ca mesager de ordin secund implicat în acŃiunea anumitor enzime citoplasmatice (fig.Fig. 21 Activarea fosfatidilinozitolki nazei la nivelul membranei Proteinele-transportor sunt în mai mică măsură cunoscute. Fig. Legarea ionului de molecula transportoare formează un complex a cărui stabilitate 48 . Independent de faptul că transportorul este o subunitate a ATP-azei sau o moleculă separată el are o specificitate remarcabilă (dar nu exclusivă) pentru transportul unui anumit ion.

Pentru fiecare mesager există un receptor congruent ca geometrie (organizare spaŃială) şi adecvat ca posibilităŃi chimice interactive. Ca2+ etc. Proteinele receptor. mulŃi dintre ei fiind dispuşi în zonele sinaptice şi pe soma neuronală. molecula transportoare se reîntoarce la faŃa iniŃială fie neîncărcată (vezi fig. în timp ce legarea de alŃii are efecte emoŃionale sau analgezice. Atât formarea complexului transportor-ion. În acest mod se exclude posibilitatea apariŃiei erorilor de acŃiune. Aceeaşi substanŃă activă poate genera. Pentru o aceeaşi clasă de substanŃe pot exista receptori diferiŃi. prin legarea opioidelor de anumiŃi receptori sunt determinate efecte sedative.) în interiorul celulei care modifică activitatea catalitică a enzimelor. La nivelul sistemului nervos un rol important revine ionului Ca2+. Astfel. respectiv inactivarea unora dintre canalele ionice. aceştia determină consecinŃe diferite la nivelul neuronului Ńintă (purtător de receptori).este diferită în funcŃie de specificul fiecărei componente: organică (glicoproteina) şi minerală (ionul transportat) Complexul organomineral format la una din feŃele membranei (în anumite circumstanŃe enzimatice) se deplasează la faŃa opusă a acesteia (în alte circumstanŃe enzimatice) unde se desface eliberând ionul transportat. aşa cum sunt multe peptide cerebrale. efecte antagonice. Rămasă liberă. ocuparea fiecăruia fiind însoŃită de efecte remarcabil diferite. cât şi în determinarea excitabilităŃii. Deşi – principial – neurotransmiŃătorii şi hormonii interacŃionează în acelaşi mod cu receptorii proprii. Deşi. uneori chiar opuse. numeroşi alŃi receptori sunt specializaŃi în legarea altor substanŃe active. în funcŃie de receptor. DistribuŃia acestor receptori este diferită la diverşi neuroni. Multe medicamente ca şi unele 49 . acesta fiind implicat atât în eliberarea neurotransmiŃătorilor. PoziŃia acestora pe membrană este cvasistabilă. Din aceste motive membranele neuronilor prezintă receptori specializaŃi în legarea calciului. de regulă glicoproteine. cât şi mişcarea acestuia de la o faŃă la alta a membranei se realizează cu consum de energie. în general.7). reprezintă locurile de captare a mesajelor chimice sosite de la alte celule. aşa cum este cazul pompei de Na+-K+). În timp ce legarea neurotransmiŃătorului de receptorul adecvat are drept consecinŃă activarea. fie încărcată cu alt ion (sau moleculă) pe care îl transportă în sens invers (transport cuplat. Legarea mesagerului chimic (neurotransmiŃător sau hormon) de receptor se realizează cu o înaltă specificitate stereo-chimică. sau chiar a unor medicamente. se vorbeşte de receptori membranari numai în legătură cu fixarea stereospecifică temporară a neurotransmiŃătorilor şi hormonilor. legarea hormonului de receptorul propriu determină eliberarea unui al doilea mesager (AMPc.

droguri acŃionează prin intermediul receptorilor de Ca2+ situaŃi. reprezentat de porŃiunile membranare ale butonilor dendritici. Aceste porŃiuni membranare cu proteine-receptor specifice neurotransmiŃătorilor intră în alcătuirea joncŃiunilor interneuronale formând membrana postsinaptică. Ca2+. remarcabil crescută în asemenea stări.22). Neuronii deŃin receptori chiar şi pentru adenozină care poate îndeplini şi rolul de mesager chimic cu efecte diferite în funcŃie de tipul receptorului. Vom accepta ipoteza că receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt tocmai capetele externe ale proteinelor-canal. DistribuŃia pe membrană a diverselor tipuri de canale (pentru Na+. conului de emergenŃă a axonului şi a porŃiunii preterminale a butonului axonic. Receptorii pentru anumiŃi hormoni au o distribuŃie cvasiuniformă pe membrana somei neuronale. numit canal ionic (fig. Prezumtiva interferenŃă dintre cofeină şi aceşti receptori. În privinŃa densităŃii canalelor de sodiu se estimează că. canalele „uzate” fiind internalizate prin endocitoză şi digerate de enzimele lizozomale. ceea ce uşurează înŃelegerea consecinŃelor acŃiunii acestora de activare sau inactivare a canalelor ionice. cel mai probabil. K+. Nu se cunosc prea multe detalii cu privire la organizarea moleculară a receptorilor. De asemenea. Receptorii pentru neurotransmiŃători sunt prezenŃi doar la polul de intrare al neuronului. numărul canalelor pe unitatea de suprafaŃă este determinat genetic pentru fiecare categorie de celule. În legătură cu aceasta trebuie amintită ipoteza potrivit căreia starea de oboseală nervoasă în urma unor solicitări prelungite ar putea fi generată tocmai de acŃiunea adenozinei. cel mai probabil. Proteinele-canal sunt ansambluri macromoleculare alungite ce străbat grosimea membranei de la o faŃă la alta fiind formate. prin care sar împiedica legarea adenozinei. Capetele subunităŃilor proteice ale canalului care predomină spre citoplasmă sunt diferite ca natură chimică şi proprietăŃi de cele care predomină spre spaŃiul interstiŃial. Cel mai cunoscut efect produs de legarea adenozinei la receptorii membranelor presinaptice este acela de a inhiba eliberarea neurotransmiŃătorilor excitatori. Mg2+ etc. somei neuronale. ar putea fi o explicaŃie a efectului reconfortant al cafelei. în locul lor fiind sintetizate altele noi. din patru subunităŃi astfel dispuse încât delimitează între ele un spaŃiu canalicular cu diametrul mediu de 8 Aº. respectiv pe conul de emergenŃă al axonului. la fibrele 50 . Densitatea şi distribuŃia proteinelor receptor pe suprafaŃa membranei neuronale sunt neuniforme. ea fiind determinată de planul funcŃional general al celulei. posibil şi pe porŃiunea bazală a dendritelor. chiar la nivelul canalelor specifice acestui ion.) nu este întâmplătoare.

substanŃe organice cu moleculă mică). 22 Canalul ionic şi cele patru subunităŃi proteice ale sale La nivelul corpului celular densitatea pare a fi în medie de 50-100 /µm2 cu o distribuŃie. la oricare celulă de tip secretor. Asemenea modalităŃi există. Fig. Importantă este mişcarea prin aceste canale a ionilor minerali implicaŃi. fapt ce ar impieta grav asupra existenŃei (metabolismului) şi funcŃionării (excitabilităŃii) neuronului. dar asupra mecanismelor intime de realizare pluteşte încă aburul ipotezelor. neuniformă. Deşi consideraŃi a fi organite specifice neuronului. Asocierea dintre ribozomi şi o parte a reticulului endoplasmatic neted este determinată de nevoia reducerii consumului de timp în sinteza neurotransmiŃătorilor. direct sau indirect. aşa cum o dovedeşte realitatea. Din cauza fluidităŃii fosfolipidelor membranare. Asupra a două dintre acestea vom oferi detalii într-un alt paragraf.nemielinizate. după cum s-a văzut. cu o distribuŃie uniformă pe toată suprafaŃa membranei. Prin aceste canale se realizează o comunicare episodică directă între citoplasmă şi lichidul interstiŃial pentru componentele cu dimensiuni sub 8 Aº (apă. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. ioni minerali. Calitatea chimică a produsului sintetizat este determinată genetic prin intermediul 51 . ExistenŃa acestor comunicări libere între interiorul şi exteriorul celulei ar duce la instalarea unui echilibru termodinamic pentru componentele de mici dimensiuni. corpii Nissl nu sunt decât formaŃiuni ergastoplasmice (reticul endoplasmatic rugos) pe care le întâlnim. acestea ar fi de 1110 /µm2. iar la cele mielinizate ele sunt prezente numai la nivelul strangulaŃiilor Ranvier (1 /µm lungime) cu o densitate mult mai mare – 2000 /µm2. Se impune astfel necesitatea existenŃei unor modalităŃi de închidere (inactivare) şi deschidere (activare) a lor în funcŃie de anumite circumstanŃe. în fenomenele electrice de membrană. cel mai probabil. canalele ionice se pot deplasa prin translare modificând astfel distribuŃia în suprafaŃă. în realitate.

adrenalină. Deşi rolurile lor sunt multiple. mai cu seamă. adrenalină). acetilcolina. dopamină. În funcŃie de tipul „matriŃei” (RNAm) unii neuroni vor sintetiza pentru export mediatori excitatori (acetilcolină. unii având şi rol de cofactori. sunt invocate în destul de multe cercetări. neuromodulatori şi neurohormoni. rezultă nu numai reacŃiile fiziologice şi acŃiunile comportamentale. iar alŃii – modulatori (endorfine) sau hormoni (ADH. serotonină. Neurofibrilele sunt elemente fibrilare şi microtubulare care au. noradrenalină).RNAm. peptidele din SN sunt în mare măsură implicate în determinarea comportamentului. Multe peptide sunt implicate în comportament în mod direct. În numeroase mecanisme homeostazice. peptide. Deci. SecreŃia mesagerilor chimici este un proces diferit de la o regiune la alta a sistemului nervos. ci şi particularităŃile individuale şi circumstanŃiale ale acestora. alŃii – mediatori inhibitori (GABA – acid gamaaminobutiric. „matriŃa” eliberată de nucleul neuronului. sau a revenirii după amnezia retrogradă la unii bolnavi. putem avea o explicaŃie convenabilă a diversităŃii consecinŃelor determinate de acŃiunile lor. modulator. cât şi neuropeptide active cu rol . un rol de suport şi mijloc de transport pe distanŃe lungi a veziculelor cu mediator de la locul de sinteză majoră (corpul celular) la locul de eliberare (butonii terminali ai 52 . deşi încă insuficient demonstrate. astfel încât se poate admite existenŃa unei „anatomii chimice” a acestuia. Cei mai mulŃi mesageri chimici sunt peptide active din punct de vedere biologic a căror sinteză este determinată genetic. Există numeroase studii în acest sens pe animale şi multe observaŃii pe omul bolnav. în primul rând. acŃiunile pozitive ale unor peptide asupra capacităŃii de memorare la voluntari. dar cele mai multe prin efectele lor secundare produse asupra centrilor nervoşi şi glandelor endocrine. Din jocul acŃiunilor celor trei categorii de mesageri: neurotransmiŃători. glicină). altele (opioidele) în analgezie. RH. secreŃia este o proprietate comună tuturor neuronilor. peptidele neuromodulatoare au un rol decisiv alături de neurotransmiŃători şi neurohormoni (unii dintre ei fiind tot peptide). Chiar şi în reglarea comportamentului alimentar sunt implicate mai multe peptide. Însă. cu excepŃia celor ce dau sinapse electrice. şi nu una specifică celor ce produc hormoni sau modulatori. Având în vedere condiŃionarea reciprocă la nivelul celulelor „Ńintă” (asupra cărora acŃionează) a celor trei categorii de mesageri. Unele peptide sunt implicate în medierea durerii. precum şi marea varietate biochimică a acestora (sunt cunoscute peste 100 de peptide active). cei mai mulŃi neuroni produc atât neurotransmiŃători clasici (catecolamine. în al doilea rând. de reglare a diverselor funcŃii. acidul gamaaminobutiric). legătura lor cu „centrul foamei” fiind demonstrată în unele experimente pe animal. un rol mecanic pasiv şi.

totalitatea veziculelor din 53 . La nivelul axonilor neurofibrilele formează mănunchiuri (dispunere paralelă) în lungul cărora veziculele cu mediator se deplasează prin alunecare facilitată dinspre corpul celular spre butonii terminali unde se acumulează temporar (ca un „transport pe cablu”). neurosecreŃia este produsă în corpul celular şi este eliminată la polul de ieşire al neuronului (butonul terminal al axonului) situat. Prin acest mecanism electrostatic se pot explica atât viteza relativ mare de transport. cât şi. celula cheltuieşte cu atât mai multă energie cu cât ea este mai departe de forma sferică. numiŃi şi multipolari. aparatul Golgi – al cărui rol principal este de depozitare a produsului de secreŃie – ar trebui să fie mult mai dezvoltat decât este în realitate. în lungul căreia se realizează propagarea PA. Cum pentru axon importantă este membrana (axolema). protecŃia mecanică trebuie asigurată în primul rând. Încât. Se ştie că. modulatori. evită consumul de energie pentru menŃinerea formei prin dispunerea internă a neurofibrilelor în mănunchiuri ce converg spre baza prelungirilor dendritice şi diverg în citoplasma somei spre diverse puncte de sprijin situate pe faŃa internă a membranei. pentru menŃinerea formei sale. FaŃă de capacitatea de sinteză pentu export (neurotransmiŃători. prin ea asigurându-se şi protecŃia axoplasmei. Procesul ar putea fi bazat pe forŃele electrostatice exercitate între încărcătura electronegativă a suprafeŃei citoplasmatice a membranei veziculare şi anumite puncte de pe neurofibrile încărcate electropozitiv. ExplicaŃia acestui decalaj constă în faptul că în majoritatea cazurilor. neurofibrilele au şi un anume rol mecanic reprezintă o chestiune ce nu poate fi nici negată. la nivelul axonului. produşii de neurosecreŃie se vor depozita într-o zonă cât mai apropiată de locul de eliberare. însă. Că. la distanŃă de membrană. de regulă. acesteia. la distanŃă foarte mare la locul sintezei. hormoni) pe care o dovedeşte neuronul ca celulă secretorie. Însumând capacităŃile de depozitare reprezentate de aparatul Golgi (mai puŃin dezvoltat) şi de veziculele din butonii terminali ai axonilor (foarte numeroase). O asemenea protecŃie. se ajunge la o capacitate totală de stocare corespunzătoare raportului valoric dintre ritmul de sinteză şi de eliberare a neurotransmiŃătorilor. sensul antigravitaŃional al acestuia. adică în butonii terminali ai axonilor. Neuronii stelaŃi cu multe buchete dendritice.axonilor). o realizează cu mai multă eficienŃă formaŃiunea citoscheletică submembranară şi învelişul glial şi conjunctiv şi nu un mănunchi de neurofibrile dispus în axoplasmă. în unele cazuri. Prin urmare. dar nici confirmată. În corpii celulari de formă ovală (celulele Purkinje) asemenea dispuneri ale neurofibrilelor nu se întâlnesc. Rolul mecanic pasiv al neurofibrilelor (ca elemente aparŃinând citoscheletului) vizează planul energetic al neuronului.

Mg2+. mecanisme a căror finalitate este homeostazia ionică. deci. Există pompe şi pentru alŃi ioni dar acestea nu au o implicaŃie directă în integrarea neurală 54 . ci pentru că este neuron integrat într-un sistem de mare complexitate.2. aceasta însemnând menŃinerea în citoplasmă a unor concentraŃii reduse pentru Na+ şi Ca2+ şi crescute pentru K+. Această asimetrie necesară vieŃii generează gradienŃi electrochimici ce devin efectivi în momentele în care se deschid canalele ionice. neuronii se divid –. ci în acela al dezvoltării şi diversificării lor la acest nivel. fie refăcând asimetria prin pomparea ionilor împotriva propriilor gradienŃi electrochimici. 2. ca şi la om până la o anumită vârstă în dezvoltarea ontogenetică. Cum prima soluŃie este exclusă de însăşi calitatea de sistem deschis a celulei. centrozomul lipseşte din neuronul omului adult întrucât acesta nu se mai divide. conŃinând produşii de neurosecreŃie. Pierderea capacităŃii de diviziune este compensată de un permanent şi rapid turnover al tuturor componentelor neuronale. Ca organit celular implicat în mişcările cromozomiale din timpul diviziunii. Pompele ionice sunt. poate fi considerată ca o formă particulară de organizare a aparatului Golgi. rămâne operantă cea de-a doua. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului Specificitatea acestor mecanisme nu trebuie înŃeleasă în sensul existenŃei lor exclusiv la nivelul neuronului. progresiv şi paralel cu complexificarea modalităŃilor de integrare neurală şi în paralel cu taxonomia filogenetică a organismelor. III. Nu se mai divide nu pentru că este neuron – la multe organisme adulte aparŃinând speciei animale din clase diferite. III.1. MenŃinerea în timp a homeostaziei ionice nu este posibilă decât fie renunŃând la canalele ionice.butonii terminali. al ponderii ce o deŃin în realizarea excitabilităŃii celei mai ridicate şi a sintezei şi eliberării cuantificate a neurotransmiŃătorilor. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. Deducem de aici că însuşirea de a se divide este pierdută de neuron pe parcursul evoluŃiei. în funcŃionarea căruia diviziunea – ca fenomen grav pentru celulă – ar produce numeroase şi profunde consecinŃe negative în planul funcŃional general al organismului. Pompe ionice Pentru existenŃa oricărei celule ca sistem termodinamic deschis este necesară întreŃinerea în timp a asimetriei de distribuŃie a ionilor de o parte şi de alta a membranei periplasmatice prin păstrarea la valori cvasiconstante a concentraŃiilor acestora în interior (homeostazie). pe lângă cel propriu-zis existent în corpul celular al neuronului.

1. Pompa de Na+-K+ Transportorul deŃine cinci situsuri de complexare a ionilor: două pentru K+ şi trei pentru Na+ (fig. Deplasând cei doi ioni împotriva gradienŃilor electrochimici acest mecanism a primit numele de pompă de Na+ . Complexul organometalic astfel format se deplasează la faŃa internă a membranei unde. 24 Mecanismul pompei de Na+-K+ 55 . în prezenŃa unei alte enzime (E2). transportorul complexează doi ioni K+. 23). Sub influenŃa aceleiaşi enzime (E2) transportorul formează un alt complex organometalic prin legarea a trei ioni Na+ din citoplasmă pe care îi va deplasa la faŃa externă eliberându-i în lichidul interstiŃial. pierde afinitatea pentru ionul K+ pe care îl eliberează în citoplasmă. Fig. după care ciclul se reia (fig. 23 ConfiguraŃia ipotetică a transportorului comun pentru Na+ şi K+ La faŃa externă a membranei. 24). în prezenŃa unei enzime specifice (E1).III. Fig.K+.1. 2.

creşte concentraŃia Na+ şi/sau cade concentraŃia K+ în citoplasmă. dar în măsură diferită. şi redusă de modificările în sens invers ale concentraŃiilor aceloraşi ioni. Asupra acestor probleme vom reveni la analiza mecanismului excitabilităŃii. activitatea enzimei principale a acestui mecanism – 56 . în fapt. lăsând în citoplasmă o sarcină negativă liberă – purtată de macromoleculele amfolite şi c) acumularea unei importante energii potenŃiale reprezentate de gradientul chimic al Na+ orientat spre interior [Na+]e= 440 mM/[Na+]i = 50 mM). intensificarea activităŃii pompei. implică un anume consum de timp. latura homeostazică întrucât de ea depinde în mod direct metabolismul ca bază a existenŃei şi funcŃionării celulei. Pompa de Na+-K+ fiind un mecanism în care sunt implicate procese enzimatice. De altfel. ca şi reducerea ei atunci când concentraŃia Na+ scade. la normal. în sensul existenŃei unei disjuncŃii între trei roluri diferite. Deşi apare ca un dezavantaj pentru celulă. b) încărcarea electrică a „condensatorului” membranar ca urmare a faptului că scoaterea din citoplasmă a trei sarcini electrice pozitive – purtate de Na+ – şi readucerea în citoplasmă a două sarcini electropozitive – purtate de K+ – echivalează. macromolecule şi transferuri energetice. ci ele se ierarhizează pe baza criteriului importanŃei. această inerŃie a pompei se dovedeşte a fi de mare utilitate în planul excitabilităŃii (a se vedea paragraful respectiv). comparativ cu nivelul de repaus. Pompa de Na+-K+ are o activitate unimodală. enzimă a cărei activitate este intensificată atunci când. totuşi. Aceasta este inerŃia metabolică a oricărei pompe. Toate trei laturile condiŃionează viaŃa neuronului ca element component al sistemului integrator. caracterizată de concentraŃii citoplasmatice sporită pentru K+ şi redusă pentru Na+ (asimetria ionică). se realizează progresiv şi relativ lent. cât şi al descreşterii intensităŃii de transport. ceea ce şi este în plan metabolic. faŃă de valorile normale. Transportul activ de Na+ şi K+ se realizează cu consum de energie chimică eliberată de ATP sub acŃiunea adenozintrifosfatazei. Mg2+ etc. sub influenŃa creşterii concentraŃiei citoplasmatice a Na+. ea fiind diferită calitativ de ATP-azele activate de alŃi ioni (Ca2. cele trei tipuri de laturi nu sunt echivalente pentru celula nervoasă.Pompajul ionic cu stoichiometria de 3 Na+ pentru 2 K+ generează trei consecinŃe majore: a) reface şi menŃine homeostazia ionică. Din acest motiv enzima responsabilă de transportul activ al celor doi ioni se numeşte ATP-aza Na+-K+ dependentă. prezintă o activitate a cărei desfăşurare se caracterizează printr-o anumită inerŃie.). ca urmare a pompajului. Ca urmare. Tripla finalitate a pompei nu trebuie să ducă la concluzia greşită că activitatea în sine a acestui mecanism ar fi trimodală. necesară proceselor metabolice. cu expulzarea unei sarcini pozitive la fiecare ciclu de transport. primordială fiind. în sensul că trecerea de la un nivel funcŃional la altul atât în sensul creşterii.

cuante mici de energie (legături microergice).2. În spaŃiul citoplasmatic al neuronului concentraŃia ionului Ca2+ trebuie menŃinută la un nivel redus în condiŃiile în care din exterior el pătrunde pasiv prin canale proprii. III. transport activ. III. Pompa de Ca2+ ImportanŃa ionului de Ca2+ în organism este deosebită. – celula dispune de o singură sursă directă: ATP. 2. contracŃie etc. două aspecte particulare ale aceleiaşi homeostazii generale a celulei. după cum vom vedea. 19). Homeostazia calciului la nivel celular rezultă din armonizarea transportului activ spre exterior. Mecanismul de schimb antiport Na+/H+ În ultima analiză. într-un mod sau altul. Adenozintrifosfataza este dependentă de concentraŃia internă a Ca2+. Toate celelalte substanŃe eliberează. beneficiază de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de întreŃinere. Cum însă închiderea canalelor este un proces activ. pompa de Ca2+. homeostazia calciului la nivel celular este controlată nu numai de activitatea pompei specifice. are aceeaşi schemă de funcŃionare cu cea de Na+-K+ (vezi fig. ci şi de mecanismul ce asigură închiderea (inactivarea) canalelor proprii. Din acest motiv pompa de Ca2+ este un mecanism activ de extruzie a acestui ion. insuficiente activităŃii celulei. Din acest motiv homeostazia calciului atât la nivel citoplasmatic. celula este. în cele mai diverse procese fiziologice.2. realizat de pompă şi mişcarea pasivă spre interior realizată la nivelul canalelor specifice atunci când acestea sunt active (deschise). Pe de altă parte. Aceasta întrucât prin ruperea enzimatică a unei legături fosfat din ATP se eliberează o cuantă de energie chimică de valoare mare (legături fosfat macroergice) necesară şi suficientă amorsării proceselor active din celulă. cât şi plasmatic şi interstiŃial. el fiind implicat. chiar dacă unul indirect activ. pompe ionice. conform reacŃiei globale: aza ATP ATP → ADP + P + E → proces activ  − [1] 57 . un „motor cu hidrogen”! Pentru oricare dintre activităŃile sale consumatoare de energie – sinteze. Transportorul prezintă situsuri doar pentru calciu. însuşi voltajul şi gradientul de Na+ sunt.1. Utilizarea energiei eliberată din ATP. 2. în plan energetic. activitatea ei fiind intensificată de creşterea acesteia şi invers.ATP-aza – este dependentă de concentraŃiile citoplasmatice ale Na+ şi K+ şi nu de voltajul membranar sau gradientul de Na+. în ultimă analiză. Principial.

Această sursă este reprezentată de substanŃele organice exogene (luate din mediu sub formă de hrană): proteine. Sub acŃiunea enzimei. acidul piruvic pune în libertate hidrogenul şi un rest molecular conform reacŃiei simplificate: Acid piruvic → CO2 + H [3] Atomul de hidrogen este activat la forma ionică prin pierderea electronului unic H − e → H + şi combinat cu oxigenul venit din interstiŃiu (oxigen respirator) şi el activat la rândul lui. Problema acestei necesităŃi este ceva mai complexă decât pare la o primă şi succintă analiză. întrucât adenozindifosfatul (ADP) şi fosfatul (P) sunt reutilizabili. prin procese complexe. oxigen şi hidrogen. De aceea ATP-ul trebuie resintetizat printr-un proces invers. 58 ( − ) . Rezultatul oxidării hidrogenului (proces numit ardere) este eliberarea de energie şi formarea unei molecule de apă. conform reacŃiei: ADP + P Fosforilază → ATP + E1 [2] Resinteza ATP-ului ridică doar problema sursei pentru energia E1. Această energie reprezintă însă o cuantă mică. consumator de energie. Acest excurs în problema energeticii celulare a fost obligatoriu pentru a putea înŃelege necesitatea existenŃei unui mecanism de scoatere din celulă a ionilor H+. Prin procese enzimatice complexe acestea ajung la un termen final comun – acidul piruvic – a cărui moleculă conŃine carbon. De aceea. Întrucât legarea fosfatului de adenozindifosfat este. insuficientă ca atare pentru refacerea ATP-ului. numită dehidrogeneză. la nivelul mitocondriei se „sumează” mai multe asemenea cuante mici până când suma lor atinge valoarea optimă (E1 cuantă mare) necesară şi suficientă legării fosfatului de adenozindifosfat (reacŃia (2)). iar enzima (fosforlaza) poate fi sintetizată de celulă. în fapt. din acest unghi de privire. nu sunt decât decât „rezervoare de hidrogen”.duce progresiv la epuizarea sursei şi la moartea celulei prin colaps energetic. lipide şi glucide care. la nivelul căreia au loc fosforilări oxidative. Pe aceasta se bazează caracterizarea mitocondriei ca „microcentrală energetică” a celulei. un proces de fosforilare şi întrucât energia necesară acestui proces se obŃine dintr-un proces de oxidare (a hidrogenului) se spune că refacerea adenozintrifosfatului (ATP) este rezultatul unei fosforilări oxidative. De vreme ce prezenŃa mecanismului de extruzie a protonului este o necesitate pentru celulă.

o imperfecŃiune a Naturii? Credem că nu! Cel mai probabil. la accentuarea caracterului bazic al substanŃelor amfolite (proteinele) şi schimbarea reactivităŃii lor biochimice. înclinată în favoarea celei dintâi. oare. Finalitatea generării protonului este combinarea lui cu oxigenul respirator în scopul obŃinerii energiei. = 50 mM) care astfel dinamizează antiportul. iar Na+ int.). în endo. Punerea în mişcare a roŃii este posibilă numai prin acŃiunea concomitentă şi în sensuri opuse a două forŃe asupra paletelor situate diametral simetric (fig.şi exomembrane. Dacă producŃia de protoni ar fi mai redusă. Radicalii liberi ai oxigenului sunt extrem de periculoşi pentru sistemul viu întrucât declanşează reacŃii în lanŃ de formare de noi radicali liberi (inclusiv organici) din chiar formaŃiunile celulare. gradientul ionilor H+ care tind să iasă din celulă. în diferite moduri. = 440 mM.25). poate fi considerată o modalitate eficientă de apărare împotriva pericolului reprezentat de apariŃia radicalilor liberi ai oxigenului. Pericolul reprezentat de acumularea ionilor H+ vizează homeostazia acido-bazică. Pentru ca ionii H+1 să poată fi expulzaŃi din celulă se foloseşte energia potenŃială reprezentată de gradientul de concentraŃie al Na+ (Na+ ext. FaŃă de toate aceste consecinŃe negative celula se apără prin antiportul Na+/H+. 59 . aparenta imperfecŃiune a balanŃei hidrogen – oxigen. Dar care este motivul pentru care evoluŃia nu a dus la apariŃia unei modalităŃi de echilibrare între „producerea” ionilor H+. a radicalilor liberi ai oxigenului (care au un orbital ocupat de un singur electron). atunci s-ar naşte un pericol mult mai mare: acumularea în exces a oxigenului la nivelul celulei (în apa citoplasmei.înseamnă că există o cauză care determină generarea lui în exces. iar cea de-a doua. Astfel. cauza acestui fenomen trebuie căutată prin abordarea problemei dintr-un unghi. ForŃa principală o reprezintă gradientul ionilor Na+ care tind să intre în celulă. Pentru a înŃelege acest mecanism vom compara antiportul cu o roată cu palete al cărei ax este paralel cu suprafaŃa membranei celulare. Acidifierea produsă prin creşterea peste limită a concentraŃiei ionilor H+ ar duce la inhibarea unor enzime şi la stimularea altora. Prin mobilizarea „roŃii cu _____________ 1 Protonul este extrem de activ şi de aceea el nu poate exista liber în soluŃii apoase. Oxigenul aflat în exces sporeşte posibilitatea generării. cu tot cortegiul ei de consecinŃe. în carioplasmă etc. ducând la distrugerea completă a acestora într-un interval de timp foarte scurt (minute). ci sub formă de ion hidroniu H3O+ . la schimbarea gradului de disociere chimică a compuşilor solvaŃi în apa plasmatică etc. prin dehidrogenare enzimatică şi „consumul” acestora prin oxidare? Este.

În cadrul acestuia se pot distinge sisteme enzimatice ca entităŃi catalitice legate de un aspect sau altul al metabolismului sau funcŃiilor specifice îndeplinite de neuron.3.palete” ionii de Na+ pătrund în celulă. În extruzia protonului se cheltuieşte direct energia gradientului de concentraŃie al Na+ şi nu energia metabolică (ATP). ataşaŃi electrostatic de faŃa externă a membranei (forŃa electrostatică ce îi reŃine provine atât de la grupările hidrofile externe ale membranei. întrucât gradientul de Na+ a fost realizat de pompa de Na+-K+ cu consum de ATP. enzimele membranale au largi diponibilităŃi de interacŃiune atât reciprocă. iar ionii H+. 60 . vor rămâne. motiv pentru care antiportul Na+/H+ este un mecanism pasiv. cât şi de la electronegativitatea internă a celulei polarizate). expulzaŃi din celulă. în cea mai mare parte. 2. 25 Mecanismul antiport Na+/H+ Soarta celor doi ioni transferaŃi prin mecanismul antiport este diferită. formând un ansamblu catalitic unitar pe întreaga celulă. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale La nivelul membranei periplasmatice există un bogat echipament enzimatic cu diverse roluri în metabolismul şi funcŃionarea specifică a neuronului. iar ionii H+ ies la exterior. Ionii Na+ pătrunşi în celulă vor fi expulzaŃi din nou la exterior de pompa Na+-K+ activată de prezenŃa lor în exces faŃă de cerinŃele homeostazice. III. antiportul este un mecanism indirect activ (transport activ de ordinul II) Fig. Pe lângă acŃiunile individuale asupra anumitor substanŃe. cât şi cu enzimele citoplasmatice. În realitate însă.

cât şi prin rezultatul lor comun – eliberarea de energie. 2. inclusiv ale celor neuronale (sau în intimitatea lor) există proteine contractile (de tip actomiozinic) care necesită energie în procesul scurtării (contracŃie localizată.1. în interiorul ansamblului unitar. a căror importanŃă o considerăm a fi mai mare. Este vorba de sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei de la nivelul membranei neuronale şi a altor celule implicate în comunicare atât prin intermediul neurotransmiŃătorilor şi stimulilor electrici. acizi graşi. Astfel. pot fi încadrate şi în sistemul enzimatic de comunicare. Deducem astfel că sistemul ATP-azelor poate fi considerat şi ca un sistem enzimatic de întreŃinere a homeostaziei. neuromodulatorii şi hormonii) 61 . toate schimburile celulare active având această finalitate. curentul electric. 2. Totuşi.1.2. nu şi pe cele ce asigură eliberarea energiei necesare acestora.3. III. a Mg2+. Dar mai corectă este considerarea ATP-azelor în sistemul enzimatic energetic deoarece în membranele multor celule. aşa cum sunt ATP-azele Na+K+ şi Ca2+ dependente. cel puŃin o parte din cele ce compun sistemul energetic. monozaharide) sau ale unor cataboliŃi cu moleculă mare. este destinaŃia diferită a energiei eliberate din ATP în raport de care activitatea catalitică a fiecărei adenozintrifosfataze este dependentă de un alt parametru citoplasmatic: concentraŃia Na+ şi a K+. Deşi sunt mai multe sisteme de enzime de acest tip ne vom opri. 2. păstrând acelaşi criteriu al acŃiunii principale. Ceea ce le diversifică. III. Toate aceste enzime sunt unitare atât prin substratul lor comun ATP-ul. asupra a două dintre ele. concentraŃia Ca2+. cât şi al neuromodoulatorilor şi al hormonilor. un sistem enzimatic implicat în asigurarea energiei la nivelul membranei aşa cum este sistemul adenozintrifosfatazelor. slabă cu destinaŃie multiplă).Sistemul adenilatciclazei La polul de intrare al neuronului mesagerii de ordinul I (neurotransmiŃătorii. participând la realizarea potenŃialului electric de membrană – în baza căruia se asigură excitabilitatea –. Sistemul enzimatic energetic (ATP-azele) Există.III.2.3.3. a H+ precum şi concentraŃiile nutrienŃilor (aminoacizi. pe scurt. în acest sistem vom introduce doar acele enzime care catalizează procese implicate direct în comunicare. Sistemul enzimatic de comunicare InterrelaŃiile enzimatice la nivelul membranei periplasmatice fac dificilă departajarea între diversele categorii doar în baza acŃiunii lor principale. după cum am văzut.

ori acŃiunea curentului electric. SecvenŃele acestor procese sunt redate sumar în fig. Legarea mesagerului chimic de receptorul specific. H – hormon. mg II – mesageri de ordinul al doilea. În alte cazuri (sau paralel cu 62 . iar a altora în stimularea defosforilării. a unui important proces enzimatic: fosforilarea şi defosforilarea anumitor proteine specifice. determină activarea adenilatciclazei ca primă şi majoră secvenŃă a lanŃului de reacŃii ce vor urma. Fig. mg I – mesageri de ordinul întâi. R – receptor Sub acŃiunea adenilatciclazei ATP-ul este transformat în AMPc (adenozinmonofosfatul ciclic). AcŃiunea unor mesageri de ordinul I constă în stimularea fosforilării. Dacă este implicat GTP-ul. 26 Sistemul adenilatciclazei şi activitatea fiziologică. va lua naştere GMPc (guanozinmonofosfatul ciclic). NT – neurotransmiŃător. din jocul cantitativ-calitativ al lor rezultând procesul adecvării acŃiunii fiziologice. 26. direct sau indirect.determină reglarea.

proteine-transportor sau proteine-enzime. 2. GMPc şi Ca2+ îndeplinesc rolul de mesageri de ordinul II. fiecare categorie cuprinzând mai multe tipuri. Pentru exemplificare. fie proteinfosfataza – care catalizează defosforilarea acestora. un singur tip de proteinkinază stimulată de GMPc şi mai multe proteikinaze stimulate de Ca2+. gama etc. 27.producerea AMPc şi GMPc) mesagerul de ordinul I determină (şi) eliberarea ionului Ca2+ de la faŃa internă a membranei. aşa cum este insulina. Chiar şi eliberarea neurotransmiŃătorilor (sau a altor mesageri) este reglată prin fosforilarea şi desfosforilarea proteinelor specifice care asigură ataşarea veziculelor de faŃa internă a membranei butonale. par a fi ele însele şi receptori pentru anumiŃi mesageri de ordinul I: acetilcolină. În neuroni. pare să existe un singur tip de proteinkinază stimulată de AMPc. în cele din urmă. GMPc şi Ca2+ sunt foarte diferite şi numeroase (peste 70 la nivelul neuronilor). însă altele decât cele din sistemul adenilatciclazei. prin care sunt activaŃi. încât se poate considera că acest proces mijloceşte cvasitotalitatea activităŃilor fiziologice de la nivelul neuronilor.2. În mod similar trebuie gândită şi diversitatea canalelor ionice care. Sunt atât de numeroase implicaŃiile fosforilării proteinelor specifice. beta. AMPc. III. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei Acest al doilea mare sistem enzimatic cu origine membranară determină. în cele mai multe cazuri. proteine-receptor. pentru alŃii de cea dependentă de Ca2+ sau GMPc. 63 . pentru unii. activează direct proteinkinaza fără participarea mesagerului de ordinul II. tot fosforilarea proteinelor specifice. serotonină. ceea ce explică marea varietate a efectelor în plan funcŃional. Proteinfosfatazele neuronale – care catalizează defosforilarea – sunt mai numeroase şi activitatea lor este stimulată sau inhibată tot de unul dintre mesagerii de ordinul II. Schema sistemului este redată în fig. Ele pot fi proteine-canal. ei activând una din cele două enzime. În aceste modalităŃi celula răspunde prin activităŃi fiziologice specifice la acŃiunea stimulilor. este produsă. Proteinele specifice (masă de 20 000 daltoni) ce pot fi fosforilate de proteinkinazele A dependente de AMPc.2. fie proteinkinaza A – care catalizează reacŃia de fosforilare a proteinelor specifice. ca o cale finală comună angajată în moduri diferite şi determinând consecinŃe diferite. în general. dopamină etc.) tocmai întrucât fosforilarea lor. receptorii nicotinici ai acetilcolinei sunt de mai multe tipuri (alfa. adrenalină. însă altul decât cel ce a stimulat proteinkinaza.3. de proteinkinaza dependentă de AMPc. În unele cazuri mesagerul de ordinul I. Fosforilarea unora sau altora dintre receptori conduce la efecte diferite.

stimuli electrici. R – receptor. Atât Ca2+. Proteinele substrat asupra cărora acŃionează proteinkinazele C sunt mai puŃin cunoscute la nivelul neuronilor decât cele fosforilate de proteinkinaza A. de mesagerii de ordinul II din sistemul adenilatciclazei (AMPc. Cele două proteinkinaze – A şi C – declanşează activităŃi fiziologice diferite prin fosforilarea unor proteine diferite (20 şi 40 K). 27 Sistemul fosfatidilinozitolkinazei şi activitatea fiziologică. degradare în urma căreia rezultă două consecinŃe : eliberarea de Ca2+ din stocul membranar şi formarea de diacilglicerol. în special). pe feŃele lor citoplasmatice. dar pe căi şi modalităŃi separate şi paralele. activează o altă categorie de enzime de fosforilare a proteinelor specifice şi anume. cu masa de 40 000 daltoni.Numeroase semnale extracelulare (neurotransmiŃători. cel mai probabil. Acestea din urmă vor cataliza reacŃia de fosforilare a unui alt tip de proteine specifice decât cele din sistemul adenilatciclazei. cât şi diacilglicerolul. în unele cazuri. modulatori şi hormoni) determină activarea enzimei fosfatidilinozitolkinazei care degradează fosfolipidul (fosforilat) din membrană. proteinkinazele C. Multe dintre proteinele acestea (40 K) par a fi localizate la nivelul membranelor presinaptice. ele se pot manifesta ca sinergice. Defosforilarea este produsă de proteinfosfataze ce pot fi activate. Fig. activarea 64 . Cei mai mulŃi neuroni par să deŃină proteine-receptor din ambele categorii. H – hormon. deşi. Astfel apare o relaŃie antagonică între cele două sisteme enzimatice. NT – neurotransmiŃător.

Independent de modul concret al acŃiunilor secvenŃiale sistemul fosfatidilinozitolkinazei. în general. glicoproteine şi lipoproteine speciale sintetizate în cadrul metabolismului celular şi amplasate în stratul extern al membranei.28). Sistemul receptor al membranei Între proteinele ataşate feŃei externe a membranei. chiar de porŃiunile externe ale proteinelor canal sau de formaŃiuni ataşate acestora. sunt reprezentaŃi. asigură elaborarea răspunsului fiziologic specific la acŃiunea mesagerilor extracelulari permiŃând stabilirea între diversele celule a unor relaŃii acŃionale şi nu pur informaŃionale. semnalul extern (mesagerul de ordinul I) care induce sistemul fosfatidilinozitolkinazei promovează. ca şi cel al adenilatciclazei. Încât. Nu poate fi exclusă o cooperare – sinergică sau antagonică – între enzimele de fosforilare: proteinkinazele A şi C. de fapt. potenŃându-se unilateral. 28 Schema diverselor tipuri sterice de receptori (R) membranari Tocmai această specificitate stereochimică determină marea varietate a receptorilor membranari. Sunt şi cazuri în care. b) pentru hormoni şi c) pentru neuromodulatori. Fig. în timp ce semnalul ce induce sistemul adenilatciclazei le antagonizează. Membrana neuronală deŃine. se pare. pentru ca o substanŃă activă să se poată lega de receptorul membranar. PorŃiunea externă a receptorului prezintă nu numai situsuri de o înaltă specificitate biochimică. Ele sunt. cât şi pentru funcŃionarea neuronului.unora antagonizând activarea celorlalte. Receptorii pentru neurotransmiŃători. III. cele două sisteme sunt agoniste. cele cu rol de receptor sunt deosebit de importante atât pentru existenŃa. situaŃi la polul de intrare al neuronilor. 2. ca şi aceea a altor celule. ea trebuie să aibă nu numai o afinitate chimică. Încât. la unele celule (hepatice de exemplu). ConsecinŃele principale ale legării neurotransmiŃătorului de receptorul specific sunt: a) deschiderea 65 . ci şi o configuraŃie spaŃială caracteristică. trei categorii de receptori: a) pentru neurotransmiŃători. funcŃiile celulare. ci şi o configuraŃie sterică adecvată acestuia (fig. fiecare categorie fiind formată din mai multe variante.4.

în mare măsură. Varietatea stereochimică a receptorilor membranari este identică cu aceea a mesagerilor chimici. sunt organizaŃi în mod similar cu precedenŃii şi respectă aceleaşi principii interacŃionale. de fapt.5. în general neuropeptide. Faptul că unele din aceste ipoteze conŃin elemente străine logicii biologice se datorează. sau închiderea mai fermă a acestora. s-a admis (1952) că activitatea canalelor este controlată de structuri de 66 . existenŃa unuia dintre aceştia fără un receptor adecvat fiind lipsită de sens. distribuiŃi cvasiuniform pe membrana somei neuronale. dar. personalitatea chiar (a se vedea mai sus paragraful despre proteinele-receptor ale membranei neuronului şi cel despre neuropeptide). Uneori această modulare este atât de complexă încât procesul însuşi este proiectat din sfera fiziologicului în aceea a psihologicului. III. Din numeroasele modele explicative vom prezenta doar două: unul. determină una sau alta din activităŃile fiziologice. Prin activarea lor sub acŃiunea substanŃelor modulatoare. deşi similari cu precedenŃii ca organizare şi principiu interactiv. ei nu servesc declanşării proceselor fiziologice. pentru că este mai aproape de logica fiziologică. abordării pluridisciplinare şi nu interdisciplinare a acestei probleme situată în domeniul microcosmosului celular. apoi şi la celelalte canale. la mecanismul închiderii şi deschiderii canalelor de Na+ extrapolându-se.1. pentru că este mai larg acceptat printre specialişti. în realitate. motivaŃia. III. K+ sau Ca2+) în cazul neurotransmiŃătorilor excitatori. 2. Modelul barierelor (porŃilor) Pornind de la constatarea că o schimbare în sens pozitiv a voltajului membranar iniŃiază mişcări transmembranare pasive ale ionilor Na+ (şi K+). afectivitatea. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic Această problemă se reduce. b) declanşarea uneia sau a ambelor sisteme enzimatice: al adenilatciclazei sau / şi al fosfatidilinozitolkinazei.unui anumit tip de canale ionice (de Na+. lucrurile sunt încă departe de a fi cunoscute. Receptorii pentru hormoni. ConsecinŃa principală a legării hormonului de receptorul specific este eliberarea unui mesager de ordin secund care. se asigură procese ca memoria. Receptorii pentru neuromodulatori. influenŃând pozitiv sau negativ anumite echipamente enzimatice (proteinkinazele A şi C). modul cum aceste componente interacŃionează asigurând funcŃionarea ansamblului. celălalt. se deosebesc fundamental de aceştia prin faptul că.5. toate explicaŃiile oferite de membranologi fiind bazate pe ipoteze. în ceea ce priveşte structura lor. 2. ci modulării acestora. în cazul celor inhibitori. Există numeroase detalii biochimice cu privire la componentele moleculare ale canalelor ionice.

„poartă” încărcate electric care îşi modifică poziŃia ca răspuns la anumite schimbări în câmpul electric al membranei. Dezvoltările ulterioare ale acestei ipoteze au impus cu necesitate elaborarea unui model al canalului care să corespundă postulatelor acesteia. În lumenul canalului (fig. 29) ar exista o zonă de selectivitate, reprezentată printr-o „strâmtoare” încărcată electronegativ, care ar admite trecerea ionilor în funcŃie de sarcină (numai cationi) şi de dimensiuni numai Na+, în unele canale şi numai K+, în altele, cei doi ioni având dimensiuni diferite). În partea inferioară a canalului se dispun două bariere care asigură funcŃionarea propriu-zisă a canalului, una de inactivare şi alta de activare.

Fig. 29 Modelul barierelor (porŃilor) în funcŃionarea canalului ionic

Schimbările în poziŃiile barierelor sunt determinate de mişcările intramembranare ale unor purtători de sarcină, mişcări declanşate de schimbările voltajului membranar. În starea de repaus purtătorii de sarcină intramembranari sunt situaŃi în zona internă a membranei, bariera de inactivare este deschisă, iar cea de activare închisă. Când voltajul membranar devine mai pozitiv, sub influenŃa stimulului, purtătorii de sarcină intramembranari se deplasează spre faŃa externă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre exterior şi, ca urmare, se deschide bariera de activare, canalul trece în stare deschisă şi devine accesibil ionilor Na+ admişi de filtrul de selectivitate. Influxul ionilor Na+ prin canal generează un curent spre exterior descris de o curbă sigmoidă datorită închiderii progresive a barierei de inactivare, cea de activare rămânând în continuare deschisă. În această fază orice altă variaŃie în sens pozitiv (depolarizant) a voltajului membranar nu se însoŃeşte de un nou flux ionic prin canal, acesta fiind inactivat. Când voltajul membranar se reface (repolarizare), la o anumită valoare a acestuia, purtătorii intramembranari
67

de sarcină se deplasează spre faŃa internă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre interior şi, ca urmare, se deschide bariera de inactivare şi se închide cea de activare, canalul trecând în stare închisă, specifică fazei de repaus. Remarcăm că cele trei stări ale canalului: închisă, deschisă şi inactivă sunt deduse din mişcările ionice de la nivelul canalului. Este considerat în stare deschisă acel canal prin care curge efectiv un curent ionic. Canalele care nu sunt deschise mişcărilor ionice, dar sunt capabile să se deschidă, sunt numite canale închise. Canalele prin care, deşi nu sunt închise, nu se petrec mişcări ionice sunt în stare inactivată (de exemplu, un canal de Na+ este deschis de o variaŃie în sens depolarizant produsă din exterior şi prin el se scurg ioni specifici; dacă depolarizarea se prelungeşte în timp atunci, deşi canalul încă nu s-a închis, tocmai datorită depolarizării menŃinute, prin el nu se mai scurg ioni, canalul fiind inactivat). Toate canalele trec din starea deschisă în starea inactivă înainte de a se întoarce la starea închisă. În funcŃie de natura stimulului care determină deschiderea canalelor de Na+ acestea sunt de două categorii: i) voltaj-dependente şi ii) ligand-dependente. Canalele voltaj dependente trec dintr-o stare în alta ca răspuns la variaŃiile căderii de potenŃial dintre cele două feŃe ale membranei neuronului: reducerea acesteia (depolarizare) determină deschiderea, iar creşterea (repolarizarea) – închiderea canalelor de Na+. Cele ligand-dependente trec în starea deschisă ca urmare a legării unui ligand particular – în mod normal un neurotransmiŃător, – şi în starea închisă ca urmare a îndepărtării ligandului. Această modalitate presupune existenŃa unor receptori specifici. Deşi cele două modalităŃi – voltaj şi ligand-dependente – nu se exclud reciproc, – cele mai multe canale folosesc numai una dintre acestea. III. 2.5.2. Modelul ocluzării (fig. 30) Acest model are la bază două proprietăŃi ale proteinelor: amfifilia şi capacitatea de a forma complecşi organometalici. Pompa de Na+-K+, în calitate de mecanism homeostazic, asigură atât încărcarea electrică a membranei – prin raportul de schimb 3 Na+/ 2K+ –, cât şi energia (potenŃială) necesară ejectării ionilor H+ – prin mecanismul antiport Na+ /H+. Ionii H+ expulzaŃi din celulă rămân la interfaŃa membrană – interstiŃiu din două motive: sunt atraşi la membrană de electronegativitatea zonei (dată atât de capetele hidrofile ale fosfolipidelor, cât şi de câmpul anionilor organici – A din citoplasmă) şi respinşi, tot spre membrană, de
68

electropozitivitatea ionilor Na+ cantonaŃi în zona interstiŃială adiacentă, întrucât protonii sunt ejectaŃi numai după scoaterea ionilor de Na+ şi cu concurenŃa acesteia.

Fig. 30 Modelul ocluzării în funcŃionarea canalului ionic

Capetele externe ale proteinei canal (gura externă a canalului), din cauza densităŃii mari a ionilor de H+ (pH – acid), vor dobândi un comportament bazic şi, în această stare, vor manifesta o puternică afinitate pentru ionul Ca2+ din exterior, ion metalic cu un pronunŃat caracter acid. Ionul Ca2+ poate oferi spre ligandare cu proteinele două până la şase legături coordinative. Punctele active ale subunităŃilor proteice oferite spre ligandare fiind dispuse pe marginea internă a gurii canalului, legarea ionului Ca2+ va duce la ocluzarea acesteia, întocmai ca aşezarea pe ea a unui „capac”. Tăria legăturilor dintre Ca2+ şi liganzii proteici, prin care se decide stabilitatea complexului organometalic format, depinde, în primul rând, de tăria cu care se manifestă caracterul bazic al proteinei canal. Cum, însă, caracterul bazic al proteinei este funcŃie de densitatea ionilor H+ de la faŃa externă a membranei, iar densitatea acestora este determinată de gradientul de Na+ generat de pompă, se poate afirma că nu numai formarea, ci şi stabilitatea complecşilor organometalici formaŃi la gura canalului depind de activitatea pompei de Na+-K+. Dacă închiderea canalului ionic prin ocluzare este condiŃionată de caracterul bazic al proteinelor, atunci deschiderea lui va fi posibilă, în primul rând, prin anularea acestui caracter care se poate realiza fie direct prin înlăturarea cauzei care l-a determinat ( a ionilor H+), fie indirect prin
69

mascarea chimică a punctelor de ligandare (acŃiunea unor substanŃe active cum sunt neurotransmiŃătorii). Atât timp cât proteina va avea un caracter neutru sau acid (pH bazic la exterior), complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând neocluzat, indiferent dacă prin el se scurg curenŃi ionici (canal deschis) sau nu (canal aşa-zis inactivat), scurgerea acestora datorându-se exclusiv gradienŃilor electrochimici şi nu unor restricŃii impuse de canalul în sine. Redăm secvenŃial întreaga această procesualitate: – pompa de Na+-K+ generează gradientul de Na+ şi asigură funcŃionarea antiportului Na+ /H+; – Tapetând faŃa externă a membranei ionii H+ determină caracterul bazic al proteinelor; – ionul Ca2+ din exterior se leagă de 2-6 liganzi proteici şi astfel ocluzează gura externă a canalului ionic (canal în stare închisă); – în funcŃie de tăria caracterului bazic al proteinei canalul poate fi închis mai mult sau mai puŃin ferm (mai multe stări închise); – stimulul – electric sau chimic – anulează caracterul bazic al proteinelor ducând la desfacerea complexului şi degajarea gurii canalului (canal în stare deschisă); – câtă vreme proteina nu revine la comportamentul ei bazic de o anumită tărie complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând deschis chiar dacă prin el nu mai trec curenŃi ionici (canal în stare aşa-zisă inactivă); – revenirea caracterului bazic la normal asigură refacerea complexului organometalic şi reînchiderea canalului prin ocluzare. Observăm că, în conformitate cu acest model, canalul ionic nu funcŃionează ca un sistem binar, ci el poate avea o stare deschisă şi, practic, o infinitate de stări închise, în funcŃie de cât este de stabil complexul organometalic deci, în funcŃie de gradul de fermitate a închiderii. Pe această bază poate fi mai bine înŃeleasă acŃiunea extrem de nuanŃată a diverşilor neuromodulatori, ca şi a altor factori de influenŃă. În ceea ce priveşte aşazisa stare inactivă, definită de absenŃa curentului ionic la nivelul unui canal deschis, considerăm că denumirea este nu numai improprie, ci şi derutantă. Există, într-adevăr etape în desfăşurarea potenŃialului de acŃiune în care printr-un canal încă deschis nu trec curenŃi ionici, dar acest fapt nu este datorat vreunei proprietăŃi a canalului, ci gradienŃilor electrochimici care generează fluxurile ionice şi a căror valoare s-a anulat tocmai datorită realizării acestor fluxuri.1
_____________ 1 În cele ce urmează din materialul de faŃă ne vom folosi în explicaŃii de modelul ocluzării. 70

La apariŃia lor în procesul evoluŃiei neuronii găsesc în organism modalitatea chimică de integrare cu care sunt obligaŃi nu doar să convieŃuiască. proces în care rolul membranei este esenŃial. Modalitatea electrică. la acel moment. rolul acestuia fiind luat de ansamblul vezicular butonal. Membrana veziculelor cu neurotransmiŃători este şi ea încărcată electronegativ pe faŃa dinspre citoplasmă. faŃa citoplasmatică a acesteia devine. sau mesagerii chimici de comunicare la interfeŃe. ci să şi conlucreze. cât şi printr-o accentuată cuantificare a eliberării lor. este încărcată electronegativ pe faŃa internă. având canalele ionice închise. În starea de repaus membrana butonului terminal. Întrucât depolarizarea s-a realizat ca urmare a 71 . motiv pentru care dezvoltarea aparatului Golgi nu este pe măsura capacităŃii de sinteză. rezervată strict comunicării la interfeŃe (neuron-neuron. conducerii rapide. energia electrostatică. la nivelul butonului terminal se curbează formând o buclă. a rămas să asigure procesele fine şi complexe ale receptării discrete. neuron-efector). neuronii au fost obligaŃi să şi-l însuşească şi să îl utilizeze chiar şi în relaŃiile dintre ei. secreŃia cuprinde trei faze: a) sinteza produsului. NeurotransmiŃătorii. dispus chiar la locul de eliberare. similar unui transport „pe cablu” la nivelul căruia se utilizează. 31A). prin respingere electrostatică (fig. veziculele vor fi Ńinute la distanŃă de membrana butonului.III. stocării şi prelucrării eficiente ale semnalelor. pentru scurt timp. 2. Ca proces. Modalitatea chimică. Transportul produsului de la corpul celular la butonul terminal este facilitat de neurofibrilele axonale în lungul cărora acestea sunt purtate cu o viteză superioară altor modalităŃi (difuzia). 31 B). nu cunoşteau decât limbajul chimic încât. cel mai probabil.6. electropozitivă şi atrage electrostatic veziculele electronegative (fig. depozitarea nu se poate face în corpul celular decât parŃial. pentru a putea comunica cu ei. Ca urmare. În momentul depolarizării membranei butonale. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale SecreŃia este o funcŃie comună tuturor neuronilor întrucât ei reprezintă elemente componente ale unui sistem de integrare în care comunicarea interelementară se face prin mesageri chimici. trădând o productivitate ridicată. Neurofibrilele dispuse în mănunchi în lungul axonului. Faptul că neuronul are polul de ieşire a mesagerilor la distanŃă mare de locul de sinteză (uneori peste 1 m). sunt sintetizaŃi la nivelul ergastoplasmei care este bine dezvoltată în neuroni (corpii Nissl). a fost îmbunătăŃită atât printr-o largă diversificare moleculară a mesagerilor. b) stocarea temporară şi c) eliberarea. SecreŃia ca funcŃie celulară este destinată întregului. Efectorii din organism. Eliberarea neurotransmiŃătorului din vezicule se face prin exocitoză. superioară celei chimice.

adrenalina. 31 C şi D). au fost identificaŃi peste 50 de neurotransmiŃători: amine. B. D) Mecanismul exocitozei în eliberarea neurotransmiŃătorilor În planul funcŃiei secretorii neuronii manifestă o mare plasticitate. în funcŃie de anumite circumstanŃe. Pe lângă cei „tradiŃionali” (acetilcolina. este relativă ea vizând doar mesagerul principal. diversele regiuni ale axului cerebrospinal având un anume specific secretor. astfel încât se poate vorbi de o topografie biochimică a sistemului în ansamblul său. Din acest motiv. NeurotransmiŃătorii secretaŃi şi eliberaŃi de neuroni prezintă o mare diversitate biochimică. unul sau mau mulŃi produşi secundari. serotoninergici etc. PrezenŃa aici a ionului de Ca2+ determină două consecinŃe majore: i) activarea proteinkinazei C care va produce fosforilarea a două proteine aflate pe feŃele citoplasmatice ale membranei butonale (proteina F) respectiv membranei veziculare (sinapsina I) şi ii) ligandarea celor două proteine şi fixarea astfel a veziculei la membrana presinaptică. precum şi modificări corelate cu vârsta individului. selenar. Plasticitatea în planul secreŃiei se manifestă mai pregnant prin modificări periodice ale sintezei şi eliberării. C. Plasticitatea secretorie se manifestă şi în spaŃiu. clasificarea neuronilor în adrenergici. sezonier. serotonina). 31 (A. constituind ritmurile nictemeral. nu numai în timp.deschiderii tuturor canalelor ionice. Fig. circadian. Majoritatea neuronilor sintetizează şi eliberează un mesager principal şi. 72 . de regulă neuropeptide (chiar şi unii dintre mesagerii principali sunt de natură peptidică). permiŃând deschiderea spre fantă a veziculei prin reorganizarea fosfolipidelor membranare (fig. pe lângă influxul de Na+ va avea loc şi un flux de Ca2+. În toate aceste modificări sunt implicate relaŃiile specifice dintre echipamentele enzimatice şi dintre mecanismele lor de activare-inactivare. colinergici.

însă. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active) La nivelul citoplasmei neuronilor substanŃele amfoilite (proteinele) sunt încărcate electric negativ (anioni) din cauza valorii ph-ului. mult mai numeroşi. elimină o particulă pozitivă (Na+). Pare a nu fi exclusă posibilitatea ca un neuron (în special din cortexul cerebral) să îşi schimbe neurotransmiŃătorul excitator în unul inhibitor. ca urmare a acestor fluxuri. nulă din punct de vedere electric. implicit. Prin gravitatea afectării homeostaziei intracelulare. În acelaşi timp. prin stoichiometria ei de schimb de 3 Na+ pentru + 2 K . Ionii K+ introduşi în citoplasmă sunt anulaŃi electrostatic de alŃi anioni organici. prin distribuirea asimetrică cu consum energetic a ionilor Na+ şi K+.purine. (A) neutralizându-se reciproc (C+A-) (fig. la fiecare ciclu. în această fază. la faŃa externă a membranei se acumulează sarcini pozitive (Na+) iar la faŃa internă sarcini negative (A-). Prin canalele astfel deschise vor avea loc fluxurile ionice în baza gradienŃilor chimic şi electric. trecerea în stare de activitate a neuronului devine obligatorie. III. III. Anionii organici (A-) sunt. prin aceasta. lăsând în citoplasmă un anion organic (A-). 3. deci un transport de sarcină (curenŃi electroionici). în actualizarea energiei potenŃiale în energie cinetică (difuzională). În acest mod neuronul trece din starea sa de repaus în stare de activitate electroionică. neuronul poate răspunde la acŃiunea stimulilor şi prin schimbarea expresiei biochimice. întrucât ştergerea asimetriei de distribuŃie a ionilor de Na+ şi K+ are semnificaŃia unui prim pas spre moartea celulei.1. astfel încât contribuŃia lor este. AcŃiunea oricărui excitant constă în deschiderea canalelor ionice şi. peptide. În consecinŃă. Pompa de Na+-K+. În această stare membrana are o cădere de potenŃial pe cele două feŃe de 60-80 mv.32). se acumulează o importantă energie potenŃială în forma gradienŃilor electrochimici. închiderea canalelor prin complexarea Ca2+ la gura lor externă (ocluzare). pompa asigură activitatea antiportului Na+/H+ şi. Având capacitatea de a produce mai mulŃi mesageri chimici. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale În starea de repaus a neuronului. faŃa internă fiind negativă (A-) iar cea externă 73 . 3. aminoacizi. Ionii pozitivi (cationi) de Na+ şi K+ prezenŃi în citoplasmă se cuplează electrostatic cu anionii organici. deci calitativ şi nu numai prin modificarea cantitativă a unui singur neurotransmiŃător.

din acest motiv. se pot întruni condiŃii capabile să determine. dar permanentă. direct sau indirect. -80 mV). deschiderea cel puŃin a unui canal ionic. pompa de sodiu este obligată la o corectare continuă a concentraŃiei interne a acestui ion. In orice moment. nici la nivelul canalelor de Na+. întotdeauna. 32 Geneza şi menŃinerea potenŃialului membranar de repaus Sarcinile de semn contrar aflate de o parte şi de alta a membranei se atrag reciproc. redus dar permanent şi. tinzând să se deplaseze prin membrană. valoarea unui condensator electric încărcat. chiar dacă ar fi deschise. trebuie considerată ca având valoarea unui „tonus funcŃional de repaus” prin care se evită 74 . desigur. datorită ocluzării lor (stare închisă).pozitivă (Na+) (în faŃa valorii voltajului membranar se trece. Influxul de Na+ prin puŃinele canale deschise aleatoriu şi prin antiport este. semnul sarcinii aflată în acel moment la interior: -60. cu mici oscilaŃii. ele fiind prea strâmte pentru particule atât de mari. dar nici prin canale. Încât membrana are. datorită hidrofobicităŃii ei. activitatea pompei de Na+-K+ nu încetează din cel puŃin două motive: a) deschiderea aleatorie a unui număr redus de canale şi b) permanenta funcŃionare a antiportului Na+/H+. Anionii organici (A-) hidrofili nu pot nici ei traversa membrana spre exterior nici la nivelul matricei. iar zona acizilor graşi dintre ele valoare de dielectric. Fig. feŃele hidrofile având valoare de armături. Această activitate bazală a pompei. în oricare punct al membranei. din acelaşi motiv. ca un „zgomot de fond”. Valoarea specifică a potenŃialului de repaus odată realizată. Ionii Na+ nu pot traversa membrana spre interior nici la nivelul matricei fosfolipidice. în această stare.

întrucât ionii K+ sunt supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar care se anulează reciproc: gradientul chimic orientat spre exterior şi gradientul electric. energia potenŃială trecând în energie cinetică. III. Din cest moment mişcarea transmembranară a ionilor devine posibilă. energia potenŃială a gradienŃilor devine actuală (energie cinetică) şi determină influxul ionilor Na+. uşor superior valoric celui dintâi. capetele externe ale proteinei canal pierd caracterul bazic şi complexul organometalic se desface degajând gura canalului. 75 .1.2. c) determină. 3.câmpul catodului. închiderea canalelor ionice prin complexarea Ca2+ la gura externă a acestora. orientat spre interior. iar efluxul anionilor organici (A-) nu este posibil întrucât dimensiunile lor exced diametrul canalului. pompa de Na+-K+ îndeplineşte următoarele roluri: a) asigură homeostazia ionică a citoplasmei (mult K+ şi puŃin Na+). III.2. d) încarcă condensatorul electric membrana prin stoichiometria de schimb 3 Na+/2 K+ şi e) generează energia potenŃială pentru realizarea fluxurilor ionice la nivelul canalelor prin distribuirea asimetrică a ionilor Na+ (mult afară şi puŃin înăuntru) şi K+ (puŃin afară şi mult înăuntru).câmpul sarcinilor negative de la faŃa internă şi F2 . În această fază acest influx este singurul eveniment posibil deoarece gradienŃii electric şi chimic ai acestuia sunt orientaŃi în acelaşi sens. numai modalitatea de realizare va fi diferită (chimică şi nu fizică). Deci. Deschiderea (activarea) canalului ionic Dacă în preajma membranei aflată în repaus este plasat catodul unei surse (fig.33) protonii situaŃi pe faŃa externă vor fi supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar: F1. 3. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive) În timpul fazei de repaus energia (potenŃială creată de pompă vizează numai ionii Na+ şi A. Când canalele sunt deschise de acŃiunea – stimulului extern (chimic sau electric). indirect. Când F2 este mai mare decât F1 ionii H+ migrează la catod şi. Dacă în locul câmpului catodic (excitant electric) se acŃionează cu o substanŃă chimică adecvată consecinŃa finală va fi aceeaşi: deschiderea canalului ionic.consecinŃele negative ale intrării ei în inerŃie de repaus. b) generează condiŃii (gradientul de Na+) pentru realizarea schimbului antiport Na+/H+. în consecinŃă.

În afara modalităŃilor electrică şi chimică ce vizau zonele hidrofile ale membranei (armăturile condensatorului membranar). canalul ionic poate fi deschis şi prin alte modalităŃi care vizează zona mijlocie hidrofobă a membranei (dielectricul condensatorului membranar). fără a se lega de ele. o forŃă mecanică ce poate deforma membrana (de regulă a prelungirilor dendritice. De asemenea. eliberând gura externă a canalului. numeroase aneste-zice. F1 – forŃa electrostatică prin care ionii H+ sunt reŃinuŃi la suprafaŃa externă a membranei. 33 Activarea (deschiderea) canalului ionic prin stimul electric. De menŃionat că printr-o asemenea modalitate se pot induce modificări funcŃionale şi la nivelul somei neuronilor aflaŃi în imediata vecinătate a unor zone traumatizate sau în promixitatea unor tumori. substanŃele liposolubile (alcoolul. marea majoritate a drogurilor etc. F2 – forŃa câmpului catodic (intensitatea stimulului electric) Pentru ca o substanŃă chimică să fie capabilă să deschidă canalul ionic ea trebuie să deŃină cel puŃin una din următoarele însuşiri: a) să aibă caracter bazic (OH-) suficient de pronunŃat pentru a neutraliza ionii H+. Astfel. d) să poată substitui Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu proteina-canal (fără ocluzarea canalului).) şi temperatura ridicată măresc fluiditatea fosfolipidelor (textura lor devine afânată) permiŃând protonilor să traverseze matricea membranei în sensul dictat de electronegativitatea citoplasmei (A-). c) să aibă forŃa chimică necesară şi suficientă de a scoate Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu el.Fig. 76 . e) să anuleze electronegativitatea citoplasmei la faŃa internă a membranei (A-). dar şi axonice) este în măsură să provoace ruperea legăturilor dintre ionul Ca2+ şi punctele de ligandare ale proteinelor. b) să poată masca chimic situsurile de ligandare ale proteinei-canal.

2. cantonată la locul acŃiunii factorului de influenŃă. produce o modificare locală a potenŃialului de repaus. nici ceva în plus decât un potenŃial ca acŃiune. pentru a produce un eveniment capabil să se propage în jur este necesar ca excitantul să deschidă un anumit număr de canale ionice.III. de intensitatea activităŃii pompei de Na+. în primul rând. Acesta este numărul critic sau numărul minim de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei şi generează potenŃialul de acŃiune. dacă deschiderea unui număr mai mic de canale generează doar un efect local. să fie în măsură să deschidă alte canale în jur.K+ la momentul acŃiunii stimulului. este necesar ca mărimea influxului de Na+ să fie superioară capacităŃii pompei de a o corecta. pentru a deschide numărul critic de canale când pompa este în activitate bazală este suficient un stimul de intensitate redusă. indiferent prin ce modalitate. o constantă. deşi se produce.3. deschiderea unui număr mai mare de canale decât cel critic nu va putea genera nici altceva. iar când pompa este la un nivel ridicat de activitate stimulul trebuie să aibă o intensitate sporită întrucât urmează ca el să deschidă 77 . Numărul critic de canale care asigură iniŃierea sau detonarea (firing level) potenŃialului de acŃiune nu reprezintă o constantă neuronală. deci. Dacă un stimul de o anumită intensitate acŃionează asupra membranei la un moment când viteza pompei este redusă. incapabil de propagare. Pentru ca un factor de influenŃă cu acŃiune de scurtă durată să poată genera direct un eveniment electroionic suficient de amplu încât acesta. incapabil de influenŃare a zonelor din jur. Încât. Pentru oricare neuron valoarea numărului critic de canale este o variabilă în funcŃie. la rândul lui. adică să se propage. variaŃia potenŃialului membranar de repaus rămâne un eveniment local. se poate deduce că. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA Deschiderea unuia sau a câtorva canale ionice. Cum mărimea influxului de Na+ printr-un singur canal este. Se înŃelege că. în condiŃii determinate. de mică amplitudine şi nepropagabil.2. Aceasta este baza explicativă a legii „tot sau nimic”. Altfel spus. atunci numărul critic de canale va fi mai mic comparativ cu situaŃia în care acelaşi stimul surprinde pompa la un nivel mai ridicat de activitate. Aceasta din două motive: a) variaŃia în sens pozitiv a potenŃialului de repaus (scăderea pozitivităŃii la faŃa externă produsă de deschiderea unui număr mic de canale) este prea slabă pentru a putea disloca protonii din preajma canalelor vecine şi b) cantitatea de Na+ pătrunsă în celulă printr-un număr redus de canale astfel deschise este suficient de mică pentru a putea fi rapid şi cu uşurinŃă expulzată de activitatea bazală a pompei.

capabilă să atingă pragul de detonare (firing level) va fi de aproximativ 10 mV. numărul critic de canale deschise trebuie să asigure un influx de Na+ care să determine o reducere a potenŃialului de repaus cu aproximativ 15 mV. deci în ultimă instanŃă. ci a unui anumit număr critic de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei de a-i expulza. adică stimulul să fie aplicat cu bruscheŃe.2. III. De aceea este necesar ca intensitatea stimulului să fie dată integral de la început. Desigur. Cu cât stabilitatea complexului este mai mică. Excitabilitatea neuronului Este de remarcat. dacă potenŃialul de repaus al neuronului este de – 75 mV atunci variaŃia de sens pozitiv. b) densitatea canalelor ionice (numărul lor pe unitatea de suprafaŃă membrană). însă. pentru o membrană neuronală cu un potenŃial de repaus de aproximativ – 80 mV. de nivelul stabilităŃii complexului organometalic de la gura canalului (tăria legăturii coordinative dintre ionul Ca2+ şi proteinele canal). că excitabilitatea nu trebuie considerată ca o însuşire propriu-zisă a neuronului. 3. foarte simple şi logice dacă sunt abordate de pe poziŃiile modelului ocluzării canalelor. Toate acestea explică marea variabilitate a răspunsului neuronului la acŃiunea unui stimul de aceeaşi intensitate. ceea ce înseamnă că la – 65 mV (80-15=65 mV) se situează pragul de detonare a potenŃialului de acŃiune. Din toate acestea deducem determinările multiple ale stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronului: a) cantitatea de Ca2+ din mediul pericelular. Dacă stimulul este aplicat la început cu intensitate redusă şi aceasta creşte progresiv într-un interval de timp suficient de lung pentru a permite pompei să-şi sporească corespunzător viteza. ci ca o stare a acestuia. În acelaşi timp. în realitate. în aparenŃă complicate dar. canalele ionice au o singură stare deschisă şi mai multe stări închise. La acest punct al discuŃiei nu putem rezista tentaŃiei de a observa că în baza modelului barierelor care explică funcŃionarea canalelor ionice nu se poate oferi un fundament raŃional înŃelegerii acestor fenomene. atunci valoarea numărului critic de canale va creşte progresiv. este suficient un stimul de intensitate mică. variabilă în timp tocmai întrucât este determinată de cauze multiple. excitabilitatea neuronului nu este o măsură a vulnerabilităŃii unui singur canal ionic.1. Se estimează că. disponibilă pentru ocluzare.2. c) densitatea ionilor 78 . de la început. După cum se cunoaşte.un număr critic de canale mai mare. cu atât mai mare va fi excitabilitatea deoarece. pentru deschiderea unui asemenea canal. acestea fiind date de gradele de fermitate a închiderii.

Este de remarcat faptul că generarea acestei condiŃii energetice este datorată exclusiv realizării gradientului de sodiu orientat spre interior. În acelaşi timp.) şi g) nivelul stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronilor (sau altor celule)vecini. 34 a şi b). ci dovedită experimental în multe circumstanŃe. 79 . starea electrică nu condiŃionează direct starea de excitabilitate. cât şi a stării electrice de repaus se află acelaşi mecanism: pompa de Na+. dar excitabilităŃi diferite. o activitate mai intensă a pompei de Na+-K+ va duce nu numai la o creştere a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalelor ionice – deci la o excitabilitate (vulnerabilitate) mai redusă –. graŃie prezenŃei anionilor organici care nu pot părăsi citoplasma. funcŃionarea pompei cu stoichiometria de 3Na+/2K+ generează şi o distribuŃie asimetrică a sarcinilor electrice. substanŃe liposolubile. Realizând distribuŃia asimetrică a sodiului de o parte şi de alta a membranei (asimetrie chimică).K+. într-adevăr. i) doi neuroni având acelaşi potenŃial de repaus (.H+ (valoarea pH-ului) la faŃa externă a membranei. ele fiind doar stări paralele. hormoni. ioni de K+ etc. care este electroneutră. tot ea determină şi valoarea potenŃialului de repaus dar prin realizarea asimetriei electrice. câmp electric) sau chimici (neuromodulatori. ii) în timpul unui potenŃial de acŃiune membrana unui neuron are. este vorba doar de o aparenŃă generată de împrejurarea că atât la baza excitabilităŃii. d) valoarea metabolismului energetic (sinteza de ATP) al neuronului la momentul considerat. ci şi la o accentuare a asimetriei electrice – deci la un potenŃial de repaus mai ridicat. În fapt. aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus. Dacă pompa determină excitabilitatea prin realizarea asimetriei chimice. pentru închiderea canalelor cu un anumit grad de fermitate. în două momente distincte (fig. ori că acest schimb se face cu o stoichimetrie de 3/2. f) prezenŃa anumitor factori de influenŃă externi. fizici (temperatură. însă. se poate deduce din analiza unor situaŃii reale în care valoarea excitabilităŃii este diferită deşi valoarea potenŃialului membranar de repaus este aceeaşi. independent de faptul că extruzia sodiului se realizează sau nu în schimbul introducerii în celulă a potasiului. reunite printr-un mecanism comun. pompa generează condiŃia energetică pentru ejectarea protonilor şi. prin aceasta. cu o anumită vulnerabilitate faŃă de stimul.80 mV) pot avea excitabilităŃi diferite întrucât densitatea canalelor ionice este diferită. care este electrogenă. Încât. Că. sau de 1/1. pe lângă asimetria chimică. Se constată că între factorii de care depinde excitabilitatea nu este inclusă valoarea potenŃialului electric de repaus al membranei în ciuda faptului că o asemenea dependenŃă este nu numai afirmată.

după deschiderea canalelor. prepotenŃialul dispărând. 3. dar excitabilitatea este diferită III. 34 (a. energia potenŃială a gradienŃilor trece în energia cinetică mobilizând ionii Na+-K+ în sensul echilibrării termodinamice a fazelor lichide aflate de o parte şi de alta a membranei. Deschiderea numărului critic de canale nu se face instantaneu. existând o valoare a stimulului dincolo de care deschiderea lor este concomitentă.2. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune Odată cu deschiderea canalelor. potasiu spre interior şi alta de gradienŃii electrici. 80 . Pentru Na+ gradientul de concentraŃie este orientat spre interior. dar nu din cauza unei permeabilităŃi mai mari a membranei. unul după altul. Considerate pentru fiecare ion în parte forŃele celor doi gradienŃi nu au sensuri identice. cu atât durata salvei (prepotenŃială) va fi mai scurtă.3.Fig. întrucât faza citoplasmatică este electronegativă. în realitate. b) IndependenŃa excitabilităŃii faŃă de valoarea potenŃialului membranar: în momentele a şi b potenŃialul electric are aceeaşi valoare. ci cu un anume consum de timp deoarece canalele se deschid în salvă. următorul eveniment va fi influxul ionilor Na+. Aceasta este faza de prepotenŃial (fig. iar cel electric spre interior întrucât el este reŃinut de sarcinile electronegative aflate la acest nivel (A-). Pentru K+ gradientul chimic este orientat spre exterior. 36 PP) care apare la stimuli cu intensitate optimă. cel puŃin la valoarea numărului lor critic. Cu cât intensitatea stimulului va fi mai mare.datorată stoichiometriei transportului: 3 Na+ pentru 2 K+. Încât. Prin activitatea sa pompa de Na+-K+ generează. o dublă forŃă: una reprezentată de gradienŃii chimici (de concentraŃie) – datorată sensului de transport: sodiu spre exterior. ca şi cel electric. până se atinge numărul critic. concentraŃia lui fiind mai mare în faza citoplasmatică. încât concentraŃia lui este mai mare în faza interstiŃială.

în faŃa valorii potenŃialului se trece semnul acestora: + 20 mV). acŃiunea acestuia reducându-se la deschiderea canalelor ionice. Sub această valoare (subliminală) stimulul va deschide un număr subcritic de canale şi va permite un influx redus de Na+. Aceasta este faza ascendentă a potenŃialului de acŃiune sau faza de depolarizare. Influxul pasiv al ionilor Na+ Influxul ionilor Na+ se realizează cu viteză mare datorită sumării forŃelor celor doi gradienŃi care acŃionează în acelaşi sens. nu are nici o legătură cu intensitatea stimulului. când în interior numărul sarcinilor pozitive excede pe cel al sarcinilor negative. D) Trei faze electrice succesive (A. Dacă intensitatea. 35 C). apoi se inversează crescând în sens pozitiv până la aproximativ + 20 mV (fig.1. Deci amplitudinea PA este 81 . în special a NaCl şi KCl). C. 35A-B). dar mărimea influxului de Na+ va rămâne aceeaşi deoarece el se realizează în baza gradienŃilor chimic şi electric determinaŃi de activitatea anterioară a pompei şi corelaŃi valoric întrucât sodiul. când în interior numărul sarcinilor pozitive este egal cu cel al sarcinilor negative -. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei este de numai 20 mV (întrucât acum la faŃa internă sunt sarcini pozitive. C) ale influxului pasiv de Na+ prin canalul deschis (D) Mărimea influxului ionilor Na+. Aceasta este valoarea-prag a stimulului. În momentul terminării ei (fig.3. uşor de corectat prin activitatea bazală a pompei. este în acelaşi timp şi purtător de sarcină electrică. exteriorul fiind negativ datorită prezenŃei aici a ionilor Cl (proveniŃi din disocierea clorurilor. deci amplitudinea potenŃialului de acŃiune. Când stimulul are valori supraliminale numărul de canale deschise va fi superior numărului critic. Fig. 35 (A. deschiderea cel puŃin a numărului critic de canale la un potenŃial de repaus de – 90 mV va genera un influx de Na+ superior deschiderii aceluiaşi număr de canale la un potenŃial de repaus de numai – 80mV.2. Astfel. 3. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei scade rapid până la zero (fig. considerat ca particulă chimică. B. durata şi bruscheŃea stimulului sunt în măsură să determine deschiderea numărului critic de canale. B. atunci va fi generat un PA. Purtând sarcini pozitive spre interior.III. 35 C).

Ca urmare a efluxului ionilor K+ potenŃialul membranar scade de la +20mV la zero şi apoi creşte în sens negativ până la aproximativ –60mV (fig. moment în care forŃa celor doi gradienŃi devine nulă. Efluxul pasiv al ionilor K+ Ca urmare a negativării fazei externe gradientul electric al ionilor K+ se inversează faŃă de starea de repaus. 36 A. 36 (A.determinată de valoarea PR şi nu de valoarea stimulului.3.2. Din acest motiv faza descendentă este mai lentă. încât el are acum acelaşi sens cu gradientul chimic cu care sumându-se constituie o forŃă capabilă să determine efluxul acestui ion . B. D) Două faze electrice succesive (A. Aceasta este repolarizarea electrică pasivă a membranei ca primă parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune. care atinge maximul în acest moment. C). Fig.2. va fi corectată prin intervenŃia pompei de Na+-K+. iar cel electric – pentru că valoarea căderii de potenŃial la membrană este acum de numai 20mV faŃă de 80mV cât corespundea influxului de Na+. 3. Faptul că la – 90mV canalele sunt mai ferm închise decât la –80mV şi că pentru deschiderea lor este necesară o valoare sporită a stimulului. din punct de vedere chimic distribuŃia celor doi ioni este foarte departe de aceasta fiind mult Na+ la interior şi mult K+ la exterior. deoarece ambii gradienŃi au valori inferioare: cel chimic – pentru că pompa scoate la exterior 3 ioni Na+ şi aduce la interior numai 2 ioni K+. în calitatea ei de mecanism homeostazic. C. poate conduce cu uşurinŃă la concluzia greşită că amplitudinea PA ar depinde de valoarea stimulului. Anomalia de distribuŃie a început să se producă încă în prima parte a fazei ascendente când influxul ionilor Na+ a dus la 82 . B) ale efluxului pasiv de K+(D) şi faza electrochimică activă de repolarizare (C) a membranei Anomalia de distribuŃie a celor doi ioni. B.Efluxul ionilor K+ se realizează cu viteză mai mică decât influxul ionilor Na+ . Deşi din punct de vedere electric acest moment este apropiat de starea de repaus. III.

potenŃialul revine încet la valoarea normală. Pompa de Na+-K+mecanism homeostazic cu autoreglaj Pompa de Na+-K+ este un mecanism cu autoreglaj întrucât nivelul de activare a ATP-azei specifice este dependent tocmai de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor transportaŃi: creşterea Na+ sau/şi reducerea K+ stimulează activitatea enzimei. InerŃia metabolică se manifestă însă şi în acest caz şi. Prin deschiderea aleatorie a canalelor ionice. datorat activităŃii bazale. însă. de fond a pompei ionice. tocmai această creştere a Na+ intern reprezintă factorul principal de stimulare a ATP-azei specifice. dincolo de limita admisă de homeostazie. pe fondul unei activităŃi reduse a pompei. Din acest moment (-60 mV) şi până la atingerea vechii valori a potenŃialului de repaus (-80mV) se derulează cea de-a doua parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune numită repolarizare electrică activă. realizarea condiŃiilor pentru reînchiderea progresivă a canalelor ionice prin ocluzare sterică cu Ca2+. datorat deschiderii spontane a unor canale şi aceea a efluxului activ al Na+. dar nu a activat în zadar. este expresia echilibrării valorice dintre mărimea influxului pasiv al Na+. Pe tot acest interval de timp pompa a activat „în gol” deoarece mişcarea activă a ionilor într-un sens era anulată de mişcarea lor pasivă în sens opus prin canalele deschise. –90mV) (fig. datorită inerŃiei metabolice. cu mici oscilaŃii locale. Or. corespunzătoare noilor condiŃii.21 C). modificările de sens invers inhibând-o. activitatea pompei nu se opreşte brusc în momentul atingerii valorilor de repaus ale homeostaziei iono-electrice (la –80mV). MenŃinerea quasiconstantă a acesteia. ea îşi autodetermină în acest mod reducerea propriei activităŃi şi. Cum. trecerea pompei la o viteză superioară de activitate. Cum în timpul fazei de repolarizare electrică activă pompa reduce progresiv concentraŃia citoplasmatică a Na+ şi o sporeşte pe cea a K+. Când canalele sunt deschise sub acŃiunea 83 . întrucât tocmai acest interval a fost necesar şi suficient pentru a atinge noul regim de viteză. III. ca urmare. datorită creşterii progresive a gradientului Na+ orientat spre interior. devine posibilă ejectarea protonilor la faŃa externă a membranei prin antiportul Na+/H+ şi.creşterea concentraŃiei sale interne. efectele ei specifice se vor face simŃite abia din momentul în care mişcările pasive ale celor doi ioni prin canalele încă deschise vor fi terminate (epuizarea gradienŃilor). a transportului ionic. ca urmare. se face cu un anume consum de timp. prin aceasta. 4. ci ea continuă în timp – desigur cu o viteză ce scade progresiv – ducând potenŃialul de repaus la valori mai negative (aprox. Abia din acest moment. adică a activării pompei de Na+-K+ în calitatea ei de mecanism de refacere şi întreŃinere a homeostaziei ionice. asociată cu o distribuŃie normală a celor doi ioni: mult Na+ la exterior şi mult K+ la interior.

dând o viteză globală apreciabilă. 84 . 37 A). Propagarea potenŃialului de acŃiune Să considerăm un fragment de membrană neuronală cu geometrie plană. Fig. B.stimulului adecvat şi începe influxul de Na+.37). porŃiunea membranei afectată de stimul va fi electronegativă la faŃa externă (datorată prezenŃei ionilor Cl-) şi electropozitivă la faŃa internă (datorată excesului ionilor Na+) (+20mV). electromigrarea purtătorilor de sarcină este strict determinată de mobilitatea lor în soluŃii apoase. ionii Na+ şi H+ la faŃa externă şi ionii A-(anionii organici) la faŃa internă. aflate încă în stare de repaus (80mV). încărcată la valoarea potenŃialului de repaus (-80mV). asupra căreia a acŃionat un stimul de valoare suficientă pentru a deschide cel puŃin numărul critic de canale (fig. Purtătorii de sarcină aflaŃi pe cele două feŃe ale membranei sunt: în zona depolarizată ionii Cl. invers decât porŃiunile învecinate. b. iar în zonele vecine. determinată de influxul ionilor Na+.C) ale depolarizării pe o porŃiune plană de membrană şi valorile corespunzătoare ale potenŃialelor membranare (a. c) În momentul terminării fazei ascendente a potenŃialului de acŃiune (fig. III. Dintre toŃi purtătorii de sarcină cea mai mare mobilitate o au ionii H+ care pot transla dintr-un nod în altul în cadrul reŃelei formată de moleculele apei. aflate la potenŃialul de repaus. deşi fiecare ion H+ se deplasează doar între două noduri vecine. tocmai creşterea concentraŃiei sale constituie factorul care produce activarea ATP-azei şi trecerea pompajului la un nou regim de viteză de lucru.la exterior şi ionii Na+ la interior. 37 (A. 5.B. Deşi sarcinile de semn contrar se atrag reciproc cu forŃe egale. C) Trei faze succesive (A.

după realizarea primului pas al propagării (fig. ci şi gradul ei de fermitate.a). Din cele de până aici rezultă o concluzie deosebit de importantă. determinând aici deschiderea altor canale ionice (fig. 37 B). cele două zone nu au aceleaşi valori ale potenŃialului de repaus: zona frontală (periferică) are potenŃialul la valoarea de repaus (-80mV). Atraşi de electronegativitatea zonei depolarizate (ionii Cl-) ionii H+ vor migra din zonele vecine acesteia. iar cea posterioară (centrală) la o valoare mai negativă (-90mV. Aceasta deoarece: a) mecanismul biochimic (complexarea organometalică a Ca2+) care controlează accesul prin canal este situat la gura externă a acestuia. zona electropozitivă fiind înconjurată de o zonă electronegativă (fig. dacă din diverse motive (acŃiunea unor medicamente. 36. Dacă prin depolarizarea iniŃială provocată de stimul (fig. propagarea se va produce numai într-un sens (centrifugal). totuşi. la faŃa externă a membranei. Deşi electronegativitatea acestei zone va exercita o forŃă de atracŃie egală asupra sarcinilor pozitive aflate de ambele părŃi. ca urmare a repolarizării zonei iniŃiale. că propagarea potenŃialului de acŃiune este un fenomen bazat pe procese de electromigrare ce au loc exclusiv la faŃa externă a membranei. înconjurată de una electropozitivă. şi anume. cu toate acestea. ExplicaŃia constă în faptul că. 37. Cu toate că şi la faŃa internă a membranei depolarizate se creează o situaŃie similară. o zonă electronegativă centrală. 37 A) ia naştere. atunci potenŃialul zonei posterioare devine egal sau inferior celui din zona frontală şi propagarea se realizează şi în sens retrograd ducând la consecinŃe deosebit de grave în planul integrării neuronale. ia naştere forŃa (electronegativitatea) capabilă să disloce din zonele învecinate purtătorii de sarcină (ionii H+)cu cea mai mare mobilitate în soluŃii apoase. ia naştere o zonă electronegativă circulară mărginită de ambele părŃi de zone electropozitive. vezi fig. Procesul continuă afectând radiar zonele mai îndepărtate. deci de amplitudinea potenŃialului de acŃiune (de depolarizare). droguri sau în anumite neuropatii). care determină nu numai închiderea canalului. activitatea pompei este deficitară sau dacă nu toate valenŃele ei funcŃionale devin actuale. determinată de inerŃia metabolică a pompei care nu se poate opri brusc la atingerea stării iniŃiale. între ele exercitându-se forŃe de atracŃie electrostatică de aceleaşi valori ca şi la exterior. DistanŃa maximă de la care pot fi atraşi protonii este dependentă de căderea de potenŃial dintre zona negativă şi cea pozitivă. 37 A). aici nu au loc mişcări ale sarcinilor electrice 85 . b) ionii H+.Ca urmare ionii H+ sunt singurii în măsură să se deplaseze în câmpul sarcinilor negative. C). sub acŃiunea stimulului. deşi ambele sunt electropozitive. sunt cantonaŃi la faŃa externă a membranei şi iii) tot la această faŃă. Desigur.

Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune În exemplul de mai sus (fig. de distanŃele reale dintre zonele electronegative şi electropozitive de la suprafaŃa externă a membranei şi de valoarea reală a amplitudinii potenŃialului de acŃiune. Fig. În ceea ce priveşte propagarea pe soma neuronului sau pe prelungirile sale. Dacă ne referim strict la prelungirile neuronale nemielinizate. este redusă (sub 30 m/sec. viteza de propagare poate creşte odată cu creşterea diametrului acestora deoarece cantitatea totală de sarcină negativă pe aceeaşi lungime a porŃiunii depolarizate va fi mai mare (fig. ci doar de nuanŃă. 38 Viteza de propagare creşte odată cu creşterea diametrului fibrei: sporeşte cantitatea totală de sarcină pe aceeaşi lungime la fibrei Pentru a satisface nevoile concrete ale unei existenŃe complexe. viteza de propagare a PA creşte odată cu creşterea electronegativităŃii zonei depolarizate. deci paralel cu creşterea valorii amplitudinii PA iniŃial (la rândul ei. deosebirile nu sunt de esenŃă. evoluŃia a selectat o modalitate de 86 . În consecinŃă viteza propagării potenŃialului de acŃiune. fără mielină. ea realizându-se în baza aceleiaşi legităŃi. 37) propagarea se realiza prin deplasarea din aproape în aproape a ionilor H+ de pe suprafaŃa membranei aflată în repaus spre cea aflată în acŃiune. mielinizate sau nu.).întrucât particulele purtătoare (Na+ şi A-) au o mobilitate în soluŃie apoasă nulă comparativ cu aceea a ionului H+. Pe o suprafaŃă membranară liberă. ele fiind determinate de geometria suprafeŃelor. 38). aflată în raport de directă proporŃionalitate cu valoarea potenŃialului de repaus de la care se porneşte). III. datorită geometriei lor (cilindru). în care viaŃa este condiŃionată şi de rapiditatea circulaŃiei informaŃiei şi comenzii în circuitele de integrare.1. 5. mai mică decât viteza de electromigrare a ionilor H+ deoarece se adaugă şi timpul necesar deschiderii canalelor şi realizării influxului Na+.

deschiderea canalelor ionice ale acestor porŃiuni membranare şi generarea. axonală sau dendritică. Fig. Izolarea axonului sau dendritei se realizează prin înfăşurarea repetată a mebranei celulei gliale (Schwann sau oligodendroglie) în jurul prelungirii formând un înveliş izolator (mielina). Nemaiavând nici un rol funcŃional. Întreruperile acesteia. rămânând doar în porŃiunile neizolate. reprezentând polul de ieşire al neuronului. a unui potenŃial de acŃiune. Întrucât eliberarea acesteia în spaŃiul sinaptic implică 87 . III. 39 Propagarea saltatorie Desigur. Depolarizarea unui nod (electronegativarea externă) va determina electromigrarea ionilor H+ de la nodurile vecine. lăsând între ele mici porŃiuni de membrană. unde membrana prelungirii rămâne în contact cu lichidul electroionic extracelular. în contact nemijlocit cu acesta. se găsesc vezicule pline cu substanŃă neorotransmiŃătoare.propagare mult mai eficientă sub acest aspect. fără a include şi învelişul mielinic) va determina o sporire corespunzătoare a vitezei de propagare. 39). şi în acest caz. Prin salturi de la un nod la altul potenŃialul de acŃiune se poate propaga cu viteze de patru-şase ori mai mari (120-180m/s) decât pe porŃiunile neacoperite de izolator (fig. canalele ionice de pe porŃiunile acoperite cu „izolator” dispar. formează nodurile Ranvier. anume propagarea saltatorie. 6. creşterea diametrului fibrei propriu-zise (diametrul axonului sau dendritei. în consecinŃă. PorŃiuni bine delimitate ale prelungirilor sunt izolate electroionic de lichidul interstiŃial. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la interfaŃă) La nivelul butonului terminal al axonului.

ar fi generat şi dezavantajul unor permanente oscilaŃii valorice ale capacităŃii funcŃionale determinate de uzura progresivă în intervalul dintre două diviziuni succesive. După traversarea fantei sinaptice. Deschiderea veziculei spre faŃa sinaptică este asigurată de reorganizarea fosfolipidelor din cele două membrane venite în contact. Cantitatea de neurotransmiŃător eliberată prin exocitoză va fi dependentă de durata totală a depolarizării membranei butonului terminal. Ca urmare a legării neurotransmiŃătorului de proteina-receptor a formaŃiunii postsinaptice. În acest mod neuronul este menŃinut pentru multă vreme la 88 . 7. cele vechi fiind distruse prin catabolizare. Cu toate acestea neuronii uzaŃi nu pot fi înlocuiŃi prin diviziune. necesar multiplicării. 31 C şi D). prin complexarea cu ionii Ca2+.reorganizarea fosfolipidelor din membrana veziculei şi cea a butonului. ContradicŃia ce apare între uzura relativ rapidă şi incapacitatea neuronului de a se reînnoi prin diviziune este rezolvată prin accentuarea turnover-ului componentelor celulare. un asemenea repaus funcŃional. respectiv la membrana formaŃiunii efectoare pentru sinapsele neuro-motorii şi neuro-secretorii) unde intră în contact şi interacŃionează cu proteina-receptor adecvată. neurotransmiŃătorul ajunge la faŃa externă a membranei postsinaptice (dendritică. III. somatică sau axonală pentru sinapsele neuro-neurale. Diviziunea este un proces grav a cărui desfăşurare impune întreruperea oricărei alte activităŃi. pe lângă dezavantajul întreruperii periodice a activităŃii specifice. Pierderea capacităŃii de a se divide este un tribut plătit de neuron înaltei sale specializări funcŃionale. în timp ce reînnoirea în forma unui proces discontinuu – diviziunea –. asigură contactul strâns (mai puternic decât atracŃia electrostatică) pe durata necesară reaşezării fosfolipidelor într-un bistrat ce se continuă între cele două membrane (vezi fig. Uzura şi moartea neuronilor Solicitarea funcŃională a neuronilor este apreciabilă. Toate organitele celulare sunt supuse unui proces de reînnoire care se desfăşoară tot timpul: macromoleculele ce le compun sunt înlocuite cu altele noi. ei fiind implicaŃi în procese permanente de integrare. declanşarea contracŃiei (sinapse neuromotorii) sau eliberarea unor produşi de sinteză (sinapse neurosecretorii). la nivelul acesteia apar consecinŃe finale ce depind de tipul sinapsei şi de specificul funcŃional al efectorului: depolarizarea (sinapsa neuro-neurală excitatoare) sau hiperpolarizarea (sinapse neuro-neurale inhibitorii). Încât. pe feŃele citoplasmatice ale acestora se găsesc proteine speciale (proteina F şi sinapsina I) care. Or. reînnoirea în forma unui proces continuu – turnover-ul – aduce avantajul păstrării pe acelaşi palier valoric şi pentru vreme îndelungată a capacităŃii funcŃionale a neuronului. neuronul nu şi-l poate îngădui.

Pentru ca şi în aceste condiŃii capacitatea integratoare a sistemului nervos să nu fie (prea mult) afectată. în scopul eliminării purtătorilor de erori genetice sau al reorganizării în interiorul unei formaŃiuni nervoase. datorată epuizării programului genetic şi moartea „determinată”. în finalul vieŃii organismului. Încât. intrarea în funcŃie a unuia dintre circuitele de „rezervă”. La nivelul sistemului viu. „urmele” uzurii sale în timp fiind mereu „şterse” de procesul reînnoirii permanente. evoluŃia a reŃinut ca modalitate compensatoare formarea mai multor circuite neuronale paralele pentru una şi aceeaşi activitate reflexă. a tuturor circuitelor paralele. însă. se pare. ci să „realizeze” un anumit număr de reacŃii biochimice în cadrul metabolismului. deci. este vorba de o formă redundantă întrucât. se va apropia implacabil de momentul epuizării numărului maxim de cicluri biochimice. sfârşind prin moarte. Independent de locul în care sunt situaŃi – scoarŃă. Este necesar să facem distincŃie între moartea „naturală” a neuronilor.aproximativ aceeaşi „vârstă” nu numai funcŃional. în sens pur anatomic. Acesta considerăm a fi motivul principal al renunŃării la diviziune în cazul neuronului. „vârsta” nu este o simplă şi pasivă trecere prin timpul fizic. prin mecanisme încă necunoscute. 89 . programat genetic să „existe” un anumit interval de timp. Independent de cauza care o determină. Desigur. dat prin programul său genetic. trunchi. locul lor fiind ocupat. pe lângă alte procese de reorganizare. ci şi anatomic. de celulele gliale care se divid (fenomenul de cicatrizare). Ca urmare şi neuronul. ganglioni – neuronii mor odată cu epuizarea programului genetic. moartea unui neuron pe un circuit determină. numai în situaŃii deosebite se ajunge la epuizarea. ci ea îşi află adevărata măsură în numărul de cicluri metabolice realizate efectiv. tocmai întrucât se reînnoieşte permanent. moartea însemnează afectarea unor reacŃii reflexe întrucât nici un neuron nu poate exista decât integrat unui arc reflex. Sistemul viu nu este.

OUTP – ieşiri 90 . Polaritatea funcŃională a neuronului PorŃiunile membranei neuronului care poartă pe ele proteine-receptor pentru neurotransmiŃători (membrana postsinaptică) constituie polul de intrare. INP – intrări. a elaborării comenzilor şi controlului executării acestora. de aceea. Încât. De ceea consecinŃa legării neotransmiŃătorului de receptorul specific este deschiderea canalelor ionice şi iniŃierea potenŃialelor locale şi/sau de acŃiune. 40. 40). Fig. a extremităŃilor dendritice. deşi nu este capabil de a realiza singur integrarea (motiv pentru care nu poate avea valoare de unitate structuralfuncŃională a sistemului nervos). Receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt. NEURONUL – COMPONENTĂ A SISTEMULUI CIBERNETIC ELEMENTAR Sistemul nervos este un sistem cibernetic întrucât participă la realizarea integrării organismului în baza culegerii. la nivelul polului de intrare se realizează transferul mesajului de pe suportul chimic (neorotransmiŃătorul) pe un suport electric (potenŃialele locale şi/sau de acŃiune). stocării şi prelucrării informaŃiei. chiar proteinele-canal sau formaŃiuni ataşate acestora. cel mai probabil. Componenta de bază a arcului reflex este neuronul. Acesta. unitate structural-funcŃională a sistemului integrator). IV. Componenta elementară a sistemului nervos. Polaritatea funcŃională a neuronului. este arcul reflex (numit. 1. deŃine o sumă de însuşiri specifice care o fac posibilă. a conului de emergenŃă şi de porŃiunea extrasinaptică a butonului terminal (fig. În baza acestora neuronul are calitatea de element component al sistemului cibernetic elementar – arcul reflex.IV. la nivelul căreia se realizează prima treaptă a integrării. Aceste porŃiuni pot fi reprezentate de membrana somei neuronale.

prin furnizarea de ATP necesar pompei de Na+-K+. prin turnover-ul componentelor membranare. reprezentând reglajul (integrarea neuronului în suprasistem). 91 . În timpul potenŃialului de acŃiune se disting patru faze în care excitabilitatea are valori diferite (fig. 41 B) întrucât aplicarea acum a unui nou stimul surprinde canalele în stare deschisă. În acest moment excitabilitatea devine nulă (fig. la nivelul somei neuronale şi conului de emergenŃă al axonului toate mesajele sosite concomitent sunt prelucrate într-un singur proces. ale excitabilităŃii prin însăşi dinamica stărilor închise şi a celei deschise ale canalelor. 41). reprezentând autoreglajul şi b) sistemic. Controlul se realizează la două niveluri: a) elementar.Acest pol al neuronului este o adevărată „zonă a intrărilor” deoarece mesajele vin. cât şi în plan material. în legătură cu care trebuie pusă existenŃa în membrană a unor transportori specializaŃi în acest sens. determinând astfel legarea Ca2+ la gurile externe ale canalelor şi trecerea acestora în starea închisă. Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de acele zone membranare la nivelul cărora se eliberează neurotransmiŃătorul (membrana presinaptică). astfel încât întreaga zonă a intrărilor dobândeşte un caracter unitar. Controlul elementar rezidă în modificări ale excitabilităŃii membranei din zonele de intrare produse de a) metabolism şi de b) funcŃionarea însăşi a neuronului. Indiferent însă de numărul intrărilor. IV. dar de scurtă durată. FuncŃionarea neuronului. în cele mai multe cazuri. Este faza refractară absolută ce durează până în momentul în care activitatea intensificată a pompei realizează gradientul de Na+ necesar funcŃionării antiportului Na+/H+ . constând în generarea potenŃialelor de acŃiune. Nivelul de desfăşurare a metabolismului condiŃionează excitabilitatea atât în plan energetic. în legătură cu care trebuie pusă prezenŃa sinapsinei I pe faŃa citoplasmatică şi recaptarea excesului de neurotransmiŃător care scapă lizei enzimatice. duce la modificări grave. Controlul polului de intrare Necesitatea unui asemenea control este impusă de însuşi calitatea de microsistem cibernetic a neuronului. 1. 41 A) până în momentul în care au fost deschise toate canalele numărului critic. general sau neuroendocrin. reprezentând tot atâtea intrări. În timpul fazei de prepotenŃial excitabilitatea creşte progresiv (fig. pe câteva mii de căi distincte (sinapse). transportori şi enzime). local sau neuronal. în special cel al proteinelor (receptori.1. ParticularităŃile acestei porŃiuni membranare sunt determinate de funcŃiile îndeplinite – eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului.

41 D) datorită funcŃionării inerŃiale a pompei care sporeşte astfel gradul de fermitate a închiderii acestora. neurotransmiŃători inhibitori şi hormoni. Ex. modificarea reactivităŃii liganzilor proteici ai canalelor faŃă de ionii Ca2+. 41 (A. Controlul la nivel sistemic se realizează prin modificarea excitabilităŃii sub acŃiunea unor substanŃe active: neuromodulatori. a activităŃii pompei Na+-K+. valoarea excitabilităŃii excede nivelul iniŃial atingând din nou valoarea maximă (fig. când numărul canalelor rămase încă neînchise este mai mic cu unu decât numărul critic. când va atinge nivelul iniŃial.Fig. 41 C) pe care a avut-o la sfârşitul fazei de prepotenŃial. N – valoare normală a excitabilităŃii Din acest moment excitabilitatea revine spre valoarea normală. D) VariaŃiile excitabilităŃii în timpul potenŃialului de acŃiune. C. Neuromodulatorii modifică excitabilitatea polului de intrare prin mecanisme ce diferă în funcŃie de natura chimică a acestora: creşterea sau reducerea fluidităŃii fosfolipidelor. În continuare excitabilitatea se va reduce pe seama activităŃii încă sporită a pompei până la închiderea tuturor canalelor. Deşi toate canalele au fost închise excitabilitatea continuă să scadă chiar sub nivelul iniŃial (fig. progresiv pe măsură ce se închid canalele. modificarea zonală a densităŃii canalelor ionice 92 . – excitabilitate. produse de alte formaŃiuni celulare. B. a reactivităŃii receptorilor celulari.

dar interesând – cel mai probabil – creşterea remarcabilă a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. Ajunsă la conul de emergenŃă. ci şi ca un integrator de semnale. droguri. 42).etc.1. Este dovedit faptul că toate substanŃele neurotrope de origine exogenă (medicamente. amplitudinea PA va fi aceeaşi în orice punct al undei propagate. pe canalul purtător (axon) va pătrunde un singur potenŃial de acŃiune. în acest caz. pe soma neuronală descarcă. NeurotransmiŃătorii inhibitori determină. cu atât mai mult cu cât ele aparŃin unor circuite neuronale distincte (convergente pe acelaşi neuron). electronegativitatea zonei de depolarizare (PA) va disloca ionii H+ de la primul nod. în majoritatea cazurilor. 1. Un rol important în realizarea controlului sistemic îl au cele două sisteme enzimatice de la nivelul membranei – cel al adenilatciclazei şi al fosfatidilinozitolkinazei (vezi fig. nulă. câteva mii de sinapse. practic. situată în poziŃie simetrică faŃă de conul de emergenŃă al axonului (fig. indiferent de poziŃia acesteia. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare Membrana somei neuronale nu funcŃionează doar ca un sumator. 43).1. În consecinŃă. Fig. determinând deschiderea canalelor ionice şi la acest nivel. cu excitabilităŃi diferite (fig. 26 şi 27). însă. 42 Propagarea pe o somă neuronală cu o singură intrare Deoarece. prin mecanisme mai puŃin cunoscute. în fiecare moment membrana somei neuronale se prezintă ca un mozaic de zone cu potenŃiale şi deci. o „anulare” temporară a excitabilităŃii membranei. Încât. atunci propagarea PA s-ar realiza ca o undă circumferenŃială neîntreruptă în spatele căreia potenŃialul revine la valorile de repaus. În realitate. Dacă pe soma unui neuron ar descărca neurotransmiŃător o singură sinapsă. IV. Probabilitatea ca toate acestea să se afle în aceeaşi fază de activitate este. membrana somei are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus pe toată suprafaŃa sa. 93 . unii poluanŃi chimici) acŃionează prin interferenŃa cu aceste mecanisme. deci o blocare a intrării semnalelor.

Codificarea în modalitate continuu analogă (A. 44 a-A). a) la conul de emergenŃă a axonului şi discret analogă (B. Astfel. 44 A). ci sub forma unei unde sinuoase. Deci membrana somei neuronale realizează o codificare a mesajelor într-o modalitate continuu analogă (fig. cu cât amplitudinea potenŃialului iniŃial a fost mai mare. însă. b) la primul nod axonal. IS – intensitatea stimulului 94 . unic şi de amplitudine dată.Fig. Datorită mozaicului de excitabilitate creşte şansa propagării şi a potenŃialelor de mai mică amplitudine. nu se va mai propaga sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. potenŃialul unic de la intrare va fi multiplicat în numeroase alte potenŃiale cu amplitudini variabile. corespunzând unei cantităŃi mai mari de neurotransmiŃător. 43 Propagarea pe o somă neuronală cu mai multe intrări În această situaŃie descărcarea neurotransmiŃătorului la una din sinapse va determina apariŃia în acel punct a unui singur potenŃial de acŃiune care. întreruptă acolo unde ea a întâlnit o zonă aflată în perioada refractară şi având amplitudini şi viteze variabile de la un punct la altul. cu amplitudine şi viteză constante. 44. În acest mod. InformaŃia în acest caz este purtată de amplitudinea potenŃialelor întrucât. potenŃialul de acŃiune intrat. Fig. propagat în aceste condiŃii va ajunge la conul de emergenŃă al axonului sub forma unui tren de potenŃiale cu amplitudine diferită ce se succed la intervale de timp diferite (fig. PIC – pragul de amplitudine pentru intrarea pe canal (axon). datorită mozaicului de excitabilitate. cu atât mai multe direcŃii de propagare sinuoasă vor avea şansa să ajungă la conul de emergenŃă al axonului cu o amplitudine suficientă pentru a putea fi admise pe canalul purtător.

subliniem faptul că informaŃia este purtată pe axon de intervalele dintre potenŃiale şi nu de frecvenŃa lor. Întrucât membrana axonală are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus la toate nodurile. interesează membrana butonului în întregul ei şi nu anumite porŃiuni (nu apare mozaicul de excitabilităŃi diferite). De remarcat că potenŃialele cu amplitudini foarte mari pot atrage protonii de la primul nod încă înainte ca ele să ajungă la conul de emergenŃă. Rezultă că ansamblul format din conul de emergenŃă şi primul nod Ranvier realizează o nouă codificare într-o modalitate discret analogă (fig. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon Pentru ca un potenŃial de acŃiune să poată intra pe canalul purtător el trebuie să aibă o amplitudine minimă necesară dislocării protonilor de la nivelul primului nod Ranvier situat la o distanŃă relativ mare faŃă de conul de emergenŃă (1-2 mm. Din grupul de 10 potenŃiale ajunse succesiv la conul de emergenŃă (fig. Canalele ionice pot fi blocate de neurotransmiŃătorii inhibitori (exemplu GABA). mai cu seamă. 44 b-B). deşi chiar şi la acest nivel (în porŃiunea extrasinaptică) există sinapse axo-axonale cu rol modulator sau inhibitor. Întrucât se fac deseori confuzii. atunci când sunt produse. cel mai probabil. deci transferarea codificării din modalitatea continuu-analogă în una discret-analogă. 44 A) numai 5 îndeplinesc această condiŃie. aici fiind o modulare în perioadă. Controlul polului de ieşire Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de membrana butonului terminal al axonului.IV.3. prin sporirea stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal.2. amplitudinea potenŃialelor de acŃiune intrate pe canal va fi aceeaşi pe toată lungimea acestuia. IV. prin influenŃarea vitezei de lucru a pompei de Na+-K+ şi a activităŃii principalelor echipamente enzimatice conexe (sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei). Excitabilitatea pare a fi modulată de la nivel sistemic prin substanŃe ce acŃionează. Fiind o mărime invariabilă amplitudinea nu mai poate fi purtătoare de informaŃie. acest rol fiind transferat intervalelor dintre potenŃiale. O anumită 95 . Şi aici controlul se realizează prin intermediul excitabilităŃii care poate fi modificată sub influenŃa unor cauze cu originea la nivel elementar şi/sau la nivel sistemic. 1. unde are loc eliberarea neurotransmiŃătorului (membrana presinaptică). modularea în frecvenŃă presupunând existenŃa şi a unei frecvenŃe purtătoare. 1. ceea ce nu există în cazul neuronului. restul fiind inoperante.). Din acest motiv rolul lui este acela al unui convertor care asigură transferul informaŃiei de pe amplitudine pe perioadă. Ceea ce diferenŃiază butonul terminal de soma neuronală este faptul că modificările excitabilităŃii.

ele au fost aduse în contact cu faŃa internă a membranei presinapatice prin atracŃie electrostatică. Ajunsă la porŃiunea presinaptică a membranei. prin posibila difuzie transsinaptică a ionilor. Interpretăm această posibilă influenŃă retrogradă ca o modalitate de acordare funcŃională între entităŃi celulare distincte. Fig. B) Propagarea discretă (A) şi asociată (B) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul polului de ieşire (butonul terminal) Propagarea lui pe membrana butonală se va realiza sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. şi de starea electrică a membranei postsinaptice. pătrunşi din fantă.3. fanta sinaptică având lărgimea de numai 250Ao. IV. 45 A). Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal La nivelul porŃiunii incipiente a butonului terminal. vor asigura ancorarea lor un timp suficient pentru reorganizarea fosfolipidelor. Cum însă veziculele se pot deschide spre fantă numai dacă. acolo unde se termină învelişul mielinic. 45 (A.1. În cazul de faŃă acest interval de timp este egal cu durata unicului potenŃial de acŃiune sosit aici. care nu depăşeşte 96 . de asemenea. deci cantitatea totală de neurotransmiŃător eliberat. vom înŃelege că mărimea şi/sau numărul veziculelor care au şansa reală de a se deschide. cât şi succesiunea (intervalele) avute pe axon. potenŃialele de acŃiune îşi păstrează atât amplitudinea. şi deschiderea veziculelor urmată de eliberarea neurotransmiŃătorului (a se vedea paragraful despre membrana sinaptică). va fi direct dependentă de timpul cât membrana rămâne electropozitivă la faŃa ei internă. depolarizarea va atrage electrostatic veziculele la faŃa internă a acesteia iar ionii Ca2+ .1. Să considerăm un buton terminal la porŃiunea incipientă a căruia a ajuns un singur potenŃial de acŃiune (fig. în prealabil. dar părtaşe la realizarea unui proces unitar – integrarea.influenŃă asupra excitabilităŃii membranei presinaptice poate fi exercitată. cu aceeaşi amplitudine în oricare punct al ei.

Ca urmare. Faptul că membrana presinaptică asigură eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. InterfaŃa ieşire-intrare Adevărata polaritate funcŃională a neuronilor se manifestă la nivelul sinapsei. cantitatea de neurotransmiŃător eliberată este redusă şi ea poate fi considerată ca având valoare unitară. Sinapsa deŃine trei elemente componente din relaŃiile cărora ia naştere un ansamblu funcŃional cu valoare de interfaŃă ieşireintrare. În acest mod semnalul electric este decodificat şi informaŃia transferată echivalent de pe un purtător fizic (potenŃialul de acŃiune). 45 B) prin creşterea numărului şi mărimii veziculelor aduse electrostatic în contact cu ea. potenŃialele de acŃiune determină consecinŃe separate. Acest dispozitiv asigură nu numai unidirecŃionarea circulaŃiei semnalelor. Despre particularităŃile celor două formaŃiuni membranare s-a discutat deja. ci şi filtrarea în funcŃie de intensitatea lor la intrare. IV. la acest nivel. reprezentaŃi de proteinele-canal sau de formaŃiuni proteice ataşate acestora. numărul critic de canale este mare când semnalul chimic surprinde pompa la un nivel ridicat de activitate şi mic atunci când 97 . prin deschiderea cărora ia naştere un potenŃial propagabil. Astfel. ale membranei şi nu de toată membrana regiunii respective. informaŃia este purtată de amplitudine. Rolul de filtru revine membranei postsinaptice care deŃine un număr determinat de receptori pentru neurotransmiŃători. Limita inferioară a valorii semnalului chimic la intrare este determinată de numărul critic de canale. polii de intrare şi ieşire sunt reprezentaŃi de zone restrânse. pe un purtător chimic (neurotransmiŃătorul). fanta sinaptică şi membrana postsinaptică. strict delimitate.2 ms. După cum s-a constatat. iar limita superioară de numărul maxim de canale deschise întrucât. Cele două limite nu reprezintă însă parametrii invariabili. Într-un interval de timp atât de scurt vor putea fi aduse în contact cu membrana presinaptică doar veziculele cele mai mici (mai mobile) şi aflate mai aproape de aceasta. conferă sinapsei rolul unei adevărate diode prin care semnalul nu poate trece decât într-un singur sens (ieşire-intrare). Aceste elemente componente sunt: membrana presinaptică. ci ele se pot modifica în timp. 2. atunci timpul cât membrana presinaptică se menŃine electropozitivă la interior se dublează (4 ms) şi cantitatea de neurotransmiŃător eliberată creşte corespunzător (fig. iar cea postsinaptică asigură captarea acestuia prin fixarea stereospecifică temporară pe proteinele-receptor. fiind eliberată sub influenŃa unui singur potenŃial de acŃiune. Dacă această distanŃă în timp creşte. Dacă intervalul de timp dintre două potenŃiale de acŃiune succesive este suficient de redus pentru a permite alăturarea lor (dar nu sumarea amplitudinii).

evită deşi nu exclude. Receptarea punctiformă.activitatea ei este redusă. putem constata 98 . mai mari sau mai mici. aşa cum este ea în realitate. consecinŃele sunt deosebit de importante pentru funcŃionarea interfeŃei ieşire-intrare. întrucât numai astfel ele pot elibera neurotransmiŃătorul. Raportând timpul necesar neurotransmiŃătorului pentru a traversa fanta. poziŃia veziculelor faŃă de membrana presinaptică (distanŃa lor faŃă de aceasta) este întâmplătoare. la asemenea unităŃi de spaŃiu şi timp. sau poate să scadă prin internalizare citoplasmatică şi liză enzimatică. asemenea erori atât prin existenŃa numărului critic de canale (receptor) – controlat la nivel elementar şi sistemic -. Întrucât. hazardul deŃine o pondere importantă în determinarea cantităŃii de neurotransmiŃător eliberat. cea în sensul excesului de neurotransmiŃător. atunci cuantificarea la intrare ar fi dependentă. acestea putând fi mai mult sau mai puŃin numeroase. durata funcŃionării interfeŃelor. Evaluarea acesteia la o medie de aproximativ 250 A° este de natură să genereze impresia falsă că abaterile de la aceasta sunt simple şi exclusive consecinŃe ale variabilităŃii biologice. tocmai această cantitate nu poate fi reglată cu precizie din cauza mecanismului de eliberare a neurotransmiŃătorului. numărul total al receptorilor se poate modifica. evaluat – în medie – la 0. discretă. şansa cea mai mare de a elibera neurotransmiŃătorul o au veziculele cele mai apropiate de membrană. desigur. De asemenea. durata difuziei lui de la o faŃă la alta este dependentă exclusiv de lărgimea fantei. Acesta poate creşte prin sinteza de noi proteine specifice şi plasarea lor în membrana postsinaptică. pentru o suprafaŃă dată. Receptarea punctiformă. la momentul depolarizării butonului terminal. prin lărgimea ei. cât şi prin existenŃa numărului maxim al acestora. în intervale de timp mai lungi şi numai în anumite condiŃii. mai cu seamă. În realitate. ea fiind determinată de curenŃii citoplasmatici şi de agitaŃia termică. pe toată suprafaŃa membranei postsinaptice. Dacă eliberarea şi receptarea neurotransmiŃătorului sunt procese realizate cu un consum de timp cvasiconstant. Eliberarea presupune trei faze corelate: a) atragerea electrostatică a veziculelor şi fixarea prin calciu la membrana presinpatică: b) reorganizarea fosfolipidelor şi deschiderea veziculelor spre fantă şi c) difuzia neurotransmiŃătorului prin fantă (eliberarea propriu-zisă). însă. orice variaŃie dobândeşte o valoare considerabilă. Deşi asemenea modificări ale numărului critic de canale nu sunt spectaculoase.5-0. În aceste condiŃii periculoasă ar fi orice eroare. Or. Dacă receptarea s-ar face difuz.7 ms. dar. la durata de 2 ms a potenŃialului de acŃiune. numai de cantitatea de neurotransmiŃător eliberată (numărul cuantelor chimice). Dintre acestea esenŃială este aducerea veziculelor în contact cu membrana presinaptică. Fanta sinaptică determină. a neurotransmiŃătorului este o necesitate imperioasă pentru funcŃionarea corectă a interfeŃei. Ca urmare.

membranele pre. avantaj plătit însă cu preŃul pierderii funcŃiei de diodă. cel puŃin o parte din membrana veziculelor care se deschid să fie integrată în membrana presinaptică. Din aceste motive modificările lărgimii fantei sinaptice. însă nu oricum. cum s-ar fi întâmplat dacă lărgimea fantei ar fi rămas nemodificată.că o reducere a lărgimii fantei cu numai 2. a lărgimii fantei sinaptice Fără a considera durata de timp în care aceasta se produce.5 A° – reprezentând doar 1% din medie -. Fig. 46 Integrarea membranei veziculare în membrana butonului şi reducerea. îngustarea fantei sinaptice poate merge până la totala ei dispariŃie. S-a demonstrat experimental că lărgimea fantei se reduce dacă sinapsa este solicitată un timp mai lung. InterfeŃele ieşire-intrare (sinapse). deci la reducerea lărgimii fantei (fig. Este posibil ca prin solicitarea la un anumit ritm a sinapsei. în loc de perioada de hiperexcitbilitate (postpotenŃial pozitiv). este în măsură să modifice profund consecinŃa interferenŃei pe soma neuronală a două potenŃiale succesive. a cărei suprafaŃă totală creşte ducând astfel la o apropiere de cea postsinaptică. încât depolarizarea se va propaga direct de la una la alta. Aceasta este o sinapsă electrică prin care se asigură avantajul propagării undei de depolarizare fără nici o întârziere. depolarizarea putându-se propaga acum în ambele sensuri. 46). sunt foarte diferite prin modul de organizare şi calitatea neurotransmiŃătorului sau neuromodulatorului. astfel. fără intervenŃia neurotransmiŃătorului. Diversificarea lor este consecinŃa de ordin adaptativ rezultată din relaŃiile ce se stabilesc între formaŃiunile 99 . unitare prin modul de funcŃionare. nu sunt întâmplătoare. O solicitare îndelungată la un ritm redus nu duce la acelaşi efect. ci cu o anumită ritmicitate. cel de-al doilea potenŃial survenind acum în perioada refractară a celui dintâi.şi postsinaptică intrând în contact nemijlocit. dovedite până acum numai în sensul reducerii ei.

Respectând această condiŃie putem face o comparaŃie între canalul ionic (de Na+-K+) şi circuitul bistabil. se face prin modalităŃi şi mecanisme de cu totul altă natură decât cele ce 100 . glande). Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile Analogiile ce pot fi făcute între sistemele fizice şi cele biologice nu trebuie să depăşească planul funcŃional al neuronului deoarece modalităŃile şi mijloacele din cele două domenii sunt. ea fiind posibilă nu numai prin modalităŃi diferite (fizice sau chimice). nu este un sistem binar. sinapse cu inactivare metabolică – după internalizarea moleculei active. scheletici). între limite valorice admisibile. şi-i reorganizează permanent. IV. canalul ionic. axo-axonice. ci şi prin valori diferite ale aceleiaşi modalităŃi (praguri). determinate de nivelurile de stabilitate a complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalului). spre deosebire de circuitul bistabil. determinarea apariŃiei ei este multiplă. prin intermediul celor două niveluri de integrare – elementar şi sistemic (vezi controlul polilor de intrare şi ieşire ai neuronului). de cele mai multe ori. Mai mult chiar. acetilcolinesteraza. În fine. Dacă starea deschisă este unică. Însă.şi postsinaptică este fie de valoare redusă. serotoninergice. în cazul efectorilor somatici (m. revenirea canalului la starea închisă. InterfeŃele neuroneurale sunt mai variate decât cele neuroefectoare şi ele se pot clasifica în baza mai multor criterii: a) după calitatea membranei postsinaptice: sinapse axo-dendritice. 3. netezi. canalul ionic. fie sporită. medie. în cazul celor vegetativi (m. ci unul analogic având o stare deschisă şi o mulŃime de stări închise (grade diferite de fermitate a închiderii. total diferite. c) după natura chimică a neurotransmiŃătorului: sinapse adrenergice. monoaminoxidaza – .şi postsinaptică. în timp ce un circuit bistabil are parametri de lucru predeterminaŃi şi stabili. modulatoare. desigur. InterfeŃele neuroefectoare sunt mai puŃin variate. iar distanŃa dintre membranele pre. indiferent de gradul ei de fermitate. cu toate mecanismele ce îl deservesc. mică sau fără întârziere la sinapsa electrică: e) după modul de inactivare a neurotransmiŃătorului: sinapse cu inactivare enzimatică – exemplu. axo-somatice. inhibitoare.. neurotransmiŃătorul lor fiind întotdeauna de tip excitator. d) după lărgimea fantei sinaptice: sinapse cu întârziere mare. gabaergice etc.pre. colinergice. Inactivarea neurotransmiŃătorului se face mai mult enzimatic la efectorii somatici şi mai mult metabolic la cei vegetativi. ambele sisteme putând admite (poziŃia deschis) sau interzice (poziŃia închis) curgerea unor curenŃi (electronici în cazul circuitului bistabil şi ionici în cazul canalului). b) după tipul intermediarului chimic: sinapse excitatoare.

ci. În fine. neuronul îşi poate schimba chiar profilul secretor transformându-se din excitator în inhibitor. 101 . mai cu seamă. Plasticitatea sinapsei Sinapsele nu sunt formaŃiuni statice. de a fi înlocuite şi de a spori sau reduce numeric atunci când circumstanŃele o cer. inclusiv prin creşterea totală a suprafeŃei dendritice (formarea de noi spini). lărgimea fantei sinaptice se poate reduce ca urmare a solicitărilor repetate cu un anumit ritm şi pe o anumită durată a sinapsei. în fapt. Înlocuirea şi remodelarea naturale la adult se petrec în aproximativ 35-40 zile. Din acest motiv şi constantele de timp ale închiderii şi deschiderii canalelor ionice sunt foarte diferite. de regulă. După cum s-a arătat mai sus. rigide. mai accentuată în anumite condiŃii. cât şi adecvarea permanentă a acesteia la solicitările mereu crescânde ale integrării însăşi. nu trebuie considerată doar ca un simplu proces de înlocuire a unor macromolecule vechi cu altele noi. După leziuni sinapsa este refăcută într-un interval de aproximativ 60 zile. ci şi prin schimbarea calitativă a acestora prin care. nelezională. prin aceste procese fiind asigurate atât ştergerea urmelor de uzură funcŃională relativ rapidă a sinapsei. plasticitatea secretorie a neuronului este accentuată el producând. superioritatea sistemului cibernetic de tip biologic faŃă de cel fizic. se răspunde plasticităŃii secretorii a neuronului presinaptic. ea este prezentă şi la adult ca o permanentă „primenire”. Deşi plasticitatea sinapselor se manifestă mai pregnant în timpul dezvoltării organismului. În privinŃa receptorilor de la polul de intrare. deşi nu complet. ci ele prezintă o mare plasticitate care constă în capacitatea de a-şi modifica permanent planul funcŃional. plasticitatea se manifestă nu numai prin înmulŃirea numărului lor. Dacă la toate acestea adăugăm şi faptul că densitatea canalelor ionice pe membrana neuronului este cu mult mai mare decât aceea a circuitelor bistabile pe elementele unitare ale unui computer vom putea argumenta. ca un proces de remodelare funcŃională. pe lângă mesagerul principal şi mulŃi alŃi secundari.i-au determinat deschiderea. IV. Sporirea complexităŃii mediului ambiant şi îmbogăŃirea experienŃei individuale de viaŃă duc la creşteri cu peste 10% a numărului de spini dendritici.4. Primenirea naturală la adult. Există trei unghiuri sub care trebuie privită plasticitatea sinaptică: a) calitatea şi cantitatea emisiei de mesageri chimici: b) calitatea şi mărimea recepŃiei mesagerilor şi c) lărgimea fantei sinaptice. De asemenea.

nu este în stare să realizeze integrarea. CA – cale aferentă directă. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. E – efector. Analizând procesualitatea actului reflex deducem că arcul reflex trebuie să cuprindă. constituie ceea ce numim în mod curent – actul reflex. R – receptor. un canal purtător de mesaje-comandă (cale eferentă). un executant al comenzii (efector) şi un dispozitiv de autocontrol format dintr-o componentă de sesizare a eroilor execuŃiei (receptor de origine al retroinformării) şi un canal purtător de retroinformaŃii cu privire la existenŃa acestor erori (calea aferentaŃiei inverse) (fig. care. următoarele elemente: o formaŃiune specializată în captarea stimulului (receptorul). 47 Arcul reflex ca sistem cibernetic (cu autoreglaj). de stocare a informaŃiei şi de elaborare a comenzii (centrul nervos). 47). ci doar să o facă posibilă. Fig. CE – cale eferentă. precum şi elaborarea. integrarea organismului. desfăşurate la nivelul arcului reflex.V. La rândul său. ARCUL REFLEX CA SISTEM CIBERNETIC Captarea. transmiterea. CN – centru nervos. Arcul reflex reprezintă unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos întrucât la nivelul său se realizează. desigur. CAI – cale aferentă inversă 102 . transmiterea comenzii şi controlul execuŃiei acesteia sunt procese ce caracterizează funcŃionarea arcului reflex ca sistem cibernetic destinat integrării. un canal purtător de informaŃii (calea aferentă). prin însuşirile sale. pe plan elementar. în mod obligatoriu. un dispozitiv de prelucrare. Totalitatea acestor procese. arcul reflex are ca unitate elementară neuronul.

în mod curent. NSI – neuron senzitiv primar. cât şi transmiterea informaŃiei la centru. iar ceea ce se obŃine la 103 . în realitate. 48): neuronul senzitiv primar care realizează atât captarea semnalului direct sau indirect. NE – neuron efector. în această situaŃie. neuronul intercalar sau de asociaŃie care asigură prelucrarea informaŃiei. obligatorii în realizarea actului reflex se poate afirma că arcul reflex nu poate fi niciodată monosinaptic. Făcând referire doar la componentele neuronale ale unui arc reflex constatăm că numărul acestora este de cel puŃin patru (fig. integrând-o altor informaŃii. E – efector Cum prezenŃa celor patru tipuri de neuroni şi joncŃionarea lor prin interfeŃe (ieşire-intrare) sunt condiŃii elementare. MS – măduva spinării. R – receptor. arc reflex monosinaptic este. primite pe alte căi sau existente în stocul de memorie. 48 ComponenŃa neuronală minimă a unui arc reflex elementar. NA – neuron de asociaŃie. NS II – neuron senzitiv secundar. Fig. nu putem vorbi de un arc reflex. doar o parte a arcului reflex real (stimularea făcându-se direct asupra receptorului de origine a aferentaŃiei inverse). neuronul efector care asigură elaborarea şi transmiterea comenzii spre efector şi neuronul senzitiv secundar care asigură retroinformarea sau informarea cu privire la apariŃia erorilor în executarea comenzii.Dacă una din aceste componente lipseşte integrarea nu este posibilă şi deci. Ceea ce se denumeşte. prin polul său de intrare. ci numai polisinaptic: minimum trei sinapse neuro-neuronale şi una neuroefectoare în cazul arcului reflex elementar.

experimental. Arcul reflex elementar este un sistem cibernetic cu un singur nivel de decizie.1. o reacŃie de tip reflex dar nu un act reflex. Ceea ce caracterizează arcul reflex elementar este. V. spre periferie. V. Din aceste motive actul reflex desfăşurat la nivel elementar va fi restrâns ca arie şi va implica un consum minim de timp (puŃine întârzieri sinaptice). informaŃiile culese la nivelul unui anumit câmp receptor fiind conduse la cel mai apropiat centru subcortical. care implică şi un centru cortical. se desparte în ramuri senzitive. FuncŃionarea celor două niveluri ale aceluiaşi arc reflex este. Cum. pe lângă alŃi centri subiacenŃi. organizarea acestuia respectă principiul teritorialităŃii. prin aceasta. Din aceleaşi motive răspunsul dat de efectori va fi standardizat. pe de o parte. 1. cu o anumită îngăduinŃă. deoarece nivelul al doilea este continuare a celui dintâi. ambele având aceeaşi finalitate – integrarea. în mai mică măsură adecvat circumstanŃelor ambientale în ansamblul lor. V. se asociază într-o formaŃiune unică numită nerv mixt (spinal sau cranian) care. ele pot fi separate nu numai teoretic.1. reproductibil la aceeaşi parametri şi. 1. unul senzitiv şi altul efector (doar la nervii cranieni). care implică doar centrul proxim situat subcortical şi unul supraelementar. pe de altă parte. desigur. Deşi 104 . Arcul reflex elementar În general. de regulă. În scop didactic însă. ci şi practic. receptorii şi efectorii asociaŃi lor se găsesc în apropiere. cel mult. a doi neuroni (efectori vegetativi).1. unitară în cadrul organismului. numărul redus de receptori cu care este conectat centrul subcortical şi. 1. căile de conducere – aferentă şi retroaferentă –. Dacă receptorii şi efectorii asociaŃi sunt situaŃi la distanŃă unii de alŃii atunci căile senzitive se asociază separat de cele efectorii formând doi nervi. Receptorul Este formaŃiunea componentă a arcului reflex specializată în captarea semnalelor privitoare la modificarea semnificativă a unui parametru fizicochimic al mediului extern sau intern (exteroceptori şi interoceptori). alcătuirea căii aferente din prelungirile unui singur neuron (cel senzitiv) şi a căii eferente din prelungirile unuia singur (neuronul motor somatic) sau. care leagă receptorii şi efectorii de centru. respectiv efectorii.nivelul acestei părŃi este ceva ceea ce am putea numi. Ierarhia arcurilor reflexe Oricare arc reflex este organizat pe două niveluri: unul elementar.

O situaŃie similară întâlnim şi la interoceptorii chemo-. dar mult mai mare decât a neuronilor ce realizează recepŃia directă a stimulilor din mediul extern (tactili.1. V. receptor. a cărei activitate este intensificată în consecinŃă.funcŃionarea tuturor receptorilor are la bază excitabilitatea membranei celulelor componente. Stimularea în condiŃii naturale face ca această condiŃie să fie îndeplinită în mică măsură şi în puŃine cazuri. fără a influenŃa desfăşurarea lui în restul fazelor (ascendentă şi descendentă pasive). Geneza PA la nivelul receptorului Captarea semnalului la nivelul receptorului sau recepŃia propriu-zisă se realizează prin deschiderea numărului critic de canale şi generarea PA sub impactul variaŃiei parametrului fizic sau chimic adecvat din mediul intern sau extern. Excitabilitatea mai redusă a formaŃiunilor receptoare poate fi realizată atât prin modificarea naturii fosfolipidelor din matricea membranei şi a reactivităŃii proteinelor acesteia (enzime. Se ştie că una din condiŃiile de bază ale deschiderii numărului critic de canale (geneza PA) este bruscheŃea cu care intervine excitantul.1. termo-şi mecano-electrici întrucât toŃi parametrii care îi stimulează nu se pot modifica cu bruscheŃe. de la sursă la receptor. la creşterea pragului de detonare a 105 . Aceste diferenŃe sunt graduale. făcându-se progresiv după o curbă sigmoidă. olfactivi. de exemplu. canal). Intensificarea pompei.K+. reuşeşte să contracareze acŃiunea stimulului reînchizând în acel interval de timp o parte din canale. de asemenea.1. fiecare este specializat în captarea unei anumite categorii de stimuli.K+. cât şi – mai cu seamă – prin reducerea densităŃii canalelor de NA+ . şi modul în care intervine stimulul asupra formaŃiunii receptoare în condiŃii naturale. Tot aşa un stimul gustativ. implicit. Acest consum este sporit şi prin faptul că. în calitatea ei de mecanism homeostazic. Datorită acestui mod în care acŃionează stimulii în condiŃii naturale deschiderea numărului critic de canale se va face şi ea cu un consum de timp relativ mare. Asupra genezei potenŃialului de acŃiune grevează. difuzia particulelor vectoare prin aer. dendritele neuronilor ce intră în alcătuirea zonelor reflexogene având o excitabilitate mai redusă decât aceea a neuronilor centrali. întrucât dizolvarea şi difuzia în salivă a moleculelor de substanŃă sapidă nu sunt instantanee. duce. nu intervine decât rareori cu bruscheŃea necesară. chiar şi în cazul în care recepŃia este realizată direct de dendritele neuronilor. vizuali). Un stimul olfactiv. Acest specific al excitabilităŃii îşi pune amprenta asupra genezei potenŃialului de acŃiune. ci progresive. pompa de Na+ . Comparativ cu excitabilitatea neuronilor centrali aceea a formaŃiunilor receptoare este mult mai redusă. datorită deschiderii progresive a canalelor. 1.

cât şi prin intervenŃia unora mai generale. prepotenŃialul se stinge fără a genera un potenŃial de acŃiune (linia punctată în fig.potenŃialului de acŃiune. fig. numit „potenŃial de receptor”. Durata prepotenŃialului. 49). reglând în acest mod nivelul intrărilor în sistemul cibernetic neuronal (arcul reflex). elementare. sistemele receptoare prezintă forme de organizare mai simple sau mai complexe. nu sunt în măsură să determine prin acŃiune directă 106 . 49). 1. ca şi valoarea nivelului de explozie (punctul b. 49). deplasându-l spre valori mai puŃin negative. Fig. Nivelul de sensibilitate (excitabilitatea) a unei formaŃiuni receptoare poate să se modifice în timp atât din cauze locale. Organizarea cea mai complexă o întâlnim în acele cazuri în care stimulii. ambele mărimi fiind mai scăzute la receptorii cu sensibilitate ridicată şi. aşa cum o confirmă înregistrarea grafică (fig. 49 Geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul formaŃiunii receptoare. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare În funcŃie de natura şi nivelul de semnificaŃie ale stimulilor specifici. Există chiar posibilitatea realizării unui control nervos direct asupra formaŃiunii receptoare la care pot veni axonii unor neuroni centrali care eliberează substanŃe neuromodulatoare (exemplu: la celulele auditive). 1. de la o stare fiziologică la alta. efectul lui în plan senzorial fiind nul întrucât pe canalul purtător (calea aferentă) nu pot pătrunde decât potenŃiale de acŃiune. inclusiv datorită intensificării activităŃii pompei. Datorită acestor cauze geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul receptorului este lentă. PR – potenŃial de repaus Dacă sporirea progresivă a intensităŃii stimulului nu atinge valoarea necesară deschiderii numărului critic de canale (nivelul de explozie). cu origine sistemică. la aceeaşi formaŃiune. 49). diferă de la o formaŃiune receptoare la alta. 2. V. 1. prin natura lor. potenŃialul de acŃiune propriu-zis fiind precedat de un prepotenŃial lung (a-b fig.

Pentru forŃa dezvoltată de contracŃie.deschiderea canalelor ionice. abia în al doilea rând şi implicit. sistemul de recepŃie propriu organului muscular va fi specializat şi adecvat sesizării acestora. care poate fi de valori diferite. 107 . ambele categorii de receptori fiind de tip mecanoelectric. respectiv a acceleraŃiei. În asemenea situaŃii se adaugă o serie de formaŃiuni auxiliare capabile să mijlocească acŃiunea stimulului şi/sau să îi asigure dobândirea semnificaŃiei specifice. Cel mai elocvent exemplu în acest sens ne este oferit de receptorii proprii sistemului locomotor (proprioceptori) Rolul primordial al acestora este de a asigura retroinformarea centrilor nervoşi. O retroinformare doar despre realizarea sau nerealizarea ei este lipsită de relevanŃă pentru centrul nervos. ContracŃia musculară având. vibraŃiilor aerului. Complexitatea sporită a fusului neuromuscular este determinată nu atât de modalitatea în sine de a recepta mişcarea. nemijlocită a fotonilor. cu viteză mai mare sau mai mică. de la terminaŃiile nervoase libere (dendrite) şi corpusculii Vater-Pacini (cu un număr de învelişuri direct proporŃional cu valoarea forŃei) până la fusurile neurotendinoase Golgi. mai multe sau toate unităŃile motorii. cu privire la faptul dacă ea a fost sau nu executată. formaŃiunile receptoare specializate în această direcŃie vor avea şi ele grade diferite de complexitate a organizării. Răspunsul specific al organului muscular este contracŃia. în primul rând. receptorii proprii organului muscular vor fi specializaŃi şi adecvaŃi în aceste două direcŃii: sesizarea mărimii forŃei şi sesizarea vitezei mişcării. întrucât acesta trebuie să asigure integrarea locomotorie în raport cu o finalitate dată: schimbarea raporturilor spaŃiale faŃă de un referenŃial. două consecinŃe posibile: dezvoltarea forŃei (fără mişcare) şi producerea mişcării (sub acŃiunea forŃei). după cum sunt acŃionate câteva. pentru integrarea în acest plan funcŃional nu realizarea contracŃiei. Întrucât. Receptorii specializaŃi doar în direcŃia sesizării mişcării şi a vitezei de realizare a acesteia – am numit fusurile neuromusculare (receptori kinestezici) – prezintă o organizare mult mai complexă decât a celor pentru forŃă. Pentru restul sistemelor de recepŃie. cât de faptul că acest receptor trebuie să retroinformeze centrul de comandă în primul rând despre modul de realizare a mişcării care poate fi continuu (cursiv) sau discontinuu (cu întreruperi pe parcurs). la care deschiderea canalelor ionice este posibilă prin acŃiunea directă a stimulului. cu privire la modul în care comanda dată de ei a fost executată (autocontrol prin feed-back) şi. auditiv şi vestibular a căror complexitate sporită este determinată de imposibilitatea deschiderii canalelor ionice prin acŃiunea directă. din acest unghi de privire. Este cazul sistemelor receptoare vizual. ci consecinŃele ei sunt esenŃiale. inclusiv gravitaŃionale. gradul de complexitate anatomică este mult mai redus decât al celor enumerate.

). Ca urmare.V. dar ştim extrem de puŃine despre mecanismul intim prin care se realizează aceasta şi aproape nimic despre legităŃile ce guvernează conversia în grupaje de semnale electrice cu structuri definite şi inteligibile (limbaj). nulă din perspectivă informaŃională.1. pot determina deschiderea numărului critic de canale la nivelul celulei receptoare. activarea lor. direct sau indirect. ci şi în baza faptului că receptorul generează o anumită structurare a semnalelor electrice numai sub acŃiunea stimulului specific şi adecvat. dar aceasta reprezintă o activare nespecifică. Există. numeroase supoziŃii fragmentare şi ipoteze mai 108 . Specializarea funcŃională este cel mai obiectiv criteriu de clasificare a receptorilor: fotoelectrici. constituind asambluri funcŃionale (segment periferic) mai mult sau mai puŃin complicate (cavităŃi cu umori de densităŃi diferite. cât şi/sau adăugarea unor formaŃiuni auxiliare. Simpla deschidere a numărului critic de canale generează potenŃiale de acŃiune izolate lipsite de semnificaŃie la nivelul centrilor nervoşi tocmai întrucât acestea nu sunt structurate într-o modalitate adecvată. se realizează prin deschiderea numărului de canale la impactul cu excitantul specific şi adecvat. formaŃiuni colagenice cu rol optic sau mecanic etc. Mecanismele celulare ale recepŃiei specifice sunt foarte puŃin cunoscute. direct sau indirect. Prin aceste specializări celulele receptoare convertesc diversele tipuri energetice ale stimulilor într-o mărime electrică reprezentată de variaŃiile. Această structură a grupajelor de semnale electrice este singura purtătoare de informaŃii. în afara celor specifici şi adecvaŃi. ale voltajului membranar. deschiderea numărului critic al canalelor de Na+ . desigur. Specializarea receptorilor Se realizează atât prin modificări cantitativ-calitative la nivelul membranei excitabile – interesând. MulŃi alŃi stimuli. membrane elastice. fie direct celulei receptoare (cili. termoelectrici şi chemoelectrici.1. O asemenea activare o numim specifică nu numai în baza existenŃei specializării receptorului la sesizarea variaŃiei anumitor factori din mediu – de natură şi valoare determinate -. ea nefiind codificată (o lovitură la nivelul globului ocular generează senzaŃii luminoase – „stele verzi”). fie zonei vecine acesteia. bastonaşe). codificate corespunzător unui anumit limbaj. Ştim multe despre modul cum stimulul ajunge să determine. Activitatea receptorilor este bazată pe proprietatea membranei lor de a fi excitabilă într-un anumit grad. mai mult sau mai puŃin rapide. 1. mai cu seamă proteinele (receptor şi canale ionice) dar şi fosfolipidele. constituit şi dezvoltat în timp.3.K+. nu sunt deci. conuri.

Din aceste motive. SubstanŃele A şi B fie împreună. dar nici unele nu au un suport obiectiv suficient de consolidat. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. A'. ci şi a variaŃiilor intensităŃii ei. EvoluŃia ulterioară a mecanismului fotorecepŃiei a mers în direcŃia selectării din grupul substanŃelor fotosensibile a acelora care manifestau sensibilitatea maximă la fotoliză pentru anumite lungimi de undă şi anume. fie separat – una sau alta –. Este ceea ce şi facem în continuare. verde şi roşu numite. B' – produşi de fotoliză capabili să determine. Aceste frecvenŃe sunt cele ce corespund culorilor albastru. A. deschiderea canalelor ionice. determină deschiderea canalelor ionice la nivelul membranei celulei receptoare. orice discuŃie asupra acestor probleme trebuie să se păstreze la nivel de principiu. însă. FotorecepŃia Fotonii nu au capacitatea de a determina deschiderea canalelor ionice prin acŃiune directă întrucât. AB – substanŃă complexă cu fotosensibilitate redusă. singura soluŃie optimă. dacă nu pot fi confirmate. A' B' – substanŃă complexă cu fotosensibilitate sporită. ei nu pot să interfereze nemijlocit nici cu procesul complexării organometalice a Ca²+ la gura canalelor. În acest mod devine posibilă nu numai decelarea prezenŃei sau absenŃei luminii. pentru acelea din suprapunerea în timp a cărora în proporŃii diferite puteau rezulta toate celelalte frecvenŃe componente ale luminii albe. nu pot fi. Multe dintre acestea. B. a constituit-o interpunerea unui proces de fotoliză a unei substanŃe primare (AB) capabil să dea naştere unor substanŃe secundare (A şi B) active în raport cu canalele (fig. 50 Mecanismul fotorecepŃiei la nivelul conului (A) şi bastonaşului (B). nici infirmate. ft – fotoni 109 . De aceea. din acest motiv şi culori fundamentale. reŃinută şi dezvoltată în procesul evoluŃiei. A. 50A) pe care le deschid din interior (singurul caz printre receptori). Fig. din interior. C C – corpi celulari.cuprinzătoare. prin natura lor. nici cu factorii ce o fac posibilă.

astfel. a oricărei alte frecvenŃe. cel puŃin aparent. în roşu. dar şi a purităŃii acestora (nuanŃe). dar. inclusiv a amestecului tuturor în obŃinerea senzaŃiei de lumină albă. Ele funcŃionează într-o modalitate binară. în acest caz.Deşi asupra existenŃei celor trei tipuri de substanŃe selectiv fotosensibile nu mai există dubii – fotografia policromă reprezentând o dovadă în acest sens indirectă –. şi trimise ca grupaje structurate (modulate în perioadă) ale potenŃialelor de acŃiune? Pentru variaŃiile naturale ale intensităŃii luminii se dezvoltă şi o a doua categorie neuronală care diferă de prima numai prin aceea că ea conŃine o substanŃă (A'B') cu o fotosensibilitate mult mai mare (fig. spre exemplu. pot reprezenta condiŃiile necesare şi suficiente pentru înŃelegerea discriminării nu numai a culorilor. totuşi continuă. ca şi posibilitatea obŃinerii. mutând privirea de pe o suprafaŃă colorată. rigiditatea lor dielectrică scade. pe una colorată în verde. Impactul acesteia cu un singur foton duce la fotoliză. Acesta este motivul pentru care bastonaşele nu disting culorile. TermorecepŃia VariaŃiile termice pot influenŃa starea canalelor ionice în cel puŃin două moduri: prin modificarea fluidităŃii matricei fosfolipidice a membranei (termodependentă) şi prin influenŃarea activităŃii enzimatice (termodependentă). fiecare într-o celulă – controversele nu sunt încă încheiate. 110 . motiv pentru care substanŃa A'B' nu „percepe” frecvenŃele fotonilor. putem invoca o codificare de ordin superior la nivelul centrului cortical – ceea ce se practică în mod curent –. nu însă şi pentru elucidarea mecanismului de codificare a lor în baza structurării grupajelor de potenŃiale de acŃiune. 50 B). prin suprapunerea lor în timp şi spaŃiu. în ceea ce priveşte modul lor de distribuŃie – discretă. Desigur. singurul aflat în contact cu realitatea. Datorită creşterii temperaturii fosfolipidele membranare trec din textură compactă în textură afânată (fig. ExistenŃa prezumtivă a celor trei tipuri de frecvenŃe. mai fiziologică o dovedeşte şi faptul că. ionii H+ de la faŃa externă vor putea migra direct printre macromoleculele fosfolipidice în spaŃiul intracelular. 51) şi. Că distribuŃia difuză este. Ca urmare. B. se pune întrebarea: poate realiza centrul cortical singur o codificare conformă realităŃii pe o altă bază decât aceea oferită de informaŃiile culese de receptor. atraşi fiind de electronegativitatea din această zonă. cea de-a doua imagine ne apare. ci numai prezenŃa lor.

între anumite limite. prin creşterea temperaturii (Tº).Fig. în realizarea „adaptării” receptorului termic: la contactul cu apa încălzită la o temperatură superioară celei corporale avem la început senzaŃia de „fierbinte”. la o textură afânată (TA). întrucâtva. 51 Mecanismul termorecepŃiei Fosfolipidele cu textură compactă (TC) trec. Acest fenomen poate fi implicat. prin creşterea temperaturii în limite convenabile excitabilitatea nu ar trebui să se modifice întrucât ea generează două efecte antagonice: sporirea fluidităŃii fosfolipidelor. ele se petrec la valori diferite. la scurt timp. variaŃiile termice fiind mai uşor şi mai rapid reflectate de fluiditatea fosfolipidelor decât de activitatea enzimelor. timp în care senzaŃiile se estompează (adaptare). care duce la deschiderea canalelor ionice şi stimularea activităŃii ATP-azei. pentru ca. ci despre starea lui termică în raport cu aceea a corpului la acel moment. În acest caz. În acest moment. respectiv 111 . prin aceasta. Deşi ambele influenŃe sunt realizabile. determinând deschiderea canalului ConsecinŃa este deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialului de acŃiune. permiŃând migrarea la interior a ionilor H+ şi. deşi nu este singurul responsabil. odată cu creşterea temperaturii. În ceea ce priveşte influenŃarea activităŃii enzimatice. pentru dreapta 40ºC. senzaŃiile ce apar sunt de „foarte rece” şi. atunci când numărul acestora a atins valoarea critică. După câteva minute de submersie. care duce la închiderea acestora. contradictorie. senzaŃiile ce apar sunt de rece şi respectiv de cald. Dacă se introduc mâinile în două vase cu apă aflată la temperaturi diferite: pentru stânga 12ºC. Se ştie că activitatea enzimatică sporeşte. aceasta să treacă într-o senzaŃie de „cald”. deşi temperatura în cele două vase nu s-a modificat. Termoreceptorii informează centrii nervoşi nu despre temperatura mediului. se inversează poziŃiile mâinilor: stânga la 40ºC şi dreapta la 12ºC. problema este ceva mai complexă şi.

este corect să admitem că stimulii mecanici realizează această deschidere prin deformarea membranei celulei receptoare pe porŃiuni mai mult sau mai puŃin extinse. impune cu necesitate existenŃa a două tipuri de fotoreceptori: unii pentru receptarea intensităŃilor reduse (celulele cu bastonaşe) şi alŃii pentru receptarea intensităŃilor sporite (celulele cu conuri). creşterea temperaturii dincolo de punctul de tranziŃie modifică prea puŃin fluiditatea fiziologică eficientă a fosfolipidelor. ceea ce duce la tensionarea mecanică până la rupere a legăturilor dintre Ca²+ şi liganzii proteici. cel puŃin. două categorii de consecinŃe.de „fierbinte”. sistemului locomotor. Şi în acest caz sistemul viu exploatează în folos propriu legea fizico-chimică a dependenŃei sensibilităŃii la lumină de structura chimică a substanŃelor fotosensibile. a cărei intensitate variază în limite largi. etc. care vine în contact cu oscilaŃii foarte mari ale temperaturii mediului. tegumentului. existenŃa a cel puŃin două categorii de receptori pentru sesizarea variaŃiilor termice mari ale mediului extern are. Aceasta întrucât fosfolipidele au. ci şi le integrează speculându-le consecinŃele în folos propriu. în perioadele de tranziŃie de la sezonul cald la cel rece şi invers. Asemenea deformări pot duce la. el fiind prezent la nivelul retinei. SituaŃia este similară. valori caracteristice ale temperaturii de tranziŃie de la starea compactă (fluiditate redusă) la cea afânată (fluiditate sporită). O dovadă în acest sens o poate constitui cazul animalelor hibernante la care. 112 . Încât. fosfolipidele membranei sunt înlocuite cu altele (schimbarea acizilor graşi) a căror temperatură specifică de tranziŃie se situează la o valoare adecvată fiziologic temperaturii sezonului care urmează. în cazul în care organismul pierde căldură. o importanŃă teoretică deosebită demonstrând că sistemul viu nu numai că se sustrage legităŃilor fizico-chimice ale domeniului neviu. Astfel. cazul analizat nu este singurul în organism. dar de sens invers. Şi lumina. MecanorecepŃia Câtă vreme în toate cazurile mecanismul recepŃiei este bazat pe deschiderea canalelor ionice şi generarea de grupaje structurate de potenŃiale de acŃiune modulate în perioadă. să existe formaŃiuni termoreceptoare distincte pentru cel puŃin două intervale de variaŃii nu poate fi negată. C. Posibilitatea ca la nivelul tegumentului. de regulă concomitente şi cu finalitatea comună: a) modificarea raporturilor spaŃiale dintre macromoleculele fosfolipidice sau/şi dintre acestea şi proteinele intrinseci generând spaŃii prin care ionii H+ migrează la interior şi b) deformarea canalului prin îngustarea sau lărgirea gurii sale externe. în funcŃie de tipul acizilor graşi ce le compun. pe lângă valoarea ei de modalitate adaptivă. De altfel.

crestele ampulare şi maculele senzitive). cel mai greu de înŃeles. Mecanoreceptorii orientaŃi spre mediul intern din pereŃii organelor cavitare sunt mai unitari din acest punct de vedere. terminaŃiile nervoase libere sunt cele mai sensibile formaŃiuni nu atât din cauza unei excitabilităŃi mai ridicate decât a altora. atât de diverse. al organelor cavitare (preso şi voloreceptori) iar al doilea la nivelul urechii interne (celulele receptoare din organul lui Corti. dată fiind variaŃia mare a stimulilor mecanici. ritmic sau prelungit). respectiv membranele succesive. pentru corpusculii Vater-Pacini).Deformarea membranei celulei receptoare poate fi produsă de stimulul mecanic fie direct – când forŃa se aplică acesteia. constituie o problemă asupra căreia s-au emis numeroase ipoteze. dar numai în ceea ce priveşte excitabilitatea membranei. prin mişcarea căruia se produc deformări mecanice ale membranei dendritelor aflate la baza lui. Pe această bază se explică diversitatea relativ mare de organizare a mecanoreceptorilor tegumentari şi propriceptivi. În cazul celor încapsulate (corpusculii Meisner. nu numai sub aspectul intensităŃii. fie indirect când forŃa se aplică cililor celulei şi deformarea are loc ca urmare a mişcării acestora. Primul caz îl întâlnim la nivelul tegumentului (receptori tactili şi de presiune). ci şi sub acela al modului de aplicare (sporadic. D. prin preluarea ei de către Ńesuturile şi lichidele interpuse –. Un caz aparte. ci vom enumera modalităŃile teoretic posibile. cât pentru faptul că ele sunt lipsite de învelişuri adiacente. întâlnim acelaşi fenomen de diversificare a formaŃiunilor mecanoreceptoare în raport cu anumite intervale valorice ale intensităŃii stimulilor. separate de lichid de disipare a forŃei. este acela al firului de păr de pe zonele pubescente ale tegumentului. ChemorecepŃia Mecanismul recepŃiei chimice. La nivelul tegumentului şi sistemului locomotor. al sistemului locomotor (proprioreceptori). Vater-Pacini). aşa cum sunt supuşi cei exteroceptivi. O parte dintre acestea sunt deja cunoscute. aşa încât le vom enumera doar. ei nefiind supuşi unor variaŃii atât de mari ale stimulilor specifici. pot determina deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialelor de acŃiune. dar similar acŃiunii prin intermediul cililor. prin care substanŃele chimice. 113 . diferenŃele mici de intensitate a stimulilor de la o zonă la alta determină. În grupul mecanoreceptorilor orientaŃi spre mediul extern. pentru a produce deformarea membranei dendritice stimulul mecanic trebuie mai întâi să deformeze suficient învelişul acesteia („grilajul” de colagen al corpusculului Meisner. totuşi şi aici o anumită diversificare. precum şi cu modalităŃile lor specifice de acŃiune. desigur. Nu ne vom opri asupra nici uneia dintre ele.

cărora le pot determina tranziŃia la starea afânată. durata prepotenŃialului sau a aşa-numitului potenŃial de receptor. nu ar mai fi capabilă să recepteze decât acei stimuli chimici pentru care deŃine situsuri adecvate. Larga deschidere spre mediu a receptorului olfactiv este probată nu numai de cele câteva mii de mirosuri cunoscute de om. cu fosfolipidele. determinând translarea canalelor în întregime şi. ci şi de faptul că el poate sesiza mirosurile noi ale unor substanŃe de sinteză. Pentru cei exteroceptivi. neexistente în condiŃii naturale. aceste modalităŃi se pot grupa în două categorii după cum acŃiunea stimulului chimic se exercită asupra unei molecule cu rol de receptor membranar specializat. cu consecinŃe benefice în planul integrării. ci şi calitativă (compoziŃie). pe care îi pot neutraliza sau disloca. astfel. astfel. În modalitatea difuză de acŃiune pot fi implicate interferenŃele posibile ale substanŃei chimice stimulatoare cu ionii H+. cu enzimele membranare. Acest interval poate fi numit latenŃă. cu ionii Ca²+ pe care îi pot lega în complecşi organometalici mai stabili. modificarea densităŃii lor pe zone restrânse ale membranei. pe lângă o modalitate de activare specifică. sau asupra matricei membranare. cărora le pot masca punctele de ligandare sau cu zonele de legătură hidrofobă dintre proteinele-canal şi fosfolipide. Această constatare nu-şi pierde valoarea de argument în sprijinul celor de mai sus dacă vom admite că mirosul nou al unei substanŃe de sinteză a rezultat prin amestecul unor mirosuri naturale elementare. Nu poate fi exclusă coexistenŃa celor două modalităŃi la nivelul membranei aceleaşi celule receptoare. totuşi problema codificării acestui amestec la nivelul receptorului. cu proteinele-canal.Principial vorbind. aşa cum este celula olfactivă. întrucât şi în acest caz se pune. receptorul poate suporta şi una nespecifică. modificându-le nivelul de activitate. De regulă se ia ca exemplu chemorecepŃia gustativă. O asemenea modalitate ar putea fi admisă doar în cazul chemoreceptorilor spre mediul intern. La nivelul cavităŃii bucale mugurii 114 . LatenŃa măsoară deci. Modalitatea de acŃiune prin intermediul unor substanŃe specializate în acest sens ar determina o îngustare drastică a formaŃiunii receptoare care. având semnificaŃia timpului scurs între momentul impactului şi acela al deschiderii numărului critic de canale. modalitatea difuză (sau combinată cu cea discretă) ar asigura organismului posibilităŃi mai largi de exploatare chimică a mediului extern. mai cu seamă dacă Ńinem cont de faptul că. la nivelul căruia homeostazia asigură o constanŃă chimică nu numai cantitativă (concentraŃie). Numeroase observaŃii au condus la concluzia că diversele substanŃe chimice stimulatoare necesită intervale de timp diferite pentru a determina deschiderea numărului critic de canale.

mai puŃin frecvente în alimente şi.1. La fel se pune problema şi în cazul receptorilor cu alte specializări: conurile (cu sensibilitate mică) şi bastonaşele (cu sensibilitate mare) la fotoreceptori. Pentru exemplificare. dar prin adecvare funcŃională ei aparŃin unor categorii diferite: cei olfactivi categoriei cu acuitate medie. Prin specializarea lor funcŃională ei aparŃin aceleiaşi categorii fiind receptori chemoelectrici. fără modificarea intensităŃii acestora (fenomen numit obişnuire sau adaptare). Această dispoziŃie reflectă existenŃa unei latenŃe mici pentru mugurii situaŃi pe papilele proeminente.4. SubstanŃele cu gust amar. sensibilitatea sau acuitatea receptorului specific trebuie să fie mare. de natura sa energetică – fizică sau chimică –. În fapt. iar cei gustativi celei cu acuitate redusă. Din această perspectivă am putea interpreta latenŃa mai mare a receptorilor pentru gustul amar ca o consecinŃă a concentraŃiei reduse a substanŃelor care îl generează (între intensitatea excitantului şi durata minimă de acŃiune există o relaŃie de inversă proporŃionalitate). terminaŃiile nervoase libere (sensibilitatea mare) şi corpusculii Vater-Pacini (cu sensibilitatea redusă) la mecanoreceptori. Încât.gustativi (ansambluri de celule receptoare) sunt dispuşi pe papile de două categorii: proeminente la suprafaŃa mucoasei (fungiforme) şi inclavate în mucoasă (caliciforme) sau între pliuri ale acesteia (foliate). în general. ExplicaŃia este plauzibilă dar nu şi singura posibilă. receptate de mugurii inclavaŃi sunt. să considerăm receptorii analizatorilor gustativ şi olfactiv. ci de toleranŃa sistemului viu faŃă de mărimea variaŃiei parametrului fizico – chimic ce deŃine valoarea de stimul. ImportanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică a unui stimul nu Ńine.1. concentraŃia lor este foarte redusă. însă. Tot în cadrul adecvării funcŃionale se include şi capacitatea receptorului de a-şi reduce sensibilitatea faŃă de stimulii cu acŃiune prelungită în timp (semnificaŃie redusă prin iterare). receptorii prezintă şi o adecvare funcŃională în raport cu importanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică. Adecvarea receptorilor În afara specializării funcŃionale în raport cu natura energetică a stimulilor. atunci când ele există. Deşi o 115 . pentru variaŃiile faŃă de care toleranŃa organismului este redusă. adecvarea funcŃională vizează gradul de sensibilitate sau acuitatea receptorului. 1. substanŃa sapidă continuând să acŃioneze un timp şi după deglutiŃie (saliva din asemenea adâncituri este antrenată mai greu de deglutiŃie). V. contactul cu substanŃa sapidă limitându-se la timpul de masticaŃie după care substanŃa este antrenată de deglutiŃie odată cu saliva şi a unei latenŃe mari pentru cei dispuşi pe papilele inclavate.

clasificare a receptorilor în baza acestui criteriu este posibilă, nu insistăm asupra ei fiind extrem de relativă. Subliniem, totuşi, faptul că marea majoritate a chemoreceptorilor din zonele reflexogene (interoceptori), a căror contribuŃie la menŃinerea homeostaziei mediului intern este esenŃială, sunt receptori ce nu prezintă fenomenul de obişnuire (adaptare). V. 1.1.2. Calea aferentă a arcului reflex elementar Grupajele potenŃialelor de acŃiune, structurate la nivelul receptorului, sunt preluate de calea de conducere aferentă, şi transmise la un centru proxim situat în segmentele subcorticale (medulare sau tronculare). Anatomic calea aferentă este segmentul arcului reflex interpus între receptor şi proximul centru nervos. Calea de conducere începe cu dendrita neuronului senzitiv care contactează celula receptoare, sau formează ea însăşi receptorul, şi se continuă până la corpul celular, situat în toate cazurile în afara axului cerebrospinal, de unde se continuă cu axonul acestuia până la proximul centru nervos, unde face sinapsă cu neuronul de asociaŃie (intercalar). Particularitatea funcŃională esenŃială a căii de conducere este fidelitatea propagării. Dacă grupajele preluate de la receptor ar suferi modificări la nivelul căii de conducere, atunci ar apărea distorsiuni şi comenzile date de centru ar fi incorecte întrucât ar rezulta din prelucrarea unor informaŃii falsificate. Din acest motiv calea de conducere nu poate primi sinapse în lungul ei, sau influenŃe de altă natură nici la nivelul corpului celular, nici la nivelul prelungirilor sale. Acesta poate fi unul dintre motivele ce determină poziŃia extranervaxială a corpului celular al neuronului senzitiv (dar nu şi singurul). Faptul că pe membrana extrasinaptică a butonului axonal pot descărca anumite sinapse nu contravine afirmaŃiei anterioare deoarece aceasta nu descarcă neurotransmiŃători excitatori capabili de distorsiuni, ci fie neuromodulatori – care nu modifică structura grupajelor de potenŃiale –, fie neurotransmiŃători inhibitori – care blochează trecerea acestora prin sinapsă. V. 1.1.3. Centrul nervos al arcului reflex elementar Acesta reprezintă „dispozitivul” de prelucrare, stocare a informaŃiei şi elaborare a comenzii. Pentru arcul reflex elementar (subcortical) centrul este reprezentat de neuronii de asociaŃie şi de corpii celulari ai neuronilor efectori. Spunând aceasta comitem, după cum bine s-a intuit, o eroare, dar aceasta nu este întâmplătoare, ci deliberată. Acest centru, deşi elementar,
116

are o organizare mult mai complexă. La nivelul neuronului de asociaŃie nu descarcă doar sinapsa cu axonul neuronului senzitiv al arcului reflex considerat, ci numeroase alte sinapse provenind, direct sau indirect (prin mijlocirea altor neuroni asociativi), de la alte arcuri reflexe vecine, mai mult sau mai puŃin apropiate, dar corelate funcŃional cu cel dintâi. Încât, neuronul de asociaŃie nu are numai rolul de a stabili legătura între cel senzitiv şi cel efector. Reducându-l doar la aceasta, existenŃa însăşi a neuronului de asociaŃie îşi pierde orice justificare, legătura directă dintre ceilalŃi doi neuroni fiind mult mai simplă şi mai puŃin costisitoare pentru organism. În realitate, rolul principal al neuronului de asociaŃie este acela de prim integrator pentru informaŃiile ce vin la el prin mai multe sinapse, inclusiv cea de la neuronul senzitiv al arcului reflex pe care îl analizăm (vezi codificarea la nivelul somei neuronale). SituaŃia este similară şi pentru corpul celular al neuronului efector care, de asemenea, primeşte mai multe sinapse, pe lângă cea de la neuronul de asociaŃie. Rolul lui, în cadrul centrului arcului reflex considerat, este dublu: de ultim integrator pentru toate semnalele primite şi, pe această bază, de generator al comenzii finale. Se foloseşte adesea termenul de „sumator” pentru corpul celular al neuronului. Deşi utilizarea lui nu este greşită, întrucât la acest nivel au loc şi procese de sumare, totuşi, considerăm mai potrivită folosirea termenului de „integrator” întrucât aici au loc şi alte tipuri de interferenŃe între potenŃiale, cum sunt facilitarea, prin creşterea prealabilă a excitabilităŃii zonale şi ocluzia, prin blocarea unei direcŃii de propagare fie datorită perioadei refractare, când canalele sunt încă deschise, fie datorită intervenŃiei neurotransmiŃătorului inhibitor, când canalele sunt blocate în poziŃia închis. V. 1.1.4. Calea eferentă a arcului reflex elementar În ordine funcŃională, calea eferentă are aceleaşi caracteristici cu cea aferentă, fidelitatea propagării fiind şi aici esenŃială. Anatomic, calea eferentă este reprezentată de segmentul arcului reflex cuprins între centrul nervos elementar (subcortical) şi efector. În cazul în care calea eferentă merge la un efector (muşchi scheletic) ea este formată de axonul neuronului somatomotor (alfa, beta sau gama) al cărui corp celular intră în alcătuirea unui „centru” motor somatic subcortical. Ajuns la nivelul organului efector axonul dă naştere la scurte ramificaŃii terminate în butoni, al căror număr este adecvat tipului de activitate musculară, fiind cuprins între 3-15 pentru muşchi de precizie (exemplu muşchii extrinseci ai globului ocular) şi aproximativ 500 pentru muşchii de forŃă (exemplu muşchiul marele fesier). Fiecare terminaŃie butonală formează o sinapsă nauroefectoare (placă motorie) cu o fibră
117

musculară. La nivelul acestei sinapse există enzimă de inactivare a neurotransmiŃătorului (acetilcolinesteraza). Neuronul somatomor, împreună cu ramificaŃiile sale şi cu fibrele musculare la care acestea se distribuie, formează o unitate motorie terminală. În cazul în care calea eferentă se adresează efectorilor vegetativi (muşchi netezi, Ńesut nodal şi glande) ea este formată de doi axoni: cel al neuronului efector al cărui corp celular se află în unul din „centrii” vegetativi subcortical din axul cerebrospinal şi cel al neuronului efector propriu-zis al cărui corp celular se află la nivelul unei formaŃiuni ganglionare extranevraxiale situată pe traiectul căii. Axonul celui de-al doilea neuron se ramifică şi el la nivelul efectorului vegetativ dând naştere la terminaŃii butonale dar, spre deosebire de calea eferentă somatică, butonii terminali nu formează sinapse autentice cu celulele efectoare, ci mai degrabă un fel de „joncŃiuni lejere”. Fiecare buton terminal eliberează de la distanŃă neurotransmiŃătorul care ajunge lent şi progresiv la nivelul mai multor celule efectoare. AcŃiunea prelungită în timp a neurotransmiŃătorului este posibilă deoarece, la acest nivel, lipsesc enzimele de inactivare sau activitatea lor este redusă. Complexitatea căii eferente a arcului reflex vegetativ îşi găseşte justificarea în însuşi specificul funcŃional al efectorilor din această categorie. În vreme ce efectorul somatic (muşchiul scheletic) trebuie să răspundă prin contracŃie rapid şi strict localizat (pe unităŃi motorii terminale), efectorii vegetativi trebuie să dea răspunsuri contractile sau secretorii lente şi generalizate pe zone mai mult sau mai puŃin extinse. Pentru ca acestea să se poată realiza este necesar ca neurotransmiŃătorul să se elibereze lent, progresiv şi nu cuantificat. Aceasta se asigură prin viteza de propagare redusă, motiv pentru care axonul celui de-al doilea neuron al căii este nemielinizat. În acelaşi timp, existenŃa unui al doilea neuron pe calea eferentă vegetativă face posibilă sinteza şi eliberarea unui alt neurotransmiŃător (adrenalina) pentru antrenarea efectorului decât cel din sinapsele de pe restul căii (acetilcolina), în cazul fibrelor simpatice. V. 1.1.5. Efectorul ExistenŃa relaŃiei de directă proporŃionalitate între intensitatea stimulului aplicat la receptor şi mărimea răspunsului obŃinut la nivelul efectorului generează, adesea, părerea greşită potrivit căreia la nivelul arcului reflex ar avea loc o dublă conversie energetică: la receptor – transformarea energiei fizice sau chimice a stimulului în energie electrică (a potenŃialelor de acŃiune), respectiv la efector – a energiei electrice a potenŃialelor de acŃiune în energie mecanică (pentru efectori musculari) sau
118

chimică (pentru efectori secretori). O simplă privire, chiar şi neavizată, poate pune în evidenŃă decalajul dintre imensa energie mecanică dezvoltată de contracŃia unui muşchi scheletic, de exemplu şi infima cantitate de energie electrică dezvoltată de potenŃialele de acŃiune ce o determină. Nici una dintre interferenŃele arcului reflex nu realizează conversia energiei dintr-o formă în alta, ci asigură doar declanşarea unor procese ce duc la actualizarea unei anumite forme de energie potenŃială preexistentă la acel nivel. În cazul receptorului stimulul determină, prin valoarea lui, doar deschiderea numărului critic de canale, restul evenimentelor depinzând de valoarea energiei potenŃiale a gradienŃilor electrochimici realizaŃi în fazele anterioare prin activitatea pompei de Na+ - K+. În acelaşi mod, la nivelul efectorilor muscular sau secretor depolarizarea membranei se însoŃeşte şi de o creştere a concentraŃiei ionilor Ca2+ în spaŃiul citoplasmatic care fie activează o ATP – ază specifică (miozina) ce duce la eliberarea energiei chimice din stocuri preexistente (ATP), energie ce va fi convertită în lucru mecanic, fie asigură eliminarea prin exocitoză a produsului de secreŃie în spaŃiul extracelular (la glande). Dar nici mărimea contracŃiei musculare, nici cantitatea de produs chimic eliberat nu sunt determinate în mod direct de factorii declanşatori, ci de valoarea metabolismului din fazele precedente în care s-a realizat o anumită rezervă de ATP, respectiv un anumit stoc de produs de sinteză. La nivelul efectorilor proporŃionalitatea directă dintre valoarea semnalului electric (grupajele de potenŃiale de acŃiune) şi mărimea răspunsului este asigurată prin intermediul duratei depolarizării care determină valoarea creşterii concentraŃiei de Ca2+ , esenŃial atât pentru contracŃie, cât şi pentru exocitoză. La aceste niveluri, corelaŃia valorică este una mediată, nu directă. Procesele declanşate de comenzile aduse pe calea eferentă sunt specifice tipului funcŃional al efectorului: contracŃia sau eliberarea produsului de sinteză. În ambele tipuri de procese cuplarea evenimentului electric de membrană cu cel mecanic sau secretor este realizată de ionul Ca2+. La efectorii musculari depolarizarea sarcolemiei determină creşterea Ca2+ sarcoplasmatic fie prin influx din exterior (la fibrele musculare netede), fie prin eliberarea din stocurile interne (la fibrele musculare striate). Creşterea concentraŃiei Ca2+ cu aproximativ un ordin de mărime (de la 10-7 M la 10-6 M) activează o ATP-ază specifică (miozina) ce va duce la eliberarea energiei chimice necesară contracŃiei. Dacă mecanismul cuplării electromecanice este comun celor trei tipuri de fibre musculare – scheletică, miocardică şi netedă, modul lor de joncŃionare cu butonii terminali ai căii aferente este diferit. În timp ce la musculatura scheletică fiecare buton axonal joncŃionează cu o fibră
119

Sinapsa neuromusculară reflectă. întrucât eficienŃa scurtării este mai mare dacă fibrele ce compun organul muscular se contractă cu viteze diferite.2 – suprafeŃele membranelor postsinaptice. Astfel. La miocard. Pentru a asigura o cădere de potenŃial sporită formaŃiunea postsinaptică va fi puternic pliată formând o suprafaŃă mare la fibrele cu viteză mare de contracŃie şi netedă. la musculatura striată de tip scheletic. B) Sinapsa neuromusculară la o fibră musculară scheletică rapidă (A) şi la una lentă (B). viteza de propagare este dependentă. care trebuie să se contracte succesiv în atrii şi ventricule. Fig. La rândul ei. 52 (A. specificul fiziologic al efectorului.musculară formând o sinapsă. d – diametrul sinapsei Întrucât specificul activităŃii musculaturii scheletici impune nu numai o viteză mare de intrare în acŃiune a fibrelor. 52 A şi B). la musculatura netedă fiecare buton terminal al axonului nemielinizat (postganglionar) deserveşte un grup de fibre. ci şi o revenire rapidă la starea 120 . ci o joncŃiune neuromusculară lejeră. tot direct. la cele cu viteză mică (fig. ponderea lor fiind diferită de la un organ la altul. butonii terminali ai axonilor amielinici (simpatici şi parasimpatici) nu stabilesc relaŃii directe cu fibrele contractile. deşi dimensiunile sinapsei sunt egale. cu care nu formează o sinapsă propriu-zisă. pentru a asigura sensul unic al circulaŃiei sanguine. S1. în cadrul aceluiaşi muşchi există fibre rapide şi fibre lente. realizând o suprafaŃă redusă. Viteza de contracŃie a unei fibre scheletice este direct dependentă de viteza cu care potenŃialul de acŃiune se propagă de la placa motorie pe restul sarcolemei. ci mijlocite de formaŃiunile nodale cu care formează joncŃiuni specifice. prin modul de organizare funcŃională. de valoarea căderii de potenŃial dintre porŃiunea postsinaptică depolarizată (placa motorie) şi restul sarcolemei aflată încă în repaus.

lipo. în momente diferite. sunt dispuşi chiar în interiorul organelor respective. necesar ca centrul să fie permanent informat asupra modului de execuŃie a comenzii. aşa cum pretinde organismul. Pentru realizarea controlului sunt necesare două formaŃiuni: a) un receptor specializat în sesizarea cel puŃin a unuia din efectele produse prin executarea comenzii şi b) o cale de conducere interpusă între acest receptor şi centrul de comandă. La formaŃiunile neuro-efectorii vegetative. prelungirea acŃiunii contractile. aici manifestându-se la maxim consecinŃele contracŃiei. actul reflex ar reprezenta doar un proces cu reglaj. importantă fiind doar adecvarea calitativ-cantitativă a acesteia la conŃinutul intestinal în care pot fi mai multe sau mai puŃine protide. lipide. fie prin intermediul căii aferente directe care astfel îndeplineşte. Cele mai multe arcuri reflexe au căi retroaferente special constituite.6. cu receptori proprii care sunt dispuşi în locuri strategice şi anume. ca şi progresiva ei dezvoltare. Calea aferentă inversă a arcului reflex Din cauza mulŃimii factorilor ce pot influenŃa procesul de declanşare a răspunsului pot apărea discordanŃe între intensitatea stimulului şi mărimea răspunsului contractil sau secretor. informând centrul atât despre apariŃia variaŃiei unui factor de mediu. AferentaŃia inversă poate fi realizată fie prin intermediul unei căi de conducere special constituită.sau glicolitică) nu are nici o relevanŃă. ci la nivelul intestinului întrucât aici se exercită acŃiunea sucului pancreatic. numită şi cale retroaferentă. nu însă şi unul cu autoreglaj. acolo unde consecinŃele activităŃii efectorului sunt maxime. Pentru aceasta este.de repaus. pancreasul exocrin. În plus. receptorii retroaferentaŃiei nu se mai dispun la nivelul glandei efectoare.1. la nivelul sinapselor neuroefectorii de acest tip operează un sistem enzimatic (acetilcolinesteraza) capabil să anuleze rapid activitatea neurotransmiŃătorului (acetilcolina). în cazul efectorilor musculari (somatici şi vegetativi) receptorii retroaferentaŃiei. În cazul unui efector secretor. 1. însă. respectiv 121 . pe care neurotransmiŃătorul trebuie să o străbată. V. alŃii decât cei ai aferentaŃiei directe. sunt asigurate şi de distanŃa mare dintre butonul terminal al axonului amielinic şi elementele efectorii. Astfel. contractile sau secretorii. unde acŃiunea declanşată trebuie să fie prelungită în timp. Din acest motiv se impune cu necesitate intervenŃia corectoare a centrului. acest sistem enzimatic lipseşte. Pentru centrul nervos implicat în controlul pancreasului cantitatea în sine a unei enzime eliberate (proteo-. aşa cum este. reprezentând aferentaŃia în sens invers. Fără un control riguros asupra modului şi calităŃii executării comenzii. ambele roluri. de exemplu. cât şi despre eficienŃa efectorului în direcŃia corectării ei.

De la centrul proxim. se continuă o cale ascendentă cu valoare de aferenŃă până la nivelul cortexului cerebral. unde au loc prelucrarea şi stocarea informaŃiilor precum şi elaborarea comenzilor. prin creşterea numărului de căi retroaferente. activitatea unui lanŃ de muşchi scheletici este controlată de „centrii” (inclusiv şi mai cu seamă corticali) nu numai prin căile retroaferente specifice cu originea în proprioceptorii osteo-musculari şi articulari. RetroaferentaŃia. cum ar fi cele cu originea în receptorii vizuali.2. deosebirile fiind legate de complexitatea sporită a căilor de conducere şi a centrului. 53). superior. aflat în relaŃia directă cu receptorul. de organizare al aceluiaşi arc reflex. De la nivelul centrului cortical. Calea retroaferentă a fost considerată aici doar ca o componentă a arcului reflex elementar al cărui centru este situat subcortical. acest ansamblu funcŃional trebuie considerat ca o prelungire şi o dezvoltare a nivelului elementar (fig. vestibulari şi auditivi prin intermediul cărora centrii corticali evaluează şi corectează activitatea efectorilor într-un context mult mai larg. în primul rând. cu specific diferit. Astfel. realizată prin acelaşi receptor şi aceeaşi cale ca şi cea directă. informează centrul despre modul cum se modifică în timp substanŃele nutritive sub acŃiunea enzimelor pancreatice. aflat în relaŃie directă cu efectorul. 122 . În acest caz receptorul intestinal (chemoreceptorul) şi calea de conducere spre centru asigură atât aferenŃa (directă). Fiind vorba nu de un alt arc reflex. tegumentari. cât şi retroaferenŃa. Arcul reflex supraelementar Schema de principiu a organizării arcului reflex supraelementar este identică cu aceea a arcului elementar. Această cale poate avea pe parcursul ei una sau mai multe staŃii sinaptice la nivelul cărora se stabilesc relaŃii cu alte arcuri reflexe elementare şi supraelementare. informaŃii în baza cărora elaborează comanda spre pancreasul exocrin ca organ efector. ci şi prin altele.glucide. lipide. cu valoare de eferenŃă. 1. elementar. coboară calea descendentă. informaŃii în baza cărora se asigură corectarea efectorului secretor. V. glucide) venite aici din compartimentul gastric. până la nivelul centrului elementar. Unul şi acelaşi act reflex realizat în contextul general al organismului devine mult mai complex şi mai eficient. ci de un alt nivel. AferentaŃia directă de la nivelul intestinului informează centrul nervos cu privire la calitatea şi cantitatea substanŃelor nutritive (proteine.

Orice intervenŃie a staŃiilor sinaptice de pe parcursul căii de conducere Ńine de sfera patologiei. 123 . nu prelucrarea corticală este aberantă. sau poate avea una sau mai multe staŃii sinaptice pe traseul ei. CSC – centru subcortical. Calea aferentă a arcului supraelementar Ea este formată de calea aferentă a arcului elementar (extranevraxială) şi de calea ascendentă corticală (intranevraxială). 1. calea ascendentă ar informa centrul cortical despre activitatea centrilor subiacenŃi. Altfel. face o primă staŃie sinaptică la nivelul centrului elementar.2. CA – cale ascendentă. CC – centru cortical. Faptul că pe traseul ei se interpun unul sau mai mulŃi centri subcorticali nu schimbă calitatea (semnificaŃia) semnalelor generate de receptor.1. Asupra acesteia centrul cortical este informat pe căi ale aferenŃei inverse (feedback). 53 Schema arcului reflex supraelementar (cortical). CAF – cale aferentă. potrivit căreia. ci alimentarea cu informaŃii (aberante). o ultimă staŃie la nivelul centrului cortical (supraelementar) şi una sau mai multe staŃii intermediare situate la diverse niveluri ale axului cerebrospinal. În asemenea condiŃii. care caracterizează activitatea corticală în primul rând. E – efector Această cale poate să fie neîntreruptă. R – receptor. StaŃiile sinaptice de pe parcursul ei nu au decât rolul de a asigura joncŃiunea cu alte arcuri reflexe elementare sau supraelementare. V. interpunându-se între receptor şi scoarŃă. Pe traseul ei calea aferentă a arcului reflex supraelementar. Este greşită opinia. centrul cortical ar primi semnale distorsionate. Aşa se explică faptul real că electroencefalograma. erori în comandă. implicit.Fig. Orice intervenŃie în planul calităŃii informaŃiei pe parcursul căii de conducere (la nivelul staŃiilor) ar avea darul să introducă distorsiuni şi. CD – cale descendentă. neconforme cu realitatea. poate apărea normală la unii bolnavi psihic. CEF – cale eferentă. cu acelaşi rol ca şi la ascendentă.

Însă. ci mai cu seamă unul de dezvoltare cantitativ-calitativă. ponderea scoarŃei sporind mereu în detrimentul talamusului. Dacă scoarŃa cerebrală este un asemenea centru aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită că în cursul evoluŃiei prelucrarea centralizată a tuturor informaŃiilor a devenit posibilă numai o dată cu apariŃia acestei formaŃiuni. scoarŃa preia acest rol ea primind informaŃiile de la talamus prin axonii ultimilor neuroni ce intră în alcătuirea căii ascendente. în asemenea condiŃii el ar fi dispărut de mult. La organismele la care nu există scoarŃă (aşa cum sunt peştii) acest rol este îndeplinit de centrii talamici.Cu excepŃia celei cu originea la nivelul receptorului olfactiv. ca parte a căii aferente a arcului reflex supraelementar. Odată apărută. ci unul evolutiv. fac o staŃie sinaptică intermediară la nivelul regiunii talamice. Integralitatea sistemului viu. 124 . se face lent şi progresiv. transferul funcŃiei de integrare supremă a organismului. supremaŃia scoarŃei cerebrale în procesul integrării rezidă. cum apariŃia scoarŃei cerebrale nu este un proces spontan. Oricum. Atât excepŃia. toate căile aferente corticale. bazate pe extirpări parŃiale sau totale ale scoarŃei. în absenŃa unui rol anume el aducând doar dezavantajul unei întârzieri sinaptice în plus. de la talamus la scoarŃă.şi exteroceptori. de-a lungul timpului. cât şi regula au primit. Preluarea integrală a funcŃiei supreme de către scoarŃa cerebrală bine dezvoltată nu este un simplu proces de transfer de la o formaŃiune la alta. Cercetările întreprinse în acest scop pe animale. care sunt noile sale funcŃii în aceste condiŃii este greu de precizat. nu pot fi concludente atâta vreme cât însăşi relaŃiile dintre aceste două formaŃiuni sunt încă necunoscute. printre altele. După cum se ştie. înainte de a se proiecta pe scoarŃă. rămasă ca un vestigiu al unei etape trecute a evoluŃiei. cele două formaŃiuni conlucrează. ci o foarte lungă perioadă de timp. astfel încât talamusul nu este eliminat. pe stimulări sau/şi distrucŃii locale sau generale la nivelul talamusului. în faptul că ea reprezintă unicul centru la nivelul căruia converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. la nivelul cărora converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. o trecere pe un plan superior a alcătuirii şi structurii întregului sistem nervos. fără nici o excepŃie. singura valabilă fiind aceea bazată pe considerente filogenetice. provenind de la intero. explicaŃii foarte diferite. ExistenŃa unui asemenea centru reprezintă o necesitate în ordine general-cibernetică şi nu una în ordine specific-biologică. rolul talamusului nu trebuie coborât la acela al unei simple formaŃiuni de releu. Ce şi cât îi rămâne talamusului din vechiul rol. ca şi coerenŃa raporturilor sale cu ambientul nu sunt posibile decât în prezenŃa unui centru de analiză şi sinteza concomitentă a tuturor informaŃiilor privitoare la realitatea actual trăită şi deja trăită (experienŃa acumulată).

Cum la acest moment al evoluŃiei talamusul. face posibilă integrarea organismului mai mult în baza semnificaŃiei stimulilor. În fine. era deja constituit. Superioritatea funcŃională a scoarŃei cerebrale în raport cu ceilalŃi centri nervoşi rezidă. Întrucât simŃul olfactiv este legat direct de respiraŃia aeriană. direct sau indirect. în drumul ei spre scoarŃă. el apare mai târziu şi anume la speciile ce părăsesc mediul acvatic. Fiecare din aceste particularităŃi asigură avantaje în plan funcŃional. 1. ci şi între neuronii de acelaşi tip funcŃional. explicaŃia este acum simplă. în modul ei de organizare şi. actuale şi/sau memorate. la nivelul centrului nervos al arcului reflex supraelementar (cortical) prelucrarea unui număr maxim de informaŃii – actuale şi/sau memorate – duce la elaborarea unor comenzi nestandardizate şi extinse.În privinŃa căii olfactive care constituie o excepŃie în sensul că. V. în diferenŃele calitative ale neuronilor componenŃi. asigură realizarea unei totalităŃi de 125 . abia în al doilea rând. generatoare de răspunsuri la nivelul oricărui efector (sau grup de efectori). b) poate interveni. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar Dacă la nivelul centrului nervos al arcului reflex elementar (subcortical) prelucrarea unui număr redus de informaŃii asigură elaborarea unor comenzi standardizate şi limitate. Tocmai aceasta este primordiul scoarŃei cerebrale. posibilitatea intervenŃiei. Astfel. ca centru suprem de integrare al acestor specii. unitar răspunsurilor şi actelor comportamentale. în primul rând.2. coincidenŃa spaŃio-temporală a tuturor informaŃiilor. în cel de-al doilea consumul de timp este variabil şi întotdeauna superior celui de la nivelul arcului elementar. noua cale cu originea la nivelul receptorilor olfactivi şi-a constituit un centru propriu în afara celui existent. la nivelul celui supraelementar acesta este adecvat şi circumstanŃelor în care acŃionează stimulul. decât în aceea a intensităŃii lor. în activitatea tuturor efectorilor din organism. informând centrii integratori despre posibila incompatibilitate a aerului pentru schimbul de gaze la nivel pulmonar. destinaŃi stabilirii de legături complexe şi multiple nu numai între neuronii receptori (senzitivi) şi cei efectori. dacă în primul caz obŃinerea răspunsului necesită un consum minim şi constant de timp. nu face staŃie talamică.2. generatoare de răspunsuri la nivelul unui anumit efector (sau grup de efectori). numărul maxim de neuroni asociativi. directe sau mediate. neîntâlnite la ceilalŃi centrii. În planul organizării specifice scoarŃa a) primeşte informaŃii de la toŃi receptorii organismului. c) deŃine numărul cel mai mare de neuroni de asociaŃie şi d) are neuronii dispuşi în suprafaŃă şi nu în volum. Dacă la nivelul arcului reflex elementar răspunsul este adecvat exclusiv stimulului care l-a generat. în activitatea oricărui efector conferă caracter coerent.

calea eferentă corticală se supune aceleiaşi reguli a fidelităŃii de propagare. numită cale descendentă. V. Dispuse între centri corticali şi efectori ele se compun dintr-o porŃiune intranevraxială.2. O simplă grupare de Ńesuturi lipsită de frontiere anatomice nu poate îndeplini o funcŃie distinctă şi. sunt trimise spre efectori prin căi eferente directe (fără staŃii sinaptice pe traseu) sau indirecte. organul este un sistem cu o alcătuire (totalitatea Ńesuturilor ce îl compun) şi o structură (totalitatea relaŃiilor semnificative dintre Ńesături) bine definite. ea nu are valoare de organ întrucât nu constituie o entitate integrată în sine şi nici integrabilă într-un sistem. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar Comenzile elaborate la nivelul scoarŃei cerebrale. şi una extranevraxială reprezentată de calea eferentă a arcului reflex elementar. dispunerea neuronilor în suprafaŃă şi nu în volum conferă scoarŃei posibilitatea realizării şi a unor relaŃii nonsinaptice între diversele zone de pe întreaga ei suprafaŃă în baza proceselor de iradiere şi concentrare. atunci când vorbim de segmentul central al unui reflex supraelementar. considerată ca totalitate.relaŃii interneuronale cu un pronunŃat caracter dinamic adică realizarea unei structuri modulare cu toate consecinŃele funcŃionale ce decurg din aceasta. devenită astfel o cale finală comună celor două tipuri de arcuri. pentru căile eferente vegetative şi cerebelul. independent de intensitatea sau semnificaŃia stimulilor. Ca exemple de asemenea centri subcorticali sunt hipotalamusul. NoŃiunea de organ nervos Organul reprezintă o entitate anatomo-funcŃională în cadrul sistemului în care intră ca parte componentă. Aceasta nu trebuie interpretată însă în mod îngust. În baza modului ei de structurare scoarŃa acŃionează întotdeauna ca o totalitate. Fiind un canal purtător de mesaje. 2. Comenzile ce vin pe căi eferente indirecte (cu staŃii sinaptice pe parcurs) pot suferi modificări cantitative determinate de intervenŃia unor centri inferiori aflaŃi pe traseu în baza unor informaŃii pe care aceştia le obŃin de la nivelul efectorilor destinatari ai comenzilor.3. pentru cele somatice (extrapiramidale). iar ca entitate funcŃională este delimitat în spaŃiu şi timp prin propria sa structură. La rândul său. 1. Ca entitate anatomică organul este delimitat în spaŃiu prin propria sa alcătuire. fidelitatea propagării având semnificaŃie doar în planul calitativ al răspunsului. nu trebuie să ne gândim la porŃiuni distincte ale unei totalităŃi. 126 . V. Din acest motiv. ci la totalitatea însăşi. prin consecinŃă.

ca şi despre întreg. mezencefalul etc. pentru ca în baza prelucrării lor. ele nefiind altceva decât arcurile reflexe supraelementare. organele sistemului nervos sunt de patru categorii. supramedular. după natura energetică a variaŃilor din mediu (stimul) în raport cu care se realizează integrarea organismului: termică. de exemplu. bulbul. Totalitatea componentelor anatomice de origine nervoasă care participă la realizarea integrării organismului în raport cu o anumită categorie de stimul formează un ansamblu funcŃional cu valoare de organ nervos.Din acest unghi de privire măduva spinării. deci acauzală. de integrarea organismului în raport cu stimulii termici. puntea. Măduva. nu sunt decât regiuni anatomice ale axului cerebrospinal. toate formaŃiunile de origine nervoasă care participă la integrarea chimică a organismului constituie un organ nervos aparŃinând 127 . cea mai mare parte din substanŃa albă a telencefalului este formată din fibre cu provenienŃă şi destinaŃie din şi spre alte zone şi numai o mică parte din fibre ce îi aparŃin (fibrele de asociaŃie şi cele comisurale). Din acest unghi de privire. în interiorul sistemului nervos. decise de natura şi semnificaŃia stimulului şi în anumite modalităŃi. chimică şi mecanică. astfel. informaŃii cu privire la multiplele modificări ale mediului prin mijlocirea unor receptori adecvaŃi naturii energetice a acestora şi a unor căi de conducere distincte. pe anumite direcŃii. luminoasă. Dar integrarea organismului nu este un proces difuz. dar nu de o integrare în general. În mod similar. realizează (sau participă la) integrarea organismului. Astfel. decise de starea de moment a organismului şi de circumstanŃele în care acesta se află. substanŃa albă a măduvei. Sistemul integrator primeşte. succesiv sau concomitent. În al doilea rând ele sunt indistincte pe plan funcŃional atât între ele. la unul sau la mai multe niveluri calitative (medular. bulbul. luminoşi. puntea etc. fiecare prezentând variante funcŃionale. continuându-se în toate celelalte formaŃiuni. Încât integrarea organismului se realizează. Despre fiecare în parte. să poată elabora comenzile cele mai potrivite ce vor fi adresate acelor efectori care pot satisface în cel mai înalt grad interesele momentane şi de perspectivă ale organismului. ele nu pot fi delimitate anatomic. în plan funcŃional. ci unul discret. mediul însuşi (intern sau extern) caracterizându-se prin existenŃa mai multor parametri fizico-chimici distincŃi. cât şi fiecare în raport cu acesta (întregul). formată din căi ascendente şi descendente. nu putem spune decât că. chimici sau mecanici. deja analizate. dar nu organe ale sistemului nervos. la nivelul unor centri specializaŃi. În primul rând. ale căror variaŃii în timp şi spaŃiu sunt quasiin dependente şi quasialeatorii. Toate organele sistemului nervos au o alcătuire unitară. nu au valoare de organe componente ale sistemului nervos. cortical). Putem vorbi..

aparŃinând altui organ nervos. Na+. Interpelarea organelor nervoase la nivel cortical nu este un proces întâmplător. ele putându-se reorganiza permanent atât funcŃional. şi prin el organismului. care au funcŃie definită şi previzibilă în ceea ce priveşte finalitatea. la nivel cortical. mirosul sau vederea alimentului. timpul administrării sau oricare factor cu valoare de semnalizare a apariŃiei acestuia. de unde sunt sesizate de chemoreceptorii zonelor reflexogene (specializaŃi pentru glucoză. în mod necondiŃionat. cu toate consecinŃele ce decurg din acestea. Multiplele sale variante. nu alterează cu nimic esenŃa funcŃională unitară a acestui organ. Dacă apariŃia unei surse luminoase în câmpul vizual declanşează. oricum. poate joncŃiona temporar cu componenta eferentă şi efectorul unui alt arc reflex. independent de faptul că variaŃiile în acest plan îşi au originea în plan extern. abia în al doilea rând. H+ etc. de unde sunt sesizate de receptorii gustativi. acizi graşi.categoriei chemointegratoare. Numai aşa se explică realitatea că organismul viu răspunde stimulilor. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii conferă sistemului integrator. apariŃia unui aliment sau a unui agent nociv. în mai mare măsură decât de cei ce Ńin de variaŃiile mediului.). cu condiŃia ca stimul luminos să fi precedat. componenta aferentă a unui arc reflex. 128 . unul şi acelaşi răspuns.). Integrarea chimică este un proces unitar pentru organism. în circumstanŃe diferite un anumit stimul poate declanşa apariŃia unor răspunsuri diferite. într-o experienŃă anterioară şi recentă. cât şi de cei ce îi preced apariŃia: zgomotul preparării. acelaşi stimulul poate declanşa o reacŃie salivară sau de apărare. în raport cu natura şi intensitatea lor. Astfel. în raport cu semnificaŃia acestora şi. organele nervoase sunt modulare. Spre deosebire de organele aparŃinând altor sisteme. cât şi anatomic. tot aşa cum diverşi stimuli pot declanşa în alte circumstanŃe. un răspuns muscular de orientare a capului în vederea localizării acesteia în spaŃiu. sau în mediul intern (sânge). aparŃinând unui anumit organ nervos. Organizarea şi reorganizarea lor este funcŃie de factori ce Ńin de interioritatea sistemului viu. în primul rând. cele mai largi posibilităŃi de integrare. calitatea substanŃei chimice ce se instituie ca excitant specific – substanŃă organică sau anorganică etc. Caracterul modular al organelor nervoase este conferit de scoarŃa cerebrală întrucât toate acestea converg la nivelul ei unde. ele pot să stabilească relaŃii reciproce practic nelimitate. determinate de considerente neesenŃiale în raport cu integrarea organismului ca proces (locul variaŃiei receptate – mediul intern sau extern –. În celălalt plan. secreŃia salivară poate fi răspunsul comun dat succesiv sau concomitent unor stimuli legaŃi de gustul. digestivi sau olfactiv. aminoacizi. datorită numărului mare al neuronilor de asociaŃie şi prezenŃei proceselor inductive pe distanŃe mari. K+. Încât.

1. Există câteva tipuri de circuite neuronale (fig. nu epuizează complexitatea reală a relaŃiilor interneuronale din sistem.VI. cel puŃin.5 ms) de la intrarea potenŃialului de acŃiune pe circuit. 54) care. ci şi subcortical. pentru distanŃele reduse din organism o vom neglija în aceste estimări. însă. se poate conchide că existenŃa solitară nu este posibilă pentru nici un neuron. unde majoritatea neuronilor sunt asociativi. Cu atât mai mult în cazul scoarŃei cerebrale. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale) La nivelul sistemului nervos neuronii se înlănŃuie prin sinapse formând circuite de complexitate şi utilitate diferite. Pe circuitul linear (fig. Deşi numărul sinapselor din acest circuit rămâne constant în timp. într-un arc reflex. luând în considerare doar întârzierile sinaptice. durata totală a întârzierii poate să scadă dacă circuitul este solicitat sistematic într-o anumită succesiune. majoritatea neuronilor intră în alcătuirea mai multor arcuri reflexe. fiecare cu o întârziere de 0.5 ms (cinci sinapse. 54 A) efectorul va răspunde după 2. Considerând că fiecare circuit are la ieşirile sale efectori musculari. iar organul nervos este reprezentat de totalitatea arcurilor reflexe ce asigură integrarea organismului în raport cu o anumită categorie de stimuli din mediu (intern sau extern). Întrucât viteza de propagare pe axoni şi dendrite este foarte mare (aproximativ 160 m/s). ExistenŃa oricărui neuron dobândeşte justificare numai în măsura în care el este cuprins. RELAłII INTERNEURONALE ÎN CADRUL ARCURILOR REFLEXE De vreme ce unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos este arcul reflex. Având în vedere convergenŃa arcurilor reflexe nu numai la nivel cortical. VI. 129 . vom întâlni numeroase puncte nodale în care un singur neuron se instituie ca o placă turnantă pentru mai multe arcuri reflexe. din răspunsurile acestora în timp vom putea deduce importanŃa acestor circuite. calitatea lor şi modul de funcŃionare. În cadrul fiecărui tip de circuit importante sunt: numărul sinapselor.

întârzierea transmiterii (vezi interfaŃa intrare-ieşire). 54 B) procesele sunt identice. 1-3. ceea ce conferă posibilitatea intrării în acŃiune a efectorilor într-o ordine şi la intervale de timp diferite. având o cale finală comună pentru mai multe circuite. D. E) Tipuri de circuite neuronale A – linear. Y. asigură mai largi posibilităŃi de intercondiŃionare spaŃio – temporală între acestea. În acest caz se pot imagina variante cu un număr diferit de sinapse. NI – neuron inhibitor Aceasta întrucât o parte din membranele veziculelor cu mediator ce se deschid spre sinapsă sunt integrate membranei butonului terminal. În funcŃie de concomitenŃa sau succesiunea în 130 . B – divergent. C.Fig. X. S – semnate (stimul). B. a cărui suprafaŃă creşte reducând lărgimea fantei sinaptice şi. Pe circuitul divergent (fig. Z – subcircuite paralele. E – reverberant. Circuitul convergent (fig. deci. D – paralele. 54 C). 54 (A.ieşiri spre efectori sau spre alŃi neuroni. C – convergent.

el va fi depolarizat şi va elibera mediatorul inhibitor (exemplu GABA) blocând transmiterea la nivelul sinapsei şi astfel în întregul circuit. se pot intercala şi neuroni inhibitori (fig. NI). InterrelaŃiile nonsinaptice au loc atât la nivelul corpilor celulari. Mijlocitorul unor astfel de relaŃii este electrolitul extracelular. valoarea semnalului S creşte până la atingerea pragului specific acestuia. blocând trecerea semnalelor ce depăşesc o anumită intensitate şi frecvenŃă.5 ms. dar remarcabilă la trecerea succesivă prin mai multe. În circuitele de acest tip. însă. de la facilitare până la ocluzie. bucla în care este integrat neuronul inhibitor funcŃionează ca un subcircuit de protecŃie pentru întregul ansamblu. Când intensitatea semnalului S la intrare este inferioară pragului de excitabilitate al neuronului inhibitor acesta nu va fi depolarizat şi circuitul va funcŃiona în mod normal. În acest mod. 131 . să se obŃină un număr mare de semnale. insensibilă la o singură transmitere transinaptică. separate de 0. însă. număr dependent atât de bucle. 2. prin cele nonsinaptice ei se influenŃează reciproc şi nespecific în planul excitabilităŃii. astfel încât. x. Dacă. datorită numărului diferit de sinapse pe cele trei subcircuite. trecerea prin sinapsă se realizează cu o anumită pierdere. z. pe lângă cele ce-i pot fi extrapolate din analiza celorlalte tipuri. Se poate observa că. semnalul unic de la intrare va determina apariŃia a trei răspunsuri succesive la nivelul efectorului 1 în ordinea y. potenŃialele la ieşire vor fi nu numai multiplicate. Dacă prin legăturile sinaptice neuronii îşi transmit uni direcŃionat mesaje codificate într-un limbaj specific. Circuitul reverberant (fig. 54 E) este capabil să asigure recircularea multiplă a potenŃialului unic de la intrare. VI. cât şi al prelungirilor acestora. Circuitul paralel (fig. EsenŃial într-o asemenea buclă este faptul că neuronul inhibitor are o excitabilitate mai redusă decât toŃi neuronii excitatori din circuit. Cum. 54 E. comun pentru toŃi neuronii. cât şi de sinapsele străbătute. InterrelaŃii nonsinaptice Caracterul unitar al sistemului nervos rezidă şi în legăturile nonsinaptice realizate la diferite niveluri ale axului cerebrospinal între neuronii circuitelor vecine aparŃinând unor arcuri reflexe diferite. la ieşire. ci şi diminuate progresiv în amplitudine până la o valoare ce devine ineficientă (subluminată). 54 D). poate asigura multiplicarea răspunsului la acŃiunea unui semnal unic la intrare.timp a celor trei semnale de intrare (S1-S2) pot apărea efecte foarte diferite. unul de altul.

deşi rămâne tot pozitivă. ci a afectării homeostaziei. Această a doua consecinŃă determină o intensificare corespunzătoare a pompei ionice. în calitatea ei principală de mecanism homeostazic.b) Câtă vreme ambii neuroni se vor afla în stare de repaus încărcătura lor externă va fi aceeaşi ca semn – electropozitivă –. 132 . mai puŃin pozitiv) asupra sarcinilor pozitive de pe suprafaŃa neuronului vecin. RelaŃii nonsinaptice între corpii celulari Să considerăm corpii celularii a doi neuroni vecini (fig. 55). o parte dintre protonii aflaŃi la suprafaŃa acestuia vor migra în sensul câmpului. deci creşterea excitabilităŃii şi îi) creşterea concentraŃiei interne a Na+. Deşi nu intervine în consecinŃa creşterii excitabilităŃii. Fenomenul se accentuează atunci când neuronul a este depolarizat. o parte din canalele ionice ale neuronului b îşi vor reduce din fermitatea închiderii sau se vor deschide. 2. dar nu întotdeauna de aceeaşi valoare. Sarcinile pozitive sunt menŃinute în proximitatea feŃei externe a membranei fiecărui neuron de forŃa electronegativă internă. În acest din urmă caz se va produce un influx corespunzător al ionilor Na+. Fig. Dacă. întrucât ATP-aza specifică este stimulată de însăşi creşterea concentraŃiei Na+ intern. suprafaŃa externă a acestuia. pompa reface concomitent şi valoarea potenŃialului de repaus şi realizează. electro negativitatea internă a neuronului se reduce.VI. deci afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. în consecinŃa căruia la nivelul neuronului b se produc: i) reducerea potenŃialului de repaus. 55 InterrelaŃii non-sinaptice între doi corpi celulari vecini (a.1. dintr-un motiv oarecare. forŃă a cărei mărime este exprimată de valoarea potenŃialului membranar de repaus. Ca urmare. va acŃiona ca un câmp negativ (în realitate.

Potrivit unei logici lineare am fi tentaŃi să considerăm că. pentru neuronul afectat. condiŃionează starea canalelor ionice. dar total diferite în plan funcŃional. precum şi faptul că – la nivelul sistemului viu (neuronul) – reflectarea este activă. nu în primul rând – prin determinarea deschiderii canalelor ionice.Iată reînchiderea canalelor ionice prin angajarea antiportului Na+/H+. importantă este doar consecinŃa – creşterea excitabilităŃii –. ci îşi măreşte valoarea potenŃialului membranar de repaus (hiperpolarizare) fenomenul rămâne identic schimbându-se doar sensul de electromigrare a ionilor H+. cunoscut fiind faptul că stabilitatea complexului organometalic format de ionul Ca2+ cu proteinele canal este strict dependentă de pH. viteza ei de lucru fiind determinată de 133 . Dacă impactul stimulului surprinde pompa la o viteză redusă de lucru atunci numărul critic de canale va fi mai mic (excitabilitatea mai mare). prin concentraŃia lui. iar pompa este un mecanism ce duce la refacerea şi întreŃinerea ei. Pompa de Na+-K+ este însă un mecanism prin care celula reacŃionează activ doar faŃă de modificările homeostaziei în plan ionic. cât modul producerii ei în timp. reducând excitabilitatea faŃă de starea iniŃială. prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. Considerând. Valoarea prag a unui stimul este dată de capacitatea acestuia de a determina deschiderea numărului critic de canale ionice. ci şi. însă. ci va continua încă un timp mărind astfel valoarea potenŃialului membranar de repaus şi. Aceasta întrucât stimulul este un factor ce duce la afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. Ceea ce decide asupra uneia sau alteia dintre modalităŃi este nu atât căderea de potenŃial dintre suprafeŃele externe ale neuronilor a şi b. În situaŃia în care neuronul a nu îşi reduce. În cadrul relaŃiei nonsinaptice dintre neuronii vecini aflaŃi la potenŃiale diferite rolul principal revine electromigrării ionului H+ la faŃa externă a membranei care. nu şi modalitatea în care aceasta a fost produsă. nu şi ale excitabilităŃii ca stare. Datorită inerŃiei sale metabolice pompa nu-şi va reduce brusc activitatea în momentul restabilirii concentraŃiei interne a Na+. Este demn de remarcat faptul că reducerea în acest mod a concentraŃiei ionilor H+ la suprafaŃa unei membrane sporeşte valoarea excitabilităŃii acestuia nu numai –oricum. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. vom putea constata că ne aflăm în faŃa a două tipuri de excitabilitate identică în plan valoric. ci o mărime dependentă de viteza de lucru a pompei de Na+-K+ la momentul impactului cu stimulul. mai cu seamă. Acest număr critic nu reprezintă o constantă neuronală. invers faŃă de situaŃia când pompa este surprinsă la o viteză sporită (excitabilitatea mai mică). aceste evenimente în procesualitatea lor. prin aceasta.

Încât. vecinătatea a doi corpi celulari sau a doi centri ar putea trăda conlucrarea lor în planul funcŃiilor specifice şi pe baza interrelaŃiilor nonsinaptice. scade cu pătratul distanŃei. refacerea şi chiar coborârea excitabilităŃii sub nivelul iniŃial (datorită inerŃiei metabolice a pompei). pompa de Na+-K+ rămânând la aceeaşi valoare a vitezei de lucru. ci numai prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. 2. dispunerea corpilor celulari în suprafaŃă şi nu în volum.dependenŃa ATP-azei specifice exclusiv de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor Na+ şi K+. ApariŃia unei zone mai electronegative prin reducerea potenŃialului de repaus ori prin inversarea acestuia la nivelul unuia sau mai multor corpi celulari dă naştere unui câmp electrostatic a cărui forŃă. în primul rând. dar şi valoarea potenŃialului de repaus şi va obliga neuronul la o reacŃie de răspuns ce constă în sporirea corespunzătoare a vitezei de lucru a pompei. ca mecanism homeostazic. 56). InfluenŃa exercitată reciproc la nivelul nodurilor vecine se bazează pe acelaşi mecanism descris la relaŃiile dintre corpii celulari. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. asigură realizarea unor asemenea relaŃii nonsinaptice pe distanŃe mult mai mari. nu ar fi lipsită de sens implicarea relaŃiei nonsinaptice în distribuŃia spaŃială a corpilor celulari neuronali aparŃinând anumitor arcuri reflexe în cadrul aceluiaşi centru nervos. Şi aici 134 .2. Dimpotrivă. electromigrarea ionilor H+ determină creşterea excitabilităŃii prin deschiderea unui număr subcritic de canale. deci. O problemă aparte o constituie distanŃa până la care se pot stabili asemenea relaŃii nonsinaptice între neuroni. homeostazia ionică şi. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale Acest tip de relaŃii mai este cunoscut şi sub numele de transmitere efaptică. VI. Să considerăm două prelungiri neuronale vecine cuprinse într-un nerv (fig. exercitată la infinit. dacă în cadrul relaŃiilor nonsinaptice. influxul de Na+ prin acestea va afecta homeostazia. valoarea potenŃialului de repaus nu se vor modifica şi neuronul nu va reacŃiona. Încât. persistenŃa în timp a excitabilităŃii ridicate până în momentul impactului cu un alt stimul. Întrucât neuronii cei mai afectaŃi sunt cei mai apropiaŃi de focarul considerat. Nu poate fi exclusă implicarea ei nici în determinarea topografiei „centrilor” pe formaŃiunile corticale unde. dacă electromigrarea ionilor H+ este subcritică şi determină creşterea excitabilităŃii nu prin deschiderea canalelor ionice. precum şi a interpunerii între aceştia a unui număr mai mare sau mai mic de celule gliale cu rol de amortizare a efectului prin propriul lor potenŃial de membrană. în primul rând.

pe oricare prelungire neuronală potenŃialul de repaus este constant în timp. Deci fibrele apropiate celei stimulate trec prin două faze succesive: una de hiperexcitabilitate şi alta de hipoexcitabilitate. 56 InterrelaŃii nonsinaptice între două prelungiri neuronale vecine (a. în primul rând. de viteza de producere a căderii de potenŃial şi.excitabilitatea nodului b poate să crească. datorită inerŃiei sale metabolice. dendrite) cele mai apropiate de cea care conduce potenŃiale de acŃiune excitabilitatea crescută prin deschiderea unui număr subcritic de canale va determina reacŃia compensatoare a pompei care. fie prin deschiderea acestora într-un număr subcritic. datorită estompării cu pătratul distanŃei a efectelor generate de potenŃialele de acŃiune. În fibrele (axoni. De aici decurg consecinŃe funcŃionale diferite. vor fi influenŃate prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. fie prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. va produce o hiperpolarizare. deosebit de importante. la prelungirile neuronale modalitatea este decisă exclusiv de distanŃele dintre acestea întrucât. de valoarea absolută a acesteia. în timp ce prelungirile situate mai departe. datorită electromigrării ionilor H+ de la acest nivel în sensul gradientului. la care modalitatea de creştere a excitabilităŃii era decisă. el modificându-se doar în consecinŃa propagării şi atunci numai în forma potenŃialului de acŃiune cu amplitudine şi desfăşurare în timp constante. potenŃialele de acŃiune vor fi influenŃate prin deschiderea canalelor ionice. În acest mod se asigură o propagare localizată strict la nivelul fibrei iniŃiale. iar a celei de-a doua de durata propagării în fibra iniŃială. Fig. deci o excitabilitate redusă. în al doilea rând. Durata celei dintâi va fi dependentă de viteza de reacŃie a pompei. b) Spre deosebire de cazul corpilor celulari. 135 . neexistând sinapse.

la nivelul nervilor – mai cu seamă a celor micşti – grosimea tecilor Henlle şi a lamelor conjunctive ale perinervului. nu pot fi străine de consecinŃele relaŃiilor nonsinaptice dintre fibre. aceste fibre trec printr-o singură fază – cea de hiperexcitabilitate – a cărei durată se va extinde pe toată durata de propagare pe fibra stimulată. la care excitabilitatea a crescut prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. precum şi modul de grupare a fibrelor în cadrul subunităŃilor unui nerv. în consecinŃă. Încât. fără tulburarea homeostazei. În baza acestor două tipuri de influenŃă fibrele ce compun nervii sau fasciculele de substanŃă albă intranevraxială vor fi astfel dispuse încât distanŃele dintre ele să corespundă nevoilor funcŃionale specifice. pompa nu are motive să reacŃioneze şi. 136 .În cazul fibrelor situate la distanŃă.

ci doar arcuri concrete alcătuite din formaŃiuni strict localizate şi bine definite. între termenul de centru nervos şi acela de segment central al arcului reflex este o evidentă similitudine. ca urmare a prelucrării lor specifice. ca urmare.) şi va fi urmată de altele de tip similar prin care se înlătură efectele produse. oxigen.) ce fac posibilă contracŃia musculară în oricare moment (glucoză. organizate în ceea ce mai sus am numit „arc reflex supraelementar”. inclusiv refacerea ATP-ului. Dar arc reflex „în general” nu există. în care cel elementar este parte. CENTRII NERVOŞI Deşi centrul nervos este definit ca un ansamblu de corpi celulari – ceea ce este parŃial adevărat –. Dacă sustragerea din faŃa unui pericol sau alte motive impune intrarea în acŃiune a mai multor lanŃuri musculare pe durată mai lungă (alergare). Asemenea acŃiuni de o mare complexitate. cât şi al structurii sale. InformaŃiile de la receptor sunt trimise prin canalele purtătoare la segmentul central unde. catecolamine etc. Pentru a putea fi definit este necesară raportarea acestuia la schema cibernetică a arcului reflex atât în planul alcătuirii. Din acest unghi de privire. Descrierea este la nivel de principiu de organizare a unui arc reflex în general. nu însă şi identitate. implicând participarea concomitentă şi succesivă într-o anumită ordine a numeroase ansambluri de arcuri reflexe somatice şi vegetative impun cu necesitate localizarea grupată a segmentelor centrale ale tuturor acestora pentru a se putea asigura prelucrarea centralizată a informaŃiilor şi. Integrarea realizată la nivelul unui arc reflex real din organism este un proces mult mai complex decât simpla reacŃie de răspuns la acŃiunea unui stimul. endocrină etc. elaborarea comenzilor celor mai potrivite din mai multe posibile. nu orice aglomerare de corpi celulari are valoare de centru. se elaborează comanda destinată efectorului. Ea a fost precedată de procese vegetative (activitatea cardiovasculară. respiratorie. Retragerea membrului superior la contactul cu un obiect fierbinte este doar o latură a integrării în acest sens. Dacă privim acum problema din perspectiva întregului organism şi avem în vedere toate acŃiunile de orice tip pe care acesta le poate îndeplini 137 . O asemenea grupare unitară a segmentelor centrale ale arcurilor reflexe are valoare de centru nervos. cât şi în planul vegetativ al asigurării condiŃiilor necesare acesteia.VII. atunci chiar în timpul realizării acŃiunii locomotorii activitatea de integrare devine şi mai complexă atât în planul somatic al coordonării şi reglării acŃiunii în sine.

termică. calea eferentă şi efectorul) ci niveluri de organizare ierarhică ale aceluiaşi arc reflex complex şi unitar. Fiind în această ipostază scoarŃa. chimică. datorat numărului sporit de sinapse. la nivelul căruia se realizează integrarea organismului în raport cu o anumită categorie energetică (luminoasă. iar calitatea de arcuri reflexe cu un număr maxim de neuroni (sinapse numeroase). ar surveni cu o întârziere ce ar putea reduce sau chiar anula eficienŃa integrării. Cum aceste procese complexe implică un consum relativ mare de timp. calea aferentă. deşi superioare calitativ. şi părŃi comune (receptorul. Desigur. Ca urmare. indiferent dacă acestea provin din realitatea trăită (actuală) sau deja trăită (memorată ca experienŃă). pornind de la toate acestea ar trebui ca. din acest motiv. Deducem de aici că arcul reflex supraelementar (cortical) şi arcul reflex elementar (subcortical) nu reprezintă două formaŃiuni anatomice diferite. 138 . între aceste atribute ale răspunsului există o contradicŃie: promptitudinea nu poate fi asigurată decât de arcuri reflexe cu un număr minim posibil de neuroni (sinapse puŃine). care să asigure promptitudinea maximă a răspunsurilor. ca centru nervos unic. segmentelor centrale ale tuturor arcurilor reflexe din organism să se dispună la acelaşi nivel. deci să se grupeze într-un singur centru nervos. De aici necesitatea ca. întrucât nu sunt puŃine situaŃiile în care pentru organism este mai importantă promptitudinea decât calitatea răspunsului. ceea ce duce la pierderi în planul promptitudinii. mecanică) a stimulilor din mediu (intern sau extern). deci pentru acelaşi arc reflex – şi un centru subcortical. precum şi faptul că suntem în faŃa unui sistem unitar. pe lângă centrul cortical. cele două atribute nu pot fi conferite răspunsului la stimuli nici în acelaşi timp. Este exact ceea ce găsim în organism! Acest centru este scoarŃa cerebrală. va elabora orice comandă numai în baza prelucrării tuturor informaŃiilor ajunse într-un moment dat la nivelul ei. ceea ce duce la pierderi în planul calităŃii. care asigură calitatea maximă a răspunsurilor să existe – pentru aceeaşi acŃiune integratoare. ea deŃine supremaŃia în procesul general al integrării. pentru asigurarea prelucrării centralizate a tuturor informaŃiilor şi elaborării comenzilor optime în oricare zonă efectoare. răspunsurile efectorilor la acŃiunile stimulilor. a unei entităŃi ale cărei activităŃi nu pot fi decât coerente şi unitare. de altfel. eficienŃa maximă a integrării rezultă numai din răspunsuri prompte şi de calitate. ele având. Dar. Dacă scoarŃa cerebrală este centrul nervos unic la nivelul căruia sunt prezente segmentele centrale ale tuturor arcurilor reflexe supraelementare ale organismului atunci. nici de acelaşi centru.în diverse împrejurări.

Ganglionii senzitivi. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea) Dacă un grup de corpi celulari din interiorul unui centru sunt stimulaŃi (depolarizaŃi). de asociaŃie sau efectori în general. 2. centri nervoşi. Din acelaşi motive nu oricare ansamblu de corpi celulari are valoare de centru nervos. spinali sau cranieri. valoarea de centru nervos a unui ansamblu de corpi celulari se judecă numai din această perspectivă şi nu fragmentar. excitabilitatea corpilor celulari din jur creşte pentru 139 . cât şi relaŃiile dintre corpii celulari ai acestora. Ansamblul unitar de corpi celulari care participă. În cadrul acestui ansamblu corpii celulari se grupează unitar în formaŃiuni cu rol preponderent fie în receptarea.1. Prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. corectarea şi modularea comenzilor. nuclei sau arii). vor funcŃiona în baza proceselor ce caracterizează atât activitatea fiecărui neuron în parte. sau la oricare categorie de stimuli. direct sau indirect. în cele ce urmează vom aborda doar câteva aspecte ale activităŃii centrilor în care acestea sunt implicate. la prelucrarea şi stocarea informaŃiilor privitoare la o anumită. NoŃiunea de centru nervos De pe această nouă bază poate fi mai corect definită noŃiunea de centru nervos. deşi sunt asocieri de corpi celulari nu au valoare de centri întrucât la nivelul lor nu se realizează toate procesele ce dau conŃinut integrării. elaborarea. VII. Cu toate acestea activitatea centrilor nu este rezultatul simplei asocieri sumative a celor două categorii de procese. modularea şi corectarea comenzilor destinate unei anumite. fie în elaborarea. la elaborarea. ca şi arcurile reflexe. de asociaŃie şi efector (coarne. Întrucât cele două categorii de procese au fost deja analizate. 1.VII. VII. În aceeaşi situaŃie se află ganglionii vegetativi simpatici şi parasimpatici. Din motivele mai sus expuse este greşit să vorbim de centri nervoşi senzitivi. ceea ce denotă existenŃa unei asocieri integrative a acestora. corectă fiind doar denumirea de centru nervos al unei anumite activităŃi reflexe în care se includ formaŃiunile cu rol receptor. 2. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat Rezultând din asocierea corpilor celulari aparŃinând anumitor tipuri funcŃionale de neuroni. corectarea şi modularea comenzilor fiind doar laturi ale unui proces unitar – integrarea organismului într-un anumit plan funcŃional –. sau oricărei categorii de efectori constituie un centru nervos. În plan calitativ această activitate dobândeşte valenŃe noi ce nu pot fi reduse la suma valenŃelor specifice proceselor ce-i stau la bază. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor.

Ca urmare. Câmpul electronegativ apărut astfel la suprafaŃa lor externă va determina electromigrarea ionilor H+ de pe suprafeŃele corpilor celulari din jur şi. neuronii din jurul focarului suferind doar o reducere a valorii potenŃialului de repaus şi nu o inversare a lui. Fig. ci succesivă. în consecinŃă. totuşi afectarea excitabilităŃii neuronilor din jur nu este concomitentă. iar excitabilitatea va creşte. Din acest motiv. 57). ci excitabilitatea. ultimul afectat în acest plan fiind neuronul cel mai îndepărtat. Deşi viteza de electromigrare a ionilor H+ este mare. Ceea ce iradiază însă nu este excitaŃia. Fenomenul are la bază relaŃiile de tip nonsinaptic dintre corpii celulari. desfăşurarea în timp a fenomenului are loc ca o iradiere efectivă în jurul focarului excitat.scurt timp. deschiderea canalelor ionice în număr subcritic şi un influx corespunzător de Na+. excitabilitatea cea mai ridicată o vor avea neuronii cei mai apropiaŃi. 57 Modificarea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie (iradierea şi concentrarea) Să considerăm doi neuroni în momentul depolarizării lor prin aferenŃele proprii (fig. Cum forŃa câmpului electronegativ al focarului de excitaŃie scade cu pătratul distanŃei. La realizarea unei asemenea relaŃii participă şi celulele gliale interpuse. cât şi de distanŃa la care el este dispus faŃă de acesta. valoarea iniŃială a potenŃialului membranar de repaus (-80 mV) se va reduce. La analiza relaŃiilor nonsinaptice dintre corpii celulari s-a făcut precizarea că excitabilitatea poate să crească atât prin deschiderea canalelor ionice în 140 . Valoarea acestei creşteri pentru un corp celular dat este dependentă atât de nivelul stimulării în focar.

influenŃând atât activitatea fiecărui neuron în parte. întrucât ei au fost cei dintâi şi cel mai grav afectaŃi în planul homeostaziei. Independent de modalitatea prin care s-a produs. 2. VII. datorită naturii metabolice a pompajului care se caracterizează prin inerŃie şi viteză de lucru relativ redusă. cât şi relaŃiile sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. fiind mai mare pentru neuronii afectaŃi prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. în primul rând. În cazul acum analizat este necesară precizarea că. readucerea potenŃialului la valori mai 141 . inerŃie determinată de sensibilitatea ATP-azei faŃă de variaŃiile concentraŃiilor ionilor Na+ şi K+ şi de rezistenŃa opusă de membrană la traversare. în calitatea ei de mecanism homeostazic. Durata menŃinerii ei depinde. al căror potenŃial de repaus nu îşi modifică valoarea. cât şi de anumite circumstanŃe. de modalitatea în care a fost produsă. de promptitudinea intervenŃiei pompei de Na+-K+. cât şi prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. În exemplul de mai sus (fig.2. creşterea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie are serioase consecinŃe asupra funcŃionalităŃii zonei. creşterea vitezei de lucru a pompei. Creşterea concentraŃiei interne a ionilor Na+ determină activitatea ATP-azei specifice şi. Dacă afectarea homeostazei ionice este mare şi refacerea ei va presupune un consum de timp mult mai mare. primii neuroni care vor reacŃiona prin intensificarea pompajului vor fi cei situaŃi mai aproape de focar. Starea de excitabilitate crescută indusă prin iradiere este una progresivă. 57). influxul Na+ a afectat homeostazia celulelor în plan ionic. tocmai datorită acestei a doua modalităŃi. În al doilea rând. distanŃa până la care se produce creşterea excitabilităŃii se extinde şi asupra neuronilor mai îndepărtaŃi. această durată depinde. întrucât faŃă de aceasta neuronul nu reacŃionează prin pompaj. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea) Pentru corpii celulari a căror excitabilitate a fost sporită prin deschiderea canalelor în număr subcritic.număr subcritic. Deşi neuronii cei mai îndepărtaŃi sunt ultimii care reacŃionează prin pompaj ei îşi vor reface cei dintâi homeostazia întrucât consumul de timp necesar pompelor pentru a reface un decalaj de numai 2 mV este inferior celui necesar pentru a reface 10 mV. în acest mod. Ca mecanism cu o anumită inerŃie metabolică. În acest mod se reface nu numai homeostazia. pentru cazul afectării excitabilităŃii prin deschiderea canalelor ionice. ci şi voltajul membranar prin inactivarea (închiderea) canalelor ionice. Încât. pompa prezintă variaŃii de amplitudine şi randament în funcŃie atât de specificul neuronului.

excitaŃia va rămâne în continuare cantonată la nivelul acestuia. decât pentru cele dispuse în volum (fig. deşi aferenŃele stimulează în continuare neuroni. specificul funcŃional ori nivelul la care se dispune în axul cerebrospinal sau pe traiectul formaŃiunilor extranevraxiale. cu atât viteza de lucru a pompei a crescut mai mult şi cu atât mai mare va fi inerŃia ei metabolică. Din aceste motive ambele procese vor fi prezente la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari. este un proces datorat jocului forŃelor fizico-chimice pasive. 58 B). din focar. ca o concentrare. unii ioni H+ suferă chiar electromigrarea. independent de faptul că aceasta constituie sau nu un centru nervos. Fiind un mecanism inerŃial pompa de Na+-K+ are nevoie de un anumit timp pentru a trece de la o valoare la alta a vitezei de lucru. privind natura diferită a celor două procese. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum Iradierea excitabilităŃii. Electronegativitatea focarului atrage şi acum sarcinile pozitive din zonele învecinate. Încât. invers decât iradierea. 142 . cu cât afectarea homeostaziei a fost mai gravă. 2. viteza revenirii este mult mai mică. pompajul va continua şi după atingerea homeostaziei în plan ionic ducând astfel potenŃialul la valori mai negative. După cum bine s-a înŃeles. Aceasta întrucât ATP-aza specifică este inhibată progresiv de reducerea în aceeaşi manieră a concentraŃiei interne de Na+. Faptul că în această fază excitaŃia rămâne concentrată la nivelul focarului nu trebuie să conducă la concluzia greşită că relaŃiile nonsinaptice dintre neuroni au încetat.3. Întrucât asocierile de corpi celulari pot da naştere la formaŃiuni cenuşii dispuse în suprafaŃă sau în volum. întrucât forŃa cu care aceste sarcini pozitive sunt reŃinute în preajma corpilor celulari din jur este mult mai mare şi viteza pompei este superioară faŃă de starea de repaus. VII. Astfel. Desigur. se înŃelege că distanŃa până la care electronegativitatea focarului va fi eficientă este mai mare pentru formaŃiunile cenuşii dispuse în suprafaŃă (fig. concentrarea în focar este urmarea firească a iradierii. excitabilitatea neuronilor celor mai apropiaŃi lui fiind mult diminuată comparativ cu momentul iniŃial al iradierii. este un proces datorat mecanismului biochimicmetabolic al pompei active. În consecinŃă.negative este un proces care înaintează dinspre periferie spre focar. efectele focarului asupra neuronilor din jur vor fi aproape nule. dar. ca modalitate de restabilire a homeostazei ionice. ca formă a relaŃiilor interneuronale nonsinaptice. neuronii cei mai apropiaŃi de focar vor atinge potenŃialul cel mai negativ şi excitabilitatea cea mai redusă dintre toŃi cei afectaŃi în faza de iradiere. iar concentrarea la nivelul focarului. sau de morfologia. 58 A). Din motivele arătate.

la nivelul focarului. InducŃia consecutivă este rezultatul logic al desfăşurării potenŃialului de acŃiune la nivelul oricărui corp celular. 58 (A. după încetarea stimulării. VII. bazată şi pe asemenea procese. nu poate să-şi reducă brusc activitatea în momentul refacerii stării iniŃiale a potenŃialului membranar. InducŃia simultană şi consecutivă Stimularea unui focar induce în neuronii din jur modificări de excitabilitate ce constau într-o creştere a acesteia într-o primă fază şi pentru un scurt timp. urmată de o scădere a ei într-o fază ulterioară şi. În intimitatea lor procesuală fenomenele inductive au la bază variaŃia potenŃialului membranar de repaus al neuronilor din jurul unui focar stimulat (inducŃia simultană). presupune un număr mult mai mic de asocieri la organismele care au scoarŃă decât la cele la care aceasta încă nu a apărut. Întrucât pompa. Astfel încât. B) Iradierea în suprafaŃă (A) şi în volum (B) Din acest motiv inducŃia este mai evidentă şi mai operantă pe formaŃiunile corticale decât pe cele nucleare. egal de regulă cu durata stimulării focarului. respectiv al neuronilor din focar după 143 . în calitatea ei de mecanism electrogen inerŃial. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. pe lângă aceea a asigurării unor mai largi posibilităŃi de interconectare sinaptică a corpilor celulari.4. cu certitudine. Chestiunea poate fi uşor demonstrată prin aceea că elaborarea reflexelor condiŃionate. 2. una dintre modalităŃile de asigurare a supremaŃiei funcŃionale a formaŃiunilor corticale. Aceasta reprezintă inducŃia simultană care este bifazică şi nu monofazică cum uneori se mai susŃine. valoarea acestuia se va accentua devenind mai negativ (postpotenŃial de hiperpolarizare). se va instala o fază de excitabilitate redusă (hiperpolarizare).Fig. pentru un interval mai lung de timp. Aceasta este.

este cert că o variaŃie de potenŃial cu amplitudine mică. dată de deschiderea numărului critic în condiŃiile date. însă. Gradele diferite de fermitate a închiderii canalelor. variaŃie ce se repercutează asupra excitabilităŃii acestora în baza unei relaŃii de inversă proporŃionalitate. ca şi inducŃia consecutivă negativă.încetarea stimulării (inducŃie consecutivă). se vor putea 144 . 2. fără şanse de propagare pe o membrană cu potenŃial uniform. a unor variaŃii de potenŃial de valori cuprinse între una minimă. Atunci când s-a discutat despre geneza potenŃialului de acŃiune s-a făcut precizarea că aceasta este condiŃionată de activarea numărului critic de canale ionice de către stimulul cu valoare liminală. VII. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile Din analiza mecanismelor ce stau la baza fenomenelor inductive se poate deduce că la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari coexistă sau se succed multiple şi variate stări funcŃionale. în alta mai puŃin ferm. Ca urmare. la nivelul cărora se manifestă nu numai proprietăŃile intrinseci ale neuronilor individuali. sunt determinate de inerŃia mecanismului homeostazic activ reprezentat de pompă. însemnând valori diferite ale excitabilităŃii (fără contribuŃia compensatoare a pompei). în puncte diferite. dar diferenŃiate între ele prin numărul acestora. determină şanse de propagare diferite pentru variaŃii diferite ale potenŃialului membranar. Ca urmare. aşa cum este ea în realitate la quasitotalitatea neuronilor. Dacă inducŃia simultană pozitivă din timpul iradierii este determinată de electromigrarea pasivă a ionilor H+. Tot cu acel prilej s-a putut constata că şi stimulii subliminali determină consecinŃe la nivelul potenŃialului membranar. ci şi consecinŃele relaŃiilor sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. la nivelul somei neuronale putem vorbi de mai multe stări active. membrana somei neuronale este un mozaic cu excitabilităŃi diferite. Dacă. Pe baza excitabilităŃii în mozaic a membranei somei neuronale. Pe de altă parte.5. atunci când canalele se află în stare închisă ele nu prezintă aceeaşi susceptibilitate la deschidere întrucât într-o anumită zonă a membranei ele pot fi mai ferm închise. Ar fi cel puŃin simplificator să mai considerăm că activitatea centrilor nervoşi se bazează pe modalitatea binară – excitaŃie-inhibiŃie. toate determinate de starea deschisă a canalelor ionice. dar nu îndeajuns de intense pentru a se putea propaga. va putea să se propage pe acele direcŃii pe care aceasta va prezenta o excitabilitate sporită. dată de deschiderea unui singur canal ionic şi una maximă. diversele sinapse pot determina apariŃia. inducŃia simultană negativă din timpul concentrării. diversele zone ale centrilor nervoşi.

145 . de la cei medulari la cei tronculari şi diencefalici. determinate atât de numărul canalelor deschise. iar ganglionii nervilor vegetativi efectori conŃin corpi celulari cu un număr minim de sinapse constituind formaŃiuni ce nu participă la prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi nu au valoare de centri nervoşi. cât şi de gradul de fermitate al închiderii acestora. De pe această nouă bază putem înŃelege mai bine de ce nu orice asociere de corpi celulari constituie un centru nervos. Numărul stărilor posibile ale diverşilor neuroni este diferit. ci ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. În acelaşi timp trebuie remarcat faptul că şi între centri subcorticali există asemenea diferenŃe. Din aceste motive centri nervoşi nu funcŃionează ca sisteme binare. numărul sinapselor sporind. centri celor din urmă (corticali) fiind formaŃi din corpi celulari ce primesc un număr maxim de sinapse. De aici şi diferenŃele cantitativ-calitative ale integrării realizate la nivelul arcurilor elementare şi supraelementare. Ganglionii senzitivi ai nervilor omonimi (spinali şi cranieni) sunt asocieri de corpi celulari pe care nu descarcă sinapse. Găsim în aceasta încă un mod de a argumenta superioritatea scoarŃei cerebrale faŃă de ceilalŃi centri. de regulă. cu toate consecinŃele în plan funcŃional ce decurg din aceasta. el fiind cu atât mai mare cu cât sinapsele ce descarcă la nivelul fiecăruia sunt mai numeroase.afla într-una din multiplele stări funcŃionale posibile.

cât şi rosturile lor fiziologice nu pot fi înŃelese decât în contextul arcurilor reflexe din care fac parte. FORMAłIUNI GANGLIONARE FormaŃiunile ganglionare sunt asocieri de corpi celulari dispuse pe traiectul nervilor senzitivi (sau al ramurilor omonime ale nervilor micşti) şi al nervilor efectori vegetativi. Astfel. Singurul neuron care nu poate beneficia de un asemenea aport este protoneuronul aflat la capătul iniŃial al circuitului. fiecare neuron primeşte de la precedentul o importantă cantitate de materie primă pentru sinteza propriului mediator (acetilcolina)1. 146 . vascularizaŃia corpilor celulari ai protoneuronilor trebuie să fie net superioară vascularizaŃiei celorlalŃi neuroni. în neuronul postsinaptic unde vor fi utilizaŃi de acesta ca materie primă pentru sinteza propriului mediator. VIII. independent de apartenenŃa acestora la arcurile reflexe somatice sau vegetative. Aceasta poate fi asigurată în condiŃii optime numai prin dispunerea corpilor celulari în afara axului cerebrospinal unde formează ganglioni senzitivi sau asocieri neuronale omoloage acestora (neuronii olfactivi şi neuronii fotosensibili). Atât dispunerea lor în afara axului cerebrospinal. Faptul că aceşti corpi celulari se dispun în afara axului cerebrospinal îşi poate afla explicaŃia într-un anume proces de reciclare a neurotransmiŃătorului la nivelul lanŃurilor neuronale. Sinteza acetilcolinei la acest nivel bazându-se exclusiv pe aportul sanguin de materie primă. Ganglionii senzitivi Aceşti ganglioni reprezintă asociaŃii ale corpilor celulari aparŃinând protoneuronilor. participarea la procesele de integrare vizând alte calităŃi decât aceea de centri nervoşi. Rolurile lor funcŃionale sunt diferite.VIII. fie prin recaptarea activă în butonul axonal sau prin difuziune în interstiŃii. Revenirea sinapsei la starea de repaus implică înlăturarea mesagerului de la acest nivel. cel mai probabil activ. fie prin liză enzimatică. Produşii rezultaŃi din liza enzimatică vor fi încorporaŃi. în cadrul unui circuit. 1. Există dovezi indirecte că eliberarea neurotransmiŃătorului în fanta sinaptică este redundantă.

căror necesităŃi răspunde existenŃa celui de-al doilea neuron în cadrul căii eferente vegetative? Întrucât efectorii vegetativi (muşchi netezi. iar al doilea în afara axului. În al doilea rând. musculatura netedă de la nivelul vaselor. prin aceasta asigurându-se o eliberare prelungită în timp a neurotransmiŃătorului. unele formaŃiuni secretorii şi Ńesutul nodal al inimii) au un alt specific funcŃional decât cei somatici (muşchi scheletici). spre mai mulŃi efectori prin aceea că axonul unui singur neuron central face sinapsa la nivelul ganglionilor cu mai mulŃi neuroni terminali (circuite divergente)1. În primul rând se asigură disiparea comenzii unice. b) prezenŃa joncŃiunilor neuromusculare lejere (în locul sinapselor tipice) caracterizate prin eliberarea de la distanŃă a neurotransmiŃătorului. organelor cavitare şi conductelor trebuie să dezvolte contracŃii lente. capabile să asigure atât prelungirea în timp cât şi extinderea în spaŃiu a acŃiunii neurotransmiŃătorului. de exemplu. în acest caz. existenŃa celui de-al doilea neuron al căii eferente vegetative. ci însuşi raŃiunea existenŃei lor. De aici deducem că. elaborată de centru. În cazul arcului reflex somatic. Problema principală. ultimul beneficiar este fibra musculară scheletică la nivelul căreia colina şi acetilul sunt folosite în alte scopuri în cadrul metabolismului.VIII. 2. căile eferente ce le aduc comenzi trebuie adecvate acestuia. al cărui axon este lipsit de mielină. la nivelul arcurilor _____________ 1 Gradul de divergenŃă este mai ridicat pentru ganglionii simpatici comparativ cu cei parasimpatici 147 . astfel încât un singur buton terminal axonal deserveşte mai multe fibre musculare netede. prin aceasta sporind durata acŃiunii acestora. Ganglionii vegetativi O particularitate a căilor eferente vegetative este alcătuirea lor din prelungirile axonice a doi neuroni: primul având corpul celular situat intranevraxial. prin aceasta asigurându-se extinderea spaŃială a acŃiunii şi c) lipsa enzimelor de inactivare a neurotransmiŃătorilor la nivelul joncŃiunii. de forŃă redusă şi de durată mare. În afară de aceasta. Asocierea corpilor celulari ai acestora din urmă formează ganglioni situaŃi pe traiectul nervilor efectori vegetativi. existenŃa ganglionilor vegetativi aduce serioase avantaje şi în alte direcŃii. Rolul trofic al inervaŃiei motorii s-ar putea să nu fie străin de acest aport material. Cu alte cuvinte. Toate acestea impun particularităŃi de organizare a căii de conducere. nu este situarea lor extranevraxială. Aceste parcularităŃi constau în: a) lipsa mielinei la nivelul axonului care se distribuie fibrelor netede. răspunde necesităŃii de adecvare a comenzii la specificul funcŃional al efectorului. Astfel.

insuficient pentru producŃia mai mare de mediator. dată fiind divergenŃa circuitelor la nivelul lor.reflexe vegetative sau somato-vegetative. cât şi la distanŃă mică (ganglionii celiac. aportul material pentru reciclare este redus. În al treilea rând dispunerea extranevraxială a ganglionilor simpatici asigură şi posibilitatea unei mai bune vascularizaŃii a corpilor celulari ai neuronilor ganglionari care nu pot recicla acetilcolina întrucât mediaŃia asigurată de ei este adrenergică. _____________ 2 Timpul scurs de la stimularea receptorului până la apariŃia răspunsului la nivelul efectorului 148 . Găsim în aceasta o explicaŃie plauzibilă a diferenŃelor de lungime ale fibrelor postganglionare simpatice (mai lungi) şi parasimpatice (mai scurte). Nu poate fi exclusă nici ipoteza că o mai bună vascularizaŃie ar servi şi ganglionilor parasimpatici întrucât. prin lungimea diferită a porŃiunii postganglionare amielinice care conduce impulsul cu viteză redusă. mezenterici). se poate asigura adecvarea timpului de latenŃă2 la specificul funcŃiei integrate de acestea prin amplasarea ganglionului la o distanŃă mai mare sau mai mică de efector deci. sau chiar la nivelul simpaticului care are ganglionii dispuşi atât la distanŃă mare de efectori (ganglionii paravertebrali).

implicând totalitatea organelor nervoase din componenŃa sistemului integrator. Încât integrarea organismului nu trebuie concepută ca un proces de adecvare a acestuia la o ambianŃă globală şi nedefinibilă. organele nervoase prezintă două planuri structurale şi. cât şi fiziologică. De aici rezultă că întregul sistem nervos este format doar din patru tipuri de organe nervoase care asigură integrarea organismului în raport cu variaŃiile principalelor forme energetice din ambianŃă. de integrare termică. conlucrare ce devine posibilă graŃie existenŃei mai multor niveluri de interconectare neuronală sinaptică şi non-sinaptică. 149 . expresia unei organizări difuze a sistemului nervos. organele nervoase diferă între ele tocmai prin aceea că fiecare este specializat în realizarea integrării organismului în raport cu variaŃiile unui anumit tip de energie din ambianŃă (internă sau externă). concomitente şi/sau succesive ale organismului la variaŃiile semnificative ale anumitor parametrii energetici ce definesc o ambianŃă dată. iar cea externă de coexistenŃă a mai multor tipuri energetice în acelaşi segment al ambianŃei. Organizate pe baza arcurilor reflexe. mecanică. deci. 1. deci. două niveluri de integrare: subcortical şi cortical. fără ca prin aceasta să fie afectat caracterul unitar al ansamblului. Cea internă este reprezentată de existenŃa aceluiaşi plan de alcătuire (arcul reflex) şi funcŃionare (actul reflex) pentru toate organele nervoase. ACTIVITATEA INTEGRATOARE A ORGANELOR NERVOASE Deşi integrarea organismului este un proces unitar ea se realizează prin mijlocirea unor organe nervoase distincte atât în ordinea anatomică. fiecare implicând un organ nervos adecvat. fotonică şi chimică. cel mai complex şi eficient fiind nivelul cortical. Cele două niveluri de integrare se realizează cu participarea unor centri diferiŃi: subcorticali – care asigură promptitudinea răspunsului – şi corticali – care asigură calitatea acestuia. DiferenŃele dintre centrii subcorticali şi corticali. Caracterul unitar al integrării nu este. Unitare în alcătuire şi funcŃie. IX. ci rezultatul conlucrării unor subunităŃi (organe) discrete ale acestuia. şi vom atribui sintagmei „integrarea organismului” înŃelesul de rezultantă procesuală a acestora. astfel. Caracterul unitar al integrării Acesta are o dublă determinare: internă şi externă. ci ca unul complex şi unitar constituit din adecvări distincte. Vom vorbi.IX.

promptitudinea răspunsului. pe de altă parte –. A – arii asociative. integrarea subcorticală este înnăscută. La nivelul centrului subcortical se primesc aferenŃe de la un număr redus şi limitat de receptori şi de la acest nivel pot fi transmise comenzi pe căi eferente directe la un număr corespunzător (dar nu egal) de unităŃi efectoare. De asemenea. AE – arii efectorii Numărul relaŃiilor interioare centrului cortical este atât de mare încât. pe căi eferente directe şi/sau indirecte. numărul relaŃiilor din interiorul centrului este redus şi prestabilit. pentru o cale aferentă dată există o anumită cale eferentă. Din acest ultim motiv. 59). mereu aceeaşi. integrarea subcorticală asigură. standardizată şi predictibilă. b) condiŃionările reflexe prealabile şi 150 . la toŃi efectorii (fig. în sensul că. La nivelul centrului cortical se primesc aferenŃe de la toate formaŃiunile receptoare şi de la acest nivel pot fi trimise comenzi. Momentul şi modul realizării unor astfel de restructurări modulare sunt determinate de: a) circumstanŃe. practic. la nivel cortical organele nervoase primesc calitatea de organe cu structură modulară. pe de o parte şi numărul şi calitatea interrelaŃiilor (sinaptice şi non-sinaptice) dintre componentele lor neuronale. Deci. Din aceste motive.între care două sunt esenŃiale – numărul şi calitatea aferenŃelor şi eferenŃelor. Fig 59 ScoarŃa cerebrală – sediul structurării modulare a organelor nervoase. el poate fi considerat nelimitat. în primul rând. AR – arii receptoare. aria receptoare aparŃinând unei căi aferente date poate intra în relaŃie cu aria efectorie aflată la originea oricărei căi eferente. Prin numărul minim de neuroni ce se interpun între receptor şi efector. conferă celor două niveluri ale integrării valenŃe diferite.

ConcomitenŃa şi/sau succesiunea unor astfel de relaŃii determină complexitatea şi. ci şi experienŃa acŃională. întrucât stocarea reprezintă procesul general de remanenŃă a efectelor determinate de trecerea printr-un neuron chiar a unui singur potenŃial de acŃiune. la rigoare. iar determinarea voliŃională (în sens exclusiv) vizează viitorul. prin care se realizează sinteza informaŃiilor şi c) între diversele arii efectoare. toate acestea însumând un număr maxim de legături sinaptice. diferenŃele de ordin cantitativ şi calitativ rezultate din „profunzimea” urmelor lăsate de trecerea unui potenŃial de acŃiune prin fiecare tip de neuron. superioritatea funcŃională a acestui centru nervos. desigur. ci unul comun tuturor ariilor corticale şi oricărui centru subcortical. aici se găseşte cel mai mare număr de neuroni de asociaŃie. respectiv din „durabilitatea” acestora în timp. stocarea sau memorarea nu reprezintă apanajul exclusiv al neuronilor receptori. pe lângă faptul că la acest nivel sunt reprezentaŃi toŃi receptorii (ariile receptoare) şi toŃi efectorii (ariile efectoare). cât şi prin gradul de 151 . prin aceasta. Deşi terminologia nu satisface pe deplin realitatea. Deşi cele două categorii de relaŃii interneuronale – sinaptice şi nonsinaptice – diferă atât prin natura mecanismelor ce le stau la bază. ca existenŃă trăită. întrucât. existenŃă ce urmează a fi trăită. se stabilesc relaŃii sinaptice şi non-sinaptice în număr. În toate cele trei categorii de relaŃii un rol esenŃial revine capacităŃii centrului nervos de a stoca nu numai informaŃia. Pe de altă parte. În acest sens trebuie înŃeles rolul major în memorare al zonei temporale şi hipocampului. cea condiŃionată reflexă vizează trecutul.c) factori voliŃionali (ce nu Ńin de circumstanŃe). b) între diversele arii receptoare. ca loc comun al tuturor aferenŃelor şi eferenŃelor. stocarea nu este un proces specific ariilor receptoare. prin care devine posibilă modularea activităŃii efectorilor (Fig. Deşi relaŃii interneuronale – sinaptice şi non-sinaptice – au loc la nivelul oricărui centru nervos. ca existenŃă deja trăită. La nivelul scoarŃei cerebrale. dispunerea neuronilor într-o geometrie plană (în suprafaŃă) face posibilă iradierea excitabilităŃii pe distanŃe mult mai mari decât în cazul în care dispunerea acestora este în volum (formaŃiunile nucleare subcorticale). Superioritatea o deŃine centrul cortical. 59). desigur. Rămân de considerat. numărul şi calitatea acestora sunt diferite. practic. Este de remarcat că determinarea circumstanŃială vizează prezentul. Deducem din toate acestea că. Asemenea relaŃii sunt de cel puŃin trei categorii: a) între ariile receptoare şi efectoare. prin care se asigură restructurarea permanentă a organelor nervoase. ea va fi totuşi păstrată din raŃiuni didactice. grade diferite de exprimare. nelimitat. ci o însuşire comună tuturor neuronilor având. Ca urmare.

iradierea favorizează realizarea altor legături sinaptice. determinată de o relaŃie sinaptică generează un proces de iradiere a excitabilităŃii. prin aplicarea repetată în acelaşi mod a celor doi stimuli se va accentua efectul favorabil asupra realizării relaŃiilor sinaptice dintre neuronii dispuşi pe linia dreaptă dintre cele două arii receptoare. IX. ele se desfăşoară totuşi într-un mod ordonat. Dacă. ele se intercondiŃionează şi. prin iradiere şi facilitare sinaptică preferenŃiale. după mai multe asemenea asocieri între excitantul sonor şi cel alimentar. accentuat prin repetări succesive ale stimulări. Dovadă în acest sens stă mecanismul condiŃionării reflexe. Cu toate că asemenea relaŃii au. În acest mod între cele două arii corticale a luat naştere o legătură funcŃională utilă 152 . Dacă în timpul stimulării ariei auditive. cu condiŃia păstrării relaŃiei temporale dintre aceştia. CondiŃionarea reflexă Considerând două arii corticale receptoare – auditivă şi gustativă – ai căror neuroni au potenŃialele de repaus egale (acelaşi nivel al excitabilităŃii). ea petrecându-se concomitent din ambele direcŃii. O asemenea relaŃie nespecifică. vor fi mai uşor de dislocat de către câmpul electronegativ generat de aria auditivă depolarizată. în timp ce depolarizarea într-un punct al scoarŃei. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta (răspuns prin salivaŃie). însă. stimularea doar a ariei auditive va determina. 2. cât şi posibilitatea facilitării transmisiei sinaptice. un caracter întâmplător. o stimulare a ariei gustative. în acest mod. În consecinŃă. reŃinuŃi acum de un potenŃial de repaus mai mic. Ca urmare a procesului de stocare. neuronii interpuşi între cele două arii vor păstra pentru un timp atât un nivel mai crescut al excitabilităŃii lor. ExplicaŃia fenomenului constă în faptul că protonii aflaŃi la faŃa externă a neuronilor din aria gustativă.specificitate. stimularea oricăreia dintre ele va determina în jur o iradiere a excitabilităŃii fără nici o consecinŃă preferenŃială. se va aplica şi un stimul alimentar atunci iradierea preferenŃială va fi accentuată. excitabilitatea ariei gustative este sporită (potenŃialele membranale de repaus reduse) prin mijlocul natural al înfometării (fără însă a o exagera) atunci stimularea ariei auditive va duce la o iradiere preferenŃială a excitabilităŃii spre aceasta pe calea cea mai scurtă (în linie dreaptă). la un interval mai scurt decât cel necesar realizării fenomenului de concentrare a excitaŃiei (scăderea excitabilităŃii). independent de ordinea sau numărul stimulărilor. se presupun reciproc. dar orientată prin iradierea preferenŃială a excitabilităŃii. Încât. Astfel. va favoriza stabilirea unor relaŃii sinaptice între neuronii situaŃi pe drumul cel mai scurt dintre cele două arii. în aparenŃă.

reducerea facilitării relaŃiilor sinaptice. În fapt. acesta considerat nu ca stimul. este de remarcat efectul cunoaşterii în plan psihic: sentimentul de securitate. Judecând lucrurile la nivelul scoarŃei cerebrale în ansamblul ei vom putea conchide afirmând că sporirea calitativă a activităŃii acesteia este posibilă tocmai prin solicitarea ei optimă la formarea de noi legături între ariile sale.organismului întrucât excitantul sonor dobândeşte calitatea de semnal ce anunŃă posibila satisfacere a necesităŃii alimentare. Dacă timpul scurs între momentul aplicării excitantului sonor şi cel al aplicării excitantului alimentar este mai lung. ce nu par a avea vreo legătură cu interesele biologice ale organismului. Dacă după formarea unei astfel de legături. anume aceea de cunoaştere. deci. caracterul temporar al legăturilor dintre ariile corticale aduce avantajul formării lor în număr nelimitat în timp. prin aceasta. se aplică repetat doar excitantul sonor. în absenŃa căruia (nelinişte. după stingerea acesteia nu revine integral la starea iniŃială. Este ca şi cum neuronul ar dobândi o anume „experienŃă” funcŃională cu efecte pozitive asupra noilor legături la care acesta va participa. aceasta lăsând „urme” cu o anumită persistenŃă în timp. nu mai este identic cu el însuşi. cunoaştere ce nu are un scop în sine. Aceasta face ca la o nouă participare comportamentul lui să fie diferit de cel iniŃial. fără cel alimentar. stingerea unora făcând posibilă realizarea altora. dând posibilitatea realizării fenomenului de concentrare (excitabilitatea redusă în jur). Pe de altă parte. DispariŃia acestei legături este ea însăşi o reflectare a realităŃii: dispariŃia relaŃiei temporo-spaŃiale dintre excitantul sonor şi aliment. pe de o parte şi dintre acestea şi necesităŃile organismului. fenomenele şi procesele lumii obiective. o reflectare a caracterului temporar al relaŃiilor dintre obiectele. Un neuron care a participat o singură dată la realizarea unei legături temporare. existentă şi la animale în formă primară a reflexului de investigare a ambianŃei. în anumite condiŃii. o asemenea legătură funcŃională nu poate fi realizată. stingerea nu înseamnă o ştergere totală a legăturii. formală întrucât însăşi reflectarea relaŃiilor dintre obiectele. pe de altă parte. teamă) integrarea însăşi este compromisă prin afectarea gravă a libertăŃii de acŃiune. fenomenale şi procesele din realitatea obiectivă. ci ca obiect al satisfacerii unei necesităŃi a organismului. desigur. are la bază tot satisfacerea unei necesităŃi. 153 . consecinŃa va fi estomparea progresivă a iradierii preferenŃiale şi. De asemenea. finalitatea ei vizând extinderea adaptării în alt spaŃiu ambiental şi/sau adâncirea adaptării în cel existent. condiŃii în care legătura funcŃională dispare (se stinge). DisjuncŃia este. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii între ariile corticale este. legături care.

se pot stinge ca manifestări. condiŃionată de existenŃa unei anumite relaŃii temporo-spaŃiale între doi sau mai mulŃi stimuli din realitatea obiectivă. cu efecte asupra receptării celui din urmă) sau intramodale (în lungul căilor aferente. ci ele se „suprapun” peste engramările neşterse ale acestora. dar şi la nivelul ariilor corticale. Astfel. din nefericire. Astfel. deci. un grupaj de semnale actuale dobândeşte calitatea de semnal condiŃional pentru semnalele ce vor urma). prin asocierea unui stimul sonor cu unul luminos a fost obŃinută modificarea sensibilităŃii vizuale. se vorbeşte încă despre posibilitatea elaborării unor reflexe senzorio-senzoriale. ca forme ale unei condiŃionări intermodale (între un stimul auditiv şi unul luminos. dar nu se pot şterge ca engramări. formarea de noi legături are semnificaŃia unei îmbogăŃiri a scoarŃei cu noi şi superioare posibilităŃi funcŃionale şi nicidecum pe aceea a unor simple substituiri fără nici un profit. în aceste cazuri nu este implicată condiŃionarea. După cum bine s-a intuit. În pofida existenŃei acestor delimitări obiective şi precise persistă încă. Întrucât caracterul temporar al legăturilor vizează numai planul fenomenologic. După cum s-a văzut mai sus. În mod similar. se înŃelege că formarea oricărei legături temporare la nivel cortical este posibilă numai atunci când orgasismul reclamă satisfacerea unei anumite necesităŃi. tendinŃa de a confunda procesele inductive cu legătura temporară condiŃionată motivaŃional. ca o formă a condiŃionării reflexe. deci. Cum dintre cele două condiŃionări – internă (semnificaŃia pentru organism) şi externă (relaŃia temporo-spaŃială dintre stimuli) – rolul esenŃial îl deŃine cea dintâi. 154 . expresia fiziologică la nivel cortical a motivaŃiei este reprezentată de nivelul ridicat al excitabilităŃii unei anumite arii. ci doar relaŃia de tip nonsinaptic dintre corpii celulari (modificări ale excitabilităŃii provocate de iradierea şi concentrarea în centri nervoşi). Noile legături ce se formează nu se substituie celor ce s-au stins. Realizarea unei astfel de legături temporare între două sau mai multe arii corticale este. respectiv dintre fibrele nervoase vecine (transmiterea efaptică). numai atunci când există o motivaŃie. stimularea unui număr redus de celule dintr-un câmp receptor dat modifică pragul de sensibilitate al celorlalte celule din acelaşi câmp dacă acestea sunt stimulate la un anumit interval de timp după stimularea celor dintâi. Sunt aduse în sprijin chiar şi dovezi experimentale. dintre care unul are o semnificaŃie majoră pentru organism în momentul respectiv.

măsurate cu instrumente speciale. Specializarea vizează toate cele trei segmente ale analizatorului. În cadrul categoriei chemoreceptive există mai multe variante: a) care „extrag” şi convertesc în potenŃiale de acŃiune doar o mică parte din plaja intensităŃilor reale ale stimulului. aşa cum există ei în realitatea ambientală. termici. Două exemple în acest sens vor fi edificatoare. FormaŃiunile receptoare ale analizatorilor sunt astfel structurate încât să „extragă” din plaja intensităŃilor reale un domeniu mai extins ori mai restrâns în strânsă dependenŃă de semnificaŃia (importanŃa) acestuia pentru viaŃa organismului. PRIVIRE GENERALĂ ASUPRA ANALIZATORILOR Organele nervoase modulare au două părŃi componente – de informare şi de comandă – care interrelează în mod nestandardizat la nivel cortical. utilizarea şi în continuare fiind doar o consecinŃă a inerŃiei limbajului ştiinŃific. în grade şi modalităŃi diferite. Adecvarea în raport cu intensitatea stimulilor nu trebuie considerată ca un răspuns adaptativ linear al organismului la acŃiunea unor stimuli de intensităŃi diferite. În cadrul fiecărei categorii se disting două sau mai multe variante de receptori departajate prin nivelul excitabilităŃii. prin adecvarea la sesizarea unor intensităŃi mai mari sau mai mici ale stimulilor. alcătuită dintr-o anumită categorie de formaŃiuni receptoare (segment periferic). diferenŃele dintre ei sunt remarcabile. din totalitatea căilor de conducere în sens aferent (segment intermediar) şi din aria corticală pe care acestea se proiectează (segment central) poartă numele de analizator.X. intensitatea şi semnificaŃia stimulilor specifici. nici nu există o relaŃie lineară între numărul variantelor de receptori cu excitabilităŃi diferite şi întreaga gamă a intensităŃilor reale ale stimulilor din mediu. Segmentele periferice – implicând formaŃiunea receptoare şi formaŃiunile auxiliare – sunt de patru categorii după specializarea lor în recepŃia stimulilor luminoşi. în acest scop formaŃiunea receptoare având excitabilitatea 155 . De altfel. mecanici şi chimici. Acestea îşi au originea în gradul înalt de specializare şi adecvare a fiecăruia în raport cu natura energetică. Expresia „adecvarea în raport cu intensitatea” este nepotrivită adevărului pe care trebuie să îl definească. deci. Componenta de informare. Deşi toŃi analizatorii au acelaşi plan de organizare şi finalitate comună. desigur.

excitabilitatea lor fiind mai ridicată. din gama largă de valori ale anumitor unde electromagnetice receptorul vizual „extrage” doar frecvenŃele cuprinse între 397 mµ şi 723mµ. deşi constantă pentru o prelungire dată. acesta nu are valoare informaŃională în sine. două sau mai multe potenŃiale de acŃiune se pot grupa într-o gamă foarte largă de modalităŃi care. Dacă vom considera că o fibră nervoasă are labilitatea de 500c/s. deosebite între ele nu atât prin excitabilitatea membranelor. al doilea exemplu pe care îl oferim este al categoriei fotoreceptorilor. separate prin intervale a căror durată este un multiplu al duratei unui singur potenŃial de acŃiune. excitabilitatea lor fiind maximă. cât prin nivelul diferit al fotosensibilităŃii pigmenŃilor proprii. Cum labilitatea este o caracteristică ce diferă de la un neuron la altul ea poate fi considerată ca unul dintre elementele ce contribuie la diferenŃierea codurilor transmise pe canalele purtătoare. iar cel auditiv din gama largă a sunetelor doar pe cele cu frecvenŃe cuprinse între 16 şi 20. 156 . Pentru un interval arbitrar de 20ms. Pe lângă existenŃa a două variante de celule receptoare – cele cu conuri pentru intensităŃi mari ale luminii şi cele cu bastonaşe pentru intensităŃi mici –. pe lângă toate acestea. c) care convertesc integral intensitatea reală a anumitor stimuli chimici (exceptând pierderile inerente). Astfel. atunci durata fiecărui potenŃial de acŃiune va fi de 2ms. Aceasta se dobândeşte numai prin gruparea a două sau mai multe potenŃiale. mult diminuată în intensitate. diferă de la o fibră la alta. ci pe cea reflectată de stratul pigmentar. Analizatorii se disting unii de alŃii şi prin codificarea diferită a mesajelor specifice. transpuse în sistemul binar. 60). Cu toate că există numeroase date experimentale care confirmă acest lucru. SituaŃia este similară şi în privinŃa calităŃii stimulului. aşa cum este cazul mugurilor gustativi. Deşi în categoria mecano-receptorilor se întâlnesc mult mai multe variante.redusă. cum este cazul celulelor olfactive (neuroni). pot sugera diferite informaŃii (fig.000 Hz. Un alt element de diferenŃiere poate fi amplitudinea potenŃialului de acŃiune care. b) care „extrag” şi convertesc o parte mai mare din plaja de intensităŃi. Deşi unitatea elementară cu care se operează în procesul codificării este potenŃialul de acŃiune. ştiinŃa este încă departe de momentul descifrării sintaxei şi semanticii acestor modalităŃi de comunicare. aşa cum este cazul multor chemoreceptori din zonele reflexogene (interoceptori). segmentul periferic este astfel organizat încât să producă o masivă reducere a intensităŃii stimulului luminos înainte de impactul cu celula receptoare. Încât conurile şi bastonaşele nu primesc lumina incidentă.

iar cel superior de valoarea potenŃialului de repaus al axolemei. întrun circuit neuronal. reprezentaŃi de modul de aplicare (brusc sau lent) şi durata acŃiunii stimulului specific. În primul caz. aşa cum este cel dispus între formaŃiunea receptoare şi segmentul cortical – cu una sau mai multe staŃii sinaptice pe parcurs –. Încât.ModalităŃile de grupare (codificare) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul prelungirilor neuronale sunt diferite. reprezentaŃi de excitabilitatea specifică (densitatea canalelor ionice) şi de moment (gradul de fermitate a închiderii canalelor ionice şi nivelul activităŃii pompei de Na+ . dendrita receptează neurotransmiŃătorul eliberat de un buton axonal presinaptic se recodifică (regrupează) în raport cu tipul chimic. dendrita va realiza o codificare primară. predeterminate de neuronul situat anterior. cantitatea şi modul de eliberare ale acestuia. care funcŃionează ca sumator-integrator. constantă pe toată lungimea axonului. 60 ModalităŃi de codificare pe canalul purtător La nivelul dendritei gruparea (codificarea) se face în două moduri. formând ea însăşi receptorul. de fapt un filtru de amplitudini. Pe axon gruparea este decisă atât de membrana somei.K+) a membranei şi b) extrinseci. 157 . cât şi de ansamblul format de conul de emergenŃă şi primul nod care deŃine rolul de convertor. Fig. pragul inferior fiind determinat de lungimea segmentului cuprins între conul de emergenŃă şi primul nod. sau intrând în alcătuirea acestuia. În al doilea caz. după cum aceasta se află sau nu în relaŃie sinaptică cu un alt neuron. grupând potenŃialele în raport cu două categorii de factori: a) intrinseci.

cât şi nuanŃele.codificarea (gruparea) se realizează la cel puŃin trei niveluri valorice: a) primar. FormaŃiunile receptoare nu sunt însă componente binare capabile să informeze doar despre prezenŃa sau absenŃa stimulilor. formaŃiunea receptoare a majorităŃii segmentelor periferice este alcătuită din mai multe tipuri de senzori celulari. ci subsisteme cu mai multe stări posibile. semnificative pentru organism. 4. Din aceste motive. 61 Heterogenitatea în plan cantitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din tegument. în măsură să ofere informaŃii şi despre aspectele cantitative (intensităŃii) şi calitative (nuanŃe ale stimulilor). iar cei corticali un număr maxim de sinapse. 61) şi calitativă (fig. formaŃiunea receptoare a unui anumit analizator nu este omogen constituită. 62). Atât intensităŃile. terminaŃii nervoase libere. Necesitatea unei codificări la nivelul formaŃiunilor receptoare este în afara oricărui dubiu. în cadrul ariei corticale. Încât. 1. Valorile diferite ale celor trei niveluri de codificare (recodificare) sunt determinate de numărul intrărilor pe fiecare corp celular: cei ai protoneuronilor nu deŃin alte sinapse (intrări). cei intermediari deŃin un număr mic de sinapse. care sunt „extrase ”ca utile din cele reale. la staŃiile sinaptice intermediare şi c) final. unii senzori individuali sunt activaŃi numai de începerea acŃiuni stimulului. 2. iar alŃii numai de încetarea acesteia. Fig. b) secundar. Mai mult chiar. în cadrul receptorului. corpusculi Vater-Pacini 158 . ci ea reprezintă un ansamblu unitar de mai multe tipuri de senzori celulari care se disting prin limitele discrete ale capacităŃii lor de recepŃie cantitativă (fig. discuri Merkel. fiecare fiind capabil să extragă un anumit domeniu din plaja largă a intensităŃilor şi nuanŃelor proprii stimulilor semnificativi. variază pentru fiecare categorie de receptori în limite atât de largi încât unul şi acelaşi senzor celular nu le poate acoperi în întregime. 3. corpusculi Meisner.

Fig. unde fac staŃie sinaptică segmentele de conducere. Având în vedere că la nivelul centrului cortical se găsesc ariile de protecŃie ale tuturor formaŃiunilor receptoare. la rândul lor. pot avea loc structurări ale informaŃiilor întrucât şi aici există integrare pe baza aceloraşi relaŃii sinaptice şi non-sinaptice între corpii celulari. fiecare generând o anumită informaŃie. atât senzorii celulari. Abia la aceste niveluri şi în acest mod codificarea secvenŃială de la periferie dobândeşte valoarea de mesaj. Pentru ca aceste secvenŃe informaŃionale să alcătuiască un mesaj este necesar ca ele să dobândească. inclusiv cu depozitele de engramare. Întrucât. deoarece la nivel 159 . putem conchide afirmând că aceste mesaje. respectiv de conducere neavând valoare integrativă în sine). cât şi căile lor de conducere sunt formaŃiuni separate (influenŃele reciproce dintre acestea la nivelul segmentului periferic. astfel. că tot aici. sunt posibile cele mai numeroase şi mai variate relaŃii sinaptice şi non-sinaptice. integrarea spaŃio-temporală nu este posibilă decât la nivelul segmentelor centrale. vor fi integrate tot aici în structuri semantice de ordin superior. Dacă secvenŃele informaŃionale provenite de la senzorii celulari periferici se pot structura în mesaje prin integrare temporo-spaŃială la nivelul centrului cortical. calitatea de structură unitară. prin integrare spaŃio-temporală şi nu prin simplă sumare. 62 Heterogenitatea în plan calitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din urechea internă Se poate afirma. Însă. atunci şi la nivelul centrilor subcorticali. că procesul de codificare la nivelul unei anumite formaŃiuni receptoare este realizat secvenŃial prin contribuŃia separată a mai multor tipuri de senzori celulari. ca zone în care se constituie mesajele şi.

analizatorii sunt formaŃiuni ce deservesc în mod direct starea organismului şi. adică modularea organelor nervoase. pentru abaterea unui anumit parametru există. În vreme ce homeostazia este o mărime ce caracterizează starea sistemului. abia în mod indirect şi prin aceasta. deci. evoluŃia lui în timp. prin aceasta. ca expresie a posibilităŃilor de autoorganizare. în funcŃie de circumstanŃe. natura şi valoarea abaterii unui parametru fizic sau chimic din mediu (intern sau extern). conŃine în ea nu numai informaŃii privitoare la locul. un semnal prin care centri nervoşi corticali sunt avertizaŃi asupra pericolului de afectare a homeostaziei organismului pe o direcŃie sau alta. în forma unor stări generalizate (când este implicat paleocortexul). asupra pericolului creşterii nivelului entropiei sale. natura şi valoarea răspunsului prin care aceasta poate să fie corectată (dobândite prin experienŃă şi stocate în memorie). ci şi „indicii” privitoare la locul. în ultimă analiză. Spunem „indicii” şi nu „indicaŃii” întrucât. 160 . Abordată din acest unghi de privire. se poate spune că orice senzaŃie reprezintă. iar conŃinutul acestora din urmă este dat de abaterile de la valorile optime ale parametrilor fizici şi chimici ai ambientului. Tocmai în legătură cu acest ultim aspect are loc la nivel cortical cuplarea unei arii receptoare cu una sau alta dintre ariile efectoare. De la început trebuie subliniată diferenŃa dintre homeostazie şi entropie. entropia este o mărime ce caracterizează evoluŃia lui. engramate. mai multe posibilităŃi de corectare. structura constituită aici va fi mai săracă în conŃinutul ei specific şi. limitată în potenŃialităŃile sale privitoare la integrarea organismului. Cum la originea senzaŃiilor se află stimulii din mediu (extern sau intern).subcortical nu ajung decât o parte din secvenŃele informaŃionale actuale şi probabil. directe sau indirecte. senzaŃia. Desigur. care ia naştere la nivel cortical prin integrare superioară. Mesajele constituite prin integrarea la nivel cortical se traduc pe plan subiectiv prin senzaŃii conştientizate discret (când este implicat neocortexul receptor) sau conştientizate difuz.

nici că fiecare celulă răspunde la acŃiunea unui singur hormon. ci o evoluŃie unitară.a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. 1. INTEGRAREA ENDOCRINĂ Faptul că modalitatea neurală de integrare a organismului a apărut în cursul evoluŃiei după cea endocrină nu trebuie să conducă la concluzia greşită că şi subsistemele nervos şi endocrin au apărut şi s-au dezvoltat în aceeaşi succesiune. cu centri şi circuite constituite.SECłIUNEA a III. Abia dezvoltarea în continuare a subsistemului nervos se va însoŃi şi de o dezvoltare corespunzătoare a celui endocrin. Dacă fiecare hormon este un purtător de mesaj. inclusiv cea nervoasă şi endocrină. XI. Mesajul hormonal Unul din aspectele majore ce diferenŃiază subsistemul endocrin de cel nervos este insinuarea purtătorului de mesaj – hormonul – la nivelul fiecărei celule. Dacă oricare celulă din organism. reprezintă o Ńintă. cu eficienŃă redusă. Modalitatea endocrină de integrare se realizează însă la un nivel inferior în forma sistemului difuz de organizare. ci ea rezultă ca o formă de „descifrare” numai în urma interacŃiunii dintre acel hormon şi receptorul celular care este în acelaşi timp şi iniŃiatorul unui 161 . un „efector” în cadrul unui „arc reflex hormonal”. valoarea semantică a acestuia nu este predeterminată ca atare în purtător. ca două entităŃi distincte şi interrelate. Încât cele două subsisteme nu au o evoluŃie paralelă. dar nu găsim încă un sistem endocrin organizat pe bază de glande constituite şi interrelate. ci ca o consecinŃă a creşterii gradului de complexitate a organismului care „pretinde” un sistem integrator unic – neuroendocrin – dezvoltat pe măsură. ca prime organisme pluricelulare. La celenterate. aceasta nu înseamnă nici că fiecare celulă este un loc comun pentru toŃi hormonii. dar aceasta nu ca o determinare în baza intereselor celui dintâi. ca două componente ale unei singure entităŃi: sistemul integrator. la care apare pentru prima oră celula nervoasă – până aici ea nefiind necesară – găsim un sistem nervos în plină organizare care evoluează rapid de la forma de reŃea difuză de neuroni la forma superioară ganglionară.

ele fiind prea numeroase. identici prin polul de ieşire şi diferiŃi prin cel de intrare. Când. dar complexă. oricare celulă se poate dovedi capabilă de secreŃie „hormonală”. SecreŃia de hormoni Procesul de secreŃie cuprinde două faze: a) sinteza produsului şi b) eliberarea produsului sintetizat. exclusiv prin această modalitate. Pentru simplificare. fiecare declanşând un alt răspuns. XI. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. de primire a mesajului. 2. trebuie reconsiderate atât natura. mai degrabă. la celulele specializate în producerea de hormoni genomul conŃine factori determinanŃi atât biochimic cât şi funcŃional. Subliniem însă faptul că. putem considera macromolecula receptoare ca având doi poli funcŃionali: unul de intrare. de iniŃiere a unui anumit răspuns celular. o determinare unilaterală. ci. o formaŃiune secretorie este suprasolicitată ea îşi va intensifica sinteza şi eliberarea scurtând însă până la anulare timpul necesar maturării. cu diferenŃele cantitativ-calitative de rigoare. În cele mai multe cazuri este intercalată şi o fază de stocare. Încât. În aceste condiŃii se va elibera un produs de calitate inferioară. din această perspectivă. Între natura şi specificul celor doi poli ai aceluiaşi receptor nu este justificată o relaŃie de determinare uni-sau biunivocă în interiorul macromoleculei. Aceasta nu exclude însă posibilitatea ca şi celelalte tipuri celulare să deŃină asemenea determinanŃi într-o exprimare cantitativcalitativă mai modestă chiar dacă numai ca forme genetice ancestrale ale etapelor preneuronale ale evoluŃiei când integrarea era realizată difuz. De altfel. mai mulŃi receptori aflaŃi pe celule diferite (sau chiar pe aceeaşi celulă) pot fi identici la nivelul polului de intrare. cât şi difuză (tisulară). 162 . S-ar putea invoca împotriva acestei ipoteze lipsa unei determinări genetice în acest sens la majoritatea celulelor. modalitatea endocrină de integrare este unanim acceptată într-o formă atât organizată (glandulară). Desigur. precum şi receptori cu un singur pol de intrare (sau ieşire) şi mai mulŃi poli de ieşire (sau intrare). Principial. la care se leagă stereospecific un anumit hormon şi unul de ieşire. toŃi având stereospecificitate pentru acelaşi hormon şi diferiŃi la nivelul polului de ieşire. de îmbunătăŃire calitativă. desigur. cât şi finalitatea raporturilor dintre integrat şi integrator şi aceasta nu numai în sfera endocrină. Nu insistăm asupra unor dovezi indirecte ce ar putea fi aduse în sprijinul celor de mai sus. din anumite motive.anumit tip de răspuns din partea celulei. dinspre interesele sistemului integrat în ansamblul său. în timpul căreia produsul abia sintetizat suferă un proces necesar de „maturare”. obŃinându-se acelaşi răspuns celular la acŃiunea unor hormoni diferiŃi.

Practic, capacitatea de a secreta hormoni sau produşi cu acŃiuni similare a fost dovedită pentru quasitotalitatea tipurilor celulare, de la cele epiteliale (endotelinele) şi fibrele musculare cardiace (factorul natriuretic) şi până la limfocite (interleukine) şi neuroni (cibernine). XI. 3. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin Există două niveluri de organizare a acestui subsistem: a) nespecific, difuz, cuprinzând quasitotalitatea tipurilor celulare din organism care nu au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care nu se asociază în formaŃiuni glandulare delimitabile anatomic şi b) specific, cuprinzând celulele de diverse origini care au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care se asociază în formaŃiuni delimitabile anatomic şi funcŃional. Nivelul difuz sau nespecific de organizare, considerat în ansamblu, nu poate fi subdivizat nici după criteriul calităŃii produşilor de secreŃie, nici după acela al distribuŃiei topografice. Întrucât aceşti hormoni, sau produşii similari lor, nu sunt eliberaŃi în sânge sau limfă, ci reprezintă mijloace celulare de comunicare şi intercondiŃionare funcŃională la nivel local, realizate pe arii şi în domenii foarte restrânse, diversitatea lor biochimică este redusă şi foarte puŃin variabilă de la un teritoriu la altul. În primul rând, aceşti hormoni locali cu acŃiune pe distanŃe mici, permit celulelor să-şi condiŃioneze reciproc valoarea metabolismului, cel mai probabil, prin influenŃarea nivelului intrărilor şi ieşirilor prin membrana periplasmatică. Necesitatea unei asemenea condiŃionări este imperioasă pentru populaŃiile celulare aparŃinând aceluiaşi Ńesut deoarece toate celulele realizează schimburi aproape identice cu un partener comun, lichidul interstiŃial. În al doilea rând, prin hormonii locali sau substanŃe omoloage acestora, celulele vecine îşi limitează expansiunea prin diviziune asigurând Ńesutului o creştere şi o dezvoltare unitare şi optime. Acest proces poate fi influenŃat, în mare măsură, de hormonii nivelului specializat, dar nu poate fi determinat de aceştia. În fine, într-o modalitate mai complexă, prin hormonii locali celulele se „alertează” reciproc atunci când ajung în anumite stări limită. O altă particularitate a acestui nivel de organizare este autonomia funcŃională, în sensul că secreŃia hormonală difuză nu este supusă nici unui control exterior zonei considerate, ci ea este autoreglată chiar prin intermediul şi în cadrul raporturilor reciproce dintre celulele vecine. Această autonomie vizează doar controlul secreŃiei (reglajul) şi ea nu înseamnă nicidecum o izolare faŃă de posibilele influenŃe exterioare zonei. Pe lângă utilitatea practică a acestei autonomii în procesele de reglare locală este de remarcat semnificaŃia ei teoretică. Integrarea organismului nu este, deci, rezultatul dirijării pas cu pas a unor componente „ignorante” şi, din acest motiv, total
163

nelibere, ci consecinŃa armonizării algoritmilor de funcŃionare a unor subsisteme „iniŃiate” şi, din acest motiv, gradual libere în raport cu întregul. Nivelul specific de organizare a subsistemului endocrin este unitar, în primul rând prin finalitatea comună a tuturor produşilor secretaŃi – integrarea în plan superior a organismului –, deşi una de interes general şi nu local şi în al doilea rând prin alcătuirea lui din formaŃiuni glandulare distincte care au ca funcŃie principală secreŃia de hormoni. Din aceste motive toŃi hormonii acestui nivel sunt eliberaŃi în sânge prin intermediul căruia sunt distribuiŃi unui număr mare de beneficiari celulari. Hormonii nivelului specific sunt produşi şi eliberaŃi în cantităŃi superioare celor ai nivelului difuz care au beneficiari puŃini şi apropiaŃi şi care nu se diluează în întreaga masă sanguină. Pe de altă parte, alcătuirea din mai multe şi diverse formaŃiuni glandulare impune cu necesitate o structurare şi o integrare perfecte în interesul nivelului, întrucât responsabilitatea armonizării părŃilor în cadrul organismului şi a acestuia în ambient nu poate fi asumată decât de un sistem cu o ordine interioară corespunzătoare. Structurarea ca sistem a acestui nivel de organizare generează o anume ierarhizare a formaŃiunilor secretorii, una dintre ele dobândind rol primordial nu numai în raport cu celelalte, ci şi în raport cu întregul (subsistemul endocrin). După cum bine s-a intuit, acest rol revine hipofizei şi tot prin intermediul ei se va realiza joncŃiunea esenŃială dintre componentele nervoasă şi endocrină ale sistemului integrator unitar. Unitatea dintre cele două niveluri de organizare a subsistemului endocrin – difuz (nespecific) şi organizat (specific) – se bazează, în primul rând pe comunitatea finalităŃii – integrarea – şi a mijloacelor – hormonii sau produşii similari acestora – şi, abia în al doilea rând, pe relaŃii funcŃionale reciproce. S-a subliniat mai sus că nivelul difuz este autonom dar nu şi izolat. Lipsa unui control direct şi permanent din partea hipofizei nu conferă independenŃă funcŃională sistemului difuz, ci doar libertate de acŃiune, şi aceasta limitată; limitată însă nu de hipofiză, ci de interesele generale ale organismului privind integrarea. În ultimă analiză, hormonii produşi de cele două niveluri de organizare sunt mesageri diferiŃi care au aceeaşi destinatari – celulele organismului –, reuniŃi în jurul unui interes comun – integrarea. RelaŃia celor două niveluri este mai mult una de complinire funcŃională. XI. 4. Structura subsistemului endocrin RelaŃiile semnificative dintre părŃile (glandele) ce compun sistemul endocrin, a căror totalitate dă conŃinut structurii acestuia, se Ńes în două planuri: unul direct, prin acŃiunile anumitor hormoni asupra anumitor
164

glande endocrine şi unul indirect, mediat de efectele produse de hormoni asupra Ńesuturilor şi organelor efectoare. În cadrul relaŃiilor directe, care au caracter selectiv – deci organizat –, vom menŃiona, în primul rând, datorită importanŃei, influenŃa hormonilor hipofizari asupra tuturor glandelor endocrine, inclusiv asupra hipofizei. Întrucât afirmaŃia, raportată la ceea ce se susŃine în prezent poate şoca, suntem obligaŃi la o detaliere. Deşi secreŃia, ca funcŃie specifică pentru glandele endocrine, este unitară în conŃinut şi finalitate, totuşi, cele două procese care o compun – sinteza şi eliberarea produşilor sintetizaŃi – se bucură de o anumită autonomie, fără ca, prin aceasta, caracterul unitar să dispară. Sinteza hormonului, pentru oricare glandă, este un proces anabolic, dependent de catabolism doar sub aspect energetic. Ca urmare, ea este condiŃionată, în primul rând, de aportul sanguin de materie primă şi energie, deci, de starea vascularizaŃiei şi frecvenŃa cardiacă prin care se asigură un anumit debit circulator local. Ori, atât vasomotricitatea cât şi ritmul cardiac sunt supuse controlului direct al hipofizei şi, prin consecinŃă, nici o glandă nu se poate sustrage acestui control, nici chiar hipofiza. De aici concluzia că secreŃia oricărei glande este controlată sub aspectul sintezei hormonale de hipofiză. Alta este problema eliberării produşilor sintetizaŃi. Hormonii, fiind substanŃe extrem de active, eliberarea lor din stocuri este oportună numai în anumite momente şi circumstanŃe şi, prin urmare, ea nu are nici o legătură pe acest plan cu procesul sintezei lor, doar în măsura în care aceasta limitează disponibilitatea la eliberare. Ca urmare, eliberarea hormonilor este decisă de alŃi factori decât cei care decid asupra sintezei lor. Din acest punct de vedere independenŃa eliberării este totală, atâta vreme cât sinteza îi poate face faŃă. Din acest motiv şi mecanismele care controlează eliberarea sunt total diferite de cele care controlează sinteza. Când se vorbeşte de independenŃa unor glande endocrine faŃă de controlul hipofizar se are în vedere, de fapt, doar eliberarea, nu însă şi sinteza. Că între eliberare şi sinteză există o relaŃie metrabolică, în sensul că golirea stocurilor stimulează sinteza, aceasta este o altă chestiune care nu schimbă esenŃa problemei. Deci, toate glandele endocrine sunt subordonate hipofizei în planul sintezei hormonilor, dar nu toate i se subordonează în planul eliberării acestora. Chestiunea, deşi aparent neimportantă, este esenŃială pentru înŃelegerea problemei integrării organismului, întrucât pentru aceasta este importantă eliberarea hormonilor în cantitate potrivită şi la momentul oportun şi mai puŃin importantă modalitatea prin care glanda îşi rezolvă problema stocurilor. Pentru a încheia, vom remarca faptul că mirarea în
165

legătură cu afirmaŃia de mai sus, potrivit căreia hipofiza controlează activitatea oricărei glande endocrine, este de sorginte terminologică, majoritatea dintre noi neglijând faptul că secreŃia este un proces dual: sinteză şi eliberare. Tot în cadrul relaŃiilor directe dintre glande se includ şi influenŃele exercitate de cei mai mulŃi hormoni asupra hipofizei, în primul rând, de hormonii a căror eliberare este controlată de stimulinele hipofizare. Deşi mecanismele intime prin care se realizează influenŃa hipofizei nu sunt bine cunoscute, este cert rolul retroaferent al acestor hormoni faŃă de hipofiză ca glandă coordonatoare. Dacă, în circumstanŃe ce nu interesează la acest moment, hipofiza comandă printr-o stimulină eliberarea unui hormon dintro anumită glandă, concentraŃia realizată de acesta în sânge va permite hipofizei „să afle” dacă şi în ce măsură comanda a fost executată, pentru ca astfel să poată interveni corector în caz de abateri. Când în sângele venit la hipofiză concentraŃia hormonului este inferioară celei comandate, hipofiza va elibera o nouă cantitate de stimulină (feed-back pozitiv), iar când aceasta este superioară comenzii hipofiza va opri eliberarea stimulinei respective (feed-back negativ) şi, dacă abaterea este majoră, va pune în libertate o altă stimulină destinată unei glande ce va elibera, la rândul ei, un hormon cu acŃiune antagonică celui dintâi. În fine, Ńinând tot de relaŃiile directe, sunt de considerat influenŃele hormonale exercitate între anumite glande periferice. Acestea nu sunt întâmplătoare şi nici facultative, ci ele se integrează în structura specifică subsistemului. Unele dintre ele au la bază acŃiunile a doi hormoni asupra laturilor opuse ale unui proces unitar – aşa cum este cazul insulinei (hipoglicemiant) şi cortizolului (hiperglicemiant) –, altele, acŃiuni hormonale unilaterale mai greu de analizat în esenŃa lor, fiind prea puŃin cunoscute – aşa cum este cazul influenŃei hormonilor epifizari asupra secreŃiei endocrine a gonadelor. În cadrul relaŃiilor indirecte, mult mai generale şi, uneori, mult mai subtile, se includ influenŃele reciproce sau unilaterale exercitate nu prin intermediul hormonilor, ci al consecinŃelor determinate de acŃiunile acestora. Asemenea relaŃii sunt valabile pentru toate formaŃiunile secretorii, desigur, cu particularizările de rigoare. Ele constituie fondul general pe care se grefează relaŃiile directe dintre glande, ambele categorii contribuind la realizarea unităŃii structurale a subsistemului endocrin, a sistemului integrator neuroendocrin şi a organismului în ansamblul său. Din numeroasele exemple selectăm pe cel mai cunoscut. Provocată de un exces temporar de insulină hipoglicemia ca atare exercită un efect stimulator atât asupra celulelor secretoare de glucagon şi a corticosuprarenalei, care vor
166

Stimulii sunt aduşi aici de sângele aferent şi sunt reprezentaŃi de variaŃiile semnificative ale anumitor parametri ce caracterizează mediul intern. spre mai mulŃi efectori tisulari. la nivel de principiu organizarea şi funcŃionarea subsistemului endocrin sunt identice cu organizarea şi funcŃionarea subsistemului nervos. 5. După cum uşor se 167 . cât şi asupra adenohipofiziei care va elibera stimulinele specifice cu acŃiune sinergică acestora. Arcul şi actul reflex endocrin Deşi extrapolarea terminologică poate părea forŃată. CAF – cale aferentă. nu se adresează direct efectorului. După executarea comenzii de către efector. HF – hipofiză. totuşi. În conformitate cu natura şi mărimea abaterii (variaŃiei). GP – glandă periferică. CAFI – cale aferentă inversă. multiplă. Fig. primeşte. faŃă de care hipofiza manifestă sensibilitate directă. hipofiza. în calitate de centru endocrin de rang superior. CH – concentraŃia plasmatică a hormonului eliberat de glanda periferică. de regulă. EF – efector. CEF – cale eferentă. 63 Schema arcului reflex endocrin. însă. 63). XI. ci unei anumite glande periferice cu valoare de centru subordonat şi abia aceasta va transmite comanda finală prin eliberarea unui hormon propriu în sângele ce o părăseşte şi care are destinaŃie. retroinformaŃii în baza cărora „constată” dacă şi în ce măsură şi-au făcut datoria atât glanda periferică – prin concentraŃia hormonului acesteia în sânge -. prin acelaşi vas aferent. dar la a doua trecere a sângelui prin glandă. hipofiza – în calitate de centru endocrin superior – emite o comandă adecvată prin eliberarea în sângele eferent a unei stimuline care. cât şi efectorul – prin gradul de corectare a abaterii parametrului implicat.elibera hormoni cu acŃiune hiperglicemiantă. Şi aici suntem în faŃa unor autentice arcuri şi acte reflexe (fig. PSM – parametru sanguin modificat prin acŃiunea efectorului Hipofiza îndeplineşte un dublu rol: de receptor şi de centru.

subsistemul neural nefiind o alternativă a celui endocrin. exact ceea ce trebuie şi cum trebuie. pentru ca o stimulină hipofizară să ajungă la o glandă periferică ea trebuie să parcurgă. celule secretorii. ca în sfera de activitate a subsistemului endocrin procesele să decurgă altfel. Un drum similar va parcurge şi hormonul glandei periferice pentru a ajunge la Ńesuturile Ńintă. odată cu sângele şi în parte cu limfa. În cazul în care 168 . evoluŃia ar fi făcut în timp corecŃia necesară. aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită ca cele două tipuri de activitate reflexă se află pe paliere evolutive diferite. Un aspect funcŃional care a înclinat serios balanŃa în favoarea superiorităŃii subsistemului neural a fost acela al consumului mult mai mare de timp în desfăşurarea actului reflex endocrin. util organismului. în fond. După cum s-a precizat mai sus. Această realitate nu are însă valoarea unui criteriu de ierarhizare. ci concomitentă. Deşi mare. Ea dispare însă atunci când cele două subsisteme sunt judecate din perspectiva intereselor generale ale organismului. ne aflăm în faŃa unui autentic arc reflex. ci dovada clară a unicităŃii sistemului integrator neuroendocrin. un drum lung: hipofiză – inimă – plămâni – inimă – glandă periferică.poate constata. Consumul relativ mare de timp este determinat de modul de realizare (parcursul) a circulaŃiei şi de viteza redusă cu care sângele poartă mesagerii hormonali la locurile de acŃiune. Este greşită opinia potrivit căreia subsistemul neural ar fi mai eficient în integrarea organismului decât cel endocrin. Dacă subsistemul endocrin este inferior întrucât nu poate realiza ceea ce i se cere subsistemului neural. atunci şi acesta din urmă este inferior celui dintâi din acelaşi motiv şi în egală măsură. cât şi neuronul sunt. XI. Nu trebuie uitat nici faptul că atât celula endocrină. Timpul reflex în integrarea endocrină Dacă o serie întreagă de aspecte specifice desfăşurării unui „act reflex endocrin” sunt situate valoric mult sub cele specifice actului reflex nervos. ExistenŃa unor modalităŃi de lucru identice în principiu nu reprezintă un argument în susŃinerea strânsei colaborări dintre cele două subsisteme. acest consum de timp se dovedeşte adecvat majorităŃii sarcinilor îndeplinite de subsistemul endocrin. ca răspuns dat unor necesităŃi specifice organismului. 6. ci ea exprimă gradul înalt de evoluŃie prin specializare a laturii endocrine a sistemului integrator unitar. Fiecare este la fel de eficient în procesul integrării întrucât fiecare realizează. Dacă ar fi fost necesar. cu toată procesualitatea lui specifică. în domeniul propriu de activitate. evoluŃia celor două subsisteme nu a fost succesivă. Astfel. Superioritatea în plan funcŃional a subsistemului nervos este reală şi evidentă numai ca rezultat al comparării sale cu subsistemul endocrin.

K+. reducerea timpului reflex în reglarea glicemiei este imperios necesară. un parametru fizico-chimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite şi mai strânse decât glicemia 169 . încărcat cu hormoni. căruia interesele organismului îi „cer” o mai mare promptitudine în acŃiune. atunci acest consum de timp este scurtat în trei moduri şi la tot atâtea niveluri valorice diferite. nu reprezintă decât dovada că organismul încearcă. În primul rând. să o degradeze parŃial în corpi cetonici şi chiar să o elimine ca atare – numai să evite efectele negative asupra celulelor excitabile provocate de forŃa osmolară pe care aceasta o dezvoltă. ceea ce are ca primă şi importantă consecinŃă schimbări corespunzătoare în concentraŃiile ionilor Na+. Când concentraŃia glucozei în lichidul pericelular este mai mare sau mai mică decât cea optimă. Din acest motiv. Din acest motiv neuronii se dovedesc a fi primele celule afectate de hiper – şi hipoglicemie. Faptul că în hiperglicemie apar produşi de degradare parŃială a glucozei. Şi aceasta se realizează prin scurtarea drumului dintre glanda periferică (insulele pancreatice) şi efector (ficatul) între care se realizează un circuit sanguin de tip portal: sângele venos al glandei. este cazul arcului reflex endocrin prin care se reglează valoarea calcemiei. Altfel. În al doilea rând. concentraŃii de care depinde excitabilitatea celulelor. ambele variaŃii ducând. este cazul arcului endocrin prin care se reglează valoarea glicemiei. se redistribuie direct efectorului. la comă. dincolo de anumite limite. IntoleranŃa organismului faŃă de variaŃiile mari ale glicemiei nu îşi are explicaŃia în anumite proprietăŃi speciale în plan biochimic ale glucozei. prin orice modalitate. să scape de pericolul mai mare pe care-l reprezintă tocmai osmolaritatea.glanda face parte dintr-un arc reflex endocrin. înainte de a ajunge în vasele de reîntoarcere la inimă. atunci forŃa osmolară apreciabilă pe care ea o dezvoltă sau nu determină mişcări compensatorii ale apei din celulă spre exterior. cu un pronunŃat potenŃial toxic. respectiv din afară spre celulă. ci în proprietatea fizico-chimică a acesteia de a genera o mare forŃă osmolară. În aceste condiŃii organismul este „dispus” să facă orice cu glucoza – să o transforme prin neogeneză în lipide şi proteine. timpul reflex ar fi aproape dublu întrucât la timpul necesar ajungerii stimulinei hipofizare la pancreas s-ar adăuga şi acela necesar unei duble treceri prin inimă a sângelui încărcat cu insulină sau glucagon în drumul său de la pancreas la ficat. un parametru biochimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite mult mai strânse (oscilaŃii mici în timp) decât ale lipemiei sau proteinemiei. şi Ca2+ de o parte şi de alta a membranei celulare.

Paratiroida devine astfel independentă faŃă de hipofiză în privinŃa eliberării hormonilor care se va realiza sub acŃiunea directă a concentraŃiei Ca2+ în sângele aferent glandei: parathormonul pentru scăderea Ca2+ şi calcitonina pentru creşterea acestuia. se traduce printr-o disponibilitate momentană de resurse energetice (glucoză şi oxigen. ci şi o stare de „potenŃă acŃională”. Cum nici o modalitate din cele analizate nu poate realiza acest lucru. este cazul arcului reflex endocrin prin care organismul în general trebuie pus în starea „gata de acŃiune” atunci când intervine o schimbare în mediu (intern sau extern). însă. În consecinŃă. ceea ce. 170 . dar insuficient definită în conŃinut. scurtarea timpului reflex trebuie realizată la nivelul importanŃei parametrului implicat. singura soluŃie optimă s-a dovedit aceea ca glanda medulosuprarenală să elibereze hormonii săi sub comandă nervoasă directă. specifici şi creşterea sensibilităŃii paratiroidei faŃă de cele mai mici variaŃii ale calcemiei. catecolaminele produc două efecte majore: sporirea excitabilităŃii neuromusculare – prin care se asigură starea de alertă – şi sporirea glicemiei (prin blocarea eliberării insulinei) – prin care se asigură starea de potenŃă acŃională. în primul rând). Încât singurele soluŃii eficiente se dovedesc a fi scoaterea glandei periferice – paratiroida – de sub controlul hipofizei în privinŃa eliberării hormonilor. Aceasta întrucât. semnificativă ca valoare. în acelaşi limbaj. Având în vedere numărul mare şi distribuŃia difuză a efectorilor acestui reflex. el fiind implicat în cele mai importante mecanisme fiziologice: excitabilitatea celulară. adoptarea circulaŃiei portale se dovedeşte nu numai inoperantă. Odată eliberate. ceea ce în limbaj fiziologic se traduce printr-o excitabilitate neuromusculară ridicată. în al treilea rând. nu însemnează numai o stare de alertă. Întrucât conŃinutul semnalului este necunoscut (sau doar parŃial cunoscut). glanda periferică (medulosuprarenala) implicată în acest arc reflex trebuie să elibereze aproape instantaneu hormonii săi specifici (catecolamine). altfel răspunsul – de care ar putea depinde chiar existenŃa – poate fi tardiv sau imposibil. eliberarea prin exocitoză a produşilor de sinteză. după cum s-a constatat. Din toate aceste motive. Gata de acŃiune.(comparaŃia este neadecvată esenŃei problemei). De aceea organismul trebuie să se dovedească gata de orice acŃiune şi această stare trebuie obŃinută în cel mai scurt interval de timp. mijlocirea acŃiunilor hormonale ca al doilea mesager etc. acŃiunea de răspuns nu poate fi anticipată (sau nu în întregime) decât ca iminenŃă. În fine. nu şi ca modalitate. importanŃa ionului Ca2+ este imensă pentru organism. ci şi imposibil de realizat.

dar nici măcar o singură celulă care să se sustragă integrării şi cum integrarea este un proces unitar realizat de un sistem unic. cele două planuri neputând fi separate. caracterizat de o viteză de lucru net superioară. difuz şi uniform pentru toate componentele. Încât sferele integrării endocrine trebuie să acopere atât sincronismul existenŃial. fiecare latură deŃinând. valabilă pentru tot ansamblul. În sfera existenŃei integrarea endocrină este implicată în menŃinerea homeostaziei. în condiŃiile în care asupra acesteia se exercită permanente presiuni destabilizatoare atât din exterior. În totalitatea sa subsistemul are o viteză medie de lucru. 7. evoluŃia oricărui sistem nu reprezintă un proces general. trăsături caracteristice celeilalte. între latura endocrină – reprezentând continuitatea – şi cea neurală – reprezentând discontinuitatea. prin fluctuaŃiile din ambient. într-o anumită măsură. SituaŃia este similară şi în plan biologic (genetic). deoarece devenirea nu poate avea caracter de masă. aceasta fiind apanajul (deşi nu exclusiv) sistemului neural. prin însăşi activitatea celulelor. O importanŃă aparte 171 . prin viteza de lucru mult mai redusă. Faptul că în planul existenŃei sunt implicate cele mai multe dintre glandele endocrine nu înseamnă că hormonii acestora au un rol mai mic în planul devenirii. cât şi devenirea organismului sunt condiŃionate de integrarea neuroendocrină. Din acest motiv vitezele de lucru ale subsistemelor se apropie prin extremele lor. situată valoric la distanŃă egală de limitele minimă şi maximă specifice unora dintre componentele sale. în interiorul procesului integrator unitar. cât şi pe plan filogenetic – asigurând un raport optim între conservatismul şi variabilitatea caracterelor specifice. iar latura neurală – discontinuitatea. se înŃelege că atât existenŃa. Întrucât fiecare subsistem este o formaŃiune heterogenă. fiecare cu anumite particularităŃi funcŃionale. Cel puŃin din aceste două motive nu este posibilă demarcaŃia netă. Cum în organism nu poate exista. Continuitatea şi discontinuitatea se disting prin vitezele diferite cu care ele evoluează atât în plan fiziologic (funcŃional). realizează mai mult întreŃinerea în timp.XI. cât şi din interior. Sferele integrării endocrine În cadrul procesului unitar al integrării organismului latura endocrină reprezintă continuitatea. În sfera devenirii integrarea endocrină este implicată atât pe plan ontogenetic – controlând dezvoltarea etapizată a organismului individual –. cât şi diacronismul evolutiv. În plan fiziologic subsistemul endocrin. decât iniŃierea proceselor de integrare. Este o dovadă în plus că sistemul integrator al organismului sistemul neuroendocrin – nu are caracter dual. viteza de lucru specifică acestora nu deŃine o valoare discretă. unică. în sensul că este alcătuită din mai multe componente. AfirmaŃia nu are un sens exclusivist. nu un organ sau un Ńesut. cât şi în plan biologic (genetic).

în măsură diferită. 172 . Toate glandele contribuie. desigur. timusul şi gonadele.în această sferă a integrării endocrine o deŃin glandele implicate mai direct în creşterea şi dezvoltarea organismului: hipofiza. la integrarea organismului în dubla sa calitate: de sistem individual. epifiza. sau entitate fiziologică şi de element component al speciei. tiroida. De aici nu trebuie să se înŃeleagă că aceste glande nu au implicaŃii în sfera existenŃei. sau entitate genetică. ori că celelalte nu au rol în planul devenirii.

Datorită specificului funcŃional al fiecăruia – specific determinat de însele necesităŃile ale organismului şi nu de grade diferite de evoluŃie –. INTEGRAREA NEUROENDOCRINĂ Integrarea organismului este un proces unitar ce nu poate fi realizat decât de un sistem de organe unitar.SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. având sensibilitate mai mare şi latenŃă mai mică. cât şi – în multe cazuri – procesul în sine de corectare a abaterii. o bază anatomică (histologică). Ceea ce am comis prin aceasta nu este însă un sacrilegiu întrucât.şi filogenetică. modul de intrare în acŃiune şi desfăşurarea în timp a contribuŃiei celor două subsisteme în cadrul aceluiaşi act reflex neuroendocrin sunt diferite. cele două componente – neurală şi endocrină – având o dezvoltare şi o evoluŃie concomitente şi. cu latenŃă mai mare. caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are şi o bază funcŃională. în al doilea rând. o bază onto. fără a afecta caracterul unitar al întregului. Ca urmare a variaŃiei semnificative a unui parametru (fig. caracterizat de dezvoltarea mai mare a aceloraşi organite. Caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are. Analiza în plan fiziologic s-a făcut până aici separat pentru cele două subsisteme numai cu scopul de a asigura o mai corectă şi profundă înŃelegere a unităŃii lor. revenind episodic doar în momentele în care se impune schimbarea sensului acŃiunii endocrine. celulele ambelor subsisteme – neuronul şi celula endocrină – aparŃinând tipului excitabil – secretor. După intrarea în acŃiune. 64) 173 . ambele componente având acelaşi mecanism funcŃional – actul reflex – şi aceeaşi finalitate – integrarea organismului în toată complexitatea sa. capacitatea de acŃiune solitară poate fi demonstrată experimental pentru fiecare dintre părŃi. 64 ∆P). În plus. datorită inversării abaterii (fig. În fine. subsistemul neural. a subsistemului endocrin. va intra primul în acŃiune şi va iniŃia atât activarea într-un anumit sens a subsistemului endocrin. în primul rând. fie – pentru scurt timp – în afara acestora. fiecare parte se dovedeşte capabilă şi de acŃiune solitară fie în interiorul limitelor libertăŃii funcŃionale de care se bucură. Integrarea organismului realizată cu participarea întregului sistem are la bază arcul şi actul reflex neuroendocrin. cel neural îşi reduce (încetează) intervenŃia.

componenta cea mai dinamică a mediului intern. iar la un alt moment calitatea de retroinformaŃie. Cauza principală. Spre exemplu. la un moment anume. efectori şi căi de conducere). este reprezentată de existenŃa unui mediu intern comun pentru toate componentele arcului neuroendocrin (receptori. ParticularităŃile integrării neuroendocrine Dacă în planul alcătuirii arcul reflex neuroendocrin poate fi considerat ca rezultat al conectării celor două arcuri componente – neural şi endocrin –. dar nu şi unică. se impune considerarea receptorilor şi din unghiul calităŃii cibernetice a informaŃiilor receptate la un moment dat. variaŃiile glicemiei sunt detectate nu numai de glucoreceptorii specializaŃi 174 . ea este receptată ca retroinformaŃie. 64 Desfăşurarea în timp a intervenŃiilor celor două componente – endocrină şi neurală – în corectarea abaterilor (∆P) unui parametru (P) XII. centri.Fig. Pentru înŃelegerea corectă a arcului şi actului reflex neuroendocrin sunt necesare câteva precizări. Unicitatea mediului intern asigură nu numai conlucrarea mai eficientă a componentelor neurale şi endocrine în realizarea integrării organismului. ci şi condiŃionarea lor reciprocă prin care se accentuează caracterul unitar al însuşi sistemului integrator. de asemenea. la alte cote valorice. în planul structurii actul reflex neuroendocrin nu poate fi redus la suma actelor reflexe ce au loc la nivelul acestora. să se considere şi capacitatea quasitotalităŃii Ńesuturilor de a detecta în mod nespecific aceleaşi variaŃii. 1. eliberată în procesele de reglare. desigur. În acest sens un rol esenŃial îi revine sângelui. dacă reducerea glicemiei este determinată de creşterea consumului la nivel tisular ea este receptată ca informaŃie iniŃială. Este necesar. iar dacă este determinată de acŃiunea insulinei. Spre exemplu. În primul rând. ca pe lângă capacitatea formaŃiunilor receptoare de a detecta în mod specific anumite variaŃii din mediul intern. calitatea de informaŃie iniŃială. Una şi aceeaşi informaŃie captată la nivelul aceluiaşi receptor poate avea. glande.

Aceasta este o regulă generală căreia nu i se poate sustrage nici una dintre componentele organismului. ci şi cu vascularizaŃia care o face posibilă. neuronale etc. Prin unicitatea şi dinamica sa.din zonele reflexogene şi hipotalamus. Pe lângă Ńesutul specific. de semnificaŃia şi valoarea modificării produse într-un teritoriu al organismului şi. oricare Ńesut (organ) este nu numai informat cu privire la starea funcŃională a tuturor celorlalte. prin vascularizaŃie toate Ńin de sfera vegetativă. participă el însuşi la realizarea integrării organismului. însă. pe de o parte. Dacă prin Ńesutul specific organele efectoare pot aparŃine sferei somatice sau vegetative. prin care îi este condiŃionată realizarea funcŃiei. îndeplinind mai multe roluri în acest sens: a) sursă de informare pentru receptori (informaŃie iniŃială). vom face doar câteva remarci cu privire la ultimul rol jucat de sânge în integrare. prin care îi este definită funcŃia. În analiza arcului şi actului reflex neuroendocrin. se impune ca în cadrul arcului reflex neuroendocrin să fie considerat drept efector organul în întregul său şi nu doar unul din Ńesuturile ce îl compun. b) vehicul pentru mesagerii hormonali (rolul de canal purtător). de sensibilitatea proprie a fiecărui Ńesut faŃă de acea modificare. deci în însăşi capacitatea de a interveni prompt şi eficient în chiar procesul 175 . Întrucât. produse de însăşi funcŃionarea Ńesuturilor. musculare. sistemul nervos ar putea fi grav afectat în funcŃionalitatea sa. În al treilea rând. glandele endocrine nu sunt considerate organe efectoare. ci un fel de „centri” endocrini intermediari cu rol de comandă asupra efectorilor finali. cu dispoziŃie terminală în cadrul arcului. consecinŃele produse de modificarea natremiei vor fi mai puŃin spectaculoase decât cele produse de modificarea glicemiei. pe de altă parte. în ambele cazuri ele vor fi mult mai pronunŃate la nivelul Ńesutului neural decât la nivelul Ńesutului conjunctiv. pe lângă calitatea de a fi „obiect al integrării” (menŃinerea homeostaziei parametrilor săi fizici şi chimici). Astfel. activitatea unui organ efector trebuie pusă întotdeauna în legătură nu numai cu Ńesutul specific care o realizează. De exemplu. Primele trei fiind analizate şi cu alte prilejuri. contribuind chiar şi în acest mod la integrare. Încât. ci şi de celulele hepatice. sângele previne accentuarea unor modificări fizico-chimice în anumite teritorii ale organismului. Asemenea influenŃe generalizate au consecinŃe ce depind. prin sensibilitatea foarte pronunŃată faŃă de asemenea modificări ale mediului intern. ci şi influenŃat de ea. se impune a preciza că sângele. În al doilea rând. deşi ele au această valoare (cele periferice în raport cu hipofiza şi aceasta din urmă în raport cu nucleii secretori ai hipotalamusului). organul deŃine şi o vascularizaŃie proprie. c) purtător de retroinformaŃii şi d) omogenizator al mediului extracelular prin dinamica lui sporită şi prin unicitatea sa.

sistemul neuroendocrin şi. Din unghiul celor acum şi aici discutate se poate observa că. în cazul apariŃiei unei modificări semnificative în mediu. „amortizează” efectul modificărilor sanguine într-atât. şi. stare cu pronunŃate efecte negative asupra întregii structuri bio-psiho-socioculturale a individului uman. Într-un paragraf anterior s-a făcut precizarea că integrarea constă. se impune cu necesitate. în sensul că. este necesară coordonarea. o anume protejare a sa faŃă de acestea. implicit. încât la nivelul lichidului cefalorahidian ele au. sistemul neuroendocrin trebuie să decidă. în ultimă analiză. în legătură cu influenŃele reciproce dintre Ńesuturi. trebuie remarcat că acestea pot afecta celulele atât în planul funcŃiei lor specifice sau în cel al metabolismului propriu. cât şi de gradul de sensibilitate a celulei şi de posibilităŃile de care ea dispune pentru a se proteja în faŃa lor. aceasta fiind funcŃie atât de natură şi amploarea modificării. sub forma unei estompări a influenŃelor posibil negative. este suprasolicitat în direcŃia unor repetate încercări de restabilire a homeostaziei fără a o putea face integral. diferenŃele dintre ele sunt remarcabile atât în ceea ce priveşte tipul şi numărul formaŃiunilor neuroendocrine implicate. cât şi în ambele planuri. în privinŃa intensităŃii funcŃionale a acestora. în cea mai mare măsură. O astfel de situaŃie generează starea de stres. nivelul de intensitate optimă a mecanismelor implicate în materializarea acesteia. a destrucŃiilor posibile (uzurii) şi a costurilor energetice. În împrejurarea în care modificările din mediu se succed la intervale scurte de timp şi în mod aleatoriu şi această situaŃie se extinde ca durată.corectării acelor modificări. Întrucât faza de restabilire survine în urma 176 . Acest rol revine barierei hematoencefalice. Deşi cele două faze au aceeaşi finalitate. abia în al doilea rând. direcŃia funcŃională optimă pe care va fi angajat organismul şi. a unor succesive şi costisitoare (prin uzură şi consum energetic) procese de coordonare lipsite de rezultate imediate sau de perspectivă apropiată. În al patrulea şi ultimul rând. doar valoare informaŃională şi numai în mică măsură şi dincolo de anumite limite şi valoare de factor de influenŃă asupra metabolismului Ńesutului neuronal. pentru restabilirea homeostaziei. cât şi. iar pentru întreŃinerea ei în noile condiŃii este necesar reglajul. În fine. se cuvine a preciza că activitatea de integrare neuroendocrină a organismului cuprinde două faze succesive: a) restabilirea homeostaziei şi b) întreŃinerea ei în timp. prin el întreg organismul. în coordonare şi reglaj. fără a împiedica schimburile. mai cu seamă. în primul rând. perturbată de o modificare semnificativă din mediu (intern sau extern). un ansamblu format din capilare (specifice) şi anumite celule gliale care. exercitate prin intermediul modificărilor produse în sânge de însăşi activitatea lor.

65) şi sfârşeşte în momentul restabilirii homeostaziei. La nivelul centrilor neuroendocrini ( care includ şi hipofiza) informaŃiile purtate de căile aferente sunt supuse unor procese de prelucrare bazate 177 . 65 Fazele integrării neuroendocrine ∆ P – variaŃia parametrilor ambientali. Arcul şi actul reflex neuroendocrin Orice modificare semnificativă din mediul extern sau intern este sesizată de un câmp receptor specializat (Fig. FR – faza de restabilire a homeostaziei. II – faze de stabilitate. 2. tocmai datorită disperării. Fig. circumstanŃe în care se include ca prezenŃă permanentă şi factorul de mediu care a produs afectarea.afectării homeostaziei. Încât. ordinea sistemului fiind grav compromisă. ea – faza de restabilire – trebuie considerată ca o fază de tranziŃie a sistemului între două stări posibile. specifică anumitor circumstanŃe ambientale (fig. a entropiei crescute a sistemului. starea de stres nu este altceva decât consecinŃa generalizată a prelungirii exagerate a fazei de tranziŃie. – factorul de mediu (solicitare) modificat şi cu acŃiune persistentă în timp XII. 66). caracterizată de funcŃionarea alertată. Starea de stres devine astfel o stare de disperare funcŃională a organismului în care. necoordonată a mecanismelor integratoare în căutarea unei noi stări stabile. Încât starea de stres nu este altceva decât expresia fiziologică a unei nepermise prelungiri în timp a dezordinii funcŃionale. mecanismele integratoare sunt scăpate de sub control. F I. specifică noilor circumstanŃe ambientale.

cele două laturi funcŃionale ale neuronilor fiind plenar exploatate. însă. respectând aceeaşi ierarhie. 9 – care aferentă inversă umoral-hormonală.sau interoceptor. MEM – mediul extern modificat de acŃiunea efectorului. 4 – cale endocrină (stimuline hipofizare). ca şi rezultatele lor. cât şi pe capacitatea neuronilor de a stabili între ei relaŃii sinaptice şi nonsinaptice. 2 – cale eferentă nervoasă ce comandă direct eliberarea hormonului din glanda endocrină periferică ( este cazul medulosuprarenalei). 6 – cale aferentă inversă nervoasă de la efectori somatici sau vegetativi. Cum. vor avea niveluri calitative diferite. Fig. Rezultatul prelucrării informaŃiilor este comanda. R – extero. Mai mult chiar. E – efectorul somatic sau vegetativ. 178 . 5 – cale eferentă endocrină spre efectori somatici sau vegetativi. el fiind maxim pentru centrul cortical (scoarŃa în totalitatea ei). la nivelul diencefalului. 7 – cale aferentă inversă nervoasă de la exteroceptori. 8 – cale aferentă inversă nervoasă de la interoceptori şi visceroceptori. 3 – cale eferentă nervoasă ce comandă efectorii musculari somatici sau vegetativi. MIM – mediul intern modificat de acŃiunea efectorului. ci şi de o dublă natură: electrică (potenŃiale de acŃiune) şi chimică (hormoni). ca centru subcortical de cea mai mare complexitate. CNE – centru neuroendocrin (în care este cuprinsă şi hipofiza): GP – glandă endocrină periferică. 66 Schema arcului reflex neuroendocrin S – stimul din mediul extern sau intern. sunt elaborate comenzi nu numai de un înalt nivel calitativ. MEI – mediul extern iniŃial.atât pe funcŃia de sumator-integrator a fiecărui corp celular implicat. gradul de complexitate anatomo-funcŃională a centrilor este diferit. 1 – cale aferentă nervoasă. deducem că şi procesele de prelucrare. RAI – receptorul aferentaŃiei inverse extero – sau interoceptoare.

căile de conducere şi efectorii vor suferi acelaşi tip de influenŃe atunci când în sânge va fi prezent. Subliniem şi cu acest prilej importanŃa faptului că toate componentele arcului reflex neuroendocrin se află sub influenŃa unui mediu intern comun. Atât centrii nervoşi şi glandele.Între centrii neuroendocrini şi glandele endocrine periferice se realizează legături complexe ce asigură intercondiŃionarea lor funcŃională. centrii neuroendocrini controlează activitatea metabolică (sinteza hormonilor) a tuturor glandelor endocrine (inclusiv a paratiroidei. doar gradul de influenŃare va fi diferit. 66. 5). direct sau indirect. 7. 9) pe care nu numai că îi informează cu privire la modul în care glandele au răspuns la comenzi (feed-back). (fig.şi interoceptorilor (RAI). Comenzile nervoase şi endocrine ajung la efectori (E) pe căi neuronale (fig. a cărui stare fizico-chimică este nu numai un rezultat. catecolaminele descărcate de medulosuprarenală vor exercita atât o influenŃă directă ca hormoni. 9) prin acŃiunea directă a hormonilor şi parametrilor plasmatici. în cantitate mai mare sau mai mică. 66. 66. el fiind mai redus la nivelul centrilor nervoşi şi al căilor intranevraxiale prin protecŃia oferită de bariera hematoencefalică. 66. fie indirect (4) prin intermediul hipofizei (stimuline hipofizare). În al doilea rând. influenŃele modificărilor din mediul intern sunt unitare. prin natura şi mărimea lor. ci şi o condiŃie – aici informaŃională – a funcŃionării acestora. Asupra gradului de adecvare a răspunsului efectorilor centrii neuroendocrini sunt informaŃi pe căi aferente inverse (fig. În acelaşi timp trebuie considerate şi influenŃele unitare exercitate asupra componentelor arcului prin intermediul consecinŃelor generale determinate de hormoni. cât şi receptorii. Prin acŃiunea lor specifică efectorii produc modificări în mediul extern (MEM) şi /sau intern (MIM). În primul rând. controlează eliberarea hormonilor din cvasitotalitatea glandelor periferice fie direct. cât şi sanguine (fig. dar unitare prin consecinŃa lor ultimă – integrarea. prin mijlocirea extero. cât şi una indirectă prin valoarea glicemiei pe care o sporesc. 179 . 66. Dacă. 3) respectiv sanguine (fig. 2) prin comenzi nervoase (medulosuprarenala). În baza acestor retroinformaŃii (feedback) centrii neuroendocrini pot interveni corector în activitatea efectorilor. răspunsurile date de fiecare dintre componentele arcului neuroendocrin sunt profund diferite. 66. 8) atât nervoase. în activitatea lor. un anumit hormon. Spre exemplu. pe lângă cele ale hormonilor înşişi. hormonii astfel eliberaŃi ajung cu sângele şi la centri (fig. La rândul lor. Dată fiind existenŃa necesară a unui anumit grad de libertate funcŃională a efectorilor. ca mecanism şi efect local. ci îi influenŃează. medulosuprarenalei şi hipofizei) prin reglarea calibrului vaselor de sânge care le irigă. modificarea produsă în mediu de acŃiunea de răspuns a acestora poate fi conformă cu comanda primită sau poate să se abată de la aceasta.

Integrarea neuroendocrină în plan termic Homeostazia organismului poate fi perturbată şi pe calea variaŃiilor termice. între acestea şi celulele beneficiare transportul fiind asigurat de un alt sistem specializat în acest sens (sistemul circulator). unic şi indivizibil. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. Integrarea neuroendocrină a mediului intern Exprimând o condiŃie a existenŃei sistemului viu. în funcŃie de anumiŃi factori – interni şi / sau externi –. fiecare purtând amprenta unei anumite specializări în plan fizic sau chimic. prin intervenŃia aceluiaşi sistem integrator neuroendocrin. Această contradicŃie îşi are originea în calitatea de sistem deschis a oricărei celule şi în faptul că lichidul interstiŃial. În această ipostază homeostazia reprezintă rezultatul final al activităŃii integratoare a sistemului neuroendocrin. XII. vorbindu-se frecvent de homeostazia calciului. iar sensul lor negativ sau pozitiv. homeostazia mediului intern este o stare pe care metabolismul celular o pretinde şi pe care. Dacă perturbarea homeostaziei pe o anumită cale implică în mai mare măsură anumiŃi receptori. XII. Pentru ilustrarea acestei realităŃi vom face o analiză sumară a integrării neuroendocrine a organismului în condiŃiile perturbării homeostaziei pe câteva dintre multiplele căi posibile. Mijloacele fiziologice prin care se asigură constanŃa fizico-chimică a mediului intern (homeostazia) sunt reprezentate de sisteme de organe specializate în realizarea schimburilor dintre acesta şi mediul extern organismului. centri şi efectori aceasta nu dă dreptul la considerarea fragmentară a sistemului neuroendocrin. este un bun comun şi limitat cantitativ. Permanenta adecvare este asigurată de mecanismele integratoare neuroendocrine. 180 . tocmai realizarea lui. în toate cazurile. a glucozei etc.1. unele asigurând intrări în mediul intern (sistemul digestiv şi respirator). 3. o distruge. ci el se situează. Desigur. homeostazia poate fi perturbată pe diverse căi. ea fiind măsura nivelului redus al entropiei sale.Deşi în limbaj curent termenul de homeostazie este utilizat şi în legătură cu parametrii individuali ai mediului intern.. Întrucât nivelul metabolismului nu este constant în timp. altele – ieşiri din acesta (sistemul excretor şi respirator). a organismului şi a homeostaziei sale. în realitate homeostazia este o stare ce caracterizează organismul ca întreg şi nu părŃile componente. dar refacerea şi întreŃinerea ei se realizează. 3. la oricare dintre valorile cuprinse între o limită minimă (în condiŃii bazale) şi una maximă (în condiŃii de activitate intensă) se impune cu necesitate adecvarea cantitativ-calitativă a intrărilor şi ieşirilor la aceste oscilaŃii ale metabolismului. ca partener în realizarea schimburilor.

cele în sens negativ (sub limita optimă) nefiind posibile din cauza permanenŃei tonusului muscular.. dincolo de care este periclitată însăşi existenŃa Ńesuturilor ce o formează şi în condiŃiile în care termogeneza internă s-a accentuat. Totuşi. reducerea pierderilor de căldură se asigură prin vasoconstricŃie în zonele de contact cu mediul extern. ea este specializată numai pentru variaŃiile în sens pozitiv. Căile neuronale ce conduc aceste informaŃii se distribuie atât la centri subcorticali. în prelungirea mecanismelor fiziologice simple. atunci sistemul neuroendocrin declanşează vasodilataŃie periferică restabilind starea termică a învelişului corporal. acoperirea corpului etc. aflate în contact cu mediul intern şi pe cele din muşchii scheletici. cât şi la centrul cortical. la nivelul cărora se închid arcuri reflexe rapide şi standardizate. Pentru o variaŃie exogenă în sens negativ centrii subcorticali elaborează comenzi ce vor fi transmise direct pe căi neuronale şi / sau indirect pe căi hormonale la acei efectori care. Asemenea acte comportamentale se însuşesc prin condiŃionare reflexă încât. chiar dacă pentru aceasta se plăteşte un important tribut energetic. respectiv efecte pasagere sau durabile în timp. pentru scăderi mai mari. Când durata variaŃiei negative este mică.). generarea de căldură şi disiparea ei în mediul intern. pe de o parte.VariaŃiile termice negative sau pozitive cu origine externă angajează formaŃiunile receptoare dispuse la interfaŃa organism-mediu extern. la nivelul căruia se închid arcuri reflexe mai puŃin rapide şi modulare. generarea de căldură prin contractură musculară în aceleaşi zone superficiale (piloerecŃie). prin răspunsul lor specific. ambele categorii având o finalitate comună: restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei afectată în plan termic. În funcŃie de mărimea variaŃiei negative. iar cele cu origine internă formaŃiunile receptoare specializate din zonele reflexogene. sistemul integrator determină generarea unor efecte de mai mică sau de mai mare amploare. Când temperatura suprafeŃei externe a corpului scade sub o anumită limită. la o nouă 181 . sunt capabili să determine. reprezentată de tegument. dar mai cu seamă de durata ei. reducerea pierderilor de căldură spre exterior şi. şi contractură în zone mai profunde (frisonul). când acest tribut depăşeşte o anumită limită sistemul neuroendocrin declanşează. mucoase etc. datorită rolului ei primordial de retroinformare a centrilor nervoşi cu privire la activitatea acestor efectori. mult mai complexe. dar şi mult mai eficiente (adăpostirea. mecanisme comportamentale. În legătură cu recepŃia termică de la nivelul musculaturii scheletice trebuie reŃinut faptul că. pe de alta. iar disiparea căldurii astfel produse – prin vasodilataŃie în alte zone decât cele superficiale. pentru scăderi mici ale temperaturii externe sau în prima fază a celor mai mari. Nivelul vasodilataŃiei periferice este astfel stabilit încât să se asigure un raport optim pentru organism între cantitatea de căldură generată la interior şi cea pierdută la exterior.

aşa cum sunt grăsimile de origine animală. Când variaŃia termică negativă rămâne durabilă atunci sistemul neuroendocrin declanşează efecte fiziologice şi comportamentale mai profunde şi persistente (adaptări). Într-o primă fază. De asemenea. este fapt dovedit. abia din acest motiv.experienŃă de acelaşi tip. în baza unor informaŃii de altă natură. tocmai reducerea concentraŃiilor acestora în sânge reprezintă un semnal major şi suficient pentru centrul saŃietăŃii care. asigurat printr-o accentuare a apetitului culinar tocmai ca o consecinŃă a temperaturii scăzute. dar care anunŃă posibila pierdere de căldură. nu există dovezi experimentale certe în acest sens. aşa cum se întâmplă în timpul somnului. În cazul hipertermiei de origine externă sistemul neuroendocrin determină intrarea în acŃiune a unor efectori prin care se asigură creşterea pierderii de căldură şi reducerea generării ei în interior. cât şi la animale. selectează soluŃiile cele mai simple şi mai eficiente din mai multe posibile. prin aceea că ea ar influenŃa un centru hipotalamic responsabil de instalarea stării de „saŃietate”. pierderea de căldură spre exterior se face prin iradiere asigurată de 182 . orientate în direcŃia reducerii pierderilor. În condiŃiile în care organismul pierde în exterior căldură şi. Datorită pierderii prelungite de căldură întreg metabolismul energetic se stabilizează la valori mai ridicate şi se orientează spre lipogeneză. VariaŃiile în sens negativ cu origine internă pot să apară numai în condiŃiile scăderii metabolismului sub nivelul bazal. nu cea mai probabilă. în plan comportamental. Fără a exclude această modalitate de răspuns a centrului hipotalamic se impune a sublinia că ea nu este unica posibilă şi. creşterea aportului culinar este mai mult o consecinŃă indirectă decât directă a scăderii temperaturii pe perioade mai lungi. comportamentele sunt declanşate de la prima fază fiziologică sau chiar anticipat. ceea ce determină un aport alimentar crescut. oricum. ar trebui să-i recunoaştem acestuia capacitatea de a primi şi prelucra două categorii de informaŃii: chimice şi termice. fie prin acŃiunea directă asupra lui a temperaturii mai reduse a sângelui. fie prin intermediul unor căi nervoase aferente acestuia. al anesteziei generale şi în unele stări patologice. Deşi se susŃine că însăşi scăderea temperaturii ar fi cauza creşterii apetitului culinar. în scopul compensării. dar ea vizează o soluŃie prea complicată pentru natura vie care. pe lângă acŃiunile deja amintite şi altele cu acelaşi sens. va inhiba actul alimentaŃiei mai târziu decât în condiŃii termice normale. Încât. Presupunerea nu este absurdă. Întrucât centrul saŃietăŃii funcŃionează şi în condiŃii de temperatură optimă a organismului. În timpul somnului un rol esenŃial revine actelor comportamentale atât la om. măreşte rata catabolizării în direcŃie energetică a glucidelor. organismul este orientat preferenŃial spre alimente mai puternic calorigene. lipidelor şi chiar a protidelor. totuşi.

XII. pe reducerea reacŃiilor metabolice exergone şi. Cei situaŃi în zonele reflexogene fac parte din aceleaşi arcuri implicate în hipertermia de origine externă. Modalitatea chimică. reducerea efortului fizic etc. cât şi din sarcolemă. evitarea surselor de căldură. dioxid de carbon. ci şi integraŃi în arcuri reflexe distincte. Integrarea neuroendocrină în plan chimic Homeostazia mediului intern poate fi afectată şi prin variaŃiile în sens pozitiv sau negativ ale concentraŃiilor sanguine ale componentelor chimice: oxigen. eliminarea unei cantităŃi de apă plasmatică devine benefică prin reducerea volemiei. prin evaporarea lichidului de transpiraŃie. Facilitarea pierderilor de căldură prin iradiere şi evaporare este asigurată prin declanşarea unor acte comportamentale adecvate: vestimentaŃie uşoară şi de culori deschise. diminuarea generării interne de căldură se bazează. în primul rând. lichidul eliminat are temperatura normală a sângelui din vasele periferice (transpiraŃie „rece”).2. nu şi cu privire la cauza ce a provocat-o. fie şi a unei acŃiuni directe a temperaturii ridicate asupra centrului saŃietăŃii. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. numai în consecinŃa unui efort muscular intens şi de durată. 183 . Integrarea internă a organismului în plan chimic este mult mai complexă şi mai nuanŃată decât cea în plan termic. provenit din plasmă. deşi fac parte din aceeaşi categorie. În fine. substanŃe organice. Cei dispuşi la nivelul musculaturii scheletice intră în grupa proprioceptorilor şi ei informează alŃi centri (cu excepŃia celui cortical). Receptorii implicaŃi. Hipertermia de origine internă se produce. cât şi spre mediul intern (interoceptori chimici). în faza următoare. Eliminarea apei plasmatice nu are un scop în sine. sunt nu numai dispuşi în zone corporale diferite. ci ea se realizează pentru a transporta la exterior căldura aflată în exces. motiv pentru care senzorii chimici sunt orientaŃi atât spre mediul extern (exteroceptori chimici). ioni minerali. cât şi procesul contractil în sine. dar toate având aceeaşi finalitate. În funcŃie de calitatea (semnificaŃia) componentei chimice şi de valoarea abaterii sale în mediu sunt angajate arcuri reflexe distincte. 3. prin alte căi aferente cu privire la creşterea temperaturii locale din muşchi. pe scăderea aportului alimentar ca urmare fie a reducerii catabolismului. În acest caz însă. în urma cărora au de suferit atât coordonarea şi reglarea mişcărilor. generând grave modificări de excitabilitate. Precizarea este necesară întrucât există şi o eliminare de apă cu scop în sine: când presiunea sângelui creşte brusc peste o anumită valoare (starea hipertensivă). ei informând centrii cu privire doar la creşterea temperaturii mediului intern. în condiŃii fiziologice. situaŃie ce trebuie evitată întrucât prin aceasta poate spori fluiditatea fosfolipidelor atât din membranele dendritelor şi axonilor aparŃinând inervaŃiei muşchiului.vasodilataŃia periferică şi. în al doilea rând.

Aceste intrări de substanŃă sunt necesare menŃinerii compoziŃiei chimice constante a mediului intern în condiŃiile în care aceasta este permanent afectată de consumurile celulare. cât şi indirect. apă. Ca şi în cazul modalităŃii termice şi aici receptorii orientaŃi spre exterior vor asigura declanşarea unor acte reflexe mai complexe. receptorii olfactiv şi gustativ nu participă la îndeplinirea acestui rol. Este de remarcat faptul că la nivelul tubului 184 . În baza acestor informaŃii centri nervoşi pot executa un control eficient asupra tuturor organelor implicate atât direct. Cei doi receptori sunt implicaŃi şi în numeroase alte reflexe ce asigură integrarea organismului pe alte planuri decât cel ce vizează constanŃa chimică a mediului intern. conŃinut rezultat din transformările fizico-chimice ale alimentului (parte a mediului extern) produse de secreŃia specifică din fiecare zonă. De asemenea. sunt localizaŃi în zona submucoasă a pereŃilor stomacului. Dispuşi în primul compartiment al căilor respiratorie şi digestivă cei doi receptori informează centri neuroendocrini cu privire la compatibilitatea aerului şi alimentului sub raportul purităŃii. căi ce reprezintă principalele porŃi de intrare spre mediul intern a componentelor chimice de bază: oxigen.deŃinând o gamă foarte largă de specializări la nivelul câmpurilor receptoare. prin comenzi hormonale adresate aceloraşi efectori şi celulelor secretorii. prin comenzi nervoase adresate musculaturii netede din vasele sanguine şi pereŃii organului cavitar. deşi mai rar consideraŃi ca atare. de eliminările necesare şi de unele pierderi inevitabile spre exterior. totuşi. substanŃe minerale şi substanŃe organice. glucide sau substanŃe minerale din alimente. AlŃi chemoreceptori orientaŃi tot spre mediul extern. actele reflexe exteroceptive au ca finalitate prevenirea modificării chimice a mediului intern (sunt anticipative). spre deosebire de cele interoceptive care au ca finalitate corectarea modificării chimice deja produsă în mediul intern (sunt constatative). Receptorul olfactiv nu este specializat în detectarea concentraŃiei O2 (şi a CO2) din aer. asigură o mare diversitate de răspunsuri reflexe. Deşi menŃinerea constanŃei chimice interne necesită corelarea valorică între intrări şi ieşiri. lipide. iar aceasta nu este posibilă fără un control al celor dintâi. duodenului şi intestinului. centri declanşând reflexe de oprire a accesului la zonele de schimb atunci când sunt prezente în concentraŃii decelabile substanŃe străine intereselor organismului. atunci când sunt implicate în integrarea chimică internă. după cum nici cel gustativ în decelarea conŃinutului de proteine. Ei informează centri nervoşi cu privire la compoziŃia chimică a conŃinutului acestor organe cavitare. Cei mai cunoscuŃi dintre chemoreceptorii orientaŃi spre mediul extern sunt localizaŃi la nivelul primului compartiment al căilor respiratorii (receptorii olfactivi) şi digestivă (receptorii gustativi). multe dintre acestea servind integrarea organismului şi în alte planuri decât cel pur chimic.

Deşi unitară prin aspectele ei generale. se realizează în cea mai mare măsură tot prin mijlocirea celui dintâi. Vom considera mediul intern ca pe un spaŃiu lichid închis – cum şi este în realitate –. Când capacitatea sistemului local este depăşită de realitate. Pentru a înŃelege acest aspect esenŃial este necesar să recurgem la o simplificare ce nu denaturează fondul problemei aflată în discuŃie. subordonat celui general al organismului. nu şi anatomică. la nivelul zonelor reflexogene din pereŃii arteriali. sau când apar modificări majore în starea organismului sau în circumstanŃele ambientale. spre componenta cea mai dinamică a acestuia – sângele. În acest mod se câştigă timp. O asemenea considerare a homeostaziei este valabilă însă numai dacă dăm termenului de ieşire înŃelesul mai larg de reducere a concentraŃiei sanguine a unui component. DistincŃia între acestea este doar funcŃională. prin depozitare în spaŃiile intracelulare. Prin poziŃia pe care o ocupă în arborele circulator chemoreceptorii interni sunt în măsură să informeze centrii neuroendocrini cu privire la modificările apărute imediat ce sângele a părăsit inima. abia atunci se impune intervenŃia centrilor nevraxiali care.) asigură un control local al activităŃii tuturor organelor implicate în activitatea digestivă. colecistokinina. în grupa componentelor anorganice ale mediului intern apa ocupă un loc aparte întrucât ea. deci eficienŃă în integrarea chimică. s-a impus cu necesitate realizarea unui subsitem neuroendocrin propriu. Spre exemplu. degrevând astfel centrii axuluicerebrospinal de o mare parte din sarcinile integrării acestora şi asigurând o mai mare promptitudine a răspunsurilor. alături de mecano. mediate de două bariere de transfer. din acest motiv. are o dublă provenienŃă: exogenă şi endogenă. cât şi la ieşirea din mediul intern. atunci când acesta a ajuns la Ńesuturile beneficiare. Chemoreceptorii orientaŃi spre mediul intern. homeostazia devine o consecinŃă a echilibrării cantitativ-calitative dintre intrare şi ieşire.şi termoreceptori. nu numai declanşate. spre deosebire de toate celelalte. care scaldă celulele şi care se află în relaŃii de schimb cu mediul extern. sau prin consum ca atare la nivel celular.digestiv. una şi aceeaşi barieră putând îndeplini ambele roluri. una de intrare şi alta de ieşire. sunt localizaŃi. dată fiind complexitatea sporită a proceselor ce au loc aici. Plexurile intramurale (Meisner şi Auerbach) şi celulele proprii secretoare de hormoni digestivi (gastrina. prin transformare într-o altă componentă. În aceste condiŃii. Apa exogenă este de provenienŃă alimentară şi. ea face obiectul schimburilor cu ambientul atât la intrarea. VIP etc. indiferent dacă aceasta se produce prin eliminare la exterior. integrarea în plan chimic a mediului intern prezintă unele particularităŃi legate de natura anorganică sau organică a componentelor implicate. în fapt. intervenŃiile corectoare sunt deja în curs de derulare. însă. astfel încât. Cea endogenă este de provenienŃă metabolică rezultând la nivel celular din 185 .

produse în consecinŃa creşterii calcemiei. care nu are implicaŃii majore în constituŃia organismului. generale şi locale. a cărui concentraŃie în forma liberă (ionică) este astfel diminuată. menŃinerea ei la valori normale beneficiind de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de reglare. valoarea normală a concentraŃiei sale în sânge (kaliemia) va fi menŃinută prin mecanisme neuroendocrine. lipemiei şi glicemiei mecanismele neuroendocrine operează într-o modalitate cu totul diferită şi la alte niveluri decât barierele de intrare-ieşire. ca şi creşterea în sine a acesteia. a reŃinerii lui la nivelul oaselor. vor reduce eliminările şi. Sporirea eficienŃei reglajului în acest caz se realizează prin autonomizarea paratiroidei faŃă de hipotalamus şi hipofiză în ceea ce priveşte eliberarea parathormonului şi calcitoninei. alături de cea exogenă. pentru cea de-a doua. De aici şi rolul redus pe care l-ar putea juca receptorii specializaŃi din zonele reflexogene. ci doar în funcŃionarea lui. Nu trebuie neglijat faptul că anumite modificări hormonale. la nevoie vor mobiliza o parte din calciul existent în oase. a căror existenŃă este. insuficient probată. Dimpotrivă. poate şi din acest motiv. Fiind vorba de 186 . eliberarea lui de la acest nivel contribuind la restabilirea valorii normale a calcemiei. ea face obiectul schimburilor doar la ieşirea din mediul intern. În acelaşi sens operează şi sensibilitatea sporită a Ńesuturilor excitabile – în special a celui nervos şi endocrin – faŃă de variaŃiile calcemiei. când variaŃia este de sens negativ acŃiunile neuroendocrine vor spori intrările. generale şi locale. Pentru menŃinerea la valori constante a proteinemiei. În cazul în care ar fi vorba de un alt ion. În aceste circumstanŃe hormonale şi ionice se va reduce şi afinitatea proteinelor plasmatice pentru calciu. Pentru ilustrarea mecanismelor generale de integrare în plan chimic şi a diferenŃelor ce apar între reglarea concentraŃiilor componentelor anorganice şi ale celor organice ne vom opri asupra calciului – pentru prima categorie – şi asupra aminoacizilor. între anumite limite. acŃionează în direcŃia reducerii intrării acestui ion din mediul extern. de exemplu cel de K+. Legarea de proteinele plasmatice este operantă şi în acest caz. prin scăderea absorbŃiei intestinale şi a sporirii ieşirii lui din mediul intern prin creşterea eliminării urinare şi – dacă procesul de osificare nu este încheiat – prin sporirea. pot determina sporirea afinităŃii unor proteine plasmatice şi chiar celulare (calmodulina) faŃă de ionul de calciu. din acest motiv. mecanismele neuroendocrine. IniŃierea mecanismelor neurohormonale însă se bazează aici pe existenŃa receptorilor specifici situaŃi în zonele reflexogene. care vor opera exclusiv la nivelul intrărilor şi eliminărilor. acizilor graşi şi monozaharidelor.arderea în scop energetic a hidrogenului şi. Când variaŃia calcemiei este de sens pozitiv. Datorită implicării ionului Ca2+ în numeroase şi importante procese fiziologice calcemia reprezintă unul dintre parametrii chimici cei mai importanŃi.

raŃiunea ultimă a apariŃiei şi dezvoltării sale. 187 . lipide şi glucide în proporŃiile reclamate de homeostazie. ca unii indivizi să piardă parŃial (slăbire prin subnutriŃie) sau total (moarte prin inaniŃie). acizi graşi. deloc neglijabil. lipide. fiecare specie heterotrofă prezintă un anumit profil nutriŃional. organ ce are valoarea unei „uzine chimice” pentru organism şi nu pe aceea de glandă digestivă anexă. Din motivele arătate mai sus. EsenŃa funcŃională a acestui organ. substanŃele nutritive complexe (proteine. polizaharide) sunt aduse la forme mai simple cu moleculă mică şi absorbabile (aminoacizi. În urma proceselor de digestie. La nivelul barierei intestinale (intrare) acestea sunt transferate din mediul extern (fig. Este. la toate acestea adăugându-se discontinuitatea distribuŃiei spaŃio-temporale a componentelor (plante şi animale) fiecărui profil.substanŃe organice pe care organismele heterotrofe (om şi animale) nu sunt capabile să le sintetizeze din substanŃe anorganice. o luptă pentru resurse organice şi. însă. ceea ce nici nu ar fi fost posibil. SoluŃia optimă. în fond. fără pierderea proprietăŃilor esenŃiale ale substanŃelor din care au provenit. există şi aici riscul. şi cum aceste profiluri se pot suprapune parŃial pentru specii diferite. o adevărată luptă pentru existenŃă. Apare astfel o situaŃie contradictorie între cererea continuă şi în cantităŃi cvasiconstante de substanŃă organică. disponibilizată de mediul extern cu zgârcenie. reŃinută şi dezvoltată în evoluŃie. cuprins în vasele venoase ce părăsesc tubul digestiv şi care se adună într-un vas unic ce merge la ficat (vena porthepatică) unde se recapilarizează. ca în orice luptă. ci şi de cele ale „metabolismului” ecosistemelor. organismul manifestă tendinŃa naturală de a încărca tubul digestiv cu cât mai multă hrană. Cum. în aceste condiŃii procurarea hranei devine. constă în armonizarea ofertei cu cererea prin adecvarea celei dintâi la cea din urmă. are loc hrănirea organismului (la om alimentaŃia). în interiorul cărora se dezvoltă adevărate lanŃuri trofice. reclamată de homeostazia mediului intern cu stringenŃă şi oferta discontinuă şi în cantităŃi variabile. adecvare ce se realizează însă nu prin modificarea cantitativ-calitativă a mediului extern. singura sursă din care acestea pot fi obŃinute este reprezentată de alimentele de origine animală şi / sau vegetală. impus nu numai de necesităŃile metabolismului individual. ci prin interpunerea ficatului între cele două medii – extern şi intern – şi preluarea de la cel dintâi a rolului de ofertant direct de substanŃă organică pentru cel de-al doilea. sau total pentru indivizii aceleiaşi specii. semnalizată prin apariŃia senzaŃiei de saŃietate. Contrarietatea este accentuată în plan calitativ întrucât alimentele nu conŃin proteine. este oferită de ficat. monozaharide). Când necesităŃile o impun şi circumstanŃele o permit. 67) într-un compartiment limitat al mediului intern. în ultimă analiză. fără a depăşi însă capacitatea maximă de prelucrare.

Ficatul îndeplineşte şi numeroase alte roluri. ME – mediu extern Pentru sângele portal homeostazia nu numai că nu este necesară. lipide şi glucide prin interconversia lor metabolică (acidul piruvic fiind nu numai un termen final comun în catabolizarea aminoacizilor. cantitatea totală a acestora. AH – artera hepatică. La nivelul capilarelor portale substanŃele organice sunt transferate din sânge la hepatocite în forma în care au fost absorbite. VSH – vena suprahepatică. ci şi un termen iniŃial în anabolismul acestora) şi c) transformarea excedentului de substanŃă organică în substanŃă de rezervă depusă pe termen scurt (glicogenul hepatic) sau pe termen lung (lipidele adipoasei). b) stabilirea proporŃiilor specifice dintre proteine. VPH – vena porthepatică cu origine digestivă. punctat cu detalii doar în măsura în care ele s-au dovedit strict necesare înŃelegerii mecanismelor de care ne ocupăm aici. să 188 . reflectând doar valoarea nutritivă a alimentului.Fig. CompoziŃia lui este astfel decisă exclusiv de procesele de absorbŃie. Prin activitatea lor specifică hepatocitele realizează: a) transformarea unor aminoacizi (dar şi a unor acizi graşi) nonself în aminoacizi (acizi graşi) specifici organismului individual. Unele dintre ele vor fi analizate pe parcurs. el fiind cuprins într-un compartiment limitat. 1. ca şi proporŃia dintre ele. AI – artera intestinală.F – ficat. TD – tub digestiv. acizilor graşi şi monozaharidelor. dar acestea sunt subsidiare în raport cu cele analizate aici din perspectiva integrării în plan chimic. 67 Rolul esenŃial al ficatului în menŃinerea constantă a concentraŃiilor substanŃelor organice. dar ea ar fi contraindicată deoarece ar împiedica absorbŃia integrală şi rapidă a substanŃelor atât de necesare şi greu de procurat. După acest excurs.

Dacă sporirea proteinemiei se asociază cu valori normale ale lipemiei şi glicemiei. însă. Prin analogie se poate stabili mersul proceselor şi pentru cazurile în care modificarea iniŃială vizează glicemia sau lipemia. sporirea proteinemiei se asociază cu hipoglicemie sau hipolipemie. Integrarea neuroendocrină. fie din depozitele temporare (glicogenul hepatic) sau permanente (trigliceridele adipoase). depuse în adipocite. atunci comenzile nervoase şi endocrine vor cuprinde indicaŃia reducerii concentraŃiei aminoacizilor prin transformarea lor în grăsimi de rezervă. aşa cum se întâmpla în cazul celor anorganice. respectiv în acizi graşi plasmatici (liponeogeneză). cu titlu de exemplu. Din cele de până aici rezultă că pentru substanŃele organice menŃinerea constantă a concentraŃiilor şi raporturilor dintre acestea nu implică echilibrarea între intrările digestive şi ieşirile renale. cât şi indirect. Când. Numeroase specii de animale. dimpotrivă. ficatul este obligat să-şi asigure rezerve de materii prime. pe căi hormonale prin intermediul hipofizei (la glandele periferice care pot fi implicate. restul luând calea depozitelor lipidice. care îl aprovizionează discontinuu cu materii prime şi cel intern. Interpus ca mijlocitor activ între cele două medii – cel extern. proteinemia se reduce. pe căi neurale (în special la vasele de sânge ale regiunii). că centrii nervoşi sunt informaŃi de receptorii zonei reflexogene cu privire la sporirea concentraŃiei aminoacizilor în sânge. Doar în baza acestei singure informaŃii centrii nu pot elabora o comandă completă întrucât efectorului trebuie să i se indice şi calea metabolică prin care să se realizeze corecŃia. Când concentraŃia uneia dintre substanŃe creşte în sânge. atunci excesul de aminoacizi va fi convertit parŃial în glucoză (gluconeogeneză). mobilizată fie din plasmă – dacă concentraŃia ei o permite –. Să admitem. comenzile neuroendocrine vor indica transformarea în aminoacizi (proteoneogeneză) a uneia dintre celelalte două substanŃe. Sunt necesare informaŃii concomitente şi cu privire la concentraŃiile celorlalte substanŃe organice. a determinat şi apariŃia unor acte comportamentale ale organismului îndreptate în acelaşi sens. caz în care Ńesuturile adipoase sunt implicate ca efectori finali. care îi solicită continuu materii finite. independent de poziŃia ocupată în scara 189 . informaŃi de chemoreceptorii din zonele reflexogene. Ca efector principal în asemenea cazuri ficatul va da curs comenzilor primite restabilind concentraŃiile şi raporturile normale dintre substanŃele organice. trimit comenzi la regiunile efectoare atât direct. Adevăratul şi unicul ofertant de substanŃă organică pentru mediul intern este ficatul în calitatea sa de uzină chimică a organismului. centrii nervoşi. la vasele de sânge şi celulele regiunii efectoare).revenim la problema integrării în plan chimic în care sunt implicaŃi interoceptorii pentru substanŃele organice. prin care se realizează în timpul evoluŃiei această acordare cantitativ-calitativă. Dacă.

dar cu o organizare superioară a sistemului neuroendocrin. deŃin calitatea de beneficiari ai homeostaziei. în general şi ficatul. Cum şi mediul intern realizează schimburi cu cel extern. În fapt. Ea este o condiŃie necesară desfăşurării metabolismului. Optimul entropic este exprimat în plan fiziologic de homeostazie. La acest punct al discuŃiei se impune o ultimă precizare. ficatul (hepatocitele) nu poate fi şi beneficiarul ei. Pentru ca ea să se menŃină în condiŃiile realizării schimburilor de substanŃă. de menŃinerea unei „homeostazii” a ambientului. În această ipostază celulele nu pot fi generatoare de homeostazie. Toate acestea ducând. bazate pe cunoaştere. desfăşoară instinctiv acte comportamentale de stocare în exterior a alimentelor fie după o prealabilă prelucrare (albine). desfăşoară în acest sens acŃiuni raŃionale complexe. Încât. dependentă de constanŃa fizico-chimică a partenerului extern. deci. a sistemului viu supraunitar – organismul. Singurul generator de homeostazie organo-chimică este ficatul. şi o structurare a profilurilor alimentare şi a comportamentelor. ci în general. prin care se urmăreşte. menŃinerea homeostaziei sale devine. cel puŃin nu în aceeaşi măsură ca restul celulelor. energie şi informaŃie cu mediul intim extracelular (mediul intern al organismului). lipide şi glucide fluctuând între limite extrem de largi. conŃinutul lui în proteine. XII. prin aceasta. la restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei mediului intern în plan chimic vizând substanŃele organice Ńesuturile beneficiare nu pot contribui. fiinŃă bio-psiho-socio-culturală. nu deŃine un scop în sine. homeostazia 190 . 4. ci doar fazele unui proces unitar menit să asigure nivelul optim scăzut al entropiei sistemului viu elementar – celula – şi. pe lângă realizarea de rezerve alimentare. este necesar ca şi acesta din urmă să fie constant în plan fizico-chimic. fie neprelucrate (veveriŃă). astfel încât organismul. Integrarea neuroendocrină în mediul extern Cele două planuri – intern şi extern – nu constituie obiective distincte ale integrării. Omul. în special. tocmai prin desfăşurarea lui o distruge în mod necesar. Sângele portal care vine de la tubul digestiv şi scaldă hepatocitele nu este homeostazat. care o reclamă în mod imperios. Ele o pretind. Or. la rândul ei. o cerinŃă reclamată de celule care. De aici se naşte concluzia: ca generator de homeostazie. Cu atât mai mult cu cât metabolismul. Homeostazia mediului intern nu numai în plan chimic.evolutivă. Considerată ca o condiŃie a vieŃii homeostazia este o stare necesară spaŃiului intracelular. tocmai acesta este adevărul. în fond. deci să se bucure de homeostazie proprie. altcineva trebuie să le-o ofere. să fie degrevate în cât mai mare măsură de sarcina interconversiei substanŃelor organice. astfel. la transformarea mediului extern într-un ofertant cât mai apropiat valoric de calitatea de ofertant direct deŃinută de ficat.

în acelaşi timp. însă. Deşi actul comportamental se realizează prin mijloace fiziologice. ceea ce denotă o creştere în acelaşi sens a eficienŃei mecanismelor integratoare. deşi nu fac obiectul schimburilor celulare. Deşi. faŃă de altele – aşa cum sunt substanŃele cu dublă solubilitate (în apă şi lipide) – ea este total vulnerabilă. Ca urmare. iar acestea prin mijloace biochimicbiofizice. în anumite momente. a unora sau altora dintre ele nu poate conduce la disjuncŃii. Dacă faŃă de unele dintre acestea celula se poate apăra. La nivelul celor trei compartimente – exterior. iar prevalenŃa. Pentru situaŃiile în care reacŃiile de evitare nu au fost eficiente organismul în ansamblul său şi celulele dispun de mecanisme interne de neutralizare şi /sau de estompare a efectelor produse de asemenea impacte. Numai sub acest ultim aspect suntem îndreptăŃiŃi să vorbim de niveluri de integrare diferite. şi un rol preventiv. În mediul extern există. ci ele sunt aservite exclusiv schimburilor dintre mediul intern şi spaŃiul intracelular. determinând reacŃii de evitare a unor asemenea impacte. şi integrarea organismului în ambient vizează aceleaşi planuri. prin natura lor chimică pot accede în mod ilicit la nivelul mediului intern şi de aici în spaŃiul intracelular. ci de niveluri crescânde de complexitate ale unor procesualităŃi unitare. RelaŃiile organismului pluricelular cu mediul extern se desfăşoară în trei planuri: material (substanŃă). SubstanŃa ce pătrunde din exterior în mediul intern este purtătoare. ci şi de informaŃie. prin variaŃiile ei calitativ-cantitative. integrarea este un proces unitar. RelaŃiile între cele trei planuri sunt concomitente. nu numai de energie potenŃială la nivelul legăturilor chimice. energetic şi informaŃional. Aceste mecanisme sunt comune în esenŃa lor ultimă.mediului intern (extracelular) şi cea a mediului extern organismului sunt necesare nu ca scopuri în sine. în fond de grade diferite de structurare pornind de la componentele subcelulare şi ajungând până la sistemele de organe ce compun organismul. fără ca prin aceasta să se înŃeleagă că este vorba de etape diferite ce s-ar succeda într-o ordine anume. – fiziologice – în spaŃiul extracelular (mediul intern) – şi comportamentale – în spaŃiul ambiental al organismului. mijloacele prin care se realizează şi se menŃine homeostazia în cele trei spaŃii sunt de complexitate diferită: biochimice şi biofizice în spaŃiul celular. ci ca modalităŃi de asigurare a homeostaziei propriu-zise din spaŃiul intracelular. în mare măsură. interior şi intracelular – variaŃiile parametrilor fizico-chimici se petrec între limite valorice ce se restrâng progresiv în aceeaşi ordine. dar diferite în formele de realizare. Subliniem faptul că nu este vorba de categorii procesuale disjuncte. valoarea intrinsecă a acestuia nu poate fi redusă la suma 191 . Tocmai din acest motiv mecanismele ce integrează organismul în mediu au. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. RelaŃiile de schimb dintre mediul extern şi mediul intern nu au scop în sine. şi substanŃe care. după cum s-a demonstrat.

1.însuşirilor lor. leşin) determinată cu precădere de scăderea glicemiei. a unei stări generale de disconfort (ameŃeli. acŃiunile conjugate ale cărora se manifestă sub forma comportamentului alimentar. ei informează centrii neuroendocrini despre reducerea sau creşterea concentraŃiei fiecăreia dintre substanŃele organice sau anorganice. În baza mesajelor primite sistemul nervos declanşează. el constând în acŃiuni de căutare (procurare) a hranei şi de hrănire propriu-zisă (alimentaŃie). ci direct o anumită stare generală de disconfort (în funcŃie de gradul reducerii concentraŃiei şi de calitatea ionului implicat). În cazul în care hrănirea (alimentaŃia la om) se face la intervale regulate senzaŃia de foame poate fi declanşată înainte de afectarea homeostaziei prin condiŃionare reflexă. Privit din acest unghi. Întrucât. Întrucât valoarea întregului rezultă dintr-o asociere integrativă şi nu sumativă a valorilor parŃiale. Găsim în aceasta încă o dovadă a rolului anticipativ al senzaŃiilor. Dacă senzaŃia de foame a semnalizat apariŃia unei necesităŃi. ca urmare a scăderii aportului alimentar. însă. Astfel. direct pe căi neuronale sau indirect pe căi hormonale. nu şi calitativ. într-o primă fază. astfel încât comenzile date efectorilor vor purta şi o amprentă calitativă. XII. excitantul fiind însuşi timpul. conştientizată difuz. SenzaŃia de foame. ci şi avertizat cu privire la iminenta producere a acesteia. reacŃii de răspuns în plan comportamental menite să asigure satisfacerea necesităŃilor celulare. mesajele generate prin intermediul interoceptorilor nu determină apariŃia senzaŃiei de foame. ambele desfăşurându-se cu intensitate ce se reduce progresiv până la instalarea senzaŃiei de saŃietate. reducerea concentraŃiilor de substanŃe organice în mediul intern. Dacă homeostazia este afectată prin scăderea concentraŃiilor substanŃelor anorganice (în special a ionilor minerali). apoi în faza următoare. receptorii din zona reflexogenă sunt discriminativi şi nu globali. deşi aceasta poate fi datorată tot scăderii aportului alimentar. a senzaŃiei de foame. Pe această bază comportamentul alimentar va consta 192 . Integrarea neuroendocrină în plan material NecesităŃile de substanŃă reclamate de celule şi anunŃate de senzori interni specializaŃi sunt resimŃite la nivelul scoarŃei sub forma senzaŃiilor – ca mesaje conştientizate discret – şi /sau a stărilor generale – ca mesaje conştientizate difuz. determină la nivelul centrilor neuroendocrini elaborarea unor comenzi complexe ce se adresează unui număr sporit de efectori somatici şi vegetativi. sistemul nervos fiind astfel nu numai încunoştinŃat de afectarea homeostaziei. senzaŃia de saŃietate va semnaliza satisfacerea acesteia. conştientizată discret şi starea de disconfort. 4. determină apariŃia. În esenŃa sa ultimă comportamentul alimentar este identic la toate speciile. sau a consumului intern excesiv. comportamentul alimentar îşi dezvăluie finalitatea doar în plan cantitativ.

Dacă ambientul este sărac în oferte şi organismul nu are din ce selecta. ni se pare logic să subscriem ideii potrivit căreia variaŃiile energetice în acest plan nu necesită analizatori specializaŃi la nivelul mediului intern.2. în al doilea rând. însă. Legarea ADP-ului la membrana neuronilor corticali determină apariŃia stării de oboseală (uneori numită senzaŃie). îşi dirijează comportamentul alimentar pe baze raŃionale. Omul. Această latură calitativă a finalităŃii comportamentului alimentar poate fi privită şi ca o modalitate de cruŃare a ficatului. a tuturor celulelor. PreferinŃele alimentare resimŃite în mod obiectiv asigură restabilirea raporturilor optime dintre proteine. Ca şi senzaŃiile. atunci comportamentul alimentar se rezumă doar la latura cantitativă a finalităŃii sale. ca şi în procesele psihice. necesitatea imperioasă a refacerii resurselor de ATP. atât utilizarea. Cum. în primul rând la nivelul neuronilor corticali. 4. Când efortul fizic şi /sau intelectual se prelungeşte în timp sau atinge o intensitate mare într-un interval scurt. concentraŃia ADP creşte peste o anumită valoare prag şi. lipide şi glucide la nivelul mediului intern fără efortul hepatic de interconversie a lor. în primul rând. Cum însă. starea de oboseală semnalează afectarea homeostaziei organismului. XII. ca urmare. cât şi refacerea energiei din stocuri sunt procese ce se desfăşoară exclusiv la nivelul spaŃiului intracelular. organismul cheltuieşte energie metabolică stocată în ATP. chiar dacă prin aceasta este obligat uneori să-şi învingă anumite înclinaŃii determinate mai mult subiectiv pe baze organoleptice. Integrarea neuroendocrină în plan energetic În toate acŃiunile fizice. Aceasta nu trebuie să conducă la concluzia că variaŃiile stocurilor energetice intracelulare nu au şi un ecou extracelular. informat asupra unor astfel de realităŃi. situsurile specifice de pe membrana neuronală încep să fie ocupate progresiv de acesta. Asemenea informaŃii stau la baza unor procese neuroendocrine prin care sunt determinate preferinŃele alimentare. ci a unui anumit fel de hrană. toate Ńinând de raporturile sale cu mediul extern. chiar dacă nu există asemenea analizatori interni. implicit. Un consum sporit de ATP la nivelul celulelor duce la creşterea concentraŃiei ADP şi a PO43+ şi în mediul intern al organismului (extracelular). reducerea valorii raportului ATP /ADP s-a 193 . ci în hrănirea selectivă. în plan energetic în acest caz şi. Aceştia poartă pe membrana lor situsuri (receptori membranari) la care s-ar putea lega stereospecific adenozindifosfatul. echilibrarea raporturilor dintre substanŃele organice rămânând în sarcina exclusivă a ficatului. Încât.nu în căutarea hranei în general. prezenŃa lor în lichidul interstiŃial nu poate rămâne fără consecinŃe. specializaŃi pentru sesizarea acestor produşi de degradare a ATP-ului. nu în hrănirea (alimentaŃia) fără discernământ. constând întro reducere a reactivităŃii lor faŃă de stimuli.

prin aplicarea unor stimuli electrici direct pe nervul motor sau pe organul muscular. timp în care consumul lui este redus la minim. deşi reducerea valorii raportului ATP /ADP este implicată în instalarea somnului. instalarea stării de oboseală poate fi amânată pentru un anumit interval de timp. sau în cea mai mare măsură de creşterea locală la nivelul interstiŃiului cortical a concentraŃiei de ADP. în cazul de mai sus. interesează doar zona corticală implicată. capabile să împiedice legarea ADP-ului de situsurile de pe membranele neuronale. Ne grăbim să adăugăm că. dacă se execută ritmic mai multe tracŃiuni la un ergograf prin flectarea degetelor de la membrul superior. ea nu epuizează mecanismele acestuia. respectiv generalizată. inclusiv somnul. apariŃia stării de oboseală este legată exclusiv de acŃiunea ADP –ului asupra neuronilor corticali. cât şi intelectuale. ca urmare a solicitării mai mari a neuronilor atât în timpul eforturilor fizice. activitatea contractilă a flexorilor degetelor mai poate continua încă un timp destul de lung. scoarŃa fiind singurul centru la nivelul căruia sunt conştientizate discret. performanŃa contractilă a altor segmente corporale nefiind afectată. sistemul neuroendocrin va iniŃia şi întreŃine un comportament adecvat acestui scop: odihna. din plasmă în lichidul cefalorahidian şi. atunci oboseala este generalizată. Prin intervalul de odihnă se acordă timpul necesar pentru ca celulele să îşi refacă ATP-ul. Că în ambele cazuri este vorba de oboseală corticală şi nu musculară o dovedeşte faptul că. Dacă reducerea raportului ATP /ADP în spaŃiul celular. Din aceste motive consumul sporit al ATP-ului în arii corticale mai restrânse sau mai extinse duce la creşterea aici a concentraŃiei ADP-ului şi la instalarea stării de oboseală zonală. Efectul unor astfel de substanŃe este dependent de specificul 194 . determinând creşterea concentraŃiei ADP în tot mediul intern. cu participarea mai multor lanŃuri musculare. Întrucât este puŃin probabilă trecerea ADP-ului prin bariera hematoencefalică. poate avea loc în oricare zonă a organismului. este greu de admis o difuzie rapidă a acestuia spre cortex. ci doar un interval de timp în care să aibă loc refacerea raportului ATP /ADP. În consecinŃă. manifestată prin scăderea amplitudinii contracŃiilor sau chiar prin oprirea lor. Astfel.produs în acest caz ca urmare a faptului că viteza de utilizare a ATP-ului a depăşit viteza de refacere a lui şi nu ca o consecinŃă a epuizării materiale (substanŃe organice furnizoare de H). rămâne de considerat că starea de oboseală este determinată doar. oboseala ce apare la un moment dat. respectiv difuz senzaŃiile şi stările generale ale organismului. Dacă în realizarea efortului sunt implicate zone corticale mai largi. Prin administrarea unor substanŃe (exemplu cofeina). satisfacerea acestei necesităŃi nu va reclama aport de substanŃă organică din exterior. chiar dacă aceasta s-ar produce. reflectată şi în spaŃiul extracelular.

decât cele ce vizează întreŃinerea homeostaziei în plan intern. DisponibilităŃile energetice ale organismului. E – cuantă macroergică De aici se poate deduce că valoarea raportului ATP /ADP poate să scadă atât prin creşterea utilizării (în ritmul refacerii sau mai rapid) produsului macroergic la ieşirea din lanŃ. de particularităŃile neuronale şi de anumite circumstanŃe. ceea ce se consumă cu adevărat fiind acidul piruvic provenit din degradarea parŃială a substanŃelor organice. În condiŃii fiziologice de viaŃă consumurile energetice ale organismului în raporturile cu lumea exterioară sunt mult mai mari. chiar dacă ele sunt episodice. 68 LanŃul proceselor energetice la nivel celular. creşterea şi scăderea valorii raportului ATP / ADP. Fig. 68). Rolul compuşilor macroergici este acela de acumulatori ai energiei chimice cuantificată la valori superioare. concretizate în stocurile celulare de compuşi macroergici (ATP şi CP) sunt afectate prin desfăşurarea oricăror procese fiziologice active. sinteze şi transporturi transmembranare. Capătul iniŃial al lanŃului constituie polul de intrare a substanŃelor nutritive (glucide. sau prin reducerea aportului de 195 .RESP – respiraŃie. trecând prin faza de acid piruvic. ci ei doar se desfac şi se refac permanent. e – cuantă microergică. care va fi utilizată la refacerea ATP-ului şi astfel acumulată întro cuantă de valoare superioară ce va putea fi eliberată la nevoie (ieşire) în contracŃie. protide) în calitatea lor de furnizoare de hidrogen. Arderea hidrogenului cu oxigenul respirator va pune în libertate energia chimică. independent de implicarea acestora în integrarea pe plan intern sau în aceea pe plan extern. compuşii macroergici nu sunt supuşi unui consum propriu-zis. Procesele energetice pot fi imaginate sub forma unui lanŃ deschis de etape ce se succed mereu în aceeaşi ordine (fig. cuantificată la valori inferioare. Tocmai din acest motiv integrarea în plan energetic a fost tratată doar din perspectiva raporturilor organismului cu mediul extern. În fapt.metabolic individual. lipide.

respectiv în situaŃii patologice. Însăşi existenŃa analizatorilor exteroceptivi este determinată de o asemenea necesitate. mai cu seamă. În acest din urmă caz. în memorie vor fi stocate informaŃii nu numai cu privire la stimulul declanşator de acŃiune. XII. celelalte fiind prezente în situaŃii fiziologice nenormale (subnutriŃie. Ulterior. indiferent dacă aceasta a fost sau nu adecvată (corectă). de calitatea şi rapiditatea prelucrării lor din care rezultă calitatea şi distanŃa în timp a anticipării. Când un stimul extern acŃionează asupra unui câmp receptor organismul răspunde în mod specific acestuia. implicând relaŃii obligatorii cu lumea înconjurătoare. cât şi prin ambele modalităŃi. iar coexistenŃa segmentelor terminale ale acestora la nivelul aceluiaşi centru (neocortexul cerebral). inaniŃie). şi un proces de „căutare” în stocul preexistent (memorie) atât a unor informaŃii corespondente cu stimulul actual. Ca urmare. Dintre acestea prima modalitate este dominantă la organismul aflat în condiŃii fiziologice normale. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional Adevărata existenŃă a organismului (euribioza). nu poate fi concepută în afara capacităŃii acestuia de a se orienta în raport cu circumstanŃele favorabile şi defavorabile şi de a selecta din mulŃimea de oferte material-energetice pe cele adecvate intereselor sale de moment. malnutriŃie. Prin permanenta raportare a informaŃiilor actuale la cele stocate într-o experienŃă anterioară sistemul nervos dobândeşte şi capacitatea de anticipare încât. la care au acces şi informaŃiile stocate în memorie. pe lângă procesele specifice producătoare de senzaŃii şi stări generale. 4. ci şi cu privire la acŃiunea însăşi. starea de sănătate întrucât. conştienŃa este o stare graduală al cărei nivel este determinat atât de cantitatea şi calitatea informaŃiilor receptate actual şi a celor stocate. Ca urmare. orice informaŃie externă receptată la momentul prezent va declanşa la nivel cortical. Rolul informaŃiilor stocate în timp este esenŃial.produşi microergici la intrare. nu reprezintă decât expresia nevoii de prelucrare a tuturor mesajelor utile la un moment dat. Extinderea temporală în ambele sensuri faŃă de prezent dă conŃinut stării conştiente.3. cât şi. să refacă. creşterea utilizării ATP-ului este datorată angajării unui număr mare de mecanisme active prin care sistemul integrator încearcă să readucă entropia organismului la nivel optim. deci. cât şi al unora privitoare la răspunsul dat în trecut unui stimul identic sau similar (fig. starea patologică nu este altceva decât expresia unui nivel crescut al entropiei. ci şi trecutului şi viitorului mai mult sau mai puŃin îndepărtat. orice acŃiune întreprinsă cu participarea scoarŃei cerebrale nu se circumscrie exclusiv prezentului. 196 . 69).

Fig. 1-4 – ordinea desfăşurării proceselor în timp. ci dimpotrivă. Costul energetic foarte ridicat în această fază nu conduce însă la o îmbunătăŃire a calităŃii comportamentului de răspuns la stimuli. cât şi glicemia). informaŃia actuală va fi considerată ca re-cunoscută şi ea va fi supusă unei prelucrări de complexitate sporită. în cazul în care răspunsul va fi declanşat. Această fază se concretizează în adoptarea de către organism a unei atitudini (comportament) ce trădează nu numai o stare de maximă concentrare a atenŃiei. stocul informaŃional este mai sărac şi. comportamentul declanşat ca răspuns la acŃiunea unui stimul actual va avea un grad sporit de adecvare şi un cost energetic redus. Dacă nici lor nu li se găseşte în memorie o corespondenŃă directă sau apropiată. S – stimul actual. R – receptor. ci şi de alertă generală. Dacă o asemenea corespondenŃă este găsită în stoc. de pregătire pentru întreprinderea oricărei acŃiuni posibile (descărcările de catecolamine măresc atât excitabilitatea neuromusculară. În aceste condiŃii. atunci sistemul trece în „aşteptarea” unei noi schimbări. 69 AcŃiunile şi comportamentele actuale se bazează pe experienŃă şi sunt proiective. 197 . E – efector. a unui nou stimul ce poate fi corelat în timp şi spaŃiu cu cel dintâi. stimulului actual nu i se găsesc elemente corespondente la nivelul lui. dacă şi acestea au aceeaşi soartă. din acest motiv. include. atunci sistemul integrator „solicită” culegerea unor informaŃii suplimentare cu privire la detaliile acestuia. împreună cu elementele informaŃionale aparŃinând experienŃei anterioare de acelaşi tip. însă. Dacă. pe lângă determinări actuale şi predeterminări izvorâte dintr-o experienŃă similară. atunci se solicită informaŃii cu privire la circumstanŃele în care a apărut şi acŃionează stimulul actual sau.

Pe de altă parte. Ca orice regulă. şi – deci – apariŃia unei necesităŃi specifice: necesitatea de îmbogăŃire a stocului informaŃional (experienŃei). astfel încât. precum şi de curiozitate la om. afectarea homeostaziei organismului în plan informaŃional. În primul rând. de disconfort general prin incertitudine. nu reprezintă decât modalităŃi prin care o astfel de necesitate poate fi satisfăcută. ÎmbogăŃirea stocului informaŃional nu trebuie înŃeleasă ca un proces cantitativ. ea este educabilă. în al doilea rând. dobândind noi valenŃe în planul integrării. satisfacerea ei va fi anunŃată prin apariŃia stării de siguranŃă. în memorie nefiind găsite corespondenŃele necesare şi. satisfacerea plenară şi de durată a acestei necesităŃi rămâne mai mult un deziderat în zilele noastre. de linişte. de aşa-numita „foame” de stimuli observate la animale. Cum însă lumea exterioară este din ce în ce mai dinamică şi fiinŃa umană însăşi într-o permanentă transformare bio-psihosocio-culturală. ca o simplă adăugare de informaŃii noi peste cele vechi. de nelinişte. ConsecinŃele determinate de „căutarea” febrilă în memorie a unor corespondenŃe şi de aşteptare a unor stimuli noi ce ar putea să apară. dinamica restructurării stocului informaŃional scade sensibil cu vârsta. însă şi aceasta îşi are excepŃiile ei. pentru că acŃiunea de răspuns va avea doar o determinare actuală nu şi o pre-determinare. 198 . Dacă apariŃia necesităŃii genera starea de insecuritate. conŃinutul stocului informaŃional se restructurează cu fiecare nouă achiziŃie. starea de siguranŃă este pasageră. mai cu seamă. în fapt. generează o stare de insecuritate. precaritatea în conŃinut a depozitului de engrame. în interiorul acestor limite. ea caracterizând intervale de timp tot mai scurte. Starea de insecuritate anunŃă. Ea este.Aceasta din cel puŃin două motive. pentru că maxima concentrare a atenŃiei duce la generarea pe scoarŃă a unui puternic focar de excitaŃie care induce în jur o stare de inhibiŃie. un proces calitativ întrucât orice nouă achiziŃie presupune o anume selecŃie realizată în etape succesive şi la niveluri diferite ale sistemului nervos. Deşi este determinată genetic şi. Comportamentele reflexe de investigare a ambianŃei.

ci şi în efecte de natură psiho-afectivă. coexistenŃei pe bază de norme (socială) şi a valorizării prin creaŃie (culturală). cât şi de aceea a subsistemului endocrin – a informaŃiilor provenind din cele trei segmente temporale: prezent – cele receptate actual –. orice acŃiune întreprinsă în scop integrator (de reducere a entropiei sistemului) în sferele biologică. pe lângă cele pur praxiologice şi. SFERELE INTEGRĂRII FIINłEI UMANE Cele patru dimensiuni ale fiinŃei umane – biologică. procesul în sine constând în prelucrarea specifică la nivel cortical – nivel condiŃionat atât de activitatea centrilor subiacenŃi. cât şi educaŃională. pe de o parte. Determinările genetice. mijloace interioare de întreŃinere şi dezvoltare a motivaŃiilor. cele patru dimensiuni cunosc o dezvoltare cu accentuate diferenŃieri individuale. În fapt. În conescinŃa unei astfel de prelucrări sunt elaborate comenzi ce se concretizează nu numai în acte comportamentale reci. Ele constituie. Încât. nu sunt o simplă „coloratură” a comportamentelor. modalităŃi hedonice de evaluare a acŃiunii. la rândul lor. sunt puse în valoare în cadrul procesului de instruire şi educare (învăŃare). Acestea din urmă. trecut – cele stocate în memorie – şi viitor – cele anticipate ( prevăzute). reprezentând doar potenŃialităŃi pentru devenirea fiinŃei umane. din perspectiva generală a fiinŃei umane ea nu poate fi redusă la simpla sumă a rezultatelor integrării în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. Deşi comune tuturor fiinŃelor umane. reflectării raŃional-afective (psihologică). AchiziŃia şi stocarea informaŃiilor nu sunt decât premise ale învăŃării. socială şi culturală – se dezvoltă în ontogenie în baza tot atâtor determinări omonime. însăşi 199 . pe de altă parte. cauzele fiind de natură atât genetică. ci componentele lor intrinseci. pe lângă cele exterioare. drept un rezultat al integrării în planuri multiple – integrare bazată pe mecanisme de tip reflex –.XIII. din perspectivă fiziologică. Cu toate că învăŃarea poate fi considerată. socială sau culturală deŃine şi o componentă psihologică-afectivă. În fapt. psihologică. dezvoltarea lor progresivă are loc prin procese unitare de integrare a fiinŃei umane în sferele vieŃuirii (biologică).

în privinŃa realizării în sine a integrării (excesul. este nu numai reflectată sub forma trăirii sentimentelor de insatisfacŃie şi satisfacŃie. Satisfacerea necesităŃii apărute. în mare măsură. abstinenŃa). realizată nemijlocit prin mecanisme neuroendocrine. Starea de disconfort. Dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane. creşterea entropiei este sesizată la nivel cortical (cu participarea centrilor subiacenŃi şi a subsistemului endocrin) sub forma unor senzaŃii specifice sau a unor stări mai mult sau mai puŃin generalizate. tot la nivel cortical. apariŃia unei anumite necesităŃi într-una dintre cele patru sfere. opuse ca semnificaŃii celor dintâi. între anumite limite. ce îşi revendică dreptul la satisfacerea necesităŃilor sale specifice de vieŃuire şi dimensiunile socială şi culturală (de origine externă). ci şi controlată. integrarea fiinŃei umane în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii dobândeşte un pronunŃat caracter subiectiv şi aceasta nu numai în ceea ce priveşte modul de realizare. Integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii se realizează în baza aceluiaşi principiu cibernetic – actul de tip reflex – şi urmăreşte aceeaşi finalitate – optimul entropic –. de nelinişte şi împăcare. în fapt. Homeostazia ca stare generală ce exprimă nivelul optim al entropiei poate fi afectată pe numeroase căi aparŃinând uneia sau alteia dintre cele patru sfere. poate fi împărŃită în trei etape în funcŃie de 200 . Odată cu satisfacerea necesităŃii entropia este readusă la valoarea ei optimă şi aceasta este sesizată. dirijată şi modulată de planul psihic tocmai în raport cu aceste trăiri. fiecare anunŃând. ce îşi impun normele prin care se asigură satisfacerea necesităŃilor coexistenŃei şi valorizării prin creaŃie. De aici şi marea variabilitate individuală şi de grup în această direcŃie. aşa cum starea de confort. de o anume nelinişte resimŃită la apariŃia necesităŃii nu reprezintă decât expresia în plan psihic a creşterii entropiei. integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere. prin care nivelul entropiei este readus la valoarea optimă. sub forma altor senzaŃii şi stări. amânarea. se instituie ca motivaŃie ultimă a actelor comportamentale declanşate şi întreŃinute prin mecanisme neuroendocrine. ci şi. Cum însă trăirile sunt puternic individualizate. de o anume împăcare resimŃită în timpul şi după satisfacerea necesităŃii este expresia în acelaşi plan a revenirii entropiei la nivel optim. deşi este un proces unitar şi fluent. chiar dacă modalităŃile şi mijloacele concrete sunt diferite. o consecinŃă a desfăşurării raporturilor dintre dimensiunea sa biologică (de origine internă).dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane este. Independent de calea afectării şi de sfera din care provine. Încât.

dezvoltarea în continuare a dimensiunii psihologice devine o dezvoltare exclusiv intrinsecă. are loc preponderent în baza raporturilor specifice dintre cerinŃele acesteia (ale Eului constituit) şi normele socio-culturale care. În realitate. întrucât dezvoltarea dimensiunii psihologice este în mai mare măsură dependentă de calitatea normelor şi de modul în care ele sunt aplicate. Întrucât normele au un pronunŃat caracter restrictiv faŃă de cerinŃe. în mai mare măsură. Dezvoltarea dimensiunii psihologice prin traversarea celor trei etape şi împlinirea integrală a conŃinutului fiecăreia reprezintă cazul cel mai fericit. sociale şi culturale) şi normele socio-culturale interiorizate şi. dezvoltarea dimensiunii psihologice. aproape de idealul fiinŃei umane. astfel. respectarea normei. liber consimŃită şi intensitatea sentimentului de frustrare se estompează. a sentimentului de frustrare. ci şi cu bucurie consimŃită. deci. o autodezvoltare în baza raporturilor interne specifice dintre cerinŃe în general (biologice. transformate în „bunuri” proprii (constituirea Supraeului). aceste raporturi au o pregnantă tentă conflictuală generatoare. unde ea a fost integrată în structurile specifice ale nivelului psihologic. întrucât norma acŃionează acum din interior.prevalenŃa uneia sau alteia dintre determinările sale. va genera acum un sentiment de împlinire. Într-o primă etapă ea se datorează exclusiv raporturilor dintre cerinŃele biologice (ale Sinelui dat genetic) şi normele socio-culturale. Din aceleaşi motive. 201 . FiinŃa umană devine astfel fiinŃă morală. Într-o asemenea etapă norma este respectată numai întrucât ea este impusă. deja apărută. valorizarea Eului în ochii proprii şi ai celorlalŃi. În această etapă respectarea normei devine o chestiune nu numai liber. în a treia etapă. pe acest plan. ele devenind elemente constitutive proprii şi operaŃionale pentru individ. intensitatea sentimentului de frustrare la impactul cu norma socio-culturală va fi direct proporŃională cu aceasta. În etapa a doua. decât de forŃa cu care se revendică cerinŃele. În această etapă norma este respectată numai întrucât îşi dovedeşte raŃional utilitatea (necesitatea). care în prima etapă genera un vădit sentiment de frustrare. sunt integrate progresiv acestei dimensiuni. pe măsură ce îşi dezvăluie bogăŃia de semnificaŃii şi caracterul raŃional. indivizii umani se situează la distanŃe diferite de acesta. Respectarea normei devine o problemă de necesitate interioară deoarece numai astfel se asigură. dar nu exclusiv. lăuntrică. psihologice. În fine. în plan psihic. Respectarea normei devine astfel din impusă. Valoarea forŃei cu care se revendică satisfacerea cerinŃelor biologice fiind o particularitate individuală determinată genetic.

Ca urmare. aceasta nu schimbă esenŃa problemei întrucât toate au încă un drum lung de străbătut până la desăvârşire. au reuşit să străbată toate cele trei etape. chiar adolescenŃi care. cel mult. în precocitatea lor ce s-a întâlnit în mod fericit cu un cadru sociocultural adecvat. Mai mult chiar. la un moment în care sistemul nervos atinge un anumit nivel de structurare (nu numai de alcătuire!). În plan pur biologic unele funcŃii. Ar fi însă greşit să considerăm că fiinŃa umană vine pe lume ca entitate biologică desăvârşită şi că dezvoltarea ei ulterioară ar interesa doar celelalte trei dimensiuni date prin naştere ca potenŃialităŃi. la naştere scoarŃa cerebrală are preformate anumite arhetipuri de gândire ca primordii pentru dezvoltarea ulterioară în această direcŃie. al cărui nivel entropic poate fi situat la o valoare optimă sau uşor crescută. după cum există indivizi tineri. tactile şi. aceste arhetipuri trebuie considerate exclusiv ca potenŃialităŃi şi nu ca forme ale unei „eredităŃi” sociale şi culturale cu un conŃinut de norme concrete. unor forme simple de trăire a stărilor de confort şi disconfort cu origine în planul biologic. Dacă dezvoltarea dimensiunii psihologice este un proces complex ce se desfăşoară postnatal. ele formând primul sistem de referinŃă la care vor fi raportate apoi primele informaŃii externe din timpul parturiŃiei şi imediat după aceasta. ca unele elemente constitutive ale acestor trăiri să fie stocate ca atare în memorie. Oricum. de start pentru dezvoltarea lor ulterioară. Unor astfel de realităŃi este greu să le stabilim determinările şi mecanismele de apariŃie. Geneza în perioada intrauterină se datorează. încep 202 . geneza acesteia are loc încă în viaŃa intrauterină. chiar vârstnici care au rămas doar la nivelul de dezvoltare specific primei sau. Nu poate fi exclusă în această etapă nici contribuŃia unor senzaŃii (proprioceptive. ei nu numai să le împlinească integral conŃinutul. sunt în mai mare sau mai mică măsură constituite la naştere. celei de-a doua etape. Este posibil. cea pur biologică. rămânând ca. în continuare. Există indivizi maturi. cel mai probabil. gustative).Tocmai din acest motiv subliniam mai sus că nu este posibilă o corelare a fiecărei etape de dezvoltare a Eului cu anumite etape de vârstă biologică. cum sunt respiraŃia şi digestia. labirintice. se poate spune că fiinŃa umană nu vine pe lume doar cu o singură dimensiune. chiar dacă acestea sunt mai puŃin discrete decât cele din perioada postnatală. ci şi să-l îmbogăŃească (premise ale genialităŃii). posibil. concretizate în premise materiale (de alcătuire) şi relaŃionale (de structură). de asemenea. fiinŃa umană deŃine la naştere toate cele patru dimensiuni în formele lor incipiente. Că aceste forme. În fapt.

abia imediat după actul parturiŃiei, în timp ce o alta – funcŃia de reproducere – devine actuală mult mai târziu. Însăşi funcŃia de integrare în sfera biologică este precară în plan intern şi aproape exclusiv potenŃială în plan extern (totala neajutorare a noului născut). Faptul că fiinŃa umană vine cu cele patru dimensiuni doar în formele lor incipiente şi potenŃiale şi, din acest motiv, inoperante la parametrii valorici specifici, constituie, desigur, un mare dezavantaj. Nu de puŃine ori se afirmă, cu real temei, că fiinŃa umană este la naştere cea mai neajutorată şi, din acest motiv, considerată, fără temei real, ca involuată în acest stadiu comparativ cu speciile de animale superior organizate. În realitate, acest dezavantaj nu este altceva pentru fiinŃa umană decât tributul plătit pentru propria sa superioritate. RaŃiunea specific umană, dezvoltată, prin mecanisme încă necunoscute, din inteligenŃa proprie şi animalelor superioare, a transformat lumea înconjurătoare dintr-un ambient limitat într-un univers nemărginit. Cât este ea – raŃiunea – un rezultat al reflectării acestui univers şi cât este ea un dat pentru reflectarea acestuia, reprezintă o chestiune ce nu trebuie gândită unilateral şi în sincronism, ci contextual şi în diacronism, devenirea lumii însăşi fiind rezultatul unei evoluŃii teleonomice. Universul existenŃial al fiinŃei umane este nu numai nemărginit în spaŃiu, ci şi infinit variabil în conŃinut, el aflându-se dintotdeauna, dar mai cu seamă după apariŃia omului într-o permanentă transformare. În aceste condiŃii, integrarea raŃională a fiinŃei umane devine un proces nu numai cu o complexitate maximă, ci şi cu o dinamică accentuată. Încât, realizarea ei exclusiv în mod nemijlocit, doar în baza experienŃei proprii nu ar fi posibilă, aceasta însemnând, în fapt, o retrăire directă la nivel individual a istoriei, cu un maxim consum de timp şi cu un minim câştig de progres. De aceea, în dezvoltarea postnatală a fiinŃei umane se impune cu necesitate parcurgerea unei prime etape în care ponderea majoră să o deŃină integrarea mijlocită de experienŃa generaŃiilor anterioare, experienŃă concentrată într-o asociere integrativă de reguli, norme şi legi ce trebuie însuşite (şi respectate). Încât, integrarea mijlocită se bazează pe învăŃarea prin educaŃie şi instruire, spre deosebire de integrarea nemijlocită care are la bază învăŃarea prin experienŃă proprie. Cu cât universul existenŃial este mai complex şi mai dinamic, cu atât etapa integrării mijlocite va fi mai lungă şi mai bogată în conŃinut. Astfel, „copilăria prelungită” a omului dobândeşte justificarea necesară. Desigur, complexificarea crescândă a universului existenŃial impune, la un moment dat, o prelungire a etapei de integrare mijlocită până la
203

limita dincolo de care ea s-ar transforma într-un dezavantaj atât în plan individual, cât şi social. Un astfel de impas nu poate fi depăşit decât prin modificarea calitativă a conŃinutului ei şi prin adoptarea unei alte tehnologii a însuşirii acestuia (reformarea procesului de învăŃare). Copilăria prelungită a fiinŃei umane, ca tribut plătit pentru propria sa superioritate, aduce şi un imens avantaj. Anume acela că, venind pe lume cu cele patru dimensiuni doar în stadiile lor incipiente, fiinŃa umană şi le va putea dezvolta în această etapă nu numai concomitent şi unitar, ci şi în deplină concordanŃă cu un univers existenŃial în mişcare: cel care a fost – prin integrare mijlocită şi retroactivă –, cel care este – prin integrare nemijlocită – şi cel care va fi – prin integrare anticipativă bazată pe imaginare proiectivă. Încât fiinŃa umană ca entitate constituită trebuie considerată ca fiind un „produs” ce închide în el determinări bio-psiho-socio-culturale cu extensie temporală atât dincoace, cât şi dincolo de timpul trăit. În conformitate cu mecanismul unic – actul reflex –, integrarea fiinŃei umane reprezintă o procesualitate informaŃională interactivă desfăşurată la nivelul unor ansambluri organale unitare, alcătuite şi structurate pe un principiu comun – acela al reflectării. Un asemenea ansamblu unitar prezintă o intrare, la nivelul căreia pătrund informaŃiile actuale din mediul extern sau intern, un centru, la nivelul căruia există şi se dezvoltă un stoc informaŃional de referinŃă, constituit prin învăŃare mijlocită (educaŃie şi instruire) şi nemijlocită (experienŃă proprie) şi unde au loc prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi o ieşire, la nivelul căreia comenzile sunt materializate în reacŃii de răspuns şi acte comportamentale. În acelaşi timp, stocul informaŃional de referinŃă poate constitui şi în sine o sursă de comenzi, fără participarea informaŃiilor actuale, elaborarea lor având, în acest caz, o motivaŃie interioară cu originea în acelaşi stoc întrucât permanenta restructurare a informaŃiilor depozitate în memorie generează efecte cu caracter nu numai retroactiv, ci şi anticipativ (proiectiv). Încât, prin prelucrarea raŃional-afectivă a informaŃiilor din stoc se poate ajunge la structuri sui-generis fără un corespondent direct în realitatea trecută, trăită mijlocit sau nemijlocit. Acest proces dă conŃinut ideatic celor ce va să vină, realităŃii dorite, adică imaginaŃiei. Forma concretă în care acest conŃinut se exprimă diferă de la un individ la altul funcŃie, în primul rând, de determinările genetice şi, în al doilea rând, de cele formative. Exprimările în forme concrete sau mediat-concrete, ori cele în forme abstracte sau mediatabstracte sunt apanajul spiritului narativ din domeniile artei, ştiinŃei şi
204

filosofiei, respectiv al spiritului creator din aceleaşi domenii. Desigur, între spiritul pur narativ şi cel pur creator există o arie largă în care extremele se amestecă în proporŃii diferite, în interiorul acesteia fiind cuprinşi cei mai mulŃi dintre indivizii umani. Este vorba aici nu de o distribuŃie trimodală, ci de una unimodală. Având dimensiunea biologică deja constituită pentru un nivel optim de existenŃă şi pe celelalte trei în formele incipiente, individul uman vine, prin naştere, într-o lume în care cele patru sfere – biologică, psihologică, socială şi culturală – sunt reconstituite şi cu un anume nivel de dezvoltare condiŃionată istoric. Integrarea în această lume, ce stă la baza dezvoltării postnatale şi care se bazează pe principiul reflectării, va duce la dezvoltarea celor patru dimensiuni ale fiinŃei umane individuale, astfel încât aceasta devine un produs al lumii căreia îi aparŃine, un produs ale cărui dimensiuni poartă amprenta gradului de complexitate – determinat istoric – al sferelor lumii în care a avut loc integrarea. Însă, integrarea nu este un simplu proces de reflectare actuală, ci unul doar bazat pe principiul reflectării. Constituirea şi dezvoltarea depozitului de informaŃii conferă fiinŃei umane posibilitatea integrării în prezentul trăit prin permanenta raportare la trecut şi prin permanenta anticipare a viitorului. Imaginea viitorului astfel construită poate revela fiinŃei umane nu numai aspecte concordante cu lumea reală, ci şi aspecte discordante cu aceasta. Pe lângă faptul că această discordanŃă devine o sursă de nemulŃumiri interioare, ea se instituie şi ca o sursă de motivaŃii pentru unele atitudini critice, precum şi ale unor acŃiuni de corectare a lumii, de transformare a ei în sensul unei mai mari apropieri de specificul uman. În acest mod fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai un produs al lumii în care trăieşte, ci şi un creator al ei. La rândul ei, lumea schimbată influenŃează dezvoltarea fiinŃei prin integrarea în noile circumstanŃe, acest dinamism accentuându-se progresiv. Totul este ca viteza cu care se schimbă lumea să nu depăşească viteza cu care se pot realiza procesele integratoare, adaptative ale fiinŃei umane, altfel, preŃul plătit de aceasta, mai cu seamă la nivelul dimensiunii sale psihologice, se dovedeşte prea mare în comparaŃie cu avantajele dobândite prin schimbarea lumii. MenŃinerea echilibrului în această direcŃie nu se poate realiza pe baza bunului simŃ, ci numai pe baza raŃiunii. Schimbând lumea, prin îmbogăŃirea sferelor ce o compun, fiinŃa umană se schimbă, în fapt, pe sine şi, prin aceasta, ea devine produsul propriei sale creaŃii. Cum, însă, schimbarea lumii este rodul raŃiunii, fiinŃa umană se dovedeşte a fi produsul complex rezultat din
205

îmbinarea a două valori majore: aceea a istoriei lumii în care s-a format şi aceea a gândirii proiective prin care s-a transformat. Întrucât însăşi istoria lumii este rodul gândirii predecesorilor, fiinŃa umană poate fi considerată ca un produs raŃional al Naturii. Doar din această perspectivă şi în acest mod se poate afirma că omul nu reprezintă altceva decât acea parte a Naturii prin care aceasta devine conştientă şi responsabilă de propria sa existenŃă.

206

R. R. Emslie-Smith. 3rd edition San Diego. Churchill Livingstone. Physiologie de l’homme. 207 .. B. H. W. C. Paterson. B. Montreal. J. 1990. Kandel. HRWLTE. 2nd edition Elsevier. Toronto. Prentice-Hall. Schaie (eds). Scratcherd. Read. 2nd edition Univ. London. T. N. Melbourne. 1988. Press. D. Edinburgh. Esential Endocrinology. Handbook of the Psychology of Aging. A. New York. H. D. 1974. Englewood Cliffs. K. 1984. Neurophysiology. Oxford.J. Wolman (ed. Laycock. C. Wise. Eleventh edition. London. E. 1983. 1973. Handbook of General Psychology. Schwartz. 1985. London. Ca: Academic Press.BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ J. Textbook of Physiology. Ottoson. J. Arnold. Macmillan. Carpenter. P. N.). New York. Birren. Gayton. Principles of Neural Science. 1983. Physiology of the Nervous System. E.

sinteze. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) GTP – guanozin-trifosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice) P – ionul fosfat (Po43+) PA – potenŃial de acŃiune (variaŃie rapidă a potenŃialului electric al membranei produsă sub acŃiunea stimulului) PR – potenŃial electric de repaus al membranei RNAm – acid ribonucleic mesager (transportă mesajul genetic de la nucleu la ribozomi) VIP – Vasoactive Intestinal Polypeptid (hormon cu acŃiune digestivă produs de intestin) 208 .ABREVIERI ÎN TEXT A – anion organic (în special substanŃe proteice) ADP – adenozin-di-fosfat (rezultat prin ruperea unei legături fosfat-macroergice din ATP) AMPc – adenozin monofosfatul ciclic (rezultat prin rupere a două legături fosfat-macroergice din ATP şi ciclizare.) CP – creatin-fosfat (compus macroergic din desfacerea căruia rezultă energia chimică necesară refacerii rapide a ATP) DNA – acid dezoxiribonucleic (suport al informaŃiei genetice stocat în nucleul celulei) GABA – acid gama-amino-butiric (neurotransmiŃător inhibitor) GMPc – guanozin-monofosfatul ciclic (rezultat prin ruperea a două legături fosfat-macroergice din GTP şi ciclizare. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) ATP – adenozin-tri-fosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice obŃinută din oxidarea hidrogenului) ATP-ază – adenozin-tri-fosfatază (enzimă ce catalizează reacŃia de descompunere a ATP în scopul eliberării unei cuante mari de energie necesară proceselor active: contracŃie. transport activ etc.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful