CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE

Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

© Editura FundaŃiei România de Mâine, 2007 Editură acreditată de Ministerul EducaŃiei şi Cercetării prin Consiliul NaŃional al Cercetării ŞtiinŃifice din ÎnvăŃământul Superior
Descrierea CIP a Bibliotecii NaŃionale a României STANCIU, CORNELIU Introducere în psihofiziologie: integrarea neuroendocrină / Corneliu Stanciu. Ed. a 4-a Bucureşti: Editura FundaŃiei România de Mâine,2007 ISBN 978-973-725-975-2 159.91 575.87:611.8+611.4

Reproducerea integrală sau fragmentară, prin orice formă şi prin orice mijloace tehnice, este strict interzisă şi se pedepseşte conform legii. Răspunderea pentru conŃinutul şi originalitatea textului revine exclusiv autorului/autorilor.

Redactor: Andreea DINU Tehnoredactor: Magdalena ILIE LaurenŃiu Cozma TUDOSE Coperta: Stan BARON Bun de tipar: 22.10.2007 Coli tipar: 13 Format: 16/61×86 Editura FundaŃiei România de Mâine Bulevardul Timişoara, Nr. 58, Bucureşti, Sector 6, Tel./Fax.: (021) 444 20 91; www.spiruharet.ro e-mail: contact@edituraromaniademaine.ro

UNIVERSITATEA SPIRU HARET
FACULTATEA DE SOCIOLOGIE-PSIHOLOGIE

CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE
Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

EDITURA FUNDAłIEI ROMÂNIA DE MÂINE Bucureşti, 2007

.3.. 9 11 11 11 12 13 14 15 15 17 21 21 21 22 24 25 35 42 43 45 54 54 55 57 57 60 61 61 61 63 5 . III. Pompa de Na+-K+…………………….2.. ModalităŃi de integrare……………………… II.3.2. Celula ca sistem termodinamic………………………………… II. III.2. II.3. III. 2. III.2.. 2.3.3.3.3. III. 1.1. I. Alcătuirea şi structura neuronului………………………. II. Celula ca sistem deschis………………………… II. Reglarea metabolismului celular………………. Alcătuirea şi structura sistemului……………………. I. II. 2. SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I..3. 2. III. Mecanismul de schimb antiport Na+/ H+………. Sistemul enzimatic de comunicare……. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor…. Integrarea sistemului viu……………………………..3..1.CUPRINS INTRODUCERE……………………………………………………. 1.. I.2. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei………………..1. 2. 2. I..1. Tipuri de sisteme…………………………………….2. I. Alcătuirea şi structura celulei………………….1. Organismul viu ca sistem termodinamic……………………. Organizarea funcŃională a celulei………………………. Reflectarea ca proces universal……………. III... Organitele celulare şi rolurile lor………….2. 2. Pompa de Ca2+………………………. 2. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic…. 1.. I. II. 2.2..2.1.1. III. I. SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III.1. 1.3.2. Organismul uman ca sistem termodinamic……………………. III..1... 1.. Conceptul de sistem…………………………………………. II. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale… III. 1. 2.2. 1.1.. 2. Pompe ionice……………………………………. Specializările funcŃionale ale celulelor…….1. III.2. 2. Neuronul – celulă excitabilă şi secretorie……………………. 1. 1. 2. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului…. 2. 1. Sistemul enzimaticenergetic (ATP-azele). Sistemul adenilatciclazei…. 1.2. 2...

Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la inferfaŃă)… III.4. III.5. III. 1.. V. 2. III.1.2. 3.1. Propagarea potenŃialului de acŃiune………………. 1. InterfaŃa ieşire-intrare………………………………………. 3.6. V. III.. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare………………………… 6 65 66 66 68 71 73 73 75 75 76 78 80 81 82 83 84 86 87 88 90 90 91 93 95 95 96 97 100 101 102 104 104 104 105 106 . 3. Pompa de Na -K –mecanism homeostazic cu autoreglaj…… III.………………….1. 3. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune……………….2. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive)………………………….1.1. 3.3.3. III.. III.. 4..1.1. 3.2. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale….1. 6.5. 1. 1.1. III. 5. III. Ierarhia arcurilor reflexe………………………………………. 3.III. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare……………………………………. IV. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic…… III. Geneza PA la nivelul receptorului… V. Modelul ocluzării……………………. IV.. Uzura şi moartea neuronilor………………………………… IV.1. Deschiderea (activarea) canalului ionic….. 2.1.2. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon…………. 1. Excitabilitatea neuronului……. Sistemul receptor al membranei………………… III.. Receptorul……………………………………. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile…………… IV..2. IV.. III. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal…………………………………… IV. 4.3. 1.2. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune……….2. Polaritatea funcŃională a neuronului…………………………. III.componentă a sistemului cibernetic elementar………. Controlul polului de ieşire………………………….3. Efluxul pasiv al ionilor K+……. 3. 1.. Controlul polului de intrare…………………………. 3. Plasticitatea sinapsei………………………………………….2. Arcul reflex elementar…………………………………. 1.1. Neuronul . 1..1. III. Modelul barierelor (porŃilor)………….1.. 2.1. 2..1. 5. + + III.5. IV.………… III.1.2. Arcul reflex ca sistem cibernetic…………………………………… V. Influxul pasiv al ionilor Na+….. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active)…………………….2.1.1. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale. 3. 2..1. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA. IV. V. III.2.2. V. IV. 7.2. IV. 2.3..

1.. V.1. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale….2. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea)…………………………………. VI. SecreŃia de hormoni…………. 1.1. VII. VII. V. RelaŃii nonsinaptic între corpii celulari………………. Integrarea endocrină……………………………………………… XI.. V.4.3. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea)…. Mesajul hormonal……. 2..2. 2.. 1..2. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. InducŃia simultană şi consecutivă………………….1. Centrii nervoşi…………………………………………………….5. RelaŃii interneuronale în cadrul arcurilor reflexe……………… VI. V. 2. NoŃiunea de centru nervos………………………………….1. 1..1. 1.1. InterrelaŃii nonsinaptice……………………………………… VI.1. Calea aferentă a arcului reflex elementar………. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar… V. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat……… VII. IX. Specializarea receptorilor…………. VII.2. Ganglionii senzitivi……. 1. XI.3. Centrul nervos al arcului reflex elementar…….V. 1. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum….. V. Adecvarea receptorilor……………. 1. VII. NoŃiunea de organ nervos……………………………………….4. Calea aferentă inversă a arcului reflex………… V. FormaŃiuni ganglionare…………………………………………. VII. Activitatea integratoare a organelor nervoase…………………… IX.1. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale)………………………… VI.1.………………………………… VIII. 2...…………………………………………. Caracterul unitar al integrării………………………………… IX.4. 1. SECłIUNEA a III-a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. 2.1.……………………………… 108 115 116 116 117 118 121 122 123 125 126 126 129 129 131 132 134 137 139 139 139 141 142 143 144 146 146 147 149 149 152 155 161 161 162 7 .2.. 1. 2.2. 1. VIII.. Ganglionii vegetativi……………………………………. 2.3. 2. VI. 2. 1. Calea aferentă a arcului supraelementar………. Arcul reflex supraelementar……………………………. 1. 2. 1. VII. 2. 2.5.. 1.2.1. VII..1.………………. V.3. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar. CondiŃionarea reflexă……………………….. V. Calea eferentă a arcului reflex elementar……… V. X.…………………………………….6. 2. 1. Privire generală asupra analizatorilor……………………………. VIII.2. Efectorul……………………………………… V.

6.1. Sferele integrării fiinŃei umane…………………………………. Bibliografie selectivă………………………………………………….. 1.. Timpul reflex în integrarea endocrină……………………….3. 4.2. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin…………… XI. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional… XIII.. Integrarea neuroendocrină………………………………………. 4. XII.1.. 4. Integrarea neuroendocrină a mediului intern………………. 4. 3. Integrarea neuroendocrină în plan termic…………. 2.XI.. 3. Structura subsistemului endocrin……………………………. XI. 163 164 167 168 171 173 174 177 180 180 183 190 192 193 196 199 207 8 .. XI.. XII. 3.. XII. 4. ParticularităŃile integrării neuroendocrine…………………… XII. Arcul şi actul reflex endocrin……. 5.. XII.…………………………… SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. XII. XII. Integrarea neuroendocrină în mediul extern………………… XII. Arcul şi actul reflex neuroendocrin………………………….. Integrarea neuroendocrină în plan chimic…………. 3. Integrarea neuroendocrină în plan energetic………. 7.. Integrarea neuroendocrină în plan material……….2.………………………… XI.. XII. Sferele integrării endocrine……..

al treilea 9 . În fine. În baza acestor relaŃii de schimb organismul viu împreună cu ambianŃa sa intimă formează un sistem termodinamic în cadrul căruia el reprezintă componenta cu evoluŃie rapidă. cât şi în privinŃa schimburilor. implică necesitatea existenŃei unor modalităŃi de corectare a abaterilor inevitabile. Expresia biologică a entropiei optime este homeostazia sistemului viu. ceea ce conferă sistemului viu o nouă dimensiune – cea psihologică. dar nu oricât de redus.INTRODUCERE Organismul viu este un sistem numai în măsura în care deŃine o anumită alcătuire – reprezentată de totalitatea părŃilor sale – şi o anumită structură – reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. Primul este acela al trecerii ei de la forma pasivă la forma activă. Or. ambele calităŃi. Al doilea este momentul în care reflectarea activă devine şi conştientă. MenŃinerea toleranŃei între limite relativ apropiate. cu atât nivelul entropiei este mai coborât. Între necesitatea invariaŃiei parametrilor de stare (calitatea de sistem antientropic) şi necesitatea realizării schimburilor (calitatea de sistem termodinamic deschis) se naşte astfel o contradicŃie ce nu poate fi rezolvată în favoarea nici uneia dintre părŃi. inevitabilitatea abaterilor izvorăşte din calitatea de sistem deschis a acestuia. Aceste modalităŃi de realizare şi menŃinere a constanŃei. El este un sistem deschis întrucât realizează cu ambianŃa proprie schimburi de substanŃe. care devine relativă. starea de invarianŃă relativă a tuturor parametrilor săi fizici. specifică lumii vii. în condiŃiile realizării unor permanente schimburi cu ambientul. aflate într-o vădită contradicŃie. deci. La rândul ei. sistemul este viu numai în măsura în care reuşeşte să-şi menŃină entropia la un nivel redus. păstrarea entropiei la un nivel redus. Întrucât viaŃa însemnează ordine. Singura soluŃie este acceptarea de către sistemul viu a unei anumite toleranŃe atât în privinŃa constanŃei parametrilor proprii. biochimici şi fiziologici. tocmai limitele acestei toleranŃe exprimă nivelul entropiei sistemului viu: cu cât distanŃa dintre ele este mai redusă. energie şi informaŃie. care devin selective. Faptul că o anume toleranŃă este obligatorie denotă că şi reducerea nivelului entropiei sub o anumită limită este dăunătoare sistemului viu. Integrarea ca proces are la bază principiul universal al reflectării. reflectarea în lumea obiectivă cunoaşte un continuu proces de devenire în cadrul căruia se pot distinge trei momente esenŃiale. În timp ce caracterul necesar al corectării izvorăşte din calitatea de sistem antientropic a organismului. condiŃionând în mod egal calitatea acestuia de a fi viu. sunt reprezentate de procesele integratoare ce cad în sarcina sistemului neuroendocrin. chimici.

Ca proces. fiinŃa umană nu are doar determinare istorică. integrare bazată pe învăŃarea mijlocită şi nemijlocită şi pe memorie. Aceste organisme deŃin o singură dimensiune – cea biologică. Lumea nu este numai un cadru în care fiinŃa trebuie acceptată. Capacitatea sistemului neuroendocrin de a achiziŃiona şi stoca informaŃia face posibilă integrarea simultană în trei segmente temporale – prezent. Reflectarea este doar activă la toate plantele şi la animalele al căror sistem neuroendocrin este. La om. Prin integrare fiinŃa umană nu se conformează ad-literam unei lumi date. prin aceasta sistemul viu dobândind alte două dimensiuni: cea socială şi cea culturală. Încât. fiinŃa umană devenind cvadridimensională: bio-psiho-socio-culturală. reflectarea presupune o sumă de relaŃii între un reflectant şi un reflectat. Acceptarea presupune. cât şi anticipativă – prin intuiŃie creatoare. Ea se pune în acord cu lumea numai în măsura în care aceasta se dovedeşte conformă principiilor şi idealurilor specific umane. iar organismul dobândeşte şi dimensiunea psihologică. ci şi un obiect de acceptare pentru aceasta. criterii. psihologică. fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai produsul. Întrucât reflectantul este reprezentat de sistemul viu. având atributul de a fi raŃională ea este şi critică. comparativ cu cel al animalelor superioare. fiinŃa umană poate fi considerată ca reprezentând acel nivel de evoluŃie al Naturii de la care aceasta devine nu numai conştientă. iar criteriile – judecăŃi de valoare.este momentul în care reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. al cărui punct de pornire s-a aflat în lumea nevoie. ci şi responsabilă de propria ei existenŃă şi devenire. socială şi culturală –. celor trei momente enumerate mai sus le corespund anumite stadii evolutive ale sistemului viu. trecut şi viitor –. însă. De aici şi imensa responsabilitate ce o incumbă integrarea raŃională a fiinŃei umane. omul devine. în mare măsură. un rezultat al evoluŃiei organismului. ci şi creatorul lumii. Aflată la capătul unui lung proces evolutiv. ea fiind atât retroactivă – prin învăŃarea mijlocită şi – constatativă – prin învăŃare nemijlocită –. dezvoltarea sistemului neuroendocrin este în măsură să asigure o reflectare nu numai activă şi conştientă. concomitent în cele trei segmente temporale. în fapt. Bazată pe formele cunoscute ale reflectării. Încât. ci ea se raportează acesteia şi şi-o raportează sieşi încât integrarea devine un proces complex şi cu dublu sens: dinspre fiinŃă spre lume şi dinspre lume spre fiinŃă. procesul de devenire a reflectării este. dezvoltarea lor ulterioară implicând integrarea progresivă prin mecanisme neuroendocrine în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii – biologică. În dezvoltarea lui ulterioară sistemul neuroendocrin atinge acel nivel de dezvoltare de la care reflectarea devine şi conştientă. integrarea fiinŃei umane ca procesualitate se dezvoltă şi în plan ontologic într-o manieră similară. 10 . Trăind şi evoluând într-o lume pe care. în fapt. în caz contrar fiinŃa umană purcede la schimbarea lumii în sensul umanizării ei. ci şi autodeterminare. singur a modelat-o. Integrarea în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. mai puŃin dezvoltat. Din acest motiv. ci şi raŃională. produsul propriei sale creaŃii. Cele patru dimensiuni sunt date prin naştere doar ca premise.

Întrucât între anumite componente date nu se pot stabili oricâte şi orice fel de relaŃii. Conceptul de sistem Sistemul reprezintă o totalitate de părŃi ce coexistă în baza unor raporturi de intercondiŃionare. plusul calitativ astfel dobândit dă conŃinut integralităŃii sistemului. 1. în primul rând.SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I. ORGANISMUL UMAN CA SISTEM TERMODINAMIC I. de structură. Deşi sistemul nu poate exista decât în baza unei anumite alcătuiri. de entitate distinctă prin însuşirile şi funcŃiile sale. Pentru a convinge asupra primordialităŃii structurii în raport cu alcătuirea se aduc. iar totalitatea relaŃiilor semnificative dintre ele defineşte structura sistemului. în mod simplist. fie prin valorificarea altor însuşiri ale componentelor vechi. totuşi. exemple din lingvistică unde mai multe cuvinte (sisteme). 1. însuşirile sistemului sunt ireductibile la suma însuşirilor părŃilor componente. cât şi a raporturilor sale cu lumea exterioară. dependentă de calitatea părŃilor. de regulă. la rândul ei. I. structura sistemului devine.1. Alcătuirea şi structura sistemului Totalitatea părŃilor unui sistem defineşte alcătuirea acestuia. Fiind rezultatul unei asocieri integrative (şi nu sumative). existenŃa şi funcŃiile sale sunt determinate. au totuşi semnificaŃii (funcŃii) diferite 11 . În acest context sistemul nu este decât un model al unei anumite realităŃi creat cu scopul să asigure înŃelegerea corectă atât a ansamblului real şi a părŃilor în cadrul acestuia. Raportat la realitatea pe care o defineşte. fie prin înlocuirea unora dintre componente. Primordialitatea structurii în raport cu alcătuirea nu trebuie înŃeleasă. însă. Pentru ca un sistem să treacă la o formă superioară de structurare sunt necesare şi anumite schimbări în însăşi alcătuirea sa. sistemul nu este decât o creaŃie teoretică simplificatoare rezultată din sinteza celor mai semnificative cunoştinŃe parŃiale obŃinute prin analiza acelei realităŃi. Aceste raporturi conferă sistemului calitatea de întreg. deşi conŃin aceeaşi alcătuire (aceleaşi litere).

b) caracterul evoluŃiei în timp şi c) modul de întreŃinere a funcŃionalităŃii. nu realizează schimburi. Nu speram să te mai văd”. mare). întrucât nu are frontiere. aşa cum sunt organismele vii. Antientropice pot fi numai sistemele deschise. rame. Entropia. 1. c) sistem deschis care schimbă cu ambianŃa. obligate la permanente schimburi de substanŃă. După caracterul evoluŃiei în timp sistemele pot fi entropice şi antientropice. inversate ca ordine. asemenea sisteme intră în alcătuirea celui dintâi. se apelează la o propoziŃie sau frază şi nu la cuvânt: „Speram să nu te mai văd. în această situaŃie este Universul. derutantă chiar. Dacă. împreună cu care formează un sistem termodinamic. În acest exemplu. energie şi informaŃie. sistemele antientropice intră în competiŃie pentru resursele comune existente în acel sistem închis. componente ale sistemului închis (Terra). După raporturile cu ambianŃa sistemele sunt de trei tipuri: a) sistem izolat care. atât substanŃă şi energie. Sistemele deschise antientropice. atunci când se urmăreşte înŃelegerea în profunzime a valorii raportului structură – alcătuire în determinarea calităŃii sistemului. din acelaşi domeniu. Deşi o asemenea exemplificare este sugestivă. ci în valoarea diferită a vitezei de creştere a entropiei. utilă chiar unei analize sumare. b) sistem închis care schimbă cu exteriorul doar energie. care se evaluează numai în plan energetic. primesc alte semnificaŃii (funcŃii). aşa cum este cazul planetei Terra. asemenea sisteme se integrează în sistemul închis. sunt dependente în existenŃa lor de prezenŃa „partenerului” de schimb numit ambient. I.2. Între cele două tipuri de sisteme – entropice şi antientropice – diferenŃa majoră constă nu în valoarea diferită a entropiei. dovedindu-se ceea ce nu se putea dovedi în primul caz şi anume că schimbarea structurii în baza aceleiaşi alcătuiri determină modificări calitative nu numai la nivelul întregului (sistemului). este o mărime ce caracterizează evoluŃia sistemului şi nu starea lui. 12 . aceleaşi cuvinte (speram.datorită tocmai modului diferit de interrelare (structurare) a părŃilor (literelor) (exemplu: arme. văd). Tipuri de sisteme Din unghiul de privire al celor ce ne interesează aici sistemele pot fi clasificate după trei criterii: a) raporturile cu ambianŃa. prin frontierele sale. cât şi informaŃie. ci şi la nivelul elementelor componente preexistente cărora schimbarea le pune în valoare alte valenŃe (semnificaŃii) (ceea ce nu era posibil în cazul literelor care nu au decât semnificaŃie grafică). Ca sisteme deschise. atunci situaŃia se modifică profund. ea este nepotrivită. aşa cum este cazul organismului viu.

În cadrul sistemului termodinamic organism-mediu cele două structuri se diferenŃiază şi prin valorile diferite ale entropiei. acest din urmă tip cuprinzând organismele vii. atunci sistemul termodinamic se distruge prin identificarea celor două structuri (moartea organismului). numită şi rezervor. Ca sistem antientropic organismul viu nu tinde spre o valoare maximă posibilă a ordinii sale interioare (entropie minimă). mai cu seamă. Organismul viu ca sistem termodinamic Ca sistem deschis. sol etc. atunci când rezervorul se află într-o anumită stare. La nivelul ambientului.). 2. Sistemele cu autoreglaj (organismele vii) se caracterizează prin existenŃa unor mecanisme bazate pe conexiunea inversă (feed-back) care permite corectarea comenzilor. cu evoluŃie rapidă şi aceea a ambientului ca sistem deschis entropic. Dacă timpii de evoluŃie a celor două componente devin comparabili. componenta cu evoluŃie rapidă să treacă printro succesiune de stări. obligat la permanente schimburi materiale. un anumit grad de dezordine fiind esenŃial pentru existenŃa şi. pentru devenirea sa. în alcătuirea mediului extern organismului. ExistenŃa celor două tipuri de evoluŃie face ca. inerente funcŃionării oricărui sistem. DiferenŃa esenŃială dintre aceste două tipuri de sisteme constă în modul de corectare a abaterilor. aer. componenta biotică (celelalte vieŃuitoare) deŃine o pondere superioară componentei abiotice (apă. I. ea nu este atât de mare ca aceea a sistemelor pur fizice întrucât. cu evoluŃie lentă. Oricare organism viu 13 . de tip special numită sistem termodinamic organism-mediu. pe baza valorii şi semnificaŃiei răspunsurilor (ieşirilor). Împreună cu acesta organismul viu formează o unitate nouă. sau şi a intrărilor.După modul de întreŃinere în timp a nivelului funcŃionalităŃii proprii sistemele deschise sunt de două tipuri: sisteme cu reglaj şi sisteme cu autoreglaj. organismul viu nu poate exista decât în contact nemijlocit cu o parte a mediului înconjurător numită ambient. În acest sistem coexistă două tipuri de structuri: aceea a organismului viu ca sistem deschis antientropic. energetice şi informaŃionale. Pentru organismele vii evoluate autoreglajul devine mai complex prin apariŃia posibilităŃii de anticipare a răspunsului (feed-before). mediu intim sau mediu extern. Organismul viu îşi menŃine viteza de creştere a entropiei la un nivel redus cheltuind în acest scop o parte importantă din energia de care dispune. ci spre o valoare optimă a acesteia. prin scăderea dinamicii sistemului viu. deşi viteza de creştere a entropiei se situează la valori mai ridicate.

schimburi ce constituie prima treaptă a metabolismului. o permanentă adecvare la condiŃiile date. Astfel. astfel încât sistemul să funcŃioneze adecvat condiŃiilor concrete fără pierderea identităŃii proprii. iar o valoare prea ridicată la accentuarea variabilităŃii şi la dispariŃia speciei prin dispersare adaptativă. Procesul prin care se realizează concertarea părŃilor. Toate acestea. însă. Componenta aflată pe primul loc este aceea la nivelul căreia se realizează secvenŃa specifică a procesualităŃii ce caracterizează funcŃionarea întregului. întrucât funcŃia întregului este aceea de a asigura schimburile celulare. Încât. componenta aflată pe primul loc în cadrul sistemului circulator este capilarul. Desigur. Această interrelare presupune la rândul ei. ci o mărime variabilă în funcŃie de specia. din care rezultă un anume tip de structură coerentă. Ca urmare a integrării. sistemul circulator nu poate funcŃiona în absenŃa pompei hemodinamice (inima). energie şi informaŃie). lipsa oricăreia dintre componentele specifice făcând imposibilă funcŃionarea lui. I. poartă denumirea de integrare.include în el două tendinŃe contrarii: a) de a rămâne mereu ceea ce a fost (conservatorism bazat pe mecanismele eredităŃii) şi b) de a deveni mereu altceva (variabilitate bazată pe mecanismele adaptării). deci. 14 . prin care se exprimă gradul adecvat de deschidere a sistemului viu spre ambianŃa proprie. Una dintre condiŃiile elementare ale existenŃei sistemului este integritatea. a vaselor de legătură (artere şi vene) sau a Ńesutului lichid (sângele) ce vehiculează obiectele schimburilor (substanŃă. duce la dispariŃia sistemului viu. interne sau / şi externe. Exagerarea pe durate mari a oricărei tendinŃe. O valoare prea redusă a entropiei duce la accentuarea conservatorismului şi la moartea organismului prin imposibilitatea adaptării la noi condiŃii de mediu. ci ele se petrec în vederea asigurării schimburilor celulare la nivelul capilarelor. nu au un scop în sine. Ea se realizează în baza unor mecanisme specifice. 2.1. conferind astfel sistemului o anumită structură. Cu toate acestea. Se impune ca părŃile componente să interreleze în mod coerent. creându-se astfel o ierarhie a părŃilor. nu reprezintă o constantă pentru organismele vii. importanŃa fiecărei componente în raport cu funcŃionarea sistemului este diferită. sexul şi vârsta organismului individual. nivelul optim al entropiei. să aibă integritate. o anumită maleabilitate în raport cu circumstanŃele. Aceasta este o condiŃie necesară dar nu şi suficientă funcŃionării sale. sistemul dobândeşte un plus calitativ ce nu se regăseşte la nivelul nici uneia dintre părŃi. specifică întregului. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic Pentru a putea exista sistemul trebuie să deŃină toate componentele necesare. în detrimentul celeilalte.

ci şi devenirea lumii întrucât consecinŃele majore ale acesteia sunt: a) reflectarea corpurilor unele în altele şi b) structurarea prin stabilirea unor relaŃii coerente (legice) între ele. Reflectarea ca proces universal În ansamblul ei. integrarea sistemului. sisteme deschise. 2. ca formă superioară. Cum. celelalte componente fiind sensibile la asemenea modificări. la rândul lor. _____________ 1 Utilizarea acestui termen se va face. integrarea este rezultatul interrelării în plan funcŃional a părŃilor (celule) ce compun sistemul şi care se poate realiza atât direct. integrarea în plan intern a organismului. Încât se poate afirma că la baza integrării. reciproca fiind în egală măsură valabilă. interrelarea părŃilor (celule) şi. 2. InteracŃiunii universale i se datorează nu numai existenŃa. deci. oricare componentă a organismului are la bază metabolismul.1.2. ca urmare. Interrelarea este posibilă numai întrucât şi părŃile componente (celulele) sunt. însă. devine funcŃie de capacitatea acestora de a sesiza modificările şi de a reacŃiona în mod specific faŃă de acestea. în urma cărora aceasta îşi modifică însuşirile fizico-chimice. ca şi organismul. Aceeaşi problemă se pune şi în legătură cu modificările apărute în mediul exterior organismului în raport cu care se realizează integrarea în plan extern. I. care implică şi schimburi cu ambianŃa intimă. 15 .2. se află un anumit proces de reflectare a schimbărilor din ambient. dar compatibile cu viaŃa. directe sau mijlocite. În ultima analiză. dar de ordin ierarhic inferior. I. Numai în măsura în care funcŃionarea unei părŃi (celulă) produce modificări în ambianŃa ei intimă. numai în această măsură este posibilă interrelarea funcŃională şi.Ansamblul însuşirilor sistemului ce nu poate fi redus la suma însuşirilor părŃilor poartă denumirea de integralitate. ca formă elementară. lumea este formată din „corpuri” aflate în interacŃiune. pe această bază. atât reflectarea cât şi structurarea se vor situa la niveluri valorice diferite. pe tot parcursul lucrării. În raport cu tipul şi calitatea corpurilor implicate interacŃiunile au grade diferite de complexitate şi. Integrarea sistemului viu Integrarea este procesul complex prin care sistemul viu îşi menŃine entropia1 la un nivel optim în circumstanŃe diferite. cât şi prin intermediul unor mecanisme specializate (mecanisme de integrare). cu înŃelesul de „măsură a dezordinii”.

întrucât reflectantul (sistemul viu) cheltuieşte energie proprie pentru realizarea procesului de reflectare şi nestandardizată. deşi complexitatea interacŃiunilor este foarte diferită. doar cu cele din imediata vecinătate. dar nu ineficientă. În cursul evoluŃiei organismele se complexifică apărând formele pluricelulare. Când sistemul integrator neuroendocrin atinge un anume nivel de dezvoltare – fără a putea preciza care este acest moment – reflectarea activă şi nestandardizată devine şi anticipativă. bazată pe conştiinŃă. au două trăsături comune: sunt pasive şi standardizate. Astfel. un stimul de intensitate dată va fi reflectat activ de o celulă numai atunci când membrana ei deŃine un potenŃial electric de repaus de o anumită valoare. când potenŃialul este mai ridicat (hiperpolarizare) sau nul (depolarizare) acelaşi stimul nu va mai fi reflectat. circumstanŃele rămân neschimbate. adică prin cunoaştere – acŃiune – reuşită. pe lângă imense avantaje în planul integrării şi marele 16 .În lumea nevie. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este reproductibilă. în general. ci şi în baza principiului feed-before (de anticipare). pe lângă cea anterioară. respectiv inoperant. nici celei interne. acesta fiind posibil numai pentru cele dispuse la periferie şi ii) fiecare celulă poate interacŃiona cu un număr foarte limitat de alte celule şi anume. reflectarea. în toate formele ei concrete. adică prin încercare (acŃiune) – eroare – reuşită. a părŃilor componente în cadrul întregului. el dovedindu-se neadecvat. Creşterea în acest mod a numărului de celule generează două consecinŃe negative în planul integrării: i) cea mai mare parte dintre celulele organismului pierd contactul nemijlocit cu mediul extern. În lumea vie. întrucât. independent de nivelul valoric atins. nemijlocită şi acum insuficientă pentru organism. Este cazul unei bucăŃi de fier care reflectă prezenŃa oxigenului prin formarea oxidului într-o cantitate ce nu se modifică dacă. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este variabilă în funcŃie de starea de moment a reflectantului. Din acest moment integrarea organismului în mediul extern se va realiza nu numai în baza principiului feed-back. modalitate specific umană ce aduce. Pasul următor – fără a putea preciza în ce constă – este acela în urma căruia reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. Astfel apare reflectarea mijlocită de formaŃiuni celulare specializate şi integrarea prin mecanisme neuroendocrine. toate formele de reflectare. bazată pe conştienŃă. este activă şi nestandardizată: activă. pasive. întrucât reflectantul nu consumă energie proprie şi standardizate. de fiecare dată. Reflectarea nemijlocită nu mai este suficientă nici integrării externe a sistemului în întregul său. întrucât.

ne îngăduim o precizare în legătură cu distincŃia ce trebuie făcută între conştienŃă şi conştiinŃă. a glucozei. Ca mediu intim de viaŃă. cataboliŃilor etc. Aceste viteze sunt. Întrucât readucerea la valori normale a parametrilor fizico-chimici ai lichidului 17 . Modalitatea umorală este omniprezentă. metabolismului în general sau /şi ale excitabilităŃii.2. reprezentată de părŃile ce o compun şi o anumită structură. Integrarea de acest tip se face în funcŃie de factorii fizico-chimici din lichidul interstiŃial (ambianŃa intimă a celulelor) care au implicaŃii directe în existenŃa celulelor: temperatură. Deşi atât conştienŃa. Fără pretenŃia de a oferi definiŃii.2. CO2. Toate aceste modificări cantitativ-calitative ale ambianŃei intime comune vor fi reflectate de celulele din jur prin modificări în consecinŃă ale schimburilor proprii. cea mai mobilă particulă fiind ionul H+. invers proporŃionale cu dimensiunile particulelor. lichidul interstiŃial din jurul ei va deveni mai sărac în substanŃe nutritive şi O2 şi mai bogat în substanŃe reziduale şi CO2. însă. în condiŃiile în care reflectantul este integrat acestei structuri. Dar nu numai metabolismul poate genera modificări ale ambianŃei intime. Asemenea modificări produse de o celulă anumită nu se resimt. în sensul negativ al acestui termen. pentru aceleaşi valori ale gradienŃilor (electro) chimici. osmolaritate. lichidul interstiŃial suferă modificări cantitativ-calitative permanente ca urmare a metabolismului.dezavantaj că aceasta poate fi şi subiectivă. reflectare mijlocită de limbajul raŃional. ca sistem. Lumea ce urmează a fi reflectată deŃine. datorită vitezelor de difuzie în general reduse ale particulelor în lichidul interstiŃial. ca urmare. conŃinutul lor calitativ este net diferit. comun mai multor celule. decât pe o rază mică în jurul acesteia (1-3µ). reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. 2. în timpul realizării potenŃialului de acŃiune au loc importante modificări ale concentraŃiilor ionice în faza lichidă ce o înconjoară ca urmare a influxului de Na+ şi Ca2+ şi a efluxului de K+. conştiinŃa trebuie considerată ca rezultat al reflectării structurii lumii. cât şi conştiinŃa sunt forme superioare de reflectare a lumii. Dacă o celulă excitabilă este stimulată. În timp ce conştienŃa este rezultatul reflectării alcătuirii şi a raporturilor spaŃio-temporale în cadrul acesteia. Dacă o celulă anume dintr-un Ńesut îşi intensifică metabolismul. o anumită alcătuire. b) hormonală (endocrină). concentraŃia O2. schimburile realizate de ea sporesc pe măsură şi. ModalităŃi de integrare Apărute succesiv în evoluŃie cele patru modalităŃi de integrare: a) umorală. c) neurală şi d) psihică coexistă la nivelul organismului uman. I. nespecifică şi nemijlocită.

Ea este mijlocită de substanŃe active. ci şi de calitatea receptordecodificatorului. sintetizate de anumite formaŃiuni celulare şi eliberate.1 Modalitate endocrină de integrare Astfel se poate înŃelege că specificitatea integrării endocrine depinde nu numai de tipul mesagerului. II) (fig.interstiŃial cade în sarcina irigaŃiei sanguine. Modalitatea endocrină este o formă superioară a integrării.). a cărui viteză de deplasare în vase este relativ mică (aproximativ 0. Reducerea acestui consum de timp se realizează. prin: a) scurtarea circuitului vascular sub forma sistemului 18 . pentru anumite cazuri.1). Fig. Integrarea prin această modalitate este relativ lentă întrucât mesajele (hormonii) sunt purtate de sânge.5 m /sec. în primul rând. se înŃelege că tocmai aceste viteze de difuzie reduse determină şi densitatea mare a capilarelor la nivelul oricărui Ńesut. la nevoie. în sânge. Această modalitate de integrare este organizată pe principiul telecomunicaŃiei: un emiŃător (formaŃiunea endocrină) de mesaje (hormonii). un purtător de mesaje (sângele) şi un receptor al mesajelor (situşii receptori la nivelul celulelor) cu decodificator propriu (eliberarea mesagerului de ord. prin înalta ei specificitate. purtătoare de mesaje (hormoni).

întocmai precum literele în cuvinte). ceea ce are drept consecinŃă o creştere a promptitudinii răspunsului. discrete şi uşor cuantificabile. pe lângă eliberarea sub acŃiunea stimulinelor specifice. semnalele pot dobândi o gamă mult mai largă de semnificaŃii fiziologice (prin variate modalităŃi de asociere a semnalelor. În primul rând. cum este cazul paratiroidelor (subliniem că oricare altă glandă endocrină eliberează hormoni şi în acest mod. aşa cum se întâmplă între nucleii secretori din hipotalamus şi adenohipofiză. În al doilea rând. 2). 2 Sistemul portal ca modalitate de reducere a consumului de timp în integrarea endocrină. formă evoluată bazată pe acelaşi principiu al telecomunicaŃiei. SV. bazându-se pe semnale fizice (variaŃii ale potenŃialelor electrice). iar integrarea un imens spor calitativ prin evitarea standardizării răspunsurilor (acestea fiind în mult mai mare măsură dependente de starea de moment a sistemului. o viteză imens mai mare de circulaŃie a informaŃiilor şi comenzilor pe căile purtătoare (peste 150 m /sec. SA –sânge arterial.sânge venos. mult mai rapidă. b) declanşarea eliberării hormonului din glandă sub comandă nervoasă.portal. TC – teritorii capilare Modalitatea neurală de integrare.). dar la paratiroide acest mecanism autonom este exclusiv). decât de specificul 19 . Fig. aduce două avantaje majore comparativ cu cea endocrină. aşa cum este cazul medulosuprarenalei şi c) declanşarea eliberării hormonului sub acŃiunea directă a variaŃiei parametrului ce urmează a fi reglat. precum şi între pancreasul endocrin şi ficat (fig.

Încât modalitatea neurală de integrare este. evoluŃia sistemului nervos. modalitatea neurală de integrare nu s-a substituit acesteia. dar bazate pe cele neuroendocrine. al propriei deveniri. cât şi în cea neuroefectorie (neurotransmiŃătorii. la nivel superior. desigur. Această nouă şi superioară modalitate de integrare a apărut. De la acest stadiu şi până la om întreaga evoluŃie a lumii animale a însemnat. una neuro-endocrină (oricum. suficient de pregnante pentru a constitui o nouă structură a unui sistem unitar – sistemul neuroendocrin. între cele două modalităŃi de integrare se stabilesc raporturi de intercondiŃionare. va face obiectul unui alt paragraf. în realitate. Apărută pe fondul celei endocrine. influenŃele generale ale hormonilor. desigur. neuromodulatorii şi chiar hormonii produşi şi eliberaŃi de noile formaŃiuni – neuronii). apanaj al organizării difuze. în mod uniform şi concomitent pentru toate părŃile sale componente. Mai mult. neuro-chimică). Astfel. Este esenŃial eronată concepŃia potrivit căreia evoluŃia sistemului viu ar avea loc „în masă”. ci şi-a internalizat-o asigurându-i un nou ritm. necentralizate a primilor neuroni.stimulilor ce le-au declanşat). într-o formă iniŃială primitivă. Ea a preluat de la cea dintâi şi a dezvoltat limbajul chimic pe care îl utilizează. în fond şi în primul rând. atât în comunicarea neuro-neuronală. elementele componente ale mecanismelor neurale (neuronii) suportă la rândul lor. întrucât înŃelegerea ei presupune şi alte cunoştinŃe ce se vor dobândi pe parcurs. ca şi alte celule. operând cu alte mijloace. Modalitatea psihică de integrare specifică omului (şi animalele deŃin o asemenea modalitate dar calitativ inferioară). 20 .

Ei – energia la intrare. CSA – jumătatea arterială a capilarului sanguin. 1. Ii – informaŃia la intrare. CSV – jumătatea venoasă a capilarului sanguine SubstanŃa intrată în celulă este supusă unor transformări chimice (biochimice) cu participarea enzimelor care. împreună cu ambientul ei. la rigoare. 1. Fig.1. ci două laturi ale aceluiaşi proces unitar – viaŃa – la desfăşurarea căruia contribuie. în măsură diferită. SR – substanŃe reziduale. 3 Celula ca sistem termodinamic. Organizarea funcŃională a celulei Celula.3). sunt de două tipuri: 21 .II. I0 – informaŃia la ieşire. CELULA CA SISTEM TERMODINAMIC II. viaŃa înseamnă existenŃă şi devenire. constituie cel mai simplu sistem termodinamic la nivelul căruia se desfăşoară viaŃa. energie şi informaŃie (fig. toate componentele celulei. SN – substanŃe necesare. II. ExistenŃa şi devenirea nu sunt însă procese separate care să se realizeze prin structuri diferite. Celula ca sistem deschis În această calitate celula realizează cu ambianŃa intimă (lichidul interstiŃial) schimburi de substanŃă. E0 – energia la ieşire. În ultimă şi succintă analiză.

metabolismul celulei se poate desfăşura. în spaŃiul celular. uree. metabolismul nu este o însuşire a celulei. secreŃia etc. modulatori etc. prin mecanisme proprii de transport. ele sunt. proces numit catabolism. Abia de la acest nivel şi pe această bază se pot manifesta însuşirile celulei: excitabilitatea. în raport cu circumstanŃele. ci însuşi modul ei de a exista într-o ambianŃă determinată: metabolismul este condiŃia sistemului viu – ca sistem termodinamic. unitare. energie şi informaŃie care vor avea o dublă destinaŃie: pentru utilizare intracelulară ca elemente constitutive şi funcŃionale şi pentru eliminare din celulă (ieşiri) ca elemente utile altor celule (exemplu: secreŃiile de hormoni. noi tipuri şi forme de substanŃă. enzime. condiŃionându-se reciproc. contractilitatea. la intensităŃi diferite cuprinse între o valoare minimă admisibilă (bazală) şi una maximă posibilă. Totalitatea proceselor de schimb cu ambianŃa (intrăriieşiri) şi a transformărilor interne (anabolice şi catabolice) constituie metabolismul. mediatori. Deşi anabolismul şi catabolismul sunt procese antagonice.2. Aceasta impune ca întregul să poată interveni în reglarea intensităŃii metabolismului fiecărei celule. În mod similar energia şi informaŃia de la intrare sunt supuse unor transformări specifice la nivel celular. În urma proceselor de transformare internă suportate de substanŃa. II. Prin urmare.de combinare. Oricare celulă integrată unui organism pluricelular are de îndeplinit şi sarcini în folosul întregului. concentraŃia substanŃelor necesare la intrare reducându-se progresiv. în acelaşi timp. conductibilitatea. Refacerea compoziŃiei la nivelul interstiŃiului cade în sarcina capilarului care va asigura. CO2). energia şi informaŃia de la intrare rezultă. când substanŃe mai simple se leagă între ele. cu consum de energie. cu eliberare de energie. Ca totalitate de procese corelate. proces numit anabolism şi de descompunere. concomitent cu sporirea concentraŃiei substanŃelor rezultate la ieşire. astfel încât ambianŃa intimă a celulei să se menŃină cvasiconstantă (homeostazia mediului intern). Reglarea metabolismului celular Prin realizarea schimburilor celula induce modificări cantitativcalitative în ambianŃa sa intimă (lichidul interstiŃial). intensificarea sa va implica sporirea valorică a 22 . când substanŃe complexe sunt desfăcute în substanŃe mai simple. generând substanŃe mai complexe. cât şi transformările interne. Întrucât metabolismul celular cuprinde atât schimburile. 1. trecerea din sânge a substanŃelor necesare şi spre sânge a celor rezultate.) şi ca substanŃe toxice (reziduuri metabolice: NH3. pe lângă cele pentru sine.

în intervale mari de timp. Fig. cantitatea de substanŃă necesară la intrare. Când schimburile la nivelul capilarelor sunt intensificate prin mecanismele descrise mai sus se ajunge la un moment în care cantitatea de 23 . Se asigură astfel o permanentă redistribuŃie a sângelui între diversele sectoare ale organismului în funcŃie de necesităŃile momentului. prin vasodilataŃie. Aceasta. De aceea.ambelor procese. aşa cum se întâmplă la marii atleŃi în urma mai multor ani de antrenament. (Debitul cardiac = frecvenŃa cardiacă × volumul sistolic) (fig. creşterea fluxului capilar prin vasodilataŃie în teritoriul de activitate maximă se însoŃeşte de vasoconstricŃie în alte teritorii. S – solicitare. M – Metabolism. T – timp. MB–metabolism bazal. prin creşterea volumului sistolic (de la 75-80 ml. Din acest motiv metabolismul nu poate atinge valori maxime concomitent în două sectoare funcŃionale mari.). însă. precum şi. 4). la acest nivel în detrimentul altor sisteme la nivelul cărora se va produce vasoconstricŃie (sistemul digestiv). Sporirea debitului cardiac se realizează prin creşterea frecvenŃei de pulsaŃie a inimii de la valoarea de repaus (75 p/min.). până la valoarea maximă fiziologică (180 p/min). nu se poate realiza prin sporirea concentraŃiei acestor substanŃe în sânge decât în foarte mică măsură şi anume. în limitele de variaŃie admise de homeostazia organismului. În timpul unei activităŃi intense la nivelul sistemului locomotor (alergare cu viteză maximă) cea mai mare parte din sângele organismului este distribuită. Întrucât cantitatea totală de sânge este cvasiconstantă în organism (aproximativ 8% din greutatea corpului). Pentru intensificarea schimburilor trebuie să sporească. singura modalitate de sporire a intrărilor rămâne creşterea fluxului sanguin prin capilar realizată prin vasodilataŃie şi prin creşterea debitului cardiac. la peste 100 ml. în primul rând. 4 Mijloacele reglării metabolismului.

inclusiv la capilare. ea fiind prezentă gradual tot timpul şi la toate nivelurile. Dacă cea dintâi face posibilă existenŃa în sine a celulei. Alcătuirea şi structura celulei Componentele supramoleculare prin care se asigură realizarea metabolismului şi îndeplinirea funcŃiilor specifice sunt organitele celulare. în urma cărora rezultă metabolismul şi. O astfel de grupare deŃine deci o bază reală şi nu urmăreşte doar un scop didactic. IntervenŃia hormonilor nu trebuie considerată o soluŃie de ultimă instanŃă. pe baza acestuia funcŃiile specifice. raŃiunea de a exista în cadrul acestuia. În ultimă şi succintă analiză se poate constata că oricare celulă a unui organism pluricelular are o activitate fiziologică pentru sine şi una pentru întregul în care este integrată. separarea în etape şi faze distincte întreprinsă de noi mai sus având doar un scop didactic. Organitele sunt scăldate de hialoplasmă – soluŃie apoasă coloidominerală aflată în spaŃiul delimitat de membrana periplasmatică. 1. a schimburilor transcapilare. Fără această din urmă activitate celula îşi pierde calitatea de componentă a organismului şi. iar totalitatea relaŃiilor funcŃionale semnificative stabilite între acestea. Problema nu trebuie privită însă în mod simplist. Hormonii intervin tot timpul nu numai în reglarea vitezei de realizare a transformărilor intracelulare. ci şi în realizarea vasomotricităŃii. Asemenea modificări ale activităŃii enzimatice cad în sarcina hormonilor. Cum toate aceste reacŃii sunt catalizate de enzime intensificarea transformărilor interne specifice va putea fi realizată numai prin stimularea activităŃii unora dintre acestea şi inhibarea altora. defineşte structura celulei. DistincŃia ce o facem între activitatea organitelor desfăşurată doar în scopul asigurării existenŃei celulei şi aceea în scopul realizării funcŃiilor specifice permite gruparea componentelor celulare în organite ce asigură desfăşurarea metabolismului şi organite (aceleaşi sau altele) care asigură îndeplinirea funcŃiilor specifice fiecărei categorii celulare.3. precum şi în modificarea ritmului cardiac. implicit. AdmiŃând că o astfel de 24 . Totalitatea organitelor unei celule defineşte alcătuirea. Intensificarea acesteia nu este posibilă decât prin creşterea în mod diferenŃiat a vitezelor de reacŃie catabolice şi /sau anabolice.substanŃe necesare la intrare este superioară capacităŃii de prelucrare a lor în spaŃiul intracelular. Reglarea metabolismului celular trebuie înŃeleasă ca o procesualitate continuă şi unitară. II. cea de-a doua face posibilă existenŃa sistemului în care ea este cuprinsă.

II. din poziŃia pe care ea o ocupă în cadrul celulei. aici ne vom rezuma la prezentarea organitelor şi a rolurilor pe care acestea le îndeplinesc. În timp ce organitele celei dintâi sunt angajate exclusiv în activităŃi destinate existenŃei proprii. În această situaŃie. ci şi „deservită” la rândul ei de restul celulelor din organism şi aceasta nu numai în interesul funcŃionării. este de remarcat faptul că integrarea într-un organism pluricelular duce şi la o accentuată diferenŃiere prin specializarea funcŃională a celulelor. întreaga energie internă fiind cheltuită doar în activitatea pentru sine. o celulă ajunge într-o situaŃie limită care îi periclitează existenŃa (starea morbidă). un fel de „diviziune socială a muncii” în folosul întregului. b) asigură realizarea schimburilor materiale şi energetice în cadrul metabolismului. însă dintr-un motiv oarecare. c) stabileşte relaŃii 25 . desigur. comparativ cu celula-organism care este obligată să-şi rezolve singură toate problemele existenŃei. în mod nespecific. cât. De aici decurge o anume îngustare a activităŃii celulei-parte.celulă ar fi eliminată din organism. Membrana periplasmatică are de îndeplinit numeroase roluri ce derivă. mai cu seamă. Departe de a fi o simplă „condensare a citoplasmei”. celula trebuie mai întâi să existe biologic. cât timp a existat în cadrul organismului. în vederea suplinirii ei în plan funcŃional. Organitele celulare şi rolurile lor Întrucât la capitolul destinat neuronului vom insista mai mult asupra acestor probleme. ea a fost nu numai „aservită” intereselor întregului.1. temporar. Dacă. în primul rând. 1. viaŃa ei nu ar mai fi posibilă deoarece. DistincŃia ce trebuie făcută între activitatea pentru sine şi cea pentru întreg poate fi mai uşor înŃeleasă dacă vom compara celulaorganism a unui protozoar cu celula-parte a unui metazoar. deci. mecanismele integratoare ale organismului vor interveni mobilizând la activitate sporită alte celule nu atât în vederea restabilirii normalităŃii pentru celula în cauză. dintr-o perspectivă general biologică. ci şi al propriei existenŃe. Pe de altă parte trebuie reŃinut faptul că activitatea pentru sine este condiŃie esenŃială a activităŃii pentru întreg: înainte de a putea funcŃiona în mod specific. aceleaşi organite ale celei din urmă vor desfăşura în plus şi activităŃi destinate întregului în care este cuprinsă. membrana are o organizare macromoleculară complexă în baza căreia: a) delimitează entitatea vie de mediul ambiant neviu.3. Pe de altă parte. activitatea pentru întreg va fi prima sacrificată.

iar citoplasma influenŃelor mediului extern. Desigur. 5).mecanice. două formaŃiuni de proteine complexe fibrotubulare cu o organizare ce devine tot mai difuză pe măsura îndepărtării de membrană: citoscheletul. la faŃa internă şi glicocalixul. metabolice şi informaŃionale bilaterale cu celelalte celule din organism şi relaŃii informaŃionale unilaterale cu mediul ambiant şi d) contribuie la exprimarea identităŃii celulare în raporturile sale posibile cu alte organisme prevenind astfel „omogenizarea biologică” atât de dăunătoare evoluŃiei. alături de transformările 26 . limita dintre spaŃiul celular şi lichidul interstiŃial este mai mult o „zonă” decât o „linie” de demarcaŃie. 5 Zona de demarcaŃie (ZD) dintre citoplasmă şi lichidul interstiŃial. la cea externă. MPP – membrana periplasmatică. produse prin sinteză celulară şi mereu reîmprospătate. porŃiunea de lichid interstiŃial în care se distribuie reŃeaua de glicocalix va avea alte proprietăŃi decât zonele din afara acesteia. atât glicocalixul. Fig. încât. membranei propriuzise îi sunt ataşate. după cum şi porŃiunea de citoplasmă în care se distribuie citoscheletul va fi diferită calitativ faŃă de zonele mai profunde (fig. pe o anumită distanŃă lichidul extern este supus influenŃelor celulei. La majoritatea celulelor. cât şi citoscheletul îndeplinesc şi alte roluri b) Schimburile material-energetice dintre celulă şi mediul extracelular fac parte integrantă din metabolism. trecerea de la viu la neviu este graduală ea implicând o zonă relativ largă din cele două domenii. de o parte şi de alta. a) Deşi membrana periplasmatică are o delimitare anatomică netă. CSC – citoschelet Astfel. Datorită acestor formaŃiuni proteice complexe. GCX – glicocalix.

ieşiri) prin mecanisme atât pasive. În fapt. celula apelând la unul sau altul dintre ele nu numai în funcŃie de interesele proprii.chimice şi biochimice interne. Transferul transmembranar se realizează. în ambele sensuri (intrări. celula foloseşte mecanismul de transfer prin transportori specializaŃi (fig. existenŃa lor este determinată de interesele celulei. cât şi activ. cât şi active. Endocitoza este o modalitate de transfer cu un randament maxim. Închiderea şi deschiderea canalelor ionice. nu poate fi controlat de celulă. în parte. dar cu o selectivitate minimă. glucoză) putând fi tranzitată atât pasiv. Ar fi greşit să considerăm existenŃa celor două mecanisme în corelaŃie directă cu două categorii de substanŃe: pasiv – pentru cele difuzibile şi activ pentru cele nedifuzibile. în baza difuziunii. bazat pe legi fizico-chimice. străină intereselor sale. reluând ciclul.7). conŃinând şi substanŃe indezirabile. leagă stereospecific molecula de transportat pe care o deplasează la cealaltă faŃă a membranei unde o eliberează. ca şi trecerea fosfolipidelor membranare de la o textură compactă la una afânată sunt două din modalităŃile prin care se exercită acest control. una şi aceeaşi particulă (ionii Na+. Când interesele o impun şi compoziŃia mediului extern o permite celula transferă substanŃe spre interior apelând la endocitoză (fig. O particulă transportoare. „înghiŃând” realmente mici picături de lichid extern prin formarea de vezicule la nivelul membranei pe care şi le internalizează utilizându-le conŃinutul. K+. ci şi de circumstanŃele ambientale. 6 Transferul activ prin endocitoză: patru faze succesive (1-4) în formarea veziculelor Când compoziŃia lichidului extern este variabilă şi. în baza unui anume consum de energie matabolică (ATP). Formarea complexului transportor – moleculă şi desfacerea lui sunt procese catalizate de enzime 27 . pinein = a bea). Ar fi de asemenea eronat să considerăm că mecanismul pasiv. componentă a membranei. Ca2+. 6) (pinocitoză. Fig. Transportul activ are două modalităŃi de realizare.

A – desmozomi.2 – enzime c) Integrarea necesară oricărui sistem viu are aspecte particulare la organismul pluricelular. adeziunea dintre celule vecine în cadrul Ńesutului prin intermediul desmozomilor (fig. 8 JoncŃiuni intercelulare. O altă modalitate de legare a celulelor vecine este cea prin 28 . 8). în primul rând. M – molecula de transport. Ea asigură. Fig. unele dintre acestea prelungindu-se în spaŃiile celulare creând aparenŃa unei continuităŃi de la o celulă la alta. MPP – membrana periplasmatică. Fig. Dispusă la periferia celulei. membranei periplasmatice îi revin roluri multiple în acest sens. Ele se leagă prin proteinele existente la acest nivel în cantitate mai mare. T – transportorul. E1. dar de randament scăzut.specifice situate la faŃa externă. Datorită stereospecificităŃii legăturii dintre transportor şi particula de transportat această modalitate este de înaltă selectivitate. B – punŃi citoplasmatice (PC) Desmozomii sunt îngroşări alungite ale membranei care proemină la exterior spre altele similare ale celulei vecine. respectiv internă a membranei. 7 Transferul activ prin transportor.

Pentru ca imixtiunea să nu fie posibilă. Pentru o acordare metabolică şi funcŃională la nivelul întregului organism. în unele cazuri). De asemenea. Cercetările din ultima vreme au condus la rezultate ce întăresc tot mai mult convingerea că toate celulele organismului (cu foarte puŃine excepŃii) sunt capabile să sintetizeze şi să elibereze în lichidul interstiŃial substanŃe cu rol de mesageri intercelulari. vor fi transportaŃi cu acesta până la organele şi Ńesuturile Ńintă. eliberaŃi în sânge. celulele fiecărui organism sunt „marcate prin semne distinctive” astfel încât ele să fie recunoscute ca străine în cazul pătrunderii lor într-un 29 . unele Ńesuturi se specializează în producerea de mesageri chimici (hormoni) care.joncŃiuni cu punŃi citoplasmatice prin care se asigură o comunicare directă a citoplasmei celor două formaŃiuni. În fine. Legarea stereospecifică a mesagerului de receptorul membranar determină modificări metabolice şi funcŃionale specifice la nivelul celulelor Ńintă. Din acest motiv. Aceste celule intră în alcătuirea segmentelor periferice ale analizatorilor. ci şi funcŃională. cele două celule formează o entitate asociativă supracelulară cu funcŃii unitare. Ele se caracterizează prin existenŃa la nivelul membranelor proprii a unor adaptări anatomice şi structurale capabile să asigure conversia energiilor fizică şi chimică în semnale electrice specifice (potenŃiale de acŃiune). celulele poartă pe membrana lor receptori specifici pentru acei hormoni al căror rol integrator general este dovedit prin modificările metabolice şi funcŃionale produse la nivelul Ńesuturilor şi organelor. Un asemenea mijloc de comunicare poate fi considerat ca un microsistem integrator cu efecte pe spaŃii restrânse în cadrul aceluiaşi Ńesut. În acest mod. Una dintre posibilităŃile de producere a omogenizării indivizilor ar fi aceea a imixtiunii celulare de la un organism la altul. joncŃiunea asigurând o integrare nu numai mecanică. Această necesitate de comunicare presupune existenŃa la nivelul celulelor atât a capacităŃii de a sintetiza şi elibera mesageri chimici proprii. În plan informaŃional celulele organismului trebuie să comunice între ele la distanŃă mai mică (direct prin lichidul interstiŃial) sau mai mare (prin sânge şi lichidul interstiŃial) prin intermediul unor mesageri chimici eliberaŃi la exterior. anumite celule sunt specializate pentru captarea variaŃiilor factorilor fizico-chimici din mediul extern. Dacă toŃi indivizii unei populaŃii (specii) vor fi identici sub raportul însuşirilor lor evoluŃia ar înceta deoarece selecŃia naturală nu ar mai avea obiect. punându-şi astfel în acord nivelul metabolismului cu starea funcŃională. d) CondiŃia minimă a evoluŃiei este variabilitatea individuală. toate celulele au capacitatea de a-şi produce receptori pentru mesageri pe care îi plasează la faŃa externă a membranei. cât şi a celei de a-i recepta pe ai altora (chiar şi a celor proprii.

Dacă matricea endomembranelor este tot fosfolipidică. Fiecare individ deŃine pe membranele celulelor proprii seturi de astfel de antigeni a căror specificitate pare că nu rezidă atât în natura lor chimică. microtuburile dau naştere la dilataŃii sau formează mici vezicule independente. se şi continuă. N – nucleu. În cazul pătrunderii într-un alt organism o astfel de celulă este recunoscută de sistemul imunitar al acestuia ca fiind un „non self” şi tratată în consecinŃă. Pe suprafaŃa externă a membranelor lor toate celulele poartă anumite complexe proteice cu rol de „carte de identitate”. Din acest punct de vedere antigenii pot fi asemănaŃi cu receptorii pentru neurotransmiŃători. Desigur. numite antigene. tipul biochimic al fosfolipidelor. Din loc în loc. I – intrări din reticul în citoplasmă. 9 Reticulul endoplasmatic. cât în organizarea lor spaŃială (sterică). de altfel. MPP – membrana periplasmatică: V – formaŃiune veziculară. cu atât mai mult cu cât şi modul lor de comportare biochimică este similar acestora. Reticulul endoplasmatic (fig. O – ieşiri din citoplasmă în reticul. antigenii membranari nu folosesc organismului purtător. Rolurile majore ale reticulului sunt două: i) distribuŃia uniformă a substanŃelor ce constituie intrările celulare în toată 30 .9) este un ansamblu de microtuburi cu diametrul de aproximativ 600 Aº ai căror pereŃi sunt formaŃi de endomembrane cu organizare similară membranei periplasmatice cu care. Fig. LI – lichid interstiŃial.alt organism. ca şi al proteinelor sunt total diferite de cele din membrana periplasmatică. Majoritatea proteinelor sunt proteine transportor şi enzime. ci numai organismului în care s-ar produce imixtiunea celulelor (sau fragmentelor acestora) aparŃinând celui dintâi. hormoni şi neuromodulatori.

Încât. În acest mod ia naştere. aparatul Golgi trebuie considerat ca un 31 . în special. în ambele sensuri. respectiv eliminarea uniformă a substanŃelor ce constituie ieşirile din toată citoplasma şi ii) mărirea suprafeŃei de schimb. Rolul lor este acela de a asigura formarea legăturilor peptidice în cadrul sintezei proteice. a macromoleculelor de la membrană până la punctul de utilizare. ergastoplasma. ca şi distribuŃia sa în toată masa citoplasmei oferă un sediu potrivit pentru fixarea enzimelor ce catalizează sintezele. Creşterea randamentului sintezei doar pe baza creşterii numărului de ribozomi este limitată. şi ea stă în raport de inversă proporŃionalitate cu mărimea particulei. la un moment dat.masa citoplasmei. în baza unor gradienŃi (electro) chimici. între citoplasmă şi mediul ambiant (lichidul interstiŃial) care circulă prin microtuburi. astfel. De asemenea. legând între ei aminoacizi în ordinea dictată de RNAm (mesager). Cu cât celulei i se solicită (funcŃie pentru întreg) o sinteză proteică mai intensă. în acord cu intensitatea transformărilor interne. mai cu seamă.10) este un ansamblu de cisterne cu pereŃii formaŃi de endomembrane în care sunt depozitaŃi temporar produşii rezultaŃi din sintezele celulare pentru „export. cu atât mai mare va fi numărul ribozomilor. de „înnobilare” calitativă. celulele secretorii. ii) Pe de altă parte. deplasarea dintr-un punct în altul a substanŃei nu se poate realiza decât prin difuziune. absenŃa reticulului ar implica un mare consum de timp pentru difuzia. În consecinŃă. anularea acestei pierderi de timp se va realiza prin apropierea de reticul şi ataşarea de el a ribozomilor. Aparatul Golgi (fig. de consumul mare de timp necesar materiei prime (aminoacizilor) pentru a difuza de la faŃa citoplasmatică a reticulului până la ribozomi. punându-le. viteza de difuzie este o mărime ce scade proporŃional cu reducerea gradientului.” În contact cu membranele cisternale. prin asocierea ribozomilor la reticul. ale căror componente nu sunt pasive. produsul sintetizat suferă transformări calitative majore ce pot fi asimilate unui proces de „maturare”. trimis în citoplasmă de nucleul celular. i) În citoplasma propriu-zisă. reticulul endoplasmatic oferă o mult mai mare suprafaŃă pentru schimburile celulare decât membrana periplasmatică. ca şi în lichidul interstiŃial. Ribozomii sunt formaŃiuni corpusculare (pline) cu un bogat conŃinut de RNA şi proteine. Cum însă. lipidice şi glucidice. suprafaŃa mare a reticulului. organit specific celulelor cu o sporită producŃie pentru „export” (producŃia de substanŃă necesară întregului şi nu celulei).

Pentru a se exclude riscul unor eliberări intempestive. oricare proces fiziologic (contracŃie. deci. monozaharide) în macrocuante din compuşii fosforilaŃi ai adenozinei (ATP). celule conjunctive. SS – suprafeŃe de secŃiune. eliberarea sa din depozit trebuie făcută numai la solicitare (comandă). Pentru eliberarea. 11) este organitul la nivelul căruia.„depozit” activ în raport cu produsul înmagazinat.20. a trigliceridelor în acizi graşi şi glicerol şi a polizaharidelor în monozaharide. AG – aparat Golgi. cu atât numărul lizozomilor este mai mare.) nu poate fi realizat decât prin 32 . aparatul Golgi este dispus mai în profunzimea citoplasmei. numărul lor maxim este specific celulelor fagocitare (leucocite. prin exocitoză. celule gliale. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice). 10 SecŃiune prin aparatul Golgi din celula secretorie. rupere) sunt organite veziculare (0. mai aproape de nucleul celulei. a produsului depozitat relaŃia aparatului Golgi cu reticulul endoplasmatic este esenŃială. acizi graşi. toŃi produşii rezultaŃi fiind utilizaŃi în alte scopuri. prin fosforilare oxidativă. sinteză etc. sub acŃiunea unor factori externi nespecifici. implicate în catabolism). guanozinei (GTP) şi creatinei (CP). MPP – membrana periplasmatică. Fig. De aceea. Mitocondria (fig. Cu cât „digestia” intracelulară trebuie să fie mai intensă. osteoclaste. care include în ele enzime hidrolitice (de descompunere. se realizează transformarea şi înmagazinarea microcuantelor energetice din substanŃele nutritive (aminoacizi. N – nucleu Lizozomii (liză = desfacere. În fapt. glicerol. transport activ. Întrucât produsul sintetizat este destinat „exportului”. Rolul lor este de a asigura transformarea proteinelor în aminoacizi. mărginite de endomembrană.5µ diametru).

deci şi organismul. se dovedeşte a fi un „motor cu hidrogen”. cea internă fiind pliată din cauza suprafeŃei mult mai mari. MI – membrana internă cu suprafaŃa mare. energia eliberată prin arderea hidrogenului adus de substanŃele organice alimentare (acidul piruvic. Aceasta întrucât la nivelul lui se găsesc depozitate informaŃiile genetice prin care se asigură continuitatea în timp a speciei. ca termen intermediar comun pentru glucide. De la nivelul nucleului mesajul genetic este trimis în citoplasmă prin intermediul RNAm (mesager). „hardul” fiind reprezentat de restul celulei. eliberând prin scindare energia metabolică necesară activităŃilor fiziologice şi consumând. pentru refacere. Din punct de vedere energetic celula. însă. generat 33 . MF – membrana externă El nu reprezintă. Din punct de vedere cibernetic el poate fi considerat un „soft” complex. Prezintă o membrană dublă. în special pentru H+. în general. astfel.3-0. deoarece microcuantele din substanŃele nutritive sunt insuficiente amorsării lui. lipide şi protide) cu oxigenul adus de respiraŃie. decât un intermediar de conversie. În conversia energetică membranele mitocondriate joacă un rol esenŃial ele fiind sediul unor importante enzime fixate şi al unor foarte active mecanisme de transport activ. Adenozintrifosfatul se instituie. 11 Mitocondria (parŃial secŃionată). Fig. Forma mitocondriilor este.utilizarea unor cuante mari de energie eliberate prin scindarea enzimatică a ATP-ului. ovală cu dimensiuni de 1-3 µ lungime şi 0. Nucleul este organitul celular aflat pe primul loc în ierarhia componentelor celulare.6 µ grosime. Mitocondria se prezintă astfel ca o „bancă” în care „valuta energetică ordinară” (cuantele microergice) este transformată (nu schimbată!) în „valută energetică forte” (cuante macroergice). ca o „valută forte” în plan energetic. total nepoluant.

Carioplasma (plasma nucleului) comunică direct cu citoplasma prin pori largi ce străbat ambele membrane şi care reprezintă. în centrul geometric al celulei. termenul de celulă bi sau polinucleată nu este corespunzător. Fiind esenŃial pentru transformările biochimice din citoplasmă. Este cel mai mare organit situat. 13). de mişcările cromozomilor din timpul diviziunii celulei. se reface în procese anabolice specifice). unic sau fragmentat. Fig. calea de trecere a RNAm (fig. Rolul funcŃional este acela de centru cinetic al celulei. REP – reticul endoplasmatic. Când celula are dimensiuni mai mari şi un metabolism mai intens. pentru asigurarea uniformizării activităŃii celulare nucleul se poate fragmenta în două sau mai multe părŃi. printre care şi neuronul. ME – membrana externă. apoi. este dublă. spaŃiul dintre membranele sale aflându-se în comunicare directă cu reticulul endoplasmatic. MN – material nuclear Centrozomul este o formaŃiune bicorpusculară (doi centrioli) înconjurată de o porŃiune de citoplasmă cu altă densitate decât cea a masei celulare (fig. 12). De aceea. De aceea. materialul genetic este acelaşi în toate formaŃiunile rezultate. în primul rând. 34 . 12 Membrana dublă a nucleului. În cazurile de fragmentare. MI – membrana internă. de regulă. Membrana nucleului. cel mai probabil.prin fragmentarea DNA (care. nucleul poate ocupa şi poziŃii periferice situându-se de partea polului celular care deŃine cea mai ridicată intensitate funcŃională. el lipseşte la celulele care nu se mai divid. responsabil. el trebuind înlocuit cu acela de celulă cu nucleu fragmentat.

II. în anumite circumstanŃe. în aceeaşi măsură planurile valorice ale acestor relaŃii nu sunt întrutotul şi întotdeauna echivalente. ca formă de organizare supracelulară. Celulele având aceeaşi specializare funcŃională alcătuiesc un anumit tip de Ńesut. oricare celulă integrată organismului beneficiind de activitatea specifică a celorlalte. ele specializându-se într-o anumită direcŃie funcŃională imperios necesară existenŃei întregului. la neuron ea este asociată cu un turnover foarte dinamic. Facem precizarea că. Încât. un proces de reîmprospătare şi revigorare permanentă a celulei prin înlocuirea macromoleculelor vechi din organitele sale cu altele noi. mai puŃin de o oră. 1. deşi neuronul este aparent acelaşi. există şi două excepŃii: celula nervoasă şi gametul. MPP – membrana periplasmatică. Acest proces este mai accentuat la nivelul formaŃiunilor sinaptice unde turnoverul poate dura. Specializările funcŃionale ale celulelor Celulele sunt supuse în organism unei reale „diviziuni sociale a muncii”. CS – centrozom. în fapt el este mereu altul. ci ca o reală „asistenŃă mutuală” (relaŃie cu dublu sens).3. Specializarea funcŃională a celulei determină atât apariŃia unor organite noi. până la câteva zeci de zile). eritrocitul). Pentru a putea surprinde toate modificările de alcătuire şi structură determinate de specializarea funcŃională vom descrie 35 .Fig. În timp ce la hematie şi limfocit pierderea capacităŃii de diviziune se asociază cu o durată de viaŃă a celulei foarte limitată (de ordinul câtorva.2. 13 Centrozomul. cât şi dezvoltarea diferenŃiată şi reorganizarea unora dintre cele ce îi asigură existenŃa. N – nucleu În legătură cu această problemă trebuie remarcată diferenŃa dintre neuron şi celelalte celule care nu se mai divid (limfocitul. dintr-un anumit unghi de privire. Obligativitatea oricărei celule de a îndeplini o activitate în folosul întregului nu trebuie însă interpretată ca o formă de „aservire” (relaŃie cu un singur sens).

Încât celula secretorie va avea un reticul endoplasmatic bine dezvoltat. datorită atât vâscozităŃii sporite a mediului de difuzie (coloidul citoplasmatic). cu un mare consum de timp. producŃia va creşte corespunzător. a surselor de energie şi desigur a „matriŃelor” specifice în care se va turna produsul. Ergastoplasma este. a numărului de „lucrători”. cu atât mai extinse. Considerând celula ca o mică uzină chimică. Celule de tip secretor FuncŃia specifică a acestor celule – secreŃia – constă în sinteza. deci. în multe cazuri. AdmiŃând ipotetic că toate acestea au sporit cantitativ de 20 de ori faŃă de nivelul necesar activităŃii pentru sine vom constata că. totuşi.dezvoltarea organitelor în contextul mai general al tipologiei funcŃionale a celulelor. Singura soluŃie este anularea acestei distanŃe prin apropierea ribozomilor de reticul şi fixarea lor pe faŃa citoplasmatică a membranei acestuia. un organit care ia naştere prin reorganizarea unei părŃi din organitele preexistente şi nu o formaŃiune nouă. în baza gradienŃilor. de regulă proteice. Ca urmare. – ca „lucrători” direcŃi în sinteze –. una şi aceeaşi celulă poate avea o dublă sau triplă specializare. Analizând situaŃia în detaliu vom constata că decalajul se datorează unei „deficienŃe” de organizare internă: distanŃa mare de la locul de intrare (membrana reticulului endoplasmatic) şi până la locul de utilizare (ribozomii dispersaŃi în citoplasmă) este parcursă de materia primă (aminoacizi şi alte substanŃe necesare) prin difuzie. A. cu cât sarcinile de producŃie ale celulei sunt mai mari. doar creşterea numerică nu duce la creşterea producŃiei (activitatea pentru întreg) de acelaşi număr de ori. Tipologia funcŃională a celulelor nu respectă întrutotul tipologia cunoscută a Ńesuturilor întrucât. Asemenea porŃiuni cu ribozomi ataşaŃi ca nişte rugozităŃi (asperităŃi sferoidale) poartă denumirea de ergastoplasmă (gr. deosebit de cel lipsit de ribozomi numit reticul neted. un număr sporit de ribozomi. De asemenea. multe mitocondrii furnizoare de energie (ATP) şi o producŃie corespunzătoare de RNAm la nivelul nucleului. necesare organismului în ansamblu sau unuia dintre sectoarele sale. ergaster = muncitor) sau reticul rugos. uzina trebuie să dispună şi de un „spaŃiu de depozitare” a produsului destinat livrărilor. – asigurând un volum mai mare de schimburi (intrări-ieşiri) –. Asocierea ribozomilor se face numai pe anumite porŃiuni ale reticulului. 36 . sporirea producŃiei de substanŃă necesară „exportului” va implica o creştere corespunzătoare a cantităŃii de materie primă. cât şi dimensiunilor apreciabile ale particulelor ce difuzează. depozitarea şi eliberarea unor substanŃe.

produsul secretat fiind extrem de diferit: hormoni. enzime. constructivă. de înnobilare. toate celulele organismului se divid dând naştere unor celule noi. cu toate componentele caracteristice. colagen. feromoni. deci pot germina. în cel de-al doilea. prin producŃia sa de neurotransmiŃători. unei noi celule. similare lor. Celule de tip germinativ Cu câteva excepŃii. Faptul că el este dezvoltat cu precădere la nivelul celulelor secretorii. Sintezele sunt destinate asigurării creşterii şi dezvoltării celulei până la nivelul de la care aceasta poate da naştere. dar dezvoltate pe măsură. la organismele pluricelulare. Aparatul Golgi pare să fie implicat şi în formarea endoşi exomembranelor. B. Aparatul Golgi este o componentă a celulei secretorii la nivelul căreia produsul de sinteză suferă un proces de maturare. numai acele celule care au funcŃie specifică pentru întreg formarea permanentă de noi celule (nu numai în perioada de creştere a organismului). să negăm noua valoare dobândită atât de membrana reticulului. condrină. de reproducere. mucus. când anumiŃi hormoni (în special catecolaminele) sunt eliberaŃi fără a-şi fi încheiat stagiul de maturare la nivelul depozitului. neurotransmiŃători şi neuromodulatori. La acest tip de celule metabolismul este intensificat în latura lui anabolică. însă. în corelaŃie directă cu dezvoltarea ergastoplasmei. iar organitele ce îl deservesc sunt cele bazale. prin diviziune.Prin aceasta nu trebuie. Neuronul. proprii oricărei celule. Cele mai importante procese au loc la nivelul nucleului şi centrozomului. creşterii şi dezvoltării sistemului biologic individual. deci şi la om. pe de o parte şi asigurarea existenŃei şi devenirii sistemului supraindividual – specia. constituie o dovadă a rolului său primordial în funcŃia secretorie. În ultimă şi succintă analiză. Este de remarcat că la acest tip aparatul Golgi nu urmează aceeaşi linie de dezvoltare el fiind implicat doar în geneza membranelor nu şi stocarea 37 . face parte integrantă din tipul secretor. anticorpi. diviziunea celulelor se realizează cu o dublă finalitate: asigurarea existenŃei. fără de care calitatea lui are de suferit. Celule de tip secretor întâlnim în mai multe tipuri de Ńesuturi. cât şi de ribozomii ataşaŃi ei. Aceasta poate fi una din explicaŃiile sindromului de suprasolicitare în plan endocrin. pe de altă parte. În tipul germinativ se includ însă. neuromodulatori şi hormoni. În primul caz vorbim de multiplicare. oseină etc.

a unor particule semisolide din mediu (agregate macromoleculare. reală. bogate în citoplasmă şi organite. ci formării de organite. în aproximativ 5. astfel. unele celule gliale care. în primul rând. în asemenea situaŃii. 38 . aproximativ 18-20 kg de strat cornos sub formă de celule moarte. în 70 ani de viaŃă a unui individ asigură succesiunea a peste 210 generaŃii de hematii. În mod similar poate fi evaluată capacitatea germinativă a celulelor hematopoetice care. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice şi multe celule conjunctive. lipsite de citoplasmă şi încărcate de cheratină. deşi acestea au serioase avantaje pe plan nutritiv. Dar ele au fost produse de stratul generator ca celule vii. ajunse în această stare din cauza îndepărtării lor faŃă de sursa de hrană şi oxigen (vasele de sânge din Ńesutul subepitelial).produşilor de sinteză care nu mai sunt destinaŃi exportului. celulele hemato-şi limfopoetice şi cele generatoare de gameŃi. cât şi din cauza uzurii sau / şi a stărilor morbide. Abia în al doilea rând ecarisajul prin fagocitoză are şi o justificare externă (pătrunderea unor agenŃi patogeni). Rolul fiziologic al acestui proces este ecarisajul organismului şi nu hrănirea în sine a celulelor fagocitare. preîntâmpină accesul deranjant al leucocitelor printre corpii celulari ai neuronilor. aceasta fiind dovedită şi din faptul că. Celule de tip fagocitar Fagocitoza este procesul de înglobare în citoplasmă. cu o densitate de 5 milioane celule pe mmc. Necesitatea unui sistem de ecarisaj în organism este reclamată.5 l sânge. fragmente de celule şi chiar celule întregi). ne putem imagina că masa lor iniŃială. C. Pe lângă unele proprietăŃi particulare ale membranei periplasmatice care asigură formarea veziculelor de fagocitoză. prin intermediul formării de vezicule. în 70 de ani de viaŃă. produsă de stratul generator este cu mult mai mare. Capacitatea germinativă este considerabilă (mai puŃin pentru cele generatoare de ovule). creşte doar temporar numărul celulelor fagocitare specializate (leucocitele). celulele aparŃinând acestui tip funcŃional au o sporită producŃie enzimatică (enzime hidrolitice) şi un număr mare de lizozomi. de numărul mare de celule proprii ce mor zilnic atât din cauza duratei reduse de viaŃă (elementele figurate ale sângelui). În această categorie sunt cuprinse: anumite leucocite. Se apreciază că de pe suprafaŃa corpului uman se înlătură. Dacă în formă de scuame ele cântăresc aproape 20 kg. În această categorie se includ celulele epiteliilor unistratificate şi cele ale stratului generator al celor pluristratificate.

FuncŃionarea automată. E. în primul rând. Celule de tip excitabil Excitabilitatea fiind o proprietate ce se evidenŃiază doar la impactul cu o variaŃie a factorilor din mediu. Este cazul Ńesutului nodal din miocard. Celulele de tip excitabil. între anumite limite. sunt categorii specializate care. Asupra acestor procese vom insista într-un alt paragraf. Acest tip celular se caracterizează printr-o înaltă dezvoltare şi specializare a mecanismelor de transport transcelular localizate exclusiv la nivelul 39 . după ce vor fi analizate mecanismele intime ale excitabilităŃii. fotonici. al neuronilor autoexcitabili din centrul inspirator bulbar şi al fibrelor musculare netede din pereŃii unor organe cavitare. Asemenea celule se asociază în formaŃiuni epiteliale ce constituie adevărate bariere între diverse compartimente lichidiene ale organismului. răspund în mod specific: printr-o variaŃie mai mult sau mai puŃin promptă a potenŃialului membranar (celulele epiteliilor senzoriale). în organism există celule specializate în direcŃia asigurării transportului de substanŃă (şi energie) în interesul întregului şi nu în interes propriu. Celule de tip „transport” Deşi oricare celulă realizează schimburi în cadrul metabolismului propriu. Ele se dovedesc capabile de a răspunde unor modificări ritmice interne legate. pe baza capacităŃii de a sesiza rapid prezenŃa unei variaŃii adecvate din mediu. ci o particularitate structural-funcŃională proprie. ritmică a acestor celule nu are nimic comun cu bioritmurile. prin eliberarea unor produşi specifici de sinteză (neuronii şi celulele secretorii) şi prin declanşarea unor procese mecanice active (fibrele musculare). ci este consecinŃa firească a unor procese biofizice desfăşurate la nivelul membranei periplasmatice. de membrana periplasmatică şi pompa ionică electrogenă. Tot în categoria celulelor excitabile sunt cuprinse şi acele celule care nu reflectă apariŃia unei modificări din mediul ambiant. Alcătuirea şi structura acesteia sunt de o înaltă complexitate şi specificitate. termici. este propriu oricărei celule. Excitabilitatea este doar o condiŃie şi o primă treaptă a procesului de reflectare care.D. Excitabilitatea nu reprezintă o însuşire difuză a acestui tip celular. ci ea este remarcabil profilată pe anumite tipuri energetice de stimuli: mecanici. electrici şi chimici. Acestei probleme îi este rezervat un spaŃiu mai mare la studiul celulei nervoase. însă. organitul implicat cel mai profund în realizarea ei este membrana periplasmatică. celule numite autoexcitabile.

14). CS – capilar sanguin. Celule specializate în transportul dintre compartimente întâlnim la nivelul tuturor capilarelor. Când lichidele din cele două compartimente diferă puŃin între ele. la epiteliile digestive. sporirea randamentului asigurându-se prin mărirea corespunzătoare a suprafeŃei membranei periplasmatice de la polul apical al fiecărei celule (microvili). la bariera pulmonară.membranei periplasmatice şi nu la nivelul celei reticulare. Când lichidele din compartimentele între care se realizează schimburile sunt net diferite calitativ (aşa cum este cazul epiteliului de transport din intestin). 14 Celulă glială cu rol trofic. Fig. bariera interpusă 40 . N – neuron. mecanismul prin transportor este cel mai indicat fiind foarte selectiv. formată din endoteliul capilar şi epiteliul alveolar. O categorie aparte a acestui tip funcŃional o reprezintă celulele gliale cu rol trofic (astrocitele) care mediază selectiv schimburile dintre sânge şi neuroni. SN – substanŃe nutritive Mecanismele de transport care se dezvoltă la acest tip celular sunt cele active. CGT – celulă glială (astrocit) cu rol trofic. consumatoare de energie: prin transportori – cu înaltă specificitate dar cu randament scăzut – şi prin vezicule de pinocitoză – cu specificitate redusă dar cu randament ridicat. aşa cum este cazul plasmei sanguine şi lichidului interstiŃial. aşa cum este cazul transportului pentru nevoi proprii. contribuind în cea mai mare parte la realizarea barierei hematoencefalice (fig. care se interpune între pelicula surfactantă alveolară şi sânge. al căror perete epitelial (endoteliu) se interpune între sânge şi lichidul interstiŃial. interpuse între conŃinutul tubului şi lichidul interstiŃial şi la tubii renali unde epiteliile pereŃilor se interpun între interstiŃiu şi lichidul de excreŃie (urina).

41 . independente unele de altele. scheletic). a – relaxare. sau în mănunchiuri (miofibrile) cu funcŃionare concomitentă. b – contracŃie În funcŃie de mărimea forŃei ce trebuie dezvoltată ansamblurile liniare de miofilamente se dispun şi funcŃionează izolat. F. pe realizarea unei tranziŃii conformaŃionale a punŃilor încrucişate cu ajutorul energiei chimice eliberată enzimatic din ATP. Mecanismul de conversie a energiei chimice în lucru mecanic se bazează. E – energie chimică eliberată din ATP. În absenŃa energiei unghiul format de punte cu microfilamentul de miozină este larg deschis (peste 90º). ceea ce duce la sporirea apreciabilă a forŃei. MZ – filament de miozină. Celule de tip contractil Organitul specific acestui tip celular este specializat în transformarea energiei chimice (din ATP) în lucru mecanic. aşa cum este cazul majorităŃii fibrelor musculare netede. potrivit ipotezei glisării miofilamentelor de actină printre cele de miozină. 15 Mecanismul glisant al contracŃiei. ACT – filament de actină. iar în prezenŃa energiei (din ATP) acesta se închide (aproape de 90º) trăgând miofilamentele de actină între cele de miozină (fig. El este reprezentat de două tipuri de miofilamente proteice – actina şi miozina – asociate în grupaje discontinue ce se dispun seriat în lungul celulei. PI – punte încrucişată.(endoteliul capilar) utilizează mai cu seamă mecanismul activ prin endocitoză al cărui randament este net superior. 15). Creşterea forŃei se realizează atât prin sacrificarea independenŃei celulare (miocard) cât şi chiar al individualităŃii (m. Fig. aşa cum este cazul fibrelor musculare striate scheletice şi cardiace.

neuronul aparŃine. ci doar laturile unui proces unitar şi universal – devenirea. În organism. bază unică de realizare atât a activităŃii pentru sine. 42 . orice tentativă de clasificare izbindu-se de insolubila problemă. Toate tipurile funcŃionale sunt strâns reunite. nu există nici o celulă care să aibă o activitate doar pentru sine. nu cumva activitatea pentru sine apare şi se dezvoltă tocmai cu finalitatea de a face posibilă activitatea pentru întreg. decât prin şi pe baza activităŃii pentru sine. această celulă putând fi secretorie (sinteza unor substanŃe specifice necesare altor celule). durata lor fiind scurtată prin intervenŃia sistemului de „ecarisaj” care înlătură (prin fagocitare) acele celule ce se dovedesc incapabile de a se salva prin mijloace proprii.II. asemenea situaŃii reprezintă stări-limită în viaŃa unei celule. tot aşa diversitatea funcŃională a celulelor organismului nu se supune unei clasificări date. Aşa cum realitatea. prin modul comun de existenŃă – metabolismul. adică formale. în egală măsură. tipului excitabil. nu ascultă de legităŃi preexistente. Aceasta se poate întâmpla doar în starea morbidă când celula angajează toată energia de care dispune în direcŃia salvării propriei existenŃe. Dar. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. Perfect adevărat! Dar. o falsă problemă întrucât ele nu reprezintă procese cu scop în sine. altele pot aparŃine în egală măsură la două sau trei tipuri. pur teoretică. adică dintr-o prelucrare statistică. Celula de tip germinativ poate fi un exemplu din prima categorie. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor Dacă anumite celule pot fi încadrate strict într-un anumit tip funcŃional.3. La o primă şi superficială privire lucrurile par simple: activitatea pentru întreg este secundară întrucât ea nu poate să se desfăşoare. întrucât acestea derivă tocmai din ceea ce este comun unui număr mare de cazuri particulare. prin sinteza şi eliberarea neurotransmiŃătorilor.3. ci ea se pretează doar la categorisiri pe baza unor criterii convenŃionale. însă. în timp ce hepatocitul din cea de-a doua. Celula este un univers al acŃiunilor. a priorităŃii activităŃii pentru sine sau pentru întreg. de transport (între sângele venos portal şi cel sistemic pentru substanŃele absorbite în tubul digestiv) sau germinativă (însuşire ce stă la baza marii puteri de regenerare a ficatului). De asemenea. oare. după cum am constatat. respectiv prin valorificarea sprijinului dat de mecanismele integratoare ale organismului. unitar şi divers în egală măsură. în general. renunŃând temporar la activitatea pentru întreg. adică existenŃa sistemului supraiacent? O primordialitate a uneia din cele două tipuri de activităŃi este un non sens. cât şi a celei destinată întregului. prin specializările membranei periplasmatice în generarea şi propagarea potenŃialelor electrice şi tipului secretor.1.

ceea ce ar putea explica numărul redus al mitocondriilor neuronale în raport cu cheltuiala energetică totală a acestuia. NEURONUL –CELULĂ EXCITABILĂ ŞI SECRETORIE În mod cu totul eronat se consideră neuronul ca fiind unitatea structural-funcŃională a sistemului nervos. Dacă prin unitate structural funcŃională trebuie să înŃelegem cea mai mică parte dintr-un întreg la nivelul căreia se realizează. preluând o parte din sarcinile acestuia şi asigurându-i condiŃiile optime pentru îndeplinirea funcŃiilor sale specifice. atunci neuronul ar trebui să poată realiza integrarea cel puŃin în forma ei cea mai simplă care este actul reflex elementar (cu implicarea unui singur nivel de decizie). asigură nu numai o selectare a substanŃelor la intrare. În consecinŃă. celula glială poate contribui. deopotrivă. funcŃia acestuia. abia acesta din urmă având valoare de unitate structural-funcŃională a sistemului integrator (sistemul nervos).SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III. cale aferentă. Ori acest lucru nu este posibil. interpusă între capilar şi neuron. o altă categorie celulară – nevroglia – vine în sprijinul neuronului. făcând astfel posibilă propagarea independentă şi cu viteză mare a PA pe fiecare prelungire neuronală. cale eferentă. precum şi nivelul sporit al metabolismului. prin rularea propriei membrane în jurul axonului sau dendritei. derivat din implicarea permanentă a mecanismelor integratoare. neuronul este un element component. ci şi o preliminară prelucrare a acestora. cel puŃin în parte. efector şi aferentaŃia inversă. al arcului reflex. Celulele gliale 43 . celula glială formează învelişul mielinic. derivată din complexitatea procesului integrării la care participă în mod esenŃial. Prin urmare. actul reflex presupunând o anumită structură realizată între cel puŃin şase componente (dintre care patru neuroni): receptor. este avansată ipoteza că aceasta ar furniza neuronului chiar ATP. toate acestea formând arcul reflex. principal. la stocarea informaŃiei. tipului excitabil şi tipului secretor. centru de prelucrare a informaŃiilor şi elaborare a comenzii. Celula glială. pun în faŃa neuronului sarcini ce depăşesc posibilităŃile funcŃionale ale unei singure celule. desigur. Neuronul este o celulă cu dublă specializare funcŃională aparŃinând. în plan elementar. Înalta sa specializare.

prin extensie. constituind calea aferentă (respectiv ascendentă) a arcului reflex. iar membrana postsinaptică a neuronului următor pe care se găsesc receptorii specifici pentru mesagerul chimic constituie polul de intrare a semnalelor sub forma potenŃialelor de acŃiune declanşate de cuantele de neurotransmiŃător. cum ar fi „ecarisajul” prin fagocitare. valoare efectorie reală are doar acel neuron al cărui axon intră în contact cu o formaŃiune efectoare (secretorie sau contractilă). PorŃiunea terminală a axonului – butonul – reprezintă polul de ieşire a semnalelor sub forma cuantelor de neurotransmiŃător. se consideră ca fiind senzitivi toŃi neuronii ce se interpun între receptor şi centrul nervos. însă. cu sens de propagare celulifug. Ca elemente componente ale arcului reflex neuronii prezintă două particularităŃi: emit prelungiri şi au polaritate funcŃională. oricare arc reflex are un singur neuron senzitiv – protoneuronul –. Prelungirile pot fi dendritice (la mulŃi neuroni ele lipsesc). Din acest unghi de privire. tot prin extensie. sau „cicatrizarea” Ńesutului nervos care constă în multiplicarea celulelor gliale în spaŃiile interstiŃiale rămase libere prin fagocitarea neuronilor nefuncŃionali şi prin care se asigură menŃinerea quasiconstantă a spaŃiilor cu lichid dintre celule (200-300 Aº). Această polaritate este determinată de modul de comunicare interneuronală la nivelul sinapsei. oricare arc reflex are un singur neuron efector – ultimul din cadrul arcului reflex – restul neuronilor interpuşi între centrul de comandă şi acesta din urmă având valoare asociativă. este determinată de prezenŃa sinapselor şi ea reprezintă o proprietate a arcului reflex şi nu a prelungirilor. de asociaŃie (intercalari) şi efectori (motori şi secretori). Din această perspectivă. sau participă la alcătuirea receptorului. După locul ocupat în cadrul arcului reflex. cu sens de propagare celulipet şi axonice. neuronii pot fi de trei tipuri: senzitivi (receptori).Prin toate acestea se justifică numărul mult mai mare al celulelor glialei decât al neuronilor (raportul estimat: 8-10/1). Şi în acest caz. UnidirecŃionarea propagării. În acelaşi sens. aplicarea unui stimul direct pe una din prelungiri dă naştere la un potenŃial de acŃiune ce se propagă de-a lungul acestora în ambele sensuri. Valoare senzitivă reală are doar acel neuron ale cărui dendrite intră în. restul neuronilor interpuşi între acesta şi cel efector având valoare reală asociativă. se 44 . prin care se evită pătrunderea la acest nivel a leucocitelor ce ar perturba activitatea neuronilor.îndeplinesc şi alte roluri. Cu toate acestea. Oricare neuron prezintă doi poli funcŃionali – un pol de intrare şi unul de ieşire – în raport cu circulaŃia unidirecŃională a semnalelor. dar nu poate traversa sinapsa decât în conformitate cu polaritatea funcŃională – de la axon la dendrită sau la corpul celular. respectiv după raporturile stabilite cu celelalte elemente componente ale acestuia. cu caracter mai general.

mai cu seamă. constituind calea descendentă (respectiv calea eferentă) a arcului reflex. 16). 16 Membrana – modelul mozaicului fluid Deosebirile faŃă de membranele altor celule Ńin de calitatea şi cantitatea componentelor ce formează acest ansamblu trilaminat şi. 1. iar fluiditatea lor este mai sensibilă la acŃiunea factorilor de influenŃă (temperatură. însă. Membrana neuronală are un conŃinut mai mare de fosfolipide (60%). Prin reducŃie. decât alte membrane. III. respectiv între calea ascendentă şi cea descendentă a arcului reflex. Valoare asociativă reală au toŃi neuronii interpuşi între cel real senzitiv (protoneuron) şi cel real efector (ultimul neuron din arc). fac joncŃiunea între calea aferentă şi cea eferentă. Fig. Membrana periplasmatică a neuronului respectă planul general de organizare descris anterior (fig. valoare asociativă se atribuie numai neuronilor care. în cele ce urmează vom folosi termenii de senzitiv. formalizări). cât dezvoltarea diferenŃiată şi organizarea specifică a celor comune tipului excitabil şi tipului secretor. ExplicaŃia 45 .). de asociaŃie şi efectori în înŃelesul lor formal şi nu în cel real. doar la nivelul centrilor. Întrucât realitatea nu poate fi cunoscută decât prin intermediul simplificărilor (modelări.consideră ca fiind efectori toŃi neuronii ce se interpun între centrul nervos şi efector. substanŃe liposolubile etc. de interrelaŃiile ce se stabilesc între ele. Alcătuirea şi structura neuronului Specializarea funcŃională a neuronului nu are la bază atât apariŃia de organite celulare noi.

până la polipeptide complexe (glicoproteine şi lipoproteine) şi metal-proteine (unele enzime). proteine-transportor. există şi între fosfolipidele diverşilor neuroni. Dintre proteinele-enzime unele prezintă interes special în fiziologia integrării neuro-endocrine: adenozintrifosfataza ionodependentă. ele vizând atât latura calitativă (componenta organică a grupării hidrofile. 46 .acestor diferenŃe constă în faptul că atât gruparea hidrofilă (fosfatidil). adenilatciclaza şi fosfati dilinozitolkinaza.17) diferă calitativ de alte fosfolipide. HFB – pol hidrofob Anumite diferenŃe. Adenozintrifosfataza (ATP-aza) este implicată în mecanismele de transport ionic activ prin eliberarea din ATP a energiei chimice necesară mişcării ionilor împotriva gradienŃilor chimic şi electric şi / sau în sensul acestora dar cu viteză mult sporită. Există mai multe forme de ATP-ază în funcŃie de ionul care le activează şi al cărui transport transmembranar îl asigură: ATP-aza Na+-K+ dependentă (fig. proteine-receptor şi proteine-canal. Fig. cât şi cea hidrofobă (acizi graşi) (fig. 18). Toate aceste aspecte particulare îşi pun amprenta asupra parametrilor funcŃionali ai membranei fiecărui neuron. Sub aspect funcŃional ele pot fi: proteine-enzime. chiar dacă nu de aceeaşi amploare. 17 Macromolecula de fosfolipid.şi tripeptide. Varietatea biochimică a proteinelor membranare este extrem de mare. fiecare tip funcŃional prezentând o gamă largă de variante pentru acelaşi neuron. HFL – pol hidrofil. de la di. lungimea lanŃurilor de acizi graşi). cât şi pe cea cantitativă (conŃinutul se colesterol sau de acizi graşi nesaturaŃi).

20) 47 . Adenilatciclaza are ca acŃiune finală formarea adenozinmonofosfatului ciclic (AMPc) implicat ca al doilea mesager ce modifică activitatea enzimelor (fig. Prin activitatea lor ATP-azele ionodependente asigură refacerea şi întreŃinerea în timp a homeostazei ionice. precum şi a potenŃialului electric de membrană.Fig. ATP-aza Ca2+ dependentă (fig. 19 Efectele variaŃiei concentraŃiei interne a ionilor Ca2+ asupra ATP-azei specifice În acest mod. Fig. 18 Efectele variaŃiei concentraŃiilor interne ale ionilor Na+ şi K+ asupra ATP-azei specifice ATP-aza Mg2+ dependentă. 19) etc. specificitatea enzimei asigură specificitatea de transport şi se evită interferenŃa enzimatică.

21). Legarea ionului de molecula transportoare formează un complex a cărui stabilitate 48 . 21 Activarea fosfatidilinozitolki nazei la nivelul membranei Proteinele-transportor sunt în mai mică măsură cunoscute. Fig. Se admite că însăşi ATP-aza ionodependentă ar fi formată din două subunităŃi: una cu rol catalitic şi una cu rol de vehicul. 20 Activitatea adenilatciclazei la nivelul membranei În mod similar funcŃionează şi fosfatidilinozitolkinaza care produce din fosfolipide membranare diacilglicerol ca mesager de ordin secund implicat în acŃiunea anumitor enzime citoplasmatice (fig.Fig. Independent de faptul că transportorul este o subunitate a ATP-azei sau o moleculă separată el are o specificitate remarcabilă (dar nu exclusivă) pentru transportul unui anumit ion.

uneori chiar opuse. molecula transportoare se reîntoarce la faŃa iniŃială fie neîncărcată (vezi fig. de regulă glicoproteine. Atât formarea complexului transportor-ion. Ca2+ etc. acesta fiind implicat atât în eliberarea neurotransmiŃătorilor. aşa cum este cazul pompei de Na+-K+). Proteinele receptor. fie încărcată cu alt ion (sau moleculă) pe care îl transportă în sens invers (transport cuplat. mulŃi dintre ei fiind dispuşi în zonele sinaptice şi pe soma neuronală. se vorbeşte de receptori membranari numai în legătură cu fixarea stereospecifică temporară a neurotransmiŃătorilor şi hormonilor. sau chiar a unor medicamente. Pentru o aceeaşi clasă de substanŃe pot exista receptori diferiŃi. Rămasă liberă. Deşi. La nivelul sistemului nervos un rol important revine ionului Ca2+. Pentru fiecare mesager există un receptor congruent ca geometrie (organizare spaŃială) şi adecvat ca posibilităŃi chimice interactive. cât şi mişcarea acestuia de la o faŃă la alta a membranei se realizează cu consum de energie. În acest mod se exclude posibilitatea apariŃiei erorilor de acŃiune. în timp ce legarea de alŃii are efecte emoŃionale sau analgezice. prin legarea opioidelor de anumiŃi receptori sunt determinate efecte sedative. Aceeaşi substanŃă activă poate genera. Legarea mesagerului chimic (neurotransmiŃător sau hormon) de receptor se realizează cu o înaltă specificitate stereo-chimică. Multe medicamente ca şi unele 49 . PoziŃia acestora pe membrană este cvasistabilă.) în interiorul celulei care modifică activitatea catalitică a enzimelor. Din aceste motive membranele neuronilor prezintă receptori specializaŃi în legarea calciului. aceştia determină consecinŃe diferite la nivelul neuronului Ńintă (purtător de receptori). în general. În timp ce legarea neurotransmiŃătorului de receptorul adecvat are drept consecinŃă activarea. Astfel. respectiv inactivarea unora dintre canalele ionice. cât şi în determinarea excitabilităŃii. în funcŃie de receptor.7). Deşi – principial – neurotransmiŃătorii şi hormonii interacŃionează în acelaşi mod cu receptorii proprii. ocuparea fiecăruia fiind însoŃită de efecte remarcabil diferite. aşa cum sunt multe peptide cerebrale. numeroşi alŃi receptori sunt specializaŃi în legarea altor substanŃe active. DistribuŃia acestor receptori este diferită la diverşi neuroni. efecte antagonice. legarea hormonului de receptorul propriu determină eliberarea unui al doilea mesager (AMPc. reprezintă locurile de captare a mesajelor chimice sosite de la alte celule.este diferită în funcŃie de specificul fiecărei componente: organică (glicoproteina) şi minerală (ionul transportat) Complexul organomineral format la una din feŃele membranei (în anumite circumstanŃe enzimatice) se deplasează la faŃa opusă a acesteia (în alte circumstanŃe enzimatice) unde se desface eliberând ionul transportat.

Aceste porŃiuni membranare cu proteine-receptor specifice neurotransmiŃătorilor intră în alcătuirea joncŃiunilor interneuronale formând membrana postsinaptică. cel mai probabil.) nu este întâmplătoare. remarcabil crescută în asemenea stări. în locul lor fiind sintetizate altele noi. Ca2+. K+. respectiv pe conul de emergenŃă al axonului. posibil şi pe porŃiunea bazală a dendritelor. Proteinele-canal sunt ansambluri macromoleculare alungite ce străbat grosimea membranei de la o faŃă la alta fiind formate. ea fiind determinată de planul funcŃional general al celulei. prin care sar împiedica legarea adenozinei. ar putea fi o explicaŃie a efectului reconfortant al cafelei. Mg2+ etc. numit canal ionic (fig. Densitatea şi distribuŃia proteinelor receptor pe suprafaŃa membranei neuronale sunt neuniforme. din patru subunităŃi astfel dispuse încât delimitează între ele un spaŃiu canalicular cu diametrul mediu de 8 Aº. Receptorii pentru neurotransmiŃători sunt prezenŃi doar la polul de intrare al neuronului. Cel mai cunoscut efect produs de legarea adenozinei la receptorii membranelor presinaptice este acela de a inhiba eliberarea neurotransmiŃătorilor excitatori.droguri acŃionează prin intermediul receptorilor de Ca2+ situaŃi. Capetele subunităŃilor proteice ale canalului care predomină spre citoplasmă sunt diferite ca natură chimică şi proprietăŃi de cele care predomină spre spaŃiul interstiŃial. În legătură cu aceasta trebuie amintită ipoteza potrivit căreia starea de oboseală nervoasă în urma unor solicitări prelungite ar putea fi generată tocmai de acŃiunea adenozinei. Prezumtiva interferenŃă dintre cofeină şi aceşti receptori. Receptorii pentru anumiŃi hormoni au o distribuŃie cvasiuniformă pe membrana somei neuronale. În privinŃa densităŃii canalelor de sodiu se estimează că. Nu se cunosc prea multe detalii cu privire la organizarea moleculară a receptorilor. Vom accepta ipoteza că receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt tocmai capetele externe ale proteinelor-canal. reprezentat de porŃiunile membranare ale butonilor dendritici. la fibrele 50 . numărul canalelor pe unitatea de suprafaŃă este determinat genetic pentru fiecare categorie de celule. canalele „uzate” fiind internalizate prin endocitoză şi digerate de enzimele lizozomale. Neuronii deŃin receptori chiar şi pentru adenozină care poate îndeplini şi rolul de mesager chimic cu efecte diferite în funcŃie de tipul receptorului.22). chiar la nivelul canalelor specifice acestui ion. ceea ce uşurează înŃelegerea consecinŃelor acŃiunii acestora de activare sau inactivare a canalelor ionice. DistribuŃia pe membrană a diverselor tipuri de canale (pentru Na+. cel mai probabil. conului de emergenŃă a axonului şi a porŃiunii preterminale a butonului axonic. De asemenea. somei neuronale.

în fenomenele electrice de membrană. aşa cum o dovedeşte realitatea. acestea ar fi de 1110 /µm2. Asemenea modalităŃi există. fapt ce ar impieta grav asupra existenŃei (metabolismului) şi funcŃionării (excitabilităŃii) neuronului. Se impune astfel necesitatea existenŃei unor modalităŃi de închidere (inactivare) şi deschidere (activare) a lor în funcŃie de anumite circumstanŃe. cu o distribuŃie uniformă pe toată suprafaŃa membranei. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. cel mai probabil. corpii Nissl nu sunt decât formaŃiuni ergastoplasmice (reticul endoplasmatic rugos) pe care le întâlnim. în realitate. Asupra a două dintre acestea vom oferi detalii într-un alt paragraf. direct sau indirect. Din cauza fluidităŃii fosfolipidelor membranare.nemielinizate. Asocierea dintre ribozomi şi o parte a reticulului endoplasmatic neted este determinată de nevoia reducerii consumului de timp în sinteza neurotransmiŃătorilor. Fig. Deşi consideraŃi a fi organite specifice neuronului. Prin aceste canale se realizează o comunicare episodică directă între citoplasmă şi lichidul interstiŃial pentru componentele cu dimensiuni sub 8 Aº (apă. dar asupra mecanismelor intime de realizare pluteşte încă aburul ipotezelor. Importantă este mişcarea prin aceste canale a ionilor minerali implicaŃi. substanŃe organice cu moleculă mică). neuniformă. canalele ionice se pot deplasa prin translare modificând astfel distribuŃia în suprafaŃă. 22 Canalul ionic şi cele patru subunităŃi proteice ale sale La nivelul corpului celular densitatea pare a fi în medie de 50-100 /µm2 cu o distribuŃie. ExistenŃa acestor comunicări libere între interiorul şi exteriorul celulei ar duce la instalarea unui echilibru termodinamic pentru componentele de mici dimensiuni. Calitatea chimică a produsului sintetizat este determinată genetic prin intermediul 51 . ioni minerali. după cum s-a văzut. la oricare celulă de tip secretor. iar la cele mielinizate ele sunt prezente numai la nivelul strangulaŃiilor Ranvier (1 /µm lungime) cu o densitate mult mai mare – 2000 /µm2.

Având în vedere condiŃionarea reciprocă la nivelul celulelor „Ńintă” (asupra cărora acŃionează) a celor trei categorii de mesageri. astfel încât se poate admite existenŃa unei „anatomii chimice” a acestuia. altele (opioidele) în analgezie. modulator. cu excepŃia celor ce dau sinapse electrice. Chiar şi în reglarea comportamentului alimentar sunt implicate mai multe peptide. legătura lor cu „centrul foamei” fiind demonstrată în unele experimente pe animal. rezultă nu numai reacŃiile fiziologice şi acŃiunile comportamentale. de reglare a diverselor funcŃii. mai cu seamă. peptidele neuromodulatoare au un rol decisiv alături de neurotransmiŃători şi neurohormoni (unii dintre ei fiind tot peptide). Cei mai mulŃi mesageri chimici sunt peptide active din punct de vedere biologic a căror sinteză este determinată genetic. în al doilea rând. Din jocul acŃiunilor celor trei categorii de mesageri: neurotransmiŃători. Unele peptide sunt implicate în medierea durerii. alŃii – mediatori inhibitori (GABA – acid gamaaminobutiric. Neurofibrilele sunt elemente fibrilare şi microtubulare care au. peptidele din SN sunt în mare măsură implicate în determinarea comportamentului. unii având şi rol de cofactori. cei mai mulŃi neuroni produc atât neurotransmiŃători clasici (catecolamine. putem avea o explicaŃie convenabilă a diversităŃii consecinŃelor determinate de acŃiunile lor. În numeroase mecanisme homeostazice. şi nu una specifică celor ce produc hormoni sau modulatori. Multe peptide sunt implicate în comportament în mod direct. dar cele mai multe prin efectele lor secundare produse asupra centrilor nervoşi şi glandelor endocrine. ci şi particularităŃile individuale şi circumstanŃiale ale acestora. sau a revenirii după amnezia retrogradă la unii bolnavi. deşi încă insuficient demonstrate. iar alŃii – modulatori (endorfine) sau hormoni (ADH. Există numeroase studii în acest sens pe animale şi multe observaŃii pe omul bolnav. dopamină. adrenalină). Deci. neuromodulatori şi neurohormoni. acŃiunile pozitive ale unor peptide asupra capacităŃii de memorare la voluntari. RH. glicină). adrenalină. un rol de suport şi mijloc de transport pe distanŃe lungi a veziculelor cu mediator de la locul de sinteză majoră (corpul celular) la locul de eliberare (butonii terminali ai 52 . „matriŃa” eliberată de nucleul neuronului. Deşi rolurile lor sunt multiple. secreŃia este o proprietate comună tuturor neuronilor. în primul rând. acetilcolina. peptide. SecreŃia mesagerilor chimici este un proces diferit de la o regiune la alta a sistemului nervos. noradrenalină). cât şi neuropeptide active cu rol . sunt invocate în destul de multe cercetări. serotonină. acidul gamaaminobutiric). Însă. În funcŃie de tipul „matriŃei” (RNAm) unii neuroni vor sintetiza pentru export mediatori excitatori (acetilcolină. precum şi marea varietate biochimică a acestora (sunt cunoscute peste 100 de peptide active). un rol mecanic pasiv şi.RNAm.

la nivelul axonului. Că. evită consumul de energie pentru menŃinerea formei prin dispunerea internă a neurofibrilelor în mănunchiuri ce converg spre baza prelungirilor dendritice şi diverg în citoplasma somei spre diverse puncte de sprijin situate pe faŃa internă a membranei. FaŃă de capacitatea de sinteză pentu export (neurotransmiŃători. Se ştie că. Încât. ExplicaŃia acestui decalaj constă în faptul că în majoritatea cazurilor. Procesul ar putea fi bazat pe forŃele electrostatice exercitate între încărcătura electronegativă a suprafeŃei citoplasmatice a membranei veziculare şi anumite puncte de pe neurofibrile încărcate electropozitiv. Prin urmare. neurosecreŃia este produsă în corpul celular şi este eliminată la polul de ieşire al neuronului (butonul terminal al axonului) situat. Însumând capacităŃile de depozitare reprezentate de aparatul Golgi (mai puŃin dezvoltat) şi de veziculele din butonii terminali ai axonilor (foarte numeroase). O asemenea protecŃie. protecŃia mecanică trebuie asigurată în primul rând. la distanŃă de membrană. La nivelul axonilor neurofibrilele formează mănunchiuri (dispunere paralelă) în lungul cărora veziculele cu mediator se deplasează prin alunecare facilitată dinspre corpul celular spre butonii terminali unde se acumulează temporar (ca un „transport pe cablu”). aparatul Golgi – al cărui rol principal este de depozitare a produsului de secreŃie – ar trebui să fie mult mai dezvoltat decât este în realitate.axonilor). o realizează cu mai multă eficienŃă formaŃiunea citoscheletică submembranară şi învelişul glial şi conjunctiv şi nu un mănunchi de neurofibrile dispus în axoplasmă. Rolul mecanic pasiv al neurofibrilelor (ca elemente aparŃinând citoscheletului) vizează planul energetic al neuronului. totalitatea veziculelor din 53 . modulatori. neurofibrilele au şi un anume rol mecanic reprezintă o chestiune ce nu poate fi nici negată. prin ea asigurându-se şi protecŃia axoplasmei. Neuronii stelaŃi cu multe buchete dendritice. dar nici confirmată. celula cheltuieşte cu atât mai multă energie cu cât ea este mai departe de forma sferică. în unele cazuri. Cum pentru axon importantă este membrana (axolema). numiŃi şi multipolari. sensul antigravitaŃional al acestuia. de regulă. se ajunge la o capacitate totală de stocare corespunzătoare raportului valoric dintre ritmul de sinteză şi de eliberare a neurotransmiŃătorilor. produşii de neurosecreŃie se vor depozita într-o zonă cât mai apropiată de locul de eliberare. hormoni) pe care o dovedeşte neuronul ca celulă secretorie. Prin acest mecanism electrostatic se pot explica atât viteza relativ mare de transport. În corpii celulari de formă ovală (celulele Purkinje) asemenea dispuneri ale neurofibrilelor nu se întâlnesc. cât şi. pentru menŃinerea formei sale. însă. în lungul căreia se realizează propagarea PA. la distanŃă foarte mare la locul sintezei. acesteia. adică în butonii terminali ai axonilor.

Această asimetrie necesară vieŃii generează gradienŃi electrochimici ce devin efectivi în momentele în care se deschid canalele ionice. III. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului Specificitatea acestor mecanisme nu trebuie înŃeleasă în sensul existenŃei lor exclusiv la nivelul neuronului. Cum prima soluŃie este exclusă de însăşi calitatea de sistem deschis a celulei. Pompele ionice sunt.2.1. Nu se mai divide nu pentru că este neuron – la multe organisme adulte aparŃinând speciei animale din clase diferite. conŃinând produşii de neurosecreŃie. Pompe ionice Pentru existenŃa oricărei celule ca sistem termodinamic deschis este necesară întreŃinerea în timp a asimetriei de distribuŃie a ionilor de o parte şi de alta a membranei periplasmatice prin păstrarea la valori cvasiconstante a concentraŃiilor acestora în interior (homeostazie). ca şi la om până la o anumită vârstă în dezvoltarea ontogenetică. 2. poate fi considerată ca o formă particulară de organizare a aparatului Golgi. neuronii se divid –.butonii terminali. centrozomul lipseşte din neuronul omului adult întrucât acesta nu se mai divide. Pierderea capacităŃii de diviziune este compensată de un permanent şi rapid turnover al tuturor componentelor neuronale. progresiv şi paralel cu complexificarea modalităŃilor de integrare neurală şi în paralel cu taxonomia filogenetică a organismelor. fie refăcând asimetria prin pomparea ionilor împotriva propriilor gradienŃi electrochimici. MenŃinerea în timp a homeostaziei ionice nu este posibilă decât fie renunŃând la canalele ionice. Ca organit celular implicat în mişcările cromozomiale din timpul diviziunii. rămâne operantă cea de-a doua. III. deci. aceasta însemnând menŃinerea în citoplasmă a unor concentraŃii reduse pentru Na+ şi Ca2+ şi crescute pentru K+. Mg2+. al ponderii ce o deŃin în realizarea excitabilităŃii celei mai ridicate şi a sintezei şi eliberării cuantificate a neurotransmiŃătorilor. ci în acela al dezvoltării şi diversificării lor la acest nivel. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. Deducem de aici că însuşirea de a se divide este pierdută de neuron pe parcursul evoluŃiei. în funcŃionarea căruia diviziunea – ca fenomen grav pentru celulă – ar produce numeroase şi profunde consecinŃe negative în planul funcŃional general al organismului. mecanisme a căror finalitate este homeostazia ionică. Există pompe şi pentru alŃi ioni dar acestea nu au o implicaŃie directă în integrarea neurală 54 . pe lângă cel propriu-zis existent în corpul celular al neuronului. ci pentru că este neuron integrat într-un sistem de mare complexitate.

23 ConfiguraŃia ipotetică a transportorului comun pentru Na+ şi K+ La faŃa externă a membranei. 2.1.K+. 24). pierde afinitatea pentru ionul K+ pe care îl eliberează în citoplasmă. în prezenŃa unei alte enzime (E2).1. 24 Mecanismul pompei de Na+-K+ 55 . transportorul complexează doi ioni K+. în prezenŃa unei enzime specifice (E1). Complexul organometalic astfel format se deplasează la faŃa internă a membranei unde. Deplasând cei doi ioni împotriva gradienŃilor electrochimici acest mecanism a primit numele de pompă de Na+ . 23). Fig.III. după care ciclul se reia (fig. Sub influenŃa aceleiaşi enzime (E2) transportorul formează un alt complex organometalic prin legarea a trei ioni Na+ din citoplasmă pe care îi va deplasa la faŃa externă eliberându-i în lichidul interstiŃial. Pompa de Na+-K+ Transportorul deŃine cinci situsuri de complexare a ionilor: două pentru K+ şi trei pentru Na+ (fig. Fig.

în fapt. lăsând în citoplasmă o sarcină negativă liberă – purtată de macromoleculele amfolite şi c) acumularea unei importante energii potenŃiale reprezentate de gradientul chimic al Na+ orientat spre interior [Na+]e= 440 mM/[Na+]i = 50 mM). Asupra acestor probleme vom reveni la analiza mecanismului excitabilităŃii. necesară proceselor metabolice. enzimă a cărei activitate este intensificată atunci când. caracterizată de concentraŃii citoplasmatice sporită pentru K+ şi redusă pentru Na+ (asimetria ionică). sub influenŃa creşterii concentraŃiei citoplasmatice a Na+. ci ele se ierarhizează pe baza criteriului importanŃei. faŃă de valorile normale. Pompa de Na+-K+ are o activitate unimodală. macromolecule şi transferuri energetice. latura homeostazică întrucât de ea depinde în mod direct metabolismul ca bază a existenŃei şi funcŃionării celulei. De altfel. cât şi al descreşterii intensităŃii de transport. b) încărcarea electrică a „condensatorului” membranar ca urmare a faptului că scoaterea din citoplasmă a trei sarcini electrice pozitive – purtate de Na+ – şi readucerea în citoplasmă a două sarcini electropozitive – purtate de K+ – echivalează. ea fiind diferită calitativ de ATP-azele activate de alŃi ioni (Ca2. cu expulzarea unei sarcini pozitive la fiecare ciclu de transport. creşte concentraŃia Na+ şi/sau cade concentraŃia K+ în citoplasmă. implică un anume consum de timp. se realizează progresiv şi relativ lent.). activitatea enzimei principale a acestui mecanism – 56 . cele trei tipuri de laturi nu sunt echivalente pentru celula nervoasă. ca urmare a pompajului.Pompajul ionic cu stoichiometria de 3 Na+ pentru 2 K+ generează trei consecinŃe majore: a) reface şi menŃine homeostazia ionică. comparativ cu nivelul de repaus. Din acest motiv enzima responsabilă de transportul activ al celor doi ioni se numeşte ATP-aza Na+-K+ dependentă. la normal. Transportul activ de Na+ şi K+ se realizează cu consum de energie chimică eliberată de ATP sub acŃiunea adenozintrifosfatazei. Mg2+ etc. totuşi. această inerŃie a pompei se dovedeşte a fi de mare utilitate în planul excitabilităŃii (a se vedea paragraful respectiv). dar în măsură diferită. Toate trei laturile condiŃionează viaŃa neuronului ca element component al sistemului integrator. intensificarea activităŃii pompei. primordială fiind. Pompa de Na+-K+ fiind un mecanism în care sunt implicate procese enzimatice. prezintă o activitate a cărei desfăşurare se caracterizează printr-o anumită inerŃie. Aceasta este inerŃia metabolică a oricărei pompe. ceea ce şi este în plan metabolic. şi redusă de modificările în sens invers ale concentraŃiilor aceloraşi ioni. în sensul existenŃei unei disjuncŃii între trei roluri diferite. Ca urmare. ca şi reducerea ei atunci când concentraŃia Na+ scade. Deşi apare ca un dezavantaj pentru celulă. Tripla finalitate a pompei nu trebuie să ducă la concluzia greşită că activitatea în sine a acestui mecanism ar fi trimodală. în sensul că trecerea de la un nivel funcŃional la altul atât în sensul creşterii.

chiar dacă unul indirect activ. Principial. activitatea ei fiind intensificată de creşterea acesteia şi invers. Transportorul prezintă situsuri doar pentru calciu. Cum însă închiderea canalelor este un proces activ.2.2. homeostazia calciului la nivel celular este controlată nu numai de activitatea pompei specifice. un „motor cu hidrogen”! Pentru oricare dintre activităŃile sale consumatoare de energie – sinteze. Pompa de Ca2+ ImportanŃa ionului de Ca2+ în organism este deosebită. Din acest motiv pompa de Ca2+ este un mecanism activ de extruzie a acestui ion. pompe ionice. – celula dispune de o singură sursă directă: ATP. cât şi plasmatic şi interstiŃial. Aceasta întrucât prin ruperea enzimatică a unei legături fosfat din ATP se eliberează o cuantă de energie chimică de valoare mare (legături fosfat macroergice) necesară şi suficientă amorsării proceselor active din celulă. transport activ. În spaŃiul citoplasmatic al neuronului concentraŃia ionului Ca2+ trebuie menŃinută la un nivel redus în condiŃiile în care din exterior el pătrunde pasiv prin canale proprii. Adenozintrifosfataza este dependentă de concentraŃia internă a Ca2+. Pe de altă parte. celula este. Din acest motiv homeostazia calciului atât la nivel citoplasmatic. într-un mod sau altul. Toate celelalte substanŃe eliberează. III.ATP-aza – este dependentă de concentraŃiile citoplasmatice ale Na+ şi K+ şi nu de voltajul membranar sau gradientul de Na+. însuşi voltajul şi gradientul de Na+ sunt. Mecanismul de schimb antiport Na+/H+ În ultima analiză. 2. beneficiază de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de întreŃinere. cuante mici de energie (legături microergice). conform reacŃiei globale: aza ATP ATP → ADP + P + E → proces activ  − [1] 57 . insuficiente activităŃii celulei. Homeostazia calciului la nivel celular rezultă din armonizarea transportului activ spre exterior. Utilizarea energiei eliberată din ATP. 19). III. contracŃie etc. pompa de Ca2+. după cum vom vedea. în ultimă analiză. are aceeaşi schemă de funcŃionare cu cea de Na+-K+ (vezi fig. în plan energetic. 2.1. realizat de pompă şi mişcarea pasivă spre interior realizată la nivelul canalelor specifice atunci când acestea sunt active (deschise). două aspecte particulare ale aceleiaşi homeostazii generale a celulei. în cele mai diverse procese fiziologice. ci şi de mecanismul ce asigură închiderea (inactivarea) canalelor proprii. el fiind implicat.

Prin procese enzimatice complexe acestea ajung la un termen final comun – acidul piruvic – a cărui moleculă conŃine carbon. Rezultatul oxidării hidrogenului (proces numit ardere) este eliberarea de energie şi formarea unei molecule de apă. Pe aceasta se bazează caracterizarea mitocondriei ca „microcentrală energetică” a celulei. întrucât adenozindifosfatul (ADP) şi fosfatul (P) sunt reutilizabili. acidul piruvic pune în libertate hidrogenul şi un rest molecular conform reacŃiei simplificate: Acid piruvic → CO2 + H [3] Atomul de hidrogen este activat la forma ionică prin pierderea electronului unic H − e → H + şi combinat cu oxigenul venit din interstiŃiu (oxigen respirator) şi el activat la rândul lui.duce progresiv la epuizarea sursei şi la moartea celulei prin colaps energetic. lipide şi glucide care. nu sunt decât decât „rezervoare de hidrogen”. Această sursă este reprezentată de substanŃele organice exogene (luate din mediu sub formă de hrană): proteine. Sub acŃiunea enzimei. consumator de energie. numită dehidrogeneză. un proces de fosforilare şi întrucât energia necesară acestui proces se obŃine dintr-un proces de oxidare (a hidrogenului) se spune că refacerea adenozintrifosfatului (ATP) este rezultatul unei fosforilări oxidative. la nivelul căreia au loc fosforilări oxidative. Problema acestei necesităŃi este ceva mai complexă decât pare la o primă şi succintă analiză. 58 ( − ) . insuficientă ca atare pentru refacerea ATP-ului. din acest unghi de privire. prin procese complexe. De aceea. în fapt. la nivelul mitocondriei se „sumează” mai multe asemenea cuante mici până când suma lor atinge valoarea optimă (E1 cuantă mare) necesară şi suficientă legării fosfatului de adenozindifosfat (reacŃia (2)). oxigen şi hidrogen. conform reacŃiei: ADP + P Fosforilază → ATP + E1 [2] Resinteza ATP-ului ridică doar problema sursei pentru energia E1. iar enzima (fosforlaza) poate fi sintetizată de celulă. De aceea ATP-ul trebuie resintetizat printr-un proces invers. Această energie reprezintă însă o cuantă mică. Întrucât legarea fosfatului de adenozindifosfat este. De vreme ce prezenŃa mecanismului de extruzie a protonului este o necesitate pentru celulă. Acest excurs în problema energeticii celulare a fost obligatoriu pentru a putea înŃelege necesitatea existenŃei unui mecanism de scoatere din celulă a ionilor H+.

Radicalii liberi ai oxigenului sunt extrem de periculoşi pentru sistemul viu întrucât declanşează reacŃii în lanŃ de formare de noi radicali liberi (inclusiv organici) din chiar formaŃiunile celulare. iar Na+ int. Pentru a înŃelege acest mecanism vom compara antiportul cu o roată cu palete al cărei ax este paralel cu suprafaŃa membranei celulare. Punerea în mişcare a roŃii este posibilă numai prin acŃiunea concomitentă şi în sensuri opuse a două forŃe asupra paletelor situate diametral simetric (fig. Finalitatea generării protonului este combinarea lui cu oxigenul respirator în scopul obŃinerii energiei. Prin mobilizarea „roŃii cu _____________ 1 Protonul este extrem de activ şi de aceea el nu poate exista liber în soluŃii apoase. cauza acestui fenomen trebuie căutată prin abordarea problemei dintr-un unghi. în endo. o imperfecŃiune a Naturii? Credem că nu! Cel mai probabil. aparenta imperfecŃiune a balanŃei hidrogen – oxigen. = 440 mM. în carioplasmă etc. gradientul ionilor H+ care tind să iasă din celulă. Dacă producŃia de protoni ar fi mai redusă. a radicalilor liberi ai oxigenului (care au un orbital ocupat de un singur electron). = 50 mM) care astfel dinamizează antiportul. Pericolul reprezentat de acumularea ionilor H+ vizează homeostazia acido-bazică. FaŃă de toate aceste consecinŃe negative celula se apără prin antiportul Na+/H+.). la accentuarea caracterului bazic al substanŃelor amfolite (proteinele) şi schimbarea reactivităŃii lor biochimice. Astfel. Acidifierea produsă prin creşterea peste limită a concentraŃiei ionilor H+ ar duce la inhibarea unor enzime şi la stimularea altora. iar cea de-a doua. Pentru ca ionii H+1 să poată fi expulzaŃi din celulă se foloseşte energia potenŃială reprezentată de gradientul de concentraŃie al Na+ (Na+ ext. prin dehidrogenare enzimatică şi „consumul” acestora prin oxidare? Este. în diferite moduri. oare. cu tot cortegiul ei de consecinŃe. înclinată în favoarea celei dintâi.înseamnă că există o cauză care determină generarea lui în exces. ForŃa principală o reprezintă gradientul ionilor Na+ care tind să intre în celulă. poate fi considerată o modalitate eficientă de apărare împotriva pericolului reprezentat de apariŃia radicalilor liberi ai oxigenului. Dar care este motivul pentru care evoluŃia nu a dus la apariŃia unei modalităŃi de echilibrare între „producerea” ionilor H+. Oxigenul aflat în exces sporeşte posibilitatea generării.şi exomembrane. atunci s-ar naşte un pericol mult mai mare: acumularea în exces a oxigenului la nivelul celulei (în apa citoplasmei. la schimbarea gradului de disociere chimică a compuşilor solvaŃi în apa plasmatică etc. ducând la distrugerea completă a acestora într-un interval de timp foarte scurt (minute). 59 . ci sub formă de ion hidroniu H3O+ .25).

formând un ansamblu catalitic unitar pe întreaga celulă. În extruzia protonului se cheltuieşte direct energia gradientului de concentraŃie al Na+ şi nu energia metabolică (ATP).3. motiv pentru care antiportul Na+/H+ este un mecanism pasiv. III. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale La nivelul membranei periplasmatice există un bogat echipament enzimatic cu diverse roluri în metabolismul şi funcŃionarea specifică a neuronului. cât şi de la electronegativitatea internă a celulei polarizate).palete” ionii de Na+ pătrund în celulă. iar ionii H+. iar ionii H+ ies la exterior. 60 . 2. vor rămâne. antiportul este un mecanism indirect activ (transport activ de ordinul II) Fig. În cadrul acestuia se pot distinge sisteme enzimatice ca entităŃi catalitice legate de un aspect sau altul al metabolismului sau funcŃiilor specifice îndeplinite de neuron. Pe lângă acŃiunile individuale asupra anumitor substanŃe. cât şi cu enzimele citoplasmatice. în cea mai mare parte. 25 Mecanismul antiport Na+/H+ Soarta celor doi ioni transferaŃi prin mecanismul antiport este diferită. Ionii Na+ pătrunşi în celulă vor fi expulzaŃi din nou la exterior de pompa Na+-K+ activată de prezenŃa lor în exces faŃă de cerinŃele homeostazice. ataşaŃi electrostatic de faŃa externă a membranei (forŃa electrostatică ce îi reŃine provine atât de la grupările hidrofile externe ale membranei. întrucât gradientul de Na+ a fost realizat de pompa de Na+-K+ cu consum de ATP. enzimele membranale au largi diponibilităŃi de interacŃiune atât reciprocă. expulzaŃi din celulă. În realitate însă.

inclusiv ale celor neuronale (sau în intimitatea lor) există proteine contractile (de tip actomiozinic) care necesită energie în procesul scurtării (contracŃie localizată. este destinaŃia diferită a energiei eliberate din ATP în raport de care activitatea catalitică a fiecărei adenozintrifosfataze este dependentă de un alt parametru citoplasmatic: concentraŃia Na+ şi a K+. monozaharide) sau ale unor cataboliŃi cu moleculă mare. curentul electric. Sistemul enzimatic de comunicare InterrelaŃiile enzimatice la nivelul membranei periplasmatice fac dificilă departajarea între diversele categorii doar în baza acŃiunii lor principale. după cum am văzut.1. asupra a două dintre ele. Deducem astfel că sistemul ATP-azelor poate fi considerat şi ca un sistem enzimatic de întreŃinere a homeostaziei.1. concentraŃia Ca2+. cât şi al neuromodoulatorilor şi al hormonilor. Totuşi. III. Este vorba de sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei de la nivelul membranei neuronale şi a altor celule implicate în comunicare atât prin intermediul neurotransmiŃătorilor şi stimulilor electrici. III. a căror importanŃă o considerăm a fi mai mare. pe scurt.3. neuromodulatorii şi hormonii) 61 . nu şi pe cele ce asigură eliberarea energiei necesare acestora. Toate aceste enzime sunt unitare atât prin substratul lor comun ATP-ul.2. participând la realizarea potenŃialului electric de membrană – în baza căruia se asigură excitabilitatea –. Astfel. a Mg2+. Dar mai corectă este considerarea ATP-azelor în sistemul enzimatic energetic deoarece în membranele multor celule. 2.2.3.III. Deşi sunt mai multe sisteme de enzime de acest tip ne vom opri. Ceea ce le diversifică. un sistem enzimatic implicat în asigurarea energiei la nivelul membranei aşa cum este sistemul adenozintrifosfatazelor. acizi graşi. cel puŃin o parte din cele ce compun sistemul energetic. cât şi prin rezultatul lor comun – eliberarea de energie. toate schimburile celulare active având această finalitate. slabă cu destinaŃie multiplă). Sistemul enzimatic energetic (ATP-azele) Există. aşa cum sunt ATP-azele Na+K+ şi Ca2+ dependente. în interiorul ansamblului unitar. pot fi încadrate şi în sistemul enzimatic de comunicare.Sistemul adenilatciclazei La polul de intrare al neuronului mesagerii de ordinul I (neurotransmiŃătorii. 2.3. 2. a H+ precum şi concentraŃiile nutrienŃilor (aminoacizi. în acest sistem vom introduce doar acele enzime care catalizează procese implicate direct în comunicare. păstrând acelaşi criteriu al acŃiunii principale.

mg II – mesageri de ordinul al doilea.determină reglarea. 26. SecvenŃele acestor procese sunt redate sumar în fig. Legarea mesagerului chimic de receptorul specific. Fig. iar a altora în stimularea defosforilării. AcŃiunea unor mesageri de ordinul I constă în stimularea fosforilării. 26 Sistemul adenilatciclazei şi activitatea fiziologică. mg I – mesageri de ordinul întâi. din jocul cantitativ-calitativ al lor rezultând procesul adecvării acŃiunii fiziologice. R – receptor Sub acŃiunea adenilatciclazei ATP-ul este transformat în AMPc (adenozinmonofosfatul ciclic). va lua naştere GMPc (guanozinmonofosfatul ciclic). H – hormon. ori acŃiunea curentului electric. determină activarea adenilatciclazei ca primă şi majoră secvenŃă a lanŃului de reacŃii ce vor urma. direct sau indirect. Dacă este implicat GTP-ul. a unui important proces enzimatic: fosforilarea şi defosforilarea anumitor proteine specifice. NT – neurotransmiŃător. În alte cazuri (sau paralel cu 62 .

27. Chiar şi eliberarea neurotransmiŃătorilor (sau a altor mesageri) este reglată prin fosforilarea şi desfosforilarea proteinelor specifice care asigură ataşarea veziculelor de faŃa internă a membranei butonale. proteine-receptor. adrenalină. par a fi ele însele şi receptori pentru anumiŃi mesageri de ordinul I: acetilcolină. III. Fosforilarea unora sau altora dintre receptori conduce la efecte diferite. 63 . serotonină. În mod similar trebuie gândită şi diversitatea canalelor ionice care. pare să existe un singur tip de proteinkinază stimulată de AMPc. în cele mai multe cazuri. În unele cazuri mesagerul de ordinul I. fie proteinfosfataza – care catalizează defosforilarea acestora. În neuroni. Pentru exemplificare. Ele pot fi proteine-canal. receptorii nicotinici ai acetilcolinei sunt de mai multe tipuri (alfa. aşa cum este insulina. fie proteinkinaza A – care catalizează reacŃia de fosforilare a proteinelor specifice. încât se poate considera că acest proces mijloceşte cvasitotalitatea activităŃilor fiziologice de la nivelul neuronilor. însă altele decât cele din sistemul adenilatciclazei. GMPc şi Ca2+ îndeplinesc rolul de mesageri de ordinul II. fiecare categorie cuprinzând mai multe tipuri. AMPc. Proteinfosfatazele neuronale – care catalizează defosforilarea – sunt mai numeroase şi activitatea lor este stimulată sau inhibată tot de unul dintre mesagerii de ordinul II. dopamină etc.2. în cele din urmă. GMPc şi Ca2+ sunt foarte diferite şi numeroase (peste 70 la nivelul neuronilor).3.2. pentru alŃii de cea dependentă de Ca2+ sau GMPc. ceea ce explică marea varietate a efectelor în plan funcŃional. activează direct proteinkinaza fără participarea mesagerului de ordinul II. Proteinele specifice (masă de 20 000 daltoni) ce pot fi fosforilate de proteinkinazele A dependente de AMPc. prin care sunt activaŃi.) tocmai întrucât fosforilarea lor. tot fosforilarea proteinelor specifice.producerea AMPc şi GMPc) mesagerul de ordinul I determină (şi) eliberarea ionului Ca2+ de la faŃa internă a membranei. Sunt atât de numeroase implicaŃiile fosforilării proteinelor specifice. este produsă. ca o cale finală comună angajată în moduri diferite şi determinând consecinŃe diferite. Schema sistemului este redată în fig. În aceste modalităŃi celula răspunde prin activităŃi fiziologice specifice la acŃiunea stimulilor. însă altul decât cel ce a stimulat proteinkinaza. de proteinkinaza dependentă de AMPc. pentru unii. proteine-transportor sau proteine-enzime. un singur tip de proteinkinază stimulată de GMPc şi mai multe proteikinaze stimulate de Ca2+. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei Acest al doilea mare sistem enzimatic cu origine membranară determină. ei activând una din cele două enzime. 2. gama etc. beta. în general.

degradare în urma căreia rezultă două consecinŃe : eliberarea de Ca2+ din stocul membranar şi formarea de diacilglicerol. 27 Sistemul fosfatidilinozitolkinazei şi activitatea fiziologică. activarea 64 . proteinkinazele C. modulatori şi hormoni) determină activarea enzimei fosfatidilinozitolkinazei care degradează fosfolipidul (fosforilat) din membrană. în unele cazuri. de mesagerii de ordinul II din sistemul adenilatciclazei (AMPc. Fig. stimuli electrici. pe feŃele lor citoplasmatice.Numeroase semnale extracelulare (neurotransmiŃători. dar pe căi şi modalităŃi separate şi paralele. Defosforilarea este produsă de proteinfosfataze ce pot fi activate. Multe dintre proteinele acestea (40 K) par a fi localizate la nivelul membranelor presinaptice. Astfel apare o relaŃie antagonică între cele două sisteme enzimatice. Cei mai mulŃi neuroni par să deŃină proteine-receptor din ambele categorii. R – receptor. Cele două proteinkinaze – A şi C – declanşează activităŃi fiziologice diferite prin fosforilarea unor proteine diferite (20 şi 40 K). NT – neurotransmiŃător. Acestea din urmă vor cataliza reacŃia de fosforilare a unui alt tip de proteine specifice decât cele din sistemul adenilatciclazei. cu masa de 40 000 daltoni. cel mai probabil. deşi. ele se pot manifesta ca sinergice. H – hormon. activează o altă categorie de enzime de fosforilare a proteinelor specifice şi anume. Atât Ca2+. cât şi diacilglicerolul. Proteinele substrat asupra cărora acŃionează proteinkinazele C sunt mai puŃin cunoscute la nivelul neuronilor decât cele fosforilate de proteinkinaza A. în special).

potenŃându-se unilateral. pentru ca o substanŃă activă să se poată lega de receptorul membranar. 28 Schema diverselor tipuri sterice de receptori (R) membranari Tocmai această specificitate stereochimică determină marea varietate a receptorilor membranari. situaŃi la polul de intrare al neuronilor. cât şi pentru funcŃionarea neuronului. Fig. sunt reprezentaŃi.unora antagonizând activarea celorlalte. funcŃiile celulare. fiecare categorie fiind formată din mai multe variante. Sistemul receptor al membranei Între proteinele ataşate feŃei externe a membranei. III. cele două sisteme sunt agoniste. glicoproteine şi lipoproteine speciale sintetizate în cadrul metabolismului celular şi amplasate în stratul extern al membranei. Sunt şi cazuri în care. ci şi o configuraŃie sterică adecvată acestuia (fig. cele cu rol de receptor sunt deosebit de importante atât pentru existenŃa. Încât. de fapt.4. ConsecinŃele principale ale legării neurotransmiŃătorului de receptorul specific sunt: a) deschiderea 65 . în general. asigură elaborarea răspunsului fiziologic specific la acŃiunea mesagerilor extracelulari permiŃând stabilirea între diversele celule a unor relaŃii acŃionale şi nu pur informaŃionale. ci şi o configuraŃie spaŃială caracteristică. în timp ce semnalul ce induce sistemul adenilatciclazei le antagonizează. ca şi aceea a altor celule. la unele celule (hepatice de exemplu). ea trebuie să aibă nu numai o afinitate chimică. Ele sunt. PorŃiunea externă a receptorului prezintă nu numai situsuri de o înaltă specificitate biochimică. se pare. ca şi cel al adenilatciclazei. chiar de porŃiunile externe ale proteinelor canal sau de formaŃiuni ataşate acestora. Nu poate fi exclusă o cooperare – sinergică sau antagonică – între enzimele de fosforilare: proteinkinazele A şi C. Independent de modul concret al acŃiunilor secvenŃiale sistemul fosfatidilinozitolkinazei. semnalul extern (mesagerul de ordinul I) care induce sistemul fosfatidilinozitolkinazei promovează.28). 2. Încât. Receptorii pentru neurotransmiŃători. trei categorii de receptori: a) pentru neurotransmiŃători. b) pentru hormoni şi c) pentru neuromodulatori. Membrana neuronală deŃine.

apoi şi la celelalte canale. în realitate. ConsecinŃa principală a legării hormonului de receptorul specific este eliberarea unui mesager de ordin secund care. în ceea ce priveşte structura lor. Varietatea stereochimică a receptorilor membranari este identică cu aceea a mesagerilor chimici. K+ sau Ca2+) în cazul neurotransmiŃătorilor excitatori. s-a admis (1952) că activitatea canalelor este controlată de structuri de 66 . ei nu servesc declanşării proceselor fiziologice. ci modulării acestora. se deosebesc fundamental de aceştia prin faptul că. existenŃa unuia dintre aceştia fără un receptor adecvat fiind lipsită de sens. personalitatea chiar (a se vedea mai sus paragraful despre proteinele-receptor ale membranei neuronului şi cel despre neuropeptide). III. celălalt. Uneori această modulare este atât de complexă încât procesul însuşi este proiectat din sfera fiziologicului în aceea a psihologicului. influenŃând pozitiv sau negativ anumite echipamente enzimatice (proteinkinazele A şi C). distribuiŃi cvasiuniform pe membrana somei neuronale. se asigură procese ca memoria. dar. deşi similari cu precedenŃii ca organizare şi principiu interactiv. Prin activarea lor sub acŃiunea substanŃelor modulatoare. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic Această problemă se reduce. Modelul barierelor (porŃilor) Pornind de la constatarea că o schimbare în sens pozitiv a voltajului membranar iniŃiază mişcări transmembranare pasive ale ionilor Na+ (şi K+). sunt organizaŃi în mod similar cu precedenŃii şi respectă aceleaşi principii interacŃionale. abordării pluridisciplinare şi nu interdisciplinare a acestei probleme situată în domeniul microcosmosului celular. pentru că este mai aproape de logica fiziologică.5. modul cum aceste componente interacŃionează asigurând funcŃionarea ansamblului. la mecanismul închiderii şi deschiderii canalelor de Na+ extrapolându-se. Receptorii pentru neuromodulatori.unui anumit tip de canale ionice (de Na+. III. afectivitatea. 2. lucrurile sunt încă departe de a fi cunoscute. în cazul celor inhibitori. 2. în general neuropeptide. sau închiderea mai fermă a acestora. toate explicaŃiile oferite de membranologi fiind bazate pe ipoteze. Există numeroase detalii biochimice cu privire la componentele moleculare ale canalelor ionice. b) declanşarea uneia sau a ambelor sisteme enzimatice: al adenilatciclazei sau / şi al fosfatidilinozitolkinazei.5. pentru că este mai larg acceptat printre specialişti. motivaŃia. Din numeroasele modele explicative vom prezenta doar două: unul. Faptul că unele din aceste ipoteze conŃin elemente străine logicii biologice se datorează. de fapt. în mare măsură. Receptorii pentru hormoni.1. determină una sau alta din activităŃile fiziologice.

„poartă” încărcate electric care îşi modifică poziŃia ca răspuns la anumite schimbări în câmpul electric al membranei. Dezvoltările ulterioare ale acestei ipoteze au impus cu necesitate elaborarea unui model al canalului care să corespundă postulatelor acesteia. În lumenul canalului (fig. 29) ar exista o zonă de selectivitate, reprezentată printr-o „strâmtoare” încărcată electronegativ, care ar admite trecerea ionilor în funcŃie de sarcină (numai cationi) şi de dimensiuni numai Na+, în unele canale şi numai K+, în altele, cei doi ioni având dimensiuni diferite). În partea inferioară a canalului se dispun două bariere care asigură funcŃionarea propriu-zisă a canalului, una de inactivare şi alta de activare.

Fig. 29 Modelul barierelor (porŃilor) în funcŃionarea canalului ionic

Schimbările în poziŃiile barierelor sunt determinate de mişcările intramembranare ale unor purtători de sarcină, mişcări declanşate de schimbările voltajului membranar. În starea de repaus purtătorii de sarcină intramembranari sunt situaŃi în zona internă a membranei, bariera de inactivare este deschisă, iar cea de activare închisă. Când voltajul membranar devine mai pozitiv, sub influenŃa stimulului, purtătorii de sarcină intramembranari se deplasează spre faŃa externă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre exterior şi, ca urmare, se deschide bariera de activare, canalul trece în stare deschisă şi devine accesibil ionilor Na+ admişi de filtrul de selectivitate. Influxul ionilor Na+ prin canal generează un curent spre exterior descris de o curbă sigmoidă datorită închiderii progresive a barierei de inactivare, cea de activare rămânând în continuare deschisă. În această fază orice altă variaŃie în sens pozitiv (depolarizant) a voltajului membranar nu se însoŃeşte de un nou flux ionic prin canal, acesta fiind inactivat. Când voltajul membranar se reface (repolarizare), la o anumită valoare a acestuia, purtătorii intramembranari
67

de sarcină se deplasează spre faŃa internă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre interior şi, ca urmare, se deschide bariera de inactivare şi se închide cea de activare, canalul trecând în stare închisă, specifică fazei de repaus. Remarcăm că cele trei stări ale canalului: închisă, deschisă şi inactivă sunt deduse din mişcările ionice de la nivelul canalului. Este considerat în stare deschisă acel canal prin care curge efectiv un curent ionic. Canalele care nu sunt deschise mişcărilor ionice, dar sunt capabile să se deschidă, sunt numite canale închise. Canalele prin care, deşi nu sunt închise, nu se petrec mişcări ionice sunt în stare inactivată (de exemplu, un canal de Na+ este deschis de o variaŃie în sens depolarizant produsă din exterior şi prin el se scurg ioni specifici; dacă depolarizarea se prelungeşte în timp atunci, deşi canalul încă nu s-a închis, tocmai datorită depolarizării menŃinute, prin el nu se mai scurg ioni, canalul fiind inactivat). Toate canalele trec din starea deschisă în starea inactivă înainte de a se întoarce la starea închisă. În funcŃie de natura stimulului care determină deschiderea canalelor de Na+ acestea sunt de două categorii: i) voltaj-dependente şi ii) ligand-dependente. Canalele voltaj dependente trec dintr-o stare în alta ca răspuns la variaŃiile căderii de potenŃial dintre cele două feŃe ale membranei neuronului: reducerea acesteia (depolarizare) determină deschiderea, iar creşterea (repolarizarea) – închiderea canalelor de Na+. Cele ligand-dependente trec în starea deschisă ca urmare a legării unui ligand particular – în mod normal un neurotransmiŃător, – şi în starea închisă ca urmare a îndepărtării ligandului. Această modalitate presupune existenŃa unor receptori specifici. Deşi cele două modalităŃi – voltaj şi ligand-dependente – nu se exclud reciproc, – cele mai multe canale folosesc numai una dintre acestea. III. 2.5.2. Modelul ocluzării (fig. 30) Acest model are la bază două proprietăŃi ale proteinelor: amfifilia şi capacitatea de a forma complecşi organometalici. Pompa de Na+-K+, în calitate de mecanism homeostazic, asigură atât încărcarea electrică a membranei – prin raportul de schimb 3 Na+/ 2K+ –, cât şi energia (potenŃială) necesară ejectării ionilor H+ – prin mecanismul antiport Na+ /H+. Ionii H+ expulzaŃi din celulă rămân la interfaŃa membrană – interstiŃiu din două motive: sunt atraşi la membrană de electronegativitatea zonei (dată atât de capetele hidrofile ale fosfolipidelor, cât şi de câmpul anionilor organici – A din citoplasmă) şi respinşi, tot spre membrană, de
68

electropozitivitatea ionilor Na+ cantonaŃi în zona interstiŃială adiacentă, întrucât protonii sunt ejectaŃi numai după scoaterea ionilor de Na+ şi cu concurenŃa acesteia.

Fig. 30 Modelul ocluzării în funcŃionarea canalului ionic

Capetele externe ale proteinei canal (gura externă a canalului), din cauza densităŃii mari a ionilor de H+ (pH – acid), vor dobândi un comportament bazic şi, în această stare, vor manifesta o puternică afinitate pentru ionul Ca2+ din exterior, ion metalic cu un pronunŃat caracter acid. Ionul Ca2+ poate oferi spre ligandare cu proteinele două până la şase legături coordinative. Punctele active ale subunităŃilor proteice oferite spre ligandare fiind dispuse pe marginea internă a gurii canalului, legarea ionului Ca2+ va duce la ocluzarea acesteia, întocmai ca aşezarea pe ea a unui „capac”. Tăria legăturilor dintre Ca2+ şi liganzii proteici, prin care se decide stabilitatea complexului organometalic format, depinde, în primul rând, de tăria cu care se manifestă caracterul bazic al proteinei canal. Cum, însă, caracterul bazic al proteinei este funcŃie de densitatea ionilor H+ de la faŃa externă a membranei, iar densitatea acestora este determinată de gradientul de Na+ generat de pompă, se poate afirma că nu numai formarea, ci şi stabilitatea complecşilor organometalici formaŃi la gura canalului depind de activitatea pompei de Na+-K+. Dacă închiderea canalului ionic prin ocluzare este condiŃionată de caracterul bazic al proteinelor, atunci deschiderea lui va fi posibilă, în primul rând, prin anularea acestui caracter care se poate realiza fie direct prin înlăturarea cauzei care l-a determinat ( a ionilor H+), fie indirect prin
69

mascarea chimică a punctelor de ligandare (acŃiunea unor substanŃe active cum sunt neurotransmiŃătorii). Atât timp cât proteina va avea un caracter neutru sau acid (pH bazic la exterior), complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând neocluzat, indiferent dacă prin el se scurg curenŃi ionici (canal deschis) sau nu (canal aşa-zis inactivat), scurgerea acestora datorându-se exclusiv gradienŃilor electrochimici şi nu unor restricŃii impuse de canalul în sine. Redăm secvenŃial întreaga această procesualitate: – pompa de Na+-K+ generează gradientul de Na+ şi asigură funcŃionarea antiportului Na+ /H+; – Tapetând faŃa externă a membranei ionii H+ determină caracterul bazic al proteinelor; – ionul Ca2+ din exterior se leagă de 2-6 liganzi proteici şi astfel ocluzează gura externă a canalului ionic (canal în stare închisă); – în funcŃie de tăria caracterului bazic al proteinei canalul poate fi închis mai mult sau mai puŃin ferm (mai multe stări închise); – stimulul – electric sau chimic – anulează caracterul bazic al proteinelor ducând la desfacerea complexului şi degajarea gurii canalului (canal în stare deschisă); – câtă vreme proteina nu revine la comportamentul ei bazic de o anumită tărie complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând deschis chiar dacă prin el nu mai trec curenŃi ionici (canal în stare aşa-zisă inactivă); – revenirea caracterului bazic la normal asigură refacerea complexului organometalic şi reînchiderea canalului prin ocluzare. Observăm că, în conformitate cu acest model, canalul ionic nu funcŃionează ca un sistem binar, ci el poate avea o stare deschisă şi, practic, o infinitate de stări închise, în funcŃie de cât este de stabil complexul organometalic deci, în funcŃie de gradul de fermitate a închiderii. Pe această bază poate fi mai bine înŃeleasă acŃiunea extrem de nuanŃată a diverşilor neuromodulatori, ca şi a altor factori de influenŃă. În ceea ce priveşte aşazisa stare inactivă, definită de absenŃa curentului ionic la nivelul unui canal deschis, considerăm că denumirea este nu numai improprie, ci şi derutantă. Există, într-adevăr etape în desfăşurarea potenŃialului de acŃiune în care printr-un canal încă deschis nu trec curenŃi ionici, dar acest fapt nu este datorat vreunei proprietăŃi a canalului, ci gradienŃilor electrochimici care generează fluxurile ionice şi a căror valoare s-a anulat tocmai datorită realizării acestor fluxuri.1
_____________ 1 În cele ce urmează din materialul de faŃă ne vom folosi în explicaŃii de modelul ocluzării. 70

În momentul depolarizării membranei butonale. 31 B). depozitarea nu se poate face în corpul celular decât parŃial. Întrucât depolarizarea s-a realizat ca urmare a 71 . Modalitatea chimică. Faptul că neuronul are polul de ieşire a mesagerilor la distanŃă mare de locul de sinteză (uneori peste 1 m). proces în care rolul membranei este esenŃial. nu cunoşteau decât limbajul chimic încât. rezervată strict comunicării la interfeŃe (neuron-neuron. În starea de repaus membrana butonului terminal. similar unui transport „pe cablu” la nivelul căruia se utilizează. Neurofibrilele dispuse în mănunchi în lungul axonului. trădând o productivitate ridicată. motiv pentru care dezvoltarea aparatului Golgi nu este pe măsura capacităŃii de sinteză. NeurotransmiŃătorii. prin respingere electrostatică (fig. energia electrostatică. sau mesagerii chimici de comunicare la interfeŃe. Ca proces. Transportul produsului de la corpul celular la butonul terminal este facilitat de neurofibrilele axonale în lungul cărora acestea sunt purtate cu o viteză superioară altor modalităŃi (difuzia). 31A). cât şi printr-o accentuată cuantificare a eliberării lor. neuronii au fost obligaŃi să şi-l însuşească şi să îl utilizeze chiar şi în relaŃiile dintre ei. a rămas să asigure procesele fine şi complexe ale receptării discrete. având canalele ionice închise. SecreŃia ca funcŃie celulară este destinată întregului.6. cel mai probabil. Efectorii din organism. veziculele vor fi Ńinute la distanŃă de membrana butonului. 2. Modalitatea electrică. la nivelul butonului terminal se curbează formând o buclă. este încărcată electronegativ pe faŃa internă. b) stocarea temporară şi c) eliberarea. superioară celei chimice. sunt sintetizaŃi la nivelul ergastoplasmei care este bine dezvoltată în neuroni (corpii Nissl). neuron-efector). Ca urmare. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale SecreŃia este o funcŃie comună tuturor neuronilor întrucât ei reprezintă elemente componente ale unui sistem de integrare în care comunicarea interelementară se face prin mesageri chimici. la acel moment. conducerii rapide. pentru a putea comunica cu ei. pentru scurt timp. Eliberarea neurotransmiŃătorului din vezicule se face prin exocitoză. ci să şi conlucreze.III. La apariŃia lor în procesul evoluŃiei neuronii găsesc în organism modalitatea chimică de integrare cu care sunt obligaŃi nu doar să convieŃuiască. secreŃia cuprinde trei faze: a) sinteza produsului. rolul acestuia fiind luat de ansamblul vezicular butonal. faŃa citoplasmatică a acesteia devine. Membrana veziculelor cu neurotransmiŃători este şi ea încărcată electronegativ pe faŃa dinspre citoplasmă. stocării şi prelucrării eficiente ale semnalelor. a fost îmbunătăŃită atât printr-o largă diversificare moleculară a mesagerilor. electropozitivă şi atrage electrostatic veziculele electronegative (fig. dispus chiar la locul de eliberare.

astfel încât se poate vorbi de o topografie biochimică a sistemului în ansamblul său. adrenalina. circadian. D) Mecanismul exocitozei în eliberarea neurotransmiŃătorilor În planul funcŃiei secretorii neuronii manifestă o mare plasticitate. unul sau mau mulŃi produşi secundari. Pe lângă cei „tradiŃionali” (acetilcolina.deschiderii tuturor canalelor ionice. C. serotoninergici etc. este relativă ea vizând doar mesagerul principal. Din acest motiv. Majoritatea neuronilor sintetizează şi eliberează un mesager principal şi. 72 . selenar. serotonina). PrezenŃa aici a ionului de Ca2+ determină două consecinŃe majore: i) activarea proteinkinazei C care va produce fosforilarea a două proteine aflate pe feŃele citoplasmatice ale membranei butonale (proteina F) respectiv membranei veziculare (sinapsina I) şi ii) ligandarea celor două proteine şi fixarea astfel a veziculei la membrana presinaptică. Plasticitatea secretorie se manifestă şi în spaŃiu. clasificarea neuronilor în adrenergici. colinergici. pe lângă influxul de Na+ va avea loc şi un flux de Ca2+. de regulă neuropeptide (chiar şi unii dintre mesagerii principali sunt de natură peptidică). sezonier. 31 C şi D). NeurotransmiŃătorii secretaŃi şi eliberaŃi de neuroni prezintă o mare diversitate biochimică. permiŃând deschiderea spre fantă a veziculei prin reorganizarea fosfolipidelor membranare (fig. au fost identificaŃi peste 50 de neurotransmiŃători: amine. constituind ritmurile nictemeral. precum şi modificări corelate cu vârsta individului. nu numai în timp. Plasticitatea în planul secreŃiei se manifestă mai pregnant prin modificări periodice ale sintezei şi eliberării. În toate aceste modificări sunt implicate relaŃiile specifice dintre echipamentele enzimatice şi dintre mecanismele lor de activare-inactivare. 31 (A. Fig. diversele regiuni ale axului cerebrospinal având un anume specific secretor. B. în funcŃie de anumite circumstanŃe.

În această stare membrana are o cădere de potenŃial pe cele două feŃe de 60-80 mv. trecerea în stare de activitate a neuronului devine obligatorie. 3. însă. peptide. mult mai numeroşi.purine. la faŃa externă a membranei se acumulează sarcini pozitive (Na+) iar la faŃa internă sarcini negative (A-). III.1. Prin canalele astfel deschise vor avea loc fluxurile ionice în baza gradienŃilor chimic şi electric. Pompa de Na+-K+. prin distribuirea asimetrică cu consum energetic a ionilor Na+ şi K+. aminoacizi. nulă din punct de vedere electric. Având capacitatea de a produce mai mulŃi mesageri chimici.32). faŃa internă fiind negativă (A-) iar cea externă 73 . În acelaşi timp. neuronul poate răspunde la acŃiunea stimulilor şi prin schimbarea expresiei biochimice. întrucât ştergerea asimetriei de distribuŃie a ionilor de Na+ şi K+ are semnificaŃia unui prim pas spre moartea celulei. implicit. pompa asigură activitatea antiportului Na+/H+ şi. Pare a nu fi exclusă posibilitatea ca un neuron (în special din cortexul cerebral) să îşi schimbe neurotransmiŃătorul excitator în unul inhibitor. III. Prin gravitatea afectării homeostaziei intracelulare. În consecinŃă. În acest mod neuronul trece din starea sa de repaus în stare de activitate electroionică. prin aceasta. închiderea canalelor prin complexarea Ca2+ la gura lor externă (ocluzare). deci calitativ şi nu numai prin modificarea cantitativă a unui singur neurotransmiŃător. deci un transport de sarcină (curenŃi electroionici). 3. Anionii organici (A-) sunt. (A) neutralizându-se reciproc (C+A-) (fig. ca urmare a acestor fluxuri. AcŃiunea oricărui excitant constă în deschiderea canalelor ionice şi. se acumulează o importantă energie potenŃială în forma gradienŃilor electrochimici. Ionii K+ introduşi în citoplasmă sunt anulaŃi electrostatic de alŃi anioni organici. Ionii pozitivi (cationi) de Na+ şi K+ prezenŃi în citoplasmă se cuplează electrostatic cu anionii organici. astfel încât contribuŃia lor este. în această fază. elimină o particulă pozitivă (Na+). Procese electroionice la nivelul membranei neuronale În starea de repaus a neuronului. în actualizarea energiei potenŃiale în energie cinetică (difuzională). lăsând în citoplasmă un anion organic (A-). la fiecare ciclu. prin stoichiometria ei de schimb de 3 Na+ pentru + 2 K . Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active) La nivelul citoplasmei neuronilor substanŃele amfoilite (proteinele) sunt încărcate electric negativ (anioni) din cauza valorii ph-ului.

ele fiind prea strâmte pentru particule atât de mari. redus dar permanent şi. datorită hidrofobicităŃii ei. semnul sarcinii aflată în acel moment la interior: -60. In orice moment. întotdeauna. Fig. pompa de sodiu este obligată la o corectare continuă a concentraŃiei interne a acestui ion. din acelaşi motiv. direct sau indirect. Ionii Na+ nu pot traversa membrana spre interior nici la nivelul matricei fosfolipidice. activitatea pompei de Na+-K+ nu încetează din cel puŃin două motive: a) deschiderea aleatorie a unui număr redus de canale şi b) permanenta funcŃionare a antiportului Na+/H+. trebuie considerată ca având valoarea unui „tonus funcŃional de repaus” prin care se evită 74 . chiar dacă ar fi deschise. Influxul de Na+ prin puŃinele canale deschise aleatoriu şi prin antiport este. dar nici prin canale. 32 Geneza şi menŃinerea potenŃialului membranar de repaus Sarcinile de semn contrar aflate de o parte şi de alta a membranei se atrag reciproc. dar permanentă. datorită ocluzării lor (stare închisă). feŃele hidrofile având valoare de armături. Anionii organici (A-) hidrofili nu pot nici ei traversa membrana spre exterior nici la nivelul matricei. Această activitate bazală a pompei. în această stare. tinzând să se deplaseze prin membrană. desigur. Valoarea specifică a potenŃialului de repaus odată realizată. Încât membrana are. deschiderea cel puŃin a unui canal ionic.pozitivă (Na+) (în faŃa valorii voltajului membranar se trece. iar zona acizilor graşi dintre ele valoare de dielectric. în oricare punct al membranei. cu mici oscilaŃii. nici la nivelul canalelor de Na+. se pot întruni condiŃii capabile să determine. -80 mV). ca un „zgomot de fond”. valoarea unui condensator electric încărcat. din acest motiv.

capetele externe ale proteinei canal pierd caracterul bazic şi complexul organometalic se desface degajând gura canalului. III. d) încarcă condensatorul electric membrana prin stoichiometria de schimb 3 Na+/2 K+ şi e) generează energia potenŃială pentru realizarea fluxurilor ionice la nivelul canalelor prin distribuirea asimetrică a ionilor Na+ (mult afară şi puŃin înăuntru) şi K+ (puŃin afară şi mult înăuntru).întrucât ionii K+ sunt supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar care se anulează reciproc: gradientul chimic orientat spre exterior şi gradientul electric. orientat spre interior. Deci.câmpul sarcinilor negative de la faŃa internă şi F2 . c) determină.consecinŃele negative ale intrării ei în inerŃie de repaus. iar efluxul anionilor organici (A-) nu este posibil întrucât dimensiunile lor exced diametrul canalului.2. 3. b) generează condiŃii (gradientul de Na+) pentru realizarea schimbului antiport Na+/H+. energia potenŃială a gradienŃilor devine actuală (energie cinetică) şi determină influxul ionilor Na+. Când canalele sunt deschise de acŃiunea – stimulului extern (chimic sau electric).2. uşor superior valoric celui dintâi. Când F2 este mai mare decât F1 ionii H+ migrează la catod şi. energia potenŃială trecând în energie cinetică. indirect. Dacă în locul câmpului catodic (excitant electric) se acŃionează cu o substanŃă chimică adecvată consecinŃa finală va fi aceeaşi: deschiderea canalului ionic. 75 . în consecinŃă. Din cest moment mişcarea transmembranară a ionilor devine posibilă. În această fază acest influx este singurul eveniment posibil deoarece gradienŃii electric şi chimic ai acestuia sunt orientaŃi în acelaşi sens. Deschiderea (activarea) canalului ionic Dacă în preajma membranei aflată în repaus este plasat catodul unei surse (fig. 3.câmpul catodului. pompa de Na+-K+ îndeplineşte următoarele roluri: a) asigură homeostazia ionică a citoplasmei (mult K+ şi puŃin Na+). III.33) protonii situaŃi pe faŃa externă vor fi supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar: F1.1. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive) În timpul fazei de repaus energia (potenŃială creată de pompă vizează numai ionii Na+ şi A. închiderea canalelor ionice prin complexarea Ca2+ la gura externă a acestora. numai modalitatea de realizare va fi diferită (chimică şi nu fizică).

Fig. c) să aibă forŃa chimică necesară şi suficientă de a scoate Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu el. substanŃele liposolubile (alcoolul.) şi temperatura ridicată măresc fluiditatea fosfolipidelor (textura lor devine afânată) permiŃând protonilor să traverseze matricea membranei în sensul dictat de electronegativitatea citoplasmei (A-). De asemenea. Astfel. dar şi axonice) este în măsură să provoace ruperea legăturilor dintre ionul Ca2+ şi punctele de ligandare ale proteinelor. În afara modalităŃilor electrică şi chimică ce vizau zonele hidrofile ale membranei (armăturile condensatorului membranar). b) să poată masca chimic situsurile de ligandare ale proteinei-canal. fără a se lega de ele. d) să poată substitui Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu proteina-canal (fără ocluzarea canalului). eliberând gura externă a canalului. marea majoritate a drogurilor etc. o forŃă mecanică ce poate deforma membrana (de regulă a prelungirilor dendritice. 33 Activarea (deschiderea) canalului ionic prin stimul electric. De menŃionat că printr-o asemenea modalitate se pot induce modificări funcŃionale şi la nivelul somei neuronilor aflaŃi în imediata vecinătate a unor zone traumatizate sau în promixitatea unor tumori. F2 – forŃa câmpului catodic (intensitatea stimulului electric) Pentru ca o substanŃă chimică să fie capabilă să deschidă canalul ionic ea trebuie să deŃină cel puŃin una din următoarele însuşiri: a) să aibă caracter bazic (OH-) suficient de pronunŃat pentru a neutraliza ionii H+. e) să anuleze electronegativitatea citoplasmei la faŃa internă a membranei (A-). numeroase aneste-zice. F1 – forŃa electrostatică prin care ionii H+ sunt reŃinuŃi la suprafaŃa externă a membranei. canalul ionic poate fi deschis şi prin alte modalităŃi care vizează zona mijlocie hidrofobă a membranei (dielectricul condensatorului membranar). 76 .

pentru a produce un eveniment capabil să se propage în jur este necesar ca excitantul să deschidă un anumit număr de canale ionice. incapabil de propagare. deschiderea unui număr mai mare de canale decât cel critic nu va putea genera nici altceva. în condiŃii determinate. Aceasta din două motive: a) variaŃia în sens pozitiv a potenŃialului de repaus (scăderea pozitivităŃii la faŃa externă produsă de deschiderea unui număr mic de canale) este prea slabă pentru a putea disloca protonii din preajma canalelor vecine şi b) cantitatea de Na+ pătrunsă în celulă printr-un număr redus de canale astfel deschise este suficient de mică pentru a putea fi rapid şi cu uşurinŃă expulzată de activitatea bazală a pompei. atunci numărul critic de canale va fi mai mic comparativ cu situaŃia în care acelaşi stimul surprinde pompa la un nivel mai ridicat de activitate. Acesta este numărul critic sau numărul minim de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei şi generează potenŃialul de acŃiune. este necesar ca mărimea influxului de Na+ să fie superioară capacităŃii pompei de a o corecta. Pentru oricare neuron valoarea numărului critic de canale este o variabilă în funcŃie. Dacă un stimul de o anumită intensitate acŃionează asupra membranei la un moment când viteza pompei este redusă. deşi se produce. Încât.III. în primul rând.2. de mică amplitudine şi nepropagabil. produce o modificare locală a potenŃialului de repaus. variaŃia potenŃialului membranar de repaus rămâne un eveniment local.2.3. se poate deduce că. să fie în măsură să deschidă alte canale în jur. incapabil de influenŃare a zonelor din jur. deci. o constantă. pentru a deschide numărul critic de canale când pompa este în activitate bazală este suficient un stimul de intensitate redusă. Aceasta este baza explicativă a legii „tot sau nimic”. de intensitatea activităŃii pompei de Na+. indiferent prin ce modalitate. iar când pompa este la un nivel ridicat de activitate stimulul trebuie să aibă o intensitate sporită întrucât urmează ca el să deschidă 77 . Se înŃelege că. nici ceva în plus decât un potenŃial ca acŃiune. dacă deschiderea unui număr mai mic de canale generează doar un efect local. la rândul lui. Numărul critic de canale care asigură iniŃierea sau detonarea (firing level) potenŃialului de acŃiune nu reprezintă o constantă neuronală. Cum mărimea influxului de Na+ printr-un singur canal este. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA Deschiderea unuia sau a câtorva canale ionice. adică să se propage.K+ la momentul acŃiunii stimulului. cantonată la locul acŃiunii factorului de influenŃă. Pentru ca un factor de influenŃă cu acŃiune de scurtă durată să poată genera direct un eveniment electroionic suficient de amplu încât acesta. Altfel spus.

Se estimează că. variabilă în timp tocmai întrucât este determinată de cauze multiple. însă. Excitabilitatea neuronului Este de remarcat. b) densitatea canalelor ionice (numărul lor pe unitatea de suprafaŃă membrană).2. De aceea este necesar ca intensitatea stimulului să fie dată integral de la început. în aparenŃă complicate dar. După cum se cunoaşte. canalele ionice au o singură stare deschisă şi mai multe stări închise. că excitabilitatea nu trebuie considerată ca o însuşire propriu-zisă a neuronului. de nivelul stabilităŃii complexului organometalic de la gura canalului (tăria legăturii coordinative dintre ionul Ca2+ şi proteinele canal).un număr critic de canale mai mare. atunci valoarea numărului critic de canale va creşte progresiv. dacă potenŃialul de repaus al neuronului este de – 75 mV atunci variaŃia de sens pozitiv. foarte simple şi logice dacă sunt abordate de pe poziŃiile modelului ocluzării canalelor. de la început. În acelaşi timp. ci a unui anumit număr critic de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei de a-i expulza.1. în realitate. Toate acestea explică marea variabilitate a răspunsului neuronului la acŃiunea unui stimul de aceeaşi intensitate. pentru o membrană neuronală cu un potenŃial de repaus de aproximativ – 80 mV. Cu cât stabilitatea complexului este mai mică. c) densitatea ionilor 78 . numărul critic de canale deschise trebuie să asigure un influx de Na+ care să determine o reducere a potenŃialului de repaus cu aproximativ 15 mV. cu atât mai mare va fi excitabilitatea deoarece. ceea ce înseamnă că la – 65 mV (80-15=65 mV) se situează pragul de detonare a potenŃialului de acŃiune. pentru deschiderea unui asemenea canal.2. La acest punct al discuŃiei nu putem rezista tentaŃiei de a observa că în baza modelului barierelor care explică funcŃionarea canalelor ionice nu se poate oferi un fundament raŃional înŃelegerii acestor fenomene. este suficient un stimul de intensitate mică. adică stimulul să fie aplicat cu bruscheŃe. disponibilă pentru ocluzare. Din toate acestea deducem determinările multiple ale stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronului: a) cantitatea de Ca2+ din mediul pericelular. III. acestea fiind date de gradele de fermitate a închiderii. Dacă stimulul este aplicat la început cu intensitate redusă şi aceasta creşte progresiv într-un interval de timp suficient de lung pentru a permite pompei să-şi sporească corespunzător viteza. 3. deci în ultimă instanŃă. capabilă să atingă pragul de detonare (firing level) va fi de aproximativ 10 mV. Desigur. excitabilitatea neuronului nu este o măsură a vulnerabilităŃii unui singur canal ionic. ci ca o stare a acestuia.

H+ (valoarea pH-ului) la faŃa externă a membranei. ci dovedită experimental în multe circumstanŃe. fizici (temperatură. ci şi la o accentuare a asimetriei electrice – deci la un potenŃial de repaus mai ridicat. cu o anumită vulnerabilitate faŃă de stimul. pe lângă asimetria chimică. este vorba doar de o aparenŃă generată de împrejurarea că atât la baza excitabilităŃii. Dacă pompa determină excitabilitatea prin realizarea asimetriei chimice. independent de faptul că extruzia sodiului se realizează sau nu în schimbul introducerii în celulă a potasiului. graŃie prezenŃei anionilor organici care nu pot părăsi citoplasma. în două momente distincte (fig. f) prezenŃa anumitor factori de influenŃă externi. prin aceasta. câmp electric) sau chimici (neuromodulatori. Se constată că între factorii de care depinde excitabilitatea nu este inclusă valoarea potenŃialului electric de repaus al membranei în ciuda faptului că o asemenea dependenŃă este nu numai afirmată.) şi g) nivelul stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronilor (sau altor celule)vecini. funcŃionarea pompei cu stoichiometria de 3Na+/2K+ generează şi o distribuŃie asimetrică a sarcinilor electrice.80 mV) pot avea excitabilităŃi diferite întrucât densitatea canalelor ionice este diferită. sau de 1/1. 34 a şi b). pentru închiderea canalelor cu un anumit grad de fermitate. ioni de K+ etc. 79 . În acelaşi timp. Încât. se poate deduce din analiza unor situaŃii reale în care valoarea excitabilităŃii este diferită deşi valoarea potenŃialului membranar de repaus este aceeaşi. reunite printr-un mecanism comun. care este electroneutră. În fapt. i) doi neuroni având acelaşi potenŃial de repaus (. starea electrică nu condiŃionează direct starea de excitabilitate. Că.K+. hormoni. Realizând distribuŃia asimetrică a sodiului de o parte şi de alta a membranei (asimetrie chimică). dar excitabilităŃi diferite. d) valoarea metabolismului energetic (sinteza de ATP) al neuronului la momentul considerat. ele fiind doar stări paralele. substanŃe liposolubile. tot ea determină şi valoarea potenŃialului de repaus dar prin realizarea asimetriei electrice. pompa generează condiŃia energetică pentru ejectarea protonilor şi. ii) în timpul unui potenŃial de acŃiune membrana unui neuron are. o activitate mai intensă a pompei de Na+-K+ va duce nu numai la o creştere a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalelor ionice – deci la o excitabilitate (vulnerabilitate) mai redusă –. Este de remarcat faptul că generarea acestei condiŃii energetice este datorată exclusiv realizării gradientului de sodiu orientat spre interior. ori că acest schimb se face cu o stoichimetrie de 3/2. cât şi a stării electrice de repaus se află acelaşi mecanism: pompa de Na+. aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus. care este electrogenă. însă. într-adevăr.

Deschiderea numărului critic de canale nu se face instantaneu. încât concentraŃia lui este mai mare în faza interstiŃială. în realitate. Considerate pentru fiecare ion în parte forŃele celor doi gradienŃi nu au sensuri identice.2. Pentru K+ gradientul chimic este orientat spre exterior. 34 (a. dar nu din cauza unei permeabilităŃi mai mari a membranei. concentraŃia lui fiind mai mare în faza citoplasmatică. întrucât faza citoplasmatică este electronegativă. până se atinge numărul critic. 36 PP) care apare la stimuli cu intensitate optimă. cu atât durata salvei (prepotenŃială) va fi mai scurtă. Încât. Aceasta este faza de prepotenŃial (fig. Pentru Na+ gradientul de concentraŃie este orientat spre interior. b) IndependenŃa excitabilităŃii faŃă de valoarea potenŃialului membranar: în momentele a şi b potenŃialul electric are aceeaşi valoare. cel puŃin la valoarea numărului lor critic. unul după altul. o dublă forŃă: una reprezentată de gradienŃii chimici (de concentraŃie) – datorată sensului de transport: sodiu spre exterior. 3.3. Cu cât intensitatea stimulului va fi mai mare.datorată stoichiometriei transportului: 3 Na+ pentru 2 K+. energia potenŃială a gradienŃilor trece în energia cinetică mobilizând ionii Na+-K+ în sensul echilibrării termodinamice a fazelor lichide aflate de o parte şi de alta a membranei. prepotenŃialul dispărând. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune Odată cu deschiderea canalelor. dar excitabilitatea este diferită III. potasiu spre interior şi alta de gradienŃii electrici. iar cel electric spre interior întrucât el este reŃinut de sarcinile electronegative aflate la acest nivel (A-). ca şi cel electric. 80 . existând o valoare a stimulului dincolo de care deschiderea lor este concomitentă. ci cu un anume consum de timp deoarece canalele se deschid în salvă. Prin activitatea sa pompa de Na+-K+ generează. după deschiderea canalelor. următorul eveniment va fi influxul ionilor Na+.Fig.

deci amplitudinea potenŃialului de acŃiune. B. considerat ca particulă chimică. 35 C). exteriorul fiind negativ datorită prezenŃei aici a ionilor Cl (proveniŃi din disocierea clorurilor. acŃiunea acestuia reducându-se la deschiderea canalelor ionice. Dacă intensitatea. 3. uşor de corectat prin activitatea bazală a pompei. C. apoi se inversează crescând în sens pozitiv până la aproximativ + 20 mV (fig. D) Trei faze electrice succesive (A. 35A-B). Influxul pasiv al ionilor Na+ Influxul ionilor Na+ se realizează cu viteză mare datorită sumării forŃelor celor doi gradienŃi care acŃionează în acelaşi sens. În momentul terminării ei (fig. deschiderea cel puŃin a numărului critic de canale la un potenŃial de repaus de – 90 mV va genera un influx de Na+ superior deschiderii aceluiaşi număr de canale la un potenŃial de repaus de numai – 80mV. când în interior numărul sarcinilor pozitive este egal cu cel al sarcinilor negative -.3. în faŃa valorii potenŃialului se trece semnul acestora: + 20 mV). Purtând sarcini pozitive spre interior. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei este de numai 20 mV (întrucât acum la faŃa internă sunt sarcini pozitive. Astfel. Fig. în special a NaCl şi KCl). Sub această valoare (subliminală) stimulul va deschide un număr subcritic de canale şi va permite un influx redus de Na+. C) ale influxului pasiv de Na+ prin canalul deschis (D) Mărimea influxului ionilor Na+. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei scade rapid până la zero (fig.III. nu are nici o legătură cu intensitatea stimulului. atunci va fi generat un PA. Aceasta este valoarea-prag a stimulului. Deci amplitudinea PA este 81 .2. B. Aceasta este faza ascendentă a potenŃialului de acŃiune sau faza de depolarizare. durata şi bruscheŃea stimulului sunt în măsură să determine deschiderea numărului critic de canale. când în interior numărul sarcinilor pozitive excede pe cel al sarcinilor negative. este în acelaşi timp şi purtător de sarcină electrică. dar mărimea influxului de Na+ va rămâne aceeaşi deoarece el se realizează în baza gradienŃilor chimic şi electric determinaŃi de activitatea anterioară a pompei şi corelaŃi valoric întrucât sodiul.1. Când stimulul are valori supraliminale numărul de canale deschise va fi superior numărului critic. 35 (A. 35 C).

C. B. va fi corectată prin intervenŃia pompei de Na+-K+. Faptul că la – 90mV canalele sunt mai ferm închise decât la –80mV şi că pentru deschiderea lor este necesară o valoare sporită a stimulului. Ca urmare a efluxului ionilor K+ potenŃialul membranar scade de la +20mV la zero şi apoi creşte în sens negativ până la aproximativ –60mV (fig. D) Două faze electrice succesive (A. încât el are acum acelaşi sens cu gradientul chimic cu care sumându-se constituie o forŃă capabilă să determine efluxul acestui ion . Aceasta este repolarizarea electrică pasivă a membranei ca primă parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune. Fig. B) ale efluxului pasiv de K+(D) şi faza electrochimică activă de repolarizare (C) a membranei Anomalia de distribuŃie a celor doi ioni. C). 3.determinată de valoarea PR şi nu de valoarea stimulului.3. III. Efluxul pasiv al ionilor K+ Ca urmare a negativării fazei externe gradientul electric al ionilor K+ se inversează faŃă de starea de repaus.2. Deşi din punct de vedere electric acest moment este apropiat de starea de repaus. 36 A. Anomalia de distribuŃie a început să se producă încă în prima parte a fazei ascendente când influxul ionilor Na+ a dus la 82 . din punct de vedere chimic distribuŃia celor doi ioni este foarte departe de aceasta fiind mult Na+ la interior şi mult K+ la exterior.Efluxul ionilor K+ se realizează cu viteză mai mică decât influxul ionilor Na+ . iar cel electric – pentru că valoarea căderii de potenŃial la membrană este acum de numai 20mV faŃă de 80mV cât corespundea influxului de Na+.2. Din acest motiv faza descendentă este mai lentă. deoarece ambii gradienŃi au valori inferioare: cel chimic – pentru că pompa scoate la exterior 3 ioni Na+ şi aduce la interior numai 2 ioni K+. 36 (A. poate conduce cu uşurinŃă la concluzia greşită că amplitudinea PA ar depinde de valoarea stimulului. în calitatea ei de mecanism homeostazic. care atinge maximul în acest moment. B. moment în care forŃa celor doi gradienŃi devine nulă.

Pe tot acest interval de timp pompa a activat „în gol” deoarece mişcarea activă a ionilor într-un sens era anulată de mişcarea lor pasivă în sens opus prin canalele deschise. dar nu a activat în zadar. devine posibilă ejectarea protonilor la faŃa externă a membranei prin antiportul Na+/H+ şi. –90mV) (fig. dincolo de limita admisă de homeostazie.21 C). Când canalele sunt deschise sub acŃiunea 83 . ci ea continuă în timp – desigur cu o viteză ce scade progresiv – ducând potenŃialul de repaus la valori mai negative (aprox. se face cu un anume consum de timp. este expresia echilibrării valorice dintre mărimea influxului pasiv al Na+. însă. pe fondul unei activităŃi reduse a pompei. ca urmare. corespunzătoare noilor condiŃii. Or. Abia din acest moment. 4. adică a activării pompei de Na+-K+ în calitatea ei de mecanism de refacere şi întreŃinere a homeostaziei ionice. Din acest moment (-60 mV) şi până la atingerea vechii valori a potenŃialului de repaus (-80mV) se derulează cea de-a doua parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune numită repolarizare electrică activă. datorat activităŃii bazale. realizarea condiŃiilor pentru reînchiderea progresivă a canalelor ionice prin ocluzare sterică cu Ca2+. MenŃinerea quasiconstantă a acesteia. Cum în timpul fazei de repolarizare electrică activă pompa reduce progresiv concentraŃia citoplasmatică a Na+ şi o sporeşte pe cea a K+. ea îşi autodetermină în acest mod reducerea propriei activităŃi şi. InerŃia metabolică se manifestă însă şi în acest caz şi. Pompa de Na+-K+mecanism homeostazic cu autoreglaj Pompa de Na+-K+ este un mecanism cu autoreglaj întrucât nivelul de activare a ATP-azei specifice este dependent tocmai de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor transportaŃi: creşterea Na+ sau/şi reducerea K+ stimulează activitatea enzimei. Prin deschiderea aleatorie a canalelor ionice. datorită creşterii progresive a gradientului Na+ orientat spre interior. de fond a pompei ionice. trecerea pompei la o viteză superioară de activitate. ca urmare. prin aceasta. potenŃialul revine încet la valoarea normală. III. întrucât tocmai acest interval a fost necesar şi suficient pentru a atinge noul regim de viteză.creşterea concentraŃiei sale interne. Cum. asociată cu o distribuŃie normală a celor doi ioni: mult Na+ la exterior şi mult K+ la interior. tocmai această creştere a Na+ intern reprezintă factorul principal de stimulare a ATP-azei specifice. cu mici oscilaŃii locale. modificările de sens invers inhibând-o. datorită inerŃiei metabolice. a transportului ionic. activitatea pompei nu se opreşte brusc în momentul atingerii valorilor de repaus ale homeostaziei iono-electrice (la –80mV). datorat deschiderii spontane a unor canale şi aceea a efluxului activ al Na+. efectele ei specifice se vor face simŃite abia din momentul în care mişcările pasive ale celor doi ioni prin canalele încă deschise vor fi terminate (epuizarea gradienŃilor).

determinată de influxul ionilor Na+. porŃiunea membranei afectată de stimul va fi electronegativă la faŃa externă (datorată prezenŃei ionilor Cl-) şi electropozitivă la faŃa internă (datorată excesului ionilor Na+) (+20mV). 84 . ionii Na+ şi H+ la faŃa externă şi ionii A-(anionii organici) la faŃa internă. tocmai creşterea concentraŃiei sale constituie factorul care produce activarea ATP-azei şi trecerea pompajului la un nou regim de viteză de lucru. asupra căreia a acŃionat un stimul de valoare suficientă pentru a deschide cel puŃin numărul critic de canale (fig.la exterior şi ionii Na+ la interior. aflate la potenŃialul de repaus. Purtătorii de sarcină aflaŃi pe cele două feŃe ale membranei sunt: în zona depolarizată ionii Cl. 37 A). aflate încă în stare de repaus (80mV). electromigrarea purtătorilor de sarcină este strict determinată de mobilitatea lor în soluŃii apoase. III. deşi fiecare ion H+ se deplasează doar între două noduri vecine. C) Trei faze succesive (A. Dintre toŃi purtătorii de sarcină cea mai mare mobilitate o au ionii H+ care pot transla dintr-un nod în altul în cadrul reŃelei formată de moleculele apei. încărcată la valoarea potenŃialului de repaus (-80mV). b. 37 (A.B. Deşi sarcinile de semn contrar se atrag reciproc cu forŃe egale. Propagarea potenŃialului de acŃiune Să considerăm un fragment de membrană neuronală cu geometrie plană.stimulului adecvat şi începe influxul de Na+. invers decât porŃiunile învecinate.C) ale depolarizării pe o porŃiune plană de membrană şi valorile corespunzătoare ale potenŃialelor membranare (a. dând o viteză globală apreciabilă. c) În momentul terminării fazei ascendente a potenŃialului de acŃiune (fig. Fig. 5.37). B. iar în zonele vecine.

37 B). o zonă electronegativă centrală.a). propagarea se va produce numai într-un sens (centrifugal). Atraşi de electronegativitatea zonei depolarizate (ionii Cl-) ionii H+ vor migra din zonele vecine acesteia. C). Din cele de până aici rezultă o concluzie deosebit de importantă. şi anume. ExplicaŃia constă în faptul că. droguri sau în anumite neuropatii).Ca urmare ionii H+ sunt singurii în măsură să se deplaseze în câmpul sarcinilor negative. activitatea pompei este deficitară sau dacă nu toate valenŃele ei funcŃionale devin actuale. sub acŃiunea stimulului. Dacă prin depolarizarea iniŃială provocată de stimul (fig. dacă din diverse motive (acŃiunea unor medicamente. DistanŃa maximă de la care pot fi atraşi protonii este dependentă de căderea de potenŃial dintre zona negativă şi cea pozitivă. sunt cantonaŃi la faŃa externă a membranei şi iii) tot la această faŃă. după realizarea primului pas al propagării (fig. ci şi gradul ei de fermitate. deci de amplitudinea potenŃialului de acŃiune (de depolarizare). cu toate acestea. deşi ambele sunt electropozitive. 37. Cu toate că şi la faŃa internă a membranei depolarizate se creează o situaŃie similară. ia naştere o zonă electronegativă circulară mărginită de ambele părŃi de zone electropozitive. Aceasta deoarece: a) mecanismul biochimic (complexarea organometalică a Ca2+) care controlează accesul prin canal este situat la gura externă a acestuia. zona electropozitivă fiind înconjurată de o zonă electronegativă (fig. 37 A) ia naştere. la faŃa externă a membranei. ia naştere forŃa (electronegativitatea) capabilă să disloce din zonele învecinate purtătorii de sarcină (ionii H+)cu cea mai mare mobilitate în soluŃii apoase. că propagarea potenŃialului de acŃiune este un fenomen bazat pe procese de electromigrare ce au loc exclusiv la faŃa externă a membranei. Desigur. totuşi. între ele exercitându-se forŃe de atracŃie electrostatică de aceleaşi valori ca şi la exterior. 36. determinată de inerŃia metabolică a pompei care nu se poate opri brusc la atingerea stării iniŃiale. înconjurată de una electropozitivă. b) ionii H+. 37 A). atunci potenŃialul zonei posterioare devine egal sau inferior celui din zona frontală şi propagarea se realizează şi în sens retrograd ducând la consecinŃe deosebit de grave în planul integrării neuronale. ca urmare a repolarizării zonei iniŃiale. vezi fig. iar cea posterioară (centrală) la o valoare mai negativă (-90mV. Deşi electronegativitatea acestei zone va exercita o forŃă de atracŃie egală asupra sarcinilor pozitive aflate de ambele părŃi. aici nu au loc mişcări ale sarcinilor electrice 85 . cele două zone nu au aceleaşi valori ale potenŃialului de repaus: zona frontală (periferică) are potenŃialul la valoarea de repaus (-80mV). care determină nu numai închiderea canalului. Procesul continuă afectând radiar zonele mai îndepărtate. determinând aici deschiderea altor canale ionice (fig.

mielinizate sau nu. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune În exemplul de mai sus (fig. de distanŃele reale dintre zonele electronegative şi electropozitive de la suprafaŃa externă a membranei şi de valoarea reală a amplitudinii potenŃialului de acŃiune. Dacă ne referim strict la prelungirile neuronale nemielinizate. datorită geometriei lor (cilindru). 5. deci paralel cu creşterea valorii amplitudinii PA iniŃial (la rândul ei.1. viteza de propagare poate creşte odată cu creşterea diametrului acestora deoarece cantitatea totală de sarcină negativă pe aceeaşi lungime a porŃiunii depolarizate va fi mai mare (fig. III.). ci doar de nuanŃă. 37) propagarea se realiza prin deplasarea din aproape în aproape a ionilor H+ de pe suprafaŃa membranei aflată în repaus spre cea aflată în acŃiune. este redusă (sub 30 m/sec. deosebirile nu sunt de esenŃă. 38). Fig.întrucât particulele purtătoare (Na+ şi A-) au o mobilitate în soluŃie apoasă nulă comparativ cu aceea a ionului H+. mai mică decât viteza de electromigrare a ionilor H+ deoarece se adaugă şi timpul necesar deschiderii canalelor şi realizării influxului Na+. În consecinŃă viteza propagării potenŃialului de acŃiune. 38 Viteza de propagare creşte odată cu creşterea diametrului fibrei: sporeşte cantitatea totală de sarcină pe aceeaşi lungime la fibrei Pentru a satisface nevoile concrete ale unei existenŃe complexe. evoluŃia a selectat o modalitate de 86 . În ceea ce priveşte propagarea pe soma neuronului sau pe prelungirile sale. ea realizându-se în baza aceleiaşi legităŃi. Pe o suprafaŃă membranară liberă. ele fiind determinate de geometria suprafeŃelor. aflată în raport de directă proporŃionalitate cu valoarea potenŃialului de repaus de la care se porneşte). fără mielină. în care viaŃa este condiŃionată şi de rapiditatea circulaŃiei informaŃiei şi comenzii în circuitele de integrare. viteza de propagare a PA creşte odată cu creşterea electronegativităŃii zonei depolarizate.

a unui potenŃial de acŃiune. anume propagarea saltatorie. unde membrana prelungirii rămâne în contact cu lichidul electroionic extracelular. axonală sau dendritică. canalele ionice de pe porŃiunile acoperite cu „izolator” dispar. şi în acest caz. III.propagare mult mai eficientă sub acest aspect. Depolarizarea unui nod (electronegativarea externă) va determina electromigrarea ionilor H+ de la nodurile vecine. în consecinŃă. 6. formează nodurile Ranvier. lăsând între ele mici porŃiuni de membrană. 39). în contact nemijlocit cu acesta. creşterea diametrului fibrei propriu-zise (diametrul axonului sau dendritei. deschiderea canalelor ionice ale acestor porŃiuni membranare şi generarea. se găsesc vezicule pline cu substanŃă neorotransmiŃătoare. 39 Propagarea saltatorie Desigur. Întrucât eliberarea acesteia în spaŃiul sinaptic implică 87 . Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la interfaŃă) La nivelul butonului terminal al axonului. Fig. PorŃiuni bine delimitate ale prelungirilor sunt izolate electroionic de lichidul interstiŃial. Prin salturi de la un nod la altul potenŃialul de acŃiune se poate propaga cu viteze de patru-şase ori mai mari (120-180m/s) decât pe porŃiunile neacoperite de izolator (fig. fără a include şi învelişul mielinic) va determina o sporire corespunzătoare a vitezei de propagare. Izolarea axonului sau dendritei se realizează prin înfăşurarea repetată a mebranei celulei gliale (Schwann sau oligodendroglie) în jurul prelungirii formând un înveliş izolator (mielina). Nemaiavând nici un rol funcŃional. reprezentând polul de ieşire al neuronului. rămânând doar în porŃiunile neizolate. Întreruperile acesteia.

Cantitatea de neurotransmiŃător eliberată prin exocitoză va fi dependentă de durata totală a depolarizării membranei butonului terminal. pe lângă dezavantajul întreruperii periodice a activităŃii specifice. Uzura şi moartea neuronilor Solicitarea funcŃională a neuronilor este apreciabilă. Ca urmare a legării neurotransmiŃătorului de proteina-receptor a formaŃiunii postsinaptice. la nivelul acesteia apar consecinŃe finale ce depind de tipul sinapsei şi de specificul funcŃional al efectorului: depolarizarea (sinapsa neuro-neurală excitatoare) sau hiperpolarizarea (sinapse neuro-neurale inhibitorii). ar fi generat şi dezavantajul unor permanente oscilaŃii valorice ale capacităŃii funcŃionale determinate de uzura progresivă în intervalul dintre două diviziuni succesive. neuronul nu şi-l poate îngădui. Încât. 31 C şi D). În acest mod neuronul este menŃinut pentru multă vreme la 88 . ei fiind implicaŃi în procese permanente de integrare. somatică sau axonală pentru sinapsele neuro-neurale. Or. asigură contactul strâns (mai puternic decât atracŃia electrostatică) pe durata necesară reaşezării fosfolipidelor într-un bistrat ce se continuă între cele două membrane (vezi fig. Deschiderea veziculei spre faŃa sinaptică este asigurată de reorganizarea fosfolipidelor din cele două membrane venite în contact. neurotransmiŃătorul ajunge la faŃa externă a membranei postsinaptice (dendritică.reorganizarea fosfolipidelor din membrana veziculei şi cea a butonului. Pierderea capacităŃii de a se divide este un tribut plătit de neuron înaltei sale specializări funcŃionale. Toate organitele celulare sunt supuse unui proces de reînnoire care se desfăşoară tot timpul: macromoleculele ce le compun sunt înlocuite cu altele noi. Cu toate acestea neuronii uzaŃi nu pot fi înlocuiŃi prin diviziune. necesar multiplicării. 7. respectiv la membrana formaŃiunii efectoare pentru sinapsele neuro-motorii şi neuro-secretorii) unde intră în contact şi interacŃionează cu proteina-receptor adecvată. Diviziunea este un proces grav a cărui desfăşurare impune întreruperea oricărei alte activităŃi. un asemenea repaus funcŃional. pe feŃele citoplasmatice ale acestora se găsesc proteine speciale (proteina F şi sinapsina I) care. După traversarea fantei sinaptice. declanşarea contracŃiei (sinapse neuromotorii) sau eliberarea unor produşi de sinteză (sinapse neurosecretorii). ContradicŃia ce apare între uzura relativ rapidă şi incapacitatea neuronului de a se reînnoi prin diviziune este rezolvată prin accentuarea turnover-ului componentelor celulare. III. cele vechi fiind distruse prin catabolizare. prin complexarea cu ionii Ca2+. reînnoirea în forma unui proces continuu – turnover-ul – aduce avantajul păstrării pe acelaşi palier valoric şi pentru vreme îndelungată a capacităŃii funcŃionale a neuronului. în timp ce reînnoirea în forma unui proces discontinuu – diviziunea –.

se pare. în scopul eliminării purtătorilor de erori genetice sau al reorganizării în interiorul unei formaŃiuni nervoase. Sistemul viu nu este. La nivelul sistemului viu. „urmele” uzurii sale în timp fiind mereu „şterse” de procesul reînnoirii permanente. datorată epuizării programului genetic şi moartea „determinată”. locul lor fiind ocupat. dat prin programul său genetic. Desigur. Încât. se va apropia implacabil de momentul epuizării numărului maxim de cicluri biochimice. ci şi anatomic. de celulele gliale care se divid (fenomenul de cicatrizare). moartea însemnează afectarea unor reacŃii reflexe întrucât nici un neuron nu poate exista decât integrat unui arc reflex. moartea unui neuron pe un circuit determină. a tuturor circuitelor paralele. „vârsta” nu este o simplă şi pasivă trecere prin timpul fizic. sfârşind prin moarte. prin mecanisme încă necunoscute. pe lângă alte procese de reorganizare. 89 . Acesta considerăm a fi motivul principal al renunŃării la diviziune în cazul neuronului. tocmai întrucât se reînnoieşte permanent. Este necesar să facem distincŃie între moartea „naturală” a neuronilor. în finalul vieŃii organismului. intrarea în funcŃie a unuia dintre circuitele de „rezervă”. Independent de locul în care sunt situaŃi – scoarŃă.aproximativ aceeaşi „vârstă” nu numai funcŃional. ci ea îşi află adevărata măsură în numărul de cicluri metabolice realizate efectiv. Pentru ca şi în aceste condiŃii capacitatea integratoare a sistemului nervos să nu fie (prea mult) afectată. programat genetic să „existe” un anumit interval de timp. numai în situaŃii deosebite se ajunge la epuizarea. evoluŃia a reŃinut ca modalitate compensatoare formarea mai multor circuite neuronale paralele pentru una şi aceeaşi activitate reflexă. Independent de cauza care o determină. Ca urmare şi neuronul. ci să „realizeze” un anumit număr de reacŃii biochimice în cadrul metabolismului. este vorba de o formă redundantă întrucât. trunchi. însă. în sens pur anatomic. ganglioni – neuronii mor odată cu epuizarea programului genetic. deci.

unitate structural-funcŃională a sistemului integrator). Componenta de bază a arcului reflex este neuronul. a conului de emergenŃă şi de porŃiunea extrasinaptică a butonului terminal (fig. INP – intrări. a elaborării comenzilor şi controlului executării acestora. În baza acestora neuronul are calitatea de element component al sistemului cibernetic elementar – arcul reflex. Receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt. Polaritatea funcŃională a neuronului. De ceea consecinŃa legării neotransmiŃătorului de receptorul specific este deschiderea canalelor ionice şi iniŃierea potenŃialelor locale şi/sau de acŃiune. Fig. Aceste porŃiuni pot fi reprezentate de membrana somei neuronale. a extremităŃilor dendritice. cel mai probabil. la nivelul polului de intrare se realizează transferul mesajului de pe suportul chimic (neorotransmiŃătorul) pe un suport electric (potenŃialele locale şi/sau de acŃiune). stocării şi prelucrării informaŃiei. la nivelul căreia se realizează prima treaptă a integrării. chiar proteinele-canal sau formaŃiuni ataşate acestora. Acesta.IV. IV. 1. Componenta elementară a sistemului nervos. 40). NEURONUL – COMPONENTĂ A SISTEMULUI CIBERNETIC ELEMENTAR Sistemul nervos este un sistem cibernetic întrucât participă la realizarea integrării organismului în baza culegerii. Încât. 40. Polaritatea funcŃională a neuronului PorŃiunile membranei neuronului care poartă pe ele proteine-receptor pentru neurotransmiŃători (membrana postsinaptică) constituie polul de intrare. deŃine o sumă de însuşiri specifice care o fac posibilă. este arcul reflex (numit. de aceea. OUTP – ieşiri 90 . deşi nu este capabil de a realiza singur integrarea (motiv pentru care nu poate avea valoare de unitate structuralfuncŃională a sistemului nervos).

reprezentând autoreglajul şi b) sistemic. 41 A) până în momentul în care au fost deschise toate canalele numărului critic. În acest moment excitabilitatea devine nulă (fig. FuncŃionarea neuronului. 41). reprezentând tot atâtea intrări. în legătură cu care trebuie pusă existenŃa în membrană a unor transportori specializaŃi în acest sens. dar de scurtă durată. cât şi în plan material. Nivelul de desfăşurare a metabolismului condiŃionează excitabilitatea atât în plan energetic. Indiferent însă de numărul intrărilor. IV. astfel încât întreaga zonă a intrărilor dobândeşte un caracter unitar. determinând astfel legarea Ca2+ la gurile externe ale canalelor şi trecerea acestora în starea închisă. general sau neuroendocrin. pe câteva mii de căi distincte (sinapse). Controlul se realizează la două niveluri: a) elementar. constând în generarea potenŃialelor de acŃiune. 91 .Acest pol al neuronului este o adevărată „zonă a intrărilor” deoarece mesajele vin. prin furnizarea de ATP necesar pompei de Na+-K+. În timpul fazei de prepotenŃial excitabilitatea creşte progresiv (fig. la nivelul somei neuronale şi conului de emergenŃă al axonului toate mesajele sosite concomitent sunt prelucrate într-un singur proces. În timpul potenŃialului de acŃiune se disting patru faze în care excitabilitatea are valori diferite (fig. Controlul polului de intrare Necesitatea unui asemenea control este impusă de însuşi calitatea de microsistem cibernetic a neuronului. Controlul elementar rezidă în modificări ale excitabilităŃii membranei din zonele de intrare produse de a) metabolism şi de b) funcŃionarea însăşi a neuronului. reprezentând reglajul (integrarea neuronului în suprasistem). Este faza refractară absolută ce durează până în momentul în care activitatea intensificată a pompei realizează gradientul de Na+ necesar funcŃionării antiportului Na+/H+ . duce la modificări grave. local sau neuronal.1. 41 B) întrucât aplicarea acum a unui nou stimul surprinde canalele în stare deschisă. prin turnover-ul componentelor membranare. ale excitabilităŃii prin însăşi dinamica stărilor închise şi a celei deschise ale canalelor. 1. ParticularităŃile acestei porŃiuni membranare sunt determinate de funcŃiile îndeplinite – eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. în legătură cu care trebuie pusă prezenŃa sinapsinei I pe faŃa citoplasmatică şi recaptarea excesului de neurotransmiŃător care scapă lizei enzimatice. în special cel al proteinelor (receptori. transportori şi enzime). în cele mai multe cazuri. Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de acele zone membranare la nivelul cărora se eliberează neurotransmiŃătorul (membrana presinaptică).

neurotransmiŃători inhibitori şi hormoni. 41 D) datorită funcŃionării inerŃiale a pompei care sporeşte astfel gradul de fermitate a închiderii acestora. Neuromodulatorii modifică excitabilitatea polului de intrare prin mecanisme ce diferă în funcŃie de natura chimică a acestora: creşterea sau reducerea fluidităŃii fosfolipidelor. – excitabilitate. B. Controlul la nivel sistemic se realizează prin modificarea excitabilităŃii sub acŃiunea unor substanŃe active: neuromodulatori. produse de alte formaŃiuni celulare. a activităŃii pompei Na+-K+. În continuare excitabilitatea se va reduce pe seama activităŃii încă sporită a pompei până la închiderea tuturor canalelor.Fig. C. N – valoare normală a excitabilităŃii Din acest moment excitabilitatea revine spre valoarea normală. progresiv pe măsură ce se închid canalele. 41 C) pe care a avut-o la sfârşitul fazei de prepotenŃial. a reactivităŃii receptorilor celulari. D) VariaŃiile excitabilităŃii în timpul potenŃialului de acŃiune. Ex. când numărul canalelor rămase încă neînchise este mai mic cu unu decât numărul critic. Deşi toate canalele au fost închise excitabilitatea continuă să scadă chiar sub nivelul iniŃial (fig. valoarea excitabilităŃii excede nivelul iniŃial atingând din nou valoarea maximă (fig. 41 (A. modificarea zonală a densităŃii canalelor ionice 92 . când va atinge nivelul iniŃial. modificarea reactivităŃii liganzilor proteici ai canalelor faŃă de ionii Ca2+.

cu excitabilităŃi diferite (fig. 1. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare Membrana somei neuronale nu funcŃionează doar ca un sumator. indiferent de poziŃia acesteia. Este dovedit faptul că toate substanŃele neurotrope de origine exogenă (medicamente. În consecinŃă. Încât. câteva mii de sinapse. în majoritatea cazurilor. 43). electronegativitatea zonei de depolarizare (PA) va disloca ionii H+ de la primul nod. 42). determinând deschiderea canalelor ionice şi la acest nivel. 93 . situată în poziŃie simetrică faŃă de conul de emergenŃă al axonului (fig. NeurotransmiŃătorii inhibitori determină. cu atât mai mult cu cât ele aparŃin unor circuite neuronale distincte (convergente pe acelaşi neuron).etc. 42 Propagarea pe o somă neuronală cu o singură intrare Deoarece. pe soma neuronală descarcă. ci şi ca un integrator de semnale. Ajunsă la conul de emergenŃă. pe canalul purtător (axon) va pătrunde un singur potenŃial de acŃiune. Fig. nulă. în fiecare moment membrana somei neuronale se prezintă ca un mozaic de zone cu potenŃiale şi deci. dar interesând – cel mai probabil – creşterea remarcabilă a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. Dacă pe soma unui neuron ar descărca neurotransmiŃător o singură sinapsă. o „anulare” temporară a excitabilităŃii membranei.1. deci o blocare a intrării semnalelor. prin mecanisme mai puŃin cunoscute. Probabilitatea ca toate acestea să se afle în aceeaşi fază de activitate este. unii poluanŃi chimici) acŃionează prin interferenŃa cu aceste mecanisme. în acest caz. practic. însă. IV. droguri. amplitudinea PA va fi aceeaşi în orice punct al undei propagate. atunci propagarea PA s-ar realiza ca o undă circumferenŃială neîntreruptă în spatele căreia potenŃialul revine la valorile de repaus.1. membrana somei are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus pe toată suprafaŃa sa. Un rol important în realizarea controlului sistemic îl au cele două sisteme enzimatice de la nivelul membranei – cel al adenilatciclazei şi al fosfatidilinozitolkinazei (vezi fig. În realitate. 26 şi 27).

potenŃialul unic de la intrare va fi multiplicat în numeroase alte potenŃiale cu amplitudini variabile. În acest mod. însă. cu atât mai multe direcŃii de propagare sinuoasă vor avea şansa să ajungă la conul de emergenŃă al axonului cu o amplitudine suficientă pentru a putea fi admise pe canalul purtător. ci sub forma unei unde sinuoase. cu cât amplitudinea potenŃialului iniŃial a fost mai mare. 44 A). Deci membrana somei neuronale realizează o codificare a mesajelor într-o modalitate continuu analogă (fig. potenŃialul de acŃiune intrat. unic şi de amplitudine dată. 44.Fig. 44 a-A). propagat în aceste condiŃii va ajunge la conul de emergenŃă al axonului sub forma unui tren de potenŃiale cu amplitudine diferită ce se succed la intervale de timp diferite (fig. datorită mozaicului de excitabilitate. PIC – pragul de amplitudine pentru intrarea pe canal (axon). Datorită mozaicului de excitabilitate creşte şansa propagării şi a potenŃialelor de mai mică amplitudine. IS – intensitatea stimulului 94 . nu se va mai propaga sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. b) la primul nod axonal. corespunzând unei cantităŃi mai mari de neurotransmiŃător. Fig. Astfel. Codificarea în modalitate continuu analogă (A. a) la conul de emergenŃă a axonului şi discret analogă (B. cu amplitudine şi viteză constante. 43 Propagarea pe o somă neuronală cu mai multe intrări În această situaŃie descărcarea neurotransmiŃătorului la una din sinapse va determina apariŃia în acel punct a unui singur potenŃial de acŃiune care. InformaŃia în acest caz este purtată de amplitudinea potenŃialelor întrucât. întreruptă acolo unde ea a întâlnit o zonă aflată în perioada refractară şi având amplitudini şi viteze variabile de la un punct la altul.

ceea ce nu există în cazul neuronului. deşi chiar şi la acest nivel (în porŃiunea extrasinaptică) există sinapse axo-axonale cu rol modulator sau inhibitor. De remarcat că potenŃialele cu amplitudini foarte mari pot atrage protonii de la primul nod încă înainte ca ele să ajungă la conul de emergenŃă. Rezultă că ansamblul format din conul de emergenŃă şi primul nod Ranvier realizează o nouă codificare într-o modalitate discret analogă (fig. subliniem faptul că informaŃia este purtată pe axon de intervalele dintre potenŃiale şi nu de frecvenŃa lor. deci transferarea codificării din modalitatea continuu-analogă în una discret-analogă. aici fiind o modulare în perioadă. Canalele ionice pot fi blocate de neurotransmiŃătorii inhibitori (exemplu GABA). Întrucât se fac deseori confuzii. Întrucât membrana axonală are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus la toate nodurile. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon Pentru ca un potenŃial de acŃiune să poată intra pe canalul purtător el trebuie să aibă o amplitudine minimă necesară dislocării protonilor de la nivelul primului nod Ranvier situat la o distanŃă relativ mare faŃă de conul de emergenŃă (1-2 mm. mai cu seamă.). amplitudinea potenŃialelor de acŃiune intrate pe canal va fi aceeaşi pe toată lungimea acestuia. IV. 1.IV. prin sporirea stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. prin influenŃarea vitezei de lucru a pompei de Na+-K+ şi a activităŃii principalelor echipamente enzimatice conexe (sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei). atunci când sunt produse.2. acest rol fiind transferat intervalelor dintre potenŃiale. Din grupul de 10 potenŃiale ajunse succesiv la conul de emergenŃă (fig. interesează membrana butonului în întregul ei şi nu anumite porŃiuni (nu apare mozaicul de excitabilităŃi diferite). unde are loc eliberarea neurotransmiŃătorului (membrana presinaptică). 1. Fiind o mărime invariabilă amplitudinea nu mai poate fi purtătoare de informaŃie. cel mai probabil. Din acest motiv rolul lui este acela al unui convertor care asigură transferul informaŃiei de pe amplitudine pe perioadă. O anumită 95 . Ceea ce diferenŃiază butonul terminal de soma neuronală este faptul că modificările excitabilităŃii.3. 44 b-B). Excitabilitatea pare a fi modulată de la nivel sistemic prin substanŃe ce acŃionează. 44 A) numai 5 îndeplinesc această condiŃie. modularea în frecvenŃă presupunând existenŃa şi a unei frecvenŃe purtătoare. restul fiind inoperante. Şi aici controlul se realizează prin intermediul excitabilităŃii care poate fi modificată sub influenŃa unor cauze cu originea la nivel elementar şi/sau la nivel sistemic. Controlul polului de ieşire Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de membrana butonului terminal al axonului.

IV.3.influenŃă asupra excitabilităŃii membranei presinaptice poate fi exercitată. vor asigura ancorarea lor un timp suficient pentru reorganizarea fosfolipidelor. prin posibila difuzie transsinaptică a ionilor. pătrunşi din fantă. Să considerăm un buton terminal la porŃiunea incipientă a căruia a ajuns un singur potenŃial de acŃiune (fig. dar părtaşe la realizarea unui proces unitar – integrarea. Interpretăm această posibilă influenŃă retrogradă ca o modalitate de acordare funcŃională între entităŃi celulare distincte. şi de starea electrică a membranei postsinaptice. deci cantitatea totală de neurotransmiŃător eliberat. potenŃialele de acŃiune îşi păstrează atât amplitudinea. şi deschiderea veziculelor urmată de eliberarea neurotransmiŃătorului (a se vedea paragraful despre membrana sinaptică). Cum însă veziculele se pot deschide spre fantă numai dacă. B) Propagarea discretă (A) şi asociată (B) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul polului de ieşire (butonul terminal) Propagarea lui pe membrana butonală se va realiza sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. 45 (A. de asemenea. va fi direct dependentă de timpul cât membrana rămâne electropozitivă la faŃa ei internă. În cazul de faŃă acest interval de timp este egal cu durata unicului potenŃial de acŃiune sosit aici.1. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal La nivelul porŃiunii incipiente a butonului terminal. ele au fost aduse în contact cu faŃa internă a membranei presinapatice prin atracŃie electrostatică. 45 A). în prealabil. cu aceeaşi amplitudine în oricare punct al ei. cât şi succesiunea (intervalele) avute pe axon. acolo unde se termină învelişul mielinic. care nu depăşeşte 96 . Ajunsă la porŃiunea presinaptică a membranei. Fig.1. vom înŃelege că mărimea şi/sau numărul veziculelor care au şansa reală de a se deschide. depolarizarea va atrage electrostatic veziculele la faŃa internă a acesteia iar ionii Ca2+ . fanta sinaptică având lărgimea de numai 250Ao.

reprezentaŃi de proteinele-canal sau de formaŃiuni proteice ataşate acestora. conferă sinapsei rolul unei adevărate diode prin care semnalul nu poate trece decât într-un singur sens (ieşire-intrare). informaŃia este purtată de amplitudine. Aceste elemente componente sunt: membrana presinaptică. cantitatea de neurotransmiŃător eliberată este redusă şi ea poate fi considerată ca având valoare unitară. potenŃialele de acŃiune determină consecinŃe separate. pe un purtător chimic (neurotransmiŃătorul). ale membranei şi nu de toată membrana regiunii respective. numărul critic de canale este mare când semnalul chimic surprinde pompa la un nivel ridicat de activitate şi mic atunci când 97 . Astfel. Limita inferioară a valorii semnalului chimic la intrare este determinată de numărul critic de canale. fanta sinaptică şi membrana postsinaptică. Cele două limite nu reprezintă însă parametrii invariabili. prin deschiderea cărora ia naştere un potenŃial propagabil. iar cea postsinaptică asigură captarea acestuia prin fixarea stereospecifică temporară pe proteinele-receptor. InterfaŃa ieşire-intrare Adevărata polaritate funcŃională a neuronilor se manifestă la nivelul sinapsei. la acest nivel. Dacă această distanŃă în timp creşte. ci ele se pot modifica în timp. 2. Ca urmare. fiind eliberată sub influenŃa unui singur potenŃial de acŃiune. În acest mod semnalul electric este decodificat şi informaŃia transferată echivalent de pe un purtător fizic (potenŃialul de acŃiune). Rolul de filtru revine membranei postsinaptice care deŃine un număr determinat de receptori pentru neurotransmiŃători. Dacă intervalul de timp dintre două potenŃiale de acŃiune succesive este suficient de redus pentru a permite alăturarea lor (dar nu sumarea amplitudinii). După cum s-a constatat. iar limita superioară de numărul maxim de canale deschise întrucât. Într-un interval de timp atât de scurt vor putea fi aduse în contact cu membrana presinaptică doar veziculele cele mai mici (mai mobile) şi aflate mai aproape de aceasta. IV. 45 B) prin creşterea numărului şi mărimii veziculelor aduse electrostatic în contact cu ea. ci şi filtrarea în funcŃie de intensitatea lor la intrare. Despre particularităŃile celor două formaŃiuni membranare s-a discutat deja. Acest dispozitiv asigură nu numai unidirecŃionarea circulaŃiei semnalelor. atunci timpul cât membrana presinaptică se menŃine electropozitivă la interior se dublează (4 ms) şi cantitatea de neurotransmiŃător eliberată creşte corespunzător (fig.2 ms. Sinapsa deŃine trei elemente componente din relaŃiile cărora ia naştere un ansamblu funcŃional cu valoare de interfaŃă ieşireintrare. polii de intrare şi ieşire sunt reprezentaŃi de zone restrânse. strict delimitate. Faptul că membrana presinaptică asigură eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului.

asemenea erori atât prin existenŃa numărului critic de canale (receptor) – controlat la nivel elementar şi sistemic -. evaluat – în medie – la 0. poziŃia veziculelor faŃă de membrana presinaptică (distanŃa lor faŃă de aceasta) este întâmplătoare. acestea putând fi mai mult sau mai puŃin numeroase. Dacă receptarea s-ar face difuz. cât şi prin existenŃa numărului maxim al acestora.activitatea ei este redusă. Evaluarea acesteia la o medie de aproximativ 250 A° este de natură să genereze impresia falsă că abaterile de la aceasta sunt simple şi exclusive consecinŃe ale variabilităŃii biologice. orice variaŃie dobândeşte o valoare considerabilă. pe toată suprafaŃa membranei postsinaptice. Ca urmare. hazardul deŃine o pondere importantă în determinarea cantităŃii de neurotransmiŃător eliberat. durata difuziei lui de la o faŃă la alta este dependentă exclusiv de lărgimea fantei. mai mari sau mai mici. În realitate. Or. în intervale de timp mai lungi şi numai în anumite condiŃii. numai de cantitatea de neurotransmiŃător eliberată (numărul cuantelor chimice). prin lărgimea ei. mai cu seamă.5-0. pentru o suprafaŃă dată. De asemenea. evită deşi nu exclude. Acesta poate creşte prin sinteza de noi proteine specifice şi plasarea lor în membrana postsinaptică. numărul total al receptorilor se poate modifica. desigur. a neurotransmiŃătorului este o necesitate imperioasă pentru funcŃionarea corectă a interfeŃei. la momentul depolarizării butonului terminal. Eliberarea presupune trei faze corelate: a) atragerea electrostatică a veziculelor şi fixarea prin calciu la membrana presinpatică: b) reorganizarea fosfolipidelor şi deschiderea veziculelor spre fantă şi c) difuzia neurotransmiŃătorului prin fantă (eliberarea propriu-zisă). cea în sensul excesului de neurotransmiŃător. Fanta sinaptică determină. În aceste condiŃii periculoasă ar fi orice eroare. Întrucât.7 ms. discretă. Deşi asemenea modificări ale numărului critic de canale nu sunt spectaculoase. la asemenea unităŃi de spaŃiu şi timp. însă. Raportând timpul necesar neurotransmiŃătorului pentru a traversa fanta. sau poate să scadă prin internalizare citoplasmatică şi liză enzimatică. consecinŃele sunt deosebit de importante pentru funcŃionarea interfeŃei ieşire-intrare. Receptarea punctiformă. aşa cum este ea în realitate. tocmai această cantitate nu poate fi reglată cu precizie din cauza mecanismului de eliberare a neurotransmiŃătorului. şansa cea mai mare de a elibera neurotransmiŃătorul o au veziculele cele mai apropiate de membrană. Receptarea punctiformă. atunci cuantificarea la intrare ar fi dependentă. la durata de 2 ms a potenŃialului de acŃiune. dar. ea fiind determinată de curenŃii citoplasmatici şi de agitaŃia termică. întrucât numai astfel ele pot elibera neurotransmiŃătorul. Dacă eliberarea şi receptarea neurotransmiŃătorului sunt procese realizate cu un consum de timp cvasiconstant. durata funcŃionării interfeŃelor. Dintre acestea esenŃială este aducerea veziculelor în contact cu membrana presinaptică. putem constata 98 .

unitare prin modul de funcŃionare. cum s-ar fi întâmplat dacă lărgimea fantei ar fi rămas nemodificată. astfel. Aceasta este o sinapsă electrică prin care se asigură avantajul propagării undei de depolarizare fără nici o întârziere. dovedite până acum numai în sensul reducerii ei. deci la reducerea lărgimii fantei (fig. 46). nu sunt întâmplătoare.că o reducere a lărgimii fantei cu numai 2. avantaj plătit însă cu preŃul pierderii funcŃiei de diodă. îngustarea fantei sinaptice poate merge până la totala ei dispariŃie. depolarizarea putându-se propaga acum în ambele sensuri. încât depolarizarea se va propaga direct de la una la alta. S-a demonstrat experimental că lărgimea fantei se reduce dacă sinapsa este solicitată un timp mai lung. cel puŃin o parte din membrana veziculelor care se deschid să fie integrată în membrana presinaptică. O solicitare îndelungată la un ritm redus nu duce la acelaşi efect. a lărgimii fantei sinaptice Fără a considera durata de timp în care aceasta se produce. Din aceste motive modificările lărgimii fantei sinaptice.şi postsinaptică intrând în contact nemijlocit. InterfeŃele ieşire-intrare (sinapse). este în măsură să modifice profund consecinŃa interferenŃei pe soma neuronală a două potenŃiale succesive. Fig. a cărei suprafaŃă totală creşte ducând astfel la o apropiere de cea postsinaptică. fără intervenŃia neurotransmiŃătorului. însă nu oricum. Diversificarea lor este consecinŃa de ordin adaptativ rezultată din relaŃiile ce se stabilesc între formaŃiunile 99 . membranele pre.5 A° – reprezentând doar 1% din medie -. cel de-al doilea potenŃial survenind acum în perioada refractară a celui dintâi. ci cu o anumită ritmicitate. sunt foarte diferite prin modul de organizare şi calitatea neurotransmiŃătorului sau neuromodulatorului. în loc de perioada de hiperexcitbilitate (postpotenŃial pozitiv). Este posibil ca prin solicitarea la un anumit ritm a sinapsei. 46 Integrarea membranei veziculare în membrana butonului şi reducerea.

Însă. d) după lărgimea fantei sinaptice: sinapse cu întârziere mare. cu toate mecanismele ce îl deservesc. spre deosebire de circuitul bistabil. 3. Mai mult chiar. nu este un sistem binar. canalul ionic. inhibitoare. se face prin modalităŃi şi mecanisme de cu totul altă natură decât cele ce 100 . indiferent de gradul ei de fermitate. neurotransmiŃătorul lor fiind întotdeauna de tip excitator. total diferite. ci unul analogic având o stare deschisă şi o mulŃime de stări închise (grade diferite de fermitate a închiderii. determinarea apariŃiei ei este multiplă. şi-i reorganizează permanent. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile Analogiile ce pot fi făcute între sistemele fizice şi cele biologice nu trebuie să depăşească planul funcŃional al neuronului deoarece modalităŃile şi mijloacele din cele două domenii sunt. IV. axo-axonice. c) după natura chimică a neurotransmiŃătorului: sinapse adrenergice. în timp ce un circuit bistabil are parametri de lucru predeterminaŃi şi stabili. între limite valorice admisibile. modulatoare. medie. sinapse cu inactivare metabolică – după internalizarea moleculei active. desigur. Dacă starea deschisă este unică.. de cele mai multe ori. fie sporită. iar distanŃa dintre membranele pre. scheletici). gabaergice etc. revenirea canalului la starea închisă. În fine. Inactivarea neurotransmiŃătorului se face mai mult enzimatic la efectorii somatici şi mai mult metabolic la cei vegetativi. acetilcolinesteraza. monoaminoxidaza – . glande). Respectând această condiŃie putem face o comparaŃie între canalul ionic (de Na+-K+) şi circuitul bistabil.şi postsinaptică. serotoninergice. ea fiind posibilă nu numai prin modalităŃi diferite (fizice sau chimice).şi postsinaptică este fie de valoare redusă. b) după tipul intermediarului chimic: sinapse excitatoare. InterfeŃele neuroneurale sunt mai variate decât cele neuroefectoare şi ele se pot clasifica în baza mai multor criterii: a) după calitatea membranei postsinaptice: sinapse axo-dendritice. colinergice. în cazul celor vegetativi (m. prin intermediul celor două niveluri de integrare – elementar şi sistemic (vezi controlul polilor de intrare şi ieşire ai neuronului).pre. determinate de nivelurile de stabilitate a complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalului). mică sau fără întârziere la sinapsa electrică: e) după modul de inactivare a neurotransmiŃătorului: sinapse cu inactivare enzimatică – exemplu. axo-somatice. InterfeŃele neuroefectoare sunt mai puŃin variate. în cazul efectorilor somatici (m. ambele sisteme putând admite (poziŃia deschis) sau interzice (poziŃia închis) curgerea unor curenŃi (electronici în cazul circuitului bistabil şi ionici în cazul canalului). netezi. canalul ionic. ci şi prin valori diferite ale aceleiaşi modalităŃi (praguri).

în fapt. plasticitatea se manifestă nu numai prin înmulŃirea numărului lor. neuronul îşi poate schimba chiar profilul secretor transformându-se din excitator în inhibitor. 101 . prin aceste procese fiind asigurate atât ştergerea urmelor de uzură funcŃională relativ rapidă a sinapsei. Deşi plasticitatea sinapselor se manifestă mai pregnant în timpul dezvoltării organismului. ca un proces de remodelare funcŃională. Există trei unghiuri sub care trebuie privită plasticitatea sinaptică: a) calitatea şi cantitatea emisiei de mesageri chimici: b) calitatea şi mărimea recepŃiei mesagerilor şi c) lărgimea fantei sinaptice. Dacă la toate acestea adăugăm şi faptul că densitatea canalelor ionice pe membrana neuronului este cu mult mai mare decât aceea a circuitelor bistabile pe elementele unitare ale unui computer vom putea argumenta.i-au determinat deschiderea. se răspunde plasticităŃii secretorii a neuronului presinaptic. Primenirea naturală la adult. nelezională. Sporirea complexităŃii mediului ambiant şi îmbogăŃirea experienŃei individuale de viaŃă duc la creşteri cu peste 10% a numărului de spini dendritici. cât şi adecvarea permanentă a acesteia la solicitările mereu crescânde ale integrării însăşi. pe lângă mesagerul principal şi mulŃi alŃi secundari. În privinŃa receptorilor de la polul de intrare. mai cu seamă. Înlocuirea şi remodelarea naturale la adult se petrec în aproximativ 35-40 zile. lărgimea fantei sinaptice se poate reduce ca urmare a solicitărilor repetate cu un anumit ritm şi pe o anumită durată a sinapsei. Plasticitatea sinapsei Sinapsele nu sunt formaŃiuni statice. nu trebuie considerată doar ca un simplu proces de înlocuire a unor macromolecule vechi cu altele noi. ci ele prezintă o mare plasticitate care constă în capacitatea de a-şi modifica permanent planul funcŃional. ci şi prin schimbarea calitativă a acestora prin care. de regulă. În fine. ci. După cum s-a arătat mai sus. superioritatea sistemului cibernetic de tip biologic faŃă de cel fizic. mai accentuată în anumite condiŃii. Din acest motiv şi constantele de timp ale închiderii şi deschiderii canalelor ionice sunt foarte diferite. ea este prezentă şi la adult ca o permanentă „primenire”. De asemenea. inclusiv prin creşterea totală a suprafeŃei dendritice (formarea de noi spini).4. După leziuni sinapsa este refăcută într-un interval de aproximativ 60 zile. plasticitatea secretorie a neuronului este accentuată el producând. rigide. deşi nu complet. IV. de a fi înlocuite şi de a spori sau reduce numeric atunci când circumstanŃele o cer.

în mod obligatoriu. CAI – cale aferentă inversă 102 . precum şi elaborarea. CE – cale eferentă. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. 47). integrarea organismului. ci doar să o facă posibilă.V. nu este în stare să realizeze integrarea. CN – centru nervos. R – receptor. Analizând procesualitatea actului reflex deducem că arcul reflex trebuie să cuprindă. constituie ceea ce numim în mod curent – actul reflex. următoarele elemente: o formaŃiune specializată în captarea stimulului (receptorul). 47 Arcul reflex ca sistem cibernetic (cu autoreglaj). pe plan elementar. ARCUL REFLEX CA SISTEM CIBERNETIC Captarea. Totalitatea acestor procese. arcul reflex are ca unitate elementară neuronul. La rândul său. prin însuşirile sale. un canal purtător de informaŃii (calea aferentă). Arcul reflex reprezintă unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos întrucât la nivelul său se realizează. un dispozitiv de prelucrare. de stocare a informaŃiei şi de elaborare a comenzii (centrul nervos). transmiterea. Fig. CA – cale aferentă directă. desigur. transmiterea comenzii şi controlul execuŃiei acesteia sunt procese ce caracterizează funcŃionarea arcului reflex ca sistem cibernetic destinat integrării. un executant al comenzii (efector) şi un dispozitiv de autocontrol format dintr-o componentă de sesizare a eroilor execuŃiei (receptor de origine al retroinformării) şi un canal purtător de retroinformaŃii cu privire la existenŃa acestor erori (calea aferentaŃiei inverse) (fig. E – efector. un canal purtător de mesaje-comandă (cale eferentă). desfăşurate la nivelul arcului reflex. care.

arc reflex monosinaptic este. ci numai polisinaptic: minimum trei sinapse neuro-neuronale şi una neuroefectoare în cazul arcului reflex elementar.Dacă una din aceste componente lipseşte integrarea nu este posibilă şi deci. 48): neuronul senzitiv primar care realizează atât captarea semnalului direct sau indirect. MS – măduva spinării. cât şi transmiterea informaŃiei la centru. NS II – neuron senzitiv secundar. E – efector Cum prezenŃa celor patru tipuri de neuroni şi joncŃionarea lor prin interfeŃe (ieşire-intrare) sunt condiŃii elementare. iar ceea ce se obŃine la 103 . 48 ComponenŃa neuronală minimă a unui arc reflex elementar. NA – neuron de asociaŃie. neuronul intercalar sau de asociaŃie care asigură prelucrarea informaŃiei. nu putem vorbi de un arc reflex. prin polul său de intrare. Făcând referire doar la componentele neuronale ale unui arc reflex constatăm că numărul acestora este de cel puŃin patru (fig. în realitate. obligatorii în realizarea actului reflex se poate afirma că arcul reflex nu poate fi niciodată monosinaptic. NSI – neuron senzitiv primar. R – receptor. integrând-o altor informaŃii. Fig. neuronul efector care asigură elaborarea şi transmiterea comenzii spre efector şi neuronul senzitiv secundar care asigură retroinformarea sau informarea cu privire la apariŃia erorilor în executarea comenzii. în această situaŃie. primite pe alte căi sau existente în stocul de memorie. în mod curent. doar o parte a arcului reflex real (stimularea făcându-se direct asupra receptorului de origine a aferentaŃiei inverse). Ceea ce se denumeşte. NE – neuron efector.

pe de altă parte. respectiv efectorii. 1. care implică şi un centru cortical. V.1. Arcul reflex elementar este un sistem cibernetic cu un singur nivel de decizie.1. pe lângă alŃi centri subiacenŃi. în mai mică măsură adecvat circumstanŃelor ambientale în ansamblul lor. ambele având aceeaşi finalitate – integrarea. Ierarhia arcurilor reflexe Oricare arc reflex este organizat pe două niveluri: unul elementar. cel mult. Din aceleaşi motive răspunsul dat de efectori va fi standardizat. V. ele pot fi separate nu numai teoretic. cu o anumită îngăduinŃă. organizarea acestuia respectă principiul teritorialităŃii. prin aceasta. Receptorul Este formaŃiunea componentă a arcului reflex specializată în captarea semnalelor privitoare la modificarea semnificativă a unui parametru fizicochimic al mediului extern sau intern (exteroceptori şi interoceptori). se desparte în ramuri senzitive. care leagă receptorii şi efectorii de centru. unul senzitiv şi altul efector (doar la nervii cranieni). pe de o parte. căile de conducere – aferentă şi retroaferentă –. Dacă receptorii şi efectorii asociaŃi sunt situaŃi la distanŃă unii de alŃii atunci căile senzitive se asociază separat de cele efectorii formând doi nervi. unitară în cadrul organismului. FuncŃionarea celor două niveluri ale aceluiaşi arc reflex este.1. de regulă. a doi neuroni (efectori vegetativi). Din aceste motive actul reflex desfăşurat la nivel elementar va fi restrâns ca arie şi va implica un consum minim de timp (puŃine întârzieri sinaptice). alcătuirea căii aferente din prelungirile unui singur neuron (cel senzitiv) şi a căii eferente din prelungirile unuia singur (neuronul motor somatic) sau. 1. Ceea ce caracterizează arcul reflex elementar este. informaŃiile culese la nivelul unui anumit câmp receptor fiind conduse la cel mai apropiat centru subcortical. ci şi practic. V. spre periferie. Cum. desigur. Deşi 104 . se asociază într-o formaŃiune unică numită nerv mixt (spinal sau cranian) care. care implică doar centrul proxim situat subcortical şi unul supraelementar. o reacŃie de tip reflex dar nu un act reflex. În scop didactic însă. deoarece nivelul al doilea este continuare a celui dintâi.nivelul acestei părŃi este ceva ceea ce am putea numi. Arcul reflex elementar În general. reproductibil la aceeaşi parametri şi. 1. receptorii şi efectorii asociaŃi lor se găsesc în apropiere. experimental. numărul redus de receptori cu care este conectat centrul subcortical şi.

ci progresive. olfactivi. reuşeşte să contracareze acŃiunea stimulului reînchizând în acel interval de timp o parte din canale. V.K+. cât şi – mai cu seamă – prin reducerea densităŃii canalelor de NA+ . Se ştie că una din condiŃiile de bază ale deschiderii numărului critic de canale (geneza PA) este bruscheŃea cu care intervine excitantul. întrucât dizolvarea şi difuzia în salivă a moleculelor de substanŃă sapidă nu sunt instantanee. Intensificarea pompei. 1. la creşterea pragului de detonare a 105 . duce.1. implicit. dendritele neuronilor ce intră în alcătuirea zonelor reflexogene având o excitabilitate mai redusă decât aceea a neuronilor centrali. termo-şi mecano-electrici întrucât toŃi parametrii care îi stimulează nu se pot modifica cu bruscheŃe. a cărei activitate este intensificată în consecinŃă. Acest specific al excitabilităŃii îşi pune amprenta asupra genezei potenŃialului de acŃiune.funcŃionarea tuturor receptorilor are la bază excitabilitatea membranei celulelor componente. Aceste diferenŃe sunt graduale. chiar şi în cazul în care recepŃia este realizată direct de dendritele neuronilor. Un stimul olfactiv. în calitatea ei de mecanism homeostazic.1. Datorită acestui mod în care acŃionează stimulii în condiŃii naturale deschiderea numărului critic de canale se va face şi ea cu un consum de timp relativ mare. vizuali). receptor. O situaŃie similară întâlnim şi la interoceptorii chemo-. de exemplu. făcându-se progresiv după o curbă sigmoidă. Asupra genezei potenŃialului de acŃiune grevează. şi modul în care intervine stimulul asupra formaŃiunii receptoare în condiŃii naturale.K+. Acest consum este sporit şi prin faptul că. de la sursă la receptor. fără a influenŃa desfăşurarea lui în restul fazelor (ascendentă şi descendentă pasive). Excitabilitatea mai redusă a formaŃiunilor receptoare poate fi realizată atât prin modificarea naturii fosfolipidelor din matricea membranei şi a reactivităŃii proteinelor acesteia (enzime. nu intervine decât rareori cu bruscheŃea necesară.1. fiecare este specializat în captarea unei anumite categorii de stimuli. canal). pompa de Na+ . Stimularea în condiŃii naturale face ca această condiŃie să fie îndeplinită în mică măsură şi în puŃine cazuri. Comparativ cu excitabilitatea neuronilor centrali aceea a formaŃiunilor receptoare este mult mai redusă. datorită deschiderii progresive a canalelor. dar mult mai mare decât a neuronilor ce realizează recepŃia directă a stimulilor din mediul extern (tactili. de asemenea. difuzia particulelor vectoare prin aer. Geneza PA la nivelul receptorului Captarea semnalului la nivelul receptorului sau recepŃia propriu-zisă se realizează prin deschiderea numărului critic de canale şi generarea PA sub impactul variaŃiei parametrului fizic sau chimic adecvat din mediul intern sau extern. Tot aşa un stimul gustativ.

reglând în acest mod nivelul intrărilor în sistemul cibernetic neuronal (arcul reflex). diferă de la o formaŃiune receptoare la alta. 49). 49). elementare. Durata prepotenŃialului. sistemele receptoare prezintă forme de organizare mai simple sau mai complexe. 1. Organizarea cea mai complexă o întâlnim în acele cazuri în care stimulii. Există chiar posibilitatea realizării unui control nervos direct asupra formaŃiunii receptoare la care pot veni axonii unor neuroni centrali care eliberează substanŃe neuromodulatoare (exemplu: la celulele auditive). 49 Geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul formaŃiunii receptoare. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare În funcŃie de natura şi nivelul de semnificaŃie ale stimulilor specifici. inclusiv datorită intensificării activităŃii pompei. numit „potenŃial de receptor”. PR – potenŃial de repaus Dacă sporirea progresivă a intensităŃii stimulului nu atinge valoarea necesară deschiderii numărului critic de canale (nivelul de explozie). V. deplasându-l spre valori mai puŃin negative. cât şi prin intervenŃia unora mai generale. fig. 2. 49).potenŃialului de acŃiune. ca şi valoarea nivelului de explozie (punctul b. prepotenŃialul se stinge fără a genera un potenŃial de acŃiune (linia punctată în fig. 1. prin natura lor. nu sunt în măsură să determine prin acŃiune directă 106 . potenŃialul de acŃiune propriu-zis fiind precedat de un prepotenŃial lung (a-b fig. aşa cum o confirmă înregistrarea grafică (fig. efectul lui în plan senzorial fiind nul întrucât pe canalul purtător (calea aferentă) nu pot pătrunde decât potenŃiale de acŃiune. Fig. cu origine sistemică. la aceeaşi formaŃiune. Datorită acestor cauze geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul receptorului este lentă. Nivelul de sensibilitate (excitabilitatea) a unei formaŃiuni receptoare poate să se modifice în timp atât din cauze locale. de la o stare fiziologică la alta. 49). 1. ambele mărimi fiind mai scăzute la receptorii cu sensibilitate ridicată şi.

care poate fi de valori diferite. mai multe sau toate unităŃile motorii. după cum sunt acŃionate câteva. cu privire la modul în care comanda dată de ei a fost executată (autocontrol prin feed-back) şi. auditiv şi vestibular a căror complexitate sporită este determinată de imposibilitatea deschiderii canalelor ionice prin acŃiunea directă.deschiderea canalelor ionice. în primul rând. ContracŃia musculară având. întrucât acesta trebuie să asigure integrarea locomotorie în raport cu o finalitate dată: schimbarea raporturilor spaŃiale faŃă de un referenŃial. 107 . nemijlocită a fotonilor. respectiv a acceleraŃiei. Este cazul sistemelor receptoare vizual. formaŃiunile receptoare specializate în această direcŃie vor avea şi ele grade diferite de complexitate a organizării. la care deschiderea canalelor ionice este posibilă prin acŃiunea directă a stimulului. Complexitatea sporită a fusului neuromuscular este determinată nu atât de modalitatea în sine de a recepta mişcarea. Întrucât. ambele categorii de receptori fiind de tip mecanoelectric. cu viteză mai mare sau mai mică. din acest unghi de privire. vibraŃiilor aerului. sistemul de recepŃie propriu organului muscular va fi specializat şi adecvat sesizării acestora. receptorii proprii organului muscular vor fi specializaŃi şi adecvaŃi în aceste două direcŃii: sesizarea mărimii forŃei şi sesizarea vitezei mişcării. inclusiv gravitaŃionale. Pentru restul sistemelor de recepŃie. două consecinŃe posibile: dezvoltarea forŃei (fără mişcare) şi producerea mişcării (sub acŃiunea forŃei). În asemenea situaŃii se adaugă o serie de formaŃiuni auxiliare capabile să mijlocească acŃiunea stimulului şi/sau să îi asigure dobândirea semnificaŃiei specifice. de la terminaŃiile nervoase libere (dendrite) şi corpusculii Vater-Pacini (cu un număr de învelişuri direct proporŃional cu valoarea forŃei) până la fusurile neurotendinoase Golgi. abia în al doilea rând şi implicit. Receptorii specializaŃi doar în direcŃia sesizării mişcării şi a vitezei de realizare a acesteia – am numit fusurile neuromusculare (receptori kinestezici) – prezintă o organizare mult mai complexă decât a celor pentru forŃă. pentru integrarea în acest plan funcŃional nu realizarea contracŃiei. O retroinformare doar despre realizarea sau nerealizarea ei este lipsită de relevanŃă pentru centrul nervos. Cel mai elocvent exemplu în acest sens ne este oferit de receptorii proprii sistemului locomotor (proprioceptori) Rolul primordial al acestora este de a asigura retroinformarea centrilor nervoşi. gradul de complexitate anatomică este mult mai redus decât al celor enumerate. Pentru forŃa dezvoltată de contracŃie. Răspunsul specific al organului muscular este contracŃia. cât de faptul că acest receptor trebuie să retroinformeze centrul de comandă în primul rând despre modul de realizare a mişcării care poate fi continuu (cursiv) sau discontinuu (cu întreruperi pe parcurs). ci consecinŃele ei sunt esenŃiale. cu privire la faptul dacă ea a fost sau nu executată.

constituit şi dezvoltat în timp. direct sau indirect. formaŃiuni colagenice cu rol optic sau mecanic etc. termoelectrici şi chemoelectrici. Mecanismele celulare ale recepŃiei specifice sunt foarte puŃin cunoscute. Activitatea receptorilor este bazată pe proprietatea membranei lor de a fi excitabilă într-un anumit grad. activarea lor. direct sau indirect. ale voltajului membranar. Prin aceste specializări celulele receptoare convertesc diversele tipuri energetice ale stimulilor într-o mărime electrică reprezentată de variaŃiile. numeroase supoziŃii fragmentare şi ipoteze mai 108 . Această structură a grupajelor de semnale electrice este singura purtătoare de informaŃii. Specializarea receptorilor Se realizează atât prin modificări cantitativ-calitative la nivelul membranei excitabile – interesând. conuri.V. dar aceasta reprezintă o activare nespecifică. MulŃi alŃi stimuli. O asemenea activare o numim specifică nu numai în baza existenŃei specializării receptorului la sesizarea variaŃiei anumitor factori din mediu – de natură şi valoare determinate -. fie direct celulei receptoare (cili. constituind asambluri funcŃionale (segment periferic) mai mult sau mai puŃin complicate (cavităŃi cu umori de densităŃi diferite. mai cu seamă proteinele (receptor şi canale ionice) dar şi fosfolipidele. mai mult sau mai puŃin rapide. fie zonei vecine acesteia. cât şi/sau adăugarea unor formaŃiuni auxiliare. deschiderea numărului critic al canalelor de Na+ . Simpla deschidere a numărului critic de canale generează potenŃiale de acŃiune izolate lipsite de semnificaŃie la nivelul centrilor nervoşi tocmai întrucât acestea nu sunt structurate într-o modalitate adecvată.K+.1.). 1. în afara celor specifici şi adecvaŃi. Ca urmare. dar ştim extrem de puŃine despre mecanismul intim prin care se realizează aceasta şi aproape nimic despre legităŃile ce guvernează conversia în grupaje de semnale electrice cu structuri definite şi inteligibile (limbaj). desigur. nu sunt deci. ci şi în baza faptului că receptorul generează o anumită structurare a semnalelor electrice numai sub acŃiunea stimulului specific şi adecvat. nulă din perspectivă informaŃională. se realizează prin deschiderea numărului de canale la impactul cu excitantul specific şi adecvat.1. ea nefiind codificată (o lovitură la nivelul globului ocular generează senzaŃii luminoase – „stele verzi”). Ştim multe despre modul cum stimulul ajunge să determine. pot determina deschiderea numărului critic de canale la nivelul celulei receptoare. Există. bastonaşe).3. Specializarea funcŃională este cel mai obiectiv criteriu de clasificare a receptorilor: fotoelectrici. membrane elastice. codificate corespunzător unui anumit limbaj.

reŃinută şi dezvoltată în procesul evoluŃiei. nici infirmate. orice discuŃie asupra acestor probleme trebuie să se păstreze la nivel de principiu. pentru acelea din suprapunerea în timp a cărora în proporŃii diferite puteau rezulta toate celelalte frecvenŃe componente ale luminii albe. prin natura lor. C C – corpi celulari. A. dar nici unele nu au un suport obiectiv suficient de consolidat. B' – produşi de fotoliză capabili să determine. De aceea. Aceste frecvenŃe sunt cele ce corespund culorilor albastru. Multe dintre acestea. A'. SubstanŃele A şi B fie împreună. din interior. din acest motiv şi culori fundamentale. Este ceea ce şi facem în continuare. ft – fotoni 109 . 50A) pe care le deschid din interior (singurul caz printre receptori). cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. ei nu pot să interfereze nemijlocit nici cu procesul complexării organometalice a Ca²+ la gura canalelor. a constituit-o interpunerea unui proces de fotoliză a unei substanŃe primare (AB) capabil să dea naştere unor substanŃe secundare (A şi B) active în raport cu canalele (fig. singura soluŃie optimă. Din aceste motive. Fig. În acest mod devine posibilă nu numai decelarea prezenŃei sau absenŃei luminii.cuprinzătoare. EvoluŃia ulterioară a mecanismului fotorecepŃiei a mers în direcŃia selectării din grupul substanŃelor fotosensibile a acelora care manifestau sensibilitatea maximă la fotoliză pentru anumite lungimi de undă şi anume. fie separat – una sau alta –. determină deschiderea canalelor ionice la nivelul membranei celulei receptoare. nu pot fi. AB – substanŃă complexă cu fotosensibilitate redusă. deschiderea canalelor ionice. verde şi roşu numite. dacă nu pot fi confirmate. B. nici cu factorii ce o fac posibilă. ci şi a variaŃiilor intensităŃii ei. 50 Mecanismul fotorecepŃiei la nivelul conului (A) şi bastonaşului (B). A. însă. FotorecepŃia Fotonii nu au capacitatea de a determina deschiderea canalelor ionice prin acŃiune directă întrucât. A' B' – substanŃă complexă cu fotosensibilitate sporită.

astfel. B. ExistenŃa prezumtivă a celor trei tipuri de frecvenŃe. pe una colorată în verde. ca şi posibilitatea obŃinerii. a oricărei alte frecvenŃe. prin suprapunerea lor în timp şi spaŃiu. pot reprezenta condiŃiile necesare şi suficiente pentru înŃelegerea discriminării nu numai a culorilor. TermorecepŃia VariaŃiile termice pot influenŃa starea canalelor ionice în cel puŃin două moduri: prin modificarea fluidităŃii matricei fosfolipidice a membranei (termodependentă) şi prin influenŃarea activităŃii enzimatice (termodependentă). mutând privirea de pe o suprafaŃă colorată. rigiditatea lor dielectrică scade. motiv pentru care substanŃa A'B' nu „percepe” frecvenŃele fotonilor. dar şi a purităŃii acestora (nuanŃe). Impactul acesteia cu un singur foton duce la fotoliză. Ele funcŃionează într-o modalitate binară. Desigur. în ceea ce priveşte modul lor de distribuŃie – discretă. în acest caz. Acesta este motivul pentru care bastonaşele nu disting culorile. spre exemplu. Datorită creşterii temperaturii fosfolipidele membranare trec din textură compactă în textură afânată (fig. fiecare într-o celulă – controversele nu sunt încă încheiate. 110 . ci numai prezenŃa lor. atraşi fiind de electronegativitatea din această zonă. mai fiziologică o dovedeşte şi faptul că. Ca urmare. inclusiv a amestecului tuturor în obŃinerea senzaŃiei de lumină albă. 51) şi. Că distribuŃia difuză este. dar. ionii H+ de la faŃa externă vor putea migra direct printre macromoleculele fosfolipidice în spaŃiul intracelular. cea de-a doua imagine ne apare. în roşu. nu însă şi pentru elucidarea mecanismului de codificare a lor în baza structurării grupajelor de potenŃiale de acŃiune. singurul aflat în contact cu realitatea. şi trimise ca grupaje structurate (modulate în perioadă) ale potenŃialelor de acŃiune? Pentru variaŃiile naturale ale intensităŃii luminii se dezvoltă şi o a doua categorie neuronală care diferă de prima numai prin aceea că ea conŃine o substanŃă (A'B') cu o fotosensibilitate mult mai mare (fig. 50 B). putem invoca o codificare de ordin superior la nivelul centrului cortical – ceea ce se practică în mod curent –. totuşi continuă. se pune întrebarea: poate realiza centrul cortical singur o codificare conformă realităŃii pe o altă bază decât aceea oferită de informaŃiile culese de receptor.Deşi asupra existenŃei celor trei tipuri de substanŃe selectiv fotosensibile nu mai există dubii – fotografia policromă reprezentând o dovadă în acest sens indirectă –. cel puŃin aparent.

După câteva minute de submersie. determinând deschiderea canalului ConsecinŃa este deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialului de acŃiune. Dacă se introduc mâinile în două vase cu apă aflată la temperaturi diferite: pentru stânga 12ºC. timp în care senzaŃiile se estompează (adaptare). se inversează poziŃiile mâinilor: stânga la 40ºC şi dreapta la 12ºC. pentru ca. Deşi ambele influenŃe sunt realizabile. variaŃiile termice fiind mai uşor şi mai rapid reflectate de fluiditatea fosfolipidelor decât de activitatea enzimelor. prin creşterea temperaturii (Tº). la scurt timp. în realizarea „adaptării” receptorului termic: la contactul cu apa încălzită la o temperatură superioară celei corporale avem la început senzaŃia de „fierbinte”. ci despre starea lui termică în raport cu aceea a corpului la acel moment. Se ştie că activitatea enzimatică sporeşte. la o textură afânată (TA). întrucâtva. contradictorie. prin aceasta. Acest fenomen poate fi implicat. În acest moment. senzaŃiile ce apar sunt de rece şi respectiv de cald. respectiv 111 . 51 Mecanismul termorecepŃiei Fosfolipidele cu textură compactă (TC) trec. ele se petrec la valori diferite. deşi temperatura în cele două vase nu s-a modificat. pentru dreapta 40ºC. între anumite limite. atunci când numărul acestora a atins valoarea critică. odată cu creşterea temperaturii. prin creşterea temperaturii în limite convenabile excitabilitatea nu ar trebui să se modifice întrucât ea generează două efecte antagonice: sporirea fluidităŃii fosfolipidelor. În acest caz. care duce la închiderea acestora. care duce la deschiderea canalelor ionice şi stimularea activităŃii ATP-azei. permiŃând migrarea la interior a ionilor H+ şi. problema este ceva mai complexă şi. deşi nu este singurul responsabil. aceasta să treacă într-o senzaŃie de „cald”. În ceea ce priveşte influenŃarea activităŃii enzimatice.Fig. Termoreceptorii informează centrii nervoşi nu despre temperatura mediului. senzaŃiile ce apar sunt de „foarte rece” şi.

două categorii de consecinŃe. MecanorecepŃia Câtă vreme în toate cazurile mecanismul recepŃiei este bazat pe deschiderea canalelor ionice şi generarea de grupaje structurate de potenŃiale de acŃiune modulate în perioadă. în perioadele de tranziŃie de la sezonul cald la cel rece şi invers. în funcŃie de tipul acizilor graşi ce le compun. valori caracteristice ale temperaturii de tranziŃie de la starea compactă (fluiditate redusă) la cea afânată (fluiditate sporită). De altfel. Şi lumina. pe lângă valoarea ei de modalitate adaptivă. de regulă concomitente şi cu finalitatea comună: a) modificarea raporturilor spaŃiale dintre macromoleculele fosfolipidice sau/şi dintre acestea şi proteinele intrinseci generând spaŃii prin care ionii H+ migrează la interior şi b) deformarea canalului prin îngustarea sau lărgirea gurii sale externe. Şi în acest caz sistemul viu exploatează în folos propriu legea fizico-chimică a dependenŃei sensibilităŃii la lumină de structura chimică a substanŃelor fotosensibile. Astfel. impune cu necesitate existenŃa a două tipuri de fotoreceptori: unii pentru receptarea intensităŃilor reduse (celulele cu bastonaşe) şi alŃii pentru receptarea intensităŃilor sporite (celulele cu conuri). sistemului locomotor. fosfolipidele membranei sunt înlocuite cu altele (schimbarea acizilor graşi) a căror temperatură specifică de tranziŃie se situează la o valoare adecvată fiziologic temperaturii sezonului care urmează. SituaŃia este similară. ceea ce duce la tensionarea mecanică până la rupere a legăturilor dintre Ca²+ şi liganzii proteici.de „fierbinte”. în cazul în care organismul pierde căldură. existenŃa a cel puŃin două categorii de receptori pentru sesizarea variaŃiilor termice mari ale mediului extern are. cel puŃin. dar de sens invers. C. să existe formaŃiuni termoreceptoare distincte pentru cel puŃin două intervale de variaŃii nu poate fi negată. O dovadă în acest sens o poate constitui cazul animalelor hibernante la care. o importanŃă teoretică deosebită demonstrând că sistemul viu nu numai că se sustrage legităŃilor fizico-chimice ale domeniului neviu. este corect să admitem că stimulii mecanici realizează această deschidere prin deformarea membranei celulei receptoare pe porŃiuni mai mult sau mai puŃin extinse. el fiind prezent la nivelul retinei. Aceasta întrucât fosfolipidele au. etc. Încât. care vine în contact cu oscilaŃii foarte mari ale temperaturii mediului. Posibilitatea ca la nivelul tegumentului. creşterea temperaturii dincolo de punctul de tranziŃie modifică prea puŃin fluiditatea fiziologică eficientă a fosfolipidelor. Asemenea deformări pot duce la. a cărei intensitate variază în limite largi. 112 . cazul analizat nu este singurul în organism. tegumentului. ci şi le integrează speculându-le consecinŃele în folos propriu.

dar similar acŃiunii prin intermediul cililor. pot determina deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialelor de acŃiune. pentru a produce deformarea membranei dendritice stimulul mecanic trebuie mai întâi să deformeze suficient învelişul acesteia („grilajul” de colagen al corpusculului Meisner. terminaŃiile nervoase libere sunt cele mai sensibile formaŃiuni nu atât din cauza unei excitabilităŃi mai ridicate decât a altora. În grupul mecanoreceptorilor orientaŃi spre mediul extern. Mecanoreceptorii orientaŃi spre mediul intern din pereŃii organelor cavitare sunt mai unitari din acest punct de vedere. prin mişcarea căruia se produc deformări mecanice ale membranei dendritelor aflate la baza lui. aşa cum sunt supuşi cei exteroceptivi. cât pentru faptul că ele sunt lipsite de învelişuri adiacente. fie indirect când forŃa se aplică cililor celulei şi deformarea are loc ca urmare a mişcării acestora. întâlnim acelaşi fenomen de diversificare a formaŃiunilor mecanoreceptoare în raport cu anumite intervale valorice ale intensităŃii stimulilor. dar numai în ceea ce priveşte excitabilitatea membranei. totuşi şi aici o anumită diversificare. aşa încât le vom enumera doar. D. pentru corpusculii Vater-Pacini). ei nefiind supuşi unor variaŃii atât de mari ale stimulilor specifici. ritmic sau prelungit). este acela al firului de păr de pe zonele pubescente ale tegumentului. În cazul celor încapsulate (corpusculii Meisner. Nu ne vom opri asupra nici uneia dintre ele. prin care substanŃele chimice. nu numai sub aspectul intensităŃii. Vater-Pacini). separate de lichid de disipare a forŃei. dată fiind variaŃia mare a stimulilor mecanici. atât de diverse. precum şi cu modalităŃile lor specifice de acŃiune. La nivelul tegumentului şi sistemului locomotor. diferenŃele mici de intensitate a stimulilor de la o zonă la alta determină. desigur. ChemorecepŃia Mecanismul recepŃiei chimice. al sistemului locomotor (proprioreceptori). crestele ampulare şi maculele senzitive).Deformarea membranei celulei receptoare poate fi produsă de stimulul mecanic fie direct – când forŃa se aplică acesteia. Primul caz îl întâlnim la nivelul tegumentului (receptori tactili şi de presiune). ci şi sub acela al modului de aplicare (sporadic. prin preluarea ei de către Ńesuturile şi lichidele interpuse –. constituie o problemă asupra căreia s-au emis numeroase ipoteze. ci vom enumera modalităŃile teoretic posibile. Pe această bază se explică diversitatea relativ mare de organizare a mecanoreceptorilor tegumentari şi propriceptivi. Un caz aparte. 113 . O parte dintre acestea sunt deja cunoscute. cel mai greu de înŃeles. respectiv membranele succesive. al organelor cavitare (preso şi voloreceptori) iar al doilea la nivelul urechii interne (celulele receptoare din organul lui Corti.

cărora le pot masca punctele de ligandare sau cu zonele de legătură hidrofobă dintre proteinele-canal şi fosfolipide. modificarea densităŃii lor pe zone restrânse ale membranei. sau asupra matricei membranare. Modalitatea de acŃiune prin intermediul unor substanŃe specializate în acest sens ar determina o îngustare drastică a formaŃiunii receptoare care. Acest interval poate fi numit latenŃă. Nu poate fi exclusă coexistenŃa celor două modalităŃi la nivelul membranei aceleaşi celule receptoare. întrucât şi în acest caz se pune. mai cu seamă dacă Ńinem cont de faptul că. cu proteinele-canal. la nivelul căruia homeostazia asigură o constanŃă chimică nu numai cantitativă (concentraŃie). durata prepotenŃialului sau a aşa-numitului potenŃial de receptor. nu ar mai fi capabilă să recepteze decât acei stimuli chimici pentru care deŃine situsuri adecvate. aceste modalităŃi se pot grupa în două categorii după cum acŃiunea stimulului chimic se exercită asupra unei molecule cu rol de receptor membranar specializat. Această constatare nu-şi pierde valoarea de argument în sprijinul celor de mai sus dacă vom admite că mirosul nou al unei substanŃe de sinteză a rezultat prin amestecul unor mirosuri naturale elementare. aşa cum este celula olfactivă. Pentru cei exteroceptivi. modalitatea difuză (sau combinată cu cea discretă) ar asigura organismului posibilităŃi mai largi de exploatare chimică a mediului extern. cărora le pot determina tranziŃia la starea afânată. receptorul poate suporta şi una nespecifică. În modalitatea difuză de acŃiune pot fi implicate interferenŃele posibile ale substanŃei chimice stimulatoare cu ionii H+. ci şi de faptul că el poate sesiza mirosurile noi ale unor substanŃe de sinteză. determinând translarea canalelor în întregime şi. Numeroase observaŃii au condus la concluzia că diversele substanŃe chimice stimulatoare necesită intervale de timp diferite pentru a determina deschiderea numărului critic de canale. La nivelul cavităŃii bucale mugurii 114 .Principial vorbind. pe care îi pot neutraliza sau disloca. cu enzimele membranare. totuşi problema codificării acestui amestec la nivelul receptorului. pe lângă o modalitate de activare specifică. astfel. cu ionii Ca²+ pe care îi pot lega în complecşi organometalici mai stabili. cu consecinŃe benefice în planul integrării. LatenŃa măsoară deci. Larga deschidere spre mediu a receptorului olfactiv este probată nu numai de cele câteva mii de mirosuri cunoscute de om. neexistente în condiŃii naturale. O asemenea modalitate ar putea fi admisă doar în cazul chemoreceptorilor spre mediul intern. astfel. ci şi calitativă (compoziŃie). De regulă se ia ca exemplu chemorecepŃia gustativă. cu fosfolipidele. modificându-le nivelul de activitate. având semnificaŃia timpului scurs între momentul impactului şi acela al deschiderii numărului critic de canale.

pentru variaŃiile faŃă de care toleranŃa organismului este redusă. Deşi o 115 . să considerăm receptorii analizatorilor gustativ şi olfactiv. fără modificarea intensităŃii acestora (fenomen numit obişnuire sau adaptare). În fapt. de natura sa energetică – fizică sau chimică –. 1. receptorii prezintă şi o adecvare funcŃională în raport cu importanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică. mai puŃin frecvente în alimente şi. V. Pentru exemplificare. adecvarea funcŃională vizează gradul de sensibilitate sau acuitatea receptorului. SubstanŃele cu gust amar. dar prin adecvare funcŃională ei aparŃin unor categorii diferite: cei olfactivi categoriei cu acuitate medie. La fel se pune problema şi în cazul receptorilor cu alte specializări: conurile (cu sensibilitate mică) şi bastonaşele (cu sensibilitate mare) la fotoreceptori. substanŃa sapidă continuând să acŃioneze un timp şi după deglutiŃie (saliva din asemenea adâncituri este antrenată mai greu de deglutiŃie). atunci când ele există. Încât. Din această perspectivă am putea interpreta latenŃa mai mare a receptorilor pentru gustul amar ca o consecinŃă a concentraŃiei reduse a substanŃelor care îl generează (între intensitatea excitantului şi durata minimă de acŃiune există o relaŃie de inversă proporŃionalitate). sensibilitatea sau acuitatea receptorului specific trebuie să fie mare. însă. terminaŃiile nervoase libere (sensibilitatea mare) şi corpusculii Vater-Pacini (cu sensibilitatea redusă) la mecanoreceptori. Această dispoziŃie reflectă existenŃa unei latenŃe mici pentru mugurii situaŃi pe papilele proeminente. ExplicaŃia este plauzibilă dar nu şi singura posibilă. Tot în cadrul adecvării funcŃionale se include şi capacitatea receptorului de a-şi reduce sensibilitatea faŃă de stimulii cu acŃiune prelungită în timp (semnificaŃie redusă prin iterare). contactul cu substanŃa sapidă limitându-se la timpul de masticaŃie după care substanŃa este antrenată de deglutiŃie odată cu saliva şi a unei latenŃe mari pentru cei dispuşi pe papilele inclavate. Adecvarea receptorilor În afara specializării funcŃionale în raport cu natura energetică a stimulilor. ci de toleranŃa sistemului viu faŃă de mărimea variaŃiei parametrului fizico – chimic ce deŃine valoarea de stimul. receptate de mugurii inclavaŃi sunt. iar cei gustativi celei cu acuitate redusă.4.1. Prin specializarea lor funcŃională ei aparŃin aceleiaşi categorii fiind receptori chemoelectrici.1.gustativi (ansambluri de celule receptoare) sunt dispuşi pe papile de două categorii: proeminente la suprafaŃa mucoasei (fungiforme) şi inclavate în mucoasă (caliciforme) sau între pliuri ale acesteia (foliate). concentraŃia lor este foarte redusă. ImportanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică a unui stimul nu Ńine. în general.

clasificare a receptorilor în baza acestui criteriu este posibilă, nu insistăm asupra ei fiind extrem de relativă. Subliniem, totuşi, faptul că marea majoritate a chemoreceptorilor din zonele reflexogene (interoceptori), a căror contribuŃie la menŃinerea homeostaziei mediului intern este esenŃială, sunt receptori ce nu prezintă fenomenul de obişnuire (adaptare). V. 1.1.2. Calea aferentă a arcului reflex elementar Grupajele potenŃialelor de acŃiune, structurate la nivelul receptorului, sunt preluate de calea de conducere aferentă, şi transmise la un centru proxim situat în segmentele subcorticale (medulare sau tronculare). Anatomic calea aferentă este segmentul arcului reflex interpus între receptor şi proximul centru nervos. Calea de conducere începe cu dendrita neuronului senzitiv care contactează celula receptoare, sau formează ea însăşi receptorul, şi se continuă până la corpul celular, situat în toate cazurile în afara axului cerebrospinal, de unde se continuă cu axonul acestuia până la proximul centru nervos, unde face sinapsă cu neuronul de asociaŃie (intercalar). Particularitatea funcŃională esenŃială a căii de conducere este fidelitatea propagării. Dacă grupajele preluate de la receptor ar suferi modificări la nivelul căii de conducere, atunci ar apărea distorsiuni şi comenzile date de centru ar fi incorecte întrucât ar rezulta din prelucrarea unor informaŃii falsificate. Din acest motiv calea de conducere nu poate primi sinapse în lungul ei, sau influenŃe de altă natură nici la nivelul corpului celular, nici la nivelul prelungirilor sale. Acesta poate fi unul dintre motivele ce determină poziŃia extranervaxială a corpului celular al neuronului senzitiv (dar nu şi singurul). Faptul că pe membrana extrasinaptică a butonului axonal pot descărca anumite sinapse nu contravine afirmaŃiei anterioare deoarece aceasta nu descarcă neurotransmiŃători excitatori capabili de distorsiuni, ci fie neuromodulatori – care nu modifică structura grupajelor de potenŃiale –, fie neurotransmiŃători inhibitori – care blochează trecerea acestora prin sinapsă. V. 1.1.3. Centrul nervos al arcului reflex elementar Acesta reprezintă „dispozitivul” de prelucrare, stocare a informaŃiei şi elaborare a comenzii. Pentru arcul reflex elementar (subcortical) centrul este reprezentat de neuronii de asociaŃie şi de corpii celulari ai neuronilor efectori. Spunând aceasta comitem, după cum bine s-a intuit, o eroare, dar aceasta nu este întâmplătoare, ci deliberată. Acest centru, deşi elementar,
116

are o organizare mult mai complexă. La nivelul neuronului de asociaŃie nu descarcă doar sinapsa cu axonul neuronului senzitiv al arcului reflex considerat, ci numeroase alte sinapse provenind, direct sau indirect (prin mijlocirea altor neuroni asociativi), de la alte arcuri reflexe vecine, mai mult sau mai puŃin apropiate, dar corelate funcŃional cu cel dintâi. Încât, neuronul de asociaŃie nu are numai rolul de a stabili legătura între cel senzitiv şi cel efector. Reducându-l doar la aceasta, existenŃa însăşi a neuronului de asociaŃie îşi pierde orice justificare, legătura directă dintre ceilalŃi doi neuroni fiind mult mai simplă şi mai puŃin costisitoare pentru organism. În realitate, rolul principal al neuronului de asociaŃie este acela de prim integrator pentru informaŃiile ce vin la el prin mai multe sinapse, inclusiv cea de la neuronul senzitiv al arcului reflex pe care îl analizăm (vezi codificarea la nivelul somei neuronale). SituaŃia este similară şi pentru corpul celular al neuronului efector care, de asemenea, primeşte mai multe sinapse, pe lângă cea de la neuronul de asociaŃie. Rolul lui, în cadrul centrului arcului reflex considerat, este dublu: de ultim integrator pentru toate semnalele primite şi, pe această bază, de generator al comenzii finale. Se foloseşte adesea termenul de „sumator” pentru corpul celular al neuronului. Deşi utilizarea lui nu este greşită, întrucât la acest nivel au loc şi procese de sumare, totuşi, considerăm mai potrivită folosirea termenului de „integrator” întrucât aici au loc şi alte tipuri de interferenŃe între potenŃiale, cum sunt facilitarea, prin creşterea prealabilă a excitabilităŃii zonale şi ocluzia, prin blocarea unei direcŃii de propagare fie datorită perioadei refractare, când canalele sunt încă deschise, fie datorită intervenŃiei neurotransmiŃătorului inhibitor, când canalele sunt blocate în poziŃia închis. V. 1.1.4. Calea eferentă a arcului reflex elementar În ordine funcŃională, calea eferentă are aceleaşi caracteristici cu cea aferentă, fidelitatea propagării fiind şi aici esenŃială. Anatomic, calea eferentă este reprezentată de segmentul arcului reflex cuprins între centrul nervos elementar (subcortical) şi efector. În cazul în care calea eferentă merge la un efector (muşchi scheletic) ea este formată de axonul neuronului somatomotor (alfa, beta sau gama) al cărui corp celular intră în alcătuirea unui „centru” motor somatic subcortical. Ajuns la nivelul organului efector axonul dă naştere la scurte ramificaŃii terminate în butoni, al căror număr este adecvat tipului de activitate musculară, fiind cuprins între 3-15 pentru muşchi de precizie (exemplu muşchii extrinseci ai globului ocular) şi aproximativ 500 pentru muşchii de forŃă (exemplu muşchiul marele fesier). Fiecare terminaŃie butonală formează o sinapsă nauroefectoare (placă motorie) cu o fibră
117

musculară. La nivelul acestei sinapse există enzimă de inactivare a neurotransmiŃătorului (acetilcolinesteraza). Neuronul somatomor, împreună cu ramificaŃiile sale şi cu fibrele musculare la care acestea se distribuie, formează o unitate motorie terminală. În cazul în care calea eferentă se adresează efectorilor vegetativi (muşchi netezi, Ńesut nodal şi glande) ea este formată de doi axoni: cel al neuronului efector al cărui corp celular se află în unul din „centrii” vegetativi subcortical din axul cerebrospinal şi cel al neuronului efector propriu-zis al cărui corp celular se află la nivelul unei formaŃiuni ganglionare extranevraxiale situată pe traiectul căii. Axonul celui de-al doilea neuron se ramifică şi el la nivelul efectorului vegetativ dând naştere la terminaŃii butonale dar, spre deosebire de calea eferentă somatică, butonii terminali nu formează sinapse autentice cu celulele efectoare, ci mai degrabă un fel de „joncŃiuni lejere”. Fiecare buton terminal eliberează de la distanŃă neurotransmiŃătorul care ajunge lent şi progresiv la nivelul mai multor celule efectoare. AcŃiunea prelungită în timp a neurotransmiŃătorului este posibilă deoarece, la acest nivel, lipsesc enzimele de inactivare sau activitatea lor este redusă. Complexitatea căii eferente a arcului reflex vegetativ îşi găseşte justificarea în însuşi specificul funcŃional al efectorilor din această categorie. În vreme ce efectorul somatic (muşchiul scheletic) trebuie să răspundă prin contracŃie rapid şi strict localizat (pe unităŃi motorii terminale), efectorii vegetativi trebuie să dea răspunsuri contractile sau secretorii lente şi generalizate pe zone mai mult sau mai puŃin extinse. Pentru ca acestea să se poată realiza este necesar ca neurotransmiŃătorul să se elibereze lent, progresiv şi nu cuantificat. Aceasta se asigură prin viteza de propagare redusă, motiv pentru care axonul celui de-al doilea neuron al căii este nemielinizat. În acelaşi timp, existenŃa unui al doilea neuron pe calea eferentă vegetativă face posibilă sinteza şi eliberarea unui alt neurotransmiŃător (adrenalina) pentru antrenarea efectorului decât cel din sinapsele de pe restul căii (acetilcolina), în cazul fibrelor simpatice. V. 1.1.5. Efectorul ExistenŃa relaŃiei de directă proporŃionalitate între intensitatea stimulului aplicat la receptor şi mărimea răspunsului obŃinut la nivelul efectorului generează, adesea, părerea greşită potrivit căreia la nivelul arcului reflex ar avea loc o dublă conversie energetică: la receptor – transformarea energiei fizice sau chimice a stimulului în energie electrică (a potenŃialelor de acŃiune), respectiv la efector – a energiei electrice a potenŃialelor de acŃiune în energie mecanică (pentru efectori musculari) sau
118

chimică (pentru efectori secretori). O simplă privire, chiar şi neavizată, poate pune în evidenŃă decalajul dintre imensa energie mecanică dezvoltată de contracŃia unui muşchi scheletic, de exemplu şi infima cantitate de energie electrică dezvoltată de potenŃialele de acŃiune ce o determină. Nici una dintre interferenŃele arcului reflex nu realizează conversia energiei dintr-o formă în alta, ci asigură doar declanşarea unor procese ce duc la actualizarea unei anumite forme de energie potenŃială preexistentă la acel nivel. În cazul receptorului stimulul determină, prin valoarea lui, doar deschiderea numărului critic de canale, restul evenimentelor depinzând de valoarea energiei potenŃiale a gradienŃilor electrochimici realizaŃi în fazele anterioare prin activitatea pompei de Na+ - K+. În acelaşi mod, la nivelul efectorilor muscular sau secretor depolarizarea membranei se însoŃeşte şi de o creştere a concentraŃiei ionilor Ca2+ în spaŃiul citoplasmatic care fie activează o ATP – ază specifică (miozina) ce duce la eliberarea energiei chimice din stocuri preexistente (ATP), energie ce va fi convertită în lucru mecanic, fie asigură eliminarea prin exocitoză a produsului de secreŃie în spaŃiul extracelular (la glande). Dar nici mărimea contracŃiei musculare, nici cantitatea de produs chimic eliberat nu sunt determinate în mod direct de factorii declanşatori, ci de valoarea metabolismului din fazele precedente în care s-a realizat o anumită rezervă de ATP, respectiv un anumit stoc de produs de sinteză. La nivelul efectorilor proporŃionalitatea directă dintre valoarea semnalului electric (grupajele de potenŃiale de acŃiune) şi mărimea răspunsului este asigurată prin intermediul duratei depolarizării care determină valoarea creşterii concentraŃiei de Ca2+ , esenŃial atât pentru contracŃie, cât şi pentru exocitoză. La aceste niveluri, corelaŃia valorică este una mediată, nu directă. Procesele declanşate de comenzile aduse pe calea eferentă sunt specifice tipului funcŃional al efectorului: contracŃia sau eliberarea produsului de sinteză. În ambele tipuri de procese cuplarea evenimentului electric de membrană cu cel mecanic sau secretor este realizată de ionul Ca2+. La efectorii musculari depolarizarea sarcolemiei determină creşterea Ca2+ sarcoplasmatic fie prin influx din exterior (la fibrele musculare netede), fie prin eliberarea din stocurile interne (la fibrele musculare striate). Creşterea concentraŃiei Ca2+ cu aproximativ un ordin de mărime (de la 10-7 M la 10-6 M) activează o ATP-ază specifică (miozina) ce va duce la eliberarea energiei chimice necesară contracŃiei. Dacă mecanismul cuplării electromecanice este comun celor trei tipuri de fibre musculare – scheletică, miocardică şi netedă, modul lor de joncŃionare cu butonii terminali ai căii aferente este diferit. În timp ce la musculatura scheletică fiecare buton axonal joncŃionează cu o fibră
119

cu care nu formează o sinapsă propriu-zisă. în cadrul aceluiaşi muşchi există fibre rapide şi fibre lente. d – diametrul sinapsei Întrucât specificul activităŃii musculaturii scheletici impune nu numai o viteză mare de intrare în acŃiune a fibrelor. la musculatura netedă fiecare buton terminal al axonului nemielinizat (postganglionar) deserveşte un grup de fibre. specificul fiziologic al efectorului. tot direct. întrucât eficienŃa scurtării este mai mare dacă fibrele ce compun organul muscular se contractă cu viteze diferite. prin modul de organizare funcŃională. viteza de propagare este dependentă. ci o joncŃiune neuromusculară lejeră. Viteza de contracŃie a unei fibre scheletice este direct dependentă de viteza cu care potenŃialul de acŃiune se propagă de la placa motorie pe restul sarcolemei. Pentru a asigura o cădere de potenŃial sporită formaŃiunea postsinaptică va fi puternic pliată formând o suprafaŃă mare la fibrele cu viteză mare de contracŃie şi netedă. Astfel. La miocard. care trebuie să se contracte succesiv în atrii şi ventricule. de valoarea căderii de potenŃial dintre porŃiunea postsinaptică depolarizată (placa motorie) şi restul sarcolemei aflată încă în repaus. la cele cu viteză mică (fig. la musculatura striată de tip scheletic. pentru a asigura sensul unic al circulaŃiei sanguine. 52 A şi B). La rândul ei. Fig. ci mijlocite de formaŃiunile nodale cu care formează joncŃiuni specifice. S1. realizând o suprafaŃă redusă. B) Sinapsa neuromusculară la o fibră musculară scheletică rapidă (A) şi la una lentă (B).2 – suprafeŃele membranelor postsinaptice. 52 (A. Sinapsa neuromusculară reflectă.musculară formând o sinapsă. ponderea lor fiind diferită de la un organ la altul. ci şi o revenire rapidă la starea 120 . deşi dimensiunile sinapsei sunt egale. butonii terminali ai axonilor amielinici (simpatici şi parasimpatici) nu stabilesc relaŃii directe cu fibrele contractile.

Calea aferentă inversă a arcului reflex Din cauza mulŃimii factorilor ce pot influenŃa procesul de declanşare a răspunsului pot apărea discordanŃe între intensitatea stimulului şi mărimea răspunsului contractil sau secretor. Fără un control riguros asupra modului şi calităŃii executării comenzii.1. în cazul efectorilor musculari (somatici şi vegetativi) receptorii retroaferentaŃiei. ci la nivelul intestinului întrucât aici se exercită acŃiunea sucului pancreatic. Pentru centrul nervos implicat în controlul pancreasului cantitatea în sine a unei enzime eliberate (proteo-. cu receptori proprii care sunt dispuşi în locuri strategice şi anume. de exemplu. reprezentând aferentaŃia în sens invers. Din acest motiv se impune cu necesitate intervenŃia corectoare a centrului. lipide. Astfel. receptorii retroaferentaŃiei nu se mai dispun la nivelul glandei efectoare. actul reflex ar reprezenta doar un proces cu reglaj. sunt asigurate şi de distanŃa mare dintre butonul terminal al axonului amielinic şi elementele efectorii. ambele roluri. La formaŃiunile neuro-efectorii vegetative. Pentru realizarea controlului sunt necesare două formaŃiuni: a) un receptor specializat în sesizarea cel puŃin a unuia din efectele produse prin executarea comenzii şi b) o cale de conducere interpusă între acest receptor şi centrul de comandă. ca şi progresiva ei dezvoltare. Pentru aceasta este. importantă fiind doar adecvarea calitativ-cantitativă a acesteia la conŃinutul intestinal în care pot fi mai multe sau mai puŃine protide. numită şi cale retroaferentă. acolo unde consecinŃele activităŃii efectorului sunt maxime. 1. cât şi despre eficienŃa efectorului în direcŃia corectării ei. în momente diferite. pe care neurotransmiŃătorul trebuie să o străbată. nu însă şi unul cu autoreglaj. fie prin intermediul căii aferente directe care astfel îndeplineşte.sau glicolitică) nu are nici o relevanŃă. pancreasul exocrin. sunt dispuşi chiar în interiorul organelor respective. V. respectiv 121 . contractile sau secretorii. unde acŃiunea declanşată trebuie să fie prelungită în timp. însă. În cazul unui efector secretor. AferentaŃia inversă poate fi realizată fie prin intermediul unei căi de conducere special constituită. aşa cum este. aşa cum pretinde organismul.de repaus. la nivelul sinapselor neuroefectorii de acest tip operează un sistem enzimatic (acetilcolinesteraza) capabil să anuleze rapid activitatea neurotransmiŃătorului (acetilcolina). În plus.6. Cele mai multe arcuri reflexe au căi retroaferente special constituite. aici manifestându-se la maxim consecinŃele contracŃiei. alŃii decât cei ai aferentaŃiei directe. lipo. informând centrul atât despre apariŃia variaŃiei unui factor de mediu. necesar ca centrul să fie permanent informat asupra modului de execuŃie a comenzii. acest sistem enzimatic lipseşte. prelungirea acŃiunii contractile.

RetroaferentaŃia. acest ansamblu funcŃional trebuie considerat ca o prelungire şi o dezvoltare a nivelului elementar (fig. superior. cum ar fi cele cu originea în receptorii vizuali. Fiind vorba nu de un alt arc reflex. De la nivelul centrului cortical. se continuă o cale ascendentă cu valoare de aferenŃă până la nivelul cortexului cerebral.2. în primul rând. cu valoare de eferenŃă. lipide. glucide) venite aici din compartimentul gastric. V. activitatea unui lanŃ de muşchi scheletici este controlată de „centrii” (inclusiv şi mai cu seamă corticali) nu numai prin căile retroaferente specifice cu originea în proprioceptorii osteo-musculari şi articulari. ci şi prin altele. elementar. AferentaŃia directă de la nivelul intestinului informează centrul nervos cu privire la calitatea şi cantitatea substanŃelor nutritive (proteine. 1. realizată prin acelaşi receptor şi aceeaşi cale ca şi cea directă. cât şi retroaferenŃa. Această cale poate avea pe parcursul ei una sau mai multe staŃii sinaptice la nivelul cărora se stabilesc relaŃii cu alte arcuri reflexe elementare şi supraelementare. aflat în relaŃia directă cu receptorul. informaŃii în baza cărora se asigură corectarea efectorului secretor. Unul şi acelaşi act reflex realizat în contextul general al organismului devine mult mai complex şi mai eficient. Arcul reflex supraelementar Schema de principiu a organizării arcului reflex supraelementar este identică cu aceea a arcului elementar. 122 . deosebirile fiind legate de complexitatea sporită a căilor de conducere şi a centrului. vestibulari şi auditivi prin intermediul cărora centrii corticali evaluează şi corectează activitatea efectorilor într-un context mult mai larg. unde au loc prelucrarea şi stocarea informaŃiilor precum şi elaborarea comenzilor. informaŃii în baza cărora elaborează comanda spre pancreasul exocrin ca organ efector. informează centrul despre modul cum se modifică în timp substanŃele nutritive sub acŃiunea enzimelor pancreatice. ci de un alt nivel. tegumentari. coboară calea descendentă. cu specific diferit. 53). Astfel. De la centrul proxim. aflat în relaŃie directă cu efectorul.glucide. de organizare al aceluiaşi arc reflex. Calea retroaferentă a fost considerată aici doar ca o componentă a arcului reflex elementar al cărui centru este situat subcortical. În acest caz receptorul intestinal (chemoreceptorul) şi calea de conducere spre centru asigură atât aferenŃa (directă). până la nivelul centrului elementar. prin creşterea numărului de căi retroaferente.

Asupra acesteia centrul cortical este informat pe căi ale aferenŃei inverse (feedback). ci alimentarea cu informaŃii (aberante). În asemenea condiŃii. calea ascendentă ar informa centrul cortical despre activitatea centrilor subiacenŃi. centrul cortical ar primi semnale distorsionate. CC – centru cortical. interpunându-se între receptor şi scoarŃă. Faptul că pe traseul ei se interpun unul sau mai mulŃi centri subcorticali nu schimbă calitatea (semnificaŃia) semnalelor generate de receptor. 1. care caracterizează activitatea corticală în primul rând. o ultimă staŃie la nivelul centrului cortical (supraelementar) şi una sau mai multe staŃii intermediare situate la diverse niveluri ale axului cerebrospinal. Orice intervenŃie a staŃiilor sinaptice de pe parcursul căii de conducere Ńine de sfera patologiei.1. 53 Schema arcului reflex supraelementar (cortical). 123 . poate apărea normală la unii bolnavi psihic. CAF – cale aferentă. CEF – cale eferentă. CSC – centru subcortical. nu prelucrarea corticală este aberantă. erori în comandă. Orice intervenŃie în planul calităŃii informaŃiei pe parcursul căii de conducere (la nivelul staŃiilor) ar avea darul să introducă distorsiuni şi.2. face o primă staŃie sinaptică la nivelul centrului elementar. sau poate avea una sau mai multe staŃii sinaptice pe traseul ei. potrivit căreia.Fig. Pe traseul ei calea aferentă a arcului reflex supraelementar. CA – cale ascendentă. Calea aferentă a arcului supraelementar Ea este formată de calea aferentă a arcului elementar (extranevraxială) şi de calea ascendentă corticală (intranevraxială). E – efector Această cale poate să fie neîntreruptă. Altfel. CD – cale descendentă. R – receptor. neconforme cu realitatea. StaŃiile sinaptice de pe parcursul ei nu au decât rolul de a asigura joncŃiunea cu alte arcuri reflexe elementare sau supraelementare. Este greşită opinia. Aşa se explică faptul real că electroencefalograma. V. implicit. cu acelaşi rol ca şi la ascendentă.

Atât excepŃia. în absenŃa unui rol anume el aducând doar dezavantajul unei întârzieri sinaptice în plus. 124 . Oricum. astfel încât talamusul nu este eliminat.Cu excepŃia celei cu originea la nivelul receptorului olfactiv. ca parte a căii aferente a arcului reflex supraelementar. înainte de a se proiecta pe scoarŃă. toate căile aferente corticale. de-a lungul timpului. fără nici o excepŃie. bazate pe extirpări parŃiale sau totale ale scoarŃei. nu pot fi concludente atâta vreme cât însăşi relaŃiile dintre aceste două formaŃiuni sunt încă necunoscute. singura valabilă fiind aceea bazată pe considerente filogenetice. scoarŃa preia acest rol ea primind informaŃiile de la talamus prin axonii ultimilor neuroni ce intră în alcătuirea căii ascendente. fac o staŃie sinaptică intermediară la nivelul regiunii talamice. Dacă scoarŃa cerebrală este un asemenea centru aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită că în cursul evoluŃiei prelucrarea centralizată a tuturor informaŃiilor a devenit posibilă numai o dată cu apariŃia acestei formaŃiuni. pe stimulări sau/şi distrucŃii locale sau generale la nivelul talamusului. explicaŃii foarte diferite. de la talamus la scoarŃă. cât şi regula au primit. transferul funcŃiei de integrare supremă a organismului. ponderea scoarŃei sporind mereu în detrimentul talamusului. ExistenŃa unui asemenea centru reprezintă o necesitate în ordine general-cibernetică şi nu una în ordine specific-biologică. Preluarea integrală a funcŃiei supreme de către scoarŃa cerebrală bine dezvoltată nu este un simplu proces de transfer de la o formaŃiune la alta. rămasă ca un vestigiu al unei etape trecute a evoluŃiei. Cercetările întreprinse în acest scop pe animale. ci o foarte lungă perioadă de timp. Ce şi cât îi rămâne talamusului din vechiul rol. se face lent şi progresiv. Însă. la nivelul cărora converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. ci mai cu seamă unul de dezvoltare cantitativ-calitativă. o trecere pe un plan superior a alcătuirii şi structurii întregului sistem nervos.şi exteroceptori. supremaŃia scoarŃei cerebrale în procesul integrării rezidă. ci unul evolutiv. cum apariŃia scoarŃei cerebrale nu este un proces spontan. La organismele la care nu există scoarŃă (aşa cum sunt peştii) acest rol este îndeplinit de centrii talamici. ca şi coerenŃa raporturilor sale cu ambientul nu sunt posibile decât în prezenŃa unui centru de analiză şi sinteza concomitentă a tuturor informaŃiilor privitoare la realitatea actual trăită şi deja trăită (experienŃa acumulată). care sunt noile sale funcŃii în aceste condiŃii este greu de precizat. Odată apărută. provenind de la intero. printre altele. cele două formaŃiuni conlucrează. Integralitatea sistemului viu. rolul talamusului nu trebuie coborât la acela al unei simple formaŃiuni de releu. După cum se ştie. în asemenea condiŃii el ar fi dispărut de mult. în faptul că ea reprezintă unicul centru la nivelul căruia converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii.

în modul ei de organizare şi. actuale şi/sau memorate.2. unitar răspunsurilor şi actelor comportamentale. coincidenŃa spaŃio-temporală a tuturor informaŃiilor. b) poate interveni. asigură realizarea unei totalităŃi de 125 .2. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar Dacă la nivelul centrului nervos al arcului reflex elementar (subcortical) prelucrarea unui număr redus de informaŃii asigură elaborarea unor comenzi standardizate şi limitate. explicaŃia este acum simplă. numărul maxim de neuroni asociativi. la nivelul celui supraelementar acesta este adecvat şi circumstanŃelor în care acŃionează stimulul. posibilitatea intervenŃiei. ca centru suprem de integrare al acestor specii. c) deŃine numărul cel mai mare de neuroni de asociaŃie şi d) are neuronii dispuşi în suprafaŃă şi nu în volum. În planul organizării specifice scoarŃa a) primeşte informaŃii de la toŃi receptorii organismului. Astfel.În privinŃa căii olfactive care constituie o excepŃie în sensul că. în activitatea tuturor efectorilor din organism. în activitatea oricărui efector conferă caracter coerent. direct sau indirect. Superioritatea funcŃională a scoarŃei cerebrale în raport cu ceilalŃi centri nervoşi rezidă. V. destinaŃi stabilirii de legături complexe şi multiple nu numai între neuronii receptori (senzitivi) şi cei efectori. generatoare de răspunsuri la nivelul unui anumit efector (sau grup de efectori). el apare mai târziu şi anume la speciile ce părăsesc mediul acvatic. Întrucât simŃul olfactiv este legat direct de respiraŃia aeriană. neîntâlnite la ceilalŃi centrii. decât în aceea a intensităŃii lor. în diferenŃele calitative ale neuronilor componenŃi. ci şi între neuronii de acelaşi tip funcŃional. era deja constituit. nu face staŃie talamică. la nivelul centrului nervos al arcului reflex supraelementar (cortical) prelucrarea unui număr maxim de informaŃii – actuale şi/sau memorate – duce la elaborarea unor comenzi nestandardizate şi extinse. 1. Dacă la nivelul arcului reflex elementar răspunsul este adecvat exclusiv stimulului care l-a generat. dacă în primul caz obŃinerea răspunsului necesită un consum minim şi constant de timp. în cel de-al doilea consumul de timp este variabil şi întotdeauna superior celui de la nivelul arcului elementar. în primul rând. Fiecare din aceste particularităŃi asigură avantaje în plan funcŃional. În fine. în drumul ei spre scoarŃă. abia în al doilea rând. noua cale cu originea la nivelul receptorilor olfactivi şi-a constituit un centru propriu în afara celui existent. generatoare de răspunsuri la nivelul oricărui efector (sau grup de efectori). face posibilă integrarea organismului mai mult în baza semnificaŃiei stimulilor. Cum la acest moment al evoluŃiei talamusul. directe sau mediate. Tocmai aceasta este primordiul scoarŃei cerebrale. informând centrii integratori despre posibila incompatibilitate a aerului pentru schimbul de gaze la nivel pulmonar.

Ca entitate anatomică organul este delimitat în spaŃiu prin propria sa alcătuire. considerată ca totalitate. La rândul său. Din acest motiv. În baza modului ei de structurare scoarŃa acŃionează întotdeauna ca o totalitate. independent de intensitatea sau semnificaŃia stimulilor. devenită astfel o cale finală comună celor două tipuri de arcuri. O simplă grupare de Ńesuturi lipsită de frontiere anatomice nu poate îndeplini o funcŃie distinctă şi. Comenzile ce vin pe căi eferente indirecte (cu staŃii sinaptice pe parcurs) pot suferi modificări cantitative determinate de intervenŃia unor centri inferiori aflaŃi pe traseu în baza unor informaŃii pe care aceştia le obŃin de la nivelul efectorilor destinatari ai comenzilor. ci la totalitatea însăşi. iar ca entitate funcŃională este delimitat în spaŃiu şi timp prin propria sa structură. Aceasta nu trebuie interpretată însă în mod îngust.relaŃii interneuronale cu un pronunŃat caracter dinamic adică realizarea unei structuri modulare cu toate consecinŃele funcŃionale ce decurg din aceasta. numită cale descendentă. pentru căile eferente vegetative şi cerebelul. V.2. 126 . pentru cele somatice (extrapiramidale).3. Fiind un canal purtător de mesaje. calea eferentă corticală se supune aceleiaşi reguli a fidelităŃii de propagare. NoŃiunea de organ nervos Organul reprezintă o entitate anatomo-funcŃională în cadrul sistemului în care intră ca parte componentă. prin consecinŃă. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar Comenzile elaborate la nivelul scoarŃei cerebrale. nu trebuie să ne gândim la porŃiuni distincte ale unei totalităŃi. sunt trimise spre efectori prin căi eferente directe (fără staŃii sinaptice pe traseu) sau indirecte. 1. Dispuse între centri corticali şi efectori ele se compun dintr-o porŃiune intranevraxială. şi una extranevraxială reprezentată de calea eferentă a arcului reflex elementar. ea nu are valoare de organ întrucât nu constituie o entitate integrată în sine şi nici integrabilă într-un sistem. organul este un sistem cu o alcătuire (totalitatea Ńesuturilor ce îl compun) şi o structură (totalitatea relaŃiilor semnificative dintre Ńesături) bine definite. Ca exemple de asemenea centri subcorticali sunt hipotalamusul. 2. V. atunci când vorbim de segmentul central al unui reflex supraelementar. fidelitatea propagării având semnificaŃie doar în planul calitativ al răspunsului. dispunerea neuronilor în suprafaŃă şi nu în volum conferă scoarŃei posibilitatea realizării şi a unor relaŃii nonsinaptice între diversele zone de pe întreaga ei suprafaŃă în baza proceselor de iradiere şi concentrare.

nu au valoare de organe componente ale sistemului nervos.Din acest unghi de privire măduva spinării. realizează (sau participă la) integrarea organismului. informaŃii cu privire la multiplele modificări ale mediului prin mijlocirea unor receptori adecvaŃi naturii energetice a acestora şi a unor căi de conducere distincte. cortical).. să poată elabora comenzile cele mai potrivite ce vor fi adresate acelor efectori care pot satisface în cel mai înalt grad interesele momentane şi de perspectivă ale organismului. dar nu de o integrare în general. puntea. În mod similar. În al doilea rând ele sunt indistincte pe plan funcŃional atât între ele. ele nu pot fi delimitate anatomic. supramedular. Totalitatea componentelor anatomice de origine nervoasă care participă la realizarea integrării organismului în raport cu o anumită categorie de stimul formează un ansamblu funcŃional cu valoare de organ nervos. Putem vorbi. mediul însuşi (intern sau extern) caracterizându-se prin existenŃa mai multor parametri fizico-chimici distincŃi. ca şi despre întreg. nu putem spune decât că. luminoşi. Dar integrarea organismului nu este un proces difuz. de integrarea organismului în raport cu stimulii termici. Din acest unghi de privire. chimică şi mecanică. cea mai mare parte din substanŃa albă a telencefalului este formată din fibre cu provenienŃă şi destinaŃie din şi spre alte zone şi numai o mică parte din fibre ce îi aparŃin (fibrele de asociaŃie şi cele comisurale). Despre fiecare în parte. bulbul. pe anumite direcŃii. substanŃa albă a măduvei. Astfel. În primul rând. luminoasă. fiecare prezentând variante funcŃionale. toate formaŃiunile de origine nervoasă care participă la integrarea chimică a organismului constituie un organ nervos aparŃinând 127 . ale căror variaŃii în timp şi spaŃiu sunt quasiin dependente şi quasialeatorii. mezencefalul etc. în plan funcŃional. la nivelul unor centri specializaŃi. decise de natura şi semnificaŃia stimulului şi în anumite modalităŃi. chimici sau mecanici. pentru ca în baza prelucrării lor. ci unul discret. bulbul. nu sunt decât regiuni anatomice ale axului cerebrospinal. Toate organele sistemului nervos au o alcătuire unitară. ele nefiind altceva decât arcurile reflexe supraelementare. deja analizate. organele sistemului nervos sunt de patru categorii. în interiorul sistemului nervos. astfel. formată din căi ascendente şi descendente. deci acauzală. continuându-se în toate celelalte formaŃiuni. de exemplu. cât şi fiecare în raport cu acesta (întregul). Măduva. la unul sau la mai multe niveluri calitative (medular. puntea etc. decise de starea de moment a organismului şi de circumstanŃele în care acesta se află. Încât integrarea organismului se realizează. Sistemul integrator primeşte. după natura energetică a variaŃilor din mediu (stimul) în raport cu care se realizează integrarea organismului: termică. dar nu organe ale sistemului nervos. succesiv sau concomitent.

unul şi acelaşi răspuns. Caracterul modular al organelor nervoase este conferit de scoarŃa cerebrală întrucât toate acestea converg la nivelul ei unde. un răspuns muscular de orientare a capului în vederea localizării acesteia în spaŃiu. tot aşa cum diverşi stimuli pot declanşa în alte circumstanŃe. nu alterează cu nimic esenŃa funcŃională unitară a acestui organ. Spre deosebire de organele aparŃinând altor sisteme. timpul administrării sau oricare factor cu valoare de semnalizare a apariŃiei acestuia.). în raport cu semnificaŃia acestora şi. digestivi sau olfactiv. sau în mediul intern (sânge). acelaşi stimulul poate declanşa o reacŃie salivară sau de apărare. cât şi de cei ce îi preced apariŃia: zgomotul preparării. acizi graşi. organele nervoase sunt modulare. la nivel cortical. aparŃinând altui organ nervos. în circumstanŃe diferite un anumit stimul poate declanşa apariŃia unor răspunsuri diferite. K+. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii conferă sistemului integrator. În celălalt plan. apariŃia unui aliment sau a unui agent nociv. cu condiŃia ca stimul luminos să fi precedat. Încât. în primul rând. de unde sunt sesizate de receptorii gustativi. care au funcŃie definită şi previzibilă în ceea ce priveşte finalitatea. Interpelarea organelor nervoase la nivel cortical nu este un proces întâmplător. cele mai largi posibilităŃi de integrare.categoriei chemointegratoare. H+ etc. abia în al doilea rând. independent de faptul că variaŃiile în acest plan îşi au originea în plan extern. în raport cu natura şi intensitatea lor. ele putându-se reorganiza permanent atât funcŃional. Multiplele sale variante. cu toate consecinŃele ce decurg din acestea. Integrarea chimică este un proces unitar pentru organism. Astfel. în mai mare măsură decât de cei ce Ńin de variaŃiile mediului. Dacă apariŃia unei surse luminoase în câmpul vizual declanşează. de unde sunt sesizate de chemoreceptorii zonelor reflexogene (specializaŃi pentru glucoză.). datorită numărului mare al neuronilor de asociaŃie şi prezenŃei proceselor inductive pe distanŃe mari. într-o experienŃă anterioară şi recentă. determinate de considerente neesenŃiale în raport cu integrarea organismului ca proces (locul variaŃiei receptate – mediul intern sau extern –. poate joncŃiona temporar cu componenta eferentă şi efectorul unui alt arc reflex. secreŃia salivară poate fi răspunsul comun dat succesiv sau concomitent unor stimuli legaŃi de gustul. Na+. aminoacizi. ele pot să stabilească relaŃii reciproce practic nelimitate. în mod necondiŃionat. 128 . calitatea substanŃei chimice ce se instituie ca excitant specific – substanŃă organică sau anorganică etc. Organizarea şi reorganizarea lor este funcŃie de factori ce Ńin de interioritatea sistemului viu. componenta aferentă a unui arc reflex. mirosul sau vederea alimentului. aparŃinând unui anumit organ nervos. Numai aşa se explică realitatea că organismul viu răspunde stimulilor. şi prin el organismului. cât şi anatomic. oricum.

ci şi subcortical. ExistenŃa oricărui neuron dobândeşte justificare numai în măsura în care el este cuprins. calitatea lor şi modul de funcŃionare. Considerând că fiecare circuit are la ieşirile sale efectori musculari. 129 . 1. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale) La nivelul sistemului nervos neuronii se înlănŃuie prin sinapse formând circuite de complexitate şi utilitate diferite. din răspunsurile acestora în timp vom putea deduce importanŃa acestor circuite. nu epuizează complexitatea reală a relaŃiilor interneuronale din sistem. majoritatea neuronilor intră în alcătuirea mai multor arcuri reflexe. fiecare cu o întârziere de 0. unde majoritatea neuronilor sunt asociativi. se poate conchide că existenŃa solitară nu este posibilă pentru nici un neuron. 54) care. Având în vedere convergenŃa arcurilor reflexe nu numai la nivel cortical. cel puŃin. Există câteva tipuri de circuite neuronale (fig. VI. Pe circuitul linear (fig.5 ms) de la intrarea potenŃialului de acŃiune pe circuit. luând în considerare doar întârzierile sinaptice. într-un arc reflex. însă. Cu atât mai mult în cazul scoarŃei cerebrale. pentru distanŃele reduse din organism o vom neglija în aceste estimări. În cadrul fiecărui tip de circuit importante sunt: numărul sinapselor. vom întâlni numeroase puncte nodale în care un singur neuron se instituie ca o placă turnantă pentru mai multe arcuri reflexe. Întrucât viteza de propagare pe axoni şi dendrite este foarte mare (aproximativ 160 m/s). iar organul nervos este reprezentat de totalitatea arcurilor reflexe ce asigură integrarea organismului în raport cu o anumită categorie de stimuli din mediu (intern sau extern). RELAłII INTERNEURONALE ÎN CADRUL ARCURILOR REFLEXE De vreme ce unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos este arcul reflex. 54 A) efectorul va răspunde după 2.5 ms (cinci sinapse. durata totală a întârzierii poate să scadă dacă circuitul este solicitat sistematic într-o anumită succesiune. Deşi numărul sinapselor din acest circuit rămâne constant în timp.VI.

Fig.ieşiri spre efectori sau spre alŃi neuroni. E – reverberant. D – paralele. B. Y. 1-3. 54 B) procesele sunt identice. întârzierea transmiterii (vezi interfaŃa intrare-ieşire). S – semnate (stimul). NI – neuron inhibitor Aceasta întrucât o parte din membranele veziculelor cu mediator ce se deschid spre sinapsă sunt integrate membranei butonului terminal. având o cale finală comună pentru mai multe circuite. Z – subcircuite paralele. deci. asigură mai largi posibilităŃi de intercondiŃionare spaŃio – temporală între acestea. Circuitul convergent (fig. ceea ce conferă posibilitatea intrării în acŃiune a efectorilor într-o ordine şi la intervale de timp diferite. X. B – divergent. C. În funcŃie de concomitenŃa sau succesiunea în 130 . 54 C). D. 54 (A. Pe circuitul divergent (fig. E) Tipuri de circuite neuronale A – linear. C – convergent. a cărui suprafaŃă creşte reducând lărgimea fantei sinaptice şi. În acest caz se pot imagina variante cu un număr diferit de sinapse.

datorită numărului diferit de sinapse pe cele trei subcircuite. unul de altul. semnalul unic de la intrare va determina apariŃia a trei răspunsuri succesive la nivelul efectorului 1 în ordinea y. insensibilă la o singură transmitere transinaptică. EsenŃial într-o asemenea buclă este faptul că neuronul inhibitor are o excitabilitate mai redusă decât toŃi neuronii excitatori din circuit. bucla în care este integrat neuronul inhibitor funcŃionează ca un subcircuit de protecŃie pentru întregul ansamblu. însă. cât şi de sinapsele străbătute. cât şi al prelungirilor acestora.timp a celor trei semnale de intrare (S1-S2) pot apărea efecte foarte diferite.5 ms. În circuitele de acest tip. comun pentru toŃi neuronii. la ieşire. Cum. separate de 0. NI). 2. Mijlocitorul unor astfel de relaŃii este electrolitul extracelular. dar remarcabilă la trecerea succesivă prin mai multe. el va fi depolarizat şi va elibera mediatorul inhibitor (exemplu GABA) blocând transmiterea la nivelul sinapsei şi astfel în întregul circuit. potenŃialele la ieşire vor fi nu numai multiplicate. În acest mod. ci şi diminuate progresiv în amplitudine până la o valoare ce devine ineficientă (subluminată). Când intensitatea semnalului S la intrare este inferioară pragului de excitabilitate al neuronului inhibitor acesta nu va fi depolarizat şi circuitul va funcŃiona în mod normal. să se obŃină un număr mare de semnale. poate asigura multiplicarea răspunsului la acŃiunea unui semnal unic la intrare. x. Dacă. Circuitul paralel (fig. de la facilitare până la ocluzie. VI. Dacă prin legăturile sinaptice neuronii îşi transmit uni direcŃionat mesaje codificate într-un limbaj specific. InterrelaŃii nonsinaptice Caracterul unitar al sistemului nervos rezidă şi în legăturile nonsinaptice realizate la diferite niveluri ale axului cerebrospinal între neuronii circuitelor vecine aparŃinând unor arcuri reflexe diferite. se pot intercala şi neuroni inhibitori (fig. 54 E) este capabil să asigure recircularea multiplă a potenŃialului unic de la intrare. 131 . prin cele nonsinaptice ei se influenŃează reciproc şi nespecific în planul excitabilităŃii. 54 E. 54 D). InterrelaŃiile nonsinaptice au loc atât la nivelul corpilor celulari. blocând trecerea semnalelor ce depăşesc o anumită intensitate şi frecvenŃă. însă. trecerea prin sinapsă se realizează cu o anumită pierdere. z. Se poate observa că. pe lângă cele ce-i pot fi extrapolate din analiza celorlalte tipuri. astfel încât. număr dependent atât de bucle. valoarea semnalului S creşte până la atingerea pragului specific acestuia. Circuitul reverberant (fig.

Această a doua consecinŃă determină o intensificare corespunzătoare a pompei ionice. mai puŃin pozitiv) asupra sarcinilor pozitive de pe suprafaŃa neuronului vecin. deşi rămâne tot pozitivă. va acŃiona ca un câmp negativ (în realitate. 2. În acest din urmă caz se va produce un influx corespunzător al ionilor Na+. o parte dintre protonii aflaŃi la suprafaŃa acestuia vor migra în sensul câmpului. dar nu întotdeauna de aceeaşi valoare. Fenomenul se accentuează atunci când neuronul a este depolarizat. în calitatea ei principală de mecanism homeostazic. Ca urmare. forŃă a cărei mărime este exprimată de valoarea potenŃialului membranar de repaus. Fig. Sarcinile pozitive sunt menŃinute în proximitatea feŃei externe a membranei fiecărui neuron de forŃa electronegativă internă. RelaŃii nonsinaptice între corpii celulari Să considerăm corpii celularii a doi neuroni vecini (fig. deci creşterea excitabilităŃii şi îi) creşterea concentraŃiei interne a Na+. Deşi nu intervine în consecinŃa creşterii excitabilităŃii.b) Câtă vreme ambii neuroni se vor afla în stare de repaus încărcătura lor externă va fi aceeaşi ca semn – electropozitivă –. Dacă. electro negativitatea internă a neuronului se reduce.VI. 55). ci a afectării homeostaziei. pompa reface concomitent şi valoarea potenŃialului de repaus şi realizează. întrucât ATP-aza specifică este stimulată de însăşi creşterea concentraŃiei Na+ intern. în consecinŃa căruia la nivelul neuronului b se produc: i) reducerea potenŃialului de repaus. dintr-un motiv oarecare. o parte din canalele ionice ale neuronului b îşi vor reduce din fermitatea închiderii sau se vor deschide. 55 InterrelaŃii non-sinaptice între doi corpi celulari vecini (a. 132 . deci afectarea homeostazei ionice a citoplasmei.1. suprafaŃa externă a acestuia.

prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. ci îşi măreşte valoarea potenŃialului membranar de repaus (hiperpolarizare) fenomenul rămâne identic schimbându-se doar sensul de electromigrare a ionilor H+. dar total diferite în plan funcŃional. condiŃionează starea canalelor ionice. Datorită inerŃiei sale metabolice pompa nu-şi va reduce brusc activitatea în momentul restabilirii concentraŃiei interne a Na+. ci o mărime dependentă de viteza de lucru a pompei de Na+-K+ la momentul impactului cu stimulul. nu şi modalitatea în care aceasta a fost produsă. însă. Pompa de Na+-K+ este însă un mecanism prin care celula reacŃionează activ doar faŃă de modificările homeostaziei în plan ionic. Este demn de remarcat faptul că reducerea în acest mod a concentraŃiei ionilor H+ la suprafaŃa unei membrane sporeşte valoarea excitabilităŃii acestuia nu numai –oricum. Dacă impactul stimulului surprinde pompa la o viteză redusă de lucru atunci numărul critic de canale va fi mai mic (excitabilitatea mai mare). invers faŃă de situaŃia când pompa este surprinsă la o viteză sporită (excitabilitatea mai mică). Ceea ce decide asupra uneia sau alteia dintre modalităŃi este nu atât căderea de potenŃial dintre suprafeŃele externe ale neuronilor a şi b. mai cu seamă. iar pompa este un mecanism ce duce la refacerea şi întreŃinerea ei. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. cât modul producerii ei în timp. Valoarea prag a unui stimul este dată de capacitatea acestuia de a determina deschiderea numărului critic de canale ionice. ci va continua încă un timp mărind astfel valoarea potenŃialului membranar de repaus şi. Aceasta întrucât stimulul este un factor ce duce la afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. reducând excitabilitatea faŃă de starea iniŃială. pentru neuronul afectat. Potrivit unei logici lineare am fi tentaŃi să considerăm că. nu în primul rând – prin determinarea deschiderii canalelor ionice.Iată reînchiderea canalelor ionice prin angajarea antiportului Na+/H+. Acest număr critic nu reprezintă o constantă neuronală. În situaŃia în care neuronul a nu îşi reduce. vom putea constata că ne aflăm în faŃa a două tipuri de excitabilitate identică în plan valoric. cunoscut fiind faptul că stabilitatea complexului organometalic format de ionul Ca2+ cu proteinele canal este strict dependentă de pH. În cadrul relaŃiei nonsinaptice dintre neuronii vecini aflaŃi la potenŃiale diferite rolul principal revine electromigrării ionului H+ la faŃa externă a membranei care. viteza ei de lucru fiind determinată de 133 . prin aceasta. nu şi ale excitabilităŃii ca stare. Considerând. ci şi. precum şi faptul că – la nivelul sistemului viu (neuronul) – reflectarea este activă. aceste evenimente în procesualitatea lor. importantă este doar consecinŃa – creşterea excitabilităŃii –. prin concentraŃia lui.

dacă în cadrul relaŃiilor nonsinaptice.2. Nu poate fi exclusă implicarea ei nici în determinarea topografiei „centrilor” pe formaŃiunile corticale unde. valoarea potenŃialului de repaus nu se vor modifica şi neuronul nu va reacŃiona. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. persistenŃa în timp a excitabilităŃii ridicate până în momentul impactului cu un alt stimul. în primul rând. Şi aici 134 . 56). InfluenŃa exercitată reciproc la nivelul nodurilor vecine se bazează pe acelaşi mecanism descris la relaŃiile dintre corpii celulari. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. vecinătatea a doi corpi celulari sau a doi centri ar putea trăda conlucrarea lor în planul funcŃiilor specifice şi pe baza interrelaŃiilor nonsinaptice. Încât. dar şi valoarea potenŃialului de repaus şi va obliga neuronul la o reacŃie de răspuns ce constă în sporirea corespunzătoare a vitezei de lucru a pompei. ci numai prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. nu ar fi lipsită de sens implicarea relaŃiei nonsinaptice în distribuŃia spaŃială a corpilor celulari neuronali aparŃinând anumitor arcuri reflexe în cadrul aceluiaşi centru nervos. homeostazia ionică şi. pompa de Na+-K+ rămânând la aceeaşi valoare a vitezei de lucru. scade cu pătratul distanŃei. ca mecanism homeostazic. dispunerea corpilor celulari în suprafaŃă şi nu în volum. precum şi a interpunerii între aceştia a unui număr mai mare sau mai mic de celule gliale cu rol de amortizare a efectului prin propriul lor potenŃial de membrană. Să considerăm două prelungiri neuronale vecine cuprinse într-un nerv (fig. dacă electromigrarea ionilor H+ este subcritică şi determină creşterea excitabilităŃii nu prin deschiderea canalelor ionice. exercitată la infinit. în primul rând. electromigrarea ionilor H+ determină creşterea excitabilităŃii prin deschiderea unui număr subcritic de canale. Întrucât neuronii cei mai afectaŃi sunt cei mai apropiaŃi de focarul considerat. O problemă aparte o constituie distanŃa până la care se pot stabili asemenea relaŃii nonsinaptice între neuroni.dependenŃa ATP-azei specifice exclusiv de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor Na+ şi K+. deci. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale Acest tip de relaŃii mai este cunoscut şi sub numele de transmitere efaptică. influxul de Na+ prin acestea va afecta homeostazia. ApariŃia unei zone mai electronegative prin reducerea potenŃialului de repaus ori prin inversarea acestuia la nivelul unuia sau mai multor corpi celulari dă naştere unui câmp electrostatic a cărui forŃă. Încât. 2. VI. asigură realizarea unor asemenea relaŃii nonsinaptice pe distanŃe mult mai mari. Dimpotrivă. refacerea şi chiar coborârea excitabilităŃii sub nivelul iniŃial (datorită inerŃiei metabolice a pompei).

în al doilea rând. el modificându-se doar în consecinŃa propagării şi atunci numai în forma potenŃialului de acŃiune cu amplitudine şi desfăşurare în timp constante. 56 InterrelaŃii nonsinaptice între două prelungiri neuronale vecine (a. Durata celei dintâi va fi dependentă de viteza de reacŃie a pompei. de viteza de producere a căderii de potenŃial şi. potenŃialele de acŃiune vor fi influenŃate prin deschiderea canalelor ionice.excitabilitatea nodului b poate să crească. datorită electromigrării ionilor H+ de la acest nivel în sensul gradientului. pe oricare prelungire neuronală potenŃialul de repaus este constant în timp. datorită inerŃiei sale metabolice. în primul rând. fie prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. iar a celei de-a doua de durata propagării în fibra iniŃială. vor fi influenŃate prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. deci o excitabilitate redusă. va produce o hiperpolarizare. la prelungirile neuronale modalitatea este decisă exclusiv de distanŃele dintre acestea întrucât. la care modalitatea de creştere a excitabilităŃii era decisă. b) Spre deosebire de cazul corpilor celulari. De aici decurg consecinŃe funcŃionale diferite. Fig. neexistând sinapse. fie prin deschiderea acestora într-un număr subcritic. În fibrele (axoni. de valoarea absolută a acesteia. 135 . deosebit de importante. În acest mod se asigură o propagare localizată strict la nivelul fibrei iniŃiale. datorită estompării cu pătratul distanŃei a efectelor generate de potenŃialele de acŃiune. dendrite) cele mai apropiate de cea care conduce potenŃiale de acŃiune excitabilitatea crescută prin deschiderea unui număr subcritic de canale va determina reacŃia compensatoare a pompei care. în timp ce prelungirile situate mai departe. Deci fibrele apropiate celei stimulate trec prin două faze succesive: una de hiperexcitabilitate şi alta de hipoexcitabilitate.

nu pot fi străine de consecinŃele relaŃiilor nonsinaptice dintre fibre. la care excitabilitatea a crescut prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. Încât. în consecinŃă. pompa nu are motive să reacŃioneze şi. la nivelul nervilor – mai cu seamă a celor micşti – grosimea tecilor Henlle şi a lamelor conjunctive ale perinervului. 136 .În cazul fibrelor situate la distanŃă. aceste fibre trec printr-o singură fază – cea de hiperexcitabilitate – a cărei durată se va extinde pe toată durata de propagare pe fibra stimulată. precum şi modul de grupare a fibrelor în cadrul subunităŃilor unui nerv. În baza acestor două tipuri de influenŃă fibrele ce compun nervii sau fasciculele de substanŃă albă intranevraxială vor fi astfel dispuse încât distanŃele dintre ele să corespundă nevoilor funcŃionale specifice. fără tulburarea homeostazei.

ci doar arcuri concrete alcătuite din formaŃiuni strict localizate şi bine definite. Din acest unghi de privire. Asemenea acŃiuni de o mare complexitate. InformaŃiile de la receptor sunt trimise prin canalele purtătoare la segmentul central unde. O asemenea grupare unitară a segmentelor centrale ale arcurilor reflexe are valoare de centru nervos. Dacă privim acum problema din perspectiva întregului organism şi avem în vedere toate acŃiunile de orice tip pe care acesta le poate îndeplini 137 . ca urmare. implicând participarea concomitentă şi succesivă într-o anumită ordine a numeroase ansambluri de arcuri reflexe somatice şi vegetative impun cu necesitate localizarea grupată a segmentelor centrale ale tuturor acestora pentru a se putea asigura prelucrarea centralizată a informaŃiilor şi. nu orice aglomerare de corpi celulari are valoare de centru. ca urmare a prelucrării lor specifice.) şi va fi urmată de altele de tip similar prin care se înlătură efectele produse. cât şi în planul vegetativ al asigurării condiŃiilor necesare acesteia. inclusiv refacerea ATP-ului. Dacă sustragerea din faŃa unui pericol sau alte motive impune intrarea în acŃiune a mai multor lanŃuri musculare pe durată mai lungă (alergare). cât şi al structurii sale. Dar arc reflex „în general” nu există. oxigen. Descrierea este la nivel de principiu de organizare a unui arc reflex în general. în care cel elementar este parte. Ea a fost precedată de procese vegetative (activitatea cardiovasculară. între termenul de centru nervos şi acela de segment central al arcului reflex este o evidentă similitudine.VII. respiratorie. Integrarea realizată la nivelul unui arc reflex real din organism este un proces mult mai complex decât simpla reacŃie de răspuns la acŃiunea unui stimul. endocrină etc. Pentru a putea fi definit este necesară raportarea acestuia la schema cibernetică a arcului reflex atât în planul alcătuirii. atunci chiar în timpul realizării acŃiunii locomotorii activitatea de integrare devine şi mai complexă atât în planul somatic al coordonării şi reglării acŃiunii în sine.) ce fac posibilă contracŃia musculară în oricare moment (glucoză. se elaborează comanda destinată efectorului. Retragerea membrului superior la contactul cu un obiect fierbinte este doar o latură a integrării în acest sens. CENTRII NERVOŞI Deşi centrul nervos este definit ca un ansamblu de corpi celulari – ceea ce este parŃial adevărat –. catecolamine etc. elaborarea comenzilor celor mai potrivite din mai multe posibile. nu însă şi identitate. organizate în ceea ce mai sus am numit „arc reflex supraelementar”.

indiferent dacă acestea provin din realitatea trăită (actuală) sau deja trăită (memorată ca experienŃă). Ca urmare. ar surveni cu o întârziere ce ar putea reduce sau chiar anula eficienŃa integrării. mecanică) a stimulilor din mediu (intern sau extern). deci pentru acelaşi arc reflex – şi un centru subcortical. va elabora orice comandă numai în baza prelucrării tuturor informaŃiilor ajunse într-un moment dat la nivelul ei. la nivelul căruia se realizează integrarea organismului în raport cu o anumită categorie energetică (luminoasă. datorat numărului sporit de sinapse. din acest motiv. pornind de la toate acestea ar trebui ca. cele două atribute nu pot fi conferite răspunsului la stimuli nici în acelaşi timp.în diverse împrejurări. nici de acelaşi centru. de altfel. ele având. chimică. Este exact ceea ce găsim în organism! Acest centru este scoarŃa cerebrală. termică. calea eferentă şi efectorul) ci niveluri de organizare ierarhică ale aceluiaşi arc reflex complex şi unitar. răspunsurile efectorilor la acŃiunile stimulilor. calea aferentă. întrucât nu sunt puŃine situaŃiile în care pentru organism este mai importantă promptitudinea decât calitatea răspunsului. Cum aceste procese complexe implică un consum relativ mare de timp. între aceste atribute ale răspunsului există o contradicŃie: promptitudinea nu poate fi asigurată decât de arcuri reflexe cu un număr minim posibil de neuroni (sinapse puŃine). segmentelor centrale ale tuturor arcurilor reflexe din organism să se dispună la acelaşi nivel. eficienŃa maximă a integrării rezultă numai din răspunsuri prompte şi de calitate. Fiind în această ipostază scoarŃa. Deducem de aici că arcul reflex supraelementar (cortical) şi arcul reflex elementar (subcortical) nu reprezintă două formaŃiuni anatomice diferite. pe lângă centrul cortical. ceea ce duce la pierderi în planul promptitudinii. Dar. deşi superioare calitativ. Desigur. pentru asigurarea prelucrării centralizate a tuturor informaŃiilor şi elaborării comenzilor optime în oricare zonă efectoare. Dacă scoarŃa cerebrală este centrul nervos unic la nivelul căruia sunt prezente segmentele centrale ale tuturor arcurilor reflexe supraelementare ale organismului atunci. 138 . şi părŃi comune (receptorul. care să asigure promptitudinea maximă a răspunsurilor. a unei entităŃi ale cărei activităŃi nu pot fi decât coerente şi unitare. De aici necesitatea ca. ea deŃine supremaŃia în procesul general al integrării. precum şi faptul că suntem în faŃa unui sistem unitar. ceea ce duce la pierderi în planul calităŃii. deci să se grupeze într-un singur centru nervos. care asigură calitatea maximă a răspunsurilor să existe – pentru aceeaşi acŃiune integratoare. iar calitatea de arcuri reflexe cu un număr maxim de neuroni (sinapse numeroase). ca centru nervos unic.

excitabilitatea corpilor celulari din jur creşte pentru 139 . nuclei sau arii). În cadrul acestui ansamblu corpii celulari se grupează unitar în formaŃiuni cu rol preponderent fie în receptarea. corectă fiind doar denumirea de centru nervos al unei anumite activităŃi reflexe în care se includ formaŃiunile cu rol receptor. VII. de asociaŃie şi efector (coarne. sau oricărei categorii de efectori constituie un centru nervos. la prelucrarea şi stocarea informaŃiilor privitoare la o anumită. fie în elaborarea. deşi sunt asocieri de corpi celulari nu au valoare de centri întrucât la nivelul lor nu se realizează toate procesele ce dau conŃinut integrării. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat Rezultând din asocierea corpilor celulari aparŃinând anumitor tipuri funcŃionale de neuroni. 2. cât şi relaŃiile dintre corpii celulari ai acestora. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea) Dacă un grup de corpi celulari din interiorul unui centru sunt stimulaŃi (depolarizaŃi). modularea şi corectarea comenzilor destinate unei anumite. VII. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. în cele ce urmează vom aborda doar câteva aspecte ale activităŃii centrilor în care acestea sunt implicate. ceea ce denotă existenŃa unei asocieri integrative a acestora.1. 2. valoarea de centru nervos a unui ansamblu de corpi celulari se judecă numai din această perspectivă şi nu fragmentar. direct sau indirect. Întrucât cele două categorii de procese au fost deja analizate. Ganglionii senzitivi. Din acelaşi motive nu oricare ansamblu de corpi celulari are valoare de centru nervos. ca şi arcurile reflexe. spinali sau cranieri. În aceeaşi situaŃie se află ganglionii vegetativi simpatici şi parasimpatici. elaborarea. vor funcŃiona în baza proceselor ce caracterizează atât activitatea fiecărui neuron în parte.VII. Din motivele mai sus expuse este greşit să vorbim de centri nervoşi senzitivi. Ansamblul unitar de corpi celulari care participă. corectarea şi modularea comenzilor fiind doar laturi ale unui proces unitar – integrarea organismului într-un anumit plan funcŃional –. centri nervoşi. În plan calitativ această activitate dobândeşte valenŃe noi ce nu pot fi reduse la suma valenŃelor specifice proceselor ce-i stau la bază. sau la oricare categorie de stimuli. de asociaŃie sau efectori în general. la elaborarea. corectarea şi modularea comenzilor. 1. Cu toate acestea activitatea centrilor nu este rezultatul simplei asocieri sumative a celor două categorii de procese. Prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. NoŃiunea de centru nervos De pe această nouă bază poate fi mai corect definită noŃiunea de centru nervos.

Ceea ce iradiază însă nu este excitaŃia. ultimul afectat în acest plan fiind neuronul cel mai îndepărtat. Valoarea acestei creşteri pentru un corp celular dat este dependentă atât de nivelul stimulării în focar. desfăşurarea în timp a fenomenului are loc ca o iradiere efectivă în jurul focarului excitat. cât şi de distanŃa la care el este dispus faŃă de acesta. deschiderea canalelor ionice în număr subcritic şi un influx corespunzător de Na+. neuronii din jurul focarului suferind doar o reducere a valorii potenŃialului de repaus şi nu o inversare a lui. 57 Modificarea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie (iradierea şi concentrarea) Să considerăm doi neuroni în momentul depolarizării lor prin aferenŃele proprii (fig. excitabilitatea cea mai ridicată o vor avea neuronii cei mai apropiaŃi. Fig. Deşi viteza de electromigrare a ionilor H+ este mare. Cum forŃa câmpului electronegativ al focarului de excitaŃie scade cu pătratul distanŃei. Ca urmare. ci succesivă. în consecinŃă. Fenomenul are la bază relaŃiile de tip nonsinaptic dintre corpii celulari.scurt timp. ci excitabilitatea. La realizarea unei asemenea relaŃii participă şi celulele gliale interpuse. Din acest motiv. valoarea iniŃială a potenŃialului membranar de repaus (-80 mV) se va reduce. Câmpul electronegativ apărut astfel la suprafaŃa lor externă va determina electromigrarea ionilor H+ de pe suprafeŃele corpilor celulari din jur şi. 57). La analiza relaŃiilor nonsinaptice dintre corpii celulari s-a făcut precizarea că excitabilitatea poate să crească atât prin deschiderea canalelor ionice în 140 . iar excitabilitatea va creşte. totuşi afectarea excitabilităŃii neuronilor din jur nu este concomitentă.

această durată depinde. Independent de modalitatea prin care s-a produs. ci şi voltajul membranar prin inactivarea (închiderea) canalelor ionice. distanŃa până la care se produce creşterea excitabilităŃii se extinde şi asupra neuronilor mai îndepărtaŃi. datorită naturii metabolice a pompajului care se caracterizează prin inerŃie şi viteză de lucru relativ redusă. de modalitatea în care a fost produsă. Durata menŃinerii ei depinde. cât şi relaŃiile sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. Starea de excitabilitate crescută indusă prin iradiere este una progresivă. de promptitudinea intervenŃiei pompei de Na+-K+. În al doilea rând.număr subcritic. pentru cazul afectării excitabilităŃii prin deschiderea canalelor ionice. În exemplul de mai sus (fig. 2. pompa prezintă variaŃii de amplitudine şi randament în funcŃie atât de specificul neuronului. în acest mod. fiind mai mare pentru neuronii afectaŃi prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. 57). creşterea vitezei de lucru a pompei.2. Creşterea concentraŃiei interne a ionilor Na+ determină activitatea ATP-azei specifice şi. cât şi de anumite circumstanŃe. În cazul acum analizat este necesară precizarea că. creşterea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie are serioase consecinŃe asupra funcŃionalităŃii zonei. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea) Pentru corpii celulari a căror excitabilitate a fost sporită prin deschiderea canalelor în număr subcritic. al căror potenŃial de repaus nu îşi modifică valoarea. readucerea potenŃialului la valori mai 141 . Ca mecanism cu o anumită inerŃie metabolică. tocmai datorită acestei a doua modalităŃi. influxul Na+ a afectat homeostazia celulelor în plan ionic. întrucât ei au fost cei dintâi şi cel mai grav afectaŃi în planul homeostaziei. Dacă afectarea homeostazei ionice este mare şi refacerea ei va presupune un consum de timp mult mai mare. în calitatea ei de mecanism homeostazic. Deşi neuronii cei mai îndepărtaŃi sunt ultimii care reacŃionează prin pompaj ei îşi vor reface cei dintâi homeostazia întrucât consumul de timp necesar pompelor pentru a reface un decalaj de numai 2 mV este inferior celui necesar pentru a reface 10 mV. în primul rând. În acest mod se reface nu numai homeostazia. cât şi prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. influenŃând atât activitatea fiecărui neuron în parte. inerŃie determinată de sensibilitatea ATP-azei faŃă de variaŃiile concentraŃiilor ionilor Na+ şi K+ şi de rezistenŃa opusă de membrană la traversare. Încât. primii neuroni care vor reacŃiona prin intensificarea pompajului vor fi cei situaŃi mai aproape de focar. VII. întrucât faŃă de aceasta neuronul nu reacŃionează prin pompaj.

unii ioni H+ suferă chiar electromigrarea. deşi aferenŃele stimulează în continuare neuroni. VII. independent de faptul că aceasta constituie sau nu un centru nervos. cu atât viteza de lucru a pompei a crescut mai mult şi cu atât mai mare va fi inerŃia ei metabolică. pompajul va continua şi după atingerea homeostaziei în plan ionic ducând astfel potenŃialul la valori mai negative. ca o concentrare. 58 B). din focar. 2. După cum bine s-a înŃeles. Încât. decât pentru cele dispuse în volum (fig. În consecinŃă. sau de morfologia. Faptul că în această fază excitaŃia rămâne concentrată la nivelul focarului nu trebuie să conducă la concluzia greşită că relaŃiile nonsinaptice dintre neuroni au încetat. iar concentrarea la nivelul focarului. Aceasta întrucât ATP-aza specifică este inhibată progresiv de reducerea în aceeaşi manieră a concentraŃiei interne de Na+. specificul funcŃional ori nivelul la care se dispune în axul cerebrospinal sau pe traiectul formaŃiunilor extranevraxiale. este un proces datorat mecanismului biochimicmetabolic al pompei active. neuronii cei mai apropiaŃi de focar vor atinge potenŃialul cel mai negativ şi excitabilitatea cea mai redusă dintre toŃi cei afectaŃi în faza de iradiere. concentrarea în focar este urmarea firească a iradierii. se înŃelege că distanŃa până la care electronegativitatea focarului va fi eficientă este mai mare pentru formaŃiunile cenuşii dispuse în suprafaŃă (fig. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum Iradierea excitabilităŃii. dar. Întrucât asocierile de corpi celulari pot da naştere la formaŃiuni cenuşii dispuse în suprafaŃă sau în volum. excitabilitatea neuronilor celor mai apropiaŃi lui fiind mult diminuată comparativ cu momentul iniŃial al iradierii. Fiind un mecanism inerŃial pompa de Na+-K+ are nevoie de un anumit timp pentru a trece de la o valoare la alta a vitezei de lucru. este un proces datorat jocului forŃelor fizico-chimice pasive. cu cât afectarea homeostaziei a fost mai gravă. 142 . întrucât forŃa cu care aceste sarcini pozitive sunt reŃinute în preajma corpilor celulari din jur este mult mai mare şi viteza pompei este superioară faŃă de starea de repaus. Desigur. privind natura diferită a celor două procese. viteza revenirii este mult mai mică. Electronegativitatea focarului atrage şi acum sarcinile pozitive din zonele învecinate. ca formă a relaŃiilor interneuronale nonsinaptice. invers decât iradierea. Astfel.negative este un proces care înaintează dinspre periferie spre focar. Din aceste motive ambele procese vor fi prezente la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari. ca modalitate de restabilire a homeostazei ionice. 58 A). efectele focarului asupra neuronilor din jur vor fi aproape nule.3. excitaŃia va rămâne în continuare cantonată la nivelul acestuia. Din motivele arătate.

B) Iradierea în suprafaŃă (A) şi în volum (B) Din acest motiv inducŃia este mai evidentă şi mai operantă pe formaŃiunile corticale decât pe cele nucleare. în calitatea ei de mecanism electrogen inerŃial. cu certitudine. Astfel încât. după încetarea stimulării. respectiv al neuronilor din focar după 143 . pe lângă aceea a asigurării unor mai largi posibilităŃi de interconectare sinaptică a corpilor celulari. nu poate să-şi reducă brusc activitatea în momentul refacerii stării iniŃiale a potenŃialului membranar. bazată şi pe asemenea procese. una dintre modalităŃile de asigurare a supremaŃiei funcŃionale a formaŃiunilor corticale. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. În intimitatea lor procesuală fenomenele inductive au la bază variaŃia potenŃialului membranar de repaus al neuronilor din jurul unui focar stimulat (inducŃia simultană). Chestiunea poate fi uşor demonstrată prin aceea că elaborarea reflexelor condiŃionate. Aceasta este.4. urmată de o scădere a ei într-o fază ulterioară şi. se va instala o fază de excitabilitate redusă (hiperpolarizare).Fig. VII. presupune un număr mult mai mic de asocieri la organismele care au scoarŃă decât la cele la care aceasta încă nu a apărut. InducŃia simultană şi consecutivă Stimularea unui focar induce în neuronii din jur modificări de excitabilitate ce constau într-o creştere a acesteia într-o primă fază şi pentru un scurt timp. valoarea acestuia se va accentua devenind mai negativ (postpotenŃial de hiperpolarizare). egal de regulă cu durata stimulării focarului. InducŃia consecutivă este rezultatul logic al desfăşurării potenŃialului de acŃiune la nivelul oricărui corp celular. Aceasta reprezintă inducŃia simultană care este bifazică şi nu monofazică cum uneori se mai susŃine. pentru un interval mai lung de timp. Întrucât pompa. la nivelul focarului. 2. 58 (A.

Gradele diferite de fermitate a închiderii canalelor. determină şanse de propagare diferite pentru variaŃii diferite ale potenŃialului membranar. în alta mai puŃin ferm. variaŃie ce se repercutează asupra excitabilităŃii acestora în baza unei relaŃii de inversă proporŃionalitate.încetarea stimulării (inducŃie consecutivă). Ca urmare. Dacă inducŃia simultană pozitivă din timpul iradierii este determinată de electromigrarea pasivă a ionilor H+. Pe de altă parte. Ar fi cel puŃin simplificator să mai considerăm că activitatea centrilor nervoşi se bazează pe modalitatea binară – excitaŃie-inhibiŃie. membrana somei neuronale este un mozaic cu excitabilităŃi diferite. inducŃia simultană negativă din timpul concentrării. dată de deschiderea unui singur canal ionic şi una maximă. este cert că o variaŃie de potenŃial cu amplitudine mică. diversele zone ale centrilor nervoşi. Dacă. Pe baza excitabilităŃii în mozaic a membranei somei neuronale. aşa cum este ea în realitate la quasitotalitatea neuronilor. dată de deschiderea numărului critic în condiŃiile date. fără şanse de propagare pe o membrană cu potenŃial uniform. va putea să se propage pe acele direcŃii pe care aceasta va prezenta o excitabilitate sporită. la nivelul cărora se manifestă nu numai proprietăŃile intrinseci ale neuronilor individuali. Ca urmare. ca şi inducŃia consecutivă negativă. Atunci când s-a discutat despre geneza potenŃialului de acŃiune s-a făcut precizarea că aceasta este condiŃionată de activarea numărului critic de canale ionice de către stimulul cu valoare liminală. VII. a unor variaŃii de potenŃial de valori cuprinse între una minimă. la nivelul somei neuronale putem vorbi de mai multe stări active. dar nu îndeajuns de intense pentru a se putea propaga. dar diferenŃiate între ele prin numărul acestora. se vor putea 144 . 2. în puncte diferite. Tot cu acel prilej s-a putut constata că şi stimulii subliminali determină consecinŃe la nivelul potenŃialului membranar. diversele sinapse pot determina apariŃia. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile Din analiza mecanismelor ce stau la baza fenomenelor inductive se poate deduce că la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari coexistă sau se succed multiple şi variate stări funcŃionale. însemnând valori diferite ale excitabilităŃii (fără contribuŃia compensatoare a pompei). însă.5. sunt determinate de inerŃia mecanismului homeostazic activ reprezentat de pompă. ci şi consecinŃele relaŃiilor sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. atunci când canalele se află în stare închisă ele nu prezintă aceeaşi susceptibilitate la deschidere întrucât într-o anumită zonă a membranei ele pot fi mai ferm închise. toate determinate de starea deschisă a canalelor ionice.

Din aceste motive centri nervoşi nu funcŃionează ca sisteme binare. 145 . Numărul stărilor posibile ale diverşilor neuroni este diferit. de regulă. Ganglionii senzitivi ai nervilor omonimi (spinali şi cranieni) sunt asocieri de corpi celulari pe care nu descarcă sinapse. De aici şi diferenŃele cantitativ-calitative ale integrării realizate la nivelul arcurilor elementare şi supraelementare. cu toate consecinŃele în plan funcŃional ce decurg din aceasta. ci ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. determinate atât de numărul canalelor deschise. de la cei medulari la cei tronculari şi diencefalici. În acelaşi timp trebuie remarcat faptul că şi între centri subcorticali există asemenea diferenŃe. De pe această nouă bază putem înŃelege mai bine de ce nu orice asociere de corpi celulari constituie un centru nervos. iar ganglionii nervilor vegetativi efectori conŃin corpi celulari cu un număr minim de sinapse constituind formaŃiuni ce nu participă la prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi nu au valoare de centri nervoşi. Găsim în aceasta încă un mod de a argumenta superioritatea scoarŃei cerebrale faŃă de ceilalŃi centri. el fiind cu atât mai mare cu cât sinapsele ce descarcă la nivelul fiecăruia sunt mai numeroase. centri celor din urmă (corticali) fiind formaŃi din corpi celulari ce primesc un număr maxim de sinapse. numărul sinapselor sporind. cât şi de gradul de fermitate al închiderii acestora.afla într-una din multiplele stări funcŃionale posibile.

vascularizaŃia corpilor celulari ai protoneuronilor trebuie să fie net superioară vascularizaŃiei celorlalŃi neuroni.VIII. Produşii rezultaŃi din liza enzimatică vor fi încorporaŃi. 1. Aceasta poate fi asigurată în condiŃii optime numai prin dispunerea corpilor celulari în afara axului cerebrospinal unde formează ganglioni senzitivi sau asocieri neuronale omoloage acestora (neuronii olfactivi şi neuronii fotosensibili). în neuronul postsinaptic unde vor fi utilizaŃi de acesta ca materie primă pentru sinteza propriului mediator. cât şi rosturile lor fiziologice nu pot fi înŃelese decât în contextul arcurilor reflexe din care fac parte. VIII. fiecare neuron primeşte de la precedentul o importantă cantitate de materie primă pentru sinteza propriului mediator (acetilcolina)1. în cadrul unui circuit. Astfel. Există dovezi indirecte că eliberarea neurotransmiŃătorului în fanta sinaptică este redundantă. independent de apartenenŃa acestora la arcurile reflexe somatice sau vegetative. cel mai probabil activ. Revenirea sinapsei la starea de repaus implică înlăturarea mesagerului de la acest nivel. FORMAłIUNI GANGLIONARE FormaŃiunile ganglionare sunt asocieri de corpi celulari dispuse pe traiectul nervilor senzitivi (sau al ramurilor omonime ale nervilor micşti) şi al nervilor efectori vegetativi. Sinteza acetilcolinei la acest nivel bazându-se exclusiv pe aportul sanguin de materie primă. Atât dispunerea lor în afara axului cerebrospinal. Faptul că aceşti corpi celulari se dispun în afara axului cerebrospinal îşi poate afla explicaŃia într-un anume proces de reciclare a neurotransmiŃătorului la nivelul lanŃurilor neuronale. fie prin recaptarea activă în butonul axonal sau prin difuziune în interstiŃii. Singurul neuron care nu poate beneficia de un asemenea aport este protoneuronul aflat la capătul iniŃial al circuitului. participarea la procesele de integrare vizând alte calităŃi decât aceea de centri nervoşi. Ganglionii senzitivi Aceşti ganglioni reprezintă asociaŃii ale corpilor celulari aparŃinând protoneuronilor. fie prin liză enzimatică. Rolurile lor funcŃionale sunt diferite. 146 .

capabile să asigure atât prelungirea în timp cât şi extinderea în spaŃiu a acŃiunii neurotransmiŃătorului. în acest caz. prin aceasta sporind durata acŃiunii acestora. elaborată de centru. În cazul arcului reflex somatic. musculatura netedă de la nivelul vaselor. Asocierea corpilor celulari ai acestora din urmă formează ganglioni situaŃi pe traiectul nervilor efectori vegetativi. astfel încât un singur buton terminal axonal deserveşte mai multe fibre musculare netede. organelor cavitare şi conductelor trebuie să dezvolte contracŃii lente. prin aceasta asigurându-se o eliberare prelungită în timp a neurotransmiŃătorului. În al doilea rând. ultimul beneficiar este fibra musculară scheletică la nivelul căreia colina şi acetilul sunt folosite în alte scopuri în cadrul metabolismului. 2. existenŃa celui de-al doilea neuron al căii eferente vegetative. Rolul trofic al inervaŃiei motorii s-ar putea să nu fie străin de acest aport material. Toate acestea impun particularităŃi de organizare a căii de conducere. unele formaŃiuni secretorii şi Ńesutul nodal al inimii) au un alt specific funcŃional decât cei somatici (muşchi scheletici). de forŃă redusă şi de durată mare. de exemplu. Aceste parcularităŃi constau în: a) lipsa mielinei la nivelul axonului care se distribuie fibrelor netede. De aici deducem că. căile eferente ce le aduc comenzi trebuie adecvate acestuia. spre mai mulŃi efectori prin aceea că axonul unui singur neuron central face sinapsa la nivelul ganglionilor cu mai mulŃi neuroni terminali (circuite divergente)1. Ganglionii vegetativi O particularitate a căilor eferente vegetative este alcătuirea lor din prelungirile axonice a doi neuroni: primul având corpul celular situat intranevraxial. ci însuşi raŃiunea existenŃei lor. Cu alte cuvinte. În primul rând se asigură disiparea comenzii unice. căror necesităŃi răspunde existenŃa celui de-al doilea neuron în cadrul căii eferente vegetative? Întrucât efectorii vegetativi (muşchi netezi. b) prezenŃa joncŃiunilor neuromusculare lejere (în locul sinapselor tipice) caracterizate prin eliberarea de la distanŃă a neurotransmiŃătorului. răspunde necesităŃii de adecvare a comenzii la specificul funcŃional al efectorului.VIII. la nivelul arcurilor _____________ 1 Gradul de divergenŃă este mai ridicat pentru ganglionii simpatici comparativ cu cei parasimpatici 147 . prin aceasta asigurându-se extinderea spaŃială a acŃiunii şi c) lipsa enzimelor de inactivare a neurotransmiŃătorilor la nivelul joncŃiunii. nu este situarea lor extranevraxială. În afară de aceasta. iar al doilea în afara axului. existenŃa ganglionilor vegetativi aduce serioase avantaje şi în alte direcŃii. al cărui axon este lipsit de mielină. Problema principală. Astfel.

Găsim în aceasta o explicaŃie plauzibilă a diferenŃelor de lungime ale fibrelor postganglionare simpatice (mai lungi) şi parasimpatice (mai scurte). În al treilea rând dispunerea extranevraxială a ganglionilor simpatici asigură şi posibilitatea unei mai bune vascularizaŃii a corpilor celulari ai neuronilor ganglionari care nu pot recicla acetilcolina întrucât mediaŃia asigurată de ei este adrenergică. _____________ 2 Timpul scurs de la stimularea receptorului până la apariŃia răspunsului la nivelul efectorului 148 . prin lungimea diferită a porŃiunii postganglionare amielinice care conduce impulsul cu viteză redusă. insuficient pentru producŃia mai mare de mediator. dată fiind divergenŃa circuitelor la nivelul lor. Nu poate fi exclusă nici ipoteza că o mai bună vascularizaŃie ar servi şi ganglionilor parasimpatici întrucât.reflexe vegetative sau somato-vegetative. aportul material pentru reciclare este redus. se poate asigura adecvarea timpului de latenŃă2 la specificul funcŃiei integrate de acestea prin amplasarea ganglionului la o distanŃă mai mare sau mai mică de efector deci. cât şi la distanŃă mică (ganglionii celiac. sau chiar la nivelul simpaticului care are ganglionii dispuşi atât la distanŃă mare de efectori (ganglionii paravertebrali). mezenterici).

şi vom atribui sintagmei „integrarea organismului” înŃelesul de rezultantă procesuală a acestora. ci ca unul complex şi unitar constituit din adecvări distincte. concomitente şi/sau succesive ale organismului la variaŃiile semnificative ale anumitor parametrii energetici ce definesc o ambianŃă dată. două niveluri de integrare: subcortical şi cortical. organele nervoase prezintă două planuri structurale şi. deci. Caracterul unitar al integrării nu este. IX. fără ca prin aceasta să fie afectat caracterul unitar al ansamblului. iar cea externă de coexistenŃă a mai multor tipuri energetice în acelaşi segment al ambianŃei. organele nervoase diferă între ele tocmai prin aceea că fiecare este specializat în realizarea integrării organismului în raport cu variaŃiile unui anumit tip de energie din ambianŃă (internă sau externă). Organizate pe baza arcurilor reflexe. de integrare termică. De aici rezultă că întregul sistem nervos este format doar din patru tipuri de organe nervoase care asigură integrarea organismului în raport cu variaŃiile principalelor forme energetice din ambianŃă. 1. Cele două niveluri de integrare se realizează cu participarea unor centri diferiŃi: subcorticali – care asigură promptitudinea răspunsului – şi corticali – care asigură calitatea acestuia. expresia unei organizări difuze a sistemului nervos. deci. cât şi fiziologică. Vom vorbi.IX. mecanică. Caracterul unitar al integrării Acesta are o dublă determinare: internă şi externă. ACTIVITATEA INTEGRATOARE A ORGANELOR NERVOASE Deşi integrarea organismului este un proces unitar ea se realizează prin mijlocirea unor organe nervoase distincte atât în ordinea anatomică. conlucrare ce devine posibilă graŃie existenŃei mai multor niveluri de interconectare neuronală sinaptică şi non-sinaptică. fotonică şi chimică. DiferenŃele dintre centrii subcorticali şi corticali. 149 . ci rezultatul conlucrării unor subunităŃi (organe) discrete ale acestuia. Cea internă este reprezentată de existenŃa aceluiaşi plan de alcătuire (arcul reflex) şi funcŃionare (actul reflex) pentru toate organele nervoase. astfel. implicând totalitatea organelor nervoase din componenŃa sistemului integrator. Unitare în alcătuire şi funcŃie. Încât integrarea organismului nu trebuie concepută ca un proces de adecvare a acestuia la o ambianŃă globală şi nedefinibilă. cel mai complex şi eficient fiind nivelul cortical. fiecare implicând un organ nervos adecvat.

b) condiŃionările reflexe prealabile şi 150 . Momentul şi modul realizării unor astfel de restructurări modulare sunt determinate de: a) circumstanŃe. standardizată şi predictibilă. A – arii asociative. în primul rând. La nivelul centrului cortical se primesc aferenŃe de la toate formaŃiunile receptoare şi de la acest nivel pot fi trimise comenzi. Din acest ultim motiv. Deci.între care două sunt esenŃiale – numărul şi calitatea aferenŃelor şi eferenŃelor. conferă celor două niveluri ale integrării valenŃe diferite. pe de altă parte –. la toŃi efectorii (fig. AR – arii receptoare. 59). Fig 59 ScoarŃa cerebrală – sediul structurării modulare a organelor nervoase. pentru o cale aferentă dată există o anumită cale eferentă. De asemenea. mereu aceeaşi. la nivel cortical organele nervoase primesc calitatea de organe cu structură modulară. integrarea subcorticală este înnăscută. pe de o parte şi numărul şi calitatea interrelaŃiilor (sinaptice şi non-sinaptice) dintre componentele lor neuronale. aria receptoare aparŃinând unei căi aferente date poate intra în relaŃie cu aria efectorie aflată la originea oricărei căi eferente. numărul relaŃiilor din interiorul centrului este redus şi prestabilit. La nivelul centrului subcortical se primesc aferenŃe de la un număr redus şi limitat de receptori şi de la acest nivel pot fi transmise comenzi pe căi eferente directe la un număr corespunzător (dar nu egal) de unităŃi efectoare. integrarea subcorticală asigură. pe căi eferente directe şi/sau indirecte. promptitudinea răspunsului. Prin numărul minim de neuroni ce se interpun între receptor şi efector. practic. el poate fi considerat nelimitat. AE – arii efectorii Numărul relaŃiilor interioare centrului cortical este atât de mare încât. Din aceste motive. în sensul că.

prin care se realizează sinteza informaŃiilor şi c) între diversele arii efectoare. se stabilesc relaŃii sinaptice şi non-sinaptice în număr. Rămân de considerat. prin care devine posibilă modularea activităŃii efectorilor (Fig. diferenŃele de ordin cantitativ şi calitativ rezultate din „profunzimea” urmelor lăsate de trecerea unui potenŃial de acŃiune prin fiecare tip de neuron. aici se găseşte cel mai mare număr de neuroni de asociaŃie. Este de remarcat că determinarea circumstanŃială vizează prezentul. ci unul comun tuturor ariilor corticale şi oricărui centru subcortical. întrucât stocarea reprezintă procesul general de remanenŃă a efectelor determinate de trecerea printr-un neuron chiar a unui singur potenŃial de acŃiune. b) între diversele arii receptoare. prin care se asigură restructurarea permanentă a organelor nervoase. respectiv din „durabilitatea” acestora în timp. numărul şi calitatea acestora sunt diferite. superioritatea funcŃională a acestui centru nervos. grade diferite de exprimare. stocarea sau memorarea nu reprezintă apanajul exclusiv al neuronilor receptori. Ca urmare. Deşi terminologia nu satisface pe deplin realitatea. cea condiŃionată reflexă vizează trecutul. Deşi relaŃii interneuronale – sinaptice şi non-sinaptice – au loc la nivelul oricărui centru nervos. prin aceasta. nelimitat. ca existenŃă trăită. dispunerea neuronilor într-o geometrie plană (în suprafaŃă) face posibilă iradierea excitabilităŃii pe distanŃe mult mai mari decât în cazul în care dispunerea acestora este în volum (formaŃiunile nucleare subcorticale). Asemenea relaŃii sunt de cel puŃin trei categorii: a) între ariile receptoare şi efectoare. pe lângă faptul că la acest nivel sunt reprezentaŃi toŃi receptorii (ariile receptoare) şi toŃi efectorii (ariile efectoare). stocarea nu este un proces specific ariilor receptoare. întrucât. ea va fi totuşi păstrată din raŃiuni didactice. ci o însuşire comună tuturor neuronilor având. toate acestea însumând un număr maxim de legături sinaptice. existenŃă ce urmează a fi trăită. Deducem din toate acestea că. ConcomitenŃa şi/sau succesiunea unor astfel de relaŃii determină complexitatea şi. desigur. Superioritatea o deŃine centrul cortical. În acest sens trebuie înŃeles rolul major în memorare al zonei temporale şi hipocampului. practic. desigur. 59). În toate cele trei categorii de relaŃii un rol esenŃial revine capacităŃii centrului nervos de a stoca nu numai informaŃia. iar determinarea voliŃională (în sens exclusiv) vizează viitorul.c) factori voliŃionali (ce nu Ńin de circumstanŃe). Pe de altă parte. cât şi prin gradul de 151 . ca loc comun al tuturor aferenŃelor şi eferenŃelor. La nivelul scoarŃei cerebrale. Deşi cele două categorii de relaŃii interneuronale – sinaptice şi nonsinaptice – diferă atât prin natura mecanismelor ce le stau la bază. ca existenŃă deja trăită. ci şi experienŃa acŃională. la rigoare.

Cu toate că asemenea relaŃii au. însă. stimularea oricăreia dintre ele va determina în jur o iradiere a excitabilităŃii fără nici o consecinŃă preferenŃială. Astfel. vor fi mai uşor de dislocat de către câmpul electronegativ generat de aria auditivă depolarizată. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta (răspuns prin salivaŃie). 2. la un interval mai scurt decât cel necesar realizării fenomenului de concentrare a excitaŃiei (scăderea excitabilităŃii). Dacă. cu condiŃia păstrării relaŃiei temporale dintre aceştia. În consecinŃă. independent de ordinea sau numărul stimulărilor. stimularea doar a ariei auditive va determina. Dacă în timpul stimulării ariei auditive. prin aplicarea repetată în acelaşi mod a celor doi stimuli se va accentua efectul favorabil asupra realizării relaŃiilor sinaptice dintre neuronii dispuşi pe linia dreaptă dintre cele două arii receptoare. va favoriza stabilirea unor relaŃii sinaptice între neuronii situaŃi pe drumul cel mai scurt dintre cele două arii. iradierea favorizează realizarea altor legături sinaptice. ea petrecându-se concomitent din ambele direcŃii. cât şi posibilitatea facilitării transmisiei sinaptice. prin iradiere şi facilitare sinaptică preferenŃiale. un caracter întâmplător. Dovadă în acest sens stă mecanismul condiŃionării reflexe. neuronii interpuşi între cele două arii vor păstra pentru un timp atât un nivel mai crescut al excitabilităŃii lor. IX. ExplicaŃia fenomenului constă în faptul că protonii aflaŃi la faŃa externă a neuronilor din aria gustativă. se va aplica şi un stimul alimentar atunci iradierea preferenŃială va fi accentuată. În acest mod între cele două arii corticale a luat naştere o legătură funcŃională utilă 152 . determinată de o relaŃie sinaptică generează un proces de iradiere a excitabilităŃii. accentuat prin repetări succesive ale stimulări. o stimulare a ariei gustative. ele se intercondiŃionează şi. după mai multe asemenea asocieri între excitantul sonor şi cel alimentar.specificitate. excitabilitatea ariei gustative este sporită (potenŃialele membranale de repaus reduse) prin mijlocul natural al înfometării (fără însă a o exagera) atunci stimularea ariei auditive va duce la o iradiere preferenŃială a excitabilităŃii spre aceasta pe calea cea mai scurtă (în linie dreaptă). CondiŃionarea reflexă Considerând două arii corticale receptoare – auditivă şi gustativă – ai căror neuroni au potenŃialele de repaus egale (acelaşi nivel al excitabilităŃii). Încât. în timp ce depolarizarea într-un punct al scoarŃei. ele se desfăşoară totuşi într-un mod ordonat. Ca urmare a procesului de stocare. dar orientată prin iradierea preferenŃială a excitabilităŃii. reŃinuŃi acum de un potenŃial de repaus mai mic. în acest mod. în aparenŃă. se presupun reciproc. O asemenea relaŃie nespecifică.

formală întrucât însăşi reflectarea relaŃiilor dintre obiectele. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii între ariile corticale este. după stingerea acesteia nu revine integral la starea iniŃială. anume aceea de cunoaştere. existentă şi la animale în formă primară a reflexului de investigare a ambianŃei. în absenŃa căruia (nelinişte. stingerea unora făcând posibilă realizarea altora. ci ca obiect al satisfacerii unei necesităŃi a organismului. aceasta lăsând „urme” cu o anumită persistenŃă în timp. are la bază tot satisfacerea unei necesităŃi. Dacă după formarea unei astfel de legături. DisjuncŃia este. desigur. Aceasta face ca la o nouă participare comportamentul lui să fie diferit de cel iniŃial. legături care. acesta considerat nu ca stimul. În fapt. deci. consecinŃa va fi estomparea progresivă a iradierii preferenŃiale şi. fenomenele şi procesele lumii obiective. ce nu par a avea vreo legătură cu interesele biologice ale organismului. cunoaştere ce nu are un scop în sine.organismului întrucât excitantul sonor dobândeşte calitatea de semnal ce anunŃă posibila satisfacere a necesităŃii alimentare. caracterul temporar al legăturilor dintre ariile corticale aduce avantajul formării lor în număr nelimitat în timp. este de remarcat efectul cunoaşterii în plan psihic: sentimentul de securitate. fără cel alimentar. dând posibilitatea realizării fenomenului de concentrare (excitabilitatea redusă în jur). Un neuron care a participat o singură dată la realizarea unei legături temporare. o asemenea legătură funcŃională nu poate fi realizată. Judecând lucrurile la nivelul scoarŃei cerebrale în ansamblul ei vom putea conchide afirmând că sporirea calitativă a activităŃii acesteia este posibilă tocmai prin solicitarea ei optimă la formarea de noi legături între ariile sale. teamă) integrarea însăşi este compromisă prin afectarea gravă a libertăŃii de acŃiune. prin aceasta. pe de o parte şi dintre acestea şi necesităŃile organismului. De asemenea. Este ca şi cum neuronul ar dobândi o anume „experienŃă” funcŃională cu efecte pozitive asupra noilor legături la care acesta va participa. stingerea nu înseamnă o ştergere totală a legăturii. fenomenale şi procesele din realitatea obiectivă. Pe de altă parte. pe de altă parte. se aplică repetat doar excitantul sonor. nu mai este identic cu el însuşi. în anumite condiŃii. finalitatea ei vizând extinderea adaptării în alt spaŃiu ambiental şi/sau adâncirea adaptării în cel existent. o reflectare a caracterului temporar al relaŃiilor dintre obiectele. DispariŃia acestei legături este ea însăşi o reflectare a realităŃii: dispariŃia relaŃiei temporo-spaŃiale dintre excitantul sonor şi aliment. Dacă timpul scurs între momentul aplicării excitantului sonor şi cel al aplicării excitantului alimentar este mai lung. condiŃii în care legătura funcŃională dispare (se stinge). 153 . reducerea facilitării relaŃiilor sinaptice.

cu efecte asupra receptării celui din urmă) sau intramodale (în lungul căilor aferente. ci ele se „suprapun” peste engramările neşterse ale acestora. numai atunci când există o motivaŃie. Cum dintre cele două condiŃionări – internă (semnificaŃia pentru organism) şi externă (relaŃia temporo-spaŃială dintre stimuli) – rolul esenŃial îl deŃine cea dintâi. După cum s-a văzut mai sus. Sunt aduse în sprijin chiar şi dovezi experimentale. un grupaj de semnale actuale dobândeşte calitatea de semnal condiŃional pentru semnalele ce vor urma). După cum bine s-a intuit. Astfel. tendinŃa de a confunda procesele inductive cu legătura temporară condiŃionată motivaŃional. se vorbeşte încă despre posibilitatea elaborării unor reflexe senzorio-senzoriale. respectiv dintre fibrele nervoase vecine (transmiterea efaptică). ca forme ale unei condiŃionări intermodale (între un stimul auditiv şi unul luminos. dar şi la nivelul ariilor corticale. se înŃelege că formarea oricărei legături temporare la nivel cortical este posibilă numai atunci când orgasismul reclamă satisfacerea unei anumite necesităŃi. stimularea unui număr redus de celule dintr-un câmp receptor dat modifică pragul de sensibilitate al celorlalte celule din acelaşi câmp dacă acestea sunt stimulate la un anumit interval de timp după stimularea celor dintâi. formarea de noi legături are semnificaŃia unei îmbogăŃiri a scoarŃei cu noi şi superioare posibilităŃi funcŃionale şi nicidecum pe aceea a unor simple substituiri fără nici un profit. dintre care unul are o semnificaŃie majoră pentru organism în momentul respectiv. Astfel. ca o formă a condiŃionării reflexe. condiŃionată de existenŃa unei anumite relaŃii temporo-spaŃiale între doi sau mai mulŃi stimuli din realitatea obiectivă. deci. Întrucât caracterul temporar al legăturilor vizează numai planul fenomenologic. în aceste cazuri nu este implicată condiŃionarea. În pofida existenŃei acestor delimitări obiective şi precise persistă încă. deci.se pot stinge ca manifestări. 154 . din nefericire. ci doar relaŃia de tip nonsinaptic dintre corpii celulari (modificări ale excitabilităŃii provocate de iradierea şi concentrarea în centri nervoşi). expresia fiziologică la nivel cortical a motivaŃiei este reprezentată de nivelul ridicat al excitabilităŃii unei anumite arii. dar nu se pot şterge ca engramări. Noile legături ce se formează nu se substituie celor ce s-au stins. prin asocierea unui stimul sonor cu unul luminos a fost obŃinută modificarea sensibilităŃii vizuale. Realizarea unei astfel de legături temporare între două sau mai multe arii corticale este. În mod similar.

intensitatea şi semnificaŃia stimulilor specifici. De altfel. măsurate cu instrumente speciale. Specializarea vizează toate cele trei segmente ale analizatorului. Expresia „adecvarea în raport cu intensitatea” este nepotrivită adevărului pe care trebuie să îl definească. Segmentele periferice – implicând formaŃiunea receptoare şi formaŃiunile auxiliare – sunt de patru categorii după specializarea lor în recepŃia stimulilor luminoşi. Acestea îşi au originea în gradul înalt de specializare şi adecvare a fiecăruia în raport cu natura energetică. Adecvarea în raport cu intensitatea stimulilor nu trebuie considerată ca un răspuns adaptativ linear al organismului la acŃiunea unor stimuli de intensităŃi diferite. nici nu există o relaŃie lineară între numărul variantelor de receptori cu excitabilităŃi diferite şi întreaga gamă a intensităŃilor reale ale stimulilor din mediu. În cadrul categoriei chemoreceptive există mai multe variante: a) care „extrag” şi convertesc în potenŃiale de acŃiune doar o mică parte din plaja intensităŃilor reale ale stimulului. FormaŃiunile receptoare ale analizatorilor sunt astfel structurate încât să „extragă” din plaja intensităŃilor reale un domeniu mai extins ori mai restrâns în strânsă dependenŃă de semnificaŃia (importanŃa) acestuia pentru viaŃa organismului. din totalitatea căilor de conducere în sens aferent (segment intermediar) şi din aria corticală pe care acestea se proiectează (segment central) poartă numele de analizator. mecanici şi chimici. diferenŃele dintre ei sunt remarcabile. aşa cum există ei în realitatea ambientală. Două exemple în acest sens vor fi edificatoare. deci. În cadrul fiecărei categorii se disting două sau mai multe variante de receptori departajate prin nivelul excitabilităŃii. Componenta de informare. alcătuită dintr-o anumită categorie de formaŃiuni receptoare (segment periferic).X. desigur. Deşi toŃi analizatorii au acelaşi plan de organizare şi finalitate comună. în acest scop formaŃiunea receptoare având excitabilitatea 155 . PRIVIRE GENERALĂ ASUPRA ANALIZATORILOR Organele nervoase modulare au două părŃi componente – de informare şi de comandă – care interrelează în mod nestandardizat la nivel cortical. prin adecvarea la sesizarea unor intensităŃi mai mari sau mai mici ale stimulilor. utilizarea şi în continuare fiind doar o consecinŃă a inerŃiei limbajului ştiinŃific. în grade şi modalităŃi diferite. termici.

separate prin intervale a căror durată este un multiplu al duratei unui singur potenŃial de acŃiune.000 Hz. Analizatorii se disting unii de alŃii şi prin codificarea diferită a mesajelor specifice. SituaŃia este similară şi în privinŃa calităŃii stimulului. Pe lângă existenŃa a două variante de celule receptoare – cele cu conuri pentru intensităŃi mari ale luminii şi cele cu bastonaşe pentru intensităŃi mici –. deosebite între ele nu atât prin excitabilitatea membranelor. excitabilitatea lor fiind maximă. 156 . cum este cazul celulelor olfactive (neuroni). Aceasta se dobândeşte numai prin gruparea a două sau mai multe potenŃiale. aşa cum este cazul mugurilor gustativi. segmentul periferic este astfel organizat încât să producă o masivă reducere a intensităŃii stimulului luminos înainte de impactul cu celula receptoare. aşa cum este cazul multor chemoreceptori din zonele reflexogene (interoceptori). iar cel auditiv din gama largă a sunetelor doar pe cele cu frecvenŃe cuprinse între 16 şi 20. Cu toate că există numeroase date experimentale care confirmă acest lucru.redusă. deşi constantă pentru o prelungire dată. ştiinŃa este încă departe de momentul descifrării sintaxei şi semanticii acestor modalităŃi de comunicare. Deşi în categoria mecano-receptorilor se întâlnesc mult mai multe variante. Încât conurile şi bastonaşele nu primesc lumina incidentă. c) care convertesc integral intensitatea reală a anumitor stimuli chimici (exceptând pierderile inerente). din gama largă de valori ale anumitor unde electromagnetice receptorul vizual „extrage” doar frecvenŃele cuprinse între 397 mµ şi 723mµ. diferă de la o fibră la alta. transpuse în sistemul binar. Pentru un interval arbitrar de 20ms. Astfel. excitabilitatea lor fiind mai ridicată. 60). pot sugera diferite informaŃii (fig. acesta nu are valoare informaŃională în sine. Cum labilitatea este o caracteristică ce diferă de la un neuron la altul ea poate fi considerată ca unul dintre elementele ce contribuie la diferenŃierea codurilor transmise pe canalele purtătoare. atunci durata fiecărui potenŃial de acŃiune va fi de 2ms. ci pe cea reflectată de stratul pigmentar. cât prin nivelul diferit al fotosensibilităŃii pigmenŃilor proprii. pe lângă toate acestea. Dacă vom considera că o fibră nervoasă are labilitatea de 500c/s. al doilea exemplu pe care îl oferim este al categoriei fotoreceptorilor. două sau mai multe potenŃiale de acŃiune se pot grupa într-o gamă foarte largă de modalităŃi care. b) care „extrag” şi convertesc o parte mai mare din plaja de intensităŃi. Un alt element de diferenŃiere poate fi amplitudinea potenŃialului de acŃiune care. mult diminuată în intensitate. Deşi unitatea elementară cu care se operează în procesul codificării este potenŃialul de acŃiune.

157 . grupând potenŃialele în raport cu două categorii de factori: a) intrinseci. dendrita va realiza o codificare primară. pragul inferior fiind determinat de lungimea segmentului cuprins între conul de emergenŃă şi primul nod. sau intrând în alcătuirea acestuia. aşa cum este cel dispus între formaŃiunea receptoare şi segmentul cortical – cu una sau mai multe staŃii sinaptice pe parcurs –. 60 ModalităŃi de codificare pe canalul purtător La nivelul dendritei gruparea (codificarea) se face în două moduri. predeterminate de neuronul situat anterior. întrun circuit neuronal. Fig. care funcŃionează ca sumator-integrator. În al doilea caz. Încât. În primul caz. de fapt un filtru de amplitudini. dendrita receptează neurotransmiŃătorul eliberat de un buton axonal presinaptic se recodifică (regrupează) în raport cu tipul chimic. cât şi de ansamblul format de conul de emergenŃă şi primul nod care deŃine rolul de convertor. cantitatea şi modul de eliberare ale acestuia. constantă pe toată lungimea axonului. Pe axon gruparea este decisă atât de membrana somei. iar cel superior de valoarea potenŃialului de repaus al axolemei. formând ea însăşi receptorul. după cum aceasta se află sau nu în relaŃie sinaptică cu un alt neuron. reprezentaŃi de excitabilitatea specifică (densitatea canalelor ionice) şi de moment (gradul de fermitate a închiderii canalelor ionice şi nivelul activităŃii pompei de Na+ . reprezentaŃi de modul de aplicare (brusc sau lent) şi durata acŃiunii stimulului specific.ModalităŃile de grupare (codificare) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul prelungirilor neuronale sunt diferite.K+) a membranei şi b) extrinseci.

codificarea (gruparea) se realizează la cel puŃin trei niveluri valorice: a) primar. semnificative pentru organism. formaŃiunea receptoare a majorităŃii segmentelor periferice este alcătuită din mai multe tipuri de senzori celulari. unii senzori individuali sunt activaŃi numai de începerea acŃiuni stimulului. 4. Atât intensităŃile. cei intermediari deŃin un număr mic de sinapse. 3. terminaŃii nervoase libere. Încât. fiecare fiind capabil să extragă un anumit domeniu din plaja largă a intensităŃilor şi nuanŃelor proprii stimulilor semnificativi. Mai mult chiar. care sunt „extrase ”ca utile din cele reale. corpusculi Meisner. 1. iar cei corticali un număr maxim de sinapse. la staŃiile sinaptice intermediare şi c) final. 2. ci subsisteme cu mai multe stări posibile. corpusculi Vater-Pacini 158 . în măsură să ofere informaŃii şi despre aspectele cantitative (intensităŃii) şi calitative (nuanŃe ale stimulilor). Valorile diferite ale celor trei niveluri de codificare (recodificare) sunt determinate de numărul intrărilor pe fiecare corp celular: cei ai protoneuronilor nu deŃin alte sinapse (intrări). FormaŃiunile receptoare nu sunt însă componente binare capabile să informeze doar despre prezenŃa sau absenŃa stimulilor. 62). 61) şi calitativă (fig. b) secundar. cât şi nuanŃele. discuri Merkel. ci ea reprezintă un ansamblu unitar de mai multe tipuri de senzori celulari care se disting prin limitele discrete ale capacităŃii lor de recepŃie cantitativă (fig. în cadrul receptorului. Din aceste motive. 61 Heterogenitatea în plan cantitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din tegument. variază pentru fiecare categorie de receptori în limite atât de largi încât unul şi acelaşi senzor celular nu le poate acoperi în întregime. în cadrul ariei corticale. Fig. iar alŃii numai de încetarea acesteia. Necesitatea unei codificări la nivelul formaŃiunilor receptoare este în afara oricărui dubiu. formaŃiunea receptoare a unui anumit analizator nu este omogen constituită.

că tot aici. prin integrare spaŃio-temporală şi nu prin simplă sumare. putem conchide afirmând că aceste mesaje. sunt posibile cele mai numeroase şi mai variate relaŃii sinaptice şi non-sinaptice. inclusiv cu depozitele de engramare.Fig. respectiv de conducere neavând valoare integrativă în sine). pot avea loc structurări ale informaŃiilor întrucât şi aici există integrare pe baza aceloraşi relaŃii sinaptice şi non-sinaptice între corpii celulari. atât senzorii celulari. cât şi căile lor de conducere sunt formaŃiuni separate (influenŃele reciproce dintre acestea la nivelul segmentului periferic. ca zone în care se constituie mesajele şi. la rândul lor. deoarece la nivel 159 . Dacă secvenŃele informaŃionale provenite de la senzorii celulari periferici se pot structura în mesaje prin integrare temporo-spaŃială la nivelul centrului cortical. că procesul de codificare la nivelul unei anumite formaŃiuni receptoare este realizat secvenŃial prin contribuŃia separată a mai multor tipuri de senzori celulari. Având în vedere că la nivelul centrului cortical se găsesc ariile de protecŃie ale tuturor formaŃiunilor receptoare. Întrucât. calitatea de structură unitară. 62 Heterogenitatea în plan calitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din urechea internă Se poate afirma. vor fi integrate tot aici în structuri semantice de ordin superior. integrarea spaŃio-temporală nu este posibilă decât la nivelul segmentelor centrale. atunci şi la nivelul centrilor subcorticali. Pentru ca aceste secvenŃe informaŃionale să alcătuiască un mesaj este necesar ca ele să dobândească. fiecare generând o anumită informaŃie. unde fac staŃie sinaptică segmentele de conducere. Abia la aceste niveluri şi în acest mod codificarea secvenŃială de la periferie dobândeşte valoarea de mesaj. astfel. Însă.

abia în mod indirect şi prin aceasta. pentru abaterea unui anumit parametru există. De la început trebuie subliniată diferenŃa dintre homeostazie şi entropie. 160 . asupra pericolului creşterii nivelului entropiei sale. directe sau indirecte. entropia este o mărime ce caracterizează evoluŃia lui. structura constituită aici va fi mai săracă în conŃinutul ei specific şi. natura şi valoarea răspunsului prin care aceasta poate să fie corectată (dobândite prin experienŃă şi stocate în memorie). Spunem „indicii” şi nu „indicaŃii” întrucât. iar conŃinutul acestora din urmă este dat de abaterile de la valorile optime ale parametrilor fizici şi chimici ai ambientului. prin aceasta. Tocmai în legătură cu acest ultim aspect are loc la nivel cortical cuplarea unei arii receptoare cu una sau alta dintre ariile efectoare. mai multe posibilităŃi de corectare. ca expresie a posibilităŃilor de autoorganizare. Desigur. natura şi valoarea abaterii unui parametru fizic sau chimic din mediu (intern sau extern). În vreme ce homeostazia este o mărime ce caracterizează starea sistemului. evoluŃia lui în timp. limitată în potenŃialităŃile sale privitoare la integrarea organismului. deci. adică modularea organelor nervoase. în ultimă analiză. analizatorii sunt formaŃiuni ce deservesc în mod direct starea organismului şi. se poate spune că orice senzaŃie reprezintă. Cum la originea senzaŃiilor se află stimulii din mediu (extern sau intern). Mesajele constituite prin integrarea la nivel cortical se traduc pe plan subiectiv prin senzaŃii conştientizate discret (când este implicat neocortexul receptor) sau conştientizate difuz. un semnal prin care centri nervoşi corticali sunt avertizaŃi asupra pericolului de afectare a homeostaziei organismului pe o direcŃie sau alta. care ia naştere la nivel cortical prin integrare superioară. engramate. în forma unor stări generalizate (când este implicat paleocortexul). ci şi „indicii” privitoare la locul.subcortical nu ajung decât o parte din secvenŃele informaŃionale actuale şi probabil. în funcŃie de circumstanŃe. conŃine în ea nu numai informaŃii privitoare la locul. senzaŃia. Abordată din acest unghi de privire.

1. reprezintă o Ńintă. ca prime organisme pluricelulare. un „efector” în cadrul unui „arc reflex hormonal”. La celenterate. XI. Mesajul hormonal Unul din aspectele majore ce diferenŃiază subsistemul endocrin de cel nervos este insinuarea purtătorului de mesaj – hormonul – la nivelul fiecărei celule. inclusiv cea nervoasă şi endocrină.SECłIUNEA a III. nici că fiecare celulă răspunde la acŃiunea unui singur hormon. cu eficienŃă redusă. Dacă fiecare hormon este un purtător de mesaj. Încât cele două subsisteme nu au o evoluŃie paralelă.a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. Modalitatea endocrină de integrare se realizează însă la un nivel inferior în forma sistemului difuz de organizare. ci o evoluŃie unitară. ci ca o consecinŃă a creşterii gradului de complexitate a organismului care „pretinde” un sistem integrator unic – neuroendocrin – dezvoltat pe măsură. Dacă oricare celulă din organism. valoarea semantică a acestuia nu este predeterminată ca atare în purtător. ca două componente ale unei singure entităŃi: sistemul integrator. cu centri şi circuite constituite. ci ea rezultă ca o formă de „descifrare” numai în urma interacŃiunii dintre acel hormon şi receptorul celular care este în acelaşi timp şi iniŃiatorul unui 161 . Abia dezvoltarea în continuare a subsistemului nervos se va însoŃi şi de o dezvoltare corespunzătoare a celui endocrin. dar aceasta nu ca o determinare în baza intereselor celui dintâi. la care apare pentru prima oră celula nervoasă – până aici ea nefiind necesară – găsim un sistem nervos în plină organizare care evoluează rapid de la forma de reŃea difuză de neuroni la forma superioară ganglionară. dar nu găsim încă un sistem endocrin organizat pe bază de glande constituite şi interrelate. ca două entităŃi distincte şi interrelate. aceasta nu înseamnă nici că fiecare celulă este un loc comun pentru toŃi hormonii. INTEGRAREA ENDOCRINĂ Faptul că modalitatea neurală de integrare a organismului a apărut în cursul evoluŃiei după cea endocrină nu trebuie să conducă la concluzia greşită că şi subsistemele nervos şi endocrin au apărut şi s-au dezvoltat în aceeaşi succesiune.

Pentru simplificare. S-ar putea invoca împotriva acestei ipoteze lipsa unei determinări genetice în acest sens la majoritatea celulelor. Între natura şi specificul celor doi poli ai aceluiaşi receptor nu este justificată o relaŃie de determinare uni-sau biunivocă în interiorul macromoleculei. exclusiv prin această modalitate. trebuie reconsiderate atât natura. Aceasta nu exclude însă posibilitatea ca şi celelalte tipuri celulare să deŃină asemenea determinanŃi într-o exprimare cantitativcalitativă mai modestă chiar dacă numai ca forme genetice ancestrale ale etapelor preneuronale ale evoluŃiei când integrarea era realizată difuz. la care se leagă stereospecific un anumit hormon şi unul de ieşire. toŃi având stereospecificitate pentru acelaşi hormon şi diferiŃi la nivelul polului de ieşire. dar complexă. din această perspectivă. identici prin polul de ieşire şi diferiŃi prin cel de intrare. precum şi receptori cu un singur pol de intrare (sau ieşire) şi mai mulŃi poli de ieşire (sau intrare). cât şi difuză (tisulară). în timpul căreia produsul abia sintetizat suferă un proces necesar de „maturare”. desigur. putem considera macromolecula receptoare ca având doi poli funcŃionali: unul de intrare. Încât. De altfel. de îmbunătăŃire calitativă. o formaŃiune secretorie este suprasolicitată ea îşi va intensifica sinteza şi eliberarea scurtând însă până la anulare timpul necesar maturării. Când. cu diferenŃele cantitativ-calitative de rigoare. de iniŃiere a unui anumit răspuns celular. 162 . de primire a mesajului. cât şi finalitatea raporturilor dintre integrat şi integrator şi aceasta nu numai în sfera endocrină. dinspre interesele sistemului integrat în ansamblul său. În aceste condiŃii se va elibera un produs de calitate inferioară. din anumite motive. 2. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. SecreŃia de hormoni Procesul de secreŃie cuprinde două faze: a) sinteza produsului şi b) eliberarea produsului sintetizat. obŃinându-se acelaşi răspuns celular la acŃiunea unor hormoni diferiŃi. Subliniem însă faptul că. o determinare unilaterală. Principial. Nu insistăm asupra unor dovezi indirecte ce ar putea fi aduse în sprijinul celor de mai sus. ci.anumit tip de răspuns din partea celulei. fiecare declanşând un alt răspuns. mai mulŃi receptori aflaŃi pe celule diferite (sau chiar pe aceeaşi celulă) pot fi identici la nivelul polului de intrare. la celulele specializate în producerea de hormoni genomul conŃine factori determinanŃi atât biochimic cât şi funcŃional. În cele mai multe cazuri este intercalată şi o fază de stocare. Desigur. mai degrabă. XI. ele fiind prea numeroase. oricare celulă se poate dovedi capabilă de secreŃie „hormonală”. modalitatea endocrină de integrare este unanim acceptată într-o formă atât organizată (glandulară).

Practic, capacitatea de a secreta hormoni sau produşi cu acŃiuni similare a fost dovedită pentru quasitotalitatea tipurilor celulare, de la cele epiteliale (endotelinele) şi fibrele musculare cardiace (factorul natriuretic) şi până la limfocite (interleukine) şi neuroni (cibernine). XI. 3. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin Există două niveluri de organizare a acestui subsistem: a) nespecific, difuz, cuprinzând quasitotalitatea tipurilor celulare din organism care nu au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care nu se asociază în formaŃiuni glandulare delimitabile anatomic şi b) specific, cuprinzând celulele de diverse origini care au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care se asociază în formaŃiuni delimitabile anatomic şi funcŃional. Nivelul difuz sau nespecific de organizare, considerat în ansamblu, nu poate fi subdivizat nici după criteriul calităŃii produşilor de secreŃie, nici după acela al distribuŃiei topografice. Întrucât aceşti hormoni, sau produşii similari lor, nu sunt eliberaŃi în sânge sau limfă, ci reprezintă mijloace celulare de comunicare şi intercondiŃionare funcŃională la nivel local, realizate pe arii şi în domenii foarte restrânse, diversitatea lor biochimică este redusă şi foarte puŃin variabilă de la un teritoriu la altul. În primul rând, aceşti hormoni locali cu acŃiune pe distanŃe mici, permit celulelor să-şi condiŃioneze reciproc valoarea metabolismului, cel mai probabil, prin influenŃarea nivelului intrărilor şi ieşirilor prin membrana periplasmatică. Necesitatea unei asemenea condiŃionări este imperioasă pentru populaŃiile celulare aparŃinând aceluiaşi Ńesut deoarece toate celulele realizează schimburi aproape identice cu un partener comun, lichidul interstiŃial. În al doilea rând, prin hormonii locali sau substanŃe omoloage acestora, celulele vecine îşi limitează expansiunea prin diviziune asigurând Ńesutului o creştere şi o dezvoltare unitare şi optime. Acest proces poate fi influenŃat, în mare măsură, de hormonii nivelului specializat, dar nu poate fi determinat de aceştia. În fine, într-o modalitate mai complexă, prin hormonii locali celulele se „alertează” reciproc atunci când ajung în anumite stări limită. O altă particularitate a acestui nivel de organizare este autonomia funcŃională, în sensul că secreŃia hormonală difuză nu este supusă nici unui control exterior zonei considerate, ci ea este autoreglată chiar prin intermediul şi în cadrul raporturilor reciproce dintre celulele vecine. Această autonomie vizează doar controlul secreŃiei (reglajul) şi ea nu înseamnă nicidecum o izolare faŃă de posibilele influenŃe exterioare zonei. Pe lângă utilitatea practică a acestei autonomii în procesele de reglare locală este de remarcat semnificaŃia ei teoretică. Integrarea organismului nu este, deci, rezultatul dirijării pas cu pas a unor componente „ignorante” şi, din acest motiv, total
163

nelibere, ci consecinŃa armonizării algoritmilor de funcŃionare a unor subsisteme „iniŃiate” şi, din acest motiv, gradual libere în raport cu întregul. Nivelul specific de organizare a subsistemului endocrin este unitar, în primul rând prin finalitatea comună a tuturor produşilor secretaŃi – integrarea în plan superior a organismului –, deşi una de interes general şi nu local şi în al doilea rând prin alcătuirea lui din formaŃiuni glandulare distincte care au ca funcŃie principală secreŃia de hormoni. Din aceste motive toŃi hormonii acestui nivel sunt eliberaŃi în sânge prin intermediul căruia sunt distribuiŃi unui număr mare de beneficiari celulari. Hormonii nivelului specific sunt produşi şi eliberaŃi în cantităŃi superioare celor ai nivelului difuz care au beneficiari puŃini şi apropiaŃi şi care nu se diluează în întreaga masă sanguină. Pe de altă parte, alcătuirea din mai multe şi diverse formaŃiuni glandulare impune cu necesitate o structurare şi o integrare perfecte în interesul nivelului, întrucât responsabilitatea armonizării părŃilor în cadrul organismului şi a acestuia în ambient nu poate fi asumată decât de un sistem cu o ordine interioară corespunzătoare. Structurarea ca sistem a acestui nivel de organizare generează o anume ierarhizare a formaŃiunilor secretorii, una dintre ele dobândind rol primordial nu numai în raport cu celelalte, ci şi în raport cu întregul (subsistemul endocrin). După cum bine s-a intuit, acest rol revine hipofizei şi tot prin intermediul ei se va realiza joncŃiunea esenŃială dintre componentele nervoasă şi endocrină ale sistemului integrator unitar. Unitatea dintre cele două niveluri de organizare a subsistemului endocrin – difuz (nespecific) şi organizat (specific) – se bazează, în primul rând pe comunitatea finalităŃii – integrarea – şi a mijloacelor – hormonii sau produşii similari acestora – şi, abia în al doilea rând, pe relaŃii funcŃionale reciproce. S-a subliniat mai sus că nivelul difuz este autonom dar nu şi izolat. Lipsa unui control direct şi permanent din partea hipofizei nu conferă independenŃă funcŃională sistemului difuz, ci doar libertate de acŃiune, şi aceasta limitată; limitată însă nu de hipofiză, ci de interesele generale ale organismului privind integrarea. În ultimă analiză, hormonii produşi de cele două niveluri de organizare sunt mesageri diferiŃi care au aceeaşi destinatari – celulele organismului –, reuniŃi în jurul unui interes comun – integrarea. RelaŃia celor două niveluri este mai mult una de complinire funcŃională. XI. 4. Structura subsistemului endocrin RelaŃiile semnificative dintre părŃile (glandele) ce compun sistemul endocrin, a căror totalitate dă conŃinut structurii acestuia, se Ńes în două planuri: unul direct, prin acŃiunile anumitor hormoni asupra anumitor
164

glande endocrine şi unul indirect, mediat de efectele produse de hormoni asupra Ńesuturilor şi organelor efectoare. În cadrul relaŃiilor directe, care au caracter selectiv – deci organizat –, vom menŃiona, în primul rând, datorită importanŃei, influenŃa hormonilor hipofizari asupra tuturor glandelor endocrine, inclusiv asupra hipofizei. Întrucât afirmaŃia, raportată la ceea ce se susŃine în prezent poate şoca, suntem obligaŃi la o detaliere. Deşi secreŃia, ca funcŃie specifică pentru glandele endocrine, este unitară în conŃinut şi finalitate, totuşi, cele două procese care o compun – sinteza şi eliberarea produşilor sintetizaŃi – se bucură de o anumită autonomie, fără ca, prin aceasta, caracterul unitar să dispară. Sinteza hormonului, pentru oricare glandă, este un proces anabolic, dependent de catabolism doar sub aspect energetic. Ca urmare, ea este condiŃionată, în primul rând, de aportul sanguin de materie primă şi energie, deci, de starea vascularizaŃiei şi frecvenŃa cardiacă prin care se asigură un anumit debit circulator local. Ori, atât vasomotricitatea cât şi ritmul cardiac sunt supuse controlului direct al hipofizei şi, prin consecinŃă, nici o glandă nu se poate sustrage acestui control, nici chiar hipofiza. De aici concluzia că secreŃia oricărei glande este controlată sub aspectul sintezei hormonale de hipofiză. Alta este problema eliberării produşilor sintetizaŃi. Hormonii, fiind substanŃe extrem de active, eliberarea lor din stocuri este oportună numai în anumite momente şi circumstanŃe şi, prin urmare, ea nu are nici o legătură pe acest plan cu procesul sintezei lor, doar în măsura în care aceasta limitează disponibilitatea la eliberare. Ca urmare, eliberarea hormonilor este decisă de alŃi factori decât cei care decid asupra sintezei lor. Din acest punct de vedere independenŃa eliberării este totală, atâta vreme cât sinteza îi poate face faŃă. Din acest motiv şi mecanismele care controlează eliberarea sunt total diferite de cele care controlează sinteza. Când se vorbeşte de independenŃa unor glande endocrine faŃă de controlul hipofizar se are în vedere, de fapt, doar eliberarea, nu însă şi sinteza. Că între eliberare şi sinteză există o relaŃie metrabolică, în sensul că golirea stocurilor stimulează sinteza, aceasta este o altă chestiune care nu schimbă esenŃa problemei. Deci, toate glandele endocrine sunt subordonate hipofizei în planul sintezei hormonilor, dar nu toate i se subordonează în planul eliberării acestora. Chestiunea, deşi aparent neimportantă, este esenŃială pentru înŃelegerea problemei integrării organismului, întrucât pentru aceasta este importantă eliberarea hormonilor în cantitate potrivită şi la momentul oportun şi mai puŃin importantă modalitatea prin care glanda îşi rezolvă problema stocurilor. Pentru a încheia, vom remarca faptul că mirarea în
165

legătură cu afirmaŃia de mai sus, potrivit căreia hipofiza controlează activitatea oricărei glande endocrine, este de sorginte terminologică, majoritatea dintre noi neglijând faptul că secreŃia este un proces dual: sinteză şi eliberare. Tot în cadrul relaŃiilor directe dintre glande se includ şi influenŃele exercitate de cei mai mulŃi hormoni asupra hipofizei, în primul rând, de hormonii a căror eliberare este controlată de stimulinele hipofizare. Deşi mecanismele intime prin care se realizează influenŃa hipofizei nu sunt bine cunoscute, este cert rolul retroaferent al acestor hormoni faŃă de hipofiză ca glandă coordonatoare. Dacă, în circumstanŃe ce nu interesează la acest moment, hipofiza comandă printr-o stimulină eliberarea unui hormon dintro anumită glandă, concentraŃia realizată de acesta în sânge va permite hipofizei „să afle” dacă şi în ce măsură comanda a fost executată, pentru ca astfel să poată interveni corector în caz de abateri. Când în sângele venit la hipofiză concentraŃia hormonului este inferioară celei comandate, hipofiza va elibera o nouă cantitate de stimulină (feed-back pozitiv), iar când aceasta este superioară comenzii hipofiza va opri eliberarea stimulinei respective (feed-back negativ) şi, dacă abaterea este majoră, va pune în libertate o altă stimulină destinată unei glande ce va elibera, la rândul ei, un hormon cu acŃiune antagonică celui dintâi. În fine, Ńinând tot de relaŃiile directe, sunt de considerat influenŃele hormonale exercitate între anumite glande periferice. Acestea nu sunt întâmplătoare şi nici facultative, ci ele se integrează în structura specifică subsistemului. Unele dintre ele au la bază acŃiunile a doi hormoni asupra laturilor opuse ale unui proces unitar – aşa cum este cazul insulinei (hipoglicemiant) şi cortizolului (hiperglicemiant) –, altele, acŃiuni hormonale unilaterale mai greu de analizat în esenŃa lor, fiind prea puŃin cunoscute – aşa cum este cazul influenŃei hormonilor epifizari asupra secreŃiei endocrine a gonadelor. În cadrul relaŃiilor indirecte, mult mai generale şi, uneori, mult mai subtile, se includ influenŃele reciproce sau unilaterale exercitate nu prin intermediul hormonilor, ci al consecinŃelor determinate de acŃiunile acestora. Asemenea relaŃii sunt valabile pentru toate formaŃiunile secretorii, desigur, cu particularizările de rigoare. Ele constituie fondul general pe care se grefează relaŃiile directe dintre glande, ambele categorii contribuind la realizarea unităŃii structurale a subsistemului endocrin, a sistemului integrator neuroendocrin şi a organismului în ansamblul său. Din numeroasele exemple selectăm pe cel mai cunoscut. Provocată de un exces temporar de insulină hipoglicemia ca atare exercită un efect stimulator atât asupra celulelor secretoare de glucagon şi a corticosuprarenalei, care vor
166

După executarea comenzii de către efector. primeşte. După cum uşor se 167 . multiplă. hipofiza – în calitate de centru endocrin superior – emite o comandă adecvată prin eliberarea în sângele eferent a unei stimuline care. EF – efector. 63 Schema arcului reflex endocrin. 63). HF – hipofiză. dar la a doua trecere a sângelui prin glandă. în calitate de centru endocrin de rang superior. hipofiza. CH – concentraŃia plasmatică a hormonului eliberat de glanda periferică. însă. 5. CAF – cale aferentă. de regulă. ci unei anumite glande periferice cu valoare de centru subordonat şi abia aceasta va transmite comanda finală prin eliberarea unui hormon propriu în sângele ce o părăseşte şi care are destinaŃie. nu se adresează direct efectorului. totuşi. Şi aici suntem în faŃa unor autentice arcuri şi acte reflexe (fig. cât şi asupra adenohipofiziei care va elibera stimulinele specifice cu acŃiune sinergică acestora. la nivel de principiu organizarea şi funcŃionarea subsistemului endocrin sunt identice cu organizarea şi funcŃionarea subsistemului nervos. spre mai mulŃi efectori tisulari. Fig. PSM – parametru sanguin modificat prin acŃiunea efectorului Hipofiza îndeplineşte un dublu rol: de receptor şi de centru. retroinformaŃii în baza cărora „constată” dacă şi în ce măsură şi-au făcut datoria atât glanda periferică – prin concentraŃia hormonului acesteia în sânge -. Arcul şi actul reflex endocrin Deşi extrapolarea terminologică poate părea forŃată. În conformitate cu natura şi mărimea abaterii (variaŃiei). GP – glandă periferică. CAFI – cale aferentă inversă. XI.elibera hormoni cu acŃiune hiperglicemiantă. prin acelaşi vas aferent. CEF – cale eferentă. Stimulii sunt aduşi aici de sângele aferent şi sunt reprezentaŃi de variaŃiile semnificative ale anumitor parametri ce caracterizează mediul intern. cât şi efectorul – prin gradul de corectare a abaterii parametrului implicat. faŃă de care hipofiza manifestă sensibilitate directă.

aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită ca cele două tipuri de activitate reflexă se află pe paliere evolutive diferite. ci dovada clară a unicităŃii sistemului integrator neuroendocrin. atunci şi acesta din urmă este inferior celui dintâi din acelaşi motiv şi în egală măsură. odată cu sângele şi în parte cu limfa. 6.poate constata. Este greşită opinia potrivit căreia subsistemul neural ar fi mai eficient în integrarea organismului decât cel endocrin. Un drum similar va parcurge şi hormonul glandei periferice pentru a ajunge la Ńesuturile Ńintă. Dacă subsistemul endocrin este inferior întrucât nu poate realiza ceea ce i se cere subsistemului neural. exact ceea ce trebuie şi cum trebuie. acest consum de timp se dovedeşte adecvat majorităŃii sarcinilor îndeplinite de subsistemul endocrin. ca răspuns dat unor necesităŃi specifice organismului. cu toată procesualitatea lui specifică. După cum s-a precizat mai sus. ExistenŃa unor modalităŃi de lucru identice în principiu nu reprezintă un argument în susŃinerea strânsei colaborări dintre cele două subsisteme. Astfel. Un aspect funcŃional care a înclinat serios balanŃa în favoarea superiorităŃii subsistemului neural a fost acela al consumului mult mai mare de timp în desfăşurarea actului reflex endocrin. evoluŃia ar fi făcut în timp corecŃia necesară. ne aflăm în faŃa unui autentic arc reflex. Superioritatea în plan funcŃional a subsistemului nervos este reală şi evidentă numai ca rezultat al comparării sale cu subsistemul endocrin. subsistemul neural nefiind o alternativă a celui endocrin. Această realitate nu are însă valoarea unui criteriu de ierarhizare. util organismului. un drum lung: hipofiză – inimă – plămâni – inimă – glandă periferică. celule secretorii. Deşi mare. ci concomitentă. în domeniul propriu de activitate. Ea dispare însă atunci când cele două subsisteme sunt judecate din perspectiva intereselor generale ale organismului. Fiecare este la fel de eficient în procesul integrării întrucât fiecare realizează. evoluŃia celor două subsisteme nu a fost succesivă. Consumul relativ mare de timp este determinat de modul de realizare (parcursul) a circulaŃiei şi de viteza redusă cu care sângele poartă mesagerii hormonali la locurile de acŃiune. Dacă ar fi fost necesar. XI. Timpul reflex în integrarea endocrină Dacă o serie întreagă de aspecte specifice desfăşurării unui „act reflex endocrin” sunt situate valoric mult sub cele specifice actului reflex nervos. ci ea exprimă gradul înalt de evoluŃie prin specializare a laturii endocrine a sistemului integrator unitar. cât şi neuronul sunt. în fond. ca în sfera de activitate a subsistemului endocrin procesele să decurgă altfel. Nu trebuie uitat nici faptul că atât celula endocrină. pentru ca o stimulină hipofizară să ajungă la o glandă periferică ea trebuie să parcurgă. În cazul în care 168 .

căruia interesele organismului îi „cer” o mai mare promptitudine în acŃiune. atunci forŃa osmolară apreciabilă pe care ea o dezvoltă sau nu determină mişcări compensatorii ale apei din celulă spre exterior. este cazul arcului reflex endocrin prin care se reglează valoarea calcemiei. la comă. În aceste condiŃii organismul este „dispus” să facă orice cu glucoza – să o transforme prin neogeneză în lipide şi proteine. ceea ce are ca primă şi importantă consecinŃă schimbări corespunzătoare în concentraŃiile ionilor Na+. ambele variaŃii ducând. concentraŃii de care depinde excitabilitatea celulelor. timpul reflex ar fi aproape dublu întrucât la timpul necesar ajungerii stimulinei hipofizare la pancreas s-ar adăuga şi acela necesar unei duble treceri prin inimă a sângelui încărcat cu insulină sau glucagon în drumul său de la pancreas la ficat. un parametru fizico-chimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite şi mai strânse decât glicemia 169 . încărcat cu hormoni. K+. reducerea timpului reflex în reglarea glicemiei este imperios necesară. Din acest motiv. nu reprezintă decât dovada că organismul încearcă. Când concentraŃia glucozei în lichidul pericelular este mai mare sau mai mică decât cea optimă. este cazul arcului endocrin prin care se reglează valoarea glicemiei. Faptul că în hiperglicemie apar produşi de degradare parŃială a glucozei. şi Ca2+ de o parte şi de alta a membranei celulare. prin orice modalitate. să o degradeze parŃial în corpi cetonici şi chiar să o elimine ca atare – numai să evite efectele negative asupra celulelor excitabile provocate de forŃa osmolară pe care aceasta o dezvoltă. În al doilea rând. un parametru biochimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite mult mai strânse (oscilaŃii mici în timp) decât ale lipemiei sau proteinemiei. Şi aceasta se realizează prin scurtarea drumului dintre glanda periferică (insulele pancreatice) şi efector (ficatul) între care se realizează un circuit sanguin de tip portal: sângele venos al glandei. Altfel. respectiv din afară spre celulă. IntoleranŃa organismului faŃă de variaŃiile mari ale glicemiei nu îşi are explicaŃia în anumite proprietăŃi speciale în plan biochimic ale glucozei. se redistribuie direct efectorului. Din acest motiv neuronii se dovedesc a fi primele celule afectate de hiper – şi hipoglicemie. În primul rând. înainte de a ajunge în vasele de reîntoarcere la inimă. ci în proprietatea fizico-chimică a acesteia de a genera o mare forŃă osmolară. cu un pronunŃat potenŃial toxic. să scape de pericolul mai mare pe care-l reprezintă tocmai osmolaritatea. dincolo de anumite limite. atunci acest consum de timp este scurtat în trei moduri şi la tot atâtea niveluri valorice diferite.glanda face parte dintr-un arc reflex endocrin.

Gata de acŃiune. altfel răspunsul – de care ar putea depinde chiar existenŃa – poate fi tardiv sau imposibil. Paratiroida devine astfel independentă faŃă de hipofiză în privinŃa eliberării hormonilor care se va realiza sub acŃiunea directă a concentraŃiei Ca2+ în sângele aferent glandei: parathormonul pentru scăderea Ca2+ şi calcitonina pentru creşterea acestuia. mijlocirea acŃiunilor hormonale ca al doilea mesager etc. nu şi ca modalitate. În consecinŃă. Din toate aceste motive. este cazul arcului reflex endocrin prin care organismul în general trebuie pus în starea „gata de acŃiune” atunci când intervine o schimbare în mediu (intern sau extern). acŃiunea de răspuns nu poate fi anticipată (sau nu în întregime) decât ca iminenŃă. Având în vedere numărul mare şi distribuŃia difuză a efectorilor acestui reflex. scurtarea timpului reflex trebuie realizată la nivelul importanŃei parametrului implicat. catecolaminele produc două efecte majore: sporirea excitabilităŃii neuromusculare – prin care se asigură starea de alertă – şi sporirea glicemiei (prin blocarea eliberării insulinei) – prin care se asigură starea de potenŃă acŃională. după cum s-a constatat. glanda periferică (medulosuprarenala) implicată în acest arc reflex trebuie să elibereze aproape instantaneu hormonii săi specifici (catecolamine). se traduce printr-o disponibilitate momentană de resurse energetice (glucoză şi oxigen. singura soluŃie optimă s-a dovedit aceea ca glanda medulosuprarenală să elibereze hormonii săi sub comandă nervoasă directă. Odată eliberate. nu însemnează numai o stare de alertă. Încât singurele soluŃii eficiente se dovedesc a fi scoaterea glandei periferice – paratiroida – de sub controlul hipofizei în privinŃa eliberării hormonilor. ci şi o stare de „potenŃă acŃională”. importanŃa ionului Ca2+ este imensă pentru organism. În fine. specifici şi creşterea sensibilităŃii paratiroidei faŃă de cele mai mici variaŃii ale calcemiei. în acelaşi limbaj.(comparaŃia este neadecvată esenŃei problemei). ci şi imposibil de realizat. ceea ce. 170 . ceea ce în limbaj fiziologic se traduce printr-o excitabilitate neuromusculară ridicată. Aceasta întrucât. De aceea organismul trebuie să se dovedească gata de orice acŃiune şi această stare trebuie obŃinută în cel mai scurt interval de timp. dar insuficient definită în conŃinut. semnificativă ca valoare. adoptarea circulaŃiei portale se dovedeşte nu numai inoperantă. în primul rând). Întrucât conŃinutul semnalului este necunoscut (sau doar parŃial cunoscut). însă. el fiind implicat în cele mai importante mecanisme fiziologice: excitabilitatea celulară. eliberarea prin exocitoză a produşilor de sinteză. în al treilea rând. Cum nici o modalitate din cele analizate nu poate realiza acest lucru.

fiecare cu anumite particularităŃi funcŃionale. cele două planuri neputând fi separate. dar nici măcar o singură celulă care să se sustragă integrării şi cum integrarea este un proces unitar realizat de un sistem unic. realizează mai mult întreŃinerea în timp. în sensul că este alcătuită din mai multe componente. În totalitatea sa subsistemul are o viteză medie de lucru. Din acest motiv vitezele de lucru ale subsistemelor se apropie prin extremele lor. O importanŃă aparte 171 . AfirmaŃia nu are un sens exclusivist. viteza de lucru specifică acestora nu deŃine o valoare discretă. în interiorul procesului integrator unitar. între latura endocrină – reprezentând continuitatea – şi cea neurală – reprezentând discontinuitatea. 7. unică. prin viteza de lucru mult mai redusă. În sfera devenirii integrarea endocrină este implicată atât pe plan ontogenetic – controlând dezvoltarea etapizată a organismului individual –. Continuitatea şi discontinuitatea se disting prin vitezele diferite cu care ele evoluează atât în plan fiziologic (funcŃional). în condiŃiile în care asupra acesteia se exercită permanente presiuni destabilizatoare atât din exterior. În sfera existenŃei integrarea endocrină este implicată în menŃinerea homeostaziei. valabilă pentru tot ansamblul. Cel puŃin din aceste două motive nu este posibilă demarcaŃia netă. Faptul că în planul existenŃei sunt implicate cele mai multe dintre glandele endocrine nu înseamnă că hormonii acestora au un rol mai mic în planul devenirii. fiecare latură deŃinând. Sferele integrării endocrine În cadrul procesului unitar al integrării organismului latura endocrină reprezintă continuitatea. într-o anumită măsură. SituaŃia este similară şi în plan biologic (genetic). În plan fiziologic subsistemul endocrin. prin însăşi activitatea celulelor. aceasta fiind apanajul (deşi nu exclusiv) sistemului neural. iar latura neurală – discontinuitatea. se înŃelege că atât existenŃa. cât şi din interior. cât şi diacronismul evolutiv. cât şi pe plan filogenetic – asigurând un raport optim între conservatismul şi variabilitatea caracterelor specifice. Încât sferele integrării endocrine trebuie să acopere atât sincronismul existenŃial. trăsături caracteristice celeilalte. caracterizat de o viteză de lucru net superioară. deoarece devenirea nu poate avea caracter de masă. evoluŃia oricărui sistem nu reprezintă un proces general. cât şi devenirea organismului sunt condiŃionate de integrarea neuroendocrină. Este o dovadă în plus că sistemul integrator al organismului sistemul neuroendocrin – nu are caracter dual. situată valoric la distanŃă egală de limitele minimă şi maximă specifice unora dintre componentele sale. difuz şi uniform pentru toate componentele. Cum în organism nu poate exista. nu un organ sau un Ńesut. decât iniŃierea proceselor de integrare. Întrucât fiecare subsistem este o formaŃiune heterogenă. cât şi în plan biologic (genetic).XI. prin fluctuaŃiile din ambient.

în măsură diferită. timusul şi gonadele. epifiza. De aici nu trebuie să se înŃeleagă că aceste glande nu au implicaŃii în sfera existenŃei. sau entitate genetică. Toate glandele contribuie.în această sferă a integrării endocrine o deŃin glandele implicate mai direct în creşterea şi dezvoltarea organismului: hipofiza. tiroida. la integrarea organismului în dubla sa calitate: de sistem individual. 172 . desigur. ori că celelalte nu au rol în planul devenirii. sau entitate fiziologică şi de element component al speciei.

cele două componente – neurală şi endocrină – având o dezvoltare şi o evoluŃie concomitente şi. fie – pentru scurt timp – în afara acestora. Ceea ce am comis prin aceasta nu este însă un sacrilegiu întrucât. o bază anatomică (histologică). Ca urmare a variaŃiei semnificative a unui parametru (fig. În plus. va intra primul în acŃiune şi va iniŃia atât activarea într-un anumit sens a subsistemului endocrin. datorită inversării abaterii (fig. Datorită specificului funcŃional al fiecăruia – specific determinat de însele necesităŃile ale organismului şi nu de grade diferite de evoluŃie –. Integrarea organismului realizată cu participarea întregului sistem are la bază arcul şi actul reflex neuroendocrin. 64) 173 . cu latenŃă mai mare. În fine. Analiza în plan fiziologic s-a făcut până aici separat pentru cele două subsisteme numai cu scopul de a asigura o mai corectă şi profundă înŃelegere a unităŃii lor. celulele ambelor subsisteme – neuronul şi celula endocrină – aparŃinând tipului excitabil – secretor. a subsistemului endocrin. INTEGRAREA NEUROENDOCRINĂ Integrarea organismului este un proces unitar ce nu poate fi realizat decât de un sistem de organe unitar. caracterizat de dezvoltarea mai mare a aceloraşi organite. caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are şi o bază funcŃională. fiecare parte se dovedeşte capabilă şi de acŃiune solitară fie în interiorul limitelor libertăŃii funcŃionale de care se bucură. capacitatea de acŃiune solitară poate fi demonstrată experimental pentru fiecare dintre părŃi.şi filogenetică. având sensibilitate mai mare şi latenŃă mai mică. După intrarea în acŃiune. subsistemul neural.SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. în al doilea rând. în primul rând. fără a afecta caracterul unitar al întregului. cât şi – în multe cazuri – procesul în sine de corectare a abaterii. Caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are. ambele componente având acelaşi mecanism funcŃional – actul reflex – şi aceeaşi finalitate – integrarea organismului în toată complexitatea sa. cel neural îşi reduce (încetează) intervenŃia. 64 ∆P). o bază onto. revenind episodic doar în momentele în care se impune schimbarea sensului acŃiunii endocrine. modul de intrare în acŃiune şi desfăşurarea în timp a contribuŃiei celor două subsisteme în cadrul aceluiaşi act reflex neuroendocrin sunt diferite.

dar nu şi unică. Este necesar. componenta cea mai dinamică a mediului intern. glande. efectori şi căi de conducere). ca pe lângă capacitatea formaŃiunilor receptoare de a detecta în mod specific anumite variaŃii din mediul intern. centri. Spre exemplu. Cauza principală. 1. în planul structurii actul reflex neuroendocrin nu poate fi redus la suma actelor reflexe ce au loc la nivelul acestora. ea este receptată ca retroinformaŃie. eliberată în procesele de reglare. se impune considerarea receptorilor şi din unghiul calităŃii cibernetice a informaŃiilor receptate la un moment dat. să se considere şi capacitatea quasitotalităŃii Ńesuturilor de a detecta în mod nespecific aceleaşi variaŃii.Fig. În acest sens un rol esenŃial îi revine sângelui. variaŃiile glicemiei sunt detectate nu numai de glucoreceptorii specializaŃi 174 . Una şi aceeaşi informaŃie captată la nivelul aceluiaşi receptor poate avea. ci şi condiŃionarea lor reciprocă prin care se accentuează caracterul unitar al însuşi sistemului integrator. dacă reducerea glicemiei este determinată de creşterea consumului la nivel tisular ea este receptată ca informaŃie iniŃială. este reprezentată de existenŃa unui mediu intern comun pentru toate componentele arcului neuroendocrin (receptori. calitatea de informaŃie iniŃială. 64 Desfăşurarea în timp a intervenŃiilor celor două componente – endocrină şi neurală – în corectarea abaterilor (∆P) unui parametru (P) XII. iar la un alt moment calitatea de retroinformaŃie. Spre exemplu. iar dacă este determinată de acŃiunea insulinei. la alte cote valorice. Unicitatea mediului intern asigură nu numai conlucrarea mai eficientă a componentelor neurale şi endocrine în realizarea integrării organismului. Pentru înŃelegerea corectă a arcului şi actului reflex neuroendocrin sunt necesare câteva precizări. În primul rând. ParticularităŃile integrării neuroendocrine Dacă în planul alcătuirii arcul reflex neuroendocrin poate fi considerat ca rezultat al conectării celor două arcuri componente – neural şi endocrin –. de asemenea. desigur. la un moment anume.

În al treilea rând. Aceasta este o regulă generală căreia nu i se poate sustrage nici una dintre componentele organismului. sistemul nervos ar putea fi grav afectat în funcŃionalitatea sa. cu dispoziŃie terminală în cadrul arcului. Primele trei fiind analizate şi cu alte prilejuri. prin care îi este definită funcŃia. Încât. b) vehicul pentru mesagerii hormonali (rolul de canal purtător). contribuind chiar şi în acest mod la integrare. ci şi cu vascularizaŃia care o face posibilă. Prin unicitatea şi dinamica sa. Dacă prin Ńesutul specific organele efectoare pot aparŃine sferei somatice sau vegetative. Întrucât. Asemenea influenŃe generalizate au consecinŃe ce depind. De exemplu. musculare. Pe lângă Ńesutul specific. oricare Ńesut (organ) este nu numai informat cu privire la starea funcŃională a tuturor celorlalte. ci un fel de „centri” endocrini intermediari cu rol de comandă asupra efectorilor finali. glandele endocrine nu sunt considerate organe efectoare. consecinŃele produse de modificarea natremiei vor fi mai puŃin spectaculoase decât cele produse de modificarea glicemiei. organul deŃine şi o vascularizaŃie proprie. În al doilea rând. însă. deci în însăşi capacitatea de a interveni prompt şi eficient în chiar procesul 175 . prin care îi este condiŃionată realizarea funcŃiei. îndeplinind mai multe roluri în acest sens: a) sursă de informare pentru receptori (informaŃie iniŃială). se impune ca în cadrul arcului reflex neuroendocrin să fie considerat drept efector organul în întregul său şi nu doar unul din Ńesuturile ce îl compun. participă el însuşi la realizarea integrării organismului. de sensibilitatea proprie a fiecărui Ńesut faŃă de acea modificare. neuronale etc. activitatea unui organ efector trebuie pusă întotdeauna în legătură nu numai cu Ńesutul specific care o realizează. pe de o parte. sângele previne accentuarea unor modificări fizico-chimice în anumite teritorii ale organismului. produse de însăşi funcŃionarea Ńesuturilor. c) purtător de retroinformaŃii şi d) omogenizator al mediului extracelular prin dinamica lui sporită şi prin unicitatea sa. În analiza arcului şi actului reflex neuroendocrin. se impune a preciza că sângele. vom face doar câteva remarci cu privire la ultimul rol jucat de sânge în integrare. deşi ele au această valoare (cele periferice în raport cu hipofiza şi aceasta din urmă în raport cu nucleii secretori ai hipotalamusului). prin vascularizaŃie toate Ńin de sfera vegetativă. pe de altă parte. de semnificaŃia şi valoarea modificării produse într-un teritoriu al organismului şi.din zonele reflexogene şi hipotalamus. ci şi de celulele hepatice. Astfel. în ambele cazuri ele vor fi mult mai pronunŃate la nivelul Ńesutului neural decât la nivelul Ńesutului conjunctiv. pe lângă calitatea de a fi „obiect al integrării” (menŃinerea homeostaziei parametrilor săi fizici şi chimici). prin sensibilitatea foarte pronunŃată faŃă de asemenea modificări ale mediului intern. ci şi influenŃat de ea.

iar pentru întreŃinerea ei în noile condiŃii este necesar reglajul. mai cu seamă. sistemul neuroendocrin şi. cât şi în ambele planuri. „amortizează” efectul modificărilor sanguine într-atât. în privinŃa intensităŃii funcŃionale a acestora. este necesară coordonarea. În al patrulea şi ultimul rând. fără a împiedica schimburile. se cuvine a preciza că activitatea de integrare neuroendocrină a organismului cuprinde două faze succesive: a) restabilirea homeostaziei şi b) întreŃinerea ei în timp. trebuie remarcat că acestea pot afecta celulele atât în planul funcŃiei lor specifice sau în cel al metabolismului propriu. diferenŃele dintre ele sunt remarcabile atât în ceea ce priveşte tipul şi numărul formaŃiunilor neuroendocrine implicate. doar valoare informaŃională şi numai în mică măsură şi dincolo de anumite limite şi valoare de factor de influenŃă asupra metabolismului Ńesutului neuronal. Într-un paragraf anterior s-a făcut precizarea că integrarea constă. nivelul de intensitate optimă a mecanismelor implicate în materializarea acesteia. abia în al doilea rând. în sensul că. în cazul apariŃiei unei modificări semnificative în mediu. În fine. aceasta fiind funcŃie atât de natură şi amploarea modificării. perturbată de o modificare semnificativă din mediu (intern sau extern). sistemul neuroendocrin trebuie să decidă. Întrucât faza de restabilire survine în urma 176 . sub forma unei estompări a influenŃelor posibil negative. stare cu pronunŃate efecte negative asupra întregii structuri bio-psiho-socioculturale a individului uman. direcŃia funcŃională optimă pe care va fi angajat organismul şi. cât şi. prin el întreg organismul. a unor succesive şi costisitoare (prin uzură şi consum energetic) procese de coordonare lipsite de rezultate imediate sau de perspectivă apropiată. pentru restabilirea homeostaziei. un ansamblu format din capilare (specifice) şi anumite celule gliale care. exercitate prin intermediul modificărilor produse în sânge de însăşi activitatea lor. în ultimă analiză. în cea mai mare măsură. cât şi de gradul de sensibilitate a celulei şi de posibilităŃile de care ea dispune pentru a se proteja în faŃa lor. În împrejurarea în care modificările din mediu se succed la intervale scurte de timp şi în mod aleatoriu şi această situaŃie se extinde ca durată. şi. în primul rând. încât la nivelul lichidului cefalorahidian ele au. în coordonare şi reglaj. este suprasolicitat în direcŃia unor repetate încercări de restabilire a homeostaziei fără a o putea face integral. în legătură cu influenŃele reciproce dintre Ńesuturi. a destrucŃiilor posibile (uzurii) şi a costurilor energetice. implicit. se impune cu necesitate. o anume protejare a sa faŃă de acestea. O astfel de situaŃie generează starea de stres.corectării acelor modificări. Acest rol revine barierei hematoencefalice. Din unghiul celor acum şi aici discutate se poate observa că. Deşi cele două faze au aceeaşi finalitate.

Încât starea de stres nu este altceva decât expresia fiziologică a unei nepermise prelungiri în timp a dezordinii funcŃionale. Arcul şi actul reflex neuroendocrin Orice modificare semnificativă din mediul extern sau intern este sesizată de un câmp receptor specializat (Fig.afectării homeostaziei. 2. a entropiei crescute a sistemului. 66). – factorul de mediu (solicitare) modificat şi cu acŃiune persistentă în timp XII. ordinea sistemului fiind grav compromisă. 65) şi sfârşeşte în momentul restabilirii homeostaziei. 65 Fazele integrării neuroendocrine ∆ P – variaŃia parametrilor ambientali. specifică anumitor circumstanŃe ambientale (fig. F I. starea de stres nu este altceva decât consecinŃa generalizată a prelungirii exagerate a fazei de tranziŃie. mecanismele integratoare sunt scăpate de sub control. circumstanŃe în care se include ca prezenŃă permanentă şi factorul de mediu care a produs afectarea. Încât. specifică noilor circumstanŃe ambientale. FR – faza de restabilire a homeostaziei. necoordonată a mecanismelor integratoare în căutarea unei noi stări stabile. La nivelul centrilor neuroendocrini ( care includ şi hipofiza) informaŃiile purtate de căile aferente sunt supuse unor procese de prelucrare bazate 177 . caracterizată de funcŃionarea alertată. ea – faza de restabilire – trebuie considerată ca o fază de tranziŃie a sistemului între două stări posibile. Fig. tocmai datorită disperării. Starea de stres devine astfel o stare de disperare funcŃională a organismului în care. II – faze de stabilitate.

sunt elaborate comenzi nu numai de un înalt nivel calitativ.sau interoceptor. R – extero. 7 – cale aferentă inversă nervoasă de la exteroceptori. cât şi pe capacitatea neuronilor de a stabili între ei relaŃii sinaptice şi nonsinaptice. 9 – care aferentă inversă umoral-hormonală. Cum. Mai mult chiar. la nivelul diencefalului.atât pe funcŃia de sumator-integrator a fiecărui corp celular implicat. 3 – cale eferentă nervoasă ce comandă efectorii musculari somatici sau vegetativi. însă. 2 – cale eferentă nervoasă ce comandă direct eliberarea hormonului din glanda endocrină periferică ( este cazul medulosuprarenalei). 5 – cale eferentă endocrină spre efectori somatici sau vegetativi. gradul de complexitate anatomo-funcŃională a centrilor este diferit. ci şi de o dublă natură: electrică (potenŃiale de acŃiune) şi chimică (hormoni). ca centru subcortical de cea mai mare complexitate. Fig. cele două laturi funcŃionale ale neuronilor fiind plenar exploatate. RAI – receptorul aferentaŃiei inverse extero – sau interoceptoare. MEI – mediul extern iniŃial. respectând aceeaşi ierarhie. Rezultatul prelucrării informaŃiilor este comanda. vor avea niveluri calitative diferite. deducem că şi procesele de prelucrare. ca şi rezultatele lor. 4 – cale endocrină (stimuline hipofizare). MIM – mediul intern modificat de acŃiunea efectorului. 1 – cale aferentă nervoasă. CNE – centru neuroendocrin (în care este cuprinsă şi hipofiza): GP – glandă endocrină periferică. MEM – mediul extern modificat de acŃiunea efectorului. 178 . E – efectorul somatic sau vegetativ. 8 – cale aferentă inversă nervoasă de la interoceptori şi visceroceptori. el fiind maxim pentru centrul cortical (scoarŃa în totalitatea ei). 66 Schema arcului reflex neuroendocrin S – stimul din mediul extern sau intern. 6 – cale aferentă inversă nervoasă de la efectori somatici sau vegetativi.

căile de conducere şi efectorii vor suferi acelaşi tip de influenŃe atunci când în sânge va fi prezent. 2) prin comenzi nervoase (medulosuprarenala). 5). pe lângă cele ale hormonilor înşişi. 66. 66. Subliniem şi cu acest prilej importanŃa faptului că toate componentele arcului reflex neuroendocrin se află sub influenŃa unui mediu intern comun. Comenzile nervoase şi endocrine ajung la efectori (E) pe căi neuronale (fig. Asupra gradului de adecvare a răspunsului efectorilor centrii neuroendocrini sunt informaŃi pe căi aferente inverse (fig. catecolaminele descărcate de medulosuprarenală vor exercita atât o influenŃă directă ca hormoni. influenŃele modificărilor din mediul intern sunt unitare. 8) atât nervoase. 3) respectiv sanguine (fig. 9) prin acŃiunea directă a hormonilor şi parametrilor plasmatici. Dacă. a cărui stare fizico-chimică este nu numai un rezultat. în cantitate mai mare sau mai mică. modificarea produsă în mediu de acŃiunea de răspuns a acestora poate fi conformă cu comanda primită sau poate să se abată de la aceasta. În primul rând. ca mecanism şi efect local. hormonii astfel eliberaŃi ajung cu sângele şi la centri (fig. centrii neuroendocrini controlează activitatea metabolică (sinteza hormonilor) a tuturor glandelor endocrine (inclusiv a paratiroidei. dar unitare prin consecinŃa lor ultimă – integrarea. controlează eliberarea hormonilor din cvasitotalitatea glandelor periferice fie direct. ci şi o condiŃie – aici informaŃională – a funcŃionării acestora. 179 . răspunsurile date de fiecare dintre componentele arcului neuroendocrin sunt profund diferite. medulosuprarenalei şi hipofizei) prin reglarea calibrului vaselor de sânge care le irigă. cât şi una indirectă prin valoarea glicemiei pe care o sporesc. 66. ci îi influenŃează. 66. prin natura şi mărimea lor. fie indirect (4) prin intermediul hipofizei (stimuline hipofizare). 7.Între centrii neuroendocrini şi glandele endocrine periferice se realizează legături complexe ce asigură intercondiŃionarea lor funcŃională. La rândul lor. cât şi receptorii. direct sau indirect. un anumit hormon. prin mijlocirea extero. În baza acestor retroinformaŃii (feedback) centrii neuroendocrini pot interveni corector în activitatea efectorilor. În al doilea rând. Prin acŃiunea lor specifică efectorii produc modificări în mediul extern (MEM) şi /sau intern (MIM). 66. Dată fiind existenŃa necesară a unui anumit grad de libertate funcŃională a efectorilor. el fiind mai redus la nivelul centrilor nervoşi şi al căilor intranevraxiale prin protecŃia oferită de bariera hematoencefalică. Spre exemplu. În acelaşi timp trebuie considerate şi influenŃele unitare exercitate asupra componentelor arcului prin intermediul consecinŃelor generale determinate de hormoni.şi interoceptorilor (RAI). doar gradul de influenŃare va fi diferit. (fig. Atât centrii nervoşi şi glandele. 66. 9) pe care nu numai că îi informează cu privire la modul în care glandele au răspuns la comenzi (feed-back). în activitatea lor. cât şi sanguine (fig.

a glucozei etc. tocmai realizarea lui. 3. a organismului şi a homeostaziei sale. în realitate homeostazia este o stare ce caracterizează organismul ca întreg şi nu părŃile componente. Integrarea neuroendocrină a mediului intern Exprimând o condiŃie a existenŃei sistemului viu. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. Integrarea neuroendocrină în plan termic Homeostazia organismului poate fi perturbată şi pe calea variaŃiilor termice. ea fiind măsura nivelului redus al entropiei sale. fiecare purtând amprenta unei anumite specializări în plan fizic sau chimic. În această ipostază homeostazia reprezintă rezultatul final al activităŃii integratoare a sistemului neuroendocrin. vorbindu-se frecvent de homeostazia calciului. unele asigurând intrări în mediul intern (sistemul digestiv şi respirator). Pentru ilustrarea acestei realităŃi vom face o analiză sumară a integrării neuroendocrine a organismului în condiŃiile perturbării homeostaziei pe câteva dintre multiplele căi posibile. centri şi efectori aceasta nu dă dreptul la considerarea fragmentară a sistemului neuroendocrin. Mijloacele fiziologice prin care se asigură constanŃa fizico-chimică a mediului intern (homeostazia) sunt reprezentate de sisteme de organe specializate în realizarea schimburilor dintre acesta şi mediul extern organismului. prin intervenŃia aceluiaşi sistem integrator neuroendocrin. între acestea şi celulele beneficiare transportul fiind asigurat de un alt sistem specializat în acest sens (sistemul circulator). în toate cazurile. 180 . Această contradicŃie îşi are originea în calitatea de sistem deschis a oricărei celule şi în faptul că lichidul interstiŃial. în funcŃie de anumiŃi factori – interni şi / sau externi –. ci el se situează.Deşi în limbaj curent termenul de homeostazie este utilizat şi în legătură cu parametrii individuali ai mediului intern. Desigur. Dacă perturbarea homeostaziei pe o anumită cale implică în mai mare măsură anumiŃi receptori. XII. Întrucât nivelul metabolismului nu este constant în timp.1. este un bun comun şi limitat cantitativ. altele – ieşiri din acesta (sistemul excretor şi respirator). Permanenta adecvare este asigurată de mecanismele integratoare neuroendocrine. la oricare dintre valorile cuprinse între o limită minimă (în condiŃii bazale) şi una maximă (în condiŃii de activitate intensă) se impune cu necesitate adecvarea cantitativ-calitativă a intrărilor şi ieşirilor la aceste oscilaŃii ale metabolismului.. homeostazia mediului intern este o stare pe care metabolismul celular o pretinde şi pe care. unic şi indivizibil. dar refacerea şi întreŃinerea ei se realizează. XII. ca partener în realizarea schimburilor. 3. o distruge. iar sensul lor negativ sau pozitiv. homeostazia poate fi perturbată pe diverse căi.

chiar dacă pentru aceasta se plăteşte un important tribut energetic. în prelungirea mecanismelor fiziologice simple. sunt capabili să determine.. cât şi la centrul cortical. Totuşi. Asemenea acte comportamentale se însuşesc prin condiŃionare reflexă încât. pentru scăderi mici ale temperaturii externe sau în prima fază a celor mai mari. generarea de căldură prin contractură musculară în aceleaşi zone superficiale (piloerecŃie). când acest tribut depăşeşte o anumită limită sistemul neuroendocrin declanşează. prin răspunsul lor specific. mecanisme comportamentale. şi contractură în zone mai profunde (frisonul). Nivelul vasodilataŃiei periferice este astfel stabilit încât să se asigure un raport optim pentru organism între cantitatea de căldură generată la interior şi cea pierdută la exterior. pe de o parte. reducerea pierderilor de căldură spre exterior şi. iar cele cu origine internă formaŃiunile receptoare specializate din zonele reflexogene. ambele categorii având o finalitate comună: restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei afectată în plan termic. pe de alta. Căile neuronale ce conduc aceste informaŃii se distribuie atât la centri subcorticali. cele în sens negativ (sub limita optimă) nefiind posibile din cauza permanenŃei tonusului muscular. datorită rolului ei primordial de retroinformare a centrilor nervoşi cu privire la activitatea acestor efectori. atunci sistemul neuroendocrin declanşează vasodilataŃie periferică restabilind starea termică a învelişului corporal. Când durata variaŃiei negative este mică. Pentru o variaŃie exogenă în sens negativ centrii subcorticali elaborează comenzi ce vor fi transmise direct pe căi neuronale şi / sau indirect pe căi hormonale la acei efectori care.). respectiv efecte pasagere sau durabile în timp. mucoase etc. la nivelul căruia se închid arcuri reflexe mai puŃin rapide şi modulare. la nivelul cărora se închid arcuri reflexe rapide şi standardizate. dar mai cu seamă de durata ei. reducerea pierderilor de căldură se asigură prin vasoconstricŃie în zonele de contact cu mediul extern. dincolo de care este periclitată însăşi existenŃa Ńesuturilor ce o formează şi în condiŃiile în care termogeneza internă s-a accentuat. la o nouă 181 . În legătură cu recepŃia termică de la nivelul musculaturii scheletice trebuie reŃinut faptul că. generarea de căldură şi disiparea ei în mediul intern. reprezentată de tegument. sistemul integrator determină generarea unor efecte de mai mică sau de mai mare amploare. În funcŃie de mărimea variaŃiei negative. pentru scăderi mai mari. iar disiparea căldurii astfel produse – prin vasodilataŃie în alte zone decât cele superficiale. mult mai complexe. acoperirea corpului etc. dar şi mult mai eficiente (adăpostirea. Când temperatura suprafeŃei externe a corpului scade sub o anumită limită. ea este specializată numai pentru variaŃiile în sens pozitiv.VariaŃiile termice negative sau pozitive cu origine externă angajează formaŃiunile receptoare dispuse la interfaŃa organism-mediu extern. aflate în contact cu mediul intern şi pe cele din muşchii scheletici.

De asemenea. dar care anunŃă posibila pierdere de căldură. în scopul compensării. totuşi. Datorită pierderii prelungite de căldură întreg metabolismul energetic se stabilizează la valori mai ridicate şi se orientează spre lipogeneză. Presupunerea nu este absurdă. asigurat printr-o accentuare a apetitului culinar tocmai ca o consecinŃă a temperaturii scăzute.experienŃă de acelaşi tip. nu există dovezi experimentale certe în acest sens. comportamentele sunt declanşate de la prima fază fiziologică sau chiar anticipat. este fapt dovedit. aşa cum sunt grăsimile de origine animală. măreşte rata catabolizării în direcŃie energetică a glucidelor. nu cea mai probabilă. tocmai reducerea concentraŃiilor acestora în sânge reprezintă un semnal major şi suficient pentru centrul saŃietăŃii care. Încât. oricum. în plan comportamental. al anesteziei generale şi în unele stări patologice. organismul este orientat preferenŃial spre alimente mai puternic calorigene. va inhiba actul alimentaŃiei mai târziu decât în condiŃii termice normale. În condiŃiile în care organismul pierde în exterior căldură şi. cât şi la animale. abia din acest motiv. În cazul hipertermiei de origine externă sistemul neuroendocrin determină intrarea în acŃiune a unor efectori prin care se asigură creşterea pierderii de căldură şi reducerea generării ei în interior. dar ea vizează o soluŃie prea complicată pentru natura vie care. prin aceea că ea ar influenŃa un centru hipotalamic responsabil de instalarea stării de „saŃietate”. fie prin intermediul unor căi nervoase aferente acestuia. aşa cum se întâmplă în timpul somnului. Fără a exclude această modalitate de răspuns a centrului hipotalamic se impune a sublinia că ea nu este unica posibilă şi. Când variaŃia termică negativă rămâne durabilă atunci sistemul neuroendocrin declanşează efecte fiziologice şi comportamentale mai profunde şi persistente (adaptări). În timpul somnului un rol esenŃial revine actelor comportamentale atât la om. fie prin acŃiunea directă asupra lui a temperaturii mai reduse a sângelui. selectează soluŃiile cele mai simple şi mai eficiente din mai multe posibile. lipidelor şi chiar a protidelor. ceea ce determină un aport alimentar crescut. Deşi se susŃine că însăşi scăderea temperaturii ar fi cauza creşterii apetitului culinar. pe lângă acŃiunile deja amintite şi altele cu acelaşi sens. VariaŃiile în sens negativ cu origine internă pot să apară numai în condiŃiile scăderii metabolismului sub nivelul bazal. pierderea de căldură spre exterior se face prin iradiere asigurată de 182 . orientate în direcŃia reducerii pierderilor. creşterea aportului culinar este mai mult o consecinŃă indirectă decât directă a scăderii temperaturii pe perioade mai lungi. în baza unor informaŃii de altă natură. Întrucât centrul saŃietăŃii funcŃionează şi în condiŃii de temperatură optimă a organismului. ar trebui să-i recunoaştem acestuia capacitatea de a primi şi prelucra două categorii de informaŃii: chimice şi termice. Într-o primă fază.

diminuarea generării interne de căldură se bazează. pe scăderea aportului alimentar ca urmare fie a reducerii catabolismului. ci şi integraŃi în arcuri reflexe distincte. în faza următoare. numai în consecinŃa unui efort muscular intens şi de durată. Facilitarea pierderilor de căldură prin iradiere şi evaporare este asigurată prin declanşarea unor acte comportamentale adecvate: vestimentaŃie uşoară şi de culori deschise. prin evaporarea lichidului de transpiraŃie. provenit din plasmă. în condiŃii fiziologice.2. cât şi spre mediul intern (interoceptori chimici). motiv pentru care senzorii chimici sunt orientaŃi atât spre mediul extern (exteroceptori chimici). fie şi a unei acŃiuni directe a temperaturii ridicate asupra centrului saŃietăŃii. dar toate având aceeaşi finalitate. În acest caz însă. Modalitatea chimică. prin alte căi aferente cu privire la creşterea temperaturii locale din muşchi. ei informând centrii cu privire doar la creşterea temperaturii mediului intern. reducerea efortului fizic etc. în primul rând. nu şi cu privire la cauza ce a provocat-o. în urma cărora au de suferit atât coordonarea şi reglarea mişcărilor. eliminarea unei cantităŃi de apă plasmatică devine benefică prin reducerea volemiei. Hipertermia de origine internă se produce. În fine. Eliminarea apei plasmatice nu are un scop în sine. Precizarea este necesară întrucât există şi o eliminare de apă cu scop în sine: când presiunea sângelui creşte brusc peste o anumită valoare (starea hipertensivă). lichidul eliminat are temperatura normală a sângelui din vasele periferice (transpiraŃie „rece”). Receptorii implicaŃi. cât şi procesul contractil în sine. Cei situaŃi în zonele reflexogene fac parte din aceleaşi arcuri implicate în hipertermia de origine externă. XII. dioxid de carbon. deşi fac parte din aceeaşi categorie. Integrarea internă a organismului în plan chimic este mult mai complexă şi mai nuanŃată decât cea în plan termic.vasodilataŃia periferică şi. pe reducerea reacŃiilor metabolice exergone şi. 3. sunt nu numai dispuşi în zone corporale diferite. situaŃie ce trebuie evitată întrucât prin aceasta poate spori fluiditatea fosfolipidelor atât din membranele dendritelor şi axonilor aparŃinând inervaŃiei muşchiului. evitarea surselor de căldură. Cei dispuşi la nivelul musculaturii scheletice intră în grupa proprioceptorilor şi ei informează alŃi centri (cu excepŃia celui cortical). Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. 183 . În funcŃie de calitatea (semnificaŃia) componentei chimice şi de valoarea abaterii sale în mediu sunt angajate arcuri reflexe distincte. generând grave modificări de excitabilitate. ioni minerali. ci ea se realizează pentru a transporta la exterior căldura aflată în exces. substanŃe organice. în al doilea rând. Integrarea neuroendocrină în plan chimic Homeostazia mediului intern poate fi afectată şi prin variaŃiile în sens pozitiv sau negativ ale concentraŃiilor sanguine ale componentelor chimice: oxigen. cât şi din sarcolemă.

cât şi indirect. De asemenea. Cei doi receptori sunt implicaŃi şi în numeroase alte reflexe ce asigură integrarea organismului pe alte planuri decât cel ce vizează constanŃa chimică a mediului intern. după cum nici cel gustativ în decelarea conŃinutului de proteine. sunt localizaŃi în zona submucoasă a pereŃilor stomacului. receptorii olfactiv şi gustativ nu participă la îndeplinirea acestui rol. Cei mai cunoscuŃi dintre chemoreceptorii orientaŃi spre mediul extern sunt localizaŃi la nivelul primului compartiment al căilor respiratorii (receptorii olfactivi) şi digestivă (receptorii gustativi). duodenului şi intestinului. Receptorul olfactiv nu este specializat în detectarea concentraŃiei O2 (şi a CO2) din aer. multe dintre acestea servind integrarea organismului şi în alte planuri decât cel pur chimic. căi ce reprezintă principalele porŃi de intrare spre mediul intern a componentelor chimice de bază: oxigen. prin comenzi hormonale adresate aceloraşi efectori şi celulelor secretorii. Aceste intrări de substanŃă sunt necesare menŃinerii compoziŃiei chimice constante a mediului intern în condiŃiile în care aceasta este permanent afectată de consumurile celulare. centri declanşând reflexe de oprire a accesului la zonele de schimb atunci când sunt prezente în concentraŃii decelabile substanŃe străine intereselor organismului. de eliminările necesare şi de unele pierderi inevitabile spre exterior. spre deosebire de cele interoceptive care au ca finalitate corectarea modificării chimice deja produsă în mediul intern (sunt constatative). AlŃi chemoreceptori orientaŃi tot spre mediul extern. lipide. În baza acestor informaŃii centri nervoşi pot executa un control eficient asupra tuturor organelor implicate atât direct. Ei informează centri nervoşi cu privire la compoziŃia chimică a conŃinutului acestor organe cavitare. substanŃe minerale şi substanŃe organice. glucide sau substanŃe minerale din alimente.deŃinând o gamă foarte largă de specializări la nivelul câmpurilor receptoare. Deşi menŃinerea constanŃei chimice interne necesită corelarea valorică între intrări şi ieşiri. apă. conŃinut rezultat din transformările fizico-chimice ale alimentului (parte a mediului extern) produse de secreŃia specifică din fiecare zonă. totuşi. actele reflexe exteroceptive au ca finalitate prevenirea modificării chimice a mediului intern (sunt anticipative). Dispuşi în primul compartiment al căilor respiratorie şi digestivă cei doi receptori informează centri neuroendocrini cu privire la compatibilitatea aerului şi alimentului sub raportul purităŃii. Este de remarcat faptul că la nivelul tubului 184 . iar aceasta nu este posibilă fără un control al celor dintâi. atunci când sunt implicate în integrarea chimică internă. prin comenzi nervoase adresate musculaturii netede din vasele sanguine şi pereŃii organului cavitar. Ca şi în cazul modalităŃii termice şi aici receptorii orientaŃi spre exterior vor asigura declanşarea unor acte reflexe mai complexe. asigură o mare diversitate de răspunsuri reflexe. deşi mai rar consideraŃi ca atare.

digestiv. care scaldă celulele şi care se află în relaŃii de schimb cu mediul extern. Vom considera mediul intern ca pe un spaŃiu lichid închis – cum şi este în realitate –. sau prin consum ca atare la nivel celular. dată fiind complexitatea sporită a proceselor ce au loc aici. integrarea în plan chimic a mediului intern prezintă unele particularităŃi legate de natura anorganică sau organică a componentelor implicate. s-a impus cu necesitate realizarea unui subsitem neuroendocrin propriu. mediate de două bariere de transfer. degrevând astfel centrii axuluicerebrospinal de o mare parte din sarcinile integrării acestora şi asigurând o mai mare promptitudine a răspunsurilor. alături de mecano. se realizează în cea mai mare măsură tot prin mijlocirea celui dintâi. O asemenea considerare a homeostaziei este valabilă însă numai dacă dăm termenului de ieşire înŃelesul mai larg de reducere a concentraŃiei sanguine a unui component. Deşi unitară prin aspectele ei generale. DistincŃia între acestea este doar funcŃională. Când capacitatea sistemului local este depăşită de realitate. Prin poziŃia pe care o ocupă în arborele circulator chemoreceptorii interni sunt în măsură să informeze centrii neuroendocrini cu privire la modificările apărute imediat ce sângele a părăsit inima. sunt localizaŃi. spre componenta cea mai dinamică a acestuia – sângele. intervenŃiile corectoare sunt deja în curs de derulare. În aceste condiŃii. una şi aceeaşi barieră putând îndeplini ambele roluri. VIP etc. una de intrare şi alta de ieşire. nu numai declanşate. sau când apar modificări majore în starea organismului sau în circumstanŃele ambientale. în fapt. Cea endogenă este de provenienŃă metabolică rezultând la nivel celular din 185 . Pentru a înŃelege acest aspect esenŃial este necesar să recurgem la o simplificare ce nu denaturează fondul problemei aflată în discuŃie. nu şi anatomică. subordonat celui general al organismului. homeostazia devine o consecinŃă a echilibrării cantitativ-calitative dintre intrare şi ieşire. deci eficienŃă în integrarea chimică. spre deosebire de toate celelalte. prin depozitare în spaŃiile intracelulare. Chemoreceptorii orientaŃi spre mediul intern. însă. colecistokinina. din acest motiv. Apa exogenă este de provenienŃă alimentară şi. În acest mod se câştigă timp. are o dublă provenienŃă: exogenă şi endogenă. Spre exemplu.) asigură un control local al activităŃii tuturor organelor implicate în activitatea digestivă. la nivelul zonelor reflexogene din pereŃii arteriali.şi termoreceptori. indiferent dacă aceasta se produce prin eliminare la exterior. cât şi la ieşirea din mediul intern. prin transformare într-o altă componentă. astfel încât. Plexurile intramurale (Meisner şi Auerbach) şi celulele proprii secretoare de hormoni digestivi (gastrina. abia atunci se impune intervenŃia centrilor nevraxiali care. în grupa componentelor anorganice ale mediului intern apa ocupă un loc aparte întrucât ea. ea face obiectul schimburilor cu ambientul atât la intrarea. atunci când acesta a ajuns la Ńesuturile beneficiare.

valoarea normală a concentraŃiei sale în sânge (kaliemia) va fi menŃinută prin mecanisme neuroendocrine. Nu trebuie neglijat faptul că anumite modificări hormonale. În cazul în care ar fi vorba de un alt ion. alături de cea exogenă. eliberarea lui de la acest nivel contribuind la restabilirea valorii normale a calcemiei. IniŃierea mecanismelor neurohormonale însă se bazează aici pe existenŃa receptorilor specifici situaŃi în zonele reflexogene. a reŃinerii lui la nivelul oaselor. pentru cea de-a doua. ea face obiectul schimburilor doar la ieşirea din mediul intern. a cărui concentraŃie în forma liberă (ionică) este astfel diminuată. Legarea de proteinele plasmatice este operantă şi în acest caz. menŃinerea ei la valori normale beneficiind de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de reglare. pot determina sporirea afinităŃii unor proteine plasmatice şi chiar celulare (calmodulina) faŃă de ionul de calciu. care nu are implicaŃii majore în constituŃia organismului. Pentru menŃinerea la valori constante a proteinemiei. generale şi locale. de exemplu cel de K+.arderea în scop energetic a hidrogenului şi. din acest motiv. Când variaŃia calcemiei este de sens pozitiv. ci doar în funcŃionarea lui. În aceste circumstanŃe hormonale şi ionice se va reduce şi afinitatea proteinelor plasmatice pentru calciu. generale şi locale. În acelaşi sens operează şi sensibilitatea sporită a Ńesuturilor excitabile – în special a celui nervos şi endocrin – faŃă de variaŃiile calcemiei. acizilor graşi şi monozaharidelor. Datorită implicării ionului Ca2+ în numeroase şi importante procese fiziologice calcemia reprezintă unul dintre parametrii chimici cei mai importanŃi. lipemiei şi glicemiei mecanismele neuroendocrine operează într-o modalitate cu totul diferită şi la alte niveluri decât barierele de intrare-ieşire. a căror existenŃă este. acŃionează în direcŃia reducerii intrării acestui ion din mediul extern. între anumite limite. produse în consecinŃa creşterii calcemiei. insuficient probată. poate şi din acest motiv. Dimpotrivă. Pentru ilustrarea mecanismelor generale de integrare în plan chimic şi a diferenŃelor ce apar între reglarea concentraŃiilor componentelor anorganice şi ale celor organice ne vom opri asupra calciului – pentru prima categorie – şi asupra aminoacizilor. când variaŃia este de sens negativ acŃiunile neuroendocrine vor spori intrările. Fiind vorba de 186 . ca şi creşterea în sine a acesteia. care vor opera exclusiv la nivelul intrărilor şi eliminărilor. De aici şi rolul redus pe care l-ar putea juca receptorii specializaŃi din zonele reflexogene. vor reduce eliminările şi. la nevoie vor mobiliza o parte din calciul existent în oase. prin scăderea absorbŃiei intestinale şi a sporirii ieşirii lui din mediul intern prin creşterea eliminării urinare şi – dacă procesul de osificare nu este încheiat – prin sporirea. mecanismele neuroendocrine. Sporirea eficienŃei reglajului în acest caz se realizează prin autonomizarea paratiroidei faŃă de hipotalamus şi hipofiză în ceea ce priveşte eliberarea parathormonului şi calcitoninei.

fără a depăşi însă capacitatea maximă de prelucrare. 67) într-un compartiment limitat al mediului intern. organ ce are valoarea unei „uzine chimice” pentru organism şi nu pe aceea de glandă digestivă anexă. acizi graşi. în interiorul cărora se dezvoltă adevărate lanŃuri trofice. fără pierderea proprietăŃilor esenŃiale ale substanŃelor din care au provenit. 187 . Când necesităŃile o impun şi circumstanŃele o permit. lipide. substanŃele nutritive complexe (proteine. ca în orice luptă. disponibilizată de mediul extern cu zgârcenie. constă în armonizarea ofertei cu cererea prin adecvarea celei dintâi la cea din urmă. Din motivele arătate mai sus. SoluŃia optimă. organismul manifestă tendinŃa naturală de a încărca tubul digestiv cu cât mai multă hrană. Cum. ci prin interpunerea ficatului între cele două medii – extern şi intern – şi preluarea de la cel dintâi a rolului de ofertant direct de substanŃă organică pentru cel de-al doilea. La nivelul barierei intestinale (intrare) acestea sunt transferate din mediul extern (fig. sau total pentru indivizii aceleiaşi specii. ceea ce nici nu ar fi fost posibil. reclamată de homeostazia mediului intern cu stringenŃă şi oferta discontinuă şi în cantităŃi variabile. ci şi de cele ale „metabolismului” ecosistemelor. fiecare specie heterotrofă prezintă un anumit profil nutriŃional. însă. singura sursă din care acestea pot fi obŃinute este reprezentată de alimentele de origine animală şi / sau vegetală. ca unii indivizi să piardă parŃial (slăbire prin subnutriŃie) sau total (moarte prin inaniŃie). deloc neglijabil. în aceste condiŃii procurarea hranei devine. EsenŃa funcŃională a acestui organ. polizaharide) sunt aduse la forme mai simple cu moleculă mică şi absorbabile (aminoacizi. are loc hrănirea organismului (la om alimentaŃia). o adevărată luptă pentru existenŃă. Este. lipide şi glucide în proporŃiile reclamate de homeostazie. monozaharide). Contrarietatea este accentuată în plan calitativ întrucât alimentele nu conŃin proteine. cuprins în vasele venoase ce părăsesc tubul digestiv şi care se adună într-un vas unic ce merge la ficat (vena porthepatică) unde se recapilarizează. adecvare ce se realizează însă nu prin modificarea cantitativ-calitativă a mediului extern. la toate acestea adăugându-se discontinuitatea distribuŃiei spaŃio-temporale a componentelor (plante şi animale) fiecărui profil. există şi aici riscul. În urma proceselor de digestie. este oferită de ficat. raŃiunea ultimă a apariŃiei şi dezvoltării sale.substanŃe organice pe care organismele heterotrofe (om şi animale) nu sunt capabile să le sintetizeze din substanŃe anorganice. în ultimă analiză. reŃinută şi dezvoltată în evoluŃie. o luptă pentru resurse organice şi. şi cum aceste profiluri se pot suprapune parŃial pentru specii diferite. impus nu numai de necesităŃile metabolismului individual. în fond. Apare astfel o situaŃie contradictorie între cererea continuă şi în cantităŃi cvasiconstante de substanŃă organică. semnalizată prin apariŃia senzaŃiei de saŃietate.

AH – artera hepatică. lipide şi glucide prin interconversia lor metabolică (acidul piruvic fiind nu numai un termen final comun în catabolizarea aminoacizilor.F – ficat.Fig. ca şi proporŃia dintre ele. Prin activitatea lor specifică hepatocitele realizează: a) transformarea unor aminoacizi (dar şi a unor acizi graşi) nonself în aminoacizi (acizi graşi) specifici organismului individual. La nivelul capilarelor portale substanŃele organice sunt transferate din sânge la hepatocite în forma în care au fost absorbite. AI – artera intestinală. b) stabilirea proporŃiilor specifice dintre proteine. să 188 . 67 Rolul esenŃial al ficatului în menŃinerea constantă a concentraŃiilor substanŃelor organice. reflectând doar valoarea nutritivă a alimentului. VPH – vena porthepatică cu origine digestivă. TD – tub digestiv. dar ea ar fi contraindicată deoarece ar împiedica absorbŃia integrală şi rapidă a substanŃelor atât de necesare şi greu de procurat. 1. el fiind cuprins într-un compartiment limitat. Ficatul îndeplineşte şi numeroase alte roluri. Unele dintre ele vor fi analizate pe parcurs. acizilor graşi şi monozaharidelor. dar acestea sunt subsidiare în raport cu cele analizate aici din perspectiva integrării în plan chimic. După acest excurs. cantitatea totală a acestora. ME – mediu extern Pentru sângele portal homeostazia nu numai că nu este necesară. CompoziŃia lui este astfel decisă exclusiv de procesele de absorbŃie. punctat cu detalii doar în măsura în care ele s-au dovedit strict necesare înŃelegerii mecanismelor de care ne ocupăm aici. VSH – vena suprahepatică. ci şi un termen iniŃial în anabolismul acestora) şi c) transformarea excedentului de substanŃă organică în substanŃă de rezervă depusă pe termen scurt (glicogenul hepatic) sau pe termen lung (lipidele adipoasei).

trimit comenzi la regiunile efectoare atât direct. restul luând calea depozitelor lipidice. Dacă sporirea proteinemiei se asociază cu valori normale ale lipemiei şi glicemiei. depuse în adipocite. Când. dimpotrivă. cât şi indirect. pe căi hormonale prin intermediul hipofizei (la glandele periferice care pot fi implicate. a determinat şi apariŃia unor acte comportamentale ale organismului îndreptate în acelaşi sens. Adevăratul şi unicul ofertant de substanŃă organică pentru mediul intern este ficatul în calitatea sa de uzină chimică a organismului. atunci excesul de aminoacizi va fi convertit parŃial în glucoză (gluconeogeneză). ficatul este obligat să-şi asigure rezerve de materii prime. cu titlu de exemplu. Sunt necesare informaŃii concomitente şi cu privire la concentraŃiile celorlalte substanŃe organice. că centrii nervoşi sunt informaŃi de receptorii zonei reflexogene cu privire la sporirea concentraŃiei aminoacizilor în sânge. centrii nervoşi. proteinemia se reduce. pe căi neurale (în special la vasele de sânge ale regiunii). Interpus ca mijlocitor activ între cele două medii – cel extern. respectiv în acizi graşi plasmatici (liponeogeneză). Integrarea neuroendocrină. independent de poziŃia ocupată în scara 189 . Din cele de până aici rezultă că pentru substanŃele organice menŃinerea constantă a concentraŃiilor şi raporturilor dintre acestea nu implică echilibrarea între intrările digestive şi ieşirile renale. sporirea proteinemiei se asociază cu hipoglicemie sau hipolipemie. Ca efector principal în asemenea cazuri ficatul va da curs comenzilor primite restabilind concentraŃiile şi raporturile normale dintre substanŃele organice. care îl aprovizionează discontinuu cu materii prime şi cel intern. informaŃi de chemoreceptorii din zonele reflexogene. Doar în baza acestei singure informaŃii centrii nu pot elabora o comandă completă întrucât efectorului trebuie să i se indice şi calea metabolică prin care să se realizeze corecŃia. comenzile neuroendocrine vor indica transformarea în aminoacizi (proteoneogeneză) a uneia dintre celelalte două substanŃe. Să admitem. care îi solicită continuu materii finite. atunci comenzile nervoase şi endocrine vor cuprinde indicaŃia reducerii concentraŃiei aminoacizilor prin transformarea lor în grăsimi de rezervă. însă. fie din depozitele temporare (glicogenul hepatic) sau permanente (trigliceridele adipoase). Numeroase specii de animale. Prin analogie se poate stabili mersul proceselor şi pentru cazurile în care modificarea iniŃială vizează glicemia sau lipemia. caz în care Ńesuturile adipoase sunt implicate ca efectori finali. prin care se realizează în timpul evoluŃiei această acordare cantitativ-calitativă. mobilizată fie din plasmă – dacă concentraŃia ei o permite –. Dacă. la vasele de sânge şi celulele regiunii efectoare). Când concentraŃia uneia dintre substanŃe creşte în sânge.revenim la problema integrării în plan chimic în care sunt implicaŃi interoceptorii pentru substanŃele organice. aşa cum se întâmpla în cazul celor anorganice.

tocmai acesta este adevărul. Omul. prin aceasta. desfăşoară instinctiv acte comportamentale de stocare în exterior a alimentelor fie după o prealabilă prelucrare (albine). la restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei mediului intern în plan chimic vizând substanŃele organice Ńesuturile beneficiare nu pot contribui. Considerată ca o condiŃie a vieŃii homeostazia este o stare necesară spaŃiului intracelular. homeostazia 190 . nu deŃine un scop în sine. La acest punct al discuŃiei se impune o ultimă precizare. Cum şi mediul intern realizează schimburi cu cel extern. dar cu o organizare superioară a sistemului neuroendocrin. De aici se naşte concluzia: ca generator de homeostazie. deci să se bucure de homeostazie proprie. 4. Homeostazia mediului intern nu numai în plan chimic. bazate pe cunoaştere. ficatul (hepatocitele) nu poate fi şi beneficiarul ei.evolutivă. Or. a sistemului viu supraunitar – organismul. în fond. desfăşoară în acest sens acŃiuni raŃionale complexe. care o reclamă în mod imperios. prin care se urmăreşte. deŃin calitatea de beneficiari ai homeostaziei. astfel încât organismul. XII. altcineva trebuie să le-o ofere. ci în general. o cerinŃă reclamată de celule care. de menŃinerea unei „homeostazii” a ambientului. fie neprelucrate (veveriŃă). Ea este o condiŃie necesară desfăşurării metabolismului. Integrarea neuroendocrină în mediul extern Cele două planuri – intern şi extern – nu constituie obiective distincte ale integrării. Sângele portal care vine de la tubul digestiv şi scaldă hepatocitele nu este homeostazat. Toate acestea ducând. ci doar fazele unui proces unitar menit să asigure nivelul optim scăzut al entropiei sistemului viu elementar – celula – şi. Cu atât mai mult cu cât metabolismul. energie şi informaŃie cu mediul intim extracelular (mediul intern al organismului). Optimul entropic este exprimat în plan fiziologic de homeostazie. în special. fiinŃă bio-psiho-socio-culturală. cel puŃin nu în aceeaşi măsură ca restul celulelor. este necesar ca şi acesta din urmă să fie constant în plan fizico-chimic. menŃinerea homeostaziei sale devine. conŃinutul lui în proteine. Ele o pretind. În fapt. tocmai prin desfăşurarea lui o distruge în mod necesar. la transformarea mediului extern într-un ofertant cât mai apropiat valoric de calitatea de ofertant direct deŃinută de ficat. Încât. astfel. Singurul generator de homeostazie organo-chimică este ficatul. la rândul ei. deci. şi o structurare a profilurilor alimentare şi a comportamentelor. să fie degrevate în cât mai mare măsură de sarcina interconversiei substanŃelor organice. pe lângă realizarea de rezerve alimentare. lipide şi glucide fluctuând între limite extrem de largi. Pentru ca ea să se menŃină în condiŃiile realizării schimburilor de substanŃă. în general şi ficatul. dependentă de constanŃa fizico-chimică a partenerului extern. În această ipostază celulele nu pot fi generatoare de homeostazie.

în anumite momente. însă. RelaŃiile de schimb dintre mediul extern şi mediul intern nu au scop în sine. deşi nu fac obiectul schimburilor celulare. Subliniem faptul că nu este vorba de categorii procesuale disjuncte. ci şi de informaŃie. prin natura lor chimică pot accede în mod ilicit la nivelul mediului intern şi de aici în spaŃiul intracelular. Tocmai din acest motiv mecanismele ce integrează organismul în mediu au. integrarea este un proces unitar. RelaŃiile între cele trei planuri sunt concomitente. şi substanŃe care. determinând reacŃii de evitare a unor asemenea impacte. ci ca modalităŃi de asigurare a homeostaziei propriu-zise din spaŃiul intracelular. ci de niveluri crescânde de complexitate ale unor procesualităŃi unitare. nu numai de energie potenŃială la nivelul legăturilor chimice. Dacă faŃă de unele dintre acestea celula se poate apăra. iar prevalenŃa. şi un rol preventiv. În mediul extern există. ceea ce denotă o creştere în acelaşi sens a eficienŃei mecanismelor integratoare. în acelaşi timp. în fond de grade diferite de structurare pornind de la componentele subcelulare şi ajungând până la sistemele de organe ce compun organismul. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. fără ca prin aceasta să se înŃeleagă că este vorba de etape diferite ce s-ar succeda într-o ordine anume. Deşi actul comportamental se realizează prin mijloace fiziologice. interior şi intracelular – variaŃiile parametrilor fizico-chimici se petrec între limite valorice ce se restrâng progresiv în aceeaşi ordine. energetic şi informaŃional. Numai sub acest ultim aspect suntem îndreptăŃiŃi să vorbim de niveluri de integrare diferite. Aceste mecanisme sunt comune în esenŃa lor ultimă. şi integrarea organismului în ambient vizează aceleaşi planuri. valoarea intrinsecă a acestuia nu poate fi redusă la suma 191 . ci ele sunt aservite exclusiv schimburilor dintre mediul intern şi spaŃiul intracelular. faŃă de altele – aşa cum sunt substanŃele cu dublă solubilitate (în apă şi lipide) – ea este total vulnerabilă. Pentru situaŃiile în care reacŃiile de evitare nu au fost eficiente organismul în ansamblul său şi celulele dispun de mecanisme interne de neutralizare şi /sau de estompare a efectelor produse de asemenea impacte. RelaŃiile organismului pluricelular cu mediul extern se desfăşoară în trei planuri: material (substanŃă). a unora sau altora dintre ele nu poate conduce la disjuncŃii. Ca urmare. La nivelul celor trei compartimente – exterior.mediului intern (extracelular) şi cea a mediului extern organismului sunt necesare nu ca scopuri în sine. Deşi. prin variaŃiile ei calitativ-cantitative. mijloacele prin care se realizează şi se menŃine homeostazia în cele trei spaŃii sunt de complexitate diferită: biochimice şi biofizice în spaŃiul celular. după cum s-a demonstrat. în mare măsură. dar diferite în formele de realizare. iar acestea prin mijloace biochimicbiofizice. – fiziologice – în spaŃiul extracelular (mediul intern) – şi comportamentale – în spaŃiul ambiental al organismului. SubstanŃa ce pătrunde din exterior în mediul intern este purtătoare.

În baza mesajelor primite sistemul nervos declanşează. Pe această bază comportamentul alimentar va consta 192 . În esenŃa sa ultimă comportamentul alimentar este identic la toate speciile. leşin) determinată cu precădere de scăderea glicemiei. ambele desfăşurându-se cu intensitate ce se reduce progresiv până la instalarea senzaŃiei de saŃietate. Dacă senzaŃia de foame a semnalizat apariŃia unei necesităŃi. acŃiunile conjugate ale cărora se manifestă sub forma comportamentului alimentar. Găsim în aceasta încă o dovadă a rolului anticipativ al senzaŃiilor. apoi în faza următoare. ci direct o anumită stare generală de disconfort (în funcŃie de gradul reducerii concentraŃiei şi de calitatea ionului implicat). într-o primă fază. însă. astfel încât comenzile date efectorilor vor purta şi o amprentă calitativă. Dacă homeostazia este afectată prin scăderea concentraŃiilor substanŃelor anorganice (în special a ionilor minerali). În cazul în care hrănirea (alimentaŃia la om) se face la intervale regulate senzaŃia de foame poate fi declanşată înainte de afectarea homeostaziei prin condiŃionare reflexă. Astfel. el constând în acŃiuni de căutare (procurare) a hranei şi de hrănire propriu-zisă (alimentaŃie). determină la nivelul centrilor neuroendocrini elaborarea unor comenzi complexe ce se adresează unui număr sporit de efectori somatici şi vegetativi. deşi aceasta poate fi datorată tot scăderii aportului alimentar. 4. determină apariŃia. reducerea concentraŃiilor de substanŃe organice în mediul intern. senzaŃia de saŃietate va semnaliza satisfacerea acesteia. sistemul nervos fiind astfel nu numai încunoştinŃat de afectarea homeostaziei. conştientizată discret şi starea de disconfort. reacŃii de răspuns în plan comportamental menite să asigure satisfacerea necesităŃilor celulare. SenzaŃia de foame. ei informează centrii neuroendocrini despre reducerea sau creşterea concentraŃiei fiecăreia dintre substanŃele organice sau anorganice. Privit din acest unghi. Întrucât valoarea întregului rezultă dintr-o asociere integrativă şi nu sumativă a valorilor parŃiale. Integrarea neuroendocrină în plan material NecesităŃile de substanŃă reclamate de celule şi anunŃate de senzori interni specializaŃi sunt resimŃite la nivelul scoarŃei sub forma senzaŃiilor – ca mesaje conştientizate discret – şi /sau a stărilor generale – ca mesaje conştientizate difuz. Întrucât. conştientizată difuz. XII. mesajele generate prin intermediul interoceptorilor nu determină apariŃia senzaŃiei de foame. comportamentul alimentar îşi dezvăluie finalitatea doar în plan cantitativ.1. a unei stări generale de disconfort (ameŃeli. excitantul fiind însuşi timpul. a senzaŃiei de foame. nu şi calitativ. sau a consumului intern excesiv.însuşirilor lor. receptorii din zona reflexogenă sunt discriminativi şi nu globali. ci şi avertizat cu privire la iminenta producere a acesteia. direct pe căi neuronale sau indirect pe căi hormonale. ca urmare a scăderii aportului alimentar.

starea de oboseală semnalează afectarea homeostaziei organismului. Această latură calitativă a finalităŃii comportamentului alimentar poate fi privită şi ca o modalitate de cruŃare a ficatului. ci în hrănirea selectivă. reducerea valorii raportului ATP /ADP s-a 193 . ni se pare logic să subscriem ideii potrivit căreia variaŃiile energetice în acest plan nu necesită analizatori specializaŃi la nivelul mediului intern. concentraŃia ADP creşte peste o anumită valoare prag şi.2. Încât. Integrarea neuroendocrină în plan energetic În toate acŃiunile fizice. constând întro reducere a reactivităŃii lor faŃă de stimuli. necesitatea imperioasă a refacerii resurselor de ATP. prezenŃa lor în lichidul interstiŃial nu poate rămâne fără consecinŃe. lipide şi glucide la nivelul mediului intern fără efortul hepatic de interconversie a lor. în al doilea rând. toate Ńinând de raporturile sale cu mediul extern. organismul cheltuieşte energie metabolică stocată în ATP. situsurile specifice de pe membrana neuronală încep să fie ocupate progresiv de acesta. Când efortul fizic şi /sau intelectual se prelungeşte în timp sau atinge o intensitate mare într-un interval scurt. ci a unui anumit fel de hrană. informat asupra unor astfel de realităŃi. echilibrarea raporturilor dintre substanŃele organice rămânând în sarcina exclusivă a ficatului. 4. Cum. cât şi refacerea energiei din stocuri sunt procese ce se desfăşoară exclusiv la nivelul spaŃiului intracelular. ca urmare. chiar dacă prin aceasta este obligat uneori să-şi învingă anumite înclinaŃii determinate mai mult subiectiv pe baze organoleptice. în plan energetic în acest caz şi. Aceasta nu trebuie să conducă la concluzia că variaŃiile stocurilor energetice intracelulare nu au şi un ecou extracelular. specializaŃi pentru sesizarea acestor produşi de degradare a ATP-ului. însă. ca şi în procesele psihice. Un consum sporit de ATP la nivelul celulelor duce la creşterea concentraŃiei ADP şi a PO43+ şi în mediul intern al organismului (extracelular). Legarea ADP-ului la membrana neuronilor corticali determină apariŃia stării de oboseală (uneori numită senzaŃie). a tuturor celulelor. în primul rând la nivelul neuronilor corticali. nu în hrănirea (alimentaŃia) fără discernământ. implicit. Asemenea informaŃii stau la baza unor procese neuroendocrine prin care sunt determinate preferinŃele alimentare. în primul rând. atât utilizarea. atunci comportamentul alimentar se rezumă doar la latura cantitativă a finalităŃii sale. Dacă ambientul este sărac în oferte şi organismul nu are din ce selecta. PreferinŃele alimentare resimŃite în mod obiectiv asigură restabilirea raporturilor optime dintre proteine.nu în căutarea hranei în general. Ca şi senzaŃiile. XII. îşi dirijează comportamentul alimentar pe baze raŃionale. Omul. Cum însă. Aceştia poartă pe membrana lor situsuri (receptori membranari) la care s-ar putea lega stereospecific adenozindifosfatul. chiar dacă nu există asemenea analizatori interni.

manifestată prin scăderea amplitudinii contracŃiilor sau chiar prin oprirea lor. Întrucât este puŃin probabilă trecerea ADP-ului prin bariera hematoencefalică. sau în cea mai mare măsură de creşterea locală la nivelul interstiŃiului cortical a concentraŃiei de ADP. Dacă în realizarea efortului sunt implicate zone corticale mai largi. Că în ambele cazuri este vorba de oboseală corticală şi nu musculară o dovedeşte faptul că. Astfel. în cazul de mai sus. Prin intervalul de odihnă se acordă timpul necesar pentru ca celulele să îşi refacă ATP-ul. atunci oboseala este generalizată. dacă se execută ritmic mai multe tracŃiuni la un ergograf prin flectarea degetelor de la membrul superior. scoarŃa fiind singurul centru la nivelul căruia sunt conştientizate discret. cât şi intelectuale. inclusiv somnul. cu participarea mai multor lanŃuri musculare. este greu de admis o difuzie rapidă a acestuia spre cortex. deşi reducerea valorii raportului ATP /ADP este implicată în instalarea somnului. ca urmare a solicitării mai mari a neuronilor atât în timpul eforturilor fizice. poate avea loc în oricare zonă a organismului. Efectul unor astfel de substanŃe este dependent de specificul 194 . ci doar un interval de timp în care să aibă loc refacerea raportului ATP /ADP. În consecinŃă. activitatea contractilă a flexorilor degetelor mai poate continua încă un timp destul de lung. Prin administrarea unor substanŃe (exemplu cofeina). apariŃia stării de oboseală este legată exclusiv de acŃiunea ADP –ului asupra neuronilor corticali. instalarea stării de oboseală poate fi amânată pentru un anumit interval de timp. satisfacerea acestei necesităŃi nu va reclama aport de substanŃă organică din exterior. sistemul neuroendocrin va iniŃia şi întreŃine un comportament adecvat acestui scop: odihna. timp în care consumul lui este redus la minim. Dacă reducerea raportului ATP /ADP în spaŃiul celular. ea nu epuizează mecanismele acestuia. reflectată şi în spaŃiul extracelular. interesează doar zona corticală implicată. rămâne de considerat că starea de oboseală este determinată doar. determinând creşterea concentraŃiei ADP în tot mediul intern. Ne grăbim să adăugăm că. din plasmă în lichidul cefalorahidian şi. chiar dacă aceasta s-ar produce.produs în acest caz ca urmare a faptului că viteza de utilizare a ATP-ului a depăşit viteza de refacere a lui şi nu ca o consecinŃă a epuizării materiale (substanŃe organice furnizoare de H). oboseala ce apare la un moment dat. prin aplicarea unor stimuli electrici direct pe nervul motor sau pe organul muscular. respectiv generalizată. performanŃa contractilă a altor segmente corporale nefiind afectată. Din aceste motive consumul sporit al ATP-ului în arii corticale mai restrânse sau mai extinse duce la creşterea aici a concentraŃiei ADP-ului şi la instalarea stării de oboseală zonală. respectiv difuz senzaŃiile şi stările generale ale organismului. capabile să împiedice legarea ADP-ului de situsurile de pe membranele neuronale.

RESP – respiraŃie. sau prin reducerea aportului de 195 . Rolul compuşilor macroergici este acela de acumulatori ai energiei chimice cuantificată la valori superioare. 68). DisponibilităŃile energetice ale organismului. Arderea hidrogenului cu oxigenul respirator va pune în libertate energia chimică. 68 LanŃul proceselor energetice la nivel celular.metabolic individual. lipide. chiar dacă ele sunt episodice. independent de implicarea acestora în integrarea pe plan intern sau în aceea pe plan extern. creşterea şi scăderea valorii raportului ATP / ADP. cuantificată la valori inferioare. care va fi utilizată la refacerea ATP-ului şi astfel acumulată întro cuantă de valoare superioară ce va putea fi eliberată la nevoie (ieşire) în contracŃie. În condiŃii fiziologice de viaŃă consumurile energetice ale organismului în raporturile cu lumea exterioară sunt mult mai mari. Capătul iniŃial al lanŃului constituie polul de intrare a substanŃelor nutritive (glucide. Procesele energetice pot fi imaginate sub forma unui lanŃ deschis de etape ce se succed mereu în aceeaşi ordine (fig. de particularităŃile neuronale şi de anumite circumstanŃe. e – cuantă microergică. trecând prin faza de acid piruvic. protide) în calitatea lor de furnizoare de hidrogen. Fig. E – cuantă macroergică De aici se poate deduce că valoarea raportului ATP /ADP poate să scadă atât prin creşterea utilizării (în ritmul refacerii sau mai rapid) produsului macroergic la ieşirea din lanŃ. compuşii macroergici nu sunt supuşi unui consum propriu-zis. decât cele ce vizează întreŃinerea homeostaziei în plan intern. ceea ce se consumă cu adevărat fiind acidul piruvic provenit din degradarea parŃială a substanŃelor organice. Tocmai din acest motiv integrarea în plan energetic a fost tratată doar din perspectiva raporturilor organismului cu mediul extern. concretizate în stocurile celulare de compuşi macroergici (ATP şi CP) sunt afectate prin desfăşurarea oricăror procese fiziologice active. ci ei doar se desfac şi se refac permanent. În fapt. sinteze şi transporturi transmembranare.

Extinderea temporală în ambele sensuri faŃă de prezent dă conŃinut stării conştiente. iar coexistenŃa segmentelor terminale ale acestora la nivelul aceluiaşi centru (neocortexul cerebral). conştienŃa este o stare graduală al cărei nivel este determinat atât de cantitatea şi calitatea informaŃiilor receptate actual şi a celor stocate. malnutriŃie. 4. Ca urmare. Prin permanenta raportare a informaŃiilor actuale la cele stocate într-o experienŃă anterioară sistemul nervos dobândeşte şi capacitatea de anticipare încât. să refacă. Ulterior. nu reprezintă decât expresia nevoii de prelucrare a tuturor mesajelor utile la un moment dat. starea patologică nu este altceva decât expresia unui nivel crescut al entropiei. orice informaŃie externă receptată la momentul prezent va declanşa la nivel cortical. implicând relaŃii obligatorii cu lumea înconjurătoare. pe lângă procesele specifice producătoare de senzaŃii şi stări generale. indiferent dacă aceasta a fost sau nu adecvată (corectă). Însăşi existenŃa analizatorilor exteroceptivi este determinată de o asemenea necesitate. starea de sănătate întrucât. Când un stimul extern acŃionează asupra unui câmp receptor organismul răspunde în mod specific acestuia. Dintre acestea prima modalitate este dominantă la organismul aflat în condiŃii fiziologice normale. în memorie vor fi stocate informaŃii nu numai cu privire la stimulul declanşator de acŃiune. Rolul informaŃiilor stocate în timp este esenŃial. respectiv în situaŃii patologice. mai cu seamă. nu poate fi concepută în afara capacităŃii acestuia de a se orienta în raport cu circumstanŃele favorabile şi defavorabile şi de a selecta din mulŃimea de oferte material-energetice pe cele adecvate intereselor sale de moment. ci şi cu privire la acŃiunea însăşi. În acest din urmă caz. cât şi al unora privitoare la răspunsul dat în trecut unui stimul identic sau similar (fig.3. de calitatea şi rapiditatea prelucrării lor din care rezultă calitatea şi distanŃa în timp a anticipării. XII. 69). şi un proces de „căutare” în stocul preexistent (memorie) atât a unor informaŃii corespondente cu stimulul actual. Ca urmare. cât şi prin ambele modalităŃi. orice acŃiune întreprinsă cu participarea scoarŃei cerebrale nu se circumscrie exclusiv prezentului. deci. ci şi trecutului şi viitorului mai mult sau mai puŃin îndepărtat. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional Adevărata existenŃă a organismului (euribioza). creşterea utilizării ATP-ului este datorată angajării unui număr mare de mecanisme active prin care sistemul integrator încearcă să readucă entropia organismului la nivel optim.produşi microergici la intrare. cât şi. la care au acces şi informaŃiile stocate în memorie. inaniŃie). 196 . celelalte fiind prezente în situaŃii fiziologice nenormale (subnutriŃie.

cât şi glicemia). atunci sistemul integrator „solicită” culegerea unor informaŃii suplimentare cu privire la detaliile acestuia.Fig. stocul informaŃional este mai sărac şi. în cazul în care răspunsul va fi declanşat. R – receptor. S – stimul actual. atunci se solicită informaŃii cu privire la circumstanŃele în care a apărut şi acŃionează stimulul actual sau. Costul energetic foarte ridicat în această fază nu conduce însă la o îmbunătăŃire a calităŃii comportamentului de răspuns la stimuli. însă. împreună cu elementele informaŃionale aparŃinând experienŃei anterioare de acelaşi tip. din acest motiv. comportamentul declanşat ca răspuns la acŃiunea unui stimul actual va avea un grad sporit de adecvare şi un cost energetic redus. E – efector. atunci sistemul trece în „aşteptarea” unei noi schimbări. stimulului actual nu i se găsesc elemente corespondente la nivelul lui. ci şi de alertă generală. Dacă o asemenea corespondenŃă este găsită în stoc. include. Dacă nici lor nu li se găseşte în memorie o corespondenŃă directă sau apropiată. 1-4 – ordinea desfăşurării proceselor în timp. 69 AcŃiunile şi comportamentele actuale se bazează pe experienŃă şi sunt proiective. dacă şi acestea au aceeaşi soartă. Această fază se concretizează în adoptarea de către organism a unei atitudini (comportament) ce trădează nu numai o stare de maximă concentrare a atenŃiei. ci dimpotrivă. Dacă. În aceste condiŃii. de pregătire pentru întreprinderea oricărei acŃiuni posibile (descărcările de catecolamine măresc atât excitabilitatea neuromusculară. pe lângă determinări actuale şi predeterminări izvorâte dintr-o experienŃă similară. informaŃia actuală va fi considerată ca re-cunoscută şi ea va fi supusă unei prelucrări de complexitate sporită. 197 . a unui nou stimul ce poate fi corelat în timp şi spaŃiu cu cel dintâi.

în al doilea rând. precum şi de curiozitate la om.Aceasta din cel puŃin două motive. ea este educabilă. Dacă apariŃia necesităŃii genera starea de insecuritate. şi – deci – apariŃia unei necesităŃi specifice: necesitatea de îmbogăŃire a stocului informaŃional (experienŃei). mai cu seamă. Ca orice regulă. Pe de altă parte. În primul rând. de aşa-numita „foame” de stimuli observate la animale. dinamica restructurării stocului informaŃional scade sensibil cu vârsta. pentru că maxima concentrare a atenŃiei duce la generarea pe scoarŃă a unui puternic focar de excitaŃie care induce în jur o stare de inhibiŃie. Deşi este determinată genetic şi. un proces calitativ întrucât orice nouă achiziŃie presupune o anume selecŃie realizată în etape succesive şi la niveluri diferite ale sistemului nervos. satisfacerea plenară şi de durată a acestei necesităŃi rămâne mai mult un deziderat în zilele noastre. Starea de insecuritate anunŃă. în fapt. astfel încât. conŃinutul stocului informaŃional se restructurează cu fiecare nouă achiziŃie. dobândind noi valenŃe în planul integrării. ConsecinŃele determinate de „căutarea” febrilă în memorie a unor corespondenŃe şi de aşteptare a unor stimuli noi ce ar putea să apară. precaritatea în conŃinut a depozitului de engrame. de linişte. ÎmbogăŃirea stocului informaŃional nu trebuie înŃeleasă ca un proces cantitativ. Cum însă lumea exterioară este din ce în ce mai dinamică şi fiinŃa umană însăşi într-o permanentă transformare bio-psihosocio-culturală. ea caracterizând intervale de timp tot mai scurte. de nelinişte. de disconfort general prin incertitudine. nu reprezintă decât modalităŃi prin care o astfel de necesitate poate fi satisfăcută. în interiorul acestor limite. satisfacerea ei va fi anunŃată prin apariŃia stării de siguranŃă. 198 . ca o simplă adăugare de informaŃii noi peste cele vechi. însă şi aceasta îşi are excepŃiile ei. Comportamentele reflexe de investigare a ambianŃei. starea de siguranŃă este pasageră. generează o stare de insecuritate. Ea este. pentru că acŃiunea de răspuns va avea doar o determinare actuală nu şi o pre-determinare. afectarea homeostaziei organismului în plan informaŃional. în memorie nefiind găsite corespondenŃele necesare şi.

procesul în sine constând în prelucrarea specifică la nivel cortical – nivel condiŃionat atât de activitatea centrilor subiacenŃi. Încât. Ele constituie. pe lângă cele exterioare. din perspectiva generală a fiinŃei umane ea nu poate fi redusă la simpla sumă a rezultatelor integrării în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. Determinările genetice. Deşi comune tuturor fiinŃelor umane. Cu toate că învăŃarea poate fi considerată. pe de o parte. dezvoltarea lor progresivă are loc prin procese unitare de integrare a fiinŃei umane în sferele vieŃuirii (biologică). pe lângă cele pur praxiologice şi. În conescinŃa unei astfel de prelucrări sunt elaborate comenzi ce se concretizează nu numai în acte comportamentale reci. psihologică. cât şi educaŃională. mijloace interioare de întreŃinere şi dezvoltare a motivaŃiilor. din perspectivă fiziologică. însăşi 199 . cele patru dimensiuni cunosc o dezvoltare cu accentuate diferenŃieri individuale. În fapt. orice acŃiune întreprinsă în scop integrator (de reducere a entropiei sistemului) în sferele biologică. modalităŃi hedonice de evaluare a acŃiunii. sunt puse în valoare în cadrul procesului de instruire şi educare (învăŃare). drept un rezultat al integrării în planuri multiple – integrare bazată pe mecanisme de tip reflex –. SFERELE INTEGRĂRII FIINłEI UMANE Cele patru dimensiuni ale fiinŃei umane – biologică. Acestea din urmă. coexistenŃei pe bază de norme (socială) şi a valorizării prin creaŃie (culturală). ci componentele lor intrinseci. ci şi în efecte de natură psiho-afectivă.XIII. În fapt. cât şi de aceea a subsistemului endocrin – a informaŃiilor provenind din cele trei segmente temporale: prezent – cele receptate actual –. cauzele fiind de natură atât genetică. pe de altă parte. reprezentând doar potenŃialităŃi pentru devenirea fiinŃei umane. trecut – cele stocate în memorie – şi viitor – cele anticipate ( prevăzute). socială şi culturală – se dezvoltă în ontogenie în baza tot atâtor determinări omonime. reflectării raŃional-afective (psihologică). la rândul lor. AchiziŃia şi stocarea informaŃiilor nu sunt decât premise ale învăŃării. socială sau culturală deŃine şi o componentă psihologică-afectivă. nu sunt o simplă „coloratură” a comportamentelor.

o consecinŃă a desfăşurării raporturilor dintre dimensiunea sa biologică (de origine internă). integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere. ce îşi revendică dreptul la satisfacerea necesităŃilor sale specifice de vieŃuire şi dimensiunile socială şi culturală (de origine externă). este nu numai reflectată sub forma trăirii sentimentelor de insatisfacŃie şi satisfacŃie. Homeostazia ca stare generală ce exprimă nivelul optim al entropiei poate fi afectată pe numeroase căi aparŃinând uneia sau alteia dintre cele patru sfere. abstinenŃa). chiar dacă modalităŃile şi mijloacele concrete sunt diferite. în fapt. sub forma altor senzaŃii şi stări. ci şi controlată. opuse ca semnificaŃii celor dintâi. ci şi. De aici şi marea variabilitate individuală şi de grup în această direcŃie. creşterea entropiei este sesizată la nivel cortical (cu participarea centrilor subiacenŃi şi a subsistemului endocrin) sub forma unor senzaŃii specifice sau a unor stări mai mult sau mai puŃin generalizate. amânarea. realizată nemijlocit prin mecanisme neuroendocrine. aşa cum starea de confort. de o anume împăcare resimŃită în timpul şi după satisfacerea necesităŃii este expresia în acelaşi plan a revenirii entropiei la nivel optim. fiecare anunŃând. Integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii se realizează în baza aceluiaşi principiu cibernetic – actul de tip reflex – şi urmăreşte aceeaşi finalitate – optimul entropic –. Independent de calea afectării şi de sfera din care provine. apariŃia unei anumite necesităŃi într-una dintre cele patru sfere. se instituie ca motivaŃie ultimă a actelor comportamentale declanşate şi întreŃinute prin mecanisme neuroendocrine. integrarea fiinŃei umane în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii dobândeşte un pronunŃat caracter subiectiv şi aceasta nu numai în ceea ce priveşte modul de realizare. tot la nivel cortical. în mare măsură. prin care nivelul entropiei este readus la valoarea optimă. Satisfacerea necesităŃii apărute. de nelinişte şi împăcare. ce îşi impun normele prin care se asigură satisfacerea necesităŃilor coexistenŃei şi valorizării prin creaŃie. poate fi împărŃită în trei etape în funcŃie de 200 . Starea de disconfort. de o anume nelinişte resimŃită la apariŃia necesităŃii nu reprezintă decât expresia în plan psihic a creşterii entropiei. între anumite limite. Odată cu satisfacerea necesităŃii entropia este readusă la valoarea ei optimă şi aceasta este sesizată. Dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane. dirijată şi modulată de planul psihic tocmai în raport cu aceste trăiri. în privinŃa realizării în sine a integrării (excesul.dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane este. deşi este un proces unitar şi fluent. Încât. Cum însă trăirile sunt puternic individualizate.

valorizarea Eului în ochii proprii şi ai celorlalŃi. decât de forŃa cu care se revendică cerinŃele. aproape de idealul fiinŃei umane. o autodezvoltare în baza raporturilor interne specifice dintre cerinŃe în general (biologice. psihologice. respectarea normei. sociale şi culturale) şi normele socio-culturale interiorizate şi. deja apărută. întrucât dezvoltarea dimensiunii psihologice este în mai mare măsură dependentă de calitatea normelor şi de modul în care ele sunt aplicate. în mai mare măsură. În această etapă norma este respectată numai întrucât îşi dovedeşte raŃional utilitatea (necesitatea). Respectarea normei devine astfel din impusă. ci şi cu bucurie consimŃită. În realitate.prevalenŃa uneia sau alteia dintre determinările sale. 201 . are loc preponderent în baza raporturilor specifice dintre cerinŃele acesteia (ale Eului constituit) şi normele socio-culturale care. pe acest plan. FiinŃa umană devine astfel fiinŃă morală. deci. Din aceleaşi motive. Dezvoltarea dimensiunii psihologice prin traversarea celor trei etape şi împlinirea integrală a conŃinutului fiecăreia reprezintă cazul cel mai fericit. sunt integrate progresiv acestei dimensiuni. va genera acum un sentiment de împlinire. întrucât norma acŃionează acum din interior. lăuntrică. care în prima etapă genera un vădit sentiment de frustrare. Respectarea normei devine o problemă de necesitate interioară deoarece numai astfel se asigură. Într-o asemenea etapă norma este respectată numai întrucât ea este impusă. astfel. dezvoltarea în continuare a dimensiunii psihologice devine o dezvoltare exclusiv intrinsecă. dezvoltarea dimensiunii psihologice. Întrucât normele au un pronunŃat caracter restrictiv faŃă de cerinŃe. liber consimŃită şi intensitatea sentimentului de frustrare se estompează. În etapa a doua. dar nu exclusiv. unde ea a fost integrată în structurile specifice ale nivelului psihologic. transformate în „bunuri” proprii (constituirea Supraeului). indivizii umani se situează la distanŃe diferite de acesta. aceste raporturi au o pregnantă tentă conflictuală generatoare. în a treia etapă. În fine. În această etapă respectarea normei devine o chestiune nu numai liber. Într-o primă etapă ea se datorează exclusiv raporturilor dintre cerinŃele biologice (ale Sinelui dat genetic) şi normele socio-culturale. pe măsură ce îşi dezvăluie bogăŃia de semnificaŃii şi caracterul raŃional. a sentimentului de frustrare. intensitatea sentimentului de frustrare la impactul cu norma socio-culturală va fi direct proporŃională cu aceasta. ele devenind elemente constitutive proprii şi operaŃionale pentru individ. Valoarea forŃei cu care se revendică satisfacerea cerinŃelor biologice fiind o particularitate individuală determinată genetic. în plan psihic.

labirintice. Că aceste forme. unor forme simple de trăire a stărilor de confort şi disconfort cu origine în planul biologic. la naştere scoarŃa cerebrală are preformate anumite arhetipuri de gândire ca primordii pentru dezvoltarea ulterioară în această direcŃie. la un moment în care sistemul nervos atinge un anumit nivel de structurare (nu numai de alcătuire!). au reuşit să străbată toate cele trei etape. celei de-a doua etape. Oricum. Geneza în perioada intrauterină se datorează. chiar adolescenŃi care. fiinŃa umană deŃine la naştere toate cele patru dimensiuni în formele lor incipiente. Ar fi însă greşit să considerăm că fiinŃa umană vine pe lume ca entitate biologică desăvârşită şi că dezvoltarea ei ulterioară ar interesa doar celelalte trei dimensiuni date prin naştere ca potenŃialităŃi. aceste arhetipuri trebuie considerate exclusiv ca potenŃialităŃi şi nu ca forme ale unei „eredităŃi” sociale şi culturale cu un conŃinut de norme concrete. chiar vârstnici care au rămas doar la nivelul de dezvoltare specific primei sau. aceasta nu schimbă esenŃa problemei întrucât toate au încă un drum lung de străbătut până la desăvârşire. cel mai probabil. geneza acesteia are loc încă în viaŃa intrauterină. ei nu numai să le împlinească integral conŃinutul. cel mult. cum sunt respiraŃia şi digestia. se poate spune că fiinŃa umană nu vine pe lume doar cu o singură dimensiune. În plan pur biologic unele funcŃii. posibil. tactile şi. după cum există indivizi tineri. concretizate în premise materiale (de alcătuire) şi relaŃionale (de structură). sunt în mai mare sau mai mică măsură constituite la naştere. cea pur biologică.Tocmai din acest motiv subliniam mai sus că nu este posibilă o corelare a fiecărei etape de dezvoltare a Eului cu anumite etape de vârstă biologică. al cărui nivel entropic poate fi situat la o valoare optimă sau uşor crescută. Unor astfel de realităŃi este greu să le stabilim determinările şi mecanismele de apariŃie. chiar dacă acestea sunt mai puŃin discrete decât cele din perioada postnatală. încep 202 . Există indivizi maturi. ci şi să-l îmbogăŃească (premise ale genialităŃii). Mai mult chiar. Dacă dezvoltarea dimensiunii psihologice este un proces complex ce se desfăşoară postnatal. Nu poate fi exclusă în această etapă nici contribuŃia unor senzaŃii (proprioceptive. ca unele elemente constitutive ale acestor trăiri să fie stocate ca atare în memorie. de start pentru dezvoltarea lor ulterioară. gustative). rămânând ca. Este posibil. de asemenea. ele formând primul sistem de referinŃă la care vor fi raportate apoi primele informaŃii externe din timpul parturiŃiei şi imediat după aceasta. în continuare. În fapt. în precocitatea lor ce s-a întâlnit în mod fericit cu un cadru sociocultural adecvat. Ca urmare.

abia imediat după actul parturiŃiei, în timp ce o alta – funcŃia de reproducere – devine actuală mult mai târziu. Însăşi funcŃia de integrare în sfera biologică este precară în plan intern şi aproape exclusiv potenŃială în plan extern (totala neajutorare a noului născut). Faptul că fiinŃa umană vine cu cele patru dimensiuni doar în formele lor incipiente şi potenŃiale şi, din acest motiv, inoperante la parametrii valorici specifici, constituie, desigur, un mare dezavantaj. Nu de puŃine ori se afirmă, cu real temei, că fiinŃa umană este la naştere cea mai neajutorată şi, din acest motiv, considerată, fără temei real, ca involuată în acest stadiu comparativ cu speciile de animale superior organizate. În realitate, acest dezavantaj nu este altceva pentru fiinŃa umană decât tributul plătit pentru propria sa superioritate. RaŃiunea specific umană, dezvoltată, prin mecanisme încă necunoscute, din inteligenŃa proprie şi animalelor superioare, a transformat lumea înconjurătoare dintr-un ambient limitat într-un univers nemărginit. Cât este ea – raŃiunea – un rezultat al reflectării acestui univers şi cât este ea un dat pentru reflectarea acestuia, reprezintă o chestiune ce nu trebuie gândită unilateral şi în sincronism, ci contextual şi în diacronism, devenirea lumii însăşi fiind rezultatul unei evoluŃii teleonomice. Universul existenŃial al fiinŃei umane este nu numai nemărginit în spaŃiu, ci şi infinit variabil în conŃinut, el aflându-se dintotdeauna, dar mai cu seamă după apariŃia omului într-o permanentă transformare. În aceste condiŃii, integrarea raŃională a fiinŃei umane devine un proces nu numai cu o complexitate maximă, ci şi cu o dinamică accentuată. Încât, realizarea ei exclusiv în mod nemijlocit, doar în baza experienŃei proprii nu ar fi posibilă, aceasta însemnând, în fapt, o retrăire directă la nivel individual a istoriei, cu un maxim consum de timp şi cu un minim câştig de progres. De aceea, în dezvoltarea postnatală a fiinŃei umane se impune cu necesitate parcurgerea unei prime etape în care ponderea majoră să o deŃină integrarea mijlocită de experienŃa generaŃiilor anterioare, experienŃă concentrată într-o asociere integrativă de reguli, norme şi legi ce trebuie însuşite (şi respectate). Încât, integrarea mijlocită se bazează pe învăŃarea prin educaŃie şi instruire, spre deosebire de integrarea nemijlocită care are la bază învăŃarea prin experienŃă proprie. Cu cât universul existenŃial este mai complex şi mai dinamic, cu atât etapa integrării mijlocite va fi mai lungă şi mai bogată în conŃinut. Astfel, „copilăria prelungită” a omului dobândeşte justificarea necesară. Desigur, complexificarea crescândă a universului existenŃial impune, la un moment dat, o prelungire a etapei de integrare mijlocită până la
203

limita dincolo de care ea s-ar transforma într-un dezavantaj atât în plan individual, cât şi social. Un astfel de impas nu poate fi depăşit decât prin modificarea calitativă a conŃinutului ei şi prin adoptarea unei alte tehnologii a însuşirii acestuia (reformarea procesului de învăŃare). Copilăria prelungită a fiinŃei umane, ca tribut plătit pentru propria sa superioritate, aduce şi un imens avantaj. Anume acela că, venind pe lume cu cele patru dimensiuni doar în stadiile lor incipiente, fiinŃa umană şi le va putea dezvolta în această etapă nu numai concomitent şi unitar, ci şi în deplină concordanŃă cu un univers existenŃial în mişcare: cel care a fost – prin integrare mijlocită şi retroactivă –, cel care este – prin integrare nemijlocită – şi cel care va fi – prin integrare anticipativă bazată pe imaginare proiectivă. Încât fiinŃa umană ca entitate constituită trebuie considerată ca fiind un „produs” ce închide în el determinări bio-psiho-socio-culturale cu extensie temporală atât dincoace, cât şi dincolo de timpul trăit. În conformitate cu mecanismul unic – actul reflex –, integrarea fiinŃei umane reprezintă o procesualitate informaŃională interactivă desfăşurată la nivelul unor ansambluri organale unitare, alcătuite şi structurate pe un principiu comun – acela al reflectării. Un asemenea ansamblu unitar prezintă o intrare, la nivelul căreia pătrund informaŃiile actuale din mediul extern sau intern, un centru, la nivelul căruia există şi se dezvoltă un stoc informaŃional de referinŃă, constituit prin învăŃare mijlocită (educaŃie şi instruire) şi nemijlocită (experienŃă proprie) şi unde au loc prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi o ieşire, la nivelul căreia comenzile sunt materializate în reacŃii de răspuns şi acte comportamentale. În acelaşi timp, stocul informaŃional de referinŃă poate constitui şi în sine o sursă de comenzi, fără participarea informaŃiilor actuale, elaborarea lor având, în acest caz, o motivaŃie interioară cu originea în acelaşi stoc întrucât permanenta restructurare a informaŃiilor depozitate în memorie generează efecte cu caracter nu numai retroactiv, ci şi anticipativ (proiectiv). Încât, prin prelucrarea raŃional-afectivă a informaŃiilor din stoc se poate ajunge la structuri sui-generis fără un corespondent direct în realitatea trecută, trăită mijlocit sau nemijlocit. Acest proces dă conŃinut ideatic celor ce va să vină, realităŃii dorite, adică imaginaŃiei. Forma concretă în care acest conŃinut se exprimă diferă de la un individ la altul funcŃie, în primul rând, de determinările genetice şi, în al doilea rând, de cele formative. Exprimările în forme concrete sau mediat-concrete, ori cele în forme abstracte sau mediatabstracte sunt apanajul spiritului narativ din domeniile artei, ştiinŃei şi
204

filosofiei, respectiv al spiritului creator din aceleaşi domenii. Desigur, între spiritul pur narativ şi cel pur creator există o arie largă în care extremele se amestecă în proporŃii diferite, în interiorul acesteia fiind cuprinşi cei mai mulŃi dintre indivizii umani. Este vorba aici nu de o distribuŃie trimodală, ci de una unimodală. Având dimensiunea biologică deja constituită pentru un nivel optim de existenŃă şi pe celelalte trei în formele incipiente, individul uman vine, prin naştere, într-o lume în care cele patru sfere – biologică, psihologică, socială şi culturală – sunt reconstituite şi cu un anume nivel de dezvoltare condiŃionată istoric. Integrarea în această lume, ce stă la baza dezvoltării postnatale şi care se bazează pe principiul reflectării, va duce la dezvoltarea celor patru dimensiuni ale fiinŃei umane individuale, astfel încât aceasta devine un produs al lumii căreia îi aparŃine, un produs ale cărui dimensiuni poartă amprenta gradului de complexitate – determinat istoric – al sferelor lumii în care a avut loc integrarea. Însă, integrarea nu este un simplu proces de reflectare actuală, ci unul doar bazat pe principiul reflectării. Constituirea şi dezvoltarea depozitului de informaŃii conferă fiinŃei umane posibilitatea integrării în prezentul trăit prin permanenta raportare la trecut şi prin permanenta anticipare a viitorului. Imaginea viitorului astfel construită poate revela fiinŃei umane nu numai aspecte concordante cu lumea reală, ci şi aspecte discordante cu aceasta. Pe lângă faptul că această discordanŃă devine o sursă de nemulŃumiri interioare, ea se instituie şi ca o sursă de motivaŃii pentru unele atitudini critice, precum şi ale unor acŃiuni de corectare a lumii, de transformare a ei în sensul unei mai mari apropieri de specificul uman. În acest mod fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai un produs al lumii în care trăieşte, ci şi un creator al ei. La rândul ei, lumea schimbată influenŃează dezvoltarea fiinŃei prin integrarea în noile circumstanŃe, acest dinamism accentuându-se progresiv. Totul este ca viteza cu care se schimbă lumea să nu depăşească viteza cu care se pot realiza procesele integratoare, adaptative ale fiinŃei umane, altfel, preŃul plătit de aceasta, mai cu seamă la nivelul dimensiunii sale psihologice, se dovedeşte prea mare în comparaŃie cu avantajele dobândite prin schimbarea lumii. MenŃinerea echilibrului în această direcŃie nu se poate realiza pe baza bunului simŃ, ci numai pe baza raŃiunii. Schimbând lumea, prin îmbogăŃirea sferelor ce o compun, fiinŃa umană se schimbă, în fapt, pe sine şi, prin aceasta, ea devine produsul propriei sale creaŃii. Cum, însă, schimbarea lumii este rodul raŃiunii, fiinŃa umană se dovedeşte a fi produsul complex rezultat din
205

îmbinarea a două valori majore: aceea a istoriei lumii în care s-a format şi aceea a gândirii proiective prin care s-a transformat. Întrucât însăşi istoria lumii este rodul gândirii predecesorilor, fiinŃa umană poate fi considerată ca un produs raŃional al Naturii. Doar din această perspectivă şi în acest mod se poate afirma că omul nu reprezintă altceva decât acea parte a Naturii prin care aceasta devine conştientă şi responsabilă de propria sa existenŃă.

206

R. 1983. N. Esential Endocrinology. Melbourne. Principles of Neural Science. Paterson. Neurophysiology. B. Prentice-Hall. Edinburgh. Englewood Cliffs. A. D. K. Emslie-Smith. 3rd edition San Diego. E. Wise. D. Laycock. J. Textbook of Physiology. Ottoson. Churchill Livingstone.. 2nd edition Univ. E. P. Carpenter. Physiology of the Nervous System. Birren. 2nd edition Elsevier. H. Physiologie de l’homme. Macmillan. W. Arnold. Press. London. New York. Eleventh edition. H. 1974. Oxford.BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ J. HRWLTE. 1973. J.J. 1983. 1988. London. 1984. Ca: Academic Press. Scratcherd. 207 .). C. 1990. Gayton. London. Handbook of General Psychology. Wolman (ed. R. Kandel. N. B. C. Handbook of the Psychology of Aging. T. 1985. Read. Schwartz. Schaie (eds). New York. Montreal. Toronto.

ABREVIERI ÎN TEXT A – anion organic (în special substanŃe proteice) ADP – adenozin-di-fosfat (rezultat prin ruperea unei legături fosfat-macroergice din ATP) AMPc – adenozin monofosfatul ciclic (rezultat prin rupere a două legături fosfat-macroergice din ATP şi ciclizare.) CP – creatin-fosfat (compus macroergic din desfacerea căruia rezultă energia chimică necesară refacerii rapide a ATP) DNA – acid dezoxiribonucleic (suport al informaŃiei genetice stocat în nucleul celulei) GABA – acid gama-amino-butiric (neurotransmiŃător inhibitor) GMPc – guanozin-monofosfatul ciclic (rezultat prin ruperea a două legături fosfat-macroergice din GTP şi ciclizare. sinteze. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) ATP – adenozin-tri-fosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice obŃinută din oxidarea hidrogenului) ATP-ază – adenozin-tri-fosfatază (enzimă ce catalizează reacŃia de descompunere a ATP în scopul eliberării unei cuante mari de energie necesară proceselor active: contracŃie. transport activ etc. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) GTP – guanozin-trifosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice) P – ionul fosfat (Po43+) PA – potenŃial de acŃiune (variaŃie rapidă a potenŃialului electric al membranei produsă sub acŃiunea stimulului) PR – potenŃial electric de repaus al membranei RNAm – acid ribonucleic mesager (transportă mesajul genetic de la nucleu la ribozomi) VIP – Vasoactive Intestinal Polypeptid (hormon cu acŃiune digestivă produs de intestin) 208 .

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful