CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE

Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

© Editura FundaŃiei România de Mâine, 2007 Editură acreditată de Ministerul EducaŃiei şi Cercetării prin Consiliul NaŃional al Cercetării ŞtiinŃifice din ÎnvăŃământul Superior
Descrierea CIP a Bibliotecii NaŃionale a României STANCIU, CORNELIU Introducere în psihofiziologie: integrarea neuroendocrină / Corneliu Stanciu. Ed. a 4-a Bucureşti: Editura FundaŃiei România de Mâine,2007 ISBN 978-973-725-975-2 159.91 575.87:611.8+611.4

Reproducerea integrală sau fragmentară, prin orice formă şi prin orice mijloace tehnice, este strict interzisă şi se pedepseşte conform legii. Răspunderea pentru conŃinutul şi originalitatea textului revine exclusiv autorului/autorilor.

Redactor: Andreea DINU Tehnoredactor: Magdalena ILIE LaurenŃiu Cozma TUDOSE Coperta: Stan BARON Bun de tipar: 22.10.2007 Coli tipar: 13 Format: 16/61×86 Editura FundaŃiei România de Mâine Bulevardul Timişoara, Nr. 58, Bucureşti, Sector 6, Tel./Fax.: (021) 444 20 91; www.spiruharet.ro e-mail: contact@edituraromaniademaine.ro

UNIVERSITATEA SPIRU HARET
FACULTATEA DE SOCIOLOGIE-PSIHOLOGIE

CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE
Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

EDITURA FUNDAłIEI ROMÂNIA DE MÂINE Bucureşti, 2007

III. Organismul viu ca sistem termodinamic……………………. Alcătuirea şi structura celulei………………….. 2.. 2.2.. III. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor…. 2.2. 2. SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I. II.1. 1.1.2. Organismul uman ca sistem termodinamic…………………….1. Celula ca sistem deschis………………………… II. Pompa de Na+-K+……………………. I.3. 1. Tipuri de sisteme……………………………………. Sistemul adenilatciclazei…. 1.3. Pompa de Ca2+……………………….1. Pompe ionice…………………………………….. III. Reglarea metabolismului celular………………. II.1. 1. Organizarea funcŃională a celulei………………………. 2.1.3..2. Neuronul – celulă excitabilă şi secretorie……………………. I.2.3. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic…. 1. 2. Sistemul enzimatic de comunicare……. Integrarea sistemului viu……………………………...1. Reflectarea ca proces universal…………….CUPRINS INTRODUCERE…………………………………………………….. Celula ca sistem termodinamic………………………………… II.2.1.. Mecanismul de schimb antiport Na+/ H+……….2. 2. I. 9 11 11 11 12 13 14 15 15 17 21 21 21 22 24 25 35 42 43 45 54 54 55 57 57 60 61 61 61 63 5 .2. Alcătuirea şi structura neuronului………………………. 2.. 2. I..3.. 2. III.3..3.1. 2. 1. III. II..2..2. III.. ModalităŃi de integrare……………………… II.2.2.1. SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III. II. Conceptul de sistem…………………………………………. 2.1.3. 2. I. Sistemul enzimaticenergetic (ATP-azele). Organitele celulare şi rolurile lor………….2. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei……………….3. I. III.. 2. I.3. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului…. III... III. 1. 2. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale… III.. Alcătuirea şi structura sistemului……………………. III.. 1. 1. 1. 1. Specializările funcŃionale ale celulelor……. II.

IV. 1.. IV.1. III. Sistemul receptor al membranei………………… III. 3. Efluxul pasiv al ionilor K+……. 2. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon…………. 1. Receptorul……………………………………. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA. 1.1.1. Modelul barierelor (porŃilor)………….1. III. III.2.3. Uzura şi moartea neuronilor………………………………… IV.. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale….2. Modelul ocluzării……………………. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la inferfaŃă)… III. III. 3. Pompa de Na -K –mecanism homeostazic cu autoreglaj…… III. Influxul pasiv al ionilor Na+….1..5.. III. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare………………………… 6 65 66 66 68 71 73 73 75 75 76 78 80 81 82 83 84 86 87 88 90 90 91 93 95 95 96 97 100 101 102 104 104 104 105 106 . Ierarhia arcurilor reflexe………………………………………. 3.3. III. IV.. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal…………………………………… IV. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic…… III.1.1. Propagarea potenŃialului de acŃiune………………. 1. 3. 2. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare…………………………………….1. 1.1..2. 3. Excitabilitatea neuronului……. 7.1. 3. Controlul polului de intrare…………………………. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active)…………………….. 5.III.2. 1..………… III.2. 4.2.6.1. Geneza PA la nivelul receptorului… V.1.2.2.5. InterfaŃa ieşire-intrare……………………………………….1. Neuronul .2. 2.3.1. 5.2. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale. Polaritatea funcŃională a neuronului………………………….. III.. V. V.…………………. 1. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune………………. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune………. V. IV. 1.3. III.4.1.2. Deschiderea (activarea) canalului ionic….. 2.. Plasticitatea sinapsei…………………………………………..1.componentă a sistemului cibernetic elementar………. V.1. Arcul reflex elementar…………………………………. III.. 2. + + III. 3. 3.. IV.. 6. Arcul reflex ca sistem cibernetic…………………………………… V.2. 3.1.1. 2. 1. III. III. 4.2..3. III. IV.5. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive)…………………………. 3. IV.1. Controlul polului de ieşire…………………………. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile…………… IV.

Efectorul……………………………………… V.. Calea aferentă a arcului reflex elementar………. V. V. 2.4.2. V. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea)…. 2. 1.2. VIII. Mesajul hormonal…….1. Arcul reflex supraelementar……………………………. XI.……………………………………. Calea eferentă a arcului reflex elementar……… V. 1.5.. FormaŃiuni ganglionare…………………………………………. Centrii nervoşi…………………………………………………….2. V.V.. SECłIUNEA a III-a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. Centrul nervos al arcului reflex elementar……. VII. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar… V.1. 2.1. InducŃia simultană şi consecutivă………………….1..1. 2. 2. CondiŃionarea reflexă………………………. 1.1.1... Calea aferentă inversă a arcului reflex………… V. 1. Specializarea receptorilor…………. VII. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar. NoŃiunea de organ nervos……………………………………….1. RelaŃii nonsinaptic între corpii celulari……………….2. Integrarea endocrină……………………………………………… XI.6. VII.2. 1. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea)…………………………………..4.. 2. 2. SecreŃia de hormoni…………. 2. 2.1. VIII.………………………………… VIII. VI.. VII. VII. VII.1. InterrelaŃii nonsinaptice……………………………………… VI. 1. V. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale)………………………… VI.1. VII. 2. Caracterul unitar al integrării………………………………… IX... Activitatea integratoare a organelor nervoase…………………… IX. VI. V.3.2.3. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum…..……………….2. 1. 1. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. Ganglionii vegetativi……………………………………. 1.4.…………………………………………. RelaŃii interneuronale în cadrul arcurilor reflexe……………… VI. 2. 2. 1.……………………………… 108 115 116 116 117 118 121 122 123 125 126 126 129 129 131 132 134 137 139 139 139 141 142 143 144 146 146 147 149 149 152 155 161 161 162 7 . 1. Ganglionii senzitivi……. V..5.3.2. X. Adecvarea receptorilor…………….3. 1. 2. 1. NoŃiunea de centru nervos…………………………………. 1. Calea aferentă a arcului supraelementar………. 1. Privire generală asupra analizatorilor…………………………….1. IX. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale…. 1.. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat……… VII.

.. XII. 2. XI. Integrarea neuroendocrină în plan chimic…………. Integrarea neuroendocrină în plan energetic……….XI. 3. 4. 4. Bibliografie selectivă…………………………………………………. ParticularităŃile integrării neuroendocrine…………………… XII.………………………… XI. Integrarea neuroendocrină……………………………………….2.. 5. 3. XII. XII. XII. Integrarea neuroendocrină în plan material………. 3. 7. 1.1. Timpul reflex în integrarea endocrină………………………. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin…………… XI.. XII. 6..3. Integrarea neuroendocrină a mediului intern……………….. 4. Sferele integrării fiinŃei umane………………………………….....…………………………… SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. 163 164 167 168 171 173 174 177 180 180 183 190 192 193 196 199 207 8 . 3. 4. Arcul şi actul reflex endocrin……. Integrarea neuroendocrină în plan termic…………. XII. XII. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional… XIII.... Structura subsistemului endocrin…………………………….1.2. XI. Arcul şi actul reflex neuroendocrin…………………………. Sferele integrării endocrine……. Integrarea neuroendocrină în mediul extern………………… XII. 4.

inevitabilitatea abaterilor izvorăşte din calitatea de sistem deschis a acestuia. biochimici şi fiziologici. În timp ce caracterul necesar al corectării izvorăşte din calitatea de sistem antientropic a organismului. energie şi informaŃie. reflectarea în lumea obiectivă cunoaşte un continuu proces de devenire în cadrul căruia se pot distinge trei momente esenŃiale. Aceste modalităŃi de realizare şi menŃinere a constanŃei. Or. cu atât nivelul entropiei este mai coborât. cât şi în privinŃa schimburilor. deci. specifică lumii vii. MenŃinerea toleranŃei între limite relativ apropiate. starea de invarianŃă relativă a tuturor parametrilor săi fizici. Al doilea este momentul în care reflectarea activă devine şi conştientă. care devin selective. dar nu oricât de redus. Expresia biologică a entropiei optime este homeostazia sistemului viu. Integrarea ca proces are la bază principiul universal al reflectării. La rândul ei. tocmai limitele acestei toleranŃe exprimă nivelul entropiei sistemului viu: cu cât distanŃa dintre ele este mai redusă. chimici.INTRODUCERE Organismul viu este un sistem numai în măsura în care deŃine o anumită alcătuire – reprezentată de totalitatea părŃilor sale – şi o anumită structură – reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. ceea ce conferă sistemului viu o nouă dimensiune – cea psihologică. Singura soluŃie este acceptarea de către sistemul viu a unei anumite toleranŃe atât în privinŃa constanŃei parametrilor proprii. Faptul că o anume toleranŃă este obligatorie denotă că şi reducerea nivelului entropiei sub o anumită limită este dăunătoare sistemului viu. în condiŃiile realizării unor permanente schimburi cu ambientul. al treilea 9 . implică necesitatea existenŃei unor modalităŃi de corectare a abaterilor inevitabile. În baza acestor relaŃii de schimb organismul viu împreună cu ambianŃa sa intimă formează un sistem termodinamic în cadrul căruia el reprezintă componenta cu evoluŃie rapidă. sunt reprezentate de procesele integratoare ce cad în sarcina sistemului neuroendocrin. ambele calităŃi. În fine. păstrarea entropiei la un nivel redus. Primul este acela al trecerii ei de la forma pasivă la forma activă. condiŃionând în mod egal calitatea acestuia de a fi viu. Între necesitatea invariaŃiei parametrilor de stare (calitatea de sistem antientropic) şi necesitatea realizării schimburilor (calitatea de sistem termodinamic deschis) se naşte astfel o contradicŃie ce nu poate fi rezolvată în favoarea nici uneia dintre părŃi. Întrucât viaŃa însemnează ordine. El este un sistem deschis întrucât realizează cu ambianŃa proprie schimburi de substanŃe. care devine relativă. aflate într-o vădită contradicŃie. sistemul este viu numai în măsura în care reuşeşte să-şi menŃină entropia la un nivel redus.

Integrarea în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. fiinŃa umană devenind cvadridimensională: bio-psiho-socio-culturală. În dezvoltarea lui ulterioară sistemul neuroendocrin atinge acel nivel de dezvoltare de la care reflectarea devine şi conştientă. La om. în caz contrar fiinŃa umană purcede la schimbarea lumii în sensul umanizării ei. în mare măsură. al cărui punct de pornire s-a aflat în lumea nevoie. fiinŃa umană nu are doar determinare istorică. Cele patru dimensiuni sunt date prin naştere doar ca premise. Ca proces. ci şi autodeterminare. 10 . Lumea nu este numai un cadru în care fiinŃa trebuie acceptată. singur a modelat-o. produsul propriei sale creaŃii. mai puŃin dezvoltat. iar criteriile – judecăŃi de valoare. Prin integrare fiinŃa umană nu se conformează ad-literam unei lumi date. cât şi anticipativă – prin intuiŃie creatoare. Trăind şi evoluând într-o lume pe care. psihologică. Aflată la capătul unui lung proces evolutiv. în fapt. ci şi creatorul lumii. fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai produsul. integrarea fiinŃei umane ca procesualitate se dezvoltă şi în plan ontologic într-o manieră similară. iar organismul dobândeşte şi dimensiunea psihologică. Încât. ea fiind atât retroactivă – prin învăŃarea mijlocită şi – constatativă – prin învăŃare nemijlocită –. socială şi culturală –. omul devine. prin aceasta sistemul viu dobândind alte două dimensiuni: cea socială şi cea culturală. comparativ cu cel al animalelor superioare. ci şi raŃională.este momentul în care reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. Aceste organisme deŃin o singură dimensiune – cea biologică. în fapt. De aici şi imensa responsabilitate ce o incumbă integrarea raŃională a fiinŃei umane. Bazată pe formele cunoscute ale reflectării. procesul de devenire a reflectării este. Reflectarea este doar activă la toate plantele şi la animalele al căror sistem neuroendocrin este. fiinŃa umană poate fi considerată ca reprezentând acel nivel de evoluŃie al Naturii de la care aceasta devine nu numai conştientă. Ea se pune în acord cu lumea numai în măsura în care aceasta se dovedeşte conformă principiilor şi idealurilor specific umane. ci şi un obiect de acceptare pentru aceasta. dezvoltarea lor ulterioară implicând integrarea progresivă prin mecanisme neuroendocrine în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii – biologică. Încât. însă. trecut şi viitor –. Acceptarea presupune. având atributul de a fi raŃională ea este şi critică. un rezultat al evoluŃiei organismului. dezvoltarea sistemului neuroendocrin este în măsură să asigure o reflectare nu numai activă şi conştientă. criterii. reflectarea presupune o sumă de relaŃii între un reflectant şi un reflectat. ci şi responsabilă de propria ei existenŃă şi devenire. celor trei momente enumerate mai sus le corespund anumite stadii evolutive ale sistemului viu. ci ea se raportează acesteia şi şi-o raportează sieşi încât integrarea devine un proces complex şi cu dublu sens: dinspre fiinŃă spre lume şi dinspre lume spre fiinŃă. integrare bazată pe învăŃarea mijlocită şi nemijlocită şi pe memorie. Întrucât reflectantul este reprezentat de sistemul viu. Capacitatea sistemului neuroendocrin de a achiziŃiona şi stoca informaŃia face posibilă integrarea simultană în trei segmente temporale – prezent. Din acest motiv. concomitent în cele trei segmente temporale.

de regulă. sistemul nu este decât o creaŃie teoretică simplificatoare rezultată din sinteza celor mai semnificative cunoştinŃe parŃiale obŃinute prin analiza acelei realităŃi. de structură. iar totalitatea relaŃiilor semnificative dintre ele defineşte structura sistemului. Raportat la realitatea pe care o defineşte. dependentă de calitatea părŃilor.1. deşi conŃin aceeaşi alcătuire (aceleaşi litere). existenŃa şi funcŃiile sale sunt determinate. fie prin valorificarea altor însuşiri ale componentelor vechi. însuşirile sistemului sunt ireductibile la suma însuşirilor părŃilor componente. Deşi sistemul nu poate exista decât în baza unei anumite alcătuiri. au totuşi semnificaŃii (funcŃii) diferite 11 . Aceste raporturi conferă sistemului calitatea de întreg. 1. totuşi. I. Pentru a convinge asupra primordialităŃii structurii în raport cu alcătuirea se aduc. Conceptul de sistem Sistemul reprezintă o totalitate de părŃi ce coexistă în baza unor raporturi de intercondiŃionare. 1. În acest context sistemul nu este decât un model al unei anumite realităŃi creat cu scopul să asigure înŃelegerea corectă atât a ansamblului real şi a părŃilor în cadrul acestuia. cât şi a raporturilor sale cu lumea exterioară. la rândul ei. Primordialitatea structurii în raport cu alcătuirea nu trebuie înŃeleasă. în primul rând. Întrucât între anumite componente date nu se pot stabili oricâte şi orice fel de relaŃii. în mod simplist. ORGANISMUL UMAN CA SISTEM TERMODINAMIC I.SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I. fie prin înlocuirea unora dintre componente. Pentru ca un sistem să treacă la o formă superioară de structurare sunt necesare şi anumite schimbări în însăşi alcătuirea sa. însă. plusul calitativ astfel dobândit dă conŃinut integralităŃii sistemului. Alcătuirea şi structura sistemului Totalitatea părŃilor unui sistem defineşte alcătuirea acestuia. Fiind rezultatul unei asocieri integrative (şi nu sumative). de entitate distinctă prin însuşirile şi funcŃiile sale. structura sistemului devine. exemple din lingvistică unde mai multe cuvinte (sisteme).

împreună cu care formează un sistem termodinamic. energie şi informaŃie. Entropia. dovedindu-se ceea ce nu se putea dovedi în primul caz şi anume că schimbarea structurii în baza aceleiaşi alcătuiri determină modificări calitative nu numai la nivelul întregului (sistemului). aceleaşi cuvinte (speram. aşa cum sunt organismele vii. Dacă. prin frontierele sale.datorită tocmai modului diferit de interrelare (structurare) a părŃilor (literelor) (exemplu: arme. c) sistem deschis care schimbă cu ambianŃa. Ca sisteme deschise. mare). 1. atât substanŃă şi energie. Nu speram să te mai văd”. În acest exemplu. sistemele antientropice intră în competiŃie pentru resursele comune existente în acel sistem închis. derutantă chiar. cât şi informaŃie. ci şi la nivelul elementelor componente preexistente cărora schimbarea le pune în valoare alte valenŃe (semnificaŃii) (ceea ce nu era posibil în cazul literelor care nu au decât semnificaŃie grafică). sunt dependente în existenŃa lor de prezenŃa „partenerului” de schimb numit ambient. 12 . Antientropice pot fi numai sistemele deschise. b) caracterul evoluŃiei în timp şi c) modul de întreŃinere a funcŃionalităŃii. Între cele două tipuri de sisteme – entropice şi antientropice – diferenŃa majoră constă nu în valoarea diferită a entropiei. nu realizează schimburi. aşa cum este cazul planetei Terra. ci în valoarea diferită a vitezei de creştere a entropiei. văd). I. componente ale sistemului închis (Terra). asemenea sisteme se integrează în sistemul închis. După caracterul evoluŃiei în timp sistemele pot fi entropice şi antientropice. în această situaŃie este Universul. aşa cum este cazul organismului viu. utilă chiar unei analize sumare. din acelaşi domeniu. întrucât nu are frontiere. atunci situaŃia se modifică profund. asemenea sisteme intră în alcătuirea celui dintâi. Sistemele deschise antientropice. Deşi o asemenea exemplificare este sugestivă. După raporturile cu ambianŃa sistemele sunt de trei tipuri: a) sistem izolat care.2. este o mărime ce caracterizează evoluŃia sistemului şi nu starea lui. obligate la permanente schimburi de substanŃă. inversate ca ordine. Tipuri de sisteme Din unghiul de privire al celor ce ne interesează aici sistemele pot fi clasificate după trei criterii: a) raporturile cu ambianŃa. b) sistem închis care schimbă cu exteriorul doar energie. care se evaluează numai în plan energetic. se apelează la o propoziŃie sau frază şi nu la cuvânt: „Speram să nu te mai văd. ea este nepotrivită. atunci când se urmăreşte înŃelegerea în profunzime a valorii raportului structură – alcătuire în determinarea calităŃii sistemului. rame. primesc alte semnificaŃii (funcŃii).

acest din urmă tip cuprinzând organismele vii. I. mai cu seamă. cu evoluŃie rapidă şi aceea a ambientului ca sistem deschis entropic. sol etc. în alcătuirea mediului extern organismului. prin scăderea dinamicii sistemului viu.După modul de întreŃinere în timp a nivelului funcŃionalităŃii proprii sistemele deschise sunt de două tipuri: sisteme cu reglaj şi sisteme cu autoreglaj. pe baza valorii şi semnificaŃiei răspunsurilor (ieşirilor). La nivelul ambientului. 2. obligat la permanente schimburi materiale. componenta cu evoluŃie rapidă să treacă printro succesiune de stări. ci spre o valoare optimă a acesteia. numită şi rezervor. componenta biotică (celelalte vieŃuitoare) deŃine o pondere superioară componentei abiotice (apă. organismul viu nu poate exista decât în contact nemijlocit cu o parte a mediului înconjurător numită ambient. deşi viteza de creştere a entropiei se situează la valori mai ridicate.). Oricare organism viu 13 . Sistemele cu autoreglaj (organismele vii) se caracterizează prin existenŃa unor mecanisme bazate pe conexiunea inversă (feed-back) care permite corectarea comenzilor. atunci sistemul termodinamic se distruge prin identificarea celor două structuri (moartea organismului). atunci când rezervorul se află într-o anumită stare. inerente funcŃionării oricărui sistem. Împreună cu acesta organismul viu formează o unitate nouă. un anumit grad de dezordine fiind esenŃial pentru existenŃa şi. În acest sistem coexistă două tipuri de structuri: aceea a organismului viu ca sistem deschis antientropic. DiferenŃa esenŃială dintre aceste două tipuri de sisteme constă în modul de corectare a abaterilor. Pentru organismele vii evoluate autoreglajul devine mai complex prin apariŃia posibilităŃii de anticipare a răspunsului (feed-before). energetice şi informaŃionale. În cadrul sistemului termodinamic organism-mediu cele două structuri se diferenŃiază şi prin valorile diferite ale entropiei. aer. Dacă timpii de evoluŃie a celor două componente devin comparabili. de tip special numită sistem termodinamic organism-mediu. ExistenŃa celor două tipuri de evoluŃie face ca. Organismul viu ca sistem termodinamic Ca sistem deschis. cu evoluŃie lentă. mediu intim sau mediu extern. pentru devenirea sa. sau şi a intrărilor. Organismul viu îşi menŃine viteza de creştere a entropiei la un nivel redus cheltuind în acest scop o parte importantă din energia de care dispune. ea nu este atât de mare ca aceea a sistemelor pur fizice întrucât. Ca sistem antientropic organismul viu nu tinde spre o valoare maximă posibilă a ordinii sale interioare (entropie minimă).

duce la dispariŃia sistemului viu. nivelul optim al entropiei.1. nu reprezintă o constantă pentru organismele vii. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic Pentru a putea exista sistemul trebuie să deŃină toate componentele necesare. poartă denumirea de integrare. prin care se exprimă gradul adecvat de deschidere a sistemului viu spre ambianŃa proprie. 2. sistemul circulator nu poate funcŃiona în absenŃa pompei hemodinamice (inima). din care rezultă un anume tip de structură coerentă. ci ele se petrec în vederea asigurării schimburilor celulare la nivelul capilarelor. conferind astfel sistemului o anumită structură. sistemul dobândeşte un plus calitativ ce nu se regăseşte la nivelul nici uneia dintre părŃi. I. componenta aflată pe primul loc în cadrul sistemului circulator este capilarul. Ca urmare a integrării. Exagerarea pe durate mari a oricărei tendinŃe. Aceasta este o condiŃie necesară dar nu şi suficientă funcŃionării sale. Desigur. specifică întregului. Procesul prin care se realizează concertarea părŃilor. 14 . Această interrelare presupune la rândul ei. în detrimentul celeilalte. creându-se astfel o ierarhie a părŃilor. ci o mărime variabilă în funcŃie de specia. sexul şi vârsta organismului individual. importanŃa fiecărei componente în raport cu funcŃionarea sistemului este diferită. energie şi informaŃie). Se impune ca părŃile componente să interreleze în mod coerent. Ea se realizează în baza unor mecanisme specifice. o permanentă adecvare la condiŃiile date. nu au un scop în sine. iar o valoare prea ridicată la accentuarea variabilităŃii şi la dispariŃia speciei prin dispersare adaptativă. o anumită maleabilitate în raport cu circumstanŃele. a vaselor de legătură (artere şi vene) sau a Ńesutului lichid (sângele) ce vehiculează obiectele schimburilor (substanŃă. Încât.include în el două tendinŃe contrarii: a) de a rămâne mereu ceea ce a fost (conservatorism bazat pe mecanismele eredităŃii) şi b) de a deveni mereu altceva (variabilitate bazată pe mecanismele adaptării). astfel încât sistemul să funcŃioneze adecvat condiŃiilor concrete fără pierderea identităŃii proprii. schimburi ce constituie prima treaptă a metabolismului. O valoare prea redusă a entropiei duce la accentuarea conservatorismului şi la moartea organismului prin imposibilitatea adaptării la noi condiŃii de mediu. lipsa oricăreia dintre componentele specifice făcând imposibilă funcŃionarea lui. deci. Componenta aflată pe primul loc este aceea la nivelul căreia se realizează secvenŃa specifică a procesualităŃii ce caracterizează funcŃionarea întregului. Toate acestea. Cu toate acestea. însă. interne sau / şi externe. Una dintre condiŃiile elementare ale existenŃei sistemului este integritatea. să aibă integritate. Astfel. întrucât funcŃia întregului este aceea de a asigura schimburile celulare.

sisteme deschise. celelalte componente fiind sensibile la asemenea modificări. devine funcŃie de capacitatea acestora de a sesiza modificările şi de a reacŃiona în mod specific faŃă de acestea. În raport cu tipul şi calitatea corpurilor implicate interacŃiunile au grade diferite de complexitate şi.1. dar de ordin ierarhic inferior. integrarea este rezultatul interrelării în plan funcŃional a părŃilor (celule) ce compun sistemul şi care se poate realiza atât direct. cu înŃelesul de „măsură a dezordinii”. 15 . ca şi organismul.Ansamblul însuşirilor sistemului ce nu poate fi redus la suma însuşirilor părŃilor poartă denumirea de integralitate. Aceeaşi problemă se pune şi în legătură cu modificările apărute în mediul exterior organismului în raport cu care se realizează integrarea în plan extern. InteracŃiunii universale i se datorează nu numai existenŃa. integrarea în plan intern a organismului. ca formă elementară. Reflectarea ca proces universal În ansamblul ei. cât şi prin intermediul unor mecanisme specializate (mecanisme de integrare). la rândul lor. se află un anumit proces de reflectare a schimbărilor din ambient. directe sau mijlocite. I. integrarea sistemului. reciproca fiind în egală măsură valabilă. 2. dar compatibile cu viaŃa. ci şi devenirea lumii întrucât consecinŃele majore ale acesteia sunt: a) reflectarea corpurilor unele în altele şi b) structurarea prin stabilirea unor relaŃii coerente (legice) între ele. însă. I. ca urmare. Interrelarea este posibilă numai întrucât şi părŃile componente (celulele) sunt. oricare componentă a organismului are la bază metabolismul. În ultima analiză.2. pe această bază. lumea este formată din „corpuri” aflate în interacŃiune. care implică şi schimburi cu ambianŃa intimă. Integrarea sistemului viu Integrarea este procesul complex prin care sistemul viu îşi menŃine entropia1 la un nivel optim în circumstanŃe diferite. interrelarea părŃilor (celule) şi. 2. atât reflectarea cât şi structurarea se vor situa la niveluri valorice diferite. _____________ 1 Utilizarea acestui termen se va face. ca formă superioară.2. în urma cărora aceasta îşi modifică însuşirile fizico-chimice. Încât se poate afirma că la baza integrării. numai în această măsură este posibilă interrelarea funcŃională şi. deci. Cum. Numai în măsura în care funcŃionarea unei părŃi (celulă) produce modificări în ambianŃa ei intimă. pe tot parcursul lucrării.

au două trăsături comune: sunt pasive şi standardizate. În lumea vie. nemijlocită şi acum insuficientă pentru organism. când potenŃialul este mai ridicat (hiperpolarizare) sau nul (depolarizare) acelaşi stimul nu va mai fi reflectat. modalitate specific umană ce aduce. reflectarea. bazată pe conştiinŃă. adică prin cunoaştere – acŃiune – reuşită. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este variabilă în funcŃie de starea de moment a reflectantului. Pasul următor – fără a putea preciza în ce constă – este acela în urma căruia reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. pe lângă cea anterioară. În cursul evoluŃiei organismele se complexifică apărând formele pluricelulare. dar nu ineficientă. adică prin încercare (acŃiune) – eroare – reuşită. ci şi în baza principiului feed-before (de anticipare). este activă şi nestandardizată: activă. independent de nivelul valoric atins. Este cazul unei bucăŃi de fier care reflectă prezenŃa oxigenului prin formarea oxidului într-o cantitate ce nu se modifică dacă. pe lângă imense avantaje în planul integrării şi marele 16 . circumstanŃele rămân neschimbate. bazată pe conştienŃă. Creşterea în acest mod a numărului de celule generează două consecinŃe negative în planul integrării: i) cea mai mare parte dintre celulele organismului pierd contactul nemijlocit cu mediul extern. întrucât reflectantul nu consumă energie proprie şi standardizate. doar cu cele din imediata vecinătate. întrucât. a părŃilor componente în cadrul întregului. Când sistemul integrator neuroendocrin atinge un anume nivel de dezvoltare – fără a putea preciza care este acest moment – reflectarea activă şi nestandardizată devine şi anticipativă.În lumea nevie. în general. toate formele de reflectare. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este reproductibilă. deşi complexitatea interacŃiunilor este foarte diferită. de fiecare dată. Astfel apare reflectarea mijlocită de formaŃiuni celulare specializate şi integrarea prin mecanisme neuroendocrine. nici celei interne. Astfel. întrucât reflectantul (sistemul viu) cheltuieşte energie proprie pentru realizarea procesului de reflectare şi nestandardizată. pasive. Reflectarea nemijlocită nu mai este suficientă nici integrării externe a sistemului în întregul său. un stimul de intensitate dată va fi reflectat activ de o celulă numai atunci când membrana ei deŃine un potenŃial electric de repaus de o anumită valoare. el dovedindu-se neadecvat. acesta fiind posibil numai pentru cele dispuse la periferie şi ii) fiecare celulă poate interacŃiona cu un număr foarte limitat de alte celule şi anume. întrucât. în toate formele ei concrete. Din acest moment integrarea organismului în mediul extern se va realiza nu numai în baza principiului feed-back. respectiv inoperant.

pentru aceleaşi valori ale gradienŃilor (electro) chimici. conştiinŃa trebuie considerată ca rezultat al reflectării structurii lumii. Fără pretenŃia de a oferi definiŃii. decât pe o rază mică în jurul acesteia (1-3µ). Dacă o celulă excitabilă este stimulată. reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. cea mai mobilă particulă fiind ionul H+. conŃinutul lor calitativ este net diferit. nespecifică şi nemijlocită. Lumea ce urmează a fi reflectată deŃine. Toate aceste modificări cantitativ-calitative ale ambianŃei intime comune vor fi reflectate de celulele din jur prin modificări în consecinŃă ale schimburilor proprii. metabolismului în general sau /şi ale excitabilităŃii. CO2. în timpul realizării potenŃialului de acŃiune au loc importante modificări ale concentraŃiilor ionice în faza lichidă ce o înconjoară ca urmare a influxului de Na+ şi Ca2+ şi a efluxului de K+. osmolaritate. ModalităŃi de integrare Apărute succesiv în evoluŃie cele patru modalităŃi de integrare: a) umorală. ca sistem. b) hormonală (endocrină). Modalitatea umorală este omniprezentă. o anumită alcătuire. c) neurală şi d) psihică coexistă la nivelul organismului uman. I. ca urmare. comun mai multor celule. reflectare mijlocită de limbajul raŃional. în condiŃiile în care reflectantul este integrat acestei structuri. invers proporŃionale cu dimensiunile particulelor. Dacă o celulă anume dintr-un Ńesut îşi intensifică metabolismul.2. 2. Aceste viteze sunt. Asemenea modificări produse de o celulă anumită nu se resimt. schimburile realizate de ea sporesc pe măsură şi. Deşi atât conştienŃa.dezavantaj că aceasta poate fi şi subiectivă. a glucozei. lichidul interstiŃial suferă modificări cantitativ-calitative permanente ca urmare a metabolismului. cât şi conştiinŃa sunt forme superioare de reflectare a lumii. însă. reprezentată de părŃile ce o compun şi o anumită structură. În timp ce conştienŃa este rezultatul reflectării alcătuirii şi a raporturilor spaŃio-temporale în cadrul acesteia. în sensul negativ al acestui termen.2. lichidul interstiŃial din jurul ei va deveni mai sărac în substanŃe nutritive şi O2 şi mai bogat în substanŃe reziduale şi CO2. cataboliŃilor etc. ne îngăduim o precizare în legătură cu distincŃia ce trebuie făcută între conştienŃă şi conştiinŃă. Integrarea de acest tip se face în funcŃie de factorii fizico-chimici din lichidul interstiŃial (ambianŃa intimă a celulelor) care au implicaŃii directe în existenŃa celulelor: temperatură. Întrucât readucerea la valori normale a parametrilor fizico-chimici ai lichidului 17 . datorită vitezelor de difuzie în general reduse ale particulelor în lichidul interstiŃial. Ca mediu intim de viaŃă. concentraŃia O2. Dar nu numai metabolismul poate genera modificări ale ambianŃei intime.

Această modalitate de integrare este organizată pe principiul telecomunicaŃiei: un emiŃător (formaŃiunea endocrină) de mesaje (hormonii). Modalitatea endocrină este o formă superioară a integrării.1 Modalitate endocrină de integrare Astfel se poate înŃelege că specificitatea integrării endocrine depinde nu numai de tipul mesagerului. Ea este mijlocită de substanŃe active. sintetizate de anumite formaŃiuni celulare şi eliberate. în primul rând. Reducerea acestui consum de timp se realizează. prin înalta ei specificitate. prin: a) scurtarea circuitului vascular sub forma sistemului 18 . la nevoie. a cărui viteză de deplasare în vase este relativ mică (aproximativ 0. II) (fig. Integrarea prin această modalitate este relativ lentă întrucât mesajele (hormonii) sunt purtate de sânge. ci şi de calitatea receptordecodificatorului. Fig.1). se înŃelege că tocmai aceste viteze de difuzie reduse determină şi densitatea mare a capilarelor la nivelul oricărui Ńesut. un purtător de mesaje (sângele) şi un receptor al mesajelor (situşii receptori la nivelul celulelor) cu decodificator propriu (eliberarea mesagerului de ord.5 m /sec.interstiŃial cade în sarcina irigaŃiei sanguine. pentru anumite cazuri.). purtătoare de mesaje (hormoni). în sânge.

TC – teritorii capilare Modalitatea neurală de integrare. ceea ce are drept consecinŃă o creştere a promptitudinii răspunsului. iar integrarea un imens spor calitativ prin evitarea standardizării răspunsurilor (acestea fiind în mult mai mare măsură dependente de starea de moment a sistemului. precum şi între pancreasul endocrin şi ficat (fig. discrete şi uşor cuantificabile. aşa cum se întâmplă între nucleii secretori din hipotalamus şi adenohipofiză. În primul rând. mult mai rapidă. 2 Sistemul portal ca modalitate de reducere a consumului de timp în integrarea endocrină.sânge venos. bazându-se pe semnale fizice (variaŃii ale potenŃialelor electrice).portal. dar la paratiroide acest mecanism autonom este exclusiv). SA –sânge arterial. Fig. formă evoluată bazată pe acelaşi principiu al telecomunicaŃiei. 2). semnalele pot dobândi o gamă mult mai largă de semnificaŃii fiziologice (prin variate modalităŃi de asociere a semnalelor. decât de specificul 19 . SV. b) declanşarea eliberării hormonului din glandă sub comandă nervoasă. pe lângă eliberarea sub acŃiunea stimulinelor specifice. întocmai precum literele în cuvinte). o viteză imens mai mare de circulaŃie a informaŃiilor şi comenzilor pe căile purtătoare (peste 150 m /sec. aduce două avantaje majore comparativ cu cea endocrină. cum este cazul paratiroidelor (subliniem că oricare altă glandă endocrină eliberează hormoni şi în acest mod. aşa cum este cazul medulosuprarenalei şi c) declanşarea eliberării hormonului sub acŃiunea directă a variaŃiei parametrului ce urmează a fi reglat.). În al doilea rând.

întrucât înŃelegerea ei presupune şi alte cunoştinŃe ce se vor dobândi pe parcurs. modalitatea neurală de integrare nu s-a substituit acesteia. în mod uniform şi concomitent pentru toate părŃile sale componente. neuromodulatorii şi chiar hormonii produşi şi eliberaŃi de noile formaŃiuni – neuronii). la nivel superior. influenŃele generale ale hormonilor. în realitate. Ea a preluat de la cea dintâi şi a dezvoltat limbajul chimic pe care îl utilizează. Această nouă şi superioară modalitate de integrare a apărut. desigur. una neuro-endocrină (oricum. 20 . în fond şi în primul rând. Astfel. Apărută pe fondul celei endocrine. ci şi-a internalizat-o asigurându-i un nou ritm. va face obiectul unui alt paragraf. între cele două modalităŃi de integrare se stabilesc raporturi de intercondiŃionare. Modalitatea psihică de integrare specifică omului (şi animalele deŃin o asemenea modalitate dar calitativ inferioară). elementele componente ale mecanismelor neurale (neuronii) suportă la rândul lor. al propriei deveniri. Este esenŃial eronată concepŃia potrivit căreia evoluŃia sistemului viu ar avea loc „în masă”. apanaj al organizării difuze. într-o formă iniŃială primitivă. cât şi în cea neuroefectorie (neurotransmiŃătorii. ca şi alte celule. suficient de pregnante pentru a constitui o nouă structură a unui sistem unitar – sistemul neuroendocrin. De la acest stadiu şi până la om întreaga evoluŃie a lumii animale a însemnat. Încât modalitatea neurală de integrare este. atât în comunicarea neuro-neuronală. necentralizate a primilor neuroni. dar bazate pe cele neuroendocrine. Mai mult. desigur.stimulilor ce le-au declanşat). operând cu alte mijloace. neuro-chimică). evoluŃia sistemului nervos.

ci două laturi ale aceluiaşi proces unitar – viaŃa – la desfăşurarea căruia contribuie. Ii – informaŃia la intrare.3). la rigoare.II. viaŃa înseamnă existenŃă şi devenire. SN – substanŃe necesare. Fig. I0 – informaŃia la ieşire.1. II. 1. SR – substanŃe reziduale. E0 – energia la ieşire. împreună cu ambientul ei. energie şi informaŃie (fig. 1. sunt de două tipuri: 21 . constituie cel mai simplu sistem termodinamic la nivelul căruia se desfăşoară viaŃa. CSA – jumătatea arterială a capilarului sanguin. CSV – jumătatea venoasă a capilarului sanguine SubstanŃa intrată în celulă este supusă unor transformări chimice (biochimice) cu participarea enzimelor care. ExistenŃa şi devenirea nu sunt însă procese separate care să se realizeze prin structuri diferite. În ultimă şi succintă analiză. 3 Celula ca sistem termodinamic. Organizarea funcŃională a celulei Celula. toate componentele celulei. CELULA CA SISTEM TERMODINAMIC II. Celula ca sistem deschis În această calitate celula realizează cu ambianŃa intimă (lichidul interstiŃial) schimburi de substanŃă. în măsură diferită. Ei – energia la intrare.

în acelaşi timp. cât şi transformările interne. CO2). În urma proceselor de transformare internă suportate de substanŃa. modulatori etc. cu eliberare de energie. la intensităŃi diferite cuprinse între o valoare minimă admisibilă (bazală) şi una maximă posibilă. trecerea din sânge a substanŃelor necesare şi spre sânge a celor rezultate. în raport cu circumstanŃele. proces numit catabolism. contractilitatea.de combinare. energie şi informaŃie care vor avea o dublă destinaŃie: pentru utilizare intracelulară ca elemente constitutive şi funcŃionale şi pentru eliminare din celulă (ieşiri) ca elemente utile altor celule (exemplu: secreŃiile de hormoni. când substanŃe mai simple se leagă între ele. astfel încât ambianŃa intimă a celulei să se menŃină cvasiconstantă (homeostazia mediului intern). generând substanŃe mai complexe. II. mediatori. energia şi informaŃia de la intrare rezultă. noi tipuri şi forme de substanŃă. ci însuşi modul ei de a exista într-o ambianŃă determinată: metabolismul este condiŃia sistemului viu – ca sistem termodinamic. concentraŃia substanŃelor necesare la intrare reducându-se progresiv. În mod similar energia şi informaŃia de la intrare sunt supuse unor transformări specifice la nivel celular. 1. intensificarea sa va implica sporirea valorică a 22 . Oricare celulă integrată unui organism pluricelular are de îndeplinit şi sarcini în folosul întregului. Totalitatea proceselor de schimb cu ambianŃa (intrăriieşiri) şi a transformărilor interne (anabolice şi catabolice) constituie metabolismul. Ca totalitate de procese corelate. ele sunt. Reglarea metabolismului celular Prin realizarea schimburilor celula induce modificări cantitativcalitative în ambianŃa sa intimă (lichidul interstiŃial). prin mecanisme proprii de transport. Aceasta impune ca întregul să poată interveni în reglarea intensităŃii metabolismului fiecărei celule. când substanŃe complexe sunt desfăcute în substanŃe mai simple.) şi ca substanŃe toxice (reziduuri metabolice: NH3. metabolismul celulei se poate desfăşura. metabolismul nu este o însuşire a celulei. secreŃia etc. Prin urmare. conductibilitatea. enzime.2. Deşi anabolismul şi catabolismul sunt procese antagonice. în spaŃiul celular. Abia de la acest nivel şi pe această bază se pot manifesta însuşirile celulei: excitabilitatea. Refacerea compoziŃiei la nivelul interstiŃiului cade în sarcina capilarului care va asigura. cu consum de energie. Întrucât metabolismul celular cuprinde atât schimburile. pe lângă cele pentru sine. condiŃionându-se reciproc. proces numit anabolism şi de descompunere. unitare. uree. concomitent cu sporirea concentraŃiei substanŃelor rezultate la ieşire.

În timpul unei activităŃi intense la nivelul sistemului locomotor (alergare cu viteză maximă) cea mai mare parte din sângele organismului este distribuită. însă.ambelor procese. 4 Mijloacele reglării metabolismului. Se asigură astfel o permanentă redistribuŃie a sângelui între diversele sectoare ale organismului în funcŃie de necesităŃile momentului. (Debitul cardiac = frecvenŃa cardiacă × volumul sistolic) (fig. în intervale mari de timp. la acest nivel în detrimentul altor sisteme la nivelul cărora se va produce vasoconstricŃie (sistemul digestiv). S – solicitare.). creşterea fluxului capilar prin vasodilataŃie în teritoriul de activitate maximă se însoŃeşte de vasoconstricŃie în alte teritorii. Sporirea debitului cardiac se realizează prin creşterea frecvenŃei de pulsaŃie a inimii de la valoarea de repaus (75 p/min. aşa cum se întâmplă la marii atleŃi în urma mai multor ani de antrenament. Când schimburile la nivelul capilarelor sunt intensificate prin mecanismele descrise mai sus se ajunge la un moment în care cantitatea de 23 . în limitele de variaŃie admise de homeostazia organismului. Pentru intensificarea schimburilor trebuie să sporească. De aceea. Din acest motiv metabolismul nu poate atinge valori maxime concomitent în două sectoare funcŃionale mari. MB–metabolism bazal. până la valoarea maximă fiziologică (180 p/min). la peste 100 ml. Fig. nu se poate realiza prin sporirea concentraŃiei acestor substanŃe în sânge decât în foarte mică măsură şi anume. Aceasta. prin creşterea volumului sistolic (de la 75-80 ml. cantitatea de substanŃă necesară la intrare. Întrucât cantitatea totală de sânge este cvasiconstantă în organism (aproximativ 8% din greutatea corpului). precum şi. prin vasodilataŃie. 4). în primul rând. singura modalitate de sporire a intrărilor rămâne creşterea fluxului sanguin prin capilar realizată prin vasodilataŃie şi prin creşterea debitului cardiac. M – Metabolism. T – timp.).

Intensificarea acesteia nu este posibilă decât prin creşterea în mod diferenŃiat a vitezelor de reacŃie catabolice şi /sau anabolice. a schimburilor transcapilare. Dacă cea dintâi face posibilă existenŃa în sine a celulei. ea fiind prezentă gradual tot timpul şi la toate nivelurile. raŃiunea de a exista în cadrul acestuia. O astfel de grupare deŃine deci o bază reală şi nu urmăreşte doar un scop didactic. Hormonii intervin tot timpul nu numai în reglarea vitezei de realizare a transformărilor intracelulare. implicit. Problema nu trebuie privită însă în mod simplist.3. separarea în etape şi faze distincte întreprinsă de noi mai sus având doar un scop didactic. Organitele sunt scăldate de hialoplasmă – soluŃie apoasă coloidominerală aflată în spaŃiul delimitat de membrana periplasmatică. ci şi în realizarea vasomotricităŃii. În ultimă şi succintă analiză se poate constata că oricare celulă a unui organism pluricelular are o activitate fiziologică pentru sine şi una pentru întregul în care este integrată. inclusiv la capilare. 1. precum şi în modificarea ritmului cardiac. Fără această din urmă activitate celula îşi pierde calitatea de componentă a organismului şi. IntervenŃia hormonilor nu trebuie considerată o soluŃie de ultimă instanŃă. DistincŃia ce o facem între activitatea organitelor desfăşurată doar în scopul asigurării existenŃei celulei şi aceea în scopul realizării funcŃiilor specifice permite gruparea componentelor celulare în organite ce asigură desfăşurarea metabolismului şi organite (aceleaşi sau altele) care asigură îndeplinirea funcŃiilor specifice fiecărei categorii celulare. II. cea de-a doua face posibilă existenŃa sistemului în care ea este cuprinsă.substanŃe necesare la intrare este superioară capacităŃii de prelucrare a lor în spaŃiul intracelular. Reglarea metabolismului celular trebuie înŃeleasă ca o procesualitate continuă şi unitară. Totalitatea organitelor unei celule defineşte alcătuirea. în urma cărora rezultă metabolismul şi. Alcătuirea şi structura celulei Componentele supramoleculare prin care se asigură realizarea metabolismului şi îndeplinirea funcŃiilor specifice sunt organitele celulare. iar totalitatea relaŃiilor funcŃionale semnificative stabilite între acestea. defineşte structura celulei. Asemenea modificări ale activităŃii enzimatice cad în sarcina hormonilor. AdmiŃând că o astfel de 24 . Cum toate aceste reacŃii sunt catalizate de enzime intensificarea transformărilor interne specifice va putea fi realizată numai prin stimularea activităŃii unora dintre acestea şi inhibarea altora. pe baza acestuia funcŃiile specifice.

c) stabileşte relaŃii 25 . membrana are o organizare macromoleculară complexă în baza căreia: a) delimitează entitatea vie de mediul ambiant neviu. aici ne vom rezuma la prezentarea organitelor şi a rolurilor pe care acestea le îndeplinesc. o celulă ajunge într-o situaŃie limită care îi periclitează existenŃa (starea morbidă).1. comparativ cu celula-organism care este obligată să-şi rezolve singură toate problemele existenŃei. desigur. Organitele celulare şi rolurile lor Întrucât la capitolul destinat neuronului vom insista mai mult asupra acestor probleme. deci. cât. din poziŃia pe care ea o ocupă în cadrul celulei. ci şi „deservită” la rândul ei de restul celulelor din organism şi aceasta nu numai în interesul funcŃionării. cât timp a existat în cadrul organismului. De aici decurge o anume îngustare a activităŃii celulei-parte. ea a fost nu numai „aservită” intereselor întregului.3. mai cu seamă. ci şi al propriei existenŃe. Departe de a fi o simplă „condensare a citoplasmei”. viaŃa ei nu ar mai fi posibilă deoarece. DistincŃia ce trebuie făcută între activitatea pentru sine şi cea pentru întreg poate fi mai uşor înŃeleasă dacă vom compara celulaorganism a unui protozoar cu celula-parte a unui metazoar. În timp ce organitele celei dintâi sunt angajate exclusiv în activităŃi destinate existenŃei proprii. în primul rând. Dacă. În această situaŃie. în mod nespecific. II. în vederea suplinirii ei în plan funcŃional. aceleaşi organite ale celei din urmă vor desfăşura în plus şi activităŃi destinate întregului în care este cuprinsă. mecanismele integratoare ale organismului vor interveni mobilizând la activitate sporită alte celule nu atât în vederea restabilirii normalităŃii pentru celula în cauză. dintr-o perspectivă general biologică. temporar. un fel de „diviziune socială a muncii” în folosul întregului. Pe de altă parte. Pe de altă parte trebuie reŃinut faptul că activitatea pentru sine este condiŃie esenŃială a activităŃii pentru întreg: înainte de a putea funcŃiona în mod specific. însă dintr-un motiv oarecare. Membrana periplasmatică are de îndeplinit numeroase roluri ce derivă. b) asigură realizarea schimburilor materiale şi energetice în cadrul metabolismului. 1. este de remarcat faptul că integrarea într-un organism pluricelular duce şi la o accentuată diferenŃiere prin specializarea funcŃională a celulelor.celulă ar fi eliminată din organism. activitatea pentru întreg va fi prima sacrificată. întreaga energie internă fiind cheltuită doar în activitatea pentru sine. celula trebuie mai întâi să existe biologic.

La majoritatea celulelor. iar citoplasma influenŃelor mediului extern.mecanice. cât şi citoscheletul îndeplinesc şi alte roluri b) Schimburile material-energetice dintre celulă şi mediul extracelular fac parte integrantă din metabolism. membranei propriuzise îi sunt ataşate. Desigur. la faŃa internă şi glicocalixul. limita dintre spaŃiul celular şi lichidul interstiŃial este mai mult o „zonă” decât o „linie” de demarcaŃie. alături de transformările 26 . de o parte şi de alta. metabolice şi informaŃionale bilaterale cu celelalte celule din organism şi relaŃii informaŃionale unilaterale cu mediul ambiant şi d) contribuie la exprimarea identităŃii celulare în raporturile sale posibile cu alte organisme prevenind astfel „omogenizarea biologică” atât de dăunătoare evoluŃiei. după cum şi porŃiunea de citoplasmă în care se distribuie citoscheletul va fi diferită calitativ faŃă de zonele mai profunde (fig. pe o anumită distanŃă lichidul extern este supus influenŃelor celulei. la cea externă. produse prin sinteză celulară şi mereu reîmprospătate. Fig. a) Deşi membrana periplasmatică are o delimitare anatomică netă. GCX – glicocalix. atât glicocalixul. porŃiunea de lichid interstiŃial în care se distribuie reŃeaua de glicocalix va avea alte proprietăŃi decât zonele din afara acesteia. două formaŃiuni de proteine complexe fibrotubulare cu o organizare ce devine tot mai difuză pe măsura îndepărtării de membrană: citoscheletul. MPP – membrana periplasmatică. încât. Datorită acestor formaŃiuni proteice complexe. trecerea de la viu la neviu este graduală ea implicând o zonă relativ largă din cele două domenii. 5 Zona de demarcaŃie (ZD) dintre citoplasmă şi lichidul interstiŃial. CSC – citoschelet Astfel. 5).

ieşiri) prin mecanisme atât pasive. Închiderea şi deschiderea canalelor ionice. Transferul transmembranar se realizează. în ambele sensuri (intrări. una şi aceeaşi particulă (ionii Na+.7). conŃinând şi substanŃe indezirabile. celula foloseşte mecanismul de transfer prin transportori specializaŃi (fig. Când interesele o impun şi compoziŃia mediului extern o permite celula transferă substanŃe spre interior apelând la endocitoză (fig. leagă stereospecific molecula de transportat pe care o deplasează la cealaltă faŃă a membranei unde o eliberează.chimice şi biochimice interne. în parte. componentă a membranei. dar cu o selectivitate minimă. nu poate fi controlat de celulă. cât şi active. ca şi trecerea fosfolipidelor membranare de la o textură compactă la una afânată sunt două din modalităŃile prin care se exercită acest control. străină intereselor sale. reluând ciclul. Transportul activ are două modalităŃi de realizare. pinein = a bea). Ar fi greşit să considerăm existenŃa celor două mecanisme în corelaŃie directă cu două categorii de substanŃe: pasiv – pentru cele difuzibile şi activ pentru cele nedifuzibile. glucoză) putând fi tranzitată atât pasiv. O particulă transportoare. În fapt. Ca2+. Fig. Formarea complexului transportor – moleculă şi desfacerea lui sunt procese catalizate de enzime 27 . existenŃa lor este determinată de interesele celulei. cât şi activ. în baza unui anume consum de energie matabolică (ATP). 6 Transferul activ prin endocitoză: patru faze succesive (1-4) în formarea veziculelor Când compoziŃia lichidului extern este variabilă şi. „înghiŃând” realmente mici picături de lichid extern prin formarea de vezicule la nivelul membranei pe care şi le internalizează utilizându-le conŃinutul. ci şi de circumstanŃele ambientale. celula apelând la unul sau altul dintre ele nu numai în funcŃie de interesele proprii. 6) (pinocitoză. bazat pe legi fizico-chimice. în baza difuziunii. Ar fi de asemenea eronat să considerăm că mecanismul pasiv. K+. Endocitoza este o modalitate de transfer cu un randament maxim.

Dispusă la periferia celulei. O altă modalitate de legare a celulelor vecine este cea prin 28 . 7 Transferul activ prin transportor.2 – enzime c) Integrarea necesară oricărui sistem viu are aspecte particulare la organismul pluricelular. M – molecula de transport. B – punŃi citoplasmatice (PC) Desmozomii sunt îngroşări alungite ale membranei care proemină la exterior spre altele similare ale celulei vecine. Fig. Ea asigură. T – transportorul. adeziunea dintre celule vecine în cadrul Ńesutului prin intermediul desmozomilor (fig. A – desmozomi. Fig. Datorită stereospecificităŃii legăturii dintre transportor şi particula de transportat această modalitate este de înaltă selectivitate. membranei periplasmatice îi revin roluri multiple în acest sens. 8). E1. unele dintre acestea prelungindu-se în spaŃiile celulare creând aparenŃa unei continuităŃi de la o celulă la alta. 8 JoncŃiuni intercelulare. în primul rând. respectiv internă a membranei. MPP – membrana periplasmatică. Ele se leagă prin proteinele existente la acest nivel în cantitate mai mare. dar de randament scăzut.specifice situate la faŃa externă.

unele Ńesuturi se specializează în producerea de mesageri chimici (hormoni) care. anumite celule sunt specializate pentru captarea variaŃiilor factorilor fizico-chimici din mediul extern.joncŃiuni cu punŃi citoplasmatice prin care se asigură o comunicare directă a citoplasmei celor două formaŃiuni. eliberaŃi în sânge. d) CondiŃia minimă a evoluŃiei este variabilitatea individuală. Cercetările din ultima vreme au condus la rezultate ce întăresc tot mai mult convingerea că toate celulele organismului (cu foarte puŃine excepŃii) sunt capabile să sintetizeze şi să elibereze în lichidul interstiŃial substanŃe cu rol de mesageri intercelulari. în unele cazuri). Pentru o acordare metabolică şi funcŃională la nivelul întregului organism. De asemenea. punându-şi astfel în acord nivelul metabolismului cu starea funcŃională. Un asemenea mijloc de comunicare poate fi considerat ca un microsistem integrator cu efecte pe spaŃii restrânse în cadrul aceluiaşi Ńesut. Pentru ca imixtiunea să nu fie posibilă. În plan informaŃional celulele organismului trebuie să comunice între ele la distanŃă mai mică (direct prin lichidul interstiŃial) sau mai mare (prin sânge şi lichidul interstiŃial) prin intermediul unor mesageri chimici eliberaŃi la exterior. vor fi transportaŃi cu acesta până la organele şi Ńesuturile Ńintă. ci şi funcŃională. celulele fiecărui organism sunt „marcate prin semne distinctive” astfel încât ele să fie recunoscute ca străine în cazul pătrunderii lor într-un 29 . Din acest motiv. celulele poartă pe membrana lor receptori specifici pentru acei hormoni al căror rol integrator general este dovedit prin modificările metabolice şi funcŃionale produse la nivelul Ńesuturilor şi organelor. Dacă toŃi indivizii unei populaŃii (specii) vor fi identici sub raportul însuşirilor lor evoluŃia ar înceta deoarece selecŃia naturală nu ar mai avea obiect. În fine. cât şi a celei de a-i recepta pe ai altora (chiar şi a celor proprii. Una dintre posibilităŃile de producere a omogenizării indivizilor ar fi aceea a imixtiunii celulare de la un organism la altul. În acest mod. toate celulele au capacitatea de a-şi produce receptori pentru mesageri pe care îi plasează la faŃa externă a membranei. Legarea stereospecifică a mesagerului de receptorul membranar determină modificări metabolice şi funcŃionale specifice la nivelul celulelor Ńintă. Această necesitate de comunicare presupune existenŃa la nivelul celulelor atât a capacităŃii de a sintetiza şi elibera mesageri chimici proprii. joncŃiunea asigurând o integrare nu numai mecanică. Aceste celule intră în alcătuirea segmentelor periferice ale analizatorilor. cele două celule formează o entitate asociativă supracelulară cu funcŃii unitare. Ele se caracterizează prin existenŃa la nivelul membranelor proprii a unor adaptări anatomice şi structurale capabile să asigure conversia energiilor fizică şi chimică în semnale electrice specifice (potenŃiale de acŃiune).

numite antigene. Desigur. N – nucleu. Din acest punct de vedere antigenii pot fi asemănaŃi cu receptorii pentru neurotransmiŃători. În cazul pătrunderii într-un alt organism o astfel de celulă este recunoscută de sistemul imunitar al acestuia ca fiind un „non self” şi tratată în consecinŃă. cu atât mai mult cu cât şi modul lor de comportare biochimică este similar acestora. de altfel. Rolurile majore ale reticulului sunt două: i) distribuŃia uniformă a substanŃelor ce constituie intrările celulare în toată 30 . Majoritatea proteinelor sunt proteine transportor şi enzime.alt organism. ci numai organismului în care s-ar produce imixtiunea celulelor (sau fragmentelor acestora) aparŃinând celui dintâi. ca şi al proteinelor sunt total diferite de cele din membrana periplasmatică. O – ieşiri din citoplasmă în reticul. Fig. microtuburile dau naştere la dilataŃii sau formează mici vezicule independente. Din loc în loc. I – intrări din reticul în citoplasmă. tipul biochimic al fosfolipidelor. se şi continuă. cât în organizarea lor spaŃială (sterică). Pe suprafaŃa externă a membranelor lor toate celulele poartă anumite complexe proteice cu rol de „carte de identitate”. hormoni şi neuromodulatori. antigenii membranari nu folosesc organismului purtător. MPP – membrana periplasmatică: V – formaŃiune veziculară. Fiecare individ deŃine pe membranele celulelor proprii seturi de astfel de antigeni a căror specificitate pare că nu rezidă atât în natura lor chimică. Reticulul endoplasmatic (fig. LI – lichid interstiŃial. Dacă matricea endomembranelor este tot fosfolipidică.9) este un ansamblu de microtuburi cu diametrul de aproximativ 600 Aº ai căror pereŃi sunt formaŃi de endomembrane cu organizare similară membranei periplasmatice cu care. 9 Reticulul endoplasmatic.

ii) Pe de altă parte. ergastoplasma. în special. În consecinŃă. Cu cât celulei i se solicită (funcŃie pentru întreg) o sinteză proteică mai intensă.10) este un ansamblu de cisterne cu pereŃii formaŃi de endomembrane în care sunt depozitaŃi temporar produşii rezultaŃi din sintezele celulare pentru „export. i) În citoplasma propriu-zisă. între citoplasmă şi mediul ambiant (lichidul interstiŃial) care circulă prin microtuburi. astfel. în ambele sensuri. ale căror componente nu sunt pasive. legând între ei aminoacizi în ordinea dictată de RNAm (mesager). suprafaŃa mare a reticulului. de consumul mare de timp necesar materiei prime (aminoacizilor) pentru a difuza de la faŃa citoplasmatică a reticulului până la ribozomi. anularea acestei pierderi de timp se va realiza prin apropierea de reticul şi ataşarea de el a ribozomilor.” În contact cu membranele cisternale. absenŃa reticulului ar implica un mare consum de timp pentru difuzia. şi ea stă în raport de inversă proporŃionalitate cu mărimea particulei. cu atât mai mare va fi numărul ribozomilor. Creşterea randamentului sintezei doar pe baza creşterii numărului de ribozomi este limitată. reticulul endoplasmatic oferă o mult mai mare suprafaŃă pentru schimburile celulare decât membrana periplasmatică. Rolul lor este acela de a asigura formarea legăturilor peptidice în cadrul sintezei proteice. de „înnobilare” calitativă. respectiv eliminarea uniformă a substanŃelor ce constituie ieşirile din toată citoplasma şi ii) mărirea suprafeŃei de schimb.masa citoplasmei. în baza unor gradienŃi (electro) chimici. organit specific celulelor cu o sporită producŃie pentru „export” (producŃia de substanŃă necesară întregului şi nu celulei). mai cu seamă. prin asocierea ribozomilor la reticul. Cum însă. aparatul Golgi trebuie considerat ca un 31 . În acest mod ia naştere. trimis în citoplasmă de nucleul celular. produsul sintetizat suferă transformări calitative majore ce pot fi asimilate unui proces de „maturare”. în acord cu intensitatea transformărilor interne. la un moment dat. a macromoleculelor de la membrană până la punctul de utilizare. Ribozomii sunt formaŃiuni corpusculare (pline) cu un bogat conŃinut de RNA şi proteine. ca şi distribuŃia sa în toată masa citoplasmei oferă un sediu potrivit pentru fixarea enzimelor ce catalizează sintezele. ca şi în lichidul interstiŃial. De asemenea. deplasarea dintr-un punct în altul a substanŃei nu se poate realiza decât prin difuziune. punându-le. celulele secretorii. viteza de difuzie este o mărime ce scade proporŃional cu reducerea gradientului. Aparatul Golgi (fig. Încât. lipidice şi glucidice.

Pentru eliberarea. Pentru a se exclude riscul unor eliberări intempestive. deci. mărginite de endomembrană. mai aproape de nucleul celulei. numărul lor maxim este specific celulelor fagocitare (leucocite. Rolul lor este de a asigura transformarea proteinelor în aminoacizi.„depozit” activ în raport cu produsul înmagazinat. cu atât numărul lizozomilor este mai mare. celule gliale. În fapt. De aceea. sub acŃiunea unor factori externi nespecifici. osteoclaste. a produsului depozitat relaŃia aparatului Golgi cu reticulul endoplasmatic este esenŃială. prin fosforilare oxidativă. celule conjunctive. rupere) sunt organite veziculare (0.5µ diametru). implicate în catabolism). Mitocondria (fig.20. prin exocitoză. SS – suprafeŃe de secŃiune. 11) este organitul la nivelul căruia. monozaharide) în macrocuante din compuşii fosforilaŃi ai adenozinei (ATP). N – nucleu Lizozomii (liză = desfacere. transport activ. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice). Cu cât „digestia” intracelulară trebuie să fie mai intensă. glicerol. Întrucât produsul sintetizat este destinat „exportului”. Fig.) nu poate fi realizat decât prin 32 . oricare proces fiziologic (contracŃie. sinteză etc. guanozinei (GTP) şi creatinei (CP). acizi graşi. 10 SecŃiune prin aparatul Golgi din celula secretorie. se realizează transformarea şi înmagazinarea microcuantelor energetice din substanŃele nutritive (aminoacizi. toŃi produşii rezultaŃi fiind utilizaŃi în alte scopuri. MPP – membrana periplasmatică. care include în ele enzime hidrolitice (de descompunere. a trigliceridelor în acizi graşi şi glicerol şi a polizaharidelor în monozaharide. AG – aparat Golgi. aparatul Golgi este dispus mai în profunzimea citoplasmei. eliberarea sa din depozit trebuie făcută numai la solicitare (comandă).

Fig. ca o „valută forte” în plan energetic. Nucleul este organitul celular aflat pe primul loc în ierarhia componentelor celulare. decât un intermediar de conversie. Aceasta întrucât la nivelul lui se găsesc depozitate informaŃiile genetice prin care se asigură continuitatea în timp a speciei. MF – membrana externă El nu reprezintă. Din punct de vedere energetic celula. „hardul” fiind reprezentat de restul celulei. ovală cu dimensiuni de 1-3 µ lungime şi 0.6 µ grosime. deci şi organismul. În conversia energetică membranele mitocondriate joacă un rol esenŃial ele fiind sediul unor importante enzime fixate şi al unor foarte active mecanisme de transport activ. 11 Mitocondria (parŃial secŃionată). în special pentru H+. ca termen intermediar comun pentru glucide. astfel. total nepoluant. Forma mitocondriilor este. în general. Prezintă o membrană dublă. De la nivelul nucleului mesajul genetic este trimis în citoplasmă prin intermediul RNAm (mesager). deoarece microcuantele din substanŃele nutritive sunt insuficiente amorsării lui. Adenozintrifosfatul se instituie. generat 33 . se dovedeşte a fi un „motor cu hidrogen”. eliberând prin scindare energia metabolică necesară activităŃilor fiziologice şi consumând.utilizarea unor cuante mari de energie eliberate prin scindarea enzimatică a ATP-ului. pentru refacere. energia eliberată prin arderea hidrogenului adus de substanŃele organice alimentare (acidul piruvic. Mitocondria se prezintă astfel ca o „bancă” în care „valuta energetică ordinară” (cuantele microergice) este transformată (nu schimbată!) în „valută energetică forte” (cuante macroergice). lipide şi protide) cu oxigenul adus de respiraŃie.3-0. cea internă fiind pliată din cauza suprafeŃei mult mai mari. Din punct de vedere cibernetic el poate fi considerat un „soft” complex. însă. MI – membrana internă cu suprafaŃa mare.

pentru asigurarea uniformizării activităŃii celulare nucleul se poate fragmenta în două sau mai multe părŃi. responsabil. nucleul poate ocupa şi poziŃii periferice situându-se de partea polului celular care deŃine cea mai ridicată intensitate funcŃională. de regulă. cel mai probabil. de mişcările cromozomilor din timpul diviziunii celulei. calea de trecere a RNAm (fig. De aceea. materialul genetic este acelaşi în toate formaŃiunile rezultate. Membrana nucleului. el trebuind înlocuit cu acela de celulă cu nucleu fragmentat. MN – material nuclear Centrozomul este o formaŃiune bicorpusculară (doi centrioli) înconjurată de o porŃiune de citoplasmă cu altă densitate decât cea a masei celulare (fig. apoi. 12 Membrana dublă a nucleului. el lipseşte la celulele care nu se mai divid. De aceea. unic sau fragmentat. 12). printre care şi neuronul. Este cel mai mare organit situat. Rolul funcŃional este acela de centru cinetic al celulei. În cazurile de fragmentare. este dublă. Carioplasma (plasma nucleului) comunică direct cu citoplasma prin pori largi ce străbat ambele membrane şi care reprezintă.prin fragmentarea DNA (care. Fig. termenul de celulă bi sau polinucleată nu este corespunzător. în primul rând. spaŃiul dintre membranele sale aflându-se în comunicare directă cu reticulul endoplasmatic. în centrul geometric al celulei. MI – membrana internă. Fiind esenŃial pentru transformările biochimice din citoplasmă. 13). se reface în procese anabolice specifice). Când celula are dimensiuni mai mari şi un metabolism mai intens. ME – membrana externă. 34 . REP – reticul endoplasmatic.

oricare celulă integrată organismului beneficiind de activitatea specifică a celorlalte. N – nucleu În legătură cu această problemă trebuie remarcată diferenŃa dintre neuron şi celelalte celule care nu se mai divid (limfocitul. dintr-un anumit unghi de privire. Obligativitatea oricărei celule de a îndeplini o activitate în folosul întregului nu trebuie însă interpretată ca o formă de „aservire” (relaŃie cu un singur sens). ele specializându-se într-o anumită direcŃie funcŃională imperios necesară existenŃei întregului. Specializările funcŃionale ale celulelor Celulele sunt supuse în organism unei reale „diviziuni sociale a muncii”. ci ca o reală „asistenŃă mutuală” (relaŃie cu dublu sens). 1. eritrocitul). la neuron ea este asociată cu un turnover foarte dinamic. 13 Centrozomul.3. Facem precizarea că. până la câteva zeci de zile).2.Fig. un proces de reîmprospătare şi revigorare permanentă a celulei prin înlocuirea macromoleculelor vechi din organitele sale cu altele noi. Acest proces este mai accentuat la nivelul formaŃiunilor sinaptice unde turnoverul poate dura. CS – centrozom. există şi două excepŃii: celula nervoasă şi gametul. În timp ce la hematie şi limfocit pierderea capacităŃii de diviziune se asociază cu o durată de viaŃă a celulei foarte limitată (de ordinul câtorva. Specializarea funcŃională a celulei determină atât apariŃia unor organite noi. în fapt el este mereu altul. Încât. deşi neuronul este aparent acelaşi. II. ca formă de organizare supracelulară. în anumite circumstanŃe. în aceeaşi măsură planurile valorice ale acestor relaŃii nu sunt întrutotul şi întotdeauna echivalente. mai puŃin de o oră. MPP – membrana periplasmatică. Celulele având aceeaşi specializare funcŃională alcătuiesc un anumit tip de Ńesut. Pentru a putea surprinde toate modificările de alcătuire şi structură determinate de specializarea funcŃională vom descrie 35 . cât şi dezvoltarea diferenŃiată şi reorganizarea unora dintre cele ce îi asigură existenŃa.

un organit care ia naştere prin reorganizarea unei părŃi din organitele preexistente şi nu o formaŃiune nouă. doar creşterea numerică nu duce la creşterea producŃiei (activitatea pentru întreg) de acelaşi număr de ori. multe mitocondrii furnizoare de energie (ATP) şi o producŃie corespunzătoare de RNAm la nivelul nucleului. AdmiŃând ipotetic că toate acestea au sporit cantitativ de 20 de ori faŃă de nivelul necesar activităŃii pentru sine vom constata că. Ca urmare. 36 . cât şi dimensiunilor apreciabile ale particulelor ce difuzează.dezvoltarea organitelor în contextul mai general al tipologiei funcŃionale a celulelor. a numărului de „lucrători”. a surselor de energie şi desigur a „matriŃelor” specifice în care se va turna produsul. deci. una şi aceeaşi celulă poate avea o dublă sau triplă specializare. Încât celula secretorie va avea un reticul endoplasmatic bine dezvoltat. în multe cazuri. Analizând situaŃia în detaliu vom constata că decalajul se datorează unei „deficienŃe” de organizare internă: distanŃa mare de la locul de intrare (membrana reticulului endoplasmatic) şi până la locul de utilizare (ribozomii dispersaŃi în citoplasmă) este parcursă de materia primă (aminoacizi şi alte substanŃe necesare) prin difuzie. ergaster = muncitor) sau reticul rugos. Tipologia funcŃională a celulelor nu respectă întrutotul tipologia cunoscută a Ńesuturilor întrucât. – asigurând un volum mai mare de schimburi (intrări-ieşiri) –. Ergastoplasma este. de regulă proteice. – ca „lucrători” direcŃi în sinteze –. totuşi. Asocierea ribozomilor se face numai pe anumite porŃiuni ale reticulului. depozitarea şi eliberarea unor substanŃe. un număr sporit de ribozomi. De asemenea. cu cât sarcinile de producŃie ale celulei sunt mai mari. deosebit de cel lipsit de ribozomi numit reticul neted. datorită atât vâscozităŃii sporite a mediului de difuzie (coloidul citoplasmatic). Singura soluŃie este anularea acestei distanŃe prin apropierea ribozomilor de reticul şi fixarea lor pe faŃa citoplasmatică a membranei acestuia. Considerând celula ca o mică uzină chimică. Asemenea porŃiuni cu ribozomi ataşaŃi ca nişte rugozităŃi (asperităŃi sferoidale) poartă denumirea de ergastoplasmă (gr. cu atât mai extinse. producŃia va creşte corespunzător. sporirea producŃiei de substanŃă necesară „exportului” va implica o creştere corespunzătoare a cantităŃii de materie primă. Celule de tip secretor FuncŃia specifică a acestor celule – secreŃia – constă în sinteza. cu un mare consum de timp. în baza gradienŃilor. uzina trebuie să dispună şi de un „spaŃiu de depozitare” a produsului destinat livrărilor. necesare organismului în ansamblu sau unuia dintre sectoarele sale. A.

diviziunea celulelor se realizează cu o dublă finalitate: asigurarea existenŃei. numai acele celule care au funcŃie specifică pentru întreg formarea permanentă de noi celule (nu numai în perioada de creştere a organismului). deci pot germina. Este de remarcat că la acest tip aparatul Golgi nu urmează aceeaşi linie de dezvoltare el fiind implicat doar în geneza membranelor nu şi stocarea 37 . În ultimă şi succintă analiză. iar organitele ce îl deservesc sunt cele bazale. oseină etc. creşterii şi dezvoltării sistemului biologic individual. Cele mai importante procese au loc la nivelul nucleului şi centrozomului. în corelaŃie directă cu dezvoltarea ergastoplasmei. constituie o dovadă a rolului său primordial în funcŃia secretorie. feromoni. la organismele pluricelulare.Prin aceasta nu trebuie. însă. În primul caz vorbim de multiplicare. Aceasta poate fi una din explicaŃiile sindromului de suprasolicitare în plan endocrin. mucus. enzime. similare lor. Aparatul Golgi este o componentă a celulei secretorii la nivelul căreia produsul de sinteză suferă un proces de maturare. face parte integrantă din tipul secretor. în cel de-al doilea. toate celulele organismului se divid dând naştere unor celule noi. unei noi celule. proprii oricărei celule. de înnobilare. prin producŃia sa de neurotransmiŃători. Aparatul Golgi pare să fie implicat şi în formarea endoşi exomembranelor. neurotransmiŃători şi neuromodulatori. când anumiŃi hormoni (în special catecolaminele) sunt eliberaŃi fără a-şi fi încheiat stagiul de maturare la nivelul depozitului. de reproducere. pe de o parte şi asigurarea existenŃei şi devenirii sistemului supraindividual – specia. dar dezvoltate pe măsură. B. Celule de tip germinativ Cu câteva excepŃii. prin diviziune. să negăm noua valoare dobândită atât de membrana reticulului. neuromodulatori şi hormoni. colagen. Celule de tip secretor întâlnim în mai multe tipuri de Ńesuturi. Sintezele sunt destinate asigurării creşterii şi dezvoltării celulei până la nivelul de la care aceasta poate da naştere. constructivă. În tipul germinativ se includ însă. fără de care calitatea lui are de suferit. cu toate componentele caracteristice. Neuronul. condrină. deci şi la om. anticorpi. produsul secretat fiind extrem de diferit: hormoni. cât şi de ribozomii ataşaŃi ei. Faptul că el este dezvoltat cu precădere la nivelul celulelor secretorii. pe de altă parte. La acest tip de celule metabolismul este intensificat în latura lui anabolică.

Dar ele au fost produse de stratul generator ca celule vii. prin intermediul formării de vezicule. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice şi multe celule conjunctive. Celule de tip fagocitar Fagocitoza este procesul de înglobare în citoplasmă. Dacă în formă de scuame ele cântăresc aproape 20 kg. În mod similar poate fi evaluată capacitatea germinativă a celulelor hematopoetice care. Abia în al doilea rând ecarisajul prin fagocitoză are şi o justificare externă (pătrunderea unor agenŃi patogeni). În această categorie sunt cuprinse: anumite leucocite. aceasta fiind dovedită şi din faptul că. ajunse în această stare din cauza îndepărtării lor faŃă de sursa de hrană şi oxigen (vasele de sânge din Ńesutul subepitelial). în primul rând. ci formării de organite. Se apreciază că de pe suprafaŃa corpului uman se înlătură.produşilor de sinteză care nu mai sunt destinaŃi exportului. Rolul fiziologic al acestui proces este ecarisajul organismului şi nu hrănirea în sine a celulelor fagocitare. cât şi din cauza uzurii sau / şi a stărilor morbide. celulele aparŃinând acestui tip funcŃional au o sporită producŃie enzimatică (enzime hidrolitice) şi un număr mare de lizozomi. 38 . Necesitatea unui sistem de ecarisaj în organism este reclamată. aproximativ 18-20 kg de strat cornos sub formă de celule moarte. a unor particule semisolide din mediu (agregate macromoleculare. celulele hemato-şi limfopoetice şi cele generatoare de gameŃi. în asemenea situaŃii. astfel. bogate în citoplasmă şi organite. în 70 ani de viaŃă a unui individ asigură succesiunea a peste 210 generaŃii de hematii. produsă de stratul generator este cu mult mai mare. deşi acestea au serioase avantaje pe plan nutritiv. cu o densitate de 5 milioane celule pe mmc. ne putem imagina că masa lor iniŃială. de numărul mare de celule proprii ce mor zilnic atât din cauza duratei reduse de viaŃă (elementele figurate ale sângelui). în aproximativ 5. reală. Capacitatea germinativă este considerabilă (mai puŃin pentru cele generatoare de ovule). preîntâmpină accesul deranjant al leucocitelor printre corpii celulari ai neuronilor. În această categorie se includ celulele epiteliilor unistratificate şi cele ale stratului generator al celor pluristratificate. Pe lângă unele proprietăŃi particulare ale membranei periplasmatice care asigură formarea veziculelor de fagocitoză. lipsite de citoplasmă şi încărcate de cheratină.5 l sânge. creşte doar temporar numărul celulelor fagocitare specializate (leucocitele). fragmente de celule şi chiar celule întregi). unele celule gliale care. C. în 70 de ani de viaŃă.

Asemenea celule se asociază în formaŃiuni epiteliale ce constituie adevărate bariere între diverse compartimente lichidiene ale organismului. sunt categorii specializate care. Celule de tip excitabil Excitabilitatea fiind o proprietate ce se evidenŃiază doar la impactul cu o variaŃie a factorilor din mediu. între anumite limite. pe baza capacităŃii de a sesiza rapid prezenŃa unei variaŃii adecvate din mediu. Alcătuirea şi structura acesteia sunt de o înaltă complexitate şi specificitate. organitul implicat cel mai profund în realizarea ei este membrana periplasmatică. ci ea este remarcabil profilată pe anumite tipuri energetice de stimuli: mecanici. celule numite autoexcitabile. răspund în mod specific: printr-o variaŃie mai mult sau mai puŃin promptă a potenŃialului membranar (celulele epiteliilor senzoriale). în primul rând. FuncŃionarea automată. de membrana periplasmatică şi pompa ionică electrogenă. fotonici. după ce vor fi analizate mecanismele intime ale excitabilităŃii. Ele se dovedesc capabile de a răspunde unor modificări ritmice interne legate. Excitabilitatea nu reprezintă o însuşire difuză a acestui tip celular. însă. este propriu oricărei celule.D. prin eliberarea unor produşi specifici de sinteză (neuronii şi celulele secretorii) şi prin declanşarea unor procese mecanice active (fibrele musculare). ritmică a acestor celule nu are nimic comun cu bioritmurile. Acest tip celular se caracterizează printr-o înaltă dezvoltare şi specializare a mecanismelor de transport transcelular localizate exclusiv la nivelul 39 . E. Tot în categoria celulelor excitabile sunt cuprinse şi acele celule care nu reflectă apariŃia unei modificări din mediul ambiant. termici. în organism există celule specializate în direcŃia asigurării transportului de substanŃă (şi energie) în interesul întregului şi nu în interes propriu. Acestei probleme îi este rezervat un spaŃiu mai mare la studiul celulei nervoase. ci este consecinŃa firească a unor procese biofizice desfăşurate la nivelul membranei periplasmatice. Excitabilitatea este doar o condiŃie şi o primă treaptă a procesului de reflectare care. Celule de tip „transport” Deşi oricare celulă realizează schimburi în cadrul metabolismului propriu. ci o particularitate structural-funcŃională proprie. Este cazul Ńesutului nodal din miocard. electrici şi chimici. al neuronilor autoexcitabili din centrul inspirator bulbar şi al fibrelor musculare netede din pereŃii unor organe cavitare. Asupra acestor procese vom insista într-un alt paragraf. Celulele de tip excitabil.

formată din endoteliul capilar şi epiteliul alveolar. N – neuron. consumatoare de energie: prin transportori – cu înaltă specificitate dar cu randament scăzut – şi prin vezicule de pinocitoză – cu specificitate redusă dar cu randament ridicat.membranei periplasmatice şi nu la nivelul celei reticulare. CGT – celulă glială (astrocit) cu rol trofic. interpuse între conŃinutul tubului şi lichidul interstiŃial şi la tubii renali unde epiteliile pereŃilor se interpun între interstiŃiu şi lichidul de excreŃie (urina). O categorie aparte a acestui tip funcŃional o reprezintă celulele gliale cu rol trofic (astrocitele) care mediază selectiv schimburile dintre sânge şi neuroni. CS – capilar sanguin. 14 Celulă glială cu rol trofic. SN – substanŃe nutritive Mecanismele de transport care se dezvoltă la acest tip celular sunt cele active. Fig. bariera interpusă 40 . aşa cum este cazul transportului pentru nevoi proprii. la epiteliile digestive. aşa cum este cazul plasmei sanguine şi lichidului interstiŃial. mecanismul prin transportor este cel mai indicat fiind foarte selectiv. sporirea randamentului asigurându-se prin mărirea corespunzătoare a suprafeŃei membranei periplasmatice de la polul apical al fiecărei celule (microvili). Când lichidele din compartimentele între care se realizează schimburile sunt net diferite calitativ (aşa cum este cazul epiteliului de transport din intestin). la bariera pulmonară. care se interpune între pelicula surfactantă alveolară şi sânge. al căror perete epitelial (endoteliu) se interpune între sânge şi lichidul interstiŃial. contribuind în cea mai mare parte la realizarea barierei hematoencefalice (fig. Celule specializate în transportul dintre compartimente întâlnim la nivelul tuturor capilarelor. Când lichidele din cele două compartimente diferă puŃin între ele. 14).

independente unele de altele.(endoteliul capilar) utilizează mai cu seamă mecanismul activ prin endocitoză al cărui randament este net superior. iar în prezenŃa energiei (din ATP) acesta se închide (aproape de 90º) trăgând miofilamentele de actină între cele de miozină (fig. Fig. 15). ceea ce duce la sporirea apreciabilă a forŃei. Celule de tip contractil Organitul specific acestui tip celular este specializat în transformarea energiei chimice (din ATP) în lucru mecanic. PI – punte încrucişată. a – relaxare. ACT – filament de actină. MZ – filament de miozină. scheletic). aşa cum este cazul majorităŃii fibrelor musculare netede. Creşterea forŃei se realizează atât prin sacrificarea independenŃei celulare (miocard) cât şi chiar al individualităŃii (m. 41 . sau în mănunchiuri (miofibrile) cu funcŃionare concomitentă. potrivit ipotezei glisării miofilamentelor de actină printre cele de miozină. Mecanismul de conversie a energiei chimice în lucru mecanic se bazează. pe realizarea unei tranziŃii conformaŃionale a punŃilor încrucişate cu ajutorul energiei chimice eliberată enzimatic din ATP. b – contracŃie În funcŃie de mărimea forŃei ce trebuie dezvoltată ansamblurile liniare de miofilamente se dispun şi funcŃionează izolat. aşa cum este cazul fibrelor musculare striate scheletice şi cardiace. F. E – energie chimică eliberată din ATP. În absenŃa energiei unghiul format de punte cu microfilamentul de miozină este larg deschis (peste 90º). 15 Mecanismul glisant al contracŃiei. El este reprezentat de două tipuri de miofilamente proteice – actina şi miozina – asociate în grupaje discontinue ce se dispun seriat în lungul celulei.

prin specializările membranei periplasmatice în generarea şi propagarea potenŃialelor electrice şi tipului secretor. a priorităŃii activităŃii pentru sine sau pentru întreg. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. cât şi a celei destinată întregului. pur teoretică. oare. Perfect adevărat! Dar. bază unică de realizare atât a activităŃii pentru sine. nu există nici o celulă care să aibă o activitate doar pentru sine. în egală măsură. adică formale. prin sinteza şi eliberarea neurotransmiŃătorilor. renunŃând temporar la activitatea pentru întreg. tot aşa diversitatea funcŃională a celulelor organismului nu se supune unei clasificări date. altele pot aparŃine în egală măsură la două sau trei tipuri. ci doar laturile unui proces unitar şi universal – devenirea. însă. neuronul aparŃine. adică existenŃa sistemului supraiacent? O primordialitate a uneia din cele două tipuri de activităŃi este un non sens.1.3. În organism. o falsă problemă întrucât ele nu reprezintă procese cu scop în sine. De asemenea. Dar. tipului excitabil. nu cumva activitatea pentru sine apare şi se dezvoltă tocmai cu finalitatea de a face posibilă activitatea pentru întreg. de transport (între sângele venos portal şi cel sistemic pentru substanŃele absorbite în tubul digestiv) sau germinativă (însuşire ce stă la baza marii puteri de regenerare a ficatului). orice tentativă de clasificare izbindu-se de insolubila problemă. decât prin şi pe baza activităŃii pentru sine. întrucât acestea derivă tocmai din ceea ce este comun unui număr mare de cazuri particulare. Aceasta se poate întâmpla doar în starea morbidă când celula angajează toată energia de care dispune în direcŃia salvării propriei existenŃe. Aşa cum realitatea. prin modul comun de existenŃă – metabolismul. durata lor fiind scurtată prin intervenŃia sistemului de „ecarisaj” care înlătură (prin fagocitare) acele celule ce se dovedesc incapabile de a se salva prin mijloace proprii.3. La o primă şi superficială privire lucrurile par simple: activitatea pentru întreg este secundară întrucât ea nu poate să se desfăşoare. în general. această celulă putând fi secretorie (sinteza unor substanŃe specifice necesare altor celule). 42 . nu ascultă de legităŃi preexistente. unitar şi divers în egală măsură.II. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor Dacă anumite celule pot fi încadrate strict într-un anumit tip funcŃional. asemenea situaŃii reprezintă stări-limită în viaŃa unei celule. Celula este un univers al acŃiunilor. Celula de tip germinativ poate fi un exemplu din prima categorie. ci ea se pretează doar la categorisiri pe baza unor criterii convenŃionale. în timp ce hepatocitul din cea de-a doua. respectiv prin valorificarea sprijinului dat de mecanismele integratoare ale organismului. adică dintr-o prelucrare statistică. Toate tipurile funcŃionale sunt strâns reunite. după cum am constatat.

celula glială poate contribui. Neuronul este o celulă cu dublă specializare funcŃională aparŃinând. principal. neuronul este un element component. efector şi aferentaŃia inversă. deopotrivă. actul reflex presupunând o anumită structură realizată între cel puŃin şase componente (dintre care patru neuroni): receptor. derivată din complexitatea procesului integrării la care participă în mod esenŃial. Înalta sa specializare. cale aferentă. Ori acest lucru nu este posibil. desigur. Celulele gliale 43 . celula glială formează învelişul mielinic. derivat din implicarea permanentă a mecanismelor integratoare. toate acestea formând arcul reflex. În consecinŃă. Prin urmare. Dacă prin unitate structural funcŃională trebuie să înŃelegem cea mai mică parte dintr-un întreg la nivelul căreia se realizează. ci şi o preliminară prelucrare a acestora. pun în faŃa neuronului sarcini ce depăşesc posibilităŃile funcŃionale ale unei singure celule. Celula glială. funcŃia acestuia. este avansată ipoteza că aceasta ar furniza neuronului chiar ATP. o altă categorie celulară – nevroglia – vine în sprijinul neuronului. al arcului reflex. prin rularea propriei membrane în jurul axonului sau dendritei.SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III. NEURONUL –CELULĂ EXCITABILĂ ŞI SECRETORIE În mod cu totul eronat se consideră neuronul ca fiind unitatea structural-funcŃională a sistemului nervos. centru de prelucrare a informaŃiilor şi elaborare a comenzii. asigură nu numai o selectare a substanŃelor la intrare. ceea ce ar putea explica numărul redus al mitocondriilor neuronale în raport cu cheltuiala energetică totală a acestuia. interpusă între capilar şi neuron. precum şi nivelul sporit al metabolismului. cel puŃin în parte. atunci neuronul ar trebui să poată realiza integrarea cel puŃin în forma ei cea mai simplă care este actul reflex elementar (cu implicarea unui singur nivel de decizie). făcând astfel posibilă propagarea independentă şi cu viteză mare a PA pe fiecare prelungire neuronală. tipului excitabil şi tipului secretor. abia acesta din urmă având valoare de unitate structural-funcŃională a sistemului integrator (sistemul nervos). preluând o parte din sarcinile acestuia şi asigurându-i condiŃiile optime pentru îndeplinirea funcŃiilor sale specifice. la stocarea informaŃiei. în plan elementar. cale eferentă.

constituind calea aferentă (respectiv ascendentă) a arcului reflex. respectiv după raporturile stabilite cu celelalte elemente componente ale acestuia. Cu toate acestea. neuronii pot fi de trei tipuri: senzitivi (receptori). Ca elemente componente ale arcului reflex neuronii prezintă două particularităŃi: emit prelungiri şi au polaritate funcŃională. sau „cicatrizarea” Ńesutului nervos care constă în multiplicarea celulelor gliale în spaŃiile interstiŃiale rămase libere prin fagocitarea neuronilor nefuncŃionali şi prin care se asigură menŃinerea quasiconstantă a spaŃiilor cu lichid dintre celule (200-300 Aº). se consideră ca fiind senzitivi toŃi neuronii ce se interpun între receptor şi centrul nervos. Oricare neuron prezintă doi poli funcŃionali – un pol de intrare şi unul de ieşire – în raport cu circulaŃia unidirecŃională a semnalelor. În acelaşi sens. însă. UnidirecŃionarea propagării. Din acest unghi de privire. de asociaŃie (intercalari) şi efectori (motori şi secretori). oricare arc reflex are un singur neuron senzitiv – protoneuronul –. dar nu poate traversa sinapsa decât în conformitate cu polaritatea funcŃională – de la axon la dendrită sau la corpul celular. aplicarea unui stimul direct pe una din prelungiri dă naştere la un potenŃial de acŃiune ce se propagă de-a lungul acestora în ambele sensuri. cu caracter mai general. valoare efectorie reală are doar acel neuron al cărui axon intră în contact cu o formaŃiune efectoare (secretorie sau contractilă). sau participă la alcătuirea receptorului. prin care se evită pătrunderea la acest nivel a leucocitelor ce ar perturba activitatea neuronilor. se 44 .îndeplinesc şi alte roluri. cu sens de propagare celulifug. prin extensie. este determinată de prezenŃa sinapselor şi ea reprezintă o proprietate a arcului reflex şi nu a prelungirilor. cu sens de propagare celulipet şi axonice. Valoare senzitivă reală are doar acel neuron ale cărui dendrite intră în. Din această perspectivă. După locul ocupat în cadrul arcului reflex.Prin toate acestea se justifică numărul mult mai mare al celulelor glialei decât al neuronilor (raportul estimat: 8-10/1). Prelungirile pot fi dendritice (la mulŃi neuroni ele lipsesc). Şi în acest caz. tot prin extensie. iar membrana postsinaptică a neuronului următor pe care se găsesc receptorii specifici pentru mesagerul chimic constituie polul de intrare a semnalelor sub forma potenŃialelor de acŃiune declanşate de cuantele de neurotransmiŃător. restul neuronilor interpuşi între acesta şi cel efector având valoare reală asociativă. oricare arc reflex are un singur neuron efector – ultimul din cadrul arcului reflex – restul neuronilor interpuşi între centrul de comandă şi acesta din urmă având valoare asociativă. PorŃiunea terminală a axonului – butonul – reprezintă polul de ieşire a semnalelor sub forma cuantelor de neurotransmiŃător. cum ar fi „ecarisajul” prin fagocitare. Această polaritate este determinată de modul de comunicare interneuronală la nivelul sinapsei.

constituind calea descendentă (respectiv calea eferentă) a arcului reflex. Membrana periplasmatică a neuronului respectă planul general de organizare descris anterior (fig. cât dezvoltarea diferenŃiată şi organizarea specifică a celor comune tipului excitabil şi tipului secretor.consideră ca fiind efectori toŃi neuronii ce se interpun între centrul nervos şi efector. doar la nivelul centrilor. Membrana neuronală are un conŃinut mai mare de fosfolipide (60%). Valoare asociativă reală au toŃi neuronii interpuşi între cel real senzitiv (protoneuron) şi cel real efector (ultimul neuron din arc). valoare asociativă se atribuie numai neuronilor care. III. Întrucât realitatea nu poate fi cunoscută decât prin intermediul simplificărilor (modelări.). 16 Membrana – modelul mozaicului fluid Deosebirile faŃă de membranele altor celule Ńin de calitatea şi cantitatea componentelor ce formează acest ansamblu trilaminat şi. 1. formalizări). Prin reducŃie. Fig. mai cu seamă. fac joncŃiunea între calea aferentă şi cea eferentă. în cele ce urmează vom folosi termenii de senzitiv. însă. decât alte membrane. iar fluiditatea lor este mai sensibilă la acŃiunea factorilor de influenŃă (temperatură. 16). respectiv între calea ascendentă şi cea descendentă a arcului reflex. Alcătuirea şi structura neuronului Specializarea funcŃională a neuronului nu are la bază atât apariŃia de organite celulare noi. ExplicaŃia 45 . de interrelaŃiile ce se stabilesc între ele. de asociaŃie şi efectori în înŃelesul lor formal şi nu în cel real. substanŃe liposolubile etc.

Dintre proteinele-enzime unele prezintă interes special în fiziologia integrării neuro-endocrine: adenozintrifosfataza ionodependentă. Adenozintrifosfataza (ATP-aza) este implicată în mecanismele de transport ionic activ prin eliberarea din ATP a energiei chimice necesară mişcării ionilor împotriva gradienŃilor chimic şi electric şi / sau în sensul acestora dar cu viteză mult sporită. chiar dacă nu de aceeaşi amploare. cât şi cea hidrofobă (acizi graşi) (fig.17) diferă calitativ de alte fosfolipide. fiecare tip funcŃional prezentând o gamă largă de variante pentru acelaşi neuron. de la di. până la polipeptide complexe (glicoproteine şi lipoproteine) şi metal-proteine (unele enzime). 17 Macromolecula de fosfolipid. proteine-transportor. HFB – pol hidrofob Anumite diferenŃe. 18). Există mai multe forme de ATP-ază în funcŃie de ionul care le activează şi al cărui transport transmembranar îl asigură: ATP-aza Na+-K+ dependentă (fig. cât şi pe cea cantitativă (conŃinutul se colesterol sau de acizi graşi nesaturaŃi).şi tripeptide. Toate aceste aspecte particulare îşi pun amprenta asupra parametrilor funcŃionali ai membranei fiecărui neuron. HFL – pol hidrofil. ele vizând atât latura calitativă (componenta organică a grupării hidrofile. 46 . adenilatciclaza şi fosfati dilinozitolkinaza. Varietatea biochimică a proteinelor membranare este extrem de mare.acestor diferenŃe constă în faptul că atât gruparea hidrofilă (fosfatidil). proteine-receptor şi proteine-canal. lungimea lanŃurilor de acizi graşi). Sub aspect funcŃional ele pot fi: proteine-enzime. Fig. există şi între fosfolipidele diverşilor neuroni.

Fig. 19) etc.Fig. precum şi a potenŃialului electric de membrană.20) 47 . 19 Efectele variaŃiei concentraŃiei interne a ionilor Ca2+ asupra ATP-azei specifice În acest mod. 18 Efectele variaŃiei concentraŃiilor interne ale ionilor Na+ şi K+ asupra ATP-azei specifice ATP-aza Mg2+ dependentă. Prin activitatea lor ATP-azele ionodependente asigură refacerea şi întreŃinerea în timp a homeostazei ionice. ATP-aza Ca2+ dependentă (fig. Adenilatciclaza are ca acŃiune finală formarea adenozinmonofosfatului ciclic (AMPc) implicat ca al doilea mesager ce modifică activitatea enzimelor (fig. specificitatea enzimei asigură specificitatea de transport şi se evită interferenŃa enzimatică.

21). Legarea ionului de molecula transportoare formează un complex a cărui stabilitate 48 .Fig. Independent de faptul că transportorul este o subunitate a ATP-azei sau o moleculă separată el are o specificitate remarcabilă (dar nu exclusivă) pentru transportul unui anumit ion. Se admite că însăşi ATP-aza ionodependentă ar fi formată din două subunităŃi: una cu rol catalitic şi una cu rol de vehicul. Fig. 20 Activitatea adenilatciclazei la nivelul membranei În mod similar funcŃionează şi fosfatidilinozitolkinaza care produce din fosfolipide membranare diacilglicerol ca mesager de ordin secund implicat în acŃiunea anumitor enzime citoplasmatice (fig. 21 Activarea fosfatidilinozitolki nazei la nivelul membranei Proteinele-transportor sunt în mai mică măsură cunoscute.

Pentru fiecare mesager există un receptor congruent ca geometrie (organizare spaŃială) şi adecvat ca posibilităŃi chimice interactive. În acest mod se exclude posibilitatea apariŃiei erorilor de acŃiune. Deşi – principial – neurotransmiŃătorii şi hormonii interacŃionează în acelaşi mod cu receptorii proprii. aceştia determină consecinŃe diferite la nivelul neuronului Ńintă (purtător de receptori). în general. Pentru o aceeaşi clasă de substanŃe pot exista receptori diferiŃi. Din aceste motive membranele neuronilor prezintă receptori specializaŃi în legarea calciului.) în interiorul celulei care modifică activitatea catalitică a enzimelor. Rămasă liberă. Legarea mesagerului chimic (neurotransmiŃător sau hormon) de receptor se realizează cu o înaltă specificitate stereo-chimică. Multe medicamente ca şi unele 49 . cât şi mişcarea acestuia de la o faŃă la alta a membranei se realizează cu consum de energie. ocuparea fiecăruia fiind însoŃită de efecte remarcabil diferite. aşa cum sunt multe peptide cerebrale. numeroşi alŃi receptori sunt specializaŃi în legarea altor substanŃe active. La nivelul sistemului nervos un rol important revine ionului Ca2+.7). Proteinele receptor. fie încărcată cu alt ion (sau moleculă) pe care îl transportă în sens invers (transport cuplat. Aceeaşi substanŃă activă poate genera.este diferită în funcŃie de specificul fiecărei componente: organică (glicoproteina) şi minerală (ionul transportat) Complexul organomineral format la una din feŃele membranei (în anumite circumstanŃe enzimatice) se deplasează la faŃa opusă a acesteia (în alte circumstanŃe enzimatice) unde se desface eliberând ionul transportat. efecte antagonice. se vorbeşte de receptori membranari numai în legătură cu fixarea stereospecifică temporară a neurotransmiŃătorilor şi hormonilor. uneori chiar opuse. în timp ce legarea de alŃii are efecte emoŃionale sau analgezice. Deşi. în funcŃie de receptor. PoziŃia acestora pe membrană este cvasistabilă. Ca2+ etc. mulŃi dintre ei fiind dispuşi în zonele sinaptice şi pe soma neuronală. de regulă glicoproteine. cât şi în determinarea excitabilităŃii. prin legarea opioidelor de anumiŃi receptori sunt determinate efecte sedative. sau chiar a unor medicamente. acesta fiind implicat atât în eliberarea neurotransmiŃătorilor. DistribuŃia acestor receptori este diferită la diverşi neuroni. legarea hormonului de receptorul propriu determină eliberarea unui al doilea mesager (AMPc. În timp ce legarea neurotransmiŃătorului de receptorul adecvat are drept consecinŃă activarea. Astfel. Atât formarea complexului transportor-ion. reprezintă locurile de captare a mesajelor chimice sosite de la alte celule. aşa cum este cazul pompei de Na+-K+). molecula transportoare se reîntoarce la faŃa iniŃială fie neîncărcată (vezi fig. respectiv inactivarea unora dintre canalele ionice.

Vom accepta ipoteza că receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt tocmai capetele externe ale proteinelor-canal. Receptorii pentru anumiŃi hormoni au o distribuŃie cvasiuniformă pe membrana somei neuronale. În legătură cu aceasta trebuie amintită ipoteza potrivit căreia starea de oboseală nervoasă în urma unor solicitări prelungite ar putea fi generată tocmai de acŃiunea adenozinei. De asemenea.22). conului de emergenŃă a axonului şi a porŃiunii preterminale a butonului axonic. reprezentat de porŃiunile membranare ale butonilor dendritici. ea fiind determinată de planul funcŃional general al celulei. Prezumtiva interferenŃă dintre cofeină şi aceşti receptori. Neuronii deŃin receptori chiar şi pentru adenozină care poate îndeplini şi rolul de mesager chimic cu efecte diferite în funcŃie de tipul receptorului. Receptorii pentru neurotransmiŃători sunt prezenŃi doar la polul de intrare al neuronului. Proteinele-canal sunt ansambluri macromoleculare alungite ce străbat grosimea membranei de la o faŃă la alta fiind formate. la fibrele 50 . Ca2+. Densitatea şi distribuŃia proteinelor receptor pe suprafaŃa membranei neuronale sunt neuniforme. prin care sar împiedica legarea adenozinei. cel mai probabil. din patru subunităŃi astfel dispuse încât delimitează între ele un spaŃiu canalicular cu diametrul mediu de 8 Aº. Mg2+ etc. posibil şi pe porŃiunea bazală a dendritelor. numărul canalelor pe unitatea de suprafaŃă este determinat genetic pentru fiecare categorie de celule. ceea ce uşurează înŃelegerea consecinŃelor acŃiunii acestora de activare sau inactivare a canalelor ionice. K+. somei neuronale. ar putea fi o explicaŃie a efectului reconfortant al cafelei.droguri acŃionează prin intermediul receptorilor de Ca2+ situaŃi. Capetele subunităŃilor proteice ale canalului care predomină spre citoplasmă sunt diferite ca natură chimică şi proprietăŃi de cele care predomină spre spaŃiul interstiŃial. canalele „uzate” fiind internalizate prin endocitoză şi digerate de enzimele lizozomale. cel mai probabil. numit canal ionic (fig. în locul lor fiind sintetizate altele noi. respectiv pe conul de emergenŃă al axonului. Aceste porŃiuni membranare cu proteine-receptor specifice neurotransmiŃătorilor intră în alcătuirea joncŃiunilor interneuronale formând membrana postsinaptică. Nu se cunosc prea multe detalii cu privire la organizarea moleculară a receptorilor. Cel mai cunoscut efect produs de legarea adenozinei la receptorii membranelor presinaptice este acela de a inhiba eliberarea neurotransmiŃătorilor excitatori. În privinŃa densităŃii canalelor de sodiu se estimează că. remarcabil crescută în asemenea stări.) nu este întâmplătoare. DistribuŃia pe membrană a diverselor tipuri de canale (pentru Na+. chiar la nivelul canalelor specifice acestui ion.

cel mai probabil. Calitatea chimică a produsului sintetizat este determinată genetic prin intermediul 51 . substanŃe organice cu moleculă mică). corpii Nissl nu sunt decât formaŃiuni ergastoplasmice (reticul endoplasmatic rugos) pe care le întâlnim. în realitate. dar asupra mecanismelor intime de realizare pluteşte încă aburul ipotezelor. Fig. neuniformă. cu o distribuŃie uniformă pe toată suprafaŃa membranei. Deşi consideraŃi a fi organite specifice neuronului. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. la oricare celulă de tip secretor. acestea ar fi de 1110 /µm2. Asupra a două dintre acestea vom oferi detalii într-un alt paragraf. direct sau indirect. Din cauza fluidităŃii fosfolipidelor membranare. canalele ionice se pot deplasa prin translare modificând astfel distribuŃia în suprafaŃă. 22 Canalul ionic şi cele patru subunităŃi proteice ale sale La nivelul corpului celular densitatea pare a fi în medie de 50-100 /µm2 cu o distribuŃie. ExistenŃa acestor comunicări libere între interiorul şi exteriorul celulei ar duce la instalarea unui echilibru termodinamic pentru componentele de mici dimensiuni. după cum s-a văzut. iar la cele mielinizate ele sunt prezente numai la nivelul strangulaŃiilor Ranvier (1 /µm lungime) cu o densitate mult mai mare – 2000 /µm2. Prin aceste canale se realizează o comunicare episodică directă între citoplasmă şi lichidul interstiŃial pentru componentele cu dimensiuni sub 8 Aº (apă. fapt ce ar impieta grav asupra existenŃei (metabolismului) şi funcŃionării (excitabilităŃii) neuronului. aşa cum o dovedeşte realitatea.nemielinizate. în fenomenele electrice de membrană. ioni minerali. Se impune astfel necesitatea existenŃei unor modalităŃi de închidere (inactivare) şi deschidere (activare) a lor în funcŃie de anumite circumstanŃe. Asocierea dintre ribozomi şi o parte a reticulului endoplasmatic neted este determinată de nevoia reducerii consumului de timp în sinteza neurotransmiŃătorilor. Asemenea modalităŃi există. Importantă este mişcarea prin aceste canale a ionilor minerali implicaŃi.

de reglare a diverselor funcŃii. alŃii – mediatori inhibitori (GABA – acid gamaaminobutiric. sau a revenirii după amnezia retrogradă la unii bolnavi. adrenalină). secreŃia este o proprietate comună tuturor neuronilor. În funcŃie de tipul „matriŃei” (RNAm) unii neuroni vor sintetiza pentru export mediatori excitatori (acetilcolină. cu excepŃia celor ce dau sinapse electrice. un rol mecanic pasiv şi. Cei mai mulŃi mesageri chimici sunt peptide active din punct de vedere biologic a căror sinteză este determinată genetic. mai cu seamă. Unele peptide sunt implicate în medierea durerii. iar alŃii – modulatori (endorfine) sau hormoni (ADH. peptidele neuromodulatoare au un rol decisiv alături de neurotransmiŃători şi neurohormoni (unii dintre ei fiind tot peptide). Există numeroase studii în acest sens pe animale şi multe observaŃii pe omul bolnav. Având în vedere condiŃionarea reciprocă la nivelul celulelor „Ńintă” (asupra cărora acŃionează) a celor trei categorii de mesageri. în primul rând. „matriŃa” eliberată de nucleul neuronului. Chiar şi în reglarea comportamentului alimentar sunt implicate mai multe peptide. cei mai mulŃi neuroni produc atât neurotransmiŃători clasici (catecolamine. dopamină. peptide. un rol de suport şi mijloc de transport pe distanŃe lungi a veziculelor cu mediator de la locul de sinteză majoră (corpul celular) la locul de eliberare (butonii terminali ai 52 . astfel încât se poate admite existenŃa unei „anatomii chimice” a acestuia. peptidele din SN sunt în mare măsură implicate în determinarea comportamentului. noradrenalină). deşi încă insuficient demonstrate. adrenalină. rezultă nu numai reacŃiile fiziologice şi acŃiunile comportamentale. dar cele mai multe prin efectele lor secundare produse asupra centrilor nervoşi şi glandelor endocrine. În numeroase mecanisme homeostazice. Deci. unii având şi rol de cofactori. ci şi particularităŃile individuale şi circumstanŃiale ale acestora. Neurofibrilele sunt elemente fibrilare şi microtubulare care au. şi nu una specifică celor ce produc hormoni sau modulatori. Multe peptide sunt implicate în comportament în mod direct. Deşi rolurile lor sunt multiple. modulator. legătura lor cu „centrul foamei” fiind demonstrată în unele experimente pe animal.RNAm. acŃiunile pozitive ale unor peptide asupra capacităŃii de memorare la voluntari. serotonină. putem avea o explicaŃie convenabilă a diversităŃii consecinŃelor determinate de acŃiunile lor. precum şi marea varietate biochimică a acestora (sunt cunoscute peste 100 de peptide active). SecreŃia mesagerilor chimici este un proces diferit de la o regiune la alta a sistemului nervos. sunt invocate în destul de multe cercetări. acetilcolina. cât şi neuropeptide active cu rol . Însă. altele (opioidele) în analgezie. în al doilea rând. neuromodulatori şi neurohormoni. glicină). RH. Din jocul acŃiunilor celor trei categorii de mesageri: neurotransmiŃători. acidul gamaaminobutiric).

acesteia. aparatul Golgi – al cărui rol principal este de depozitare a produsului de secreŃie – ar trebui să fie mult mai dezvoltat decât este în realitate. însă. produşii de neurosecreŃie se vor depozita într-o zonă cât mai apropiată de locul de eliberare. ExplicaŃia acestui decalaj constă în faptul că în majoritatea cazurilor. Că. în lungul căreia se realizează propagarea PA. protecŃia mecanică trebuie asigurată în primul rând. Se ştie că. la distanŃă foarte mare la locul sintezei. Însumând capacităŃile de depozitare reprezentate de aparatul Golgi (mai puŃin dezvoltat) şi de veziculele din butonii terminali ai axonilor (foarte numeroase). sensul antigravitaŃional al acestuia. numiŃi şi multipolari. Rolul mecanic pasiv al neurofibrilelor (ca elemente aparŃinând citoscheletului) vizează planul energetic al neuronului. dar nici confirmată. modulatori. la distanŃă de membrană. Prin acest mecanism electrostatic se pot explica atât viteza relativ mare de transport. adică în butonii terminali ai axonilor. FaŃă de capacitatea de sinteză pentu export (neurotransmiŃători. evită consumul de energie pentru menŃinerea formei prin dispunerea internă a neurofibrilelor în mănunchiuri ce converg spre baza prelungirilor dendritice şi diverg în citoplasma somei spre diverse puncte de sprijin situate pe faŃa internă a membranei. hormoni) pe care o dovedeşte neuronul ca celulă secretorie. Procesul ar putea fi bazat pe forŃele electrostatice exercitate între încărcătura electronegativă a suprafeŃei citoplasmatice a membranei veziculare şi anumite puncte de pe neurofibrile încărcate electropozitiv. prin ea asigurându-se şi protecŃia axoplasmei. celula cheltuieşte cu atât mai multă energie cu cât ea este mai departe de forma sferică. la nivelul axonului. La nivelul axonilor neurofibrilele formează mănunchiuri (dispunere paralelă) în lungul cărora veziculele cu mediator se deplasează prin alunecare facilitată dinspre corpul celular spre butonii terminali unde se acumulează temporar (ca un „transport pe cablu”). neurofibrilele au şi un anume rol mecanic reprezintă o chestiune ce nu poate fi nici negată. neurosecreŃia este produsă în corpul celular şi este eliminată la polul de ieşire al neuronului (butonul terminal al axonului) situat. Prin urmare. În corpii celulari de formă ovală (celulele Purkinje) asemenea dispuneri ale neurofibrilelor nu se întâlnesc.axonilor). cât şi. se ajunge la o capacitate totală de stocare corespunzătoare raportului valoric dintre ritmul de sinteză şi de eliberare a neurotransmiŃătorilor. o realizează cu mai multă eficienŃă formaŃiunea citoscheletică submembranară şi învelişul glial şi conjunctiv şi nu un mănunchi de neurofibrile dispus în axoplasmă. Neuronii stelaŃi cu multe buchete dendritice. de regulă. Cum pentru axon importantă este membrana (axolema). pentru menŃinerea formei sale. O asemenea protecŃie. în unele cazuri. totalitatea veziculelor din 53 . Încât.

Ca organit celular implicat în mişcările cromozomiale din timpul diviziunii. Mg2+.2. Deducem de aici că însuşirea de a se divide este pierdută de neuron pe parcursul evoluŃiei. centrozomul lipseşte din neuronul omului adult întrucât acesta nu se mai divide. III. Pierderea capacităŃii de diviziune este compensată de un permanent şi rapid turnover al tuturor componentelor neuronale. neuronii se divid –. III. Cum prima soluŃie este exclusă de însăşi calitatea de sistem deschis a celulei. progresiv şi paralel cu complexificarea modalităŃilor de integrare neurală şi în paralel cu taxonomia filogenetică a organismelor. al ponderii ce o deŃin în realizarea excitabilităŃii celei mai ridicate şi a sintezei şi eliberării cuantificate a neurotransmiŃătorilor. Nu se mai divide nu pentru că este neuron – la multe organisme adulte aparŃinând speciei animale din clase diferite. rămâne operantă cea de-a doua.1. fie refăcând asimetria prin pomparea ionilor împotriva propriilor gradienŃi electrochimici. Există pompe şi pentru alŃi ioni dar acestea nu au o implicaŃie directă în integrarea neurală 54 . neuromodulatorilor şi neurohormonilor. deci. ci în acela al dezvoltării şi diversificării lor la acest nivel. Pompele ionice sunt. în funcŃionarea căruia diviziunea – ca fenomen grav pentru celulă – ar produce numeroase şi profunde consecinŃe negative în planul funcŃional general al organismului. 2. MenŃinerea în timp a homeostaziei ionice nu este posibilă decât fie renunŃând la canalele ionice. conŃinând produşii de neurosecreŃie. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului Specificitatea acestor mecanisme nu trebuie înŃeleasă în sensul existenŃei lor exclusiv la nivelul neuronului. poate fi considerată ca o formă particulară de organizare a aparatului Golgi. ci pentru că este neuron integrat într-un sistem de mare complexitate. Pompe ionice Pentru existenŃa oricărei celule ca sistem termodinamic deschis este necesară întreŃinerea în timp a asimetriei de distribuŃie a ionilor de o parte şi de alta a membranei periplasmatice prin păstrarea la valori cvasiconstante a concentraŃiilor acestora în interior (homeostazie). mecanisme a căror finalitate este homeostazia ionică. pe lângă cel propriu-zis existent în corpul celular al neuronului. aceasta însemnând menŃinerea în citoplasmă a unor concentraŃii reduse pentru Na+ şi Ca2+ şi crescute pentru K+. Această asimetrie necesară vieŃii generează gradienŃi electrochimici ce devin efectivi în momentele în care se deschid canalele ionice.butonii terminali. ca şi la om până la o anumită vârstă în dezvoltarea ontogenetică.

Fig. Pompa de Na+-K+ Transportorul deŃine cinci situsuri de complexare a ionilor: două pentru K+ şi trei pentru Na+ (fig. 24 Mecanismul pompei de Na+-K+ 55 . 2. în prezenŃa unei enzime specifice (E1). în prezenŃa unei alte enzime (E2).1. Fig. transportorul complexează doi ioni K+. 23). după care ciclul se reia (fig.K+.1. Sub influenŃa aceleiaşi enzime (E2) transportorul formează un alt complex organometalic prin legarea a trei ioni Na+ din citoplasmă pe care îi va deplasa la faŃa externă eliberându-i în lichidul interstiŃial. pierde afinitatea pentru ionul K+ pe care îl eliberează în citoplasmă. Complexul organometalic astfel format se deplasează la faŃa internă a membranei unde.III. 24). Deplasând cei doi ioni împotriva gradienŃilor electrochimici acest mecanism a primit numele de pompă de Na+ . 23 ConfiguraŃia ipotetică a transportorului comun pentru Na+ şi K+ La faŃa externă a membranei.

Din acest motiv enzima responsabilă de transportul activ al celor doi ioni se numeşte ATP-aza Na+-K+ dependentă. ci ele se ierarhizează pe baza criteriului importanŃei. Mg2+ etc. sub influenŃa creşterii concentraŃiei citoplasmatice a Na+. lăsând în citoplasmă o sarcină negativă liberă – purtată de macromoleculele amfolite şi c) acumularea unei importante energii potenŃiale reprezentate de gradientul chimic al Na+ orientat spre interior [Na+]e= 440 mM/[Na+]i = 50 mM). Pompa de Na+-K+ fiind un mecanism în care sunt implicate procese enzimatice. intensificarea activităŃii pompei. în sensul existenŃei unei disjuncŃii între trei roluri diferite. Deşi apare ca un dezavantaj pentru celulă. ea fiind diferită calitativ de ATP-azele activate de alŃi ioni (Ca2. cât şi al descreşterii intensităŃii de transport. Aceasta este inerŃia metabolică a oricărei pompe. activitatea enzimei principale a acestui mecanism – 56 . totuşi. şi redusă de modificările în sens invers ale concentraŃiilor aceloraşi ioni. De altfel. dar în măsură diferită. în fapt. b) încărcarea electrică a „condensatorului” membranar ca urmare a faptului că scoaterea din citoplasmă a trei sarcini electrice pozitive – purtate de Na+ – şi readucerea în citoplasmă a două sarcini electropozitive – purtate de K+ – echivalează. enzimă a cărei activitate este intensificată atunci când. Ca urmare. această inerŃie a pompei se dovedeşte a fi de mare utilitate în planul excitabilităŃii (a se vedea paragraful respectiv). Toate trei laturile condiŃionează viaŃa neuronului ca element component al sistemului integrator.). ca urmare a pompajului. comparativ cu nivelul de repaus. cele trei tipuri de laturi nu sunt echivalente pentru celula nervoasă. ca şi reducerea ei atunci când concentraŃia Na+ scade. necesară proceselor metabolice. ceea ce şi este în plan metabolic. primordială fiind. cu expulzarea unei sarcini pozitive la fiecare ciclu de transport. prezintă o activitate a cărei desfăşurare se caracterizează printr-o anumită inerŃie. creşte concentraŃia Na+ şi/sau cade concentraŃia K+ în citoplasmă. faŃă de valorile normale. Transportul activ de Na+ şi K+ se realizează cu consum de energie chimică eliberată de ATP sub acŃiunea adenozintrifosfatazei. se realizează progresiv şi relativ lent.Pompajul ionic cu stoichiometria de 3 Na+ pentru 2 K+ generează trei consecinŃe majore: a) reface şi menŃine homeostazia ionică. macromolecule şi transferuri energetice. Asupra acestor probleme vom reveni la analiza mecanismului excitabilităŃii. Tripla finalitate a pompei nu trebuie să ducă la concluzia greşită că activitatea în sine a acestui mecanism ar fi trimodală. la normal. Pompa de Na+-K+ are o activitate unimodală. latura homeostazică întrucât de ea depinde în mod direct metabolismul ca bază a existenŃei şi funcŃionării celulei. în sensul că trecerea de la un nivel funcŃional la altul atât în sensul creşterii. implică un anume consum de timp. caracterizată de concentraŃii citoplasmatice sporită pentru K+ şi redusă pentru Na+ (asimetria ionică).

activitatea ei fiind intensificată de creşterea acesteia şi invers. ci şi de mecanismul ce asigură închiderea (inactivarea) canalelor proprii. 2. Homeostazia calciului la nivel celular rezultă din armonizarea transportului activ spre exterior. contracŃie etc. homeostazia calciului la nivel celular este controlată nu numai de activitatea pompei specifice. 19). 2. Adenozintrifosfataza este dependentă de concentraŃia internă a Ca2+. are aceeaşi schemă de funcŃionare cu cea de Na+-K+ (vezi fig. un „motor cu hidrogen”! Pentru oricare dintre activităŃile sale consumatoare de energie – sinteze. cât şi plasmatic şi interstiŃial.2. – celula dispune de o singură sursă directă: ATP. Utilizarea energiei eliberată din ATP. Aceasta întrucât prin ruperea enzimatică a unei legături fosfat din ATP se eliberează o cuantă de energie chimică de valoare mare (legături fosfat macroergice) necesară şi suficientă amorsării proceselor active din celulă. III. Pompa de Ca2+ ImportanŃa ionului de Ca2+ în organism este deosebită. după cum vom vedea. Mecanismul de schimb antiport Na+/H+ În ultima analiză. în ultimă analiză.ATP-aza – este dependentă de concentraŃiile citoplasmatice ale Na+ şi K+ şi nu de voltajul membranar sau gradientul de Na+. realizat de pompă şi mişcarea pasivă spre interior realizată la nivelul canalelor specifice atunci când acestea sunt active (deschise). el fiind implicat. Din acest motiv pompa de Ca2+ este un mecanism activ de extruzie a acestui ion. Principial. Cum însă închiderea canalelor este un proces activ. în plan energetic. transport activ. însuşi voltajul şi gradientul de Na+ sunt. două aspecte particulare ale aceleiaşi homeostazii generale a celulei. chiar dacă unul indirect activ. conform reacŃiei globale: aza ATP ATP → ADP + P + E → proces activ  − [1] 57 . Din acest motiv homeostazia calciului atât la nivel citoplasmatic. III. celula este. Pe de altă parte. pompa de Ca2+. Transportorul prezintă situsuri doar pentru calciu. în cele mai diverse procese fiziologice. beneficiază de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de întreŃinere. cuante mici de energie (legături microergice). insuficiente activităŃii celulei. într-un mod sau altul.1.2. În spaŃiul citoplasmatic al neuronului concentraŃia ionului Ca2+ trebuie menŃinută la un nivel redus în condiŃiile în care din exterior el pătrunde pasiv prin canale proprii. Toate celelalte substanŃe eliberează. pompe ionice.

Această sursă este reprezentată de substanŃele organice exogene (luate din mediu sub formă de hrană): proteine. iar enzima (fosforlaza) poate fi sintetizată de celulă. Întrucât legarea fosfatului de adenozindifosfat este. De aceea ATP-ul trebuie resintetizat printr-un proces invers. Rezultatul oxidării hidrogenului (proces numit ardere) este eliberarea de energie şi formarea unei molecule de apă. oxigen şi hidrogen. întrucât adenozindifosfatul (ADP) şi fosfatul (P) sunt reutilizabili. insuficientă ca atare pentru refacerea ATP-ului. acidul piruvic pune în libertate hidrogenul şi un rest molecular conform reacŃiei simplificate: Acid piruvic → CO2 + H [3] Atomul de hidrogen este activat la forma ionică prin pierderea electronului unic H − e → H + şi combinat cu oxigenul venit din interstiŃiu (oxigen respirator) şi el activat la rândul lui. Această energie reprezintă însă o cuantă mică. 58 ( − ) . De aceea. De vreme ce prezenŃa mecanismului de extruzie a protonului este o necesitate pentru celulă. Sub acŃiunea enzimei. lipide şi glucide care. Pe aceasta se bazează caracterizarea mitocondriei ca „microcentrală energetică” a celulei. din acest unghi de privire. în fapt. numită dehidrogeneză. Acest excurs în problema energeticii celulare a fost obligatoriu pentru a putea înŃelege necesitatea existenŃei unui mecanism de scoatere din celulă a ionilor H+. nu sunt decât decât „rezervoare de hidrogen”. conform reacŃiei: ADP + P Fosforilază → ATP + E1 [2] Resinteza ATP-ului ridică doar problema sursei pentru energia E1. un proces de fosforilare şi întrucât energia necesară acestui proces se obŃine dintr-un proces de oxidare (a hidrogenului) se spune că refacerea adenozintrifosfatului (ATP) este rezultatul unei fosforilări oxidative.duce progresiv la epuizarea sursei şi la moartea celulei prin colaps energetic. Prin procese enzimatice complexe acestea ajung la un termen final comun – acidul piruvic – a cărui moleculă conŃine carbon. consumator de energie. Problema acestei necesităŃi este ceva mai complexă decât pare la o primă şi succintă analiză. prin procese complexe. la nivelul mitocondriei se „sumează” mai multe asemenea cuante mici până când suma lor atinge valoarea optimă (E1 cuantă mare) necesară şi suficientă legării fosfatului de adenozindifosfat (reacŃia (2)). la nivelul căreia au loc fosforilări oxidative.

59 . Finalitatea generării protonului este combinarea lui cu oxigenul respirator în scopul obŃinerii energiei. Pericolul reprezentat de acumularea ionilor H+ vizează homeostazia acido-bazică. Radicalii liberi ai oxigenului sunt extrem de periculoşi pentru sistemul viu întrucât declanşează reacŃii în lanŃ de formare de noi radicali liberi (inclusiv organici) din chiar formaŃiunile celulare. ForŃa principală o reprezintă gradientul ionilor Na+ care tind să intre în celulă. prin dehidrogenare enzimatică şi „consumul” acestora prin oxidare? Este. Prin mobilizarea „roŃii cu _____________ 1 Protonul este extrem de activ şi de aceea el nu poate exista liber în soluŃii apoase. = 440 mM. cauza acestui fenomen trebuie căutată prin abordarea problemei dintr-un unghi. Astfel.). FaŃă de toate aceste consecinŃe negative celula se apără prin antiportul Na+/H+. aparenta imperfecŃiune a balanŃei hidrogen – oxigen. în diferite moduri.25). oare. iar cea de-a doua. cu tot cortegiul ei de consecinŃe. ci sub formă de ion hidroniu H3O+ . ducând la distrugerea completă a acestora într-un interval de timp foarte scurt (minute). a radicalilor liberi ai oxigenului (care au un orbital ocupat de un singur electron).şi exomembrane.înseamnă că există o cauză care determină generarea lui în exces. atunci s-ar naşte un pericol mult mai mare: acumularea în exces a oxigenului la nivelul celulei (în apa citoplasmei. înclinată în favoarea celei dintâi. Punerea în mişcare a roŃii este posibilă numai prin acŃiunea concomitentă şi în sensuri opuse a două forŃe asupra paletelor situate diametral simetric (fig. în carioplasmă etc. Pentru a înŃelege acest mecanism vom compara antiportul cu o roată cu palete al cărei ax este paralel cu suprafaŃa membranei celulare. Oxigenul aflat în exces sporeşte posibilitatea generării. Pentru ca ionii H+1 să poată fi expulzaŃi din celulă se foloseşte energia potenŃială reprezentată de gradientul de concentraŃie al Na+ (Na+ ext. = 50 mM) care astfel dinamizează antiportul. gradientul ionilor H+ care tind să iasă din celulă. poate fi considerată o modalitate eficientă de apărare împotriva pericolului reprezentat de apariŃia radicalilor liberi ai oxigenului. Dar care este motivul pentru care evoluŃia nu a dus la apariŃia unei modalităŃi de echilibrare între „producerea” ionilor H+. Dacă producŃia de protoni ar fi mai redusă. la accentuarea caracterului bazic al substanŃelor amfolite (proteinele) şi schimbarea reactivităŃii lor biochimice. o imperfecŃiune a Naturii? Credem că nu! Cel mai probabil. iar Na+ int. la schimbarea gradului de disociere chimică a compuşilor solvaŃi în apa plasmatică etc. în endo. Acidifierea produsă prin creşterea peste limită a concentraŃiei ionilor H+ ar duce la inhibarea unor enzime şi la stimularea altora.

60 . 2. iar ionii H+.3. motiv pentru care antiportul Na+/H+ este un mecanism pasiv. întrucât gradientul de Na+ a fost realizat de pompa de Na+-K+ cu consum de ATP. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale La nivelul membranei periplasmatice există un bogat echipament enzimatic cu diverse roluri în metabolismul şi funcŃionarea specifică a neuronului. Ionii Na+ pătrunşi în celulă vor fi expulzaŃi din nou la exterior de pompa Na+-K+ activată de prezenŃa lor în exces faŃă de cerinŃele homeostazice. expulzaŃi din celulă. cât şi cu enzimele citoplasmatice. iar ionii H+ ies la exterior. În extruzia protonului se cheltuieşte direct energia gradientului de concentraŃie al Na+ şi nu energia metabolică (ATP). În realitate însă. formând un ansamblu catalitic unitar pe întreaga celulă. cât şi de la electronegativitatea internă a celulei polarizate). antiportul este un mecanism indirect activ (transport activ de ordinul II) Fig.palete” ionii de Na+ pătrund în celulă. Pe lângă acŃiunile individuale asupra anumitor substanŃe. enzimele membranale au largi diponibilităŃi de interacŃiune atât reciprocă. În cadrul acestuia se pot distinge sisteme enzimatice ca entităŃi catalitice legate de un aspect sau altul al metabolismului sau funcŃiilor specifice îndeplinite de neuron. în cea mai mare parte. 25 Mecanismul antiport Na+/H+ Soarta celor doi ioni transferaŃi prin mecanismul antiport este diferită. vor rămâne. ataşaŃi electrostatic de faŃa externă a membranei (forŃa electrostatică ce îi reŃine provine atât de la grupările hidrofile externe ale membranei. III.

curentul electric.III. a H+ precum şi concentraŃiile nutrienŃilor (aminoacizi. în acest sistem vom introduce doar acele enzime care catalizează procese implicate direct în comunicare. Dar mai corectă este considerarea ATP-azelor în sistemul enzimatic energetic deoarece în membranele multor celule. 2. acizi graşi. Ceea ce le diversifică. III. 2. păstrând acelaşi criteriu al acŃiunii principale. Toate aceste enzime sunt unitare atât prin substratul lor comun ATP-ul. 2.3. Este vorba de sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei de la nivelul membranei neuronale şi a altor celule implicate în comunicare atât prin intermediul neurotransmiŃătorilor şi stimulilor electrici. pot fi încadrate şi în sistemul enzimatic de comunicare. Astfel. III. concentraŃia Ca2+.Sistemul adenilatciclazei La polul de intrare al neuronului mesagerii de ordinul I (neurotransmiŃătorii.2. un sistem enzimatic implicat în asigurarea energiei la nivelul membranei aşa cum este sistemul adenozintrifosfatazelor. monozaharide) sau ale unor cataboliŃi cu moleculă mare. este destinaŃia diferită a energiei eliberate din ATP în raport de care activitatea catalitică a fiecărei adenozintrifosfataze este dependentă de un alt parametru citoplasmatic: concentraŃia Na+ şi a K+. inclusiv ale celor neuronale (sau în intimitatea lor) există proteine contractile (de tip actomiozinic) care necesită energie în procesul scurtării (contracŃie localizată. nu şi pe cele ce asigură eliberarea energiei necesare acestora. a Mg2+. Sistemul enzimatic energetic (ATP-azele) Există. a căror importanŃă o considerăm a fi mai mare. Sistemul enzimatic de comunicare InterrelaŃiile enzimatice la nivelul membranei periplasmatice fac dificilă departajarea între diversele categorii doar în baza acŃiunii lor principale. cât şi al neuromodoulatorilor şi al hormonilor. în interiorul ansamblului unitar. Deşi sunt mai multe sisteme de enzime de acest tip ne vom opri. toate schimburile celulare active având această finalitate. asupra a două dintre ele. cel puŃin o parte din cele ce compun sistemul energetic. cât şi prin rezultatul lor comun – eliberarea de energie. Totuşi.3. pe scurt. după cum am văzut. slabă cu destinaŃie multiplă). participând la realizarea potenŃialului electric de membrană – în baza căruia se asigură excitabilitatea –.3. aşa cum sunt ATP-azele Na+K+ şi Ca2+ dependente.1.2. neuromodulatorii şi hormonii) 61 . Deducem astfel că sistemul ATP-azelor poate fi considerat şi ca un sistem enzimatic de întreŃinere a homeostaziei.1.

mg II – mesageri de ordinul al doilea. din jocul cantitativ-calitativ al lor rezultând procesul adecvării acŃiunii fiziologice. 26. direct sau indirect. a unui important proces enzimatic: fosforilarea şi defosforilarea anumitor proteine specifice. Fig. mg I – mesageri de ordinul întâi. În alte cazuri (sau paralel cu 62 . Dacă este implicat GTP-ul. iar a altora în stimularea defosforilării. AcŃiunea unor mesageri de ordinul I constă în stimularea fosforilării.determină reglarea. NT – neurotransmiŃător. R – receptor Sub acŃiunea adenilatciclazei ATP-ul este transformat în AMPc (adenozinmonofosfatul ciclic). H – hormon. determină activarea adenilatciclazei ca primă şi majoră secvenŃă a lanŃului de reacŃii ce vor urma. va lua naştere GMPc (guanozinmonofosfatul ciclic). 26 Sistemul adenilatciclazei şi activitatea fiziologică. ori acŃiunea curentului electric. SecvenŃele acestor procese sunt redate sumar în fig. Legarea mesagerului chimic de receptorul specific.

Schema sistemului este redată în fig.) tocmai întrucât fosforilarea lor. prin care sunt activaŃi. În neuroni. de proteinkinaza dependentă de AMPc. ca o cale finală comună angajată în moduri diferite şi determinând consecinŃe diferite. fie proteinkinaza A – care catalizează reacŃia de fosforilare a proteinelor specifice. În aceste modalităŃi celula răspunde prin activităŃi fiziologice specifice la acŃiunea stimulilor. ceea ce explică marea varietate a efectelor în plan funcŃional. fiecare categorie cuprinzând mai multe tipuri. Proteinele specifice (masă de 20 000 daltoni) ce pot fi fosforilate de proteinkinazele A dependente de AMPc. în cele din urmă. GMPc şi Ca2+ îndeplinesc rolul de mesageri de ordinul II. fie proteinfosfataza – care catalizează defosforilarea acestora. Pentru exemplificare.producerea AMPc şi GMPc) mesagerul de ordinul I determină (şi) eliberarea ionului Ca2+ de la faŃa internă a membranei. un singur tip de proteinkinază stimulată de GMPc şi mai multe proteikinaze stimulate de Ca2+. activează direct proteinkinaza fără participarea mesagerului de ordinul II. 27. în general. ei activând una din cele două enzime.3. beta. în cele mai multe cazuri. dopamină etc. par a fi ele însele şi receptori pentru anumiŃi mesageri de ordinul I: acetilcolină. serotonină. pentru unii. GMPc şi Ca2+ sunt foarte diferite şi numeroase (peste 70 la nivelul neuronilor). Proteinfosfatazele neuronale – care catalizează defosforilarea – sunt mai numeroase şi activitatea lor este stimulată sau inhibată tot de unul dintre mesagerii de ordinul II. adrenalină. III. însă altele decât cele din sistemul adenilatciclazei. este produsă. proteine-transportor sau proteine-enzime. Ele pot fi proteine-canal. Fosforilarea unora sau altora dintre receptori conduce la efecte diferite. AMPc.2. Chiar şi eliberarea neurotransmiŃătorilor (sau a altor mesageri) este reglată prin fosforilarea şi desfosforilarea proteinelor specifice care asigură ataşarea veziculelor de faŃa internă a membranei butonale. aşa cum este insulina. pentru alŃii de cea dependentă de Ca2+ sau GMPc.2. însă altul decât cel ce a stimulat proteinkinaza. proteine-receptor. Sunt atât de numeroase implicaŃiile fosforilării proteinelor specifice. tot fosforilarea proteinelor specifice. 63 . În unele cazuri mesagerul de ordinul I. pare să existe un singur tip de proteinkinază stimulată de AMPc. În mod similar trebuie gândită şi diversitatea canalelor ionice care. receptorii nicotinici ai acetilcolinei sunt de mai multe tipuri (alfa. 2. încât se poate considera că acest proces mijloceşte cvasitotalitatea activităŃilor fiziologice de la nivelul neuronilor. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei Acest al doilea mare sistem enzimatic cu origine membranară determină. gama etc.

proteinkinazele C. Acestea din urmă vor cataliza reacŃia de fosforilare a unui alt tip de proteine specifice decât cele din sistemul adenilatciclazei. Cei mai mulŃi neuroni par să deŃină proteine-receptor din ambele categorii. de mesagerii de ordinul II din sistemul adenilatciclazei (AMPc. cu masa de 40 000 daltoni. în unele cazuri. stimuli electrici. în special). activarea 64 . deşi. dar pe căi şi modalităŃi separate şi paralele. NT – neurotransmiŃător. Multe dintre proteinele acestea (40 K) par a fi localizate la nivelul membranelor presinaptice. ele se pot manifesta ca sinergice. modulatori şi hormoni) determină activarea enzimei fosfatidilinozitolkinazei care degradează fosfolipidul (fosforilat) din membrană. Fig. R – receptor. H – hormon. Cele două proteinkinaze – A şi C – declanşează activităŃi fiziologice diferite prin fosforilarea unor proteine diferite (20 şi 40 K). Astfel apare o relaŃie antagonică între cele două sisteme enzimatice. activează o altă categorie de enzime de fosforilare a proteinelor specifice şi anume.Numeroase semnale extracelulare (neurotransmiŃători. 27 Sistemul fosfatidilinozitolkinazei şi activitatea fiziologică. Atât Ca2+. cel mai probabil. degradare în urma căreia rezultă două consecinŃe : eliberarea de Ca2+ din stocul membranar şi formarea de diacilglicerol. cât şi diacilglicerolul. Defosforilarea este produsă de proteinfosfataze ce pot fi activate. Proteinele substrat asupra cărora acŃionează proteinkinazele C sunt mai puŃin cunoscute la nivelul neuronilor decât cele fosforilate de proteinkinaza A. pe feŃele lor citoplasmatice.

ci şi o configuraŃie spaŃială caracteristică. glicoproteine şi lipoproteine speciale sintetizate în cadrul metabolismului celular şi amplasate în stratul extern al membranei. Nu poate fi exclusă o cooperare – sinergică sau antagonică – între enzimele de fosforilare: proteinkinazele A şi C. Încât. de fapt. sunt reprezentaŃi.4. la unele celule (hepatice de exemplu). situaŃi la polul de intrare al neuronilor. cele două sisteme sunt agoniste. trei categorii de receptori: a) pentru neurotransmiŃători. Fig. pentru ca o substanŃă activă să se poată lega de receptorul membranar. ConsecinŃele principale ale legării neurotransmiŃătorului de receptorul specific sunt: a) deschiderea 65 . 28 Schema diverselor tipuri sterice de receptori (R) membranari Tocmai această specificitate stereochimică determină marea varietate a receptorilor membranari. în general. chiar de porŃiunile externe ale proteinelor canal sau de formaŃiuni ataşate acestora. 2. semnalul extern (mesagerul de ordinul I) care induce sistemul fosfatidilinozitolkinazei promovează. ca şi cel al adenilatciclazei. Ele sunt. Receptorii pentru neurotransmiŃători. potenŃându-se unilateral. cât şi pentru funcŃionarea neuronului. ci şi o configuraŃie sterică adecvată acestuia (fig. asigură elaborarea răspunsului fiziologic specific la acŃiunea mesagerilor extracelulari permiŃând stabilirea între diversele celule a unor relaŃii acŃionale şi nu pur informaŃionale. Încât. Sistemul receptor al membranei Între proteinele ataşate feŃei externe a membranei. Independent de modul concret al acŃiunilor secvenŃiale sistemul fosfatidilinozitolkinazei.unora antagonizând activarea celorlalte. în timp ce semnalul ce induce sistemul adenilatciclazei le antagonizează.28). Membrana neuronală deŃine. ea trebuie să aibă nu numai o afinitate chimică. fiecare categorie fiind formată din mai multe variante. PorŃiunea externă a receptorului prezintă nu numai situsuri de o înaltă specificitate biochimică. funcŃiile celulare. III. ca şi aceea a altor celule. cele cu rol de receptor sunt deosebit de importante atât pentru existenŃa. b) pentru hormoni şi c) pentru neuromodulatori. se pare. Sunt şi cazuri în care.

2. b) declanşarea uneia sau a ambelor sisteme enzimatice: al adenilatciclazei sau / şi al fosfatidilinozitolkinazei. se asigură procese ca memoria. Există numeroase detalii biochimice cu privire la componentele moleculare ale canalelor ionice. deşi similari cu precedenŃii ca organizare şi principiu interactiv. Receptorii pentru hormoni. în mare măsură. modul cum aceste componente interacŃionează asigurând funcŃionarea ansamblului. de fapt. pentru că este mai larg acceptat printre specialişti. sunt organizaŃi în mod similar cu precedenŃii şi respectă aceleaşi principii interacŃionale. K+ sau Ca2+) în cazul neurotransmiŃătorilor excitatori.5. dar. lucrurile sunt încă departe de a fi cunoscute. în general neuropeptide. în ceea ce priveşte structura lor. abordării pluridisciplinare şi nu interdisciplinare a acestei probleme situată în domeniul microcosmosului celular. Din numeroasele modele explicative vom prezenta doar două: unul. Prin activarea lor sub acŃiunea substanŃelor modulatoare. Uneori această modulare este atât de complexă încât procesul însuşi este proiectat din sfera fiziologicului în aceea a psihologicului. Varietatea stereochimică a receptorilor membranari este identică cu aceea a mesagerilor chimici. în cazul celor inhibitori. Modelul barierelor (porŃilor) Pornind de la constatarea că o schimbare în sens pozitiv a voltajului membranar iniŃiază mişcări transmembranare pasive ale ionilor Na+ (şi K+). ci modulării acestora. III. ConsecinŃa principală a legării hormonului de receptorul specific este eliberarea unui mesager de ordin secund care. influenŃând pozitiv sau negativ anumite echipamente enzimatice (proteinkinazele A şi C). apoi şi la celelalte canale. la mecanismul închiderii şi deschiderii canalelor de Na+ extrapolându-se. motivaŃia. personalitatea chiar (a se vedea mai sus paragraful despre proteinele-receptor ale membranei neuronului şi cel despre neuropeptide). Receptorii pentru neuromodulatori. determină una sau alta din activităŃile fiziologice. distribuiŃi cvasiuniform pe membrana somei neuronale.1. ei nu servesc declanşării proceselor fiziologice. pentru că este mai aproape de logica fiziologică. existenŃa unuia dintre aceştia fără un receptor adecvat fiind lipsită de sens. Faptul că unele din aceste ipoteze conŃin elemente străine logicii biologice se datorează. sau închiderea mai fermă a acestora.unui anumit tip de canale ionice (de Na+. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic Această problemă se reduce. în realitate. se deosebesc fundamental de aceştia prin faptul că. 2. celălalt. s-a admis (1952) că activitatea canalelor este controlată de structuri de 66 . III. afectivitatea. toate explicaŃiile oferite de membranologi fiind bazate pe ipoteze.5.

„poartă” încărcate electric care îşi modifică poziŃia ca răspuns la anumite schimbări în câmpul electric al membranei. Dezvoltările ulterioare ale acestei ipoteze au impus cu necesitate elaborarea unui model al canalului care să corespundă postulatelor acesteia. În lumenul canalului (fig. 29) ar exista o zonă de selectivitate, reprezentată printr-o „strâmtoare” încărcată electronegativ, care ar admite trecerea ionilor în funcŃie de sarcină (numai cationi) şi de dimensiuni numai Na+, în unele canale şi numai K+, în altele, cei doi ioni având dimensiuni diferite). În partea inferioară a canalului se dispun două bariere care asigură funcŃionarea propriu-zisă a canalului, una de inactivare şi alta de activare.

Fig. 29 Modelul barierelor (porŃilor) în funcŃionarea canalului ionic

Schimbările în poziŃiile barierelor sunt determinate de mişcările intramembranare ale unor purtători de sarcină, mişcări declanşate de schimbările voltajului membranar. În starea de repaus purtătorii de sarcină intramembranari sunt situaŃi în zona internă a membranei, bariera de inactivare este deschisă, iar cea de activare închisă. Când voltajul membranar devine mai pozitiv, sub influenŃa stimulului, purtătorii de sarcină intramembranari se deplasează spre faŃa externă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre exterior şi, ca urmare, se deschide bariera de activare, canalul trece în stare deschisă şi devine accesibil ionilor Na+ admişi de filtrul de selectivitate. Influxul ionilor Na+ prin canal generează un curent spre exterior descris de o curbă sigmoidă datorită închiderii progresive a barierei de inactivare, cea de activare rămânând în continuare deschisă. În această fază orice altă variaŃie în sens pozitiv (depolarizant) a voltajului membranar nu se însoŃeşte de un nou flux ionic prin canal, acesta fiind inactivat. Când voltajul membranar se reface (repolarizare), la o anumită valoare a acestuia, purtătorii intramembranari
67

de sarcină se deplasează spre faŃa internă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre interior şi, ca urmare, se deschide bariera de inactivare şi se închide cea de activare, canalul trecând în stare închisă, specifică fazei de repaus. Remarcăm că cele trei stări ale canalului: închisă, deschisă şi inactivă sunt deduse din mişcările ionice de la nivelul canalului. Este considerat în stare deschisă acel canal prin care curge efectiv un curent ionic. Canalele care nu sunt deschise mişcărilor ionice, dar sunt capabile să se deschidă, sunt numite canale închise. Canalele prin care, deşi nu sunt închise, nu se petrec mişcări ionice sunt în stare inactivată (de exemplu, un canal de Na+ este deschis de o variaŃie în sens depolarizant produsă din exterior şi prin el se scurg ioni specifici; dacă depolarizarea se prelungeşte în timp atunci, deşi canalul încă nu s-a închis, tocmai datorită depolarizării menŃinute, prin el nu se mai scurg ioni, canalul fiind inactivat). Toate canalele trec din starea deschisă în starea inactivă înainte de a se întoarce la starea închisă. În funcŃie de natura stimulului care determină deschiderea canalelor de Na+ acestea sunt de două categorii: i) voltaj-dependente şi ii) ligand-dependente. Canalele voltaj dependente trec dintr-o stare în alta ca răspuns la variaŃiile căderii de potenŃial dintre cele două feŃe ale membranei neuronului: reducerea acesteia (depolarizare) determină deschiderea, iar creşterea (repolarizarea) – închiderea canalelor de Na+. Cele ligand-dependente trec în starea deschisă ca urmare a legării unui ligand particular – în mod normal un neurotransmiŃător, – şi în starea închisă ca urmare a îndepărtării ligandului. Această modalitate presupune existenŃa unor receptori specifici. Deşi cele două modalităŃi – voltaj şi ligand-dependente – nu se exclud reciproc, – cele mai multe canale folosesc numai una dintre acestea. III. 2.5.2. Modelul ocluzării (fig. 30) Acest model are la bază două proprietăŃi ale proteinelor: amfifilia şi capacitatea de a forma complecşi organometalici. Pompa de Na+-K+, în calitate de mecanism homeostazic, asigură atât încărcarea electrică a membranei – prin raportul de schimb 3 Na+/ 2K+ –, cât şi energia (potenŃială) necesară ejectării ionilor H+ – prin mecanismul antiport Na+ /H+. Ionii H+ expulzaŃi din celulă rămân la interfaŃa membrană – interstiŃiu din două motive: sunt atraşi la membrană de electronegativitatea zonei (dată atât de capetele hidrofile ale fosfolipidelor, cât şi de câmpul anionilor organici – A din citoplasmă) şi respinşi, tot spre membrană, de
68

electropozitivitatea ionilor Na+ cantonaŃi în zona interstiŃială adiacentă, întrucât protonii sunt ejectaŃi numai după scoaterea ionilor de Na+ şi cu concurenŃa acesteia.

Fig. 30 Modelul ocluzării în funcŃionarea canalului ionic

Capetele externe ale proteinei canal (gura externă a canalului), din cauza densităŃii mari a ionilor de H+ (pH – acid), vor dobândi un comportament bazic şi, în această stare, vor manifesta o puternică afinitate pentru ionul Ca2+ din exterior, ion metalic cu un pronunŃat caracter acid. Ionul Ca2+ poate oferi spre ligandare cu proteinele două până la şase legături coordinative. Punctele active ale subunităŃilor proteice oferite spre ligandare fiind dispuse pe marginea internă a gurii canalului, legarea ionului Ca2+ va duce la ocluzarea acesteia, întocmai ca aşezarea pe ea a unui „capac”. Tăria legăturilor dintre Ca2+ şi liganzii proteici, prin care se decide stabilitatea complexului organometalic format, depinde, în primul rând, de tăria cu care se manifestă caracterul bazic al proteinei canal. Cum, însă, caracterul bazic al proteinei este funcŃie de densitatea ionilor H+ de la faŃa externă a membranei, iar densitatea acestora este determinată de gradientul de Na+ generat de pompă, se poate afirma că nu numai formarea, ci şi stabilitatea complecşilor organometalici formaŃi la gura canalului depind de activitatea pompei de Na+-K+. Dacă închiderea canalului ionic prin ocluzare este condiŃionată de caracterul bazic al proteinelor, atunci deschiderea lui va fi posibilă, în primul rând, prin anularea acestui caracter care se poate realiza fie direct prin înlăturarea cauzei care l-a determinat ( a ionilor H+), fie indirect prin
69

mascarea chimică a punctelor de ligandare (acŃiunea unor substanŃe active cum sunt neurotransmiŃătorii). Atât timp cât proteina va avea un caracter neutru sau acid (pH bazic la exterior), complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând neocluzat, indiferent dacă prin el se scurg curenŃi ionici (canal deschis) sau nu (canal aşa-zis inactivat), scurgerea acestora datorându-se exclusiv gradienŃilor electrochimici şi nu unor restricŃii impuse de canalul în sine. Redăm secvenŃial întreaga această procesualitate: – pompa de Na+-K+ generează gradientul de Na+ şi asigură funcŃionarea antiportului Na+ /H+; – Tapetând faŃa externă a membranei ionii H+ determină caracterul bazic al proteinelor; – ionul Ca2+ din exterior se leagă de 2-6 liganzi proteici şi astfel ocluzează gura externă a canalului ionic (canal în stare închisă); – în funcŃie de tăria caracterului bazic al proteinei canalul poate fi închis mai mult sau mai puŃin ferm (mai multe stări închise); – stimulul – electric sau chimic – anulează caracterul bazic al proteinelor ducând la desfacerea complexului şi degajarea gurii canalului (canal în stare deschisă); – câtă vreme proteina nu revine la comportamentul ei bazic de o anumită tărie complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând deschis chiar dacă prin el nu mai trec curenŃi ionici (canal în stare aşa-zisă inactivă); – revenirea caracterului bazic la normal asigură refacerea complexului organometalic şi reînchiderea canalului prin ocluzare. Observăm că, în conformitate cu acest model, canalul ionic nu funcŃionează ca un sistem binar, ci el poate avea o stare deschisă şi, practic, o infinitate de stări închise, în funcŃie de cât este de stabil complexul organometalic deci, în funcŃie de gradul de fermitate a închiderii. Pe această bază poate fi mai bine înŃeleasă acŃiunea extrem de nuanŃată a diverşilor neuromodulatori, ca şi a altor factori de influenŃă. În ceea ce priveşte aşazisa stare inactivă, definită de absenŃa curentului ionic la nivelul unui canal deschis, considerăm că denumirea este nu numai improprie, ci şi derutantă. Există, într-adevăr etape în desfăşurarea potenŃialului de acŃiune în care printr-un canal încă deschis nu trec curenŃi ionici, dar acest fapt nu este datorat vreunei proprietăŃi a canalului, ci gradienŃilor electrochimici care generează fluxurile ionice şi a căror valoare s-a anulat tocmai datorită realizării acestor fluxuri.1
_____________ 1 În cele ce urmează din materialul de faŃă ne vom folosi în explicaŃii de modelul ocluzării. 70

În starea de repaus membrana butonului terminal. energia electrostatică. Ca urmare. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale SecreŃia este o funcŃie comună tuturor neuronilor întrucât ei reprezintă elemente componente ale unui sistem de integrare în care comunicarea interelementară se face prin mesageri chimici. veziculele vor fi Ńinute la distanŃă de membrana butonului. Membrana veziculelor cu neurotransmiŃători este şi ea încărcată electronegativ pe faŃa dinspre citoplasmă. Modalitatea electrică. similar unui transport „pe cablu” la nivelul căruia se utilizează. neuronii au fost obligaŃi să şi-l însuşească şi să îl utilizeze chiar şi în relaŃiile dintre ei. Neurofibrilele dispuse în mănunchi în lungul axonului. Ca proces. este încărcată electronegativ pe faŃa internă. secreŃia cuprinde trei faze: a) sinteza produsului. stocării şi prelucrării eficiente ale semnalelor. dispus chiar la locul de eliberare. SecreŃia ca funcŃie celulară este destinată întregului. sau mesagerii chimici de comunicare la interfeŃe. La apariŃia lor în procesul evoluŃiei neuronii găsesc în organism modalitatea chimică de integrare cu care sunt obligaŃi nu doar să convieŃuiască. având canalele ionice închise. motiv pentru care dezvoltarea aparatului Golgi nu este pe măsura capacităŃii de sinteză. neuron-efector). electropozitivă şi atrage electrostatic veziculele electronegative (fig. Modalitatea chimică. depozitarea nu se poate face în corpul celular decât parŃial. a fost îmbunătăŃită atât printr-o largă diversificare moleculară a mesagerilor. Transportul produsului de la corpul celular la butonul terminal este facilitat de neurofibrilele axonale în lungul cărora acestea sunt purtate cu o viteză superioară altor modalităŃi (difuzia). la acel moment. nu cunoşteau decât limbajul chimic încât. Întrucât depolarizarea s-a realizat ca urmare a 71 . Efectorii din organism. a rămas să asigure procesele fine şi complexe ale receptării discrete. ci să şi conlucreze. Eliberarea neurotransmiŃătorului din vezicule se face prin exocitoză. rezervată strict comunicării la interfeŃe (neuron-neuron. 31A). proces în care rolul membranei este esenŃial. trădând o productivitate ridicată. rolul acestuia fiind luat de ansamblul vezicular butonal.III. cât şi printr-o accentuată cuantificare a eliberării lor.6. faŃa citoplasmatică a acesteia devine. NeurotransmiŃătorii. 31 B). 2. În momentul depolarizării membranei butonale. conducerii rapide. b) stocarea temporară şi c) eliberarea. pentru a putea comunica cu ei. sunt sintetizaŃi la nivelul ergastoplasmei care este bine dezvoltată în neuroni (corpii Nissl). prin respingere electrostatică (fig. Faptul că neuronul are polul de ieşire a mesagerilor la distanŃă mare de locul de sinteză (uneori peste 1 m). superioară celei chimice. pentru scurt timp. cel mai probabil. la nivelul butonului terminal se curbează formând o buclă.

În toate aceste modificări sunt implicate relaŃiile specifice dintre echipamentele enzimatice şi dintre mecanismele lor de activare-inactivare. NeurotransmiŃătorii secretaŃi şi eliberaŃi de neuroni prezintă o mare diversitate biochimică. Pe lângă cei „tradiŃionali” (acetilcolina. constituind ritmurile nictemeral. este relativă ea vizând doar mesagerul principal. de regulă neuropeptide (chiar şi unii dintre mesagerii principali sunt de natură peptidică). C. D) Mecanismul exocitozei în eliberarea neurotransmiŃătorilor În planul funcŃiei secretorii neuronii manifestă o mare plasticitate. sezonier. Fig. PrezenŃa aici a ionului de Ca2+ determină două consecinŃe majore: i) activarea proteinkinazei C care va produce fosforilarea a două proteine aflate pe feŃele citoplasmatice ale membranei butonale (proteina F) respectiv membranei veziculare (sinapsina I) şi ii) ligandarea celor două proteine şi fixarea astfel a veziculei la membrana presinaptică. clasificarea neuronilor în adrenergici. Plasticitatea secretorie se manifestă şi în spaŃiu. Din acest motiv. au fost identificaŃi peste 50 de neurotransmiŃători: amine. pe lângă influxul de Na+ va avea loc şi un flux de Ca2+. unul sau mau mulŃi produşi secundari. selenar. 31 C şi D). circadian. 31 (A. 72 .deschiderii tuturor canalelor ionice. permiŃând deschiderea spre fantă a veziculei prin reorganizarea fosfolipidelor membranare (fig. precum şi modificări corelate cu vârsta individului. Majoritatea neuronilor sintetizează şi eliberează un mesager principal şi. serotonina). colinergici. serotoninergici etc. Plasticitatea în planul secreŃiei se manifestă mai pregnant prin modificări periodice ale sintezei şi eliberării. în funcŃie de anumite circumstanŃe. adrenalina. astfel încât se poate vorbi de o topografie biochimică a sistemului în ansamblul său. diversele regiuni ale axului cerebrospinal având un anume specific secretor. B. nu numai în timp.

Având capacitatea de a produce mai mulŃi mesageri chimici.purine.1. astfel încât contribuŃia lor este. faŃa internă fiind negativă (A-) iar cea externă 73 . prin distribuirea asimetrică cu consum energetic a ionilor Na+ şi K+. 3. III. (A) neutralizându-se reciproc (C+A-) (fig. la fiecare ciclu. Ionii pozitivi (cationi) de Na+ şi K+ prezenŃi în citoplasmă se cuplează electrostatic cu anionii organici. În acest mod neuronul trece din starea sa de repaus în stare de activitate electroionică. lăsând în citoplasmă un anion organic (A-). trecerea în stare de activitate a neuronului devine obligatorie. Prin gravitatea afectării homeostaziei intracelulare. Pompa de Na+-K+. Anionii organici (A-) sunt. nulă din punct de vedere electric. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active) La nivelul citoplasmei neuronilor substanŃele amfoilite (proteinele) sunt încărcate electric negativ (anioni) din cauza valorii ph-ului. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale În starea de repaus a neuronului. În acelaşi timp. deci un transport de sarcină (curenŃi electroionici). în această fază. pompa asigură activitatea antiportului Na+/H+ şi. neuronul poate răspunde la acŃiunea stimulilor şi prin schimbarea expresiei biochimice. 3. implicit. prin aceasta. întrucât ştergerea asimetriei de distribuŃie a ionilor de Na+ şi K+ are semnificaŃia unui prim pas spre moartea celulei. însă. închiderea canalelor prin complexarea Ca2+ la gura lor externă (ocluzare). în actualizarea energiei potenŃiale în energie cinetică (difuzională). Pare a nu fi exclusă posibilitatea ca un neuron (în special din cortexul cerebral) să îşi schimbe neurotransmiŃătorul excitator în unul inhibitor. elimină o particulă pozitivă (Na+). prin stoichiometria ei de schimb de 3 Na+ pentru + 2 K . În această stare membrana are o cădere de potenŃial pe cele două feŃe de 60-80 mv. AcŃiunea oricărui excitant constă în deschiderea canalelor ionice şi.32). ca urmare a acestor fluxuri. În consecinŃă. se acumulează o importantă energie potenŃială în forma gradienŃilor electrochimici. peptide. mult mai numeroşi. la faŃa externă a membranei se acumulează sarcini pozitive (Na+) iar la faŃa internă sarcini negative (A-). Ionii K+ introduşi în citoplasmă sunt anulaŃi electrostatic de alŃi anioni organici. III. aminoacizi. Prin canalele astfel deschise vor avea loc fluxurile ionice în baza gradienŃilor chimic şi electric. deci calitativ şi nu numai prin modificarea cantitativă a unui singur neurotransmiŃător.

datorită hidrofobicităŃii ei. din acelaşi motiv. trebuie considerată ca având valoarea unui „tonus funcŃional de repaus” prin care se evită 74 . Ionii Na+ nu pot traversa membrana spre interior nici la nivelul matricei fosfolipidice. 32 Geneza şi menŃinerea potenŃialului membranar de repaus Sarcinile de semn contrar aflate de o parte şi de alta a membranei se atrag reciproc. în oricare punct al membranei. dar permanentă. redus dar permanent şi. iar zona acizilor graşi dintre ele valoare de dielectric. Valoarea specifică a potenŃialului de repaus odată realizată. Anionii organici (A-) hidrofili nu pot nici ei traversa membrana spre exterior nici la nivelul matricei. Această activitate bazală a pompei. Fig. ele fiind prea strâmte pentru particule atât de mari. valoarea unui condensator electric încărcat. ca un „zgomot de fond”.pozitivă (Na+) (în faŃa valorii voltajului membranar se trece. din acest motiv. Încât membrana are. Influxul de Na+ prin puŃinele canale deschise aleatoriu şi prin antiport este. se pot întruni condiŃii capabile să determine. tinzând să se deplaseze prin membrană. feŃele hidrofile având valoare de armături. deschiderea cel puŃin a unui canal ionic. direct sau indirect. cu mici oscilaŃii. în această stare. activitatea pompei de Na+-K+ nu încetează din cel puŃin două motive: a) deschiderea aleatorie a unui număr redus de canale şi b) permanenta funcŃionare a antiportului Na+/H+. semnul sarcinii aflată în acel moment la interior: -60. pompa de sodiu este obligată la o corectare continuă a concentraŃiei interne a acestui ion. datorită ocluzării lor (stare închisă). întotdeauna. chiar dacă ar fi deschise. -80 mV). dar nici prin canale. In orice moment. desigur. nici la nivelul canalelor de Na+.

energia potenŃială trecând în energie cinetică. uşor superior valoric celui dintâi. numai modalitatea de realizare va fi diferită (chimică şi nu fizică).câmpul sarcinilor negative de la faŃa internă şi F2 . Când F2 este mai mare decât F1 ionii H+ migrează la catod şi.2. energia potenŃială a gradienŃilor devine actuală (energie cinetică) şi determină influxul ionilor Na+. d) încarcă condensatorul electric membrana prin stoichiometria de schimb 3 Na+/2 K+ şi e) generează energia potenŃială pentru realizarea fluxurilor ionice la nivelul canalelor prin distribuirea asimetrică a ionilor Na+ (mult afară şi puŃin înăuntru) şi K+ (puŃin afară şi mult înăuntru). Dacă în locul câmpului catodic (excitant electric) se acŃionează cu o substanŃă chimică adecvată consecinŃa finală va fi aceeaşi: deschiderea canalului ionic. indirect. în consecinŃă. pompa de Na+-K+ îndeplineşte următoarele roluri: a) asigură homeostazia ionică a citoplasmei (mult K+ şi puŃin Na+). III. capetele externe ale proteinei canal pierd caracterul bazic şi complexul organometalic se desface degajând gura canalului. Deschiderea (activarea) canalului ionic Dacă în preajma membranei aflată în repaus este plasat catodul unei surse (fig. Din cest moment mişcarea transmembranară a ionilor devine posibilă. orientat spre interior. b) generează condiŃii (gradientul de Na+) pentru realizarea schimbului antiport Na+/H+.1. III. închiderea canalelor ionice prin complexarea Ca2+ la gura externă a acestora. În această fază acest influx este singurul eveniment posibil deoarece gradienŃii electric şi chimic ai acestuia sunt orientaŃi în acelaşi sens. 75 . Deci. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive) În timpul fazei de repaus energia (potenŃială creată de pompă vizează numai ionii Na+ şi A.2. 3.întrucât ionii K+ sunt supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar care se anulează reciproc: gradientul chimic orientat spre exterior şi gradientul electric.33) protonii situaŃi pe faŃa externă vor fi supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar: F1. iar efluxul anionilor organici (A-) nu este posibil întrucât dimensiunile lor exced diametrul canalului. Când canalele sunt deschise de acŃiunea – stimulului extern (chimic sau electric).consecinŃele negative ale intrării ei în inerŃie de repaus. 3.câmpul catodului. c) determină.

F2 – forŃa câmpului catodic (intensitatea stimulului electric) Pentru ca o substanŃă chimică să fie capabilă să deschidă canalul ionic ea trebuie să deŃină cel puŃin una din următoarele însuşiri: a) să aibă caracter bazic (OH-) suficient de pronunŃat pentru a neutraliza ionii H+. substanŃele liposolubile (alcoolul. Astfel. canalul ionic poate fi deschis şi prin alte modalităŃi care vizează zona mijlocie hidrofobă a membranei (dielectricul condensatorului membranar). De menŃionat că printr-o asemenea modalitate se pot induce modificări funcŃionale şi la nivelul somei neuronilor aflaŃi în imediata vecinătate a unor zone traumatizate sau în promixitatea unor tumori.Fig. De asemenea. 33 Activarea (deschiderea) canalului ionic prin stimul electric. numeroase aneste-zice. d) să poată substitui Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu proteina-canal (fără ocluzarea canalului). 76 . dar şi axonice) este în măsură să provoace ruperea legăturilor dintre ionul Ca2+ şi punctele de ligandare ale proteinelor. marea majoritate a drogurilor etc. o forŃă mecanică ce poate deforma membrana (de regulă a prelungirilor dendritice. În afara modalităŃilor electrică şi chimică ce vizau zonele hidrofile ale membranei (armăturile condensatorului membranar). e) să anuleze electronegativitatea citoplasmei la faŃa internă a membranei (A-). c) să aibă forŃa chimică necesară şi suficientă de a scoate Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu el.) şi temperatura ridicată măresc fluiditatea fosfolipidelor (textura lor devine afânată) permiŃând protonilor să traverseze matricea membranei în sensul dictat de electronegativitatea citoplasmei (A-). fără a se lega de ele. eliberând gura externă a canalului. b) să poată masca chimic situsurile de ligandare ale proteinei-canal. F1 – forŃa electrostatică prin care ionii H+ sunt reŃinuŃi la suprafaŃa externă a membranei.

Aceasta din două motive: a) variaŃia în sens pozitiv a potenŃialului de repaus (scăderea pozitivităŃii la faŃa externă produsă de deschiderea unui număr mic de canale) este prea slabă pentru a putea disloca protonii din preajma canalelor vecine şi b) cantitatea de Na+ pătrunsă în celulă printr-un număr redus de canale astfel deschise este suficient de mică pentru a putea fi rapid şi cu uşurinŃă expulzată de activitatea bazală a pompei.2. de intensitatea activităŃii pompei de Na+. pentru a deschide numărul critic de canale când pompa este în activitate bazală este suficient un stimul de intensitate redusă. în primul rând.2. Încât. cantonată la locul acŃiunii factorului de influenŃă.K+ la momentul acŃiunii stimulului. Pentru ca un factor de influenŃă cu acŃiune de scurtă durată să poată genera direct un eveniment electroionic suficient de amplu încât acesta. Se înŃelege că.3. nici ceva în plus decât un potenŃial ca acŃiune. o constantă. produce o modificare locală a potenŃialului de repaus. Pentru oricare neuron valoarea numărului critic de canale este o variabilă în funcŃie. incapabil de influenŃare a zonelor din jur. se poate deduce că. în condiŃii determinate. iar când pompa este la un nivel ridicat de activitate stimulul trebuie să aibă o intensitate sporită întrucât urmează ca el să deschidă 77 . Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA Deschiderea unuia sau a câtorva canale ionice. de mică amplitudine şi nepropagabil. variaŃia potenŃialului membranar de repaus rămâne un eveniment local. la rândul lui. Cum mărimea influxului de Na+ printr-un singur canal este. deschiderea unui număr mai mare de canale decât cel critic nu va putea genera nici altceva. atunci numărul critic de canale va fi mai mic comparativ cu situaŃia în care acelaşi stimul surprinde pompa la un nivel mai ridicat de activitate. pentru a produce un eveniment capabil să se propage în jur este necesar ca excitantul să deschidă un anumit număr de canale ionice. este necesar ca mărimea influxului de Na+ să fie superioară capacităŃii pompei de a o corecta. să fie în măsură să deschidă alte canale în jur. incapabil de propagare. Numărul critic de canale care asigură iniŃierea sau detonarea (firing level) potenŃialului de acŃiune nu reprezintă o constantă neuronală. deci. Dacă un stimul de o anumită intensitate acŃionează asupra membranei la un moment când viteza pompei este redusă.III. indiferent prin ce modalitate. deşi se produce. dacă deschiderea unui număr mai mic de canale generează doar un efect local. Acesta este numărul critic sau numărul minim de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei şi generează potenŃialul de acŃiune. adică să se propage. Altfel spus. Aceasta este baza explicativă a legii „tot sau nimic”.

că excitabilitatea nu trebuie considerată ca o însuşire propriu-zisă a neuronului. de nivelul stabilităŃii complexului organometalic de la gura canalului (tăria legăturii coordinative dintre ionul Ca2+ şi proteinele canal). După cum se cunoaşte. 3.2. variabilă în timp tocmai întrucât este determinată de cauze multiple. în aparenŃă complicate dar. Cu cât stabilitatea complexului este mai mică. cu atât mai mare va fi excitabilitatea deoarece. De aceea este necesar ca intensitatea stimulului să fie dată integral de la început. foarte simple şi logice dacă sunt abordate de pe poziŃiile modelului ocluzării canalelor. ci ca o stare a acestuia. În acelaşi timp.2.un număr critic de canale mai mare. dacă potenŃialul de repaus al neuronului este de – 75 mV atunci variaŃia de sens pozitiv. ceea ce înseamnă că la – 65 mV (80-15=65 mV) se situează pragul de detonare a potenŃialului de acŃiune. pentru deschiderea unui asemenea canal. Toate acestea explică marea variabilitate a răspunsului neuronului la acŃiunea unui stimul de aceeaşi intensitate. în realitate. ci a unui anumit număr critic de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei de a-i expulza. c) densitatea ionilor 78 . Dacă stimulul este aplicat la început cu intensitate redusă şi aceasta creşte progresiv într-un interval de timp suficient de lung pentru a permite pompei să-şi sporească corespunzător viteza. Desigur. adică stimulul să fie aplicat cu bruscheŃe. atunci valoarea numărului critic de canale va creşte progresiv. deci în ultimă instanŃă. canalele ionice au o singură stare deschisă şi mai multe stări închise. de la început. b) densitatea canalelor ionice (numărul lor pe unitatea de suprafaŃă membrană). însă. excitabilitatea neuronului nu este o măsură a vulnerabilităŃii unui singur canal ionic. La acest punct al discuŃiei nu putem rezista tentaŃiei de a observa că în baza modelului barierelor care explică funcŃionarea canalelor ionice nu se poate oferi un fundament raŃional înŃelegerii acestor fenomene. Se estimează că. Excitabilitatea neuronului Este de remarcat. numărul critic de canale deschise trebuie să asigure un influx de Na+ care să determine o reducere a potenŃialului de repaus cu aproximativ 15 mV. Din toate acestea deducem determinările multiple ale stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronului: a) cantitatea de Ca2+ din mediul pericelular. III. disponibilă pentru ocluzare. pentru o membrană neuronală cu un potenŃial de repaus de aproximativ – 80 mV. capabilă să atingă pragul de detonare (firing level) va fi de aproximativ 10 mV. acestea fiind date de gradele de fermitate a închiderii. este suficient un stimul de intensitate mică.1.

aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus. Dacă pompa determină excitabilitatea prin realizarea asimetriei chimice. i) doi neuroni având acelaşi potenŃial de repaus (. o activitate mai intensă a pompei de Na+-K+ va duce nu numai la o creştere a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalelor ionice – deci la o excitabilitate (vulnerabilitate) mai redusă –. independent de faptul că extruzia sodiului se realizează sau nu în schimbul introducerii în celulă a potasiului. fizici (temperatură. Este de remarcat faptul că generarea acestei condiŃii energetice este datorată exclusiv realizării gradientului de sodiu orientat spre interior. cu o anumită vulnerabilitate faŃă de stimul.) şi g) nivelul stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronilor (sau altor celule)vecini. prin aceasta. f) prezenŃa anumitor factori de influenŃă externi.80 mV) pot avea excitabilităŃi diferite întrucât densitatea canalelor ionice este diferită. ele fiind doar stări paralele. substanŃe liposolubile. d) valoarea metabolismului energetic (sinteza de ATP) al neuronului la momentul considerat. pentru închiderea canalelor cu un anumit grad de fermitate. tot ea determină şi valoarea potenŃialului de repaus dar prin realizarea asimetriei electrice. În fapt. În acelaşi timp. Realizând distribuŃia asimetrică a sodiului de o parte şi de alta a membranei (asimetrie chimică). reunite printr-un mecanism comun. este vorba doar de o aparenŃă generată de împrejurarea că atât la baza excitabilităŃii. într-adevăr. funcŃionarea pompei cu stoichiometria de 3Na+/2K+ generează şi o distribuŃie asimetrică a sarcinilor electrice. 79 . ci şi la o accentuare a asimetriei electrice – deci la un potenŃial de repaus mai ridicat. Se constată că între factorii de care depinde excitabilitatea nu este inclusă valoarea potenŃialului electric de repaus al membranei în ciuda faptului că o asemenea dependenŃă este nu numai afirmată. ori că acest schimb se face cu o stoichimetrie de 3/2. dar excitabilităŃi diferite. cât şi a stării electrice de repaus se află acelaşi mecanism: pompa de Na+. starea electrică nu condiŃionează direct starea de excitabilitate. ii) în timpul unui potenŃial de acŃiune membrana unui neuron are. hormoni. graŃie prezenŃei anionilor organici care nu pot părăsi citoplasma. pompa generează condiŃia energetică pentru ejectarea protonilor şi.H+ (valoarea pH-ului) la faŃa externă a membranei. care este electrogenă. care este electroneutră. Că. ioni de K+ etc.K+. sau de 1/1. în două momente distincte (fig. Încât. ci dovedită experimental în multe circumstanŃe. câmp electric) sau chimici (neuromodulatori. 34 a şi b). pe lângă asimetria chimică. însă. se poate deduce din analiza unor situaŃii reale în care valoarea excitabilităŃii este diferită deşi valoarea potenŃialului membranar de repaus este aceeaşi.

până se atinge numărul critic. Pentru Na+ gradientul de concentraŃie este orientat spre interior. dar excitabilitatea este diferită III.Fig. o dublă forŃă: una reprezentată de gradienŃii chimici (de concentraŃie) – datorată sensului de transport: sodiu spre exterior. cu atât durata salvei (prepotenŃială) va fi mai scurtă. potasiu spre interior şi alta de gradienŃii electrici. ca şi cel electric. după deschiderea canalelor. dar nu din cauza unei permeabilităŃi mai mari a membranei. cel puŃin la valoarea numărului lor critic. concentraŃia lui fiind mai mare în faza citoplasmatică. energia potenŃială a gradienŃilor trece în energia cinetică mobilizând ionii Na+-K+ în sensul echilibrării termodinamice a fazelor lichide aflate de o parte şi de alta a membranei. existând o valoare a stimulului dincolo de care deschiderea lor este concomitentă. 36 PP) care apare la stimuli cu intensitate optimă. iar cel electric spre interior întrucât el este reŃinut de sarcinile electronegative aflate la acest nivel (A-). următorul eveniment va fi influxul ionilor Na+. prepotenŃialul dispărând. Aceasta este faza de prepotenŃial (fig.datorată stoichiometriei transportului: 3 Na+ pentru 2 K+. întrucât faza citoplasmatică este electronegativă. 80 . b) IndependenŃa excitabilităŃii faŃă de valoarea potenŃialului membranar: în momentele a şi b potenŃialul electric are aceeaşi valoare. unul după altul. Considerate pentru fiecare ion în parte forŃele celor doi gradienŃi nu au sensuri identice. în realitate. 3. încât concentraŃia lui este mai mare în faza interstiŃială.3. Deschiderea numărului critic de canale nu se face instantaneu. Încât. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune Odată cu deschiderea canalelor.2. ci cu un anume consum de timp deoarece canalele se deschid în salvă. Cu cât intensitatea stimulului va fi mai mare. 34 (a. Prin activitatea sa pompa de Na+-K+ generează. Pentru K+ gradientul chimic este orientat spre exterior.

1. Influxul pasiv al ionilor Na+ Influxul ionilor Na+ se realizează cu viteză mare datorită sumării forŃelor celor doi gradienŃi care acŃionează în acelaşi sens. considerat ca particulă chimică. În momentul terminării ei (fig. Sub această valoare (subliminală) stimulul va deschide un număr subcritic de canale şi va permite un influx redus de Na+. atunci va fi generat un PA. Deci amplitudinea PA este 81 . acŃiunea acestuia reducându-se la deschiderea canalelor ionice. Când stimulul are valori supraliminale numărul de canale deschise va fi superior numărului critic. în special a NaCl şi KCl). Aceasta este faza ascendentă a potenŃialului de acŃiune sau faza de depolarizare. 35A-B).2. uşor de corectat prin activitatea bazală a pompei. Aceasta este valoarea-prag a stimulului. când în interior numărul sarcinilor pozitive excede pe cel al sarcinilor negative. când în interior numărul sarcinilor pozitive este egal cu cel al sarcinilor negative -. apoi se inversează crescând în sens pozitiv până la aproximativ + 20 mV (fig.3. 35 C). durata şi bruscheŃea stimulului sunt în măsură să determine deschiderea numărului critic de canale. C) ale influxului pasiv de Na+ prin canalul deschis (D) Mărimea influxului ionilor Na+. C. D) Trei faze electrice succesive (A. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei este de numai 20 mV (întrucât acum la faŃa internă sunt sarcini pozitive. 3. Dacă intensitatea. deschiderea cel puŃin a numărului critic de canale la un potenŃial de repaus de – 90 mV va genera un influx de Na+ superior deschiderii aceluiaşi număr de canale la un potenŃial de repaus de numai – 80mV. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei scade rapid până la zero (fig. în faŃa valorii potenŃialului se trece semnul acestora: + 20 mV). B. 35 C). deci amplitudinea potenŃialului de acŃiune. Purtând sarcini pozitive spre interior.III. B. Fig. dar mărimea influxului de Na+ va rămâne aceeaşi deoarece el se realizează în baza gradienŃilor chimic şi electric determinaŃi de activitatea anterioară a pompei şi corelaŃi valoric întrucât sodiul. Astfel. nu are nici o legătură cu intensitatea stimulului. exteriorul fiind negativ datorită prezenŃei aici a ionilor Cl (proveniŃi din disocierea clorurilor. este în acelaşi timp şi purtător de sarcină electrică. 35 (A.

Din acest motiv faza descendentă este mai lentă. D) Două faze electrice succesive (A. va fi corectată prin intervenŃia pompei de Na+-K+. care atinge maximul în acest moment. iar cel electric – pentru că valoarea căderii de potenŃial la membrană este acum de numai 20mV faŃă de 80mV cât corespundea influxului de Na+. poate conduce cu uşurinŃă la concluzia greşită că amplitudinea PA ar depinde de valoarea stimulului. din punct de vedere chimic distribuŃia celor doi ioni este foarte departe de aceasta fiind mult Na+ la interior şi mult K+ la exterior. 36 (A. moment în care forŃa celor doi gradienŃi devine nulă. deoarece ambii gradienŃi au valori inferioare: cel chimic – pentru că pompa scoate la exterior 3 ioni Na+ şi aduce la interior numai 2 ioni K+. III. 36 A. B. Ca urmare a efluxului ionilor K+ potenŃialul membranar scade de la +20mV la zero şi apoi creşte în sens negativ până la aproximativ –60mV (fig.2. în calitatea ei de mecanism homeostazic. C). B) ale efluxului pasiv de K+(D) şi faza electrochimică activă de repolarizare (C) a membranei Anomalia de distribuŃie a celor doi ioni.3. 3. C.determinată de valoarea PR şi nu de valoarea stimulului. Efluxul pasiv al ionilor K+ Ca urmare a negativării fazei externe gradientul electric al ionilor K+ se inversează faŃă de starea de repaus. Fig. Deşi din punct de vedere electric acest moment este apropiat de starea de repaus.Efluxul ionilor K+ se realizează cu viteză mai mică decât influxul ionilor Na+ . Aceasta este repolarizarea electrică pasivă a membranei ca primă parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune.2. încât el are acum acelaşi sens cu gradientul chimic cu care sumându-se constituie o forŃă capabilă să determine efluxul acestui ion . Anomalia de distribuŃie a început să se producă încă în prima parte a fazei ascendente când influxul ionilor Na+ a dus la 82 . B. Faptul că la – 90mV canalele sunt mai ferm închise decât la –80mV şi că pentru deschiderea lor este necesară o valoare sporită a stimulului.

dincolo de limita admisă de homeostazie.creşterea concentraŃiei sale interne. 4. ci ea continuă în timp – desigur cu o viteză ce scade progresiv – ducând potenŃialul de repaus la valori mai negative (aprox. Din acest moment (-60 mV) şi până la atingerea vechii valori a potenŃialului de repaus (-80mV) se derulează cea de-a doua parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune numită repolarizare electrică activă. potenŃialul revine încet la valoarea normală. adică a activării pompei de Na+-K+ în calitatea ei de mecanism de refacere şi întreŃinere a homeostaziei ionice. ea îşi autodetermină în acest mod reducerea propriei activităŃi şi. de fond a pompei ionice. datorat deschiderii spontane a unor canale şi aceea a efluxului activ al Na+. –90mV) (fig. pe fondul unei activităŃi reduse a pompei. Pe tot acest interval de timp pompa a activat „în gol” deoarece mişcarea activă a ionilor într-un sens era anulată de mişcarea lor pasivă în sens opus prin canalele deschise. asociată cu o distribuŃie normală a celor doi ioni: mult Na+ la exterior şi mult K+ la interior. se face cu un anume consum de timp. întrucât tocmai acest interval a fost necesar şi suficient pentru a atinge noul regim de viteză. InerŃia metabolică se manifestă însă şi în acest caz şi. activitatea pompei nu se opreşte brusc în momentul atingerii valorilor de repaus ale homeostaziei iono-electrice (la –80mV). modificările de sens invers inhibând-o. corespunzătoare noilor condiŃii. cu mici oscilaŃii locale. efectele ei specifice se vor face simŃite abia din momentul în care mişcările pasive ale celor doi ioni prin canalele încă deschise vor fi terminate (epuizarea gradienŃilor). ca urmare. este expresia echilibrării valorice dintre mărimea influxului pasiv al Na+. III. Prin deschiderea aleatorie a canalelor ionice. Cum. tocmai această creştere a Na+ intern reprezintă factorul principal de stimulare a ATP-azei specifice. devine posibilă ejectarea protonilor la faŃa externă a membranei prin antiportul Na+/H+ şi. a transportului ionic. trecerea pompei la o viteză superioară de activitate. datorită creşterii progresive a gradientului Na+ orientat spre interior. Abia din acest moment. MenŃinerea quasiconstantă a acesteia. datorat activităŃii bazale. dar nu a activat în zadar. însă. Când canalele sunt deschise sub acŃiunea 83 . ca urmare. datorită inerŃiei metabolice. Pompa de Na+-K+mecanism homeostazic cu autoreglaj Pompa de Na+-K+ este un mecanism cu autoreglaj întrucât nivelul de activare a ATP-azei specifice este dependent tocmai de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor transportaŃi: creşterea Na+ sau/şi reducerea K+ stimulează activitatea enzimei.21 C). realizarea condiŃiilor pentru reînchiderea progresivă a canalelor ionice prin ocluzare sterică cu Ca2+. prin aceasta. Cum în timpul fazei de repolarizare electrică activă pompa reduce progresiv concentraŃia citoplasmatică a Na+ şi o sporeşte pe cea a K+. Or.

b.la exterior şi ionii Na+ la interior. 84 . ionii Na+ şi H+ la faŃa externă şi ionii A-(anionii organici) la faŃa internă. porŃiunea membranei afectată de stimul va fi electronegativă la faŃa externă (datorată prezenŃei ionilor Cl-) şi electropozitivă la faŃa internă (datorată excesului ionilor Na+) (+20mV). Fig.stimulului adecvat şi începe influxul de Na+. încărcată la valoarea potenŃialului de repaus (-80mV). Deşi sarcinile de semn contrar se atrag reciproc cu forŃe egale.C) ale depolarizării pe o porŃiune plană de membrană şi valorile corespunzătoare ale potenŃialelor membranare (a. Dintre toŃi purtătorii de sarcină cea mai mare mobilitate o au ionii H+ care pot transla dintr-un nod în altul în cadrul reŃelei formată de moleculele apei. determinată de influxul ionilor Na+. aflate la potenŃialul de repaus. C) Trei faze succesive (A. dând o viteză globală apreciabilă. aflate încă în stare de repaus (80mV). 37 A). asupra căreia a acŃionat un stimul de valoare suficientă pentru a deschide cel puŃin numărul critic de canale (fig.37). c) În momentul terminării fazei ascendente a potenŃialului de acŃiune (fig. 37 (A. invers decât porŃiunile învecinate. tocmai creşterea concentraŃiei sale constituie factorul care produce activarea ATP-azei şi trecerea pompajului la un nou regim de viteză de lucru. deşi fiecare ion H+ se deplasează doar între două noduri vecine. Propagarea potenŃialului de acŃiune Să considerăm un fragment de membrană neuronală cu geometrie plană. electromigrarea purtătorilor de sarcină este strict determinată de mobilitatea lor în soluŃii apoase. B. III. 5.B. iar în zonele vecine. Purtătorii de sarcină aflaŃi pe cele două feŃe ale membranei sunt: în zona depolarizată ionii Cl.

şi anume. vezi fig. Deşi electronegativitatea acestei zone va exercita o forŃă de atracŃie egală asupra sarcinilor pozitive aflate de ambele părŃi. 37 A). Atraşi de electronegativitatea zonei depolarizate (ionii Cl-) ionii H+ vor migra din zonele vecine acesteia. 36. ca urmare a repolarizării zonei iniŃiale. DistanŃa maximă de la care pot fi atraşi protonii este dependentă de căderea de potenŃial dintre zona negativă şi cea pozitivă. C). 37 A) ia naştere. ia naştere forŃa (electronegativitatea) capabilă să disloce din zonele învecinate purtătorii de sarcină (ionii H+)cu cea mai mare mobilitate în soluŃii apoase. cu toate acestea. droguri sau în anumite neuropatii). Procesul continuă afectând radiar zonele mai îndepărtate. sunt cantonaŃi la faŃa externă a membranei şi iii) tot la această faŃă. după realizarea primului pas al propagării (fig. dacă din diverse motive (acŃiunea unor medicamente. Cu toate că şi la faŃa internă a membranei depolarizate se creează o situaŃie similară. 37. deci de amplitudinea potenŃialului de acŃiune (de depolarizare). b) ionii H+. ExplicaŃia constă în faptul că. activitatea pompei este deficitară sau dacă nu toate valenŃele ei funcŃionale devin actuale. ia naştere o zonă electronegativă circulară mărginită de ambele părŃi de zone electropozitive. la faŃa externă a membranei.Ca urmare ionii H+ sunt singurii în măsură să se deplaseze în câmpul sarcinilor negative. că propagarea potenŃialului de acŃiune este un fenomen bazat pe procese de electromigrare ce au loc exclusiv la faŃa externă a membranei. care determină nu numai închiderea canalului. totuşi. atunci potenŃialul zonei posterioare devine egal sau inferior celui din zona frontală şi propagarea se realizează şi în sens retrograd ducând la consecinŃe deosebit de grave în planul integrării neuronale. sub acŃiunea stimulului. Desigur. aici nu au loc mişcări ale sarcinilor electrice 85 . deşi ambele sunt electropozitive.a). ci şi gradul ei de fermitate. Aceasta deoarece: a) mecanismul biochimic (complexarea organometalică a Ca2+) care controlează accesul prin canal este situat la gura externă a acestuia. 37 B). determinată de inerŃia metabolică a pompei care nu se poate opri brusc la atingerea stării iniŃiale. cele două zone nu au aceleaşi valori ale potenŃialului de repaus: zona frontală (periferică) are potenŃialul la valoarea de repaus (-80mV). între ele exercitându-se forŃe de atracŃie electrostatică de aceleaşi valori ca şi la exterior. iar cea posterioară (centrală) la o valoare mai negativă (-90mV. înconjurată de una electropozitivă. propagarea se va produce numai într-un sens (centrifugal). zona electropozitivă fiind înconjurată de o zonă electronegativă (fig. o zonă electronegativă centrală. Dacă prin depolarizarea iniŃială provocată de stimul (fig. determinând aici deschiderea altor canale ionice (fig. Din cele de până aici rezultă o concluzie deosebit de importantă.

de distanŃele reale dintre zonele electronegative şi electropozitive de la suprafaŃa externă a membranei şi de valoarea reală a amplitudinii potenŃialului de acŃiune. 37) propagarea se realiza prin deplasarea din aproape în aproape a ionilor H+ de pe suprafaŃa membranei aflată în repaus spre cea aflată în acŃiune. ci doar de nuanŃă. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune În exemplul de mai sus (fig. fără mielină. evoluŃia a selectat o modalitate de 86 . în care viaŃa este condiŃionată şi de rapiditatea circulaŃiei informaŃiei şi comenzii în circuitele de integrare. 5. În consecinŃă viteza propagării potenŃialului de acŃiune. Fig.1. ele fiind determinate de geometria suprafeŃelor. În ceea ce priveşte propagarea pe soma neuronului sau pe prelungirile sale. Dacă ne referim strict la prelungirile neuronale nemielinizate. mai mică decât viteza de electromigrare a ionilor H+ deoarece se adaugă şi timpul necesar deschiderii canalelor şi realizării influxului Na+. aflată în raport de directă proporŃionalitate cu valoarea potenŃialului de repaus de la care se porneşte). ea realizându-se în baza aceleiaşi legităŃi. este redusă (sub 30 m/sec. 38 Viteza de propagare creşte odată cu creşterea diametrului fibrei: sporeşte cantitatea totală de sarcină pe aceeaşi lungime la fibrei Pentru a satisface nevoile concrete ale unei existenŃe complexe. viteza de propagare poate creşte odată cu creşterea diametrului acestora deoarece cantitatea totală de sarcină negativă pe aceeaşi lungime a porŃiunii depolarizate va fi mai mare (fig. mielinizate sau nu.întrucât particulele purtătoare (Na+ şi A-) au o mobilitate în soluŃie apoasă nulă comparativ cu aceea a ionului H+. datorită geometriei lor (cilindru). viteza de propagare a PA creşte odată cu creşterea electronegativităŃii zonei depolarizate. deosebirile nu sunt de esenŃă.). 38). III. deci paralel cu creşterea valorii amplitudinii PA iniŃial (la rândul ei. Pe o suprafaŃă membranară liberă.

PorŃiuni bine delimitate ale prelungirilor sunt izolate electroionic de lichidul interstiŃial. 39). Izolarea axonului sau dendritei se realizează prin înfăşurarea repetată a mebranei celulei gliale (Schwann sau oligodendroglie) în jurul prelungirii formând un înveliş izolator (mielina). rămânând doar în porŃiunile neizolate. axonală sau dendritică. creşterea diametrului fibrei propriu-zise (diametrul axonului sau dendritei. Întreruperile acesteia. şi în acest caz. anume propagarea saltatorie. canalele ionice de pe porŃiunile acoperite cu „izolator” dispar. formează nodurile Ranvier. Prin salturi de la un nod la altul potenŃialul de acŃiune se poate propaga cu viteze de patru-şase ori mai mari (120-180m/s) decât pe porŃiunile neacoperite de izolator (fig.propagare mult mai eficientă sub acest aspect. a unui potenŃial de acŃiune. unde membrana prelungirii rămâne în contact cu lichidul electroionic extracelular. se găsesc vezicule pline cu substanŃă neorotransmiŃătoare. 39 Propagarea saltatorie Desigur. Întrucât eliberarea acesteia în spaŃiul sinaptic implică 87 . Depolarizarea unui nod (electronegativarea externă) va determina electromigrarea ionilor H+ de la nodurile vecine. Nemaiavând nici un rol funcŃional. lăsând între ele mici porŃiuni de membrană. Fig. III. fără a include şi învelişul mielinic) va determina o sporire corespunzătoare a vitezei de propagare. în consecinŃă. 6. în contact nemijlocit cu acesta. deschiderea canalelor ionice ale acestor porŃiuni membranare şi generarea. reprezentând polul de ieşire al neuronului. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la interfaŃă) La nivelul butonului terminal al axonului.

declanşarea contracŃiei (sinapse neuromotorii) sau eliberarea unor produşi de sinteză (sinapse neurosecretorii). Pierderea capacităŃii de a se divide este un tribut plătit de neuron înaltei sale specializări funcŃionale. Cantitatea de neurotransmiŃător eliberată prin exocitoză va fi dependentă de durata totală a depolarizării membranei butonului terminal. pe feŃele citoplasmatice ale acestora se găsesc proteine speciale (proteina F şi sinapsina I) care. Toate organitele celulare sunt supuse unui proces de reînnoire care se desfăşoară tot timpul: macromoleculele ce le compun sunt înlocuite cu altele noi. Diviziunea este un proces grav a cărui desfăşurare impune întreruperea oricărei alte activităŃi. un asemenea repaus funcŃional. În acest mod neuronul este menŃinut pentru multă vreme la 88 . Deschiderea veziculei spre faŃa sinaptică este asigurată de reorganizarea fosfolipidelor din cele două membrane venite în contact. prin complexarea cu ionii Ca2+. respectiv la membrana formaŃiunii efectoare pentru sinapsele neuro-motorii şi neuro-secretorii) unde intră în contact şi interacŃionează cu proteina-receptor adecvată. 31 C şi D). reînnoirea în forma unui proces continuu – turnover-ul – aduce avantajul păstrării pe acelaşi palier valoric şi pentru vreme îndelungată a capacităŃii funcŃionale a neuronului. 7. necesar multiplicării. ei fiind implicaŃi în procese permanente de integrare. ar fi generat şi dezavantajul unor permanente oscilaŃii valorice ale capacităŃii funcŃionale determinate de uzura progresivă în intervalul dintre două diviziuni succesive. După traversarea fantei sinaptice. ContradicŃia ce apare între uzura relativ rapidă şi incapacitatea neuronului de a se reînnoi prin diviziune este rezolvată prin accentuarea turnover-ului componentelor celulare. în timp ce reînnoirea în forma unui proces discontinuu – diviziunea –. neuronul nu şi-l poate îngădui. pe lângă dezavantajul întreruperii periodice a activităŃii specifice.reorganizarea fosfolipidelor din membrana veziculei şi cea a butonului. somatică sau axonală pentru sinapsele neuro-neurale. Or. cele vechi fiind distruse prin catabolizare. Cu toate acestea neuronii uzaŃi nu pot fi înlocuiŃi prin diviziune. III. Încât. Uzura şi moartea neuronilor Solicitarea funcŃională a neuronilor este apreciabilă. Ca urmare a legării neurotransmiŃătorului de proteina-receptor a formaŃiunii postsinaptice. neurotransmiŃătorul ajunge la faŃa externă a membranei postsinaptice (dendritică. asigură contactul strâns (mai puternic decât atracŃia electrostatică) pe durata necesară reaşezării fosfolipidelor într-un bistrat ce se continuă între cele două membrane (vezi fig. la nivelul acesteia apar consecinŃe finale ce depind de tipul sinapsei şi de specificul funcŃional al efectorului: depolarizarea (sinapsa neuro-neurală excitatoare) sau hiperpolarizarea (sinapse neuro-neurale inhibitorii).

numai în situaŃii deosebite se ajunge la epuizarea. Independent de cauza care o determină. a tuturor circuitelor paralele. datorată epuizării programului genetic şi moartea „determinată”. sfârşind prin moarte. La nivelul sistemului viu. în scopul eliminării purtătorilor de erori genetice sau al reorganizării în interiorul unei formaŃiuni nervoase. moartea unui neuron pe un circuit determină. „vârsta” nu este o simplă şi pasivă trecere prin timpul fizic. Acesta considerăm a fi motivul principal al renunŃării la diviziune în cazul neuronului. pe lângă alte procese de reorganizare. ci şi anatomic. dat prin programul său genetic. programat genetic să „existe” un anumit interval de timp. se pare. însă. în finalul vieŃii organismului. se va apropia implacabil de momentul epuizării numărului maxim de cicluri biochimice. trunchi. Sistemul viu nu este. de celulele gliale care se divid (fenomenul de cicatrizare). Încât. „urmele” uzurii sale în timp fiind mereu „şterse” de procesul reînnoirii permanente. evoluŃia a reŃinut ca modalitate compensatoare formarea mai multor circuite neuronale paralele pentru una şi aceeaşi activitate reflexă. Desigur. Pentru ca şi în aceste condiŃii capacitatea integratoare a sistemului nervos să nu fie (prea mult) afectată.aproximativ aceeaşi „vârstă” nu numai funcŃional. în sens pur anatomic. intrarea în funcŃie a unuia dintre circuitele de „rezervă”. ci să „realizeze” un anumit număr de reacŃii biochimice în cadrul metabolismului. moartea însemnează afectarea unor reacŃii reflexe întrucât nici un neuron nu poate exista decât integrat unui arc reflex. este vorba de o formă redundantă întrucât. Ca urmare şi neuronul. tocmai întrucât se reînnoieşte permanent. Este necesar să facem distincŃie între moartea „naturală” a neuronilor. ci ea îşi află adevărata măsură în numărul de cicluri metabolice realizate efectiv. Independent de locul în care sunt situaŃi – scoarŃă. locul lor fiind ocupat. deci. 89 . ganglioni – neuronii mor odată cu epuizarea programului genetic. prin mecanisme încă necunoscute.

Componenta de bază a arcului reflex este neuronul. a extremităŃilor dendritice. NEURONUL – COMPONENTĂ A SISTEMULUI CIBERNETIC ELEMENTAR Sistemul nervos este un sistem cibernetic întrucât participă la realizarea integrării organismului în baza culegerii. la nivelul polului de intrare se realizează transferul mesajului de pe suportul chimic (neorotransmiŃătorul) pe un suport electric (potenŃialele locale şi/sau de acŃiune). deŃine o sumă de însuşiri specifice care o fac posibilă. de aceea. În baza acestora neuronul are calitatea de element component al sistemului cibernetic elementar – arcul reflex. a elaborării comenzilor şi controlului executării acestora. Încât. Fig. Receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt. OUTP – ieşiri 90 . stocării şi prelucrării informaŃiei. Acesta. 1. deşi nu este capabil de a realiza singur integrarea (motiv pentru care nu poate avea valoare de unitate structuralfuncŃională a sistemului nervos). cel mai probabil. Aceste porŃiuni pot fi reprezentate de membrana somei neuronale. a conului de emergenŃă şi de porŃiunea extrasinaptică a butonului terminal (fig. 40). chiar proteinele-canal sau formaŃiuni ataşate acestora. la nivelul căreia se realizează prima treaptă a integrării. De ceea consecinŃa legării neotransmiŃătorului de receptorul specific este deschiderea canalelor ionice şi iniŃierea potenŃialelor locale şi/sau de acŃiune. Componenta elementară a sistemului nervos. este arcul reflex (numit.IV. IV. INP – intrări. Polaritatea funcŃională a neuronului. Polaritatea funcŃională a neuronului PorŃiunile membranei neuronului care poartă pe ele proteine-receptor pentru neurotransmiŃători (membrana postsinaptică) constituie polul de intrare. unitate structural-funcŃională a sistemului integrator). 40.

reprezentând autoreglajul şi b) sistemic. constând în generarea potenŃialelor de acŃiune. Controlul elementar rezidă în modificări ale excitabilităŃii membranei din zonele de intrare produse de a) metabolism şi de b) funcŃionarea însăşi a neuronului. 41). În acest moment excitabilitatea devine nulă (fig. Controlul polului de intrare Necesitatea unui asemenea control este impusă de însuşi calitatea de microsistem cibernetic a neuronului. IV. prin turnover-ul componentelor membranare. cât şi în plan material. Controlul se realizează la două niveluri: a) elementar. Indiferent însă de numărul intrărilor. în special cel al proteinelor (receptori. transportori şi enzime). în cele mai multe cazuri. determinând astfel legarea Ca2+ la gurile externe ale canalelor şi trecerea acestora în starea închisă. duce la modificări grave. ParticularităŃile acestei porŃiuni membranare sunt determinate de funcŃiile îndeplinite – eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. În timpul fazei de prepotenŃial excitabilitatea creşte progresiv (fig. FuncŃionarea neuronului. Este faza refractară absolută ce durează până în momentul în care activitatea intensificată a pompei realizează gradientul de Na+ necesar funcŃionării antiportului Na+/H+ . în legătură cu care trebuie pusă existenŃa în membrană a unor transportori specializaŃi în acest sens. reprezentând tot atâtea intrări. în legătură cu care trebuie pusă prezenŃa sinapsinei I pe faŃa citoplasmatică şi recaptarea excesului de neurotransmiŃător care scapă lizei enzimatice. general sau neuroendocrin. local sau neuronal. 91 . ale excitabilităŃii prin însăşi dinamica stărilor închise şi a celei deschise ale canalelor. 41 A) până în momentul în care au fost deschise toate canalele numărului critic. Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de acele zone membranare la nivelul cărora se eliberează neurotransmiŃătorul (membrana presinaptică). Nivelul de desfăşurare a metabolismului condiŃionează excitabilitatea atât în plan energetic. la nivelul somei neuronale şi conului de emergenŃă al axonului toate mesajele sosite concomitent sunt prelucrate într-un singur proces.Acest pol al neuronului este o adevărată „zonă a intrărilor” deoarece mesajele vin. În timpul potenŃialului de acŃiune se disting patru faze în care excitabilitatea are valori diferite (fig. reprezentând reglajul (integrarea neuronului în suprasistem). 1. astfel încât întreaga zonă a intrărilor dobândeşte un caracter unitar. dar de scurtă durată. prin furnizarea de ATP necesar pompei de Na+-K+. 41 B) întrucât aplicarea acum a unui nou stimul surprinde canalele în stare deschisă. pe câteva mii de căi distincte (sinapse).1.

progresiv pe măsură ce se închid canalele. produse de alte formaŃiuni celulare. Deşi toate canalele au fost închise excitabilitatea continuă să scadă chiar sub nivelul iniŃial (fig. Ex. 41 D) datorită funcŃionării inerŃiale a pompei care sporeşte astfel gradul de fermitate a închiderii acestora. a activităŃii pompei Na+-K+. a reactivităŃii receptorilor celulari. neurotransmiŃători inhibitori şi hormoni. 41 (A. D) VariaŃiile excitabilităŃii în timpul potenŃialului de acŃiune. – excitabilitate. când va atinge nivelul iniŃial. C. 41 C) pe care a avut-o la sfârşitul fazei de prepotenŃial. N – valoare normală a excitabilităŃii Din acest moment excitabilitatea revine spre valoarea normală. modificarea reactivităŃii liganzilor proteici ai canalelor faŃă de ionii Ca2+. modificarea zonală a densităŃii canalelor ionice 92 . În continuare excitabilitatea se va reduce pe seama activităŃii încă sporită a pompei până la închiderea tuturor canalelor.Fig. B. valoarea excitabilităŃii excede nivelul iniŃial atingând din nou valoarea maximă (fig. Neuromodulatorii modifică excitabilitatea polului de intrare prin mecanisme ce diferă în funcŃie de natura chimică a acestora: creşterea sau reducerea fluidităŃii fosfolipidelor. Controlul la nivel sistemic se realizează prin modificarea excitabilităŃii sub acŃiunea unor substanŃe active: neuromodulatori. când numărul canalelor rămase încă neînchise este mai mic cu unu decât numărul critic.

cu excitabilităŃi diferite (fig. însă. unii poluanŃi chimici) acŃionează prin interferenŃa cu aceste mecanisme. Încât. pe soma neuronală descarcă. determinând deschiderea canalelor ionice şi la acest nivel. indiferent de poziŃia acesteia. nulă. membrana somei are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus pe toată suprafaŃa sa. deci o blocare a intrării semnalelor. prin mecanisme mai puŃin cunoscute. în fiecare moment membrana somei neuronale se prezintă ca un mozaic de zone cu potenŃiale şi deci. în acest caz. în majoritatea cazurilor. Dacă pe soma unui neuron ar descărca neurotransmiŃător o singură sinapsă. droguri. atunci propagarea PA s-ar realiza ca o undă circumferenŃială neîntreruptă în spatele căreia potenŃialul revine la valorile de repaus. 1. cu atât mai mult cu cât ele aparŃin unor circuite neuronale distincte (convergente pe acelaşi neuron). dar interesând – cel mai probabil – creşterea remarcabilă a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. NeurotransmiŃătorii inhibitori determină. 43). practic. 26 şi 27). câteva mii de sinapse. Fig. În consecinŃă. Este dovedit faptul că toate substanŃele neurotrope de origine exogenă (medicamente.etc. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare Membrana somei neuronale nu funcŃionează doar ca un sumator. 42). electronegativitatea zonei de depolarizare (PA) va disloca ionii H+ de la primul nod. ci şi ca un integrator de semnale.1. o „anulare” temporară a excitabilităŃii membranei. Un rol important în realizarea controlului sistemic îl au cele două sisteme enzimatice de la nivelul membranei – cel al adenilatciclazei şi al fosfatidilinozitolkinazei (vezi fig. 42 Propagarea pe o somă neuronală cu o singură intrare Deoarece. Ajunsă la conul de emergenŃă. Probabilitatea ca toate acestea să se afle în aceeaşi fază de activitate este. 93 .1. IV. pe canalul purtător (axon) va pătrunde un singur potenŃial de acŃiune. amplitudinea PA va fi aceeaşi în orice punct al undei propagate. În realitate. situată în poziŃie simetrică faŃă de conul de emergenŃă al axonului (fig.

44 A). ci sub forma unei unde sinuoase. potenŃialul unic de la intrare va fi multiplicat în numeroase alte potenŃiale cu amplitudini variabile. Astfel. datorită mozaicului de excitabilitate. propagat în aceste condiŃii va ajunge la conul de emergenŃă al axonului sub forma unui tren de potenŃiale cu amplitudine diferită ce se succed la intervale de timp diferite (fig. Fig. cu amplitudine şi viteză constante. a) la conul de emergenŃă a axonului şi discret analogă (B. întreruptă acolo unde ea a întâlnit o zonă aflată în perioada refractară şi având amplitudini şi viteze variabile de la un punct la altul. b) la primul nod axonal. potenŃialul de acŃiune intrat. InformaŃia în acest caz este purtată de amplitudinea potenŃialelor întrucât. Deci membrana somei neuronale realizează o codificare a mesajelor într-o modalitate continuu analogă (fig. 43 Propagarea pe o somă neuronală cu mai multe intrări În această situaŃie descărcarea neurotransmiŃătorului la una din sinapse va determina apariŃia în acel punct a unui singur potenŃial de acŃiune care. 44 a-A). Codificarea în modalitate continuu analogă (A. 44. Datorită mozaicului de excitabilitate creşte şansa propagării şi a potenŃialelor de mai mică amplitudine. nu se va mai propaga sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. corespunzând unei cantităŃi mai mari de neurotransmiŃător. cu atât mai multe direcŃii de propagare sinuoasă vor avea şansa să ajungă la conul de emergenŃă al axonului cu o amplitudine suficientă pentru a putea fi admise pe canalul purtător. PIC – pragul de amplitudine pentru intrarea pe canal (axon). unic şi de amplitudine dată. însă.Fig. În acest mod. cu cât amplitudinea potenŃialului iniŃial a fost mai mare. IS – intensitatea stimulului 94 .

Din grupul de 10 potenŃiale ajunse succesiv la conul de emergenŃă (fig. amplitudinea potenŃialelor de acŃiune intrate pe canal va fi aceeaşi pe toată lungimea acestuia. 44 b-B). subliniem faptul că informaŃia este purtată pe axon de intervalele dintre potenŃiale şi nu de frecvenŃa lor.3. Şi aici controlul se realizează prin intermediul excitabilităŃii care poate fi modificată sub influenŃa unor cauze cu originea la nivel elementar şi/sau la nivel sistemic.2. De remarcat că potenŃialele cu amplitudini foarte mari pot atrage protonii de la primul nod încă înainte ca ele să ajungă la conul de emergenŃă. restul fiind inoperante. deci transferarea codificării din modalitatea continuu-analogă în una discret-analogă.). aici fiind o modulare în perioadă. Din acest motiv rolul lui este acela al unui convertor care asigură transferul informaŃiei de pe amplitudine pe perioadă. modularea în frecvenŃă presupunând existenŃa şi a unei frecvenŃe purtătoare. unde are loc eliberarea neurotransmiŃătorului (membrana presinaptică). Fiind o mărime invariabilă amplitudinea nu mai poate fi purtătoare de informaŃie. Rezultă că ansamblul format din conul de emergenŃă şi primul nod Ranvier realizează o nouă codificare într-o modalitate discret analogă (fig. 44 A) numai 5 îndeplinesc această condiŃie. cel mai probabil. deşi chiar şi la acest nivel (în porŃiunea extrasinaptică) există sinapse axo-axonale cu rol modulator sau inhibitor.IV. interesează membrana butonului în întregul ei şi nu anumite porŃiuni (nu apare mozaicul de excitabilităŃi diferite). prin influenŃarea vitezei de lucru a pompei de Na+-K+ şi a activităŃii principalelor echipamente enzimatice conexe (sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei). IV. 1. Întrucât membrana axonală are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus la toate nodurile. Controlul polului de ieşire Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de membrana butonului terminal al axonului. Ceea ce diferenŃiază butonul terminal de soma neuronală este faptul că modificările excitabilităŃii. mai cu seamă. acest rol fiind transferat intervalelor dintre potenŃiale. O anumită 95 . ceea ce nu există în cazul neuronului. prin sporirea stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. Canalele ionice pot fi blocate de neurotransmiŃătorii inhibitori (exemplu GABA). atunci când sunt produse. Întrucât se fac deseori confuzii. 1. Excitabilitatea pare a fi modulată de la nivel sistemic prin substanŃe ce acŃionează. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon Pentru ca un potenŃial de acŃiune să poată intra pe canalul purtător el trebuie să aibă o amplitudine minimă necesară dislocării protonilor de la nivelul primului nod Ranvier situat la o distanŃă relativ mare faŃă de conul de emergenŃă (1-2 mm.

pătrunşi din fantă. de asemenea. cât şi succesiunea (intervalele) avute pe axon. şi deschiderea veziculelor urmată de eliberarea neurotransmiŃătorului (a se vedea paragraful despre membrana sinaptică). În cazul de faŃă acest interval de timp este egal cu durata unicului potenŃial de acŃiune sosit aici. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal La nivelul porŃiunii incipiente a butonului terminal. va fi direct dependentă de timpul cât membrana rămâne electropozitivă la faŃa ei internă. B) Propagarea discretă (A) şi asociată (B) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul polului de ieşire (butonul terminal) Propagarea lui pe membrana butonală se va realiza sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. deci cantitatea totală de neurotransmiŃător eliberat. prin posibila difuzie transsinaptică a ionilor.1. acolo unde se termină învelişul mielinic. în prealabil. 45 (A. IV.3. Ajunsă la porŃiunea presinaptică a membranei. 45 A). vom înŃelege că mărimea şi/sau numărul veziculelor care au şansa reală de a se deschide.1. fanta sinaptică având lărgimea de numai 250Ao. cu aceeaşi amplitudine în oricare punct al ei. care nu depăşeşte 96 . Cum însă veziculele se pot deschide spre fantă numai dacă. dar părtaşe la realizarea unui proces unitar – integrarea. vor asigura ancorarea lor un timp suficient pentru reorganizarea fosfolipidelor. şi de starea electrică a membranei postsinaptice. depolarizarea va atrage electrostatic veziculele la faŃa internă a acesteia iar ionii Ca2+ . Fig. Interpretăm această posibilă influenŃă retrogradă ca o modalitate de acordare funcŃională între entităŃi celulare distincte. ele au fost aduse în contact cu faŃa internă a membranei presinapatice prin atracŃie electrostatică. potenŃialele de acŃiune îşi păstrează atât amplitudinea.influenŃă asupra excitabilităŃii membranei presinaptice poate fi exercitată. Să considerăm un buton terminal la porŃiunea incipientă a căruia a ajuns un singur potenŃial de acŃiune (fig.

ci şi filtrarea în funcŃie de intensitatea lor la intrare. ale membranei şi nu de toată membrana regiunii respective. 2. Dacă intervalul de timp dintre două potenŃiale de acŃiune succesive este suficient de redus pentru a permite alăturarea lor (dar nu sumarea amplitudinii). IV. Aceste elemente componente sunt: membrana presinaptică. conferă sinapsei rolul unei adevărate diode prin care semnalul nu poate trece decât într-un singur sens (ieşire-intrare). atunci timpul cât membrana presinaptică se menŃine electropozitivă la interior se dublează (4 ms) şi cantitatea de neurotransmiŃător eliberată creşte corespunzător (fig. numărul critic de canale este mare când semnalul chimic surprinde pompa la un nivel ridicat de activitate şi mic atunci când 97 . Dacă această distanŃă în timp creşte. potenŃialele de acŃiune determină consecinŃe separate. polii de intrare şi ieşire sunt reprezentaŃi de zone restrânse. Faptul că membrana presinaptică asigură eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. iar cea postsinaptică asigură captarea acestuia prin fixarea stereospecifică temporară pe proteinele-receptor. InterfaŃa ieşire-intrare Adevărata polaritate funcŃională a neuronilor se manifestă la nivelul sinapsei. Sinapsa deŃine trei elemente componente din relaŃiile cărora ia naştere un ansamblu funcŃional cu valoare de interfaŃă ieşireintrare. În acest mod semnalul electric este decodificat şi informaŃia transferată echivalent de pe un purtător fizic (potenŃialul de acŃiune). pe un purtător chimic (neurotransmiŃătorul). fiind eliberată sub influenŃa unui singur potenŃial de acŃiune. Rolul de filtru revine membranei postsinaptice care deŃine un număr determinat de receptori pentru neurotransmiŃători. fanta sinaptică şi membrana postsinaptică. Într-un interval de timp atât de scurt vor putea fi aduse în contact cu membrana presinaptică doar veziculele cele mai mici (mai mobile) şi aflate mai aproape de aceasta. reprezentaŃi de proteinele-canal sau de formaŃiuni proteice ataşate acestora. Acest dispozitiv asigură nu numai unidirecŃionarea circulaŃiei semnalelor. strict delimitate. Ca urmare. informaŃia este purtată de amplitudine. Despre particularităŃile celor două formaŃiuni membranare s-a discutat deja. la acest nivel. Limita inferioară a valorii semnalului chimic la intrare este determinată de numărul critic de canale. iar limita superioară de numărul maxim de canale deschise întrucât. 45 B) prin creşterea numărului şi mărimii veziculelor aduse electrostatic în contact cu ea. prin deschiderea cărora ia naştere un potenŃial propagabil. ci ele se pot modifica în timp. După cum s-a constatat. cantitatea de neurotransmiŃător eliberată este redusă şi ea poate fi considerată ca având valoare unitară. Cele două limite nu reprezintă însă parametrii invariabili. Astfel.2 ms.

mai cu seamă. Receptarea punctiformă. evaluat – în medie – la 0. Or. Raportând timpul necesar neurotransmiŃătorului pentru a traversa fanta. În realitate. la asemenea unităŃi de spaŃiu şi timp. poziŃia veziculelor faŃă de membrana presinaptică (distanŃa lor faŃă de aceasta) este întâmplătoare. însă. De asemenea. Deşi asemenea modificări ale numărului critic de canale nu sunt spectaculoase. numărul total al receptorilor se poate modifica. numai de cantitatea de neurotransmiŃător eliberată (numărul cuantelor chimice). putem constata 98 . Dintre acestea esenŃială este aducerea veziculelor în contact cu membrana presinaptică. sau poate să scadă prin internalizare citoplasmatică şi liză enzimatică. durata difuziei lui de la o faŃă la alta este dependentă exclusiv de lărgimea fantei. Întrucât. tocmai această cantitate nu poate fi reglată cu precizie din cauza mecanismului de eliberare a neurotransmiŃătorului. hazardul deŃine o pondere importantă în determinarea cantităŃii de neurotransmiŃător eliberat. durata funcŃionării interfeŃelor. atunci cuantificarea la intrare ar fi dependentă. asemenea erori atât prin existenŃa numărului critic de canale (receptor) – controlat la nivel elementar şi sistemic -. la durata de 2 ms a potenŃialului de acŃiune. acestea putând fi mai mult sau mai puŃin numeroase. pentru o suprafaŃă dată.7 ms. prin lărgimea ei. cea în sensul excesului de neurotransmiŃător. Evaluarea acesteia la o medie de aproximativ 250 A° este de natură să genereze impresia falsă că abaterile de la aceasta sunt simple şi exclusive consecinŃe ale variabilităŃii biologice. Receptarea punctiformă. ea fiind determinată de curenŃii citoplasmatici şi de agitaŃia termică. Eliberarea presupune trei faze corelate: a) atragerea electrostatică a veziculelor şi fixarea prin calciu la membrana presinpatică: b) reorganizarea fosfolipidelor şi deschiderea veziculelor spre fantă şi c) difuzia neurotransmiŃătorului prin fantă (eliberarea propriu-zisă).5-0. în intervale de timp mai lungi şi numai în anumite condiŃii. aşa cum este ea în realitate. În aceste condiŃii periculoasă ar fi orice eroare.activitatea ei este redusă. mai mari sau mai mici. discretă. a neurotransmiŃătorului este o necesitate imperioasă pentru funcŃionarea corectă a interfeŃei. dar. pe toată suprafaŃa membranei postsinaptice. întrucât numai astfel ele pot elibera neurotransmiŃătorul. la momentul depolarizării butonului terminal. evită deşi nu exclude. Fanta sinaptică determină. cât şi prin existenŃa numărului maxim al acestora. şansa cea mai mare de a elibera neurotransmiŃătorul o au veziculele cele mai apropiate de membrană. orice variaŃie dobândeşte o valoare considerabilă. Ca urmare. Dacă receptarea s-ar face difuz. desigur. Acesta poate creşte prin sinteza de noi proteine specifice şi plasarea lor în membrana postsinaptică. consecinŃele sunt deosebit de importante pentru funcŃionarea interfeŃei ieşire-intrare. Dacă eliberarea şi receptarea neurotransmiŃătorului sunt procese realizate cu un consum de timp cvasiconstant.

că o reducere a lărgimii fantei cu numai 2. avantaj plătit însă cu preŃul pierderii funcŃiei de diodă. membranele pre. Este posibil ca prin solicitarea la un anumit ritm a sinapsei. încât depolarizarea se va propaga direct de la una la alta. S-a demonstrat experimental că lărgimea fantei se reduce dacă sinapsa este solicitată un timp mai lung. depolarizarea putându-se propaga acum în ambele sensuri. Fig. 46 Integrarea membranei veziculare în membrana butonului şi reducerea.5 A° – reprezentând doar 1% din medie -. a cărei suprafaŃă totală creşte ducând astfel la o apropiere de cea postsinaptică. unitare prin modul de funcŃionare. sunt foarte diferite prin modul de organizare şi calitatea neurotransmiŃătorului sau neuromodulatorului. a lărgimii fantei sinaptice Fără a considera durata de timp în care aceasta se produce. este în măsură să modifice profund consecinŃa interferenŃei pe soma neuronală a două potenŃiale succesive. îngustarea fantei sinaptice poate merge până la totala ei dispariŃie. Aceasta este o sinapsă electrică prin care se asigură avantajul propagării undei de depolarizare fără nici o întârziere.şi postsinaptică intrând în contact nemijlocit. O solicitare îndelungată la un ritm redus nu duce la acelaşi efect. însă nu oricum. deci la reducerea lărgimii fantei (fig. InterfeŃele ieşire-intrare (sinapse). dovedite până acum numai în sensul reducerii ei. Din aceste motive modificările lărgimii fantei sinaptice. fără intervenŃia neurotransmiŃătorului. cum s-ar fi întâmplat dacă lărgimea fantei ar fi rămas nemodificată. ci cu o anumită ritmicitate. cel de-al doilea potenŃial survenind acum în perioada refractară a celui dintâi. Diversificarea lor este consecinŃa de ordin adaptativ rezultată din relaŃiile ce se stabilesc între formaŃiunile 99 . astfel. în loc de perioada de hiperexcitbilitate (postpotenŃial pozitiv). 46). cel puŃin o parte din membrana veziculelor care se deschid să fie integrată în membrana presinaptică. nu sunt întâmplătoare.

Mai mult chiar. sinapse cu inactivare metabolică – după internalizarea moleculei active. mică sau fără întârziere la sinapsa electrică: e) după modul de inactivare a neurotransmiŃătorului: sinapse cu inactivare enzimatică – exemplu. şi-i reorganizează permanent. gabaergice etc. nu este un sistem binar. d) după lărgimea fantei sinaptice: sinapse cu întârziere mare. InterfeŃele neuroefectoare sunt mai puŃin variate. InterfeŃele neuroneurale sunt mai variate decât cele neuroefectoare şi ele se pot clasifica în baza mai multor criterii: a) după calitatea membranei postsinaptice: sinapse axo-dendritice. fie sporită. în cazul efectorilor somatici (m. canalul ionic. b) după tipul intermediarului chimic: sinapse excitatoare. acetilcolinesteraza. glande). determinate de nivelurile de stabilitate a complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalului). spre deosebire de circuitul bistabil. Respectând această condiŃie putem face o comparaŃie între canalul ionic (de Na+-K+) şi circuitul bistabil. în timp ce un circuit bistabil are parametri de lucru predeterminaŃi şi stabili.şi postsinaptică este fie de valoare redusă. 3. ea fiind posibilă nu numai prin modalităŃi diferite (fizice sau chimice). netezi. ci unul analogic având o stare deschisă şi o mulŃime de stări închise (grade diferite de fermitate a închiderii. Inactivarea neurotransmiŃătorului se face mai mult enzimatic la efectorii somatici şi mai mult metabolic la cei vegetativi. în cazul celor vegetativi (m. revenirea canalului la starea închisă. determinarea apariŃiei ei este multiplă. indiferent de gradul ei de fermitate. Însă. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile Analogiile ce pot fi făcute între sistemele fizice şi cele biologice nu trebuie să depăşească planul funcŃional al neuronului deoarece modalităŃile şi mijloacele din cele două domenii sunt. Dacă starea deschisă este unică. cu toate mecanismele ce îl deservesc. între limite valorice admisibile. c) după natura chimică a neurotransmiŃătorului: sinapse adrenergice.pre. monoaminoxidaza – . colinergice. modulatoare. serotoninergice. axo-axonice. canalul ionic. iar distanŃa dintre membranele pre. inhibitoare.. total diferite. În fine. ambele sisteme putând admite (poziŃia deschis) sau interzice (poziŃia închis) curgerea unor curenŃi (electronici în cazul circuitului bistabil şi ionici în cazul canalului). neurotransmiŃătorul lor fiind întotdeauna de tip excitator. axo-somatice. prin intermediul celor două niveluri de integrare – elementar şi sistemic (vezi controlul polilor de intrare şi ieşire ai neuronului). scheletici). medie. ci şi prin valori diferite ale aceleiaşi modalităŃi (praguri). se face prin modalităŃi şi mecanisme de cu totul altă natură decât cele ce 100 . de cele mai multe ori.şi postsinaptică. IV. desigur.

101 . ci. se răspunde plasticităŃii secretorii a neuronului presinaptic. prin aceste procese fiind asigurate atât ştergerea urmelor de uzură funcŃională relativ rapidă a sinapsei. ci ele prezintă o mare plasticitate care constă în capacitatea de a-şi modifica permanent planul funcŃional. În privinŃa receptorilor de la polul de intrare. neuronul îşi poate schimba chiar profilul secretor transformându-se din excitator în inhibitor. de regulă. După leziuni sinapsa este refăcută într-un interval de aproximativ 60 zile.i-au determinat deschiderea. inclusiv prin creşterea totală a suprafeŃei dendritice (formarea de noi spini). nelezională. După cum s-a arătat mai sus. nu trebuie considerată doar ca un simplu proces de înlocuire a unor macromolecule vechi cu altele noi. ci şi prin schimbarea calitativă a acestora prin care. În fine. IV. Din acest motiv şi constantele de timp ale închiderii şi deschiderii canalelor ionice sunt foarte diferite. Înlocuirea şi remodelarea naturale la adult se petrec în aproximativ 35-40 zile. ca un proces de remodelare funcŃională. Sporirea complexităŃii mediului ambiant şi îmbogăŃirea experienŃei individuale de viaŃă duc la creşteri cu peste 10% a numărului de spini dendritici. superioritatea sistemului cibernetic de tip biologic faŃă de cel fizic. Primenirea naturală la adult. de a fi înlocuite şi de a spori sau reduce numeric atunci când circumstanŃele o cer. Deşi plasticitatea sinapselor se manifestă mai pregnant în timpul dezvoltării organismului. mai cu seamă.4. în fapt. pe lângă mesagerul principal şi mulŃi alŃi secundari. Există trei unghiuri sub care trebuie privită plasticitatea sinaptică: a) calitatea şi cantitatea emisiei de mesageri chimici: b) calitatea şi mărimea recepŃiei mesagerilor şi c) lărgimea fantei sinaptice. lărgimea fantei sinaptice se poate reduce ca urmare a solicitărilor repetate cu un anumit ritm şi pe o anumită durată a sinapsei. ea este prezentă şi la adult ca o permanentă „primenire”. Plasticitatea sinapsei Sinapsele nu sunt formaŃiuni statice. cât şi adecvarea permanentă a acesteia la solicitările mereu crescânde ale integrării însăşi. plasticitatea secretorie a neuronului este accentuată el producând. rigide. plasticitatea se manifestă nu numai prin înmulŃirea numărului lor. Dacă la toate acestea adăugăm şi faptul că densitatea canalelor ionice pe membrana neuronului este cu mult mai mare decât aceea a circuitelor bistabile pe elementele unitare ale unui computer vom putea argumenta. deşi nu complet. De asemenea. mai accentuată în anumite condiŃii.

transmiterea comenzii şi controlul execuŃiei acesteia sunt procese ce caracterizează funcŃionarea arcului reflex ca sistem cibernetic destinat integrării. următoarele elemente: o formaŃiune specializată în captarea stimulului (receptorul). 47). arcul reflex are ca unitate elementară neuronul. ARCUL REFLEX CA SISTEM CIBERNETIC Captarea. R – receptor. 47 Arcul reflex ca sistem cibernetic (cu autoreglaj). prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. Fig. care.V. CA – cale aferentă directă. desfăşurate la nivelul arcului reflex. ci doar să o facă posibilă. constituie ceea ce numim în mod curent – actul reflex. în mod obligatoriu. La rândul său. Arcul reflex reprezintă unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos întrucât la nivelul său se realizează. pe plan elementar. CE – cale eferentă. Analizând procesualitatea actului reflex deducem că arcul reflex trebuie să cuprindă. transmiterea. integrarea organismului. prin însuşirile sale. CN – centru nervos. desigur. Totalitatea acestor procese. nu este în stare să realizeze integrarea. E – efector. de stocare a informaŃiei şi de elaborare a comenzii (centrul nervos). un dispozitiv de prelucrare. un canal purtător de informaŃii (calea aferentă). CAI – cale aferentă inversă 102 . precum şi elaborarea. un canal purtător de mesaje-comandă (cale eferentă). un executant al comenzii (efector) şi un dispozitiv de autocontrol format dintr-o componentă de sesizare a eroilor execuŃiei (receptor de origine al retroinformării) şi un canal purtător de retroinformaŃii cu privire la existenŃa acestor erori (calea aferentaŃiei inverse) (fig.

neuronul intercalar sau de asociaŃie care asigură prelucrarea informaŃiei. cât şi transmiterea informaŃiei la centru. 48 ComponenŃa neuronală minimă a unui arc reflex elementar. nu putem vorbi de un arc reflex. arc reflex monosinaptic este. neuronul efector care asigură elaborarea şi transmiterea comenzii spre efector şi neuronul senzitiv secundar care asigură retroinformarea sau informarea cu privire la apariŃia erorilor în executarea comenzii. ci numai polisinaptic: minimum trei sinapse neuro-neuronale şi una neuroefectoare în cazul arcului reflex elementar. NE – neuron efector. doar o parte a arcului reflex real (stimularea făcându-se direct asupra receptorului de origine a aferentaŃiei inverse). NA – neuron de asociaŃie. integrând-o altor informaŃii. Făcând referire doar la componentele neuronale ale unui arc reflex constatăm că numărul acestora este de cel puŃin patru (fig. în realitate. E – efector Cum prezenŃa celor patru tipuri de neuroni şi joncŃionarea lor prin interfeŃe (ieşire-intrare) sunt condiŃii elementare. obligatorii în realizarea actului reflex se poate afirma că arcul reflex nu poate fi niciodată monosinaptic. NS II – neuron senzitiv secundar. MS – măduva spinării. în mod curent. 48): neuronul senzitiv primar care realizează atât captarea semnalului direct sau indirect. iar ceea ce se obŃine la 103 . prin polul său de intrare. NSI – neuron senzitiv primar. în această situaŃie. Ceea ce se denumeşte. Fig. primite pe alte căi sau existente în stocul de memorie. R – receptor.Dacă una din aceste componente lipseşte integrarea nu este posibilă şi deci.

1. cu o anumită îngăduinŃă. Arcul reflex elementar În general.1. Cum. V. prin aceasta. cel mult. care implică doar centrul proxim situat subcortical şi unul supraelementar. informaŃiile culese la nivelul unui anumit câmp receptor fiind conduse la cel mai apropiat centru subcortical. Deşi 104 . pe lângă alŃi centri subiacenŃi. experimental. respectiv efectorii. ele pot fi separate nu numai teoretic. o reacŃie de tip reflex dar nu un act reflex. 1. organizarea acestuia respectă principiul teritorialităŃii. alcătuirea căii aferente din prelungirile unui singur neuron (cel senzitiv) şi a căii eferente din prelungirile unuia singur (neuronul motor somatic) sau. pe de o parte. Receptorul Este formaŃiunea componentă a arcului reflex specializată în captarea semnalelor privitoare la modificarea semnificativă a unui parametru fizicochimic al mediului extern sau intern (exteroceptori şi interoceptori). de regulă. desigur. V. a doi neuroni (efectori vegetativi). se asociază într-o formaŃiune unică numită nerv mixt (spinal sau cranian) care. Ierarhia arcurilor reflexe Oricare arc reflex este organizat pe două niveluri: unul elementar. se desparte în ramuri senzitive.nivelul acestei părŃi este ceva ceea ce am putea numi. Arcul reflex elementar este un sistem cibernetic cu un singur nivel de decizie. FuncŃionarea celor două niveluri ale aceluiaşi arc reflex este. unitară în cadrul organismului. unul senzitiv şi altul efector (doar la nervii cranieni). 1. Dacă receptorii şi efectorii asociaŃi sunt situaŃi la distanŃă unii de alŃii atunci căile senzitive se asociază separat de cele efectorii formând doi nervi. ci şi practic. pe de altă parte. numărul redus de receptori cu care este conectat centrul subcortical şi.1. În scop didactic însă. spre periferie. Din aceleaşi motive răspunsul dat de efectori va fi standardizat. Din aceste motive actul reflex desfăşurat la nivel elementar va fi restrâns ca arie şi va implica un consum minim de timp (puŃine întârzieri sinaptice). ambele având aceeaşi finalitate – integrarea. care leagă receptorii şi efectorii de centru. căile de conducere – aferentă şi retroaferentă –. Ceea ce caracterizează arcul reflex elementar este.1. V. care implică şi un centru cortical. deoarece nivelul al doilea este continuare a celui dintâi. reproductibil la aceeaşi parametri şi. receptorii şi efectorii asociaŃi lor se găsesc în apropiere. în mai mică măsură adecvat circumstanŃelor ambientale în ansamblul lor.

olfactivi. cât şi – mai cu seamă – prin reducerea densităŃii canalelor de NA+ . canal). Tot aşa un stimul gustativ. difuzia particulelor vectoare prin aer. nu intervine decât rareori cu bruscheŃea necesară. dendritele neuronilor ce intră în alcătuirea zonelor reflexogene având o excitabilitate mai redusă decât aceea a neuronilor centrali. şi modul în care intervine stimulul asupra formaŃiunii receptoare în condiŃii naturale. pompa de Na+ . făcându-se progresiv după o curbă sigmoidă. receptor. vizuali). ci progresive. termo-şi mecano-electrici întrucât toŃi parametrii care îi stimulează nu se pot modifica cu bruscheŃe. întrucât dizolvarea şi difuzia în salivă a moleculelor de substanŃă sapidă nu sunt instantanee. Intensificarea pompei. fiecare este specializat în captarea unei anumite categorii de stimuli.1. implicit. Excitabilitatea mai redusă a formaŃiunilor receptoare poate fi realizată atât prin modificarea naturii fosfolipidelor din matricea membranei şi a reactivităŃii proteinelor acesteia (enzime. dar mult mai mare decât a neuronilor ce realizează recepŃia directă a stimulilor din mediul extern (tactili. reuşeşte să contracareze acŃiunea stimulului reînchizând în acel interval de timp o parte din canale. Stimularea în condiŃii naturale face ca această condiŃie să fie îndeplinită în mică măsură şi în puŃine cazuri. Aceste diferenŃe sunt graduale. de exemplu. Datorită acestui mod în care acŃionează stimulii în condiŃii naturale deschiderea numărului critic de canale se va face şi ea cu un consum de timp relativ mare.K+. 1. de asemenea. O situaŃie similară întâlnim şi la interoceptorii chemo-. la creşterea pragului de detonare a 105 . Acest specific al excitabilităŃii îşi pune amprenta asupra genezei potenŃialului de acŃiune.1. duce.1. datorită deschiderii progresive a canalelor. V. Acest consum este sporit şi prin faptul că. de la sursă la receptor. Asupra genezei potenŃialului de acŃiune grevează.funcŃionarea tuturor receptorilor are la bază excitabilitatea membranei celulelor componente. Geneza PA la nivelul receptorului Captarea semnalului la nivelul receptorului sau recepŃia propriu-zisă se realizează prin deschiderea numărului critic de canale şi generarea PA sub impactul variaŃiei parametrului fizic sau chimic adecvat din mediul intern sau extern. chiar şi în cazul în care recepŃia este realizată direct de dendritele neuronilor. fără a influenŃa desfăşurarea lui în restul fazelor (ascendentă şi descendentă pasive). Se ştie că una din condiŃiile de bază ale deschiderii numărului critic de canale (geneza PA) este bruscheŃea cu care intervine excitantul. în calitatea ei de mecanism homeostazic. Un stimul olfactiv.K+. Comparativ cu excitabilitatea neuronilor centrali aceea a formaŃiunilor receptoare este mult mai redusă. a cărei activitate este intensificată în consecinŃă.

sistemele receptoare prezintă forme de organizare mai simple sau mai complexe. 49 Geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul formaŃiunii receptoare. aşa cum o confirmă înregistrarea grafică (fig. 2. numit „potenŃial de receptor”. 49). 1. Organizarea cea mai complexă o întâlnim în acele cazuri în care stimulii. Există chiar posibilitatea realizării unui control nervos direct asupra formaŃiunii receptoare la care pot veni axonii unor neuroni centrali care eliberează substanŃe neuromodulatoare (exemplu: la celulele auditive).potenŃialului de acŃiune. ambele mărimi fiind mai scăzute la receptorii cu sensibilitate ridicată şi. 49). nu sunt în măsură să determine prin acŃiune directă 106 . inclusiv datorită intensificării activităŃii pompei. efectul lui în plan senzorial fiind nul întrucât pe canalul purtător (calea aferentă) nu pot pătrunde decât potenŃiale de acŃiune. cât şi prin intervenŃia unora mai generale. fig. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare În funcŃie de natura şi nivelul de semnificaŃie ale stimulilor specifici. Durata prepotenŃialului. 49). 1. elementare. prepotenŃialul se stinge fără a genera un potenŃial de acŃiune (linia punctată în fig. 1. prin natura lor. ca şi valoarea nivelului de explozie (punctul b. 49). cu origine sistemică. Nivelul de sensibilitate (excitabilitatea) a unei formaŃiuni receptoare poate să se modifice în timp atât din cauze locale. potenŃialul de acŃiune propriu-zis fiind precedat de un prepotenŃial lung (a-b fig. diferă de la o formaŃiune receptoare la alta. la aceeaşi formaŃiune. Datorită acestor cauze geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul receptorului este lentă. deplasându-l spre valori mai puŃin negative. Fig. de la o stare fiziologică la alta. PR – potenŃial de repaus Dacă sporirea progresivă a intensităŃii stimulului nu atinge valoarea necesară deschiderii numărului critic de canale (nivelul de explozie). reglând în acest mod nivelul intrărilor în sistemul cibernetic neuronal (arcul reflex). V.

deschiderea canalelor ionice. cu privire la faptul dacă ea a fost sau nu executată. respectiv a acceleraŃiei. care poate fi de valori diferite. Pentru forŃa dezvoltată de contracŃie. O retroinformare doar despre realizarea sau nerealizarea ei este lipsită de relevanŃă pentru centrul nervos. În asemenea situaŃii se adaugă o serie de formaŃiuni auxiliare capabile să mijlocească acŃiunea stimulului şi/sau să îi asigure dobândirea semnificaŃiei specifice. Receptorii specializaŃi doar în direcŃia sesizării mişcării şi a vitezei de realizare a acesteia – am numit fusurile neuromusculare (receptori kinestezici) – prezintă o organizare mult mai complexă decât a celor pentru forŃă. sistemul de recepŃie propriu organului muscular va fi specializat şi adecvat sesizării acestora. Răspunsul specific al organului muscular este contracŃia. la care deschiderea canalelor ionice este posibilă prin acŃiunea directă a stimulului. ci consecinŃele ei sunt esenŃiale. Întrucât. Este cazul sistemelor receptoare vizual. mai multe sau toate unităŃile motorii. vibraŃiilor aerului. auditiv şi vestibular a căror complexitate sporită este determinată de imposibilitatea deschiderii canalelor ionice prin acŃiunea directă. în primul rând. cu privire la modul în care comanda dată de ei a fost executată (autocontrol prin feed-back) şi. cât de faptul că acest receptor trebuie să retroinformeze centrul de comandă în primul rând despre modul de realizare a mişcării care poate fi continuu (cursiv) sau discontinuu (cu întreruperi pe parcurs). abia în al doilea rând şi implicit. Cel mai elocvent exemplu în acest sens ne este oferit de receptorii proprii sistemului locomotor (proprioceptori) Rolul primordial al acestora este de a asigura retroinformarea centrilor nervoşi. ambele categorii de receptori fiind de tip mecanoelectric. pentru integrarea în acest plan funcŃional nu realizarea contracŃiei. receptorii proprii organului muscular vor fi specializaŃi şi adecvaŃi în aceste două direcŃii: sesizarea mărimii forŃei şi sesizarea vitezei mişcării. formaŃiunile receptoare specializate în această direcŃie vor avea şi ele grade diferite de complexitate a organizării. de la terminaŃiile nervoase libere (dendrite) şi corpusculii Vater-Pacini (cu un număr de învelişuri direct proporŃional cu valoarea forŃei) până la fusurile neurotendinoase Golgi. întrucât acesta trebuie să asigure integrarea locomotorie în raport cu o finalitate dată: schimbarea raporturilor spaŃiale faŃă de un referenŃial. gradul de complexitate anatomică este mult mai redus decât al celor enumerate. Complexitatea sporită a fusului neuromuscular este determinată nu atât de modalitatea în sine de a recepta mişcarea. 107 . din acest unghi de privire. Pentru restul sistemelor de recepŃie. cu viteză mai mare sau mai mică. două consecinŃe posibile: dezvoltarea forŃei (fără mişcare) şi producerea mişcării (sub acŃiunea forŃei). nemijlocită a fotonilor. inclusiv gravitaŃionale. ContracŃia musculară având. după cum sunt acŃionate câteva.

1. conuri. constituit şi dezvoltat în timp.V. constituind asambluri funcŃionale (segment periferic) mai mult sau mai puŃin complicate (cavităŃi cu umori de densităŃi diferite. pot determina deschiderea numărului critic de canale la nivelul celulei receptoare. Specializarea receptorilor Se realizează atât prin modificări cantitativ-calitative la nivelul membranei excitabile – interesând. Mecanismele celulare ale recepŃiei specifice sunt foarte puŃin cunoscute. dar aceasta reprezintă o activare nespecifică. bastonaşe). Această structură a grupajelor de semnale electrice este singura purtătoare de informaŃii. ale voltajului membranar. Prin aceste specializări celulele receptoare convertesc diversele tipuri energetice ale stimulilor într-o mărime electrică reprezentată de variaŃiile. O asemenea activare o numim specifică nu numai în baza existenŃei specializării receptorului la sesizarea variaŃiei anumitor factori din mediu – de natură şi valoare determinate -.1. Simpla deschidere a numărului critic de canale generează potenŃiale de acŃiune izolate lipsite de semnificaŃie la nivelul centrilor nervoşi tocmai întrucât acestea nu sunt structurate într-o modalitate adecvată. în afara celor specifici şi adecvaŃi. dar ştim extrem de puŃine despre mecanismul intim prin care se realizează aceasta şi aproape nimic despre legităŃile ce guvernează conversia în grupaje de semnale electrice cu structuri definite şi inteligibile (limbaj). Ca urmare. numeroase supoziŃii fragmentare şi ipoteze mai 108 . MulŃi alŃi stimuli. deschiderea numărului critic al canalelor de Na+ .3. fie direct celulei receptoare (cili. Activitatea receptorilor este bazată pe proprietatea membranei lor de a fi excitabilă într-un anumit grad. Ştim multe despre modul cum stimulul ajunge să determine. mai mult sau mai puŃin rapide. direct sau indirect.K+. Există. nulă din perspectivă informaŃională. direct sau indirect. membrane elastice. nu sunt deci. ea nefiind codificată (o lovitură la nivelul globului ocular generează senzaŃii luminoase – „stele verzi”). ci şi în baza faptului că receptorul generează o anumită structurare a semnalelor electrice numai sub acŃiunea stimulului specific şi adecvat.). formaŃiuni colagenice cu rol optic sau mecanic etc. cât şi/sau adăugarea unor formaŃiuni auxiliare. termoelectrici şi chemoelectrici. se realizează prin deschiderea numărului de canale la impactul cu excitantul specific şi adecvat. fie zonei vecine acesteia. codificate corespunzător unui anumit limbaj. activarea lor. desigur. Specializarea funcŃională este cel mai obiectiv criteriu de clasificare a receptorilor: fotoelectrici.1. mai cu seamă proteinele (receptor şi canale ionice) dar şi fosfolipidele.

determină deschiderea canalelor ionice la nivelul membranei celulei receptoare. Din aceste motive. prin natura lor. dacă nu pot fi confirmate. A. A'. B' – produşi de fotoliză capabili să determine. 50A) pe care le deschid din interior (singurul caz printre receptori). De aceea. Fig. singura soluŃie optimă. A. AB – substanŃă complexă cu fotosensibilitate redusă. Aceste frecvenŃe sunt cele ce corespund culorilor albastru. deschiderea canalelor ionice. EvoluŃia ulterioară a mecanismului fotorecepŃiei a mers în direcŃia selectării din grupul substanŃelor fotosensibile a acelora care manifestau sensibilitatea maximă la fotoliză pentru anumite lungimi de undă şi anume. ft – fotoni 109 . însă. nici infirmate. C C – corpi celulari. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. În acest mod devine posibilă nu numai decelarea prezenŃei sau absenŃei luminii. a constituit-o interpunerea unui proces de fotoliză a unei substanŃe primare (AB) capabil să dea naştere unor substanŃe secundare (A şi B) active în raport cu canalele (fig. verde şi roşu numite. 50 Mecanismul fotorecepŃiei la nivelul conului (A) şi bastonaşului (B). Este ceea ce şi facem în continuare. nu pot fi. reŃinută şi dezvoltată în procesul evoluŃiei. din acest motiv şi culori fundamentale. fie separat – una sau alta –. FotorecepŃia Fotonii nu au capacitatea de a determina deschiderea canalelor ionice prin acŃiune directă întrucât. ci şi a variaŃiilor intensităŃii ei. nici cu factorii ce o fac posibilă. dar nici unele nu au un suport obiectiv suficient de consolidat. pentru acelea din suprapunerea în timp a cărora în proporŃii diferite puteau rezulta toate celelalte frecvenŃe componente ale luminii albe. din interior. SubstanŃele A şi B fie împreună. ei nu pot să interfereze nemijlocit nici cu procesul complexării organometalice a Ca²+ la gura canalelor. A' B' – substanŃă complexă cu fotosensibilitate sporită. B. Multe dintre acestea.cuprinzătoare. orice discuŃie asupra acestor probleme trebuie să se păstreze la nivel de principiu.

Datorită creşterii temperaturii fosfolipidele membranare trec din textură compactă în textură afânată (fig. cel puŃin aparent. 51) şi. TermorecepŃia VariaŃiile termice pot influenŃa starea canalelor ionice în cel puŃin două moduri: prin modificarea fluidităŃii matricei fosfolipidice a membranei (termodependentă) şi prin influenŃarea activităŃii enzimatice (termodependentă). totuşi continuă. în ceea ce priveşte modul lor de distribuŃie – discretă. 50 B). rigiditatea lor dielectrică scade.Deşi asupra existenŃei celor trei tipuri de substanŃe selectiv fotosensibile nu mai există dubii – fotografia policromă reprezentând o dovadă în acest sens indirectă –. nu însă şi pentru elucidarea mecanismului de codificare a lor în baza structurării grupajelor de potenŃiale de acŃiune. singurul aflat în contact cu realitatea. a oricărei alte frecvenŃe. mai fiziologică o dovedeşte şi faptul că. Impactul acesteia cu un singur foton duce la fotoliză. şi trimise ca grupaje structurate (modulate în perioadă) ale potenŃialelor de acŃiune? Pentru variaŃiile naturale ale intensităŃii luminii se dezvoltă şi o a doua categorie neuronală care diferă de prima numai prin aceea că ea conŃine o substanŃă (A'B') cu o fotosensibilitate mult mai mare (fig. ExistenŃa prezumtivă a celor trei tipuri de frecvenŃe. B. Acesta este motivul pentru care bastonaşele nu disting culorile. prin suprapunerea lor în timp şi spaŃiu. inclusiv a amestecului tuturor în obŃinerea senzaŃiei de lumină albă. în acest caz. Ele funcŃionează într-o modalitate binară. astfel. atraşi fiind de electronegativitatea din această zonă. dar. motiv pentru care substanŃa A'B' nu „percepe” frecvenŃele fotonilor. ci numai prezenŃa lor. Că distribuŃia difuză este. pot reprezenta condiŃiile necesare şi suficiente pentru înŃelegerea discriminării nu numai a culorilor. în roşu. ca şi posibilitatea obŃinerii. Desigur. se pune întrebarea: poate realiza centrul cortical singur o codificare conformă realităŃii pe o altă bază decât aceea oferită de informaŃiile culese de receptor. cea de-a doua imagine ne apare. mutând privirea de pe o suprafaŃă colorată. dar şi a purităŃii acestora (nuanŃe). putem invoca o codificare de ordin superior la nivelul centrului cortical – ceea ce se practică în mod curent –. 110 . pe una colorată în verde. fiecare într-o celulă – controversele nu sunt încă încheiate. Ca urmare. ionii H+ de la faŃa externă vor putea migra direct printre macromoleculele fosfolipidice în spaŃiul intracelular. spre exemplu.

întrucâtva. senzaŃiile ce apar sunt de rece şi respectiv de cald. După câteva minute de submersie. Termoreceptorii informează centrii nervoşi nu despre temperatura mediului. se inversează poziŃiile mâinilor: stânga la 40ºC şi dreapta la 12ºC. deşi temperatura în cele două vase nu s-a modificat. variaŃiile termice fiind mai uşor şi mai rapid reflectate de fluiditatea fosfolipidelor decât de activitatea enzimelor. respectiv 111 . Se ştie că activitatea enzimatică sporeşte. deşi nu este singurul responsabil. în realizarea „adaptării” receptorului termic: la contactul cu apa încălzită la o temperatură superioară celei corporale avem la început senzaŃia de „fierbinte”. la scurt timp. În acest moment. pentru dreapta 40ºC. prin aceasta. Dacă se introduc mâinile în două vase cu apă aflată la temperaturi diferite: pentru stânga 12ºC. care duce la deschiderea canalelor ionice şi stimularea activităŃii ATP-azei. prin creşterea temperaturii în limite convenabile excitabilitatea nu ar trebui să se modifice întrucât ea generează două efecte antagonice: sporirea fluidităŃii fosfolipidelor. problema este ceva mai complexă şi. odată cu creşterea temperaturii. Deşi ambele influenŃe sunt realizabile. În acest caz. aceasta să treacă într-o senzaŃie de „cald”. 51 Mecanismul termorecepŃiei Fosfolipidele cu textură compactă (TC) trec. senzaŃiile ce apar sunt de „foarte rece” şi. pentru ca. Acest fenomen poate fi implicat. între anumite limite. care duce la închiderea acestora. determinând deschiderea canalului ConsecinŃa este deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialului de acŃiune. la o textură afânată (TA). permiŃând migrarea la interior a ionilor H+ şi. În ceea ce priveşte influenŃarea activităŃii enzimatice.Fig. prin creşterea temperaturii (Tº). atunci când numărul acestora a atins valoarea critică. contradictorie. ci despre starea lui termică în raport cu aceea a corpului la acel moment. timp în care senzaŃiile se estompează (adaptare). ele se petrec la valori diferite.

Şi lumina. în cazul în care organismul pierde căldură. el fiind prezent la nivelul retinei. Aceasta întrucât fosfolipidele au. Astfel. 112 . de regulă concomitente şi cu finalitatea comună: a) modificarea raporturilor spaŃiale dintre macromoleculele fosfolipidice sau/şi dintre acestea şi proteinele intrinseci generând spaŃii prin care ionii H+ migrează la interior şi b) deformarea canalului prin îngustarea sau lărgirea gurii sale externe. pe lângă valoarea ei de modalitate adaptivă. cazul analizat nu este singurul în organism. cel puŃin. Şi în acest caz sistemul viu exploatează în folos propriu legea fizico-chimică a dependenŃei sensibilităŃii la lumină de structura chimică a substanŃelor fotosensibile. Asemenea deformări pot duce la. în perioadele de tranziŃie de la sezonul cald la cel rece şi invers. dar de sens invers. care vine în contact cu oscilaŃii foarte mari ale temperaturii mediului. două categorii de consecinŃe. să existe formaŃiuni termoreceptoare distincte pentru cel puŃin două intervale de variaŃii nu poate fi negată. valori caracteristice ale temperaturii de tranziŃie de la starea compactă (fluiditate redusă) la cea afânată (fluiditate sporită). MecanorecepŃia Câtă vreme în toate cazurile mecanismul recepŃiei este bazat pe deschiderea canalelor ionice şi generarea de grupaje structurate de potenŃiale de acŃiune modulate în perioadă. O dovadă în acest sens o poate constitui cazul animalelor hibernante la care.de „fierbinte”. a cărei intensitate variază în limite largi. ci şi le integrează speculându-le consecinŃele în folos propriu. este corect să admitem că stimulii mecanici realizează această deschidere prin deformarea membranei celulei receptoare pe porŃiuni mai mult sau mai puŃin extinse. tegumentului. creşterea temperaturii dincolo de punctul de tranziŃie modifică prea puŃin fluiditatea fiziologică eficientă a fosfolipidelor. în funcŃie de tipul acizilor graşi ce le compun. Posibilitatea ca la nivelul tegumentului. Încât. etc. De altfel. o importanŃă teoretică deosebită demonstrând că sistemul viu nu numai că se sustrage legităŃilor fizico-chimice ale domeniului neviu. ceea ce duce la tensionarea mecanică până la rupere a legăturilor dintre Ca²+ şi liganzii proteici. SituaŃia este similară. C. impune cu necesitate existenŃa a două tipuri de fotoreceptori: unii pentru receptarea intensităŃilor reduse (celulele cu bastonaşe) şi alŃii pentru receptarea intensităŃilor sporite (celulele cu conuri). existenŃa a cel puŃin două categorii de receptori pentru sesizarea variaŃiilor termice mari ale mediului extern are. sistemului locomotor. fosfolipidele membranei sunt înlocuite cu altele (schimbarea acizilor graşi) a căror temperatură specifică de tranziŃie se situează la o valoare adecvată fiziologic temperaturii sezonului care urmează.

Un caz aparte. Pe această bază se explică diversitatea relativ mare de organizare a mecanoreceptorilor tegumentari şi propriceptivi. prin care substanŃele chimice. Mecanoreceptorii orientaŃi spre mediul intern din pereŃii organelor cavitare sunt mai unitari din acest punct de vedere. 113 . ci şi sub acela al modului de aplicare (sporadic. diferenŃele mici de intensitate a stimulilor de la o zonă la alta determină. aşa încât le vom enumera doar. fie indirect când forŃa se aplică cililor celulei şi deformarea are loc ca urmare a mişcării acestora. terminaŃiile nervoase libere sunt cele mai sensibile formaŃiuni nu atât din cauza unei excitabilităŃi mai ridicate decât a altora. O parte dintre acestea sunt deja cunoscute. prin preluarea ei de către Ńesuturile şi lichidele interpuse –. ci vom enumera modalităŃile teoretic posibile. cel mai greu de înŃeles. pentru a produce deformarea membranei dendritice stimulul mecanic trebuie mai întâi să deformeze suficient învelişul acesteia („grilajul” de colagen al corpusculului Meisner. dar numai în ceea ce priveşte excitabilitatea membranei. Vater-Pacini). dată fiind variaŃia mare a stimulilor mecanici. al sistemului locomotor (proprioreceptori). constituie o problemă asupra căreia s-au emis numeroase ipoteze. cât pentru faptul că ele sunt lipsite de învelişuri adiacente. întâlnim acelaşi fenomen de diversificare a formaŃiunilor mecanoreceptoare în raport cu anumite intervale valorice ale intensităŃii stimulilor. este acela al firului de păr de pe zonele pubescente ale tegumentului. ritmic sau prelungit). respectiv membranele succesive. ei nefiind supuşi unor variaŃii atât de mari ale stimulilor specifici. separate de lichid de disipare a forŃei. La nivelul tegumentului şi sistemului locomotor. În grupul mecanoreceptorilor orientaŃi spre mediul extern. crestele ampulare şi maculele senzitive). desigur. al organelor cavitare (preso şi voloreceptori) iar al doilea la nivelul urechii interne (celulele receptoare din organul lui Corti. Primul caz îl întâlnim la nivelul tegumentului (receptori tactili şi de presiune). totuşi şi aici o anumită diversificare. aşa cum sunt supuşi cei exteroceptivi.Deformarea membranei celulei receptoare poate fi produsă de stimulul mecanic fie direct – când forŃa se aplică acesteia. dar similar acŃiunii prin intermediul cililor. pot determina deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialelor de acŃiune. atât de diverse. prin mişcarea căruia se produc deformări mecanice ale membranei dendritelor aflate la baza lui. precum şi cu modalităŃile lor specifice de acŃiune. În cazul celor încapsulate (corpusculii Meisner. ChemorecepŃia Mecanismul recepŃiei chimice. pentru corpusculii Vater-Pacini). D. nu numai sub aspectul intensităŃii. Nu ne vom opri asupra nici uneia dintre ele.

mai cu seamă dacă Ńinem cont de faptul că. modificarea densităŃii lor pe zone restrânse ale membranei. Nu poate fi exclusă coexistenŃa celor două modalităŃi la nivelul membranei aceleaşi celule receptoare. cărora le pot masca punctele de ligandare sau cu zonele de legătură hidrofobă dintre proteinele-canal şi fosfolipide. astfel. Modalitatea de acŃiune prin intermediul unor substanŃe specializate în acest sens ar determina o îngustare drastică a formaŃiunii receptoare care. la nivelul căruia homeostazia asigură o constanŃă chimică nu numai cantitativă (concentraŃie). aceste modalităŃi se pot grupa în două categorii după cum acŃiunea stimulului chimic se exercită asupra unei molecule cu rol de receptor membranar specializat. LatenŃa măsoară deci. cărora le pot determina tranziŃia la starea afânată. cu proteinele-canal. receptorul poate suporta şi una nespecifică. De regulă se ia ca exemplu chemorecepŃia gustativă. astfel. Larga deschidere spre mediu a receptorului olfactiv este probată nu numai de cele câteva mii de mirosuri cunoscute de om. pe lângă o modalitate de activare specifică. modalitatea difuză (sau combinată cu cea discretă) ar asigura organismului posibilităŃi mai largi de exploatare chimică a mediului extern. Această constatare nu-şi pierde valoarea de argument în sprijinul celor de mai sus dacă vom admite că mirosul nou al unei substanŃe de sinteză a rezultat prin amestecul unor mirosuri naturale elementare. cu consecinŃe benefice în planul integrării. aşa cum este celula olfactivă. neexistente în condiŃii naturale. cu enzimele membranare. durata prepotenŃialului sau a aşa-numitului potenŃial de receptor. sau asupra matricei membranare. Acest interval poate fi numit latenŃă. având semnificaŃia timpului scurs între momentul impactului şi acela al deschiderii numărului critic de canale. În modalitatea difuză de acŃiune pot fi implicate interferenŃele posibile ale substanŃei chimice stimulatoare cu ionii H+. Pentru cei exteroceptivi. determinând translarea canalelor în întregime şi. O asemenea modalitate ar putea fi admisă doar în cazul chemoreceptorilor spre mediul intern. cu fosfolipidele. cu ionii Ca²+ pe care îi pot lega în complecşi organometalici mai stabili. La nivelul cavităŃii bucale mugurii 114 . întrucât şi în acest caz se pune. modificându-le nivelul de activitate. totuşi problema codificării acestui amestec la nivelul receptorului.Principial vorbind. ci şi calitativă (compoziŃie). ci şi de faptul că el poate sesiza mirosurile noi ale unor substanŃe de sinteză. pe care îi pot neutraliza sau disloca. nu ar mai fi capabilă să recepteze decât acei stimuli chimici pentru care deŃine situsuri adecvate. Numeroase observaŃii au condus la concluzia că diversele substanŃe chimice stimulatoare necesită intervale de timp diferite pentru a determina deschiderea numărului critic de canale.

sensibilitatea sau acuitatea receptorului specific trebuie să fie mare. receptorii prezintă şi o adecvare funcŃională în raport cu importanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică. receptate de mugurii inclavaŃi sunt. mai puŃin frecvente în alimente şi. Încât. Prin specializarea lor funcŃională ei aparŃin aceleiaşi categorii fiind receptori chemoelectrici. concentraŃia lor este foarte redusă. V. Deşi o 115 .gustativi (ansambluri de celule receptoare) sunt dispuşi pe papile de două categorii: proeminente la suprafaŃa mucoasei (fungiforme) şi inclavate în mucoasă (caliciforme) sau între pliuri ale acesteia (foliate). Adecvarea receptorilor În afara specializării funcŃionale în raport cu natura energetică a stimulilor. terminaŃiile nervoase libere (sensibilitatea mare) şi corpusculii Vater-Pacini (cu sensibilitatea redusă) la mecanoreceptori. ExplicaŃia este plauzibilă dar nu şi singura posibilă.1. pentru variaŃiile faŃă de care toleranŃa organismului este redusă. atunci când ele există. să considerăm receptorii analizatorilor gustativ şi olfactiv. ImportanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică a unui stimul nu Ńine. contactul cu substanŃa sapidă limitându-se la timpul de masticaŃie după care substanŃa este antrenată de deglutiŃie odată cu saliva şi a unei latenŃe mari pentru cei dispuşi pe papilele inclavate. Tot în cadrul adecvării funcŃionale se include şi capacitatea receptorului de a-şi reduce sensibilitatea faŃă de stimulii cu acŃiune prelungită în timp (semnificaŃie redusă prin iterare). adecvarea funcŃională vizează gradul de sensibilitate sau acuitatea receptorului. în general. fără modificarea intensităŃii acestora (fenomen numit obişnuire sau adaptare).1. de natura sa energetică – fizică sau chimică –. însă. ci de toleranŃa sistemului viu faŃă de mărimea variaŃiei parametrului fizico – chimic ce deŃine valoarea de stimul. Din această perspectivă am putea interpreta latenŃa mai mare a receptorilor pentru gustul amar ca o consecinŃă a concentraŃiei reduse a substanŃelor care îl generează (între intensitatea excitantului şi durata minimă de acŃiune există o relaŃie de inversă proporŃionalitate). La fel se pune problema şi în cazul receptorilor cu alte specializări: conurile (cu sensibilitate mică) şi bastonaşele (cu sensibilitate mare) la fotoreceptori. SubstanŃele cu gust amar. Pentru exemplificare.4. iar cei gustativi celei cu acuitate redusă. dar prin adecvare funcŃională ei aparŃin unor categorii diferite: cei olfactivi categoriei cu acuitate medie. substanŃa sapidă continuând să acŃioneze un timp şi după deglutiŃie (saliva din asemenea adâncituri este antrenată mai greu de deglutiŃie). 1. Această dispoziŃie reflectă existenŃa unei latenŃe mici pentru mugurii situaŃi pe papilele proeminente. În fapt.

clasificare a receptorilor în baza acestui criteriu este posibilă, nu insistăm asupra ei fiind extrem de relativă. Subliniem, totuşi, faptul că marea majoritate a chemoreceptorilor din zonele reflexogene (interoceptori), a căror contribuŃie la menŃinerea homeostaziei mediului intern este esenŃială, sunt receptori ce nu prezintă fenomenul de obişnuire (adaptare). V. 1.1.2. Calea aferentă a arcului reflex elementar Grupajele potenŃialelor de acŃiune, structurate la nivelul receptorului, sunt preluate de calea de conducere aferentă, şi transmise la un centru proxim situat în segmentele subcorticale (medulare sau tronculare). Anatomic calea aferentă este segmentul arcului reflex interpus între receptor şi proximul centru nervos. Calea de conducere începe cu dendrita neuronului senzitiv care contactează celula receptoare, sau formează ea însăşi receptorul, şi se continuă până la corpul celular, situat în toate cazurile în afara axului cerebrospinal, de unde se continuă cu axonul acestuia până la proximul centru nervos, unde face sinapsă cu neuronul de asociaŃie (intercalar). Particularitatea funcŃională esenŃială a căii de conducere este fidelitatea propagării. Dacă grupajele preluate de la receptor ar suferi modificări la nivelul căii de conducere, atunci ar apărea distorsiuni şi comenzile date de centru ar fi incorecte întrucât ar rezulta din prelucrarea unor informaŃii falsificate. Din acest motiv calea de conducere nu poate primi sinapse în lungul ei, sau influenŃe de altă natură nici la nivelul corpului celular, nici la nivelul prelungirilor sale. Acesta poate fi unul dintre motivele ce determină poziŃia extranervaxială a corpului celular al neuronului senzitiv (dar nu şi singurul). Faptul că pe membrana extrasinaptică a butonului axonal pot descărca anumite sinapse nu contravine afirmaŃiei anterioare deoarece aceasta nu descarcă neurotransmiŃători excitatori capabili de distorsiuni, ci fie neuromodulatori – care nu modifică structura grupajelor de potenŃiale –, fie neurotransmiŃători inhibitori – care blochează trecerea acestora prin sinapsă. V. 1.1.3. Centrul nervos al arcului reflex elementar Acesta reprezintă „dispozitivul” de prelucrare, stocare a informaŃiei şi elaborare a comenzii. Pentru arcul reflex elementar (subcortical) centrul este reprezentat de neuronii de asociaŃie şi de corpii celulari ai neuronilor efectori. Spunând aceasta comitem, după cum bine s-a intuit, o eroare, dar aceasta nu este întâmplătoare, ci deliberată. Acest centru, deşi elementar,
116

are o organizare mult mai complexă. La nivelul neuronului de asociaŃie nu descarcă doar sinapsa cu axonul neuronului senzitiv al arcului reflex considerat, ci numeroase alte sinapse provenind, direct sau indirect (prin mijlocirea altor neuroni asociativi), de la alte arcuri reflexe vecine, mai mult sau mai puŃin apropiate, dar corelate funcŃional cu cel dintâi. Încât, neuronul de asociaŃie nu are numai rolul de a stabili legătura între cel senzitiv şi cel efector. Reducându-l doar la aceasta, existenŃa însăşi a neuronului de asociaŃie îşi pierde orice justificare, legătura directă dintre ceilalŃi doi neuroni fiind mult mai simplă şi mai puŃin costisitoare pentru organism. În realitate, rolul principal al neuronului de asociaŃie este acela de prim integrator pentru informaŃiile ce vin la el prin mai multe sinapse, inclusiv cea de la neuronul senzitiv al arcului reflex pe care îl analizăm (vezi codificarea la nivelul somei neuronale). SituaŃia este similară şi pentru corpul celular al neuronului efector care, de asemenea, primeşte mai multe sinapse, pe lângă cea de la neuronul de asociaŃie. Rolul lui, în cadrul centrului arcului reflex considerat, este dublu: de ultim integrator pentru toate semnalele primite şi, pe această bază, de generator al comenzii finale. Se foloseşte adesea termenul de „sumator” pentru corpul celular al neuronului. Deşi utilizarea lui nu este greşită, întrucât la acest nivel au loc şi procese de sumare, totuşi, considerăm mai potrivită folosirea termenului de „integrator” întrucât aici au loc şi alte tipuri de interferenŃe între potenŃiale, cum sunt facilitarea, prin creşterea prealabilă a excitabilităŃii zonale şi ocluzia, prin blocarea unei direcŃii de propagare fie datorită perioadei refractare, când canalele sunt încă deschise, fie datorită intervenŃiei neurotransmiŃătorului inhibitor, când canalele sunt blocate în poziŃia închis. V. 1.1.4. Calea eferentă a arcului reflex elementar În ordine funcŃională, calea eferentă are aceleaşi caracteristici cu cea aferentă, fidelitatea propagării fiind şi aici esenŃială. Anatomic, calea eferentă este reprezentată de segmentul arcului reflex cuprins între centrul nervos elementar (subcortical) şi efector. În cazul în care calea eferentă merge la un efector (muşchi scheletic) ea este formată de axonul neuronului somatomotor (alfa, beta sau gama) al cărui corp celular intră în alcătuirea unui „centru” motor somatic subcortical. Ajuns la nivelul organului efector axonul dă naştere la scurte ramificaŃii terminate în butoni, al căror număr este adecvat tipului de activitate musculară, fiind cuprins între 3-15 pentru muşchi de precizie (exemplu muşchii extrinseci ai globului ocular) şi aproximativ 500 pentru muşchii de forŃă (exemplu muşchiul marele fesier). Fiecare terminaŃie butonală formează o sinapsă nauroefectoare (placă motorie) cu o fibră
117

musculară. La nivelul acestei sinapse există enzimă de inactivare a neurotransmiŃătorului (acetilcolinesteraza). Neuronul somatomor, împreună cu ramificaŃiile sale şi cu fibrele musculare la care acestea se distribuie, formează o unitate motorie terminală. În cazul în care calea eferentă se adresează efectorilor vegetativi (muşchi netezi, Ńesut nodal şi glande) ea este formată de doi axoni: cel al neuronului efector al cărui corp celular se află în unul din „centrii” vegetativi subcortical din axul cerebrospinal şi cel al neuronului efector propriu-zis al cărui corp celular se află la nivelul unei formaŃiuni ganglionare extranevraxiale situată pe traiectul căii. Axonul celui de-al doilea neuron se ramifică şi el la nivelul efectorului vegetativ dând naştere la terminaŃii butonale dar, spre deosebire de calea eferentă somatică, butonii terminali nu formează sinapse autentice cu celulele efectoare, ci mai degrabă un fel de „joncŃiuni lejere”. Fiecare buton terminal eliberează de la distanŃă neurotransmiŃătorul care ajunge lent şi progresiv la nivelul mai multor celule efectoare. AcŃiunea prelungită în timp a neurotransmiŃătorului este posibilă deoarece, la acest nivel, lipsesc enzimele de inactivare sau activitatea lor este redusă. Complexitatea căii eferente a arcului reflex vegetativ îşi găseşte justificarea în însuşi specificul funcŃional al efectorilor din această categorie. În vreme ce efectorul somatic (muşchiul scheletic) trebuie să răspundă prin contracŃie rapid şi strict localizat (pe unităŃi motorii terminale), efectorii vegetativi trebuie să dea răspunsuri contractile sau secretorii lente şi generalizate pe zone mai mult sau mai puŃin extinse. Pentru ca acestea să se poată realiza este necesar ca neurotransmiŃătorul să se elibereze lent, progresiv şi nu cuantificat. Aceasta se asigură prin viteza de propagare redusă, motiv pentru care axonul celui de-al doilea neuron al căii este nemielinizat. În acelaşi timp, existenŃa unui al doilea neuron pe calea eferentă vegetativă face posibilă sinteza şi eliberarea unui alt neurotransmiŃător (adrenalina) pentru antrenarea efectorului decât cel din sinapsele de pe restul căii (acetilcolina), în cazul fibrelor simpatice. V. 1.1.5. Efectorul ExistenŃa relaŃiei de directă proporŃionalitate între intensitatea stimulului aplicat la receptor şi mărimea răspunsului obŃinut la nivelul efectorului generează, adesea, părerea greşită potrivit căreia la nivelul arcului reflex ar avea loc o dublă conversie energetică: la receptor – transformarea energiei fizice sau chimice a stimulului în energie electrică (a potenŃialelor de acŃiune), respectiv la efector – a energiei electrice a potenŃialelor de acŃiune în energie mecanică (pentru efectori musculari) sau
118

chimică (pentru efectori secretori). O simplă privire, chiar şi neavizată, poate pune în evidenŃă decalajul dintre imensa energie mecanică dezvoltată de contracŃia unui muşchi scheletic, de exemplu şi infima cantitate de energie electrică dezvoltată de potenŃialele de acŃiune ce o determină. Nici una dintre interferenŃele arcului reflex nu realizează conversia energiei dintr-o formă în alta, ci asigură doar declanşarea unor procese ce duc la actualizarea unei anumite forme de energie potenŃială preexistentă la acel nivel. În cazul receptorului stimulul determină, prin valoarea lui, doar deschiderea numărului critic de canale, restul evenimentelor depinzând de valoarea energiei potenŃiale a gradienŃilor electrochimici realizaŃi în fazele anterioare prin activitatea pompei de Na+ - K+. În acelaşi mod, la nivelul efectorilor muscular sau secretor depolarizarea membranei se însoŃeşte şi de o creştere a concentraŃiei ionilor Ca2+ în spaŃiul citoplasmatic care fie activează o ATP – ază specifică (miozina) ce duce la eliberarea energiei chimice din stocuri preexistente (ATP), energie ce va fi convertită în lucru mecanic, fie asigură eliminarea prin exocitoză a produsului de secreŃie în spaŃiul extracelular (la glande). Dar nici mărimea contracŃiei musculare, nici cantitatea de produs chimic eliberat nu sunt determinate în mod direct de factorii declanşatori, ci de valoarea metabolismului din fazele precedente în care s-a realizat o anumită rezervă de ATP, respectiv un anumit stoc de produs de sinteză. La nivelul efectorilor proporŃionalitatea directă dintre valoarea semnalului electric (grupajele de potenŃiale de acŃiune) şi mărimea răspunsului este asigurată prin intermediul duratei depolarizării care determină valoarea creşterii concentraŃiei de Ca2+ , esenŃial atât pentru contracŃie, cât şi pentru exocitoză. La aceste niveluri, corelaŃia valorică este una mediată, nu directă. Procesele declanşate de comenzile aduse pe calea eferentă sunt specifice tipului funcŃional al efectorului: contracŃia sau eliberarea produsului de sinteză. În ambele tipuri de procese cuplarea evenimentului electric de membrană cu cel mecanic sau secretor este realizată de ionul Ca2+. La efectorii musculari depolarizarea sarcolemiei determină creşterea Ca2+ sarcoplasmatic fie prin influx din exterior (la fibrele musculare netede), fie prin eliberarea din stocurile interne (la fibrele musculare striate). Creşterea concentraŃiei Ca2+ cu aproximativ un ordin de mărime (de la 10-7 M la 10-6 M) activează o ATP-ază specifică (miozina) ce va duce la eliberarea energiei chimice necesară contracŃiei. Dacă mecanismul cuplării electromecanice este comun celor trei tipuri de fibre musculare – scheletică, miocardică şi netedă, modul lor de joncŃionare cu butonii terminali ai căii aferente este diferit. În timp ce la musculatura scheletică fiecare buton axonal joncŃionează cu o fibră
119

realizând o suprafaŃă redusă. Sinapsa neuromusculară reflectă. pentru a asigura sensul unic al circulaŃiei sanguine. Astfel.musculară formând o sinapsă. d – diametrul sinapsei Întrucât specificul activităŃii musculaturii scheletici impune nu numai o viteză mare de intrare în acŃiune a fibrelor. întrucât eficienŃa scurtării este mai mare dacă fibrele ce compun organul muscular se contractă cu viteze diferite. 52 (A.2 – suprafeŃele membranelor postsinaptice. la musculatura netedă fiecare buton terminal al axonului nemielinizat (postganglionar) deserveşte un grup de fibre. prin modul de organizare funcŃională. Viteza de contracŃie a unei fibre scheletice este direct dependentă de viteza cu care potenŃialul de acŃiune se propagă de la placa motorie pe restul sarcolemei. Fig. tot direct. ci mijlocite de formaŃiunile nodale cu care formează joncŃiuni specifice. de valoarea căderii de potenŃial dintre porŃiunea postsinaptică depolarizată (placa motorie) şi restul sarcolemei aflată încă în repaus. La miocard. ponderea lor fiind diferită de la un organ la altul. Pentru a asigura o cădere de potenŃial sporită formaŃiunea postsinaptică va fi puternic pliată formând o suprafaŃă mare la fibrele cu viteză mare de contracŃie şi netedă. butonii terminali ai axonilor amielinici (simpatici şi parasimpatici) nu stabilesc relaŃii directe cu fibrele contractile. ci şi o revenire rapidă la starea 120 . viteza de propagare este dependentă. în cadrul aceluiaşi muşchi există fibre rapide şi fibre lente. deşi dimensiunile sinapsei sunt egale. ci o joncŃiune neuromusculară lejeră. 52 A şi B). la musculatura striată de tip scheletic. la cele cu viteză mică (fig. care trebuie să se contracte succesiv în atrii şi ventricule. B) Sinapsa neuromusculară la o fibră musculară scheletică rapidă (A) şi la una lentă (B). La rândul ei. specificul fiziologic al efectorului. S1. cu care nu formează o sinapsă propriu-zisă.

fie prin intermediul căii aferente directe care astfel îndeplineşte.1. aşa cum este. la nivelul sinapselor neuroefectorii de acest tip operează un sistem enzimatic (acetilcolinesteraza) capabil să anuleze rapid activitatea neurotransmiŃătorului (acetilcolina). alŃii decât cei ai aferentaŃiei directe. V.6.sau glicolitică) nu are nici o relevanŃă. Pentru realizarea controlului sunt necesare două formaŃiuni: a) un receptor specializat în sesizarea cel puŃin a unuia din efectele produse prin executarea comenzii şi b) o cale de conducere interpusă între acest receptor şi centrul de comandă. Din acest motiv se impune cu necesitate intervenŃia corectoare a centrului. cu receptori proprii care sunt dispuşi în locuri strategice şi anume. de exemplu. reprezentând aferentaŃia în sens invers. În cazul unui efector secretor. aşa cum pretinde organismul. Pentru centrul nervos implicat în controlul pancreasului cantitatea în sine a unei enzime eliberate (proteo-. nu însă şi unul cu autoreglaj. ambele roluri. În plus. pancreasul exocrin. actul reflex ar reprezenta doar un proces cu reglaj. lipo. numită şi cale retroaferentă. ci la nivelul intestinului întrucât aici se exercită acŃiunea sucului pancreatic. acolo unde consecinŃele activităŃii efectorului sunt maxime. 1. Cele mai multe arcuri reflexe au căi retroaferente special constituite. respectiv 121 . însă. ca şi progresiva ei dezvoltare. în cazul efectorilor musculari (somatici şi vegetativi) receptorii retroaferentaŃiei. Calea aferentă inversă a arcului reflex Din cauza mulŃimii factorilor ce pot influenŃa procesul de declanşare a răspunsului pot apărea discordanŃe între intensitatea stimulului şi mărimea răspunsului contractil sau secretor. sunt dispuşi chiar în interiorul organelor respective. importantă fiind doar adecvarea calitativ-cantitativă a acesteia la conŃinutul intestinal în care pot fi mai multe sau mai puŃine protide. sunt asigurate şi de distanŃa mare dintre butonul terminal al axonului amielinic şi elementele efectorii. La formaŃiunile neuro-efectorii vegetative. receptorii retroaferentaŃiei nu se mai dispun la nivelul glandei efectoare. prelungirea acŃiunii contractile. Fără un control riguros asupra modului şi calităŃii executării comenzii. cât şi despre eficienŃa efectorului în direcŃia corectării ei. aici manifestându-se la maxim consecinŃele contracŃiei. necesar ca centrul să fie permanent informat asupra modului de execuŃie a comenzii.de repaus. lipide. informând centrul atât despre apariŃia variaŃiei unui factor de mediu. pe care neurotransmiŃătorul trebuie să o străbată. unde acŃiunea declanşată trebuie să fie prelungită în timp. în momente diferite. Pentru aceasta este. AferentaŃia inversă poate fi realizată fie prin intermediul unei căi de conducere special constituită. Astfel. acest sistem enzimatic lipseşte. contractile sau secretorii.

aflat în relaŃia directă cu receptorul. ci şi prin altele. elementar. cu specific diferit. vestibulari şi auditivi prin intermediul cărora centrii corticali evaluează şi corectează activitatea efectorilor într-un context mult mai larg.glucide. realizată prin acelaşi receptor şi aceeaşi cale ca şi cea directă. informaŃii în baza cărora se asigură corectarea efectorului secretor. ci de un alt nivel. de organizare al aceluiaşi arc reflex. Unul şi acelaşi act reflex realizat în contextul general al organismului devine mult mai complex şi mai eficient. Calea retroaferentă a fost considerată aici doar ca o componentă a arcului reflex elementar al cărui centru este situat subcortical. aflat în relaŃie directă cu efectorul. cum ar fi cele cu originea în receptorii vizuali. unde au loc prelucrarea şi stocarea informaŃiilor precum şi elaborarea comenzilor. Această cale poate avea pe parcursul ei una sau mai multe staŃii sinaptice la nivelul cărora se stabilesc relaŃii cu alte arcuri reflexe elementare şi supraelementare. Arcul reflex supraelementar Schema de principiu a organizării arcului reflex supraelementar este identică cu aceea a arcului elementar. informaŃii în baza cărora elaborează comanda spre pancreasul exocrin ca organ efector. în primul rând. se continuă o cale ascendentă cu valoare de aferenŃă până la nivelul cortexului cerebral. În acest caz receptorul intestinal (chemoreceptorul) şi calea de conducere spre centru asigură atât aferenŃa (directă). superior. 53). 1. glucide) venite aici din compartimentul gastric. cu valoare de eferenŃă. activitatea unui lanŃ de muşchi scheletici este controlată de „centrii” (inclusiv şi mai cu seamă corticali) nu numai prin căile retroaferente specifice cu originea în proprioceptorii osteo-musculari şi articulari. lipide. De la nivelul centrului cortical. până la nivelul centrului elementar. Fiind vorba nu de un alt arc reflex. coboară calea descendentă. 122 . V. AferentaŃia directă de la nivelul intestinului informează centrul nervos cu privire la calitatea şi cantitatea substanŃelor nutritive (proteine. tegumentari. Astfel. informează centrul despre modul cum se modifică în timp substanŃele nutritive sub acŃiunea enzimelor pancreatice. De la centrul proxim. prin creşterea numărului de căi retroaferente. acest ansamblu funcŃional trebuie considerat ca o prelungire şi o dezvoltare a nivelului elementar (fig. cât şi retroaferenŃa.2. RetroaferentaŃia. deosebirile fiind legate de complexitatea sporită a căilor de conducere şi a centrului.

nu prelucrarea corticală este aberantă. potrivit căreia. Calea aferentă a arcului supraelementar Ea este formată de calea aferentă a arcului elementar (extranevraxială) şi de calea ascendentă corticală (intranevraxială). implicit. face o primă staŃie sinaptică la nivelul centrului elementar. StaŃiile sinaptice de pe parcursul ei nu au decât rolul de a asigura joncŃiunea cu alte arcuri reflexe elementare sau supraelementare. E – efector Această cale poate să fie neîntreruptă.2. erori în comandă. neconforme cu realitatea. poate apărea normală la unii bolnavi psihic. interpunându-se între receptor şi scoarŃă. CSC – centru subcortical. Aşa se explică faptul real că electroencefalograma. sau poate avea una sau mai multe staŃii sinaptice pe traseul ei. 53 Schema arcului reflex supraelementar (cortical).Fig. Altfel. cu acelaşi rol ca şi la ascendentă. Asupra acesteia centrul cortical este informat pe căi ale aferenŃei inverse (feedback). Este greşită opinia.1. calea ascendentă ar informa centrul cortical despre activitatea centrilor subiacenŃi. Faptul că pe traseul ei se interpun unul sau mai mulŃi centri subcorticali nu schimbă calitatea (semnificaŃia) semnalelor generate de receptor. CD – cale descendentă. CC – centru cortical. care caracterizează activitatea corticală în primul rând. Pe traseul ei calea aferentă a arcului reflex supraelementar. o ultimă staŃie la nivelul centrului cortical (supraelementar) şi una sau mai multe staŃii intermediare situate la diverse niveluri ale axului cerebrospinal. Orice intervenŃie în planul calităŃii informaŃiei pe parcursul căii de conducere (la nivelul staŃiilor) ar avea darul să introducă distorsiuni şi. centrul cortical ar primi semnale distorsionate. CAF – cale aferentă. În asemenea condiŃii. ci alimentarea cu informaŃii (aberante). CEF – cale eferentă. V. 123 . R – receptor. CA – cale ascendentă. Orice intervenŃie a staŃiilor sinaptice de pe parcursul căii de conducere Ńine de sfera patologiei. 1.

o trecere pe un plan superior a alcătuirii şi structurii întregului sistem nervos. în faptul că ea reprezintă unicul centru la nivelul căruia converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. nu pot fi concludente atâta vreme cât însăşi relaŃiile dintre aceste două formaŃiuni sunt încă necunoscute. La organismele la care nu există scoarŃă (aşa cum sunt peştii) acest rol este îndeplinit de centrii talamici. supremaŃia scoarŃei cerebrale în procesul integrării rezidă. de la talamus la scoarŃă. cât şi regula au primit. ca şi coerenŃa raporturilor sale cu ambientul nu sunt posibile decât în prezenŃa unui centru de analiză şi sinteza concomitentă a tuturor informaŃiilor privitoare la realitatea actual trăită şi deja trăită (experienŃa acumulată). ponderea scoarŃei sporind mereu în detrimentul talamusului. Ce şi cât îi rămâne talamusului din vechiul rol. Atât excepŃia. scoarŃa preia acest rol ea primind informaŃiile de la talamus prin axonii ultimilor neuroni ce intră în alcătuirea căii ascendente. cele două formaŃiuni conlucrează. ci o foarte lungă perioadă de timp. fără nici o excepŃie. Cercetările întreprinse în acest scop pe animale. fac o staŃie sinaptică intermediară la nivelul regiunii talamice. rolul talamusului nu trebuie coborât la acela al unei simple formaŃiuni de releu. de-a lungul timpului. Preluarea integrală a funcŃiei supreme de către scoarŃa cerebrală bine dezvoltată nu este un simplu proces de transfer de la o formaŃiune la alta. După cum se ştie. bazate pe extirpări parŃiale sau totale ale scoarŃei. explicaŃii foarte diferite. ca parte a căii aferente a arcului reflex supraelementar. ExistenŃa unui asemenea centru reprezintă o necesitate în ordine general-cibernetică şi nu una în ordine specific-biologică. Odată apărută. Dacă scoarŃa cerebrală este un asemenea centru aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită că în cursul evoluŃiei prelucrarea centralizată a tuturor informaŃiilor a devenit posibilă numai o dată cu apariŃia acestei formaŃiuni. la nivelul cărora converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. astfel încât talamusul nu este eliminat. toate căile aferente corticale. înainte de a se proiecta pe scoarŃă. cum apariŃia scoarŃei cerebrale nu este un proces spontan. rămasă ca un vestigiu al unei etape trecute a evoluŃiei. ci mai cu seamă unul de dezvoltare cantitativ-calitativă. ci unul evolutiv. Oricum. în absenŃa unui rol anume el aducând doar dezavantajul unei întârzieri sinaptice în plus. provenind de la intero. Integralitatea sistemului viu.Cu excepŃia celei cu originea la nivelul receptorului olfactiv. pe stimulări sau/şi distrucŃii locale sau generale la nivelul talamusului. printre altele. se face lent şi progresiv. singura valabilă fiind aceea bazată pe considerente filogenetice. transferul funcŃiei de integrare supremă a organismului.şi exteroceptori. în asemenea condiŃii el ar fi dispărut de mult. 124 . Însă. care sunt noile sale funcŃii în aceste condiŃii este greu de precizat.

actuale şi/sau memorate. Tocmai aceasta este primordiul scoarŃei cerebrale. decât în aceea a intensităŃii lor. era deja constituit. unitar răspunsurilor şi actelor comportamentale. neîntâlnite la ceilalŃi centrii. Fiecare din aceste particularităŃi asigură avantaje în plan funcŃional. Cum la acest moment al evoluŃiei talamusul. nu face staŃie talamică. ca centru suprem de integrare al acestor specii. asigură realizarea unei totalităŃi de 125 . Astfel. coincidenŃa spaŃio-temporală a tuturor informaŃiilor. 1. directe sau mediate. în activitatea tuturor efectorilor din organism. noua cale cu originea la nivelul receptorilor olfactivi şi-a constituit un centru propriu în afara celui existent. direct sau indirect. în cel de-al doilea consumul de timp este variabil şi întotdeauna superior celui de la nivelul arcului elementar. în modul ei de organizare şi. la nivelul celui supraelementar acesta este adecvat şi circumstanŃelor în care acŃionează stimulul. generatoare de răspunsuri la nivelul oricărui efector (sau grup de efectori). dacă în primul caz obŃinerea răspunsului necesită un consum minim şi constant de timp. în diferenŃele calitative ale neuronilor componenŃi. generatoare de răspunsuri la nivelul unui anumit efector (sau grup de efectori). c) deŃine numărul cel mai mare de neuroni de asociaŃie şi d) are neuronii dispuşi în suprafaŃă şi nu în volum. Întrucât simŃul olfactiv este legat direct de respiraŃia aeriană. V. abia în al doilea rând. în primul rând. în activitatea oricărui efector conferă caracter coerent. destinaŃi stabilirii de legături complexe şi multiple nu numai între neuronii receptori (senzitivi) şi cei efectori. numărul maxim de neuroni asociativi. în drumul ei spre scoarŃă. posibilitatea intervenŃiei. informând centrii integratori despre posibila incompatibilitate a aerului pentru schimbul de gaze la nivel pulmonar. Superioritatea funcŃională a scoarŃei cerebrale în raport cu ceilalŃi centri nervoşi rezidă. În fine. la nivelul centrului nervos al arcului reflex supraelementar (cortical) prelucrarea unui număr maxim de informaŃii – actuale şi/sau memorate – duce la elaborarea unor comenzi nestandardizate şi extinse. explicaŃia este acum simplă. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar Dacă la nivelul centrului nervos al arcului reflex elementar (subcortical) prelucrarea unui număr redus de informaŃii asigură elaborarea unor comenzi standardizate şi limitate.2. face posibilă integrarea organismului mai mult în baza semnificaŃiei stimulilor. el apare mai târziu şi anume la speciile ce părăsesc mediul acvatic.În privinŃa căii olfactive care constituie o excepŃie în sensul că. ci şi între neuronii de acelaşi tip funcŃional. În planul organizării specifice scoarŃa a) primeşte informaŃii de la toŃi receptorii organismului. b) poate interveni. Dacă la nivelul arcului reflex elementar răspunsul este adecvat exclusiv stimulului care l-a generat.2.

fidelitatea propagării având semnificaŃie doar în planul calitativ al răspunsului. iar ca entitate funcŃională este delimitat în spaŃiu şi timp prin propria sa structură. La rândul său. Ca exemple de asemenea centri subcorticali sunt hipotalamusul. 1. devenită astfel o cale finală comună celor două tipuri de arcuri. dispunerea neuronilor în suprafaŃă şi nu în volum conferă scoarŃei posibilitatea realizării şi a unor relaŃii nonsinaptice între diversele zone de pe întreaga ei suprafaŃă în baza proceselor de iradiere şi concentrare.3. O simplă grupare de Ńesuturi lipsită de frontiere anatomice nu poate îndeplini o funcŃie distinctă şi. Comenzile ce vin pe căi eferente indirecte (cu staŃii sinaptice pe parcurs) pot suferi modificări cantitative determinate de intervenŃia unor centri inferiori aflaŃi pe traseu în baza unor informaŃii pe care aceştia le obŃin de la nivelul efectorilor destinatari ai comenzilor. ea nu are valoare de organ întrucât nu constituie o entitate integrată în sine şi nici integrabilă într-un sistem. Ca entitate anatomică organul este delimitat în spaŃiu prin propria sa alcătuire. V. V. atunci când vorbim de segmentul central al unui reflex supraelementar. sunt trimise spre efectori prin căi eferente directe (fără staŃii sinaptice pe traseu) sau indirecte. prin consecinŃă. considerată ca totalitate. ci la totalitatea însăşi. independent de intensitatea sau semnificaŃia stimulilor.2. NoŃiunea de organ nervos Organul reprezintă o entitate anatomo-funcŃională în cadrul sistemului în care intră ca parte componentă. În baza modului ei de structurare scoarŃa acŃionează întotdeauna ca o totalitate. numită cale descendentă. calea eferentă corticală se supune aceleiaşi reguli a fidelităŃii de propagare. pentru căile eferente vegetative şi cerebelul. 2. pentru cele somatice (extrapiramidale). organul este un sistem cu o alcătuire (totalitatea Ńesuturilor ce îl compun) şi o structură (totalitatea relaŃiilor semnificative dintre Ńesături) bine definite.relaŃii interneuronale cu un pronunŃat caracter dinamic adică realizarea unei structuri modulare cu toate consecinŃele funcŃionale ce decurg din aceasta. 126 . Din acest motiv. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar Comenzile elaborate la nivelul scoarŃei cerebrale. Fiind un canal purtător de mesaje. nu trebuie să ne gândim la porŃiuni distincte ale unei totalităŃi. şi una extranevraxială reprezentată de calea eferentă a arcului reflex elementar. Dispuse între centri corticali şi efectori ele se compun dintr-o porŃiune intranevraxială. Aceasta nu trebuie interpretată însă în mod îngust.

astfel. Din acest unghi de privire. chimică şi mecanică. fiecare prezentând variante funcŃionale. după natura energetică a variaŃilor din mediu (stimul) în raport cu care se realizează integrarea organismului: termică. la unul sau la mai multe niveluri calitative (medular. pentru ca în baza prelucrării lor. toate formaŃiunile de origine nervoasă care participă la integrarea chimică a organismului constituie un organ nervos aparŃinând 127 . de integrarea organismului în raport cu stimulii termici. luminoşi. puntea etc. În mod similar. supramedular. puntea. Totalitatea componentelor anatomice de origine nervoasă care participă la realizarea integrării organismului în raport cu o anumită categorie de stimul formează un ansamblu funcŃional cu valoare de organ nervos. deci acauzală. mediul însuşi (intern sau extern) caracterizându-se prin existenŃa mai multor parametri fizico-chimici distincŃi. în plan funcŃional. organele sistemului nervos sunt de patru categorii. ci unul discret. deja analizate. luminoasă. substanŃa albă a măduvei. succesiv sau concomitent. bulbul. Toate organele sistemului nervos au o alcătuire unitară. decise de starea de moment a organismului şi de circumstanŃele în care acesta se află. dar nu organe ale sistemului nervos. informaŃii cu privire la multiplele modificări ale mediului prin mijlocirea unor receptori adecvaŃi naturii energetice a acestora şi a unor căi de conducere distincte. cea mai mare parte din substanŃa albă a telencefalului este formată din fibre cu provenienŃă şi destinaŃie din şi spre alte zone şi numai o mică parte din fibre ce îi aparŃin (fibrele de asociaŃie şi cele comisurale).Din acest unghi de privire măduva spinării. nu putem spune decât că. Astfel. decise de natura şi semnificaŃia stimulului şi în anumite modalităŃi. formată din căi ascendente şi descendente. pe anumite direcŃii. ale căror variaŃii în timp şi spaŃiu sunt quasiin dependente şi quasialeatorii. realizează (sau participă la) integrarea organismului. să poată elabora comenzile cele mai potrivite ce vor fi adresate acelor efectori care pot satisface în cel mai înalt grad interesele momentane şi de perspectivă ale organismului. Măduva. de exemplu. la nivelul unor centri specializaŃi. dar nu de o integrare în general. Încât integrarea organismului se realizează.. Sistemul integrator primeşte. nu sunt decât regiuni anatomice ale axului cerebrospinal. În al doilea rând ele sunt indistincte pe plan funcŃional atât între ele. Dar integrarea organismului nu este un proces difuz. ele nu pot fi delimitate anatomic. în interiorul sistemului nervos. În primul rând. Putem vorbi. bulbul. ca şi despre întreg. Despre fiecare în parte. mezencefalul etc. cortical). continuându-se în toate celelalte formaŃiuni. cât şi fiecare în raport cu acesta (întregul). chimici sau mecanici. ele nefiind altceva decât arcurile reflexe supraelementare. nu au valoare de organe componente ale sistemului nervos.

de unde sunt sesizate de receptorii gustativi. 128 . în raport cu semnificaŃia acestora şi. H+ etc. independent de faptul că variaŃiile în acest plan îşi au originea în plan extern. în mod necondiŃionat. Încât. Multiplele sale variante. cât şi anatomic. Astfel. în mai mare măsură decât de cei ce Ńin de variaŃiile mediului. Organizarea şi reorganizarea lor este funcŃie de factori ce Ńin de interioritatea sistemului viu. Integrarea chimică este un proces unitar pentru organism. cele mai largi posibilităŃi de integrare. organele nervoase sunt modulare. Dacă apariŃia unei surse luminoase în câmpul vizual declanşează. în circumstanŃe diferite un anumit stimul poate declanşa apariŃia unor răspunsuri diferite.categoriei chemointegratoare. digestivi sau olfactiv. ele putându-se reorganiza permanent atât funcŃional. acizi graşi. aminoacizi. cu condiŃia ca stimul luminos să fi precedat. în raport cu natura şi intensitatea lor. În celălalt plan. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii conferă sistemului integrator. de unde sunt sesizate de chemoreceptorii zonelor reflexogene (specializaŃi pentru glucoză. într-o experienŃă anterioară şi recentă. mirosul sau vederea alimentului. tot aşa cum diverşi stimuli pot declanşa în alte circumstanŃe. cu toate consecinŃele ce decurg din acestea. şi prin el organismului. Na+. cât şi de cei ce îi preced apariŃia: zgomotul preparării.).). apariŃia unui aliment sau a unui agent nociv. Numai aşa se explică realitatea că organismul viu răspunde stimulilor. în primul rând. timpul administrării sau oricare factor cu valoare de semnalizare a apariŃiei acestuia. care au funcŃie definită şi previzibilă în ceea ce priveşte finalitatea. nu alterează cu nimic esenŃa funcŃională unitară a acestui organ. aparŃinând unui anumit organ nervos. determinate de considerente neesenŃiale în raport cu integrarea organismului ca proces (locul variaŃiei receptate – mediul intern sau extern –. unul şi acelaşi răspuns. Interpelarea organelor nervoase la nivel cortical nu este un proces întâmplător. calitatea substanŃei chimice ce se instituie ca excitant specific – substanŃă organică sau anorganică etc. Spre deosebire de organele aparŃinând altor sisteme. datorită numărului mare al neuronilor de asociaŃie şi prezenŃei proceselor inductive pe distanŃe mari. la nivel cortical. secreŃia salivară poate fi răspunsul comun dat succesiv sau concomitent unor stimuli legaŃi de gustul. K+. un răspuns muscular de orientare a capului în vederea localizării acesteia în spaŃiu. abia în al doilea rând. acelaşi stimulul poate declanşa o reacŃie salivară sau de apărare. componenta aferentă a unui arc reflex. ele pot să stabilească relaŃii reciproce practic nelimitate. sau în mediul intern (sânge). poate joncŃiona temporar cu componenta eferentă şi efectorul unui alt arc reflex. oricum. aparŃinând altui organ nervos. Caracterul modular al organelor nervoase este conferit de scoarŃa cerebrală întrucât toate acestea converg la nivelul ei unde.

Pe circuitul linear (fig. 54) care. Cu atât mai mult în cazul scoarŃei cerebrale. ExistenŃa oricărui neuron dobândeşte justificare numai în măsura în care el este cuprins. VI. într-un arc reflex. vom întâlni numeroase puncte nodale în care un singur neuron se instituie ca o placă turnantă pentru mai multe arcuri reflexe. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale) La nivelul sistemului nervos neuronii se înlănŃuie prin sinapse formând circuite de complexitate şi utilitate diferite. majoritatea neuronilor intră în alcătuirea mai multor arcuri reflexe. calitatea lor şi modul de funcŃionare. din răspunsurile acestora în timp vom putea deduce importanŃa acestor circuite. Deşi numărul sinapselor din acest circuit rămâne constant în timp. nu epuizează complexitatea reală a relaŃiilor interneuronale din sistem. În cadrul fiecărui tip de circuit importante sunt: numărul sinapselor. unde majoritatea neuronilor sunt asociativi.5 ms (cinci sinapse. însă. RELAłII INTERNEURONALE ÎN CADRUL ARCURILOR REFLEXE De vreme ce unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos este arcul reflex.5 ms) de la intrarea potenŃialului de acŃiune pe circuit. fiecare cu o întârziere de 0. 129 . Având în vedere convergenŃa arcurilor reflexe nu numai la nivel cortical. durata totală a întârzierii poate să scadă dacă circuitul este solicitat sistematic într-o anumită succesiune. cel puŃin. 54 A) efectorul va răspunde după 2. 1. Considerând că fiecare circuit are la ieşirile sale efectori musculari. luând în considerare doar întârzierile sinaptice. Întrucât viteza de propagare pe axoni şi dendrite este foarte mare (aproximativ 160 m/s). Există câteva tipuri de circuite neuronale (fig. se poate conchide că existenŃa solitară nu este posibilă pentru nici un neuron.VI. ci şi subcortical. iar organul nervos este reprezentat de totalitatea arcurilor reflexe ce asigură integrarea organismului în raport cu o anumită categorie de stimuli din mediu (intern sau extern). pentru distanŃele reduse din organism o vom neglija în aceste estimări.

Circuitul convergent (fig. S – semnate (stimul). deci. având o cale finală comună pentru mai multe circuite. În acest caz se pot imagina variante cu un număr diferit de sinapse. a cărui suprafaŃă creşte reducând lărgimea fantei sinaptice şi. ceea ce conferă posibilitatea intrării în acŃiune a efectorilor într-o ordine şi la intervale de timp diferite. 1-3. În funcŃie de concomitenŃa sau succesiunea în 130 . X. E) Tipuri de circuite neuronale A – linear. 54 C).ieşiri spre efectori sau spre alŃi neuroni. întârzierea transmiterii (vezi interfaŃa intrare-ieşire). B. 54 B) procesele sunt identice. D – paralele. Pe circuitul divergent (fig.Fig. Z – subcircuite paralele. Y. E – reverberant. asigură mai largi posibilităŃi de intercondiŃionare spaŃio – temporală între acestea. NI – neuron inhibitor Aceasta întrucât o parte din membranele veziculelor cu mediator ce se deschid spre sinapsă sunt integrate membranei butonului terminal. D. C – convergent. 54 (A. C. B – divergent.

însă. de la facilitare până la ocluzie. unul de altul. Când intensitatea semnalului S la intrare este inferioară pragului de excitabilitate al neuronului inhibitor acesta nu va fi depolarizat şi circuitul va funcŃiona în mod normal. cât şi al prelungirilor acestora. 54 E) este capabil să asigure recircularea multiplă a potenŃialului unic de la intrare. prin cele nonsinaptice ei se influenŃează reciproc şi nespecific în planul excitabilităŃii. Mijlocitorul unor astfel de relaŃii este electrolitul extracelular. trecerea prin sinapsă se realizează cu o anumită pierdere. să se obŃină un număr mare de semnale. se pot intercala şi neuroni inhibitori (fig. Circuitul paralel (fig. blocând trecerea semnalelor ce depăşesc o anumită intensitate şi frecvenŃă. poate asigura multiplicarea răspunsului la acŃiunea unui semnal unic la intrare. insensibilă la o singură transmitere transinaptică. valoarea semnalului S creşte până la atingerea pragului specific acestuia. InterrelaŃii nonsinaptice Caracterul unitar al sistemului nervos rezidă şi în legăturile nonsinaptice realizate la diferite niveluri ale axului cerebrospinal între neuronii circuitelor vecine aparŃinând unor arcuri reflexe diferite. InterrelaŃiile nonsinaptice au loc atât la nivelul corpilor celulari. Se poate observa că. bucla în care este integrat neuronul inhibitor funcŃionează ca un subcircuit de protecŃie pentru întregul ansamblu. pe lângă cele ce-i pot fi extrapolate din analiza celorlalte tipuri. NI). În acest mod. datorită numărului diferit de sinapse pe cele trei subcircuite. potenŃialele la ieşire vor fi nu numai multiplicate. cât şi de sinapsele străbătute. la ieşire. EsenŃial într-o asemenea buclă este faptul că neuronul inhibitor are o excitabilitate mai redusă decât toŃi neuronii excitatori din circuit. el va fi depolarizat şi va elibera mediatorul inhibitor (exemplu GABA) blocând transmiterea la nivelul sinapsei şi astfel în întregul circuit. Dacă. Dacă prin legăturile sinaptice neuronii îşi transmit uni direcŃionat mesaje codificate într-un limbaj specific. astfel încât. semnalul unic de la intrare va determina apariŃia a trei răspunsuri succesive la nivelul efectorului 1 în ordinea y.timp a celor trei semnale de intrare (S1-S2) pot apărea efecte foarte diferite. ci şi diminuate progresiv în amplitudine până la o valoare ce devine ineficientă (subluminată). 54 D). dar remarcabilă la trecerea succesivă prin mai multe. 2. 131 . 54 E. Circuitul reverberant (fig. z. În circuitele de acest tip. VI. număr dependent atât de bucle. comun pentru toŃi neuronii.5 ms. x. separate de 0. Cum. însă.

Dacă. dintr-un motiv oarecare. 55). 55 InterrelaŃii non-sinaptice între doi corpi celulari vecini (a. Fenomenul se accentuează atunci când neuronul a este depolarizat. ci a afectării homeostaziei. o parte din canalele ionice ale neuronului b îşi vor reduce din fermitatea închiderii sau se vor deschide.VI. mai puŃin pozitiv) asupra sarcinilor pozitive de pe suprafaŃa neuronului vecin. Ca urmare. forŃă a cărei mărime este exprimată de valoarea potenŃialului membranar de repaus. În acest din urmă caz se va produce un influx corespunzător al ionilor Na+. Această a doua consecinŃă determină o intensificare corespunzătoare a pompei ionice. suprafaŃa externă a acestuia.b) Câtă vreme ambii neuroni se vor afla în stare de repaus încărcătura lor externă va fi aceeaşi ca semn – electropozitivă –. Deşi nu intervine în consecinŃa creşterii excitabilităŃii. 2. pompa reface concomitent şi valoarea potenŃialului de repaus şi realizează. în calitatea ei principală de mecanism homeostazic. deci afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. electro negativitatea internă a neuronului se reduce. o parte dintre protonii aflaŃi la suprafaŃa acestuia vor migra în sensul câmpului. deci creşterea excitabilităŃii şi îi) creşterea concentraŃiei interne a Na+. Sarcinile pozitive sunt menŃinute în proximitatea feŃei externe a membranei fiecărui neuron de forŃa electronegativă internă.1. dar nu întotdeauna de aceeaşi valoare. Fig. întrucât ATP-aza specifică este stimulată de însăşi creşterea concentraŃiei Na+ intern. RelaŃii nonsinaptice între corpii celulari Să considerăm corpii celularii a doi neuroni vecini (fig. în consecinŃa căruia la nivelul neuronului b se produc: i) reducerea potenŃialului de repaus. 132 . deşi rămâne tot pozitivă. va acŃiona ca un câmp negativ (în realitate.

cât modul producerii ei în timp. însă. importantă este doar consecinŃa – creşterea excitabilităŃii –. nu şi ale excitabilităŃii ca stare. În cadrul relaŃiei nonsinaptice dintre neuronii vecini aflaŃi la potenŃiale diferite rolul principal revine electromigrării ionului H+ la faŃa externă a membranei care.Iată reînchiderea canalelor ionice prin angajarea antiportului Na+/H+. dar total diferite în plan funcŃional. ci va continua încă un timp mărind astfel valoarea potenŃialului membranar de repaus şi. ci şi. Dacă impactul stimulului surprinde pompa la o viteză redusă de lucru atunci numărul critic de canale va fi mai mic (excitabilitatea mai mare). precum şi faptul că – la nivelul sistemului viu (neuronul) – reflectarea este activă. Valoarea prag a unui stimul este dată de capacitatea acestuia de a determina deschiderea numărului critic de canale ionice. În situaŃia în care neuronul a nu îşi reduce. iar pompa este un mecanism ce duce la refacerea şi întreŃinerea ei. prin concentraŃia lui. Acest număr critic nu reprezintă o constantă neuronală. Datorită inerŃiei sale metabolice pompa nu-şi va reduce brusc activitatea în momentul restabilirii concentraŃiei interne a Na+. ci îşi măreşte valoarea potenŃialului membranar de repaus (hiperpolarizare) fenomenul rămâne identic schimbându-se doar sensul de electromigrare a ionilor H+. mai cu seamă. condiŃionează starea canalelor ionice. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. viteza ei de lucru fiind determinată de 133 . cunoscut fiind faptul că stabilitatea complexului organometalic format de ionul Ca2+ cu proteinele canal este strict dependentă de pH. nu şi modalitatea în care aceasta a fost produsă. Considerând. pentru neuronul afectat. nu în primul rând – prin determinarea deschiderii canalelor ionice. prin aceasta. vom putea constata că ne aflăm în faŃa a două tipuri de excitabilitate identică în plan valoric. ci o mărime dependentă de viteza de lucru a pompei de Na+-K+ la momentul impactului cu stimulul. Pompa de Na+-K+ este însă un mecanism prin care celula reacŃionează activ doar faŃă de modificările homeostaziei în plan ionic. reducând excitabilitatea faŃă de starea iniŃială. Aceasta întrucât stimulul este un factor ce duce la afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. invers faŃă de situaŃia când pompa este surprinsă la o viteză sporită (excitabilitatea mai mică). prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. aceste evenimente în procesualitatea lor. Potrivit unei logici lineare am fi tentaŃi să considerăm că. Ceea ce decide asupra uneia sau alteia dintre modalităŃi este nu atât căderea de potenŃial dintre suprafeŃele externe ale neuronilor a şi b. Este demn de remarcat faptul că reducerea în acest mod a concentraŃiei ionilor H+ la suprafaŃa unei membrane sporeşte valoarea excitabilităŃii acestuia nu numai –oricum.

în primul rând. 2. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale Acest tip de relaŃii mai este cunoscut şi sub numele de transmitere efaptică. ci numai prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. Dimpotrivă. InfluenŃa exercitată reciproc la nivelul nodurilor vecine se bazează pe acelaşi mecanism descris la relaŃiile dintre corpii celulari. Încât. persistenŃa în timp a excitabilităŃii ridicate până în momentul impactului cu un alt stimul. VI. homeostazia ionică şi. valoarea potenŃialului de repaus nu se vor modifica şi neuronul nu va reacŃiona. ca mecanism homeostazic. Şi aici 134 . în primul rând. Întrucât neuronii cei mai afectaŃi sunt cei mai apropiaŃi de focarul considerat. scade cu pătratul distanŃei. exercitată la infinit. refacerea şi chiar coborârea excitabilităŃii sub nivelul iniŃial (datorită inerŃiei metabolice a pompei). Să considerăm două prelungiri neuronale vecine cuprinse într-un nerv (fig. nu ar fi lipsită de sens implicarea relaŃiei nonsinaptice în distribuŃia spaŃială a corpilor celulari neuronali aparŃinând anumitor arcuri reflexe în cadrul aceluiaşi centru nervos. precum şi a interpunerii între aceştia a unui număr mai mare sau mai mic de celule gliale cu rol de amortizare a efectului prin propriul lor potenŃial de membrană. asigură realizarea unor asemenea relaŃii nonsinaptice pe distanŃe mult mai mari. vecinătatea a doi corpi celulari sau a doi centri ar putea trăda conlucrarea lor în planul funcŃiilor specifice şi pe baza interrelaŃiilor nonsinaptice. Nu poate fi exclusă implicarea ei nici în determinarea topografiei „centrilor” pe formaŃiunile corticale unde.dependenŃa ATP-azei specifice exclusiv de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor Na+ şi K+. deci. dispunerea corpilor celulari în suprafaŃă şi nu în volum. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. O problemă aparte o constituie distanŃa până la care se pot stabili asemenea relaŃii nonsinaptice între neuroni. pompa de Na+-K+ rămânând la aceeaşi valoare a vitezei de lucru. electromigrarea ionilor H+ determină creşterea excitabilităŃii prin deschiderea unui număr subcritic de canale. dacă în cadrul relaŃiilor nonsinaptice. ApariŃia unei zone mai electronegative prin reducerea potenŃialului de repaus ori prin inversarea acestuia la nivelul unuia sau mai multor corpi celulari dă naştere unui câmp electrostatic a cărui forŃă. Încât.2. dar şi valoarea potenŃialului de repaus şi va obliga neuronul la o reacŃie de răspuns ce constă în sporirea corespunzătoare a vitezei de lucru a pompei. 56). influxul de Na+ prin acestea va afecta homeostazia. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. dacă electromigrarea ionilor H+ este subcritică şi determină creşterea excitabilităŃii nu prin deschiderea canalelor ionice.

fie prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. În acest mod se asigură o propagare localizată strict la nivelul fibrei iniŃiale. datorită electromigrării ionilor H+ de la acest nivel în sensul gradientului. datorită inerŃiei sale metabolice. el modificându-se doar în consecinŃa propagării şi atunci numai în forma potenŃialului de acŃiune cu amplitudine şi desfăşurare în timp constante. Fig. De aici decurg consecinŃe funcŃionale diferite. în al doilea rând. în primul rând. potenŃialele de acŃiune vor fi influenŃate prin deschiderea canalelor ionice.excitabilitatea nodului b poate să crească. neexistând sinapse. la prelungirile neuronale modalitatea este decisă exclusiv de distanŃele dintre acestea întrucât. pe oricare prelungire neuronală potenŃialul de repaus este constant în timp. 135 . b) Spre deosebire de cazul corpilor celulari. în timp ce prelungirile situate mai departe. de viteza de producere a căderii de potenŃial şi. În fibrele (axoni. dendrite) cele mai apropiate de cea care conduce potenŃiale de acŃiune excitabilitatea crescută prin deschiderea unui număr subcritic de canale va determina reacŃia compensatoare a pompei care. datorită estompării cu pătratul distanŃei a efectelor generate de potenŃialele de acŃiune. vor fi influenŃate prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. fie prin deschiderea acestora într-un număr subcritic. Deci fibrele apropiate celei stimulate trec prin două faze succesive: una de hiperexcitabilitate şi alta de hipoexcitabilitate. la care modalitatea de creştere a excitabilităŃii era decisă. de valoarea absolută a acesteia. Durata celei dintâi va fi dependentă de viteza de reacŃie a pompei. va produce o hiperpolarizare. deosebit de importante. 56 InterrelaŃii nonsinaptice între două prelungiri neuronale vecine (a. iar a celei de-a doua de durata propagării în fibra iniŃială. deci o excitabilitate redusă.

136 . în consecinŃă. la nivelul nervilor – mai cu seamă a celor micşti – grosimea tecilor Henlle şi a lamelor conjunctive ale perinervului. pompa nu are motive să reacŃioneze şi. fără tulburarea homeostazei. Încât. În baza acestor două tipuri de influenŃă fibrele ce compun nervii sau fasciculele de substanŃă albă intranevraxială vor fi astfel dispuse încât distanŃele dintre ele să corespundă nevoilor funcŃionale specifice. aceste fibre trec printr-o singură fază – cea de hiperexcitabilitate – a cărei durată se va extinde pe toată durata de propagare pe fibra stimulată. la care excitabilitatea a crescut prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. precum şi modul de grupare a fibrelor în cadrul subunităŃilor unui nerv.În cazul fibrelor situate la distanŃă. nu pot fi străine de consecinŃele relaŃiilor nonsinaptice dintre fibre.

organizate în ceea ce mai sus am numit „arc reflex supraelementar”. O asemenea grupare unitară a segmentelor centrale ale arcurilor reflexe are valoare de centru nervos. Descrierea este la nivel de principiu de organizare a unui arc reflex în general. endocrină etc. oxigen. Dacă sustragerea din faŃa unui pericol sau alte motive impune intrarea în acŃiune a mai multor lanŃuri musculare pe durată mai lungă (alergare). Din acest unghi de privire. cât şi în planul vegetativ al asigurării condiŃiilor necesare acesteia. Dar arc reflex „în general” nu există. se elaborează comanda destinată efectorului. elaborarea comenzilor celor mai potrivite din mai multe posibile. Pentru a putea fi definit este necesară raportarea acestuia la schema cibernetică a arcului reflex atât în planul alcătuirii. respiratorie.VII. catecolamine etc. Dacă privim acum problema din perspectiva întregului organism şi avem în vedere toate acŃiunile de orice tip pe care acesta le poate îndeplini 137 . implicând participarea concomitentă şi succesivă într-o anumită ordine a numeroase ansambluri de arcuri reflexe somatice şi vegetative impun cu necesitate localizarea grupată a segmentelor centrale ale tuturor acestora pentru a se putea asigura prelucrarea centralizată a informaŃiilor şi. Asemenea acŃiuni de o mare complexitate. ca urmare. Integrarea realizată la nivelul unui arc reflex real din organism este un proces mult mai complex decât simpla reacŃie de răspuns la acŃiunea unui stimul. între termenul de centru nervos şi acela de segment central al arcului reflex este o evidentă similitudine. în care cel elementar este parte. ci doar arcuri concrete alcătuite din formaŃiuni strict localizate şi bine definite. cât şi al structurii sale. Ea a fost precedată de procese vegetative (activitatea cardiovasculară. Retragerea membrului superior la contactul cu un obiect fierbinte este doar o latură a integrării în acest sens. inclusiv refacerea ATP-ului. CENTRII NERVOŞI Deşi centrul nervos este definit ca un ansamblu de corpi celulari – ceea ce este parŃial adevărat –. nu orice aglomerare de corpi celulari are valoare de centru. nu însă şi identitate. atunci chiar în timpul realizării acŃiunii locomotorii activitatea de integrare devine şi mai complexă atât în planul somatic al coordonării şi reglării acŃiunii în sine. InformaŃiile de la receptor sunt trimise prin canalele purtătoare la segmentul central unde.) ce fac posibilă contracŃia musculară în oricare moment (glucoză. ca urmare a prelucrării lor specifice.) şi va fi urmată de altele de tip similar prin care se înlătură efectele produse.

între aceste atribute ale răspunsului există o contradicŃie: promptitudinea nu poate fi asigurată decât de arcuri reflexe cu un număr minim posibil de neuroni (sinapse puŃine). pe lângă centrul cortical. ceea ce duce la pierderi în planul calităŃii. Cum aceste procese complexe implică un consum relativ mare de timp. a unei entităŃi ale cărei activităŃi nu pot fi decât coerente şi unitare. Ca urmare. calea eferentă şi efectorul) ci niveluri de organizare ierarhică ale aceluiaşi arc reflex complex şi unitar. 138 . ca centru nervos unic. precum şi faptul că suntem în faŃa unui sistem unitar. Este exact ceea ce găsim în organism! Acest centru este scoarŃa cerebrală. ele având. indiferent dacă acestea provin din realitatea trăită (actuală) sau deja trăită (memorată ca experienŃă). la nivelul căruia se realizează integrarea organismului în raport cu o anumită categorie energetică (luminoasă. chimică. mecanică) a stimulilor din mediu (intern sau extern). întrucât nu sunt puŃine situaŃiile în care pentru organism este mai importantă promptitudinea decât calitatea răspunsului. care asigură calitatea maximă a răspunsurilor să existe – pentru aceeaşi acŃiune integratoare. termică. care să asigure promptitudinea maximă a răspunsurilor. Dar. pentru asigurarea prelucrării centralizate a tuturor informaŃiilor şi elaborării comenzilor optime în oricare zonă efectoare. Fiind în această ipostază scoarŃa. iar calitatea de arcuri reflexe cu un număr maxim de neuroni (sinapse numeroase). deci să se grupeze într-un singur centru nervos. va elabora orice comandă numai în baza prelucrării tuturor informaŃiilor ajunse într-un moment dat la nivelul ei. ea deŃine supremaŃia în procesul general al integrării. De aici necesitatea ca. cele două atribute nu pot fi conferite răspunsului la stimuli nici în acelaşi timp. ar surveni cu o întârziere ce ar putea reduce sau chiar anula eficienŃa integrării. ceea ce duce la pierderi în planul promptitudinii. calea aferentă. deci pentru acelaşi arc reflex – şi un centru subcortical. Dacă scoarŃa cerebrală este centrul nervos unic la nivelul căruia sunt prezente segmentele centrale ale tuturor arcurilor reflexe supraelementare ale organismului atunci. eficienŃa maximă a integrării rezultă numai din răspunsuri prompte şi de calitate. pornind de la toate acestea ar trebui ca. deşi superioare calitativ. datorat numărului sporit de sinapse.în diverse împrejurări. Desigur. şi părŃi comune (receptorul. Deducem de aici că arcul reflex supraelementar (cortical) şi arcul reflex elementar (subcortical) nu reprezintă două formaŃiuni anatomice diferite. din acest motiv. segmentelor centrale ale tuturor arcurilor reflexe din organism să se dispună la acelaşi nivel. nici de acelaşi centru. răspunsurile efectorilor la acŃiunile stimulilor. de altfel.

de asociaŃie şi efector (coarne. elaborarea. sau la oricare categorie de stimuli. 1. modularea şi corectarea comenzilor destinate unei anumite. spinali sau cranieri. Ansamblul unitar de corpi celulari care participă. Cu toate acestea activitatea centrilor nu este rezultatul simplei asocieri sumative a celor două categorii de procese. fie în elaborarea. sau oricărei categorii de efectori constituie un centru nervos. în cele ce urmează vom aborda doar câteva aspecte ale activităŃii centrilor în care acestea sunt implicate. nuclei sau arii). deşi sunt asocieri de corpi celulari nu au valoare de centri întrucât la nivelul lor nu se realizează toate procesele ce dau conŃinut integrării. direct sau indirect. de asociaŃie sau efectori în general. vor funcŃiona în baza proceselor ce caracterizează atât activitatea fiecărui neuron în parte. Din acelaşi motive nu oricare ansamblu de corpi celulari are valoare de centru nervos. la prelucrarea şi stocarea informaŃiilor privitoare la o anumită. 2. VII. centri nervoşi. Ganglionii senzitivi. Întrucât cele două categorii de procese au fost deja analizate. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea) Dacă un grup de corpi celulari din interiorul unui centru sunt stimulaŃi (depolarizaŃi). ca şi arcurile reflexe. În plan calitativ această activitate dobândeşte valenŃe noi ce nu pot fi reduse la suma valenŃelor specifice proceselor ce-i stau la bază. ceea ce denotă existenŃa unei asocieri integrative a acestora. corectă fiind doar denumirea de centru nervos al unei anumite activităŃi reflexe în care se includ formaŃiunile cu rol receptor. NoŃiunea de centru nervos De pe această nouă bază poate fi mai corect definită noŃiunea de centru nervos. corectarea şi modularea comenzilor fiind doar laturi ale unui proces unitar – integrarea organismului într-un anumit plan funcŃional –. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. În aceeaşi situaŃie se află ganglionii vegetativi simpatici şi parasimpatici. valoarea de centru nervos a unui ansamblu de corpi celulari se judecă numai din această perspectivă şi nu fragmentar. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat Rezultând din asocierea corpilor celulari aparŃinând anumitor tipuri funcŃionale de neuroni. la elaborarea. cât şi relaŃiile dintre corpii celulari ai acestora.VII. În cadrul acestui ansamblu corpii celulari se grupează unitar în formaŃiuni cu rol preponderent fie în receptarea. Din motivele mai sus expuse este greşit să vorbim de centri nervoşi senzitivi. VII. 2. excitabilitatea corpilor celulari din jur creşte pentru 139 . Prelucrarea şi stocarea informaŃiilor.1. corectarea şi modularea comenzilor.

La analiza relaŃiilor nonsinaptice dintre corpii celulari s-a făcut precizarea că excitabilitatea poate să crească atât prin deschiderea canalelor ionice în 140 . deschiderea canalelor ionice în număr subcritic şi un influx corespunzător de Na+. Cum forŃa câmpului electronegativ al focarului de excitaŃie scade cu pătratul distanŃei. desfăşurarea în timp a fenomenului are loc ca o iradiere efectivă în jurul focarului excitat. La realizarea unei asemenea relaŃii participă şi celulele gliale interpuse. totuşi afectarea excitabilităŃii neuronilor din jur nu este concomitentă.scurt timp. Ca urmare. neuronii din jurul focarului suferind doar o reducere a valorii potenŃialului de repaus şi nu o inversare a lui. Din acest motiv. ci excitabilitatea. valoarea iniŃială a potenŃialului membranar de repaus (-80 mV) se va reduce. Fenomenul are la bază relaŃiile de tip nonsinaptic dintre corpii celulari. Deşi viteza de electromigrare a ionilor H+ este mare. Valoarea acestei creşteri pentru un corp celular dat este dependentă atât de nivelul stimulării în focar. 57 Modificarea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie (iradierea şi concentrarea) Să considerăm doi neuroni în momentul depolarizării lor prin aferenŃele proprii (fig. ci succesivă. în consecinŃă. Fig. Câmpul electronegativ apărut astfel la suprafaŃa lor externă va determina electromigrarea ionilor H+ de pe suprafeŃele corpilor celulari din jur şi. ultimul afectat în acest plan fiind neuronul cel mai îndepărtat. iar excitabilitatea va creşte. 57). excitabilitatea cea mai ridicată o vor avea neuronii cei mai apropiaŃi. Ceea ce iradiază însă nu este excitaŃia. cât şi de distanŃa la care el este dispus faŃă de acesta.

cât şi de anumite circumstanŃe. Deşi neuronii cei mai îndepărtaŃi sunt ultimii care reacŃionează prin pompaj ei îşi vor reface cei dintâi homeostazia întrucât consumul de timp necesar pompelor pentru a reface un decalaj de numai 2 mV este inferior celui necesar pentru a reface 10 mV. ci şi voltajul membranar prin inactivarea (închiderea) canalelor ionice. fiind mai mare pentru neuronii afectaŃi prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. de modalitatea în care a fost produsă. influenŃând atât activitatea fiecărui neuron în parte. creşterea vitezei de lucru a pompei.2. Creşterea concentraŃiei interne a ionilor Na+ determină activitatea ATP-azei specifice şi. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea) Pentru corpii celulari a căror excitabilitate a fost sporită prin deschiderea canalelor în număr subcritic.număr subcritic. readucerea potenŃialului la valori mai 141 . În acest mod se reface nu numai homeostazia. creşterea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie are serioase consecinŃe asupra funcŃionalităŃii zonei. influxul Na+ a afectat homeostazia celulelor în plan ionic. întrucât faŃă de aceasta neuronul nu reacŃionează prin pompaj. 2. această durată depinde. în acest mod. de promptitudinea intervenŃiei pompei de Na+-K+. Ca mecanism cu o anumită inerŃie metabolică. Independent de modalitatea prin care s-a produs. cât şi relaŃiile sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. primii neuroni care vor reacŃiona prin intensificarea pompajului vor fi cei situaŃi mai aproape de focar. pompa prezintă variaŃii de amplitudine şi randament în funcŃie atât de specificul neuronului. În exemplul de mai sus (fig. al căror potenŃial de repaus nu îşi modifică valoarea. în calitatea ei de mecanism homeostazic. distanŃa până la care se produce creşterea excitabilităŃii se extinde şi asupra neuronilor mai îndepărtaŃi. Dacă afectarea homeostazei ionice este mare şi refacerea ei va presupune un consum de timp mult mai mare. 57). Durata menŃinerii ei depinde. pentru cazul afectării excitabilităŃii prin deschiderea canalelor ionice. inerŃie determinată de sensibilitatea ATP-azei faŃă de variaŃiile concentraŃiilor ionilor Na+ şi K+ şi de rezistenŃa opusă de membrană la traversare. întrucât ei au fost cei dintâi şi cel mai grav afectaŃi în planul homeostaziei. datorită naturii metabolice a pompajului care se caracterizează prin inerŃie şi viteză de lucru relativ redusă. în primul rând. cât şi prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. tocmai datorită acestei a doua modalităŃi. VII. În cazul acum analizat este necesară precizarea că. În al doilea rând. Starea de excitabilitate crescută indusă prin iradiere este una progresivă. Încât.

întrucât forŃa cu care aceste sarcini pozitive sunt reŃinute în preajma corpilor celulari din jur este mult mai mare şi viteza pompei este superioară faŃă de starea de repaus. deşi aferenŃele stimulează în continuare neuroni. independent de faptul că aceasta constituie sau nu un centru nervos. cu atât viteza de lucru a pompei a crescut mai mult şi cu atât mai mare va fi inerŃia ei metabolică. Din motivele arătate. Fiind un mecanism inerŃial pompa de Na+-K+ are nevoie de un anumit timp pentru a trece de la o valoare la alta a vitezei de lucru. 58 B). 142 . sau de morfologia. Încât. Desigur. După cum bine s-a înŃeles. efectele focarului asupra neuronilor din jur vor fi aproape nule. Astfel. este un proces datorat mecanismului biochimicmetabolic al pompei active. 58 A). dar. unii ioni H+ suferă chiar electromigrarea. excitaŃia va rămâne în continuare cantonată la nivelul acestuia. neuronii cei mai apropiaŃi de focar vor atinge potenŃialul cel mai negativ şi excitabilitatea cea mai redusă dintre toŃi cei afectaŃi în faza de iradiere. Faptul că în această fază excitaŃia rămâne concentrată la nivelul focarului nu trebuie să conducă la concluzia greşită că relaŃiile nonsinaptice dintre neuroni au încetat. cu cât afectarea homeostaziei a fost mai gravă.3. ca o concentrare. pompajul va continua şi după atingerea homeostaziei în plan ionic ducând astfel potenŃialul la valori mai negative. iar concentrarea la nivelul focarului. În consecinŃă. ca modalitate de restabilire a homeostazei ionice. Aceasta întrucât ATP-aza specifică este inhibată progresiv de reducerea în aceeaşi manieră a concentraŃiei interne de Na+. concentrarea în focar este urmarea firească a iradierii. din focar. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum Iradierea excitabilităŃii.negative este un proces care înaintează dinspre periferie spre focar. viteza revenirii este mult mai mică. ca formă a relaŃiilor interneuronale nonsinaptice. Întrucât asocierile de corpi celulari pot da naştere la formaŃiuni cenuşii dispuse în suprafaŃă sau în volum. decât pentru cele dispuse în volum (fig. VII. specificul funcŃional ori nivelul la care se dispune în axul cerebrospinal sau pe traiectul formaŃiunilor extranevraxiale. excitabilitatea neuronilor celor mai apropiaŃi lui fiind mult diminuată comparativ cu momentul iniŃial al iradierii. Electronegativitatea focarului atrage şi acum sarcinile pozitive din zonele învecinate. este un proces datorat jocului forŃelor fizico-chimice pasive. invers decât iradierea. privind natura diferită a celor două procese. Din aceste motive ambele procese vor fi prezente la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari. se înŃelege că distanŃa până la care electronegativitatea focarului va fi eficientă este mai mare pentru formaŃiunile cenuşii dispuse în suprafaŃă (fig. 2.

egal de regulă cu durata stimulării focarului. urmată de o scădere a ei într-o fază ulterioară şi. nu poate să-şi reducă brusc activitatea în momentul refacerii stării iniŃiale a potenŃialului membranar. valoarea acestuia se va accentua devenind mai negativ (postpotenŃial de hiperpolarizare).Fig. VII. după încetarea stimulării. presupune un număr mult mai mic de asocieri la organismele care au scoarŃă decât la cele la care aceasta încă nu a apărut. pe lângă aceea a asigurării unor mai largi posibilităŃi de interconectare sinaptică a corpilor celulari. În intimitatea lor procesuală fenomenele inductive au la bază variaŃia potenŃialului membranar de repaus al neuronilor din jurul unui focar stimulat (inducŃia simultană). pentru un interval mai lung de timp. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta.4. una dintre modalităŃile de asigurare a supremaŃiei funcŃionale a formaŃiunilor corticale. Chestiunea poate fi uşor demonstrată prin aceea că elaborarea reflexelor condiŃionate. B) Iradierea în suprafaŃă (A) şi în volum (B) Din acest motiv inducŃia este mai evidentă şi mai operantă pe formaŃiunile corticale decât pe cele nucleare. în calitatea ei de mecanism electrogen inerŃial. InducŃia simultană şi consecutivă Stimularea unui focar induce în neuronii din jur modificări de excitabilitate ce constau într-o creştere a acesteia într-o primă fază şi pentru un scurt timp. bazată şi pe asemenea procese. InducŃia consecutivă este rezultatul logic al desfăşurării potenŃialului de acŃiune la nivelul oricărui corp celular. 58 (A. Astfel încât. la nivelul focarului. Aceasta reprezintă inducŃia simultană care este bifazică şi nu monofazică cum uneori se mai susŃine. se va instala o fază de excitabilitate redusă (hiperpolarizare). respectiv al neuronilor din focar după 143 . Aceasta este. 2. Întrucât pompa. cu certitudine.

determină şanse de propagare diferite pentru variaŃii diferite ale potenŃialului membranar. dar nu îndeajuns de intense pentru a se putea propaga. dar diferenŃiate între ele prin numărul acestora. Ca urmare. Dacă. sunt determinate de inerŃia mecanismului homeostazic activ reprezentat de pompă. dată de deschiderea numărului critic în condiŃiile date. însemnând valori diferite ale excitabilităŃii (fără contribuŃia compensatoare a pompei). Atunci când s-a discutat despre geneza potenŃialului de acŃiune s-a făcut precizarea că aceasta este condiŃionată de activarea numărului critic de canale ionice de către stimulul cu valoare liminală. atunci când canalele se află în stare închisă ele nu prezintă aceeaşi susceptibilitate la deschidere întrucât într-o anumită zonă a membranei ele pot fi mai ferm închise. Tot cu acel prilej s-a putut constata că şi stimulii subliminali determină consecinŃe la nivelul potenŃialului membranar. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile Din analiza mecanismelor ce stau la baza fenomenelor inductive se poate deduce că la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari coexistă sau se succed multiple şi variate stări funcŃionale. va putea să se propage pe acele direcŃii pe care aceasta va prezenta o excitabilitate sporită.5. fără şanse de propagare pe o membrană cu potenŃial uniform. toate determinate de starea deschisă a canalelor ionice. la nivelul cărora se manifestă nu numai proprietăŃile intrinseci ale neuronilor individuali. Pe de altă parte. în puncte diferite. Gradele diferite de fermitate a închiderii canalelor. VII. Ca urmare. diversele sinapse pot determina apariŃia. la nivelul somei neuronale putem vorbi de mai multe stări active. se vor putea 144 . în alta mai puŃin ferm. Dacă inducŃia simultană pozitivă din timpul iradierii este determinată de electromigrarea pasivă a ionilor H+. variaŃie ce se repercutează asupra excitabilităŃii acestora în baza unei relaŃii de inversă proporŃionalitate. 2. membrana somei neuronale este un mozaic cu excitabilităŃi diferite. este cert că o variaŃie de potenŃial cu amplitudine mică. diversele zone ale centrilor nervoşi.încetarea stimulării (inducŃie consecutivă). ca şi inducŃia consecutivă negativă. Pe baza excitabilităŃii în mozaic a membranei somei neuronale. dată de deschiderea unui singur canal ionic şi una maximă. inducŃia simultană negativă din timpul concentrării. însă. ci şi consecinŃele relaŃiilor sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. aşa cum este ea în realitate la quasitotalitatea neuronilor. Ar fi cel puŃin simplificator să mai considerăm că activitatea centrilor nervoşi se bazează pe modalitatea binară – excitaŃie-inhibiŃie. a unor variaŃii de potenŃial de valori cuprinse între una minimă.

În acelaşi timp trebuie remarcat faptul că şi între centri subcorticali există asemenea diferenŃe. Numărul stărilor posibile ale diverşilor neuroni este diferit. determinate atât de numărul canalelor deschise. De aici şi diferenŃele cantitativ-calitative ale integrării realizate la nivelul arcurilor elementare şi supraelementare. centri celor din urmă (corticali) fiind formaŃi din corpi celulari ce primesc un număr maxim de sinapse. 145 . de la cei medulari la cei tronculari şi diencefalici.afla într-una din multiplele stări funcŃionale posibile. Găsim în aceasta încă un mod de a argumenta superioritatea scoarŃei cerebrale faŃă de ceilalŃi centri. Din aceste motive centri nervoşi nu funcŃionează ca sisteme binare. iar ganglionii nervilor vegetativi efectori conŃin corpi celulari cu un număr minim de sinapse constituind formaŃiuni ce nu participă la prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi nu au valoare de centri nervoşi. ci ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. el fiind cu atât mai mare cu cât sinapsele ce descarcă la nivelul fiecăruia sunt mai numeroase. De pe această nouă bază putem înŃelege mai bine de ce nu orice asociere de corpi celulari constituie un centru nervos. de regulă. numărul sinapselor sporind. cât şi de gradul de fermitate al închiderii acestora. cu toate consecinŃele în plan funcŃional ce decurg din aceasta. Ganglionii senzitivi ai nervilor omonimi (spinali şi cranieni) sunt asocieri de corpi celulari pe care nu descarcă sinapse.

independent de apartenenŃa acestora la arcurile reflexe somatice sau vegetative. cel mai probabil activ. 1. Sinteza acetilcolinei la acest nivel bazându-se exclusiv pe aportul sanguin de materie primă. VIII. fiecare neuron primeşte de la precedentul o importantă cantitate de materie primă pentru sinteza propriului mediator (acetilcolina)1.VIII. Astfel. Produşii rezultaŃi din liza enzimatică vor fi încorporaŃi. Revenirea sinapsei la starea de repaus implică înlăturarea mesagerului de la acest nivel. cât şi rosturile lor fiziologice nu pot fi înŃelese decât în contextul arcurilor reflexe din care fac parte. Singurul neuron care nu poate beneficia de un asemenea aport este protoneuronul aflat la capătul iniŃial al circuitului. în neuronul postsinaptic unde vor fi utilizaŃi de acesta ca materie primă pentru sinteza propriului mediator. Aceasta poate fi asigurată în condiŃii optime numai prin dispunerea corpilor celulari în afara axului cerebrospinal unde formează ganglioni senzitivi sau asocieri neuronale omoloage acestora (neuronii olfactivi şi neuronii fotosensibili). Rolurile lor funcŃionale sunt diferite. participarea la procesele de integrare vizând alte calităŃi decât aceea de centri nervoşi. FORMAłIUNI GANGLIONARE FormaŃiunile ganglionare sunt asocieri de corpi celulari dispuse pe traiectul nervilor senzitivi (sau al ramurilor omonime ale nervilor micşti) şi al nervilor efectori vegetativi. fie prin liză enzimatică. Faptul că aceşti corpi celulari se dispun în afara axului cerebrospinal îşi poate afla explicaŃia într-un anume proces de reciclare a neurotransmiŃătorului la nivelul lanŃurilor neuronale. fie prin recaptarea activă în butonul axonal sau prin difuziune în interstiŃii. în cadrul unui circuit. Ganglionii senzitivi Aceşti ganglioni reprezintă asociaŃii ale corpilor celulari aparŃinând protoneuronilor. Atât dispunerea lor în afara axului cerebrospinal. 146 . vascularizaŃia corpilor celulari ai protoneuronilor trebuie să fie net superioară vascularizaŃiei celorlalŃi neuroni. Există dovezi indirecte că eliberarea neurotransmiŃătorului în fanta sinaptică este redundantă.

Cu alte cuvinte. existenŃa ganglionilor vegetativi aduce serioase avantaje şi în alte direcŃii. Asocierea corpilor celulari ai acestora din urmă formează ganglioni situaŃi pe traiectul nervilor efectori vegetativi. În al doilea rând. iar al doilea în afara axului. În primul rând se asigură disiparea comenzii unice. organelor cavitare şi conductelor trebuie să dezvolte contracŃii lente. elaborată de centru. În cazul arcului reflex somatic. unele formaŃiuni secretorii şi Ńesutul nodal al inimii) au un alt specific funcŃional decât cei somatici (muşchi scheletici). astfel încât un singur buton terminal axonal deserveşte mai multe fibre musculare netede. prin aceasta asigurându-se extinderea spaŃială a acŃiunii şi c) lipsa enzimelor de inactivare a neurotransmiŃătorilor la nivelul joncŃiunii. căile eferente ce le aduc comenzi trebuie adecvate acestuia. prin aceasta sporind durata acŃiunii acestora. Toate acestea impun particularităŃi de organizare a căii de conducere. prin aceasta asigurându-se o eliberare prelungită în timp a neurotransmiŃătorului. Problema principală. la nivelul arcurilor _____________ 1 Gradul de divergenŃă este mai ridicat pentru ganglionii simpatici comparativ cu cei parasimpatici 147 . 2. De aici deducem că. de exemplu. de forŃă redusă şi de durată mare. ultimul beneficiar este fibra musculară scheletică la nivelul căreia colina şi acetilul sunt folosite în alte scopuri în cadrul metabolismului. al cărui axon este lipsit de mielină. Rolul trofic al inervaŃiei motorii s-ar putea să nu fie străin de acest aport material. capabile să asigure atât prelungirea în timp cât şi extinderea în spaŃiu a acŃiunii neurotransmiŃătorului. în acest caz. existenŃa celui de-al doilea neuron al căii eferente vegetative. nu este situarea lor extranevraxială. Astfel.VIII. răspunde necesităŃii de adecvare a comenzii la specificul funcŃional al efectorului. b) prezenŃa joncŃiunilor neuromusculare lejere (în locul sinapselor tipice) caracterizate prin eliberarea de la distanŃă a neurotransmiŃătorului. spre mai mulŃi efectori prin aceea că axonul unui singur neuron central face sinapsa la nivelul ganglionilor cu mai mulŃi neuroni terminali (circuite divergente)1. ci însuşi raŃiunea existenŃei lor. Ganglionii vegetativi O particularitate a căilor eferente vegetative este alcătuirea lor din prelungirile axonice a doi neuroni: primul având corpul celular situat intranevraxial. musculatura netedă de la nivelul vaselor. Aceste parcularităŃi constau în: a) lipsa mielinei la nivelul axonului care se distribuie fibrelor netede. căror necesităŃi răspunde existenŃa celui de-al doilea neuron în cadrul căii eferente vegetative? Întrucât efectorii vegetativi (muşchi netezi. În afară de aceasta.

aportul material pentru reciclare este redus. Găsim în aceasta o explicaŃie plauzibilă a diferenŃelor de lungime ale fibrelor postganglionare simpatice (mai lungi) şi parasimpatice (mai scurte). prin lungimea diferită a porŃiunii postganglionare amielinice care conduce impulsul cu viteză redusă.reflexe vegetative sau somato-vegetative. dată fiind divergenŃa circuitelor la nivelul lor. se poate asigura adecvarea timpului de latenŃă2 la specificul funcŃiei integrate de acestea prin amplasarea ganglionului la o distanŃă mai mare sau mai mică de efector deci. sau chiar la nivelul simpaticului care are ganglionii dispuşi atât la distanŃă mare de efectori (ganglionii paravertebrali). Nu poate fi exclusă nici ipoteza că o mai bună vascularizaŃie ar servi şi ganglionilor parasimpatici întrucât. insuficient pentru producŃia mai mare de mediator. mezenterici). cât şi la distanŃă mică (ganglionii celiac. _____________ 2 Timpul scurs de la stimularea receptorului până la apariŃia răspunsului la nivelul efectorului 148 . În al treilea rând dispunerea extranevraxială a ganglionilor simpatici asigură şi posibilitatea unei mai bune vascularizaŃii a corpilor celulari ai neuronilor ganglionari care nu pot recicla acetilcolina întrucât mediaŃia asigurată de ei este adrenergică.

Încât integrarea organismului nu trebuie concepută ca un proces de adecvare a acestuia la o ambianŃă globală şi nedefinibilă. fără ca prin aceasta să fie afectat caracterul unitar al ansamblului. fiecare implicând un organ nervos adecvat. IX. de integrare termică. 149 . implicând totalitatea organelor nervoase din componenŃa sistemului integrator. conlucrare ce devine posibilă graŃie existenŃei mai multor niveluri de interconectare neuronală sinaptică şi non-sinaptică. două niveluri de integrare: subcortical şi cortical. cel mai complex şi eficient fiind nivelul cortical. Caracterul unitar al integrării Acesta are o dublă determinare: internă şi externă. ci ca unul complex şi unitar constituit din adecvări distincte. deci. Cea internă este reprezentată de existenŃa aceluiaşi plan de alcătuire (arcul reflex) şi funcŃionare (actul reflex) pentru toate organele nervoase. organele nervoase diferă între ele tocmai prin aceea că fiecare este specializat în realizarea integrării organismului în raport cu variaŃiile unui anumit tip de energie din ambianŃă (internă sau externă). ci rezultatul conlucrării unor subunităŃi (organe) discrete ale acestuia. DiferenŃele dintre centrii subcorticali şi corticali. Unitare în alcătuire şi funcŃie. fotonică şi chimică. mecanică. 1. Organizate pe baza arcurilor reflexe. organele nervoase prezintă două planuri structurale şi. Cele două niveluri de integrare se realizează cu participarea unor centri diferiŃi: subcorticali – care asigură promptitudinea răspunsului – şi corticali – care asigură calitatea acestuia. Caracterul unitar al integrării nu este. De aici rezultă că întregul sistem nervos este format doar din patru tipuri de organe nervoase care asigură integrarea organismului în raport cu variaŃiile principalelor forme energetice din ambianŃă. concomitente şi/sau succesive ale organismului la variaŃiile semnificative ale anumitor parametrii energetici ce definesc o ambianŃă dată.IX. expresia unei organizări difuze a sistemului nervos. ACTIVITATEA INTEGRATOARE A ORGANELOR NERVOASE Deşi integrarea organismului este un proces unitar ea se realizează prin mijlocirea unor organe nervoase distincte atât în ordinea anatomică. cât şi fiziologică. Vom vorbi. iar cea externă de coexistenŃă a mai multor tipuri energetice în acelaşi segment al ambianŃei. deci. astfel. şi vom atribui sintagmei „integrarea organismului” înŃelesul de rezultantă procesuală a acestora.

în sensul că. Momentul şi modul realizării unor astfel de restructurări modulare sunt determinate de: a) circumstanŃe. AE – arii efectorii Numărul relaŃiilor interioare centrului cortical este atât de mare încât. promptitudinea răspunsului. pentru o cale aferentă dată există o anumită cale eferentă. pe de o parte şi numărul şi calitatea interrelaŃiilor (sinaptice şi non-sinaptice) dintre componentele lor neuronale. De asemenea. integrarea subcorticală asigură. b) condiŃionările reflexe prealabile şi 150 . mereu aceeaşi. pe de altă parte –. La nivelul centrului subcortical se primesc aferenŃe de la un număr redus şi limitat de receptori şi de la acest nivel pot fi transmise comenzi pe căi eferente directe la un număr corespunzător (dar nu egal) de unităŃi efectoare. pe căi eferente directe şi/sau indirecte. practic. AR – arii receptoare. numărul relaŃiilor din interiorul centrului este redus şi prestabilit. conferă celor două niveluri ale integrării valenŃe diferite.între care două sunt esenŃiale – numărul şi calitatea aferenŃelor şi eferenŃelor. Din acest ultim motiv. Din aceste motive. 59). La nivelul centrului cortical se primesc aferenŃe de la toate formaŃiunile receptoare şi de la acest nivel pot fi trimise comenzi. Fig 59 ScoarŃa cerebrală – sediul structurării modulare a organelor nervoase. aria receptoare aparŃinând unei căi aferente date poate intra în relaŃie cu aria efectorie aflată la originea oricărei căi eferente. la toŃi efectorii (fig. Prin numărul minim de neuroni ce se interpun între receptor şi efector. Deci. A – arii asociative. el poate fi considerat nelimitat. standardizată şi predictibilă. la nivel cortical organele nervoase primesc calitatea de organe cu structură modulară. integrarea subcorticală este înnăscută. în primul rând.

aici se găseşte cel mai mare număr de neuroni de asociaŃie. diferenŃele de ordin cantitativ şi calitativ rezultate din „profunzimea” urmelor lăsate de trecerea unui potenŃial de acŃiune prin fiecare tip de neuron. ea va fi totuşi păstrată din raŃiuni didactice. stocarea nu este un proces specific ariilor receptoare. La nivelul scoarŃei cerebrale. pe lângă faptul că la acest nivel sunt reprezentaŃi toŃi receptorii (ariile receptoare) şi toŃi efectorii (ariile efectoare). Pe de altă parte. În toate cele trei categorii de relaŃii un rol esenŃial revine capacităŃii centrului nervos de a stoca nu numai informaŃia. numărul şi calitatea acestora sunt diferite. nelimitat. În acest sens trebuie înŃeles rolul major în memorare al zonei temporale şi hipocampului. desigur. ConcomitenŃa şi/sau succesiunea unor astfel de relaŃii determină complexitatea şi. stocarea sau memorarea nu reprezintă apanajul exclusiv al neuronilor receptori. dispunerea neuronilor într-o geometrie plană (în suprafaŃă) face posibilă iradierea excitabilităŃii pe distanŃe mult mai mari decât în cazul în care dispunerea acestora este în volum (formaŃiunile nucleare subcorticale). b) între diversele arii receptoare. desigur. ca existenŃă trăită. prin care devine posibilă modularea activităŃii efectorilor (Fig. prin care se asigură restructurarea permanentă a organelor nervoase. ci şi experienŃa acŃională. existenŃă ce urmează a fi trăită. Deducem din toate acestea că. iar determinarea voliŃională (în sens exclusiv) vizează viitorul. Asemenea relaŃii sunt de cel puŃin trei categorii: a) între ariile receptoare şi efectoare.c) factori voliŃionali (ce nu Ńin de circumstanŃe). ca existenŃă deja trăită. ca loc comun al tuturor aferenŃelor şi eferenŃelor. toate acestea însumând un număr maxim de legături sinaptice. grade diferite de exprimare. la rigoare. ci unul comun tuturor ariilor corticale şi oricărui centru subcortical. prin aceasta. se stabilesc relaŃii sinaptice şi non-sinaptice în număr. Rămân de considerat. Deşi cele două categorii de relaŃii interneuronale – sinaptice şi nonsinaptice – diferă atât prin natura mecanismelor ce le stau la bază. superioritatea funcŃională a acestui centru nervos. practic. Deşi relaŃii interneuronale – sinaptice şi non-sinaptice – au loc la nivelul oricărui centru nervos. întrucât stocarea reprezintă procesul general de remanenŃă a efectelor determinate de trecerea printr-un neuron chiar a unui singur potenŃial de acŃiune. Ca urmare. întrucât. Deşi terminologia nu satisface pe deplin realitatea. prin care se realizează sinteza informaŃiilor şi c) între diversele arii efectoare. ci o însuşire comună tuturor neuronilor având. respectiv din „durabilitatea” acestora în timp. cea condiŃionată reflexă vizează trecutul. cât şi prin gradul de 151 . Este de remarcat că determinarea circumstanŃială vizează prezentul. Superioritatea o deŃine centrul cortical. 59).

independent de ordinea sau numărul stimulărilor. prin aplicarea repetată în acelaşi mod a celor doi stimuli se va accentua efectul favorabil asupra realizării relaŃiilor sinaptice dintre neuronii dispuşi pe linia dreaptă dintre cele două arii receptoare. se va aplica şi un stimul alimentar atunci iradierea preferenŃială va fi accentuată. determinată de o relaŃie sinaptică generează un proces de iradiere a excitabilităŃii. în aparenŃă. ea petrecându-se concomitent din ambele direcŃii. o stimulare a ariei gustative. Cu toate că asemenea relaŃii au. reŃinuŃi acum de un potenŃial de repaus mai mic. excitabilitatea ariei gustative este sporită (potenŃialele membranale de repaus reduse) prin mijlocul natural al înfometării (fără însă a o exagera) atunci stimularea ariei auditive va duce la o iradiere preferenŃială a excitabilităŃii spre aceasta pe calea cea mai scurtă (în linie dreaptă). Dacă. stimularea oricăreia dintre ele va determina în jur o iradiere a excitabilităŃii fără nici o consecinŃă preferenŃială. ExplicaŃia fenomenului constă în faptul că protonii aflaŃi la faŃa externă a neuronilor din aria gustativă. iradierea favorizează realizarea altor legături sinaptice. În consecinŃă. ele se desfăşoară totuşi într-un mod ordonat. însă. după mai multe asemenea asocieri între excitantul sonor şi cel alimentar. Dovadă în acest sens stă mecanismul condiŃionării reflexe. prin iradiere şi facilitare sinaptică preferenŃiale. se presupun reciproc. CondiŃionarea reflexă Considerând două arii corticale receptoare – auditivă şi gustativă – ai căror neuroni au potenŃialele de repaus egale (acelaşi nivel al excitabilităŃii). În acest mod între cele două arii corticale a luat naştere o legătură funcŃională utilă 152 . accentuat prin repetări succesive ale stimulări. în timp ce depolarizarea într-un punct al scoarŃei. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta (răspuns prin salivaŃie). IX. Ca urmare a procesului de stocare. în acest mod. cât şi posibilitatea facilitării transmisiei sinaptice. Încât. O asemenea relaŃie nespecifică.specificitate. 2. neuronii interpuşi între cele două arii vor păstra pentru un timp atât un nivel mai crescut al excitabilităŃii lor. la un interval mai scurt decât cel necesar realizării fenomenului de concentrare a excitaŃiei (scăderea excitabilităŃii). ele se intercondiŃionează şi. dar orientată prin iradierea preferenŃială a excitabilităŃii. vor fi mai uşor de dislocat de către câmpul electronegativ generat de aria auditivă depolarizată. cu condiŃia păstrării relaŃiei temporale dintre aceştia. un caracter întâmplător. Dacă în timpul stimulării ariei auditive. stimularea doar a ariei auditive va determina. Astfel. va favoriza stabilirea unor relaŃii sinaptice între neuronii situaŃi pe drumul cel mai scurt dintre cele două arii.

acesta considerat nu ca stimul. De asemenea. DispariŃia acestei legături este ea însăşi o reflectare a realităŃii: dispariŃia relaŃiei temporo-spaŃiale dintre excitantul sonor şi aliment. Judecând lucrurile la nivelul scoarŃei cerebrale în ansamblul ei vom putea conchide afirmând că sporirea calitativă a activităŃii acesteia este posibilă tocmai prin solicitarea ei optimă la formarea de noi legături între ariile sale. o reflectare a caracterului temporar al relaŃiilor dintre obiectele. consecinŃa va fi estomparea progresivă a iradierii preferenŃiale şi. stingerea unora făcând posibilă realizarea altora. nu mai este identic cu el însuşi. stingerea nu înseamnă o ştergere totală a legăturii. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii între ariile corticale este. deci. Dacă după formarea unei astfel de legături. cunoaştere ce nu are un scop în sine. prin aceasta. reducerea facilitării relaŃiilor sinaptice. anume aceea de cunoaştere. este de remarcat efectul cunoaşterii în plan psihic: sentimentul de securitate. desigur. teamă) integrarea însăşi este compromisă prin afectarea gravă a libertăŃii de acŃiune. ci ca obiect al satisfacerii unei necesităŃi a organismului. în anumite condiŃii. Un neuron care a participat o singură dată la realizarea unei legături temporare. are la bază tot satisfacerea unei necesităŃi. pe de o parte şi dintre acestea şi necesităŃile organismului. dând posibilitatea realizării fenomenului de concentrare (excitabilitatea redusă în jur).organismului întrucât excitantul sonor dobândeşte calitatea de semnal ce anunŃă posibila satisfacere a necesităŃii alimentare. aceasta lăsând „urme” cu o anumită persistenŃă în timp. se aplică repetat doar excitantul sonor. 153 . ce nu par a avea vreo legătură cu interesele biologice ale organismului. caracterul temporar al legăturilor dintre ariile corticale aduce avantajul formării lor în număr nelimitat în timp. Dacă timpul scurs între momentul aplicării excitantului sonor şi cel al aplicării excitantului alimentar este mai lung. pe de altă parte. DisjuncŃia este. Pe de altă parte. fenomenale şi procesele din realitatea obiectivă. formală întrucât însăşi reflectarea relaŃiilor dintre obiectele. În fapt. finalitatea ei vizând extinderea adaptării în alt spaŃiu ambiental şi/sau adâncirea adaptării în cel existent. existentă şi la animale în formă primară a reflexului de investigare a ambianŃei. Aceasta face ca la o nouă participare comportamentul lui să fie diferit de cel iniŃial. fără cel alimentar. condiŃii în care legătura funcŃională dispare (se stinge). legături care. o asemenea legătură funcŃională nu poate fi realizată. fenomenele şi procesele lumii obiective. Este ca şi cum neuronul ar dobândi o anume „experienŃă” funcŃională cu efecte pozitive asupra noilor legături la care acesta va participa. după stingerea acesteia nu revine integral la starea iniŃială. în absenŃa căruia (nelinişte.

ci doar relaŃia de tip nonsinaptic dintre corpii celulari (modificări ale excitabilităŃii provocate de iradierea şi concentrarea în centri nervoşi). ci ele se „suprapun” peste engramările neşterse ale acestora. Astfel. Astfel. se înŃelege că formarea oricărei legături temporare la nivel cortical este posibilă numai atunci când orgasismul reclamă satisfacerea unei anumite necesităŃi. Cum dintre cele două condiŃionări – internă (semnificaŃia pentru organism) şi externă (relaŃia temporo-spaŃială dintre stimuli) – rolul esenŃial îl deŃine cea dintâi. tendinŃa de a confunda procesele inductive cu legătura temporară condiŃionată motivaŃional. Noile legături ce se formează nu se substituie celor ce s-au stins. dar nu se pot şterge ca engramări. Întrucât caracterul temporar al legăturilor vizează numai planul fenomenologic. În pofida existenŃei acestor delimitări obiective şi precise persistă încă. Realizarea unei astfel de legături temporare între două sau mai multe arii corticale este. în aceste cazuri nu este implicată condiŃionarea. din nefericire. ca forme ale unei condiŃionări intermodale (între un stimul auditiv şi unul luminos. numai atunci când există o motivaŃie. dintre care unul are o semnificaŃie majoră pentru organism în momentul respectiv. cu efecte asupra receptării celui din urmă) sau intramodale (în lungul căilor aferente. Sunt aduse în sprijin chiar şi dovezi experimentale. ca o formă a condiŃionării reflexe. 154 . deci. După cum s-a văzut mai sus. prin asocierea unui stimul sonor cu unul luminos a fost obŃinută modificarea sensibilităŃii vizuale. un grupaj de semnale actuale dobândeşte calitatea de semnal condiŃional pentru semnalele ce vor urma). condiŃionată de existenŃa unei anumite relaŃii temporo-spaŃiale între doi sau mai mulŃi stimuli din realitatea obiectivă. expresia fiziologică la nivel cortical a motivaŃiei este reprezentată de nivelul ridicat al excitabilităŃii unei anumite arii. stimularea unui număr redus de celule dintr-un câmp receptor dat modifică pragul de sensibilitate al celorlalte celule din acelaşi câmp dacă acestea sunt stimulate la un anumit interval de timp după stimularea celor dintâi. În mod similar. După cum bine s-a intuit.se pot stinge ca manifestări. dar şi la nivelul ariilor corticale. se vorbeşte încă despre posibilitatea elaborării unor reflexe senzorio-senzoriale. formarea de noi legături are semnificaŃia unei îmbogăŃiri a scoarŃei cu noi şi superioare posibilităŃi funcŃionale şi nicidecum pe aceea a unor simple substituiri fără nici un profit. deci. respectiv dintre fibrele nervoase vecine (transmiterea efaptică).

nici nu există o relaŃie lineară între numărul variantelor de receptori cu excitabilităŃi diferite şi întreaga gamă a intensităŃilor reale ale stimulilor din mediu. PRIVIRE GENERALĂ ASUPRA ANALIZATORILOR Organele nervoase modulare au două părŃi componente – de informare şi de comandă – care interrelează în mod nestandardizat la nivel cortical. în acest scop formaŃiunea receptoare având excitabilitatea 155 . Deşi toŃi analizatorii au acelaşi plan de organizare şi finalitate comună. în grade şi modalităŃi diferite. desigur.X. În cadrul categoriei chemoreceptive există mai multe variante: a) care „extrag” şi convertesc în potenŃiale de acŃiune doar o mică parte din plaja intensităŃilor reale ale stimulului. Segmentele periferice – implicând formaŃiunea receptoare şi formaŃiunile auxiliare – sunt de patru categorii după specializarea lor în recepŃia stimulilor luminoşi. mecanici şi chimici. FormaŃiunile receptoare ale analizatorilor sunt astfel structurate încât să „extragă” din plaja intensităŃilor reale un domeniu mai extins ori mai restrâns în strânsă dependenŃă de semnificaŃia (importanŃa) acestuia pentru viaŃa organismului. termici. diferenŃele dintre ei sunt remarcabile. alcătuită dintr-o anumită categorie de formaŃiuni receptoare (segment periferic). intensitatea şi semnificaŃia stimulilor specifici. Expresia „adecvarea în raport cu intensitatea” este nepotrivită adevărului pe care trebuie să îl definească. Adecvarea în raport cu intensitatea stimulilor nu trebuie considerată ca un răspuns adaptativ linear al organismului la acŃiunea unor stimuli de intensităŃi diferite. măsurate cu instrumente speciale. Specializarea vizează toate cele trei segmente ale analizatorului. Acestea îşi au originea în gradul înalt de specializare şi adecvare a fiecăruia în raport cu natura energetică. Două exemple în acest sens vor fi edificatoare. deci. Componenta de informare. De altfel. prin adecvarea la sesizarea unor intensităŃi mai mari sau mai mici ale stimulilor. din totalitatea căilor de conducere în sens aferent (segment intermediar) şi din aria corticală pe care acestea se proiectează (segment central) poartă numele de analizator. În cadrul fiecărei categorii se disting două sau mai multe variante de receptori departajate prin nivelul excitabilităŃii. aşa cum există ei în realitatea ambientală. utilizarea şi în continuare fiind doar o consecinŃă a inerŃiei limbajului ştiinŃific.

excitabilitatea lor fiind maximă. cât prin nivelul diferit al fotosensibilităŃii pigmenŃilor proprii. SituaŃia este similară şi în privinŃa calităŃii stimulului. separate prin intervale a căror durată este un multiplu al duratei unui singur potenŃial de acŃiune. din gama largă de valori ale anumitor unde electromagnetice receptorul vizual „extrage” doar frecvenŃele cuprinse între 397 mµ şi 723mµ.000 Hz. acesta nu are valoare informaŃională în sine. al doilea exemplu pe care îl oferim este al categoriei fotoreceptorilor. 60). aşa cum este cazul mugurilor gustativi. Dacă vom considera că o fibră nervoasă are labilitatea de 500c/s. Cum labilitatea este o caracteristică ce diferă de la un neuron la altul ea poate fi considerată ca unul dintre elementele ce contribuie la diferenŃierea codurilor transmise pe canalele purtătoare. iar cel auditiv din gama largă a sunetelor doar pe cele cu frecvenŃe cuprinse între 16 şi 20. Pe lângă existenŃa a două variante de celule receptoare – cele cu conuri pentru intensităŃi mari ale luminii şi cele cu bastonaşe pentru intensităŃi mici –.redusă. Pentru un interval arbitrar de 20ms. Astfel. diferă de la o fibră la alta. ştiinŃa este încă departe de momentul descifrării sintaxei şi semanticii acestor modalităŃi de comunicare. Deşi în categoria mecano-receptorilor se întâlnesc mult mai multe variante. Analizatorii se disting unii de alŃii şi prin codificarea diferită a mesajelor specifice. 156 . cum este cazul celulelor olfactive (neuroni). c) care convertesc integral intensitatea reală a anumitor stimuli chimici (exceptând pierderile inerente). b) care „extrag” şi convertesc o parte mai mare din plaja de intensităŃi. pot sugera diferite informaŃii (fig. aşa cum este cazul multor chemoreceptori din zonele reflexogene (interoceptori). Aceasta se dobândeşte numai prin gruparea a două sau mai multe potenŃiale. Deşi unitatea elementară cu care se operează în procesul codificării este potenŃialul de acŃiune. deşi constantă pentru o prelungire dată. segmentul periferic este astfel organizat încât să producă o masivă reducere a intensităŃii stimulului luminos înainte de impactul cu celula receptoare. deosebite între ele nu atât prin excitabilitatea membranelor. Un alt element de diferenŃiere poate fi amplitudinea potenŃialului de acŃiune care. atunci durata fiecărui potenŃial de acŃiune va fi de 2ms. două sau mai multe potenŃiale de acŃiune se pot grupa într-o gamă foarte largă de modalităŃi care. Cu toate că există numeroase date experimentale care confirmă acest lucru. pe lângă toate acestea. ci pe cea reflectată de stratul pigmentar. mult diminuată în intensitate. excitabilitatea lor fiind mai ridicată. Încât conurile şi bastonaşele nu primesc lumina incidentă. transpuse în sistemul binar.

de fapt un filtru de amplitudini. care funcŃionează ca sumator-integrator. predeterminate de neuronul situat anterior. iar cel superior de valoarea potenŃialului de repaus al axolemei. cantitatea şi modul de eliberare ale acestuia. pragul inferior fiind determinat de lungimea segmentului cuprins între conul de emergenŃă şi primul nod. constantă pe toată lungimea axonului. În al doilea caz. 60 ModalităŃi de codificare pe canalul purtător La nivelul dendritei gruparea (codificarea) se face în două moduri. dendrita receptează neurotransmiŃătorul eliberat de un buton axonal presinaptic se recodifică (regrupează) în raport cu tipul chimic. după cum aceasta se află sau nu în relaŃie sinaptică cu un alt neuron. cât şi de ansamblul format de conul de emergenŃă şi primul nod care deŃine rolul de convertor. grupând potenŃialele în raport cu două categorii de factori: a) intrinseci.ModalităŃile de grupare (codificare) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul prelungirilor neuronale sunt diferite. Fig. În primul caz. aşa cum este cel dispus între formaŃiunea receptoare şi segmentul cortical – cu una sau mai multe staŃii sinaptice pe parcurs –. Pe axon gruparea este decisă atât de membrana somei.K+) a membranei şi b) extrinseci. formând ea însăşi receptorul. reprezentaŃi de excitabilitatea specifică (densitatea canalelor ionice) şi de moment (gradul de fermitate a închiderii canalelor ionice şi nivelul activităŃii pompei de Na+ . întrun circuit neuronal. reprezentaŃi de modul de aplicare (brusc sau lent) şi durata acŃiunii stimulului specific. 157 . sau intrând în alcătuirea acestuia. dendrita va realiza o codificare primară. Încât.

la staŃiile sinaptice intermediare şi c) final. 3. 1. în cadrul receptorului. b) secundar. 2. 62). iar alŃii numai de încetarea acesteia. corpusculi Meisner. formaŃiunea receptoare a unui anumit analizator nu este omogen constituită. cât şi nuanŃele. FormaŃiunile receptoare nu sunt însă componente binare capabile să informeze doar despre prezenŃa sau absenŃa stimulilor. Valorile diferite ale celor trei niveluri de codificare (recodificare) sunt determinate de numărul intrărilor pe fiecare corp celular: cei ai protoneuronilor nu deŃin alte sinapse (intrări). Mai mult chiar. corpusculi Vater-Pacini 158 . Din aceste motive.codificarea (gruparea) se realizează la cel puŃin trei niveluri valorice: a) primar. fiecare fiind capabil să extragă un anumit domeniu din plaja largă a intensităŃilor şi nuanŃelor proprii stimulilor semnificativi. 4. 61 Heterogenitatea în plan cantitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din tegument. Fig. cei intermediari deŃin un număr mic de sinapse. iar cei corticali un număr maxim de sinapse. Atât intensităŃile. discuri Merkel. formaŃiunea receptoare a majorităŃii segmentelor periferice este alcătuită din mai multe tipuri de senzori celulari. unii senzori individuali sunt activaŃi numai de începerea acŃiuni stimulului. ci ea reprezintă un ansamblu unitar de mai multe tipuri de senzori celulari care se disting prin limitele discrete ale capacităŃii lor de recepŃie cantitativă (fig. semnificative pentru organism. care sunt „extrase ”ca utile din cele reale. în cadrul ariei corticale. Necesitatea unei codificări la nivelul formaŃiunilor receptoare este în afara oricărui dubiu. variază pentru fiecare categorie de receptori în limite atât de largi încât unul şi acelaşi senzor celular nu le poate acoperi în întregime. Încât. în măsură să ofere informaŃii şi despre aspectele cantitative (intensităŃii) şi calitative (nuanŃe ale stimulilor). terminaŃii nervoase libere. 61) şi calitativă (fig. ci subsisteme cu mai multe stări posibile.

cât şi căile lor de conducere sunt formaŃiuni separate (influenŃele reciproce dintre acestea la nivelul segmentului periferic. că tot aici. sunt posibile cele mai numeroase şi mai variate relaŃii sinaptice şi non-sinaptice. Pentru ca aceste secvenŃe informaŃionale să alcătuiască un mesaj este necesar ca ele să dobândească. integrarea spaŃio-temporală nu este posibilă decât la nivelul segmentelor centrale. astfel. Abia la aceste niveluri şi în acest mod codificarea secvenŃială de la periferie dobândeşte valoarea de mesaj. Întrucât. fiecare generând o anumită informaŃie. Având în vedere că la nivelul centrului cortical se găsesc ariile de protecŃie ale tuturor formaŃiunilor receptoare. atunci şi la nivelul centrilor subcorticali. la rândul lor. deoarece la nivel 159 .Fig. unde fac staŃie sinaptică segmentele de conducere. atât senzorii celulari. respectiv de conducere neavând valoare integrativă în sine). ca zone în care se constituie mesajele şi. prin integrare spaŃio-temporală şi nu prin simplă sumare. putem conchide afirmând că aceste mesaje. Însă. că procesul de codificare la nivelul unei anumite formaŃiuni receptoare este realizat secvenŃial prin contribuŃia separată a mai multor tipuri de senzori celulari. pot avea loc structurări ale informaŃiilor întrucât şi aici există integrare pe baza aceloraşi relaŃii sinaptice şi non-sinaptice între corpii celulari. vor fi integrate tot aici în structuri semantice de ordin superior. 62 Heterogenitatea în plan calitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din urechea internă Se poate afirma. Dacă secvenŃele informaŃionale provenite de la senzorii celulari periferici se pot structura în mesaje prin integrare temporo-spaŃială la nivelul centrului cortical. inclusiv cu depozitele de engramare. calitatea de structură unitară.

un semnal prin care centri nervoşi corticali sunt avertizaŃi asupra pericolului de afectare a homeostaziei organismului pe o direcŃie sau alta. Abordată din acest unghi de privire. pentru abaterea unui anumit parametru există. ci şi „indicii” privitoare la locul. în funcŃie de circumstanŃe. adică modularea organelor nervoase. directe sau indirecte. evoluŃia lui în timp. se poate spune că orice senzaŃie reprezintă. care ia naştere la nivel cortical prin integrare superioară. natura şi valoarea abaterii unui parametru fizic sau chimic din mediu (intern sau extern). prin aceasta. De la început trebuie subliniată diferenŃa dintre homeostazie şi entropie. deci. engramate. entropia este o mărime ce caracterizează evoluŃia lui. Desigur. natura şi valoarea răspunsului prin care aceasta poate să fie corectată (dobândite prin experienŃă şi stocate în memorie). Cum la originea senzaŃiilor se află stimulii din mediu (extern sau intern). senzaŃia. 160 . asupra pericolului creşterii nivelului entropiei sale. analizatorii sunt formaŃiuni ce deservesc în mod direct starea organismului şi. În vreme ce homeostazia este o mărime ce caracterizează starea sistemului. în forma unor stări generalizate (când este implicat paleocortexul). în ultimă analiză. Mesajele constituite prin integrarea la nivel cortical se traduc pe plan subiectiv prin senzaŃii conştientizate discret (când este implicat neocortexul receptor) sau conştientizate difuz. mai multe posibilităŃi de corectare. ca expresie a posibilităŃilor de autoorganizare.subcortical nu ajung decât o parte din secvenŃele informaŃionale actuale şi probabil. structura constituită aici va fi mai săracă în conŃinutul ei specific şi. abia în mod indirect şi prin aceasta. Spunem „indicii” şi nu „indicaŃii” întrucât. conŃine în ea nu numai informaŃii privitoare la locul. iar conŃinutul acestora din urmă este dat de abaterile de la valorile optime ale parametrilor fizici şi chimici ai ambientului. Tocmai în legătură cu acest ultim aspect are loc la nivel cortical cuplarea unei arii receptoare cu una sau alta dintre ariile efectoare. limitată în potenŃialităŃile sale privitoare la integrarea organismului.

ca prime organisme pluricelulare. la care apare pentru prima oră celula nervoasă – până aici ea nefiind necesară – găsim un sistem nervos în plină organizare care evoluează rapid de la forma de reŃea difuză de neuroni la forma superioară ganglionară. Mesajul hormonal Unul din aspectele majore ce diferenŃiază subsistemul endocrin de cel nervos este insinuarea purtătorului de mesaj – hormonul – la nivelul fiecărei celule. un „efector” în cadrul unui „arc reflex hormonal”. La celenterate. dar nu găsim încă un sistem endocrin organizat pe bază de glande constituite şi interrelate.a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. INTEGRAREA ENDOCRINĂ Faptul că modalitatea neurală de integrare a organismului a apărut în cursul evoluŃiei după cea endocrină nu trebuie să conducă la concluzia greşită că şi subsistemele nervos şi endocrin au apărut şi s-au dezvoltat în aceeaşi succesiune.SECłIUNEA a III. ci ea rezultă ca o formă de „descifrare” numai în urma interacŃiunii dintre acel hormon şi receptorul celular care este în acelaşi timp şi iniŃiatorul unui 161 . Dacă oricare celulă din organism. ca două componente ale unei singure entităŃi: sistemul integrator. ci o evoluŃie unitară. XI. cu centri şi circuite constituite. Abia dezvoltarea în continuare a subsistemului nervos se va însoŃi şi de o dezvoltare corespunzătoare a celui endocrin. dar aceasta nu ca o determinare în baza intereselor celui dintâi. aceasta nu înseamnă nici că fiecare celulă este un loc comun pentru toŃi hormonii. Modalitatea endocrină de integrare se realizează însă la un nivel inferior în forma sistemului difuz de organizare. Încât cele două subsisteme nu au o evoluŃie paralelă. reprezintă o Ńintă. 1. nici că fiecare celulă răspunde la acŃiunea unui singur hormon. ca două entităŃi distincte şi interrelate. inclusiv cea nervoasă şi endocrină. cu eficienŃă redusă. ci ca o consecinŃă a creşterii gradului de complexitate a organismului care „pretinde” un sistem integrator unic – neuroendocrin – dezvoltat pe măsură. valoarea semantică a acestuia nu este predeterminată ca atare în purtător. Dacă fiecare hormon este un purtător de mesaj.

de iniŃiere a unui anumit răspuns celular. Aceasta nu exclude însă posibilitatea ca şi celelalte tipuri celulare să deŃină asemenea determinanŃi într-o exprimare cantitativcalitativă mai modestă chiar dacă numai ca forme genetice ancestrale ale etapelor preneuronale ale evoluŃiei când integrarea era realizată difuz. ci. În aceste condiŃii se va elibera un produs de calitate inferioară. Nu insistăm asupra unor dovezi indirecte ce ar putea fi aduse în sprijinul celor de mai sus. Pentru simplificare. trebuie reconsiderate atât natura. identici prin polul de ieşire şi diferiŃi prin cel de intrare. cât şi difuză (tisulară). Încât. din anumite motive.anumit tip de răspuns din partea celulei. Principial. SecreŃia de hormoni Procesul de secreŃie cuprinde două faze: a) sinteza produsului şi b) eliberarea produsului sintetizat. la care se leagă stereospecific un anumit hormon şi unul de ieşire. toŃi având stereospecificitate pentru acelaşi hormon şi diferiŃi la nivelul polului de ieşire. De altfel. ele fiind prea numeroase. din această perspectivă. În cele mai multe cazuri este intercalată şi o fază de stocare. mai degrabă. dar complexă. mai mulŃi receptori aflaŃi pe celule diferite (sau chiar pe aceeaşi celulă) pot fi identici la nivelul polului de intrare. exclusiv prin această modalitate. dinspre interesele sistemului integrat în ansamblul său. modalitatea endocrină de integrare este unanim acceptată într-o formă atât organizată (glandulară). cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. oricare celulă se poate dovedi capabilă de secreŃie „hormonală”. Desigur. S-ar putea invoca împotriva acestei ipoteze lipsa unei determinări genetice în acest sens la majoritatea celulelor. Subliniem însă faptul că. Între natura şi specificul celor doi poli ai aceluiaşi receptor nu este justificată o relaŃie de determinare uni-sau biunivocă în interiorul macromoleculei. obŃinându-se acelaşi răspuns celular la acŃiunea unor hormoni diferiŃi. putem considera macromolecula receptoare ca având doi poli funcŃionali: unul de intrare. de primire a mesajului. cât şi finalitatea raporturilor dintre integrat şi integrator şi aceasta nu numai în sfera endocrină. în timpul căreia produsul abia sintetizat suferă un proces necesar de „maturare”. desigur. XI. precum şi receptori cu un singur pol de intrare (sau ieşire) şi mai mulŃi poli de ieşire (sau intrare). 2. 162 . fiecare declanşând un alt răspuns. de îmbunătăŃire calitativă. cu diferenŃele cantitativ-calitative de rigoare. o formaŃiune secretorie este suprasolicitată ea îşi va intensifica sinteza şi eliberarea scurtând însă până la anulare timpul necesar maturării. la celulele specializate în producerea de hormoni genomul conŃine factori determinanŃi atât biochimic cât şi funcŃional. o determinare unilaterală. Când.

Practic, capacitatea de a secreta hormoni sau produşi cu acŃiuni similare a fost dovedită pentru quasitotalitatea tipurilor celulare, de la cele epiteliale (endotelinele) şi fibrele musculare cardiace (factorul natriuretic) şi până la limfocite (interleukine) şi neuroni (cibernine). XI. 3. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin Există două niveluri de organizare a acestui subsistem: a) nespecific, difuz, cuprinzând quasitotalitatea tipurilor celulare din organism care nu au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care nu se asociază în formaŃiuni glandulare delimitabile anatomic şi b) specific, cuprinzând celulele de diverse origini care au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care se asociază în formaŃiuni delimitabile anatomic şi funcŃional. Nivelul difuz sau nespecific de organizare, considerat în ansamblu, nu poate fi subdivizat nici după criteriul calităŃii produşilor de secreŃie, nici după acela al distribuŃiei topografice. Întrucât aceşti hormoni, sau produşii similari lor, nu sunt eliberaŃi în sânge sau limfă, ci reprezintă mijloace celulare de comunicare şi intercondiŃionare funcŃională la nivel local, realizate pe arii şi în domenii foarte restrânse, diversitatea lor biochimică este redusă şi foarte puŃin variabilă de la un teritoriu la altul. În primul rând, aceşti hormoni locali cu acŃiune pe distanŃe mici, permit celulelor să-şi condiŃioneze reciproc valoarea metabolismului, cel mai probabil, prin influenŃarea nivelului intrărilor şi ieşirilor prin membrana periplasmatică. Necesitatea unei asemenea condiŃionări este imperioasă pentru populaŃiile celulare aparŃinând aceluiaşi Ńesut deoarece toate celulele realizează schimburi aproape identice cu un partener comun, lichidul interstiŃial. În al doilea rând, prin hormonii locali sau substanŃe omoloage acestora, celulele vecine îşi limitează expansiunea prin diviziune asigurând Ńesutului o creştere şi o dezvoltare unitare şi optime. Acest proces poate fi influenŃat, în mare măsură, de hormonii nivelului specializat, dar nu poate fi determinat de aceştia. În fine, într-o modalitate mai complexă, prin hormonii locali celulele se „alertează” reciproc atunci când ajung în anumite stări limită. O altă particularitate a acestui nivel de organizare este autonomia funcŃională, în sensul că secreŃia hormonală difuză nu este supusă nici unui control exterior zonei considerate, ci ea este autoreglată chiar prin intermediul şi în cadrul raporturilor reciproce dintre celulele vecine. Această autonomie vizează doar controlul secreŃiei (reglajul) şi ea nu înseamnă nicidecum o izolare faŃă de posibilele influenŃe exterioare zonei. Pe lângă utilitatea practică a acestei autonomii în procesele de reglare locală este de remarcat semnificaŃia ei teoretică. Integrarea organismului nu este, deci, rezultatul dirijării pas cu pas a unor componente „ignorante” şi, din acest motiv, total
163

nelibere, ci consecinŃa armonizării algoritmilor de funcŃionare a unor subsisteme „iniŃiate” şi, din acest motiv, gradual libere în raport cu întregul. Nivelul specific de organizare a subsistemului endocrin este unitar, în primul rând prin finalitatea comună a tuturor produşilor secretaŃi – integrarea în plan superior a organismului –, deşi una de interes general şi nu local şi în al doilea rând prin alcătuirea lui din formaŃiuni glandulare distincte care au ca funcŃie principală secreŃia de hormoni. Din aceste motive toŃi hormonii acestui nivel sunt eliberaŃi în sânge prin intermediul căruia sunt distribuiŃi unui număr mare de beneficiari celulari. Hormonii nivelului specific sunt produşi şi eliberaŃi în cantităŃi superioare celor ai nivelului difuz care au beneficiari puŃini şi apropiaŃi şi care nu se diluează în întreaga masă sanguină. Pe de altă parte, alcătuirea din mai multe şi diverse formaŃiuni glandulare impune cu necesitate o structurare şi o integrare perfecte în interesul nivelului, întrucât responsabilitatea armonizării părŃilor în cadrul organismului şi a acestuia în ambient nu poate fi asumată decât de un sistem cu o ordine interioară corespunzătoare. Structurarea ca sistem a acestui nivel de organizare generează o anume ierarhizare a formaŃiunilor secretorii, una dintre ele dobândind rol primordial nu numai în raport cu celelalte, ci şi în raport cu întregul (subsistemul endocrin). După cum bine s-a intuit, acest rol revine hipofizei şi tot prin intermediul ei se va realiza joncŃiunea esenŃială dintre componentele nervoasă şi endocrină ale sistemului integrator unitar. Unitatea dintre cele două niveluri de organizare a subsistemului endocrin – difuz (nespecific) şi organizat (specific) – se bazează, în primul rând pe comunitatea finalităŃii – integrarea – şi a mijloacelor – hormonii sau produşii similari acestora – şi, abia în al doilea rând, pe relaŃii funcŃionale reciproce. S-a subliniat mai sus că nivelul difuz este autonom dar nu şi izolat. Lipsa unui control direct şi permanent din partea hipofizei nu conferă independenŃă funcŃională sistemului difuz, ci doar libertate de acŃiune, şi aceasta limitată; limitată însă nu de hipofiză, ci de interesele generale ale organismului privind integrarea. În ultimă analiză, hormonii produşi de cele două niveluri de organizare sunt mesageri diferiŃi care au aceeaşi destinatari – celulele organismului –, reuniŃi în jurul unui interes comun – integrarea. RelaŃia celor două niveluri este mai mult una de complinire funcŃională. XI. 4. Structura subsistemului endocrin RelaŃiile semnificative dintre părŃile (glandele) ce compun sistemul endocrin, a căror totalitate dă conŃinut structurii acestuia, se Ńes în două planuri: unul direct, prin acŃiunile anumitor hormoni asupra anumitor
164

glande endocrine şi unul indirect, mediat de efectele produse de hormoni asupra Ńesuturilor şi organelor efectoare. În cadrul relaŃiilor directe, care au caracter selectiv – deci organizat –, vom menŃiona, în primul rând, datorită importanŃei, influenŃa hormonilor hipofizari asupra tuturor glandelor endocrine, inclusiv asupra hipofizei. Întrucât afirmaŃia, raportată la ceea ce se susŃine în prezent poate şoca, suntem obligaŃi la o detaliere. Deşi secreŃia, ca funcŃie specifică pentru glandele endocrine, este unitară în conŃinut şi finalitate, totuşi, cele două procese care o compun – sinteza şi eliberarea produşilor sintetizaŃi – se bucură de o anumită autonomie, fără ca, prin aceasta, caracterul unitar să dispară. Sinteza hormonului, pentru oricare glandă, este un proces anabolic, dependent de catabolism doar sub aspect energetic. Ca urmare, ea este condiŃionată, în primul rând, de aportul sanguin de materie primă şi energie, deci, de starea vascularizaŃiei şi frecvenŃa cardiacă prin care se asigură un anumit debit circulator local. Ori, atât vasomotricitatea cât şi ritmul cardiac sunt supuse controlului direct al hipofizei şi, prin consecinŃă, nici o glandă nu se poate sustrage acestui control, nici chiar hipofiza. De aici concluzia că secreŃia oricărei glande este controlată sub aspectul sintezei hormonale de hipofiză. Alta este problema eliberării produşilor sintetizaŃi. Hormonii, fiind substanŃe extrem de active, eliberarea lor din stocuri este oportună numai în anumite momente şi circumstanŃe şi, prin urmare, ea nu are nici o legătură pe acest plan cu procesul sintezei lor, doar în măsura în care aceasta limitează disponibilitatea la eliberare. Ca urmare, eliberarea hormonilor este decisă de alŃi factori decât cei care decid asupra sintezei lor. Din acest punct de vedere independenŃa eliberării este totală, atâta vreme cât sinteza îi poate face faŃă. Din acest motiv şi mecanismele care controlează eliberarea sunt total diferite de cele care controlează sinteza. Când se vorbeşte de independenŃa unor glande endocrine faŃă de controlul hipofizar se are în vedere, de fapt, doar eliberarea, nu însă şi sinteza. Că între eliberare şi sinteză există o relaŃie metrabolică, în sensul că golirea stocurilor stimulează sinteza, aceasta este o altă chestiune care nu schimbă esenŃa problemei. Deci, toate glandele endocrine sunt subordonate hipofizei în planul sintezei hormonilor, dar nu toate i se subordonează în planul eliberării acestora. Chestiunea, deşi aparent neimportantă, este esenŃială pentru înŃelegerea problemei integrării organismului, întrucât pentru aceasta este importantă eliberarea hormonilor în cantitate potrivită şi la momentul oportun şi mai puŃin importantă modalitatea prin care glanda îşi rezolvă problema stocurilor. Pentru a încheia, vom remarca faptul că mirarea în
165

legătură cu afirmaŃia de mai sus, potrivit căreia hipofiza controlează activitatea oricărei glande endocrine, este de sorginte terminologică, majoritatea dintre noi neglijând faptul că secreŃia este un proces dual: sinteză şi eliberare. Tot în cadrul relaŃiilor directe dintre glande se includ şi influenŃele exercitate de cei mai mulŃi hormoni asupra hipofizei, în primul rând, de hormonii a căror eliberare este controlată de stimulinele hipofizare. Deşi mecanismele intime prin care se realizează influenŃa hipofizei nu sunt bine cunoscute, este cert rolul retroaferent al acestor hormoni faŃă de hipofiză ca glandă coordonatoare. Dacă, în circumstanŃe ce nu interesează la acest moment, hipofiza comandă printr-o stimulină eliberarea unui hormon dintro anumită glandă, concentraŃia realizată de acesta în sânge va permite hipofizei „să afle” dacă şi în ce măsură comanda a fost executată, pentru ca astfel să poată interveni corector în caz de abateri. Când în sângele venit la hipofiză concentraŃia hormonului este inferioară celei comandate, hipofiza va elibera o nouă cantitate de stimulină (feed-back pozitiv), iar când aceasta este superioară comenzii hipofiza va opri eliberarea stimulinei respective (feed-back negativ) şi, dacă abaterea este majoră, va pune în libertate o altă stimulină destinată unei glande ce va elibera, la rândul ei, un hormon cu acŃiune antagonică celui dintâi. În fine, Ńinând tot de relaŃiile directe, sunt de considerat influenŃele hormonale exercitate între anumite glande periferice. Acestea nu sunt întâmplătoare şi nici facultative, ci ele se integrează în structura specifică subsistemului. Unele dintre ele au la bază acŃiunile a doi hormoni asupra laturilor opuse ale unui proces unitar – aşa cum este cazul insulinei (hipoglicemiant) şi cortizolului (hiperglicemiant) –, altele, acŃiuni hormonale unilaterale mai greu de analizat în esenŃa lor, fiind prea puŃin cunoscute – aşa cum este cazul influenŃei hormonilor epifizari asupra secreŃiei endocrine a gonadelor. În cadrul relaŃiilor indirecte, mult mai generale şi, uneori, mult mai subtile, se includ influenŃele reciproce sau unilaterale exercitate nu prin intermediul hormonilor, ci al consecinŃelor determinate de acŃiunile acestora. Asemenea relaŃii sunt valabile pentru toate formaŃiunile secretorii, desigur, cu particularizările de rigoare. Ele constituie fondul general pe care se grefează relaŃiile directe dintre glande, ambele categorii contribuind la realizarea unităŃii structurale a subsistemului endocrin, a sistemului integrator neuroendocrin şi a organismului în ansamblul său. Din numeroasele exemple selectăm pe cel mai cunoscut. Provocată de un exces temporar de insulină hipoglicemia ca atare exercită un efect stimulator atât asupra celulelor secretoare de glucagon şi a corticosuprarenalei, care vor
166

În conformitate cu natura şi mărimea abaterii (variaŃiei). nu se adresează direct efectorului.elibera hormoni cu acŃiune hiperglicemiantă. de regulă. 63). PSM – parametru sanguin modificat prin acŃiunea efectorului Hipofiza îndeplineşte un dublu rol: de receptor şi de centru. CAF – cale aferentă. Fig. ci unei anumite glande periferice cu valoare de centru subordonat şi abia aceasta va transmite comanda finală prin eliberarea unui hormon propriu în sângele ce o părăseşte şi care are destinaŃie. HF – hipofiză. spre mai mulŃi efectori tisulari. prin acelaşi vas aferent. la nivel de principiu organizarea şi funcŃionarea subsistemului endocrin sunt identice cu organizarea şi funcŃionarea subsistemului nervos. cât şi asupra adenohipofiziei care va elibera stimulinele specifice cu acŃiune sinergică acestora. retroinformaŃii în baza cărora „constată” dacă şi în ce măsură şi-au făcut datoria atât glanda periferică – prin concentraŃia hormonului acesteia în sânge -. După executarea comenzii de către efector. Arcul şi actul reflex endocrin Deşi extrapolarea terminologică poate părea forŃată. Stimulii sunt aduşi aici de sângele aferent şi sunt reprezentaŃi de variaŃiile semnificative ale anumitor parametri ce caracterizează mediul intern. în calitate de centru endocrin de rang superior. 63 Schema arcului reflex endocrin. GP – glandă periferică. După cum uşor se 167 . CEF – cale eferentă. Şi aici suntem în faŃa unor autentice arcuri şi acte reflexe (fig. 5. dar la a doua trecere a sângelui prin glandă. cât şi efectorul – prin gradul de corectare a abaterii parametrului implicat. primeşte. CAFI – cale aferentă inversă. CH – concentraŃia plasmatică a hormonului eliberat de glanda periferică. faŃă de care hipofiza manifestă sensibilitate directă. hipofiza. hipofiza – în calitate de centru endocrin superior – emite o comandă adecvată prin eliberarea în sângele eferent a unei stimuline care. multiplă. XI. totuşi. însă. EF – efector.

Dacă ar fi fost necesar. atunci şi acesta din urmă este inferior celui dintâi din acelaşi motiv şi în egală măsură. Consumul relativ mare de timp este determinat de modul de realizare (parcursul) a circulaŃiei şi de viteza redusă cu care sângele poartă mesagerii hormonali la locurile de acŃiune. celule secretorii. Superioritatea în plan funcŃional a subsistemului nervos este reală şi evidentă numai ca rezultat al comparării sale cu subsistemul endocrin. După cum s-a precizat mai sus. ne aflăm în faŃa unui autentic arc reflex. cu toată procesualitatea lui specifică. pentru ca o stimulină hipofizară să ajungă la o glandă periferică ea trebuie să parcurgă. Fiecare este la fel de eficient în procesul integrării întrucât fiecare realizează. În cazul în care 168 . un drum lung: hipofiză – inimă – plămâni – inimă – glandă periferică. ca răspuns dat unor necesităŃi specifice organismului. Ea dispare însă atunci când cele două subsisteme sunt judecate din perspectiva intereselor generale ale organismului. ci concomitentă. Astfel. aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită ca cele două tipuri de activitate reflexă se află pe paliere evolutive diferite. cât şi neuronul sunt. odată cu sângele şi în parte cu limfa. ci ea exprimă gradul înalt de evoluŃie prin specializare a laturii endocrine a sistemului integrator unitar. evoluŃia celor două subsisteme nu a fost succesivă. Un drum similar va parcurge şi hormonul glandei periferice pentru a ajunge la Ńesuturile Ńintă. în domeniul propriu de activitate. ci dovada clară a unicităŃii sistemului integrator neuroendocrin. acest consum de timp se dovedeşte adecvat majorităŃii sarcinilor îndeplinite de subsistemul endocrin. evoluŃia ar fi făcut în timp corecŃia necesară. exact ceea ce trebuie şi cum trebuie. util organismului. XI. Deşi mare. Timpul reflex în integrarea endocrină Dacă o serie întreagă de aspecte specifice desfăşurării unui „act reflex endocrin” sunt situate valoric mult sub cele specifice actului reflex nervos. 6. ExistenŃa unor modalităŃi de lucru identice în principiu nu reprezintă un argument în susŃinerea strânsei colaborări dintre cele două subsisteme. Un aspect funcŃional care a înclinat serios balanŃa în favoarea superiorităŃii subsistemului neural a fost acela al consumului mult mai mare de timp în desfăşurarea actului reflex endocrin. ca în sfera de activitate a subsistemului endocrin procesele să decurgă altfel. Este greşită opinia potrivit căreia subsistemul neural ar fi mai eficient în integrarea organismului decât cel endocrin. Nu trebuie uitat nici faptul că atât celula endocrină. în fond.poate constata. Dacă subsistemul endocrin este inferior întrucât nu poate realiza ceea ce i se cere subsistemului neural. Această realitate nu are însă valoarea unui criteriu de ierarhizare. subsistemul neural nefiind o alternativă a celui endocrin.

IntoleranŃa organismului faŃă de variaŃiile mari ale glicemiei nu îşi are explicaŃia în anumite proprietăŃi speciale în plan biochimic ale glucozei. dincolo de anumite limite. Faptul că în hiperglicemie apar produşi de degradare parŃială a glucozei. şi Ca2+ de o parte şi de alta a membranei celulare. Când concentraŃia glucozei în lichidul pericelular este mai mare sau mai mică decât cea optimă. În al doilea rând.glanda face parte dintr-un arc reflex endocrin. să scape de pericolul mai mare pe care-l reprezintă tocmai osmolaritatea. respectiv din afară spre celulă. încărcat cu hormoni. ambele variaŃii ducând. prin orice modalitate. se redistribuie direct efectorului. Din acest motiv. la comă. este cazul arcului endocrin prin care se reglează valoarea glicemiei. ci în proprietatea fizico-chimică a acesteia de a genera o mare forŃă osmolară. atunci forŃa osmolară apreciabilă pe care ea o dezvoltă sau nu determină mişcări compensatorii ale apei din celulă spre exterior. timpul reflex ar fi aproape dublu întrucât la timpul necesar ajungerii stimulinei hipofizare la pancreas s-ar adăuga şi acela necesar unei duble treceri prin inimă a sângelui încărcat cu insulină sau glucagon în drumul său de la pancreas la ficat. căruia interesele organismului îi „cer” o mai mare promptitudine în acŃiune. atunci acest consum de timp este scurtat în trei moduri şi la tot atâtea niveluri valorice diferite. Altfel. să o degradeze parŃial în corpi cetonici şi chiar să o elimine ca atare – numai să evite efectele negative asupra celulelor excitabile provocate de forŃa osmolară pe care aceasta o dezvoltă. reducerea timpului reflex în reglarea glicemiei este imperios necesară. nu reprezintă decât dovada că organismul încearcă. În primul rând. înainte de a ajunge în vasele de reîntoarcere la inimă. Şi aceasta se realizează prin scurtarea drumului dintre glanda periferică (insulele pancreatice) şi efector (ficatul) între care se realizează un circuit sanguin de tip portal: sângele venos al glandei. un parametru fizico-chimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite şi mai strânse decât glicemia 169 . ceea ce are ca primă şi importantă consecinŃă schimbări corespunzătoare în concentraŃiile ionilor Na+. un parametru biochimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite mult mai strânse (oscilaŃii mici în timp) decât ale lipemiei sau proteinemiei. este cazul arcului reflex endocrin prin care se reglează valoarea calcemiei. cu un pronunŃat potenŃial toxic. În aceste condiŃii organismul este „dispus” să facă orice cu glucoza – să o transforme prin neogeneză în lipide şi proteine. Din acest motiv neuronii se dovedesc a fi primele celule afectate de hiper – şi hipoglicemie. K+. concentraŃii de care depinde excitabilitatea celulelor.

ci şi o stare de „potenŃă acŃională”. ceea ce în limbaj fiziologic se traduce printr-o excitabilitate neuromusculară ridicată. Paratiroida devine astfel independentă faŃă de hipofiză în privinŃa eliberării hormonilor care se va realiza sub acŃiunea directă a concentraŃiei Ca2+ în sângele aferent glandei: parathormonul pentru scăderea Ca2+ şi calcitonina pentru creşterea acestuia. În consecinŃă. glanda periferică (medulosuprarenala) implicată în acest arc reflex trebuie să elibereze aproape instantaneu hormonii săi specifici (catecolamine). Încât singurele soluŃii eficiente se dovedesc a fi scoaterea glandei periferice – paratiroida – de sub controlul hipofizei în privinŃa eliberării hormonilor. catecolaminele produc două efecte majore: sporirea excitabilităŃii neuromusculare – prin care se asigură starea de alertă – şi sporirea glicemiei (prin blocarea eliberării insulinei) – prin care se asigură starea de potenŃă acŃională. 170 . ceea ce. importanŃa ionului Ca2+ este imensă pentru organism. este cazul arcului reflex endocrin prin care organismul în general trebuie pus în starea „gata de acŃiune” atunci când intervine o schimbare în mediu (intern sau extern). Cum nici o modalitate din cele analizate nu poate realiza acest lucru. specifici şi creşterea sensibilităŃii paratiroidei faŃă de cele mai mici variaŃii ale calcemiei. după cum s-a constatat. acŃiunea de răspuns nu poate fi anticipată (sau nu în întregime) decât ca iminenŃă. ci şi imposibil de realizat. nu însemnează numai o stare de alertă. Odată eliberate. altfel răspunsul – de care ar putea depinde chiar existenŃa – poate fi tardiv sau imposibil. dar insuficient definită în conŃinut. singura soluŃie optimă s-a dovedit aceea ca glanda medulosuprarenală să elibereze hormonii săi sub comandă nervoasă directă. Din toate aceste motive. semnificativă ca valoare. mijlocirea acŃiunilor hormonale ca al doilea mesager etc. în primul rând). se traduce printr-o disponibilitate momentană de resurse energetice (glucoză şi oxigen. în al treilea rând. scurtarea timpului reflex trebuie realizată la nivelul importanŃei parametrului implicat. adoptarea circulaŃiei portale se dovedeşte nu numai inoperantă. însă.(comparaŃia este neadecvată esenŃei problemei). Având în vedere numărul mare şi distribuŃia difuză a efectorilor acestui reflex. în acelaşi limbaj. Gata de acŃiune. Aceasta întrucât. În fine. nu şi ca modalitate. De aceea organismul trebuie să se dovedească gata de orice acŃiune şi această stare trebuie obŃinută în cel mai scurt interval de timp. Întrucât conŃinutul semnalului este necunoscut (sau doar parŃial cunoscut). el fiind implicat în cele mai importante mecanisme fiziologice: excitabilitatea celulară. eliberarea prin exocitoză a produşilor de sinteză.

cât şi devenirea organismului sunt condiŃionate de integrarea neuroendocrină. în interiorul procesului integrator unitar. aceasta fiind apanajul (deşi nu exclusiv) sistemului neural. între latura endocrină – reprezentând continuitatea – şi cea neurală – reprezentând discontinuitatea. unică. În sfera devenirii integrarea endocrină este implicată atât pe plan ontogenetic – controlând dezvoltarea etapizată a organismului individual –. prin viteza de lucru mult mai redusă. difuz şi uniform pentru toate componentele. Cum în organism nu poate exista. într-o anumită măsură. Faptul că în planul existenŃei sunt implicate cele mai multe dintre glandele endocrine nu înseamnă că hormonii acestora au un rol mai mic în planul devenirii. cât şi din interior. prin fluctuaŃiile din ambient. Întrucât fiecare subsistem este o formaŃiune heterogenă. iar latura neurală – discontinuitatea. O importanŃă aparte 171 . situată valoric la distanŃă egală de limitele minimă şi maximă specifice unora dintre componentele sale. evoluŃia oricărui sistem nu reprezintă un proces general. prin însăşi activitatea celulelor. În totalitatea sa subsistemul are o viteză medie de lucru. în condiŃiile în care asupra acesteia se exercită permanente presiuni destabilizatoare atât din exterior. Este o dovadă în plus că sistemul integrator al organismului sistemul neuroendocrin – nu are caracter dual. Sferele integrării endocrine În cadrul procesului unitar al integrării organismului latura endocrină reprezintă continuitatea. AfirmaŃia nu are un sens exclusivist.XI. cât şi pe plan filogenetic – asigurând un raport optim între conservatismul şi variabilitatea caracterelor specifice. fiecare cu anumite particularităŃi funcŃionale. Din acest motiv vitezele de lucru ale subsistemelor se apropie prin extremele lor. caracterizat de o viteză de lucru net superioară. deoarece devenirea nu poate avea caracter de masă. realizează mai mult întreŃinerea în timp. valabilă pentru tot ansamblul. cele două planuri neputând fi separate. SituaŃia este similară şi în plan biologic (genetic). în sensul că este alcătuită din mai multe componente. fiecare latură deŃinând. 7. cât şi în plan biologic (genetic). trăsături caracteristice celeilalte. dar nici măcar o singură celulă care să se sustragă integrării şi cum integrarea este un proces unitar realizat de un sistem unic. se înŃelege că atât existenŃa. În sfera existenŃei integrarea endocrină este implicată în menŃinerea homeostaziei. nu un organ sau un Ńesut. Continuitatea şi discontinuitatea se disting prin vitezele diferite cu care ele evoluează atât în plan fiziologic (funcŃional). decât iniŃierea proceselor de integrare. Încât sferele integrării endocrine trebuie să acopere atât sincronismul existenŃial. Cel puŃin din aceste două motive nu este posibilă demarcaŃia netă. cât şi diacronismul evolutiv. În plan fiziologic subsistemul endocrin. viteza de lucru specifică acestora nu deŃine o valoare discretă.

Toate glandele contribuie. De aici nu trebuie să se înŃeleagă că aceste glande nu au implicaŃii în sfera existenŃei. la integrarea organismului în dubla sa calitate: de sistem individual. desigur. tiroida. sau entitate fiziologică şi de element component al speciei. epifiza.în această sferă a integrării endocrine o deŃin glandele implicate mai direct în creşterea şi dezvoltarea organismului: hipofiza. în măsură diferită. 172 . ori că celelalte nu au rol în planul devenirii. sau entitate genetică. timusul şi gonadele.

fie – pentru scurt timp – în afara acestora. având sensibilitate mai mare şi latenŃă mai mică. a subsistemului endocrin. caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are şi o bază funcŃională. cele două componente – neurală şi endocrină – având o dezvoltare şi o evoluŃie concomitente şi. INTEGRAREA NEUROENDOCRINĂ Integrarea organismului este un proces unitar ce nu poate fi realizat decât de un sistem de organe unitar. fără a afecta caracterul unitar al întregului. modul de intrare în acŃiune şi desfăşurarea în timp a contribuŃiei celor două subsisteme în cadrul aceluiaşi act reflex neuroendocrin sunt diferite. Datorită specificului funcŃional al fiecăruia – specific determinat de însele necesităŃile ale organismului şi nu de grade diferite de evoluŃie –. subsistemul neural. celulele ambelor subsisteme – neuronul şi celula endocrină – aparŃinând tipului excitabil – secretor. caracterizat de dezvoltarea mai mare a aceloraşi organite. Ceea ce am comis prin aceasta nu este însă un sacrilegiu întrucât.SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. Integrarea organismului realizată cu participarea întregului sistem are la bază arcul şi actul reflex neuroendocrin. va intra primul în acŃiune şi va iniŃia atât activarea într-un anumit sens a subsistemului endocrin. o bază onto. După intrarea în acŃiune.şi filogenetică. datorită inversării abaterii (fig. În plus. 64) 173 . Caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are. ambele componente având acelaşi mecanism funcŃional – actul reflex – şi aceeaşi finalitate – integrarea organismului în toată complexitatea sa. cel neural îşi reduce (încetează) intervenŃia. fiecare parte se dovedeşte capabilă şi de acŃiune solitară fie în interiorul limitelor libertăŃii funcŃionale de care se bucură. În fine. în al doilea rând. revenind episodic doar în momentele în care se impune schimbarea sensului acŃiunii endocrine. capacitatea de acŃiune solitară poate fi demonstrată experimental pentru fiecare dintre părŃi. Analiza în plan fiziologic s-a făcut până aici separat pentru cele două subsisteme numai cu scopul de a asigura o mai corectă şi profundă înŃelegere a unităŃii lor. cât şi – în multe cazuri – procesul în sine de corectare a abaterii. Ca urmare a variaŃiei semnificative a unui parametru (fig. cu latenŃă mai mare. în primul rând. 64 ∆P). o bază anatomică (histologică).

glande. iar dacă este determinată de acŃiunea insulinei. desigur. la un moment anume. Spre exemplu. Spre exemplu. Cauza principală. Unicitatea mediului intern asigură nu numai conlucrarea mai eficientă a componentelor neurale şi endocrine în realizarea integrării organismului. 64 Desfăşurarea în timp a intervenŃiilor celor două componente – endocrină şi neurală – în corectarea abaterilor (∆P) unui parametru (P) XII. În acest sens un rol esenŃial îi revine sângelui. ca pe lângă capacitatea formaŃiunilor receptoare de a detecta în mod specific anumite variaŃii din mediul intern. variaŃiile glicemiei sunt detectate nu numai de glucoreceptorii specializaŃi 174 . iar la un alt moment calitatea de retroinformaŃie. eliberată în procesele de reglare. În primul rând. centri. la alte cote valorice. ea este receptată ca retroinformaŃie. în planul structurii actul reflex neuroendocrin nu poate fi redus la suma actelor reflexe ce au loc la nivelul acestora. Pentru înŃelegerea corectă a arcului şi actului reflex neuroendocrin sunt necesare câteva precizări. de asemenea. dar nu şi unică. 1. ci şi condiŃionarea lor reciprocă prin care se accentuează caracterul unitar al însuşi sistemului integrator. este reprezentată de existenŃa unui mediu intern comun pentru toate componentele arcului neuroendocrin (receptori. se impune considerarea receptorilor şi din unghiul calităŃii cibernetice a informaŃiilor receptate la un moment dat. dacă reducerea glicemiei este determinată de creşterea consumului la nivel tisular ea este receptată ca informaŃie iniŃială. calitatea de informaŃie iniŃială. ParticularităŃile integrării neuroendocrine Dacă în planul alcătuirii arcul reflex neuroendocrin poate fi considerat ca rezultat al conectării celor două arcuri componente – neural şi endocrin –. Una şi aceeaşi informaŃie captată la nivelul aceluiaşi receptor poate avea. componenta cea mai dinamică a mediului intern. efectori şi căi de conducere).Fig. Este necesar. să se considere şi capacitatea quasitotalităŃii Ńesuturilor de a detecta în mod nespecific aceleaşi variaŃii.

sistemul nervos ar putea fi grav afectat în funcŃionalitatea sa. ci şi de celulele hepatice. oricare Ńesut (organ) este nu numai informat cu privire la starea funcŃională a tuturor celorlalte. În analiza arcului şi actului reflex neuroendocrin. îndeplinind mai multe roluri în acest sens: a) sursă de informare pentru receptori (informaŃie iniŃială). Încât. organul deŃine şi o vascularizaŃie proprie. c) purtător de retroinformaŃii şi d) omogenizator al mediului extracelular prin dinamica lui sporită şi prin unicitatea sa. prin sensibilitatea foarte pronunŃată faŃă de asemenea modificări ale mediului intern. Astfel. glandele endocrine nu sunt considerate organe efectoare. Dacă prin Ńesutul specific organele efectoare pot aparŃine sferei somatice sau vegetative. deşi ele au această valoare (cele periferice în raport cu hipofiza şi aceasta din urmă în raport cu nucleii secretori ai hipotalamusului). vom face doar câteva remarci cu privire la ultimul rol jucat de sânge în integrare. pe de altă parte. ci un fel de „centri” endocrini intermediari cu rol de comandă asupra efectorilor finali. neuronale etc. Pe lângă Ńesutul specific. În al treilea rând. prin care îi este definită funcŃia. Aceasta este o regulă generală căreia nu i se poate sustrage nici una dintre componentele organismului. prin vascularizaŃie toate Ńin de sfera vegetativă.din zonele reflexogene şi hipotalamus. de semnificaŃia şi valoarea modificării produse într-un teritoriu al organismului şi. De exemplu. deci în însăşi capacitatea de a interveni prompt şi eficient în chiar procesul 175 . se impune ca în cadrul arcului reflex neuroendocrin să fie considerat drept efector organul în întregul său şi nu doar unul din Ńesuturile ce îl compun. ci şi influenŃat de ea. sângele previne accentuarea unor modificări fizico-chimice în anumite teritorii ale organismului. participă el însuşi la realizarea integrării organismului. b) vehicul pentru mesagerii hormonali (rolul de canal purtător). Întrucât. de sensibilitatea proprie a fiecărui Ńesut faŃă de acea modificare. activitatea unui organ efector trebuie pusă întotdeauna în legătură nu numai cu Ńesutul specific care o realizează. ci şi cu vascularizaŃia care o face posibilă. consecinŃele produse de modificarea natremiei vor fi mai puŃin spectaculoase decât cele produse de modificarea glicemiei. contribuind chiar şi în acest mod la integrare. cu dispoziŃie terminală în cadrul arcului. se impune a preciza că sângele. În al doilea rând. prin care îi este condiŃionată realizarea funcŃiei. Primele trei fiind analizate şi cu alte prilejuri. Prin unicitatea şi dinamica sa. pe de o parte. pe lângă calitatea de a fi „obiect al integrării” (menŃinerea homeostaziei parametrilor săi fizici şi chimici). Asemenea influenŃe generalizate au consecinŃe ce depind. musculare. în ambele cazuri ele vor fi mult mai pronunŃate la nivelul Ńesutului neural decât la nivelul Ńesutului conjunctiv. produse de însăşi funcŃionarea Ńesuturilor. însă.

iar pentru întreŃinerea ei în noile condiŃii este necesar reglajul. şi. o anume protejare a sa faŃă de acestea. aceasta fiind funcŃie atât de natură şi amploarea modificării. implicit. doar valoare informaŃională şi numai în mică măsură şi dincolo de anumite limite şi valoare de factor de influenŃă asupra metabolismului Ńesutului neuronal. Întrucât faza de restabilire survine în urma 176 . O astfel de situaŃie generează starea de stres. exercitate prin intermediul modificărilor produse în sânge de însăşi activitatea lor. În fine. în privinŃa intensităŃii funcŃionale a acestora. diferenŃele dintre ele sunt remarcabile atât în ceea ce priveşte tipul şi numărul formaŃiunilor neuroendocrine implicate. în cea mai mare măsură. sub forma unei estompări a influenŃelor posibil negative. sistemul neuroendocrin trebuie să decidă.corectării acelor modificări. cât şi în ambele planuri. a unor succesive şi costisitoare (prin uzură şi consum energetic) procese de coordonare lipsite de rezultate imediate sau de perspectivă apropiată. este suprasolicitat în direcŃia unor repetate încercări de restabilire a homeostaziei fără a o putea face integral. direcŃia funcŃională optimă pe care va fi angajat organismul şi. abia în al doilea rând. Acest rol revine barierei hematoencefalice. un ansamblu format din capilare (specifice) şi anumite celule gliale care. în coordonare şi reglaj. stare cu pronunŃate efecte negative asupra întregii structuri bio-psiho-socioculturale a individului uman. în legătură cu influenŃele reciproce dintre Ńesuturi. perturbată de o modificare semnificativă din mediu (intern sau extern). mai cu seamă. în primul rând. se impune cu necesitate. pentru restabilirea homeostaziei. În al patrulea şi ultimul rând. în cazul apariŃiei unei modificări semnificative în mediu. Deşi cele două faze au aceeaşi finalitate. fără a împiedica schimburile. în sensul că. prin el întreg organismul. sistemul neuroendocrin şi. a destrucŃiilor posibile (uzurii) şi a costurilor energetice. În împrejurarea în care modificările din mediu se succed la intervale scurte de timp şi în mod aleatoriu şi această situaŃie se extinde ca durată. Într-un paragraf anterior s-a făcut precizarea că integrarea constă. se cuvine a preciza că activitatea de integrare neuroendocrină a organismului cuprinde două faze succesive: a) restabilirea homeostaziei şi b) întreŃinerea ei în timp. nivelul de intensitate optimă a mecanismelor implicate în materializarea acesteia. trebuie remarcat că acestea pot afecta celulele atât în planul funcŃiei lor specifice sau în cel al metabolismului propriu. Din unghiul celor acum şi aici discutate se poate observa că. cât şi. în ultimă analiză. cât şi de gradul de sensibilitate a celulei şi de posibilităŃile de care ea dispune pentru a se proteja în faŃa lor. este necesară coordonarea. „amortizează” efectul modificărilor sanguine într-atât. încât la nivelul lichidului cefalorahidian ele au.

65) şi sfârşeşte în momentul restabilirii homeostaziei. Arcul şi actul reflex neuroendocrin Orice modificare semnificativă din mediul extern sau intern este sesizată de un câmp receptor specializat (Fig. starea de stres nu este altceva decât consecinŃa generalizată a prelungirii exagerate a fazei de tranziŃie.afectării homeostaziei. ea – faza de restabilire – trebuie considerată ca o fază de tranziŃie a sistemului între două stări posibile. Starea de stres devine astfel o stare de disperare funcŃională a organismului în care. FR – faza de restabilire a homeostaziei. II – faze de stabilitate. mecanismele integratoare sunt scăpate de sub control. caracterizată de funcŃionarea alertată. a entropiei crescute a sistemului. Încât starea de stres nu este altceva decât expresia fiziologică a unei nepermise prelungiri în timp a dezordinii funcŃionale. 66). 65 Fazele integrării neuroendocrine ∆ P – variaŃia parametrilor ambientali. La nivelul centrilor neuroendocrini ( care includ şi hipofiza) informaŃiile purtate de căile aferente sunt supuse unor procese de prelucrare bazate 177 . Fig. Încât. ordinea sistemului fiind grav compromisă. necoordonată a mecanismelor integratoare în căutarea unei noi stări stabile. specifică anumitor circumstanŃe ambientale (fig. 2. F I. circumstanŃe în care se include ca prezenŃă permanentă şi factorul de mediu care a produs afectarea. specifică noilor circumstanŃe ambientale. tocmai datorită disperării. – factorul de mediu (solicitare) modificat şi cu acŃiune persistentă în timp XII.

sunt elaborate comenzi nu numai de un înalt nivel calitativ. vor avea niveluri calitative diferite. ci şi de o dublă natură: electrică (potenŃiale de acŃiune) şi chimică (hormoni). Rezultatul prelucrării informaŃiilor este comanda. Fig. deducem că şi procesele de prelucrare. Cum. Mai mult chiar. 7 – cale aferentă inversă nervoasă de la exteroceptori. MIM – mediul intern modificat de acŃiunea efectorului. 3 – cale eferentă nervoasă ce comandă efectorii musculari somatici sau vegetativi. el fiind maxim pentru centrul cortical (scoarŃa în totalitatea ei). însă. 4 – cale endocrină (stimuline hipofizare). cât şi pe capacitatea neuronilor de a stabili între ei relaŃii sinaptice şi nonsinaptice. CNE – centru neuroendocrin (în care este cuprinsă şi hipofiza): GP – glandă endocrină periferică. 66 Schema arcului reflex neuroendocrin S – stimul din mediul extern sau intern.sau interoceptor. la nivelul diencefalului. ca centru subcortical de cea mai mare complexitate. MEI – mediul extern iniŃial. 1 – cale aferentă nervoasă. RAI – receptorul aferentaŃiei inverse extero – sau interoceptoare. 6 – cale aferentă inversă nervoasă de la efectori somatici sau vegetativi. 178 . MEM – mediul extern modificat de acŃiunea efectorului. gradul de complexitate anatomo-funcŃională a centrilor este diferit. 9 – care aferentă inversă umoral-hormonală. 5 – cale eferentă endocrină spre efectori somatici sau vegetativi. R – extero. ca şi rezultatele lor. E – efectorul somatic sau vegetativ. cele două laturi funcŃionale ale neuronilor fiind plenar exploatate. respectând aceeaşi ierarhie. 8 – cale aferentă inversă nervoasă de la interoceptori şi visceroceptori.atât pe funcŃia de sumator-integrator a fiecărui corp celular implicat. 2 – cale eferentă nervoasă ce comandă direct eliberarea hormonului din glanda endocrină periferică ( este cazul medulosuprarenalei).

el fiind mai redus la nivelul centrilor nervoşi şi al căilor intranevraxiale prin protecŃia oferită de bariera hematoencefalică. medulosuprarenalei şi hipofizei) prin reglarea calibrului vaselor de sânge care le irigă. 66. Subliniem şi cu acest prilej importanŃa faptului că toate componentele arcului reflex neuroendocrin se află sub influenŃa unui mediu intern comun. pe lângă cele ale hormonilor înşişi. în cantitate mai mare sau mai mică. 9) prin acŃiunea directă a hormonilor şi parametrilor plasmatici. catecolaminele descărcate de medulosuprarenală vor exercita atât o influenŃă directă ca hormoni. 66. în activitatea lor. ca mecanism şi efect local. Comenzile nervoase şi endocrine ajung la efectori (E) pe căi neuronale (fig. În acelaşi timp trebuie considerate şi influenŃele unitare exercitate asupra componentelor arcului prin intermediul consecinŃelor generale determinate de hormoni. fie indirect (4) prin intermediul hipofizei (stimuline hipofizare). 5). dar unitare prin consecinŃa lor ultimă – integrarea. 179 . cât şi una indirectă prin valoarea glicemiei pe care o sporesc. răspunsurile date de fiecare dintre componentele arcului neuroendocrin sunt profund diferite. controlează eliberarea hormonilor din cvasitotalitatea glandelor periferice fie direct. 7. a cărui stare fizico-chimică este nu numai un rezultat. Atât centrii nervoşi şi glandele. doar gradul de influenŃare va fi diferit. În primul rând. 66. prin mijlocirea extero. 66. ci şi o condiŃie – aici informaŃională – a funcŃionării acestora. 3) respectiv sanguine (fig. La rândul lor. 66. Prin acŃiunea lor specifică efectorii produc modificări în mediul extern (MEM) şi /sau intern (MIM). Asupra gradului de adecvare a răspunsului efectorilor centrii neuroendocrini sunt informaŃi pe căi aferente inverse (fig. direct sau indirect. hormonii astfel eliberaŃi ajung cu sângele şi la centri (fig. căile de conducere şi efectorii vor suferi acelaşi tip de influenŃe atunci când în sânge va fi prezent.Între centrii neuroendocrini şi glandele endocrine periferice se realizează legături complexe ce asigură intercondiŃionarea lor funcŃională. Spre exemplu. un anumit hormon. centrii neuroendocrini controlează activitatea metabolică (sinteza hormonilor) a tuturor glandelor endocrine (inclusiv a paratiroidei. 9) pe care nu numai că îi informează cu privire la modul în care glandele au răspuns la comenzi (feed-back). cât şi sanguine (fig. influenŃele modificărilor din mediul intern sunt unitare. cât şi receptorii. Dacă. 66. 8) atât nervoase. În al doilea rând.şi interoceptorilor (RAI). În baza acestor retroinformaŃii (feedback) centrii neuroendocrini pot interveni corector în activitatea efectorilor. modificarea produsă în mediu de acŃiunea de răspuns a acestora poate fi conformă cu comanda primită sau poate să se abată de la aceasta. (fig. Dată fiind existenŃa necesară a unui anumit grad de libertate funcŃională a efectorilor. prin natura şi mărimea lor. ci îi influenŃează. 2) prin comenzi nervoase (medulosuprarenala).

în toate cazurile.1. între acestea şi celulele beneficiare transportul fiind asigurat de un alt sistem specializat în acest sens (sistemul circulator). Permanenta adecvare este asigurată de mecanismele integratoare neuroendocrine. ci el se situează.Deşi în limbaj curent termenul de homeostazie este utilizat şi în legătură cu parametrii individuali ai mediului intern. 3. Integrarea neuroendocrină a mediului intern Exprimând o condiŃie a existenŃei sistemului viu. Întrucât nivelul metabolismului nu este constant în timp. prin intervenŃia aceluiaşi sistem integrator neuroendocrin. tocmai realizarea lui. homeostazia mediului intern este o stare pe care metabolismul celular o pretinde şi pe care. Mijloacele fiziologice prin care se asigură constanŃa fizico-chimică a mediului intern (homeostazia) sunt reprezentate de sisteme de organe specializate în realizarea schimburilor dintre acesta şi mediul extern organismului. unic şi indivizibil. iar sensul lor negativ sau pozitiv. XII. a organismului şi a homeostaziei sale. homeostazia poate fi perturbată pe diverse căi. 180 . o distruge. în funcŃie de anumiŃi factori – interni şi / sau externi –. dar refacerea şi întreŃinerea ei se realizează. vorbindu-se frecvent de homeostazia calciului. 3. ca partener în realizarea schimburilor. centri şi efectori aceasta nu dă dreptul la considerarea fragmentară a sistemului neuroendocrin. a glucozei etc. Integrarea neuroendocrină în plan termic Homeostazia organismului poate fi perturbată şi pe calea variaŃiilor termice. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. unele asigurând intrări în mediul intern (sistemul digestiv şi respirator). fiecare purtând amprenta unei anumite specializări în plan fizic sau chimic.. Dacă perturbarea homeostaziei pe o anumită cale implică în mai mare măsură anumiŃi receptori. ea fiind măsura nivelului redus al entropiei sale. Pentru ilustrarea acestei realităŃi vom face o analiză sumară a integrării neuroendocrine a organismului în condiŃiile perturbării homeostaziei pe câteva dintre multiplele căi posibile. Desigur. este un bun comun şi limitat cantitativ. XII. la oricare dintre valorile cuprinse între o limită minimă (în condiŃii bazale) şi una maximă (în condiŃii de activitate intensă) se impune cu necesitate adecvarea cantitativ-calitativă a intrărilor şi ieşirilor la aceste oscilaŃii ale metabolismului. În această ipostază homeostazia reprezintă rezultatul final al activităŃii integratoare a sistemului neuroendocrin. Această contradicŃie îşi are originea în calitatea de sistem deschis a oricărei celule şi în faptul că lichidul interstiŃial. în realitate homeostazia este o stare ce caracterizează organismul ca întreg şi nu părŃile componente. altele – ieşiri din acesta (sistemul excretor şi respirator).

dar şi mult mai eficiente (adăpostirea. aflate în contact cu mediul intern şi pe cele din muşchii scheletici. pe de o parte. pentru scăderi mai mari. În legătură cu recepŃia termică de la nivelul musculaturii scheletice trebuie reŃinut faptul că. pentru scăderi mici ale temperaturii externe sau în prima fază a celor mai mari. mucoase etc. Când temperatura suprafeŃei externe a corpului scade sub o anumită limită. chiar dacă pentru aceasta se plăteşte un important tribut energetic. dincolo de care este periclitată însăşi existenŃa Ńesuturilor ce o formează şi în condiŃiile în care termogeneza internă s-a accentuat.. prin răspunsul lor specific. la nivelul căruia se închid arcuri reflexe mai puŃin rapide şi modulare. sistemul integrator determină generarea unor efecte de mai mică sau de mai mare amploare. dar mai cu seamă de durata ei. sunt capabili să determine. Totuşi. cele în sens negativ (sub limita optimă) nefiind posibile din cauza permanenŃei tonusului muscular. respectiv efecte pasagere sau durabile în timp.). reducerea pierderilor de căldură spre exterior şi. reprezentată de tegument. În funcŃie de mărimea variaŃiei negative. ea este specializată numai pentru variaŃiile în sens pozitiv. Căile neuronale ce conduc aceste informaŃii se distribuie atât la centri subcorticali. la o nouă 181 . iar disiparea căldurii astfel produse – prin vasodilataŃie în alte zone decât cele superficiale. reducerea pierderilor de căldură se asigură prin vasoconstricŃie în zonele de contact cu mediul extern. generarea de căldură prin contractură musculară în aceleaşi zone superficiale (piloerecŃie). Asemenea acte comportamentale se însuşesc prin condiŃionare reflexă încât. cât şi la centrul cortical. mult mai complexe. datorită rolului ei primordial de retroinformare a centrilor nervoşi cu privire la activitatea acestor efectori. la nivelul cărora se închid arcuri reflexe rapide şi standardizate. pe de alta. atunci sistemul neuroendocrin declanşează vasodilataŃie periferică restabilind starea termică a învelişului corporal. în prelungirea mecanismelor fiziologice simple.VariaŃiile termice negative sau pozitive cu origine externă angajează formaŃiunile receptoare dispuse la interfaŃa organism-mediu extern. şi contractură în zone mai profunde (frisonul). Nivelul vasodilataŃiei periferice este astfel stabilit încât să se asigure un raport optim pentru organism între cantitatea de căldură generată la interior şi cea pierdută la exterior. ambele categorii având o finalitate comună: restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei afectată în plan termic. Pentru o variaŃie exogenă în sens negativ centrii subcorticali elaborează comenzi ce vor fi transmise direct pe căi neuronale şi / sau indirect pe căi hormonale la acei efectori care. mecanisme comportamentale. când acest tribut depăşeşte o anumită limită sistemul neuroendocrin declanşează. acoperirea corpului etc. Când durata variaŃiei negative este mică. generarea de căldură şi disiparea ei în mediul intern. iar cele cu origine internă formaŃiunile receptoare specializate din zonele reflexogene.

pe lângă acŃiunile deja amintite şi altele cu acelaşi sens. Datorită pierderii prelungite de căldură întreg metabolismul energetic se stabilizează la valori mai ridicate şi se orientează spre lipogeneză. nu cea mai probabilă. al anesteziei generale şi în unele stări patologice. măreşte rata catabolizării în direcŃie energetică a glucidelor. dar care anunŃă posibila pierdere de căldură. selectează soluŃiile cele mai simple şi mai eficiente din mai multe posibile. Presupunerea nu este absurdă. organismul este orientat preferenŃial spre alimente mai puternic calorigene. În cazul hipertermiei de origine externă sistemul neuroendocrin determină intrarea în acŃiune a unor efectori prin care se asigură creşterea pierderii de căldură şi reducerea generării ei în interior. lipidelor şi chiar a protidelor. în baza unor informaŃii de altă natură. VariaŃiile în sens negativ cu origine internă pot să apară numai în condiŃiile scăderii metabolismului sub nivelul bazal. Deşi se susŃine că însăşi scăderea temperaturii ar fi cauza creşterii apetitului culinar.experienŃă de acelaşi tip. în plan comportamental. fie prin intermediul unor căi nervoase aferente acestuia. fie prin acŃiunea directă asupra lui a temperaturii mai reduse a sângelui. va inhiba actul alimentaŃiei mai târziu decât în condiŃii termice normale. Întrucât centrul saŃietăŃii funcŃionează şi în condiŃii de temperatură optimă a organismului. dar ea vizează o soluŃie prea complicată pentru natura vie care. asigurat printr-o accentuare a apetitului culinar tocmai ca o consecinŃă a temperaturii scăzute. totuşi. pierderea de căldură spre exterior se face prin iradiere asigurată de 182 . aşa cum sunt grăsimile de origine animală. cât şi la animale. este fapt dovedit. ar trebui să-i recunoaştem acestuia capacitatea de a primi şi prelucra două categorii de informaŃii: chimice şi termice. De asemenea. Fără a exclude această modalitate de răspuns a centrului hipotalamic se impune a sublinia că ea nu este unica posibilă şi. nu există dovezi experimentale certe în acest sens. orientate în direcŃia reducerii pierderilor. Încât. tocmai reducerea concentraŃiilor acestora în sânge reprezintă un semnal major şi suficient pentru centrul saŃietăŃii care. În condiŃiile în care organismul pierde în exterior căldură şi. ceea ce determină un aport alimentar crescut. în scopul compensării. În timpul somnului un rol esenŃial revine actelor comportamentale atât la om. comportamentele sunt declanşate de la prima fază fiziologică sau chiar anticipat. Într-o primă fază. oricum. abia din acest motiv. Când variaŃia termică negativă rămâne durabilă atunci sistemul neuroendocrin declanşează efecte fiziologice şi comportamentale mai profunde şi persistente (adaptări). creşterea aportului culinar este mai mult o consecinŃă indirectă decât directă a scăderii temperaturii pe perioade mai lungi. prin aceea că ea ar influenŃa un centru hipotalamic responsabil de instalarea stării de „saŃietate”. aşa cum se întâmplă în timpul somnului.

evitarea surselor de căldură. 3. pe scăderea aportului alimentar ca urmare fie a reducerii catabolismului. În funcŃie de calitatea (semnificaŃia) componentei chimice şi de valoarea abaterii sale în mediu sunt angajate arcuri reflexe distincte. cât şi spre mediul intern (interoceptori chimici). În acest caz însă. Cei situaŃi în zonele reflexogene fac parte din aceleaşi arcuri implicate în hipertermia de origine externă. prin evaporarea lichidului de transpiraŃie. Modalitatea chimică. eliminarea unei cantităŃi de apă plasmatică devine benefică prin reducerea volemiei. diminuarea generării interne de căldură se bazează. în condiŃii fiziologice. prin alte căi aferente cu privire la creşterea temperaturii locale din muşchi. pe reducerea reacŃiilor metabolice exergone şi. substanŃe organice. dar toate având aceeaşi finalitate. ei informând centrii cu privire doar la creşterea temperaturii mediului intern. sunt nu numai dispuşi în zone corporale diferite. generând grave modificări de excitabilitate.2. Receptorii implicaŃi. situaŃie ce trebuie evitată întrucât prin aceasta poate spori fluiditatea fosfolipidelor atât din membranele dendritelor şi axonilor aparŃinând inervaŃiei muşchiului. 183 . Hipertermia de origine internă se produce. Precizarea este necesară întrucât există şi o eliminare de apă cu scop în sine: când presiunea sângelui creşte brusc peste o anumită valoare (starea hipertensivă). în al doilea rând. Integrarea internă a organismului în plan chimic este mult mai complexă şi mai nuanŃată decât cea în plan termic. în primul rând. Eliminarea apei plasmatice nu are un scop în sine. cât şi din sarcolemă. reducerea efortului fizic etc.vasodilataŃia periferică şi. Integrarea neuroendocrină în plan chimic Homeostazia mediului intern poate fi afectată şi prin variaŃiile în sens pozitiv sau negativ ale concentraŃiilor sanguine ale componentelor chimice: oxigen. ioni minerali. numai în consecinŃa unui efort muscular intens şi de durată. cât şi procesul contractil în sine. deşi fac parte din aceeaşi categorie. lichidul eliminat are temperatura normală a sângelui din vasele periferice (transpiraŃie „rece”). XII. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. Facilitarea pierderilor de căldură prin iradiere şi evaporare este asigurată prin declanşarea unor acte comportamentale adecvate: vestimentaŃie uşoară şi de culori deschise. dioxid de carbon. nu şi cu privire la cauza ce a provocat-o. fie şi a unei acŃiuni directe a temperaturii ridicate asupra centrului saŃietăŃii. în urma cărora au de suferit atât coordonarea şi reglarea mişcărilor. motiv pentru care senzorii chimici sunt orientaŃi atât spre mediul extern (exteroceptori chimici). provenit din plasmă. în faza următoare. În fine. ci şi integraŃi în arcuri reflexe distincte. Cei dispuşi la nivelul musculaturii scheletice intră în grupa proprioceptorilor şi ei informează alŃi centri (cu excepŃia celui cortical). ci ea se realizează pentru a transporta la exterior căldura aflată în exces.

Cei mai cunoscuŃi dintre chemoreceptorii orientaŃi spre mediul extern sunt localizaŃi la nivelul primului compartiment al căilor respiratorii (receptorii olfactivi) şi digestivă (receptorii gustativi). Aceste intrări de substanŃă sunt necesare menŃinerii compoziŃiei chimice constante a mediului intern în condiŃiile în care aceasta este permanent afectată de consumurile celulare. deşi mai rar consideraŃi ca atare. apă. Ca şi în cazul modalităŃii termice şi aici receptorii orientaŃi spre exterior vor asigura declanşarea unor acte reflexe mai complexe. multe dintre acestea servind integrarea organismului şi în alte planuri decât cel pur chimic. Dispuşi în primul compartiment al căilor respiratorie şi digestivă cei doi receptori informează centri neuroendocrini cu privire la compatibilitatea aerului şi alimentului sub raportul purităŃii.deŃinând o gamă foarte largă de specializări la nivelul câmpurilor receptoare. AlŃi chemoreceptori orientaŃi tot spre mediul extern. lipide. actele reflexe exteroceptive au ca finalitate prevenirea modificării chimice a mediului intern (sunt anticipative). Cei doi receptori sunt implicaŃi şi în numeroase alte reflexe ce asigură integrarea organismului pe alte planuri decât cel ce vizează constanŃa chimică a mediului intern. atunci când sunt implicate în integrarea chimică internă. Deşi menŃinerea constanŃei chimice interne necesită corelarea valorică între intrări şi ieşiri. În baza acestor informaŃii centri nervoşi pot executa un control eficient asupra tuturor organelor implicate atât direct. după cum nici cel gustativ în decelarea conŃinutului de proteine. de eliminările necesare şi de unele pierderi inevitabile spre exterior. conŃinut rezultat din transformările fizico-chimice ale alimentului (parte a mediului extern) produse de secreŃia specifică din fiecare zonă. iar aceasta nu este posibilă fără un control al celor dintâi. căi ce reprezintă principalele porŃi de intrare spre mediul intern a componentelor chimice de bază: oxigen. prin comenzi hormonale adresate aceloraşi efectori şi celulelor secretorii. asigură o mare diversitate de răspunsuri reflexe. substanŃe minerale şi substanŃe organice. Receptorul olfactiv nu este specializat în detectarea concentraŃiei O2 (şi a CO2) din aer. duodenului şi intestinului. totuşi. Este de remarcat faptul că la nivelul tubului 184 . prin comenzi nervoase adresate musculaturii netede din vasele sanguine şi pereŃii organului cavitar. Ei informează centri nervoşi cu privire la compoziŃia chimică a conŃinutului acestor organe cavitare. centri declanşând reflexe de oprire a accesului la zonele de schimb atunci când sunt prezente în concentraŃii decelabile substanŃe străine intereselor organismului. spre deosebire de cele interoceptive care au ca finalitate corectarea modificării chimice deja produsă în mediul intern (sunt constatative). sunt localizaŃi în zona submucoasă a pereŃilor stomacului. cât şi indirect. glucide sau substanŃe minerale din alimente. De asemenea. receptorii olfactiv şi gustativ nu participă la îndeplinirea acestui rol.

ea face obiectul schimburilor cu ambientul atât la intrarea. prin transformare într-o altă componentă. sunt localizaŃi. intervenŃiile corectoare sunt deja în curs de derulare. atunci când acesta a ajuns la Ńesuturile beneficiare. se realizează în cea mai mare măsură tot prin mijlocirea celui dintâi. indiferent dacă aceasta se produce prin eliminare la exterior. Deşi unitară prin aspectele ei generale. prin depozitare în spaŃiile intracelulare. integrarea în plan chimic a mediului intern prezintă unele particularităŃi legate de natura anorganică sau organică a componentelor implicate. mediate de două bariere de transfer. astfel încât. una şi aceeaşi barieră putând îndeplini ambele roluri.şi termoreceptori. VIP etc. nu numai declanşate. Când capacitatea sistemului local este depăşită de realitate. sau prin consum ca atare la nivel celular. Pentru a înŃelege acest aspect esenŃial este necesar să recurgem la o simplificare ce nu denaturează fondul problemei aflată în discuŃie. Chemoreceptorii orientaŃi spre mediul intern.digestiv. Spre exemplu. colecistokinina. la nivelul zonelor reflexogene din pereŃii arteriali. spre componenta cea mai dinamică a acestuia – sângele. care scaldă celulele şi care se află în relaŃii de schimb cu mediul extern. Vom considera mediul intern ca pe un spaŃiu lichid închis – cum şi este în realitate –. spre deosebire de toate celelalte. O asemenea considerare a homeostaziei este valabilă însă numai dacă dăm termenului de ieşire înŃelesul mai larg de reducere a concentraŃiei sanguine a unui component. subordonat celui general al organismului. Plexurile intramurale (Meisner şi Auerbach) şi celulele proprii secretoare de hormoni digestivi (gastrina. însă. cât şi la ieşirea din mediul intern. are o dublă provenienŃă: exogenă şi endogenă. deci eficienŃă în integrarea chimică.) asigură un control local al activităŃii tuturor organelor implicate în activitatea digestivă. în fapt. s-a impus cu necesitate realizarea unui subsitem neuroendocrin propriu. în grupa componentelor anorganice ale mediului intern apa ocupă un loc aparte întrucât ea. sau când apar modificări majore în starea organismului sau în circumstanŃele ambientale. una de intrare şi alta de ieşire. DistincŃia între acestea este doar funcŃională. nu şi anatomică. Prin poziŃia pe care o ocupă în arborele circulator chemoreceptorii interni sunt în măsură să informeze centrii neuroendocrini cu privire la modificările apărute imediat ce sângele a părăsit inima. În aceste condiŃii. alături de mecano. dată fiind complexitatea sporită a proceselor ce au loc aici. homeostazia devine o consecinŃă a echilibrării cantitativ-calitative dintre intrare şi ieşire. din acest motiv. Cea endogenă este de provenienŃă metabolică rezultând la nivel celular din 185 . În acest mod se câştigă timp. abia atunci se impune intervenŃia centrilor nevraxiali care. degrevând astfel centrii axuluicerebrospinal de o mare parte din sarcinile integrării acestora şi asigurând o mai mare promptitudine a răspunsurilor. Apa exogenă este de provenienŃă alimentară şi.

arderea în scop energetic a hidrogenului şi. Pentru menŃinerea la valori constante a proteinemiei. ca şi creşterea în sine a acesteia. generale şi locale. de exemplu cel de K+. Pentru ilustrarea mecanismelor generale de integrare în plan chimic şi a diferenŃelor ce apar între reglarea concentraŃiilor componentelor anorganice şi ale celor organice ne vom opri asupra calciului – pentru prima categorie – şi asupra aminoacizilor. Legarea de proteinele plasmatice este operantă şi în acest caz. IniŃierea mecanismelor neurohormonale însă se bazează aici pe existenŃa receptorilor specifici situaŃi în zonele reflexogene. din acest motiv. a căror existenŃă este. lipemiei şi glicemiei mecanismele neuroendocrine operează într-o modalitate cu totul diferită şi la alte niveluri decât barierele de intrare-ieşire. pot determina sporirea afinităŃii unor proteine plasmatice şi chiar celulare (calmodulina) faŃă de ionul de calciu. Sporirea eficienŃei reglajului în acest caz se realizează prin autonomizarea paratiroidei faŃă de hipotalamus şi hipofiză în ceea ce priveşte eliberarea parathormonului şi calcitoninei. De aici şi rolul redus pe care l-ar putea juca receptorii specializaŃi din zonele reflexogene. ci doar în funcŃionarea lui. la nevoie vor mobiliza o parte din calciul existent în oase. Datorită implicării ionului Ca2+ în numeroase şi importante procese fiziologice calcemia reprezintă unul dintre parametrii chimici cei mai importanŃi. când variaŃia este de sens negativ acŃiunile neuroendocrine vor spori intrările. produse în consecinŃa creşterii calcemiei. Nu trebuie neglijat faptul că anumite modificări hormonale. generale şi locale. a reŃinerii lui la nivelul oaselor. vor reduce eliminările şi. eliberarea lui de la acest nivel contribuind la restabilirea valorii normale a calcemiei. mecanismele neuroendocrine. Dimpotrivă. acizilor graşi şi monozaharidelor. între anumite limite. alături de cea exogenă. acŃionează în direcŃia reducerii intrării acestui ion din mediul extern. valoarea normală a concentraŃiei sale în sânge (kaliemia) va fi menŃinută prin mecanisme neuroendocrine. Fiind vorba de 186 . În aceste circumstanŃe hormonale şi ionice se va reduce şi afinitatea proteinelor plasmatice pentru calciu. pentru cea de-a doua. prin scăderea absorbŃiei intestinale şi a sporirii ieşirii lui din mediul intern prin creşterea eliminării urinare şi – dacă procesul de osificare nu este încheiat – prin sporirea. În cazul în care ar fi vorba de un alt ion. poate şi din acest motiv. insuficient probată. ea face obiectul schimburilor doar la ieşirea din mediul intern. care nu are implicaŃii majore în constituŃia organismului. Când variaŃia calcemiei este de sens pozitiv. În acelaşi sens operează şi sensibilitatea sporită a Ńesuturilor excitabile – în special a celui nervos şi endocrin – faŃă de variaŃiile calcemiei. a cărui concentraŃie în forma liberă (ionică) este astfel diminuată. care vor opera exclusiv la nivelul intrărilor şi eliminărilor. menŃinerea ei la valori normale beneficiind de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de reglare.

este oferită de ficat. 67) într-un compartiment limitat al mediului intern. substanŃele nutritive complexe (proteine. Cum.substanŃe organice pe care organismele heterotrofe (om şi animale) nu sunt capabile să le sintetizeze din substanŃe anorganice. constă în armonizarea ofertei cu cererea prin adecvarea celei dintâi la cea din urmă. ci prin interpunerea ficatului între cele două medii – extern şi intern – şi preluarea de la cel dintâi a rolului de ofertant direct de substanŃă organică pentru cel de-al doilea. Când necesităŃile o impun şi circumstanŃele o permit. reŃinută şi dezvoltată în evoluŃie. Din motivele arătate mai sus. Contrarietatea este accentuată în plan calitativ întrucât alimentele nu conŃin proteine. monozaharide). 187 . polizaharide) sunt aduse la forme mai simple cu moleculă mică şi absorbabile (aminoacizi. La nivelul barierei intestinale (intrare) acestea sunt transferate din mediul extern (fig. şi cum aceste profiluri se pot suprapune parŃial pentru specii diferite. reclamată de homeostazia mediului intern cu stringenŃă şi oferta discontinuă şi în cantităŃi variabile. în ultimă analiză. însă. semnalizată prin apariŃia senzaŃiei de saŃietate. adecvare ce se realizează însă nu prin modificarea cantitativ-calitativă a mediului extern. organismul manifestă tendinŃa naturală de a încărca tubul digestiv cu cât mai multă hrană. disponibilizată de mediul extern cu zgârcenie. În urma proceselor de digestie. ci şi de cele ale „metabolismului” ecosistemelor. cuprins în vasele venoase ce părăsesc tubul digestiv şi care se adună într-un vas unic ce merge la ficat (vena porthepatică) unde se recapilarizează. SoluŃia optimă. există şi aici riscul. impus nu numai de necesităŃile metabolismului individual. la toate acestea adăugându-se discontinuitatea distribuŃiei spaŃio-temporale a componentelor (plante şi animale) fiecărui profil. acizi graşi. sau total pentru indivizii aceleiaşi specii. singura sursă din care acestea pot fi obŃinute este reprezentată de alimentele de origine animală şi / sau vegetală. ca în orice luptă. în interiorul cărora se dezvoltă adevărate lanŃuri trofice. o luptă pentru resurse organice şi. Este. are loc hrănirea organismului (la om alimentaŃia). fiecare specie heterotrofă prezintă un anumit profil nutriŃional. deloc neglijabil. organ ce are valoarea unei „uzine chimice” pentru organism şi nu pe aceea de glandă digestivă anexă. fără a depăşi însă capacitatea maximă de prelucrare. în fond. o adevărată luptă pentru existenŃă. raŃiunea ultimă a apariŃiei şi dezvoltării sale. în aceste condiŃii procurarea hranei devine. fără pierderea proprietăŃilor esenŃiale ale substanŃelor din care au provenit. ca unii indivizi să piardă parŃial (slăbire prin subnutriŃie) sau total (moarte prin inaniŃie). Apare astfel o situaŃie contradictorie între cererea continuă şi în cantităŃi cvasiconstante de substanŃă organică. lipide şi glucide în proporŃiile reclamate de homeostazie. EsenŃa funcŃională a acestui organ. lipide. ceea ce nici nu ar fi fost posibil.

Prin activitatea lor specifică hepatocitele realizează: a) transformarea unor aminoacizi (dar şi a unor acizi graşi) nonself în aminoacizi (acizi graşi) specifici organismului individual. După acest excurs. acizilor graşi şi monozaharidelor. ca şi proporŃia dintre ele. ci şi un termen iniŃial în anabolismul acestora) şi c) transformarea excedentului de substanŃă organică în substanŃă de rezervă depusă pe termen scurt (glicogenul hepatic) sau pe termen lung (lipidele adipoasei). reflectând doar valoarea nutritivă a alimentului. lipide şi glucide prin interconversia lor metabolică (acidul piruvic fiind nu numai un termen final comun în catabolizarea aminoacizilor. AH – artera hepatică. el fiind cuprins într-un compartiment limitat. dar ea ar fi contraindicată deoarece ar împiedica absorbŃia integrală şi rapidă a substanŃelor atât de necesare şi greu de procurat. ME – mediu extern Pentru sângele portal homeostazia nu numai că nu este necesară. AI – artera intestinală. punctat cu detalii doar în măsura în care ele s-au dovedit strict necesare înŃelegerii mecanismelor de care ne ocupăm aici. b) stabilirea proporŃiilor specifice dintre proteine.F – ficat. dar acestea sunt subsidiare în raport cu cele analizate aici din perspectiva integrării în plan chimic. să 188 . CompoziŃia lui este astfel decisă exclusiv de procesele de absorbŃie. 1. VPH – vena porthepatică cu origine digestivă.Fig. 67 Rolul esenŃial al ficatului în menŃinerea constantă a concentraŃiilor substanŃelor organice. cantitatea totală a acestora. Ficatul îndeplineşte şi numeroase alte roluri. La nivelul capilarelor portale substanŃele organice sunt transferate din sânge la hepatocite în forma în care au fost absorbite. VSH – vena suprahepatică. TD – tub digestiv. Unele dintre ele vor fi analizate pe parcurs.

cât şi indirect. Adevăratul şi unicul ofertant de substanŃă organică pentru mediul intern este ficatul în calitatea sa de uzină chimică a organismului. sporirea proteinemiei se asociază cu hipoglicemie sau hipolipemie. comenzile neuroendocrine vor indica transformarea în aminoacizi (proteoneogeneză) a uneia dintre celelalte două substanŃe. Prin analogie se poate stabili mersul proceselor şi pentru cazurile în care modificarea iniŃială vizează glicemia sau lipemia. Când concentraŃia uneia dintre substanŃe creşte în sânge. Dacă. Doar în baza acestei singure informaŃii centrii nu pot elabora o comandă completă întrucât efectorului trebuie să i se indice şi calea metabolică prin care să se realizeze corecŃia. cu titlu de exemplu. însă. Numeroase specii de animale. informaŃi de chemoreceptorii din zonele reflexogene. că centrii nervoşi sunt informaŃi de receptorii zonei reflexogene cu privire la sporirea concentraŃiei aminoacizilor în sânge.revenim la problema integrării în plan chimic în care sunt implicaŃi interoceptorii pentru substanŃele organice. Interpus ca mijlocitor activ între cele două medii – cel extern. Să admitem. proteinemia se reduce. care îl aprovizionează discontinuu cu materii prime şi cel intern. prin care se realizează în timpul evoluŃiei această acordare cantitativ-calitativă. atunci excesul de aminoacizi va fi convertit parŃial în glucoză (gluconeogeneză). mobilizată fie din plasmă – dacă concentraŃia ei o permite –. pe căi neurale (în special la vasele de sânge ale regiunii). aşa cum se întâmpla în cazul celor anorganice. Ca efector principal în asemenea cazuri ficatul va da curs comenzilor primite restabilind concentraŃiile şi raporturile normale dintre substanŃele organice. care îi solicită continuu materii finite. a determinat şi apariŃia unor acte comportamentale ale organismului îndreptate în acelaşi sens. pe căi hormonale prin intermediul hipofizei (la glandele periferice care pot fi implicate. ficatul este obligat să-şi asigure rezerve de materii prime. la vasele de sânge şi celulele regiunii efectoare). respectiv în acizi graşi plasmatici (liponeogeneză). Când. fie din depozitele temporare (glicogenul hepatic) sau permanente (trigliceridele adipoase). depuse în adipocite. caz în care Ńesuturile adipoase sunt implicate ca efectori finali. dimpotrivă. restul luând calea depozitelor lipidice. Din cele de până aici rezultă că pentru substanŃele organice menŃinerea constantă a concentraŃiilor şi raporturilor dintre acestea nu implică echilibrarea între intrările digestive şi ieşirile renale. centrii nervoşi. trimit comenzi la regiunile efectoare atât direct. Integrarea neuroendocrină. atunci comenzile nervoase şi endocrine vor cuprinde indicaŃia reducerii concentraŃiei aminoacizilor prin transformarea lor în grăsimi de rezervă. Sunt necesare informaŃii concomitente şi cu privire la concentraŃiile celorlalte substanŃe organice. independent de poziŃia ocupată în scara 189 . Dacă sporirea proteinemiei se asociază cu valori normale ale lipemiei şi glicemiei.

Cu atât mai mult cu cât metabolismul. ci doar fazele unui proces unitar menit să asigure nivelul optim scăzut al entropiei sistemului viu elementar – celula – şi. Integrarea neuroendocrină în mediul extern Cele două planuri – intern şi extern – nu constituie obiective distincte ale integrării. desfăşoară instinctiv acte comportamentale de stocare în exterior a alimentelor fie după o prealabilă prelucrare (albine). la restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei mediului intern în plan chimic vizând substanŃele organice Ńesuturile beneficiare nu pot contribui. în special. prin aceasta. În această ipostază celulele nu pot fi generatoare de homeostazie. să fie degrevate în cât mai mare măsură de sarcina interconversiei substanŃelor organice. astfel. desfăşoară în acest sens acŃiuni raŃionale complexe. cel puŃin nu în aceeaşi măsură ca restul celulelor. tocmai acesta este adevărul. nu deŃine un scop în sine. a sistemului viu supraunitar – organismul. Cum şi mediul intern realizează schimburi cu cel extern. Optimul entropic este exprimat în plan fiziologic de homeostazie. la rândul ei. homeostazia 190 . la transformarea mediului extern într-un ofertant cât mai apropiat valoric de calitatea de ofertant direct deŃinută de ficat. ci în general. Ea este o condiŃie necesară desfăşurării metabolismului. conŃinutul lui în proteine. Încât. Ele o pretind. Pentru ca ea să se menŃină în condiŃiile realizării schimburilor de substanŃă. deci. deŃin calitatea de beneficiari ai homeostaziei. prin care se urmăreşte. astfel încât organismul. tocmai prin desfăşurarea lui o distruge în mod necesar. pe lângă realizarea de rezerve alimentare. ficatul (hepatocitele) nu poate fi şi beneficiarul ei.evolutivă. Considerată ca o condiŃie a vieŃii homeostazia este o stare necesară spaŃiului intracelular. dependentă de constanŃa fizico-chimică a partenerului extern. Or. De aici se naşte concluzia: ca generator de homeostazie. Homeostazia mediului intern nu numai în plan chimic. energie şi informaŃie cu mediul intim extracelular (mediul intern al organismului). În fapt. o cerinŃă reclamată de celule care. de menŃinerea unei „homeostazii” a ambientului. în fond. menŃinerea homeostaziei sale devine. dar cu o organizare superioară a sistemului neuroendocrin. altcineva trebuie să le-o ofere. Singurul generator de homeostazie organo-chimică este ficatul. este necesar ca şi acesta din urmă să fie constant în plan fizico-chimic. La acest punct al discuŃiei se impune o ultimă precizare. 4. în general şi ficatul. Omul. lipide şi glucide fluctuând între limite extrem de largi. fie neprelucrate (veveriŃă). şi o structurare a profilurilor alimentare şi a comportamentelor. Toate acestea ducând. bazate pe cunoaştere. care o reclamă în mod imperios. fiinŃă bio-psiho-socio-culturală. Sângele portal care vine de la tubul digestiv şi scaldă hepatocitele nu este homeostazat. XII. deci să se bucure de homeostazie proprie.

însă. energetic şi informaŃional. nu numai de energie potenŃială la nivelul legăturilor chimice. Dacă faŃă de unele dintre acestea celula se poate apăra. iar acestea prin mijloace biochimicbiofizice. şi un rol preventiv. mijloacele prin care se realizează şi se menŃine homeostazia în cele trei spaŃii sunt de complexitate diferită: biochimice şi biofizice în spaŃiul celular. valoarea intrinsecă a acestuia nu poate fi redusă la suma 191 . – fiziologice – în spaŃiul extracelular (mediul intern) – şi comportamentale – în spaŃiul ambiental al organismului. după cum s-a demonstrat. SubstanŃa ce pătrunde din exterior în mediul intern este purtătoare. în mare măsură. RelaŃiile organismului pluricelular cu mediul extern se desfăşoară în trei planuri: material (substanŃă). în fond de grade diferite de structurare pornind de la componentele subcelulare şi ajungând până la sistemele de organe ce compun organismul. ceea ce denotă o creştere în acelaşi sens a eficienŃei mecanismelor integratoare. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. dar diferite în formele de realizare. prin variaŃiile ei calitativ-cantitative. integrarea este un proces unitar.mediului intern (extracelular) şi cea a mediului extern organismului sunt necesare nu ca scopuri în sine. în acelaşi timp. interior şi intracelular – variaŃiile parametrilor fizico-chimici se petrec între limite valorice ce se restrâng progresiv în aceeaşi ordine. Aceste mecanisme sunt comune în esenŃa lor ultimă. prin natura lor chimică pot accede în mod ilicit la nivelul mediului intern şi de aici în spaŃiul intracelular. Deşi. La nivelul celor trei compartimente – exterior. şi integrarea organismului în ambient vizează aceleaşi planuri. Pentru situaŃiile în care reacŃiile de evitare nu au fost eficiente organismul în ansamblul său şi celulele dispun de mecanisme interne de neutralizare şi /sau de estompare a efectelor produse de asemenea impacte. ci şi de informaŃie. RelaŃiile între cele trei planuri sunt concomitente. Numai sub acest ultim aspect suntem îndreptăŃiŃi să vorbim de niveluri de integrare diferite. ci ca modalităŃi de asigurare a homeostaziei propriu-zise din spaŃiul intracelular. iar prevalenŃa. determinând reacŃii de evitare a unor asemenea impacte. în anumite momente. a unora sau altora dintre ele nu poate conduce la disjuncŃii. deşi nu fac obiectul schimburilor celulare. Deşi actul comportamental se realizează prin mijloace fiziologice. Tocmai din acest motiv mecanismele ce integrează organismul în mediu au. În mediul extern există. Subliniem faptul că nu este vorba de categorii procesuale disjuncte. şi substanŃe care. RelaŃiile de schimb dintre mediul extern şi mediul intern nu au scop în sine. faŃă de altele – aşa cum sunt substanŃele cu dublă solubilitate (în apă şi lipide) – ea este total vulnerabilă. ci ele sunt aservite exclusiv schimburilor dintre mediul intern şi spaŃiul intracelular. ci de niveluri crescânde de complexitate ale unor procesualităŃi unitare. Ca urmare. fără ca prin aceasta să se înŃeleagă că este vorba de etape diferite ce s-ar succeda într-o ordine anume.

În baza mesajelor primite sistemul nervos declanşează. Dacă homeostazia este afectată prin scăderea concentraŃiilor substanŃelor anorganice (în special a ionilor minerali). sau a consumului intern excesiv. determină apariŃia. conştientizată discret şi starea de disconfort. într-o primă fază. 4. deşi aceasta poate fi datorată tot scăderii aportului alimentar. Integrarea neuroendocrină în plan material NecesităŃile de substanŃă reclamate de celule şi anunŃate de senzori interni specializaŃi sunt resimŃite la nivelul scoarŃei sub forma senzaŃiilor – ca mesaje conştientizate discret – şi /sau a stărilor generale – ca mesaje conştientizate difuz. În esenŃa sa ultimă comportamentul alimentar este identic la toate speciile. Dacă senzaŃia de foame a semnalizat apariŃia unei necesităŃi. el constând în acŃiuni de căutare (procurare) a hranei şi de hrănire propriu-zisă (alimentaŃie). mesajele generate prin intermediul interoceptorilor nu determină apariŃia senzaŃiei de foame. a senzaŃiei de foame. Privit din acest unghi. apoi în faza următoare. conştientizată difuz. receptorii din zona reflexogenă sunt discriminativi şi nu globali. XII. ca urmare a scăderii aportului alimentar. sistemul nervos fiind astfel nu numai încunoştinŃat de afectarea homeostaziei. ci direct o anumită stare generală de disconfort (în funcŃie de gradul reducerii concentraŃiei şi de calitatea ionului implicat). Întrucât valoarea întregului rezultă dintr-o asociere integrativă şi nu sumativă a valorilor parŃiale. Întrucât.însuşirilor lor. determină la nivelul centrilor neuroendocrini elaborarea unor comenzi complexe ce se adresează unui număr sporit de efectori somatici şi vegetativi. Astfel. Pe această bază comportamentul alimentar va consta 192 . direct pe căi neuronale sau indirect pe căi hormonale. însă. nu şi calitativ. În cazul în care hrănirea (alimentaŃia la om) se face la intervale regulate senzaŃia de foame poate fi declanşată înainte de afectarea homeostaziei prin condiŃionare reflexă. Găsim în aceasta încă o dovadă a rolului anticipativ al senzaŃiilor. excitantul fiind însuşi timpul. acŃiunile conjugate ale cărora se manifestă sub forma comportamentului alimentar. a unei stări generale de disconfort (ameŃeli. reducerea concentraŃiilor de substanŃe organice în mediul intern. astfel încât comenzile date efectorilor vor purta şi o amprentă calitativă.1. ci şi avertizat cu privire la iminenta producere a acesteia. reacŃii de răspuns în plan comportamental menite să asigure satisfacerea necesităŃilor celulare. leşin) determinată cu precădere de scăderea glicemiei. senzaŃia de saŃietate va semnaliza satisfacerea acesteia. ambele desfăşurându-se cu intensitate ce se reduce progresiv până la instalarea senzaŃiei de saŃietate. ei informează centrii neuroendocrini despre reducerea sau creşterea concentraŃiei fiecăreia dintre substanŃele organice sau anorganice. comportamentul alimentar îşi dezvăluie finalitatea doar în plan cantitativ. SenzaŃia de foame.

în primul rând. Integrarea neuroendocrină în plan energetic În toate acŃiunile fizice. ci a unui anumit fel de hrană. ca şi în procesele psihice. implicit. 4. chiar dacă prin aceasta este obligat uneori să-şi învingă anumite înclinaŃii determinate mai mult subiectiv pe baze organoleptice. a tuturor celulelor. ci în hrănirea selectivă. necesitatea imperioasă a refacerii resurselor de ATP. Când efortul fizic şi /sau intelectual se prelungeşte în timp sau atinge o intensitate mare într-un interval scurt. însă. în al doilea rând. Aceştia poartă pe membrana lor situsuri (receptori membranari) la care s-ar putea lega stereospecific adenozindifosfatul. concentraŃia ADP creşte peste o anumită valoare prag şi. Cum. Aceasta nu trebuie să conducă la concluzia că variaŃiile stocurilor energetice intracelulare nu au şi un ecou extracelular. PreferinŃele alimentare resimŃite în mod obiectiv asigură restabilirea raporturilor optime dintre proteine. atunci comportamentul alimentar se rezumă doar la latura cantitativă a finalităŃii sale. ni se pare logic să subscriem ideii potrivit căreia variaŃiile energetice în acest plan nu necesită analizatori specializaŃi la nivelul mediului intern. Această latură calitativă a finalităŃii comportamentului alimentar poate fi privită şi ca o modalitate de cruŃare a ficatului.2. XII. situsurile specifice de pe membrana neuronală încep să fie ocupate progresiv de acesta. nu în hrănirea (alimentaŃia) fără discernământ. în primul rând la nivelul neuronilor corticali. Dacă ambientul este sărac în oferte şi organismul nu are din ce selecta. Încât.nu în căutarea hranei în general. atât utilizarea. informat asupra unor astfel de realităŃi. cât şi refacerea energiei din stocuri sunt procese ce se desfăşoară exclusiv la nivelul spaŃiului intracelular. Un consum sporit de ATP la nivelul celulelor duce la creşterea concentraŃiei ADP şi a PO43+ şi în mediul intern al organismului (extracelular). Legarea ADP-ului la membrana neuronilor corticali determină apariŃia stării de oboseală (uneori numită senzaŃie). lipide şi glucide la nivelul mediului intern fără efortul hepatic de interconversie a lor. Cum însă. echilibrarea raporturilor dintre substanŃele organice rămânând în sarcina exclusivă a ficatului. chiar dacă nu există asemenea analizatori interni. toate Ńinând de raporturile sale cu mediul extern. prezenŃa lor în lichidul interstiŃial nu poate rămâne fără consecinŃe. organismul cheltuieşte energie metabolică stocată în ATP. constând întro reducere a reactivităŃii lor faŃă de stimuli. îşi dirijează comportamentul alimentar pe baze raŃionale. în plan energetic în acest caz şi. reducerea valorii raportului ATP /ADP s-a 193 . starea de oboseală semnalează afectarea homeostaziei organismului. Ca şi senzaŃiile. ca urmare. Asemenea informaŃii stau la baza unor procese neuroendocrine prin care sunt determinate preferinŃele alimentare. Omul. specializaŃi pentru sesizarea acestor produşi de degradare a ATP-ului.

apariŃia stării de oboseală este legată exclusiv de acŃiunea ADP –ului asupra neuronilor corticali. Din aceste motive consumul sporit al ATP-ului în arii corticale mai restrânse sau mai extinse duce la creşterea aici a concentraŃiei ADP-ului şi la instalarea stării de oboseală zonală. Efectul unor astfel de substanŃe este dependent de specificul 194 . Dacă reducerea raportului ATP /ADP în spaŃiul celular. capabile să împiedice legarea ADP-ului de situsurile de pe membranele neuronale. scoarŃa fiind singurul centru la nivelul căruia sunt conştientizate discret.produs în acest caz ca urmare a faptului că viteza de utilizare a ATP-ului a depăşit viteza de refacere a lui şi nu ca o consecinŃă a epuizării materiale (substanŃe organice furnizoare de H). sistemul neuroendocrin va iniŃia şi întreŃine un comportament adecvat acestui scop: odihna. deşi reducerea valorii raportului ATP /ADP este implicată în instalarea somnului. satisfacerea acestei necesităŃi nu va reclama aport de substanŃă organică din exterior. Dacă în realizarea efortului sunt implicate zone corticale mai largi. ca urmare a solicitării mai mari a neuronilor atât în timpul eforturilor fizice. Ne grăbim să adăugăm că. respectiv generalizată. instalarea stării de oboseală poate fi amânată pentru un anumit interval de timp. atunci oboseala este generalizată. determinând creşterea concentraŃiei ADP în tot mediul intern. poate avea loc în oricare zonă a organismului. ci doar un interval de timp în care să aibă loc refacerea raportului ATP /ADP. ea nu epuizează mecanismele acestuia. rămâne de considerat că starea de oboseală este determinată doar. din plasmă în lichidul cefalorahidian şi. sau în cea mai mare măsură de creşterea locală la nivelul interstiŃiului cortical a concentraŃiei de ADP. interesează doar zona corticală implicată. În consecinŃă. Prin administrarea unor substanŃe (exemplu cofeina). manifestată prin scăderea amplitudinii contracŃiilor sau chiar prin oprirea lor. oboseala ce apare la un moment dat. reflectată şi în spaŃiul extracelular. timp în care consumul lui este redus la minim. în cazul de mai sus. performanŃa contractilă a altor segmente corporale nefiind afectată. cu participarea mai multor lanŃuri musculare. Că în ambele cazuri este vorba de oboseală corticală şi nu musculară o dovedeşte faptul că. Întrucât este puŃin probabilă trecerea ADP-ului prin bariera hematoencefalică. chiar dacă aceasta s-ar produce. respectiv difuz senzaŃiile şi stările generale ale organismului. Prin intervalul de odihnă se acordă timpul necesar pentru ca celulele să îşi refacă ATP-ul. dacă se execută ritmic mai multe tracŃiuni la un ergograf prin flectarea degetelor de la membrul superior. cât şi intelectuale. Astfel. prin aplicarea unor stimuli electrici direct pe nervul motor sau pe organul muscular. este greu de admis o difuzie rapidă a acestuia spre cortex. activitatea contractilă a flexorilor degetelor mai poate continua încă un timp destul de lung. inclusiv somnul.

E – cuantă macroergică De aici se poate deduce că valoarea raportului ATP /ADP poate să scadă atât prin creşterea utilizării (în ritmul refacerii sau mai rapid) produsului macroergic la ieşirea din lanŃ. În condiŃii fiziologice de viaŃă consumurile energetice ale organismului în raporturile cu lumea exterioară sunt mult mai mari.metabolic individual. Arderea hidrogenului cu oxigenul respirator va pune în libertate energia chimică. protide) în calitatea lor de furnizoare de hidrogen. Tocmai din acest motiv integrarea în plan energetic a fost tratată doar din perspectiva raporturilor organismului cu mediul extern. trecând prin faza de acid piruvic. chiar dacă ele sunt episodice. În fapt. care va fi utilizată la refacerea ATP-ului şi astfel acumulată întro cuantă de valoare superioară ce va putea fi eliberată la nevoie (ieşire) în contracŃie. concretizate în stocurile celulare de compuşi macroergici (ATP şi CP) sunt afectate prin desfăşurarea oricăror procese fiziologice active. independent de implicarea acestora în integrarea pe plan intern sau în aceea pe plan extern. Procesele energetice pot fi imaginate sub forma unui lanŃ deschis de etape ce se succed mereu în aceeaşi ordine (fig. Fig. cuantificată la valori inferioare. compuşii macroergici nu sunt supuşi unui consum propriu-zis. sau prin reducerea aportului de 195 . ci ei doar se desfac şi se refac permanent. 68 LanŃul proceselor energetice la nivel celular. DisponibilităŃile energetice ale organismului.RESP – respiraŃie. lipide. ceea ce se consumă cu adevărat fiind acidul piruvic provenit din degradarea parŃială a substanŃelor organice. Capătul iniŃial al lanŃului constituie polul de intrare a substanŃelor nutritive (glucide. Rolul compuşilor macroergici este acela de acumulatori ai energiei chimice cuantificată la valori superioare. sinteze şi transporturi transmembranare. creşterea şi scăderea valorii raportului ATP / ADP. decât cele ce vizează întreŃinerea homeostaziei în plan intern. e – cuantă microergică. de particularităŃile neuronale şi de anumite circumstanŃe. 68).

să refacă. ci şi trecutului şi viitorului mai mult sau mai puŃin îndepărtat. Extinderea temporală în ambele sensuri faŃă de prezent dă conŃinut stării conştiente. Dintre acestea prima modalitate este dominantă la organismul aflat în condiŃii fiziologice normale. nu reprezintă decât expresia nevoii de prelucrare a tuturor mesajelor utile la un moment dat. ci şi cu privire la acŃiunea însăşi. în memorie vor fi stocate informaŃii nu numai cu privire la stimulul declanşator de acŃiune. XII. respectiv în situaŃii patologice. Ca urmare. În acest din urmă caz. iar coexistenŃa segmentelor terminale ale acestora la nivelul aceluiaşi centru (neocortexul cerebral). la care au acces şi informaŃiile stocate în memorie. de calitatea şi rapiditatea prelucrării lor din care rezultă calitatea şi distanŃa în timp a anticipării. Când un stimul extern acŃionează asupra unui câmp receptor organismul răspunde în mod specific acestuia. Prin permanenta raportare a informaŃiilor actuale la cele stocate într-o experienŃă anterioară sistemul nervos dobândeşte şi capacitatea de anticipare încât. mai cu seamă.3. implicând relaŃii obligatorii cu lumea înconjurătoare. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional Adevărata existenŃă a organismului (euribioza). 4. malnutriŃie. Rolul informaŃiilor stocate în timp este esenŃial. indiferent dacă aceasta a fost sau nu adecvată (corectă). starea patologică nu este altceva decât expresia unui nivel crescut al entropiei. 69). starea de sănătate întrucât. cât şi prin ambele modalităŃi. şi un proces de „căutare” în stocul preexistent (memorie) atât a unor informaŃii corespondente cu stimulul actual. creşterea utilizării ATP-ului este datorată angajării unui număr mare de mecanisme active prin care sistemul integrator încearcă să readucă entropia organismului la nivel optim. celelalte fiind prezente în situaŃii fiziologice nenormale (subnutriŃie. conştienŃa este o stare graduală al cărei nivel este determinat atât de cantitatea şi calitatea informaŃiilor receptate actual şi a celor stocate. deci. orice informaŃie externă receptată la momentul prezent va declanşa la nivel cortical. cât şi al unora privitoare la răspunsul dat în trecut unui stimul identic sau similar (fig.produşi microergici la intrare. orice acŃiune întreprinsă cu participarea scoarŃei cerebrale nu se circumscrie exclusiv prezentului. 196 . Însăşi existenŃa analizatorilor exteroceptivi este determinată de o asemenea necesitate. Ulterior. Ca urmare. cât şi. pe lângă procesele specifice producătoare de senzaŃii şi stări generale. nu poate fi concepută în afara capacităŃii acestuia de a se orienta în raport cu circumstanŃele favorabile şi defavorabile şi de a selecta din mulŃimea de oferte material-energetice pe cele adecvate intereselor sale de moment. inaniŃie).

atunci se solicită informaŃii cu privire la circumstanŃele în care a apărut şi acŃionează stimulul actual sau. În aceste condiŃii. 197 . însă. informaŃia actuală va fi considerată ca re-cunoscută şi ea va fi supusă unei prelucrări de complexitate sporită. atunci sistemul trece în „aşteptarea” unei noi schimbări. a unui nou stimul ce poate fi corelat în timp şi spaŃiu cu cel dintâi. R – receptor. de pregătire pentru întreprinderea oricărei acŃiuni posibile (descărcările de catecolamine măresc atât excitabilitatea neuromusculară.Fig. stocul informaŃional este mai sărac şi. Dacă nici lor nu li se găseşte în memorie o corespondenŃă directă sau apropiată. Dacă o asemenea corespondenŃă este găsită în stoc. ci dimpotrivă. pe lângă determinări actuale şi predeterminări izvorâte dintr-o experienŃă similară. atunci sistemul integrator „solicită” culegerea unor informaŃii suplimentare cu privire la detaliile acestuia. din acest motiv. în cazul în care răspunsul va fi declanşat. cât şi glicemia). Această fază se concretizează în adoptarea de către organism a unei atitudini (comportament) ce trădează nu numai o stare de maximă concentrare a atenŃiei. comportamentul declanşat ca răspuns la acŃiunea unui stimul actual va avea un grad sporit de adecvare şi un cost energetic redus. stimulului actual nu i se găsesc elemente corespondente la nivelul lui. împreună cu elementele informaŃionale aparŃinând experienŃei anterioare de acelaşi tip. 1-4 – ordinea desfăşurării proceselor în timp. Costul energetic foarte ridicat în această fază nu conduce însă la o îmbunătăŃire a calităŃii comportamentului de răspuns la stimuli. include. 69 AcŃiunile şi comportamentele actuale se bazează pe experienŃă şi sunt proiective. dacă şi acestea au aceeaşi soartă. ci şi de alertă generală. Dacă. S – stimul actual. E – efector.

Starea de insecuritate anunŃă. Ca orice regulă. Ea este. pentru că maxima concentrare a atenŃiei duce la generarea pe scoarŃă a unui puternic focar de excitaŃie care induce în jur o stare de inhibiŃie. ConsecinŃele determinate de „căutarea” febrilă în memorie a unor corespondenŃe şi de aşteptare a unor stimuli noi ce ar putea să apară. pentru că acŃiunea de răspuns va avea doar o determinare actuală nu şi o pre-determinare. ca o simplă adăugare de informaŃii noi peste cele vechi. nu reprezintă decât modalităŃi prin care o astfel de necesitate poate fi satisfăcută. afectarea homeostaziei organismului în plan informaŃional. în interiorul acestor limite. de nelinişte. În primul rând. în memorie nefiind găsite corespondenŃele necesare şi. de linişte. în al doilea rând. ea caracterizând intervale de timp tot mai scurte. Comportamentele reflexe de investigare a ambianŃei. satisfacerea plenară şi de durată a acestei necesităŃi rămâne mai mult un deziderat în zilele noastre. starea de siguranŃă este pasageră. în fapt. mai cu seamă. Cum însă lumea exterioară este din ce în ce mai dinamică şi fiinŃa umană însăşi într-o permanentă transformare bio-psihosocio-culturală. Dacă apariŃia necesităŃii genera starea de insecuritate. Deşi este determinată genetic şi. precum şi de curiozitate la om. astfel încât. un proces calitativ întrucât orice nouă achiziŃie presupune o anume selecŃie realizată în etape succesive şi la niveluri diferite ale sistemului nervos. de aşa-numita „foame” de stimuli observate la animale. conŃinutul stocului informaŃional se restructurează cu fiecare nouă achiziŃie. de disconfort general prin incertitudine.Aceasta din cel puŃin două motive. dinamica restructurării stocului informaŃional scade sensibil cu vârsta. 198 . generează o stare de insecuritate. dobândind noi valenŃe în planul integrării. ÎmbogăŃirea stocului informaŃional nu trebuie înŃeleasă ca un proces cantitativ. Pe de altă parte. şi – deci – apariŃia unei necesităŃi specifice: necesitatea de îmbogăŃire a stocului informaŃional (experienŃei). precaritatea în conŃinut a depozitului de engrame. ea este educabilă. satisfacerea ei va fi anunŃată prin apariŃia stării de siguranŃă. însă şi aceasta îşi are excepŃiile ei.

În fapt. procesul în sine constând în prelucrarea specifică la nivel cortical – nivel condiŃionat atât de activitatea centrilor subiacenŃi. însăşi 199 . modalităŃi hedonice de evaluare a acŃiunii. ci componentele lor intrinseci. drept un rezultat al integrării în planuri multiple – integrare bazată pe mecanisme de tip reflex –. la rândul lor. SFERELE INTEGRĂRII FIINłEI UMANE Cele patru dimensiuni ale fiinŃei umane – biologică. nu sunt o simplă „coloratură” a comportamentelor. Acestea din urmă. cât şi de aceea a subsistemului endocrin – a informaŃiilor provenind din cele trei segmente temporale: prezent – cele receptate actual –. AchiziŃia şi stocarea informaŃiilor nu sunt decât premise ale învăŃării. psihologică. coexistenŃei pe bază de norme (socială) şi a valorizării prin creaŃie (culturală). socială sau culturală deŃine şi o componentă psihologică-afectivă. În fapt. În conescinŃa unei astfel de prelucrări sunt elaborate comenzi ce se concretizează nu numai în acte comportamentale reci. ci şi în efecte de natură psiho-afectivă. pe de altă parte. Deşi comune tuturor fiinŃelor umane. din perspectivă fiziologică. Ele constituie. pe de o parte. cele patru dimensiuni cunosc o dezvoltare cu accentuate diferenŃieri individuale. orice acŃiune întreprinsă în scop integrator (de reducere a entropiei sistemului) în sferele biologică. sunt puse în valoare în cadrul procesului de instruire şi educare (învăŃare). Determinările genetice.XIII. pe lângă cele pur praxiologice şi. reprezentând doar potenŃialităŃi pentru devenirea fiinŃei umane. din perspectiva generală a fiinŃei umane ea nu poate fi redusă la simpla sumă a rezultatelor integrării în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. reflectării raŃional-afective (psihologică). cât şi educaŃională. mijloace interioare de întreŃinere şi dezvoltare a motivaŃiilor. Cu toate că învăŃarea poate fi considerată. socială şi culturală – se dezvoltă în ontogenie în baza tot atâtor determinări omonime. trecut – cele stocate în memorie – şi viitor – cele anticipate ( prevăzute). cauzele fiind de natură atât genetică. dezvoltarea lor progresivă are loc prin procese unitare de integrare a fiinŃei umane în sferele vieŃuirii (biologică). Încât. pe lângă cele exterioare.

ce îşi revendică dreptul la satisfacerea necesităŃilor sale specifice de vieŃuire şi dimensiunile socială şi culturală (de origine externă). este nu numai reflectată sub forma trăirii sentimentelor de insatisfacŃie şi satisfacŃie. în privinŃa realizării în sine a integrării (excesul. integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere. Integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii se realizează în baza aceluiaşi principiu cibernetic – actul de tip reflex – şi urmăreşte aceeaşi finalitate – optimul entropic –. ce îşi impun normele prin care se asigură satisfacerea necesităŃilor coexistenŃei şi valorizării prin creaŃie. apariŃia unei anumite necesităŃi într-una dintre cele patru sfere. Încât. Cum însă trăirile sunt puternic individualizate. Dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane. abstinenŃa). poate fi împărŃită în trei etape în funcŃie de 200 . în mare măsură. Starea de disconfort. amânarea. în fapt. o consecinŃă a desfăşurării raporturilor dintre dimensiunea sa biologică (de origine internă).dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane este. opuse ca semnificaŃii celor dintâi. Homeostazia ca stare generală ce exprimă nivelul optim al entropiei poate fi afectată pe numeroase căi aparŃinând uneia sau alteia dintre cele patru sfere. prin care nivelul entropiei este readus la valoarea optimă. dirijată şi modulată de planul psihic tocmai în raport cu aceste trăiri. creşterea entropiei este sesizată la nivel cortical (cu participarea centrilor subiacenŃi şi a subsistemului endocrin) sub forma unor senzaŃii specifice sau a unor stări mai mult sau mai puŃin generalizate. integrarea fiinŃei umane în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii dobândeşte un pronunŃat caracter subiectiv şi aceasta nu numai în ceea ce priveşte modul de realizare. Odată cu satisfacerea necesităŃii entropia este readusă la valoarea ei optimă şi aceasta este sesizată. Satisfacerea necesităŃii apărute. realizată nemijlocit prin mecanisme neuroendocrine. aşa cum starea de confort. De aici şi marea variabilitate individuală şi de grup în această direcŃie. sub forma altor senzaŃii şi stări. ci şi controlată. de o anume nelinişte resimŃită la apariŃia necesităŃii nu reprezintă decât expresia în plan psihic a creşterii entropiei. deşi este un proces unitar şi fluent. ci şi. între anumite limite. de nelinişte şi împăcare. de o anume împăcare resimŃită în timpul şi după satisfacerea necesităŃii este expresia în acelaşi plan a revenirii entropiei la nivel optim. tot la nivel cortical. se instituie ca motivaŃie ultimă a actelor comportamentale declanşate şi întreŃinute prin mecanisme neuroendocrine. chiar dacă modalităŃile şi mijloacele concrete sunt diferite. fiecare anunŃând. Independent de calea afectării şi de sfera din care provine.

aproape de idealul fiinŃei umane. are loc preponderent în baza raporturilor specifice dintre cerinŃele acesteia (ale Eului constituit) şi normele socio-culturale care. în plan psihic. întrucât norma acŃionează acum din interior. Într-o primă etapă ea se datorează exclusiv raporturilor dintre cerinŃele biologice (ale Sinelui dat genetic) şi normele socio-culturale. o autodezvoltare în baza raporturilor interne specifice dintre cerinŃe în general (biologice. dezvoltarea dimensiunii psihologice. dezvoltarea în continuare a dimensiunii psihologice devine o dezvoltare exclusiv intrinsecă. decât de forŃa cu care se revendică cerinŃele. În fine. liber consimŃită şi intensitatea sentimentului de frustrare se estompează. Valoarea forŃei cu care se revendică satisfacerea cerinŃelor biologice fiind o particularitate individuală determinată genetic. deja apărută. a sentimentului de frustrare. lăuntrică. Într-o asemenea etapă norma este respectată numai întrucât ea este impusă. în a treia etapă. dar nu exclusiv. sunt integrate progresiv acestei dimensiuni. unde ea a fost integrată în structurile specifice ale nivelului psihologic. va genera acum un sentiment de împlinire. Respectarea normei devine o problemă de necesitate interioară deoarece numai astfel se asigură. Întrucât normele au un pronunŃat caracter restrictiv faŃă de cerinŃe. astfel. psihologice. sociale şi culturale) şi normele socio-culturale interiorizate şi. întrucât dezvoltarea dimensiunii psihologice este în mai mare măsură dependentă de calitatea normelor şi de modul în care ele sunt aplicate. intensitatea sentimentului de frustrare la impactul cu norma socio-culturală va fi direct proporŃională cu aceasta. valorizarea Eului în ochii proprii şi ai celorlalŃi. pe acest plan. Din aceleaşi motive. respectarea normei. În realitate. Respectarea normei devine astfel din impusă. care în prima etapă genera un vădit sentiment de frustrare. În această etapă respectarea normei devine o chestiune nu numai liber. 201 . pe măsură ce îşi dezvăluie bogăŃia de semnificaŃii şi caracterul raŃional. În etapa a doua. FiinŃa umană devine astfel fiinŃă morală.prevalenŃa uneia sau alteia dintre determinările sale. transformate în „bunuri” proprii (constituirea Supraeului). aceste raporturi au o pregnantă tentă conflictuală generatoare. indivizii umani se situează la distanŃe diferite de acesta. deci. Dezvoltarea dimensiunii psihologice prin traversarea celor trei etape şi împlinirea integrală a conŃinutului fiecăreia reprezintă cazul cel mai fericit. În această etapă norma este respectată numai întrucât îşi dovedeşte raŃional utilitatea (necesitatea). ele devenind elemente constitutive proprii şi operaŃionale pentru individ. în mai mare măsură. ci şi cu bucurie consimŃită.

labirintice. chiar adolescenŃi care. tactile şi. cel mult. concretizate în premise materiale (de alcătuire) şi relaŃionale (de structură). Ar fi însă greşit să considerăm că fiinŃa umană vine pe lume ca entitate biologică desăvârşită şi că dezvoltarea ei ulterioară ar interesa doar celelalte trei dimensiuni date prin naştere ca potenŃialităŃi. celei de-a doua etape. în precocitatea lor ce s-a întâlnit în mod fericit cu un cadru sociocultural adecvat. în continuare. chiar dacă acestea sunt mai puŃin discrete decât cele din perioada postnatală. la un moment în care sistemul nervos atinge un anumit nivel de structurare (nu numai de alcătuire!). sunt în mai mare sau mai mică măsură constituite la naştere. al cărui nivel entropic poate fi situat la o valoare optimă sau uşor crescută. rămânând ca. se poate spune că fiinŃa umană nu vine pe lume doar cu o singură dimensiune. cea pur biologică. încep 202 . gustative). Unor astfel de realităŃi este greu să le stabilim determinările şi mecanismele de apariŃie. chiar vârstnici care au rămas doar la nivelul de dezvoltare specific primei sau. aceasta nu schimbă esenŃa problemei întrucât toate au încă un drum lung de străbătut până la desăvârşire. Există indivizi maturi. ca unele elemente constitutive ale acestor trăiri să fie stocate ca atare în memorie. Nu poate fi exclusă în această etapă nici contribuŃia unor senzaŃii (proprioceptive. aceste arhetipuri trebuie considerate exclusiv ca potenŃialităŃi şi nu ca forme ale unei „eredităŃi” sociale şi culturale cu un conŃinut de norme concrete. cum sunt respiraŃia şi digestia. Dacă dezvoltarea dimensiunii psihologice este un proces complex ce se desfăşoară postnatal. Este posibil. cel mai probabil. de start pentru dezvoltarea lor ulterioară. ele formând primul sistem de referinŃă la care vor fi raportate apoi primele informaŃii externe din timpul parturiŃiei şi imediat după aceasta. de asemenea. Oricum. ci şi să-l îmbogăŃească (premise ale genialităŃii). posibil. unor forme simple de trăire a stărilor de confort şi disconfort cu origine în planul biologic. au reuşit să străbată toate cele trei etape. În plan pur biologic unele funcŃii.Tocmai din acest motiv subliniam mai sus că nu este posibilă o corelare a fiecărei etape de dezvoltare a Eului cu anumite etape de vârstă biologică. Mai mult chiar. după cum există indivizi tineri. geneza acesteia are loc încă în viaŃa intrauterină. Ca urmare. fiinŃa umană deŃine la naştere toate cele patru dimensiuni în formele lor incipiente. ei nu numai să le împlinească integral conŃinutul. În fapt. la naştere scoarŃa cerebrală are preformate anumite arhetipuri de gândire ca primordii pentru dezvoltarea ulterioară în această direcŃie. Că aceste forme. Geneza în perioada intrauterină se datorează.

abia imediat după actul parturiŃiei, în timp ce o alta – funcŃia de reproducere – devine actuală mult mai târziu. Însăşi funcŃia de integrare în sfera biologică este precară în plan intern şi aproape exclusiv potenŃială în plan extern (totala neajutorare a noului născut). Faptul că fiinŃa umană vine cu cele patru dimensiuni doar în formele lor incipiente şi potenŃiale şi, din acest motiv, inoperante la parametrii valorici specifici, constituie, desigur, un mare dezavantaj. Nu de puŃine ori se afirmă, cu real temei, că fiinŃa umană este la naştere cea mai neajutorată şi, din acest motiv, considerată, fără temei real, ca involuată în acest stadiu comparativ cu speciile de animale superior organizate. În realitate, acest dezavantaj nu este altceva pentru fiinŃa umană decât tributul plătit pentru propria sa superioritate. RaŃiunea specific umană, dezvoltată, prin mecanisme încă necunoscute, din inteligenŃa proprie şi animalelor superioare, a transformat lumea înconjurătoare dintr-un ambient limitat într-un univers nemărginit. Cât este ea – raŃiunea – un rezultat al reflectării acestui univers şi cât este ea un dat pentru reflectarea acestuia, reprezintă o chestiune ce nu trebuie gândită unilateral şi în sincronism, ci contextual şi în diacronism, devenirea lumii însăşi fiind rezultatul unei evoluŃii teleonomice. Universul existenŃial al fiinŃei umane este nu numai nemărginit în spaŃiu, ci şi infinit variabil în conŃinut, el aflându-se dintotdeauna, dar mai cu seamă după apariŃia omului într-o permanentă transformare. În aceste condiŃii, integrarea raŃională a fiinŃei umane devine un proces nu numai cu o complexitate maximă, ci şi cu o dinamică accentuată. Încât, realizarea ei exclusiv în mod nemijlocit, doar în baza experienŃei proprii nu ar fi posibilă, aceasta însemnând, în fapt, o retrăire directă la nivel individual a istoriei, cu un maxim consum de timp şi cu un minim câştig de progres. De aceea, în dezvoltarea postnatală a fiinŃei umane se impune cu necesitate parcurgerea unei prime etape în care ponderea majoră să o deŃină integrarea mijlocită de experienŃa generaŃiilor anterioare, experienŃă concentrată într-o asociere integrativă de reguli, norme şi legi ce trebuie însuşite (şi respectate). Încât, integrarea mijlocită se bazează pe învăŃarea prin educaŃie şi instruire, spre deosebire de integrarea nemijlocită care are la bază învăŃarea prin experienŃă proprie. Cu cât universul existenŃial este mai complex şi mai dinamic, cu atât etapa integrării mijlocite va fi mai lungă şi mai bogată în conŃinut. Astfel, „copilăria prelungită” a omului dobândeşte justificarea necesară. Desigur, complexificarea crescândă a universului existenŃial impune, la un moment dat, o prelungire a etapei de integrare mijlocită până la
203

limita dincolo de care ea s-ar transforma într-un dezavantaj atât în plan individual, cât şi social. Un astfel de impas nu poate fi depăşit decât prin modificarea calitativă a conŃinutului ei şi prin adoptarea unei alte tehnologii a însuşirii acestuia (reformarea procesului de învăŃare). Copilăria prelungită a fiinŃei umane, ca tribut plătit pentru propria sa superioritate, aduce şi un imens avantaj. Anume acela că, venind pe lume cu cele patru dimensiuni doar în stadiile lor incipiente, fiinŃa umană şi le va putea dezvolta în această etapă nu numai concomitent şi unitar, ci şi în deplină concordanŃă cu un univers existenŃial în mişcare: cel care a fost – prin integrare mijlocită şi retroactivă –, cel care este – prin integrare nemijlocită – şi cel care va fi – prin integrare anticipativă bazată pe imaginare proiectivă. Încât fiinŃa umană ca entitate constituită trebuie considerată ca fiind un „produs” ce închide în el determinări bio-psiho-socio-culturale cu extensie temporală atât dincoace, cât şi dincolo de timpul trăit. În conformitate cu mecanismul unic – actul reflex –, integrarea fiinŃei umane reprezintă o procesualitate informaŃională interactivă desfăşurată la nivelul unor ansambluri organale unitare, alcătuite şi structurate pe un principiu comun – acela al reflectării. Un asemenea ansamblu unitar prezintă o intrare, la nivelul căreia pătrund informaŃiile actuale din mediul extern sau intern, un centru, la nivelul căruia există şi se dezvoltă un stoc informaŃional de referinŃă, constituit prin învăŃare mijlocită (educaŃie şi instruire) şi nemijlocită (experienŃă proprie) şi unde au loc prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi o ieşire, la nivelul căreia comenzile sunt materializate în reacŃii de răspuns şi acte comportamentale. În acelaşi timp, stocul informaŃional de referinŃă poate constitui şi în sine o sursă de comenzi, fără participarea informaŃiilor actuale, elaborarea lor având, în acest caz, o motivaŃie interioară cu originea în acelaşi stoc întrucât permanenta restructurare a informaŃiilor depozitate în memorie generează efecte cu caracter nu numai retroactiv, ci şi anticipativ (proiectiv). Încât, prin prelucrarea raŃional-afectivă a informaŃiilor din stoc se poate ajunge la structuri sui-generis fără un corespondent direct în realitatea trecută, trăită mijlocit sau nemijlocit. Acest proces dă conŃinut ideatic celor ce va să vină, realităŃii dorite, adică imaginaŃiei. Forma concretă în care acest conŃinut se exprimă diferă de la un individ la altul funcŃie, în primul rând, de determinările genetice şi, în al doilea rând, de cele formative. Exprimările în forme concrete sau mediat-concrete, ori cele în forme abstracte sau mediatabstracte sunt apanajul spiritului narativ din domeniile artei, ştiinŃei şi
204

filosofiei, respectiv al spiritului creator din aceleaşi domenii. Desigur, între spiritul pur narativ şi cel pur creator există o arie largă în care extremele se amestecă în proporŃii diferite, în interiorul acesteia fiind cuprinşi cei mai mulŃi dintre indivizii umani. Este vorba aici nu de o distribuŃie trimodală, ci de una unimodală. Având dimensiunea biologică deja constituită pentru un nivel optim de existenŃă şi pe celelalte trei în formele incipiente, individul uman vine, prin naştere, într-o lume în care cele patru sfere – biologică, psihologică, socială şi culturală – sunt reconstituite şi cu un anume nivel de dezvoltare condiŃionată istoric. Integrarea în această lume, ce stă la baza dezvoltării postnatale şi care se bazează pe principiul reflectării, va duce la dezvoltarea celor patru dimensiuni ale fiinŃei umane individuale, astfel încât aceasta devine un produs al lumii căreia îi aparŃine, un produs ale cărui dimensiuni poartă amprenta gradului de complexitate – determinat istoric – al sferelor lumii în care a avut loc integrarea. Însă, integrarea nu este un simplu proces de reflectare actuală, ci unul doar bazat pe principiul reflectării. Constituirea şi dezvoltarea depozitului de informaŃii conferă fiinŃei umane posibilitatea integrării în prezentul trăit prin permanenta raportare la trecut şi prin permanenta anticipare a viitorului. Imaginea viitorului astfel construită poate revela fiinŃei umane nu numai aspecte concordante cu lumea reală, ci şi aspecte discordante cu aceasta. Pe lângă faptul că această discordanŃă devine o sursă de nemulŃumiri interioare, ea se instituie şi ca o sursă de motivaŃii pentru unele atitudini critice, precum şi ale unor acŃiuni de corectare a lumii, de transformare a ei în sensul unei mai mari apropieri de specificul uman. În acest mod fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai un produs al lumii în care trăieşte, ci şi un creator al ei. La rândul ei, lumea schimbată influenŃează dezvoltarea fiinŃei prin integrarea în noile circumstanŃe, acest dinamism accentuându-se progresiv. Totul este ca viteza cu care se schimbă lumea să nu depăşească viteza cu care se pot realiza procesele integratoare, adaptative ale fiinŃei umane, altfel, preŃul plătit de aceasta, mai cu seamă la nivelul dimensiunii sale psihologice, se dovedeşte prea mare în comparaŃie cu avantajele dobândite prin schimbarea lumii. MenŃinerea echilibrului în această direcŃie nu se poate realiza pe baza bunului simŃ, ci numai pe baza raŃiunii. Schimbând lumea, prin îmbogăŃirea sferelor ce o compun, fiinŃa umană se schimbă, în fapt, pe sine şi, prin aceasta, ea devine produsul propriei sale creaŃii. Cum, însă, schimbarea lumii este rodul raŃiunii, fiinŃa umană se dovedeşte a fi produsul complex rezultat din
205

îmbinarea a două valori majore: aceea a istoriei lumii în care s-a format şi aceea a gândirii proiective prin care s-a transformat. Întrucât însăşi istoria lumii este rodul gândirii predecesorilor, fiinŃa umană poate fi considerată ca un produs raŃional al Naturii. Doar din această perspectivă şi în acest mod se poate afirma că omul nu reprezintă altceva decât acea parte a Naturii prin care aceasta devine conştientă şi responsabilă de propria sa existenŃă.

206

Esential Endocrinology. Oxford. Edinburgh. Gayton. 207 . A. Neurophysiology. Wolman (ed. Paterson. 1988. 2nd edition Elsevier. 1974. J. W. 1983. Carpenter. London. E. Melbourne. Toronto. HRWLTE. Scratcherd.). 1973. Press. London. P. Englewood Cliffs. Physiologie de l’homme. N. Laycock. Emslie-Smith. Macmillan. 1983. Montreal. Handbook of the Psychology of Aging. B. Principles of Neural Science. B. Physiology of the Nervous System. London. E. 3rd edition San Diego. Handbook of General Psychology. Wise. T. D. 1985. C. H. C. R. 2nd edition Univ. Prentice-Hall. Arnold. J.J. 1990. Eleventh edition. New York. 1984. Kandel. Schwartz. H. Read. K. Birren. D. Churchill Livingstone. Schaie (eds). New York. R. Ottoson. Textbook of Physiology.BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ J. N.. Ca: Academic Press.

ABREVIERI ÎN TEXT A – anion organic (în special substanŃe proteice) ADP – adenozin-di-fosfat (rezultat prin ruperea unei legături fosfat-macroergice din ATP) AMPc – adenozin monofosfatul ciclic (rezultat prin rupere a două legături fosfat-macroergice din ATP şi ciclizare. transport activ etc. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) GTP – guanozin-trifosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice) P – ionul fosfat (Po43+) PA – potenŃial de acŃiune (variaŃie rapidă a potenŃialului electric al membranei produsă sub acŃiunea stimulului) PR – potenŃial electric de repaus al membranei RNAm – acid ribonucleic mesager (transportă mesajul genetic de la nucleu la ribozomi) VIP – Vasoactive Intestinal Polypeptid (hormon cu acŃiune digestivă produs de intestin) 208 . Are rol de mesager intracelular de ordin secund) ATP – adenozin-tri-fosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice obŃinută din oxidarea hidrogenului) ATP-ază – adenozin-tri-fosfatază (enzimă ce catalizează reacŃia de descompunere a ATP în scopul eliberării unei cuante mari de energie necesară proceselor active: contracŃie.) CP – creatin-fosfat (compus macroergic din desfacerea căruia rezultă energia chimică necesară refacerii rapide a ATP) DNA – acid dezoxiribonucleic (suport al informaŃiei genetice stocat în nucleul celulei) GABA – acid gama-amino-butiric (neurotransmiŃător inhibitor) GMPc – guanozin-monofosfatul ciclic (rezultat prin ruperea a două legături fosfat-macroergice din GTP şi ciclizare. sinteze.