CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE

Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

© Editura FundaŃiei România de Mâine, 2007 Editură acreditată de Ministerul EducaŃiei şi Cercetării prin Consiliul NaŃional al Cercetării ŞtiinŃifice din ÎnvăŃământul Superior
Descrierea CIP a Bibliotecii NaŃionale a României STANCIU, CORNELIU Introducere în psihofiziologie: integrarea neuroendocrină / Corneliu Stanciu. Ed. a 4-a Bucureşti: Editura FundaŃiei România de Mâine,2007 ISBN 978-973-725-975-2 159.91 575.87:611.8+611.4

Reproducerea integrală sau fragmentară, prin orice formă şi prin orice mijloace tehnice, este strict interzisă şi se pedepseşte conform legii. Răspunderea pentru conŃinutul şi originalitatea textului revine exclusiv autorului/autorilor.

Redactor: Andreea DINU Tehnoredactor: Magdalena ILIE LaurenŃiu Cozma TUDOSE Coperta: Stan BARON Bun de tipar: 22.10.2007 Coli tipar: 13 Format: 16/61×86 Editura FundaŃiei România de Mâine Bulevardul Timişoara, Nr. 58, Bucureşti, Sector 6, Tel./Fax.: (021) 444 20 91; www.spiruharet.ro e-mail: contact@edituraromaniademaine.ro

UNIVERSITATEA SPIRU HARET
FACULTATEA DE SOCIOLOGIE-PSIHOLOGIE

CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE
Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

EDITURA FUNDAłIEI ROMÂNIA DE MÂINE Bucureşti, 2007

III. II. III..3. 1. I.2.3. 1. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului….2. II. I. 2.2. 2.2. Celula ca sistem deschis………………………… II.2.1. Sistemul adenilatciclazei….. Tipuri de sisteme……………………………………. Integrarea sistemului viu…………………………….3. Organismul uman ca sistem termodinamic……………………. 2. Sistemul enzimatic de comunicare……. Pompa de Ca2+………………………. II. Reglarea metabolismului celular………………. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei……………….. 1.3.1. 9 11 11 11 12 13 14 15 15 17 21 21 21 22 24 25 35 42 43 45 54 54 55 57 57 60 61 61 61 63 5 . 2. Organizarea funcŃională a celulei………………………. Organitele celulare şi rolurile lor…………. I.. Pompe ionice……………………………………. Neuronul – celulă excitabilă şi secretorie……………………. 2. I.1.. III.2. 1.CUPRINS INTRODUCERE……………………………………………………. III. SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III.. II..2..3. Celula ca sistem termodinamic………………………………… II.1. III.1. I. 2. III... III. 2. I. Reflectarea ca proces universal……………. III. 1. Alcătuirea şi structura celulei…………………..2. SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I..3... Conceptul de sistem…………………………………………. ModalităŃi de integrare……………………… II. 1. 1.. 2. 1.1. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale… III. 2. III. Alcătuirea şi structura neuronului……………………….1. 1. III.1.1.3. Specializările funcŃionale ale celulelor……. 2.2.1. Pompa de Na+-K+……………………. 1.3..2.. II. Sistemul enzimaticenergetic (ATP-azele).2. I. 2. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic….. Alcătuirea şi structura sistemului…………………….1.. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor….3. 2. 1. 2.2.2.. 2. Organismul viu ca sistem termodinamic……………………. Mecanismul de schimb antiport Na+/ H+………. 2.3..

1.1.. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive)…………………………. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale. Pompa de Na -K –mecanism homeostazic cu autoreglaj…… III.1.. Controlul polului de intrare………………………….1.2. Controlul polului de ieşire………………………….. 4. 5. Plasticitatea sinapsei…………………………………………. + + III. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune………. 7. Modelul barierelor (porŃilor)…………. IV. 1. III. V. IV. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare……………………………………. 3.1. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune………………..2.1...1.. 2.. 5. 1.………… III.5. Geneza PA la nivelul receptorului… V. 2.1.2. III. III. Polaritatea funcŃională a neuronului…………………………..………………….1. 6. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la inferfaŃă)… III. 3.2.componentă a sistemului cibernetic elementar………. III. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare………………………… 6 65 66 66 68 71 73 73 75 75 76 78 80 81 82 83 84 86 87 88 90 90 91 93 95 95 96 97 100 101 102 104 104 104 105 106 ..2. 2.5.1.4.2.... Influxul pasiv al ionilor Na+…. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon…………. Modelul ocluzării……………………. 1. V.5.1. IV. III.2. 3. 3. Efluxul pasiv al ionilor K+…….2. III.3. 3.1. 2. III. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal…………………………………… IV.6. Receptorul……………………………………. 3. 3. III. V.1.1. 4. Arcul reflex elementar………………………………….1..3.2. 1. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile…………… IV. IV. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA. 3. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic…… III.1.1. Arcul reflex ca sistem cibernetic…………………………………… V. 1.2. III. III. IV. 3. Deschiderea (activarea) canalului ionic…. Ierarhia arcurilor reflexe……………………………………….1. III.3. 1. 2.. Neuronul . Sistemul receptor al membranei………………… III. V.III. III.2. Excitabilitatea neuronului…….3. 1. IV. 3. 1.3.2. IV.2.1. InterfaŃa ieşire-intrare………………………………………. Uzura şi moartea neuronilor………………………………… IV.1.. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale….1.. 2. Propagarea potenŃialului de acŃiune………………. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active)…………………….

2. XI. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar. Calea aferentă a arcului reflex elementar……….2.1. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea)…. V. Integrarea endocrină……………………………………………… XI. 1. V.1. X... Calea eferentă a arcului reflex supraelementar… V. Efectorul……………………………………… V. 1. RelaŃii nonsinaptic între corpii celulari……………….2. 1. 2. 2. Ganglionii senzitivi……. NoŃiunea de centru nervos………………………………….1.6. Activitatea integratoare a organelor nervoase…………………… IX. Centrul nervos al arcului reflex elementar…….……………………………………. InterrelaŃii nonsinaptice……………………………………… VI. 1.3.1.. V.1. 2. 1. Specializarea receptorilor………….V.. Arcul reflex supraelementar……………………………. Adecvarea receptorilor……………. 1. VII.3. VII.……………………………… 108 115 116 116 117 118 121 122 123 125 126 126 129 129 131 132 134 137 139 139 139 141 142 143 144 146 146 147 149 149 152 155 161 161 162 7 . 2. 1. Calea aferentă inversă a arcului reflex………… V.2. 2.1. 1.1.1. RelaŃii interneuronale în cadrul arcurilor reflexe……………… VI. Ganglionii vegetativi……………………………………. 1. VII..4. Calea aferentă a arcului supraelementar………. 1.. FormaŃiuni ganglionare…………………………………………. Centrii nervoşi…………………………………………………….2.. VI. VIII.1. 2..5.1. SECłIUNEA a III-a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. 2. V. Mesajul hormonal…….1.2. 1.4. VII. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale)………………………… VI. SecreŃia de hormoni…………. CondiŃionarea reflexă………………………. 1. 1. 2. VII. VIII..1. Caracterul unitar al integrării………………………………… IX. VII. IX. 1..2. Privire generală asupra analizatorilor…………………………….3. 2.5. Calea eferentă a arcului reflex elementar……… V.. VII.. 2. V. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. V. VI.3. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale….…………………………………………. V. 1.4.2. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea)…………………………………. NoŃiunea de organ nervos………………………………………. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat……… VII. 1. 2.………………………………… VIII.. 2.2.………………. InducŃia simultană şi consecutivă…………………. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum…..

XII. Arcul şi actul reflex endocrin……. Structura subsistemului endocrin……………………………..XI. ParticularităŃile integrării neuroendocrine…………………… XII. 4. XII.1. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin…………… XI. 4. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional… XIII. Integrarea neuroendocrină în plan termic…………. XII. XII. 6.2. Integrarea neuroendocrină în plan chimic…………. 5.. 2.. Integrarea neuroendocrină în mediul extern………………… XII.. XII. 3. Integrarea neuroendocrină a mediului intern………………. Sferele integrării fiinŃei umane………………………………….………………………… XI. 7...2.. Integrarea neuroendocrină în plan material………. 163 164 167 168 171 173 174 177 180 180 183 190 192 193 196 199 207 8 . Timpul reflex în integrarea endocrină……………………….…………………………… SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. Arcul şi actul reflex neuroendocrin………………………….. XII.. XI.. 1. 3. 4.. Integrarea neuroendocrină………………………………………. 4. Bibliografie selectivă…………………………………………………. Sferele integrării endocrine……. 3. 4.. 3. XII.. Integrarea neuroendocrină în plan energetic……….3.1. XI.

chimici. sunt reprezentate de procesele integratoare ce cad în sarcina sistemului neuroendocrin. În baza acestor relaŃii de schimb organismul viu împreună cu ambianŃa sa intimă formează un sistem termodinamic în cadrul căruia el reprezintă componenta cu evoluŃie rapidă. Întrucât viaŃa însemnează ordine. Expresia biologică a entropiei optime este homeostazia sistemului viu. în condiŃiile realizării unor permanente schimburi cu ambientul. starea de invarianŃă relativă a tuturor parametrilor săi fizici. cu atât nivelul entropiei este mai coborât. sistemul este viu numai în măsura în care reuşeşte să-şi menŃină entropia la un nivel redus. păstrarea entropiei la un nivel redus. biochimici şi fiziologici. condiŃionând în mod egal calitatea acestuia de a fi viu. Faptul că o anume toleranŃă este obligatorie denotă că şi reducerea nivelului entropiei sub o anumită limită este dăunătoare sistemului viu. ambele calităŃi. Integrarea ca proces are la bază principiul universal al reflectării. cât şi în privinŃa schimburilor.INTRODUCERE Organismul viu este un sistem numai în măsura în care deŃine o anumită alcătuire – reprezentată de totalitatea părŃilor sale – şi o anumită structură – reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. Al doilea este momentul în care reflectarea activă devine şi conştientă. care devine relativă. dar nu oricât de redus. aflate într-o vădită contradicŃie. inevitabilitatea abaterilor izvorăşte din calitatea de sistem deschis a acestuia. al treilea 9 . MenŃinerea toleranŃei între limite relativ apropiate. tocmai limitele acestei toleranŃe exprimă nivelul entropiei sistemului viu: cu cât distanŃa dintre ele este mai redusă. La rândul ei. reflectarea în lumea obiectivă cunoaşte un continuu proces de devenire în cadrul căruia se pot distinge trei momente esenŃiale. Singura soluŃie este acceptarea de către sistemul viu a unei anumite toleranŃe atât în privinŃa constanŃei parametrilor proprii. În timp ce caracterul necesar al corectării izvorăşte din calitatea de sistem antientropic a organismului. specifică lumii vii. ceea ce conferă sistemului viu o nouă dimensiune – cea psihologică. Or. care devin selective. În fine. implică necesitatea existenŃei unor modalităŃi de corectare a abaterilor inevitabile. energie şi informaŃie. Între necesitatea invariaŃiei parametrilor de stare (calitatea de sistem antientropic) şi necesitatea realizării schimburilor (calitatea de sistem termodinamic deschis) se naşte astfel o contradicŃie ce nu poate fi rezolvată în favoarea nici uneia dintre părŃi. Primul este acela al trecerii ei de la forma pasivă la forma activă. deci. El este un sistem deschis întrucât realizează cu ambianŃa proprie schimburi de substanŃe. Aceste modalităŃi de realizare şi menŃinere a constanŃei.

Ea se pune în acord cu lumea numai în măsura în care aceasta se dovedeşte conformă principiilor şi idealurilor specific umane. Integrarea în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. ci şi autodeterminare. ci şi un obiect de acceptare pentru aceasta. 10 . Din acest motiv. cât şi anticipativă – prin intuiŃie creatoare. produsul propriei sale creaŃii. fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai produsul. Capacitatea sistemului neuroendocrin de a achiziŃiona şi stoca informaŃia face posibilă integrarea simultană în trei segmente temporale – prezent. iar criteriile – judecăŃi de valoare. integrare bazată pe învăŃarea mijlocită şi nemijlocită şi pe memorie. criterii. Întrucât reflectantul este reprezentat de sistemul viu. comparativ cu cel al animalelor superioare. fiinŃa umană nu are doar determinare istorică. În dezvoltarea lui ulterioară sistemul neuroendocrin atinge acel nivel de dezvoltare de la care reflectarea devine şi conştientă. Ca proces. De aici şi imensa responsabilitate ce o incumbă integrarea raŃională a fiinŃei umane. Trăind şi evoluând într-o lume pe care. Încât. singur a modelat-o. procesul de devenire a reflectării este. ci şi raŃională. concomitent în cele trei segmente temporale. ea fiind atât retroactivă – prin învăŃarea mijlocită şi – constatativă – prin învăŃare nemijlocită –. al cărui punct de pornire s-a aflat în lumea nevoie. Acceptarea presupune. omul devine. Reflectarea este doar activă la toate plantele şi la animalele al căror sistem neuroendocrin este. integrarea fiinŃei umane ca procesualitate se dezvoltă şi în plan ontologic într-o manieră similară. La om. Prin integrare fiinŃa umană nu se conformează ad-literam unei lumi date. Lumea nu este numai un cadru în care fiinŃa trebuie acceptată. fiinŃa umană devenind cvadridimensională: bio-psiho-socio-culturală. dezvoltarea sistemului neuroendocrin este în măsură să asigure o reflectare nu numai activă şi conştientă. ci şi responsabilă de propria ei existenŃă şi devenire. iar organismul dobândeşte şi dimensiunea psihologică. însă. ci şi creatorul lumii. în mare măsură. socială şi culturală –. în fapt. Aflată la capătul unui lung proces evolutiv. trecut şi viitor –. în caz contrar fiinŃa umană purcede la schimbarea lumii în sensul umanizării ei. Aceste organisme deŃin o singură dimensiune – cea biologică. celor trei momente enumerate mai sus le corespund anumite stadii evolutive ale sistemului viu. mai puŃin dezvoltat. fiinŃa umană poate fi considerată ca reprezentând acel nivel de evoluŃie al Naturii de la care aceasta devine nu numai conştientă. un rezultat al evoluŃiei organismului. reflectarea presupune o sumă de relaŃii între un reflectant şi un reflectat. prin aceasta sistemul viu dobândind alte două dimensiuni: cea socială şi cea culturală. având atributul de a fi raŃională ea este şi critică. Cele patru dimensiuni sunt date prin naştere doar ca premise. dezvoltarea lor ulterioară implicând integrarea progresivă prin mecanisme neuroendocrine în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii – biologică.este momentul în care reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. ci ea se raportează acesteia şi şi-o raportează sieşi încât integrarea devine un proces complex şi cu dublu sens: dinspre fiinŃă spre lume şi dinspre lume spre fiinŃă. Bazată pe formele cunoscute ale reflectării. psihologică. în fapt. Încât.

1.SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I. de entitate distinctă prin însuşirile şi funcŃiile sale. plusul calitativ astfel dobândit dă conŃinut integralităŃii sistemului. dependentă de calitatea părŃilor. cât şi a raporturilor sale cu lumea exterioară. fie prin înlocuirea unora dintre componente. fie prin valorificarea altor însuşiri ale componentelor vechi. structura sistemului devine. însă. sistemul nu este decât o creaŃie teoretică simplificatoare rezultată din sinteza celor mai semnificative cunoştinŃe parŃiale obŃinute prin analiza acelei realităŃi. de regulă. Pentru ca un sistem să treacă la o formă superioară de structurare sunt necesare şi anumite schimbări în însăşi alcătuirea sa. Aceste raporturi conferă sistemului calitatea de întreg. În acest context sistemul nu este decât un model al unei anumite realităŃi creat cu scopul să asigure înŃelegerea corectă atât a ansamblului real şi a părŃilor în cadrul acestuia. Pentru a convinge asupra primordialităŃii structurii în raport cu alcătuirea se aduc. exemple din lingvistică unde mai multe cuvinte (sisteme). la rândul ei. totuşi.1. Primordialitatea structurii în raport cu alcătuirea nu trebuie înŃeleasă. Conceptul de sistem Sistemul reprezintă o totalitate de părŃi ce coexistă în baza unor raporturi de intercondiŃionare. Alcătuirea şi structura sistemului Totalitatea părŃilor unui sistem defineşte alcătuirea acestuia. în primul rând. ORGANISMUL UMAN CA SISTEM TERMODINAMIC I. însuşirile sistemului sunt ireductibile la suma însuşirilor părŃilor componente. iar totalitatea relaŃiilor semnificative dintre ele defineşte structura sistemului. deşi conŃin aceeaşi alcătuire (aceleaşi litere). 1. I. Deşi sistemul nu poate exista decât în baza unei anumite alcătuiri. Fiind rezultatul unei asocieri integrative (şi nu sumative). Raportat la realitatea pe care o defineşte. Întrucât între anumite componente date nu se pot stabili oricâte şi orice fel de relaŃii. în mod simplist. existenŃa şi funcŃiile sale sunt determinate. au totuşi semnificaŃii (funcŃii) diferite 11 . de structură.

dovedindu-se ceea ce nu se putea dovedi în primul caz şi anume că schimbarea structurii în baza aceleiaşi alcătuiri determină modificări calitative nu numai la nivelul întregului (sistemului). în această situaŃie este Universul. Antientropice pot fi numai sistemele deschise. Tipuri de sisteme Din unghiul de privire al celor ce ne interesează aici sistemele pot fi clasificate după trei criterii: a) raporturile cu ambianŃa. mare). asemenea sisteme intră în alcătuirea celui dintâi. sistemele antientropice intră în competiŃie pentru resursele comune existente în acel sistem închis. În acest exemplu. După caracterul evoluŃiei în timp sistemele pot fi entropice şi antientropice. din acelaşi domeniu.datorită tocmai modului diferit de interrelare (structurare) a părŃilor (literelor) (exemplu: arme. rame. b) sistem închis care schimbă cu exteriorul doar energie. atât substanŃă şi energie. obligate la permanente schimburi de substanŃă. c) sistem deschis care schimbă cu ambianŃa. este o mărime ce caracterizează evoluŃia sistemului şi nu starea lui. După raporturile cu ambianŃa sistemele sunt de trei tipuri: a) sistem izolat care. 12 . văd). Nu speram să te mai văd”. I. Între cele două tipuri de sisteme – entropice şi antientropice – diferenŃa majoră constă nu în valoarea diferită a entropiei. energie şi informaŃie. ea este nepotrivită. nu realizează schimburi. derutantă chiar. împreună cu care formează un sistem termodinamic. utilă chiar unei analize sumare. care se evaluează numai în plan energetic. aşa cum este cazul planetei Terra. Sistemele deschise antientropice. aşa cum sunt organismele vii. sunt dependente în existenŃa lor de prezenŃa „partenerului” de schimb numit ambient. componente ale sistemului închis (Terra). atunci situaŃia se modifică profund. prin frontierele sale. 1.2. asemenea sisteme se integrează în sistemul închis. Dacă. se apelează la o propoziŃie sau frază şi nu la cuvânt: „Speram să nu te mai văd. Deşi o asemenea exemplificare este sugestivă. Entropia. ci şi la nivelul elementelor componente preexistente cărora schimbarea le pune în valoare alte valenŃe (semnificaŃii) (ceea ce nu era posibil în cazul literelor care nu au decât semnificaŃie grafică). ci în valoarea diferită a vitezei de creştere a entropiei. întrucât nu are frontiere. atunci când se urmăreşte înŃelegerea în profunzime a valorii raportului structură – alcătuire în determinarea calităŃii sistemului. aşa cum este cazul organismului viu. primesc alte semnificaŃii (funcŃii). b) caracterul evoluŃiei în timp şi c) modul de întreŃinere a funcŃionalităŃii. inversate ca ordine. aceleaşi cuvinte (speram. cât şi informaŃie. Ca sisteme deschise.

atunci când rezervorul se află într-o anumită stare. Dacă timpii de evoluŃie a celor două componente devin comparabili.După modul de întreŃinere în timp a nivelului funcŃionalităŃii proprii sistemele deschise sunt de două tipuri: sisteme cu reglaj şi sisteme cu autoreglaj. Ca sistem antientropic organismul viu nu tinde spre o valoare maximă posibilă a ordinii sale interioare (entropie minimă). inerente funcŃionării oricărui sistem. ExistenŃa celor două tipuri de evoluŃie face ca. I. În cadrul sistemului termodinamic organism-mediu cele două structuri se diferenŃiază şi prin valorile diferite ale entropiei. de tip special numită sistem termodinamic organism-mediu. prin scăderea dinamicii sistemului viu. componenta cu evoluŃie rapidă să treacă printro succesiune de stări. mediu intim sau mediu extern. în alcătuirea mediului extern organismului.). Pentru organismele vii evoluate autoreglajul devine mai complex prin apariŃia posibilităŃii de anticipare a răspunsului (feed-before). mai cu seamă. un anumit grad de dezordine fiind esenŃial pentru existenŃa şi. Organismul viu ca sistem termodinamic Ca sistem deschis. La nivelul ambientului. pentru devenirea sa. energetice şi informaŃionale. pe baza valorii şi semnificaŃiei răspunsurilor (ieşirilor). În acest sistem coexistă două tipuri de structuri: aceea a organismului viu ca sistem deschis antientropic. ea nu este atât de mare ca aceea a sistemelor pur fizice întrucât. 2. atunci sistemul termodinamic se distruge prin identificarea celor două structuri (moartea organismului). sol etc. cu evoluŃie rapidă şi aceea a ambientului ca sistem deschis entropic. cu evoluŃie lentă. Împreună cu acesta organismul viu formează o unitate nouă. Sistemele cu autoreglaj (organismele vii) se caracterizează prin existenŃa unor mecanisme bazate pe conexiunea inversă (feed-back) care permite corectarea comenzilor. numită şi rezervor. Organismul viu îşi menŃine viteza de creştere a entropiei la un nivel redus cheltuind în acest scop o parte importantă din energia de care dispune. deşi viteza de creştere a entropiei se situează la valori mai ridicate. DiferenŃa esenŃială dintre aceste două tipuri de sisteme constă în modul de corectare a abaterilor. Oricare organism viu 13 . ci spre o valoare optimă a acesteia. sau şi a intrărilor. organismul viu nu poate exista decât în contact nemijlocit cu o parte a mediului înconjurător numită ambient. obligat la permanente schimburi materiale. acest din urmă tip cuprinzând organismele vii. componenta biotică (celelalte vieŃuitoare) deŃine o pondere superioară componentei abiotice (apă. aer.

duce la dispariŃia sistemului viu. ci ele se petrec în vederea asigurării schimburilor celulare la nivelul capilarelor. Una dintre condiŃiile elementare ale existenŃei sistemului este integritatea. poartă denumirea de integrare. interne sau / şi externe. Componenta aflată pe primul loc este aceea la nivelul căreia se realizează secvenŃa specifică a procesualităŃii ce caracterizează funcŃionarea întregului. lipsa oricăreia dintre componentele specifice făcând imposibilă funcŃionarea lui. prin care se exprimă gradul adecvat de deschidere a sistemului viu spre ambianŃa proprie. Ea se realizează în baza unor mecanisme specifice. Astfel. ci o mărime variabilă în funcŃie de specia. Se impune ca părŃile componente să interreleze în mod coerent. Cu toate acestea. întrucât funcŃia întregului este aceea de a asigura schimburile celulare. astfel încât sistemul să funcŃioneze adecvat condiŃiilor concrete fără pierderea identităŃii proprii. nivelul optim al entropiei. o permanentă adecvare la condiŃiile date. o anumită maleabilitate în raport cu circumstanŃele. I. sistemul circulator nu poate funcŃiona în absenŃa pompei hemodinamice (inima). Integralitatea organismului ca sistem termodinamic Pentru a putea exista sistemul trebuie să deŃină toate componentele necesare. deci. importanŃa fiecărei componente în raport cu funcŃionarea sistemului este diferită. specifică întregului. Încât. Această interrelare presupune la rândul ei. O valoare prea redusă a entropiei duce la accentuarea conservatorismului şi la moartea organismului prin imposibilitatea adaptării la noi condiŃii de mediu. iar o valoare prea ridicată la accentuarea variabilităŃii şi la dispariŃia speciei prin dispersare adaptativă. Exagerarea pe durate mari a oricărei tendinŃe. 14 . creându-se astfel o ierarhie a părŃilor. energie şi informaŃie). să aibă integritate. sexul şi vârsta organismului individual. sistemul dobândeşte un plus calitativ ce nu se regăseşte la nivelul nici uneia dintre părŃi. în detrimentul celeilalte. Toate acestea. Desigur. a vaselor de legătură (artere şi vene) sau a Ńesutului lichid (sângele) ce vehiculează obiectele schimburilor (substanŃă. Aceasta este o condiŃie necesară dar nu şi suficientă funcŃionării sale. din care rezultă un anume tip de structură coerentă. nu reprezintă o constantă pentru organismele vii.include în el două tendinŃe contrarii: a) de a rămâne mereu ceea ce a fost (conservatorism bazat pe mecanismele eredităŃii) şi b) de a deveni mereu altceva (variabilitate bazată pe mecanismele adaptării). Ca urmare a integrării. însă. nu au un scop în sine. 2. conferind astfel sistemului o anumită structură. componenta aflată pe primul loc în cadrul sistemului circulator este capilarul.1. schimburi ce constituie prima treaptă a metabolismului. Procesul prin care se realizează concertarea părŃilor.

integrarea sistemului. pe această bază. Cum. directe sau mijlocite. 2. însă. 2. cât şi prin intermediul unor mecanisme specializate (mecanisme de integrare). InteracŃiunii universale i se datorează nu numai existenŃa. se află un anumit proces de reflectare a schimbărilor din ambient. reciproca fiind în egală măsură valabilă. I. Încât se poate afirma că la baza integrării.2. integrarea în plan intern a organismului. În raport cu tipul şi calitatea corpurilor implicate interacŃiunile au grade diferite de complexitate şi. celelalte componente fiind sensibile la asemenea modificări.2. Reflectarea ca proces universal În ansamblul ei. pe tot parcursul lucrării. ci şi devenirea lumii întrucât consecinŃele majore ale acesteia sunt: a) reflectarea corpurilor unele în altele şi b) structurarea prin stabilirea unor relaŃii coerente (legice) între ele. dar compatibile cu viaŃa. I. Integrarea sistemului viu Integrarea este procesul complex prin care sistemul viu îşi menŃine entropia1 la un nivel optim în circumstanŃe diferite. devine funcŃie de capacitatea acestora de a sesiza modificările şi de a reacŃiona în mod specific faŃă de acestea. integrarea este rezultatul interrelării în plan funcŃional a părŃilor (celule) ce compun sistemul şi care se poate realiza atât direct. lumea este formată din „corpuri” aflate în interacŃiune. cu înŃelesul de „măsură a dezordinii”. deci. sisteme deschise. în urma cărora aceasta îşi modifică însuşirile fizico-chimice. interrelarea părŃilor (celule) şi.1. ca formă elementară. ca şi organismul. 15 . care implică şi schimburi cu ambianŃa intimă. numai în această măsură este posibilă interrelarea funcŃională şi. atât reflectarea cât şi structurarea se vor situa la niveluri valorice diferite. ca urmare.Ansamblul însuşirilor sistemului ce nu poate fi redus la suma însuşirilor părŃilor poartă denumirea de integralitate. ca formă superioară. Interrelarea este posibilă numai întrucât şi părŃile componente (celulele) sunt. oricare componentă a organismului are la bază metabolismul. la rândul lor. Numai în măsura în care funcŃionarea unei părŃi (celulă) produce modificări în ambianŃa ei intimă. dar de ordin ierarhic inferior. Aceeaşi problemă se pune şi în legătură cu modificările apărute în mediul exterior organismului în raport cu care se realizează integrarea în plan extern. _____________ 1 Utilizarea acestui termen se va face. În ultima analiză.

Pasul următor – fără a putea preciza în ce constă – este acela în urma căruia reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. bazată pe conştienŃă. modalitate specific umană ce aduce. Astfel. doar cu cele din imediata vecinătate. pe lângă cea anterioară. în toate formele ei concrete. toate formele de reflectare. circumstanŃele rămân neschimbate. Este cazul unei bucăŃi de fier care reflectă prezenŃa oxigenului prin formarea oxidului într-o cantitate ce nu se modifică dacă. de fiecare dată. întrucât reflectantul (sistemul viu) cheltuieşte energie proprie pentru realizarea procesului de reflectare şi nestandardizată. când potenŃialul este mai ridicat (hiperpolarizare) sau nul (depolarizare) acelaşi stimul nu va mai fi reflectat. în general. pasive. un stimul de intensitate dată va fi reflectat activ de o celulă numai atunci când membrana ei deŃine un potenŃial electric de repaus de o anumită valoare. a părŃilor componente în cadrul întregului. adică prin cunoaştere – acŃiune – reuşită. Din acest moment integrarea organismului în mediul extern se va realiza nu numai în baza principiului feed-back. întrucât. Creşterea în acest mod a numărului de celule generează două consecinŃe negative în planul integrării: i) cea mai mare parte dintre celulele organismului pierd contactul nemijlocit cu mediul extern. este activă şi nestandardizată: activă. el dovedindu-se neadecvat. au două trăsături comune: sunt pasive şi standardizate. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este variabilă în funcŃie de starea de moment a reflectantului. dar nu ineficientă. ci şi în baza principiului feed-before (de anticipare). adică prin încercare (acŃiune) – eroare – reuşită. Când sistemul integrator neuroendocrin atinge un anume nivel de dezvoltare – fără a putea preciza care este acest moment – reflectarea activă şi nestandardizată devine şi anticipativă. acesta fiind posibil numai pentru cele dispuse la periferie şi ii) fiecare celulă poate interacŃiona cu un număr foarte limitat de alte celule şi anume. pe lângă imense avantaje în planul integrării şi marele 16 . bazată pe conştiinŃă. Astfel apare reflectarea mijlocită de formaŃiuni celulare specializate şi integrarea prin mecanisme neuroendocrine. respectiv inoperant. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este reproductibilă.În lumea nevie. întrucât. În cursul evoluŃiei organismele se complexifică apărând formele pluricelulare. În lumea vie. reflectarea. nemijlocită şi acum insuficientă pentru organism. Reflectarea nemijlocită nu mai este suficientă nici integrării externe a sistemului în întregul său. deşi complexitatea interacŃiunilor este foarte diferită. independent de nivelul valoric atins. întrucât reflectantul nu consumă energie proprie şi standardizate. nici celei interne.

cea mai mobilă particulă fiind ionul H+. reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. în sensul negativ al acestui termen. însă. lichidul interstiŃial din jurul ei va deveni mai sărac în substanŃe nutritive şi O2 şi mai bogat în substanŃe reziduale şi CO2. invers proporŃionale cu dimensiunile particulelor. schimburile realizate de ea sporesc pe măsură şi. cataboliŃilor etc. b) hormonală (endocrină). cât şi conştiinŃa sunt forme superioare de reflectare a lumii. în condiŃiile în care reflectantul este integrat acestei structuri. Ca mediu intim de viaŃă. ca sistem. datorită vitezelor de difuzie în general reduse ale particulelor în lichidul interstiŃial. comun mai multor celule. Fără pretenŃia de a oferi definiŃii. Întrucât readucerea la valori normale a parametrilor fizico-chimici ai lichidului 17 . concentraŃia O2. ne îngăduim o precizare în legătură cu distincŃia ce trebuie făcută între conştienŃă şi conştiinŃă. Dacă o celulă excitabilă este stimulată. a glucozei. lichidul interstiŃial suferă modificări cantitativ-calitative permanente ca urmare a metabolismului. nespecifică şi nemijlocită. conŃinutul lor calitativ este net diferit. pentru aceleaşi valori ale gradienŃilor (electro) chimici. Aceste viteze sunt. Dar nu numai metabolismul poate genera modificări ale ambianŃei intime. În timp ce conştienŃa este rezultatul reflectării alcătuirii şi a raporturilor spaŃio-temporale în cadrul acesteia. ModalităŃi de integrare Apărute succesiv în evoluŃie cele patru modalităŃi de integrare: a) umorală. Modalitatea umorală este omniprezentă. 2. c) neurală şi d) psihică coexistă la nivelul organismului uman. osmolaritate. Integrarea de acest tip se face în funcŃie de factorii fizico-chimici din lichidul interstiŃial (ambianŃa intimă a celulelor) care au implicaŃii directe în existenŃa celulelor: temperatură. Toate aceste modificări cantitativ-calitative ale ambianŃei intime comune vor fi reflectate de celulele din jur prin modificări în consecinŃă ale schimburilor proprii. decât pe o rază mică în jurul acesteia (1-3µ). Dacă o celulă anume dintr-un Ńesut îşi intensifică metabolismul.2.dezavantaj că aceasta poate fi şi subiectivă.2. reprezentată de părŃile ce o compun şi o anumită structură. metabolismului în general sau /şi ale excitabilităŃii. Deşi atât conştienŃa. ca urmare. Lumea ce urmează a fi reflectată deŃine. CO2. reflectare mijlocită de limbajul raŃional. în timpul realizării potenŃialului de acŃiune au loc importante modificări ale concentraŃiilor ionice în faza lichidă ce o înconjoară ca urmare a influxului de Na+ şi Ca2+ şi a efluxului de K+. o anumită alcătuire. Asemenea modificări produse de o celulă anumită nu se resimt. conştiinŃa trebuie considerată ca rezultat al reflectării structurii lumii. I.

pentru anumite cazuri.1 Modalitate endocrină de integrare Astfel se poate înŃelege că specificitatea integrării endocrine depinde nu numai de tipul mesagerului. în primul rând. Această modalitate de integrare este organizată pe principiul telecomunicaŃiei: un emiŃător (formaŃiunea endocrină) de mesaje (hormonii). în sânge. Integrarea prin această modalitate este relativ lentă întrucât mesajele (hormonii) sunt purtate de sânge.5 m /sec. prin înalta ei specificitate. sintetizate de anumite formaŃiuni celulare şi eliberate. a cărui viteză de deplasare în vase este relativ mică (aproximativ 0. Fig. se înŃelege că tocmai aceste viteze de difuzie reduse determină şi densitatea mare a capilarelor la nivelul oricărui Ńesut. Modalitatea endocrină este o formă superioară a integrării. purtătoare de mesaje (hormoni).1).interstiŃial cade în sarcina irigaŃiei sanguine. prin: a) scurtarea circuitului vascular sub forma sistemului 18 . Ea este mijlocită de substanŃe active. II) (fig. ci şi de calitatea receptordecodificatorului.). Reducerea acestui consum de timp se realizează. un purtător de mesaje (sângele) şi un receptor al mesajelor (situşii receptori la nivelul celulelor) cu decodificator propriu (eliberarea mesagerului de ord. la nevoie.

semnalele pot dobândi o gamă mult mai largă de semnificaŃii fiziologice (prin variate modalităŃi de asociere a semnalelor. SA –sânge arterial. Fig. TC – teritorii capilare Modalitatea neurală de integrare. discrete şi uşor cuantificabile. decât de specificul 19 . formă evoluată bazată pe acelaşi principiu al telecomunicaŃiei. 2). pe lângă eliberarea sub acŃiunea stimulinelor specifice. o viteză imens mai mare de circulaŃie a informaŃiilor şi comenzilor pe căile purtătoare (peste 150 m /sec. SV. ceea ce are drept consecinŃă o creştere a promptitudinii răspunsului. întocmai precum literele în cuvinte). dar la paratiroide acest mecanism autonom este exclusiv).sânge venos.portal. precum şi între pancreasul endocrin şi ficat (fig. bazându-se pe semnale fizice (variaŃii ale potenŃialelor electrice). b) declanşarea eliberării hormonului din glandă sub comandă nervoasă. În primul rând.). 2 Sistemul portal ca modalitate de reducere a consumului de timp în integrarea endocrină. iar integrarea un imens spor calitativ prin evitarea standardizării răspunsurilor (acestea fiind în mult mai mare măsură dependente de starea de moment a sistemului. mult mai rapidă. aduce două avantaje majore comparativ cu cea endocrină. În al doilea rând. aşa cum se întâmplă între nucleii secretori din hipotalamus şi adenohipofiză. aşa cum este cazul medulosuprarenalei şi c) declanşarea eliberării hormonului sub acŃiunea directă a variaŃiei parametrului ce urmează a fi reglat. cum este cazul paratiroidelor (subliniem că oricare altă glandă endocrină eliberează hormoni şi în acest mod.

în fond şi în primul rând. dar bazate pe cele neuroendocrine. Astfel. influenŃele generale ale hormonilor. una neuro-endocrină (oricum. va face obiectul unui alt paragraf. elementele componente ale mecanismelor neurale (neuronii) suportă la rândul lor.stimulilor ce le-au declanşat). Mai mult. atât în comunicarea neuro-neuronală. ci şi-a internalizat-o asigurându-i un nou ritm. întrucât înŃelegerea ei presupune şi alte cunoştinŃe ce se vor dobândi pe parcurs. Încât modalitatea neurală de integrare este. neuromodulatorii şi chiar hormonii produşi şi eliberaŃi de noile formaŃiuni – neuronii). în realitate. în mod uniform şi concomitent pentru toate părŃile sale componente. desigur. Modalitatea psihică de integrare specifică omului (şi animalele deŃin o asemenea modalitate dar calitativ inferioară). evoluŃia sistemului nervos. ca şi alte celule. Apărută pe fondul celei endocrine. al propriei deveniri. cât şi în cea neuroefectorie (neurotransmiŃătorii. De la acest stadiu şi până la om întreaga evoluŃie a lumii animale a însemnat. necentralizate a primilor neuroni. operând cu alte mijloace. apanaj al organizării difuze. 20 . modalitatea neurală de integrare nu s-a substituit acesteia. Este esenŃial eronată concepŃia potrivit căreia evoluŃia sistemului viu ar avea loc „în masă”. la nivel superior. Ea a preluat de la cea dintâi şi a dezvoltat limbajul chimic pe care îl utilizează. suficient de pregnante pentru a constitui o nouă structură a unui sistem unitar – sistemul neuroendocrin. între cele două modalităŃi de integrare se stabilesc raporturi de intercondiŃionare. desigur. neuro-chimică). Această nouă şi superioară modalitate de integrare a apărut. într-o formă iniŃială primitivă.

Fig. Organizarea funcŃională a celulei Celula. E0 – energia la ieşire. viaŃa înseamnă existenŃă şi devenire. Celula ca sistem deschis În această calitate celula realizează cu ambianŃa intimă (lichidul interstiŃial) schimburi de substanŃă. SR – substanŃe reziduale. la rigoare.II. împreună cu ambientul ei.3). 3 Celula ca sistem termodinamic. 1. 1. Ii – informaŃia la intrare. În ultimă şi succintă analiză. Ei – energia la intrare. ci două laturi ale aceluiaşi proces unitar – viaŃa – la desfăşurarea căruia contribuie. constituie cel mai simplu sistem termodinamic la nivelul căruia se desfăşoară viaŃa. II. CSA – jumătatea arterială a capilarului sanguin. CELULA CA SISTEM TERMODINAMIC II. în măsură diferită. toate componentele celulei. sunt de două tipuri: 21 . CSV – jumătatea venoasă a capilarului sanguine SubstanŃa intrată în celulă este supusă unor transformări chimice (biochimice) cu participarea enzimelor care. I0 – informaŃia la ieşire. SN – substanŃe necesare. ExistenŃa şi devenirea nu sunt însă procese separate care să se realizeze prin structuri diferite. energie şi informaŃie (fig.1.

generând substanŃe mai complexe.2. concentraŃia substanŃelor necesare la intrare reducându-se progresiv. ele sunt. uree. prin mecanisme proprii de transport. În urma proceselor de transformare internă suportate de substanŃa. ci însuşi modul ei de a exista într-o ambianŃă determinată: metabolismul este condiŃia sistemului viu – ca sistem termodinamic. proces numit anabolism şi de descompunere. 1. cât şi transformările interne. enzime. cu consum de energie. noi tipuri şi forme de substanŃă. Aceasta impune ca întregul să poată interveni în reglarea intensităŃii metabolismului fiecărei celule. Deşi anabolismul şi catabolismul sunt procese antagonice. în spaŃiul celular. metabolismul celulei se poate desfăşura. în raport cu circumstanŃele. Refacerea compoziŃiei la nivelul interstiŃiului cade în sarcina capilarului care va asigura. energie şi informaŃie care vor avea o dublă destinaŃie: pentru utilizare intracelulară ca elemente constitutive şi funcŃionale şi pentru eliminare din celulă (ieşiri) ca elemente utile altor celule (exemplu: secreŃiile de hormoni. Abia de la acest nivel şi pe această bază se pot manifesta însuşirile celulei: excitabilitatea. metabolismul nu este o însuşire a celulei. mediatori. în acelaşi timp. modulatori etc. energia şi informaŃia de la intrare rezultă. Oricare celulă integrată unui organism pluricelular are de îndeplinit şi sarcini în folosul întregului. CO2). concomitent cu sporirea concentraŃiei substanŃelor rezultate la ieşire.de combinare. astfel încât ambianŃa intimă a celulei să se menŃină cvasiconstantă (homeostazia mediului intern). Prin urmare. Ca totalitate de procese corelate. II. secreŃia etc. la intensităŃi diferite cuprinse între o valoare minimă admisibilă (bazală) şi una maximă posibilă. cu eliberare de energie. condiŃionându-se reciproc. În mod similar energia şi informaŃia de la intrare sunt supuse unor transformări specifice la nivel celular. pe lângă cele pentru sine. când substanŃe complexe sunt desfăcute în substanŃe mai simple. trecerea din sânge a substanŃelor necesare şi spre sânge a celor rezultate. proces numit catabolism. Totalitatea proceselor de schimb cu ambianŃa (intrăriieşiri) şi a transformărilor interne (anabolice şi catabolice) constituie metabolismul. unitare. conductibilitatea. contractilitatea. Reglarea metabolismului celular Prin realizarea schimburilor celula induce modificări cantitativcalitative în ambianŃa sa intimă (lichidul interstiŃial). intensificarea sa va implica sporirea valorică a 22 .) şi ca substanŃe toxice (reziduuri metabolice: NH3. Întrucât metabolismul celular cuprinde atât schimburile. când substanŃe mai simple se leagă între ele.

M – Metabolism. în limitele de variaŃie admise de homeostazia organismului. prin creşterea volumului sistolic (de la 75-80 ml. (Debitul cardiac = frecvenŃa cardiacă × volumul sistolic) (fig. Fig. cantitatea de substanŃă necesară la intrare. Sporirea debitului cardiac se realizează prin creşterea frecvenŃei de pulsaŃie a inimii de la valoarea de repaus (75 p/min. până la valoarea maximă fiziologică (180 p/min).). Se asigură astfel o permanentă redistribuŃie a sângelui între diversele sectoare ale organismului în funcŃie de necesităŃile momentului. în intervale mari de timp. în primul rând. De aceea. 4 Mijloacele reglării metabolismului.). Pentru intensificarea schimburilor trebuie să sporească. Când schimburile la nivelul capilarelor sunt intensificate prin mecanismele descrise mai sus se ajunge la un moment în care cantitatea de 23 . T – timp. precum şi. prin vasodilataŃie. MB–metabolism bazal.ambelor procese. Întrucât cantitatea totală de sânge este cvasiconstantă în organism (aproximativ 8% din greutatea corpului). creşterea fluxului capilar prin vasodilataŃie în teritoriul de activitate maximă se însoŃeşte de vasoconstricŃie în alte teritorii. nu se poate realiza prin sporirea concentraŃiei acestor substanŃe în sânge decât în foarte mică măsură şi anume. la peste 100 ml. Din acest motiv metabolismul nu poate atinge valori maxime concomitent în două sectoare funcŃionale mari. singura modalitate de sporire a intrărilor rămâne creşterea fluxului sanguin prin capilar realizată prin vasodilataŃie şi prin creşterea debitului cardiac. aşa cum se întâmplă la marii atleŃi în urma mai multor ani de antrenament. Aceasta. la acest nivel în detrimentul altor sisteme la nivelul cărora se va produce vasoconstricŃie (sistemul digestiv). 4). În timpul unei activităŃi intense la nivelul sistemului locomotor (alergare cu viteză maximă) cea mai mare parte din sângele organismului este distribuită. însă. S – solicitare.

raŃiunea de a exista în cadrul acestuia. în urma cărora rezultă metabolismul şi. Hormonii intervin tot timpul nu numai în reglarea vitezei de realizare a transformărilor intracelulare. Organitele sunt scăldate de hialoplasmă – soluŃie apoasă coloidominerală aflată în spaŃiul delimitat de membrana periplasmatică. Fără această din urmă activitate celula îşi pierde calitatea de componentă a organismului şi. AdmiŃând că o astfel de 24 . În ultimă şi succintă analiză se poate constata că oricare celulă a unui organism pluricelular are o activitate fiziologică pentru sine şi una pentru întregul în care este integrată. precum şi în modificarea ritmului cardiac. pe baza acestuia funcŃiile specifice. Totalitatea organitelor unei celule defineşte alcătuirea. inclusiv la capilare. 1. implicit. Problema nu trebuie privită însă în mod simplist. ea fiind prezentă gradual tot timpul şi la toate nivelurile. Cum toate aceste reacŃii sunt catalizate de enzime intensificarea transformărilor interne specifice va putea fi realizată numai prin stimularea activităŃii unora dintre acestea şi inhibarea altora. IntervenŃia hormonilor nu trebuie considerată o soluŃie de ultimă instanŃă. Dacă cea dintâi face posibilă existenŃa în sine a celulei. Intensificarea acesteia nu este posibilă decât prin creşterea în mod diferenŃiat a vitezelor de reacŃie catabolice şi /sau anabolice. O astfel de grupare deŃine deci o bază reală şi nu urmăreşte doar un scop didactic. a schimburilor transcapilare. iar totalitatea relaŃiilor funcŃionale semnificative stabilite între acestea. ci şi în realizarea vasomotricităŃii. Reglarea metabolismului celular trebuie înŃeleasă ca o procesualitate continuă şi unitară.3. Asemenea modificări ale activităŃii enzimatice cad în sarcina hormonilor. defineşte structura celulei.substanŃe necesare la intrare este superioară capacităŃii de prelucrare a lor în spaŃiul intracelular. cea de-a doua face posibilă existenŃa sistemului în care ea este cuprinsă. DistincŃia ce o facem între activitatea organitelor desfăşurată doar în scopul asigurării existenŃei celulei şi aceea în scopul realizării funcŃiilor specifice permite gruparea componentelor celulare în organite ce asigură desfăşurarea metabolismului şi organite (aceleaşi sau altele) care asigură îndeplinirea funcŃiilor specifice fiecărei categorii celulare. Alcătuirea şi structura celulei Componentele supramoleculare prin care se asigură realizarea metabolismului şi îndeplinirea funcŃiilor specifice sunt organitele celulare. separarea în etape şi faze distincte întreprinsă de noi mai sus având doar un scop didactic. II.

dintr-o perspectivă general biologică. în mod nespecific. cât. mecanismele integratoare ale organismului vor interveni mobilizând la activitate sporită alte celule nu atât în vederea restabilirii normalităŃii pentru celula în cauză. celula trebuie mai întâi să existe biologic. activitatea pentru întreg va fi prima sacrificată. din poziŃia pe care ea o ocupă în cadrul celulei. ci şi „deservită” la rândul ei de restul celulelor din organism şi aceasta nu numai în interesul funcŃionării.1. mai cu seamă. Departe de a fi o simplă „condensare a citoplasmei”. o celulă ajunge într-o situaŃie limită care îi periclitează existenŃa (starea morbidă). în primul rând. comparativ cu celula-organism care este obligată să-şi rezolve singură toate problemele existenŃei. Dacă. Membrana periplasmatică are de îndeplinit numeroase roluri ce derivă. II. deci. În această situaŃie. aceleaşi organite ale celei din urmă vor desfăşura în plus şi activităŃi destinate întregului în care este cuprinsă. De aici decurge o anume îngustare a activităŃii celulei-parte. DistincŃia ce trebuie făcută între activitatea pentru sine şi cea pentru întreg poate fi mai uşor înŃeleasă dacă vom compara celulaorganism a unui protozoar cu celula-parte a unui metazoar. însă dintr-un motiv oarecare. temporar. desigur. în vederea suplinirii ei în plan funcŃional. cât timp a existat în cadrul organismului. un fel de „diviziune socială a muncii” în folosul întregului.celulă ar fi eliminată din organism. viaŃa ei nu ar mai fi posibilă deoarece. Organitele celulare şi rolurile lor Întrucât la capitolul destinat neuronului vom insista mai mult asupra acestor probleme. întreaga energie internă fiind cheltuită doar în activitatea pentru sine. aici ne vom rezuma la prezentarea organitelor şi a rolurilor pe care acestea le îndeplinesc. ci şi al propriei existenŃe. ea a fost nu numai „aservită” intereselor întregului. Pe de altă parte trebuie reŃinut faptul că activitatea pentru sine este condiŃie esenŃială a activităŃii pentru întreg: înainte de a putea funcŃiona în mod specific. 1.3. În timp ce organitele celei dintâi sunt angajate exclusiv în activităŃi destinate existenŃei proprii. Pe de altă parte. b) asigură realizarea schimburilor materiale şi energetice în cadrul metabolismului. membrana are o organizare macromoleculară complexă în baza căreia: a) delimitează entitatea vie de mediul ambiant neviu. c) stabileşte relaŃii 25 . este de remarcat faptul că integrarea într-un organism pluricelular duce şi la o accentuată diferenŃiere prin specializarea funcŃională a celulelor.

GCX – glicocalix. încât. două formaŃiuni de proteine complexe fibrotubulare cu o organizare ce devine tot mai difuză pe măsura îndepărtării de membrană: citoscheletul. metabolice şi informaŃionale bilaterale cu celelalte celule din organism şi relaŃii informaŃionale unilaterale cu mediul ambiant şi d) contribuie la exprimarea identităŃii celulare în raporturile sale posibile cu alte organisme prevenind astfel „omogenizarea biologică” atât de dăunătoare evoluŃiei. limita dintre spaŃiul celular şi lichidul interstiŃial este mai mult o „zonă” decât o „linie” de demarcaŃie. după cum şi porŃiunea de citoplasmă în care se distribuie citoscheletul va fi diferită calitativ faŃă de zonele mai profunde (fig. atât glicocalixul. pe o anumită distanŃă lichidul extern este supus influenŃelor celulei.mecanice. la faŃa internă şi glicocalixul. La majoritatea celulelor. a) Deşi membrana periplasmatică are o delimitare anatomică netă. produse prin sinteză celulară şi mereu reîmprospătate. Desigur. alături de transformările 26 . 5 Zona de demarcaŃie (ZD) dintre citoplasmă şi lichidul interstiŃial. de o parte şi de alta. Fig. MPP – membrana periplasmatică. membranei propriuzise îi sunt ataşate. CSC – citoschelet Astfel. porŃiunea de lichid interstiŃial în care se distribuie reŃeaua de glicocalix va avea alte proprietăŃi decât zonele din afara acesteia. la cea externă. trecerea de la viu la neviu este graduală ea implicând o zonă relativ largă din cele două domenii. 5). Datorită acestor formaŃiuni proteice complexe. cât şi citoscheletul îndeplinesc şi alte roluri b) Schimburile material-energetice dintre celulă şi mediul extracelular fac parte integrantă din metabolism. iar citoplasma influenŃelor mediului extern.

Ar fi de asemenea eronat să considerăm că mecanismul pasiv. în baza unui anume consum de energie matabolică (ATP). celula apelând la unul sau altul dintre ele nu numai în funcŃie de interesele proprii. Transferul transmembranar se realizează. dar cu o selectivitate minimă. Ar fi greşit să considerăm existenŃa celor două mecanisme în corelaŃie directă cu două categorii de substanŃe: pasiv – pentru cele difuzibile şi activ pentru cele nedifuzibile. glucoză) putând fi tranzitată atât pasiv. în parte. cât şi activ. în ambele sensuri (intrări. O particulă transportoare. ca şi trecerea fosfolipidelor membranare de la o textură compactă la una afânată sunt două din modalităŃile prin care se exercită acest control. existenŃa lor este determinată de interesele celulei. ieşiri) prin mecanisme atât pasive. bazat pe legi fizico-chimice. Transportul activ are două modalităŃi de realizare. leagă stereospecific molecula de transportat pe care o deplasează la cealaltă faŃă a membranei unde o eliberează. componentă a membranei. 6) (pinocitoză. în baza difuziunii. conŃinând şi substanŃe indezirabile. cât şi active.chimice şi biochimice interne. Închiderea şi deschiderea canalelor ionice. În fapt. străină intereselor sale. pinein = a bea). „înghiŃând” realmente mici picături de lichid extern prin formarea de vezicule la nivelul membranei pe care şi le internalizează utilizându-le conŃinutul. celula foloseşte mecanismul de transfer prin transportori specializaŃi (fig. Ca2+.7). Formarea complexului transportor – moleculă şi desfacerea lui sunt procese catalizate de enzime 27 . una şi aceeaşi particulă (ionii Na+. nu poate fi controlat de celulă. 6 Transferul activ prin endocitoză: patru faze succesive (1-4) în formarea veziculelor Când compoziŃia lichidului extern este variabilă şi. Când interesele o impun şi compoziŃia mediului extern o permite celula transferă substanŃe spre interior apelând la endocitoză (fig. Fig. Endocitoza este o modalitate de transfer cu un randament maxim. reluând ciclul. ci şi de circumstanŃele ambientale. K+.

B – punŃi citoplasmatice (PC) Desmozomii sunt îngroşări alungite ale membranei care proemină la exterior spre altele similare ale celulei vecine. 8).2 – enzime c) Integrarea necesară oricărui sistem viu are aspecte particulare la organismul pluricelular. Ea asigură.specifice situate la faŃa externă. membranei periplasmatice îi revin roluri multiple în acest sens. respectiv internă a membranei. T – transportorul. A – desmozomi. E1. Datorită stereospecificităŃii legăturii dintre transportor şi particula de transportat această modalitate este de înaltă selectivitate. adeziunea dintre celule vecine în cadrul Ńesutului prin intermediul desmozomilor (fig. MPP – membrana periplasmatică. M – molecula de transport. Dispusă la periferia celulei. Fig. Fig. Ele se leagă prin proteinele existente la acest nivel în cantitate mai mare. unele dintre acestea prelungindu-se în spaŃiile celulare creând aparenŃa unei continuităŃi de la o celulă la alta. 8 JoncŃiuni intercelulare. în primul rând. O altă modalitate de legare a celulelor vecine este cea prin 28 . dar de randament scăzut. 7 Transferul activ prin transportor.

eliberaŃi în sânge.joncŃiuni cu punŃi citoplasmatice prin care se asigură o comunicare directă a citoplasmei celor două formaŃiuni. Una dintre posibilităŃile de producere a omogenizării indivizilor ar fi aceea a imixtiunii celulare de la un organism la altul. Pentru ca imixtiunea să nu fie posibilă. joncŃiunea asigurând o integrare nu numai mecanică. Din acest motiv. În acest mod. Aceste celule intră în alcătuirea segmentelor periferice ale analizatorilor. celulele poartă pe membrana lor receptori specifici pentru acei hormoni al căror rol integrator general este dovedit prin modificările metabolice şi funcŃionale produse la nivelul Ńesuturilor şi organelor. celulele fiecărui organism sunt „marcate prin semne distinctive” astfel încât ele să fie recunoscute ca străine în cazul pătrunderii lor într-un 29 . Cercetările din ultima vreme au condus la rezultate ce întăresc tot mai mult convingerea că toate celulele organismului (cu foarte puŃine excepŃii) sunt capabile să sintetizeze şi să elibereze în lichidul interstiŃial substanŃe cu rol de mesageri intercelulari. Pentru o acordare metabolică şi funcŃională la nivelul întregului organism. Ele se caracterizează prin existenŃa la nivelul membranelor proprii a unor adaptări anatomice şi structurale capabile să asigure conversia energiilor fizică şi chimică în semnale electrice specifice (potenŃiale de acŃiune). punându-şi astfel în acord nivelul metabolismului cu starea funcŃională. ci şi funcŃională. vor fi transportaŃi cu acesta până la organele şi Ńesuturile Ńintă. Un asemenea mijloc de comunicare poate fi considerat ca un microsistem integrator cu efecte pe spaŃii restrânse în cadrul aceluiaşi Ńesut. unele Ńesuturi se specializează în producerea de mesageri chimici (hormoni) care. cât şi a celei de a-i recepta pe ai altora (chiar şi a celor proprii. Legarea stereospecifică a mesagerului de receptorul membranar determină modificări metabolice şi funcŃionale specifice la nivelul celulelor Ńintă. anumite celule sunt specializate pentru captarea variaŃiilor factorilor fizico-chimici din mediul extern. Această necesitate de comunicare presupune existenŃa la nivelul celulelor atât a capacităŃii de a sintetiza şi elibera mesageri chimici proprii. În plan informaŃional celulele organismului trebuie să comunice între ele la distanŃă mai mică (direct prin lichidul interstiŃial) sau mai mare (prin sânge şi lichidul interstiŃial) prin intermediul unor mesageri chimici eliberaŃi la exterior. d) CondiŃia minimă a evoluŃiei este variabilitatea individuală. în unele cazuri). În fine. De asemenea. toate celulele au capacitatea de a-şi produce receptori pentru mesageri pe care îi plasează la faŃa externă a membranei. cele două celule formează o entitate asociativă supracelulară cu funcŃii unitare. Dacă toŃi indivizii unei populaŃii (specii) vor fi identici sub raportul însuşirilor lor evoluŃia ar înceta deoarece selecŃia naturală nu ar mai avea obiect.

cât în organizarea lor spaŃială (sterică). N – nucleu. Reticulul endoplasmatic (fig. hormoni şi neuromodulatori. 9 Reticulul endoplasmatic. microtuburile dau naştere la dilataŃii sau formează mici vezicule independente. se şi continuă. Desigur. Din loc în loc. cu atât mai mult cu cât şi modul lor de comportare biochimică este similar acestora. antigenii membranari nu folosesc organismului purtător. ca şi al proteinelor sunt total diferite de cele din membrana periplasmatică. numite antigene. O – ieşiri din citoplasmă în reticul. I – intrări din reticul în citoplasmă.9) este un ansamblu de microtuburi cu diametrul de aproximativ 600 Aº ai căror pereŃi sunt formaŃi de endomembrane cu organizare similară membranei periplasmatice cu care. ci numai organismului în care s-ar produce imixtiunea celulelor (sau fragmentelor acestora) aparŃinând celui dintâi. În cazul pătrunderii într-un alt organism o astfel de celulă este recunoscută de sistemul imunitar al acestuia ca fiind un „non self” şi tratată în consecinŃă.alt organism. tipul biochimic al fosfolipidelor. Fig. Majoritatea proteinelor sunt proteine transportor şi enzime. MPP – membrana periplasmatică: V – formaŃiune veziculară. Din acest punct de vedere antigenii pot fi asemănaŃi cu receptorii pentru neurotransmiŃători. Dacă matricea endomembranelor este tot fosfolipidică. de altfel. Fiecare individ deŃine pe membranele celulelor proprii seturi de astfel de antigeni a căror specificitate pare că nu rezidă atât în natura lor chimică. Pe suprafaŃa externă a membranelor lor toate celulele poartă anumite complexe proteice cu rol de „carte de identitate”. LI – lichid interstiŃial. Rolurile majore ale reticulului sunt două: i) distribuŃia uniformă a substanŃelor ce constituie intrările celulare în toată 30 .

produsul sintetizat suferă transformări calitative majore ce pot fi asimilate unui proces de „maturare”. în acord cu intensitatea transformărilor interne. de „înnobilare” calitativă. lipidice şi glucidice. prin asocierea ribozomilor la reticul. la un moment dat. respectiv eliminarea uniformă a substanŃelor ce constituie ieşirile din toată citoplasma şi ii) mărirea suprafeŃei de schimb. legând între ei aminoacizi în ordinea dictată de RNAm (mesager). În acest mod ia naştere. absenŃa reticulului ar implica un mare consum de timp pentru difuzia. ale căror componente nu sunt pasive. ii) Pe de altă parte. ca şi în lichidul interstiŃial. suprafaŃa mare a reticulului. trimis în citoplasmă de nucleul celular. în ambele sensuri. viteza de difuzie este o mărime ce scade proporŃional cu reducerea gradientului. Rolul lor este acela de a asigura formarea legăturilor peptidice în cadrul sintezei proteice. de consumul mare de timp necesar materiei prime (aminoacizilor) pentru a difuza de la faŃa citoplasmatică a reticulului până la ribozomi. i) În citoplasma propriu-zisă. deplasarea dintr-un punct în altul a substanŃei nu se poate realiza decât prin difuziune. în baza unor gradienŃi (electro) chimici. De asemenea. reticulul endoplasmatic oferă o mult mai mare suprafaŃă pentru schimburile celulare decât membrana periplasmatică. mai cu seamă. Încât. Cu cât celulei i se solicită (funcŃie pentru întreg) o sinteză proteică mai intensă. Creşterea randamentului sintezei doar pe baza creşterii numărului de ribozomi este limitată. organit specific celulelor cu o sporită producŃie pentru „export” (producŃia de substanŃă necesară întregului şi nu celulei). aparatul Golgi trebuie considerat ca un 31 .masa citoplasmei. Cum însă. anularea acestei pierderi de timp se va realiza prin apropierea de reticul şi ataşarea de el a ribozomilor. Ribozomii sunt formaŃiuni corpusculare (pline) cu un bogat conŃinut de RNA şi proteine. astfel. şi ea stă în raport de inversă proporŃionalitate cu mărimea particulei. a macromoleculelor de la membrană până la punctul de utilizare.” În contact cu membranele cisternale. celulele secretorii. ergastoplasma. în special. În consecinŃă. punându-le.10) este un ansamblu de cisterne cu pereŃii formaŃi de endomembrane în care sunt depozitaŃi temporar produşii rezultaŃi din sintezele celulare pentru „export. între citoplasmă şi mediul ambiant (lichidul interstiŃial) care circulă prin microtuburi. cu atât mai mare va fi numărul ribozomilor. Aparatul Golgi (fig. ca şi distribuŃia sa în toată masa citoplasmei oferă un sediu potrivit pentru fixarea enzimelor ce catalizează sintezele.

5µ diametru). aparatul Golgi este dispus mai în profunzimea citoplasmei. implicate în catabolism). cu atât numărul lizozomilor este mai mare. oricare proces fiziologic (contracŃie. eliberarea sa din depozit trebuie făcută numai la solicitare (comandă). AG – aparat Golgi. Întrucât produsul sintetizat este destinat „exportului”. Pentru a se exclude riscul unor eliberări intempestive. 11) este organitul la nivelul căruia. Fig. rupere) sunt organite veziculare (0. acizi graşi.) nu poate fi realizat decât prin 32 . De aceea. deci. Pentru eliberarea. transport activ. În fapt. mai aproape de nucleul celulei. a produsului depozitat relaŃia aparatului Golgi cu reticulul endoplasmatic este esenŃială. SS – suprafeŃe de secŃiune. Rolul lor este de a asigura transformarea proteinelor în aminoacizi. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice). a trigliceridelor în acizi graşi şi glicerol şi a polizaharidelor în monozaharide. celule conjunctive. sub acŃiunea unor factori externi nespecifici. se realizează transformarea şi înmagazinarea microcuantelor energetice din substanŃele nutritive (aminoacizi. mărginite de endomembrană. 10 SecŃiune prin aparatul Golgi din celula secretorie. sinteză etc. glicerol. care include în ele enzime hidrolitice (de descompunere. prin exocitoză. MPP – membrana periplasmatică. monozaharide) în macrocuante din compuşii fosforilaŃi ai adenozinei (ATP). osteoclaste. guanozinei (GTP) şi creatinei (CP). toŃi produşii rezultaŃi fiind utilizaŃi în alte scopuri. prin fosforilare oxidativă. Mitocondria (fig. Cu cât „digestia” intracelulară trebuie să fie mai intensă. celule gliale. N – nucleu Lizozomii (liză = desfacere.20.„depozit” activ în raport cu produsul înmagazinat. numărul lor maxim este specific celulelor fagocitare (leucocite.

MI – membrana internă cu suprafaŃa mare. decât un intermediar de conversie. Din punct de vedere cibernetic el poate fi considerat un „soft” complex. Prezintă o membrană dublă. pentru refacere. total nepoluant. Nucleul este organitul celular aflat pe primul loc în ierarhia componentelor celulare. eliberând prin scindare energia metabolică necesară activităŃilor fiziologice şi consumând. MF – membrana externă El nu reprezintă. Adenozintrifosfatul se instituie. 11 Mitocondria (parŃial secŃionată). Mitocondria se prezintă astfel ca o „bancă” în care „valuta energetică ordinară” (cuantele microergice) este transformată (nu schimbată!) în „valută energetică forte” (cuante macroergice). astfel. Forma mitocondriilor este. În conversia energetică membranele mitocondriate joacă un rol esenŃial ele fiind sediul unor importante enzime fixate şi al unor foarte active mecanisme de transport activ. Fig. ca termen intermediar comun pentru glucide. De la nivelul nucleului mesajul genetic este trimis în citoplasmă prin intermediul RNAm (mesager). Din punct de vedere energetic celula. energia eliberată prin arderea hidrogenului adus de substanŃele organice alimentare (acidul piruvic.3-0. cea internă fiind pliată din cauza suprafeŃei mult mai mari. generat 33 . deci şi organismul. se dovedeşte a fi un „motor cu hidrogen”. lipide şi protide) cu oxigenul adus de respiraŃie. însă. ovală cu dimensiuni de 1-3 µ lungime şi 0.6 µ grosime.utilizarea unor cuante mari de energie eliberate prin scindarea enzimatică a ATP-ului. în general. „hardul” fiind reprezentat de restul celulei. în special pentru H+. Aceasta întrucât la nivelul lui se găsesc depozitate informaŃiile genetice prin care se asigură continuitatea în timp a speciei. ca o „valută forte” în plan energetic. deoarece microcuantele din substanŃele nutritive sunt insuficiente amorsării lui.

MI – membrana internă. cel mai probabil. În cazurile de fragmentare. Când celula are dimensiuni mai mari şi un metabolism mai intens. nucleul poate ocupa şi poziŃii periferice situându-se de partea polului celular care deŃine cea mai ridicată intensitate funcŃională. Este cel mai mare organit situat. De aceea. Membrana nucleului. 13). unic sau fragmentat. 12 Membrana dublă a nucleului. Rolul funcŃional este acela de centru cinetic al celulei. Fig.prin fragmentarea DNA (care. 12). el lipseşte la celulele care nu se mai divid. printre care şi neuronul. el trebuind înlocuit cu acela de celulă cu nucleu fragmentat. în primul rând. ME – membrana externă. spaŃiul dintre membranele sale aflându-se în comunicare directă cu reticulul endoplasmatic. materialul genetic este acelaşi în toate formaŃiunile rezultate. de regulă. se reface în procese anabolice specifice). responsabil. pentru asigurarea uniformizării activităŃii celulare nucleul se poate fragmenta în două sau mai multe părŃi. apoi. în centrul geometric al celulei. MN – material nuclear Centrozomul este o formaŃiune bicorpusculară (doi centrioli) înconjurată de o porŃiune de citoplasmă cu altă densitate decât cea a masei celulare (fig. calea de trecere a RNAm (fig. de mişcările cromozomilor din timpul diviziunii celulei. este dublă. Carioplasma (plasma nucleului) comunică direct cu citoplasma prin pori largi ce străbat ambele membrane şi care reprezintă. Fiind esenŃial pentru transformările biochimice din citoplasmă. REP – reticul endoplasmatic. De aceea. 34 . termenul de celulă bi sau polinucleată nu este corespunzător.

Acest proces este mai accentuat la nivelul formaŃiunilor sinaptice unde turnoverul poate dura. mai puŃin de o oră. există şi două excepŃii: celula nervoasă şi gametul.3. 1. Specializarea funcŃională a celulei determină atât apariŃia unor organite noi. în anumite circumstanŃe. eritrocitul). oricare celulă integrată organismului beneficiind de activitatea specifică a celorlalte. Obligativitatea oricărei celule de a îndeplini o activitate în folosul întregului nu trebuie însă interpretată ca o formă de „aservire” (relaŃie cu un singur sens). ci ca o reală „asistenŃă mutuală” (relaŃie cu dublu sens). cât şi dezvoltarea diferenŃiată şi reorganizarea unora dintre cele ce îi asigură existenŃa. în fapt el este mereu altul. dintr-un anumit unghi de privire. ca formă de organizare supracelulară. Pentru a putea surprinde toate modificările de alcătuire şi structură determinate de specializarea funcŃională vom descrie 35 . un proces de reîmprospătare şi revigorare permanentă a celulei prin înlocuirea macromoleculelor vechi din organitele sale cu altele noi. MPP – membrana periplasmatică.2. deşi neuronul este aparent acelaşi. 13 Centrozomul. la neuron ea este asociată cu un turnover foarte dinamic. ele specializându-se într-o anumită direcŃie funcŃională imperios necesară existenŃei întregului. II. Încât. În timp ce la hematie şi limfocit pierderea capacităŃii de diviziune se asociază cu o durată de viaŃă a celulei foarte limitată (de ordinul câtorva. Facem precizarea că. CS – centrozom. N – nucleu În legătură cu această problemă trebuie remarcată diferenŃa dintre neuron şi celelalte celule care nu se mai divid (limfocitul. Celulele având aceeaşi specializare funcŃională alcătuiesc un anumit tip de Ńesut. Specializările funcŃionale ale celulelor Celulele sunt supuse în organism unei reale „diviziuni sociale a muncii”. în aceeaşi măsură planurile valorice ale acestor relaŃii nu sunt întrutotul şi întotdeauna echivalente.Fig. până la câteva zeci de zile).

uzina trebuie să dispună şi de un „spaŃiu de depozitare” a produsului destinat livrărilor. Ca urmare. de regulă proteice. producŃia va creşte corespunzător. Tipologia funcŃională a celulelor nu respectă întrutotul tipologia cunoscută a Ńesuturilor întrucât. deosebit de cel lipsit de ribozomi numit reticul neted. Încât celula secretorie va avea un reticul endoplasmatic bine dezvoltat. a surselor de energie şi desigur a „matriŃelor” specifice în care se va turna produsul. cu atât mai extinse. deci. Considerând celula ca o mică uzină chimică. Singura soluŃie este anularea acestei distanŃe prin apropierea ribozomilor de reticul şi fixarea lor pe faŃa citoplasmatică a membranei acestuia. în multe cazuri.dezvoltarea organitelor în contextul mai general al tipologiei funcŃionale a celulelor. cât şi dimensiunilor apreciabile ale particulelor ce difuzează. Asocierea ribozomilor se face numai pe anumite porŃiuni ale reticulului. Asemenea porŃiuni cu ribozomi ataşaŃi ca nişte rugozităŃi (asperităŃi sferoidale) poartă denumirea de ergastoplasmă (gr. doar creşterea numerică nu duce la creşterea producŃiei (activitatea pentru întreg) de acelaşi număr de ori. una şi aceeaşi celulă poate avea o dublă sau triplă specializare. a numărului de „lucrători”. multe mitocondrii furnizoare de energie (ATP) şi o producŃie corespunzătoare de RNAm la nivelul nucleului. necesare organismului în ansamblu sau unuia dintre sectoarele sale. – asigurând un volum mai mare de schimburi (intrări-ieşiri) –. datorită atât vâscozităŃii sporite a mediului de difuzie (coloidul citoplasmatic). – ca „lucrători” direcŃi în sinteze –. cu cât sarcinile de producŃie ale celulei sunt mai mari. 36 . cu un mare consum de timp. De asemenea. AdmiŃând ipotetic că toate acestea au sporit cantitativ de 20 de ori faŃă de nivelul necesar activităŃii pentru sine vom constata că. în baza gradienŃilor. A. ergaster = muncitor) sau reticul rugos. sporirea producŃiei de substanŃă necesară „exportului” va implica o creştere corespunzătoare a cantităŃii de materie primă. depozitarea şi eliberarea unor substanŃe. un număr sporit de ribozomi. Analizând situaŃia în detaliu vom constata că decalajul se datorează unei „deficienŃe” de organizare internă: distanŃa mare de la locul de intrare (membrana reticulului endoplasmatic) şi până la locul de utilizare (ribozomii dispersaŃi în citoplasmă) este parcursă de materia primă (aminoacizi şi alte substanŃe necesare) prin difuzie. Celule de tip secretor FuncŃia specifică a acestor celule – secreŃia – constă în sinteza. totuşi. Ergastoplasma este. un organit care ia naştere prin reorganizarea unei părŃi din organitele preexistente şi nu o formaŃiune nouă.

similare lor.Prin aceasta nu trebuie. În primul caz vorbim de multiplicare. unei noi celule. anticorpi. condrină. toate celulele organismului se divid dând naştere unor celule noi. deci pot germina. enzime. deci şi la om. de înnobilare. Celule de tip germinativ Cu câteva excepŃii. la organismele pluricelulare. În tipul germinativ se includ însă. Cele mai importante procese au loc la nivelul nucleului şi centrozomului. Neuronul. pe de altă parte. când anumiŃi hormoni (în special catecolaminele) sunt eliberaŃi fără a-şi fi încheiat stagiul de maturare la nivelul depozitului. proprii oricărei celule. produsul secretat fiind extrem de diferit: hormoni. Sintezele sunt destinate asigurării creşterii şi dezvoltării celulei până la nivelul de la care aceasta poate da naştere. însă. neurotransmiŃători şi neuromodulatori. cu toate componentele caracteristice. creşterii şi dezvoltării sistemului biologic individual. constructivă. În ultimă şi succintă analiză. prin producŃia sa de neurotransmiŃători. cât şi de ribozomii ataşaŃi ei. de reproducere. Este de remarcat că la acest tip aparatul Golgi nu urmează aceeaşi linie de dezvoltare el fiind implicat doar în geneza membranelor nu şi stocarea 37 . neuromodulatori şi hormoni. B. oseină etc. prin diviziune. feromoni. Faptul că el este dezvoltat cu precădere la nivelul celulelor secretorii. La acest tip de celule metabolismul este intensificat în latura lui anabolică. Aceasta poate fi una din explicaŃiile sindromului de suprasolicitare în plan endocrin. colagen. în corelaŃie directă cu dezvoltarea ergastoplasmei. pe de o parte şi asigurarea existenŃei şi devenirii sistemului supraindividual – specia. face parte integrantă din tipul secretor. fără de care calitatea lui are de suferit. să negăm noua valoare dobândită atât de membrana reticulului. mucus. Aparatul Golgi pare să fie implicat şi în formarea endoşi exomembranelor. diviziunea celulelor se realizează cu o dublă finalitate: asigurarea existenŃei. Celule de tip secretor întâlnim în mai multe tipuri de Ńesuturi. în cel de-al doilea. dar dezvoltate pe măsură. numai acele celule care au funcŃie specifică pentru întreg formarea permanentă de noi celule (nu numai în perioada de creştere a organismului). constituie o dovadă a rolului său primordial în funcŃia secretorie. iar organitele ce îl deservesc sunt cele bazale. Aparatul Golgi este o componentă a celulei secretorii la nivelul căreia produsul de sinteză suferă un proces de maturare.

lipsite de citoplasmă şi încărcate de cheratină. Se apreciază că de pe suprafaŃa corpului uman se înlătură. creşte doar temporar numărul celulelor fagocitare specializate (leucocitele). Rolul fiziologic al acestui proces este ecarisajul organismului şi nu hrănirea în sine a celulelor fagocitare. celulele hemato-şi limfopoetice şi cele generatoare de gameŃi. în 70 de ani de viaŃă.produşilor de sinteză care nu mai sunt destinaŃi exportului.5 l sânge. de numărul mare de celule proprii ce mor zilnic atât din cauza duratei reduse de viaŃă (elementele figurate ale sângelui). în primul rând. prin intermediul formării de vezicule. reală. Pe lângă unele proprietăŃi particulare ale membranei periplasmatice care asigură formarea veziculelor de fagocitoză. ci formării de organite. În mod similar poate fi evaluată capacitatea germinativă a celulelor hematopoetice care. aproximativ 18-20 kg de strat cornos sub formă de celule moarte. produsă de stratul generator este cu mult mai mare. ajunse în această stare din cauza îndepărtării lor faŃă de sursa de hrană şi oxigen (vasele de sânge din Ńesutul subepitelial). a unor particule semisolide din mediu (agregate macromoleculare. fragmente de celule şi chiar celule întregi). celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice şi multe celule conjunctive. 38 . bogate în citoplasmă şi organite. preîntâmpină accesul deranjant al leucocitelor printre corpii celulari ai neuronilor. deşi acestea au serioase avantaje pe plan nutritiv. Dacă în formă de scuame ele cântăresc aproape 20 kg. unele celule gliale care. Abia în al doilea rând ecarisajul prin fagocitoză are şi o justificare externă (pătrunderea unor agenŃi patogeni). în aproximativ 5. astfel. în asemenea situaŃii. cât şi din cauza uzurii sau / şi a stărilor morbide. C. Necesitatea unui sistem de ecarisaj în organism este reclamată. Celule de tip fagocitar Fagocitoza este procesul de înglobare în citoplasmă. aceasta fiind dovedită şi din faptul că. celulele aparŃinând acestui tip funcŃional au o sporită producŃie enzimatică (enzime hidrolitice) şi un număr mare de lizozomi. cu o densitate de 5 milioane celule pe mmc. În această categorie se includ celulele epiteliilor unistratificate şi cele ale stratului generator al celor pluristratificate. Capacitatea germinativă este considerabilă (mai puŃin pentru cele generatoare de ovule). Dar ele au fost produse de stratul generator ca celule vii. ne putem imagina că masa lor iniŃială. în 70 ani de viaŃă a unui individ asigură succesiunea a peste 210 generaŃii de hematii. În această categorie sunt cuprinse: anumite leucocite.

în organism există celule specializate în direcŃia asigurării transportului de substanŃă (şi energie) în interesul întregului şi nu în interes propriu. pe baza capacităŃii de a sesiza rapid prezenŃa unei variaŃii adecvate din mediu. Celule de tip „transport” Deşi oricare celulă realizează schimburi în cadrul metabolismului propriu. fotonici. FuncŃionarea automată. Excitabilitatea nu reprezintă o însuşire difuză a acestui tip celular. prin eliberarea unor produşi specifici de sinteză (neuronii şi celulele secretorii) şi prin declanşarea unor procese mecanice active (fibrele musculare). răspund în mod specific: printr-o variaŃie mai mult sau mai puŃin promptă a potenŃialului membranar (celulele epiteliilor senzoriale). E. Alcătuirea şi structura acesteia sunt de o înaltă complexitate şi specificitate. Asemenea celule se asociază în formaŃiuni epiteliale ce constituie adevărate bariere între diverse compartimente lichidiene ale organismului. ci este consecinŃa firească a unor procese biofizice desfăşurate la nivelul membranei periplasmatice. Celulele de tip excitabil. Tot în categoria celulelor excitabile sunt cuprinse şi acele celule care nu reflectă apariŃia unei modificări din mediul ambiant. termici. însă. Acestei probleme îi este rezervat un spaŃiu mai mare la studiul celulei nervoase. este propriu oricărei celule. Asupra acestor procese vom insista într-un alt paragraf. organitul implicat cel mai profund în realizarea ei este membrana periplasmatică. ci ea este remarcabil profilată pe anumite tipuri energetice de stimuli: mecanici.D. ritmică a acestor celule nu are nimic comun cu bioritmurile. după ce vor fi analizate mecanismele intime ale excitabilităŃii. Ele se dovedesc capabile de a răspunde unor modificări ritmice interne legate. de membrana periplasmatică şi pompa ionică electrogenă. sunt categorii specializate care. între anumite limite. electrici şi chimici. în primul rând. celule numite autoexcitabile. Excitabilitatea este doar o condiŃie şi o primă treaptă a procesului de reflectare care. Acest tip celular se caracterizează printr-o înaltă dezvoltare şi specializare a mecanismelor de transport transcelular localizate exclusiv la nivelul 39 . al neuronilor autoexcitabili din centrul inspirator bulbar şi al fibrelor musculare netede din pereŃii unor organe cavitare. Celule de tip excitabil Excitabilitatea fiind o proprietate ce se evidenŃiază doar la impactul cu o variaŃie a factorilor din mediu. ci o particularitate structural-funcŃională proprie. Este cazul Ńesutului nodal din miocard.

O categorie aparte a acestui tip funcŃional o reprezintă celulele gliale cu rol trofic (astrocitele) care mediază selectiv schimburile dintre sânge şi neuroni. care se interpune între pelicula surfactantă alveolară şi sânge. consumatoare de energie: prin transportori – cu înaltă specificitate dar cu randament scăzut – şi prin vezicule de pinocitoză – cu specificitate redusă dar cu randament ridicat. aşa cum este cazul transportului pentru nevoi proprii. contribuind în cea mai mare parte la realizarea barierei hematoencefalice (fig. la bariera pulmonară. CGT – celulă glială (astrocit) cu rol trofic. bariera interpusă 40 . Celule specializate în transportul dintre compartimente întâlnim la nivelul tuturor capilarelor.membranei periplasmatice şi nu la nivelul celei reticulare. la epiteliile digestive. al căror perete epitelial (endoteliu) se interpune între sânge şi lichidul interstiŃial. mecanismul prin transportor este cel mai indicat fiind foarte selectiv. 14). 14 Celulă glială cu rol trofic. N – neuron. Când lichidele din compartimentele între care se realizează schimburile sunt net diferite calitativ (aşa cum este cazul epiteliului de transport din intestin). CS – capilar sanguin. aşa cum este cazul plasmei sanguine şi lichidului interstiŃial. Când lichidele din cele două compartimente diferă puŃin între ele. Fig. SN – substanŃe nutritive Mecanismele de transport care se dezvoltă la acest tip celular sunt cele active. formată din endoteliul capilar şi epiteliul alveolar. interpuse între conŃinutul tubului şi lichidul interstiŃial şi la tubii renali unde epiteliile pereŃilor se interpun între interstiŃiu şi lichidul de excreŃie (urina). sporirea randamentului asigurându-se prin mărirea corespunzătoare a suprafeŃei membranei periplasmatice de la polul apical al fiecărei celule (microvili).

pe realizarea unei tranziŃii conformaŃionale a punŃilor încrucişate cu ajutorul energiei chimice eliberată enzimatic din ATP.(endoteliul capilar) utilizează mai cu seamă mecanismul activ prin endocitoză al cărui randament este net superior. Creşterea forŃei se realizează atât prin sacrificarea independenŃei celulare (miocard) cât şi chiar al individualităŃii (m. 15 Mecanismul glisant al contracŃiei. independente unele de altele. F. Mecanismul de conversie a energiei chimice în lucru mecanic se bazează. 41 . scheletic). Celule de tip contractil Organitul specific acestui tip celular este specializat în transformarea energiei chimice (din ATP) în lucru mecanic. ceea ce duce la sporirea apreciabilă a forŃei. aşa cum este cazul fibrelor musculare striate scheletice şi cardiace. PI – punte încrucişată. E – energie chimică eliberată din ATP. ACT – filament de actină. aşa cum este cazul majorităŃii fibrelor musculare netede. MZ – filament de miozină. potrivit ipotezei glisării miofilamentelor de actină printre cele de miozină. 15). sau în mănunchiuri (miofibrile) cu funcŃionare concomitentă. Fig. a – relaxare. El este reprezentat de două tipuri de miofilamente proteice – actina şi miozina – asociate în grupaje discontinue ce se dispun seriat în lungul celulei. b – contracŃie În funcŃie de mărimea forŃei ce trebuie dezvoltată ansamblurile liniare de miofilamente se dispun şi funcŃionează izolat. În absenŃa energiei unghiul format de punte cu microfilamentul de miozină este larg deschis (peste 90º). iar în prezenŃa energiei (din ATP) acesta se închide (aproape de 90º) trăgând miofilamentele de actină între cele de miozină (fig.

nu ascultă de legităŃi preexistente.3. Celula este un univers al acŃiunilor. oare. Aceasta se poate întâmpla doar în starea morbidă când celula angajează toată energia de care dispune în direcŃia salvării propriei existenŃe. prin specializările membranei periplasmatice în generarea şi propagarea potenŃialelor electrice şi tipului secretor. unitar şi divers în egală măsură. De asemenea. altele pot aparŃine în egală măsură la două sau trei tipuri. pur teoretică. în timp ce hepatocitul din cea de-a doua. 42 . orice tentativă de clasificare izbindu-se de insolubila problemă. nu există nici o celulă care să aibă o activitate doar pentru sine. renunŃând temporar la activitatea pentru întreg. de transport (între sângele venos portal şi cel sistemic pentru substanŃele absorbite în tubul digestiv) sau germinativă (însuşire ce stă la baza marii puteri de regenerare a ficatului). bază unică de realizare atât a activităŃii pentru sine. adică existenŃa sistemului supraiacent? O primordialitate a uneia din cele două tipuri de activităŃi este un non sens. asemenea situaŃii reprezintă stări-limită în viaŃa unei celule. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor Dacă anumite celule pot fi încadrate strict într-un anumit tip funcŃional. nu cumva activitatea pentru sine apare şi se dezvoltă tocmai cu finalitatea de a face posibilă activitatea pentru întreg. tot aşa diversitatea funcŃională a celulelor organismului nu se supune unei clasificări date. La o primă şi superficială privire lucrurile par simple: activitatea pentru întreg este secundară întrucât ea nu poate să se desfăşoare. o falsă problemă întrucât ele nu reprezintă procese cu scop în sine. Dar. tipului excitabil. În organism. Celula de tip germinativ poate fi un exemplu din prima categorie.II.3. ci doar laturile unui proces unitar şi universal – devenirea. prin sinteza şi eliberarea neurotransmiŃătorilor. adică dintr-o prelucrare statistică. decât prin şi pe baza activităŃii pentru sine. Aşa cum realitatea. neuronul aparŃine. cât şi a celei destinată întregului. adică formale. prin modul comun de existenŃă – metabolismul. durata lor fiind scurtată prin intervenŃia sistemului de „ecarisaj” care înlătură (prin fagocitare) acele celule ce se dovedesc incapabile de a se salva prin mijloace proprii. ci ea se pretează doar la categorisiri pe baza unor criterii convenŃionale.1. Perfect adevărat! Dar. în egală măsură. însă. după cum am constatat. această celulă putând fi secretorie (sinteza unor substanŃe specifice necesare altor celule). neuromodulatorilor şi neurohormonilor. întrucât acestea derivă tocmai din ceea ce este comun unui număr mare de cazuri particulare. Toate tipurile funcŃionale sunt strâns reunite. a priorităŃii activităŃii pentru sine sau pentru întreg. respectiv prin valorificarea sprijinului dat de mecanismele integratoare ale organismului. în general.

ceea ce ar putea explica numărul redus al mitocondriilor neuronale în raport cu cheltuiala energetică totală a acestuia. centru de prelucrare a informaŃiilor şi elaborare a comenzii. toate acestea formând arcul reflex. o altă categorie celulară – nevroglia – vine în sprijinul neuronului. Neuronul este o celulă cu dublă specializare funcŃională aparŃinând. cel puŃin în parte. abia acesta din urmă având valoare de unitate structural-funcŃională a sistemului integrator (sistemul nervos). În consecinŃă. al arcului reflex. Celulele gliale 43 .SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III. prin rularea propriei membrane în jurul axonului sau dendritei. preluând o parte din sarcinile acestuia şi asigurându-i condiŃiile optime pentru îndeplinirea funcŃiilor sale specifice. precum şi nivelul sporit al metabolismului. făcând astfel posibilă propagarea independentă şi cu viteză mare a PA pe fiecare prelungire neuronală. Ori acest lucru nu este posibil. cale aferentă. Înalta sa specializare. derivată din complexitatea procesului integrării la care participă în mod esenŃial. este avansată ipoteza că aceasta ar furniza neuronului chiar ATP. ci şi o preliminară prelucrare a acestora. neuronul este un element component. în plan elementar. interpusă între capilar şi neuron. Celula glială. cale eferentă. desigur. tipului excitabil şi tipului secretor. celula glială poate contribui. derivat din implicarea permanentă a mecanismelor integratoare. efector şi aferentaŃia inversă. celula glială formează învelişul mielinic. funcŃia acestuia. actul reflex presupunând o anumită structură realizată între cel puŃin şase componente (dintre care patru neuroni): receptor. Prin urmare. NEURONUL –CELULĂ EXCITABILĂ ŞI SECRETORIE În mod cu totul eronat se consideră neuronul ca fiind unitatea structural-funcŃională a sistemului nervos. pun în faŃa neuronului sarcini ce depăşesc posibilităŃile funcŃionale ale unei singure celule. asigură nu numai o selectare a substanŃelor la intrare. la stocarea informaŃiei. principal. atunci neuronul ar trebui să poată realiza integrarea cel puŃin în forma ei cea mai simplă care este actul reflex elementar (cu implicarea unui singur nivel de decizie). deopotrivă. Dacă prin unitate structural funcŃională trebuie să înŃelegem cea mai mică parte dintr-un întreg la nivelul căreia se realizează.

sau „cicatrizarea” Ńesutului nervos care constă în multiplicarea celulelor gliale în spaŃiile interstiŃiale rămase libere prin fagocitarea neuronilor nefuncŃionali şi prin care se asigură menŃinerea quasiconstantă a spaŃiilor cu lichid dintre celule (200-300 Aº). aplicarea unui stimul direct pe una din prelungiri dă naştere la un potenŃial de acŃiune ce se propagă de-a lungul acestora în ambele sensuri. Cu toate acestea. Prelungirile pot fi dendritice (la mulŃi neuroni ele lipsesc). cu caracter mai general. sau participă la alcătuirea receptorului. se 44 . Această polaritate este determinată de modul de comunicare interneuronală la nivelul sinapsei. Oricare neuron prezintă doi poli funcŃionali – un pol de intrare şi unul de ieşire – în raport cu circulaŃia unidirecŃională a semnalelor. respectiv după raporturile stabilite cu celelalte elemente componente ale acestuia. oricare arc reflex are un singur neuron senzitiv – protoneuronul –. UnidirecŃionarea propagării. însă. de asociaŃie (intercalari) şi efectori (motori şi secretori). restul neuronilor interpuşi între acesta şi cel efector având valoare reală asociativă. cum ar fi „ecarisajul” prin fagocitare. cu sens de propagare celulifug. În acelaşi sens. Valoare senzitivă reală are doar acel neuron ale cărui dendrite intră în. tot prin extensie. iar membrana postsinaptică a neuronului următor pe care se găsesc receptorii specifici pentru mesagerul chimic constituie polul de intrare a semnalelor sub forma potenŃialelor de acŃiune declanşate de cuantele de neurotransmiŃător.Prin toate acestea se justifică numărul mult mai mare al celulelor glialei decât al neuronilor (raportul estimat: 8-10/1). Din această perspectivă. După locul ocupat în cadrul arcului reflex. neuronii pot fi de trei tipuri: senzitivi (receptori). prin extensie. este determinată de prezenŃa sinapselor şi ea reprezintă o proprietate a arcului reflex şi nu a prelungirilor. valoare efectorie reală are doar acel neuron al cărui axon intră în contact cu o formaŃiune efectoare (secretorie sau contractilă). PorŃiunea terminală a axonului – butonul – reprezintă polul de ieşire a semnalelor sub forma cuantelor de neurotransmiŃător. prin care se evită pătrunderea la acest nivel a leucocitelor ce ar perturba activitatea neuronilor. se consideră ca fiind senzitivi toŃi neuronii ce se interpun între receptor şi centrul nervos. Din acest unghi de privire. cu sens de propagare celulipet şi axonice. Şi în acest caz. oricare arc reflex are un singur neuron efector – ultimul din cadrul arcului reflex – restul neuronilor interpuşi între centrul de comandă şi acesta din urmă având valoare asociativă. dar nu poate traversa sinapsa decât în conformitate cu polaritatea funcŃională – de la axon la dendrită sau la corpul celular. Ca elemente componente ale arcului reflex neuronii prezintă două particularităŃi: emit prelungiri şi au polaritate funcŃională. constituind calea aferentă (respectiv ascendentă) a arcului reflex.îndeplinesc şi alte roluri.

Valoare asociativă reală au toŃi neuronii interpuşi între cel real senzitiv (protoneuron) şi cel real efector (ultimul neuron din arc). mai cu seamă. Prin reducŃie. Întrucât realitatea nu poate fi cunoscută decât prin intermediul simplificărilor (modelări. Alcătuirea şi structura neuronului Specializarea funcŃională a neuronului nu are la bază atât apariŃia de organite celulare noi. cât dezvoltarea diferenŃiată şi organizarea specifică a celor comune tipului excitabil şi tipului secretor. fac joncŃiunea între calea aferentă şi cea eferentă. 16). formalizări). 16 Membrana – modelul mozaicului fluid Deosebirile faŃă de membranele altor celule Ńin de calitatea şi cantitatea componentelor ce formează acest ansamblu trilaminat şi. Membrana periplasmatică a neuronului respectă planul general de organizare descris anterior (fig. constituind calea descendentă (respectiv calea eferentă) a arcului reflex. de interrelaŃiile ce se stabilesc între ele. Fig. iar fluiditatea lor este mai sensibilă la acŃiunea factorilor de influenŃă (temperatură. doar la nivelul centrilor. substanŃe liposolubile etc.). în cele ce urmează vom folosi termenii de senzitiv.consideră ca fiind efectori toŃi neuronii ce se interpun între centrul nervos şi efector. de asociaŃie şi efectori în înŃelesul lor formal şi nu în cel real. decât alte membrane. Membrana neuronală are un conŃinut mai mare de fosfolipide (60%). însă. 1. respectiv între calea ascendentă şi cea descendentă a arcului reflex. valoare asociativă se atribuie numai neuronilor care. ExplicaŃia 45 . III.

de la di.şi tripeptide. proteine-transportor. Sub aspect funcŃional ele pot fi: proteine-enzime.acestor diferenŃe constă în faptul că atât gruparea hidrofilă (fosfatidil). adenilatciclaza şi fosfati dilinozitolkinaza. fiecare tip funcŃional prezentând o gamă largă de variante pentru acelaşi neuron. Există mai multe forme de ATP-ază în funcŃie de ionul care le activează şi al cărui transport transmembranar îl asigură: ATP-aza Na+-K+ dependentă (fig. lungimea lanŃurilor de acizi graşi). cât şi pe cea cantitativă (conŃinutul se colesterol sau de acizi graşi nesaturaŃi). Varietatea biochimică a proteinelor membranare este extrem de mare. Toate aceste aspecte particulare îşi pun amprenta asupra parametrilor funcŃionali ai membranei fiecărui neuron. Adenozintrifosfataza (ATP-aza) este implicată în mecanismele de transport ionic activ prin eliberarea din ATP a energiei chimice necesară mişcării ionilor împotriva gradienŃilor chimic şi electric şi / sau în sensul acestora dar cu viteză mult sporită. Fig. 18). proteine-receptor şi proteine-canal. până la polipeptide complexe (glicoproteine şi lipoproteine) şi metal-proteine (unele enzime). Dintre proteinele-enzime unele prezintă interes special în fiziologia integrării neuro-endocrine: adenozintrifosfataza ionodependentă. HFL – pol hidrofil. cât şi cea hidrofobă (acizi graşi) (fig. 46 .17) diferă calitativ de alte fosfolipide. ele vizând atât latura calitativă (componenta organică a grupării hidrofile. HFB – pol hidrofob Anumite diferenŃe. 17 Macromolecula de fosfolipid. chiar dacă nu de aceeaşi amploare. există şi între fosfolipidele diverşilor neuroni.

18 Efectele variaŃiei concentraŃiilor interne ale ionilor Na+ şi K+ asupra ATP-azei specifice ATP-aza Mg2+ dependentă. 19) etc. Prin activitatea lor ATP-azele ionodependente asigură refacerea şi întreŃinerea în timp a homeostazei ionice. 19 Efectele variaŃiei concentraŃiei interne a ionilor Ca2+ asupra ATP-azei specifice În acest mod. Adenilatciclaza are ca acŃiune finală formarea adenozinmonofosfatului ciclic (AMPc) implicat ca al doilea mesager ce modifică activitatea enzimelor (fig.Fig. precum şi a potenŃialului electric de membrană. specificitatea enzimei asigură specificitatea de transport şi se evită interferenŃa enzimatică. Fig.20) 47 . ATP-aza Ca2+ dependentă (fig.

21). Legarea ionului de molecula transportoare formează un complex a cărui stabilitate 48 . 21 Activarea fosfatidilinozitolki nazei la nivelul membranei Proteinele-transportor sunt în mai mică măsură cunoscute. 20 Activitatea adenilatciclazei la nivelul membranei În mod similar funcŃionează şi fosfatidilinozitolkinaza care produce din fosfolipide membranare diacilglicerol ca mesager de ordin secund implicat în acŃiunea anumitor enzime citoplasmatice (fig. Se admite că însăşi ATP-aza ionodependentă ar fi formată din două subunităŃi: una cu rol catalitic şi una cu rol de vehicul. Independent de faptul că transportorul este o subunitate a ATP-azei sau o moleculă separată el are o specificitate remarcabilă (dar nu exclusivă) pentru transportul unui anumit ion.Fig. Fig.

fie încărcată cu alt ion (sau moleculă) pe care îl transportă în sens invers (transport cuplat. aşa cum sunt multe peptide cerebrale. Rămasă liberă. uneori chiar opuse. sau chiar a unor medicamente. legarea hormonului de receptorul propriu determină eliberarea unui al doilea mesager (AMPc. Deşi – principial – neurotransmiŃătorii şi hormonii interacŃionează în acelaşi mod cu receptorii proprii. Aceeaşi substanŃă activă poate genera. În timp ce legarea neurotransmiŃătorului de receptorul adecvat are drept consecinŃă activarea. prin legarea opioidelor de anumiŃi receptori sunt determinate efecte sedative.este diferită în funcŃie de specificul fiecărei componente: organică (glicoproteina) şi minerală (ionul transportat) Complexul organomineral format la una din feŃele membranei (în anumite circumstanŃe enzimatice) se deplasează la faŃa opusă a acesteia (în alte circumstanŃe enzimatice) unde se desface eliberând ionul transportat. ocuparea fiecăruia fiind însoŃită de efecte remarcabil diferite. se vorbeşte de receptori membranari numai în legătură cu fixarea stereospecifică temporară a neurotransmiŃătorilor şi hormonilor. în funcŃie de receptor. molecula transportoare se reîntoarce la faŃa iniŃială fie neîncărcată (vezi fig. Pentru o aceeaşi clasă de substanŃe pot exista receptori diferiŃi. aşa cum este cazul pompei de Na+-K+). reprezintă locurile de captare a mesajelor chimice sosite de la alte celule. Proteinele receptor. DistribuŃia acestor receptori este diferită la diverşi neuroni.7). În acest mod se exclude posibilitatea apariŃiei erorilor de acŃiune. cât şi în determinarea excitabilităŃii. Ca2+ etc. de regulă glicoproteine. respectiv inactivarea unora dintre canalele ionice. Deşi. acesta fiind implicat atât în eliberarea neurotransmiŃătorilor. în timp ce legarea de alŃii are efecte emoŃionale sau analgezice. Pentru fiecare mesager există un receptor congruent ca geometrie (organizare spaŃială) şi adecvat ca posibilităŃi chimice interactive. Atât formarea complexului transportor-ion. Astfel.) în interiorul celulei care modifică activitatea catalitică a enzimelor. Din aceste motive membranele neuronilor prezintă receptori specializaŃi în legarea calciului. numeroşi alŃi receptori sunt specializaŃi în legarea altor substanŃe active. efecte antagonice. Multe medicamente ca şi unele 49 . Legarea mesagerului chimic (neurotransmiŃător sau hormon) de receptor se realizează cu o înaltă specificitate stereo-chimică. cât şi mişcarea acestuia de la o faŃă la alta a membranei se realizează cu consum de energie. aceştia determină consecinŃe diferite la nivelul neuronului Ńintă (purtător de receptori). mulŃi dintre ei fiind dispuşi în zonele sinaptice şi pe soma neuronală. PoziŃia acestora pe membrană este cvasistabilă. La nivelul sistemului nervos un rol important revine ionului Ca2+. în general.

numărul canalelor pe unitatea de suprafaŃă este determinat genetic pentru fiecare categorie de celule. Nu se cunosc prea multe detalii cu privire la organizarea moleculară a receptorilor. ea fiind determinată de planul funcŃional general al celulei. numit canal ionic (fig. Neuronii deŃin receptori chiar şi pentru adenozină care poate îndeplini şi rolul de mesager chimic cu efecte diferite în funcŃie de tipul receptorului. Aceste porŃiuni membranare cu proteine-receptor specifice neurotransmiŃătorilor intră în alcătuirea joncŃiunilor interneuronale formând membrana postsinaptică. remarcabil crescută în asemenea stări. ar putea fi o explicaŃie a efectului reconfortant al cafelei. Mg2+ etc. De asemenea. în locul lor fiind sintetizate altele noi. Cel mai cunoscut efect produs de legarea adenozinei la receptorii membranelor presinaptice este acela de a inhiba eliberarea neurotransmiŃătorilor excitatori. chiar la nivelul canalelor specifice acestui ion. canalele „uzate” fiind internalizate prin endocitoză şi digerate de enzimele lizozomale.) nu este întâmplătoare. ceea ce uşurează înŃelegerea consecinŃelor acŃiunii acestora de activare sau inactivare a canalelor ionice. la fibrele 50 . somei neuronale. Ca2+. respectiv pe conul de emergenŃă al axonului. cel mai probabil. Proteinele-canal sunt ansambluri macromoleculare alungite ce străbat grosimea membranei de la o faŃă la alta fiind formate. K+. reprezentat de porŃiunile membranare ale butonilor dendritici. prin care sar împiedica legarea adenozinei. Receptorii pentru anumiŃi hormoni au o distribuŃie cvasiuniformă pe membrana somei neuronale. În legătură cu aceasta trebuie amintită ipoteza potrivit căreia starea de oboseală nervoasă în urma unor solicitări prelungite ar putea fi generată tocmai de acŃiunea adenozinei. Prezumtiva interferenŃă dintre cofeină şi aceşti receptori.droguri acŃionează prin intermediul receptorilor de Ca2+ situaŃi. Vom accepta ipoteza că receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt tocmai capetele externe ale proteinelor-canal. Receptorii pentru neurotransmiŃători sunt prezenŃi doar la polul de intrare al neuronului. cel mai probabil. din patru subunităŃi astfel dispuse încât delimitează între ele un spaŃiu canalicular cu diametrul mediu de 8 Aº. În privinŃa densităŃii canalelor de sodiu se estimează că. Densitatea şi distribuŃia proteinelor receptor pe suprafaŃa membranei neuronale sunt neuniforme. DistribuŃia pe membrană a diverselor tipuri de canale (pentru Na+. posibil şi pe porŃiunea bazală a dendritelor. Capetele subunităŃilor proteice ale canalului care predomină spre citoplasmă sunt diferite ca natură chimică şi proprietăŃi de cele care predomină spre spaŃiul interstiŃial.22). conului de emergenŃă a axonului şi a porŃiunii preterminale a butonului axonic.

direct sau indirect. Prin aceste canale se realizează o comunicare episodică directă între citoplasmă şi lichidul interstiŃial pentru componentele cu dimensiuni sub 8 Aº (apă. în realitate. iar la cele mielinizate ele sunt prezente numai la nivelul strangulaŃiilor Ranvier (1 /µm lungime) cu o densitate mult mai mare – 2000 /µm2. dar asupra mecanismelor intime de realizare pluteşte încă aburul ipotezelor. neuniformă. acestea ar fi de 1110 /µm2. la oricare celulă de tip secretor. aşa cum o dovedeşte realitatea. ExistenŃa acestor comunicări libere între interiorul şi exteriorul celulei ar duce la instalarea unui echilibru termodinamic pentru componentele de mici dimensiuni. corpii Nissl nu sunt decât formaŃiuni ergastoplasmice (reticul endoplasmatic rugos) pe care le întâlnim. Calitatea chimică a produsului sintetizat este determinată genetic prin intermediul 51 . ioni minerali. Asocierea dintre ribozomi şi o parte a reticulului endoplasmatic neted este determinată de nevoia reducerii consumului de timp în sinteza neurotransmiŃătorilor. canalele ionice se pot deplasa prin translare modificând astfel distribuŃia în suprafaŃă. Fig. Din cauza fluidităŃii fosfolipidelor membranare. Asupra a două dintre acestea vom oferi detalii într-un alt paragraf. Se impune astfel necesitatea existenŃei unor modalităŃi de închidere (inactivare) şi deschidere (activare) a lor în funcŃie de anumite circumstanŃe. după cum s-a văzut. fapt ce ar impieta grav asupra existenŃei (metabolismului) şi funcŃionării (excitabilităŃii) neuronului. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. Importantă este mişcarea prin aceste canale a ionilor minerali implicaŃi.nemielinizate. Asemenea modalităŃi există. Deşi consideraŃi a fi organite specifice neuronului. cel mai probabil. cu o distribuŃie uniformă pe toată suprafaŃa membranei. în fenomenele electrice de membrană. 22 Canalul ionic şi cele patru subunităŃi proteice ale sale La nivelul corpului celular densitatea pare a fi în medie de 50-100 /µm2 cu o distribuŃie. substanŃe organice cu moleculă mică).

peptidele neuromodulatoare au un rol decisiv alături de neurotransmiŃători şi neurohormoni (unii dintre ei fiind tot peptide). peptide. Chiar şi în reglarea comportamentului alimentar sunt implicate mai multe peptide. neuromodulatori şi neurohormoni. adrenalină). „matriŃa” eliberată de nucleul neuronului. şi nu una specifică celor ce produc hormoni sau modulatori. Unele peptide sunt implicate în medierea durerii. putem avea o explicaŃie convenabilă a diversităŃii consecinŃelor determinate de acŃiunile lor. secreŃia este o proprietate comună tuturor neuronilor. altele (opioidele) în analgezie. Deci. Există numeroase studii în acest sens pe animale şi multe observaŃii pe omul bolnav. ci şi particularităŃile individuale şi circumstanŃiale ale acestora. serotonină. de reglare a diverselor funcŃii. În funcŃie de tipul „matriŃei” (RNAm) unii neuroni vor sintetiza pentru export mediatori excitatori (acetilcolină. Neurofibrilele sunt elemente fibrilare şi microtubulare care au. dar cele mai multe prin efectele lor secundare produse asupra centrilor nervoşi şi glandelor endocrine. rezultă nu numai reacŃiile fiziologice şi acŃiunile comportamentale. Cei mai mulŃi mesageri chimici sunt peptide active din punct de vedere biologic a căror sinteză este determinată genetic. cei mai mulŃi neuroni produc atât neurotransmiŃători clasici (catecolamine. precum şi marea varietate biochimică a acestora (sunt cunoscute peste 100 de peptide active). astfel încât se poate admite existenŃa unei „anatomii chimice” a acestuia. Însă. sunt invocate în destul de multe cercetări. Deşi rolurile lor sunt multiple. acidul gamaaminobutiric). iar alŃii – modulatori (endorfine) sau hormoni (ADH. Din jocul acŃiunilor celor trei categorii de mesageri: neurotransmiŃători. acŃiunile pozitive ale unor peptide asupra capacităŃii de memorare la voluntari. legătura lor cu „centrul foamei” fiind demonstrată în unele experimente pe animal. unii având şi rol de cofactori. acetilcolina. adrenalină. cât şi neuropeptide active cu rol . Multe peptide sunt implicate în comportament în mod direct. deşi încă insuficient demonstrate. în al doilea rând. Având în vedere condiŃionarea reciprocă la nivelul celulelor „Ńintă” (asupra cărora acŃionează) a celor trei categorii de mesageri. un rol de suport şi mijloc de transport pe distanŃe lungi a veziculelor cu mediator de la locul de sinteză majoră (corpul celular) la locul de eliberare (butonii terminali ai 52 . mai cu seamă. În numeroase mecanisme homeostazice. glicină).RNAm. alŃii – mediatori inhibitori (GABA – acid gamaaminobutiric. cu excepŃia celor ce dau sinapse electrice. modulator. în primul rând. peptidele din SN sunt în mare măsură implicate în determinarea comportamentului. sau a revenirii după amnezia retrogradă la unii bolnavi. un rol mecanic pasiv şi. SecreŃia mesagerilor chimici este un proces diferit de la o regiune la alta a sistemului nervos. dopamină. noradrenalină). RH.

O asemenea protecŃie. Procesul ar putea fi bazat pe forŃele electrostatice exercitate între încărcătura electronegativă a suprafeŃei citoplasmatice a membranei veziculare şi anumite puncte de pe neurofibrile încărcate electropozitiv. Încât. la distanŃă de membrană. neurosecreŃia este produsă în corpul celular şi este eliminată la polul de ieşire al neuronului (butonul terminal al axonului) situat. Că. La nivelul axonilor neurofibrilele formează mănunchiuri (dispunere paralelă) în lungul cărora veziculele cu mediator se deplasează prin alunecare facilitată dinspre corpul celular spre butonii terminali unde se acumulează temporar (ca un „transport pe cablu”). acesteia. protecŃia mecanică trebuie asigurată în primul rând. neurofibrilele au şi un anume rol mecanic reprezintă o chestiune ce nu poate fi nici negată. o realizează cu mai multă eficienŃă formaŃiunea citoscheletică submembranară şi învelişul glial şi conjunctiv şi nu un mănunchi de neurofibrile dispus în axoplasmă. în lungul căreia se realizează propagarea PA. celula cheltuieşte cu atât mai multă energie cu cât ea este mai departe de forma sferică. la distanŃă foarte mare la locul sintezei. Se ştie că. în unele cazuri. totalitatea veziculelor din 53 . de regulă. Neuronii stelaŃi cu multe buchete dendritice. Cum pentru axon importantă este membrana (axolema). aparatul Golgi – al cărui rol principal este de depozitare a produsului de secreŃie – ar trebui să fie mult mai dezvoltat decât este în realitate. Însumând capacităŃile de depozitare reprezentate de aparatul Golgi (mai puŃin dezvoltat) şi de veziculele din butonii terminali ai axonilor (foarte numeroase). la nivelul axonului. modulatori.axonilor). adică în butonii terminali ai axonilor. Prin acest mecanism electrostatic se pot explica atât viteza relativ mare de transport. dar nici confirmată. produşii de neurosecreŃie se vor depozita într-o zonă cât mai apropiată de locul de eliberare. evită consumul de energie pentru menŃinerea formei prin dispunerea internă a neurofibrilelor în mănunchiuri ce converg spre baza prelungirilor dendritice şi diverg în citoplasma somei spre diverse puncte de sprijin situate pe faŃa internă a membranei. cât şi. pentru menŃinerea formei sale. Rolul mecanic pasiv al neurofibrilelor (ca elemente aparŃinând citoscheletului) vizează planul energetic al neuronului. ExplicaŃia acestui decalaj constă în faptul că în majoritatea cazurilor. FaŃă de capacitatea de sinteză pentu export (neurotransmiŃători. prin ea asigurându-se şi protecŃia axoplasmei. însă. Prin urmare. În corpii celulari de formă ovală (celulele Purkinje) asemenea dispuneri ale neurofibrilelor nu se întâlnesc. sensul antigravitaŃional al acestuia. numiŃi şi multipolari. se ajunge la o capacitate totală de stocare corespunzătoare raportului valoric dintre ritmul de sinteză şi de eliberare a neurotransmiŃătorilor. hormoni) pe care o dovedeşte neuronul ca celulă secretorie.

1. Pierderea capacităŃii de diviziune este compensată de un permanent şi rapid turnover al tuturor componentelor neuronale. pe lângă cel propriu-zis existent în corpul celular al neuronului. ca şi la om până la o anumită vârstă în dezvoltarea ontogenetică. ci pentru că este neuron integrat într-un sistem de mare complexitate. Această asimetrie necesară vieŃii generează gradienŃi electrochimici ce devin efectivi în momentele în care se deschid canalele ionice. Pompe ionice Pentru existenŃa oricărei celule ca sistem termodinamic deschis este necesară întreŃinerea în timp a asimetriei de distribuŃie a ionilor de o parte şi de alta a membranei periplasmatice prin păstrarea la valori cvasiconstante a concentraŃiilor acestora în interior (homeostazie). aceasta însemnând menŃinerea în citoplasmă a unor concentraŃii reduse pentru Na+ şi Ca2+ şi crescute pentru K+. mecanisme a căror finalitate este homeostazia ionică. neuronii se divid –.butonii terminali. Deducem de aici că însuşirea de a se divide este pierdută de neuron pe parcursul evoluŃiei. conŃinând produşii de neurosecreŃie. al ponderii ce o deŃin în realizarea excitabilităŃii celei mai ridicate şi a sintezei şi eliberării cuantificate a neurotransmiŃătorilor. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. Nu se mai divide nu pentru că este neuron – la multe organisme adulte aparŃinând speciei animale din clase diferite. centrozomul lipseşte din neuronul omului adult întrucât acesta nu se mai divide. Ca organit celular implicat în mişcările cromozomiale din timpul diviziunii. III. MenŃinerea în timp a homeostaziei ionice nu este posibilă decât fie renunŃând la canalele ionice. poate fi considerată ca o formă particulară de organizare a aparatului Golgi. Există pompe şi pentru alŃi ioni dar acestea nu au o implicaŃie directă în integrarea neurală 54 . în funcŃionarea căruia diviziunea – ca fenomen grav pentru celulă – ar produce numeroase şi profunde consecinŃe negative în planul funcŃional general al organismului. Cum prima soluŃie este exclusă de însăşi calitatea de sistem deschis a celulei. rămâne operantă cea de-a doua. fie refăcând asimetria prin pomparea ionilor împotriva propriilor gradienŃi electrochimici. deci. 2. Mg2+. III. ci în acela al dezvoltării şi diversificării lor la acest nivel.2. progresiv şi paralel cu complexificarea modalităŃilor de integrare neurală şi în paralel cu taxonomia filogenetică a organismelor. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului Specificitatea acestor mecanisme nu trebuie înŃeleasă în sensul existenŃei lor exclusiv la nivelul neuronului. Pompele ionice sunt.

Fig. Complexul organometalic astfel format se deplasează la faŃa internă a membranei unde. 23 ConfiguraŃia ipotetică a transportorului comun pentru Na+ şi K+ La faŃa externă a membranei. Pompa de Na+-K+ Transportorul deŃine cinci situsuri de complexare a ionilor: două pentru K+ şi trei pentru Na+ (fig. Sub influenŃa aceleiaşi enzime (E2) transportorul formează un alt complex organometalic prin legarea a trei ioni Na+ din citoplasmă pe care îi va deplasa la faŃa externă eliberându-i în lichidul interstiŃial. 2. pierde afinitatea pentru ionul K+ pe care îl eliberează în citoplasmă. în prezenŃa unei alte enzime (E2). 24). 23). Fig. după care ciclul se reia (fig. Deplasând cei doi ioni împotriva gradienŃilor electrochimici acest mecanism a primit numele de pompă de Na+ . 24 Mecanismul pompei de Na+-K+ 55 .1.K+.1. transportorul complexează doi ioni K+. în prezenŃa unei enzime specifice (E1).III.

implică un anume consum de timp. creşte concentraŃia Na+ şi/sau cade concentraŃia K+ în citoplasmă.Pompajul ionic cu stoichiometria de 3 Na+ pentru 2 K+ generează trei consecinŃe majore: a) reface şi menŃine homeostazia ionică. enzimă a cărei activitate este intensificată atunci când. Transportul activ de Na+ şi K+ se realizează cu consum de energie chimică eliberată de ATP sub acŃiunea adenozintrifosfatazei. şi redusă de modificările în sens invers ale concentraŃiilor aceloraşi ioni. în sensul existenŃei unei disjuncŃii între trei roluri diferite. latura homeostazică întrucât de ea depinde în mod direct metabolismul ca bază a existenŃei şi funcŃionării celulei.). cele trei tipuri de laturi nu sunt echivalente pentru celula nervoasă. intensificarea activităŃii pompei. faŃă de valorile normale. macromolecule şi transferuri energetice. totuşi. Aceasta este inerŃia metabolică a oricărei pompe. comparativ cu nivelul de repaus. se realizează progresiv şi relativ lent. ci ele se ierarhizează pe baza criteriului importanŃei. Pompa de Na+-K+ are o activitate unimodală. caracterizată de concentraŃii citoplasmatice sporită pentru K+ şi redusă pentru Na+ (asimetria ionică). această inerŃie a pompei se dovedeşte a fi de mare utilitate în planul excitabilităŃii (a se vedea paragraful respectiv). ceea ce şi este în plan metabolic. cu expulzarea unei sarcini pozitive la fiecare ciclu de transport. prezintă o activitate a cărei desfăşurare se caracterizează printr-o anumită inerŃie. ca şi reducerea ei atunci când concentraŃia Na+ scade. lăsând în citoplasmă o sarcină negativă liberă – purtată de macromoleculele amfolite şi c) acumularea unei importante energii potenŃiale reprezentate de gradientul chimic al Na+ orientat spre interior [Na+]e= 440 mM/[Na+]i = 50 mM). dar în măsură diferită. Tripla finalitate a pompei nu trebuie să ducă la concluzia greşită că activitatea în sine a acestui mecanism ar fi trimodală. cât şi al descreşterii intensităŃii de transport. Din acest motiv enzima responsabilă de transportul activ al celor doi ioni se numeşte ATP-aza Na+-K+ dependentă. b) încărcarea electrică a „condensatorului” membranar ca urmare a faptului că scoaterea din citoplasmă a trei sarcini electrice pozitive – purtate de Na+ – şi readucerea în citoplasmă a două sarcini electropozitive – purtate de K+ – echivalează. Asupra acestor probleme vom reveni la analiza mecanismului excitabilităŃii. Pompa de Na+-K+ fiind un mecanism în care sunt implicate procese enzimatice. la normal. activitatea enzimei principale a acestui mecanism – 56 . ea fiind diferită calitativ de ATP-azele activate de alŃi ioni (Ca2. Toate trei laturile condiŃionează viaŃa neuronului ca element component al sistemului integrator. primordială fiind. De altfel. ca urmare a pompajului. necesară proceselor metabolice. în sensul că trecerea de la un nivel funcŃional la altul atât în sensul creşterii. în fapt. sub influenŃa creşterii concentraŃiei citoplasmatice a Na+. Ca urmare. Mg2+ etc. Deşi apare ca un dezavantaj pentru celulă.

două aspecte particulare ale aceleiaşi homeostazii generale a celulei. însuşi voltajul şi gradientul de Na+ sunt. transport activ. în ultimă analiză.1. contracŃie etc. în cele mai diverse procese fiziologice. În spaŃiul citoplasmatic al neuronului concentraŃia ionului Ca2+ trebuie menŃinută la un nivel redus în condiŃiile în care din exterior el pătrunde pasiv prin canale proprii. beneficiază de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de întreŃinere. Din acest motiv pompa de Ca2+ este un mecanism activ de extruzie a acestui ion. 19).ATP-aza – este dependentă de concentraŃiile citoplasmatice ale Na+ şi K+ şi nu de voltajul membranar sau gradientul de Na+. III. chiar dacă unul indirect activ. cât şi plasmatic şi interstiŃial. după cum vom vedea. ci şi de mecanismul ce asigură închiderea (inactivarea) canalelor proprii. Homeostazia calciului la nivel celular rezultă din armonizarea transportului activ spre exterior.2. cuante mici de energie (legături microergice). Toate celelalte substanŃe eliberează. Mecanismul de schimb antiport Na+/H+ În ultima analiză. Aceasta întrucât prin ruperea enzimatică a unei legături fosfat din ATP se eliberează o cuantă de energie chimică de valoare mare (legături fosfat macroergice) necesară şi suficientă amorsării proceselor active din celulă. conform reacŃiei globale: aza ATP ATP → ADP + P + E → proces activ  − [1] 57 . un „motor cu hidrogen”! Pentru oricare dintre activităŃile sale consumatoare de energie – sinteze. pompa de Ca2+. Transportorul prezintă situsuri doar pentru calciu. Pe de altă parte. homeostazia calciului la nivel celular este controlată nu numai de activitatea pompei specifice.2. el fiind implicat. într-un mod sau altul. pompe ionice. în plan energetic. III. realizat de pompă şi mişcarea pasivă spre interior realizată la nivelul canalelor specifice atunci când acestea sunt active (deschise). Pompa de Ca2+ ImportanŃa ionului de Ca2+ în organism este deosebită. are aceeaşi schemă de funcŃionare cu cea de Na+-K+ (vezi fig. insuficiente activităŃii celulei. activitatea ei fiind intensificată de creşterea acesteia şi invers. Adenozintrifosfataza este dependentă de concentraŃia internă a Ca2+. celula este. Din acest motiv homeostazia calciului atât la nivel citoplasmatic. – celula dispune de o singură sursă directă: ATP. 2. Principial. Cum însă închiderea canalelor este un proces activ. Utilizarea energiei eliberată din ATP. 2.

De aceea. insuficientă ca atare pentru refacerea ATP-ului. consumator de energie. oxigen şi hidrogen. Sub acŃiunea enzimei.duce progresiv la epuizarea sursei şi la moartea celulei prin colaps energetic. la nivelul căreia au loc fosforilări oxidative. lipide şi glucide care. prin procese complexe. în fapt. nu sunt decât decât „rezervoare de hidrogen”. Rezultatul oxidării hidrogenului (proces numit ardere) este eliberarea de energie şi formarea unei molecule de apă. numită dehidrogeneză. De vreme ce prezenŃa mecanismului de extruzie a protonului este o necesitate pentru celulă. acidul piruvic pune în libertate hidrogenul şi un rest molecular conform reacŃiei simplificate: Acid piruvic → CO2 + H [3] Atomul de hidrogen este activat la forma ionică prin pierderea electronului unic H − e → H + şi combinat cu oxigenul venit din interstiŃiu (oxigen respirator) şi el activat la rândul lui. Această energie reprezintă însă o cuantă mică. un proces de fosforilare şi întrucât energia necesară acestui proces se obŃine dintr-un proces de oxidare (a hidrogenului) se spune că refacerea adenozintrifosfatului (ATP) este rezultatul unei fosforilări oxidative. iar enzima (fosforlaza) poate fi sintetizată de celulă. Pe aceasta se bazează caracterizarea mitocondriei ca „microcentrală energetică” a celulei. întrucât adenozindifosfatul (ADP) şi fosfatul (P) sunt reutilizabili. De aceea ATP-ul trebuie resintetizat printr-un proces invers. Acest excurs în problema energeticii celulare a fost obligatoriu pentru a putea înŃelege necesitatea existenŃei unui mecanism de scoatere din celulă a ionilor H+. Întrucât legarea fosfatului de adenozindifosfat este. Această sursă este reprezentată de substanŃele organice exogene (luate din mediu sub formă de hrană): proteine. din acest unghi de privire. la nivelul mitocondriei se „sumează” mai multe asemenea cuante mici până când suma lor atinge valoarea optimă (E1 cuantă mare) necesară şi suficientă legării fosfatului de adenozindifosfat (reacŃia (2)). conform reacŃiei: ADP + P Fosforilază → ATP + E1 [2] Resinteza ATP-ului ridică doar problema sursei pentru energia E1. Problema acestei necesităŃi este ceva mai complexă decât pare la o primă şi succintă analiză. Prin procese enzimatice complexe acestea ajung la un termen final comun – acidul piruvic – a cărui moleculă conŃine carbon. 58 ( − ) .

la schimbarea gradului de disociere chimică a compuşilor solvaŃi în apa plasmatică etc.şi exomembrane. atunci s-ar naşte un pericol mult mai mare: acumularea în exces a oxigenului la nivelul celulei (în apa citoplasmei. Acidifierea produsă prin creşterea peste limită a concentraŃiei ionilor H+ ar duce la inhibarea unor enzime şi la stimularea altora. 59 . la accentuarea caracterului bazic al substanŃelor amfolite (proteinele) şi schimbarea reactivităŃii lor biochimice. aparenta imperfecŃiune a balanŃei hidrogen – oxigen. Punerea în mişcare a roŃii este posibilă numai prin acŃiunea concomitentă şi în sensuri opuse a două forŃe asupra paletelor situate diametral simetric (fig. cu tot cortegiul ei de consecinŃe. FaŃă de toate aceste consecinŃe negative celula se apără prin antiportul Na+/H+. poate fi considerată o modalitate eficientă de apărare împotriva pericolului reprezentat de apariŃia radicalilor liberi ai oxigenului. Pentru ca ionii H+1 să poată fi expulzaŃi din celulă se foloseşte energia potenŃială reprezentată de gradientul de concentraŃie al Na+ (Na+ ext. = 50 mM) care astfel dinamizează antiportul. iar cea de-a doua. prin dehidrogenare enzimatică şi „consumul” acestora prin oxidare? Este. în carioplasmă etc.). în endo. a radicalilor liberi ai oxigenului (care au un orbital ocupat de un singur electron). ducând la distrugerea completă a acestora într-un interval de timp foarte scurt (minute). ForŃa principală o reprezintă gradientul ionilor Na+ care tind să intre în celulă. Prin mobilizarea „roŃii cu _____________ 1 Protonul este extrem de activ şi de aceea el nu poate exista liber în soluŃii apoase. Dacă producŃia de protoni ar fi mai redusă. ci sub formă de ion hidroniu H3O+ . iar Na+ int. în diferite moduri. Oxigenul aflat în exces sporeşte posibilitatea generării. înclinată în favoarea celei dintâi. Finalitatea generării protonului este combinarea lui cu oxigenul respirator în scopul obŃinerii energiei. cauza acestui fenomen trebuie căutată prin abordarea problemei dintr-un unghi. o imperfecŃiune a Naturii? Credem că nu! Cel mai probabil. Radicalii liberi ai oxigenului sunt extrem de periculoşi pentru sistemul viu întrucât declanşează reacŃii în lanŃ de formare de noi radicali liberi (inclusiv organici) din chiar formaŃiunile celulare. Pentru a înŃelege acest mecanism vom compara antiportul cu o roată cu palete al cărei ax este paralel cu suprafaŃa membranei celulare. Astfel. oare.înseamnă că există o cauză care determină generarea lui în exces. = 440 mM.25). Pericolul reprezentat de acumularea ionilor H+ vizează homeostazia acido-bazică. gradientul ionilor H+ care tind să iasă din celulă. Dar care este motivul pentru care evoluŃia nu a dus la apariŃia unei modalităŃi de echilibrare între „producerea” ionilor H+.

motiv pentru care antiportul Na+/H+ este un mecanism pasiv. În cadrul acestuia se pot distinge sisteme enzimatice ca entităŃi catalitice legate de un aspect sau altul al metabolismului sau funcŃiilor specifice îndeplinite de neuron. ataşaŃi electrostatic de faŃa externă a membranei (forŃa electrostatică ce îi reŃine provine atât de la grupările hidrofile externe ale membranei. În realitate însă. expulzaŃi din celulă. În extruzia protonului se cheltuieşte direct energia gradientului de concentraŃie al Na+ şi nu energia metabolică (ATP). în cea mai mare parte. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale La nivelul membranei periplasmatice există un bogat echipament enzimatic cu diverse roluri în metabolismul şi funcŃionarea specifică a neuronului. iar ionii H+ ies la exterior. cât şi de la electronegativitatea internă a celulei polarizate). 2. enzimele membranale au largi diponibilităŃi de interacŃiune atât reciprocă. vor rămâne. întrucât gradientul de Na+ a fost realizat de pompa de Na+-K+ cu consum de ATP. cât şi cu enzimele citoplasmatice. Pe lângă acŃiunile individuale asupra anumitor substanŃe.3.palete” ionii de Na+ pătrund în celulă. 25 Mecanismul antiport Na+/H+ Soarta celor doi ioni transferaŃi prin mecanismul antiport este diferită. formând un ansamblu catalitic unitar pe întreaga celulă. iar ionii H+. antiportul este un mecanism indirect activ (transport activ de ordinul II) Fig. Ionii Na+ pătrunşi în celulă vor fi expulzaŃi din nou la exterior de pompa Na+-K+ activată de prezenŃa lor în exces faŃă de cerinŃele homeostazice. 60 . III.

a căror importanŃă o considerăm a fi mai mare. în interiorul ansamblului unitar.3. monozaharide) sau ale unor cataboliŃi cu moleculă mare. este destinaŃia diferită a energiei eliberate din ATP în raport de care activitatea catalitică a fiecărei adenozintrifosfataze este dependentă de un alt parametru citoplasmatic: concentraŃia Na+ şi a K+. Deşi sunt mai multe sisteme de enzime de acest tip ne vom opri. concentraŃia Ca2+. III. pe scurt. 2. III. un sistem enzimatic implicat în asigurarea energiei la nivelul membranei aşa cum este sistemul adenozintrifosfatazelor. pot fi încadrate şi în sistemul enzimatic de comunicare. Ceea ce le diversifică. Sistemul enzimatic energetic (ATP-azele) Există.2. nu şi pe cele ce asigură eliberarea energiei necesare acestora. inclusiv ale celor neuronale (sau în intimitatea lor) există proteine contractile (de tip actomiozinic) care necesită energie în procesul scurtării (contracŃie localizată. neuromodulatorii şi hormonii) 61 . 2. Toate aceste enzime sunt unitare atât prin substratul lor comun ATP-ul. a H+ precum şi concentraŃiile nutrienŃilor (aminoacizi. în acest sistem vom introduce doar acele enzime care catalizează procese implicate direct în comunicare. Sistemul enzimatic de comunicare InterrelaŃiile enzimatice la nivelul membranei periplasmatice fac dificilă departajarea între diversele categorii doar în baza acŃiunii lor principale.III.1. 2. Deducem astfel că sistemul ATP-azelor poate fi considerat şi ca un sistem enzimatic de întreŃinere a homeostaziei.2.3. păstrând acelaşi criteriu al acŃiunii principale. Astfel. a Mg2+. cât şi al neuromodoulatorilor şi al hormonilor. toate schimburile celulare active având această finalitate. curentul electric. acizi graşi.1. după cum am văzut. asupra a două dintre ele.3. Dar mai corectă este considerarea ATP-azelor în sistemul enzimatic energetic deoarece în membranele multor celule. cel puŃin o parte din cele ce compun sistemul energetic. slabă cu destinaŃie multiplă). participând la realizarea potenŃialului electric de membrană – în baza căruia se asigură excitabilitatea –. Totuşi. Este vorba de sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei de la nivelul membranei neuronale şi a altor celule implicate în comunicare atât prin intermediul neurotransmiŃătorilor şi stimulilor electrici. cât şi prin rezultatul lor comun – eliberarea de energie. aşa cum sunt ATP-azele Na+K+ şi Ca2+ dependente.Sistemul adenilatciclazei La polul de intrare al neuronului mesagerii de ordinul I (neurotransmiŃătorii.

determină reglarea. R – receptor Sub acŃiunea adenilatciclazei ATP-ul este transformat în AMPc (adenozinmonofosfatul ciclic). din jocul cantitativ-calitativ al lor rezultând procesul adecvării acŃiunii fiziologice. va lua naştere GMPc (guanozinmonofosfatul ciclic). În alte cazuri (sau paralel cu 62 . direct sau indirect. Legarea mesagerului chimic de receptorul specific. SecvenŃele acestor procese sunt redate sumar în fig. ori acŃiunea curentului electric. Dacă este implicat GTP-ul. 26. Fig. determină activarea adenilatciclazei ca primă şi majoră secvenŃă a lanŃului de reacŃii ce vor urma. mg I – mesageri de ordinul întâi. a unui important proces enzimatic: fosforilarea şi defosforilarea anumitor proteine specifice. NT – neurotransmiŃător. 26 Sistemul adenilatciclazei şi activitatea fiziologică. mg II – mesageri de ordinul al doilea. iar a altora în stimularea defosforilării. H – hormon. AcŃiunea unor mesageri de ordinul I constă în stimularea fosforilării.

în cele din urmă. în cele mai multe cazuri. În mod similar trebuie gândită şi diversitatea canalelor ionice care. proteine-transportor sau proteine-enzime. serotonină. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei Acest al doilea mare sistem enzimatic cu origine membranară determină. fie proteinfosfataza – care catalizează defosforilarea acestora.2. III. de proteinkinaza dependentă de AMPc. un singur tip de proteinkinază stimulată de GMPc şi mai multe proteikinaze stimulate de Ca2+. receptorii nicotinici ai acetilcolinei sunt de mai multe tipuri (alfa. ei activând una din cele două enzime. În neuroni.2. pentru unii. beta. încât se poate considera că acest proces mijloceşte cvasitotalitatea activităŃilor fiziologice de la nivelul neuronilor. 27. activează direct proteinkinaza fără participarea mesagerului de ordinul II. fie proteinkinaza A – care catalizează reacŃia de fosforilare a proteinelor specifice. dopamină etc. însă altele decât cele din sistemul adenilatciclazei. este produsă. Chiar şi eliberarea neurotransmiŃătorilor (sau a altor mesageri) este reglată prin fosforilarea şi desfosforilarea proteinelor specifice care asigură ataşarea veziculelor de faŃa internă a membranei butonale. gama etc. par a fi ele însele şi receptori pentru anumiŃi mesageri de ordinul I: acetilcolină. În aceste modalităŃi celula răspunde prin activităŃi fiziologice specifice la acŃiunea stimulilor.producerea AMPc şi GMPc) mesagerul de ordinul I determină (şi) eliberarea ionului Ca2+ de la faŃa internă a membranei. prin care sunt activaŃi. Sunt atât de numeroase implicaŃiile fosforilării proteinelor specifice. În unele cazuri mesagerul de ordinul I. Schema sistemului este redată în fig. proteine-receptor. GMPc şi Ca2+ sunt foarte diferite şi numeroase (peste 70 la nivelul neuronilor). 2.) tocmai întrucât fosforilarea lor. pentru alŃii de cea dependentă de Ca2+ sau GMPc. Proteinele specifice (masă de 20 000 daltoni) ce pot fi fosforilate de proteinkinazele A dependente de AMPc. Ele pot fi proteine-canal.3. Proteinfosfatazele neuronale – care catalizează defosforilarea – sunt mai numeroase şi activitatea lor este stimulată sau inhibată tot de unul dintre mesagerii de ordinul II. 63 . Fosforilarea unora sau altora dintre receptori conduce la efecte diferite. fiecare categorie cuprinzând mai multe tipuri. adrenalină. ceea ce explică marea varietate a efectelor în plan funcŃional. tot fosforilarea proteinelor specifice. ca o cale finală comună angajată în moduri diferite şi determinând consecinŃe diferite. aşa cum este insulina. AMPc. pare să existe un singur tip de proteinkinază stimulată de AMPc. însă altul decât cel ce a stimulat proteinkinaza. Pentru exemplificare. GMPc şi Ca2+ îndeplinesc rolul de mesageri de ordinul II. în general.

cât şi diacilglicerolul. ele se pot manifesta ca sinergice. Multe dintre proteinele acestea (40 K) par a fi localizate la nivelul membranelor presinaptice. activarea 64 . H – hormon. proteinkinazele C. Atât Ca2+.Numeroase semnale extracelulare (neurotransmiŃători. Defosforilarea este produsă de proteinfosfataze ce pot fi activate. Proteinele substrat asupra cărora acŃionează proteinkinazele C sunt mai puŃin cunoscute la nivelul neuronilor decât cele fosforilate de proteinkinaza A. de mesagerii de ordinul II din sistemul adenilatciclazei (AMPc. cel mai probabil. activează o altă categorie de enzime de fosforilare a proteinelor specifice şi anume. Fig. 27 Sistemul fosfatidilinozitolkinazei şi activitatea fiziologică. cu masa de 40 000 daltoni. pe feŃele lor citoplasmatice. R – receptor. degradare în urma căreia rezultă două consecinŃe : eliberarea de Ca2+ din stocul membranar şi formarea de diacilglicerol. deşi. Astfel apare o relaŃie antagonică între cele două sisteme enzimatice. Cele două proteinkinaze – A şi C – declanşează activităŃi fiziologice diferite prin fosforilarea unor proteine diferite (20 şi 40 K). în special). Cei mai mulŃi neuroni par să deŃină proteine-receptor din ambele categorii. NT – neurotransmiŃător. Acestea din urmă vor cataliza reacŃia de fosforilare a unui alt tip de proteine specifice decât cele din sistemul adenilatciclazei. stimuli electrici. modulatori şi hormoni) determină activarea enzimei fosfatidilinozitolkinazei care degradează fosfolipidul (fosforilat) din membrană. în unele cazuri. dar pe căi şi modalităŃi separate şi paralele.

în general. Independent de modul concret al acŃiunilor secvenŃiale sistemul fosfatidilinozitolkinazei. chiar de porŃiunile externe ale proteinelor canal sau de formaŃiuni ataşate acestora. asigură elaborarea răspunsului fiziologic specific la acŃiunea mesagerilor extracelulari permiŃând stabilirea între diversele celule a unor relaŃii acŃionale şi nu pur informaŃionale. funcŃiile celulare. 28 Schema diverselor tipuri sterice de receptori (R) membranari Tocmai această specificitate stereochimică determină marea varietate a receptorilor membranari. pentru ca o substanŃă activă să se poată lega de receptorul membranar. cele cu rol de receptor sunt deosebit de importante atât pentru existenŃa. în timp ce semnalul ce induce sistemul adenilatciclazei le antagonizează. Membrana neuronală deŃine. ca şi cel al adenilatciclazei. III. situaŃi la polul de intrare al neuronilor. trei categorii de receptori: a) pentru neurotransmiŃători. cât şi pentru funcŃionarea neuronului. b) pentru hormoni şi c) pentru neuromodulatori. ea trebuie să aibă nu numai o afinitate chimică. ConsecinŃele principale ale legării neurotransmiŃătorului de receptorul specific sunt: a) deschiderea 65 . Receptorii pentru neurotransmiŃători. Nu poate fi exclusă o cooperare – sinergică sau antagonică – între enzimele de fosforilare: proteinkinazele A şi C.4. semnalul extern (mesagerul de ordinul I) care induce sistemul fosfatidilinozitolkinazei promovează. ca şi aceea a altor celule.unora antagonizând activarea celorlalte. Încât. la unele celule (hepatice de exemplu). Sunt şi cazuri în care. Încât. ci şi o configuraŃie spaŃială caracteristică. sunt reprezentaŃi. se pare. Fig. potenŃându-se unilateral.28). Sistemul receptor al membranei Între proteinele ataşate feŃei externe a membranei. cele două sisteme sunt agoniste. Ele sunt. glicoproteine şi lipoproteine speciale sintetizate în cadrul metabolismului celular şi amplasate în stratul extern al membranei. fiecare categorie fiind formată din mai multe variante. ci şi o configuraŃie sterică adecvată acestuia (fig. de fapt. PorŃiunea externă a receptorului prezintă nu numai situsuri de o înaltă specificitate biochimică. 2.

pentru că este mai aproape de logica fiziologică. III. ci modulării acestora. ei nu servesc declanşării proceselor fiziologice. toate explicaŃiile oferite de membranologi fiind bazate pe ipoteze. Prin activarea lor sub acŃiunea substanŃelor modulatoare. se asigură procese ca memoria. celălalt. în realitate. s-a admis (1952) că activitatea canalelor este controlată de structuri de 66 . afectivitatea. la mecanismul închiderii şi deschiderii canalelor de Na+ extrapolându-se. modul cum aceste componente interacŃionează asigurând funcŃionarea ansamblului. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic Această problemă se reduce. motivaŃia. lucrurile sunt încă departe de a fi cunoscute. se deosebesc fundamental de aceştia prin faptul că.5.5. determină una sau alta din activităŃile fiziologice. în mare măsură. sau închiderea mai fermă a acestora. de fapt. distribuiŃi cvasiuniform pe membrana somei neuronale. dar. Există numeroase detalii biochimice cu privire la componentele moleculare ale canalelor ionice. în cazul celor inhibitori. influenŃând pozitiv sau negativ anumite echipamente enzimatice (proteinkinazele A şi C). pentru că este mai larg acceptat printre specialişti. 2. Varietatea stereochimică a receptorilor membranari este identică cu aceea a mesagerilor chimici. Receptorii pentru hormoni. K+ sau Ca2+) în cazul neurotransmiŃătorilor excitatori. abordării pluridisciplinare şi nu interdisciplinare a acestei probleme situată în domeniul microcosmosului celular. deşi similari cu precedenŃii ca organizare şi principiu interactiv. b) declanşarea uneia sau a ambelor sisteme enzimatice: al adenilatciclazei sau / şi al fosfatidilinozitolkinazei.1. în ceea ce priveşte structura lor. Faptul că unele din aceste ipoteze conŃin elemente străine logicii biologice se datorează.unui anumit tip de canale ionice (de Na+. personalitatea chiar (a se vedea mai sus paragraful despre proteinele-receptor ale membranei neuronului şi cel despre neuropeptide). III. Modelul barierelor (porŃilor) Pornind de la constatarea că o schimbare în sens pozitiv a voltajului membranar iniŃiază mişcări transmembranare pasive ale ionilor Na+ (şi K+). în general neuropeptide. existenŃa unuia dintre aceştia fără un receptor adecvat fiind lipsită de sens. Uneori această modulare este atât de complexă încât procesul însuşi este proiectat din sfera fiziologicului în aceea a psihologicului. ConsecinŃa principală a legării hormonului de receptorul specific este eliberarea unui mesager de ordin secund care. Receptorii pentru neuromodulatori. 2. apoi şi la celelalte canale. sunt organizaŃi în mod similar cu precedenŃii şi respectă aceleaşi principii interacŃionale. Din numeroasele modele explicative vom prezenta doar două: unul.

„poartă” încărcate electric care îşi modifică poziŃia ca răspuns la anumite schimbări în câmpul electric al membranei. Dezvoltările ulterioare ale acestei ipoteze au impus cu necesitate elaborarea unui model al canalului care să corespundă postulatelor acesteia. În lumenul canalului (fig. 29) ar exista o zonă de selectivitate, reprezentată printr-o „strâmtoare” încărcată electronegativ, care ar admite trecerea ionilor în funcŃie de sarcină (numai cationi) şi de dimensiuni numai Na+, în unele canale şi numai K+, în altele, cei doi ioni având dimensiuni diferite). În partea inferioară a canalului se dispun două bariere care asigură funcŃionarea propriu-zisă a canalului, una de inactivare şi alta de activare.

Fig. 29 Modelul barierelor (porŃilor) în funcŃionarea canalului ionic

Schimbările în poziŃiile barierelor sunt determinate de mişcările intramembranare ale unor purtători de sarcină, mişcări declanşate de schimbările voltajului membranar. În starea de repaus purtătorii de sarcină intramembranari sunt situaŃi în zona internă a membranei, bariera de inactivare este deschisă, iar cea de activare închisă. Când voltajul membranar devine mai pozitiv, sub influenŃa stimulului, purtătorii de sarcină intramembranari se deplasează spre faŃa externă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre exterior şi, ca urmare, se deschide bariera de activare, canalul trece în stare deschisă şi devine accesibil ionilor Na+ admişi de filtrul de selectivitate. Influxul ionilor Na+ prin canal generează un curent spre exterior descris de o curbă sigmoidă datorită închiderii progresive a barierei de inactivare, cea de activare rămânând în continuare deschisă. În această fază orice altă variaŃie în sens pozitiv (depolarizant) a voltajului membranar nu se însoŃeşte de un nou flux ionic prin canal, acesta fiind inactivat. Când voltajul membranar se reface (repolarizare), la o anumită valoare a acestuia, purtătorii intramembranari
67

de sarcină se deplasează spre faŃa internă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre interior şi, ca urmare, se deschide bariera de inactivare şi se închide cea de activare, canalul trecând în stare închisă, specifică fazei de repaus. Remarcăm că cele trei stări ale canalului: închisă, deschisă şi inactivă sunt deduse din mişcările ionice de la nivelul canalului. Este considerat în stare deschisă acel canal prin care curge efectiv un curent ionic. Canalele care nu sunt deschise mişcărilor ionice, dar sunt capabile să se deschidă, sunt numite canale închise. Canalele prin care, deşi nu sunt închise, nu se petrec mişcări ionice sunt în stare inactivată (de exemplu, un canal de Na+ este deschis de o variaŃie în sens depolarizant produsă din exterior şi prin el se scurg ioni specifici; dacă depolarizarea se prelungeşte în timp atunci, deşi canalul încă nu s-a închis, tocmai datorită depolarizării menŃinute, prin el nu se mai scurg ioni, canalul fiind inactivat). Toate canalele trec din starea deschisă în starea inactivă înainte de a se întoarce la starea închisă. În funcŃie de natura stimulului care determină deschiderea canalelor de Na+ acestea sunt de două categorii: i) voltaj-dependente şi ii) ligand-dependente. Canalele voltaj dependente trec dintr-o stare în alta ca răspuns la variaŃiile căderii de potenŃial dintre cele două feŃe ale membranei neuronului: reducerea acesteia (depolarizare) determină deschiderea, iar creşterea (repolarizarea) – închiderea canalelor de Na+. Cele ligand-dependente trec în starea deschisă ca urmare a legării unui ligand particular – în mod normal un neurotransmiŃător, – şi în starea închisă ca urmare a îndepărtării ligandului. Această modalitate presupune existenŃa unor receptori specifici. Deşi cele două modalităŃi – voltaj şi ligand-dependente – nu se exclud reciproc, – cele mai multe canale folosesc numai una dintre acestea. III. 2.5.2. Modelul ocluzării (fig. 30) Acest model are la bază două proprietăŃi ale proteinelor: amfifilia şi capacitatea de a forma complecşi organometalici. Pompa de Na+-K+, în calitate de mecanism homeostazic, asigură atât încărcarea electrică a membranei – prin raportul de schimb 3 Na+/ 2K+ –, cât şi energia (potenŃială) necesară ejectării ionilor H+ – prin mecanismul antiport Na+ /H+. Ionii H+ expulzaŃi din celulă rămân la interfaŃa membrană – interstiŃiu din două motive: sunt atraşi la membrană de electronegativitatea zonei (dată atât de capetele hidrofile ale fosfolipidelor, cât şi de câmpul anionilor organici – A din citoplasmă) şi respinşi, tot spre membrană, de
68

electropozitivitatea ionilor Na+ cantonaŃi în zona interstiŃială adiacentă, întrucât protonii sunt ejectaŃi numai după scoaterea ionilor de Na+ şi cu concurenŃa acesteia.

Fig. 30 Modelul ocluzării în funcŃionarea canalului ionic

Capetele externe ale proteinei canal (gura externă a canalului), din cauza densităŃii mari a ionilor de H+ (pH – acid), vor dobândi un comportament bazic şi, în această stare, vor manifesta o puternică afinitate pentru ionul Ca2+ din exterior, ion metalic cu un pronunŃat caracter acid. Ionul Ca2+ poate oferi spre ligandare cu proteinele două până la şase legături coordinative. Punctele active ale subunităŃilor proteice oferite spre ligandare fiind dispuse pe marginea internă a gurii canalului, legarea ionului Ca2+ va duce la ocluzarea acesteia, întocmai ca aşezarea pe ea a unui „capac”. Tăria legăturilor dintre Ca2+ şi liganzii proteici, prin care se decide stabilitatea complexului organometalic format, depinde, în primul rând, de tăria cu care se manifestă caracterul bazic al proteinei canal. Cum, însă, caracterul bazic al proteinei este funcŃie de densitatea ionilor H+ de la faŃa externă a membranei, iar densitatea acestora este determinată de gradientul de Na+ generat de pompă, se poate afirma că nu numai formarea, ci şi stabilitatea complecşilor organometalici formaŃi la gura canalului depind de activitatea pompei de Na+-K+. Dacă închiderea canalului ionic prin ocluzare este condiŃionată de caracterul bazic al proteinelor, atunci deschiderea lui va fi posibilă, în primul rând, prin anularea acestui caracter care se poate realiza fie direct prin înlăturarea cauzei care l-a determinat ( a ionilor H+), fie indirect prin
69

mascarea chimică a punctelor de ligandare (acŃiunea unor substanŃe active cum sunt neurotransmiŃătorii). Atât timp cât proteina va avea un caracter neutru sau acid (pH bazic la exterior), complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând neocluzat, indiferent dacă prin el se scurg curenŃi ionici (canal deschis) sau nu (canal aşa-zis inactivat), scurgerea acestora datorându-se exclusiv gradienŃilor electrochimici şi nu unor restricŃii impuse de canalul în sine. Redăm secvenŃial întreaga această procesualitate: – pompa de Na+-K+ generează gradientul de Na+ şi asigură funcŃionarea antiportului Na+ /H+; – Tapetând faŃa externă a membranei ionii H+ determină caracterul bazic al proteinelor; – ionul Ca2+ din exterior se leagă de 2-6 liganzi proteici şi astfel ocluzează gura externă a canalului ionic (canal în stare închisă); – în funcŃie de tăria caracterului bazic al proteinei canalul poate fi închis mai mult sau mai puŃin ferm (mai multe stări închise); – stimulul – electric sau chimic – anulează caracterul bazic al proteinelor ducând la desfacerea complexului şi degajarea gurii canalului (canal în stare deschisă); – câtă vreme proteina nu revine la comportamentul ei bazic de o anumită tărie complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând deschis chiar dacă prin el nu mai trec curenŃi ionici (canal în stare aşa-zisă inactivă); – revenirea caracterului bazic la normal asigură refacerea complexului organometalic şi reînchiderea canalului prin ocluzare. Observăm că, în conformitate cu acest model, canalul ionic nu funcŃionează ca un sistem binar, ci el poate avea o stare deschisă şi, practic, o infinitate de stări închise, în funcŃie de cât este de stabil complexul organometalic deci, în funcŃie de gradul de fermitate a închiderii. Pe această bază poate fi mai bine înŃeleasă acŃiunea extrem de nuanŃată a diverşilor neuromodulatori, ca şi a altor factori de influenŃă. În ceea ce priveşte aşazisa stare inactivă, definită de absenŃa curentului ionic la nivelul unui canal deschis, considerăm că denumirea este nu numai improprie, ci şi derutantă. Există, într-adevăr etape în desfăşurarea potenŃialului de acŃiune în care printr-un canal încă deschis nu trec curenŃi ionici, dar acest fapt nu este datorat vreunei proprietăŃi a canalului, ci gradienŃilor electrochimici care generează fluxurile ionice şi a căror valoare s-a anulat tocmai datorită realizării acestor fluxuri.1
_____________ 1 În cele ce urmează din materialul de faŃă ne vom folosi în explicaŃii de modelul ocluzării. 70

Întrucât depolarizarea s-a realizat ca urmare a 71 . proces în care rolul membranei este esenŃial. dispus chiar la locul de eliberare. veziculele vor fi Ńinute la distanŃă de membrana butonului. Eliberarea neurotransmiŃătorului din vezicule se face prin exocitoză. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale SecreŃia este o funcŃie comună tuturor neuronilor întrucât ei reprezintă elemente componente ale unui sistem de integrare în care comunicarea interelementară se face prin mesageri chimici. sunt sintetizaŃi la nivelul ergastoplasmei care este bine dezvoltată în neuroni (corpii Nissl).III. superioară celei chimice. La apariŃia lor în procesul evoluŃiei neuronii găsesc în organism modalitatea chimică de integrare cu care sunt obligaŃi nu doar să convieŃuiască. cel mai probabil. pentru a putea comunica cu ei. faŃa citoplasmatică a acesteia devine. similar unui transport „pe cablu” la nivelul căruia se utilizează. pentru scurt timp. 31A). rezervată strict comunicării la interfeŃe (neuron-neuron. NeurotransmiŃătorii. nu cunoşteau decât limbajul chimic încât. la acel moment. rolul acestuia fiind luat de ansamblul vezicular butonal. b) stocarea temporară şi c) eliberarea. neuronii au fost obligaŃi să şi-l însuşească şi să îl utilizeze chiar şi în relaŃiile dintre ei. motiv pentru care dezvoltarea aparatului Golgi nu este pe măsura capacităŃii de sinteză. SecreŃia ca funcŃie celulară este destinată întregului. având canalele ionice închise. Transportul produsului de la corpul celular la butonul terminal este facilitat de neurofibrilele axonale în lungul cărora acestea sunt purtate cu o viteză superioară altor modalităŃi (difuzia). prin respingere electrostatică (fig. sau mesagerii chimici de comunicare la interfeŃe. neuron-efector). cât şi printr-o accentuată cuantificare a eliberării lor. Modalitatea chimică. În starea de repaus membrana butonului terminal. Membrana veziculelor cu neurotransmiŃători este şi ea încărcată electronegativ pe faŃa dinspre citoplasmă. În momentul depolarizării membranei butonale. este încărcată electronegativ pe faŃa internă. Modalitatea electrică. secreŃia cuprinde trei faze: a) sinteza produsului. Ca proces. stocării şi prelucrării eficiente ale semnalelor. energia electrostatică. depozitarea nu se poate face în corpul celular decât parŃial. conducerii rapide. a fost îmbunătăŃită atât printr-o largă diversificare moleculară a mesagerilor. Neurofibrilele dispuse în mănunchi în lungul axonului. trădând o productivitate ridicată. Faptul că neuronul are polul de ieşire a mesagerilor la distanŃă mare de locul de sinteză (uneori peste 1 m).6. electropozitivă şi atrage electrostatic veziculele electronegative (fig. Efectorii din organism. 2. Ca urmare. la nivelul butonului terminal se curbează formând o buclă. a rămas să asigure procesele fine şi complexe ale receptării discrete. 31 B). ci să şi conlucreze.

deschiderii tuturor canalelor ionice. B. În toate aceste modificări sunt implicate relaŃiile specifice dintre echipamentele enzimatice şi dintre mecanismele lor de activare-inactivare. serotoninergici etc. D) Mecanismul exocitozei în eliberarea neurotransmiŃătorilor În planul funcŃiei secretorii neuronii manifestă o mare plasticitate. serotonina). în funcŃie de anumite circumstanŃe. PrezenŃa aici a ionului de Ca2+ determină două consecinŃe majore: i) activarea proteinkinazei C care va produce fosforilarea a două proteine aflate pe feŃele citoplasmatice ale membranei butonale (proteina F) respectiv membranei veziculare (sinapsina I) şi ii) ligandarea celor două proteine şi fixarea astfel a veziculei la membrana presinaptică. Majoritatea neuronilor sintetizează şi eliberează un mesager principal şi. Din acest motiv. Fig. precum şi modificări corelate cu vârsta individului. adrenalina. unul sau mau mulŃi produşi secundari. circadian. este relativă ea vizând doar mesagerul principal. 72 . nu numai în timp. NeurotransmiŃătorii secretaŃi şi eliberaŃi de neuroni prezintă o mare diversitate biochimică. 31 C şi D). clasificarea neuronilor în adrenergici. Pe lângă cei „tradiŃionali” (acetilcolina. Plasticitatea în planul secreŃiei se manifestă mai pregnant prin modificări periodice ale sintezei şi eliberării. C. astfel încât se poate vorbi de o topografie biochimică a sistemului în ansamblul său. pe lângă influxul de Na+ va avea loc şi un flux de Ca2+. diversele regiuni ale axului cerebrospinal având un anume specific secretor. Plasticitatea secretorie se manifestă şi în spaŃiu. 31 (A. au fost identificaŃi peste 50 de neurotransmiŃători: amine. sezonier. selenar. constituind ritmurile nictemeral. permiŃând deschiderea spre fantă a veziculei prin reorganizarea fosfolipidelor membranare (fig. de regulă neuropeptide (chiar şi unii dintre mesagerii principali sunt de natură peptidică). colinergici.

întrucât ştergerea asimetriei de distribuŃie a ionilor de Na+ şi K+ are semnificaŃia unui prim pas spre moartea celulei. pompa asigură activitatea antiportului Na+/H+ şi. III. prin aceasta. la fiecare ciclu. la faŃa externă a membranei se acumulează sarcini pozitive (Na+) iar la faŃa internă sarcini negative (A-).purine. AcŃiunea oricărui excitant constă în deschiderea canalelor ionice şi. implicit. III. însă.1. deci calitativ şi nu numai prin modificarea cantitativă a unui singur neurotransmiŃător. faŃa internă fiind negativă (A-) iar cea externă 73 . aminoacizi. neuronul poate răspunde la acŃiunea stimulilor şi prin schimbarea expresiei biochimice. 3. mult mai numeroşi. ca urmare a acestor fluxuri. prin distribuirea asimetrică cu consum energetic a ionilor Na+ şi K+. astfel încât contribuŃia lor este.32). Având capacitatea de a produce mai mulŃi mesageri chimici. Pare a nu fi exclusă posibilitatea ca un neuron (în special din cortexul cerebral) să îşi schimbe neurotransmiŃătorul excitator în unul inhibitor. trecerea în stare de activitate a neuronului devine obligatorie. 3. închiderea canalelor prin complexarea Ca2+ la gura lor externă (ocluzare). în această fază. prin stoichiometria ei de schimb de 3 Na+ pentru + 2 K . Anionii organici (A-) sunt. (A) neutralizându-se reciproc (C+A-) (fig. se acumulează o importantă energie potenŃială în forma gradienŃilor electrochimici. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active) La nivelul citoplasmei neuronilor substanŃele amfoilite (proteinele) sunt încărcate electric negativ (anioni) din cauza valorii ph-ului. Prin gravitatea afectării homeostaziei intracelulare. deci un transport de sarcină (curenŃi electroionici). Ionii pozitivi (cationi) de Na+ şi K+ prezenŃi în citoplasmă se cuplează electrostatic cu anionii organici. în actualizarea energiei potenŃiale în energie cinetică (difuzională). peptide. În acest mod neuronul trece din starea sa de repaus în stare de activitate electroionică. elimină o particulă pozitivă (Na+). Procese electroionice la nivelul membranei neuronale În starea de repaus a neuronului. În consecinŃă. Ionii K+ introduşi în citoplasmă sunt anulaŃi electrostatic de alŃi anioni organici. lăsând în citoplasmă un anion organic (A-). Prin canalele astfel deschise vor avea loc fluxurile ionice în baza gradienŃilor chimic şi electric. În acelaşi timp. Pompa de Na+-K+. În această stare membrana are o cădere de potenŃial pe cele două feŃe de 60-80 mv. nulă din punct de vedere electric.

Valoarea specifică a potenŃialului de repaus odată realizată. ele fiind prea strâmte pentru particule atât de mari. activitatea pompei de Na+-K+ nu încetează din cel puŃin două motive: a) deschiderea aleatorie a unui număr redus de canale şi b) permanenta funcŃionare a antiportului Na+/H+. Anionii organici (A-) hidrofili nu pot nici ei traversa membrana spre exterior nici la nivelul matricei. trebuie considerată ca având valoarea unui „tonus funcŃional de repaus” prin care se evită 74 . nici la nivelul canalelor de Na+. direct sau indirect. tinzând să se deplaseze prin membrană. 32 Geneza şi menŃinerea potenŃialului membranar de repaus Sarcinile de semn contrar aflate de o parte şi de alta a membranei se atrag reciproc. chiar dacă ar fi deschise. se pot întruni condiŃii capabile să determine. semnul sarcinii aflată în acel moment la interior: -60. cu mici oscilaŃii. dar permanentă. pompa de sodiu este obligată la o corectare continuă a concentraŃiei interne a acestui ion. desigur. din acest motiv. Fig. din acelaşi motiv. Această activitate bazală a pompei. iar zona acizilor graşi dintre ele valoare de dielectric. feŃele hidrofile având valoare de armături. ca un „zgomot de fond”. în oricare punct al membranei. -80 mV). dar nici prin canale. Influxul de Na+ prin puŃinele canale deschise aleatoriu şi prin antiport este. datorită ocluzării lor (stare închisă). redus dar permanent şi. datorită hidrofobicităŃii ei. în această stare. valoarea unui condensator electric încărcat.pozitivă (Na+) (în faŃa valorii voltajului membranar se trece. Ionii Na+ nu pot traversa membrana spre interior nici la nivelul matricei fosfolipidice. Încât membrana are. deschiderea cel puŃin a unui canal ionic. In orice moment. întotdeauna.

În această fază acest influx este singurul eveniment posibil deoarece gradienŃii electric şi chimic ai acestuia sunt orientaŃi în acelaşi sens. iar efluxul anionilor organici (A-) nu este posibil întrucât dimensiunile lor exced diametrul canalului. Din cest moment mişcarea transmembranară a ionilor devine posibilă. energia potenŃială trecând în energie cinetică. închiderea canalelor ionice prin complexarea Ca2+ la gura externă a acestora. 75 . în consecinŃă.câmpul catodului. numai modalitatea de realizare va fi diferită (chimică şi nu fizică). Deschiderea (activarea) canalului ionic Dacă în preajma membranei aflată în repaus este plasat catodul unei surse (fig.2. indirect. Dacă în locul câmpului catodic (excitant electric) se acŃionează cu o substanŃă chimică adecvată consecinŃa finală va fi aceeaşi: deschiderea canalului ionic. uşor superior valoric celui dintâi. 3.1. energia potenŃială a gradienŃilor devine actuală (energie cinetică) şi determină influxul ionilor Na+.2. III. III.întrucât ionii K+ sunt supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar care se anulează reciproc: gradientul chimic orientat spre exterior şi gradientul electric. orientat spre interior. Deci.33) protonii situaŃi pe faŃa externă vor fi supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar: F1. pompa de Na+-K+ îndeplineşte următoarele roluri: a) asigură homeostazia ionică a citoplasmei (mult K+ şi puŃin Na+). b) generează condiŃii (gradientul de Na+) pentru realizarea schimbului antiport Na+/H+.consecinŃele negative ale intrării ei în inerŃie de repaus. Când canalele sunt deschise de acŃiunea – stimulului extern (chimic sau electric).câmpul sarcinilor negative de la faŃa internă şi F2 . 3. d) încarcă condensatorul electric membrana prin stoichiometria de schimb 3 Na+/2 K+ şi e) generează energia potenŃială pentru realizarea fluxurilor ionice la nivelul canalelor prin distribuirea asimetrică a ionilor Na+ (mult afară şi puŃin înăuntru) şi K+ (puŃin afară şi mult înăuntru). c) determină. capetele externe ale proteinei canal pierd caracterul bazic şi complexul organometalic se desface degajând gura canalului. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive) În timpul fazei de repaus energia (potenŃială creată de pompă vizează numai ionii Na+ şi A. Când F2 este mai mare decât F1 ionii H+ migrează la catod şi.

Fig. F2 – forŃa câmpului catodic (intensitatea stimulului electric) Pentru ca o substanŃă chimică să fie capabilă să deschidă canalul ionic ea trebuie să deŃină cel puŃin una din următoarele însuşiri: a) să aibă caracter bazic (OH-) suficient de pronunŃat pentru a neutraliza ionii H+. eliberând gura externă a canalului.) şi temperatura ridicată măresc fluiditatea fosfolipidelor (textura lor devine afânată) permiŃând protonilor să traverseze matricea membranei în sensul dictat de electronegativitatea citoplasmei (A-). substanŃele liposolubile (alcoolul. o forŃă mecanică ce poate deforma membrana (de regulă a prelungirilor dendritice. În afara modalităŃilor electrică şi chimică ce vizau zonele hidrofile ale membranei (armăturile condensatorului membranar). De asemenea. c) să aibă forŃa chimică necesară şi suficientă de a scoate Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu el. canalul ionic poate fi deschis şi prin alte modalităŃi care vizează zona mijlocie hidrofobă a membranei (dielectricul condensatorului membranar). d) să poată substitui Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu proteina-canal (fără ocluzarea canalului). fără a se lega de ele. marea majoritate a drogurilor etc. 76 . F1 – forŃa electrostatică prin care ionii H+ sunt reŃinuŃi la suprafaŃa externă a membranei. b) să poată masca chimic situsurile de ligandare ale proteinei-canal. De menŃionat că printr-o asemenea modalitate se pot induce modificări funcŃionale şi la nivelul somei neuronilor aflaŃi în imediata vecinătate a unor zone traumatizate sau în promixitatea unor tumori. numeroase aneste-zice. e) să anuleze electronegativitatea citoplasmei la faŃa internă a membranei (A-). 33 Activarea (deschiderea) canalului ionic prin stimul electric. Astfel. dar şi axonice) este în măsură să provoace ruperea legăturilor dintre ionul Ca2+ şi punctele de ligandare ale proteinelor.

Acesta este numărul critic sau numărul minim de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei şi generează potenŃialul de acŃiune. Pentru oricare neuron valoarea numărului critic de canale este o variabilă în funcŃie. deci. indiferent prin ce modalitate. nici ceva în plus decât un potenŃial ca acŃiune. adică să se propage. Cum mărimea influxului de Na+ printr-un singur canal este. deschiderea unui număr mai mare de canale decât cel critic nu va putea genera nici altceva. de mică amplitudine şi nepropagabil. Altfel spus.K+ la momentul acŃiunii stimulului. se poate deduce că. produce o modificare locală a potenŃialului de repaus. Numărul critic de canale care asigură iniŃierea sau detonarea (firing level) potenŃialului de acŃiune nu reprezintă o constantă neuronală. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA Deschiderea unuia sau a câtorva canale ionice. incapabil de influenŃare a zonelor din jur. Pentru ca un factor de influenŃă cu acŃiune de scurtă durată să poată genera direct un eveniment electroionic suficient de amplu încât acesta. este necesar ca mărimea influxului de Na+ să fie superioară capacităŃii pompei de a o corecta. la rândul lui.2. iar când pompa este la un nivel ridicat de activitate stimulul trebuie să aibă o intensitate sporită întrucât urmează ca el să deschidă 77 .III. pentru a produce un eveniment capabil să se propage în jur este necesar ca excitantul să deschidă un anumit număr de canale ionice. atunci numărul critic de canale va fi mai mic comparativ cu situaŃia în care acelaşi stimul surprinde pompa la un nivel mai ridicat de activitate.2. dacă deschiderea unui număr mai mic de canale generează doar un efect local. Aceasta este baza explicativă a legii „tot sau nimic”. o constantă. în condiŃii determinate. variaŃia potenŃialului membranar de repaus rămâne un eveniment local. deşi se produce. Încât. să fie în măsură să deschidă alte canale în jur. incapabil de propagare. Dacă un stimul de o anumită intensitate acŃionează asupra membranei la un moment când viteza pompei este redusă. în primul rând. de intensitatea activităŃii pompei de Na+. Se înŃelege că. Aceasta din două motive: a) variaŃia în sens pozitiv a potenŃialului de repaus (scăderea pozitivităŃii la faŃa externă produsă de deschiderea unui număr mic de canale) este prea slabă pentru a putea disloca protonii din preajma canalelor vecine şi b) cantitatea de Na+ pătrunsă în celulă printr-un număr redus de canale astfel deschise este suficient de mică pentru a putea fi rapid şi cu uşurinŃă expulzată de activitatea bazală a pompei. pentru a deschide numărul critic de canale când pompa este în activitate bazală este suficient un stimul de intensitate redusă.3. cantonată la locul acŃiunii factorului de influenŃă.

dacă potenŃialul de repaus al neuronului este de – 75 mV atunci variaŃia de sens pozitiv. După cum se cunoaşte. în realitate. 3. Cu cât stabilitatea complexului este mai mică. atunci valoarea numărului critic de canale va creşte progresiv.1. La acest punct al discuŃiei nu putem rezista tentaŃiei de a observa că în baza modelului barierelor care explică funcŃionarea canalelor ionice nu se poate oferi un fundament raŃional înŃelegerii acestor fenomene. excitabilitatea neuronului nu este o măsură a vulnerabilităŃii unui singur canal ionic. pentru deschiderea unui asemenea canal. adică stimulul să fie aplicat cu bruscheŃe. cu atât mai mare va fi excitabilitatea deoarece. Excitabilitatea neuronului Este de remarcat.2. De aceea este necesar ca intensitatea stimulului să fie dată integral de la început. de nivelul stabilităŃii complexului organometalic de la gura canalului (tăria legăturii coordinative dintre ionul Ca2+ şi proteinele canal). Desigur. disponibilă pentru ocluzare. de la început. ci a unui anumit număr critic de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei de a-i expulza. III. însă. b) densitatea canalelor ionice (numărul lor pe unitatea de suprafaŃă membrană). c) densitatea ionilor 78 . pentru o membrană neuronală cu un potenŃial de repaus de aproximativ – 80 mV. numărul critic de canale deschise trebuie să asigure un influx de Na+ care să determine o reducere a potenŃialului de repaus cu aproximativ 15 mV. că excitabilitatea nu trebuie considerată ca o însuşire propriu-zisă a neuronului. Din toate acestea deducem determinările multiple ale stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronului: a) cantitatea de Ca2+ din mediul pericelular. În acelaşi timp. Toate acestea explică marea variabilitate a răspunsului neuronului la acŃiunea unui stimul de aceeaşi intensitate. acestea fiind date de gradele de fermitate a închiderii. ci ca o stare a acestuia. Se estimează că. este suficient un stimul de intensitate mică. deci în ultimă instanŃă. canalele ionice au o singură stare deschisă şi mai multe stări închise. variabilă în timp tocmai întrucât este determinată de cauze multiple. în aparenŃă complicate dar.un număr critic de canale mai mare. Dacă stimulul este aplicat la început cu intensitate redusă şi aceasta creşte progresiv într-un interval de timp suficient de lung pentru a permite pompei să-şi sporească corespunzător viteza. capabilă să atingă pragul de detonare (firing level) va fi de aproximativ 10 mV.2. ceea ce înseamnă că la – 65 mV (80-15=65 mV) se situează pragul de detonare a potenŃialului de acŃiune. foarte simple şi logice dacă sunt abordate de pe poziŃiile modelului ocluzării canalelor.

care este electroneutră. ioni de K+ etc. hormoni. în două momente distincte (fig. În fapt. pentru închiderea canalelor cu un anumit grad de fermitate. ci dovedită experimental în multe circumstanŃe. Că. este vorba doar de o aparenŃă generată de împrejurarea că atât la baza excitabilităŃii. starea electrică nu condiŃionează direct starea de excitabilitate. ii) în timpul unui potenŃial de acŃiune membrana unui neuron are. În acelaşi timp. însă. ci şi la o accentuare a asimetriei electrice – deci la un potenŃial de repaus mai ridicat. fizici (temperatură. independent de faptul că extruzia sodiului se realizează sau nu în schimbul introducerii în celulă a potasiului. aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus. graŃie prezenŃei anionilor organici care nu pot părăsi citoplasma. reunite printr-un mecanism comun. care este electrogenă. Realizând distribuŃia asimetrică a sodiului de o parte şi de alta a membranei (asimetrie chimică). câmp electric) sau chimici (neuromodulatori. sau de 1/1. într-adevăr. Este de remarcat faptul că generarea acestei condiŃii energetice este datorată exclusiv realizării gradientului de sodiu orientat spre interior. dar excitabilităŃi diferite.H+ (valoarea pH-ului) la faŃa externă a membranei. pe lângă asimetria chimică. Se constată că între factorii de care depinde excitabilitatea nu este inclusă valoarea potenŃialului electric de repaus al membranei în ciuda faptului că o asemenea dependenŃă este nu numai afirmată.K+. tot ea determină şi valoarea potenŃialului de repaus dar prin realizarea asimetriei electrice. f) prezenŃa anumitor factori de influenŃă externi. funcŃionarea pompei cu stoichiometria de 3Na+/2K+ generează şi o distribuŃie asimetrică a sarcinilor electrice. pompa generează condiŃia energetică pentru ejectarea protonilor şi. ori că acest schimb se face cu o stoichimetrie de 3/2.) şi g) nivelul stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronilor (sau altor celule)vecini. ele fiind doar stări paralele. se poate deduce din analiza unor situaŃii reale în care valoarea excitabilităŃii este diferită deşi valoarea potenŃialului membranar de repaus este aceeaşi. 79 . cât şi a stării electrice de repaus se află acelaşi mecanism: pompa de Na+. cu o anumită vulnerabilitate faŃă de stimul.80 mV) pot avea excitabilităŃi diferite întrucât densitatea canalelor ionice este diferită. d) valoarea metabolismului energetic (sinteza de ATP) al neuronului la momentul considerat. prin aceasta. Dacă pompa determină excitabilitatea prin realizarea asimetriei chimice. Încât. o activitate mai intensă a pompei de Na+-K+ va duce nu numai la o creştere a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalelor ionice – deci la o excitabilitate (vulnerabilitate) mai redusă –. i) doi neuroni având acelaşi potenŃial de repaus (. substanŃe liposolubile. 34 a şi b).

energia potenŃială a gradienŃilor trece în energia cinetică mobilizând ionii Na+-K+ în sensul echilibrării termodinamice a fazelor lichide aflate de o parte şi de alta a membranei. următorul eveniment va fi influxul ionilor Na+. în realitate. întrucât faza citoplasmatică este electronegativă. dar nu din cauza unei permeabilităŃi mai mari a membranei. după deschiderea canalelor. cu atât durata salvei (prepotenŃială) va fi mai scurtă. Deschiderea numărului critic de canale nu se face instantaneu. încât concentraŃia lui este mai mare în faza interstiŃială. Pentru Na+ gradientul de concentraŃie este orientat spre interior. unul după altul. Aceasta este faza de prepotenŃial (fig. ca şi cel electric. Cu cât intensitatea stimulului va fi mai mare. Pentru K+ gradientul chimic este orientat spre exterior. 3. existând o valoare a stimulului dincolo de care deschiderea lor este concomitentă. 80 . Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune Odată cu deschiderea canalelor. b) IndependenŃa excitabilităŃii faŃă de valoarea potenŃialului membranar: în momentele a şi b potenŃialul electric are aceeaşi valoare. concentraŃia lui fiind mai mare în faza citoplasmatică. până se atinge numărul critic.2. Considerate pentru fiecare ion în parte forŃele celor doi gradienŃi nu au sensuri identice. ci cu un anume consum de timp deoarece canalele se deschid în salvă. 36 PP) care apare la stimuli cu intensitate optimă. 34 (a. prepotenŃialul dispărând. Prin activitatea sa pompa de Na+-K+ generează. iar cel electric spre interior întrucât el este reŃinut de sarcinile electronegative aflate la acest nivel (A-). o dublă forŃă: una reprezentată de gradienŃii chimici (de concentraŃie) – datorată sensului de transport: sodiu spre exterior.3. cel puŃin la valoarea numărului lor critic.Fig.datorată stoichiometriei transportului: 3 Na+ pentru 2 K+. potasiu spre interior şi alta de gradienŃii electrici. Încât. dar excitabilitatea este diferită III.

Când stimulul are valori supraliminale numărul de canale deschise va fi superior numărului critic. deci amplitudinea potenŃialului de acŃiune. dar mărimea influxului de Na+ va rămâne aceeaşi deoarece el se realizează în baza gradienŃilor chimic şi electric determinaŃi de activitatea anterioară a pompei şi corelaŃi valoric întrucât sodiul. exteriorul fiind negativ datorită prezenŃei aici a ionilor Cl (proveniŃi din disocierea clorurilor. atunci va fi generat un PA. deschiderea cel puŃin a numărului critic de canale la un potenŃial de repaus de – 90 mV va genera un influx de Na+ superior deschiderii aceluiaşi număr de canale la un potenŃial de repaus de numai – 80mV. Sub această valoare (subliminală) stimulul va deschide un număr subcritic de canale şi va permite un influx redus de Na+. în special a NaCl şi KCl). Dacă intensitatea. 35 (A. 35A-B). când în interior numărul sarcinilor pozitive excede pe cel al sarcinilor negative. D) Trei faze electrice succesive (A. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei este de numai 20 mV (întrucât acum la faŃa internă sunt sarcini pozitive. uşor de corectat prin activitatea bazală a pompei. 3. În momentul terminării ei (fig. durata şi bruscheŃea stimulului sunt în măsură să determine deschiderea numărului critic de canale. în faŃa valorii potenŃialului se trece semnul acestora: + 20 mV). Influxul pasiv al ionilor Na+ Influxul ionilor Na+ se realizează cu viteză mare datorită sumării forŃelor celor doi gradienŃi care acŃionează în acelaşi sens.1. C. acŃiunea acestuia reducându-se la deschiderea canalelor ionice. 35 C). B. apoi se inversează crescând în sens pozitiv până la aproximativ + 20 mV (fig. Fig. când în interior numărul sarcinilor pozitive este egal cu cel al sarcinilor negative -. nu are nici o legătură cu intensitatea stimulului. Purtând sarcini pozitive spre interior. B. C) ale influxului pasiv de Na+ prin canalul deschis (D) Mărimea influxului ionilor Na+. Aceasta este valoarea-prag a stimulului. Astfel. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei scade rapid până la zero (fig. Aceasta este faza ascendentă a potenŃialului de acŃiune sau faza de depolarizare.III. considerat ca particulă chimică.3. este în acelaşi timp şi purtător de sarcină electrică. 35 C).2. Deci amplitudinea PA este 81 .

III. Deşi din punct de vedere electric acest moment este apropiat de starea de repaus.2.determinată de valoarea PR şi nu de valoarea stimulului. iar cel electric – pentru că valoarea căderii de potenŃial la membrană este acum de numai 20mV faŃă de 80mV cât corespundea influxului de Na+. Anomalia de distribuŃie a început să se producă încă în prima parte a fazei ascendente când influxul ionilor Na+ a dus la 82 . Ca urmare a efluxului ionilor K+ potenŃialul membranar scade de la +20mV la zero şi apoi creşte în sens negativ până la aproximativ –60mV (fig. B) ale efluxului pasiv de K+(D) şi faza electrochimică activă de repolarizare (C) a membranei Anomalia de distribuŃie a celor doi ioni. poate conduce cu uşurinŃă la concluzia greşită că amplitudinea PA ar depinde de valoarea stimulului. C.3. deoarece ambii gradienŃi au valori inferioare: cel chimic – pentru că pompa scoate la exterior 3 ioni Na+ şi aduce la interior numai 2 ioni K+. care atinge maximul în acest moment. va fi corectată prin intervenŃia pompei de Na+-K+. D) Două faze electrice succesive (A. încât el are acum acelaşi sens cu gradientul chimic cu care sumându-se constituie o forŃă capabilă să determine efluxul acestui ion . 3. 36 A. B. Fig. Efluxul pasiv al ionilor K+ Ca urmare a negativării fazei externe gradientul electric al ionilor K+ se inversează faŃă de starea de repaus. din punct de vedere chimic distribuŃia celor doi ioni este foarte departe de aceasta fiind mult Na+ la interior şi mult K+ la exterior. în calitatea ei de mecanism homeostazic. Din acest motiv faza descendentă este mai lentă. C). 36 (A.Efluxul ionilor K+ se realizează cu viteză mai mică decât influxul ionilor Na+ . Faptul că la – 90mV canalele sunt mai ferm închise decât la –80mV şi că pentru deschiderea lor este necesară o valoare sporită a stimulului. Aceasta este repolarizarea electrică pasivă a membranei ca primă parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune. moment în care forŃa celor doi gradienŃi devine nulă.2. B.

dar nu a activat în zadar. datorat activităŃii bazale. dincolo de limita admisă de homeostazie. ca urmare. corespunzătoare noilor condiŃii. Cum în timpul fazei de repolarizare electrică activă pompa reduce progresiv concentraŃia citoplasmatică a Na+ şi o sporeşte pe cea a K+.21 C). adică a activării pompei de Na+-K+ în calitatea ei de mecanism de refacere şi întreŃinere a homeostaziei ionice. Abia din acest moment. InerŃia metabolică se manifestă însă şi în acest caz şi. activitatea pompei nu se opreşte brusc în momentul atingerii valorilor de repaus ale homeostaziei iono-electrice (la –80mV). datorită creşterii progresive a gradientului Na+ orientat spre interior. însă. III. se face cu un anume consum de timp. a transportului ionic. cu mici oscilaŃii locale. Din acest moment (-60 mV) şi până la atingerea vechii valori a potenŃialului de repaus (-80mV) se derulează cea de-a doua parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune numită repolarizare electrică activă. Pompa de Na+-K+mecanism homeostazic cu autoreglaj Pompa de Na+-K+ este un mecanism cu autoreglaj întrucât nivelul de activare a ATP-azei specifice este dependent tocmai de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor transportaŃi: creşterea Na+ sau/şi reducerea K+ stimulează activitatea enzimei. de fond a pompei ionice.creşterea concentraŃiei sale interne. ci ea continuă în timp – desigur cu o viteză ce scade progresiv – ducând potenŃialul de repaus la valori mai negative (aprox. Când canalele sunt deschise sub acŃiunea 83 . devine posibilă ejectarea protonilor la faŃa externă a membranei prin antiportul Na+/H+ şi. Pe tot acest interval de timp pompa a activat „în gol” deoarece mişcarea activă a ionilor într-un sens era anulată de mişcarea lor pasivă în sens opus prin canalele deschise. MenŃinerea quasiconstantă a acesteia. –90mV) (fig. 4. Prin deschiderea aleatorie a canalelor ionice. este expresia echilibrării valorice dintre mărimea influxului pasiv al Na+. realizarea condiŃiilor pentru reînchiderea progresivă a canalelor ionice prin ocluzare sterică cu Ca2+. datorat deschiderii spontane a unor canale şi aceea a efluxului activ al Na+. Cum. potenŃialul revine încet la valoarea normală. întrucât tocmai acest interval a fost necesar şi suficient pentru a atinge noul regim de viteză. tocmai această creştere a Na+ intern reprezintă factorul principal de stimulare a ATP-azei specifice. prin aceasta. Or. datorită inerŃiei metabolice. efectele ei specifice se vor face simŃite abia din momentul în care mişcările pasive ale celor doi ioni prin canalele încă deschise vor fi terminate (epuizarea gradienŃilor). pe fondul unei activităŃi reduse a pompei. asociată cu o distribuŃie normală a celor doi ioni: mult Na+ la exterior şi mult K+ la interior. trecerea pompei la o viteză superioară de activitate. ea îşi autodetermină în acest mod reducerea propriei activităŃi şi. modificările de sens invers inhibând-o. ca urmare.

stimulului adecvat şi începe influxul de Na+. 37 A). 37 (A. aflate încă în stare de repaus (80mV). deşi fiecare ion H+ se deplasează doar între două noduri vecine. aflate la potenŃialul de repaus.B. electromigrarea purtătorilor de sarcină este strict determinată de mobilitatea lor în soluŃii apoase. 84 . dând o viteză globală apreciabilă. ionii Na+ şi H+ la faŃa externă şi ionii A-(anionii organici) la faŃa internă.37). încărcată la valoarea potenŃialului de repaus (-80mV). b. III. C) Trei faze succesive (A. invers decât porŃiunile învecinate. determinată de influxul ionilor Na+. iar în zonele vecine. asupra căreia a acŃionat un stimul de valoare suficientă pentru a deschide cel puŃin numărul critic de canale (fig. Fig. 5. Deşi sarcinile de semn contrar se atrag reciproc cu forŃe egale.C) ale depolarizării pe o porŃiune plană de membrană şi valorile corespunzătoare ale potenŃialelor membranare (a. Purtătorii de sarcină aflaŃi pe cele două feŃe ale membranei sunt: în zona depolarizată ionii Cl. B. porŃiunea membranei afectată de stimul va fi electronegativă la faŃa externă (datorată prezenŃei ionilor Cl-) şi electropozitivă la faŃa internă (datorată excesului ionilor Na+) (+20mV). Dintre toŃi purtătorii de sarcină cea mai mare mobilitate o au ionii H+ care pot transla dintr-un nod în altul în cadrul reŃelei formată de moleculele apei. tocmai creşterea concentraŃiei sale constituie factorul care produce activarea ATP-azei şi trecerea pompajului la un nou regim de viteză de lucru.la exterior şi ionii Na+ la interior. Propagarea potenŃialului de acŃiune Să considerăm un fragment de membrană neuronală cu geometrie plană. c) În momentul terminării fazei ascendente a potenŃialului de acŃiune (fig.

Aceasta deoarece: a) mecanismul biochimic (complexarea organometalică a Ca2+) care controlează accesul prin canal este situat la gura externă a acestuia. DistanŃa maximă de la care pot fi atraşi protonii este dependentă de căderea de potenŃial dintre zona negativă şi cea pozitivă. ci şi gradul ei de fermitate. Atraşi de electronegativitatea zonei depolarizate (ionii Cl-) ionii H+ vor migra din zonele vecine acesteia. ia naştere forŃa (electronegativitatea) capabilă să disloce din zonele învecinate purtătorii de sarcină (ionii H+)cu cea mai mare mobilitate în soluŃii apoase. totuşi. deşi ambele sunt electropozitive. care determină nu numai închiderea canalului. determinând aici deschiderea altor canale ionice (fig. o zonă electronegativă centrală. atunci potenŃialul zonei posterioare devine egal sau inferior celui din zona frontală şi propagarea se realizează şi în sens retrograd ducând la consecinŃe deosebit de grave în planul integrării neuronale. b) ionii H+. zona electropozitivă fiind înconjurată de o zonă electronegativă (fig. ca urmare a repolarizării zonei iniŃiale. propagarea se va produce numai într-un sens (centrifugal).Ca urmare ionii H+ sunt singurii în măsură să se deplaseze în câmpul sarcinilor negative. activitatea pompei este deficitară sau dacă nu toate valenŃele ei funcŃionale devin actuale. 37 A).a). 37 A) ia naştere. cele două zone nu au aceleaşi valori ale potenŃialului de repaus: zona frontală (periferică) are potenŃialul la valoarea de repaus (-80mV). Procesul continuă afectând radiar zonele mai îndepărtate. sunt cantonaŃi la faŃa externă a membranei şi iii) tot la această faŃă. ExplicaŃia constă în faptul că. 36. înconjurată de una electropozitivă. sub acŃiunea stimulului. determinată de inerŃia metabolică a pompei care nu se poate opri brusc la atingerea stării iniŃiale. 37. aici nu au loc mişcări ale sarcinilor electrice 85 . vezi fig. cu toate acestea. după realizarea primului pas al propagării (fig. între ele exercitându-se forŃe de atracŃie electrostatică de aceleaşi valori ca şi la exterior. deci de amplitudinea potenŃialului de acŃiune (de depolarizare). ia naştere o zonă electronegativă circulară mărginită de ambele părŃi de zone electropozitive. şi anume. Cu toate că şi la faŃa internă a membranei depolarizate se creează o situaŃie similară. la faŃa externă a membranei. C). Din cele de până aici rezultă o concluzie deosebit de importantă. iar cea posterioară (centrală) la o valoare mai negativă (-90mV. Dacă prin depolarizarea iniŃială provocată de stimul (fig. dacă din diverse motive (acŃiunea unor medicamente. droguri sau în anumite neuropatii). Desigur. Deşi electronegativitatea acestei zone va exercita o forŃă de atracŃie egală asupra sarcinilor pozitive aflate de ambele părŃi. că propagarea potenŃialului de acŃiune este un fenomen bazat pe procese de electromigrare ce au loc exclusiv la faŃa externă a membranei. 37 B).

în care viaŃa este condiŃionată şi de rapiditatea circulaŃiei informaŃiei şi comenzii în circuitele de integrare. este redusă (sub 30 m/sec. deci paralel cu creşterea valorii amplitudinii PA iniŃial (la rândul ei.). ea realizându-se în baza aceleiaşi legităŃi. evoluŃia a selectat o modalitate de 86 . de distanŃele reale dintre zonele electronegative şi electropozitive de la suprafaŃa externă a membranei şi de valoarea reală a amplitudinii potenŃialului de acŃiune.întrucât particulele purtătoare (Na+ şi A-) au o mobilitate în soluŃie apoasă nulă comparativ cu aceea a ionului H+. ci doar de nuanŃă. În ceea ce priveşte propagarea pe soma neuronului sau pe prelungirile sale. Fig. 38 Viteza de propagare creşte odată cu creşterea diametrului fibrei: sporeşte cantitatea totală de sarcină pe aceeaşi lungime la fibrei Pentru a satisface nevoile concrete ale unei existenŃe complexe. III. viteza de propagare poate creşte odată cu creşterea diametrului acestora deoarece cantitatea totală de sarcină negativă pe aceeaşi lungime a porŃiunii depolarizate va fi mai mare (fig. Dacă ne referim strict la prelungirile neuronale nemielinizate. aflată în raport de directă proporŃionalitate cu valoarea potenŃialului de repaus de la care se porneşte). fără mielină. În consecinŃă viteza propagării potenŃialului de acŃiune. 38). viteza de propagare a PA creşte odată cu creşterea electronegativităŃii zonei depolarizate. ele fiind determinate de geometria suprafeŃelor. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune În exemplul de mai sus (fig. 5. Pe o suprafaŃă membranară liberă. datorită geometriei lor (cilindru). mai mică decât viteza de electromigrare a ionilor H+ deoarece se adaugă şi timpul necesar deschiderii canalelor şi realizării influxului Na+. deosebirile nu sunt de esenŃă.1. 37) propagarea se realiza prin deplasarea din aproape în aproape a ionilor H+ de pe suprafaŃa membranei aflată în repaus spre cea aflată în acŃiune. mielinizate sau nu.

anume propagarea saltatorie. III. a unui potenŃial de acŃiune. rămânând doar în porŃiunile neizolate. unde membrana prelungirii rămâne în contact cu lichidul electroionic extracelular. axonală sau dendritică. în consecinŃă. formează nodurile Ranvier. în contact nemijlocit cu acesta. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la interfaŃă) La nivelul butonului terminal al axonului. canalele ionice de pe porŃiunile acoperite cu „izolator” dispar. Prin salturi de la un nod la altul potenŃialul de acŃiune se poate propaga cu viteze de patru-şase ori mai mari (120-180m/s) decât pe porŃiunile neacoperite de izolator (fig. 39). creşterea diametrului fibrei propriu-zise (diametrul axonului sau dendritei. Izolarea axonului sau dendritei se realizează prin înfăşurarea repetată a mebranei celulei gliale (Schwann sau oligodendroglie) în jurul prelungirii formând un înveliş izolator (mielina). şi în acest caz. 39 Propagarea saltatorie Desigur. Întrucât eliberarea acesteia în spaŃiul sinaptic implică 87 . se găsesc vezicule pline cu substanŃă neorotransmiŃătoare. lăsând între ele mici porŃiuni de membrană.propagare mult mai eficientă sub acest aspect. Depolarizarea unui nod (electronegativarea externă) va determina electromigrarea ionilor H+ de la nodurile vecine. Întreruperile acesteia. PorŃiuni bine delimitate ale prelungirilor sunt izolate electroionic de lichidul interstiŃial. reprezentând polul de ieşire al neuronului. fără a include şi învelişul mielinic) va determina o sporire corespunzătoare a vitezei de propagare. Fig. Nemaiavând nici un rol funcŃional. 6. deschiderea canalelor ionice ale acestor porŃiuni membranare şi generarea.

necesar multiplicării. 31 C şi D). Deschiderea veziculei spre faŃa sinaptică este asigurată de reorganizarea fosfolipidelor din cele două membrane venite în contact. ar fi generat şi dezavantajul unor permanente oscilaŃii valorice ale capacităŃii funcŃionale determinate de uzura progresivă în intervalul dintre două diviziuni succesive. pe lângă dezavantajul întreruperii periodice a activităŃii specifice. ei fiind implicaŃi în procese permanente de integrare. Pierderea capacităŃii de a se divide este un tribut plătit de neuron înaltei sale specializări funcŃionale. După traversarea fantei sinaptice. Diviziunea este un proces grav a cărui desfăşurare impune întreruperea oricărei alte activităŃi.reorganizarea fosfolipidelor din membrana veziculei şi cea a butonului. cele vechi fiind distruse prin catabolizare. la nivelul acesteia apar consecinŃe finale ce depind de tipul sinapsei şi de specificul funcŃional al efectorului: depolarizarea (sinapsa neuro-neurală excitatoare) sau hiperpolarizarea (sinapse neuro-neurale inhibitorii). reînnoirea în forma unui proces continuu – turnover-ul – aduce avantajul păstrării pe acelaşi palier valoric şi pentru vreme îndelungată a capacităŃii funcŃionale a neuronului. somatică sau axonală pentru sinapsele neuro-neurale. prin complexarea cu ionii Ca2+. Toate organitele celulare sunt supuse unui proces de reînnoire care se desfăşoară tot timpul: macromoleculele ce le compun sunt înlocuite cu altele noi. pe feŃele citoplasmatice ale acestora se găsesc proteine speciale (proteina F şi sinapsina I) care. un asemenea repaus funcŃional. În acest mod neuronul este menŃinut pentru multă vreme la 88 . Încât. declanşarea contracŃiei (sinapse neuromotorii) sau eliberarea unor produşi de sinteză (sinapse neurosecretorii). Ca urmare a legării neurotransmiŃătorului de proteina-receptor a formaŃiunii postsinaptice. Or. ContradicŃia ce apare între uzura relativ rapidă şi incapacitatea neuronului de a se reînnoi prin diviziune este rezolvată prin accentuarea turnover-ului componentelor celulare. neuronul nu şi-l poate îngădui. Cu toate acestea neuronii uzaŃi nu pot fi înlocuiŃi prin diviziune. III. respectiv la membrana formaŃiunii efectoare pentru sinapsele neuro-motorii şi neuro-secretorii) unde intră în contact şi interacŃionează cu proteina-receptor adecvată. asigură contactul strâns (mai puternic decât atracŃia electrostatică) pe durata necesară reaşezării fosfolipidelor într-un bistrat ce se continuă între cele două membrane (vezi fig. Uzura şi moartea neuronilor Solicitarea funcŃională a neuronilor este apreciabilă. în timp ce reînnoirea în forma unui proces discontinuu – diviziunea –. Cantitatea de neurotransmiŃător eliberată prin exocitoză va fi dependentă de durata totală a depolarizării membranei butonului terminal. neurotransmiŃătorul ajunge la faŃa externă a membranei postsinaptice (dendritică. 7.

în scopul eliminării purtătorilor de erori genetice sau al reorganizării în interiorul unei formaŃiuni nervoase. ganglioni – neuronii mor odată cu epuizarea programului genetic.aproximativ aceeaşi „vârstă” nu numai funcŃional. moartea însemnează afectarea unor reacŃii reflexe întrucât nici un neuron nu poate exista decât integrat unui arc reflex. în finalul vieŃii organismului. datorată epuizării programului genetic şi moartea „determinată”. moartea unui neuron pe un circuit determină. Independent de cauza care o determină. sfârşind prin moarte. „urmele” uzurii sale în timp fiind mereu „şterse” de procesul reînnoirii permanente. Desigur. ci şi anatomic. dat prin programul său genetic. Este necesar să facem distincŃie între moartea „naturală” a neuronilor. ci ea îşi află adevărata măsură în numărul de cicluri metabolice realizate efectiv. este vorba de o formă redundantă întrucât. trunchi. Acesta considerăm a fi motivul principal al renunŃării la diviziune în cazul neuronului. evoluŃia a reŃinut ca modalitate compensatoare formarea mai multor circuite neuronale paralele pentru una şi aceeaşi activitate reflexă. tocmai întrucât se reînnoieşte permanent. La nivelul sistemului viu. locul lor fiind ocupat. Sistemul viu nu este. programat genetic să „existe” un anumit interval de timp. numai în situaŃii deosebite se ajunge la epuizarea. „vârsta” nu este o simplă şi pasivă trecere prin timpul fizic. în sens pur anatomic. prin mecanisme încă necunoscute. ci să „realizeze” un anumit număr de reacŃii biochimice în cadrul metabolismului. se va apropia implacabil de momentul epuizării numărului maxim de cicluri biochimice. Încât. însă. intrarea în funcŃie a unuia dintre circuitele de „rezervă”. a tuturor circuitelor paralele. Ca urmare şi neuronul. deci. Pentru ca şi în aceste condiŃii capacitatea integratoare a sistemului nervos să nu fie (prea mult) afectată. de celulele gliale care se divid (fenomenul de cicatrizare). se pare. 89 . Independent de locul în care sunt situaŃi – scoarŃă. pe lângă alte procese de reorganizare.

În baza acestora neuronul are calitatea de element component al sistemului cibernetic elementar – arcul reflex. INP – intrări. a elaborării comenzilor şi controlului executării acestora. la nivelul căreia se realizează prima treaptă a integrării. NEURONUL – COMPONENTĂ A SISTEMULUI CIBERNETIC ELEMENTAR Sistemul nervos este un sistem cibernetic întrucât participă la realizarea integrării organismului în baza culegerii. de aceea. cel mai probabil. Aceste porŃiuni pot fi reprezentate de membrana somei neuronale. Receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt. la nivelul polului de intrare se realizează transferul mesajului de pe suportul chimic (neorotransmiŃătorul) pe un suport electric (potenŃialele locale şi/sau de acŃiune). a conului de emergenŃă şi de porŃiunea extrasinaptică a butonului terminal (fig. IV.IV. chiar proteinele-canal sau formaŃiuni ataşate acestora. Componenta elementară a sistemului nervos. unitate structural-funcŃională a sistemului integrator). Fig. De ceea consecinŃa legării neotransmiŃătorului de receptorul specific este deschiderea canalelor ionice şi iniŃierea potenŃialelor locale şi/sau de acŃiune. Polaritatea funcŃională a neuronului. stocării şi prelucrării informaŃiei. 1. Polaritatea funcŃională a neuronului PorŃiunile membranei neuronului care poartă pe ele proteine-receptor pentru neurotransmiŃători (membrana postsinaptică) constituie polul de intrare. Componenta de bază a arcului reflex este neuronul. OUTP – ieşiri 90 . deŃine o sumă de însuşiri specifice care o fac posibilă. 40. 40). este arcul reflex (numit. deşi nu este capabil de a realiza singur integrarea (motiv pentru care nu poate avea valoare de unitate structuralfuncŃională a sistemului nervos). Încât. Acesta. a extremităŃilor dendritice.

1. ale excitabilităŃii prin însăşi dinamica stărilor închise şi a celei deschise ale canalelor. în cele mai multe cazuri. În timpul fazei de prepotenŃial excitabilitatea creşte progresiv (fig. reprezentând reglajul (integrarea neuronului în suprasistem). constând în generarea potenŃialelor de acŃiune. ParticularităŃile acestei porŃiuni membranare sunt determinate de funcŃiile îndeplinite – eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. duce la modificări grave. cât şi în plan material. în legătură cu care trebuie pusă existenŃa în membrană a unor transportori specializaŃi în acest sens.Acest pol al neuronului este o adevărată „zonă a intrărilor” deoarece mesajele vin. în legătură cu care trebuie pusă prezenŃa sinapsinei I pe faŃa citoplasmatică şi recaptarea excesului de neurotransmiŃător care scapă lizei enzimatice. transportori şi enzime). în special cel al proteinelor (receptori. prin turnover-ul componentelor membranare. local sau neuronal. reprezentând autoreglajul şi b) sistemic. Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de acele zone membranare la nivelul cărora se eliberează neurotransmiŃătorul (membrana presinaptică). 91 . reprezentând tot atâtea intrări. Controlul elementar rezidă în modificări ale excitabilităŃii membranei din zonele de intrare produse de a) metabolism şi de b) funcŃionarea însăşi a neuronului.1. la nivelul somei neuronale şi conului de emergenŃă al axonului toate mesajele sosite concomitent sunt prelucrate într-un singur proces. În timpul potenŃialului de acŃiune se disting patru faze în care excitabilitatea are valori diferite (fig. astfel încât întreaga zonă a intrărilor dobândeşte un caracter unitar. 41). IV. 41 A) până în momentul în care au fost deschise toate canalele numărului critic. Nivelul de desfăşurare a metabolismului condiŃionează excitabilitatea atât în plan energetic. prin furnizarea de ATP necesar pompei de Na+-K+. determinând astfel legarea Ca2+ la gurile externe ale canalelor şi trecerea acestora în starea închisă. Indiferent însă de numărul intrărilor. FuncŃionarea neuronului. Controlul se realizează la două niveluri: a) elementar. 41 B) întrucât aplicarea acum a unui nou stimul surprinde canalele în stare deschisă. general sau neuroendocrin. Controlul polului de intrare Necesitatea unui asemenea control este impusă de însuşi calitatea de microsistem cibernetic a neuronului. pe câteva mii de căi distincte (sinapse). În acest moment excitabilitatea devine nulă (fig. dar de scurtă durată. Este faza refractară absolută ce durează până în momentul în care activitatea intensificată a pompei realizează gradientul de Na+ necesar funcŃionării antiportului Na+/H+ .

41 C) pe care a avut-o la sfârşitul fazei de prepotenŃial. modificarea zonală a densităŃii canalelor ionice 92 . 41 (A. D) VariaŃiile excitabilităŃii în timpul potenŃialului de acŃiune. – excitabilitate. Controlul la nivel sistemic se realizează prin modificarea excitabilităŃii sub acŃiunea unor substanŃe active: neuromodulatori. Neuromodulatorii modifică excitabilitatea polului de intrare prin mecanisme ce diferă în funcŃie de natura chimică a acestora: creşterea sau reducerea fluidităŃii fosfolipidelor. a activităŃii pompei Na+-K+.Fig. valoarea excitabilităŃii excede nivelul iniŃial atingând din nou valoarea maximă (fig. Deşi toate canalele au fost închise excitabilitatea continuă să scadă chiar sub nivelul iniŃial (fig. progresiv pe măsură ce se închid canalele. modificarea reactivităŃii liganzilor proteici ai canalelor faŃă de ionii Ca2+. B. produse de alte formaŃiuni celulare. când numărul canalelor rămase încă neînchise este mai mic cu unu decât numărul critic. când va atinge nivelul iniŃial. C. neurotransmiŃători inhibitori şi hormoni. a reactivităŃii receptorilor celulari. N – valoare normală a excitabilităŃii Din acest moment excitabilitatea revine spre valoarea normală. 41 D) datorită funcŃionării inerŃiale a pompei care sporeşte astfel gradul de fermitate a închiderii acestora. În continuare excitabilitatea se va reduce pe seama activităŃii încă sporită a pompei până la închiderea tuturor canalelor. Ex.

situată în poziŃie simetrică faŃă de conul de emergenŃă al axonului (fig. o „anulare” temporară a excitabilităŃii membranei. cu atât mai mult cu cât ele aparŃin unor circuite neuronale distincte (convergente pe acelaşi neuron). prin mecanisme mai puŃin cunoscute. în majoritatea cazurilor. membrana somei are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus pe toată suprafaŃa sa. Încât. pe soma neuronală descarcă.1. determinând deschiderea canalelor ionice şi la acest nivel. Probabilitatea ca toate acestea să se afle în aceeaşi fază de activitate este. În consecinŃă.etc. câteva mii de sinapse.1. IV. NeurotransmiŃătorii inhibitori determină. 93 . electronegativitatea zonei de depolarizare (PA) va disloca ionii H+ de la primul nod. 42 Propagarea pe o somă neuronală cu o singură intrare Deoarece. Dacă pe soma unui neuron ar descărca neurotransmiŃător o singură sinapsă. deci o blocare a intrării semnalelor. droguri. unii poluanŃi chimici) acŃionează prin interferenŃa cu aceste mecanisme. dar interesând – cel mai probabil – creşterea remarcabilă a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. nulă. pe canalul purtător (axon) va pătrunde un singur potenŃial de acŃiune. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare Membrana somei neuronale nu funcŃionează doar ca un sumator. Ajunsă la conul de emergenŃă. amplitudinea PA va fi aceeaşi în orice punct al undei propagate. În realitate. cu excitabilităŃi diferite (fig. ci şi ca un integrator de semnale. 26 şi 27). Un rol important în realizarea controlului sistemic îl au cele două sisteme enzimatice de la nivelul membranei – cel al adenilatciclazei şi al fosfatidilinozitolkinazei (vezi fig. 1. 43). însă. în acest caz. Fig. indiferent de poziŃia acesteia. atunci propagarea PA s-ar realiza ca o undă circumferenŃială neîntreruptă în spatele căreia potenŃialul revine la valorile de repaus. 42). practic. Este dovedit faptul că toate substanŃele neurotrope de origine exogenă (medicamente. în fiecare moment membrana somei neuronale se prezintă ca un mozaic de zone cu potenŃiale şi deci.

corespunzând unei cantităŃi mai mari de neurotransmiŃător. Deci membrana somei neuronale realizează o codificare a mesajelor într-o modalitate continuu analogă (fig. Codificarea în modalitate continuu analogă (A. potenŃialul unic de la intrare va fi multiplicat în numeroase alte potenŃiale cu amplitudini variabile. însă. PIC – pragul de amplitudine pentru intrarea pe canal (axon). În acest mod. Fig. ci sub forma unei unde sinuoase. InformaŃia în acest caz este purtată de amplitudinea potenŃialelor întrucât. propagat în aceste condiŃii va ajunge la conul de emergenŃă al axonului sub forma unui tren de potenŃiale cu amplitudine diferită ce se succed la intervale de timp diferite (fig. IS – intensitatea stimulului 94 . 44. cu cât amplitudinea potenŃialului iniŃial a fost mai mare. potenŃialul de acŃiune intrat. întreruptă acolo unde ea a întâlnit o zonă aflată în perioada refractară şi având amplitudini şi viteze variabile de la un punct la altul. cu amplitudine şi viteză constante.Fig. nu se va mai propaga sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. a) la conul de emergenŃă a axonului şi discret analogă (B. Astfel. 44 a-A). cu atât mai multe direcŃii de propagare sinuoasă vor avea şansa să ajungă la conul de emergenŃă al axonului cu o amplitudine suficientă pentru a putea fi admise pe canalul purtător. 44 A). datorită mozaicului de excitabilitate. 43 Propagarea pe o somă neuronală cu mai multe intrări În această situaŃie descărcarea neurotransmiŃătorului la una din sinapse va determina apariŃia în acel punct a unui singur potenŃial de acŃiune care. b) la primul nod axonal. Datorită mozaicului de excitabilitate creşte şansa propagării şi a potenŃialelor de mai mică amplitudine. unic şi de amplitudine dată.

Întrucât se fac deseori confuzii. prin sporirea stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. restul fiind inoperante. O anumită 95 .2. unde are loc eliberarea neurotransmiŃătorului (membrana presinaptică). Ceea ce diferenŃiază butonul terminal de soma neuronală este faptul că modificările excitabilităŃii. ceea ce nu există în cazul neuronului. interesează membrana butonului în întregul ei şi nu anumite porŃiuni (nu apare mozaicul de excitabilităŃi diferite). 44 b-B). deşi chiar şi la acest nivel (în porŃiunea extrasinaptică) există sinapse axo-axonale cu rol modulator sau inhibitor. Canalele ionice pot fi blocate de neurotransmiŃătorii inhibitori (exemplu GABA). subliniem faptul că informaŃia este purtată pe axon de intervalele dintre potenŃiale şi nu de frecvenŃa lor. Din acest motiv rolul lui este acela al unui convertor care asigură transferul informaŃiei de pe amplitudine pe perioadă. Rezultă că ansamblul format din conul de emergenŃă şi primul nod Ranvier realizează o nouă codificare într-o modalitate discret analogă (fig. atunci când sunt produse. 1. Fiind o mărime invariabilă amplitudinea nu mai poate fi purtătoare de informaŃie. deci transferarea codificării din modalitatea continuu-analogă în una discret-analogă. Excitabilitatea pare a fi modulată de la nivel sistemic prin substanŃe ce acŃionează. Întrucât membrana axonală are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus la toate nodurile. 44 A) numai 5 îndeplinesc această condiŃie. amplitudinea potenŃialelor de acŃiune intrate pe canal va fi aceeaşi pe toată lungimea acestuia. De remarcat că potenŃialele cu amplitudini foarte mari pot atrage protonii de la primul nod încă înainte ca ele să ajungă la conul de emergenŃă. acest rol fiind transferat intervalelor dintre potenŃiale. mai cu seamă. aici fiind o modulare în perioadă.). Controlul polului de ieşire Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de membrana butonului terminal al axonului. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon Pentru ca un potenŃial de acŃiune să poată intra pe canalul purtător el trebuie să aibă o amplitudine minimă necesară dislocării protonilor de la nivelul primului nod Ranvier situat la o distanŃă relativ mare faŃă de conul de emergenŃă (1-2 mm.3. IV.IV. Şi aici controlul se realizează prin intermediul excitabilităŃii care poate fi modificată sub influenŃa unor cauze cu originea la nivel elementar şi/sau la nivel sistemic. modularea în frecvenŃă presupunând existenŃa şi a unei frecvenŃe purtătoare. cel mai probabil. Din grupul de 10 potenŃiale ajunse succesiv la conul de emergenŃă (fig. prin influenŃarea vitezei de lucru a pompei de Na+-K+ şi a activităŃii principalelor echipamente enzimatice conexe (sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei). 1.

B) Propagarea discretă (A) şi asociată (B) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul polului de ieşire (butonul terminal) Propagarea lui pe membrana butonală se va realiza sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. va fi direct dependentă de timpul cât membrana rămâne electropozitivă la faŃa ei internă. acolo unde se termină învelişul mielinic. cu aceeaşi amplitudine în oricare punct al ei. IV. cât şi succesiunea (intervalele) avute pe axon. dar părtaşe la realizarea unui proces unitar – integrarea. prin posibila difuzie transsinaptică a ionilor. care nu depăşeşte 96 . şi de starea electrică a membranei postsinaptice.1. şi deschiderea veziculelor urmată de eliberarea neurotransmiŃătorului (a se vedea paragraful despre membrana sinaptică).influenŃă asupra excitabilităŃii membranei presinaptice poate fi exercitată. în prealabil. 45 A). ele au fost aduse în contact cu faŃa internă a membranei presinapatice prin atracŃie electrostatică. Cum însă veziculele se pot deschide spre fantă numai dacă. 45 (A. În cazul de faŃă acest interval de timp este egal cu durata unicului potenŃial de acŃiune sosit aici. potenŃialele de acŃiune îşi păstrează atât amplitudinea. Să considerăm un buton terminal la porŃiunea incipientă a căruia a ajuns un singur potenŃial de acŃiune (fig. depolarizarea va atrage electrostatic veziculele la faŃa internă a acesteia iar ionii Ca2+ .3. de asemenea. fanta sinaptică având lărgimea de numai 250Ao. Interpretăm această posibilă influenŃă retrogradă ca o modalitate de acordare funcŃională între entităŃi celulare distincte.1. Ajunsă la porŃiunea presinaptică a membranei. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal La nivelul porŃiunii incipiente a butonului terminal. deci cantitatea totală de neurotransmiŃător eliberat. vor asigura ancorarea lor un timp suficient pentru reorganizarea fosfolipidelor. Fig. vom înŃelege că mărimea şi/sau numărul veziculelor care au şansa reală de a se deschide. pătrunşi din fantă.

fiind eliberată sub influenŃa unui singur potenŃial de acŃiune. InterfaŃa ieşire-intrare Adevărata polaritate funcŃională a neuronilor se manifestă la nivelul sinapsei. Sinapsa deŃine trei elemente componente din relaŃiile cărora ia naştere un ansamblu funcŃional cu valoare de interfaŃă ieşireintrare. 2. strict delimitate. conferă sinapsei rolul unei adevărate diode prin care semnalul nu poate trece decât într-un singur sens (ieşire-intrare). Faptul că membrana presinaptică asigură eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. Limita inferioară a valorii semnalului chimic la intrare este determinată de numărul critic de canale. După cum s-a constatat. iar limita superioară de numărul maxim de canale deschise întrucât. numărul critic de canale este mare când semnalul chimic surprinde pompa la un nivel ridicat de activitate şi mic atunci când 97 . Cele două limite nu reprezintă însă parametrii invariabili. polii de intrare şi ieşire sunt reprezentaŃi de zone restrânse. atunci timpul cât membrana presinaptică se menŃine electropozitivă la interior se dublează (4 ms) şi cantitatea de neurotransmiŃător eliberată creşte corespunzător (fig. Despre particularităŃile celor două formaŃiuni membranare s-a discutat deja. cantitatea de neurotransmiŃător eliberată este redusă şi ea poate fi considerată ca având valoare unitară. la acest nivel. reprezentaŃi de proteinele-canal sau de formaŃiuni proteice ataşate acestora. iar cea postsinaptică asigură captarea acestuia prin fixarea stereospecifică temporară pe proteinele-receptor. prin deschiderea cărora ia naştere un potenŃial propagabil. informaŃia este purtată de amplitudine. Astfel. Aceste elemente componente sunt: membrana presinaptică. pe un purtător chimic (neurotransmiŃătorul). 45 B) prin creşterea numărului şi mărimii veziculelor aduse electrostatic în contact cu ea. fanta sinaptică şi membrana postsinaptică. În acest mod semnalul electric este decodificat şi informaŃia transferată echivalent de pe un purtător fizic (potenŃialul de acŃiune). Acest dispozitiv asigură nu numai unidirecŃionarea circulaŃiei semnalelor. potenŃialele de acŃiune determină consecinŃe separate. Dacă intervalul de timp dintre două potenŃiale de acŃiune succesive este suficient de redus pentru a permite alăturarea lor (dar nu sumarea amplitudinii). ale membranei şi nu de toată membrana regiunii respective. IV.2 ms. Într-un interval de timp atât de scurt vor putea fi aduse în contact cu membrana presinaptică doar veziculele cele mai mici (mai mobile) şi aflate mai aproape de aceasta. Ca urmare. Dacă această distanŃă în timp creşte. Rolul de filtru revine membranei postsinaptice care deŃine un număr determinat de receptori pentru neurotransmiŃători. ci ele se pot modifica în timp. ci şi filtrarea în funcŃie de intensitatea lor la intrare.

a neurotransmiŃătorului este o necesitate imperioasă pentru funcŃionarea corectă a interfeŃei. Fanta sinaptică determină. dar. la asemenea unităŃi de spaŃiu şi timp. Ca urmare. aşa cum este ea în realitate. asemenea erori atât prin existenŃa numărului critic de canale (receptor) – controlat la nivel elementar şi sistemic -. orice variaŃie dobândeşte o valoare considerabilă.5-0. Dacă eliberarea şi receptarea neurotransmiŃătorului sunt procese realizate cu un consum de timp cvasiconstant. evaluat – în medie – la 0. consecinŃele sunt deosebit de importante pentru funcŃionarea interfeŃei ieşire-intrare. Or. întrucât numai astfel ele pot elibera neurotransmiŃătorul. poziŃia veziculelor faŃă de membrana presinaptică (distanŃa lor faŃă de aceasta) este întâmplătoare. Raportând timpul necesar neurotransmiŃătorului pentru a traversa fanta. desigur. însă. acestea putând fi mai mult sau mai puŃin numeroase. Evaluarea acesteia la o medie de aproximativ 250 A° este de natură să genereze impresia falsă că abaterile de la aceasta sunt simple şi exclusive consecinŃe ale variabilităŃii biologice. Receptarea punctiformă. Receptarea punctiformă. durata difuziei lui de la o faŃă la alta este dependentă exclusiv de lărgimea fantei. tocmai această cantitate nu poate fi reglată cu precizie din cauza mecanismului de eliberare a neurotransmiŃătorului. prin lărgimea ei. şansa cea mai mare de a elibera neurotransmiŃătorul o au veziculele cele mai apropiate de membrană. sau poate să scadă prin internalizare citoplasmatică şi liză enzimatică. la momentul depolarizării butonului terminal. hazardul deŃine o pondere importantă în determinarea cantităŃii de neurotransmiŃător eliberat. Deşi asemenea modificări ale numărului critic de canale nu sunt spectaculoase. Dintre acestea esenŃială este aducerea veziculelor în contact cu membrana presinaptică. Întrucât. cea în sensul excesului de neurotransmiŃător. pe toată suprafaŃa membranei postsinaptice. evită deşi nu exclude. numai de cantitatea de neurotransmiŃător eliberată (numărul cuantelor chimice). în intervale de timp mai lungi şi numai în anumite condiŃii. atunci cuantificarea la intrare ar fi dependentă.7 ms. Dacă receptarea s-ar face difuz. la durata de 2 ms a potenŃialului de acŃiune. Eliberarea presupune trei faze corelate: a) atragerea electrostatică a veziculelor şi fixarea prin calciu la membrana presinpatică: b) reorganizarea fosfolipidelor şi deschiderea veziculelor spre fantă şi c) difuzia neurotransmiŃătorului prin fantă (eliberarea propriu-zisă). putem constata 98 .activitatea ei este redusă. cât şi prin existenŃa numărului maxim al acestora. În realitate. ea fiind determinată de curenŃii citoplasmatici şi de agitaŃia termică. durata funcŃionării interfeŃelor. De asemenea. În aceste condiŃii periculoasă ar fi orice eroare. mai cu seamă. discretă. pentru o suprafaŃă dată. Acesta poate creşte prin sinteza de noi proteine specifice şi plasarea lor în membrana postsinaptică. numărul total al receptorilor se poate modifica. mai mari sau mai mici.

Diversificarea lor este consecinŃa de ordin adaptativ rezultată din relaŃiile ce se stabilesc între formaŃiunile 99 .şi postsinaptică intrând în contact nemijlocit. Din aceste motive modificările lărgimii fantei sinaptice. InterfeŃele ieşire-intrare (sinapse). însă nu oricum. Este posibil ca prin solicitarea la un anumit ritm a sinapsei. dovedite până acum numai în sensul reducerii ei. nu sunt întâmplătoare. sunt foarte diferite prin modul de organizare şi calitatea neurotransmiŃătorului sau neuromodulatorului. încât depolarizarea se va propaga direct de la una la alta. S-a demonstrat experimental că lărgimea fantei se reduce dacă sinapsa este solicitată un timp mai lung. astfel. cum s-ar fi întâmplat dacă lărgimea fantei ar fi rămas nemodificată. O solicitare îndelungată la un ritm redus nu duce la acelaşi efect. 46 Integrarea membranei veziculare în membrana butonului şi reducerea. 46). Fig. a lărgimii fantei sinaptice Fără a considera durata de timp în care aceasta se produce. deci la reducerea lărgimii fantei (fig. îngustarea fantei sinaptice poate merge până la totala ei dispariŃie. Aceasta este o sinapsă electrică prin care se asigură avantajul propagării undei de depolarizare fără nici o întârziere.5 A° – reprezentând doar 1% din medie -. cel de-al doilea potenŃial survenind acum în perioada refractară a celui dintâi. în loc de perioada de hiperexcitbilitate (postpotenŃial pozitiv). a cărei suprafaŃă totală creşte ducând astfel la o apropiere de cea postsinaptică. membranele pre. fără intervenŃia neurotransmiŃătorului. ci cu o anumită ritmicitate. unitare prin modul de funcŃionare. avantaj plătit însă cu preŃul pierderii funcŃiei de diodă. depolarizarea putându-se propaga acum în ambele sensuri. este în măsură să modifice profund consecinŃa interferenŃei pe soma neuronală a două potenŃiale succesive.că o reducere a lărgimii fantei cu numai 2. cel puŃin o parte din membrana veziculelor care se deschid să fie integrată în membrana presinaptică.

scheletici). d) după lărgimea fantei sinaptice: sinapse cu întârziere mare.. cu toate mecanismele ce îl deservesc. canalul ionic. netezi. colinergice. InterfeŃele neuroefectoare sunt mai puŃin variate. Dacă starea deschisă este unică. Însă. Inactivarea neurotransmiŃătorului se face mai mult enzimatic la efectorii somatici şi mai mult metabolic la cei vegetativi. iar distanŃa dintre membranele pre. revenirea canalului la starea închisă. total diferite. mică sau fără întârziere la sinapsa electrică: e) după modul de inactivare a neurotransmiŃătorului: sinapse cu inactivare enzimatică – exemplu. de cele mai multe ori. spre deosebire de circuitul bistabil. sinapse cu inactivare metabolică – după internalizarea moleculei active. axo-somatice. serotoninergice. InterfeŃele neuroneurale sunt mai variate decât cele neuroefectoare şi ele se pot clasifica în baza mai multor criterii: a) după calitatea membranei postsinaptice: sinapse axo-dendritice. canalul ionic. inhibitoare. modulatoare. şi-i reorganizează permanent. gabaergice etc. Respectând această condiŃie putem face o comparaŃie între canalul ionic (de Na+-K+) şi circuitul bistabil.şi postsinaptică. nu este un sistem binar. medie. 3. desigur. în timp ce un circuit bistabil are parametri de lucru predeterminaŃi şi stabili. prin intermediul celor două niveluri de integrare – elementar şi sistemic (vezi controlul polilor de intrare şi ieşire ai neuronului). neurotransmiŃătorul lor fiind întotdeauna de tip excitator. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile Analogiile ce pot fi făcute între sistemele fizice şi cele biologice nu trebuie să depăşească planul funcŃional al neuronului deoarece modalităŃile şi mijloacele din cele două domenii sunt. monoaminoxidaza – . determinarea apariŃiei ei este multiplă. acetilcolinesteraza. Mai mult chiar. în cazul celor vegetativi (m. în cazul efectorilor somatici (m. indiferent de gradul ei de fermitate.pre. axo-axonice. IV. c) după natura chimică a neurotransmiŃătorului: sinapse adrenergice. ci şi prin valori diferite ale aceleiaşi modalităŃi (praguri). între limite valorice admisibile. se face prin modalităŃi şi mecanisme de cu totul altă natură decât cele ce 100 .şi postsinaptică este fie de valoare redusă. b) după tipul intermediarului chimic: sinapse excitatoare. ea fiind posibilă nu numai prin modalităŃi diferite (fizice sau chimice). În fine. glande). ci unul analogic având o stare deschisă şi o mulŃime de stări închise (grade diferite de fermitate a închiderii. ambele sisteme putând admite (poziŃia deschis) sau interzice (poziŃia închis) curgerea unor curenŃi (electronici în cazul circuitului bistabil şi ionici în cazul canalului). determinate de nivelurile de stabilitate a complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalului). fie sporită.

Plasticitatea sinapsei Sinapsele nu sunt formaŃiuni statice. Din acest motiv şi constantele de timp ale închiderii şi deschiderii canalelor ionice sunt foarte diferite. rigide. mai cu seamă. ci şi prin schimbarea calitativă a acestora prin care. Înlocuirea şi remodelarea naturale la adult se petrec în aproximativ 35-40 zile. Există trei unghiuri sub care trebuie privită plasticitatea sinaptică: a) calitatea şi cantitatea emisiei de mesageri chimici: b) calitatea şi mărimea recepŃiei mesagerilor şi c) lărgimea fantei sinaptice. superioritatea sistemului cibernetic de tip biologic faŃă de cel fizic.4. nu trebuie considerată doar ca un simplu proces de înlocuire a unor macromolecule vechi cu altele noi. În fine. ca un proces de remodelare funcŃională. mai accentuată în anumite condiŃii.i-au determinat deschiderea. Sporirea complexităŃii mediului ambiant şi îmbogăŃirea experienŃei individuale de viaŃă duc la creşteri cu peste 10% a numărului de spini dendritici. ci. nelezională. De asemenea. ea este prezentă şi la adult ca o permanentă „primenire”. 101 . lărgimea fantei sinaptice se poate reduce ca urmare a solicitărilor repetate cu un anumit ritm şi pe o anumită durată a sinapsei. de regulă. plasticitatea se manifestă nu numai prin înmulŃirea numărului lor. Primenirea naturală la adult. de a fi înlocuite şi de a spori sau reduce numeric atunci când circumstanŃele o cer. Dacă la toate acestea adăugăm şi faptul că densitatea canalelor ionice pe membrana neuronului este cu mult mai mare decât aceea a circuitelor bistabile pe elementele unitare ale unui computer vom putea argumenta. inclusiv prin creşterea totală a suprafeŃei dendritice (formarea de noi spini). se răspunde plasticităŃii secretorii a neuronului presinaptic. După cum s-a arătat mai sus. Deşi plasticitatea sinapselor se manifestă mai pregnant în timpul dezvoltării organismului. neuronul îşi poate schimba chiar profilul secretor transformându-se din excitator în inhibitor. ci ele prezintă o mare plasticitate care constă în capacitatea de a-şi modifica permanent planul funcŃional. În privinŃa receptorilor de la polul de intrare. După leziuni sinapsa este refăcută într-un interval de aproximativ 60 zile. prin aceste procese fiind asigurate atât ştergerea urmelor de uzură funcŃională relativ rapidă a sinapsei. IV. cât şi adecvarea permanentă a acesteia la solicitările mereu crescânde ale integrării însăşi. în fapt. pe lângă mesagerul principal şi mulŃi alŃi secundari. plasticitatea secretorie a neuronului este accentuată el producând. deşi nu complet.

47). nu este în stare să realizeze integrarea. de stocare a informaŃiei şi de elaborare a comenzii (centrul nervos). transmiterea. 47 Arcul reflex ca sistem cibernetic (cu autoreglaj). pe plan elementar. constituie ceea ce numim în mod curent – actul reflex. prin însuşirile sale. Analizând procesualitatea actului reflex deducem că arcul reflex trebuie să cuprindă. care. Fig. La rândul său. un dispozitiv de prelucrare. integrarea organismului. Arcul reflex reprezintă unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos întrucât la nivelul său se realizează. un canal purtător de informaŃii (calea aferentă).V. CN – centru nervos. transmiterea comenzii şi controlul execuŃiei acesteia sunt procese ce caracterizează funcŃionarea arcului reflex ca sistem cibernetic destinat integrării. ci doar să o facă posibilă. desfăşurate la nivelul arcului reflex. Totalitatea acestor procese. CAI – cale aferentă inversă 102 . precum şi elaborarea. un canal purtător de mesaje-comandă (cale eferentă). în mod obligatoriu. următoarele elemente: o formaŃiune specializată în captarea stimulului (receptorul). ARCUL REFLEX CA SISTEM CIBERNETIC Captarea. E – efector. CE – cale eferentă. desigur. CA – cale aferentă directă. R – receptor. un executant al comenzii (efector) şi un dispozitiv de autocontrol format dintr-o componentă de sesizare a eroilor execuŃiei (receptor de origine al retroinformării) şi un canal purtător de retroinformaŃii cu privire la existenŃa acestor erori (calea aferentaŃiei inverse) (fig. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. arcul reflex are ca unitate elementară neuronul.

Ceea ce se denumeşte. NSI – neuron senzitiv primar. în realitate. R – receptor. iar ceea ce se obŃine la 103 . în această situaŃie. primite pe alte căi sau existente în stocul de memorie. Fig. integrând-o altor informaŃii. 48): neuronul senzitiv primar care realizează atât captarea semnalului direct sau indirect. ci numai polisinaptic: minimum trei sinapse neuro-neuronale şi una neuroefectoare în cazul arcului reflex elementar. arc reflex monosinaptic este.Dacă una din aceste componente lipseşte integrarea nu este posibilă şi deci. obligatorii în realizarea actului reflex se poate afirma că arcul reflex nu poate fi niciodată monosinaptic. neuronul efector care asigură elaborarea şi transmiterea comenzii spre efector şi neuronul senzitiv secundar care asigură retroinformarea sau informarea cu privire la apariŃia erorilor în executarea comenzii. în mod curent. neuronul intercalar sau de asociaŃie care asigură prelucrarea informaŃiei. Făcând referire doar la componentele neuronale ale unui arc reflex constatăm că numărul acestora este de cel puŃin patru (fig. MS – măduva spinării. E – efector Cum prezenŃa celor patru tipuri de neuroni şi joncŃionarea lor prin interfeŃe (ieşire-intrare) sunt condiŃii elementare. NA – neuron de asociaŃie. cât şi transmiterea informaŃiei la centru. prin polul său de intrare. NE – neuron efector. doar o parte a arcului reflex real (stimularea făcându-se direct asupra receptorului de origine a aferentaŃiei inverse). 48 ComponenŃa neuronală minimă a unui arc reflex elementar. NS II – neuron senzitiv secundar. nu putem vorbi de un arc reflex.

desigur. spre periferie. cu o anumită îngăduinŃă. V. cel mult. Cum. pe lângă alŃi centri subiacenŃi. ci şi practic. receptorii şi efectorii asociaŃi lor se găsesc în apropiere. unitară în cadrul organismului. unul senzitiv şi altul efector (doar la nervii cranieni). se desparte în ramuri senzitive. de regulă. FuncŃionarea celor două niveluri ale aceluiaşi arc reflex este. o reacŃie de tip reflex dar nu un act reflex. informaŃiile culese la nivelul unui anumit câmp receptor fiind conduse la cel mai apropiat centru subcortical. Din aceste motive actul reflex desfăşurat la nivel elementar va fi restrâns ca arie şi va implica un consum minim de timp (puŃine întârzieri sinaptice).1. căile de conducere – aferentă şi retroaferentă –. respectiv efectorii. 1. ambele având aceeaşi finalitate – integrarea. 1. alcătuirea căii aferente din prelungirile unui singur neuron (cel senzitiv) şi a căii eferente din prelungirile unuia singur (neuronul motor somatic) sau. prin aceasta. Receptorul Este formaŃiunea componentă a arcului reflex specializată în captarea semnalelor privitoare la modificarea semnificativă a unui parametru fizicochimic al mediului extern sau intern (exteroceptori şi interoceptori). în mai mică măsură adecvat circumstanŃelor ambientale în ansamblul lor. pe de o parte. În scop didactic însă. deoarece nivelul al doilea este continuare a celui dintâi. ele pot fi separate nu numai teoretic. Ierarhia arcurilor reflexe Oricare arc reflex este organizat pe două niveluri: unul elementar. Arcul reflex elementar este un sistem cibernetic cu un singur nivel de decizie. pe de altă parte. Deşi 104 .nivelul acestei părŃi este ceva ceea ce am putea numi. Dacă receptorii şi efectorii asociaŃi sunt situaŃi la distanŃă unii de alŃii atunci căile senzitive se asociază separat de cele efectorii formând doi nervi. numărul redus de receptori cu care este conectat centrul subcortical şi. V.1.1. a doi neuroni (efectori vegetativi). organizarea acestuia respectă principiul teritorialităŃii. care leagă receptorii şi efectorii de centru. care implică şi un centru cortical. reproductibil la aceeaşi parametri şi. V. 1. care implică doar centrul proxim situat subcortical şi unul supraelementar. Arcul reflex elementar În general. Ceea ce caracterizează arcul reflex elementar este. experimental. Din aceleaşi motive răspunsul dat de efectori va fi standardizat. se asociază într-o formaŃiune unică numită nerv mixt (spinal sau cranian) care.

pompa de Na+ .1.K+. canal).K+. dendritele neuronilor ce intră în alcătuirea zonelor reflexogene având o excitabilitate mai redusă decât aceea a neuronilor centrali. reuşeşte să contracareze acŃiunea stimulului reînchizând în acel interval de timp o parte din canale. termo-şi mecano-electrici întrucât toŃi parametrii care îi stimulează nu se pot modifica cu bruscheŃe. cât şi – mai cu seamă – prin reducerea densităŃii canalelor de NA+ . a cărei activitate este intensificată în consecinŃă. Asupra genezei potenŃialului de acŃiune grevează. Geneza PA la nivelul receptorului Captarea semnalului la nivelul receptorului sau recepŃia propriu-zisă se realizează prin deschiderea numărului critic de canale şi generarea PA sub impactul variaŃiei parametrului fizic sau chimic adecvat din mediul intern sau extern.funcŃionarea tuturor receptorilor are la bază excitabilitatea membranei celulelor componente. receptor. O situaŃie similară întâlnim şi la interoceptorii chemo-. ci progresive. la creşterea pragului de detonare a 105 . Comparativ cu excitabilitatea neuronilor centrali aceea a formaŃiunilor receptoare este mult mai redusă. olfactivi. 1. difuzia particulelor vectoare prin aer. nu intervine decât rareori cu bruscheŃea necesară. de la sursă la receptor. în calitatea ei de mecanism homeostazic. chiar şi în cazul în care recepŃia este realizată direct de dendritele neuronilor. dar mult mai mare decât a neuronilor ce realizează recepŃia directă a stimulilor din mediul extern (tactili.1. Tot aşa un stimul gustativ.1. fără a influenŃa desfăşurarea lui în restul fazelor (ascendentă şi descendentă pasive). Acest consum este sporit şi prin faptul că. Datorită acestui mod în care acŃionează stimulii în condiŃii naturale deschiderea numărului critic de canale se va face şi ea cu un consum de timp relativ mare. Acest specific al excitabilităŃii îşi pune amprenta asupra genezei potenŃialului de acŃiune. datorită deschiderii progresive a canalelor. de exemplu. duce. întrucât dizolvarea şi difuzia în salivă a moleculelor de substanŃă sapidă nu sunt instantanee. implicit. Intensificarea pompei. Un stimul olfactiv. V. de asemenea. fiecare este specializat în captarea unei anumite categorii de stimuli. făcându-se progresiv după o curbă sigmoidă. Aceste diferenŃe sunt graduale. vizuali). Stimularea în condiŃii naturale face ca această condiŃie să fie îndeplinită în mică măsură şi în puŃine cazuri. şi modul în care intervine stimulul asupra formaŃiunii receptoare în condiŃii naturale. Se ştie că una din condiŃiile de bază ale deschiderii numărului critic de canale (geneza PA) este bruscheŃea cu care intervine excitantul. Excitabilitatea mai redusă a formaŃiunilor receptoare poate fi realizată atât prin modificarea naturii fosfolipidelor din matricea membranei şi a reactivităŃii proteinelor acesteia (enzime.

la aceeaşi formaŃiune.potenŃialului de acŃiune. 1. 1. ca şi valoarea nivelului de explozie (punctul b. ambele mărimi fiind mai scăzute la receptorii cu sensibilitate ridicată şi. numit „potenŃial de receptor”. 49). Există chiar posibilitatea realizării unui control nervos direct asupra formaŃiunii receptoare la care pot veni axonii unor neuroni centrali care eliberează substanŃe neuromodulatoare (exemplu: la celulele auditive). potenŃialul de acŃiune propriu-zis fiind precedat de un prepotenŃial lung (a-b fig. 49). reglând în acest mod nivelul intrărilor în sistemul cibernetic neuronal (arcul reflex). cât şi prin intervenŃia unora mai generale. 49). elementare. 1. deplasându-l spre valori mai puŃin negative. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare În funcŃie de natura şi nivelul de semnificaŃie ale stimulilor specifici. cu origine sistemică. Organizarea cea mai complexă o întâlnim în acele cazuri în care stimulii. fig. sistemele receptoare prezintă forme de organizare mai simple sau mai complexe. aşa cum o confirmă înregistrarea grafică (fig. inclusiv datorită intensificării activităŃii pompei. efectul lui în plan senzorial fiind nul întrucât pe canalul purtător (calea aferentă) nu pot pătrunde decât potenŃiale de acŃiune. de la o stare fiziologică la alta. prepotenŃialul se stinge fără a genera un potenŃial de acŃiune (linia punctată în fig. Nivelul de sensibilitate (excitabilitatea) a unei formaŃiuni receptoare poate să se modifice în timp atât din cauze locale. nu sunt în măsură să determine prin acŃiune directă 106 . V. diferă de la o formaŃiune receptoare la alta. PR – potenŃial de repaus Dacă sporirea progresivă a intensităŃii stimulului nu atinge valoarea necesară deschiderii numărului critic de canale (nivelul de explozie). Durata prepotenŃialului. 49). 2. 49 Geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul formaŃiunii receptoare. Fig. prin natura lor. Datorită acestor cauze geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul receptorului este lentă.

vibraŃiilor aerului. Pentru forŃa dezvoltată de contracŃie. mai multe sau toate unităŃile motorii. cât de faptul că acest receptor trebuie să retroinformeze centrul de comandă în primul rând despre modul de realizare a mişcării care poate fi continuu (cursiv) sau discontinuu (cu întreruperi pe parcurs). după cum sunt acŃionate câteva. Cel mai elocvent exemplu în acest sens ne este oferit de receptorii proprii sistemului locomotor (proprioceptori) Rolul primordial al acestora este de a asigura retroinformarea centrilor nervoşi. Pentru restul sistemelor de recepŃie. sistemul de recepŃie propriu organului muscular va fi specializat şi adecvat sesizării acestora. din acest unghi de privire. receptorii proprii organului muscular vor fi specializaŃi şi adecvaŃi în aceste două direcŃii: sesizarea mărimii forŃei şi sesizarea vitezei mişcării. două consecinŃe posibile: dezvoltarea forŃei (fără mişcare) şi producerea mişcării (sub acŃiunea forŃei). Întrucât. întrucât acesta trebuie să asigure integrarea locomotorie în raport cu o finalitate dată: schimbarea raporturilor spaŃiale faŃă de un referenŃial. la care deschiderea canalelor ionice este posibilă prin acŃiunea directă a stimulului. ambele categorii de receptori fiind de tip mecanoelectric.deschiderea canalelor ionice. în primul rând. ContracŃia musculară având. Complexitatea sporită a fusului neuromuscular este determinată nu atât de modalitatea în sine de a recepta mişcarea. ci consecinŃele ei sunt esenŃiale. Este cazul sistemelor receptoare vizual. respectiv a acceleraŃiei. cu viteză mai mare sau mai mică. 107 . Răspunsul specific al organului muscular este contracŃia. formaŃiunile receptoare specializate în această direcŃie vor avea şi ele grade diferite de complexitate a organizării. Receptorii specializaŃi doar în direcŃia sesizării mişcării şi a vitezei de realizare a acesteia – am numit fusurile neuromusculare (receptori kinestezici) – prezintă o organizare mult mai complexă decât a celor pentru forŃă. cu privire la faptul dacă ea a fost sau nu executată. de la terminaŃiile nervoase libere (dendrite) şi corpusculii Vater-Pacini (cu un număr de învelişuri direct proporŃional cu valoarea forŃei) până la fusurile neurotendinoase Golgi. inclusiv gravitaŃionale. O retroinformare doar despre realizarea sau nerealizarea ei este lipsită de relevanŃă pentru centrul nervos. pentru integrarea în acest plan funcŃional nu realizarea contracŃiei. gradul de complexitate anatomică este mult mai redus decât al celor enumerate. cu privire la modul în care comanda dată de ei a fost executată (autocontrol prin feed-back) şi. nemijlocită a fotonilor. În asemenea situaŃii se adaugă o serie de formaŃiuni auxiliare capabile să mijlocească acŃiunea stimulului şi/sau să îi asigure dobândirea semnificaŃiei specifice. abia în al doilea rând şi implicit. auditiv şi vestibular a căror complexitate sporită este determinată de imposibilitatea deschiderii canalelor ionice prin acŃiunea directă. care poate fi de valori diferite.

3. Există. activarea lor. Această structură a grupajelor de semnale electrice este singura purtătoare de informaŃii. fie zonei vecine acesteia.1.K+. formaŃiuni colagenice cu rol optic sau mecanic etc. dar aceasta reprezintă o activare nespecifică. mai mult sau mai puŃin rapide.1. Simpla deschidere a numărului critic de canale generează potenŃiale de acŃiune izolate lipsite de semnificaŃie la nivelul centrilor nervoşi tocmai întrucât acestea nu sunt structurate într-o modalitate adecvată. 1. ale voltajului membranar. fie direct celulei receptoare (cili. termoelectrici şi chemoelectrici. O asemenea activare o numim specifică nu numai în baza existenŃei specializării receptorului la sesizarea variaŃiei anumitor factori din mediu – de natură şi valoare determinate -. ci şi în baza faptului că receptorul generează o anumită structurare a semnalelor electrice numai sub acŃiunea stimulului specific şi adecvat. se realizează prin deschiderea numărului de canale la impactul cu excitantul specific şi adecvat. ea nefiind codificată (o lovitură la nivelul globului ocular generează senzaŃii luminoase – „stele verzi”). constituit şi dezvoltat în timp.). conuri. Specializarea receptorilor Se realizează atât prin modificări cantitativ-calitative la nivelul membranei excitabile – interesând. Prin aceste specializări celulele receptoare convertesc diversele tipuri energetice ale stimulilor într-o mărime electrică reprezentată de variaŃiile. cât şi/sau adăugarea unor formaŃiuni auxiliare. direct sau indirect. Specializarea funcŃională este cel mai obiectiv criteriu de clasificare a receptorilor: fotoelectrici. MulŃi alŃi stimuli. constituind asambluri funcŃionale (segment periferic) mai mult sau mai puŃin complicate (cavităŃi cu umori de densităŃi diferite. desigur.V. codificate corespunzător unui anumit limbaj. Ca urmare. Ştim multe despre modul cum stimulul ajunge să determine. membrane elastice. direct sau indirect. mai cu seamă proteinele (receptor şi canale ionice) dar şi fosfolipidele. dar ştim extrem de puŃine despre mecanismul intim prin care se realizează aceasta şi aproape nimic despre legităŃile ce guvernează conversia în grupaje de semnale electrice cu structuri definite şi inteligibile (limbaj). deschiderea numărului critic al canalelor de Na+ . pot determina deschiderea numărului critic de canale la nivelul celulei receptoare. nu sunt deci. bastonaşe). numeroase supoziŃii fragmentare şi ipoteze mai 108 . în afara celor specifici şi adecvaŃi. Mecanismele celulare ale recepŃiei specifice sunt foarte puŃin cunoscute. Activitatea receptorilor este bazată pe proprietatea membranei lor de a fi excitabilă într-un anumit grad. nulă din perspectivă informaŃională.

dacă nu pot fi confirmate. deschiderea canalelor ionice. 50A) pe care le deschid din interior (singurul caz printre receptori). nu pot fi. ft – fotoni 109 . AB – substanŃă complexă cu fotosensibilitate redusă. C C – corpi celulari. EvoluŃia ulterioară a mecanismului fotorecepŃiei a mers în direcŃia selectării din grupul substanŃelor fotosensibile a acelora care manifestau sensibilitatea maximă la fotoliză pentru anumite lungimi de undă şi anume.cuprinzătoare. nici cu factorii ce o fac posibilă. B. ei nu pot să interfereze nemijlocit nici cu procesul complexării organometalice a Ca²+ la gura canalelor. SubstanŃele A şi B fie împreună. Fig. dar nici unele nu au un suport obiectiv suficient de consolidat. Aceste frecvenŃe sunt cele ce corespund culorilor albastru. FotorecepŃia Fotonii nu au capacitatea de a determina deschiderea canalelor ionice prin acŃiune directă întrucât. ci şi a variaŃiilor intensităŃii ei. Este ceea ce şi facem în continuare. prin natura lor. orice discuŃie asupra acestor probleme trebuie să se păstreze la nivel de principiu. din acest motiv şi culori fundamentale. determină deschiderea canalelor ionice la nivelul membranei celulei receptoare. singura soluŃie optimă. A. 50 Mecanismul fotorecepŃiei la nivelul conului (A) şi bastonaşului (B). a constituit-o interpunerea unui proces de fotoliză a unei substanŃe primare (AB) capabil să dea naştere unor substanŃe secundare (A şi B) active în raport cu canalele (fig. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. verde şi roşu numite. A' B' – substanŃă complexă cu fotosensibilitate sporită. A'. De aceea. nici infirmate. Din aceste motive. fie separat – una sau alta –. însă. Multe dintre acestea. din interior. A. pentru acelea din suprapunerea în timp a cărora în proporŃii diferite puteau rezulta toate celelalte frecvenŃe componente ale luminii albe. În acest mod devine posibilă nu numai decelarea prezenŃei sau absenŃei luminii. B' – produşi de fotoliză capabili să determine. reŃinută şi dezvoltată în procesul evoluŃiei.

în acest caz. cea de-a doua imagine ne apare. TermorecepŃia VariaŃiile termice pot influenŃa starea canalelor ionice în cel puŃin două moduri: prin modificarea fluidităŃii matricei fosfolipidice a membranei (termodependentă) şi prin influenŃarea activităŃii enzimatice (termodependentă). spre exemplu. 110 . Că distribuŃia difuză este. rigiditatea lor dielectrică scade. totuşi continuă. prin suprapunerea lor în timp şi spaŃiu. Ele funcŃionează într-o modalitate binară. mai fiziologică o dovedeşte şi faptul că. astfel. B. a oricărei alte frecvenŃe.Deşi asupra existenŃei celor trei tipuri de substanŃe selectiv fotosensibile nu mai există dubii – fotografia policromă reprezentând o dovadă în acest sens indirectă –. Desigur. 50 B). putem invoca o codificare de ordin superior la nivelul centrului cortical – ceea ce se practică în mod curent –. 51) şi. pe una colorată în verde. motiv pentru care substanŃa A'B' nu „percepe” frecvenŃele fotonilor. în ceea ce priveşte modul lor de distribuŃie – discretă. fiecare într-o celulă – controversele nu sunt încă încheiate. Impactul acesteia cu un singur foton duce la fotoliză. singurul aflat în contact cu realitatea. Datorită creşterii temperaturii fosfolipidele membranare trec din textură compactă în textură afânată (fig. ExistenŃa prezumtivă a celor trei tipuri de frecvenŃe. cel puŃin aparent. Ca urmare. şi trimise ca grupaje structurate (modulate în perioadă) ale potenŃialelor de acŃiune? Pentru variaŃiile naturale ale intensităŃii luminii se dezvoltă şi o a doua categorie neuronală care diferă de prima numai prin aceea că ea conŃine o substanŃă (A'B') cu o fotosensibilitate mult mai mare (fig. mutând privirea de pe o suprafaŃă colorată. nu însă şi pentru elucidarea mecanismului de codificare a lor în baza structurării grupajelor de potenŃiale de acŃiune. ionii H+ de la faŃa externă vor putea migra direct printre macromoleculele fosfolipidice în spaŃiul intracelular. în roşu. inclusiv a amestecului tuturor în obŃinerea senzaŃiei de lumină albă. ca şi posibilitatea obŃinerii. atraşi fiind de electronegativitatea din această zonă. Acesta este motivul pentru care bastonaşele nu disting culorile. dar şi a purităŃii acestora (nuanŃe). pot reprezenta condiŃiile necesare şi suficiente pentru înŃelegerea discriminării nu numai a culorilor. ci numai prezenŃa lor. se pune întrebarea: poate realiza centrul cortical singur o codificare conformă realităŃii pe o altă bază decât aceea oferită de informaŃiile culese de receptor. dar.

problema este ceva mai complexă şi. variaŃiile termice fiind mai uşor şi mai rapid reflectate de fluiditatea fosfolipidelor decât de activitatea enzimelor. permiŃând migrarea la interior a ionilor H+ şi. deşi nu este singurul responsabil. atunci când numărul acestora a atins valoarea critică. se inversează poziŃiile mâinilor: stânga la 40ºC şi dreapta la 12ºC. timp în care senzaŃiile se estompează (adaptare). aceasta să treacă într-o senzaŃie de „cald”. Se ştie că activitatea enzimatică sporeşte. Dacă se introduc mâinile în două vase cu apă aflată la temperaturi diferite: pentru stânga 12ºC. În acest moment. prin creşterea temperaturii (Tº). În acest caz. După câteva minute de submersie. determinând deschiderea canalului ConsecinŃa este deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialului de acŃiune. respectiv 111 . prin aceasta. ele se petrec la valori diferite. deşi temperatura în cele două vase nu s-a modificat. senzaŃiile ce apar sunt de „foarte rece” şi. la scurt timp.Fig. în realizarea „adaptării” receptorului termic: la contactul cu apa încălzită la o temperatură superioară celei corporale avem la început senzaŃia de „fierbinte”. Deşi ambele influenŃe sunt realizabile. contradictorie. ci despre starea lui termică în raport cu aceea a corpului la acel moment. întrucâtva. Termoreceptorii informează centrii nervoşi nu despre temperatura mediului. Acest fenomen poate fi implicat. care duce la închiderea acestora. odată cu creşterea temperaturii. prin creşterea temperaturii în limite convenabile excitabilitatea nu ar trebui să se modifice întrucât ea generează două efecte antagonice: sporirea fluidităŃii fosfolipidelor. pentru ca. pentru dreapta 40ºC. la o textură afânată (TA). care duce la deschiderea canalelor ionice şi stimularea activităŃii ATP-azei. senzaŃiile ce apar sunt de rece şi respectiv de cald. În ceea ce priveşte influenŃarea activităŃii enzimatice. 51 Mecanismul termorecepŃiei Fosfolipidele cu textură compactă (TC) trec. între anumite limite.

în cazul în care organismul pierde căldură. cel puŃin. creşterea temperaturii dincolo de punctul de tranziŃie modifică prea puŃin fluiditatea fiziologică eficientă a fosfolipidelor. Astfel. este corect să admitem că stimulii mecanici realizează această deschidere prin deformarea membranei celulei receptoare pe porŃiuni mai mult sau mai puŃin extinse. sistemului locomotor. ceea ce duce la tensionarea mecanică până la rupere a legăturilor dintre Ca²+ şi liganzii proteici. Şi în acest caz sistemul viu exploatează în folos propriu legea fizico-chimică a dependenŃei sensibilităŃii la lumină de structura chimică a substanŃelor fotosensibile.de „fierbinte”. fosfolipidele membranei sunt înlocuite cu altele (schimbarea acizilor graşi) a căror temperatură specifică de tranziŃie se situează la o valoare adecvată fiziologic temperaturii sezonului care urmează. Aceasta întrucât fosfolipidele au. pe lângă valoarea ei de modalitate adaptivă. două categorii de consecinŃe. ci şi le integrează speculându-le consecinŃele în folos propriu. Asemenea deformări pot duce la. să existe formaŃiuni termoreceptoare distincte pentru cel puŃin două intervale de variaŃii nu poate fi negată. în perioadele de tranziŃie de la sezonul cald la cel rece şi invers. Şi lumina. impune cu necesitate existenŃa a două tipuri de fotoreceptori: unii pentru receptarea intensităŃilor reduse (celulele cu bastonaşe) şi alŃii pentru receptarea intensităŃilor sporite (celulele cu conuri). SituaŃia este similară. el fiind prezent la nivelul retinei. existenŃa a cel puŃin două categorii de receptori pentru sesizarea variaŃiilor termice mari ale mediului extern are. de regulă concomitente şi cu finalitatea comună: a) modificarea raporturilor spaŃiale dintre macromoleculele fosfolipidice sau/şi dintre acestea şi proteinele intrinseci generând spaŃii prin care ionii H+ migrează la interior şi b) deformarea canalului prin îngustarea sau lărgirea gurii sale externe. cazul analizat nu este singurul în organism. etc. a cărei intensitate variază în limite largi. tegumentului. 112 . MecanorecepŃia Câtă vreme în toate cazurile mecanismul recepŃiei este bazat pe deschiderea canalelor ionice şi generarea de grupaje structurate de potenŃiale de acŃiune modulate în perioadă. O dovadă în acest sens o poate constitui cazul animalelor hibernante la care. dar de sens invers. C. Posibilitatea ca la nivelul tegumentului. valori caracteristice ale temperaturii de tranziŃie de la starea compactă (fluiditate redusă) la cea afânată (fluiditate sporită). De altfel. Încât. în funcŃie de tipul acizilor graşi ce le compun. o importanŃă teoretică deosebită demonstrând că sistemul viu nu numai că se sustrage legităŃilor fizico-chimice ale domeniului neviu. care vine în contact cu oscilaŃii foarte mari ale temperaturii mediului.

dar numai în ceea ce priveşte excitabilitatea membranei. 113 . La nivelul tegumentului şi sistemului locomotor. pentru corpusculii Vater-Pacini). ritmic sau prelungit). prin care substanŃele chimice. dată fiind variaŃia mare a stimulilor mecanici. crestele ampulare şi maculele senzitive). O parte dintre acestea sunt deja cunoscute. constituie o problemă asupra căreia s-au emis numeroase ipoteze.Deformarea membranei celulei receptoare poate fi produsă de stimulul mecanic fie direct – când forŃa se aplică acesteia. separate de lichid de disipare a forŃei. desigur. Pe această bază se explică diversitatea relativ mare de organizare a mecanoreceptorilor tegumentari şi propriceptivi. al sistemului locomotor (proprioreceptori). totuşi şi aici o anumită diversificare. Nu ne vom opri asupra nici uneia dintre ele. diferenŃele mici de intensitate a stimulilor de la o zonă la alta determină. al organelor cavitare (preso şi voloreceptori) iar al doilea la nivelul urechii interne (celulele receptoare din organul lui Corti. întâlnim acelaşi fenomen de diversificare a formaŃiunilor mecanoreceptoare în raport cu anumite intervale valorice ale intensităŃii stimulilor. aşa cum sunt supuşi cei exteroceptivi. În cazul celor încapsulate (corpusculii Meisner. atât de diverse. Primul caz îl întâlnim la nivelul tegumentului (receptori tactili şi de presiune). nu numai sub aspectul intensităŃii. terminaŃiile nervoase libere sunt cele mai sensibile formaŃiuni nu atât din cauza unei excitabilităŃi mai ridicate decât a altora. pentru a produce deformarea membranei dendritice stimulul mecanic trebuie mai întâi să deformeze suficient învelişul acesteia („grilajul” de colagen al corpusculului Meisner. prin preluarea ei de către Ńesuturile şi lichidele interpuse –. prin mişcarea căruia se produc deformări mecanice ale membranei dendritelor aflate la baza lui. este acela al firului de păr de pe zonele pubescente ale tegumentului. respectiv membranele succesive. Vater-Pacini). D. În grupul mecanoreceptorilor orientaŃi spre mediul extern. Un caz aparte. ci şi sub acela al modului de aplicare (sporadic. pot determina deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialelor de acŃiune. Mecanoreceptorii orientaŃi spre mediul intern din pereŃii organelor cavitare sunt mai unitari din acest punct de vedere. precum şi cu modalităŃile lor specifice de acŃiune. dar similar acŃiunii prin intermediul cililor. ChemorecepŃia Mecanismul recepŃiei chimice. ci vom enumera modalităŃile teoretic posibile. cât pentru faptul că ele sunt lipsite de învelişuri adiacente. cel mai greu de înŃeles. ei nefiind supuşi unor variaŃii atât de mari ale stimulilor specifici. fie indirect când forŃa se aplică cililor celulei şi deformarea are loc ca urmare a mişcării acestora. aşa încât le vom enumera doar.

totuşi problema codificării acestui amestec la nivelul receptorului. Acest interval poate fi numit latenŃă. mai cu seamă dacă Ńinem cont de faptul că. De regulă se ia ca exemplu chemorecepŃia gustativă. O asemenea modalitate ar putea fi admisă doar în cazul chemoreceptorilor spre mediul intern. aceste modalităŃi se pot grupa în două categorii după cum acŃiunea stimulului chimic se exercită asupra unei molecule cu rol de receptor membranar specializat.Principial vorbind. În modalitatea difuză de acŃiune pot fi implicate interferenŃele posibile ale substanŃei chimice stimulatoare cu ionii H+. LatenŃa măsoară deci. Nu poate fi exclusă coexistenŃa celor două modalităŃi la nivelul membranei aceleaşi celule receptoare. cu enzimele membranare. neexistente în condiŃii naturale. La nivelul cavităŃii bucale mugurii 114 . Modalitatea de acŃiune prin intermediul unor substanŃe specializate în acest sens ar determina o îngustare drastică a formaŃiunii receptoare care. cu fosfolipidele. ci şi calitativă (compoziŃie). nu ar mai fi capabilă să recepteze decât acei stimuli chimici pentru care deŃine situsuri adecvate. sau asupra matricei membranare. determinând translarea canalelor în întregime şi. la nivelul căruia homeostazia asigură o constanŃă chimică nu numai cantitativă (concentraŃie). aşa cum este celula olfactivă. receptorul poate suporta şi una nespecifică. ci şi de faptul că el poate sesiza mirosurile noi ale unor substanŃe de sinteză. durata prepotenŃialului sau a aşa-numitului potenŃial de receptor. cu ionii Ca²+ pe care îi pot lega în complecşi organometalici mai stabili. modificarea densităŃii lor pe zone restrânse ale membranei. Pentru cei exteroceptivi. astfel. cărora le pot determina tranziŃia la starea afânată. astfel. cu proteinele-canal. cărora le pot masca punctele de ligandare sau cu zonele de legătură hidrofobă dintre proteinele-canal şi fosfolipide. cu consecinŃe benefice în planul integrării. Larga deschidere spre mediu a receptorului olfactiv este probată nu numai de cele câteva mii de mirosuri cunoscute de om. modificându-le nivelul de activitate. pe care îi pot neutraliza sau disloca. având semnificaŃia timpului scurs între momentul impactului şi acela al deschiderii numărului critic de canale. pe lângă o modalitate de activare specifică. Numeroase observaŃii au condus la concluzia că diversele substanŃe chimice stimulatoare necesită intervale de timp diferite pentru a determina deschiderea numărului critic de canale. modalitatea difuză (sau combinată cu cea discretă) ar asigura organismului posibilităŃi mai largi de exploatare chimică a mediului extern. Această constatare nu-şi pierde valoarea de argument în sprijinul celor de mai sus dacă vom admite că mirosul nou al unei substanŃe de sinteză a rezultat prin amestecul unor mirosuri naturale elementare. întrucât şi în acest caz se pune.

contactul cu substanŃa sapidă limitându-se la timpul de masticaŃie după care substanŃa este antrenată de deglutiŃie odată cu saliva şi a unei latenŃe mari pentru cei dispuşi pe papilele inclavate. Prin specializarea lor funcŃională ei aparŃin aceleiaşi categorii fiind receptori chemoelectrici. substanŃa sapidă continuând să acŃioneze un timp şi după deglutiŃie (saliva din asemenea adâncituri este antrenată mai greu de deglutiŃie). adecvarea funcŃională vizează gradul de sensibilitate sau acuitatea receptorului. Adecvarea receptorilor În afara specializării funcŃionale în raport cu natura energetică a stimulilor. sensibilitatea sau acuitatea receptorului specific trebuie să fie mare. atunci când ele există. receptorii prezintă şi o adecvare funcŃională în raport cu importanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică. dar prin adecvare funcŃională ei aparŃin unor categorii diferite: cei olfactivi categoriei cu acuitate medie. Din această perspectivă am putea interpreta latenŃa mai mare a receptorilor pentru gustul amar ca o consecinŃă a concentraŃiei reduse a substanŃelor care îl generează (între intensitatea excitantului şi durata minimă de acŃiune există o relaŃie de inversă proporŃionalitate). Pentru exemplificare. ExplicaŃia este plauzibilă dar nu şi singura posibilă. V. să considerăm receptorii analizatorilor gustativ şi olfactiv. Deşi o 115 . Încât. de natura sa energetică – fizică sau chimică –. terminaŃiile nervoase libere (sensibilitatea mare) şi corpusculii Vater-Pacini (cu sensibilitatea redusă) la mecanoreceptori. În fapt. mai puŃin frecvente în alimente şi. receptate de mugurii inclavaŃi sunt.gustativi (ansambluri de celule receptoare) sunt dispuşi pe papile de două categorii: proeminente la suprafaŃa mucoasei (fungiforme) şi inclavate în mucoasă (caliciforme) sau între pliuri ale acesteia (foliate). iar cei gustativi celei cu acuitate redusă. SubstanŃele cu gust amar. fără modificarea intensităŃii acestora (fenomen numit obişnuire sau adaptare).1.1. Această dispoziŃie reflectă existenŃa unei latenŃe mici pentru mugurii situaŃi pe papilele proeminente. ImportanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică a unui stimul nu Ńine. însă. pentru variaŃiile faŃă de care toleranŃa organismului este redusă. La fel se pune problema şi în cazul receptorilor cu alte specializări: conurile (cu sensibilitate mică) şi bastonaşele (cu sensibilitate mare) la fotoreceptori. Tot în cadrul adecvării funcŃionale se include şi capacitatea receptorului de a-şi reduce sensibilitatea faŃă de stimulii cu acŃiune prelungită în timp (semnificaŃie redusă prin iterare).4. ci de toleranŃa sistemului viu faŃă de mărimea variaŃiei parametrului fizico – chimic ce deŃine valoarea de stimul. 1. în general. concentraŃia lor este foarte redusă.

clasificare a receptorilor în baza acestui criteriu este posibilă, nu insistăm asupra ei fiind extrem de relativă. Subliniem, totuşi, faptul că marea majoritate a chemoreceptorilor din zonele reflexogene (interoceptori), a căror contribuŃie la menŃinerea homeostaziei mediului intern este esenŃială, sunt receptori ce nu prezintă fenomenul de obişnuire (adaptare). V. 1.1.2. Calea aferentă a arcului reflex elementar Grupajele potenŃialelor de acŃiune, structurate la nivelul receptorului, sunt preluate de calea de conducere aferentă, şi transmise la un centru proxim situat în segmentele subcorticale (medulare sau tronculare). Anatomic calea aferentă este segmentul arcului reflex interpus între receptor şi proximul centru nervos. Calea de conducere începe cu dendrita neuronului senzitiv care contactează celula receptoare, sau formează ea însăşi receptorul, şi se continuă până la corpul celular, situat în toate cazurile în afara axului cerebrospinal, de unde se continuă cu axonul acestuia până la proximul centru nervos, unde face sinapsă cu neuronul de asociaŃie (intercalar). Particularitatea funcŃională esenŃială a căii de conducere este fidelitatea propagării. Dacă grupajele preluate de la receptor ar suferi modificări la nivelul căii de conducere, atunci ar apărea distorsiuni şi comenzile date de centru ar fi incorecte întrucât ar rezulta din prelucrarea unor informaŃii falsificate. Din acest motiv calea de conducere nu poate primi sinapse în lungul ei, sau influenŃe de altă natură nici la nivelul corpului celular, nici la nivelul prelungirilor sale. Acesta poate fi unul dintre motivele ce determină poziŃia extranervaxială a corpului celular al neuronului senzitiv (dar nu şi singurul). Faptul că pe membrana extrasinaptică a butonului axonal pot descărca anumite sinapse nu contravine afirmaŃiei anterioare deoarece aceasta nu descarcă neurotransmiŃători excitatori capabili de distorsiuni, ci fie neuromodulatori – care nu modifică structura grupajelor de potenŃiale –, fie neurotransmiŃători inhibitori – care blochează trecerea acestora prin sinapsă. V. 1.1.3. Centrul nervos al arcului reflex elementar Acesta reprezintă „dispozitivul” de prelucrare, stocare a informaŃiei şi elaborare a comenzii. Pentru arcul reflex elementar (subcortical) centrul este reprezentat de neuronii de asociaŃie şi de corpii celulari ai neuronilor efectori. Spunând aceasta comitem, după cum bine s-a intuit, o eroare, dar aceasta nu este întâmplătoare, ci deliberată. Acest centru, deşi elementar,
116

are o organizare mult mai complexă. La nivelul neuronului de asociaŃie nu descarcă doar sinapsa cu axonul neuronului senzitiv al arcului reflex considerat, ci numeroase alte sinapse provenind, direct sau indirect (prin mijlocirea altor neuroni asociativi), de la alte arcuri reflexe vecine, mai mult sau mai puŃin apropiate, dar corelate funcŃional cu cel dintâi. Încât, neuronul de asociaŃie nu are numai rolul de a stabili legătura între cel senzitiv şi cel efector. Reducându-l doar la aceasta, existenŃa însăşi a neuronului de asociaŃie îşi pierde orice justificare, legătura directă dintre ceilalŃi doi neuroni fiind mult mai simplă şi mai puŃin costisitoare pentru organism. În realitate, rolul principal al neuronului de asociaŃie este acela de prim integrator pentru informaŃiile ce vin la el prin mai multe sinapse, inclusiv cea de la neuronul senzitiv al arcului reflex pe care îl analizăm (vezi codificarea la nivelul somei neuronale). SituaŃia este similară şi pentru corpul celular al neuronului efector care, de asemenea, primeşte mai multe sinapse, pe lângă cea de la neuronul de asociaŃie. Rolul lui, în cadrul centrului arcului reflex considerat, este dublu: de ultim integrator pentru toate semnalele primite şi, pe această bază, de generator al comenzii finale. Se foloseşte adesea termenul de „sumator” pentru corpul celular al neuronului. Deşi utilizarea lui nu este greşită, întrucât la acest nivel au loc şi procese de sumare, totuşi, considerăm mai potrivită folosirea termenului de „integrator” întrucât aici au loc şi alte tipuri de interferenŃe între potenŃiale, cum sunt facilitarea, prin creşterea prealabilă a excitabilităŃii zonale şi ocluzia, prin blocarea unei direcŃii de propagare fie datorită perioadei refractare, când canalele sunt încă deschise, fie datorită intervenŃiei neurotransmiŃătorului inhibitor, când canalele sunt blocate în poziŃia închis. V. 1.1.4. Calea eferentă a arcului reflex elementar În ordine funcŃională, calea eferentă are aceleaşi caracteristici cu cea aferentă, fidelitatea propagării fiind şi aici esenŃială. Anatomic, calea eferentă este reprezentată de segmentul arcului reflex cuprins între centrul nervos elementar (subcortical) şi efector. În cazul în care calea eferentă merge la un efector (muşchi scheletic) ea este formată de axonul neuronului somatomotor (alfa, beta sau gama) al cărui corp celular intră în alcătuirea unui „centru” motor somatic subcortical. Ajuns la nivelul organului efector axonul dă naştere la scurte ramificaŃii terminate în butoni, al căror număr este adecvat tipului de activitate musculară, fiind cuprins între 3-15 pentru muşchi de precizie (exemplu muşchii extrinseci ai globului ocular) şi aproximativ 500 pentru muşchii de forŃă (exemplu muşchiul marele fesier). Fiecare terminaŃie butonală formează o sinapsă nauroefectoare (placă motorie) cu o fibră
117

musculară. La nivelul acestei sinapse există enzimă de inactivare a neurotransmiŃătorului (acetilcolinesteraza). Neuronul somatomor, împreună cu ramificaŃiile sale şi cu fibrele musculare la care acestea se distribuie, formează o unitate motorie terminală. În cazul în care calea eferentă se adresează efectorilor vegetativi (muşchi netezi, Ńesut nodal şi glande) ea este formată de doi axoni: cel al neuronului efector al cărui corp celular se află în unul din „centrii” vegetativi subcortical din axul cerebrospinal şi cel al neuronului efector propriu-zis al cărui corp celular se află la nivelul unei formaŃiuni ganglionare extranevraxiale situată pe traiectul căii. Axonul celui de-al doilea neuron se ramifică şi el la nivelul efectorului vegetativ dând naştere la terminaŃii butonale dar, spre deosebire de calea eferentă somatică, butonii terminali nu formează sinapse autentice cu celulele efectoare, ci mai degrabă un fel de „joncŃiuni lejere”. Fiecare buton terminal eliberează de la distanŃă neurotransmiŃătorul care ajunge lent şi progresiv la nivelul mai multor celule efectoare. AcŃiunea prelungită în timp a neurotransmiŃătorului este posibilă deoarece, la acest nivel, lipsesc enzimele de inactivare sau activitatea lor este redusă. Complexitatea căii eferente a arcului reflex vegetativ îşi găseşte justificarea în însuşi specificul funcŃional al efectorilor din această categorie. În vreme ce efectorul somatic (muşchiul scheletic) trebuie să răspundă prin contracŃie rapid şi strict localizat (pe unităŃi motorii terminale), efectorii vegetativi trebuie să dea răspunsuri contractile sau secretorii lente şi generalizate pe zone mai mult sau mai puŃin extinse. Pentru ca acestea să se poată realiza este necesar ca neurotransmiŃătorul să se elibereze lent, progresiv şi nu cuantificat. Aceasta se asigură prin viteza de propagare redusă, motiv pentru care axonul celui de-al doilea neuron al căii este nemielinizat. În acelaşi timp, existenŃa unui al doilea neuron pe calea eferentă vegetativă face posibilă sinteza şi eliberarea unui alt neurotransmiŃător (adrenalina) pentru antrenarea efectorului decât cel din sinapsele de pe restul căii (acetilcolina), în cazul fibrelor simpatice. V. 1.1.5. Efectorul ExistenŃa relaŃiei de directă proporŃionalitate între intensitatea stimulului aplicat la receptor şi mărimea răspunsului obŃinut la nivelul efectorului generează, adesea, părerea greşită potrivit căreia la nivelul arcului reflex ar avea loc o dublă conversie energetică: la receptor – transformarea energiei fizice sau chimice a stimulului în energie electrică (a potenŃialelor de acŃiune), respectiv la efector – a energiei electrice a potenŃialelor de acŃiune în energie mecanică (pentru efectori musculari) sau
118

chimică (pentru efectori secretori). O simplă privire, chiar şi neavizată, poate pune în evidenŃă decalajul dintre imensa energie mecanică dezvoltată de contracŃia unui muşchi scheletic, de exemplu şi infima cantitate de energie electrică dezvoltată de potenŃialele de acŃiune ce o determină. Nici una dintre interferenŃele arcului reflex nu realizează conversia energiei dintr-o formă în alta, ci asigură doar declanşarea unor procese ce duc la actualizarea unei anumite forme de energie potenŃială preexistentă la acel nivel. În cazul receptorului stimulul determină, prin valoarea lui, doar deschiderea numărului critic de canale, restul evenimentelor depinzând de valoarea energiei potenŃiale a gradienŃilor electrochimici realizaŃi în fazele anterioare prin activitatea pompei de Na+ - K+. În acelaşi mod, la nivelul efectorilor muscular sau secretor depolarizarea membranei se însoŃeşte şi de o creştere a concentraŃiei ionilor Ca2+ în spaŃiul citoplasmatic care fie activează o ATP – ază specifică (miozina) ce duce la eliberarea energiei chimice din stocuri preexistente (ATP), energie ce va fi convertită în lucru mecanic, fie asigură eliminarea prin exocitoză a produsului de secreŃie în spaŃiul extracelular (la glande). Dar nici mărimea contracŃiei musculare, nici cantitatea de produs chimic eliberat nu sunt determinate în mod direct de factorii declanşatori, ci de valoarea metabolismului din fazele precedente în care s-a realizat o anumită rezervă de ATP, respectiv un anumit stoc de produs de sinteză. La nivelul efectorilor proporŃionalitatea directă dintre valoarea semnalului electric (grupajele de potenŃiale de acŃiune) şi mărimea răspunsului este asigurată prin intermediul duratei depolarizării care determină valoarea creşterii concentraŃiei de Ca2+ , esenŃial atât pentru contracŃie, cât şi pentru exocitoză. La aceste niveluri, corelaŃia valorică este una mediată, nu directă. Procesele declanşate de comenzile aduse pe calea eferentă sunt specifice tipului funcŃional al efectorului: contracŃia sau eliberarea produsului de sinteză. În ambele tipuri de procese cuplarea evenimentului electric de membrană cu cel mecanic sau secretor este realizată de ionul Ca2+. La efectorii musculari depolarizarea sarcolemiei determină creşterea Ca2+ sarcoplasmatic fie prin influx din exterior (la fibrele musculare netede), fie prin eliberarea din stocurile interne (la fibrele musculare striate). Creşterea concentraŃiei Ca2+ cu aproximativ un ordin de mărime (de la 10-7 M la 10-6 M) activează o ATP-ază specifică (miozina) ce va duce la eliberarea energiei chimice necesară contracŃiei. Dacă mecanismul cuplării electromecanice este comun celor trei tipuri de fibre musculare – scheletică, miocardică şi netedă, modul lor de joncŃionare cu butonii terminali ai căii aferente este diferit. În timp ce la musculatura scheletică fiecare buton axonal joncŃionează cu o fibră
119

butonii terminali ai axonilor amielinici (simpatici şi parasimpatici) nu stabilesc relaŃii directe cu fibrele contractile. d – diametrul sinapsei Întrucât specificul activităŃii musculaturii scheletici impune nu numai o viteză mare de intrare în acŃiune a fibrelor. ci o joncŃiune neuromusculară lejeră. 52 A şi B).2 – suprafeŃele membranelor postsinaptice. La rândul ei. ci şi o revenire rapidă la starea 120 . viteza de propagare este dependentă. la musculatura striată de tip scheletic. S1. pentru a asigura sensul unic al circulaŃiei sanguine. deşi dimensiunile sinapsei sunt egale. prin modul de organizare funcŃională. de valoarea căderii de potenŃial dintre porŃiunea postsinaptică depolarizată (placa motorie) şi restul sarcolemei aflată încă în repaus. La miocard. Viteza de contracŃie a unei fibre scheletice este direct dependentă de viteza cu care potenŃialul de acŃiune se propagă de la placa motorie pe restul sarcolemei. realizând o suprafaŃă redusă. ci mijlocite de formaŃiunile nodale cu care formează joncŃiuni specifice. tot direct. care trebuie să se contracte succesiv în atrii şi ventricule. Fig. cu care nu formează o sinapsă propriu-zisă. Sinapsa neuromusculară reflectă. Pentru a asigura o cădere de potenŃial sporită formaŃiunea postsinaptică va fi puternic pliată formând o suprafaŃă mare la fibrele cu viteză mare de contracŃie şi netedă. B) Sinapsa neuromusculară la o fibră musculară scheletică rapidă (A) şi la una lentă (B). specificul fiziologic al efectorului. Astfel. în cadrul aceluiaşi muşchi există fibre rapide şi fibre lente. la cele cu viteză mică (fig. ponderea lor fiind diferită de la un organ la altul. 52 (A. întrucât eficienŃa scurtării este mai mare dacă fibrele ce compun organul muscular se contractă cu viteze diferite. la musculatura netedă fiecare buton terminal al axonului nemielinizat (postganglionar) deserveşte un grup de fibre.musculară formând o sinapsă.

informând centrul atât despre apariŃia variaŃiei unui factor de mediu. aşa cum pretinde organismul. respectiv 121 . cu receptori proprii care sunt dispuşi în locuri strategice şi anume. în cazul efectorilor musculari (somatici şi vegetativi) receptorii retroaferentaŃiei. ci la nivelul intestinului întrucât aici se exercită acŃiunea sucului pancreatic. acolo unde consecinŃele activităŃii efectorului sunt maxime.6. Cele mai multe arcuri reflexe au căi retroaferente special constituite. la nivelul sinapselor neuroefectorii de acest tip operează un sistem enzimatic (acetilcolinesteraza) capabil să anuleze rapid activitatea neurotransmiŃătorului (acetilcolina). aici manifestându-se la maxim consecinŃele contracŃiei. de exemplu.de repaus. Calea aferentă inversă a arcului reflex Din cauza mulŃimii factorilor ce pot influenŃa procesul de declanşare a răspunsului pot apărea discordanŃe între intensitatea stimulului şi mărimea răspunsului contractil sau secretor. Astfel.1. lipide. aşa cum este. actul reflex ar reprezenta doar un proces cu reglaj. reprezentând aferentaŃia în sens invers. nu însă şi unul cu autoreglaj. unde acŃiunea declanşată trebuie să fie prelungită în timp. în momente diferite. lipo. necesar ca centrul să fie permanent informat asupra modului de execuŃie a comenzii. V. pe care neurotransmiŃătorul trebuie să o străbată. 1. prelungirea acŃiunii contractile. alŃii decât cei ai aferentaŃiei directe. În plus. importantă fiind doar adecvarea calitativ-cantitativă a acesteia la conŃinutul intestinal în care pot fi mai multe sau mai puŃine protide. cât şi despre eficienŃa efectorului în direcŃia corectării ei. fie prin intermediul căii aferente directe care astfel îndeplineşte. Pentru aceasta este. pancreasul exocrin. ca şi progresiva ei dezvoltare. acest sistem enzimatic lipseşte. însă. Pentru centrul nervos implicat în controlul pancreasului cantitatea în sine a unei enzime eliberate (proteo-. Din acest motiv se impune cu necesitate intervenŃia corectoare a centrului.sau glicolitică) nu are nici o relevanŃă. receptorii retroaferentaŃiei nu se mai dispun la nivelul glandei efectoare. sunt dispuşi chiar în interiorul organelor respective. sunt asigurate şi de distanŃa mare dintre butonul terminal al axonului amielinic şi elementele efectorii. ambele roluri. Pentru realizarea controlului sunt necesare două formaŃiuni: a) un receptor specializat în sesizarea cel puŃin a unuia din efectele produse prin executarea comenzii şi b) o cale de conducere interpusă între acest receptor şi centrul de comandă. În cazul unui efector secretor. AferentaŃia inversă poate fi realizată fie prin intermediul unei căi de conducere special constituită. numită şi cale retroaferentă. contractile sau secretorii. La formaŃiunile neuro-efectorii vegetative. Fără un control riguros asupra modului şi calităŃii executării comenzii.

superior. De la nivelul centrului cortical.glucide. se continuă o cale ascendentă cu valoare de aferenŃă până la nivelul cortexului cerebral. 122 . informaŃii în baza cărora se asigură corectarea efectorului secretor. lipide. realizată prin acelaşi receptor şi aceeaşi cale ca şi cea directă. vestibulari şi auditivi prin intermediul cărora centrii corticali evaluează şi corectează activitatea efectorilor într-un context mult mai larg. 53). cât şi retroaferenŃa. de organizare al aceluiaşi arc reflex. Unul şi acelaşi act reflex realizat în contextul general al organismului devine mult mai complex şi mai eficient. până la nivelul centrului elementar. Fiind vorba nu de un alt arc reflex. deosebirile fiind legate de complexitatea sporită a căilor de conducere şi a centrului. Astfel. RetroaferentaŃia. cu valoare de eferenŃă. acest ansamblu funcŃional trebuie considerat ca o prelungire şi o dezvoltare a nivelului elementar (fig. ci şi prin altele. aflat în relaŃia directă cu receptorul. informează centrul despre modul cum se modifică în timp substanŃele nutritive sub acŃiunea enzimelor pancreatice. În acest caz receptorul intestinal (chemoreceptorul) şi calea de conducere spre centru asigură atât aferenŃa (directă). informaŃii în baza cărora elaborează comanda spre pancreasul exocrin ca organ efector. 1. cu specific diferit. prin creşterea numărului de căi retroaferente. Această cale poate avea pe parcursul ei una sau mai multe staŃii sinaptice la nivelul cărora se stabilesc relaŃii cu alte arcuri reflexe elementare şi supraelementare.2. AferentaŃia directă de la nivelul intestinului informează centrul nervos cu privire la calitatea şi cantitatea substanŃelor nutritive (proteine. activitatea unui lanŃ de muşchi scheletici este controlată de „centrii” (inclusiv şi mai cu seamă corticali) nu numai prin căile retroaferente specifice cu originea în proprioceptorii osteo-musculari şi articulari. Calea retroaferentă a fost considerată aici doar ca o componentă a arcului reflex elementar al cărui centru este situat subcortical. elementar. în primul rând. aflat în relaŃie directă cu efectorul. unde au loc prelucrarea şi stocarea informaŃiilor precum şi elaborarea comenzilor. Arcul reflex supraelementar Schema de principiu a organizării arcului reflex supraelementar este identică cu aceea a arcului elementar. glucide) venite aici din compartimentul gastric. coboară calea descendentă. V. cum ar fi cele cu originea în receptorii vizuali. De la centrul proxim. tegumentari. ci de un alt nivel.

o ultimă staŃie la nivelul centrului cortical (supraelementar) şi una sau mai multe staŃii intermediare situate la diverse niveluri ale axului cerebrospinal. R – receptor. nu prelucrarea corticală este aberantă. V. poate apărea normală la unii bolnavi psihic. centrul cortical ar primi semnale distorsionate. CEF – cale eferentă. Asupra acesteia centrul cortical este informat pe căi ale aferenŃei inverse (feedback). erori în comandă. Orice intervenŃie în planul calităŃii informaŃiei pe parcursul căii de conducere (la nivelul staŃiilor) ar avea darul să introducă distorsiuni şi.2. Aşa se explică faptul real că electroencefalograma. cu acelaşi rol ca şi la ascendentă.Fig. CAF – cale aferentă. CD – cale descendentă. Faptul că pe traseul ei se interpun unul sau mai mulŃi centri subcorticali nu schimbă calitatea (semnificaŃia) semnalelor generate de receptor. potrivit căreia. Orice intervenŃie a staŃiilor sinaptice de pe parcursul căii de conducere Ńine de sfera patologiei. implicit. StaŃiile sinaptice de pe parcursul ei nu au decât rolul de a asigura joncŃiunea cu alte arcuri reflexe elementare sau supraelementare. calea ascendentă ar informa centrul cortical despre activitatea centrilor subiacenŃi. Calea aferentă a arcului supraelementar Ea este formată de calea aferentă a arcului elementar (extranevraxială) şi de calea ascendentă corticală (intranevraxială). sau poate avea una sau mai multe staŃii sinaptice pe traseul ei. 1. 53 Schema arcului reflex supraelementar (cortical). Este greşită opinia. neconforme cu realitatea. 123 . CC – centru cortical. Pe traseul ei calea aferentă a arcului reflex supraelementar. CA – cale ascendentă. Altfel. care caracterizează activitatea corticală în primul rând. face o primă staŃie sinaptică la nivelul centrului elementar. interpunându-se între receptor şi scoarŃă. În asemenea condiŃii. E – efector Această cale poate să fie neîntreruptă. ci alimentarea cu informaŃii (aberante). CSC – centru subcortical.1.

provenind de la intero. o trecere pe un plan superior a alcătuirii şi structurii întregului sistem nervos. pe stimulări sau/şi distrucŃii locale sau generale la nivelul talamusului. se face lent şi progresiv. în asemenea condiŃii el ar fi dispărut de mult. ponderea scoarŃei sporind mereu în detrimentul talamusului. scoarŃa preia acest rol ea primind informaŃiile de la talamus prin axonii ultimilor neuroni ce intră în alcătuirea căii ascendente. Cercetările întreprinse în acest scop pe animale. cum apariŃia scoarŃei cerebrale nu este un proces spontan. toate căile aferente corticale. Atât excepŃia. ExistenŃa unui asemenea centru reprezintă o necesitate în ordine general-cibernetică şi nu una în ordine specific-biologică. în absenŃa unui rol anume el aducând doar dezavantajul unei întârzieri sinaptice în plus. la nivelul cărora converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. Integralitatea sistemului viu. care sunt noile sale funcŃii în aceste condiŃii este greu de precizat.şi exteroceptori. 124 . Dacă scoarŃa cerebrală este un asemenea centru aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită că în cursul evoluŃiei prelucrarea centralizată a tuturor informaŃiilor a devenit posibilă numai o dată cu apariŃia acestei formaŃiuni. ci mai cu seamă unul de dezvoltare cantitativ-calitativă. de la talamus la scoarŃă. Ce şi cât îi rămâne talamusului din vechiul rol. supremaŃia scoarŃei cerebrale în procesul integrării rezidă. fără nici o excepŃie. La organismele la care nu există scoarŃă (aşa cum sunt peştii) acest rol este îndeplinit de centrii talamici.Cu excepŃia celei cu originea la nivelul receptorului olfactiv. rămasă ca un vestigiu al unei etape trecute a evoluŃiei. în faptul că ea reprezintă unicul centru la nivelul căruia converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. de-a lungul timpului. După cum se ştie. Odată apărută. cele două formaŃiuni conlucrează. rolul talamusului nu trebuie coborât la acela al unei simple formaŃiuni de releu. ca parte a căii aferente a arcului reflex supraelementar. bazate pe extirpări parŃiale sau totale ale scoarŃei. ca şi coerenŃa raporturilor sale cu ambientul nu sunt posibile decât în prezenŃa unui centru de analiză şi sinteza concomitentă a tuturor informaŃiilor privitoare la realitatea actual trăită şi deja trăită (experienŃa acumulată). printre altele. singura valabilă fiind aceea bazată pe considerente filogenetice. nu pot fi concludente atâta vreme cât însăşi relaŃiile dintre aceste două formaŃiuni sunt încă necunoscute. cât şi regula au primit. fac o staŃie sinaptică intermediară la nivelul regiunii talamice. Preluarea integrală a funcŃiei supreme de către scoarŃa cerebrală bine dezvoltată nu este un simplu proces de transfer de la o formaŃiune la alta. ci o foarte lungă perioadă de timp. astfel încât talamusul nu este eliminat. transferul funcŃiei de integrare supremă a organismului. explicaŃii foarte diferite. ci unul evolutiv. Însă. înainte de a se proiecta pe scoarŃă. Oricum.

Fiecare din aceste particularităŃi asigură avantaje în plan funcŃional. abia în al doilea rând. era deja constituit. coincidenŃa spaŃio-temporală a tuturor informaŃiilor. actuale şi/sau memorate.În privinŃa căii olfactive care constituie o excepŃie în sensul că. în diferenŃele calitative ale neuronilor componenŃi. neîntâlnite la ceilalŃi centrii. Tocmai aceasta este primordiul scoarŃei cerebrale. în primul rând. ci şi între neuronii de acelaşi tip funcŃional. V. Cum la acest moment al evoluŃiei talamusul. c) deŃine numărul cel mai mare de neuroni de asociaŃie şi d) are neuronii dispuşi în suprafaŃă şi nu în volum. numărul maxim de neuroni asociativi. la nivelul celui supraelementar acesta este adecvat şi circumstanŃelor în care acŃionează stimulul. generatoare de răspunsuri la nivelul oricărui efector (sau grup de efectori).2. noua cale cu originea la nivelul receptorilor olfactivi şi-a constituit un centru propriu în afara celui existent. informând centrii integratori despre posibila incompatibilitate a aerului pentru schimbul de gaze la nivel pulmonar. în activitatea tuturor efectorilor din organism. în modul ei de organizare şi. unitar răspunsurilor şi actelor comportamentale. direct sau indirect. Întrucât simŃul olfactiv este legat direct de respiraŃia aeriană. Dacă la nivelul arcului reflex elementar răspunsul este adecvat exclusiv stimulului care l-a generat. ca centru suprem de integrare al acestor specii. destinaŃi stabilirii de legături complexe şi multiple nu numai între neuronii receptori (senzitivi) şi cei efectori. dacă în primul caz obŃinerea răspunsului necesită un consum minim şi constant de timp. b) poate interveni.2. 1. asigură realizarea unei totalităŃi de 125 . explicaŃia este acum simplă. el apare mai târziu şi anume la speciile ce părăsesc mediul acvatic. posibilitatea intervenŃiei. generatoare de răspunsuri la nivelul unui anumit efector (sau grup de efectori). nu face staŃie talamică. În fine. Superioritatea funcŃională a scoarŃei cerebrale în raport cu ceilalŃi centri nervoşi rezidă. face posibilă integrarea organismului mai mult în baza semnificaŃiei stimulilor. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar Dacă la nivelul centrului nervos al arcului reflex elementar (subcortical) prelucrarea unui număr redus de informaŃii asigură elaborarea unor comenzi standardizate şi limitate. decât în aceea a intensităŃii lor. directe sau mediate. în cel de-al doilea consumul de timp este variabil şi întotdeauna superior celui de la nivelul arcului elementar. Astfel. În planul organizării specifice scoarŃa a) primeşte informaŃii de la toŃi receptorii organismului. la nivelul centrului nervos al arcului reflex supraelementar (cortical) prelucrarea unui număr maxim de informaŃii – actuale şi/sau memorate – duce la elaborarea unor comenzi nestandardizate şi extinse. în drumul ei spre scoarŃă. în activitatea oricărui efector conferă caracter coerent.

considerată ca totalitate. Comenzile ce vin pe căi eferente indirecte (cu staŃii sinaptice pe parcurs) pot suferi modificări cantitative determinate de intervenŃia unor centri inferiori aflaŃi pe traseu în baza unor informaŃii pe care aceştia le obŃin de la nivelul efectorilor destinatari ai comenzilor. 126 . În baza modului ei de structurare scoarŃa acŃionează întotdeauna ca o totalitate. 1. V. Din acest motiv.relaŃii interneuronale cu un pronunŃat caracter dinamic adică realizarea unei structuri modulare cu toate consecinŃele funcŃionale ce decurg din aceasta.3. şi una extranevraxială reprezentată de calea eferentă a arcului reflex elementar. ea nu are valoare de organ întrucât nu constituie o entitate integrată în sine şi nici integrabilă într-un sistem. prin consecinŃă. devenită astfel o cale finală comună celor două tipuri de arcuri. dispunerea neuronilor în suprafaŃă şi nu în volum conferă scoarŃei posibilitatea realizării şi a unor relaŃii nonsinaptice între diversele zone de pe întreaga ei suprafaŃă în baza proceselor de iradiere şi concentrare. Ca exemple de asemenea centri subcorticali sunt hipotalamusul. Dispuse între centri corticali şi efectori ele se compun dintr-o porŃiune intranevraxială. organul este un sistem cu o alcătuire (totalitatea Ńesuturilor ce îl compun) şi o structură (totalitatea relaŃiilor semnificative dintre Ńesături) bine definite. La rândul său. pentru cele somatice (extrapiramidale). ci la totalitatea însăşi. 2. independent de intensitatea sau semnificaŃia stimulilor. O simplă grupare de Ńesuturi lipsită de frontiere anatomice nu poate îndeplini o funcŃie distinctă şi. nu trebuie să ne gândim la porŃiuni distincte ale unei totalităŃi. fidelitatea propagării având semnificaŃie doar în planul calitativ al răspunsului. numită cale descendentă. calea eferentă corticală se supune aceleiaşi reguli a fidelităŃii de propagare. Ca entitate anatomică organul este delimitat în spaŃiu prin propria sa alcătuire. Aceasta nu trebuie interpretată însă în mod îngust. Fiind un canal purtător de mesaje. V. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar Comenzile elaborate la nivelul scoarŃei cerebrale. iar ca entitate funcŃională este delimitat în spaŃiu şi timp prin propria sa structură. NoŃiunea de organ nervos Organul reprezintă o entitate anatomo-funcŃională în cadrul sistemului în care intră ca parte componentă. atunci când vorbim de segmentul central al unui reflex supraelementar.2. sunt trimise spre efectori prin căi eferente directe (fără staŃii sinaptice pe traseu) sau indirecte. pentru căile eferente vegetative şi cerebelul.

nu sunt decât regiuni anatomice ale axului cerebrospinal. cât şi fiecare în raport cu acesta (întregul). Totalitatea componentelor anatomice de origine nervoasă care participă la realizarea integrării organismului în raport cu o anumită categorie de stimul formează un ansamblu funcŃional cu valoare de organ nervos. Măduva. chimică şi mecanică. dar nu de o integrare în general. astfel. ele nu pot fi delimitate anatomic. În primul rând. cortical). ci unul discret. în interiorul sistemului nervos. Dar integrarea organismului nu este un proces difuz. chimici sau mecanici. succesiv sau concomitent. Sistemul integrator primeşte. Putem vorbi. să poată elabora comenzile cele mai potrivite ce vor fi adresate acelor efectori care pot satisface în cel mai înalt grad interesele momentane şi de perspectivă ale organismului. dar nu organe ale sistemului nervos. puntea. deci acauzală. pe anumite direcŃii. în plan funcŃional. la unul sau la mai multe niveluri calitative (medular. de exemplu. bulbul. continuându-se în toate celelalte formaŃiuni. nu au valoare de organe componente ale sistemului nervos. mediul însuşi (intern sau extern) caracterizându-se prin existenŃa mai multor parametri fizico-chimici distincŃi. de integrarea organismului în raport cu stimulii termici. organele sistemului nervos sunt de patru categorii. ale căror variaŃii în timp şi spaŃiu sunt quasiin dependente şi quasialeatorii. după natura energetică a variaŃilor din mediu (stimul) în raport cu care se realizează integrarea organismului: termică. mezencefalul etc. decise de natura şi semnificaŃia stimulului şi în anumite modalităŃi. Astfel. realizează (sau participă la) integrarea organismului. În al doilea rând ele sunt indistincte pe plan funcŃional atât între ele. luminoşi. Toate organele sistemului nervos au o alcătuire unitară.Din acest unghi de privire măduva spinării. ele nefiind altceva decât arcurile reflexe supraelementare. toate formaŃiunile de origine nervoasă care participă la integrarea chimică a organismului constituie un organ nervos aparŃinând 127 . nu putem spune decât că. substanŃa albă a măduvei. Încât integrarea organismului se realizează. informaŃii cu privire la multiplele modificări ale mediului prin mijlocirea unor receptori adecvaŃi naturii energetice a acestora şi a unor căi de conducere distincte. În mod similar.. pentru ca în baza prelucrării lor. deja analizate. puntea etc. decise de starea de moment a organismului şi de circumstanŃele în care acesta se află. ca şi despre întreg. bulbul. cea mai mare parte din substanŃa albă a telencefalului este formată din fibre cu provenienŃă şi destinaŃie din şi spre alte zone şi numai o mică parte din fibre ce îi aparŃin (fibrele de asociaŃie şi cele comisurale). luminoasă. fiecare prezentând variante funcŃionale. la nivelul unor centri specializaŃi. Din acest unghi de privire. formată din căi ascendente şi descendente. supramedular. Despre fiecare în parte.

ele pot să stabilească relaŃii reciproce practic nelimitate. în primul rând. 128 . Integrarea chimică este un proces unitar pentru organism. cu toate consecinŃele ce decurg din acestea. apariŃia unui aliment sau a unui agent nociv. cât şi de cei ce îi preced apariŃia: zgomotul preparării. datorită numărului mare al neuronilor de asociaŃie şi prezenŃei proceselor inductive pe distanŃe mari. Multiplele sale variante. calitatea substanŃei chimice ce se instituie ca excitant specific – substanŃă organică sau anorganică etc. cu condiŃia ca stimul luminos să fi precedat. oricum. în circumstanŃe diferite un anumit stimul poate declanşa apariŃia unor răspunsuri diferite. tot aşa cum diverşi stimuli pot declanşa în alte circumstanŃe. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii conferă sistemului integrator. în mod necondiŃionat. de unde sunt sesizate de receptorii gustativi. componenta aferentă a unui arc reflex. aminoacizi. în raport cu natura şi intensitatea lor. şi prin el organismului. Încât. determinate de considerente neesenŃiale în raport cu integrarea organismului ca proces (locul variaŃiei receptate – mediul intern sau extern –. într-o experienŃă anterioară şi recentă. aparŃinând unui anumit organ nervos. acelaşi stimulul poate declanşa o reacŃie salivară sau de apărare. Numai aşa se explică realitatea că organismul viu răspunde stimulilor.). în mai mare măsură decât de cei ce Ńin de variaŃiile mediului. cele mai largi posibilităŃi de integrare. Caracterul modular al organelor nervoase este conferit de scoarŃa cerebrală întrucât toate acestea converg la nivelul ei unde. de unde sunt sesizate de chemoreceptorii zonelor reflexogene (specializaŃi pentru glucoză. aparŃinând altui organ nervos. nu alterează cu nimic esenŃa funcŃională unitară a acestui organ.). Dacă apariŃia unei surse luminoase în câmpul vizual declanşează. ele putându-se reorganiza permanent atât funcŃional. Spre deosebire de organele aparŃinând altor sisteme. acizi graşi. Na+. mirosul sau vederea alimentului. secreŃia salivară poate fi răspunsul comun dat succesiv sau concomitent unor stimuli legaŃi de gustul. abia în al doilea rând. H+ etc. timpul administrării sau oricare factor cu valoare de semnalizare a apariŃiei acestuia. În celălalt plan. Organizarea şi reorganizarea lor este funcŃie de factori ce Ńin de interioritatea sistemului viu. la nivel cortical. cât şi anatomic. poate joncŃiona temporar cu componenta eferentă şi efectorul unui alt arc reflex. sau în mediul intern (sânge). independent de faptul că variaŃiile în acest plan îşi au originea în plan extern. Interpelarea organelor nervoase la nivel cortical nu este un proces întâmplător. unul şi acelaşi răspuns. care au funcŃie definită şi previzibilă în ceea ce priveşte finalitatea. organele nervoase sunt modulare. un răspuns muscular de orientare a capului în vederea localizării acesteia în spaŃiu. K+.categoriei chemointegratoare. în raport cu semnificaŃia acestora şi. digestivi sau olfactiv. Astfel.

fiecare cu o întârziere de 0. Deşi numărul sinapselor din acest circuit rămâne constant în timp. majoritatea neuronilor intră în alcătuirea mai multor arcuri reflexe. nu epuizează complexitatea reală a relaŃiilor interneuronale din sistem. însă.5 ms (cinci sinapse. din răspunsurile acestora în timp vom putea deduce importanŃa acestor circuite. 54) care. 54 A) efectorul va răspunde după 2. RELAłII INTERNEURONALE ÎN CADRUL ARCURILOR REFLEXE De vreme ce unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos este arcul reflex.5 ms) de la intrarea potenŃialului de acŃiune pe circuit. într-un arc reflex.VI. luând în considerare doar întârzierile sinaptice. 129 . ExistenŃa oricărui neuron dobândeşte justificare numai în măsura în care el este cuprins. vom întâlni numeroase puncte nodale în care un singur neuron se instituie ca o placă turnantă pentru mai multe arcuri reflexe. Există câteva tipuri de circuite neuronale (fig. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale) La nivelul sistemului nervos neuronii se înlănŃuie prin sinapse formând circuite de complexitate şi utilitate diferite. Având în vedere convergenŃa arcurilor reflexe nu numai la nivel cortical. unde majoritatea neuronilor sunt asociativi. se poate conchide că existenŃa solitară nu este posibilă pentru nici un neuron. ci şi subcortical. În cadrul fiecărui tip de circuit importante sunt: numărul sinapselor. Pe circuitul linear (fig. Cu atât mai mult în cazul scoarŃei cerebrale. 1. Considerând că fiecare circuit are la ieşirile sale efectori musculari. durata totală a întârzierii poate să scadă dacă circuitul este solicitat sistematic într-o anumită succesiune. calitatea lor şi modul de funcŃionare. cel puŃin. VI. iar organul nervos este reprezentat de totalitatea arcurilor reflexe ce asigură integrarea organismului în raport cu o anumită categorie de stimuli din mediu (intern sau extern). Întrucât viteza de propagare pe axoni şi dendrite este foarte mare (aproximativ 160 m/s). pentru distanŃele reduse din organism o vom neglija în aceste estimări.

întârzierea transmiterii (vezi interfaŃa intrare-ieşire). deci. Pe circuitul divergent (fig. având o cale finală comună pentru mai multe circuite. E – reverberant. B – divergent. 1-3. D. 54 C). Z – subcircuite paralele. 54 B) procesele sunt identice. E) Tipuri de circuite neuronale A – linear. a cărui suprafaŃă creşte reducând lărgimea fantei sinaptice şi. În acest caz se pot imagina variante cu un număr diferit de sinapse. Circuitul convergent (fig. C. În funcŃie de concomitenŃa sau succesiunea în 130 . X. Y. D – paralele. 54 (A. B. asigură mai largi posibilităŃi de intercondiŃionare spaŃio – temporală între acestea. NI – neuron inhibitor Aceasta întrucât o parte din membranele veziculelor cu mediator ce se deschid spre sinapsă sunt integrate membranei butonului terminal.Fig. ceea ce conferă posibilitatea intrării în acŃiune a efectorilor într-o ordine şi la intervale de timp diferite. S – semnate (stimul).ieşiri spre efectori sau spre alŃi neuroni. C – convergent.

astfel încât. insensibilă la o singură transmitere transinaptică. Când intensitatea semnalului S la intrare este inferioară pragului de excitabilitate al neuronului inhibitor acesta nu va fi depolarizat şi circuitul va funcŃiona în mod normal. prin cele nonsinaptice ei se influenŃează reciproc şi nespecific în planul excitabilităŃii. valoarea semnalului S creşte până la atingerea pragului specific acestuia. În acest mod. cât şi al prelungirilor acestora. Circuitul reverberant (fig. Dacă. 54 D). Dacă prin legăturile sinaptice neuronii îşi transmit uni direcŃionat mesaje codificate într-un limbaj specific. semnalul unic de la intrare va determina apariŃia a trei răspunsuri succesive la nivelul efectorului 1 în ordinea y. 54 E. blocând trecerea semnalelor ce depăşesc o anumită intensitate şi frecvenŃă. datorită numărului diferit de sinapse pe cele trei subcircuite. el va fi depolarizat şi va elibera mediatorul inhibitor (exemplu GABA) blocând transmiterea la nivelul sinapsei şi astfel în întregul circuit. Circuitul paralel (fig. EsenŃial într-o asemenea buclă este faptul că neuronul inhibitor are o excitabilitate mai redusă decât toŃi neuronii excitatori din circuit. se pot intercala şi neuroni inhibitori (fig. În circuitele de acest tip. poate asigura multiplicarea răspunsului la acŃiunea unui semnal unic la intrare. cât şi de sinapsele străbătute. 54 E) este capabil să asigure recircularea multiplă a potenŃialului unic de la intrare. număr dependent atât de bucle. la ieşire. de la facilitare până la ocluzie.timp a celor trei semnale de intrare (S1-S2) pot apărea efecte foarte diferite. pe lângă cele ce-i pot fi extrapolate din analiza celorlalte tipuri. NI). 2. Mijlocitorul unor astfel de relaŃii este electrolitul extracelular. trecerea prin sinapsă se realizează cu o anumită pierdere. dar remarcabilă la trecerea succesivă prin mai multe. ci şi diminuate progresiv în amplitudine până la o valoare ce devine ineficientă (subluminată). x. separate de 0. însă. z. să se obŃină un număr mare de semnale. 131 . bucla în care este integrat neuronul inhibitor funcŃionează ca un subcircuit de protecŃie pentru întregul ansamblu. comun pentru toŃi neuronii. unul de altul. InterrelaŃiile nonsinaptice au loc atât la nivelul corpilor celulari. Cum. InterrelaŃii nonsinaptice Caracterul unitar al sistemului nervos rezidă şi în legăturile nonsinaptice realizate la diferite niveluri ale axului cerebrospinal între neuronii circuitelor vecine aparŃinând unor arcuri reflexe diferite. potenŃialele la ieşire vor fi nu numai multiplicate. Se poate observa că. însă. VI.5 ms.

Sarcinile pozitive sunt menŃinute în proximitatea feŃei externe a membranei fiecărui neuron de forŃa electronegativă internă. Fenomenul se accentuează atunci când neuronul a este depolarizat. deci creşterea excitabilităŃii şi îi) creşterea concentraŃiei interne a Na+. Această a doua consecinŃă determină o intensificare corespunzătoare a pompei ionice. Dacă.VI. dar nu întotdeauna de aceeaşi valoare. mai puŃin pozitiv) asupra sarcinilor pozitive de pe suprafaŃa neuronului vecin. RelaŃii nonsinaptice între corpii celulari Să considerăm corpii celularii a doi neuroni vecini (fig.b) Câtă vreme ambii neuroni se vor afla în stare de repaus încărcătura lor externă va fi aceeaşi ca semn – electropozitivă –. Fig. 55 InterrelaŃii non-sinaptice între doi corpi celulari vecini (a. 2. Deşi nu intervine în consecinŃa creşterii excitabilităŃii. dintr-un motiv oarecare. deşi rămâne tot pozitivă. 55). Ca urmare. forŃă a cărei mărime este exprimată de valoarea potenŃialului membranar de repaus. pompa reface concomitent şi valoarea potenŃialului de repaus şi realizează. întrucât ATP-aza specifică este stimulată de însăşi creşterea concentraŃiei Na+ intern. deci afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. suprafaŃa externă a acestuia. electro negativitatea internă a neuronului se reduce.1. ci a afectării homeostaziei. o parte din canalele ionice ale neuronului b îşi vor reduce din fermitatea închiderii sau se vor deschide. În acest din urmă caz se va produce un influx corespunzător al ionilor Na+. în calitatea ei principală de mecanism homeostazic. 132 . o parte dintre protonii aflaŃi la suprafaŃa acestuia vor migra în sensul câmpului. va acŃiona ca un câmp negativ (în realitate. în consecinŃa căruia la nivelul neuronului b se produc: i) reducerea potenŃialului de repaus.

Acest număr critic nu reprezintă o constantă neuronală. Pompa de Na+-K+ este însă un mecanism prin care celula reacŃionează activ doar faŃă de modificările homeostaziei în plan ionic. Datorită inerŃiei sale metabolice pompa nu-şi va reduce brusc activitatea în momentul restabilirii concentraŃiei interne a Na+. precum şi faptul că – la nivelul sistemului viu (neuronul) – reflectarea este activă. În situaŃia în care neuronul a nu îşi reduce. cunoscut fiind faptul că stabilitatea complexului organometalic format de ionul Ca2+ cu proteinele canal este strict dependentă de pH. Ceea ce decide asupra uneia sau alteia dintre modalităŃi este nu atât căderea de potenŃial dintre suprafeŃele externe ale neuronilor a şi b. viteza ei de lucru fiind determinată de 133 . ci şi. Potrivit unei logici lineare am fi tentaŃi să considerăm că. prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. vom putea constata că ne aflăm în faŃa a două tipuri de excitabilitate identică în plan valoric.Iată reînchiderea canalelor ionice prin angajarea antiportului Na+/H+. mai cu seamă. iar pompa este un mecanism ce duce la refacerea şi întreŃinerea ei. ci o mărime dependentă de viteza de lucru a pompei de Na+-K+ la momentul impactului cu stimulul. invers faŃă de situaŃia când pompa este surprinsă la o viteză sporită (excitabilitatea mai mică). nu în primul rând – prin determinarea deschiderii canalelor ionice. condiŃionează starea canalelor ionice. În cadrul relaŃiei nonsinaptice dintre neuronii vecini aflaŃi la potenŃiale diferite rolul principal revine electromigrării ionului H+ la faŃa externă a membranei care. ci va continua încă un timp mărind astfel valoarea potenŃialului membranar de repaus şi. Valoarea prag a unui stimul este dată de capacitatea acestuia de a determina deschiderea numărului critic de canale ionice. nu şi modalitatea în care aceasta a fost produsă. Aceasta întrucât stimulul este un factor ce duce la afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. aceste evenimente în procesualitatea lor. nu şi ale excitabilităŃii ca stare. Dacă impactul stimulului surprinde pompa la o viteză redusă de lucru atunci numărul critic de canale va fi mai mic (excitabilitatea mai mare). pentru neuronul afectat. prin aceasta. Considerând. importantă este doar consecinŃa – creşterea excitabilităŃii –. reducând excitabilitatea faŃă de starea iniŃială. prin concentraŃia lui. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. însă. ci îşi măreşte valoarea potenŃialului membranar de repaus (hiperpolarizare) fenomenul rămâne identic schimbându-se doar sensul de electromigrare a ionilor H+. Este demn de remarcat faptul că reducerea în acest mod a concentraŃiei ionilor H+ la suprafaŃa unei membrane sporeşte valoarea excitabilităŃii acestuia nu numai –oricum. dar total diferite în plan funcŃional. cât modul producerii ei în timp.

persistenŃa în timp a excitabilităŃii ridicate până în momentul impactului cu un alt stimul. refacerea şi chiar coborârea excitabilităŃii sub nivelul iniŃial (datorită inerŃiei metabolice a pompei).dependenŃa ATP-azei specifice exclusiv de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor Na+ şi K+. 2. electromigrarea ionilor H+ determină creşterea excitabilităŃii prin deschiderea unui număr subcritic de canale. VI. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. precum şi a interpunerii între aceştia a unui număr mai mare sau mai mic de celule gliale cu rol de amortizare a efectului prin propriul lor potenŃial de membrană. dispunerea corpilor celulari în suprafaŃă şi nu în volum. scade cu pătratul distanŃei. valoarea potenŃialului de repaus nu se vor modifica şi neuronul nu va reacŃiona. vecinătatea a doi corpi celulari sau a doi centri ar putea trăda conlucrarea lor în planul funcŃiilor specifice şi pe baza interrelaŃiilor nonsinaptice. Dimpotrivă. nu ar fi lipsită de sens implicarea relaŃiei nonsinaptice în distribuŃia spaŃială a corpilor celulari neuronali aparŃinând anumitor arcuri reflexe în cadrul aceluiaşi centru nervos. dar şi valoarea potenŃialului de repaus şi va obliga neuronul la o reacŃie de răspuns ce constă în sporirea corespunzătoare a vitezei de lucru a pompei. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale Acest tip de relaŃii mai este cunoscut şi sub numele de transmitere efaptică. ci numai prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. influxul de Na+ prin acestea va afecta homeostazia. asigură realizarea unor asemenea relaŃii nonsinaptice pe distanŃe mult mai mari. O problemă aparte o constituie distanŃa până la care se pot stabili asemenea relaŃii nonsinaptice între neuroni. ca mecanism homeostazic. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. exercitată la infinit. Şi aici 134 . pompa de Na+-K+ rămânând la aceeaşi valoare a vitezei de lucru. Încât. Întrucât neuronii cei mai afectaŃi sunt cei mai apropiaŃi de focarul considerat. Nu poate fi exclusă implicarea ei nici în determinarea topografiei „centrilor” pe formaŃiunile corticale unde. dacă electromigrarea ionilor H+ este subcritică şi determină creşterea excitabilităŃii nu prin deschiderea canalelor ionice.2. Să considerăm două prelungiri neuronale vecine cuprinse într-un nerv (fig. InfluenŃa exercitată reciproc la nivelul nodurilor vecine se bazează pe acelaşi mecanism descris la relaŃiile dintre corpii celulari. dacă în cadrul relaŃiilor nonsinaptice. homeostazia ionică şi. în primul rând. 56). Încât. deci. în primul rând. ApariŃia unei zone mai electronegative prin reducerea potenŃialului de repaus ori prin inversarea acestuia la nivelul unuia sau mai multor corpi celulari dă naştere unui câmp electrostatic a cărui forŃă.

fie prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. În fibrele (axoni.excitabilitatea nodului b poate să crească. vor fi influenŃate prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. iar a celei de-a doua de durata propagării în fibra iniŃială. datorită estompării cu pătratul distanŃei a efectelor generate de potenŃialele de acŃiune. în timp ce prelungirile situate mai departe. pe oricare prelungire neuronală potenŃialul de repaus este constant în timp. de valoarea absolută a acesteia. va produce o hiperpolarizare. în al doilea rând. datorită electromigrării ionilor H+ de la acest nivel în sensul gradientului. dendrite) cele mai apropiate de cea care conduce potenŃiale de acŃiune excitabilitatea crescută prin deschiderea unui număr subcritic de canale va determina reacŃia compensatoare a pompei care. el modificându-se doar în consecinŃa propagării şi atunci numai în forma potenŃialului de acŃiune cu amplitudine şi desfăşurare în timp constante. În acest mod se asigură o propagare localizată strict la nivelul fibrei iniŃiale. 56 InterrelaŃii nonsinaptice între două prelungiri neuronale vecine (a. deci o excitabilitate redusă. b) Spre deosebire de cazul corpilor celulari. neexistând sinapse. deosebit de importante. în primul rând. la care modalitatea de creştere a excitabilităŃii era decisă. datorită inerŃiei sale metabolice. la prelungirile neuronale modalitatea este decisă exclusiv de distanŃele dintre acestea întrucât. De aici decurg consecinŃe funcŃionale diferite. Fig. fie prin deschiderea acestora într-un număr subcritic. Durata celei dintâi va fi dependentă de viteza de reacŃie a pompei. 135 . potenŃialele de acŃiune vor fi influenŃate prin deschiderea canalelor ionice. de viteza de producere a căderii de potenŃial şi. Deci fibrele apropiate celei stimulate trec prin două faze succesive: una de hiperexcitabilitate şi alta de hipoexcitabilitate.

fără tulburarea homeostazei. aceste fibre trec printr-o singură fază – cea de hiperexcitabilitate – a cărei durată se va extinde pe toată durata de propagare pe fibra stimulată. pompa nu are motive să reacŃioneze şi.În cazul fibrelor situate la distanŃă. nu pot fi străine de consecinŃele relaŃiilor nonsinaptice dintre fibre. precum şi modul de grupare a fibrelor în cadrul subunităŃilor unui nerv. în consecinŃă. 136 . la care excitabilitatea a crescut prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. În baza acestor două tipuri de influenŃă fibrele ce compun nervii sau fasciculele de substanŃă albă intranevraxială vor fi astfel dispuse încât distanŃele dintre ele să corespundă nevoilor funcŃionale specifice. Încât. la nivelul nervilor – mai cu seamă a celor micşti – grosimea tecilor Henlle şi a lamelor conjunctive ale perinervului.

endocrină etc. InformaŃiile de la receptor sunt trimise prin canalele purtătoare la segmentul central unde. ca urmare a prelucrării lor specifice. cât şi al structurii sale. Asemenea acŃiuni de o mare complexitate. Descrierea este la nivel de principiu de organizare a unui arc reflex în general. nu însă şi identitate. oxigen. catecolamine etc.) şi va fi urmată de altele de tip similar prin care se înlătură efectele produse. ca urmare. se elaborează comanda destinată efectorului. ci doar arcuri concrete alcătuite din formaŃiuni strict localizate şi bine definite. nu orice aglomerare de corpi celulari are valoare de centru.VII. respiratorie. Integrarea realizată la nivelul unui arc reflex real din organism este un proces mult mai complex decât simpla reacŃie de răspuns la acŃiunea unui stimul.) ce fac posibilă contracŃia musculară în oricare moment (glucoză. elaborarea comenzilor celor mai potrivite din mai multe posibile. organizate în ceea ce mai sus am numit „arc reflex supraelementar”. Pentru a putea fi definit este necesară raportarea acestuia la schema cibernetică a arcului reflex atât în planul alcătuirii. cât şi în planul vegetativ al asigurării condiŃiilor necesare acesteia. atunci chiar în timpul realizării acŃiunii locomotorii activitatea de integrare devine şi mai complexă atât în planul somatic al coordonării şi reglării acŃiunii în sine. implicând participarea concomitentă şi succesivă într-o anumită ordine a numeroase ansambluri de arcuri reflexe somatice şi vegetative impun cu necesitate localizarea grupată a segmentelor centrale ale tuturor acestora pentru a se putea asigura prelucrarea centralizată a informaŃiilor şi. Dar arc reflex „în general” nu există. în care cel elementar este parte. Retragerea membrului superior la contactul cu un obiect fierbinte este doar o latură a integrării în acest sens. Ea a fost precedată de procese vegetative (activitatea cardiovasculară. între termenul de centru nervos şi acela de segment central al arcului reflex este o evidentă similitudine. Dacă privim acum problema din perspectiva întregului organism şi avem în vedere toate acŃiunile de orice tip pe care acesta le poate îndeplini 137 . Dacă sustragerea din faŃa unui pericol sau alte motive impune intrarea în acŃiune a mai multor lanŃuri musculare pe durată mai lungă (alergare). Din acest unghi de privire. inclusiv refacerea ATP-ului. CENTRII NERVOŞI Deşi centrul nervos este definit ca un ansamblu de corpi celulari – ceea ce este parŃial adevărat –. O asemenea grupare unitară a segmentelor centrale ale arcurilor reflexe are valoare de centru nervos.

Dar.în diverse împrejurări. Deducem de aici că arcul reflex supraelementar (cortical) şi arcul reflex elementar (subcortical) nu reprezintă două formaŃiuni anatomice diferite. ceea ce duce la pierderi în planul promptitudinii. Cum aceste procese complexe implică un consum relativ mare de timp. 138 . Este exact ceea ce găsim în organism! Acest centru este scoarŃa cerebrală. calea eferentă şi efectorul) ci niveluri de organizare ierarhică ale aceluiaşi arc reflex complex şi unitar. calea aferentă. Dacă scoarŃa cerebrală este centrul nervos unic la nivelul căruia sunt prezente segmentele centrale ale tuturor arcurilor reflexe supraelementare ale organismului atunci. de altfel. De aici necesitatea ca. a unei entităŃi ale cărei activităŃi nu pot fi decât coerente şi unitare. pe lângă centrul cortical. nici de acelaşi centru. segmentelor centrale ale tuturor arcurilor reflexe din organism să se dispună la acelaşi nivel. chimică. ca centru nervos unic. pornind de la toate acestea ar trebui ca. pentru asigurarea prelucrării centralizate a tuturor informaŃiilor şi elaborării comenzilor optime în oricare zonă efectoare. iar calitatea de arcuri reflexe cu un număr maxim de neuroni (sinapse numeroase). ceea ce duce la pierderi în planul calităŃii. precum şi faptul că suntem în faŃa unui sistem unitar. care asigură calitatea maximă a răspunsurilor să existe – pentru aceeaşi acŃiune integratoare. datorat numărului sporit de sinapse. Desigur. întrucât nu sunt puŃine situaŃiile în care pentru organism este mai importantă promptitudinea decât calitatea răspunsului. deci să se grupeze într-un singur centru nervos. deci pentru acelaşi arc reflex – şi un centru subcortical. termică. deşi superioare calitativ. ar surveni cu o întârziere ce ar putea reduce sau chiar anula eficienŃa integrării. indiferent dacă acestea provin din realitatea trăită (actuală) sau deja trăită (memorată ca experienŃă). ele având. Ca urmare. Fiind în această ipostază scoarŃa. eficienŃa maximă a integrării rezultă numai din răspunsuri prompte şi de calitate. mecanică) a stimulilor din mediu (intern sau extern). răspunsurile efectorilor la acŃiunile stimulilor. şi părŃi comune (receptorul. din acest motiv. ea deŃine supremaŃia în procesul general al integrării. va elabora orice comandă numai în baza prelucrării tuturor informaŃiilor ajunse într-un moment dat la nivelul ei. cele două atribute nu pot fi conferite răspunsului la stimuli nici în acelaşi timp. care să asigure promptitudinea maximă a răspunsurilor. la nivelul căruia se realizează integrarea organismului în raport cu o anumită categorie energetică (luminoasă. între aceste atribute ale răspunsului există o contradicŃie: promptitudinea nu poate fi asigurată decât de arcuri reflexe cu un număr minim posibil de neuroni (sinapse puŃine).

în cele ce urmează vom aborda doar câteva aspecte ale activităŃii centrilor în care acestea sunt implicate. sau la oricare categorie de stimuli. corectarea şi modularea comenzilor fiind doar laturi ale unui proces unitar – integrarea organismului într-un anumit plan funcŃional –. elaborarea. excitabilitatea corpilor celulari din jur creşte pentru 139 . VII. Cu toate acestea activitatea centrilor nu este rezultatul simplei asocieri sumative a celor două categorii de procese. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea) Dacă un grup de corpi celulari din interiorul unui centru sunt stimulaŃi (depolarizaŃi). Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat Rezultând din asocierea corpilor celulari aparŃinând anumitor tipuri funcŃionale de neuroni. fie în elaborarea. În cadrul acestui ansamblu corpii celulari se grupează unitar în formaŃiuni cu rol preponderent fie în receptarea. centri nervoşi. corectă fiind doar denumirea de centru nervos al unei anumite activităŃi reflexe în care se includ formaŃiunile cu rol receptor.VII.1. valoarea de centru nervos a unui ansamblu de corpi celulari se judecă numai din această perspectivă şi nu fragmentar. VII. spinali sau cranieri. 1. NoŃiunea de centru nervos De pe această nouă bază poate fi mai corect definită noŃiunea de centru nervos. corectarea şi modularea comenzilor. la elaborarea. nuclei sau arii). prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. direct sau indirect. de asociaŃie sau efectori în general. de asociaŃie şi efector (coarne. vor funcŃiona în baza proceselor ce caracterizează atât activitatea fiecărui neuron în parte. deşi sunt asocieri de corpi celulari nu au valoare de centri întrucât la nivelul lor nu se realizează toate procesele ce dau conŃinut integrării. Ansamblul unitar de corpi celulari care participă. Din motivele mai sus expuse este greşit să vorbim de centri nervoşi senzitivi. modularea şi corectarea comenzilor destinate unei anumite. Prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. ca şi arcurile reflexe. ceea ce denotă existenŃa unei asocieri integrative a acestora. 2. Din acelaşi motive nu oricare ansamblu de corpi celulari are valoare de centru nervos. În plan calitativ această activitate dobândeşte valenŃe noi ce nu pot fi reduse la suma valenŃelor specifice proceselor ce-i stau la bază. cât şi relaŃiile dintre corpii celulari ai acestora. 2. În aceeaşi situaŃie se află ganglionii vegetativi simpatici şi parasimpatici. sau oricărei categorii de efectori constituie un centru nervos. la prelucrarea şi stocarea informaŃiilor privitoare la o anumită. Ganglionii senzitivi. Întrucât cele două categorii de procese au fost deja analizate.

ci succesivă.scurt timp. 57 Modificarea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie (iradierea şi concentrarea) Să considerăm doi neuroni în momentul depolarizării lor prin aferenŃele proprii (fig. 57). Ca urmare. cât şi de distanŃa la care el este dispus faŃă de acesta. Fenomenul are la bază relaŃiile de tip nonsinaptic dintre corpii celulari. Din acest motiv. totuşi afectarea excitabilităŃii neuronilor din jur nu este concomitentă. valoarea iniŃială a potenŃialului membranar de repaus (-80 mV) se va reduce. Câmpul electronegativ apărut astfel la suprafaŃa lor externă va determina electromigrarea ionilor H+ de pe suprafeŃele corpilor celulari din jur şi. Valoarea acestei creşteri pentru un corp celular dat este dependentă atât de nivelul stimulării în focar. Ceea ce iradiază însă nu este excitaŃia. ci excitabilitatea. La analiza relaŃiilor nonsinaptice dintre corpii celulari s-a făcut precizarea că excitabilitatea poate să crească atât prin deschiderea canalelor ionice în 140 . ultimul afectat în acest plan fiind neuronul cel mai îndepărtat. La realizarea unei asemenea relaŃii participă şi celulele gliale interpuse. în consecinŃă. neuronii din jurul focarului suferind doar o reducere a valorii potenŃialului de repaus şi nu o inversare a lui. Cum forŃa câmpului electronegativ al focarului de excitaŃie scade cu pătratul distanŃei. Fig. deschiderea canalelor ionice în număr subcritic şi un influx corespunzător de Na+. desfăşurarea în timp a fenomenului are loc ca o iradiere efectivă în jurul focarului excitat. Deşi viteza de electromigrare a ionilor H+ este mare. excitabilitatea cea mai ridicată o vor avea neuronii cei mai apropiaŃi. iar excitabilitatea va creşte.

în calitatea ei de mecanism homeostazic. influxul Na+ a afectat homeostazia celulelor în plan ionic. cât şi prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. în primul rând. 2. întrucât ei au fost cei dintâi şi cel mai grav afectaŃi în planul homeostaziei. ci şi voltajul membranar prin inactivarea (închiderea) canalelor ionice. tocmai datorită acestei a doua modalităŃi. Dacă afectarea homeostazei ionice este mare şi refacerea ei va presupune un consum de timp mult mai mare. Independent de modalitatea prin care s-a produs. creşterea vitezei de lucru a pompei. în acest mod. În exemplul de mai sus (fig. 57). al căror potenŃial de repaus nu îşi modifică valoarea. de promptitudinea intervenŃiei pompei de Na+-K+.2. Creşterea concentraŃiei interne a ionilor Na+ determină activitatea ATP-azei specifice şi. VII. întrucât faŃă de aceasta neuronul nu reacŃionează prin pompaj. Ca mecanism cu o anumită inerŃie metabolică. În acest mod se reface nu numai homeostazia. datorită naturii metabolice a pompajului care se caracterizează prin inerŃie şi viteză de lucru relativ redusă.număr subcritic. Deşi neuronii cei mai îndepărtaŃi sunt ultimii care reacŃionează prin pompaj ei îşi vor reface cei dintâi homeostazia întrucât consumul de timp necesar pompelor pentru a reface un decalaj de numai 2 mV este inferior celui necesar pentru a reface 10 mV. cât şi relaŃiile sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. Starea de excitabilitate crescută indusă prin iradiere este una progresivă. creşterea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie are serioase consecinŃe asupra funcŃionalităŃii zonei. de modalitatea în care a fost produsă. În cazul acum analizat este necesară precizarea că. Durata menŃinerii ei depinde. readucerea potenŃialului la valori mai 141 . influenŃând atât activitatea fiecărui neuron în parte. Încât. această durată depinde. fiind mai mare pentru neuronii afectaŃi prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. inerŃie determinată de sensibilitatea ATP-azei faŃă de variaŃiile concentraŃiilor ionilor Na+ şi K+ şi de rezistenŃa opusă de membrană la traversare. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea) Pentru corpii celulari a căror excitabilitate a fost sporită prin deschiderea canalelor în număr subcritic. distanŃa până la care se produce creşterea excitabilităŃii se extinde şi asupra neuronilor mai îndepărtaŃi. primii neuroni care vor reacŃiona prin intensificarea pompajului vor fi cei situaŃi mai aproape de focar. cât şi de anumite circumstanŃe. pentru cazul afectării excitabilităŃii prin deschiderea canalelor ionice. pompa prezintă variaŃii de amplitudine şi randament în funcŃie atât de specificul neuronului. În al doilea rând.

privind natura diferită a celor două procese. efectele focarului asupra neuronilor din jur vor fi aproape nule. viteza revenirii este mult mai mică. Încât. 2. Astfel. cu cât afectarea homeostaziei a fost mai gravă. ca formă a relaŃiilor interneuronale nonsinaptice.negative este un proces care înaintează dinspre periferie spre focar. sau de morfologia. concentrarea în focar este urmarea firească a iradierii. 58 B). din focar. Fiind un mecanism inerŃial pompa de Na+-K+ are nevoie de un anumit timp pentru a trece de la o valoare la alta a vitezei de lucru. Electronegativitatea focarului atrage şi acum sarcinile pozitive din zonele învecinate. ca o concentrare. este un proces datorat jocului forŃelor fizico-chimice pasive. cu atât viteza de lucru a pompei a crescut mai mult şi cu atât mai mare va fi inerŃia ei metabolică. Întrucât asocierile de corpi celulari pot da naştere la formaŃiuni cenuşii dispuse în suprafaŃă sau în volum. Din aceste motive ambele procese vor fi prezente la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari. 58 A). excitabilitatea neuronilor celor mai apropiaŃi lui fiind mult diminuată comparativ cu momentul iniŃial al iradierii. pompajul va continua şi după atingerea homeostaziei în plan ionic ducând astfel potenŃialul la valori mai negative. Din motivele arătate.3. dar. deşi aferenŃele stimulează în continuare neuroni. se înŃelege că distanŃa până la care electronegativitatea focarului va fi eficientă este mai mare pentru formaŃiunile cenuşii dispuse în suprafaŃă (fig. 142 . invers decât iradierea. specificul funcŃional ori nivelul la care se dispune în axul cerebrospinal sau pe traiectul formaŃiunilor extranevraxiale. După cum bine s-a înŃeles. excitaŃia va rămâne în continuare cantonată la nivelul acestuia. Desigur. unii ioni H+ suferă chiar electromigrarea. independent de faptul că aceasta constituie sau nu un centru nervos. neuronii cei mai apropiaŃi de focar vor atinge potenŃialul cel mai negativ şi excitabilitatea cea mai redusă dintre toŃi cei afectaŃi în faza de iradiere. decât pentru cele dispuse în volum (fig. Aceasta întrucât ATP-aza specifică este inhibată progresiv de reducerea în aceeaşi manieră a concentraŃiei interne de Na+. iar concentrarea la nivelul focarului. este un proces datorat mecanismului biochimicmetabolic al pompei active. întrucât forŃa cu care aceste sarcini pozitive sunt reŃinute în preajma corpilor celulari din jur este mult mai mare şi viteza pompei este superioară faŃă de starea de repaus. VII. În consecinŃă. ca modalitate de restabilire a homeostazei ionice. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum Iradierea excitabilităŃii. Faptul că în această fază excitaŃia rămâne concentrată la nivelul focarului nu trebuie să conducă la concluzia greşită că relaŃiile nonsinaptice dintre neuroni au încetat.

VII. InducŃia consecutivă este rezultatul logic al desfăşurării potenŃialului de acŃiune la nivelul oricărui corp celular. una dintre modalităŃile de asigurare a supremaŃiei funcŃionale a formaŃiunilor corticale. se va instala o fază de excitabilitate redusă (hiperpolarizare). Întrucât pompa. bazată şi pe asemenea procese. 58 (A. presupune un număr mult mai mic de asocieri la organismele care au scoarŃă decât la cele la care aceasta încă nu a apărut. InducŃia simultană şi consecutivă Stimularea unui focar induce în neuronii din jur modificări de excitabilitate ce constau într-o creştere a acesteia într-o primă fază şi pentru un scurt timp. Chestiunea poate fi uşor demonstrată prin aceea că elaborarea reflexelor condiŃionate. B) Iradierea în suprafaŃă (A) şi în volum (B) Din acest motiv inducŃia este mai evidentă şi mai operantă pe formaŃiunile corticale decât pe cele nucleare. Astfel încât. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. Aceasta reprezintă inducŃia simultană care este bifazică şi nu monofazică cum uneori se mai susŃine. nu poate să-şi reducă brusc activitatea în momentul refacerii stării iniŃiale a potenŃialului membranar. 2. egal de regulă cu durata stimulării focarului. pe lângă aceea a asigurării unor mai largi posibilităŃi de interconectare sinaptică a corpilor celulari.Fig. În intimitatea lor procesuală fenomenele inductive au la bază variaŃia potenŃialului membranar de repaus al neuronilor din jurul unui focar stimulat (inducŃia simultană). valoarea acestuia se va accentua devenind mai negativ (postpotenŃial de hiperpolarizare). cu certitudine. urmată de o scădere a ei într-o fază ulterioară şi. pentru un interval mai lung de timp. la nivelul focarului. Aceasta este. în calitatea ei de mecanism electrogen inerŃial. după încetarea stimulării.4. respectiv al neuronilor din focar după 143 .

determină şanse de propagare diferite pentru variaŃii diferite ale potenŃialului membranar. diversele zone ale centrilor nervoşi. variaŃie ce se repercutează asupra excitabilităŃii acestora în baza unei relaŃii de inversă proporŃionalitate. a unor variaŃii de potenŃial de valori cuprinse între una minimă.încetarea stimulării (inducŃie consecutivă). Dacă. ci şi consecinŃele relaŃiilor sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. ca şi inducŃia consecutivă negativă. Gradele diferite de fermitate a închiderii canalelor. dată de deschiderea unui singur canal ionic şi una maximă. Tot cu acel prilej s-a putut constata că şi stimulii subliminali determină consecinŃe la nivelul potenŃialului membranar. dată de deschiderea numărului critic în condiŃiile date. sunt determinate de inerŃia mecanismului homeostazic activ reprezentat de pompă. fără şanse de propagare pe o membrană cu potenŃial uniform. Ca urmare. la nivelul cărora se manifestă nu numai proprietăŃile intrinseci ale neuronilor individuali. este cert că o variaŃie de potenŃial cu amplitudine mică. însemnând valori diferite ale excitabilităŃii (fără contribuŃia compensatoare a pompei). inducŃia simultană negativă din timpul concentrării. va putea să se propage pe acele direcŃii pe care aceasta va prezenta o excitabilitate sporită. 2. dar nu îndeajuns de intense pentru a se putea propaga. toate determinate de starea deschisă a canalelor ionice. însă. în alta mai puŃin ferm. membrana somei neuronale este un mozaic cu excitabilităŃi diferite.5. în puncte diferite. Dacă inducŃia simultană pozitivă din timpul iradierii este determinată de electromigrarea pasivă a ionilor H+. Atunci când s-a discutat despre geneza potenŃialului de acŃiune s-a făcut precizarea că aceasta este condiŃionată de activarea numărului critic de canale ionice de către stimulul cu valoare liminală. diversele sinapse pot determina apariŃia. dar diferenŃiate între ele prin numărul acestora. Pe de altă parte. Ar fi cel puŃin simplificator să mai considerăm că activitatea centrilor nervoşi se bazează pe modalitatea binară – excitaŃie-inhibiŃie. VII. aşa cum este ea în realitate la quasitotalitatea neuronilor. Pe baza excitabilităŃii în mozaic a membranei somei neuronale. la nivelul somei neuronale putem vorbi de mai multe stări active. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile Din analiza mecanismelor ce stau la baza fenomenelor inductive se poate deduce că la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari coexistă sau se succed multiple şi variate stări funcŃionale. Ca urmare. atunci când canalele se află în stare închisă ele nu prezintă aceeaşi susceptibilitate la deschidere întrucât într-o anumită zonă a membranei ele pot fi mai ferm închise. se vor putea 144 .

ci ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. Din aceste motive centri nervoşi nu funcŃionează ca sisteme binare. Ganglionii senzitivi ai nervilor omonimi (spinali şi cranieni) sunt asocieri de corpi celulari pe care nu descarcă sinapse. În acelaşi timp trebuie remarcat faptul că şi între centri subcorticali există asemenea diferenŃe.afla într-una din multiplele stări funcŃionale posibile. de regulă. Găsim în aceasta încă un mod de a argumenta superioritatea scoarŃei cerebrale faŃă de ceilalŃi centri. el fiind cu atât mai mare cu cât sinapsele ce descarcă la nivelul fiecăruia sunt mai numeroase. cu toate consecinŃele în plan funcŃional ce decurg din aceasta. 145 . de la cei medulari la cei tronculari şi diencefalici. determinate atât de numărul canalelor deschise. De pe această nouă bază putem înŃelege mai bine de ce nu orice asociere de corpi celulari constituie un centru nervos. De aici şi diferenŃele cantitativ-calitative ale integrării realizate la nivelul arcurilor elementare şi supraelementare. cât şi de gradul de fermitate al închiderii acestora. iar ganglionii nervilor vegetativi efectori conŃin corpi celulari cu un număr minim de sinapse constituind formaŃiuni ce nu participă la prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi nu au valoare de centri nervoşi. centri celor din urmă (corticali) fiind formaŃi din corpi celulari ce primesc un număr maxim de sinapse. Numărul stărilor posibile ale diverşilor neuroni este diferit. numărul sinapselor sporind.

fiecare neuron primeşte de la precedentul o importantă cantitate de materie primă pentru sinteza propriului mediator (acetilcolina)1. 146 . vascularizaŃia corpilor celulari ai protoneuronilor trebuie să fie net superioară vascularizaŃiei celorlalŃi neuroni. Atât dispunerea lor în afara axului cerebrospinal. independent de apartenenŃa acestora la arcurile reflexe somatice sau vegetative. în cadrul unui circuit. Produşii rezultaŃi din liza enzimatică vor fi încorporaŃi. fie prin recaptarea activă în butonul axonal sau prin difuziune în interstiŃii. cel mai probabil activ. Sinteza acetilcolinei la acest nivel bazându-se exclusiv pe aportul sanguin de materie primă. Revenirea sinapsei la starea de repaus implică înlăturarea mesagerului de la acest nivel.VIII. cât şi rosturile lor fiziologice nu pot fi înŃelese decât în contextul arcurilor reflexe din care fac parte. în neuronul postsinaptic unde vor fi utilizaŃi de acesta ca materie primă pentru sinteza propriului mediator. Faptul că aceşti corpi celulari se dispun în afara axului cerebrospinal îşi poate afla explicaŃia într-un anume proces de reciclare a neurotransmiŃătorului la nivelul lanŃurilor neuronale. Rolurile lor funcŃionale sunt diferite. 1. Ganglionii senzitivi Aceşti ganglioni reprezintă asociaŃii ale corpilor celulari aparŃinând protoneuronilor. Singurul neuron care nu poate beneficia de un asemenea aport este protoneuronul aflat la capătul iniŃial al circuitului. FORMAłIUNI GANGLIONARE FormaŃiunile ganglionare sunt asocieri de corpi celulari dispuse pe traiectul nervilor senzitivi (sau al ramurilor omonime ale nervilor micşti) şi al nervilor efectori vegetativi. Există dovezi indirecte că eliberarea neurotransmiŃătorului în fanta sinaptică este redundantă. VIII. participarea la procesele de integrare vizând alte calităŃi decât aceea de centri nervoşi. Aceasta poate fi asigurată în condiŃii optime numai prin dispunerea corpilor celulari în afara axului cerebrospinal unde formează ganglioni senzitivi sau asocieri neuronale omoloage acestora (neuronii olfactivi şi neuronii fotosensibili). fie prin liză enzimatică. Astfel.

b) prezenŃa joncŃiunilor neuromusculare lejere (în locul sinapselor tipice) caracterizate prin eliberarea de la distanŃă a neurotransmiŃătorului. prin aceasta sporind durata acŃiunii acestora. spre mai mulŃi efectori prin aceea că axonul unui singur neuron central face sinapsa la nivelul ganglionilor cu mai mulŃi neuroni terminali (circuite divergente)1. capabile să asigure atât prelungirea în timp cât şi extinderea în spaŃiu a acŃiunii neurotransmiŃătorului. De aici deducem că. Rolul trofic al inervaŃiei motorii s-ar putea să nu fie străin de acest aport material. Astfel. Problema principală. existenŃa celui de-al doilea neuron al căii eferente vegetative. unele formaŃiuni secretorii şi Ńesutul nodal al inimii) au un alt specific funcŃional decât cei somatici (muşchi scheletici). Cu alte cuvinte. la nivelul arcurilor _____________ 1 Gradul de divergenŃă este mai ridicat pentru ganglionii simpatici comparativ cu cei parasimpatici 147 . de forŃă redusă şi de durată mare. 2. Asocierea corpilor celulari ai acestora din urmă formează ganglioni situaŃi pe traiectul nervilor efectori vegetativi. al cărui axon este lipsit de mielină. prin aceasta asigurându-se o eliberare prelungită în timp a neurotransmiŃătorului. existenŃa ganglionilor vegetativi aduce serioase avantaje şi în alte direcŃii. iar al doilea în afara axului. ultimul beneficiar este fibra musculară scheletică la nivelul căreia colina şi acetilul sunt folosite în alte scopuri în cadrul metabolismului. organelor cavitare şi conductelor trebuie să dezvolte contracŃii lente. căror necesităŃi răspunde existenŃa celui de-al doilea neuron în cadrul căii eferente vegetative? Întrucât efectorii vegetativi (muşchi netezi. astfel încât un singur buton terminal axonal deserveşte mai multe fibre musculare netede. căile eferente ce le aduc comenzi trebuie adecvate acestuia. În cazul arcului reflex somatic. Aceste parcularităŃi constau în: a) lipsa mielinei la nivelul axonului care se distribuie fibrelor netede. Toate acestea impun particularităŃi de organizare a căii de conducere. musculatura netedă de la nivelul vaselor.VIII. prin aceasta asigurându-se extinderea spaŃială a acŃiunii şi c) lipsa enzimelor de inactivare a neurotransmiŃătorilor la nivelul joncŃiunii. răspunde necesităŃii de adecvare a comenzii la specificul funcŃional al efectorului. ci însuşi raŃiunea existenŃei lor. În primul rând se asigură disiparea comenzii unice. Ganglionii vegetativi O particularitate a căilor eferente vegetative este alcătuirea lor din prelungirile axonice a doi neuroni: primul având corpul celular situat intranevraxial. de exemplu. în acest caz. elaborată de centru. În al doilea rând. nu este situarea lor extranevraxială. În afară de aceasta.

mezenterici). Nu poate fi exclusă nici ipoteza că o mai bună vascularizaŃie ar servi şi ganglionilor parasimpatici întrucât. prin lungimea diferită a porŃiunii postganglionare amielinice care conduce impulsul cu viteză redusă. aportul material pentru reciclare este redus. se poate asigura adecvarea timpului de latenŃă2 la specificul funcŃiei integrate de acestea prin amplasarea ganglionului la o distanŃă mai mare sau mai mică de efector deci. dată fiind divergenŃa circuitelor la nivelul lor. insuficient pentru producŃia mai mare de mediator. În al treilea rând dispunerea extranevraxială a ganglionilor simpatici asigură şi posibilitatea unei mai bune vascularizaŃii a corpilor celulari ai neuronilor ganglionari care nu pot recicla acetilcolina întrucât mediaŃia asigurată de ei este adrenergică. _____________ 2 Timpul scurs de la stimularea receptorului până la apariŃia răspunsului la nivelul efectorului 148 . cât şi la distanŃă mică (ganglionii celiac. sau chiar la nivelul simpaticului care are ganglionii dispuşi atât la distanŃă mare de efectori (ganglionii paravertebrali).reflexe vegetative sau somato-vegetative. Găsim în aceasta o explicaŃie plauzibilă a diferenŃelor de lungime ale fibrelor postganglionare simpatice (mai lungi) şi parasimpatice (mai scurte).

deci. Caracterul unitar al integrării nu este. astfel. Cele două niveluri de integrare se realizează cu participarea unor centri diferiŃi: subcorticali – care asigură promptitudinea răspunsului – şi corticali – care asigură calitatea acestuia. mecanică. implicând totalitatea organelor nervoase din componenŃa sistemului integrator. expresia unei organizări difuze a sistemului nervos. ci ca unul complex şi unitar constituit din adecvări distincte. IX. cel mai complex şi eficient fiind nivelul cortical. Unitare în alcătuire şi funcŃie.IX. 1. deci. De aici rezultă că întregul sistem nervos este format doar din patru tipuri de organe nervoase care asigură integrarea organismului în raport cu variaŃiile principalelor forme energetice din ambianŃă. Vom vorbi. fiecare implicând un organ nervos adecvat. ci rezultatul conlucrării unor subunităŃi (organe) discrete ale acestuia. organele nervoase prezintă două planuri structurale şi. iar cea externă de coexistenŃă a mai multor tipuri energetice în acelaşi segment al ambianŃei. două niveluri de integrare: subcortical şi cortical. Cea internă este reprezentată de existenŃa aceluiaşi plan de alcătuire (arcul reflex) şi funcŃionare (actul reflex) pentru toate organele nervoase. concomitente şi/sau succesive ale organismului la variaŃiile semnificative ale anumitor parametrii energetici ce definesc o ambianŃă dată. cât şi fiziologică. ACTIVITATEA INTEGRATOARE A ORGANELOR NERVOASE Deşi integrarea organismului este un proces unitar ea se realizează prin mijlocirea unor organe nervoase distincte atât în ordinea anatomică. Caracterul unitar al integrării Acesta are o dublă determinare: internă şi externă. organele nervoase diferă între ele tocmai prin aceea că fiecare este specializat în realizarea integrării organismului în raport cu variaŃiile unui anumit tip de energie din ambianŃă (internă sau externă). Încât integrarea organismului nu trebuie concepută ca un proces de adecvare a acestuia la o ambianŃă globală şi nedefinibilă. fără ca prin aceasta să fie afectat caracterul unitar al ansamblului. 149 . Organizate pe baza arcurilor reflexe. conlucrare ce devine posibilă graŃie existenŃei mai multor niveluri de interconectare neuronală sinaptică şi non-sinaptică. de integrare termică. şi vom atribui sintagmei „integrarea organismului” înŃelesul de rezultantă procesuală a acestora. fotonică şi chimică. DiferenŃele dintre centrii subcorticali şi corticali.

b) condiŃionările reflexe prealabile şi 150 .între care două sunt esenŃiale – numărul şi calitatea aferenŃelor şi eferenŃelor. Momentul şi modul realizării unor astfel de restructurări modulare sunt determinate de: a) circumstanŃe. La nivelul centrului cortical se primesc aferenŃe de la toate formaŃiunile receptoare şi de la acest nivel pot fi trimise comenzi. aria receptoare aparŃinând unei căi aferente date poate intra în relaŃie cu aria efectorie aflată la originea oricărei căi eferente. 59). AR – arii receptoare. Din aceste motive. practic. La nivelul centrului subcortical se primesc aferenŃe de la un număr redus şi limitat de receptori şi de la acest nivel pot fi transmise comenzi pe căi eferente directe la un număr corespunzător (dar nu egal) de unităŃi efectoare. la toŃi efectorii (fig. Din acest ultim motiv. Deci. în primul rând. în sensul că. numărul relaŃiilor din interiorul centrului este redus şi prestabilit. integrarea subcorticală asigură. Fig 59 ScoarŃa cerebrală – sediul structurării modulare a organelor nervoase. mereu aceeaşi. pe de altă parte –. integrarea subcorticală este înnăscută. Prin numărul minim de neuroni ce se interpun între receptor şi efector. conferă celor două niveluri ale integrării valenŃe diferite. A – arii asociative. standardizată şi predictibilă. AE – arii efectorii Numărul relaŃiilor interioare centrului cortical este atât de mare încât. pe căi eferente directe şi/sau indirecte. pentru o cale aferentă dată există o anumită cale eferentă. el poate fi considerat nelimitat. promptitudinea răspunsului. la nivel cortical organele nervoase primesc calitatea de organe cu structură modulară. De asemenea. pe de o parte şi numărul şi calitatea interrelaŃiilor (sinaptice şi non-sinaptice) dintre componentele lor neuronale.

La nivelul scoarŃei cerebrale. ca loc comun al tuturor aferenŃelor şi eferenŃelor.c) factori voliŃionali (ce nu Ńin de circumstanŃe). grade diferite de exprimare. Deşi terminologia nu satisface pe deplin realitatea. dispunerea neuronilor într-o geometrie plană (în suprafaŃă) face posibilă iradierea excitabilităŃii pe distanŃe mult mai mari decât în cazul în care dispunerea acestora este în volum (formaŃiunile nucleare subcorticale). Deşi cele două categorii de relaŃii interneuronale – sinaptice şi nonsinaptice – diferă atât prin natura mecanismelor ce le stau la bază. toate acestea însumând un număr maxim de legături sinaptice. prin care se realizează sinteza informaŃiilor şi c) între diversele arii efectoare. întrucât. În acest sens trebuie înŃeles rolul major în memorare al zonei temporale şi hipocampului. Deşi relaŃii interneuronale – sinaptice şi non-sinaptice – au loc la nivelul oricărui centru nervos. Asemenea relaŃii sunt de cel puŃin trei categorii: a) între ariile receptoare şi efectoare. iar determinarea voliŃională (în sens exclusiv) vizează viitorul. desigur. aici se găseşte cel mai mare număr de neuroni de asociaŃie. ca existenŃă deja trăită. Ca urmare. ea va fi totuşi păstrată din raŃiuni didactice. prin care devine posibilă modularea activităŃii efectorilor (Fig. ci şi experienŃa acŃională. desigur. cea condiŃionată reflexă vizează trecutul. se stabilesc relaŃii sinaptice şi non-sinaptice în număr. nelimitat. 59). În toate cele trei categorii de relaŃii un rol esenŃial revine capacităŃii centrului nervos de a stoca nu numai informaŃia. întrucât stocarea reprezintă procesul general de remanenŃă a efectelor determinate de trecerea printr-un neuron chiar a unui singur potenŃial de acŃiune. cât şi prin gradul de 151 . diferenŃele de ordin cantitativ şi calitativ rezultate din „profunzimea” urmelor lăsate de trecerea unui potenŃial de acŃiune prin fiecare tip de neuron. stocarea sau memorarea nu reprezintă apanajul exclusiv al neuronilor receptori. Este de remarcat că determinarea circumstanŃială vizează prezentul. superioritatea funcŃională a acestui centru nervos. stocarea nu este un proces specific ariilor receptoare. ci o însuşire comună tuturor neuronilor având. la rigoare. Superioritatea o deŃine centrul cortical. b) între diversele arii receptoare. prin aceasta. ca existenŃă trăită. practic. Pe de altă parte. ConcomitenŃa şi/sau succesiunea unor astfel de relaŃii determină complexitatea şi. Deducem din toate acestea că. pe lângă faptul că la acest nivel sunt reprezentaŃi toŃi receptorii (ariile receptoare) şi toŃi efectorii (ariile efectoare). ci unul comun tuturor ariilor corticale şi oricărui centru subcortical. prin care se asigură restructurarea permanentă a organelor nervoase. numărul şi calitatea acestora sunt diferite. respectiv din „durabilitatea” acestora în timp. existenŃă ce urmează a fi trăită. Rămân de considerat.

determinată de o relaŃie sinaptică generează un proces de iradiere a excitabilităŃii. În consecinŃă. ele se intercondiŃionează şi. excitabilitatea ariei gustative este sporită (potenŃialele membranale de repaus reduse) prin mijlocul natural al înfometării (fără însă a o exagera) atunci stimularea ariei auditive va duce la o iradiere preferenŃială a excitabilităŃii spre aceasta pe calea cea mai scurtă (în linie dreaptă). cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta (răspuns prin salivaŃie). ExplicaŃia fenomenului constă în faptul că protonii aflaŃi la faŃa externă a neuronilor din aria gustativă. dar orientată prin iradierea preferenŃială a excitabilităŃii. la un interval mai scurt decât cel necesar realizării fenomenului de concentrare a excitaŃiei (scăderea excitabilităŃii). un caracter întâmplător. după mai multe asemenea asocieri între excitantul sonor şi cel alimentar. vor fi mai uşor de dislocat de către câmpul electronegativ generat de aria auditivă depolarizată. În acest mod între cele două arii corticale a luat naştere o legătură funcŃională utilă 152 . Încât. CondiŃionarea reflexă Considerând două arii corticale receptoare – auditivă şi gustativă – ai căror neuroni au potenŃialele de repaus egale (acelaşi nivel al excitabilităŃii). cu condiŃia păstrării relaŃiei temporale dintre aceştia. Dacă. Dovadă în acest sens stă mecanismul condiŃionării reflexe. O asemenea relaŃie nespecifică. Dacă în timpul stimulării ariei auditive. prin iradiere şi facilitare sinaptică preferenŃiale. ele se desfăşoară totuşi într-un mod ordonat. Ca urmare a procesului de stocare. stimularea oricăreia dintre ele va determina în jur o iradiere a excitabilităŃii fără nici o consecinŃă preferenŃială. se presupun reciproc. prin aplicarea repetată în acelaşi mod a celor doi stimuli se va accentua efectul favorabil asupra realizării relaŃiilor sinaptice dintre neuronii dispuşi pe linia dreaptă dintre cele două arii receptoare. reŃinuŃi acum de un potenŃial de repaus mai mic. stimularea doar a ariei auditive va determina. în timp ce depolarizarea într-un punct al scoarŃei. accentuat prin repetări succesive ale stimulări. iradierea favorizează realizarea altor legături sinaptice. ea petrecându-se concomitent din ambele direcŃii. 2. se va aplica şi un stimul alimentar atunci iradierea preferenŃială va fi accentuată. în acest mod. în aparenŃă. va favoriza stabilirea unor relaŃii sinaptice între neuronii situaŃi pe drumul cel mai scurt dintre cele două arii. Cu toate că asemenea relaŃii au. o stimulare a ariei gustative. Astfel.specificitate. independent de ordinea sau numărul stimulărilor. IX. neuronii interpuşi între cele două arii vor păstra pentru un timp atât un nivel mai crescut al excitabilităŃii lor. cât şi posibilitatea facilitării transmisiei sinaptice. însă.

organismului întrucât excitantul sonor dobândeşte calitatea de semnal ce anunŃă posibila satisfacere a necesităŃii alimentare. acesta considerat nu ca stimul. stingerea unora făcând posibilă realizarea altora. pe de o parte şi dintre acestea şi necesităŃile organismului. cunoaştere ce nu are un scop în sine. o reflectare a caracterului temporar al relaŃiilor dintre obiectele. reducerea facilitării relaŃiilor sinaptice. Dacă după formarea unei astfel de legături. anume aceea de cunoaştere. DisjuncŃia este. prin aceasta. are la bază tot satisfacerea unei necesităŃi. pe de altă parte. teamă) integrarea însăşi este compromisă prin afectarea gravă a libertăŃii de acŃiune. după stingerea acesteia nu revine integral la starea iniŃială. existentă şi la animale în formă primară a reflexului de investigare a ambianŃei. De asemenea. fenomenale şi procesele din realitatea obiectivă. condiŃii în care legătura funcŃională dispare (se stinge). Este ca şi cum neuronul ar dobândi o anume „experienŃă” funcŃională cu efecte pozitive asupra noilor legături la care acesta va participa. În fapt. DispariŃia acestei legături este ea însăşi o reflectare a realităŃii: dispariŃia relaŃiei temporo-spaŃiale dintre excitantul sonor şi aliment. stingerea nu înseamnă o ştergere totală a legăturii. se aplică repetat doar excitantul sonor. legături care. finalitatea ei vizând extinderea adaptării în alt spaŃiu ambiental şi/sau adâncirea adaptării în cel existent. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii între ariile corticale este. Pe de altă parte. nu mai este identic cu el însuşi. aceasta lăsând „urme” cu o anumită persistenŃă în timp. caracterul temporar al legăturilor dintre ariile corticale aduce avantajul formării lor în număr nelimitat în timp. fenomenele şi procesele lumii obiective. consecinŃa va fi estomparea progresivă a iradierii preferenŃiale şi. ci ca obiect al satisfacerii unei necesităŃi a organismului. o asemenea legătură funcŃională nu poate fi realizată. dând posibilitatea realizării fenomenului de concentrare (excitabilitatea redusă în jur). este de remarcat efectul cunoaşterii în plan psihic: sentimentul de securitate. Aceasta face ca la o nouă participare comportamentul lui să fie diferit de cel iniŃial. fără cel alimentar. Un neuron care a participat o singură dată la realizarea unei legături temporare. Judecând lucrurile la nivelul scoarŃei cerebrale în ansamblul ei vom putea conchide afirmând că sporirea calitativă a activităŃii acesteia este posibilă tocmai prin solicitarea ei optimă la formarea de noi legături între ariile sale. ce nu par a avea vreo legătură cu interesele biologice ale organismului. în anumite condiŃii. Dacă timpul scurs între momentul aplicării excitantului sonor şi cel al aplicării excitantului alimentar este mai lung. în absenŃa căruia (nelinişte. desigur. 153 . deci. formală întrucât însăşi reflectarea relaŃiilor dintre obiectele.

condiŃionată de existenŃa unei anumite relaŃii temporo-spaŃiale între doi sau mai mulŃi stimuli din realitatea obiectivă. deci. expresia fiziologică la nivel cortical a motivaŃiei este reprezentată de nivelul ridicat al excitabilităŃii unei anumite arii. în aceste cazuri nu este implicată condiŃionarea. deci. Noile legături ce se formează nu se substituie celor ce s-au stins. tendinŃa de a confunda procesele inductive cu legătura temporară condiŃionată motivaŃional. ci doar relaŃia de tip nonsinaptic dintre corpii celulari (modificări ale excitabilităŃii provocate de iradierea şi concentrarea în centri nervoşi). numai atunci când există o motivaŃie. În mod similar. Realizarea unei astfel de legături temporare între două sau mai multe arii corticale este. dar şi la nivelul ariilor corticale. ca o formă a condiŃionării reflexe. După cum s-a văzut mai sus. din nefericire. cu efecte asupra receptării celui din urmă) sau intramodale (în lungul căilor aferente. ca forme ale unei condiŃionări intermodale (între un stimul auditiv şi unul luminos. Întrucât caracterul temporar al legăturilor vizează numai planul fenomenologic. prin asocierea unui stimul sonor cu unul luminos a fost obŃinută modificarea sensibilităŃii vizuale. se înŃelege că formarea oricărei legături temporare la nivel cortical este posibilă numai atunci când orgasismul reclamă satisfacerea unei anumite necesităŃi. În pofida existenŃei acestor delimitări obiective şi precise persistă încă. Sunt aduse în sprijin chiar şi dovezi experimentale. respectiv dintre fibrele nervoase vecine (transmiterea efaptică). formarea de noi legături are semnificaŃia unei îmbogăŃiri a scoarŃei cu noi şi superioare posibilităŃi funcŃionale şi nicidecum pe aceea a unor simple substituiri fără nici un profit. un grupaj de semnale actuale dobândeşte calitatea de semnal condiŃional pentru semnalele ce vor urma). După cum bine s-a intuit. stimularea unui număr redus de celule dintr-un câmp receptor dat modifică pragul de sensibilitate al celorlalte celule din acelaşi câmp dacă acestea sunt stimulate la un anumit interval de timp după stimularea celor dintâi. dar nu se pot şterge ca engramări. ci ele se „suprapun” peste engramările neşterse ale acestora. se vorbeşte încă despre posibilitatea elaborării unor reflexe senzorio-senzoriale. Astfel. Astfel.se pot stinge ca manifestări. 154 . Cum dintre cele două condiŃionări – internă (semnificaŃia pentru organism) şi externă (relaŃia temporo-spaŃială dintre stimuli) – rolul esenŃial îl deŃine cea dintâi. dintre care unul are o semnificaŃie majoră pentru organism în momentul respectiv.

desigur. în grade şi modalităŃi diferite. utilizarea şi în continuare fiind doar o consecinŃă a inerŃiei limbajului ştiinŃific. diferenŃele dintre ei sunt remarcabile. nici nu există o relaŃie lineară între numărul variantelor de receptori cu excitabilităŃi diferite şi întreaga gamă a intensităŃilor reale ale stimulilor din mediu. Adecvarea în raport cu intensitatea stimulilor nu trebuie considerată ca un răspuns adaptativ linear al organismului la acŃiunea unor stimuli de intensităŃi diferite. prin adecvarea la sesizarea unor intensităŃi mai mari sau mai mici ale stimulilor. PRIVIRE GENERALĂ ASUPRA ANALIZATORILOR Organele nervoase modulare au două părŃi componente – de informare şi de comandă – care interrelează în mod nestandardizat la nivel cortical. Specializarea vizează toate cele trei segmente ale analizatorului. Componenta de informare. măsurate cu instrumente speciale. În cadrul categoriei chemoreceptive există mai multe variante: a) care „extrag” şi convertesc în potenŃiale de acŃiune doar o mică parte din plaja intensităŃilor reale ale stimulului. De altfel. din totalitatea căilor de conducere în sens aferent (segment intermediar) şi din aria corticală pe care acestea se proiectează (segment central) poartă numele de analizator. alcătuită dintr-o anumită categorie de formaŃiuni receptoare (segment periferic). În cadrul fiecărei categorii se disting două sau mai multe variante de receptori departajate prin nivelul excitabilităŃii. FormaŃiunile receptoare ale analizatorilor sunt astfel structurate încât să „extragă” din plaja intensităŃilor reale un domeniu mai extins ori mai restrâns în strânsă dependenŃă de semnificaŃia (importanŃa) acestuia pentru viaŃa organismului. termici. deci. mecanici şi chimici. Expresia „adecvarea în raport cu intensitatea” este nepotrivită adevărului pe care trebuie să îl definească. în acest scop formaŃiunea receptoare având excitabilitatea 155 . aşa cum există ei în realitatea ambientală.X. Segmentele periferice – implicând formaŃiunea receptoare şi formaŃiunile auxiliare – sunt de patru categorii după specializarea lor în recepŃia stimulilor luminoşi. Două exemple în acest sens vor fi edificatoare. Acestea îşi au originea în gradul înalt de specializare şi adecvare a fiecăruia în raport cu natura energetică. Deşi toŃi analizatorii au acelaşi plan de organizare şi finalitate comună. intensitatea şi semnificaŃia stimulilor specifici.

Pe lângă existenŃa a două variante de celule receptoare – cele cu conuri pentru intensităŃi mari ale luminii şi cele cu bastonaşe pentru intensităŃi mici –. 60). pot sugera diferite informaŃii (fig. două sau mai multe potenŃiale de acŃiune se pot grupa într-o gamă foarte largă de modalităŃi care. 156 . Un alt element de diferenŃiere poate fi amplitudinea potenŃialului de acŃiune care.redusă. Încât conurile şi bastonaşele nu primesc lumina incidentă. SituaŃia este similară şi în privinŃa calităŃii stimulului. excitabilitatea lor fiind maximă. separate prin intervale a căror durată este un multiplu al duratei unui singur potenŃial de acŃiune. Aceasta se dobândeşte numai prin gruparea a două sau mai multe potenŃiale. b) care „extrag” şi convertesc o parte mai mare din plaja de intensităŃi. c) care convertesc integral intensitatea reală a anumitor stimuli chimici (exceptând pierderile inerente). aşa cum este cazul mugurilor gustativi. aşa cum este cazul multor chemoreceptori din zonele reflexogene (interoceptori). segmentul periferic este astfel organizat încât să producă o masivă reducere a intensităŃii stimulului luminos înainte de impactul cu celula receptoare. transpuse în sistemul binar. din gama largă de valori ale anumitor unde electromagnetice receptorul vizual „extrage” doar frecvenŃele cuprinse între 397 mµ şi 723mµ. deosebite între ele nu atât prin excitabilitatea membranelor. mult diminuată în intensitate. Pentru un interval arbitrar de 20ms. atunci durata fiecărui potenŃial de acŃiune va fi de 2ms. acesta nu are valoare informaŃională în sine. Cu toate că există numeroase date experimentale care confirmă acest lucru. Analizatorii se disting unii de alŃii şi prin codificarea diferită a mesajelor specifice. Deşi unitatea elementară cu care se operează în procesul codificării este potenŃialul de acŃiune.000 Hz. excitabilitatea lor fiind mai ridicată. ştiinŃa este încă departe de momentul descifrării sintaxei şi semanticii acestor modalităŃi de comunicare. diferă de la o fibră la alta. Astfel. cum este cazul celulelor olfactive (neuroni). pe lângă toate acestea. cât prin nivelul diferit al fotosensibilităŃii pigmenŃilor proprii. iar cel auditiv din gama largă a sunetelor doar pe cele cu frecvenŃe cuprinse între 16 şi 20. Cum labilitatea este o caracteristică ce diferă de la un neuron la altul ea poate fi considerată ca unul dintre elementele ce contribuie la diferenŃierea codurilor transmise pe canalele purtătoare. al doilea exemplu pe care îl oferim este al categoriei fotoreceptorilor. Deşi în categoria mecano-receptorilor se întâlnesc mult mai multe variante. Dacă vom considera că o fibră nervoasă are labilitatea de 500c/s. deşi constantă pentru o prelungire dată. ci pe cea reflectată de stratul pigmentar.

constantă pe toată lungimea axonului. iar cel superior de valoarea potenŃialului de repaus al axolemei. aşa cum este cel dispus între formaŃiunea receptoare şi segmentul cortical – cu una sau mai multe staŃii sinaptice pe parcurs –. formând ea însăşi receptorul.K+) a membranei şi b) extrinseci. dendrita va realiza o codificare primară. Fig. care funcŃionează ca sumator-integrator. predeterminate de neuronul situat anterior. după cum aceasta se află sau nu în relaŃie sinaptică cu un alt neuron.ModalităŃile de grupare (codificare) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul prelungirilor neuronale sunt diferite. cantitatea şi modul de eliberare ale acestuia. reprezentaŃi de excitabilitatea specifică (densitatea canalelor ionice) şi de moment (gradul de fermitate a închiderii canalelor ionice şi nivelul activităŃii pompei de Na+ . În primul caz. 157 . Pe axon gruparea este decisă atât de membrana somei. dendrita receptează neurotransmiŃătorul eliberat de un buton axonal presinaptic se recodifică (regrupează) în raport cu tipul chimic. de fapt un filtru de amplitudini. cât şi de ansamblul format de conul de emergenŃă şi primul nod care deŃine rolul de convertor. În al doilea caz. Încât. grupând potenŃialele în raport cu două categorii de factori: a) intrinseci. sau intrând în alcătuirea acestuia. pragul inferior fiind determinat de lungimea segmentului cuprins între conul de emergenŃă şi primul nod. 60 ModalităŃi de codificare pe canalul purtător La nivelul dendritei gruparea (codificarea) se face în două moduri. întrun circuit neuronal. reprezentaŃi de modul de aplicare (brusc sau lent) şi durata acŃiunii stimulului specific.

care sunt „extrase ”ca utile din cele reale. Valorile diferite ale celor trei niveluri de codificare (recodificare) sunt determinate de numărul intrărilor pe fiecare corp celular: cei ai protoneuronilor nu deŃin alte sinapse (intrări). iar alŃii numai de încetarea acesteia. 61) şi calitativă (fig. ci subsisteme cu mai multe stări posibile. unii senzori individuali sunt activaŃi numai de începerea acŃiuni stimulului. 1. Mai mult chiar. Atât intensităŃile. 62). Din aceste motive. în măsură să ofere informaŃii şi despre aspectele cantitative (intensităŃii) şi calitative (nuanŃe ale stimulilor). 4. Necesitatea unei codificări la nivelul formaŃiunilor receptoare este în afara oricărui dubiu. corpusculi Meisner. formaŃiunea receptoare a majorităŃii segmentelor periferice este alcătuită din mai multe tipuri de senzori celulari. în cadrul receptorului. fiecare fiind capabil să extragă un anumit domeniu din plaja largă a intensităŃilor şi nuanŃelor proprii stimulilor semnificativi. b) secundar. terminaŃii nervoase libere. variază pentru fiecare categorie de receptori în limite atât de largi încât unul şi acelaşi senzor celular nu le poate acoperi în întregime. FormaŃiunile receptoare nu sunt însă componente binare capabile să informeze doar despre prezenŃa sau absenŃa stimulilor. cei intermediari deŃin un număr mic de sinapse. iar cei corticali un număr maxim de sinapse. ci ea reprezintă un ansamblu unitar de mai multe tipuri de senzori celulari care se disting prin limitele discrete ale capacităŃii lor de recepŃie cantitativă (fig. 61 Heterogenitatea în plan cantitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din tegument. formaŃiunea receptoare a unui anumit analizator nu este omogen constituită. Încât.codificarea (gruparea) se realizează la cel puŃin trei niveluri valorice: a) primar. corpusculi Vater-Pacini 158 . Fig. la staŃiile sinaptice intermediare şi c) final. semnificative pentru organism. cât şi nuanŃele. discuri Merkel. 3. în cadrul ariei corticale. 2.

Întrucât. unde fac staŃie sinaptică segmentele de conducere. Având în vedere că la nivelul centrului cortical se găsesc ariile de protecŃie ale tuturor formaŃiunilor receptoare. cât şi căile lor de conducere sunt formaŃiuni separate (influenŃele reciproce dintre acestea la nivelul segmentului periferic. că tot aici. respectiv de conducere neavând valoare integrativă în sine).Fig. integrarea spaŃio-temporală nu este posibilă decât la nivelul segmentelor centrale. sunt posibile cele mai numeroase şi mai variate relaŃii sinaptice şi non-sinaptice. atunci şi la nivelul centrilor subcorticali. deoarece la nivel 159 . atât senzorii celulari. fiecare generând o anumită informaŃie. vor fi integrate tot aici în structuri semantice de ordin superior. Pentru ca aceste secvenŃe informaŃionale să alcătuiască un mesaj este necesar ca ele să dobândească. pot avea loc structurări ale informaŃiilor întrucât şi aici există integrare pe baza aceloraşi relaŃii sinaptice şi non-sinaptice între corpii celulari. Abia la aceste niveluri şi în acest mod codificarea secvenŃială de la periferie dobândeşte valoarea de mesaj. 62 Heterogenitatea în plan calitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din urechea internă Se poate afirma. Însă. la rândul lor. Dacă secvenŃele informaŃionale provenite de la senzorii celulari periferici se pot structura în mesaje prin integrare temporo-spaŃială la nivelul centrului cortical. prin integrare spaŃio-temporală şi nu prin simplă sumare. inclusiv cu depozitele de engramare. calitatea de structură unitară. ca zone în care se constituie mesajele şi. astfel. putem conchide afirmând că aceste mesaje. că procesul de codificare la nivelul unei anumite formaŃiuni receptoare este realizat secvenŃial prin contribuŃia separată a mai multor tipuri de senzori celulari.

De la început trebuie subliniată diferenŃa dintre homeostazie şi entropie. Mesajele constituite prin integrarea la nivel cortical se traduc pe plan subiectiv prin senzaŃii conştientizate discret (când este implicat neocortexul receptor) sau conştientizate difuz. Desigur. abia în mod indirect şi prin aceasta. structura constituită aici va fi mai săracă în conŃinutul ei specific şi.subcortical nu ajung decât o parte din secvenŃele informaŃionale actuale şi probabil. în forma unor stări generalizate (când este implicat paleocortexul). natura şi valoarea răspunsului prin care aceasta poate să fie corectată (dobândite prin experienŃă şi stocate în memorie). limitată în potenŃialităŃile sale privitoare la integrarea organismului. senzaŃia. În vreme ce homeostazia este o mărime ce caracterizează starea sistemului. directe sau indirecte. prin aceasta. care ia naştere la nivel cortical prin integrare superioară. engramate. evoluŃia lui în timp. asupra pericolului creşterii nivelului entropiei sale. Abordată din acest unghi de privire. se poate spune că orice senzaŃie reprezintă. 160 . adică modularea organelor nervoase. ca expresie a posibilităŃilor de autoorganizare. natura şi valoarea abaterii unui parametru fizic sau chimic din mediu (intern sau extern). Tocmai în legătură cu acest ultim aspect are loc la nivel cortical cuplarea unei arii receptoare cu una sau alta dintre ariile efectoare. ci şi „indicii” privitoare la locul. în ultimă analiză. conŃine în ea nu numai informaŃii privitoare la locul. Spunem „indicii” şi nu „indicaŃii” întrucât. iar conŃinutul acestora din urmă este dat de abaterile de la valorile optime ale parametrilor fizici şi chimici ai ambientului. deci. mai multe posibilităŃi de corectare. în funcŃie de circumstanŃe. Cum la originea senzaŃiilor se află stimulii din mediu (extern sau intern). un semnal prin care centri nervoşi corticali sunt avertizaŃi asupra pericolului de afectare a homeostaziei organismului pe o direcŃie sau alta. analizatorii sunt formaŃiuni ce deservesc în mod direct starea organismului şi. entropia este o mărime ce caracterizează evoluŃia lui. pentru abaterea unui anumit parametru există.

ca prime organisme pluricelulare. Dacă fiecare hormon este un purtător de mesaj. Mesajul hormonal Unul din aspectele majore ce diferenŃiază subsistemul endocrin de cel nervos este insinuarea purtătorului de mesaj – hormonul – la nivelul fiecărei celule. un „efector” în cadrul unui „arc reflex hormonal”. ci ca o consecinŃă a creşterii gradului de complexitate a organismului care „pretinde” un sistem integrator unic – neuroendocrin – dezvoltat pe măsură. reprezintă o Ńintă. dar aceasta nu ca o determinare în baza intereselor celui dintâi. 1.SECłIUNEA a III. ci ea rezultă ca o formă de „descifrare” numai în urma interacŃiunii dintre acel hormon şi receptorul celular care este în acelaşi timp şi iniŃiatorul unui 161 . cu eficienŃă redusă. nici că fiecare celulă răspunde la acŃiunea unui singur hormon. XI. dar nu găsim încă un sistem endocrin organizat pe bază de glande constituite şi interrelate. ca două entităŃi distincte şi interrelate. cu centri şi circuite constituite. Încât cele două subsisteme nu au o evoluŃie paralelă. ca două componente ale unei singure entităŃi: sistemul integrator. inclusiv cea nervoasă şi endocrină. valoarea semantică a acestuia nu este predeterminată ca atare în purtător. Abia dezvoltarea în continuare a subsistemului nervos se va însoŃi şi de o dezvoltare corespunzătoare a celui endocrin. aceasta nu înseamnă nici că fiecare celulă este un loc comun pentru toŃi hormonii. La celenterate. INTEGRAREA ENDOCRINĂ Faptul că modalitatea neurală de integrare a organismului a apărut în cursul evoluŃiei după cea endocrină nu trebuie să conducă la concluzia greşită că şi subsistemele nervos şi endocrin au apărut şi s-au dezvoltat în aceeaşi succesiune.a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. Dacă oricare celulă din organism. la care apare pentru prima oră celula nervoasă – până aici ea nefiind necesară – găsim un sistem nervos în plină organizare care evoluează rapid de la forma de reŃea difuză de neuroni la forma superioară ganglionară. ci o evoluŃie unitară. Modalitatea endocrină de integrare se realizează însă la un nivel inferior în forma sistemului difuz de organizare.

din această perspectivă. putem considera macromolecula receptoare ca având doi poli funcŃionali: unul de intrare.anumit tip de răspuns din partea celulei. de îmbunătăŃire calitativă. toŃi având stereospecificitate pentru acelaşi hormon şi diferiŃi la nivelul polului de ieşire. ci. la care se leagă stereospecific un anumit hormon şi unul de ieşire. De altfel. ele fiind prea numeroase. mai degrabă. în timpul căreia produsul abia sintetizat suferă un proces necesar de „maturare”. precum şi receptori cu un singur pol de intrare (sau ieşire) şi mai mulŃi poli de ieşire (sau intrare). oricare celulă se poate dovedi capabilă de secreŃie „hormonală”. modalitatea endocrină de integrare este unanim acceptată într-o formă atât organizată (glandulară). exclusiv prin această modalitate. Principial. SecreŃia de hormoni Procesul de secreŃie cuprinde două faze: a) sinteza produsului şi b) eliberarea produsului sintetizat. de iniŃiere a unui anumit răspuns celular. În cele mai multe cazuri este intercalată şi o fază de stocare. cât şi difuză (tisulară). fiecare declanşând un alt răspuns. din anumite motive. Nu insistăm asupra unor dovezi indirecte ce ar putea fi aduse în sprijinul celor de mai sus. cât şi finalitatea raporturilor dintre integrat şi integrator şi aceasta nu numai în sfera endocrină. cu diferenŃele cantitativ-calitative de rigoare. Pentru simplificare. trebuie reconsiderate atât natura. de primire a mesajului. Când. Subliniem însă faptul că. dinspre interesele sistemului integrat în ansamblul său. obŃinându-se acelaşi răspuns celular la acŃiunea unor hormoni diferiŃi. o determinare unilaterală. Încât. 162 . mai mulŃi receptori aflaŃi pe celule diferite (sau chiar pe aceeaşi celulă) pot fi identici la nivelul polului de intrare. la celulele specializate în producerea de hormoni genomul conŃine factori determinanŃi atât biochimic cât şi funcŃional. S-ar putea invoca împotriva acestei ipoteze lipsa unei determinări genetice în acest sens la majoritatea celulelor. Desigur. Între natura şi specificul celor doi poli ai aceluiaşi receptor nu este justificată o relaŃie de determinare uni-sau biunivocă în interiorul macromoleculei. În aceste condiŃii se va elibera un produs de calitate inferioară. identici prin polul de ieşire şi diferiŃi prin cel de intrare. 2. Aceasta nu exclude însă posibilitatea ca şi celelalte tipuri celulare să deŃină asemenea determinanŃi într-o exprimare cantitativcalitativă mai modestă chiar dacă numai ca forme genetice ancestrale ale etapelor preneuronale ale evoluŃiei când integrarea era realizată difuz. desigur. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. XI. dar complexă. o formaŃiune secretorie este suprasolicitată ea îşi va intensifica sinteza şi eliberarea scurtând însă până la anulare timpul necesar maturării.

Practic, capacitatea de a secreta hormoni sau produşi cu acŃiuni similare a fost dovedită pentru quasitotalitatea tipurilor celulare, de la cele epiteliale (endotelinele) şi fibrele musculare cardiace (factorul natriuretic) şi până la limfocite (interleukine) şi neuroni (cibernine). XI. 3. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin Există două niveluri de organizare a acestui subsistem: a) nespecific, difuz, cuprinzând quasitotalitatea tipurilor celulare din organism care nu au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care nu se asociază în formaŃiuni glandulare delimitabile anatomic şi b) specific, cuprinzând celulele de diverse origini care au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care se asociază în formaŃiuni delimitabile anatomic şi funcŃional. Nivelul difuz sau nespecific de organizare, considerat în ansamblu, nu poate fi subdivizat nici după criteriul calităŃii produşilor de secreŃie, nici după acela al distribuŃiei topografice. Întrucât aceşti hormoni, sau produşii similari lor, nu sunt eliberaŃi în sânge sau limfă, ci reprezintă mijloace celulare de comunicare şi intercondiŃionare funcŃională la nivel local, realizate pe arii şi în domenii foarte restrânse, diversitatea lor biochimică este redusă şi foarte puŃin variabilă de la un teritoriu la altul. În primul rând, aceşti hormoni locali cu acŃiune pe distanŃe mici, permit celulelor să-şi condiŃioneze reciproc valoarea metabolismului, cel mai probabil, prin influenŃarea nivelului intrărilor şi ieşirilor prin membrana periplasmatică. Necesitatea unei asemenea condiŃionări este imperioasă pentru populaŃiile celulare aparŃinând aceluiaşi Ńesut deoarece toate celulele realizează schimburi aproape identice cu un partener comun, lichidul interstiŃial. În al doilea rând, prin hormonii locali sau substanŃe omoloage acestora, celulele vecine îşi limitează expansiunea prin diviziune asigurând Ńesutului o creştere şi o dezvoltare unitare şi optime. Acest proces poate fi influenŃat, în mare măsură, de hormonii nivelului specializat, dar nu poate fi determinat de aceştia. În fine, într-o modalitate mai complexă, prin hormonii locali celulele se „alertează” reciproc atunci când ajung în anumite stări limită. O altă particularitate a acestui nivel de organizare este autonomia funcŃională, în sensul că secreŃia hormonală difuză nu este supusă nici unui control exterior zonei considerate, ci ea este autoreglată chiar prin intermediul şi în cadrul raporturilor reciproce dintre celulele vecine. Această autonomie vizează doar controlul secreŃiei (reglajul) şi ea nu înseamnă nicidecum o izolare faŃă de posibilele influenŃe exterioare zonei. Pe lângă utilitatea practică a acestei autonomii în procesele de reglare locală este de remarcat semnificaŃia ei teoretică. Integrarea organismului nu este, deci, rezultatul dirijării pas cu pas a unor componente „ignorante” şi, din acest motiv, total
163

nelibere, ci consecinŃa armonizării algoritmilor de funcŃionare a unor subsisteme „iniŃiate” şi, din acest motiv, gradual libere în raport cu întregul. Nivelul specific de organizare a subsistemului endocrin este unitar, în primul rând prin finalitatea comună a tuturor produşilor secretaŃi – integrarea în plan superior a organismului –, deşi una de interes general şi nu local şi în al doilea rând prin alcătuirea lui din formaŃiuni glandulare distincte care au ca funcŃie principală secreŃia de hormoni. Din aceste motive toŃi hormonii acestui nivel sunt eliberaŃi în sânge prin intermediul căruia sunt distribuiŃi unui număr mare de beneficiari celulari. Hormonii nivelului specific sunt produşi şi eliberaŃi în cantităŃi superioare celor ai nivelului difuz care au beneficiari puŃini şi apropiaŃi şi care nu se diluează în întreaga masă sanguină. Pe de altă parte, alcătuirea din mai multe şi diverse formaŃiuni glandulare impune cu necesitate o structurare şi o integrare perfecte în interesul nivelului, întrucât responsabilitatea armonizării părŃilor în cadrul organismului şi a acestuia în ambient nu poate fi asumată decât de un sistem cu o ordine interioară corespunzătoare. Structurarea ca sistem a acestui nivel de organizare generează o anume ierarhizare a formaŃiunilor secretorii, una dintre ele dobândind rol primordial nu numai în raport cu celelalte, ci şi în raport cu întregul (subsistemul endocrin). După cum bine s-a intuit, acest rol revine hipofizei şi tot prin intermediul ei se va realiza joncŃiunea esenŃială dintre componentele nervoasă şi endocrină ale sistemului integrator unitar. Unitatea dintre cele două niveluri de organizare a subsistemului endocrin – difuz (nespecific) şi organizat (specific) – se bazează, în primul rând pe comunitatea finalităŃii – integrarea – şi a mijloacelor – hormonii sau produşii similari acestora – şi, abia în al doilea rând, pe relaŃii funcŃionale reciproce. S-a subliniat mai sus că nivelul difuz este autonom dar nu şi izolat. Lipsa unui control direct şi permanent din partea hipofizei nu conferă independenŃă funcŃională sistemului difuz, ci doar libertate de acŃiune, şi aceasta limitată; limitată însă nu de hipofiză, ci de interesele generale ale organismului privind integrarea. În ultimă analiză, hormonii produşi de cele două niveluri de organizare sunt mesageri diferiŃi care au aceeaşi destinatari – celulele organismului –, reuniŃi în jurul unui interes comun – integrarea. RelaŃia celor două niveluri este mai mult una de complinire funcŃională. XI. 4. Structura subsistemului endocrin RelaŃiile semnificative dintre părŃile (glandele) ce compun sistemul endocrin, a căror totalitate dă conŃinut structurii acestuia, se Ńes în două planuri: unul direct, prin acŃiunile anumitor hormoni asupra anumitor
164

glande endocrine şi unul indirect, mediat de efectele produse de hormoni asupra Ńesuturilor şi organelor efectoare. În cadrul relaŃiilor directe, care au caracter selectiv – deci organizat –, vom menŃiona, în primul rând, datorită importanŃei, influenŃa hormonilor hipofizari asupra tuturor glandelor endocrine, inclusiv asupra hipofizei. Întrucât afirmaŃia, raportată la ceea ce se susŃine în prezent poate şoca, suntem obligaŃi la o detaliere. Deşi secreŃia, ca funcŃie specifică pentru glandele endocrine, este unitară în conŃinut şi finalitate, totuşi, cele două procese care o compun – sinteza şi eliberarea produşilor sintetizaŃi – se bucură de o anumită autonomie, fără ca, prin aceasta, caracterul unitar să dispară. Sinteza hormonului, pentru oricare glandă, este un proces anabolic, dependent de catabolism doar sub aspect energetic. Ca urmare, ea este condiŃionată, în primul rând, de aportul sanguin de materie primă şi energie, deci, de starea vascularizaŃiei şi frecvenŃa cardiacă prin care se asigură un anumit debit circulator local. Ori, atât vasomotricitatea cât şi ritmul cardiac sunt supuse controlului direct al hipofizei şi, prin consecinŃă, nici o glandă nu se poate sustrage acestui control, nici chiar hipofiza. De aici concluzia că secreŃia oricărei glande este controlată sub aspectul sintezei hormonale de hipofiză. Alta este problema eliberării produşilor sintetizaŃi. Hormonii, fiind substanŃe extrem de active, eliberarea lor din stocuri este oportună numai în anumite momente şi circumstanŃe şi, prin urmare, ea nu are nici o legătură pe acest plan cu procesul sintezei lor, doar în măsura în care aceasta limitează disponibilitatea la eliberare. Ca urmare, eliberarea hormonilor este decisă de alŃi factori decât cei care decid asupra sintezei lor. Din acest punct de vedere independenŃa eliberării este totală, atâta vreme cât sinteza îi poate face faŃă. Din acest motiv şi mecanismele care controlează eliberarea sunt total diferite de cele care controlează sinteza. Când se vorbeşte de independenŃa unor glande endocrine faŃă de controlul hipofizar se are în vedere, de fapt, doar eliberarea, nu însă şi sinteza. Că între eliberare şi sinteză există o relaŃie metrabolică, în sensul că golirea stocurilor stimulează sinteza, aceasta este o altă chestiune care nu schimbă esenŃa problemei. Deci, toate glandele endocrine sunt subordonate hipofizei în planul sintezei hormonilor, dar nu toate i se subordonează în planul eliberării acestora. Chestiunea, deşi aparent neimportantă, este esenŃială pentru înŃelegerea problemei integrării organismului, întrucât pentru aceasta este importantă eliberarea hormonilor în cantitate potrivită şi la momentul oportun şi mai puŃin importantă modalitatea prin care glanda îşi rezolvă problema stocurilor. Pentru a încheia, vom remarca faptul că mirarea în
165

legătură cu afirmaŃia de mai sus, potrivit căreia hipofiza controlează activitatea oricărei glande endocrine, este de sorginte terminologică, majoritatea dintre noi neglijând faptul că secreŃia este un proces dual: sinteză şi eliberare. Tot în cadrul relaŃiilor directe dintre glande se includ şi influenŃele exercitate de cei mai mulŃi hormoni asupra hipofizei, în primul rând, de hormonii a căror eliberare este controlată de stimulinele hipofizare. Deşi mecanismele intime prin care se realizează influenŃa hipofizei nu sunt bine cunoscute, este cert rolul retroaferent al acestor hormoni faŃă de hipofiză ca glandă coordonatoare. Dacă, în circumstanŃe ce nu interesează la acest moment, hipofiza comandă printr-o stimulină eliberarea unui hormon dintro anumită glandă, concentraŃia realizată de acesta în sânge va permite hipofizei „să afle” dacă şi în ce măsură comanda a fost executată, pentru ca astfel să poată interveni corector în caz de abateri. Când în sângele venit la hipofiză concentraŃia hormonului este inferioară celei comandate, hipofiza va elibera o nouă cantitate de stimulină (feed-back pozitiv), iar când aceasta este superioară comenzii hipofiza va opri eliberarea stimulinei respective (feed-back negativ) şi, dacă abaterea este majoră, va pune în libertate o altă stimulină destinată unei glande ce va elibera, la rândul ei, un hormon cu acŃiune antagonică celui dintâi. În fine, Ńinând tot de relaŃiile directe, sunt de considerat influenŃele hormonale exercitate între anumite glande periferice. Acestea nu sunt întâmplătoare şi nici facultative, ci ele se integrează în structura specifică subsistemului. Unele dintre ele au la bază acŃiunile a doi hormoni asupra laturilor opuse ale unui proces unitar – aşa cum este cazul insulinei (hipoglicemiant) şi cortizolului (hiperglicemiant) –, altele, acŃiuni hormonale unilaterale mai greu de analizat în esenŃa lor, fiind prea puŃin cunoscute – aşa cum este cazul influenŃei hormonilor epifizari asupra secreŃiei endocrine a gonadelor. În cadrul relaŃiilor indirecte, mult mai generale şi, uneori, mult mai subtile, se includ influenŃele reciproce sau unilaterale exercitate nu prin intermediul hormonilor, ci al consecinŃelor determinate de acŃiunile acestora. Asemenea relaŃii sunt valabile pentru toate formaŃiunile secretorii, desigur, cu particularizările de rigoare. Ele constituie fondul general pe care se grefează relaŃiile directe dintre glande, ambele categorii contribuind la realizarea unităŃii structurale a subsistemului endocrin, a sistemului integrator neuroendocrin şi a organismului în ansamblul său. Din numeroasele exemple selectăm pe cel mai cunoscut. Provocată de un exces temporar de insulină hipoglicemia ca atare exercită un efect stimulator atât asupra celulelor secretoare de glucagon şi a corticosuprarenalei, care vor
166

însă. dar la a doua trecere a sângelui prin glandă. PSM – parametru sanguin modificat prin acŃiunea efectorului Hipofiza îndeplineşte un dublu rol: de receptor şi de centru. Fig. CEF – cale eferentă. cât şi efectorul – prin gradul de corectare a abaterii parametrului implicat. cât şi asupra adenohipofiziei care va elibera stimulinele specifice cu acŃiune sinergică acestora. După executarea comenzii de către efector. la nivel de principiu organizarea şi funcŃionarea subsistemului endocrin sunt identice cu organizarea şi funcŃionarea subsistemului nervos. hipofiza. CAF – cale aferentă. prin acelaşi vas aferent. După cum uşor se 167 . Arcul şi actul reflex endocrin Deşi extrapolarea terminologică poate părea forŃată. EF – efector.elibera hormoni cu acŃiune hiperglicemiantă. nu se adresează direct efectorului. Stimulii sunt aduşi aici de sângele aferent şi sunt reprezentaŃi de variaŃiile semnificative ale anumitor parametri ce caracterizează mediul intern. CH – concentraŃia plasmatică a hormonului eliberat de glanda periferică. Şi aici suntem în faŃa unor autentice arcuri şi acte reflexe (fig. hipofiza – în calitate de centru endocrin superior – emite o comandă adecvată prin eliberarea în sângele eferent a unei stimuline care. 5. CAFI – cale aferentă inversă. HF – hipofiză. primeşte. retroinformaŃii în baza cărora „constată” dacă şi în ce măsură şi-au făcut datoria atât glanda periferică – prin concentraŃia hormonului acesteia în sânge -. faŃă de care hipofiza manifestă sensibilitate directă. spre mai mulŃi efectori tisulari. multiplă. În conformitate cu natura şi mărimea abaterii (variaŃiei). totuşi. 63). XI. GP – glandă periferică. ci unei anumite glande periferice cu valoare de centru subordonat şi abia aceasta va transmite comanda finală prin eliberarea unui hormon propriu în sângele ce o părăseşte şi care are destinaŃie. în calitate de centru endocrin de rang superior. de regulă. 63 Schema arcului reflex endocrin.

un drum lung: hipofiză – inimă – plămâni – inimă – glandă periferică. cu toată procesualitatea lui specifică. aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită ca cele două tipuri de activitate reflexă se află pe paliere evolutive diferite. Astfel. exact ceea ce trebuie şi cum trebuie. Un aspect funcŃional care a înclinat serios balanŃa în favoarea superiorităŃii subsistemului neural a fost acela al consumului mult mai mare de timp în desfăşurarea actului reflex endocrin. ci ea exprimă gradul înalt de evoluŃie prin specializare a laturii endocrine a sistemului integrator unitar. util organismului. subsistemul neural nefiind o alternativă a celui endocrin. Nu trebuie uitat nici faptul că atât celula endocrină. atunci şi acesta din urmă este inferior celui dintâi din acelaşi motiv şi în egală măsură. Această realitate nu are însă valoarea unui criteriu de ierarhizare. pentru ca o stimulină hipofizară să ajungă la o glandă periferică ea trebuie să parcurgă. în fond. 6. Deşi mare. celule secretorii. ca răspuns dat unor necesităŃi specifice organismului. Este greşită opinia potrivit căreia subsistemul neural ar fi mai eficient în integrarea organismului decât cel endocrin. ca în sfera de activitate a subsistemului endocrin procesele să decurgă altfel.poate constata. ci dovada clară a unicităŃii sistemului integrator neuroendocrin. odată cu sângele şi în parte cu limfa. ne aflăm în faŃa unui autentic arc reflex. Ea dispare însă atunci când cele două subsisteme sunt judecate din perspectiva intereselor generale ale organismului. cât şi neuronul sunt. În cazul în care 168 . Timpul reflex în integrarea endocrină Dacă o serie întreagă de aspecte specifice desfăşurării unui „act reflex endocrin” sunt situate valoric mult sub cele specifice actului reflex nervos. ExistenŃa unor modalităŃi de lucru identice în principiu nu reprezintă un argument în susŃinerea strânsei colaborări dintre cele două subsisteme. evoluŃia celor două subsisteme nu a fost succesivă. ci concomitentă. Dacă ar fi fost necesar. Un drum similar va parcurge şi hormonul glandei periferice pentru a ajunge la Ńesuturile Ńintă. Fiecare este la fel de eficient în procesul integrării întrucât fiecare realizează. evoluŃia ar fi făcut în timp corecŃia necesară. în domeniul propriu de activitate. Dacă subsistemul endocrin este inferior întrucât nu poate realiza ceea ce i se cere subsistemului neural. După cum s-a precizat mai sus. XI. Consumul relativ mare de timp este determinat de modul de realizare (parcursul) a circulaŃiei şi de viteza redusă cu care sângele poartă mesagerii hormonali la locurile de acŃiune. Superioritatea în plan funcŃional a subsistemului nervos este reală şi evidentă numai ca rezultat al comparării sale cu subsistemul endocrin. acest consum de timp se dovedeşte adecvat majorităŃii sarcinilor îndeplinite de subsistemul endocrin.

Şi aceasta se realizează prin scurtarea drumului dintre glanda periferică (insulele pancreatice) şi efector (ficatul) între care se realizează un circuit sanguin de tip portal: sângele venos al glandei. atunci acest consum de timp este scurtat în trei moduri şi la tot atâtea niveluri valorice diferite. este cazul arcului reflex endocrin prin care se reglează valoarea calcemiei.glanda face parte dintr-un arc reflex endocrin. ci în proprietatea fizico-chimică a acesteia de a genera o mare forŃă osmolară. ceea ce are ca primă şi importantă consecinŃă schimbări corespunzătoare în concentraŃiile ionilor Na+. timpul reflex ar fi aproape dublu întrucât la timpul necesar ajungerii stimulinei hipofizare la pancreas s-ar adăuga şi acela necesar unei duble treceri prin inimă a sângelui încărcat cu insulină sau glucagon în drumul său de la pancreas la ficat. şi Ca2+ de o parte şi de alta a membranei celulare. să o degradeze parŃial în corpi cetonici şi chiar să o elimine ca atare – numai să evite efectele negative asupra celulelor excitabile provocate de forŃa osmolară pe care aceasta o dezvoltă. Din acest motiv neuronii se dovedesc a fi primele celule afectate de hiper – şi hipoglicemie. la comă. IntoleranŃa organismului faŃă de variaŃiile mari ale glicemiei nu îşi are explicaŃia în anumite proprietăŃi speciale în plan biochimic ale glucozei. un parametru biochimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite mult mai strânse (oscilaŃii mici în timp) decât ale lipemiei sau proteinemiei. dincolo de anumite limite. înainte de a ajunge în vasele de reîntoarcere la inimă. În primul rând. Faptul că în hiperglicemie apar produşi de degradare parŃială a glucozei. concentraŃii de care depinde excitabilitatea celulelor. Când concentraŃia glucozei în lichidul pericelular este mai mare sau mai mică decât cea optimă. În aceste condiŃii organismul este „dispus” să facă orice cu glucoza – să o transforme prin neogeneză în lipide şi proteine. Altfel. K+. reducerea timpului reflex în reglarea glicemiei este imperios necesară. nu reprezintă decât dovada că organismul încearcă. Din acest motiv. se redistribuie direct efectorului. este cazul arcului endocrin prin care se reglează valoarea glicemiei. încărcat cu hormoni. atunci forŃa osmolară apreciabilă pe care ea o dezvoltă sau nu determină mişcări compensatorii ale apei din celulă spre exterior. prin orice modalitate. să scape de pericolul mai mare pe care-l reprezintă tocmai osmolaritatea. căruia interesele organismului îi „cer” o mai mare promptitudine în acŃiune. respectiv din afară spre celulă. ambele variaŃii ducând. cu un pronunŃat potenŃial toxic. În al doilea rând. un parametru fizico-chimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite şi mai strânse decât glicemia 169 .

ceea ce. scurtarea timpului reflex trebuie realizată la nivelul importanŃei parametrului implicat. el fiind implicat în cele mai importante mecanisme fiziologice: excitabilitatea celulară. nu însemnează numai o stare de alertă. De aceea organismul trebuie să se dovedească gata de orice acŃiune şi această stare trebuie obŃinută în cel mai scurt interval de timp. se traduce printr-o disponibilitate momentană de resurse energetice (glucoză şi oxigen. În fine. Având în vedere numărul mare şi distribuŃia difuză a efectorilor acestui reflex. Întrucât conŃinutul semnalului este necunoscut (sau doar parŃial cunoscut). glanda periferică (medulosuprarenala) implicată în acest arc reflex trebuie să elibereze aproape instantaneu hormonii săi specifici (catecolamine). Aceasta întrucât. Odată eliberate. după cum s-a constatat. acŃiunea de răspuns nu poate fi anticipată (sau nu în întregime) decât ca iminenŃă. importanŃa ionului Ca2+ este imensă pentru organism. 170 . este cazul arcului reflex endocrin prin care organismul în general trebuie pus în starea „gata de acŃiune” atunci când intervine o schimbare în mediu (intern sau extern). adoptarea circulaŃiei portale se dovedeşte nu numai inoperantă. însă. Încât singurele soluŃii eficiente se dovedesc a fi scoaterea glandei periferice – paratiroida – de sub controlul hipofizei în privinŃa eliberării hormonilor. dar insuficient definită în conŃinut. catecolaminele produc două efecte majore: sporirea excitabilităŃii neuromusculare – prin care se asigură starea de alertă – şi sporirea glicemiei (prin blocarea eliberării insulinei) – prin care se asigură starea de potenŃă acŃională. ci şi o stare de „potenŃă acŃională”. ci şi imposibil de realizat. Cum nici o modalitate din cele analizate nu poate realiza acest lucru. în al treilea rând. În consecinŃă.(comparaŃia este neadecvată esenŃei problemei). mijlocirea acŃiunilor hormonale ca al doilea mesager etc. eliberarea prin exocitoză a produşilor de sinteză. ceea ce în limbaj fiziologic se traduce printr-o excitabilitate neuromusculară ridicată. Paratiroida devine astfel independentă faŃă de hipofiză în privinŃa eliberării hormonilor care se va realiza sub acŃiunea directă a concentraŃiei Ca2+ în sângele aferent glandei: parathormonul pentru scăderea Ca2+ şi calcitonina pentru creşterea acestuia. nu şi ca modalitate. Gata de acŃiune. semnificativă ca valoare. în acelaşi limbaj. în primul rând). specifici şi creşterea sensibilităŃii paratiroidei faŃă de cele mai mici variaŃii ale calcemiei. Din toate aceste motive. singura soluŃie optimă s-a dovedit aceea ca glanda medulosuprarenală să elibereze hormonii săi sub comandă nervoasă directă. altfel răspunsul – de care ar putea depinde chiar existenŃa – poate fi tardiv sau imposibil.

Sferele integrării endocrine În cadrul procesului unitar al integrării organismului latura endocrină reprezintă continuitatea. În plan fiziologic subsistemul endocrin. fiecare cu anumite particularităŃi funcŃionale. cele două planuri neputând fi separate. prin viteza de lucru mult mai redusă. situată valoric la distanŃă egală de limitele minimă şi maximă specifice unora dintre componentele sale. valabilă pentru tot ansamblul. SituaŃia este similară şi în plan biologic (genetic). AfirmaŃia nu are un sens exclusivist. Încât sferele integrării endocrine trebuie să acopere atât sincronismul existenŃial. cât şi în plan biologic (genetic). decât iniŃierea proceselor de integrare. într-o anumită măsură. Este o dovadă în plus că sistemul integrator al organismului sistemul neuroendocrin – nu are caracter dual. aceasta fiind apanajul (deşi nu exclusiv) sistemului neural. În sfera existenŃei integrarea endocrină este implicată în menŃinerea homeostaziei. unică. difuz şi uniform pentru toate componentele. dar nici măcar o singură celulă care să se sustragă integrării şi cum integrarea este un proces unitar realizat de un sistem unic. cât şi din interior. fiecare latură deŃinând. 7. În sfera devenirii integrarea endocrină este implicată atât pe plan ontogenetic – controlând dezvoltarea etapizată a organismului individual –. prin fluctuaŃiile din ambient. Din acest motiv vitezele de lucru ale subsistemelor se apropie prin extremele lor. cât şi diacronismul evolutiv. Cum în organism nu poate exista. prin însăşi activitatea celulelor. Întrucât fiecare subsistem este o formaŃiune heterogenă. deoarece devenirea nu poate avea caracter de masă. cât şi devenirea organismului sunt condiŃionate de integrarea neuroendocrină. în interiorul procesului integrator unitar. trăsături caracteristice celeilalte. nu un organ sau un Ńesut. iar latura neurală – discontinuitatea. se înŃelege că atât existenŃa. Cel puŃin din aceste două motive nu este posibilă demarcaŃia netă. Faptul că în planul existenŃei sunt implicate cele mai multe dintre glandele endocrine nu înseamnă că hormonii acestora au un rol mai mic în planul devenirii. caracterizat de o viteză de lucru net superioară. Continuitatea şi discontinuitatea se disting prin vitezele diferite cu care ele evoluează atât în plan fiziologic (funcŃional). în sensul că este alcătuită din mai multe componente. realizează mai mult întreŃinerea în timp. între latura endocrină – reprezentând continuitatea – şi cea neurală – reprezentând discontinuitatea. cât şi pe plan filogenetic – asigurând un raport optim între conservatismul şi variabilitatea caracterelor specifice. viteza de lucru specifică acestora nu deŃine o valoare discretă. evoluŃia oricărui sistem nu reprezintă un proces general.XI. în condiŃiile în care asupra acesteia se exercită permanente presiuni destabilizatoare atât din exterior. În totalitatea sa subsistemul are o viteză medie de lucru. O importanŃă aparte 171 .

timusul şi gonadele. în măsură diferită. tiroida. epifiza. 172 . sau entitate fiziologică şi de element component al speciei. desigur. Toate glandele contribuie. sau entitate genetică. la integrarea organismului în dubla sa calitate: de sistem individual. ori că celelalte nu au rol în planul devenirii. De aici nu trebuie să se înŃeleagă că aceste glande nu au implicaŃii în sfera existenŃei.în această sferă a integrării endocrine o deŃin glandele implicate mai direct în creşterea şi dezvoltarea organismului: hipofiza.

cât şi – în multe cazuri – procesul în sine de corectare a abaterii. modul de intrare în acŃiune şi desfăşurarea în timp a contribuŃiei celor două subsisteme în cadrul aceluiaşi act reflex neuroendocrin sunt diferite. Ca urmare a variaŃiei semnificative a unui parametru (fig. După intrarea în acŃiune. a subsistemului endocrin. Datorită specificului funcŃional al fiecăruia – specific determinat de însele necesităŃile ale organismului şi nu de grade diferite de evoluŃie –. având sensibilitate mai mare şi latenŃă mai mică. caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are şi o bază funcŃională. o bază onto. în al doilea rând. celulele ambelor subsisteme – neuronul şi celula endocrină – aparŃinând tipului excitabil – secretor. cele două componente – neurală şi endocrină – având o dezvoltare şi o evoluŃie concomitente şi. datorită inversării abaterii (fig. fără a afecta caracterul unitar al întregului. Ceea ce am comis prin aceasta nu este însă un sacrilegiu întrucât. o bază anatomică (histologică). Caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are. În fine. revenind episodic doar în momentele în care se impune schimbarea sensului acŃiunii endocrine. capacitatea de acŃiune solitară poate fi demonstrată experimental pentru fiecare dintre părŃi. cu latenŃă mai mare. în primul rând. va intra primul în acŃiune şi va iniŃia atât activarea într-un anumit sens a subsistemului endocrin. ambele componente având acelaşi mecanism funcŃional – actul reflex – şi aceeaşi finalitate – integrarea organismului în toată complexitatea sa. cel neural îşi reduce (încetează) intervenŃia. În plus. fie – pentru scurt timp – în afara acestora.şi filogenetică. INTEGRAREA NEUROENDOCRINĂ Integrarea organismului este un proces unitar ce nu poate fi realizat decât de un sistem de organe unitar. fiecare parte se dovedeşte capabilă şi de acŃiune solitară fie în interiorul limitelor libertăŃii funcŃionale de care se bucură. caracterizat de dezvoltarea mai mare a aceloraşi organite. subsistemul neural. 64) 173 . 64 ∆P). Analiza în plan fiziologic s-a făcut până aici separat pentru cele două subsisteme numai cu scopul de a asigura o mai corectă şi profundă înŃelegere a unităŃii lor.SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. Integrarea organismului realizată cu participarea întregului sistem are la bază arcul şi actul reflex neuroendocrin.

Este necesar. glande. ParticularităŃile integrării neuroendocrine Dacă în planul alcătuirii arcul reflex neuroendocrin poate fi considerat ca rezultat al conectării celor două arcuri componente – neural şi endocrin –. dar nu şi unică. ea este receptată ca retroinformaŃie. Spre exemplu. În acest sens un rol esenŃial îi revine sângelui. ca pe lângă capacitatea formaŃiunilor receptoare de a detecta în mod specific anumite variaŃii din mediul intern. Pentru înŃelegerea corectă a arcului şi actului reflex neuroendocrin sunt necesare câteva precizări. de asemenea. la alte cote valorice. ci şi condiŃionarea lor reciprocă prin care se accentuează caracterul unitar al însuşi sistemului integrator. în planul structurii actul reflex neuroendocrin nu poate fi redus la suma actelor reflexe ce au loc la nivelul acestora. În primul rând. Cauza principală. centri. Spre exemplu. 1. desigur. componenta cea mai dinamică a mediului intern. este reprezentată de existenŃa unui mediu intern comun pentru toate componentele arcului neuroendocrin (receptori. eliberată în procesele de reglare. Una şi aceeaşi informaŃie captată la nivelul aceluiaşi receptor poate avea. iar la un alt moment calitatea de retroinformaŃie. efectori şi căi de conducere). la un moment anume. se impune considerarea receptorilor şi din unghiul calităŃii cibernetice a informaŃiilor receptate la un moment dat. iar dacă este determinată de acŃiunea insulinei. Unicitatea mediului intern asigură nu numai conlucrarea mai eficientă a componentelor neurale şi endocrine în realizarea integrării organismului. 64 Desfăşurarea în timp a intervenŃiilor celor două componente – endocrină şi neurală – în corectarea abaterilor (∆P) unui parametru (P) XII.Fig. variaŃiile glicemiei sunt detectate nu numai de glucoreceptorii specializaŃi 174 . calitatea de informaŃie iniŃială. să se considere şi capacitatea quasitotalităŃii Ńesuturilor de a detecta în mod nespecific aceleaşi variaŃii. dacă reducerea glicemiei este determinată de creşterea consumului la nivel tisular ea este receptată ca informaŃie iniŃială.

Întrucât. pe lângă calitatea de a fi „obiect al integrării” (menŃinerea homeostaziei parametrilor săi fizici şi chimici). activitatea unui organ efector trebuie pusă întotdeauna în legătură nu numai cu Ńesutul specific care o realizează. organul deŃine şi o vascularizaŃie proprie. produse de însăşi funcŃionarea Ńesuturilor. Prin unicitatea şi dinamica sa. Astfel. se impune ca în cadrul arcului reflex neuroendocrin să fie considerat drept efector organul în întregul său şi nu doar unul din Ńesuturile ce îl compun. Asemenea influenŃe generalizate au consecinŃe ce depind. deci în însăşi capacitatea de a interveni prompt şi eficient în chiar procesul 175 . În analiza arcului şi actului reflex neuroendocrin. sistemul nervos ar putea fi grav afectat în funcŃionalitatea sa. sângele previne accentuarea unor modificări fizico-chimice în anumite teritorii ale organismului. Dacă prin Ńesutul specific organele efectoare pot aparŃine sferei somatice sau vegetative. de sensibilitatea proprie a fiecărui Ńesut faŃă de acea modificare. musculare. ci un fel de „centri” endocrini intermediari cu rol de comandă asupra efectorilor finali. b) vehicul pentru mesagerii hormonali (rolul de canal purtător). se impune a preciza că sângele. glandele endocrine nu sunt considerate organe efectoare. în ambele cazuri ele vor fi mult mai pronunŃate la nivelul Ńesutului neural decât la nivelul Ńesutului conjunctiv.din zonele reflexogene şi hipotalamus. deşi ele au această valoare (cele periferice în raport cu hipofiza şi aceasta din urmă în raport cu nucleii secretori ai hipotalamusului). ci şi de celulele hepatice. De exemplu. prin care îi este condiŃionată realizarea funcŃiei. Încât. de semnificaŃia şi valoarea modificării produse într-un teritoriu al organismului şi. c) purtător de retroinformaŃii şi d) omogenizator al mediului extracelular prin dinamica lui sporită şi prin unicitatea sa. pe de o parte. pe de altă parte. cu dispoziŃie terminală în cadrul arcului. Aceasta este o regulă generală căreia nu i se poate sustrage nici una dintre componentele organismului. îndeplinind mai multe roluri în acest sens: a) sursă de informare pentru receptori (informaŃie iniŃială). prin vascularizaŃie toate Ńin de sfera vegetativă. ci şi influenŃat de ea. neuronale etc. contribuind chiar şi în acest mod la integrare. În al treilea rând. Primele trei fiind analizate şi cu alte prilejuri. ci şi cu vascularizaŃia care o face posibilă. Pe lângă Ńesutul specific. În al doilea rând. oricare Ńesut (organ) este nu numai informat cu privire la starea funcŃională a tuturor celorlalte. vom face doar câteva remarci cu privire la ultimul rol jucat de sânge în integrare. prin sensibilitatea foarte pronunŃată faŃă de asemenea modificări ale mediului intern. participă el însuşi la realizarea integrării organismului. consecinŃele produse de modificarea natremiei vor fi mai puŃin spectaculoase decât cele produse de modificarea glicemiei. însă. prin care îi este definită funcŃia.

direcŃia funcŃională optimă pe care va fi angajat organismul şi. un ansamblu format din capilare (specifice) şi anumite celule gliale care.corectării acelor modificări. încât la nivelul lichidului cefalorahidian ele au. Întrucât faza de restabilire survine în urma 176 . În fine. aceasta fiind funcŃie atât de natură şi amploarea modificării. se impune cu necesitate. o anume protejare a sa faŃă de acestea. „amortizează” efectul modificărilor sanguine într-atât. se cuvine a preciza că activitatea de integrare neuroendocrină a organismului cuprinde două faze succesive: a) restabilirea homeostaziei şi b) întreŃinerea ei în timp. În al patrulea şi ultimul rând. Acest rol revine barierei hematoencefalice. Din unghiul celor acum şi aici discutate se poate observa că. în cea mai mare măsură. În împrejurarea în care modificările din mediu se succed la intervale scurte de timp şi în mod aleatoriu şi această situaŃie se extinde ca durată. în privinŃa intensităŃii funcŃionale a acestora. exercitate prin intermediul modificărilor produse în sânge de însăşi activitatea lor. mai cu seamă. în primul rând. este suprasolicitat în direcŃia unor repetate încercări de restabilire a homeostaziei fără a o putea face integral. prin el întreg organismul. perturbată de o modificare semnificativă din mediu (intern sau extern). iar pentru întreŃinerea ei în noile condiŃii este necesar reglajul. în sensul că. în coordonare şi reglaj. a unor succesive şi costisitoare (prin uzură şi consum energetic) procese de coordonare lipsite de rezultate imediate sau de perspectivă apropiată. implicit. sistemul neuroendocrin şi. trebuie remarcat că acestea pot afecta celulele atât în planul funcŃiei lor specifice sau în cel al metabolismului propriu. fără a împiedica schimburile. în legătură cu influenŃele reciproce dintre Ńesuturi. a destrucŃiilor posibile (uzurii) şi a costurilor energetice. abia în al doilea rând. pentru restabilirea homeostaziei. cât şi de gradul de sensibilitate a celulei şi de posibilităŃile de care ea dispune pentru a se proteja în faŃa lor. în cazul apariŃiei unei modificări semnificative în mediu. nivelul de intensitate optimă a mecanismelor implicate în materializarea acesteia. doar valoare informaŃională şi numai în mică măsură şi dincolo de anumite limite şi valoare de factor de influenŃă asupra metabolismului Ńesutului neuronal. în ultimă analiză. sub forma unei estompări a influenŃelor posibil negative. stare cu pronunŃate efecte negative asupra întregii structuri bio-psiho-socioculturale a individului uman. O astfel de situaŃie generează starea de stres. cât şi. cât şi în ambele planuri. Deşi cele două faze au aceeaşi finalitate. Într-un paragraf anterior s-a făcut precizarea că integrarea constă. sistemul neuroendocrin trebuie să decidă. şi. este necesară coordonarea. diferenŃele dintre ele sunt remarcabile atât în ceea ce priveşte tipul şi numărul formaŃiunilor neuroendocrine implicate.

caracterizată de funcŃionarea alertată. necoordonată a mecanismelor integratoare în căutarea unei noi stări stabile. F I. – factorul de mediu (solicitare) modificat şi cu acŃiune persistentă în timp XII. 65) şi sfârşeşte în momentul restabilirii homeostaziei. ordinea sistemului fiind grav compromisă. Încât starea de stres nu este altceva decât expresia fiziologică a unei nepermise prelungiri în timp a dezordinii funcŃionale. a entropiei crescute a sistemului. 65 Fazele integrării neuroendocrine ∆ P – variaŃia parametrilor ambientali. circumstanŃe în care se include ca prezenŃă permanentă şi factorul de mediu care a produs afectarea. Încât. 66). II – faze de stabilitate. FR – faza de restabilire a homeostaziei. mecanismele integratoare sunt scăpate de sub control.afectării homeostaziei. ea – faza de restabilire – trebuie considerată ca o fază de tranziŃie a sistemului între două stări posibile. tocmai datorită disperării. Fig. starea de stres nu este altceva decât consecinŃa generalizată a prelungirii exagerate a fazei de tranziŃie. specifică anumitor circumstanŃe ambientale (fig. 2. La nivelul centrilor neuroendocrini ( care includ şi hipofiza) informaŃiile purtate de căile aferente sunt supuse unor procese de prelucrare bazate 177 . Starea de stres devine astfel o stare de disperare funcŃională a organismului în care. specifică noilor circumstanŃe ambientale. Arcul şi actul reflex neuroendocrin Orice modificare semnificativă din mediul extern sau intern este sesizată de un câmp receptor specializat (Fig.

178 . RAI – receptorul aferentaŃiei inverse extero – sau interoceptoare. cât şi pe capacitatea neuronilor de a stabili între ei relaŃii sinaptice şi nonsinaptice. 6 – cale aferentă inversă nervoasă de la efectori somatici sau vegetativi.atât pe funcŃia de sumator-integrator a fiecărui corp celular implicat. la nivelul diencefalului. E – efectorul somatic sau vegetativ. gradul de complexitate anatomo-funcŃională a centrilor este diferit. vor avea niveluri calitative diferite. însă. 2 – cale eferentă nervoasă ce comandă direct eliberarea hormonului din glanda endocrină periferică ( este cazul medulosuprarenalei). Fig. ca centru subcortical de cea mai mare complexitate. R – extero. cele două laturi funcŃionale ale neuronilor fiind plenar exploatate. 5 – cale eferentă endocrină spre efectori somatici sau vegetativi. ci şi de o dublă natură: electrică (potenŃiale de acŃiune) şi chimică (hormoni). respectând aceeaşi ierarhie. MEM – mediul extern modificat de acŃiunea efectorului. CNE – centru neuroendocrin (în care este cuprinsă şi hipofiza): GP – glandă endocrină periferică. el fiind maxim pentru centrul cortical (scoarŃa în totalitatea ei). 7 – cale aferentă inversă nervoasă de la exteroceptori. sunt elaborate comenzi nu numai de un înalt nivel calitativ. 66 Schema arcului reflex neuroendocrin S – stimul din mediul extern sau intern. Mai mult chiar. 8 – cale aferentă inversă nervoasă de la interoceptori şi visceroceptori. 1 – cale aferentă nervoasă.sau interoceptor. Cum. 9 – care aferentă inversă umoral-hormonală. deducem că şi procesele de prelucrare. Rezultatul prelucrării informaŃiilor este comanda. MIM – mediul intern modificat de acŃiunea efectorului. 3 – cale eferentă nervoasă ce comandă efectorii musculari somatici sau vegetativi. MEI – mediul extern iniŃial. ca şi rezultatele lor. 4 – cale endocrină (stimuline hipofizare).

Între centrii neuroendocrini şi glandele endocrine periferice se realizează legături complexe ce asigură intercondiŃionarea lor funcŃională. răspunsurile date de fiecare dintre componentele arcului neuroendocrin sunt profund diferite. 9) prin acŃiunea directă a hormonilor şi parametrilor plasmatici. prin natura şi mărimea lor. 7.şi interoceptorilor (RAI). Asupra gradului de adecvare a răspunsului efectorilor centrii neuroendocrini sunt informaŃi pe căi aferente inverse (fig. 179 . 66. el fiind mai redus la nivelul centrilor nervoşi şi al căilor intranevraxiale prin protecŃia oferită de bariera hematoencefalică. ci şi o condiŃie – aici informaŃională – a funcŃionării acestora. 66. căile de conducere şi efectorii vor suferi acelaşi tip de influenŃe atunci când în sânge va fi prezent. ci îi influenŃează. un anumit hormon. (fig. cât şi receptorii. Subliniem şi cu acest prilej importanŃa faptului că toate componentele arcului reflex neuroendocrin se află sub influenŃa unui mediu intern comun. cât şi una indirectă prin valoarea glicemiei pe care o sporesc. cât şi sanguine (fig. 2) prin comenzi nervoase (medulosuprarenala). doar gradul de influenŃare va fi diferit. Dată fiind existenŃa necesară a unui anumit grad de libertate funcŃională a efectorilor. direct sau indirect. influenŃele modificărilor din mediul intern sunt unitare. 5). În baza acestor retroinformaŃii (feedback) centrii neuroendocrini pot interveni corector în activitatea efectorilor. în activitatea lor. Prin acŃiunea lor specifică efectorii produc modificări în mediul extern (MEM) şi /sau intern (MIM). modificarea produsă în mediu de acŃiunea de răspuns a acestora poate fi conformă cu comanda primită sau poate să se abată de la aceasta. 66. 3) respectiv sanguine (fig. În acelaşi timp trebuie considerate şi influenŃele unitare exercitate asupra componentelor arcului prin intermediul consecinŃelor generale determinate de hormoni. Spre exemplu. Dacă. dar unitare prin consecinŃa lor ultimă – integrarea. ca mecanism şi efect local. prin mijlocirea extero. Comenzile nervoase şi endocrine ajung la efectori (E) pe căi neuronale (fig. medulosuprarenalei şi hipofizei) prin reglarea calibrului vaselor de sânge care le irigă. Atât centrii nervoşi şi glandele. hormonii astfel eliberaŃi ajung cu sângele şi la centri (fig. catecolaminele descărcate de medulosuprarenală vor exercita atât o influenŃă directă ca hormoni. 66. pe lângă cele ale hormonilor înşişi. în cantitate mai mare sau mai mică. 66. 8) atât nervoase. 66. În al doilea rând. centrii neuroendocrini controlează activitatea metabolică (sinteza hormonilor) a tuturor glandelor endocrine (inclusiv a paratiroidei. În primul rând. La rândul lor. a cărui stare fizico-chimică este nu numai un rezultat. fie indirect (4) prin intermediul hipofizei (stimuline hipofizare). 9) pe care nu numai că îi informează cu privire la modul în care glandele au răspuns la comenzi (feed-back). controlează eliberarea hormonilor din cvasitotalitatea glandelor periferice fie direct.

la oricare dintre valorile cuprinse între o limită minimă (în condiŃii bazale) şi una maximă (în condiŃii de activitate intensă) se impune cu necesitate adecvarea cantitativ-calitativă a intrărilor şi ieşirilor la aceste oscilaŃii ale metabolismului. homeostazia mediului intern este o stare pe care metabolismul celular o pretinde şi pe care. fiecare purtând amprenta unei anumite specializări în plan fizic sau chimic.. unele asigurând intrări în mediul intern (sistemul digestiv şi respirator).1. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. Desigur. 3. Întrucât nivelul metabolismului nu este constant în timp. iar sensul lor negativ sau pozitiv. a glucozei etc. vorbindu-se frecvent de homeostazia calciului. ca partener în realizarea schimburilor. XII. altele – ieşiri din acesta (sistemul excretor şi respirator). centri şi efectori aceasta nu dă dreptul la considerarea fragmentară a sistemului neuroendocrin. Această contradicŃie îşi are originea în calitatea de sistem deschis a oricărei celule şi în faptul că lichidul interstiŃial. În această ipostază homeostazia reprezintă rezultatul final al activităŃii integratoare a sistemului neuroendocrin. tocmai realizarea lui. este un bun comun şi limitat cantitativ. Integrarea neuroendocrină în plan termic Homeostazia organismului poate fi perturbată şi pe calea variaŃiilor termice. ci el se situează. Mijloacele fiziologice prin care se asigură constanŃa fizico-chimică a mediului intern (homeostazia) sunt reprezentate de sisteme de organe specializate în realizarea schimburilor dintre acesta şi mediul extern organismului. între acestea şi celulele beneficiare transportul fiind asigurat de un alt sistem specializat în acest sens (sistemul circulator). ea fiind măsura nivelului redus al entropiei sale. în realitate homeostazia este o stare ce caracterizează organismul ca întreg şi nu părŃile componente. în toate cazurile. homeostazia poate fi perturbată pe diverse căi. o distruge. 180 .Deşi în limbaj curent termenul de homeostazie este utilizat şi în legătură cu parametrii individuali ai mediului intern. prin intervenŃia aceluiaşi sistem integrator neuroendocrin. XII. Integrarea neuroendocrină a mediului intern Exprimând o condiŃie a existenŃei sistemului viu. a organismului şi a homeostaziei sale. în funcŃie de anumiŃi factori – interni şi / sau externi –. Pentru ilustrarea acestei realităŃi vom face o analiză sumară a integrării neuroendocrine a organismului în condiŃiile perturbării homeostaziei pe câteva dintre multiplele căi posibile. dar refacerea şi întreŃinerea ei se realizează. 3. Dacă perturbarea homeostaziei pe o anumită cale implică în mai mare măsură anumiŃi receptori. Permanenta adecvare este asigurată de mecanismele integratoare neuroendocrine. unic şi indivizibil.

iar cele cu origine internă formaŃiunile receptoare specializate din zonele reflexogene. atunci sistemul neuroendocrin declanşează vasodilataŃie periferică restabilind starea termică a învelişului corporal. mucoase etc. generarea de căldură prin contractură musculară în aceleaşi zone superficiale (piloerecŃie). pe de o parte. chiar dacă pentru aceasta se plăteşte un important tribut energetic. Nivelul vasodilataŃiei periferice este astfel stabilit încât să se asigure un raport optim pentru organism între cantitatea de căldură generată la interior şi cea pierdută la exterior. mult mai complexe. În legătură cu recepŃia termică de la nivelul musculaturii scheletice trebuie reŃinut faptul că. iar disiparea căldurii astfel produse – prin vasodilataŃie în alte zone decât cele superficiale. la nivelul cărora se închid arcuri reflexe rapide şi standardizate. pe de alta. şi contractură în zone mai profunde (frisonul). În funcŃie de mărimea variaŃiei negative. când acest tribut depăşeşte o anumită limită sistemul neuroendocrin declanşează. Căile neuronale ce conduc aceste informaŃii se distribuie atât la centri subcorticali. dincolo de care este periclitată însăşi existenŃa Ńesuturilor ce o formează şi în condiŃiile în care termogeneza internă s-a accentuat. pentru scăderi mici ale temperaturii externe sau în prima fază a celor mai mari. pentru scăderi mai mari. la nivelul căruia se închid arcuri reflexe mai puŃin rapide şi modulare.). Când durata variaŃiei negative este mică. ambele categorii având o finalitate comună: restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei afectată în plan termic. Pentru o variaŃie exogenă în sens negativ centrii subcorticali elaborează comenzi ce vor fi transmise direct pe căi neuronale şi / sau indirect pe căi hormonale la acei efectori care. Asemenea acte comportamentale se însuşesc prin condiŃionare reflexă încât. Când temperatura suprafeŃei externe a corpului scade sub o anumită limită. generarea de căldură şi disiparea ei în mediul intern. ea este specializată numai pentru variaŃiile în sens pozitiv. dar mai cu seamă de durata ei. la o nouă 181 . prin răspunsul lor specific. acoperirea corpului etc. sunt capabili să determine. reducerea pierderilor de căldură spre exterior şi. cele în sens negativ (sub limita optimă) nefiind posibile din cauza permanenŃei tonusului muscular. Totuşi..VariaŃiile termice negative sau pozitive cu origine externă angajează formaŃiunile receptoare dispuse la interfaŃa organism-mediu extern. datorită rolului ei primordial de retroinformare a centrilor nervoşi cu privire la activitatea acestor efectori. în prelungirea mecanismelor fiziologice simple. respectiv efecte pasagere sau durabile în timp. reprezentată de tegument. sistemul integrator determină generarea unor efecte de mai mică sau de mai mare amploare. mecanisme comportamentale. aflate în contact cu mediul intern şi pe cele din muşchii scheletici. dar şi mult mai eficiente (adăpostirea. reducerea pierderilor de căldură se asigură prin vasoconstricŃie în zonele de contact cu mediul extern. cât şi la centrul cortical.

lipidelor şi chiar a protidelor. nu cea mai probabilă. abia din acest motiv. fie prin acŃiunea directă asupra lui a temperaturii mai reduse a sângelui. măreşte rata catabolizării în direcŃie energetică a glucidelor. Presupunerea nu este absurdă. Fără a exclude această modalitate de răspuns a centrului hipotalamic se impune a sublinia că ea nu este unica posibilă şi. asigurat printr-o accentuare a apetitului culinar tocmai ca o consecinŃă a temperaturii scăzute. ar trebui să-i recunoaştem acestuia capacitatea de a primi şi prelucra două categorii de informaŃii: chimice şi termice. în scopul compensării. prin aceea că ea ar influenŃa un centru hipotalamic responsabil de instalarea stării de „saŃietate”. tocmai reducerea concentraŃiilor acestora în sânge reprezintă un semnal major şi suficient pentru centrul saŃietăŃii care. pe lângă acŃiunile deja amintite şi altele cu acelaşi sens. Deşi se susŃine că însăşi scăderea temperaturii ar fi cauza creşterii apetitului culinar. orientate în direcŃia reducerii pierderilor. aşa cum se întâmplă în timpul somnului. ceea ce determină un aport alimentar crescut. în plan comportamental. Încât. pierderea de căldură spre exterior se face prin iradiere asigurată de 182 . dar care anunŃă posibila pierdere de căldură. cât şi la animale. Într-o primă fază. dar ea vizează o soluŃie prea complicată pentru natura vie care. va inhiba actul alimentaŃiei mai târziu decât în condiŃii termice normale. nu există dovezi experimentale certe în acest sens. totuşi. De asemenea. în baza unor informaŃii de altă natură. În condiŃiile în care organismul pierde în exterior căldură şi. Întrucât centrul saŃietăŃii funcŃionează şi în condiŃii de temperatură optimă a organismului.experienŃă de acelaşi tip. În cazul hipertermiei de origine externă sistemul neuroendocrin determină intrarea în acŃiune a unor efectori prin care se asigură creşterea pierderii de căldură şi reducerea generării ei în interior. În timpul somnului un rol esenŃial revine actelor comportamentale atât la om. aşa cum sunt grăsimile de origine animală. Când variaŃia termică negativă rămâne durabilă atunci sistemul neuroendocrin declanşează efecte fiziologice şi comportamentale mai profunde şi persistente (adaptări). comportamentele sunt declanşate de la prima fază fiziologică sau chiar anticipat. organismul este orientat preferenŃial spre alimente mai puternic calorigene. VariaŃiile în sens negativ cu origine internă pot să apară numai în condiŃiile scăderii metabolismului sub nivelul bazal. fie prin intermediul unor căi nervoase aferente acestuia. este fapt dovedit. selectează soluŃiile cele mai simple şi mai eficiente din mai multe posibile. oricum. Datorită pierderii prelungite de căldură întreg metabolismul energetic se stabilizează la valori mai ridicate şi se orientează spre lipogeneză. creşterea aportului culinar este mai mult o consecinŃă indirectă decât directă a scăderii temperaturii pe perioade mai lungi. al anesteziei generale şi în unele stări patologice.

Facilitarea pierderilor de căldură prin iradiere şi evaporare este asigurată prin declanşarea unor acte comportamentale adecvate: vestimentaŃie uşoară şi de culori deschise. substanŃe organice. ei informând centrii cu privire doar la creşterea temperaturii mediului intern. numai în consecinŃa unui efort muscular intens şi de durată. provenit din plasmă. dioxid de carbon. ioni minerali. în primul rând. ci şi integraŃi în arcuri reflexe distincte. 183 . cât şi din sarcolemă. situaŃie ce trebuie evitată întrucât prin aceasta poate spori fluiditatea fosfolipidelor atât din membranele dendritelor şi axonilor aparŃinând inervaŃiei muşchiului. pe scăderea aportului alimentar ca urmare fie a reducerii catabolismului. pe reducerea reacŃiilor metabolice exergone şi. ci ea se realizează pentru a transporta la exterior căldura aflată în exces. sunt nu numai dispuşi în zone corporale diferite. cât şi spre mediul intern (interoceptori chimici). Integrarea neuroendocrină în plan chimic Homeostazia mediului intern poate fi afectată şi prin variaŃiile în sens pozitiv sau negativ ale concentraŃiilor sanguine ale componentelor chimice: oxigen. reducerea efortului fizic etc. diminuarea generării interne de căldură se bazează. lichidul eliminat are temperatura normală a sângelui din vasele periferice (transpiraŃie „rece”). nu şi cu privire la cauza ce a provocat-o. Integrarea internă a organismului în plan chimic este mult mai complexă şi mai nuanŃată decât cea în plan termic.vasodilataŃia periferică şi. XII. prin alte căi aferente cu privire la creşterea temperaturii locale din muşchi. Cei situaŃi în zonele reflexogene fac parte din aceleaşi arcuri implicate în hipertermia de origine externă. prin evaporarea lichidului de transpiraŃie. 3. În funcŃie de calitatea (semnificaŃia) componentei chimice şi de valoarea abaterii sale în mediu sunt angajate arcuri reflexe distincte. cât şi procesul contractil în sine. Cei dispuşi la nivelul musculaturii scheletice intră în grupa proprioceptorilor şi ei informează alŃi centri (cu excepŃia celui cortical).2. generând grave modificări de excitabilitate. Receptorii implicaŃi. în urma cărora au de suferit atât coordonarea şi reglarea mişcărilor. în faza următoare. eliminarea unei cantităŃi de apă plasmatică devine benefică prin reducerea volemiei. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. în condiŃii fiziologice. Hipertermia de origine internă se produce. dar toate având aceeaşi finalitate. evitarea surselor de căldură. Eliminarea apei plasmatice nu are un scop în sine. Precizarea este necesară întrucât există şi o eliminare de apă cu scop în sine: când presiunea sângelui creşte brusc peste o anumită valoare (starea hipertensivă). În fine. În acest caz însă. deşi fac parte din aceeaşi categorie. Modalitatea chimică. motiv pentru care senzorii chimici sunt orientaŃi atât spre mediul extern (exteroceptori chimici). fie şi a unei acŃiuni directe a temperaturii ridicate asupra centrului saŃietăŃii. în al doilea rând.

Este de remarcat faptul că la nivelul tubului 184 . deşi mai rar consideraŃi ca atare. glucide sau substanŃe minerale din alimente. Receptorul olfactiv nu este specializat în detectarea concentraŃiei O2 (şi a CO2) din aer. iar aceasta nu este posibilă fără un control al celor dintâi. prin comenzi hormonale adresate aceloraşi efectori şi celulelor secretorii. Ca şi în cazul modalităŃii termice şi aici receptorii orientaŃi spre exterior vor asigura declanşarea unor acte reflexe mai complexe. Cei doi receptori sunt implicaŃi şi în numeroase alte reflexe ce asigură integrarea organismului pe alte planuri decât cel ce vizează constanŃa chimică a mediului intern. sunt localizaŃi în zona submucoasă a pereŃilor stomacului. după cum nici cel gustativ în decelarea conŃinutului de proteine. actele reflexe exteroceptive au ca finalitate prevenirea modificării chimice a mediului intern (sunt anticipative). de eliminările necesare şi de unele pierderi inevitabile spre exterior. duodenului şi intestinului.deŃinând o gamă foarte largă de specializări la nivelul câmpurilor receptoare. Dispuşi în primul compartiment al căilor respiratorie şi digestivă cei doi receptori informează centri neuroendocrini cu privire la compatibilitatea aerului şi alimentului sub raportul purităŃii. cât şi indirect. De asemenea. AlŃi chemoreceptori orientaŃi tot spre mediul extern. Ei informează centri nervoşi cu privire la compoziŃia chimică a conŃinutului acestor organe cavitare. receptorii olfactiv şi gustativ nu participă la îndeplinirea acestui rol. lipide. substanŃe minerale şi substanŃe organice. multe dintre acestea servind integrarea organismului şi în alte planuri decât cel pur chimic. Deşi menŃinerea constanŃei chimice interne necesită corelarea valorică între intrări şi ieşiri. centri declanşând reflexe de oprire a accesului la zonele de schimb atunci când sunt prezente în concentraŃii decelabile substanŃe străine intereselor organismului. atunci când sunt implicate în integrarea chimică internă. prin comenzi nervoase adresate musculaturii netede din vasele sanguine şi pereŃii organului cavitar. apă. spre deosebire de cele interoceptive care au ca finalitate corectarea modificării chimice deja produsă în mediul intern (sunt constatative). căi ce reprezintă principalele porŃi de intrare spre mediul intern a componentelor chimice de bază: oxigen. totuşi. conŃinut rezultat din transformările fizico-chimice ale alimentului (parte a mediului extern) produse de secreŃia specifică din fiecare zonă. Aceste intrări de substanŃă sunt necesare menŃinerii compoziŃiei chimice constante a mediului intern în condiŃiile în care aceasta este permanent afectată de consumurile celulare. Cei mai cunoscuŃi dintre chemoreceptorii orientaŃi spre mediul extern sunt localizaŃi la nivelul primului compartiment al căilor respiratorii (receptorii olfactivi) şi digestivă (receptorii gustativi). În baza acestor informaŃii centri nervoşi pot executa un control eficient asupra tuturor organelor implicate atât direct. asigură o mare diversitate de răspunsuri reflexe.

care scaldă celulele şi care se află în relaŃii de schimb cu mediul extern. ea face obiectul schimburilor cu ambientul atât la intrarea. nu numai declanşate. abia atunci se impune intervenŃia centrilor nevraxiali care. colecistokinina. intervenŃiile corectoare sunt deja în curs de derulare. se realizează în cea mai mare măsură tot prin mijlocirea celui dintâi. sau prin consum ca atare la nivel celular. alături de mecano. homeostazia devine o consecinŃă a echilibrării cantitativ-calitative dintre intrare şi ieşire. integrarea în plan chimic a mediului intern prezintă unele particularităŃi legate de natura anorganică sau organică a componentelor implicate. mediate de două bariere de transfer. Când capacitatea sistemului local este depăşită de realitate. spre componenta cea mai dinamică a acestuia – sângele. la nivelul zonelor reflexogene din pereŃii arteriali. cât şi la ieşirea din mediul intern. spre deosebire de toate celelalte. în grupa componentelor anorganice ale mediului intern apa ocupă un loc aparte întrucât ea. O asemenea considerare a homeostaziei este valabilă însă numai dacă dăm termenului de ieşire înŃelesul mai larg de reducere a concentraŃiei sanguine a unui component. sunt localizaŃi. Pentru a înŃelege acest aspect esenŃial este necesar să recurgem la o simplificare ce nu denaturează fondul problemei aflată în discuŃie. indiferent dacă aceasta se produce prin eliminare la exterior. astfel încât. Deşi unitară prin aspectele ei generale. sau când apar modificări majore în starea organismului sau în circumstanŃele ambientale. Cea endogenă este de provenienŃă metabolică rezultând la nivel celular din 185 . are o dublă provenienŃă: exogenă şi endogenă. subordonat celui general al organismului. s-a impus cu necesitate realizarea unui subsitem neuroendocrin propriu. dată fiind complexitatea sporită a proceselor ce au loc aici. însă. DistincŃia între acestea este doar funcŃională. Prin poziŃia pe care o ocupă în arborele circulator chemoreceptorii interni sunt în măsură să informeze centrii neuroendocrini cu privire la modificările apărute imediat ce sângele a părăsit inima. una şi aceeaşi barieră putând îndeplini ambele roluri. atunci când acesta a ajuns la Ńesuturile beneficiare. în fapt. VIP etc. În aceste condiŃii. una de intrare şi alta de ieşire. deci eficienŃă în integrarea chimică. prin depozitare în spaŃiile intracelulare. Spre exemplu.digestiv.) asigură un control local al activităŃii tuturor organelor implicate în activitatea digestivă. degrevând astfel centrii axuluicerebrospinal de o mare parte din sarcinile integrării acestora şi asigurând o mai mare promptitudine a răspunsurilor. din acest motiv. Plexurile intramurale (Meisner şi Auerbach) şi celulele proprii secretoare de hormoni digestivi (gastrina. Vom considera mediul intern ca pe un spaŃiu lichid închis – cum şi este în realitate –. prin transformare într-o altă componentă. nu şi anatomică. Apa exogenă este de provenienŃă alimentară şi. Chemoreceptorii orientaŃi spre mediul intern. În acest mod se câştigă timp.şi termoreceptori.

ci doar în funcŃionarea lui. IniŃierea mecanismelor neurohormonale însă se bazează aici pe existenŃa receptorilor specifici situaŃi în zonele reflexogene. a reŃinerii lui la nivelul oaselor. prin scăderea absorbŃiei intestinale şi a sporirii ieşirii lui din mediul intern prin creşterea eliminării urinare şi – dacă procesul de osificare nu este încheiat – prin sporirea. pentru cea de-a doua. a căror existenŃă este. Pentru menŃinerea la valori constante a proteinemiei. acŃionează în direcŃia reducerii intrării acestui ion din mediul extern.arderea în scop energetic a hidrogenului şi. pot determina sporirea afinităŃii unor proteine plasmatice şi chiar celulare (calmodulina) faŃă de ionul de calciu. vor reduce eliminările şi. În acelaşi sens operează şi sensibilitatea sporită a Ńesuturilor excitabile – în special a celui nervos şi endocrin – faŃă de variaŃiile calcemiei. generale şi locale. insuficient probată. ca şi creşterea în sine a acesteia. De aici şi rolul redus pe care l-ar putea juca receptorii specializaŃi din zonele reflexogene. mecanismele neuroendocrine. la nevoie vor mobiliza o parte din calciul existent în oase. produse în consecinŃa creşterii calcemiei. acizilor graşi şi monozaharidelor. de exemplu cel de K+. ea face obiectul schimburilor doar la ieşirea din mediul intern. menŃinerea ei la valori normale beneficiind de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de reglare. din acest motiv. Datorită implicării ionului Ca2+ în numeroase şi importante procese fiziologice calcemia reprezintă unul dintre parametrii chimici cei mai importanŃi. Când variaŃia calcemiei este de sens pozitiv. valoarea normală a concentraŃiei sale în sânge (kaliemia) va fi menŃinută prin mecanisme neuroendocrine. Fiind vorba de 186 . Legarea de proteinele plasmatice este operantă şi în acest caz. a cărui concentraŃie în forma liberă (ionică) este astfel diminuată. alături de cea exogenă. când variaŃia este de sens negativ acŃiunile neuroendocrine vor spori intrările. poate şi din acest motiv. În aceste circumstanŃe hormonale şi ionice se va reduce şi afinitatea proteinelor plasmatice pentru calciu. Nu trebuie neglijat faptul că anumite modificări hormonale. lipemiei şi glicemiei mecanismele neuroendocrine operează într-o modalitate cu totul diferită şi la alte niveluri decât barierele de intrare-ieşire. În cazul în care ar fi vorba de un alt ion. Dimpotrivă. care vor opera exclusiv la nivelul intrărilor şi eliminărilor. eliberarea lui de la acest nivel contribuind la restabilirea valorii normale a calcemiei. Pentru ilustrarea mecanismelor generale de integrare în plan chimic şi a diferenŃelor ce apar între reglarea concentraŃiilor componentelor anorganice şi ale celor organice ne vom opri asupra calciului – pentru prima categorie – şi asupra aminoacizilor. generale şi locale. Sporirea eficienŃei reglajului în acest caz se realizează prin autonomizarea paratiroidei faŃă de hipotalamus şi hipofiză în ceea ce priveşte eliberarea parathormonului şi calcitoninei. între anumite limite. care nu are implicaŃii majore în constituŃia organismului.

la toate acestea adăugându-se discontinuitatea distribuŃiei spaŃio-temporale a componentelor (plante şi animale) fiecărui profil. fiecare specie heterotrofă prezintă un anumit profil nutriŃional. Este. EsenŃa funcŃională a acestui organ. semnalizată prin apariŃia senzaŃiei de saŃietate. în ultimă analiză. reclamată de homeostazia mediului intern cu stringenŃă şi oferta discontinuă şi în cantităŃi variabile. Când necesităŃile o impun şi circumstanŃele o permit. sau total pentru indivizii aceleiaşi specii. constă în armonizarea ofertei cu cererea prin adecvarea celei dintâi la cea din urmă. în fond. ca unii indivizi să piardă parŃial (slăbire prin subnutriŃie) sau total (moarte prin inaniŃie). acizi graşi. impus nu numai de necesităŃile metabolismului individual. lipide. în aceste condiŃii procurarea hranei devine. raŃiunea ultimă a apariŃiei şi dezvoltării sale. cuprins în vasele venoase ce părăsesc tubul digestiv şi care se adună într-un vas unic ce merge la ficat (vena porthepatică) unde se recapilarizează. reŃinută şi dezvoltată în evoluŃie. 67) într-un compartiment limitat al mediului intern. o luptă pentru resurse organice şi. este oferită de ficat. ci prin interpunerea ficatului între cele două medii – extern şi intern – şi preluarea de la cel dintâi a rolului de ofertant direct de substanŃă organică pentru cel de-al doilea. are loc hrănirea organismului (la om alimentaŃia). ceea ce nici nu ar fi fost posibil. lipide şi glucide în proporŃiile reclamate de homeostazie. organ ce are valoarea unei „uzine chimice” pentru organism şi nu pe aceea de glandă digestivă anexă. disponibilizată de mediul extern cu zgârcenie. Cum. polizaharide) sunt aduse la forme mai simple cu moleculă mică şi absorbabile (aminoacizi. adecvare ce se realizează însă nu prin modificarea cantitativ-calitativă a mediului extern. substanŃele nutritive complexe (proteine. 187 . SoluŃia optimă. fără pierderea proprietăŃilor esenŃiale ale substanŃelor din care au provenit. Apare astfel o situaŃie contradictorie între cererea continuă şi în cantităŃi cvasiconstante de substanŃă organică. singura sursă din care acestea pot fi obŃinute este reprezentată de alimentele de origine animală şi / sau vegetală. există şi aici riscul. în interiorul cărora se dezvoltă adevărate lanŃuri trofice. Contrarietatea este accentuată în plan calitativ întrucât alimentele nu conŃin proteine. o adevărată luptă pentru existenŃă. Din motivele arătate mai sus. însă. La nivelul barierei intestinale (intrare) acestea sunt transferate din mediul extern (fig. fără a depăşi însă capacitatea maximă de prelucrare.substanŃe organice pe care organismele heterotrofe (om şi animale) nu sunt capabile să le sintetizeze din substanŃe anorganice. ci şi de cele ale „metabolismului” ecosistemelor. şi cum aceste profiluri se pot suprapune parŃial pentru specii diferite. deloc neglijabil. organismul manifestă tendinŃa naturală de a încărca tubul digestiv cu cât mai multă hrană. ca în orice luptă. monozaharide). În urma proceselor de digestie.

dar acestea sunt subsidiare în raport cu cele analizate aici din perspectiva integrării în plan chimic. TD – tub digestiv. 67 Rolul esenŃial al ficatului în menŃinerea constantă a concentraŃiilor substanŃelor organice. Prin activitatea lor specifică hepatocitele realizează: a) transformarea unor aminoacizi (dar şi a unor acizi graşi) nonself în aminoacizi (acizi graşi) specifici organismului individual.Fig. ci şi un termen iniŃial în anabolismul acestora) şi c) transformarea excedentului de substanŃă organică în substanŃă de rezervă depusă pe termen scurt (glicogenul hepatic) sau pe termen lung (lipidele adipoasei). VPH – vena porthepatică cu origine digestivă. b) stabilirea proporŃiilor specifice dintre proteine. 1. CompoziŃia lui este astfel decisă exclusiv de procesele de absorbŃie. Unele dintre ele vor fi analizate pe parcurs. cantitatea totală a acestora. dar ea ar fi contraindicată deoarece ar împiedica absorbŃia integrală şi rapidă a substanŃelor atât de necesare şi greu de procurat. La nivelul capilarelor portale substanŃele organice sunt transferate din sânge la hepatocite în forma în care au fost absorbite. el fiind cuprins într-un compartiment limitat. VSH – vena suprahepatică. AH – artera hepatică. acizilor graşi şi monozaharidelor. ME – mediu extern Pentru sângele portal homeostazia nu numai că nu este necesară. punctat cu detalii doar în măsura în care ele s-au dovedit strict necesare înŃelegerii mecanismelor de care ne ocupăm aici. reflectând doar valoarea nutritivă a alimentului. După acest excurs. lipide şi glucide prin interconversia lor metabolică (acidul piruvic fiind nu numai un termen final comun în catabolizarea aminoacizilor. AI – artera intestinală.F – ficat. să 188 . Ficatul îndeplineşte şi numeroase alte roluri. ca şi proporŃia dintre ele.

mobilizată fie din plasmă – dacă concentraŃia ei o permite –. Ca efector principal în asemenea cazuri ficatul va da curs comenzilor primite restabilind concentraŃiile şi raporturile normale dintre substanŃele organice. Când. sporirea proteinemiei se asociază cu hipoglicemie sau hipolipemie. aşa cum se întâmpla în cazul celor anorganice. cât şi indirect. care îl aprovizionează discontinuu cu materii prime şi cel intern. care îi solicită continuu materii finite. centrii nervoşi. atunci comenzile nervoase şi endocrine vor cuprinde indicaŃia reducerii concentraŃiei aminoacizilor prin transformarea lor în grăsimi de rezervă. fie din depozitele temporare (glicogenul hepatic) sau permanente (trigliceridele adipoase). trimit comenzi la regiunile efectoare atât direct. Prin analogie se poate stabili mersul proceselor şi pentru cazurile în care modificarea iniŃială vizează glicemia sau lipemia. prin care se realizează în timpul evoluŃiei această acordare cantitativ-calitativă. ficatul este obligat să-şi asigure rezerve de materii prime. Dacă. Sunt necesare informaŃii concomitente şi cu privire la concentraŃiile celorlalte substanŃe organice. Din cele de până aici rezultă că pentru substanŃele organice menŃinerea constantă a concentraŃiilor şi raporturilor dintre acestea nu implică echilibrarea între intrările digestive şi ieşirile renale. Interpus ca mijlocitor activ între cele două medii – cel extern. Doar în baza acestei singure informaŃii centrii nu pot elabora o comandă completă întrucât efectorului trebuie să i se indice şi calea metabolică prin care să se realizeze corecŃia. că centrii nervoşi sunt informaŃi de receptorii zonei reflexogene cu privire la sporirea concentraŃiei aminoacizilor în sânge. pe căi neurale (în special la vasele de sânge ale regiunii). informaŃi de chemoreceptorii din zonele reflexogene. Numeroase specii de animale.revenim la problema integrării în plan chimic în care sunt implicaŃi interoceptorii pentru substanŃele organice. însă. independent de poziŃia ocupată în scara 189 . depuse în adipocite. dimpotrivă. Dacă sporirea proteinemiei se asociază cu valori normale ale lipemiei şi glicemiei. a determinat şi apariŃia unor acte comportamentale ale organismului îndreptate în acelaşi sens. la vasele de sânge şi celulele regiunii efectoare). proteinemia se reduce. caz în care Ńesuturile adipoase sunt implicate ca efectori finali. cu titlu de exemplu. pe căi hormonale prin intermediul hipofizei (la glandele periferice care pot fi implicate. atunci excesul de aminoacizi va fi convertit parŃial în glucoză (gluconeogeneză). respectiv în acizi graşi plasmatici (liponeogeneză). Când concentraŃia uneia dintre substanŃe creşte în sânge. Adevăratul şi unicul ofertant de substanŃă organică pentru mediul intern este ficatul în calitatea sa de uzină chimică a organismului. restul luând calea depozitelor lipidice. Integrarea neuroendocrină. comenzile neuroendocrine vor indica transformarea în aminoacizi (proteoneogeneză) a uneia dintre celelalte două substanŃe. Să admitem.

să fie degrevate în cât mai mare măsură de sarcina interconversiei substanŃelor organice. Pentru ca ea să se menŃină în condiŃiile realizării schimburilor de substanŃă. Optimul entropic este exprimat în plan fiziologic de homeostazie. energie şi informaŃie cu mediul intim extracelular (mediul intern al organismului). fiinŃă bio-psiho-socio-culturală. nu deŃine un scop în sine. deci. lipide şi glucide fluctuând între limite extrem de largi. tocmai acesta este adevărul. Cum şi mediul intern realizează schimburi cu cel extern. menŃinerea homeostaziei sale devine. de menŃinerea unei „homeostazii” a ambientului. Integrarea neuroendocrină în mediul extern Cele două planuri – intern şi extern – nu constituie obiective distincte ale integrării. În această ipostază celulele nu pot fi generatoare de homeostazie. în special. desfăşoară instinctiv acte comportamentale de stocare în exterior a alimentelor fie după o prealabilă prelucrare (albine). XII. astfel încât organismul. De aici se naşte concluzia: ca generator de homeostazie. 4. Singurul generator de homeostazie organo-chimică este ficatul. Sângele portal care vine de la tubul digestiv şi scaldă hepatocitele nu este homeostazat. deŃin calitatea de beneficiari ai homeostaziei. fie neprelucrate (veveriŃă). homeostazia 190 . tocmai prin desfăşurarea lui o distruge în mod necesar. altcineva trebuie să le-o ofere. Considerată ca o condiŃie a vieŃii homeostazia este o stare necesară spaŃiului intracelular. la rândul ei. pe lângă realizarea de rezerve alimentare. în general şi ficatul. dar cu o organizare superioară a sistemului neuroendocrin. Încât. dependentă de constanŃa fizico-chimică a partenerului extern. Or. a sistemului viu supraunitar – organismul. Ea este o condiŃie necesară desfăşurării metabolismului. desfăşoară în acest sens acŃiuni raŃionale complexe. este necesar ca şi acesta din urmă să fie constant în plan fizico-chimic. cel puŃin nu în aceeaşi măsură ca restul celulelor. ficatul (hepatocitele) nu poate fi şi beneficiarul ei. ci în general. care o reclamă în mod imperios. Toate acestea ducând. Omul. Ele o pretind. În fapt. bazate pe cunoaştere. la transformarea mediului extern într-un ofertant cât mai apropiat valoric de calitatea de ofertant direct deŃinută de ficat. prin care se urmăreşte. deci să se bucure de homeostazie proprie. ci doar fazele unui proces unitar menit să asigure nivelul optim scăzut al entropiei sistemului viu elementar – celula – şi. Cu atât mai mult cu cât metabolismul. conŃinutul lui în proteine. Homeostazia mediului intern nu numai în plan chimic. prin aceasta.evolutivă. o cerinŃă reclamată de celule care. astfel. La acest punct al discuŃiei se impune o ultimă precizare. şi o structurare a profilurilor alimentare şi a comportamentelor. în fond. la restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei mediului intern în plan chimic vizând substanŃele organice Ńesuturile beneficiare nu pot contribui.

Numai sub acest ultim aspect suntem îndreptăŃiŃi să vorbim de niveluri de integrare diferite. fără ca prin aceasta să se înŃeleagă că este vorba de etape diferite ce s-ar succeda într-o ordine anume. RelaŃiile organismului pluricelular cu mediul extern se desfăşoară în trei planuri: material (substanŃă). RelaŃiile de schimb dintre mediul extern şi mediul intern nu au scop în sine. interior şi intracelular – variaŃiile parametrilor fizico-chimici se petrec între limite valorice ce se restrâng progresiv în aceeaşi ordine. Subliniem faptul că nu este vorba de categorii procesuale disjuncte. iar acestea prin mijloace biochimicbiofizice. după cum s-a demonstrat. ci şi de informaŃie. Dacă faŃă de unele dintre acestea celula se poate apăra. mijloacele prin care se realizează şi se menŃine homeostazia în cele trei spaŃii sunt de complexitate diferită: biochimice şi biofizice în spaŃiul celular. deşi nu fac obiectul schimburilor celulare. a unora sau altora dintre ele nu poate conduce la disjuncŃii. şi un rol preventiv. Ca urmare. determinând reacŃii de evitare a unor asemenea impacte. însă. În mediul extern există. ci de niveluri crescânde de complexitate ale unor procesualităŃi unitare. valoarea intrinsecă a acestuia nu poate fi redusă la suma 191 . Pentru situaŃiile în care reacŃiile de evitare nu au fost eficiente organismul în ansamblul său şi celulele dispun de mecanisme interne de neutralizare şi /sau de estompare a efectelor produse de asemenea impacte. ci ca modalităŃi de asigurare a homeostaziei propriu-zise din spaŃiul intracelular. integrarea este un proces unitar.mediului intern (extracelular) şi cea a mediului extern organismului sunt necesare nu ca scopuri în sine. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. La nivelul celor trei compartimente – exterior. – fiziologice – în spaŃiul extracelular (mediul intern) – şi comportamentale – în spaŃiul ambiental al organismului. ceea ce denotă o creştere în acelaşi sens a eficienŃei mecanismelor integratoare. şi substanŃe care. Deşi actul comportamental se realizează prin mijloace fiziologice. Deşi. în fond de grade diferite de structurare pornind de la componentele subcelulare şi ajungând până la sistemele de organe ce compun organismul. şi integrarea organismului în ambient vizează aceleaşi planuri. iar prevalenŃa. RelaŃiile între cele trei planuri sunt concomitente. prin variaŃiile ei calitativ-cantitative. Tocmai din acest motiv mecanismele ce integrează organismul în mediu au. faŃă de altele – aşa cum sunt substanŃele cu dublă solubilitate (în apă şi lipide) – ea este total vulnerabilă. nu numai de energie potenŃială la nivelul legăturilor chimice. prin natura lor chimică pot accede în mod ilicit la nivelul mediului intern şi de aici în spaŃiul intracelular. dar diferite în formele de realizare. ci ele sunt aservite exclusiv schimburilor dintre mediul intern şi spaŃiul intracelular. în acelaşi timp. SubstanŃa ce pătrunde din exterior în mediul intern este purtătoare. Aceste mecanisme sunt comune în esenŃa lor ultimă. în anumite momente. în mare măsură. energetic şi informaŃional.

acŃiunile conjugate ale cărora se manifestă sub forma comportamentului alimentar. Întrucât. XII. Dacă homeostazia este afectată prin scăderea concentraŃiilor substanŃelor anorganice (în special a ionilor minerali). Găsim în aceasta încă o dovadă a rolului anticipativ al senzaŃiilor. ambele desfăşurându-se cu intensitate ce se reduce progresiv până la instalarea senzaŃiei de saŃietate. În esenŃa sa ultimă comportamentul alimentar este identic la toate speciile. direct pe căi neuronale sau indirect pe căi hormonale.1. 4. reducerea concentraŃiilor de substanŃe organice în mediul intern. reacŃii de răspuns în plan comportamental menite să asigure satisfacerea necesităŃilor celulare. În cazul în care hrănirea (alimentaŃia la om) se face la intervale regulate senzaŃia de foame poate fi declanşată înainte de afectarea homeostaziei prin condiŃionare reflexă. mesajele generate prin intermediul interoceptorilor nu determină apariŃia senzaŃiei de foame. nu şi calitativ. Integrarea neuroendocrină în plan material NecesităŃile de substanŃă reclamate de celule şi anunŃate de senzori interni specializaŃi sunt resimŃite la nivelul scoarŃei sub forma senzaŃiilor – ca mesaje conştientizate discret – şi /sau a stărilor generale – ca mesaje conştientizate difuz. senzaŃia de saŃietate va semnaliza satisfacerea acesteia. comportamentul alimentar îşi dezvăluie finalitatea doar în plan cantitativ. Astfel. el constând în acŃiuni de căutare (procurare) a hranei şi de hrănire propriu-zisă (alimentaŃie). a senzaŃiei de foame. determină la nivelul centrilor neuroendocrini elaborarea unor comenzi complexe ce se adresează unui număr sporit de efectori somatici şi vegetativi. Dacă senzaŃia de foame a semnalizat apariŃia unei necesităŃi. astfel încât comenzile date efectorilor vor purta şi o amprentă calitativă. determină apariŃia. însă.însuşirilor lor. într-o primă fază. ci şi avertizat cu privire la iminenta producere a acesteia. receptorii din zona reflexogenă sunt discriminativi şi nu globali. excitantul fiind însuşi timpul. conştientizată difuz. deşi aceasta poate fi datorată tot scăderii aportului alimentar. SenzaŃia de foame. Întrucât valoarea întregului rezultă dintr-o asociere integrativă şi nu sumativă a valorilor parŃiale. În baza mesajelor primite sistemul nervos declanşează. Privit din acest unghi. ei informează centrii neuroendocrini despre reducerea sau creşterea concentraŃiei fiecăreia dintre substanŃele organice sau anorganice. leşin) determinată cu precădere de scăderea glicemiei. a unei stări generale de disconfort (ameŃeli. ca urmare a scăderii aportului alimentar. conştientizată discret şi starea de disconfort. ci direct o anumită stare generală de disconfort (în funcŃie de gradul reducerii concentraŃiei şi de calitatea ionului implicat). Pe această bază comportamentul alimentar va consta 192 . sau a consumului intern excesiv. apoi în faza următoare. sistemul nervos fiind astfel nu numai încunoştinŃat de afectarea homeostaziei.

Un consum sporit de ATP la nivelul celulelor duce la creşterea concentraŃiei ADP şi a PO43+ şi în mediul intern al organismului (extracelular). ca urmare. Aceştia poartă pe membrana lor situsuri (receptori membranari) la care s-ar putea lega stereospecific adenozindifosfatul. în primul rând. Încât. organismul cheltuieşte energie metabolică stocată în ATP. în al doilea rând. PreferinŃele alimentare resimŃite în mod obiectiv asigură restabilirea raporturilor optime dintre proteine. Omul. specializaŃi pentru sesizarea acestor produşi de degradare a ATP-ului. însă. ca şi în procesele psihice. concentraŃia ADP creşte peste o anumită valoare prag şi. prezenŃa lor în lichidul interstiŃial nu poate rămâne fără consecinŃe. atunci comportamentul alimentar se rezumă doar la latura cantitativă a finalităŃii sale. starea de oboseală semnalează afectarea homeostaziei organismului. nu în hrănirea (alimentaŃia) fără discernământ. ci în hrănirea selectivă. Dacă ambientul este sărac în oferte şi organismul nu are din ce selecta.nu în căutarea hranei în general. toate Ńinând de raporturile sale cu mediul extern. Cum însă. Aceasta nu trebuie să conducă la concluzia că variaŃiile stocurilor energetice intracelulare nu au şi un ecou extracelular. situsurile specifice de pe membrana neuronală încep să fie ocupate progresiv de acesta. Ca şi senzaŃiile. în primul rând la nivelul neuronilor corticali. 4. echilibrarea raporturilor dintre substanŃele organice rămânând în sarcina exclusivă a ficatului.2. Legarea ADP-ului la membrana neuronilor corticali determină apariŃia stării de oboseală (uneori numită senzaŃie). Asemenea informaŃii stau la baza unor procese neuroendocrine prin care sunt determinate preferinŃele alimentare. XII. reducerea valorii raportului ATP /ADP s-a 193 . necesitatea imperioasă a refacerii resurselor de ATP. constând întro reducere a reactivităŃii lor faŃă de stimuli. în plan energetic în acest caz şi. implicit. a tuturor celulelor. lipide şi glucide la nivelul mediului intern fără efortul hepatic de interconversie a lor. chiar dacă prin aceasta este obligat uneori să-şi învingă anumite înclinaŃii determinate mai mult subiectiv pe baze organoleptice. Cum. Integrarea neuroendocrină în plan energetic În toate acŃiunile fizice. ni se pare logic să subscriem ideii potrivit căreia variaŃiile energetice în acest plan nu necesită analizatori specializaŃi la nivelul mediului intern. îşi dirijează comportamentul alimentar pe baze raŃionale. cât şi refacerea energiei din stocuri sunt procese ce se desfăşoară exclusiv la nivelul spaŃiului intracelular. informat asupra unor astfel de realităŃi. atât utilizarea. Când efortul fizic şi /sau intelectual se prelungeşte în timp sau atinge o intensitate mare într-un interval scurt. Această latură calitativă a finalităŃii comportamentului alimentar poate fi privită şi ca o modalitate de cruŃare a ficatului. chiar dacă nu există asemenea analizatori interni. ci a unui anumit fel de hrană.

dacă se execută ritmic mai multe tracŃiuni la un ergograf prin flectarea degetelor de la membrul superior. ca urmare a solicitării mai mari a neuronilor atât în timpul eforturilor fizice. Că în ambele cazuri este vorba de oboseală corticală şi nu musculară o dovedeşte faptul că. Întrucât este puŃin probabilă trecerea ADP-ului prin bariera hematoencefalică. apariŃia stării de oboseală este legată exclusiv de acŃiunea ADP –ului asupra neuronilor corticali.produs în acest caz ca urmare a faptului că viteza de utilizare a ATP-ului a depăşit viteza de refacere a lui şi nu ca o consecinŃă a epuizării materiale (substanŃe organice furnizoare de H). În consecinŃă. Ne grăbim să adăugăm că. satisfacerea acestei necesităŃi nu va reclama aport de substanŃă organică din exterior. este greu de admis o difuzie rapidă a acestuia spre cortex. în cazul de mai sus. respectiv generalizată. ea nu epuizează mecanismele acestuia. respectiv difuz senzaŃiile şi stările generale ale organismului. cu participarea mai multor lanŃuri musculare. activitatea contractilă a flexorilor degetelor mai poate continua încă un timp destul de lung. Dacă reducerea raportului ATP /ADP în spaŃiul celular. performanŃa contractilă a altor segmente corporale nefiind afectată. scoarŃa fiind singurul centru la nivelul căruia sunt conştientizate discret. sau în cea mai mare măsură de creşterea locală la nivelul interstiŃiului cortical a concentraŃiei de ADP. poate avea loc în oricare zonă a organismului. sistemul neuroendocrin va iniŃia şi întreŃine un comportament adecvat acestui scop: odihna. cât şi intelectuale. timp în care consumul lui este redus la minim. determinând creşterea concentraŃiei ADP în tot mediul intern. Efectul unor astfel de substanŃe este dependent de specificul 194 . Prin administrarea unor substanŃe (exemplu cofeina). interesează doar zona corticală implicată. capabile să împiedice legarea ADP-ului de situsurile de pe membranele neuronale. ci doar un interval de timp în care să aibă loc refacerea raportului ATP /ADP. Prin intervalul de odihnă se acordă timpul necesar pentru ca celulele să îşi refacă ATP-ul. deşi reducerea valorii raportului ATP /ADP este implicată în instalarea somnului. din plasmă în lichidul cefalorahidian şi. manifestată prin scăderea amplitudinii contracŃiilor sau chiar prin oprirea lor. inclusiv somnul. Din aceste motive consumul sporit al ATP-ului în arii corticale mai restrânse sau mai extinse duce la creşterea aici a concentraŃiei ADP-ului şi la instalarea stării de oboseală zonală. Astfel. reflectată şi în spaŃiul extracelular. oboseala ce apare la un moment dat. prin aplicarea unor stimuli electrici direct pe nervul motor sau pe organul muscular. rămâne de considerat că starea de oboseală este determinată doar. chiar dacă aceasta s-ar produce. instalarea stării de oboseală poate fi amânată pentru un anumit interval de timp. Dacă în realizarea efortului sunt implicate zone corticale mai largi. atunci oboseala este generalizată.

Tocmai din acest motiv integrarea în plan energetic a fost tratată doar din perspectiva raporturilor organismului cu mediul extern. protide) în calitatea lor de furnizoare de hidrogen. decât cele ce vizează întreŃinerea homeostaziei în plan intern. Capătul iniŃial al lanŃului constituie polul de intrare a substanŃelor nutritive (glucide. sinteze şi transporturi transmembranare. Rolul compuşilor macroergici este acela de acumulatori ai energiei chimice cuantificată la valori superioare.RESP – respiraŃie. E – cuantă macroergică De aici se poate deduce că valoarea raportului ATP /ADP poate să scadă atât prin creşterea utilizării (în ritmul refacerii sau mai rapid) produsului macroergic la ieşirea din lanŃ. independent de implicarea acestora în integrarea pe plan intern sau în aceea pe plan extern. În condiŃii fiziologice de viaŃă consumurile energetice ale organismului în raporturile cu lumea exterioară sunt mult mai mari. DisponibilităŃile energetice ale organismului. trecând prin faza de acid piruvic. În fapt. creşterea şi scăderea valorii raportului ATP / ADP. ceea ce se consumă cu adevărat fiind acidul piruvic provenit din degradarea parŃială a substanŃelor organice. ci ei doar se desfac şi se refac permanent. 68). cuantificată la valori inferioare. care va fi utilizată la refacerea ATP-ului şi astfel acumulată întro cuantă de valoare superioară ce va putea fi eliberată la nevoie (ieşire) în contracŃie. compuşii macroergici nu sunt supuşi unui consum propriu-zis. e – cuantă microergică. Arderea hidrogenului cu oxigenul respirator va pune în libertate energia chimică. concretizate în stocurile celulare de compuşi macroergici (ATP şi CP) sunt afectate prin desfăşurarea oricăror procese fiziologice active. de particularităŃile neuronale şi de anumite circumstanŃe. chiar dacă ele sunt episodice. lipide. Procesele energetice pot fi imaginate sub forma unui lanŃ deschis de etape ce se succed mereu în aceeaşi ordine (fig.metabolic individual. Fig. 68 LanŃul proceselor energetice la nivel celular. sau prin reducerea aportului de 195 .

Extinderea temporală în ambele sensuri faŃă de prezent dă conŃinut stării conştiente. Ulterior. ci şi cu privire la acŃiunea însăşi. deci. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional Adevărata existenŃă a organismului (euribioza). celelalte fiind prezente în situaŃii fiziologice nenormale (subnutriŃie. cât şi prin ambele modalităŃi. de calitatea şi rapiditatea prelucrării lor din care rezultă calitatea şi distanŃa în timp a anticipării. Dintre acestea prima modalitate este dominantă la organismul aflat în condiŃii fiziologice normale.3. orice acŃiune întreprinsă cu participarea scoarŃei cerebrale nu se circumscrie exclusiv prezentului. XII. şi un proces de „căutare” în stocul preexistent (memorie) atât a unor informaŃii corespondente cu stimulul actual. malnutriŃie. 4. inaniŃie).produşi microergici la intrare. starea de sănătate întrucât. Ca urmare. respectiv în situaŃii patologice. conştienŃa este o stare graduală al cărei nivel este determinat atât de cantitatea şi calitatea informaŃiilor receptate actual şi a celor stocate. Rolul informaŃiilor stocate în timp este esenŃial. Însăşi existenŃa analizatorilor exteroceptivi este determinată de o asemenea necesitate. Ca urmare. orice informaŃie externă receptată la momentul prezent va declanşa la nivel cortical. În acest din urmă caz. implicând relaŃii obligatorii cu lumea înconjurătoare. starea patologică nu este altceva decât expresia unui nivel crescut al entropiei. în memorie vor fi stocate informaŃii nu numai cu privire la stimulul declanşator de acŃiune. iar coexistenŃa segmentelor terminale ale acestora la nivelul aceluiaşi centru (neocortexul cerebral). indiferent dacă aceasta a fost sau nu adecvată (corectă). creşterea utilizării ATP-ului este datorată angajării unui număr mare de mecanisme active prin care sistemul integrator încearcă să readucă entropia organismului la nivel optim. Prin permanenta raportare a informaŃiilor actuale la cele stocate într-o experienŃă anterioară sistemul nervos dobândeşte şi capacitatea de anticipare încât. pe lângă procesele specifice producătoare de senzaŃii şi stări generale. Când un stimul extern acŃionează asupra unui câmp receptor organismul răspunde în mod specific acestuia. 69). să refacă. nu poate fi concepută în afara capacităŃii acestuia de a se orienta în raport cu circumstanŃele favorabile şi defavorabile şi de a selecta din mulŃimea de oferte material-energetice pe cele adecvate intereselor sale de moment. ci şi trecutului şi viitorului mai mult sau mai puŃin îndepărtat. cât şi. nu reprezintă decât expresia nevoii de prelucrare a tuturor mesajelor utile la un moment dat. la care au acces şi informaŃiile stocate în memorie. cât şi al unora privitoare la răspunsul dat în trecut unui stimul identic sau similar (fig. mai cu seamă. 196 .

Costul energetic foarte ridicat în această fază nu conduce însă la o îmbunătăŃire a calităŃii comportamentului de răspuns la stimuli. a unui nou stimul ce poate fi corelat în timp şi spaŃiu cu cel dintâi. În aceste condiŃii. include. Această fază se concretizează în adoptarea de către organism a unei atitudini (comportament) ce trădează nu numai o stare de maximă concentrare a atenŃiei. stimulului actual nu i se găsesc elemente corespondente la nivelul lui. R – receptor. atunci sistemul integrator „solicită” culegerea unor informaŃii suplimentare cu privire la detaliile acestuia. 1-4 – ordinea desfăşurării proceselor în timp. din acest motiv. Dacă. stocul informaŃional este mai sărac şi. S – stimul actual. cât şi glicemia). Dacă o asemenea corespondenŃă este găsită în stoc. atunci se solicită informaŃii cu privire la circumstanŃele în care a apărut şi acŃionează stimulul actual sau. ci dimpotrivă. atunci sistemul trece în „aşteptarea” unei noi schimbări. pe lângă determinări actuale şi predeterminări izvorâte dintr-o experienŃă similară. 69 AcŃiunile şi comportamentele actuale se bazează pe experienŃă şi sunt proiective. în cazul în care răspunsul va fi declanşat. 197 . informaŃia actuală va fi considerată ca re-cunoscută şi ea va fi supusă unei prelucrări de complexitate sporită. însă. Dacă nici lor nu li se găseşte în memorie o corespondenŃă directă sau apropiată. de pregătire pentru întreprinderea oricărei acŃiuni posibile (descărcările de catecolamine măresc atât excitabilitatea neuromusculară. E – efector. ci şi de alertă generală. împreună cu elementele informaŃionale aparŃinând experienŃei anterioare de acelaşi tip. dacă şi acestea au aceeaşi soartă.Fig. comportamentul declanşat ca răspuns la acŃiunea unui stimul actual va avea un grad sporit de adecvare şi un cost energetic redus.

de disconfort general prin incertitudine. Ca orice regulă. satisfacerea plenară şi de durată a acestei necesităŃi rămâne mai mult un deziderat în zilele noastre. Pe de altă parte. şi – deci – apariŃia unei necesităŃi specifice: necesitatea de îmbogăŃire a stocului informaŃional (experienŃei). În primul rând. în al doilea rând. ConsecinŃele determinate de „căutarea” febrilă în memorie a unor corespondenŃe şi de aşteptare a unor stimuli noi ce ar putea să apară. starea de siguranŃă este pasageră. Cum însă lumea exterioară este din ce în ce mai dinamică şi fiinŃa umană însăşi într-o permanentă transformare bio-psihosocio-culturală. pentru că maxima concentrare a atenŃiei duce la generarea pe scoarŃă a unui puternic focar de excitaŃie care induce în jur o stare de inhibiŃie. pentru că acŃiunea de răspuns va avea doar o determinare actuală nu şi o pre-determinare. dobândind noi valenŃe în planul integrării. ea caracterizând intervale de timp tot mai scurte. conŃinutul stocului informaŃional se restructurează cu fiecare nouă achiziŃie. satisfacerea ei va fi anunŃată prin apariŃia stării de siguranŃă.Aceasta din cel puŃin două motive. Deşi este determinată genetic şi. mai cu seamă. în memorie nefiind găsite corespondenŃele necesare şi. însă şi aceasta îşi are excepŃiile ei. de linişte. astfel încât. în interiorul acestor limite. dinamica restructurării stocului informaŃional scade sensibil cu vârsta. de aşa-numita „foame” de stimuli observate la animale. 198 . precum şi de curiozitate la om. ea este educabilă. ca o simplă adăugare de informaŃii noi peste cele vechi. de nelinişte. un proces calitativ întrucât orice nouă achiziŃie presupune o anume selecŃie realizată în etape succesive şi la niveluri diferite ale sistemului nervos. Ea este. afectarea homeostaziei organismului în plan informaŃional. generează o stare de insecuritate. nu reprezintă decât modalităŃi prin care o astfel de necesitate poate fi satisfăcută. ÎmbogăŃirea stocului informaŃional nu trebuie înŃeleasă ca un proces cantitativ. Starea de insecuritate anunŃă. în fapt. precaritatea în conŃinut a depozitului de engrame. Comportamentele reflexe de investigare a ambianŃei. Dacă apariŃia necesităŃii genera starea de insecuritate.

ci şi în efecte de natură psiho-afectivă. pe de o parte. modalităŃi hedonice de evaluare a acŃiunii. cele patru dimensiuni cunosc o dezvoltare cu accentuate diferenŃieri individuale. drept un rezultat al integrării în planuri multiple – integrare bazată pe mecanisme de tip reflex –. ci componentele lor intrinseci. SFERELE INTEGRĂRII FIINłEI UMANE Cele patru dimensiuni ale fiinŃei umane – biologică. cauzele fiind de natură atât genetică. Încât. procesul în sine constând în prelucrarea specifică la nivel cortical – nivel condiŃionat atât de activitatea centrilor subiacenŃi. trecut – cele stocate în memorie – şi viitor – cele anticipate ( prevăzute). socială şi culturală – se dezvoltă în ontogenie în baza tot atâtor determinări omonime. din perspectiva generală a fiinŃei umane ea nu poate fi redusă la simpla sumă a rezultatelor integrării în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. cât şi de aceea a subsistemului endocrin – a informaŃiilor provenind din cele trei segmente temporale: prezent – cele receptate actual –. Determinările genetice. pe de altă parte. pe lângă cele pur praxiologice şi. sunt puse în valoare în cadrul procesului de instruire şi educare (învăŃare). Ele constituie. dezvoltarea lor progresivă are loc prin procese unitare de integrare a fiinŃei umane în sferele vieŃuirii (biologică). AchiziŃia şi stocarea informaŃiilor nu sunt decât premise ale învăŃării. reprezentând doar potenŃialităŃi pentru devenirea fiinŃei umane. nu sunt o simplă „coloratură” a comportamentelor. mijloace interioare de întreŃinere şi dezvoltare a motivaŃiilor. În fapt. Cu toate că învăŃarea poate fi considerată. însăşi 199 . orice acŃiune întreprinsă în scop integrator (de reducere a entropiei sistemului) în sferele biologică. cât şi educaŃională. pe lângă cele exterioare. la rândul lor. În fapt. Acestea din urmă.XIII. din perspectivă fiziologică. psihologică. socială sau culturală deŃine şi o componentă psihologică-afectivă. În conescinŃa unei astfel de prelucrări sunt elaborate comenzi ce se concretizează nu numai în acte comportamentale reci. coexistenŃei pe bază de norme (socială) şi a valorizării prin creaŃie (culturală). reflectării raŃional-afective (psihologică). Deşi comune tuturor fiinŃelor umane.

Odată cu satisfacerea necesităŃii entropia este readusă la valoarea ei optimă şi aceasta este sesizată. poate fi împărŃită în trei etape în funcŃie de 200 . Starea de disconfort. între anumite limite. de nelinişte şi împăcare. De aici şi marea variabilitate individuală şi de grup în această direcŃie. integrarea fiinŃei umane în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii dobândeşte un pronunŃat caracter subiectiv şi aceasta nu numai în ceea ce priveşte modul de realizare. apariŃia unei anumite necesităŃi într-una dintre cele patru sfere. de o anume nelinişte resimŃită la apariŃia necesităŃii nu reprezintă decât expresia în plan psihic a creşterii entropiei. în privinŃa realizării în sine a integrării (excesul. este nu numai reflectată sub forma trăirii sentimentelor de insatisfacŃie şi satisfacŃie. Cum însă trăirile sunt puternic individualizate. opuse ca semnificaŃii celor dintâi. tot la nivel cortical. realizată nemijlocit prin mecanisme neuroendocrine. ce îşi revendică dreptul la satisfacerea necesităŃilor sale specifice de vieŃuire şi dimensiunile socială şi culturală (de origine externă). integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere. Homeostazia ca stare generală ce exprimă nivelul optim al entropiei poate fi afectată pe numeroase căi aparŃinând uneia sau alteia dintre cele patru sfere.dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane este. aşa cum starea de confort. ce îşi impun normele prin care se asigură satisfacerea necesităŃilor coexistenŃei şi valorizării prin creaŃie. chiar dacă modalităŃile şi mijloacele concrete sunt diferite. Integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii se realizează în baza aceluiaşi principiu cibernetic – actul de tip reflex – şi urmăreşte aceeaşi finalitate – optimul entropic –. în mare măsură. se instituie ca motivaŃie ultimă a actelor comportamentale declanşate şi întreŃinute prin mecanisme neuroendocrine. ci şi controlată. abstinenŃa). amânarea. în fapt. creşterea entropiei este sesizată la nivel cortical (cu participarea centrilor subiacenŃi şi a subsistemului endocrin) sub forma unor senzaŃii specifice sau a unor stări mai mult sau mai puŃin generalizate. prin care nivelul entropiei este readus la valoarea optimă. Încât. dirijată şi modulată de planul psihic tocmai în raport cu aceste trăiri. deşi este un proces unitar şi fluent. Dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane. o consecinŃă a desfăşurării raporturilor dintre dimensiunea sa biologică (de origine internă). Satisfacerea necesităŃii apărute. fiecare anunŃând. sub forma altor senzaŃii şi stări. de o anume împăcare resimŃită în timpul şi după satisfacerea necesităŃii este expresia în acelaşi plan a revenirii entropiei la nivel optim. Independent de calea afectării şi de sfera din care provine. ci şi.

transformate în „bunuri” proprii (constituirea Supraeului). indivizii umani se situează la distanŃe diferite de acesta. a sentimentului de frustrare. Valoarea forŃei cu care se revendică satisfacerea cerinŃelor biologice fiind o particularitate individuală determinată genetic. sociale şi culturale) şi normele socio-culturale interiorizate şi. dezvoltarea în continuare a dimensiunii psihologice devine o dezvoltare exclusiv intrinsecă. În fine. Întrucât normele au un pronunŃat caracter restrictiv faŃă de cerinŃe. pe măsură ce îşi dezvăluie bogăŃia de semnificaŃii şi caracterul raŃional. Dezvoltarea dimensiunii psihologice prin traversarea celor trei etape şi împlinirea integrală a conŃinutului fiecăreia reprezintă cazul cel mai fericit. valorizarea Eului în ochii proprii şi ai celorlalŃi. aceste raporturi au o pregnantă tentă conflictuală generatoare. întrucât dezvoltarea dimensiunii psihologice este în mai mare măsură dependentă de calitatea normelor şi de modul în care ele sunt aplicate. intensitatea sentimentului de frustrare la impactul cu norma socio-culturală va fi direct proporŃională cu aceasta. ci şi cu bucurie consimŃită. care în prima etapă genera un vădit sentiment de frustrare. pe acest plan. în plan psihic. deci. întrucât norma acŃionează acum din interior. Respectarea normei devine astfel din impusă. În etapa a doua. psihologice. 201 . respectarea normei. lăuntrică. astfel. unde ea a fost integrată în structurile specifice ale nivelului psihologic. În realitate. în mai mare măsură. Într-o primă etapă ea se datorează exclusiv raporturilor dintre cerinŃele biologice (ale Sinelui dat genetic) şi normele socio-culturale. Respectarea normei devine o problemă de necesitate interioară deoarece numai astfel se asigură. în a treia etapă. sunt integrate progresiv acestei dimensiuni.prevalenŃa uneia sau alteia dintre determinările sale. dar nu exclusiv. aproape de idealul fiinŃei umane. Într-o asemenea etapă norma este respectată numai întrucât ea este impusă. o autodezvoltare în baza raporturilor interne specifice dintre cerinŃe în general (biologice. deja apărută. are loc preponderent în baza raporturilor specifice dintre cerinŃele acesteia (ale Eului constituit) şi normele socio-culturale care. decât de forŃa cu care se revendică cerinŃele. dezvoltarea dimensiunii psihologice. liber consimŃită şi intensitatea sentimentului de frustrare se estompează. va genera acum un sentiment de împlinire. ele devenind elemente constitutive proprii şi operaŃionale pentru individ. FiinŃa umană devine astfel fiinŃă morală. În această etapă respectarea normei devine o chestiune nu numai liber. În această etapă norma este respectată numai întrucât îşi dovedeşte raŃional utilitatea (necesitatea). Din aceleaşi motive.

Unor astfel de realităŃi este greu să le stabilim determinările şi mecanismele de apariŃie. chiar vârstnici care au rămas doar la nivelul de dezvoltare specific primei sau. au reuşit să străbată toate cele trei etape. În plan pur biologic unele funcŃii. în precocitatea lor ce s-a întâlnit în mod fericit cu un cadru sociocultural adecvat. geneza acesteia are loc încă în viaŃa intrauterină. cel mai probabil. Oricum. gustative). În fapt. ci şi să-l îmbogăŃească (premise ale genialităŃii).Tocmai din acest motiv subliniam mai sus că nu este posibilă o corelare a fiecărei etape de dezvoltare a Eului cu anumite etape de vârstă biologică. ei nu numai să le împlinească integral conŃinutul. posibil. aceasta nu schimbă esenŃa problemei întrucât toate au încă un drum lung de străbătut până la desăvârşire. de start pentru dezvoltarea lor ulterioară. sunt în mai mare sau mai mică măsură constituite la naştere. concretizate în premise materiale (de alcătuire) şi relaŃionale (de structură). Este posibil. labirintice. Mai mult chiar. ca unele elemente constitutive ale acestor trăiri să fie stocate ca atare în memorie. după cum există indivizi tineri. Că aceste forme. în continuare. chiar dacă acestea sunt mai puŃin discrete decât cele din perioada postnatală. Ca urmare. cea pur biologică. cum sunt respiraŃia şi digestia. Dacă dezvoltarea dimensiunii psihologice este un proces complex ce se desfăşoară postnatal. al cărui nivel entropic poate fi situat la o valoare optimă sau uşor crescută. se poate spune că fiinŃa umană nu vine pe lume doar cu o singură dimensiune. de asemenea. încep 202 . ele formând primul sistem de referinŃă la care vor fi raportate apoi primele informaŃii externe din timpul parturiŃiei şi imediat după aceasta. Nu poate fi exclusă în această etapă nici contribuŃia unor senzaŃii (proprioceptive. Geneza în perioada intrauterină se datorează. unor forme simple de trăire a stărilor de confort şi disconfort cu origine în planul biologic. chiar adolescenŃi care. celei de-a doua etape. fiinŃa umană deŃine la naştere toate cele patru dimensiuni în formele lor incipiente. Ar fi însă greşit să considerăm că fiinŃa umană vine pe lume ca entitate biologică desăvârşită şi că dezvoltarea ei ulterioară ar interesa doar celelalte trei dimensiuni date prin naştere ca potenŃialităŃi. Există indivizi maturi. cel mult. rămânând ca. aceste arhetipuri trebuie considerate exclusiv ca potenŃialităŃi şi nu ca forme ale unei „eredităŃi” sociale şi culturale cu un conŃinut de norme concrete. la naştere scoarŃa cerebrală are preformate anumite arhetipuri de gândire ca primordii pentru dezvoltarea ulterioară în această direcŃie. tactile şi. la un moment în care sistemul nervos atinge un anumit nivel de structurare (nu numai de alcătuire!).

abia imediat după actul parturiŃiei, în timp ce o alta – funcŃia de reproducere – devine actuală mult mai târziu. Însăşi funcŃia de integrare în sfera biologică este precară în plan intern şi aproape exclusiv potenŃială în plan extern (totala neajutorare a noului născut). Faptul că fiinŃa umană vine cu cele patru dimensiuni doar în formele lor incipiente şi potenŃiale şi, din acest motiv, inoperante la parametrii valorici specifici, constituie, desigur, un mare dezavantaj. Nu de puŃine ori se afirmă, cu real temei, că fiinŃa umană este la naştere cea mai neajutorată şi, din acest motiv, considerată, fără temei real, ca involuată în acest stadiu comparativ cu speciile de animale superior organizate. În realitate, acest dezavantaj nu este altceva pentru fiinŃa umană decât tributul plătit pentru propria sa superioritate. RaŃiunea specific umană, dezvoltată, prin mecanisme încă necunoscute, din inteligenŃa proprie şi animalelor superioare, a transformat lumea înconjurătoare dintr-un ambient limitat într-un univers nemărginit. Cât este ea – raŃiunea – un rezultat al reflectării acestui univers şi cât este ea un dat pentru reflectarea acestuia, reprezintă o chestiune ce nu trebuie gândită unilateral şi în sincronism, ci contextual şi în diacronism, devenirea lumii însăşi fiind rezultatul unei evoluŃii teleonomice. Universul existenŃial al fiinŃei umane este nu numai nemărginit în spaŃiu, ci şi infinit variabil în conŃinut, el aflându-se dintotdeauna, dar mai cu seamă după apariŃia omului într-o permanentă transformare. În aceste condiŃii, integrarea raŃională a fiinŃei umane devine un proces nu numai cu o complexitate maximă, ci şi cu o dinamică accentuată. Încât, realizarea ei exclusiv în mod nemijlocit, doar în baza experienŃei proprii nu ar fi posibilă, aceasta însemnând, în fapt, o retrăire directă la nivel individual a istoriei, cu un maxim consum de timp şi cu un minim câştig de progres. De aceea, în dezvoltarea postnatală a fiinŃei umane se impune cu necesitate parcurgerea unei prime etape în care ponderea majoră să o deŃină integrarea mijlocită de experienŃa generaŃiilor anterioare, experienŃă concentrată într-o asociere integrativă de reguli, norme şi legi ce trebuie însuşite (şi respectate). Încât, integrarea mijlocită se bazează pe învăŃarea prin educaŃie şi instruire, spre deosebire de integrarea nemijlocită care are la bază învăŃarea prin experienŃă proprie. Cu cât universul existenŃial este mai complex şi mai dinamic, cu atât etapa integrării mijlocite va fi mai lungă şi mai bogată în conŃinut. Astfel, „copilăria prelungită” a omului dobândeşte justificarea necesară. Desigur, complexificarea crescândă a universului existenŃial impune, la un moment dat, o prelungire a etapei de integrare mijlocită până la
203

limita dincolo de care ea s-ar transforma într-un dezavantaj atât în plan individual, cât şi social. Un astfel de impas nu poate fi depăşit decât prin modificarea calitativă a conŃinutului ei şi prin adoptarea unei alte tehnologii a însuşirii acestuia (reformarea procesului de învăŃare). Copilăria prelungită a fiinŃei umane, ca tribut plătit pentru propria sa superioritate, aduce şi un imens avantaj. Anume acela că, venind pe lume cu cele patru dimensiuni doar în stadiile lor incipiente, fiinŃa umană şi le va putea dezvolta în această etapă nu numai concomitent şi unitar, ci şi în deplină concordanŃă cu un univers existenŃial în mişcare: cel care a fost – prin integrare mijlocită şi retroactivă –, cel care este – prin integrare nemijlocită – şi cel care va fi – prin integrare anticipativă bazată pe imaginare proiectivă. Încât fiinŃa umană ca entitate constituită trebuie considerată ca fiind un „produs” ce închide în el determinări bio-psiho-socio-culturale cu extensie temporală atât dincoace, cât şi dincolo de timpul trăit. În conformitate cu mecanismul unic – actul reflex –, integrarea fiinŃei umane reprezintă o procesualitate informaŃională interactivă desfăşurată la nivelul unor ansambluri organale unitare, alcătuite şi structurate pe un principiu comun – acela al reflectării. Un asemenea ansamblu unitar prezintă o intrare, la nivelul căreia pătrund informaŃiile actuale din mediul extern sau intern, un centru, la nivelul căruia există şi se dezvoltă un stoc informaŃional de referinŃă, constituit prin învăŃare mijlocită (educaŃie şi instruire) şi nemijlocită (experienŃă proprie) şi unde au loc prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi o ieşire, la nivelul căreia comenzile sunt materializate în reacŃii de răspuns şi acte comportamentale. În acelaşi timp, stocul informaŃional de referinŃă poate constitui şi în sine o sursă de comenzi, fără participarea informaŃiilor actuale, elaborarea lor având, în acest caz, o motivaŃie interioară cu originea în acelaşi stoc întrucât permanenta restructurare a informaŃiilor depozitate în memorie generează efecte cu caracter nu numai retroactiv, ci şi anticipativ (proiectiv). Încât, prin prelucrarea raŃional-afectivă a informaŃiilor din stoc se poate ajunge la structuri sui-generis fără un corespondent direct în realitatea trecută, trăită mijlocit sau nemijlocit. Acest proces dă conŃinut ideatic celor ce va să vină, realităŃii dorite, adică imaginaŃiei. Forma concretă în care acest conŃinut se exprimă diferă de la un individ la altul funcŃie, în primul rând, de determinările genetice şi, în al doilea rând, de cele formative. Exprimările în forme concrete sau mediat-concrete, ori cele în forme abstracte sau mediatabstracte sunt apanajul spiritului narativ din domeniile artei, ştiinŃei şi
204

filosofiei, respectiv al spiritului creator din aceleaşi domenii. Desigur, între spiritul pur narativ şi cel pur creator există o arie largă în care extremele se amestecă în proporŃii diferite, în interiorul acesteia fiind cuprinşi cei mai mulŃi dintre indivizii umani. Este vorba aici nu de o distribuŃie trimodală, ci de una unimodală. Având dimensiunea biologică deja constituită pentru un nivel optim de existenŃă şi pe celelalte trei în formele incipiente, individul uman vine, prin naştere, într-o lume în care cele patru sfere – biologică, psihologică, socială şi culturală – sunt reconstituite şi cu un anume nivel de dezvoltare condiŃionată istoric. Integrarea în această lume, ce stă la baza dezvoltării postnatale şi care se bazează pe principiul reflectării, va duce la dezvoltarea celor patru dimensiuni ale fiinŃei umane individuale, astfel încât aceasta devine un produs al lumii căreia îi aparŃine, un produs ale cărui dimensiuni poartă amprenta gradului de complexitate – determinat istoric – al sferelor lumii în care a avut loc integrarea. Însă, integrarea nu este un simplu proces de reflectare actuală, ci unul doar bazat pe principiul reflectării. Constituirea şi dezvoltarea depozitului de informaŃii conferă fiinŃei umane posibilitatea integrării în prezentul trăit prin permanenta raportare la trecut şi prin permanenta anticipare a viitorului. Imaginea viitorului astfel construită poate revela fiinŃei umane nu numai aspecte concordante cu lumea reală, ci şi aspecte discordante cu aceasta. Pe lângă faptul că această discordanŃă devine o sursă de nemulŃumiri interioare, ea se instituie şi ca o sursă de motivaŃii pentru unele atitudini critice, precum şi ale unor acŃiuni de corectare a lumii, de transformare a ei în sensul unei mai mari apropieri de specificul uman. În acest mod fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai un produs al lumii în care trăieşte, ci şi un creator al ei. La rândul ei, lumea schimbată influenŃează dezvoltarea fiinŃei prin integrarea în noile circumstanŃe, acest dinamism accentuându-se progresiv. Totul este ca viteza cu care se schimbă lumea să nu depăşească viteza cu care se pot realiza procesele integratoare, adaptative ale fiinŃei umane, altfel, preŃul plătit de aceasta, mai cu seamă la nivelul dimensiunii sale psihologice, se dovedeşte prea mare în comparaŃie cu avantajele dobândite prin schimbarea lumii. MenŃinerea echilibrului în această direcŃie nu se poate realiza pe baza bunului simŃ, ci numai pe baza raŃiunii. Schimbând lumea, prin îmbogăŃirea sferelor ce o compun, fiinŃa umană se schimbă, în fapt, pe sine şi, prin aceasta, ea devine produsul propriei sale creaŃii. Cum, însă, schimbarea lumii este rodul raŃiunii, fiinŃa umană se dovedeşte a fi produsul complex rezultat din
205

îmbinarea a două valori majore: aceea a istoriei lumii în care s-a format şi aceea a gândirii proiective prin care s-a transformat. Întrucât însăşi istoria lumii este rodul gândirii predecesorilor, fiinŃa umană poate fi considerată ca un produs raŃional al Naturii. Doar din această perspectivă şi în acest mod se poate afirma că omul nu reprezintă altceva decât acea parte a Naturii prin care aceasta devine conştientă şi responsabilă de propria sa existenŃă.

206

Churchill Livingstone. N. B. 207 . Textbook of Physiology.). 1974. T. Esential Endocrinology. Neurophysiology. 1983. R. London. Read. Oxford. New York. Kandel. 1984. N. 1983. J. 1985. Wise. New York. Principles of Neural Science. 1973. 1990. 2nd edition Elsevier. 1988. Physiology of the Nervous System. Macmillan. Arnold. London. Birren. D. London. 3rd edition San Diego. R.BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ J. Edinburgh. Melbourne. C. B. HRWLTE. Montreal. E. Emslie-Smith. Schwartz. Wolman (ed. Press. E. H. D. Handbook of General Psychology. Prentice-Hall. P.. W. Eleventh edition. Englewood Cliffs. C. Ottoson. Laycock.J. Scratcherd. Paterson. Ca: Academic Press. H. J. Schaie (eds). Gayton. K. Handbook of the Psychology of Aging. Toronto. Physiologie de l’homme. 2nd edition Univ. Carpenter. A.

transport activ etc.) CP – creatin-fosfat (compus macroergic din desfacerea căruia rezultă energia chimică necesară refacerii rapide a ATP) DNA – acid dezoxiribonucleic (suport al informaŃiei genetice stocat în nucleul celulei) GABA – acid gama-amino-butiric (neurotransmiŃător inhibitor) GMPc – guanozin-monofosfatul ciclic (rezultat prin ruperea a două legături fosfat-macroergice din GTP şi ciclizare. sinteze. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) GTP – guanozin-trifosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice) P – ionul fosfat (Po43+) PA – potenŃial de acŃiune (variaŃie rapidă a potenŃialului electric al membranei produsă sub acŃiunea stimulului) PR – potenŃial electric de repaus al membranei RNAm – acid ribonucleic mesager (transportă mesajul genetic de la nucleu la ribozomi) VIP – Vasoactive Intestinal Polypeptid (hormon cu acŃiune digestivă produs de intestin) 208 .ABREVIERI ÎN TEXT A – anion organic (în special substanŃe proteice) ADP – adenozin-di-fosfat (rezultat prin ruperea unei legături fosfat-macroergice din ATP) AMPc – adenozin monofosfatul ciclic (rezultat prin rupere a două legături fosfat-macroergice din ATP şi ciclizare. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) ATP – adenozin-tri-fosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice obŃinută din oxidarea hidrogenului) ATP-ază – adenozin-tri-fosfatază (enzimă ce catalizează reacŃia de descompunere a ATP în scopul eliberării unei cuante mari de energie necesară proceselor active: contracŃie.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful