CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE

Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

© Editura FundaŃiei România de Mâine, 2007 Editură acreditată de Ministerul EducaŃiei şi Cercetării prin Consiliul NaŃional al Cercetării ŞtiinŃifice din ÎnvăŃământul Superior
Descrierea CIP a Bibliotecii NaŃionale a României STANCIU, CORNELIU Introducere în psihofiziologie: integrarea neuroendocrină / Corneliu Stanciu. Ed. a 4-a Bucureşti: Editura FundaŃiei România de Mâine,2007 ISBN 978-973-725-975-2 159.91 575.87:611.8+611.4

Reproducerea integrală sau fragmentară, prin orice formă şi prin orice mijloace tehnice, este strict interzisă şi se pedepseşte conform legii. Răspunderea pentru conŃinutul şi originalitatea textului revine exclusiv autorului/autorilor.

Redactor: Andreea DINU Tehnoredactor: Magdalena ILIE LaurenŃiu Cozma TUDOSE Coperta: Stan BARON Bun de tipar: 22.10.2007 Coli tipar: 13 Format: 16/61×86 Editura FundaŃiei România de Mâine Bulevardul Timişoara, Nr. 58, Bucureşti, Sector 6, Tel./Fax.: (021) 444 20 91; www.spiruharet.ro e-mail: contact@edituraromaniademaine.ro

UNIVERSITATEA SPIRU HARET
FACULTATEA DE SOCIOLOGIE-PSIHOLOGIE

CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE
Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

EDITURA FUNDAłIEI ROMÂNIA DE MÂINE Bucureşti, 2007

2.1. 2. III. Celula ca sistem termodinamic………………………………… II.. Sistemul adenilatciclazei….2. III. Mecanismul de schimb antiport Na+/ H+……….1. I.. Alcătuirea şi structura sistemului……………………. I. 2.3.1. III.. Alcătuirea şi structura celulei………………….. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale… III. 1. 2. Pompa de Na+-K+……………………. I. Organitele celulare şi rolurile lor………….. 2. II. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor….. Sistemul enzimatic de comunicare……. 2..3. III. III.. II. 1...2. Reflectarea ca proces universal…………….3.. III.2. 1..3. SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I.2. 2. Organizarea funcŃională a celulei……………………….2. 2. Specializările funcŃionale ale celulelor……. I.3... III.1. 1. II. II.2. Integrarea sistemului viu……………………………. 1. 2.. Pompe ionice…………………………………….1.3. 1.. Alcătuirea şi structura neuronului………………………. III.2. 1. I.2.1. 1.. Organismul uman ca sistem termodinamic……………………. 2. I. 2. 1.1. Reglarea metabolismului celular……………….CUPRINS INTRODUCERE……………………………………………………. 2. 9 11 11 11 12 13 14 15 15 17 21 21 21 22 24 25 35 42 43 45 54 54 55 57 57 60 61 61 61 63 5 .1. Organismul viu ca sistem termodinamic…………………….3. 1. II. ModalităŃi de integrare……………………… II.1.. 2.3.2. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului…. III. Tipuri de sisteme……………………………………. III. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic….2. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei……………….3.2.3. Neuronul – celulă excitabilă şi secretorie……………………. 2.. 2. 1.. SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III. Conceptul de sistem…………………………………………. Pompa de Ca2+………………………..1.2. 2. Celula ca sistem deschis………………………… II.1. Sistemul enzimaticenergetic (ATP-azele). I.

3. 5. IV.1. 1..1. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune………. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale.. III.. III. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare…………………………………….1. 4.1.5. 7.4.. Sistemul receptor al membranei………………… III. InterfaŃa ieşire-intrare………………………………………. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic…… III.. III. Controlul polului de intrare…………………………. 3.1.... Modelul ocluzării…………………….2.3. 4. V.1. Plasticitatea sinapsei…………………………………………. 3.1. IV..1.2. + + III. 3. 1.2. 1. 2.2. Uzura şi moartea neuronilor………………………………… IV. 1. Controlul polului de ieşire………………………….5.1. 3. 2.1. 2. 3. Modelul barierelor (porŃilor)…………. III.3.. Arcul reflex elementar…………………………………. III. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active)……………………. Polaritatea funcŃională a neuronului…………………………. III.2. IV.III.1. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale….2.2. 1. 3.1.componentă a sistemului cibernetic elementar……….………………….1. Geneza PA la nivelul receptorului… V.6. III.. IV.3.. V. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune………………. III.2. 5.3.. V. 2. Arcul reflex ca sistem cibernetic…………………………………… V. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la inferfaŃă)… III. Efluxul pasiv al ionilor K+…….1. III. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive)…………………………. Receptorul……………………………………. 1. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile…………… IV. IV.. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon………….………… III. IV. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal…………………………………… IV.2. Excitabilitatea neuronului…….2. Ierarhia arcurilor reflexe………………………………………. IV. 1. Neuronul .1. III.1. Influxul pasiv al ionilor Na+….2. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare………………………… 6 65 66 66 68 71 73 73 75 75 76 78 80 81 82 83 84 86 87 88 90 90 91 93 95 95 96 97 100 101 102 104 104 104 105 106 .1. 3.. 3.2.1. 2.. 1. Pompa de Na -K –mecanism homeostazic cu autoreglaj…… III. 1.1. 3. V.5. 6.. Deschiderea (activarea) canalului ionic….2.1. 2.3. III. III. Propagarea potenŃialului de acŃiune……………….

4. V..V. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale…. V. VI. 1.……………………………………. 2.. Calea aferentă a arcului reflex elementar………. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. V. 2.……………………………… 108 115 116 116 117 118 121 122 123 125 126 126 129 129 131 132 134 137 139 139 139 141 142 143 144 146 146 147 149 149 152 155 161 161 162 7 . VII.1. 2. 1. 1. Centrii nervoşi……………………………………………………. VIII.1. 2. RelaŃii interneuronale în cadrul arcurilor reflexe……………… VI. 2.. Ganglionii vegetativi……………………………………. VII. CondiŃionarea reflexă……………………….2.. SecreŃia de hormoni…………. FormaŃiuni ganglionare…………………………………………. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum…. InducŃia simultană şi consecutivă…………………. 2.3.2. InterrelaŃii nonsinaptice……………………………………… VI.. V. Ganglionii senzitivi…….………………………………………….1.. 1. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale)………………………… VI.3.1.5. 2. Activitatea integratoare a organelor nervoase…………………… IX. Calea aferentă a arcului supraelementar………. VIII.2..1. 1.2.2. Integrarea endocrină……………………………………………… XI. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar. 1.5.1.1. 1.1. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar… V. Specializarea receptorilor…………. IX. XI.4.1. Caracterul unitar al integrării………………………………… IX. VII. V. RelaŃii nonsinaptic între corpii celulari……………….2. Arcul reflex supraelementar……………………………. 2.. 1. 1. V. 2. 1. Mesajul hormonal……. Centrul nervos al arcului reflex elementar……. 2. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea)…. SECłIUNEA a III-a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. 1. V. Calea aferentă inversă a arcului reflex………… V. 1.. NoŃiunea de centru nervos………………………………….2. 1. VII. Privire generală asupra analizatorilor……………………………. VII.1. 2. 2. NoŃiunea de organ nervos……………………………………….3. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat……… VII.. 1.………………………………… VIII.4. 1.1. Efectorul……………………………………… V.1.. Calea eferentă a arcului reflex elementar……… V. VII. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea)…………………………………..2.6.……………….. 1.3. 2.. VII. X. VI. Adecvarea receptorilor…………….

XII.1. Structura subsistemului endocrin……………………………. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional… XIII. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin…………… XI. 7. 3. 4.3.. 3. Arcul şi actul reflex neuroendocrin………………………….. XII. 4. Integrarea neuroendocrină în plan termic…………. Integrarea neuroendocrină în plan chimic…………... Bibliografie selectivă…………………………………………………. 3.2. 4. XI.. XII. Integrarea neuroendocrină în plan energetic………. XII. 2. Integrarea neuroendocrină în plan material………. 4.. 163 164 167 168 171 173 174 177 180 180 183 190 192 193 196 199 207 8 ... XII. XII. Arcul şi actul reflex endocrin……. 5. Integrarea neuroendocrină a mediului intern………………..2.………………………… XI. Integrarea neuroendocrină………………………………………. 1.1.. 4. Sferele integrării endocrine…….. 6.. Timpul reflex în integrarea endocrină……………………….…………………………… SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. XI. XII.. 3. Integrarea neuroendocrină în mediul extern………………… XII. Sferele integrării fiinŃei umane………………………………….XI. ParticularităŃile integrării neuroendocrine…………………… XII.

Faptul că o anume toleranŃă este obligatorie denotă că şi reducerea nivelului entropiei sub o anumită limită este dăunătoare sistemului viu. inevitabilitatea abaterilor izvorăşte din calitatea de sistem deschis a acestuia. Aceste modalităŃi de realizare şi menŃinere a constanŃei. păstrarea entropiei la un nivel redus. Întrucât viaŃa însemnează ordine. El este un sistem deschis întrucât realizează cu ambianŃa proprie schimburi de substanŃe. specifică lumii vii. tocmai limitele acestei toleranŃe exprimă nivelul entropiei sistemului viu: cu cât distanŃa dintre ele este mai redusă. În fine. deci. aflate într-o vădită contradicŃie. În baza acestor relaŃii de schimb organismul viu împreună cu ambianŃa sa intimă formează un sistem termodinamic în cadrul căruia el reprezintă componenta cu evoluŃie rapidă. biochimici şi fiziologici. chimici. Singura soluŃie este acceptarea de către sistemul viu a unei anumite toleranŃe atât în privinŃa constanŃei parametrilor proprii. energie şi informaŃie. Or. care devine relativă. Primul este acela al trecerii ei de la forma pasivă la forma activă. în condiŃiile realizării unor permanente schimburi cu ambientul. Integrarea ca proces are la bază principiul universal al reflectării. implică necesitatea existenŃei unor modalităŃi de corectare a abaterilor inevitabile. dar nu oricât de redus. sistemul este viu numai în măsura în care reuşeşte să-şi menŃină entropia la un nivel redus. al treilea 9 . ceea ce conferă sistemului viu o nouă dimensiune – cea psihologică.INTRODUCERE Organismul viu este un sistem numai în măsura în care deŃine o anumită alcătuire – reprezentată de totalitatea părŃilor sale – şi o anumită structură – reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. care devin selective. condiŃionând în mod egal calitatea acestuia de a fi viu. cât şi în privinŃa schimburilor. cu atât nivelul entropiei este mai coborât. reflectarea în lumea obiectivă cunoaşte un continuu proces de devenire în cadrul căruia se pot distinge trei momente esenŃiale. Între necesitatea invariaŃiei parametrilor de stare (calitatea de sistem antientropic) şi necesitatea realizării schimburilor (calitatea de sistem termodinamic deschis) se naşte astfel o contradicŃie ce nu poate fi rezolvată în favoarea nici uneia dintre părŃi. MenŃinerea toleranŃei între limite relativ apropiate. Al doilea este momentul în care reflectarea activă devine şi conştientă. sunt reprezentate de procesele integratoare ce cad în sarcina sistemului neuroendocrin. starea de invarianŃă relativă a tuturor parametrilor săi fizici. La rândul ei. ambele calităŃi. În timp ce caracterul necesar al corectării izvorăşte din calitatea de sistem antientropic a organismului. Expresia biologică a entropiei optime este homeostazia sistemului viu.

în fapt. cât şi anticipativă – prin intuiŃie creatoare. ci şi responsabilă de propria ei existenŃă şi devenire. fiinŃa umană poate fi considerată ca reprezentând acel nivel de evoluŃie al Naturii de la care aceasta devine nu numai conştientă. în mare măsură. integrarea fiinŃei umane ca procesualitate se dezvoltă şi în plan ontologic într-o manieră similară. De aici şi imensa responsabilitate ce o incumbă integrarea raŃională a fiinŃei umane. procesul de devenire a reflectării este. Ea se pune în acord cu lumea numai în măsura în care aceasta se dovedeşte conformă principiilor şi idealurilor specific umane. Acceptarea presupune. prin aceasta sistemul viu dobândind alte două dimensiuni: cea socială şi cea culturală. Integrarea în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. Prin integrare fiinŃa umană nu se conformează ad-literam unei lumi date. în fapt. 10 . ea fiind atât retroactivă – prin învăŃarea mijlocită şi – constatativă – prin învăŃare nemijlocită –. fiinŃa umană devenind cvadridimensională: bio-psiho-socio-culturală. Din acest motiv. al cărui punct de pornire s-a aflat în lumea nevoie. Încât. în caz contrar fiinŃa umană purcede la schimbarea lumii în sensul umanizării ei.este momentul în care reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. omul devine. comparativ cu cel al animalelor superioare. celor trei momente enumerate mai sus le corespund anumite stadii evolutive ale sistemului viu. ci ea se raportează acesteia şi şi-o raportează sieşi încât integrarea devine un proces complex şi cu dublu sens: dinspre fiinŃă spre lume şi dinspre lume spre fiinŃă. reflectarea presupune o sumă de relaŃii între un reflectant şi un reflectat. fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai produsul. iar organismul dobândeşte şi dimensiunea psihologică. Aflată la capătul unui lung proces evolutiv. ci şi autodeterminare. mai puŃin dezvoltat. însă. trecut şi viitor –. Ca proces. Încât. Capacitatea sistemului neuroendocrin de a achiziŃiona şi stoca informaŃia face posibilă integrarea simultană în trei segmente temporale – prezent. Bazată pe formele cunoscute ale reflectării. un rezultat al evoluŃiei organismului. psihologică. Cele patru dimensiuni sunt date prin naştere doar ca premise. dezvoltarea lor ulterioară implicând integrarea progresivă prin mecanisme neuroendocrine în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii – biologică. ci şi un obiect de acceptare pentru aceasta. ci şi creatorul lumii. integrare bazată pe învăŃarea mijlocită şi nemijlocită şi pe memorie. fiinŃa umană nu are doar determinare istorică. produsul propriei sale creaŃii. În dezvoltarea lui ulterioară sistemul neuroendocrin atinge acel nivel de dezvoltare de la care reflectarea devine şi conştientă. ci şi raŃională. având atributul de a fi raŃională ea este şi critică. criterii. concomitent în cele trei segmente temporale. socială şi culturală –. dezvoltarea sistemului neuroendocrin este în măsură să asigure o reflectare nu numai activă şi conştientă. Reflectarea este doar activă la toate plantele şi la animalele al căror sistem neuroendocrin este. Lumea nu este numai un cadru în care fiinŃa trebuie acceptată. iar criteriile – judecăŃi de valoare. Întrucât reflectantul este reprezentat de sistemul viu. La om. Trăind şi evoluând într-o lume pe care. singur a modelat-o. Aceste organisme deŃin o singură dimensiune – cea biologică.

Aceste raporturi conferă sistemului calitatea de întreg. Alcătuirea şi structura sistemului Totalitatea părŃilor unui sistem defineşte alcătuirea acestuia. Pentru ca un sistem să treacă la o formă superioară de structurare sunt necesare şi anumite schimbări în însăşi alcătuirea sa. cât şi a raporturilor sale cu lumea exterioară. însă. plusul calitativ astfel dobândit dă conŃinut integralităŃii sistemului. existenŃa şi funcŃiile sale sunt determinate. iar totalitatea relaŃiilor semnificative dintre ele defineşte structura sistemului. deşi conŃin aceeaşi alcătuire (aceleaşi litere). Primordialitatea structurii în raport cu alcătuirea nu trebuie înŃeleasă. Deşi sistemul nu poate exista decât în baza unei anumite alcătuiri. 1. de structură.SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I. au totuşi semnificaŃii (funcŃii) diferite 11 . totuşi. fie prin valorificarea altor însuşiri ale componentelor vechi. În acest context sistemul nu este decât un model al unei anumite realităŃi creat cu scopul să asigure înŃelegerea corectă atât a ansamblului real şi a părŃilor în cadrul acestuia. Raportat la realitatea pe care o defineşte. Fiind rezultatul unei asocieri integrative (şi nu sumative). Conceptul de sistem Sistemul reprezintă o totalitate de părŃi ce coexistă în baza unor raporturi de intercondiŃionare. 1. ORGANISMUL UMAN CA SISTEM TERMODINAMIC I. structura sistemului devine. în primul rând. exemple din lingvistică unde mai multe cuvinte (sisteme). sistemul nu este decât o creaŃie teoretică simplificatoare rezultată din sinteza celor mai semnificative cunoştinŃe parŃiale obŃinute prin analiza acelei realităŃi.1. I. la rândul ei. Întrucât între anumite componente date nu se pot stabili oricâte şi orice fel de relaŃii. fie prin înlocuirea unora dintre componente. dependentă de calitatea părŃilor. însuşirile sistemului sunt ireductibile la suma însuşirilor părŃilor componente. de entitate distinctă prin însuşirile şi funcŃiile sale. Pentru a convinge asupra primordialităŃii structurii în raport cu alcătuirea se aduc. de regulă. în mod simplist.

atunci când se urmăreşte înŃelegerea în profunzime a valorii raportului structură – alcătuire în determinarea calităŃii sistemului. sistemele antientropice intră în competiŃie pentru resursele comune existente în acel sistem închis. Tipuri de sisteme Din unghiul de privire al celor ce ne interesează aici sistemele pot fi clasificate după trei criterii: a) raporturile cu ambianŃa. asemenea sisteme intră în alcătuirea celui dintâi. derutantă chiar. ci şi la nivelul elementelor componente preexistente cărora schimbarea le pune în valoare alte valenŃe (semnificaŃii) (ceea ce nu era posibil în cazul literelor care nu au decât semnificaŃie grafică). atât substanŃă şi energie. care se evaluează numai în plan energetic. nu realizează schimburi. mare). I. Nu speram să te mai văd”. în această situaŃie este Universul. Deşi o asemenea exemplificare este sugestivă. întrucât nu are frontiere. este o mărime ce caracterizează evoluŃia sistemului şi nu starea lui. ea este nepotrivită. ci în valoarea diferită a vitezei de creştere a entropiei. aşa cum sunt organismele vii. se apelează la o propoziŃie sau frază şi nu la cuvânt: „Speram să nu te mai văd. energie şi informaŃie.2. sunt dependente în existenŃa lor de prezenŃa „partenerului” de schimb numit ambient. aceleaşi cuvinte (speram. Antientropice pot fi numai sistemele deschise. 12 . componente ale sistemului închis (Terra).datorită tocmai modului diferit de interrelare (structurare) a părŃilor (literelor) (exemplu: arme. Între cele două tipuri de sisteme – entropice şi antientropice – diferenŃa majoră constă nu în valoarea diferită a entropiei. b) caracterul evoluŃiei în timp şi c) modul de întreŃinere a funcŃionalităŃii. prin frontierele sale. primesc alte semnificaŃii (funcŃii). După raporturile cu ambianŃa sistemele sunt de trei tipuri: a) sistem izolat care. obligate la permanente schimburi de substanŃă. aşa cum este cazul planetei Terra. cât şi informaŃie. După caracterul evoluŃiei în timp sistemele pot fi entropice şi antientropice. dovedindu-se ceea ce nu se putea dovedi în primul caz şi anume că schimbarea structurii în baza aceleiaşi alcătuiri determină modificări calitative nu numai la nivelul întregului (sistemului). Sistemele deschise antientropice. atunci situaŃia se modifică profund. Ca sisteme deschise. Entropia. 1. utilă chiar unei analize sumare. b) sistem închis care schimbă cu exteriorul doar energie. În acest exemplu. Dacă. asemenea sisteme se integrează în sistemul închis. c) sistem deschis care schimbă cu ambianŃa. împreună cu care formează un sistem termodinamic. inversate ca ordine. văd). aşa cum este cazul organismului viu. din acelaşi domeniu. rame.

numită şi rezervor.După modul de întreŃinere în timp a nivelului funcŃionalităŃii proprii sistemele deschise sunt de două tipuri: sisteme cu reglaj şi sisteme cu autoreglaj. Sistemele cu autoreglaj (organismele vii) se caracterizează prin existenŃa unor mecanisme bazate pe conexiunea inversă (feed-back) care permite corectarea comenzilor. pe baza valorii şi semnificaŃiei răspunsurilor (ieşirilor). acest din urmă tip cuprinzând organismele vii. componenta cu evoluŃie rapidă să treacă printro succesiune de stări. În cadrul sistemului termodinamic organism-mediu cele două structuri se diferenŃiază şi prin valorile diferite ale entropiei. Organismul viu îşi menŃine viteza de creştere a entropiei la un nivel redus cheltuind în acest scop o parte importantă din energia de care dispune. Pentru organismele vii evoluate autoreglajul devine mai complex prin apariŃia posibilităŃii de anticipare a răspunsului (feed-before). La nivelul ambientului. I. mai cu seamă.). obligat la permanente schimburi materiale. mediu intim sau mediu extern. cu evoluŃie lentă. ea nu este atât de mare ca aceea a sistemelor pur fizice întrucât. de tip special numită sistem termodinamic organism-mediu. pentru devenirea sa. Oricare organism viu 13 . sau şi a intrărilor. atunci sistemul termodinamic se distruge prin identificarea celor două structuri (moartea organismului). cu evoluŃie rapidă şi aceea a ambientului ca sistem deschis entropic. ci spre o valoare optimă a acesteia. un anumit grad de dezordine fiind esenŃial pentru existenŃa şi. ExistenŃa celor două tipuri de evoluŃie face ca. prin scăderea dinamicii sistemului viu. Ca sistem antientropic organismul viu nu tinde spre o valoare maximă posibilă a ordinii sale interioare (entropie minimă). Organismul viu ca sistem termodinamic Ca sistem deschis. în alcătuirea mediului extern organismului. energetice şi informaŃionale. componenta biotică (celelalte vieŃuitoare) deŃine o pondere superioară componentei abiotice (apă. În acest sistem coexistă două tipuri de structuri: aceea a organismului viu ca sistem deschis antientropic. Împreună cu acesta organismul viu formează o unitate nouă. DiferenŃa esenŃială dintre aceste două tipuri de sisteme constă în modul de corectare a abaterilor. aer. organismul viu nu poate exista decât în contact nemijlocit cu o parte a mediului înconjurător numită ambient. Dacă timpii de evoluŃie a celor două componente devin comparabili. deşi viteza de creştere a entropiei se situează la valori mai ridicate. sol etc. 2. atunci când rezervorul se află într-o anumită stare. inerente funcŃionării oricărui sistem.

I. Toate acestea. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic Pentru a putea exista sistemul trebuie să deŃină toate componentele necesare. ci ele se petrec în vederea asigurării schimburilor celulare la nivelul capilarelor. Exagerarea pe durate mari a oricărei tendinŃe. însă. Astfel. nu reprezintă o constantă pentru organismele vii. componenta aflată pe primul loc în cadrul sistemului circulator este capilarul. interne sau / şi externe. creându-se astfel o ierarhie a părŃilor. energie şi informaŃie). specifică întregului. astfel încât sistemul să funcŃioneze adecvat condiŃiilor concrete fără pierderea identităŃii proprii. poartă denumirea de integrare. deci. 2. Ca urmare a integrării. în detrimentul celeilalte. duce la dispariŃia sistemului viu. întrucât funcŃia întregului este aceea de a asigura schimburile celulare. Această interrelare presupune la rândul ei. iar o valoare prea ridicată la accentuarea variabilităŃii şi la dispariŃia speciei prin dispersare adaptativă.include în el două tendinŃe contrarii: a) de a rămâne mereu ceea ce a fost (conservatorism bazat pe mecanismele eredităŃii) şi b) de a deveni mereu altceva (variabilitate bazată pe mecanismele adaptării). Încât.1. ci o mărime variabilă în funcŃie de specia. nivelul optim al entropiei. Cu toate acestea. Ea se realizează în baza unor mecanisme specifice. O valoare prea redusă a entropiei duce la accentuarea conservatorismului şi la moartea organismului prin imposibilitatea adaptării la noi condiŃii de mediu. Aceasta este o condiŃie necesară dar nu şi suficientă funcŃionării sale. să aibă integritate. a vaselor de legătură (artere şi vene) sau a Ńesutului lichid (sângele) ce vehiculează obiectele schimburilor (substanŃă. lipsa oricăreia dintre componentele specifice făcând imposibilă funcŃionarea lui. o permanentă adecvare la condiŃiile date. Procesul prin care se realizează concertarea părŃilor. importanŃa fiecărei componente în raport cu funcŃionarea sistemului este diferită. prin care se exprimă gradul adecvat de deschidere a sistemului viu spre ambianŃa proprie. conferind astfel sistemului o anumită structură. sistemul dobândeşte un plus calitativ ce nu se regăseşte la nivelul nici uneia dintre părŃi. Una dintre condiŃiile elementare ale existenŃei sistemului este integritatea. o anumită maleabilitate în raport cu circumstanŃele. sistemul circulator nu poate funcŃiona în absenŃa pompei hemodinamice (inima). din care rezultă un anume tip de structură coerentă. Se impune ca părŃile componente să interreleze în mod coerent. Componenta aflată pe primul loc este aceea la nivelul căreia se realizează secvenŃa specifică a procesualităŃii ce caracterizează funcŃionarea întregului. schimburi ce constituie prima treaptă a metabolismului. 14 . nu au un scop în sine. Desigur. sexul şi vârsta organismului individual.

2. I. dar de ordin ierarhic inferior. cât şi prin intermediul unor mecanisme specializate (mecanisme de integrare). directe sau mijlocite. Integrarea sistemului viu Integrarea este procesul complex prin care sistemul viu îşi menŃine entropia1 la un nivel optim în circumstanŃe diferite. 15 . numai în această măsură este posibilă interrelarea funcŃională şi. atât reflectarea cât şi structurarea se vor situa la niveluri valorice diferite. devine funcŃie de capacitatea acestora de a sesiza modificările şi de a reacŃiona în mod specific faŃă de acestea. Reflectarea ca proces universal În ansamblul ei. În ultima analiză. Aceeaşi problemă se pune şi în legătură cu modificările apărute în mediul exterior organismului în raport cu care se realizează integrarea în plan extern. integrarea este rezultatul interrelării în plan funcŃional a părŃilor (celule) ce compun sistemul şi care se poate realiza atât direct. ca formă superioară. ca formă elementară. 2. se află un anumit proces de reflectare a schimbărilor din ambient. interrelarea părŃilor (celule) şi. integrarea în plan intern a organismului. cu înŃelesul de „măsură a dezordinii”. InteracŃiunii universale i se datorează nu numai existenŃa. Interrelarea este posibilă numai întrucât şi părŃile componente (celulele) sunt. În raport cu tipul şi calitatea corpurilor implicate interacŃiunile au grade diferite de complexitate şi. pe tot parcursul lucrării. Numai în măsura în care funcŃionarea unei părŃi (celulă) produce modificări în ambianŃa ei intimă.Ansamblul însuşirilor sistemului ce nu poate fi redus la suma însuşirilor părŃilor poartă denumirea de integralitate. sisteme deschise. dar compatibile cu viaŃa. ca şi organismul. celelalte componente fiind sensibile la asemenea modificări. însă. în urma cărora aceasta îşi modifică însuşirile fizico-chimice. la rândul lor. oricare componentă a organismului are la bază metabolismul. ci şi devenirea lumii întrucât consecinŃele majore ale acesteia sunt: a) reflectarea corpurilor unele în altele şi b) structurarea prin stabilirea unor relaŃii coerente (legice) între ele.2. care implică şi schimburi cu ambianŃa intimă. pe această bază. reciproca fiind în egală măsură valabilă. deci. lumea este formată din „corpuri” aflate în interacŃiune.1. Cum. 2. I. ca urmare. integrarea sistemului. _____________ 1 Utilizarea acestui termen se va face. Încât se poate afirma că la baza integrării.

pasive. Este cazul unei bucăŃi de fier care reflectă prezenŃa oxigenului prin formarea oxidului într-o cantitate ce nu se modifică dacă. în general. pe lângă imense avantaje în planul integrării şi marele 16 . nemijlocită şi acum insuficientă pentru organism. pe lângă cea anterioară. întrucât reflectantul (sistemul viu) cheltuieşte energie proprie pentru realizarea procesului de reflectare şi nestandardizată. în toate formele ei concrete. doar cu cele din imediata vecinătate. adică prin cunoaştere – acŃiune – reuşită. bazată pe conştiinŃă. când potenŃialul este mai ridicat (hiperpolarizare) sau nul (depolarizare) acelaşi stimul nu va mai fi reflectat. Pasul următor – fără a putea preciza în ce constă – este acela în urma căruia reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. întrucât. Când sistemul integrator neuroendocrin atinge un anume nivel de dezvoltare – fără a putea preciza care este acest moment – reflectarea activă şi nestandardizată devine şi anticipativă. a părŃilor componente în cadrul întregului. este activă şi nestandardizată: activă. Reflectarea nemijlocită nu mai este suficientă nici integrării externe a sistemului în întregul său. Astfel. toate formele de reflectare. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este variabilă în funcŃie de starea de moment a reflectantului. Astfel apare reflectarea mijlocită de formaŃiuni celulare specializate şi integrarea prin mecanisme neuroendocrine. un stimul de intensitate dată va fi reflectat activ de o celulă numai atunci când membrana ei deŃine un potenŃial electric de repaus de o anumită valoare. întrucât reflectantul nu consumă energie proprie şi standardizate. bazată pe conştienŃă. În lumea vie. de fiecare dată. Creşterea în acest mod a numărului de celule generează două consecinŃe negative în planul integrării: i) cea mai mare parte dintre celulele organismului pierd contactul nemijlocit cu mediul extern. dar nu ineficientă. deşi complexitatea interacŃiunilor este foarte diferită. independent de nivelul valoric atins. el dovedindu-se neadecvat. nici celei interne. acesta fiind posibil numai pentru cele dispuse la periferie şi ii) fiecare celulă poate interacŃiona cu un număr foarte limitat de alte celule şi anume. modalitate specific umană ce aduce. întrucât. adică prin încercare (acŃiune) – eroare – reuşită. În cursul evoluŃiei organismele se complexifică apărând formele pluricelulare. circumstanŃele rămân neschimbate. ci şi în baza principiului feed-before (de anticipare). reflectarea. Din acest moment integrarea organismului în mediul extern se va realiza nu numai în baza principiului feed-back.În lumea nevie. au două trăsături comune: sunt pasive şi standardizate. respectiv inoperant. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este reproductibilă.

Ca mediu intim de viaŃă. În timp ce conştienŃa este rezultatul reflectării alcătuirii şi a raporturilor spaŃio-temporale în cadrul acesteia. ca urmare. cât şi conştiinŃa sunt forme superioare de reflectare a lumii. c) neurală şi d) psihică coexistă la nivelul organismului uman. Deşi atât conştienŃa. Integrarea de acest tip se face în funcŃie de factorii fizico-chimici din lichidul interstiŃial (ambianŃa intimă a celulelor) care au implicaŃii directe în existenŃa celulelor: temperatură. în sensul negativ al acestui termen. cataboliŃilor etc. osmolaritate. Lumea ce urmează a fi reflectată deŃine. reprezentată de părŃile ce o compun şi o anumită structură. b) hormonală (endocrină). a glucozei. decât pe o rază mică în jurul acesteia (1-3µ). lichidul interstiŃial suferă modificări cantitativ-calitative permanente ca urmare a metabolismului. concentraŃia O2. lichidul interstiŃial din jurul ei va deveni mai sărac în substanŃe nutritive şi O2 şi mai bogat în substanŃe reziduale şi CO2. Aceste viteze sunt. în condiŃiile în care reflectantul este integrat acestei structuri. comun mai multor celule.dezavantaj că aceasta poate fi şi subiectivă. Dacă o celulă excitabilă este stimulată. I. datorită vitezelor de difuzie în general reduse ale particulelor în lichidul interstiŃial.2.2. ca sistem. Toate aceste modificări cantitativ-calitative ale ambianŃei intime comune vor fi reflectate de celulele din jur prin modificări în consecinŃă ale schimburilor proprii. ne îngăduim o precizare în legătură cu distincŃia ce trebuie făcută între conştienŃă şi conştiinŃă. invers proporŃionale cu dimensiunile particulelor. o anumită alcătuire. ModalităŃi de integrare Apărute succesiv în evoluŃie cele patru modalităŃi de integrare: a) umorală. CO2. schimburile realizate de ea sporesc pe măsură şi. Asemenea modificări produse de o celulă anumită nu se resimt. reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. nespecifică şi nemijlocită. reflectare mijlocită de limbajul raŃional. în timpul realizării potenŃialului de acŃiune au loc importante modificări ale concentraŃiilor ionice în faza lichidă ce o înconjoară ca urmare a influxului de Na+ şi Ca2+ şi a efluxului de K+. cea mai mobilă particulă fiind ionul H+. pentru aceleaşi valori ale gradienŃilor (electro) chimici. Dacă o celulă anume dintr-un Ńesut îşi intensifică metabolismul. Întrucât readucerea la valori normale a parametrilor fizico-chimici ai lichidului 17 . însă. conŃinutul lor calitativ este net diferit. Fără pretenŃia de a oferi definiŃii. Dar nu numai metabolismul poate genera modificări ale ambianŃei intime. metabolismului în general sau /şi ale excitabilităŃii. conştiinŃa trebuie considerată ca rezultat al reflectării structurii lumii. 2. Modalitatea umorală este omniprezentă.

Fig. Această modalitate de integrare este organizată pe principiul telecomunicaŃiei: un emiŃător (formaŃiunea endocrină) de mesaje (hormonii). un purtător de mesaje (sângele) şi un receptor al mesajelor (situşii receptori la nivelul celulelor) cu decodificator propriu (eliberarea mesagerului de ord. Ea este mijlocită de substanŃe active. în primul rând.interstiŃial cade în sarcina irigaŃiei sanguine.).1).1 Modalitate endocrină de integrare Astfel se poate înŃelege că specificitatea integrării endocrine depinde nu numai de tipul mesagerului. în sânge. sintetizate de anumite formaŃiuni celulare şi eliberate. II) (fig. se înŃelege că tocmai aceste viteze de difuzie reduse determină şi densitatea mare a capilarelor la nivelul oricărui Ńesut. prin: a) scurtarea circuitului vascular sub forma sistemului 18 . la nevoie. ci şi de calitatea receptordecodificatorului. prin înalta ei specificitate. Integrarea prin această modalitate este relativ lentă întrucât mesajele (hormonii) sunt purtate de sânge. purtătoare de mesaje (hormoni). Modalitatea endocrină este o formă superioară a integrării. Reducerea acestui consum de timp se realizează. pentru anumite cazuri. a cărui viteză de deplasare în vase este relativ mică (aproximativ 0.5 m /sec.

pe lângă eliberarea sub acŃiunea stimulinelor specifice. aşa cum este cazul medulosuprarenalei şi c) declanşarea eliberării hormonului sub acŃiunea directă a variaŃiei parametrului ce urmează a fi reglat. discrete şi uşor cuantificabile. formă evoluată bazată pe acelaşi principiu al telecomunicaŃiei.sânge venos. 2 Sistemul portal ca modalitate de reducere a consumului de timp în integrarea endocrină. precum şi între pancreasul endocrin şi ficat (fig.portal. ceea ce are drept consecinŃă o creştere a promptitudinii răspunsului. decât de specificul 19 . bazându-se pe semnale fizice (variaŃii ale potenŃialelor electrice). Fig. În primul rând. dar la paratiroide acest mecanism autonom este exclusiv). întocmai precum literele în cuvinte). aduce două avantaje majore comparativ cu cea endocrină. iar integrarea un imens spor calitativ prin evitarea standardizării răspunsurilor (acestea fiind în mult mai mare măsură dependente de starea de moment a sistemului. semnalele pot dobândi o gamă mult mai largă de semnificaŃii fiziologice (prin variate modalităŃi de asociere a semnalelor. b) declanşarea eliberării hormonului din glandă sub comandă nervoasă. SA –sânge arterial. aşa cum se întâmplă între nucleii secretori din hipotalamus şi adenohipofiză. mult mai rapidă. În al doilea rând.). o viteză imens mai mare de circulaŃie a informaŃiilor şi comenzilor pe căile purtătoare (peste 150 m /sec. 2). TC – teritorii capilare Modalitatea neurală de integrare. cum este cazul paratiroidelor (subliniem că oricare altă glandă endocrină eliberează hormoni şi în acest mod. SV.

Modalitatea psihică de integrare specifică omului (şi animalele deŃin o asemenea modalitate dar calitativ inferioară). al propriei deveniri. Ea a preluat de la cea dintâi şi a dezvoltat limbajul chimic pe care îl utilizează. necentralizate a primilor neuroni. operând cu alte mijloace. desigur. într-o formă iniŃială primitivă. De la acest stadiu şi până la om întreaga evoluŃie a lumii animale a însemnat. atât în comunicarea neuro-neuronală. Apărută pe fondul celei endocrine. influenŃele generale ale hormonilor. apanaj al organizării difuze. între cele două modalităŃi de integrare se stabilesc raporturi de intercondiŃionare. la nivel superior. va face obiectul unui alt paragraf. întrucât înŃelegerea ei presupune şi alte cunoştinŃe ce se vor dobândi pe parcurs. în fond şi în primul rând. evoluŃia sistemului nervos. desigur. modalitatea neurală de integrare nu s-a substituit acesteia. Mai mult. Încât modalitatea neurală de integrare este. elementele componente ale mecanismelor neurale (neuronii) suportă la rândul lor. ci şi-a internalizat-o asigurându-i un nou ritm. 20 . una neuro-endocrină (oricum. Această nouă şi superioară modalitate de integrare a apărut. Este esenŃial eronată concepŃia potrivit căreia evoluŃia sistemului viu ar avea loc „în masă”. neuro-chimică).stimulilor ce le-au declanşat). ca şi alte celule. în realitate. cât şi în cea neuroefectorie (neurotransmiŃătorii. dar bazate pe cele neuroendocrine. neuromodulatorii şi chiar hormonii produşi şi eliberaŃi de noile formaŃiuni – neuronii). suficient de pregnante pentru a constitui o nouă structură a unui sistem unitar – sistemul neuroendocrin. în mod uniform şi concomitent pentru toate părŃile sale componente. Astfel.

constituie cel mai simplu sistem termodinamic la nivelul căruia se desfăşoară viaŃa.II. Ei – energia la intrare. SR – substanŃe reziduale. Celula ca sistem deschis În această calitate celula realizează cu ambianŃa intimă (lichidul interstiŃial) schimburi de substanŃă. CSV – jumătatea venoasă a capilarului sanguine SubstanŃa intrată în celulă este supusă unor transformări chimice (biochimice) cu participarea enzimelor care. 1. energie şi informaŃie (fig. I0 – informaŃia la ieşire. CELULA CA SISTEM TERMODINAMIC II. sunt de două tipuri: 21 . Organizarea funcŃională a celulei Celula. Fig.1. toate componentele celulei. Ii – informaŃia la intrare. 1. II.3). E0 – energia la ieşire. în măsură diferită. 3 Celula ca sistem termodinamic. În ultimă şi succintă analiză. viaŃa înseamnă existenŃă şi devenire. la rigoare. ExistenŃa şi devenirea nu sunt însă procese separate care să se realizeze prin structuri diferite. CSA – jumătatea arterială a capilarului sanguin. SN – substanŃe necesare. ci două laturi ale aceluiaşi proces unitar – viaŃa – la desfăşurarea căruia contribuie. împreună cu ambientul ei.

contractilitatea. în acelaşi timp. unitare. Abia de la acest nivel şi pe această bază se pot manifesta însuşirile celulei: excitabilitatea. generând substanŃe mai complexe. intensificarea sa va implica sporirea valorică a 22 . energie şi informaŃie care vor avea o dublă destinaŃie: pentru utilizare intracelulară ca elemente constitutive şi funcŃionale şi pentru eliminare din celulă (ieşiri) ca elemente utile altor celule (exemplu: secreŃiile de hormoni. mediatori. Totalitatea proceselor de schimb cu ambianŃa (intrăriieşiri) şi a transformărilor interne (anabolice şi catabolice) constituie metabolismul. CO2). pe lângă cele pentru sine. în raport cu circumstanŃele. noi tipuri şi forme de substanŃă.de combinare. metabolismul nu este o însuşire a celulei. Refacerea compoziŃiei la nivelul interstiŃiului cade în sarcina capilarului care va asigura. cu eliberare de energie. 1. concentraŃia substanŃelor necesare la intrare reducându-se progresiv. Ca totalitate de procese corelate. secreŃia etc. energia şi informaŃia de la intrare rezultă. condiŃionându-se reciproc. În mod similar energia şi informaŃia de la intrare sunt supuse unor transformări specifice la nivel celular.) şi ca substanŃe toxice (reziduuri metabolice: NH3. ele sunt. Reglarea metabolismului celular Prin realizarea schimburilor celula induce modificări cantitativcalitative în ambianŃa sa intimă (lichidul interstiŃial). Oricare celulă integrată unui organism pluricelular are de îndeplinit şi sarcini în folosul întregului. astfel încât ambianŃa intimă a celulei să se menŃină cvasiconstantă (homeostazia mediului intern). Deşi anabolismul şi catabolismul sunt procese antagonice. proces numit catabolism. conductibilitatea. modulatori etc. trecerea din sânge a substanŃelor necesare şi spre sânge a celor rezultate. Întrucât metabolismul celular cuprinde atât schimburile. la intensităŃi diferite cuprinse între o valoare minimă admisibilă (bazală) şi una maximă posibilă. enzime. când substanŃe complexe sunt desfăcute în substanŃe mai simple. Aceasta impune ca întregul să poată interveni în reglarea intensităŃii metabolismului fiecărei celule. în spaŃiul celular. În urma proceselor de transformare internă suportate de substanŃa.2. proces numit anabolism şi de descompunere. ci însuşi modul ei de a exista într-o ambianŃă determinată: metabolismul este condiŃia sistemului viu – ca sistem termodinamic. cu consum de energie. cât şi transformările interne. uree. metabolismul celulei se poate desfăşura. II. Prin urmare. prin mecanisme proprii de transport. concomitent cu sporirea concentraŃiei substanŃelor rezultate la ieşire. când substanŃe mai simple se leagă între ele.

Aceasta. MB–metabolism bazal. cantitatea de substanŃă necesară la intrare. în limitele de variaŃie admise de homeostazia organismului. în intervale mari de timp. prin vasodilataŃie. Sporirea debitului cardiac se realizează prin creşterea frecvenŃei de pulsaŃie a inimii de la valoarea de repaus (75 p/min. T – timp. 4 Mijloacele reglării metabolismului. însă.ambelor procese. 4). la peste 100 ml. la acest nivel în detrimentul altor sisteme la nivelul cărora se va produce vasoconstricŃie (sistemul digestiv). în primul rând. aşa cum se întâmplă la marii atleŃi în urma mai multor ani de antrenament. până la valoarea maximă fiziologică (180 p/min). nu se poate realiza prin sporirea concentraŃiei acestor substanŃe în sânge decât în foarte mică măsură şi anume. creşterea fluxului capilar prin vasodilataŃie în teritoriul de activitate maximă se însoŃeşte de vasoconstricŃie în alte teritorii. singura modalitate de sporire a intrărilor rămâne creşterea fluxului sanguin prin capilar realizată prin vasodilataŃie şi prin creşterea debitului cardiac. S – solicitare. (Debitul cardiac = frecvenŃa cardiacă × volumul sistolic) (fig.). prin creşterea volumului sistolic (de la 75-80 ml. Când schimburile la nivelul capilarelor sunt intensificate prin mecanismele descrise mai sus se ajunge la un moment în care cantitatea de 23 .). M – Metabolism. Din acest motiv metabolismul nu poate atinge valori maxime concomitent în două sectoare funcŃionale mari. Se asigură astfel o permanentă redistribuŃie a sângelui între diversele sectoare ale organismului în funcŃie de necesităŃile momentului. Întrucât cantitatea totală de sânge este cvasiconstantă în organism (aproximativ 8% din greutatea corpului). precum şi. Fig. Pentru intensificarea schimburilor trebuie să sporească. De aceea. În timpul unei activităŃi intense la nivelul sistemului locomotor (alergare cu viteză maximă) cea mai mare parte din sângele organismului este distribuită.

cea de-a doua face posibilă existenŃa sistemului în care ea este cuprinsă. precum şi în modificarea ritmului cardiac. defineşte structura celulei. Intensificarea acesteia nu este posibilă decât prin creşterea în mod diferenŃiat a vitezelor de reacŃie catabolice şi /sau anabolice. Reglarea metabolismului celular trebuie înŃeleasă ca o procesualitate continuă şi unitară. a schimburilor transcapilare. în urma cărora rezultă metabolismul şi. II. DistincŃia ce o facem între activitatea organitelor desfăşurată doar în scopul asigurării existenŃei celulei şi aceea în scopul realizării funcŃiilor specifice permite gruparea componentelor celulare în organite ce asigură desfăşurarea metabolismului şi organite (aceleaşi sau altele) care asigură îndeplinirea funcŃiilor specifice fiecărei categorii celulare. 1. Totalitatea organitelor unei celule defineşte alcătuirea. inclusiv la capilare. În ultimă şi succintă analiză se poate constata că oricare celulă a unui organism pluricelular are o activitate fiziologică pentru sine şi una pentru întregul în care este integrată. AdmiŃând că o astfel de 24 . implicit. Problema nu trebuie privită însă în mod simplist. pe baza acestuia funcŃiile specifice.substanŃe necesare la intrare este superioară capacităŃii de prelucrare a lor în spaŃiul intracelular. raŃiunea de a exista în cadrul acestuia. O astfel de grupare deŃine deci o bază reală şi nu urmăreşte doar un scop didactic.3. Alcătuirea şi structura celulei Componentele supramoleculare prin care se asigură realizarea metabolismului şi îndeplinirea funcŃiilor specifice sunt organitele celulare. iar totalitatea relaŃiilor funcŃionale semnificative stabilite între acestea. Dacă cea dintâi face posibilă existenŃa în sine a celulei. ea fiind prezentă gradual tot timpul şi la toate nivelurile. Hormonii intervin tot timpul nu numai în reglarea vitezei de realizare a transformărilor intracelulare. Cum toate aceste reacŃii sunt catalizate de enzime intensificarea transformărilor interne specifice va putea fi realizată numai prin stimularea activităŃii unora dintre acestea şi inhibarea altora. Asemenea modificări ale activităŃii enzimatice cad în sarcina hormonilor. ci şi în realizarea vasomotricităŃii. Organitele sunt scăldate de hialoplasmă – soluŃie apoasă coloidominerală aflată în spaŃiul delimitat de membrana periplasmatică. IntervenŃia hormonilor nu trebuie considerată o soluŃie de ultimă instanŃă. Fără această din urmă activitate celula îşi pierde calitatea de componentă a organismului şi. separarea în etape şi faze distincte întreprinsă de noi mai sus având doar un scop didactic.

Organitele celulare şi rolurile lor Întrucât la capitolul destinat neuronului vom insista mai mult asupra acestor probleme. Pe de altă parte. membrana are o organizare macromoleculară complexă în baza căreia: a) delimitează entitatea vie de mediul ambiant neviu. În timp ce organitele celei dintâi sunt angajate exclusiv în activităŃi destinate existenŃei proprii. c) stabileşte relaŃii 25 . Membrana periplasmatică are de îndeplinit numeroase roluri ce derivă. din poziŃia pe care ea o ocupă în cadrul celulei. aici ne vom rezuma la prezentarea organitelor şi a rolurilor pe care acestea le îndeplinesc. viaŃa ei nu ar mai fi posibilă deoarece.3. dintr-o perspectivă general biologică.1. temporar. deci. desigur. o celulă ajunge într-o situaŃie limită care îi periclitează existenŃa (starea morbidă). comparativ cu celula-organism care este obligată să-şi rezolve singură toate problemele existenŃei. celula trebuie mai întâi să existe biologic. cât. Departe de a fi o simplă „condensare a citoplasmei”. În această situaŃie. în mod nespecific. b) asigură realizarea schimburilor materiale şi energetice în cadrul metabolismului. mai cu seamă. aceleaşi organite ale celei din urmă vor desfăşura în plus şi activităŃi destinate întregului în care este cuprinsă. activitatea pentru întreg va fi prima sacrificată. întreaga energie internă fiind cheltuită doar în activitatea pentru sine. II. cât timp a existat în cadrul organismului. este de remarcat faptul că integrarea într-un organism pluricelular duce şi la o accentuată diferenŃiere prin specializarea funcŃională a celulelor. ci şi „deservită” la rândul ei de restul celulelor din organism şi aceasta nu numai în interesul funcŃionării. Pe de altă parte trebuie reŃinut faptul că activitatea pentru sine este condiŃie esenŃială a activităŃii pentru întreg: înainte de a putea funcŃiona în mod specific. în primul rând. în vederea suplinirii ei în plan funcŃional. un fel de „diviziune socială a muncii” în folosul întregului. mecanismele integratoare ale organismului vor interveni mobilizând la activitate sporită alte celule nu atât în vederea restabilirii normalităŃii pentru celula în cauză. 1.celulă ar fi eliminată din organism. însă dintr-un motiv oarecare. DistincŃia ce trebuie făcută între activitatea pentru sine şi cea pentru întreg poate fi mai uşor înŃeleasă dacă vom compara celulaorganism a unui protozoar cu celula-parte a unui metazoar. Dacă. ea a fost nu numai „aservită” intereselor întregului. De aici decurge o anume îngustare a activităŃii celulei-parte. ci şi al propriei existenŃe.

5). la cea externă. de o parte şi de alta. a) Deşi membrana periplasmatică are o delimitare anatomică netă. CSC – citoschelet Astfel. produse prin sinteză celulară şi mereu reîmprospătate. limita dintre spaŃiul celular şi lichidul interstiŃial este mai mult o „zonă” decât o „linie” de demarcaŃie. La majoritatea celulelor.mecanice. pe o anumită distanŃă lichidul extern este supus influenŃelor celulei. după cum şi porŃiunea de citoplasmă în care se distribuie citoscheletul va fi diferită calitativ faŃă de zonele mai profunde (fig. Desigur. GCX – glicocalix. două formaŃiuni de proteine complexe fibrotubulare cu o organizare ce devine tot mai difuză pe măsura îndepărtării de membrană: citoscheletul. la faŃa internă şi glicocalixul. Datorită acestor formaŃiuni proteice complexe. trecerea de la viu la neviu este graduală ea implicând o zonă relativ largă din cele două domenii. 5 Zona de demarcaŃie (ZD) dintre citoplasmă şi lichidul interstiŃial. membranei propriuzise îi sunt ataşate. cât şi citoscheletul îndeplinesc şi alte roluri b) Schimburile material-energetice dintre celulă şi mediul extracelular fac parte integrantă din metabolism. încât. MPP – membrana periplasmatică. iar citoplasma influenŃelor mediului extern. porŃiunea de lichid interstiŃial în care se distribuie reŃeaua de glicocalix va avea alte proprietăŃi decât zonele din afara acesteia. metabolice şi informaŃionale bilaterale cu celelalte celule din organism şi relaŃii informaŃionale unilaterale cu mediul ambiant şi d) contribuie la exprimarea identităŃii celulare în raporturile sale posibile cu alte organisme prevenind astfel „omogenizarea biologică” atât de dăunătoare evoluŃiei. Fig. alături de transformările 26 . atât glicocalixul.

celula apelând la unul sau altul dintre ele nu numai în funcŃie de interesele proprii. dar cu o selectivitate minimă. Ar fi greşit să considerăm existenŃa celor două mecanisme în corelaŃie directă cu două categorii de substanŃe: pasiv – pentru cele difuzibile şi activ pentru cele nedifuzibile. O particulă transportoare. „înghiŃând” realmente mici picături de lichid extern prin formarea de vezicule la nivelul membranei pe care şi le internalizează utilizându-le conŃinutul. conŃinând şi substanŃe indezirabile. bazat pe legi fizico-chimice. reluând ciclul. Ar fi de asemenea eronat să considerăm că mecanismul pasiv. în baza difuziunii. în baza unui anume consum de energie matabolică (ATP).7). în ambele sensuri (intrări. componentă a membranei. Când interesele o impun şi compoziŃia mediului extern o permite celula transferă substanŃe spre interior apelând la endocitoză (fig. Fig. K+. una şi aceeaşi particulă (ionii Na+. cât şi active.chimice şi biochimice interne. glucoză) putând fi tranzitată atât pasiv. 6 Transferul activ prin endocitoză: patru faze succesive (1-4) în formarea veziculelor Când compoziŃia lichidului extern este variabilă şi. ieşiri) prin mecanisme atât pasive. celula foloseşte mecanismul de transfer prin transportori specializaŃi (fig. ca şi trecerea fosfolipidelor membranare de la o textură compactă la una afânată sunt două din modalităŃile prin care se exercită acest control. ci şi de circumstanŃele ambientale. Formarea complexului transportor – moleculă şi desfacerea lui sunt procese catalizate de enzime 27 . Închiderea şi deschiderea canalelor ionice. În fapt. nu poate fi controlat de celulă. Ca2+. leagă stereospecific molecula de transportat pe care o deplasează la cealaltă faŃă a membranei unde o eliberează. Endocitoza este o modalitate de transfer cu un randament maxim. pinein = a bea). Transferul transmembranar se realizează. cât şi activ. în parte. existenŃa lor este determinată de interesele celulei. străină intereselor sale. Transportul activ are două modalităŃi de realizare. 6) (pinocitoză.

respectiv internă a membranei. B – punŃi citoplasmatice (PC) Desmozomii sunt îngroşări alungite ale membranei care proemină la exterior spre altele similare ale celulei vecine. 8 JoncŃiuni intercelulare. Ea asigură. Fig. MPP – membrana periplasmatică. O altă modalitate de legare a celulelor vecine este cea prin 28 . adeziunea dintre celule vecine în cadrul Ńesutului prin intermediul desmozomilor (fig. Fig.specifice situate la faŃa externă. dar de randament scăzut. Datorită stereospecificităŃii legăturii dintre transportor şi particula de transportat această modalitate este de înaltă selectivitate. 8). Ele se leagă prin proteinele existente la acest nivel în cantitate mai mare. E1. unele dintre acestea prelungindu-se în spaŃiile celulare creând aparenŃa unei continuităŃi de la o celulă la alta. T – transportorul.2 – enzime c) Integrarea necesară oricărui sistem viu are aspecte particulare la organismul pluricelular. în primul rând. membranei periplasmatice îi revin roluri multiple în acest sens. 7 Transferul activ prin transportor. Dispusă la periferia celulei. M – molecula de transport. A – desmozomi.

ci şi funcŃională. Legarea stereospecifică a mesagerului de receptorul membranar determină modificări metabolice şi funcŃionale specifice la nivelul celulelor Ńintă. Pentru ca imixtiunea să nu fie posibilă. Cercetările din ultima vreme au condus la rezultate ce întăresc tot mai mult convingerea că toate celulele organismului (cu foarte puŃine excepŃii) sunt capabile să sintetizeze şi să elibereze în lichidul interstiŃial substanŃe cu rol de mesageri intercelulari. eliberaŃi în sânge. În plan informaŃional celulele organismului trebuie să comunice între ele la distanŃă mai mică (direct prin lichidul interstiŃial) sau mai mare (prin sânge şi lichidul interstiŃial) prin intermediul unor mesageri chimici eliberaŃi la exterior. punându-şi astfel în acord nivelul metabolismului cu starea funcŃională.joncŃiuni cu punŃi citoplasmatice prin care se asigură o comunicare directă a citoplasmei celor două formaŃiuni. Un asemenea mijloc de comunicare poate fi considerat ca un microsistem integrator cu efecte pe spaŃii restrânse în cadrul aceluiaşi Ńesut. d) CondiŃia minimă a evoluŃiei este variabilitatea individuală. joncŃiunea asigurând o integrare nu numai mecanică. unele Ńesuturi se specializează în producerea de mesageri chimici (hormoni) care. Dacă toŃi indivizii unei populaŃii (specii) vor fi identici sub raportul însuşirilor lor evoluŃia ar înceta deoarece selecŃia naturală nu ar mai avea obiect. Una dintre posibilităŃile de producere a omogenizării indivizilor ar fi aceea a imixtiunii celulare de la un organism la altul. celulele poartă pe membrana lor receptori specifici pentru acei hormoni al căror rol integrator general este dovedit prin modificările metabolice şi funcŃionale produse la nivelul Ńesuturilor şi organelor. De asemenea. în unele cazuri). Pentru o acordare metabolică şi funcŃională la nivelul întregului organism. toate celulele au capacitatea de a-şi produce receptori pentru mesageri pe care îi plasează la faŃa externă a membranei. vor fi transportaŃi cu acesta până la organele şi Ńesuturile Ńintă. anumite celule sunt specializate pentru captarea variaŃiilor factorilor fizico-chimici din mediul extern. celulele fiecărui organism sunt „marcate prin semne distinctive” astfel încât ele să fie recunoscute ca străine în cazul pătrunderii lor într-un 29 . cât şi a celei de a-i recepta pe ai altora (chiar şi a celor proprii. Această necesitate de comunicare presupune existenŃa la nivelul celulelor atât a capacităŃii de a sintetiza şi elibera mesageri chimici proprii. cele două celule formează o entitate asociativă supracelulară cu funcŃii unitare. În acest mod. Ele se caracterizează prin existenŃa la nivelul membranelor proprii a unor adaptări anatomice şi structurale capabile să asigure conversia energiilor fizică şi chimică în semnale electrice specifice (potenŃiale de acŃiune). În fine. Din acest motiv. Aceste celule intră în alcătuirea segmentelor periferice ale analizatorilor.

Reticulul endoplasmatic (fig. cu atât mai mult cu cât şi modul lor de comportare biochimică este similar acestora. Fig. MPP – membrana periplasmatică: V – formaŃiune veziculară. ca şi al proteinelor sunt total diferite de cele din membrana periplasmatică.alt organism. Dacă matricea endomembranelor este tot fosfolipidică. hormoni şi neuromodulatori. Rolurile majore ale reticulului sunt două: i) distribuŃia uniformă a substanŃelor ce constituie intrările celulare în toată 30 . se şi continuă. Desigur. ci numai organismului în care s-ar produce imixtiunea celulelor (sau fragmentelor acestora) aparŃinând celui dintâi.9) este un ansamblu de microtuburi cu diametrul de aproximativ 600 Aº ai căror pereŃi sunt formaŃi de endomembrane cu organizare similară membranei periplasmatice cu care. numite antigene. tipul biochimic al fosfolipidelor. Pe suprafaŃa externă a membranelor lor toate celulele poartă anumite complexe proteice cu rol de „carte de identitate”. antigenii membranari nu folosesc organismului purtător. de altfel. În cazul pătrunderii într-un alt organism o astfel de celulă este recunoscută de sistemul imunitar al acestuia ca fiind un „non self” şi tratată în consecinŃă. I – intrări din reticul în citoplasmă. 9 Reticulul endoplasmatic. Din loc în loc. cât în organizarea lor spaŃială (sterică). LI – lichid interstiŃial. Fiecare individ deŃine pe membranele celulelor proprii seturi de astfel de antigeni a căror specificitate pare că nu rezidă atât în natura lor chimică. N – nucleu. microtuburile dau naştere la dilataŃii sau formează mici vezicule independente. Majoritatea proteinelor sunt proteine transportor şi enzime. Din acest punct de vedere antigenii pot fi asemănaŃi cu receptorii pentru neurotransmiŃători. O – ieşiri din citoplasmă în reticul.

punându-le. În consecinŃă. Cum însă. de „înnobilare” calitativă.10) este un ansamblu de cisterne cu pereŃii formaŃi de endomembrane în care sunt depozitaŃi temporar produşii rezultaŃi din sintezele celulare pentru „export. i) În citoplasma propriu-zisă. prin asocierea ribozomilor la reticul. Creşterea randamentului sintezei doar pe baza creşterii numărului de ribozomi este limitată. în ambele sensuri.” În contact cu membranele cisternale. mai cu seamă. respectiv eliminarea uniformă a substanŃelor ce constituie ieşirile din toată citoplasma şi ii) mărirea suprafeŃei de schimb. la un moment dat. în baza unor gradienŃi (electro) chimici. şi ea stă în raport de inversă proporŃionalitate cu mărimea particulei. reticulul endoplasmatic oferă o mult mai mare suprafaŃă pentru schimburile celulare decât membrana periplasmatică. a macromoleculelor de la membrană până la punctul de utilizare. suprafaŃa mare a reticulului. ca şi distribuŃia sa în toată masa citoplasmei oferă un sediu potrivit pentru fixarea enzimelor ce catalizează sintezele. ale căror componente nu sunt pasive. Încât. ergastoplasma. aparatul Golgi trebuie considerat ca un 31 . deplasarea dintr-un punct în altul a substanŃei nu se poate realiza decât prin difuziune. anularea acestei pierderi de timp se va realiza prin apropierea de reticul şi ataşarea de el a ribozomilor. între citoplasmă şi mediul ambiant (lichidul interstiŃial) care circulă prin microtuburi. de consumul mare de timp necesar materiei prime (aminoacizilor) pentru a difuza de la faŃa citoplasmatică a reticulului până la ribozomi. celulele secretorii. în acord cu intensitatea transformărilor interne. produsul sintetizat suferă transformări calitative majore ce pot fi asimilate unui proces de „maturare”. De asemenea. viteza de difuzie este o mărime ce scade proporŃional cu reducerea gradientului. trimis în citoplasmă de nucleul celular. Cu cât celulei i se solicită (funcŃie pentru întreg) o sinteză proteică mai intensă. Rolul lor este acela de a asigura formarea legăturilor peptidice în cadrul sintezei proteice. în special. ca şi în lichidul interstiŃial. În acest mod ia naştere. ii) Pe de altă parte.masa citoplasmei. absenŃa reticulului ar implica un mare consum de timp pentru difuzia. organit specific celulelor cu o sporită producŃie pentru „export” (producŃia de substanŃă necesară întregului şi nu celulei). legând între ei aminoacizi în ordinea dictată de RNAm (mesager). cu atât mai mare va fi numărul ribozomilor. lipidice şi glucidice. Aparatul Golgi (fig. Ribozomii sunt formaŃiuni corpusculare (pline) cu un bogat conŃinut de RNA şi proteine. astfel.

rupere) sunt organite veziculare (0. aparatul Golgi este dispus mai în profunzimea citoplasmei. Pentru a se exclude riscul unor eliberări intempestive. SS – suprafeŃe de secŃiune. cu atât numărul lizozomilor este mai mare. 10 SecŃiune prin aparatul Golgi din celula secretorie. Cu cât „digestia” intracelulară trebuie să fie mai intensă. sub acŃiunea unor factori externi nespecifici. 11) este organitul la nivelul căruia. a produsului depozitat relaŃia aparatului Golgi cu reticulul endoplasmatic este esenŃială. acizi graşi. mai aproape de nucleul celulei.„depozit” activ în raport cu produsul înmagazinat. transport activ. Întrucât produsul sintetizat este destinat „exportului”. Mitocondria (fig. prin exocitoză. osteoclaste. glicerol. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice). Fig. prin fosforilare oxidativă.5µ diametru). În fapt. numărul lor maxim este specific celulelor fagocitare (leucocite. deci. monozaharide) în macrocuante din compuşii fosforilaŃi ai adenozinei (ATP). Rolul lor este de a asigura transformarea proteinelor în aminoacizi. se realizează transformarea şi înmagazinarea microcuantelor energetice din substanŃele nutritive (aminoacizi.) nu poate fi realizat decât prin 32 . De aceea. guanozinei (GTP) şi creatinei (CP). mărginite de endomembrană. sinteză etc. toŃi produşii rezultaŃi fiind utilizaŃi în alte scopuri. care include în ele enzime hidrolitice (de descompunere. celule conjunctive. MPP – membrana periplasmatică. oricare proces fiziologic (contracŃie. Pentru eliberarea. N – nucleu Lizozomii (liză = desfacere. implicate în catabolism). AG – aparat Golgi.20. eliberarea sa din depozit trebuie făcută numai la solicitare (comandă). a trigliceridelor în acizi graşi şi glicerol şi a polizaharidelor în monozaharide. celule gliale.

Forma mitocondriilor este.6 µ grosime. Nucleul este organitul celular aflat pe primul loc în ierarhia componentelor celulare. „hardul” fiind reprezentat de restul celulei. în special pentru H+. deci şi organismul.utilizarea unor cuante mari de energie eliberate prin scindarea enzimatică a ATP-ului. pentru refacere. cea internă fiind pliată din cauza suprafeŃei mult mai mari. astfel. ovală cu dimensiuni de 1-3 µ lungime şi 0. însă. În conversia energetică membranele mitocondriate joacă un rol esenŃial ele fiind sediul unor importante enzime fixate şi al unor foarte active mecanisme de transport activ. lipide şi protide) cu oxigenul adus de respiraŃie. Din punct de vedere cibernetic el poate fi considerat un „soft” complex. 11 Mitocondria (parŃial secŃionată). eliberând prin scindare energia metabolică necesară activităŃilor fiziologice şi consumând. De la nivelul nucleului mesajul genetic este trimis în citoplasmă prin intermediul RNAm (mesager). Fig. MF – membrana externă El nu reprezintă. Mitocondria se prezintă astfel ca o „bancă” în care „valuta energetică ordinară” (cuantele microergice) este transformată (nu schimbată!) în „valută energetică forte” (cuante macroergice).3-0. decât un intermediar de conversie. în general. Adenozintrifosfatul se instituie. Din punct de vedere energetic celula. Prezintă o membrană dublă. ca termen intermediar comun pentru glucide. se dovedeşte a fi un „motor cu hidrogen”. generat 33 . Aceasta întrucât la nivelul lui se găsesc depozitate informaŃiile genetice prin care se asigură continuitatea în timp a speciei. ca o „valută forte” în plan energetic. total nepoluant. MI – membrana internă cu suprafaŃa mare. deoarece microcuantele din substanŃele nutritive sunt insuficiente amorsării lui. energia eliberată prin arderea hidrogenului adus de substanŃele organice alimentare (acidul piruvic.

cel mai probabil. De aceea. materialul genetic este acelaşi în toate formaŃiunile rezultate. spaŃiul dintre membranele sale aflându-se în comunicare directă cu reticulul endoplasmatic.prin fragmentarea DNA (care. 12 Membrana dublă a nucleului. în centrul geometric al celulei. În cazurile de fragmentare. ME – membrana externă. 13). se reface în procese anabolice specifice). printre care şi neuronul. MN – material nuclear Centrozomul este o formaŃiune bicorpusculară (doi centrioli) înconjurată de o porŃiune de citoplasmă cu altă densitate decât cea a masei celulare (fig. este dublă. el lipseşte la celulele care nu se mai divid. Este cel mai mare organit situat. apoi. el trebuind înlocuit cu acela de celulă cu nucleu fragmentat. REP – reticul endoplasmatic. responsabil. MI – membrana internă. 12). 34 . de mişcările cromozomilor din timpul diviziunii celulei. pentru asigurarea uniformizării activităŃii celulare nucleul se poate fragmenta în două sau mai multe părŃi. Fiind esenŃial pentru transformările biochimice din citoplasmă. Membrana nucleului. Când celula are dimensiuni mai mari şi un metabolism mai intens. Rolul funcŃional este acela de centru cinetic al celulei. unic sau fragmentat. de regulă. Carioplasma (plasma nucleului) comunică direct cu citoplasma prin pori largi ce străbat ambele membrane şi care reprezintă. nucleul poate ocupa şi poziŃii periferice situându-se de partea polului celular care deŃine cea mai ridicată intensitate funcŃională. termenul de celulă bi sau polinucleată nu este corespunzător. De aceea. calea de trecere a RNAm (fig. în primul rând. Fig.

un proces de reîmprospătare şi revigorare permanentă a celulei prin înlocuirea macromoleculelor vechi din organitele sale cu altele noi. mai puŃin de o oră. Acest proces este mai accentuat la nivelul formaŃiunilor sinaptice unde turnoverul poate dura. Celulele având aceeaşi specializare funcŃională alcătuiesc un anumit tip de Ńesut. Facem precizarea că. la neuron ea este asociată cu un turnover foarte dinamic. Încât.2. în aceeaşi măsură planurile valorice ale acestor relaŃii nu sunt întrutotul şi întotdeauna echivalente. CS – centrozom. eritrocitul). există şi două excepŃii: celula nervoasă şi gametul. N – nucleu În legătură cu această problemă trebuie remarcată diferenŃa dintre neuron şi celelalte celule care nu se mai divid (limfocitul. Specializarea funcŃională a celulei determină atât apariŃia unor organite noi. În timp ce la hematie şi limfocit pierderea capacităŃii de diviziune se asociază cu o durată de viaŃă a celulei foarte limitată (de ordinul câtorva. în fapt el este mereu altul. Pentru a putea surprinde toate modificările de alcătuire şi structură determinate de specializarea funcŃională vom descrie 35 . ca formă de organizare supracelulară. MPP – membrana periplasmatică. ci ca o reală „asistenŃă mutuală” (relaŃie cu dublu sens). 1. cât şi dezvoltarea diferenŃiată şi reorganizarea unora dintre cele ce îi asigură existenŃa. dintr-un anumit unghi de privire. deşi neuronul este aparent acelaşi. II. până la câteva zeci de zile). în anumite circumstanŃe.3. oricare celulă integrată organismului beneficiind de activitatea specifică a celorlalte.Fig. 13 Centrozomul. ele specializându-se într-o anumită direcŃie funcŃională imperios necesară existenŃei întregului. Specializările funcŃionale ale celulelor Celulele sunt supuse în organism unei reale „diviziuni sociale a muncii”. Obligativitatea oricărei celule de a îndeplini o activitate în folosul întregului nu trebuie însă interpretată ca o formă de „aservire” (relaŃie cu un singur sens).

Singura soluŃie este anularea acestei distanŃe prin apropierea ribozomilor de reticul şi fixarea lor pe faŃa citoplasmatică a membranei acestuia. doar creşterea numerică nu duce la creşterea producŃiei (activitatea pentru întreg) de acelaşi număr de ori. deosebit de cel lipsit de ribozomi numit reticul neted. Ergastoplasma este. Considerând celula ca o mică uzină chimică. ergaster = muncitor) sau reticul rugos. cu atât mai extinse. producŃia va creşte corespunzător. totuşi. Analizând situaŃia în detaliu vom constata că decalajul se datorează unei „deficienŃe” de organizare internă: distanŃa mare de la locul de intrare (membrana reticulului endoplasmatic) şi până la locul de utilizare (ribozomii dispersaŃi în citoplasmă) este parcursă de materia primă (aminoacizi şi alte substanŃe necesare) prin difuzie. cu cât sarcinile de producŃie ale celulei sunt mai mari. – asigurând un volum mai mare de schimburi (intrări-ieşiri) –. a numărului de „lucrători”.dezvoltarea organitelor în contextul mai general al tipologiei funcŃionale a celulelor. Încât celula secretorie va avea un reticul endoplasmatic bine dezvoltat. Ca urmare. în multe cazuri. de regulă proteice. un număr sporit de ribozomi. Tipologia funcŃională a celulelor nu respectă întrutotul tipologia cunoscută a Ńesuturilor întrucât. – ca „lucrători” direcŃi în sinteze –. A. deci. multe mitocondrii furnizoare de energie (ATP) şi o producŃie corespunzătoare de RNAm la nivelul nucleului. cât şi dimensiunilor apreciabile ale particulelor ce difuzează. 36 . sporirea producŃiei de substanŃă necesară „exportului” va implica o creştere corespunzătoare a cantităŃii de materie primă. De asemenea. depozitarea şi eliberarea unor substanŃe. un organit care ia naştere prin reorganizarea unei părŃi din organitele preexistente şi nu o formaŃiune nouă. necesare organismului în ansamblu sau unuia dintre sectoarele sale. uzina trebuie să dispună şi de un „spaŃiu de depozitare” a produsului destinat livrărilor. Asemenea porŃiuni cu ribozomi ataşaŃi ca nişte rugozităŃi (asperităŃi sferoidale) poartă denumirea de ergastoplasmă (gr. Asocierea ribozomilor se face numai pe anumite porŃiuni ale reticulului. în baza gradienŃilor. una şi aceeaşi celulă poate avea o dublă sau triplă specializare. AdmiŃând ipotetic că toate acestea au sporit cantitativ de 20 de ori faŃă de nivelul necesar activităŃii pentru sine vom constata că. a surselor de energie şi desigur a „matriŃelor” specifice în care se va turna produsul. cu un mare consum de timp. Celule de tip secretor FuncŃia specifică a acestor celule – secreŃia – constă în sinteza. datorită atât vâscozităŃii sporite a mediului de difuzie (coloidul citoplasmatic).

deci şi la om. la organismele pluricelulare. condrină. mucus.Prin aceasta nu trebuie. însă. neurotransmiŃători şi neuromodulatori. oseină etc. Aparatul Golgi pare să fie implicat şi în formarea endoşi exomembranelor. Celule de tip germinativ Cu câteva excepŃii. La acest tip de celule metabolismul este intensificat în latura lui anabolică. în corelaŃie directă cu dezvoltarea ergastoplasmei. prin producŃia sa de neurotransmiŃători. pe de o parte şi asigurarea existenŃei şi devenirii sistemului supraindividual – specia. anticorpi. deci pot germina. toate celulele organismului se divid dând naştere unor celule noi. proprii oricărei celule. Este de remarcat că la acest tip aparatul Golgi nu urmează aceeaşi linie de dezvoltare el fiind implicat doar în geneza membranelor nu şi stocarea 37 . prin diviziune. Aparatul Golgi este o componentă a celulei secretorii la nivelul căreia produsul de sinteză suferă un proces de maturare. Cele mai importante procese au loc la nivelul nucleului şi centrozomului. constituie o dovadă a rolului său primordial în funcŃia secretorie. colagen. Faptul că el este dezvoltat cu precădere la nivelul celulelor secretorii. face parte integrantă din tipul secretor. neuromodulatori şi hormoni. pe de altă parte. creşterii şi dezvoltării sistemului biologic individual. produsul secretat fiind extrem de diferit: hormoni. În primul caz vorbim de multiplicare. de reproducere. cât şi de ribozomii ataşaŃi ei. numai acele celule care au funcŃie specifică pentru întreg formarea permanentă de noi celule (nu numai în perioada de creştere a organismului). Celule de tip secretor întâlnim în mai multe tipuri de Ńesuturi. feromoni. În ultimă şi succintă analiză. B. fără de care calitatea lui are de suferit. enzime. dar dezvoltate pe măsură. unei noi celule. similare lor. În tipul germinativ se includ însă. când anumiŃi hormoni (în special catecolaminele) sunt eliberaŃi fără a-şi fi încheiat stagiul de maturare la nivelul depozitului. în cel de-al doilea. cu toate componentele caracteristice. constructivă. de înnobilare. iar organitele ce îl deservesc sunt cele bazale. Neuronul. diviziunea celulelor se realizează cu o dublă finalitate: asigurarea existenŃei. să negăm noua valoare dobândită atât de membrana reticulului. Sintezele sunt destinate asigurării creşterii şi dezvoltării celulei până la nivelul de la care aceasta poate da naştere. Aceasta poate fi una din explicaŃiile sindromului de suprasolicitare în plan endocrin.

unele celule gliale care. ne putem imagina că masa lor iniŃială. În mod similar poate fi evaluată capacitatea germinativă a celulelor hematopoetice care. în 70 de ani de viaŃă. Dar ele au fost produse de stratul generator ca celule vii. Celule de tip fagocitar Fagocitoza este procesul de înglobare în citoplasmă. în primul rând. reală. bogate în citoplasmă şi organite. creşte doar temporar numărul celulelor fagocitare specializate (leucocitele). C. în aproximativ 5. cu o densitate de 5 milioane celule pe mmc. cât şi din cauza uzurii sau / şi a stărilor morbide. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice şi multe celule conjunctive. fragmente de celule şi chiar celule întregi). produsă de stratul generator este cu mult mai mare. lipsite de citoplasmă şi încărcate de cheratină. celulele hemato-şi limfopoetice şi cele generatoare de gameŃi. de numărul mare de celule proprii ce mor zilnic atât din cauza duratei reduse de viaŃă (elementele figurate ale sângelui). Necesitatea unui sistem de ecarisaj în organism este reclamată. aceasta fiind dovedită şi din faptul că. ajunse în această stare din cauza îndepărtării lor faŃă de sursa de hrană şi oxigen (vasele de sânge din Ńesutul subepitelial). celulele aparŃinând acestui tip funcŃional au o sporită producŃie enzimatică (enzime hidrolitice) şi un număr mare de lizozomi. ci formării de organite.produşilor de sinteză care nu mai sunt destinaŃi exportului. Pe lângă unele proprietăŃi particulare ale membranei periplasmatice care asigură formarea veziculelor de fagocitoză. Abia în al doilea rând ecarisajul prin fagocitoză are şi o justificare externă (pătrunderea unor agenŃi patogeni). Dacă în formă de scuame ele cântăresc aproape 20 kg. preîntâmpină accesul deranjant al leucocitelor printre corpii celulari ai neuronilor. Rolul fiziologic al acestui proces este ecarisajul organismului şi nu hrănirea în sine a celulelor fagocitare. În această categorie sunt cuprinse: anumite leucocite. în asemenea situaŃii. în 70 ani de viaŃă a unui individ asigură succesiunea a peste 210 generaŃii de hematii.5 l sânge. Capacitatea germinativă este considerabilă (mai puŃin pentru cele generatoare de ovule). astfel. a unor particule semisolide din mediu (agregate macromoleculare. În această categorie se includ celulele epiteliilor unistratificate şi cele ale stratului generator al celor pluristratificate. 38 . aproximativ 18-20 kg de strat cornos sub formă de celule moarte. Se apreciază că de pe suprafaŃa corpului uman se înlătură. prin intermediul formării de vezicule. deşi acestea au serioase avantaje pe plan nutritiv.

FuncŃionarea automată. Tot în categoria celulelor excitabile sunt cuprinse şi acele celule care nu reflectă apariŃia unei modificări din mediul ambiant. electrici şi chimici. Celule de tip excitabil Excitabilitatea fiind o proprietate ce se evidenŃiază doar la impactul cu o variaŃie a factorilor din mediu. între anumite limite. Acestei probleme îi este rezervat un spaŃiu mai mare la studiul celulei nervoase. în organism există celule specializate în direcŃia asigurării transportului de substanŃă (şi energie) în interesul întregului şi nu în interes propriu. ritmică a acestor celule nu are nimic comun cu bioritmurile. Ele se dovedesc capabile de a răspunde unor modificări ritmice interne legate. pe baza capacităŃii de a sesiza rapid prezenŃa unei variaŃii adecvate din mediu.D. Celulele de tip excitabil. Asupra acestor procese vom insista într-un alt paragraf. E. ci o particularitate structural-funcŃională proprie. fotonici. Asemenea celule se asociază în formaŃiuni epiteliale ce constituie adevărate bariere între diverse compartimente lichidiene ale organismului. în primul rând. Acest tip celular se caracterizează printr-o înaltă dezvoltare şi specializare a mecanismelor de transport transcelular localizate exclusiv la nivelul 39 . Alcătuirea şi structura acesteia sunt de o înaltă complexitate şi specificitate. Este cazul Ńesutului nodal din miocard. Celule de tip „transport” Deşi oricare celulă realizează schimburi în cadrul metabolismului propriu. ci ea este remarcabil profilată pe anumite tipuri energetice de stimuli: mecanici. este propriu oricărei celule. prin eliberarea unor produşi specifici de sinteză (neuronii şi celulele secretorii) şi prin declanşarea unor procese mecanice active (fibrele musculare). ci este consecinŃa firească a unor procese biofizice desfăşurate la nivelul membranei periplasmatice. Excitabilitatea nu reprezintă o însuşire difuză a acestui tip celular. după ce vor fi analizate mecanismele intime ale excitabilităŃii. termici. celule numite autoexcitabile. răspund în mod specific: printr-o variaŃie mai mult sau mai puŃin promptă a potenŃialului membranar (celulele epiteliilor senzoriale). sunt categorii specializate care. organitul implicat cel mai profund în realizarea ei este membrana periplasmatică. însă. de membrana periplasmatică şi pompa ionică electrogenă. al neuronilor autoexcitabili din centrul inspirator bulbar şi al fibrelor musculare netede din pereŃii unor organe cavitare. Excitabilitatea este doar o condiŃie şi o primă treaptă a procesului de reflectare care.

bariera interpusă 40 . SN – substanŃe nutritive Mecanismele de transport care se dezvoltă la acest tip celular sunt cele active. CS – capilar sanguin. Când lichidele din compartimentele între care se realizează schimburile sunt net diferite calitativ (aşa cum este cazul epiteliului de transport din intestin). al căror perete epitelial (endoteliu) se interpune între sânge şi lichidul interstiŃial. 14 Celulă glială cu rol trofic. care se interpune între pelicula surfactantă alveolară şi sânge. aşa cum este cazul plasmei sanguine şi lichidului interstiŃial. interpuse între conŃinutul tubului şi lichidul interstiŃial şi la tubii renali unde epiteliile pereŃilor se interpun între interstiŃiu şi lichidul de excreŃie (urina).membranei periplasmatice şi nu la nivelul celei reticulare. Celule specializate în transportul dintre compartimente întâlnim la nivelul tuturor capilarelor. Fig. CGT – celulă glială (astrocit) cu rol trofic. la epiteliile digestive. N – neuron. mecanismul prin transportor este cel mai indicat fiind foarte selectiv. aşa cum este cazul transportului pentru nevoi proprii. O categorie aparte a acestui tip funcŃional o reprezintă celulele gliale cu rol trofic (astrocitele) care mediază selectiv schimburile dintre sânge şi neuroni. 14). la bariera pulmonară. Când lichidele din cele două compartimente diferă puŃin între ele. consumatoare de energie: prin transportori – cu înaltă specificitate dar cu randament scăzut – şi prin vezicule de pinocitoză – cu specificitate redusă dar cu randament ridicat. formată din endoteliul capilar şi epiteliul alveolar. contribuind în cea mai mare parte la realizarea barierei hematoencefalice (fig. sporirea randamentului asigurându-se prin mărirea corespunzătoare a suprafeŃei membranei periplasmatice de la polul apical al fiecărei celule (microvili).

ceea ce duce la sporirea apreciabilă a forŃei. E – energie chimică eliberată din ATP. F. 15 Mecanismul glisant al contracŃiei. El este reprezentat de două tipuri de miofilamente proteice – actina şi miozina – asociate în grupaje discontinue ce se dispun seriat în lungul celulei. pe realizarea unei tranziŃii conformaŃionale a punŃilor încrucişate cu ajutorul energiei chimice eliberată enzimatic din ATP. În absenŃa energiei unghiul format de punte cu microfilamentul de miozină este larg deschis (peste 90º). Creşterea forŃei se realizează atât prin sacrificarea independenŃei celulare (miocard) cât şi chiar al individualităŃii (m.(endoteliul capilar) utilizează mai cu seamă mecanismul activ prin endocitoză al cărui randament este net superior. scheletic). 15). Celule de tip contractil Organitul specific acestui tip celular este specializat în transformarea energiei chimice (din ATP) în lucru mecanic. PI – punte încrucişată. 41 . ACT – filament de actină. independente unele de altele. a – relaxare. Fig. b – contracŃie În funcŃie de mărimea forŃei ce trebuie dezvoltată ansamblurile liniare de miofilamente se dispun şi funcŃionează izolat. MZ – filament de miozină. sau în mănunchiuri (miofibrile) cu funcŃionare concomitentă. aşa cum este cazul fibrelor musculare striate scheletice şi cardiace. potrivit ipotezei glisării miofilamentelor de actină printre cele de miozină. Mecanismul de conversie a energiei chimice în lucru mecanic se bazează. iar în prezenŃa energiei (din ATP) acesta se închide (aproape de 90º) trăgând miofilamentele de actină între cele de miozină (fig. aşa cum este cazul majorităŃii fibrelor musculare netede.

42 . bază unică de realizare atât a activităŃii pentru sine. adică existenŃa sistemului supraiacent? O primordialitate a uneia din cele două tipuri de activităŃi este un non sens.II.3. Aceasta se poate întâmpla doar în starea morbidă când celula angajează toată energia de care dispune în direcŃia salvării propriei existenŃe. La o primă şi superficială privire lucrurile par simple: activitatea pentru întreg este secundară întrucât ea nu poate să se desfăşoare. după cum am constatat. unitar şi divers în egală măsură. Aşa cum realitatea. prin sinteza şi eliberarea neurotransmiŃătorilor. întrucât acestea derivă tocmai din ceea ce este comun unui număr mare de cazuri particulare. altele pot aparŃine în egală măsură la două sau trei tipuri. Perfect adevărat! Dar. ci doar laturile unui proces unitar şi universal – devenirea. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. adică dintr-o prelucrare statistică. tot aşa diversitatea funcŃională a celulelor organismului nu se supune unei clasificări date. neuronul aparŃine. cât şi a celei destinată întregului. Celula de tip germinativ poate fi un exemplu din prima categorie. asemenea situaŃii reprezintă stări-limită în viaŃa unei celule. respectiv prin valorificarea sprijinului dat de mecanismele integratoare ale organismului. această celulă putând fi secretorie (sinteza unor substanŃe specifice necesare altor celule). orice tentativă de clasificare izbindu-se de insolubila problemă. Toate tipurile funcŃionale sunt strâns reunite. de transport (între sângele venos portal şi cel sistemic pentru substanŃele absorbite în tubul digestiv) sau germinativă (însuşire ce stă la baza marii puteri de regenerare a ficatului). ci ea se pretează doar la categorisiri pe baza unor criterii convenŃionale.1. o falsă problemă întrucât ele nu reprezintă procese cu scop în sine. De asemenea. prin modul comun de existenŃă – metabolismul. Dar. adică formale. oare. în general. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor Dacă anumite celule pot fi încadrate strict într-un anumit tip funcŃional. În organism. în egală măsură. însă. tipului excitabil. decât prin şi pe baza activităŃii pentru sine. nu ascultă de legităŃi preexistente. nu cumva activitatea pentru sine apare şi se dezvoltă tocmai cu finalitatea de a face posibilă activitatea pentru întreg. renunŃând temporar la activitatea pentru întreg. pur teoretică.3. în timp ce hepatocitul din cea de-a doua. Celula este un univers al acŃiunilor. prin specializările membranei periplasmatice în generarea şi propagarea potenŃialelor electrice şi tipului secretor. nu există nici o celulă care să aibă o activitate doar pentru sine. a priorităŃii activităŃii pentru sine sau pentru întreg. durata lor fiind scurtată prin intervenŃia sistemului de „ecarisaj” care înlătură (prin fagocitare) acele celule ce se dovedesc incapabile de a se salva prin mijloace proprii.

prin rularea propriei membrane în jurul axonului sau dendritei. desigur. făcând astfel posibilă propagarea independentă şi cu viteză mare a PA pe fiecare prelungire neuronală. actul reflex presupunând o anumită structură realizată între cel puŃin şase componente (dintre care patru neuroni): receptor. neuronul este un element component. Dacă prin unitate structural funcŃională trebuie să înŃelegem cea mai mică parte dintr-un întreg la nivelul căreia se realizează. este avansată ipoteza că aceasta ar furniza neuronului chiar ATP. Ori acest lucru nu este posibil. Neuronul este o celulă cu dublă specializare funcŃională aparŃinând. asigură nu numai o selectare a substanŃelor la intrare. Celula glială. toate acestea formând arcul reflex. celula glială formează învelişul mielinic. efector şi aferentaŃia inversă. cale aferentă. derivată din complexitatea procesului integrării la care participă în mod esenŃial. abia acesta din urmă având valoare de unitate structural-funcŃională a sistemului integrator (sistemul nervos). tipului excitabil şi tipului secretor. funcŃia acestuia. centru de prelucrare a informaŃiilor şi elaborare a comenzii. derivat din implicarea permanentă a mecanismelor integratoare. cel puŃin în parte. NEURONUL –CELULĂ EXCITABILĂ ŞI SECRETORIE În mod cu totul eronat se consideră neuronul ca fiind unitatea structural-funcŃională a sistemului nervos. pun în faŃa neuronului sarcini ce depăşesc posibilităŃile funcŃionale ale unei singure celule. Înalta sa specializare. ci şi o preliminară prelucrare a acestora. celula glială poate contribui. o altă categorie celulară – nevroglia – vine în sprijinul neuronului. la stocarea informaŃiei. al arcului reflex. atunci neuronul ar trebui să poată realiza integrarea cel puŃin în forma ei cea mai simplă care este actul reflex elementar (cu implicarea unui singur nivel de decizie). preluând o parte din sarcinile acestuia şi asigurându-i condiŃiile optime pentru îndeplinirea funcŃiilor sale specifice.SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III. deopotrivă. În consecinŃă. Celulele gliale 43 . principal. Prin urmare. interpusă între capilar şi neuron. în plan elementar. ceea ce ar putea explica numărul redus al mitocondriilor neuronale în raport cu cheltuiala energetică totală a acestuia. precum şi nivelul sporit al metabolismului. cale eferentă.

Această polaritate este determinată de modul de comunicare interneuronală la nivelul sinapsei. constituind calea aferentă (respectiv ascendentă) a arcului reflex. prin care se evită pătrunderea la acest nivel a leucocitelor ce ar perturba activitatea neuronilor. cum ar fi „ecarisajul” prin fagocitare. de asociaŃie (intercalari) şi efectori (motori şi secretori). cu sens de propagare celulifug. sau participă la alcătuirea receptorului. se consideră ca fiind senzitivi toŃi neuronii ce se interpun între receptor şi centrul nervos. neuronii pot fi de trei tipuri: senzitivi (receptori).îndeplinesc şi alte roluri. este determinată de prezenŃa sinapselor şi ea reprezintă o proprietate a arcului reflex şi nu a prelungirilor. Din această perspectivă. În acelaşi sens. oricare arc reflex are un singur neuron efector – ultimul din cadrul arcului reflex – restul neuronilor interpuşi între centrul de comandă şi acesta din urmă având valoare asociativă. PorŃiunea terminală a axonului – butonul – reprezintă polul de ieşire a semnalelor sub forma cuantelor de neurotransmiŃător. sau „cicatrizarea” Ńesutului nervos care constă în multiplicarea celulelor gliale în spaŃiile interstiŃiale rămase libere prin fagocitarea neuronilor nefuncŃionali şi prin care se asigură menŃinerea quasiconstantă a spaŃiilor cu lichid dintre celule (200-300 Aº). iar membrana postsinaptică a neuronului următor pe care se găsesc receptorii specifici pentru mesagerul chimic constituie polul de intrare a semnalelor sub forma potenŃialelor de acŃiune declanşate de cuantele de neurotransmiŃător. respectiv după raporturile stabilite cu celelalte elemente componente ale acestuia. Şi în acest caz. Valoare senzitivă reală are doar acel neuron ale cărui dendrite intră în. se 44 . cu sens de propagare celulipet şi axonice. După locul ocupat în cadrul arcului reflex. însă. Din acest unghi de privire. Ca elemente componente ale arcului reflex neuronii prezintă două particularităŃi: emit prelungiri şi au polaritate funcŃională. prin extensie.Prin toate acestea se justifică numărul mult mai mare al celulelor glialei decât al neuronilor (raportul estimat: 8-10/1). valoare efectorie reală are doar acel neuron al cărui axon intră în contact cu o formaŃiune efectoare (secretorie sau contractilă). oricare arc reflex are un singur neuron senzitiv – protoneuronul –. dar nu poate traversa sinapsa decât în conformitate cu polaritatea funcŃională – de la axon la dendrită sau la corpul celular. cu caracter mai general. UnidirecŃionarea propagării. restul neuronilor interpuşi între acesta şi cel efector având valoare reală asociativă. aplicarea unui stimul direct pe una din prelungiri dă naştere la un potenŃial de acŃiune ce se propagă de-a lungul acestora în ambele sensuri. Oricare neuron prezintă doi poli funcŃionali – un pol de intrare şi unul de ieşire – în raport cu circulaŃia unidirecŃională a semnalelor. tot prin extensie. Prelungirile pot fi dendritice (la mulŃi neuroni ele lipsesc). Cu toate acestea.

de asociaŃie şi efectori în înŃelesul lor formal şi nu în cel real. iar fluiditatea lor este mai sensibilă la acŃiunea factorilor de influenŃă (temperatură. constituind calea descendentă (respectiv calea eferentă) a arcului reflex. în cele ce urmează vom folosi termenii de senzitiv. Alcătuirea şi structura neuronului Specializarea funcŃională a neuronului nu are la bază atât apariŃia de organite celulare noi. mai cu seamă. 16 Membrana – modelul mozaicului fluid Deosebirile faŃă de membranele altor celule Ńin de calitatea şi cantitatea componentelor ce formează acest ansamblu trilaminat şi.consideră ca fiind efectori toŃi neuronii ce se interpun între centrul nervos şi efector. 16). însă. de interrelaŃiile ce se stabilesc între ele. doar la nivelul centrilor. respectiv între calea ascendentă şi cea descendentă a arcului reflex. decât alte membrane. fac joncŃiunea între calea aferentă şi cea eferentă. ExplicaŃia 45 . Membrana neuronală are un conŃinut mai mare de fosfolipide (60%). Membrana periplasmatică a neuronului respectă planul general de organizare descris anterior (fig. formalizări). Prin reducŃie.). 1. Fig. substanŃe liposolubile etc. III. Întrucât realitatea nu poate fi cunoscută decât prin intermediul simplificărilor (modelări. Valoare asociativă reală au toŃi neuronii interpuşi între cel real senzitiv (protoneuron) şi cel real efector (ultimul neuron din arc). cât dezvoltarea diferenŃiată şi organizarea specifică a celor comune tipului excitabil şi tipului secretor. valoare asociativă se atribuie numai neuronilor care.

Toate aceste aspecte particulare îşi pun amprenta asupra parametrilor funcŃionali ai membranei fiecărui neuron. ele vizând atât latura calitativă (componenta organică a grupării hidrofile. Varietatea biochimică a proteinelor membranare este extrem de mare.şi tripeptide. proteine-transportor. până la polipeptide complexe (glicoproteine şi lipoproteine) şi metal-proteine (unele enzime). chiar dacă nu de aceeaşi amploare. cât şi cea hidrofobă (acizi graşi) (fig. Adenozintrifosfataza (ATP-aza) este implicată în mecanismele de transport ionic activ prin eliberarea din ATP a energiei chimice necesară mişcării ionilor împotriva gradienŃilor chimic şi electric şi / sau în sensul acestora dar cu viteză mult sporită. cât şi pe cea cantitativă (conŃinutul se colesterol sau de acizi graşi nesaturaŃi). adenilatciclaza şi fosfati dilinozitolkinaza. 46 . fiecare tip funcŃional prezentând o gamă largă de variante pentru acelaşi neuron. Există mai multe forme de ATP-ază în funcŃie de ionul care le activează şi al cărui transport transmembranar îl asigură: ATP-aza Na+-K+ dependentă (fig. Fig. Dintre proteinele-enzime unele prezintă interes special în fiziologia integrării neuro-endocrine: adenozintrifosfataza ionodependentă. 17 Macromolecula de fosfolipid. 18). HFL – pol hidrofil. lungimea lanŃurilor de acizi graşi). de la di.17) diferă calitativ de alte fosfolipide. HFB – pol hidrofob Anumite diferenŃe. există şi între fosfolipidele diverşilor neuroni. proteine-receptor şi proteine-canal. Sub aspect funcŃional ele pot fi: proteine-enzime.acestor diferenŃe constă în faptul că atât gruparea hidrofilă (fosfatidil).

19 Efectele variaŃiei concentraŃiei interne a ionilor Ca2+ asupra ATP-azei specifice În acest mod. Fig. 18 Efectele variaŃiei concentraŃiilor interne ale ionilor Na+ şi K+ asupra ATP-azei specifice ATP-aza Mg2+ dependentă.Fig. precum şi a potenŃialului electric de membrană. specificitatea enzimei asigură specificitatea de transport şi se evită interferenŃa enzimatică.20) 47 . 19) etc. Adenilatciclaza are ca acŃiune finală formarea adenozinmonofosfatului ciclic (AMPc) implicat ca al doilea mesager ce modifică activitatea enzimelor (fig. ATP-aza Ca2+ dependentă (fig. Prin activitatea lor ATP-azele ionodependente asigură refacerea şi întreŃinerea în timp a homeostazei ionice.

Se admite că însăşi ATP-aza ionodependentă ar fi formată din două subunităŃi: una cu rol catalitic şi una cu rol de vehicul. Legarea ionului de molecula transportoare formează un complex a cărui stabilitate 48 . 21 Activarea fosfatidilinozitolki nazei la nivelul membranei Proteinele-transportor sunt în mai mică măsură cunoscute. Independent de faptul că transportorul este o subunitate a ATP-azei sau o moleculă separată el are o specificitate remarcabilă (dar nu exclusivă) pentru transportul unui anumit ion. 21).Fig. 20 Activitatea adenilatciclazei la nivelul membranei În mod similar funcŃionează şi fosfatidilinozitolkinaza care produce din fosfolipide membranare diacilglicerol ca mesager de ordin secund implicat în acŃiunea anumitor enzime citoplasmatice (fig. Fig.

mulŃi dintre ei fiind dispuşi în zonele sinaptice şi pe soma neuronală. aceştia determină consecinŃe diferite la nivelul neuronului Ńintă (purtător de receptori). În timp ce legarea neurotransmiŃătorului de receptorul adecvat are drept consecinŃă activarea. La nivelul sistemului nervos un rol important revine ionului Ca2+. DistribuŃia acestor receptori este diferită la diverşi neuroni. efecte antagonice. aşa cum este cazul pompei de Na+-K+). numeroşi alŃi receptori sunt specializaŃi în legarea altor substanŃe active. Pentru fiecare mesager există un receptor congruent ca geometrie (organizare spaŃială) şi adecvat ca posibilităŃi chimice interactive. PoziŃia acestora pe membrană este cvasistabilă. Pentru o aceeaşi clasă de substanŃe pot exista receptori diferiŃi. se vorbeşte de receptori membranari numai în legătură cu fixarea stereospecifică temporară a neurotransmiŃătorilor şi hormonilor. de regulă glicoproteine. uneori chiar opuse. acesta fiind implicat atât în eliberarea neurotransmiŃătorilor. În acest mod se exclude posibilitatea apariŃiei erorilor de acŃiune. Atât formarea complexului transportor-ion. în general. cât şi în determinarea excitabilităŃii. reprezintă locurile de captare a mesajelor chimice sosite de la alte celule. prin legarea opioidelor de anumiŃi receptori sunt determinate efecte sedative. Deşi – principial – neurotransmiŃătorii şi hormonii interacŃionează în acelaşi mod cu receptorii proprii. fie încărcată cu alt ion (sau moleculă) pe care îl transportă în sens invers (transport cuplat. cât şi mişcarea acestuia de la o faŃă la alta a membranei se realizează cu consum de energie. Deşi. în timp ce legarea de alŃii are efecte emoŃionale sau analgezice. Rămasă liberă. Astfel. Ca2+ etc. Multe medicamente ca şi unele 49 . legarea hormonului de receptorul propriu determină eliberarea unui al doilea mesager (AMPc. Aceeaşi substanŃă activă poate genera.este diferită în funcŃie de specificul fiecărei componente: organică (glicoproteina) şi minerală (ionul transportat) Complexul organomineral format la una din feŃele membranei (în anumite circumstanŃe enzimatice) se deplasează la faŃa opusă a acesteia (în alte circumstanŃe enzimatice) unde se desface eliberând ionul transportat. respectiv inactivarea unora dintre canalele ionice. Proteinele receptor.7). aşa cum sunt multe peptide cerebrale. sau chiar a unor medicamente. Legarea mesagerului chimic (neurotransmiŃător sau hormon) de receptor se realizează cu o înaltă specificitate stereo-chimică. ocuparea fiecăruia fiind însoŃită de efecte remarcabil diferite.) în interiorul celulei care modifică activitatea catalitică a enzimelor. Din aceste motive membranele neuronilor prezintă receptori specializaŃi în legarea calciului. în funcŃie de receptor. molecula transportoare se reîntoarce la faŃa iniŃială fie neîncărcată (vezi fig.

Cel mai cunoscut efect produs de legarea adenozinei la receptorii membranelor presinaptice este acela de a inhiba eliberarea neurotransmiŃătorilor excitatori. conului de emergenŃă a axonului şi a porŃiunii preterminale a butonului axonic. canalele „uzate” fiind internalizate prin endocitoză şi digerate de enzimele lizozomale. Receptorii pentru anumiŃi hormoni au o distribuŃie cvasiuniformă pe membrana somei neuronale. remarcabil crescută în asemenea stări. ceea ce uşurează înŃelegerea consecinŃelor acŃiunii acestora de activare sau inactivare a canalelor ionice. Capetele subunităŃilor proteice ale canalului care predomină spre citoplasmă sunt diferite ca natură chimică şi proprietăŃi de cele care predomină spre spaŃiul interstiŃial. Aceste porŃiuni membranare cu proteine-receptor specifice neurotransmiŃătorilor intră în alcătuirea joncŃiunilor interneuronale formând membrana postsinaptică. Ca2+. Prezumtiva interferenŃă dintre cofeină şi aceşti receptori. Receptorii pentru neurotransmiŃători sunt prezenŃi doar la polul de intrare al neuronului. Proteinele-canal sunt ansambluri macromoleculare alungite ce străbat grosimea membranei de la o faŃă la alta fiind formate. K+. Densitatea şi distribuŃia proteinelor receptor pe suprafaŃa membranei neuronale sunt neuniforme. Vom accepta ipoteza că receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt tocmai capetele externe ale proteinelor-canal. posibil şi pe porŃiunea bazală a dendritelor. De asemenea. numit canal ionic (fig. Nu se cunosc prea multe detalii cu privire la organizarea moleculară a receptorilor. reprezentat de porŃiunile membranare ale butonilor dendritici.droguri acŃionează prin intermediul receptorilor de Ca2+ situaŃi. ea fiind determinată de planul funcŃional general al celulei. DistribuŃia pe membrană a diverselor tipuri de canale (pentru Na+. prin care sar împiedica legarea adenozinei.) nu este întâmplătoare. somei neuronale. ar putea fi o explicaŃie a efectului reconfortant al cafelei. cel mai probabil. În legătură cu aceasta trebuie amintită ipoteza potrivit căreia starea de oboseală nervoasă în urma unor solicitări prelungite ar putea fi generată tocmai de acŃiunea adenozinei. numărul canalelor pe unitatea de suprafaŃă este determinat genetic pentru fiecare categorie de celule. respectiv pe conul de emergenŃă al axonului.22). Neuronii deŃin receptori chiar şi pentru adenozină care poate îndeplini şi rolul de mesager chimic cu efecte diferite în funcŃie de tipul receptorului. cel mai probabil. din patru subunităŃi astfel dispuse încât delimitează între ele un spaŃiu canalicular cu diametrul mediu de 8 Aº. la fibrele 50 . Mg2+ etc. în locul lor fiind sintetizate altele noi. În privinŃa densităŃii canalelor de sodiu se estimează că. chiar la nivelul canalelor specifice acestui ion.

Se impune astfel necesitatea existenŃei unor modalităŃi de închidere (inactivare) şi deschidere (activare) a lor în funcŃie de anumite circumstanŃe. după cum s-a văzut. substanŃe organice cu moleculă mică). acestea ar fi de 1110 /µm2. în realitate. fapt ce ar impieta grav asupra existenŃei (metabolismului) şi funcŃionării (excitabilităŃii) neuronului. 22 Canalul ionic şi cele patru subunităŃi proteice ale sale La nivelul corpului celular densitatea pare a fi în medie de 50-100 /µm2 cu o distribuŃie. aşa cum o dovedeşte realitatea. Asupra a două dintre acestea vom oferi detalii într-un alt paragraf. cel mai probabil. Asocierea dintre ribozomi şi o parte a reticulului endoplasmatic neted este determinată de nevoia reducerii consumului de timp în sinteza neurotransmiŃătorilor. Calitatea chimică a produsului sintetizat este determinată genetic prin intermediul 51 . în fenomenele electrice de membrană. ioni minerali. corpii Nissl nu sunt decât formaŃiuni ergastoplasmice (reticul endoplasmatic rugos) pe care le întâlnim. neuniformă. dar asupra mecanismelor intime de realizare pluteşte încă aburul ipotezelor. direct sau indirect. la oricare celulă de tip secretor. Importantă este mişcarea prin aceste canale a ionilor minerali implicaŃi. canalele ionice se pot deplasa prin translare modificând astfel distribuŃia în suprafaŃă. iar la cele mielinizate ele sunt prezente numai la nivelul strangulaŃiilor Ranvier (1 /µm lungime) cu o densitate mult mai mare – 2000 /µm2. cu o distribuŃie uniformă pe toată suprafaŃa membranei. ExistenŃa acestor comunicări libere între interiorul şi exteriorul celulei ar duce la instalarea unui echilibru termodinamic pentru componentele de mici dimensiuni. Din cauza fluidităŃii fosfolipidelor membranare. Deşi consideraŃi a fi organite specifice neuronului. Fig. Prin aceste canale se realizează o comunicare episodică directă între citoplasmă şi lichidul interstiŃial pentru componentele cu dimensiuni sub 8 Aº (apă. Asemenea modalităŃi există.nemielinizate. neuromodulatorilor şi neurohormonilor.

Neurofibrilele sunt elemente fibrilare şi microtubulare care au. precum şi marea varietate biochimică a acestora (sunt cunoscute peste 100 de peptide active). noradrenalină). iar alŃii – modulatori (endorfine) sau hormoni (ADH. în primul rând. Chiar şi în reglarea comportamentului alimentar sunt implicate mai multe peptide. cei mai mulŃi neuroni produc atât neurotransmiŃători clasici (catecolamine. În numeroase mecanisme homeostazice. modulator. RH. unii având şi rol de cofactori.RNAm. acidul gamaaminobutiric). Din jocul acŃiunilor celor trei categorii de mesageri: neurotransmiŃători. În funcŃie de tipul „matriŃei” (RNAm) unii neuroni vor sintetiza pentru export mediatori excitatori (acetilcolină. astfel încât se poate admite existenŃa unei „anatomii chimice” a acestuia. acetilcolina. Există numeroase studii în acest sens pe animale şi multe observaŃii pe omul bolnav. sunt invocate în destul de multe cercetări. un rol mecanic pasiv şi. alŃii – mediatori inhibitori (GABA – acid gamaaminobutiric. peptide. sau a revenirii după amnezia retrogradă la unii bolnavi. rezultă nu numai reacŃiile fiziologice şi acŃiunile comportamentale. dar cele mai multe prin efectele lor secundare produse asupra centrilor nervoşi şi glandelor endocrine. adrenalină. Unele peptide sunt implicate în medierea durerii. secreŃia este o proprietate comună tuturor neuronilor. legătura lor cu „centrul foamei” fiind demonstrată în unele experimente pe animal. Deşi rolurile lor sunt multiple. de reglare a diverselor funcŃii. acŃiunile pozitive ale unor peptide asupra capacităŃii de memorare la voluntari. cât şi neuropeptide active cu rol . peptidele neuromodulatoare au un rol decisiv alături de neurotransmiŃători şi neurohormoni (unii dintre ei fiind tot peptide). altele (opioidele) în analgezie. neuromodulatori şi neurohormoni. Deci. în al doilea rând. cu excepŃia celor ce dau sinapse electrice. adrenalină). SecreŃia mesagerilor chimici este un proces diferit de la o regiune la alta a sistemului nervos. mai cu seamă. „matriŃa” eliberată de nucleul neuronului. Având în vedere condiŃionarea reciprocă la nivelul celulelor „Ńintă” (asupra cărora acŃionează) a celor trei categorii de mesageri. dopamină. putem avea o explicaŃie convenabilă a diversităŃii consecinŃelor determinate de acŃiunile lor. peptidele din SN sunt în mare măsură implicate în determinarea comportamentului. un rol de suport şi mijloc de transport pe distanŃe lungi a veziculelor cu mediator de la locul de sinteză majoră (corpul celular) la locul de eliberare (butonii terminali ai 52 . glicină). Cei mai mulŃi mesageri chimici sunt peptide active din punct de vedere biologic a căror sinteză este determinată genetic. Multe peptide sunt implicate în comportament în mod direct. ci şi particularităŃile individuale şi circumstanŃiale ale acestora. şi nu una specifică celor ce produc hormoni sau modulatori. deşi încă insuficient demonstrate. serotonină. Însă.

numiŃi şi multipolari. sensul antigravitaŃional al acestuia. O asemenea protecŃie. acesteia. Prin acest mecanism electrostatic se pot explica atât viteza relativ mare de transport. protecŃia mecanică trebuie asigurată în primul rând. Încât. pentru menŃinerea formei sale. evită consumul de energie pentru menŃinerea formei prin dispunerea internă a neurofibrilelor în mănunchiuri ce converg spre baza prelungirilor dendritice şi diverg în citoplasma somei spre diverse puncte de sprijin situate pe faŃa internă a membranei. cât şi. la nivelul axonului. Însumând capacităŃile de depozitare reprezentate de aparatul Golgi (mai puŃin dezvoltat) şi de veziculele din butonii terminali ai axonilor (foarte numeroase). o realizează cu mai multă eficienŃă formaŃiunea citoscheletică submembranară şi învelişul glial şi conjunctiv şi nu un mănunchi de neurofibrile dispus în axoplasmă. aparatul Golgi – al cărui rol principal este de depozitare a produsului de secreŃie – ar trebui să fie mult mai dezvoltat decât este în realitate. prin ea asigurându-se şi protecŃia axoplasmei. FaŃă de capacitatea de sinteză pentu export (neurotransmiŃători. Procesul ar putea fi bazat pe forŃele electrostatice exercitate între încărcătura electronegativă a suprafeŃei citoplasmatice a membranei veziculare şi anumite puncte de pe neurofibrile încărcate electropozitiv. hormoni) pe care o dovedeşte neuronul ca celulă secretorie. Se ştie că. produşii de neurosecreŃie se vor depozita într-o zonă cât mai apropiată de locul de eliberare. La nivelul axonilor neurofibrilele formează mănunchiuri (dispunere paralelă) în lungul cărora veziculele cu mediator se deplasează prin alunecare facilitată dinspre corpul celular spre butonii terminali unde se acumulează temporar (ca un „transport pe cablu”). neurofibrilele au şi un anume rol mecanic reprezintă o chestiune ce nu poate fi nici negată. în unele cazuri. Neuronii stelaŃi cu multe buchete dendritice. adică în butonii terminali ai axonilor. dar nici confirmată. ExplicaŃia acestui decalaj constă în faptul că în majoritatea cazurilor. În corpii celulari de formă ovală (celulele Purkinje) asemenea dispuneri ale neurofibrilelor nu se întâlnesc. la distanŃă de membrană.axonilor). se ajunge la o capacitate totală de stocare corespunzătoare raportului valoric dintre ritmul de sinteză şi de eliberare a neurotransmiŃătorilor. celula cheltuieşte cu atât mai multă energie cu cât ea este mai departe de forma sferică. în lungul căreia se realizează propagarea PA. Cum pentru axon importantă este membrana (axolema). Că. Prin urmare. modulatori. de regulă. însă. la distanŃă foarte mare la locul sintezei. Rolul mecanic pasiv al neurofibrilelor (ca elemente aparŃinând citoscheletului) vizează planul energetic al neuronului. totalitatea veziculelor din 53 . neurosecreŃia este produsă în corpul celular şi este eliminată la polul de ieşire al neuronului (butonul terminal al axonului) situat.

fie refăcând asimetria prin pomparea ionilor împotriva propriilor gradienŃi electrochimici. III. mecanisme a căror finalitate este homeostazia ionică. Deducem de aici că însuşirea de a se divide este pierdută de neuron pe parcursul evoluŃiei. aceasta însemnând menŃinerea în citoplasmă a unor concentraŃii reduse pentru Na+ şi Ca2+ şi crescute pentru K+.2. neuronii se divid –. Cum prima soluŃie este exclusă de însăşi calitatea de sistem deschis a celulei.butonii terminali. pe lângă cel propriu-zis existent în corpul celular al neuronului. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului Specificitatea acestor mecanisme nu trebuie înŃeleasă în sensul existenŃei lor exclusiv la nivelul neuronului. progresiv şi paralel cu complexificarea modalităŃilor de integrare neurală şi în paralel cu taxonomia filogenetică a organismelor. III. rămâne operantă cea de-a doua. al ponderii ce o deŃin în realizarea excitabilităŃii celei mai ridicate şi a sintezei şi eliberării cuantificate a neurotransmiŃătorilor. 2. Nu se mai divide nu pentru că este neuron – la multe organisme adulte aparŃinând speciei animale din clase diferite. Pompe ionice Pentru existenŃa oricărei celule ca sistem termodinamic deschis este necesară întreŃinerea în timp a asimetriei de distribuŃie a ionilor de o parte şi de alta a membranei periplasmatice prin păstrarea la valori cvasiconstante a concentraŃiilor acestora în interior (homeostazie). Această asimetrie necesară vieŃii generează gradienŃi electrochimici ce devin efectivi în momentele în care se deschid canalele ionice. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. ca şi la om până la o anumită vârstă în dezvoltarea ontogenetică. ci pentru că este neuron integrat într-un sistem de mare complexitate. Există pompe şi pentru alŃi ioni dar acestea nu au o implicaŃie directă în integrarea neurală 54 . Pierderea capacităŃii de diviziune este compensată de un permanent şi rapid turnover al tuturor componentelor neuronale. deci. Pompele ionice sunt. în funcŃionarea căruia diviziunea – ca fenomen grav pentru celulă – ar produce numeroase şi profunde consecinŃe negative în planul funcŃional general al organismului. conŃinând produşii de neurosecreŃie. MenŃinerea în timp a homeostaziei ionice nu este posibilă decât fie renunŃând la canalele ionice.1. poate fi considerată ca o formă particulară de organizare a aparatului Golgi. ci în acela al dezvoltării şi diversificării lor la acest nivel. centrozomul lipseşte din neuronul omului adult întrucât acesta nu se mai divide. Mg2+. Ca organit celular implicat în mişcările cromozomiale din timpul diviziunii.

24 Mecanismul pompei de Na+-K+ 55 . în prezenŃa unei enzime specifice (E1). Fig. transportorul complexează doi ioni K+. pierde afinitatea pentru ionul K+ pe care îl eliberează în citoplasmă.1. în prezenŃa unei alte enzime (E2). 23 ConfiguraŃia ipotetică a transportorului comun pentru Na+ şi K+ La faŃa externă a membranei. 2. 24).K+. Fig. Deplasând cei doi ioni împotriva gradienŃilor electrochimici acest mecanism a primit numele de pompă de Na+ .III. Pompa de Na+-K+ Transportorul deŃine cinci situsuri de complexare a ionilor: două pentru K+ şi trei pentru Na+ (fig. după care ciclul se reia (fig. Complexul organometalic astfel format se deplasează la faŃa internă a membranei unde.1. Sub influenŃa aceleiaşi enzime (E2) transportorul formează un alt complex organometalic prin legarea a trei ioni Na+ din citoplasmă pe care îi va deplasa la faŃa externă eliberându-i în lichidul interstiŃial. 23).

prezintă o activitate a cărei desfăşurare se caracterizează printr-o anumită inerŃie. totuşi. se realizează progresiv şi relativ lent. Asupra acestor probleme vom reveni la analiza mecanismului excitabilităŃii.Pompajul ionic cu stoichiometria de 3 Na+ pentru 2 K+ generează trei consecinŃe majore: a) reface şi menŃine homeostazia ionică. cele trei tipuri de laturi nu sunt echivalente pentru celula nervoasă. Tripla finalitate a pompei nu trebuie să ducă la concluzia greşită că activitatea în sine a acestui mecanism ar fi trimodală. lăsând în citoplasmă o sarcină negativă liberă – purtată de macromoleculele amfolite şi c) acumularea unei importante energii potenŃiale reprezentate de gradientul chimic al Na+ orientat spre interior [Na+]e= 440 mM/[Na+]i = 50 mM).). b) încărcarea electrică a „condensatorului” membranar ca urmare a faptului că scoaterea din citoplasmă a trei sarcini electrice pozitive – purtate de Na+ – şi readucerea în citoplasmă a două sarcini electropozitive – purtate de K+ – echivalează. Toate trei laturile condiŃionează viaŃa neuronului ca element component al sistemului integrator. sub influenŃa creşterii concentraŃiei citoplasmatice a Na+. intensificarea activităŃii pompei. De altfel. necesară proceselor metabolice. Ca urmare. ca urmare a pompajului. Din acest motiv enzima responsabilă de transportul activ al celor doi ioni se numeşte ATP-aza Na+-K+ dependentă. ea fiind diferită calitativ de ATP-azele activate de alŃi ioni (Ca2. Transportul activ de Na+ şi K+ se realizează cu consum de energie chimică eliberată de ATP sub acŃiunea adenozintrifosfatazei. în sensul că trecerea de la un nivel funcŃional la altul atât în sensul creşterii. ceea ce şi este în plan metabolic. Aceasta este inerŃia metabolică a oricărei pompe. dar în măsură diferită. Pompa de Na+-K+ fiind un mecanism în care sunt implicate procese enzimatice. în sensul existenŃei unei disjuncŃii între trei roluri diferite. această inerŃie a pompei se dovedeşte a fi de mare utilitate în planul excitabilităŃii (a se vedea paragraful respectiv). faŃă de valorile normale. creşte concentraŃia Na+ şi/sau cade concentraŃia K+ în citoplasmă. primordială fiind. Pompa de Na+-K+ are o activitate unimodală. în fapt. comparativ cu nivelul de repaus. Deşi apare ca un dezavantaj pentru celulă. macromolecule şi transferuri energetice. cu expulzarea unei sarcini pozitive la fiecare ciclu de transport. ci ele se ierarhizează pe baza criteriului importanŃei. caracterizată de concentraŃii citoplasmatice sporită pentru K+ şi redusă pentru Na+ (asimetria ionică). latura homeostazică întrucât de ea depinde în mod direct metabolismul ca bază a existenŃei şi funcŃionării celulei. enzimă a cărei activitate este intensificată atunci când. implică un anume consum de timp. Mg2+ etc. la normal. cât şi al descreşterii intensităŃii de transport. activitatea enzimei principale a acestui mecanism – 56 . ca şi reducerea ei atunci când concentraŃia Na+ scade. şi redusă de modificările în sens invers ale concentraŃiilor aceloraşi ioni.

III. beneficiază de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de întreŃinere. Utilizarea energiei eliberată din ATP. într-un mod sau altul. În spaŃiul citoplasmatic al neuronului concentraŃia ionului Ca2+ trebuie menŃinută la un nivel redus în condiŃiile în care din exterior el pătrunde pasiv prin canale proprii. un „motor cu hidrogen”! Pentru oricare dintre activităŃile sale consumatoare de energie – sinteze. Pompa de Ca2+ ImportanŃa ionului de Ca2+ în organism este deosebită. în plan energetic.2. contracŃie etc. ci şi de mecanismul ce asigură închiderea (inactivarea) canalelor proprii. Homeostazia calciului la nivel celular rezultă din armonizarea transportului activ spre exterior. Transportorul prezintă situsuri doar pentru calciu. conform reacŃiei globale: aza ATP ATP → ADP + P + E → proces activ  − [1] 57 . chiar dacă unul indirect activ. homeostazia calciului la nivel celular este controlată nu numai de activitatea pompei specifice. 19). Principial. insuficiente activităŃii celulei. realizat de pompă şi mişcarea pasivă spre interior realizată la nivelul canalelor specifice atunci când acestea sunt active (deschise). în ultimă analiză. Mecanismul de schimb antiport Na+/H+ În ultima analiză. în cele mai diverse procese fiziologice. Adenozintrifosfataza este dependentă de concentraŃia internă a Ca2+. cuante mici de energie (legături microergice).ATP-aza – este dependentă de concentraŃiile citoplasmatice ale Na+ şi K+ şi nu de voltajul membranar sau gradientul de Na+. III. Toate celelalte substanŃe eliberează. activitatea ei fiind intensificată de creşterea acesteia şi invers. Din acest motiv pompa de Ca2+ este un mecanism activ de extruzie a acestui ion.1. pompa de Ca2+. Cum însă închiderea canalelor este un proces activ. are aceeaşi schemă de funcŃionare cu cea de Na+-K+ (vezi fig. pompe ionice. însuşi voltajul şi gradientul de Na+ sunt. două aspecte particulare ale aceleiaşi homeostazii generale a celulei. 2. celula este.2. transport activ. Pe de altă parte. – celula dispune de o singură sursă directă: ATP. Aceasta întrucât prin ruperea enzimatică a unei legături fosfat din ATP se eliberează o cuantă de energie chimică de valoare mare (legături fosfat macroergice) necesară şi suficientă amorsării proceselor active din celulă. 2. el fiind implicat. Din acest motiv homeostazia calciului atât la nivel citoplasmatic. cât şi plasmatic şi interstiŃial. după cum vom vedea.

Această sursă este reprezentată de substanŃele organice exogene (luate din mediu sub formă de hrană): proteine. De aceea ATP-ul trebuie resintetizat printr-un proces invers. Pe aceasta se bazează caracterizarea mitocondriei ca „microcentrală energetică” a celulei. 58 ( − ) .duce progresiv la epuizarea sursei şi la moartea celulei prin colaps energetic. oxigen şi hidrogen. acidul piruvic pune în libertate hidrogenul şi un rest molecular conform reacŃiei simplificate: Acid piruvic → CO2 + H [3] Atomul de hidrogen este activat la forma ionică prin pierderea electronului unic H − e → H + şi combinat cu oxigenul venit din interstiŃiu (oxigen respirator) şi el activat la rândul lui. De vreme ce prezenŃa mecanismului de extruzie a protonului este o necesitate pentru celulă. Problema acestei necesităŃi este ceva mai complexă decât pare la o primă şi succintă analiză. Sub acŃiunea enzimei. prin procese complexe. consumator de energie. Această energie reprezintă însă o cuantă mică. nu sunt decât decât „rezervoare de hidrogen”. Acest excurs în problema energeticii celulare a fost obligatoriu pentru a putea înŃelege necesitatea existenŃei unui mecanism de scoatere din celulă a ionilor H+. întrucât adenozindifosfatul (ADP) şi fosfatul (P) sunt reutilizabili. iar enzima (fosforlaza) poate fi sintetizată de celulă. De aceea. numită dehidrogeneză. la nivelul mitocondriei se „sumează” mai multe asemenea cuante mici până când suma lor atinge valoarea optimă (E1 cuantă mare) necesară şi suficientă legării fosfatului de adenozindifosfat (reacŃia (2)). un proces de fosforilare şi întrucât energia necesară acestui proces se obŃine dintr-un proces de oxidare (a hidrogenului) se spune că refacerea adenozintrifosfatului (ATP) este rezultatul unei fosforilări oxidative. Rezultatul oxidării hidrogenului (proces numit ardere) este eliberarea de energie şi formarea unei molecule de apă. conform reacŃiei: ADP + P Fosforilază → ATP + E1 [2] Resinteza ATP-ului ridică doar problema sursei pentru energia E1. din acest unghi de privire. Prin procese enzimatice complexe acestea ajung la un termen final comun – acidul piruvic – a cărui moleculă conŃine carbon. la nivelul căreia au loc fosforilări oxidative. în fapt. insuficientă ca atare pentru refacerea ATP-ului. lipide şi glucide care. Întrucât legarea fosfatului de adenozindifosfat este.

Oxigenul aflat în exces sporeşte posibilitatea generării. = 50 mM) care astfel dinamizează antiportul. prin dehidrogenare enzimatică şi „consumul” acestora prin oxidare? Este. o imperfecŃiune a Naturii? Credem că nu! Cel mai probabil. înclinată în favoarea celei dintâi. ci sub formă de ion hidroniu H3O+ . ForŃa principală o reprezintă gradientul ionilor Na+ care tind să intre în celulă. Acidifierea produsă prin creşterea peste limită a concentraŃiei ionilor H+ ar duce la inhibarea unor enzime şi la stimularea altora. cauza acestui fenomen trebuie căutată prin abordarea problemei dintr-un unghi. la schimbarea gradului de disociere chimică a compuşilor solvaŃi în apa plasmatică etc. poate fi considerată o modalitate eficientă de apărare împotriva pericolului reprezentat de apariŃia radicalilor liberi ai oxigenului. a radicalilor liberi ai oxigenului (care au un orbital ocupat de un singur electron).şi exomembrane. Pericolul reprezentat de acumularea ionilor H+ vizează homeostazia acido-bazică.25). Astfel. iar cea de-a doua. în diferite moduri. Punerea în mişcare a roŃii este posibilă numai prin acŃiunea concomitentă şi în sensuri opuse a două forŃe asupra paletelor situate diametral simetric (fig. Pentru ca ionii H+1 să poată fi expulzaŃi din celulă se foloseşte energia potenŃială reprezentată de gradientul de concentraŃie al Na+ (Na+ ext. gradientul ionilor H+ care tind să iasă din celulă. ducând la distrugerea completă a acestora într-un interval de timp foarte scurt (minute). în carioplasmă etc. 59 . iar Na+ int. FaŃă de toate aceste consecinŃe negative celula se apără prin antiportul Na+/H+. Pentru a înŃelege acest mecanism vom compara antiportul cu o roată cu palete al cărei ax este paralel cu suprafaŃa membranei celulare. Finalitatea generării protonului este combinarea lui cu oxigenul respirator în scopul obŃinerii energiei. la accentuarea caracterului bazic al substanŃelor amfolite (proteinele) şi schimbarea reactivităŃii lor biochimice.). Dacă producŃia de protoni ar fi mai redusă. cu tot cortegiul ei de consecinŃe. în endo. Prin mobilizarea „roŃii cu _____________ 1 Protonul este extrem de activ şi de aceea el nu poate exista liber în soluŃii apoase. Radicalii liberi ai oxigenului sunt extrem de periculoşi pentru sistemul viu întrucât declanşează reacŃii în lanŃ de formare de noi radicali liberi (inclusiv organici) din chiar formaŃiunile celulare. oare. = 440 mM.înseamnă că există o cauză care determină generarea lui în exces. Dar care este motivul pentru care evoluŃia nu a dus la apariŃia unei modalităŃi de echilibrare între „producerea” ionilor H+. aparenta imperfecŃiune a balanŃei hidrogen – oxigen. atunci s-ar naşte un pericol mult mai mare: acumularea în exces a oxigenului la nivelul celulei (în apa citoplasmei.

expulzaŃi din celulă. ataşaŃi electrostatic de faŃa externă a membranei (forŃa electrostatică ce îi reŃine provine atât de la grupările hidrofile externe ale membranei.palete” ionii de Na+ pătrund în celulă. cât şi de la electronegativitatea internă a celulei polarizate). formând un ansamblu catalitic unitar pe întreaga celulă. În realitate însă. În extruzia protonului se cheltuieşte direct energia gradientului de concentraŃie al Na+ şi nu energia metabolică (ATP). în cea mai mare parte. 60 . Pe lângă acŃiunile individuale asupra anumitor substanŃe. iar ionii H+ ies la exterior. În cadrul acestuia se pot distinge sisteme enzimatice ca entităŃi catalitice legate de un aspect sau altul al metabolismului sau funcŃiilor specifice îndeplinite de neuron.3. întrucât gradientul de Na+ a fost realizat de pompa de Na+-K+ cu consum de ATP. 25 Mecanismul antiport Na+/H+ Soarta celor doi ioni transferaŃi prin mecanismul antiport este diferită. antiportul este un mecanism indirect activ (transport activ de ordinul II) Fig. 2. enzimele membranale au largi diponibilităŃi de interacŃiune atât reciprocă. Ionii Na+ pătrunşi în celulă vor fi expulzaŃi din nou la exterior de pompa Na+-K+ activată de prezenŃa lor în exces faŃă de cerinŃele homeostazice. motiv pentru care antiportul Na+/H+ este un mecanism pasiv. cât şi cu enzimele citoplasmatice. III. iar ionii H+. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale La nivelul membranei periplasmatice există un bogat echipament enzimatic cu diverse roluri în metabolismul şi funcŃionarea specifică a neuronului. vor rămâne.

1. Sistemul enzimatic energetic (ATP-azele) Există. Astfel. participând la realizarea potenŃialului electric de membrană – în baza căruia se asigură excitabilitatea –.3. Este vorba de sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei de la nivelul membranei neuronale şi a altor celule implicate în comunicare atât prin intermediul neurotransmiŃătorilor şi stimulilor electrici.Sistemul adenilatciclazei La polul de intrare al neuronului mesagerii de ordinul I (neurotransmiŃătorii. în acest sistem vom introduce doar acele enzime care catalizează procese implicate direct în comunicare.3.3.2. a Mg2+. slabă cu destinaŃie multiplă). a H+ precum şi concentraŃiile nutrienŃilor (aminoacizi. pot fi încadrate şi în sistemul enzimatic de comunicare. concentraŃia Ca2+. asupra a două dintre ele. curentul electric. neuromodulatorii şi hormonii) 61 . acizi graşi. Sistemul enzimatic de comunicare InterrelaŃiile enzimatice la nivelul membranei periplasmatice fac dificilă departajarea între diversele categorii doar în baza acŃiunii lor principale. toate schimburile celulare active având această finalitate. nu şi pe cele ce asigură eliberarea energiei necesare acestora. monozaharide) sau ale unor cataboliŃi cu moleculă mare. Dar mai corectă este considerarea ATP-azelor în sistemul enzimatic energetic deoarece în membranele multor celule. inclusiv ale celor neuronale (sau în intimitatea lor) există proteine contractile (de tip actomiozinic) care necesită energie în procesul scurtării (contracŃie localizată. în interiorul ansamblului unitar. III. III. Ceea ce le diversifică. cât şi al neuromodoulatorilor şi al hormonilor. Toate aceste enzime sunt unitare atât prin substratul lor comun ATP-ul. 2. Deşi sunt mai multe sisteme de enzime de acest tip ne vom opri. după cum am văzut. un sistem enzimatic implicat în asigurarea energiei la nivelul membranei aşa cum este sistemul adenozintrifosfatazelor. păstrând acelaşi criteriu al acŃiunii principale.III. a căror importanŃă o considerăm a fi mai mare. cât şi prin rezultatul lor comun – eliberarea de energie. Deducem astfel că sistemul ATP-azelor poate fi considerat şi ca un sistem enzimatic de întreŃinere a homeostaziei. Totuşi. 2.1. 2. este destinaŃia diferită a energiei eliberate din ATP în raport de care activitatea catalitică a fiecărei adenozintrifosfataze este dependentă de un alt parametru citoplasmatic: concentraŃia Na+ şi a K+. cel puŃin o parte din cele ce compun sistemul energetic.2. aşa cum sunt ATP-azele Na+K+ şi Ca2+ dependente. pe scurt.

va lua naştere GMPc (guanozinmonofosfatul ciclic). Dacă este implicat GTP-ul. Fig. din jocul cantitativ-calitativ al lor rezultând procesul adecvării acŃiunii fiziologice. SecvenŃele acestor procese sunt redate sumar în fig. mg I – mesageri de ordinul întâi. Legarea mesagerului chimic de receptorul specific. determină activarea adenilatciclazei ca primă şi majoră secvenŃă a lanŃului de reacŃii ce vor urma. În alte cazuri (sau paralel cu 62 . iar a altora în stimularea defosforilării. AcŃiunea unor mesageri de ordinul I constă în stimularea fosforilării. 26 Sistemul adenilatciclazei şi activitatea fiziologică. direct sau indirect. a unui important proces enzimatic: fosforilarea şi defosforilarea anumitor proteine specifice. ori acŃiunea curentului electric. R – receptor Sub acŃiunea adenilatciclazei ATP-ul este transformat în AMPc (adenozinmonofosfatul ciclic). NT – neurotransmiŃător.determină reglarea. 26. H – hormon. mg II – mesageri de ordinul al doilea.

Proteinfosfatazele neuronale – care catalizează defosforilarea – sunt mai numeroase şi activitatea lor este stimulată sau inhibată tot de unul dintre mesagerii de ordinul II. activează direct proteinkinaza fără participarea mesagerului de ordinul II. 63 . ei activând una din cele două enzime. În neuroni. GMPc şi Ca2+ sunt foarte diferite şi numeroase (peste 70 la nivelul neuronilor). 2.2. dopamină etc. Fosforilarea unora sau altora dintre receptori conduce la efecte diferite. încât se poate considera că acest proces mijloceşte cvasitotalitatea activităŃilor fiziologice de la nivelul neuronilor.3. Chiar şi eliberarea neurotransmiŃătorilor (sau a altor mesageri) este reglată prin fosforilarea şi desfosforilarea proteinelor specifice care asigură ataşarea veziculelor de faŃa internă a membranei butonale. un singur tip de proteinkinază stimulată de GMPc şi mai multe proteikinaze stimulate de Ca2+. par a fi ele însele şi receptori pentru anumiŃi mesageri de ordinul I: acetilcolină. pentru alŃii de cea dependentă de Ca2+ sau GMPc. în cele din urmă. pare să existe un singur tip de proteinkinază stimulată de AMPc. GMPc şi Ca2+ îndeplinesc rolul de mesageri de ordinul II.producerea AMPc şi GMPc) mesagerul de ordinul I determină (şi) eliberarea ionului Ca2+ de la faŃa internă a membranei. Schema sistemului este redată în fig. Proteinele specifice (masă de 20 000 daltoni) ce pot fi fosforilate de proteinkinazele A dependente de AMPc. AMPc. pentru unii. fiecare categorie cuprinzând mai multe tipuri. însă altele decât cele din sistemul adenilatciclazei. însă altul decât cel ce a stimulat proteinkinaza. ca o cale finală comună angajată în moduri diferite şi determinând consecinŃe diferite.) tocmai întrucât fosforilarea lor. este produsă. Pentru exemplificare. III. gama etc. beta. în general. receptorii nicotinici ai acetilcolinei sunt de mai multe tipuri (alfa. serotonină. În aceste modalităŃi celula răspunde prin activităŃi fiziologice specifice la acŃiunea stimulilor. ceea ce explică marea varietate a efectelor în plan funcŃional. în cele mai multe cazuri. de proteinkinaza dependentă de AMPc. tot fosforilarea proteinelor specifice. În mod similar trebuie gândită şi diversitatea canalelor ionice care. Sunt atât de numeroase implicaŃiile fosforilării proteinelor specifice.2. În unele cazuri mesagerul de ordinul I. proteine-receptor. fie proteinkinaza A – care catalizează reacŃia de fosforilare a proteinelor specifice. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei Acest al doilea mare sistem enzimatic cu origine membranară determină. 27. Ele pot fi proteine-canal. aşa cum este insulina. proteine-transportor sau proteine-enzime. adrenalină. fie proteinfosfataza – care catalizează defosforilarea acestora. prin care sunt activaŃi.

în special). ele se pot manifesta ca sinergice. Atât Ca2+. Acestea din urmă vor cataliza reacŃia de fosforilare a unui alt tip de proteine specifice decât cele din sistemul adenilatciclazei. Proteinele substrat asupra cărora acŃionează proteinkinazele C sunt mai puŃin cunoscute la nivelul neuronilor decât cele fosforilate de proteinkinaza A. degradare în urma căreia rezultă două consecinŃe : eliberarea de Ca2+ din stocul membranar şi formarea de diacilglicerol. NT – neurotransmiŃător. pe feŃele lor citoplasmatice. în unele cazuri.Numeroase semnale extracelulare (neurotransmiŃători. deşi. activarea 64 . cât şi diacilglicerolul. Astfel apare o relaŃie antagonică între cele două sisteme enzimatice. R – receptor. Fig. activează o altă categorie de enzime de fosforilare a proteinelor specifice şi anume. Cele două proteinkinaze – A şi C – declanşează activităŃi fiziologice diferite prin fosforilarea unor proteine diferite (20 şi 40 K). modulatori şi hormoni) determină activarea enzimei fosfatidilinozitolkinazei care degradează fosfolipidul (fosforilat) din membrană. Cei mai mulŃi neuroni par să deŃină proteine-receptor din ambele categorii. cu masa de 40 000 daltoni. dar pe căi şi modalităŃi separate şi paralele. cel mai probabil. stimuli electrici. de mesagerii de ordinul II din sistemul adenilatciclazei (AMPc. Multe dintre proteinele acestea (40 K) par a fi localizate la nivelul membranelor presinaptice. H – hormon. proteinkinazele C. Defosforilarea este produsă de proteinfosfataze ce pot fi activate. 27 Sistemul fosfatidilinozitolkinazei şi activitatea fiziologică.

ConsecinŃele principale ale legării neurotransmiŃătorului de receptorul specific sunt: a) deschiderea 65 . Membrana neuronală deŃine. se pare. 28 Schema diverselor tipuri sterice de receptori (R) membranari Tocmai această specificitate stereochimică determină marea varietate a receptorilor membranari. Încât. de fapt. 2. chiar de porŃiunile externe ale proteinelor canal sau de formaŃiuni ataşate acestora. Nu poate fi exclusă o cooperare – sinergică sau antagonică – între enzimele de fosforilare: proteinkinazele A şi C. potenŃându-se unilateral. Independent de modul concret al acŃiunilor secvenŃiale sistemul fosfatidilinozitolkinazei. în general. situaŃi la polul de intrare al neuronilor. ea trebuie să aibă nu numai o afinitate chimică. sunt reprezentaŃi. Receptorii pentru neurotransmiŃători. în timp ce semnalul ce induce sistemul adenilatciclazei le antagonizează. Sistemul receptor al membranei Între proteinele ataşate feŃei externe a membranei. ci şi o configuraŃie sterică adecvată acestuia (fig. ca şi aceea a altor celule. cât şi pentru funcŃionarea neuronului. asigură elaborarea răspunsului fiziologic specific la acŃiunea mesagerilor extracelulari permiŃând stabilirea între diversele celule a unor relaŃii acŃionale şi nu pur informaŃionale. fiecare categorie fiind formată din mai multe variante. cele cu rol de receptor sunt deosebit de importante atât pentru existenŃa. glicoproteine şi lipoproteine speciale sintetizate în cadrul metabolismului celular şi amplasate în stratul extern al membranei. Sunt şi cazuri în care. cele două sisteme sunt agoniste. b) pentru hormoni şi c) pentru neuromodulatori.unora antagonizând activarea celorlalte. Ele sunt. PorŃiunea externă a receptorului prezintă nu numai situsuri de o înaltă specificitate biochimică. funcŃiile celulare. semnalul extern (mesagerul de ordinul I) care induce sistemul fosfatidilinozitolkinazei promovează. Încât. pentru ca o substanŃă activă să se poată lega de receptorul membranar.4. ca şi cel al adenilatciclazei. trei categorii de receptori: a) pentru neurotransmiŃători.28). ci şi o configuraŃie spaŃială caracteristică. Fig. III. la unele celule (hepatice de exemplu).

Receptorii pentru neuromodulatori. de fapt. III. pentru că este mai larg acceptat printre specialişti. Receptorii pentru hormoni.1. abordării pluridisciplinare şi nu interdisciplinare a acestei probleme situată în domeniul microcosmosului celular. în cazul celor inhibitori. toate explicaŃiile oferite de membranologi fiind bazate pe ipoteze. 2. se asigură procese ca memoria. 2. determină una sau alta din activităŃile fiziologice. în ceea ce priveşte structura lor. pentru că este mai aproape de logica fiziologică. în mare măsură. Varietatea stereochimică a receptorilor membranari este identică cu aceea a mesagerilor chimici. motivaŃia. se deosebesc fundamental de aceştia prin faptul că. Există numeroase detalii biochimice cu privire la componentele moleculare ale canalelor ionice. K+ sau Ca2+) în cazul neurotransmiŃătorilor excitatori.5. Modelul barierelor (porŃilor) Pornind de la constatarea că o schimbare în sens pozitiv a voltajului membranar iniŃiază mişcări transmembranare pasive ale ionilor Na+ (şi K+). la mecanismul închiderii şi deschiderii canalelor de Na+ extrapolându-se. în general neuropeptide. Din numeroasele modele explicative vom prezenta doar două: unul. Uneori această modulare este atât de complexă încât procesul însuşi este proiectat din sfera fiziologicului în aceea a psihologicului. ci modulării acestora. dar. influenŃând pozitiv sau negativ anumite echipamente enzimatice (proteinkinazele A şi C). distribuiŃi cvasiuniform pe membrana somei neuronale. ConsecinŃa principală a legării hormonului de receptorul specific este eliberarea unui mesager de ordin secund care. III. s-a admis (1952) că activitatea canalelor este controlată de structuri de 66 . modul cum aceste componente interacŃionează asigurând funcŃionarea ansamblului. b) declanşarea uneia sau a ambelor sisteme enzimatice: al adenilatciclazei sau / şi al fosfatidilinozitolkinazei. sunt organizaŃi în mod similar cu precedenŃii şi respectă aceleaşi principii interacŃionale. ei nu servesc declanşării proceselor fiziologice. Faptul că unele din aceste ipoteze conŃin elemente străine logicii biologice se datorează. Prin activarea lor sub acŃiunea substanŃelor modulatoare. afectivitatea. celălalt. sau închiderea mai fermă a acestora. în realitate. lucrurile sunt încă departe de a fi cunoscute. apoi şi la celelalte canale. deşi similari cu precedenŃii ca organizare şi principiu interactiv.5. existenŃa unuia dintre aceştia fără un receptor adecvat fiind lipsită de sens. personalitatea chiar (a se vedea mai sus paragraful despre proteinele-receptor ale membranei neuronului şi cel despre neuropeptide). Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic Această problemă se reduce.unui anumit tip de canale ionice (de Na+.

„poartă” încărcate electric care îşi modifică poziŃia ca răspuns la anumite schimbări în câmpul electric al membranei. Dezvoltările ulterioare ale acestei ipoteze au impus cu necesitate elaborarea unui model al canalului care să corespundă postulatelor acesteia. În lumenul canalului (fig. 29) ar exista o zonă de selectivitate, reprezentată printr-o „strâmtoare” încărcată electronegativ, care ar admite trecerea ionilor în funcŃie de sarcină (numai cationi) şi de dimensiuni numai Na+, în unele canale şi numai K+, în altele, cei doi ioni având dimensiuni diferite). În partea inferioară a canalului se dispun două bariere care asigură funcŃionarea propriu-zisă a canalului, una de inactivare şi alta de activare.

Fig. 29 Modelul barierelor (porŃilor) în funcŃionarea canalului ionic

Schimbările în poziŃiile barierelor sunt determinate de mişcările intramembranare ale unor purtători de sarcină, mişcări declanşate de schimbările voltajului membranar. În starea de repaus purtătorii de sarcină intramembranari sunt situaŃi în zona internă a membranei, bariera de inactivare este deschisă, iar cea de activare închisă. Când voltajul membranar devine mai pozitiv, sub influenŃa stimulului, purtătorii de sarcină intramembranari se deplasează spre faŃa externă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre exterior şi, ca urmare, se deschide bariera de activare, canalul trece în stare deschisă şi devine accesibil ionilor Na+ admişi de filtrul de selectivitate. Influxul ionilor Na+ prin canal generează un curent spre exterior descris de o curbă sigmoidă datorită închiderii progresive a barierei de inactivare, cea de activare rămânând în continuare deschisă. În această fază orice altă variaŃie în sens pozitiv (depolarizant) a voltajului membranar nu se însoŃeşte de un nou flux ionic prin canal, acesta fiind inactivat. Când voltajul membranar se reface (repolarizare), la o anumită valoare a acestuia, purtătorii intramembranari
67

de sarcină se deplasează spre faŃa internă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre interior şi, ca urmare, se deschide bariera de inactivare şi se închide cea de activare, canalul trecând în stare închisă, specifică fazei de repaus. Remarcăm că cele trei stări ale canalului: închisă, deschisă şi inactivă sunt deduse din mişcările ionice de la nivelul canalului. Este considerat în stare deschisă acel canal prin care curge efectiv un curent ionic. Canalele care nu sunt deschise mişcărilor ionice, dar sunt capabile să se deschidă, sunt numite canale închise. Canalele prin care, deşi nu sunt închise, nu se petrec mişcări ionice sunt în stare inactivată (de exemplu, un canal de Na+ este deschis de o variaŃie în sens depolarizant produsă din exterior şi prin el se scurg ioni specifici; dacă depolarizarea se prelungeşte în timp atunci, deşi canalul încă nu s-a închis, tocmai datorită depolarizării menŃinute, prin el nu se mai scurg ioni, canalul fiind inactivat). Toate canalele trec din starea deschisă în starea inactivă înainte de a se întoarce la starea închisă. În funcŃie de natura stimulului care determină deschiderea canalelor de Na+ acestea sunt de două categorii: i) voltaj-dependente şi ii) ligand-dependente. Canalele voltaj dependente trec dintr-o stare în alta ca răspuns la variaŃiile căderii de potenŃial dintre cele două feŃe ale membranei neuronului: reducerea acesteia (depolarizare) determină deschiderea, iar creşterea (repolarizarea) – închiderea canalelor de Na+. Cele ligand-dependente trec în starea deschisă ca urmare a legării unui ligand particular – în mod normal un neurotransmiŃător, – şi în starea închisă ca urmare a îndepărtării ligandului. Această modalitate presupune existenŃa unor receptori specifici. Deşi cele două modalităŃi – voltaj şi ligand-dependente – nu se exclud reciproc, – cele mai multe canale folosesc numai una dintre acestea. III. 2.5.2. Modelul ocluzării (fig. 30) Acest model are la bază două proprietăŃi ale proteinelor: amfifilia şi capacitatea de a forma complecşi organometalici. Pompa de Na+-K+, în calitate de mecanism homeostazic, asigură atât încărcarea electrică a membranei – prin raportul de schimb 3 Na+/ 2K+ –, cât şi energia (potenŃială) necesară ejectării ionilor H+ – prin mecanismul antiport Na+ /H+. Ionii H+ expulzaŃi din celulă rămân la interfaŃa membrană – interstiŃiu din două motive: sunt atraşi la membrană de electronegativitatea zonei (dată atât de capetele hidrofile ale fosfolipidelor, cât şi de câmpul anionilor organici – A din citoplasmă) şi respinşi, tot spre membrană, de
68

electropozitivitatea ionilor Na+ cantonaŃi în zona interstiŃială adiacentă, întrucât protonii sunt ejectaŃi numai după scoaterea ionilor de Na+ şi cu concurenŃa acesteia.

Fig. 30 Modelul ocluzării în funcŃionarea canalului ionic

Capetele externe ale proteinei canal (gura externă a canalului), din cauza densităŃii mari a ionilor de H+ (pH – acid), vor dobândi un comportament bazic şi, în această stare, vor manifesta o puternică afinitate pentru ionul Ca2+ din exterior, ion metalic cu un pronunŃat caracter acid. Ionul Ca2+ poate oferi spre ligandare cu proteinele două până la şase legături coordinative. Punctele active ale subunităŃilor proteice oferite spre ligandare fiind dispuse pe marginea internă a gurii canalului, legarea ionului Ca2+ va duce la ocluzarea acesteia, întocmai ca aşezarea pe ea a unui „capac”. Tăria legăturilor dintre Ca2+ şi liganzii proteici, prin care se decide stabilitatea complexului organometalic format, depinde, în primul rând, de tăria cu care se manifestă caracterul bazic al proteinei canal. Cum, însă, caracterul bazic al proteinei este funcŃie de densitatea ionilor H+ de la faŃa externă a membranei, iar densitatea acestora este determinată de gradientul de Na+ generat de pompă, se poate afirma că nu numai formarea, ci şi stabilitatea complecşilor organometalici formaŃi la gura canalului depind de activitatea pompei de Na+-K+. Dacă închiderea canalului ionic prin ocluzare este condiŃionată de caracterul bazic al proteinelor, atunci deschiderea lui va fi posibilă, în primul rând, prin anularea acestui caracter care se poate realiza fie direct prin înlăturarea cauzei care l-a determinat ( a ionilor H+), fie indirect prin
69

mascarea chimică a punctelor de ligandare (acŃiunea unor substanŃe active cum sunt neurotransmiŃătorii). Atât timp cât proteina va avea un caracter neutru sau acid (pH bazic la exterior), complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând neocluzat, indiferent dacă prin el se scurg curenŃi ionici (canal deschis) sau nu (canal aşa-zis inactivat), scurgerea acestora datorându-se exclusiv gradienŃilor electrochimici şi nu unor restricŃii impuse de canalul în sine. Redăm secvenŃial întreaga această procesualitate: – pompa de Na+-K+ generează gradientul de Na+ şi asigură funcŃionarea antiportului Na+ /H+; – Tapetând faŃa externă a membranei ionii H+ determină caracterul bazic al proteinelor; – ionul Ca2+ din exterior se leagă de 2-6 liganzi proteici şi astfel ocluzează gura externă a canalului ionic (canal în stare închisă); – în funcŃie de tăria caracterului bazic al proteinei canalul poate fi închis mai mult sau mai puŃin ferm (mai multe stări închise); – stimulul – electric sau chimic – anulează caracterul bazic al proteinelor ducând la desfacerea complexului şi degajarea gurii canalului (canal în stare deschisă); – câtă vreme proteina nu revine la comportamentul ei bazic de o anumită tărie complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând deschis chiar dacă prin el nu mai trec curenŃi ionici (canal în stare aşa-zisă inactivă); – revenirea caracterului bazic la normal asigură refacerea complexului organometalic şi reînchiderea canalului prin ocluzare. Observăm că, în conformitate cu acest model, canalul ionic nu funcŃionează ca un sistem binar, ci el poate avea o stare deschisă şi, practic, o infinitate de stări închise, în funcŃie de cât este de stabil complexul organometalic deci, în funcŃie de gradul de fermitate a închiderii. Pe această bază poate fi mai bine înŃeleasă acŃiunea extrem de nuanŃată a diverşilor neuromodulatori, ca şi a altor factori de influenŃă. În ceea ce priveşte aşazisa stare inactivă, definită de absenŃa curentului ionic la nivelul unui canal deschis, considerăm că denumirea este nu numai improprie, ci şi derutantă. Există, într-adevăr etape în desfăşurarea potenŃialului de acŃiune în care printr-un canal încă deschis nu trec curenŃi ionici, dar acest fapt nu este datorat vreunei proprietăŃi a canalului, ci gradienŃilor electrochimici care generează fluxurile ionice şi a căror valoare s-a anulat tocmai datorită realizării acestor fluxuri.1
_____________ 1 În cele ce urmează din materialul de faŃă ne vom folosi în explicaŃii de modelul ocluzării. 70

conducerii rapide. Neurofibrilele dispuse în mănunchi în lungul axonului. dispus chiar la locul de eliberare. SecreŃia ca funcŃie celulară este destinată întregului. 31 B). NeurotransmiŃătorii. faŃa citoplasmatică a acesteia devine. nu cunoşteau decât limbajul chimic încât. a rămas să asigure procesele fine şi complexe ale receptării discrete. prin respingere electrostatică (fig. similar unui transport „pe cablu” la nivelul căruia se utilizează. rezervată strict comunicării la interfeŃe (neuron-neuron. pentru scurt timp. motiv pentru care dezvoltarea aparatului Golgi nu este pe măsura capacităŃii de sinteză.III. În starea de repaus membrana butonului terminal. 2. Membrana veziculelor cu neurotransmiŃători este şi ea încărcată electronegativ pe faŃa dinspre citoplasmă. a fost îmbunătăŃită atât printr-o largă diversificare moleculară a mesagerilor. Întrucât depolarizarea s-a realizat ca urmare a 71 . rolul acestuia fiind luat de ansamblul vezicular butonal. energia electrostatică. Modalitatea electrică. stocării şi prelucrării eficiente ale semnalelor. sau mesagerii chimici de comunicare la interfeŃe. Ca urmare. secreŃia cuprinde trei faze: a) sinteza produsului. având canalele ionice închise. Faptul că neuronul are polul de ieşire a mesagerilor la distanŃă mare de locul de sinteză (uneori peste 1 m). Ca proces. proces în care rolul membranei este esenŃial. depozitarea nu se poate face în corpul celular decât parŃial. neuron-efector). superioară celei chimice. Efectorii din organism. este încărcată electronegativ pe faŃa internă. Modalitatea chimică. Eliberarea neurotransmiŃătorului din vezicule se face prin exocitoză. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale SecreŃia este o funcŃie comună tuturor neuronilor întrucât ei reprezintă elemente componente ale unui sistem de integrare în care comunicarea interelementară se face prin mesageri chimici. pentru a putea comunica cu ei. ci să şi conlucreze. La apariŃia lor în procesul evoluŃiei neuronii găsesc în organism modalitatea chimică de integrare cu care sunt obligaŃi nu doar să convieŃuiască.6. b) stocarea temporară şi c) eliberarea. veziculele vor fi Ńinute la distanŃă de membrana butonului. electropozitivă şi atrage electrostatic veziculele electronegative (fig. 31A). la nivelul butonului terminal se curbează formând o buclă. cât şi printr-o accentuată cuantificare a eliberării lor. cel mai probabil. neuronii au fost obligaŃi să şi-l însuşească şi să îl utilizeze chiar şi în relaŃiile dintre ei. În momentul depolarizării membranei butonale. Transportul produsului de la corpul celular la butonul terminal este facilitat de neurofibrilele axonale în lungul cărora acestea sunt purtate cu o viteză superioară altor modalităŃi (difuzia). la acel moment. trădând o productivitate ridicată. sunt sintetizaŃi la nivelul ergastoplasmei care este bine dezvoltată în neuroni (corpii Nissl).

Plasticitatea secretorie se manifestă şi în spaŃiu. nu numai în timp. 72 .deschiderii tuturor canalelor ionice. colinergici. astfel încât se poate vorbi de o topografie biochimică a sistemului în ansamblul său. Din acest motiv. C. 31 (A. 31 C şi D). de regulă neuropeptide (chiar şi unii dintre mesagerii principali sunt de natură peptidică). Majoritatea neuronilor sintetizează şi eliberează un mesager principal şi. NeurotransmiŃătorii secretaŃi şi eliberaŃi de neuroni prezintă o mare diversitate biochimică. PrezenŃa aici a ionului de Ca2+ determină două consecinŃe majore: i) activarea proteinkinazei C care va produce fosforilarea a două proteine aflate pe feŃele citoplasmatice ale membranei butonale (proteina F) respectiv membranei veziculare (sinapsina I) şi ii) ligandarea celor două proteine şi fixarea astfel a veziculei la membrana presinaptică. B. serotoninergici etc. precum şi modificări corelate cu vârsta individului. este relativă ea vizând doar mesagerul principal. În toate aceste modificări sunt implicate relaŃiile specifice dintre echipamentele enzimatice şi dintre mecanismele lor de activare-inactivare. Plasticitatea în planul secreŃiei se manifestă mai pregnant prin modificări periodice ale sintezei şi eliberării. Fig. circadian. serotonina). permiŃând deschiderea spre fantă a veziculei prin reorganizarea fosfolipidelor membranare (fig. D) Mecanismul exocitozei în eliberarea neurotransmiŃătorilor În planul funcŃiei secretorii neuronii manifestă o mare plasticitate. în funcŃie de anumite circumstanŃe. unul sau mau mulŃi produşi secundari. adrenalina. au fost identificaŃi peste 50 de neurotransmiŃători: amine. constituind ritmurile nictemeral. sezonier. selenar. Pe lângă cei „tradiŃionali” (acetilcolina. clasificarea neuronilor în adrenergici. diversele regiuni ale axului cerebrospinal având un anume specific secretor. pe lângă influxul de Na+ va avea loc şi un flux de Ca2+.

astfel încât contribuŃia lor este. 3.purine. Prin gravitatea afectării homeostaziei intracelulare. la fiecare ciclu. III. prin stoichiometria ei de schimb de 3 Na+ pentru + 2 K . 3. în actualizarea energiei potenŃiale în energie cinetică (difuzională). Pompa de Na+-K+. se acumulează o importantă energie potenŃială în forma gradienŃilor electrochimici. prin aceasta.1. (A) neutralizându-se reciproc (C+A-) (fig. Prin canalele astfel deschise vor avea loc fluxurile ionice în baza gradienŃilor chimic şi electric. neuronul poate răspunde la acŃiunea stimulilor şi prin schimbarea expresiei biochimice. nulă din punct de vedere electric. faŃa internă fiind negativă (A-) iar cea externă 73 . În acest mod neuronul trece din starea sa de repaus în stare de activitate electroionică. Ionii K+ introduşi în citoplasmă sunt anulaŃi electrostatic de alŃi anioni organici. În acelaşi timp. peptide. pompa asigură activitatea antiportului Na+/H+ şi. În consecinŃă. În această stare membrana are o cădere de potenŃial pe cele două feŃe de 60-80 mv. AcŃiunea oricărui excitant constă în deschiderea canalelor ionice şi. întrucât ştergerea asimetriei de distribuŃie a ionilor de Na+ şi K+ are semnificaŃia unui prim pas spre moartea celulei. însă.32). trecerea în stare de activitate a neuronului devine obligatorie. mult mai numeroşi. Pare a nu fi exclusă posibilitatea ca un neuron (în special din cortexul cerebral) să îşi schimbe neurotransmiŃătorul excitator în unul inhibitor. Având capacitatea de a produce mai mulŃi mesageri chimici. deci un transport de sarcină (curenŃi electroionici). Procese electroionice la nivelul membranei neuronale În starea de repaus a neuronului. Anionii organici (A-) sunt. în această fază. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active) La nivelul citoplasmei neuronilor substanŃele amfoilite (proteinele) sunt încărcate electric negativ (anioni) din cauza valorii ph-ului. Ionii pozitivi (cationi) de Na+ şi K+ prezenŃi în citoplasmă se cuplează electrostatic cu anionii organici. III. lăsând în citoplasmă un anion organic (A-). elimină o particulă pozitivă (Na+). aminoacizi. la faŃa externă a membranei se acumulează sarcini pozitive (Na+) iar la faŃa internă sarcini negative (A-). ca urmare a acestor fluxuri. deci calitativ şi nu numai prin modificarea cantitativă a unui singur neurotransmiŃător. implicit. închiderea canalelor prin complexarea Ca2+ la gura lor externă (ocluzare). prin distribuirea asimetrică cu consum energetic a ionilor Na+ şi K+.

datorită ocluzării lor (stare închisă). deschiderea cel puŃin a unui canal ionic. activitatea pompei de Na+-K+ nu încetează din cel puŃin două motive: a) deschiderea aleatorie a unui număr redus de canale şi b) permanenta funcŃionare a antiportului Na+/H+. datorită hidrofobicităŃii ei. feŃele hidrofile având valoare de armături. Această activitate bazală a pompei. In orice moment. tinzând să se deplaseze prin membrană. Anionii organici (A-) hidrofili nu pot nici ei traversa membrana spre exterior nici la nivelul matricei. dar nici prin canale. nici la nivelul canalelor de Na+. direct sau indirect. valoarea unui condensator electric încărcat. chiar dacă ar fi deschise. dar permanentă. Fig. din acest motiv. ele fiind prea strâmte pentru particule atât de mari. întotdeauna. cu mici oscilaŃii. redus dar permanent şi. în oricare punct al membranei. iar zona acizilor graşi dintre ele valoare de dielectric.pozitivă (Na+) (în faŃa valorii voltajului membranar se trece. Valoarea specifică a potenŃialului de repaus odată realizată. ca un „zgomot de fond”. pompa de sodiu este obligată la o corectare continuă a concentraŃiei interne a acestui ion. -80 mV). din acelaşi motiv. în această stare. desigur. Influxul de Na+ prin puŃinele canale deschise aleatoriu şi prin antiport este. Ionii Na+ nu pot traversa membrana spre interior nici la nivelul matricei fosfolipidice. se pot întruni condiŃii capabile să determine. semnul sarcinii aflată în acel moment la interior: -60. trebuie considerată ca având valoarea unui „tonus funcŃional de repaus” prin care se evită 74 . 32 Geneza şi menŃinerea potenŃialului membranar de repaus Sarcinile de semn contrar aflate de o parte şi de alta a membranei se atrag reciproc. Încât membrana are.

Deci. 75 . În această fază acest influx este singurul eveniment posibil deoarece gradienŃii electric şi chimic ai acestuia sunt orientaŃi în acelaşi sens.2.1. orientat spre interior. 3. b) generează condiŃii (gradientul de Na+) pentru realizarea schimbului antiport Na+/H+. Dacă în locul câmpului catodic (excitant electric) se acŃionează cu o substanŃă chimică adecvată consecinŃa finală va fi aceeaşi: deschiderea canalului ionic. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive) În timpul fazei de repaus energia (potenŃială creată de pompă vizează numai ionii Na+ şi A.câmpul catodului. uşor superior valoric celui dintâi. în consecinŃă. energia potenŃială a gradienŃilor devine actuală (energie cinetică) şi determină influxul ionilor Na+. pompa de Na+-K+ îndeplineşte următoarele roluri: a) asigură homeostazia ionică a citoplasmei (mult K+ şi puŃin Na+).2. III. c) determină. Deschiderea (activarea) canalului ionic Dacă în preajma membranei aflată în repaus este plasat catodul unei surse (fig. numai modalitatea de realizare va fi diferită (chimică şi nu fizică). închiderea canalelor ionice prin complexarea Ca2+ la gura externă a acestora. 3.33) protonii situaŃi pe faŃa externă vor fi supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar: F1. indirect. Când F2 este mai mare decât F1 ionii H+ migrează la catod şi.consecinŃele negative ale intrării ei în inerŃie de repaus. capetele externe ale proteinei canal pierd caracterul bazic şi complexul organometalic se desface degajând gura canalului.întrucât ionii K+ sunt supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar care se anulează reciproc: gradientul chimic orientat spre exterior şi gradientul electric. iar efluxul anionilor organici (A-) nu este posibil întrucât dimensiunile lor exced diametrul canalului. energia potenŃială trecând în energie cinetică.câmpul sarcinilor negative de la faŃa internă şi F2 . Din cest moment mişcarea transmembranară a ionilor devine posibilă. III. Când canalele sunt deschise de acŃiunea – stimulului extern (chimic sau electric). d) încarcă condensatorul electric membrana prin stoichiometria de schimb 3 Na+/2 K+ şi e) generează energia potenŃială pentru realizarea fluxurilor ionice la nivelul canalelor prin distribuirea asimetrică a ionilor Na+ (mult afară şi puŃin înăuntru) şi K+ (puŃin afară şi mult înăuntru).

c) să aibă forŃa chimică necesară şi suficientă de a scoate Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu el. 76 . numeroase aneste-zice. b) să poată masca chimic situsurile de ligandare ale proteinei-canal. F2 – forŃa câmpului catodic (intensitatea stimulului electric) Pentru ca o substanŃă chimică să fie capabilă să deschidă canalul ionic ea trebuie să deŃină cel puŃin una din următoarele însuşiri: a) să aibă caracter bazic (OH-) suficient de pronunŃat pentru a neutraliza ionii H+.Fig. fără a se lega de ele. De menŃionat că printr-o asemenea modalitate se pot induce modificări funcŃionale şi la nivelul somei neuronilor aflaŃi în imediata vecinătate a unor zone traumatizate sau în promixitatea unor tumori. canalul ionic poate fi deschis şi prin alte modalităŃi care vizează zona mijlocie hidrofobă a membranei (dielectricul condensatorului membranar). substanŃele liposolubile (alcoolul. e) să anuleze electronegativitatea citoplasmei la faŃa internă a membranei (A-). marea majoritate a drogurilor etc. d) să poată substitui Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu proteina-canal (fără ocluzarea canalului). În afara modalităŃilor electrică şi chimică ce vizau zonele hidrofile ale membranei (armăturile condensatorului membranar).) şi temperatura ridicată măresc fluiditatea fosfolipidelor (textura lor devine afânată) permiŃând protonilor să traverseze matricea membranei în sensul dictat de electronegativitatea citoplasmei (A-). De asemenea. 33 Activarea (deschiderea) canalului ionic prin stimul electric. eliberând gura externă a canalului. o forŃă mecanică ce poate deforma membrana (de regulă a prelungirilor dendritice. F1 – forŃa electrostatică prin care ionii H+ sunt reŃinuŃi la suprafaŃa externă a membranei. dar şi axonice) este în măsură să provoace ruperea legăturilor dintre ionul Ca2+ şi punctele de ligandare ale proteinelor. Astfel.

de intensitatea activităŃii pompei de Na+. nici ceva în plus decât un potenŃial ca acŃiune. dacă deschiderea unui număr mai mic de canale generează doar un efect local. deci. Cum mărimea influxului de Na+ printr-un singur canal este. deschiderea unui număr mai mare de canale decât cel critic nu va putea genera nici altceva. Numărul critic de canale care asigură iniŃierea sau detonarea (firing level) potenŃialului de acŃiune nu reprezintă o constantă neuronală. cantonată la locul acŃiunii factorului de influenŃă. în condiŃii determinate. Pentru ca un factor de influenŃă cu acŃiune de scurtă durată să poată genera direct un eveniment electroionic suficient de amplu încât acesta. Dacă un stimul de o anumită intensitate acŃionează asupra membranei la un moment când viteza pompei este redusă. indiferent prin ce modalitate. la rândul lui. este necesar ca mărimea influxului de Na+ să fie superioară capacităŃii pompei de a o corecta. se poate deduce că. incapabil de influenŃare a zonelor din jur. adică să se propage.2. Altfel spus. atunci numărul critic de canale va fi mai mic comparativ cu situaŃia în care acelaşi stimul surprinde pompa la un nivel mai ridicat de activitate. Aceasta este baza explicativă a legii „tot sau nimic”.III. Pentru oricare neuron valoarea numărului critic de canale este o variabilă în funcŃie. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA Deschiderea unuia sau a câtorva canale ionice. Aceasta din două motive: a) variaŃia în sens pozitiv a potenŃialului de repaus (scăderea pozitivităŃii la faŃa externă produsă de deschiderea unui număr mic de canale) este prea slabă pentru a putea disloca protonii din preajma canalelor vecine şi b) cantitatea de Na+ pătrunsă în celulă printr-un număr redus de canale astfel deschise este suficient de mică pentru a putea fi rapid şi cu uşurinŃă expulzată de activitatea bazală a pompei. variaŃia potenŃialului membranar de repaus rămâne un eveniment local. incapabil de propagare.3. deşi se produce. Acesta este numărul critic sau numărul minim de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei şi generează potenŃialul de acŃiune.K+ la momentul acŃiunii stimulului. să fie în măsură să deschidă alte canale în jur. produce o modificare locală a potenŃialului de repaus. în primul rând. Se înŃelege că. Încât. pentru a produce un eveniment capabil să se propage în jur este necesar ca excitantul să deschidă un anumit număr de canale ionice. o constantă. pentru a deschide numărul critic de canale când pompa este în activitate bazală este suficient un stimul de intensitate redusă. de mică amplitudine şi nepropagabil.2. iar când pompa este la un nivel ridicat de activitate stimulul trebuie să aibă o intensitate sporită întrucât urmează ca el să deschidă 77 .

însă. canalele ionice au o singură stare deschisă şi mai multe stări închise. Dacă stimulul este aplicat la început cu intensitate redusă şi aceasta creşte progresiv într-un interval de timp suficient de lung pentru a permite pompei să-şi sporească corespunzător viteza.un număr critic de canale mai mare. Excitabilitatea neuronului Este de remarcat. ceea ce înseamnă că la – 65 mV (80-15=65 mV) se situează pragul de detonare a potenŃialului de acŃiune. că excitabilitatea nu trebuie considerată ca o însuşire propriu-zisă a neuronului. pentru o membrană neuronală cu un potenŃial de repaus de aproximativ – 80 mV. numărul critic de canale deschise trebuie să asigure un influx de Na+ care să determine o reducere a potenŃialului de repaus cu aproximativ 15 mV. adică stimulul să fie aplicat cu bruscheŃe. de la început. Desigur. Toate acestea explică marea variabilitate a răspunsului neuronului la acŃiunea unui stimul de aceeaşi intensitate. În acelaşi timp. foarte simple şi logice dacă sunt abordate de pe poziŃiile modelului ocluzării canalelor. de nivelul stabilităŃii complexului organometalic de la gura canalului (tăria legăturii coordinative dintre ionul Ca2+ şi proteinele canal).2.2. La acest punct al discuŃiei nu putem rezista tentaŃiei de a observa că în baza modelului barierelor care explică funcŃionarea canalelor ionice nu se poate oferi un fundament raŃional înŃelegerii acestor fenomene. atunci valoarea numărului critic de canale va creşte progresiv. Cu cât stabilitatea complexului este mai mică. b) densitatea canalelor ionice (numărul lor pe unitatea de suprafaŃă membrană). excitabilitatea neuronului nu este o măsură a vulnerabilităŃii unui singur canal ionic. în realitate. variabilă în timp tocmai întrucât este determinată de cauze multiple. 3. Se estimează că. Din toate acestea deducem determinările multiple ale stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronului: a) cantitatea de Ca2+ din mediul pericelular. în aparenŃă complicate dar. deci în ultimă instanŃă. cu atât mai mare va fi excitabilitatea deoarece. disponibilă pentru ocluzare. dacă potenŃialul de repaus al neuronului este de – 75 mV atunci variaŃia de sens pozitiv.1. După cum se cunoaşte. De aceea este necesar ca intensitatea stimulului să fie dată integral de la început. pentru deschiderea unui asemenea canal. capabilă să atingă pragul de detonare (firing level) va fi de aproximativ 10 mV. acestea fiind date de gradele de fermitate a închiderii. este suficient un stimul de intensitate mică. ci a unui anumit număr critic de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei de a-i expulza. III. ci ca o stare a acestuia. c) densitatea ionilor 78 .

În fapt. substanŃe liposolubile. prin aceasta. Încât. 34 a şi b). ori că acest schimb se face cu o stoichimetrie de 3/2. Realizând distribuŃia asimetrică a sodiului de o parte şi de alta a membranei (asimetrie chimică). pompa generează condiŃia energetică pentru ejectarea protonilor şi.) şi g) nivelul stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronilor (sau altor celule)vecini. 79 . într-adevăr. dar excitabilităŃi diferite. în două momente distincte (fig. care este electrogenă. independent de faptul că extruzia sodiului se realizează sau nu în schimbul introducerii în celulă a potasiului. ele fiind doar stări paralele. pentru închiderea canalelor cu un anumit grad de fermitate. tot ea determină şi valoarea potenŃialului de repaus dar prin realizarea asimetriei electrice. aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus. fizici (temperatură. însă. starea electrică nu condiŃionează direct starea de excitabilitate. ii) în timpul unui potenŃial de acŃiune membrana unui neuron are.K+. hormoni. ci dovedită experimental în multe circumstanŃe. Este de remarcat faptul că generarea acestei condiŃii energetice este datorată exclusiv realizării gradientului de sodiu orientat spre interior. câmp electric) sau chimici (neuromodulatori. sau de 1/1. graŃie prezenŃei anionilor organici care nu pot părăsi citoplasma. o activitate mai intensă a pompei de Na+-K+ va duce nu numai la o creştere a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalelor ionice – deci la o excitabilitate (vulnerabilitate) mai redusă –. cât şi a stării electrice de repaus se află acelaşi mecanism: pompa de Na+. Se constată că între factorii de care depinde excitabilitatea nu este inclusă valoarea potenŃialului electric de repaus al membranei în ciuda faptului că o asemenea dependenŃă este nu numai afirmată. Dacă pompa determină excitabilitatea prin realizarea asimetriei chimice. d) valoarea metabolismului energetic (sinteza de ATP) al neuronului la momentul considerat.H+ (valoarea pH-ului) la faŃa externă a membranei. funcŃionarea pompei cu stoichiometria de 3Na+/2K+ generează şi o distribuŃie asimetrică a sarcinilor electrice. În acelaşi timp. ci şi la o accentuare a asimetriei electrice – deci la un potenŃial de repaus mai ridicat. care este electroneutră. pe lângă asimetria chimică. este vorba doar de o aparenŃă generată de împrejurarea că atât la baza excitabilităŃii. Că. i) doi neuroni având acelaşi potenŃial de repaus (.80 mV) pot avea excitabilităŃi diferite întrucât densitatea canalelor ionice este diferită. f) prezenŃa anumitor factori de influenŃă externi. cu o anumită vulnerabilitate faŃă de stimul. reunite printr-un mecanism comun. ioni de K+ etc. se poate deduce din analiza unor situaŃii reale în care valoarea excitabilităŃii este diferită deşi valoarea potenŃialului membranar de repaus este aceeaşi.

energia potenŃială a gradienŃilor trece în energia cinetică mobilizând ionii Na+-K+ în sensul echilibrării termodinamice a fazelor lichide aflate de o parte şi de alta a membranei. ca şi cel electric. 3. prepotenŃialul dispărând. Prin activitatea sa pompa de Na+-K+ generează. cel puŃin la valoarea numărului lor critic. Pentru K+ gradientul chimic este orientat spre exterior. Pentru Na+ gradientul de concentraŃie este orientat spre interior. ci cu un anume consum de timp deoarece canalele se deschid în salvă. încât concentraŃia lui este mai mare în faza interstiŃială.2. 80 . după deschiderea canalelor. unul după altul. următorul eveniment va fi influxul ionilor Na+. Deschiderea numărului critic de canale nu se face instantaneu. Considerate pentru fiecare ion în parte forŃele celor doi gradienŃi nu au sensuri identice. până se atinge numărul critic. Cu cât intensitatea stimulului va fi mai mare. cu atât durata salvei (prepotenŃială) va fi mai scurtă. existând o valoare a stimulului dincolo de care deschiderea lor este concomitentă. în realitate. dar excitabilitatea este diferită III. b) IndependenŃa excitabilităŃii faŃă de valoarea potenŃialului membranar: în momentele a şi b potenŃialul electric are aceeaşi valoare. Aceasta este faza de prepotenŃial (fig. iar cel electric spre interior întrucât el este reŃinut de sarcinile electronegative aflate la acest nivel (A-). întrucât faza citoplasmatică este electronegativă. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune Odată cu deschiderea canalelor. dar nu din cauza unei permeabilităŃi mai mari a membranei.datorată stoichiometriei transportului: 3 Na+ pentru 2 K+. potasiu spre interior şi alta de gradienŃii electrici.3. concentraŃia lui fiind mai mare în faza citoplasmatică. o dublă forŃă: una reprezentată de gradienŃii chimici (de concentraŃie) – datorată sensului de transport: sodiu spre exterior. Încât. 34 (a. 36 PP) care apare la stimuli cu intensitate optimă.Fig.

35 (A. apoi se inversează crescând în sens pozitiv până la aproximativ + 20 mV (fig. atunci va fi generat un PA. Fig. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei este de numai 20 mV (întrucât acum la faŃa internă sunt sarcini pozitive.1. 35 C). dar mărimea influxului de Na+ va rămâne aceeaşi deoarece el se realizează în baza gradienŃilor chimic şi electric determinaŃi de activitatea anterioară a pompei şi corelaŃi valoric întrucât sodiul. 3. exteriorul fiind negativ datorită prezenŃei aici a ionilor Cl (proveniŃi din disocierea clorurilor. durata şi bruscheŃea stimulului sunt în măsură să determine deschiderea numărului critic de canale. În momentul terminării ei (fig. deci amplitudinea potenŃialului de acŃiune. C. C) ale influxului pasiv de Na+ prin canalul deschis (D) Mărimea influxului ionilor Na+. acŃiunea acestuia reducându-se la deschiderea canalelor ionice. Dacă intensitatea. uşor de corectat prin activitatea bazală a pompei.2. Aceasta este faza ascendentă a potenŃialului de acŃiune sau faza de depolarizare. Astfel. în special a NaCl şi KCl). considerat ca particulă chimică. Când stimulul are valori supraliminale numărul de canale deschise va fi superior numărului critic. Aceasta este valoarea-prag a stimulului. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei scade rapid până la zero (fig. în faŃa valorii potenŃialului se trece semnul acestora: + 20 mV). B. B. când în interior numărul sarcinilor pozitive excede pe cel al sarcinilor negative. Sub această valoare (subliminală) stimulul va deschide un număr subcritic de canale şi va permite un influx redus de Na+. D) Trei faze electrice succesive (A. 35 C). deschiderea cel puŃin a numărului critic de canale la un potenŃial de repaus de – 90 mV va genera un influx de Na+ superior deschiderii aceluiaşi număr de canale la un potenŃial de repaus de numai – 80mV. 35A-B). când în interior numărul sarcinilor pozitive este egal cu cel al sarcinilor negative -.III. nu are nici o legătură cu intensitatea stimulului.3. este în acelaşi timp şi purtător de sarcină electrică. Purtând sarcini pozitive spre interior. Influxul pasiv al ionilor Na+ Influxul ionilor Na+ se realizează cu viteză mare datorită sumării forŃelor celor doi gradienŃi care acŃionează în acelaşi sens. Deci amplitudinea PA este 81 .

Aceasta este repolarizarea electrică pasivă a membranei ca primă parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune.determinată de valoarea PR şi nu de valoarea stimulului. 36 A. Faptul că la – 90mV canalele sunt mai ferm închise decât la –80mV şi că pentru deschiderea lor este necesară o valoare sporită a stimulului. care atinge maximul în acest moment. în calitatea ei de mecanism homeostazic. deoarece ambii gradienŃi au valori inferioare: cel chimic – pentru că pompa scoate la exterior 3 ioni Na+ şi aduce la interior numai 2 ioni K+. va fi corectată prin intervenŃia pompei de Na+-K+. poate conduce cu uşurinŃă la concluzia greşită că amplitudinea PA ar depinde de valoarea stimulului. moment în care forŃa celor doi gradienŃi devine nulă. din punct de vedere chimic distribuŃia celor doi ioni este foarte departe de aceasta fiind mult Na+ la interior şi mult K+ la exterior. B) ale efluxului pasiv de K+(D) şi faza electrochimică activă de repolarizare (C) a membranei Anomalia de distribuŃie a celor doi ioni. III. Fig. Din acest motiv faza descendentă este mai lentă. 3. Ca urmare a efluxului ionilor K+ potenŃialul membranar scade de la +20mV la zero şi apoi creşte în sens negativ până la aproximativ –60mV (fig. B. Efluxul pasiv al ionilor K+ Ca urmare a negativării fazei externe gradientul electric al ionilor K+ se inversează faŃă de starea de repaus. Deşi din punct de vedere electric acest moment este apropiat de starea de repaus. 36 (A.3.Efluxul ionilor K+ se realizează cu viteză mai mică decât influxul ionilor Na+ .2. încât el are acum acelaşi sens cu gradientul chimic cu care sumându-se constituie o forŃă capabilă să determine efluxul acestui ion . C. iar cel electric – pentru că valoarea căderii de potenŃial la membrană este acum de numai 20mV faŃă de 80mV cât corespundea influxului de Na+. B. C). D) Două faze electrice succesive (A. Anomalia de distribuŃie a început să se producă încă în prima parte a fazei ascendente când influxul ionilor Na+ a dus la 82 .2.

potenŃialul revine încet la valoarea normală. activitatea pompei nu se opreşte brusc în momentul atingerii valorilor de repaus ale homeostaziei iono-electrice (la –80mV). realizarea condiŃiilor pentru reînchiderea progresivă a canalelor ionice prin ocluzare sterică cu Ca2+. corespunzătoare noilor condiŃii. însă. cu mici oscilaŃii locale. efectele ei specifice se vor face simŃite abia din momentul în care mişcările pasive ale celor doi ioni prin canalele încă deschise vor fi terminate (epuizarea gradienŃilor). prin aceasta. InerŃia metabolică se manifestă însă şi în acest caz şi.21 C). pe fondul unei activităŃi reduse a pompei. dar nu a activat în zadar. Pe tot acest interval de timp pompa a activat „în gol” deoarece mişcarea activă a ionilor într-un sens era anulată de mişcarea lor pasivă în sens opus prin canalele deschise. Cum în timpul fazei de repolarizare electrică activă pompa reduce progresiv concentraŃia citoplasmatică a Na+ şi o sporeşte pe cea a K+. modificările de sens invers inhibând-o. adică a activării pompei de Na+-K+ în calitatea ei de mecanism de refacere şi întreŃinere a homeostaziei ionice. tocmai această creştere a Na+ intern reprezintă factorul principal de stimulare a ATP-azei specifice. Pompa de Na+-K+mecanism homeostazic cu autoreglaj Pompa de Na+-K+ este un mecanism cu autoreglaj întrucât nivelul de activare a ATP-azei specifice este dependent tocmai de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor transportaŃi: creşterea Na+ sau/şi reducerea K+ stimulează activitatea enzimei. datorat deschiderii spontane a unor canale şi aceea a efluxului activ al Na+. Or. devine posibilă ejectarea protonilor la faŃa externă a membranei prin antiportul Na+/H+ şi. este expresia echilibrării valorice dintre mărimea influxului pasiv al Na+. Abia din acest moment. ci ea continuă în timp – desigur cu o viteză ce scade progresiv – ducând potenŃialul de repaus la valori mai negative (aprox. Cum. Prin deschiderea aleatorie a canalelor ionice. dincolo de limita admisă de homeostazie. Când canalele sunt deschise sub acŃiunea 83 . de fond a pompei ionice. III.creşterea concentraŃiei sale interne. a transportului ionic. –90mV) (fig. ca urmare. se face cu un anume consum de timp. asociată cu o distribuŃie normală a celor doi ioni: mult Na+ la exterior şi mult K+ la interior. ea îşi autodetermină în acest mod reducerea propriei activităŃi şi. trecerea pompei la o viteză superioară de activitate. ca urmare. 4. MenŃinerea quasiconstantă a acesteia. datorat activităŃii bazale. datorită creşterii progresive a gradientului Na+ orientat spre interior. Din acest moment (-60 mV) şi până la atingerea vechii valori a potenŃialului de repaus (-80mV) se derulează cea de-a doua parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune numită repolarizare electrică activă. datorită inerŃiei metabolice. întrucât tocmai acest interval a fost necesar şi suficient pentru a atinge noul regim de viteză.

Propagarea potenŃialului de acŃiune Să considerăm un fragment de membrană neuronală cu geometrie plană. C) Trei faze succesive (A.B. III. încărcată la valoarea potenŃialului de repaus (-80mV). 37 (A. deşi fiecare ion H+ se deplasează doar între două noduri vecine. Dintre toŃi purtătorii de sarcină cea mai mare mobilitate o au ionii H+ care pot transla dintr-un nod în altul în cadrul reŃelei formată de moleculele apei. Purtătorii de sarcină aflaŃi pe cele două feŃe ale membranei sunt: în zona depolarizată ionii Cl.37). 37 A). B. determinată de influxul ionilor Na+. 5. Deşi sarcinile de semn contrar se atrag reciproc cu forŃe egale.stimulului adecvat şi începe influxul de Na+.C) ale depolarizării pe o porŃiune plană de membrană şi valorile corespunzătoare ale potenŃialelor membranare (a. Fig. iar în zonele vecine. dând o viteză globală apreciabilă. tocmai creşterea concentraŃiei sale constituie factorul care produce activarea ATP-azei şi trecerea pompajului la un nou regim de viteză de lucru. aflate la potenŃialul de repaus. invers decât porŃiunile învecinate. aflate încă în stare de repaus (80mV). c) În momentul terminării fazei ascendente a potenŃialului de acŃiune (fig.la exterior şi ionii Na+ la interior. ionii Na+ şi H+ la faŃa externă şi ionii A-(anionii organici) la faŃa internă. 84 . electromigrarea purtătorilor de sarcină este strict determinată de mobilitatea lor în soluŃii apoase. asupra căreia a acŃionat un stimul de valoare suficientă pentru a deschide cel puŃin numărul critic de canale (fig. b. porŃiunea membranei afectată de stimul va fi electronegativă la faŃa externă (datorată prezenŃei ionilor Cl-) şi electropozitivă la faŃa internă (datorată excesului ionilor Na+) (+20mV).

la faŃa externă a membranei. aici nu au loc mişcări ale sarcinilor electrice 85 . Cu toate că şi la faŃa internă a membranei depolarizate se creează o situaŃie similară. droguri sau în anumite neuropatii). determinată de inerŃia metabolică a pompei care nu se poate opri brusc la atingerea stării iniŃiale. între ele exercitându-se forŃe de atracŃie electrostatică de aceleaşi valori ca şi la exterior. 37 B). deci de amplitudinea potenŃialului de acŃiune (de depolarizare). C). b) ionii H+. cu toate acestea. Desigur. dacă din diverse motive (acŃiunea unor medicamente. DistanŃa maximă de la care pot fi atraşi protonii este dependentă de căderea de potenŃial dintre zona negativă şi cea pozitivă. atunci potenŃialul zonei posterioare devine egal sau inferior celui din zona frontală şi propagarea se realizează şi în sens retrograd ducând la consecinŃe deosebit de grave în planul integrării neuronale.Ca urmare ionii H+ sunt singurii în măsură să se deplaseze în câmpul sarcinilor negative. activitatea pompei este deficitară sau dacă nu toate valenŃele ei funcŃionale devin actuale. ExplicaŃia constă în faptul că. şi anume. 37 A) ia naştere. cele două zone nu au aceleaşi valori ale potenŃialului de repaus: zona frontală (periferică) are potenŃialul la valoarea de repaus (-80mV). determinând aici deschiderea altor canale ionice (fig. Din cele de până aici rezultă o concluzie deosebit de importantă. ci şi gradul ei de fermitate.a). o zonă electronegativă centrală. după realizarea primului pas al propagării (fig. vezi fig. totuşi. Aceasta deoarece: a) mecanismul biochimic (complexarea organometalică a Ca2+) care controlează accesul prin canal este situat la gura externă a acestuia. Dacă prin depolarizarea iniŃială provocată de stimul (fig. ia naştere forŃa (electronegativitatea) capabilă să disloce din zonele învecinate purtătorii de sarcină (ionii H+)cu cea mai mare mobilitate în soluŃii apoase. Atraşi de electronegativitatea zonei depolarizate (ionii Cl-) ionii H+ vor migra din zonele vecine acesteia. ca urmare a repolarizării zonei iniŃiale. propagarea se va produce numai într-un sens (centrifugal). deşi ambele sunt electropozitive. Procesul continuă afectând radiar zonele mai îndepărtate. sub acŃiunea stimulului. 37. zona electropozitivă fiind înconjurată de o zonă electronegativă (fig. înconjurată de una electropozitivă. Deşi electronegativitatea acestei zone va exercita o forŃă de atracŃie egală asupra sarcinilor pozitive aflate de ambele părŃi. ia naştere o zonă electronegativă circulară mărginită de ambele părŃi de zone electropozitive. sunt cantonaŃi la faŃa externă a membranei şi iii) tot la această faŃă. iar cea posterioară (centrală) la o valoare mai negativă (-90mV. că propagarea potenŃialului de acŃiune este un fenomen bazat pe procese de electromigrare ce au loc exclusiv la faŃa externă a membranei. 37 A). care determină nu numai închiderea canalului. 36.

În ceea ce priveşte propagarea pe soma neuronului sau pe prelungirile sale.întrucât particulele purtătoare (Na+ şi A-) au o mobilitate în soluŃie apoasă nulă comparativ cu aceea a ionului H+.1. în care viaŃa este condiŃionată şi de rapiditatea circulaŃiei informaŃiei şi comenzii în circuitele de integrare. mielinizate sau nu. Dacă ne referim strict la prelungirile neuronale nemielinizate. evoluŃia a selectat o modalitate de 86 . de distanŃele reale dintre zonele electronegative şi electropozitive de la suprafaŃa externă a membranei şi de valoarea reală a amplitudinii potenŃialului de acŃiune. ea realizându-se în baza aceleiaşi legităŃi. viteza de propagare poate creşte odată cu creşterea diametrului acestora deoarece cantitatea totală de sarcină negativă pe aceeaşi lungime a porŃiunii depolarizate va fi mai mare (fig. 37) propagarea se realiza prin deplasarea din aproape în aproape a ionilor H+ de pe suprafaŃa membranei aflată în repaus spre cea aflată în acŃiune. ele fiind determinate de geometria suprafeŃelor. 38 Viteza de propagare creşte odată cu creşterea diametrului fibrei: sporeşte cantitatea totală de sarcină pe aceeaşi lungime la fibrei Pentru a satisface nevoile concrete ale unei existenŃe complexe. viteza de propagare a PA creşte odată cu creşterea electronegativităŃii zonei depolarizate. deosebirile nu sunt de esenŃă. 38). Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune În exemplul de mai sus (fig. fără mielină. III. datorită geometriei lor (cilindru).). deci paralel cu creşterea valorii amplitudinii PA iniŃial (la rândul ei. Pe o suprafaŃă membranară liberă. 5. mai mică decât viteza de electromigrare a ionilor H+ deoarece se adaugă şi timpul necesar deschiderii canalelor şi realizării influxului Na+. Fig. În consecinŃă viteza propagării potenŃialului de acŃiune. este redusă (sub 30 m/sec. aflată în raport de directă proporŃionalitate cu valoarea potenŃialului de repaus de la care se porneşte). ci doar de nuanŃă.

rămânând doar în porŃiunile neizolate. se găsesc vezicule pline cu substanŃă neorotransmiŃătoare. creşterea diametrului fibrei propriu-zise (diametrul axonului sau dendritei. canalele ionice de pe porŃiunile acoperite cu „izolator” dispar. axonală sau dendritică. Depolarizarea unui nod (electronegativarea externă) va determina electromigrarea ionilor H+ de la nodurile vecine. 39). Prin salturi de la un nod la altul potenŃialul de acŃiune se poate propaga cu viteze de patru-şase ori mai mari (120-180m/s) decât pe porŃiunile neacoperite de izolator (fig. Întrucât eliberarea acesteia în spaŃiul sinaptic implică 87 . formează nodurile Ranvier. reprezentând polul de ieşire al neuronului. în consecinŃă. PorŃiuni bine delimitate ale prelungirilor sunt izolate electroionic de lichidul interstiŃial. în contact nemijlocit cu acesta. deschiderea canalelor ionice ale acestor porŃiuni membranare şi generarea. 39 Propagarea saltatorie Desigur. a unui potenŃial de acŃiune. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la interfaŃă) La nivelul butonului terminal al axonului. Nemaiavând nici un rol funcŃional. unde membrana prelungirii rămâne în contact cu lichidul electroionic extracelular. anume propagarea saltatorie. 6. Întreruperile acesteia. lăsând între ele mici porŃiuni de membrană. Fig. fără a include şi învelişul mielinic) va determina o sporire corespunzătoare a vitezei de propagare. şi în acest caz.propagare mult mai eficientă sub acest aspect. III. Izolarea axonului sau dendritei se realizează prin înfăşurarea repetată a mebranei celulei gliale (Schwann sau oligodendroglie) în jurul prelungirii formând un înveliş izolator (mielina).

ar fi generat şi dezavantajul unor permanente oscilaŃii valorice ale capacităŃii funcŃionale determinate de uzura progresivă în intervalul dintre două diviziuni succesive. După traversarea fantei sinaptice. Pierderea capacităŃii de a se divide este un tribut plătit de neuron înaltei sale specializări funcŃionale. Cu toate acestea neuronii uzaŃi nu pot fi înlocuiŃi prin diviziune. pe lângă dezavantajul întreruperii periodice a activităŃii specifice. Deschiderea veziculei spre faŃa sinaptică este asigurată de reorganizarea fosfolipidelor din cele două membrane venite în contact. În acest mod neuronul este menŃinut pentru multă vreme la 88 . Diviziunea este un proces grav a cărui desfăşurare impune întreruperea oricărei alte activităŃi. neurotransmiŃătorul ajunge la faŃa externă a membranei postsinaptice (dendritică. Încât.reorganizarea fosfolipidelor din membrana veziculei şi cea a butonului. un asemenea repaus funcŃional. respectiv la membrana formaŃiunii efectoare pentru sinapsele neuro-motorii şi neuro-secretorii) unde intră în contact şi interacŃionează cu proteina-receptor adecvată. prin complexarea cu ionii Ca2+. necesar multiplicării. pe feŃele citoplasmatice ale acestora se găsesc proteine speciale (proteina F şi sinapsina I) care. Or. Toate organitele celulare sunt supuse unui proces de reînnoire care se desfăşoară tot timpul: macromoleculele ce le compun sunt înlocuite cu altele noi. Cantitatea de neurotransmiŃător eliberată prin exocitoză va fi dependentă de durata totală a depolarizării membranei butonului terminal. III. reînnoirea în forma unui proces continuu – turnover-ul – aduce avantajul păstrării pe acelaşi palier valoric şi pentru vreme îndelungată a capacităŃii funcŃionale a neuronului. cele vechi fiind distruse prin catabolizare. la nivelul acesteia apar consecinŃe finale ce depind de tipul sinapsei şi de specificul funcŃional al efectorului: depolarizarea (sinapsa neuro-neurală excitatoare) sau hiperpolarizarea (sinapse neuro-neurale inhibitorii). 31 C şi D). asigură contactul strâns (mai puternic decât atracŃia electrostatică) pe durata necesară reaşezării fosfolipidelor într-un bistrat ce se continuă între cele două membrane (vezi fig. în timp ce reînnoirea în forma unui proces discontinuu – diviziunea –. 7. neuronul nu şi-l poate îngădui. somatică sau axonală pentru sinapsele neuro-neurale. Uzura şi moartea neuronilor Solicitarea funcŃională a neuronilor este apreciabilă. Ca urmare a legării neurotransmiŃătorului de proteina-receptor a formaŃiunii postsinaptice. ei fiind implicaŃi în procese permanente de integrare. ContradicŃia ce apare între uzura relativ rapidă şi incapacitatea neuronului de a se reînnoi prin diviziune este rezolvată prin accentuarea turnover-ului componentelor celulare. declanşarea contracŃiei (sinapse neuromotorii) sau eliberarea unor produşi de sinteză (sinapse neurosecretorii).

este vorba de o formă redundantă întrucât. tocmai întrucât se reînnoieşte permanent. Desigur. însă. în sens pur anatomic. datorată epuizării programului genetic şi moartea „determinată”. moartea unui neuron pe un circuit determină. în finalul vieŃii organismului. a tuturor circuitelor paralele. Încât. La nivelul sistemului viu. Este necesar să facem distincŃie între moartea „naturală” a neuronilor.aproximativ aceeaşi „vârstă” nu numai funcŃional. ci ea îşi află adevărata măsură în numărul de cicluri metabolice realizate efectiv. se va apropia implacabil de momentul epuizării numărului maxim de cicluri biochimice. în scopul eliminării purtătorilor de erori genetice sau al reorganizării în interiorul unei formaŃiuni nervoase. ganglioni – neuronii mor odată cu epuizarea programului genetic. moartea însemnează afectarea unor reacŃii reflexe întrucât nici un neuron nu poate exista decât integrat unui arc reflex. se pare. Independent de locul în care sunt situaŃi – scoarŃă. programat genetic să „existe” un anumit interval de timp. intrarea în funcŃie a unuia dintre circuitele de „rezervă”. Sistemul viu nu este. dat prin programul său genetic. locul lor fiind ocupat. Acesta considerăm a fi motivul principal al renunŃării la diviziune în cazul neuronului. Independent de cauza care o determină. pe lângă alte procese de reorganizare. 89 . trunchi. sfârşind prin moarte. Ca urmare şi neuronul. numai în situaŃii deosebite se ajunge la epuizarea. deci. prin mecanisme încă necunoscute. ci şi anatomic. evoluŃia a reŃinut ca modalitate compensatoare formarea mai multor circuite neuronale paralele pentru una şi aceeaşi activitate reflexă. „vârsta” nu este o simplă şi pasivă trecere prin timpul fizic. ci să „realizeze” un anumit număr de reacŃii biochimice în cadrul metabolismului. Pentru ca şi în aceste condiŃii capacitatea integratoare a sistemului nervos să nu fie (prea mult) afectată. de celulele gliale care se divid (fenomenul de cicatrizare). „urmele” uzurii sale în timp fiind mereu „şterse” de procesul reînnoirii permanente.

a elaborării comenzilor şi controlului executării acestora. Polaritatea funcŃională a neuronului PorŃiunile membranei neuronului care poartă pe ele proteine-receptor pentru neurotransmiŃători (membrana postsinaptică) constituie polul de intrare. unitate structural-funcŃională a sistemului integrator). Componenta de bază a arcului reflex este neuronul.IV. deşi nu este capabil de a realiza singur integrarea (motiv pentru care nu poate avea valoare de unitate structuralfuncŃională a sistemului nervos). Încât. Componenta elementară a sistemului nervos. 40). În baza acestora neuronul are calitatea de element component al sistemului cibernetic elementar – arcul reflex. Acesta. la nivelul polului de intrare se realizează transferul mesajului de pe suportul chimic (neorotransmiŃătorul) pe un suport electric (potenŃialele locale şi/sau de acŃiune). de aceea. cel mai probabil. chiar proteinele-canal sau formaŃiuni ataşate acestora. Fig. Receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt. a conului de emergenŃă şi de porŃiunea extrasinaptică a butonului terminal (fig. NEURONUL – COMPONENTĂ A SISTEMULUI CIBERNETIC ELEMENTAR Sistemul nervos este un sistem cibernetic întrucât participă la realizarea integrării organismului în baza culegerii. 1. a extremităŃilor dendritice. De ceea consecinŃa legării neotransmiŃătorului de receptorul specific este deschiderea canalelor ionice şi iniŃierea potenŃialelor locale şi/sau de acŃiune. OUTP – ieşiri 90 . Polaritatea funcŃională a neuronului. 40. IV. deŃine o sumă de însuşiri specifice care o fac posibilă. la nivelul căreia se realizează prima treaptă a integrării. stocării şi prelucrării informaŃiei. INP – intrări. este arcul reflex (numit. Aceste porŃiuni pot fi reprezentate de membrana somei neuronale.

ParticularităŃile acestei porŃiuni membranare sunt determinate de funcŃiile îndeplinite – eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. pe câteva mii de căi distincte (sinapse). IV. reprezentând autoreglajul şi b) sistemic. cât şi în plan material. general sau neuroendocrin. 41 A) până în momentul în care au fost deschise toate canalele numărului critic. În timpul potenŃialului de acŃiune se disting patru faze în care excitabilitatea are valori diferite (fig. prin furnizarea de ATP necesar pompei de Na+-K+. astfel încât întreaga zonă a intrărilor dobândeşte un caracter unitar. Nivelul de desfăşurare a metabolismului condiŃionează excitabilitatea atât în plan energetic. local sau neuronal. Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de acele zone membranare la nivelul cărora se eliberează neurotransmiŃătorul (membrana presinaptică). în cele mai multe cazuri. la nivelul somei neuronale şi conului de emergenŃă al axonului toate mesajele sosite concomitent sunt prelucrate într-un singur proces. Controlul polului de intrare Necesitatea unui asemenea control este impusă de însuşi calitatea de microsistem cibernetic a neuronului. 1. dar de scurtă durată. Controlul se realizează la două niveluri: a) elementar. ale excitabilităŃii prin însăşi dinamica stărilor închise şi a celei deschise ale canalelor. prin turnover-ul componentelor membranare. reprezentând tot atâtea intrări. 41). reprezentând reglajul (integrarea neuronului în suprasistem). Indiferent însă de numărul intrărilor. Controlul elementar rezidă în modificări ale excitabilităŃii membranei din zonele de intrare produse de a) metabolism şi de b) funcŃionarea însăşi a neuronului. 91 . determinând astfel legarea Ca2+ la gurile externe ale canalelor şi trecerea acestora în starea închisă. duce la modificări grave. FuncŃionarea neuronului. Este faza refractară absolută ce durează până în momentul în care activitatea intensificată a pompei realizează gradientul de Na+ necesar funcŃionării antiportului Na+/H+ . transportori şi enzime). În acest moment excitabilitatea devine nulă (fig. în legătură cu care trebuie pusă existenŃa în membrană a unor transportori specializaŃi în acest sens. în legătură cu care trebuie pusă prezenŃa sinapsinei I pe faŃa citoplasmatică şi recaptarea excesului de neurotransmiŃător care scapă lizei enzimatice. constând în generarea potenŃialelor de acŃiune. 41 B) întrucât aplicarea acum a unui nou stimul surprinde canalele în stare deschisă.Acest pol al neuronului este o adevărată „zonă a intrărilor” deoarece mesajele vin. în special cel al proteinelor (receptori.1. În timpul fazei de prepotenŃial excitabilitatea creşte progresiv (fig.

valoarea excitabilităŃii excede nivelul iniŃial atingând din nou valoarea maximă (fig. D) VariaŃiile excitabilităŃii în timpul potenŃialului de acŃiune. a activităŃii pompei Na+-K+. N – valoare normală a excitabilităŃii Din acest moment excitabilitatea revine spre valoarea normală. când numărul canalelor rămase încă neînchise este mai mic cu unu decât numărul critic. Controlul la nivel sistemic se realizează prin modificarea excitabilităŃii sub acŃiunea unor substanŃe active: neuromodulatori. Deşi toate canalele au fost închise excitabilitatea continuă să scadă chiar sub nivelul iniŃial (fig. C. În continuare excitabilitatea se va reduce pe seama activităŃii încă sporită a pompei până la închiderea tuturor canalelor. când va atinge nivelul iniŃial. Neuromodulatorii modifică excitabilitatea polului de intrare prin mecanisme ce diferă în funcŃie de natura chimică a acestora: creşterea sau reducerea fluidităŃii fosfolipidelor. neurotransmiŃători inhibitori şi hormoni.Fig. Ex. modificarea reactivităŃii liganzilor proteici ai canalelor faŃă de ionii Ca2+. – excitabilitate. modificarea zonală a densităŃii canalelor ionice 92 . produse de alte formaŃiuni celulare. 41 C) pe care a avut-o la sfârşitul fazei de prepotenŃial. 41 D) datorită funcŃionării inerŃiale a pompei care sporeşte astfel gradul de fermitate a închiderii acestora. 41 (A. a reactivităŃii receptorilor celulari. progresiv pe măsură ce se închid canalele. B.

42 Propagarea pe o somă neuronală cu o singură intrare Deoarece. Fig. determinând deschiderea canalelor ionice şi la acest nivel.1. dar interesând – cel mai probabil – creşterea remarcabilă a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. cu atât mai mult cu cât ele aparŃin unor circuite neuronale distincte (convergente pe acelaşi neuron). amplitudinea PA va fi aceeaşi în orice punct al undei propagate. Un rol important în realizarea controlului sistemic îl au cele două sisteme enzimatice de la nivelul membranei – cel al adenilatciclazei şi al fosfatidilinozitolkinazei (vezi fig. pe soma neuronală descarcă. Este dovedit faptul că toate substanŃele neurotrope de origine exogenă (medicamente. electronegativitatea zonei de depolarizare (PA) va disloca ionii H+ de la primul nod.1. 42). cu excitabilităŃi diferite (fig. IV. nulă. Ajunsă la conul de emergenŃă. În realitate. deci o blocare a intrării semnalelor. în majoritatea cazurilor. o „anulare” temporară a excitabilităŃii membranei. 26 şi 27). NeurotransmiŃătorii inhibitori determină. câteva mii de sinapse. 43). indiferent de poziŃia acesteia. pe canalul purtător (axon) va pătrunde un singur potenŃial de acŃiune. Dacă pe soma unui neuron ar descărca neurotransmiŃător o singură sinapsă. Încât. situată în poziŃie simetrică faŃă de conul de emergenŃă al axonului (fig. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare Membrana somei neuronale nu funcŃionează doar ca un sumator. 1. însă. Probabilitatea ca toate acestea să se afle în aceeaşi fază de activitate este. membrana somei are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus pe toată suprafaŃa sa. droguri. 93 . în acest caz. practic. unii poluanŃi chimici) acŃionează prin interferenŃa cu aceste mecanisme. ci şi ca un integrator de semnale. atunci propagarea PA s-ar realiza ca o undă circumferenŃială neîntreruptă în spatele căreia potenŃialul revine la valorile de repaus. prin mecanisme mai puŃin cunoscute. În consecinŃă.etc. în fiecare moment membrana somei neuronale se prezintă ca un mozaic de zone cu potenŃiale şi deci.

nu se va mai propaga sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. 43 Propagarea pe o somă neuronală cu mai multe intrări În această situaŃie descărcarea neurotransmiŃătorului la una din sinapse va determina apariŃia în acel punct a unui singur potenŃial de acŃiune care. InformaŃia în acest caz este purtată de amplitudinea potenŃialelor întrucât. PIC – pragul de amplitudine pentru intrarea pe canal (axon). Fig. b) la primul nod axonal. întreruptă acolo unde ea a întâlnit o zonă aflată în perioada refractară şi având amplitudini şi viteze variabile de la un punct la altul. potenŃialul unic de la intrare va fi multiplicat în numeroase alte potenŃiale cu amplitudini variabile. Codificarea în modalitate continuu analogă (A. propagat în aceste condiŃii va ajunge la conul de emergenŃă al axonului sub forma unui tren de potenŃiale cu amplitudine diferită ce se succed la intervale de timp diferite (fig. Datorită mozaicului de excitabilitate creşte şansa propagării şi a potenŃialelor de mai mică amplitudine. cu atât mai multe direcŃii de propagare sinuoasă vor avea şansa să ajungă la conul de emergenŃă al axonului cu o amplitudine suficientă pentru a putea fi admise pe canalul purtător. Deci membrana somei neuronale realizează o codificare a mesajelor într-o modalitate continuu analogă (fig. 44. ci sub forma unei unde sinuoase. datorită mozaicului de excitabilitate. cu cât amplitudinea potenŃialului iniŃial a fost mai mare. cu amplitudine şi viteză constante.Fig. În acest mod. însă. corespunzând unei cantităŃi mai mari de neurotransmiŃător. 44 A). Astfel. a) la conul de emergenŃă a axonului şi discret analogă (B. IS – intensitatea stimulului 94 . 44 a-A). unic şi de amplitudine dată. potenŃialul de acŃiune intrat.

mai cu seamă. Controlul polului de ieşire Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de membrana butonului terminal al axonului. amplitudinea potenŃialelor de acŃiune intrate pe canal va fi aceeaşi pe toată lungimea acestuia. prin sporirea stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. acest rol fiind transferat intervalelor dintre potenŃiale.IV. cel mai probabil.3. Fiind o mărime invariabilă amplitudinea nu mai poate fi purtătoare de informaŃie. atunci când sunt produse. deci transferarea codificării din modalitatea continuu-analogă în una discret-analogă. aici fiind o modulare în perioadă. Excitabilitatea pare a fi modulată de la nivel sistemic prin substanŃe ce acŃionează. modularea în frecvenŃă presupunând existenŃa şi a unei frecvenŃe purtătoare. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon Pentru ca un potenŃial de acŃiune să poată intra pe canalul purtător el trebuie să aibă o amplitudine minimă necesară dislocării protonilor de la nivelul primului nod Ranvier situat la o distanŃă relativ mare faŃă de conul de emergenŃă (1-2 mm. O anumită 95 . 1. De remarcat că potenŃialele cu amplitudini foarte mari pot atrage protonii de la primul nod încă înainte ca ele să ajungă la conul de emergenŃă. ceea ce nu există în cazul neuronului. Şi aici controlul se realizează prin intermediul excitabilităŃii care poate fi modificată sub influenŃa unor cauze cu originea la nivel elementar şi/sau la nivel sistemic. IV.2. unde are loc eliberarea neurotransmiŃătorului (membrana presinaptică). Canalele ionice pot fi blocate de neurotransmiŃătorii inhibitori (exemplu GABA). deşi chiar şi la acest nivel (în porŃiunea extrasinaptică) există sinapse axo-axonale cu rol modulator sau inhibitor. Ceea ce diferenŃiază butonul terminal de soma neuronală este faptul că modificările excitabilităŃii. subliniem faptul că informaŃia este purtată pe axon de intervalele dintre potenŃiale şi nu de frecvenŃa lor. Din grupul de 10 potenŃiale ajunse succesiv la conul de emergenŃă (fig. 44 b-B). Din acest motiv rolul lui este acela al unui convertor care asigură transferul informaŃiei de pe amplitudine pe perioadă. Întrucât se fac deseori confuzii. Întrucât membrana axonală are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus la toate nodurile. restul fiind inoperante. Rezultă că ansamblul format din conul de emergenŃă şi primul nod Ranvier realizează o nouă codificare într-o modalitate discret analogă (fig. prin influenŃarea vitezei de lucru a pompei de Na+-K+ şi a activităŃii principalelor echipamente enzimatice conexe (sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei).). 1. 44 A) numai 5 îndeplinesc această condiŃie. interesează membrana butonului în întregul ei şi nu anumite porŃiuni (nu apare mozaicul de excitabilităŃi diferite).

deci cantitatea totală de neurotransmiŃător eliberat. vom înŃelege că mărimea şi/sau numărul veziculelor care au şansa reală de a se deschide. acolo unde se termină învelişul mielinic.1. pătrunşi din fantă. şi de starea electrică a membranei postsinaptice. B) Propagarea discretă (A) şi asociată (B) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul polului de ieşire (butonul terminal) Propagarea lui pe membrana butonală se va realiza sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. ele au fost aduse în contact cu faŃa internă a membranei presinapatice prin atracŃie electrostatică. şi deschiderea veziculelor urmată de eliberarea neurotransmiŃătorului (a se vedea paragraful despre membrana sinaptică). Fig. cât şi succesiunea (intervalele) avute pe axon. Ajunsă la porŃiunea presinaptică a membranei. depolarizarea va atrage electrostatic veziculele la faŃa internă a acesteia iar ionii Ca2+ .influenŃă asupra excitabilităŃii membranei presinaptice poate fi exercitată. prin posibila difuzie transsinaptică a ionilor. care nu depăşeşte 96 .3. În cazul de faŃă acest interval de timp este egal cu durata unicului potenŃial de acŃiune sosit aici. vor asigura ancorarea lor un timp suficient pentru reorganizarea fosfolipidelor. va fi direct dependentă de timpul cât membrana rămâne electropozitivă la faŃa ei internă. potenŃialele de acŃiune îşi păstrează atât amplitudinea. 45 (A. dar părtaşe la realizarea unui proces unitar – integrarea. 45 A). cu aceeaşi amplitudine în oricare punct al ei. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal La nivelul porŃiunii incipiente a butonului terminal. în prealabil. Cum însă veziculele se pot deschide spre fantă numai dacă. fanta sinaptică având lărgimea de numai 250Ao. Interpretăm această posibilă influenŃă retrogradă ca o modalitate de acordare funcŃională între entităŃi celulare distincte.1. IV. Să considerăm un buton terminal la porŃiunea incipientă a căruia a ajuns un singur potenŃial de acŃiune (fig. de asemenea.

potenŃialele de acŃiune determină consecinŃe separate. conferă sinapsei rolul unei adevărate diode prin care semnalul nu poate trece decât într-un singur sens (ieşire-intrare). cantitatea de neurotransmiŃător eliberată este redusă şi ea poate fi considerată ca având valoare unitară. Cele două limite nu reprezintă însă parametrii invariabili. polii de intrare şi ieşire sunt reprezentaŃi de zone restrânse. Dacă intervalul de timp dintre două potenŃiale de acŃiune succesive este suficient de redus pentru a permite alăturarea lor (dar nu sumarea amplitudinii). 45 B) prin creşterea numărului şi mărimii veziculelor aduse electrostatic în contact cu ea. iar limita superioară de numărul maxim de canale deschise întrucât. IV. Faptul că membrana presinaptică asigură eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. fiind eliberată sub influenŃa unui singur potenŃial de acŃiune. Într-un interval de timp atât de scurt vor putea fi aduse în contact cu membrana presinaptică doar veziculele cele mai mici (mai mobile) şi aflate mai aproape de aceasta. Sinapsa deŃine trei elemente componente din relaŃiile cărora ia naştere un ansamblu funcŃional cu valoare de interfaŃă ieşireintrare. Dacă această distanŃă în timp creşte. ale membranei şi nu de toată membrana regiunii respective.2 ms. la acest nivel. fanta sinaptică şi membrana postsinaptică. Rolul de filtru revine membranei postsinaptice care deŃine un număr determinat de receptori pentru neurotransmiŃători. În acest mod semnalul electric este decodificat şi informaŃia transferată echivalent de pe un purtător fizic (potenŃialul de acŃiune). ci ele se pot modifica în timp. După cum s-a constatat. Aceste elemente componente sunt: membrana presinaptică. InterfaŃa ieşire-intrare Adevărata polaritate funcŃională a neuronilor se manifestă la nivelul sinapsei. strict delimitate. numărul critic de canale este mare când semnalul chimic surprinde pompa la un nivel ridicat de activitate şi mic atunci când 97 . Despre particularităŃile celor două formaŃiuni membranare s-a discutat deja. ci şi filtrarea în funcŃie de intensitatea lor la intrare. iar cea postsinaptică asigură captarea acestuia prin fixarea stereospecifică temporară pe proteinele-receptor. informaŃia este purtată de amplitudine. Ca urmare. Astfel. Acest dispozitiv asigură nu numai unidirecŃionarea circulaŃiei semnalelor. prin deschiderea cărora ia naştere un potenŃial propagabil. pe un purtător chimic (neurotransmiŃătorul). reprezentaŃi de proteinele-canal sau de formaŃiuni proteice ataşate acestora. Limita inferioară a valorii semnalului chimic la intrare este determinată de numărul critic de canale. atunci timpul cât membrana presinaptică se menŃine electropozitivă la interior se dublează (4 ms) şi cantitatea de neurotransmiŃător eliberată creşte corespunzător (fig. 2.

dar. în intervale de timp mai lungi şi numai în anumite condiŃii. Acesta poate creşte prin sinteza de noi proteine specifice şi plasarea lor în membrana postsinaptică. consecinŃele sunt deosebit de importante pentru funcŃionarea interfeŃei ieşire-intrare. discretă. durata difuziei lui de la o faŃă la alta este dependentă exclusiv de lărgimea fantei. Ca urmare. atunci cuantificarea la intrare ar fi dependentă. ea fiind determinată de curenŃii citoplasmatici şi de agitaŃia termică. Evaluarea acesteia la o medie de aproximativ 250 A° este de natură să genereze impresia falsă că abaterile de la aceasta sunt simple şi exclusive consecinŃe ale variabilităŃii biologice. Dacă eliberarea şi receptarea neurotransmiŃătorului sunt procese realizate cu un consum de timp cvasiconstant. la momentul depolarizării butonului terminal. pentru o suprafaŃă dată. Întrucât. În realitate. evaluat – în medie – la 0. cea în sensul excesului de neurotransmiŃător. În aceste condiŃii periculoasă ar fi orice eroare. Raportând timpul necesar neurotransmiŃătorului pentru a traversa fanta. pe toată suprafaŃa membranei postsinaptice. Dacă receptarea s-ar face difuz.7 ms. Receptarea punctiformă. orice variaŃie dobândeşte o valoare considerabilă. însă. mai cu seamă. poziŃia veziculelor faŃă de membrana presinaptică (distanŃa lor faŃă de aceasta) este întâmplătoare. la asemenea unităŃi de spaŃiu şi timp. şansa cea mai mare de a elibera neurotransmiŃătorul o au veziculele cele mai apropiate de membrană. sau poate să scadă prin internalizare citoplasmatică şi liză enzimatică. evită deşi nu exclude. prin lărgimea ei. a neurotransmiŃătorului este o necesitate imperioasă pentru funcŃionarea corectă a interfeŃei. Fanta sinaptică determină. Dintre acestea esenŃială este aducerea veziculelor în contact cu membrana presinaptică.activitatea ei este redusă. mai mari sau mai mici. numai de cantitatea de neurotransmiŃător eliberată (numărul cuantelor chimice). tocmai această cantitate nu poate fi reglată cu precizie din cauza mecanismului de eliberare a neurotransmiŃătorului. acestea putând fi mai mult sau mai puŃin numeroase.5-0. numărul total al receptorilor se poate modifica. desigur. Eliberarea presupune trei faze corelate: a) atragerea electrostatică a veziculelor şi fixarea prin calciu la membrana presinpatică: b) reorganizarea fosfolipidelor şi deschiderea veziculelor spre fantă şi c) difuzia neurotransmiŃătorului prin fantă (eliberarea propriu-zisă). Or. putem constata 98 . De asemenea. asemenea erori atât prin existenŃa numărului critic de canale (receptor) – controlat la nivel elementar şi sistemic -. aşa cum este ea în realitate. la durata de 2 ms a potenŃialului de acŃiune. Deşi asemenea modificări ale numărului critic de canale nu sunt spectaculoase. cât şi prin existenŃa numărului maxim al acestora. Receptarea punctiformă. durata funcŃionării interfeŃelor. întrucât numai astfel ele pot elibera neurotransmiŃătorul. hazardul deŃine o pondere importantă în determinarea cantităŃii de neurotransmiŃător eliberat.

Diversificarea lor este consecinŃa de ordin adaptativ rezultată din relaŃiile ce se stabilesc între formaŃiunile 99 . ci cu o anumită ritmicitate. Este posibil ca prin solicitarea la un anumit ritm a sinapsei. cel de-al doilea potenŃial survenind acum în perioada refractară a celui dintâi. Fig.5 A° – reprezentând doar 1% din medie -. membranele pre. S-a demonstrat experimental că lărgimea fantei se reduce dacă sinapsa este solicitată un timp mai lung. dovedite până acum numai în sensul reducerii ei. a cărei suprafaŃă totală creşte ducând astfel la o apropiere de cea postsinaptică. este în măsură să modifice profund consecinŃa interferenŃei pe soma neuronală a două potenŃiale succesive. Aceasta este o sinapsă electrică prin care se asigură avantajul propagării undei de depolarizare fără nici o întârziere. 46 Integrarea membranei veziculare în membrana butonului şi reducerea. a lărgimii fantei sinaptice Fără a considera durata de timp în care aceasta se produce. nu sunt întâmplătoare. sunt foarte diferite prin modul de organizare şi calitatea neurotransmiŃătorului sau neuromodulatorului. în loc de perioada de hiperexcitbilitate (postpotenŃial pozitiv). Din aceste motive modificările lărgimii fantei sinaptice. unitare prin modul de funcŃionare. O solicitare îndelungată la un ritm redus nu duce la acelaşi efect. deci la reducerea lărgimii fantei (fig. însă nu oricum. 46). cel puŃin o parte din membrana veziculelor care se deschid să fie integrată în membrana presinaptică. îngustarea fantei sinaptice poate merge până la totala ei dispariŃie. InterfeŃele ieşire-intrare (sinapse). fără intervenŃia neurotransmiŃătorului. depolarizarea putându-se propaga acum în ambele sensuri. încât depolarizarea se va propaga direct de la una la alta. avantaj plătit însă cu preŃul pierderii funcŃiei de diodă. astfel.că o reducere a lărgimii fantei cu numai 2. cum s-ar fi întâmplat dacă lărgimea fantei ar fi rămas nemodificată.şi postsinaptică intrând în contact nemijlocit.

Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile Analogiile ce pot fi făcute între sistemele fizice şi cele biologice nu trebuie să depăşească planul funcŃional al neuronului deoarece modalităŃile şi mijloacele din cele două domenii sunt. fie sporită.şi postsinaptică este fie de valoare redusă. ambele sisteme putând admite (poziŃia deschis) sau interzice (poziŃia închis) curgerea unor curenŃi (electronici în cazul circuitului bistabil şi ionici în cazul canalului). Mai mult chiar. mică sau fără întârziere la sinapsa electrică: e) după modul de inactivare a neurotransmiŃătorului: sinapse cu inactivare enzimatică – exemplu. netezi. medie. 3. c) după natura chimică a neurotransmiŃătorului: sinapse adrenergice. axo-somatice. determinate de nivelurile de stabilitate a complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalului). b) după tipul intermediarului chimic: sinapse excitatoare. canalul ionic. inhibitoare. serotoninergice. În fine. indiferent de gradul ei de fermitate. sinapse cu inactivare metabolică – după internalizarea moleculei active. şi-i reorganizează permanent. canalul ionic. modulatoare.pre. în timp ce un circuit bistabil are parametri de lucru predeterminaŃi şi stabili. de cele mai multe ori. în cazul efectorilor somatici (m. se face prin modalităŃi şi mecanisme de cu totul altă natură decât cele ce 100 . monoaminoxidaza – . IV. gabaergice etc. glande). revenirea canalului la starea închisă. iar distanŃa dintre membranele pre. colinergice. Respectând această condiŃie putem face o comparaŃie între canalul ionic (de Na+-K+) şi circuitul bistabil. spre deosebire de circuitul bistabil. InterfeŃele neuroefectoare sunt mai puŃin variate. ci şi prin valori diferite ale aceleiaşi modalităŃi (praguri). prin intermediul celor două niveluri de integrare – elementar şi sistemic (vezi controlul polilor de intrare şi ieşire ai neuronului).. nu este un sistem binar. Inactivarea neurotransmiŃătorului se face mai mult enzimatic la efectorii somatici şi mai mult metabolic la cei vegetativi. InterfeŃele neuroneurale sunt mai variate decât cele neuroefectoare şi ele se pot clasifica în baza mai multor criterii: a) după calitatea membranei postsinaptice: sinapse axo-dendritice. ci unul analogic având o stare deschisă şi o mulŃime de stări închise (grade diferite de fermitate a închiderii. d) după lărgimea fantei sinaptice: sinapse cu întârziere mare. acetilcolinesteraza. neurotransmiŃătorul lor fiind întotdeauna de tip excitator. între limite valorice admisibile. Dacă starea deschisă este unică.şi postsinaptică. scheletici). desigur. în cazul celor vegetativi (m. cu toate mecanismele ce îl deservesc. Însă. ea fiind posibilă nu numai prin modalităŃi diferite (fizice sau chimice). axo-axonice. determinarea apariŃiei ei este multiplă. total diferite.

prin aceste procese fiind asigurate atât ştergerea urmelor de uzură funcŃională relativ rapidă a sinapsei. În fine. de regulă. ca un proces de remodelare funcŃională. În privinŃa receptorilor de la polul de intrare. După cum s-a arătat mai sus. După leziuni sinapsa este refăcută într-un interval de aproximativ 60 zile. nelezională. plasticitatea se manifestă nu numai prin înmulŃirea numărului lor. mai cu seamă. Înlocuirea şi remodelarea naturale la adult se petrec în aproximativ 35-40 zile. superioritatea sistemului cibernetic de tip biologic faŃă de cel fizic. ci. în fapt. nu trebuie considerată doar ca un simplu proces de înlocuire a unor macromolecule vechi cu altele noi. Din acest motiv şi constantele de timp ale închiderii şi deschiderii canalelor ionice sunt foarte diferite. se răspunde plasticităŃii secretorii a neuronului presinaptic. Există trei unghiuri sub care trebuie privită plasticitatea sinaptică: a) calitatea şi cantitatea emisiei de mesageri chimici: b) calitatea şi mărimea recepŃiei mesagerilor şi c) lărgimea fantei sinaptice. 101 . plasticitatea secretorie a neuronului este accentuată el producând. pe lângă mesagerul principal şi mulŃi alŃi secundari. lărgimea fantei sinaptice se poate reduce ca urmare a solicitărilor repetate cu un anumit ritm şi pe o anumită durată a sinapsei. mai accentuată în anumite condiŃii. Plasticitatea sinapsei Sinapsele nu sunt formaŃiuni statice. ea este prezentă şi la adult ca o permanentă „primenire”. ci şi prin schimbarea calitativă a acestora prin care.i-au determinat deschiderea.4. Deşi plasticitatea sinapselor se manifestă mai pregnant în timpul dezvoltării organismului. neuronul îşi poate schimba chiar profilul secretor transformându-se din excitator în inhibitor. rigide. deşi nu complet. ci ele prezintă o mare plasticitate care constă în capacitatea de a-şi modifica permanent planul funcŃional. Sporirea complexităŃii mediului ambiant şi îmbogăŃirea experienŃei individuale de viaŃă duc la creşteri cu peste 10% a numărului de spini dendritici. Dacă la toate acestea adăugăm şi faptul că densitatea canalelor ionice pe membrana neuronului este cu mult mai mare decât aceea a circuitelor bistabile pe elementele unitare ale unui computer vom putea argumenta. cât şi adecvarea permanentă a acesteia la solicitările mereu crescânde ale integrării însăşi. IV. inclusiv prin creşterea totală a suprafeŃei dendritice (formarea de noi spini). De asemenea. de a fi înlocuite şi de a spori sau reduce numeric atunci când circumstanŃele o cer. Primenirea naturală la adult.

CN – centru nervos. CE – cale eferentă. Analizând procesualitatea actului reflex deducem că arcul reflex trebuie să cuprindă. un canal purtător de informaŃii (calea aferentă). desfăşurate la nivelul arcului reflex. constituie ceea ce numim în mod curent – actul reflex. nu este în stare să realizeze integrarea. un dispozitiv de prelucrare. transmiterea. R – receptor. transmiterea comenzii şi controlul execuŃiei acesteia sunt procese ce caracterizează funcŃionarea arcului reflex ca sistem cibernetic destinat integrării. La rândul său. ARCUL REFLEX CA SISTEM CIBERNETIC Captarea. un canal purtător de mesaje-comandă (cale eferentă). pe plan elementar. în mod obligatoriu. desigur. Totalitatea acestor procese.V. 47 Arcul reflex ca sistem cibernetic (cu autoreglaj). prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. precum şi elaborarea. un executant al comenzii (efector) şi un dispozitiv de autocontrol format dintr-o componentă de sesizare a eroilor execuŃiei (receptor de origine al retroinformării) şi un canal purtător de retroinformaŃii cu privire la existenŃa acestor erori (calea aferentaŃiei inverse) (fig. ci doar să o facă posibilă. prin însuşirile sale. care. CA – cale aferentă directă. arcul reflex are ca unitate elementară neuronul. E – efector. de stocare a informaŃiei şi de elaborare a comenzii (centrul nervos). 47). CAI – cale aferentă inversă 102 . următoarele elemente: o formaŃiune specializată în captarea stimulului (receptorul). integrarea organismului. Fig. Arcul reflex reprezintă unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos întrucât la nivelul său se realizează.

în realitate. neuronul efector care asigură elaborarea şi transmiterea comenzii spre efector şi neuronul senzitiv secundar care asigură retroinformarea sau informarea cu privire la apariŃia erorilor în executarea comenzii. 48 ComponenŃa neuronală minimă a unui arc reflex elementar. în mod curent. ci numai polisinaptic: minimum trei sinapse neuro-neuronale şi una neuroefectoare în cazul arcului reflex elementar. primite pe alte căi sau existente în stocul de memorie. neuronul intercalar sau de asociaŃie care asigură prelucrarea informaŃiei. nu putem vorbi de un arc reflex.Dacă una din aceste componente lipseşte integrarea nu este posibilă şi deci. cât şi transmiterea informaŃiei la centru. NE – neuron efector. Făcând referire doar la componentele neuronale ale unui arc reflex constatăm că numărul acestora este de cel puŃin patru (fig. NA – neuron de asociaŃie. E – efector Cum prezenŃa celor patru tipuri de neuroni şi joncŃionarea lor prin interfeŃe (ieşire-intrare) sunt condiŃii elementare. prin polul său de intrare. NSI – neuron senzitiv primar. arc reflex monosinaptic este. doar o parte a arcului reflex real (stimularea făcându-se direct asupra receptorului de origine a aferentaŃiei inverse). obligatorii în realizarea actului reflex se poate afirma că arcul reflex nu poate fi niciodată monosinaptic. Ceea ce se denumeşte. Fig. 48): neuronul senzitiv primar care realizează atât captarea semnalului direct sau indirect. NS II – neuron senzitiv secundar. MS – măduva spinării. în această situaŃie. iar ceea ce se obŃine la 103 . integrând-o altor informaŃii. R – receptor.

ele pot fi separate nu numai teoretic. reproductibil la aceeaşi parametri şi. desigur. unul senzitiv şi altul efector (doar la nervii cranieni). prin aceasta. 1. Ierarhia arcurilor reflexe Oricare arc reflex este organizat pe două niveluri: unul elementar. V. deoarece nivelul al doilea este continuare a celui dintâi. de regulă. Din aceleaşi motive răspunsul dat de efectori va fi standardizat. informaŃiile culese la nivelul unui anumit câmp receptor fiind conduse la cel mai apropiat centru subcortical. Cum. Arcul reflex elementar În general. V.1. o reacŃie de tip reflex dar nu un act reflex.1. care implică doar centrul proxim situat subcortical şi unul supraelementar. căile de conducere – aferentă şi retroaferentă –.1. ambele având aceeaşi finalitate – integrarea. se asociază într-o formaŃiune unică numită nerv mixt (spinal sau cranian) care. care leagă receptorii şi efectorii de centru. Receptorul Este formaŃiunea componentă a arcului reflex specializată în captarea semnalelor privitoare la modificarea semnificativă a unui parametru fizicochimic al mediului extern sau intern (exteroceptori şi interoceptori). cu o anumită îngăduinŃă. se desparte în ramuri senzitive. Ceea ce caracterizează arcul reflex elementar este. respectiv efectorii. spre periferie. receptorii şi efectorii asociaŃi lor se găsesc în apropiere. Din aceste motive actul reflex desfăşurat la nivel elementar va fi restrâns ca arie şi va implica un consum minim de timp (puŃine întârzieri sinaptice). experimental.nivelul acestei părŃi este ceva ceea ce am putea numi. pe de o parte. care implică şi un centru cortical. ci şi practic. Deşi 104 . în mai mică măsură adecvat circumstanŃelor ambientale în ansamblul lor. V. numărul redus de receptori cu care este conectat centrul subcortical şi. Arcul reflex elementar este un sistem cibernetic cu un singur nivel de decizie. FuncŃionarea celor două niveluri ale aceluiaşi arc reflex este. pe lângă alŃi centri subiacenŃi. 1. pe de altă parte. 1. alcătuirea căii aferente din prelungirile unui singur neuron (cel senzitiv) şi a căii eferente din prelungirile unuia singur (neuronul motor somatic) sau. Dacă receptorii şi efectorii asociaŃi sunt situaŃi la distanŃă unii de alŃii atunci căile senzitive se asociază separat de cele efectorii formând doi nervi. În scop didactic însă. organizarea acestuia respectă principiul teritorialităŃii. unitară în cadrul organismului. a doi neuroni (efectori vegetativi). cel mult.

O situaŃie similară întâlnim şi la interoceptorii chemo-. Acest specific al excitabilităŃii îşi pune amprenta asupra genezei potenŃialului de acŃiune. fiecare este specializat în captarea unei anumite categorii de stimuli.1. dendritele neuronilor ce intră în alcătuirea zonelor reflexogene având o excitabilitate mai redusă decât aceea a neuronilor centrali. olfactivi. termo-şi mecano-electrici întrucât toŃi parametrii care îi stimulează nu se pot modifica cu bruscheŃe.funcŃionarea tuturor receptorilor are la bază excitabilitatea membranei celulelor componente. pompa de Na+ . Un stimul olfactiv.1.K+. canal). făcându-se progresiv după o curbă sigmoidă. cât şi – mai cu seamă – prin reducerea densităŃii canalelor de NA+ . nu intervine decât rareori cu bruscheŃea necesară. reuşeşte să contracareze acŃiunea stimulului reînchizând în acel interval de timp o parte din canale.K+. Asupra genezei potenŃialului de acŃiune grevează. întrucât dizolvarea şi difuzia în salivă a moleculelor de substanŃă sapidă nu sunt instantanee. dar mult mai mare decât a neuronilor ce realizează recepŃia directă a stimulilor din mediul extern (tactili.1. 1. de la sursă la receptor. Geneza PA la nivelul receptorului Captarea semnalului la nivelul receptorului sau recepŃia propriu-zisă se realizează prin deschiderea numărului critic de canale şi generarea PA sub impactul variaŃiei parametrului fizic sau chimic adecvat din mediul intern sau extern. Tot aşa un stimul gustativ. la creşterea pragului de detonare a 105 . Acest consum este sporit şi prin faptul că. de asemenea. Aceste diferenŃe sunt graduale. de exemplu. ci progresive. chiar şi în cazul în care recepŃia este realizată direct de dendritele neuronilor. Comparativ cu excitabilitatea neuronilor centrali aceea a formaŃiunilor receptoare este mult mai redusă. Intensificarea pompei. receptor. duce. în calitatea ei de mecanism homeostazic. Excitabilitatea mai redusă a formaŃiunilor receptoare poate fi realizată atât prin modificarea naturii fosfolipidelor din matricea membranei şi a reactivităŃii proteinelor acesteia (enzime. difuzia particulelor vectoare prin aer. şi modul în care intervine stimulul asupra formaŃiunii receptoare în condiŃii naturale. vizuali). Datorită acestui mod în care acŃionează stimulii în condiŃii naturale deschiderea numărului critic de canale se va face şi ea cu un consum de timp relativ mare. fără a influenŃa desfăşurarea lui în restul fazelor (ascendentă şi descendentă pasive). Stimularea în condiŃii naturale face ca această condiŃie să fie îndeplinită în mică măsură şi în puŃine cazuri. V. Se ştie că una din condiŃiile de bază ale deschiderii numărului critic de canale (geneza PA) este bruscheŃea cu care intervine excitantul. a cărei activitate este intensificată în consecinŃă. implicit. datorită deschiderii progresive a canalelor.

49). nu sunt în măsură să determine prin acŃiune directă 106 . diferă de la o formaŃiune receptoare la alta. reglând în acest mod nivelul intrărilor în sistemul cibernetic neuronal (arcul reflex). Există chiar posibilitatea realizării unui control nervos direct asupra formaŃiunii receptoare la care pot veni axonii unor neuroni centrali care eliberează substanŃe neuromodulatoare (exemplu: la celulele auditive). sistemele receptoare prezintă forme de organizare mai simple sau mai complexe. Fig.potenŃialului de acŃiune. 1. prin natura lor. Organizarea cea mai complexă o întâlnim în acele cazuri în care stimulii. 49). la aceeaşi formaŃiune. aşa cum o confirmă înregistrarea grafică (fig. de la o stare fiziologică la alta. 49). Durata prepotenŃialului. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare În funcŃie de natura şi nivelul de semnificaŃie ale stimulilor specifici. inclusiv datorită intensificării activităŃii pompei. cu origine sistemică. 49 Geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul formaŃiunii receptoare. 2. 1. elementare. deplasându-l spre valori mai puŃin negative. efectul lui în plan senzorial fiind nul întrucât pe canalul purtător (calea aferentă) nu pot pătrunde decât potenŃiale de acŃiune. Nivelul de sensibilitate (excitabilitatea) a unei formaŃiuni receptoare poate să se modifice în timp atât din cauze locale. Datorită acestor cauze geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul receptorului este lentă. 1. numit „potenŃial de receptor”. fig. 49). PR – potenŃial de repaus Dacă sporirea progresivă a intensităŃii stimulului nu atinge valoarea necesară deschiderii numărului critic de canale (nivelul de explozie). V. ca şi valoarea nivelului de explozie (punctul b. ambele mărimi fiind mai scăzute la receptorii cu sensibilitate ridicată şi. cât şi prin intervenŃia unora mai generale. prepotenŃialul se stinge fără a genera un potenŃial de acŃiune (linia punctată în fig. potenŃialul de acŃiune propriu-zis fiind precedat de un prepotenŃial lung (a-b fig.

două consecinŃe posibile: dezvoltarea forŃei (fără mişcare) şi producerea mişcării (sub acŃiunea forŃei). O retroinformare doar despre realizarea sau nerealizarea ei este lipsită de relevanŃă pentru centrul nervos. formaŃiunile receptoare specializate în această direcŃie vor avea şi ele grade diferite de complexitate a organizării. ContracŃia musculară având.deschiderea canalelor ionice. pentru integrarea în acest plan funcŃional nu realizarea contracŃiei. vibraŃiilor aerului. Întrucât. cu privire la modul în care comanda dată de ei a fost executată (autocontrol prin feed-back) şi. ci consecinŃele ei sunt esenŃiale. auditiv şi vestibular a căror complexitate sporită este determinată de imposibilitatea deschiderii canalelor ionice prin acŃiunea directă. întrucât acesta trebuie să asigure integrarea locomotorie în raport cu o finalitate dată: schimbarea raporturilor spaŃiale faŃă de un referenŃial. în primul rând. după cum sunt acŃionate câteva. inclusiv gravitaŃionale. Complexitatea sporită a fusului neuromuscular este determinată nu atât de modalitatea în sine de a recepta mişcarea. receptorii proprii organului muscular vor fi specializaŃi şi adecvaŃi în aceste două direcŃii: sesizarea mărimii forŃei şi sesizarea vitezei mişcării. din acest unghi de privire. Răspunsul specific al organului muscular este contracŃia. Este cazul sistemelor receptoare vizual. abia în al doilea rând şi implicit. Receptorii specializaŃi doar în direcŃia sesizării mişcării şi a vitezei de realizare a acesteia – am numit fusurile neuromusculare (receptori kinestezici) – prezintă o organizare mult mai complexă decât a celor pentru forŃă. cu viteză mai mare sau mai mică. de la terminaŃiile nervoase libere (dendrite) şi corpusculii Vater-Pacini (cu un număr de învelişuri direct proporŃional cu valoarea forŃei) până la fusurile neurotendinoase Golgi. gradul de complexitate anatomică este mult mai redus decât al celor enumerate. la care deschiderea canalelor ionice este posibilă prin acŃiunea directă a stimulului. Cel mai elocvent exemplu în acest sens ne este oferit de receptorii proprii sistemului locomotor (proprioceptori) Rolul primordial al acestora este de a asigura retroinformarea centrilor nervoşi. Pentru forŃa dezvoltată de contracŃie. 107 . cu privire la faptul dacă ea a fost sau nu executată. ambele categorii de receptori fiind de tip mecanoelectric. respectiv a acceleraŃiei. cât de faptul că acest receptor trebuie să retroinformeze centrul de comandă în primul rând despre modul de realizare a mişcării care poate fi continuu (cursiv) sau discontinuu (cu întreruperi pe parcurs). Pentru restul sistemelor de recepŃie. mai multe sau toate unităŃile motorii. sistemul de recepŃie propriu organului muscular va fi specializat şi adecvat sesizării acestora. În asemenea situaŃii se adaugă o serie de formaŃiuni auxiliare capabile să mijlocească acŃiunea stimulului şi/sau să îi asigure dobândirea semnificaŃiei specifice. nemijlocită a fotonilor. care poate fi de valori diferite.

dar aceasta reprezintă o activare nespecifică. termoelectrici şi chemoelectrici. dar ştim extrem de puŃine despre mecanismul intim prin care se realizează aceasta şi aproape nimic despre legităŃile ce guvernează conversia în grupaje de semnale electrice cu structuri definite şi inteligibile (limbaj). MulŃi alŃi stimuli. Specializarea funcŃională este cel mai obiectiv criteriu de clasificare a receptorilor: fotoelectrici. nu sunt deci. cât şi/sau adăugarea unor formaŃiuni auxiliare. activarea lor. Mecanismele celulare ale recepŃiei specifice sunt foarte puŃin cunoscute. constituind asambluri funcŃionale (segment periferic) mai mult sau mai puŃin complicate (cavităŃi cu umori de densităŃi diferite. direct sau indirect. în afara celor specifici şi adecvaŃi. se realizează prin deschiderea numărului de canale la impactul cu excitantul specific şi adecvat. constituit şi dezvoltat în timp. Există. Prin aceste specializări celulele receptoare convertesc diversele tipuri energetice ale stimulilor într-o mărime electrică reprezentată de variaŃiile. formaŃiuni colagenice cu rol optic sau mecanic etc.K+.1. Simpla deschidere a numărului critic de canale generează potenŃiale de acŃiune izolate lipsite de semnificaŃie la nivelul centrilor nervoşi tocmai întrucât acestea nu sunt structurate într-o modalitate adecvată. Ca urmare. fie direct celulei receptoare (cili. mai cu seamă proteinele (receptor şi canale ionice) dar şi fosfolipidele. direct sau indirect. ci şi în baza faptului că receptorul generează o anumită structurare a semnalelor electrice numai sub acŃiunea stimulului specific şi adecvat. mai mult sau mai puŃin rapide. numeroase supoziŃii fragmentare şi ipoteze mai 108 . 1.3. pot determina deschiderea numărului critic de canale la nivelul celulei receptoare. codificate corespunzător unui anumit limbaj. Specializarea receptorilor Se realizează atât prin modificări cantitativ-calitative la nivelul membranei excitabile – interesând. membrane elastice. conuri. ea nefiind codificată (o lovitură la nivelul globului ocular generează senzaŃii luminoase – „stele verzi”). deschiderea numărului critic al canalelor de Na+ . bastonaşe).). ale voltajului membranar. Această structură a grupajelor de semnale electrice este singura purtătoare de informaŃii. Ştim multe despre modul cum stimulul ajunge să determine. nulă din perspectivă informaŃională.1. desigur. O asemenea activare o numim specifică nu numai în baza existenŃei specializării receptorului la sesizarea variaŃiei anumitor factori din mediu – de natură şi valoare determinate -. Activitatea receptorilor este bazată pe proprietatea membranei lor de a fi excitabilă într-un anumit grad.V. fie zonei vecine acesteia.

verde şi roşu numite. singura soluŃie optimă. SubstanŃele A şi B fie împreună. C C – corpi celulari. ft – fotoni 109 .cuprinzătoare. deschiderea canalelor ionice. nici infirmate. Din aceste motive. 50A) pe care le deschid din interior (singurul caz printre receptori). din acest motiv şi culori fundamentale. A' B' – substanŃă complexă cu fotosensibilitate sporită. A'. EvoluŃia ulterioară a mecanismului fotorecepŃiei a mers în direcŃia selectării din grupul substanŃelor fotosensibile a acelora care manifestau sensibilitatea maximă la fotoliză pentru anumite lungimi de undă şi anume. B' – produşi de fotoliză capabili să determine. B. însă. Fig. din interior. dar nici unele nu au un suport obiectiv suficient de consolidat. De aceea. A. a constituit-o interpunerea unui proces de fotoliză a unei substanŃe primare (AB) capabil să dea naştere unor substanŃe secundare (A şi B) active în raport cu canalele (fig. reŃinută şi dezvoltată în procesul evoluŃiei. 50 Mecanismul fotorecepŃiei la nivelul conului (A) şi bastonaşului (B). pentru acelea din suprapunerea în timp a cărora în proporŃii diferite puteau rezulta toate celelalte frecvenŃe componente ale luminii albe. determină deschiderea canalelor ionice la nivelul membranei celulei receptoare. În acest mod devine posibilă nu numai decelarea prezenŃei sau absenŃei luminii. A. Este ceea ce şi facem în continuare. Aceste frecvenŃe sunt cele ce corespund culorilor albastru. prin natura lor. ci şi a variaŃiilor intensităŃii ei. Multe dintre acestea. dacă nu pot fi confirmate. AB – substanŃă complexă cu fotosensibilitate redusă. ei nu pot să interfereze nemijlocit nici cu procesul complexării organometalice a Ca²+ la gura canalelor. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. orice discuŃie asupra acestor probleme trebuie să se păstreze la nivel de principiu. nu pot fi. nici cu factorii ce o fac posibilă. fie separat – una sau alta –. FotorecepŃia Fotonii nu au capacitatea de a determina deschiderea canalelor ionice prin acŃiune directă întrucât.

Acesta este motivul pentru care bastonaşele nu disting culorile. ionii H+ de la faŃa externă vor putea migra direct printre macromoleculele fosfolipidice în spaŃiul intracelular. pe una colorată în verde. rigiditatea lor dielectrică scade. fiecare într-o celulă – controversele nu sunt încă încheiate. Că distribuŃia difuză este.Deşi asupra existenŃei celor trei tipuri de substanŃe selectiv fotosensibile nu mai există dubii – fotografia policromă reprezentând o dovadă în acest sens indirectă –. Desigur. putem invoca o codificare de ordin superior la nivelul centrului cortical – ceea ce se practică în mod curent –. atraşi fiind de electronegativitatea din această zonă. motiv pentru care substanŃa A'B' nu „percepe” frecvenŃele fotonilor. a oricărei alte frecvenŃe. Impactul acesteia cu un singur foton duce la fotoliză. şi trimise ca grupaje structurate (modulate în perioadă) ale potenŃialelor de acŃiune? Pentru variaŃiile naturale ale intensităŃii luminii se dezvoltă şi o a doua categorie neuronală care diferă de prima numai prin aceea că ea conŃine o substanŃă (A'B') cu o fotosensibilitate mult mai mare (fig. 51) şi. inclusiv a amestecului tuturor în obŃinerea senzaŃiei de lumină albă. în ceea ce priveşte modul lor de distribuŃie – discretă. dar. prin suprapunerea lor în timp şi spaŃiu. astfel. în acest caz. în roşu. ci numai prezenŃa lor. cel puŃin aparent. totuşi continuă. pot reprezenta condiŃiile necesare şi suficiente pentru înŃelegerea discriminării nu numai a culorilor. Datorită creşterii temperaturii fosfolipidele membranare trec din textură compactă în textură afânată (fig. cea de-a doua imagine ne apare. mutând privirea de pe o suprafaŃă colorată. 50 B). B. ca şi posibilitatea obŃinerii. singurul aflat în contact cu realitatea. se pune întrebarea: poate realiza centrul cortical singur o codificare conformă realităŃii pe o altă bază decât aceea oferită de informaŃiile culese de receptor. 110 . spre exemplu. mai fiziologică o dovedeşte şi faptul că. ExistenŃa prezumtivă a celor trei tipuri de frecvenŃe. dar şi a purităŃii acestora (nuanŃe). TermorecepŃia VariaŃiile termice pot influenŃa starea canalelor ionice în cel puŃin două moduri: prin modificarea fluidităŃii matricei fosfolipidice a membranei (termodependentă) şi prin influenŃarea activităŃii enzimatice (termodependentă). Ca urmare. Ele funcŃionează într-o modalitate binară. nu însă şi pentru elucidarea mecanismului de codificare a lor în baza structurării grupajelor de potenŃiale de acŃiune.

Termoreceptorii informează centrii nervoşi nu despre temperatura mediului. deşi nu este singurul responsabil. determinând deschiderea canalului ConsecinŃa este deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialului de acŃiune. În acest moment. Acest fenomen poate fi implicat. După câteva minute de submersie. prin aceasta. ci despre starea lui termică în raport cu aceea a corpului la acel moment. între anumite limite. senzaŃiile ce apar sunt de „foarte rece” şi. În ceea ce priveşte influenŃarea activităŃii enzimatice. senzaŃiile ce apar sunt de rece şi respectiv de cald. deşi temperatura în cele două vase nu s-a modificat. Se ştie că activitatea enzimatică sporeşte. pentru dreapta 40ºC. ele se petrec la valori diferite. întrucâtva. permiŃând migrarea la interior a ionilor H+ şi. aceasta să treacă într-o senzaŃie de „cald”. problema este ceva mai complexă şi. prin creşterea temperaturii în limite convenabile excitabilitatea nu ar trebui să se modifice întrucât ea generează două efecte antagonice: sporirea fluidităŃii fosfolipidelor. care duce la închiderea acestora. care duce la deschiderea canalelor ionice şi stimularea activităŃii ATP-azei. în realizarea „adaptării” receptorului termic: la contactul cu apa încălzită la o temperatură superioară celei corporale avem la început senzaŃia de „fierbinte”. timp în care senzaŃiile se estompează (adaptare). odată cu creşterea temperaturii. Dacă se introduc mâinile în două vase cu apă aflată la temperaturi diferite: pentru stânga 12ºC. la o textură afânată (TA). În acest caz. se inversează poziŃiile mâinilor: stânga la 40ºC şi dreapta la 12ºC. prin creşterea temperaturii (Tº). pentru ca. contradictorie. 51 Mecanismul termorecepŃiei Fosfolipidele cu textură compactă (TC) trec.Fig. la scurt timp. variaŃiile termice fiind mai uşor şi mai rapid reflectate de fluiditatea fosfolipidelor decât de activitatea enzimelor. atunci când numărul acestora a atins valoarea critică. respectiv 111 . Deşi ambele influenŃe sunt realizabile.

Astfel. ceea ce duce la tensionarea mecanică până la rupere a legăturilor dintre Ca²+ şi liganzii proteici. Posibilitatea ca la nivelul tegumentului. etc. cel puŃin. o importanŃă teoretică deosebită demonstrând că sistemul viu nu numai că se sustrage legităŃilor fizico-chimice ale domeniului neviu. impune cu necesitate existenŃa a două tipuri de fotoreceptori: unii pentru receptarea intensităŃilor reduse (celulele cu bastonaşe) şi alŃii pentru receptarea intensităŃilor sporite (celulele cu conuri). C. sistemului locomotor. SituaŃia este similară. în cazul în care organismul pierde căldură. în funcŃie de tipul acizilor graşi ce le compun. care vine în contact cu oscilaŃii foarte mari ale temperaturii mediului. pe lângă valoarea ei de modalitate adaptivă. două categorii de consecinŃe. să existe formaŃiuni termoreceptoare distincte pentru cel puŃin două intervale de variaŃii nu poate fi negată. cazul analizat nu este singurul în organism. Şi în acest caz sistemul viu exploatează în folos propriu legea fizico-chimică a dependenŃei sensibilităŃii la lumină de structura chimică a substanŃelor fotosensibile. tegumentului. valori caracteristice ale temperaturii de tranziŃie de la starea compactă (fluiditate redusă) la cea afânată (fluiditate sporită). este corect să admitem că stimulii mecanici realizează această deschidere prin deformarea membranei celulei receptoare pe porŃiuni mai mult sau mai puŃin extinse. De altfel. 112 .de „fierbinte”. el fiind prezent la nivelul retinei. în perioadele de tranziŃie de la sezonul cald la cel rece şi invers. Asemenea deformări pot duce la. MecanorecepŃia Câtă vreme în toate cazurile mecanismul recepŃiei este bazat pe deschiderea canalelor ionice şi generarea de grupaje structurate de potenŃiale de acŃiune modulate în perioadă. O dovadă în acest sens o poate constitui cazul animalelor hibernante la care. ci şi le integrează speculându-le consecinŃele în folos propriu. creşterea temperaturii dincolo de punctul de tranziŃie modifică prea puŃin fluiditatea fiziologică eficientă a fosfolipidelor. fosfolipidele membranei sunt înlocuite cu altele (schimbarea acizilor graşi) a căror temperatură specifică de tranziŃie se situează la o valoare adecvată fiziologic temperaturii sezonului care urmează. de regulă concomitente şi cu finalitatea comună: a) modificarea raporturilor spaŃiale dintre macromoleculele fosfolipidice sau/şi dintre acestea şi proteinele intrinseci generând spaŃii prin care ionii H+ migrează la interior şi b) deformarea canalului prin îngustarea sau lărgirea gurii sale externe. Şi lumina. Încât. a cărei intensitate variază în limite largi. dar de sens invers. existenŃa a cel puŃin două categorii de receptori pentru sesizarea variaŃiilor termice mari ale mediului extern are. Aceasta întrucât fosfolipidele au.

desigur. prin care substanŃele chimice. întâlnim acelaşi fenomen de diversificare a formaŃiunilor mecanoreceptoare în raport cu anumite intervale valorice ale intensităŃii stimulilor. 113 . cât pentru faptul că ele sunt lipsite de învelişuri adiacente. respectiv membranele succesive. diferenŃele mici de intensitate a stimulilor de la o zonă la alta determină. ChemorecepŃia Mecanismul recepŃiei chimice. aşa încât le vom enumera doar. Un caz aparte. prin mişcarea căruia se produc deformări mecanice ale membranei dendritelor aflate la baza lui. ci şi sub acela al modului de aplicare (sporadic. al sistemului locomotor (proprioreceptori). Nu ne vom opri asupra nici uneia dintre ele. nu numai sub aspectul intensităŃii.Deformarea membranei celulei receptoare poate fi produsă de stimulul mecanic fie direct – când forŃa se aplică acesteia. ci vom enumera modalităŃile teoretic posibile. cel mai greu de înŃeles. dată fiind variaŃia mare a stimulilor mecanici. al organelor cavitare (preso şi voloreceptori) iar al doilea la nivelul urechii interne (celulele receptoare din organul lui Corti. Vater-Pacini). atât de diverse. Primul caz îl întâlnim la nivelul tegumentului (receptori tactili şi de presiune). ritmic sau prelungit). Pe această bază se explică diversitatea relativ mare de organizare a mecanoreceptorilor tegumentari şi propriceptivi. separate de lichid de disipare a forŃei. pentru a produce deformarea membranei dendritice stimulul mecanic trebuie mai întâi să deformeze suficient învelişul acesteia („grilajul” de colagen al corpusculului Meisner. prin preluarea ei de către Ńesuturile şi lichidele interpuse –. constituie o problemă asupra căreia s-au emis numeroase ipoteze. fie indirect când forŃa se aplică cililor celulei şi deformarea are loc ca urmare a mişcării acestora. La nivelul tegumentului şi sistemului locomotor. O parte dintre acestea sunt deja cunoscute. D. terminaŃiile nervoase libere sunt cele mai sensibile formaŃiuni nu atât din cauza unei excitabilităŃi mai ridicate decât a altora. precum şi cu modalităŃile lor specifice de acŃiune. totuşi şi aici o anumită diversificare. dar numai în ceea ce priveşte excitabilitatea membranei. În cazul celor încapsulate (corpusculii Meisner. este acela al firului de păr de pe zonele pubescente ale tegumentului. pot determina deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialelor de acŃiune. dar similar acŃiunii prin intermediul cililor. crestele ampulare şi maculele senzitive). În grupul mecanoreceptorilor orientaŃi spre mediul extern. ei nefiind supuşi unor variaŃii atât de mari ale stimulilor specifici. pentru corpusculii Vater-Pacini). Mecanoreceptorii orientaŃi spre mediul intern din pereŃii organelor cavitare sunt mai unitari din acest punct de vedere. aşa cum sunt supuşi cei exteroceptivi.

cu consecinŃe benefice în planul integrării. modificându-le nivelul de activitate. În modalitatea difuză de acŃiune pot fi implicate interferenŃele posibile ale substanŃei chimice stimulatoare cu ionii H+. astfel. De regulă se ia ca exemplu chemorecepŃia gustativă. modificarea densităŃii lor pe zone restrânse ale membranei. La nivelul cavităŃii bucale mugurii 114 . întrucât şi în acest caz se pune. pe care îi pot neutraliza sau disloca. Pentru cei exteroceptivi. cu enzimele membranare. Acest interval poate fi numit latenŃă.Principial vorbind. nu ar mai fi capabilă să recepteze decât acei stimuli chimici pentru care deŃine situsuri adecvate. durata prepotenŃialului sau a aşa-numitului potenŃial de receptor. astfel. totuşi problema codificării acestui amestec la nivelul receptorului. cu ionii Ca²+ pe care îi pot lega în complecşi organometalici mai stabili. cărora le pot determina tranziŃia la starea afânată. Larga deschidere spre mediu a receptorului olfactiv este probată nu numai de cele câteva mii de mirosuri cunoscute de om. determinând translarea canalelor în întregime şi. Nu poate fi exclusă coexistenŃa celor două modalităŃi la nivelul membranei aceleaşi celule receptoare. Numeroase observaŃii au condus la concluzia că diversele substanŃe chimice stimulatoare necesită intervale de timp diferite pentru a determina deschiderea numărului critic de canale. pe lângă o modalitate de activare specifică. aşa cum este celula olfactivă. Modalitatea de acŃiune prin intermediul unor substanŃe specializate în acest sens ar determina o îngustare drastică a formaŃiunii receptoare care. aceste modalităŃi se pot grupa în două categorii după cum acŃiunea stimulului chimic se exercită asupra unei molecule cu rol de receptor membranar specializat. ci şi calitativă (compoziŃie). mai cu seamă dacă Ńinem cont de faptul că. modalitatea difuză (sau combinată cu cea discretă) ar asigura organismului posibilităŃi mai largi de exploatare chimică a mediului extern. receptorul poate suporta şi una nespecifică. O asemenea modalitate ar putea fi admisă doar în cazul chemoreceptorilor spre mediul intern. cărora le pot masca punctele de ligandare sau cu zonele de legătură hidrofobă dintre proteinele-canal şi fosfolipide. sau asupra matricei membranare. Această constatare nu-şi pierde valoarea de argument în sprijinul celor de mai sus dacă vom admite că mirosul nou al unei substanŃe de sinteză a rezultat prin amestecul unor mirosuri naturale elementare. la nivelul căruia homeostazia asigură o constanŃă chimică nu numai cantitativă (concentraŃie). ci şi de faptul că el poate sesiza mirosurile noi ale unor substanŃe de sinteză. cu proteinele-canal. având semnificaŃia timpului scurs între momentul impactului şi acela al deschiderii numărului critic de canale. LatenŃa măsoară deci. neexistente în condiŃii naturale. cu fosfolipidele.

Adecvarea receptorilor În afara specializării funcŃionale în raport cu natura energetică a stimulilor. în general. pentru variaŃiile faŃă de care toleranŃa organismului este redusă.1. ImportanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică a unui stimul nu Ńine.gustativi (ansambluri de celule receptoare) sunt dispuşi pe papile de două categorii: proeminente la suprafaŃa mucoasei (fungiforme) şi inclavate în mucoasă (caliciforme) sau între pliuri ale acesteia (foliate). ExplicaŃia este plauzibilă dar nu şi singura posibilă. însă. substanŃa sapidă continuând să acŃioneze un timp şi după deglutiŃie (saliva din asemenea adâncituri este antrenată mai greu de deglutiŃie). receptate de mugurii inclavaŃi sunt. ci de toleranŃa sistemului viu faŃă de mărimea variaŃiei parametrului fizico – chimic ce deŃine valoarea de stimul. de natura sa energetică – fizică sau chimică –. SubstanŃele cu gust amar. Pentru exemplificare. adecvarea funcŃională vizează gradul de sensibilitate sau acuitatea receptorului. receptorii prezintă şi o adecvare funcŃională în raport cu importanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică. Încât.4. Din această perspectivă am putea interpreta latenŃa mai mare a receptorilor pentru gustul amar ca o consecinŃă a concentraŃiei reduse a substanŃelor care îl generează (între intensitatea excitantului şi durata minimă de acŃiune există o relaŃie de inversă proporŃionalitate). mai puŃin frecvente în alimente şi. contactul cu substanŃa sapidă limitându-se la timpul de masticaŃie după care substanŃa este antrenată de deglutiŃie odată cu saliva şi a unei latenŃe mari pentru cei dispuşi pe papilele inclavate. iar cei gustativi celei cu acuitate redusă. fără modificarea intensităŃii acestora (fenomen numit obişnuire sau adaptare). sensibilitatea sau acuitatea receptorului specific trebuie să fie mare.1. În fapt. atunci când ele există. concentraŃia lor este foarte redusă. dar prin adecvare funcŃională ei aparŃin unor categorii diferite: cei olfactivi categoriei cu acuitate medie. Prin specializarea lor funcŃională ei aparŃin aceleiaşi categorii fiind receptori chemoelectrici. La fel se pune problema şi în cazul receptorilor cu alte specializări: conurile (cu sensibilitate mică) şi bastonaşele (cu sensibilitate mare) la fotoreceptori. Tot în cadrul adecvării funcŃionale se include şi capacitatea receptorului de a-şi reduce sensibilitatea faŃă de stimulii cu acŃiune prelungită în timp (semnificaŃie redusă prin iterare). terminaŃiile nervoase libere (sensibilitatea mare) şi corpusculii Vater-Pacini (cu sensibilitatea redusă) la mecanoreceptori. să considerăm receptorii analizatorilor gustativ şi olfactiv. V. Această dispoziŃie reflectă existenŃa unei latenŃe mici pentru mugurii situaŃi pe papilele proeminente. 1. Deşi o 115 .

clasificare a receptorilor în baza acestui criteriu este posibilă, nu insistăm asupra ei fiind extrem de relativă. Subliniem, totuşi, faptul că marea majoritate a chemoreceptorilor din zonele reflexogene (interoceptori), a căror contribuŃie la menŃinerea homeostaziei mediului intern este esenŃială, sunt receptori ce nu prezintă fenomenul de obişnuire (adaptare). V. 1.1.2. Calea aferentă a arcului reflex elementar Grupajele potenŃialelor de acŃiune, structurate la nivelul receptorului, sunt preluate de calea de conducere aferentă, şi transmise la un centru proxim situat în segmentele subcorticale (medulare sau tronculare). Anatomic calea aferentă este segmentul arcului reflex interpus între receptor şi proximul centru nervos. Calea de conducere începe cu dendrita neuronului senzitiv care contactează celula receptoare, sau formează ea însăşi receptorul, şi se continuă până la corpul celular, situat în toate cazurile în afara axului cerebrospinal, de unde se continuă cu axonul acestuia până la proximul centru nervos, unde face sinapsă cu neuronul de asociaŃie (intercalar). Particularitatea funcŃională esenŃială a căii de conducere este fidelitatea propagării. Dacă grupajele preluate de la receptor ar suferi modificări la nivelul căii de conducere, atunci ar apărea distorsiuni şi comenzile date de centru ar fi incorecte întrucât ar rezulta din prelucrarea unor informaŃii falsificate. Din acest motiv calea de conducere nu poate primi sinapse în lungul ei, sau influenŃe de altă natură nici la nivelul corpului celular, nici la nivelul prelungirilor sale. Acesta poate fi unul dintre motivele ce determină poziŃia extranervaxială a corpului celular al neuronului senzitiv (dar nu şi singurul). Faptul că pe membrana extrasinaptică a butonului axonal pot descărca anumite sinapse nu contravine afirmaŃiei anterioare deoarece aceasta nu descarcă neurotransmiŃători excitatori capabili de distorsiuni, ci fie neuromodulatori – care nu modifică structura grupajelor de potenŃiale –, fie neurotransmiŃători inhibitori – care blochează trecerea acestora prin sinapsă. V. 1.1.3. Centrul nervos al arcului reflex elementar Acesta reprezintă „dispozitivul” de prelucrare, stocare a informaŃiei şi elaborare a comenzii. Pentru arcul reflex elementar (subcortical) centrul este reprezentat de neuronii de asociaŃie şi de corpii celulari ai neuronilor efectori. Spunând aceasta comitem, după cum bine s-a intuit, o eroare, dar aceasta nu este întâmplătoare, ci deliberată. Acest centru, deşi elementar,
116

are o organizare mult mai complexă. La nivelul neuronului de asociaŃie nu descarcă doar sinapsa cu axonul neuronului senzitiv al arcului reflex considerat, ci numeroase alte sinapse provenind, direct sau indirect (prin mijlocirea altor neuroni asociativi), de la alte arcuri reflexe vecine, mai mult sau mai puŃin apropiate, dar corelate funcŃional cu cel dintâi. Încât, neuronul de asociaŃie nu are numai rolul de a stabili legătura între cel senzitiv şi cel efector. Reducându-l doar la aceasta, existenŃa însăşi a neuronului de asociaŃie îşi pierde orice justificare, legătura directă dintre ceilalŃi doi neuroni fiind mult mai simplă şi mai puŃin costisitoare pentru organism. În realitate, rolul principal al neuronului de asociaŃie este acela de prim integrator pentru informaŃiile ce vin la el prin mai multe sinapse, inclusiv cea de la neuronul senzitiv al arcului reflex pe care îl analizăm (vezi codificarea la nivelul somei neuronale). SituaŃia este similară şi pentru corpul celular al neuronului efector care, de asemenea, primeşte mai multe sinapse, pe lângă cea de la neuronul de asociaŃie. Rolul lui, în cadrul centrului arcului reflex considerat, este dublu: de ultim integrator pentru toate semnalele primite şi, pe această bază, de generator al comenzii finale. Se foloseşte adesea termenul de „sumator” pentru corpul celular al neuronului. Deşi utilizarea lui nu este greşită, întrucât la acest nivel au loc şi procese de sumare, totuşi, considerăm mai potrivită folosirea termenului de „integrator” întrucât aici au loc şi alte tipuri de interferenŃe între potenŃiale, cum sunt facilitarea, prin creşterea prealabilă a excitabilităŃii zonale şi ocluzia, prin blocarea unei direcŃii de propagare fie datorită perioadei refractare, când canalele sunt încă deschise, fie datorită intervenŃiei neurotransmiŃătorului inhibitor, când canalele sunt blocate în poziŃia închis. V. 1.1.4. Calea eferentă a arcului reflex elementar În ordine funcŃională, calea eferentă are aceleaşi caracteristici cu cea aferentă, fidelitatea propagării fiind şi aici esenŃială. Anatomic, calea eferentă este reprezentată de segmentul arcului reflex cuprins între centrul nervos elementar (subcortical) şi efector. În cazul în care calea eferentă merge la un efector (muşchi scheletic) ea este formată de axonul neuronului somatomotor (alfa, beta sau gama) al cărui corp celular intră în alcătuirea unui „centru” motor somatic subcortical. Ajuns la nivelul organului efector axonul dă naştere la scurte ramificaŃii terminate în butoni, al căror număr este adecvat tipului de activitate musculară, fiind cuprins între 3-15 pentru muşchi de precizie (exemplu muşchii extrinseci ai globului ocular) şi aproximativ 500 pentru muşchii de forŃă (exemplu muşchiul marele fesier). Fiecare terminaŃie butonală formează o sinapsă nauroefectoare (placă motorie) cu o fibră
117

musculară. La nivelul acestei sinapse există enzimă de inactivare a neurotransmiŃătorului (acetilcolinesteraza). Neuronul somatomor, împreună cu ramificaŃiile sale şi cu fibrele musculare la care acestea se distribuie, formează o unitate motorie terminală. În cazul în care calea eferentă se adresează efectorilor vegetativi (muşchi netezi, Ńesut nodal şi glande) ea este formată de doi axoni: cel al neuronului efector al cărui corp celular se află în unul din „centrii” vegetativi subcortical din axul cerebrospinal şi cel al neuronului efector propriu-zis al cărui corp celular se află la nivelul unei formaŃiuni ganglionare extranevraxiale situată pe traiectul căii. Axonul celui de-al doilea neuron se ramifică şi el la nivelul efectorului vegetativ dând naştere la terminaŃii butonale dar, spre deosebire de calea eferentă somatică, butonii terminali nu formează sinapse autentice cu celulele efectoare, ci mai degrabă un fel de „joncŃiuni lejere”. Fiecare buton terminal eliberează de la distanŃă neurotransmiŃătorul care ajunge lent şi progresiv la nivelul mai multor celule efectoare. AcŃiunea prelungită în timp a neurotransmiŃătorului este posibilă deoarece, la acest nivel, lipsesc enzimele de inactivare sau activitatea lor este redusă. Complexitatea căii eferente a arcului reflex vegetativ îşi găseşte justificarea în însuşi specificul funcŃional al efectorilor din această categorie. În vreme ce efectorul somatic (muşchiul scheletic) trebuie să răspundă prin contracŃie rapid şi strict localizat (pe unităŃi motorii terminale), efectorii vegetativi trebuie să dea răspunsuri contractile sau secretorii lente şi generalizate pe zone mai mult sau mai puŃin extinse. Pentru ca acestea să se poată realiza este necesar ca neurotransmiŃătorul să se elibereze lent, progresiv şi nu cuantificat. Aceasta se asigură prin viteza de propagare redusă, motiv pentru care axonul celui de-al doilea neuron al căii este nemielinizat. În acelaşi timp, existenŃa unui al doilea neuron pe calea eferentă vegetativă face posibilă sinteza şi eliberarea unui alt neurotransmiŃător (adrenalina) pentru antrenarea efectorului decât cel din sinapsele de pe restul căii (acetilcolina), în cazul fibrelor simpatice. V. 1.1.5. Efectorul ExistenŃa relaŃiei de directă proporŃionalitate între intensitatea stimulului aplicat la receptor şi mărimea răspunsului obŃinut la nivelul efectorului generează, adesea, părerea greşită potrivit căreia la nivelul arcului reflex ar avea loc o dublă conversie energetică: la receptor – transformarea energiei fizice sau chimice a stimulului în energie electrică (a potenŃialelor de acŃiune), respectiv la efector – a energiei electrice a potenŃialelor de acŃiune în energie mecanică (pentru efectori musculari) sau
118

chimică (pentru efectori secretori). O simplă privire, chiar şi neavizată, poate pune în evidenŃă decalajul dintre imensa energie mecanică dezvoltată de contracŃia unui muşchi scheletic, de exemplu şi infima cantitate de energie electrică dezvoltată de potenŃialele de acŃiune ce o determină. Nici una dintre interferenŃele arcului reflex nu realizează conversia energiei dintr-o formă în alta, ci asigură doar declanşarea unor procese ce duc la actualizarea unei anumite forme de energie potenŃială preexistentă la acel nivel. În cazul receptorului stimulul determină, prin valoarea lui, doar deschiderea numărului critic de canale, restul evenimentelor depinzând de valoarea energiei potenŃiale a gradienŃilor electrochimici realizaŃi în fazele anterioare prin activitatea pompei de Na+ - K+. În acelaşi mod, la nivelul efectorilor muscular sau secretor depolarizarea membranei se însoŃeşte şi de o creştere a concentraŃiei ionilor Ca2+ în spaŃiul citoplasmatic care fie activează o ATP – ază specifică (miozina) ce duce la eliberarea energiei chimice din stocuri preexistente (ATP), energie ce va fi convertită în lucru mecanic, fie asigură eliminarea prin exocitoză a produsului de secreŃie în spaŃiul extracelular (la glande). Dar nici mărimea contracŃiei musculare, nici cantitatea de produs chimic eliberat nu sunt determinate în mod direct de factorii declanşatori, ci de valoarea metabolismului din fazele precedente în care s-a realizat o anumită rezervă de ATP, respectiv un anumit stoc de produs de sinteză. La nivelul efectorilor proporŃionalitatea directă dintre valoarea semnalului electric (grupajele de potenŃiale de acŃiune) şi mărimea răspunsului este asigurată prin intermediul duratei depolarizării care determină valoarea creşterii concentraŃiei de Ca2+ , esenŃial atât pentru contracŃie, cât şi pentru exocitoză. La aceste niveluri, corelaŃia valorică este una mediată, nu directă. Procesele declanşate de comenzile aduse pe calea eferentă sunt specifice tipului funcŃional al efectorului: contracŃia sau eliberarea produsului de sinteză. În ambele tipuri de procese cuplarea evenimentului electric de membrană cu cel mecanic sau secretor este realizată de ionul Ca2+. La efectorii musculari depolarizarea sarcolemiei determină creşterea Ca2+ sarcoplasmatic fie prin influx din exterior (la fibrele musculare netede), fie prin eliberarea din stocurile interne (la fibrele musculare striate). Creşterea concentraŃiei Ca2+ cu aproximativ un ordin de mărime (de la 10-7 M la 10-6 M) activează o ATP-ază specifică (miozina) ce va duce la eliberarea energiei chimice necesară contracŃiei. Dacă mecanismul cuplării electromecanice este comun celor trei tipuri de fibre musculare – scheletică, miocardică şi netedă, modul lor de joncŃionare cu butonii terminali ai căii aferente este diferit. În timp ce la musculatura scheletică fiecare buton axonal joncŃionează cu o fibră
119

52 A şi B). butonii terminali ai axonilor amielinici (simpatici şi parasimpatici) nu stabilesc relaŃii directe cu fibrele contractile. la musculatura striată de tip scheletic. S1. tot direct. prin modul de organizare funcŃională. ci o joncŃiune neuromusculară lejeră. de valoarea căderii de potenŃial dintre porŃiunea postsinaptică depolarizată (placa motorie) şi restul sarcolemei aflată încă în repaus. deşi dimensiunile sinapsei sunt egale. La miocard. Pentru a asigura o cădere de potenŃial sporită formaŃiunea postsinaptică va fi puternic pliată formând o suprafaŃă mare la fibrele cu viteză mare de contracŃie şi netedă. B) Sinapsa neuromusculară la o fibră musculară scheletică rapidă (A) şi la una lentă (B). la cele cu viteză mică (fig. ci şi o revenire rapidă la starea 120 . 52 (A. La rândul ei. Viteza de contracŃie a unei fibre scheletice este direct dependentă de viteza cu care potenŃialul de acŃiune se propagă de la placa motorie pe restul sarcolemei. Astfel. pentru a asigura sensul unic al circulaŃiei sanguine.2 – suprafeŃele membranelor postsinaptice. realizând o suprafaŃă redusă. care trebuie să se contracte succesiv în atrii şi ventricule. ci mijlocite de formaŃiunile nodale cu care formează joncŃiuni specifice. specificul fiziologic al efectorului. în cadrul aceluiaşi muşchi există fibre rapide şi fibre lente. d – diametrul sinapsei Întrucât specificul activităŃii musculaturii scheletici impune nu numai o viteză mare de intrare în acŃiune a fibrelor. cu care nu formează o sinapsă propriu-zisă. întrucât eficienŃa scurtării este mai mare dacă fibrele ce compun organul muscular se contractă cu viteze diferite. Sinapsa neuromusculară reflectă. ponderea lor fiind diferită de la un organ la altul. la musculatura netedă fiecare buton terminal al axonului nemielinizat (postganglionar) deserveşte un grup de fibre. viteza de propagare este dependentă. Fig.musculară formând o sinapsă.

V. pe care neurotransmiŃătorul trebuie să o străbată. respectiv 121 . nu însă şi unul cu autoreglaj. aşa cum este. acolo unde consecinŃele activităŃii efectorului sunt maxime. În plus.sau glicolitică) nu are nici o relevanŃă. de exemplu.de repaus. sunt dispuşi chiar în interiorul organelor respective. importantă fiind doar adecvarea calitativ-cantitativă a acesteia la conŃinutul intestinal în care pot fi mai multe sau mai puŃine protide. prelungirea acŃiunii contractile. pancreasul exocrin. fie prin intermediul căii aferente directe care astfel îndeplineşte. informând centrul atât despre apariŃia variaŃiei unui factor de mediu. în momente diferite. alŃii decât cei ai aferentaŃiei directe. 1. cu receptori proprii care sunt dispuşi în locuri strategice şi anume. necesar ca centrul să fie permanent informat asupra modului de execuŃie a comenzii. în cazul efectorilor musculari (somatici şi vegetativi) receptorii retroaferentaŃiei. contractile sau secretorii. aşa cum pretinde organismul. reprezentând aferentaŃia în sens invers. În cazul unui efector secretor. Cele mai multe arcuri reflexe au căi retroaferente special constituite. lipide. actul reflex ar reprezenta doar un proces cu reglaj. Astfel. AferentaŃia inversă poate fi realizată fie prin intermediul unei căi de conducere special constituită. Fără un control riguros asupra modului şi calităŃii executării comenzii. receptorii retroaferentaŃiei nu se mai dispun la nivelul glandei efectoare. numită şi cale retroaferentă. ca şi progresiva ei dezvoltare. Pentru aceasta este. cât şi despre eficienŃa efectorului în direcŃia corectării ei. Pentru realizarea controlului sunt necesare două formaŃiuni: a) un receptor specializat în sesizarea cel puŃin a unuia din efectele produse prin executarea comenzii şi b) o cale de conducere interpusă între acest receptor şi centrul de comandă. La formaŃiunile neuro-efectorii vegetative. Din acest motiv se impune cu necesitate intervenŃia corectoare a centrului. lipo.1. unde acŃiunea declanşată trebuie să fie prelungită în timp. însă. ci la nivelul intestinului întrucât aici se exercită acŃiunea sucului pancreatic. Calea aferentă inversă a arcului reflex Din cauza mulŃimii factorilor ce pot influenŃa procesul de declanşare a răspunsului pot apărea discordanŃe între intensitatea stimulului şi mărimea răspunsului contractil sau secretor. acest sistem enzimatic lipseşte. Pentru centrul nervos implicat în controlul pancreasului cantitatea în sine a unei enzime eliberate (proteo-. la nivelul sinapselor neuroefectorii de acest tip operează un sistem enzimatic (acetilcolinesteraza) capabil să anuleze rapid activitatea neurotransmiŃătorului (acetilcolina).6. aici manifestându-se la maxim consecinŃele contracŃiei. ambele roluri. sunt asigurate şi de distanŃa mare dintre butonul terminal al axonului amielinic şi elementele efectorii.

Această cale poate avea pe parcursul ei una sau mai multe staŃii sinaptice la nivelul cărora se stabilesc relaŃii cu alte arcuri reflexe elementare şi supraelementare. unde au loc prelucrarea şi stocarea informaŃiilor precum şi elaborarea comenzilor. Unul şi acelaşi act reflex realizat în contextul general al organismului devine mult mai complex şi mai eficient. cum ar fi cele cu originea în receptorii vizuali.2. deosebirile fiind legate de complexitatea sporită a căilor de conducere şi a centrului.glucide. se continuă o cale ascendentă cu valoare de aferenŃă până la nivelul cortexului cerebral. Fiind vorba nu de un alt arc reflex. AferentaŃia directă de la nivelul intestinului informează centrul nervos cu privire la calitatea şi cantitatea substanŃelor nutritive (proteine. lipide. De la centrul proxim. prin creşterea numărului de căi retroaferente. 1. aflat în relaŃia directă cu receptorul. elementar. informează centrul despre modul cum se modifică în timp substanŃele nutritive sub acŃiunea enzimelor pancreatice. informaŃii în baza cărora se asigură corectarea efectorului secretor. glucide) venite aici din compartimentul gastric. vestibulari şi auditivi prin intermediul cărora centrii corticali evaluează şi corectează activitatea efectorilor într-un context mult mai larg. cât şi retroaferenŃa. acest ansamblu funcŃional trebuie considerat ca o prelungire şi o dezvoltare a nivelului elementar (fig. realizată prin acelaşi receptor şi aceeaşi cale ca şi cea directă. până la nivelul centrului elementar. 53). ci şi prin altele. coboară calea descendentă. De la nivelul centrului cortical. Arcul reflex supraelementar Schema de principiu a organizării arcului reflex supraelementar este identică cu aceea a arcului elementar. cu valoare de eferenŃă. aflat în relaŃie directă cu efectorul. activitatea unui lanŃ de muşchi scheletici este controlată de „centrii” (inclusiv şi mai cu seamă corticali) nu numai prin căile retroaferente specifice cu originea în proprioceptorii osteo-musculari şi articulari. de organizare al aceluiaşi arc reflex. cu specific diferit. Astfel. Calea retroaferentă a fost considerată aici doar ca o componentă a arcului reflex elementar al cărui centru este situat subcortical. ci de un alt nivel. în primul rând. 122 . V. RetroaferentaŃia. tegumentari. informaŃii în baza cărora elaborează comanda spre pancreasul exocrin ca organ efector. superior. În acest caz receptorul intestinal (chemoreceptorul) şi calea de conducere spre centru asigură atât aferenŃa (directă).

o ultimă staŃie la nivelul centrului cortical (supraelementar) şi una sau mai multe staŃii intermediare situate la diverse niveluri ale axului cerebrospinal. potrivit căreia. poate apărea normală la unii bolnavi psihic. CAF – cale aferentă. Altfel. 1. sau poate avea una sau mai multe staŃii sinaptice pe traseul ei. CC – centru cortical. centrul cortical ar primi semnale distorsionate. În asemenea condiŃii. Orice intervenŃie a staŃiilor sinaptice de pe parcursul căii de conducere Ńine de sfera patologiei. CA – cale ascendentă. StaŃiile sinaptice de pe parcursul ei nu au decât rolul de a asigura joncŃiunea cu alte arcuri reflexe elementare sau supraelementare. face o primă staŃie sinaptică la nivelul centrului elementar. care caracterizează activitatea corticală în primul rând. V. interpunându-se între receptor şi scoarŃă. 123 . 53 Schema arcului reflex supraelementar (cortical). Faptul că pe traseul ei se interpun unul sau mai mulŃi centri subcorticali nu schimbă calitatea (semnificaŃia) semnalelor generate de receptor. calea ascendentă ar informa centrul cortical despre activitatea centrilor subiacenŃi. Pe traseul ei calea aferentă a arcului reflex supraelementar.1. erori în comandă. ci alimentarea cu informaŃii (aberante). nu prelucrarea corticală este aberantă. implicit. E – efector Această cale poate să fie neîntreruptă. Orice intervenŃie în planul calităŃii informaŃiei pe parcursul căii de conducere (la nivelul staŃiilor) ar avea darul să introducă distorsiuni şi. neconforme cu realitatea. cu acelaşi rol ca şi la ascendentă.2. Calea aferentă a arcului supraelementar Ea este formată de calea aferentă a arcului elementar (extranevraxială) şi de calea ascendentă corticală (intranevraxială). Aşa se explică faptul real că electroencefalograma. Este greşită opinia. R – receptor.Fig. CSC – centru subcortical. CEF – cale eferentă. Asupra acesteia centrul cortical este informat pe căi ale aferenŃei inverse (feedback). CD – cale descendentă.

La organismele la care nu există scoarŃă (aşa cum sunt peştii) acest rol este îndeplinit de centrii talamici. cele două formaŃiuni conlucrează. ci o foarte lungă perioadă de timp. rolul talamusului nu trebuie coborât la acela al unei simple formaŃiuni de releu. Atât excepŃia. fără nici o excepŃie. nu pot fi concludente atâta vreme cât însăşi relaŃiile dintre aceste două formaŃiuni sunt încă necunoscute.şi exteroceptori. în absenŃa unui rol anume el aducând doar dezavantajul unei întârzieri sinaptice în plus.Cu excepŃia celei cu originea la nivelul receptorului olfactiv. ExistenŃa unui asemenea centru reprezintă o necesitate în ordine general-cibernetică şi nu una în ordine specific-biologică. scoarŃa preia acest rol ea primind informaŃiile de la talamus prin axonii ultimilor neuroni ce intră în alcătuirea căii ascendente. singura valabilă fiind aceea bazată pe considerente filogenetice. fac o staŃie sinaptică intermediară la nivelul regiunii talamice. rămasă ca un vestigiu al unei etape trecute a evoluŃiei. bazate pe extirpări parŃiale sau totale ale scoarŃei. cum apariŃia scoarŃei cerebrale nu este un proces spontan. provenind de la intero. la nivelul cărora converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. în faptul că ea reprezintă unicul centru la nivelul căruia converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. înainte de a se proiecta pe scoarŃă. pe stimulări sau/şi distrucŃii locale sau generale la nivelul talamusului. astfel încât talamusul nu este eliminat. Dacă scoarŃa cerebrală este un asemenea centru aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită că în cursul evoluŃiei prelucrarea centralizată a tuturor informaŃiilor a devenit posibilă numai o dată cu apariŃia acestei formaŃiuni. de la talamus la scoarŃă. 124 . După cum se ştie. Ce şi cât îi rămâne talamusului din vechiul rol. transferul funcŃiei de integrare supremă a organismului. printre altele. în asemenea condiŃii el ar fi dispărut de mult. care sunt noile sale funcŃii în aceste condiŃii este greu de precizat. Însă. Oricum. ca şi coerenŃa raporturilor sale cu ambientul nu sunt posibile decât în prezenŃa unui centru de analiză şi sinteza concomitentă a tuturor informaŃiilor privitoare la realitatea actual trăită şi deja trăită (experienŃa acumulată). o trecere pe un plan superior a alcătuirii şi structurii întregului sistem nervos. Integralitatea sistemului viu. ci unul evolutiv. cât şi regula au primit. ca parte a căii aferente a arcului reflex supraelementar. toate căile aferente corticale. explicaŃii foarte diferite. supremaŃia scoarŃei cerebrale în procesul integrării rezidă. de-a lungul timpului. se face lent şi progresiv. ci mai cu seamă unul de dezvoltare cantitativ-calitativă. Preluarea integrală a funcŃiei supreme de către scoarŃa cerebrală bine dezvoltată nu este un simplu proces de transfer de la o formaŃiune la alta. ponderea scoarŃei sporind mereu în detrimentul talamusului. Odată apărută. Cercetările întreprinse în acest scop pe animale.

Tocmai aceasta este primordiul scoarŃei cerebrale. face posibilă integrarea organismului mai mult în baza semnificaŃiei stimulilor. c) deŃine numărul cel mai mare de neuroni de asociaŃie şi d) are neuronii dispuşi în suprafaŃă şi nu în volum. unitar răspunsurilor şi actelor comportamentale. direct sau indirect. Dacă la nivelul arcului reflex elementar răspunsul este adecvat exclusiv stimulului care l-a generat. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar Dacă la nivelul centrului nervos al arcului reflex elementar (subcortical) prelucrarea unui număr redus de informaŃii asigură elaborarea unor comenzi standardizate şi limitate. asigură realizarea unei totalităŃi de 125 . ci şi între neuronii de acelaşi tip funcŃional. în primul rând. coincidenŃa spaŃio-temporală a tuturor informaŃiilor. ca centru suprem de integrare al acestor specii. informând centrii integratori despre posibila incompatibilitate a aerului pentru schimbul de gaze la nivel pulmonar. în cel de-al doilea consumul de timp este variabil şi întotdeauna superior celui de la nivelul arcului elementar. în diferenŃele calitative ale neuronilor componenŃi. la nivelul centrului nervos al arcului reflex supraelementar (cortical) prelucrarea unui număr maxim de informaŃii – actuale şi/sau memorate – duce la elaborarea unor comenzi nestandardizate şi extinse. în activitatea oricărui efector conferă caracter coerent. destinaŃi stabilirii de legături complexe şi multiple nu numai între neuronii receptori (senzitivi) şi cei efectori. Astfel. V. neîntâlnite la ceilalŃi centrii. în activitatea tuturor efectorilor din organism. nu face staŃie talamică. Superioritatea funcŃională a scoarŃei cerebrale în raport cu ceilalŃi centri nervoşi rezidă. b) poate interveni. 1.2. generatoare de răspunsuri la nivelul unui anumit efector (sau grup de efectori). la nivelul celui supraelementar acesta este adecvat şi circumstanŃelor în care acŃionează stimulul. numărul maxim de neuroni asociativi. dacă în primul caz obŃinerea răspunsului necesită un consum minim şi constant de timp. Cum la acest moment al evoluŃiei talamusul. era deja constituit. decât în aceea a intensităŃii lor. explicaŃia este acum simplă. În fine. posibilitatea intervenŃiei. generatoare de răspunsuri la nivelul oricărui efector (sau grup de efectori). în drumul ei spre scoarŃă. actuale şi/sau memorate.2. abia în al doilea rând.În privinŃa căii olfactive care constituie o excepŃie în sensul că. Fiecare din aceste particularităŃi asigură avantaje în plan funcŃional. el apare mai târziu şi anume la speciile ce părăsesc mediul acvatic. Întrucât simŃul olfactiv este legat direct de respiraŃia aeriană. directe sau mediate. în modul ei de organizare şi. În planul organizării specifice scoarŃa a) primeşte informaŃii de la toŃi receptorii organismului. noua cale cu originea la nivelul receptorilor olfactivi şi-a constituit un centru propriu în afara celui existent.

Ca exemple de asemenea centri subcorticali sunt hipotalamusul. fidelitatea propagării având semnificaŃie doar în planul calitativ al răspunsului. independent de intensitatea sau semnificaŃia stimulilor. numită cale descendentă. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar Comenzile elaborate la nivelul scoarŃei cerebrale. 1. iar ca entitate funcŃională este delimitat în spaŃiu şi timp prin propria sa structură. atunci când vorbim de segmentul central al unui reflex supraelementar. Aceasta nu trebuie interpretată însă în mod îngust.3. V. Dispuse între centri corticali şi efectori ele se compun dintr-o porŃiune intranevraxială. La rândul său. NoŃiunea de organ nervos Organul reprezintă o entitate anatomo-funcŃională în cadrul sistemului în care intră ca parte componentă. considerată ca totalitate. dispunerea neuronilor în suprafaŃă şi nu în volum conferă scoarŃei posibilitatea realizării şi a unor relaŃii nonsinaptice între diversele zone de pe întreaga ei suprafaŃă în baza proceselor de iradiere şi concentrare. Comenzile ce vin pe căi eferente indirecte (cu staŃii sinaptice pe parcurs) pot suferi modificări cantitative determinate de intervenŃia unor centri inferiori aflaŃi pe traseu în baza unor informaŃii pe care aceştia le obŃin de la nivelul efectorilor destinatari ai comenzilor. Ca entitate anatomică organul este delimitat în spaŃiu prin propria sa alcătuire. devenită astfel o cale finală comună celor două tipuri de arcuri. ci la totalitatea însăşi. calea eferentă corticală se supune aceleiaşi reguli a fidelităŃii de propagare. ea nu are valoare de organ întrucât nu constituie o entitate integrată în sine şi nici integrabilă într-un sistem. nu trebuie să ne gândim la porŃiuni distincte ale unei totalităŃi. În baza modului ei de structurare scoarŃa acŃionează întotdeauna ca o totalitate. 2. Fiind un canal purtător de mesaje.2.relaŃii interneuronale cu un pronunŃat caracter dinamic adică realizarea unei structuri modulare cu toate consecinŃele funcŃionale ce decurg din aceasta. Din acest motiv. pentru căile eferente vegetative şi cerebelul. organul este un sistem cu o alcătuire (totalitatea Ńesuturilor ce îl compun) şi o structură (totalitatea relaŃiilor semnificative dintre Ńesături) bine definite. V. sunt trimise spre efectori prin căi eferente directe (fără staŃii sinaptice pe traseu) sau indirecte. prin consecinŃă. pentru cele somatice (extrapiramidale). şi una extranevraxială reprezentată de calea eferentă a arcului reflex elementar. O simplă grupare de Ńesuturi lipsită de frontiere anatomice nu poate îndeplini o funcŃie distinctă şi. 126 .

după natura energetică a variaŃilor din mediu (stimul) în raport cu care se realizează integrarea organismului: termică. dar nu organe ale sistemului nervos. Din acest unghi de privire. supramedular. chimici sau mecanici. în interiorul sistemului nervos. ele nefiind altceva decât arcurile reflexe supraelementare. Măduva. bulbul. pentru ca în baza prelucrării lor. luminoasă. organele sistemului nervos sunt de patru categorii. toate formaŃiunile de origine nervoasă care participă la integrarea chimică a organismului constituie un organ nervos aparŃinând 127 . ci unul discret. decise de natura şi semnificaŃia stimulului şi în anumite modalităŃi. în plan funcŃional. chimică şi mecanică. formată din căi ascendente şi descendente. continuându-se în toate celelalte formaŃiuni. Totalitatea componentelor anatomice de origine nervoasă care participă la realizarea integrării organismului în raport cu o anumită categorie de stimul formează un ansamblu funcŃional cu valoare de organ nervos. de exemplu. fiecare prezentând variante funcŃionale. dar nu de o integrare în general. cea mai mare parte din substanŃa albă a telencefalului este formată din fibre cu provenienŃă şi destinaŃie din şi spre alte zone şi numai o mică parte din fibre ce îi aparŃin (fibrele de asociaŃie şi cele comisurale). Astfel. puntea etc. Încât integrarea organismului se realizează. mediul însuşi (intern sau extern) caracterizându-se prin existenŃa mai multor parametri fizico-chimici distincŃi. astfel. succesiv sau concomitent. mezencefalul etc. realizează (sau participă la) integrarea organismului. Toate organele sistemului nervos au o alcătuire unitară. ca şi despre întreg. bulbul. luminoşi. la unul sau la mai multe niveluri calitative (medular. la nivelul unor centri specializaŃi. decise de starea de moment a organismului şi de circumstanŃele în care acesta se află. Sistemul integrator primeşte. În mod similar. nu putem spune decât că. să poată elabora comenzile cele mai potrivite ce vor fi adresate acelor efectori care pot satisface în cel mai înalt grad interesele momentane şi de perspectivă ale organismului. nu sunt decât regiuni anatomice ale axului cerebrospinal. nu au valoare de organe componente ale sistemului nervos. ele nu pot fi delimitate anatomic.Din acest unghi de privire măduva spinării. substanŃa albă a măduvei. În primul rând. Dar integrarea organismului nu este un proces difuz. cât şi fiecare în raport cu acesta (întregul). deci acauzală. informaŃii cu privire la multiplele modificări ale mediului prin mijlocirea unor receptori adecvaŃi naturii energetice a acestora şi a unor căi de conducere distincte. deja analizate. Putem vorbi. În al doilea rând ele sunt indistincte pe plan funcŃional atât între ele. puntea. Despre fiecare în parte.. cortical). ale căror variaŃii în timp şi spaŃiu sunt quasiin dependente şi quasialeatorii. de integrarea organismului în raport cu stimulii termici. pe anumite direcŃii.

apariŃia unui aliment sau a unui agent nociv. poate joncŃiona temporar cu componenta eferentă şi efectorul unui alt arc reflex. sau în mediul intern (sânge). abia în al doilea rând. în circumstanŃe diferite un anumit stimul poate declanşa apariŃia unor răspunsuri diferite. unul şi acelaşi răspuns. în mod necondiŃionat. la nivel cortical. cu toate consecinŃele ce decurg din acestea. datorită numărului mare al neuronilor de asociaŃie şi prezenŃei proceselor inductive pe distanŃe mari. care au funcŃie definită şi previzibilă în ceea ce priveşte finalitatea. acelaşi stimulul poate declanşa o reacŃie salivară sau de apărare. de unde sunt sesizate de receptorii gustativi. în mai mare măsură decât de cei ce Ńin de variaŃiile mediului. Interpelarea organelor nervoase la nivel cortical nu este un proces întâmplător.). organele nervoase sunt modulare.). independent de faptul că variaŃiile în acest plan îşi au originea în plan extern. Numai aşa se explică realitatea că organismul viu răspunde stimulilor. H+ etc. Încât. cele mai largi posibilităŃi de integrare. componenta aferentă a unui arc reflex. Astfel. nu alterează cu nimic esenŃa funcŃională unitară a acestui organ. oricum. un răspuns muscular de orientare a capului în vederea localizării acesteia în spaŃiu. cu condiŃia ca stimul luminos să fi precedat. ele putându-se reorganiza permanent atât funcŃional. Spre deosebire de organele aparŃinând altor sisteme. determinate de considerente neesenŃiale în raport cu integrarea organismului ca proces (locul variaŃiei receptate – mediul intern sau extern –. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii conferă sistemului integrator. în raport cu semnificaŃia acestora şi. calitatea substanŃei chimice ce se instituie ca excitant specific – substanŃă organică sau anorganică etc. aparŃinând unui anumit organ nervos. Caracterul modular al organelor nervoase este conferit de scoarŃa cerebrală întrucât toate acestea converg la nivelul ei unde. în primul rând. În celălalt plan. mirosul sau vederea alimentului. ele pot să stabilească relaŃii reciproce practic nelimitate. Dacă apariŃia unei surse luminoase în câmpul vizual declanşează. cât şi anatomic. K+. tot aşa cum diverşi stimuli pot declanşa în alte circumstanŃe. digestivi sau olfactiv. 128 . aminoacizi. într-o experienŃă anterioară şi recentă. timpul administrării sau oricare factor cu valoare de semnalizare a apariŃiei acestuia. în raport cu natura şi intensitatea lor. Na+. de unde sunt sesizate de chemoreceptorii zonelor reflexogene (specializaŃi pentru glucoză. Integrarea chimică este un proces unitar pentru organism. cât şi de cei ce îi preced apariŃia: zgomotul preparării. aparŃinând altui organ nervos. Multiplele sale variante. şi prin el organismului. Organizarea şi reorganizarea lor este funcŃie de factori ce Ńin de interioritatea sistemului viu. acizi graşi.categoriei chemointegratoare. secreŃia salivară poate fi răspunsul comun dat succesiv sau concomitent unor stimuli legaŃi de gustul.

fiecare cu o întârziere de 0. însă. Considerând că fiecare circuit are la ieşirile sale efectori musculari. nu epuizează complexitatea reală a relaŃiilor interneuronale din sistem. Pe circuitul linear (fig. iar organul nervos este reprezentat de totalitatea arcurilor reflexe ce asigură integrarea organismului în raport cu o anumită categorie de stimuli din mediu (intern sau extern). Există câteva tipuri de circuite neuronale (fig. vom întâlni numeroase puncte nodale în care un singur neuron se instituie ca o placă turnantă pentru mai multe arcuri reflexe. Întrucât viteza de propagare pe axoni şi dendrite este foarte mare (aproximativ 160 m/s). 54) care. În cadrul fiecărui tip de circuit importante sunt: numărul sinapselor. durata totală a întârzierii poate să scadă dacă circuitul este solicitat sistematic într-o anumită succesiune. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale) La nivelul sistemului nervos neuronii se înlănŃuie prin sinapse formând circuite de complexitate şi utilitate diferite. Cu atât mai mult în cazul scoarŃei cerebrale. Având în vedere convergenŃa arcurilor reflexe nu numai la nivel cortical. majoritatea neuronilor intră în alcătuirea mai multor arcuri reflexe. pentru distanŃele reduse din organism o vom neglija în aceste estimări.5 ms) de la intrarea potenŃialului de acŃiune pe circuit. 129 .VI. 1. într-un arc reflex. ci şi subcortical. cel puŃin. calitatea lor şi modul de funcŃionare. 54 A) efectorul va răspunde după 2. luând în considerare doar întârzierile sinaptice. ExistenŃa oricărui neuron dobândeşte justificare numai în măsura în care el este cuprins.5 ms (cinci sinapse. VI. Deşi numărul sinapselor din acest circuit rămâne constant în timp. din răspunsurile acestora în timp vom putea deduce importanŃa acestor circuite. RELAłII INTERNEURONALE ÎN CADRUL ARCURILOR REFLEXE De vreme ce unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos este arcul reflex. se poate conchide că existenŃa solitară nu este posibilă pentru nici un neuron. unde majoritatea neuronilor sunt asociativi.

În acest caz se pot imagina variante cu un număr diferit de sinapse. E – reverberant. D – paralele. B. C – convergent. D. NI – neuron inhibitor Aceasta întrucât o parte din membranele veziculelor cu mediator ce se deschid spre sinapsă sunt integrate membranei butonului terminal. 1-3.ieşiri spre efectori sau spre alŃi neuroni. asigură mai largi posibilităŃi de intercondiŃionare spaŃio – temporală între acestea. C. întârzierea transmiterii (vezi interfaŃa intrare-ieşire). Pe circuitul divergent (fig. a cărui suprafaŃă creşte reducând lărgimea fantei sinaptice şi. În funcŃie de concomitenŃa sau succesiunea în 130 . 54 (A. 54 C).Fig. ceea ce conferă posibilitatea intrării în acŃiune a efectorilor într-o ordine şi la intervale de timp diferite. Y. având o cale finală comună pentru mai multe circuite. 54 B) procesele sunt identice. E) Tipuri de circuite neuronale A – linear. B – divergent. X. Circuitul convergent (fig. S – semnate (stimul). deci. Z – subcircuite paralele.

131 . valoarea semnalului S creşte până la atingerea pragului specific acestuia. datorită numărului diferit de sinapse pe cele trei subcircuite. însă. VI. unul de altul. poate asigura multiplicarea răspunsului la acŃiunea unui semnal unic la intrare. blocând trecerea semnalelor ce depăşesc o anumită intensitate şi frecvenŃă. de la facilitare până la ocluzie. se pot intercala şi neuroni inhibitori (fig. NI). EsenŃial într-o asemenea buclă este faptul că neuronul inhibitor are o excitabilitate mai redusă decât toŃi neuronii excitatori din circuit. semnalul unic de la intrare va determina apariŃia a trei răspunsuri succesive la nivelul efectorului 1 în ordinea y. număr dependent atât de bucle. cât şi al prelungirilor acestora. la ieşire. Dacă. Dacă prin legăturile sinaptice neuronii îşi transmit uni direcŃionat mesaje codificate într-un limbaj specific. însă. z. Se poate observa că. Când intensitatea semnalului S la intrare este inferioară pragului de excitabilitate al neuronului inhibitor acesta nu va fi depolarizat şi circuitul va funcŃiona în mod normal. potenŃialele la ieşire vor fi nu numai multiplicate. astfel încât. trecerea prin sinapsă se realizează cu o anumită pierdere. separate de 0. Circuitul paralel (fig. 54 D). pe lângă cele ce-i pot fi extrapolate din analiza celorlalte tipuri. dar remarcabilă la trecerea succesivă prin mai multe. x. În acest mod. InterrelaŃii nonsinaptice Caracterul unitar al sistemului nervos rezidă şi în legăturile nonsinaptice realizate la diferite niveluri ale axului cerebrospinal între neuronii circuitelor vecine aparŃinând unor arcuri reflexe diferite. 2. ci şi diminuate progresiv în amplitudine până la o valoare ce devine ineficientă (subluminată). Mijlocitorul unor astfel de relaŃii este electrolitul extracelular. cât şi de sinapsele străbătute. 54 E. insensibilă la o singură transmitere transinaptică. să se obŃină un număr mare de semnale. el va fi depolarizat şi va elibera mediatorul inhibitor (exemplu GABA) blocând transmiterea la nivelul sinapsei şi astfel în întregul circuit. InterrelaŃiile nonsinaptice au loc atât la nivelul corpilor celulari. prin cele nonsinaptice ei se influenŃează reciproc şi nespecific în planul excitabilităŃii. Cum.timp a celor trei semnale de intrare (S1-S2) pot apărea efecte foarte diferite. Circuitul reverberant (fig.5 ms. 54 E) este capabil să asigure recircularea multiplă a potenŃialului unic de la intrare. bucla în care este integrat neuronul inhibitor funcŃionează ca un subcircuit de protecŃie pentru întregul ansamblu. În circuitele de acest tip. comun pentru toŃi neuronii.

în calitatea ei principală de mecanism homeostazic. deci creşterea excitabilităŃii şi îi) creşterea concentraŃiei interne a Na+. forŃă a cărei mărime este exprimată de valoarea potenŃialului membranar de repaus. dintr-un motiv oarecare. 2. suprafaŃa externă a acestuia. Fenomenul se accentuează atunci când neuronul a este depolarizat. Ca urmare.b) Câtă vreme ambii neuroni se vor afla în stare de repaus încărcătura lor externă va fi aceeaşi ca semn – electropozitivă –. în consecinŃa căruia la nivelul neuronului b se produc: i) reducerea potenŃialului de repaus. pompa reface concomitent şi valoarea potenŃialului de repaus şi realizează. întrucât ATP-aza specifică este stimulată de însăşi creşterea concentraŃiei Na+ intern. ci a afectării homeostaziei. Deşi nu intervine în consecinŃa creşterii excitabilităŃii. electro negativitatea internă a neuronului se reduce. RelaŃii nonsinaptice între corpii celulari Să considerăm corpii celularii a doi neuroni vecini (fig. 55). o parte dintre protonii aflaŃi la suprafaŃa acestuia vor migra în sensul câmpului. Dacă. o parte din canalele ionice ale neuronului b îşi vor reduce din fermitatea închiderii sau se vor deschide. 55 InterrelaŃii non-sinaptice între doi corpi celulari vecini (a.1. În acest din urmă caz se va produce un influx corespunzător al ionilor Na+. Fig. dar nu întotdeauna de aceeaşi valoare. deci afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. mai puŃin pozitiv) asupra sarcinilor pozitive de pe suprafaŃa neuronului vecin. Sarcinile pozitive sunt menŃinute în proximitatea feŃei externe a membranei fiecărui neuron de forŃa electronegativă internă. 132 . Această a doua consecinŃă determină o intensificare corespunzătoare a pompei ionice. va acŃiona ca un câmp negativ (în realitate.VI. deşi rămâne tot pozitivă.

Dacă impactul stimulului surprinde pompa la o viteză redusă de lucru atunci numărul critic de canale va fi mai mic (excitabilitatea mai mare). invers faŃă de situaŃia când pompa este surprinsă la o viteză sporită (excitabilitatea mai mică). ci o mărime dependentă de viteza de lucru a pompei de Na+-K+ la momentul impactului cu stimulul. ci şi. În cadrul relaŃiei nonsinaptice dintre neuronii vecini aflaŃi la potenŃiale diferite rolul principal revine electromigrării ionului H+ la faŃa externă a membranei care. nu şi ale excitabilităŃii ca stare. Valoarea prag a unui stimul este dată de capacitatea acestuia de a determina deschiderea numărului critic de canale ionice. dar total diferite în plan funcŃional. Potrivit unei logici lineare am fi tentaŃi să considerăm că. vom putea constata că ne aflăm în faŃa a două tipuri de excitabilitate identică în plan valoric. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. nu şi modalitatea în care aceasta a fost produsă. Datorită inerŃiei sale metabolice pompa nu-şi va reduce brusc activitatea în momentul restabilirii concentraŃiei interne a Na+. Ceea ce decide asupra uneia sau alteia dintre modalităŃi este nu atât căderea de potenŃial dintre suprafeŃele externe ale neuronilor a şi b. În situaŃia în care neuronul a nu îşi reduce. Este demn de remarcat faptul că reducerea în acest mod a concentraŃiei ionilor H+ la suprafaŃa unei membrane sporeşte valoarea excitabilităŃii acestuia nu numai –oricum. aceste evenimente în procesualitatea lor. precum şi faptul că – la nivelul sistemului viu (neuronul) – reflectarea este activă. prin aceasta. însă. mai cu seamă. reducând excitabilitatea faŃă de starea iniŃială.Iată reînchiderea canalelor ionice prin angajarea antiportului Na+/H+. Aceasta întrucât stimulul este un factor ce duce la afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. condiŃionează starea canalelor ionice. Pompa de Na+-K+ este însă un mecanism prin care celula reacŃionează activ doar faŃă de modificările homeostaziei în plan ionic. ci va continua încă un timp mărind astfel valoarea potenŃialului membranar de repaus şi. prin concentraŃia lui. iar pompa este un mecanism ce duce la refacerea şi întreŃinerea ei. nu în primul rând – prin determinarea deschiderii canalelor ionice. pentru neuronul afectat. cunoscut fiind faptul că stabilitatea complexului organometalic format de ionul Ca2+ cu proteinele canal este strict dependentă de pH. Considerând. cât modul producerii ei în timp. prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. ci îşi măreşte valoarea potenŃialului membranar de repaus (hiperpolarizare) fenomenul rămâne identic schimbându-se doar sensul de electromigrare a ionilor H+. importantă este doar consecinŃa – creşterea excitabilităŃii –. viteza ei de lucru fiind determinată de 133 . Acest număr critic nu reprezintă o constantă neuronală.

în primul rând. dacă în cadrul relaŃiilor nonsinaptice. 56). ca mecanism homeostazic. homeostazia ionică şi. refacerea şi chiar coborârea excitabilităŃii sub nivelul iniŃial (datorită inerŃiei metabolice a pompei). Încât. pompa de Na+-K+ rămânând la aceeaşi valoare a vitezei de lucru. dacă electromigrarea ionilor H+ este subcritică şi determină creşterea excitabilităŃii nu prin deschiderea canalelor ionice. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. Dimpotrivă. Şi aici 134 . Încât. electromigrarea ionilor H+ determină creşterea excitabilităŃii prin deschiderea unui număr subcritic de canale. Să considerăm două prelungiri neuronale vecine cuprinse într-un nerv (fig. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale Acest tip de relaŃii mai este cunoscut şi sub numele de transmitere efaptică. 2. scade cu pătratul distanŃei.dependenŃa ATP-azei specifice exclusiv de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor Na+ şi K+.2. deci. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. ci numai prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. dispunerea corpilor celulari în suprafaŃă şi nu în volum. influxul de Na+ prin acestea va afecta homeostazia. dar şi valoarea potenŃialului de repaus şi va obliga neuronul la o reacŃie de răspuns ce constă în sporirea corespunzătoare a vitezei de lucru a pompei. Întrucât neuronii cei mai afectaŃi sunt cei mai apropiaŃi de focarul considerat. exercitată la infinit. asigură realizarea unor asemenea relaŃii nonsinaptice pe distanŃe mult mai mari. ApariŃia unei zone mai electronegative prin reducerea potenŃialului de repaus ori prin inversarea acestuia la nivelul unuia sau mai multor corpi celulari dă naştere unui câmp electrostatic a cărui forŃă. valoarea potenŃialului de repaus nu se vor modifica şi neuronul nu va reacŃiona. vecinătatea a doi corpi celulari sau a doi centri ar putea trăda conlucrarea lor în planul funcŃiilor specifice şi pe baza interrelaŃiilor nonsinaptice. InfluenŃa exercitată reciproc la nivelul nodurilor vecine se bazează pe acelaşi mecanism descris la relaŃiile dintre corpii celulari. Nu poate fi exclusă implicarea ei nici în determinarea topografiei „centrilor” pe formaŃiunile corticale unde. nu ar fi lipsită de sens implicarea relaŃiei nonsinaptice în distribuŃia spaŃială a corpilor celulari neuronali aparŃinând anumitor arcuri reflexe în cadrul aceluiaşi centru nervos. precum şi a interpunerii între aceştia a unui număr mai mare sau mai mic de celule gliale cu rol de amortizare a efectului prin propriul lor potenŃial de membrană. persistenŃa în timp a excitabilităŃii ridicate până în momentul impactului cu un alt stimul. O problemă aparte o constituie distanŃa până la care se pot stabili asemenea relaŃii nonsinaptice între neuroni. în primul rând. VI.

135 . datorită electromigrării ionilor H+ de la acest nivel în sensul gradientului. la care modalitatea de creştere a excitabilităŃii era decisă. datorită inerŃiei sale metabolice. în timp ce prelungirile situate mai departe. În fibrele (axoni. de viteza de producere a căderii de potenŃial şi. deci o excitabilitate redusă. 56 InterrelaŃii nonsinaptice între două prelungiri neuronale vecine (a. neexistând sinapse. el modificându-se doar în consecinŃa propagării şi atunci numai în forma potenŃialului de acŃiune cu amplitudine şi desfăşurare în timp constante. pe oricare prelungire neuronală potenŃialul de repaus este constant în timp. în primul rând. de valoarea absolută a acesteia. la prelungirile neuronale modalitatea este decisă exclusiv de distanŃele dintre acestea întrucât. fie prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. dendrite) cele mai apropiate de cea care conduce potenŃiale de acŃiune excitabilitatea crescută prin deschiderea unui număr subcritic de canale va determina reacŃia compensatoare a pompei care. în al doilea rând. Durata celei dintâi va fi dependentă de viteza de reacŃie a pompei. deosebit de importante. fie prin deschiderea acestora într-un număr subcritic. De aici decurg consecinŃe funcŃionale diferite. iar a celei de-a doua de durata propagării în fibra iniŃială. va produce o hiperpolarizare. Fig. vor fi influenŃate prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. datorită estompării cu pătratul distanŃei a efectelor generate de potenŃialele de acŃiune.excitabilitatea nodului b poate să crească. Deci fibrele apropiate celei stimulate trec prin două faze succesive: una de hiperexcitabilitate şi alta de hipoexcitabilitate. b) Spre deosebire de cazul corpilor celulari. În acest mod se asigură o propagare localizată strict la nivelul fibrei iniŃiale. potenŃialele de acŃiune vor fi influenŃate prin deschiderea canalelor ionice.

aceste fibre trec printr-o singură fază – cea de hiperexcitabilitate – a cărei durată se va extinde pe toată durata de propagare pe fibra stimulată. în consecinŃă. la care excitabilitatea a crescut prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. nu pot fi străine de consecinŃele relaŃiilor nonsinaptice dintre fibre. pompa nu are motive să reacŃioneze şi. precum şi modul de grupare a fibrelor în cadrul subunităŃilor unui nerv. 136 . la nivelul nervilor – mai cu seamă a celor micşti – grosimea tecilor Henlle şi a lamelor conjunctive ale perinervului. În baza acestor două tipuri de influenŃă fibrele ce compun nervii sau fasciculele de substanŃă albă intranevraxială vor fi astfel dispuse încât distanŃele dintre ele să corespundă nevoilor funcŃionale specifice. Încât.În cazul fibrelor situate la distanŃă. fără tulburarea homeostazei.

cât şi în planul vegetativ al asigurării condiŃiilor necesare acesteia. respiratorie.) ce fac posibilă contracŃia musculară în oricare moment (glucoză. Dacă sustragerea din faŃa unui pericol sau alte motive impune intrarea în acŃiune a mai multor lanŃuri musculare pe durată mai lungă (alergare). nu însă şi identitate. Ea a fost precedată de procese vegetative (activitatea cardiovasculară. elaborarea comenzilor celor mai potrivite din mai multe posibile. InformaŃiile de la receptor sunt trimise prin canalele purtătoare la segmentul central unde. Retragerea membrului superior la contactul cu un obiect fierbinte este doar o latură a integrării în acest sens. CENTRII NERVOŞI Deşi centrul nervos este definit ca un ansamblu de corpi celulari – ceea ce este parŃial adevărat –. inclusiv refacerea ATP-ului. catecolamine etc. se elaborează comanda destinată efectorului. atunci chiar în timpul realizării acŃiunii locomotorii activitatea de integrare devine şi mai complexă atât în planul somatic al coordonării şi reglării acŃiunii în sine. Dar arc reflex „în general” nu există. între termenul de centru nervos şi acela de segment central al arcului reflex este o evidentă similitudine. Asemenea acŃiuni de o mare complexitate. endocrină etc. organizate în ceea ce mai sus am numit „arc reflex supraelementar”. cât şi al structurii sale. Dacă privim acum problema din perspectiva întregului organism şi avem în vedere toate acŃiunile de orice tip pe care acesta le poate îndeplini 137 .VII. O asemenea grupare unitară a segmentelor centrale ale arcurilor reflexe are valoare de centru nervos.) şi va fi urmată de altele de tip similar prin care se înlătură efectele produse. implicând participarea concomitentă şi succesivă într-o anumită ordine a numeroase ansambluri de arcuri reflexe somatice şi vegetative impun cu necesitate localizarea grupată a segmentelor centrale ale tuturor acestora pentru a se putea asigura prelucrarea centralizată a informaŃiilor şi. Integrarea realizată la nivelul unui arc reflex real din organism este un proces mult mai complex decât simpla reacŃie de răspuns la acŃiunea unui stimul. ci doar arcuri concrete alcătuite din formaŃiuni strict localizate şi bine definite. Din acest unghi de privire. ca urmare. în care cel elementar este parte. ca urmare a prelucrării lor specifice. nu orice aglomerare de corpi celulari are valoare de centru. oxigen. Descrierea este la nivel de principiu de organizare a unui arc reflex în general. Pentru a putea fi definit este necesară raportarea acestuia la schema cibernetică a arcului reflex atât în planul alcătuirii.

eficienŃa maximă a integrării rezultă numai din răspunsuri prompte şi de calitate. Este exact ceea ce găsim în organism! Acest centru este scoarŃa cerebrală. a unei entităŃi ale cărei activităŃi nu pot fi decât coerente şi unitare. De aici necesitatea ca. pentru asigurarea prelucrării centralizate a tuturor informaŃiilor şi elaborării comenzilor optime în oricare zonă efectoare. între aceste atribute ale răspunsului există o contradicŃie: promptitudinea nu poate fi asigurată decât de arcuri reflexe cu un număr minim posibil de neuroni (sinapse puŃine). precum şi faptul că suntem în faŃa unui sistem unitar. Dacă scoarŃa cerebrală este centrul nervos unic la nivelul căruia sunt prezente segmentele centrale ale tuturor arcurilor reflexe supraelementare ale organismului atunci. la nivelul căruia se realizează integrarea organismului în raport cu o anumită categorie energetică (luminoasă. ele având. ca centru nervos unic. deci să se grupeze într-un singur centru nervos. segmentelor centrale ale tuturor arcurilor reflexe din organism să se dispună la acelaşi nivel. deci pentru acelaşi arc reflex – şi un centru subcortical. Ca urmare. ceea ce duce la pierderi în planul calităŃii.în diverse împrejurări. nici de acelaşi centru. mecanică) a stimulilor din mediu (intern sau extern). indiferent dacă acestea provin din realitatea trăită (actuală) sau deja trăită (memorată ca experienŃă). ar surveni cu o întârziere ce ar putea reduce sau chiar anula eficienŃa integrării. ea deŃine supremaŃia în procesul general al integrării. din acest motiv. întrucât nu sunt puŃine situaŃiile în care pentru organism este mai importantă promptitudinea decât calitatea răspunsului. Desigur. de altfel. pe lângă centrul cortical. 138 . datorat numărului sporit de sinapse. calea aferentă. cele două atribute nu pot fi conferite răspunsului la stimuli nici în acelaşi timp. şi părŃi comune (receptorul. iar calitatea de arcuri reflexe cu un număr maxim de neuroni (sinapse numeroase). deşi superioare calitativ. Dar. care să asigure promptitudinea maximă a răspunsurilor. răspunsurile efectorilor la acŃiunile stimulilor. chimică. va elabora orice comandă numai în baza prelucrării tuturor informaŃiilor ajunse într-un moment dat la nivelul ei. ceea ce duce la pierderi în planul promptitudinii. care asigură calitatea maximă a răspunsurilor să existe – pentru aceeaşi acŃiune integratoare. pornind de la toate acestea ar trebui ca. termică. Deducem de aici că arcul reflex supraelementar (cortical) şi arcul reflex elementar (subcortical) nu reprezintă două formaŃiuni anatomice diferite. Fiind în această ipostază scoarŃa. calea eferentă şi efectorul) ci niveluri de organizare ierarhică ale aceluiaşi arc reflex complex şi unitar. Cum aceste procese complexe implică un consum relativ mare de timp.

direct sau indirect. NoŃiunea de centru nervos De pe această nouă bază poate fi mai corect definită noŃiunea de centru nervos. de asociaŃie sau efectori în general. Întrucât cele două categorii de procese au fost deja analizate. la prelucrarea şi stocarea informaŃiilor privitoare la o anumită. valoarea de centru nervos a unui ansamblu de corpi celulari se judecă numai din această perspectivă şi nu fragmentar. corectarea şi modularea comenzilor fiind doar laturi ale unui proces unitar – integrarea organismului într-un anumit plan funcŃional –. Din motivele mai sus expuse este greşit să vorbim de centri nervoşi senzitivi. sau la oricare categorie de stimuli.1. nuclei sau arii). deşi sunt asocieri de corpi celulari nu au valoare de centri întrucât la nivelul lor nu se realizează toate procesele ce dau conŃinut integrării. ceea ce denotă existenŃa unei asocieri integrative a acestora. În plan calitativ această activitate dobândeşte valenŃe noi ce nu pot fi reduse la suma valenŃelor specifice proceselor ce-i stau la bază. 2. cât şi relaŃiile dintre corpii celulari ai acestora.VII. 1. modularea şi corectarea comenzilor destinate unei anumite. În aceeaşi situaŃie se află ganglionii vegetativi simpatici şi parasimpatici. de asociaŃie şi efector (coarne. Prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. Ganglionii senzitivi. fie în elaborarea. corectarea şi modularea comenzilor. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat Rezultând din asocierea corpilor celulari aparŃinând anumitor tipuri funcŃionale de neuroni. corectă fiind doar denumirea de centru nervos al unei anumite activităŃi reflexe în care se includ formaŃiunile cu rol receptor. sau oricărei categorii de efectori constituie un centru nervos. Cu toate acestea activitatea centrilor nu este rezultatul simplei asocieri sumative a celor două categorii de procese. Din acelaşi motive nu oricare ansamblu de corpi celulari are valoare de centru nervos. vor funcŃiona în baza proceselor ce caracterizează atât activitatea fiecărui neuron în parte. spinali sau cranieri. În cadrul acestui ansamblu corpii celulari se grupează unitar în formaŃiuni cu rol preponderent fie în receptarea. la elaborarea. centri nervoşi. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea) Dacă un grup de corpi celulari din interiorul unui centru sunt stimulaŃi (depolarizaŃi). ca şi arcurile reflexe. VII. elaborarea. excitabilitatea corpilor celulari din jur creşte pentru 139 . 2. în cele ce urmează vom aborda doar câteva aspecte ale activităŃii centrilor în care acestea sunt implicate. VII. Ansamblul unitar de corpi celulari care participă. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor.

La realizarea unei asemenea relaŃii participă şi celulele gliale interpuse. Din acest motiv. în consecinŃă. cât şi de distanŃa la care el este dispus faŃă de acesta. Ca urmare. deschiderea canalelor ionice în număr subcritic şi un influx corespunzător de Na+. 57 Modificarea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie (iradierea şi concentrarea) Să considerăm doi neuroni în momentul depolarizării lor prin aferenŃele proprii (fig. ultimul afectat în acest plan fiind neuronul cel mai îndepărtat. Cum forŃa câmpului electronegativ al focarului de excitaŃie scade cu pătratul distanŃei.scurt timp. excitabilitatea cea mai ridicată o vor avea neuronii cei mai apropiaŃi. Valoarea acestei creşteri pentru un corp celular dat este dependentă atât de nivelul stimulării în focar. neuronii din jurul focarului suferind doar o reducere a valorii potenŃialului de repaus şi nu o inversare a lui. iar excitabilitatea va creşte. Ceea ce iradiază însă nu este excitaŃia. 57). valoarea iniŃială a potenŃialului membranar de repaus (-80 mV) se va reduce. ci succesivă. Fig. Câmpul electronegativ apărut astfel la suprafaŃa lor externă va determina electromigrarea ionilor H+ de pe suprafeŃele corpilor celulari din jur şi. totuşi afectarea excitabilităŃii neuronilor din jur nu este concomitentă. Deşi viteza de electromigrare a ionilor H+ este mare. ci excitabilitatea. desfăşurarea în timp a fenomenului are loc ca o iradiere efectivă în jurul focarului excitat. La analiza relaŃiilor nonsinaptice dintre corpii celulari s-a făcut precizarea că excitabilitatea poate să crească atât prin deschiderea canalelor ionice în 140 . Fenomenul are la bază relaŃiile de tip nonsinaptic dintre corpii celulari.

2. ci şi voltajul membranar prin inactivarea (închiderea) canalelor ionice. distanŃa până la care se produce creşterea excitabilităŃii se extinde şi asupra neuronilor mai îndepărtaŃi. În cazul acum analizat este necesară precizarea că. cât şi prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. primii neuroni care vor reacŃiona prin intensificarea pompajului vor fi cei situaŃi mai aproape de focar. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea) Pentru corpii celulari a căror excitabilitate a fost sporită prin deschiderea canalelor în număr subcritic. inerŃie determinată de sensibilitatea ATP-azei faŃă de variaŃiile concentraŃiilor ionilor Na+ şi K+ şi de rezistenŃa opusă de membrană la traversare. Durata menŃinerii ei depinde. pompa prezintă variaŃii de amplitudine şi randament în funcŃie atât de specificul neuronului. fiind mai mare pentru neuronii afectaŃi prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. În exemplul de mai sus (fig. al căror potenŃial de repaus nu îşi modifică valoarea. Deşi neuronii cei mai îndepărtaŃi sunt ultimii care reacŃionează prin pompaj ei îşi vor reface cei dintâi homeostazia întrucât consumul de timp necesar pompelor pentru a reface un decalaj de numai 2 mV este inferior celui necesar pentru a reface 10 mV. influxul Na+ a afectat homeostazia celulelor în plan ionic. Dacă afectarea homeostazei ionice este mare şi refacerea ei va presupune un consum de timp mult mai mare. datorită naturii metabolice a pompajului care se caracterizează prin inerŃie şi viteză de lucru relativ redusă. de promptitudinea intervenŃiei pompei de Na+-K+. readucerea potenŃialului la valori mai 141 . 2. Creşterea concentraŃiei interne a ionilor Na+ determină activitatea ATP-azei specifice şi. 57). VII. cât şi relaŃiile sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. întrucât ei au fost cei dintâi şi cel mai grav afectaŃi în planul homeostaziei. Încât. în primul rând. cât şi de anumite circumstanŃe. Ca mecanism cu o anumită inerŃie metabolică. întrucât faŃă de aceasta neuronul nu reacŃionează prin pompaj. pentru cazul afectării excitabilităŃii prin deschiderea canalelor ionice. această durată depinde. creşterea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie are serioase consecinŃe asupra funcŃionalităŃii zonei. creşterea vitezei de lucru a pompei.număr subcritic. influenŃând atât activitatea fiecărui neuron în parte. În al doilea rând. în acest mod. În acest mod se reface nu numai homeostazia. tocmai datorită acestei a doua modalităŃi. în calitatea ei de mecanism homeostazic. de modalitatea în care a fost produsă. Starea de excitabilitate crescută indusă prin iradiere este una progresivă. Independent de modalitatea prin care s-a produs.

decât pentru cele dispuse în volum (fig. ca modalitate de restabilire a homeostazei ionice. Aceasta întrucât ATP-aza specifică este inhibată progresiv de reducerea în aceeaşi manieră a concentraŃiei interne de Na+. pompajul va continua şi după atingerea homeostaziei în plan ionic ducând astfel potenŃialul la valori mai negative. viteza revenirii este mult mai mică. excitabilitatea neuronilor celor mai apropiaŃi lui fiind mult diminuată comparativ cu momentul iniŃial al iradierii. 58 B). cu atât viteza de lucru a pompei a crescut mai mult şi cu atât mai mare va fi inerŃia ei metabolică. independent de faptul că aceasta constituie sau nu un centru nervos. iar concentrarea la nivelul focarului. neuronii cei mai apropiaŃi de focar vor atinge potenŃialul cel mai negativ şi excitabilitatea cea mai redusă dintre toŃi cei afectaŃi în faza de iradiere.3. excitaŃia va rămâne în continuare cantonată la nivelul acestuia. Astfel. În consecinŃă. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum Iradierea excitabilităŃii.negative este un proces care înaintează dinspre periferie spre focar. din focar. unii ioni H+ suferă chiar electromigrarea. Din motivele arătate. Întrucât asocierile de corpi celulari pot da naştere la formaŃiuni cenuşii dispuse în suprafaŃă sau în volum. 2. specificul funcŃional ori nivelul la care se dispune în axul cerebrospinal sau pe traiectul formaŃiunilor extranevraxiale. Desigur. cu cât afectarea homeostaziei a fost mai gravă. ca formă a relaŃiilor interneuronale nonsinaptice. Încât. Din aceste motive ambele procese vor fi prezente la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari. efectele focarului asupra neuronilor din jur vor fi aproape nule. Fiind un mecanism inerŃial pompa de Na+-K+ are nevoie de un anumit timp pentru a trece de la o valoare la alta a vitezei de lucru. Faptul că în această fază excitaŃia rămâne concentrată la nivelul focarului nu trebuie să conducă la concluzia greşită că relaŃiile nonsinaptice dintre neuroni au încetat. este un proces datorat mecanismului biochimicmetabolic al pompei active. se înŃelege că distanŃa până la care electronegativitatea focarului va fi eficientă este mai mare pentru formaŃiunile cenuşii dispuse în suprafaŃă (fig. sau de morfologia. 142 . Electronegativitatea focarului atrage şi acum sarcinile pozitive din zonele învecinate. VII. deşi aferenŃele stimulează în continuare neuroni. concentrarea în focar este urmarea firească a iradierii. este un proces datorat jocului forŃelor fizico-chimice pasive. întrucât forŃa cu care aceste sarcini pozitive sunt reŃinute în preajma corpilor celulari din jur este mult mai mare şi viteza pompei este superioară faŃă de starea de repaus. invers decât iradierea. dar. ca o concentrare. După cum bine s-a înŃeles. 58 A). privind natura diferită a celor două procese.

după încetarea stimulării. Aceasta este. una dintre modalităŃile de asigurare a supremaŃiei funcŃionale a formaŃiunilor corticale. valoarea acestuia se va accentua devenind mai negativ (postpotenŃial de hiperpolarizare). respectiv al neuronilor din focar după 143 . urmată de o scădere a ei într-o fază ulterioară şi. Astfel încât. presupune un număr mult mai mic de asocieri la organismele care au scoarŃă decât la cele la care aceasta încă nu a apărut. se va instala o fază de excitabilitate redusă (hiperpolarizare). În intimitatea lor procesuală fenomenele inductive au la bază variaŃia potenŃialului membranar de repaus al neuronilor din jurul unui focar stimulat (inducŃia simultană). bazată şi pe asemenea procese. InducŃia simultană şi consecutivă Stimularea unui focar induce în neuronii din jur modificări de excitabilitate ce constau într-o creştere a acesteia într-o primă fază şi pentru un scurt timp. pe lângă aceea a asigurării unor mai largi posibilităŃi de interconectare sinaptică a corpilor celulari. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. nu poate să-şi reducă brusc activitatea în momentul refacerii stării iniŃiale a potenŃialului membranar. pentru un interval mai lung de timp. B) Iradierea în suprafaŃă (A) şi în volum (B) Din acest motiv inducŃia este mai evidentă şi mai operantă pe formaŃiunile corticale decât pe cele nucleare.Fig. în calitatea ei de mecanism electrogen inerŃial. Aceasta reprezintă inducŃia simultană care este bifazică şi nu monofazică cum uneori se mai susŃine. Chestiunea poate fi uşor demonstrată prin aceea că elaborarea reflexelor condiŃionate. cu certitudine. la nivelul focarului. 2. InducŃia consecutivă este rezultatul logic al desfăşurării potenŃialului de acŃiune la nivelul oricărui corp celular. Întrucât pompa. VII. egal de regulă cu durata stimulării focarului.4. 58 (A.

încetarea stimulării (inducŃie consecutivă). este cert că o variaŃie de potenŃial cu amplitudine mică. Pe de altă parte. Ca urmare. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile Din analiza mecanismelor ce stau la baza fenomenelor inductive se poate deduce că la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari coexistă sau se succed multiple şi variate stări funcŃionale. VII. a unor variaŃii de potenŃial de valori cuprinse între una minimă. în alta mai puŃin ferm. toate determinate de starea deschisă a canalelor ionice. dată de deschiderea numărului critic în condiŃiile date.5. inducŃia simultană negativă din timpul concentrării. Ar fi cel puŃin simplificator să mai considerăm că activitatea centrilor nervoşi se bazează pe modalitatea binară – excitaŃie-inhibiŃie. 2. sunt determinate de inerŃia mecanismului homeostazic activ reprezentat de pompă. dar diferenŃiate între ele prin numărul acestora. ci şi consecinŃele relaŃiilor sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. Ca urmare. Atunci când s-a discutat despre geneza potenŃialului de acŃiune s-a făcut precizarea că aceasta este condiŃionată de activarea numărului critic de canale ionice de către stimulul cu valoare liminală. Dacă inducŃia simultană pozitivă din timpul iradierii este determinată de electromigrarea pasivă a ionilor H+. Tot cu acel prilej s-a putut constata că şi stimulii subliminali determină consecinŃe la nivelul potenŃialului membranar. va putea să se propage pe acele direcŃii pe care aceasta va prezenta o excitabilitate sporită. Dacă. în puncte diferite. aşa cum este ea în realitate la quasitotalitatea neuronilor. Pe baza excitabilităŃii în mozaic a membranei somei neuronale. diversele sinapse pot determina apariŃia. însemnând valori diferite ale excitabilităŃii (fără contribuŃia compensatoare a pompei). diversele zone ale centrilor nervoşi. la nivelul somei neuronale putem vorbi de mai multe stări active. determină şanse de propagare diferite pentru variaŃii diferite ale potenŃialului membranar. fără şanse de propagare pe o membrană cu potenŃial uniform. ca şi inducŃia consecutivă negativă. dar nu îndeajuns de intense pentru a se putea propaga. se vor putea 144 . membrana somei neuronale este un mozaic cu excitabilităŃi diferite. variaŃie ce se repercutează asupra excitabilităŃii acestora în baza unei relaŃii de inversă proporŃionalitate. atunci când canalele se află în stare închisă ele nu prezintă aceeaşi susceptibilitate la deschidere întrucât într-o anumită zonă a membranei ele pot fi mai ferm închise. dată de deschiderea unui singur canal ionic şi una maximă. la nivelul cărora se manifestă nu numai proprietăŃile intrinseci ale neuronilor individuali. Gradele diferite de fermitate a închiderii canalelor. însă.

determinate atât de numărul canalelor deschise. Din aceste motive centri nervoşi nu funcŃionează ca sisteme binare. centri celor din urmă (corticali) fiind formaŃi din corpi celulari ce primesc un număr maxim de sinapse. numărul sinapselor sporind. iar ganglionii nervilor vegetativi efectori conŃin corpi celulari cu un număr minim de sinapse constituind formaŃiuni ce nu participă la prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi nu au valoare de centri nervoşi. cât şi de gradul de fermitate al închiderii acestora. 145 . ci ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. De pe această nouă bază putem înŃelege mai bine de ce nu orice asociere de corpi celulari constituie un centru nervos. de regulă. Ganglionii senzitivi ai nervilor omonimi (spinali şi cranieni) sunt asocieri de corpi celulari pe care nu descarcă sinapse. cu toate consecinŃele în plan funcŃional ce decurg din aceasta. Numărul stărilor posibile ale diverşilor neuroni este diferit. el fiind cu atât mai mare cu cât sinapsele ce descarcă la nivelul fiecăruia sunt mai numeroase. De aici şi diferenŃele cantitativ-calitative ale integrării realizate la nivelul arcurilor elementare şi supraelementare. de la cei medulari la cei tronculari şi diencefalici.afla într-una din multiplele stări funcŃionale posibile. În acelaşi timp trebuie remarcat faptul că şi între centri subcorticali există asemenea diferenŃe. Găsim în aceasta încă un mod de a argumenta superioritatea scoarŃei cerebrale faŃă de ceilalŃi centri.

vascularizaŃia corpilor celulari ai protoneuronilor trebuie să fie net superioară vascularizaŃiei celorlalŃi neuroni. fie prin recaptarea activă în butonul axonal sau prin difuziune în interstiŃii. 146 . Aceasta poate fi asigurată în condiŃii optime numai prin dispunerea corpilor celulari în afara axului cerebrospinal unde formează ganglioni senzitivi sau asocieri neuronale omoloage acestora (neuronii olfactivi şi neuronii fotosensibili). independent de apartenenŃa acestora la arcurile reflexe somatice sau vegetative. Rolurile lor funcŃionale sunt diferite. cel mai probabil activ. fiecare neuron primeşte de la precedentul o importantă cantitate de materie primă pentru sinteza propriului mediator (acetilcolina)1. Produşii rezultaŃi din liza enzimatică vor fi încorporaŃi. Sinteza acetilcolinei la acest nivel bazându-se exclusiv pe aportul sanguin de materie primă. participarea la procesele de integrare vizând alte calităŃi decât aceea de centri nervoşi.VIII. Există dovezi indirecte că eliberarea neurotransmiŃătorului în fanta sinaptică este redundantă. Ganglionii senzitivi Aceşti ganglioni reprezintă asociaŃii ale corpilor celulari aparŃinând protoneuronilor. VIII. Atât dispunerea lor în afara axului cerebrospinal. cât şi rosturile lor fiziologice nu pot fi înŃelese decât în contextul arcurilor reflexe din care fac parte. fie prin liză enzimatică. în neuronul postsinaptic unde vor fi utilizaŃi de acesta ca materie primă pentru sinteza propriului mediator. Singurul neuron care nu poate beneficia de un asemenea aport este protoneuronul aflat la capătul iniŃial al circuitului. Faptul că aceşti corpi celulari se dispun în afara axului cerebrospinal îşi poate afla explicaŃia într-un anume proces de reciclare a neurotransmiŃătorului la nivelul lanŃurilor neuronale. 1. în cadrul unui circuit. FORMAłIUNI GANGLIONARE FormaŃiunile ganglionare sunt asocieri de corpi celulari dispuse pe traiectul nervilor senzitivi (sau al ramurilor omonime ale nervilor micşti) şi al nervilor efectori vegetativi. Revenirea sinapsei la starea de repaus implică înlăturarea mesagerului de la acest nivel. Astfel.

Problema principală. la nivelul arcurilor _____________ 1 Gradul de divergenŃă este mai ridicat pentru ganglionii simpatici comparativ cu cei parasimpatici 147 . spre mai mulŃi efectori prin aceea că axonul unui singur neuron central face sinapsa la nivelul ganglionilor cu mai mulŃi neuroni terminali (circuite divergente)1. al cărui axon este lipsit de mielină. prin aceasta asigurându-se o eliberare prelungită în timp a neurotransmiŃătorului. 2. căile eferente ce le aduc comenzi trebuie adecvate acestuia. existenŃa ganglionilor vegetativi aduce serioase avantaje şi în alte direcŃii. b) prezenŃa joncŃiunilor neuromusculare lejere (în locul sinapselor tipice) caracterizate prin eliberarea de la distanŃă a neurotransmiŃătorului. astfel încât un singur buton terminal axonal deserveşte mai multe fibre musculare netede. musculatura netedă de la nivelul vaselor. Astfel. Cu alte cuvinte. capabile să asigure atât prelungirea în timp cât şi extinderea în spaŃiu a acŃiunii neurotransmiŃătorului. Ganglionii vegetativi O particularitate a căilor eferente vegetative este alcătuirea lor din prelungirile axonice a doi neuroni: primul având corpul celular situat intranevraxial. existenŃa celui de-al doilea neuron al căii eferente vegetative.VIII. De aici deducem că. În al doilea rând. elaborată de centru. În cazul arcului reflex somatic. Rolul trofic al inervaŃiei motorii s-ar putea să nu fie străin de acest aport material. Toate acestea impun particularităŃi de organizare a căii de conducere. prin aceasta sporind durata acŃiunii acestora. Aceste parcularităŃi constau în: a) lipsa mielinei la nivelul axonului care se distribuie fibrelor netede. organelor cavitare şi conductelor trebuie să dezvolte contracŃii lente. de forŃă redusă şi de durată mare. unele formaŃiuni secretorii şi Ńesutul nodal al inimii) au un alt specific funcŃional decât cei somatici (muşchi scheletici). nu este situarea lor extranevraxială. răspunde necesităŃii de adecvare a comenzii la specificul funcŃional al efectorului. căror necesităŃi răspunde existenŃa celui de-al doilea neuron în cadrul căii eferente vegetative? Întrucât efectorii vegetativi (muşchi netezi. În primul rând se asigură disiparea comenzii unice. ultimul beneficiar este fibra musculară scheletică la nivelul căreia colina şi acetilul sunt folosite în alte scopuri în cadrul metabolismului. în acest caz. Asocierea corpilor celulari ai acestora din urmă formează ganglioni situaŃi pe traiectul nervilor efectori vegetativi. iar al doilea în afara axului. În afară de aceasta. de exemplu. ci însuşi raŃiunea existenŃei lor. prin aceasta asigurându-se extinderea spaŃială a acŃiunii şi c) lipsa enzimelor de inactivare a neurotransmiŃătorilor la nivelul joncŃiunii.

se poate asigura adecvarea timpului de latenŃă2 la specificul funcŃiei integrate de acestea prin amplasarea ganglionului la o distanŃă mai mare sau mai mică de efector deci. Nu poate fi exclusă nici ipoteza că o mai bună vascularizaŃie ar servi şi ganglionilor parasimpatici întrucât. aportul material pentru reciclare este redus. insuficient pentru producŃia mai mare de mediator. Găsim în aceasta o explicaŃie plauzibilă a diferenŃelor de lungime ale fibrelor postganglionare simpatice (mai lungi) şi parasimpatice (mai scurte). _____________ 2 Timpul scurs de la stimularea receptorului până la apariŃia răspunsului la nivelul efectorului 148 .reflexe vegetative sau somato-vegetative. În al treilea rând dispunerea extranevraxială a ganglionilor simpatici asigură şi posibilitatea unei mai bune vascularizaŃii a corpilor celulari ai neuronilor ganglionari care nu pot recicla acetilcolina întrucât mediaŃia asigurată de ei este adrenergică. sau chiar la nivelul simpaticului care are ganglionii dispuşi atât la distanŃă mare de efectori (ganglionii paravertebrali). dată fiind divergenŃa circuitelor la nivelul lor. prin lungimea diferită a porŃiunii postganglionare amielinice care conduce impulsul cu viteză redusă. mezenterici). cât şi la distanŃă mică (ganglionii celiac.

iar cea externă de coexistenŃă a mai multor tipuri energetice în acelaşi segment al ambianŃei. cât şi fiziologică. Încât integrarea organismului nu trebuie concepută ca un proces de adecvare a acestuia la o ambianŃă globală şi nedefinibilă. fiecare implicând un organ nervos adecvat. Caracterul unitar al integrării nu este. conlucrare ce devine posibilă graŃie existenŃei mai multor niveluri de interconectare neuronală sinaptică şi non-sinaptică. concomitente şi/sau succesive ale organismului la variaŃiile semnificative ale anumitor parametrii energetici ce definesc o ambianŃă dată. Unitare în alcătuire şi funcŃie. 1. organele nervoase prezintă două planuri structurale şi. 149 . Vom vorbi. fără ca prin aceasta să fie afectat caracterul unitar al ansamblului. şi vom atribui sintagmei „integrarea organismului” înŃelesul de rezultantă procesuală a acestora. deci. fotonică şi chimică. Cea internă este reprezentată de existenŃa aceluiaşi plan de alcătuire (arcul reflex) şi funcŃionare (actul reflex) pentru toate organele nervoase. IX. DiferenŃele dintre centrii subcorticali şi corticali. expresia unei organizări difuze a sistemului nervos. De aici rezultă că întregul sistem nervos este format doar din patru tipuri de organe nervoase care asigură integrarea organismului în raport cu variaŃiile principalelor forme energetice din ambianŃă.IX. mecanică. Organizate pe baza arcurilor reflexe. implicând totalitatea organelor nervoase din componenŃa sistemului integrator. ACTIVITATEA INTEGRATOARE A ORGANELOR NERVOASE Deşi integrarea organismului este un proces unitar ea se realizează prin mijlocirea unor organe nervoase distincte atât în ordinea anatomică. Cele două niveluri de integrare se realizează cu participarea unor centri diferiŃi: subcorticali – care asigură promptitudinea răspunsului – şi corticali – care asigură calitatea acestuia. două niveluri de integrare: subcortical şi cortical. ci ca unul complex şi unitar constituit din adecvări distincte. Caracterul unitar al integrării Acesta are o dublă determinare: internă şi externă. cel mai complex şi eficient fiind nivelul cortical. deci. de integrare termică. ci rezultatul conlucrării unor subunităŃi (organe) discrete ale acestuia. organele nervoase diferă între ele tocmai prin aceea că fiecare este specializat în realizarea integrării organismului în raport cu variaŃiile unui anumit tip de energie din ambianŃă (internă sau externă). astfel.

Momentul şi modul realizării unor astfel de restructurări modulare sunt determinate de: a) circumstanŃe. La nivelul centrului cortical se primesc aferenŃe de la toate formaŃiunile receptoare şi de la acest nivel pot fi trimise comenzi. Deci. 59). în primul rând.între care două sunt esenŃiale – numărul şi calitatea aferenŃelor şi eferenŃelor. mereu aceeaşi. numărul relaŃiilor din interiorul centrului este redus şi prestabilit. standardizată şi predictibilă. pe de altă parte –. promptitudinea răspunsului. pentru o cale aferentă dată există o anumită cale eferentă. în sensul că. AR – arii receptoare. Din aceste motive. Din acest ultim motiv. integrarea subcorticală este înnăscută. aria receptoare aparŃinând unei căi aferente date poate intra în relaŃie cu aria efectorie aflată la originea oricărei căi eferente. el poate fi considerat nelimitat. Fig 59 ScoarŃa cerebrală – sediul structurării modulare a organelor nervoase. Prin numărul minim de neuroni ce se interpun între receptor şi efector. AE – arii efectorii Numărul relaŃiilor interioare centrului cortical este atât de mare încât. conferă celor două niveluri ale integrării valenŃe diferite. La nivelul centrului subcortical se primesc aferenŃe de la un număr redus şi limitat de receptori şi de la acest nivel pot fi transmise comenzi pe căi eferente directe la un număr corespunzător (dar nu egal) de unităŃi efectoare. la nivel cortical organele nervoase primesc calitatea de organe cu structură modulară. b) condiŃionările reflexe prealabile şi 150 . De asemenea. pe de o parte şi numărul şi calitatea interrelaŃiilor (sinaptice şi non-sinaptice) dintre componentele lor neuronale. integrarea subcorticală asigură. pe căi eferente directe şi/sau indirecte. A – arii asociative. practic. la toŃi efectorii (fig.

iar determinarea voliŃională (în sens exclusiv) vizează viitorul. La nivelul scoarŃei cerebrale. cât şi prin gradul de 151 . respectiv din „durabilitatea” acestora în timp. ea va fi totuşi păstrată din raŃiuni didactice. cea condiŃionată reflexă vizează trecutul. practic. ca existenŃă deja trăită. ci o însuşire comună tuturor neuronilor având. ca existenŃă trăită. superioritatea funcŃională a acestui centru nervos. ci şi experienŃa acŃională. ConcomitenŃa şi/sau succesiunea unor astfel de relaŃii determină complexitatea şi. 59). Rămân de considerat.c) factori voliŃionali (ce nu Ńin de circumstanŃe). Deducem din toate acestea că. desigur. desigur. dispunerea neuronilor într-o geometrie plană (în suprafaŃă) face posibilă iradierea excitabilităŃii pe distanŃe mult mai mari decât în cazul în care dispunerea acestora este în volum (formaŃiunile nucleare subcorticale). În toate cele trei categorii de relaŃii un rol esenŃial revine capacităŃii centrului nervos de a stoca nu numai informaŃia. aici se găseşte cel mai mare număr de neuroni de asociaŃie. b) între diversele arii receptoare. prin care devine posibilă modularea activităŃii efectorilor (Fig. stocarea sau memorarea nu reprezintă apanajul exclusiv al neuronilor receptori. se stabilesc relaŃii sinaptice şi non-sinaptice în număr. Este de remarcat că determinarea circumstanŃială vizează prezentul. diferenŃele de ordin cantitativ şi calitativ rezultate din „profunzimea” urmelor lăsate de trecerea unui potenŃial de acŃiune prin fiecare tip de neuron. numărul şi calitatea acestora sunt diferite. Ca urmare. întrucât stocarea reprezintă procesul general de remanenŃă a efectelor determinate de trecerea printr-un neuron chiar a unui singur potenŃial de acŃiune. Deşi relaŃii interneuronale – sinaptice şi non-sinaptice – au loc la nivelul oricărui centru nervos. existenŃă ce urmează a fi trăită. prin care se realizează sinteza informaŃiilor şi c) între diversele arii efectoare. Pe de altă parte. întrucât. nelimitat. ci unul comun tuturor ariilor corticale şi oricărui centru subcortical. prin aceasta. Deşi terminologia nu satisface pe deplin realitatea. pe lângă faptul că la acest nivel sunt reprezentaŃi toŃi receptorii (ariile receptoare) şi toŃi efectorii (ariile efectoare). Deşi cele două categorii de relaŃii interneuronale – sinaptice şi nonsinaptice – diferă atât prin natura mecanismelor ce le stau la bază. toate acestea însumând un număr maxim de legături sinaptice. Asemenea relaŃii sunt de cel puŃin trei categorii: a) între ariile receptoare şi efectoare. În acest sens trebuie înŃeles rolul major în memorare al zonei temporale şi hipocampului. stocarea nu este un proces specific ariilor receptoare. la rigoare. grade diferite de exprimare. Superioritatea o deŃine centrul cortical. ca loc comun al tuturor aferenŃelor şi eferenŃelor. prin care se asigură restructurarea permanentă a organelor nervoase.

Dacă. Dacă în timpul stimulării ariei auditive. ele se desfăşoară totuşi într-un mod ordonat. un caracter întâmplător. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta (răspuns prin salivaŃie). 2. IX. reŃinuŃi acum de un potenŃial de repaus mai mic. cu condiŃia păstrării relaŃiei temporale dintre aceştia. Dovadă în acest sens stă mecanismul condiŃionării reflexe. în acest mod. ExplicaŃia fenomenului constă în faptul că protonii aflaŃi la faŃa externă a neuronilor din aria gustativă. se presupun reciproc. se va aplica şi un stimul alimentar atunci iradierea preferenŃială va fi accentuată. după mai multe asemenea asocieri între excitantul sonor şi cel alimentar. la un interval mai scurt decât cel necesar realizării fenomenului de concentrare a excitaŃiei (scăderea excitabilităŃii). În acest mod între cele două arii corticale a luat naştere o legătură funcŃională utilă 152 . Astfel. în aparenŃă. Cu toate că asemenea relaŃii au.specificitate. CondiŃionarea reflexă Considerând două arii corticale receptoare – auditivă şi gustativă – ai căror neuroni au potenŃialele de repaus egale (acelaşi nivel al excitabilităŃii). accentuat prin repetări succesive ale stimulări. stimularea oricăreia dintre ele va determina în jur o iradiere a excitabilităŃii fără nici o consecinŃă preferenŃială. independent de ordinea sau numărul stimulărilor. ea petrecându-se concomitent din ambele direcŃii. excitabilitatea ariei gustative este sporită (potenŃialele membranale de repaus reduse) prin mijlocul natural al înfometării (fără însă a o exagera) atunci stimularea ariei auditive va duce la o iradiere preferenŃială a excitabilităŃii spre aceasta pe calea cea mai scurtă (în linie dreaptă). O asemenea relaŃie nespecifică. determinată de o relaŃie sinaptică generează un proces de iradiere a excitabilităŃii. Încât. stimularea doar a ariei auditive va determina. în timp ce depolarizarea într-un punct al scoarŃei. dar orientată prin iradierea preferenŃială a excitabilităŃii. prin iradiere şi facilitare sinaptică preferenŃiale. Ca urmare a procesului de stocare. prin aplicarea repetată în acelaşi mod a celor doi stimuli se va accentua efectul favorabil asupra realizării relaŃiilor sinaptice dintre neuronii dispuşi pe linia dreaptă dintre cele două arii receptoare. însă. va favoriza stabilirea unor relaŃii sinaptice între neuronii situaŃi pe drumul cel mai scurt dintre cele două arii. neuronii interpuşi între cele două arii vor păstra pentru un timp atât un nivel mai crescut al excitabilităŃii lor. iradierea favorizează realizarea altor legături sinaptice. ele se intercondiŃionează şi. cât şi posibilitatea facilitării transmisiei sinaptice. o stimulare a ariei gustative. În consecinŃă. vor fi mai uşor de dislocat de către câmpul electronegativ generat de aria auditivă depolarizată.

organismului întrucât excitantul sonor dobândeşte calitatea de semnal ce anunŃă posibila satisfacere a necesităŃii alimentare. este de remarcat efectul cunoaşterii în plan psihic: sentimentul de securitate. condiŃii în care legătura funcŃională dispare (se stinge). Dacă după formarea unei astfel de legături. după stingerea acesteia nu revine integral la starea iniŃială. 153 . deci. dând posibilitatea realizării fenomenului de concentrare (excitabilitatea redusă în jur). pe de altă parte. finalitatea ei vizând extinderea adaptării în alt spaŃiu ambiental şi/sau adâncirea adaptării în cel existent. prin aceasta. Pe de altă parte. DispariŃia acestei legături este ea însăşi o reflectare a realităŃii: dispariŃia relaŃiei temporo-spaŃiale dintre excitantul sonor şi aliment. Judecând lucrurile la nivelul scoarŃei cerebrale în ansamblul ei vom putea conchide afirmând că sporirea calitativă a activităŃii acesteia este posibilă tocmai prin solicitarea ei optimă la formarea de noi legături între ariile sale. formală întrucât însăşi reflectarea relaŃiilor dintre obiectele. caracterul temporar al legăturilor dintre ariile corticale aduce avantajul formării lor în număr nelimitat în timp. teamă) integrarea însăşi este compromisă prin afectarea gravă a libertăŃii de acŃiune. desigur. fără cel alimentar. anume aceea de cunoaştere. DisjuncŃia este. stingerea unora făcând posibilă realizarea altora. acesta considerat nu ca stimul. pe de o parte şi dintre acestea şi necesităŃile organismului. în absenŃa căruia (nelinişte. cunoaştere ce nu are un scop în sine. în anumite condiŃii. nu mai este identic cu el însuşi. Este ca şi cum neuronul ar dobândi o anume „experienŃă” funcŃională cu efecte pozitive asupra noilor legături la care acesta va participa. Un neuron care a participat o singură dată la realizarea unei legături temporare. În fapt. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii între ariile corticale este. fenomenele şi procesele lumii obiective. Aceasta face ca la o nouă participare comportamentul lui să fie diferit de cel iniŃial. o reflectare a caracterului temporar al relaŃiilor dintre obiectele. ci ca obiect al satisfacerii unei necesităŃi a organismului. De asemenea. o asemenea legătură funcŃională nu poate fi realizată. reducerea facilitării relaŃiilor sinaptice. fenomenale şi procesele din realitatea obiectivă. aceasta lăsând „urme” cu o anumită persistenŃă în timp. stingerea nu înseamnă o ştergere totală a legăturii. consecinŃa va fi estomparea progresivă a iradierii preferenŃiale şi. se aplică repetat doar excitantul sonor. existentă şi la animale în formă primară a reflexului de investigare a ambianŃei. Dacă timpul scurs între momentul aplicării excitantului sonor şi cel al aplicării excitantului alimentar este mai lung. are la bază tot satisfacerea unei necesităŃi. ce nu par a avea vreo legătură cu interesele biologice ale organismului. legături care.

În mod similar. După cum bine s-a intuit. Astfel. se vorbeşte încă despre posibilitatea elaborării unor reflexe senzorio-senzoriale. în aceste cazuri nu este implicată condiŃionarea. condiŃionată de existenŃa unei anumite relaŃii temporo-spaŃiale între doi sau mai mulŃi stimuli din realitatea obiectivă. un grupaj de semnale actuale dobândeşte calitatea de semnal condiŃional pentru semnalele ce vor urma). ca forme ale unei condiŃionări intermodale (între un stimul auditiv şi unul luminos. dar şi la nivelul ariilor corticale. respectiv dintre fibrele nervoase vecine (transmiterea efaptică). cu efecte asupra receptării celui din urmă) sau intramodale (în lungul căilor aferente. În pofida existenŃei acestor delimitări obiective şi precise persistă încă. Noile legături ce se formează nu se substituie celor ce s-au stins. ci ele se „suprapun” peste engramările neşterse ale acestora. prin asocierea unui stimul sonor cu unul luminos a fost obŃinută modificarea sensibilităŃii vizuale. dintre care unul are o semnificaŃie majoră pentru organism în momentul respectiv. dar nu se pot şterge ca engramări. formarea de noi legături are semnificaŃia unei îmbogăŃiri a scoarŃei cu noi şi superioare posibilităŃi funcŃionale şi nicidecum pe aceea a unor simple substituiri fără nici un profit. 154 . se înŃelege că formarea oricărei legături temporare la nivel cortical este posibilă numai atunci când orgasismul reclamă satisfacerea unei anumite necesităŃi.se pot stinge ca manifestări. expresia fiziologică la nivel cortical a motivaŃiei este reprezentată de nivelul ridicat al excitabilităŃii unei anumite arii. Astfel. Întrucât caracterul temporar al legăturilor vizează numai planul fenomenologic. După cum s-a văzut mai sus. numai atunci când există o motivaŃie. Realizarea unei astfel de legături temporare între două sau mai multe arii corticale este. stimularea unui număr redus de celule dintr-un câmp receptor dat modifică pragul de sensibilitate al celorlalte celule din acelaşi câmp dacă acestea sunt stimulate la un anumit interval de timp după stimularea celor dintâi. Cum dintre cele două condiŃionări – internă (semnificaŃia pentru organism) şi externă (relaŃia temporo-spaŃială dintre stimuli) – rolul esenŃial îl deŃine cea dintâi. ca o formă a condiŃionării reflexe. tendinŃa de a confunda procesele inductive cu legătura temporară condiŃionată motivaŃional. Sunt aduse în sprijin chiar şi dovezi experimentale. deci. din nefericire. deci. ci doar relaŃia de tip nonsinaptic dintre corpii celulari (modificări ale excitabilităŃii provocate de iradierea şi concentrarea în centri nervoşi).

mecanici şi chimici. alcătuită dintr-o anumită categorie de formaŃiuni receptoare (segment periferic). în grade şi modalităŃi diferite. desigur. în acest scop formaŃiunea receptoare având excitabilitatea 155 . deci. FormaŃiunile receptoare ale analizatorilor sunt astfel structurate încât să „extragă” din plaja intensităŃilor reale un domeniu mai extins ori mai restrâns în strânsă dependenŃă de semnificaŃia (importanŃa) acestuia pentru viaŃa organismului. Componenta de informare. În cadrul categoriei chemoreceptive există mai multe variante: a) care „extrag” şi convertesc în potenŃiale de acŃiune doar o mică parte din plaja intensităŃilor reale ale stimulului. În cadrul fiecărei categorii se disting două sau mai multe variante de receptori departajate prin nivelul excitabilităŃii.X. diferenŃele dintre ei sunt remarcabile. nici nu există o relaŃie lineară între numărul variantelor de receptori cu excitabilităŃi diferite şi întreaga gamă a intensităŃilor reale ale stimulilor din mediu. PRIVIRE GENERALĂ ASUPRA ANALIZATORILOR Organele nervoase modulare au două părŃi componente – de informare şi de comandă – care interrelează în mod nestandardizat la nivel cortical. termici. Specializarea vizează toate cele trei segmente ale analizatorului. Două exemple în acest sens vor fi edificatoare. De altfel. măsurate cu instrumente speciale. intensitatea şi semnificaŃia stimulilor specifici. utilizarea şi în continuare fiind doar o consecinŃă a inerŃiei limbajului ştiinŃific. Expresia „adecvarea în raport cu intensitatea” este nepotrivită adevărului pe care trebuie să îl definească. Acestea îşi au originea în gradul înalt de specializare şi adecvare a fiecăruia în raport cu natura energetică. din totalitatea căilor de conducere în sens aferent (segment intermediar) şi din aria corticală pe care acestea se proiectează (segment central) poartă numele de analizator. Deşi toŃi analizatorii au acelaşi plan de organizare şi finalitate comună. Segmentele periferice – implicând formaŃiunea receptoare şi formaŃiunile auxiliare – sunt de patru categorii după specializarea lor în recepŃia stimulilor luminoşi. aşa cum există ei în realitatea ambientală. Adecvarea în raport cu intensitatea stimulilor nu trebuie considerată ca un răspuns adaptativ linear al organismului la acŃiunea unor stimuli de intensităŃi diferite. prin adecvarea la sesizarea unor intensităŃi mai mari sau mai mici ale stimulilor.

deosebite între ele nu atât prin excitabilitatea membranelor. Pe lângă existenŃa a două variante de celule receptoare – cele cu conuri pentru intensităŃi mari ale luminii şi cele cu bastonaşe pentru intensităŃi mici –. Analizatorii se disting unii de alŃii şi prin codificarea diferită a mesajelor specifice. Aceasta se dobândeşte numai prin gruparea a două sau mai multe potenŃiale. aşa cum este cazul mugurilor gustativi. ci pe cea reflectată de stratul pigmentar. c) care convertesc integral intensitatea reală a anumitor stimuli chimici (exceptând pierderile inerente). excitabilitatea lor fiind mai ridicată. atunci durata fiecărui potenŃial de acŃiune va fi de 2ms. două sau mai multe potenŃiale de acŃiune se pot grupa într-o gamă foarte largă de modalităŃi care. 156 . Astfel. Un alt element de diferenŃiere poate fi amplitudinea potenŃialului de acŃiune care. din gama largă de valori ale anumitor unde electromagnetice receptorul vizual „extrage” doar frecvenŃele cuprinse între 397 mµ şi 723mµ. segmentul periferic este astfel organizat încât să producă o masivă reducere a intensităŃii stimulului luminos înainte de impactul cu celula receptoare. aşa cum este cazul multor chemoreceptori din zonele reflexogene (interoceptori). diferă de la o fibră la alta. pot sugera diferite informaŃii (fig. transpuse în sistemul binar. Cu toate că există numeroase date experimentale care confirmă acest lucru. cât prin nivelul diferit al fotosensibilităŃii pigmenŃilor proprii. Pentru un interval arbitrar de 20ms. Deşi în categoria mecano-receptorilor se întâlnesc mult mai multe variante.000 Hz. SituaŃia este similară şi în privinŃa calităŃii stimulului. b) care „extrag” şi convertesc o parte mai mare din plaja de intensităŃi. pe lângă toate acestea. cum este cazul celulelor olfactive (neuroni).redusă. mult diminuată în intensitate. 60). iar cel auditiv din gama largă a sunetelor doar pe cele cu frecvenŃe cuprinse între 16 şi 20. Dacă vom considera că o fibră nervoasă are labilitatea de 500c/s. ştiinŃa este încă departe de momentul descifrării sintaxei şi semanticii acestor modalităŃi de comunicare. excitabilitatea lor fiind maximă. Deşi unitatea elementară cu care se operează în procesul codificării este potenŃialul de acŃiune. Încât conurile şi bastonaşele nu primesc lumina incidentă. Cum labilitatea este o caracteristică ce diferă de la un neuron la altul ea poate fi considerată ca unul dintre elementele ce contribuie la diferenŃierea codurilor transmise pe canalele purtătoare. deşi constantă pentru o prelungire dată. al doilea exemplu pe care îl oferim este al categoriei fotoreceptorilor. separate prin intervale a căror durată este un multiplu al duratei unui singur potenŃial de acŃiune. acesta nu are valoare informaŃională în sine.

dendrita receptează neurotransmiŃătorul eliberat de un buton axonal presinaptic se recodifică (regrupează) în raport cu tipul chimic.ModalităŃile de grupare (codificare) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul prelungirilor neuronale sunt diferite. aşa cum este cel dispus între formaŃiunea receptoare şi segmentul cortical – cu una sau mai multe staŃii sinaptice pe parcurs –. sau intrând în alcătuirea acestuia. predeterminate de neuronul situat anterior. formând ea însăşi receptorul. iar cel superior de valoarea potenŃialului de repaus al axolemei. reprezentaŃi de modul de aplicare (brusc sau lent) şi durata acŃiunii stimulului specific. Pe axon gruparea este decisă atât de membrana somei. grupând potenŃialele în raport cu două categorii de factori: a) intrinseci. pragul inferior fiind determinat de lungimea segmentului cuprins între conul de emergenŃă şi primul nod. cantitatea şi modul de eliberare ale acestuia. reprezentaŃi de excitabilitatea specifică (densitatea canalelor ionice) şi de moment (gradul de fermitate a închiderii canalelor ionice şi nivelul activităŃii pompei de Na+ . 157 . În al doilea caz. întrun circuit neuronal. Încât. după cum aceasta se află sau nu în relaŃie sinaptică cu un alt neuron. care funcŃionează ca sumator-integrator. 60 ModalităŃi de codificare pe canalul purtător La nivelul dendritei gruparea (codificarea) se face în două moduri. de fapt un filtru de amplitudini. Fig. dendrita va realiza o codificare primară. cât şi de ansamblul format de conul de emergenŃă şi primul nod care deŃine rolul de convertor.K+) a membranei şi b) extrinseci. În primul caz. constantă pe toată lungimea axonului.

formaŃiunea receptoare a majorităŃii segmentelor periferice este alcătuită din mai multe tipuri de senzori celulari. 61 Heterogenitatea în plan cantitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din tegument. corpusculi Vater-Pacini 158 . în măsură să ofere informaŃii şi despre aspectele cantitative (intensităŃii) şi calitative (nuanŃe ale stimulilor). 61) şi calitativă (fig. discuri Merkel. 62). fiecare fiind capabil să extragă un anumit domeniu din plaja largă a intensităŃilor şi nuanŃelor proprii stimulilor semnificativi. 4. FormaŃiunile receptoare nu sunt însă componente binare capabile să informeze doar despre prezenŃa sau absenŃa stimulilor. Din aceste motive. b) secundar. 3. în cadrul receptorului. care sunt „extrase ”ca utile din cele reale. Fig. 2. unii senzori individuali sunt activaŃi numai de începerea acŃiuni stimulului. la staŃiile sinaptice intermediare şi c) final. ci subsisteme cu mai multe stări posibile. Mai mult chiar. variază pentru fiecare categorie de receptori în limite atât de largi încât unul şi acelaşi senzor celular nu le poate acoperi în întregime. 1. corpusculi Meisner. cât şi nuanŃele. iar cei corticali un număr maxim de sinapse. Atât intensităŃile. formaŃiunea receptoare a unui anumit analizator nu este omogen constituită. Necesitatea unei codificări la nivelul formaŃiunilor receptoare este în afara oricărui dubiu. terminaŃii nervoase libere. în cadrul ariei corticale. semnificative pentru organism. Valorile diferite ale celor trei niveluri de codificare (recodificare) sunt determinate de numărul intrărilor pe fiecare corp celular: cei ai protoneuronilor nu deŃin alte sinapse (intrări). Încât. cei intermediari deŃin un număr mic de sinapse. ci ea reprezintă un ansamblu unitar de mai multe tipuri de senzori celulari care se disting prin limitele discrete ale capacităŃii lor de recepŃie cantitativă (fig.codificarea (gruparea) se realizează la cel puŃin trei niveluri valorice: a) primar. iar alŃii numai de încetarea acesteia.

pot avea loc structurări ale informaŃiilor întrucât şi aici există integrare pe baza aceloraşi relaŃii sinaptice şi non-sinaptice între corpii celulari. Însă. cât şi căile lor de conducere sunt formaŃiuni separate (influenŃele reciproce dintre acestea la nivelul segmentului periferic. integrarea spaŃio-temporală nu este posibilă decât la nivelul segmentelor centrale. unde fac staŃie sinaptică segmentele de conducere. Dacă secvenŃele informaŃionale provenite de la senzorii celulari periferici se pot structura în mesaje prin integrare temporo-spaŃială la nivelul centrului cortical. că tot aici. putem conchide afirmând că aceste mesaje. atunci şi la nivelul centrilor subcorticali. Abia la aceste niveluri şi în acest mod codificarea secvenŃială de la periferie dobândeşte valoarea de mesaj. ca zone în care se constituie mesajele şi. inclusiv cu depozitele de engramare. Având în vedere că la nivelul centrului cortical se găsesc ariile de protecŃie ale tuturor formaŃiunilor receptoare.Fig. atât senzorii celulari. fiecare generând o anumită informaŃie. deoarece la nivel 159 . vor fi integrate tot aici în structuri semantice de ordin superior. 62 Heterogenitatea în plan calitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din urechea internă Se poate afirma. la rândul lor. astfel. Întrucât. calitatea de structură unitară. sunt posibile cele mai numeroase şi mai variate relaŃii sinaptice şi non-sinaptice. Pentru ca aceste secvenŃe informaŃionale să alcătuiască un mesaj este necesar ca ele să dobândească. prin integrare spaŃio-temporală şi nu prin simplă sumare. că procesul de codificare la nivelul unei anumite formaŃiuni receptoare este realizat secvenŃial prin contribuŃia separată a mai multor tipuri de senzori celulari. respectiv de conducere neavând valoare integrativă în sine).

subcortical nu ajung decât o parte din secvenŃele informaŃionale actuale şi probabil. Mesajele constituite prin integrarea la nivel cortical se traduc pe plan subiectiv prin senzaŃii conştientizate discret (când este implicat neocortexul receptor) sau conştientizate difuz. Spunem „indicii” şi nu „indicaŃii” întrucât. în ultimă analiză. structura constituită aici va fi mai săracă în conŃinutul ei specific şi. Abordată din acest unghi de privire. limitată în potenŃialităŃile sale privitoare la integrarea organismului. evoluŃia lui în timp. engramate. senzaŃia. iar conŃinutul acestora din urmă este dat de abaterile de la valorile optime ale parametrilor fizici şi chimici ai ambientului. Desigur. ci şi „indicii” privitoare la locul. un semnal prin care centri nervoşi corticali sunt avertizaŃi asupra pericolului de afectare a homeostaziei organismului pe o direcŃie sau alta. directe sau indirecte. adică modularea organelor nervoase. natura şi valoarea abaterii unui parametru fizic sau chimic din mediu (intern sau extern). De la început trebuie subliniată diferenŃa dintre homeostazie şi entropie. mai multe posibilităŃi de corectare. ca expresie a posibilităŃilor de autoorganizare. În vreme ce homeostazia este o mărime ce caracterizează starea sistemului. care ia naştere la nivel cortical prin integrare superioară. conŃine în ea nu numai informaŃii privitoare la locul. pentru abaterea unui anumit parametru există. natura şi valoarea răspunsului prin care aceasta poate să fie corectată (dobândite prin experienŃă şi stocate în memorie). deci. în forma unor stări generalizate (când este implicat paleocortexul). entropia este o mărime ce caracterizează evoluŃia lui. 160 . se poate spune că orice senzaŃie reprezintă. analizatorii sunt formaŃiuni ce deservesc în mod direct starea organismului şi. prin aceasta. în funcŃie de circumstanŃe. abia în mod indirect şi prin aceasta. asupra pericolului creşterii nivelului entropiei sale. Cum la originea senzaŃiilor se află stimulii din mediu (extern sau intern). Tocmai în legătură cu acest ultim aspect are loc la nivel cortical cuplarea unei arii receptoare cu una sau alta dintre ariile efectoare.

XI. valoarea semantică a acestuia nu este predeterminată ca atare în purtător. Abia dezvoltarea în continuare a subsistemului nervos se va însoŃi şi de o dezvoltare corespunzătoare a celui endocrin. Încât cele două subsisteme nu au o evoluŃie paralelă. Modalitatea endocrină de integrare se realizează însă la un nivel inferior în forma sistemului difuz de organizare. ca două componente ale unei singure entităŃi: sistemul integrator. ci ca o consecinŃă a creşterii gradului de complexitate a organismului care „pretinde” un sistem integrator unic – neuroendocrin – dezvoltat pe măsură. la care apare pentru prima oră celula nervoasă – până aici ea nefiind necesară – găsim un sistem nervos în plină organizare care evoluează rapid de la forma de reŃea difuză de neuroni la forma superioară ganglionară. ci o evoluŃie unitară. dar aceasta nu ca o determinare în baza intereselor celui dintâi. La celenterate.SECłIUNEA a III. un „efector” în cadrul unui „arc reflex hormonal”. Dacă fiecare hormon este un purtător de mesaj. dar nu găsim încă un sistem endocrin organizat pe bază de glande constituite şi interrelate. INTEGRAREA ENDOCRINĂ Faptul că modalitatea neurală de integrare a organismului a apărut în cursul evoluŃiei după cea endocrină nu trebuie să conducă la concluzia greşită că şi subsistemele nervos şi endocrin au apărut şi s-au dezvoltat în aceeaşi succesiune. cu centri şi circuite constituite. reprezintă o Ńintă. aceasta nu înseamnă nici că fiecare celulă este un loc comun pentru toŃi hormonii. 1. nici că fiecare celulă răspunde la acŃiunea unui singur hormon. inclusiv cea nervoasă şi endocrină.a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. Dacă oricare celulă din organism. ca prime organisme pluricelulare. Mesajul hormonal Unul din aspectele majore ce diferenŃiază subsistemul endocrin de cel nervos este insinuarea purtătorului de mesaj – hormonul – la nivelul fiecărei celule. cu eficienŃă redusă. ci ea rezultă ca o formă de „descifrare” numai în urma interacŃiunii dintre acel hormon şi receptorul celular care este în acelaşi timp şi iniŃiatorul unui 161 . ca două entităŃi distincte şi interrelate.

identici prin polul de ieşire şi diferiŃi prin cel de intrare. o formaŃiune secretorie este suprasolicitată ea îşi va intensifica sinteza şi eliberarea scurtând însă până la anulare timpul necesar maturării. oricare celulă se poate dovedi capabilă de secreŃie „hormonală”. De altfel. ci. Nu insistăm asupra unor dovezi indirecte ce ar putea fi aduse în sprijinul celor de mai sus.anumit tip de răspuns din partea celulei. Între natura şi specificul celor doi poli ai aceluiaşi receptor nu este justificată o relaŃie de determinare uni-sau biunivocă în interiorul macromoleculei. Încât. exclusiv prin această modalitate. din anumite motive. XI. toŃi având stereospecificitate pentru acelaşi hormon şi diferiŃi la nivelul polului de ieşire. cu diferenŃele cantitativ-calitative de rigoare. la care se leagă stereospecific un anumit hormon şi unul de ieşire. putem considera macromolecula receptoare ca având doi poli funcŃionali: unul de intrare. În aceste condiŃii se va elibera un produs de calitate inferioară. precum şi receptori cu un singur pol de intrare (sau ieşire) şi mai mulŃi poli de ieşire (sau intrare). de îmbunătăŃire calitativă. dinspre interesele sistemului integrat în ansamblul său. Subliniem însă faptul că. 162 . fiecare declanşând un alt răspuns. Când. SecreŃia de hormoni Procesul de secreŃie cuprinde două faze: a) sinteza produsului şi b) eliberarea produsului sintetizat. din această perspectivă. dar complexă. Pentru simplificare. mai degrabă. cât şi difuză (tisulară). Desigur. obŃinându-se acelaşi răspuns celular la acŃiunea unor hormoni diferiŃi. modalitatea endocrină de integrare este unanim acceptată într-o formă atât organizată (glandulară). cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. în timpul căreia produsul abia sintetizat suferă un proces necesar de „maturare”. de iniŃiere a unui anumit răspuns celular. mai mulŃi receptori aflaŃi pe celule diferite (sau chiar pe aceeaşi celulă) pot fi identici la nivelul polului de intrare. 2. de primire a mesajului. cât şi finalitatea raporturilor dintre integrat şi integrator şi aceasta nu numai în sfera endocrină. S-ar putea invoca împotriva acestei ipoteze lipsa unei determinări genetice în acest sens la majoritatea celulelor. Principial. trebuie reconsiderate atât natura. ele fiind prea numeroase. În cele mai multe cazuri este intercalată şi o fază de stocare. la celulele specializate în producerea de hormoni genomul conŃine factori determinanŃi atât biochimic cât şi funcŃional. o determinare unilaterală. Aceasta nu exclude însă posibilitatea ca şi celelalte tipuri celulare să deŃină asemenea determinanŃi într-o exprimare cantitativcalitativă mai modestă chiar dacă numai ca forme genetice ancestrale ale etapelor preneuronale ale evoluŃiei când integrarea era realizată difuz. desigur.

Practic, capacitatea de a secreta hormoni sau produşi cu acŃiuni similare a fost dovedită pentru quasitotalitatea tipurilor celulare, de la cele epiteliale (endotelinele) şi fibrele musculare cardiace (factorul natriuretic) şi până la limfocite (interleukine) şi neuroni (cibernine). XI. 3. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin Există două niveluri de organizare a acestui subsistem: a) nespecific, difuz, cuprinzând quasitotalitatea tipurilor celulare din organism care nu au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care nu se asociază în formaŃiuni glandulare delimitabile anatomic şi b) specific, cuprinzând celulele de diverse origini care au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care se asociază în formaŃiuni delimitabile anatomic şi funcŃional. Nivelul difuz sau nespecific de organizare, considerat în ansamblu, nu poate fi subdivizat nici după criteriul calităŃii produşilor de secreŃie, nici după acela al distribuŃiei topografice. Întrucât aceşti hormoni, sau produşii similari lor, nu sunt eliberaŃi în sânge sau limfă, ci reprezintă mijloace celulare de comunicare şi intercondiŃionare funcŃională la nivel local, realizate pe arii şi în domenii foarte restrânse, diversitatea lor biochimică este redusă şi foarte puŃin variabilă de la un teritoriu la altul. În primul rând, aceşti hormoni locali cu acŃiune pe distanŃe mici, permit celulelor să-şi condiŃioneze reciproc valoarea metabolismului, cel mai probabil, prin influenŃarea nivelului intrărilor şi ieşirilor prin membrana periplasmatică. Necesitatea unei asemenea condiŃionări este imperioasă pentru populaŃiile celulare aparŃinând aceluiaşi Ńesut deoarece toate celulele realizează schimburi aproape identice cu un partener comun, lichidul interstiŃial. În al doilea rând, prin hormonii locali sau substanŃe omoloage acestora, celulele vecine îşi limitează expansiunea prin diviziune asigurând Ńesutului o creştere şi o dezvoltare unitare şi optime. Acest proces poate fi influenŃat, în mare măsură, de hormonii nivelului specializat, dar nu poate fi determinat de aceştia. În fine, într-o modalitate mai complexă, prin hormonii locali celulele se „alertează” reciproc atunci când ajung în anumite stări limită. O altă particularitate a acestui nivel de organizare este autonomia funcŃională, în sensul că secreŃia hormonală difuză nu este supusă nici unui control exterior zonei considerate, ci ea este autoreglată chiar prin intermediul şi în cadrul raporturilor reciproce dintre celulele vecine. Această autonomie vizează doar controlul secreŃiei (reglajul) şi ea nu înseamnă nicidecum o izolare faŃă de posibilele influenŃe exterioare zonei. Pe lângă utilitatea practică a acestei autonomii în procesele de reglare locală este de remarcat semnificaŃia ei teoretică. Integrarea organismului nu este, deci, rezultatul dirijării pas cu pas a unor componente „ignorante” şi, din acest motiv, total
163

nelibere, ci consecinŃa armonizării algoritmilor de funcŃionare a unor subsisteme „iniŃiate” şi, din acest motiv, gradual libere în raport cu întregul. Nivelul specific de organizare a subsistemului endocrin este unitar, în primul rând prin finalitatea comună a tuturor produşilor secretaŃi – integrarea în plan superior a organismului –, deşi una de interes general şi nu local şi în al doilea rând prin alcătuirea lui din formaŃiuni glandulare distincte care au ca funcŃie principală secreŃia de hormoni. Din aceste motive toŃi hormonii acestui nivel sunt eliberaŃi în sânge prin intermediul căruia sunt distribuiŃi unui număr mare de beneficiari celulari. Hormonii nivelului specific sunt produşi şi eliberaŃi în cantităŃi superioare celor ai nivelului difuz care au beneficiari puŃini şi apropiaŃi şi care nu se diluează în întreaga masă sanguină. Pe de altă parte, alcătuirea din mai multe şi diverse formaŃiuni glandulare impune cu necesitate o structurare şi o integrare perfecte în interesul nivelului, întrucât responsabilitatea armonizării părŃilor în cadrul organismului şi a acestuia în ambient nu poate fi asumată decât de un sistem cu o ordine interioară corespunzătoare. Structurarea ca sistem a acestui nivel de organizare generează o anume ierarhizare a formaŃiunilor secretorii, una dintre ele dobândind rol primordial nu numai în raport cu celelalte, ci şi în raport cu întregul (subsistemul endocrin). După cum bine s-a intuit, acest rol revine hipofizei şi tot prin intermediul ei se va realiza joncŃiunea esenŃială dintre componentele nervoasă şi endocrină ale sistemului integrator unitar. Unitatea dintre cele două niveluri de organizare a subsistemului endocrin – difuz (nespecific) şi organizat (specific) – se bazează, în primul rând pe comunitatea finalităŃii – integrarea – şi a mijloacelor – hormonii sau produşii similari acestora – şi, abia în al doilea rând, pe relaŃii funcŃionale reciproce. S-a subliniat mai sus că nivelul difuz este autonom dar nu şi izolat. Lipsa unui control direct şi permanent din partea hipofizei nu conferă independenŃă funcŃională sistemului difuz, ci doar libertate de acŃiune, şi aceasta limitată; limitată însă nu de hipofiză, ci de interesele generale ale organismului privind integrarea. În ultimă analiză, hormonii produşi de cele două niveluri de organizare sunt mesageri diferiŃi care au aceeaşi destinatari – celulele organismului –, reuniŃi în jurul unui interes comun – integrarea. RelaŃia celor două niveluri este mai mult una de complinire funcŃională. XI. 4. Structura subsistemului endocrin RelaŃiile semnificative dintre părŃile (glandele) ce compun sistemul endocrin, a căror totalitate dă conŃinut structurii acestuia, se Ńes în două planuri: unul direct, prin acŃiunile anumitor hormoni asupra anumitor
164

glande endocrine şi unul indirect, mediat de efectele produse de hormoni asupra Ńesuturilor şi organelor efectoare. În cadrul relaŃiilor directe, care au caracter selectiv – deci organizat –, vom menŃiona, în primul rând, datorită importanŃei, influenŃa hormonilor hipofizari asupra tuturor glandelor endocrine, inclusiv asupra hipofizei. Întrucât afirmaŃia, raportată la ceea ce se susŃine în prezent poate şoca, suntem obligaŃi la o detaliere. Deşi secreŃia, ca funcŃie specifică pentru glandele endocrine, este unitară în conŃinut şi finalitate, totuşi, cele două procese care o compun – sinteza şi eliberarea produşilor sintetizaŃi – se bucură de o anumită autonomie, fără ca, prin aceasta, caracterul unitar să dispară. Sinteza hormonului, pentru oricare glandă, este un proces anabolic, dependent de catabolism doar sub aspect energetic. Ca urmare, ea este condiŃionată, în primul rând, de aportul sanguin de materie primă şi energie, deci, de starea vascularizaŃiei şi frecvenŃa cardiacă prin care se asigură un anumit debit circulator local. Ori, atât vasomotricitatea cât şi ritmul cardiac sunt supuse controlului direct al hipofizei şi, prin consecinŃă, nici o glandă nu se poate sustrage acestui control, nici chiar hipofiza. De aici concluzia că secreŃia oricărei glande este controlată sub aspectul sintezei hormonale de hipofiză. Alta este problema eliberării produşilor sintetizaŃi. Hormonii, fiind substanŃe extrem de active, eliberarea lor din stocuri este oportună numai în anumite momente şi circumstanŃe şi, prin urmare, ea nu are nici o legătură pe acest plan cu procesul sintezei lor, doar în măsura în care aceasta limitează disponibilitatea la eliberare. Ca urmare, eliberarea hormonilor este decisă de alŃi factori decât cei care decid asupra sintezei lor. Din acest punct de vedere independenŃa eliberării este totală, atâta vreme cât sinteza îi poate face faŃă. Din acest motiv şi mecanismele care controlează eliberarea sunt total diferite de cele care controlează sinteza. Când se vorbeşte de independenŃa unor glande endocrine faŃă de controlul hipofizar se are în vedere, de fapt, doar eliberarea, nu însă şi sinteza. Că între eliberare şi sinteză există o relaŃie metrabolică, în sensul că golirea stocurilor stimulează sinteza, aceasta este o altă chestiune care nu schimbă esenŃa problemei. Deci, toate glandele endocrine sunt subordonate hipofizei în planul sintezei hormonilor, dar nu toate i se subordonează în planul eliberării acestora. Chestiunea, deşi aparent neimportantă, este esenŃială pentru înŃelegerea problemei integrării organismului, întrucât pentru aceasta este importantă eliberarea hormonilor în cantitate potrivită şi la momentul oportun şi mai puŃin importantă modalitatea prin care glanda îşi rezolvă problema stocurilor. Pentru a încheia, vom remarca faptul că mirarea în
165

legătură cu afirmaŃia de mai sus, potrivit căreia hipofiza controlează activitatea oricărei glande endocrine, este de sorginte terminologică, majoritatea dintre noi neglijând faptul că secreŃia este un proces dual: sinteză şi eliberare. Tot în cadrul relaŃiilor directe dintre glande se includ şi influenŃele exercitate de cei mai mulŃi hormoni asupra hipofizei, în primul rând, de hormonii a căror eliberare este controlată de stimulinele hipofizare. Deşi mecanismele intime prin care se realizează influenŃa hipofizei nu sunt bine cunoscute, este cert rolul retroaferent al acestor hormoni faŃă de hipofiză ca glandă coordonatoare. Dacă, în circumstanŃe ce nu interesează la acest moment, hipofiza comandă printr-o stimulină eliberarea unui hormon dintro anumită glandă, concentraŃia realizată de acesta în sânge va permite hipofizei „să afle” dacă şi în ce măsură comanda a fost executată, pentru ca astfel să poată interveni corector în caz de abateri. Când în sângele venit la hipofiză concentraŃia hormonului este inferioară celei comandate, hipofiza va elibera o nouă cantitate de stimulină (feed-back pozitiv), iar când aceasta este superioară comenzii hipofiza va opri eliberarea stimulinei respective (feed-back negativ) şi, dacă abaterea este majoră, va pune în libertate o altă stimulină destinată unei glande ce va elibera, la rândul ei, un hormon cu acŃiune antagonică celui dintâi. În fine, Ńinând tot de relaŃiile directe, sunt de considerat influenŃele hormonale exercitate între anumite glande periferice. Acestea nu sunt întâmplătoare şi nici facultative, ci ele se integrează în structura specifică subsistemului. Unele dintre ele au la bază acŃiunile a doi hormoni asupra laturilor opuse ale unui proces unitar – aşa cum este cazul insulinei (hipoglicemiant) şi cortizolului (hiperglicemiant) –, altele, acŃiuni hormonale unilaterale mai greu de analizat în esenŃa lor, fiind prea puŃin cunoscute – aşa cum este cazul influenŃei hormonilor epifizari asupra secreŃiei endocrine a gonadelor. În cadrul relaŃiilor indirecte, mult mai generale şi, uneori, mult mai subtile, se includ influenŃele reciproce sau unilaterale exercitate nu prin intermediul hormonilor, ci al consecinŃelor determinate de acŃiunile acestora. Asemenea relaŃii sunt valabile pentru toate formaŃiunile secretorii, desigur, cu particularizările de rigoare. Ele constituie fondul general pe care se grefează relaŃiile directe dintre glande, ambele categorii contribuind la realizarea unităŃii structurale a subsistemului endocrin, a sistemului integrator neuroendocrin şi a organismului în ansamblul său. Din numeroasele exemple selectăm pe cel mai cunoscut. Provocată de un exces temporar de insulină hipoglicemia ca atare exercită un efect stimulator atât asupra celulelor secretoare de glucagon şi a corticosuprarenalei, care vor
166

După executarea comenzii de către efector. În conformitate cu natura şi mărimea abaterii (variaŃiei). PSM – parametru sanguin modificat prin acŃiunea efectorului Hipofiza îndeplineşte un dublu rol: de receptor şi de centru. faŃă de care hipofiza manifestă sensibilitate directă. 63 Schema arcului reflex endocrin. însă.elibera hormoni cu acŃiune hiperglicemiantă. în calitate de centru endocrin de rang superior. 5. cât şi efectorul – prin gradul de corectare a abaterii parametrului implicat. Fig. la nivel de principiu organizarea şi funcŃionarea subsistemului endocrin sunt identice cu organizarea şi funcŃionarea subsistemului nervos. Stimulii sunt aduşi aici de sângele aferent şi sunt reprezentaŃi de variaŃiile semnificative ale anumitor parametri ce caracterizează mediul intern. spre mai mulŃi efectori tisulari. EF – efector. cât şi asupra adenohipofiziei care va elibera stimulinele specifice cu acŃiune sinergică acestora. XI. dar la a doua trecere a sângelui prin glandă. prin acelaşi vas aferent. CH – concentraŃia plasmatică a hormonului eliberat de glanda periferică. multiplă. Şi aici suntem în faŃa unor autentice arcuri şi acte reflexe (fig. CAFI – cale aferentă inversă. ci unei anumite glande periferice cu valoare de centru subordonat şi abia aceasta va transmite comanda finală prin eliberarea unui hormon propriu în sângele ce o părăseşte şi care are destinaŃie. 63). După cum uşor se 167 . HF – hipofiză. hipofiza – în calitate de centru endocrin superior – emite o comandă adecvată prin eliberarea în sângele eferent a unei stimuline care. hipofiza. GP – glandă periferică. Arcul şi actul reflex endocrin Deşi extrapolarea terminologică poate părea forŃată. retroinformaŃii în baza cărora „constată” dacă şi în ce măsură şi-au făcut datoria atât glanda periferică – prin concentraŃia hormonului acesteia în sânge -. primeşte. de regulă. CEF – cale eferentă. nu se adresează direct efectorului. CAF – cale aferentă. totuşi.

aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită ca cele două tipuri de activitate reflexă se află pe paliere evolutive diferite. ci ea exprimă gradul înalt de evoluŃie prin specializare a laturii endocrine a sistemului integrator unitar. util organismului. în domeniul propriu de activitate. În cazul în care 168 . ci dovada clară a unicităŃii sistemului integrator neuroendocrin. XI. pentru ca o stimulină hipofizară să ajungă la o glandă periferică ea trebuie să parcurgă. ExistenŃa unor modalităŃi de lucru identice în principiu nu reprezintă un argument în susŃinerea strânsei colaborări dintre cele două subsisteme. Dacă subsistemul endocrin este inferior întrucât nu poate realiza ceea ce i se cere subsistemului neural. Fiecare este la fel de eficient în procesul integrării întrucât fiecare realizează. Astfel.poate constata. ca în sfera de activitate a subsistemului endocrin procesele să decurgă altfel. Un drum similar va parcurge şi hormonul glandei periferice pentru a ajunge la Ńesuturile Ńintă. cât şi neuronul sunt. ca răspuns dat unor necesităŃi specifice organismului. evoluŃia ar fi făcut în timp corecŃia necesară. Un aspect funcŃional care a înclinat serios balanŃa în favoarea superiorităŃii subsistemului neural a fost acela al consumului mult mai mare de timp în desfăşurarea actului reflex endocrin. Consumul relativ mare de timp este determinat de modul de realizare (parcursul) a circulaŃiei şi de viteza redusă cu care sângele poartă mesagerii hormonali la locurile de acŃiune. După cum s-a precizat mai sus. evoluŃia celor două subsisteme nu a fost succesivă. atunci şi acesta din urmă este inferior celui dintâi din acelaşi motiv şi în egală măsură. un drum lung: hipofiză – inimă – plămâni – inimă – glandă periferică. în fond. Această realitate nu are însă valoarea unui criteriu de ierarhizare. Superioritatea în plan funcŃional a subsistemului nervos este reală şi evidentă numai ca rezultat al comparării sale cu subsistemul endocrin. Timpul reflex în integrarea endocrină Dacă o serie întreagă de aspecte specifice desfăşurării unui „act reflex endocrin” sunt situate valoric mult sub cele specifice actului reflex nervos. Nu trebuie uitat nici faptul că atât celula endocrină. Deşi mare. subsistemul neural nefiind o alternativă a celui endocrin. ne aflăm în faŃa unui autentic arc reflex. ci concomitentă. Ea dispare însă atunci când cele două subsisteme sunt judecate din perspectiva intereselor generale ale organismului. odată cu sângele şi în parte cu limfa. cu toată procesualitatea lui specifică. 6. celule secretorii. exact ceea ce trebuie şi cum trebuie. acest consum de timp se dovedeşte adecvat majorităŃii sarcinilor îndeplinite de subsistemul endocrin. Dacă ar fi fost necesar. Este greşită opinia potrivit căreia subsistemul neural ar fi mai eficient în integrarea organismului decât cel endocrin.

un parametru biochimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite mult mai strânse (oscilaŃii mici în timp) decât ale lipemiei sau proteinemiei. se redistribuie direct efectorului. reducerea timpului reflex în reglarea glicemiei este imperios necesară. încărcat cu hormoni. timpul reflex ar fi aproape dublu întrucât la timpul necesar ajungerii stimulinei hipofizare la pancreas s-ar adăuga şi acela necesar unei duble treceri prin inimă a sângelui încărcat cu insulină sau glucagon în drumul său de la pancreas la ficat. să o degradeze parŃial în corpi cetonici şi chiar să o elimine ca atare – numai să evite efectele negative asupra celulelor excitabile provocate de forŃa osmolară pe care aceasta o dezvoltă. K+. este cazul arcului reflex endocrin prin care se reglează valoarea calcemiei. Din acest motiv neuronii se dovedesc a fi primele celule afectate de hiper – şi hipoglicemie. cu un pronunŃat potenŃial toxic.glanda face parte dintr-un arc reflex endocrin. să scape de pericolul mai mare pe care-l reprezintă tocmai osmolaritatea. nu reprezintă decât dovada că organismul încearcă. concentraŃii de care depinde excitabilitatea celulelor. Din acest motiv. respectiv din afară spre celulă. un parametru fizico-chimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite şi mai strânse decât glicemia 169 . Când concentraŃia glucozei în lichidul pericelular este mai mare sau mai mică decât cea optimă. IntoleranŃa organismului faŃă de variaŃiile mari ale glicemiei nu îşi are explicaŃia în anumite proprietăŃi speciale în plan biochimic ale glucozei. atunci forŃa osmolară apreciabilă pe care ea o dezvoltă sau nu determină mişcări compensatorii ale apei din celulă spre exterior. Faptul că în hiperglicemie apar produşi de degradare parŃială a glucozei. Altfel. înainte de a ajunge în vasele de reîntoarcere la inimă. ci în proprietatea fizico-chimică a acesteia de a genera o mare forŃă osmolară. Şi aceasta se realizează prin scurtarea drumului dintre glanda periferică (insulele pancreatice) şi efector (ficatul) între care se realizează un circuit sanguin de tip portal: sângele venos al glandei. În primul rând. dincolo de anumite limite. ceea ce are ca primă şi importantă consecinŃă schimbări corespunzătoare în concentraŃiile ionilor Na+. În aceste condiŃii organismul este „dispus” să facă orice cu glucoza – să o transforme prin neogeneză în lipide şi proteine. este cazul arcului endocrin prin care se reglează valoarea glicemiei. ambele variaŃii ducând. şi Ca2+ de o parte şi de alta a membranei celulare. prin orice modalitate. căruia interesele organismului îi „cer” o mai mare promptitudine în acŃiune. În al doilea rând. la comă. atunci acest consum de timp este scurtat în trei moduri şi la tot atâtea niveluri valorice diferite.

glanda periferică (medulosuprarenala) implicată în acest arc reflex trebuie să elibereze aproape instantaneu hormonii săi specifici (catecolamine).(comparaŃia este neadecvată esenŃei problemei). nu şi ca modalitate. Având în vedere numărul mare şi distribuŃia difuză a efectorilor acestui reflex. mijlocirea acŃiunilor hormonale ca al doilea mesager etc. Încât singurele soluŃii eficiente se dovedesc a fi scoaterea glandei periferice – paratiroida – de sub controlul hipofizei în privinŃa eliberării hormonilor. în acelaşi limbaj. după cum s-a constatat. ceea ce în limbaj fiziologic se traduce printr-o excitabilitate neuromusculară ridicată. el fiind implicat în cele mai importante mecanisme fiziologice: excitabilitatea celulară. nu însemnează numai o stare de alertă. importanŃa ionului Ca2+ este imensă pentru organism. semnificativă ca valoare. însă. În fine. scurtarea timpului reflex trebuie realizată la nivelul importanŃei parametrului implicat. În consecinŃă. acŃiunea de răspuns nu poate fi anticipată (sau nu în întregime) decât ca iminenŃă. se traduce printr-o disponibilitate momentană de resurse energetice (glucoză şi oxigen. dar insuficient definită în conŃinut. eliberarea prin exocitoză a produşilor de sinteză. singura soluŃie optimă s-a dovedit aceea ca glanda medulosuprarenală să elibereze hormonii săi sub comandă nervoasă directă. în al treilea rând. în primul rând). ci şi o stare de „potenŃă acŃională”. Din toate aceste motive. De aceea organismul trebuie să se dovedească gata de orice acŃiune şi această stare trebuie obŃinută în cel mai scurt interval de timp. specifici şi creşterea sensibilităŃii paratiroidei faŃă de cele mai mici variaŃii ale calcemiei. catecolaminele produc două efecte majore: sporirea excitabilităŃii neuromusculare – prin care se asigură starea de alertă – şi sporirea glicemiei (prin blocarea eliberării insulinei) – prin care se asigură starea de potenŃă acŃională. este cazul arcului reflex endocrin prin care organismul în general trebuie pus în starea „gata de acŃiune” atunci când intervine o schimbare în mediu (intern sau extern). Odată eliberate. altfel răspunsul – de care ar putea depinde chiar existenŃa – poate fi tardiv sau imposibil. ci şi imposibil de realizat. Aceasta întrucât. adoptarea circulaŃiei portale se dovedeşte nu numai inoperantă. Întrucât conŃinutul semnalului este necunoscut (sau doar parŃial cunoscut). Paratiroida devine astfel independentă faŃă de hipofiză în privinŃa eliberării hormonilor care se va realiza sub acŃiunea directă a concentraŃiei Ca2+ în sângele aferent glandei: parathormonul pentru scăderea Ca2+ şi calcitonina pentru creşterea acestuia. ceea ce. Gata de acŃiune. Cum nici o modalitate din cele analizate nu poate realiza acest lucru. 170 .

în interiorul procesului integrator unitar. aceasta fiind apanajul (deşi nu exclusiv) sistemului neural. Încât sferele integrării endocrine trebuie să acopere atât sincronismul existenŃial. prin însăşi activitatea celulelor. realizează mai mult întreŃinerea în timp. Sferele integrării endocrine În cadrul procesului unitar al integrării organismului latura endocrină reprezintă continuitatea. nu un organ sau un Ńesut. fiecare latură deŃinând. decât iniŃierea proceselor de integrare. unică.XI. difuz şi uniform pentru toate componentele. În sfera devenirii integrarea endocrină este implicată atât pe plan ontogenetic – controlând dezvoltarea etapizată a organismului individual –. Cel puŃin din aceste două motive nu este posibilă demarcaŃia netă. cât şi în plan biologic (genetic). situată valoric la distanŃă egală de limitele minimă şi maximă specifice unora dintre componentele sale. Cum în organism nu poate exista. cât şi diacronismul evolutiv. Faptul că în planul existenŃei sunt implicate cele mai multe dintre glandele endocrine nu înseamnă că hormonii acestora au un rol mai mic în planul devenirii. fiecare cu anumite particularităŃi funcŃionale. trăsături caracteristice celeilalte. 7. În sfera existenŃei integrarea endocrină este implicată în menŃinerea homeostaziei. AfirmaŃia nu are un sens exclusivist. cele două planuri neputând fi separate. cât şi pe plan filogenetic – asigurând un raport optim între conservatismul şi variabilitatea caracterelor specifice. valabilă pentru tot ansamblul. în sensul că este alcătuită din mai multe componente. cât şi din interior. într-o anumită măsură. Din acest motiv vitezele de lucru ale subsistemelor se apropie prin extremele lor. se înŃelege că atât existenŃa. În plan fiziologic subsistemul endocrin. SituaŃia este similară şi în plan biologic (genetic). O importanŃă aparte 171 . între latura endocrină – reprezentând continuitatea – şi cea neurală – reprezentând discontinuitatea. Întrucât fiecare subsistem este o formaŃiune heterogenă. dar nici măcar o singură celulă care să se sustragă integrării şi cum integrarea este un proces unitar realizat de un sistem unic. prin viteza de lucru mult mai redusă. cât şi devenirea organismului sunt condiŃionate de integrarea neuroendocrină. deoarece devenirea nu poate avea caracter de masă. în condiŃiile în care asupra acesteia se exercită permanente presiuni destabilizatoare atât din exterior. caracterizat de o viteză de lucru net superioară. Este o dovadă în plus că sistemul integrator al organismului sistemul neuroendocrin – nu are caracter dual. iar latura neurală – discontinuitatea. viteza de lucru specifică acestora nu deŃine o valoare discretă. În totalitatea sa subsistemul are o viteză medie de lucru. evoluŃia oricărui sistem nu reprezintă un proces general. prin fluctuaŃiile din ambient. Continuitatea şi discontinuitatea se disting prin vitezele diferite cu care ele evoluează atât în plan fiziologic (funcŃional).

sau entitate genetică. în măsură diferită. tiroida. timusul şi gonadele. epifiza. 172 . ori că celelalte nu au rol în planul devenirii. desigur. la integrarea organismului în dubla sa calitate: de sistem individual. Toate glandele contribuie. sau entitate fiziologică şi de element component al speciei. De aici nu trebuie să se înŃeleagă că aceste glande nu au implicaŃii în sfera existenŃei.în această sferă a integrării endocrine o deŃin glandele implicate mai direct în creşterea şi dezvoltarea organismului: hipofiza.

în primul rând. o bază anatomică (histologică). în al doilea rând. cât şi – în multe cazuri – procesul în sine de corectare a abaterii. celulele ambelor subsisteme – neuronul şi celula endocrină – aparŃinând tipului excitabil – secretor. fără a afecta caracterul unitar al întregului. subsistemul neural. INTEGRAREA NEUROENDOCRINĂ Integrarea organismului este un proces unitar ce nu poate fi realizat decât de un sistem de organe unitar. 64) 173 . ambele componente având acelaşi mecanism funcŃional – actul reflex – şi aceeaşi finalitate – integrarea organismului în toată complexitatea sa. 64 ∆P). În plus. va intra primul în acŃiune şi va iniŃia atât activarea într-un anumit sens a subsistemului endocrin. datorită inversării abaterii (fig. Ca urmare a variaŃiei semnificative a unui parametru (fig. caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are şi o bază funcŃională. revenind episodic doar în momentele în care se impune schimbarea sensului acŃiunii endocrine. Ceea ce am comis prin aceasta nu este însă un sacrilegiu întrucât. caracterizat de dezvoltarea mai mare a aceloraşi organite. o bază onto. După intrarea în acŃiune. cele două componente – neurală şi endocrină – având o dezvoltare şi o evoluŃie concomitente şi.SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. a subsistemului endocrin. cu latenŃă mai mare. Integrarea organismului realizată cu participarea întregului sistem are la bază arcul şi actul reflex neuroendocrin. Datorită specificului funcŃional al fiecăruia – specific determinat de însele necesităŃile ale organismului şi nu de grade diferite de evoluŃie –. având sensibilitate mai mare şi latenŃă mai mică. fiecare parte se dovedeşte capabilă şi de acŃiune solitară fie în interiorul limitelor libertăŃii funcŃionale de care se bucură. Analiza în plan fiziologic s-a făcut până aici separat pentru cele două subsisteme numai cu scopul de a asigura o mai corectă şi profundă înŃelegere a unităŃii lor. fie – pentru scurt timp – în afara acestora. În fine. capacitatea de acŃiune solitară poate fi demonstrată experimental pentru fiecare dintre părŃi.şi filogenetică. cel neural îşi reduce (încetează) intervenŃia. modul de intrare în acŃiune şi desfăşurarea în timp a contribuŃiei celor două subsisteme în cadrul aceluiaşi act reflex neuroendocrin sunt diferite. Caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are.

glande. la alte cote valorice. ci şi condiŃionarea lor reciprocă prin care se accentuează caracterul unitar al însuşi sistemului integrator. Spre exemplu. eliberată în procesele de reglare. Una şi aceeaşi informaŃie captată la nivelul aceluiaşi receptor poate avea. Cauza principală. ca pe lângă capacitatea formaŃiunilor receptoare de a detecta în mod specific anumite variaŃii din mediul intern. Spre exemplu. calitatea de informaŃie iniŃială. centri. componenta cea mai dinamică a mediului intern. iar la un alt moment calitatea de retroinformaŃie. 1. să se considere şi capacitatea quasitotalităŃii Ńesuturilor de a detecta în mod nespecific aceleaşi variaŃii. dar nu şi unică. 64 Desfăşurarea în timp a intervenŃiilor celor două componente – endocrină şi neurală – în corectarea abaterilor (∆P) unui parametru (P) XII. În primul rând.Fig. Unicitatea mediului intern asigură nu numai conlucrarea mai eficientă a componentelor neurale şi endocrine în realizarea integrării organismului. dacă reducerea glicemiei este determinată de creşterea consumului la nivel tisular ea este receptată ca informaŃie iniŃială. la un moment anume. Pentru înŃelegerea corectă a arcului şi actului reflex neuroendocrin sunt necesare câteva precizări. variaŃiile glicemiei sunt detectate nu numai de glucoreceptorii specializaŃi 174 . În acest sens un rol esenŃial îi revine sângelui. iar dacă este determinată de acŃiunea insulinei. desigur. se impune considerarea receptorilor şi din unghiul calităŃii cibernetice a informaŃiilor receptate la un moment dat. este reprezentată de existenŃa unui mediu intern comun pentru toate componentele arcului neuroendocrin (receptori. ea este receptată ca retroinformaŃie. în planul structurii actul reflex neuroendocrin nu poate fi redus la suma actelor reflexe ce au loc la nivelul acestora. efectori şi căi de conducere). Este necesar. de asemenea. ParticularităŃile integrării neuroendocrine Dacă în planul alcătuirii arcul reflex neuroendocrin poate fi considerat ca rezultat al conectării celor două arcuri componente – neural şi endocrin –.

deci în însăşi capacitatea de a interveni prompt şi eficient în chiar procesul 175 . prin care îi este definită funcŃia. organul deŃine şi o vascularizaŃie proprie. prin vascularizaŃie toate Ńin de sfera vegetativă. produse de însăşi funcŃionarea Ńesuturilor. ci un fel de „centri” endocrini intermediari cu rol de comandă asupra efectorilor finali. Primele trei fiind analizate şi cu alte prilejuri. Prin unicitatea şi dinamica sa. sistemul nervos ar putea fi grav afectat în funcŃionalitatea sa. ci şi cu vascularizaŃia care o face posibilă. Pe lângă Ńesutul specific. musculare. participă el însuşi la realizarea integrării organismului. Aceasta este o regulă generală căreia nu i se poate sustrage nici una dintre componentele organismului. Asemenea influenŃe generalizate au consecinŃe ce depind. neuronale etc. ci şi influenŃat de ea. prin sensibilitatea foarte pronunŃată faŃă de asemenea modificări ale mediului intern. sângele previne accentuarea unor modificări fizico-chimice în anumite teritorii ale organismului. prin care îi este condiŃionată realizarea funcŃiei. consecinŃele produse de modificarea natremiei vor fi mai puŃin spectaculoase decât cele produse de modificarea glicemiei. se impune a preciza că sângele. În al treilea rând. Astfel. în ambele cazuri ele vor fi mult mai pronunŃate la nivelul Ńesutului neural decât la nivelul Ńesutului conjunctiv. contribuind chiar şi în acest mod la integrare. pe lângă calitatea de a fi „obiect al integrării” (menŃinerea homeostaziei parametrilor săi fizici şi chimici). pe de altă parte. Întrucât. În analiza arcului şi actului reflex neuroendocrin. vom face doar câteva remarci cu privire la ultimul rol jucat de sânge în integrare. cu dispoziŃie terminală în cadrul arcului. pe de o parte. activitatea unui organ efector trebuie pusă întotdeauna în legătură nu numai cu Ńesutul specific care o realizează. îndeplinind mai multe roluri în acest sens: a) sursă de informare pentru receptori (informaŃie iniŃială). se impune ca în cadrul arcului reflex neuroendocrin să fie considerat drept efector organul în întregul său şi nu doar unul din Ńesuturile ce îl compun. În al doilea rând. ci şi de celulele hepatice. De exemplu. b) vehicul pentru mesagerii hormonali (rolul de canal purtător). Dacă prin Ńesutul specific organele efectoare pot aparŃine sferei somatice sau vegetative. însă. de semnificaŃia şi valoarea modificării produse într-un teritoriu al organismului şi. deşi ele au această valoare (cele periferice în raport cu hipofiza şi aceasta din urmă în raport cu nucleii secretori ai hipotalamusului). oricare Ńesut (organ) este nu numai informat cu privire la starea funcŃională a tuturor celorlalte. c) purtător de retroinformaŃii şi d) omogenizator al mediului extracelular prin dinamica lui sporită şi prin unicitatea sa. de sensibilitatea proprie a fiecărui Ńesut faŃă de acea modificare. Încât.din zonele reflexogene şi hipotalamus. glandele endocrine nu sunt considerate organe efectoare.

sub forma unei estompări a influenŃelor posibil negative. a unor succesive şi costisitoare (prin uzură şi consum energetic) procese de coordonare lipsite de rezultate imediate sau de perspectivă apropiată. în legătură cu influenŃele reciproce dintre Ńesuturi. Deşi cele două faze au aceeaşi finalitate. o anume protejare a sa faŃă de acestea. implicit. Din unghiul celor acum şi aici discutate se poate observa că. şi. diferenŃele dintre ele sunt remarcabile atât în ceea ce priveşte tipul şi numărul formaŃiunilor neuroendocrine implicate. Acest rol revine barierei hematoencefalice. exercitate prin intermediul modificărilor produse în sânge de însăşi activitatea lor. în coordonare şi reglaj. în cea mai mare măsură.corectării acelor modificări. În împrejurarea în care modificările din mediu se succed la intervale scurte de timp şi în mod aleatoriu şi această situaŃie se extinde ca durată. în ultimă analiză. fără a împiedica schimburile. este suprasolicitat în direcŃia unor repetate încercări de restabilire a homeostaziei fără a o putea face integral. pentru restabilirea homeostaziei. direcŃia funcŃională optimă pe care va fi angajat organismul şi. încât la nivelul lichidului cefalorahidian ele au. prin el întreg organismul. se impune cu necesitate. cât şi. Întrucât faza de restabilire survine în urma 176 . sistemul neuroendocrin şi. în cazul apariŃiei unei modificări semnificative în mediu. abia în al doilea rând. sistemul neuroendocrin trebuie să decidă. Într-un paragraf anterior s-a făcut precizarea că integrarea constă. în sensul că. În al patrulea şi ultimul rând. cât şi de gradul de sensibilitate a celulei şi de posibilităŃile de care ea dispune pentru a se proteja în faŃa lor. În fine. aceasta fiind funcŃie atât de natură şi amploarea modificării. cât şi în ambele planuri. este necesară coordonarea. în primul rând. „amortizează” efectul modificărilor sanguine într-atât. stare cu pronunŃate efecte negative asupra întregii structuri bio-psiho-socioculturale a individului uman. iar pentru întreŃinerea ei în noile condiŃii este necesar reglajul. mai cu seamă. trebuie remarcat că acestea pot afecta celulele atât în planul funcŃiei lor specifice sau în cel al metabolismului propriu. în privinŃa intensităŃii funcŃionale a acestora. se cuvine a preciza că activitatea de integrare neuroendocrină a organismului cuprinde două faze succesive: a) restabilirea homeostaziei şi b) întreŃinerea ei în timp. un ansamblu format din capilare (specifice) şi anumite celule gliale care. nivelul de intensitate optimă a mecanismelor implicate în materializarea acesteia. perturbată de o modificare semnificativă din mediu (intern sau extern). a destrucŃiilor posibile (uzurii) şi a costurilor energetice. doar valoare informaŃională şi numai în mică măsură şi dincolo de anumite limite şi valoare de factor de influenŃă asupra metabolismului Ńesutului neuronal. O astfel de situaŃie generează starea de stres.

ordinea sistemului fiind grav compromisă. 2. Încât. mecanismele integratoare sunt scăpate de sub control. caracterizată de funcŃionarea alertată.afectării homeostaziei. 65 Fazele integrării neuroendocrine ∆ P – variaŃia parametrilor ambientali. starea de stres nu este altceva decât consecinŃa generalizată a prelungirii exagerate a fazei de tranziŃie. specifică anumitor circumstanŃe ambientale (fig. 65) şi sfârşeşte în momentul restabilirii homeostaziei. II – faze de stabilitate. circumstanŃe în care se include ca prezenŃă permanentă şi factorul de mediu care a produs afectarea. – factorul de mediu (solicitare) modificat şi cu acŃiune persistentă în timp XII. F I. Starea de stres devine astfel o stare de disperare funcŃională a organismului în care. tocmai datorită disperării. Arcul şi actul reflex neuroendocrin Orice modificare semnificativă din mediul extern sau intern este sesizată de un câmp receptor specializat (Fig. necoordonată a mecanismelor integratoare în căutarea unei noi stări stabile. ea – faza de restabilire – trebuie considerată ca o fază de tranziŃie a sistemului între două stări posibile. specifică noilor circumstanŃe ambientale. a entropiei crescute a sistemului. La nivelul centrilor neuroendocrini ( care includ şi hipofiza) informaŃiile purtate de căile aferente sunt supuse unor procese de prelucrare bazate 177 . FR – faza de restabilire a homeostaziei. Încât starea de stres nu este altceva decât expresia fiziologică a unei nepermise prelungiri în timp a dezordinii funcŃionale. 66). Fig.

deducem că şi procesele de prelucrare. cele două laturi funcŃionale ale neuronilor fiind plenar exploatate. Cum. la nivelul diencefalului. 1 – cale aferentă nervoasă. MEM – mediul extern modificat de acŃiunea efectorului. sunt elaborate comenzi nu numai de un înalt nivel calitativ. 5 – cale eferentă endocrină spre efectori somatici sau vegetativi. însă. Rezultatul prelucrării informaŃiilor este comanda. Fig. 178 . R – extero. vor avea niveluri calitative diferite. CNE – centru neuroendocrin (în care este cuprinsă şi hipofiza): GP – glandă endocrină periferică. 3 – cale eferentă nervoasă ce comandă efectorii musculari somatici sau vegetativi. 6 – cale aferentă inversă nervoasă de la efectori somatici sau vegetativi. E – efectorul somatic sau vegetativ. ca şi rezultatele lor. gradul de complexitate anatomo-funcŃională a centrilor este diferit. 8 – cale aferentă inversă nervoasă de la interoceptori şi visceroceptori. 7 – cale aferentă inversă nervoasă de la exteroceptori. ca centru subcortical de cea mai mare complexitate. 2 – cale eferentă nervoasă ce comandă direct eliberarea hormonului din glanda endocrină periferică ( este cazul medulosuprarenalei). MEI – mediul extern iniŃial. Mai mult chiar. respectând aceeaşi ierarhie.sau interoceptor. 9 – care aferentă inversă umoral-hormonală. RAI – receptorul aferentaŃiei inverse extero – sau interoceptoare.atât pe funcŃia de sumator-integrator a fiecărui corp celular implicat. 66 Schema arcului reflex neuroendocrin S – stimul din mediul extern sau intern. MIM – mediul intern modificat de acŃiunea efectorului. ci şi de o dublă natură: electrică (potenŃiale de acŃiune) şi chimică (hormoni). 4 – cale endocrină (stimuline hipofizare). cât şi pe capacitatea neuronilor de a stabili între ei relaŃii sinaptice şi nonsinaptice. el fiind maxim pentru centrul cortical (scoarŃa în totalitatea ei).

cât şi sanguine (fig. (fig. În al doilea rând. prin natura şi mărimea lor. 66. ca mecanism şi efect local. Prin acŃiunea lor specifică efectorii produc modificări în mediul extern (MEM) şi /sau intern (MIM). La rândul lor. Spre exemplu. ci şi o condiŃie – aici informaŃională – a funcŃionării acestora. 66. dar unitare prin consecinŃa lor ultimă – integrarea. 8) atât nervoase. doar gradul de influenŃare va fi diferit. Subliniem şi cu acest prilej importanŃa faptului că toate componentele arcului reflex neuroendocrin se află sub influenŃa unui mediu intern comun. Dacă. în activitatea lor.Între centrii neuroendocrini şi glandele endocrine periferice se realizează legături complexe ce asigură intercondiŃionarea lor funcŃională. În baza acestor retroinformaŃii (feedback) centrii neuroendocrini pot interveni corector în activitatea efectorilor. hormonii astfel eliberaŃi ajung cu sângele şi la centri (fig. a cărui stare fizico-chimică este nu numai un rezultat. direct sau indirect. pe lângă cele ale hormonilor înşişi. 9) pe care nu numai că îi informează cu privire la modul în care glandele au răspuns la comenzi (feed-back). catecolaminele descărcate de medulosuprarenală vor exercita atât o influenŃă directă ca hormoni. Asupra gradului de adecvare a răspunsului efectorilor centrii neuroendocrini sunt informaŃi pe căi aferente inverse (fig. răspunsurile date de fiecare dintre componentele arcului neuroendocrin sunt profund diferite. 66. prin mijlocirea extero. medulosuprarenalei şi hipofizei) prin reglarea calibrului vaselor de sânge care le irigă. 66. 2) prin comenzi nervoase (medulosuprarenala). cât şi receptorii.şi interoceptorilor (RAI). fie indirect (4) prin intermediul hipofizei (stimuline hipofizare). modificarea produsă în mediu de acŃiunea de răspuns a acestora poate fi conformă cu comanda primită sau poate să se abată de la aceasta. cât şi una indirectă prin valoarea glicemiei pe care o sporesc. 9) prin acŃiunea directă a hormonilor şi parametrilor plasmatici. influenŃele modificărilor din mediul intern sunt unitare. controlează eliberarea hormonilor din cvasitotalitatea glandelor periferice fie direct. el fiind mai redus la nivelul centrilor nervoşi şi al căilor intranevraxiale prin protecŃia oferită de bariera hematoencefalică. Comenzile nervoase şi endocrine ajung la efectori (E) pe căi neuronale (fig. ci îi influenŃează. În acelaşi timp trebuie considerate şi influenŃele unitare exercitate asupra componentelor arcului prin intermediul consecinŃelor generale determinate de hormoni. Dată fiind existenŃa necesară a unui anumit grad de libertate funcŃională a efectorilor. În primul rând. 7. Atât centrii nervoşi şi glandele. centrii neuroendocrini controlează activitatea metabolică (sinteza hormonilor) a tuturor glandelor endocrine (inclusiv a paratiroidei. 3) respectiv sanguine (fig. 66. 5). căile de conducere şi efectorii vor suferi acelaşi tip de influenŃe atunci când în sânge va fi prezent. 66. un anumit hormon. în cantitate mai mare sau mai mică. 179 .

XII. a glucozei etc. unic şi indivizibil. ea fiind măsura nivelului redus al entropiei sale. este un bun comun şi limitat cantitativ. tocmai realizarea lui. 3. Pentru ilustrarea acestei realităŃi vom face o analiză sumară a integrării neuroendocrine a organismului în condiŃiile perturbării homeostaziei pe câteva dintre multiplele căi posibile. fiecare purtând amprenta unei anumite specializări în plan fizic sau chimic. prin intervenŃia aceluiaşi sistem integrator neuroendocrin. Această contradicŃie îşi are originea în calitatea de sistem deschis a oricărei celule şi în faptul că lichidul interstiŃial. iar sensul lor negativ sau pozitiv. Mijloacele fiziologice prin care se asigură constanŃa fizico-chimică a mediului intern (homeostazia) sunt reprezentate de sisteme de organe specializate în realizarea schimburilor dintre acesta şi mediul extern organismului. Desigur. a organismului şi a homeostaziei sale. în funcŃie de anumiŃi factori – interni şi / sau externi –. 180 . în toate cazurile. Dacă perturbarea homeostaziei pe o anumită cale implică în mai mare măsură anumiŃi receptori. o distruge.1. 3. dar refacerea şi întreŃinerea ei se realizează. centri şi efectori aceasta nu dă dreptul la considerarea fragmentară a sistemului neuroendocrin. în realitate homeostazia este o stare ce caracterizează organismul ca întreg şi nu părŃile componente. Permanenta adecvare este asigurată de mecanismele integratoare neuroendocrine.. Întrucât nivelul metabolismului nu este constant în timp.Deşi în limbaj curent termenul de homeostazie este utilizat şi în legătură cu parametrii individuali ai mediului intern. vorbindu-se frecvent de homeostazia calciului. ca partener în realizarea schimburilor. între acestea şi celulele beneficiare transportul fiind asigurat de un alt sistem specializat în acest sens (sistemul circulator). homeostazia poate fi perturbată pe diverse căi. ci el se situează. la oricare dintre valorile cuprinse între o limită minimă (în condiŃii bazale) şi una maximă (în condiŃii de activitate intensă) se impune cu necesitate adecvarea cantitativ-calitativă a intrărilor şi ieşirilor la aceste oscilaŃii ale metabolismului. homeostazia mediului intern este o stare pe care metabolismul celular o pretinde şi pe care. unele asigurând intrări în mediul intern (sistemul digestiv şi respirator). altele – ieşiri din acesta (sistemul excretor şi respirator). Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. În această ipostază homeostazia reprezintă rezultatul final al activităŃii integratoare a sistemului neuroendocrin. XII. Integrarea neuroendocrină în plan termic Homeostazia organismului poate fi perturbată şi pe calea variaŃiilor termice. Integrarea neuroendocrină a mediului intern Exprimând o condiŃie a existenŃei sistemului viu.

Când temperatura suprafeŃei externe a corpului scade sub o anumită limită.). iar disiparea căldurii astfel produse – prin vasodilataŃie în alte zone decât cele superficiale. Căile neuronale ce conduc aceste informaŃii se distribuie atât la centri subcorticali. ea este specializată numai pentru variaŃiile în sens pozitiv. În legătură cu recepŃia termică de la nivelul musculaturii scheletice trebuie reŃinut faptul că. În funcŃie de mărimea variaŃiei negative. la nivelul cărora se închid arcuri reflexe rapide şi standardizate. Nivelul vasodilataŃiei periferice este astfel stabilit încât să se asigure un raport optim pentru organism între cantitatea de căldură generată la interior şi cea pierdută la exterior. cele în sens negativ (sub limita optimă) nefiind posibile din cauza permanenŃei tonusului muscular. sistemul integrator determină generarea unor efecte de mai mică sau de mai mare amploare. chiar dacă pentru aceasta se plăteşte un important tribut energetic. pentru scăderi mai mari. mecanisme comportamentale. Asemenea acte comportamentale se însuşesc prin condiŃionare reflexă încât. mucoase etc. mult mai complexe. cât şi la centrul cortical. acoperirea corpului etc. Când durata variaŃiei negative este mică. respectiv efecte pasagere sau durabile în timp. generarea de căldură şi disiparea ei în mediul intern. ambele categorii având o finalitate comună: restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei afectată în plan termic. şi contractură în zone mai profunde (frisonul). datorită rolului ei primordial de retroinformare a centrilor nervoşi cu privire la activitatea acestor efectori.. Pentru o variaŃie exogenă în sens negativ centrii subcorticali elaborează comenzi ce vor fi transmise direct pe căi neuronale şi / sau indirect pe căi hormonale la acei efectori care. reprezentată de tegument. pe de o parte. dar şi mult mai eficiente (adăpostirea. iar cele cu origine internă formaŃiunile receptoare specializate din zonele reflexogene. sunt capabili să determine. Totuşi. reducerea pierderilor de căldură se asigură prin vasoconstricŃie în zonele de contact cu mediul extern. aflate în contact cu mediul intern şi pe cele din muşchii scheletici. pe de alta. când acest tribut depăşeşte o anumită limită sistemul neuroendocrin declanşează. pentru scăderi mici ale temperaturii externe sau în prima fază a celor mai mari.VariaŃiile termice negative sau pozitive cu origine externă angajează formaŃiunile receptoare dispuse la interfaŃa organism-mediu extern. la o nouă 181 . dar mai cu seamă de durata ei. atunci sistemul neuroendocrin declanşează vasodilataŃie periferică restabilind starea termică a învelişului corporal. generarea de căldură prin contractură musculară în aceleaşi zone superficiale (piloerecŃie). prin răspunsul lor specific. reducerea pierderilor de căldură spre exterior şi. la nivelul căruia se închid arcuri reflexe mai puŃin rapide şi modulare. dincolo de care este periclitată însăşi existenŃa Ńesuturilor ce o formează şi în condiŃiile în care termogeneza internă s-a accentuat. în prelungirea mecanismelor fiziologice simple.

Deşi se susŃine că însăşi scăderea temperaturii ar fi cauza creşterii apetitului culinar. orientate în direcŃia reducerii pierderilor. nu există dovezi experimentale certe în acest sens. dar care anunŃă posibila pierdere de căldură. Într-o primă fază. abia din acest motiv. fie prin intermediul unor căi nervoase aferente acestuia. în plan comportamental. comportamentele sunt declanşate de la prima fază fiziologică sau chiar anticipat. în baza unor informaŃii de altă natură. În timpul somnului un rol esenŃial revine actelor comportamentale atât la om. Datorită pierderii prelungite de căldură întreg metabolismul energetic se stabilizează la valori mai ridicate şi se orientează spre lipogeneză. în scopul compensării. Întrucât centrul saŃietăŃii funcŃionează şi în condiŃii de temperatură optimă a organismului. aşa cum sunt grăsimile de origine animală. nu cea mai probabilă. creşterea aportului culinar este mai mult o consecinŃă indirectă decât directă a scăderii temperaturii pe perioade mai lungi. VariaŃiile în sens negativ cu origine internă pot să apară numai în condiŃiile scăderii metabolismului sub nivelul bazal. ar trebui să-i recunoaştem acestuia capacitatea de a primi şi prelucra două categorii de informaŃii: chimice şi termice. organismul este orientat preferenŃial spre alimente mai puternic calorigene. Când variaŃia termică negativă rămâne durabilă atunci sistemul neuroendocrin declanşează efecte fiziologice şi comportamentale mai profunde şi persistente (adaptări).experienŃă de acelaşi tip. De asemenea. totuşi. pierderea de căldură spre exterior se face prin iradiere asigurată de 182 . ceea ce determină un aport alimentar crescut. oricum. al anesteziei generale şi în unele stări patologice. selectează soluŃiile cele mai simple şi mai eficiente din mai multe posibile. va inhiba actul alimentaŃiei mai târziu decât în condiŃii termice normale. lipidelor şi chiar a protidelor. pe lângă acŃiunile deja amintite şi altele cu acelaşi sens. cât şi la animale. dar ea vizează o soluŃie prea complicată pentru natura vie care. este fapt dovedit. Presupunerea nu este absurdă. măreşte rata catabolizării în direcŃie energetică a glucidelor. fie prin acŃiunea directă asupra lui a temperaturii mai reduse a sângelui. prin aceea că ea ar influenŃa un centru hipotalamic responsabil de instalarea stării de „saŃietate”. Fără a exclude această modalitate de răspuns a centrului hipotalamic se impune a sublinia că ea nu este unica posibilă şi. Încât. În cazul hipertermiei de origine externă sistemul neuroendocrin determină intrarea în acŃiune a unor efectori prin care se asigură creşterea pierderii de căldură şi reducerea generării ei în interior. tocmai reducerea concentraŃiilor acestora în sânge reprezintă un semnal major şi suficient pentru centrul saŃietăŃii care. asigurat printr-o accentuare a apetitului culinar tocmai ca o consecinŃă a temperaturii scăzute. În condiŃiile în care organismul pierde în exterior căldură şi. aşa cum se întâmplă în timpul somnului.

Hipertermia de origine internă se produce. dioxid de carbon. ioni minerali. sunt nu numai dispuşi în zone corporale diferite. în al doilea rând. în faza următoare. în primul rând. eliminarea unei cantităŃi de apă plasmatică devine benefică prin reducerea volemiei. Modalitatea chimică. motiv pentru care senzorii chimici sunt orientaŃi atât spre mediul extern (exteroceptori chimici). cât şi din sarcolemă. Precizarea este necesară întrucât există şi o eliminare de apă cu scop în sine: când presiunea sângelui creşte brusc peste o anumită valoare (starea hipertensivă). în urma cărora au de suferit atât coordonarea şi reglarea mişcărilor.vasodilataŃia periferică şi. diminuarea generării interne de căldură se bazează. Receptorii implicaŃi. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. În fine. situaŃie ce trebuie evitată întrucât prin aceasta poate spori fluiditatea fosfolipidelor atât din membranele dendritelor şi axonilor aparŃinând inervaŃiei muşchiului. fie şi a unei acŃiuni directe a temperaturii ridicate asupra centrului saŃietăŃii. ci ea se realizează pentru a transporta la exterior căldura aflată în exces. prin evaporarea lichidului de transpiraŃie. XII. dar toate având aceeaşi finalitate. 183 . Eliminarea apei plasmatice nu are un scop în sine. În acest caz însă. în condiŃii fiziologice. substanŃe organice. evitarea surselor de căldură. ci şi integraŃi în arcuri reflexe distincte. În funcŃie de calitatea (semnificaŃia) componentei chimice şi de valoarea abaterii sale în mediu sunt angajate arcuri reflexe distincte. provenit din plasmă. lichidul eliminat are temperatura normală a sângelui din vasele periferice (transpiraŃie „rece”). generând grave modificări de excitabilitate.2. Facilitarea pierderilor de căldură prin iradiere şi evaporare este asigurată prin declanşarea unor acte comportamentale adecvate: vestimentaŃie uşoară şi de culori deschise. Integrarea neuroendocrină în plan chimic Homeostazia mediului intern poate fi afectată şi prin variaŃiile în sens pozitiv sau negativ ale concentraŃiilor sanguine ale componentelor chimice: oxigen. cât şi procesul contractil în sine. numai în consecinŃa unui efort muscular intens şi de durată. cât şi spre mediul intern (interoceptori chimici). ei informând centrii cu privire doar la creşterea temperaturii mediului intern. prin alte căi aferente cu privire la creşterea temperaturii locale din muşchi. pe reducerea reacŃiilor metabolice exergone şi. reducerea efortului fizic etc. deşi fac parte din aceeaşi categorie. Integrarea internă a organismului în plan chimic este mult mai complexă şi mai nuanŃată decât cea în plan termic. Cei situaŃi în zonele reflexogene fac parte din aceleaşi arcuri implicate în hipertermia de origine externă. 3. pe scăderea aportului alimentar ca urmare fie a reducerii catabolismului. Cei dispuşi la nivelul musculaturii scheletice intră în grupa proprioceptorilor şi ei informează alŃi centri (cu excepŃia celui cortical). nu şi cu privire la cauza ce a provocat-o.

receptorii olfactiv şi gustativ nu participă la îndeplinirea acestui rol. Ei informează centri nervoşi cu privire la compoziŃia chimică a conŃinutului acestor organe cavitare. iar aceasta nu este posibilă fără un control al celor dintâi. Cei doi receptori sunt implicaŃi şi în numeroase alte reflexe ce asigură integrarea organismului pe alte planuri decât cel ce vizează constanŃa chimică a mediului intern. Deşi menŃinerea constanŃei chimice interne necesită corelarea valorică între intrări şi ieşiri. glucide sau substanŃe minerale din alimente. conŃinut rezultat din transformările fizico-chimice ale alimentului (parte a mediului extern) produse de secreŃia specifică din fiecare zonă.deŃinând o gamă foarte largă de specializări la nivelul câmpurilor receptoare. actele reflexe exteroceptive au ca finalitate prevenirea modificării chimice a mediului intern (sunt anticipative). duodenului şi intestinului. Este de remarcat faptul că la nivelul tubului 184 . de eliminările necesare şi de unele pierderi inevitabile spre exterior. sunt localizaŃi în zona submucoasă a pereŃilor stomacului. AlŃi chemoreceptori orientaŃi tot spre mediul extern. multe dintre acestea servind integrarea organismului şi în alte planuri decât cel pur chimic. Cei mai cunoscuŃi dintre chemoreceptorii orientaŃi spre mediul extern sunt localizaŃi la nivelul primului compartiment al căilor respiratorii (receptorii olfactivi) şi digestivă (receptorii gustativi). apă. deşi mai rar consideraŃi ca atare. Dispuşi în primul compartiment al căilor respiratorie şi digestivă cei doi receptori informează centri neuroendocrini cu privire la compatibilitatea aerului şi alimentului sub raportul purităŃii. cât şi indirect. atunci când sunt implicate în integrarea chimică internă. Aceste intrări de substanŃă sunt necesare menŃinerii compoziŃiei chimice constante a mediului intern în condiŃiile în care aceasta este permanent afectată de consumurile celulare. substanŃe minerale şi substanŃe organice. prin comenzi hormonale adresate aceloraşi efectori şi celulelor secretorii. spre deosebire de cele interoceptive care au ca finalitate corectarea modificării chimice deja produsă în mediul intern (sunt constatative). căi ce reprezintă principalele porŃi de intrare spre mediul intern a componentelor chimice de bază: oxigen. după cum nici cel gustativ în decelarea conŃinutului de proteine. lipide. Ca şi în cazul modalităŃii termice şi aici receptorii orientaŃi spre exterior vor asigura declanşarea unor acte reflexe mai complexe. totuşi. asigură o mare diversitate de răspunsuri reflexe. Receptorul olfactiv nu este specializat în detectarea concentraŃiei O2 (şi a CO2) din aer. De asemenea. În baza acestor informaŃii centri nervoşi pot executa un control eficient asupra tuturor organelor implicate atât direct. prin comenzi nervoase adresate musculaturii netede din vasele sanguine şi pereŃii organului cavitar. centri declanşând reflexe de oprire a accesului la zonele de schimb atunci când sunt prezente în concentraŃii decelabile substanŃe străine intereselor organismului.

prin depozitare în spaŃiile intracelulare.şi termoreceptori. se realizează în cea mai mare măsură tot prin mijlocirea celui dintâi. ea face obiectul schimburilor cu ambientul atât la intrarea. O asemenea considerare a homeostaziei este valabilă însă numai dacă dăm termenului de ieşire înŃelesul mai larg de reducere a concentraŃiei sanguine a unui component. degrevând astfel centrii axuluicerebrospinal de o mare parte din sarcinile integrării acestora şi asigurând o mai mare promptitudine a răspunsurilor. cât şi la ieşirea din mediul intern. în grupa componentelor anorganice ale mediului intern apa ocupă un loc aparte întrucât ea. alături de mecano. Apa exogenă este de provenienŃă alimentară şi. indiferent dacă aceasta se produce prin eliminare la exterior. intervenŃiile corectoare sunt deja în curs de derulare. Prin poziŃia pe care o ocupă în arborele circulator chemoreceptorii interni sunt în măsură să informeze centrii neuroendocrini cu privire la modificările apărute imediat ce sângele a părăsit inima. care scaldă celulele şi care se află în relaŃii de schimb cu mediul extern. Deşi unitară prin aspectele ei generale. una şi aceeaşi barieră putând îndeplini ambele roluri. Plexurile intramurale (Meisner şi Auerbach) şi celulele proprii secretoare de hormoni digestivi (gastrina.digestiv. atunci când acesta a ajuns la Ńesuturile beneficiare. spre componenta cea mai dinamică a acestuia – sângele. astfel încât. spre deosebire de toate celelalte. dată fiind complexitatea sporită a proceselor ce au loc aici. însă. VIP etc. la nivelul zonelor reflexogene din pereŃii arteriali. În aceste condiŃii. integrarea în plan chimic a mediului intern prezintă unele particularităŃi legate de natura anorganică sau organică a componentelor implicate. din acest motiv. abia atunci se impune intervenŃia centrilor nevraxiali care. are o dublă provenienŃă: exogenă şi endogenă. DistincŃia între acestea este doar funcŃională. în fapt. În acest mod se câştigă timp. Spre exemplu. sunt localizaŃi. subordonat celui general al organismului. colecistokinina. Pentru a înŃelege acest aspect esenŃial este necesar să recurgem la o simplificare ce nu denaturează fondul problemei aflată în discuŃie. nu numai declanşate. prin transformare într-o altă componentă. mediate de două bariere de transfer. s-a impus cu necesitate realizarea unui subsitem neuroendocrin propriu. deci eficienŃă în integrarea chimică. Chemoreceptorii orientaŃi spre mediul intern. una de intrare şi alta de ieşire. homeostazia devine o consecinŃă a echilibrării cantitativ-calitative dintre intrare şi ieşire.) asigură un control local al activităŃii tuturor organelor implicate în activitatea digestivă. sau prin consum ca atare la nivel celular. Cea endogenă este de provenienŃă metabolică rezultând la nivel celular din 185 . Când capacitatea sistemului local este depăşită de realitate. nu şi anatomică. Vom considera mediul intern ca pe un spaŃiu lichid închis – cum şi este în realitate –. sau când apar modificări majore în starea organismului sau în circumstanŃele ambientale.

a căror existenŃă este. de exemplu cel de K+. care nu are implicaŃii majore în constituŃia organismului. mecanismele neuroendocrine. De aici şi rolul redus pe care l-ar putea juca receptorii specializaŃi din zonele reflexogene. În cazul în care ar fi vorba de un alt ion. a reŃinerii lui la nivelul oaselor. din acest motiv. Pentru ilustrarea mecanismelor generale de integrare în plan chimic şi a diferenŃelor ce apar între reglarea concentraŃiilor componentelor anorganice şi ale celor organice ne vom opri asupra calciului – pentru prima categorie – şi asupra aminoacizilor. între anumite limite. la nevoie vor mobiliza o parte din calciul existent în oase. a cărui concentraŃie în forma liberă (ionică) este astfel diminuată. ea face obiectul schimburilor doar la ieşirea din mediul intern. generale şi locale. lipemiei şi glicemiei mecanismele neuroendocrine operează într-o modalitate cu totul diferită şi la alte niveluri decât barierele de intrare-ieşire. Dimpotrivă. alături de cea exogenă. Sporirea eficienŃei reglajului în acest caz se realizează prin autonomizarea paratiroidei faŃă de hipotalamus şi hipofiză în ceea ce priveşte eliberarea parathormonului şi calcitoninei. generale şi locale. ca şi creşterea în sine a acesteia. vor reduce eliminările şi. prin scăderea absorbŃiei intestinale şi a sporirii ieşirii lui din mediul intern prin creşterea eliminării urinare şi – dacă procesul de osificare nu este încheiat – prin sporirea. Pentru menŃinerea la valori constante a proteinemiei. Datorită implicării ionului Ca2+ în numeroase şi importante procese fiziologice calcemia reprezintă unul dintre parametrii chimici cei mai importanŃi. Nu trebuie neglijat faptul că anumite modificări hormonale. eliberarea lui de la acest nivel contribuind la restabilirea valorii normale a calcemiei. Fiind vorba de 186 . ci doar în funcŃionarea lui. produse în consecinŃa creşterii calcemiei. Când variaŃia calcemiei este de sens pozitiv. pentru cea de-a doua. Legarea de proteinele plasmatice este operantă şi în acest caz. când variaŃia este de sens negativ acŃiunile neuroendocrine vor spori intrările. care vor opera exclusiv la nivelul intrărilor şi eliminărilor. În aceste circumstanŃe hormonale şi ionice se va reduce şi afinitatea proteinelor plasmatice pentru calciu. În acelaşi sens operează şi sensibilitatea sporită a Ńesuturilor excitabile – în special a celui nervos şi endocrin – faŃă de variaŃiile calcemiei. valoarea normală a concentraŃiei sale în sânge (kaliemia) va fi menŃinută prin mecanisme neuroendocrine.arderea în scop energetic a hidrogenului şi. acizilor graşi şi monozaharidelor. acŃionează în direcŃia reducerii intrării acestui ion din mediul extern. IniŃierea mecanismelor neurohormonale însă se bazează aici pe existenŃa receptorilor specifici situaŃi în zonele reflexogene. insuficient probată. poate şi din acest motiv. pot determina sporirea afinităŃii unor proteine plasmatice şi chiar celulare (calmodulina) faŃă de ionul de calciu. menŃinerea ei la valori normale beneficiind de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de reglare.

constă în armonizarea ofertei cu cererea prin adecvarea celei dintâi la cea din urmă. organ ce are valoarea unei „uzine chimice” pentru organism şi nu pe aceea de glandă digestivă anexă. Din motivele arătate mai sus. reŃinută şi dezvoltată în evoluŃie. în interiorul cărora se dezvoltă adevărate lanŃuri trofice. o adevărată luptă pentru existenŃă. este oferită de ficat. în aceste condiŃii procurarea hranei devine. cuprins în vasele venoase ce părăsesc tubul digestiv şi care se adună într-un vas unic ce merge la ficat (vena porthepatică) unde se recapilarizează. monozaharide). în fond. deloc neglijabil. polizaharide) sunt aduse la forme mai simple cu moleculă mică şi absorbabile (aminoacizi. Cum. fără a depăşi însă capacitatea maximă de prelucrare. 67) într-un compartiment limitat al mediului intern. ca unii indivizi să piardă parŃial (slăbire prin subnutriŃie) sau total (moarte prin inaniŃie). în ultimă analiză. substanŃele nutritive complexe (proteine. are loc hrănirea organismului (la om alimentaŃia). însă. Când necesităŃile o impun şi circumstanŃele o permit. raŃiunea ultimă a apariŃiei şi dezvoltării sale. fără pierderea proprietăŃilor esenŃiale ale substanŃelor din care au provenit. la toate acestea adăugându-se discontinuitatea distribuŃiei spaŃio-temporale a componentelor (plante şi animale) fiecărui profil. La nivelul barierei intestinale (intrare) acestea sunt transferate din mediul extern (fig. disponibilizată de mediul extern cu zgârcenie. Apare astfel o situaŃie contradictorie între cererea continuă şi în cantităŃi cvasiconstante de substanŃă organică. acizi graşi. şi cum aceste profiluri se pot suprapune parŃial pentru specii diferite. singura sursă din care acestea pot fi obŃinute este reprezentată de alimentele de origine animală şi / sau vegetală. EsenŃa funcŃională a acestui organ. fiecare specie heterotrofă prezintă un anumit profil nutriŃional. SoluŃia optimă. În urma proceselor de digestie. Este. ci prin interpunerea ficatului între cele două medii – extern şi intern – şi preluarea de la cel dintâi a rolului de ofertant direct de substanŃă organică pentru cel de-al doilea. Contrarietatea este accentuată în plan calitativ întrucât alimentele nu conŃin proteine. reclamată de homeostazia mediului intern cu stringenŃă şi oferta discontinuă şi în cantităŃi variabile. ci şi de cele ale „metabolismului” ecosistemelor. lipide şi glucide în proporŃiile reclamate de homeostazie. există şi aici riscul. ca în orice luptă. adecvare ce se realizează însă nu prin modificarea cantitativ-calitativă a mediului extern.substanŃe organice pe care organismele heterotrofe (om şi animale) nu sunt capabile să le sintetizeze din substanŃe anorganice. lipide. organismul manifestă tendinŃa naturală de a încărca tubul digestiv cu cât mai multă hrană. sau total pentru indivizii aceleiaşi specii. o luptă pentru resurse organice şi. ceea ce nici nu ar fi fost posibil. 187 . semnalizată prin apariŃia senzaŃiei de saŃietate. impus nu numai de necesităŃile metabolismului individual.

Fig. 1. VPH – vena porthepatică cu origine digestivă. acizilor graşi şi monozaharidelor. Ficatul îndeplineşte şi numeroase alte roluri. să 188 . Unele dintre ele vor fi analizate pe parcurs. CompoziŃia lui este astfel decisă exclusiv de procesele de absorbŃie. VSH – vena suprahepatică. ci şi un termen iniŃial în anabolismul acestora) şi c) transformarea excedentului de substanŃă organică în substanŃă de rezervă depusă pe termen scurt (glicogenul hepatic) sau pe termen lung (lipidele adipoasei). AI – artera intestinală. 67 Rolul esenŃial al ficatului în menŃinerea constantă a concentraŃiilor substanŃelor organice. reflectând doar valoarea nutritivă a alimentului. La nivelul capilarelor portale substanŃele organice sunt transferate din sânge la hepatocite în forma în care au fost absorbite. dar ea ar fi contraindicată deoarece ar împiedica absorbŃia integrală şi rapidă a substanŃelor atât de necesare şi greu de procurat. cantitatea totală a acestora. dar acestea sunt subsidiare în raport cu cele analizate aici din perspectiva integrării în plan chimic. ME – mediu extern Pentru sângele portal homeostazia nu numai că nu este necesară. AH – artera hepatică.F – ficat. el fiind cuprins într-un compartiment limitat. TD – tub digestiv. punctat cu detalii doar în măsura în care ele s-au dovedit strict necesare înŃelegerii mecanismelor de care ne ocupăm aici. lipide şi glucide prin interconversia lor metabolică (acidul piruvic fiind nu numai un termen final comun în catabolizarea aminoacizilor. ca şi proporŃia dintre ele. b) stabilirea proporŃiilor specifice dintre proteine. Prin activitatea lor specifică hepatocitele realizează: a) transformarea unor aminoacizi (dar şi a unor acizi graşi) nonself în aminoacizi (acizi graşi) specifici organismului individual. După acest excurs.

care îi solicită continuu materii finite. care îl aprovizionează discontinuu cu materii prime şi cel intern. că centrii nervoşi sunt informaŃi de receptorii zonei reflexogene cu privire la sporirea concentraŃiei aminoacizilor în sânge. dimpotrivă. fie din depozitele temporare (glicogenul hepatic) sau permanente (trigliceridele adipoase). comenzile neuroendocrine vor indica transformarea în aminoacizi (proteoneogeneză) a uneia dintre celelalte două substanŃe. Numeroase specii de animale. Dacă sporirea proteinemiei se asociază cu valori normale ale lipemiei şi glicemiei. independent de poziŃia ocupată în scara 189 . cu titlu de exemplu. Sunt necesare informaŃii concomitente şi cu privire la concentraŃiile celorlalte substanŃe organice. atunci excesul de aminoacizi va fi convertit parŃial în glucoză (gluconeogeneză). Interpus ca mijlocitor activ între cele două medii – cel extern. Să admitem. aşa cum se întâmpla în cazul celor anorganice. Din cele de până aici rezultă că pentru substanŃele organice menŃinerea constantă a concentraŃiilor şi raporturilor dintre acestea nu implică echilibrarea între intrările digestive şi ieşirile renale. Ca efector principal în asemenea cazuri ficatul va da curs comenzilor primite restabilind concentraŃiile şi raporturile normale dintre substanŃele organice. centrii nervoşi. Doar în baza acestei singure informaŃii centrii nu pot elabora o comandă completă întrucât efectorului trebuie să i se indice şi calea metabolică prin care să se realizeze corecŃia. Când concentraŃia uneia dintre substanŃe creşte în sânge. mobilizată fie din plasmă – dacă concentraŃia ei o permite –. Când. însă. informaŃi de chemoreceptorii din zonele reflexogene. Dacă. Prin analogie se poate stabili mersul proceselor şi pentru cazurile în care modificarea iniŃială vizează glicemia sau lipemia. Integrarea neuroendocrină.revenim la problema integrării în plan chimic în care sunt implicaŃi interoceptorii pentru substanŃele organice. depuse în adipocite. atunci comenzile nervoase şi endocrine vor cuprinde indicaŃia reducerii concentraŃiei aminoacizilor prin transformarea lor în grăsimi de rezervă. cât şi indirect. prin care se realizează în timpul evoluŃiei această acordare cantitativ-calitativă. pe căi neurale (în special la vasele de sânge ale regiunii). pe căi hormonale prin intermediul hipofizei (la glandele periferice care pot fi implicate. caz în care Ńesuturile adipoase sunt implicate ca efectori finali. respectiv în acizi graşi plasmatici (liponeogeneză). sporirea proteinemiei se asociază cu hipoglicemie sau hipolipemie. ficatul este obligat să-şi asigure rezerve de materii prime. proteinemia se reduce. restul luând calea depozitelor lipidice. la vasele de sânge şi celulele regiunii efectoare). Adevăratul şi unicul ofertant de substanŃă organică pentru mediul intern este ficatul în calitatea sa de uzină chimică a organismului. trimit comenzi la regiunile efectoare atât direct. a determinat şi apariŃia unor acte comportamentale ale organismului îndreptate în acelaşi sens.

fiinŃă bio-psiho-socio-culturală. deci. Cu atât mai mult cu cât metabolismul. Toate acestea ducând. De aici se naşte concluzia: ca generator de homeostazie. Singurul generator de homeostazie organo-chimică este ficatul. tocmai acesta este adevărul. Pentru ca ea să se menŃină în condiŃiile realizării schimburilor de substanŃă. este necesar ca şi acesta din urmă să fie constant în plan fizico-chimic. altcineva trebuie să le-o ofere. Ele o pretind. o cerinŃă reclamată de celule care. homeostazia 190 . ci doar fazele unui proces unitar menit să asigure nivelul optim scăzut al entropiei sistemului viu elementar – celula – şi. 4. prin care se urmăreşte. la rândul ei. Sângele portal care vine de la tubul digestiv şi scaldă hepatocitele nu este homeostazat. fie neprelucrate (veveriŃă).evolutivă. Or. a sistemului viu supraunitar – organismul. Homeostazia mediului intern nu numai în plan chimic. să fie degrevate în cât mai mare măsură de sarcina interconversiei substanŃelor organice. la restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei mediului intern în plan chimic vizând substanŃele organice Ńesuturile beneficiare nu pot contribui. astfel. Considerată ca o condiŃie a vieŃii homeostazia este o stare necesară spaŃiului intracelular. deci să se bucure de homeostazie proprie. cel puŃin nu în aceeaşi măsură ca restul celulelor. în special. şi o structurare a profilurilor alimentare şi a comportamentelor. în fond. Omul. În fapt. conŃinutul lui în proteine. pe lângă realizarea de rezerve alimentare. lipide şi glucide fluctuând între limite extrem de largi. XII. care o reclamă în mod imperios. dar cu o organizare superioară a sistemului neuroendocrin. de menŃinerea unei „homeostazii” a ambientului. ci în general. Integrarea neuroendocrină în mediul extern Cele două planuri – intern şi extern – nu constituie obiective distincte ale integrării. deŃin calitatea de beneficiari ai homeostaziei. Optimul entropic este exprimat în plan fiziologic de homeostazie. menŃinerea homeostaziei sale devine. Ea este o condiŃie necesară desfăşurării metabolismului. tocmai prin desfăşurarea lui o distruge în mod necesar. energie şi informaŃie cu mediul intim extracelular (mediul intern al organismului). prin aceasta. Încât. nu deŃine un scop în sine. În această ipostază celulele nu pot fi generatoare de homeostazie. astfel încât organismul. bazate pe cunoaştere. în general şi ficatul. Cum şi mediul intern realizează schimburi cu cel extern. La acest punct al discuŃiei se impune o ultimă precizare. desfăşoară în acest sens acŃiuni raŃionale complexe. desfăşoară instinctiv acte comportamentale de stocare în exterior a alimentelor fie după o prealabilă prelucrare (albine). la transformarea mediului extern într-un ofertant cât mai apropiat valoric de calitatea de ofertant direct deŃinută de ficat. dependentă de constanŃa fizico-chimică a partenerului extern. ficatul (hepatocitele) nu poate fi şi beneficiarul ei.

determinând reacŃii de evitare a unor asemenea impacte. şi integrarea organismului în ambient vizează aceleaşi planuri. însă. La nivelul celor trei compartimente – exterior. RelaŃiile organismului pluricelular cu mediul extern se desfăşoară în trei planuri: material (substanŃă). ci de niveluri crescânde de complexitate ale unor procesualităŃi unitare. şi substanŃe care. interior şi intracelular – variaŃiile parametrilor fizico-chimici se petrec între limite valorice ce se restrâng progresiv în aceeaşi ordine. iar acestea prin mijloace biochimicbiofizice. RelaŃiile între cele trei planuri sunt concomitente. Deşi. Pentru situaŃiile în care reacŃiile de evitare nu au fost eficiente organismul în ansamblul său şi celulele dispun de mecanisme interne de neutralizare şi /sau de estompare a efectelor produse de asemenea impacte. ci şi de informaŃie. Dacă faŃă de unele dintre acestea celula se poate apăra. în acelaşi timp. dar diferite în formele de realizare. în mare măsură. a unora sau altora dintre ele nu poate conduce la disjuncŃii. mijloacele prin care se realizează şi se menŃine homeostazia în cele trei spaŃii sunt de complexitate diferită: biochimice şi biofizice în spaŃiul celular. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. ceea ce denotă o creştere în acelaşi sens a eficienŃei mecanismelor integratoare. Aceste mecanisme sunt comune în esenŃa lor ultimă. ci ca modalităŃi de asigurare a homeostaziei propriu-zise din spaŃiul intracelular. deşi nu fac obiectul schimburilor celulare. integrarea este un proces unitar. ci ele sunt aservite exclusiv schimburilor dintre mediul intern şi spaŃiul intracelular. RelaŃiile de schimb dintre mediul extern şi mediul intern nu au scop în sine. prin natura lor chimică pot accede în mod ilicit la nivelul mediului intern şi de aici în spaŃiul intracelular.mediului intern (extracelular) şi cea a mediului extern organismului sunt necesare nu ca scopuri în sine. iar prevalenŃa. – fiziologice – în spaŃiul extracelular (mediul intern) – şi comportamentale – în spaŃiul ambiental al organismului. Ca urmare. nu numai de energie potenŃială la nivelul legăturilor chimice. energetic şi informaŃional. şi un rol preventiv. fără ca prin aceasta să se înŃeleagă că este vorba de etape diferite ce s-ar succeda într-o ordine anume. după cum s-a demonstrat. SubstanŃa ce pătrunde din exterior în mediul intern este purtătoare. Numai sub acest ultim aspect suntem îndreptăŃiŃi să vorbim de niveluri de integrare diferite. Deşi actul comportamental se realizează prin mijloace fiziologice. În mediul extern există. Tocmai din acest motiv mecanismele ce integrează organismul în mediu au. valoarea intrinsecă a acestuia nu poate fi redusă la suma 191 . faŃă de altele – aşa cum sunt substanŃele cu dublă solubilitate (în apă şi lipide) – ea este total vulnerabilă. prin variaŃiile ei calitativ-cantitative. în fond de grade diferite de structurare pornind de la componentele subcelulare şi ajungând până la sistemele de organe ce compun organismul. Subliniem faptul că nu este vorba de categorii procesuale disjuncte. în anumite momente.

a unei stări generale de disconfort (ameŃeli. a senzaŃiei de foame.1. ambele desfăşurându-se cu intensitate ce se reduce progresiv până la instalarea senzaŃiei de saŃietate. receptorii din zona reflexogenă sunt discriminativi şi nu globali. Întrucât valoarea întregului rezultă dintr-o asociere integrativă şi nu sumativă a valorilor parŃiale. mesajele generate prin intermediul interoceptorilor nu determină apariŃia senzaŃiei de foame. SenzaŃia de foame. comportamentul alimentar îşi dezvăluie finalitatea doar în plan cantitativ. leşin) determinată cu precădere de scăderea glicemiei. excitantul fiind însuşi timpul. Întrucât. conştientizată discret şi starea de disconfort. 4. deşi aceasta poate fi datorată tot scăderii aportului alimentar. reducerea concentraŃiilor de substanŃe organice în mediul intern. Dacă senzaŃia de foame a semnalizat apariŃia unei necesităŃi. conştientizată difuz. astfel încât comenzile date efectorilor vor purta şi o amprentă calitativă. însă. acŃiunile conjugate ale cărora se manifestă sub forma comportamentului alimentar. ci şi avertizat cu privire la iminenta producere a acesteia. ci direct o anumită stare generală de disconfort (în funcŃie de gradul reducerii concentraŃiei şi de calitatea ionului implicat). nu şi calitativ. În baza mesajelor primite sistemul nervos declanşează. Privit din acest unghi. ei informează centrii neuroendocrini despre reducerea sau creşterea concentraŃiei fiecăreia dintre substanŃele organice sau anorganice. reacŃii de răspuns în plan comportamental menite să asigure satisfacerea necesităŃilor celulare. senzaŃia de saŃietate va semnaliza satisfacerea acesteia. determină la nivelul centrilor neuroendocrini elaborarea unor comenzi complexe ce se adresează unui număr sporit de efectori somatici şi vegetativi. Integrarea neuroendocrină în plan material NecesităŃile de substanŃă reclamate de celule şi anunŃate de senzori interni specializaŃi sunt resimŃite la nivelul scoarŃei sub forma senzaŃiilor – ca mesaje conştientizate discret – şi /sau a stărilor generale – ca mesaje conştientizate difuz. determină apariŃia. XII. direct pe căi neuronale sau indirect pe căi hormonale. Găsim în aceasta încă o dovadă a rolului anticipativ al senzaŃiilor. într-o primă fază. Pe această bază comportamentul alimentar va consta 192 . apoi în faza următoare. În cazul în care hrănirea (alimentaŃia la om) se face la intervale regulate senzaŃia de foame poate fi declanşată înainte de afectarea homeostaziei prin condiŃionare reflexă. Astfel. sistemul nervos fiind astfel nu numai încunoştinŃat de afectarea homeostaziei. Dacă homeostazia este afectată prin scăderea concentraŃiilor substanŃelor anorganice (în special a ionilor minerali). În esenŃa sa ultimă comportamentul alimentar este identic la toate speciile. sau a consumului intern excesiv. ca urmare a scăderii aportului alimentar. el constând în acŃiuni de căutare (procurare) a hranei şi de hrănire propriu-zisă (alimentaŃie).însuşirilor lor.

Integrarea neuroendocrină în plan energetic În toate acŃiunile fizice. în primul rând. Un consum sporit de ATP la nivelul celulelor duce la creşterea concentraŃiei ADP şi a PO43+ şi în mediul intern al organismului (extracelular). ci a unui anumit fel de hrană. necesitatea imperioasă a refacerii resurselor de ATP. 4. Legarea ADP-ului la membrana neuronilor corticali determină apariŃia stării de oboseală (uneori numită senzaŃie). ca urmare. atât utilizarea. Aceasta nu trebuie să conducă la concluzia că variaŃiile stocurilor energetice intracelulare nu au şi un ecou extracelular. ni se pare logic să subscriem ideii potrivit căreia variaŃiile energetice în acest plan nu necesită analizatori specializaŃi la nivelul mediului intern. constând întro reducere a reactivităŃii lor faŃă de stimuli. îşi dirijează comportamentul alimentar pe baze raŃionale.nu în căutarea hranei în general. concentraŃia ADP creşte peste o anumită valoare prag şi. însă. a tuturor celulelor. toate Ńinând de raporturile sale cu mediul extern. PreferinŃele alimentare resimŃite în mod obiectiv asigură restabilirea raporturilor optime dintre proteine. situsurile specifice de pe membrana neuronală încep să fie ocupate progresiv de acesta. chiar dacă prin aceasta este obligat uneori să-şi învingă anumite înclinaŃii determinate mai mult subiectiv pe baze organoleptice. în plan energetic în acest caz şi. ca şi în procesele psihice. starea de oboseală semnalează afectarea homeostaziei organismului. în al doilea rând. specializaŃi pentru sesizarea acestor produşi de degradare a ATP-ului. organismul cheltuieşte energie metabolică stocată în ATP. prezenŃa lor în lichidul interstiŃial nu poate rămâne fără consecinŃe. echilibrarea raporturilor dintre substanŃele organice rămânând în sarcina exclusivă a ficatului. ci în hrănirea selectivă. Această latură calitativă a finalităŃii comportamentului alimentar poate fi privită şi ca o modalitate de cruŃare a ficatului. lipide şi glucide la nivelul mediului intern fără efortul hepatic de interconversie a lor.2. nu în hrănirea (alimentaŃia) fără discernământ. reducerea valorii raportului ATP /ADP s-a 193 . Ca şi senzaŃiile. Asemenea informaŃii stau la baza unor procese neuroendocrine prin care sunt determinate preferinŃele alimentare. chiar dacă nu există asemenea analizatori interni. Când efortul fizic şi /sau intelectual se prelungeşte în timp sau atinge o intensitate mare într-un interval scurt. Omul. informat asupra unor astfel de realităŃi. Aceştia poartă pe membrana lor situsuri (receptori membranari) la care s-ar putea lega stereospecific adenozindifosfatul. cât şi refacerea energiei din stocuri sunt procese ce se desfăşoară exclusiv la nivelul spaŃiului intracelular. Încât. implicit. Cum însă. Cum. atunci comportamentul alimentar se rezumă doar la latura cantitativă a finalităŃii sale. XII. Dacă ambientul este sărac în oferte şi organismul nu are din ce selecta. în primul rând la nivelul neuronilor corticali.

respectiv difuz senzaŃiile şi stările generale ale organismului. este greu de admis o difuzie rapidă a acestuia spre cortex. cât şi intelectuale. din plasmă în lichidul cefalorahidian şi. respectiv generalizată. Prin administrarea unor substanŃe (exemplu cofeina). interesează doar zona corticală implicată.produs în acest caz ca urmare a faptului că viteza de utilizare a ATP-ului a depăşit viteza de refacere a lui şi nu ca o consecinŃă a epuizării materiale (substanŃe organice furnizoare de H). instalarea stării de oboseală poate fi amânată pentru un anumit interval de timp. scoarŃa fiind singurul centru la nivelul căruia sunt conştientizate discret. Astfel. În consecinŃă. capabile să împiedice legarea ADP-ului de situsurile de pe membranele neuronale. Dacă în realizarea efortului sunt implicate zone corticale mai largi. Că în ambele cazuri este vorba de oboseală corticală şi nu musculară o dovedeşte faptul că. deşi reducerea valorii raportului ATP /ADP este implicată în instalarea somnului. ca urmare a solicitării mai mari a neuronilor atât în timpul eforturilor fizice. rămâne de considerat că starea de oboseală este determinată doar. poate avea loc în oricare zonă a organismului. în cazul de mai sus. sistemul neuroendocrin va iniŃia şi întreŃine un comportament adecvat acestui scop: odihna. determinând creşterea concentraŃiei ADP în tot mediul intern. manifestată prin scăderea amplitudinii contracŃiilor sau chiar prin oprirea lor. dacă se execută ritmic mai multe tracŃiuni la un ergograf prin flectarea degetelor de la membrul superior. atunci oboseala este generalizată. Din aceste motive consumul sporit al ATP-ului în arii corticale mai restrânse sau mai extinse duce la creşterea aici a concentraŃiei ADP-ului şi la instalarea stării de oboseală zonală. timp în care consumul lui este redus la minim. ci doar un interval de timp în care să aibă loc refacerea raportului ATP /ADP. apariŃia stării de oboseală este legată exclusiv de acŃiunea ADP –ului asupra neuronilor corticali. reflectată şi în spaŃiul extracelular. Dacă reducerea raportului ATP /ADP în spaŃiul celular. ea nu epuizează mecanismele acestuia. activitatea contractilă a flexorilor degetelor mai poate continua încă un timp destul de lung. satisfacerea acestei necesităŃi nu va reclama aport de substanŃă organică din exterior. oboseala ce apare la un moment dat. prin aplicarea unor stimuli electrici direct pe nervul motor sau pe organul muscular. Prin intervalul de odihnă se acordă timpul necesar pentru ca celulele să îşi refacă ATP-ul. cu participarea mai multor lanŃuri musculare. Întrucât este puŃin probabilă trecerea ADP-ului prin bariera hematoencefalică. Ne grăbim să adăugăm că. inclusiv somnul. performanŃa contractilă a altor segmente corporale nefiind afectată. Efectul unor astfel de substanŃe este dependent de specificul 194 . chiar dacă aceasta s-ar produce. sau în cea mai mare măsură de creşterea locală la nivelul interstiŃiului cortical a concentraŃiei de ADP.

lipide. 68). care va fi utilizată la refacerea ATP-ului şi astfel acumulată întro cuantă de valoare superioară ce va putea fi eliberată la nevoie (ieşire) în contracŃie. trecând prin faza de acid piruvic. chiar dacă ele sunt episodice. decât cele ce vizează întreŃinerea homeostaziei în plan intern. Capătul iniŃial al lanŃului constituie polul de intrare a substanŃelor nutritive (glucide. În fapt. DisponibilităŃile energetice ale organismului. Rolul compuşilor macroergici este acela de acumulatori ai energiei chimice cuantificată la valori superioare. ci ei doar se desfac şi se refac permanent. e – cuantă microergică. creşterea şi scăderea valorii raportului ATP / ADP. sau prin reducerea aportului de 195 . 68 LanŃul proceselor energetice la nivel celular. Fig. independent de implicarea acestora în integrarea pe plan intern sau în aceea pe plan extern.RESP – respiraŃie. ceea ce se consumă cu adevărat fiind acidul piruvic provenit din degradarea parŃială a substanŃelor organice. protide) în calitatea lor de furnizoare de hidrogen. cuantificată la valori inferioare. Tocmai din acest motiv integrarea în plan energetic a fost tratată doar din perspectiva raporturilor organismului cu mediul extern. sinteze şi transporturi transmembranare.metabolic individual. Procesele energetice pot fi imaginate sub forma unui lanŃ deschis de etape ce se succed mereu în aceeaşi ordine (fig. Arderea hidrogenului cu oxigenul respirator va pune în libertate energia chimică. concretizate în stocurile celulare de compuşi macroergici (ATP şi CP) sunt afectate prin desfăşurarea oricăror procese fiziologice active. compuşii macroergici nu sunt supuşi unui consum propriu-zis. E – cuantă macroergică De aici se poate deduce că valoarea raportului ATP /ADP poate să scadă atât prin creşterea utilizării (în ritmul refacerii sau mai rapid) produsului macroergic la ieşirea din lanŃ. de particularităŃile neuronale şi de anumite circumstanŃe. În condiŃii fiziologice de viaŃă consumurile energetice ale organismului în raporturile cu lumea exterioară sunt mult mai mari.

iar coexistenŃa segmentelor terminale ale acestora la nivelul aceluiaşi centru (neocortexul cerebral). Extinderea temporală în ambele sensuri faŃă de prezent dă conŃinut stării conştiente. ci şi cu privire la acŃiunea însăşi. XII.produşi microergici la intrare. implicând relaŃii obligatorii cu lumea înconjurătoare. cât şi prin ambele modalităŃi. 69). nu reprezintă decât expresia nevoii de prelucrare a tuturor mesajelor utile la un moment dat. să refacă. 196 . Ca urmare. Dintre acestea prima modalitate este dominantă la organismul aflat în condiŃii fiziologice normale.3. Ulterior. inaniŃie). de calitatea şi rapiditatea prelucrării lor din care rezultă calitatea şi distanŃa în timp a anticipării. Când un stimul extern acŃionează asupra unui câmp receptor organismul răspunde în mod specific acestuia. orice informaŃie externă receptată la momentul prezent va declanşa la nivel cortical. ci şi trecutului şi viitorului mai mult sau mai puŃin îndepărtat. starea de sănătate întrucât. În acest din urmă caz. creşterea utilizării ATP-ului este datorată angajării unui număr mare de mecanisme active prin care sistemul integrator încearcă să readucă entropia organismului la nivel optim. în memorie vor fi stocate informaŃii nu numai cu privire la stimulul declanşator de acŃiune. nu poate fi concepută în afara capacităŃii acestuia de a se orienta în raport cu circumstanŃele favorabile şi defavorabile şi de a selecta din mulŃimea de oferte material-energetice pe cele adecvate intereselor sale de moment. deci. Prin permanenta raportare a informaŃiilor actuale la cele stocate într-o experienŃă anterioară sistemul nervos dobândeşte şi capacitatea de anticipare încât. la care au acces şi informaŃiile stocate în memorie. Ca urmare. cât şi. Însăşi existenŃa analizatorilor exteroceptivi este determinată de o asemenea necesitate. starea patologică nu este altceva decât expresia unui nivel crescut al entropiei. respectiv în situaŃii patologice. cât şi al unora privitoare la răspunsul dat în trecut unui stimul identic sau similar (fig. celelalte fiind prezente în situaŃii fiziologice nenormale (subnutriŃie. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional Adevărata existenŃă a organismului (euribioza). indiferent dacă aceasta a fost sau nu adecvată (corectă). mai cu seamă. conştienŃa este o stare graduală al cărei nivel este determinat atât de cantitatea şi calitatea informaŃiilor receptate actual şi a celor stocate. pe lângă procesele specifice producătoare de senzaŃii şi stări generale. şi un proces de „căutare” în stocul preexistent (memorie) atât a unor informaŃii corespondente cu stimulul actual. orice acŃiune întreprinsă cu participarea scoarŃei cerebrale nu se circumscrie exclusiv prezentului. 4. Rolul informaŃiilor stocate în timp este esenŃial. malnutriŃie.

din acest motiv. Dacă. Această fază se concretizează în adoptarea de către organism a unei atitudini (comportament) ce trădează nu numai o stare de maximă concentrare a atenŃiei. pe lângă determinări actuale şi predeterminări izvorâte dintr-o experienŃă similară. atunci se solicită informaŃii cu privire la circumstanŃele în care a apărut şi acŃionează stimulul actual sau. cât şi glicemia). 69 AcŃiunile şi comportamentele actuale se bazează pe experienŃă şi sunt proiective. Dacă nici lor nu li se găseşte în memorie o corespondenŃă directă sau apropiată. împreună cu elementele informaŃionale aparŃinând experienŃei anterioare de acelaşi tip. E – efector. 1-4 – ordinea desfăşurării proceselor în timp. însă. comportamentul declanşat ca răspuns la acŃiunea unui stimul actual va avea un grad sporit de adecvare şi un cost energetic redus. atunci sistemul trece în „aşteptarea” unei noi schimbări.Fig. include. Costul energetic foarte ridicat în această fază nu conduce însă la o îmbunătăŃire a calităŃii comportamentului de răspuns la stimuli. stimulului actual nu i se găsesc elemente corespondente la nivelul lui. atunci sistemul integrator „solicită” culegerea unor informaŃii suplimentare cu privire la detaliile acestuia. în cazul în care răspunsul va fi declanşat. informaŃia actuală va fi considerată ca re-cunoscută şi ea va fi supusă unei prelucrări de complexitate sporită. Dacă o asemenea corespondenŃă este găsită în stoc. R – receptor. stocul informaŃional este mai sărac şi. În aceste condiŃii. ci dimpotrivă. de pregătire pentru întreprinderea oricărei acŃiuni posibile (descărcările de catecolamine măresc atât excitabilitatea neuromusculară. dacă şi acestea au aceeaşi soartă. ci şi de alertă generală. 197 . S – stimul actual. a unui nou stimul ce poate fi corelat în timp şi spaŃiu cu cel dintâi.

în al doilea rând. 198 . Dacă apariŃia necesităŃii genera starea de insecuritate. de nelinişte. dobândind noi valenŃe în planul integrării. un proces calitativ întrucât orice nouă achiziŃie presupune o anume selecŃie realizată în etape succesive şi la niveluri diferite ale sistemului nervos. astfel încât. Deşi este determinată genetic şi. ConsecinŃele determinate de „căutarea” febrilă în memorie a unor corespondenŃe şi de aşteptare a unor stimuli noi ce ar putea să apară. În primul rând. de disconfort general prin incertitudine. însă şi aceasta îşi are excepŃiile ei. Ea este. ÎmbogăŃirea stocului informaŃional nu trebuie înŃeleasă ca un proces cantitativ. satisfacerea plenară şi de durată a acestei necesităŃi rămâne mai mult un deziderat în zilele noastre. generează o stare de insecuritate. în memorie nefiind găsite corespondenŃele necesare şi. precaritatea în conŃinut a depozitului de engrame. conŃinutul stocului informaŃional se restructurează cu fiecare nouă achiziŃie. ea este educabilă.Aceasta din cel puŃin două motive. Starea de insecuritate anunŃă. Cum însă lumea exterioară este din ce în ce mai dinamică şi fiinŃa umană însăşi într-o permanentă transformare bio-psihosocio-culturală. nu reprezintă decât modalităŃi prin care o astfel de necesitate poate fi satisfăcută. mai cu seamă. şi – deci – apariŃia unei necesităŃi specifice: necesitatea de îmbogăŃire a stocului informaŃional (experienŃei). afectarea homeostaziei organismului în plan informaŃional. satisfacerea ei va fi anunŃată prin apariŃia stării de siguranŃă. ca o simplă adăugare de informaŃii noi peste cele vechi. starea de siguranŃă este pasageră. pentru că maxima concentrare a atenŃiei duce la generarea pe scoarŃă a unui puternic focar de excitaŃie care induce în jur o stare de inhibiŃie. pentru că acŃiunea de răspuns va avea doar o determinare actuală nu şi o pre-determinare. dinamica restructurării stocului informaŃional scade sensibil cu vârsta. în interiorul acestor limite. Pe de altă parte. de aşa-numita „foame” de stimuli observate la animale. Ca orice regulă. în fapt. Comportamentele reflexe de investigare a ambianŃei. ea caracterizând intervale de timp tot mai scurte. precum şi de curiozitate la om. de linişte.

În fapt. pe lângă cele pur praxiologice şi. În fapt. din perspectiva generală a fiinŃei umane ea nu poate fi redusă la simpla sumă a rezultatelor integrării în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. SFERELE INTEGRĂRII FIINłEI UMANE Cele patru dimensiuni ale fiinŃei umane – biologică. pe de altă parte. Determinările genetice. la rândul lor. reprezentând doar potenŃialităŃi pentru devenirea fiinŃei umane. drept un rezultat al integrării în planuri multiple – integrare bazată pe mecanisme de tip reflex –. ci şi în efecte de natură psiho-afectivă. orice acŃiune întreprinsă în scop integrator (de reducere a entropiei sistemului) în sferele biologică. socială sau culturală deŃine şi o componentă psihologică-afectivă. psihologică. însăşi 199 . sunt puse în valoare în cadrul procesului de instruire şi educare (învăŃare).XIII. pe lângă cele exterioare. reflectării raŃional-afective (psihologică). cele patru dimensiuni cunosc o dezvoltare cu accentuate diferenŃieri individuale. În conescinŃa unei astfel de prelucrări sunt elaborate comenzi ce se concretizează nu numai în acte comportamentale reci. cât şi de aceea a subsistemului endocrin – a informaŃiilor provenind din cele trei segmente temporale: prezent – cele receptate actual –. Ele constituie. socială şi culturală – se dezvoltă în ontogenie în baza tot atâtor determinări omonime. Deşi comune tuturor fiinŃelor umane. pe de o parte. modalităŃi hedonice de evaluare a acŃiunii. cât şi educaŃională. cauzele fiind de natură atât genetică. din perspectivă fiziologică. trecut – cele stocate în memorie – şi viitor – cele anticipate ( prevăzute). ci componentele lor intrinseci. AchiziŃia şi stocarea informaŃiilor nu sunt decât premise ale învăŃării. procesul în sine constând în prelucrarea specifică la nivel cortical – nivel condiŃionat atât de activitatea centrilor subiacenŃi. Acestea din urmă. Cu toate că învăŃarea poate fi considerată. dezvoltarea lor progresivă are loc prin procese unitare de integrare a fiinŃei umane în sferele vieŃuirii (biologică). mijloace interioare de întreŃinere şi dezvoltare a motivaŃiilor. Încât. coexistenŃei pe bază de norme (socială) şi a valorizării prin creaŃie (culturală). nu sunt o simplă „coloratură” a comportamentelor.

Starea de disconfort. apariŃia unei anumite necesităŃi într-una dintre cele patru sfere. Independent de calea afectării şi de sfera din care provine. prin care nivelul entropiei este readus la valoarea optimă. între anumite limite. realizată nemijlocit prin mecanisme neuroendocrine. fiecare anunŃând. poate fi împărŃită în trei etape în funcŃie de 200 . se instituie ca motivaŃie ultimă a actelor comportamentale declanşate şi întreŃinute prin mecanisme neuroendocrine. creşterea entropiei este sesizată la nivel cortical (cu participarea centrilor subiacenŃi şi a subsistemului endocrin) sub forma unor senzaŃii specifice sau a unor stări mai mult sau mai puŃin generalizate. deşi este un proces unitar şi fluent. Cum însă trăirile sunt puternic individualizate. opuse ca semnificaŃii celor dintâi. ci şi. Integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii se realizează în baza aceluiaşi principiu cibernetic – actul de tip reflex – şi urmăreşte aceeaşi finalitate – optimul entropic –. ci şi controlată. aşa cum starea de confort. în fapt. este nu numai reflectată sub forma trăirii sentimentelor de insatisfacŃie şi satisfacŃie. abstinenŃa). De aici şi marea variabilitate individuală şi de grup în această direcŃie.dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane este. de nelinişte şi împăcare. Homeostazia ca stare generală ce exprimă nivelul optim al entropiei poate fi afectată pe numeroase căi aparŃinând uneia sau alteia dintre cele patru sfere. chiar dacă modalităŃile şi mijloacele concrete sunt diferite. dirijată şi modulată de planul psihic tocmai în raport cu aceste trăiri. amânarea. integrarea fiinŃei umane în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii dobândeşte un pronunŃat caracter subiectiv şi aceasta nu numai în ceea ce priveşte modul de realizare. Satisfacerea necesităŃii apărute. o consecinŃă a desfăşurării raporturilor dintre dimensiunea sa biologică (de origine internă). ce îşi revendică dreptul la satisfacerea necesităŃilor sale specifice de vieŃuire şi dimensiunile socială şi culturală (de origine externă). sub forma altor senzaŃii şi stări. în mare măsură. integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere. de o anume împăcare resimŃită în timpul şi după satisfacerea necesităŃii este expresia în acelaşi plan a revenirii entropiei la nivel optim. Dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane. tot la nivel cortical. Odată cu satisfacerea necesităŃii entropia este readusă la valoarea ei optimă şi aceasta este sesizată. ce îşi impun normele prin care se asigură satisfacerea necesităŃilor coexistenŃei şi valorizării prin creaŃie. Încât. în privinŃa realizării în sine a integrării (excesul. de o anume nelinişte resimŃită la apariŃia necesităŃii nu reprezintă decât expresia în plan psihic a creşterii entropiei.

Din aceleaşi motive. va genera acum un sentiment de împlinire. Întrucât normele au un pronunŃat caracter restrictiv faŃă de cerinŃe. Dezvoltarea dimensiunii psihologice prin traversarea celor trei etape şi împlinirea integrală a conŃinutului fiecăreia reprezintă cazul cel mai fericit. sociale şi culturale) şi normele socio-culturale interiorizate şi. Într-o primă etapă ea se datorează exclusiv raporturilor dintre cerinŃele biologice (ale Sinelui dat genetic) şi normele socio-culturale. pe acest plan. o autodezvoltare în baza raporturilor interne specifice dintre cerinŃe în general (biologice. indivizii umani se situează la distanŃe diferite de acesta. deja apărută. decât de forŃa cu care se revendică cerinŃele. dezvoltarea în continuare a dimensiunii psihologice devine o dezvoltare exclusiv intrinsecă. transformate în „bunuri” proprii (constituirea Supraeului). întrucât norma acŃionează acum din interior. aproape de idealul fiinŃei umane. pe măsură ce îşi dezvăluie bogăŃia de semnificaŃii şi caracterul raŃional. lăuntrică. care în prima etapă genera un vădit sentiment de frustrare. în mai mare măsură. ci şi cu bucurie consimŃită. 201 . dar nu exclusiv. are loc preponderent în baza raporturilor specifice dintre cerinŃele acesteia (ale Eului constituit) şi normele socio-culturale care. În această etapă respectarea normei devine o chestiune nu numai liber. deci. În această etapă norma este respectată numai întrucât îşi dovedeşte raŃional utilitatea (necesitatea). Respectarea normei devine astfel din impusă. În fine. respectarea normei. psihologice. astfel. În realitate. în a treia etapă. întrucât dezvoltarea dimensiunii psihologice este în mai mare măsură dependentă de calitatea normelor şi de modul în care ele sunt aplicate. sunt integrate progresiv acestei dimensiuni. aceste raporturi au o pregnantă tentă conflictuală generatoare. intensitatea sentimentului de frustrare la impactul cu norma socio-culturală va fi direct proporŃională cu aceasta. în plan psihic. a sentimentului de frustrare. ele devenind elemente constitutive proprii şi operaŃionale pentru individ. Într-o asemenea etapă norma este respectată numai întrucât ea este impusă. dezvoltarea dimensiunii psihologice. În etapa a doua. FiinŃa umană devine astfel fiinŃă morală.prevalenŃa uneia sau alteia dintre determinările sale. unde ea a fost integrată în structurile specifice ale nivelului psihologic. Valoarea forŃei cu care se revendică satisfacerea cerinŃelor biologice fiind o particularitate individuală determinată genetic. valorizarea Eului în ochii proprii şi ai celorlalŃi. liber consimŃită şi intensitatea sentimentului de frustrare se estompează. Respectarea normei devine o problemă de necesitate interioară deoarece numai astfel se asigură.

încep 202 . chiar adolescenŃi care. de asemenea. după cum există indivizi tineri. Dacă dezvoltarea dimensiunii psihologice este un proces complex ce se desfăşoară postnatal. de start pentru dezvoltarea lor ulterioară. chiar dacă acestea sunt mai puŃin discrete decât cele din perioada postnatală. Nu poate fi exclusă în această etapă nici contribuŃia unor senzaŃii (proprioceptive. aceste arhetipuri trebuie considerate exclusiv ca potenŃialităŃi şi nu ca forme ale unei „eredităŃi” sociale şi culturale cu un conŃinut de norme concrete.Tocmai din acest motiv subliniam mai sus că nu este posibilă o corelare a fiecărei etape de dezvoltare a Eului cu anumite etape de vârstă biologică. Geneza în perioada intrauterină se datorează. Ar fi însă greşit să considerăm că fiinŃa umană vine pe lume ca entitate biologică desăvârşită şi că dezvoltarea ei ulterioară ar interesa doar celelalte trei dimensiuni date prin naştere ca potenŃialităŃi. Unor astfel de realităŃi este greu să le stabilim determinările şi mecanismele de apariŃie. fiinŃa umană deŃine la naştere toate cele patru dimensiuni în formele lor incipiente. Mai mult chiar. În plan pur biologic unele funcŃii. unor forme simple de trăire a stărilor de confort şi disconfort cu origine în planul biologic. celei de-a doua etape. se poate spune că fiinŃa umană nu vine pe lume doar cu o singură dimensiune. chiar vârstnici care au rămas doar la nivelul de dezvoltare specific primei sau. concretizate în premise materiale (de alcătuire) şi relaŃionale (de structură). geneza acesteia are loc încă în viaŃa intrauterină. cel mult. Este posibil. ele formând primul sistem de referinŃă la care vor fi raportate apoi primele informaŃii externe din timpul parturiŃiei şi imediat după aceasta. rămânând ca. cum sunt respiraŃia şi digestia. ei nu numai să le împlinească integral conŃinutul. ca unele elemente constitutive ale acestor trăiri să fie stocate ca atare în memorie. al cărui nivel entropic poate fi situat la o valoare optimă sau uşor crescută. posibil. În fapt. Ca urmare. în continuare. cea pur biologică. aceasta nu schimbă esenŃa problemei întrucât toate au încă un drum lung de străbătut până la desăvârşire. la naştere scoarŃa cerebrală are preformate anumite arhetipuri de gândire ca primordii pentru dezvoltarea ulterioară în această direcŃie. labirintice. au reuşit să străbată toate cele trei etape. gustative). Că aceste forme. ci şi să-l îmbogăŃească (premise ale genialităŃii). Există indivizi maturi. Oricum. la un moment în care sistemul nervos atinge un anumit nivel de structurare (nu numai de alcătuire!). în precocitatea lor ce s-a întâlnit în mod fericit cu un cadru sociocultural adecvat. tactile şi. cel mai probabil. sunt în mai mare sau mai mică măsură constituite la naştere.

abia imediat după actul parturiŃiei, în timp ce o alta – funcŃia de reproducere – devine actuală mult mai târziu. Însăşi funcŃia de integrare în sfera biologică este precară în plan intern şi aproape exclusiv potenŃială în plan extern (totala neajutorare a noului născut). Faptul că fiinŃa umană vine cu cele patru dimensiuni doar în formele lor incipiente şi potenŃiale şi, din acest motiv, inoperante la parametrii valorici specifici, constituie, desigur, un mare dezavantaj. Nu de puŃine ori se afirmă, cu real temei, că fiinŃa umană este la naştere cea mai neajutorată şi, din acest motiv, considerată, fără temei real, ca involuată în acest stadiu comparativ cu speciile de animale superior organizate. În realitate, acest dezavantaj nu este altceva pentru fiinŃa umană decât tributul plătit pentru propria sa superioritate. RaŃiunea specific umană, dezvoltată, prin mecanisme încă necunoscute, din inteligenŃa proprie şi animalelor superioare, a transformat lumea înconjurătoare dintr-un ambient limitat într-un univers nemărginit. Cât este ea – raŃiunea – un rezultat al reflectării acestui univers şi cât este ea un dat pentru reflectarea acestuia, reprezintă o chestiune ce nu trebuie gândită unilateral şi în sincronism, ci contextual şi în diacronism, devenirea lumii însăşi fiind rezultatul unei evoluŃii teleonomice. Universul existenŃial al fiinŃei umane este nu numai nemărginit în spaŃiu, ci şi infinit variabil în conŃinut, el aflându-se dintotdeauna, dar mai cu seamă după apariŃia omului într-o permanentă transformare. În aceste condiŃii, integrarea raŃională a fiinŃei umane devine un proces nu numai cu o complexitate maximă, ci şi cu o dinamică accentuată. Încât, realizarea ei exclusiv în mod nemijlocit, doar în baza experienŃei proprii nu ar fi posibilă, aceasta însemnând, în fapt, o retrăire directă la nivel individual a istoriei, cu un maxim consum de timp şi cu un minim câştig de progres. De aceea, în dezvoltarea postnatală a fiinŃei umane se impune cu necesitate parcurgerea unei prime etape în care ponderea majoră să o deŃină integrarea mijlocită de experienŃa generaŃiilor anterioare, experienŃă concentrată într-o asociere integrativă de reguli, norme şi legi ce trebuie însuşite (şi respectate). Încât, integrarea mijlocită se bazează pe învăŃarea prin educaŃie şi instruire, spre deosebire de integrarea nemijlocită care are la bază învăŃarea prin experienŃă proprie. Cu cât universul existenŃial este mai complex şi mai dinamic, cu atât etapa integrării mijlocite va fi mai lungă şi mai bogată în conŃinut. Astfel, „copilăria prelungită” a omului dobândeşte justificarea necesară. Desigur, complexificarea crescândă a universului existenŃial impune, la un moment dat, o prelungire a etapei de integrare mijlocită până la
203

limita dincolo de care ea s-ar transforma într-un dezavantaj atât în plan individual, cât şi social. Un astfel de impas nu poate fi depăşit decât prin modificarea calitativă a conŃinutului ei şi prin adoptarea unei alte tehnologii a însuşirii acestuia (reformarea procesului de învăŃare). Copilăria prelungită a fiinŃei umane, ca tribut plătit pentru propria sa superioritate, aduce şi un imens avantaj. Anume acela că, venind pe lume cu cele patru dimensiuni doar în stadiile lor incipiente, fiinŃa umană şi le va putea dezvolta în această etapă nu numai concomitent şi unitar, ci şi în deplină concordanŃă cu un univers existenŃial în mişcare: cel care a fost – prin integrare mijlocită şi retroactivă –, cel care este – prin integrare nemijlocită – şi cel care va fi – prin integrare anticipativă bazată pe imaginare proiectivă. Încât fiinŃa umană ca entitate constituită trebuie considerată ca fiind un „produs” ce închide în el determinări bio-psiho-socio-culturale cu extensie temporală atât dincoace, cât şi dincolo de timpul trăit. În conformitate cu mecanismul unic – actul reflex –, integrarea fiinŃei umane reprezintă o procesualitate informaŃională interactivă desfăşurată la nivelul unor ansambluri organale unitare, alcătuite şi structurate pe un principiu comun – acela al reflectării. Un asemenea ansamblu unitar prezintă o intrare, la nivelul căreia pătrund informaŃiile actuale din mediul extern sau intern, un centru, la nivelul căruia există şi se dezvoltă un stoc informaŃional de referinŃă, constituit prin învăŃare mijlocită (educaŃie şi instruire) şi nemijlocită (experienŃă proprie) şi unde au loc prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi o ieşire, la nivelul căreia comenzile sunt materializate în reacŃii de răspuns şi acte comportamentale. În acelaşi timp, stocul informaŃional de referinŃă poate constitui şi în sine o sursă de comenzi, fără participarea informaŃiilor actuale, elaborarea lor având, în acest caz, o motivaŃie interioară cu originea în acelaşi stoc întrucât permanenta restructurare a informaŃiilor depozitate în memorie generează efecte cu caracter nu numai retroactiv, ci şi anticipativ (proiectiv). Încât, prin prelucrarea raŃional-afectivă a informaŃiilor din stoc se poate ajunge la structuri sui-generis fără un corespondent direct în realitatea trecută, trăită mijlocit sau nemijlocit. Acest proces dă conŃinut ideatic celor ce va să vină, realităŃii dorite, adică imaginaŃiei. Forma concretă în care acest conŃinut se exprimă diferă de la un individ la altul funcŃie, în primul rând, de determinările genetice şi, în al doilea rând, de cele formative. Exprimările în forme concrete sau mediat-concrete, ori cele în forme abstracte sau mediatabstracte sunt apanajul spiritului narativ din domeniile artei, ştiinŃei şi
204

filosofiei, respectiv al spiritului creator din aceleaşi domenii. Desigur, între spiritul pur narativ şi cel pur creator există o arie largă în care extremele se amestecă în proporŃii diferite, în interiorul acesteia fiind cuprinşi cei mai mulŃi dintre indivizii umani. Este vorba aici nu de o distribuŃie trimodală, ci de una unimodală. Având dimensiunea biologică deja constituită pentru un nivel optim de existenŃă şi pe celelalte trei în formele incipiente, individul uman vine, prin naştere, într-o lume în care cele patru sfere – biologică, psihologică, socială şi culturală – sunt reconstituite şi cu un anume nivel de dezvoltare condiŃionată istoric. Integrarea în această lume, ce stă la baza dezvoltării postnatale şi care se bazează pe principiul reflectării, va duce la dezvoltarea celor patru dimensiuni ale fiinŃei umane individuale, astfel încât aceasta devine un produs al lumii căreia îi aparŃine, un produs ale cărui dimensiuni poartă amprenta gradului de complexitate – determinat istoric – al sferelor lumii în care a avut loc integrarea. Însă, integrarea nu este un simplu proces de reflectare actuală, ci unul doar bazat pe principiul reflectării. Constituirea şi dezvoltarea depozitului de informaŃii conferă fiinŃei umane posibilitatea integrării în prezentul trăit prin permanenta raportare la trecut şi prin permanenta anticipare a viitorului. Imaginea viitorului astfel construită poate revela fiinŃei umane nu numai aspecte concordante cu lumea reală, ci şi aspecte discordante cu aceasta. Pe lângă faptul că această discordanŃă devine o sursă de nemulŃumiri interioare, ea se instituie şi ca o sursă de motivaŃii pentru unele atitudini critice, precum şi ale unor acŃiuni de corectare a lumii, de transformare a ei în sensul unei mai mari apropieri de specificul uman. În acest mod fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai un produs al lumii în care trăieşte, ci şi un creator al ei. La rândul ei, lumea schimbată influenŃează dezvoltarea fiinŃei prin integrarea în noile circumstanŃe, acest dinamism accentuându-se progresiv. Totul este ca viteza cu care se schimbă lumea să nu depăşească viteza cu care se pot realiza procesele integratoare, adaptative ale fiinŃei umane, altfel, preŃul plătit de aceasta, mai cu seamă la nivelul dimensiunii sale psihologice, se dovedeşte prea mare în comparaŃie cu avantajele dobândite prin schimbarea lumii. MenŃinerea echilibrului în această direcŃie nu se poate realiza pe baza bunului simŃ, ci numai pe baza raŃiunii. Schimbând lumea, prin îmbogăŃirea sferelor ce o compun, fiinŃa umană se schimbă, în fapt, pe sine şi, prin aceasta, ea devine produsul propriei sale creaŃii. Cum, însă, schimbarea lumii este rodul raŃiunii, fiinŃa umană se dovedeşte a fi produsul complex rezultat din
205

îmbinarea a două valori majore: aceea a istoriei lumii în care s-a format şi aceea a gândirii proiective prin care s-a transformat. Întrucât însăşi istoria lumii este rodul gândirii predecesorilor, fiinŃa umană poate fi considerată ca un produs raŃional al Naturii. Doar din această perspectivă şi în acest mod se poate afirma că omul nu reprezintă altceva decât acea parte a Naturii prin care aceasta devine conştientă şi responsabilă de propria sa existenŃă.

206

Prentice-Hall. T. London. W. Ottoson. Paterson. 207 . Ca: Academic Press. Carpenter. D.J. New York. Macmillan. 2nd edition Univ. R. Kandel. E. N. Melbourne. Principles of Neural Science. Schaie (eds). 1984. Englewood Cliffs. Toronto. Gayton. Laycock. C. Birren. J. New York. Montreal. Eleventh edition. London. A. Neurophysiology. HRWLTE. 1974. 3rd edition San Diego. R. Arnold. Read. London. 1988. Esential Endocrinology. 1990. B. Textbook of Physiology. B. 1983.. Schwartz.). P. Churchill Livingstone. 2nd edition Elsevier. Scratcherd.BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ J. Handbook of the Psychology of Aging. Press. D. Wise. 1973. E. N. J. Oxford. 1985. Physiology of the Nervous System. H. Wolman (ed. H. Handbook of General Psychology. Edinburgh. 1983. Physiologie de l’homme. K. Emslie-Smith. C.

transport activ etc.) CP – creatin-fosfat (compus macroergic din desfacerea căruia rezultă energia chimică necesară refacerii rapide a ATP) DNA – acid dezoxiribonucleic (suport al informaŃiei genetice stocat în nucleul celulei) GABA – acid gama-amino-butiric (neurotransmiŃător inhibitor) GMPc – guanozin-monofosfatul ciclic (rezultat prin ruperea a două legături fosfat-macroergice din GTP şi ciclizare. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) ATP – adenozin-tri-fosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice obŃinută din oxidarea hidrogenului) ATP-ază – adenozin-tri-fosfatază (enzimă ce catalizează reacŃia de descompunere a ATP în scopul eliberării unei cuante mari de energie necesară proceselor active: contracŃie. sinteze.ABREVIERI ÎN TEXT A – anion organic (în special substanŃe proteice) ADP – adenozin-di-fosfat (rezultat prin ruperea unei legături fosfat-macroergice din ATP) AMPc – adenozin monofosfatul ciclic (rezultat prin rupere a două legături fosfat-macroergice din ATP şi ciclizare. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) GTP – guanozin-trifosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice) P – ionul fosfat (Po43+) PA – potenŃial de acŃiune (variaŃie rapidă a potenŃialului electric al membranei produsă sub acŃiunea stimulului) PR – potenŃial electric de repaus al membranei RNAm – acid ribonucleic mesager (transportă mesajul genetic de la nucleu la ribozomi) VIP – Vasoactive Intestinal Polypeptid (hormon cu acŃiune digestivă produs de intestin) 208 .

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful