CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE

Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

© Editura FundaŃiei România de Mâine, 2007 Editură acreditată de Ministerul EducaŃiei şi Cercetării prin Consiliul NaŃional al Cercetării ŞtiinŃifice din ÎnvăŃământul Superior
Descrierea CIP a Bibliotecii NaŃionale a României STANCIU, CORNELIU Introducere în psihofiziologie: integrarea neuroendocrină / Corneliu Stanciu. Ed. a 4-a Bucureşti: Editura FundaŃiei România de Mâine,2007 ISBN 978-973-725-975-2 159.91 575.87:611.8+611.4

Reproducerea integrală sau fragmentară, prin orice formă şi prin orice mijloace tehnice, este strict interzisă şi se pedepseşte conform legii. Răspunderea pentru conŃinutul şi originalitatea textului revine exclusiv autorului/autorilor.

Redactor: Andreea DINU Tehnoredactor: Magdalena ILIE LaurenŃiu Cozma TUDOSE Coperta: Stan BARON Bun de tipar: 22.10.2007 Coli tipar: 13 Format: 16/61×86 Editura FundaŃiei România de Mâine Bulevardul Timişoara, Nr. 58, Bucureşti, Sector 6, Tel./Fax.: (021) 444 20 91; www.spiruharet.ro e-mail: contact@edituraromaniademaine.ro

UNIVERSITATEA SPIRU HARET
FACULTATEA DE SOCIOLOGIE-PSIHOLOGIE

CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE
Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

EDITURA FUNDAłIEI ROMÂNIA DE MÂINE Bucureşti, 2007

1. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale… III.. I.. 2.. I.2. 1.. Sistemul enzimaticenergetic (ATP-azele).. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor….1.2. ModalităŃi de integrare……………………… II. Pompe ionice……………………………………. Neuronul – celulă excitabilă şi secretorie…………………….3. Mecanismul de schimb antiport Na+/ H+……….3. III.3. III... 9 11 11 11 12 13 14 15 15 17 21 21 21 22 24 25 35 42 43 45 54 54 55 57 57 60 61 61 61 63 5 .2. Alcătuirea şi structura celulei…………………. 2..2. SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III. II. Organizarea funcŃională a celulei……………………….. Alcătuirea şi structura sistemului…………………….3. III. 1. Pompa de Ca2+………………………. SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I. II.3. 2. I. III.2.3. Integrarea sistemului viu……………………………. III. Celula ca sistem termodinamic………………………………… II.3.1. II. 1. 1. Sistemul enzimatic de comunicare……. 2.2.2.2.. Sistemul adenilatciclazei….. Organitele celulare şi rolurile lor…………. Alcătuirea şi structura neuronului……………………….2.2.. 2.1. 2. 2. 2. 2. 1... 2. II.. III. Organismul viu ca sistem termodinamic……………………. Celula ca sistem deschis………………………… II.2..1. Pompa de Na+-K+……………………. 1... 1. III.1.3.1. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului…. 2. 1. Organismul uman ca sistem termodinamic…………………….. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei………………. Reglarea metabolismului celular………………. Conceptul de sistem………………………………………….1. III.1. I. III.CUPRINS INTRODUCERE……………………………………………………. 1.2. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic…. III.1. Specializările funcŃionale ale celulelor……. I. 1. II.3. 2.3. 2. I. 1. 2.. I.. 2.2. Tipuri de sisteme……………………………………. Reflectarea ca proces universal…………….1.

Pompa de Na -K –mecanism homeostazic cu autoreglaj…… III.... IV. + + III.2.1. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune………. Polaritatea funcŃională a neuronului…………………………. V. 2. V. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon…………. Deschiderea (activarea) canalului ionic…. III.1.1. III.. 3.2.1.1. Controlul polului de intrare…………………………. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare……………………………………...…………………. IV. 2.3.1. 1. 1.1..6.1.2. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale….2..2.. Arcul reflex ca sistem cibernetic…………………………………… V. IV. 2. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal…………………………………… IV... 5. 1. V. Modelul barierelor (porŃilor)…………. Influxul pasiv al ionilor Na+…. III.1.1. 1. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la inferfaŃă)… III.3. 6.2. Controlul polului de ieşire………………………….5. 2.2. 3.2. Uzura şi moartea neuronilor………………………………… IV. 3. Neuronul .2. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile…………… IV. 1. 3. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA..1. 3. Arcul reflex elementar…………………………………. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune……………….1. III. InterfaŃa ieşire-intrare………………………………………. 5.1.1. 1. 4.3. 4.1.. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare………………………… 6 65 66 66 68 71 73 73 75 75 76 78 80 81 82 83 84 86 87 88 90 90 91 93 95 95 96 97 100 101 102 104 104 104 105 106 .. III. 1. Propagarea potenŃialului de acŃiune………………. 2. III.………… III. IV. IV.2.. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale. Receptorul……………………………………. 3.1.. 3. Excitabilitatea neuronului……. Plasticitatea sinapsei………………………………………….2. III.componentă a sistemului cibernetic elementar………. Modelul ocluzării……………………. III.III. 2. 3. 7. Efluxul pasiv al ionilor K+……. V. III.3. 3. 1. III.5.1.2. IV. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic…… III.4. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active)…………………….5. 1.1. Ierarhia arcurilor reflexe………………………………………. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive)…………………………. Geneza PA la nivelul receptorului… V. III. 3. IV.2. Sistemul receptor al membranei………………… III..1.1.3. III.

2. Activitatea integratoare a organelor nervoase…………………… IX. Ganglionii senzitivi……. VII.2.1.. 1.2. FormaŃiuni ganglionare………………………………………….1.…………………………………………. V.……………………………… 108 115 116 116 117 118 121 122 123 125 126 126 129 129 131 132 134 137 139 139 139 141 142 143 144 146 146 147 149 149 152 155 161 161 162 7 . 1.4.1.. V. 1. RelaŃii interneuronale în cadrul arcurilor reflexe……………… VI.3. InterrelaŃii nonsinaptice……………………………………… VI. RelaŃii nonsinaptic între corpii celulari……………….. V. Calea aferentă a arcului supraelementar………. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea)…. NoŃiunea de centru nervos………………………………….6. Calea aferentă inversă a arcului reflex………… V. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale….4.. 2. 2.1. 2. InducŃia simultană şi consecutivă…………………. 2.. 1. V. 2.. VII.3. 2. VI.1. 1..2. NoŃiunea de organ nervos………………………………………. VII. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum…. XI..2. Mesajul hormonal……. SECłIUNEA a III-a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. Efectorul……………………………………… V.3. V. 1.. 1.4. Adecvarea receptorilor…………….……………………………………. 2. X. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat……… VII. 1. SecreŃia de hormoni…………. 1.V. 2. VIII. VII.. CondiŃionarea reflexă………………………. Arcul reflex supraelementar……………………………. VIII.1.5. Integrarea endocrină……………………………………………… XI. 2.3.. 1.………………………………… VIII. 1. 1.1.1.1. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar… V. 2. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea)………………………………….2. VII. VI. 1. IX. Caracterul unitar al integrării………………………………… IX. Privire generală asupra analizatorilor……………………………. V.1. 2.2. VII. 1. VII. V.. Calea aferentă a arcului reflex elementar………. Ganglionii vegetativi…………………………………….1. 2.………………. Centrii nervoşi……………………………………………………. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar. Calea eferentă a arcului reflex elementar……… V.5.1. Specializarea receptorilor………….2. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale)………………………… VI.. 2. Centrul nervos al arcului reflex elementar…….. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. 1. 1.

.. 1.3. 2. Integrarea neuroendocrină a mediului intern………………. Sferele integrării endocrine……. XI. Integrarea neuroendocrină în plan energetic………. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional… XIII. Structura subsistemului endocrin……………………………. XII. 5.…………………………… SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII.. ParticularităŃile integrării neuroendocrine…………………… XII. XII..2. 4.. 163 164 167 168 171 173 174 177 180 180 183 190 192 193 196 199 207 8 .2. Integrarea neuroendocrină în mediul extern………………… XII.1. Integrarea neuroendocrină în plan material……….. Arcul şi actul reflex neuroendocrin…………………………. XII..1. Integrarea neuroendocrină………………………………………. Arcul şi actul reflex endocrin……. 3. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin…………… XI. 7.. XI. 4..………………………… XI.. Bibliografie selectivă…………………………………………………. 6. 3. Integrarea neuroendocrină în plan chimic………….. XII. 4. 3. Sferele integrării fiinŃei umane…………………………………. 4.XI. Integrarea neuroendocrină în plan termic…………. XII. Timpul reflex în integrarea endocrină………………………... XII. XII. 4. 3.

dar nu oricât de redus. ambele calităŃi. chimici. Întrucât viaŃa însemnează ordine. inevitabilitatea abaterilor izvorăşte din calitatea de sistem deschis a acestuia. starea de invarianŃă relativă a tuturor parametrilor săi fizici. sistemul este viu numai în măsura în care reuşeşte să-şi menŃină entropia la un nivel redus. păstrarea entropiei la un nivel redus. care devine relativă. Între necesitatea invariaŃiei parametrilor de stare (calitatea de sistem antientropic) şi necesitatea realizării schimburilor (calitatea de sistem termodinamic deschis) se naşte astfel o contradicŃie ce nu poate fi rezolvată în favoarea nici uneia dintre părŃi. care devin selective.INTRODUCERE Organismul viu este un sistem numai în măsura în care deŃine o anumită alcătuire – reprezentată de totalitatea părŃilor sale – şi o anumită structură – reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. condiŃionând în mod egal calitatea acestuia de a fi viu. Singura soluŃie este acceptarea de către sistemul viu a unei anumite toleranŃe atât în privinŃa constanŃei parametrilor proprii. cu atât nivelul entropiei este mai coborât. aflate într-o vădită contradicŃie. specifică lumii vii. El este un sistem deschis întrucât realizează cu ambianŃa proprie schimburi de substanŃe. tocmai limitele acestei toleranŃe exprimă nivelul entropiei sistemului viu: cu cât distanŃa dintre ele este mai redusă. ceea ce conferă sistemului viu o nouă dimensiune – cea psihologică. deci. Or. energie şi informaŃie. sunt reprezentate de procesele integratoare ce cad în sarcina sistemului neuroendocrin. biochimici şi fiziologici. cât şi în privinŃa schimburilor. implică necesitatea existenŃei unor modalităŃi de corectare a abaterilor inevitabile. Primul este acela al trecerii ei de la forma pasivă la forma activă. Aceste modalităŃi de realizare şi menŃinere a constanŃei. În timp ce caracterul necesar al corectării izvorăşte din calitatea de sistem antientropic a organismului. Faptul că o anume toleranŃă este obligatorie denotă că şi reducerea nivelului entropiei sub o anumită limită este dăunătoare sistemului viu. În baza acestor relaŃii de schimb organismul viu împreună cu ambianŃa sa intimă formează un sistem termodinamic în cadrul căruia el reprezintă componenta cu evoluŃie rapidă. În fine. Integrarea ca proces are la bază principiul universal al reflectării. Expresia biologică a entropiei optime este homeostazia sistemului viu. în condiŃiile realizării unor permanente schimburi cu ambientul. Al doilea este momentul în care reflectarea activă devine şi conştientă. MenŃinerea toleranŃei între limite relativ apropiate. La rândul ei. al treilea 9 . reflectarea în lumea obiectivă cunoaşte un continuu proces de devenire în cadrul căruia se pot distinge trei momente esenŃiale.

al cărui punct de pornire s-a aflat în lumea nevoie. fiinŃa umană poate fi considerată ca reprezentând acel nivel de evoluŃie al Naturii de la care aceasta devine nu numai conştientă. iar organismul dobândeşte şi dimensiunea psihologică. socială şi culturală –. un rezultat al evoluŃiei organismului. iar criteriile – judecăŃi de valoare. Reflectarea este doar activă la toate plantele şi la animalele al căror sistem neuroendocrin este. Aflată la capătul unui lung proces evolutiv. Integrarea în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. concomitent în cele trei segmente temporale. în fapt. Ea se pune în acord cu lumea numai în măsura în care aceasta se dovedeşte conformă principiilor şi idealurilor specific umane. reflectarea presupune o sumă de relaŃii între un reflectant şi un reflectat. însă. ci şi responsabilă de propria ei existenŃă şi devenire. fiinŃa umană devenind cvadridimensională: bio-psiho-socio-culturală. ci şi creatorul lumii. Ca proces.este momentul în care reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. La om. celor trei momente enumerate mai sus le corespund anumite stadii evolutive ale sistemului viu. cât şi anticipativă – prin intuiŃie creatoare. comparativ cu cel al animalelor superioare. fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai produsul. Încât. criterii. fiinŃa umană nu are doar determinare istorică. psihologică. în mare măsură. Lumea nu este numai un cadru în care fiinŃa trebuie acceptată. Capacitatea sistemului neuroendocrin de a achiziŃiona şi stoca informaŃia face posibilă integrarea simultană în trei segmente temporale – prezent. În dezvoltarea lui ulterioară sistemul neuroendocrin atinge acel nivel de dezvoltare de la care reflectarea devine şi conştientă. procesul de devenire a reflectării este. trecut şi viitor –. ci şi raŃională. singur a modelat-o. 10 . ci şi autodeterminare. Prin integrare fiinŃa umană nu se conformează ad-literam unei lumi date. în caz contrar fiinŃa umană purcede la schimbarea lumii în sensul umanizării ei. prin aceasta sistemul viu dobândind alte două dimensiuni: cea socială şi cea culturală. dezvoltarea sistemului neuroendocrin este în măsură să asigure o reflectare nu numai activă şi conştientă. având atributul de a fi raŃională ea este şi critică. dezvoltarea lor ulterioară implicând integrarea progresivă prin mecanisme neuroendocrine în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii – biologică. Acceptarea presupune. Întrucât reflectantul este reprezentat de sistemul viu. De aici şi imensa responsabilitate ce o incumbă integrarea raŃională a fiinŃei umane. ea fiind atât retroactivă – prin învăŃarea mijlocită şi – constatativă – prin învăŃare nemijlocită –. Încât. integrare bazată pe învăŃarea mijlocită şi nemijlocită şi pe memorie. ci şi un obiect de acceptare pentru aceasta. Bazată pe formele cunoscute ale reflectării. ci ea se raportează acesteia şi şi-o raportează sieşi încât integrarea devine un proces complex şi cu dublu sens: dinspre fiinŃă spre lume şi dinspre lume spre fiinŃă. în fapt. Cele patru dimensiuni sunt date prin naştere doar ca premise. integrarea fiinŃei umane ca procesualitate se dezvoltă şi în plan ontologic într-o manieră similară. Aceste organisme deŃin o singură dimensiune – cea biologică. mai puŃin dezvoltat. Din acest motiv. omul devine. produsul propriei sale creaŃii. Trăind şi evoluând într-o lume pe care.

ORGANISMUL UMAN CA SISTEM TERMODINAMIC I. fie prin valorificarea altor însuşiri ale componentelor vechi. totuşi. Pentru ca un sistem să treacă la o formă superioară de structurare sunt necesare şi anumite schimbări în însăşi alcătuirea sa. iar totalitatea relaŃiilor semnificative dintre ele defineşte structura sistemului. au totuşi semnificaŃii (funcŃii) diferite 11 . 1. Primordialitatea structurii în raport cu alcătuirea nu trebuie înŃeleasă.1. Alcătuirea şi structura sistemului Totalitatea părŃilor unui sistem defineşte alcătuirea acestuia. în mod simplist. fie prin înlocuirea unora dintre componente. În acest context sistemul nu este decât un model al unei anumite realităŃi creat cu scopul să asigure înŃelegerea corectă atât a ansamblului real şi a părŃilor în cadrul acestuia. dependentă de calitatea părŃilor. în primul rând. Raportat la realitatea pe care o defineşte. structura sistemului devine. deşi conŃin aceeaşi alcătuire (aceleaşi litere). Pentru a convinge asupra primordialităŃii structurii în raport cu alcătuirea se aduc. existenŃa şi funcŃiile sale sunt determinate. 1. exemple din lingvistică unde mai multe cuvinte (sisteme). Aceste raporturi conferă sistemului calitatea de întreg. de entitate distinctă prin însuşirile şi funcŃiile sale. Conceptul de sistem Sistemul reprezintă o totalitate de părŃi ce coexistă în baza unor raporturi de intercondiŃionare. Fiind rezultatul unei asocieri integrative (şi nu sumative).SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I. Întrucât între anumite componente date nu se pot stabili oricâte şi orice fel de relaŃii. plusul calitativ astfel dobândit dă conŃinut integralităŃii sistemului. la rândul ei. însuşirile sistemului sunt ireductibile la suma însuşirilor părŃilor componente. sistemul nu este decât o creaŃie teoretică simplificatoare rezultată din sinteza celor mai semnificative cunoştinŃe parŃiale obŃinute prin analiza acelei realităŃi. Deşi sistemul nu poate exista decât în baza unei anumite alcătuiri. de regulă. însă. I. cât şi a raporturilor sale cu lumea exterioară. de structură.

atât substanŃă şi energie. este o mărime ce caracterizează evoluŃia sistemului şi nu starea lui.datorită tocmai modului diferit de interrelare (structurare) a părŃilor (literelor) (exemplu: arme. ci şi la nivelul elementelor componente preexistente cărora schimbarea le pune în valoare alte valenŃe (semnificaŃii) (ceea ce nu era posibil în cazul literelor care nu au decât semnificaŃie grafică). dovedindu-se ceea ce nu se putea dovedi în primul caz şi anume că schimbarea structurii în baza aceleiaşi alcătuiri determină modificări calitative nu numai la nivelul întregului (sistemului). văd). utilă chiar unei analize sumare. inversate ca ordine. aşa cum sunt organismele vii. care se evaluează numai în plan energetic. Între cele două tipuri de sisteme – entropice şi antientropice – diferenŃa majoră constă nu în valoarea diferită a entropiei. Nu speram să te mai văd”. întrucât nu are frontiere. cât şi informaŃie. Sistemele deschise antientropice. b) caracterul evoluŃiei în timp şi c) modul de întreŃinere a funcŃionalităŃii. După raporturile cu ambianŃa sistemele sunt de trei tipuri: a) sistem izolat care. se apelează la o propoziŃie sau frază şi nu la cuvânt: „Speram să nu te mai văd. primesc alte semnificaŃii (funcŃii). atunci situaŃia se modifică profund. În acest exemplu. atunci când se urmăreşte înŃelegerea în profunzime a valorii raportului structură – alcătuire în determinarea calităŃii sistemului. împreună cu care formează un sistem termodinamic. aceleaşi cuvinte (speram. ci în valoarea diferită a vitezei de creştere a entropiei. Antientropice pot fi numai sistemele deschise. nu realizează schimburi. După caracterul evoluŃiei în timp sistemele pot fi entropice şi antientropice. mare). I. aşa cum este cazul planetei Terra. Dacă. energie şi informaŃie. Deşi o asemenea exemplificare este sugestivă. Entropia. asemenea sisteme se integrează în sistemul închis. 12 . rame. derutantă chiar. ea este nepotrivită. în această situaŃie este Universul. 1.2. componente ale sistemului închis (Terra). sunt dependente în existenŃa lor de prezenŃa „partenerului” de schimb numit ambient. prin frontierele sale. aşa cum este cazul organismului viu. Ca sisteme deschise. Tipuri de sisteme Din unghiul de privire al celor ce ne interesează aici sistemele pot fi clasificate după trei criterii: a) raporturile cu ambianŃa. sistemele antientropice intră în competiŃie pentru resursele comune existente în acel sistem închis. din acelaşi domeniu. c) sistem deschis care schimbă cu ambianŃa. b) sistem închis care schimbă cu exteriorul doar energie. obligate la permanente schimburi de substanŃă. asemenea sisteme intră în alcătuirea celui dintâi.

cu evoluŃie rapidă şi aceea a ambientului ca sistem deschis entropic. componenta cu evoluŃie rapidă să treacă printro succesiune de stări. organismul viu nu poate exista decât în contact nemijlocit cu o parte a mediului înconjurător numită ambient. pe baza valorii şi semnificaŃiei răspunsurilor (ieşirilor). Ca sistem antientropic organismul viu nu tinde spre o valoare maximă posibilă a ordinii sale interioare (entropie minimă). un anumit grad de dezordine fiind esenŃial pentru existenŃa şi. cu evoluŃie lentă. DiferenŃa esenŃială dintre aceste două tipuri de sisteme constă în modul de corectare a abaterilor. mediu intim sau mediu extern. Organismul viu îşi menŃine viteza de creştere a entropiei la un nivel redus cheltuind în acest scop o parte importantă din energia de care dispune. inerente funcŃionării oricărui sistem. Sistemele cu autoreglaj (organismele vii) se caracterizează prin existenŃa unor mecanisme bazate pe conexiunea inversă (feed-back) care permite corectarea comenzilor. În cadrul sistemului termodinamic organism-mediu cele două structuri se diferenŃiază şi prin valorile diferite ale entropiei. I. prin scăderea dinamicii sistemului viu. obligat la permanente schimburi materiale. numită şi rezervor. sol etc. deşi viteza de creştere a entropiei se situează la valori mai ridicate. mai cu seamă. ci spre o valoare optimă a acesteia. pentru devenirea sa.După modul de întreŃinere în timp a nivelului funcŃionalităŃii proprii sistemele deschise sunt de două tipuri: sisteme cu reglaj şi sisteme cu autoreglaj. energetice şi informaŃionale. atunci sistemul termodinamic se distruge prin identificarea celor două structuri (moartea organismului). Împreună cu acesta organismul viu formează o unitate nouă. componenta biotică (celelalte vieŃuitoare) deŃine o pondere superioară componentei abiotice (apă. Organismul viu ca sistem termodinamic Ca sistem deschis. ea nu este atât de mare ca aceea a sistemelor pur fizice întrucât. acest din urmă tip cuprinzând organismele vii. Dacă timpii de evoluŃie a celor două componente devin comparabili.). de tip special numită sistem termodinamic organism-mediu. sau şi a intrărilor. 2. Oricare organism viu 13 . În acest sistem coexistă două tipuri de structuri: aceea a organismului viu ca sistem deschis antientropic. în alcătuirea mediului extern organismului. atunci când rezervorul se află într-o anumită stare. aer. ExistenŃa celor două tipuri de evoluŃie face ca. Pentru organismele vii evoluate autoreglajul devine mai complex prin apariŃia posibilităŃii de anticipare a răspunsului (feed-before). La nivelul ambientului.

Cu toate acestea. Ea se realizează în baza unor mecanisme specifice. duce la dispariŃia sistemului viu. nivelul optim al entropiei. schimburi ce constituie prima treaptă a metabolismului. însă. sistemul circulator nu poate funcŃiona în absenŃa pompei hemodinamice (inima). Astfel. energie şi informaŃie). întrucât funcŃia întregului este aceea de a asigura schimburile celulare. prin care se exprimă gradul adecvat de deschidere a sistemului viu spre ambianŃa proprie. deci. interne sau / şi externe. să aibă integritate. I. Procesul prin care se realizează concertarea părŃilor. a vaselor de legătură (artere şi vene) sau a Ńesutului lichid (sângele) ce vehiculează obiectele schimburilor (substanŃă. componenta aflată pe primul loc în cadrul sistemului circulator este capilarul. Aceasta este o condiŃie necesară dar nu şi suficientă funcŃionării sale. din care rezultă un anume tip de structură coerentă. creându-se astfel o ierarhie a părŃilor. 2. O valoare prea redusă a entropiei duce la accentuarea conservatorismului şi la moartea organismului prin imposibilitatea adaptării la noi condiŃii de mediu. ci ele se petrec în vederea asigurării schimburilor celulare la nivelul capilarelor. ci o mărime variabilă în funcŃie de specia. Această interrelare presupune la rândul ei.1. Ca urmare a integrării. 14 . nu au un scop în sine. Se impune ca părŃile componente să interreleze în mod coerent. Desigur. o permanentă adecvare la condiŃiile date. Componenta aflată pe primul loc este aceea la nivelul căreia se realizează secvenŃa specifică a procesualităŃii ce caracterizează funcŃionarea întregului. poartă denumirea de integrare.include în el două tendinŃe contrarii: a) de a rămâne mereu ceea ce a fost (conservatorism bazat pe mecanismele eredităŃii) şi b) de a deveni mereu altceva (variabilitate bazată pe mecanismele adaptării). conferind astfel sistemului o anumită structură. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic Pentru a putea exista sistemul trebuie să deŃină toate componentele necesare. lipsa oricăreia dintre componentele specifice făcând imposibilă funcŃionarea lui. Încât. o anumită maleabilitate în raport cu circumstanŃele. sistemul dobândeşte un plus calitativ ce nu se regăseşte la nivelul nici uneia dintre părŃi. specifică întregului. nu reprezintă o constantă pentru organismele vii. Exagerarea pe durate mari a oricărei tendinŃe. Una dintre condiŃiile elementare ale existenŃei sistemului este integritatea. astfel încât sistemul să funcŃioneze adecvat condiŃiilor concrete fără pierderea identităŃii proprii. importanŃa fiecărei componente în raport cu funcŃionarea sistemului este diferită. sexul şi vârsta organismului individual. în detrimentul celeilalte. iar o valoare prea ridicată la accentuarea variabilităŃii şi la dispariŃia speciei prin dispersare adaptativă. Toate acestea.

directe sau mijlocite. În raport cu tipul şi calitatea corpurilor implicate interacŃiunile au grade diferite de complexitate şi. Numai în măsura în care funcŃionarea unei părŃi (celulă) produce modificări în ambianŃa ei intimă. Aceeaşi problemă se pune şi în legătură cu modificările apărute în mediul exterior organismului în raport cu care se realizează integrarea în plan extern. Cum. deci.Ansamblul însuşirilor sistemului ce nu poate fi redus la suma însuşirilor părŃilor poartă denumirea de integralitate. ci şi devenirea lumii întrucât consecinŃele majore ale acesteia sunt: a) reflectarea corpurilor unele în altele şi b) structurarea prin stabilirea unor relaŃii coerente (legice) între ele. Interrelarea este posibilă numai întrucât şi părŃile componente (celulele) sunt. cât şi prin intermediul unor mecanisme specializate (mecanisme de integrare). se află un anumit proces de reflectare a schimbărilor din ambient. însă. numai în această măsură este posibilă interrelarea funcŃională şi. dar compatibile cu viaŃa. la rândul lor. InteracŃiunii universale i se datorează nu numai existenŃa. 2. integrarea sistemului. Încât se poate afirma că la baza integrării. pe tot parcursul lucrării. care implică şi schimburi cu ambianŃa intimă. celelalte componente fiind sensibile la asemenea modificări. ca urmare. pe această bază. I. ca formă superioară. Reflectarea ca proces universal În ansamblul ei. _____________ 1 Utilizarea acestui termen se va face. 15 . ca formă elementară. cu înŃelesul de „măsură a dezordinii”. 2. integrarea în plan intern a organismului.2. atât reflectarea cât şi structurarea se vor situa la niveluri valorice diferite. integrarea este rezultatul interrelării în plan funcŃional a părŃilor (celule) ce compun sistemul şi care se poate realiza atât direct. reciproca fiind în egală măsură valabilă. interrelarea părŃilor (celule) şi.2. devine funcŃie de capacitatea acestora de a sesiza modificările şi de a reacŃiona în mod specific faŃă de acestea. dar de ordin ierarhic inferior. Integrarea sistemului viu Integrarea este procesul complex prin care sistemul viu îşi menŃine entropia1 la un nivel optim în circumstanŃe diferite. În ultima analiză. în urma cărora aceasta îşi modifică însuşirile fizico-chimice. I. ca şi organismul. sisteme deschise.1. lumea este formată din „corpuri” aflate în interacŃiune. oricare componentă a organismului are la bază metabolismul.

întrucât reflectantul nu consumă energie proprie şi standardizate. Astfel apare reflectarea mijlocită de formaŃiuni celulare specializate şi integrarea prin mecanisme neuroendocrine. ci şi în baza principiului feed-before (de anticipare). deşi complexitatea interacŃiunilor este foarte diferită. întrucât. Din acest moment integrarea organismului în mediul extern se va realiza nu numai în baza principiului feed-back. când potenŃialul este mai ridicat (hiperpolarizare) sau nul (depolarizare) acelaşi stimul nu va mai fi reflectat. el dovedindu-se neadecvat. bazată pe conştienŃă. nici celei interne. un stimul de intensitate dată va fi reflectat activ de o celulă numai atunci când membrana ei deŃine un potenŃial electric de repaus de o anumită valoare. pe lângă imense avantaje în planul integrării şi marele 16 . modalitate specific umană ce aduce. Reflectarea nemijlocită nu mai este suficientă nici integrării externe a sistemului în întregul său. În lumea vie. circumstanŃele rămân neschimbate. întrucât reflectantul (sistemul viu) cheltuieşte energie proprie pentru realizarea procesului de reflectare şi nestandardizată. Pasul următor – fără a putea preciza în ce constă – este acela în urma căruia reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. Creşterea în acest mod a numărului de celule generează două consecinŃe negative în planul integrării: i) cea mai mare parte dintre celulele organismului pierd contactul nemijlocit cu mediul extern. acesta fiind posibil numai pentru cele dispuse la periferie şi ii) fiecare celulă poate interacŃiona cu un număr foarte limitat de alte celule şi anume. În cursul evoluŃiei organismele se complexifică apărând formele pluricelulare. Astfel. doar cu cele din imediata vecinătate. de fiecare dată. în general. nemijlocită şi acum insuficientă pentru organism. Este cazul unei bucăŃi de fier care reflectă prezenŃa oxigenului prin formarea oxidului într-o cantitate ce nu se modifică dacă. reflectarea. independent de nivelul valoric atins. Când sistemul integrator neuroendocrin atinge un anume nivel de dezvoltare – fără a putea preciza care este acest moment – reflectarea activă şi nestandardizată devine şi anticipativă. întrucât. este activă şi nestandardizată: activă. adică prin încercare (acŃiune) – eroare – reuşită.În lumea nevie. a părŃilor componente în cadrul întregului. în toate formele ei concrete. pe lângă cea anterioară. bazată pe conştiinŃă. adică prin cunoaştere – acŃiune – reuşită. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este variabilă în funcŃie de starea de moment a reflectantului. respectiv inoperant. pasive. toate formele de reflectare. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este reproductibilă. dar nu ineficientă. au două trăsături comune: sunt pasive şi standardizate.

2. I. Lumea ce urmează a fi reflectată deŃine. conştiinŃa trebuie considerată ca rezultat al reflectării structurii lumii. schimburile realizate de ea sporesc pe măsură şi. În timp ce conştienŃa este rezultatul reflectării alcătuirii şi a raporturilor spaŃio-temporale în cadrul acesteia. Fără pretenŃia de a oferi definiŃii. nespecifică şi nemijlocită. ne îngăduim o precizare în legătură cu distincŃia ce trebuie făcută între conştienŃă şi conştiinŃă. metabolismului în general sau /şi ale excitabilităŃii. Deşi atât conştienŃa. Ca mediu intim de viaŃă. datorită vitezelor de difuzie în general reduse ale particulelor în lichidul interstiŃial. cataboliŃilor etc. Integrarea de acest tip se face în funcŃie de factorii fizico-chimici din lichidul interstiŃial (ambianŃa intimă a celulelor) care au implicaŃii directe în existenŃa celulelor: temperatură. Asemenea modificări produse de o celulă anumită nu se resimt. Întrucât readucerea la valori normale a parametrilor fizico-chimici ai lichidului 17 . reflectare mijlocită de limbajul raŃional.2. Dacă o celulă excitabilă este stimulată. lichidul interstiŃial suferă modificări cantitativ-calitative permanente ca urmare a metabolismului. Dar nu numai metabolismul poate genera modificări ale ambianŃei intime. CO2. Aceste viteze sunt. c) neurală şi d) psihică coexistă la nivelul organismului uman. lichidul interstiŃial din jurul ei va deveni mai sărac în substanŃe nutritive şi O2 şi mai bogat în substanŃe reziduale şi CO2. în sensul negativ al acestui termen. invers proporŃionale cu dimensiunile particulelor. ca sistem. pentru aceleaşi valori ale gradienŃilor (electro) chimici. ModalităŃi de integrare Apărute succesiv în evoluŃie cele patru modalităŃi de integrare: a) umorală. ca urmare.dezavantaj că aceasta poate fi şi subiectivă. a glucozei. în timpul realizării potenŃialului de acŃiune au loc importante modificări ale concentraŃiilor ionice în faza lichidă ce o înconjoară ca urmare a influxului de Na+ şi Ca2+ şi a efluxului de K+. reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. decât pe o rază mică în jurul acesteia (1-3µ). b) hormonală (endocrină). comun mai multor celule. Modalitatea umorală este omniprezentă. Toate aceste modificări cantitativ-calitative ale ambianŃei intime comune vor fi reflectate de celulele din jur prin modificări în consecinŃă ale schimburilor proprii. conŃinutul lor calitativ este net diferit. concentraŃia O2. însă. o anumită alcătuire. osmolaritate. în condiŃiile în care reflectantul este integrat acestei structuri. cea mai mobilă particulă fiind ionul H+. reprezentată de părŃile ce o compun şi o anumită structură. Dacă o celulă anume dintr-un Ńesut îşi intensifică metabolismul. cât şi conştiinŃa sunt forme superioare de reflectare a lumii.2.

Fig. prin: a) scurtarea circuitului vascular sub forma sistemului 18 . în sânge. pentru anumite cazuri. Integrarea prin această modalitate este relativ lentă întrucât mesajele (hormonii) sunt purtate de sânge.). a cărui viteză de deplasare în vase este relativ mică (aproximativ 0. la nevoie. II) (fig. prin înalta ei specificitate. Această modalitate de integrare este organizată pe principiul telecomunicaŃiei: un emiŃător (formaŃiunea endocrină) de mesaje (hormonii).1 Modalitate endocrină de integrare Astfel se poate înŃelege că specificitatea integrării endocrine depinde nu numai de tipul mesagerului. Reducerea acestui consum de timp se realizează.interstiŃial cade în sarcina irigaŃiei sanguine. ci şi de calitatea receptordecodificatorului. un purtător de mesaje (sângele) şi un receptor al mesajelor (situşii receptori la nivelul celulelor) cu decodificator propriu (eliberarea mesagerului de ord.5 m /sec. purtătoare de mesaje (hormoni). Ea este mijlocită de substanŃe active. se înŃelege că tocmai aceste viteze de difuzie reduse determină şi densitatea mare a capilarelor la nivelul oricărui Ńesut.1). în primul rând. sintetizate de anumite formaŃiuni celulare şi eliberate. Modalitatea endocrină este o formă superioară a integrării.

Fig. semnalele pot dobândi o gamă mult mai largă de semnificaŃii fiziologice (prin variate modalităŃi de asociere a semnalelor. decât de specificul 19 . dar la paratiroide acest mecanism autonom este exclusiv). TC – teritorii capilare Modalitatea neurală de integrare. SA –sânge arterial. aduce două avantaje majore comparativ cu cea endocrină. precum şi între pancreasul endocrin şi ficat (fig. formă evoluată bazată pe acelaşi principiu al telecomunicaŃiei. bazându-se pe semnale fizice (variaŃii ale potenŃialelor electrice). b) declanşarea eliberării hormonului din glandă sub comandă nervoasă. 2). întocmai precum literele în cuvinte). discrete şi uşor cuantificabile.). SV. aşa cum este cazul medulosuprarenalei şi c) declanşarea eliberării hormonului sub acŃiunea directă a variaŃiei parametrului ce urmează a fi reglat. În al doilea rând.sânge venos. aşa cum se întâmplă între nucleii secretori din hipotalamus şi adenohipofiză. ceea ce are drept consecinŃă o creştere a promptitudinii răspunsului. pe lângă eliberarea sub acŃiunea stimulinelor specifice.portal. cum este cazul paratiroidelor (subliniem că oricare altă glandă endocrină eliberează hormoni şi în acest mod. În primul rând. 2 Sistemul portal ca modalitate de reducere a consumului de timp în integrarea endocrină. mult mai rapidă. o viteză imens mai mare de circulaŃie a informaŃiilor şi comenzilor pe căile purtătoare (peste 150 m /sec. iar integrarea un imens spor calitativ prin evitarea standardizării răspunsurilor (acestea fiind în mult mai mare măsură dependente de starea de moment a sistemului.

ca şi alte celule. într-o formă iniŃială primitivă. suficient de pregnante pentru a constitui o nouă structură a unui sistem unitar – sistemul neuroendocrin. în realitate.stimulilor ce le-au declanşat). al propriei deveniri. necentralizate a primilor neuroni. Modalitatea psihică de integrare specifică omului (şi animalele deŃin o asemenea modalitate dar calitativ inferioară). neuromodulatorii şi chiar hormonii produşi şi eliberaŃi de noile formaŃiuni – neuronii). va face obiectul unui alt paragraf. De la acest stadiu şi până la om întreaga evoluŃie a lumii animale a însemnat. Încât modalitatea neurală de integrare este. 20 . una neuro-endocrină (oricum. desigur. neuro-chimică). cât şi în cea neuroefectorie (neurotransmiŃătorii. Ea a preluat de la cea dintâi şi a dezvoltat limbajul chimic pe care îl utilizează. elementele componente ale mecanismelor neurale (neuronii) suportă la rândul lor. la nivel superior. Astfel. dar bazate pe cele neuroendocrine. desigur. întrucât înŃelegerea ei presupune şi alte cunoştinŃe ce se vor dobândi pe parcurs. atât în comunicarea neuro-neuronală. Apărută pe fondul celei endocrine. în fond şi în primul rând. Este esenŃial eronată concepŃia potrivit căreia evoluŃia sistemului viu ar avea loc „în masă”. în mod uniform şi concomitent pentru toate părŃile sale componente. Această nouă şi superioară modalitate de integrare a apărut. evoluŃia sistemului nervos. operând cu alte mijloace. ci şi-a internalizat-o asigurându-i un nou ritm. modalitatea neurală de integrare nu s-a substituit acesteia. Mai mult. între cele două modalităŃi de integrare se stabilesc raporturi de intercondiŃionare. influenŃele generale ale hormonilor. apanaj al organizării difuze.

CELULA CA SISTEM TERMODINAMIC II. ExistenŃa şi devenirea nu sunt însă procese separate care să se realizeze prin structuri diferite. sunt de două tipuri: 21 . Ei – energia la intrare.II. Organizarea funcŃională a celulei Celula. CSA – jumătatea arterială a capilarului sanguin. 3 Celula ca sistem termodinamic. Celula ca sistem deschis În această calitate celula realizează cu ambianŃa intimă (lichidul interstiŃial) schimburi de substanŃă.1. ci două laturi ale aceluiaşi proces unitar – viaŃa – la desfăşurarea căruia contribuie. I0 – informaŃia la ieşire. constituie cel mai simplu sistem termodinamic la nivelul căruia se desfăşoară viaŃa. CSV – jumătatea venoasă a capilarului sanguine SubstanŃa intrată în celulă este supusă unor transformări chimice (biochimice) cu participarea enzimelor care. energie şi informaŃie (fig. la rigoare. 1. E0 – energia la ieşire. Fig. toate componentele celulei. SN – substanŃe necesare. viaŃa înseamnă existenŃă şi devenire. în măsură diferită. împreună cu ambientul ei. II. SR – substanŃe reziduale.3). Ii – informaŃia la intrare. În ultimă şi succintă analiză. 1.

Abia de la acest nivel şi pe această bază se pot manifesta însuşirile celulei: excitabilitatea. Întrucât metabolismul celular cuprinde atât schimburile. Totalitatea proceselor de schimb cu ambianŃa (intrăriieşiri) şi a transformărilor interne (anabolice şi catabolice) constituie metabolismul. Reglarea metabolismului celular Prin realizarea schimburilor celula induce modificări cantitativcalitative în ambianŃa sa intimă (lichidul interstiŃial).2. pe lângă cele pentru sine. generând substanŃe mai complexe. în raport cu circumstanŃele. contractilitatea. metabolismul nu este o însuşire a celulei. CO2). concomitent cu sporirea concentraŃiei substanŃelor rezultate la ieşire. proces numit anabolism şi de descompunere. Prin urmare. intensificarea sa va implica sporirea valorică a 22 . Refacerea compoziŃiei la nivelul interstiŃiului cade în sarcina capilarului care va asigura. cu eliberare de energie. metabolismul celulei se poate desfăşura. unitare. mediatori. În urma proceselor de transformare internă suportate de substanŃa. condiŃionându-se reciproc. Aceasta impune ca întregul să poată interveni în reglarea intensităŃii metabolismului fiecărei celule. ci însuşi modul ei de a exista într-o ambianŃă determinată: metabolismul este condiŃia sistemului viu – ca sistem termodinamic. când substanŃe complexe sunt desfăcute în substanŃe mai simple. conductibilitatea. energie şi informaŃie care vor avea o dublă destinaŃie: pentru utilizare intracelulară ca elemente constitutive şi funcŃionale şi pentru eliminare din celulă (ieşiri) ca elemente utile altor celule (exemplu: secreŃiile de hormoni. la intensităŃi diferite cuprinse între o valoare minimă admisibilă (bazală) şi una maximă posibilă. II. trecerea din sânge a substanŃelor necesare şi spre sânge a celor rezultate. ele sunt. prin mecanisme proprii de transport. cât şi transformările interne. 1. concentraŃia substanŃelor necesare la intrare reducându-se progresiv. cu consum de energie. uree. energia şi informaŃia de la intrare rezultă. noi tipuri şi forme de substanŃă. Deşi anabolismul şi catabolismul sunt procese antagonice. în acelaşi timp. modulatori etc. în spaŃiul celular. astfel încât ambianŃa intimă a celulei să se menŃină cvasiconstantă (homeostazia mediului intern). când substanŃe mai simple se leagă între ele.) şi ca substanŃe toxice (reziduuri metabolice: NH3. Oricare celulă integrată unui organism pluricelular are de îndeplinit şi sarcini în folosul întregului. proces numit catabolism. enzime. În mod similar energia şi informaŃia de la intrare sunt supuse unor transformări specifice la nivel celular. secreŃia etc.de combinare. Ca totalitate de procese corelate.

4 Mijloacele reglării metabolismului. prin creşterea volumului sistolic (de la 75-80 ml. În timpul unei activităŃi intense la nivelul sistemului locomotor (alergare cu viteză maximă) cea mai mare parte din sângele organismului este distribuită. Întrucât cantitatea totală de sânge este cvasiconstantă în organism (aproximativ 8% din greutatea corpului). 4). S – solicitare. în primul rând. singura modalitate de sporire a intrărilor rămâne creşterea fluxului sanguin prin capilar realizată prin vasodilataŃie şi prin creşterea debitului cardiac. aşa cum se întâmplă la marii atleŃi în urma mai multor ani de antrenament. creşterea fluxului capilar prin vasodilataŃie în teritoriul de activitate maximă se însoŃeşte de vasoconstricŃie în alte teritorii. Sporirea debitului cardiac se realizează prin creşterea frecvenŃei de pulsaŃie a inimii de la valoarea de repaus (75 p/min. la peste 100 ml. T – timp. nu se poate realiza prin sporirea concentraŃiei acestor substanŃe în sânge decât în foarte mică măsură şi anume. însă. în intervale mari de timp. M – Metabolism. Pentru intensificarea schimburilor trebuie să sporească.). MB–metabolism bazal. Aceasta.ambelor procese. la acest nivel în detrimentul altor sisteme la nivelul cărora se va produce vasoconstricŃie (sistemul digestiv). până la valoarea maximă fiziologică (180 p/min).). Fig. Din acest motiv metabolismul nu poate atinge valori maxime concomitent în două sectoare funcŃionale mari. De aceea. precum şi. prin vasodilataŃie. Se asigură astfel o permanentă redistribuŃie a sângelui între diversele sectoare ale organismului în funcŃie de necesităŃile momentului. Când schimburile la nivelul capilarelor sunt intensificate prin mecanismele descrise mai sus se ajunge la un moment în care cantitatea de 23 . cantitatea de substanŃă necesară la intrare. în limitele de variaŃie admise de homeostazia organismului. (Debitul cardiac = frecvenŃa cardiacă × volumul sistolic) (fig.

Asemenea modificări ale activităŃii enzimatice cad în sarcina hormonilor.substanŃe necesare la intrare este superioară capacităŃii de prelucrare a lor în spaŃiul intracelular. II.3. defineşte structura celulei. precum şi în modificarea ritmului cardiac. DistincŃia ce o facem între activitatea organitelor desfăşurată doar în scopul asigurării existenŃei celulei şi aceea în scopul realizării funcŃiilor specifice permite gruparea componentelor celulare în organite ce asigură desfăşurarea metabolismului şi organite (aceleaşi sau altele) care asigură îndeplinirea funcŃiilor specifice fiecărei categorii celulare. separarea în etape şi faze distincte întreprinsă de noi mai sus având doar un scop didactic. Hormonii intervin tot timpul nu numai în reglarea vitezei de realizare a transformărilor intracelulare. 1. inclusiv la capilare. AdmiŃând că o astfel de 24 . cea de-a doua face posibilă existenŃa sistemului în care ea este cuprinsă. în urma cărora rezultă metabolismul şi. a schimburilor transcapilare. Cum toate aceste reacŃii sunt catalizate de enzime intensificarea transformărilor interne specifice va putea fi realizată numai prin stimularea activităŃii unora dintre acestea şi inhibarea altora. Problema nu trebuie privită însă în mod simplist. iar totalitatea relaŃiilor funcŃionale semnificative stabilite între acestea. IntervenŃia hormonilor nu trebuie considerată o soluŃie de ultimă instanŃă. Alcătuirea şi structura celulei Componentele supramoleculare prin care se asigură realizarea metabolismului şi îndeplinirea funcŃiilor specifice sunt organitele celulare. raŃiunea de a exista în cadrul acestuia. Reglarea metabolismului celular trebuie înŃeleasă ca o procesualitate continuă şi unitară. Intensificarea acesteia nu este posibilă decât prin creşterea în mod diferenŃiat a vitezelor de reacŃie catabolice şi /sau anabolice. O astfel de grupare deŃine deci o bază reală şi nu urmăreşte doar un scop didactic. Totalitatea organitelor unei celule defineşte alcătuirea. Dacă cea dintâi face posibilă existenŃa în sine a celulei. ea fiind prezentă gradual tot timpul şi la toate nivelurile. ci şi în realizarea vasomotricităŃii. pe baza acestuia funcŃiile specifice. Organitele sunt scăldate de hialoplasmă – soluŃie apoasă coloidominerală aflată în spaŃiul delimitat de membrana periplasmatică. Fără această din urmă activitate celula îşi pierde calitatea de componentă a organismului şi. În ultimă şi succintă analiză se poate constata că oricare celulă a unui organism pluricelular are o activitate fiziologică pentru sine şi una pentru întregul în care este integrată. implicit.

dintr-o perspectivă general biologică. o celulă ajunge într-o situaŃie limită care îi periclitează existenŃa (starea morbidă). 1. un fel de „diviziune socială a muncii” în folosul întregului. Pe de altă parte trebuie reŃinut faptul că activitatea pentru sine este condiŃie esenŃială a activităŃii pentru întreg: înainte de a putea funcŃiona în mod specific. întreaga energie internă fiind cheltuită doar în activitatea pentru sine. însă dintr-un motiv oarecare. ea a fost nu numai „aservită” intereselor întregului. deci. viaŃa ei nu ar mai fi posibilă deoarece. aceleaşi organite ale celei din urmă vor desfăşura în plus şi activităŃi destinate întregului în care este cuprinsă. membrana are o organizare macromoleculară complexă în baza căreia: a) delimitează entitatea vie de mediul ambiant neviu. II. aici ne vom rezuma la prezentarea organitelor şi a rolurilor pe care acestea le îndeplinesc. activitatea pentru întreg va fi prima sacrificată. cât timp a existat în cadrul organismului. În timp ce organitele celei dintâi sunt angajate exclusiv în activităŃi destinate existenŃei proprii. este de remarcat faptul că integrarea într-un organism pluricelular duce şi la o accentuată diferenŃiere prin specializarea funcŃională a celulelor. DistincŃia ce trebuie făcută între activitatea pentru sine şi cea pentru întreg poate fi mai uşor înŃeleasă dacă vom compara celulaorganism a unui protozoar cu celula-parte a unui metazoar. c) stabileşte relaŃii 25 . comparativ cu celula-organism care este obligată să-şi rezolve singură toate problemele existenŃei. Departe de a fi o simplă „condensare a citoplasmei”. În această situaŃie. De aici decurge o anume îngustare a activităŃii celulei-parte.celulă ar fi eliminată din organism. ci şi „deservită” la rândul ei de restul celulelor din organism şi aceasta nu numai în interesul funcŃionării. Dacă. în mod nespecific.3. ci şi al propriei existenŃe.1. Pe de altă parte. Organitele celulare şi rolurile lor Întrucât la capitolul destinat neuronului vom insista mai mult asupra acestor probleme. celula trebuie mai întâi să existe biologic. temporar. desigur. b) asigură realizarea schimburilor materiale şi energetice în cadrul metabolismului. din poziŃia pe care ea o ocupă în cadrul celulei. mecanismele integratoare ale organismului vor interveni mobilizând la activitate sporită alte celule nu atât în vederea restabilirii normalităŃii pentru celula în cauză. mai cu seamă. în vederea suplinirii ei în plan funcŃional. Membrana periplasmatică are de îndeplinit numeroase roluri ce derivă. cât. în primul rând.

alături de transformările 26 . iar citoplasma influenŃelor mediului extern. de o parte şi de alta. MPP – membrana periplasmatică. două formaŃiuni de proteine complexe fibrotubulare cu o organizare ce devine tot mai difuză pe măsura îndepărtării de membrană: citoscheletul. GCX – glicocalix. pe o anumită distanŃă lichidul extern este supus influenŃelor celulei. Datorită acestor formaŃiuni proteice complexe. cât şi citoscheletul îndeplinesc şi alte roluri b) Schimburile material-energetice dintre celulă şi mediul extracelular fac parte integrantă din metabolism. a) Deşi membrana periplasmatică are o delimitare anatomică netă. atât glicocalixul. 5). Fig. porŃiunea de lichid interstiŃial în care se distribuie reŃeaua de glicocalix va avea alte proprietăŃi decât zonele din afara acesteia. la faŃa internă şi glicocalixul. metabolice şi informaŃionale bilaterale cu celelalte celule din organism şi relaŃii informaŃionale unilaterale cu mediul ambiant şi d) contribuie la exprimarea identităŃii celulare în raporturile sale posibile cu alte organisme prevenind astfel „omogenizarea biologică” atât de dăunătoare evoluŃiei. limita dintre spaŃiul celular şi lichidul interstiŃial este mai mult o „zonă” decât o „linie” de demarcaŃie. produse prin sinteză celulară şi mereu reîmprospătate. membranei propriuzise îi sunt ataşate. la cea externă. după cum şi porŃiunea de citoplasmă în care se distribuie citoscheletul va fi diferită calitativ faŃă de zonele mai profunde (fig. 5 Zona de demarcaŃie (ZD) dintre citoplasmă şi lichidul interstiŃial.mecanice. CSC – citoschelet Astfel. Desigur. La majoritatea celulelor. încât. trecerea de la viu la neviu este graduală ea implicând o zonă relativ largă din cele două domenii.

K+. Formarea complexului transportor – moleculă şi desfacerea lui sunt procese catalizate de enzime 27 . în baza unui anume consum de energie matabolică (ATP).7). una şi aceeaşi particulă (ionii Na+. „înghiŃând” realmente mici picături de lichid extern prin formarea de vezicule la nivelul membranei pe care şi le internalizează utilizându-le conŃinutul. celula apelând la unul sau altul dintre ele nu numai în funcŃie de interesele proprii. Transportul activ are două modalităŃi de realizare. ci şi de circumstanŃele ambientale. pinein = a bea). existenŃa lor este determinată de interesele celulei.chimice şi biochimice interne. O particulă transportoare. străină intereselor sale. cât şi activ. Transferul transmembranar se realizează. Fig. 6 Transferul activ prin endocitoză: patru faze succesive (1-4) în formarea veziculelor Când compoziŃia lichidului extern este variabilă şi. cât şi active. în parte. glucoză) putând fi tranzitată atât pasiv. componentă a membranei. bazat pe legi fizico-chimice. în ambele sensuri (intrări. nu poate fi controlat de celulă. În fapt. Endocitoza este o modalitate de transfer cu un randament maxim. leagă stereospecific molecula de transportat pe care o deplasează la cealaltă faŃă a membranei unde o eliberează. în baza difuziunii. ca şi trecerea fosfolipidelor membranare de la o textură compactă la una afânată sunt două din modalităŃile prin care se exercită acest control. celula foloseşte mecanismul de transfer prin transportori specializaŃi (fig. Închiderea şi deschiderea canalelor ionice. reluând ciclul. Când interesele o impun şi compoziŃia mediului extern o permite celula transferă substanŃe spre interior apelând la endocitoză (fig. ieşiri) prin mecanisme atât pasive. Ar fi greşit să considerăm existenŃa celor două mecanisme în corelaŃie directă cu două categorii de substanŃe: pasiv – pentru cele difuzibile şi activ pentru cele nedifuzibile. conŃinând şi substanŃe indezirabile. Ar fi de asemenea eronat să considerăm că mecanismul pasiv. dar cu o selectivitate minimă. 6) (pinocitoză. Ca2+.

Dispusă la periferia celulei. 8 JoncŃiuni intercelulare. Datorită stereospecificităŃii legăturii dintre transportor şi particula de transportat această modalitate este de înaltă selectivitate. dar de randament scăzut. E1. A – desmozomi. unele dintre acestea prelungindu-se în spaŃiile celulare creând aparenŃa unei continuităŃi de la o celulă la alta. O altă modalitate de legare a celulelor vecine este cea prin 28 . respectiv internă a membranei. Ea asigură. B – punŃi citoplasmatice (PC) Desmozomii sunt îngroşări alungite ale membranei care proemină la exterior spre altele similare ale celulei vecine.specifice situate la faŃa externă. Fig. în primul rând. membranei periplasmatice îi revin roluri multiple în acest sens. M – molecula de transport. T – transportorul. MPP – membrana periplasmatică. Ele se leagă prin proteinele existente la acest nivel în cantitate mai mare. adeziunea dintre celule vecine în cadrul Ńesutului prin intermediul desmozomilor (fig. 7 Transferul activ prin transportor.2 – enzime c) Integrarea necesară oricărui sistem viu are aspecte particulare la organismul pluricelular. 8). Fig.

toate celulele au capacitatea de a-şi produce receptori pentru mesageri pe care îi plasează la faŃa externă a membranei. celulele poartă pe membrana lor receptori specifici pentru acei hormoni al căror rol integrator general este dovedit prin modificările metabolice şi funcŃionale produse la nivelul Ńesuturilor şi organelor. Această necesitate de comunicare presupune existenŃa la nivelul celulelor atât a capacităŃii de a sintetiza şi elibera mesageri chimici proprii. În fine. Una dintre posibilităŃile de producere a omogenizării indivizilor ar fi aceea a imixtiunii celulare de la un organism la altul.joncŃiuni cu punŃi citoplasmatice prin care se asigură o comunicare directă a citoplasmei celor două formaŃiuni. Dacă toŃi indivizii unei populaŃii (specii) vor fi identici sub raportul însuşirilor lor evoluŃia ar înceta deoarece selecŃia naturală nu ar mai avea obiect. în unele cazuri). Cercetările din ultima vreme au condus la rezultate ce întăresc tot mai mult convingerea că toate celulele organismului (cu foarte puŃine excepŃii) sunt capabile să sintetizeze şi să elibereze în lichidul interstiŃial substanŃe cu rol de mesageri intercelulari. De asemenea. vor fi transportaŃi cu acesta până la organele şi Ńesuturile Ńintă. joncŃiunea asigurând o integrare nu numai mecanică. eliberaŃi în sânge. ci şi funcŃională. punându-şi astfel în acord nivelul metabolismului cu starea funcŃională. Din acest motiv. Aceste celule intră în alcătuirea segmentelor periferice ale analizatorilor. Un asemenea mijloc de comunicare poate fi considerat ca un microsistem integrator cu efecte pe spaŃii restrânse în cadrul aceluiaşi Ńesut. cele două celule formează o entitate asociativă supracelulară cu funcŃii unitare. celulele fiecărui organism sunt „marcate prin semne distinctive” astfel încât ele să fie recunoscute ca străine în cazul pătrunderii lor într-un 29 . În plan informaŃional celulele organismului trebuie să comunice între ele la distanŃă mai mică (direct prin lichidul interstiŃial) sau mai mare (prin sânge şi lichidul interstiŃial) prin intermediul unor mesageri chimici eliberaŃi la exterior. cât şi a celei de a-i recepta pe ai altora (chiar şi a celor proprii. Pentru ca imixtiunea să nu fie posibilă. unele Ńesuturi se specializează în producerea de mesageri chimici (hormoni) care. anumite celule sunt specializate pentru captarea variaŃiilor factorilor fizico-chimici din mediul extern. Ele se caracterizează prin existenŃa la nivelul membranelor proprii a unor adaptări anatomice şi structurale capabile să asigure conversia energiilor fizică şi chimică în semnale electrice specifice (potenŃiale de acŃiune). d) CondiŃia minimă a evoluŃiei este variabilitatea individuală. Legarea stereospecifică a mesagerului de receptorul membranar determină modificări metabolice şi funcŃionale specifice la nivelul celulelor Ńintă. Pentru o acordare metabolică şi funcŃională la nivelul întregului organism. În acest mod.

hormoni şi neuromodulatori. antigenii membranari nu folosesc organismului purtător. Fig. Reticulul endoplasmatic (fig. tipul biochimic al fosfolipidelor. Rolurile majore ale reticulului sunt două: i) distribuŃia uniformă a substanŃelor ce constituie intrările celulare în toată 30 . ci numai organismului în care s-ar produce imixtiunea celulelor (sau fragmentelor acestora) aparŃinând celui dintâi. se şi continuă. Fiecare individ deŃine pe membranele celulelor proprii seturi de astfel de antigeni a căror specificitate pare că nu rezidă atât în natura lor chimică. Din acest punct de vedere antigenii pot fi asemănaŃi cu receptorii pentru neurotransmiŃători. ca şi al proteinelor sunt total diferite de cele din membrana periplasmatică.alt organism. Din loc în loc. Desigur. numite antigene. N – nucleu.9) este un ansamblu de microtuburi cu diametrul de aproximativ 600 Aº ai căror pereŃi sunt formaŃi de endomembrane cu organizare similară membranei periplasmatice cu care. 9 Reticulul endoplasmatic. Pe suprafaŃa externă a membranelor lor toate celulele poartă anumite complexe proteice cu rol de „carte de identitate”. În cazul pătrunderii într-un alt organism o astfel de celulă este recunoscută de sistemul imunitar al acestuia ca fiind un „non self” şi tratată în consecinŃă. de altfel. MPP – membrana periplasmatică: V – formaŃiune veziculară. Dacă matricea endomembranelor este tot fosfolipidică. O – ieşiri din citoplasmă în reticul. I – intrări din reticul în citoplasmă. microtuburile dau naştere la dilataŃii sau formează mici vezicule independente. LI – lichid interstiŃial. Majoritatea proteinelor sunt proteine transportor şi enzime. cu atât mai mult cu cât şi modul lor de comportare biochimică este similar acestora. cât în organizarea lor spaŃială (sterică).

Cum însă. Cu cât celulei i se solicită (funcŃie pentru întreg) o sinteză proteică mai intensă. între citoplasmă şi mediul ambiant (lichidul interstiŃial) care circulă prin microtuburi. ca şi în lichidul interstiŃial. i) În citoplasma propriu-zisă. în acord cu intensitatea transformărilor interne. suprafaŃa mare a reticulului. ergastoplasma. de consumul mare de timp necesar materiei prime (aminoacizilor) pentru a difuza de la faŃa citoplasmatică a reticulului până la ribozomi. absenŃa reticulului ar implica un mare consum de timp pentru difuzia. la un moment dat. Aparatul Golgi (fig. punându-le. deplasarea dintr-un punct în altul a substanŃei nu se poate realiza decât prin difuziune. În acest mod ia naştere. cu atât mai mare va fi numărul ribozomilor. ca şi distribuŃia sa în toată masa citoplasmei oferă un sediu potrivit pentru fixarea enzimelor ce catalizează sintezele. De asemenea. reticulul endoplasmatic oferă o mult mai mare suprafaŃă pentru schimburile celulare decât membrana periplasmatică. viteza de difuzie este o mărime ce scade proporŃional cu reducerea gradientului.” În contact cu membranele cisternale. În consecinŃă. aparatul Golgi trebuie considerat ca un 31 . anularea acestei pierderi de timp se va realiza prin apropierea de reticul şi ataşarea de el a ribozomilor. prin asocierea ribozomilor la reticul. organit specific celulelor cu o sporită producŃie pentru „export” (producŃia de substanŃă necesară întregului şi nu celulei). astfel. în baza unor gradienŃi (electro) chimici. celulele secretorii. mai cu seamă. legând între ei aminoacizi în ordinea dictată de RNAm (mesager). respectiv eliminarea uniformă a substanŃelor ce constituie ieşirile din toată citoplasma şi ii) mărirea suprafeŃei de schimb. Ribozomii sunt formaŃiuni corpusculare (pline) cu un bogat conŃinut de RNA şi proteine. a macromoleculelor de la membrană până la punctul de utilizare. ale căror componente nu sunt pasive. produsul sintetizat suferă transformări calitative majore ce pot fi asimilate unui proces de „maturare”.10) este un ansamblu de cisterne cu pereŃii formaŃi de endomembrane în care sunt depozitaŃi temporar produşii rezultaŃi din sintezele celulare pentru „export. ii) Pe de altă parte. lipidice şi glucidice. în special. de „înnobilare” calitativă. Creşterea randamentului sintezei doar pe baza creşterii numărului de ribozomi este limitată. trimis în citoplasmă de nucleul celular. Rolul lor este acela de a asigura formarea legăturilor peptidice în cadrul sintezei proteice. şi ea stă în raport de inversă proporŃionalitate cu mărimea particulei. în ambele sensuri.masa citoplasmei. Încât.

MPP – membrana periplasmatică. Pentru eliberarea. Cu cât „digestia” intracelulară trebuie să fie mai intensă. Pentru a se exclude riscul unor eliberări intempestive.„depozit” activ în raport cu produsul înmagazinat. implicate în catabolism). rupere) sunt organite veziculare (0.20. sinteză etc. a trigliceridelor în acizi graşi şi glicerol şi a polizaharidelor în monozaharide. AG – aparat Golgi. care include în ele enzime hidrolitice (de descompunere. celule gliale. mărginite de endomembrană. numărul lor maxim este specific celulelor fagocitare (leucocite. Rolul lor este de a asigura transformarea proteinelor în aminoacizi. N – nucleu Lizozomii (liză = desfacere.) nu poate fi realizat decât prin 32 . transport activ. 11) este organitul la nivelul căruia. aparatul Golgi este dispus mai în profunzimea citoplasmei. SS – suprafeŃe de secŃiune. mai aproape de nucleul celulei. acizi graşi. oricare proces fiziologic (contracŃie. deci. celule conjunctive. prin fosforilare oxidativă. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice).5µ diametru). osteoclaste. Mitocondria (fig. Fig. a produsului depozitat relaŃia aparatului Golgi cu reticulul endoplasmatic este esenŃială. toŃi produşii rezultaŃi fiind utilizaŃi în alte scopuri. Întrucât produsul sintetizat este destinat „exportului”. cu atât numărul lizozomilor este mai mare. prin exocitoză. guanozinei (GTP) şi creatinei (CP). sub acŃiunea unor factori externi nespecifici. eliberarea sa din depozit trebuie făcută numai la solicitare (comandă). De aceea. În fapt. monozaharide) în macrocuante din compuşii fosforilaŃi ai adenozinei (ATP). glicerol. se realizează transformarea şi înmagazinarea microcuantelor energetice din substanŃele nutritive (aminoacizi. 10 SecŃiune prin aparatul Golgi din celula secretorie.

eliberând prin scindare energia metabolică necesară activităŃilor fiziologice şi consumând. Din punct de vedere energetic celula. „hardul” fiind reprezentat de restul celulei. Adenozintrifosfatul se instituie. total nepoluant. lipide şi protide) cu oxigenul adus de respiraŃie. însă. Prezintă o membrană dublă. deci şi organismul. astfel. în special pentru H+. Fig. generat 33 . energia eliberată prin arderea hidrogenului adus de substanŃele organice alimentare (acidul piruvic. În conversia energetică membranele mitocondriate joacă un rol esenŃial ele fiind sediul unor importante enzime fixate şi al unor foarte active mecanisme de transport activ. ca termen intermediar comun pentru glucide. De la nivelul nucleului mesajul genetic este trimis în citoplasmă prin intermediul RNAm (mesager).3-0. decât un intermediar de conversie. cea internă fiind pliată din cauza suprafeŃei mult mai mari. Din punct de vedere cibernetic el poate fi considerat un „soft” complex. Forma mitocondriilor este. Aceasta întrucât la nivelul lui se găsesc depozitate informaŃiile genetice prin care se asigură continuitatea în timp a speciei. Nucleul este organitul celular aflat pe primul loc în ierarhia componentelor celulare. pentru refacere.6 µ grosime. în general. MI – membrana internă cu suprafaŃa mare. deoarece microcuantele din substanŃele nutritive sunt insuficiente amorsării lui. ca o „valută forte” în plan energetic. se dovedeşte a fi un „motor cu hidrogen”.utilizarea unor cuante mari de energie eliberate prin scindarea enzimatică a ATP-ului. ovală cu dimensiuni de 1-3 µ lungime şi 0. MF – membrana externă El nu reprezintă. Mitocondria se prezintă astfel ca o „bancă” în care „valuta energetică ordinară” (cuantele microergice) este transformată (nu schimbată!) în „valută energetică forte” (cuante macroergice). 11 Mitocondria (parŃial secŃionată).

12). Membrana nucleului. Fiind esenŃial pentru transformările biochimice din citoplasmă. el lipseşte la celulele care nu se mai divid. se reface în procese anabolice specifice). responsabil. De aceea. Carioplasma (plasma nucleului) comunică direct cu citoplasma prin pori largi ce străbat ambele membrane şi care reprezintă. printre care şi neuronul. termenul de celulă bi sau polinucleată nu este corespunzător. unic sau fragmentat. în centrul geometric al celulei. 34 . de mişcările cromozomilor din timpul diviziunii celulei. ME – membrana externă.prin fragmentarea DNA (care. 12 Membrana dublă a nucleului. MN – material nuclear Centrozomul este o formaŃiune bicorpusculară (doi centrioli) înconjurată de o porŃiune de citoplasmă cu altă densitate decât cea a masei celulare (fig. în primul rând. este dublă. Este cel mai mare organit situat. REP – reticul endoplasmatic. Când celula are dimensiuni mai mari şi un metabolism mai intens. de regulă. pentru asigurarea uniformizării activităŃii celulare nucleul se poate fragmenta în două sau mai multe părŃi. apoi. MI – membrana internă. nucleul poate ocupa şi poziŃii periferice situându-se de partea polului celular care deŃine cea mai ridicată intensitate funcŃională. 13). În cazurile de fragmentare. Fig. calea de trecere a RNAm (fig. el trebuind înlocuit cu acela de celulă cu nucleu fragmentat. cel mai probabil. Rolul funcŃional este acela de centru cinetic al celulei. spaŃiul dintre membranele sale aflându-se în comunicare directă cu reticulul endoplasmatic. materialul genetic este acelaşi în toate formaŃiunile rezultate. De aceea.

3. Celulele având aceeaşi specializare funcŃională alcătuiesc un anumit tip de Ńesut.Fig. Specializarea funcŃională a celulei determină atât apariŃia unor organite noi. N – nucleu În legătură cu această problemă trebuie remarcată diferenŃa dintre neuron şi celelalte celule care nu se mai divid (limfocitul. Acest proces este mai accentuat la nivelul formaŃiunilor sinaptice unde turnoverul poate dura. CS – centrozom. Facem precizarea că. deşi neuronul este aparent acelaşi. eritrocitul). ci ca o reală „asistenŃă mutuală” (relaŃie cu dublu sens).2. Specializările funcŃionale ale celulelor Celulele sunt supuse în organism unei reale „diviziuni sociale a muncii”. ca formă de organizare supracelulară. cât şi dezvoltarea diferenŃiată şi reorganizarea unora dintre cele ce îi asigură existenŃa. ele specializându-se într-o anumită direcŃie funcŃională imperios necesară existenŃei întregului. oricare celulă integrată organismului beneficiind de activitatea specifică a celorlalte. mai puŃin de o oră. în aceeaşi măsură planurile valorice ale acestor relaŃii nu sunt întrutotul şi întotdeauna echivalente. 1. 13 Centrozomul. un proces de reîmprospătare şi revigorare permanentă a celulei prin înlocuirea macromoleculelor vechi din organitele sale cu altele noi. în fapt el este mereu altul. există şi două excepŃii: celula nervoasă şi gametul. În timp ce la hematie şi limfocit pierderea capacităŃii de diviziune se asociază cu o durată de viaŃă a celulei foarte limitată (de ordinul câtorva. la neuron ea este asociată cu un turnover foarte dinamic. Obligativitatea oricărei celule de a îndeplini o activitate în folosul întregului nu trebuie însă interpretată ca o formă de „aservire” (relaŃie cu un singur sens). în anumite circumstanŃe. dintr-un anumit unghi de privire. până la câteva zeci de zile). MPP – membrana periplasmatică. Pentru a putea surprinde toate modificările de alcătuire şi structură determinate de specializarea funcŃională vom descrie 35 . Încât. II.

datorită atât vâscozităŃii sporite a mediului de difuzie (coloidul citoplasmatic). deci. 36 . totuşi. una şi aceeaşi celulă poate avea o dublă sau triplă specializare. – ca „lucrători” direcŃi în sinteze –. în baza gradienŃilor. cât şi dimensiunilor apreciabile ale particulelor ce difuzează. de regulă proteice. multe mitocondrii furnizoare de energie (ATP) şi o producŃie corespunzătoare de RNAm la nivelul nucleului. deosebit de cel lipsit de ribozomi numit reticul neted. Ergastoplasma este. Asocierea ribozomilor se face numai pe anumite porŃiuni ale reticulului. Încât celula secretorie va avea un reticul endoplasmatic bine dezvoltat. un organit care ia naştere prin reorganizarea unei părŃi din organitele preexistente şi nu o formaŃiune nouă. a numărului de „lucrători”. De asemenea. necesare organismului în ansamblu sau unuia dintre sectoarele sale. producŃia va creşte corespunzător. – asigurând un volum mai mare de schimburi (intrări-ieşiri) –. Analizând situaŃia în detaliu vom constata că decalajul se datorează unei „deficienŃe” de organizare internă: distanŃa mare de la locul de intrare (membrana reticulului endoplasmatic) şi până la locul de utilizare (ribozomii dispersaŃi în citoplasmă) este parcursă de materia primă (aminoacizi şi alte substanŃe necesare) prin difuzie. cu cât sarcinile de producŃie ale celulei sunt mai mari. cu atât mai extinse. Asemenea porŃiuni cu ribozomi ataşaŃi ca nişte rugozităŃi (asperităŃi sferoidale) poartă denumirea de ergastoplasmă (gr. depozitarea şi eliberarea unor substanŃe. un număr sporit de ribozomi. uzina trebuie să dispună şi de un „spaŃiu de depozitare” a produsului destinat livrărilor. doar creşterea numerică nu duce la creşterea producŃiei (activitatea pentru întreg) de acelaşi număr de ori. Celule de tip secretor FuncŃia specifică a acestor celule – secreŃia – constă în sinteza. sporirea producŃiei de substanŃă necesară „exportului” va implica o creştere corespunzătoare a cantităŃii de materie primă. cu un mare consum de timp. ergaster = muncitor) sau reticul rugos. Ca urmare. a surselor de energie şi desigur a „matriŃelor” specifice în care se va turna produsul. Considerând celula ca o mică uzină chimică.dezvoltarea organitelor în contextul mai general al tipologiei funcŃionale a celulelor. Singura soluŃie este anularea acestei distanŃe prin apropierea ribozomilor de reticul şi fixarea lor pe faŃa citoplasmatică a membranei acestuia. AdmiŃând ipotetic că toate acestea au sporit cantitativ de 20 de ori faŃă de nivelul necesar activităŃii pentru sine vom constata că. Tipologia funcŃională a celulelor nu respectă întrutotul tipologia cunoscută a Ńesuturilor întrucât. A. în multe cazuri.

numai acele celule care au funcŃie specifică pentru întreg formarea permanentă de noi celule (nu numai în perioada de creştere a organismului). pe de o parte şi asigurarea existenŃei şi devenirii sistemului supraindividual – specia. de înnobilare. deci şi la om. anticorpi. Sintezele sunt destinate asigurării creşterii şi dezvoltării celulei până la nivelul de la care aceasta poate da naştere. În tipul germinativ se includ însă. similare lor. neuromodulatori şi hormoni. la organismele pluricelulare. Cele mai importante procese au loc la nivelul nucleului şi centrozomului. când anumiŃi hormoni (în special catecolaminele) sunt eliberaŃi fără a-şi fi încheiat stagiul de maturare la nivelul depozitului. iar organitele ce îl deservesc sunt cele bazale. însă. Celule de tip secretor întâlnim în mai multe tipuri de Ńesuturi. mucus. proprii oricărei celule. În ultimă şi succintă analiză. condrină. B. constituie o dovadă a rolului său primordial în funcŃia secretorie. În primul caz vorbim de multiplicare. face parte integrantă din tipul secretor. toate celulele organismului se divid dând naştere unor celule noi. creşterii şi dezvoltării sistemului biologic individual. Celule de tip germinativ Cu câteva excepŃii. colagen. fără de care calitatea lui are de suferit. La acest tip de celule metabolismul este intensificat în latura lui anabolică. neurotransmiŃători şi neuromodulatori. Aparatul Golgi pare să fie implicat şi în formarea endoşi exomembranelor.Prin aceasta nu trebuie. în corelaŃie directă cu dezvoltarea ergastoplasmei. produsul secretat fiind extrem de diferit: hormoni. dar dezvoltate pe măsură. să negăm noua valoare dobândită atât de membrana reticulului. cu toate componentele caracteristice. Aparatul Golgi este o componentă a celulei secretorii la nivelul căreia produsul de sinteză suferă un proces de maturare. diviziunea celulelor se realizează cu o dublă finalitate: asigurarea existenŃei. Este de remarcat că la acest tip aparatul Golgi nu urmează aceeaşi linie de dezvoltare el fiind implicat doar în geneza membranelor nu şi stocarea 37 . deci pot germina. Faptul că el este dezvoltat cu precădere la nivelul celulelor secretorii. pe de altă parte. unei noi celule. cât şi de ribozomii ataşaŃi ei. Aceasta poate fi una din explicaŃiile sindromului de suprasolicitare în plan endocrin. prin diviziune. prin producŃia sa de neurotransmiŃători. enzime. constructivă. oseină etc. feromoni. în cel de-al doilea. Neuronul. de reproducere.

cât şi din cauza uzurii sau / şi a stărilor morbide. produsă de stratul generator este cu mult mai mare. aproximativ 18-20 kg de strat cornos sub formă de celule moarte. preîntâmpină accesul deranjant al leucocitelor printre corpii celulari ai neuronilor. ajunse în această stare din cauza îndepărtării lor faŃă de sursa de hrană şi oxigen (vasele de sânge din Ńesutul subepitelial). În mod similar poate fi evaluată capacitatea germinativă a celulelor hematopoetice care. Se apreciază că de pe suprafaŃa corpului uman se înlătură. în aproximativ 5. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice şi multe celule conjunctive. În această categorie sunt cuprinse: anumite leucocite. cu o densitate de 5 milioane celule pe mmc. astfel. creşte doar temporar numărul celulelor fagocitare specializate (leucocitele). celulele aparŃinând acestui tip funcŃional au o sporită producŃie enzimatică (enzime hidrolitice) şi un număr mare de lizozomi. Abia în al doilea rând ecarisajul prin fagocitoză are şi o justificare externă (pătrunderea unor agenŃi patogeni). lipsite de citoplasmă şi încărcate de cheratină. de numărul mare de celule proprii ce mor zilnic atât din cauza duratei reduse de viaŃă (elementele figurate ale sângelui).5 l sânge. Celule de tip fagocitar Fagocitoza este procesul de înglobare în citoplasmă. Rolul fiziologic al acestui proces este ecarisajul organismului şi nu hrănirea în sine a celulelor fagocitare. unele celule gliale care. aceasta fiind dovedită şi din faptul că. ne putem imagina că masa lor iniŃială. reală. ci formării de organite. Capacitatea germinativă este considerabilă (mai puŃin pentru cele generatoare de ovule). Dar ele au fost produse de stratul generator ca celule vii. a unor particule semisolide din mediu (agregate macromoleculare. Pe lângă unele proprietăŃi particulare ale membranei periplasmatice care asigură formarea veziculelor de fagocitoză. C. în 70 ani de viaŃă a unui individ asigură succesiunea a peste 210 generaŃii de hematii. în asemenea situaŃii. în primul rând. bogate în citoplasmă şi organite. deşi acestea au serioase avantaje pe plan nutritiv. celulele hemato-şi limfopoetice şi cele generatoare de gameŃi. în 70 de ani de viaŃă. Dacă în formă de scuame ele cântăresc aproape 20 kg. Necesitatea unui sistem de ecarisaj în organism este reclamată. fragmente de celule şi chiar celule întregi). 38 .produşilor de sinteză care nu mai sunt destinaŃi exportului. prin intermediul formării de vezicule. În această categorie se includ celulele epiteliilor unistratificate şi cele ale stratului generator al celor pluristratificate.

de membrana periplasmatică şi pompa ionică electrogenă. ci o particularitate structural-funcŃională proprie. Asemenea celule se asociază în formaŃiuni epiteliale ce constituie adevărate bariere între diverse compartimente lichidiene ale organismului. electrici şi chimici. Excitabilitatea nu reprezintă o însuşire difuză a acestui tip celular. prin eliberarea unor produşi specifici de sinteză (neuronii şi celulele secretorii) şi prin declanşarea unor procese mecanice active (fibrele musculare). în primul rând. după ce vor fi analizate mecanismele intime ale excitabilităŃii. fotonici. Celulele de tip excitabil. E. între anumite limite. sunt categorii specializate care. celule numite autoexcitabile. este propriu oricărei celule. Tot în categoria celulelor excitabile sunt cuprinse şi acele celule care nu reflectă apariŃia unei modificări din mediul ambiant. Excitabilitatea este doar o condiŃie şi o primă treaptă a procesului de reflectare care. ritmică a acestor celule nu are nimic comun cu bioritmurile. răspund în mod specific: printr-o variaŃie mai mult sau mai puŃin promptă a potenŃialului membranar (celulele epiteliilor senzoriale). ci este consecinŃa firească a unor procese biofizice desfăşurate la nivelul membranei periplasmatice.D. al neuronilor autoexcitabili din centrul inspirator bulbar şi al fibrelor musculare netede din pereŃii unor organe cavitare. Alcătuirea şi structura acesteia sunt de o înaltă complexitate şi specificitate. Celule de tip excitabil Excitabilitatea fiind o proprietate ce se evidenŃiază doar la impactul cu o variaŃie a factorilor din mediu. termici. ci ea este remarcabil profilată pe anumite tipuri energetice de stimuli: mecanici. Ele se dovedesc capabile de a răspunde unor modificări ritmice interne legate. Acestei probleme îi este rezervat un spaŃiu mai mare la studiul celulei nervoase. FuncŃionarea automată. organitul implicat cel mai profund în realizarea ei este membrana periplasmatică. în organism există celule specializate în direcŃia asigurării transportului de substanŃă (şi energie) în interesul întregului şi nu în interes propriu. Asupra acestor procese vom insista într-un alt paragraf. Celule de tip „transport” Deşi oricare celulă realizează schimburi în cadrul metabolismului propriu. Acest tip celular se caracterizează printr-o înaltă dezvoltare şi specializare a mecanismelor de transport transcelular localizate exclusiv la nivelul 39 . Este cazul Ńesutului nodal din miocard. pe baza capacităŃii de a sesiza rapid prezenŃa unei variaŃii adecvate din mediu. însă.

care se interpune între pelicula surfactantă alveolară şi sânge. 14). consumatoare de energie: prin transportori – cu înaltă specificitate dar cu randament scăzut – şi prin vezicule de pinocitoză – cu specificitate redusă dar cu randament ridicat. la bariera pulmonară. sporirea randamentului asigurându-se prin mărirea corespunzătoare a suprafeŃei membranei periplasmatice de la polul apical al fiecărei celule (microvili). la epiteliile digestive. CS – capilar sanguin. Fig. SN – substanŃe nutritive Mecanismele de transport care se dezvoltă la acest tip celular sunt cele active. mecanismul prin transportor este cel mai indicat fiind foarte selectiv. CGT – celulă glială (astrocit) cu rol trofic. aşa cum este cazul plasmei sanguine şi lichidului interstiŃial. 14 Celulă glială cu rol trofic. al căror perete epitelial (endoteliu) se interpune între sânge şi lichidul interstiŃial. formată din endoteliul capilar şi epiteliul alveolar. O categorie aparte a acestui tip funcŃional o reprezintă celulele gliale cu rol trofic (astrocitele) care mediază selectiv schimburile dintre sânge şi neuroni. contribuind în cea mai mare parte la realizarea barierei hematoencefalice (fig. bariera interpusă 40 . N – neuron. interpuse între conŃinutul tubului şi lichidul interstiŃial şi la tubii renali unde epiteliile pereŃilor se interpun între interstiŃiu şi lichidul de excreŃie (urina).membranei periplasmatice şi nu la nivelul celei reticulare. Când lichidele din compartimentele între care se realizează schimburile sunt net diferite calitativ (aşa cum este cazul epiteliului de transport din intestin). Când lichidele din cele două compartimente diferă puŃin între ele. Celule specializate în transportul dintre compartimente întâlnim la nivelul tuturor capilarelor. aşa cum este cazul transportului pentru nevoi proprii.

15 Mecanismul glisant al contracŃiei. pe realizarea unei tranziŃii conformaŃionale a punŃilor încrucişate cu ajutorul energiei chimice eliberată enzimatic din ATP. iar în prezenŃa energiei (din ATP) acesta se închide (aproape de 90º) trăgând miofilamentele de actină între cele de miozină (fig.(endoteliul capilar) utilizează mai cu seamă mecanismul activ prin endocitoză al cărui randament este net superior. El este reprezentat de două tipuri de miofilamente proteice – actina şi miozina – asociate în grupaje discontinue ce se dispun seriat în lungul celulei. ceea ce duce la sporirea apreciabilă a forŃei. potrivit ipotezei glisării miofilamentelor de actină printre cele de miozină. 15). independente unele de altele. scheletic). b – contracŃie În funcŃie de mărimea forŃei ce trebuie dezvoltată ansamblurile liniare de miofilamente se dispun şi funcŃionează izolat. aşa cum este cazul fibrelor musculare striate scheletice şi cardiace. aşa cum este cazul majorităŃii fibrelor musculare netede. PI – punte încrucişată. F. ACT – filament de actină. MZ – filament de miozină. a – relaxare. Mecanismul de conversie a energiei chimice în lucru mecanic se bazează. 41 . sau în mănunchiuri (miofibrile) cu funcŃionare concomitentă. Celule de tip contractil Organitul specific acestui tip celular este specializat în transformarea energiei chimice (din ATP) în lucru mecanic. Creşterea forŃei se realizează atât prin sacrificarea independenŃei celulare (miocard) cât şi chiar al individualităŃii (m. Fig. E – energie chimică eliberată din ATP. În absenŃa energiei unghiul format de punte cu microfilamentul de miozină este larg deschis (peste 90º).

însă. nu există nici o celulă care să aibă o activitate doar pentru sine.3. Perfect adevărat! Dar. Celula de tip germinativ poate fi un exemplu din prima categorie. renunŃând temporar la activitatea pentru întreg. această celulă putând fi secretorie (sinteza unor substanŃe specifice necesare altor celule). prin specializările membranei periplasmatice în generarea şi propagarea potenŃialelor electrice şi tipului secretor. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor Dacă anumite celule pot fi încadrate strict într-un anumit tip funcŃional. tot aşa diversitatea funcŃională a celulelor organismului nu se supune unei clasificări date. după cum am constatat. prin sinteza şi eliberarea neurotransmiŃătorilor. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. nu ascultă de legităŃi preexistente. orice tentativă de clasificare izbindu-se de insolubila problemă. decât prin şi pe baza activităŃii pentru sine. tipului excitabil. nu cumva activitatea pentru sine apare şi se dezvoltă tocmai cu finalitatea de a face posibilă activitatea pentru întreg. adică dintr-o prelucrare statistică. ci ea se pretează doar la categorisiri pe baza unor criterii convenŃionale. Toate tipurile funcŃionale sunt strâns reunite. La o primă şi superficială privire lucrurile par simple: activitatea pentru întreg este secundară întrucât ea nu poate să se desfăşoare. cât şi a celei destinată întregului. prin modul comun de existenŃă – metabolismul. o falsă problemă întrucât ele nu reprezintă procese cu scop în sine.1. oare.3. Aceasta se poate întâmpla doar în starea morbidă când celula angajează toată energia de care dispune în direcŃia salvării propriei existenŃe. 42 . altele pot aparŃine în egală măsură la două sau trei tipuri. asemenea situaŃii reprezintă stări-limită în viaŃa unei celule. în timp ce hepatocitul din cea de-a doua. bază unică de realizare atât a activităŃii pentru sine. în general. ci doar laturile unui proces unitar şi universal – devenirea. Dar. a priorităŃii activităŃii pentru sine sau pentru întreg. adică formale. de transport (între sângele venos portal şi cel sistemic pentru substanŃele absorbite în tubul digestiv) sau germinativă (însuşire ce stă la baza marii puteri de regenerare a ficatului). durata lor fiind scurtată prin intervenŃia sistemului de „ecarisaj” care înlătură (prin fagocitare) acele celule ce se dovedesc incapabile de a se salva prin mijloace proprii. în egală măsură. respectiv prin valorificarea sprijinului dat de mecanismele integratoare ale organismului. Aşa cum realitatea. neuronul aparŃine. pur teoretică. De asemenea. unitar şi divers în egală măsură. Celula este un univers al acŃiunilor. În organism. întrucât acestea derivă tocmai din ceea ce este comun unui număr mare de cazuri particulare. adică existenŃa sistemului supraiacent? O primordialitate a uneia din cele două tipuri de activităŃi este un non sens.II.

al arcului reflex. atunci neuronul ar trebui să poată realiza integrarea cel puŃin în forma ei cea mai simplă care este actul reflex elementar (cu implicarea unui singur nivel de decizie).SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III. derivat din implicarea permanentă a mecanismelor integratoare. efector şi aferentaŃia inversă. făcând astfel posibilă propagarea independentă şi cu viteză mare a PA pe fiecare prelungire neuronală. celula glială poate contribui. ci şi o preliminară prelucrare a acestora. În consecinŃă. derivată din complexitatea procesului integrării la care participă în mod esenŃial. în plan elementar. tipului excitabil şi tipului secretor. centru de prelucrare a informaŃiilor şi elaborare a comenzii. interpusă între capilar şi neuron. toate acestea formând arcul reflex. Neuronul este o celulă cu dublă specializare funcŃională aparŃinând. abia acesta din urmă având valoare de unitate structural-funcŃională a sistemului integrator (sistemul nervos). funcŃia acestuia. NEURONUL –CELULĂ EXCITABILĂ ŞI SECRETORIE În mod cu totul eronat se consideră neuronul ca fiind unitatea structural-funcŃională a sistemului nervos. la stocarea informaŃiei. ceea ce ar putea explica numărul redus al mitocondriilor neuronale în raport cu cheltuiala energetică totală a acestuia. Celulele gliale 43 . neuronul este un element component. precum şi nivelul sporit al metabolismului. o altă categorie celulară – nevroglia – vine în sprijinul neuronului. desigur. deopotrivă. cel puŃin în parte. Ori acest lucru nu este posibil. preluând o parte din sarcinile acestuia şi asigurându-i condiŃiile optime pentru îndeplinirea funcŃiilor sale specifice. asigură nu numai o selectare a substanŃelor la intrare. Dacă prin unitate structural funcŃională trebuie să înŃelegem cea mai mică parte dintr-un întreg la nivelul căreia se realizează. Prin urmare. Celula glială. prin rularea propriei membrane în jurul axonului sau dendritei. cale eferentă. actul reflex presupunând o anumită structură realizată între cel puŃin şase componente (dintre care patru neuroni): receptor. Înalta sa specializare. pun în faŃa neuronului sarcini ce depăşesc posibilităŃile funcŃionale ale unei singure celule. cale aferentă. principal. celula glială formează învelişul mielinic. este avansată ipoteza că aceasta ar furniza neuronului chiar ATP.

Prelungirile pot fi dendritice (la mulŃi neuroni ele lipsesc). de asociaŃie (intercalari) şi efectori (motori şi secretori). tot prin extensie.îndeplinesc şi alte roluri. dar nu poate traversa sinapsa decât în conformitate cu polaritatea funcŃională – de la axon la dendrită sau la corpul celular. se consideră ca fiind senzitivi toŃi neuronii ce se interpun între receptor şi centrul nervos. neuronii pot fi de trei tipuri: senzitivi (receptori). aplicarea unui stimul direct pe una din prelungiri dă naştere la un potenŃial de acŃiune ce se propagă de-a lungul acestora în ambele sensuri. Oricare neuron prezintă doi poli funcŃionali – un pol de intrare şi unul de ieşire – în raport cu circulaŃia unidirecŃională a semnalelor. sau „cicatrizarea” Ńesutului nervos care constă în multiplicarea celulelor gliale în spaŃiile interstiŃiale rămase libere prin fagocitarea neuronilor nefuncŃionali şi prin care se asigură menŃinerea quasiconstantă a spaŃiilor cu lichid dintre celule (200-300 Aº). Ca elemente componente ale arcului reflex neuronii prezintă două particularităŃi: emit prelungiri şi au polaritate funcŃională. se 44 . sau participă la alcătuirea receptorului. oricare arc reflex are un singur neuron senzitiv – protoneuronul –. cu sens de propagare celulifug. prin extensie. oricare arc reflex are un singur neuron efector – ultimul din cadrul arcului reflex – restul neuronilor interpuşi între centrul de comandă şi acesta din urmă având valoare asociativă. restul neuronilor interpuşi între acesta şi cel efector având valoare reală asociativă. cum ar fi „ecarisajul” prin fagocitare. valoare efectorie reală are doar acel neuron al cărui axon intră în contact cu o formaŃiune efectoare (secretorie sau contractilă). PorŃiunea terminală a axonului – butonul – reprezintă polul de ieşire a semnalelor sub forma cuantelor de neurotransmiŃător. În acelaşi sens. După locul ocupat în cadrul arcului reflex. constituind calea aferentă (respectiv ascendentă) a arcului reflex. Din această perspectivă. însă. Cu toate acestea. UnidirecŃionarea propagării. Valoare senzitivă reală are doar acel neuron ale cărui dendrite intră în. prin care se evită pătrunderea la acest nivel a leucocitelor ce ar perturba activitatea neuronilor. iar membrana postsinaptică a neuronului următor pe care se găsesc receptorii specifici pentru mesagerul chimic constituie polul de intrare a semnalelor sub forma potenŃialelor de acŃiune declanşate de cuantele de neurotransmiŃător. cu sens de propagare celulipet şi axonice. cu caracter mai general. respectiv după raporturile stabilite cu celelalte elemente componente ale acestuia. Această polaritate este determinată de modul de comunicare interneuronală la nivelul sinapsei. Şi în acest caz. este determinată de prezenŃa sinapselor şi ea reprezintă o proprietate a arcului reflex şi nu a prelungirilor.Prin toate acestea se justifică numărul mult mai mare al celulelor glialei decât al neuronilor (raportul estimat: 8-10/1). Din acest unghi de privire.

fac joncŃiunea între calea aferentă şi cea eferentă. III. Membrana neuronală are un conŃinut mai mare de fosfolipide (60%). constituind calea descendentă (respectiv calea eferentă) a arcului reflex.consideră ca fiind efectori toŃi neuronii ce se interpun între centrul nervos şi efector. substanŃe liposolubile etc. cât dezvoltarea diferenŃiată şi organizarea specifică a celor comune tipului excitabil şi tipului secretor. de interrelaŃiile ce se stabilesc între ele. însă. în cele ce urmează vom folosi termenii de senzitiv. Prin reducŃie. formalizări). respectiv între calea ascendentă şi cea descendentă a arcului reflex. decât alte membrane. de asociaŃie şi efectori în înŃelesul lor formal şi nu în cel real. 1.). Membrana periplasmatică a neuronului respectă planul general de organizare descris anterior (fig. Alcătuirea şi structura neuronului Specializarea funcŃională a neuronului nu are la bază atât apariŃia de organite celulare noi. mai cu seamă. Fig. 16 Membrana – modelul mozaicului fluid Deosebirile faŃă de membranele altor celule Ńin de calitatea şi cantitatea componentelor ce formează acest ansamblu trilaminat şi. Întrucât realitatea nu poate fi cunoscută decât prin intermediul simplificărilor (modelări. 16). iar fluiditatea lor este mai sensibilă la acŃiunea factorilor de influenŃă (temperatură. ExplicaŃia 45 . valoare asociativă se atribuie numai neuronilor care. doar la nivelul centrilor. Valoare asociativă reală au toŃi neuronii interpuşi între cel real senzitiv (protoneuron) şi cel real efector (ultimul neuron din arc).

Adenozintrifosfataza (ATP-aza) este implicată în mecanismele de transport ionic activ prin eliberarea din ATP a energiei chimice necesară mişcării ionilor împotriva gradienŃilor chimic şi electric şi / sau în sensul acestora dar cu viteză mult sporită. 18). până la polipeptide complexe (glicoproteine şi lipoproteine) şi metal-proteine (unele enzime). fiecare tip funcŃional prezentând o gamă largă de variante pentru acelaşi neuron. Există mai multe forme de ATP-ază în funcŃie de ionul care le activează şi al cărui transport transmembranar îl asigură: ATP-aza Na+-K+ dependentă (fig.17) diferă calitativ de alte fosfolipide. adenilatciclaza şi fosfati dilinozitolkinaza. Dintre proteinele-enzime unele prezintă interes special în fiziologia integrării neuro-endocrine: adenozintrifosfataza ionodependentă. Toate aceste aspecte particulare îşi pun amprenta asupra parametrilor funcŃionali ai membranei fiecărui neuron. chiar dacă nu de aceeaşi amploare. proteine-transportor. lungimea lanŃurilor de acizi graşi). proteine-receptor şi proteine-canal. ele vizând atât latura calitativă (componenta organică a grupării hidrofile. există şi între fosfolipidele diverşilor neuroni. cât şi pe cea cantitativă (conŃinutul se colesterol sau de acizi graşi nesaturaŃi). Sub aspect funcŃional ele pot fi: proteine-enzime. Varietatea biochimică a proteinelor membranare este extrem de mare.şi tripeptide. Fig. cât şi cea hidrofobă (acizi graşi) (fig. 46 . HFL – pol hidrofil. 17 Macromolecula de fosfolipid. HFB – pol hidrofob Anumite diferenŃe. de la di.acestor diferenŃe constă în faptul că atât gruparea hidrofilă (fosfatidil).

Adenilatciclaza are ca acŃiune finală formarea adenozinmonofosfatului ciclic (AMPc) implicat ca al doilea mesager ce modifică activitatea enzimelor (fig. Prin activitatea lor ATP-azele ionodependente asigură refacerea şi întreŃinerea în timp a homeostazei ionice. 18 Efectele variaŃiei concentraŃiilor interne ale ionilor Na+ şi K+ asupra ATP-azei specifice ATP-aza Mg2+ dependentă. Fig. 19) etc. precum şi a potenŃialului electric de membrană. specificitatea enzimei asigură specificitatea de transport şi se evită interferenŃa enzimatică. ATP-aza Ca2+ dependentă (fig.Fig.20) 47 . 19 Efectele variaŃiei concentraŃiei interne a ionilor Ca2+ asupra ATP-azei specifice În acest mod.

Se admite că însăşi ATP-aza ionodependentă ar fi formată din două subunităŃi: una cu rol catalitic şi una cu rol de vehicul. 21 Activarea fosfatidilinozitolki nazei la nivelul membranei Proteinele-transportor sunt în mai mică măsură cunoscute.Fig. 20 Activitatea adenilatciclazei la nivelul membranei În mod similar funcŃionează şi fosfatidilinozitolkinaza care produce din fosfolipide membranare diacilglicerol ca mesager de ordin secund implicat în acŃiunea anumitor enzime citoplasmatice (fig. Independent de faptul că transportorul este o subunitate a ATP-azei sau o moleculă separată el are o specificitate remarcabilă (dar nu exclusivă) pentru transportul unui anumit ion. 21). Fig. Legarea ionului de molecula transportoare formează un complex a cărui stabilitate 48 .

în timp ce legarea de alŃii are efecte emoŃionale sau analgezice.7). efecte antagonice. Pentru o aceeaşi clasă de substanŃe pot exista receptori diferiŃi. Astfel. legarea hormonului de receptorul propriu determină eliberarea unui al doilea mesager (AMPc. acesta fiind implicat atât în eliberarea neurotransmiŃătorilor. uneori chiar opuse. aşa cum este cazul pompei de Na+-K+). În timp ce legarea neurotransmiŃătorului de receptorul adecvat are drept consecinŃă activarea. La nivelul sistemului nervos un rol important revine ionului Ca2+. în funcŃie de receptor. ocuparea fiecăruia fiind însoŃită de efecte remarcabil diferite. Rămasă liberă. Din aceste motive membranele neuronilor prezintă receptori specializaŃi în legarea calciului. Proteinele receptor. Legarea mesagerului chimic (neurotransmiŃător sau hormon) de receptor se realizează cu o înaltă specificitate stereo-chimică. În acest mod se exclude posibilitatea apariŃiei erorilor de acŃiune. de regulă glicoproteine. Atât formarea complexului transportor-ion.este diferită în funcŃie de specificul fiecărei componente: organică (glicoproteina) şi minerală (ionul transportat) Complexul organomineral format la una din feŃele membranei (în anumite circumstanŃe enzimatice) se deplasează la faŃa opusă a acesteia (în alte circumstanŃe enzimatice) unde se desface eliberând ionul transportat. PoziŃia acestora pe membrană este cvasistabilă. aşa cum sunt multe peptide cerebrale. Deşi. Deşi – principial – neurotransmiŃătorii şi hormonii interacŃionează în acelaşi mod cu receptorii proprii. fie încărcată cu alt ion (sau moleculă) pe care îl transportă în sens invers (transport cuplat. prin legarea opioidelor de anumiŃi receptori sunt determinate efecte sedative. în general. molecula transportoare se reîntoarce la faŃa iniŃială fie neîncărcată (vezi fig. se vorbeşte de receptori membranari numai în legătură cu fixarea stereospecifică temporară a neurotransmiŃătorilor şi hormonilor. respectiv inactivarea unora dintre canalele ionice. numeroşi alŃi receptori sunt specializaŃi în legarea altor substanŃe active. sau chiar a unor medicamente. cât şi mişcarea acestuia de la o faŃă la alta a membranei se realizează cu consum de energie. mulŃi dintre ei fiind dispuşi în zonele sinaptice şi pe soma neuronală. Aceeaşi substanŃă activă poate genera. Pentru fiecare mesager există un receptor congruent ca geometrie (organizare spaŃială) şi adecvat ca posibilităŃi chimice interactive. Ca2+ etc. aceştia determină consecinŃe diferite la nivelul neuronului Ńintă (purtător de receptori). cât şi în determinarea excitabilităŃii. DistribuŃia acestor receptori este diferită la diverşi neuroni.) în interiorul celulei care modifică activitatea catalitică a enzimelor. reprezintă locurile de captare a mesajelor chimice sosite de la alte celule. Multe medicamente ca şi unele 49 .

K+. cel mai probabil. În legătură cu aceasta trebuie amintită ipoteza potrivit căreia starea de oboseală nervoasă în urma unor solicitări prelungite ar putea fi generată tocmai de acŃiunea adenozinei. Capetele subunităŃilor proteice ale canalului care predomină spre citoplasmă sunt diferite ca natură chimică şi proprietăŃi de cele care predomină spre spaŃiul interstiŃial. reprezentat de porŃiunile membranare ale butonilor dendritici. Vom accepta ipoteza că receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt tocmai capetele externe ale proteinelor-canal. De asemenea. somei neuronale. Receptorii pentru neurotransmiŃători sunt prezenŃi doar la polul de intrare al neuronului. posibil şi pe porŃiunea bazală a dendritelor. respectiv pe conul de emergenŃă al axonului. Mg2+ etc.22). remarcabil crescută în asemenea stări. numărul canalelor pe unitatea de suprafaŃă este determinat genetic pentru fiecare categorie de celule. Receptorii pentru anumiŃi hormoni au o distribuŃie cvasiuniformă pe membrana somei neuronale. Neuronii deŃin receptori chiar şi pentru adenozină care poate îndeplini şi rolul de mesager chimic cu efecte diferite în funcŃie de tipul receptorului. numit canal ionic (fig. conului de emergenŃă a axonului şi a porŃiunii preterminale a butonului axonic. Nu se cunosc prea multe detalii cu privire la organizarea moleculară a receptorilor. ar putea fi o explicaŃie a efectului reconfortant al cafelei. Densitatea şi distribuŃia proteinelor receptor pe suprafaŃa membranei neuronale sunt neuniforme.) nu este întâmplătoare. ea fiind determinată de planul funcŃional general al celulei. Ca2+. cel mai probabil. prin care sar împiedica legarea adenozinei. canalele „uzate” fiind internalizate prin endocitoză şi digerate de enzimele lizozomale. chiar la nivelul canalelor specifice acestui ion. Prezumtiva interferenŃă dintre cofeină şi aceşti receptori. ceea ce uşurează înŃelegerea consecinŃelor acŃiunii acestora de activare sau inactivare a canalelor ionice. Cel mai cunoscut efect produs de legarea adenozinei la receptorii membranelor presinaptice este acela de a inhiba eliberarea neurotransmiŃătorilor excitatori. În privinŃa densităŃii canalelor de sodiu se estimează că. Proteinele-canal sunt ansambluri macromoleculare alungite ce străbat grosimea membranei de la o faŃă la alta fiind formate. Aceste porŃiuni membranare cu proteine-receptor specifice neurotransmiŃătorilor intră în alcătuirea joncŃiunilor interneuronale formând membrana postsinaptică. din patru subunităŃi astfel dispuse încât delimitează între ele un spaŃiu canalicular cu diametrul mediu de 8 Aº. în locul lor fiind sintetizate altele noi. DistribuŃia pe membrană a diverselor tipuri de canale (pentru Na+.droguri acŃionează prin intermediul receptorilor de Ca2+ situaŃi. la fibrele 50 .

nemielinizate. la oricare celulă de tip secretor. Asemenea modalităŃi există. acestea ar fi de 1110 /µm2. corpii Nissl nu sunt decât formaŃiuni ergastoplasmice (reticul endoplasmatic rugos) pe care le întâlnim. în fenomenele electrice de membrană. Importantă este mişcarea prin aceste canale a ionilor minerali implicaŃi. Se impune astfel necesitatea existenŃei unor modalităŃi de închidere (inactivare) şi deschidere (activare) a lor în funcŃie de anumite circumstanŃe. aşa cum o dovedeşte realitatea. cu o distribuŃie uniformă pe toată suprafaŃa membranei. 22 Canalul ionic şi cele patru subunităŃi proteice ale sale La nivelul corpului celular densitatea pare a fi în medie de 50-100 /µm2 cu o distribuŃie. neuniformă. substanŃe organice cu moleculă mică). Prin aceste canale se realizează o comunicare episodică directă între citoplasmă şi lichidul interstiŃial pentru componentele cu dimensiuni sub 8 Aº (apă. Asupra a două dintre acestea vom oferi detalii într-un alt paragraf. Fig. direct sau indirect. iar la cele mielinizate ele sunt prezente numai la nivelul strangulaŃiilor Ranvier (1 /µm lungime) cu o densitate mult mai mare – 2000 /µm2. după cum s-a văzut. canalele ionice se pot deplasa prin translare modificând astfel distribuŃia în suprafaŃă. Asocierea dintre ribozomi şi o parte a reticulului endoplasmatic neted este determinată de nevoia reducerii consumului de timp în sinteza neurotransmiŃătorilor. Deşi consideraŃi a fi organite specifice neuronului. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. fapt ce ar impieta grav asupra existenŃei (metabolismului) şi funcŃionării (excitabilităŃii) neuronului. Calitatea chimică a produsului sintetizat este determinată genetic prin intermediul 51 . dar asupra mecanismelor intime de realizare pluteşte încă aburul ipotezelor. cel mai probabil. ExistenŃa acestor comunicări libere între interiorul şi exteriorul celulei ar duce la instalarea unui echilibru termodinamic pentru componentele de mici dimensiuni. ioni minerali. Din cauza fluidităŃii fosfolipidelor membranare. în realitate.

acetilcolina. noradrenalină). legătura lor cu „centrul foamei” fiind demonstrată în unele experimente pe animal. unii având şi rol de cofactori. Însă. acŃiunile pozitive ale unor peptide asupra capacităŃii de memorare la voluntari. astfel încât se poate admite existenŃa unei „anatomii chimice” a acestuia. adrenalină. neuromodulatori şi neurohormoni. altele (opioidele) în analgezie. Neurofibrilele sunt elemente fibrilare şi microtubulare care au. În funcŃie de tipul „matriŃei” (RNAm) unii neuroni vor sintetiza pentru export mediatori excitatori (acetilcolină. cei mai mulŃi neuroni produc atât neurotransmiŃători clasici (catecolamine. Având în vedere condiŃionarea reciprocă la nivelul celulelor „Ńintă” (asupra cărora acŃionează) a celor trei categorii de mesageri. precum şi marea varietate biochimică a acestora (sunt cunoscute peste 100 de peptide active). rezultă nu numai reacŃiile fiziologice şi acŃiunile comportamentale. sau a revenirii după amnezia retrogradă la unii bolnavi. Unele peptide sunt implicate în medierea durerii. cu excepŃia celor ce dau sinapse electrice. Multe peptide sunt implicate în comportament în mod direct. un rol de suport şi mijloc de transport pe distanŃe lungi a veziculelor cu mediator de la locul de sinteză majoră (corpul celular) la locul de eliberare (butonii terminali ai 52 . Există numeroase studii în acest sens pe animale şi multe observaŃii pe omul bolnav. adrenalină). modulator. serotonină. RH. Deşi rolurile lor sunt multiple. mai cu seamă. glicină). acidul gamaaminobutiric). deşi încă insuficient demonstrate. Chiar şi în reglarea comportamentului alimentar sunt implicate mai multe peptide. peptidele neuromodulatoare au un rol decisiv alături de neurotransmiŃători şi neurohormoni (unii dintre ei fiind tot peptide). de reglare a diverselor funcŃii. iar alŃii – modulatori (endorfine) sau hormoni (ADH. secreŃia este o proprietate comună tuturor neuronilor. Din jocul acŃiunilor celor trei categorii de mesageri: neurotransmiŃători. şi nu una specifică celor ce produc hormoni sau modulatori. Deci. sunt invocate în destul de multe cercetări. ci şi particularităŃile individuale şi circumstanŃiale ale acestora. alŃii – mediatori inhibitori (GABA – acid gamaaminobutiric. cât şi neuropeptide active cu rol .RNAm. putem avea o explicaŃie convenabilă a diversităŃii consecinŃelor determinate de acŃiunile lor. în al doilea rând. peptidele din SN sunt în mare măsură implicate în determinarea comportamentului. SecreŃia mesagerilor chimici este un proces diferit de la o regiune la alta a sistemului nervos. peptide. În numeroase mecanisme homeostazice. în primul rând. dopamină. Cei mai mulŃi mesageri chimici sunt peptide active din punct de vedere biologic a căror sinteză este determinată genetic. „matriŃa” eliberată de nucleul neuronului. un rol mecanic pasiv şi. dar cele mai multe prin efectele lor secundare produse asupra centrilor nervoşi şi glandelor endocrine.

La nivelul axonilor neurofibrilele formează mănunchiuri (dispunere paralelă) în lungul cărora veziculele cu mediator se deplasează prin alunecare facilitată dinspre corpul celular spre butonii terminali unde se acumulează temporar (ca un „transport pe cablu”). evită consumul de energie pentru menŃinerea formei prin dispunerea internă a neurofibrilelor în mănunchiuri ce converg spre baza prelungirilor dendritice şi diverg în citoplasma somei spre diverse puncte de sprijin situate pe faŃa internă a membranei.axonilor). hormoni) pe care o dovedeşte neuronul ca celulă secretorie. de regulă. numiŃi şi multipolari. protecŃia mecanică trebuie asigurată în primul rând. cât şi. la distanŃă de membrană. ExplicaŃia acestui decalaj constă în faptul că în majoritatea cazurilor. la distanŃă foarte mare la locul sintezei. în lungul căreia se realizează propagarea PA. neurofibrilele au şi un anume rol mecanic reprezintă o chestiune ce nu poate fi nici negată. însă. prin ea asigurându-se şi protecŃia axoplasmei. se ajunge la o capacitate totală de stocare corespunzătoare raportului valoric dintre ritmul de sinteză şi de eliberare a neurotransmiŃătorilor. Prin acest mecanism electrostatic se pot explica atât viteza relativ mare de transport. Rolul mecanic pasiv al neurofibrilelor (ca elemente aparŃinând citoscheletului) vizează planul energetic al neuronului. pentru menŃinerea formei sale. adică în butonii terminali ai axonilor. totalitatea veziculelor din 53 . Cum pentru axon importantă este membrana (axolema). acesteia. aparatul Golgi – al cărui rol principal este de depozitare a produsului de secreŃie – ar trebui să fie mult mai dezvoltat decât este în realitate. O asemenea protecŃie. celula cheltuieşte cu atât mai multă energie cu cât ea este mai departe de forma sferică. Prin urmare. Procesul ar putea fi bazat pe forŃele electrostatice exercitate între încărcătura electronegativă a suprafeŃei citoplasmatice a membranei veziculare şi anumite puncte de pe neurofibrile încărcate electropozitiv. Neuronii stelaŃi cu multe buchete dendritice. Însumând capacităŃile de depozitare reprezentate de aparatul Golgi (mai puŃin dezvoltat) şi de veziculele din butonii terminali ai axonilor (foarte numeroase). Se ştie că. sensul antigravitaŃional al acestuia. FaŃă de capacitatea de sinteză pentu export (neurotransmiŃători. în unele cazuri. Încât. dar nici confirmată. o realizează cu mai multă eficienŃă formaŃiunea citoscheletică submembranară şi învelişul glial şi conjunctiv şi nu un mănunchi de neurofibrile dispus în axoplasmă. produşii de neurosecreŃie se vor depozita într-o zonă cât mai apropiată de locul de eliberare. Că. În corpii celulari de formă ovală (celulele Purkinje) asemenea dispuneri ale neurofibrilelor nu se întâlnesc. neurosecreŃia este produsă în corpul celular şi este eliminată la polul de ieşire al neuronului (butonul terminal al axonului) situat. la nivelul axonului. modulatori.

Cum prima soluŃie este exclusă de însăşi calitatea de sistem deschis a celulei. Pierderea capacităŃii de diviziune este compensată de un permanent şi rapid turnover al tuturor componentelor neuronale. centrozomul lipseşte din neuronul omului adult întrucât acesta nu se mai divide. III. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. mecanisme a căror finalitate este homeostazia ionică. Ca organit celular implicat în mişcările cromozomiale din timpul diviziunii. poate fi considerată ca o formă particulară de organizare a aparatului Golgi. ca şi la om până la o anumită vârstă în dezvoltarea ontogenetică. fie refăcând asimetria prin pomparea ionilor împotriva propriilor gradienŃi electrochimici. MenŃinerea în timp a homeostaziei ionice nu este posibilă decât fie renunŃând la canalele ionice. deci. 2. Există pompe şi pentru alŃi ioni dar acestea nu au o implicaŃie directă în integrarea neurală 54 . ci în acela al dezvoltării şi diversificării lor la acest nivel. pe lângă cel propriu-zis existent în corpul celular al neuronului. Nu se mai divide nu pentru că este neuron – la multe organisme adulte aparŃinând speciei animale din clase diferite. Mg2+. Pompe ionice Pentru existenŃa oricărei celule ca sistem termodinamic deschis este necesară întreŃinerea în timp a asimetriei de distribuŃie a ionilor de o parte şi de alta a membranei periplasmatice prin păstrarea la valori cvasiconstante a concentraŃiilor acestora în interior (homeostazie). în funcŃionarea căruia diviziunea – ca fenomen grav pentru celulă – ar produce numeroase şi profunde consecinŃe negative în planul funcŃional general al organismului. aceasta însemnând menŃinerea în citoplasmă a unor concentraŃii reduse pentru Na+ şi Ca2+ şi crescute pentru K+. Pompele ionice sunt. rămâne operantă cea de-a doua. ci pentru că este neuron integrat într-un sistem de mare complexitate. al ponderii ce o deŃin în realizarea excitabilităŃii celei mai ridicate şi a sintezei şi eliberării cuantificate a neurotransmiŃătorilor. III.butonii terminali. Deducem de aici că însuşirea de a se divide este pierdută de neuron pe parcursul evoluŃiei. neuronii se divid –.1. conŃinând produşii de neurosecreŃie. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului Specificitatea acestor mecanisme nu trebuie înŃeleasă în sensul existenŃei lor exclusiv la nivelul neuronului. Această asimetrie necesară vieŃii generează gradienŃi electrochimici ce devin efectivi în momentele în care se deschid canalele ionice. progresiv şi paralel cu complexificarea modalităŃilor de integrare neurală şi în paralel cu taxonomia filogenetică a organismelor.2.

după care ciclul se reia (fig. Deplasând cei doi ioni împotriva gradienŃilor electrochimici acest mecanism a primit numele de pompă de Na+ . Fig. 24 Mecanismul pompei de Na+-K+ 55 . în prezenŃa unei enzime specifice (E1). 23 ConfiguraŃia ipotetică a transportorului comun pentru Na+ şi K+ La faŃa externă a membranei.III. 2. transportorul complexează doi ioni K+.1. Pompa de Na+-K+ Transportorul deŃine cinci situsuri de complexare a ionilor: două pentru K+ şi trei pentru Na+ (fig. pierde afinitatea pentru ionul K+ pe care îl eliberează în citoplasmă.K+. 24). 23). Complexul organometalic astfel format se deplasează la faŃa internă a membranei unde.1. Sub influenŃa aceleiaşi enzime (E2) transportorul formează un alt complex organometalic prin legarea a trei ioni Na+ din citoplasmă pe care îi va deplasa la faŃa externă eliberându-i în lichidul interstiŃial. în prezenŃa unei alte enzime (E2). Fig.

totuşi. Tripla finalitate a pompei nu trebuie să ducă la concluzia greşită că activitatea în sine a acestui mecanism ar fi trimodală. implică un anume consum de timp. această inerŃie a pompei se dovedeşte a fi de mare utilitate în planul excitabilităŃii (a se vedea paragraful respectiv). enzimă a cărei activitate este intensificată atunci când. Pompa de Na+-K+ fiind un mecanism în care sunt implicate procese enzimatice. Din acest motiv enzima responsabilă de transportul activ al celor doi ioni se numeşte ATP-aza Na+-K+ dependentă. Pompa de Na+-K+ are o activitate unimodală. Toate trei laturile condiŃionează viaŃa neuronului ca element component al sistemului integrator. Mg2+ etc. ceea ce şi este în plan metabolic. Asupra acestor probleme vom reveni la analiza mecanismului excitabilităŃii. Ca urmare.Pompajul ionic cu stoichiometria de 3 Na+ pentru 2 K+ generează trei consecinŃe majore: a) reface şi menŃine homeostazia ionică. ca şi reducerea ei atunci când concentraŃia Na+ scade. ca urmare a pompajului. faŃă de valorile normale. Transportul activ de Na+ şi K+ se realizează cu consum de energie chimică eliberată de ATP sub acŃiunea adenozintrifosfatazei. dar în măsură diferită. în fapt. Aceasta este inerŃia metabolică a oricărei pompe. sub influenŃa creşterii concentraŃiei citoplasmatice a Na+. caracterizată de concentraŃii citoplasmatice sporită pentru K+ şi redusă pentru Na+ (asimetria ionică). în sensul existenŃei unei disjuncŃii între trei roluri diferite. lăsând în citoplasmă o sarcină negativă liberă – purtată de macromoleculele amfolite şi c) acumularea unei importante energii potenŃiale reprezentate de gradientul chimic al Na+ orientat spre interior [Na+]e= 440 mM/[Na+]i = 50 mM). activitatea enzimei principale a acestui mecanism – 56 . comparativ cu nivelul de repaus. cu expulzarea unei sarcini pozitive la fiecare ciclu de transport. la normal. macromolecule şi transferuri energetice. b) încărcarea electrică a „condensatorului” membranar ca urmare a faptului că scoaterea din citoplasmă a trei sarcini electrice pozitive – purtate de Na+ – şi readucerea în citoplasmă a două sarcini electropozitive – purtate de K+ – echivalează. în sensul că trecerea de la un nivel funcŃional la altul atât în sensul creşterii. necesară proceselor metabolice. primordială fiind. cele trei tipuri de laturi nu sunt echivalente pentru celula nervoasă. şi redusă de modificările în sens invers ale concentraŃiilor aceloraşi ioni. prezintă o activitate a cărei desfăşurare se caracterizează printr-o anumită inerŃie. cât şi al descreşterii intensităŃii de transport. Deşi apare ca un dezavantaj pentru celulă. ci ele se ierarhizează pe baza criteriului importanŃei. intensificarea activităŃii pompei.). se realizează progresiv şi relativ lent. ea fiind diferită calitativ de ATP-azele activate de alŃi ioni (Ca2. creşte concentraŃia Na+ şi/sau cade concentraŃia K+ în citoplasmă. latura homeostazică întrucât de ea depinde în mod direct metabolismul ca bază a existenŃei şi funcŃionării celulei. De altfel.

chiar dacă unul indirect activ. Aceasta întrucât prin ruperea enzimatică a unei legături fosfat din ATP se eliberează o cuantă de energie chimică de valoare mare (legături fosfat macroergice) necesară şi suficientă amorsării proceselor active din celulă. homeostazia calciului la nivel celular este controlată nu numai de activitatea pompei specifice. conform reacŃiei globale: aza ATP ATP → ADP + P + E → proces activ  − [1] 57 . insuficiente activităŃii celulei. în cele mai diverse procese fiziologice. III. Principial. într-un mod sau altul. 2. după cum vom vedea. beneficiază de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de întreŃinere.2. activitatea ei fiind intensificată de creşterea acesteia şi invers. două aspecte particulare ale aceleiaşi homeostazii generale a celulei. 19).2. transport activ. cuante mici de energie (legături microergice). Din acest motiv pompa de Ca2+ este un mecanism activ de extruzie a acestui ion.ATP-aza – este dependentă de concentraŃiile citoplasmatice ale Na+ şi K+ şi nu de voltajul membranar sau gradientul de Na+. cât şi plasmatic şi interstiŃial. realizat de pompă şi mişcarea pasivă spre interior realizată la nivelul canalelor specifice atunci când acestea sunt active (deschise). contracŃie etc. III. ci şi de mecanismul ce asigură închiderea (inactivarea) canalelor proprii. Mecanismul de schimb antiport Na+/H+ În ultima analiză. are aceeaşi schemă de funcŃionare cu cea de Na+-K+ (vezi fig. Utilizarea energiei eliberată din ATP. Din acest motiv homeostazia calciului atât la nivel citoplasmatic. în ultimă analiză. Toate celelalte substanŃe eliberează. pompa de Ca2+. pompe ionice. însuşi voltajul şi gradientul de Na+ sunt. În spaŃiul citoplasmatic al neuronului concentraŃia ionului Ca2+ trebuie menŃinută la un nivel redus în condiŃiile în care din exterior el pătrunde pasiv prin canale proprii. – celula dispune de o singură sursă directă: ATP. în plan energetic. Pe de altă parte. Cum însă închiderea canalelor este un proces activ. 2. Pompa de Ca2+ ImportanŃa ionului de Ca2+ în organism este deosebită. el fiind implicat. celula este. Adenozintrifosfataza este dependentă de concentraŃia internă a Ca2+. Transportorul prezintă situsuri doar pentru calciu. Homeostazia calciului la nivel celular rezultă din armonizarea transportului activ spre exterior. un „motor cu hidrogen”! Pentru oricare dintre activităŃile sale consumatoare de energie – sinteze.1.

58 ( − ) . iar enzima (fosforlaza) poate fi sintetizată de celulă. insuficientă ca atare pentru refacerea ATP-ului. nu sunt decât decât „rezervoare de hidrogen”. Pe aceasta se bazează caracterizarea mitocondriei ca „microcentrală energetică” a celulei. Sub acŃiunea enzimei. De aceea. Această energie reprezintă însă o cuantă mică.duce progresiv la epuizarea sursei şi la moartea celulei prin colaps energetic. oxigen şi hidrogen. în fapt. Problema acestei necesităŃi este ceva mai complexă decât pare la o primă şi succintă analiză. la nivelul căreia au loc fosforilări oxidative. conform reacŃiei: ADP + P Fosforilază → ATP + E1 [2] Resinteza ATP-ului ridică doar problema sursei pentru energia E1. numită dehidrogeneză. un proces de fosforilare şi întrucât energia necesară acestui proces se obŃine dintr-un proces de oxidare (a hidrogenului) se spune că refacerea adenozintrifosfatului (ATP) este rezultatul unei fosforilări oxidative. consumator de energie. prin procese complexe. întrucât adenozindifosfatul (ADP) şi fosfatul (P) sunt reutilizabili. acidul piruvic pune în libertate hidrogenul şi un rest molecular conform reacŃiei simplificate: Acid piruvic → CO2 + H [3] Atomul de hidrogen este activat la forma ionică prin pierderea electronului unic H − e → H + şi combinat cu oxigenul venit din interstiŃiu (oxigen respirator) şi el activat la rândul lui. Rezultatul oxidării hidrogenului (proces numit ardere) este eliberarea de energie şi formarea unei molecule de apă. Acest excurs în problema energeticii celulare a fost obligatoriu pentru a putea înŃelege necesitatea existenŃei unui mecanism de scoatere din celulă a ionilor H+. din acest unghi de privire. Prin procese enzimatice complexe acestea ajung la un termen final comun – acidul piruvic – a cărui moleculă conŃine carbon. De vreme ce prezenŃa mecanismului de extruzie a protonului este o necesitate pentru celulă. Întrucât legarea fosfatului de adenozindifosfat este. lipide şi glucide care. De aceea ATP-ul trebuie resintetizat printr-un proces invers. Această sursă este reprezentată de substanŃele organice exogene (luate din mediu sub formă de hrană): proteine. la nivelul mitocondriei se „sumează” mai multe asemenea cuante mici până când suma lor atinge valoarea optimă (E1 cuantă mare) necesară şi suficientă legării fosfatului de adenozindifosfat (reacŃia (2)).

la accentuarea caracterului bazic al substanŃelor amfolite (proteinele) şi schimbarea reactivităŃii lor biochimice. ForŃa principală o reprezintă gradientul ionilor Na+ care tind să intre în celulă. cu tot cortegiul ei de consecinŃe. iar cea de-a doua. atunci s-ar naşte un pericol mult mai mare: acumularea în exces a oxigenului la nivelul celulei (în apa citoplasmei. Prin mobilizarea „roŃii cu _____________ 1 Protonul este extrem de activ şi de aceea el nu poate exista liber în soluŃii apoase. poate fi considerată o modalitate eficientă de apărare împotriva pericolului reprezentat de apariŃia radicalilor liberi ai oxigenului. Pentru a înŃelege acest mecanism vom compara antiportul cu o roată cu palete al cărei ax este paralel cu suprafaŃa membranei celulare. Pericolul reprezentat de acumularea ionilor H+ vizează homeostazia acido-bazică. ducând la distrugerea completă a acestora într-un interval de timp foarte scurt (minute).şi exomembrane. 59 . Oxigenul aflat în exces sporeşte posibilitatea generării. Acidifierea produsă prin creşterea peste limită a concentraŃiei ionilor H+ ar duce la inhibarea unor enzime şi la stimularea altora. prin dehidrogenare enzimatică şi „consumul” acestora prin oxidare? Este. în endo. Dacă producŃia de protoni ar fi mai redusă.25). = 50 mM) care astfel dinamizează antiportul. o imperfecŃiune a Naturii? Credem că nu! Cel mai probabil. cauza acestui fenomen trebuie căutată prin abordarea problemei dintr-un unghi. Finalitatea generării protonului este combinarea lui cu oxigenul respirator în scopul obŃinerii energiei. Dar care este motivul pentru care evoluŃia nu a dus la apariŃia unei modalităŃi de echilibrare între „producerea” ionilor H+. oare. Pentru ca ionii H+1 să poată fi expulzaŃi din celulă se foloseşte energia potenŃială reprezentată de gradientul de concentraŃie al Na+ (Na+ ext. iar Na+ int. gradientul ionilor H+ care tind să iasă din celulă.înseamnă că există o cauză care determină generarea lui în exces. aparenta imperfecŃiune a balanŃei hidrogen – oxigen. Radicalii liberi ai oxigenului sunt extrem de periculoşi pentru sistemul viu întrucât declanşează reacŃii în lanŃ de formare de noi radicali liberi (inclusiv organici) din chiar formaŃiunile celulare. înclinată în favoarea celei dintâi. = 440 mM. în diferite moduri. FaŃă de toate aceste consecinŃe negative celula se apără prin antiportul Na+/H+. ci sub formă de ion hidroniu H3O+ .). a radicalilor liberi ai oxigenului (care au un orbital ocupat de un singur electron). în carioplasmă etc. Astfel. Punerea în mişcare a roŃii este posibilă numai prin acŃiunea concomitentă şi în sensuri opuse a două forŃe asupra paletelor situate diametral simetric (fig. la schimbarea gradului de disociere chimică a compuşilor solvaŃi în apa plasmatică etc.

60 .3.palete” ionii de Na+ pătrund în celulă. întrucât gradientul de Na+ a fost realizat de pompa de Na+-K+ cu consum de ATP. Pe lângă acŃiunile individuale asupra anumitor substanŃe. În cadrul acestuia se pot distinge sisteme enzimatice ca entităŃi catalitice legate de un aspect sau altul al metabolismului sau funcŃiilor specifice îndeplinite de neuron. enzimele membranale au largi diponibilităŃi de interacŃiune atât reciprocă. 2. Ionii Na+ pătrunşi în celulă vor fi expulzaŃi din nou la exterior de pompa Na+-K+ activată de prezenŃa lor în exces faŃă de cerinŃele homeostazice. ataşaŃi electrostatic de faŃa externă a membranei (forŃa electrostatică ce îi reŃine provine atât de la grupările hidrofile externe ale membranei. cât şi de la electronegativitatea internă a celulei polarizate). în cea mai mare parte. motiv pentru care antiportul Na+/H+ este un mecanism pasiv. vor rămâne. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale La nivelul membranei periplasmatice există un bogat echipament enzimatic cu diverse roluri în metabolismul şi funcŃionarea specifică a neuronului. În extruzia protonului se cheltuieşte direct energia gradientului de concentraŃie al Na+ şi nu energia metabolică (ATP). III. expulzaŃi din celulă. În realitate însă. formând un ansamblu catalitic unitar pe întreaga celulă. iar ionii H+ ies la exterior. antiportul este un mecanism indirect activ (transport activ de ordinul II) Fig. 25 Mecanismul antiport Na+/H+ Soarta celor doi ioni transferaŃi prin mecanismul antiport este diferită. cât şi cu enzimele citoplasmatice. iar ionii H+.

Deşi sunt mai multe sisteme de enzime de acest tip ne vom opri. monozaharide) sau ale unor cataboliŃi cu moleculă mare. Este vorba de sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei de la nivelul membranei neuronale şi a altor celule implicate în comunicare atât prin intermediul neurotransmiŃătorilor şi stimulilor electrici. Sistemul enzimatic de comunicare InterrelaŃiile enzimatice la nivelul membranei periplasmatice fac dificilă departajarea între diversele categorii doar în baza acŃiunii lor principale. după cum am văzut. Ceea ce le diversifică. III.3. a H+ precum şi concentraŃiile nutrienŃilor (aminoacizi. toate schimburile celulare active având această finalitate. nu şi pe cele ce asigură eliberarea energiei necesare acestora. Dar mai corectă este considerarea ATP-azelor în sistemul enzimatic energetic deoarece în membranele multor celule. Astfel.Sistemul adenilatciclazei La polul de intrare al neuronului mesagerii de ordinul I (neurotransmiŃătorii. 2. aşa cum sunt ATP-azele Na+K+ şi Ca2+ dependente. slabă cu destinaŃie multiplă). III.1. concentraŃia Ca2+.2. pot fi încadrate şi în sistemul enzimatic de comunicare. Totuşi. pe scurt.3. asupra a două dintre ele. păstrând acelaşi criteriu al acŃiunii principale.3. cât şi prin rezultatul lor comun – eliberarea de energie. inclusiv ale celor neuronale (sau în intimitatea lor) există proteine contractile (de tip actomiozinic) care necesită energie în procesul scurtării (contracŃie localizată. 2. cât şi al neuromodoulatorilor şi al hormonilor. în acest sistem vom introduce doar acele enzime care catalizează procese implicate direct în comunicare. este destinaŃia diferită a energiei eliberate din ATP în raport de care activitatea catalitică a fiecărei adenozintrifosfataze este dependentă de un alt parametru citoplasmatic: concentraŃia Na+ şi a K+. 2. a căror importanŃă o considerăm a fi mai mare.1. acizi graşi. curentul electric. Toate aceste enzime sunt unitare atât prin substratul lor comun ATP-ul. cel puŃin o parte din cele ce compun sistemul energetic. un sistem enzimatic implicat în asigurarea energiei la nivelul membranei aşa cum este sistemul adenozintrifosfatazelor. a Mg2+.2.III. neuromodulatorii şi hormonii) 61 . Sistemul enzimatic energetic (ATP-azele) Există. participând la realizarea potenŃialului electric de membrană – în baza căruia se asigură excitabilitatea –. Deducem astfel că sistemul ATP-azelor poate fi considerat şi ca un sistem enzimatic de întreŃinere a homeostaziei. în interiorul ansamblului unitar.

26 Sistemul adenilatciclazei şi activitatea fiziologică. R – receptor Sub acŃiunea adenilatciclazei ATP-ul este transformat în AMPc (adenozinmonofosfatul ciclic). ori acŃiunea curentului electric. mg II – mesageri de ordinul al doilea. Dacă este implicat GTP-ul.determină reglarea. mg I – mesageri de ordinul întâi. AcŃiunea unor mesageri de ordinul I constă în stimularea fosforilării. H – hormon. În alte cazuri (sau paralel cu 62 . a unui important proces enzimatic: fosforilarea şi defosforilarea anumitor proteine specifice. 26. NT – neurotransmiŃător. va lua naştere GMPc (guanozinmonofosfatul ciclic). determină activarea adenilatciclazei ca primă şi majoră secvenŃă a lanŃului de reacŃii ce vor urma. Fig. din jocul cantitativ-calitativ al lor rezultând procesul adecvării acŃiunii fiziologice. direct sau indirect. SecvenŃele acestor procese sunt redate sumar în fig. iar a altora în stimularea defosforilării. Legarea mesagerului chimic de receptorul specific.

în general. În neuroni.2. Chiar şi eliberarea neurotransmiŃătorilor (sau a altor mesageri) este reglată prin fosforilarea şi desfosforilarea proteinelor specifice care asigură ataşarea veziculelor de faŃa internă a membranei butonale.) tocmai întrucât fosforilarea lor. fie proteinfosfataza – care catalizează defosforilarea acestora. încât se poate considera că acest proces mijloceşte cvasitotalitatea activităŃilor fiziologice de la nivelul neuronilor.2. însă altul decât cel ce a stimulat proteinkinaza. serotonină. în cele mai multe cazuri. Proteinfosfatazele neuronale – care catalizează defosforilarea – sunt mai numeroase şi activitatea lor este stimulată sau inhibată tot de unul dintre mesagerii de ordinul II. 63 . receptorii nicotinici ai acetilcolinei sunt de mai multe tipuri (alfa. tot fosforilarea proteinelor specifice. însă altele decât cele din sistemul adenilatciclazei. pare să existe un singur tip de proteinkinază stimulată de AMPc. GMPc şi Ca2+ îndeplinesc rolul de mesageri de ordinul II. proteine-transportor sau proteine-enzime. Sunt atât de numeroase implicaŃiile fosforilării proteinelor specifice. în cele din urmă. pentru unii. de proteinkinaza dependentă de AMPc. pentru alŃii de cea dependentă de Ca2+ sau GMPc. fiecare categorie cuprinzând mai multe tipuri. adrenalină. gama etc. Fosforilarea unora sau altora dintre receptori conduce la efecte diferite. beta. ceea ce explică marea varietate a efectelor în plan funcŃional. dopamină etc. activează direct proteinkinaza fără participarea mesagerului de ordinul II. fie proteinkinaza A – care catalizează reacŃia de fosforilare a proteinelor specifice. prin care sunt activaŃi. Proteinele specifice (masă de 20 000 daltoni) ce pot fi fosforilate de proteinkinazele A dependente de AMPc. În mod similar trebuie gândită şi diversitatea canalelor ionice care. Pentru exemplificare. 2. aşa cum este insulina. În aceste modalităŃi celula răspunde prin activităŃi fiziologice specifice la acŃiunea stimulilor. Schema sistemului este redată în fig. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei Acest al doilea mare sistem enzimatic cu origine membranară determină. ei activând una din cele două enzime. III. proteine-receptor. par a fi ele însele şi receptori pentru anumiŃi mesageri de ordinul I: acetilcolină. 27. Ele pot fi proteine-canal. În unele cazuri mesagerul de ordinul I.3. ca o cale finală comună angajată în moduri diferite şi determinând consecinŃe diferite. un singur tip de proteinkinază stimulată de GMPc şi mai multe proteikinaze stimulate de Ca2+. GMPc şi Ca2+ sunt foarte diferite şi numeroase (peste 70 la nivelul neuronilor).producerea AMPc şi GMPc) mesagerul de ordinul I determină (şi) eliberarea ionului Ca2+ de la faŃa internă a membranei. AMPc. este produsă.

cât şi diacilglicerolul.Numeroase semnale extracelulare (neurotransmiŃători. ele se pot manifesta ca sinergice. cu masa de 40 000 daltoni. degradare în urma căreia rezultă două consecinŃe : eliberarea de Ca2+ din stocul membranar şi formarea de diacilglicerol. de mesagerii de ordinul II din sistemul adenilatciclazei (AMPc. H – hormon. Atât Ca2+. în unele cazuri. activează o altă categorie de enzime de fosforilare a proteinelor specifice şi anume. dar pe căi şi modalităŃi separate şi paralele. activarea 64 . Proteinele substrat asupra cărora acŃionează proteinkinazele C sunt mai puŃin cunoscute la nivelul neuronilor decât cele fosforilate de proteinkinaza A. deşi. Multe dintre proteinele acestea (40 K) par a fi localizate la nivelul membranelor presinaptice. Cele două proteinkinaze – A şi C – declanşează activităŃi fiziologice diferite prin fosforilarea unor proteine diferite (20 şi 40 K). NT – neurotransmiŃător. în special). Cei mai mulŃi neuroni par să deŃină proteine-receptor din ambele categorii. Astfel apare o relaŃie antagonică între cele două sisteme enzimatice. Defosforilarea este produsă de proteinfosfataze ce pot fi activate. Acestea din urmă vor cataliza reacŃia de fosforilare a unui alt tip de proteine specifice decât cele din sistemul adenilatciclazei. proteinkinazele C. 27 Sistemul fosfatidilinozitolkinazei şi activitatea fiziologică. pe feŃele lor citoplasmatice. cel mai probabil. modulatori şi hormoni) determină activarea enzimei fosfatidilinozitolkinazei care degradează fosfolipidul (fosforilat) din membrană. Fig. stimuli electrici. R – receptor.

ca şi cel al adenilatciclazei. Încât. potenŃându-se unilateral. Nu poate fi exclusă o cooperare – sinergică sau antagonică – între enzimele de fosforilare: proteinkinazele A şi C. Încât. cele două sisteme sunt agoniste. semnalul extern (mesagerul de ordinul I) care induce sistemul fosfatidilinozitolkinazei promovează. asigură elaborarea răspunsului fiziologic specific la acŃiunea mesagerilor extracelulari permiŃând stabilirea între diversele celule a unor relaŃii acŃionale şi nu pur informaŃionale. de fapt. Receptorii pentru neurotransmiŃători. trei categorii de receptori: a) pentru neurotransmiŃători. în timp ce semnalul ce induce sistemul adenilatciclazei le antagonizează.unora antagonizând activarea celorlalte. funcŃiile celulare.28). Independent de modul concret al acŃiunilor secvenŃiale sistemul fosfatidilinozitolkinazei. b) pentru hormoni şi c) pentru neuromodulatori. la unele celule (hepatice de exemplu). fiecare categorie fiind formată din mai multe variante. ci şi o configuraŃie spaŃială caracteristică. Sunt şi cazuri în care. III. PorŃiunea externă a receptorului prezintă nu numai situsuri de o înaltă specificitate biochimică. ea trebuie să aibă nu numai o afinitate chimică.4. chiar de porŃiunile externe ale proteinelor canal sau de formaŃiuni ataşate acestora. cele cu rol de receptor sunt deosebit de importante atât pentru existenŃa. ca şi aceea a altor celule. pentru ca o substanŃă activă să se poată lega de receptorul membranar. glicoproteine şi lipoproteine speciale sintetizate în cadrul metabolismului celular şi amplasate în stratul extern al membranei. 2. ConsecinŃele principale ale legării neurotransmiŃătorului de receptorul specific sunt: a) deschiderea 65 . ci şi o configuraŃie sterică adecvată acestuia (fig. sunt reprezentaŃi. Ele sunt. în general. situaŃi la polul de intrare al neuronilor. se pare. cât şi pentru funcŃionarea neuronului. 28 Schema diverselor tipuri sterice de receptori (R) membranari Tocmai această specificitate stereochimică determină marea varietate a receptorilor membranari. Fig. Sistemul receptor al membranei Între proteinele ataşate feŃei externe a membranei. Membrana neuronală deŃine.

pentru că este mai aproape de logica fiziologică. dar. ei nu servesc declanşării proceselor fiziologice. ConsecinŃa principală a legării hormonului de receptorul specific este eliberarea unui mesager de ordin secund care. la mecanismul închiderii şi deschiderii canalelor de Na+ extrapolându-se. celălalt. sau închiderea mai fermă a acestora. K+ sau Ca2+) în cazul neurotransmiŃătorilor excitatori. personalitatea chiar (a se vedea mai sus paragraful despre proteinele-receptor ale membranei neuronului şi cel despre neuropeptide). III. Receptorii pentru hormoni. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic Această problemă se reduce. Prin activarea lor sub acŃiunea substanŃelor modulatoare. Uneori această modulare este atât de complexă încât procesul însuşi este proiectat din sfera fiziologicului în aceea a psihologicului. influenŃând pozitiv sau negativ anumite echipamente enzimatice (proteinkinazele A şi C).5. Există numeroase detalii biochimice cu privire la componentele moleculare ale canalelor ionice. în ceea ce priveşte structura lor. distribuiŃi cvasiuniform pe membrana somei neuronale. deşi similari cu precedenŃii ca organizare şi principiu interactiv. s-a admis (1952) că activitatea canalelor este controlată de structuri de 66 . apoi şi la celelalte canale. Receptorii pentru neuromodulatori. afectivitatea.unui anumit tip de canale ionice (de Na+. pentru că este mai larg acceptat printre specialişti. de fapt. III. în cazul celor inhibitori. 2. Modelul barierelor (porŃilor) Pornind de la constatarea că o schimbare în sens pozitiv a voltajului membranar iniŃiază mişcări transmembranare pasive ale ionilor Na+ (şi K+). Faptul că unele din aceste ipoteze conŃin elemente străine logicii biologice se datorează. lucrurile sunt încă departe de a fi cunoscute.1. toate explicaŃiile oferite de membranologi fiind bazate pe ipoteze. 2. în general neuropeptide. se deosebesc fundamental de aceştia prin faptul că. în mare măsură. abordării pluridisciplinare şi nu interdisciplinare a acestei probleme situată în domeniul microcosmosului celular. determină una sau alta din activităŃile fiziologice. se asigură procese ca memoria. Varietatea stereochimică a receptorilor membranari este identică cu aceea a mesagerilor chimici. motivaŃia. b) declanşarea uneia sau a ambelor sisteme enzimatice: al adenilatciclazei sau / şi al fosfatidilinozitolkinazei. modul cum aceste componente interacŃionează asigurând funcŃionarea ansamblului. Din numeroasele modele explicative vom prezenta doar două: unul. ci modulării acestora. existenŃa unuia dintre aceştia fără un receptor adecvat fiind lipsită de sens.5. sunt organizaŃi în mod similar cu precedenŃii şi respectă aceleaşi principii interacŃionale. în realitate.

„poartă” încărcate electric care îşi modifică poziŃia ca răspuns la anumite schimbări în câmpul electric al membranei. Dezvoltările ulterioare ale acestei ipoteze au impus cu necesitate elaborarea unui model al canalului care să corespundă postulatelor acesteia. În lumenul canalului (fig. 29) ar exista o zonă de selectivitate, reprezentată printr-o „strâmtoare” încărcată electronegativ, care ar admite trecerea ionilor în funcŃie de sarcină (numai cationi) şi de dimensiuni numai Na+, în unele canale şi numai K+, în altele, cei doi ioni având dimensiuni diferite). În partea inferioară a canalului se dispun două bariere care asigură funcŃionarea propriu-zisă a canalului, una de inactivare şi alta de activare.

Fig. 29 Modelul barierelor (porŃilor) în funcŃionarea canalului ionic

Schimbările în poziŃiile barierelor sunt determinate de mişcările intramembranare ale unor purtători de sarcină, mişcări declanşate de schimbările voltajului membranar. În starea de repaus purtătorii de sarcină intramembranari sunt situaŃi în zona internă a membranei, bariera de inactivare este deschisă, iar cea de activare închisă. Când voltajul membranar devine mai pozitiv, sub influenŃa stimulului, purtătorii de sarcină intramembranari se deplasează spre faŃa externă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre exterior şi, ca urmare, se deschide bariera de activare, canalul trece în stare deschisă şi devine accesibil ionilor Na+ admişi de filtrul de selectivitate. Influxul ionilor Na+ prin canal generează un curent spre exterior descris de o curbă sigmoidă datorită închiderii progresive a barierei de inactivare, cea de activare rămânând în continuare deschisă. În această fază orice altă variaŃie în sens pozitiv (depolarizant) a voltajului membranar nu se însoŃeşte de un nou flux ionic prin canal, acesta fiind inactivat. Când voltajul membranar se reface (repolarizare), la o anumită valoare a acestuia, purtătorii intramembranari
67

de sarcină se deplasează spre faŃa internă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre interior şi, ca urmare, se deschide bariera de inactivare şi se închide cea de activare, canalul trecând în stare închisă, specifică fazei de repaus. Remarcăm că cele trei stări ale canalului: închisă, deschisă şi inactivă sunt deduse din mişcările ionice de la nivelul canalului. Este considerat în stare deschisă acel canal prin care curge efectiv un curent ionic. Canalele care nu sunt deschise mişcărilor ionice, dar sunt capabile să se deschidă, sunt numite canale închise. Canalele prin care, deşi nu sunt închise, nu se petrec mişcări ionice sunt în stare inactivată (de exemplu, un canal de Na+ este deschis de o variaŃie în sens depolarizant produsă din exterior şi prin el se scurg ioni specifici; dacă depolarizarea se prelungeşte în timp atunci, deşi canalul încă nu s-a închis, tocmai datorită depolarizării menŃinute, prin el nu se mai scurg ioni, canalul fiind inactivat). Toate canalele trec din starea deschisă în starea inactivă înainte de a se întoarce la starea închisă. În funcŃie de natura stimulului care determină deschiderea canalelor de Na+ acestea sunt de două categorii: i) voltaj-dependente şi ii) ligand-dependente. Canalele voltaj dependente trec dintr-o stare în alta ca răspuns la variaŃiile căderii de potenŃial dintre cele două feŃe ale membranei neuronului: reducerea acesteia (depolarizare) determină deschiderea, iar creşterea (repolarizarea) – închiderea canalelor de Na+. Cele ligand-dependente trec în starea deschisă ca urmare a legării unui ligand particular – în mod normal un neurotransmiŃător, – şi în starea închisă ca urmare a îndepărtării ligandului. Această modalitate presupune existenŃa unor receptori specifici. Deşi cele două modalităŃi – voltaj şi ligand-dependente – nu se exclud reciproc, – cele mai multe canale folosesc numai una dintre acestea. III. 2.5.2. Modelul ocluzării (fig. 30) Acest model are la bază două proprietăŃi ale proteinelor: amfifilia şi capacitatea de a forma complecşi organometalici. Pompa de Na+-K+, în calitate de mecanism homeostazic, asigură atât încărcarea electrică a membranei – prin raportul de schimb 3 Na+/ 2K+ –, cât şi energia (potenŃială) necesară ejectării ionilor H+ – prin mecanismul antiport Na+ /H+. Ionii H+ expulzaŃi din celulă rămân la interfaŃa membrană – interstiŃiu din două motive: sunt atraşi la membrană de electronegativitatea zonei (dată atât de capetele hidrofile ale fosfolipidelor, cât şi de câmpul anionilor organici – A din citoplasmă) şi respinşi, tot spre membrană, de
68

electropozitivitatea ionilor Na+ cantonaŃi în zona interstiŃială adiacentă, întrucât protonii sunt ejectaŃi numai după scoaterea ionilor de Na+ şi cu concurenŃa acesteia.

Fig. 30 Modelul ocluzării în funcŃionarea canalului ionic

Capetele externe ale proteinei canal (gura externă a canalului), din cauza densităŃii mari a ionilor de H+ (pH – acid), vor dobândi un comportament bazic şi, în această stare, vor manifesta o puternică afinitate pentru ionul Ca2+ din exterior, ion metalic cu un pronunŃat caracter acid. Ionul Ca2+ poate oferi spre ligandare cu proteinele două până la şase legături coordinative. Punctele active ale subunităŃilor proteice oferite spre ligandare fiind dispuse pe marginea internă a gurii canalului, legarea ionului Ca2+ va duce la ocluzarea acesteia, întocmai ca aşezarea pe ea a unui „capac”. Tăria legăturilor dintre Ca2+ şi liganzii proteici, prin care se decide stabilitatea complexului organometalic format, depinde, în primul rând, de tăria cu care se manifestă caracterul bazic al proteinei canal. Cum, însă, caracterul bazic al proteinei este funcŃie de densitatea ionilor H+ de la faŃa externă a membranei, iar densitatea acestora este determinată de gradientul de Na+ generat de pompă, se poate afirma că nu numai formarea, ci şi stabilitatea complecşilor organometalici formaŃi la gura canalului depind de activitatea pompei de Na+-K+. Dacă închiderea canalului ionic prin ocluzare este condiŃionată de caracterul bazic al proteinelor, atunci deschiderea lui va fi posibilă, în primul rând, prin anularea acestui caracter care se poate realiza fie direct prin înlăturarea cauzei care l-a determinat ( a ionilor H+), fie indirect prin
69

mascarea chimică a punctelor de ligandare (acŃiunea unor substanŃe active cum sunt neurotransmiŃătorii). Atât timp cât proteina va avea un caracter neutru sau acid (pH bazic la exterior), complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând neocluzat, indiferent dacă prin el se scurg curenŃi ionici (canal deschis) sau nu (canal aşa-zis inactivat), scurgerea acestora datorându-se exclusiv gradienŃilor electrochimici şi nu unor restricŃii impuse de canalul în sine. Redăm secvenŃial întreaga această procesualitate: – pompa de Na+-K+ generează gradientul de Na+ şi asigură funcŃionarea antiportului Na+ /H+; – Tapetând faŃa externă a membranei ionii H+ determină caracterul bazic al proteinelor; – ionul Ca2+ din exterior se leagă de 2-6 liganzi proteici şi astfel ocluzează gura externă a canalului ionic (canal în stare închisă); – în funcŃie de tăria caracterului bazic al proteinei canalul poate fi închis mai mult sau mai puŃin ferm (mai multe stări închise); – stimulul – electric sau chimic – anulează caracterul bazic al proteinelor ducând la desfacerea complexului şi degajarea gurii canalului (canal în stare deschisă); – câtă vreme proteina nu revine la comportamentul ei bazic de o anumită tărie complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând deschis chiar dacă prin el nu mai trec curenŃi ionici (canal în stare aşa-zisă inactivă); – revenirea caracterului bazic la normal asigură refacerea complexului organometalic şi reînchiderea canalului prin ocluzare. Observăm că, în conformitate cu acest model, canalul ionic nu funcŃionează ca un sistem binar, ci el poate avea o stare deschisă şi, practic, o infinitate de stări închise, în funcŃie de cât este de stabil complexul organometalic deci, în funcŃie de gradul de fermitate a închiderii. Pe această bază poate fi mai bine înŃeleasă acŃiunea extrem de nuanŃată a diverşilor neuromodulatori, ca şi a altor factori de influenŃă. În ceea ce priveşte aşazisa stare inactivă, definită de absenŃa curentului ionic la nivelul unui canal deschis, considerăm că denumirea este nu numai improprie, ci şi derutantă. Există, într-adevăr etape în desfăşurarea potenŃialului de acŃiune în care printr-un canal încă deschis nu trec curenŃi ionici, dar acest fapt nu este datorat vreunei proprietăŃi a canalului, ci gradienŃilor electrochimici care generează fluxurile ionice şi a căror valoare s-a anulat tocmai datorită realizării acestor fluxuri.1
_____________ 1 În cele ce urmează din materialul de faŃă ne vom folosi în explicaŃii de modelul ocluzării. 70

trădând o productivitate ridicată. sunt sintetizaŃi la nivelul ergastoplasmei care este bine dezvoltată în neuroni (corpii Nissl). Faptul că neuronul are polul de ieşire a mesagerilor la distanŃă mare de locul de sinteză (uneori peste 1 m). pentru scurt timp. cât şi printr-o accentuată cuantificare a eliberării lor. Efectorii din organism. a fost îmbunătăŃită atât printr-o largă diversificare moleculară a mesagerilor. a rămas să asigure procesele fine şi complexe ale receptării discrete. b) stocarea temporară şi c) eliberarea. neuronii au fost obligaŃi să şi-l însuşească şi să îl utilizeze chiar şi în relaŃiile dintre ei. SecreŃia ca funcŃie celulară este destinată întregului. proces în care rolul membranei este esenŃial. Eliberarea neurotransmiŃătorului din vezicule se face prin exocitoză. 2. similar unui transport „pe cablu” la nivelul căruia se utilizează. 31 B). În starea de repaus membrana butonului terminal. Neurofibrilele dispuse în mănunchi în lungul axonului. sau mesagerii chimici de comunicare la interfeŃe. depozitarea nu se poate face în corpul celular decât parŃial. În momentul depolarizării membranei butonale. energia electrostatică. superioară celei chimice. având canalele ionice închise. Ca urmare. dispus chiar la locul de eliberare. veziculele vor fi Ńinute la distanŃă de membrana butonului. secreŃia cuprinde trei faze: a) sinteza produsului.6. Modalitatea electrică. stocării şi prelucrării eficiente ale semnalelor. Ca proces. ci să şi conlucreze. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale SecreŃia este o funcŃie comună tuturor neuronilor întrucât ei reprezintă elemente componente ale unui sistem de integrare în care comunicarea interelementară se face prin mesageri chimici. conducerii rapide. electropozitivă şi atrage electrostatic veziculele electronegative (fig. este încărcată electronegativ pe faŃa internă. la acel moment. prin respingere electrostatică (fig. motiv pentru care dezvoltarea aparatului Golgi nu este pe măsura capacităŃii de sinteză. rolul acestuia fiind luat de ansamblul vezicular butonal. Întrucât depolarizarea s-a realizat ca urmare a 71 . la nivelul butonului terminal se curbează formând o buclă.III. pentru a putea comunica cu ei. faŃa citoplasmatică a acesteia devine. cel mai probabil. Modalitatea chimică. nu cunoşteau decât limbajul chimic încât. rezervată strict comunicării la interfeŃe (neuron-neuron. NeurotransmiŃătorii. Membrana veziculelor cu neurotransmiŃători este şi ea încărcată electronegativ pe faŃa dinspre citoplasmă. 31A). neuron-efector). La apariŃia lor în procesul evoluŃiei neuronii găsesc în organism modalitatea chimică de integrare cu care sunt obligaŃi nu doar să convieŃuiască. Transportul produsului de la corpul celular la butonul terminal este facilitat de neurofibrilele axonale în lungul cărora acestea sunt purtate cu o viteză superioară altor modalităŃi (difuzia).

adrenalina. Majoritatea neuronilor sintetizează şi eliberează un mesager principal şi. este relativă ea vizând doar mesagerul principal. Plasticitatea în planul secreŃiei se manifestă mai pregnant prin modificări periodice ale sintezei şi eliberării. serotoninergici etc. nu numai în timp. Plasticitatea secretorie se manifestă şi în spaŃiu. de regulă neuropeptide (chiar şi unii dintre mesagerii principali sunt de natură peptidică). Pe lângă cei „tradiŃionali” (acetilcolina. selenar. colinergici. constituind ritmurile nictemeral. PrezenŃa aici a ionului de Ca2+ determină două consecinŃe majore: i) activarea proteinkinazei C care va produce fosforilarea a două proteine aflate pe feŃele citoplasmatice ale membranei butonale (proteina F) respectiv membranei veziculare (sinapsina I) şi ii) ligandarea celor două proteine şi fixarea astfel a veziculei la membrana presinaptică. permiŃând deschiderea spre fantă a veziculei prin reorganizarea fosfolipidelor membranare (fig. pe lângă influxul de Na+ va avea loc şi un flux de Ca2+. astfel încât se poate vorbi de o topografie biochimică a sistemului în ansamblul său. diversele regiuni ale axului cerebrospinal având un anume specific secretor. serotonina). NeurotransmiŃătorii secretaŃi şi eliberaŃi de neuroni prezintă o mare diversitate biochimică. B. În toate aceste modificări sunt implicate relaŃiile specifice dintre echipamentele enzimatice şi dintre mecanismele lor de activare-inactivare. C. precum şi modificări corelate cu vârsta individului. 72 .deschiderii tuturor canalelor ionice. unul sau mau mulŃi produşi secundari. Din acest motiv. 31 C şi D). Fig. au fost identificaŃi peste 50 de neurotransmiŃători: amine. în funcŃie de anumite circumstanŃe. clasificarea neuronilor în adrenergici. 31 (A. D) Mecanismul exocitozei în eliberarea neurotransmiŃătorilor În planul funcŃiei secretorii neuronii manifestă o mare plasticitate. circadian. sezonier.

în această fază. deci calitativ şi nu numai prin modificarea cantitativă a unui singur neurotransmiŃător. Anionii organici (A-) sunt. trecerea în stare de activitate a neuronului devine obligatorie. Prin canalele astfel deschise vor avea loc fluxurile ionice în baza gradienŃilor chimic şi electric. Pare a nu fi exclusă posibilitatea ca un neuron (în special din cortexul cerebral) să îşi schimbe neurotransmiŃătorul excitator în unul inhibitor. aminoacizi. ca urmare a acestor fluxuri. întrucât ştergerea asimetriei de distribuŃie a ionilor de Na+ şi K+ are semnificaŃia unui prim pas spre moartea celulei. închiderea canalelor prin complexarea Ca2+ la gura lor externă (ocluzare). se acumulează o importantă energie potenŃială în forma gradienŃilor electrochimici. AcŃiunea oricărui excitant constă în deschiderea canalelor ionice şi. însă. Având capacitatea de a produce mai mulŃi mesageri chimici. neuronul poate răspunde la acŃiunea stimulilor şi prin schimbarea expresiei biochimice. faŃa internă fiind negativă (A-) iar cea externă 73 . 3. elimină o particulă pozitivă (Na+). III. (A) neutralizându-se reciproc (C+A-) (fig. în actualizarea energiei potenŃiale în energie cinetică (difuzională).purine. implicit. În consecinŃă. 3. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active) La nivelul citoplasmei neuronilor substanŃele amfoilite (proteinele) sunt încărcate electric negativ (anioni) din cauza valorii ph-ului. prin aceasta. mult mai numeroşi.1. În acest mod neuronul trece din starea sa de repaus în stare de activitate electroionică. prin stoichiometria ei de schimb de 3 Na+ pentru + 2 K . În acelaşi timp. Pompa de Na+-K+. III. Ionii pozitivi (cationi) de Na+ şi K+ prezenŃi în citoplasmă se cuplează electrostatic cu anionii organici. lăsând în citoplasmă un anion organic (A-).32). la fiecare ciclu. astfel încât contribuŃia lor este. prin distribuirea asimetrică cu consum energetic a ionilor Na+ şi K+. În această stare membrana are o cădere de potenŃial pe cele două feŃe de 60-80 mv. la faŃa externă a membranei se acumulează sarcini pozitive (Na+) iar la faŃa internă sarcini negative (A-). Procese electroionice la nivelul membranei neuronale În starea de repaus a neuronului. pompa asigură activitatea antiportului Na+/H+ şi. nulă din punct de vedere electric. Prin gravitatea afectării homeostaziei intracelulare. deci un transport de sarcină (curenŃi electroionici). Ionii K+ introduşi în citoplasmă sunt anulaŃi electrostatic de alŃi anioni organici. peptide.

Influxul de Na+ prin puŃinele canale deschise aleatoriu şi prin antiport este. din acest motiv. dar nici prin canale. din acelaşi motiv.pozitivă (Na+) (în faŃa valorii voltajului membranar se trece. desigur. Anionii organici (A-) hidrofili nu pot nici ei traversa membrana spre exterior nici la nivelul matricei. valoarea unui condensator electric încărcat. cu mici oscilaŃii. se pot întruni condiŃii capabile să determine. Fig. In orice moment. dar permanentă. ele fiind prea strâmte pentru particule atât de mari. Această activitate bazală a pompei. în această stare. nici la nivelul canalelor de Na+. direct sau indirect. deschiderea cel puŃin a unui canal ionic. 32 Geneza şi menŃinerea potenŃialului membranar de repaus Sarcinile de semn contrar aflate de o parte şi de alta a membranei se atrag reciproc. datorită hidrofobicităŃii ei. tinzând să se deplaseze prin membrană. Valoarea specifică a potenŃialului de repaus odată realizată. redus dar permanent şi. semnul sarcinii aflată în acel moment la interior: -60. chiar dacă ar fi deschise. în oricare punct al membranei. ca un „zgomot de fond”. trebuie considerată ca având valoarea unui „tonus funcŃional de repaus” prin care se evită 74 . -80 mV). iar zona acizilor graşi dintre ele valoare de dielectric. Ionii Na+ nu pot traversa membrana spre interior nici la nivelul matricei fosfolipidice. datorită ocluzării lor (stare închisă). Încât membrana are. întotdeauna. activitatea pompei de Na+-K+ nu încetează din cel puŃin două motive: a) deschiderea aleatorie a unui număr redus de canale şi b) permanenta funcŃionare a antiportului Na+/H+. feŃele hidrofile având valoare de armături. pompa de sodiu este obligată la o corectare continuă a concentraŃiei interne a acestui ion.

energia potenŃială a gradienŃilor devine actuală (energie cinetică) şi determină influxul ionilor Na+. Deschiderea (activarea) canalului ionic Dacă în preajma membranei aflată în repaus este plasat catodul unei surse (fig.2.consecinŃele negative ale intrării ei în inerŃie de repaus. numai modalitatea de realizare va fi diferită (chimică şi nu fizică). III. În această fază acest influx este singurul eveniment posibil deoarece gradienŃii electric şi chimic ai acestuia sunt orientaŃi în acelaşi sens.1. Din cest moment mişcarea transmembranară a ionilor devine posibilă. pompa de Na+-K+ îndeplineşte următoarele roluri: a) asigură homeostazia ionică a citoplasmei (mult K+ şi puŃin Na+). 75 . b) generează condiŃii (gradientul de Na+) pentru realizarea schimbului antiport Na+/H+. Deci. Când canalele sunt deschise de acŃiunea – stimulului extern (chimic sau electric).câmpul sarcinilor negative de la faŃa internă şi F2 . III.2.33) protonii situaŃi pe faŃa externă vor fi supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar: F1. închiderea canalelor ionice prin complexarea Ca2+ la gura externă a acestora. uşor superior valoric celui dintâi.câmpul catodului. d) încarcă condensatorul electric membrana prin stoichiometria de schimb 3 Na+/2 K+ şi e) generează energia potenŃială pentru realizarea fluxurilor ionice la nivelul canalelor prin distribuirea asimetrică a ionilor Na+ (mult afară şi puŃin înăuntru) şi K+ (puŃin afară şi mult înăuntru). iar efluxul anionilor organici (A-) nu este posibil întrucât dimensiunile lor exced diametrul canalului. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive) În timpul fazei de repaus energia (potenŃială creată de pompă vizează numai ionii Na+ şi A. 3. indirect. c) determină. orientat spre interior. Când F2 este mai mare decât F1 ionii H+ migrează la catod şi. 3. Dacă în locul câmpului catodic (excitant electric) se acŃionează cu o substanŃă chimică adecvată consecinŃa finală va fi aceeaşi: deschiderea canalului ionic.întrucât ionii K+ sunt supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar care se anulează reciproc: gradientul chimic orientat spre exterior şi gradientul electric. energia potenŃială trecând în energie cinetică. capetele externe ale proteinei canal pierd caracterul bazic şi complexul organometalic se desface degajând gura canalului. în consecinŃă.

33 Activarea (deschiderea) canalului ionic prin stimul electric. F1 – forŃa electrostatică prin care ionii H+ sunt reŃinuŃi la suprafaŃa externă a membranei. De menŃionat că printr-o asemenea modalitate se pot induce modificări funcŃionale şi la nivelul somei neuronilor aflaŃi în imediata vecinătate a unor zone traumatizate sau în promixitatea unor tumori. marea majoritate a drogurilor etc. d) să poată substitui Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu proteina-canal (fără ocluzarea canalului). e) să anuleze electronegativitatea citoplasmei la faŃa internă a membranei (A-). c) să aibă forŃa chimică necesară şi suficientă de a scoate Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu el.Fig. substanŃele liposolubile (alcoolul. o forŃă mecanică ce poate deforma membrana (de regulă a prelungirilor dendritice. De asemenea.) şi temperatura ridicată măresc fluiditatea fosfolipidelor (textura lor devine afânată) permiŃând protonilor să traverseze matricea membranei în sensul dictat de electronegativitatea citoplasmei (A-). F2 – forŃa câmpului catodic (intensitatea stimulului electric) Pentru ca o substanŃă chimică să fie capabilă să deschidă canalul ionic ea trebuie să deŃină cel puŃin una din următoarele însuşiri: a) să aibă caracter bazic (OH-) suficient de pronunŃat pentru a neutraliza ionii H+. dar şi axonice) este în măsură să provoace ruperea legăturilor dintre ionul Ca2+ şi punctele de ligandare ale proteinelor. canalul ionic poate fi deschis şi prin alte modalităŃi care vizează zona mijlocie hidrofobă a membranei (dielectricul condensatorului membranar). numeroase aneste-zice. b) să poată masca chimic situsurile de ligandare ale proteinei-canal. În afara modalităŃilor electrică şi chimică ce vizau zonele hidrofile ale membranei (armăturile condensatorului membranar). Astfel. 76 . fără a se lega de ele. eliberând gura externă a canalului.

Dacă un stimul de o anumită intensitate acŃionează asupra membranei la un moment când viteza pompei este redusă. la rândul lui. deşi se produce. de intensitatea activităŃii pompei de Na+. indiferent prin ce modalitate.III. Pentru ca un factor de influenŃă cu acŃiune de scurtă durată să poată genera direct un eveniment electroionic suficient de amplu încât acesta. Se înŃelege că. Aceasta este baza explicativă a legii „tot sau nimic”. dacă deschiderea unui număr mai mic de canale generează doar un efect local. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA Deschiderea unuia sau a câtorva canale ionice. nici ceva în plus decât un potenŃial ca acŃiune. incapabil de propagare. pentru a produce un eveniment capabil să se propage în jur este necesar ca excitantul să deschidă un anumit număr de canale ionice. atunci numărul critic de canale va fi mai mic comparativ cu situaŃia în care acelaşi stimul surprinde pompa la un nivel mai ridicat de activitate. cantonată la locul acŃiunii factorului de influenŃă. Cum mărimea influxului de Na+ printr-un singur canal este. în condiŃii determinate. în primul rând. Acesta este numărul critic sau numărul minim de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei şi generează potenŃialul de acŃiune. Pentru oricare neuron valoarea numărului critic de canale este o variabilă în funcŃie. deschiderea unui număr mai mare de canale decât cel critic nu va putea genera nici altceva. deci. se poate deduce că. Încât. incapabil de influenŃare a zonelor din jur.2.K+ la momentul acŃiunii stimulului. este necesar ca mărimea influxului de Na+ să fie superioară capacităŃii pompei de a o corecta. pentru a deschide numărul critic de canale când pompa este în activitate bazală este suficient un stimul de intensitate redusă. produce o modificare locală a potenŃialului de repaus. variaŃia potenŃialului membranar de repaus rămâne un eveniment local.2. o constantă. adică să se propage. iar când pompa este la un nivel ridicat de activitate stimulul trebuie să aibă o intensitate sporită întrucât urmează ca el să deschidă 77 . să fie în măsură să deschidă alte canale în jur. Altfel spus. de mică amplitudine şi nepropagabil.3. Numărul critic de canale care asigură iniŃierea sau detonarea (firing level) potenŃialului de acŃiune nu reprezintă o constantă neuronală. Aceasta din două motive: a) variaŃia în sens pozitiv a potenŃialului de repaus (scăderea pozitivităŃii la faŃa externă produsă de deschiderea unui număr mic de canale) este prea slabă pentru a putea disloca protonii din preajma canalelor vecine şi b) cantitatea de Na+ pătrunsă în celulă printr-un număr redus de canale astfel deschise este suficient de mică pentru a putea fi rapid şi cu uşurinŃă expulzată de activitatea bazală a pompei.

de la început. Excitabilitatea neuronului Este de remarcat.un număr critic de canale mai mare. Dacă stimulul este aplicat la început cu intensitate redusă şi aceasta creşte progresiv într-un interval de timp suficient de lung pentru a permite pompei să-şi sporească corespunzător viteza.2. în aparenŃă complicate dar. Se estimează că. capabilă să atingă pragul de detonare (firing level) va fi de aproximativ 10 mV. Desigur. pentru o membrană neuronală cu un potenŃial de repaus de aproximativ – 80 mV. adică stimulul să fie aplicat cu bruscheŃe. variabilă în timp tocmai întrucât este determinată de cauze multiple. După cum se cunoaşte.1. dacă potenŃialul de repaus al neuronului este de – 75 mV atunci variaŃia de sens pozitiv. însă. excitabilitatea neuronului nu este o măsură a vulnerabilităŃii unui singur canal ionic. atunci valoarea numărului critic de canale va creşte progresiv. canalele ionice au o singură stare deschisă şi mai multe stări închise. b) densitatea canalelor ionice (numărul lor pe unitatea de suprafaŃă membrană). pentru deschiderea unui asemenea canal. este suficient un stimul de intensitate mică. La acest punct al discuŃiei nu putem rezista tentaŃiei de a observa că în baza modelului barierelor care explică funcŃionarea canalelor ionice nu se poate oferi un fundament raŃional înŃelegerii acestor fenomene. De aceea este necesar ca intensitatea stimulului să fie dată integral de la început. În acelaşi timp. 3. Toate acestea explică marea variabilitate a răspunsului neuronului la acŃiunea unui stimul de aceeaşi intensitate. acestea fiind date de gradele de fermitate a închiderii. foarte simple şi logice dacă sunt abordate de pe poziŃiile modelului ocluzării canalelor. ci a unui anumit număr critic de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei de a-i expulza. ceea ce înseamnă că la – 65 mV (80-15=65 mV) se situează pragul de detonare a potenŃialului de acŃiune. deci în ultimă instanŃă. ci ca o stare a acestuia. numărul critic de canale deschise trebuie să asigure un influx de Na+ care să determine o reducere a potenŃialului de repaus cu aproximativ 15 mV. III. cu atât mai mare va fi excitabilitatea deoarece.2. disponibilă pentru ocluzare. de nivelul stabilităŃii complexului organometalic de la gura canalului (tăria legăturii coordinative dintre ionul Ca2+ şi proteinele canal). că excitabilitatea nu trebuie considerată ca o însuşire propriu-zisă a neuronului. în realitate. c) densitatea ionilor 78 . Cu cât stabilitatea complexului este mai mică. Din toate acestea deducem determinările multiple ale stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronului: a) cantitatea de Ca2+ din mediul pericelular.

prin aceasta. hormoni. independent de faptul că extruzia sodiului se realizează sau nu în schimbul introducerii în celulă a potasiului. ori că acest schimb se face cu o stoichimetrie de 3/2. ci dovedită experimental în multe circumstanŃe. Realizând distribuŃia asimetrică a sodiului de o parte şi de alta a membranei (asimetrie chimică). 34 a şi b).) şi g) nivelul stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronilor (sau altor celule)vecini. cât şi a stării electrice de repaus se află acelaşi mecanism: pompa de Na+. substanŃe liposolubile. câmp electric) sau chimici (neuromodulatori. ioni de K+ etc. pe lângă asimetria chimică. Se constată că între factorii de care depinde excitabilitatea nu este inclusă valoarea potenŃialului electric de repaus al membranei în ciuda faptului că o asemenea dependenŃă este nu numai afirmată.H+ (valoarea pH-ului) la faŃa externă a membranei.80 mV) pot avea excitabilităŃi diferite întrucât densitatea canalelor ionice este diferită. 79 . pentru închiderea canalelor cu un anumit grad de fermitate. în două momente distincte (fig.K+. funcŃionarea pompei cu stoichiometria de 3Na+/2K+ generează şi o distribuŃie asimetrică a sarcinilor electrice. care este electroneutră. tot ea determină şi valoarea potenŃialului de repaus dar prin realizarea asimetriei electrice. aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus. Este de remarcat faptul că generarea acestei condiŃii energetice este datorată exclusiv realizării gradientului de sodiu orientat spre interior. Încât. În acelaşi timp. care este electrogenă. dar excitabilităŃi diferite. reunite printr-un mecanism comun. este vorba doar de o aparenŃă generată de împrejurarea că atât la baza excitabilităŃii. f) prezenŃa anumitor factori de influenŃă externi. d) valoarea metabolismului energetic (sinteza de ATP) al neuronului la momentul considerat. pompa generează condiŃia energetică pentru ejectarea protonilor şi. ii) în timpul unui potenŃial de acŃiune membrana unui neuron are. ele fiind doar stări paralele. i) doi neuroni având acelaşi potenŃial de repaus (. ci şi la o accentuare a asimetriei electrice – deci la un potenŃial de repaus mai ridicat. însă. sau de 1/1. Că. se poate deduce din analiza unor situaŃii reale în care valoarea excitabilităŃii este diferită deşi valoarea potenŃialului membranar de repaus este aceeaşi. În fapt. într-adevăr. cu o anumită vulnerabilitate faŃă de stimul. fizici (temperatură. graŃie prezenŃei anionilor organici care nu pot părăsi citoplasma. starea electrică nu condiŃionează direct starea de excitabilitate. Dacă pompa determină excitabilitatea prin realizarea asimetriei chimice. o activitate mai intensă a pompei de Na+-K+ va duce nu numai la o creştere a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalelor ionice – deci la o excitabilitate (vulnerabilitate) mai redusă –.

în realitate. existând o valoare a stimulului dincolo de care deschiderea lor este concomitentă. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune Odată cu deschiderea canalelor. 34 (a. dar nu din cauza unei permeabilităŃi mai mari a membranei. energia potenŃială a gradienŃilor trece în energia cinetică mobilizând ionii Na+-K+ în sensul echilibrării termodinamice a fazelor lichide aflate de o parte şi de alta a membranei.2. până se atinge numărul critic. cel puŃin la valoarea numărului lor critic. prepotenŃialul dispărând. după deschiderea canalelor. întrucât faza citoplasmatică este electronegativă. ci cu un anume consum de timp deoarece canalele se deschid în salvă. cu atât durata salvei (prepotenŃială) va fi mai scurtă. o dublă forŃă: una reprezentată de gradienŃii chimici (de concentraŃie) – datorată sensului de transport: sodiu spre exterior.datorată stoichiometriei transportului: 3 Na+ pentru 2 K+. Cu cât intensitatea stimulului va fi mai mare.Fig. concentraŃia lui fiind mai mare în faza citoplasmatică. Considerate pentru fiecare ion în parte forŃele celor doi gradienŃi nu au sensuri identice. unul după altul. Prin activitatea sa pompa de Na+-K+ generează. 36 PP) care apare la stimuli cu intensitate optimă. încât concentraŃia lui este mai mare în faza interstiŃială. 3. b) IndependenŃa excitabilităŃii faŃă de valoarea potenŃialului membranar: în momentele a şi b potenŃialul electric are aceeaşi valoare. Aceasta este faza de prepotenŃial (fig. Deschiderea numărului critic de canale nu se face instantaneu. potasiu spre interior şi alta de gradienŃii electrici. ca şi cel electric. Pentru Na+ gradientul de concentraŃie este orientat spre interior.3. următorul eveniment va fi influxul ionilor Na+. Încât. dar excitabilitatea este diferită III. 80 . Pentru K+ gradientul chimic este orientat spre exterior. iar cel electric spre interior întrucât el este reŃinut de sarcinile electronegative aflate la acest nivel (A-).

Aceasta este faza ascendentă a potenŃialului de acŃiune sau faza de depolarizare.2. 35 C). 3. Influxul pasiv al ionilor Na+ Influxul ionilor Na+ se realizează cu viteză mare datorită sumării forŃelor celor doi gradienŃi care acŃionează în acelaşi sens. 35A-B). D) Trei faze electrice succesive (A. Deci amplitudinea PA este 81 . când în interior numărul sarcinilor pozitive excede pe cel al sarcinilor negative. C) ale influxului pasiv de Na+ prin canalul deschis (D) Mărimea influxului ionilor Na+. B. acŃiunea acestuia reducându-se la deschiderea canalelor ionice. 35 (A. atunci va fi generat un PA. când în interior numărul sarcinilor pozitive este egal cu cel al sarcinilor negative -. Purtând sarcini pozitive spre interior. este în acelaşi timp şi purtător de sarcină electrică. uşor de corectat prin activitatea bazală a pompei. dar mărimea influxului de Na+ va rămâne aceeaşi deoarece el se realizează în baza gradienŃilor chimic şi electric determinaŃi de activitatea anterioară a pompei şi corelaŃi valoric întrucât sodiul. Fig. Dacă intensitatea. deschiderea cel puŃin a numărului critic de canale la un potenŃial de repaus de – 90 mV va genera un influx de Na+ superior deschiderii aceluiaşi număr de canale la un potenŃial de repaus de numai – 80mV. apoi se inversează crescând în sens pozitiv până la aproximativ + 20 mV (fig.III. 35 C). căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei este de numai 20 mV (întrucât acum la faŃa internă sunt sarcini pozitive. Astfel. deci amplitudinea potenŃialului de acŃiune. durata şi bruscheŃea stimulului sunt în măsură să determine deschiderea numărului critic de canale. Sub această valoare (subliminală) stimulul va deschide un număr subcritic de canale şi va permite un influx redus de Na+.1. În momentul terminării ei (fig. B. C. în faŃa valorii potenŃialului se trece semnul acestora: + 20 mV). Când stimulul are valori supraliminale numărul de canale deschise va fi superior numărului critic. nu are nici o legătură cu intensitatea stimulului. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei scade rapid până la zero (fig.3. considerat ca particulă chimică. în special a NaCl şi KCl). Aceasta este valoarea-prag a stimulului. exteriorul fiind negativ datorită prezenŃei aici a ionilor Cl (proveniŃi din disocierea clorurilor.

Faptul că la – 90mV canalele sunt mai ferm închise decât la –80mV şi că pentru deschiderea lor este necesară o valoare sporită a stimulului. Efluxul pasiv al ionilor K+ Ca urmare a negativării fazei externe gradientul electric al ionilor K+ se inversează faŃă de starea de repaus. 36 A. Fig. B. va fi corectată prin intervenŃia pompei de Na+-K+. III. Anomalia de distribuŃie a început să se producă încă în prima parte a fazei ascendente când influxul ionilor Na+ a dus la 82 . din punct de vedere chimic distribuŃia celor doi ioni este foarte departe de aceasta fiind mult Na+ la interior şi mult K+ la exterior. în calitatea ei de mecanism homeostazic. moment în care forŃa celor doi gradienŃi devine nulă. care atinge maximul în acest moment.determinată de valoarea PR şi nu de valoarea stimulului. 3. B. poate conduce cu uşurinŃă la concluzia greşită că amplitudinea PA ar depinde de valoarea stimulului. încât el are acum acelaşi sens cu gradientul chimic cu care sumându-se constituie o forŃă capabilă să determine efluxul acestui ion . Deşi din punct de vedere electric acest moment este apropiat de starea de repaus.2. D) Două faze electrice succesive (A. Ca urmare a efluxului ionilor K+ potenŃialul membranar scade de la +20mV la zero şi apoi creşte în sens negativ până la aproximativ –60mV (fig. 36 (A. C. Aceasta este repolarizarea electrică pasivă a membranei ca primă parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune. deoarece ambii gradienŃi au valori inferioare: cel chimic – pentru că pompa scoate la exterior 3 ioni Na+ şi aduce la interior numai 2 ioni K+. iar cel electric – pentru că valoarea căderii de potenŃial la membrană este acum de numai 20mV faŃă de 80mV cât corespundea influxului de Na+. Din acest motiv faza descendentă este mai lentă. B) ale efluxului pasiv de K+(D) şi faza electrochimică activă de repolarizare (C) a membranei Anomalia de distribuŃie a celor doi ioni.Efluxul ionilor K+ se realizează cu viteză mai mică decât influxul ionilor Na+ . C).2.3.

modificările de sens invers inhibând-o. InerŃia metabolică se manifestă însă şi în acest caz şi. MenŃinerea quasiconstantă a acesteia. datorat activităŃii bazale. însă. cu mici oscilaŃii locale. potenŃialul revine încet la valoarea normală. ea îşi autodetermină în acest mod reducerea propriei activităŃi şi. a transportului ionic. datorat deschiderii spontane a unor canale şi aceea a efluxului activ al Na+. întrucât tocmai acest interval a fost necesar şi suficient pentru a atinge noul regim de viteză. Cum. Când canalele sunt deschise sub acŃiunea 83 . ca urmare. tocmai această creştere a Na+ intern reprezintă factorul principal de stimulare a ATP-azei specifice. ci ea continuă în timp – desigur cu o viteză ce scade progresiv – ducând potenŃialul de repaus la valori mai negative (aprox. Prin deschiderea aleatorie a canalelor ionice. dar nu a activat în zadar. ca urmare. asociată cu o distribuŃie normală a celor doi ioni: mult Na+ la exterior şi mult K+ la interior. prin aceasta. trecerea pompei la o viteză superioară de activitate. Pompa de Na+-K+mecanism homeostazic cu autoreglaj Pompa de Na+-K+ este un mecanism cu autoreglaj întrucât nivelul de activare a ATP-azei specifice este dependent tocmai de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor transportaŃi: creşterea Na+ sau/şi reducerea K+ stimulează activitatea enzimei. corespunzătoare noilor condiŃii. pe fondul unei activităŃi reduse a pompei.creşterea concentraŃiei sale interne. este expresia echilibrării valorice dintre mărimea influxului pasiv al Na+. datorită creşterii progresive a gradientului Na+ orientat spre interior. Pe tot acest interval de timp pompa a activat „în gol” deoarece mişcarea activă a ionilor într-un sens era anulată de mişcarea lor pasivă în sens opus prin canalele deschise. 4. efectele ei specifice se vor face simŃite abia din momentul în care mişcările pasive ale celor doi ioni prin canalele încă deschise vor fi terminate (epuizarea gradienŃilor). datorită inerŃiei metabolice. de fond a pompei ionice. Cum în timpul fazei de repolarizare electrică activă pompa reduce progresiv concentraŃia citoplasmatică a Na+ şi o sporeşte pe cea a K+. activitatea pompei nu se opreşte brusc în momentul atingerii valorilor de repaus ale homeostaziei iono-electrice (la –80mV). –90mV) (fig. adică a activării pompei de Na+-K+ în calitatea ei de mecanism de refacere şi întreŃinere a homeostaziei ionice. Din acest moment (-60 mV) şi până la atingerea vechii valori a potenŃialului de repaus (-80mV) se derulează cea de-a doua parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune numită repolarizare electrică activă. Abia din acest moment.21 C). se face cu un anume consum de timp. III. dincolo de limita admisă de homeostazie. devine posibilă ejectarea protonilor la faŃa externă a membranei prin antiportul Na+/H+ şi. realizarea condiŃiilor pentru reînchiderea progresivă a canalelor ionice prin ocluzare sterică cu Ca2+. Or.

Dintre toŃi purtătorii de sarcină cea mai mare mobilitate o au ionii H+ care pot transla dintr-un nod în altul în cadrul reŃelei formată de moleculele apei. porŃiunea membranei afectată de stimul va fi electronegativă la faŃa externă (datorată prezenŃei ionilor Cl-) şi electropozitivă la faŃa internă (datorată excesului ionilor Na+) (+20mV).37). 84 . determinată de influxul ionilor Na+.stimulului adecvat şi începe influxul de Na+.B. invers decât porŃiunile învecinate. 5.la exterior şi ionii Na+ la interior. electromigrarea purtătorilor de sarcină este strict determinată de mobilitatea lor în soluŃii apoase. încărcată la valoarea potenŃialului de repaus (-80mV).C) ale depolarizării pe o porŃiune plană de membrană şi valorile corespunzătoare ale potenŃialelor membranare (a. aflate încă în stare de repaus (80mV). 37 A). asupra căreia a acŃionat un stimul de valoare suficientă pentru a deschide cel puŃin numărul critic de canale (fig. C) Trei faze succesive (A. b. Deşi sarcinile de semn contrar se atrag reciproc cu forŃe egale. Fig. 37 (A. III. iar în zonele vecine. aflate la potenŃialul de repaus. ionii Na+ şi H+ la faŃa externă şi ionii A-(anionii organici) la faŃa internă. tocmai creşterea concentraŃiei sale constituie factorul care produce activarea ATP-azei şi trecerea pompajului la un nou regim de viteză de lucru. c) În momentul terminării fazei ascendente a potenŃialului de acŃiune (fig. Purtătorii de sarcină aflaŃi pe cele două feŃe ale membranei sunt: în zona depolarizată ionii Cl. deşi fiecare ion H+ se deplasează doar între două noduri vecine. Propagarea potenŃialului de acŃiune Să considerăm un fragment de membrană neuronală cu geometrie plană. dând o viteză globală apreciabilă. B.

Dacă prin depolarizarea iniŃială provocată de stimul (fig. că propagarea potenŃialului de acŃiune este un fenomen bazat pe procese de electromigrare ce au loc exclusiv la faŃa externă a membranei. după realizarea primului pas al propagării (fig. Procesul continuă afectând radiar zonele mai îndepărtate. 37 B). deci de amplitudinea potenŃialului de acŃiune (de depolarizare). 36. ExplicaŃia constă în faptul că. 37. 37 A). deşi ambele sunt electropozitive. Desigur. totuşi. care determină nu numai închiderea canalului. Aceasta deoarece: a) mecanismul biochimic (complexarea organometalică a Ca2+) care controlează accesul prin canal este situat la gura externă a acestuia. cu toate acestea. Din cele de până aici rezultă o concluzie deosebit de importantă. zona electropozitivă fiind înconjurată de o zonă electronegativă (fig. vezi fig. ia naştere o zonă electronegativă circulară mărginită de ambele părŃi de zone electropozitive. determinată de inerŃia metabolică a pompei care nu se poate opri brusc la atingerea stării iniŃiale. iar cea posterioară (centrală) la o valoare mai negativă (-90mV. sub acŃiunea stimulului. aici nu au loc mişcări ale sarcinilor electrice 85 . activitatea pompei este deficitară sau dacă nu toate valenŃele ei funcŃionale devin actuale. 37 A) ia naştere. DistanŃa maximă de la care pot fi atraşi protonii este dependentă de căderea de potenŃial dintre zona negativă şi cea pozitivă. ca urmare a repolarizării zonei iniŃiale. Deşi electronegativitatea acestei zone va exercita o forŃă de atracŃie egală asupra sarcinilor pozitive aflate de ambele părŃi. şi anume. cele două zone nu au aceleaşi valori ale potenŃialului de repaus: zona frontală (periferică) are potenŃialul la valoarea de repaus (-80mV). C). Atraşi de electronegativitatea zonei depolarizate (ionii Cl-) ionii H+ vor migra din zonele vecine acesteia. ia naştere forŃa (electronegativitatea) capabilă să disloce din zonele învecinate purtătorii de sarcină (ionii H+)cu cea mai mare mobilitate în soluŃii apoase. droguri sau în anumite neuropatii). înconjurată de una electropozitivă. ci şi gradul ei de fermitate. Cu toate că şi la faŃa internă a membranei depolarizate se creează o situaŃie similară. între ele exercitându-se forŃe de atracŃie electrostatică de aceleaşi valori ca şi la exterior. sunt cantonaŃi la faŃa externă a membranei şi iii) tot la această faŃă. o zonă electronegativă centrală.Ca urmare ionii H+ sunt singurii în măsură să se deplaseze în câmpul sarcinilor negative. dacă din diverse motive (acŃiunea unor medicamente.a). determinând aici deschiderea altor canale ionice (fig. propagarea se va produce numai într-un sens (centrifugal). atunci potenŃialul zonei posterioare devine egal sau inferior celui din zona frontală şi propagarea se realizează şi în sens retrograd ducând la consecinŃe deosebit de grave în planul integrării neuronale. la faŃa externă a membranei. b) ionii H+.

Pe o suprafaŃă membranară liberă. mielinizate sau nu. de distanŃele reale dintre zonele electronegative şi electropozitive de la suprafaŃa externă a membranei şi de valoarea reală a amplitudinii potenŃialului de acŃiune. deosebirile nu sunt de esenŃă.întrucât particulele purtătoare (Na+ şi A-) au o mobilitate în soluŃie apoasă nulă comparativ cu aceea a ionului H+.1. 37) propagarea se realiza prin deplasarea din aproape în aproape a ionilor H+ de pe suprafaŃa membranei aflată în repaus spre cea aflată în acŃiune. În consecinŃă viteza propagării potenŃialului de acŃiune. 38 Viteza de propagare creşte odată cu creşterea diametrului fibrei: sporeşte cantitatea totală de sarcină pe aceeaşi lungime la fibrei Pentru a satisface nevoile concrete ale unei existenŃe complexe. fără mielină. în care viaŃa este condiŃionată şi de rapiditatea circulaŃiei informaŃiei şi comenzii în circuitele de integrare. datorită geometriei lor (cilindru). ele fiind determinate de geometria suprafeŃelor. Dacă ne referim strict la prelungirile neuronale nemielinizate. ea realizându-se în baza aceleiaşi legităŃi. III. aflată în raport de directă proporŃionalitate cu valoarea potenŃialului de repaus de la care se porneşte). ci doar de nuanŃă. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune În exemplul de mai sus (fig. 5. evoluŃia a selectat o modalitate de 86 . deci paralel cu creşterea valorii amplitudinii PA iniŃial (la rândul ei.). mai mică decât viteza de electromigrare a ionilor H+ deoarece se adaugă şi timpul necesar deschiderii canalelor şi realizării influxului Na+. viteza de propagare a PA creşte odată cu creşterea electronegativităŃii zonei depolarizate. În ceea ce priveşte propagarea pe soma neuronului sau pe prelungirile sale. viteza de propagare poate creşte odată cu creşterea diametrului acestora deoarece cantitatea totală de sarcină negativă pe aceeaşi lungime a porŃiunii depolarizate va fi mai mare (fig. 38). Fig. este redusă (sub 30 m/sec.

Întrucât eliberarea acesteia în spaŃiul sinaptic implică 87 . 39). în contact nemijlocit cu acesta. 39 Propagarea saltatorie Desigur. Nemaiavând nici un rol funcŃional. reprezentând polul de ieşire al neuronului. canalele ionice de pe porŃiunile acoperite cu „izolator” dispar. lăsând între ele mici porŃiuni de membrană. în consecinŃă. şi în acest caz. axonală sau dendritică. creşterea diametrului fibrei propriu-zise (diametrul axonului sau dendritei.propagare mult mai eficientă sub acest aspect. Depolarizarea unui nod (electronegativarea externă) va determina electromigrarea ionilor H+ de la nodurile vecine. a unui potenŃial de acŃiune. III. se găsesc vezicule pline cu substanŃă neorotransmiŃătoare. Prin salturi de la un nod la altul potenŃialul de acŃiune se poate propaga cu viteze de patru-şase ori mai mari (120-180m/s) decât pe porŃiunile neacoperite de izolator (fig. PorŃiuni bine delimitate ale prelungirilor sunt izolate electroionic de lichidul interstiŃial. deschiderea canalelor ionice ale acestor porŃiuni membranare şi generarea. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la interfaŃă) La nivelul butonului terminal al axonului. Întreruperile acesteia. 6. unde membrana prelungirii rămâne în contact cu lichidul electroionic extracelular. Izolarea axonului sau dendritei se realizează prin înfăşurarea repetată a mebranei celulei gliale (Schwann sau oligodendroglie) în jurul prelungirii formând un înveliş izolator (mielina). formează nodurile Ranvier. fără a include şi învelişul mielinic) va determina o sporire corespunzătoare a vitezei de propagare. anume propagarea saltatorie. rămânând doar în porŃiunile neizolate. Fig.

III. Cu toate acestea neuronii uzaŃi nu pot fi înlocuiŃi prin diviziune. în timp ce reînnoirea în forma unui proces discontinuu – diviziunea –. ei fiind implicaŃi în procese permanente de integrare. ContradicŃia ce apare între uzura relativ rapidă şi incapacitatea neuronului de a se reînnoi prin diviziune este rezolvată prin accentuarea turnover-ului componentelor celulare. Or. Uzura şi moartea neuronilor Solicitarea funcŃională a neuronilor este apreciabilă. cele vechi fiind distruse prin catabolizare. În acest mod neuronul este menŃinut pentru multă vreme la 88 . Cantitatea de neurotransmiŃător eliberată prin exocitoză va fi dependentă de durata totală a depolarizării membranei butonului terminal. asigură contactul strâns (mai puternic decât atracŃia electrostatică) pe durata necesară reaşezării fosfolipidelor într-un bistrat ce se continuă între cele două membrane (vezi fig. necesar multiplicării. Ca urmare a legării neurotransmiŃătorului de proteina-receptor a formaŃiunii postsinaptice. declanşarea contracŃiei (sinapse neuromotorii) sau eliberarea unor produşi de sinteză (sinapse neurosecretorii). un asemenea repaus funcŃional. neuronul nu şi-l poate îngădui. ar fi generat şi dezavantajul unor permanente oscilaŃii valorice ale capacităŃii funcŃionale determinate de uzura progresivă în intervalul dintre două diviziuni succesive. reînnoirea în forma unui proces continuu – turnover-ul – aduce avantajul păstrării pe acelaşi palier valoric şi pentru vreme îndelungată a capacităŃii funcŃionale a neuronului. 31 C şi D). pe lângă dezavantajul întreruperii periodice a activităŃii specifice. la nivelul acesteia apar consecinŃe finale ce depind de tipul sinapsei şi de specificul funcŃional al efectorului: depolarizarea (sinapsa neuro-neurală excitatoare) sau hiperpolarizarea (sinapse neuro-neurale inhibitorii). respectiv la membrana formaŃiunii efectoare pentru sinapsele neuro-motorii şi neuro-secretorii) unde intră în contact şi interacŃionează cu proteina-receptor adecvată. După traversarea fantei sinaptice. Toate organitele celulare sunt supuse unui proces de reînnoire care se desfăşoară tot timpul: macromoleculele ce le compun sunt înlocuite cu altele noi. Deschiderea veziculei spre faŃa sinaptică este asigurată de reorganizarea fosfolipidelor din cele două membrane venite în contact. 7. Pierderea capacităŃii de a se divide este un tribut plătit de neuron înaltei sale specializări funcŃionale. neurotransmiŃătorul ajunge la faŃa externă a membranei postsinaptice (dendritică. prin complexarea cu ionii Ca2+. somatică sau axonală pentru sinapsele neuro-neurale. pe feŃele citoplasmatice ale acestora se găsesc proteine speciale (proteina F şi sinapsina I) care. Diviziunea este un proces grav a cărui desfăşurare impune întreruperea oricărei alte activităŃi. Încât.reorganizarea fosfolipidelor din membrana veziculei şi cea a butonului.

Ca urmare şi neuronul. prin mecanisme încă necunoscute. pe lângă alte procese de reorganizare. intrarea în funcŃie a unuia dintre circuitele de „rezervă”. însă. sfârşind prin moarte. Sistemul viu nu este. 89 . ci ea îşi află adevărata măsură în numărul de cicluri metabolice realizate efectiv. ganglioni – neuronii mor odată cu epuizarea programului genetic. în scopul eliminării purtătorilor de erori genetice sau al reorganizării în interiorul unei formaŃiuni nervoase. deci. a tuturor circuitelor paralele. numai în situaŃii deosebite se ajunge la epuizarea. se va apropia implacabil de momentul epuizării numărului maxim de cicluri biochimice. locul lor fiind ocupat. datorată epuizării programului genetic şi moartea „determinată”. se pare. trunchi. Desigur. moartea unui neuron pe un circuit determină. ci să „realizeze” un anumit număr de reacŃii biochimice în cadrul metabolismului. în finalul vieŃii organismului.aproximativ aceeaşi „vârstă” nu numai funcŃional. Independent de cauza care o determină. tocmai întrucât se reînnoieşte permanent. „vârsta” nu este o simplă şi pasivă trecere prin timpul fizic. Încât. Pentru ca şi în aceste condiŃii capacitatea integratoare a sistemului nervos să nu fie (prea mult) afectată. în sens pur anatomic. moartea însemnează afectarea unor reacŃii reflexe întrucât nici un neuron nu poate exista decât integrat unui arc reflex. dat prin programul său genetic. evoluŃia a reŃinut ca modalitate compensatoare formarea mai multor circuite neuronale paralele pentru una şi aceeaşi activitate reflexă. este vorba de o formă redundantă întrucât. Acesta considerăm a fi motivul principal al renunŃării la diviziune în cazul neuronului. de celulele gliale care se divid (fenomenul de cicatrizare). „urmele” uzurii sale în timp fiind mereu „şterse” de procesul reînnoirii permanente. Este necesar să facem distincŃie între moartea „naturală” a neuronilor. La nivelul sistemului viu. Independent de locul în care sunt situaŃi – scoarŃă. programat genetic să „existe” un anumit interval de timp. ci şi anatomic.

Receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt. chiar proteinele-canal sau formaŃiuni ataşate acestora. INP – intrări. 40). unitate structural-funcŃională a sistemului integrator). Componenta de bază a arcului reflex este neuronul. OUTP – ieşiri 90 . Aceste porŃiuni pot fi reprezentate de membrana somei neuronale. Acesta. 1. a conului de emergenŃă şi de porŃiunea extrasinaptică a butonului terminal (fig. De ceea consecinŃa legării neotransmiŃătorului de receptorul specific este deschiderea canalelor ionice şi iniŃierea potenŃialelor locale şi/sau de acŃiune. Polaritatea funcŃională a neuronului PorŃiunile membranei neuronului care poartă pe ele proteine-receptor pentru neurotransmiŃători (membrana postsinaptică) constituie polul de intrare.IV. Fig. deŃine o sumă de însuşiri specifice care o fac posibilă. Polaritatea funcŃională a neuronului. a extremităŃilor dendritice. la nivelul căreia se realizează prima treaptă a integrării. la nivelul polului de intrare se realizează transferul mesajului de pe suportul chimic (neorotransmiŃătorul) pe un suport electric (potenŃialele locale şi/sau de acŃiune). IV. În baza acestora neuronul are calitatea de element component al sistemului cibernetic elementar – arcul reflex. este arcul reflex (numit. a elaborării comenzilor şi controlului executării acestora. NEURONUL – COMPONENTĂ A SISTEMULUI CIBERNETIC ELEMENTAR Sistemul nervos este un sistem cibernetic întrucât participă la realizarea integrării organismului în baza culegerii. cel mai probabil. 40. de aceea. Componenta elementară a sistemului nervos. stocării şi prelucrării informaŃiei. Încât. deşi nu este capabil de a realiza singur integrarea (motiv pentru care nu poate avea valoare de unitate structuralfuncŃională a sistemului nervos).

determinând astfel legarea Ca2+ la gurile externe ale canalelor şi trecerea acestora în starea închisă. ParticularităŃile acestei porŃiuni membranare sunt determinate de funcŃiile îndeplinite – eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de acele zone membranare la nivelul cărora se eliberează neurotransmiŃătorul (membrana presinaptică). Controlul elementar rezidă în modificări ale excitabilităŃii membranei din zonele de intrare produse de a) metabolism şi de b) funcŃionarea însăşi a neuronului. în cele mai multe cazuri. 1. În timpul potenŃialului de acŃiune se disting patru faze în care excitabilitatea are valori diferite (fig. 91 . Controlul se realizează la două niveluri: a) elementar. ale excitabilităŃii prin însăşi dinamica stărilor închise şi a celei deschise ale canalelor. Indiferent însă de numărul intrărilor. 41 B) întrucât aplicarea acum a unui nou stimul surprinde canalele în stare deschisă. Este faza refractară absolută ce durează până în momentul în care activitatea intensificată a pompei realizează gradientul de Na+ necesar funcŃionării antiportului Na+/H+ . local sau neuronal.1. astfel încât întreaga zonă a intrărilor dobândeşte un caracter unitar. cât şi în plan material. În acest moment excitabilitatea devine nulă (fig. prin turnover-ul componentelor membranare. reprezentând tot atâtea intrări. 41 A) până în momentul în care au fost deschise toate canalele numărului critic. în legătură cu care trebuie pusă prezenŃa sinapsinei I pe faŃa citoplasmatică şi recaptarea excesului de neurotransmiŃător care scapă lizei enzimatice.Acest pol al neuronului este o adevărată „zonă a intrărilor” deoarece mesajele vin. transportori şi enzime). reprezentând autoreglajul şi b) sistemic. la nivelul somei neuronale şi conului de emergenŃă al axonului toate mesajele sosite concomitent sunt prelucrate într-un singur proces. IV. în special cel al proteinelor (receptori. duce la modificări grave. Controlul polului de intrare Necesitatea unui asemenea control este impusă de însuşi calitatea de microsistem cibernetic a neuronului. În timpul fazei de prepotenŃial excitabilitatea creşte progresiv (fig. FuncŃionarea neuronului. constând în generarea potenŃialelor de acŃiune. general sau neuroendocrin. 41). prin furnizarea de ATP necesar pompei de Na+-K+. pe câteva mii de căi distincte (sinapse). în legătură cu care trebuie pusă existenŃa în membrană a unor transportori specializaŃi în acest sens. dar de scurtă durată. Nivelul de desfăşurare a metabolismului condiŃionează excitabilitatea atât în plan energetic. reprezentând reglajul (integrarea neuronului în suprasistem).

modificarea zonală a densităŃii canalelor ionice 92 . 41 C) pe care a avut-o la sfârşitul fazei de prepotenŃial.Fig. În continuare excitabilitatea se va reduce pe seama activităŃii încă sporită a pompei până la închiderea tuturor canalelor. a reactivităŃii receptorilor celulari. B. 41 (A. Deşi toate canalele au fost închise excitabilitatea continuă să scadă chiar sub nivelul iniŃial (fig. a activităŃii pompei Na+-K+. 41 D) datorită funcŃionării inerŃiale a pompei care sporeşte astfel gradul de fermitate a închiderii acestora. Neuromodulatorii modifică excitabilitatea polului de intrare prin mecanisme ce diferă în funcŃie de natura chimică a acestora: creşterea sau reducerea fluidităŃii fosfolipidelor. – excitabilitate. neurotransmiŃători inhibitori şi hormoni. când va atinge nivelul iniŃial. valoarea excitabilităŃii excede nivelul iniŃial atingând din nou valoarea maximă (fig. când numărul canalelor rămase încă neînchise este mai mic cu unu decât numărul critic. modificarea reactivităŃii liganzilor proteici ai canalelor faŃă de ionii Ca2+. Controlul la nivel sistemic se realizează prin modificarea excitabilităŃii sub acŃiunea unor substanŃe active: neuromodulatori. D) VariaŃiile excitabilităŃii în timpul potenŃialului de acŃiune. produse de alte formaŃiuni celulare. Ex. C. N – valoare normală a excitabilităŃii Din acest moment excitabilitatea revine spre valoarea normală. progresiv pe măsură ce se închid canalele.

Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare Membrana somei neuronale nu funcŃionează doar ca un sumator. 26 şi 27). câteva mii de sinapse.1. Dacă pe soma unui neuron ar descărca neurotransmiŃător o singură sinapsă. cu excitabilităŃi diferite (fig. situată în poziŃie simetrică faŃă de conul de emergenŃă al axonului (fig. membrana somei are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus pe toată suprafaŃa sa. Probabilitatea ca toate acestea să se afle în aceeaşi fază de activitate este. 42). IV. în fiecare moment membrana somei neuronale se prezintă ca un mozaic de zone cu potenŃiale şi deci. Încât. în acest caz. Este dovedit faptul că toate substanŃele neurotrope de origine exogenă (medicamente. prin mecanisme mai puŃin cunoscute. atunci propagarea PA s-ar realiza ca o undă circumferenŃială neîntreruptă în spatele căreia potenŃialul revine la valorile de repaus. Fig. o „anulare” temporară a excitabilităŃii membranei. 1. electronegativitatea zonei de depolarizare (PA) va disloca ionii H+ de la primul nod. indiferent de poziŃia acesteia. 93 . determinând deschiderea canalelor ionice şi la acest nivel. deci o blocare a intrării semnalelor. amplitudinea PA va fi aceeaşi în orice punct al undei propagate. 42 Propagarea pe o somă neuronală cu o singură intrare Deoarece. Un rol important în realizarea controlului sistemic îl au cele două sisteme enzimatice de la nivelul membranei – cel al adenilatciclazei şi al fosfatidilinozitolkinazei (vezi fig. În consecinŃă. pe canalul purtător (axon) va pătrunde un singur potenŃial de acŃiune. 43). Ajunsă la conul de emergenŃă. NeurotransmiŃătorii inhibitori determină. pe soma neuronală descarcă. droguri. însă. în majoritatea cazurilor. În realitate. dar interesând – cel mai probabil – creşterea remarcabilă a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. ci şi ca un integrator de semnale. unii poluanŃi chimici) acŃionează prin interferenŃa cu aceste mecanisme. practic. cu atât mai mult cu cât ele aparŃin unor circuite neuronale distincte (convergente pe acelaşi neuron). nulă.1.etc.

întreruptă acolo unde ea a întâlnit o zonă aflată în perioada refractară şi având amplitudini şi viteze variabile de la un punct la altul. ci sub forma unei unde sinuoase. 43 Propagarea pe o somă neuronală cu mai multe intrări În această situaŃie descărcarea neurotransmiŃătorului la una din sinapse va determina apariŃia în acel punct a unui singur potenŃial de acŃiune care. Datorită mozaicului de excitabilitate creşte şansa propagării şi a potenŃialelor de mai mică amplitudine. InformaŃia în acest caz este purtată de amplitudinea potenŃialelor întrucât. Deci membrana somei neuronale realizează o codificare a mesajelor într-o modalitate continuu analogă (fig. PIC – pragul de amplitudine pentru intrarea pe canal (axon). cu amplitudine şi viteză constante.Fig. datorită mozaicului de excitabilitate. b) la primul nod axonal. cu atât mai multe direcŃii de propagare sinuoasă vor avea şansa să ajungă la conul de emergenŃă al axonului cu o amplitudine suficientă pentru a putea fi admise pe canalul purtător. 44 a-A). potenŃialul unic de la intrare va fi multiplicat în numeroase alte potenŃiale cu amplitudini variabile. nu se va mai propaga sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. cu cât amplitudinea potenŃialului iniŃial a fost mai mare. însă. Codificarea în modalitate continuu analogă (A. corespunzând unei cantităŃi mai mari de neurotransmiŃător. a) la conul de emergenŃă a axonului şi discret analogă (B. În acest mod. unic şi de amplitudine dată. 44. Astfel. potenŃialul de acŃiune intrat. propagat în aceste condiŃii va ajunge la conul de emergenŃă al axonului sub forma unui tren de potenŃiale cu amplitudine diferită ce se succed la intervale de timp diferite (fig. IS – intensitatea stimulului 94 . Fig. 44 A).

Canalele ionice pot fi blocate de neurotransmiŃătorii inhibitori (exemplu GABA). deşi chiar şi la acest nivel (în porŃiunea extrasinaptică) există sinapse axo-axonale cu rol modulator sau inhibitor.3. unde are loc eliberarea neurotransmiŃătorului (membrana presinaptică). Rezultă că ansamblul format din conul de emergenŃă şi primul nod Ranvier realizează o nouă codificare într-o modalitate discret analogă (fig. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon Pentru ca un potenŃial de acŃiune să poată intra pe canalul purtător el trebuie să aibă o amplitudine minimă necesară dislocării protonilor de la nivelul primului nod Ranvier situat la o distanŃă relativ mare faŃă de conul de emergenŃă (1-2 mm. O anumită 95 . modularea în frecvenŃă presupunând existenŃa şi a unei frecvenŃe purtătoare. Din grupul de 10 potenŃiale ajunse succesiv la conul de emergenŃă (fig. aici fiind o modulare în perioadă.IV. cel mai probabil. Întrucât membrana axonală are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus la toate nodurile. restul fiind inoperante. acest rol fiind transferat intervalelor dintre potenŃiale. mai cu seamă.). atunci când sunt produse. Controlul polului de ieşire Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de membrana butonului terminal al axonului. IV. 44 b-B). prin influenŃarea vitezei de lucru a pompei de Na+-K+ şi a activităŃii principalelor echipamente enzimatice conexe (sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei). Fiind o mărime invariabilă amplitudinea nu mai poate fi purtătoare de informaŃie. 1. De remarcat că potenŃialele cu amplitudini foarte mari pot atrage protonii de la primul nod încă înainte ca ele să ajungă la conul de emergenŃă. Întrucât se fac deseori confuzii. interesează membrana butonului în întregul ei şi nu anumite porŃiuni (nu apare mozaicul de excitabilităŃi diferite). subliniem faptul că informaŃia este purtată pe axon de intervalele dintre potenŃiale şi nu de frecvenŃa lor. prin sporirea stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. Ceea ce diferenŃiază butonul terminal de soma neuronală este faptul că modificările excitabilităŃii. deci transferarea codificării din modalitatea continuu-analogă în una discret-analogă. 44 A) numai 5 îndeplinesc această condiŃie. amplitudinea potenŃialelor de acŃiune intrate pe canal va fi aceeaşi pe toată lungimea acestuia. Excitabilitatea pare a fi modulată de la nivel sistemic prin substanŃe ce acŃionează. Şi aici controlul se realizează prin intermediul excitabilităŃii care poate fi modificată sub influenŃa unor cauze cu originea la nivel elementar şi/sau la nivel sistemic. ceea ce nu există în cazul neuronului.2. 1. Din acest motiv rolul lui este acela al unui convertor care asigură transferul informaŃiei de pe amplitudine pe perioadă.

pătrunşi din fantă. va fi direct dependentă de timpul cât membrana rămâne electropozitivă la faŃa ei internă. care nu depăşeşte 96 . cât şi succesiunea (intervalele) avute pe axon. şi deschiderea veziculelor urmată de eliberarea neurotransmiŃătorului (a se vedea paragraful despre membrana sinaptică). vor asigura ancorarea lor un timp suficient pentru reorganizarea fosfolipidelor. de asemenea. deci cantitatea totală de neurotransmiŃător eliberat. fanta sinaptică având lărgimea de numai 250Ao. prin posibila difuzie transsinaptică a ionilor.3. Interpretăm această posibilă influenŃă retrogradă ca o modalitate de acordare funcŃională între entităŃi celulare distincte. acolo unde se termină învelişul mielinic. Ajunsă la porŃiunea presinaptică a membranei. în prealabil. În cazul de faŃă acest interval de timp este egal cu durata unicului potenŃial de acŃiune sosit aici. dar părtaşe la realizarea unui proces unitar – integrarea. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal La nivelul porŃiunii incipiente a butonului terminal. IV. depolarizarea va atrage electrostatic veziculele la faŃa internă a acesteia iar ionii Ca2+ . Să considerăm un buton terminal la porŃiunea incipientă a căruia a ajuns un singur potenŃial de acŃiune (fig. cu aceeaşi amplitudine în oricare punct al ei. B) Propagarea discretă (A) şi asociată (B) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul polului de ieşire (butonul terminal) Propagarea lui pe membrana butonală se va realiza sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. Fig. vom înŃelege că mărimea şi/sau numărul veziculelor care au şansa reală de a se deschide. potenŃialele de acŃiune îşi păstrează atât amplitudinea.1. 45 (A.influenŃă asupra excitabilităŃii membranei presinaptice poate fi exercitată.1. 45 A). şi de starea electrică a membranei postsinaptice. ele au fost aduse în contact cu faŃa internă a membranei presinapatice prin atracŃie electrostatică. Cum însă veziculele se pot deschide spre fantă numai dacă.

fanta sinaptică şi membrana postsinaptică. ale membranei şi nu de toată membrana regiunii respective. InterfaŃa ieşire-intrare Adevărata polaritate funcŃională a neuronilor se manifestă la nivelul sinapsei. potenŃialele de acŃiune determină consecinŃe separate. Acest dispozitiv asigură nu numai unidirecŃionarea circulaŃiei semnalelor. IV. iar limita superioară de numărul maxim de canale deschise întrucât. atunci timpul cât membrana presinaptică se menŃine electropozitivă la interior se dublează (4 ms) şi cantitatea de neurotransmiŃător eliberată creşte corespunzător (fig. După cum s-a constatat. conferă sinapsei rolul unei adevărate diode prin care semnalul nu poate trece decât într-un singur sens (ieşire-intrare). ci ele se pot modifica în timp.2 ms. Ca urmare. cantitatea de neurotransmiŃător eliberată este redusă şi ea poate fi considerată ca având valoare unitară. fiind eliberată sub influenŃa unui singur potenŃial de acŃiune. Limita inferioară a valorii semnalului chimic la intrare este determinată de numărul critic de canale. În acest mod semnalul electric este decodificat şi informaŃia transferată echivalent de pe un purtător fizic (potenŃialul de acŃiune). Dacă această distanŃă în timp creşte. prin deschiderea cărora ia naştere un potenŃial propagabil. iar cea postsinaptică asigură captarea acestuia prin fixarea stereospecifică temporară pe proteinele-receptor. Dacă intervalul de timp dintre două potenŃiale de acŃiune succesive este suficient de redus pentru a permite alăturarea lor (dar nu sumarea amplitudinii). Sinapsa deŃine trei elemente componente din relaŃiile cărora ia naştere un ansamblu funcŃional cu valoare de interfaŃă ieşireintrare. ci şi filtrarea în funcŃie de intensitatea lor la intrare. 2. polii de intrare şi ieşire sunt reprezentaŃi de zone restrânse. Într-un interval de timp atât de scurt vor putea fi aduse în contact cu membrana presinaptică doar veziculele cele mai mici (mai mobile) şi aflate mai aproape de aceasta. informaŃia este purtată de amplitudine. Aceste elemente componente sunt: membrana presinaptică. Astfel. Despre particularităŃile celor două formaŃiuni membranare s-a discutat deja. pe un purtător chimic (neurotransmiŃătorul). Rolul de filtru revine membranei postsinaptice care deŃine un număr determinat de receptori pentru neurotransmiŃători. strict delimitate. reprezentaŃi de proteinele-canal sau de formaŃiuni proteice ataşate acestora. Cele două limite nu reprezintă însă parametrii invariabili. 45 B) prin creşterea numărului şi mărimii veziculelor aduse electrostatic în contact cu ea. la acest nivel. Faptul că membrana presinaptică asigură eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. numărul critic de canale este mare când semnalul chimic surprinde pompa la un nivel ridicat de activitate şi mic atunci când 97 .

hazardul deŃine o pondere importantă în determinarea cantităŃii de neurotransmiŃător eliberat. Receptarea punctiformă. Ca urmare. la momentul depolarizării butonului terminal. orice variaŃie dobândeşte o valoare considerabilă. atunci cuantificarea la intrare ar fi dependentă. mai mari sau mai mici. pe toată suprafaŃa membranei postsinaptice. însă. Dacă eliberarea şi receptarea neurotransmiŃătorului sunt procese realizate cu un consum de timp cvasiconstant. Acesta poate creşte prin sinteza de noi proteine specifice şi plasarea lor în membrana postsinaptică. cea în sensul excesului de neurotransmiŃător. Dintre acestea esenŃială este aducerea veziculelor în contact cu membrana presinaptică. numai de cantitatea de neurotransmiŃător eliberată (numărul cuantelor chimice). De asemenea. mai cu seamă. desigur. întrucât numai astfel ele pot elibera neurotransmiŃătorul. consecinŃele sunt deosebit de importante pentru funcŃionarea interfeŃei ieşire-intrare. Fanta sinaptică determină. cât şi prin existenŃa numărului maxim al acestora.activitatea ei este redusă. discretă. Întrucât. evită deşi nu exclude. în intervale de timp mai lungi şi numai în anumite condiŃii. a neurotransmiŃătorului este o necesitate imperioasă pentru funcŃionarea corectă a interfeŃei. Eliberarea presupune trei faze corelate: a) atragerea electrostatică a veziculelor şi fixarea prin calciu la membrana presinpatică: b) reorganizarea fosfolipidelor şi deschiderea veziculelor spre fantă şi c) difuzia neurotransmiŃătorului prin fantă (eliberarea propriu-zisă). Dacă receptarea s-ar face difuz. durata funcŃionării interfeŃelor. evaluat – în medie – la 0. durata difuziei lui de la o faŃă la alta este dependentă exclusiv de lărgimea fantei. putem constata 98 . Raportând timpul necesar neurotransmiŃătorului pentru a traversa fanta. prin lărgimea ei. acestea putând fi mai mult sau mai puŃin numeroase.7 ms. Receptarea punctiformă. Deşi asemenea modificări ale numărului critic de canale nu sunt spectaculoase. În realitate. aşa cum este ea în realitate. ea fiind determinată de curenŃii citoplasmatici şi de agitaŃia termică.5-0. numărul total al receptorilor se poate modifica. tocmai această cantitate nu poate fi reglată cu precizie din cauza mecanismului de eliberare a neurotransmiŃătorului. poziŃia veziculelor faŃă de membrana presinaptică (distanŃa lor faŃă de aceasta) este întâmplătoare. Or. şansa cea mai mare de a elibera neurotransmiŃătorul o au veziculele cele mai apropiate de membrană. pentru o suprafaŃă dată. la asemenea unităŃi de spaŃiu şi timp. sau poate să scadă prin internalizare citoplasmatică şi liză enzimatică. Evaluarea acesteia la o medie de aproximativ 250 A° este de natură să genereze impresia falsă că abaterile de la aceasta sunt simple şi exclusive consecinŃe ale variabilităŃii biologice. În aceste condiŃii periculoasă ar fi orice eroare. la durata de 2 ms a potenŃialului de acŃiune. asemenea erori atât prin existenŃa numărului critic de canale (receptor) – controlat la nivel elementar şi sistemic -. dar.

este în măsură să modifice profund consecinŃa interferenŃei pe soma neuronală a două potenŃiale succesive. Este posibil ca prin solicitarea la un anumit ritm a sinapsei. membranele pre. InterfeŃele ieşire-intrare (sinapse). cum s-ar fi întâmplat dacă lărgimea fantei ar fi rămas nemodificată. ci cu o anumită ritmicitate.şi postsinaptică intrând în contact nemijlocit. nu sunt întâmplătoare. cel de-al doilea potenŃial survenind acum în perioada refractară a celui dintâi. 46). astfel. încât depolarizarea se va propaga direct de la una la alta. 46 Integrarea membranei veziculare în membrana butonului şi reducerea. în loc de perioada de hiperexcitbilitate (postpotenŃial pozitiv). deci la reducerea lărgimii fantei (fig. a cărei suprafaŃă totală creşte ducând astfel la o apropiere de cea postsinaptică. unitare prin modul de funcŃionare. fără intervenŃia neurotransmiŃătorului. a lărgimii fantei sinaptice Fără a considera durata de timp în care aceasta se produce. cel puŃin o parte din membrana veziculelor care se deschid să fie integrată în membrana presinaptică.5 A° – reprezentând doar 1% din medie -. avantaj plătit însă cu preŃul pierderii funcŃiei de diodă. Aceasta este o sinapsă electrică prin care se asigură avantajul propagării undei de depolarizare fără nici o întârziere. Diversificarea lor este consecinŃa de ordin adaptativ rezultată din relaŃiile ce se stabilesc între formaŃiunile 99 .că o reducere a lărgimii fantei cu numai 2. S-a demonstrat experimental că lărgimea fantei se reduce dacă sinapsa este solicitată un timp mai lung. îngustarea fantei sinaptice poate merge până la totala ei dispariŃie. dovedite până acum numai în sensul reducerii ei. O solicitare îndelungată la un ritm redus nu duce la acelaşi efect. Din aceste motive modificările lărgimii fantei sinaptice. însă nu oricum. Fig. sunt foarte diferite prin modul de organizare şi calitatea neurotransmiŃătorului sau neuromodulatorului. depolarizarea putându-se propaga acum în ambele sensuri.

în cazul celor vegetativi (m. total diferite. axo-axonice. În fine. se face prin modalităŃi şi mecanisme de cu totul altă natură decât cele ce 100 . b) după tipul intermediarului chimic: sinapse excitatoare. în cazul efectorilor somatici (m.şi postsinaptică este fie de valoare redusă. Respectând această condiŃie putem face o comparaŃie între canalul ionic (de Na+-K+) şi circuitul bistabil. glande). Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile Analogiile ce pot fi făcute între sistemele fizice şi cele biologice nu trebuie să depăşească planul funcŃional al neuronului deoarece modalităŃile şi mijloacele din cele două domenii sunt. axo-somatice. de cele mai multe ori. ci şi prin valori diferite ale aceleiaşi modalităŃi (praguri). ea fiind posibilă nu numai prin modalităŃi diferite (fizice sau chimice). nu este un sistem binar. serotoninergice. iar distanŃa dintre membranele pre. desigur. şi-i reorganizează permanent. în timp ce un circuit bistabil are parametri de lucru predeterminaŃi şi stabili. medie. Însă. mică sau fără întârziere la sinapsa electrică: e) după modul de inactivare a neurotransmiŃătorului: sinapse cu inactivare enzimatică – exemplu. gabaergice etc. colinergice. Mai mult chiar. ambele sisteme putând admite (poziŃia deschis) sau interzice (poziŃia închis) curgerea unor curenŃi (electronici în cazul circuitului bistabil şi ionici în cazul canalului).şi postsinaptică. c) după natura chimică a neurotransmiŃătorului: sinapse adrenergice. spre deosebire de circuitul bistabil. IV. modulatoare. determinarea apariŃiei ei este multiplă. determinate de nivelurile de stabilitate a complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalului). monoaminoxidaza – . cu toate mecanismele ce îl deservesc. InterfeŃele neuroneurale sunt mai variate decât cele neuroefectoare şi ele se pot clasifica în baza mai multor criterii: a) după calitatea membranei postsinaptice: sinapse axo-dendritice. inhibitoare. 3. Inactivarea neurotransmiŃătorului se face mai mult enzimatic la efectorii somatici şi mai mult metabolic la cei vegetativi. InterfeŃele neuroefectoare sunt mai puŃin variate. scheletici). netezi..pre. canalul ionic. neurotransmiŃătorul lor fiind întotdeauna de tip excitator. prin intermediul celor două niveluri de integrare – elementar şi sistemic (vezi controlul polilor de intrare şi ieşire ai neuronului). Dacă starea deschisă este unică. acetilcolinesteraza. revenirea canalului la starea închisă. d) după lărgimea fantei sinaptice: sinapse cu întârziere mare. indiferent de gradul ei de fermitate. fie sporită. între limite valorice admisibile. sinapse cu inactivare metabolică – după internalizarea moleculei active. ci unul analogic având o stare deschisă şi o mulŃime de stări închise (grade diferite de fermitate a închiderii. canalul ionic.

Deşi plasticitatea sinapselor se manifestă mai pregnant în timpul dezvoltării organismului. nu trebuie considerată doar ca un simplu proces de înlocuire a unor macromolecule vechi cu altele noi. mai accentuată în anumite condiŃii. ca un proces de remodelare funcŃională. Există trei unghiuri sub care trebuie privită plasticitatea sinaptică: a) calitatea şi cantitatea emisiei de mesageri chimici: b) calitatea şi mărimea recepŃiei mesagerilor şi c) lărgimea fantei sinaptice. ea este prezentă şi la adult ca o permanentă „primenire”. neuronul îşi poate schimba chiar profilul secretor transformându-se din excitator în inhibitor. pe lângă mesagerul principal şi mulŃi alŃi secundari. de a fi înlocuite şi de a spori sau reduce numeric atunci când circumstanŃele o cer. superioritatea sistemului cibernetic de tip biologic faŃă de cel fizic. Primenirea naturală la adult. lărgimea fantei sinaptice se poate reduce ca urmare a solicitărilor repetate cu un anumit ritm şi pe o anumită durată a sinapsei. După leziuni sinapsa este refăcută într-un interval de aproximativ 60 zile. cât şi adecvarea permanentă a acesteia la solicitările mereu crescânde ale integrării însăşi. În fine. în fapt. Înlocuirea şi remodelarea naturale la adult se petrec în aproximativ 35-40 zile. După cum s-a arătat mai sus. ci. De asemenea. de regulă. Din acest motiv şi constantele de timp ale închiderii şi deschiderii canalelor ionice sunt foarte diferite. deşi nu complet. 101 .i-au determinat deschiderea. se răspunde plasticităŃii secretorii a neuronului presinaptic. Sporirea complexităŃii mediului ambiant şi îmbogăŃirea experienŃei individuale de viaŃă duc la creşteri cu peste 10% a numărului de spini dendritici. rigide. Dacă la toate acestea adăugăm şi faptul că densitatea canalelor ionice pe membrana neuronului este cu mult mai mare decât aceea a circuitelor bistabile pe elementele unitare ale unui computer vom putea argumenta. ci şi prin schimbarea calitativă a acestora prin care.4. plasticitatea secretorie a neuronului este accentuată el producând. IV. În privinŃa receptorilor de la polul de intrare. Plasticitatea sinapsei Sinapsele nu sunt formaŃiuni statice. mai cu seamă. ci ele prezintă o mare plasticitate care constă în capacitatea de a-şi modifica permanent planul funcŃional. prin aceste procese fiind asigurate atât ştergerea urmelor de uzură funcŃională relativ rapidă a sinapsei. inclusiv prin creşterea totală a suprafeŃei dendritice (formarea de noi spini). plasticitatea se manifestă nu numai prin înmulŃirea numărului lor. nelezională.

desigur. transmiterea. Totalitatea acestor procese. CE – cale eferentă. ci doar să o facă posibilă. E – efector. Arcul reflex reprezintă unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos întrucât la nivelul său se realizează. ARCUL REFLEX CA SISTEM CIBERNETIC Captarea. 47 Arcul reflex ca sistem cibernetic (cu autoreglaj). pe plan elementar. CN – centru nervos. un canal purtător de informaŃii (calea aferentă). precum şi elaborarea. care.V. arcul reflex are ca unitate elementară neuronul. Fig. un canal purtător de mesaje-comandă (cale eferentă). următoarele elemente: o formaŃiune specializată în captarea stimulului (receptorul). CA – cale aferentă directă. Analizând procesualitatea actului reflex deducem că arcul reflex trebuie să cuprindă. în mod obligatoriu. constituie ceea ce numim în mod curent – actul reflex. 47). R – receptor. de stocare a informaŃiei şi de elaborare a comenzii (centrul nervos). desfăşurate la nivelul arcului reflex. un dispozitiv de prelucrare. prin însuşirile sale. transmiterea comenzii şi controlul execuŃiei acesteia sunt procese ce caracterizează funcŃionarea arcului reflex ca sistem cibernetic destinat integrării. CAI – cale aferentă inversă 102 . prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. un executant al comenzii (efector) şi un dispozitiv de autocontrol format dintr-o componentă de sesizare a eroilor execuŃiei (receptor de origine al retroinformării) şi un canal purtător de retroinformaŃii cu privire la existenŃa acestor erori (calea aferentaŃiei inverse) (fig. integrarea organismului. nu este în stare să realizeze integrarea. La rândul său.

neuronul efector care asigură elaborarea şi transmiterea comenzii spre efector şi neuronul senzitiv secundar care asigură retroinformarea sau informarea cu privire la apariŃia erorilor în executarea comenzii. NE – neuron efector.Dacă una din aceste componente lipseşte integrarea nu este posibilă şi deci. în realitate. E – efector Cum prezenŃa celor patru tipuri de neuroni şi joncŃionarea lor prin interfeŃe (ieşire-intrare) sunt condiŃii elementare. cât şi transmiterea informaŃiei la centru. Ceea ce se denumeşte. integrând-o altor informaŃii. în această situaŃie. primite pe alte căi sau existente în stocul de memorie. 48): neuronul senzitiv primar care realizează atât captarea semnalului direct sau indirect. obligatorii în realizarea actului reflex se poate afirma că arcul reflex nu poate fi niciodată monosinaptic. iar ceea ce se obŃine la 103 . neuronul intercalar sau de asociaŃie care asigură prelucrarea informaŃiei. R – receptor. prin polul său de intrare. arc reflex monosinaptic este. în mod curent. doar o parte a arcului reflex real (stimularea făcându-se direct asupra receptorului de origine a aferentaŃiei inverse). Făcând referire doar la componentele neuronale ale unui arc reflex constatăm că numărul acestora este de cel puŃin patru (fig. NS II – neuron senzitiv secundar. NA – neuron de asociaŃie. Fig. nu putem vorbi de un arc reflex. NSI – neuron senzitiv primar. 48 ComponenŃa neuronală minimă a unui arc reflex elementar. MS – măduva spinării. ci numai polisinaptic: minimum trei sinapse neuro-neuronale şi una neuroefectoare în cazul arcului reflex elementar.

Arcul reflex elementar este un sistem cibernetic cu un singur nivel de decizie. Dacă receptorii şi efectorii asociaŃi sunt situaŃi la distanŃă unii de alŃii atunci căile senzitive se asociază separat de cele efectorii formând doi nervi. organizarea acestuia respectă principiul teritorialităŃii. experimental. pe de o parte. Arcul reflex elementar În general.1. numărul redus de receptori cu care este conectat centrul subcortical şi. Deşi 104 . respectiv efectorii. FuncŃionarea celor două niveluri ale aceluiaşi arc reflex este. Receptorul Este formaŃiunea componentă a arcului reflex specializată în captarea semnalelor privitoare la modificarea semnificativă a unui parametru fizicochimic al mediului extern sau intern (exteroceptori şi interoceptori). ambele având aceeaşi finalitate – integrarea. se asociază într-o formaŃiune unică numită nerv mixt (spinal sau cranian) care.1.1. se desparte în ramuri senzitive. căile de conducere – aferentă şi retroaferentă –. 1. care leagă receptorii şi efectorii de centru. 1.nivelul acestei părŃi este ceva ceea ce am putea numi. cel mult. V. reproductibil la aceeaşi parametri şi. prin aceasta. 1. Ceea ce caracterizează arcul reflex elementar este. desigur. unitară în cadrul organismului. Din aceleaşi motive răspunsul dat de efectori va fi standardizat. informaŃiile culese la nivelul unui anumit câmp receptor fiind conduse la cel mai apropiat centru subcortical. Cum. a doi neuroni (efectori vegetativi). Din aceste motive actul reflex desfăşurat la nivel elementar va fi restrâns ca arie şi va implica un consum minim de timp (puŃine întârzieri sinaptice). receptorii şi efectorii asociaŃi lor se găsesc în apropiere. Ierarhia arcurilor reflexe Oricare arc reflex este organizat pe două niveluri: unul elementar. cu o anumită îngăduinŃă. care implică şi un centru cortical. alcătuirea căii aferente din prelungirile unui singur neuron (cel senzitiv) şi a căii eferente din prelungirile unuia singur (neuronul motor somatic) sau. pe lângă alŃi centri subiacenŃi. care implică doar centrul proxim situat subcortical şi unul supraelementar. spre periferie. deoarece nivelul al doilea este continuare a celui dintâi. pe de altă parte. de regulă. ele pot fi separate nu numai teoretic. În scop didactic însă. unul senzitiv şi altul efector (doar la nervii cranieni). în mai mică măsură adecvat circumstanŃelor ambientale în ansamblul lor. ci şi practic. V. V. o reacŃie de tip reflex dar nu un act reflex.

Acest specific al excitabilităŃii îşi pune amprenta asupra genezei potenŃialului de acŃiune. Intensificarea pompei. receptor. de la sursă la receptor. olfactivi. de asemenea.1. dendritele neuronilor ce intră în alcătuirea zonelor reflexogene având o excitabilitate mai redusă decât aceea a neuronilor centrali. fiecare este specializat în captarea unei anumite categorii de stimuli. fără a influenŃa desfăşurarea lui în restul fazelor (ascendentă şi descendentă pasive). de exemplu. făcându-se progresiv după o curbă sigmoidă. 1. reuşeşte să contracareze acŃiunea stimulului reînchizând în acel interval de timp o parte din canale. nu intervine decât rareori cu bruscheŃea necesară. şi modul în care intervine stimulul asupra formaŃiunii receptoare în condiŃii naturale. la creşterea pragului de detonare a 105 . Asupra genezei potenŃialului de acŃiune grevează. V. Tot aşa un stimul gustativ. dar mult mai mare decât a neuronilor ce realizează recepŃia directă a stimulilor din mediul extern (tactili. Comparativ cu excitabilitatea neuronilor centrali aceea a formaŃiunilor receptoare este mult mai redusă.1. Geneza PA la nivelul receptorului Captarea semnalului la nivelul receptorului sau recepŃia propriu-zisă se realizează prin deschiderea numărului critic de canale şi generarea PA sub impactul variaŃiei parametrului fizic sau chimic adecvat din mediul intern sau extern.funcŃionarea tuturor receptorilor are la bază excitabilitatea membranei celulelor componente. pompa de Na+ . întrucât dizolvarea şi difuzia în salivă a moleculelor de substanŃă sapidă nu sunt instantanee. Se ştie că una din condiŃiile de bază ale deschiderii numărului critic de canale (geneza PA) este bruscheŃea cu care intervine excitantul. ci progresive. chiar şi în cazul în care recepŃia este realizată direct de dendritele neuronilor. vizuali).K+. termo-şi mecano-electrici întrucât toŃi parametrii care îi stimulează nu se pot modifica cu bruscheŃe. Datorită acestui mod în care acŃionează stimulii în condiŃii naturale deschiderea numărului critic de canale se va face şi ea cu un consum de timp relativ mare. Excitabilitatea mai redusă a formaŃiunilor receptoare poate fi realizată atât prin modificarea naturii fosfolipidelor din matricea membranei şi a reactivităŃii proteinelor acesteia (enzime. duce. Aceste diferenŃe sunt graduale.1. datorită deschiderii progresive a canalelor. cât şi – mai cu seamă – prin reducerea densităŃii canalelor de NA+ . implicit. Acest consum este sporit şi prin faptul că.K+. Un stimul olfactiv. a cărei activitate este intensificată în consecinŃă. difuzia particulelor vectoare prin aer. canal). O situaŃie similară întâlnim şi la interoceptorii chemo-. Stimularea în condiŃii naturale face ca această condiŃie să fie îndeplinită în mică măsură şi în puŃine cazuri. în calitatea ei de mecanism homeostazic.

reglând în acest mod nivelul intrărilor în sistemul cibernetic neuronal (arcul reflex).potenŃialului de acŃiune. Datorită acestor cauze geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul receptorului este lentă. potenŃialul de acŃiune propriu-zis fiind precedat de un prepotenŃial lung (a-b fig. 1. ambele mărimi fiind mai scăzute la receptorii cu sensibilitate ridicată şi. Organizarea cea mai complexă o întâlnim în acele cazuri în care stimulii. deplasându-l spre valori mai puŃin negative. sistemele receptoare prezintă forme de organizare mai simple sau mai complexe. nu sunt în măsură să determine prin acŃiune directă 106 . elementare. Fig. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare În funcŃie de natura şi nivelul de semnificaŃie ale stimulilor specifici. prin natura lor. 49). diferă de la o formaŃiune receptoare la alta. Durata prepotenŃialului. V. numit „potenŃial de receptor”. efectul lui în plan senzorial fiind nul întrucât pe canalul purtător (calea aferentă) nu pot pătrunde decât potenŃiale de acŃiune. PR – potenŃial de repaus Dacă sporirea progresivă a intensităŃii stimulului nu atinge valoarea necesară deschiderii numărului critic de canale (nivelul de explozie). fig. cu origine sistemică. Nivelul de sensibilitate (excitabilitatea) a unei formaŃiuni receptoare poate să se modifice în timp atât din cauze locale. 49). cât şi prin intervenŃia unora mai generale. Există chiar posibilitatea realizării unui control nervos direct asupra formaŃiunii receptoare la care pot veni axonii unor neuroni centrali care eliberează substanŃe neuromodulatoare (exemplu: la celulele auditive). 49). 49 Geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul formaŃiunii receptoare. la aceeaşi formaŃiune. prepotenŃialul se stinge fără a genera un potenŃial de acŃiune (linia punctată în fig. 2. de la o stare fiziologică la alta. aşa cum o confirmă înregistrarea grafică (fig. inclusiv datorită intensificării activităŃii pompei. 1. ca şi valoarea nivelului de explozie (punctul b. 1. 49).

Pentru restul sistemelor de recepŃie. ci consecinŃele ei sunt esenŃiale. în primul rând.deschiderea canalelor ionice. ambele categorii de receptori fiind de tip mecanoelectric. 107 . întrucât acesta trebuie să asigure integrarea locomotorie în raport cu o finalitate dată: schimbarea raporturilor spaŃiale faŃă de un referenŃial. Este cazul sistemelor receptoare vizual. pentru integrarea în acest plan funcŃional nu realizarea contracŃiei. Cel mai elocvent exemplu în acest sens ne este oferit de receptorii proprii sistemului locomotor (proprioceptori) Rolul primordial al acestora este de a asigura retroinformarea centrilor nervoşi. inclusiv gravitaŃionale. două consecinŃe posibile: dezvoltarea forŃei (fără mişcare) şi producerea mişcării (sub acŃiunea forŃei). respectiv a acceleraŃiei. abia în al doilea rând şi implicit. gradul de complexitate anatomică este mult mai redus decât al celor enumerate. ContracŃia musculară având. O retroinformare doar despre realizarea sau nerealizarea ei este lipsită de relevanŃă pentru centrul nervos. din acest unghi de privire. cu privire la faptul dacă ea a fost sau nu executată. Întrucât. după cum sunt acŃionate câteva. cât de faptul că acest receptor trebuie să retroinformeze centrul de comandă în primul rând despre modul de realizare a mişcării care poate fi continuu (cursiv) sau discontinuu (cu întreruperi pe parcurs). Răspunsul specific al organului muscular este contracŃia. În asemenea situaŃii se adaugă o serie de formaŃiuni auxiliare capabile să mijlocească acŃiunea stimulului şi/sau să îi asigure dobândirea semnificaŃiei specifice. vibraŃiilor aerului. sistemul de recepŃie propriu organului muscular va fi specializat şi adecvat sesizării acestora. la care deschiderea canalelor ionice este posibilă prin acŃiunea directă a stimulului. auditiv şi vestibular a căror complexitate sporită este determinată de imposibilitatea deschiderii canalelor ionice prin acŃiunea directă. Receptorii specializaŃi doar în direcŃia sesizării mişcării şi a vitezei de realizare a acesteia – am numit fusurile neuromusculare (receptori kinestezici) – prezintă o organizare mult mai complexă decât a celor pentru forŃă. formaŃiunile receptoare specializate în această direcŃie vor avea şi ele grade diferite de complexitate a organizării. nemijlocită a fotonilor. Complexitatea sporită a fusului neuromuscular este determinată nu atât de modalitatea în sine de a recepta mişcarea. cu viteză mai mare sau mai mică. de la terminaŃiile nervoase libere (dendrite) şi corpusculii Vater-Pacini (cu un număr de învelişuri direct proporŃional cu valoarea forŃei) până la fusurile neurotendinoase Golgi. receptorii proprii organului muscular vor fi specializaŃi şi adecvaŃi în aceste două direcŃii: sesizarea mărimii forŃei şi sesizarea vitezei mişcării. cu privire la modul în care comanda dată de ei a fost executată (autocontrol prin feed-back) şi. care poate fi de valori diferite. Pentru forŃa dezvoltată de contracŃie. mai multe sau toate unităŃile motorii.

Ştim multe despre modul cum stimulul ajunge să determine. mai mult sau mai puŃin rapide. cât şi/sau adăugarea unor formaŃiuni auxiliare. fie zonei vecine acesteia.1. mai cu seamă proteinele (receptor şi canale ionice) dar şi fosfolipidele. pot determina deschiderea numărului critic de canale la nivelul celulei receptoare. numeroase supoziŃii fragmentare şi ipoteze mai 108 . constituit şi dezvoltat în timp. nu sunt deci. Activitatea receptorilor este bazată pe proprietatea membranei lor de a fi excitabilă într-un anumit grad. conuri.). Simpla deschidere a numărului critic de canale generează potenŃiale de acŃiune izolate lipsite de semnificaŃie la nivelul centrilor nervoşi tocmai întrucât acestea nu sunt structurate într-o modalitate adecvată. Specializarea receptorilor Se realizează atât prin modificări cantitativ-calitative la nivelul membranei excitabile – interesând. Prin aceste specializări celulele receptoare convertesc diversele tipuri energetice ale stimulilor într-o mărime electrică reprezentată de variaŃiile. Mecanismele celulare ale recepŃiei specifice sunt foarte puŃin cunoscute.3. ale voltajului membranar. deschiderea numărului critic al canalelor de Na+ . membrane elastice. direct sau indirect. ea nefiind codificată (o lovitură la nivelul globului ocular generează senzaŃii luminoase – „stele verzi”). codificate corespunzător unui anumit limbaj. dar ştim extrem de puŃine despre mecanismul intim prin care se realizează aceasta şi aproape nimic despre legităŃile ce guvernează conversia în grupaje de semnale electrice cu structuri definite şi inteligibile (limbaj). în afara celor specifici şi adecvaŃi. se realizează prin deschiderea numărului de canale la impactul cu excitantul specific şi adecvat. MulŃi alŃi stimuli. termoelectrici şi chemoelectrici. direct sau indirect. Această structură a grupajelor de semnale electrice este singura purtătoare de informaŃii. constituind asambluri funcŃionale (segment periferic) mai mult sau mai puŃin complicate (cavităŃi cu umori de densităŃi diferite.1. Specializarea funcŃională este cel mai obiectiv criteriu de clasificare a receptorilor: fotoelectrici. fie direct celulei receptoare (cili. formaŃiuni colagenice cu rol optic sau mecanic etc. 1. O asemenea activare o numim specifică nu numai în baza existenŃei specializării receptorului la sesizarea variaŃiei anumitor factori din mediu – de natură şi valoare determinate -. ci şi în baza faptului că receptorul generează o anumită structurare a semnalelor electrice numai sub acŃiunea stimulului specific şi adecvat. Există. Ca urmare. dar aceasta reprezintă o activare nespecifică. desigur.K+. nulă din perspectivă informaŃională. bastonaşe). activarea lor.V.

singura soluŃie optimă. B. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. a constituit-o interpunerea unui proces de fotoliză a unei substanŃe primare (AB) capabil să dea naştere unor substanŃe secundare (A şi B) active în raport cu canalele (fig. ei nu pot să interfereze nemijlocit nici cu procesul complexării organometalice a Ca²+ la gura canalelor. 50A) pe care le deschid din interior (singurul caz printre receptori). orice discuŃie asupra acestor probleme trebuie să se păstreze la nivel de principiu. verde şi roşu numite. 50 Mecanismul fotorecepŃiei la nivelul conului (A) şi bastonaşului (B). În acest mod devine posibilă nu numai decelarea prezenŃei sau absenŃei luminii. nu pot fi. din acest motiv şi culori fundamentale. ft – fotoni 109 . ci şi a variaŃiilor intensităŃii ei. însă. FotorecepŃia Fotonii nu au capacitatea de a determina deschiderea canalelor ionice prin acŃiune directă întrucât. AB – substanŃă complexă cu fotosensibilitate redusă. fie separat – una sau alta –. din interior. A. dar nici unele nu au un suport obiectiv suficient de consolidat. reŃinută şi dezvoltată în procesul evoluŃiei. prin natura lor. nici infirmate. deschiderea canalelor ionice. A. determină deschiderea canalelor ionice la nivelul membranei celulei receptoare. A' B' – substanŃă complexă cu fotosensibilitate sporită. pentru acelea din suprapunerea în timp a cărora în proporŃii diferite puteau rezulta toate celelalte frecvenŃe componente ale luminii albe. Multe dintre acestea. nici cu factorii ce o fac posibilă.cuprinzătoare. De aceea. dacă nu pot fi confirmate. Aceste frecvenŃe sunt cele ce corespund culorilor albastru. EvoluŃia ulterioară a mecanismului fotorecepŃiei a mers în direcŃia selectării din grupul substanŃelor fotosensibile a acelora care manifestau sensibilitatea maximă la fotoliză pentru anumite lungimi de undă şi anume. Fig. B' – produşi de fotoliză capabili să determine. Din aceste motive. SubstanŃele A şi B fie împreună. C C – corpi celulari. A'. Este ceea ce şi facem în continuare.

motiv pentru care substanŃa A'B' nu „percepe” frecvenŃele fotonilor. dar şi a purităŃii acestora (nuanŃe). mutând privirea de pe o suprafaŃă colorată. atraşi fiind de electronegativitatea din această zonă. în roşu. Acesta este motivul pentru care bastonaşele nu disting culorile. fiecare într-o celulă – controversele nu sunt încă încheiate. astfel. ci numai prezenŃa lor. cel puŃin aparent. ca şi posibilitatea obŃinerii. mai fiziologică o dovedeşte şi faptul că. Impactul acesteia cu un singur foton duce la fotoliză. pot reprezenta condiŃiile necesare şi suficiente pentru înŃelegerea discriminării nu numai a culorilor. ionii H+ de la faŃa externă vor putea migra direct printre macromoleculele fosfolipidice în spaŃiul intracelular. Că distribuŃia difuză este. Desigur. 110 .Deşi asupra existenŃei celor trei tipuri de substanŃe selectiv fotosensibile nu mai există dubii – fotografia policromă reprezentând o dovadă în acest sens indirectă –. totuşi continuă. în acest caz. 51) şi. 50 B). Ele funcŃionează într-o modalitate binară. Ca urmare. în ceea ce priveşte modul lor de distribuŃie – discretă. nu însă şi pentru elucidarea mecanismului de codificare a lor în baza structurării grupajelor de potenŃiale de acŃiune. inclusiv a amestecului tuturor în obŃinerea senzaŃiei de lumină albă. a oricărei alte frecvenŃe. spre exemplu. cea de-a doua imagine ne apare. Datorită creşterii temperaturii fosfolipidele membranare trec din textură compactă în textură afânată (fig. şi trimise ca grupaje structurate (modulate în perioadă) ale potenŃialelor de acŃiune? Pentru variaŃiile naturale ale intensităŃii luminii se dezvoltă şi o a doua categorie neuronală care diferă de prima numai prin aceea că ea conŃine o substanŃă (A'B') cu o fotosensibilitate mult mai mare (fig. se pune întrebarea: poate realiza centrul cortical singur o codificare conformă realităŃii pe o altă bază decât aceea oferită de informaŃiile culese de receptor. prin suprapunerea lor în timp şi spaŃiu. B. rigiditatea lor dielectrică scade. ExistenŃa prezumtivă a celor trei tipuri de frecvenŃe. singurul aflat în contact cu realitatea. putem invoca o codificare de ordin superior la nivelul centrului cortical – ceea ce se practică în mod curent –. TermorecepŃia VariaŃiile termice pot influenŃa starea canalelor ionice în cel puŃin două moduri: prin modificarea fluidităŃii matricei fosfolipidice a membranei (termodependentă) şi prin influenŃarea activităŃii enzimatice (termodependentă). dar. pe una colorată în verde.

respectiv 111 . contradictorie. 51 Mecanismul termorecepŃiei Fosfolipidele cu textură compactă (TC) trec. Termoreceptorii informează centrii nervoşi nu despre temperatura mediului. care duce la închiderea acestora. aceasta să treacă într-o senzaŃie de „cald”. în realizarea „adaptării” receptorului termic: la contactul cu apa încălzită la o temperatură superioară celei corporale avem la început senzaŃia de „fierbinte”. Se ştie că activitatea enzimatică sporeşte. problema este ceva mai complexă şi. În ceea ce priveşte influenŃarea activităŃii enzimatice. la scurt timp. determinând deschiderea canalului ConsecinŃa este deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialului de acŃiune. deşi nu este singurul responsabil. variaŃiile termice fiind mai uşor şi mai rapid reflectate de fluiditatea fosfolipidelor decât de activitatea enzimelor. pentru ca. ele se petrec la valori diferite. întrucâtva. atunci când numărul acestora a atins valoarea critică.Fig. pentru dreapta 40ºC. ci despre starea lui termică în raport cu aceea a corpului la acel moment. prin aceasta. senzaŃiile ce apar sunt de rece şi respectiv de cald. În acest moment. odată cu creşterea temperaturii. prin creşterea temperaturii în limite convenabile excitabilitatea nu ar trebui să se modifice întrucât ea generează două efecte antagonice: sporirea fluidităŃii fosfolipidelor. timp în care senzaŃiile se estompează (adaptare). Dacă se introduc mâinile în două vase cu apă aflată la temperaturi diferite: pentru stânga 12ºC. se inversează poziŃiile mâinilor: stânga la 40ºC şi dreapta la 12ºC. Deşi ambele influenŃe sunt realizabile. După câteva minute de submersie. prin creşterea temperaturii (Tº). între anumite limite. deşi temperatura în cele două vase nu s-a modificat. care duce la deschiderea canalelor ionice şi stimularea activităŃii ATP-azei. Acest fenomen poate fi implicat. În acest caz. permiŃând migrarea la interior a ionilor H+ şi. la o textură afânată (TA). senzaŃiile ce apar sunt de „foarte rece” şi.

SituaŃia este similară. Asemenea deformări pot duce la. două categorii de consecinŃe. O dovadă în acest sens o poate constitui cazul animalelor hibernante la care. impune cu necesitate existenŃa a două tipuri de fotoreceptori: unii pentru receptarea intensităŃilor reduse (celulele cu bastonaşe) şi alŃii pentru receptarea intensităŃilor sporite (celulele cu conuri).de „fierbinte”. Astfel. pe lângă valoarea ei de modalitate adaptivă. Posibilitatea ca la nivelul tegumentului. ceea ce duce la tensionarea mecanică până la rupere a legăturilor dintre Ca²+ şi liganzii proteici. C. el fiind prezent la nivelul retinei. este corect să admitem că stimulii mecanici realizează această deschidere prin deformarea membranei celulei receptoare pe porŃiuni mai mult sau mai puŃin extinse. a cărei intensitate variază în limite largi. o importanŃă teoretică deosebită demonstrând că sistemul viu nu numai că se sustrage legităŃilor fizico-chimice ale domeniului neviu. să existe formaŃiuni termoreceptoare distincte pentru cel puŃin două intervale de variaŃii nu poate fi negată. cazul analizat nu este singurul în organism. Şi lumina. care vine în contact cu oscilaŃii foarte mari ale temperaturii mediului. cel puŃin. MecanorecepŃia Câtă vreme în toate cazurile mecanismul recepŃiei este bazat pe deschiderea canalelor ionice şi generarea de grupaje structurate de potenŃiale de acŃiune modulate în perioadă. De altfel. etc. existenŃa a cel puŃin două categorii de receptori pentru sesizarea variaŃiilor termice mari ale mediului extern are. valori caracteristice ale temperaturii de tranziŃie de la starea compactă (fluiditate redusă) la cea afânată (fluiditate sporită). de regulă concomitente şi cu finalitatea comună: a) modificarea raporturilor spaŃiale dintre macromoleculele fosfolipidice sau/şi dintre acestea şi proteinele intrinseci generând spaŃii prin care ionii H+ migrează la interior şi b) deformarea canalului prin îngustarea sau lărgirea gurii sale externe. Încât. în perioadele de tranziŃie de la sezonul cald la cel rece şi invers. fosfolipidele membranei sunt înlocuite cu altele (schimbarea acizilor graşi) a căror temperatură specifică de tranziŃie se situează la o valoare adecvată fiziologic temperaturii sezonului care urmează. Şi în acest caz sistemul viu exploatează în folos propriu legea fizico-chimică a dependenŃei sensibilităŃii la lumină de structura chimică a substanŃelor fotosensibile. tegumentului. dar de sens invers. în cazul în care organismul pierde căldură. sistemului locomotor. Aceasta întrucât fosfolipidele au. 112 . ci şi le integrează speculându-le consecinŃele în folos propriu. creşterea temperaturii dincolo de punctul de tranziŃie modifică prea puŃin fluiditatea fiziologică eficientă a fosfolipidelor. în funcŃie de tipul acizilor graşi ce le compun.

Mecanoreceptorii orientaŃi spre mediul intern din pereŃii organelor cavitare sunt mai unitari din acest punct de vedere. crestele ampulare şi maculele senzitive). Un caz aparte. atât de diverse. prin mişcarea căruia se produc deformări mecanice ale membranei dendritelor aflate la baza lui. terminaŃiile nervoase libere sunt cele mai sensibile formaŃiuni nu atât din cauza unei excitabilităŃi mai ridicate decât a altora. totuşi şi aici o anumită diversificare. Vater-Pacini). În grupul mecanoreceptorilor orientaŃi spre mediul extern. La nivelul tegumentului şi sistemului locomotor. constituie o problemă asupra căreia s-au emis numeroase ipoteze. pentru a produce deformarea membranei dendritice stimulul mecanic trebuie mai întâi să deformeze suficient învelişul acesteia („grilajul” de colagen al corpusculului Meisner. nu numai sub aspectul intensităŃii. pentru corpusculii Vater-Pacini). cât pentru faptul că ele sunt lipsite de învelişuri adiacente. ritmic sau prelungit). aşa încât le vom enumera doar. fie indirect când forŃa se aplică cililor celulei şi deformarea are loc ca urmare a mişcării acestora. Primul caz îl întâlnim la nivelul tegumentului (receptori tactili şi de presiune). În cazul celor încapsulate (corpusculii Meisner. pot determina deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialelor de acŃiune. 113 . ci vom enumera modalităŃile teoretic posibile. separate de lichid de disipare a forŃei. O parte dintre acestea sunt deja cunoscute. ChemorecepŃia Mecanismul recepŃiei chimice. dar numai în ceea ce priveşte excitabilitatea membranei. Nu ne vom opri asupra nici uneia dintre ele. cel mai greu de înŃeles. prin care substanŃele chimice. este acela al firului de păr de pe zonele pubescente ale tegumentului. întâlnim acelaşi fenomen de diversificare a formaŃiunilor mecanoreceptoare în raport cu anumite intervale valorice ale intensităŃii stimulilor. D. al organelor cavitare (preso şi voloreceptori) iar al doilea la nivelul urechii interne (celulele receptoare din organul lui Corti. desigur. ei nefiind supuşi unor variaŃii atât de mari ale stimulilor specifici. precum şi cu modalităŃile lor specifice de acŃiune. respectiv membranele succesive. prin preluarea ei de către Ńesuturile şi lichidele interpuse –. dată fiind variaŃia mare a stimulilor mecanici. aşa cum sunt supuşi cei exteroceptivi. ci şi sub acela al modului de aplicare (sporadic. Pe această bază se explică diversitatea relativ mare de organizare a mecanoreceptorilor tegumentari şi propriceptivi.Deformarea membranei celulei receptoare poate fi produsă de stimulul mecanic fie direct – când forŃa se aplică acesteia. diferenŃele mici de intensitate a stimulilor de la o zonă la alta determină. dar similar acŃiunii prin intermediul cililor. al sistemului locomotor (proprioreceptori).

Numeroase observaŃii au condus la concluzia că diversele substanŃe chimice stimulatoare necesită intervale de timp diferite pentru a determina deschiderea numărului critic de canale. determinând translarea canalelor în întregime şi. astfel. mai cu seamă dacă Ńinem cont de faptul că. Modalitatea de acŃiune prin intermediul unor substanŃe specializate în acest sens ar determina o îngustare drastică a formaŃiunii receptoare care. cu ionii Ca²+ pe care îi pot lega în complecşi organometalici mai stabili. aceste modalităŃi se pot grupa în două categorii după cum acŃiunea stimulului chimic se exercită asupra unei molecule cu rol de receptor membranar specializat. ci şi de faptul că el poate sesiza mirosurile noi ale unor substanŃe de sinteză. O asemenea modalitate ar putea fi admisă doar în cazul chemoreceptorilor spre mediul intern. LatenŃa măsoară deci. neexistente în condiŃii naturale. Larga deschidere spre mediu a receptorului olfactiv este probată nu numai de cele câteva mii de mirosuri cunoscute de om. cărora le pot masca punctele de ligandare sau cu zonele de legătură hidrofobă dintre proteinele-canal şi fosfolipide. întrucât şi în acest caz se pune. având semnificaŃia timpului scurs între momentul impactului şi acela al deschiderii numărului critic de canale. De regulă se ia ca exemplu chemorecepŃia gustativă. cu enzimele membranare. la nivelul căruia homeostazia asigură o constanŃă chimică nu numai cantitativă (concentraŃie). modificându-le nivelul de activitate. sau asupra matricei membranare. Acest interval poate fi numit latenŃă. totuşi problema codificării acestui amestec la nivelul receptorului. modalitatea difuză (sau combinată cu cea discretă) ar asigura organismului posibilităŃi mai largi de exploatare chimică a mediului extern.Principial vorbind. pe lângă o modalitate de activare specifică. cu fosfolipidele. modificarea densităŃii lor pe zone restrânse ale membranei. Pentru cei exteroceptivi. nu ar mai fi capabilă să recepteze decât acei stimuli chimici pentru care deŃine situsuri adecvate. aşa cum este celula olfactivă. cu proteinele-canal. cărora le pot determina tranziŃia la starea afânată. pe care îi pot neutraliza sau disloca. receptorul poate suporta şi una nespecifică. Nu poate fi exclusă coexistenŃa celor două modalităŃi la nivelul membranei aceleaşi celule receptoare. În modalitatea difuză de acŃiune pot fi implicate interferenŃele posibile ale substanŃei chimice stimulatoare cu ionii H+. durata prepotenŃialului sau a aşa-numitului potenŃial de receptor. cu consecinŃe benefice în planul integrării. La nivelul cavităŃii bucale mugurii 114 . ci şi calitativă (compoziŃie). astfel. Această constatare nu-şi pierde valoarea de argument în sprijinul celor de mai sus dacă vom admite că mirosul nou al unei substanŃe de sinteză a rezultat prin amestecul unor mirosuri naturale elementare.

mai puŃin frecvente în alimente şi. Încât. pentru variaŃiile faŃă de care toleranŃa organismului este redusă. În fapt. La fel se pune problema şi în cazul receptorilor cu alte specializări: conurile (cu sensibilitate mică) şi bastonaşele (cu sensibilitate mare) la fotoreceptori. Deşi o 115 . Adecvarea receptorilor În afara specializării funcŃionale în raport cu natura energetică a stimulilor. contactul cu substanŃa sapidă limitându-se la timpul de masticaŃie după care substanŃa este antrenată de deglutiŃie odată cu saliva şi a unei latenŃe mari pentru cei dispuşi pe papilele inclavate. receptorii prezintă şi o adecvare funcŃională în raport cu importanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică. de natura sa energetică – fizică sau chimică –. concentraŃia lor este foarte redusă. ImportanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică a unui stimul nu Ńine. Pentru exemplificare. adecvarea funcŃională vizează gradul de sensibilitate sau acuitatea receptorului. Din această perspectivă am putea interpreta latenŃa mai mare a receptorilor pentru gustul amar ca o consecinŃă a concentraŃiei reduse a substanŃelor care îl generează (între intensitatea excitantului şi durata minimă de acŃiune există o relaŃie de inversă proporŃionalitate). ExplicaŃia este plauzibilă dar nu şi singura posibilă. să considerăm receptorii analizatorilor gustativ şi olfactiv. în general. însă. atunci când ele există. Prin specializarea lor funcŃională ei aparŃin aceleiaşi categorii fiind receptori chemoelectrici. SubstanŃele cu gust amar. ci de toleranŃa sistemului viu faŃă de mărimea variaŃiei parametrului fizico – chimic ce deŃine valoarea de stimul. Tot în cadrul adecvării funcŃionale se include şi capacitatea receptorului de a-şi reduce sensibilitatea faŃă de stimulii cu acŃiune prelungită în timp (semnificaŃie redusă prin iterare).4.1. sensibilitatea sau acuitatea receptorului specific trebuie să fie mare. receptate de mugurii inclavaŃi sunt. V. iar cei gustativi celei cu acuitate redusă. substanŃa sapidă continuând să acŃioneze un timp şi după deglutiŃie (saliva din asemenea adâncituri este antrenată mai greu de deglutiŃie). terminaŃiile nervoase libere (sensibilitatea mare) şi corpusculii Vater-Pacini (cu sensibilitatea redusă) la mecanoreceptori. 1. Această dispoziŃie reflectă existenŃa unei latenŃe mici pentru mugurii situaŃi pe papilele proeminente.gustativi (ansambluri de celule receptoare) sunt dispuşi pe papile de două categorii: proeminente la suprafaŃa mucoasei (fungiforme) şi inclavate în mucoasă (caliciforme) sau între pliuri ale acesteia (foliate). dar prin adecvare funcŃională ei aparŃin unor categorii diferite: cei olfactivi categoriei cu acuitate medie. fără modificarea intensităŃii acestora (fenomen numit obişnuire sau adaptare).1.

clasificare a receptorilor în baza acestui criteriu este posibilă, nu insistăm asupra ei fiind extrem de relativă. Subliniem, totuşi, faptul că marea majoritate a chemoreceptorilor din zonele reflexogene (interoceptori), a căror contribuŃie la menŃinerea homeostaziei mediului intern este esenŃială, sunt receptori ce nu prezintă fenomenul de obişnuire (adaptare). V. 1.1.2. Calea aferentă a arcului reflex elementar Grupajele potenŃialelor de acŃiune, structurate la nivelul receptorului, sunt preluate de calea de conducere aferentă, şi transmise la un centru proxim situat în segmentele subcorticale (medulare sau tronculare). Anatomic calea aferentă este segmentul arcului reflex interpus între receptor şi proximul centru nervos. Calea de conducere începe cu dendrita neuronului senzitiv care contactează celula receptoare, sau formează ea însăşi receptorul, şi se continuă până la corpul celular, situat în toate cazurile în afara axului cerebrospinal, de unde se continuă cu axonul acestuia până la proximul centru nervos, unde face sinapsă cu neuronul de asociaŃie (intercalar). Particularitatea funcŃională esenŃială a căii de conducere este fidelitatea propagării. Dacă grupajele preluate de la receptor ar suferi modificări la nivelul căii de conducere, atunci ar apărea distorsiuni şi comenzile date de centru ar fi incorecte întrucât ar rezulta din prelucrarea unor informaŃii falsificate. Din acest motiv calea de conducere nu poate primi sinapse în lungul ei, sau influenŃe de altă natură nici la nivelul corpului celular, nici la nivelul prelungirilor sale. Acesta poate fi unul dintre motivele ce determină poziŃia extranervaxială a corpului celular al neuronului senzitiv (dar nu şi singurul). Faptul că pe membrana extrasinaptică a butonului axonal pot descărca anumite sinapse nu contravine afirmaŃiei anterioare deoarece aceasta nu descarcă neurotransmiŃători excitatori capabili de distorsiuni, ci fie neuromodulatori – care nu modifică structura grupajelor de potenŃiale –, fie neurotransmiŃători inhibitori – care blochează trecerea acestora prin sinapsă. V. 1.1.3. Centrul nervos al arcului reflex elementar Acesta reprezintă „dispozitivul” de prelucrare, stocare a informaŃiei şi elaborare a comenzii. Pentru arcul reflex elementar (subcortical) centrul este reprezentat de neuronii de asociaŃie şi de corpii celulari ai neuronilor efectori. Spunând aceasta comitem, după cum bine s-a intuit, o eroare, dar aceasta nu este întâmplătoare, ci deliberată. Acest centru, deşi elementar,
116

are o organizare mult mai complexă. La nivelul neuronului de asociaŃie nu descarcă doar sinapsa cu axonul neuronului senzitiv al arcului reflex considerat, ci numeroase alte sinapse provenind, direct sau indirect (prin mijlocirea altor neuroni asociativi), de la alte arcuri reflexe vecine, mai mult sau mai puŃin apropiate, dar corelate funcŃional cu cel dintâi. Încât, neuronul de asociaŃie nu are numai rolul de a stabili legătura între cel senzitiv şi cel efector. Reducându-l doar la aceasta, existenŃa însăşi a neuronului de asociaŃie îşi pierde orice justificare, legătura directă dintre ceilalŃi doi neuroni fiind mult mai simplă şi mai puŃin costisitoare pentru organism. În realitate, rolul principal al neuronului de asociaŃie este acela de prim integrator pentru informaŃiile ce vin la el prin mai multe sinapse, inclusiv cea de la neuronul senzitiv al arcului reflex pe care îl analizăm (vezi codificarea la nivelul somei neuronale). SituaŃia este similară şi pentru corpul celular al neuronului efector care, de asemenea, primeşte mai multe sinapse, pe lângă cea de la neuronul de asociaŃie. Rolul lui, în cadrul centrului arcului reflex considerat, este dublu: de ultim integrator pentru toate semnalele primite şi, pe această bază, de generator al comenzii finale. Se foloseşte adesea termenul de „sumator” pentru corpul celular al neuronului. Deşi utilizarea lui nu este greşită, întrucât la acest nivel au loc şi procese de sumare, totuşi, considerăm mai potrivită folosirea termenului de „integrator” întrucât aici au loc şi alte tipuri de interferenŃe între potenŃiale, cum sunt facilitarea, prin creşterea prealabilă a excitabilităŃii zonale şi ocluzia, prin blocarea unei direcŃii de propagare fie datorită perioadei refractare, când canalele sunt încă deschise, fie datorită intervenŃiei neurotransmiŃătorului inhibitor, când canalele sunt blocate în poziŃia închis. V. 1.1.4. Calea eferentă a arcului reflex elementar În ordine funcŃională, calea eferentă are aceleaşi caracteristici cu cea aferentă, fidelitatea propagării fiind şi aici esenŃială. Anatomic, calea eferentă este reprezentată de segmentul arcului reflex cuprins între centrul nervos elementar (subcortical) şi efector. În cazul în care calea eferentă merge la un efector (muşchi scheletic) ea este formată de axonul neuronului somatomotor (alfa, beta sau gama) al cărui corp celular intră în alcătuirea unui „centru” motor somatic subcortical. Ajuns la nivelul organului efector axonul dă naştere la scurte ramificaŃii terminate în butoni, al căror număr este adecvat tipului de activitate musculară, fiind cuprins între 3-15 pentru muşchi de precizie (exemplu muşchii extrinseci ai globului ocular) şi aproximativ 500 pentru muşchii de forŃă (exemplu muşchiul marele fesier). Fiecare terminaŃie butonală formează o sinapsă nauroefectoare (placă motorie) cu o fibră
117

musculară. La nivelul acestei sinapse există enzimă de inactivare a neurotransmiŃătorului (acetilcolinesteraza). Neuronul somatomor, împreună cu ramificaŃiile sale şi cu fibrele musculare la care acestea se distribuie, formează o unitate motorie terminală. În cazul în care calea eferentă se adresează efectorilor vegetativi (muşchi netezi, Ńesut nodal şi glande) ea este formată de doi axoni: cel al neuronului efector al cărui corp celular se află în unul din „centrii” vegetativi subcortical din axul cerebrospinal şi cel al neuronului efector propriu-zis al cărui corp celular se află la nivelul unei formaŃiuni ganglionare extranevraxiale situată pe traiectul căii. Axonul celui de-al doilea neuron se ramifică şi el la nivelul efectorului vegetativ dând naştere la terminaŃii butonale dar, spre deosebire de calea eferentă somatică, butonii terminali nu formează sinapse autentice cu celulele efectoare, ci mai degrabă un fel de „joncŃiuni lejere”. Fiecare buton terminal eliberează de la distanŃă neurotransmiŃătorul care ajunge lent şi progresiv la nivelul mai multor celule efectoare. AcŃiunea prelungită în timp a neurotransmiŃătorului este posibilă deoarece, la acest nivel, lipsesc enzimele de inactivare sau activitatea lor este redusă. Complexitatea căii eferente a arcului reflex vegetativ îşi găseşte justificarea în însuşi specificul funcŃional al efectorilor din această categorie. În vreme ce efectorul somatic (muşchiul scheletic) trebuie să răspundă prin contracŃie rapid şi strict localizat (pe unităŃi motorii terminale), efectorii vegetativi trebuie să dea răspunsuri contractile sau secretorii lente şi generalizate pe zone mai mult sau mai puŃin extinse. Pentru ca acestea să se poată realiza este necesar ca neurotransmiŃătorul să se elibereze lent, progresiv şi nu cuantificat. Aceasta se asigură prin viteza de propagare redusă, motiv pentru care axonul celui de-al doilea neuron al căii este nemielinizat. În acelaşi timp, existenŃa unui al doilea neuron pe calea eferentă vegetativă face posibilă sinteza şi eliberarea unui alt neurotransmiŃător (adrenalina) pentru antrenarea efectorului decât cel din sinapsele de pe restul căii (acetilcolina), în cazul fibrelor simpatice. V. 1.1.5. Efectorul ExistenŃa relaŃiei de directă proporŃionalitate între intensitatea stimulului aplicat la receptor şi mărimea răspunsului obŃinut la nivelul efectorului generează, adesea, părerea greşită potrivit căreia la nivelul arcului reflex ar avea loc o dublă conversie energetică: la receptor – transformarea energiei fizice sau chimice a stimulului în energie electrică (a potenŃialelor de acŃiune), respectiv la efector – a energiei electrice a potenŃialelor de acŃiune în energie mecanică (pentru efectori musculari) sau
118

chimică (pentru efectori secretori). O simplă privire, chiar şi neavizată, poate pune în evidenŃă decalajul dintre imensa energie mecanică dezvoltată de contracŃia unui muşchi scheletic, de exemplu şi infima cantitate de energie electrică dezvoltată de potenŃialele de acŃiune ce o determină. Nici una dintre interferenŃele arcului reflex nu realizează conversia energiei dintr-o formă în alta, ci asigură doar declanşarea unor procese ce duc la actualizarea unei anumite forme de energie potenŃială preexistentă la acel nivel. În cazul receptorului stimulul determină, prin valoarea lui, doar deschiderea numărului critic de canale, restul evenimentelor depinzând de valoarea energiei potenŃiale a gradienŃilor electrochimici realizaŃi în fazele anterioare prin activitatea pompei de Na+ - K+. În acelaşi mod, la nivelul efectorilor muscular sau secretor depolarizarea membranei se însoŃeşte şi de o creştere a concentraŃiei ionilor Ca2+ în spaŃiul citoplasmatic care fie activează o ATP – ază specifică (miozina) ce duce la eliberarea energiei chimice din stocuri preexistente (ATP), energie ce va fi convertită în lucru mecanic, fie asigură eliminarea prin exocitoză a produsului de secreŃie în spaŃiul extracelular (la glande). Dar nici mărimea contracŃiei musculare, nici cantitatea de produs chimic eliberat nu sunt determinate în mod direct de factorii declanşatori, ci de valoarea metabolismului din fazele precedente în care s-a realizat o anumită rezervă de ATP, respectiv un anumit stoc de produs de sinteză. La nivelul efectorilor proporŃionalitatea directă dintre valoarea semnalului electric (grupajele de potenŃiale de acŃiune) şi mărimea răspunsului este asigurată prin intermediul duratei depolarizării care determină valoarea creşterii concentraŃiei de Ca2+ , esenŃial atât pentru contracŃie, cât şi pentru exocitoză. La aceste niveluri, corelaŃia valorică este una mediată, nu directă. Procesele declanşate de comenzile aduse pe calea eferentă sunt specifice tipului funcŃional al efectorului: contracŃia sau eliberarea produsului de sinteză. În ambele tipuri de procese cuplarea evenimentului electric de membrană cu cel mecanic sau secretor este realizată de ionul Ca2+. La efectorii musculari depolarizarea sarcolemiei determină creşterea Ca2+ sarcoplasmatic fie prin influx din exterior (la fibrele musculare netede), fie prin eliberarea din stocurile interne (la fibrele musculare striate). Creşterea concentraŃiei Ca2+ cu aproximativ un ordin de mărime (de la 10-7 M la 10-6 M) activează o ATP-ază specifică (miozina) ce va duce la eliberarea energiei chimice necesară contracŃiei. Dacă mecanismul cuplării electromecanice este comun celor trei tipuri de fibre musculare – scheletică, miocardică şi netedă, modul lor de joncŃionare cu butonii terminali ai căii aferente este diferit. În timp ce la musculatura scheletică fiecare buton axonal joncŃionează cu o fibră
119

la musculatura netedă fiecare buton terminal al axonului nemielinizat (postganglionar) deserveşte un grup de fibre. 52 A şi B). tot direct. d – diametrul sinapsei Întrucât specificul activităŃii musculaturii scheletici impune nu numai o viteză mare de intrare în acŃiune a fibrelor. Sinapsa neuromusculară reflectă. realizând o suprafaŃă redusă. ci şi o revenire rapidă la starea 120 . pentru a asigura sensul unic al circulaŃiei sanguine. Pentru a asigura o cădere de potenŃial sporită formaŃiunea postsinaptică va fi puternic pliată formând o suprafaŃă mare la fibrele cu viteză mare de contracŃie şi netedă. care trebuie să se contracte succesiv în atrii şi ventricule. la cele cu viteză mică (fig. Fig. viteza de propagare este dependentă. cu care nu formează o sinapsă propriu-zisă. ci mijlocite de formaŃiunile nodale cu care formează joncŃiuni specifice. Astfel. butonii terminali ai axonilor amielinici (simpatici şi parasimpatici) nu stabilesc relaŃii directe cu fibrele contractile. întrucât eficienŃa scurtării este mai mare dacă fibrele ce compun organul muscular se contractă cu viteze diferite.musculară formând o sinapsă. S1. în cadrul aceluiaşi muşchi există fibre rapide şi fibre lente. la musculatura striată de tip scheletic. deşi dimensiunile sinapsei sunt egale. B) Sinapsa neuromusculară la o fibră musculară scheletică rapidă (A) şi la una lentă (B). de valoarea căderii de potenŃial dintre porŃiunea postsinaptică depolarizată (placa motorie) şi restul sarcolemei aflată încă în repaus. prin modul de organizare funcŃională. La rândul ei. ponderea lor fiind diferită de la un organ la altul.2 – suprafeŃele membranelor postsinaptice. La miocard. Viteza de contracŃie a unei fibre scheletice este direct dependentă de viteza cu care potenŃialul de acŃiune se propagă de la placa motorie pe restul sarcolemei. ci o joncŃiune neuromusculară lejeră. 52 (A. specificul fiziologic al efectorului.

de exemplu. sunt dispuşi chiar în interiorul organelor respective. Calea aferentă inversă a arcului reflex Din cauza mulŃimii factorilor ce pot influenŃa procesul de declanşare a răspunsului pot apărea discordanŃe între intensitatea stimulului şi mărimea răspunsului contractil sau secretor. ci la nivelul intestinului întrucât aici se exercită acŃiunea sucului pancreatic. la nivelul sinapselor neuroefectorii de acest tip operează un sistem enzimatic (acetilcolinesteraza) capabil să anuleze rapid activitatea neurotransmiŃătorului (acetilcolina). lipide. receptorii retroaferentaŃiei nu se mai dispun la nivelul glandei efectoare. respectiv 121 . în momente diferite. cu receptori proprii care sunt dispuşi în locuri strategice şi anume. La formaŃiunile neuro-efectorii vegetative. AferentaŃia inversă poate fi realizată fie prin intermediul unei căi de conducere special constituită. pe care neurotransmiŃătorul trebuie să o străbată. Cele mai multe arcuri reflexe au căi retroaferente special constituite.6. actul reflex ar reprezenta doar un proces cu reglaj. prelungirea acŃiunii contractile. informând centrul atât despre apariŃia variaŃiei unui factor de mediu.1. ambele roluri. sunt asigurate şi de distanŃa mare dintre butonul terminal al axonului amielinic şi elementele efectorii. 1. pancreasul exocrin.de repaus. nu însă şi unul cu autoreglaj. Din acest motiv se impune cu necesitate intervenŃia corectoare a centrului. Pentru centrul nervos implicat în controlul pancreasului cantitatea în sine a unei enzime eliberate (proteo-. fie prin intermediul căii aferente directe care astfel îndeplineşte. numită şi cale retroaferentă. lipo. unde acŃiunea declanşată trebuie să fie prelungită în timp. În plus. acest sistem enzimatic lipseşte. aici manifestându-se la maxim consecinŃele contracŃiei. reprezentând aferentaŃia în sens invers. În cazul unui efector secretor. contractile sau secretorii. Pentru aceasta este. aşa cum este. V. Fără un control riguros asupra modului şi calităŃii executării comenzii. alŃii decât cei ai aferentaŃiei directe. Astfel. cât şi despre eficienŃa efectorului în direcŃia corectării ei. ca şi progresiva ei dezvoltare. importantă fiind doar adecvarea calitativ-cantitativă a acesteia la conŃinutul intestinal în care pot fi mai multe sau mai puŃine protide.sau glicolitică) nu are nici o relevanŃă. însă. Pentru realizarea controlului sunt necesare două formaŃiuni: a) un receptor specializat în sesizarea cel puŃin a unuia din efectele produse prin executarea comenzii şi b) o cale de conducere interpusă între acest receptor şi centrul de comandă. acolo unde consecinŃele activităŃii efectorului sunt maxime. în cazul efectorilor musculari (somatici şi vegetativi) receptorii retroaferentaŃiei. aşa cum pretinde organismul. necesar ca centrul să fie permanent informat asupra modului de execuŃie a comenzii.

De la centrul proxim. 1. Fiind vorba nu de un alt arc reflex. Această cale poate avea pe parcursul ei una sau mai multe staŃii sinaptice la nivelul cărora se stabilesc relaŃii cu alte arcuri reflexe elementare şi supraelementare. cât şi retroaferenŃa. De la nivelul centrului cortical. superior.glucide. cu valoare de eferenŃă. cum ar fi cele cu originea în receptorii vizuali. vestibulari şi auditivi prin intermediul cărora centrii corticali evaluează şi corectează activitatea efectorilor într-un context mult mai larg. realizată prin acelaşi receptor şi aceeaşi cale ca şi cea directă.2. aflat în relaŃie directă cu efectorul. cu specific diferit. se continuă o cale ascendentă cu valoare de aferenŃă până la nivelul cortexului cerebral. coboară calea descendentă. elementar. În acest caz receptorul intestinal (chemoreceptorul) şi calea de conducere spre centru asigură atât aferenŃa (directă). acest ansamblu funcŃional trebuie considerat ca o prelungire şi o dezvoltare a nivelului elementar (fig. Arcul reflex supraelementar Schema de principiu a organizării arcului reflex supraelementar este identică cu aceea a arcului elementar. glucide) venite aici din compartimentul gastric. Astfel. informaŃii în baza cărora elaborează comanda spre pancreasul exocrin ca organ efector. unde au loc prelucrarea şi stocarea informaŃiilor precum şi elaborarea comenzilor. aflat în relaŃia directă cu receptorul. 53). până la nivelul centrului elementar. Unul şi acelaşi act reflex realizat în contextul general al organismului devine mult mai complex şi mai eficient. ci şi prin altele. de organizare al aceluiaşi arc reflex. activitatea unui lanŃ de muşchi scheletici este controlată de „centrii” (inclusiv şi mai cu seamă corticali) nu numai prin căile retroaferente specifice cu originea în proprioceptorii osteo-musculari şi articulari. prin creşterea numărului de căi retroaferente. RetroaferentaŃia. AferentaŃia directă de la nivelul intestinului informează centrul nervos cu privire la calitatea şi cantitatea substanŃelor nutritive (proteine. lipide. informaŃii în baza cărora se asigură corectarea efectorului secretor. 122 . Calea retroaferentă a fost considerată aici doar ca o componentă a arcului reflex elementar al cărui centru este situat subcortical. tegumentari. în primul rând. deosebirile fiind legate de complexitatea sporită a căilor de conducere şi a centrului. ci de un alt nivel. V. informează centrul despre modul cum se modifică în timp substanŃele nutritive sub acŃiunea enzimelor pancreatice.

centrul cortical ar primi semnale distorsionate. care caracterizează activitatea corticală în primul rând. interpunându-se între receptor şi scoarŃă. neconforme cu realitatea. Aşa se explică faptul real că electroencefalograma. implicit. ci alimentarea cu informaŃii (aberante). Asupra acesteia centrul cortical este informat pe căi ale aferenŃei inverse (feedback). face o primă staŃie sinaptică la nivelul centrului elementar. Orice intervenŃie a staŃiilor sinaptice de pe parcursul căii de conducere Ńine de sfera patologiei. Faptul că pe traseul ei se interpun unul sau mai mulŃi centri subcorticali nu schimbă calitatea (semnificaŃia) semnalelor generate de receptor. CA – cale ascendentă.Fig. CAF – cale aferentă. E – efector Această cale poate să fie neîntreruptă. 1.2. cu acelaşi rol ca şi la ascendentă. Altfel. Pe traseul ei calea aferentă a arcului reflex supraelementar. Calea aferentă a arcului supraelementar Ea este formată de calea aferentă a arcului elementar (extranevraxială) şi de calea ascendentă corticală (intranevraxială). R – receptor. 53 Schema arcului reflex supraelementar (cortical). sau poate avea una sau mai multe staŃii sinaptice pe traseul ei. potrivit căreia. nu prelucrarea corticală este aberantă. o ultimă staŃie la nivelul centrului cortical (supraelementar) şi una sau mai multe staŃii intermediare situate la diverse niveluri ale axului cerebrospinal. CD – cale descendentă. V. Este greşită opinia. Orice intervenŃie în planul calităŃii informaŃiei pe parcursul căii de conducere (la nivelul staŃiilor) ar avea darul să introducă distorsiuni şi. poate apărea normală la unii bolnavi psihic. CC – centru cortical. 123 . CEF – cale eferentă. erori în comandă. CSC – centru subcortical. calea ascendentă ar informa centrul cortical despre activitatea centrilor subiacenŃi.1. StaŃiile sinaptice de pe parcursul ei nu au decât rolul de a asigura joncŃiunea cu alte arcuri reflexe elementare sau supraelementare. În asemenea condiŃii.

în asemenea condiŃii el ar fi dispărut de mult. Cercetările întreprinse în acest scop pe animale. înainte de a se proiecta pe scoarŃă. în absenŃa unui rol anume el aducând doar dezavantajul unei întârzieri sinaptice în plus. transferul funcŃiei de integrare supremă a organismului. pe stimulări sau/şi distrucŃii locale sau generale la nivelul talamusului. După cum se ştie. astfel încât talamusul nu este eliminat. Însă. singura valabilă fiind aceea bazată pe considerente filogenetice. se face lent şi progresiv. ponderea scoarŃei sporind mereu în detrimentul talamusului. ci o foarte lungă perioadă de timp. ExistenŃa unui asemenea centru reprezintă o necesitate în ordine general-cibernetică şi nu una în ordine specific-biologică. cum apariŃia scoarŃei cerebrale nu este un proces spontan. ca parte a căii aferente a arcului reflex supraelementar. nu pot fi concludente atâta vreme cât însăşi relaŃiile dintre aceste două formaŃiuni sunt încă necunoscute. cele două formaŃiuni conlucrează. de-a lungul timpului. cât şi regula au primit. ca şi coerenŃa raporturilor sale cu ambientul nu sunt posibile decât în prezenŃa unui centru de analiză şi sinteza concomitentă a tuturor informaŃiilor privitoare la realitatea actual trăită şi deja trăită (experienŃa acumulată).Cu excepŃia celei cu originea la nivelul receptorului olfactiv. Ce şi cât îi rămâne talamusului din vechiul rol. 124 . rămasă ca un vestigiu al unei etape trecute a evoluŃiei. Preluarea integrală a funcŃiei supreme de către scoarŃa cerebrală bine dezvoltată nu este un simplu proces de transfer de la o formaŃiune la alta. bazate pe extirpări parŃiale sau totale ale scoarŃei. printre altele. fără nici o excepŃie. de la talamus la scoarŃă. La organismele la care nu există scoarŃă (aşa cum sunt peştii) acest rol este îndeplinit de centrii talamici.şi exteroceptori. supremaŃia scoarŃei cerebrale în procesul integrării rezidă. ci mai cu seamă unul de dezvoltare cantitativ-calitativă. rolul talamusului nu trebuie coborât la acela al unei simple formaŃiuni de releu. o trecere pe un plan superior a alcătuirii şi structurii întregului sistem nervos. Integralitatea sistemului viu. ci unul evolutiv. Atât excepŃia. provenind de la intero. Odată apărută. în faptul că ea reprezintă unicul centru la nivelul căruia converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. Oricum. explicaŃii foarte diferite. care sunt noile sale funcŃii în aceste condiŃii este greu de precizat. scoarŃa preia acest rol ea primind informaŃiile de la talamus prin axonii ultimilor neuroni ce intră în alcătuirea căii ascendente. Dacă scoarŃa cerebrală este un asemenea centru aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită că în cursul evoluŃiei prelucrarea centralizată a tuturor informaŃiilor a devenit posibilă numai o dată cu apariŃia acestei formaŃiuni. la nivelul cărora converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. toate căile aferente corticale. fac o staŃie sinaptică intermediară la nivelul regiunii talamice.

b) poate interveni. generatoare de răspunsuri la nivelul unui anumit efector (sau grup de efectori). Întrucât simŃul olfactiv este legat direct de respiraŃia aeriană. numărul maxim de neuroni asociativi. Astfel. la nivelul celui supraelementar acesta este adecvat şi circumstanŃelor în care acŃionează stimulul. la nivelul centrului nervos al arcului reflex supraelementar (cortical) prelucrarea unui număr maxim de informaŃii – actuale şi/sau memorate – duce la elaborarea unor comenzi nestandardizate şi extinse. decât în aceea a intensităŃii lor. destinaŃi stabilirii de legături complexe şi multiple nu numai între neuronii receptori (senzitivi) şi cei efectori. În fine. era deja constituit. ca centru suprem de integrare al acestor specii. Fiecare din aceste particularităŃi asigură avantaje în plan funcŃional. nu face staŃie talamică. în cel de-al doilea consumul de timp este variabil şi întotdeauna superior celui de la nivelul arcului elementar. În planul organizării specifice scoarŃa a) primeşte informaŃii de la toŃi receptorii organismului. dacă în primul caz obŃinerea răspunsului necesită un consum minim şi constant de timp. Cum la acest moment al evoluŃiei talamusul. generatoare de răspunsuri la nivelul oricărui efector (sau grup de efectori). în drumul ei spre scoarŃă. în primul rând. direct sau indirect. directe sau mediate.2. informând centrii integratori despre posibila incompatibilitate a aerului pentru schimbul de gaze la nivel pulmonar. în activitatea oricărui efector conferă caracter coerent. 1. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar Dacă la nivelul centrului nervos al arcului reflex elementar (subcortical) prelucrarea unui număr redus de informaŃii asigură elaborarea unor comenzi standardizate şi limitate. Superioritatea funcŃională a scoarŃei cerebrale în raport cu ceilalŃi centri nervoşi rezidă. noua cale cu originea la nivelul receptorilor olfactivi şi-a constituit un centru propriu în afara celui existent. V. el apare mai târziu şi anume la speciile ce părăsesc mediul acvatic. în diferenŃele calitative ale neuronilor componenŃi. Tocmai aceasta este primordiul scoarŃei cerebrale. în activitatea tuturor efectorilor din organism.În privinŃa căii olfactive care constituie o excepŃie în sensul că. ci şi între neuronii de acelaşi tip funcŃional. neîntâlnite la ceilalŃi centrii. abia în al doilea rând. c) deŃine numărul cel mai mare de neuroni de asociaŃie şi d) are neuronii dispuşi în suprafaŃă şi nu în volum. unitar răspunsurilor şi actelor comportamentale. actuale şi/sau memorate. explicaŃia este acum simplă. face posibilă integrarea organismului mai mult în baza semnificaŃiei stimulilor. Dacă la nivelul arcului reflex elementar răspunsul este adecvat exclusiv stimulului care l-a generat. coincidenŃa spaŃio-temporală a tuturor informaŃiilor. asigură realizarea unei totalităŃi de 125 . posibilitatea intervenŃiei. în modul ei de organizare şi.2.

NoŃiunea de organ nervos Organul reprezintă o entitate anatomo-funcŃională în cadrul sistemului în care intră ca parte componentă. pentru cele somatice (extrapiramidale). sunt trimise spre efectori prin căi eferente directe (fără staŃii sinaptice pe traseu) sau indirecte. Din acest motiv. V. devenită astfel o cale finală comună celor două tipuri de arcuri. Ca exemple de asemenea centri subcorticali sunt hipotalamusul. V. Ca entitate anatomică organul este delimitat în spaŃiu prin propria sa alcătuire. O simplă grupare de Ńesuturi lipsită de frontiere anatomice nu poate îndeplini o funcŃie distinctă şi.3. 1. dispunerea neuronilor în suprafaŃă şi nu în volum conferă scoarŃei posibilitatea realizării şi a unor relaŃii nonsinaptice între diversele zone de pe întreaga ei suprafaŃă în baza proceselor de iradiere şi concentrare. calea eferentă corticală se supune aceleiaşi reguli a fidelităŃii de propagare. independent de intensitatea sau semnificaŃia stimulilor. ci la totalitatea însăşi. numită cale descendentă. Comenzile ce vin pe căi eferente indirecte (cu staŃii sinaptice pe parcurs) pot suferi modificări cantitative determinate de intervenŃia unor centri inferiori aflaŃi pe traseu în baza unor informaŃii pe care aceştia le obŃin de la nivelul efectorilor destinatari ai comenzilor. considerată ca totalitate. La rândul său.relaŃii interneuronale cu un pronunŃat caracter dinamic adică realizarea unei structuri modulare cu toate consecinŃele funcŃionale ce decurg din aceasta. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar Comenzile elaborate la nivelul scoarŃei cerebrale. 2. şi una extranevraxială reprezentată de calea eferentă a arcului reflex elementar. nu trebuie să ne gândim la porŃiuni distincte ale unei totalităŃi. iar ca entitate funcŃională este delimitat în spaŃiu şi timp prin propria sa structură. Fiind un canal purtător de mesaje. ea nu are valoare de organ întrucât nu constituie o entitate integrată în sine şi nici integrabilă într-un sistem. atunci când vorbim de segmentul central al unui reflex supraelementar. Dispuse între centri corticali şi efectori ele se compun dintr-o porŃiune intranevraxială. organul este un sistem cu o alcătuire (totalitatea Ńesuturilor ce îl compun) şi o structură (totalitatea relaŃiilor semnificative dintre Ńesături) bine definite. fidelitatea propagării având semnificaŃie doar în planul calitativ al răspunsului. pentru căile eferente vegetative şi cerebelul. Aceasta nu trebuie interpretată însă în mod îngust.2. 126 . prin consecinŃă. În baza modului ei de structurare scoarŃa acŃionează întotdeauna ca o totalitate.

În al doilea rând ele sunt indistincte pe plan funcŃional atât între ele. ele nefiind altceva decât arcurile reflexe supraelementare. deci acauzală. la nivelul unor centri specializaŃi. Astfel. de integrarea organismului în raport cu stimulii termici. succesiv sau concomitent. luminoşi. Dar integrarea organismului nu este un proces difuz. Totalitatea componentelor anatomice de origine nervoasă care participă la realizarea integrării organismului în raport cu o anumită categorie de stimul formează un ansamblu funcŃional cu valoare de organ nervos. realizează (sau participă la) integrarea organismului. cea mai mare parte din substanŃa albă a telencefalului este formată din fibre cu provenienŃă şi destinaŃie din şi spre alte zone şi numai o mică parte din fibre ce îi aparŃin (fibrele de asociaŃie şi cele comisurale). Despre fiecare în parte. bulbul. deja analizate. mediul însuşi (intern sau extern) caracterizându-se prin existenŃa mai multor parametri fizico-chimici distincŃi. Încât integrarea organismului se realizează. cortical). cât şi fiecare în raport cu acesta (întregul). informaŃii cu privire la multiplele modificări ale mediului prin mijlocirea unor receptori adecvaŃi naturii energetice a acestora şi a unor căi de conducere distincte. în interiorul sistemului nervos. mezencefalul etc. În primul rând. nu sunt decât regiuni anatomice ale axului cerebrospinal. în plan funcŃional. Măduva. ale căror variaŃii în timp şi spaŃiu sunt quasiin dependente şi quasialeatorii. la unul sau la mai multe niveluri calitative (medular. dar nu organe ale sistemului nervos. Toate organele sistemului nervos au o alcătuire unitară. Putem vorbi. pe anumite direcŃii. chimici sau mecanici. toate formaŃiunile de origine nervoasă care participă la integrarea chimică a organismului constituie un organ nervos aparŃinând 127 . Sistemul integrator primeşte. ca şi despre întreg. ele nu pot fi delimitate anatomic. ci unul discret. nu putem spune decât că. formată din căi ascendente şi descendente. fiecare prezentând variante funcŃionale. supramedular.. luminoasă. pentru ca în baza prelucrării lor. substanŃa albă a măduvei. Din acest unghi de privire. să poată elabora comenzile cele mai potrivite ce vor fi adresate acelor efectori care pot satisface în cel mai înalt grad interesele momentane şi de perspectivă ale organismului. de exemplu. puntea etc.Din acest unghi de privire măduva spinării. organele sistemului nervos sunt de patru categorii. continuându-se în toate celelalte formaŃiuni. după natura energetică a variaŃilor din mediu (stimul) în raport cu care se realizează integrarea organismului: termică. decise de natura şi semnificaŃia stimulului şi în anumite modalităŃi. chimică şi mecanică. puntea. bulbul. nu au valoare de organe componente ale sistemului nervos. dar nu de o integrare în general. decise de starea de moment a organismului şi de circumstanŃele în care acesta se află. În mod similar. astfel.

în mai mare măsură decât de cei ce Ńin de variaŃiile mediului. aparŃinând unui anumit organ nervos. Multiplele sale variante. tot aşa cum diverşi stimuli pot declanşa în alte circumstanŃe. aparŃinând altui organ nervos.). cele mai largi posibilităŃi de integrare. şi prin el organismului. Na+. cât şi anatomic. în raport cu natura şi intensitatea lor. componenta aferentă a unui arc reflex. determinate de considerente neesenŃiale în raport cu integrarea organismului ca proces (locul variaŃiei receptate – mediul intern sau extern –. apariŃia unui aliment sau a unui agent nociv. acizi graşi. ele putându-se reorganiza permanent atât funcŃional. mirosul sau vederea alimentului. independent de faptul că variaŃiile în acest plan îşi au originea în plan extern. acelaşi stimulul poate declanşa o reacŃie salivară sau de apărare. 128 . organele nervoase sunt modulare. În celălalt plan. un răspuns muscular de orientare a capului în vederea localizării acesteia în spaŃiu. K+. Astfel. calitatea substanŃei chimice ce se instituie ca excitant specific – substanŃă organică sau anorganică etc. aminoacizi. cât şi de cei ce îi preced apariŃia: zgomotul preparării. Organizarea şi reorganizarea lor este funcŃie de factori ce Ńin de interioritatea sistemului viu. în primul rând. Încât. într-o experienŃă anterioară şi recentă. care au funcŃie definită şi previzibilă în ceea ce priveşte finalitatea. poate joncŃiona temporar cu componenta eferentă şi efectorul unui alt arc reflex. secreŃia salivară poate fi răspunsul comun dat succesiv sau concomitent unor stimuli legaŃi de gustul. abia în al doilea rând.). Numai aşa se explică realitatea că organismul viu răspunde stimulilor. timpul administrării sau oricare factor cu valoare de semnalizare a apariŃiei acestuia. în mod necondiŃionat. nu alterează cu nimic esenŃa funcŃională unitară a acestui organ. Dacă apariŃia unei surse luminoase în câmpul vizual declanşează.categoriei chemointegratoare. digestivi sau olfactiv. ele pot să stabilească relaŃii reciproce practic nelimitate. Interpelarea organelor nervoase la nivel cortical nu este un proces întâmplător. sau în mediul intern (sânge). cu toate consecinŃele ce decurg din acestea. datorită numărului mare al neuronilor de asociaŃie şi prezenŃei proceselor inductive pe distanŃe mari. cu condiŃia ca stimul luminos să fi precedat. în raport cu semnificaŃia acestora şi. Caracterul modular al organelor nervoase este conferit de scoarŃa cerebrală întrucât toate acestea converg la nivelul ei unde. H+ etc. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii conferă sistemului integrator. unul şi acelaşi răspuns. Integrarea chimică este un proces unitar pentru organism. în circumstanŃe diferite un anumit stimul poate declanşa apariŃia unor răspunsuri diferite. de unde sunt sesizate de chemoreceptorii zonelor reflexogene (specializaŃi pentru glucoză. oricum. de unde sunt sesizate de receptorii gustativi. Spre deosebire de organele aparŃinând altor sisteme. la nivel cortical.

se poate conchide că existenŃa solitară nu este posibilă pentru nici un neuron. vom întâlni numeroase puncte nodale în care un singur neuron se instituie ca o placă turnantă pentru mai multe arcuri reflexe. 54) care. În cadrul fiecărui tip de circuit importante sunt: numărul sinapselor.5 ms (cinci sinapse. iar organul nervos este reprezentat de totalitatea arcurilor reflexe ce asigură integrarea organismului în raport cu o anumită categorie de stimuli din mediu (intern sau extern). durata totală a întârzierii poate să scadă dacă circuitul este solicitat sistematic într-o anumită succesiune. Pe circuitul linear (fig. RELAłII INTERNEURONALE ÎN CADRUL ARCURILOR REFLEXE De vreme ce unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos este arcul reflex. luând în considerare doar întârzierile sinaptice. nu epuizează complexitatea reală a relaŃiilor interneuronale din sistem. calitatea lor şi modul de funcŃionare. fiecare cu o întârziere de 0. majoritatea neuronilor intră în alcătuirea mai multor arcuri reflexe. într-un arc reflex.VI. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale) La nivelul sistemului nervos neuronii se înlănŃuie prin sinapse formând circuite de complexitate şi utilitate diferite. ExistenŃa oricărui neuron dobândeşte justificare numai în măsura în care el este cuprins. cel puŃin. Deşi numărul sinapselor din acest circuit rămâne constant în timp. însă. Având în vedere convergenŃa arcurilor reflexe nu numai la nivel cortical. 129 . VI. Întrucât viteza de propagare pe axoni şi dendrite este foarte mare (aproximativ 160 m/s). 54 A) efectorul va răspunde după 2. din răspunsurile acestora în timp vom putea deduce importanŃa acestor circuite. pentru distanŃele reduse din organism o vom neglija în aceste estimări. ci şi subcortical.5 ms) de la intrarea potenŃialului de acŃiune pe circuit. Există câteva tipuri de circuite neuronale (fig. Cu atât mai mult în cazul scoarŃei cerebrale. Considerând că fiecare circuit are la ieşirile sale efectori musculari. 1. unde majoritatea neuronilor sunt asociativi.

ieşiri spre efectori sau spre alŃi neuroni. D. 54 (A. 54 B) procesele sunt identice. Z – subcircuite paralele. C – convergent. În funcŃie de concomitenŃa sau succesiunea în 130 . a cărui suprafaŃă creşte reducând lărgimea fantei sinaptice şi.Fig. E) Tipuri de circuite neuronale A – linear. Y. Pe circuitul divergent (fig. B. B – divergent. E – reverberant. 1-3. întârzierea transmiterii (vezi interfaŃa intrare-ieşire). 54 C). În acest caz se pot imagina variante cu un număr diferit de sinapse. ceea ce conferă posibilitatea intrării în acŃiune a efectorilor într-o ordine şi la intervale de timp diferite. D – paralele. X. Circuitul convergent (fig. NI – neuron inhibitor Aceasta întrucât o parte din membranele veziculelor cu mediator ce se deschid spre sinapsă sunt integrate membranei butonului terminal. deci. asigură mai largi posibilităŃi de intercondiŃionare spaŃio – temporală între acestea. S – semnate (stimul). având o cale finală comună pentru mai multe circuite. C.

potenŃialele la ieşire vor fi nu numai multiplicate. În circuitele de acest tip. la ieşire. VI. blocând trecerea semnalelor ce depăşesc o anumită intensitate şi frecvenŃă. InterrelaŃiile nonsinaptice au loc atât la nivelul corpilor celulari. poate asigura multiplicarea răspunsului la acŃiunea unui semnal unic la intrare. comun pentru toŃi neuronii. Când intensitatea semnalului S la intrare este inferioară pragului de excitabilitate al neuronului inhibitor acesta nu va fi depolarizat şi circuitul va funcŃiona în mod normal. ci şi diminuate progresiv în amplitudine până la o valoare ce devine ineficientă (subluminată). 54 E) este capabil să asigure recircularea multiplă a potenŃialului unic de la intrare. pe lângă cele ce-i pot fi extrapolate din analiza celorlalte tipuri. trecerea prin sinapsă se realizează cu o anumită pierdere. separate de 0. număr dependent atât de bucle.timp a celor trei semnale de intrare (S1-S2) pot apărea efecte foarte diferite. unul de altul. Circuitul paralel (fig.5 ms. să se obŃină un număr mare de semnale. valoarea semnalului S creşte până la atingerea pragului specific acestuia. însă. Se poate observa că. cât şi de sinapsele străbătute. 54 E. x. el va fi depolarizat şi va elibera mediatorul inhibitor (exemplu GABA) blocând transmiterea la nivelul sinapsei şi astfel în întregul circuit. dar remarcabilă la trecerea succesivă prin mai multe. În acest mod. astfel încât. NI). semnalul unic de la intrare va determina apariŃia a trei răspunsuri succesive la nivelul efectorului 1 în ordinea y. Dacă prin legăturile sinaptice neuronii îşi transmit uni direcŃionat mesaje codificate într-un limbaj specific. cât şi al prelungirilor acestora. datorită numărului diferit de sinapse pe cele trei subcircuite. Circuitul reverberant (fig. z. 131 . se pot intercala şi neuroni inhibitori (fig. Cum. de la facilitare până la ocluzie. 54 D). InterrelaŃii nonsinaptice Caracterul unitar al sistemului nervos rezidă şi în legăturile nonsinaptice realizate la diferite niveluri ale axului cerebrospinal între neuronii circuitelor vecine aparŃinând unor arcuri reflexe diferite. bucla în care este integrat neuronul inhibitor funcŃionează ca un subcircuit de protecŃie pentru întregul ansamblu. Mijlocitorul unor astfel de relaŃii este electrolitul extracelular. insensibilă la o singură transmitere transinaptică. EsenŃial într-o asemenea buclă este faptul că neuronul inhibitor are o excitabilitate mai redusă decât toŃi neuronii excitatori din circuit. 2. prin cele nonsinaptice ei se influenŃează reciproc şi nespecific în planul excitabilităŃii. însă. Dacă.

Sarcinile pozitive sunt menŃinute în proximitatea feŃei externe a membranei fiecărui neuron de forŃa electronegativă internă. în consecinŃa căruia la nivelul neuronului b se produc: i) reducerea potenŃialului de repaus. În acest din urmă caz se va produce un influx corespunzător al ionilor Na+. în calitatea ei principală de mecanism homeostazic. Dacă. o parte din canalele ionice ale neuronului b îşi vor reduce din fermitatea închiderii sau se vor deschide. întrucât ATP-aza specifică este stimulată de însăşi creşterea concentraŃiei Na+ intern. 55 InterrelaŃii non-sinaptice între doi corpi celulari vecini (a. RelaŃii nonsinaptice între corpii celulari Să considerăm corpii celularii a doi neuroni vecini (fig.1. suprafaŃa externă a acestuia.VI. deşi rămâne tot pozitivă. o parte dintre protonii aflaŃi la suprafaŃa acestuia vor migra în sensul câmpului. ci a afectării homeostaziei. Fig. deci creşterea excitabilităŃii şi îi) creşterea concentraŃiei interne a Na+. deci afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. 2. forŃă a cărei mărime este exprimată de valoarea potenŃialului membranar de repaus. dar nu întotdeauna de aceeaşi valoare. 132 .b) Câtă vreme ambii neuroni se vor afla în stare de repaus încărcătura lor externă va fi aceeaşi ca semn – electropozitivă –. mai puŃin pozitiv) asupra sarcinilor pozitive de pe suprafaŃa neuronului vecin. Deşi nu intervine în consecinŃa creşterii excitabilităŃii. va acŃiona ca un câmp negativ (în realitate. pompa reface concomitent şi valoarea potenŃialului de repaus şi realizează. dintr-un motiv oarecare. 55). electro negativitatea internă a neuronului se reduce. Ca urmare. Această a doua consecinŃă determină o intensificare corespunzătoare a pompei ionice. Fenomenul se accentuează atunci când neuronul a este depolarizat.

reducând excitabilitatea faŃă de starea iniŃială. nu şi ale excitabilităŃii ca stare. Dacă impactul stimulului surprinde pompa la o viteză redusă de lucru atunci numărul critic de canale va fi mai mic (excitabilitatea mai mare). nu şi modalitatea în care aceasta a fost produsă. În situaŃia în care neuronul a nu îşi reduce. prin aceasta. iar pompa este un mecanism ce duce la refacerea şi întreŃinerea ei. ci şi. Este demn de remarcat faptul că reducerea în acest mod a concentraŃiei ionilor H+ la suprafaŃa unei membrane sporeşte valoarea excitabilităŃii acestuia nu numai –oricum. nu în primul rând – prin determinarea deschiderii canalelor ionice. viteza ei de lucru fiind determinată de 133 . Datorită inerŃiei sale metabolice pompa nu-şi va reduce brusc activitatea în momentul restabilirii concentraŃiei interne a Na+. prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. ci o mărime dependentă de viteza de lucru a pompei de Na+-K+ la momentul impactului cu stimulul. ci îşi măreşte valoarea potenŃialului membranar de repaus (hiperpolarizare) fenomenul rămâne identic schimbându-se doar sensul de electromigrare a ionilor H+. cunoscut fiind faptul că stabilitatea complexului organometalic format de ionul Ca2+ cu proteinele canal este strict dependentă de pH. aceste evenimente în procesualitatea lor.Iată reînchiderea canalelor ionice prin angajarea antiportului Na+/H+. cât modul producerii ei în timp. precum şi faptul că – la nivelul sistemului viu (neuronul) – reflectarea este activă. dar total diferite în plan funcŃional. În cadrul relaŃiei nonsinaptice dintre neuronii vecini aflaŃi la potenŃiale diferite rolul principal revine electromigrării ionului H+ la faŃa externă a membranei care. pentru neuronul afectat. mai cu seamă. Acest număr critic nu reprezintă o constantă neuronală. Valoarea prag a unui stimul este dată de capacitatea acestuia de a determina deschiderea numărului critic de canale ionice. Aceasta întrucât stimulul este un factor ce duce la afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. însă. ci va continua încă un timp mărind astfel valoarea potenŃialului membranar de repaus şi. invers faŃă de situaŃia când pompa este surprinsă la o viteză sporită (excitabilitatea mai mică). vom putea constata că ne aflăm în faŃa a două tipuri de excitabilitate identică în plan valoric. Ceea ce decide asupra uneia sau alteia dintre modalităŃi este nu atât căderea de potenŃial dintre suprafeŃele externe ale neuronilor a şi b. Pompa de Na+-K+ este însă un mecanism prin care celula reacŃionează activ doar faŃă de modificările homeostaziei în plan ionic. Potrivit unei logici lineare am fi tentaŃi să considerăm că. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. Considerând. condiŃionează starea canalelor ionice. importantă este doar consecinŃa – creşterea excitabilităŃii –. prin concentraŃia lui.

56). 2. scade cu pătratul distanŃei. dar şi valoarea potenŃialului de repaus şi va obliga neuronul la o reacŃie de răspuns ce constă în sporirea corespunzătoare a vitezei de lucru a pompei. Încât.dependenŃa ATP-azei specifice exclusiv de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor Na+ şi K+. deci. InfluenŃa exercitată reciproc la nivelul nodurilor vecine se bazează pe acelaşi mecanism descris la relaŃiile dintre corpii celulari. dacă în cadrul relaŃiilor nonsinaptice. pompa de Na+-K+ rămânând la aceeaşi valoare a vitezei de lucru. în primul rând.2. Încât. influxul de Na+ prin acestea va afecta homeostazia. precum şi a interpunerii între aceştia a unui număr mai mare sau mai mic de celule gliale cu rol de amortizare a efectului prin propriul lor potenŃial de membrană. Şi aici 134 . Nu poate fi exclusă implicarea ei nici în determinarea topografiei „centrilor” pe formaŃiunile corticale unde. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. O problemă aparte o constituie distanŃa până la care se pot stabili asemenea relaŃii nonsinaptice între neuroni. dispunerea corpilor celulari în suprafaŃă şi nu în volum. ci numai prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. ApariŃia unei zone mai electronegative prin reducerea potenŃialului de repaus ori prin inversarea acestuia la nivelul unuia sau mai multor corpi celulari dă naştere unui câmp electrostatic a cărui forŃă. Să considerăm două prelungiri neuronale vecine cuprinse într-un nerv (fig. nu ar fi lipsită de sens implicarea relaŃiei nonsinaptice în distribuŃia spaŃială a corpilor celulari neuronali aparŃinând anumitor arcuri reflexe în cadrul aceluiaşi centru nervos. refacerea şi chiar coborârea excitabilităŃii sub nivelul iniŃial (datorită inerŃiei metabolice a pompei). dacă electromigrarea ionilor H+ este subcritică şi determină creşterea excitabilităŃii nu prin deschiderea canalelor ionice. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale Acest tip de relaŃii mai este cunoscut şi sub numele de transmitere efaptică. homeostazia ionică şi. în primul rând. electromigrarea ionilor H+ determină creşterea excitabilităŃii prin deschiderea unui număr subcritic de canale. VI. ca mecanism homeostazic. Dimpotrivă. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. asigură realizarea unor asemenea relaŃii nonsinaptice pe distanŃe mult mai mari. Întrucât neuronii cei mai afectaŃi sunt cei mai apropiaŃi de focarul considerat. exercitată la infinit. vecinătatea a doi corpi celulari sau a doi centri ar putea trăda conlucrarea lor în planul funcŃiilor specifice şi pe baza interrelaŃiilor nonsinaptice. valoarea potenŃialului de repaus nu se vor modifica şi neuronul nu va reacŃiona. persistenŃa în timp a excitabilităŃii ridicate până în momentul impactului cu un alt stimul.

deosebit de importante. el modificându-se doar în consecinŃa propagării şi atunci numai în forma potenŃialului de acŃiune cu amplitudine şi desfăşurare în timp constante. de viteza de producere a căderii de potenŃial şi. Deci fibrele apropiate celei stimulate trec prin două faze succesive: una de hiperexcitabilitate şi alta de hipoexcitabilitate. dendrite) cele mai apropiate de cea care conduce potenŃiale de acŃiune excitabilitatea crescută prin deschiderea unui număr subcritic de canale va determina reacŃia compensatoare a pompei care. Durata celei dintâi va fi dependentă de viteza de reacŃie a pompei. datorită electromigrării ionilor H+ de la acest nivel în sensul gradientului. fie prin deschiderea acestora într-un număr subcritic. 135 . iar a celei de-a doua de durata propagării în fibra iniŃială. În acest mod se asigură o propagare localizată strict la nivelul fibrei iniŃiale. 56 InterrelaŃii nonsinaptice între două prelungiri neuronale vecine (a. în al doilea rând. datorită inerŃiei sale metabolice. în primul rând. fie prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. potenŃialele de acŃiune vor fi influenŃate prin deschiderea canalelor ionice. va produce o hiperpolarizare. deci o excitabilitate redusă. vor fi influenŃate prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. la care modalitatea de creştere a excitabilităŃii era decisă. Fig. De aici decurg consecinŃe funcŃionale diferite. pe oricare prelungire neuronală potenŃialul de repaus este constant în timp. neexistând sinapse.excitabilitatea nodului b poate să crească. b) Spre deosebire de cazul corpilor celulari. datorită estompării cu pătratul distanŃei a efectelor generate de potenŃialele de acŃiune. la prelungirile neuronale modalitatea este decisă exclusiv de distanŃele dintre acestea întrucât. În fibrele (axoni. în timp ce prelungirile situate mai departe. de valoarea absolută a acesteia.

în consecinŃă. la nivelul nervilor – mai cu seamă a celor micşti – grosimea tecilor Henlle şi a lamelor conjunctive ale perinervului. precum şi modul de grupare a fibrelor în cadrul subunităŃilor unui nerv. În baza acestor două tipuri de influenŃă fibrele ce compun nervii sau fasciculele de substanŃă albă intranevraxială vor fi astfel dispuse încât distanŃele dintre ele să corespundă nevoilor funcŃionale specifice. aceste fibre trec printr-o singură fază – cea de hiperexcitabilitate – a cărei durată se va extinde pe toată durata de propagare pe fibra stimulată. Încât. fără tulburarea homeostazei. nu pot fi străine de consecinŃele relaŃiilor nonsinaptice dintre fibre. 136 .În cazul fibrelor situate la distanŃă. pompa nu are motive să reacŃioneze şi. la care excitabilitatea a crescut prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor.

nu însă şi identitate.) şi va fi urmată de altele de tip similar prin care se înlătură efectele produse. Pentru a putea fi definit este necesară raportarea acestuia la schema cibernetică a arcului reflex atât în planul alcătuirii. organizate în ceea ce mai sus am numit „arc reflex supraelementar”. ca urmare a prelucrării lor specifice. Ea a fost precedată de procese vegetative (activitatea cardiovasculară. endocrină etc.) ce fac posibilă contracŃia musculară în oricare moment (glucoză. oxigen. nu orice aglomerare de corpi celulari are valoare de centru. Descrierea este la nivel de principiu de organizare a unui arc reflex în general. se elaborează comanda destinată efectorului. Asemenea acŃiuni de o mare complexitate. inclusiv refacerea ATP-ului. ca urmare. Integrarea realizată la nivelul unui arc reflex real din organism este un proces mult mai complex decât simpla reacŃie de răspuns la acŃiunea unui stimul. Dacă sustragerea din faŃa unui pericol sau alte motive impune intrarea în acŃiune a mai multor lanŃuri musculare pe durată mai lungă (alergare). InformaŃiile de la receptor sunt trimise prin canalele purtătoare la segmentul central unde. O asemenea grupare unitară a segmentelor centrale ale arcurilor reflexe are valoare de centru nervos. respiratorie. Dar arc reflex „în general” nu există. atunci chiar în timpul realizării acŃiunii locomotorii activitatea de integrare devine şi mai complexă atât în planul somatic al coordonării şi reglării acŃiunii în sine.VII. CENTRII NERVOŞI Deşi centrul nervos este definit ca un ansamblu de corpi celulari – ceea ce este parŃial adevărat –. Dacă privim acum problema din perspectiva întregului organism şi avem în vedere toate acŃiunile de orice tip pe care acesta le poate îndeplini 137 . Din acest unghi de privire. Retragerea membrului superior la contactul cu un obiect fierbinte este doar o latură a integrării în acest sens. cât şi în planul vegetativ al asigurării condiŃiilor necesare acesteia. între termenul de centru nervos şi acela de segment central al arcului reflex este o evidentă similitudine. cât şi al structurii sale. elaborarea comenzilor celor mai potrivite din mai multe posibile. catecolamine etc. ci doar arcuri concrete alcătuite din formaŃiuni strict localizate şi bine definite. implicând participarea concomitentă şi succesivă într-o anumită ordine a numeroase ansambluri de arcuri reflexe somatice şi vegetative impun cu necesitate localizarea grupată a segmentelor centrale ale tuturor acestora pentru a se putea asigura prelucrarea centralizată a informaŃiilor şi. în care cel elementar este parte.

ca centru nervos unic. deşi superioare calitativ. ar surveni cu o întârziere ce ar putea reduce sau chiar anula eficienŃa integrării. Este exact ceea ce găsim în organism! Acest centru este scoarŃa cerebrală. Dar. ceea ce duce la pierderi în planul calităŃii. segmentelor centrale ale tuturor arcurilor reflexe din organism să se dispună la acelaşi nivel.în diverse împrejurări. de altfel. 138 . De aici necesitatea ca. Ca urmare. din acest motiv. Dacă scoarŃa cerebrală este centrul nervos unic la nivelul căruia sunt prezente segmentele centrale ale tuturor arcurilor reflexe supraelementare ale organismului atunci. a unei entităŃi ale cărei activităŃi nu pot fi decât coerente şi unitare. nici de acelaşi centru. termică. Fiind în această ipostază scoarŃa. care să asigure promptitudinea maximă a răspunsurilor. chimică. indiferent dacă acestea provin din realitatea trăită (actuală) sau deja trăită (memorată ca experienŃă). ceea ce duce la pierderi în planul promptitudinii. pe lângă centrul cortical. cele două atribute nu pot fi conferite răspunsului la stimuli nici în acelaşi timp. care asigură calitatea maximă a răspunsurilor să existe – pentru aceeaşi acŃiune integratoare. ele având. precum şi faptul că suntem în faŃa unui sistem unitar. eficienŃa maximă a integrării rezultă numai din răspunsuri prompte şi de calitate. datorat numărului sporit de sinapse. deci să se grupeze într-un singur centru nervos. la nivelul căruia se realizează integrarea organismului în raport cu o anumită categorie energetică (luminoasă. deci pentru acelaşi arc reflex – şi un centru subcortical. pentru asigurarea prelucrării centralizate a tuturor informaŃiilor şi elaborării comenzilor optime în oricare zonă efectoare. calea aferentă. Desigur. va elabora orice comandă numai în baza prelucrării tuturor informaŃiilor ajunse într-un moment dat la nivelul ei. ea deŃine supremaŃia în procesul general al integrării. calea eferentă şi efectorul) ci niveluri de organizare ierarhică ale aceluiaşi arc reflex complex şi unitar. Cum aceste procese complexe implică un consum relativ mare de timp. şi părŃi comune (receptorul. răspunsurile efectorilor la acŃiunile stimulilor. între aceste atribute ale răspunsului există o contradicŃie: promptitudinea nu poate fi asigurată decât de arcuri reflexe cu un număr minim posibil de neuroni (sinapse puŃine). iar calitatea de arcuri reflexe cu un număr maxim de neuroni (sinapse numeroase). întrucât nu sunt puŃine situaŃiile în care pentru organism este mai importantă promptitudinea decât calitatea răspunsului. mecanică) a stimulilor din mediu (intern sau extern). Deducem de aici că arcul reflex supraelementar (cortical) şi arcul reflex elementar (subcortical) nu reprezintă două formaŃiuni anatomice diferite. pornind de la toate acestea ar trebui ca.

corectarea şi modularea comenzilor. Ganglionii senzitivi. 2.VII. ceea ce denotă existenŃa unei asocieri integrative a acestora. 2. VII. de asociaŃie şi efector (coarne. Ansamblul unitar de corpi celulari care participă. modularea şi corectarea comenzilor destinate unei anumite. În aceeaşi situaŃie se află ganglionii vegetativi simpatici şi parasimpatici. cât şi relaŃiile dintre corpii celulari ai acestora. excitabilitatea corpilor celulari din jur creşte pentru 139 . centri nervoşi. Din motivele mai sus expuse este greşit să vorbim de centri nervoşi senzitivi. sau oricărei categorii de efectori constituie un centru nervos. NoŃiunea de centru nervos De pe această nouă bază poate fi mai corect definită noŃiunea de centru nervos. fie în elaborarea. valoarea de centru nervos a unui ansamblu de corpi celulari se judecă numai din această perspectivă şi nu fragmentar. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. Prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. vor funcŃiona în baza proceselor ce caracterizează atât activitatea fiecărui neuron în parte. deşi sunt asocieri de corpi celulari nu au valoare de centri întrucât la nivelul lor nu se realizează toate procesele ce dau conŃinut integrării. În plan calitativ această activitate dobândeşte valenŃe noi ce nu pot fi reduse la suma valenŃelor specifice proceselor ce-i stau la bază. corectarea şi modularea comenzilor fiind doar laturi ale unui proces unitar – integrarea organismului într-un anumit plan funcŃional –. direct sau indirect. sau la oricare categorie de stimuli. corectă fiind doar denumirea de centru nervos al unei anumite activităŃi reflexe în care se includ formaŃiunile cu rol receptor.1. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat Rezultând din asocierea corpilor celulari aparŃinând anumitor tipuri funcŃionale de neuroni. ca şi arcurile reflexe. nuclei sau arii). la prelucrarea şi stocarea informaŃiilor privitoare la o anumită. Din acelaşi motive nu oricare ansamblu de corpi celulari are valoare de centru nervos. VII. elaborarea. Întrucât cele două categorii de procese au fost deja analizate. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea) Dacă un grup de corpi celulari din interiorul unui centru sunt stimulaŃi (depolarizaŃi). în cele ce urmează vom aborda doar câteva aspecte ale activităŃii centrilor în care acestea sunt implicate. În cadrul acestui ansamblu corpii celulari se grupează unitar în formaŃiuni cu rol preponderent fie în receptarea. de asociaŃie sau efectori în general. spinali sau cranieri. 1. Cu toate acestea activitatea centrilor nu este rezultatul simplei asocieri sumative a celor două categorii de procese. la elaborarea.

Cum forŃa câmpului electronegativ al focarului de excitaŃie scade cu pătratul distanŃei. ci succesivă. ci excitabilitatea. La realizarea unei asemenea relaŃii participă şi celulele gliale interpuse. valoarea iniŃială a potenŃialului membranar de repaus (-80 mV) se va reduce. 57 Modificarea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie (iradierea şi concentrarea) Să considerăm doi neuroni în momentul depolarizării lor prin aferenŃele proprii (fig. Fenomenul are la bază relaŃiile de tip nonsinaptic dintre corpii celulari. excitabilitatea cea mai ridicată o vor avea neuronii cei mai apropiaŃi. cât şi de distanŃa la care el este dispus faŃă de acesta. neuronii din jurul focarului suferind doar o reducere a valorii potenŃialului de repaus şi nu o inversare a lui. Ca urmare. La analiza relaŃiilor nonsinaptice dintre corpii celulari s-a făcut precizarea că excitabilitatea poate să crească atât prin deschiderea canalelor ionice în 140 . Valoarea acestei creşteri pentru un corp celular dat este dependentă atât de nivelul stimulării în focar. deschiderea canalelor ionice în număr subcritic şi un influx corespunzător de Na+. totuşi afectarea excitabilităŃii neuronilor din jur nu este concomitentă. 57).scurt timp. Deşi viteza de electromigrare a ionilor H+ este mare. Ceea ce iradiază însă nu este excitaŃia. Din acest motiv. ultimul afectat în acest plan fiind neuronul cel mai îndepărtat. desfăşurarea în timp a fenomenului are loc ca o iradiere efectivă în jurul focarului excitat. în consecinŃă. iar excitabilitatea va creşte. Câmpul electronegativ apărut astfel la suprafaŃa lor externă va determina electromigrarea ionilor H+ de pe suprafeŃele corpilor celulari din jur şi. Fig.

Creşterea concentraŃiei interne a ionilor Na+ determină activitatea ATP-azei specifice şi. inerŃie determinată de sensibilitatea ATP-azei faŃă de variaŃiile concentraŃiilor ionilor Na+ şi K+ şi de rezistenŃa opusă de membrană la traversare. primii neuroni care vor reacŃiona prin intensificarea pompajului vor fi cei situaŃi mai aproape de focar. pompa prezintă variaŃii de amplitudine şi randament în funcŃie atât de specificul neuronului. întrucât ei au fost cei dintâi şi cel mai grav afectaŃi în planul homeostaziei.număr subcritic. datorită naturii metabolice a pompajului care se caracterizează prin inerŃie şi viteză de lucru relativ redusă. fiind mai mare pentru neuronii afectaŃi prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. Durata menŃinerii ei depinde. al căror potenŃial de repaus nu îşi modifică valoarea. de promptitudinea intervenŃiei pompei de Na+-K+. Independent de modalitatea prin care s-a produs. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea) Pentru corpii celulari a căror excitabilitate a fost sporită prin deschiderea canalelor în număr subcritic. În cazul acum analizat este necesară precizarea că. această durată depinde. tocmai datorită acestei a doua modalităŃi. Ca mecanism cu o anumită inerŃie metabolică. în primul rând. influxul Na+ a afectat homeostazia celulelor în plan ionic. cât şi de anumite circumstanŃe. 57). cât şi prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. 2. în calitatea ei de mecanism homeostazic. Starea de excitabilitate crescută indusă prin iradiere este una progresivă. readucerea potenŃialului la valori mai 141 . cât şi relaŃiile sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. În exemplul de mai sus (fig. întrucât faŃă de aceasta neuronul nu reacŃionează prin pompaj. creşterea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie are serioase consecinŃe asupra funcŃionalităŃii zonei. ci şi voltajul membranar prin inactivarea (închiderea) canalelor ionice. Dacă afectarea homeostazei ionice este mare şi refacerea ei va presupune un consum de timp mult mai mare. În al doilea rând. În acest mod se reface nu numai homeostazia. creşterea vitezei de lucru a pompei. Încât. în acest mod. VII. de modalitatea în care a fost produsă. Deşi neuronii cei mai îndepărtaŃi sunt ultimii care reacŃionează prin pompaj ei îşi vor reface cei dintâi homeostazia întrucât consumul de timp necesar pompelor pentru a reface un decalaj de numai 2 mV este inferior celui necesar pentru a reface 10 mV.2. influenŃând atât activitatea fiecărui neuron în parte. distanŃa până la care se produce creşterea excitabilităŃii se extinde şi asupra neuronilor mai îndepărtaŃi. pentru cazul afectării excitabilităŃii prin deschiderea canalelor ionice.

deşi aferenŃele stimulează în continuare neuroni. pompajul va continua şi după atingerea homeostaziei în plan ionic ducând astfel potenŃialul la valori mai negative. Întrucât asocierile de corpi celulari pot da naştere la formaŃiuni cenuşii dispuse în suprafaŃă sau în volum. ca modalitate de restabilire a homeostazei ionice. Desigur. concentrarea în focar este urmarea firească a iradierii.negative este un proces care înaintează dinspre periferie spre focar. Din aceste motive ambele procese vor fi prezente la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari. Din motivele arătate. întrucât forŃa cu care aceste sarcini pozitive sunt reŃinute în preajma corpilor celulari din jur este mult mai mare şi viteza pompei este superioară faŃă de starea de repaus. decât pentru cele dispuse în volum (fig. După cum bine s-a înŃeles.3. 142 . privind natura diferită a celor două procese. din focar. 58 B). cu cât afectarea homeostaziei a fost mai gravă. Aceasta întrucât ATP-aza specifică este inhibată progresiv de reducerea în aceeaşi manieră a concentraŃiei interne de Na+. 58 A). excitaŃia va rămâne în continuare cantonată la nivelul acestuia. ca formă a relaŃiilor interneuronale nonsinaptice. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum Iradierea excitabilităŃii. Încât. specificul funcŃional ori nivelul la care se dispune în axul cerebrospinal sau pe traiectul formaŃiunilor extranevraxiale. excitabilitatea neuronilor celor mai apropiaŃi lui fiind mult diminuată comparativ cu momentul iniŃial al iradierii. dar. cu atât viteza de lucru a pompei a crescut mai mult şi cu atât mai mare va fi inerŃia ei metabolică. este un proces datorat jocului forŃelor fizico-chimice pasive. unii ioni H+ suferă chiar electromigrarea. Astfel. sau de morfologia. ca o concentrare. 2. iar concentrarea la nivelul focarului. VII. se înŃelege că distanŃa până la care electronegativitatea focarului va fi eficientă este mai mare pentru formaŃiunile cenuşii dispuse în suprafaŃă (fig. efectele focarului asupra neuronilor din jur vor fi aproape nule. este un proces datorat mecanismului biochimicmetabolic al pompei active. Fiind un mecanism inerŃial pompa de Na+-K+ are nevoie de un anumit timp pentru a trece de la o valoare la alta a vitezei de lucru. neuronii cei mai apropiaŃi de focar vor atinge potenŃialul cel mai negativ şi excitabilitatea cea mai redusă dintre toŃi cei afectaŃi în faza de iradiere. viteza revenirii este mult mai mică. În consecinŃă. independent de faptul că aceasta constituie sau nu un centru nervos. invers decât iradierea. Faptul că în această fază excitaŃia rămâne concentrată la nivelul focarului nu trebuie să conducă la concluzia greşită că relaŃiile nonsinaptice dintre neuroni au încetat. Electronegativitatea focarului atrage şi acum sarcinile pozitive din zonele învecinate.

Aceasta reprezintă inducŃia simultană care este bifazică şi nu monofazică cum uneori se mai susŃine. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. nu poate să-şi reducă brusc activitatea în momentul refacerii stării iniŃiale a potenŃialului membranar. Astfel încât. una dintre modalităŃile de asigurare a supremaŃiei funcŃionale a formaŃiunilor corticale. Întrucât pompa. pe lângă aceea a asigurării unor mai largi posibilităŃi de interconectare sinaptică a corpilor celulari. la nivelul focarului. VII. cu certitudine. B) Iradierea în suprafaŃă (A) şi în volum (B) Din acest motiv inducŃia este mai evidentă şi mai operantă pe formaŃiunile corticale decât pe cele nucleare. Chestiunea poate fi uşor demonstrată prin aceea că elaborarea reflexelor condiŃionate. InducŃia simultană şi consecutivă Stimularea unui focar induce în neuronii din jur modificări de excitabilitate ce constau într-o creştere a acesteia într-o primă fază şi pentru un scurt timp. 58 (A. urmată de o scădere a ei într-o fază ulterioară şi. 2. bazată şi pe asemenea procese. InducŃia consecutivă este rezultatul logic al desfăşurării potenŃialului de acŃiune la nivelul oricărui corp celular. Aceasta este.Fig. după încetarea stimulării. pentru un interval mai lung de timp. egal de regulă cu durata stimulării focarului.4. În intimitatea lor procesuală fenomenele inductive au la bază variaŃia potenŃialului membranar de repaus al neuronilor din jurul unui focar stimulat (inducŃia simultană). se va instala o fază de excitabilitate redusă (hiperpolarizare). respectiv al neuronilor din focar după 143 . în calitatea ei de mecanism electrogen inerŃial. valoarea acestuia se va accentua devenind mai negativ (postpotenŃial de hiperpolarizare). presupune un număr mult mai mic de asocieri la organismele care au scoarŃă decât la cele la care aceasta încă nu a apărut.

dar diferenŃiate între ele prin numărul acestora. 2. Ar fi cel puŃin simplificator să mai considerăm că activitatea centrilor nervoşi se bazează pe modalitatea binară – excitaŃie-inhibiŃie. membrana somei neuronale este un mozaic cu excitabilităŃi diferite. la nivelul cărora se manifestă nu numai proprietăŃile intrinseci ale neuronilor individuali. a unor variaŃii de potenŃial de valori cuprinse între una minimă. toate determinate de starea deschisă a canalelor ionice. dar nu îndeajuns de intense pentru a se putea propaga. Tot cu acel prilej s-a putut constata că şi stimulii subliminali determină consecinŃe la nivelul potenŃialului membranar. dată de deschiderea unui singur canal ionic şi una maximă. însă. Pe de altă parte. VII. variaŃie ce se repercutează asupra excitabilităŃii acestora în baza unei relaŃii de inversă proporŃionalitate. Gradele diferite de fermitate a închiderii canalelor. ci şi consecinŃele relaŃiilor sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. inducŃia simultană negativă din timpul concentrării. ca şi inducŃia consecutivă negativă.încetarea stimulării (inducŃie consecutivă). determină şanse de propagare diferite pentru variaŃii diferite ale potenŃialului membranar. va putea să se propage pe acele direcŃii pe care aceasta va prezenta o excitabilitate sporită. în puncte diferite. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile Din analiza mecanismelor ce stau la baza fenomenelor inductive se poate deduce că la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari coexistă sau se succed multiple şi variate stări funcŃionale. în alta mai puŃin ferm. la nivelul somei neuronale putem vorbi de mai multe stări active. dată de deschiderea numărului critic în condiŃiile date. atunci când canalele se află în stare închisă ele nu prezintă aceeaşi susceptibilitate la deschidere întrucât într-o anumită zonă a membranei ele pot fi mai ferm închise. se vor putea 144 . este cert că o variaŃie de potenŃial cu amplitudine mică. Dacă inducŃia simultană pozitivă din timpul iradierii este determinată de electromigrarea pasivă a ionilor H+. aşa cum este ea în realitate la quasitotalitatea neuronilor. Ca urmare. sunt determinate de inerŃia mecanismului homeostazic activ reprezentat de pompă. Dacă. Atunci când s-a discutat despre geneza potenŃialului de acŃiune s-a făcut precizarea că aceasta este condiŃionată de activarea numărului critic de canale ionice de către stimulul cu valoare liminală. Ca urmare. diversele sinapse pot determina apariŃia. Pe baza excitabilităŃii în mozaic a membranei somei neuronale. diversele zone ale centrilor nervoşi.5. însemnând valori diferite ale excitabilităŃii (fără contribuŃia compensatoare a pompei). fără şanse de propagare pe o membrană cu potenŃial uniform.

centri celor din urmă (corticali) fiind formaŃi din corpi celulari ce primesc un număr maxim de sinapse. ci ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. Ganglionii senzitivi ai nervilor omonimi (spinali şi cranieni) sunt asocieri de corpi celulari pe care nu descarcă sinapse. De pe această nouă bază putem înŃelege mai bine de ce nu orice asociere de corpi celulari constituie un centru nervos. numărul sinapselor sporind. 145 .afla într-una din multiplele stări funcŃionale posibile. de la cei medulari la cei tronculari şi diencefalici. cât şi de gradul de fermitate al închiderii acestora. De aici şi diferenŃele cantitativ-calitative ale integrării realizate la nivelul arcurilor elementare şi supraelementare. de regulă. determinate atât de numărul canalelor deschise. Numărul stărilor posibile ale diverşilor neuroni este diferit. el fiind cu atât mai mare cu cât sinapsele ce descarcă la nivelul fiecăruia sunt mai numeroase. Găsim în aceasta încă un mod de a argumenta superioritatea scoarŃei cerebrale faŃă de ceilalŃi centri. Din aceste motive centri nervoşi nu funcŃionează ca sisteme binare. cu toate consecinŃele în plan funcŃional ce decurg din aceasta. În acelaşi timp trebuie remarcat faptul că şi între centri subcorticali există asemenea diferenŃe. iar ganglionii nervilor vegetativi efectori conŃin corpi celulari cu un număr minim de sinapse constituind formaŃiuni ce nu participă la prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi nu au valoare de centri nervoşi.

Revenirea sinapsei la starea de repaus implică înlăturarea mesagerului de la acest nivel. independent de apartenenŃa acestora la arcurile reflexe somatice sau vegetative. Rolurile lor funcŃionale sunt diferite. Produşii rezultaŃi din liza enzimatică vor fi încorporaŃi. Atât dispunerea lor în afara axului cerebrospinal. cel mai probabil activ. participarea la procesele de integrare vizând alte calităŃi decât aceea de centri nervoşi. Aceasta poate fi asigurată în condiŃii optime numai prin dispunerea corpilor celulari în afara axului cerebrospinal unde formează ganglioni senzitivi sau asocieri neuronale omoloage acestora (neuronii olfactivi şi neuronii fotosensibili). fiecare neuron primeşte de la precedentul o importantă cantitate de materie primă pentru sinteza propriului mediator (acetilcolina)1. 146 .VIII. Singurul neuron care nu poate beneficia de un asemenea aport este protoneuronul aflat la capătul iniŃial al circuitului. cât şi rosturile lor fiziologice nu pot fi înŃelese decât în contextul arcurilor reflexe din care fac parte. Ganglionii senzitivi Aceşti ganglioni reprezintă asociaŃii ale corpilor celulari aparŃinând protoneuronilor. Sinteza acetilcolinei la acest nivel bazându-se exclusiv pe aportul sanguin de materie primă. FORMAłIUNI GANGLIONARE FormaŃiunile ganglionare sunt asocieri de corpi celulari dispuse pe traiectul nervilor senzitivi (sau al ramurilor omonime ale nervilor micşti) şi al nervilor efectori vegetativi. Faptul că aceşti corpi celulari se dispun în afara axului cerebrospinal îşi poate afla explicaŃia într-un anume proces de reciclare a neurotransmiŃătorului la nivelul lanŃurilor neuronale. în cadrul unui circuit. vascularizaŃia corpilor celulari ai protoneuronilor trebuie să fie net superioară vascularizaŃiei celorlalŃi neuroni. 1. fie prin liză enzimatică. Astfel. Există dovezi indirecte că eliberarea neurotransmiŃătorului în fanta sinaptică este redundantă. în neuronul postsinaptic unde vor fi utilizaŃi de acesta ca materie primă pentru sinteza propriului mediator. VIII. fie prin recaptarea activă în butonul axonal sau prin difuziune în interstiŃii.

de forŃă redusă şi de durată mare. În afară de aceasta. Aceste parcularităŃi constau în: a) lipsa mielinei la nivelul axonului care se distribuie fibrelor netede. astfel încât un singur buton terminal axonal deserveşte mai multe fibre musculare netede. prin aceasta asigurându-se o eliberare prelungită în timp a neurotransmiŃătorului. Toate acestea impun particularităŃi de organizare a căii de conducere. În al doilea rând. nu este situarea lor extranevraxială. De aici deducem că. Asocierea corpilor celulari ai acestora din urmă formează ganglioni situaŃi pe traiectul nervilor efectori vegetativi. existenŃa ganglionilor vegetativi aduce serioase avantaje şi în alte direcŃii. Problema principală. 2. căror necesităŃi răspunde existenŃa celui de-al doilea neuron în cadrul căii eferente vegetative? Întrucât efectorii vegetativi (muşchi netezi. ultimul beneficiar este fibra musculară scheletică la nivelul căreia colina şi acetilul sunt folosite în alte scopuri în cadrul metabolismului. Rolul trofic al inervaŃiei motorii s-ar putea să nu fie străin de acest aport material. de exemplu. iar al doilea în afara axului. elaborată de centru. în acest caz. ci însuşi raŃiunea existenŃei lor. În primul rând se asigură disiparea comenzii unice. prin aceasta sporind durata acŃiunii acestora. Ganglionii vegetativi O particularitate a căilor eferente vegetative este alcătuirea lor din prelungirile axonice a doi neuroni: primul având corpul celular situat intranevraxial.VIII. spre mai mulŃi efectori prin aceea că axonul unui singur neuron central face sinapsa la nivelul ganglionilor cu mai mulŃi neuroni terminali (circuite divergente)1. În cazul arcului reflex somatic. b) prezenŃa joncŃiunilor neuromusculare lejere (în locul sinapselor tipice) caracterizate prin eliberarea de la distanŃă a neurotransmiŃătorului. Astfel. prin aceasta asigurându-se extinderea spaŃială a acŃiunii şi c) lipsa enzimelor de inactivare a neurotransmiŃătorilor la nivelul joncŃiunii. existenŃa celui de-al doilea neuron al căii eferente vegetative. Cu alte cuvinte. căile eferente ce le aduc comenzi trebuie adecvate acestuia. al cărui axon este lipsit de mielină. capabile să asigure atât prelungirea în timp cât şi extinderea în spaŃiu a acŃiunii neurotransmiŃătorului. răspunde necesităŃii de adecvare a comenzii la specificul funcŃional al efectorului. la nivelul arcurilor _____________ 1 Gradul de divergenŃă este mai ridicat pentru ganglionii simpatici comparativ cu cei parasimpatici 147 . organelor cavitare şi conductelor trebuie să dezvolte contracŃii lente. unele formaŃiuni secretorii şi Ńesutul nodal al inimii) au un alt specific funcŃional decât cei somatici (muşchi scheletici). musculatura netedă de la nivelul vaselor.

_____________ 2 Timpul scurs de la stimularea receptorului până la apariŃia răspunsului la nivelul efectorului 148 . Găsim în aceasta o explicaŃie plauzibilă a diferenŃelor de lungime ale fibrelor postganglionare simpatice (mai lungi) şi parasimpatice (mai scurte). se poate asigura adecvarea timpului de latenŃă2 la specificul funcŃiei integrate de acestea prin amplasarea ganglionului la o distanŃă mai mare sau mai mică de efector deci. mezenterici). În al treilea rând dispunerea extranevraxială a ganglionilor simpatici asigură şi posibilitatea unei mai bune vascularizaŃii a corpilor celulari ai neuronilor ganglionari care nu pot recicla acetilcolina întrucât mediaŃia asigurată de ei este adrenergică.reflexe vegetative sau somato-vegetative. Nu poate fi exclusă nici ipoteza că o mai bună vascularizaŃie ar servi şi ganglionilor parasimpatici întrucât. dată fiind divergenŃa circuitelor la nivelul lor. sau chiar la nivelul simpaticului care are ganglionii dispuşi atât la distanŃă mare de efectori (ganglionii paravertebrali). prin lungimea diferită a porŃiunii postganglionare amielinice care conduce impulsul cu viteză redusă. aportul material pentru reciclare este redus. insuficient pentru producŃia mai mare de mediator. cât şi la distanŃă mică (ganglionii celiac.

Caracterul unitar al integrării Acesta are o dublă determinare: internă şi externă. IX. Cea internă este reprezentată de existenŃa aceluiaşi plan de alcătuire (arcul reflex) şi funcŃionare (actul reflex) pentru toate organele nervoase. 149 . două niveluri de integrare: subcortical şi cortical. mecanică. 1.IX. organele nervoase diferă între ele tocmai prin aceea că fiecare este specializat în realizarea integrării organismului în raport cu variaŃiile unui anumit tip de energie din ambianŃă (internă sau externă). Încât integrarea organismului nu trebuie concepută ca un proces de adecvare a acestuia la o ambianŃă globală şi nedefinibilă. DiferenŃele dintre centrii subcorticali şi corticali. De aici rezultă că întregul sistem nervos este format doar din patru tipuri de organe nervoase care asigură integrarea organismului în raport cu variaŃiile principalelor forme energetice din ambianŃă. implicând totalitatea organelor nervoase din componenŃa sistemului integrator. ACTIVITATEA INTEGRATOARE A ORGANELOR NERVOASE Deşi integrarea organismului este un proces unitar ea se realizează prin mijlocirea unor organe nervoase distincte atât în ordinea anatomică. Cele două niveluri de integrare se realizează cu participarea unor centri diferiŃi: subcorticali – care asigură promptitudinea răspunsului – şi corticali – care asigură calitatea acestuia. iar cea externă de coexistenŃă a mai multor tipuri energetice în acelaşi segment al ambianŃei. expresia unei organizări difuze a sistemului nervos. Unitare în alcătuire şi funcŃie. de integrare termică. astfel. conlucrare ce devine posibilă graŃie existenŃei mai multor niveluri de interconectare neuronală sinaptică şi non-sinaptică. Vom vorbi. cât şi fiziologică. ci rezultatul conlucrării unor subunităŃi (organe) discrete ale acestuia. fotonică şi chimică. ci ca unul complex şi unitar constituit din adecvări distincte. organele nervoase prezintă două planuri structurale şi. concomitente şi/sau succesive ale organismului la variaŃiile semnificative ale anumitor parametrii energetici ce definesc o ambianŃă dată. fără ca prin aceasta să fie afectat caracterul unitar al ansamblului. fiecare implicând un organ nervos adecvat. cel mai complex şi eficient fiind nivelul cortical. şi vom atribui sintagmei „integrarea organismului” înŃelesul de rezultantă procesuală a acestora. deci. Caracterul unitar al integrării nu este. Organizate pe baza arcurilor reflexe. deci.

AR – arii receptoare. 59). Din aceste motive. el poate fi considerat nelimitat. aria receptoare aparŃinând unei căi aferente date poate intra în relaŃie cu aria efectorie aflată la originea oricărei căi eferente. numărul relaŃiilor din interiorul centrului este redus şi prestabilit. practic. la nivel cortical organele nervoase primesc calitatea de organe cu structură modulară. pentru o cale aferentă dată există o anumită cale eferentă. pe de altă parte –. Momentul şi modul realizării unor astfel de restructurări modulare sunt determinate de: a) circumstanŃe. Fig 59 ScoarŃa cerebrală – sediul structurării modulare a organelor nervoase. Din acest ultim motiv. pe de o parte şi numărul şi calitatea interrelaŃiilor (sinaptice şi non-sinaptice) dintre componentele lor neuronale. conferă celor două niveluri ale integrării valenŃe diferite. mereu aceeaşi. b) condiŃionările reflexe prealabile şi 150 . La nivelul centrului cortical se primesc aferenŃe de la toate formaŃiunile receptoare şi de la acest nivel pot fi trimise comenzi. De asemenea. pe căi eferente directe şi/sau indirecte. standardizată şi predictibilă. AE – arii efectorii Numărul relaŃiilor interioare centrului cortical este atât de mare încât. Deci. Prin numărul minim de neuroni ce se interpun între receptor şi efector.între care două sunt esenŃiale – numărul şi calitatea aferenŃelor şi eferenŃelor. promptitudinea răspunsului. integrarea subcorticală este înnăscută. în primul rând. la toŃi efectorii (fig. La nivelul centrului subcortical se primesc aferenŃe de la un număr redus şi limitat de receptori şi de la acest nivel pot fi transmise comenzi pe căi eferente directe la un număr corespunzător (dar nu egal) de unităŃi efectoare. A – arii asociative. integrarea subcorticală asigură. în sensul că.

diferenŃele de ordin cantitativ şi calitativ rezultate din „profunzimea” urmelor lăsate de trecerea unui potenŃial de acŃiune prin fiecare tip de neuron. ConcomitenŃa şi/sau succesiunea unor astfel de relaŃii determină complexitatea şi. întrucât. desigur. Este de remarcat că determinarea circumstanŃială vizează prezentul. cea condiŃionată reflexă vizează trecutul. b) între diversele arii receptoare. Ca urmare. întrucât stocarea reprezintă procesul general de remanenŃă a efectelor determinate de trecerea printr-un neuron chiar a unui singur potenŃial de acŃiune. Deşi relaŃii interneuronale – sinaptice şi non-sinaptice – au loc la nivelul oricărui centru nervos. ci şi experienŃa acŃională. ca existenŃă trăită. respectiv din „durabilitatea” acestora în timp. Deducem din toate acestea că. stocarea nu este un proces specific ariilor receptoare. la rigoare. Pe de altă parte. Asemenea relaŃii sunt de cel puŃin trei categorii: a) între ariile receptoare şi efectoare. grade diferite de exprimare. ca existenŃă deja trăită. Deşi cele două categorii de relaŃii interneuronale – sinaptice şi nonsinaptice – diferă atât prin natura mecanismelor ce le stau la bază. La nivelul scoarŃei cerebrale. dispunerea neuronilor într-o geometrie plană (în suprafaŃă) face posibilă iradierea excitabilităŃii pe distanŃe mult mai mari decât în cazul în care dispunerea acestora este în volum (formaŃiunile nucleare subcorticale). pe lângă faptul că la acest nivel sunt reprezentaŃi toŃi receptorii (ariile receptoare) şi toŃi efectorii (ariile efectoare). În acest sens trebuie înŃeles rolul major în memorare al zonei temporale şi hipocampului. Rămân de considerat. Deşi terminologia nu satisface pe deplin realitatea. În toate cele trei categorii de relaŃii un rol esenŃial revine capacităŃii centrului nervos de a stoca nu numai informaŃia. prin care devine posibilă modularea activităŃii efectorilor (Fig. numărul şi calitatea acestora sunt diferite. ca loc comun al tuturor aferenŃelor şi eferenŃelor. toate acestea însumând un număr maxim de legături sinaptice. prin aceasta. prin care se realizează sinteza informaŃiilor şi c) între diversele arii efectoare.c) factori voliŃionali (ce nu Ńin de circumstanŃe). existenŃă ce urmează a fi trăită. 59). superioritatea funcŃională a acestui centru nervos. ci unul comun tuturor ariilor corticale şi oricărui centru subcortical. iar determinarea voliŃională (în sens exclusiv) vizează viitorul. practic. se stabilesc relaŃii sinaptice şi non-sinaptice în număr. cât şi prin gradul de 151 . prin care se asigură restructurarea permanentă a organelor nervoase. desigur. Superioritatea o deŃine centrul cortical. ci o însuşire comună tuturor neuronilor având. stocarea sau memorarea nu reprezintă apanajul exclusiv al neuronilor receptori. aici se găseşte cel mai mare număr de neuroni de asociaŃie. nelimitat. ea va fi totuşi păstrată din raŃiuni didactice.

cu condiŃia păstrării relaŃiei temporale dintre aceştia. Dacă. accentuat prin repetări succesive ale stimulări. Astfel. prin iradiere şi facilitare sinaptică preferenŃiale. ele se desfăşoară totuşi într-un mod ordonat. va favoriza stabilirea unor relaŃii sinaptice între neuronii situaŃi pe drumul cel mai scurt dintre cele două arii. stimularea doar a ariei auditive va determina. ExplicaŃia fenomenului constă în faptul că protonii aflaŃi la faŃa externă a neuronilor din aria gustativă. Cu toate că asemenea relaŃii au. Ca urmare a procesului de stocare. excitabilitatea ariei gustative este sporită (potenŃialele membranale de repaus reduse) prin mijlocul natural al înfometării (fără însă a o exagera) atunci stimularea ariei auditive va duce la o iradiere preferenŃială a excitabilităŃii spre aceasta pe calea cea mai scurtă (în linie dreaptă). CondiŃionarea reflexă Considerând două arii corticale receptoare – auditivă şi gustativă – ai căror neuroni au potenŃialele de repaus egale (acelaşi nivel al excitabilităŃii). prin aplicarea repetată în acelaşi mod a celor doi stimuli se va accentua efectul favorabil asupra realizării relaŃiilor sinaptice dintre neuronii dispuşi pe linia dreaptă dintre cele două arii receptoare. ea petrecându-se concomitent din ambele direcŃii. Încât. independent de ordinea sau numărul stimulărilor. un caracter întâmplător. se va aplica şi un stimul alimentar atunci iradierea preferenŃială va fi accentuată. în timp ce depolarizarea într-un punct al scoarŃei. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta (răspuns prin salivaŃie). O asemenea relaŃie nespecifică. În consecinŃă. se presupun reciproc. însă. IX. neuronii interpuşi între cele două arii vor păstra pentru un timp atât un nivel mai crescut al excitabilităŃii lor. determinată de o relaŃie sinaptică generează un proces de iradiere a excitabilităŃii. Dacă în timpul stimulării ariei auditive. iradierea favorizează realizarea altor legături sinaptice. ele se intercondiŃionează şi. reŃinuŃi acum de un potenŃial de repaus mai mic. o stimulare a ariei gustative. dar orientată prin iradierea preferenŃială a excitabilităŃii. vor fi mai uşor de dislocat de către câmpul electronegativ generat de aria auditivă depolarizată. stimularea oricăreia dintre ele va determina în jur o iradiere a excitabilităŃii fără nici o consecinŃă preferenŃială.specificitate. după mai multe asemenea asocieri între excitantul sonor şi cel alimentar. Dovadă în acest sens stă mecanismul condiŃionării reflexe. în acest mod. la un interval mai scurt decât cel necesar realizării fenomenului de concentrare a excitaŃiei (scăderea excitabilităŃii). cât şi posibilitatea facilitării transmisiei sinaptice. 2. În acest mod între cele două arii corticale a luat naştere o legătură funcŃională utilă 152 . în aparenŃă.

În fapt. DispariŃia acestei legături este ea însăşi o reflectare a realităŃii: dispariŃia relaŃiei temporo-spaŃiale dintre excitantul sonor şi aliment. fenomenele şi procesele lumii obiective. Aceasta face ca la o nouă participare comportamentul lui să fie diferit de cel iniŃial. Este ca şi cum neuronul ar dobândi o anume „experienŃă” funcŃională cu efecte pozitive asupra noilor legături la care acesta va participa. reducerea facilitării relaŃiilor sinaptice. condiŃii în care legătura funcŃională dispare (se stinge). o reflectare a caracterului temporar al relaŃiilor dintre obiectele. anume aceea de cunoaştere. stingerea unora făcând posibilă realizarea altora. DisjuncŃia este. fenomenale şi procesele din realitatea obiectivă. 153 . nu mai este identic cu el însuşi. Un neuron care a participat o singură dată la realizarea unei legături temporare. Dacă după formarea unei astfel de legături. existentă şi la animale în formă primară a reflexului de investigare a ambianŃei. Dacă timpul scurs între momentul aplicării excitantului sonor şi cel al aplicării excitantului alimentar este mai lung. finalitatea ei vizând extinderea adaptării în alt spaŃiu ambiental şi/sau adâncirea adaptării în cel existent. în anumite condiŃii. fără cel alimentar. pe de o parte şi dintre acestea şi necesităŃile organismului. consecinŃa va fi estomparea progresivă a iradierii preferenŃiale şi. prin aceasta. formală întrucât însăşi reflectarea relaŃiilor dintre obiectele. acesta considerat nu ca stimul. ce nu par a avea vreo legătură cu interesele biologice ale organismului. caracterul temporar al legăturilor dintre ariile corticale aduce avantajul formării lor în număr nelimitat în timp. desigur. legături care. este de remarcat efectul cunoaşterii în plan psihic: sentimentul de securitate. deci.organismului întrucât excitantul sonor dobândeşte calitatea de semnal ce anunŃă posibila satisfacere a necesităŃii alimentare. are la bază tot satisfacerea unei necesităŃi. Pe de altă parte. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii între ariile corticale este. se aplică repetat doar excitantul sonor. stingerea nu înseamnă o ştergere totală a legăturii. teamă) integrarea însăşi este compromisă prin afectarea gravă a libertăŃii de acŃiune. ci ca obiect al satisfacerii unei necesităŃi a organismului. pe de altă parte. De asemenea. după stingerea acesteia nu revine integral la starea iniŃială. aceasta lăsând „urme” cu o anumită persistenŃă în timp. cunoaştere ce nu are un scop în sine. o asemenea legătură funcŃională nu poate fi realizată. dând posibilitatea realizării fenomenului de concentrare (excitabilitatea redusă în jur). Judecând lucrurile la nivelul scoarŃei cerebrale în ansamblul ei vom putea conchide afirmând că sporirea calitativă a activităŃii acesteia este posibilă tocmai prin solicitarea ei optimă la formarea de noi legături între ariile sale. în absenŃa căruia (nelinişte.

expresia fiziologică la nivel cortical a motivaŃiei este reprezentată de nivelul ridicat al excitabilităŃii unei anumite arii. se vorbeşte încă despre posibilitatea elaborării unor reflexe senzorio-senzoriale. ci doar relaŃia de tip nonsinaptic dintre corpii celulari (modificări ale excitabilităŃii provocate de iradierea şi concentrarea în centri nervoşi). deci. cu efecte asupra receptării celui din urmă) sau intramodale (în lungul căilor aferente. se înŃelege că formarea oricărei legături temporare la nivel cortical este posibilă numai atunci când orgasismul reclamă satisfacerea unei anumite necesităŃi. numai atunci când există o motivaŃie. respectiv dintre fibrele nervoase vecine (transmiterea efaptică). Noile legături ce se formează nu se substituie celor ce s-au stins. După cum bine s-a intuit. dintre care unul are o semnificaŃie majoră pentru organism în momentul respectiv. ca o formă a condiŃionării reflexe. În mod similar. Astfel. prin asocierea unui stimul sonor cu unul luminos a fost obŃinută modificarea sensibilităŃii vizuale. dar şi la nivelul ariilor corticale. un grupaj de semnale actuale dobândeşte calitatea de semnal condiŃional pentru semnalele ce vor urma). condiŃionată de existenŃa unei anumite relaŃii temporo-spaŃiale între doi sau mai mulŃi stimuli din realitatea obiectivă. din nefericire. tendinŃa de a confunda procesele inductive cu legătura temporară condiŃionată motivaŃional. în aceste cazuri nu este implicată condiŃionarea. Cum dintre cele două condiŃionări – internă (semnificaŃia pentru organism) şi externă (relaŃia temporo-spaŃială dintre stimuli) – rolul esenŃial îl deŃine cea dintâi. ca forme ale unei condiŃionări intermodale (între un stimul auditiv şi unul luminos. Întrucât caracterul temporar al legăturilor vizează numai planul fenomenologic. dar nu se pot şterge ca engramări. Realizarea unei astfel de legături temporare între două sau mai multe arii corticale este. Astfel. deci. ci ele se „suprapun” peste engramările neşterse ale acestora. În pofida existenŃei acestor delimitări obiective şi precise persistă încă. formarea de noi legături are semnificaŃia unei îmbogăŃiri a scoarŃei cu noi şi superioare posibilităŃi funcŃionale şi nicidecum pe aceea a unor simple substituiri fără nici un profit.se pot stinge ca manifestări. Sunt aduse în sprijin chiar şi dovezi experimentale. stimularea unui număr redus de celule dintr-un câmp receptor dat modifică pragul de sensibilitate al celorlalte celule din acelaşi câmp dacă acestea sunt stimulate la un anumit interval de timp după stimularea celor dintâi. După cum s-a văzut mai sus. 154 .

termici. deci. Specializarea vizează toate cele trei segmente ale analizatorului. Expresia „adecvarea în raport cu intensitatea” este nepotrivită adevărului pe care trebuie să îl definească. În cadrul categoriei chemoreceptive există mai multe variante: a) care „extrag” şi convertesc în potenŃiale de acŃiune doar o mică parte din plaja intensităŃilor reale ale stimulului. Componenta de informare. în acest scop formaŃiunea receptoare având excitabilitatea 155 . diferenŃele dintre ei sunt remarcabile. nici nu există o relaŃie lineară între numărul variantelor de receptori cu excitabilităŃi diferite şi întreaga gamă a intensităŃilor reale ale stimulilor din mediu. măsurate cu instrumente speciale. desigur. intensitatea şi semnificaŃia stimulilor specifici. FormaŃiunile receptoare ale analizatorilor sunt astfel structurate încât să „extragă” din plaja intensităŃilor reale un domeniu mai extins ori mai restrâns în strânsă dependenŃă de semnificaŃia (importanŃa) acestuia pentru viaŃa organismului. din totalitatea căilor de conducere în sens aferent (segment intermediar) şi din aria corticală pe care acestea se proiectează (segment central) poartă numele de analizator. aşa cum există ei în realitatea ambientală. Acestea îşi au originea în gradul înalt de specializare şi adecvare a fiecăruia în raport cu natura energetică. utilizarea şi în continuare fiind doar o consecinŃă a inerŃiei limbajului ştiinŃific. De altfel. prin adecvarea la sesizarea unor intensităŃi mai mari sau mai mici ale stimulilor. mecanici şi chimici. Segmentele periferice – implicând formaŃiunea receptoare şi formaŃiunile auxiliare – sunt de patru categorii după specializarea lor în recepŃia stimulilor luminoşi. În cadrul fiecărei categorii se disting două sau mai multe variante de receptori departajate prin nivelul excitabilităŃii. Adecvarea în raport cu intensitatea stimulilor nu trebuie considerată ca un răspuns adaptativ linear al organismului la acŃiunea unor stimuli de intensităŃi diferite. în grade şi modalităŃi diferite. alcătuită dintr-o anumită categorie de formaŃiuni receptoare (segment periferic). PRIVIRE GENERALĂ ASUPRA ANALIZATORILOR Organele nervoase modulare au două părŃi componente – de informare şi de comandă – care interrelează în mod nestandardizat la nivel cortical. Deşi toŃi analizatorii au acelaşi plan de organizare şi finalitate comună. Două exemple în acest sens vor fi edificatoare.X.

cât prin nivelul diferit al fotosensibilităŃii pigmenŃilor proprii. pot sugera diferite informaŃii (fig. separate prin intervale a căror durată este un multiplu al duratei unui singur potenŃial de acŃiune. b) care „extrag” şi convertesc o parte mai mare din plaja de intensităŃi. din gama largă de valori ale anumitor unde electromagnetice receptorul vizual „extrage” doar frecvenŃele cuprinse între 397 mµ şi 723mµ. mult diminuată în intensitate. transpuse în sistemul binar. Încât conurile şi bastonaşele nu primesc lumina incidentă. cum este cazul celulelor olfactive (neuroni). c) care convertesc integral intensitatea reală a anumitor stimuli chimici (exceptând pierderile inerente). Cum labilitatea este o caracteristică ce diferă de la un neuron la altul ea poate fi considerată ca unul dintre elementele ce contribuie la diferenŃierea codurilor transmise pe canalele purtătoare. iar cel auditiv din gama largă a sunetelor doar pe cele cu frecvenŃe cuprinse între 16 şi 20.000 Hz. deşi constantă pentru o prelungire dată. Deşi în categoria mecano-receptorilor se întâlnesc mult mai multe variante. excitabilitatea lor fiind mai ridicată. ştiinŃa este încă departe de momentul descifrării sintaxei şi semanticii acestor modalităŃi de comunicare. aşa cum este cazul multor chemoreceptori din zonele reflexogene (interoceptori). pe lângă toate acestea. 60). ci pe cea reflectată de stratul pigmentar. diferă de la o fibră la alta. Cu toate că există numeroase date experimentale care confirmă acest lucru. Pentru un interval arbitrar de 20ms. segmentul periferic este astfel organizat încât să producă o masivă reducere a intensităŃii stimulului luminos înainte de impactul cu celula receptoare. excitabilitatea lor fiind maximă. acesta nu are valoare informaŃională în sine.redusă. Analizatorii se disting unii de alŃii şi prin codificarea diferită a mesajelor specifice. Astfel. două sau mai multe potenŃiale de acŃiune se pot grupa într-o gamă foarte largă de modalităŃi care. SituaŃia este similară şi în privinŃa calităŃii stimulului. Aceasta se dobândeşte numai prin gruparea a două sau mai multe potenŃiale. aşa cum este cazul mugurilor gustativi. Dacă vom considera că o fibră nervoasă are labilitatea de 500c/s. Deşi unitatea elementară cu care se operează în procesul codificării este potenŃialul de acŃiune. al doilea exemplu pe care îl oferim este al categoriei fotoreceptorilor. 156 . deosebite între ele nu atât prin excitabilitatea membranelor. atunci durata fiecărui potenŃial de acŃiune va fi de 2ms. Pe lângă existenŃa a două variante de celule receptoare – cele cu conuri pentru intensităŃi mari ale luminii şi cele cu bastonaşe pentru intensităŃi mici –. Un alt element de diferenŃiere poate fi amplitudinea potenŃialului de acŃiune care.

iar cel superior de valoarea potenŃialului de repaus al axolemei. de fapt un filtru de amplitudini. În primul caz. întrun circuit neuronal. predeterminate de neuronul situat anterior. reprezentaŃi de excitabilitatea specifică (densitatea canalelor ionice) şi de moment (gradul de fermitate a închiderii canalelor ionice şi nivelul activităŃii pompei de Na+ . cât şi de ansamblul format de conul de emergenŃă şi primul nod care deŃine rolul de convertor. pragul inferior fiind determinat de lungimea segmentului cuprins între conul de emergenŃă şi primul nod. după cum aceasta se află sau nu în relaŃie sinaptică cu un alt neuron. dendrita va realiza o codificare primară. sau intrând în alcătuirea acestuia.ModalităŃile de grupare (codificare) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul prelungirilor neuronale sunt diferite.K+) a membranei şi b) extrinseci. aşa cum este cel dispus între formaŃiunea receptoare şi segmentul cortical – cu una sau mai multe staŃii sinaptice pe parcurs –. constantă pe toată lungimea axonului. formând ea însăşi receptorul. dendrita receptează neurotransmiŃătorul eliberat de un buton axonal presinaptic se recodifică (regrupează) în raport cu tipul chimic. Încât. 60 ModalităŃi de codificare pe canalul purtător La nivelul dendritei gruparea (codificarea) se face în două moduri. grupând potenŃialele în raport cu două categorii de factori: a) intrinseci. care funcŃionează ca sumator-integrator. 157 . reprezentaŃi de modul de aplicare (brusc sau lent) şi durata acŃiunii stimulului specific. Pe axon gruparea este decisă atât de membrana somei. Fig. cantitatea şi modul de eliberare ale acestuia. În al doilea caz.

Valorile diferite ale celor trei niveluri de codificare (recodificare) sunt determinate de numărul intrărilor pe fiecare corp celular: cei ai protoneuronilor nu deŃin alte sinapse (intrări). 61) şi calitativă (fig. discuri Merkel. Încât. corpusculi Meisner. la staŃiile sinaptice intermediare şi c) final. 2. fiecare fiind capabil să extragă un anumit domeniu din plaja largă a intensităŃilor şi nuanŃelor proprii stimulilor semnificativi. 4. iar cei corticali un număr maxim de sinapse. 62). FormaŃiunile receptoare nu sunt însă componente binare capabile să informeze doar despre prezenŃa sau absenŃa stimulilor. Atât intensităŃile. corpusculi Vater-Pacini 158 . Mai mult chiar. în cadrul receptorului. cât şi nuanŃele. 61 Heterogenitatea în plan cantitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din tegument. ci ea reprezintă un ansamblu unitar de mai multe tipuri de senzori celulari care se disting prin limitele discrete ale capacităŃii lor de recepŃie cantitativă (fig. în cadrul ariei corticale. variază pentru fiecare categorie de receptori în limite atât de largi încât unul şi acelaşi senzor celular nu le poate acoperi în întregime. în măsură să ofere informaŃii şi despre aspectele cantitative (intensităŃii) şi calitative (nuanŃe ale stimulilor). iar alŃii numai de încetarea acesteia. b) secundar.codificarea (gruparea) se realizează la cel puŃin trei niveluri valorice: a) primar. semnificative pentru organism. formaŃiunea receptoare a majorităŃii segmentelor periferice este alcătuită din mai multe tipuri de senzori celulari. Fig. ci subsisteme cu mai multe stări posibile. terminaŃii nervoase libere. care sunt „extrase ”ca utile din cele reale. Din aceste motive. 3. 1. unii senzori individuali sunt activaŃi numai de începerea acŃiuni stimulului. Necesitatea unei codificări la nivelul formaŃiunilor receptoare este în afara oricărui dubiu. cei intermediari deŃin un număr mic de sinapse. formaŃiunea receptoare a unui anumit analizator nu este omogen constituită.

la rândul lor. deoarece la nivel 159 . astfel. că tot aici. fiecare generând o anumită informaŃie. integrarea spaŃio-temporală nu este posibilă decât la nivelul segmentelor centrale. unde fac staŃie sinaptică segmentele de conducere. Dacă secvenŃele informaŃionale provenite de la senzorii celulari periferici se pot structura în mesaje prin integrare temporo-spaŃială la nivelul centrului cortical. prin integrare spaŃio-temporală şi nu prin simplă sumare. atât senzorii celulari. cât şi căile lor de conducere sunt formaŃiuni separate (influenŃele reciproce dintre acestea la nivelul segmentului periferic. 62 Heterogenitatea în plan calitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din urechea internă Se poate afirma. inclusiv cu depozitele de engramare. Pentru ca aceste secvenŃe informaŃionale să alcătuiască un mesaj este necesar ca ele să dobândească. pot avea loc structurări ale informaŃiilor întrucât şi aici există integrare pe baza aceloraşi relaŃii sinaptice şi non-sinaptice între corpii celulari. ca zone în care se constituie mesajele şi. vor fi integrate tot aici în structuri semantice de ordin superior. Întrucât. sunt posibile cele mai numeroase şi mai variate relaŃii sinaptice şi non-sinaptice. putem conchide afirmând că aceste mesaje.Fig. Având în vedere că la nivelul centrului cortical se găsesc ariile de protecŃie ale tuturor formaŃiunilor receptoare. respectiv de conducere neavând valoare integrativă în sine). Abia la aceste niveluri şi în acest mod codificarea secvenŃială de la periferie dobândeşte valoarea de mesaj. că procesul de codificare la nivelul unei anumite formaŃiuni receptoare este realizat secvenŃial prin contribuŃia separată a mai multor tipuri de senzori celulari. calitatea de structură unitară. atunci şi la nivelul centrilor subcorticali. Însă.

în ultimă analiză. evoluŃia lui în timp. Cum la originea senzaŃiilor se află stimulii din mediu (extern sau intern). ci şi „indicii” privitoare la locul. natura şi valoarea răspunsului prin care aceasta poate să fie corectată (dobândite prin experienŃă şi stocate în memorie). în forma unor stări generalizate (când este implicat paleocortexul). deci. Desigur. Tocmai în legătură cu acest ultim aspect are loc la nivel cortical cuplarea unei arii receptoare cu una sau alta dintre ariile efectoare. asupra pericolului creşterii nivelului entropiei sale. mai multe posibilităŃi de corectare. un semnal prin care centri nervoşi corticali sunt avertizaŃi asupra pericolului de afectare a homeostaziei organismului pe o direcŃie sau alta. se poate spune că orice senzaŃie reprezintă. natura şi valoarea abaterii unui parametru fizic sau chimic din mediu (intern sau extern). care ia naştere la nivel cortical prin integrare superioară. ca expresie a posibilităŃilor de autoorganizare. adică modularea organelor nervoase. Spunem „indicii” şi nu „indicaŃii” întrucât. abia în mod indirect şi prin aceasta. pentru abaterea unui anumit parametru există. directe sau indirecte. De la început trebuie subliniată diferenŃa dintre homeostazie şi entropie. limitată în potenŃialităŃile sale privitoare la integrarea organismului. Abordată din acest unghi de privire. analizatorii sunt formaŃiuni ce deservesc în mod direct starea organismului şi. engramate. conŃine în ea nu numai informaŃii privitoare la locul. structura constituită aici va fi mai săracă în conŃinutul ei specific şi. 160 . senzaŃia. Mesajele constituite prin integrarea la nivel cortical se traduc pe plan subiectiv prin senzaŃii conştientizate discret (când este implicat neocortexul receptor) sau conştientizate difuz. iar conŃinutul acestora din urmă este dat de abaterile de la valorile optime ale parametrilor fizici şi chimici ai ambientului. entropia este o mărime ce caracterizează evoluŃia lui. prin aceasta.subcortical nu ajung decât o parte din secvenŃele informaŃionale actuale şi probabil. În vreme ce homeostazia este o mărime ce caracterizează starea sistemului. în funcŃie de circumstanŃe.

ci ea rezultă ca o formă de „descifrare” numai în urma interacŃiunii dintre acel hormon şi receptorul celular care este în acelaşi timp şi iniŃiatorul unui 161 . nici că fiecare celulă răspunde la acŃiunea unui singur hormon. Mesajul hormonal Unul din aspectele majore ce diferenŃiază subsistemul endocrin de cel nervos este insinuarea purtătorului de mesaj – hormonul – la nivelul fiecărei celule. dar aceasta nu ca o determinare în baza intereselor celui dintâi. ci ca o consecinŃă a creşterii gradului de complexitate a organismului care „pretinde” un sistem integrator unic – neuroendocrin – dezvoltat pe măsură. la care apare pentru prima oră celula nervoasă – până aici ea nefiind necesară – găsim un sistem nervos în plină organizare care evoluează rapid de la forma de reŃea difuză de neuroni la forma superioară ganglionară. ci o evoluŃie unitară. Dacă fiecare hormon este un purtător de mesaj. 1.SECłIUNEA a III. dar nu găsim încă un sistem endocrin organizat pe bază de glande constituite şi interrelate. Modalitatea endocrină de integrare se realizează însă la un nivel inferior în forma sistemului difuz de organizare. aceasta nu înseamnă nici că fiecare celulă este un loc comun pentru toŃi hormonii. XI. Încât cele două subsisteme nu au o evoluŃie paralelă. cu eficienŃă redusă. reprezintă o Ńintă. ca două componente ale unei singure entităŃi: sistemul integrator. ca prime organisme pluricelulare.a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. Abia dezvoltarea în continuare a subsistemului nervos se va însoŃi şi de o dezvoltare corespunzătoare a celui endocrin. valoarea semantică a acestuia nu este predeterminată ca atare în purtător. ca două entităŃi distincte şi interrelate. Dacă oricare celulă din organism. cu centri şi circuite constituite. INTEGRAREA ENDOCRINĂ Faptul că modalitatea neurală de integrare a organismului a apărut în cursul evoluŃiei după cea endocrină nu trebuie să conducă la concluzia greşită că şi subsistemele nervos şi endocrin au apărut şi s-au dezvoltat în aceeaşi succesiune. La celenterate. un „efector” în cadrul unui „arc reflex hormonal”. inclusiv cea nervoasă şi endocrină.

Când. modalitatea endocrină de integrare este unanim acceptată într-o formă atât organizată (glandulară). S-ar putea invoca împotriva acestei ipoteze lipsa unei determinări genetice în acest sens la majoritatea celulelor. Încât. Aceasta nu exclude însă posibilitatea ca şi celelalte tipuri celulare să deŃină asemenea determinanŃi într-o exprimare cantitativcalitativă mai modestă chiar dacă numai ca forme genetice ancestrale ale etapelor preneuronale ale evoluŃiei când integrarea era realizată difuz. cât şi finalitatea raporturilor dintre integrat şi integrator şi aceasta nu numai în sfera endocrină. ci. trebuie reconsiderate atât natura. dinspre interesele sistemului integrat în ansamblul său. mai degrabă. putem considera macromolecula receptoare ca având doi poli funcŃionali: unul de intrare. XI. dar complexă. Între natura şi specificul celor doi poli ai aceluiaşi receptor nu este justificată o relaŃie de determinare uni-sau biunivocă în interiorul macromoleculei. Desigur. exclusiv prin această modalitate. 162 . de primire a mesajului. Nu insistăm asupra unor dovezi indirecte ce ar putea fi aduse în sprijinul celor de mai sus. de iniŃiere a unui anumit răspuns celular. ele fiind prea numeroase. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. identici prin polul de ieşire şi diferiŃi prin cel de intrare. Subliniem însă faptul că. obŃinându-se acelaşi răspuns celular la acŃiunea unor hormoni diferiŃi. din anumite motive. De altfel.anumit tip de răspuns din partea celulei. în timpul căreia produsul abia sintetizat suferă un proces necesar de „maturare”. oricare celulă se poate dovedi capabilă de secreŃie „hormonală”. În cele mai multe cazuri este intercalată şi o fază de stocare. Pentru simplificare. la care se leagă stereospecific un anumit hormon şi unul de ieşire. la celulele specializate în producerea de hormoni genomul conŃine factori determinanŃi atât biochimic cât şi funcŃional. desigur. mai mulŃi receptori aflaŃi pe celule diferite (sau chiar pe aceeaşi celulă) pot fi identici la nivelul polului de intrare. precum şi receptori cu un singur pol de intrare (sau ieşire) şi mai mulŃi poli de ieşire (sau intrare). SecreŃia de hormoni Procesul de secreŃie cuprinde două faze: a) sinteza produsului şi b) eliberarea produsului sintetizat. de îmbunătăŃire calitativă. fiecare declanşând un alt răspuns. 2. o formaŃiune secretorie este suprasolicitată ea îşi va intensifica sinteza şi eliberarea scurtând însă până la anulare timpul necesar maturării. toŃi având stereospecificitate pentru acelaşi hormon şi diferiŃi la nivelul polului de ieşire. În aceste condiŃii se va elibera un produs de calitate inferioară. o determinare unilaterală. din această perspectivă. cât şi difuză (tisulară). cu diferenŃele cantitativ-calitative de rigoare. Principial.

Practic, capacitatea de a secreta hormoni sau produşi cu acŃiuni similare a fost dovedită pentru quasitotalitatea tipurilor celulare, de la cele epiteliale (endotelinele) şi fibrele musculare cardiace (factorul natriuretic) şi până la limfocite (interleukine) şi neuroni (cibernine). XI. 3. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin Există două niveluri de organizare a acestui subsistem: a) nespecific, difuz, cuprinzând quasitotalitatea tipurilor celulare din organism care nu au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care nu se asociază în formaŃiuni glandulare delimitabile anatomic şi b) specific, cuprinzând celulele de diverse origini care au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care se asociază în formaŃiuni delimitabile anatomic şi funcŃional. Nivelul difuz sau nespecific de organizare, considerat în ansamblu, nu poate fi subdivizat nici după criteriul calităŃii produşilor de secreŃie, nici după acela al distribuŃiei topografice. Întrucât aceşti hormoni, sau produşii similari lor, nu sunt eliberaŃi în sânge sau limfă, ci reprezintă mijloace celulare de comunicare şi intercondiŃionare funcŃională la nivel local, realizate pe arii şi în domenii foarte restrânse, diversitatea lor biochimică este redusă şi foarte puŃin variabilă de la un teritoriu la altul. În primul rând, aceşti hormoni locali cu acŃiune pe distanŃe mici, permit celulelor să-şi condiŃioneze reciproc valoarea metabolismului, cel mai probabil, prin influenŃarea nivelului intrărilor şi ieşirilor prin membrana periplasmatică. Necesitatea unei asemenea condiŃionări este imperioasă pentru populaŃiile celulare aparŃinând aceluiaşi Ńesut deoarece toate celulele realizează schimburi aproape identice cu un partener comun, lichidul interstiŃial. În al doilea rând, prin hormonii locali sau substanŃe omoloage acestora, celulele vecine îşi limitează expansiunea prin diviziune asigurând Ńesutului o creştere şi o dezvoltare unitare şi optime. Acest proces poate fi influenŃat, în mare măsură, de hormonii nivelului specializat, dar nu poate fi determinat de aceştia. În fine, într-o modalitate mai complexă, prin hormonii locali celulele se „alertează” reciproc atunci când ajung în anumite stări limită. O altă particularitate a acestui nivel de organizare este autonomia funcŃională, în sensul că secreŃia hormonală difuză nu este supusă nici unui control exterior zonei considerate, ci ea este autoreglată chiar prin intermediul şi în cadrul raporturilor reciproce dintre celulele vecine. Această autonomie vizează doar controlul secreŃiei (reglajul) şi ea nu înseamnă nicidecum o izolare faŃă de posibilele influenŃe exterioare zonei. Pe lângă utilitatea practică a acestei autonomii în procesele de reglare locală este de remarcat semnificaŃia ei teoretică. Integrarea organismului nu este, deci, rezultatul dirijării pas cu pas a unor componente „ignorante” şi, din acest motiv, total
163

nelibere, ci consecinŃa armonizării algoritmilor de funcŃionare a unor subsisteme „iniŃiate” şi, din acest motiv, gradual libere în raport cu întregul. Nivelul specific de organizare a subsistemului endocrin este unitar, în primul rând prin finalitatea comună a tuturor produşilor secretaŃi – integrarea în plan superior a organismului –, deşi una de interes general şi nu local şi în al doilea rând prin alcătuirea lui din formaŃiuni glandulare distincte care au ca funcŃie principală secreŃia de hormoni. Din aceste motive toŃi hormonii acestui nivel sunt eliberaŃi în sânge prin intermediul căruia sunt distribuiŃi unui număr mare de beneficiari celulari. Hormonii nivelului specific sunt produşi şi eliberaŃi în cantităŃi superioare celor ai nivelului difuz care au beneficiari puŃini şi apropiaŃi şi care nu se diluează în întreaga masă sanguină. Pe de altă parte, alcătuirea din mai multe şi diverse formaŃiuni glandulare impune cu necesitate o structurare şi o integrare perfecte în interesul nivelului, întrucât responsabilitatea armonizării părŃilor în cadrul organismului şi a acestuia în ambient nu poate fi asumată decât de un sistem cu o ordine interioară corespunzătoare. Structurarea ca sistem a acestui nivel de organizare generează o anume ierarhizare a formaŃiunilor secretorii, una dintre ele dobândind rol primordial nu numai în raport cu celelalte, ci şi în raport cu întregul (subsistemul endocrin). După cum bine s-a intuit, acest rol revine hipofizei şi tot prin intermediul ei se va realiza joncŃiunea esenŃială dintre componentele nervoasă şi endocrină ale sistemului integrator unitar. Unitatea dintre cele două niveluri de organizare a subsistemului endocrin – difuz (nespecific) şi organizat (specific) – se bazează, în primul rând pe comunitatea finalităŃii – integrarea – şi a mijloacelor – hormonii sau produşii similari acestora – şi, abia în al doilea rând, pe relaŃii funcŃionale reciproce. S-a subliniat mai sus că nivelul difuz este autonom dar nu şi izolat. Lipsa unui control direct şi permanent din partea hipofizei nu conferă independenŃă funcŃională sistemului difuz, ci doar libertate de acŃiune, şi aceasta limitată; limitată însă nu de hipofiză, ci de interesele generale ale organismului privind integrarea. În ultimă analiză, hormonii produşi de cele două niveluri de organizare sunt mesageri diferiŃi care au aceeaşi destinatari – celulele organismului –, reuniŃi în jurul unui interes comun – integrarea. RelaŃia celor două niveluri este mai mult una de complinire funcŃională. XI. 4. Structura subsistemului endocrin RelaŃiile semnificative dintre părŃile (glandele) ce compun sistemul endocrin, a căror totalitate dă conŃinut structurii acestuia, se Ńes în două planuri: unul direct, prin acŃiunile anumitor hormoni asupra anumitor
164

glande endocrine şi unul indirect, mediat de efectele produse de hormoni asupra Ńesuturilor şi organelor efectoare. În cadrul relaŃiilor directe, care au caracter selectiv – deci organizat –, vom menŃiona, în primul rând, datorită importanŃei, influenŃa hormonilor hipofizari asupra tuturor glandelor endocrine, inclusiv asupra hipofizei. Întrucât afirmaŃia, raportată la ceea ce se susŃine în prezent poate şoca, suntem obligaŃi la o detaliere. Deşi secreŃia, ca funcŃie specifică pentru glandele endocrine, este unitară în conŃinut şi finalitate, totuşi, cele două procese care o compun – sinteza şi eliberarea produşilor sintetizaŃi – se bucură de o anumită autonomie, fără ca, prin aceasta, caracterul unitar să dispară. Sinteza hormonului, pentru oricare glandă, este un proces anabolic, dependent de catabolism doar sub aspect energetic. Ca urmare, ea este condiŃionată, în primul rând, de aportul sanguin de materie primă şi energie, deci, de starea vascularizaŃiei şi frecvenŃa cardiacă prin care se asigură un anumit debit circulator local. Ori, atât vasomotricitatea cât şi ritmul cardiac sunt supuse controlului direct al hipofizei şi, prin consecinŃă, nici o glandă nu se poate sustrage acestui control, nici chiar hipofiza. De aici concluzia că secreŃia oricărei glande este controlată sub aspectul sintezei hormonale de hipofiză. Alta este problema eliberării produşilor sintetizaŃi. Hormonii, fiind substanŃe extrem de active, eliberarea lor din stocuri este oportună numai în anumite momente şi circumstanŃe şi, prin urmare, ea nu are nici o legătură pe acest plan cu procesul sintezei lor, doar în măsura în care aceasta limitează disponibilitatea la eliberare. Ca urmare, eliberarea hormonilor este decisă de alŃi factori decât cei care decid asupra sintezei lor. Din acest punct de vedere independenŃa eliberării este totală, atâta vreme cât sinteza îi poate face faŃă. Din acest motiv şi mecanismele care controlează eliberarea sunt total diferite de cele care controlează sinteza. Când se vorbeşte de independenŃa unor glande endocrine faŃă de controlul hipofizar se are în vedere, de fapt, doar eliberarea, nu însă şi sinteza. Că între eliberare şi sinteză există o relaŃie metrabolică, în sensul că golirea stocurilor stimulează sinteza, aceasta este o altă chestiune care nu schimbă esenŃa problemei. Deci, toate glandele endocrine sunt subordonate hipofizei în planul sintezei hormonilor, dar nu toate i se subordonează în planul eliberării acestora. Chestiunea, deşi aparent neimportantă, este esenŃială pentru înŃelegerea problemei integrării organismului, întrucât pentru aceasta este importantă eliberarea hormonilor în cantitate potrivită şi la momentul oportun şi mai puŃin importantă modalitatea prin care glanda îşi rezolvă problema stocurilor. Pentru a încheia, vom remarca faptul că mirarea în
165

legătură cu afirmaŃia de mai sus, potrivit căreia hipofiza controlează activitatea oricărei glande endocrine, este de sorginte terminologică, majoritatea dintre noi neglijând faptul că secreŃia este un proces dual: sinteză şi eliberare. Tot în cadrul relaŃiilor directe dintre glande se includ şi influenŃele exercitate de cei mai mulŃi hormoni asupra hipofizei, în primul rând, de hormonii a căror eliberare este controlată de stimulinele hipofizare. Deşi mecanismele intime prin care se realizează influenŃa hipofizei nu sunt bine cunoscute, este cert rolul retroaferent al acestor hormoni faŃă de hipofiză ca glandă coordonatoare. Dacă, în circumstanŃe ce nu interesează la acest moment, hipofiza comandă printr-o stimulină eliberarea unui hormon dintro anumită glandă, concentraŃia realizată de acesta în sânge va permite hipofizei „să afle” dacă şi în ce măsură comanda a fost executată, pentru ca astfel să poată interveni corector în caz de abateri. Când în sângele venit la hipofiză concentraŃia hormonului este inferioară celei comandate, hipofiza va elibera o nouă cantitate de stimulină (feed-back pozitiv), iar când aceasta este superioară comenzii hipofiza va opri eliberarea stimulinei respective (feed-back negativ) şi, dacă abaterea este majoră, va pune în libertate o altă stimulină destinată unei glande ce va elibera, la rândul ei, un hormon cu acŃiune antagonică celui dintâi. În fine, Ńinând tot de relaŃiile directe, sunt de considerat influenŃele hormonale exercitate între anumite glande periferice. Acestea nu sunt întâmplătoare şi nici facultative, ci ele se integrează în structura specifică subsistemului. Unele dintre ele au la bază acŃiunile a doi hormoni asupra laturilor opuse ale unui proces unitar – aşa cum este cazul insulinei (hipoglicemiant) şi cortizolului (hiperglicemiant) –, altele, acŃiuni hormonale unilaterale mai greu de analizat în esenŃa lor, fiind prea puŃin cunoscute – aşa cum este cazul influenŃei hormonilor epifizari asupra secreŃiei endocrine a gonadelor. În cadrul relaŃiilor indirecte, mult mai generale şi, uneori, mult mai subtile, se includ influenŃele reciproce sau unilaterale exercitate nu prin intermediul hormonilor, ci al consecinŃelor determinate de acŃiunile acestora. Asemenea relaŃii sunt valabile pentru toate formaŃiunile secretorii, desigur, cu particularizările de rigoare. Ele constituie fondul general pe care se grefează relaŃiile directe dintre glande, ambele categorii contribuind la realizarea unităŃii structurale a subsistemului endocrin, a sistemului integrator neuroendocrin şi a organismului în ansamblul său. Din numeroasele exemple selectăm pe cel mai cunoscut. Provocată de un exces temporar de insulină hipoglicemia ca atare exercită un efect stimulator atât asupra celulelor secretoare de glucagon şi a corticosuprarenalei, care vor
166

nu se adresează direct efectorului. CH – concentraŃia plasmatică a hormonului eliberat de glanda periferică. După executarea comenzii de către efector. spre mai mulŃi efectori tisulari. În conformitate cu natura şi mărimea abaterii (variaŃiei).elibera hormoni cu acŃiune hiperglicemiantă. faŃă de care hipofiza manifestă sensibilitate directă. Şi aici suntem în faŃa unor autentice arcuri şi acte reflexe (fig. totuşi. prin acelaşi vas aferent. primeşte. multiplă. Stimulii sunt aduşi aici de sângele aferent şi sunt reprezentaŃi de variaŃiile semnificative ale anumitor parametri ce caracterizează mediul intern. CAF – cale aferentă. 5. HF – hipofiză. cât şi efectorul – prin gradul de corectare a abaterii parametrului implicat. După cum uşor se 167 . XI. 63). PSM – parametru sanguin modificat prin acŃiunea efectorului Hipofiza îndeplineşte un dublu rol: de receptor şi de centru. Fig. retroinformaŃii în baza cărora „constată” dacă şi în ce măsură şi-au făcut datoria atât glanda periferică – prin concentraŃia hormonului acesteia în sânge -. Arcul şi actul reflex endocrin Deşi extrapolarea terminologică poate părea forŃată. CEF – cale eferentă. GP – glandă periferică. EF – efector. CAFI – cale aferentă inversă. hipofiza. însă. ci unei anumite glande periferice cu valoare de centru subordonat şi abia aceasta va transmite comanda finală prin eliberarea unui hormon propriu în sângele ce o părăseşte şi care are destinaŃie. la nivel de principiu organizarea şi funcŃionarea subsistemului endocrin sunt identice cu organizarea şi funcŃionarea subsistemului nervos. 63 Schema arcului reflex endocrin. hipofiza – în calitate de centru endocrin superior – emite o comandă adecvată prin eliberarea în sângele eferent a unei stimuline care. în calitate de centru endocrin de rang superior. de regulă. cât şi asupra adenohipofiziei care va elibera stimulinele specifice cu acŃiune sinergică acestora. dar la a doua trecere a sângelui prin glandă.

celule secretorii. Ea dispare însă atunci când cele două subsisteme sunt judecate din perspectiva intereselor generale ale organismului. Fiecare este la fel de eficient în procesul integrării întrucât fiecare realizează. în domeniul propriu de activitate. odată cu sângele şi în parte cu limfa. cât şi neuronul sunt. atunci şi acesta din urmă este inferior celui dintâi din acelaşi motiv şi în egală măsură. În cazul în care 168 . un drum lung: hipofiză – inimă – plămâni – inimă – glandă periferică. în fond. util organismului. subsistemul neural nefiind o alternativă a celui endocrin. Deşi mare. ExistenŃa unor modalităŃi de lucru identice în principiu nu reprezintă un argument în susŃinerea strânsei colaborări dintre cele două subsisteme. evoluŃia ar fi făcut în timp corecŃia necesară.poate constata. Nu trebuie uitat nici faptul că atât celula endocrină. ne aflăm în faŃa unui autentic arc reflex. cu toată procesualitatea lui specifică. ci dovada clară a unicităŃii sistemului integrator neuroendocrin. pentru ca o stimulină hipofizară să ajungă la o glandă periferică ea trebuie să parcurgă. Un aspect funcŃional care a înclinat serios balanŃa în favoarea superiorităŃii subsistemului neural a fost acela al consumului mult mai mare de timp în desfăşurarea actului reflex endocrin. acest consum de timp se dovedeşte adecvat majorităŃii sarcinilor îndeplinite de subsistemul endocrin. Consumul relativ mare de timp este determinat de modul de realizare (parcursul) a circulaŃiei şi de viteza redusă cu care sângele poartă mesagerii hormonali la locurile de acŃiune. XI. ci ea exprimă gradul înalt de evoluŃie prin specializare a laturii endocrine a sistemului integrator unitar. ca răspuns dat unor necesităŃi specifice organismului. Dacă ar fi fost necesar. ca în sfera de activitate a subsistemului endocrin procesele să decurgă altfel. Dacă subsistemul endocrin este inferior întrucât nu poate realiza ceea ce i se cere subsistemului neural. evoluŃia celor două subsisteme nu a fost succesivă. Această realitate nu are însă valoarea unui criteriu de ierarhizare. Superioritatea în plan funcŃional a subsistemului nervos este reală şi evidentă numai ca rezultat al comparării sale cu subsistemul endocrin. Un drum similar va parcurge şi hormonul glandei periferice pentru a ajunge la Ńesuturile Ńintă. aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită ca cele două tipuri de activitate reflexă se află pe paliere evolutive diferite. După cum s-a precizat mai sus. Este greşită opinia potrivit căreia subsistemul neural ar fi mai eficient în integrarea organismului decât cel endocrin. Astfel. Timpul reflex în integrarea endocrină Dacă o serie întreagă de aspecte specifice desfăşurării unui „act reflex endocrin” sunt situate valoric mult sub cele specifice actului reflex nervos. ci concomitentă. exact ceea ce trebuie şi cum trebuie. 6.

IntoleranŃa organismului faŃă de variaŃiile mari ale glicemiei nu îşi are explicaŃia în anumite proprietăŃi speciale în plan biochimic ale glucozei. respectiv din afară spre celulă. este cazul arcului reflex endocrin prin care se reglează valoarea calcemiei. nu reprezintă decât dovada că organismul încearcă. Când concentraŃia glucozei în lichidul pericelular este mai mare sau mai mică decât cea optimă. dincolo de anumite limite. timpul reflex ar fi aproape dublu întrucât la timpul necesar ajungerii stimulinei hipofizare la pancreas s-ar adăuga şi acela necesar unei duble treceri prin inimă a sângelui încărcat cu insulină sau glucagon în drumul său de la pancreas la ficat. să scape de pericolul mai mare pe care-l reprezintă tocmai osmolaritatea. căruia interesele organismului îi „cer” o mai mare promptitudine în acŃiune. Din acest motiv neuronii se dovedesc a fi primele celule afectate de hiper – şi hipoglicemie. se redistribuie direct efectorului. Altfel. încărcat cu hormoni. la comă. prin orice modalitate. şi Ca2+ de o parte şi de alta a membranei celulare. să o degradeze parŃial în corpi cetonici şi chiar să o elimine ca atare – numai să evite efectele negative asupra celulelor excitabile provocate de forŃa osmolară pe care aceasta o dezvoltă. În aceste condiŃii organismul este „dispus” să facă orice cu glucoza – să o transforme prin neogeneză în lipide şi proteine. În primul rând. Şi aceasta se realizează prin scurtarea drumului dintre glanda periferică (insulele pancreatice) şi efector (ficatul) între care se realizează un circuit sanguin de tip portal: sângele venos al glandei. concentraŃii de care depinde excitabilitatea celulelor. atunci forŃa osmolară apreciabilă pe care ea o dezvoltă sau nu determină mişcări compensatorii ale apei din celulă spre exterior. ambele variaŃii ducând.glanda face parte dintr-un arc reflex endocrin. K+. ci în proprietatea fizico-chimică a acesteia de a genera o mare forŃă osmolară. un parametru fizico-chimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite şi mai strânse decât glicemia 169 . ceea ce are ca primă şi importantă consecinŃă schimbări corespunzătoare în concentraŃiile ionilor Na+. înainte de a ajunge în vasele de reîntoarcere la inimă. În al doilea rând. Faptul că în hiperglicemie apar produşi de degradare parŃială a glucozei. este cazul arcului endocrin prin care se reglează valoarea glicemiei. reducerea timpului reflex în reglarea glicemiei este imperios necesară. un parametru biochimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite mult mai strânse (oscilaŃii mici în timp) decât ale lipemiei sau proteinemiei. Din acest motiv. cu un pronunŃat potenŃial toxic. atunci acest consum de timp este scurtat în trei moduri şi la tot atâtea niveluri valorice diferite.

În consecinŃă. mijlocirea acŃiunilor hormonale ca al doilea mesager etc. Odată eliberate. importanŃa ionului Ca2+ este imensă pentru organism. ci şi o stare de „potenŃă acŃională”. Având în vedere numărul mare şi distribuŃia difuză a efectorilor acestui reflex. el fiind implicat în cele mai importante mecanisme fiziologice: excitabilitatea celulară. Cum nici o modalitate din cele analizate nu poate realiza acest lucru. nu şi ca modalitate. după cum s-a constatat. în primul rând). acŃiunea de răspuns nu poate fi anticipată (sau nu în întregime) decât ca iminenŃă. În fine. catecolaminele produc două efecte majore: sporirea excitabilităŃii neuromusculare – prin care se asigură starea de alertă – şi sporirea glicemiei (prin blocarea eliberării insulinei) – prin care se asigură starea de potenŃă acŃională. scurtarea timpului reflex trebuie realizată la nivelul importanŃei parametrului implicat. nu însemnează numai o stare de alertă. Încât singurele soluŃii eficiente se dovedesc a fi scoaterea glandei periferice – paratiroida – de sub controlul hipofizei în privinŃa eliberării hormonilor. eliberarea prin exocitoză a produşilor de sinteză. semnificativă ca valoare. glanda periferică (medulosuprarenala) implicată în acest arc reflex trebuie să elibereze aproape instantaneu hormonii săi specifici (catecolamine). Aceasta întrucât. dar insuficient definită în conŃinut. Din toate aceste motive. De aceea organismul trebuie să se dovedească gata de orice acŃiune şi această stare trebuie obŃinută în cel mai scurt interval de timp. singura soluŃie optimă s-a dovedit aceea ca glanda medulosuprarenală să elibereze hormonii săi sub comandă nervoasă directă.(comparaŃia este neadecvată esenŃei problemei). este cazul arcului reflex endocrin prin care organismul în general trebuie pus în starea „gata de acŃiune” atunci când intervine o schimbare în mediu (intern sau extern). însă. Paratiroida devine astfel independentă faŃă de hipofiză în privinŃa eliberării hormonilor care se va realiza sub acŃiunea directă a concentraŃiei Ca2+ în sângele aferent glandei: parathormonul pentru scăderea Ca2+ şi calcitonina pentru creşterea acestuia. se traduce printr-o disponibilitate momentană de resurse energetice (glucoză şi oxigen. Gata de acŃiune. în al treilea rând. altfel răspunsul – de care ar putea depinde chiar existenŃa – poate fi tardiv sau imposibil. în acelaşi limbaj. specifici şi creşterea sensibilităŃii paratiroidei faŃă de cele mai mici variaŃii ale calcemiei. adoptarea circulaŃiei portale se dovedeşte nu numai inoperantă. Întrucât conŃinutul semnalului este necunoscut (sau doar parŃial cunoscut). 170 . ceea ce. ceea ce în limbaj fiziologic se traduce printr-o excitabilitate neuromusculară ridicată. ci şi imposibil de realizat.

cât şi devenirea organismului sunt condiŃionate de integrarea neuroendocrină. difuz şi uniform pentru toate componentele. aceasta fiind apanajul (deşi nu exclusiv) sistemului neural. între latura endocrină – reprezentând continuitatea – şi cea neurală – reprezentând discontinuitatea. În totalitatea sa subsistemul are o viteză medie de lucru. valabilă pentru tot ansamblul. SituaŃia este similară şi în plan biologic (genetic). 7. cât şi în plan biologic (genetic). Continuitatea şi discontinuitatea se disting prin vitezele diferite cu care ele evoluează atât în plan fiziologic (funcŃional). nu un organ sau un Ńesut. cât şi pe plan filogenetic – asigurând un raport optim între conservatismul şi variabilitatea caracterelor specifice. Sferele integrării endocrine În cadrul procesului unitar al integrării organismului latura endocrină reprezintă continuitatea. cât şi diacronismul evolutiv. Întrucât fiecare subsistem este o formaŃiune heterogenă. evoluŃia oricărui sistem nu reprezintă un proces general. prin viteza de lucru mult mai redusă. într-o anumită măsură. fiecare latură deŃinând. O importanŃă aparte 171 . în sensul că este alcătuită din mai multe componente. Încât sferele integrării endocrine trebuie să acopere atât sincronismul existenŃial. deoarece devenirea nu poate avea caracter de masă. situată valoric la distanŃă egală de limitele minimă şi maximă specifice unora dintre componentele sale. În sfera devenirii integrarea endocrină este implicată atât pe plan ontogenetic – controlând dezvoltarea etapizată a organismului individual –. cele două planuri neputând fi separate. unică. AfirmaŃia nu are un sens exclusivist. iar latura neurală – discontinuitatea. Cum în organism nu poate exista. realizează mai mult întreŃinerea în timp. cât şi din interior. decât iniŃierea proceselor de integrare. în interiorul procesului integrator unitar. se înŃelege că atât existenŃa. Este o dovadă în plus că sistemul integrator al organismului sistemul neuroendocrin – nu are caracter dual. Din acest motiv vitezele de lucru ale subsistemelor se apropie prin extremele lor. prin însăşi activitatea celulelor. fiecare cu anumite particularităŃi funcŃionale.XI. prin fluctuaŃiile din ambient. caracterizat de o viteză de lucru net superioară. În sfera existenŃei integrarea endocrină este implicată în menŃinerea homeostaziei. trăsături caracteristice celeilalte. în condiŃiile în care asupra acesteia se exercită permanente presiuni destabilizatoare atât din exterior. Cel puŃin din aceste două motive nu este posibilă demarcaŃia netă. dar nici măcar o singură celulă care să se sustragă integrării şi cum integrarea este un proces unitar realizat de un sistem unic. Faptul că în planul existenŃei sunt implicate cele mai multe dintre glandele endocrine nu înseamnă că hormonii acestora au un rol mai mic în planul devenirii. viteza de lucru specifică acestora nu deŃine o valoare discretă. În plan fiziologic subsistemul endocrin.

epifiza. sau entitate fiziologică şi de element component al speciei. în măsură diferită. ori că celelalte nu au rol în planul devenirii. Toate glandele contribuie. timusul şi gonadele. De aici nu trebuie să se înŃeleagă că aceste glande nu au implicaŃii în sfera existenŃei. desigur. tiroida. 172 . sau entitate genetică. la integrarea organismului în dubla sa calitate: de sistem individual.în această sferă a integrării endocrine o deŃin glandele implicate mai direct în creşterea şi dezvoltarea organismului: hipofiza.

Analiza în plan fiziologic s-a făcut până aici separat pentru cele două subsisteme numai cu scopul de a asigura o mai corectă şi profundă înŃelegere a unităŃii lor. celulele ambelor subsisteme – neuronul şi celula endocrină – aparŃinând tipului excitabil – secretor. 64) 173 . cu latenŃă mai mare. Ceea ce am comis prin aceasta nu este însă un sacrilegiu întrucât. După intrarea în acŃiune. modul de intrare în acŃiune şi desfăşurarea în timp a contribuŃiei celor două subsisteme în cadrul aceluiaşi act reflex neuroendocrin sunt diferite. o bază anatomică (histologică). cât şi – în multe cazuri – procesul în sine de corectare a abaterii. caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are şi o bază funcŃională. subsistemul neural. În fine. cel neural îşi reduce (încetează) intervenŃia. în primul rând. în al doilea rând. 64 ∆P).şi filogenetică. ambele componente având acelaşi mecanism funcŃional – actul reflex – şi aceeaşi finalitate – integrarea organismului în toată complexitatea sa. fără a afecta caracterul unitar al întregului. a subsistemului endocrin. capacitatea de acŃiune solitară poate fi demonstrată experimental pentru fiecare dintre părŃi. o bază onto. revenind episodic doar în momentele în care se impune schimbarea sensului acŃiunii endocrine. INTEGRAREA NEUROENDOCRINĂ Integrarea organismului este un proces unitar ce nu poate fi realizat decât de un sistem de organe unitar. Caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are. cele două componente – neurală şi endocrină – având o dezvoltare şi o evoluŃie concomitente şi.SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. Datorită specificului funcŃional al fiecăruia – specific determinat de însele necesităŃile ale organismului şi nu de grade diferite de evoluŃie –. În plus. va intra primul în acŃiune şi va iniŃia atât activarea într-un anumit sens a subsistemului endocrin. fie – pentru scurt timp – în afara acestora. Ca urmare a variaŃiei semnificative a unui parametru (fig. datorită inversării abaterii (fig. fiecare parte se dovedeşte capabilă şi de acŃiune solitară fie în interiorul limitelor libertăŃii funcŃionale de care se bucură. caracterizat de dezvoltarea mai mare a aceloraşi organite. având sensibilitate mai mare şi latenŃă mai mică. Integrarea organismului realizată cu participarea întregului sistem are la bază arcul şi actul reflex neuroendocrin.

efectori şi căi de conducere). la un moment anume. Pentru înŃelegerea corectă a arcului şi actului reflex neuroendocrin sunt necesare câteva precizări. eliberată în procesele de reglare. Una şi aceeaşi informaŃie captată la nivelul aceluiaşi receptor poate avea. Cauza principală. ca pe lângă capacitatea formaŃiunilor receptoare de a detecta în mod specific anumite variaŃii din mediul intern. componenta cea mai dinamică a mediului intern. glande. calitatea de informaŃie iniŃială. Este necesar. în planul structurii actul reflex neuroendocrin nu poate fi redus la suma actelor reflexe ce au loc la nivelul acestora. Spre exemplu. ParticularităŃile integrării neuroendocrine Dacă în planul alcătuirii arcul reflex neuroendocrin poate fi considerat ca rezultat al conectării celor două arcuri componente – neural şi endocrin –. dar nu şi unică. ci şi condiŃionarea lor reciprocă prin care se accentuează caracterul unitar al însuşi sistemului integrator. Unicitatea mediului intern asigură nu numai conlucrarea mai eficientă a componentelor neurale şi endocrine în realizarea integrării organismului. să se considere şi capacitatea quasitotalităŃii Ńesuturilor de a detecta în mod nespecific aceleaşi variaŃii.Fig. centri. Spre exemplu. variaŃiile glicemiei sunt detectate nu numai de glucoreceptorii specializaŃi 174 . 64 Desfăşurarea în timp a intervenŃiilor celor două componente – endocrină şi neurală – în corectarea abaterilor (∆P) unui parametru (P) XII. desigur. În acest sens un rol esenŃial îi revine sângelui. se impune considerarea receptorilor şi din unghiul calităŃii cibernetice a informaŃiilor receptate la un moment dat. dacă reducerea glicemiei este determinată de creşterea consumului la nivel tisular ea este receptată ca informaŃie iniŃială. În primul rând. de asemenea. ea este receptată ca retroinformaŃie. iar la un alt moment calitatea de retroinformaŃie. la alte cote valorice. 1. este reprezentată de existenŃa unui mediu intern comun pentru toate componentele arcului neuroendocrin (receptori. iar dacă este determinată de acŃiunea insulinei.

pe de o parte. Primele trei fiind analizate şi cu alte prilejuri. ci şi de celulele hepatice. cu dispoziŃie terminală în cadrul arcului. Aceasta este o regulă generală căreia nu i se poate sustrage nici una dintre componentele organismului. prin care îi este definită funcŃia. neuronale etc. Dacă prin Ńesutul specific organele efectoare pot aparŃine sferei somatice sau vegetative. c) purtător de retroinformaŃii şi d) omogenizator al mediului extracelular prin dinamica lui sporită şi prin unicitatea sa. organul deŃine şi o vascularizaŃie proprie. sângele previne accentuarea unor modificări fizico-chimice în anumite teritorii ale organismului. În analiza arcului şi actului reflex neuroendocrin. De exemplu. pe de altă parte. sistemul nervos ar putea fi grav afectat în funcŃionalitatea sa. participă el însuşi la realizarea integrării organismului. deci în însăşi capacitatea de a interveni prompt şi eficient în chiar procesul 175 . oricare Ńesut (organ) este nu numai informat cu privire la starea funcŃională a tuturor celorlalte. produse de însăşi funcŃionarea Ńesuturilor. însă.din zonele reflexogene şi hipotalamus. Asemenea influenŃe generalizate au consecinŃe ce depind. de semnificaŃia şi valoarea modificării produse într-un teritoriu al organismului şi. prin care îi este condiŃionată realizarea funcŃiei. se impune ca în cadrul arcului reflex neuroendocrin să fie considerat drept efector organul în întregul său şi nu doar unul din Ńesuturile ce îl compun. Întrucât. Încât. activitatea unui organ efector trebuie pusă întotdeauna în legătură nu numai cu Ńesutul specific care o realizează. Pe lângă Ńesutul specific. prin vascularizaŃie toate Ńin de sfera vegetativă. consecinŃele produse de modificarea natremiei vor fi mai puŃin spectaculoase decât cele produse de modificarea glicemiei. de sensibilitatea proprie a fiecărui Ńesut faŃă de acea modificare. ci şi influenŃat de ea. glandele endocrine nu sunt considerate organe efectoare. Astfel. În al treilea rând. se impune a preciza că sângele. pe lângă calitatea de a fi „obiect al integrării” (menŃinerea homeostaziei parametrilor săi fizici şi chimici). ci şi cu vascularizaŃia care o face posibilă. vom face doar câteva remarci cu privire la ultimul rol jucat de sânge în integrare. ci un fel de „centri” endocrini intermediari cu rol de comandă asupra efectorilor finali. contribuind chiar şi în acest mod la integrare. în ambele cazuri ele vor fi mult mai pronunŃate la nivelul Ńesutului neural decât la nivelul Ńesutului conjunctiv. prin sensibilitatea foarte pronunŃată faŃă de asemenea modificări ale mediului intern. musculare. În al doilea rând. deşi ele au această valoare (cele periferice în raport cu hipofiza şi aceasta din urmă în raport cu nucleii secretori ai hipotalamusului). Prin unicitatea şi dinamica sa. îndeplinind mai multe roluri în acest sens: a) sursă de informare pentru receptori (informaŃie iniŃială). b) vehicul pentru mesagerii hormonali (rolul de canal purtător).

cât şi. perturbată de o modificare semnificativă din mediu (intern sau extern). pentru restabilirea homeostaziei. în ultimă analiză. fără a împiedica schimburile. sub forma unei estompări a influenŃelor posibil negative. a unor succesive şi costisitoare (prin uzură şi consum energetic) procese de coordonare lipsite de rezultate imediate sau de perspectivă apropiată. cât şi de gradul de sensibilitate a celulei şi de posibilităŃile de care ea dispune pentru a se proteja în faŃa lor. stare cu pronunŃate efecte negative asupra întregii structuri bio-psiho-socioculturale a individului uman. Acest rol revine barierei hematoencefalice. este suprasolicitat în direcŃia unor repetate încercări de restabilire a homeostaziei fără a o putea face integral. doar valoare informaŃională şi numai în mică măsură şi dincolo de anumite limite şi valoare de factor de influenŃă asupra metabolismului Ńesutului neuronal. în coordonare şi reglaj. diferenŃele dintre ele sunt remarcabile atât în ceea ce priveşte tipul şi numărul formaŃiunilor neuroendocrine implicate. În al patrulea şi ultimul rând. În fine. un ansamblu format din capilare (specifice) şi anumite celule gliale care. încât la nivelul lichidului cefalorahidian ele au. în primul rând. Deşi cele două faze au aceeaşi finalitate. în cea mai mare măsură. iar pentru întreŃinerea ei în noile condiŃii este necesar reglajul. Din unghiul celor acum şi aici discutate se poate observa că. Întrucât faza de restabilire survine în urma 176 . În împrejurarea în care modificările din mediu se succed la intervale scurte de timp şi în mod aleatoriu şi această situaŃie se extinde ca durată. se impune cu necesitate. în privinŃa intensităŃii funcŃionale a acestora. Într-un paragraf anterior s-a făcut precizarea că integrarea constă. nivelul de intensitate optimă a mecanismelor implicate în materializarea acesteia. cât şi în ambele planuri. abia în al doilea rând. în cazul apariŃiei unei modificări semnificative în mediu. se cuvine a preciza că activitatea de integrare neuroendocrină a organismului cuprinde două faze succesive: a) restabilirea homeostaziei şi b) întreŃinerea ei în timp. implicit. direcŃia funcŃională optimă pe care va fi angajat organismul şi. sistemul neuroendocrin trebuie să decidă. este necesară coordonarea. prin el întreg organismul. în legătură cu influenŃele reciproce dintre Ńesuturi. aceasta fiind funcŃie atât de natură şi amploarea modificării. în sensul că. o anume protejare a sa faŃă de acestea. a destrucŃiilor posibile (uzurii) şi a costurilor energetice.corectării acelor modificări. „amortizează” efectul modificărilor sanguine într-atât. mai cu seamă. exercitate prin intermediul modificărilor produse în sânge de însăşi activitatea lor. O astfel de situaŃie generează starea de stres. sistemul neuroendocrin şi. şi. trebuie remarcat că acestea pot afecta celulele atât în planul funcŃiei lor specifice sau în cel al metabolismului propriu.

ea – faza de restabilire – trebuie considerată ca o fază de tranziŃie a sistemului între două stări posibile.afectării homeostaziei. 65 Fazele integrării neuroendocrine ∆ P – variaŃia parametrilor ambientali. 66). caracterizată de funcŃionarea alertată. FR – faza de restabilire a homeostaziei. – factorul de mediu (solicitare) modificat şi cu acŃiune persistentă în timp XII. necoordonată a mecanismelor integratoare în căutarea unei noi stări stabile. starea de stres nu este altceva decât consecinŃa generalizată a prelungirii exagerate a fazei de tranziŃie. II – faze de stabilitate. ordinea sistemului fiind grav compromisă. 65) şi sfârşeşte în momentul restabilirii homeostaziei. La nivelul centrilor neuroendocrini ( care includ şi hipofiza) informaŃiile purtate de căile aferente sunt supuse unor procese de prelucrare bazate 177 . Starea de stres devine astfel o stare de disperare funcŃională a organismului în care. Arcul şi actul reflex neuroendocrin Orice modificare semnificativă din mediul extern sau intern este sesizată de un câmp receptor specializat (Fig. Fig. Încât. specifică anumitor circumstanŃe ambientale (fig. F I. mecanismele integratoare sunt scăpate de sub control. specifică noilor circumstanŃe ambientale. 2. circumstanŃe în care se include ca prezenŃă permanentă şi factorul de mediu care a produs afectarea. tocmai datorită disperării. Încât starea de stres nu este altceva decât expresia fiziologică a unei nepermise prelungiri în timp a dezordinii funcŃionale. a entropiei crescute a sistemului.

E – efectorul somatic sau vegetativ. 66 Schema arcului reflex neuroendocrin S – stimul din mediul extern sau intern. 2 – cale eferentă nervoasă ce comandă direct eliberarea hormonului din glanda endocrină periferică ( este cazul medulosuprarenalei).sau interoceptor. gradul de complexitate anatomo-funcŃională a centrilor este diferit. Fig. respectând aceeaşi ierarhie. CNE – centru neuroendocrin (în care este cuprinsă şi hipofiza): GP – glandă endocrină periferică. 1 – cale aferentă nervoasă. MEM – mediul extern modificat de acŃiunea efectorului. el fiind maxim pentru centrul cortical (scoarŃa în totalitatea ei). Cum. Mai mult chiar. 8 – cale aferentă inversă nervoasă de la interoceptori şi visceroceptori. 178 . MIM – mediul intern modificat de acŃiunea efectorului. R – extero. ci şi de o dublă natură: electrică (potenŃiale de acŃiune) şi chimică (hormoni).atât pe funcŃia de sumator-integrator a fiecărui corp celular implicat. ca centru subcortical de cea mai mare complexitate. însă. 9 – care aferentă inversă umoral-hormonală. 4 – cale endocrină (stimuline hipofizare). ca şi rezultatele lor. cele două laturi funcŃionale ale neuronilor fiind plenar exploatate. 7 – cale aferentă inversă nervoasă de la exteroceptori. la nivelul diencefalului. vor avea niveluri calitative diferite. MEI – mediul extern iniŃial. Rezultatul prelucrării informaŃiilor este comanda. 5 – cale eferentă endocrină spre efectori somatici sau vegetativi. RAI – receptorul aferentaŃiei inverse extero – sau interoceptoare. deducem că şi procesele de prelucrare. 3 – cale eferentă nervoasă ce comandă efectorii musculari somatici sau vegetativi. 6 – cale aferentă inversă nervoasă de la efectori somatici sau vegetativi. cât şi pe capacitatea neuronilor de a stabili între ei relaŃii sinaptice şi nonsinaptice. sunt elaborate comenzi nu numai de un înalt nivel calitativ.

în activitatea lor. În baza acestor retroinformaŃii (feedback) centrii neuroendocrini pot interveni corector în activitatea efectorilor. 8) atât nervoase.şi interoceptorilor (RAI). doar gradul de influenŃare va fi diferit. 3) respectiv sanguine (fig. hormonii astfel eliberaŃi ajung cu sângele şi la centri (fig. fie indirect (4) prin intermediul hipofizei (stimuline hipofizare). dar unitare prin consecinŃa lor ultimă – integrarea. 9) pe care nu numai că îi informează cu privire la modul în care glandele au răspuns la comenzi (feed-back). căile de conducere şi efectorii vor suferi acelaşi tip de influenŃe atunci când în sânge va fi prezent. 66. 66. cât şi receptorii. 2) prin comenzi nervoase (medulosuprarenala). În al doilea rând. centrii neuroendocrini controlează activitatea metabolică (sinteza hormonilor) a tuturor glandelor endocrine (inclusiv a paratiroidei. direct sau indirect. el fiind mai redus la nivelul centrilor nervoşi şi al căilor intranevraxiale prin protecŃia oferită de bariera hematoencefalică. La rândul lor. 179 . cât şi una indirectă prin valoarea glicemiei pe care o sporesc. În primul rând. Prin acŃiunea lor specifică efectorii produc modificări în mediul extern (MEM) şi /sau intern (MIM). 5). influenŃele modificărilor din mediul intern sunt unitare. Atât centrii nervoşi şi glandele. răspunsurile date de fiecare dintre componentele arcului neuroendocrin sunt profund diferite. pe lângă cele ale hormonilor înşişi. cât şi sanguine (fig. medulosuprarenalei şi hipofizei) prin reglarea calibrului vaselor de sânge care le irigă. În acelaşi timp trebuie considerate şi influenŃele unitare exercitate asupra componentelor arcului prin intermediul consecinŃelor generale determinate de hormoni. ca mecanism şi efect local. (fig. Subliniem şi cu acest prilej importanŃa faptului că toate componentele arcului reflex neuroendocrin se află sub influenŃa unui mediu intern comun.Între centrii neuroendocrini şi glandele endocrine periferice se realizează legături complexe ce asigură intercondiŃionarea lor funcŃională. modificarea produsă în mediu de acŃiunea de răspuns a acestora poate fi conformă cu comanda primită sau poate să se abată de la aceasta. 66. a cărui stare fizico-chimică este nu numai un rezultat. Dacă. ci şi o condiŃie – aici informaŃională – a funcŃionării acestora. Asupra gradului de adecvare a răspunsului efectorilor centrii neuroendocrini sunt informaŃi pe căi aferente inverse (fig. prin natura şi mărimea lor. controlează eliberarea hormonilor din cvasitotalitatea glandelor periferice fie direct. 9) prin acŃiunea directă a hormonilor şi parametrilor plasmatici. catecolaminele descărcate de medulosuprarenală vor exercita atât o influenŃă directă ca hormoni. Spre exemplu. ci îi influenŃează. 66. 7. în cantitate mai mare sau mai mică. un anumit hormon. Comenzile nervoase şi endocrine ajung la efectori (E) pe căi neuronale (fig. prin mijlocirea extero. 66. Dată fiind existenŃa necesară a unui anumit grad de libertate funcŃională a efectorilor. 66.

1. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. ci el se situează. vorbindu-se frecvent de homeostazia calciului. homeostazia mediului intern este o stare pe care metabolismul celular o pretinde şi pe care. a organismului şi a homeostaziei sale. între acestea şi celulele beneficiare transportul fiind asigurat de un alt sistem specializat în acest sens (sistemul circulator). Desigur.Deşi în limbaj curent termenul de homeostazie este utilizat şi în legătură cu parametrii individuali ai mediului intern. XII.. ca partener în realizarea schimburilor. centri şi efectori aceasta nu dă dreptul la considerarea fragmentară a sistemului neuroendocrin. a glucozei etc. unic şi indivizibil. unele asigurând intrări în mediul intern (sistemul digestiv şi respirator). dar refacerea şi întreŃinerea ei se realizează. altele – ieşiri din acesta (sistemul excretor şi respirator). În această ipostază homeostazia reprezintă rezultatul final al activităŃii integratoare a sistemului neuroendocrin. Permanenta adecvare este asigurată de mecanismele integratoare neuroendocrine. homeostazia poate fi perturbată pe diverse căi. XII. 3. Această contradicŃie îşi are originea în calitatea de sistem deschis a oricărei celule şi în faptul că lichidul interstiŃial. 3. la oricare dintre valorile cuprinse între o limită minimă (în condiŃii bazale) şi una maximă (în condiŃii de activitate intensă) se impune cu necesitate adecvarea cantitativ-calitativă a intrărilor şi ieşirilor la aceste oscilaŃii ale metabolismului. prin intervenŃia aceluiaşi sistem integrator neuroendocrin. în toate cazurile. iar sensul lor negativ sau pozitiv. Pentru ilustrarea acestei realităŃi vom face o analiză sumară a integrării neuroendocrine a organismului în condiŃiile perturbării homeostaziei pe câteva dintre multiplele căi posibile. Întrucât nivelul metabolismului nu este constant în timp. în funcŃie de anumiŃi factori – interni şi / sau externi –. Integrarea neuroendocrină în plan termic Homeostazia organismului poate fi perturbată şi pe calea variaŃiilor termice. Dacă perturbarea homeostaziei pe o anumită cale implică în mai mare măsură anumiŃi receptori. fiecare purtând amprenta unei anumite specializări în plan fizic sau chimic. în realitate homeostazia este o stare ce caracterizează organismul ca întreg şi nu părŃile componente. tocmai realizarea lui. Integrarea neuroendocrină a mediului intern Exprimând o condiŃie a existenŃei sistemului viu. o distruge. ea fiind măsura nivelului redus al entropiei sale. este un bun comun şi limitat cantitativ. Mijloacele fiziologice prin care se asigură constanŃa fizico-chimică a mediului intern (homeostazia) sunt reprezentate de sisteme de organe specializate în realizarea schimburilor dintre acesta şi mediul extern organismului. 180 .

atunci sistemul neuroendocrin declanşează vasodilataŃie periferică restabilind starea termică a învelişului corporal. iar cele cu origine internă formaŃiunile receptoare specializate din zonele reflexogene. dar mai cu seamă de durata ei. pentru scăderi mai mari. reducerea pierderilor de căldură se asigură prin vasoconstricŃie în zonele de contact cu mediul extern. iar disiparea căldurii astfel produse – prin vasodilataŃie în alte zone decât cele superficiale. mecanisme comportamentale. pe de o parte. sistemul integrator determină generarea unor efecte de mai mică sau de mai mare amploare. ambele categorii având o finalitate comună: restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei afectată în plan termic. la o nouă 181 . Totuşi. şi contractură în zone mai profunde (frisonul). chiar dacă pentru aceasta se plăteşte un important tribut energetic. prin răspunsul lor specific. reprezentată de tegument. în prelungirea mecanismelor fiziologice simple. cele în sens negativ (sub limita optimă) nefiind posibile din cauza permanenŃei tonusului muscular. acoperirea corpului etc. datorită rolului ei primordial de retroinformare a centrilor nervoşi cu privire la activitatea acestor efectori. Când temperatura suprafeŃei externe a corpului scade sub o anumită limită. ea este specializată numai pentru variaŃiile în sens pozitiv. dincolo de care este periclitată însăşi existenŃa Ńesuturilor ce o formează şi în condiŃiile în care termogeneza internă s-a accentuat. În legătură cu recepŃia termică de la nivelul musculaturii scheletice trebuie reŃinut faptul că. la nivelul căruia se închid arcuri reflexe mai puŃin rapide şi modulare. mucoase etc. pentru scăderi mici ale temperaturii externe sau în prima fază a celor mai mari.). când acest tribut depăşeşte o anumită limită sistemul neuroendocrin declanşează. pe de alta. cât şi la centrul cortical. aflate în contact cu mediul intern şi pe cele din muşchii scheletici. dar şi mult mai eficiente (adăpostirea. Când durata variaŃiei negative este mică. Nivelul vasodilataŃiei periferice este astfel stabilit încât să se asigure un raport optim pentru organism între cantitatea de căldură generată la interior şi cea pierdută la exterior. Asemenea acte comportamentale se însuşesc prin condiŃionare reflexă încât. generarea de căldură prin contractură musculară în aceleaşi zone superficiale (piloerecŃie). la nivelul cărora se închid arcuri reflexe rapide şi standardizate.. sunt capabili să determine. Căile neuronale ce conduc aceste informaŃii se distribuie atât la centri subcorticali. În funcŃie de mărimea variaŃiei negative. generarea de căldură şi disiparea ei în mediul intern. mult mai complexe. respectiv efecte pasagere sau durabile în timp. reducerea pierderilor de căldură spre exterior şi. Pentru o variaŃie exogenă în sens negativ centrii subcorticali elaborează comenzi ce vor fi transmise direct pe căi neuronale şi / sau indirect pe căi hormonale la acei efectori care.VariaŃiile termice negative sau pozitive cu origine externă angajează formaŃiunile receptoare dispuse la interfaŃa organism-mediu extern.

este fapt dovedit.experienŃă de acelaşi tip. creşterea aportului culinar este mai mult o consecinŃă indirectă decât directă a scăderii temperaturii pe perioade mai lungi. selectează soluŃiile cele mai simple şi mai eficiente din mai multe posibile. ar trebui să-i recunoaştem acestuia capacitatea de a primi şi prelucra două categorii de informaŃii: chimice şi termice. va inhiba actul alimentaŃiei mai târziu decât în condiŃii termice normale. organismul este orientat preferenŃial spre alimente mai puternic calorigene. măreşte rata catabolizării în direcŃie energetică a glucidelor. VariaŃiile în sens negativ cu origine internă pot să apară numai în condiŃiile scăderii metabolismului sub nivelul bazal. orientate în direcŃia reducerii pierderilor. al anesteziei generale şi în unele stări patologice. pe lângă acŃiunile deja amintite şi altele cu acelaşi sens. Presupunerea nu este absurdă. prin aceea că ea ar influenŃa un centru hipotalamic responsabil de instalarea stării de „saŃietate”. fie prin acŃiunea directă asupra lui a temperaturii mai reduse a sângelui. abia din acest motiv. În timpul somnului un rol esenŃial revine actelor comportamentale atât la om. cât şi la animale. În condiŃiile în care organismul pierde în exterior căldură şi. dar care anunŃă posibila pierdere de căldură. asigurat printr-o accentuare a apetitului culinar tocmai ca o consecinŃă a temperaturii scăzute. fie prin intermediul unor căi nervoase aferente acestuia. Într-o primă fază. Când variaŃia termică negativă rămâne durabilă atunci sistemul neuroendocrin declanşează efecte fiziologice şi comportamentale mai profunde şi persistente (adaptări). nu există dovezi experimentale certe în acest sens. Întrucât centrul saŃietăŃii funcŃionează şi în condiŃii de temperatură optimă a organismului. dar ea vizează o soluŃie prea complicată pentru natura vie care. în baza unor informaŃii de altă natură. aşa cum se întâmplă în timpul somnului. totuşi. Fără a exclude această modalitate de răspuns a centrului hipotalamic se impune a sublinia că ea nu este unica posibilă şi. nu cea mai probabilă. aşa cum sunt grăsimile de origine animală. lipidelor şi chiar a protidelor. tocmai reducerea concentraŃiilor acestora în sânge reprezintă un semnal major şi suficient pentru centrul saŃietăŃii care. ceea ce determină un aport alimentar crescut. Datorită pierderii prelungite de căldură întreg metabolismul energetic se stabilizează la valori mai ridicate şi se orientează spre lipogeneză. în scopul compensării. De asemenea. În cazul hipertermiei de origine externă sistemul neuroendocrin determină intrarea în acŃiune a unor efectori prin care se asigură creşterea pierderii de căldură şi reducerea generării ei în interior. Deşi se susŃine că însăşi scăderea temperaturii ar fi cauza creşterii apetitului culinar. oricum. în plan comportamental. Încât. pierderea de căldură spre exterior se face prin iradiere asigurată de 182 . comportamentele sunt declanşate de la prima fază fiziologică sau chiar anticipat.

Receptorii implicaŃi. În acest caz însă. ei informând centrii cu privire doar la creşterea temperaturii mediului intern. în condiŃii fiziologice. prin alte căi aferente cu privire la creşterea temperaturii locale din muşchi. fie şi a unei acŃiuni directe a temperaturii ridicate asupra centrului saŃietăŃii. generând grave modificări de excitabilitate. motiv pentru care senzorii chimici sunt orientaŃi atât spre mediul extern (exteroceptori chimici). Cei situaŃi în zonele reflexogene fac parte din aceleaşi arcuri implicate în hipertermia de origine externă. deşi fac parte din aceeaşi categorie. cât şi din sarcolemă. Integrarea internă a organismului în plan chimic este mult mai complexă şi mai nuanŃată decât cea în plan termic. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. dioxid de carbon. În funcŃie de calitatea (semnificaŃia) componentei chimice şi de valoarea abaterii sale în mediu sunt angajate arcuri reflexe distincte. XII. în faza următoare. dar toate având aceeaşi finalitate. prin evaporarea lichidului de transpiraŃie. reducerea efortului fizic etc. în urma cărora au de suferit atât coordonarea şi reglarea mişcărilor.2. substanŃe organice. Eliminarea apei plasmatice nu are un scop în sine. diminuarea generării interne de căldură se bazează. cât şi spre mediul intern (interoceptori chimici). ci ea se realizează pentru a transporta la exterior căldura aflată în exces. Cei dispuşi la nivelul musculaturii scheletice intră în grupa proprioceptorilor şi ei informează alŃi centri (cu excepŃia celui cortical). sunt nu numai dispuşi în zone corporale diferite. în primul rând. Facilitarea pierderilor de căldură prin iradiere şi evaporare este asigurată prin declanşarea unor acte comportamentale adecvate: vestimentaŃie uşoară şi de culori deschise. Precizarea este necesară întrucât există şi o eliminare de apă cu scop în sine: când presiunea sângelui creşte brusc peste o anumită valoare (starea hipertensivă). ci şi integraŃi în arcuri reflexe distincte. eliminarea unei cantităŃi de apă plasmatică devine benefică prin reducerea volemiei. 3. nu şi cu privire la cauza ce a provocat-o. situaŃie ce trebuie evitată întrucât prin aceasta poate spori fluiditatea fosfolipidelor atât din membranele dendritelor şi axonilor aparŃinând inervaŃiei muşchiului. provenit din plasmă. pe scăderea aportului alimentar ca urmare fie a reducerii catabolismului. cât şi procesul contractil în sine.vasodilataŃia periferică şi. în al doilea rând. pe reducerea reacŃiilor metabolice exergone şi. ioni minerali. Integrarea neuroendocrină în plan chimic Homeostazia mediului intern poate fi afectată şi prin variaŃiile în sens pozitiv sau negativ ale concentraŃiilor sanguine ale componentelor chimice: oxigen. lichidul eliminat are temperatura normală a sângelui din vasele periferice (transpiraŃie „rece”). evitarea surselor de căldură. Modalitatea chimică. Hipertermia de origine internă se produce. numai în consecinŃa unui efort muscular intens şi de durată. 183 . În fine.

De asemenea. actele reflexe exteroceptive au ca finalitate prevenirea modificării chimice a mediului intern (sunt anticipative).deŃinând o gamă foarte largă de specializări la nivelul câmpurilor receptoare. totuşi. centri declanşând reflexe de oprire a accesului la zonele de schimb atunci când sunt prezente în concentraŃii decelabile substanŃe străine intereselor organismului. Este de remarcat faptul că la nivelul tubului 184 . AlŃi chemoreceptori orientaŃi tot spre mediul extern. apă. Ca şi în cazul modalităŃii termice şi aici receptorii orientaŃi spre exterior vor asigura declanşarea unor acte reflexe mai complexe. iar aceasta nu este posibilă fără un control al celor dintâi. prin comenzi hormonale adresate aceloraşi efectori şi celulelor secretorii. duodenului şi intestinului. de eliminările necesare şi de unele pierderi inevitabile spre exterior. deşi mai rar consideraŃi ca atare. atunci când sunt implicate în integrarea chimică internă. Receptorul olfactiv nu este specializat în detectarea concentraŃiei O2 (şi a CO2) din aer. căi ce reprezintă principalele porŃi de intrare spre mediul intern a componentelor chimice de bază: oxigen. În baza acestor informaŃii centri nervoşi pot executa un control eficient asupra tuturor organelor implicate atât direct. Deşi menŃinerea constanŃei chimice interne necesită corelarea valorică între intrări şi ieşiri. substanŃe minerale şi substanŃe organice. lipide. după cum nici cel gustativ în decelarea conŃinutului de proteine. Aceste intrări de substanŃă sunt necesare menŃinerii compoziŃiei chimice constante a mediului intern în condiŃiile în care aceasta este permanent afectată de consumurile celulare. Cei mai cunoscuŃi dintre chemoreceptorii orientaŃi spre mediul extern sunt localizaŃi la nivelul primului compartiment al căilor respiratorii (receptorii olfactivi) şi digestivă (receptorii gustativi). prin comenzi nervoase adresate musculaturii netede din vasele sanguine şi pereŃii organului cavitar. receptorii olfactiv şi gustativ nu participă la îndeplinirea acestui rol. Dispuşi în primul compartiment al căilor respiratorie şi digestivă cei doi receptori informează centri neuroendocrini cu privire la compatibilitatea aerului şi alimentului sub raportul purităŃii. cât şi indirect. glucide sau substanŃe minerale din alimente. conŃinut rezultat din transformările fizico-chimice ale alimentului (parte a mediului extern) produse de secreŃia specifică din fiecare zonă. Ei informează centri nervoşi cu privire la compoziŃia chimică a conŃinutului acestor organe cavitare. sunt localizaŃi în zona submucoasă a pereŃilor stomacului. spre deosebire de cele interoceptive care au ca finalitate corectarea modificării chimice deja produsă în mediul intern (sunt constatative). Cei doi receptori sunt implicaŃi şi în numeroase alte reflexe ce asigură integrarea organismului pe alte planuri decât cel ce vizează constanŃa chimică a mediului intern. multe dintre acestea servind integrarea organismului şi în alte planuri decât cel pur chimic. asigură o mare diversitate de răspunsuri reflexe.

O asemenea considerare a homeostaziei este valabilă însă numai dacă dăm termenului de ieşire înŃelesul mai larg de reducere a concentraŃiei sanguine a unui component. subordonat celui general al organismului. sunt localizaŃi. astfel încât. mediate de două bariere de transfer. una şi aceeaşi barieră putând îndeplini ambele roluri. abia atunci se impune intervenŃia centrilor nevraxiali care. Vom considera mediul intern ca pe un spaŃiu lichid închis – cum şi este în realitate –. spre deosebire de toate celelalte.) asigură un control local al activităŃii tuturor organelor implicate în activitatea digestivă. Apa exogenă este de provenienŃă alimentară şi. alături de mecano. prin transformare într-o altă componentă. sau când apar modificări majore în starea organismului sau în circumstanŃele ambientale. În aceste condiŃii. prin depozitare în spaŃiile intracelulare. În acest mod se câştigă timp. Cea endogenă este de provenienŃă metabolică rezultând la nivel celular din 185 . degrevând astfel centrii axuluicerebrospinal de o mare parte din sarcinile integrării acestora şi asigurând o mai mare promptitudine a răspunsurilor.digestiv. are o dublă provenienŃă: exogenă şi endogenă. nu numai declanşate. dată fiind complexitatea sporită a proceselor ce au loc aici. Spre exemplu. în fapt. la nivelul zonelor reflexogene din pereŃii arteriali. indiferent dacă aceasta se produce prin eliminare la exterior. Pentru a înŃelege acest aspect esenŃial este necesar să recurgem la o simplificare ce nu denaturează fondul problemei aflată în discuŃie. VIP etc. din acest motiv.şi termoreceptori. deci eficienŃă în integrarea chimică. intervenŃiile corectoare sunt deja în curs de derulare. se realizează în cea mai mare măsură tot prin mijlocirea celui dintâi. însă. nu şi anatomică. spre componenta cea mai dinamică a acestuia – sângele. Când capacitatea sistemului local este depăşită de realitate. s-a impus cu necesitate realizarea unui subsitem neuroendocrin propriu. care scaldă celulele şi care se află în relaŃii de schimb cu mediul extern. colecistokinina. cât şi la ieşirea din mediul intern. în grupa componentelor anorganice ale mediului intern apa ocupă un loc aparte întrucât ea. ea face obiectul schimburilor cu ambientul atât la intrarea. Prin poziŃia pe care o ocupă în arborele circulator chemoreceptorii interni sunt în măsură să informeze centrii neuroendocrini cu privire la modificările apărute imediat ce sângele a părăsit inima. homeostazia devine o consecinŃă a echilibrării cantitativ-calitative dintre intrare şi ieşire. sau prin consum ca atare la nivel celular. atunci când acesta a ajuns la Ńesuturile beneficiare. Chemoreceptorii orientaŃi spre mediul intern. Deşi unitară prin aspectele ei generale. Plexurile intramurale (Meisner şi Auerbach) şi celulele proprii secretoare de hormoni digestivi (gastrina. integrarea în plan chimic a mediului intern prezintă unele particularităŃi legate de natura anorganică sau organică a componentelor implicate. una de intrare şi alta de ieşire. DistincŃia între acestea este doar funcŃională.

când variaŃia este de sens negativ acŃiunile neuroendocrine vor spori intrările. generale şi locale. a cărui concentraŃie în forma liberă (ionică) este astfel diminuată. De aici şi rolul redus pe care l-ar putea juca receptorii specializaŃi din zonele reflexogene. Când variaŃia calcemiei este de sens pozitiv. Dimpotrivă. acizilor graşi şi monozaharidelor. care nu are implicaŃii majore în constituŃia organismului. Legarea de proteinele plasmatice este operantă şi în acest caz. prin scăderea absorbŃiei intestinale şi a sporirii ieşirii lui din mediul intern prin creşterea eliminării urinare şi – dacă procesul de osificare nu este încheiat – prin sporirea. Pentru ilustrarea mecanismelor generale de integrare în plan chimic şi a diferenŃelor ce apar între reglarea concentraŃiilor componentelor anorganice şi ale celor organice ne vom opri asupra calciului – pentru prima categorie – şi asupra aminoacizilor. ci doar în funcŃionarea lui.arderea în scop energetic a hidrogenului şi. generale şi locale. de exemplu cel de K+. Fiind vorba de 186 . a căror existenŃă este. ea face obiectul schimburilor doar la ieşirea din mediul intern. În cazul în care ar fi vorba de un alt ion. Datorită implicării ionului Ca2+ în numeroase şi importante procese fiziologice calcemia reprezintă unul dintre parametrii chimici cei mai importanŃi. vor reduce eliminările şi. Nu trebuie neglijat faptul că anumite modificări hormonale. mecanismele neuroendocrine. În aceste circumstanŃe hormonale şi ionice se va reduce şi afinitatea proteinelor plasmatice pentru calciu. ca şi creşterea în sine a acesteia. În acelaşi sens operează şi sensibilitatea sporită a Ńesuturilor excitabile – în special a celui nervos şi endocrin – faŃă de variaŃiile calcemiei. alături de cea exogenă. insuficient probată. valoarea normală a concentraŃiei sale în sânge (kaliemia) va fi menŃinută prin mecanisme neuroendocrine. care vor opera exclusiv la nivelul intrărilor şi eliminărilor. acŃionează în direcŃia reducerii intrării acestui ion din mediul extern. produse în consecinŃa creşterii calcemiei. pot determina sporirea afinităŃii unor proteine plasmatice şi chiar celulare (calmodulina) faŃă de ionul de calciu. Pentru menŃinerea la valori constante a proteinemiei. eliberarea lui de la acest nivel contribuind la restabilirea valorii normale a calcemiei. poate şi din acest motiv. lipemiei şi glicemiei mecanismele neuroendocrine operează într-o modalitate cu totul diferită şi la alte niveluri decât barierele de intrare-ieşire. din acest motiv. Sporirea eficienŃei reglajului în acest caz se realizează prin autonomizarea paratiroidei faŃă de hipotalamus şi hipofiză în ceea ce priveşte eliberarea parathormonului şi calcitoninei. la nevoie vor mobiliza o parte din calciul existent în oase. IniŃierea mecanismelor neurohormonale însă se bazează aici pe existenŃa receptorilor specifici situaŃi în zonele reflexogene. între anumite limite. a reŃinerii lui la nivelul oaselor. menŃinerea ei la valori normale beneficiind de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de reglare. pentru cea de-a doua.

ceea ce nici nu ar fi fost posibil. în fond. fără a depăşi însă capacitatea maximă de prelucrare.substanŃe organice pe care organismele heterotrofe (om şi animale) nu sunt capabile să le sintetizeze din substanŃe anorganice. disponibilizată de mediul extern cu zgârcenie. ci prin interpunerea ficatului între cele două medii – extern şi intern – şi preluarea de la cel dintâi a rolului de ofertant direct de substanŃă organică pentru cel de-al doilea. lipide şi glucide în proporŃiile reclamate de homeostazie. Din motivele arătate mai sus. adecvare ce se realizează însă nu prin modificarea cantitativ-calitativă a mediului extern. fără pierderea proprietăŃilor esenŃiale ale substanŃelor din care au provenit. acizi graşi. substanŃele nutritive complexe (proteine. în ultimă analiză. polizaharide) sunt aduse la forme mai simple cu moleculă mică şi absorbabile (aminoacizi. cuprins în vasele venoase ce părăsesc tubul digestiv şi care se adună într-un vas unic ce merge la ficat (vena porthepatică) unde se recapilarizează. în aceste condiŃii procurarea hranei devine. 187 . o luptă pentru resurse organice şi. 67) într-un compartiment limitat al mediului intern. semnalizată prin apariŃia senzaŃiei de saŃietate. organismul manifestă tendinŃa naturală de a încărca tubul digestiv cu cât mai multă hrană. ci şi de cele ale „metabolismului” ecosistemelor. Cum. monozaharide). însă. Apare astfel o situaŃie contradictorie între cererea continuă şi în cantităŃi cvasiconstante de substanŃă organică. reclamată de homeostazia mediului intern cu stringenŃă şi oferta discontinuă şi în cantităŃi variabile. constă în armonizarea ofertei cu cererea prin adecvarea celei dintâi la cea din urmă. sau total pentru indivizii aceleiaşi specii. fiecare specie heterotrofă prezintă un anumit profil nutriŃional. ca în orice luptă. la toate acestea adăugându-se discontinuitatea distribuŃiei spaŃio-temporale a componentelor (plante şi animale) fiecărui profil. organ ce are valoarea unei „uzine chimice” pentru organism şi nu pe aceea de glandă digestivă anexă. şi cum aceste profiluri se pot suprapune parŃial pentru specii diferite. singura sursă din care acestea pot fi obŃinute este reprezentată de alimentele de origine animală şi / sau vegetală. este oferită de ficat. impus nu numai de necesităŃile metabolismului individual. EsenŃa funcŃională a acestui organ. La nivelul barierei intestinale (intrare) acestea sunt transferate din mediul extern (fig. există şi aici riscul. o adevărată luptă pentru existenŃă. în interiorul cărora se dezvoltă adevărate lanŃuri trofice. Când necesităŃile o impun şi circumstanŃele o permit. ca unii indivizi să piardă parŃial (slăbire prin subnutriŃie) sau total (moarte prin inaniŃie). are loc hrănirea organismului (la om alimentaŃia). SoluŃia optimă. Contrarietatea este accentuată în plan calitativ întrucât alimentele nu conŃin proteine. deloc neglijabil. Este. raŃiunea ultimă a apariŃiei şi dezvoltării sale. În urma proceselor de digestie. lipide. reŃinută şi dezvoltată în evoluŃie.

1.F – ficat. AI – artera intestinală. punctat cu detalii doar în măsura în care ele s-au dovedit strict necesare înŃelegerii mecanismelor de care ne ocupăm aici. ci şi un termen iniŃial în anabolismul acestora) şi c) transformarea excedentului de substanŃă organică în substanŃă de rezervă depusă pe termen scurt (glicogenul hepatic) sau pe termen lung (lipidele adipoasei). cantitatea totală a acestora. el fiind cuprins într-un compartiment limitat. dar acestea sunt subsidiare în raport cu cele analizate aici din perspectiva integrării în plan chimic. reflectând doar valoarea nutritivă a alimentului. lipide şi glucide prin interconversia lor metabolică (acidul piruvic fiind nu numai un termen final comun în catabolizarea aminoacizilor. ME – mediu extern Pentru sângele portal homeostazia nu numai că nu este necesară.Fig. VPH – vena porthepatică cu origine digestivă. Ficatul îndeplineşte şi numeroase alte roluri. dar ea ar fi contraindicată deoarece ar împiedica absorbŃia integrală şi rapidă a substanŃelor atât de necesare şi greu de procurat. 67 Rolul esenŃial al ficatului în menŃinerea constantă a concentraŃiilor substanŃelor organice. După acest excurs. Unele dintre ele vor fi analizate pe parcurs. să 188 . VSH – vena suprahepatică. b) stabilirea proporŃiilor specifice dintre proteine. Prin activitatea lor specifică hepatocitele realizează: a) transformarea unor aminoacizi (dar şi a unor acizi graşi) nonself în aminoacizi (acizi graşi) specifici organismului individual. CompoziŃia lui este astfel decisă exclusiv de procesele de absorbŃie. La nivelul capilarelor portale substanŃele organice sunt transferate din sânge la hepatocite în forma în care au fost absorbite. AH – artera hepatică. TD – tub digestiv. ca şi proporŃia dintre ele. acizilor graşi şi monozaharidelor.

la vasele de sânge şi celulele regiunii efectoare). Integrarea neuroendocrină. însă. sporirea proteinemiei se asociază cu hipoglicemie sau hipolipemie. centrii nervoşi. restul luând calea depozitelor lipidice. Numeroase specii de animale. Ca efector principal în asemenea cazuri ficatul va da curs comenzilor primite restabilind concentraŃiile şi raporturile normale dintre substanŃele organice. proteinemia se reduce.revenim la problema integrării în plan chimic în care sunt implicaŃi interoceptorii pentru substanŃele organice. pe căi neurale (în special la vasele de sânge ale regiunii). că centrii nervoşi sunt informaŃi de receptorii zonei reflexogene cu privire la sporirea concentraŃiei aminoacizilor în sânge. independent de poziŃia ocupată în scara 189 . Prin analogie se poate stabili mersul proceselor şi pentru cazurile în care modificarea iniŃială vizează glicemia sau lipemia. Dacă sporirea proteinemiei se asociază cu valori normale ale lipemiei şi glicemiei. Când concentraŃia uneia dintre substanŃe creşte în sânge. Interpus ca mijlocitor activ între cele două medii – cel extern. informaŃi de chemoreceptorii din zonele reflexogene. Să admitem. atunci excesul de aminoacizi va fi convertit parŃial în glucoză (gluconeogeneză). respectiv în acizi graşi plasmatici (liponeogeneză). Dacă. Când. aşa cum se întâmpla în cazul celor anorganice. Doar în baza acestei singure informaŃii centrii nu pot elabora o comandă completă întrucât efectorului trebuie să i se indice şi calea metabolică prin care să se realizeze corecŃia. mobilizată fie din plasmă – dacă concentraŃia ei o permite –. a determinat şi apariŃia unor acte comportamentale ale organismului îndreptate în acelaşi sens. care îi solicită continuu materii finite. cu titlu de exemplu. dimpotrivă. fie din depozitele temporare (glicogenul hepatic) sau permanente (trigliceridele adipoase). comenzile neuroendocrine vor indica transformarea în aminoacizi (proteoneogeneză) a uneia dintre celelalte două substanŃe. ficatul este obligat să-şi asigure rezerve de materii prime. depuse în adipocite. caz în care Ńesuturile adipoase sunt implicate ca efectori finali. pe căi hormonale prin intermediul hipofizei (la glandele periferice care pot fi implicate. prin care se realizează în timpul evoluŃiei această acordare cantitativ-calitativă. Din cele de până aici rezultă că pentru substanŃele organice menŃinerea constantă a concentraŃiilor şi raporturilor dintre acestea nu implică echilibrarea între intrările digestive şi ieşirile renale. trimit comenzi la regiunile efectoare atât direct. Adevăratul şi unicul ofertant de substanŃă organică pentru mediul intern este ficatul în calitatea sa de uzină chimică a organismului. atunci comenzile nervoase şi endocrine vor cuprinde indicaŃia reducerii concentraŃiei aminoacizilor prin transformarea lor în grăsimi de rezervă. cât şi indirect. care îl aprovizionează discontinuu cu materii prime şi cel intern. Sunt necesare informaŃii concomitente şi cu privire la concentraŃiile celorlalte substanŃe organice.

să fie degrevate în cât mai mare măsură de sarcina interconversiei substanŃelor organice. ficatul (hepatocitele) nu poate fi şi beneficiarul ei. la restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei mediului intern în plan chimic vizând substanŃele organice Ńesuturile beneficiare nu pot contribui. desfăşoară în acest sens acŃiuni raŃionale complexe. pe lângă realizarea de rezerve alimentare. Toate acestea ducând. Cu atât mai mult cu cât metabolismul. Integrarea neuroendocrină în mediul extern Cele două planuri – intern şi extern – nu constituie obiective distincte ale integrării. lipide şi glucide fluctuând între limite extrem de largi. energie şi informaŃie cu mediul intim extracelular (mediul intern al organismului). astfel încât organismul. conŃinutul lui în proteine. Ea este o condiŃie necesară desfăşurării metabolismului. La acest punct al discuŃiei se impune o ultimă precizare. cel puŃin nu în aceeaşi măsură ca restul celulelor. Optimul entropic este exprimat în plan fiziologic de homeostazie. Sângele portal care vine de la tubul digestiv şi scaldă hepatocitele nu este homeostazat. fie neprelucrate (veveriŃă). deci. În această ipostază celulele nu pot fi generatoare de homeostazie. dar cu o organizare superioară a sistemului neuroendocrin. homeostazia 190 . Cum şi mediul intern realizează schimburi cu cel extern. care o reclamă în mod imperios. deŃin calitatea de beneficiari ai homeostaziei. şi o structurare a profilurilor alimentare şi a comportamentelor. De aici se naşte concluzia: ca generator de homeostazie. o cerinŃă reclamată de celule care. Homeostazia mediului intern nu numai în plan chimic. XII. în general şi ficatul. Omul. 4. altcineva trebuie să le-o ofere. ci în general. tocmai acesta este adevărul. prin care se urmăreşte. fiinŃă bio-psiho-socio-culturală. Ele o pretind. Or. În fapt. Pentru ca ea să se menŃină în condiŃiile realizării schimburilor de substanŃă. nu deŃine un scop în sine. în special. dependentă de constanŃa fizico-chimică a partenerului extern. bazate pe cunoaştere. de menŃinerea unei „homeostazii” a ambientului. prin aceasta. în fond.evolutivă. ci doar fazele unui proces unitar menit să asigure nivelul optim scăzut al entropiei sistemului viu elementar – celula – şi. Încât. desfăşoară instinctiv acte comportamentale de stocare în exterior a alimentelor fie după o prealabilă prelucrare (albine). este necesar ca şi acesta din urmă să fie constant în plan fizico-chimic. astfel. deci să se bucure de homeostazie proprie. Singurul generator de homeostazie organo-chimică este ficatul. a sistemului viu supraunitar – organismul. tocmai prin desfăşurarea lui o distruge în mod necesar. Considerată ca o condiŃie a vieŃii homeostazia este o stare necesară spaŃiului intracelular. la transformarea mediului extern într-un ofertant cât mai apropiat valoric de calitatea de ofertant direct deŃinută de ficat. la rândul ei. menŃinerea homeostaziei sale devine.

în anumite momente. după cum s-a demonstrat.mediului intern (extracelular) şi cea a mediului extern organismului sunt necesare nu ca scopuri în sine. faŃă de altele – aşa cum sunt substanŃele cu dublă solubilitate (în apă şi lipide) – ea este total vulnerabilă. a unora sau altora dintre ele nu poate conduce la disjuncŃii. însă. Subliniem faptul că nu este vorba de categorii procesuale disjuncte. În mediul extern există. prin variaŃiile ei calitativ-cantitative. Deşi actul comportamental se realizează prin mijloace fiziologice. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. determinând reacŃii de evitare a unor asemenea impacte. RelaŃiile între cele trei planuri sunt concomitente. şi integrarea organismului în ambient vizează aceleaşi planuri. în acelaşi timp. fără ca prin aceasta să se înŃeleagă că este vorba de etape diferite ce s-ar succeda într-o ordine anume. Dacă faŃă de unele dintre acestea celula se poate apăra. RelaŃiile de schimb dintre mediul extern şi mediul intern nu au scop în sine. Numai sub acest ultim aspect suntem îndreptăŃiŃi să vorbim de niveluri de integrare diferite. Deşi. ci de niveluri crescânde de complexitate ale unor procesualităŃi unitare. La nivelul celor trei compartimente – exterior. RelaŃiile organismului pluricelular cu mediul extern se desfăşoară în trei planuri: material (substanŃă). mijloacele prin care se realizează şi se menŃine homeostazia în cele trei spaŃii sunt de complexitate diferită: biochimice şi biofizice în spaŃiul celular. iar acestea prin mijloace biochimicbiofizice. deşi nu fac obiectul schimburilor celulare. nu numai de energie potenŃială la nivelul legăturilor chimice. energetic şi informaŃional. integrarea este un proces unitar. valoarea intrinsecă a acestuia nu poate fi redusă la suma 191 . iar prevalenŃa. ci ca modalităŃi de asigurare a homeostaziei propriu-zise din spaŃiul intracelular. Pentru situaŃiile în care reacŃiile de evitare nu au fost eficiente organismul în ansamblul său şi celulele dispun de mecanisme interne de neutralizare şi /sau de estompare a efectelor produse de asemenea impacte. interior şi intracelular – variaŃiile parametrilor fizico-chimici se petrec între limite valorice ce se restrâng progresiv în aceeaşi ordine. Tocmai din acest motiv mecanismele ce integrează organismul în mediu au. – fiziologice – în spaŃiul extracelular (mediul intern) – şi comportamentale – în spaŃiul ambiental al organismului. prin natura lor chimică pot accede în mod ilicit la nivelul mediului intern şi de aici în spaŃiul intracelular. Ca urmare. în mare măsură. ci ele sunt aservite exclusiv schimburilor dintre mediul intern şi spaŃiul intracelular. şi un rol preventiv. dar diferite în formele de realizare. ceea ce denotă o creştere în acelaşi sens a eficienŃei mecanismelor integratoare. în fond de grade diferite de structurare pornind de la componentele subcelulare şi ajungând până la sistemele de organe ce compun organismul. Aceste mecanisme sunt comune în esenŃa lor ultimă. SubstanŃa ce pătrunde din exterior în mediul intern este purtătoare. şi substanŃe care. ci şi de informaŃie.

Găsim în aceasta încă o dovadă a rolului anticipativ al senzaŃiilor. a unei stări generale de disconfort (ameŃeli. determină apariŃia. XII. senzaŃia de saŃietate va semnaliza satisfacerea acesteia. astfel încât comenzile date efectorilor vor purta şi o amprentă calitativă. Dacă homeostazia este afectată prin scăderea concentraŃiilor substanŃelor anorganice (în special a ionilor minerali). excitantul fiind însuşi timpul. direct pe căi neuronale sau indirect pe căi hormonale. Întrucât valoarea întregului rezultă dintr-o asociere integrativă şi nu sumativă a valorilor parŃiale. într-o primă fază. a senzaŃiei de foame. Astfel. Privit din acest unghi. nu şi calitativ. În baza mesajelor primite sistemul nervos declanşează. însă. receptorii din zona reflexogenă sunt discriminativi şi nu globali. apoi în faza următoare. acŃiunile conjugate ale cărora se manifestă sub forma comportamentului alimentar. ambele desfăşurându-se cu intensitate ce se reduce progresiv până la instalarea senzaŃiei de saŃietate. sau a consumului intern excesiv. SenzaŃia de foame. ca urmare a scăderii aportului alimentar. leşin) determinată cu precădere de scăderea glicemiei. ei informează centrii neuroendocrini despre reducerea sau creşterea concentraŃiei fiecăreia dintre substanŃele organice sau anorganice. ci direct o anumită stare generală de disconfort (în funcŃie de gradul reducerii concentraŃiei şi de calitatea ionului implicat). În cazul în care hrănirea (alimentaŃia la om) se face la intervale regulate senzaŃia de foame poate fi declanşată înainte de afectarea homeostaziei prin condiŃionare reflexă. Pe această bază comportamentul alimentar va consta 192 . În esenŃa sa ultimă comportamentul alimentar este identic la toate speciile. reducerea concentraŃiilor de substanŃe organice în mediul intern. determină la nivelul centrilor neuroendocrini elaborarea unor comenzi complexe ce se adresează unui număr sporit de efectori somatici şi vegetativi.însuşirilor lor. sistemul nervos fiind astfel nu numai încunoştinŃat de afectarea homeostaziei. Dacă senzaŃia de foame a semnalizat apariŃia unei necesităŃi. 4. Întrucât. comportamentul alimentar îşi dezvăluie finalitatea doar în plan cantitativ.1. conştientizată difuz. reacŃii de răspuns în plan comportamental menite să asigure satisfacerea necesităŃilor celulare. el constând în acŃiuni de căutare (procurare) a hranei şi de hrănire propriu-zisă (alimentaŃie). deşi aceasta poate fi datorată tot scăderii aportului alimentar. conştientizată discret şi starea de disconfort. mesajele generate prin intermediul interoceptorilor nu determină apariŃia senzaŃiei de foame. ci şi avertizat cu privire la iminenta producere a acesteia. Integrarea neuroendocrină în plan material NecesităŃile de substanŃă reclamate de celule şi anunŃate de senzori interni specializaŃi sunt resimŃite la nivelul scoarŃei sub forma senzaŃiilor – ca mesaje conştientizate discret – şi /sau a stărilor generale – ca mesaje conştientizate difuz.

a tuturor celulelor. atunci comportamentul alimentar se rezumă doar la latura cantitativă a finalităŃii sale. Aceştia poartă pe membrana lor situsuri (receptori membranari) la care s-ar putea lega stereospecific adenozindifosfatul. implicit. Când efortul fizic şi /sau intelectual se prelungeşte în timp sau atinge o intensitate mare într-un interval scurt. chiar dacă prin aceasta este obligat uneori să-şi învingă anumite înclinaŃii determinate mai mult subiectiv pe baze organoleptice. nu în hrănirea (alimentaŃia) fără discernământ. ni se pare logic să subscriem ideii potrivit căreia variaŃiile energetice în acest plan nu necesită analizatori specializaŃi la nivelul mediului intern. ci a unui anumit fel de hrană. ci în hrănirea selectivă. Asemenea informaŃii stau la baza unor procese neuroendocrine prin care sunt determinate preferinŃele alimentare. constând întro reducere a reactivităŃii lor faŃă de stimuli. echilibrarea raporturilor dintre substanŃele organice rămânând în sarcina exclusivă a ficatului. îşi dirijează comportamentul alimentar pe baze raŃionale. Integrarea neuroendocrină în plan energetic În toate acŃiunile fizice. 4. toate Ńinând de raporturile sale cu mediul extern. în al doilea rând. Cum însă. în plan energetic în acest caz şi.2. Încât. concentraŃia ADP creşte peste o anumită valoare prag şi. XII. Aceasta nu trebuie să conducă la concluzia că variaŃiile stocurilor energetice intracelulare nu au şi un ecou extracelular. lipide şi glucide la nivelul mediului intern fără efortul hepatic de interconversie a lor. situsurile specifice de pe membrana neuronală încep să fie ocupate progresiv de acesta. Legarea ADP-ului la membrana neuronilor corticali determină apariŃia stării de oboseală (uneori numită senzaŃie). reducerea valorii raportului ATP /ADP s-a 193 .nu în căutarea hranei în general. informat asupra unor astfel de realităŃi. în primul rând la nivelul neuronilor corticali. Această latură calitativă a finalităŃii comportamentului alimentar poate fi privită şi ca o modalitate de cruŃare a ficatului. ca urmare. Ca şi senzaŃiile. necesitatea imperioasă a refacerii resurselor de ATP. atât utilizarea. ca şi în procesele psihice. specializaŃi pentru sesizarea acestor produşi de degradare a ATP-ului. Cum. organismul cheltuieşte energie metabolică stocată în ATP. în primul rând. PreferinŃele alimentare resimŃite în mod obiectiv asigură restabilirea raporturilor optime dintre proteine. Dacă ambientul este sărac în oferte şi organismul nu are din ce selecta. prezenŃa lor în lichidul interstiŃial nu poate rămâne fără consecinŃe. Un consum sporit de ATP la nivelul celulelor duce la creşterea concentraŃiei ADP şi a PO43+ şi în mediul intern al organismului (extracelular). cât şi refacerea energiei din stocuri sunt procese ce se desfăşoară exclusiv la nivelul spaŃiului intracelular. Omul. starea de oboseală semnalează afectarea homeostaziei organismului. chiar dacă nu există asemenea analizatori interni. însă.

apariŃia stării de oboseală este legată exclusiv de acŃiunea ADP –ului asupra neuronilor corticali. din plasmă în lichidul cefalorahidian şi.produs în acest caz ca urmare a faptului că viteza de utilizare a ATP-ului a depăşit viteza de refacere a lui şi nu ca o consecinŃă a epuizării materiale (substanŃe organice furnizoare de H). Dacă în realizarea efortului sunt implicate zone corticale mai largi. deşi reducerea valorii raportului ATP /ADP este implicată în instalarea somnului. În consecinŃă. sau în cea mai mare măsură de creşterea locală la nivelul interstiŃiului cortical a concentraŃiei de ADP. respectiv generalizată. Dacă reducerea raportului ATP /ADP în spaŃiul celular. poate avea loc în oricare zonă a organismului. este greu de admis o difuzie rapidă a acestuia spre cortex. sistemul neuroendocrin va iniŃia şi întreŃine un comportament adecvat acestui scop: odihna. atunci oboseala este generalizată. capabile să împiedice legarea ADP-ului de situsurile de pe membranele neuronale. ea nu epuizează mecanismele acestuia. chiar dacă aceasta s-ar produce. Ne grăbim să adăugăm că. cât şi intelectuale. Prin intervalul de odihnă se acordă timpul necesar pentru ca celulele să îşi refacă ATP-ul. Întrucât este puŃin probabilă trecerea ADP-ului prin bariera hematoencefalică. Din aceste motive consumul sporit al ATP-ului în arii corticale mai restrânse sau mai extinse duce la creşterea aici a concentraŃiei ADP-ului şi la instalarea stării de oboseală zonală. activitatea contractilă a flexorilor degetelor mai poate continua încă un timp destul de lung. ca urmare a solicitării mai mari a neuronilor atât în timpul eforturilor fizice. reflectată şi în spaŃiul extracelular. respectiv difuz senzaŃiile şi stările generale ale organismului. în cazul de mai sus. Efectul unor astfel de substanŃe este dependent de specificul 194 . cu participarea mai multor lanŃuri musculare. dacă se execută ritmic mai multe tracŃiuni la un ergograf prin flectarea degetelor de la membrul superior. instalarea stării de oboseală poate fi amânată pentru un anumit interval de timp. interesează doar zona corticală implicată. prin aplicarea unor stimuli electrici direct pe nervul motor sau pe organul muscular. timp în care consumul lui este redus la minim. oboseala ce apare la un moment dat. ci doar un interval de timp în care să aibă loc refacerea raportului ATP /ADP. scoarŃa fiind singurul centru la nivelul căruia sunt conştientizate discret. performanŃa contractilă a altor segmente corporale nefiind afectată. Astfel. inclusiv somnul. rămâne de considerat că starea de oboseală este determinată doar. manifestată prin scăderea amplitudinii contracŃiilor sau chiar prin oprirea lor. determinând creşterea concentraŃiei ADP în tot mediul intern. Că în ambele cazuri este vorba de oboseală corticală şi nu musculară o dovedeşte faptul că. Prin administrarea unor substanŃe (exemplu cofeina). satisfacerea acestei necesităŃi nu va reclama aport de substanŃă organică din exterior.

Capătul iniŃial al lanŃului constituie polul de intrare a substanŃelor nutritive (glucide. creşterea şi scăderea valorii raportului ATP / ADP. Fig. protide) în calitatea lor de furnizoare de hidrogen. În fapt. independent de implicarea acestora în integrarea pe plan intern sau în aceea pe plan extern. DisponibilităŃile energetice ale organismului. compuşii macroergici nu sunt supuşi unui consum propriu-zis. e – cuantă microergică. de particularităŃile neuronale şi de anumite circumstanŃe. decât cele ce vizează întreŃinerea homeostaziei în plan intern. sau prin reducerea aportului de 195 . concretizate în stocurile celulare de compuşi macroergici (ATP şi CP) sunt afectate prin desfăşurarea oricăror procese fiziologice active. Arderea hidrogenului cu oxigenul respirator va pune în libertate energia chimică. Tocmai din acest motiv integrarea în plan energetic a fost tratată doar din perspectiva raporturilor organismului cu mediul extern. În condiŃii fiziologice de viaŃă consumurile energetice ale organismului în raporturile cu lumea exterioară sunt mult mai mari. E – cuantă macroergică De aici se poate deduce că valoarea raportului ATP /ADP poate să scadă atât prin creşterea utilizării (în ritmul refacerii sau mai rapid) produsului macroergic la ieşirea din lanŃ. ci ei doar se desfac şi se refac permanent. chiar dacă ele sunt episodice. cuantificată la valori inferioare. trecând prin faza de acid piruvic. 68). Procesele energetice pot fi imaginate sub forma unui lanŃ deschis de etape ce se succed mereu în aceeaşi ordine (fig.metabolic individual. sinteze şi transporturi transmembranare.RESP – respiraŃie. ceea ce se consumă cu adevărat fiind acidul piruvic provenit din degradarea parŃială a substanŃelor organice. Rolul compuşilor macroergici este acela de acumulatori ai energiei chimice cuantificată la valori superioare. care va fi utilizată la refacerea ATP-ului şi astfel acumulată întro cuantă de valoare superioară ce va putea fi eliberată la nevoie (ieşire) în contracŃie. 68 LanŃul proceselor energetice la nivel celular. lipide.

în memorie vor fi stocate informaŃii nu numai cu privire la stimulul declanşator de acŃiune. inaniŃie). starea patologică nu este altceva decât expresia unui nivel crescut al entropiei. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional Adevărata existenŃă a organismului (euribioza). cât şi prin ambele modalităŃi. Dintre acestea prima modalitate este dominantă la organismul aflat în condiŃii fiziologice normale. Extinderea temporală în ambele sensuri faŃă de prezent dă conŃinut stării conştiente.3. orice acŃiune întreprinsă cu participarea scoarŃei cerebrale nu se circumscrie exclusiv prezentului. să refacă. celelalte fiind prezente în situaŃii fiziologice nenormale (subnutriŃie. ci şi cu privire la acŃiunea însăşi. deci. implicând relaŃii obligatorii cu lumea înconjurătoare. 69). starea de sănătate întrucât. Ca urmare. nu reprezintă decât expresia nevoii de prelucrare a tuturor mesajelor utile la un moment dat. Ca urmare. Când un stimul extern acŃionează asupra unui câmp receptor organismul răspunde în mod specific acestuia. respectiv în situaŃii patologice. indiferent dacă aceasta a fost sau nu adecvată (corectă). mai cu seamă. conştienŃa este o stare graduală al cărei nivel este determinat atât de cantitatea şi calitatea informaŃiilor receptate actual şi a celor stocate. orice informaŃie externă receptată la momentul prezent va declanşa la nivel cortical. şi un proces de „căutare” în stocul preexistent (memorie) atât a unor informaŃii corespondente cu stimulul actual. În acest din urmă caz. Însăşi existenŃa analizatorilor exteroceptivi este determinată de o asemenea necesitate. cât şi al unora privitoare la răspunsul dat în trecut unui stimul identic sau similar (fig. pe lângă procesele specifice producătoare de senzaŃii şi stări generale. iar coexistenŃa segmentelor terminale ale acestora la nivelul aceluiaşi centru (neocortexul cerebral). Prin permanenta raportare a informaŃiilor actuale la cele stocate într-o experienŃă anterioară sistemul nervos dobândeşte şi capacitatea de anticipare încât. Ulterior. nu poate fi concepută în afara capacităŃii acestuia de a se orienta în raport cu circumstanŃele favorabile şi defavorabile şi de a selecta din mulŃimea de oferte material-energetice pe cele adecvate intereselor sale de moment. de calitatea şi rapiditatea prelucrării lor din care rezultă calitatea şi distanŃa în timp a anticipării. 196 . 4. cât şi. malnutriŃie. ci şi trecutului şi viitorului mai mult sau mai puŃin îndepărtat. XII.produşi microergici la intrare. creşterea utilizării ATP-ului este datorată angajării unui număr mare de mecanisme active prin care sistemul integrator încearcă să readucă entropia organismului la nivel optim. Rolul informaŃiilor stocate în timp este esenŃial. la care au acces şi informaŃiile stocate în memorie.

atunci sistemul integrator „solicită” culegerea unor informaŃii suplimentare cu privire la detaliile acestuia. dacă şi acestea au aceeaşi soartă. informaŃia actuală va fi considerată ca re-cunoscută şi ea va fi supusă unei prelucrări de complexitate sporită. include. ci dimpotrivă. Dacă o asemenea corespondenŃă este găsită în stoc. 69 AcŃiunile şi comportamentele actuale se bazează pe experienŃă şi sunt proiective. Dacă. E – efector. S – stimul actual. 197 . ci şi de alertă generală. atunci se solicită informaŃii cu privire la circumstanŃele în care a apărut şi acŃionează stimulul actual sau. cât şi glicemia). atunci sistemul trece în „aşteptarea” unei noi schimbări. a unui nou stimul ce poate fi corelat în timp şi spaŃiu cu cel dintâi. în cazul în care răspunsul va fi declanşat. comportamentul declanşat ca răspuns la acŃiunea unui stimul actual va avea un grad sporit de adecvare şi un cost energetic redus. stimulului actual nu i se găsesc elemente corespondente la nivelul lui.Fig. pe lângă determinări actuale şi predeterminări izvorâte dintr-o experienŃă similară. Costul energetic foarte ridicat în această fază nu conduce însă la o îmbunătăŃire a calităŃii comportamentului de răspuns la stimuli. Această fază se concretizează în adoptarea de către organism a unei atitudini (comportament) ce trădează nu numai o stare de maximă concentrare a atenŃiei. stocul informaŃional este mai sărac şi. 1-4 – ordinea desfăşurării proceselor în timp. însă. din acest motiv. de pregătire pentru întreprinderea oricărei acŃiuni posibile (descărcările de catecolamine măresc atât excitabilitatea neuromusculară. R – receptor. Dacă nici lor nu li se găseşte în memorie o corespondenŃă directă sau apropiată. În aceste condiŃii. împreună cu elementele informaŃionale aparŃinând experienŃei anterioare de acelaşi tip.

astfel încât. de aşa-numita „foame” de stimuli observate la animale. 198 . ÎmbogăŃirea stocului informaŃional nu trebuie înŃeleasă ca un proces cantitativ. Cum însă lumea exterioară este din ce în ce mai dinamică şi fiinŃa umană însăşi într-o permanentă transformare bio-psihosocio-culturală. ea este educabilă. dinamica restructurării stocului informaŃional scade sensibil cu vârsta. în fapt. generează o stare de insecuritate.Aceasta din cel puŃin două motive. de nelinişte. în al doilea rând. Ca orice regulă. satisfacerea ei va fi anunŃată prin apariŃia stării de siguranŃă. în interiorul acestor limite. Ea este. precum şi de curiozitate la om. dobândind noi valenŃe în planul integrării. satisfacerea plenară şi de durată a acestei necesităŃi rămâne mai mult un deziderat în zilele noastre. mai cu seamă. Starea de insecuritate anunŃă. în memorie nefiind găsite corespondenŃele necesare şi. ea caracterizând intervale de timp tot mai scurte. Deşi este determinată genetic şi. În primul rând. pentru că acŃiunea de răspuns va avea doar o determinare actuală nu şi o pre-determinare. conŃinutul stocului informaŃional se restructurează cu fiecare nouă achiziŃie. starea de siguranŃă este pasageră. un proces calitativ întrucât orice nouă achiziŃie presupune o anume selecŃie realizată în etape succesive şi la niveluri diferite ale sistemului nervos. Comportamentele reflexe de investigare a ambianŃei. afectarea homeostaziei organismului în plan informaŃional. de linişte. pentru că maxima concentrare a atenŃiei duce la generarea pe scoarŃă a unui puternic focar de excitaŃie care induce în jur o stare de inhibiŃie. Pe de altă parte. ca o simplă adăugare de informaŃii noi peste cele vechi. precaritatea în conŃinut a depozitului de engrame. nu reprezintă decât modalităŃi prin care o astfel de necesitate poate fi satisfăcută. ConsecinŃele determinate de „căutarea” febrilă în memorie a unor corespondenŃe şi de aşteptare a unor stimuli noi ce ar putea să apară. şi – deci – apariŃia unei necesităŃi specifice: necesitatea de îmbogăŃire a stocului informaŃional (experienŃei). de disconfort general prin incertitudine. Dacă apariŃia necesităŃii genera starea de insecuritate. însă şi aceasta îşi are excepŃiile ei.

Acestea din urmă. socială şi culturală – se dezvoltă în ontogenie în baza tot atâtor determinări omonime. modalităŃi hedonice de evaluare a acŃiunii. socială sau culturală deŃine şi o componentă psihologică-afectivă. din perspectiva generală a fiinŃei umane ea nu poate fi redusă la simpla sumă a rezultatelor integrării în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. cât şi educaŃională. Deşi comune tuturor fiinŃelor umane. SFERELE INTEGRĂRII FIINłEI UMANE Cele patru dimensiuni ale fiinŃei umane – biologică. În fapt. sunt puse în valoare în cadrul procesului de instruire şi educare (învăŃare). Încât. reflectării raŃional-afective (psihologică). Ele constituie. psihologică. nu sunt o simplă „coloratură” a comportamentelor. Determinările genetice. reprezentând doar potenŃialităŃi pentru devenirea fiinŃei umane. pe lângă cele exterioare. ci componentele lor intrinseci. la rândul lor. drept un rezultat al integrării în planuri multiple – integrare bazată pe mecanisme de tip reflex –. ci şi în efecte de natură psiho-afectivă. pe lângă cele pur praxiologice şi. Cu toate că învăŃarea poate fi considerată.XIII. orice acŃiune întreprinsă în scop integrator (de reducere a entropiei sistemului) în sferele biologică. În conescinŃa unei astfel de prelucrări sunt elaborate comenzi ce se concretizează nu numai în acte comportamentale reci. AchiziŃia şi stocarea informaŃiilor nu sunt decât premise ale învăŃării. însăşi 199 . În fapt. mijloace interioare de întreŃinere şi dezvoltare a motivaŃiilor. pe de o parte. cele patru dimensiuni cunosc o dezvoltare cu accentuate diferenŃieri individuale. cauzele fiind de natură atât genetică. coexistenŃei pe bază de norme (socială) şi a valorizării prin creaŃie (culturală). din perspectivă fiziologică. procesul în sine constând în prelucrarea specifică la nivel cortical – nivel condiŃionat atât de activitatea centrilor subiacenŃi. dezvoltarea lor progresivă are loc prin procese unitare de integrare a fiinŃei umane în sferele vieŃuirii (biologică). pe de altă parte. trecut – cele stocate în memorie – şi viitor – cele anticipate ( prevăzute). cât şi de aceea a subsistemului endocrin – a informaŃiilor provenind din cele trei segmente temporale: prezent – cele receptate actual –.

Integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii se realizează în baza aceluiaşi principiu cibernetic – actul de tip reflex – şi urmăreşte aceeaşi finalitate – optimul entropic –. deşi este un proces unitar şi fluent. ce îşi revendică dreptul la satisfacerea necesităŃilor sale specifice de vieŃuire şi dimensiunile socială şi culturală (de origine externă). Independent de calea afectării şi de sfera din care provine. Încât. Homeostazia ca stare generală ce exprimă nivelul optim al entropiei poate fi afectată pe numeroase căi aparŃinând uneia sau alteia dintre cele patru sfere. chiar dacă modalităŃile şi mijloacele concrete sunt diferite. realizată nemijlocit prin mecanisme neuroendocrine. o consecinŃă a desfăşurării raporturilor dintre dimensiunea sa biologică (de origine internă). Starea de disconfort. integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere. poate fi împărŃită în trei etape în funcŃie de 200 . integrarea fiinŃei umane în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii dobândeşte un pronunŃat caracter subiectiv şi aceasta nu numai în ceea ce priveşte modul de realizare. ci şi. creşterea entropiei este sesizată la nivel cortical (cu participarea centrilor subiacenŃi şi a subsistemului endocrin) sub forma unor senzaŃii specifice sau a unor stări mai mult sau mai puŃin generalizate. sub forma altor senzaŃii şi stări. între anumite limite. se instituie ca motivaŃie ultimă a actelor comportamentale declanşate şi întreŃinute prin mecanisme neuroendocrine. Odată cu satisfacerea necesităŃii entropia este readusă la valoarea ei optimă şi aceasta este sesizată. Satisfacerea necesităŃii apărute.dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane este. ci şi controlată. de nelinişte şi împăcare. în mare măsură. ce îşi impun normele prin care se asigură satisfacerea necesităŃilor coexistenŃei şi valorizării prin creaŃie. tot la nivel cortical. fiecare anunŃând. este nu numai reflectată sub forma trăirii sentimentelor de insatisfacŃie şi satisfacŃie. de o anume nelinişte resimŃită la apariŃia necesităŃii nu reprezintă decât expresia în plan psihic a creşterii entropiei. apariŃia unei anumite necesităŃi într-una dintre cele patru sfere. amânarea. abstinenŃa). aşa cum starea de confort. în fapt. De aici şi marea variabilitate individuală şi de grup în această direcŃie. Cum însă trăirile sunt puternic individualizate. prin care nivelul entropiei este readus la valoarea optimă. de o anume împăcare resimŃită în timpul şi după satisfacerea necesităŃii este expresia în acelaşi plan a revenirii entropiei la nivel optim. opuse ca semnificaŃii celor dintâi. dirijată şi modulată de planul psihic tocmai în raport cu aceste trăiri. în privinŃa realizării în sine a integrării (excesul. Dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane.

în a treia etapă. FiinŃa umană devine astfel fiinŃă morală. Într-o primă etapă ea se datorează exclusiv raporturilor dintre cerinŃele biologice (ale Sinelui dat genetic) şi normele socio-culturale. Întrucât normele au un pronunŃat caracter restrictiv faŃă de cerinŃe. astfel. ci şi cu bucurie consimŃită. aceste raporturi au o pregnantă tentă conflictuală generatoare. o autodezvoltare în baza raporturilor interne specifice dintre cerinŃe în general (biologice. Într-o asemenea etapă norma este respectată numai întrucât ea este impusă. a sentimentului de frustrare. aproape de idealul fiinŃei umane. respectarea normei. Dezvoltarea dimensiunii psihologice prin traversarea celor trei etape şi împlinirea integrală a conŃinutului fiecăreia reprezintă cazul cel mai fericit. ele devenind elemente constitutive proprii şi operaŃionale pentru individ. Din aceleaşi motive. dezvoltarea în continuare a dimensiunii psihologice devine o dezvoltare exclusiv intrinsecă. În etapa a doua. întrucât norma acŃionează acum din interior. pe acest plan. deci. Respectarea normei devine astfel din impusă. transformate în „bunuri” proprii (constituirea Supraeului). dar nu exclusiv. va genera acum un sentiment de împlinire. valorizarea Eului în ochii proprii şi ai celorlalŃi. în plan psihic. în mai mare măsură. În realitate. În această etapă respectarea normei devine o chestiune nu numai liber. psihologice. pe măsură ce îşi dezvăluie bogăŃia de semnificaŃii şi caracterul raŃional. liber consimŃită şi intensitatea sentimentului de frustrare se estompează. dezvoltarea dimensiunii psihologice. care în prima etapă genera un vădit sentiment de frustrare. are loc preponderent în baza raporturilor specifice dintre cerinŃele acesteia (ale Eului constituit) şi normele socio-culturale care. Respectarea normei devine o problemă de necesitate interioară deoarece numai astfel se asigură.prevalenŃa uneia sau alteia dintre determinările sale. În această etapă norma este respectată numai întrucât îşi dovedeşte raŃional utilitatea (necesitatea). În fine. 201 . unde ea a fost integrată în structurile specifice ale nivelului psihologic. indivizii umani se situează la distanŃe diferite de acesta. lăuntrică. deja apărută. sociale şi culturale) şi normele socio-culturale interiorizate şi. Valoarea forŃei cu care se revendică satisfacerea cerinŃelor biologice fiind o particularitate individuală determinată genetic. întrucât dezvoltarea dimensiunii psihologice este în mai mare măsură dependentă de calitatea normelor şi de modul în care ele sunt aplicate. sunt integrate progresiv acestei dimensiuni. intensitatea sentimentului de frustrare la impactul cu norma socio-culturală va fi direct proporŃională cu aceasta. decât de forŃa cu care se revendică cerinŃele.

după cum există indivizi tineri. cel mult. aceasta nu schimbă esenŃa problemei întrucât toate au încă un drum lung de străbătut până la desăvârşire. al cărui nivel entropic poate fi situat la o valoare optimă sau uşor crescută. ei nu numai să le împlinească integral conŃinutul. Este posibil. tactile şi. celei de-a doua etape. În plan pur biologic unele funcŃii. Ca urmare. posibil. cea pur biologică. au reuşit să străbată toate cele trei etape. la naştere scoarŃa cerebrală are preformate anumite arhetipuri de gândire ca primordii pentru dezvoltarea ulterioară în această direcŃie. de asemenea. Dacă dezvoltarea dimensiunii psihologice este un proces complex ce se desfăşoară postnatal. Unor astfel de realităŃi este greu să le stabilim determinările şi mecanismele de apariŃie. se poate spune că fiinŃa umană nu vine pe lume doar cu o singură dimensiune. la un moment în care sistemul nervos atinge un anumit nivel de structurare (nu numai de alcătuire!). cum sunt respiraŃia şi digestia. Ar fi însă greşit să considerăm că fiinŃa umană vine pe lume ca entitate biologică desăvârşită şi că dezvoltarea ei ulterioară ar interesa doar celelalte trei dimensiuni date prin naştere ca potenŃialităŃi. Mai mult chiar. cel mai probabil. chiar vârstnici care au rămas doar la nivelul de dezvoltare specific primei sau. aceste arhetipuri trebuie considerate exclusiv ca potenŃialităŃi şi nu ca forme ale unei „eredităŃi” sociale şi culturale cu un conŃinut de norme concrete. ele formând primul sistem de referinŃă la care vor fi raportate apoi primele informaŃii externe din timpul parturiŃiei şi imediat după aceasta. în precocitatea lor ce s-a întâlnit în mod fericit cu un cadru sociocultural adecvat. fiinŃa umană deŃine la naştere toate cele patru dimensiuni în formele lor incipiente. ci şi să-l îmbogăŃească (premise ale genialităŃii). încep 202 . Există indivizi maturi. de start pentru dezvoltarea lor ulterioară. în continuare. unor forme simple de trăire a stărilor de confort şi disconfort cu origine în planul biologic. chiar adolescenŃi care. concretizate în premise materiale (de alcătuire) şi relaŃionale (de structură). Oricum. Că aceste forme. chiar dacă acestea sunt mai puŃin discrete decât cele din perioada postnatală. În fapt. gustative).Tocmai din acest motiv subliniam mai sus că nu este posibilă o corelare a fiecărei etape de dezvoltare a Eului cu anumite etape de vârstă biologică. geneza acesteia are loc încă în viaŃa intrauterină. rămânând ca. sunt în mai mare sau mai mică măsură constituite la naştere. labirintice. ca unele elemente constitutive ale acestor trăiri să fie stocate ca atare în memorie. Nu poate fi exclusă în această etapă nici contribuŃia unor senzaŃii (proprioceptive. Geneza în perioada intrauterină se datorează.

abia imediat după actul parturiŃiei, în timp ce o alta – funcŃia de reproducere – devine actuală mult mai târziu. Însăşi funcŃia de integrare în sfera biologică este precară în plan intern şi aproape exclusiv potenŃială în plan extern (totala neajutorare a noului născut). Faptul că fiinŃa umană vine cu cele patru dimensiuni doar în formele lor incipiente şi potenŃiale şi, din acest motiv, inoperante la parametrii valorici specifici, constituie, desigur, un mare dezavantaj. Nu de puŃine ori se afirmă, cu real temei, că fiinŃa umană este la naştere cea mai neajutorată şi, din acest motiv, considerată, fără temei real, ca involuată în acest stadiu comparativ cu speciile de animale superior organizate. În realitate, acest dezavantaj nu este altceva pentru fiinŃa umană decât tributul plătit pentru propria sa superioritate. RaŃiunea specific umană, dezvoltată, prin mecanisme încă necunoscute, din inteligenŃa proprie şi animalelor superioare, a transformat lumea înconjurătoare dintr-un ambient limitat într-un univers nemărginit. Cât este ea – raŃiunea – un rezultat al reflectării acestui univers şi cât este ea un dat pentru reflectarea acestuia, reprezintă o chestiune ce nu trebuie gândită unilateral şi în sincronism, ci contextual şi în diacronism, devenirea lumii însăşi fiind rezultatul unei evoluŃii teleonomice. Universul existenŃial al fiinŃei umane este nu numai nemărginit în spaŃiu, ci şi infinit variabil în conŃinut, el aflându-se dintotdeauna, dar mai cu seamă după apariŃia omului într-o permanentă transformare. În aceste condiŃii, integrarea raŃională a fiinŃei umane devine un proces nu numai cu o complexitate maximă, ci şi cu o dinamică accentuată. Încât, realizarea ei exclusiv în mod nemijlocit, doar în baza experienŃei proprii nu ar fi posibilă, aceasta însemnând, în fapt, o retrăire directă la nivel individual a istoriei, cu un maxim consum de timp şi cu un minim câştig de progres. De aceea, în dezvoltarea postnatală a fiinŃei umane se impune cu necesitate parcurgerea unei prime etape în care ponderea majoră să o deŃină integrarea mijlocită de experienŃa generaŃiilor anterioare, experienŃă concentrată într-o asociere integrativă de reguli, norme şi legi ce trebuie însuşite (şi respectate). Încât, integrarea mijlocită se bazează pe învăŃarea prin educaŃie şi instruire, spre deosebire de integrarea nemijlocită care are la bază învăŃarea prin experienŃă proprie. Cu cât universul existenŃial este mai complex şi mai dinamic, cu atât etapa integrării mijlocite va fi mai lungă şi mai bogată în conŃinut. Astfel, „copilăria prelungită” a omului dobândeşte justificarea necesară. Desigur, complexificarea crescândă a universului existenŃial impune, la un moment dat, o prelungire a etapei de integrare mijlocită până la
203

limita dincolo de care ea s-ar transforma într-un dezavantaj atât în plan individual, cât şi social. Un astfel de impas nu poate fi depăşit decât prin modificarea calitativă a conŃinutului ei şi prin adoptarea unei alte tehnologii a însuşirii acestuia (reformarea procesului de învăŃare). Copilăria prelungită a fiinŃei umane, ca tribut plătit pentru propria sa superioritate, aduce şi un imens avantaj. Anume acela că, venind pe lume cu cele patru dimensiuni doar în stadiile lor incipiente, fiinŃa umană şi le va putea dezvolta în această etapă nu numai concomitent şi unitar, ci şi în deplină concordanŃă cu un univers existenŃial în mişcare: cel care a fost – prin integrare mijlocită şi retroactivă –, cel care este – prin integrare nemijlocită – şi cel care va fi – prin integrare anticipativă bazată pe imaginare proiectivă. Încât fiinŃa umană ca entitate constituită trebuie considerată ca fiind un „produs” ce închide în el determinări bio-psiho-socio-culturale cu extensie temporală atât dincoace, cât şi dincolo de timpul trăit. În conformitate cu mecanismul unic – actul reflex –, integrarea fiinŃei umane reprezintă o procesualitate informaŃională interactivă desfăşurată la nivelul unor ansambluri organale unitare, alcătuite şi structurate pe un principiu comun – acela al reflectării. Un asemenea ansamblu unitar prezintă o intrare, la nivelul căreia pătrund informaŃiile actuale din mediul extern sau intern, un centru, la nivelul căruia există şi se dezvoltă un stoc informaŃional de referinŃă, constituit prin învăŃare mijlocită (educaŃie şi instruire) şi nemijlocită (experienŃă proprie) şi unde au loc prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi o ieşire, la nivelul căreia comenzile sunt materializate în reacŃii de răspuns şi acte comportamentale. În acelaşi timp, stocul informaŃional de referinŃă poate constitui şi în sine o sursă de comenzi, fără participarea informaŃiilor actuale, elaborarea lor având, în acest caz, o motivaŃie interioară cu originea în acelaşi stoc întrucât permanenta restructurare a informaŃiilor depozitate în memorie generează efecte cu caracter nu numai retroactiv, ci şi anticipativ (proiectiv). Încât, prin prelucrarea raŃional-afectivă a informaŃiilor din stoc se poate ajunge la structuri sui-generis fără un corespondent direct în realitatea trecută, trăită mijlocit sau nemijlocit. Acest proces dă conŃinut ideatic celor ce va să vină, realităŃii dorite, adică imaginaŃiei. Forma concretă în care acest conŃinut se exprimă diferă de la un individ la altul funcŃie, în primul rând, de determinările genetice şi, în al doilea rând, de cele formative. Exprimările în forme concrete sau mediat-concrete, ori cele în forme abstracte sau mediatabstracte sunt apanajul spiritului narativ din domeniile artei, ştiinŃei şi
204

filosofiei, respectiv al spiritului creator din aceleaşi domenii. Desigur, între spiritul pur narativ şi cel pur creator există o arie largă în care extremele se amestecă în proporŃii diferite, în interiorul acesteia fiind cuprinşi cei mai mulŃi dintre indivizii umani. Este vorba aici nu de o distribuŃie trimodală, ci de una unimodală. Având dimensiunea biologică deja constituită pentru un nivel optim de existenŃă şi pe celelalte trei în formele incipiente, individul uman vine, prin naştere, într-o lume în care cele patru sfere – biologică, psihologică, socială şi culturală – sunt reconstituite şi cu un anume nivel de dezvoltare condiŃionată istoric. Integrarea în această lume, ce stă la baza dezvoltării postnatale şi care se bazează pe principiul reflectării, va duce la dezvoltarea celor patru dimensiuni ale fiinŃei umane individuale, astfel încât aceasta devine un produs al lumii căreia îi aparŃine, un produs ale cărui dimensiuni poartă amprenta gradului de complexitate – determinat istoric – al sferelor lumii în care a avut loc integrarea. Însă, integrarea nu este un simplu proces de reflectare actuală, ci unul doar bazat pe principiul reflectării. Constituirea şi dezvoltarea depozitului de informaŃii conferă fiinŃei umane posibilitatea integrării în prezentul trăit prin permanenta raportare la trecut şi prin permanenta anticipare a viitorului. Imaginea viitorului astfel construită poate revela fiinŃei umane nu numai aspecte concordante cu lumea reală, ci şi aspecte discordante cu aceasta. Pe lângă faptul că această discordanŃă devine o sursă de nemulŃumiri interioare, ea se instituie şi ca o sursă de motivaŃii pentru unele atitudini critice, precum şi ale unor acŃiuni de corectare a lumii, de transformare a ei în sensul unei mai mari apropieri de specificul uman. În acest mod fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai un produs al lumii în care trăieşte, ci şi un creator al ei. La rândul ei, lumea schimbată influenŃează dezvoltarea fiinŃei prin integrarea în noile circumstanŃe, acest dinamism accentuându-se progresiv. Totul este ca viteza cu care se schimbă lumea să nu depăşească viteza cu care se pot realiza procesele integratoare, adaptative ale fiinŃei umane, altfel, preŃul plătit de aceasta, mai cu seamă la nivelul dimensiunii sale psihologice, se dovedeşte prea mare în comparaŃie cu avantajele dobândite prin schimbarea lumii. MenŃinerea echilibrului în această direcŃie nu se poate realiza pe baza bunului simŃ, ci numai pe baza raŃiunii. Schimbând lumea, prin îmbogăŃirea sferelor ce o compun, fiinŃa umană se schimbă, în fapt, pe sine şi, prin aceasta, ea devine produsul propriei sale creaŃii. Cum, însă, schimbarea lumii este rodul raŃiunii, fiinŃa umană se dovedeşte a fi produsul complex rezultat din
205

îmbinarea a două valori majore: aceea a istoriei lumii în care s-a format şi aceea a gândirii proiective prin care s-a transformat. Întrucât însăşi istoria lumii este rodul gândirii predecesorilor, fiinŃa umană poate fi considerată ca un produs raŃional al Naturii. Doar din această perspectivă şi în acest mod se poate afirma că omul nu reprezintă altceva decât acea parte a Naturii prin care aceasta devine conştientă şi responsabilă de propria sa existenŃă.

206

Esential Endocrinology. 207 . Carpenter. Macmillan. N. 1983. Oxford. R. Wise. A. Ottoson. Churchill Livingstone. Handbook of General Psychology. Emslie-Smith. 1973. Schaie (eds). C. Read. Arnold.. 1985. Laycock. C. 1990. H. London. J. B. P. 3rd edition San Diego. Schwartz. Montreal. Scratcherd. Physiologie de l’homme. HRWLTE. Birren. W. Ca: Academic Press. 1984.J. B. New York. Neurophysiology.BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ J. Press. Melbourne. Kandel. K. Gayton. 1983. 1988. E. New York. D. Prentice-Hall.). Handbook of the Psychology of Aging. London. Paterson. Textbook of Physiology. J. Toronto. Eleventh edition. Edinburgh. N. R. Principles of Neural Science. 2nd edition Elsevier. 2nd edition Univ. T. D. Physiology of the Nervous System. E. Englewood Cliffs. Wolman (ed. London. 1974. H.

transport activ etc.ABREVIERI ÎN TEXT A – anion organic (în special substanŃe proteice) ADP – adenozin-di-fosfat (rezultat prin ruperea unei legături fosfat-macroergice din ATP) AMPc – adenozin monofosfatul ciclic (rezultat prin rupere a două legături fosfat-macroergice din ATP şi ciclizare. sinteze.) CP – creatin-fosfat (compus macroergic din desfacerea căruia rezultă energia chimică necesară refacerii rapide a ATP) DNA – acid dezoxiribonucleic (suport al informaŃiei genetice stocat în nucleul celulei) GABA – acid gama-amino-butiric (neurotransmiŃător inhibitor) GMPc – guanozin-monofosfatul ciclic (rezultat prin ruperea a două legături fosfat-macroergice din GTP şi ciclizare. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) ATP – adenozin-tri-fosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice obŃinută din oxidarea hidrogenului) ATP-ază – adenozin-tri-fosfatază (enzimă ce catalizează reacŃia de descompunere a ATP în scopul eliberării unei cuante mari de energie necesară proceselor active: contracŃie. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) GTP – guanozin-trifosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice) P – ionul fosfat (Po43+) PA – potenŃial de acŃiune (variaŃie rapidă a potenŃialului electric al membranei produsă sub acŃiunea stimulului) PR – potenŃial electric de repaus al membranei RNAm – acid ribonucleic mesager (transportă mesajul genetic de la nucleu la ribozomi) VIP – Vasoactive Intestinal Polypeptid (hormon cu acŃiune digestivă produs de intestin) 208 .

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful