CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE

Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

© Editura FundaŃiei România de Mâine, 2007 Editură acreditată de Ministerul EducaŃiei şi Cercetării prin Consiliul NaŃional al Cercetării ŞtiinŃifice din ÎnvăŃământul Superior
Descrierea CIP a Bibliotecii NaŃionale a României STANCIU, CORNELIU Introducere în psihofiziologie: integrarea neuroendocrină / Corneliu Stanciu. Ed. a 4-a Bucureşti: Editura FundaŃiei România de Mâine,2007 ISBN 978-973-725-975-2 159.91 575.87:611.8+611.4

Reproducerea integrală sau fragmentară, prin orice formă şi prin orice mijloace tehnice, este strict interzisă şi se pedepseşte conform legii. Răspunderea pentru conŃinutul şi originalitatea textului revine exclusiv autorului/autorilor.

Redactor: Andreea DINU Tehnoredactor: Magdalena ILIE LaurenŃiu Cozma TUDOSE Coperta: Stan BARON Bun de tipar: 22.10.2007 Coli tipar: 13 Format: 16/61×86 Editura FundaŃiei România de Mâine Bulevardul Timişoara, Nr. 58, Bucureşti, Sector 6, Tel./Fax.: (021) 444 20 91; www.spiruharet.ro e-mail: contact@edituraromaniademaine.ro

UNIVERSITATEA SPIRU HARET
FACULTATEA DE SOCIOLOGIE-PSIHOLOGIE

CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE
Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

EDITURA FUNDAłIEI ROMÂNIA DE MÂINE Bucureşti, 2007

2... 9 11 11 11 12 13 14 15 15 17 21 21 21 22 24 25 35 42 43 45 54 54 55 57 57 60 61 61 61 63 5 . I. 1. Organismul viu ca sistem termodinamic……………………. Organitele celulare şi rolurile lor………….. I. SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei……………….3. 2. 1. Specializările funcŃionale ale celulelor……..2.2.3.1. I. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor…. Integrarea sistemului viu…………………………….3. III.1. Mecanismul de schimb antiport Na+/ H+……….2. 2. III. I. I. 1... 1. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale… III. Neuronul – celulă excitabilă şi secretorie……………………. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic…. 2.3. Alcătuirea şi structura sistemului……………………..2..1.. II. 2..2. II. Pompa de Na+-K+……………………. III. 2. Pompa de Ca2+………………………. Sistemul enzimaticenergetic (ATP-azele)..1. Conceptul de sistem…………………………………………. Organizarea funcŃională a celulei………………………. Reglarea metabolismului celular………………. Tipuri de sisteme…………………………………….2. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului…. II. I..1..2. III. 2. Celula ca sistem deschis………………………… II.3. III.3. 1.3.. Organismul uman ca sistem termodinamic……………………. Alcătuirea şi structura neuronului………………………. Alcătuirea şi structura celulei…………………. 2. Pompe ionice…………………………………….3. 1.1. Sistemul adenilatciclazei…. 2. 2. 2. II. III. III. 2..2. 2. 1..CUPRINS INTRODUCERE……………………………………………………. 1.2. III.1. 1..2.1. Reflectarea ca proces universal……………. I. 2. Sistemul enzimatic de comunicare…….. 2..2. 2.3.1.. II. 1.1. ModalităŃi de integrare……………………… II. Celula ca sistem termodinamic………………………………… II.2. III.3.. SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I.1. III. 1.

.6.. III.III.1.. Neuronul . Plasticitatea sinapsei…………………………………………. 3..componentă a sistemului cibernetic elementar………. Modelul ocluzării…………………….2.2.. 3. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale. 7. III.2. Influxul pasiv al ionilor Na+….1. 2. V. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon…………. 4.3. IV.2.. IV.1. InterfaŃa ieşire-intrare……………………………………….1. Uzura şi moartea neuronilor………………………………… IV. Ierarhia arcurilor reflexe………………………………………. 3.1.3. Geneza PA la nivelul receptorului… V.. 3. III.2. Receptorul…………………………………….1. Polaritatea funcŃională a neuronului…………………………. 1. IV.………… III.1. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare……………………………………. 1. Arcul reflex elementar…………………………………. Sistemul receptor al membranei………………… III. 1. 1.1. Efluxul pasiv al ionilor K+…….. 6. III. 3. 1. 1. 2.1.1. 3. 2..2.. IV.2. Modelul barierelor (porŃilor)…………. V.2. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal…………………………………… IV. III.1. Deschiderea (activarea) canalului ionic….3. 1. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic…… III.2. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile…………… IV. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA. Propagarea potenŃialului de acŃiune………………. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive)………………………….1.1.4. IV. 1.5. III..2.5. 3. III. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune………. V. + + III.…………………. IV. V.1. III. III.2. Controlul polului de intrare…………………………. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare………………………… 6 65 66 66 68 71 73 73 75 75 76 78 80 81 82 83 84 86 87 88 90 90 91 93 95 95 96 97 100 101 102 104 104 104 105 106 .3. 1. 3.1. 2. 5.2. Excitabilitatea neuronului…….1. III... 2.. III.3.1.. Controlul polului de ieşire…………………………. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la inferfaŃă)… III. 3.. Arcul reflex ca sistem cibernetic…………………………………… V. 3. 2.. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale…. 5.1. 4. III.5. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active)…………………….1.1. IV. Pompa de Na -K –mecanism homeostazic cu autoreglaj…… III. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune……………….2.

Calea aferentă a arcului supraelementar………. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar. InducŃia simultană şi consecutivă…………………. 1. 1. V.3. Centrul nervos al arcului reflex elementar……. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale)………………………… VI. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale…. NoŃiunea de centru nervos………………………………….1. VII. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat……… VII.2.. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea)…. SECłIUNEA a III-a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI.1. 1. 2. FormaŃiuni ganglionare…………………………………………. V. 1. Centrii nervoşi……………………………………………………. NoŃiunea de organ nervos………………………………………. XI. 2. 1. VII.. SecreŃia de hormoni………….. VIII. 2. 2. RelaŃii interneuronale în cadrul arcurilor reflexe……………… VI. 1. 1. 1. RelaŃii nonsinaptic între corpii celulari……………….3.1. 2.2. 1. Integrarea endocrină……………………………………………… XI.2.5.4.2. Calea eferentă a arcului reflex elementar……… V. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum….2.………………………………… VIII..1. 2.1. 2.. 1. VI. VII. Calea aferentă inversă a arcului reflex………… V. 2. InterrelaŃii nonsinaptice……………………………………… VI. 1.2. VII.1.. V.6.1. VII. CondiŃionarea reflexă……………………….……………….…………………………………….. Efectorul……………………………………… V. Ganglionii vegetativi……………………………………. Ganglionii senzitivi…….2. V. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea)………………………………….5. Caracterul unitar al integrării………………………………… IX.1.V. Privire generală asupra analizatorilor……………………………. Activitatea integratoare a organelor nervoase…………………… IX.1.3. 2.. VII. 2..4. 2.2.1. 1.3.1. IX. VIII.. Adecvarea receptorilor…………….. V.……………………………… 108 115 116 116 117 118 121 122 123 125 126 126 129 129 131 132 134 137 139 139 139 141 142 143 144 146 146 147 149 149 152 155 161 161 162 7 . V. 1. Calea aferentă a arcului reflex elementar………... Arcul reflex supraelementar……………………………. X. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar… V. VI.1. V. 1. Mesajul hormonal……. 2.………………………………………….. 1. 1. VII. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. Specializarea receptorilor…………. 2.4.

163 164 167 168 171 173 174 177 180 180 183 190 192 193 196 199 207 8 . Integrarea neuroendocrină în plan termic…………. XII. XII... Structura subsistemului endocrin…………………………….XI. XI. Integrarea neuroendocrină în plan chimic…………. 1.. XII.…………………………… SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. Arcul şi actul reflex endocrin……. 4. ParticularităŃile integrării neuroendocrine…………………… XII. Integrarea neuroendocrină în plan material………. XII.2.2. Sferele integrării fiinŃei umane…………………………………. 4. Bibliografie selectivă…………………………………………………. Integrarea neuroendocrină a mediului intern………………. Integrarea neuroendocrină………………………………………. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional… XIII.. 6.………………………… XI. Sferele integrării endocrine……. 4... XI. 4... 7. 5. Timpul reflex în integrarea endocrină………………………. 3.1.. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin…………… XI. XII.. 3.1. 4. 2. 3. XII.. Integrarea neuroendocrină în plan energetic………. Integrarea neuroendocrină în mediul extern………………… XII. 3.. XII. Arcul şi actul reflex neuroendocrin…………………………..3.

cu atât nivelul entropiei este mai coborât. sistemul este viu numai în măsura în care reuşeşte să-şi menŃină entropia la un nivel redus. sunt reprezentate de procesele integratoare ce cad în sarcina sistemului neuroendocrin.INTRODUCERE Organismul viu este un sistem numai în măsura în care deŃine o anumită alcătuire – reprezentată de totalitatea părŃilor sale – şi o anumită structură – reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. care devine relativă. Între necesitatea invariaŃiei parametrilor de stare (calitatea de sistem antientropic) şi necesitatea realizării schimburilor (calitatea de sistem termodinamic deschis) se naşte astfel o contradicŃie ce nu poate fi rezolvată în favoarea nici uneia dintre părŃi. Expresia biologică a entropiei optime este homeostazia sistemului viu. care devin selective. În timp ce caracterul necesar al corectării izvorăşte din calitatea de sistem antientropic a organismului. cât şi în privinŃa schimburilor. tocmai limitele acestei toleranŃe exprimă nivelul entropiei sistemului viu: cu cât distanŃa dintre ele este mai redusă. al treilea 9 . Al doilea este momentul în care reflectarea activă devine şi conştientă. biochimici şi fiziologici. Integrarea ca proces are la bază principiul universal al reflectării. dar nu oricât de redus. specifică lumii vii. ambele calităŃi. condiŃionând în mod egal calitatea acestuia de a fi viu. Singura soluŃie este acceptarea de către sistemul viu a unei anumite toleranŃe atât în privinŃa constanŃei parametrilor proprii. inevitabilitatea abaterilor izvorăşte din calitatea de sistem deschis a acestuia. Faptul că o anume toleranŃă este obligatorie denotă că şi reducerea nivelului entropiei sub o anumită limită este dăunătoare sistemului viu. deci. El este un sistem deschis întrucât realizează cu ambianŃa proprie schimburi de substanŃe. reflectarea în lumea obiectivă cunoaşte un continuu proces de devenire în cadrul căruia se pot distinge trei momente esenŃiale. aflate într-o vădită contradicŃie. în condiŃiile realizării unor permanente schimburi cu ambientul. implică necesitatea existenŃei unor modalităŃi de corectare a abaterilor inevitabile. starea de invarianŃă relativă a tuturor parametrilor săi fizici. MenŃinerea toleranŃei între limite relativ apropiate. păstrarea entropiei la un nivel redus. În fine. Or. ceea ce conferă sistemului viu o nouă dimensiune – cea psihologică. Primul este acela al trecerii ei de la forma pasivă la forma activă. La rândul ei. Întrucât viaŃa însemnează ordine. chimici. Aceste modalităŃi de realizare şi menŃinere a constanŃei. energie şi informaŃie. În baza acestor relaŃii de schimb organismul viu împreună cu ambianŃa sa intimă formează un sistem termodinamic în cadrul căruia el reprezintă componenta cu evoluŃie rapidă.

având atributul de a fi raŃională ea este şi critică. celor trei momente enumerate mai sus le corespund anumite stadii evolutive ale sistemului viu. procesul de devenire a reflectării este. fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai produsul. ci şi autodeterminare. psihologică. La om. Bazată pe formele cunoscute ale reflectării. singur a modelat-o. în caz contrar fiinŃa umană purcede la schimbarea lumii în sensul umanizării ei. Reflectarea este doar activă la toate plantele şi la animalele al căror sistem neuroendocrin este. Prin integrare fiinŃa umană nu se conformează ad-literam unei lumi date. criterii. ci şi creatorul lumii. fiinŃa umană devenind cvadridimensională: bio-psiho-socio-culturală. fiinŃa umană nu are doar determinare istorică. Încât. Aflată la capătul unui lung proces evolutiv. însă. în fapt. În dezvoltarea lui ulterioară sistemul neuroendocrin atinge acel nivel de dezvoltare de la care reflectarea devine şi conştientă. ea fiind atât retroactivă – prin învăŃarea mijlocită şi – constatativă – prin învăŃare nemijlocită –. reflectarea presupune o sumă de relaŃii între un reflectant şi un reflectat. ci şi un obiect de acceptare pentru aceasta. prin aceasta sistemul viu dobândind alte două dimensiuni: cea socială şi cea culturală. 10 . Lumea nu este numai un cadru în care fiinŃa trebuie acceptată. Acceptarea presupune. omul devine. Ca proces. Aceste organisme deŃin o singură dimensiune – cea biologică. iar criteriile – judecăŃi de valoare. De aici şi imensa responsabilitate ce o incumbă integrarea raŃională a fiinŃei umane. produsul propriei sale creaŃii. Integrarea în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. al cărui punct de pornire s-a aflat în lumea nevoie. Întrucât reflectantul este reprezentat de sistemul viu. trecut şi viitor –. ci şi raŃională. socială şi culturală –. în mare măsură. concomitent în cele trei segmente temporale.este momentul în care reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. Cele patru dimensiuni sunt date prin naştere doar ca premise. dezvoltarea lor ulterioară implicând integrarea progresivă prin mecanisme neuroendocrine în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii – biologică. un rezultat al evoluŃiei organismului. integrare bazată pe învăŃarea mijlocită şi nemijlocită şi pe memorie. Capacitatea sistemului neuroendocrin de a achiziŃiona şi stoca informaŃia face posibilă integrarea simultană în trei segmente temporale – prezent. integrarea fiinŃei umane ca procesualitate se dezvoltă şi în plan ontologic într-o manieră similară. fiinŃa umană poate fi considerată ca reprezentând acel nivel de evoluŃie al Naturii de la care aceasta devine nu numai conştientă. Ea se pune în acord cu lumea numai în măsura în care aceasta se dovedeşte conformă principiilor şi idealurilor specific umane. dezvoltarea sistemului neuroendocrin este în măsură să asigure o reflectare nu numai activă şi conştientă. Din acest motiv. ci ea se raportează acesteia şi şi-o raportează sieşi încât integrarea devine un proces complex şi cu dublu sens: dinspre fiinŃă spre lume şi dinspre lume spre fiinŃă. mai puŃin dezvoltat. cât şi anticipativă – prin intuiŃie creatoare. în fapt. Încât. Trăind şi evoluând într-o lume pe care. comparativ cu cel al animalelor superioare. iar organismul dobândeşte şi dimensiunea psihologică. ci şi responsabilă de propria ei existenŃă şi devenire.

Alcătuirea şi structura sistemului Totalitatea părŃilor unui sistem defineşte alcătuirea acestuia. totuşi. fie prin înlocuirea unora dintre componente. Întrucât între anumite componente date nu se pot stabili oricâte şi orice fel de relaŃii. dependentă de calitatea părŃilor.1. cât şi a raporturilor sale cu lumea exterioară.SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I. deşi conŃin aceeaşi alcătuire (aceleaşi litere). Deşi sistemul nu poate exista decât în baza unei anumite alcătuiri. În acest context sistemul nu este decât un model al unei anumite realităŃi creat cu scopul să asigure înŃelegerea corectă atât a ansamblului real şi a părŃilor în cadrul acestuia. de regulă. au totuşi semnificaŃii (funcŃii) diferite 11 . plusul calitativ astfel dobândit dă conŃinut integralităŃii sistemului. fie prin valorificarea altor însuşiri ale componentelor vechi. ORGANISMUL UMAN CA SISTEM TERMODINAMIC I. Fiind rezultatul unei asocieri integrative (şi nu sumative). de structură. în primul rând. existenŃa şi funcŃiile sale sunt determinate. în mod simplist. Raportat la realitatea pe care o defineşte. însă. I. structura sistemului devine. exemple din lingvistică unde mai multe cuvinte (sisteme). Conceptul de sistem Sistemul reprezintă o totalitate de părŃi ce coexistă în baza unor raporturi de intercondiŃionare. de entitate distinctă prin însuşirile şi funcŃiile sale. sistemul nu este decât o creaŃie teoretică simplificatoare rezultată din sinteza celor mai semnificative cunoştinŃe parŃiale obŃinute prin analiza acelei realităŃi. Pentru a convinge asupra primordialităŃii structurii în raport cu alcătuirea se aduc. 1. la rândul ei. 1. Primordialitatea structurii în raport cu alcătuirea nu trebuie înŃeleasă. iar totalitatea relaŃiilor semnificative dintre ele defineşte structura sistemului. însuşirile sistemului sunt ireductibile la suma însuşirilor părŃilor componente. Pentru ca un sistem să treacă la o formă superioară de structurare sunt necesare şi anumite schimbări în însăşi alcătuirea sa. Aceste raporturi conferă sistemului calitatea de întreg.

b) sistem închis care schimbă cu exteriorul doar energie. primesc alte semnificaŃii (funcŃii). ea este nepotrivită. din acelaşi domeniu. cât şi informaŃie. În acest exemplu. atunci când se urmăreşte înŃelegerea în profunzime a valorii raportului structură – alcătuire în determinarea calităŃii sistemului. mare).2. în această situaŃie este Universul. aşa cum este cazul planetei Terra. asemenea sisteme intră în alcătuirea celui dintâi. Antientropice pot fi numai sistemele deschise.datorită tocmai modului diferit de interrelare (structurare) a părŃilor (literelor) (exemplu: arme. energie şi informaŃie. Între cele două tipuri de sisteme – entropice şi antientropice – diferenŃa majoră constă nu în valoarea diferită a entropiei. Tipuri de sisteme Din unghiul de privire al celor ce ne interesează aici sistemele pot fi clasificate după trei criterii: a) raporturile cu ambianŃa. sunt dependente în existenŃa lor de prezenŃa „partenerului” de schimb numit ambient. După caracterul evoluŃiei în timp sistemele pot fi entropice şi antientropice. ci în valoarea diferită a vitezei de creştere a entropiei. componente ale sistemului închis (Terra). ci şi la nivelul elementelor componente preexistente cărora schimbarea le pune în valoare alte valenŃe (semnificaŃii) (ceea ce nu era posibil în cazul literelor care nu au decât semnificaŃie grafică). întrucât nu are frontiere. văd). inversate ca ordine. aceleaşi cuvinte (speram. Nu speram să te mai văd”. I. aşa cum este cazul organismului viu. Entropia. După raporturile cu ambianŃa sistemele sunt de trei tipuri: a) sistem izolat care. nu realizează schimburi. se apelează la o propoziŃie sau frază şi nu la cuvânt: „Speram să nu te mai văd. aşa cum sunt organismele vii. care se evaluează numai în plan energetic. c) sistem deschis care schimbă cu ambianŃa. împreună cu care formează un sistem termodinamic. utilă chiar unei analize sumare. obligate la permanente schimburi de substanŃă. dovedindu-se ceea ce nu se putea dovedi în primul caz şi anume că schimbarea structurii în baza aceleiaşi alcătuiri determină modificări calitative nu numai la nivelul întregului (sistemului). b) caracterul evoluŃiei în timp şi c) modul de întreŃinere a funcŃionalităŃii. Sistemele deschise antientropice. 1. derutantă chiar. Ca sisteme deschise. asemenea sisteme se integrează în sistemul închis. atât substanŃă şi energie. rame. atunci situaŃia se modifică profund. este o mărime ce caracterizează evoluŃia sistemului şi nu starea lui. 12 . sistemele antientropice intră în competiŃie pentru resursele comune existente în acel sistem închis. Deşi o asemenea exemplificare este sugestivă. prin frontierele sale. Dacă.

sau şi a intrărilor. Sistemele cu autoreglaj (organismele vii) se caracterizează prin existenŃa unor mecanisme bazate pe conexiunea inversă (feed-back) care permite corectarea comenzilor. inerente funcŃionării oricărui sistem. Organismul viu îşi menŃine viteza de creştere a entropiei la un nivel redus cheltuind în acest scop o parte importantă din energia de care dispune. cu evoluŃie lentă. energetice şi informaŃionale. Organismul viu ca sistem termodinamic Ca sistem deschis. pentru devenirea sa. prin scăderea dinamicii sistemului viu. organismul viu nu poate exista decât în contact nemijlocit cu o parte a mediului înconjurător numită ambient. Dacă timpii de evoluŃie a celor două componente devin comparabili. în alcătuirea mediului extern organismului. În cadrul sistemului termodinamic organism-mediu cele două structuri se diferenŃiază şi prin valorile diferite ale entropiei. mediu intim sau mediu extern. 2. mai cu seamă. atunci sistemul termodinamic se distruge prin identificarea celor două structuri (moartea organismului). de tip special numită sistem termodinamic organism-mediu. ExistenŃa celor două tipuri de evoluŃie face ca. DiferenŃa esenŃială dintre aceste două tipuri de sisteme constă în modul de corectare a abaterilor. acest din urmă tip cuprinzând organismele vii. aer. I. pe baza valorii şi semnificaŃiei răspunsurilor (ieşirilor). În acest sistem coexistă două tipuri de structuri: aceea a organismului viu ca sistem deschis antientropic. sol etc. La nivelul ambientului. ci spre o valoare optimă a acesteia. ea nu este atât de mare ca aceea a sistemelor pur fizice întrucât. Pentru organismele vii evoluate autoreglajul devine mai complex prin apariŃia posibilităŃii de anticipare a răspunsului (feed-before). Ca sistem antientropic organismul viu nu tinde spre o valoare maximă posibilă a ordinii sale interioare (entropie minimă). numită şi rezervor. un anumit grad de dezordine fiind esenŃial pentru existenŃa şi. Împreună cu acesta organismul viu formează o unitate nouă.După modul de întreŃinere în timp a nivelului funcŃionalităŃii proprii sistemele deschise sunt de două tipuri: sisteme cu reglaj şi sisteme cu autoreglaj. obligat la permanente schimburi materiale. deşi viteza de creştere a entropiei se situează la valori mai ridicate. Oricare organism viu 13 . cu evoluŃie rapidă şi aceea a ambientului ca sistem deschis entropic. componenta biotică (celelalte vieŃuitoare) deŃine o pondere superioară componentei abiotice (apă. componenta cu evoluŃie rapidă să treacă printro succesiune de stări.). atunci când rezervorul se află într-o anumită stare.

nu reprezintă o constantă pentru organismele vii. sexul şi vârsta organismului individual. nivelul optim al entropiei.include în el două tendinŃe contrarii: a) de a rămâne mereu ceea ce a fost (conservatorism bazat pe mecanismele eredităŃii) şi b) de a deveni mereu altceva (variabilitate bazată pe mecanismele adaptării). Exagerarea pe durate mari a oricărei tendinŃe. ci o mărime variabilă în funcŃie de specia. poartă denumirea de integrare. Ca urmare a integrării. iar o valoare prea ridicată la accentuarea variabilităŃii şi la dispariŃia speciei prin dispersare adaptativă. specifică întregului. astfel încât sistemul să funcŃioneze adecvat condiŃiilor concrete fără pierderea identităŃii proprii. 14 . Desigur. ci ele se petrec în vederea asigurării schimburilor celulare la nivelul capilarelor. energie şi informaŃie). sistemul dobândeşte un plus calitativ ce nu se regăseşte la nivelul nici uneia dintre părŃi. Ea se realizează în baza unor mecanisme specifice. deci. duce la dispariŃia sistemului viu. I. Una dintre condiŃiile elementare ale existenŃei sistemului este integritatea. în detrimentul celeilalte. însă. importanŃa fiecărei componente în raport cu funcŃionarea sistemului este diferită. sistemul circulator nu poate funcŃiona în absenŃa pompei hemodinamice (inima). Componenta aflată pe primul loc este aceea la nivelul căreia se realizează secvenŃa specifică a procesualităŃii ce caracterizează funcŃionarea întregului. nu au un scop în sine. Procesul prin care se realizează concertarea părŃilor. din care rezultă un anume tip de structură coerentă. Aceasta este o condiŃie necesară dar nu şi suficientă funcŃionării sale. schimburi ce constituie prima treaptă a metabolismului. componenta aflată pe primul loc în cadrul sistemului circulator este capilarul. Toate acestea. întrucât funcŃia întregului este aceea de a asigura schimburile celulare. 2. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic Pentru a putea exista sistemul trebuie să deŃină toate componentele necesare. conferind astfel sistemului o anumită structură. Încât. o anumită maleabilitate în raport cu circumstanŃele. O valoare prea redusă a entropiei duce la accentuarea conservatorismului şi la moartea organismului prin imposibilitatea adaptării la noi condiŃii de mediu. prin care se exprimă gradul adecvat de deschidere a sistemului viu spre ambianŃa proprie. lipsa oricăreia dintre componentele specifice făcând imposibilă funcŃionarea lui. Se impune ca părŃile componente să interreleze în mod coerent. Această interrelare presupune la rândul ei.1. Cu toate acestea. o permanentă adecvare la condiŃiile date. interne sau / şi externe. creându-se astfel o ierarhie a părŃilor. a vaselor de legătură (artere şi vene) sau a Ńesutului lichid (sângele) ce vehiculează obiectele schimburilor (substanŃă. Astfel. să aibă integritate.

Încât se poate afirma că la baza integrării.Ansamblul însuşirilor sistemului ce nu poate fi redus la suma însuşirilor părŃilor poartă denumirea de integralitate. reciproca fiind în egală măsură valabilă. sisteme deschise.1. 2. directe sau mijlocite. cât şi prin intermediul unor mecanisme specializate (mecanisme de integrare). Interrelarea este posibilă numai întrucât şi părŃile componente (celulele) sunt. la rândul lor. dar de ordin ierarhic inferior. în urma cărora aceasta îşi modifică însuşirile fizico-chimice. celelalte componente fiind sensibile la asemenea modificări. dar compatibile cu viaŃa. cu înŃelesul de „măsură a dezordinii”. deci. ca şi organismul. 2. Integrarea sistemului viu Integrarea este procesul complex prin care sistemul viu îşi menŃine entropia1 la un nivel optim în circumstanŃe diferite. integrarea sistemului. devine funcŃie de capacitatea acestora de a sesiza modificările şi de a reacŃiona în mod specific faŃă de acestea. integrarea în plan intern a organismului.2. În raport cu tipul şi calitatea corpurilor implicate interacŃiunile au grade diferite de complexitate şi.2. care implică şi schimburi cu ambianŃa intimă. InteracŃiunii universale i se datorează nu numai existenŃa. pe tot parcursul lucrării. numai în această măsură este posibilă interrelarea funcŃională şi. integrarea este rezultatul interrelării în plan funcŃional a părŃilor (celule) ce compun sistemul şi care se poate realiza atât direct. Numai în măsura în care funcŃionarea unei părŃi (celulă) produce modificări în ambianŃa ei intimă. oricare componentă a organismului are la bază metabolismul. ca urmare. Cum. Aceeaşi problemă se pune şi în legătură cu modificările apărute în mediul exterior organismului în raport cu care se realizează integrarea în plan extern. I. În ultima analiză. 15 . ci şi devenirea lumii întrucât consecinŃele majore ale acesteia sunt: a) reflectarea corpurilor unele în altele şi b) structurarea prin stabilirea unor relaŃii coerente (legice) între ele. se află un anumit proces de reflectare a schimbărilor din ambient. Reflectarea ca proces universal În ansamblul ei. pe această bază. ca formă superioară. însă. interrelarea părŃilor (celule) şi. I. atât reflectarea cât şi structurarea se vor situa la niveluri valorice diferite. lumea este formată din „corpuri” aflate în interacŃiune. _____________ 1 Utilizarea acestui termen se va face. ca formă elementară.

este activă şi nestandardizată: activă. Când sistemul integrator neuroendocrin atinge un anume nivel de dezvoltare – fără a putea preciza care este acest moment – reflectarea activă şi nestandardizată devine şi anticipativă. modalitate specific umană ce aduce. pe lângă imense avantaje în planul integrării şi marele 16 . Reflectarea nemijlocită nu mai este suficientă nici integrării externe a sistemului în întregul său. reflectarea. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este variabilă în funcŃie de starea de moment a reflectantului. toate formele de reflectare. Creşterea în acest mod a numărului de celule generează două consecinŃe negative în planul integrării: i) cea mai mare parte dintre celulele organismului pierd contactul nemijlocit cu mediul extern. În cursul evoluŃiei organismele se complexifică apărând formele pluricelulare. pasive. în general. circumstanŃele rămân neschimbate. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este reproductibilă. adică prin încercare (acŃiune) – eroare – reuşită. În lumea vie. ci şi în baza principiului feed-before (de anticipare). pe lângă cea anterioară. Din acest moment integrarea organismului în mediul extern se va realiza nu numai în baza principiului feed-back. au două trăsături comune: sunt pasive şi standardizate. doar cu cele din imediata vecinătate.În lumea nevie. întrucât. Astfel apare reflectarea mijlocită de formaŃiuni celulare specializate şi integrarea prin mecanisme neuroendocrine. întrucât reflectantul nu consumă energie proprie şi standardizate. întrucât. un stimul de intensitate dată va fi reflectat activ de o celulă numai atunci când membrana ei deŃine un potenŃial electric de repaus de o anumită valoare. bazată pe conştienŃă. deşi complexitatea interacŃiunilor este foarte diferită. adică prin cunoaştere – acŃiune – reuşită. de fiecare dată. Este cazul unei bucăŃi de fier care reflectă prezenŃa oxigenului prin formarea oxidului într-o cantitate ce nu se modifică dacă. respectiv inoperant. în toate formele ei concrete. întrucât reflectantul (sistemul viu) cheltuieşte energie proprie pentru realizarea procesului de reflectare şi nestandardizată. a părŃilor componente în cadrul întregului. nemijlocită şi acum insuficientă pentru organism. acesta fiind posibil numai pentru cele dispuse la periferie şi ii) fiecare celulă poate interacŃiona cu un număr foarte limitat de alte celule şi anume. bazată pe conştiinŃă. Pasul următor – fără a putea preciza în ce constă – este acela în urma căruia reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. dar nu ineficientă. când potenŃialul este mai ridicat (hiperpolarizare) sau nul (depolarizare) acelaşi stimul nu va mai fi reflectat. Astfel. nici celei interne. el dovedindu-se neadecvat. independent de nivelul valoric atins.

c) neurală şi d) psihică coexistă la nivelul organismului uman. metabolismului în general sau /şi ale excitabilităŃii. Integrarea de acest tip se face în funcŃie de factorii fizico-chimici din lichidul interstiŃial (ambianŃa intimă a celulelor) care au implicaŃii directe în existenŃa celulelor: temperatură. pentru aceleaşi valori ale gradienŃilor (electro) chimici. I. decât pe o rază mică în jurul acesteia (1-3µ). lichidul interstiŃial suferă modificări cantitativ-calitative permanente ca urmare a metabolismului. Fără pretenŃia de a oferi definiŃii. invers proporŃionale cu dimensiunile particulelor. 2. reprezentată de părŃile ce o compun şi o anumită structură. Lumea ce urmează a fi reflectată deŃine. schimburile realizate de ea sporesc pe măsură şi. Asemenea modificări produse de o celulă anumită nu se resimt. reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea.2.dezavantaj că aceasta poate fi şi subiectivă. comun mai multor celule. Toate aceste modificări cantitativ-calitative ale ambianŃei intime comune vor fi reflectate de celulele din jur prin modificări în consecinŃă ale schimburilor proprii. în timpul realizării potenŃialului de acŃiune au loc importante modificări ale concentraŃiilor ionice în faza lichidă ce o înconjoară ca urmare a influxului de Na+ şi Ca2+ şi a efluxului de K+. b) hormonală (endocrină). datorită vitezelor de difuzie în general reduse ale particulelor în lichidul interstiŃial. Dacă o celulă anume dintr-un Ńesut îşi intensifică metabolismul. în sensul negativ al acestui termen. Întrucât readucerea la valori normale a parametrilor fizico-chimici ai lichidului 17 . ne îngăduim o precizare în legătură cu distincŃia ce trebuie făcută între conştienŃă şi conştiinŃă. Deşi atât conştienŃa. ModalităŃi de integrare Apărute succesiv în evoluŃie cele patru modalităŃi de integrare: a) umorală. Aceste viteze sunt. lichidul interstiŃial din jurul ei va deveni mai sărac în substanŃe nutritive şi O2 şi mai bogat în substanŃe reziduale şi CO2. a glucozei. în condiŃiile în care reflectantul este integrat acestei structuri. concentraŃia O2. osmolaritate. cât şi conştiinŃa sunt forme superioare de reflectare a lumii. nespecifică şi nemijlocită. În timp ce conştienŃa este rezultatul reflectării alcătuirii şi a raporturilor spaŃio-temporale în cadrul acesteia. ca sistem. CO2. însă. cea mai mobilă particulă fiind ionul H+. Ca mediu intim de viaŃă. reflectare mijlocită de limbajul raŃional. Modalitatea umorală este omniprezentă. ca urmare. cataboliŃilor etc. conŃinutul lor calitativ este net diferit. Dacă o celulă excitabilă este stimulată. o anumită alcătuire. conştiinŃa trebuie considerată ca rezultat al reflectării structurii lumii.2. Dar nu numai metabolismul poate genera modificări ale ambianŃei intime.

Această modalitate de integrare este organizată pe principiul telecomunicaŃiei: un emiŃător (formaŃiunea endocrină) de mesaje (hormonii). Integrarea prin această modalitate este relativ lentă întrucât mesajele (hormonii) sunt purtate de sânge. Reducerea acestui consum de timp se realizează. a cărui viteză de deplasare în vase este relativ mică (aproximativ 0. II) (fig. în primul rând. se înŃelege că tocmai aceste viteze de difuzie reduse determină şi densitatea mare a capilarelor la nivelul oricărui Ńesut. în sânge.1 Modalitate endocrină de integrare Astfel se poate înŃelege că specificitatea integrării endocrine depinde nu numai de tipul mesagerului. Fig. Modalitatea endocrină este o formă superioară a integrării.1).5 m /sec.interstiŃial cade în sarcina irigaŃiei sanguine. sintetizate de anumite formaŃiuni celulare şi eliberate. prin: a) scurtarea circuitului vascular sub forma sistemului 18 . ci şi de calitatea receptordecodificatorului. purtătoare de mesaje (hormoni). un purtător de mesaje (sângele) şi un receptor al mesajelor (situşii receptori la nivelul celulelor) cu decodificator propriu (eliberarea mesagerului de ord. prin înalta ei specificitate. la nevoie.). pentru anumite cazuri. Ea este mijlocită de substanŃe active.

2). semnalele pot dobândi o gamă mult mai largă de semnificaŃii fiziologice (prin variate modalităŃi de asociere a semnalelor.portal. dar la paratiroide acest mecanism autonom este exclusiv). TC – teritorii capilare Modalitatea neurală de integrare. În primul rând. decât de specificul 19 . formă evoluată bazată pe acelaşi principiu al telecomunicaŃiei. aduce două avantaje majore comparativ cu cea endocrină.sânge venos. aşa cum se întâmplă între nucleii secretori din hipotalamus şi adenohipofiză. aşa cum este cazul medulosuprarenalei şi c) declanşarea eliberării hormonului sub acŃiunea directă a variaŃiei parametrului ce urmează a fi reglat. iar integrarea un imens spor calitativ prin evitarea standardizării răspunsurilor (acestea fiind în mult mai mare măsură dependente de starea de moment a sistemului. discrete şi uşor cuantificabile. b) declanşarea eliberării hormonului din glandă sub comandă nervoasă. bazându-se pe semnale fizice (variaŃii ale potenŃialelor electrice). ceea ce are drept consecinŃă o creştere a promptitudinii răspunsului. precum şi între pancreasul endocrin şi ficat (fig. SA –sânge arterial. cum este cazul paratiroidelor (subliniem că oricare altă glandă endocrină eliberează hormoni şi în acest mod. Fig. pe lângă eliberarea sub acŃiunea stimulinelor specifice.). o viteză imens mai mare de circulaŃie a informaŃiilor şi comenzilor pe căile purtătoare (peste 150 m /sec. 2 Sistemul portal ca modalitate de reducere a consumului de timp în integrarea endocrină. În al doilea rând. SV. întocmai precum literele în cuvinte). mult mai rapidă.

20 . neuromodulatorii şi chiar hormonii produşi şi eliberaŃi de noile formaŃiuni – neuronii). întrucât înŃelegerea ei presupune şi alte cunoştinŃe ce se vor dobândi pe parcurs. una neuro-endocrină (oricum. Astfel. al propriei deveniri. evoluŃia sistemului nervos. Încât modalitatea neurală de integrare este. Este esenŃial eronată concepŃia potrivit căreia evoluŃia sistemului viu ar avea loc „în masă”. De la acest stadiu şi până la om întreaga evoluŃie a lumii animale a însemnat. Modalitatea psihică de integrare specifică omului (şi animalele deŃin o asemenea modalitate dar calitativ inferioară). la nivel superior. atât în comunicarea neuro-neuronală. între cele două modalităŃi de integrare se stabilesc raporturi de intercondiŃionare. cât şi în cea neuroefectorie (neurotransmiŃătorii. apanaj al organizării difuze. neuro-chimică). în realitate. Apărută pe fondul celei endocrine. desigur. dar bazate pe cele neuroendocrine. într-o formă iniŃială primitivă. suficient de pregnante pentru a constitui o nouă structură a unui sistem unitar – sistemul neuroendocrin. elementele componente ale mecanismelor neurale (neuronii) suportă la rândul lor. în mod uniform şi concomitent pentru toate părŃile sale componente. va face obiectul unui alt paragraf. necentralizate a primilor neuroni.stimulilor ce le-au declanşat). modalitatea neurală de integrare nu s-a substituit acesteia. influenŃele generale ale hormonilor. în fond şi în primul rând. Ea a preluat de la cea dintâi şi a dezvoltat limbajul chimic pe care îl utilizează. operând cu alte mijloace. ci şi-a internalizat-o asigurându-i un nou ritm. Mai mult. ca şi alte celule. Această nouă şi superioară modalitate de integrare a apărut. desigur.

în măsură diferită. CSA – jumătatea arterială a capilarului sanguin. E0 – energia la ieşire. ExistenŃa şi devenirea nu sunt însă procese separate care să se realizeze prin structuri diferite. energie şi informaŃie (fig. împreună cu ambientul ei. II. CELULA CA SISTEM TERMODINAMIC II. 1. I0 – informaŃia la ieşire. Ei – energia la intrare. SN – substanŃe necesare. 1. Celula ca sistem deschis În această calitate celula realizează cu ambianŃa intimă (lichidul interstiŃial) schimburi de substanŃă.3). CSV – jumătatea venoasă a capilarului sanguine SubstanŃa intrată în celulă este supusă unor transformări chimice (biochimice) cu participarea enzimelor care. Fig. toate componentele celulei. constituie cel mai simplu sistem termodinamic la nivelul căruia se desfăşoară viaŃa.1. Organizarea funcŃională a celulei Celula. Ii – informaŃia la intrare. SR – substanŃe reziduale. sunt de două tipuri: 21 . 3 Celula ca sistem termodinamic.II. În ultimă şi succintă analiză. viaŃa înseamnă existenŃă şi devenire. la rigoare. ci două laturi ale aceluiaşi proces unitar – viaŃa – la desfăşurarea căruia contribuie.

cu consum de energie. la intensităŃi diferite cuprinse între o valoare minimă admisibilă (bazală) şi una maximă posibilă. ele sunt. Întrucât metabolismul celular cuprinde atât schimburile. condiŃionându-se reciproc. noi tipuri şi forme de substanŃă. când substanŃe complexe sunt desfăcute în substanŃe mai simple. Reglarea metabolismului celular Prin realizarea schimburilor celula induce modificări cantitativcalitative în ambianŃa sa intimă (lichidul interstiŃial). Oricare celulă integrată unui organism pluricelular are de îndeplinit şi sarcini în folosul întregului. energia şi informaŃia de la intrare rezultă. în raport cu circumstanŃele. ci însuşi modul ei de a exista într-o ambianŃă determinată: metabolismul este condiŃia sistemului viu – ca sistem termodinamic. proces numit anabolism şi de descompunere. Abia de la acest nivel şi pe această bază se pot manifesta însuşirile celulei: excitabilitatea. 1. uree. pe lângă cele pentru sine. metabolismul nu este o însuşire a celulei. în acelaşi timp. În urma proceselor de transformare internă suportate de substanŃa.2. În mod similar energia şi informaŃia de la intrare sunt supuse unor transformări specifice la nivel celular. concomitent cu sporirea concentraŃiei substanŃelor rezultate la ieşire. Deşi anabolismul şi catabolismul sunt procese antagonice. Totalitatea proceselor de schimb cu ambianŃa (intrăriieşiri) şi a transformărilor interne (anabolice şi catabolice) constituie metabolismul.) şi ca substanŃe toxice (reziduuri metabolice: NH3. generând substanŃe mai complexe. energie şi informaŃie care vor avea o dublă destinaŃie: pentru utilizare intracelulară ca elemente constitutive şi funcŃionale şi pentru eliminare din celulă (ieşiri) ca elemente utile altor celule (exemplu: secreŃiile de hormoni. trecerea din sânge a substanŃelor necesare şi spre sânge a celor rezultate. Prin urmare. cât şi transformările interne. Ca totalitate de procese corelate. CO2). unitare. contractilitatea. conductibilitatea. enzime. Refacerea compoziŃiei la nivelul interstiŃiului cade în sarcina capilarului care va asigura. în spaŃiul celular. astfel încât ambianŃa intimă a celulei să se menŃină cvasiconstantă (homeostazia mediului intern). intensificarea sa va implica sporirea valorică a 22 . mediatori. concentraŃia substanŃelor necesare la intrare reducându-se progresiv. metabolismul celulei se poate desfăşura.de combinare. II. secreŃia etc. proces numit catabolism. Aceasta impune ca întregul să poată interveni în reglarea intensităŃii metabolismului fiecărei celule. modulatori etc. când substanŃe mai simple se leagă între ele. cu eliberare de energie. prin mecanisme proprii de transport.

în primul rând. 4).). precum şi.ambelor procese. prin vasodilataŃie. Pentru intensificarea schimburilor trebuie să sporească. S – solicitare. însă.). În timpul unei activităŃi intense la nivelul sistemului locomotor (alergare cu viteză maximă) cea mai mare parte din sângele organismului este distribuită. M – Metabolism. aşa cum se întâmplă la marii atleŃi în urma mai multor ani de antrenament. în limitele de variaŃie admise de homeostazia organismului. 4 Mijloacele reglării metabolismului. în intervale mari de timp. singura modalitate de sporire a intrărilor rămâne creşterea fluxului sanguin prin capilar realizată prin vasodilataŃie şi prin creşterea debitului cardiac. T – timp. MB–metabolism bazal. până la valoarea maximă fiziologică (180 p/min). prin creşterea volumului sistolic (de la 75-80 ml. la acest nivel în detrimentul altor sisteme la nivelul cărora se va produce vasoconstricŃie (sistemul digestiv). cantitatea de substanŃă necesară la intrare. Fig. (Debitul cardiac = frecvenŃa cardiacă × volumul sistolic) (fig. Din acest motiv metabolismul nu poate atinge valori maxime concomitent în două sectoare funcŃionale mari. De aceea. Aceasta. nu se poate realiza prin sporirea concentraŃiei acestor substanŃe în sânge decât în foarte mică măsură şi anume. creşterea fluxului capilar prin vasodilataŃie în teritoriul de activitate maximă se însoŃeşte de vasoconstricŃie în alte teritorii. Întrucât cantitatea totală de sânge este cvasiconstantă în organism (aproximativ 8% din greutatea corpului). Când schimburile la nivelul capilarelor sunt intensificate prin mecanismele descrise mai sus se ajunge la un moment în care cantitatea de 23 . Sporirea debitului cardiac se realizează prin creşterea frecvenŃei de pulsaŃie a inimii de la valoarea de repaus (75 p/min. la peste 100 ml. Se asigură astfel o permanentă redistribuŃie a sângelui între diversele sectoare ale organismului în funcŃie de necesităŃile momentului.

raŃiunea de a exista în cadrul acestuia. DistincŃia ce o facem între activitatea organitelor desfăşurată doar în scopul asigurării existenŃei celulei şi aceea în scopul realizării funcŃiilor specifice permite gruparea componentelor celulare în organite ce asigură desfăşurarea metabolismului şi organite (aceleaşi sau altele) care asigură îndeplinirea funcŃiilor specifice fiecărei categorii celulare. 1. în urma cărora rezultă metabolismul şi.3. precum şi în modificarea ritmului cardiac. În ultimă şi succintă analiză se poate constata că oricare celulă a unui organism pluricelular are o activitate fiziologică pentru sine şi una pentru întregul în care este integrată. implicit. Hormonii intervin tot timpul nu numai în reglarea vitezei de realizare a transformărilor intracelulare. ci şi în realizarea vasomotricităŃii. Problema nu trebuie privită însă în mod simplist. Cum toate aceste reacŃii sunt catalizate de enzime intensificarea transformărilor interne specifice va putea fi realizată numai prin stimularea activităŃii unora dintre acestea şi inhibarea altora. pe baza acestuia funcŃiile specifice. Dacă cea dintâi face posibilă existenŃa în sine a celulei. Asemenea modificări ale activităŃii enzimatice cad în sarcina hormonilor. IntervenŃia hormonilor nu trebuie considerată o soluŃie de ultimă instanŃă. AdmiŃând că o astfel de 24 . O astfel de grupare deŃine deci o bază reală şi nu urmăreşte doar un scop didactic. Totalitatea organitelor unei celule defineşte alcătuirea. inclusiv la capilare. Intensificarea acesteia nu este posibilă decât prin creşterea în mod diferenŃiat a vitezelor de reacŃie catabolice şi /sau anabolice. Organitele sunt scăldate de hialoplasmă – soluŃie apoasă coloidominerală aflată în spaŃiul delimitat de membrana periplasmatică. defineşte structura celulei. Fără această din urmă activitate celula îşi pierde calitatea de componentă a organismului şi. a schimburilor transcapilare. Alcătuirea şi structura celulei Componentele supramoleculare prin care se asigură realizarea metabolismului şi îndeplinirea funcŃiilor specifice sunt organitele celulare.substanŃe necesare la intrare este superioară capacităŃii de prelucrare a lor în spaŃiul intracelular. cea de-a doua face posibilă existenŃa sistemului în care ea este cuprinsă. ea fiind prezentă gradual tot timpul şi la toate nivelurile. iar totalitatea relaŃiilor funcŃionale semnificative stabilite între acestea. II. separarea în etape şi faze distincte întreprinsă de noi mai sus având doar un scop didactic. Reglarea metabolismului celular trebuie înŃeleasă ca o procesualitate continuă şi unitară.

DistincŃia ce trebuie făcută între activitatea pentru sine şi cea pentru întreg poate fi mai uşor înŃeleasă dacă vom compara celulaorganism a unui protozoar cu celula-parte a unui metazoar. însă dintr-un motiv oarecare. aceleaşi organite ale celei din urmă vor desfăşura în plus şi activităŃi destinate întregului în care este cuprinsă. Dacă.celulă ar fi eliminată din organism. ea a fost nu numai „aservită” intereselor întregului. temporar. Organitele celulare şi rolurile lor Întrucât la capitolul destinat neuronului vom insista mai mult asupra acestor probleme. desigur. membrana are o organizare macromoleculară complexă în baza căreia: a) delimitează entitatea vie de mediul ambiant neviu. în mod nespecific. Pe de altă parte trebuie reŃinut faptul că activitatea pentru sine este condiŃie esenŃială a activităŃii pentru întreg: înainte de a putea funcŃiona în mod specific. celula trebuie mai întâi să existe biologic.1. De aici decurge o anume îngustare a activităŃii celulei-parte.3. c) stabileşte relaŃii 25 . 1. cât timp a existat în cadrul organismului. II. În timp ce organitele celei dintâi sunt angajate exclusiv în activităŃi destinate existenŃei proprii. activitatea pentru întreg va fi prima sacrificată. în primul rând. deci. aici ne vom rezuma la prezentarea organitelor şi a rolurilor pe care acestea le îndeplinesc. Pe de altă parte. ci şi al propriei existenŃe. dintr-o perspectivă general biologică. un fel de „diviziune socială a muncii” în folosul întregului. Departe de a fi o simplă „condensare a citoplasmei”. o celulă ajunge într-o situaŃie limită care îi periclitează existenŃa (starea morbidă). mecanismele integratoare ale organismului vor interveni mobilizând la activitate sporită alte celule nu atât în vederea restabilirii normalităŃii pentru celula în cauză. viaŃa ei nu ar mai fi posibilă deoarece. ci şi „deservită” la rândul ei de restul celulelor din organism şi aceasta nu numai în interesul funcŃionării. b) asigură realizarea schimburilor materiale şi energetice în cadrul metabolismului. comparativ cu celula-organism care este obligată să-şi rezolve singură toate problemele existenŃei. mai cu seamă. este de remarcat faptul că integrarea într-un organism pluricelular duce şi la o accentuată diferenŃiere prin specializarea funcŃională a celulelor. din poziŃia pe care ea o ocupă în cadrul celulei. cât. În această situaŃie. Membrana periplasmatică are de îndeplinit numeroase roluri ce derivă. întreaga energie internă fiind cheltuită doar în activitatea pentru sine. în vederea suplinirii ei în plan funcŃional.

încât. două formaŃiuni de proteine complexe fibrotubulare cu o organizare ce devine tot mai difuză pe măsura îndepărtării de membrană: citoscheletul. La majoritatea celulelor. trecerea de la viu la neviu este graduală ea implicând o zonă relativ largă din cele două domenii. Desigur.mecanice. limita dintre spaŃiul celular şi lichidul interstiŃial este mai mult o „zonă” decât o „linie” de demarcaŃie. porŃiunea de lichid interstiŃial în care se distribuie reŃeaua de glicocalix va avea alte proprietăŃi decât zonele din afara acesteia. a) Deşi membrana periplasmatică are o delimitare anatomică netă. alături de transformările 26 . Datorită acestor formaŃiuni proteice complexe. CSC – citoschelet Astfel. MPP – membrana periplasmatică. la faŃa internă şi glicocalixul. produse prin sinteză celulară şi mereu reîmprospătate. GCX – glicocalix. 5). la cea externă. metabolice şi informaŃionale bilaterale cu celelalte celule din organism şi relaŃii informaŃionale unilaterale cu mediul ambiant şi d) contribuie la exprimarea identităŃii celulare în raporturile sale posibile cu alte organisme prevenind astfel „omogenizarea biologică” atât de dăunătoare evoluŃiei. atât glicocalixul. pe o anumită distanŃă lichidul extern este supus influenŃelor celulei. membranei propriuzise îi sunt ataşate. 5 Zona de demarcaŃie (ZD) dintre citoplasmă şi lichidul interstiŃial. de o parte şi de alta. Fig. după cum şi porŃiunea de citoplasmă în care se distribuie citoscheletul va fi diferită calitativ faŃă de zonele mai profunde (fig. cât şi citoscheletul îndeplinesc şi alte roluri b) Schimburile material-energetice dintre celulă şi mediul extracelular fac parte integrantă din metabolism. iar citoplasma influenŃelor mediului extern.

Formarea complexului transportor – moleculă şi desfacerea lui sunt procese catalizate de enzime 27 . Transportul activ are două modalităŃi de realizare. celula apelând la unul sau altul dintre ele nu numai în funcŃie de interesele proprii. existenŃa lor este determinată de interesele celulei. 6) (pinocitoză. cât şi active. în ambele sensuri (intrări. Fig. ieşiri) prin mecanisme atât pasive. dar cu o selectivitate minimă.chimice şi biochimice interne. Endocitoza este o modalitate de transfer cu un randament maxim. una şi aceeaşi particulă (ionii Na+. nu poate fi controlat de celulă. în parte. cât şi activ. Ar fi de asemenea eronat să considerăm că mecanismul pasiv. glucoză) putând fi tranzitată atât pasiv. reluând ciclul. celula foloseşte mecanismul de transfer prin transportori specializaŃi (fig. Ca2+.7). Transferul transmembranar se realizează. în baza difuziunii. componentă a membranei. în baza unui anume consum de energie matabolică (ATP). „înghiŃând” realmente mici picături de lichid extern prin formarea de vezicule la nivelul membranei pe care şi le internalizează utilizându-le conŃinutul. K+. leagă stereospecific molecula de transportat pe care o deplasează la cealaltă faŃă a membranei unde o eliberează. ci şi de circumstanŃele ambientale. Când interesele o impun şi compoziŃia mediului extern o permite celula transferă substanŃe spre interior apelând la endocitoză (fig. bazat pe legi fizico-chimice. În fapt. Închiderea şi deschiderea canalelor ionice. pinein = a bea). O particulă transportoare. conŃinând şi substanŃe indezirabile. Ar fi greşit să considerăm existenŃa celor două mecanisme în corelaŃie directă cu două categorii de substanŃe: pasiv – pentru cele difuzibile şi activ pentru cele nedifuzibile. 6 Transferul activ prin endocitoză: patru faze succesive (1-4) în formarea veziculelor Când compoziŃia lichidului extern este variabilă şi. străină intereselor sale. ca şi trecerea fosfolipidelor membranare de la o textură compactă la una afânată sunt două din modalităŃile prin care se exercită acest control.

Ea asigură. adeziunea dintre celule vecine în cadrul Ńesutului prin intermediul desmozomilor (fig. Dispusă la periferia celulei. dar de randament scăzut. A – desmozomi. Datorită stereospecificităŃii legăturii dintre transportor şi particula de transportat această modalitate este de înaltă selectivitate. Fig.2 – enzime c) Integrarea necesară oricărui sistem viu are aspecte particulare la organismul pluricelular. T – transportorul. 7 Transferul activ prin transportor. MPP – membrana periplasmatică. Fig. respectiv internă a membranei. O altă modalitate de legare a celulelor vecine este cea prin 28 . membranei periplasmatice îi revin roluri multiple în acest sens.specifice situate la faŃa externă. în primul rând. unele dintre acestea prelungindu-se în spaŃiile celulare creând aparenŃa unei continuităŃi de la o celulă la alta. Ele se leagă prin proteinele existente la acest nivel în cantitate mai mare. E1. 8 JoncŃiuni intercelulare. B – punŃi citoplasmatice (PC) Desmozomii sunt îngroşări alungite ale membranei care proemină la exterior spre altele similare ale celulei vecine. 8). M – molecula de transport.

Legarea stereospecifică a mesagerului de receptorul membranar determină modificări metabolice şi funcŃionale specifice la nivelul celulelor Ńintă. ci şi funcŃională. cât şi a celei de a-i recepta pe ai altora (chiar şi a celor proprii. cele două celule formează o entitate asociativă supracelulară cu funcŃii unitare. toate celulele au capacitatea de a-şi produce receptori pentru mesageri pe care îi plasează la faŃa externă a membranei. joncŃiunea asigurând o integrare nu numai mecanică. vor fi transportaŃi cu acesta până la organele şi Ńesuturile Ńintă. Din acest motiv. punându-şi astfel în acord nivelul metabolismului cu starea funcŃională. Una dintre posibilităŃile de producere a omogenizării indivizilor ar fi aceea a imixtiunii celulare de la un organism la altul. celulele poartă pe membrana lor receptori specifici pentru acei hormoni al căror rol integrator general este dovedit prin modificările metabolice şi funcŃionale produse la nivelul Ńesuturilor şi organelor. Aceste celule intră în alcătuirea segmentelor periferice ale analizatorilor.joncŃiuni cu punŃi citoplasmatice prin care se asigură o comunicare directă a citoplasmei celor două formaŃiuni. Această necesitate de comunicare presupune existenŃa la nivelul celulelor atât a capacităŃii de a sintetiza şi elibera mesageri chimici proprii. unele Ńesuturi se specializează în producerea de mesageri chimici (hormoni) care. De asemenea. Pentru ca imixtiunea să nu fie posibilă. În plan informaŃional celulele organismului trebuie să comunice între ele la distanŃă mai mică (direct prin lichidul interstiŃial) sau mai mare (prin sânge şi lichidul interstiŃial) prin intermediul unor mesageri chimici eliberaŃi la exterior. anumite celule sunt specializate pentru captarea variaŃiilor factorilor fizico-chimici din mediul extern. Dacă toŃi indivizii unei populaŃii (specii) vor fi identici sub raportul însuşirilor lor evoluŃia ar înceta deoarece selecŃia naturală nu ar mai avea obiect. În fine. în unele cazuri). celulele fiecărui organism sunt „marcate prin semne distinctive” astfel încât ele să fie recunoscute ca străine în cazul pătrunderii lor într-un 29 . d) CondiŃia minimă a evoluŃiei este variabilitatea individuală. Pentru o acordare metabolică şi funcŃională la nivelul întregului organism. Un asemenea mijloc de comunicare poate fi considerat ca un microsistem integrator cu efecte pe spaŃii restrânse în cadrul aceluiaşi Ńesut. eliberaŃi în sânge. În acest mod. Cercetările din ultima vreme au condus la rezultate ce întăresc tot mai mult convingerea că toate celulele organismului (cu foarte puŃine excepŃii) sunt capabile să sintetizeze şi să elibereze în lichidul interstiŃial substanŃe cu rol de mesageri intercelulari. Ele se caracterizează prin existenŃa la nivelul membranelor proprii a unor adaptări anatomice şi structurale capabile să asigure conversia energiilor fizică şi chimică în semnale electrice specifice (potenŃiale de acŃiune).

N – nucleu. cât în organizarea lor spaŃială (sterică).9) este un ansamblu de microtuburi cu diametrul de aproximativ 600 Aº ai căror pereŃi sunt formaŃi de endomembrane cu organizare similară membranei periplasmatice cu care. Majoritatea proteinelor sunt proteine transportor şi enzime. Pe suprafaŃa externă a membranelor lor toate celulele poartă anumite complexe proteice cu rol de „carte de identitate”. hormoni şi neuromodulatori. Fiecare individ deŃine pe membranele celulelor proprii seturi de astfel de antigeni a căror specificitate pare că nu rezidă atât în natura lor chimică.alt organism. ca şi al proteinelor sunt total diferite de cele din membrana periplasmatică. microtuburile dau naştere la dilataŃii sau formează mici vezicule independente. Rolurile majore ale reticulului sunt două: i) distribuŃia uniformă a substanŃelor ce constituie intrările celulare în toată 30 . numite antigene. Din acest punct de vedere antigenii pot fi asemănaŃi cu receptorii pentru neurotransmiŃători. O – ieşiri din citoplasmă în reticul. Reticulul endoplasmatic (fig. În cazul pătrunderii într-un alt organism o astfel de celulă este recunoscută de sistemul imunitar al acestuia ca fiind un „non self” şi tratată în consecinŃă. cu atât mai mult cu cât şi modul lor de comportare biochimică este similar acestora. tipul biochimic al fosfolipidelor. Dacă matricea endomembranelor este tot fosfolipidică. ci numai organismului în care s-ar produce imixtiunea celulelor (sau fragmentelor acestora) aparŃinând celui dintâi. de altfel. LI – lichid interstiŃial. Fig. 9 Reticulul endoplasmatic. MPP – membrana periplasmatică: V – formaŃiune veziculară. I – intrări din reticul în citoplasmă. se şi continuă. Din loc în loc. antigenii membranari nu folosesc organismului purtător. Desigur.

Ribozomii sunt formaŃiuni corpusculare (pline) cu un bogat conŃinut de RNA şi proteine. în baza unor gradienŃi (electro) chimici. viteza de difuzie este o mărime ce scade proporŃional cu reducerea gradientului. la un moment dat. în acord cu intensitatea transformărilor interne. i) În citoplasma propriu-zisă. aparatul Golgi trebuie considerat ca un 31 . În acest mod ia naştere. a macromoleculelor de la membrană până la punctul de utilizare. între citoplasmă şi mediul ambiant (lichidul interstiŃial) care circulă prin microtuburi. punându-le. cu atât mai mare va fi numărul ribozomilor. Încât. De asemenea. respectiv eliminarea uniformă a substanŃelor ce constituie ieşirile din toată citoplasma şi ii) mărirea suprafeŃei de schimb. suprafaŃa mare a reticulului. de consumul mare de timp necesar materiei prime (aminoacizilor) pentru a difuza de la faŃa citoplasmatică a reticulului până la ribozomi. astfel. de „înnobilare” calitativă. prin asocierea ribozomilor la reticul. lipidice şi glucidice.” În contact cu membranele cisternale. ca şi distribuŃia sa în toată masa citoplasmei oferă un sediu potrivit pentru fixarea enzimelor ce catalizează sintezele. ii) Pe de altă parte. şi ea stă în raport de inversă proporŃionalitate cu mărimea particulei. Cum însă. mai cu seamă. Rolul lor este acela de a asigura formarea legăturilor peptidice în cadrul sintezei proteice. trimis în citoplasmă de nucleul celular. ergastoplasma. produsul sintetizat suferă transformări calitative majore ce pot fi asimilate unui proces de „maturare”. În consecinŃă. în special. reticulul endoplasmatic oferă o mult mai mare suprafaŃă pentru schimburile celulare decât membrana periplasmatică.masa citoplasmei. anularea acestei pierderi de timp se va realiza prin apropierea de reticul şi ataşarea de el a ribozomilor. deplasarea dintr-un punct în altul a substanŃei nu se poate realiza decât prin difuziune. Creşterea randamentului sintezei doar pe baza creşterii numărului de ribozomi este limitată. legând între ei aminoacizi în ordinea dictată de RNAm (mesager). absenŃa reticulului ar implica un mare consum de timp pentru difuzia. organit specific celulelor cu o sporită producŃie pentru „export” (producŃia de substanŃă necesară întregului şi nu celulei). ca şi în lichidul interstiŃial. Cu cât celulei i se solicită (funcŃie pentru întreg) o sinteză proteică mai intensă. Aparatul Golgi (fig.10) este un ansamblu de cisterne cu pereŃii formaŃi de endomembrane în care sunt depozitaŃi temporar produşii rezultaŃi din sintezele celulare pentru „export. celulele secretorii. ale căror componente nu sunt pasive. în ambele sensuri.

Rolul lor este de a asigura transformarea proteinelor în aminoacizi. mărginite de endomembrană. În fapt. cu atât numărul lizozomilor este mai mare. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice). De aceea. SS – suprafeŃe de secŃiune. glicerol.) nu poate fi realizat decât prin 32 . prin exocitoză. implicate în catabolism). deci. rupere) sunt organite veziculare (0. acizi graşi. eliberarea sa din depozit trebuie făcută numai la solicitare (comandă). 10 SecŃiune prin aparatul Golgi din celula secretorie. toŃi produşii rezultaŃi fiind utilizaŃi în alte scopuri. a produsului depozitat relaŃia aparatului Golgi cu reticulul endoplasmatic este esenŃială. a trigliceridelor în acizi graşi şi glicerol şi a polizaharidelor în monozaharide.„depozit” activ în raport cu produsul înmagazinat. numărul lor maxim este specific celulelor fagocitare (leucocite. care include în ele enzime hidrolitice (de descompunere. AG – aparat Golgi. Pentru eliberarea. se realizează transformarea şi înmagazinarea microcuantelor energetice din substanŃele nutritive (aminoacizi. transport activ. Întrucât produsul sintetizat este destinat „exportului”. monozaharide) în macrocuante din compuşii fosforilaŃi ai adenozinei (ATP). Fig. mai aproape de nucleul celulei. MPP – membrana periplasmatică.20. N – nucleu Lizozomii (liză = desfacere. sub acŃiunea unor factori externi nespecifici. prin fosforilare oxidativă. aparatul Golgi este dispus mai în profunzimea citoplasmei. Mitocondria (fig. osteoclaste. Pentru a se exclude riscul unor eliberări intempestive. sinteză etc.5µ diametru). oricare proces fiziologic (contracŃie. celule gliale. 11) este organitul la nivelul căruia. Cu cât „digestia” intracelulară trebuie să fie mai intensă. guanozinei (GTP) şi creatinei (CP). celule conjunctive.

se dovedeşte a fi un „motor cu hidrogen”. MF – membrana externă El nu reprezintă. MI – membrana internă cu suprafaŃa mare. Fig. În conversia energetică membranele mitocondriate joacă un rol esenŃial ele fiind sediul unor importante enzime fixate şi al unor foarte active mecanisme de transport activ. „hardul” fiind reprezentat de restul celulei. cea internă fiind pliată din cauza suprafeŃei mult mai mari. Mitocondria se prezintă astfel ca o „bancă” în care „valuta energetică ordinară” (cuantele microergice) este transformată (nu schimbată!) în „valută energetică forte” (cuante macroergice). Adenozintrifosfatul se instituie. De la nivelul nucleului mesajul genetic este trimis în citoplasmă prin intermediul RNAm (mesager). total nepoluant. energia eliberată prin arderea hidrogenului adus de substanŃele organice alimentare (acidul piruvic. astfel. însă. deoarece microcuantele din substanŃele nutritive sunt insuficiente amorsării lui. decât un intermediar de conversie.utilizarea unor cuante mari de energie eliberate prin scindarea enzimatică a ATP-ului.6 µ grosime. generat 33 . Din punct de vedere energetic celula. Din punct de vedere cibernetic el poate fi considerat un „soft” complex. ovală cu dimensiuni de 1-3 µ lungime şi 0. lipide şi protide) cu oxigenul adus de respiraŃie.3-0. 11 Mitocondria (parŃial secŃionată). ca o „valută forte” în plan energetic. Forma mitocondriilor este. în special pentru H+. în general. deci şi organismul. Aceasta întrucât la nivelul lui se găsesc depozitate informaŃiile genetice prin care se asigură continuitatea în timp a speciei. ca termen intermediar comun pentru glucide. pentru refacere. Prezintă o membrană dublă. eliberând prin scindare energia metabolică necesară activităŃilor fiziologice şi consumând. Nucleul este organitul celular aflat pe primul loc în ierarhia componentelor celulare.

unic sau fragmentat. Este cel mai mare organit situat. MN – material nuclear Centrozomul este o formaŃiune bicorpusculară (doi centrioli) înconjurată de o porŃiune de citoplasmă cu altă densitate decât cea a masei celulare (fig. MI – membrana internă. 13). se reface în procese anabolice specifice). este dublă. pentru asigurarea uniformizării activităŃii celulare nucleul se poate fragmenta în două sau mai multe părŃi. materialul genetic este acelaşi în toate formaŃiunile rezultate. el trebuind înlocuit cu acela de celulă cu nucleu fragmentat. Fig. Membrana nucleului. 12 Membrana dublă a nucleului. spaŃiul dintre membranele sale aflându-se în comunicare directă cu reticulul endoplasmatic. el lipseşte la celulele care nu se mai divid. 34 . REP – reticul endoplasmatic. Rolul funcŃional este acela de centru cinetic al celulei. apoi. ME – membrana externă. De aceea. nucleul poate ocupa şi poziŃii periferice situându-se de partea polului celular care deŃine cea mai ridicată intensitate funcŃională. calea de trecere a RNAm (fig. în centrul geometric al celulei. Fiind esenŃial pentru transformările biochimice din citoplasmă.prin fragmentarea DNA (care. De aceea. termenul de celulă bi sau polinucleată nu este corespunzător. în primul rând. Când celula are dimensiuni mai mari şi un metabolism mai intens. de mişcările cromozomilor din timpul diviziunii celulei. 12). de regulă. În cazurile de fragmentare. printre care şi neuronul. responsabil. cel mai probabil. Carioplasma (plasma nucleului) comunică direct cu citoplasma prin pori largi ce străbat ambele membrane şi care reprezintă.

Celulele având aceeaşi specializare funcŃională alcătuiesc un anumit tip de Ńesut.3. la neuron ea este asociată cu un turnover foarte dinamic. Specializarea funcŃională a celulei determină atât apariŃia unor organite noi. deşi neuronul este aparent acelaşi. Obligativitatea oricărei celule de a îndeplini o activitate în folosul întregului nu trebuie însă interpretată ca o formă de „aservire” (relaŃie cu un singur sens). eritrocitul). ci ca o reală „asistenŃă mutuală” (relaŃie cu dublu sens). Specializările funcŃionale ale celulelor Celulele sunt supuse în organism unei reale „diviziuni sociale a muncii”. În timp ce la hematie şi limfocit pierderea capacităŃii de diviziune se asociază cu o durată de viaŃă a celulei foarte limitată (de ordinul câtorva. oricare celulă integrată organismului beneficiind de activitatea specifică a celorlalte. MPP – membrana periplasmatică. Acest proces este mai accentuat la nivelul formaŃiunilor sinaptice unde turnoverul poate dura. N – nucleu În legătură cu această problemă trebuie remarcată diferenŃa dintre neuron şi celelalte celule care nu se mai divid (limfocitul. Încât.Fig. un proces de reîmprospătare şi revigorare permanentă a celulei prin înlocuirea macromoleculelor vechi din organitele sale cu altele noi. până la câteva zeci de zile). există şi două excepŃii: celula nervoasă şi gametul. mai puŃin de o oră. Facem precizarea că. ca formă de organizare supracelulară. II. 13 Centrozomul.2. în anumite circumstanŃe. CS – centrozom. dintr-un anumit unghi de privire. ele specializându-se într-o anumită direcŃie funcŃională imperios necesară existenŃei întregului. în aceeaşi măsură planurile valorice ale acestor relaŃii nu sunt întrutotul şi întotdeauna echivalente. cât şi dezvoltarea diferenŃiată şi reorganizarea unora dintre cele ce îi asigură existenŃa. 1. în fapt el este mereu altul. Pentru a putea surprinde toate modificările de alcătuire şi structură determinate de specializarea funcŃională vom descrie 35 .

de regulă proteice. cu atât mai extinse. necesare organismului în ansamblu sau unuia dintre sectoarele sale. totuşi. una şi aceeaşi celulă poate avea o dublă sau triplă specializare. cât şi dimensiunilor apreciabile ale particulelor ce difuzează. datorită atât vâscozităŃii sporite a mediului de difuzie (coloidul citoplasmatic). – ca „lucrători” direcŃi în sinteze –. 36 . în multe cazuri. Ergastoplasma este. A. a surselor de energie şi desigur a „matriŃelor” specifice în care se va turna produsul. a numărului de „lucrători”. sporirea producŃiei de substanŃă necesară „exportului” va implica o creştere corespunzătoare a cantităŃii de materie primă. – asigurând un volum mai mare de schimburi (intrări-ieşiri) –.dezvoltarea organitelor în contextul mai general al tipologiei funcŃionale a celulelor. producŃia va creşte corespunzător. Celule de tip secretor FuncŃia specifică a acestor celule – secreŃia – constă în sinteza. un număr sporit de ribozomi. un organit care ia naştere prin reorganizarea unei părŃi din organitele preexistente şi nu o formaŃiune nouă. cu un mare consum de timp. multe mitocondrii furnizoare de energie (ATP) şi o producŃie corespunzătoare de RNAm la nivelul nucleului. deci. Tipologia funcŃională a celulelor nu respectă întrutotul tipologia cunoscută a Ńesuturilor întrucât. depozitarea şi eliberarea unor substanŃe. Analizând situaŃia în detaliu vom constata că decalajul se datorează unei „deficienŃe” de organizare internă: distanŃa mare de la locul de intrare (membrana reticulului endoplasmatic) şi până la locul de utilizare (ribozomii dispersaŃi în citoplasmă) este parcursă de materia primă (aminoacizi şi alte substanŃe necesare) prin difuzie. deosebit de cel lipsit de ribozomi numit reticul neted. Singura soluŃie este anularea acestei distanŃe prin apropierea ribozomilor de reticul şi fixarea lor pe faŃa citoplasmatică a membranei acestuia. Ca urmare. Asemenea porŃiuni cu ribozomi ataşaŃi ca nişte rugozităŃi (asperităŃi sferoidale) poartă denumirea de ergastoplasmă (gr. uzina trebuie să dispună şi de un „spaŃiu de depozitare” a produsului destinat livrărilor. AdmiŃând ipotetic că toate acestea au sporit cantitativ de 20 de ori faŃă de nivelul necesar activităŃii pentru sine vom constata că. doar creşterea numerică nu duce la creşterea producŃiei (activitatea pentru întreg) de acelaşi număr de ori. Considerând celula ca o mică uzină chimică. De asemenea. cu cât sarcinile de producŃie ale celulei sunt mai mari. Asocierea ribozomilor se face numai pe anumite porŃiuni ale reticulului. Încât celula secretorie va avea un reticul endoplasmatic bine dezvoltat. ergaster = muncitor) sau reticul rugos. în baza gradienŃilor.

proprii oricărei celule. prin producŃia sa de neurotransmiŃători. oseină etc. iar organitele ce îl deservesc sunt cele bazale. deci şi la om. La acest tip de celule metabolismul este intensificat în latura lui anabolică. Aceasta poate fi una din explicaŃiile sindromului de suprasolicitare în plan endocrin. cu toate componentele caracteristice. când anumiŃi hormoni (în special catecolaminele) sunt eliberaŃi fără a-şi fi încheiat stagiul de maturare la nivelul depozitului. însă. Celule de tip germinativ Cu câteva excepŃii. deci pot germina. anticorpi. în cel de-al doilea. pe de o parte şi asigurarea existenŃei şi devenirii sistemului supraindividual – specia. Este de remarcat că la acest tip aparatul Golgi nu urmează aceeaşi linie de dezvoltare el fiind implicat doar în geneza membranelor nu şi stocarea 37 . la organismele pluricelulare. mucus. În tipul germinativ se includ însă. Sintezele sunt destinate asigurării creşterii şi dezvoltării celulei până la nivelul de la care aceasta poate da naştere. neurotransmiŃători şi neuromodulatori.Prin aceasta nu trebuie. numai acele celule care au funcŃie specifică pentru întreg formarea permanentă de noi celule (nu numai în perioada de creştere a organismului). Cele mai importante procese au loc la nivelul nucleului şi centrozomului. feromoni. neuromodulatori şi hormoni. constructivă. similare lor. Celule de tip secretor întâlnim în mai multe tipuri de Ńesuturi. să negăm noua valoare dobândită atât de membrana reticulului. Neuronul. Faptul că el este dezvoltat cu precădere la nivelul celulelor secretorii. În primul caz vorbim de multiplicare. constituie o dovadă a rolului său primordial în funcŃia secretorie. prin diviziune. pe de altă parte. Aparatul Golgi pare să fie implicat şi în formarea endoşi exomembranelor. produsul secretat fiind extrem de diferit: hormoni. dar dezvoltate pe măsură. unei noi celule. diviziunea celulelor se realizează cu o dublă finalitate: asigurarea existenŃei. în corelaŃie directă cu dezvoltarea ergastoplasmei. Aparatul Golgi este o componentă a celulei secretorii la nivelul căreia produsul de sinteză suferă un proces de maturare. de înnobilare. condrină. de reproducere. colagen. În ultimă şi succintă analiză. face parte integrantă din tipul secretor. B. creşterii şi dezvoltării sistemului biologic individual. cât şi de ribozomii ataşaŃi ei. enzime. toate celulele organismului se divid dând naştere unor celule noi. fără de care calitatea lui are de suferit.

în aproximativ 5. Dacă în formă de scuame ele cântăresc aproape 20 kg. În mod similar poate fi evaluată capacitatea germinativă a celulelor hematopoetice care. ci formării de organite. Capacitatea germinativă este considerabilă (mai puŃin pentru cele generatoare de ovule). Abia în al doilea rând ecarisajul prin fagocitoză are şi o justificare externă (pătrunderea unor agenŃi patogeni). bogate în citoplasmă şi organite. deşi acestea au serioase avantaje pe plan nutritiv. cât şi din cauza uzurii sau / şi a stărilor morbide. în 70 ani de viaŃă a unui individ asigură succesiunea a peste 210 generaŃii de hematii. aceasta fiind dovedită şi din faptul că. a unor particule semisolide din mediu (agregate macromoleculare. în asemenea situaŃii. în 70 de ani de viaŃă. fragmente de celule şi chiar celule întregi). celulele aparŃinând acestui tip funcŃional au o sporită producŃie enzimatică (enzime hidrolitice) şi un număr mare de lizozomi. ne putem imagina că masa lor iniŃială. lipsite de citoplasmă şi încărcate de cheratină. celulele hemato-şi limfopoetice şi cele generatoare de gameŃi. În această categorie se includ celulele epiteliilor unistratificate şi cele ale stratului generator al celor pluristratificate. în primul rând. ajunse în această stare din cauza îndepărtării lor faŃă de sursa de hrană şi oxigen (vasele de sânge din Ńesutul subepitelial). produsă de stratul generator este cu mult mai mare. 38 .5 l sânge. C. Dar ele au fost produse de stratul generator ca celule vii. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice şi multe celule conjunctive. Necesitatea unui sistem de ecarisaj în organism este reclamată. preîntâmpină accesul deranjant al leucocitelor printre corpii celulari ai neuronilor. aproximativ 18-20 kg de strat cornos sub formă de celule moarte. Se apreciază că de pe suprafaŃa corpului uman se înlătură. Celule de tip fagocitar Fagocitoza este procesul de înglobare în citoplasmă. reală. creşte doar temporar numărul celulelor fagocitare specializate (leucocitele). prin intermediul formării de vezicule. cu o densitate de 5 milioane celule pe mmc. Pe lângă unele proprietăŃi particulare ale membranei periplasmatice care asigură formarea veziculelor de fagocitoză. unele celule gliale care. de numărul mare de celule proprii ce mor zilnic atât din cauza duratei reduse de viaŃă (elementele figurate ale sângelui). În această categorie sunt cuprinse: anumite leucocite. Rolul fiziologic al acestui proces este ecarisajul organismului şi nu hrănirea în sine a celulelor fagocitare.produşilor de sinteză care nu mai sunt destinaŃi exportului. astfel.

Alcătuirea şi structura acesteia sunt de o înaltă complexitate şi specificitate. Celule de tip excitabil Excitabilitatea fiind o proprietate ce se evidenŃiază doar la impactul cu o variaŃie a factorilor din mediu. în organism există celule specializate în direcŃia asigurării transportului de substanŃă (şi energie) în interesul întregului şi nu în interes propriu.D. Acestei probleme îi este rezervat un spaŃiu mai mare la studiul celulei nervoase. FuncŃionarea automată. după ce vor fi analizate mecanismele intime ale excitabilităŃii. Excitabilitatea nu reprezintă o însuşire difuză a acestui tip celular. ci o particularitate structural-funcŃională proprie. Asupra acestor procese vom insista într-un alt paragraf. Celule de tip „transport” Deşi oricare celulă realizează schimburi în cadrul metabolismului propriu. Acest tip celular se caracterizează printr-o înaltă dezvoltare şi specializare a mecanismelor de transport transcelular localizate exclusiv la nivelul 39 . însă. ci este consecinŃa firească a unor procese biofizice desfăşurate la nivelul membranei periplasmatice. în primul rând. organitul implicat cel mai profund în realizarea ei este membrana periplasmatică. Este cazul Ńesutului nodal din miocard. ritmică a acestor celule nu are nimic comun cu bioritmurile. Celulele de tip excitabil. este propriu oricărei celule. de membrana periplasmatică şi pompa ionică electrogenă. răspund în mod specific: printr-o variaŃie mai mult sau mai puŃin promptă a potenŃialului membranar (celulele epiteliilor senzoriale). Excitabilitatea este doar o condiŃie şi o primă treaptă a procesului de reflectare care. Tot în categoria celulelor excitabile sunt cuprinse şi acele celule care nu reflectă apariŃia unei modificări din mediul ambiant. sunt categorii specializate care. electrici şi chimici. al neuronilor autoexcitabili din centrul inspirator bulbar şi al fibrelor musculare netede din pereŃii unor organe cavitare. între anumite limite. E. celule numite autoexcitabile. pe baza capacităŃii de a sesiza rapid prezenŃa unei variaŃii adecvate din mediu. Ele se dovedesc capabile de a răspunde unor modificări ritmice interne legate. prin eliberarea unor produşi specifici de sinteză (neuronii şi celulele secretorii) şi prin declanşarea unor procese mecanice active (fibrele musculare). Asemenea celule se asociază în formaŃiuni epiteliale ce constituie adevărate bariere între diverse compartimente lichidiene ale organismului. ci ea este remarcabil profilată pe anumite tipuri energetice de stimuli: mecanici. termici. fotonici.

aşa cum este cazul transportului pentru nevoi proprii. la bariera pulmonară. CS – capilar sanguin. SN – substanŃe nutritive Mecanismele de transport care se dezvoltă la acest tip celular sunt cele active. care se interpune între pelicula surfactantă alveolară şi sânge. bariera interpusă 40 . la epiteliile digestive. Celule specializate în transportul dintre compartimente întâlnim la nivelul tuturor capilarelor. aşa cum este cazul plasmei sanguine şi lichidului interstiŃial. Când lichidele din cele două compartimente diferă puŃin între ele.membranei periplasmatice şi nu la nivelul celei reticulare. 14 Celulă glială cu rol trofic. interpuse între conŃinutul tubului şi lichidul interstiŃial şi la tubii renali unde epiteliile pereŃilor se interpun între interstiŃiu şi lichidul de excreŃie (urina). O categorie aparte a acestui tip funcŃional o reprezintă celulele gliale cu rol trofic (astrocitele) care mediază selectiv schimburile dintre sânge şi neuroni. Când lichidele din compartimentele între care se realizează schimburile sunt net diferite calitativ (aşa cum este cazul epiteliului de transport din intestin). formată din endoteliul capilar şi epiteliul alveolar. N – neuron. al căror perete epitelial (endoteliu) se interpune între sânge şi lichidul interstiŃial. consumatoare de energie: prin transportori – cu înaltă specificitate dar cu randament scăzut – şi prin vezicule de pinocitoză – cu specificitate redusă dar cu randament ridicat. 14). sporirea randamentului asigurându-se prin mărirea corespunzătoare a suprafeŃei membranei periplasmatice de la polul apical al fiecărei celule (microvili). CGT – celulă glială (astrocit) cu rol trofic. mecanismul prin transportor este cel mai indicat fiind foarte selectiv. contribuind în cea mai mare parte la realizarea barierei hematoencefalice (fig. Fig.

În absenŃa energiei unghiul format de punte cu microfilamentul de miozină este larg deschis (peste 90º). MZ – filament de miozină. Fig. iar în prezenŃa energiei (din ATP) acesta se închide (aproape de 90º) trăgând miofilamentele de actină între cele de miozină (fig. aşa cum este cazul majorităŃii fibrelor musculare netede. 41 . a – relaxare. ceea ce duce la sporirea apreciabilă a forŃei. pe realizarea unei tranziŃii conformaŃionale a punŃilor încrucişate cu ajutorul energiei chimice eliberată enzimatic din ATP. scheletic). potrivit ipotezei glisării miofilamentelor de actină printre cele de miozină. ACT – filament de actină. Mecanismul de conversie a energiei chimice în lucru mecanic se bazează. E – energie chimică eliberată din ATP. Celule de tip contractil Organitul specific acestui tip celular este specializat în transformarea energiei chimice (din ATP) în lucru mecanic. sau în mănunchiuri (miofibrile) cu funcŃionare concomitentă. PI – punte încrucişată. Creşterea forŃei se realizează atât prin sacrificarea independenŃei celulare (miocard) cât şi chiar al individualităŃii (m. 15). independente unele de altele. F. aşa cum este cazul fibrelor musculare striate scheletice şi cardiace. 15 Mecanismul glisant al contracŃiei. El este reprezentat de două tipuri de miofilamente proteice – actina şi miozina – asociate în grupaje discontinue ce se dispun seriat în lungul celulei. b – contracŃie În funcŃie de mărimea forŃei ce trebuie dezvoltată ansamblurile liniare de miofilamente se dispun şi funcŃionează izolat.(endoteliul capilar) utilizează mai cu seamă mecanismul activ prin endocitoză al cărui randament este net superior.

în egală măsură. durata lor fiind scurtată prin intervenŃia sistemului de „ecarisaj” care înlătură (prin fagocitare) acele celule ce se dovedesc incapabile de a se salva prin mijloace proprii. adică formale. în timp ce hepatocitul din cea de-a doua. o falsă problemă întrucât ele nu reprezintă procese cu scop în sine. Toate tipurile funcŃionale sunt strâns reunite. Perfect adevărat! Dar. decât prin şi pe baza activităŃii pentru sine. adică existenŃa sistemului supraiacent? O primordialitate a uneia din cele două tipuri de activităŃi este un non sens. a priorităŃii activităŃii pentru sine sau pentru întreg. În organism. prin modul comun de existenŃă – metabolismul. în general. tipului excitabil. adică dintr-o prelucrare statistică. De asemenea. pur teoretică. Aşa cum realitatea. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. altele pot aparŃine în egală măsură la două sau trei tipuri.II. orice tentativă de clasificare izbindu-se de insolubila problemă.3. prin sinteza şi eliberarea neurotransmiŃătorilor. prin specializările membranei periplasmatice în generarea şi propagarea potenŃialelor electrice şi tipului secretor. Dar. întrucât acestea derivă tocmai din ceea ce este comun unui număr mare de cazuri particulare. La o primă şi superficială privire lucrurile par simple: activitatea pentru întreg este secundară întrucât ea nu poate să se desfăşoare. ci doar laturile unui proces unitar şi universal – devenirea. bază unică de realizare atât a activităŃii pentru sine. nu există nici o celulă care să aibă o activitate doar pentru sine. de transport (între sângele venos portal şi cel sistemic pentru substanŃele absorbite în tubul digestiv) sau germinativă (însuşire ce stă la baza marii puteri de regenerare a ficatului). nu cumva activitatea pentru sine apare şi se dezvoltă tocmai cu finalitatea de a face posibilă activitatea pentru întreg.1. respectiv prin valorificarea sprijinului dat de mecanismele integratoare ale organismului. 42 . această celulă putând fi secretorie (sinteza unor substanŃe specifice necesare altor celule). unitar şi divers în egală măsură. însă. nu ascultă de legităŃi preexistente. neuronul aparŃine. după cum am constatat. Celula este un univers al acŃiunilor. asemenea situaŃii reprezintă stări-limită în viaŃa unei celule. renunŃând temporar la activitatea pentru întreg. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor Dacă anumite celule pot fi încadrate strict într-un anumit tip funcŃional.3. oare. Celula de tip germinativ poate fi un exemplu din prima categorie. tot aşa diversitatea funcŃională a celulelor organismului nu se supune unei clasificări date. cât şi a celei destinată întregului. ci ea se pretează doar la categorisiri pe baza unor criterii convenŃionale. Aceasta se poate întâmpla doar în starea morbidă când celula angajează toată energia de care dispune în direcŃia salvării propriei existenŃe.

o altă categorie celulară – nevroglia – vine în sprijinul neuronului. pun în faŃa neuronului sarcini ce depăşesc posibilităŃile funcŃionale ale unei singure celule. actul reflex presupunând o anumită structură realizată între cel puŃin şase componente (dintre care patru neuroni): receptor. cale aferentă. interpusă între capilar şi neuron. este avansată ipoteza că aceasta ar furniza neuronului chiar ATP. asigură nu numai o selectare a substanŃelor la intrare. toate acestea formând arcul reflex. Dacă prin unitate structural funcŃională trebuie să înŃelegem cea mai mică parte dintr-un întreg la nivelul căreia se realizează. în plan elementar. preluând o parte din sarcinile acestuia şi asigurându-i condiŃiile optime pentru îndeplinirea funcŃiilor sale specifice. neuronul este un element component. cel puŃin în parte. În consecinŃă. Celulele gliale 43 . Prin urmare. ci şi o preliminară prelucrare a acestora. principal. cale eferentă. funcŃia acestuia. celula glială formează învelişul mielinic. Înalta sa specializare. derivată din complexitatea procesului integrării la care participă în mod esenŃial. efector şi aferentaŃia inversă. Celula glială. ceea ce ar putea explica numărul redus al mitocondriilor neuronale în raport cu cheltuiala energetică totală a acestuia. la stocarea informaŃiei. Neuronul este o celulă cu dublă specializare funcŃională aparŃinând. al arcului reflex. atunci neuronul ar trebui să poată realiza integrarea cel puŃin în forma ei cea mai simplă care este actul reflex elementar (cu implicarea unui singur nivel de decizie). derivat din implicarea permanentă a mecanismelor integratoare.SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III. făcând astfel posibilă propagarea independentă şi cu viteză mare a PA pe fiecare prelungire neuronală. precum şi nivelul sporit al metabolismului. NEURONUL –CELULĂ EXCITABILĂ ŞI SECRETORIE În mod cu totul eronat se consideră neuronul ca fiind unitatea structural-funcŃională a sistemului nervos. centru de prelucrare a informaŃiilor şi elaborare a comenzii. celula glială poate contribui. Ori acest lucru nu este posibil. tipului excitabil şi tipului secretor. abia acesta din urmă având valoare de unitate structural-funcŃională a sistemului integrator (sistemul nervos). prin rularea propriei membrane în jurul axonului sau dendritei. desigur. deopotrivă.

îndeplinesc şi alte roluri. După locul ocupat în cadrul arcului reflex. PorŃiunea terminală a axonului – butonul – reprezintă polul de ieşire a semnalelor sub forma cuantelor de neurotransmiŃător. valoare efectorie reală are doar acel neuron al cărui axon intră în contact cu o formaŃiune efectoare (secretorie sau contractilă). Din această perspectivă. oricare arc reflex are un singur neuron efector – ultimul din cadrul arcului reflex – restul neuronilor interpuşi între centrul de comandă şi acesta din urmă având valoare asociativă. UnidirecŃionarea propagării. prin extensie. Din acest unghi de privire. Ca elemente componente ale arcului reflex neuronii prezintă două particularităŃi: emit prelungiri şi au polaritate funcŃională. În acelaşi sens. iar membrana postsinaptică a neuronului următor pe care se găsesc receptorii specifici pentru mesagerul chimic constituie polul de intrare a semnalelor sub forma potenŃialelor de acŃiune declanşate de cuantele de neurotransmiŃător. dar nu poate traversa sinapsa decât în conformitate cu polaritatea funcŃională – de la axon la dendrită sau la corpul celular. sau participă la alcătuirea receptorului. însă. cu sens de propagare celulifug. Şi în acest caz. constituind calea aferentă (respectiv ascendentă) a arcului reflex. restul neuronilor interpuşi între acesta şi cel efector având valoare reală asociativă. cum ar fi „ecarisajul” prin fagocitare. tot prin extensie. de asociaŃie (intercalari) şi efectori (motori şi secretori).Prin toate acestea se justifică numărul mult mai mare al celulelor glialei decât al neuronilor (raportul estimat: 8-10/1). respectiv după raporturile stabilite cu celelalte elemente componente ale acestuia. Prelungirile pot fi dendritice (la mulŃi neuroni ele lipsesc). Valoare senzitivă reală are doar acel neuron ale cărui dendrite intră în. oricare arc reflex are un singur neuron senzitiv – protoneuronul –. Cu toate acestea. aplicarea unui stimul direct pe una din prelungiri dă naştere la un potenŃial de acŃiune ce se propagă de-a lungul acestora în ambele sensuri. cu caracter mai general. Această polaritate este determinată de modul de comunicare interneuronală la nivelul sinapsei. este determinată de prezenŃa sinapselor şi ea reprezintă o proprietate a arcului reflex şi nu a prelungirilor. se 44 . prin care se evită pătrunderea la acest nivel a leucocitelor ce ar perturba activitatea neuronilor. sau „cicatrizarea” Ńesutului nervos care constă în multiplicarea celulelor gliale în spaŃiile interstiŃiale rămase libere prin fagocitarea neuronilor nefuncŃionali şi prin care se asigură menŃinerea quasiconstantă a spaŃiilor cu lichid dintre celule (200-300 Aº). neuronii pot fi de trei tipuri: senzitivi (receptori). se consideră ca fiind senzitivi toŃi neuronii ce se interpun între receptor şi centrul nervos. Oricare neuron prezintă doi poli funcŃionali – un pol de intrare şi unul de ieşire – în raport cu circulaŃia unidirecŃională a semnalelor. cu sens de propagare celulipet şi axonice.

decât alte membrane. 16). III. iar fluiditatea lor este mai sensibilă la acŃiunea factorilor de influenŃă (temperatură. formalizări). Membrana periplasmatică a neuronului respectă planul general de organizare descris anterior (fig. mai cu seamă. de interrelaŃiile ce se stabilesc între ele.). de asociaŃie şi efectori în înŃelesul lor formal şi nu în cel real. Valoare asociativă reală au toŃi neuronii interpuşi între cel real senzitiv (protoneuron) şi cel real efector (ultimul neuron din arc). doar la nivelul centrilor. ExplicaŃia 45 . respectiv între calea ascendentă şi cea descendentă a arcului reflex. cât dezvoltarea diferenŃiată şi organizarea specifică a celor comune tipului excitabil şi tipului secretor. în cele ce urmează vom folosi termenii de senzitiv. fac joncŃiunea între calea aferentă şi cea eferentă. însă. valoare asociativă se atribuie numai neuronilor care. Prin reducŃie.consideră ca fiind efectori toŃi neuronii ce se interpun între centrul nervos şi efector. substanŃe liposolubile etc. Fig. Membrana neuronală are un conŃinut mai mare de fosfolipide (60%). 16 Membrana – modelul mozaicului fluid Deosebirile faŃă de membranele altor celule Ńin de calitatea şi cantitatea componentelor ce formează acest ansamblu trilaminat şi. Alcătuirea şi structura neuronului Specializarea funcŃională a neuronului nu are la bază atât apariŃia de organite celulare noi. Întrucât realitatea nu poate fi cunoscută decât prin intermediul simplificărilor (modelări. 1. constituind calea descendentă (respectiv calea eferentă) a arcului reflex.

de la di. există şi între fosfolipidele diverşilor neuroni. 46 . cât şi cea hidrofobă (acizi graşi) (fig. HFL – pol hidrofil. HFB – pol hidrofob Anumite diferenŃe. Varietatea biochimică a proteinelor membranare este extrem de mare. proteine-receptor şi proteine-canal. Dintre proteinele-enzime unele prezintă interes special în fiziologia integrării neuro-endocrine: adenozintrifosfataza ionodependentă.17) diferă calitativ de alte fosfolipide. proteine-transportor. Sub aspect funcŃional ele pot fi: proteine-enzime. 17 Macromolecula de fosfolipid. fiecare tip funcŃional prezentând o gamă largă de variante pentru acelaşi neuron. Toate aceste aspecte particulare îşi pun amprenta asupra parametrilor funcŃionali ai membranei fiecărui neuron. Există mai multe forme de ATP-ază în funcŃie de ionul care le activează şi al cărui transport transmembranar îl asigură: ATP-aza Na+-K+ dependentă (fig. Fig.şi tripeptide. ele vizând atât latura calitativă (componenta organică a grupării hidrofile. până la polipeptide complexe (glicoproteine şi lipoproteine) şi metal-proteine (unele enzime). lungimea lanŃurilor de acizi graşi).acestor diferenŃe constă în faptul că atât gruparea hidrofilă (fosfatidil). chiar dacă nu de aceeaşi amploare. Adenozintrifosfataza (ATP-aza) este implicată în mecanismele de transport ionic activ prin eliberarea din ATP a energiei chimice necesară mişcării ionilor împotriva gradienŃilor chimic şi electric şi / sau în sensul acestora dar cu viteză mult sporită. cât şi pe cea cantitativă (conŃinutul se colesterol sau de acizi graşi nesaturaŃi). adenilatciclaza şi fosfati dilinozitolkinaza. 18).

Fig. Prin activitatea lor ATP-azele ionodependente asigură refacerea şi întreŃinerea în timp a homeostazei ionice. 18 Efectele variaŃiei concentraŃiilor interne ale ionilor Na+ şi K+ asupra ATP-azei specifice ATP-aza Mg2+ dependentă. specificitatea enzimei asigură specificitatea de transport şi se evită interferenŃa enzimatică. ATP-aza Ca2+ dependentă (fig.Fig. 19) etc. 19 Efectele variaŃiei concentraŃiei interne a ionilor Ca2+ asupra ATP-azei specifice În acest mod.20) 47 . Adenilatciclaza are ca acŃiune finală formarea adenozinmonofosfatului ciclic (AMPc) implicat ca al doilea mesager ce modifică activitatea enzimelor (fig. precum şi a potenŃialului electric de membrană.

Fig. 21). Se admite că însăşi ATP-aza ionodependentă ar fi formată din două subunităŃi: una cu rol catalitic şi una cu rol de vehicul. 20 Activitatea adenilatciclazei la nivelul membranei În mod similar funcŃionează şi fosfatidilinozitolkinaza care produce din fosfolipide membranare diacilglicerol ca mesager de ordin secund implicat în acŃiunea anumitor enzime citoplasmatice (fig. 21 Activarea fosfatidilinozitolki nazei la nivelul membranei Proteinele-transportor sunt în mai mică măsură cunoscute. Legarea ionului de molecula transportoare formează un complex a cărui stabilitate 48 .Fig. Independent de faptul că transportorul este o subunitate a ATP-azei sau o moleculă separată el are o specificitate remarcabilă (dar nu exclusivă) pentru transportul unui anumit ion.

de regulă glicoproteine. aceştia determină consecinŃe diferite la nivelul neuronului Ńintă (purtător de receptori). efecte antagonice.este diferită în funcŃie de specificul fiecărei componente: organică (glicoproteina) şi minerală (ionul transportat) Complexul organomineral format la una din feŃele membranei (în anumite circumstanŃe enzimatice) se deplasează la faŃa opusă a acesteia (în alte circumstanŃe enzimatice) unde se desface eliberând ionul transportat. În timp ce legarea neurotransmiŃătorului de receptorul adecvat are drept consecinŃă activarea. molecula transportoare se reîntoarce la faŃa iniŃială fie neîncărcată (vezi fig. La nivelul sistemului nervos un rol important revine ionului Ca2+. în general. se vorbeşte de receptori membranari numai în legătură cu fixarea stereospecifică temporară a neurotransmiŃătorilor şi hormonilor. Pentru fiecare mesager există un receptor congruent ca geometrie (organizare spaŃială) şi adecvat ca posibilităŃi chimice interactive. Din aceste motive membranele neuronilor prezintă receptori specializaŃi în legarea calciului. Ca2+ etc. Multe medicamente ca şi unele 49 . Pentru o aceeaşi clasă de substanŃe pot exista receptori diferiŃi. Deşi – principial – neurotransmiŃătorii şi hormonii interacŃionează în acelaşi mod cu receptorii proprii. acesta fiind implicat atât în eliberarea neurotransmiŃătorilor. numeroşi alŃi receptori sunt specializaŃi în legarea altor substanŃe active. cât şi în determinarea excitabilităŃii. în timp ce legarea de alŃii are efecte emoŃionale sau analgezice.7). Rămasă liberă. Deşi. Legarea mesagerului chimic (neurotransmiŃător sau hormon) de receptor se realizează cu o înaltă specificitate stereo-chimică. aşa cum sunt multe peptide cerebrale. Aceeaşi substanŃă activă poate genera. reprezintă locurile de captare a mesajelor chimice sosite de la alte celule. Proteinele receptor. sau chiar a unor medicamente. uneori chiar opuse.) în interiorul celulei care modifică activitatea catalitică a enzimelor. PoziŃia acestora pe membrană este cvasistabilă. fie încărcată cu alt ion (sau moleculă) pe care îl transportă în sens invers (transport cuplat. prin legarea opioidelor de anumiŃi receptori sunt determinate efecte sedative. respectiv inactivarea unora dintre canalele ionice. aşa cum este cazul pompei de Na+-K+). legarea hormonului de receptorul propriu determină eliberarea unui al doilea mesager (AMPc. în funcŃie de receptor. Atât formarea complexului transportor-ion. mulŃi dintre ei fiind dispuşi în zonele sinaptice şi pe soma neuronală. În acest mod se exclude posibilitatea apariŃiei erorilor de acŃiune. cât şi mişcarea acestuia de la o faŃă la alta a membranei se realizează cu consum de energie. Astfel. ocuparea fiecăruia fiind însoŃită de efecte remarcabil diferite. DistribuŃia acestor receptori este diferită la diverşi neuroni.

ea fiind determinată de planul funcŃional general al celulei. Neuronii deŃin receptori chiar şi pentru adenozină care poate îndeplini şi rolul de mesager chimic cu efecte diferite în funcŃie de tipul receptorului. respectiv pe conul de emergenŃă al axonului. la fibrele 50 . Cel mai cunoscut efect produs de legarea adenozinei la receptorii membranelor presinaptice este acela de a inhiba eliberarea neurotransmiŃătorilor excitatori. Aceste porŃiuni membranare cu proteine-receptor specifice neurotransmiŃătorilor intră în alcătuirea joncŃiunilor interneuronale formând membrana postsinaptică. ar putea fi o explicaŃie a efectului reconfortant al cafelei. reprezentat de porŃiunile membranare ale butonilor dendritici. Vom accepta ipoteza că receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt tocmai capetele externe ale proteinelor-canal. Capetele subunităŃilor proteice ale canalului care predomină spre citoplasmă sunt diferite ca natură chimică şi proprietăŃi de cele care predomină spre spaŃiul interstiŃial.droguri acŃionează prin intermediul receptorilor de Ca2+ situaŃi. DistribuŃia pe membrană a diverselor tipuri de canale (pentru Na+. Proteinele-canal sunt ansambluri macromoleculare alungite ce străbat grosimea membranei de la o faŃă la alta fiind formate. numărul canalelor pe unitatea de suprafaŃă este determinat genetic pentru fiecare categorie de celule. canalele „uzate” fiind internalizate prin endocitoză şi digerate de enzimele lizozomale. K+. prin care sar împiedica legarea adenozinei. conului de emergenŃă a axonului şi a porŃiunii preterminale a butonului axonic. Nu se cunosc prea multe detalii cu privire la organizarea moleculară a receptorilor. posibil şi pe porŃiunea bazală a dendritelor. remarcabil crescută în asemenea stări. cel mai probabil. În privinŃa densităŃii canalelor de sodiu se estimează că. Prezumtiva interferenŃă dintre cofeină şi aceşti receptori. numit canal ionic (fig. din patru subunităŃi astfel dispuse încât delimitează între ele un spaŃiu canalicular cu diametrul mediu de 8 Aº. cel mai probabil. în locul lor fiind sintetizate altele noi. somei neuronale.22). De asemenea. Ca2+. Densitatea şi distribuŃia proteinelor receptor pe suprafaŃa membranei neuronale sunt neuniforme. Mg2+ etc.) nu este întâmplătoare. Receptorii pentru neurotransmiŃători sunt prezenŃi doar la polul de intrare al neuronului. ceea ce uşurează înŃelegerea consecinŃelor acŃiunii acestora de activare sau inactivare a canalelor ionice. În legătură cu aceasta trebuie amintită ipoteza potrivit căreia starea de oboseală nervoasă în urma unor solicitări prelungite ar putea fi generată tocmai de acŃiunea adenozinei. chiar la nivelul canalelor specifice acestui ion. Receptorii pentru anumiŃi hormoni au o distribuŃie cvasiuniformă pe membrana somei neuronale.

ExistenŃa acestor comunicări libere între interiorul şi exteriorul celulei ar duce la instalarea unui echilibru termodinamic pentru componentele de mici dimensiuni. în fenomenele electrice de membrană. substanŃe organice cu moleculă mică). Se impune astfel necesitatea existenŃei unor modalităŃi de închidere (inactivare) şi deschidere (activare) a lor în funcŃie de anumite circumstanŃe. cu o distribuŃie uniformă pe toată suprafaŃa membranei. Prin aceste canale se realizează o comunicare episodică directă între citoplasmă şi lichidul interstiŃial pentru componentele cu dimensiuni sub 8 Aº (apă. corpii Nissl nu sunt decât formaŃiuni ergastoplasmice (reticul endoplasmatic rugos) pe care le întâlnim. Deşi consideraŃi a fi organite specifice neuronului. iar la cele mielinizate ele sunt prezente numai la nivelul strangulaŃiilor Ranvier (1 /µm lungime) cu o densitate mult mai mare – 2000 /µm2. fapt ce ar impieta grav asupra existenŃei (metabolismului) şi funcŃionării (excitabilităŃii) neuronului. Asemenea modalităŃi există. după cum s-a văzut. acestea ar fi de 1110 /µm2. Asupra a două dintre acestea vom oferi detalii într-un alt paragraf. cel mai probabil. Fig. neuniformă. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. dar asupra mecanismelor intime de realizare pluteşte încă aburul ipotezelor. Din cauza fluidităŃii fosfolipidelor membranare. Calitatea chimică a produsului sintetizat este determinată genetic prin intermediul 51 . în realitate. la oricare celulă de tip secretor. Asocierea dintre ribozomi şi o parte a reticulului endoplasmatic neted este determinată de nevoia reducerii consumului de timp în sinteza neurotransmiŃătorilor. direct sau indirect. canalele ionice se pot deplasa prin translare modificând astfel distribuŃia în suprafaŃă. 22 Canalul ionic şi cele patru subunităŃi proteice ale sale La nivelul corpului celular densitatea pare a fi în medie de 50-100 /µm2 cu o distribuŃie. aşa cum o dovedeşte realitatea.nemielinizate. Importantă este mişcarea prin aceste canale a ionilor minerali implicaŃi. ioni minerali.

glicină). peptidele din SN sunt în mare măsură implicate în determinarea comportamentului. Având în vedere condiŃionarea reciprocă la nivelul celulelor „Ńintă” (asupra cărora acŃionează) a celor trei categorii de mesageri. astfel încât se poate admite existenŃa unei „anatomii chimice” a acestuia. sunt invocate în destul de multe cercetări. Din jocul acŃiunilor celor trei categorii de mesageri: neurotransmiŃători. Cei mai mulŃi mesageri chimici sunt peptide active din punct de vedere biologic a căror sinteză este determinată genetic. şi nu una specifică celor ce produc hormoni sau modulatori. În funcŃie de tipul „matriŃei” (RNAm) unii neuroni vor sintetiza pentru export mediatori excitatori (acetilcolină. adrenalină. cei mai mulŃi neuroni produc atât neurotransmiŃători clasici (catecolamine. acidul gamaaminobutiric). neuromodulatori şi neurohormoni. modulator. În numeroase mecanisme homeostazice. cât şi neuropeptide active cu rol . un rol de suport şi mijloc de transport pe distanŃe lungi a veziculelor cu mediator de la locul de sinteză majoră (corpul celular) la locul de eliberare (butonii terminali ai 52 . Deci. Multe peptide sunt implicate în comportament în mod direct. serotonină. peptide. acetilcolina. secreŃia este o proprietate comună tuturor neuronilor. ci şi particularităŃile individuale şi circumstanŃiale ale acestora. putem avea o explicaŃie convenabilă a diversităŃii consecinŃelor determinate de acŃiunile lor. Însă. dopamină. Deşi rolurile lor sunt multiple. dar cele mai multe prin efectele lor secundare produse asupra centrilor nervoşi şi glandelor endocrine. acŃiunile pozitive ale unor peptide asupra capacităŃii de memorare la voluntari. un rol mecanic pasiv şi. alŃii – mediatori inhibitori (GABA – acid gamaaminobutiric.RNAm. legătura lor cu „centrul foamei” fiind demonstrată în unele experimente pe animal. iar alŃii – modulatori (endorfine) sau hormoni (ADH. Există numeroase studii în acest sens pe animale şi multe observaŃii pe omul bolnav. unii având şi rol de cofactori. precum şi marea varietate biochimică a acestora (sunt cunoscute peste 100 de peptide active). noradrenalină). rezultă nu numai reacŃiile fiziologice şi acŃiunile comportamentale. sau a revenirii după amnezia retrogradă la unii bolnavi. mai cu seamă. altele (opioidele) în analgezie. „matriŃa” eliberată de nucleul neuronului. în primul rând. adrenalină). în al doilea rând. SecreŃia mesagerilor chimici este un proces diferit de la o regiune la alta a sistemului nervos. Unele peptide sunt implicate în medierea durerii. cu excepŃia celor ce dau sinapse electrice. de reglare a diverselor funcŃii. deşi încă insuficient demonstrate. Neurofibrilele sunt elemente fibrilare şi microtubulare care au. peptidele neuromodulatoare au un rol decisiv alături de neurotransmiŃători şi neurohormoni (unii dintre ei fiind tot peptide). Chiar şi în reglarea comportamentului alimentar sunt implicate mai multe peptide. RH.

la distanŃă foarte mare la locul sintezei. Cum pentru axon importantă este membrana (axolema). Că. de regulă. la nivelul axonului. Prin acest mecanism electrostatic se pot explica atât viteza relativ mare de transport. celula cheltuieşte cu atât mai multă energie cu cât ea este mai departe de forma sferică. Încât. totalitatea veziculelor din 53 . protecŃia mecanică trebuie asigurată în primul rând. Se ştie că. produşii de neurosecreŃie se vor depozita într-o zonă cât mai apropiată de locul de eliberare. o realizează cu mai multă eficienŃă formaŃiunea citoscheletică submembranară şi învelişul glial şi conjunctiv şi nu un mănunchi de neurofibrile dispus în axoplasmă. ExplicaŃia acestui decalaj constă în faptul că în majoritatea cazurilor. Procesul ar putea fi bazat pe forŃele electrostatice exercitate între încărcătura electronegativă a suprafeŃei citoplasmatice a membranei veziculare şi anumite puncte de pe neurofibrile încărcate electropozitiv. în lungul căreia se realizează propagarea PA. La nivelul axonilor neurofibrilele formează mănunchiuri (dispunere paralelă) în lungul cărora veziculele cu mediator se deplasează prin alunecare facilitată dinspre corpul celular spre butonii terminali unde se acumulează temporar (ca un „transport pe cablu”). FaŃă de capacitatea de sinteză pentu export (neurotransmiŃători. Însumând capacităŃile de depozitare reprezentate de aparatul Golgi (mai puŃin dezvoltat) şi de veziculele din butonii terminali ai axonilor (foarte numeroase). Prin urmare. hormoni) pe care o dovedeşte neuronul ca celulă secretorie. Neuronii stelaŃi cu multe buchete dendritice. aparatul Golgi – al cărui rol principal este de depozitare a produsului de secreŃie – ar trebui să fie mult mai dezvoltat decât este în realitate. cât şi. O asemenea protecŃie. neurosecreŃia este produsă în corpul celular şi este eliminată la polul de ieşire al neuronului (butonul terminal al axonului) situat. în unele cazuri.axonilor). însă. adică în butonii terminali ai axonilor. modulatori. se ajunge la o capacitate totală de stocare corespunzătoare raportului valoric dintre ritmul de sinteză şi de eliberare a neurotransmiŃătorilor. În corpii celulari de formă ovală (celulele Purkinje) asemenea dispuneri ale neurofibrilelor nu se întâlnesc. sensul antigravitaŃional al acestuia. pentru menŃinerea formei sale. acesteia. la distanŃă de membrană. numiŃi şi multipolari. dar nici confirmată. neurofibrilele au şi un anume rol mecanic reprezintă o chestiune ce nu poate fi nici negată. prin ea asigurându-se şi protecŃia axoplasmei. evită consumul de energie pentru menŃinerea formei prin dispunerea internă a neurofibrilelor în mănunchiuri ce converg spre baza prelungirilor dendritice şi diverg în citoplasma somei spre diverse puncte de sprijin situate pe faŃa internă a membranei. Rolul mecanic pasiv al neurofibrilelor (ca elemente aparŃinând citoscheletului) vizează planul energetic al neuronului.

conŃinând produşii de neurosecreŃie.1. în funcŃionarea căruia diviziunea – ca fenomen grav pentru celulă – ar produce numeroase şi profunde consecinŃe negative în planul funcŃional general al organismului. Deducem de aici că însuşirea de a se divide este pierdută de neuron pe parcursul evoluŃiei. rămâne operantă cea de-a doua. III. Această asimetrie necesară vieŃii generează gradienŃi electrochimici ce devin efectivi în momentele în care se deschid canalele ionice. Cum prima soluŃie este exclusă de însăşi calitatea de sistem deschis a celulei. fie refăcând asimetria prin pomparea ionilor împotriva propriilor gradienŃi electrochimici. al ponderii ce o deŃin în realizarea excitabilităŃii celei mai ridicate şi a sintezei şi eliberării cuantificate a neurotransmiŃătorilor. Pompele ionice sunt. mecanisme a căror finalitate este homeostazia ionică. III. progresiv şi paralel cu complexificarea modalităŃilor de integrare neurală şi în paralel cu taxonomia filogenetică a organismelor. Nu se mai divide nu pentru că este neuron – la multe organisme adulte aparŃinând speciei animale din clase diferite. Există pompe şi pentru alŃi ioni dar acestea nu au o implicaŃie directă în integrarea neurală 54 . centrozomul lipseşte din neuronul omului adult întrucât acesta nu se mai divide. MenŃinerea în timp a homeostaziei ionice nu este posibilă decât fie renunŃând la canalele ionice. Ca organit celular implicat în mişcările cromozomiale din timpul diviziunii. pe lângă cel propriu-zis existent în corpul celular al neuronului. ci în acela al dezvoltării şi diversificării lor la acest nivel.butonii terminali. 2. Pierderea capacităŃii de diviziune este compensată de un permanent şi rapid turnover al tuturor componentelor neuronale. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului Specificitatea acestor mecanisme nu trebuie înŃeleasă în sensul existenŃei lor exclusiv la nivelul neuronului. deci. neuronii se divid –. ca şi la om până la o anumită vârstă în dezvoltarea ontogenetică. aceasta însemnând menŃinerea în citoplasmă a unor concentraŃii reduse pentru Na+ şi Ca2+ şi crescute pentru K+. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. ci pentru că este neuron integrat într-un sistem de mare complexitate.2. poate fi considerată ca o formă particulară de organizare a aparatului Golgi. Pompe ionice Pentru existenŃa oricărei celule ca sistem termodinamic deschis este necesară întreŃinerea în timp a asimetriei de distribuŃie a ionilor de o parte şi de alta a membranei periplasmatice prin păstrarea la valori cvasiconstante a concentraŃiilor acestora în interior (homeostazie). Mg2+.

23). Complexul organometalic astfel format se deplasează la faŃa internă a membranei unde. pierde afinitatea pentru ionul K+ pe care îl eliberează în citoplasmă. Pompa de Na+-K+ Transportorul deŃine cinci situsuri de complexare a ionilor: două pentru K+ şi trei pentru Na+ (fig. în prezenŃa unei enzime specifice (E1). 2. Deplasând cei doi ioni împotriva gradienŃilor electrochimici acest mecanism a primit numele de pompă de Na+ . în prezenŃa unei alte enzime (E2).III. după care ciclul se reia (fig. 23 ConfiguraŃia ipotetică a transportorului comun pentru Na+ şi K+ La faŃa externă a membranei. Sub influenŃa aceleiaşi enzime (E2) transportorul formează un alt complex organometalic prin legarea a trei ioni Na+ din citoplasmă pe care îi va deplasa la faŃa externă eliberându-i în lichidul interstiŃial. Fig. Fig.1. transportorul complexează doi ioni K+. 24 Mecanismul pompei de Na+-K+ 55 . 24).K+.1.

necesară proceselor metabolice. Aceasta este inerŃia metabolică a oricărei pompe. Ca urmare. în fapt. la normal. latura homeostazică întrucât de ea depinde în mod direct metabolismul ca bază a existenŃei şi funcŃionării celulei. Pompa de Na+-K+ are o activitate unimodală. lăsând în citoplasmă o sarcină negativă liberă – purtată de macromoleculele amfolite şi c) acumularea unei importante energii potenŃiale reprezentate de gradientul chimic al Na+ orientat spre interior [Na+]e= 440 mM/[Na+]i = 50 mM). totuşi. activitatea enzimei principale a acestui mecanism – 56 .Pompajul ionic cu stoichiometria de 3 Na+ pentru 2 K+ generează trei consecinŃe majore: a) reface şi menŃine homeostazia ionică. Din acest motiv enzima responsabilă de transportul activ al celor doi ioni se numeşte ATP-aza Na+-K+ dependentă. enzimă a cărei activitate este intensificată atunci când. Transportul activ de Na+ şi K+ se realizează cu consum de energie chimică eliberată de ATP sub acŃiunea adenozintrifosfatazei. ci ele se ierarhizează pe baza criteriului importanŃei. comparativ cu nivelul de repaus. Asupra acestor probleme vom reveni la analiza mecanismului excitabilităŃii. cu expulzarea unei sarcini pozitive la fiecare ciclu de transport. Toate trei laturile condiŃionează viaŃa neuronului ca element component al sistemului integrator. şi redusă de modificările în sens invers ale concentraŃiilor aceloraşi ioni. ca şi reducerea ei atunci când concentraŃia Na+ scade. în sensul existenŃei unei disjuncŃii între trei roluri diferite. Tripla finalitate a pompei nu trebuie să ducă la concluzia greşită că activitatea în sine a acestui mecanism ar fi trimodală. Pompa de Na+-K+ fiind un mecanism în care sunt implicate procese enzimatice. ceea ce şi este în plan metabolic. faŃă de valorile normale. primordială fiind. sub influenŃa creşterii concentraŃiei citoplasmatice a Na+. creşte concentraŃia Na+ şi/sau cade concentraŃia K+ în citoplasmă. intensificarea activităŃii pompei.). Deşi apare ca un dezavantaj pentru celulă. această inerŃie a pompei se dovedeşte a fi de mare utilitate în planul excitabilităŃii (a se vedea paragraful respectiv). Mg2+ etc. caracterizată de concentraŃii citoplasmatice sporită pentru K+ şi redusă pentru Na+ (asimetria ionică). implică un anume consum de timp. macromolecule şi transferuri energetice. cât şi al descreşterii intensităŃii de transport. dar în măsură diferită. în sensul că trecerea de la un nivel funcŃional la altul atât în sensul creşterii. ea fiind diferită calitativ de ATP-azele activate de alŃi ioni (Ca2. cele trei tipuri de laturi nu sunt echivalente pentru celula nervoasă. se realizează progresiv şi relativ lent. ca urmare a pompajului. b) încărcarea electrică a „condensatorului” membranar ca urmare a faptului că scoaterea din citoplasmă a trei sarcini electrice pozitive – purtate de Na+ – şi readucerea în citoplasmă a două sarcini electropozitive – purtate de K+ – echivalează. prezintă o activitate a cărei desfăşurare se caracterizează printr-o anumită inerŃie. De altfel.

într-un mod sau altul. homeostazia calciului la nivel celular este controlată nu numai de activitatea pompei specifice. În spaŃiul citoplasmatic al neuronului concentraŃia ionului Ca2+ trebuie menŃinută la un nivel redus în condiŃiile în care din exterior el pătrunde pasiv prin canale proprii. – celula dispune de o singură sursă directă: ATP. cuante mici de energie (legături microergice). transport activ. 2. Utilizarea energiei eliberată din ATP. activitatea ei fiind intensificată de creşterea acesteia şi invers. în cele mai diverse procese fiziologice. însuşi voltajul şi gradientul de Na+ sunt. Homeostazia calciului la nivel celular rezultă din armonizarea transportului activ spre exterior. Pe de altă parte. două aspecte particulare ale aceleiaşi homeostazii generale a celulei. Adenozintrifosfataza este dependentă de concentraŃia internă a Ca2+. Transportorul prezintă situsuri doar pentru calciu. ci şi de mecanismul ce asigură închiderea (inactivarea) canalelor proprii. Mecanismul de schimb antiport Na+/H+ În ultima analiză. un „motor cu hidrogen”! Pentru oricare dintre activităŃile sale consumatoare de energie – sinteze. realizat de pompă şi mişcarea pasivă spre interior realizată la nivelul canalelor specifice atunci când acestea sunt active (deschise). Toate celelalte substanŃe eliberează. în plan energetic. Cum însă închiderea canalelor este un proces activ.2. insuficiente activităŃii celulei. conform reacŃiei globale: aza ATP ATP → ADP + P + E → proces activ  − [1] 57 . Principial. Din acest motiv pompa de Ca2+ este un mecanism activ de extruzie a acestui ion. 2. cât şi plasmatic şi interstiŃial. contracŃie etc. Aceasta întrucât prin ruperea enzimatică a unei legături fosfat din ATP se eliberează o cuantă de energie chimică de valoare mare (legături fosfat macroergice) necesară şi suficientă amorsării proceselor active din celulă. Din acest motiv homeostazia calciului atât la nivel citoplasmatic. pompe ionice. are aceeaşi schemă de funcŃionare cu cea de Na+-K+ (vezi fig. beneficiază de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de întreŃinere. chiar dacă unul indirect activ.2.1. pompa de Ca2+. în ultimă analiză. el fiind implicat. celula este. Pompa de Ca2+ ImportanŃa ionului de Ca2+ în organism este deosebită. după cum vom vedea. III.ATP-aza – este dependentă de concentraŃiile citoplasmatice ale Na+ şi K+ şi nu de voltajul membranar sau gradientul de Na+. III. 19).

Această energie reprezintă însă o cuantă mică. Pe aceasta se bazează caracterizarea mitocondriei ca „microcentrală energetică” a celulei. nu sunt decât decât „rezervoare de hidrogen”. la nivelul căreia au loc fosforilări oxidative. în fapt. Întrucât legarea fosfatului de adenozindifosfat este. iar enzima (fosforlaza) poate fi sintetizată de celulă. Această sursă este reprezentată de substanŃele organice exogene (luate din mediu sub formă de hrană): proteine. De aceea. Problema acestei necesităŃi este ceva mai complexă decât pare la o primă şi succintă analiză.duce progresiv la epuizarea sursei şi la moartea celulei prin colaps energetic. un proces de fosforilare şi întrucât energia necesară acestui proces se obŃine dintr-un proces de oxidare (a hidrogenului) se spune că refacerea adenozintrifosfatului (ATP) este rezultatul unei fosforilări oxidative. numită dehidrogeneză. Acest excurs în problema energeticii celulare a fost obligatoriu pentru a putea înŃelege necesitatea existenŃei unui mecanism de scoatere din celulă a ionilor H+. Prin procese enzimatice complexe acestea ajung la un termen final comun – acidul piruvic – a cărui moleculă conŃine carbon. lipide şi glucide care. De vreme ce prezenŃa mecanismului de extruzie a protonului este o necesitate pentru celulă. Rezultatul oxidării hidrogenului (proces numit ardere) este eliberarea de energie şi formarea unei molecule de apă. 58 ( − ) . întrucât adenozindifosfatul (ADP) şi fosfatul (P) sunt reutilizabili. acidul piruvic pune în libertate hidrogenul şi un rest molecular conform reacŃiei simplificate: Acid piruvic → CO2 + H [3] Atomul de hidrogen este activat la forma ionică prin pierderea electronului unic H − e → H + şi combinat cu oxigenul venit din interstiŃiu (oxigen respirator) şi el activat la rândul lui. din acest unghi de privire. prin procese complexe. conform reacŃiei: ADP + P Fosforilază → ATP + E1 [2] Resinteza ATP-ului ridică doar problema sursei pentru energia E1. la nivelul mitocondriei se „sumează” mai multe asemenea cuante mici până când suma lor atinge valoarea optimă (E1 cuantă mare) necesară şi suficientă legării fosfatului de adenozindifosfat (reacŃia (2)). consumator de energie. insuficientă ca atare pentru refacerea ATP-ului. oxigen şi hidrogen. Sub acŃiunea enzimei. De aceea ATP-ul trebuie resintetizat printr-un proces invers.

în carioplasmă etc. ForŃa principală o reprezintă gradientul ionilor Na+ care tind să intre în celulă.25). în diferite moduri. FaŃă de toate aceste consecinŃe negative celula se apără prin antiportul Na+/H+. Dar care este motivul pentru care evoluŃia nu a dus la apariŃia unei modalităŃi de echilibrare între „producerea” ionilor H+. Dacă producŃia de protoni ar fi mai redusă. Finalitatea generării protonului este combinarea lui cu oxigenul respirator în scopul obŃinerii energiei. Pentru a înŃelege acest mecanism vom compara antiportul cu o roată cu palete al cărei ax este paralel cu suprafaŃa membranei celulare. prin dehidrogenare enzimatică şi „consumul” acestora prin oxidare? Este. ducând la distrugerea completă a acestora într-un interval de timp foarte scurt (minute). aparenta imperfecŃiune a balanŃei hidrogen – oxigen. o imperfecŃiune a Naturii? Credem că nu! Cel mai probabil. gradientul ionilor H+ care tind să iasă din celulă. Oxigenul aflat în exces sporeşte posibilitatea generării. = 50 mM) care astfel dinamizează antiportul. la schimbarea gradului de disociere chimică a compuşilor solvaŃi în apa plasmatică etc. 59 . înclinată în favoarea celei dintâi. iar cea de-a doua. Radicalii liberi ai oxigenului sunt extrem de periculoşi pentru sistemul viu întrucât declanşează reacŃii în lanŃ de formare de noi radicali liberi (inclusiv organici) din chiar formaŃiunile celulare. Acidifierea produsă prin creşterea peste limită a concentraŃiei ionilor H+ ar duce la inhibarea unor enzime şi la stimularea altora. = 440 mM. cu tot cortegiul ei de consecinŃe. la accentuarea caracterului bazic al substanŃelor amfolite (proteinele) şi schimbarea reactivităŃii lor biochimice. ci sub formă de ion hidroniu H3O+ . atunci s-ar naşte un pericol mult mai mare: acumularea în exces a oxigenului la nivelul celulei (în apa citoplasmei. iar Na+ int. a radicalilor liberi ai oxigenului (care au un orbital ocupat de un singur electron).). Punerea în mişcare a roŃii este posibilă numai prin acŃiunea concomitentă şi în sensuri opuse a două forŃe asupra paletelor situate diametral simetric (fig.şi exomembrane. cauza acestui fenomen trebuie căutată prin abordarea problemei dintr-un unghi. Astfel. în endo. Pentru ca ionii H+1 să poată fi expulzaŃi din celulă se foloseşte energia potenŃială reprezentată de gradientul de concentraŃie al Na+ (Na+ ext. poate fi considerată o modalitate eficientă de apărare împotriva pericolului reprezentat de apariŃia radicalilor liberi ai oxigenului. Prin mobilizarea „roŃii cu _____________ 1 Protonul este extrem de activ şi de aceea el nu poate exista liber în soluŃii apoase. oare.înseamnă că există o cauză care determină generarea lui în exces. Pericolul reprezentat de acumularea ionilor H+ vizează homeostazia acido-bazică.

III. 2. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale La nivelul membranei periplasmatice există un bogat echipament enzimatic cu diverse roluri în metabolismul şi funcŃionarea specifică a neuronului. În cadrul acestuia se pot distinge sisteme enzimatice ca entităŃi catalitice legate de un aspect sau altul al metabolismului sau funcŃiilor specifice îndeplinite de neuron. Pe lângă acŃiunile individuale asupra anumitor substanŃe. formând un ansamblu catalitic unitar pe întreaga celulă. în cea mai mare parte.palete” ionii de Na+ pătrund în celulă. întrucât gradientul de Na+ a fost realizat de pompa de Na+-K+ cu consum de ATP.3. ataşaŃi electrostatic de faŃa externă a membranei (forŃa electrostatică ce îi reŃine provine atât de la grupările hidrofile externe ale membranei. cât şi cu enzimele citoplasmatice. vor rămâne. În realitate însă. 60 . iar ionii H+. antiportul este un mecanism indirect activ (transport activ de ordinul II) Fig. expulzaŃi din celulă. cât şi de la electronegativitatea internă a celulei polarizate). Ionii Na+ pătrunşi în celulă vor fi expulzaŃi din nou la exterior de pompa Na+-K+ activată de prezenŃa lor în exces faŃă de cerinŃele homeostazice. În extruzia protonului se cheltuieşte direct energia gradientului de concentraŃie al Na+ şi nu energia metabolică (ATP). iar ionii H+ ies la exterior. enzimele membranale au largi diponibilităŃi de interacŃiune atât reciprocă. motiv pentru care antiportul Na+/H+ este un mecanism pasiv. 25 Mecanismul antiport Na+/H+ Soarta celor doi ioni transferaŃi prin mecanismul antiport este diferită.

a căror importanŃă o considerăm a fi mai mare.1. 2. cât şi prin rezultatul lor comun – eliberarea de energie. curentul electric. III. cel puŃin o parte din cele ce compun sistemul energetic.III. pot fi încadrate şi în sistemul enzimatic de comunicare. în acest sistem vom introduce doar acele enzime care catalizează procese implicate direct în comunicare. a Mg2+.2. participând la realizarea potenŃialului electric de membrană – în baza căruia se asigură excitabilitatea –. Sistemul enzimatic energetic (ATP-azele) Există. Sistemul enzimatic de comunicare InterrelaŃiile enzimatice la nivelul membranei periplasmatice fac dificilă departajarea între diversele categorii doar în baza acŃiunii lor principale. după cum am văzut. Este vorba de sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei de la nivelul membranei neuronale şi a altor celule implicate în comunicare atât prin intermediul neurotransmiŃătorilor şi stimulilor electrici.3. Deducem astfel că sistemul ATP-azelor poate fi considerat şi ca un sistem enzimatic de întreŃinere a homeostaziei. în interiorul ansamblului unitar. Astfel. monozaharide) sau ale unor cataboliŃi cu moleculă mare.3. nu şi pe cele ce asigură eliberarea energiei necesare acestora. neuromodulatorii şi hormonii) 61 . 2. Toate aceste enzime sunt unitare atât prin substratul lor comun ATP-ul. Deşi sunt mai multe sisteme de enzime de acest tip ne vom opri. concentraŃia Ca2+. Ceea ce le diversifică.3. păstrând acelaşi criteriu al acŃiunii principale. Dar mai corectă este considerarea ATP-azelor în sistemul enzimatic energetic deoarece în membranele multor celule. este destinaŃia diferită a energiei eliberate din ATP în raport de care activitatea catalitică a fiecărei adenozintrifosfataze este dependentă de un alt parametru citoplasmatic: concentraŃia Na+ şi a K+. a H+ precum şi concentraŃiile nutrienŃilor (aminoacizi. inclusiv ale celor neuronale (sau în intimitatea lor) există proteine contractile (de tip actomiozinic) care necesită energie în procesul scurtării (contracŃie localizată.2.1. aşa cum sunt ATP-azele Na+K+ şi Ca2+ dependente.Sistemul adenilatciclazei La polul de intrare al neuronului mesagerii de ordinul I (neurotransmiŃătorii. 2. asupra a două dintre ele. acizi graşi. III. un sistem enzimatic implicat în asigurarea energiei la nivelul membranei aşa cum este sistemul adenozintrifosfatazelor. slabă cu destinaŃie multiplă). pe scurt. toate schimburile celulare active având această finalitate. cât şi al neuromodoulatorilor şi al hormonilor. Totuşi.

direct sau indirect. H – hormon. a unui important proces enzimatic: fosforilarea şi defosforilarea anumitor proteine specifice. din jocul cantitativ-calitativ al lor rezultând procesul adecvării acŃiunii fiziologice. AcŃiunea unor mesageri de ordinul I constă în stimularea fosforilării.determină reglarea. SecvenŃele acestor procese sunt redate sumar în fig. determină activarea adenilatciclazei ca primă şi majoră secvenŃă a lanŃului de reacŃii ce vor urma. iar a altora în stimularea defosforilării. Dacă este implicat GTP-ul. va lua naştere GMPc (guanozinmonofosfatul ciclic). 26. mg I – mesageri de ordinul întâi. Legarea mesagerului chimic de receptorul specific. mg II – mesageri de ordinul al doilea. Fig. NT – neurotransmiŃător. R – receptor Sub acŃiunea adenilatciclazei ATP-ul este transformat în AMPc (adenozinmonofosfatul ciclic). 26 Sistemul adenilatciclazei şi activitatea fiziologică. ori acŃiunea curentului electric. În alte cazuri (sau paralel cu 62 .

ceea ce explică marea varietate a efectelor în plan funcŃional. gama etc. Ele pot fi proteine-canal.) tocmai întrucât fosforilarea lor. Sunt atât de numeroase implicaŃiile fosforilării proteinelor specifice. serotonină.producerea AMPc şi GMPc) mesagerul de ordinul I determină (şi) eliberarea ionului Ca2+ de la faŃa internă a membranei. în cele mai multe cazuri. Proteinele specifice (masă de 20 000 daltoni) ce pot fi fosforilate de proteinkinazele A dependente de AMPc. III. pentru alŃii de cea dependentă de Ca2+ sau GMPc. Schema sistemului este redată în fig. încât se poate considera că acest proces mijloceşte cvasitotalitatea activităŃilor fiziologice de la nivelul neuronilor. GMPc şi Ca2+ îndeplinesc rolul de mesageri de ordinul II. par a fi ele însele şi receptori pentru anumiŃi mesageri de ordinul I: acetilcolină. Proteinfosfatazele neuronale – care catalizează defosforilarea – sunt mai numeroase şi activitatea lor este stimulată sau inhibată tot de unul dintre mesagerii de ordinul II. 2. în cele din urmă. receptorii nicotinici ai acetilcolinei sunt de mai multe tipuri (alfa. 63 . GMPc şi Ca2+ sunt foarte diferite şi numeroase (peste 70 la nivelul neuronilor).2. ei activând una din cele două enzime.2. Fosforilarea unora sau altora dintre receptori conduce la efecte diferite. beta. proteine-transportor sau proteine-enzime. tot fosforilarea proteinelor specifice. însă altul decât cel ce a stimulat proteinkinaza. În unele cazuri mesagerul de ordinul I. prin care sunt activaŃi.3. fiecare categorie cuprinzând mai multe tipuri. 27. dopamină etc. pare să existe un singur tip de proteinkinază stimulată de AMPc. În mod similar trebuie gândită şi diversitatea canalelor ionice care. un singur tip de proteinkinază stimulată de GMPc şi mai multe proteikinaze stimulate de Ca2+. însă altele decât cele din sistemul adenilatciclazei. În neuroni. fie proteinkinaza A – care catalizează reacŃia de fosforilare a proteinelor specifice. Chiar şi eliberarea neurotransmiŃătorilor (sau a altor mesageri) este reglată prin fosforilarea şi desfosforilarea proteinelor specifice care asigură ataşarea veziculelor de faŃa internă a membranei butonale. în general. proteine-receptor. Pentru exemplificare. activează direct proteinkinaza fără participarea mesagerului de ordinul II. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei Acest al doilea mare sistem enzimatic cu origine membranară determină. aşa cum este insulina. adrenalină. este produsă. În aceste modalităŃi celula răspunde prin activităŃi fiziologice specifice la acŃiunea stimulilor. ca o cale finală comună angajată în moduri diferite şi determinând consecinŃe diferite. de proteinkinaza dependentă de AMPc. pentru unii. AMPc. fie proteinfosfataza – care catalizează defosforilarea acestora.

Cei mai mulŃi neuroni par să deŃină proteine-receptor din ambele categorii. Atât Ca2+. în special). Defosforilarea este produsă de proteinfosfataze ce pot fi activate. de mesagerii de ordinul II din sistemul adenilatciclazei (AMPc. stimuli electrici. modulatori şi hormoni) determină activarea enzimei fosfatidilinozitolkinazei care degradează fosfolipidul (fosforilat) din membrană. Fig. ele se pot manifesta ca sinergice. R – receptor. degradare în urma căreia rezultă două consecinŃe : eliberarea de Ca2+ din stocul membranar şi formarea de diacilglicerol. cu masa de 40 000 daltoni. activează o altă categorie de enzime de fosforilare a proteinelor specifice şi anume. H – hormon. cât şi diacilglicerolul. Cele două proteinkinaze – A şi C – declanşează activităŃi fiziologice diferite prin fosforilarea unor proteine diferite (20 şi 40 K). proteinkinazele C. pe feŃele lor citoplasmatice. dar pe căi şi modalităŃi separate şi paralele. în unele cazuri. deşi. activarea 64 . 27 Sistemul fosfatidilinozitolkinazei şi activitatea fiziologică. Acestea din urmă vor cataliza reacŃia de fosforilare a unui alt tip de proteine specifice decât cele din sistemul adenilatciclazei. Multe dintre proteinele acestea (40 K) par a fi localizate la nivelul membranelor presinaptice. Proteinele substrat asupra cărora acŃionează proteinkinazele C sunt mai puŃin cunoscute la nivelul neuronilor decât cele fosforilate de proteinkinaza A.Numeroase semnale extracelulare (neurotransmiŃători. cel mai probabil. NT – neurotransmiŃător. Astfel apare o relaŃie antagonică între cele două sisteme enzimatice.

în general. Încât. de fapt. cele cu rol de receptor sunt deosebit de importante atât pentru existenŃa. semnalul extern (mesagerul de ordinul I) care induce sistemul fosfatidilinozitolkinazei promovează. pentru ca o substanŃă activă să se poată lega de receptorul membranar. sunt reprezentaŃi. Sistemul receptor al membranei Între proteinele ataşate feŃei externe a membranei. cele două sisteme sunt agoniste. se pare. Fig. Receptorii pentru neurotransmiŃători. Nu poate fi exclusă o cooperare – sinergică sau antagonică – între enzimele de fosforilare: proteinkinazele A şi C. Ele sunt. chiar de porŃiunile externe ale proteinelor canal sau de formaŃiuni ataşate acestora. Încât. ca şi aceea a altor celule. III. 2. funcŃiile celulare. ci şi o configuraŃie sterică adecvată acestuia (fig. b) pentru hormoni şi c) pentru neuromodulatori.28). ConsecinŃele principale ale legării neurotransmiŃătorului de receptorul specific sunt: a) deschiderea 65 . Membrana neuronală deŃine. situaŃi la polul de intrare al neuronilor. ci şi o configuraŃie spaŃială caracteristică. ea trebuie să aibă nu numai o afinitate chimică. trei categorii de receptori: a) pentru neurotransmiŃători. PorŃiunea externă a receptorului prezintă nu numai situsuri de o înaltă specificitate biochimică. asigură elaborarea răspunsului fiziologic specific la acŃiunea mesagerilor extracelulari permiŃând stabilirea între diversele celule a unor relaŃii acŃionale şi nu pur informaŃionale. cât şi pentru funcŃionarea neuronului. potenŃându-se unilateral. la unele celule (hepatice de exemplu). glicoproteine şi lipoproteine speciale sintetizate în cadrul metabolismului celular şi amplasate în stratul extern al membranei.4.unora antagonizând activarea celorlalte. Sunt şi cazuri în care. fiecare categorie fiind formată din mai multe variante. 28 Schema diverselor tipuri sterice de receptori (R) membranari Tocmai această specificitate stereochimică determină marea varietate a receptorilor membranari. ca şi cel al adenilatciclazei. Independent de modul concret al acŃiunilor secvenŃiale sistemul fosfatidilinozitolkinazei. în timp ce semnalul ce induce sistemul adenilatciclazei le antagonizează.

III.1. apoi şi la celelalte canale. determină una sau alta din activităŃile fiziologice.unui anumit tip de canale ionice (de Na+. 2. toate explicaŃiile oferite de membranologi fiind bazate pe ipoteze. Varietatea stereochimică a receptorilor membranari este identică cu aceea a mesagerilor chimici. Receptorii pentru hormoni. 2. Faptul că unele din aceste ipoteze conŃin elemente străine logicii biologice se datorează. în ceea ce priveşte structura lor. afectivitatea. b) declanşarea uneia sau a ambelor sisteme enzimatice: al adenilatciclazei sau / şi al fosfatidilinozitolkinazei. în general neuropeptide. în cazul celor inhibitori. Din numeroasele modele explicative vom prezenta doar două: unul. s-a admis (1952) că activitatea canalelor este controlată de structuri de 66 . K+ sau Ca2+) în cazul neurotransmiŃătorilor excitatori. III. personalitatea chiar (a se vedea mai sus paragraful despre proteinele-receptor ale membranei neuronului şi cel despre neuropeptide). în mare măsură. la mecanismul închiderii şi deschiderii canalelor de Na+ extrapolându-se. lucrurile sunt încă departe de a fi cunoscute. de fapt. motivaŃia. modul cum aceste componente interacŃionează asigurând funcŃionarea ansamblului. ci modulării acestora. deşi similari cu precedenŃii ca organizare şi principiu interactiv. se deosebesc fundamental de aceştia prin faptul că. Există numeroase detalii biochimice cu privire la componentele moleculare ale canalelor ionice. influenŃând pozitiv sau negativ anumite echipamente enzimatice (proteinkinazele A şi C).5. Uneori această modulare este atât de complexă încât procesul însuşi este proiectat din sfera fiziologicului în aceea a psihologicului.5. existenŃa unuia dintre aceştia fără un receptor adecvat fiind lipsită de sens. în realitate. pentru că este mai aproape de logica fiziologică. celălalt. distribuiŃi cvasiuniform pe membrana somei neuronale. pentru că este mai larg acceptat printre specialişti. sau închiderea mai fermă a acestora. dar. Receptorii pentru neuromodulatori. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic Această problemă se reduce. se asigură procese ca memoria. ei nu servesc declanşării proceselor fiziologice. sunt organizaŃi în mod similar cu precedenŃii şi respectă aceleaşi principii interacŃionale. Prin activarea lor sub acŃiunea substanŃelor modulatoare. abordării pluridisciplinare şi nu interdisciplinare a acestei probleme situată în domeniul microcosmosului celular. Modelul barierelor (porŃilor) Pornind de la constatarea că o schimbare în sens pozitiv a voltajului membranar iniŃiază mişcări transmembranare pasive ale ionilor Na+ (şi K+). ConsecinŃa principală a legării hormonului de receptorul specific este eliberarea unui mesager de ordin secund care.

„poartă” încărcate electric care îşi modifică poziŃia ca răspuns la anumite schimbări în câmpul electric al membranei. Dezvoltările ulterioare ale acestei ipoteze au impus cu necesitate elaborarea unui model al canalului care să corespundă postulatelor acesteia. În lumenul canalului (fig. 29) ar exista o zonă de selectivitate, reprezentată printr-o „strâmtoare” încărcată electronegativ, care ar admite trecerea ionilor în funcŃie de sarcină (numai cationi) şi de dimensiuni numai Na+, în unele canale şi numai K+, în altele, cei doi ioni având dimensiuni diferite). În partea inferioară a canalului se dispun două bariere care asigură funcŃionarea propriu-zisă a canalului, una de inactivare şi alta de activare.

Fig. 29 Modelul barierelor (porŃilor) în funcŃionarea canalului ionic

Schimbările în poziŃiile barierelor sunt determinate de mişcările intramembranare ale unor purtători de sarcină, mişcări declanşate de schimbările voltajului membranar. În starea de repaus purtătorii de sarcină intramembranari sunt situaŃi în zona internă a membranei, bariera de inactivare este deschisă, iar cea de activare închisă. Când voltajul membranar devine mai pozitiv, sub influenŃa stimulului, purtătorii de sarcină intramembranari se deplasează spre faŃa externă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre exterior şi, ca urmare, se deschide bariera de activare, canalul trece în stare deschisă şi devine accesibil ionilor Na+ admişi de filtrul de selectivitate. Influxul ionilor Na+ prin canal generează un curent spre exterior descris de o curbă sigmoidă datorită închiderii progresive a barierei de inactivare, cea de activare rămânând în continuare deschisă. În această fază orice altă variaŃie în sens pozitiv (depolarizant) a voltajului membranar nu se însoŃeşte de un nou flux ionic prin canal, acesta fiind inactivat. Când voltajul membranar se reface (repolarizare), la o anumită valoare a acestuia, purtătorii intramembranari
67

de sarcină se deplasează spre faŃa internă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre interior şi, ca urmare, se deschide bariera de inactivare şi se închide cea de activare, canalul trecând în stare închisă, specifică fazei de repaus. Remarcăm că cele trei stări ale canalului: închisă, deschisă şi inactivă sunt deduse din mişcările ionice de la nivelul canalului. Este considerat în stare deschisă acel canal prin care curge efectiv un curent ionic. Canalele care nu sunt deschise mişcărilor ionice, dar sunt capabile să se deschidă, sunt numite canale închise. Canalele prin care, deşi nu sunt închise, nu se petrec mişcări ionice sunt în stare inactivată (de exemplu, un canal de Na+ este deschis de o variaŃie în sens depolarizant produsă din exterior şi prin el se scurg ioni specifici; dacă depolarizarea se prelungeşte în timp atunci, deşi canalul încă nu s-a închis, tocmai datorită depolarizării menŃinute, prin el nu se mai scurg ioni, canalul fiind inactivat). Toate canalele trec din starea deschisă în starea inactivă înainte de a se întoarce la starea închisă. În funcŃie de natura stimulului care determină deschiderea canalelor de Na+ acestea sunt de două categorii: i) voltaj-dependente şi ii) ligand-dependente. Canalele voltaj dependente trec dintr-o stare în alta ca răspuns la variaŃiile căderii de potenŃial dintre cele două feŃe ale membranei neuronului: reducerea acesteia (depolarizare) determină deschiderea, iar creşterea (repolarizarea) – închiderea canalelor de Na+. Cele ligand-dependente trec în starea deschisă ca urmare a legării unui ligand particular – în mod normal un neurotransmiŃător, – şi în starea închisă ca urmare a îndepărtării ligandului. Această modalitate presupune existenŃa unor receptori specifici. Deşi cele două modalităŃi – voltaj şi ligand-dependente – nu se exclud reciproc, – cele mai multe canale folosesc numai una dintre acestea. III. 2.5.2. Modelul ocluzării (fig. 30) Acest model are la bază două proprietăŃi ale proteinelor: amfifilia şi capacitatea de a forma complecşi organometalici. Pompa de Na+-K+, în calitate de mecanism homeostazic, asigură atât încărcarea electrică a membranei – prin raportul de schimb 3 Na+/ 2K+ –, cât şi energia (potenŃială) necesară ejectării ionilor H+ – prin mecanismul antiport Na+ /H+. Ionii H+ expulzaŃi din celulă rămân la interfaŃa membrană – interstiŃiu din două motive: sunt atraşi la membrană de electronegativitatea zonei (dată atât de capetele hidrofile ale fosfolipidelor, cât şi de câmpul anionilor organici – A din citoplasmă) şi respinşi, tot spre membrană, de
68

electropozitivitatea ionilor Na+ cantonaŃi în zona interstiŃială adiacentă, întrucât protonii sunt ejectaŃi numai după scoaterea ionilor de Na+ şi cu concurenŃa acesteia.

Fig. 30 Modelul ocluzării în funcŃionarea canalului ionic

Capetele externe ale proteinei canal (gura externă a canalului), din cauza densităŃii mari a ionilor de H+ (pH – acid), vor dobândi un comportament bazic şi, în această stare, vor manifesta o puternică afinitate pentru ionul Ca2+ din exterior, ion metalic cu un pronunŃat caracter acid. Ionul Ca2+ poate oferi spre ligandare cu proteinele două până la şase legături coordinative. Punctele active ale subunităŃilor proteice oferite spre ligandare fiind dispuse pe marginea internă a gurii canalului, legarea ionului Ca2+ va duce la ocluzarea acesteia, întocmai ca aşezarea pe ea a unui „capac”. Tăria legăturilor dintre Ca2+ şi liganzii proteici, prin care se decide stabilitatea complexului organometalic format, depinde, în primul rând, de tăria cu care se manifestă caracterul bazic al proteinei canal. Cum, însă, caracterul bazic al proteinei este funcŃie de densitatea ionilor H+ de la faŃa externă a membranei, iar densitatea acestora este determinată de gradientul de Na+ generat de pompă, se poate afirma că nu numai formarea, ci şi stabilitatea complecşilor organometalici formaŃi la gura canalului depind de activitatea pompei de Na+-K+. Dacă închiderea canalului ionic prin ocluzare este condiŃionată de caracterul bazic al proteinelor, atunci deschiderea lui va fi posibilă, în primul rând, prin anularea acestui caracter care se poate realiza fie direct prin înlăturarea cauzei care l-a determinat ( a ionilor H+), fie indirect prin
69

mascarea chimică a punctelor de ligandare (acŃiunea unor substanŃe active cum sunt neurotransmiŃătorii). Atât timp cât proteina va avea un caracter neutru sau acid (pH bazic la exterior), complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând neocluzat, indiferent dacă prin el se scurg curenŃi ionici (canal deschis) sau nu (canal aşa-zis inactivat), scurgerea acestora datorându-se exclusiv gradienŃilor electrochimici şi nu unor restricŃii impuse de canalul în sine. Redăm secvenŃial întreaga această procesualitate: – pompa de Na+-K+ generează gradientul de Na+ şi asigură funcŃionarea antiportului Na+ /H+; – Tapetând faŃa externă a membranei ionii H+ determină caracterul bazic al proteinelor; – ionul Ca2+ din exterior se leagă de 2-6 liganzi proteici şi astfel ocluzează gura externă a canalului ionic (canal în stare închisă); – în funcŃie de tăria caracterului bazic al proteinei canalul poate fi închis mai mult sau mai puŃin ferm (mai multe stări închise); – stimulul – electric sau chimic – anulează caracterul bazic al proteinelor ducând la desfacerea complexului şi degajarea gurii canalului (canal în stare deschisă); – câtă vreme proteina nu revine la comportamentul ei bazic de o anumită tărie complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând deschis chiar dacă prin el nu mai trec curenŃi ionici (canal în stare aşa-zisă inactivă); – revenirea caracterului bazic la normal asigură refacerea complexului organometalic şi reînchiderea canalului prin ocluzare. Observăm că, în conformitate cu acest model, canalul ionic nu funcŃionează ca un sistem binar, ci el poate avea o stare deschisă şi, practic, o infinitate de stări închise, în funcŃie de cât este de stabil complexul organometalic deci, în funcŃie de gradul de fermitate a închiderii. Pe această bază poate fi mai bine înŃeleasă acŃiunea extrem de nuanŃată a diverşilor neuromodulatori, ca şi a altor factori de influenŃă. În ceea ce priveşte aşazisa stare inactivă, definită de absenŃa curentului ionic la nivelul unui canal deschis, considerăm că denumirea este nu numai improprie, ci şi derutantă. Există, într-adevăr etape în desfăşurarea potenŃialului de acŃiune în care printr-un canal încă deschis nu trec curenŃi ionici, dar acest fapt nu este datorat vreunei proprietăŃi a canalului, ci gradienŃilor electrochimici care generează fluxurile ionice şi a căror valoare s-a anulat tocmai datorită realizării acestor fluxuri.1
_____________ 1 În cele ce urmează din materialul de faŃă ne vom folosi în explicaŃii de modelul ocluzării. 70

similar unui transport „pe cablu” la nivelul căruia se utilizează. Ca proces. 2. rolul acestuia fiind luat de ansamblul vezicular butonal. energia electrostatică. veziculele vor fi Ńinute la distanŃă de membrana butonului. la acel moment. 31A). dispus chiar la locul de eliberare. a fost îmbunătăŃită atât printr-o largă diversificare moleculară a mesagerilor. Modalitatea chimică. Ca urmare. depozitarea nu se poate face în corpul celular decât parŃial. prin respingere electrostatică (fig. Membrana veziculelor cu neurotransmiŃători este şi ea încărcată electronegativ pe faŃa dinspre citoplasmă. Neurofibrilele dispuse în mănunchi în lungul axonului. proces în care rolul membranei este esenŃial. electropozitivă şi atrage electrostatic veziculele electronegative (fig. Faptul că neuronul are polul de ieşire a mesagerilor la distanŃă mare de locul de sinteză (uneori peste 1 m). În momentul depolarizării membranei butonale. Modalitatea electrică. secreŃia cuprinde trei faze: a) sinteza produsului. trădând o productivitate ridicată. Întrucât depolarizarea s-a realizat ca urmare a 71 . SecreŃia ca funcŃie celulară este destinată întregului. stocării şi prelucrării eficiente ale semnalelor. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale SecreŃia este o funcŃie comună tuturor neuronilor întrucât ei reprezintă elemente componente ale unui sistem de integrare în care comunicarea interelementară se face prin mesageri chimici. pentru a putea comunica cu ei. superioară celei chimice. motiv pentru care dezvoltarea aparatului Golgi nu este pe măsura capacităŃii de sinteză. neuronii au fost obligaŃi să şi-l însuşească şi să îl utilizeze chiar şi în relaŃiile dintre ei. sau mesagerii chimici de comunicare la interfeŃe. având canalele ionice închise. ci să şi conlucreze. În starea de repaus membrana butonului terminal. a rămas să asigure procesele fine şi complexe ale receptării discrete. faŃa citoplasmatică a acesteia devine. Efectorii din organism. nu cunoşteau decât limbajul chimic încât. la nivelul butonului terminal se curbează formând o buclă. este încărcată electronegativ pe faŃa internă. Eliberarea neurotransmiŃătorului din vezicule se face prin exocitoză. rezervată strict comunicării la interfeŃe (neuron-neuron. La apariŃia lor în procesul evoluŃiei neuronii găsesc în organism modalitatea chimică de integrare cu care sunt obligaŃi nu doar să convieŃuiască. NeurotransmiŃătorii. cel mai probabil. Transportul produsului de la corpul celular la butonul terminal este facilitat de neurofibrilele axonale în lungul cărora acestea sunt purtate cu o viteză superioară altor modalităŃi (difuzia).6. conducerii rapide.III. 31 B). sunt sintetizaŃi la nivelul ergastoplasmei care este bine dezvoltată în neuroni (corpii Nissl). neuron-efector). pentru scurt timp. cât şi printr-o accentuată cuantificare a eliberării lor. b) stocarea temporară şi c) eliberarea.

adrenalina. serotonina). Din acest motiv. Pe lângă cei „tradiŃionali” (acetilcolina. Plasticitatea în planul secreŃiei se manifestă mai pregnant prin modificări periodice ale sintezei şi eliberării. precum şi modificări corelate cu vârsta individului. nu numai în timp. unul sau mau mulŃi produşi secundari. colinergici. În toate aceste modificări sunt implicate relaŃiile specifice dintre echipamentele enzimatice şi dintre mecanismele lor de activare-inactivare. Fig. B. sezonier. Majoritatea neuronilor sintetizează şi eliberează un mesager principal şi. selenar. circadian. 72 . C. permiŃând deschiderea spre fantă a veziculei prin reorganizarea fosfolipidelor membranare (fig. constituind ritmurile nictemeral.deschiderii tuturor canalelor ionice. PrezenŃa aici a ionului de Ca2+ determină două consecinŃe majore: i) activarea proteinkinazei C care va produce fosforilarea a două proteine aflate pe feŃele citoplasmatice ale membranei butonale (proteina F) respectiv membranei veziculare (sinapsina I) şi ii) ligandarea celor două proteine şi fixarea astfel a veziculei la membrana presinaptică. în funcŃie de anumite circumstanŃe. Plasticitatea secretorie se manifestă şi în spaŃiu. 31 C şi D). clasificarea neuronilor în adrenergici. pe lângă influxul de Na+ va avea loc şi un flux de Ca2+. diversele regiuni ale axului cerebrospinal având un anume specific secretor. NeurotransmiŃătorii secretaŃi şi eliberaŃi de neuroni prezintă o mare diversitate biochimică. este relativă ea vizând doar mesagerul principal. serotoninergici etc. D) Mecanismul exocitozei în eliberarea neurotransmiŃătorilor În planul funcŃiei secretorii neuronii manifestă o mare plasticitate. de regulă neuropeptide (chiar şi unii dintre mesagerii principali sunt de natură peptidică). 31 (A. astfel încât se poate vorbi de o topografie biochimică a sistemului în ansamblul său. au fost identificaŃi peste 50 de neurotransmiŃători: amine.

Ionii K+ introduşi în citoplasmă sunt anulaŃi electrostatic de alŃi anioni organici. În consecinŃă.1. întrucât ştergerea asimetriei de distribuŃie a ionilor de Na+ şi K+ are semnificaŃia unui prim pas spre moartea celulei. se acumulează o importantă energie potenŃială în forma gradienŃilor electrochimici. lăsând în citoplasmă un anion organic (A-). nulă din punct de vedere electric. trecerea în stare de activitate a neuronului devine obligatorie. elimină o particulă pozitivă (Na+). În această stare membrana are o cădere de potenŃial pe cele două feŃe de 60-80 mv. III. prin distribuirea asimetrică cu consum energetic a ionilor Na+ şi K+. deci calitativ şi nu numai prin modificarea cantitativă a unui singur neurotransmiŃător. deci un transport de sarcină (curenŃi electroionici). pompa asigură activitatea antiportului Na+/H+ şi.purine. implicit. însă. III. 3. faŃa internă fiind negativă (A-) iar cea externă 73 . Având capacitatea de a produce mai mulŃi mesageri chimici. În acelaşi timp. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale În starea de repaus a neuronului. prin stoichiometria ei de schimb de 3 Na+ pentru + 2 K . Prin gravitatea afectării homeostaziei intracelulare. 3. Pompa de Na+-K+. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active) La nivelul citoplasmei neuronilor substanŃele amfoilite (proteinele) sunt încărcate electric negativ (anioni) din cauza valorii ph-ului. închiderea canalelor prin complexarea Ca2+ la gura lor externă (ocluzare). Anionii organici (A-) sunt. astfel încât contribuŃia lor este. Pare a nu fi exclusă posibilitatea ca un neuron (în special din cortexul cerebral) să îşi schimbe neurotransmiŃătorul excitator în unul inhibitor. AcŃiunea oricărui excitant constă în deschiderea canalelor ionice şi. ca urmare a acestor fluxuri. la fiecare ciclu. Prin canalele astfel deschise vor avea loc fluxurile ionice în baza gradienŃilor chimic şi electric. Ionii pozitivi (cationi) de Na+ şi K+ prezenŃi în citoplasmă se cuplează electrostatic cu anionii organici. la faŃa externă a membranei se acumulează sarcini pozitive (Na+) iar la faŃa internă sarcini negative (A-). (A) neutralizându-se reciproc (C+A-) (fig. În acest mod neuronul trece din starea sa de repaus în stare de activitate electroionică.32). mult mai numeroşi. neuronul poate răspunde la acŃiunea stimulilor şi prin schimbarea expresiei biochimice. aminoacizi. în această fază. prin aceasta. peptide. în actualizarea energiei potenŃiale în energie cinetică (difuzională).

Această activitate bazală a pompei. din acest motiv. In orice moment. dar permanentă. din acelaşi motiv. Valoarea specifică a potenŃialului de repaus odată realizată. desigur. întotdeauna. Încât membrana are. cu mici oscilaŃii. iar zona acizilor graşi dintre ele valoare de dielectric. se pot întruni condiŃii capabile să determine. pompa de sodiu este obligată la o corectare continuă a concentraŃiei interne a acestui ion. -80 mV). ele fiind prea strâmte pentru particule atât de mari. Fig. direct sau indirect. valoarea unui condensator electric încărcat.pozitivă (Na+) (în faŃa valorii voltajului membranar se trece. activitatea pompei de Na+-K+ nu încetează din cel puŃin două motive: a) deschiderea aleatorie a unui număr redus de canale şi b) permanenta funcŃionare a antiportului Na+/H+. chiar dacă ar fi deschise. semnul sarcinii aflată în acel moment la interior: -60. în această stare. dar nici prin canale. în oricare punct al membranei. Ionii Na+ nu pot traversa membrana spre interior nici la nivelul matricei fosfolipidice. nici la nivelul canalelor de Na+. ca un „zgomot de fond”. datorită ocluzării lor (stare închisă). Anionii organici (A-) hidrofili nu pot nici ei traversa membrana spre exterior nici la nivelul matricei. 32 Geneza şi menŃinerea potenŃialului membranar de repaus Sarcinile de semn contrar aflate de o parte şi de alta a membranei se atrag reciproc. Influxul de Na+ prin puŃinele canale deschise aleatoriu şi prin antiport este. tinzând să se deplaseze prin membrană. datorită hidrofobicităŃii ei. deschiderea cel puŃin a unui canal ionic. redus dar permanent şi. trebuie considerată ca având valoarea unui „tonus funcŃional de repaus” prin care se evită 74 . feŃele hidrofile având valoare de armături.

energia potenŃială a gradienŃilor devine actuală (energie cinetică) şi determină influxul ionilor Na+. În această fază acest influx este singurul eveniment posibil deoarece gradienŃii electric şi chimic ai acestuia sunt orientaŃi în acelaşi sens.câmpul sarcinilor negative de la faŃa internă şi F2 . indirect. 75 .33) protonii situaŃi pe faŃa externă vor fi supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar: F1. Deci.1.2. b) generează condiŃii (gradientul de Na+) pentru realizarea schimbului antiport Na+/H+. iar efluxul anionilor organici (A-) nu este posibil întrucât dimensiunile lor exced diametrul canalului. Când F2 este mai mare decât F1 ionii H+ migrează la catod şi. d) încarcă condensatorul electric membrana prin stoichiometria de schimb 3 Na+/2 K+ şi e) generează energia potenŃială pentru realizarea fluxurilor ionice la nivelul canalelor prin distribuirea asimetrică a ionilor Na+ (mult afară şi puŃin înăuntru) şi K+ (puŃin afară şi mult înăuntru). 3. Deschiderea (activarea) canalului ionic Dacă în preajma membranei aflată în repaus este plasat catodul unei surse (fig. Dacă în locul câmpului catodic (excitant electric) se acŃionează cu o substanŃă chimică adecvată consecinŃa finală va fi aceeaşi: deschiderea canalului ionic. Din cest moment mişcarea transmembranară a ionilor devine posibilă.întrucât ionii K+ sunt supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar care se anulează reciproc: gradientul chimic orientat spre exterior şi gradientul electric. III. 3.consecinŃele negative ale intrării ei în inerŃie de repaus. în consecinŃă. orientat spre interior.câmpul catodului. pompa de Na+-K+ îndeplineşte următoarele roluri: a) asigură homeostazia ionică a citoplasmei (mult K+ şi puŃin Na+). închiderea canalelor ionice prin complexarea Ca2+ la gura externă a acestora. Când canalele sunt deschise de acŃiunea – stimulului extern (chimic sau electric). capetele externe ale proteinei canal pierd caracterul bazic şi complexul organometalic se desface degajând gura canalului. energia potenŃială trecând în energie cinetică. III. numai modalitatea de realizare va fi diferită (chimică şi nu fizică). uşor superior valoric celui dintâi.2. c) determină. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive) În timpul fazei de repaus energia (potenŃială creată de pompă vizează numai ionii Na+ şi A.

dar şi axonice) este în măsură să provoace ruperea legăturilor dintre ionul Ca2+ şi punctele de ligandare ale proteinelor. canalul ionic poate fi deschis şi prin alte modalităŃi care vizează zona mijlocie hidrofobă a membranei (dielectricul condensatorului membranar). o forŃă mecanică ce poate deforma membrana (de regulă a prelungirilor dendritice.) şi temperatura ridicată măresc fluiditatea fosfolipidelor (textura lor devine afânată) permiŃând protonilor să traverseze matricea membranei în sensul dictat de electronegativitatea citoplasmei (A-). eliberând gura externă a canalului. De menŃionat că printr-o asemenea modalitate se pot induce modificări funcŃionale şi la nivelul somei neuronilor aflaŃi în imediata vecinătate a unor zone traumatizate sau în promixitatea unor tumori. marea majoritate a drogurilor etc. F2 – forŃa câmpului catodic (intensitatea stimulului electric) Pentru ca o substanŃă chimică să fie capabilă să deschidă canalul ionic ea trebuie să deŃină cel puŃin una din următoarele însuşiri: a) să aibă caracter bazic (OH-) suficient de pronunŃat pentru a neutraliza ionii H+. 76 . fără a se lega de ele. d) să poată substitui Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu proteina-canal (fără ocluzarea canalului). În afara modalităŃilor electrică şi chimică ce vizau zonele hidrofile ale membranei (armăturile condensatorului membranar). numeroase aneste-zice. substanŃele liposolubile (alcoolul. b) să poată masca chimic situsurile de ligandare ale proteinei-canal. 33 Activarea (deschiderea) canalului ionic prin stimul electric. De asemenea. Astfel.Fig. e) să anuleze electronegativitatea citoplasmei la faŃa internă a membranei (A-). c) să aibă forŃa chimică necesară şi suficientă de a scoate Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu el. F1 – forŃa electrostatică prin care ionii H+ sunt reŃinuŃi la suprafaŃa externă a membranei.

incapabil de influenŃare a zonelor din jur. să fie în măsură să deschidă alte canale în jur. Se înŃelege că. Aceasta este baza explicativă a legii „tot sau nimic”.3.III. produce o modificare locală a potenŃialului de repaus. în primul rând. de intensitatea activităŃii pompei de Na+. de mică amplitudine şi nepropagabil.2. Pentru ca un factor de influenŃă cu acŃiune de scurtă durată să poată genera direct un eveniment electroionic suficient de amplu încât acesta.K+ la momentul acŃiunii stimulului. deschiderea unui număr mai mare de canale decât cel critic nu va putea genera nici altceva. Acesta este numărul critic sau numărul minim de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei şi generează potenŃialul de acŃiune. este necesar ca mărimea influxului de Na+ să fie superioară capacităŃii pompei de a o corecta. pentru a deschide numărul critic de canale când pompa este în activitate bazală este suficient un stimul de intensitate redusă. se poate deduce că. cantonată la locul acŃiunii factorului de influenŃă. Numărul critic de canale care asigură iniŃierea sau detonarea (firing level) potenŃialului de acŃiune nu reprezintă o constantă neuronală. pentru a produce un eveniment capabil să se propage în jur este necesar ca excitantul să deschidă un anumit număr de canale ionice. deşi se produce. Dacă un stimul de o anumită intensitate acŃionează asupra membranei la un moment când viteza pompei este redusă. o constantă. nici ceva în plus decât un potenŃial ca acŃiune. adică să se propage. variaŃia potenŃialului membranar de repaus rămâne un eveniment local. Încât. iar când pompa este la un nivel ridicat de activitate stimulul trebuie să aibă o intensitate sporită întrucât urmează ca el să deschidă 77 . deci. Altfel spus. Aceasta din două motive: a) variaŃia în sens pozitiv a potenŃialului de repaus (scăderea pozitivităŃii la faŃa externă produsă de deschiderea unui număr mic de canale) este prea slabă pentru a putea disloca protonii din preajma canalelor vecine şi b) cantitatea de Na+ pătrunsă în celulă printr-un număr redus de canale astfel deschise este suficient de mică pentru a putea fi rapid şi cu uşurinŃă expulzată de activitatea bazală a pompei. Pentru oricare neuron valoarea numărului critic de canale este o variabilă în funcŃie. la rândul lui.2. în condiŃii determinate. incapabil de propagare. Cum mărimea influxului de Na+ printr-un singur canal este. indiferent prin ce modalitate. dacă deschiderea unui număr mai mic de canale generează doar un efect local. atunci numărul critic de canale va fi mai mic comparativ cu situaŃia în care acelaşi stimul surprinde pompa la un nivel mai ridicat de activitate. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA Deschiderea unuia sau a câtorva canale ionice.

foarte simple şi logice dacă sunt abordate de pe poziŃiile modelului ocluzării canalelor.2. excitabilitatea neuronului nu este o măsură a vulnerabilităŃii unui singur canal ionic. După cum se cunoaşte. ceea ce înseamnă că la – 65 mV (80-15=65 mV) se situează pragul de detonare a potenŃialului de acŃiune. Desigur.1. III. Excitabilitatea neuronului Este de remarcat. disponibilă pentru ocluzare.un număr critic de canale mai mare. Din toate acestea deducem determinările multiple ale stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronului: a) cantitatea de Ca2+ din mediul pericelular. c) densitatea ionilor 78 . că excitabilitatea nu trebuie considerată ca o însuşire propriu-zisă a neuronului. adică stimulul să fie aplicat cu bruscheŃe. b) densitatea canalelor ionice (numărul lor pe unitatea de suprafaŃă membrană). cu atât mai mare va fi excitabilitatea deoarece. numărul critic de canale deschise trebuie să asigure un influx de Na+ care să determine o reducere a potenŃialului de repaus cu aproximativ 15 mV. ci a unui anumit număr critic de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei de a-i expulza. acestea fiind date de gradele de fermitate a închiderii. însă.2. ci ca o stare a acestuia. capabilă să atingă pragul de detonare (firing level) va fi de aproximativ 10 mV. dacă potenŃialul de repaus al neuronului este de – 75 mV atunci variaŃia de sens pozitiv. canalele ionice au o singură stare deschisă şi mai multe stări închise. este suficient un stimul de intensitate mică. în aparenŃă complicate dar. în realitate. Se estimează că. variabilă în timp tocmai întrucât este determinată de cauze multiple. Dacă stimulul este aplicat la început cu intensitate redusă şi aceasta creşte progresiv într-un interval de timp suficient de lung pentru a permite pompei să-şi sporească corespunzător viteza. pentru o membrană neuronală cu un potenŃial de repaus de aproximativ – 80 mV. de nivelul stabilităŃii complexului organometalic de la gura canalului (tăria legăturii coordinative dintre ionul Ca2+ şi proteinele canal). Cu cât stabilitatea complexului este mai mică. 3. De aceea este necesar ca intensitatea stimulului să fie dată integral de la început. În acelaşi timp. deci în ultimă instanŃă. Toate acestea explică marea variabilitate a răspunsului neuronului la acŃiunea unui stimul de aceeaşi intensitate. pentru deschiderea unui asemenea canal. La acest punct al discuŃiei nu putem rezista tentaŃiei de a observa că în baza modelului barierelor care explică funcŃionarea canalelor ionice nu se poate oferi un fundament raŃional înŃelegerii acestor fenomene. atunci valoarea numărului critic de canale va creşte progresiv. de la început.

hormoni. aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus. ci dovedită experimental în multe circumstanŃe. ci şi la o accentuare a asimetriei electrice – deci la un potenŃial de repaus mai ridicat. funcŃionarea pompei cu stoichiometria de 3Na+/2K+ generează şi o distribuŃie asimetrică a sarcinilor electrice. dar excitabilităŃi diferite. pe lângă asimetria chimică. într-adevăr. sau de 1/1.H+ (valoarea pH-ului) la faŃa externă a membranei. graŃie prezenŃei anionilor organici care nu pot părăsi citoplasma. care este electroneutră. este vorba doar de o aparenŃă generată de împrejurarea că atât la baza excitabilităŃii. ele fiind doar stări paralele. reunite printr-un mecanism comun. însă. 79 . 34 a şi b). Dacă pompa determină excitabilitatea prin realizarea asimetriei chimice. ioni de K+ etc. Că. Realizând distribuŃia asimetrică a sodiului de o parte şi de alta a membranei (asimetrie chimică). se poate deduce din analiza unor situaŃii reale în care valoarea excitabilităŃii este diferită deşi valoarea potenŃialului membranar de repaus este aceeaşi. prin aceasta. starea electrică nu condiŃionează direct starea de excitabilitate. Încât. Se constată că între factorii de care depinde excitabilitatea nu este inclusă valoarea potenŃialului electric de repaus al membranei în ciuda faptului că o asemenea dependenŃă este nu numai afirmată.80 mV) pot avea excitabilităŃi diferite întrucât densitatea canalelor ionice este diferită.) şi g) nivelul stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronilor (sau altor celule)vecini. f) prezenŃa anumitor factori de influenŃă externi.K+. i) doi neuroni având acelaşi potenŃial de repaus (. independent de faptul că extruzia sodiului se realizează sau nu în schimbul introducerii în celulă a potasiului. Este de remarcat faptul că generarea acestei condiŃii energetice este datorată exclusiv realizării gradientului de sodiu orientat spre interior. cu o anumită vulnerabilitate faŃă de stimul. În acelaşi timp. ii) în timpul unui potenŃial de acŃiune membrana unui neuron are. o activitate mai intensă a pompei de Na+-K+ va duce nu numai la o creştere a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalelor ionice – deci la o excitabilitate (vulnerabilitate) mai redusă –. câmp electric) sau chimici (neuromodulatori. d) valoarea metabolismului energetic (sinteza de ATP) al neuronului la momentul considerat. pompa generează condiŃia energetică pentru ejectarea protonilor şi. ori că acest schimb se face cu o stoichimetrie de 3/2. fizici (temperatură. care este electrogenă. tot ea determină şi valoarea potenŃialului de repaus dar prin realizarea asimetriei electrice. În fapt. pentru închiderea canalelor cu un anumit grad de fermitate. în două momente distincte (fig. substanŃe liposolubile. cât şi a stării electrice de repaus se află acelaşi mecanism: pompa de Na+.

prepotenŃialul dispărând. Aceasta este faza de prepotenŃial (fig. cel puŃin la valoarea numărului lor critic. b) IndependenŃa excitabilităŃii faŃă de valoarea potenŃialului membranar: în momentele a şi b potenŃialul electric are aceeaşi valoare. Cu cât intensitatea stimulului va fi mai mare. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune Odată cu deschiderea canalelor.3. 80 . ci cu un anume consum de timp deoarece canalele se deschid în salvă. până se atinge numărul critic. încât concentraŃia lui este mai mare în faza interstiŃială. dar excitabilitatea este diferită III. Pentru K+ gradientul chimic este orientat spre exterior. cu atât durata salvei (prepotenŃială) va fi mai scurtă. potasiu spre interior şi alta de gradienŃii electrici. Pentru Na+ gradientul de concentraŃie este orientat spre interior. energia potenŃială a gradienŃilor trece în energia cinetică mobilizând ionii Na+-K+ în sensul echilibrării termodinamice a fazelor lichide aflate de o parte şi de alta a membranei. ca şi cel electric. întrucât faza citoplasmatică este electronegativă. existând o valoare a stimulului dincolo de care deschiderea lor este concomitentă.datorată stoichiometriei transportului: 3 Na+ pentru 2 K+. o dublă forŃă: una reprezentată de gradienŃii chimici (de concentraŃie) – datorată sensului de transport: sodiu spre exterior. după deschiderea canalelor. în realitate.Fig. 34 (a. 3. următorul eveniment va fi influxul ionilor Na+. 36 PP) care apare la stimuli cu intensitate optimă. Încât. Considerate pentru fiecare ion în parte forŃele celor doi gradienŃi nu au sensuri identice. Deschiderea numărului critic de canale nu se face instantaneu. dar nu din cauza unei permeabilităŃi mai mari a membranei. concentraŃia lui fiind mai mare în faza citoplasmatică. unul după altul. iar cel electric spre interior întrucât el este reŃinut de sarcinile electronegative aflate la acest nivel (A-).2. Prin activitatea sa pompa de Na+-K+ generează.

35 (A. când în interior numărul sarcinilor pozitive este egal cu cel al sarcinilor negative -. în special a NaCl şi KCl). Deci amplitudinea PA este 81 . 35A-B). căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei este de numai 20 mV (întrucât acum la faŃa internă sunt sarcini pozitive. Influxul pasiv al ionilor Na+ Influxul ionilor Na+ se realizează cu viteză mare datorită sumării forŃelor celor doi gradienŃi care acŃionează în acelaşi sens. atunci va fi generat un PA.1. B. Fig. Astfel. Aceasta este valoarea-prag a stimulului. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei scade rapid până la zero (fig. exteriorul fiind negativ datorită prezenŃei aici a ionilor Cl (proveniŃi din disocierea clorurilor. 35 C). D) Trei faze electrice succesive (A. deci amplitudinea potenŃialului de acŃiune. deschiderea cel puŃin a numărului critic de canale la un potenŃial de repaus de – 90 mV va genera un influx de Na+ superior deschiderii aceluiaşi număr de canale la un potenŃial de repaus de numai – 80mV. B. când în interior numărul sarcinilor pozitive excede pe cel al sarcinilor negative. Purtând sarcini pozitive spre interior. C) ale influxului pasiv de Na+ prin canalul deschis (D) Mărimea influxului ionilor Na+. nu are nici o legătură cu intensitatea stimulului. C. este în acelaşi timp şi purtător de sarcină electrică. uşor de corectat prin activitatea bazală a pompei. dar mărimea influxului de Na+ va rămâne aceeaşi deoarece el se realizează în baza gradienŃilor chimic şi electric determinaŃi de activitatea anterioară a pompei şi corelaŃi valoric întrucât sodiul.2.III.3. Sub această valoare (subliminală) stimulul va deschide un număr subcritic de canale şi va permite un influx redus de Na+. 35 C). Aceasta este faza ascendentă a potenŃialului de acŃiune sau faza de depolarizare. 3. considerat ca particulă chimică. Dacă intensitatea. În momentul terminării ei (fig. apoi se inversează crescând în sens pozitiv până la aproximativ + 20 mV (fig. acŃiunea acestuia reducându-se la deschiderea canalelor ionice. Când stimulul are valori supraliminale numărul de canale deschise va fi superior numărului critic. în faŃa valorii potenŃialului se trece semnul acestora: + 20 mV). durata şi bruscheŃea stimulului sunt în măsură să determine deschiderea numărului critic de canale.

C. care atinge maximul în acest moment. Din acest motiv faza descendentă este mai lentă. deoarece ambii gradienŃi au valori inferioare: cel chimic – pentru că pompa scoate la exterior 3 ioni Na+ şi aduce la interior numai 2 ioni K+. din punct de vedere chimic distribuŃia celor doi ioni este foarte departe de aceasta fiind mult Na+ la interior şi mult K+ la exterior. Deşi din punct de vedere electric acest moment este apropiat de starea de repaus. poate conduce cu uşurinŃă la concluzia greşită că amplitudinea PA ar depinde de valoarea stimulului. moment în care forŃa celor doi gradienŃi devine nulă. Efluxul pasiv al ionilor K+ Ca urmare a negativării fazei externe gradientul electric al ionilor K+ se inversează faŃă de starea de repaus. III. Aceasta este repolarizarea electrică pasivă a membranei ca primă parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune. Ca urmare a efluxului ionilor K+ potenŃialul membranar scade de la +20mV la zero şi apoi creşte în sens negativ până la aproximativ –60mV (fig. B) ale efluxului pasiv de K+(D) şi faza electrochimică activă de repolarizare (C) a membranei Anomalia de distribuŃie a celor doi ioni.determinată de valoarea PR şi nu de valoarea stimulului. 36 A. Anomalia de distribuŃie a început să se producă încă în prima parte a fazei ascendente când influxul ionilor Na+ a dus la 82 . B.Efluxul ionilor K+ se realizează cu viteză mai mică decât influxul ionilor Na+ .2. încât el are acum acelaşi sens cu gradientul chimic cu care sumându-se constituie o forŃă capabilă să determine efluxul acestui ion . D) Două faze electrice succesive (A. Faptul că la – 90mV canalele sunt mai ferm închise decât la –80mV şi că pentru deschiderea lor este necesară o valoare sporită a stimulului. 36 (A. în calitatea ei de mecanism homeostazic. Fig. iar cel electric – pentru că valoarea căderii de potenŃial la membrană este acum de numai 20mV faŃă de 80mV cât corespundea influxului de Na+.2. va fi corectată prin intervenŃia pompei de Na+-K+. C). 3.3. B.

ca urmare. asociată cu o distribuŃie normală a celor doi ioni: mult Na+ la exterior şi mult K+ la interior. adică a activării pompei de Na+-K+ în calitatea ei de mecanism de refacere şi întreŃinere a homeostaziei ionice. tocmai această creştere a Na+ intern reprezintă factorul principal de stimulare a ATP-azei specifice. trecerea pompei la o viteză superioară de activitate. cu mici oscilaŃii locale. însă. Când canalele sunt deschise sub acŃiunea 83 . realizarea condiŃiilor pentru reînchiderea progresivă a canalelor ionice prin ocluzare sterică cu Ca2+.21 C). Din acest moment (-60 mV) şi până la atingerea vechii valori a potenŃialului de repaus (-80mV) se derulează cea de-a doua parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune numită repolarizare electrică activă. Prin deschiderea aleatorie a canalelor ionice. potenŃialul revine încet la valoarea normală. corespunzătoare noilor condiŃii. ci ea continuă în timp – desigur cu o viteză ce scade progresiv – ducând potenŃialul de repaus la valori mai negative (aprox. MenŃinerea quasiconstantă a acesteia. modificările de sens invers inhibând-o. Cum. de fond a pompei ionice. a transportului ionic. Or. este expresia echilibrării valorice dintre mărimea influxului pasiv al Na+. dincolo de limita admisă de homeostazie. Pe tot acest interval de timp pompa a activat „în gol” deoarece mişcarea activă a ionilor într-un sens era anulată de mişcarea lor pasivă în sens opus prin canalele deschise. întrucât tocmai acest interval a fost necesar şi suficient pentru a atinge noul regim de viteză. datorită creşterii progresive a gradientului Na+ orientat spre interior. dar nu a activat în zadar. Abia din acest moment. Pompa de Na+-K+mecanism homeostazic cu autoreglaj Pompa de Na+-K+ este un mecanism cu autoreglaj întrucât nivelul de activare a ATP-azei specifice este dependent tocmai de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor transportaŃi: creşterea Na+ sau/şi reducerea K+ stimulează activitatea enzimei. pe fondul unei activităŃi reduse a pompei. III. efectele ei specifice se vor face simŃite abia din momentul în care mişcările pasive ale celor doi ioni prin canalele încă deschise vor fi terminate (epuizarea gradienŃilor). –90mV) (fig. datorat deschiderii spontane a unor canale şi aceea a efluxului activ al Na+.creşterea concentraŃiei sale interne. prin aceasta. Cum în timpul fazei de repolarizare electrică activă pompa reduce progresiv concentraŃia citoplasmatică a Na+ şi o sporeşte pe cea a K+. InerŃia metabolică se manifestă însă şi în acest caz şi. datorită inerŃiei metabolice. devine posibilă ejectarea protonilor la faŃa externă a membranei prin antiportul Na+/H+ şi. ea îşi autodetermină în acest mod reducerea propriei activităŃi şi. datorat activităŃii bazale. ca urmare. activitatea pompei nu se opreşte brusc în momentul atingerii valorilor de repaus ale homeostaziei iono-electrice (la –80mV). 4. se face cu un anume consum de timp.

ionii Na+ şi H+ la faŃa externă şi ionii A-(anionii organici) la faŃa internă. încărcată la valoarea potenŃialului de repaus (-80mV). Dintre toŃi purtătorii de sarcină cea mai mare mobilitate o au ionii H+ care pot transla dintr-un nod în altul în cadrul reŃelei formată de moleculele apei. deşi fiecare ion H+ se deplasează doar între două noduri vecine. III. tocmai creşterea concentraŃiei sale constituie factorul care produce activarea ATP-azei şi trecerea pompajului la un nou regim de viteză de lucru. determinată de influxul ionilor Na+. Propagarea potenŃialului de acŃiune Să considerăm un fragment de membrană neuronală cu geometrie plană.B. invers decât porŃiunile învecinate. 5. aflate la potenŃialul de repaus. B.stimulului adecvat şi începe influxul de Na+. iar în zonele vecine. Purtătorii de sarcină aflaŃi pe cele două feŃe ale membranei sunt: în zona depolarizată ionii Cl. aflate încă în stare de repaus (80mV).37). asupra căreia a acŃionat un stimul de valoare suficientă pentru a deschide cel puŃin numărul critic de canale (fig. dând o viteză globală apreciabilă. porŃiunea membranei afectată de stimul va fi electronegativă la faŃa externă (datorată prezenŃei ionilor Cl-) şi electropozitivă la faŃa internă (datorată excesului ionilor Na+) (+20mV). Deşi sarcinile de semn contrar se atrag reciproc cu forŃe egale. 37 (A.C) ale depolarizării pe o porŃiune plană de membrană şi valorile corespunzătoare ale potenŃialelor membranare (a.la exterior şi ionii Na+ la interior. Fig. C) Trei faze succesive (A. 84 . b. c) În momentul terminării fazei ascendente a potenŃialului de acŃiune (fig. 37 A). electromigrarea purtătorilor de sarcină este strict determinată de mobilitatea lor în soluŃii apoase.

ci şi gradul ei de fermitate. ia naştere forŃa (electronegativitatea) capabilă să disloce din zonele învecinate purtătorii de sarcină (ionii H+)cu cea mai mare mobilitate în soluŃii apoase. Din cele de până aici rezultă o concluzie deosebit de importantă. Aceasta deoarece: a) mecanismul biochimic (complexarea organometalică a Ca2+) care controlează accesul prin canal este situat la gura externă a acestuia. sunt cantonaŃi la faŃa externă a membranei şi iii) tot la această faŃă. şi anume. 37 B). 37 A). 36. între ele exercitându-se forŃe de atracŃie electrostatică de aceleaşi valori ca şi la exterior. sub acŃiunea stimulului. ca urmare a repolarizării zonei iniŃiale. propagarea se va produce numai într-un sens (centrifugal). vezi fig. cele două zone nu au aceleaşi valori ale potenŃialului de repaus: zona frontală (periferică) are potenŃialul la valoarea de repaus (-80mV). determinând aici deschiderea altor canale ionice (fig. 37 A) ia naştere. după realizarea primului pas al propagării (fig. Desigur. Dacă prin depolarizarea iniŃială provocată de stimul (fig. 37. determinată de inerŃia metabolică a pompei care nu se poate opri brusc la atingerea stării iniŃiale. cu toate acestea. DistanŃa maximă de la care pot fi atraşi protonii este dependentă de căderea de potenŃial dintre zona negativă şi cea pozitivă. ia naştere o zonă electronegativă circulară mărginită de ambele părŃi de zone electropozitive. deşi ambele sunt electropozitive. b) ionii H+. Procesul continuă afectând radiar zonele mai îndepărtate. activitatea pompei este deficitară sau dacă nu toate valenŃele ei funcŃionale devin actuale. droguri sau în anumite neuropatii). ExplicaŃia constă în faptul că. aici nu au loc mişcări ale sarcinilor electrice 85 . Atraşi de electronegativitatea zonei depolarizate (ionii Cl-) ionii H+ vor migra din zonele vecine acesteia. dacă din diverse motive (acŃiunea unor medicamente. C). o zonă electronegativă centrală. zona electropozitivă fiind înconjurată de o zonă electronegativă (fig.Ca urmare ionii H+ sunt singurii în măsură să se deplaseze în câmpul sarcinilor negative. la faŃa externă a membranei. Cu toate că şi la faŃa internă a membranei depolarizate se creează o situaŃie similară. atunci potenŃialul zonei posterioare devine egal sau inferior celui din zona frontală şi propagarea se realizează şi în sens retrograd ducând la consecinŃe deosebit de grave în planul integrării neuronale. care determină nu numai închiderea canalului. Deşi electronegativitatea acestei zone va exercita o forŃă de atracŃie egală asupra sarcinilor pozitive aflate de ambele părŃi. deci de amplitudinea potenŃialului de acŃiune (de depolarizare). că propagarea potenŃialului de acŃiune este un fenomen bazat pe procese de electromigrare ce au loc exclusiv la faŃa externă a membranei. totuşi. înconjurată de una electropozitivă. iar cea posterioară (centrală) la o valoare mai negativă (-90mV.a).

38). ea realizându-se în baza aceleiaşi legităŃi. mielinizate sau nu. 5.întrucât particulele purtătoare (Na+ şi A-) au o mobilitate în soluŃie apoasă nulă comparativ cu aceea a ionului H+. 37) propagarea se realiza prin deplasarea din aproape în aproape a ionilor H+ de pe suprafaŃa membranei aflată în repaus spre cea aflată în acŃiune. 38 Viteza de propagare creşte odată cu creşterea diametrului fibrei: sporeşte cantitatea totală de sarcină pe aceeaşi lungime la fibrei Pentru a satisface nevoile concrete ale unei existenŃe complexe. viteza de propagare a PA creşte odată cu creşterea electronegativităŃii zonei depolarizate. este redusă (sub 30 m/sec. mai mică decât viteza de electromigrare a ionilor H+ deoarece se adaugă şi timpul necesar deschiderii canalelor şi realizării influxului Na+. deci paralel cu creşterea valorii amplitudinii PA iniŃial (la rândul ei. în care viaŃa este condiŃionată şi de rapiditatea circulaŃiei informaŃiei şi comenzii în circuitele de integrare.1. datorită geometriei lor (cilindru). Fig. În consecinŃă viteza propagării potenŃialului de acŃiune. Pe o suprafaŃă membranară liberă. evoluŃia a selectat o modalitate de 86 . deosebirile nu sunt de esenŃă. ci doar de nuanŃă.). viteza de propagare poate creşte odată cu creşterea diametrului acestora deoarece cantitatea totală de sarcină negativă pe aceeaşi lungime a porŃiunii depolarizate va fi mai mare (fig. aflată în raport de directă proporŃionalitate cu valoarea potenŃialului de repaus de la care se porneşte). Dacă ne referim strict la prelungirile neuronale nemielinizate. III. de distanŃele reale dintre zonele electronegative şi electropozitive de la suprafaŃa externă a membranei şi de valoarea reală a amplitudinii potenŃialului de acŃiune. În ceea ce priveşte propagarea pe soma neuronului sau pe prelungirile sale. fără mielină. ele fiind determinate de geometria suprafeŃelor. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune În exemplul de mai sus (fig.

formează nodurile Ranvier. Izolarea axonului sau dendritei se realizează prin înfăşurarea repetată a mebranei celulei gliale (Schwann sau oligodendroglie) în jurul prelungirii formând un înveliş izolator (mielina). se găsesc vezicule pline cu substanŃă neorotransmiŃătoare. canalele ionice de pe porŃiunile acoperite cu „izolator” dispar. Întrucât eliberarea acesteia în spaŃiul sinaptic implică 87 . axonală sau dendritică. deschiderea canalelor ionice ale acestor porŃiuni membranare şi generarea. 6. III. în contact nemijlocit cu acesta. şi în acest caz. fără a include şi învelişul mielinic) va determina o sporire corespunzătoare a vitezei de propagare. reprezentând polul de ieşire al neuronului. în consecinŃă. Nemaiavând nici un rol funcŃional.propagare mult mai eficientă sub acest aspect. Depolarizarea unui nod (electronegativarea externă) va determina electromigrarea ionilor H+ de la nodurile vecine. anume propagarea saltatorie. 39). creşterea diametrului fibrei propriu-zise (diametrul axonului sau dendritei. 39 Propagarea saltatorie Desigur. unde membrana prelungirii rămâne în contact cu lichidul electroionic extracelular. Prin salturi de la un nod la altul potenŃialul de acŃiune se poate propaga cu viteze de patru-şase ori mai mari (120-180m/s) decât pe porŃiunile neacoperite de izolator (fig. PorŃiuni bine delimitate ale prelungirilor sunt izolate electroionic de lichidul interstiŃial. rămânând doar în porŃiunile neizolate. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la interfaŃă) La nivelul butonului terminal al axonului. a unui potenŃial de acŃiune. Fig. lăsând între ele mici porŃiuni de membrană. Întreruperile acesteia.

neurotransmiŃătorul ajunge la faŃa externă a membranei postsinaptice (dendritică. în timp ce reînnoirea în forma unui proces discontinuu – diviziunea –. un asemenea repaus funcŃional. Uzura şi moartea neuronilor Solicitarea funcŃională a neuronilor este apreciabilă. prin complexarea cu ionii Ca2+.reorganizarea fosfolipidelor din membrana veziculei şi cea a butonului. Toate organitele celulare sunt supuse unui proces de reînnoire care se desfăşoară tot timpul: macromoleculele ce le compun sunt înlocuite cu altele noi. Încât. ei fiind implicaŃi în procese permanente de integrare. cele vechi fiind distruse prin catabolizare. reînnoirea în forma unui proces continuu – turnover-ul – aduce avantajul păstrării pe acelaşi palier valoric şi pentru vreme îndelungată a capacităŃii funcŃionale a neuronului. Cantitatea de neurotransmiŃător eliberată prin exocitoză va fi dependentă de durata totală a depolarizării membranei butonului terminal. neuronul nu şi-l poate îngădui. pe lângă dezavantajul întreruperii periodice a activităŃii specifice. pe feŃele citoplasmatice ale acestora se găsesc proteine speciale (proteina F şi sinapsina I) care. ar fi generat şi dezavantajul unor permanente oscilaŃii valorice ale capacităŃii funcŃionale determinate de uzura progresivă în intervalul dintre două diviziuni succesive. Pierderea capacităŃii de a se divide este un tribut plătit de neuron înaltei sale specializări funcŃionale. 31 C şi D). asigură contactul strâns (mai puternic decât atracŃia electrostatică) pe durata necesară reaşezării fosfolipidelor într-un bistrat ce se continuă între cele două membrane (vezi fig. respectiv la membrana formaŃiunii efectoare pentru sinapsele neuro-motorii şi neuro-secretorii) unde intră în contact şi interacŃionează cu proteina-receptor adecvată. Diviziunea este un proces grav a cărui desfăşurare impune întreruperea oricărei alte activităŃi. În acest mod neuronul este menŃinut pentru multă vreme la 88 . declanşarea contracŃiei (sinapse neuromotorii) sau eliberarea unor produşi de sinteză (sinapse neurosecretorii). somatică sau axonală pentru sinapsele neuro-neurale. După traversarea fantei sinaptice. Ca urmare a legării neurotransmiŃătorului de proteina-receptor a formaŃiunii postsinaptice. 7. Cu toate acestea neuronii uzaŃi nu pot fi înlocuiŃi prin diviziune. III. ContradicŃia ce apare între uzura relativ rapidă şi incapacitatea neuronului de a se reînnoi prin diviziune este rezolvată prin accentuarea turnover-ului componentelor celulare. necesar multiplicării. la nivelul acesteia apar consecinŃe finale ce depind de tipul sinapsei şi de specificul funcŃional al efectorului: depolarizarea (sinapsa neuro-neurală excitatoare) sau hiperpolarizarea (sinapse neuro-neurale inhibitorii). Or. Deschiderea veziculei spre faŃa sinaptică este asigurată de reorganizarea fosfolipidelor din cele două membrane venite în contact.

prin mecanisme încă necunoscute. Încât. Sistemul viu nu este. „vârsta” nu este o simplă şi pasivă trecere prin timpul fizic. ci şi anatomic. în scopul eliminării purtătorilor de erori genetice sau al reorganizării în interiorul unei formaŃiuni nervoase. în sens pur anatomic. locul lor fiind ocupat. intrarea în funcŃie a unuia dintre circuitele de „rezervă”. de celulele gliale care se divid (fenomenul de cicatrizare). Este necesar să facem distincŃie între moartea „naturală” a neuronilor. Pentru ca şi în aceste condiŃii capacitatea integratoare a sistemului nervos să nu fie (prea mult) afectată. Independent de cauza care o determină. moartea însemnează afectarea unor reacŃii reflexe întrucât nici un neuron nu poate exista decât integrat unui arc reflex. ci ea îşi află adevărata măsură în numărul de cicluri metabolice realizate efectiv. dat prin programul său genetic. tocmai întrucât se reînnoieşte permanent. ganglioni – neuronii mor odată cu epuizarea programului genetic. însă. ci să „realizeze” un anumit număr de reacŃii biochimice în cadrul metabolismului. se va apropia implacabil de momentul epuizării numărului maxim de cicluri biochimice. trunchi. „urmele” uzurii sale în timp fiind mereu „şterse” de procesul reînnoirii permanente. evoluŃia a reŃinut ca modalitate compensatoare formarea mai multor circuite neuronale paralele pentru una şi aceeaşi activitate reflexă. este vorba de o formă redundantă întrucât. se pare.aproximativ aceeaşi „vârstă” nu numai funcŃional. Acesta considerăm a fi motivul principal al renunŃării la diviziune în cazul neuronului. Ca urmare şi neuronul. în finalul vieŃii organismului. La nivelul sistemului viu. numai în situaŃii deosebite se ajunge la epuizarea. Independent de locul în care sunt situaŃi – scoarŃă. moartea unui neuron pe un circuit determină. sfârşind prin moarte. programat genetic să „existe” un anumit interval de timp. datorată epuizării programului genetic şi moartea „determinată”. deci. a tuturor circuitelor paralele. 89 . Desigur. pe lângă alte procese de reorganizare.

1. IV. INP – intrări.IV. Receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt. deŃine o sumă de însuşiri specifice care o fac posibilă. OUTP – ieşiri 90 . Încât. 40). În baza acestora neuronul are calitatea de element component al sistemului cibernetic elementar – arcul reflex. la nivelul polului de intrare se realizează transferul mesajului de pe suportul chimic (neorotransmiŃătorul) pe un suport electric (potenŃialele locale şi/sau de acŃiune). deşi nu este capabil de a realiza singur integrarea (motiv pentru care nu poate avea valoare de unitate structuralfuncŃională a sistemului nervos). unitate structural-funcŃională a sistemului integrator). De ceea consecinŃa legării neotransmiŃătorului de receptorul specific este deschiderea canalelor ionice şi iniŃierea potenŃialelor locale şi/sau de acŃiune. cel mai probabil. de aceea. Componenta elementară a sistemului nervos. Acesta. Polaritatea funcŃională a neuronului. Aceste porŃiuni pot fi reprezentate de membrana somei neuronale. stocării şi prelucrării informaŃiei. este arcul reflex (numit. a conului de emergenŃă şi de porŃiunea extrasinaptică a butonului terminal (fig. a elaborării comenzilor şi controlului executării acestora. Componenta de bază a arcului reflex este neuronul. la nivelul căreia se realizează prima treaptă a integrării. 40. chiar proteinele-canal sau formaŃiuni ataşate acestora. Fig. Polaritatea funcŃională a neuronului PorŃiunile membranei neuronului care poartă pe ele proteine-receptor pentru neurotransmiŃători (membrana postsinaptică) constituie polul de intrare. a extremităŃilor dendritice. NEURONUL – COMPONENTĂ A SISTEMULUI CIBERNETIC ELEMENTAR Sistemul nervos este un sistem cibernetic întrucât participă la realizarea integrării organismului în baza culegerii.

Nivelul de desfăşurare a metabolismului condiŃionează excitabilitatea atât în plan energetic. 91 . în cele mai multe cazuri. în legătură cu care trebuie pusă prezenŃa sinapsinei I pe faŃa citoplasmatică şi recaptarea excesului de neurotransmiŃător care scapă lizei enzimatice. ale excitabilităŃii prin însăşi dinamica stărilor închise şi a celei deschise ale canalelor. ParticularităŃile acestei porŃiuni membranare sunt determinate de funcŃiile îndeplinite – eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. la nivelul somei neuronale şi conului de emergenŃă al axonului toate mesajele sosite concomitent sunt prelucrate într-un singur proces. dar de scurtă durată. Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de acele zone membranare la nivelul cărora se eliberează neurotransmiŃătorul (membrana presinaptică).Acest pol al neuronului este o adevărată „zonă a intrărilor” deoarece mesajele vin. constând în generarea potenŃialelor de acŃiune. În timpul potenŃialului de acŃiune se disting patru faze în care excitabilitatea are valori diferite (fig. prin furnizarea de ATP necesar pompei de Na+-K+. determinând astfel legarea Ca2+ la gurile externe ale canalelor şi trecerea acestora în starea închisă. reprezentând tot atâtea intrări. Controlul polului de intrare Necesitatea unui asemenea control este impusă de însuşi calitatea de microsistem cibernetic a neuronului. 1. Controlul se realizează la două niveluri: a) elementar. reprezentând autoreglajul şi b) sistemic. reprezentând reglajul (integrarea neuronului în suprasistem).1. IV. Indiferent însă de numărul intrărilor. prin turnover-ul componentelor membranare. în special cel al proteinelor (receptori. 41 B) întrucât aplicarea acum a unui nou stimul surprinde canalele în stare deschisă. În acest moment excitabilitatea devine nulă (fig. 41). local sau neuronal. 41 A) până în momentul în care au fost deschise toate canalele numărului critic. transportori şi enzime). în legătură cu care trebuie pusă existenŃa în membrană a unor transportori specializaŃi în acest sens. duce la modificări grave. astfel încât întreaga zonă a intrărilor dobândeşte un caracter unitar. Controlul elementar rezidă în modificări ale excitabilităŃii membranei din zonele de intrare produse de a) metabolism şi de b) funcŃionarea însăşi a neuronului. FuncŃionarea neuronului. pe câteva mii de căi distincte (sinapse). În timpul fazei de prepotenŃial excitabilitatea creşte progresiv (fig. general sau neuroendocrin. Este faza refractară absolută ce durează până în momentul în care activitatea intensificată a pompei realizează gradientul de Na+ necesar funcŃionării antiportului Na+/H+ . cât şi în plan material.

41 D) datorită funcŃionării inerŃiale a pompei care sporeşte astfel gradul de fermitate a închiderii acestora. D) VariaŃiile excitabilităŃii în timpul potenŃialului de acŃiune. produse de alte formaŃiuni celulare. a reactivităŃii receptorilor celulari. Deşi toate canalele au fost închise excitabilitatea continuă să scadă chiar sub nivelul iniŃial (fig. a activităŃii pompei Na+-K+. progresiv pe măsură ce se închid canalele. 41 C) pe care a avut-o la sfârşitul fazei de prepotenŃial. când va atinge nivelul iniŃial. Ex. Controlul la nivel sistemic se realizează prin modificarea excitabilităŃii sub acŃiunea unor substanŃe active: neuromodulatori. neurotransmiŃători inhibitori şi hormoni. valoarea excitabilităŃii excede nivelul iniŃial atingând din nou valoarea maximă (fig. B. când numărul canalelor rămase încă neînchise este mai mic cu unu decât numărul critic. Neuromodulatorii modifică excitabilitatea polului de intrare prin mecanisme ce diferă în funcŃie de natura chimică a acestora: creşterea sau reducerea fluidităŃii fosfolipidelor. N – valoare normală a excitabilităŃii Din acest moment excitabilitatea revine spre valoarea normală. În continuare excitabilitatea se va reduce pe seama activităŃii încă sporită a pompei până la închiderea tuturor canalelor. – excitabilitate. 41 (A. C.Fig. modificarea reactivităŃii liganzilor proteici ai canalelor faŃă de ionii Ca2+. modificarea zonală a densităŃii canalelor ionice 92 .

indiferent de poziŃia acesteia. însă. atunci propagarea PA s-ar realiza ca o undă circumferenŃială neîntreruptă în spatele căreia potenŃialul revine la valorile de repaus. În realitate. pe soma neuronală descarcă. ci şi ca un integrator de semnale. membrana somei are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus pe toată suprafaŃa sa.1. 1. 42 Propagarea pe o somă neuronală cu o singură intrare Deoarece. deci o blocare a intrării semnalelor. Fig. 43). NeurotransmiŃătorii inhibitori determină. câteva mii de sinapse. cu excitabilităŃi diferite (fig. Probabilitatea ca toate acestea să se afle în aceeaşi fază de activitate este. amplitudinea PA va fi aceeaşi în orice punct al undei propagate. unii poluanŃi chimici) acŃionează prin interferenŃa cu aceste mecanisme. practic. 93 . situată în poziŃie simetrică faŃă de conul de emergenŃă al axonului (fig. Încât. nulă. 26 şi 27). în majoritatea cazurilor. determinând deschiderea canalelor ionice şi la acest nivel.etc. în acest caz.1. droguri. electronegativitatea zonei de depolarizare (PA) va disloca ionii H+ de la primul nod. prin mecanisme mai puŃin cunoscute. Un rol important în realizarea controlului sistemic îl au cele două sisteme enzimatice de la nivelul membranei – cel al adenilatciclazei şi al fosfatidilinozitolkinazei (vezi fig. cu atât mai mult cu cât ele aparŃin unor circuite neuronale distincte (convergente pe acelaşi neuron). Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare Membrana somei neuronale nu funcŃionează doar ca un sumator. dar interesând – cel mai probabil – creşterea remarcabilă a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. 42). Ajunsă la conul de emergenŃă. pe canalul purtător (axon) va pătrunde un singur potenŃial de acŃiune. în fiecare moment membrana somei neuronale se prezintă ca un mozaic de zone cu potenŃiale şi deci. Este dovedit faptul că toate substanŃele neurotrope de origine exogenă (medicamente. o „anulare” temporară a excitabilităŃii membranei. În consecinŃă. Dacă pe soma unui neuron ar descărca neurotransmiŃător o singură sinapsă. IV.

ci sub forma unei unde sinuoase. nu se va mai propaga sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. însă.Fig. 44 a-A). PIC – pragul de amplitudine pentru intrarea pe canal (axon). 44. propagat în aceste condiŃii va ajunge la conul de emergenŃă al axonului sub forma unui tren de potenŃiale cu amplitudine diferită ce se succed la intervale de timp diferite (fig. 43 Propagarea pe o somă neuronală cu mai multe intrări În această situaŃie descărcarea neurotransmiŃătorului la una din sinapse va determina apariŃia în acel punct a unui singur potenŃial de acŃiune care. IS – intensitatea stimulului 94 . b) la primul nod axonal. Astfel. Datorită mozaicului de excitabilitate creşte şansa propagării şi a potenŃialelor de mai mică amplitudine. cu cât amplitudinea potenŃialului iniŃial a fost mai mare. corespunzând unei cantităŃi mai mari de neurotransmiŃător. 44 A). Codificarea în modalitate continuu analogă (A. InformaŃia în acest caz este purtată de amplitudinea potenŃialelor întrucât. cu atât mai multe direcŃii de propagare sinuoasă vor avea şansa să ajungă la conul de emergenŃă al axonului cu o amplitudine suficientă pentru a putea fi admise pe canalul purtător. Fig. potenŃialul de acŃiune intrat. cu amplitudine şi viteză constante. În acest mod. a) la conul de emergenŃă a axonului şi discret analogă (B. întreruptă acolo unde ea a întâlnit o zonă aflată în perioada refractară şi având amplitudini şi viteze variabile de la un punct la altul. unic şi de amplitudine dată. datorită mozaicului de excitabilitate. potenŃialul unic de la intrare va fi multiplicat în numeroase alte potenŃiale cu amplitudini variabile. Deci membrana somei neuronale realizează o codificare a mesajelor într-o modalitate continuu analogă (fig.

deşi chiar şi la acest nivel (în porŃiunea extrasinaptică) există sinapse axo-axonale cu rol modulator sau inhibitor. IV.3. 1. Fiind o mărime invariabilă amplitudinea nu mai poate fi purtătoare de informaŃie. Din acest motiv rolul lui este acela al unui convertor care asigură transferul informaŃiei de pe amplitudine pe perioadă. restul fiind inoperante. 44 A) numai 5 îndeplinesc această condiŃie. Întrucât membrana axonală are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus la toate nodurile. interesează membrana butonului în întregul ei şi nu anumite porŃiuni (nu apare mozaicul de excitabilităŃi diferite). Canalele ionice pot fi blocate de neurotransmiŃătorii inhibitori (exemplu GABA). Rezultă că ansamblul format din conul de emergenŃă şi primul nod Ranvier realizează o nouă codificare într-o modalitate discret analogă (fig. acest rol fiind transferat intervalelor dintre potenŃiale. amplitudinea potenŃialelor de acŃiune intrate pe canal va fi aceeaşi pe toată lungimea acestuia. cel mai probabil.). De remarcat că potenŃialele cu amplitudini foarte mari pot atrage protonii de la primul nod încă înainte ca ele să ajungă la conul de emergenŃă. Ceea ce diferenŃiază butonul terminal de soma neuronală este faptul că modificările excitabilităŃii. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon Pentru ca un potenŃial de acŃiune să poată intra pe canalul purtător el trebuie să aibă o amplitudine minimă necesară dislocării protonilor de la nivelul primului nod Ranvier situat la o distanŃă relativ mare faŃă de conul de emergenŃă (1-2 mm. unde are loc eliberarea neurotransmiŃătorului (membrana presinaptică). modularea în frecvenŃă presupunând existenŃa şi a unei frecvenŃe purtătoare.2. ceea ce nu există în cazul neuronului. Excitabilitatea pare a fi modulată de la nivel sistemic prin substanŃe ce acŃionează. Din grupul de 10 potenŃiale ajunse succesiv la conul de emergenŃă (fig. deci transferarea codificării din modalitatea continuu-analogă în una discret-analogă. 44 b-B). mai cu seamă. 1. aici fiind o modulare în perioadă. atunci când sunt produse. subliniem faptul că informaŃia este purtată pe axon de intervalele dintre potenŃiale şi nu de frecvenŃa lor. Întrucât se fac deseori confuzii. prin influenŃarea vitezei de lucru a pompei de Na+-K+ şi a activităŃii principalelor echipamente enzimatice conexe (sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei). Controlul polului de ieşire Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de membrana butonului terminal al axonului. Şi aici controlul se realizează prin intermediul excitabilităŃii care poate fi modificată sub influenŃa unor cauze cu originea la nivel elementar şi/sau la nivel sistemic. prin sporirea stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal.IV. O anumită 95 .

prin posibila difuzie transsinaptică a ionilor. deci cantitatea totală de neurotransmiŃător eliberat. depolarizarea va atrage electrostatic veziculele la faŃa internă a acesteia iar ionii Ca2+ . vom înŃelege că mărimea şi/sau numărul veziculelor care au şansa reală de a se deschide. Fig. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal La nivelul porŃiunii incipiente a butonului terminal. ele au fost aduse în contact cu faŃa internă a membranei presinapatice prin atracŃie electrostatică. Cum însă veziculele se pot deschide spre fantă numai dacă. va fi direct dependentă de timpul cât membrana rămâne electropozitivă la faŃa ei internă. în prealabil. Interpretăm această posibilă influenŃă retrogradă ca o modalitate de acordare funcŃională între entităŃi celulare distincte. Să considerăm un buton terminal la porŃiunea incipientă a căruia a ajuns un singur potenŃial de acŃiune (fig. 45 (A.1. fanta sinaptică având lărgimea de numai 250Ao.3. IV. şi deschiderea veziculelor urmată de eliberarea neurotransmiŃătorului (a se vedea paragraful despre membrana sinaptică). Ajunsă la porŃiunea presinaptică a membranei. acolo unde se termină învelişul mielinic. cu aceeaşi amplitudine în oricare punct al ei. de asemenea. În cazul de faŃă acest interval de timp este egal cu durata unicului potenŃial de acŃiune sosit aici.influenŃă asupra excitabilităŃii membranei presinaptice poate fi exercitată. şi de starea electrică a membranei postsinaptice.1. pătrunşi din fantă. potenŃialele de acŃiune îşi păstrează atât amplitudinea. vor asigura ancorarea lor un timp suficient pentru reorganizarea fosfolipidelor. cât şi succesiunea (intervalele) avute pe axon. care nu depăşeşte 96 . B) Propagarea discretă (A) şi asociată (B) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul polului de ieşire (butonul terminal) Propagarea lui pe membrana butonală se va realiza sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. dar părtaşe la realizarea unui proces unitar – integrarea. 45 A).

Acest dispozitiv asigură nu numai unidirecŃionarea circulaŃiei semnalelor. Într-un interval de timp atât de scurt vor putea fi aduse în contact cu membrana presinaptică doar veziculele cele mai mici (mai mobile) şi aflate mai aproape de aceasta. atunci timpul cât membrana presinaptică se menŃine electropozitivă la interior se dublează (4 ms) şi cantitatea de neurotransmiŃător eliberată creşte corespunzător (fig. Cele două limite nu reprezintă însă parametrii invariabili. conferă sinapsei rolul unei adevărate diode prin care semnalul nu poate trece decât într-un singur sens (ieşire-intrare). Ca urmare. la acest nivel. prin deschiderea cărora ia naştere un potenŃial propagabil. Despre particularităŃile celor două formaŃiuni membranare s-a discutat deja. În acest mod semnalul electric este decodificat şi informaŃia transferată echivalent de pe un purtător fizic (potenŃialul de acŃiune). potenŃialele de acŃiune determină consecinŃe separate. strict delimitate. ale membranei şi nu de toată membrana regiunii respective. IV. pe un purtător chimic (neurotransmiŃătorul). ci ele se pot modifica în timp. 45 B) prin creşterea numărului şi mărimii veziculelor aduse electrostatic în contact cu ea. iar limita superioară de numărul maxim de canale deschise întrucât. reprezentaŃi de proteinele-canal sau de formaŃiuni proteice ataşate acestora. Aceste elemente componente sunt: membrana presinaptică. cantitatea de neurotransmiŃător eliberată este redusă şi ea poate fi considerată ca având valoare unitară. ci şi filtrarea în funcŃie de intensitatea lor la intrare. Dacă intervalul de timp dintre două potenŃiale de acŃiune succesive este suficient de redus pentru a permite alăturarea lor (dar nu sumarea amplitudinii).2 ms. fiind eliberată sub influenŃa unui singur potenŃial de acŃiune. informaŃia este purtată de amplitudine. fanta sinaptică şi membrana postsinaptică. InterfaŃa ieşire-intrare Adevărata polaritate funcŃională a neuronilor se manifestă la nivelul sinapsei. iar cea postsinaptică asigură captarea acestuia prin fixarea stereospecifică temporară pe proteinele-receptor. 2. Faptul că membrana presinaptică asigură eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. Limita inferioară a valorii semnalului chimic la intrare este determinată de numărul critic de canale. După cum s-a constatat. Astfel. Rolul de filtru revine membranei postsinaptice care deŃine un număr determinat de receptori pentru neurotransmiŃători. polii de intrare şi ieşire sunt reprezentaŃi de zone restrânse. Dacă această distanŃă în timp creşte. Sinapsa deŃine trei elemente componente din relaŃiile cărora ia naştere un ansamblu funcŃional cu valoare de interfaŃă ieşireintrare. numărul critic de canale este mare când semnalul chimic surprinde pompa la un nivel ridicat de activitate şi mic atunci când 97 .

poziŃia veziculelor faŃă de membrana presinaptică (distanŃa lor faŃă de aceasta) este întâmplătoare. putem constata 98 . tocmai această cantitate nu poate fi reglată cu precizie din cauza mecanismului de eliberare a neurotransmiŃătorului. desigur. consecinŃele sunt deosebit de importante pentru funcŃionarea interfeŃei ieşire-intrare. numărul total al receptorilor se poate modifica. aşa cum este ea în realitate. Receptarea punctiformă.activitatea ei este redusă. Receptarea punctiformă. orice variaŃie dobândeşte o valoare considerabilă. la asemenea unităŃi de spaŃiu şi timp. Fanta sinaptică determină. durata difuziei lui de la o faŃă la alta este dependentă exclusiv de lărgimea fantei.7 ms. discretă. mai mari sau mai mici. evaluat – în medie – la 0. evită deşi nu exclude. întrucât numai astfel ele pot elibera neurotransmiŃătorul. Or. atunci cuantificarea la intrare ar fi dependentă. mai cu seamă. cea în sensul excesului de neurotransmiŃător. În realitate. pentru o suprafaŃă dată. a neurotransmiŃătorului este o necesitate imperioasă pentru funcŃionarea corectă a interfeŃei. prin lărgimea ei. Ca urmare. Evaluarea acesteia la o medie de aproximativ 250 A° este de natură să genereze impresia falsă că abaterile de la aceasta sunt simple şi exclusive consecinŃe ale variabilităŃii biologice. ea fiind determinată de curenŃii citoplasmatici şi de agitaŃia termică. dar. în intervale de timp mai lungi şi numai în anumite condiŃii. şansa cea mai mare de a elibera neurotransmiŃătorul o au veziculele cele mai apropiate de membrană. Acesta poate creşte prin sinteza de noi proteine specifice şi plasarea lor în membrana postsinaptică. De asemenea. hazardul deŃine o pondere importantă în determinarea cantităŃii de neurotransmiŃător eliberat. Raportând timpul necesar neurotransmiŃătorului pentru a traversa fanta. Dacă receptarea s-ar face difuz. acestea putând fi mai mult sau mai puŃin numeroase. Eliberarea presupune trei faze corelate: a) atragerea electrostatică a veziculelor şi fixarea prin calciu la membrana presinpatică: b) reorganizarea fosfolipidelor şi deschiderea veziculelor spre fantă şi c) difuzia neurotransmiŃătorului prin fantă (eliberarea propriu-zisă). durata funcŃionării interfeŃelor. însă. Dacă eliberarea şi receptarea neurotransmiŃătorului sunt procese realizate cu un consum de timp cvasiconstant. Dintre acestea esenŃială este aducerea veziculelor în contact cu membrana presinaptică. numai de cantitatea de neurotransmiŃător eliberată (numărul cuantelor chimice). la durata de 2 ms a potenŃialului de acŃiune. sau poate să scadă prin internalizare citoplasmatică şi liză enzimatică. asemenea erori atât prin existenŃa numărului critic de canale (receptor) – controlat la nivel elementar şi sistemic -. Întrucât. la momentul depolarizării butonului terminal. cât şi prin existenŃa numărului maxim al acestora. În aceste condiŃii periculoasă ar fi orice eroare.5-0. pe toată suprafaŃa membranei postsinaptice. Deşi asemenea modificări ale numărului critic de canale nu sunt spectaculoase.

avantaj plătit însă cu preŃul pierderii funcŃiei de diodă. O solicitare îndelungată la un ritm redus nu duce la acelaşi efect. 46 Integrarea membranei veziculare în membrana butonului şi reducerea.5 A° – reprezentând doar 1% din medie -. 46). S-a demonstrat experimental că lărgimea fantei se reduce dacă sinapsa este solicitată un timp mai lung. Este posibil ca prin solicitarea la un anumit ritm a sinapsei. membranele pre. cel de-al doilea potenŃial survenind acum în perioada refractară a celui dintâi. îngustarea fantei sinaptice poate merge până la totala ei dispariŃie. cum s-ar fi întâmplat dacă lărgimea fantei ar fi rămas nemodificată. depolarizarea putându-se propaga acum în ambele sensuri.că o reducere a lărgimii fantei cu numai 2. în loc de perioada de hiperexcitbilitate (postpotenŃial pozitiv). Din aceste motive modificările lărgimii fantei sinaptice. ci cu o anumită ritmicitate. unitare prin modul de funcŃionare. fără intervenŃia neurotransmiŃătorului. a cărei suprafaŃă totală creşte ducând astfel la o apropiere de cea postsinaptică. Fig. dovedite până acum numai în sensul reducerii ei. a lărgimii fantei sinaptice Fără a considera durata de timp în care aceasta se produce. Diversificarea lor este consecinŃa de ordin adaptativ rezultată din relaŃiile ce se stabilesc între formaŃiunile 99 . astfel. sunt foarte diferite prin modul de organizare şi calitatea neurotransmiŃătorului sau neuromodulatorului. nu sunt întâmplătoare. InterfeŃele ieşire-intrare (sinapse). cel puŃin o parte din membrana veziculelor care se deschid să fie integrată în membrana presinaptică. însă nu oricum. deci la reducerea lărgimii fantei (fig. încât depolarizarea se va propaga direct de la una la alta. Aceasta este o sinapsă electrică prin care se asigură avantajul propagării undei de depolarizare fără nici o întârziere.şi postsinaptică intrând în contact nemijlocit. este în măsură să modifice profund consecinŃa interferenŃei pe soma neuronală a două potenŃiale succesive.

de cele mai multe ori. IV. acetilcolinesteraza. serotoninergice.. Dacă starea deschisă este unică. Respectând această condiŃie putem face o comparaŃie între canalul ionic (de Na+-K+) şi circuitul bistabil. c) după natura chimică a neurotransmiŃătorului: sinapse adrenergice. Însă. se face prin modalităŃi şi mecanisme de cu totul altă natură decât cele ce 100 . axo-axonice. nu este un sistem binar. monoaminoxidaza – . În fine. InterfeŃele neuroefectoare sunt mai puŃin variate.pre. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile Analogiile ce pot fi făcute între sistemele fizice şi cele biologice nu trebuie să depăşească planul funcŃional al neuronului deoarece modalităŃile şi mijloacele din cele două domenii sunt.şi postsinaptică este fie de valoare redusă. iar distanŃa dintre membranele pre. fie sporită. InterfeŃele neuroneurale sunt mai variate decât cele neuroefectoare şi ele se pot clasifica în baza mai multor criterii: a) după calitatea membranei postsinaptice: sinapse axo-dendritice. determinate de nivelurile de stabilitate a complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalului). Inactivarea neurotransmiŃătorului se face mai mult enzimatic la efectorii somatici şi mai mult metabolic la cei vegetativi. prin intermediul celor două niveluri de integrare – elementar şi sistemic (vezi controlul polilor de intrare şi ieşire ai neuronului). neurotransmiŃătorul lor fiind întotdeauna de tip excitator. ambele sisteme putând admite (poziŃia deschis) sau interzice (poziŃia închis) curgerea unor curenŃi (electronici în cazul circuitului bistabil şi ionici în cazul canalului). d) după lărgimea fantei sinaptice: sinapse cu întârziere mare. şi-i reorganizează permanent. glande). ci unul analogic având o stare deschisă şi o mulŃime de stări închise (grade diferite de fermitate a închiderii.şi postsinaptică. canalul ionic. 3. desigur. modulatoare. ci şi prin valori diferite ale aceleiaşi modalităŃi (praguri). în cazul celor vegetativi (m. ea fiind posibilă nu numai prin modalităŃi diferite (fizice sau chimice). cu toate mecanismele ce îl deservesc. indiferent de gradul ei de fermitate. revenirea canalului la starea închisă. sinapse cu inactivare metabolică – după internalizarea moleculei active. gabaergice etc. total diferite. b) după tipul intermediarului chimic: sinapse excitatoare. colinergice. spre deosebire de circuitul bistabil. netezi. medie. inhibitoare. axo-somatice. mică sau fără întârziere la sinapsa electrică: e) după modul de inactivare a neurotransmiŃătorului: sinapse cu inactivare enzimatică – exemplu. în cazul efectorilor somatici (m. scheletici). Mai mult chiar. între limite valorice admisibile. în timp ce un circuit bistabil are parametri de lucru predeterminaŃi şi stabili. canalul ionic. determinarea apariŃiei ei este multiplă.

superioritatea sistemului cibernetic de tip biologic faŃă de cel fizic. inclusiv prin creşterea totală a suprafeŃei dendritice (formarea de noi spini).4. După leziuni sinapsa este refăcută într-un interval de aproximativ 60 zile. plasticitatea secretorie a neuronului este accentuată el producând. de a fi înlocuite şi de a spori sau reduce numeric atunci când circumstanŃele o cer. lărgimea fantei sinaptice se poate reduce ca urmare a solicitărilor repetate cu un anumit ritm şi pe o anumită durată a sinapsei. Există trei unghiuri sub care trebuie privită plasticitatea sinaptică: a) calitatea şi cantitatea emisiei de mesageri chimici: b) calitatea şi mărimea recepŃiei mesagerilor şi c) lărgimea fantei sinaptice. Dacă la toate acestea adăugăm şi faptul că densitatea canalelor ionice pe membrana neuronului este cu mult mai mare decât aceea a circuitelor bistabile pe elementele unitare ale unui computer vom putea argumenta. Primenirea naturală la adult. Deşi plasticitatea sinapselor se manifestă mai pregnant în timpul dezvoltării organismului. Înlocuirea şi remodelarea naturale la adult se petrec în aproximativ 35-40 zile. plasticitatea se manifestă nu numai prin înmulŃirea numărului lor. mai cu seamă.i-au determinat deschiderea. Din acest motiv şi constantele de timp ale închiderii şi deschiderii canalelor ionice sunt foarte diferite. 101 . ea este prezentă şi la adult ca o permanentă „primenire”. În privinŃa receptorilor de la polul de intrare. ci şi prin schimbarea calitativă a acestora prin care. ca un proces de remodelare funcŃională. De asemenea. rigide. nelezională. se răspunde plasticităŃii secretorii a neuronului presinaptic. Sporirea complexităŃii mediului ambiant şi îmbogăŃirea experienŃei individuale de viaŃă duc la creşteri cu peste 10% a numărului de spini dendritici. Plasticitatea sinapsei Sinapsele nu sunt formaŃiuni statice. în fapt. nu trebuie considerată doar ca un simplu proces de înlocuire a unor macromolecule vechi cu altele noi. de regulă. mai accentuată în anumite condiŃii. În fine. cât şi adecvarea permanentă a acesteia la solicitările mereu crescânde ale integrării însăşi. neuronul îşi poate schimba chiar profilul secretor transformându-se din excitator în inhibitor. deşi nu complet. pe lângă mesagerul principal şi mulŃi alŃi secundari. După cum s-a arătat mai sus. IV. ci. prin aceste procese fiind asigurate atât ştergerea urmelor de uzură funcŃională relativ rapidă a sinapsei. ci ele prezintă o mare plasticitate care constă în capacitatea de a-şi modifica permanent planul funcŃional.

integrarea organismului. constituie ceea ce numim în mod curent – actul reflex. un executant al comenzii (efector) şi un dispozitiv de autocontrol format dintr-o componentă de sesizare a eroilor execuŃiei (receptor de origine al retroinformării) şi un canal purtător de retroinformaŃii cu privire la existenŃa acestor erori (calea aferentaŃiei inverse) (fig. R – receptor. CN – centru nervos. un canal purtător de informaŃii (calea aferentă). un dispozitiv de prelucrare. Arcul reflex reprezintă unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos întrucât la nivelul său se realizează. care. următoarele elemente: o formaŃiune specializată în captarea stimulului (receptorul). ARCUL REFLEX CA SISTEM CIBERNETIC Captarea. Totalitatea acestor procese. precum şi elaborarea. 47).V. de stocare a informaŃiei şi de elaborare a comenzii (centrul nervos). ci doar să o facă posibilă. în mod obligatoriu. arcul reflex are ca unitate elementară neuronul. desfăşurate la nivelul arcului reflex. Analizând procesualitatea actului reflex deducem că arcul reflex trebuie să cuprindă. CAI – cale aferentă inversă 102 . desigur. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. pe plan elementar. un canal purtător de mesaje-comandă (cale eferentă). La rândul său. prin însuşirile sale. transmiterea comenzii şi controlul execuŃiei acesteia sunt procese ce caracterizează funcŃionarea arcului reflex ca sistem cibernetic destinat integrării. CE – cale eferentă. nu este în stare să realizeze integrarea. CA – cale aferentă directă. 47 Arcul reflex ca sistem cibernetic (cu autoreglaj). transmiterea. Fig. E – efector.

cât şi transmiterea informaŃiei la centru. 48): neuronul senzitiv primar care realizează atât captarea semnalului direct sau indirect. NS II – neuron senzitiv secundar. NE – neuron efector. arc reflex monosinaptic este. prin polul său de intrare. doar o parte a arcului reflex real (stimularea făcându-se direct asupra receptorului de origine a aferentaŃiei inverse). Făcând referire doar la componentele neuronale ale unui arc reflex constatăm că numărul acestora este de cel puŃin patru (fig. MS – măduva spinării. Fig. NSI – neuron senzitiv primar. integrând-o altor informaŃii. iar ceea ce se obŃine la 103 . E – efector Cum prezenŃa celor patru tipuri de neuroni şi joncŃionarea lor prin interfeŃe (ieşire-intrare) sunt condiŃii elementare. neuronul efector care asigură elaborarea şi transmiterea comenzii spre efector şi neuronul senzitiv secundar care asigură retroinformarea sau informarea cu privire la apariŃia erorilor în executarea comenzii. nu putem vorbi de un arc reflex.Dacă una din aceste componente lipseşte integrarea nu este posibilă şi deci. neuronul intercalar sau de asociaŃie care asigură prelucrarea informaŃiei. ci numai polisinaptic: minimum trei sinapse neuro-neuronale şi una neuroefectoare în cazul arcului reflex elementar. NA – neuron de asociaŃie. R – receptor. Ceea ce se denumeşte. primite pe alte căi sau existente în stocul de memorie. în această situaŃie. obligatorii în realizarea actului reflex se poate afirma că arcul reflex nu poate fi niciodată monosinaptic. în realitate. în mod curent. 48 ComponenŃa neuronală minimă a unui arc reflex elementar.

Cum. desigur. organizarea acestuia respectă principiul teritorialităŃii. ambele având aceeaşi finalitate – integrarea. deoarece nivelul al doilea este continuare a celui dintâi. respectiv efectorii. pe de o parte. în mai mică măsură adecvat circumstanŃelor ambientale în ansamblul lor. În scop didactic însă. care implică şi un centru cortical. alcătuirea căii aferente din prelungirile unui singur neuron (cel senzitiv) şi a căii eferente din prelungirile unuia singur (neuronul motor somatic) sau. căile de conducere – aferentă şi retroaferentă –. Dacă receptorii şi efectorii asociaŃi sunt situaŃi la distanŃă unii de alŃii atunci căile senzitive se asociază separat de cele efectorii formând doi nervi. Arcul reflex elementar În general. de regulă. Din aceleaşi motive răspunsul dat de efectori va fi standardizat. 1.nivelul acestei părŃi este ceva ceea ce am putea numi. 1. unul senzitiv şi altul efector (doar la nervii cranieni).1. Ceea ce caracterizează arcul reflex elementar este. V. prin aceasta. numărul redus de receptori cu care este conectat centrul subcortical şi. spre periferie. se desparte în ramuri senzitive. Deşi 104 . ele pot fi separate nu numai teoretic. ci şi practic. cu o anumită îngăduinŃă. Receptorul Este formaŃiunea componentă a arcului reflex specializată în captarea semnalelor privitoare la modificarea semnificativă a unui parametru fizicochimic al mediului extern sau intern (exteroceptori şi interoceptori). Din aceste motive actul reflex desfăşurat la nivel elementar va fi restrâns ca arie şi va implica un consum minim de timp (puŃine întârzieri sinaptice). Ierarhia arcurilor reflexe Oricare arc reflex este organizat pe două niveluri: unul elementar. o reacŃie de tip reflex dar nu un act reflex. se asociază într-o formaŃiune unică numită nerv mixt (spinal sau cranian) care. experimental. a doi neuroni (efectori vegetativi). reproductibil la aceeaşi parametri şi. FuncŃionarea celor două niveluri ale aceluiaşi arc reflex este. receptorii şi efectorii asociaŃi lor se găsesc în apropiere. unitară în cadrul organismului. pe lângă alŃi centri subiacenŃi.1. 1. Arcul reflex elementar este un sistem cibernetic cu un singur nivel de decizie. care leagă receptorii şi efectorii de centru. V. informaŃiile culese la nivelul unui anumit câmp receptor fiind conduse la cel mai apropiat centru subcortical. care implică doar centrul proxim situat subcortical şi unul supraelementar. pe de altă parte. V.1. cel mult.

termo-şi mecano-electrici întrucât toŃi parametrii care îi stimulează nu se pot modifica cu bruscheŃe. implicit. V. reuşeşte să contracareze acŃiunea stimulului reînchizând în acel interval de timp o parte din canale. Se ştie că una din condiŃiile de bază ale deschiderii numărului critic de canale (geneza PA) este bruscheŃea cu care intervine excitantul. difuzia particulelor vectoare prin aer. Intensificarea pompei. duce. dar mult mai mare decât a neuronilor ce realizează recepŃia directă a stimulilor din mediul extern (tactili. Aceste diferenŃe sunt graduale. olfactivi. a cărei activitate este intensificată în consecinŃă. Stimularea în condiŃii naturale face ca această condiŃie să fie îndeplinită în mică măsură şi în puŃine cazuri. cât şi – mai cu seamă – prin reducerea densităŃii canalelor de NA+ . Tot aşa un stimul gustativ. fără a influenŃa desfăşurarea lui în restul fazelor (ascendentă şi descendentă pasive). Datorită acestui mod în care acŃionează stimulii în condiŃii naturale deschiderea numărului critic de canale se va face şi ea cu un consum de timp relativ mare. Excitabilitatea mai redusă a formaŃiunilor receptoare poate fi realizată atât prin modificarea naturii fosfolipidelor din matricea membranei şi a reactivităŃii proteinelor acesteia (enzime. Geneza PA la nivelul receptorului Captarea semnalului la nivelul receptorului sau recepŃia propriu-zisă se realizează prin deschiderea numărului critic de canale şi generarea PA sub impactul variaŃiei parametrului fizic sau chimic adecvat din mediul intern sau extern. datorită deschiderii progresive a canalelor. dendritele neuronilor ce intră în alcătuirea zonelor reflexogene având o excitabilitate mai redusă decât aceea a neuronilor centrali. Comparativ cu excitabilitatea neuronilor centrali aceea a formaŃiunilor receptoare este mult mai redusă.1. de exemplu. făcându-se progresiv după o curbă sigmoidă. chiar şi în cazul în care recepŃia este realizată direct de dendritele neuronilor. Un stimul olfactiv. la creşterea pragului de detonare a 105 . canal). Acest consum este sporit şi prin faptul că. şi modul în care intervine stimulul asupra formaŃiunii receptoare în condiŃii naturale. fiecare este specializat în captarea unei anumite categorii de stimuli. vizuali). O situaŃie similară întâlnim şi la interoceptorii chemo-. Asupra genezei potenŃialului de acŃiune grevează.K+. ci progresive. nu intervine decât rareori cu bruscheŃea necesară. de la sursă la receptor. de asemenea. în calitatea ei de mecanism homeostazic. întrucât dizolvarea şi difuzia în salivă a moleculelor de substanŃă sapidă nu sunt instantanee.1.1. 1. Acest specific al excitabilităŃii îşi pune amprenta asupra genezei potenŃialului de acŃiune.funcŃionarea tuturor receptorilor are la bază excitabilitatea membranei celulelor componente. pompa de Na+ . receptor.K+.

PR – potenŃial de repaus Dacă sporirea progresivă a intensităŃii stimulului nu atinge valoarea necesară deschiderii numărului critic de canale (nivelul de explozie). 49 Geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul formaŃiunii receptoare. Există chiar posibilitatea realizării unui control nervos direct asupra formaŃiunii receptoare la care pot veni axonii unor neuroni centrali care eliberează substanŃe neuromodulatoare (exemplu: la celulele auditive). fig. 49). prepotenŃialul se stinge fără a genera un potenŃial de acŃiune (linia punctată în fig. potenŃialul de acŃiune propriu-zis fiind precedat de un prepotenŃial lung (a-b fig. inclusiv datorită intensificării activităŃii pompei. elementare. deplasându-l spre valori mai puŃin negative. 1. ambele mărimi fiind mai scăzute la receptorii cu sensibilitate ridicată şi. de la o stare fiziologică la alta. diferă de la o formaŃiune receptoare la alta. ca şi valoarea nivelului de explozie (punctul b. Datorită acestor cauze geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul receptorului este lentă. Fig.potenŃialului de acŃiune. numit „potenŃial de receptor”. nu sunt în măsură să determine prin acŃiune directă 106 . V. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare În funcŃie de natura şi nivelul de semnificaŃie ale stimulilor specifici. Organizarea cea mai complexă o întâlnim în acele cazuri în care stimulii. 2. 1. 49). cât şi prin intervenŃia unora mai generale. 1. prin natura lor. reglând în acest mod nivelul intrărilor în sistemul cibernetic neuronal (arcul reflex). sistemele receptoare prezintă forme de organizare mai simple sau mai complexe. aşa cum o confirmă înregistrarea grafică (fig. efectul lui în plan senzorial fiind nul întrucât pe canalul purtător (calea aferentă) nu pot pătrunde decât potenŃiale de acŃiune. cu origine sistemică. Nivelul de sensibilitate (excitabilitatea) a unei formaŃiuni receptoare poate să se modifice în timp atât din cauze locale. 49). 49). la aceeaşi formaŃiune. Durata prepotenŃialului.

în primul rând. cu privire la modul în care comanda dată de ei a fost executată (autocontrol prin feed-back) şi. mai multe sau toate unităŃile motorii. sistemul de recepŃie propriu organului muscular va fi specializat şi adecvat sesizării acestora. 107 . respectiv a acceleraŃiei. gradul de complexitate anatomică este mult mai redus decât al celor enumerate. Este cazul sistemelor receptoare vizual. pentru integrarea în acest plan funcŃional nu realizarea contracŃiei. cât de faptul că acest receptor trebuie să retroinformeze centrul de comandă în primul rând despre modul de realizare a mişcării care poate fi continuu (cursiv) sau discontinuu (cu întreruperi pe parcurs). care poate fi de valori diferite. Întrucât. ambele categorii de receptori fiind de tip mecanoelectric. două consecinŃe posibile: dezvoltarea forŃei (fără mişcare) şi producerea mişcării (sub acŃiunea forŃei). întrucât acesta trebuie să asigure integrarea locomotorie în raport cu o finalitate dată: schimbarea raporturilor spaŃiale faŃă de un referenŃial. Cel mai elocvent exemplu în acest sens ne este oferit de receptorii proprii sistemului locomotor (proprioceptori) Rolul primordial al acestora este de a asigura retroinformarea centrilor nervoşi. ci consecinŃele ei sunt esenŃiale. după cum sunt acŃionate câteva. Răspunsul specific al organului muscular este contracŃia. nemijlocită a fotonilor. din acest unghi de privire. În asemenea situaŃii se adaugă o serie de formaŃiuni auxiliare capabile să mijlocească acŃiunea stimulului şi/sau să îi asigure dobândirea semnificaŃiei specifice. O retroinformare doar despre realizarea sau nerealizarea ei este lipsită de relevanŃă pentru centrul nervos. cu privire la faptul dacă ea a fost sau nu executată. vibraŃiilor aerului. receptorii proprii organului muscular vor fi specializaŃi şi adecvaŃi în aceste două direcŃii: sesizarea mărimii forŃei şi sesizarea vitezei mişcării. ContracŃia musculară având. Pentru restul sistemelor de recepŃie. Receptorii specializaŃi doar în direcŃia sesizării mişcării şi a vitezei de realizare a acesteia – am numit fusurile neuromusculare (receptori kinestezici) – prezintă o organizare mult mai complexă decât a celor pentru forŃă. formaŃiunile receptoare specializate în această direcŃie vor avea şi ele grade diferite de complexitate a organizării. Pentru forŃa dezvoltată de contracŃie. la care deschiderea canalelor ionice este posibilă prin acŃiunea directă a stimulului. Complexitatea sporită a fusului neuromuscular este determinată nu atât de modalitatea în sine de a recepta mişcarea. de la terminaŃiile nervoase libere (dendrite) şi corpusculii Vater-Pacini (cu un număr de învelişuri direct proporŃional cu valoarea forŃei) până la fusurile neurotendinoase Golgi.deschiderea canalelor ionice. auditiv şi vestibular a căror complexitate sporită este determinată de imposibilitatea deschiderii canalelor ionice prin acŃiunea directă. inclusiv gravitaŃionale. cu viteză mai mare sau mai mică. abia în al doilea rând şi implicit.

ci şi în baza faptului că receptorul generează o anumită structurare a semnalelor electrice numai sub acŃiunea stimulului specific şi adecvat.V. Simpla deschidere a numărului critic de canale generează potenŃiale de acŃiune izolate lipsite de semnificaŃie la nivelul centrilor nervoşi tocmai întrucât acestea nu sunt structurate într-o modalitate adecvată. direct sau indirect. dar ştim extrem de puŃine despre mecanismul intim prin care se realizează aceasta şi aproape nimic despre legităŃile ce guvernează conversia în grupaje de semnale electrice cu structuri definite şi inteligibile (limbaj). ea nefiind codificată (o lovitură la nivelul globului ocular generează senzaŃii luminoase – „stele verzi”).). numeroase supoziŃii fragmentare şi ipoteze mai 108 . Prin aceste specializări celulele receptoare convertesc diversele tipuri energetice ale stimulilor într-o mărime electrică reprezentată de variaŃiile. membrane elastice. Activitatea receptorilor este bazată pe proprietatea membranei lor de a fi excitabilă într-un anumit grad. în afara celor specifici şi adecvaŃi.3. O asemenea activare o numim specifică nu numai în baza existenŃei specializării receptorului la sesizarea variaŃiei anumitor factori din mediu – de natură şi valoare determinate -. desigur. Există. deschiderea numărului critic al canalelor de Na+ . 1. nu sunt deci. MulŃi alŃi stimuli. Ca urmare. activarea lor. pot determina deschiderea numărului critic de canale la nivelul celulei receptoare. mai mult sau mai puŃin rapide. conuri. dar aceasta reprezintă o activare nespecifică.1. bastonaşe). constituit şi dezvoltat în timp. fie zonei vecine acesteia. constituind asambluri funcŃionale (segment periferic) mai mult sau mai puŃin complicate (cavităŃi cu umori de densităŃi diferite. Această structură a grupajelor de semnale electrice este singura purtătoare de informaŃii.1. direct sau indirect.K+. Mecanismele celulare ale recepŃiei specifice sunt foarte puŃin cunoscute. Ştim multe despre modul cum stimulul ajunge să determine. se realizează prin deschiderea numărului de canale la impactul cu excitantul specific şi adecvat. cât şi/sau adăugarea unor formaŃiuni auxiliare. Specializarea receptorilor Se realizează atât prin modificări cantitativ-calitative la nivelul membranei excitabile – interesând. nulă din perspectivă informaŃională. fie direct celulei receptoare (cili. ale voltajului membranar. formaŃiuni colagenice cu rol optic sau mecanic etc. mai cu seamă proteinele (receptor şi canale ionice) dar şi fosfolipidele. codificate corespunzător unui anumit limbaj. Specializarea funcŃională este cel mai obiectiv criteriu de clasificare a receptorilor: fotoelectrici. termoelectrici şi chemoelectrici.

singura soluŃie optimă. În acest mod devine posibilă nu numai decelarea prezenŃei sau absenŃei luminii. orice discuŃie asupra acestor probleme trebuie să se păstreze la nivel de principiu. ft – fotoni 109 . dar nici unele nu au un suport obiectiv suficient de consolidat. SubstanŃele A şi B fie împreună. prin natura lor. B' – produşi de fotoliză capabili să determine. determină deschiderea canalelor ionice la nivelul membranei celulei receptoare. nici cu factorii ce o fac posibilă. nici infirmate. verde şi roşu numite. din interior. dacă nu pot fi confirmate. Multe dintre acestea. pentru acelea din suprapunerea în timp a cărora în proporŃii diferite puteau rezulta toate celelalte frecvenŃe componente ale luminii albe. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. C C – corpi celulari. FotorecepŃia Fotonii nu au capacitatea de a determina deschiderea canalelor ionice prin acŃiune directă întrucât. Fig. însă. ci şi a variaŃiilor intensităŃii ei. A'. din acest motiv şi culori fundamentale. A' B' – substanŃă complexă cu fotosensibilitate sporită. nu pot fi. Din aceste motive. 50A) pe care le deschid din interior (singurul caz printre receptori). Aceste frecvenŃe sunt cele ce corespund culorilor albastru. ei nu pot să interfereze nemijlocit nici cu procesul complexării organometalice a Ca²+ la gura canalelor. 50 Mecanismul fotorecepŃiei la nivelul conului (A) şi bastonaşului (B). deschiderea canalelor ionice. fie separat – una sau alta –. EvoluŃia ulterioară a mecanismului fotorecepŃiei a mers în direcŃia selectării din grupul substanŃelor fotosensibile a acelora care manifestau sensibilitatea maximă la fotoliză pentru anumite lungimi de undă şi anume. A. AB – substanŃă complexă cu fotosensibilitate redusă. a constituit-o interpunerea unui proces de fotoliză a unei substanŃe primare (AB) capabil să dea naştere unor substanŃe secundare (A şi B) active în raport cu canalele (fig. reŃinută şi dezvoltată în procesul evoluŃiei. De aceea.cuprinzătoare. A. Este ceea ce şi facem în continuare. B.

cel puŃin aparent. astfel. motiv pentru care substanŃa A'B' nu „percepe” frecvenŃele fotonilor. Datorită creşterii temperaturii fosfolipidele membranare trec din textură compactă în textură afânată (fig. dar. Desigur. B. Ca urmare. atraşi fiind de electronegativitatea din această zonă. şi trimise ca grupaje structurate (modulate în perioadă) ale potenŃialelor de acŃiune? Pentru variaŃiile naturale ale intensităŃii luminii se dezvoltă şi o a doua categorie neuronală care diferă de prima numai prin aceea că ea conŃine o substanŃă (A'B') cu o fotosensibilitate mult mai mare (fig. mai fiziologică o dovedeşte şi faptul că. 50 B). se pune întrebarea: poate realiza centrul cortical singur o codificare conformă realităŃii pe o altă bază decât aceea oferită de informaŃiile culese de receptor. ci numai prezenŃa lor. ca şi posibilitatea obŃinerii. dar şi a purităŃii acestora (nuanŃe).Deşi asupra existenŃei celor trei tipuri de substanŃe selectiv fotosensibile nu mai există dubii – fotografia policromă reprezentând o dovadă în acest sens indirectă –. în roşu. 51) şi. nu însă şi pentru elucidarea mecanismului de codificare a lor în baza structurării grupajelor de potenŃiale de acŃiune. inclusiv a amestecului tuturor în obŃinerea senzaŃiei de lumină albă. Acesta este motivul pentru care bastonaşele nu disting culorile. prin suprapunerea lor în timp şi spaŃiu. în ceea ce priveşte modul lor de distribuŃie – discretă. rigiditatea lor dielectrică scade. pot reprezenta condiŃiile necesare şi suficiente pentru înŃelegerea discriminării nu numai a culorilor. Că distribuŃia difuză este. spre exemplu. putem invoca o codificare de ordin superior la nivelul centrului cortical – ceea ce se practică în mod curent –. Ele funcŃionează într-o modalitate binară. ExistenŃa prezumtivă a celor trei tipuri de frecvenŃe. în acest caz. totuşi continuă. ionii H+ de la faŃa externă vor putea migra direct printre macromoleculele fosfolipidice în spaŃiul intracelular. 110 . pe una colorată în verde. Impactul acesteia cu un singur foton duce la fotoliză. a oricărei alte frecvenŃe. TermorecepŃia VariaŃiile termice pot influenŃa starea canalelor ionice în cel puŃin două moduri: prin modificarea fluidităŃii matricei fosfolipidice a membranei (termodependentă) şi prin influenŃarea activităŃii enzimatice (termodependentă). fiecare într-o celulă – controversele nu sunt încă încheiate. cea de-a doua imagine ne apare. mutând privirea de pe o suprafaŃă colorată. singurul aflat în contact cu realitatea.

atunci când numărul acestora a atins valoarea critică. contradictorie. care duce la închiderea acestora. variaŃiile termice fiind mai uşor şi mai rapid reflectate de fluiditatea fosfolipidelor decât de activitatea enzimelor. deşi nu este singurul responsabil. Deşi ambele influenŃe sunt realizabile. Dacă se introduc mâinile în două vase cu apă aflată la temperaturi diferite: pentru stânga 12ºC. prin aceasta. întrucâtva. Termoreceptorii informează centrii nervoşi nu despre temperatura mediului.Fig. Acest fenomen poate fi implicat. 51 Mecanismul termorecepŃiei Fosfolipidele cu textură compactă (TC) trec. între anumite limite. aceasta să treacă într-o senzaŃie de „cald”. În acest caz. odată cu creşterea temperaturii. pentru ca. se inversează poziŃiile mâinilor: stânga la 40ºC şi dreapta la 12ºC. în realizarea „adaptării” receptorului termic: la contactul cu apa încălzită la o temperatură superioară celei corporale avem la început senzaŃia de „fierbinte”. În acest moment. ele se petrec la valori diferite. la scurt timp. prin creşterea temperaturii în limite convenabile excitabilitatea nu ar trebui să se modifice întrucât ea generează două efecte antagonice: sporirea fluidităŃii fosfolipidelor. Se ştie că activitatea enzimatică sporeşte. timp în care senzaŃiile se estompează (adaptare). respectiv 111 . la o textură afânată (TA). determinând deschiderea canalului ConsecinŃa este deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialului de acŃiune. senzaŃiile ce apar sunt de rece şi respectiv de cald. ci despre starea lui termică în raport cu aceea a corpului la acel moment. După câteva minute de submersie. pentru dreapta 40ºC. senzaŃiile ce apar sunt de „foarte rece” şi. În ceea ce priveşte influenŃarea activităŃii enzimatice. problema este ceva mai complexă şi. deşi temperatura în cele două vase nu s-a modificat. prin creşterea temperaturii (Tº). permiŃând migrarea la interior a ionilor H+ şi. care duce la deschiderea canalelor ionice şi stimularea activităŃii ATP-azei.

Posibilitatea ca la nivelul tegumentului. 112 . SituaŃia este similară. O dovadă în acest sens o poate constitui cazul animalelor hibernante la care. să existe formaŃiuni termoreceptoare distincte pentru cel puŃin două intervale de variaŃii nu poate fi negată. MecanorecepŃia Câtă vreme în toate cazurile mecanismul recepŃiei este bazat pe deschiderea canalelor ionice şi generarea de grupaje structurate de potenŃiale de acŃiune modulate în perioadă. De altfel. el fiind prezent la nivelul retinei. etc. fosfolipidele membranei sunt înlocuite cu altele (schimbarea acizilor graşi) a căror temperatură specifică de tranziŃie se situează la o valoare adecvată fiziologic temperaturii sezonului care urmează. creşterea temperaturii dincolo de punctul de tranziŃie modifică prea puŃin fluiditatea fiziologică eficientă a fosfolipidelor. pe lângă valoarea ei de modalitate adaptivă. ceea ce duce la tensionarea mecanică până la rupere a legăturilor dintre Ca²+ şi liganzii proteici. sistemului locomotor. o importanŃă teoretică deosebită demonstrând că sistemul viu nu numai că se sustrage legităŃilor fizico-chimice ale domeniului neviu. cel puŃin. Asemenea deformări pot duce la. două categorii de consecinŃe. a cărei intensitate variază în limite largi. de regulă concomitente şi cu finalitatea comună: a) modificarea raporturilor spaŃiale dintre macromoleculele fosfolipidice sau/şi dintre acestea şi proteinele intrinseci generând spaŃii prin care ionii H+ migrează la interior şi b) deformarea canalului prin îngustarea sau lărgirea gurii sale externe. Astfel. ci şi le integrează speculându-le consecinŃele în folos propriu. dar de sens invers.de „fierbinte”. care vine în contact cu oscilaŃii foarte mari ale temperaturii mediului. valori caracteristice ale temperaturii de tranziŃie de la starea compactă (fluiditate redusă) la cea afânată (fluiditate sporită). C. Şi lumina. cazul analizat nu este singurul în organism. Încât. Aceasta întrucât fosfolipidele au. tegumentului. în funcŃie de tipul acizilor graşi ce le compun. în cazul în care organismul pierde căldură. este corect să admitem că stimulii mecanici realizează această deschidere prin deformarea membranei celulei receptoare pe porŃiuni mai mult sau mai puŃin extinse. Şi în acest caz sistemul viu exploatează în folos propriu legea fizico-chimică a dependenŃei sensibilităŃii la lumină de structura chimică a substanŃelor fotosensibile. existenŃa a cel puŃin două categorii de receptori pentru sesizarea variaŃiilor termice mari ale mediului extern are. impune cu necesitate existenŃa a două tipuri de fotoreceptori: unii pentru receptarea intensităŃilor reduse (celulele cu bastonaşe) şi alŃii pentru receptarea intensităŃilor sporite (celulele cu conuri). în perioadele de tranziŃie de la sezonul cald la cel rece şi invers.

respectiv membranele succesive. În grupul mecanoreceptorilor orientaŃi spre mediul extern. crestele ampulare şi maculele senzitive). întâlnim acelaşi fenomen de diversificare a formaŃiunilor mecanoreceptoare în raport cu anumite intervale valorice ale intensităŃii stimulilor. nu numai sub aspectul intensităŃii.Deformarea membranei celulei receptoare poate fi produsă de stimulul mecanic fie direct – când forŃa se aplică acesteia. Primul caz îl întâlnim la nivelul tegumentului (receptori tactili şi de presiune). O parte dintre acestea sunt deja cunoscute. terminaŃiile nervoase libere sunt cele mai sensibile formaŃiuni nu atât din cauza unei excitabilităŃi mai ridicate decât a altora. este acela al firului de păr de pe zonele pubescente ale tegumentului. dată fiind variaŃia mare a stimulilor mecanici. Nu ne vom opri asupra nici uneia dintre ele. diferenŃele mici de intensitate a stimulilor de la o zonă la alta determină. ritmic sau prelungit). ci şi sub acela al modului de aplicare (sporadic. fie indirect când forŃa se aplică cililor celulei şi deformarea are loc ca urmare a mişcării acestora. dar similar acŃiunii prin intermediul cililor. aşa cum sunt supuşi cei exteroceptivi. al sistemului locomotor (proprioreceptori). pentru corpusculii Vater-Pacini). separate de lichid de disipare a forŃei. cât pentru faptul că ele sunt lipsite de învelişuri adiacente. ci vom enumera modalităŃile teoretic posibile. cel mai greu de înŃeles. Mecanoreceptorii orientaŃi spre mediul intern din pereŃii organelor cavitare sunt mai unitari din acest punct de vedere. pot determina deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialelor de acŃiune. precum şi cu modalităŃile lor specifice de acŃiune. al organelor cavitare (preso şi voloreceptori) iar al doilea la nivelul urechii interne (celulele receptoare din organul lui Corti. dar numai în ceea ce priveşte excitabilitatea membranei. D. Un caz aparte. pentru a produce deformarea membranei dendritice stimulul mecanic trebuie mai întâi să deformeze suficient învelişul acesteia („grilajul” de colagen al corpusculului Meisner. atât de diverse. aşa încât le vom enumera doar. 113 . ChemorecepŃia Mecanismul recepŃiei chimice. Vater-Pacini). În cazul celor încapsulate (corpusculii Meisner. totuşi şi aici o anumită diversificare. ei nefiind supuşi unor variaŃii atât de mari ale stimulilor specifici. constituie o problemă asupra căreia s-au emis numeroase ipoteze. prin care substanŃele chimice. Pe această bază se explică diversitatea relativ mare de organizare a mecanoreceptorilor tegumentari şi propriceptivi. prin mişcarea căruia se produc deformări mecanice ale membranei dendritelor aflate la baza lui. desigur. prin preluarea ei de către Ńesuturile şi lichidele interpuse –. La nivelul tegumentului şi sistemului locomotor.

LatenŃa măsoară deci. sau asupra matricei membranare. În modalitatea difuză de acŃiune pot fi implicate interferenŃele posibile ale substanŃei chimice stimulatoare cu ionii H+. Pentru cei exteroceptivi. modificându-le nivelul de activitate. Această constatare nu-şi pierde valoarea de argument în sprijinul celor de mai sus dacă vom admite că mirosul nou al unei substanŃe de sinteză a rezultat prin amestecul unor mirosuri naturale elementare. De regulă se ia ca exemplu chemorecepŃia gustativă. ci şi calitativă (compoziŃie). cărora le pot determina tranziŃia la starea afânată. cu consecinŃe benefice în planul integrării. aceste modalităŃi se pot grupa în două categorii după cum acŃiunea stimulului chimic se exercită asupra unei molecule cu rol de receptor membranar specializat. totuşi problema codificării acestui amestec la nivelul receptorului. mai cu seamă dacă Ńinem cont de faptul că. receptorul poate suporta şi una nespecifică. La nivelul cavităŃii bucale mugurii 114 . Acest interval poate fi numit latenŃă. Modalitatea de acŃiune prin intermediul unor substanŃe specializate în acest sens ar determina o îngustare drastică a formaŃiunii receptoare care. având semnificaŃia timpului scurs între momentul impactului şi acela al deschiderii numărului critic de canale. pe care îi pot neutraliza sau disloca. aşa cum este celula olfactivă. întrucât şi în acest caz se pune. Larga deschidere spre mediu a receptorului olfactiv este probată nu numai de cele câteva mii de mirosuri cunoscute de om.Principial vorbind. la nivelul căruia homeostazia asigură o constanŃă chimică nu numai cantitativă (concentraŃie). modificarea densităŃii lor pe zone restrânse ale membranei. durata prepotenŃialului sau a aşa-numitului potenŃial de receptor. Numeroase observaŃii au condus la concluzia că diversele substanŃe chimice stimulatoare necesită intervale de timp diferite pentru a determina deschiderea numărului critic de canale. O asemenea modalitate ar putea fi admisă doar în cazul chemoreceptorilor spre mediul intern. nu ar mai fi capabilă să recepteze decât acei stimuli chimici pentru care deŃine situsuri adecvate. Nu poate fi exclusă coexistenŃa celor două modalităŃi la nivelul membranei aceleaşi celule receptoare. cu fosfolipidele. cu ionii Ca²+ pe care îi pot lega în complecşi organometalici mai stabili. cărora le pot masca punctele de ligandare sau cu zonele de legătură hidrofobă dintre proteinele-canal şi fosfolipide. neexistente în condiŃii naturale. determinând translarea canalelor în întregime şi. modalitatea difuză (sau combinată cu cea discretă) ar asigura organismului posibilităŃi mai largi de exploatare chimică a mediului extern. astfel. cu proteinele-canal. ci şi de faptul că el poate sesiza mirosurile noi ale unor substanŃe de sinteză. cu enzimele membranare. pe lângă o modalitate de activare specifică. astfel.

adecvarea funcŃională vizează gradul de sensibilitate sau acuitatea receptorului. În fapt. Prin specializarea lor funcŃională ei aparŃin aceleiaşi categorii fiind receptori chemoelectrici.1. Această dispoziŃie reflectă existenŃa unei latenŃe mici pentru mugurii situaŃi pe papilele proeminente. însă. mai puŃin frecvente în alimente şi. în general. Tot în cadrul adecvării funcŃionale se include şi capacitatea receptorului de a-şi reduce sensibilitatea faŃă de stimulii cu acŃiune prelungită în timp (semnificaŃie redusă prin iterare). receptorii prezintă şi o adecvare funcŃională în raport cu importanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică. sensibilitatea sau acuitatea receptorului specific trebuie să fie mare. să considerăm receptorii analizatorilor gustativ şi olfactiv.1. 1. pentru variaŃiile faŃă de care toleranŃa organismului este redusă. Pentru exemplificare. atunci când ele există. fără modificarea intensităŃii acestora (fenomen numit obişnuire sau adaptare). Din această perspectivă am putea interpreta latenŃa mai mare a receptorilor pentru gustul amar ca o consecinŃă a concentraŃiei reduse a substanŃelor care îl generează (între intensitatea excitantului şi durata minimă de acŃiune există o relaŃie de inversă proporŃionalitate). substanŃa sapidă continuând să acŃioneze un timp şi după deglutiŃie (saliva din asemenea adâncituri este antrenată mai greu de deglutiŃie).gustativi (ansambluri de celule receptoare) sunt dispuşi pe papile de două categorii: proeminente la suprafaŃa mucoasei (fungiforme) şi inclavate în mucoasă (caliciforme) sau între pliuri ale acesteia (foliate). terminaŃiile nervoase libere (sensibilitatea mare) şi corpusculii Vater-Pacini (cu sensibilitatea redusă) la mecanoreceptori. ExplicaŃia este plauzibilă dar nu şi singura posibilă. dar prin adecvare funcŃională ei aparŃin unor categorii diferite: cei olfactivi categoriei cu acuitate medie. concentraŃia lor este foarte redusă. iar cei gustativi celei cu acuitate redusă. ImportanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică a unui stimul nu Ńine. V.4. SubstanŃele cu gust amar. receptate de mugurii inclavaŃi sunt. Adecvarea receptorilor În afara specializării funcŃionale în raport cu natura energetică a stimulilor. Deşi o 115 . ci de toleranŃa sistemului viu faŃă de mărimea variaŃiei parametrului fizico – chimic ce deŃine valoarea de stimul. La fel se pune problema şi în cazul receptorilor cu alte specializări: conurile (cu sensibilitate mică) şi bastonaşele (cu sensibilitate mare) la fotoreceptori. contactul cu substanŃa sapidă limitându-se la timpul de masticaŃie după care substanŃa este antrenată de deglutiŃie odată cu saliva şi a unei latenŃe mari pentru cei dispuşi pe papilele inclavate. Încât. de natura sa energetică – fizică sau chimică –.

clasificare a receptorilor în baza acestui criteriu este posibilă, nu insistăm asupra ei fiind extrem de relativă. Subliniem, totuşi, faptul că marea majoritate a chemoreceptorilor din zonele reflexogene (interoceptori), a căror contribuŃie la menŃinerea homeostaziei mediului intern este esenŃială, sunt receptori ce nu prezintă fenomenul de obişnuire (adaptare). V. 1.1.2. Calea aferentă a arcului reflex elementar Grupajele potenŃialelor de acŃiune, structurate la nivelul receptorului, sunt preluate de calea de conducere aferentă, şi transmise la un centru proxim situat în segmentele subcorticale (medulare sau tronculare). Anatomic calea aferentă este segmentul arcului reflex interpus între receptor şi proximul centru nervos. Calea de conducere începe cu dendrita neuronului senzitiv care contactează celula receptoare, sau formează ea însăşi receptorul, şi se continuă până la corpul celular, situat în toate cazurile în afara axului cerebrospinal, de unde se continuă cu axonul acestuia până la proximul centru nervos, unde face sinapsă cu neuronul de asociaŃie (intercalar). Particularitatea funcŃională esenŃială a căii de conducere este fidelitatea propagării. Dacă grupajele preluate de la receptor ar suferi modificări la nivelul căii de conducere, atunci ar apărea distorsiuni şi comenzile date de centru ar fi incorecte întrucât ar rezulta din prelucrarea unor informaŃii falsificate. Din acest motiv calea de conducere nu poate primi sinapse în lungul ei, sau influenŃe de altă natură nici la nivelul corpului celular, nici la nivelul prelungirilor sale. Acesta poate fi unul dintre motivele ce determină poziŃia extranervaxială a corpului celular al neuronului senzitiv (dar nu şi singurul). Faptul că pe membrana extrasinaptică a butonului axonal pot descărca anumite sinapse nu contravine afirmaŃiei anterioare deoarece aceasta nu descarcă neurotransmiŃători excitatori capabili de distorsiuni, ci fie neuromodulatori – care nu modifică structura grupajelor de potenŃiale –, fie neurotransmiŃători inhibitori – care blochează trecerea acestora prin sinapsă. V. 1.1.3. Centrul nervos al arcului reflex elementar Acesta reprezintă „dispozitivul” de prelucrare, stocare a informaŃiei şi elaborare a comenzii. Pentru arcul reflex elementar (subcortical) centrul este reprezentat de neuronii de asociaŃie şi de corpii celulari ai neuronilor efectori. Spunând aceasta comitem, după cum bine s-a intuit, o eroare, dar aceasta nu este întâmplătoare, ci deliberată. Acest centru, deşi elementar,
116

are o organizare mult mai complexă. La nivelul neuronului de asociaŃie nu descarcă doar sinapsa cu axonul neuronului senzitiv al arcului reflex considerat, ci numeroase alte sinapse provenind, direct sau indirect (prin mijlocirea altor neuroni asociativi), de la alte arcuri reflexe vecine, mai mult sau mai puŃin apropiate, dar corelate funcŃional cu cel dintâi. Încât, neuronul de asociaŃie nu are numai rolul de a stabili legătura între cel senzitiv şi cel efector. Reducându-l doar la aceasta, existenŃa însăşi a neuronului de asociaŃie îşi pierde orice justificare, legătura directă dintre ceilalŃi doi neuroni fiind mult mai simplă şi mai puŃin costisitoare pentru organism. În realitate, rolul principal al neuronului de asociaŃie este acela de prim integrator pentru informaŃiile ce vin la el prin mai multe sinapse, inclusiv cea de la neuronul senzitiv al arcului reflex pe care îl analizăm (vezi codificarea la nivelul somei neuronale). SituaŃia este similară şi pentru corpul celular al neuronului efector care, de asemenea, primeşte mai multe sinapse, pe lângă cea de la neuronul de asociaŃie. Rolul lui, în cadrul centrului arcului reflex considerat, este dublu: de ultim integrator pentru toate semnalele primite şi, pe această bază, de generator al comenzii finale. Se foloseşte adesea termenul de „sumator” pentru corpul celular al neuronului. Deşi utilizarea lui nu este greşită, întrucât la acest nivel au loc şi procese de sumare, totuşi, considerăm mai potrivită folosirea termenului de „integrator” întrucât aici au loc şi alte tipuri de interferenŃe între potenŃiale, cum sunt facilitarea, prin creşterea prealabilă a excitabilităŃii zonale şi ocluzia, prin blocarea unei direcŃii de propagare fie datorită perioadei refractare, când canalele sunt încă deschise, fie datorită intervenŃiei neurotransmiŃătorului inhibitor, când canalele sunt blocate în poziŃia închis. V. 1.1.4. Calea eferentă a arcului reflex elementar În ordine funcŃională, calea eferentă are aceleaşi caracteristici cu cea aferentă, fidelitatea propagării fiind şi aici esenŃială. Anatomic, calea eferentă este reprezentată de segmentul arcului reflex cuprins între centrul nervos elementar (subcortical) şi efector. În cazul în care calea eferentă merge la un efector (muşchi scheletic) ea este formată de axonul neuronului somatomotor (alfa, beta sau gama) al cărui corp celular intră în alcătuirea unui „centru” motor somatic subcortical. Ajuns la nivelul organului efector axonul dă naştere la scurte ramificaŃii terminate în butoni, al căror număr este adecvat tipului de activitate musculară, fiind cuprins între 3-15 pentru muşchi de precizie (exemplu muşchii extrinseci ai globului ocular) şi aproximativ 500 pentru muşchii de forŃă (exemplu muşchiul marele fesier). Fiecare terminaŃie butonală formează o sinapsă nauroefectoare (placă motorie) cu o fibră
117

musculară. La nivelul acestei sinapse există enzimă de inactivare a neurotransmiŃătorului (acetilcolinesteraza). Neuronul somatomor, împreună cu ramificaŃiile sale şi cu fibrele musculare la care acestea se distribuie, formează o unitate motorie terminală. În cazul în care calea eferentă se adresează efectorilor vegetativi (muşchi netezi, Ńesut nodal şi glande) ea este formată de doi axoni: cel al neuronului efector al cărui corp celular se află în unul din „centrii” vegetativi subcortical din axul cerebrospinal şi cel al neuronului efector propriu-zis al cărui corp celular se află la nivelul unei formaŃiuni ganglionare extranevraxiale situată pe traiectul căii. Axonul celui de-al doilea neuron se ramifică şi el la nivelul efectorului vegetativ dând naştere la terminaŃii butonale dar, spre deosebire de calea eferentă somatică, butonii terminali nu formează sinapse autentice cu celulele efectoare, ci mai degrabă un fel de „joncŃiuni lejere”. Fiecare buton terminal eliberează de la distanŃă neurotransmiŃătorul care ajunge lent şi progresiv la nivelul mai multor celule efectoare. AcŃiunea prelungită în timp a neurotransmiŃătorului este posibilă deoarece, la acest nivel, lipsesc enzimele de inactivare sau activitatea lor este redusă. Complexitatea căii eferente a arcului reflex vegetativ îşi găseşte justificarea în însuşi specificul funcŃional al efectorilor din această categorie. În vreme ce efectorul somatic (muşchiul scheletic) trebuie să răspundă prin contracŃie rapid şi strict localizat (pe unităŃi motorii terminale), efectorii vegetativi trebuie să dea răspunsuri contractile sau secretorii lente şi generalizate pe zone mai mult sau mai puŃin extinse. Pentru ca acestea să se poată realiza este necesar ca neurotransmiŃătorul să se elibereze lent, progresiv şi nu cuantificat. Aceasta se asigură prin viteza de propagare redusă, motiv pentru care axonul celui de-al doilea neuron al căii este nemielinizat. În acelaşi timp, existenŃa unui al doilea neuron pe calea eferentă vegetativă face posibilă sinteza şi eliberarea unui alt neurotransmiŃător (adrenalina) pentru antrenarea efectorului decât cel din sinapsele de pe restul căii (acetilcolina), în cazul fibrelor simpatice. V. 1.1.5. Efectorul ExistenŃa relaŃiei de directă proporŃionalitate între intensitatea stimulului aplicat la receptor şi mărimea răspunsului obŃinut la nivelul efectorului generează, adesea, părerea greşită potrivit căreia la nivelul arcului reflex ar avea loc o dublă conversie energetică: la receptor – transformarea energiei fizice sau chimice a stimulului în energie electrică (a potenŃialelor de acŃiune), respectiv la efector – a energiei electrice a potenŃialelor de acŃiune în energie mecanică (pentru efectori musculari) sau
118

chimică (pentru efectori secretori). O simplă privire, chiar şi neavizată, poate pune în evidenŃă decalajul dintre imensa energie mecanică dezvoltată de contracŃia unui muşchi scheletic, de exemplu şi infima cantitate de energie electrică dezvoltată de potenŃialele de acŃiune ce o determină. Nici una dintre interferenŃele arcului reflex nu realizează conversia energiei dintr-o formă în alta, ci asigură doar declanşarea unor procese ce duc la actualizarea unei anumite forme de energie potenŃială preexistentă la acel nivel. În cazul receptorului stimulul determină, prin valoarea lui, doar deschiderea numărului critic de canale, restul evenimentelor depinzând de valoarea energiei potenŃiale a gradienŃilor electrochimici realizaŃi în fazele anterioare prin activitatea pompei de Na+ - K+. În acelaşi mod, la nivelul efectorilor muscular sau secretor depolarizarea membranei se însoŃeşte şi de o creştere a concentraŃiei ionilor Ca2+ în spaŃiul citoplasmatic care fie activează o ATP – ază specifică (miozina) ce duce la eliberarea energiei chimice din stocuri preexistente (ATP), energie ce va fi convertită în lucru mecanic, fie asigură eliminarea prin exocitoză a produsului de secreŃie în spaŃiul extracelular (la glande). Dar nici mărimea contracŃiei musculare, nici cantitatea de produs chimic eliberat nu sunt determinate în mod direct de factorii declanşatori, ci de valoarea metabolismului din fazele precedente în care s-a realizat o anumită rezervă de ATP, respectiv un anumit stoc de produs de sinteză. La nivelul efectorilor proporŃionalitatea directă dintre valoarea semnalului electric (grupajele de potenŃiale de acŃiune) şi mărimea răspunsului este asigurată prin intermediul duratei depolarizării care determină valoarea creşterii concentraŃiei de Ca2+ , esenŃial atât pentru contracŃie, cât şi pentru exocitoză. La aceste niveluri, corelaŃia valorică este una mediată, nu directă. Procesele declanşate de comenzile aduse pe calea eferentă sunt specifice tipului funcŃional al efectorului: contracŃia sau eliberarea produsului de sinteză. În ambele tipuri de procese cuplarea evenimentului electric de membrană cu cel mecanic sau secretor este realizată de ionul Ca2+. La efectorii musculari depolarizarea sarcolemiei determină creşterea Ca2+ sarcoplasmatic fie prin influx din exterior (la fibrele musculare netede), fie prin eliberarea din stocurile interne (la fibrele musculare striate). Creşterea concentraŃiei Ca2+ cu aproximativ un ordin de mărime (de la 10-7 M la 10-6 M) activează o ATP-ază specifică (miozina) ce va duce la eliberarea energiei chimice necesară contracŃiei. Dacă mecanismul cuplării electromecanice este comun celor trei tipuri de fibre musculare – scheletică, miocardică şi netedă, modul lor de joncŃionare cu butonii terminali ai căii aferente este diferit. În timp ce la musculatura scheletică fiecare buton axonal joncŃionează cu o fibră
119

ponderea lor fiind diferită de la un organ la altul.musculară formând o sinapsă.2 – suprafeŃele membranelor postsinaptice. viteza de propagare este dependentă. Pentru a asigura o cădere de potenŃial sporită formaŃiunea postsinaptică va fi puternic pliată formând o suprafaŃă mare la fibrele cu viteză mare de contracŃie şi netedă. ci o joncŃiune neuromusculară lejeră. ci mijlocite de formaŃiunile nodale cu care formează joncŃiuni specifice. de valoarea căderii de potenŃial dintre porŃiunea postsinaptică depolarizată (placa motorie) şi restul sarcolemei aflată încă în repaus. tot direct. la musculatura netedă fiecare buton terminal al axonului nemielinizat (postganglionar) deserveşte un grup de fibre. La rândul ei. întrucât eficienŃa scurtării este mai mare dacă fibrele ce compun organul muscular se contractă cu viteze diferite. în cadrul aceluiaşi muşchi există fibre rapide şi fibre lente. d – diametrul sinapsei Întrucât specificul activităŃii musculaturii scheletici impune nu numai o viteză mare de intrare în acŃiune a fibrelor. butonii terminali ai axonilor amielinici (simpatici şi parasimpatici) nu stabilesc relaŃii directe cu fibrele contractile. deşi dimensiunile sinapsei sunt egale. pentru a asigura sensul unic al circulaŃiei sanguine. 52 A şi B). la musculatura striată de tip scheletic. 52 (A. Fig. cu care nu formează o sinapsă propriu-zisă. ci şi o revenire rapidă la starea 120 . B) Sinapsa neuromusculară la o fibră musculară scheletică rapidă (A) şi la una lentă (B). Astfel. realizând o suprafaŃă redusă. specificul fiziologic al efectorului. care trebuie să se contracte succesiv în atrii şi ventricule. S1. prin modul de organizare funcŃională. Viteza de contracŃie a unei fibre scheletice este direct dependentă de viteza cu care potenŃialul de acŃiune se propagă de la placa motorie pe restul sarcolemei. la cele cu viteză mică (fig. La miocard. Sinapsa neuromusculară reflectă.

aici manifestându-se la maxim consecinŃele contracŃiei. pancreasul exocrin. La formaŃiunile neuro-efectorii vegetative. de exemplu. informând centrul atât despre apariŃia variaŃiei unui factor de mediu. aşa cum este. numită şi cale retroaferentă. sunt asigurate şi de distanŃa mare dintre butonul terminal al axonului amielinic şi elementele efectorii. Calea aferentă inversă a arcului reflex Din cauza mulŃimii factorilor ce pot influenŃa procesul de declanşare a răspunsului pot apărea discordanŃe între intensitatea stimulului şi mărimea răspunsului contractil sau secretor. acolo unde consecinŃele activităŃii efectorului sunt maxime. acest sistem enzimatic lipseşte. fie prin intermediul căii aferente directe care astfel îndeplineşte. 1. Pentru realizarea controlului sunt necesare două formaŃiuni: a) un receptor specializat în sesizarea cel puŃin a unuia din efectele produse prin executarea comenzii şi b) o cale de conducere interpusă între acest receptor şi centrul de comandă. importantă fiind doar adecvarea calitativ-cantitativă a acesteia la conŃinutul intestinal în care pot fi mai multe sau mai puŃine protide. Pentru centrul nervos implicat în controlul pancreasului cantitatea în sine a unei enzime eliberate (proteo-. respectiv 121 . receptorii retroaferentaŃiei nu se mai dispun la nivelul glandei efectoare. lipide. lipo.de repaus. însă. Cele mai multe arcuri reflexe au căi retroaferente special constituite. nu însă şi unul cu autoreglaj. Fără un control riguros asupra modului şi calităŃii executării comenzii. aşa cum pretinde organismul. În cazul unui efector secretor. cu receptori proprii care sunt dispuşi în locuri strategice şi anume. Astfel. în momente diferite. prelungirea acŃiunii contractile. Din acest motiv se impune cu necesitate intervenŃia corectoare a centrului. Pentru aceasta este. sunt dispuşi chiar în interiorul organelor respective. pe care neurotransmiŃătorul trebuie să o străbată. la nivelul sinapselor neuroefectorii de acest tip operează un sistem enzimatic (acetilcolinesteraza) capabil să anuleze rapid activitatea neurotransmiŃătorului (acetilcolina). ca şi progresiva ei dezvoltare.6. actul reflex ar reprezenta doar un proces cu reglaj. ambele roluri. necesar ca centrul să fie permanent informat asupra modului de execuŃie a comenzii. AferentaŃia inversă poate fi realizată fie prin intermediul unei căi de conducere special constituită. V. cât şi despre eficienŃa efectorului în direcŃia corectării ei.1. în cazul efectorilor musculari (somatici şi vegetativi) receptorii retroaferentaŃiei. reprezentând aferentaŃia în sens invers. contractile sau secretorii. În plus. alŃii decât cei ai aferentaŃiei directe. ci la nivelul intestinului întrucât aici se exercită acŃiunea sucului pancreatic. unde acŃiunea declanşată trebuie să fie prelungită în timp.sau glicolitică) nu are nici o relevanŃă.

122 .glucide. 1. acest ansamblu funcŃional trebuie considerat ca o prelungire şi o dezvoltare a nivelului elementar (fig. glucide) venite aici din compartimentul gastric. superior. V. cum ar fi cele cu originea în receptorii vizuali. RetroaferentaŃia. de organizare al aceluiaşi arc reflex. AferentaŃia directă de la nivelul intestinului informează centrul nervos cu privire la calitatea şi cantitatea substanŃelor nutritive (proteine. deosebirile fiind legate de complexitatea sporită a căilor de conducere şi a centrului. informaŃii în baza cărora elaborează comanda spre pancreasul exocrin ca organ efector. aflat în relaŃie directă cu efectorul. De la nivelul centrului cortical. activitatea unui lanŃ de muşchi scheletici este controlată de „centrii” (inclusiv şi mai cu seamă corticali) nu numai prin căile retroaferente specifice cu originea în proprioceptorii osteo-musculari şi articulari. ci şi prin altele. cu valoare de eferenŃă. se continuă o cale ascendentă cu valoare de aferenŃă până la nivelul cortexului cerebral. informează centrul despre modul cum se modifică în timp substanŃele nutritive sub acŃiunea enzimelor pancreatice. în primul rând. coboară calea descendentă. Astfel. Unul şi acelaşi act reflex realizat în contextul general al organismului devine mult mai complex şi mai eficient. lipide. ci de un alt nivel. tegumentari. prin creşterea numărului de căi retroaferente. De la centrul proxim. Această cale poate avea pe parcursul ei una sau mai multe staŃii sinaptice la nivelul cărora se stabilesc relaŃii cu alte arcuri reflexe elementare şi supraelementare. aflat în relaŃia directă cu receptorul. până la nivelul centrului elementar. vestibulari şi auditivi prin intermediul cărora centrii corticali evaluează şi corectează activitatea efectorilor într-un context mult mai larg. Arcul reflex supraelementar Schema de principiu a organizării arcului reflex supraelementar este identică cu aceea a arcului elementar.2. cu specific diferit. În acest caz receptorul intestinal (chemoreceptorul) şi calea de conducere spre centru asigură atât aferenŃa (directă). Calea retroaferentă a fost considerată aici doar ca o componentă a arcului reflex elementar al cărui centru este situat subcortical. unde au loc prelucrarea şi stocarea informaŃiilor precum şi elaborarea comenzilor. realizată prin acelaşi receptor şi aceeaşi cale ca şi cea directă. informaŃii în baza cărora se asigură corectarea efectorului secretor. elementar. 53). cât şi retroaferenŃa. Fiind vorba nu de un alt arc reflex.

V. CA – cale ascendentă. 53 Schema arcului reflex supraelementar (cortical).Fig. CC – centru cortical. Asupra acesteia centrul cortical este informat pe căi ale aferenŃei inverse (feedback). 1. interpunându-se între receptor şi scoarŃă. CSC – centru subcortical. neconforme cu realitatea. poate apărea normală la unii bolnavi psihic. E – efector Această cale poate să fie neîntreruptă. 123 . Aşa se explică faptul real că electroencefalograma. implicit. Este greşită opinia. sau poate avea una sau mai multe staŃii sinaptice pe traseul ei. face o primă staŃie sinaptică la nivelul centrului elementar. Orice intervenŃie în planul calităŃii informaŃiei pe parcursul căii de conducere (la nivelul staŃiilor) ar avea darul să introducă distorsiuni şi. Faptul că pe traseul ei se interpun unul sau mai mulŃi centri subcorticali nu schimbă calitatea (semnificaŃia) semnalelor generate de receptor. centrul cortical ar primi semnale distorsionate. Calea aferentă a arcului supraelementar Ea este formată de calea aferentă a arcului elementar (extranevraxială) şi de calea ascendentă corticală (intranevraxială). cu acelaşi rol ca şi la ascendentă. Orice intervenŃie a staŃiilor sinaptice de pe parcursul căii de conducere Ńine de sfera patologiei. Altfel. ci alimentarea cu informaŃii (aberante). CD – cale descendentă.1. o ultimă staŃie la nivelul centrului cortical (supraelementar) şi una sau mai multe staŃii intermediare situate la diverse niveluri ale axului cerebrospinal. nu prelucrarea corticală este aberantă. Pe traseul ei calea aferentă a arcului reflex supraelementar.2. calea ascendentă ar informa centrul cortical despre activitatea centrilor subiacenŃi. În asemenea condiŃii. care caracterizează activitatea corticală în primul rând. CAF – cale aferentă. erori în comandă. R – receptor. StaŃiile sinaptice de pe parcursul ei nu au decât rolul de a asigura joncŃiunea cu alte arcuri reflexe elementare sau supraelementare. potrivit căreia. CEF – cale eferentă.

în absenŃa unui rol anume el aducând doar dezavantajul unei întârzieri sinaptice în plus. După cum se ştie. se face lent şi progresiv. ca parte a căii aferente a arcului reflex supraelementar. în asemenea condiŃii el ar fi dispărut de mult. nu pot fi concludente atâta vreme cât însăşi relaŃiile dintre aceste două formaŃiuni sunt încă necunoscute. rămasă ca un vestigiu al unei etape trecute a evoluŃiei. ca şi coerenŃa raporturilor sale cu ambientul nu sunt posibile decât în prezenŃa unui centru de analiză şi sinteza concomitentă a tuturor informaŃiilor privitoare la realitatea actual trăită şi deja trăită (experienŃa acumulată). cum apariŃia scoarŃei cerebrale nu este un proces spontan. cele două formaŃiuni conlucrează. înainte de a se proiecta pe scoarŃă. Ce şi cât îi rămâne talamusului din vechiul rol. de-a lungul timpului. 124 . cât şi regula au primit. astfel încât talamusul nu este eliminat. Integralitatea sistemului viu. provenind de la intero. care sunt noile sale funcŃii în aceste condiŃii este greu de precizat. ci mai cu seamă unul de dezvoltare cantitativ-calitativă. ci o foarte lungă perioadă de timp. fără nici o excepŃie. Odată apărută. printre altele. fac o staŃie sinaptică intermediară la nivelul regiunii talamice. Preluarea integrală a funcŃiei supreme de către scoarŃa cerebrală bine dezvoltată nu este un simplu proces de transfer de la o formaŃiune la alta. rolul talamusului nu trebuie coborât la acela al unei simple formaŃiuni de releu. pe stimulări sau/şi distrucŃii locale sau generale la nivelul talamusului. ponderea scoarŃei sporind mereu în detrimentul talamusului. Însă. bazate pe extirpări parŃiale sau totale ale scoarŃei.şi exteroceptori. de la talamus la scoarŃă. în faptul că ea reprezintă unicul centru la nivelul căruia converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. Cercetările întreprinse în acest scop pe animale. ExistenŃa unui asemenea centru reprezintă o necesitate în ordine general-cibernetică şi nu una în ordine specific-biologică. toate căile aferente corticale. scoarŃa preia acest rol ea primind informaŃiile de la talamus prin axonii ultimilor neuroni ce intră în alcătuirea căii ascendente. la nivelul cărora converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. explicaŃii foarte diferite. Oricum. Atât excepŃia. supremaŃia scoarŃei cerebrale în procesul integrării rezidă. singura valabilă fiind aceea bazată pe considerente filogenetice. Dacă scoarŃa cerebrală este un asemenea centru aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită că în cursul evoluŃiei prelucrarea centralizată a tuturor informaŃiilor a devenit posibilă numai o dată cu apariŃia acestei formaŃiuni.Cu excepŃia celei cu originea la nivelul receptorului olfactiv. La organismele la care nu există scoarŃă (aşa cum sunt peştii) acest rol este îndeplinit de centrii talamici. transferul funcŃiei de integrare supremă a organismului. o trecere pe un plan superior a alcătuirii şi structurii întregului sistem nervos. ci unul evolutiv.

la nivelul celui supraelementar acesta este adecvat şi circumstanŃelor în care acŃionează stimulul. în diferenŃele calitative ale neuronilor componenŃi. Fiecare din aceste particularităŃi asigură avantaje în plan funcŃional. asigură realizarea unei totalităŃi de 125 . actuale şi/sau memorate. numărul maxim de neuroni asociativi. informând centrii integratori despre posibila incompatibilitate a aerului pentru schimbul de gaze la nivel pulmonar. noua cale cu originea la nivelul receptorilor olfactivi şi-a constituit un centru propriu în afara celui existent. în drumul ei spre scoarŃă. el apare mai târziu şi anume la speciile ce părăsesc mediul acvatic. Întrucât simŃul olfactiv este legat direct de respiraŃia aeriană. Tocmai aceasta este primordiul scoarŃei cerebrale. în primul rând. în activitatea tuturor efectorilor din organism. direct sau indirect. neîntâlnite la ceilalŃi centrii. în modul ei de organizare şi. era deja constituit. În planul organizării specifice scoarŃa a) primeşte informaŃii de la toŃi receptorii organismului. ca centru suprem de integrare al acestor specii. dacă în primul caz obŃinerea răspunsului necesită un consum minim şi constant de timp. nu face staŃie talamică.2. abia în al doilea rând. explicaŃia este acum simplă. directe sau mediate. Cum la acest moment al evoluŃiei talamusul. la nivelul centrului nervos al arcului reflex supraelementar (cortical) prelucrarea unui număr maxim de informaŃii – actuale şi/sau memorate – duce la elaborarea unor comenzi nestandardizate şi extinse. în cel de-al doilea consumul de timp este variabil şi întotdeauna superior celui de la nivelul arcului elementar.În privinŃa căii olfactive care constituie o excepŃie în sensul că. în activitatea oricărui efector conferă caracter coerent. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar Dacă la nivelul centrului nervos al arcului reflex elementar (subcortical) prelucrarea unui număr redus de informaŃii asigură elaborarea unor comenzi standardizate şi limitate. Astfel. destinaŃi stabilirii de legături complexe şi multiple nu numai între neuronii receptori (senzitivi) şi cei efectori. ci şi între neuronii de acelaşi tip funcŃional. generatoare de răspunsuri la nivelul unui anumit efector (sau grup de efectori).2. decât în aceea a intensităŃii lor. Dacă la nivelul arcului reflex elementar răspunsul este adecvat exclusiv stimulului care l-a generat. posibilitatea intervenŃiei. unitar răspunsurilor şi actelor comportamentale. coincidenŃa spaŃio-temporală a tuturor informaŃiilor. face posibilă integrarea organismului mai mult în baza semnificaŃiei stimulilor. 1. Superioritatea funcŃională a scoarŃei cerebrale în raport cu ceilalŃi centri nervoşi rezidă. V. b) poate interveni. c) deŃine numărul cel mai mare de neuroni de asociaŃie şi d) are neuronii dispuşi în suprafaŃă şi nu în volum. În fine. generatoare de răspunsuri la nivelul oricărui efector (sau grup de efectori).

126 . considerată ca totalitate. Ca entitate anatomică organul este delimitat în spaŃiu prin propria sa alcătuire. calea eferentă corticală se supune aceleiaşi reguli a fidelităŃii de propagare. pentru cele somatice (extrapiramidale). ea nu are valoare de organ întrucât nu constituie o entitate integrată în sine şi nici integrabilă într-un sistem. sunt trimise spre efectori prin căi eferente directe (fără staŃii sinaptice pe traseu) sau indirecte. Aceasta nu trebuie interpretată însă în mod îngust. prin consecinŃă. În baza modului ei de structurare scoarŃa acŃionează întotdeauna ca o totalitate. numită cale descendentă.3. şi una extranevraxială reprezentată de calea eferentă a arcului reflex elementar.relaŃii interneuronale cu un pronunŃat caracter dinamic adică realizarea unei structuri modulare cu toate consecinŃele funcŃionale ce decurg din aceasta. V. Comenzile ce vin pe căi eferente indirecte (cu staŃii sinaptice pe parcurs) pot suferi modificări cantitative determinate de intervenŃia unor centri inferiori aflaŃi pe traseu în baza unor informaŃii pe care aceştia le obŃin de la nivelul efectorilor destinatari ai comenzilor. devenită astfel o cale finală comună celor două tipuri de arcuri. 2. iar ca entitate funcŃională este delimitat în spaŃiu şi timp prin propria sa structură. ci la totalitatea însăşi. Ca exemple de asemenea centri subcorticali sunt hipotalamusul. Fiind un canal purtător de mesaje. dispunerea neuronilor în suprafaŃă şi nu în volum conferă scoarŃei posibilitatea realizării şi a unor relaŃii nonsinaptice între diversele zone de pe întreaga ei suprafaŃă în baza proceselor de iradiere şi concentrare. independent de intensitatea sau semnificaŃia stimulilor. nu trebuie să ne gândim la porŃiuni distincte ale unei totalităŃi. pentru căile eferente vegetative şi cerebelul. O simplă grupare de Ńesuturi lipsită de frontiere anatomice nu poate îndeplini o funcŃie distinctă şi. fidelitatea propagării având semnificaŃie doar în planul calitativ al răspunsului. NoŃiunea de organ nervos Organul reprezintă o entitate anatomo-funcŃională în cadrul sistemului în care intră ca parte componentă. Din acest motiv.2. 1. atunci când vorbim de segmentul central al unui reflex supraelementar. V. Dispuse între centri corticali şi efectori ele se compun dintr-o porŃiune intranevraxială. La rândul său. organul este un sistem cu o alcătuire (totalitatea Ńesuturilor ce îl compun) şi o structură (totalitatea relaŃiilor semnificative dintre Ńesături) bine definite. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar Comenzile elaborate la nivelul scoarŃei cerebrale.

Despre fiecare în parte. substanŃa albă a măduvei. puntea etc. cea mai mare parte din substanŃa albă a telencefalului este formată din fibre cu provenienŃă şi destinaŃie din şi spre alte zone şi numai o mică parte din fibre ce îi aparŃin (fibrele de asociaŃie şi cele comisurale). cortical). deja analizate. În primul rând.Din acest unghi de privire măduva spinării. succesiv sau concomitent. Putem vorbi. dar nu de o integrare în general. astfel. să poată elabora comenzile cele mai potrivite ce vor fi adresate acelor efectori care pot satisface în cel mai înalt grad interesele momentane şi de perspectivă ale organismului. continuându-se în toate celelalte formaŃiuni. organele sistemului nervos sunt de patru categorii. bulbul. informaŃii cu privire la multiplele modificări ale mediului prin mijlocirea unor receptori adecvaŃi naturii energetice a acestora şi a unor căi de conducere distincte. Toate organele sistemului nervos au o alcătuire unitară. Astfel. bulbul. mediul însuşi (intern sau extern) caracterizându-se prin existenŃa mai multor parametri fizico-chimici distincŃi. realizează (sau participă la) integrarea organismului. ele nu pot fi delimitate anatomic. la unul sau la mai multe niveluri calitative (medular. nu putem spune decât că. de exemplu. În al doilea rând ele sunt indistincte pe plan funcŃional atât între ele.. chimică şi mecanică. ca şi despre întreg. puntea. cât şi fiecare în raport cu acesta (întregul). luminoasă. luminoşi. mezencefalul etc. decise de natura şi semnificaŃia stimulului şi în anumite modalităŃi. Sistemul integrator primeşte. dar nu organe ale sistemului nervos. nu sunt decât regiuni anatomice ale axului cerebrospinal. pentru ca în baza prelucrării lor. de integrarea organismului în raport cu stimulii termici. la nivelul unor centri specializaŃi. În mod similar. formată din căi ascendente şi descendente. în plan funcŃional. toate formaŃiunile de origine nervoasă care participă la integrarea chimică a organismului constituie un organ nervos aparŃinând 127 . Măduva. chimici sau mecanici. decise de starea de moment a organismului şi de circumstanŃele în care acesta se află. Din acest unghi de privire. Dar integrarea organismului nu este un proces difuz. fiecare prezentând variante funcŃionale. Încât integrarea organismului se realizează. ele nefiind altceva decât arcurile reflexe supraelementare. Totalitatea componentelor anatomice de origine nervoasă care participă la realizarea integrării organismului în raport cu o anumită categorie de stimul formează un ansamblu funcŃional cu valoare de organ nervos. deci acauzală. supramedular. nu au valoare de organe componente ale sistemului nervos. ci unul discret. pe anumite direcŃii. în interiorul sistemului nervos. după natura energetică a variaŃilor din mediu (stimul) în raport cu care se realizează integrarea organismului: termică. ale căror variaŃii în timp şi spaŃiu sunt quasiin dependente şi quasialeatorii.

Spre deosebire de organele aparŃinând altor sisteme. şi prin el organismului. Organizarea şi reorganizarea lor este funcŃie de factori ce Ńin de interioritatea sistemului viu. independent de faptul că variaŃiile în acest plan îşi au originea în plan extern. aparŃinând unui anumit organ nervos. cele mai largi posibilităŃi de integrare. Multiplele sale variante. în mai mare măsură decât de cei ce Ńin de variaŃiile mediului. Astfel. în raport cu natura şi intensitatea lor. în mod necondiŃionat. H+ etc. cât şi anatomic. K+. acizi graşi. abia în al doilea rând. determinate de considerente neesenŃiale în raport cu integrarea organismului ca proces (locul variaŃiei receptate – mediul intern sau extern –. organele nervoase sunt modulare. Integrarea chimică este un proces unitar pentru organism.categoriei chemointegratoare. Na+. la nivel cortical. nu alterează cu nimic esenŃa funcŃională unitară a acestui organ. aminoacizi. într-o experienŃă anterioară şi recentă. componenta aferentă a unui arc reflex. Caracterul modular al organelor nervoase este conferit de scoarŃa cerebrală întrucât toate acestea converg la nivelul ei unde.). În celălalt plan. în primul rând. secreŃia salivară poate fi răspunsul comun dat succesiv sau concomitent unor stimuli legaŃi de gustul. apariŃia unui aliment sau a unui agent nociv. ele putându-se reorganiza permanent atât funcŃional. acelaşi stimulul poate declanşa o reacŃie salivară sau de apărare. aparŃinând altui organ nervos. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii conferă sistemului integrator. 128 . cu condiŃia ca stimul luminos să fi precedat. ele pot să stabilească relaŃii reciproce practic nelimitate. cu toate consecinŃele ce decurg din acestea. Încât. în circumstanŃe diferite un anumit stimul poate declanşa apariŃia unor răspunsuri diferite. datorită numărului mare al neuronilor de asociaŃie şi prezenŃei proceselor inductive pe distanŃe mari. un răspuns muscular de orientare a capului în vederea localizării acesteia în spaŃiu. sau în mediul intern (sânge). timpul administrării sau oricare factor cu valoare de semnalizare a apariŃiei acestuia. Numai aşa se explică realitatea că organismul viu răspunde stimulilor. Interpelarea organelor nervoase la nivel cortical nu este un proces întâmplător. calitatea substanŃei chimice ce se instituie ca excitant specific – substanŃă organică sau anorganică etc. digestivi sau olfactiv. cât şi de cei ce îi preced apariŃia: zgomotul preparării. tot aşa cum diverşi stimuli pot declanşa în alte circumstanŃe. care au funcŃie definită şi previzibilă în ceea ce priveşte finalitatea. în raport cu semnificaŃia acestora şi. mirosul sau vederea alimentului.). oricum. Dacă apariŃia unei surse luminoase în câmpul vizual declanşează. poate joncŃiona temporar cu componenta eferentă şi efectorul unui alt arc reflex. unul şi acelaşi răspuns. de unde sunt sesizate de chemoreceptorii zonelor reflexogene (specializaŃi pentru glucoză. de unde sunt sesizate de receptorii gustativi.

fiecare cu o întârziere de 0. din răspunsurile acestora în timp vom putea deduce importanŃa acestor circuite. într-un arc reflex. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale) La nivelul sistemului nervos neuronii se înlănŃuie prin sinapse formând circuite de complexitate şi utilitate diferite. Considerând că fiecare circuit are la ieşirile sale efectori musculari. În cadrul fiecărui tip de circuit importante sunt: numărul sinapselor. unde majoritatea neuronilor sunt asociativi. Întrucât viteza de propagare pe axoni şi dendrite este foarte mare (aproximativ 160 m/s). 54 A) efectorul va răspunde după 2. nu epuizează complexitatea reală a relaŃiilor interneuronale din sistem. ExistenŃa oricărui neuron dobândeşte justificare numai în măsura în care el este cuprins.VI. Având în vedere convergenŃa arcurilor reflexe nu numai la nivel cortical. VI. Pe circuitul linear (fig. se poate conchide că existenŃa solitară nu este posibilă pentru nici un neuron. 1. RELAłII INTERNEURONALE ÎN CADRUL ARCURILOR REFLEXE De vreme ce unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos este arcul reflex.5 ms (cinci sinapse. însă. luând în considerare doar întârzierile sinaptice. iar organul nervos este reprezentat de totalitatea arcurilor reflexe ce asigură integrarea organismului în raport cu o anumită categorie de stimuli din mediu (intern sau extern). vom întâlni numeroase puncte nodale în care un singur neuron se instituie ca o placă turnantă pentru mai multe arcuri reflexe.5 ms) de la intrarea potenŃialului de acŃiune pe circuit. calitatea lor şi modul de funcŃionare. 54) care. ci şi subcortical. Cu atât mai mult în cazul scoarŃei cerebrale. durata totală a întârzierii poate să scadă dacă circuitul este solicitat sistematic într-o anumită succesiune. Deşi numărul sinapselor din acest circuit rămâne constant în timp. 129 . Există câteva tipuri de circuite neuronale (fig. cel puŃin. majoritatea neuronilor intră în alcătuirea mai multor arcuri reflexe. pentru distanŃele reduse din organism o vom neglija în aceste estimări.

S – semnate (stimul). În acest caz se pot imagina variante cu un număr diferit de sinapse. C. având o cale finală comună pentru mai multe circuite. 54 B) procesele sunt identice. Circuitul convergent (fig. B – divergent. E – reverberant. a cărui suprafaŃă creşte reducând lărgimea fantei sinaptice şi. X. În funcŃie de concomitenŃa sau succesiunea în 130 . 54 (A. Y. D. 54 C). întârzierea transmiterii (vezi interfaŃa intrare-ieşire). C – convergent. ceea ce conferă posibilitatea intrării în acŃiune a efectorilor într-o ordine şi la intervale de timp diferite. D – paralele. NI – neuron inhibitor Aceasta întrucât o parte din membranele veziculelor cu mediator ce se deschid spre sinapsă sunt integrate membranei butonului terminal. Pe circuitul divergent (fig. E) Tipuri de circuite neuronale A – linear.Fig. deci. asigură mai largi posibilităŃi de intercondiŃionare spaŃio – temporală între acestea. B. 1-3.ieşiri spre efectori sau spre alŃi neuroni. Z – subcircuite paralele.

InterrelaŃii nonsinaptice Caracterul unitar al sistemului nervos rezidă şi în legăturile nonsinaptice realizate la diferite niveluri ale axului cerebrospinal între neuronii circuitelor vecine aparŃinând unor arcuri reflexe diferite. însă. Circuitul reverberant (fig. 54 E) este capabil să asigure recircularea multiplă a potenŃialului unic de la intrare. EsenŃial într-o asemenea buclă este faptul că neuronul inhibitor are o excitabilitate mai redusă decât toŃi neuronii excitatori din circuit. număr dependent atât de bucle. z. la ieşire. 54 E. potenŃialele la ieşire vor fi nu numai multiplicate.timp a celor trei semnale de intrare (S1-S2) pot apărea efecte foarte diferite. În circuitele de acest tip. 131 . Se poate observa că. Dacă prin legăturile sinaptice neuronii îşi transmit uni direcŃionat mesaje codificate într-un limbaj specific. cât şi de sinapsele străbătute. dar remarcabilă la trecerea succesivă prin mai multe. valoarea semnalului S creşte până la atingerea pragului specific acestuia. comun pentru toŃi neuronii. unul de altul. În acest mod. Dacă. pe lângă cele ce-i pot fi extrapolate din analiza celorlalte tipuri. Când intensitatea semnalului S la intrare este inferioară pragului de excitabilitate al neuronului inhibitor acesta nu va fi depolarizat şi circuitul va funcŃiona în mod normal. ci şi diminuate progresiv în amplitudine până la o valoare ce devine ineficientă (subluminată). 54 D). InterrelaŃiile nonsinaptice au loc atât la nivelul corpilor celulari. poate asigura multiplicarea răspunsului la acŃiunea unui semnal unic la intrare. trecerea prin sinapsă se realizează cu o anumită pierdere. NI). să se obŃină un număr mare de semnale. astfel încât. 2. cât şi al prelungirilor acestora. separate de 0. Cum. insensibilă la o singură transmitere transinaptică. datorită numărului diferit de sinapse pe cele trei subcircuite. prin cele nonsinaptice ei se influenŃează reciproc şi nespecific în planul excitabilităŃii. VI. el va fi depolarizat şi va elibera mediatorul inhibitor (exemplu GABA) blocând transmiterea la nivelul sinapsei şi astfel în întregul circuit. semnalul unic de la intrare va determina apariŃia a trei răspunsuri succesive la nivelul efectorului 1 în ordinea y.5 ms. Circuitul paralel (fig. bucla în care este integrat neuronul inhibitor funcŃionează ca un subcircuit de protecŃie pentru întregul ansamblu. blocând trecerea semnalelor ce depăşesc o anumită intensitate şi frecvenŃă. însă. Mijlocitorul unor astfel de relaŃii este electrolitul extracelular. de la facilitare până la ocluzie. se pot intercala şi neuroni inhibitori (fig. x.

VI. 2. 55 InterrelaŃii non-sinaptice între doi corpi celulari vecini (a.1. Ca urmare. deci creşterea excitabilităŃii şi îi) creşterea concentraŃiei interne a Na+. 55). Fig. dar nu întotdeauna de aceeaşi valoare. deşi rămâne tot pozitivă. Dacă. ci a afectării homeostaziei. pompa reface concomitent şi valoarea potenŃialului de repaus şi realizează. în consecinŃa căruia la nivelul neuronului b se produc: i) reducerea potenŃialului de repaus. o parte dintre protonii aflaŃi la suprafaŃa acestuia vor migra în sensul câmpului. o parte din canalele ionice ale neuronului b îşi vor reduce din fermitatea închiderii sau se vor deschide. în calitatea ei principală de mecanism homeostazic. deci afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. Sarcinile pozitive sunt menŃinute în proximitatea feŃei externe a membranei fiecărui neuron de forŃa electronegativă internă. RelaŃii nonsinaptice între corpii celulari Să considerăm corpii celularii a doi neuroni vecini (fig. dintr-un motiv oarecare. Deşi nu intervine în consecinŃa creşterii excitabilităŃii.b) Câtă vreme ambii neuroni se vor afla în stare de repaus încărcătura lor externă va fi aceeaşi ca semn – electropozitivă –. Fenomenul se accentuează atunci când neuronul a este depolarizat. Această a doua consecinŃă determină o intensificare corespunzătoare a pompei ionice. 132 . electro negativitatea internă a neuronului se reduce. mai puŃin pozitiv) asupra sarcinilor pozitive de pe suprafaŃa neuronului vecin. întrucât ATP-aza specifică este stimulată de însăşi creşterea concentraŃiei Na+ intern. forŃă a cărei mărime este exprimată de valoarea potenŃialului membranar de repaus. suprafaŃa externă a acestuia. În acest din urmă caz se va produce un influx corespunzător al ionilor Na+. va acŃiona ca un câmp negativ (în realitate.

ci îşi măreşte valoarea potenŃialului membranar de repaus (hiperpolarizare) fenomenul rămâne identic schimbându-se doar sensul de electromigrare a ionilor H+. Este demn de remarcat faptul că reducerea în acest mod a concentraŃiei ionilor H+ la suprafaŃa unei membrane sporeşte valoarea excitabilităŃii acestuia nu numai –oricum. prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. Acest număr critic nu reprezintă o constantă neuronală. prin concentraŃia lui. invers faŃă de situaŃia când pompa este surprinsă la o viteză sporită (excitabilitatea mai mică). ci şi. prin aceasta. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. însă. Potrivit unei logici lineare am fi tentaŃi să considerăm că. Aceasta întrucât stimulul este un factor ce duce la afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. pentru neuronul afectat. În cadrul relaŃiei nonsinaptice dintre neuronii vecini aflaŃi la potenŃiale diferite rolul principal revine electromigrării ionului H+ la faŃa externă a membranei care. cunoscut fiind faptul că stabilitatea complexului organometalic format de ionul Ca2+ cu proteinele canal este strict dependentă de pH. viteza ei de lucru fiind determinată de 133 .Iată reînchiderea canalelor ionice prin angajarea antiportului Na+/H+. condiŃionează starea canalelor ionice. vom putea constata că ne aflăm în faŃa a două tipuri de excitabilitate identică în plan valoric. iar pompa este un mecanism ce duce la refacerea şi întreŃinerea ei. nu în primul rând – prin determinarea deschiderii canalelor ionice. Valoarea prag a unui stimul este dată de capacitatea acestuia de a determina deschiderea numărului critic de canale ionice. cât modul producerii ei în timp. Dacă impactul stimulului surprinde pompa la o viteză redusă de lucru atunci numărul critic de canale va fi mai mic (excitabilitatea mai mare). aceste evenimente în procesualitatea lor. reducând excitabilitatea faŃă de starea iniŃială. Pompa de Na+-K+ este însă un mecanism prin care celula reacŃionează activ doar faŃă de modificările homeostaziei în plan ionic. ci o mărime dependentă de viteza de lucru a pompei de Na+-K+ la momentul impactului cu stimulul. Considerând. Ceea ce decide asupra uneia sau alteia dintre modalităŃi este nu atât căderea de potenŃial dintre suprafeŃele externe ale neuronilor a şi b. În situaŃia în care neuronul a nu îşi reduce. dar total diferite în plan funcŃional. nu şi ale excitabilităŃii ca stare. mai cu seamă. ci va continua încă un timp mărind astfel valoarea potenŃialului membranar de repaus şi. nu şi modalitatea în care aceasta a fost produsă. importantă este doar consecinŃa – creşterea excitabilităŃii –. precum şi faptul că – la nivelul sistemului viu (neuronul) – reflectarea este activă. Datorită inerŃiei sale metabolice pompa nu-şi va reduce brusc activitatea în momentul restabilirii concentraŃiei interne a Na+.

Dimpotrivă. dacă în cadrul relaŃiilor nonsinaptice. electromigrarea ionilor H+ determină creşterea excitabilităŃii prin deschiderea unui număr subcritic de canale. Întrucât neuronii cei mai afectaŃi sunt cei mai apropiaŃi de focarul considerat. O problemă aparte o constituie distanŃa până la care se pot stabili asemenea relaŃii nonsinaptice între neuroni. influxul de Na+ prin acestea va afecta homeostazia. dispunerea corpilor celulari în suprafaŃă şi nu în volum. în primul rând. asigură realizarea unor asemenea relaŃii nonsinaptice pe distanŃe mult mai mari. pompa de Na+-K+ rămânând la aceeaşi valoare a vitezei de lucru. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale Acest tip de relaŃii mai este cunoscut şi sub numele de transmitere efaptică. vecinătatea a doi corpi celulari sau a doi centri ar putea trăda conlucrarea lor în planul funcŃiilor specifice şi pe baza interrelaŃiilor nonsinaptice.2. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. VI. Încât. homeostazia ionică şi. refacerea şi chiar coborârea excitabilităŃii sub nivelul iniŃial (datorită inerŃiei metabolice a pompei). scade cu pătratul distanŃei.dependenŃa ATP-azei specifice exclusiv de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor Na+ şi K+. dar şi valoarea potenŃialului de repaus şi va obliga neuronul la o reacŃie de răspuns ce constă în sporirea corespunzătoare a vitezei de lucru a pompei. 2. persistenŃa în timp a excitabilităŃii ridicate până în momentul impactului cu un alt stimul. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. 56). Încât. precum şi a interpunerii între aceştia a unui număr mai mare sau mai mic de celule gliale cu rol de amortizare a efectului prin propriul lor potenŃial de membrană. ApariŃia unei zone mai electronegative prin reducerea potenŃialului de repaus ori prin inversarea acestuia la nivelul unuia sau mai multor corpi celulari dă naştere unui câmp electrostatic a cărui forŃă. dacă electromigrarea ionilor H+ este subcritică şi determină creşterea excitabilităŃii nu prin deschiderea canalelor ionice. exercitată la infinit. ca mecanism homeostazic. Să considerăm două prelungiri neuronale vecine cuprinse într-un nerv (fig. valoarea potenŃialului de repaus nu se vor modifica şi neuronul nu va reacŃiona. nu ar fi lipsită de sens implicarea relaŃiei nonsinaptice în distribuŃia spaŃială a corpilor celulari neuronali aparŃinând anumitor arcuri reflexe în cadrul aceluiaşi centru nervos. Şi aici 134 . în primul rând. Nu poate fi exclusă implicarea ei nici în determinarea topografiei „centrilor” pe formaŃiunile corticale unde. InfluenŃa exercitată reciproc la nivelul nodurilor vecine se bazează pe acelaşi mecanism descris la relaŃiile dintre corpii celulari. ci numai prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. deci.

deosebit de importante. fie prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. În fibrele (axoni. el modificându-se doar în consecinŃa propagării şi atunci numai în forma potenŃialului de acŃiune cu amplitudine şi desfăşurare în timp constante. b) Spre deosebire de cazul corpilor celulari. 135 . 56 InterrelaŃii nonsinaptice între două prelungiri neuronale vecine (a. la prelungirile neuronale modalitatea este decisă exclusiv de distanŃele dintre acestea întrucât. vor fi influenŃate prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. în al doilea rând. potenŃialele de acŃiune vor fi influenŃate prin deschiderea canalelor ionice. de valoarea absolută a acesteia. Deci fibrele apropiate celei stimulate trec prin două faze succesive: una de hiperexcitabilitate şi alta de hipoexcitabilitate. în primul rând.excitabilitatea nodului b poate să crească. pe oricare prelungire neuronală potenŃialul de repaus este constant în timp. de viteza de producere a căderii de potenŃial şi. în timp ce prelungirile situate mai departe. fie prin deschiderea acestora într-un număr subcritic. datorită inerŃiei sale metabolice. neexistând sinapse. iar a celei de-a doua de durata propagării în fibra iniŃială. Fig. De aici decurg consecinŃe funcŃionale diferite. la care modalitatea de creştere a excitabilităŃii era decisă. datorită electromigrării ionilor H+ de la acest nivel în sensul gradientului. datorită estompării cu pătratul distanŃei a efectelor generate de potenŃialele de acŃiune. dendrite) cele mai apropiate de cea care conduce potenŃiale de acŃiune excitabilitatea crescută prin deschiderea unui număr subcritic de canale va determina reacŃia compensatoare a pompei care. În acest mod se asigură o propagare localizată strict la nivelul fibrei iniŃiale. va produce o hiperpolarizare. deci o excitabilitate redusă. Durata celei dintâi va fi dependentă de viteza de reacŃie a pompei.

nu pot fi străine de consecinŃele relaŃiilor nonsinaptice dintre fibre. pompa nu are motive să reacŃioneze şi. la nivelul nervilor – mai cu seamă a celor micşti – grosimea tecilor Henlle şi a lamelor conjunctive ale perinervului. în consecinŃă.În cazul fibrelor situate la distanŃă. precum şi modul de grupare a fibrelor în cadrul subunităŃilor unui nerv. În baza acestor două tipuri de influenŃă fibrele ce compun nervii sau fasciculele de substanŃă albă intranevraxială vor fi astfel dispuse încât distanŃele dintre ele să corespundă nevoilor funcŃionale specifice. fără tulburarea homeostazei. aceste fibre trec printr-o singură fază – cea de hiperexcitabilitate – a cărei durată se va extinde pe toată durata de propagare pe fibra stimulată. la care excitabilitatea a crescut prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. Încât. 136 .

cât şi în planul vegetativ al asigurării condiŃiilor necesare acesteia. ca urmare a prelucrării lor specifice.) ce fac posibilă contracŃia musculară în oricare moment (glucoză. respiratorie. Asemenea acŃiuni de o mare complexitate. Descrierea este la nivel de principiu de organizare a unui arc reflex în general. O asemenea grupare unitară a segmentelor centrale ale arcurilor reflexe are valoare de centru nervos. Dar arc reflex „în general” nu există. organizate în ceea ce mai sus am numit „arc reflex supraelementar”. cât şi al structurii sale. atunci chiar în timpul realizării acŃiunii locomotorii activitatea de integrare devine şi mai complexă atât în planul somatic al coordonării şi reglării acŃiunii în sine. în care cel elementar este parte.) şi va fi urmată de altele de tip similar prin care se înlătură efectele produse. implicând participarea concomitentă şi succesivă într-o anumită ordine a numeroase ansambluri de arcuri reflexe somatice şi vegetative impun cu necesitate localizarea grupată a segmentelor centrale ale tuturor acestora pentru a se putea asigura prelucrarea centralizată a informaŃiilor şi. Pentru a putea fi definit este necesară raportarea acestuia la schema cibernetică a arcului reflex atât în planul alcătuirii. ci doar arcuri concrete alcătuite din formaŃiuni strict localizate şi bine definite. catecolamine etc. se elaborează comanda destinată efectorului. nu orice aglomerare de corpi celulari are valoare de centru. nu însă şi identitate. între termenul de centru nervos şi acela de segment central al arcului reflex este o evidentă similitudine. Ea a fost precedată de procese vegetative (activitatea cardiovasculară. Integrarea realizată la nivelul unui arc reflex real din organism este un proces mult mai complex decât simpla reacŃie de răspuns la acŃiunea unui stimul. Retragerea membrului superior la contactul cu un obiect fierbinte este doar o latură a integrării în acest sens. Dacă privim acum problema din perspectiva întregului organism şi avem în vedere toate acŃiunile de orice tip pe care acesta le poate îndeplini 137 . Dacă sustragerea din faŃa unui pericol sau alte motive impune intrarea în acŃiune a mai multor lanŃuri musculare pe durată mai lungă (alergare). ca urmare.VII. InformaŃiile de la receptor sunt trimise prin canalele purtătoare la segmentul central unde. inclusiv refacerea ATP-ului. elaborarea comenzilor celor mai potrivite din mai multe posibile. oxigen. endocrină etc. Din acest unghi de privire. CENTRII NERVOŞI Deşi centrul nervos este definit ca un ansamblu de corpi celulari – ceea ce este parŃial adevărat –.

ceea ce duce la pierderi în planul promptitudinii.în diverse împrejurări. deci să se grupeze într-un singur centru nervos. nici de acelaşi centru. a unei entităŃi ale cărei activităŃi nu pot fi decât coerente şi unitare. Fiind în această ipostază scoarŃa. calea aferentă. care asigură calitatea maximă a răspunsurilor să existe – pentru aceeaşi acŃiune integratoare. 138 . datorat numărului sporit de sinapse. mecanică) a stimulilor din mediu (intern sau extern). va elabora orice comandă numai în baza prelucrării tuturor informaŃiilor ajunse într-un moment dat la nivelul ei. ea deŃine supremaŃia în procesul general al integrării. segmentelor centrale ale tuturor arcurilor reflexe din organism să se dispună la acelaşi nivel. De aici necesitatea ca. Deducem de aici că arcul reflex supraelementar (cortical) şi arcul reflex elementar (subcortical) nu reprezintă două formaŃiuni anatomice diferite. Dacă scoarŃa cerebrală este centrul nervos unic la nivelul căruia sunt prezente segmentele centrale ale tuturor arcurilor reflexe supraelementare ale organismului atunci. între aceste atribute ale răspunsului există o contradicŃie: promptitudinea nu poate fi asigurată decât de arcuri reflexe cu un număr minim posibil de neuroni (sinapse puŃine). indiferent dacă acestea provin din realitatea trăită (actuală) sau deja trăită (memorată ca experienŃă). deşi superioare calitativ. Dar. întrucât nu sunt puŃine situaŃiile în care pentru organism este mai importantă promptitudinea decât calitatea răspunsului. din acest motiv. ca centru nervos unic. deci pentru acelaşi arc reflex – şi un centru subcortical. pornind de la toate acestea ar trebui ca. care să asigure promptitudinea maximă a răspunsurilor. Cum aceste procese complexe implică un consum relativ mare de timp. şi părŃi comune (receptorul. Desigur. cele două atribute nu pot fi conferite răspunsului la stimuli nici în acelaşi timp. ar surveni cu o întârziere ce ar putea reduce sau chiar anula eficienŃa integrării. de altfel. eficienŃa maximă a integrării rezultă numai din răspunsuri prompte şi de calitate. termică. precum şi faptul că suntem în faŃa unui sistem unitar. Ca urmare. iar calitatea de arcuri reflexe cu un număr maxim de neuroni (sinapse numeroase). pentru asigurarea prelucrării centralizate a tuturor informaŃiilor şi elaborării comenzilor optime în oricare zonă efectoare. calea eferentă şi efectorul) ci niveluri de organizare ierarhică ale aceluiaşi arc reflex complex şi unitar. chimică. ele având. ceea ce duce la pierderi în planul calităŃii. pe lângă centrul cortical. Este exact ceea ce găsim în organism! Acest centru este scoarŃa cerebrală. la nivelul căruia se realizează integrarea organismului în raport cu o anumită categorie energetică (luminoasă. răspunsurile efectorilor la acŃiunile stimulilor.

la prelucrarea şi stocarea informaŃiilor privitoare la o anumită. 2. elaborarea. În plan calitativ această activitate dobândeşte valenŃe noi ce nu pot fi reduse la suma valenŃelor specifice proceselor ce-i stau la bază. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat Rezultând din asocierea corpilor celulari aparŃinând anumitor tipuri funcŃionale de neuroni. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. VII. NoŃiunea de centru nervos De pe această nouă bază poate fi mai corect definită noŃiunea de centru nervos. corectarea şi modularea comenzilor. corectă fiind doar denumirea de centru nervos al unei anumite activităŃi reflexe în care se includ formaŃiunile cu rol receptor. Întrucât cele două categorii de procese au fost deja analizate. Ganglionii senzitivi. valoarea de centru nervos a unui ansamblu de corpi celulari se judecă numai din această perspectivă şi nu fragmentar. ca şi arcurile reflexe. Ansamblul unitar de corpi celulari care participă. de asociaŃie sau efectori în general. de asociaŃie şi efector (coarne. excitabilitatea corpilor celulari din jur creşte pentru 139 . În aceeaşi situaŃie se află ganglionii vegetativi simpatici şi parasimpatici.1. centri nervoşi. cât şi relaŃiile dintre corpii celulari ai acestora. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea) Dacă un grup de corpi celulari din interiorul unui centru sunt stimulaŃi (depolarizaŃi). Cu toate acestea activitatea centrilor nu este rezultatul simplei asocieri sumative a celor două categorii de procese. fie în elaborarea. sau oricărei categorii de efectori constituie un centru nervos. VII. 2. sau la oricare categorie de stimuli. nuclei sau arii). În cadrul acestui ansamblu corpii celulari se grupează unitar în formaŃiuni cu rol preponderent fie în receptarea. ceea ce denotă existenŃa unei asocieri integrative a acestora. Prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. vor funcŃiona în baza proceselor ce caracterizează atât activitatea fiecărui neuron în parte. în cele ce urmează vom aborda doar câteva aspecte ale activităŃii centrilor în care acestea sunt implicate. Din acelaşi motive nu oricare ansamblu de corpi celulari are valoare de centru nervos. la elaborarea. Din motivele mai sus expuse este greşit să vorbim de centri nervoşi senzitivi. direct sau indirect. 1. modularea şi corectarea comenzilor destinate unei anumite. corectarea şi modularea comenzilor fiind doar laturi ale unui proces unitar – integrarea organismului într-un anumit plan funcŃional –.VII. deşi sunt asocieri de corpi celulari nu au valoare de centri întrucât la nivelul lor nu se realizează toate procesele ce dau conŃinut integrării. spinali sau cranieri.

ci excitabilitatea. Câmpul electronegativ apărut astfel la suprafaŃa lor externă va determina electromigrarea ionilor H+ de pe suprafeŃele corpilor celulari din jur şi. iar excitabilitatea va creşte. Fig. desfăşurarea în timp a fenomenului are loc ca o iradiere efectivă în jurul focarului excitat. valoarea iniŃială a potenŃialului membranar de repaus (-80 mV) se va reduce. Valoarea acestei creşteri pentru un corp celular dat este dependentă atât de nivelul stimulării în focar.scurt timp. totuşi afectarea excitabilităŃii neuronilor din jur nu este concomitentă. ci succesivă. Deşi viteza de electromigrare a ionilor H+ este mare. în consecinŃă. neuronii din jurul focarului suferind doar o reducere a valorii potenŃialului de repaus şi nu o inversare a lui. 57 Modificarea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie (iradierea şi concentrarea) Să considerăm doi neuroni în momentul depolarizării lor prin aferenŃele proprii (fig. Ceea ce iradiază însă nu este excitaŃia. La analiza relaŃiilor nonsinaptice dintre corpii celulari s-a făcut precizarea că excitabilitatea poate să crească atât prin deschiderea canalelor ionice în 140 . cât şi de distanŃa la care el este dispus faŃă de acesta. ultimul afectat în acest plan fiind neuronul cel mai îndepărtat. Ca urmare. deschiderea canalelor ionice în număr subcritic şi un influx corespunzător de Na+. 57). Din acest motiv. excitabilitatea cea mai ridicată o vor avea neuronii cei mai apropiaŃi. La realizarea unei asemenea relaŃii participă şi celulele gliale interpuse. Fenomenul are la bază relaŃiile de tip nonsinaptic dintre corpii celulari. Cum forŃa câmpului electronegativ al focarului de excitaŃie scade cu pătratul distanŃei.

influenŃând atât activitatea fiecărui neuron în parte. VII. ci şi voltajul membranar prin inactivarea (închiderea) canalelor ionice. În cazul acum analizat este necesară precizarea că. 2. cât şi de anumite circumstanŃe. Dacă afectarea homeostazei ionice este mare şi refacerea ei va presupune un consum de timp mult mai mare. întrucât faŃă de aceasta neuronul nu reacŃionează prin pompaj. În acest mod se reface nu numai homeostazia. Încât. Creşterea concentraŃiei interne a ionilor Na+ determină activitatea ATP-azei specifice şi. inerŃie determinată de sensibilitatea ATP-azei faŃă de variaŃiile concentraŃiilor ionilor Na+ şi K+ şi de rezistenŃa opusă de membrană la traversare. Durata menŃinerii ei depinde. cât şi relaŃiile sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. pentru cazul afectării excitabilităŃii prin deschiderea canalelor ionice.2. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea) Pentru corpii celulari a căror excitabilitate a fost sporită prin deschiderea canalelor în număr subcritic. în acest mod. distanŃa până la care se produce creşterea excitabilităŃii se extinde şi asupra neuronilor mai îndepărtaŃi. datorită naturii metabolice a pompajului care se caracterizează prin inerŃie şi viteză de lucru relativ redusă.număr subcritic. cât şi prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. primii neuroni care vor reacŃiona prin intensificarea pompajului vor fi cei situaŃi mai aproape de focar. de modalitatea în care a fost produsă. Deşi neuronii cei mai îndepărtaŃi sunt ultimii care reacŃionează prin pompaj ei îşi vor reface cei dintâi homeostazia întrucât consumul de timp necesar pompelor pentru a reface un decalaj de numai 2 mV este inferior celui necesar pentru a reface 10 mV. al căror potenŃial de repaus nu îşi modifică valoarea. 57). de promptitudinea intervenŃiei pompei de Na+-K+. În al doilea rând. Independent de modalitatea prin care s-a produs. întrucât ei au fost cei dintâi şi cel mai grav afectaŃi în planul homeostaziei. în calitatea ei de mecanism homeostazic. în primul rând. În exemplul de mai sus (fig. această durată depinde. creşterea vitezei de lucru a pompei. influxul Na+ a afectat homeostazia celulelor în plan ionic. readucerea potenŃialului la valori mai 141 . creşterea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie are serioase consecinŃe asupra funcŃionalităŃii zonei. Starea de excitabilitate crescută indusă prin iradiere este una progresivă. Ca mecanism cu o anumită inerŃie metabolică. tocmai datorită acestei a doua modalităŃi. pompa prezintă variaŃii de amplitudine şi randament în funcŃie atât de specificul neuronului. fiind mai mare pentru neuronii afectaŃi prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor.

excitabilitatea neuronilor celor mai apropiaŃi lui fiind mult diminuată comparativ cu momentul iniŃial al iradierii. deşi aferenŃele stimulează în continuare neuroni. invers decât iradierea. independent de faptul că aceasta constituie sau nu un centru nervos.negative este un proces care înaintează dinspre periferie spre focar. După cum bine s-a înŃeles. sau de morfologia. VII. efectele focarului asupra neuronilor din jur vor fi aproape nule. ca formă a relaŃiilor interneuronale nonsinaptice. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum Iradierea excitabilităŃii. Fiind un mecanism inerŃial pompa de Na+-K+ are nevoie de un anumit timp pentru a trece de la o valoare la alta a vitezei de lucru. Din motivele arătate. privind natura diferită a celor două procese. Din aceste motive ambele procese vor fi prezente la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari. cu cât afectarea homeostaziei a fost mai gravă. ca o concentrare. 2. excitaŃia va rămâne în continuare cantonată la nivelul acestuia. Încât. este un proces datorat mecanismului biochimicmetabolic al pompei active. unii ioni H+ suferă chiar electromigrarea. 58 B).3. întrucât forŃa cu care aceste sarcini pozitive sunt reŃinute în preajma corpilor celulari din jur este mult mai mare şi viteza pompei este superioară faŃă de starea de repaus. se înŃelege că distanŃa până la care electronegativitatea focarului va fi eficientă este mai mare pentru formaŃiunile cenuşii dispuse în suprafaŃă (fig. decât pentru cele dispuse în volum (fig. concentrarea în focar este urmarea firească a iradierii. În consecinŃă. Astfel. pompajul va continua şi după atingerea homeostaziei în plan ionic ducând astfel potenŃialul la valori mai negative. dar. Întrucât asocierile de corpi celulari pot da naştere la formaŃiuni cenuşii dispuse în suprafaŃă sau în volum. cu atât viteza de lucru a pompei a crescut mai mult şi cu atât mai mare va fi inerŃia ei metabolică. Desigur. viteza revenirii este mult mai mică. neuronii cei mai apropiaŃi de focar vor atinge potenŃialul cel mai negativ şi excitabilitatea cea mai redusă dintre toŃi cei afectaŃi în faza de iradiere. Aceasta întrucât ATP-aza specifică este inhibată progresiv de reducerea în aceeaşi manieră a concentraŃiei interne de Na+. specificul funcŃional ori nivelul la care se dispune în axul cerebrospinal sau pe traiectul formaŃiunilor extranevraxiale. este un proces datorat jocului forŃelor fizico-chimice pasive. iar concentrarea la nivelul focarului. Electronegativitatea focarului atrage şi acum sarcinile pozitive din zonele învecinate. ca modalitate de restabilire a homeostazei ionice. 58 A). din focar. Faptul că în această fază excitaŃia rămâne concentrată la nivelul focarului nu trebuie să conducă la concluzia greşită că relaŃiile nonsinaptice dintre neuroni au încetat. 142 .

se va instala o fază de excitabilitate redusă (hiperpolarizare). după încetarea stimulării. egal de regulă cu durata stimulării focarului. una dintre modalităŃile de asigurare a supremaŃiei funcŃionale a formaŃiunilor corticale. cu certitudine. valoarea acestuia se va accentua devenind mai negativ (postpotenŃial de hiperpolarizare). În intimitatea lor procesuală fenomenele inductive au la bază variaŃia potenŃialului membranar de repaus al neuronilor din jurul unui focar stimulat (inducŃia simultană). Aceasta este. Astfel încât. respectiv al neuronilor din focar după 143 . bazată şi pe asemenea procese. InducŃia consecutivă este rezultatul logic al desfăşurării potenŃialului de acŃiune la nivelul oricărui corp celular. Întrucât pompa. pe lângă aceea a asigurării unor mai largi posibilităŃi de interconectare sinaptică a corpilor celulari. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. B) Iradierea în suprafaŃă (A) şi în volum (B) Din acest motiv inducŃia este mai evidentă şi mai operantă pe formaŃiunile corticale decât pe cele nucleare. presupune un număr mult mai mic de asocieri la organismele care au scoarŃă decât la cele la care aceasta încă nu a apărut. în calitatea ei de mecanism electrogen inerŃial. nu poate să-şi reducă brusc activitatea în momentul refacerii stării iniŃiale a potenŃialului membranar. 2. InducŃia simultană şi consecutivă Stimularea unui focar induce în neuronii din jur modificări de excitabilitate ce constau într-o creştere a acesteia într-o primă fază şi pentru un scurt timp.4. Chestiunea poate fi uşor demonstrată prin aceea că elaborarea reflexelor condiŃionate.Fig. VII. pentru un interval mai lung de timp. Aceasta reprezintă inducŃia simultană care este bifazică şi nu monofazică cum uneori se mai susŃine. urmată de o scădere a ei într-o fază ulterioară şi. 58 (A. la nivelul focarului.

dată de deschiderea numărului critic în condiŃiile date. ca şi inducŃia consecutivă negativă. dată de deschiderea unui singur canal ionic şi una maximă.5. atunci când canalele se află în stare închisă ele nu prezintă aceeaşi susceptibilitate la deschidere întrucât într-o anumită zonă a membranei ele pot fi mai ferm închise. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile Din analiza mecanismelor ce stau la baza fenomenelor inductive se poate deduce că la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari coexistă sau se succed multiple şi variate stări funcŃionale. a unor variaŃii de potenŃial de valori cuprinse între una minimă. în alta mai puŃin ferm. dar diferenŃiate între ele prin numărul acestora. va putea să se propage pe acele direcŃii pe care aceasta va prezenta o excitabilitate sporită. la nivelul cărora se manifestă nu numai proprietăŃile intrinseci ale neuronilor individuali. însemnând valori diferite ale excitabilităŃii (fără contribuŃia compensatoare a pompei). se vor putea 144 . Ca urmare. Pe baza excitabilităŃii în mozaic a membranei somei neuronale. dar nu îndeajuns de intense pentru a se putea propaga. VII. este cert că o variaŃie de potenŃial cu amplitudine mică. variaŃie ce se repercutează asupra excitabilităŃii acestora în baza unei relaŃii de inversă proporŃionalitate. toate determinate de starea deschisă a canalelor ionice. Tot cu acel prilej s-a putut constata că şi stimulii subliminali determină consecinŃe la nivelul potenŃialului membranar. Dacă inducŃia simultană pozitivă din timpul iradierii este determinată de electromigrarea pasivă a ionilor H+. diversele sinapse pot determina apariŃia. Dacă. 2. Ca urmare. la nivelul somei neuronale putem vorbi de mai multe stări active. diversele zone ale centrilor nervoşi. Gradele diferite de fermitate a închiderii canalelor. ci şi consecinŃele relaŃiilor sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. Pe de altă parte.încetarea stimulării (inducŃie consecutivă). aşa cum este ea în realitate la quasitotalitatea neuronilor. în puncte diferite. sunt determinate de inerŃia mecanismului homeostazic activ reprezentat de pompă. Atunci când s-a discutat despre geneza potenŃialului de acŃiune s-a făcut precizarea că aceasta este condiŃionată de activarea numărului critic de canale ionice de către stimulul cu valoare liminală. fără şanse de propagare pe o membrană cu potenŃial uniform. însă. determină şanse de propagare diferite pentru variaŃii diferite ale potenŃialului membranar. membrana somei neuronale este un mozaic cu excitabilităŃi diferite. inducŃia simultană negativă din timpul concentrării. Ar fi cel puŃin simplificator să mai considerăm că activitatea centrilor nervoşi se bazează pe modalitatea binară – excitaŃie-inhibiŃie.

Din aceste motive centri nervoşi nu funcŃionează ca sisteme binare. de regulă. Ganglionii senzitivi ai nervilor omonimi (spinali şi cranieni) sunt asocieri de corpi celulari pe care nu descarcă sinapse. Numărul stărilor posibile ale diverşilor neuroni este diferit. determinate atât de numărul canalelor deschise. el fiind cu atât mai mare cu cât sinapsele ce descarcă la nivelul fiecăruia sunt mai numeroase. cât şi de gradul de fermitate al închiderii acestora. centri celor din urmă (corticali) fiind formaŃi din corpi celulari ce primesc un număr maxim de sinapse. În acelaşi timp trebuie remarcat faptul că şi între centri subcorticali există asemenea diferenŃe. De aici şi diferenŃele cantitativ-calitative ale integrării realizate la nivelul arcurilor elementare şi supraelementare. de la cei medulari la cei tronculari şi diencefalici. ci ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. De pe această nouă bază putem înŃelege mai bine de ce nu orice asociere de corpi celulari constituie un centru nervos. Găsim în aceasta încă un mod de a argumenta superioritatea scoarŃei cerebrale faŃă de ceilalŃi centri. cu toate consecinŃele în plan funcŃional ce decurg din aceasta.afla într-una din multiplele stări funcŃionale posibile. 145 . numărul sinapselor sporind. iar ganglionii nervilor vegetativi efectori conŃin corpi celulari cu un număr minim de sinapse constituind formaŃiuni ce nu participă la prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi nu au valoare de centri nervoşi.

Astfel. Faptul că aceşti corpi celulari se dispun în afara axului cerebrospinal îşi poate afla explicaŃia într-un anume proces de reciclare a neurotransmiŃătorului la nivelul lanŃurilor neuronale. Există dovezi indirecte că eliberarea neurotransmiŃătorului în fanta sinaptică este redundantă. 1. Sinteza acetilcolinei la acest nivel bazându-se exclusiv pe aportul sanguin de materie primă. Rolurile lor funcŃionale sunt diferite. Aceasta poate fi asigurată în condiŃii optime numai prin dispunerea corpilor celulari în afara axului cerebrospinal unde formează ganglioni senzitivi sau asocieri neuronale omoloage acestora (neuronii olfactivi şi neuronii fotosensibili). Atât dispunerea lor în afara axului cerebrospinal. Revenirea sinapsei la starea de repaus implică înlăturarea mesagerului de la acest nivel. fiecare neuron primeşte de la precedentul o importantă cantitate de materie primă pentru sinteza propriului mediator (acetilcolina)1. în neuronul postsinaptic unde vor fi utilizaŃi de acesta ca materie primă pentru sinteza propriului mediator. fie prin recaptarea activă în butonul axonal sau prin difuziune în interstiŃii. fie prin liză enzimatică. Ganglionii senzitivi Aceşti ganglioni reprezintă asociaŃii ale corpilor celulari aparŃinând protoneuronilor. independent de apartenenŃa acestora la arcurile reflexe somatice sau vegetative. participarea la procesele de integrare vizând alte calităŃi decât aceea de centri nervoşi. în cadrul unui circuit. cât şi rosturile lor fiziologice nu pot fi înŃelese decât în contextul arcurilor reflexe din care fac parte. 146 . vascularizaŃia corpilor celulari ai protoneuronilor trebuie să fie net superioară vascularizaŃiei celorlalŃi neuroni.VIII. Singurul neuron care nu poate beneficia de un asemenea aport este protoneuronul aflat la capătul iniŃial al circuitului. FORMAłIUNI GANGLIONARE FormaŃiunile ganglionare sunt asocieri de corpi celulari dispuse pe traiectul nervilor senzitivi (sau al ramurilor omonime ale nervilor micşti) şi al nervilor efectori vegetativi. VIII. Produşii rezultaŃi din liza enzimatică vor fi încorporaŃi. cel mai probabil activ.

Toate acestea impun particularităŃi de organizare a căii de conducere. astfel încât un singur buton terminal axonal deserveşte mai multe fibre musculare netede.VIII. Ganglionii vegetativi O particularitate a căilor eferente vegetative este alcătuirea lor din prelungirile axonice a doi neuroni: primul având corpul celular situat intranevraxial. prin aceasta asigurându-se o eliberare prelungită în timp a neurotransmiŃătorului. existenŃa celui de-al doilea neuron al căii eferente vegetative. existenŃa ganglionilor vegetativi aduce serioase avantaje şi în alte direcŃii. al cărui axon este lipsit de mielină. ultimul beneficiar este fibra musculară scheletică la nivelul căreia colina şi acetilul sunt folosite în alte scopuri în cadrul metabolismului. Asocierea corpilor celulari ai acestora din urmă formează ganglioni situaŃi pe traiectul nervilor efectori vegetativi. spre mai mulŃi efectori prin aceea că axonul unui singur neuron central face sinapsa la nivelul ganglionilor cu mai mulŃi neuroni terminali (circuite divergente)1. În primul rând se asigură disiparea comenzii unice. de forŃă redusă şi de durată mare. elaborată de centru. în acest caz. În afară de aceasta. prin aceasta asigurându-se extinderea spaŃială a acŃiunii şi c) lipsa enzimelor de inactivare a neurotransmiŃătorilor la nivelul joncŃiunii. În al doilea rând. b) prezenŃa joncŃiunilor neuromusculare lejere (în locul sinapselor tipice) caracterizate prin eliberarea de la distanŃă a neurotransmiŃătorului. musculatura netedă de la nivelul vaselor. În cazul arcului reflex somatic. de exemplu. căile eferente ce le aduc comenzi trebuie adecvate acestuia. Rolul trofic al inervaŃiei motorii s-ar putea să nu fie străin de acest aport material. Problema principală. căror necesităŃi răspunde existenŃa celui de-al doilea neuron în cadrul căii eferente vegetative? Întrucât efectorii vegetativi (muşchi netezi. organelor cavitare şi conductelor trebuie să dezvolte contracŃii lente. Astfel. 2. Aceste parcularităŃi constau în: a) lipsa mielinei la nivelul axonului care se distribuie fibrelor netede. ci însuşi raŃiunea existenŃei lor. De aici deducem că. răspunde necesităŃii de adecvare a comenzii la specificul funcŃional al efectorului. Cu alte cuvinte. nu este situarea lor extranevraxială. prin aceasta sporind durata acŃiunii acestora. la nivelul arcurilor _____________ 1 Gradul de divergenŃă este mai ridicat pentru ganglionii simpatici comparativ cu cei parasimpatici 147 . unele formaŃiuni secretorii şi Ńesutul nodal al inimii) au un alt specific funcŃional decât cei somatici (muşchi scheletici). iar al doilea în afara axului. capabile să asigure atât prelungirea în timp cât şi extinderea în spaŃiu a acŃiunii neurotransmiŃătorului.

Găsim în aceasta o explicaŃie plauzibilă a diferenŃelor de lungime ale fibrelor postganglionare simpatice (mai lungi) şi parasimpatice (mai scurte). se poate asigura adecvarea timpului de latenŃă2 la specificul funcŃiei integrate de acestea prin amplasarea ganglionului la o distanŃă mai mare sau mai mică de efector deci. dată fiind divergenŃa circuitelor la nivelul lor. _____________ 2 Timpul scurs de la stimularea receptorului până la apariŃia răspunsului la nivelul efectorului 148 . insuficient pentru producŃia mai mare de mediator. sau chiar la nivelul simpaticului care are ganglionii dispuşi atât la distanŃă mare de efectori (ganglionii paravertebrali). aportul material pentru reciclare este redus. Nu poate fi exclusă nici ipoteza că o mai bună vascularizaŃie ar servi şi ganglionilor parasimpatici întrucât. mezenterici).reflexe vegetative sau somato-vegetative. cât şi la distanŃă mică (ganglionii celiac. prin lungimea diferită a porŃiunii postganglionare amielinice care conduce impulsul cu viteză redusă. În al treilea rând dispunerea extranevraxială a ganglionilor simpatici asigură şi posibilitatea unei mai bune vascularizaŃii a corpilor celulari ai neuronilor ganglionari care nu pot recicla acetilcolina întrucât mediaŃia asigurată de ei este adrenergică.

mecanică. fără ca prin aceasta să fie afectat caracterul unitar al ansamblului. şi vom atribui sintagmei „integrarea organismului” înŃelesul de rezultantă procesuală a acestora. Caracterul unitar al integrării Acesta are o dublă determinare: internă şi externă. astfel. Caracterul unitar al integrării nu este. Organizate pe baza arcurilor reflexe. Cea internă este reprezentată de existenŃa aceluiaşi plan de alcătuire (arcul reflex) şi funcŃionare (actul reflex) pentru toate organele nervoase. conlucrare ce devine posibilă graŃie existenŃei mai multor niveluri de interconectare neuronală sinaptică şi non-sinaptică. Încât integrarea organismului nu trebuie concepută ca un proces de adecvare a acestuia la o ambianŃă globală şi nedefinibilă. ci rezultatul conlucrării unor subunităŃi (organe) discrete ale acestuia. concomitente şi/sau succesive ale organismului la variaŃiile semnificative ale anumitor parametrii energetici ce definesc o ambianŃă dată. iar cea externă de coexistenŃă a mai multor tipuri energetice în acelaşi segment al ambianŃei. 149 . organele nervoase diferă între ele tocmai prin aceea că fiecare este specializat în realizarea integrării organismului în raport cu variaŃiile unui anumit tip de energie din ambianŃă (internă sau externă). fiecare implicând un organ nervos adecvat. DiferenŃele dintre centrii subcorticali şi corticali. deci. două niveluri de integrare: subcortical şi cortical. Cele două niveluri de integrare se realizează cu participarea unor centri diferiŃi: subcorticali – care asigură promptitudinea răspunsului – şi corticali – care asigură calitatea acestuia. Unitare în alcătuire şi funcŃie. cel mai complex şi eficient fiind nivelul cortical. expresia unei organizări difuze a sistemului nervos. fotonică şi chimică. deci. IX. de integrare termică. implicând totalitatea organelor nervoase din componenŃa sistemului integrator. 1. organele nervoase prezintă două planuri structurale şi. ci ca unul complex şi unitar constituit din adecvări distincte. Vom vorbi. cât şi fiziologică.IX. ACTIVITATEA INTEGRATOARE A ORGANELOR NERVOASE Deşi integrarea organismului este un proces unitar ea se realizează prin mijlocirea unor organe nervoase distincte atât în ordinea anatomică. De aici rezultă că întregul sistem nervos este format doar din patru tipuri de organe nervoase care asigură integrarea organismului în raport cu variaŃiile principalelor forme energetice din ambianŃă.

Momentul şi modul realizării unor astfel de restructurări modulare sunt determinate de: a) circumstanŃe. A – arii asociative. numărul relaŃiilor din interiorul centrului este redus şi prestabilit. pe de o parte şi numărul şi calitatea interrelaŃiilor (sinaptice şi non-sinaptice) dintre componentele lor neuronale. integrarea subcorticală asigură. pe de altă parte –. AE – arii efectorii Numărul relaŃiilor interioare centrului cortical este atât de mare încât. la nivel cortical organele nervoase primesc calitatea de organe cu structură modulară. promptitudinea răspunsului. integrarea subcorticală este înnăscută. la toŃi efectorii (fig. în primul rând. Prin numărul minim de neuroni ce se interpun între receptor şi efector. Din aceste motive. AR – arii receptoare. conferă celor două niveluri ale integrării valenŃe diferite. b) condiŃionările reflexe prealabile şi 150 . La nivelul centrului cortical se primesc aferenŃe de la toate formaŃiunile receptoare şi de la acest nivel pot fi trimise comenzi. mereu aceeaşi. Din acest ultim motiv. el poate fi considerat nelimitat. Deci. De asemenea. 59). standardizată şi predictibilă. pe căi eferente directe şi/sau indirecte.între care două sunt esenŃiale – numărul şi calitatea aferenŃelor şi eferenŃelor. în sensul că. Fig 59 ScoarŃa cerebrală – sediul structurării modulare a organelor nervoase. aria receptoare aparŃinând unei căi aferente date poate intra în relaŃie cu aria efectorie aflată la originea oricărei căi eferente. pentru o cale aferentă dată există o anumită cale eferentă. La nivelul centrului subcortical se primesc aferenŃe de la un număr redus şi limitat de receptori şi de la acest nivel pot fi transmise comenzi pe căi eferente directe la un număr corespunzător (dar nu egal) de unităŃi efectoare. practic.

cât şi prin gradul de 151 . desigur. se stabilesc relaŃii sinaptice şi non-sinaptice în număr. În toate cele trei categorii de relaŃii un rol esenŃial revine capacităŃii centrului nervos de a stoca nu numai informaŃia. ci unul comun tuturor ariilor corticale şi oricărui centru subcortical. dispunerea neuronilor într-o geometrie plană (în suprafaŃă) face posibilă iradierea excitabilităŃii pe distanŃe mult mai mari decât în cazul în care dispunerea acestora este în volum (formaŃiunile nucleare subcorticale). respectiv din „durabilitatea” acestora în timp. ea va fi totuşi păstrată din raŃiuni didactice. nelimitat. Deducem din toate acestea că. prin care se realizează sinteza informaŃiilor şi c) între diversele arii efectoare. ca loc comun al tuturor aferenŃelor şi eferenŃelor. pe lângă faptul că la acest nivel sunt reprezentaŃi toŃi receptorii (ariile receptoare) şi toŃi efectorii (ariile efectoare). ci o însuşire comună tuturor neuronilor având. ConcomitenŃa şi/sau succesiunea unor astfel de relaŃii determină complexitatea şi. numărul şi calitatea acestora sunt diferite. Asemenea relaŃii sunt de cel puŃin trei categorii: a) între ariile receptoare şi efectoare. iar determinarea voliŃională (în sens exclusiv) vizează viitorul. stocarea sau memorarea nu reprezintă apanajul exclusiv al neuronilor receptori. ca existenŃă deja trăită. prin care devine posibilă modularea activităŃii efectorilor (Fig. Deşi relaŃii interneuronale – sinaptice şi non-sinaptice – au loc la nivelul oricărui centru nervos. ci şi experienŃa acŃională. existenŃă ce urmează a fi trăită. Este de remarcat că determinarea circumstanŃială vizează prezentul. prin aceasta. aici se găseşte cel mai mare număr de neuroni de asociaŃie. practic. Deşi terminologia nu satisface pe deplin realitatea. stocarea nu este un proces specific ariilor receptoare. Pe de altă parte. prin care se asigură restructurarea permanentă a organelor nervoase. Ca urmare. La nivelul scoarŃei cerebrale. b) între diversele arii receptoare. întrucât stocarea reprezintă procesul general de remanenŃă a efectelor determinate de trecerea printr-un neuron chiar a unui singur potenŃial de acŃiune. la rigoare. În acest sens trebuie înŃeles rolul major în memorare al zonei temporale şi hipocampului. toate acestea însumând un număr maxim de legături sinaptice. Rămân de considerat.c) factori voliŃionali (ce nu Ńin de circumstanŃe). ca existenŃă trăită. cea condiŃionată reflexă vizează trecutul. 59). desigur. Superioritatea o deŃine centrul cortical. întrucât. Deşi cele două categorii de relaŃii interneuronale – sinaptice şi nonsinaptice – diferă atât prin natura mecanismelor ce le stau la bază. diferenŃele de ordin cantitativ şi calitativ rezultate din „profunzimea” urmelor lăsate de trecerea unui potenŃial de acŃiune prin fiecare tip de neuron. grade diferite de exprimare. superioritatea funcŃională a acestui centru nervos.

prin aplicarea repetată în acelaşi mod a celor doi stimuli se va accentua efectul favorabil asupra realizării relaŃiilor sinaptice dintre neuronii dispuşi pe linia dreaptă dintre cele două arii receptoare. se presupun reciproc. Dovadă în acest sens stă mecanismul condiŃionării reflexe. neuronii interpuşi între cele două arii vor păstra pentru un timp atât un nivel mai crescut al excitabilităŃii lor. accentuat prin repetări succesive ale stimulări. IX. Cu toate că asemenea relaŃii au. O asemenea relaŃie nespecifică. iradierea favorizează realizarea altor legături sinaptice. ele se desfăşoară totuşi într-un mod ordonat. se va aplica şi un stimul alimentar atunci iradierea preferenŃială va fi accentuată. ea petrecându-se concomitent din ambele direcŃii. Astfel. stimularea doar a ariei auditive va determina. excitabilitatea ariei gustative este sporită (potenŃialele membranale de repaus reduse) prin mijlocul natural al înfometării (fără însă a o exagera) atunci stimularea ariei auditive va duce la o iradiere preferenŃială a excitabilităŃii spre aceasta pe calea cea mai scurtă (în linie dreaptă). dar orientată prin iradierea preferenŃială a excitabilităŃii. În acest mod între cele două arii corticale a luat naştere o legătură funcŃională utilă 152 . CondiŃionarea reflexă Considerând două arii corticale receptoare – auditivă şi gustativă – ai căror neuroni au potenŃialele de repaus egale (acelaşi nivel al excitabilităŃii). după mai multe asemenea asocieri între excitantul sonor şi cel alimentar. stimularea oricăreia dintre ele va determina în jur o iradiere a excitabilităŃii fără nici o consecinŃă preferenŃială. prin iradiere şi facilitare sinaptică preferenŃiale. determinată de o relaŃie sinaptică generează un proces de iradiere a excitabilităŃii. reŃinuŃi acum de un potenŃial de repaus mai mic. independent de ordinea sau numărul stimulărilor. cât şi posibilitatea facilitării transmisiei sinaptice. cu condiŃia păstrării relaŃiei temporale dintre aceştia. Ca urmare a procesului de stocare. în acest mod. în aparenŃă. Dacă în timpul stimulării ariei auditive. Încât. o stimulare a ariei gustative. în timp ce depolarizarea într-un punct al scoarŃei. ele se intercondiŃionează şi. Dacă. un caracter întâmplător. vor fi mai uşor de dislocat de către câmpul electronegativ generat de aria auditivă depolarizată. ExplicaŃia fenomenului constă în faptul că protonii aflaŃi la faŃa externă a neuronilor din aria gustativă. însă.specificitate. la un interval mai scurt decât cel necesar realizării fenomenului de concentrare a excitaŃiei (scăderea excitabilităŃii). va favoriza stabilirea unor relaŃii sinaptice între neuronii situaŃi pe drumul cel mai scurt dintre cele două arii. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta (răspuns prin salivaŃie). 2. În consecinŃă.

Dacă timpul scurs între momentul aplicării excitantului sonor şi cel al aplicării excitantului alimentar este mai lung. Dacă după formarea unei astfel de legături. DisjuncŃia este. legături care. finalitatea ei vizând extinderea adaptării în alt spaŃiu ambiental şi/sau adâncirea adaptării în cel existent. desigur. în absenŃa căruia (nelinişte. dând posibilitatea realizării fenomenului de concentrare (excitabilitatea redusă în jur). ce nu par a avea vreo legătură cu interesele biologice ale organismului. stingerea nu înseamnă o ştergere totală a legăturii. pe de o parte şi dintre acestea şi necesităŃile organismului. Un neuron care a participat o singură dată la realizarea unei legături temporare.organismului întrucât excitantul sonor dobândeşte calitatea de semnal ce anunŃă posibila satisfacere a necesităŃii alimentare. în anumite condiŃii. caracterul temporar al legăturilor dintre ariile corticale aduce avantajul formării lor în număr nelimitat în timp. deci. anume aceea de cunoaştere. nu mai este identic cu el însuşi. pe de altă parte. după stingerea acesteia nu revine integral la starea iniŃială. o reflectare a caracterului temporar al relaŃiilor dintre obiectele. condiŃii în care legătura funcŃională dispare (se stinge). fără cel alimentar. consecinŃa va fi estomparea progresivă a iradierii preferenŃiale şi. aceasta lăsând „urme” cu o anumită persistenŃă în timp. În fapt. 153 . stingerea unora făcând posibilă realizarea altora. este de remarcat efectul cunoaşterii în plan psihic: sentimentul de securitate. o asemenea legătură funcŃională nu poate fi realizată. existentă şi la animale în formă primară a reflexului de investigare a ambianŃei. ci ca obiect al satisfacerii unei necesităŃi a organismului. se aplică repetat doar excitantul sonor. are la bază tot satisfacerea unei necesităŃi. cunoaştere ce nu are un scop în sine. Este ca şi cum neuronul ar dobândi o anume „experienŃă” funcŃională cu efecte pozitive asupra noilor legături la care acesta va participa. reducerea facilitării relaŃiilor sinaptice. De asemenea. Pe de altă parte. fenomenele şi procesele lumii obiective. DispariŃia acestei legături este ea însăşi o reflectare a realităŃii: dispariŃia relaŃiei temporo-spaŃiale dintre excitantul sonor şi aliment. formală întrucât însăşi reflectarea relaŃiilor dintre obiectele. Aceasta face ca la o nouă participare comportamentul lui să fie diferit de cel iniŃial. fenomenale şi procesele din realitatea obiectivă. prin aceasta. teamă) integrarea însăşi este compromisă prin afectarea gravă a libertăŃii de acŃiune. Judecând lucrurile la nivelul scoarŃei cerebrale în ansamblul ei vom putea conchide afirmând că sporirea calitativă a activităŃii acesteia este posibilă tocmai prin solicitarea ei optimă la formarea de noi legături între ariile sale. acesta considerat nu ca stimul. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii între ariile corticale este.

După cum s-a văzut mai sus. dar şi la nivelul ariilor corticale. un grupaj de semnale actuale dobândeşte calitatea de semnal condiŃional pentru semnalele ce vor urma). în aceste cazuri nu este implicată condiŃionarea. Realizarea unei astfel de legături temporare între două sau mai multe arii corticale este. Sunt aduse în sprijin chiar şi dovezi experimentale. Întrucât caracterul temporar al legăturilor vizează numai planul fenomenologic. În pofida existenŃei acestor delimitări obiective şi precise persistă încă. cu efecte asupra receptării celui din urmă) sau intramodale (în lungul căilor aferente. formarea de noi legături are semnificaŃia unei îmbogăŃiri a scoarŃei cu noi şi superioare posibilităŃi funcŃionale şi nicidecum pe aceea a unor simple substituiri fără nici un profit. din nefericire. Noile legături ce se formează nu se substituie celor ce s-au stins. numai atunci când există o motivaŃie. se vorbeşte încă despre posibilitatea elaborării unor reflexe senzorio-senzoriale. ca o formă a condiŃionării reflexe. deci. respectiv dintre fibrele nervoase vecine (transmiterea efaptică). dar nu se pot şterge ca engramări. expresia fiziologică la nivel cortical a motivaŃiei este reprezentată de nivelul ridicat al excitabilităŃii unei anumite arii. deci. În mod similar. După cum bine s-a intuit. ci ele se „suprapun” peste engramările neşterse ale acestora. dintre care unul are o semnificaŃie majoră pentru organism în momentul respectiv.se pot stinge ca manifestări. 154 . se înŃelege că formarea oricărei legături temporare la nivel cortical este posibilă numai atunci când orgasismul reclamă satisfacerea unei anumite necesităŃi. prin asocierea unui stimul sonor cu unul luminos a fost obŃinută modificarea sensibilităŃii vizuale. Astfel. stimularea unui număr redus de celule dintr-un câmp receptor dat modifică pragul de sensibilitate al celorlalte celule din acelaşi câmp dacă acestea sunt stimulate la un anumit interval de timp după stimularea celor dintâi. ci doar relaŃia de tip nonsinaptic dintre corpii celulari (modificări ale excitabilităŃii provocate de iradierea şi concentrarea în centri nervoşi). Astfel. condiŃionată de existenŃa unei anumite relaŃii temporo-spaŃiale între doi sau mai mulŃi stimuli din realitatea obiectivă. tendinŃa de a confunda procesele inductive cu legătura temporară condiŃionată motivaŃional. Cum dintre cele două condiŃionări – internă (semnificaŃia pentru organism) şi externă (relaŃia temporo-spaŃială dintre stimuli) – rolul esenŃial îl deŃine cea dintâi. ca forme ale unei condiŃionări intermodale (între un stimul auditiv şi unul luminos.

Specializarea vizează toate cele trei segmente ale analizatorului. În cadrul fiecărei categorii se disting două sau mai multe variante de receptori departajate prin nivelul excitabilităŃii. termici. în acest scop formaŃiunea receptoare având excitabilitatea 155 . diferenŃele dintre ei sunt remarcabile. alcătuită dintr-o anumită categorie de formaŃiuni receptoare (segment periferic). utilizarea şi în continuare fiind doar o consecinŃă a inerŃiei limbajului ştiinŃific. mecanici şi chimici. Segmentele periferice – implicând formaŃiunea receptoare şi formaŃiunile auxiliare – sunt de patru categorii după specializarea lor în recepŃia stimulilor luminoşi. aşa cum există ei în realitatea ambientală. măsurate cu instrumente speciale. prin adecvarea la sesizarea unor intensităŃi mai mari sau mai mici ale stimulilor. PRIVIRE GENERALĂ ASUPRA ANALIZATORILOR Organele nervoase modulare au două părŃi componente – de informare şi de comandă – care interrelează în mod nestandardizat la nivel cortical. în grade şi modalităŃi diferite. Componenta de informare. În cadrul categoriei chemoreceptive există mai multe variante: a) care „extrag” şi convertesc în potenŃiale de acŃiune doar o mică parte din plaja intensităŃilor reale ale stimulului. De altfel. Acestea îşi au originea în gradul înalt de specializare şi adecvare a fiecăruia în raport cu natura energetică. intensitatea şi semnificaŃia stimulilor specifici. Două exemple în acest sens vor fi edificatoare.X. din totalitatea căilor de conducere în sens aferent (segment intermediar) şi din aria corticală pe care acestea se proiectează (segment central) poartă numele de analizator. Adecvarea în raport cu intensitatea stimulilor nu trebuie considerată ca un răspuns adaptativ linear al organismului la acŃiunea unor stimuli de intensităŃi diferite. Deşi toŃi analizatorii au acelaşi plan de organizare şi finalitate comună. FormaŃiunile receptoare ale analizatorilor sunt astfel structurate încât să „extragă” din plaja intensităŃilor reale un domeniu mai extins ori mai restrâns în strânsă dependenŃă de semnificaŃia (importanŃa) acestuia pentru viaŃa organismului. deci. nici nu există o relaŃie lineară între numărul variantelor de receptori cu excitabilităŃi diferite şi întreaga gamă a intensităŃilor reale ale stimulilor din mediu. desigur. Expresia „adecvarea în raport cu intensitatea” este nepotrivită adevărului pe care trebuie să îl definească.

cât prin nivelul diferit al fotosensibilităŃii pigmenŃilor proprii. atunci durata fiecărui potenŃial de acŃiune va fi de 2ms. pot sugera diferite informaŃii (fig. segmentul periferic este astfel organizat încât să producă o masivă reducere a intensităŃii stimulului luminos înainte de impactul cu celula receptoare. Deşi în categoria mecano-receptorilor se întâlnesc mult mai multe variante. deosebite între ele nu atât prin excitabilitatea membranelor. 60). separate prin intervale a căror durată este un multiplu al duratei unui singur potenŃial de acŃiune. excitabilitatea lor fiind maximă. aşa cum este cazul multor chemoreceptori din zonele reflexogene (interoceptori). pe lângă toate acestea. b) care „extrag” şi convertesc o parte mai mare din plaja de intensităŃi. ştiinŃa este încă departe de momentul descifrării sintaxei şi semanticii acestor modalităŃi de comunicare. Cu toate că există numeroase date experimentale care confirmă acest lucru. al doilea exemplu pe care îl oferim este al categoriei fotoreceptorilor. Astfel. Dacă vom considera că o fibră nervoasă are labilitatea de 500c/s. acesta nu are valoare informaŃională în sine. deşi constantă pentru o prelungire dată. transpuse în sistemul binar. 156 . aşa cum este cazul mugurilor gustativi. diferă de la o fibră la alta. Un alt element de diferenŃiere poate fi amplitudinea potenŃialului de acŃiune care. iar cel auditiv din gama largă a sunetelor doar pe cele cu frecvenŃe cuprinse între 16 şi 20. Încât conurile şi bastonaşele nu primesc lumina incidentă. cum este cazul celulelor olfactive (neuroni). Pentru un interval arbitrar de 20ms.000 Hz. două sau mai multe potenŃiale de acŃiune se pot grupa într-o gamă foarte largă de modalităŃi care. SituaŃia este similară şi în privinŃa calităŃii stimulului. Deşi unitatea elementară cu care se operează în procesul codificării este potenŃialul de acŃiune. c) care convertesc integral intensitatea reală a anumitor stimuli chimici (exceptând pierderile inerente). mult diminuată în intensitate. Analizatorii se disting unii de alŃii şi prin codificarea diferită a mesajelor specifice. Aceasta se dobândeşte numai prin gruparea a două sau mai multe potenŃiale. Pe lângă existenŃa a două variante de celule receptoare – cele cu conuri pentru intensităŃi mari ale luminii şi cele cu bastonaşe pentru intensităŃi mici –. din gama largă de valori ale anumitor unde electromagnetice receptorul vizual „extrage” doar frecvenŃele cuprinse între 397 mµ şi 723mµ. Cum labilitatea este o caracteristică ce diferă de la un neuron la altul ea poate fi considerată ca unul dintre elementele ce contribuie la diferenŃierea codurilor transmise pe canalele purtătoare. ci pe cea reflectată de stratul pigmentar. excitabilitatea lor fiind mai ridicată.redusă.

predeterminate de neuronul situat anterior. formând ea însăşi receptorul. iar cel superior de valoarea potenŃialului de repaus al axolemei. grupând potenŃialele în raport cu două categorii de factori: a) intrinseci. 60 ModalităŃi de codificare pe canalul purtător La nivelul dendritei gruparea (codificarea) se face în două moduri. constantă pe toată lungimea axonului.ModalităŃile de grupare (codificare) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul prelungirilor neuronale sunt diferite. Încât. În primul caz. care funcŃionează ca sumator-integrator. Fig.K+) a membranei şi b) extrinseci. cantitatea şi modul de eliberare ale acestuia. reprezentaŃi de modul de aplicare (brusc sau lent) şi durata acŃiunii stimulului specific. 157 . dendrita receptează neurotransmiŃătorul eliberat de un buton axonal presinaptic se recodifică (regrupează) în raport cu tipul chimic. cât şi de ansamblul format de conul de emergenŃă şi primul nod care deŃine rolul de convertor. Pe axon gruparea este decisă atât de membrana somei. În al doilea caz. întrun circuit neuronal. de fapt un filtru de amplitudini. dendrita va realiza o codificare primară. aşa cum este cel dispus între formaŃiunea receptoare şi segmentul cortical – cu una sau mai multe staŃii sinaptice pe parcurs –. reprezentaŃi de excitabilitatea specifică (densitatea canalelor ionice) şi de moment (gradul de fermitate a închiderii canalelor ionice şi nivelul activităŃii pompei de Na+ . sau intrând în alcătuirea acestuia. pragul inferior fiind determinat de lungimea segmentului cuprins între conul de emergenŃă şi primul nod. după cum aceasta se află sau nu în relaŃie sinaptică cu un alt neuron.

Încât. terminaŃii nervoase libere. Din aceste motive. în cadrul ariei corticale. Fig. corpusculi Meisner. cât şi nuanŃele. Mai mult chiar. Atât intensităŃile. care sunt „extrase ”ca utile din cele reale. Valorile diferite ale celor trei niveluri de codificare (recodificare) sunt determinate de numărul intrărilor pe fiecare corp celular: cei ai protoneuronilor nu deŃin alte sinapse (intrări). ci subsisteme cu mai multe stări posibile. unii senzori individuali sunt activaŃi numai de începerea acŃiuni stimulului. b) secundar. la staŃiile sinaptice intermediare şi c) final. formaŃiunea receptoare a unui anumit analizator nu este omogen constituită. FormaŃiunile receptoare nu sunt însă componente binare capabile să informeze doar despre prezenŃa sau absenŃa stimulilor. în cadrul receptorului. variază pentru fiecare categorie de receptori în limite atât de largi încât unul şi acelaşi senzor celular nu le poate acoperi în întregime. iar cei corticali un număr maxim de sinapse. semnificative pentru organism. 4. 1. fiecare fiind capabil să extragă un anumit domeniu din plaja largă a intensităŃilor şi nuanŃelor proprii stimulilor semnificativi. 2. 3. discuri Merkel. Necesitatea unei codificări la nivelul formaŃiunilor receptoare este în afara oricărui dubiu. în măsură să ofere informaŃii şi despre aspectele cantitative (intensităŃii) şi calitative (nuanŃe ale stimulilor). 61 Heterogenitatea în plan cantitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din tegument. corpusculi Vater-Pacini 158 . 61) şi calitativă (fig. ci ea reprezintă un ansamblu unitar de mai multe tipuri de senzori celulari care se disting prin limitele discrete ale capacităŃii lor de recepŃie cantitativă (fig.codificarea (gruparea) se realizează la cel puŃin trei niveluri valorice: a) primar. 62). cei intermediari deŃin un număr mic de sinapse. iar alŃii numai de încetarea acesteia. formaŃiunea receptoare a majorităŃii segmentelor periferice este alcătuită din mai multe tipuri de senzori celulari.

ca zone în care se constituie mesajele şi. prin integrare spaŃio-temporală şi nu prin simplă sumare. Însă. calitatea de structură unitară. astfel. vor fi integrate tot aici în structuri semantice de ordin superior. sunt posibile cele mai numeroase şi mai variate relaŃii sinaptice şi non-sinaptice. putem conchide afirmând că aceste mesaje. că procesul de codificare la nivelul unei anumite formaŃiuni receptoare este realizat secvenŃial prin contribuŃia separată a mai multor tipuri de senzori celulari. Întrucât. Pentru ca aceste secvenŃe informaŃionale să alcătuiască un mesaj este necesar ca ele să dobândească. atunci şi la nivelul centrilor subcorticali. atât senzorii celulari.Fig. Având în vedere că la nivelul centrului cortical se găsesc ariile de protecŃie ale tuturor formaŃiunilor receptoare. inclusiv cu depozitele de engramare. deoarece la nivel 159 . Dacă secvenŃele informaŃionale provenite de la senzorii celulari periferici se pot structura în mesaje prin integrare temporo-spaŃială la nivelul centrului cortical. integrarea spaŃio-temporală nu este posibilă decât la nivelul segmentelor centrale. fiecare generând o anumită informaŃie. cât şi căile lor de conducere sunt formaŃiuni separate (influenŃele reciproce dintre acestea la nivelul segmentului periferic. pot avea loc structurări ale informaŃiilor întrucât şi aici există integrare pe baza aceloraşi relaŃii sinaptice şi non-sinaptice între corpii celulari. Abia la aceste niveluri şi în acest mod codificarea secvenŃială de la periferie dobândeşte valoarea de mesaj. la rândul lor. 62 Heterogenitatea în plan calitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din urechea internă Se poate afirma. respectiv de conducere neavând valoare integrativă în sine). unde fac staŃie sinaptică segmentele de conducere. că tot aici.

în forma unor stări generalizate (când este implicat paleocortexul). prin aceasta. directe sau indirecte. Mesajele constituite prin integrarea la nivel cortical se traduc pe plan subiectiv prin senzaŃii conştientizate discret (când este implicat neocortexul receptor) sau conştientizate difuz. Cum la originea senzaŃiilor se află stimulii din mediu (extern sau intern). analizatorii sunt formaŃiuni ce deservesc în mod direct starea organismului şi. În vreme ce homeostazia este o mărime ce caracterizează starea sistemului. deci. conŃine în ea nu numai informaŃii privitoare la locul. engramate. Abordată din acest unghi de privire. un semnal prin care centri nervoşi corticali sunt avertizaŃi asupra pericolului de afectare a homeostaziei organismului pe o direcŃie sau alta. limitată în potenŃialităŃile sale privitoare la integrarea organismului. entropia este o mărime ce caracterizează evoluŃia lui. în funcŃie de circumstanŃe. abia în mod indirect şi prin aceasta. adică modularea organelor nervoase. evoluŃia lui în timp. senzaŃia. care ia naştere la nivel cortical prin integrare superioară. 160 . asupra pericolului creşterii nivelului entropiei sale. în ultimă analiză. iar conŃinutul acestora din urmă este dat de abaterile de la valorile optime ale parametrilor fizici şi chimici ai ambientului. mai multe posibilităŃi de corectare. Desigur. natura şi valoarea abaterii unui parametru fizic sau chimic din mediu (intern sau extern). De la început trebuie subliniată diferenŃa dintre homeostazie şi entropie. structura constituită aici va fi mai săracă în conŃinutul ei specific şi. Spunem „indicii” şi nu „indicaŃii” întrucât.subcortical nu ajung decât o parte din secvenŃele informaŃionale actuale şi probabil. ca expresie a posibilităŃilor de autoorganizare. natura şi valoarea răspunsului prin care aceasta poate să fie corectată (dobândite prin experienŃă şi stocate în memorie). Tocmai în legătură cu acest ultim aspect are loc la nivel cortical cuplarea unei arii receptoare cu una sau alta dintre ariile efectoare. ci şi „indicii” privitoare la locul. se poate spune că orice senzaŃie reprezintă. pentru abaterea unui anumit parametru există.

XI. nici că fiecare celulă răspunde la acŃiunea unui singur hormon. Dacă fiecare hormon este un purtător de mesaj. ci o evoluŃie unitară. Abia dezvoltarea în continuare a subsistemului nervos se va însoŃi şi de o dezvoltare corespunzătoare a celui endocrin. cu centri şi circuite constituite. valoarea semantică a acestuia nu este predeterminată ca atare în purtător. Încât cele două subsisteme nu au o evoluŃie paralelă. ca două entităŃi distincte şi interrelate. dar aceasta nu ca o determinare în baza intereselor celui dintâi.SECłIUNEA a III. La celenterate. reprezintă o Ńintă. INTEGRAREA ENDOCRINĂ Faptul că modalitatea neurală de integrare a organismului a apărut în cursul evoluŃiei după cea endocrină nu trebuie să conducă la concluzia greşită că şi subsistemele nervos şi endocrin au apărut şi s-au dezvoltat în aceeaşi succesiune. ca prime organisme pluricelulare. cu eficienŃă redusă. inclusiv cea nervoasă şi endocrină. ci ca o consecinŃă a creşterii gradului de complexitate a organismului care „pretinde” un sistem integrator unic – neuroendocrin – dezvoltat pe măsură. un „efector” în cadrul unui „arc reflex hormonal”. dar nu găsim încă un sistem endocrin organizat pe bază de glande constituite şi interrelate. ca două componente ale unei singure entităŃi: sistemul integrator. aceasta nu înseamnă nici că fiecare celulă este un loc comun pentru toŃi hormonii. ci ea rezultă ca o formă de „descifrare” numai în urma interacŃiunii dintre acel hormon şi receptorul celular care este în acelaşi timp şi iniŃiatorul unui 161 . 1. Mesajul hormonal Unul din aspectele majore ce diferenŃiază subsistemul endocrin de cel nervos este insinuarea purtătorului de mesaj – hormonul – la nivelul fiecărei celule.a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. Dacă oricare celulă din organism. Modalitatea endocrină de integrare se realizează însă la un nivel inferior în forma sistemului difuz de organizare. la care apare pentru prima oră celula nervoasă – până aici ea nefiind necesară – găsim un sistem nervos în plină organizare care evoluează rapid de la forma de reŃea difuză de neuroni la forma superioară ganglionară.

mai mulŃi receptori aflaŃi pe celule diferite (sau chiar pe aceeaşi celulă) pot fi identici la nivelul polului de intrare. în timpul căreia produsul abia sintetizat suferă un proces necesar de „maturare”. Desigur. precum şi receptori cu un singur pol de intrare (sau ieşire) şi mai mulŃi poli de ieşire (sau intrare). cât şi difuză (tisulară). trebuie reconsiderate atât natura. din anumite motive. Pentru simplificare. 2. obŃinându-se acelaşi răspuns celular la acŃiunea unor hormoni diferiŃi.anumit tip de răspuns din partea celulei. Când. din această perspectivă. 162 . exclusiv prin această modalitate. identici prin polul de ieşire şi diferiŃi prin cel de intrare. oricare celulă se poate dovedi capabilă de secreŃie „hormonală”. modalitatea endocrină de integrare este unanim acceptată într-o formă atât organizată (glandulară). de iniŃiere a unui anumit răspuns celular. dinspre interesele sistemului integrat în ansamblul său. cât şi finalitatea raporturilor dintre integrat şi integrator şi aceasta nu numai în sfera endocrină. Subliniem însă faptul că. dar complexă. la care se leagă stereospecific un anumit hormon şi unul de ieşire. În aceste condiŃii se va elibera un produs de calitate inferioară. o formaŃiune secretorie este suprasolicitată ea îşi va intensifica sinteza şi eliberarea scurtând însă până la anulare timpul necesar maturării. De altfel. de primire a mesajului. toŃi având stereospecificitate pentru acelaşi hormon şi diferiŃi la nivelul polului de ieşire. XI. Nu insistăm asupra unor dovezi indirecte ce ar putea fi aduse în sprijinul celor de mai sus. desigur. mai degrabă. Încât. cu diferenŃele cantitativ-calitative de rigoare. ele fiind prea numeroase. putem considera macromolecula receptoare ca având doi poli funcŃionali: unul de intrare. Principial. SecreŃia de hormoni Procesul de secreŃie cuprinde două faze: a) sinteza produsului şi b) eliberarea produsului sintetizat. Aceasta nu exclude însă posibilitatea ca şi celelalte tipuri celulare să deŃină asemenea determinanŃi într-o exprimare cantitativcalitativă mai modestă chiar dacă numai ca forme genetice ancestrale ale etapelor preneuronale ale evoluŃiei când integrarea era realizată difuz. În cele mai multe cazuri este intercalată şi o fază de stocare. ci. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. o determinare unilaterală. fiecare declanşând un alt răspuns. Între natura şi specificul celor doi poli ai aceluiaşi receptor nu este justificată o relaŃie de determinare uni-sau biunivocă în interiorul macromoleculei. de îmbunătăŃire calitativă. la celulele specializate în producerea de hormoni genomul conŃine factori determinanŃi atât biochimic cât şi funcŃional. S-ar putea invoca împotriva acestei ipoteze lipsa unei determinări genetice în acest sens la majoritatea celulelor.

Practic, capacitatea de a secreta hormoni sau produşi cu acŃiuni similare a fost dovedită pentru quasitotalitatea tipurilor celulare, de la cele epiteliale (endotelinele) şi fibrele musculare cardiace (factorul natriuretic) şi până la limfocite (interleukine) şi neuroni (cibernine). XI. 3. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin Există două niveluri de organizare a acestui subsistem: a) nespecific, difuz, cuprinzând quasitotalitatea tipurilor celulare din organism care nu au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care nu se asociază în formaŃiuni glandulare delimitabile anatomic şi b) specific, cuprinzând celulele de diverse origini care au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care se asociază în formaŃiuni delimitabile anatomic şi funcŃional. Nivelul difuz sau nespecific de organizare, considerat în ansamblu, nu poate fi subdivizat nici după criteriul calităŃii produşilor de secreŃie, nici după acela al distribuŃiei topografice. Întrucât aceşti hormoni, sau produşii similari lor, nu sunt eliberaŃi în sânge sau limfă, ci reprezintă mijloace celulare de comunicare şi intercondiŃionare funcŃională la nivel local, realizate pe arii şi în domenii foarte restrânse, diversitatea lor biochimică este redusă şi foarte puŃin variabilă de la un teritoriu la altul. În primul rând, aceşti hormoni locali cu acŃiune pe distanŃe mici, permit celulelor să-şi condiŃioneze reciproc valoarea metabolismului, cel mai probabil, prin influenŃarea nivelului intrărilor şi ieşirilor prin membrana periplasmatică. Necesitatea unei asemenea condiŃionări este imperioasă pentru populaŃiile celulare aparŃinând aceluiaşi Ńesut deoarece toate celulele realizează schimburi aproape identice cu un partener comun, lichidul interstiŃial. În al doilea rând, prin hormonii locali sau substanŃe omoloage acestora, celulele vecine îşi limitează expansiunea prin diviziune asigurând Ńesutului o creştere şi o dezvoltare unitare şi optime. Acest proces poate fi influenŃat, în mare măsură, de hormonii nivelului specializat, dar nu poate fi determinat de aceştia. În fine, într-o modalitate mai complexă, prin hormonii locali celulele se „alertează” reciproc atunci când ajung în anumite stări limită. O altă particularitate a acestui nivel de organizare este autonomia funcŃională, în sensul că secreŃia hormonală difuză nu este supusă nici unui control exterior zonei considerate, ci ea este autoreglată chiar prin intermediul şi în cadrul raporturilor reciproce dintre celulele vecine. Această autonomie vizează doar controlul secreŃiei (reglajul) şi ea nu înseamnă nicidecum o izolare faŃă de posibilele influenŃe exterioare zonei. Pe lângă utilitatea practică a acestei autonomii în procesele de reglare locală este de remarcat semnificaŃia ei teoretică. Integrarea organismului nu este, deci, rezultatul dirijării pas cu pas a unor componente „ignorante” şi, din acest motiv, total
163

nelibere, ci consecinŃa armonizării algoritmilor de funcŃionare a unor subsisteme „iniŃiate” şi, din acest motiv, gradual libere în raport cu întregul. Nivelul specific de organizare a subsistemului endocrin este unitar, în primul rând prin finalitatea comună a tuturor produşilor secretaŃi – integrarea în plan superior a organismului –, deşi una de interes general şi nu local şi în al doilea rând prin alcătuirea lui din formaŃiuni glandulare distincte care au ca funcŃie principală secreŃia de hormoni. Din aceste motive toŃi hormonii acestui nivel sunt eliberaŃi în sânge prin intermediul căruia sunt distribuiŃi unui număr mare de beneficiari celulari. Hormonii nivelului specific sunt produşi şi eliberaŃi în cantităŃi superioare celor ai nivelului difuz care au beneficiari puŃini şi apropiaŃi şi care nu se diluează în întreaga masă sanguină. Pe de altă parte, alcătuirea din mai multe şi diverse formaŃiuni glandulare impune cu necesitate o structurare şi o integrare perfecte în interesul nivelului, întrucât responsabilitatea armonizării părŃilor în cadrul organismului şi a acestuia în ambient nu poate fi asumată decât de un sistem cu o ordine interioară corespunzătoare. Structurarea ca sistem a acestui nivel de organizare generează o anume ierarhizare a formaŃiunilor secretorii, una dintre ele dobândind rol primordial nu numai în raport cu celelalte, ci şi în raport cu întregul (subsistemul endocrin). După cum bine s-a intuit, acest rol revine hipofizei şi tot prin intermediul ei se va realiza joncŃiunea esenŃială dintre componentele nervoasă şi endocrină ale sistemului integrator unitar. Unitatea dintre cele două niveluri de organizare a subsistemului endocrin – difuz (nespecific) şi organizat (specific) – se bazează, în primul rând pe comunitatea finalităŃii – integrarea – şi a mijloacelor – hormonii sau produşii similari acestora – şi, abia în al doilea rând, pe relaŃii funcŃionale reciproce. S-a subliniat mai sus că nivelul difuz este autonom dar nu şi izolat. Lipsa unui control direct şi permanent din partea hipofizei nu conferă independenŃă funcŃională sistemului difuz, ci doar libertate de acŃiune, şi aceasta limitată; limitată însă nu de hipofiză, ci de interesele generale ale organismului privind integrarea. În ultimă analiză, hormonii produşi de cele două niveluri de organizare sunt mesageri diferiŃi care au aceeaşi destinatari – celulele organismului –, reuniŃi în jurul unui interes comun – integrarea. RelaŃia celor două niveluri este mai mult una de complinire funcŃională. XI. 4. Structura subsistemului endocrin RelaŃiile semnificative dintre părŃile (glandele) ce compun sistemul endocrin, a căror totalitate dă conŃinut structurii acestuia, se Ńes în două planuri: unul direct, prin acŃiunile anumitor hormoni asupra anumitor
164

glande endocrine şi unul indirect, mediat de efectele produse de hormoni asupra Ńesuturilor şi organelor efectoare. În cadrul relaŃiilor directe, care au caracter selectiv – deci organizat –, vom menŃiona, în primul rând, datorită importanŃei, influenŃa hormonilor hipofizari asupra tuturor glandelor endocrine, inclusiv asupra hipofizei. Întrucât afirmaŃia, raportată la ceea ce se susŃine în prezent poate şoca, suntem obligaŃi la o detaliere. Deşi secreŃia, ca funcŃie specifică pentru glandele endocrine, este unitară în conŃinut şi finalitate, totuşi, cele două procese care o compun – sinteza şi eliberarea produşilor sintetizaŃi – se bucură de o anumită autonomie, fără ca, prin aceasta, caracterul unitar să dispară. Sinteza hormonului, pentru oricare glandă, este un proces anabolic, dependent de catabolism doar sub aspect energetic. Ca urmare, ea este condiŃionată, în primul rând, de aportul sanguin de materie primă şi energie, deci, de starea vascularizaŃiei şi frecvenŃa cardiacă prin care se asigură un anumit debit circulator local. Ori, atât vasomotricitatea cât şi ritmul cardiac sunt supuse controlului direct al hipofizei şi, prin consecinŃă, nici o glandă nu se poate sustrage acestui control, nici chiar hipofiza. De aici concluzia că secreŃia oricărei glande este controlată sub aspectul sintezei hormonale de hipofiză. Alta este problema eliberării produşilor sintetizaŃi. Hormonii, fiind substanŃe extrem de active, eliberarea lor din stocuri este oportună numai în anumite momente şi circumstanŃe şi, prin urmare, ea nu are nici o legătură pe acest plan cu procesul sintezei lor, doar în măsura în care aceasta limitează disponibilitatea la eliberare. Ca urmare, eliberarea hormonilor este decisă de alŃi factori decât cei care decid asupra sintezei lor. Din acest punct de vedere independenŃa eliberării este totală, atâta vreme cât sinteza îi poate face faŃă. Din acest motiv şi mecanismele care controlează eliberarea sunt total diferite de cele care controlează sinteza. Când se vorbeşte de independenŃa unor glande endocrine faŃă de controlul hipofizar se are în vedere, de fapt, doar eliberarea, nu însă şi sinteza. Că între eliberare şi sinteză există o relaŃie metrabolică, în sensul că golirea stocurilor stimulează sinteza, aceasta este o altă chestiune care nu schimbă esenŃa problemei. Deci, toate glandele endocrine sunt subordonate hipofizei în planul sintezei hormonilor, dar nu toate i se subordonează în planul eliberării acestora. Chestiunea, deşi aparent neimportantă, este esenŃială pentru înŃelegerea problemei integrării organismului, întrucât pentru aceasta este importantă eliberarea hormonilor în cantitate potrivită şi la momentul oportun şi mai puŃin importantă modalitatea prin care glanda îşi rezolvă problema stocurilor. Pentru a încheia, vom remarca faptul că mirarea în
165

legătură cu afirmaŃia de mai sus, potrivit căreia hipofiza controlează activitatea oricărei glande endocrine, este de sorginte terminologică, majoritatea dintre noi neglijând faptul că secreŃia este un proces dual: sinteză şi eliberare. Tot în cadrul relaŃiilor directe dintre glande se includ şi influenŃele exercitate de cei mai mulŃi hormoni asupra hipofizei, în primul rând, de hormonii a căror eliberare este controlată de stimulinele hipofizare. Deşi mecanismele intime prin care se realizează influenŃa hipofizei nu sunt bine cunoscute, este cert rolul retroaferent al acestor hormoni faŃă de hipofiză ca glandă coordonatoare. Dacă, în circumstanŃe ce nu interesează la acest moment, hipofiza comandă printr-o stimulină eliberarea unui hormon dintro anumită glandă, concentraŃia realizată de acesta în sânge va permite hipofizei „să afle” dacă şi în ce măsură comanda a fost executată, pentru ca astfel să poată interveni corector în caz de abateri. Când în sângele venit la hipofiză concentraŃia hormonului este inferioară celei comandate, hipofiza va elibera o nouă cantitate de stimulină (feed-back pozitiv), iar când aceasta este superioară comenzii hipofiza va opri eliberarea stimulinei respective (feed-back negativ) şi, dacă abaterea este majoră, va pune în libertate o altă stimulină destinată unei glande ce va elibera, la rândul ei, un hormon cu acŃiune antagonică celui dintâi. În fine, Ńinând tot de relaŃiile directe, sunt de considerat influenŃele hormonale exercitate între anumite glande periferice. Acestea nu sunt întâmplătoare şi nici facultative, ci ele se integrează în structura specifică subsistemului. Unele dintre ele au la bază acŃiunile a doi hormoni asupra laturilor opuse ale unui proces unitar – aşa cum este cazul insulinei (hipoglicemiant) şi cortizolului (hiperglicemiant) –, altele, acŃiuni hormonale unilaterale mai greu de analizat în esenŃa lor, fiind prea puŃin cunoscute – aşa cum este cazul influenŃei hormonilor epifizari asupra secreŃiei endocrine a gonadelor. În cadrul relaŃiilor indirecte, mult mai generale şi, uneori, mult mai subtile, se includ influenŃele reciproce sau unilaterale exercitate nu prin intermediul hormonilor, ci al consecinŃelor determinate de acŃiunile acestora. Asemenea relaŃii sunt valabile pentru toate formaŃiunile secretorii, desigur, cu particularizările de rigoare. Ele constituie fondul general pe care se grefează relaŃiile directe dintre glande, ambele categorii contribuind la realizarea unităŃii structurale a subsistemului endocrin, a sistemului integrator neuroendocrin şi a organismului în ansamblul său. Din numeroasele exemple selectăm pe cel mai cunoscut. Provocată de un exces temporar de insulină hipoglicemia ca atare exercită un efect stimulator atât asupra celulelor secretoare de glucagon şi a corticosuprarenalei, care vor
166

primeşte. După cum uşor se 167 . la nivel de principiu organizarea şi funcŃionarea subsistemului endocrin sunt identice cu organizarea şi funcŃionarea subsistemului nervos. prin acelaşi vas aferent. faŃă de care hipofiza manifestă sensibilitate directă. cât şi asupra adenohipofiziei care va elibera stimulinele specifice cu acŃiune sinergică acestora. însă. totuşi. XI. 63). După executarea comenzii de către efector. dar la a doua trecere a sângelui prin glandă. retroinformaŃii în baza cărora „constată” dacă şi în ce măsură şi-au făcut datoria atât glanda periferică – prin concentraŃia hormonului acesteia în sânge -. CH – concentraŃia plasmatică a hormonului eliberat de glanda periferică. Stimulii sunt aduşi aici de sângele aferent şi sunt reprezentaŃi de variaŃiile semnificative ale anumitor parametri ce caracterizează mediul intern. PSM – parametru sanguin modificat prin acŃiunea efectorului Hipofiza îndeplineşte un dublu rol: de receptor şi de centru. Şi aici suntem în faŃa unor autentice arcuri şi acte reflexe (fig. CAF – cale aferentă. GP – glandă periferică. Fig. CEF – cale eferentă. spre mai mulŃi efectori tisulari. hipofiza. 5. EF – efector. multiplă. ci unei anumite glande periferice cu valoare de centru subordonat şi abia aceasta va transmite comanda finală prin eliberarea unui hormon propriu în sângele ce o părăseşte şi care are destinaŃie. Arcul şi actul reflex endocrin Deşi extrapolarea terminologică poate părea forŃată. de regulă. 63 Schema arcului reflex endocrin. nu se adresează direct efectorului. CAFI – cale aferentă inversă.elibera hormoni cu acŃiune hiperglicemiantă. cât şi efectorul – prin gradul de corectare a abaterii parametrului implicat. hipofiza – în calitate de centru endocrin superior – emite o comandă adecvată prin eliberarea în sângele eferent a unei stimuline care. În conformitate cu natura şi mărimea abaterii (variaŃiei). în calitate de centru endocrin de rang superior. HF – hipofiză.

cu toată procesualitatea lui specifică. subsistemul neural nefiind o alternativă a celui endocrin. Dacă subsistemul endocrin este inferior întrucât nu poate realiza ceea ce i se cere subsistemului neural. Un aspect funcŃional care a înclinat serios balanŃa în favoarea superiorităŃii subsistemului neural a fost acela al consumului mult mai mare de timp în desfăşurarea actului reflex endocrin. ci dovada clară a unicităŃii sistemului integrator neuroendocrin. Este greşită opinia potrivit căreia subsistemul neural ar fi mai eficient în integrarea organismului decât cel endocrin. ci concomitentă. Consumul relativ mare de timp este determinat de modul de realizare (parcursul) a circulaŃiei şi de viteza redusă cu care sângele poartă mesagerii hormonali la locurile de acŃiune. cât şi neuronul sunt. un drum lung: hipofiză – inimă – plămâni – inimă – glandă periferică. util organismului. Fiecare este la fel de eficient în procesul integrării întrucât fiecare realizează. După cum s-a precizat mai sus. În cazul în care 168 . exact ceea ce trebuie şi cum trebuie. ne aflăm în faŃa unui autentic arc reflex. 6. Un drum similar va parcurge şi hormonul glandei periferice pentru a ajunge la Ńesuturile Ńintă. Deşi mare. Superioritatea în plan funcŃional a subsistemului nervos este reală şi evidentă numai ca rezultat al comparării sale cu subsistemul endocrin. Timpul reflex în integrarea endocrină Dacă o serie întreagă de aspecte specifice desfăşurării unui „act reflex endocrin” sunt situate valoric mult sub cele specifice actului reflex nervos. ca răspuns dat unor necesităŃi specifice organismului. evoluŃia ar fi făcut în timp corecŃia necesară. pentru ca o stimulină hipofizară să ajungă la o glandă periferică ea trebuie să parcurgă. XI. Nu trebuie uitat nici faptul că atât celula endocrină. celule secretorii. aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită ca cele două tipuri de activitate reflexă se află pe paliere evolutive diferite. Ea dispare însă atunci când cele două subsisteme sunt judecate din perspectiva intereselor generale ale organismului.poate constata. ExistenŃa unor modalităŃi de lucru identice în principiu nu reprezintă un argument în susŃinerea strânsei colaborări dintre cele două subsisteme. ci ea exprimă gradul înalt de evoluŃie prin specializare a laturii endocrine a sistemului integrator unitar. în fond. odată cu sângele şi în parte cu limfa. Dacă ar fi fost necesar. în domeniul propriu de activitate. Această realitate nu are însă valoarea unui criteriu de ierarhizare. Astfel. evoluŃia celor două subsisteme nu a fost succesivă. acest consum de timp se dovedeşte adecvat majorităŃii sarcinilor îndeplinite de subsistemul endocrin. ca în sfera de activitate a subsistemului endocrin procesele să decurgă altfel. atunci şi acesta din urmă este inferior celui dintâi din acelaşi motiv şi în egală măsură.

IntoleranŃa organismului faŃă de variaŃiile mari ale glicemiei nu îşi are explicaŃia în anumite proprietăŃi speciale în plan biochimic ale glucozei. Când concentraŃia glucozei în lichidul pericelular este mai mare sau mai mică decât cea optimă. În al doilea rând. prin orice modalitate. dincolo de anumite limite. respectiv din afară spre celulă. este cazul arcului reflex endocrin prin care se reglează valoarea calcemiei. În aceste condiŃii organismul este „dispus” să facă orice cu glucoza – să o transforme prin neogeneză în lipide şi proteine. înainte de a ajunge în vasele de reîntoarcere la inimă. Altfel. încărcat cu hormoni. Şi aceasta se realizează prin scurtarea drumului dintre glanda periferică (insulele pancreatice) şi efector (ficatul) între care se realizează un circuit sanguin de tip portal: sângele venos al glandei. un parametru biochimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite mult mai strânse (oscilaŃii mici în timp) decât ale lipemiei sau proteinemiei. nu reprezintă decât dovada că organismul încearcă. să scape de pericolul mai mare pe care-l reprezintă tocmai osmolaritatea. căruia interesele organismului îi „cer” o mai mare promptitudine în acŃiune. Din acest motiv. cu un pronunŃat potenŃial toxic. reducerea timpului reflex în reglarea glicemiei este imperios necesară. timpul reflex ar fi aproape dublu întrucât la timpul necesar ajungerii stimulinei hipofizare la pancreas s-ar adăuga şi acela necesar unei duble treceri prin inimă a sângelui încărcat cu insulină sau glucagon în drumul său de la pancreas la ficat. atunci acest consum de timp este scurtat în trei moduri şi la tot atâtea niveluri valorice diferite. la comă. ambele variaŃii ducând. ceea ce are ca primă şi importantă consecinŃă schimbări corespunzătoare în concentraŃiile ionilor Na+. K+. În primul rând. ci în proprietatea fizico-chimică a acesteia de a genera o mare forŃă osmolară. să o degradeze parŃial în corpi cetonici şi chiar să o elimine ca atare – numai să evite efectele negative asupra celulelor excitabile provocate de forŃa osmolară pe care aceasta o dezvoltă. şi Ca2+ de o parte şi de alta a membranei celulare. un parametru fizico-chimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite şi mai strânse decât glicemia 169 . atunci forŃa osmolară apreciabilă pe care ea o dezvoltă sau nu determină mişcări compensatorii ale apei din celulă spre exterior.glanda face parte dintr-un arc reflex endocrin. se redistribuie direct efectorului. este cazul arcului endocrin prin care se reglează valoarea glicemiei. Faptul că în hiperglicemie apar produşi de degradare parŃială a glucozei. concentraŃii de care depinde excitabilitatea celulelor. Din acest motiv neuronii se dovedesc a fi primele celule afectate de hiper – şi hipoglicemie.

în primul rând). se traduce printr-o disponibilitate momentană de resurse energetice (glucoză şi oxigen. Gata de acŃiune. adoptarea circulaŃiei portale se dovedeşte nu numai inoperantă. în al treilea rând. semnificativă ca valoare. Încât singurele soluŃii eficiente se dovedesc a fi scoaterea glandei periferice – paratiroida – de sub controlul hipofizei în privinŃa eliberării hormonilor. ceea ce în limbaj fiziologic se traduce printr-o excitabilitate neuromusculară ridicată. specifici şi creşterea sensibilităŃii paratiroidei faŃă de cele mai mici variaŃii ale calcemiei. eliberarea prin exocitoză a produşilor de sinteză. ceea ce. glanda periferică (medulosuprarenala) implicată în acest arc reflex trebuie să elibereze aproape instantaneu hormonii săi specifici (catecolamine). Odată eliberate. în acelaşi limbaj. nu şi ca modalitate. În consecinŃă. De aceea organismul trebuie să se dovedească gata de orice acŃiune şi această stare trebuie obŃinută în cel mai scurt interval de timp. Paratiroida devine astfel independentă faŃă de hipofiză în privinŃa eliberării hormonilor care se va realiza sub acŃiunea directă a concentraŃiei Ca2+ în sângele aferent glandei: parathormonul pentru scăderea Ca2+ şi calcitonina pentru creşterea acestuia. altfel răspunsul – de care ar putea depinde chiar existenŃa – poate fi tardiv sau imposibil. el fiind implicat în cele mai importante mecanisme fiziologice: excitabilitatea celulară. 170 . acŃiunea de răspuns nu poate fi anticipată (sau nu în întregime) decât ca iminenŃă.(comparaŃia este neadecvată esenŃei problemei). nu însemnează numai o stare de alertă. dar insuficient definită în conŃinut. Cum nici o modalitate din cele analizate nu poate realiza acest lucru. importanŃa ionului Ca2+ este imensă pentru organism. În fine. mijlocirea acŃiunilor hormonale ca al doilea mesager etc. Întrucât conŃinutul semnalului este necunoscut (sau doar parŃial cunoscut). catecolaminele produc două efecte majore: sporirea excitabilităŃii neuromusculare – prin care se asigură starea de alertă – şi sporirea glicemiei (prin blocarea eliberării insulinei) – prin care se asigură starea de potenŃă acŃională. însă. ci şi o stare de „potenŃă acŃională”. Având în vedere numărul mare şi distribuŃia difuză a efectorilor acestui reflex. scurtarea timpului reflex trebuie realizată la nivelul importanŃei parametrului implicat. este cazul arcului reflex endocrin prin care organismul în general trebuie pus în starea „gata de acŃiune” atunci când intervine o schimbare în mediu (intern sau extern). ci şi imposibil de realizat. singura soluŃie optimă s-a dovedit aceea ca glanda medulosuprarenală să elibereze hormonii săi sub comandă nervoasă directă. Aceasta întrucât. Din toate aceste motive. după cum s-a constatat.

se înŃelege că atât existenŃa. cât şi în plan biologic (genetic). Continuitatea şi discontinuitatea se disting prin vitezele diferite cu care ele evoluează atât în plan fiziologic (funcŃional). AfirmaŃia nu are un sens exclusivist. prin fluctuaŃiile din ambient. deoarece devenirea nu poate avea caracter de masă. într-o anumită măsură. Cel puŃin din aceste două motive nu este posibilă demarcaŃia netă. cele două planuri neputând fi separate. realizează mai mult întreŃinerea în timp. decât iniŃierea proceselor de integrare. nu un organ sau un Ńesut. Întrucât fiecare subsistem este o formaŃiune heterogenă. În totalitatea sa subsistemul are o viteză medie de lucru. Cum în organism nu poate exista. fiecare cu anumite particularităŃi funcŃionale. trăsături caracteristice celeilalte. Faptul că în planul existenŃei sunt implicate cele mai multe dintre glandele endocrine nu înseamnă că hormonii acestora au un rol mai mic în planul devenirii. difuz şi uniform pentru toate componentele. Sferele integrării endocrine În cadrul procesului unitar al integrării organismului latura endocrină reprezintă continuitatea. O importanŃă aparte 171 . între latura endocrină – reprezentând continuitatea – şi cea neurală – reprezentând discontinuitatea. În plan fiziologic subsistemul endocrin. fiecare latură deŃinând. SituaŃia este similară şi în plan biologic (genetic). viteza de lucru specifică acestora nu deŃine o valoare discretă. În sfera devenirii integrarea endocrină este implicată atât pe plan ontogenetic – controlând dezvoltarea etapizată a organismului individual –. în interiorul procesului integrator unitar. caracterizat de o viteză de lucru net superioară. iar latura neurală – discontinuitatea. Încât sferele integrării endocrine trebuie să acopere atât sincronismul existenŃial. evoluŃia oricărui sistem nu reprezintă un proces general. cât şi din interior. în condiŃiile în care asupra acesteia se exercită permanente presiuni destabilizatoare atât din exterior. Este o dovadă în plus că sistemul integrator al organismului sistemul neuroendocrin – nu are caracter dual. cât şi pe plan filogenetic – asigurând un raport optim între conservatismul şi variabilitatea caracterelor specifice. aceasta fiind apanajul (deşi nu exclusiv) sistemului neural. dar nici măcar o singură celulă care să se sustragă integrării şi cum integrarea este un proces unitar realizat de un sistem unic. în sensul că este alcătuită din mai multe componente. cât şi diacronismul evolutiv.XI. situată valoric la distanŃă egală de limitele minimă şi maximă specifice unora dintre componentele sale. cât şi devenirea organismului sunt condiŃionate de integrarea neuroendocrină. unică. 7. În sfera existenŃei integrarea endocrină este implicată în menŃinerea homeostaziei. prin viteza de lucru mult mai redusă. prin însăşi activitatea celulelor. valabilă pentru tot ansamblul. Din acest motiv vitezele de lucru ale subsistemelor se apropie prin extremele lor.

sau entitate genetică. la integrarea organismului în dubla sa calitate: de sistem individual. De aici nu trebuie să se înŃeleagă că aceste glande nu au implicaŃii în sfera existenŃei. epifiza. în măsură diferită. 172 . Toate glandele contribuie. tiroida. sau entitate fiziologică şi de element component al speciei. timusul şi gonadele. desigur.în această sferă a integrării endocrine o deŃin glandele implicate mai direct în creşterea şi dezvoltarea organismului: hipofiza. ori că celelalte nu au rol în planul devenirii.

Integrarea organismului realizată cu participarea întregului sistem are la bază arcul şi actul reflex neuroendocrin.SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. fie – pentru scurt timp – în afara acestora. având sensibilitate mai mare şi latenŃă mai mică. va intra primul în acŃiune şi va iniŃia atât activarea într-un anumit sens a subsistemului endocrin. Ca urmare a variaŃiei semnificative a unui parametru (fig. fără a afecta caracterul unitar al întregului. caracterizat de dezvoltarea mai mare a aceloraşi organite. subsistemul neural. INTEGRAREA NEUROENDOCRINĂ Integrarea organismului este un proces unitar ce nu poate fi realizat decât de un sistem de organe unitar. Caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are. cu latenŃă mai mare. fiecare parte se dovedeşte capabilă şi de acŃiune solitară fie în interiorul limitelor libertăŃii funcŃionale de care se bucură. în al doilea rând. Datorită specificului funcŃional al fiecăruia – specific determinat de însele necesităŃile ale organismului şi nu de grade diferite de evoluŃie –. Ceea ce am comis prin aceasta nu este însă un sacrilegiu întrucât. modul de intrare în acŃiune şi desfăşurarea în timp a contribuŃiei celor două subsisteme în cadrul aceluiaşi act reflex neuroendocrin sunt diferite. celulele ambelor subsisteme – neuronul şi celula endocrină – aparŃinând tipului excitabil – secretor. 64 ∆P). ambele componente având acelaşi mecanism funcŃional – actul reflex – şi aceeaşi finalitate – integrarea organismului în toată complexitatea sa. caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are şi o bază funcŃională. 64) 173 . capacitatea de acŃiune solitară poate fi demonstrată experimental pentru fiecare dintre părŃi. în primul rând. După intrarea în acŃiune. o bază onto. În plus. Analiza în plan fiziologic s-a făcut până aici separat pentru cele două subsisteme numai cu scopul de a asigura o mai corectă şi profundă înŃelegere a unităŃii lor. revenind episodic doar în momentele în care se impune schimbarea sensului acŃiunii endocrine. o bază anatomică (histologică).şi filogenetică. cât şi – în multe cazuri – procesul în sine de corectare a abaterii. a subsistemului endocrin. cel neural îşi reduce (încetează) intervenŃia. datorită inversării abaterii (fig. În fine. cele două componente – neurală şi endocrină – având o dezvoltare şi o evoluŃie concomitente şi.

la alte cote valorice. dacă reducerea glicemiei este determinată de creşterea consumului la nivel tisular ea este receptată ca informaŃie iniŃială. ca pe lângă capacitatea formaŃiunilor receptoare de a detecta în mod specific anumite variaŃii din mediul intern. Unicitatea mediului intern asigură nu numai conlucrarea mai eficientă a componentelor neurale şi endocrine în realizarea integrării organismului. Spre exemplu. Una şi aceeaşi informaŃie captată la nivelul aceluiaşi receptor poate avea. 1. în planul structurii actul reflex neuroendocrin nu poate fi redus la suma actelor reflexe ce au loc la nivelul acestora. În acest sens un rol esenŃial îi revine sângelui. variaŃiile glicemiei sunt detectate nu numai de glucoreceptorii specializaŃi 174 . componenta cea mai dinamică a mediului intern. la un moment anume. Este necesar. 64 Desfăşurarea în timp a intervenŃiilor celor două componente – endocrină şi neurală – în corectarea abaterilor (∆P) unui parametru (P) XII. glande. ea este receptată ca retroinformaŃie. Spre exemplu. centri. ParticularităŃile integrării neuroendocrine Dacă în planul alcătuirii arcul reflex neuroendocrin poate fi considerat ca rezultat al conectării celor două arcuri componente – neural şi endocrin –. iar dacă este determinată de acŃiunea insulinei. iar la un alt moment calitatea de retroinformaŃie. În primul rând. ci şi condiŃionarea lor reciprocă prin care se accentuează caracterul unitar al însuşi sistemului integrator. să se considere şi capacitatea quasitotalităŃii Ńesuturilor de a detecta în mod nespecific aceleaşi variaŃii. de asemenea. Pentru înŃelegerea corectă a arcului şi actului reflex neuroendocrin sunt necesare câteva precizări. este reprezentată de existenŃa unui mediu intern comun pentru toate componentele arcului neuroendocrin (receptori. se impune considerarea receptorilor şi din unghiul calităŃii cibernetice a informaŃiilor receptate la un moment dat. calitatea de informaŃie iniŃială. efectori şi căi de conducere).Fig. desigur. eliberată în procesele de reglare. dar nu şi unică. Cauza principală.

glandele endocrine nu sunt considerate organe efectoare. însă. De exemplu. c) purtător de retroinformaŃii şi d) omogenizator al mediului extracelular prin dinamica lui sporită şi prin unicitatea sa. Primele trei fiind analizate şi cu alte prilejuri. pe lângă calitatea de a fi „obiect al integrării” (menŃinerea homeostaziei parametrilor săi fizici şi chimici). vom face doar câteva remarci cu privire la ultimul rol jucat de sânge în integrare. în ambele cazuri ele vor fi mult mai pronunŃate la nivelul Ńesutului neural decât la nivelul Ńesutului conjunctiv. Întrucât. consecinŃele produse de modificarea natremiei vor fi mai puŃin spectaculoase decât cele produse de modificarea glicemiei. organul deŃine şi o vascularizaŃie proprie. participă el însuşi la realizarea integrării organismului. ci şi de celulele hepatice. Pe lângă Ńesutul specific. prin vascularizaŃie toate Ńin de sfera vegetativă.din zonele reflexogene şi hipotalamus. Prin unicitatea şi dinamica sa. pe de altă parte. ci şi cu vascularizaŃia care o face posibilă. contribuind chiar şi în acest mod la integrare. îndeplinind mai multe roluri în acest sens: a) sursă de informare pentru receptori (informaŃie iniŃială). În al doilea rând. prin care îi este condiŃionată realizarea funcŃiei. prin sensibilitatea foarte pronunŃată faŃă de asemenea modificări ale mediului intern. pe de o parte. de semnificaŃia şi valoarea modificării produse într-un teritoriu al organismului şi. Încât. neuronale etc. b) vehicul pentru mesagerii hormonali (rolul de canal purtător). produse de însăşi funcŃionarea Ńesuturilor. În analiza arcului şi actului reflex neuroendocrin. ci şi influenŃat de ea. ci un fel de „centri” endocrini intermediari cu rol de comandă asupra efectorilor finali. cu dispoziŃie terminală în cadrul arcului. oricare Ńesut (organ) este nu numai informat cu privire la starea funcŃională a tuturor celorlalte. În al treilea rând. Aceasta este o regulă generală căreia nu i se poate sustrage nici una dintre componentele organismului. Astfel. se impune ca în cadrul arcului reflex neuroendocrin să fie considerat drept efector organul în întregul său şi nu doar unul din Ńesuturile ce îl compun. sistemul nervos ar putea fi grav afectat în funcŃionalitatea sa. Asemenea influenŃe generalizate au consecinŃe ce depind. musculare. sângele previne accentuarea unor modificări fizico-chimice în anumite teritorii ale organismului. prin care îi este definită funcŃia. deci în însăşi capacitatea de a interveni prompt şi eficient în chiar procesul 175 . se impune a preciza că sângele. Dacă prin Ńesutul specific organele efectoare pot aparŃine sferei somatice sau vegetative. deşi ele au această valoare (cele periferice în raport cu hipofiza şi aceasta din urmă în raport cu nucleii secretori ai hipotalamusului). activitatea unui organ efector trebuie pusă întotdeauna în legătură nu numai cu Ńesutul specific care o realizează. de sensibilitatea proprie a fiecărui Ńesut faŃă de acea modificare.

se cuvine a preciza că activitatea de integrare neuroendocrină a organismului cuprinde două faze succesive: a) restabilirea homeostaziei şi b) întreŃinerea ei în timp. mai cu seamă. pentru restabilirea homeostaziei. O astfel de situaŃie generează starea de stres. trebuie remarcat că acestea pot afecta celulele atât în planul funcŃiei lor specifice sau în cel al metabolismului propriu. în cea mai mare măsură. se impune cu necesitate. stare cu pronunŃate efecte negative asupra întregii structuri bio-psiho-socioculturale a individului uman. în coordonare şi reglaj. sub forma unei estompări a influenŃelor posibil negative. „amortizează” efectul modificărilor sanguine într-atât. fără a împiedica schimburile. perturbată de o modificare semnificativă din mediu (intern sau extern). implicit. a destrucŃiilor posibile (uzurii) şi a costurilor energetice. cât şi. este necesară coordonarea. sistemul neuroendocrin şi. în privinŃa intensităŃii funcŃionale a acestora. iar pentru întreŃinerea ei în noile condiŃii este necesar reglajul. doar valoare informaŃională şi numai în mică măsură şi dincolo de anumite limite şi valoare de factor de influenŃă asupra metabolismului Ńesutului neuronal. Întrucât faza de restabilire survine în urma 176 . cât şi în ambele planuri. diferenŃele dintre ele sunt remarcabile atât în ceea ce priveşte tipul şi numărul formaŃiunilor neuroendocrine implicate. şi. exercitate prin intermediul modificărilor produse în sânge de însăşi activitatea lor. Din unghiul celor acum şi aici discutate se poate observa că. Deşi cele două faze au aceeaşi finalitate. este suprasolicitat în direcŃia unor repetate încercări de restabilire a homeostaziei fără a o putea face integral. încât la nivelul lichidului cefalorahidian ele au. în sensul că. în primul rând. În fine. a unor succesive şi costisitoare (prin uzură şi consum energetic) procese de coordonare lipsite de rezultate imediate sau de perspectivă apropiată. în cazul apariŃiei unei modificări semnificative în mediu. prin el întreg organismul. În al patrulea şi ultimul rând. În împrejurarea în care modificările din mediu se succed la intervale scurte de timp şi în mod aleatoriu şi această situaŃie se extinde ca durată.corectării acelor modificări. o anume protejare a sa faŃă de acestea. Într-un paragraf anterior s-a făcut precizarea că integrarea constă. un ansamblu format din capilare (specifice) şi anumite celule gliale care. Acest rol revine barierei hematoencefalice. cât şi de gradul de sensibilitate a celulei şi de posibilităŃile de care ea dispune pentru a se proteja în faŃa lor. nivelul de intensitate optimă a mecanismelor implicate în materializarea acesteia. direcŃia funcŃională optimă pe care va fi angajat organismul şi. în ultimă analiză. abia în al doilea rând. sistemul neuroendocrin trebuie să decidă. în legătură cu influenŃele reciproce dintre Ńesuturi. aceasta fiind funcŃie atât de natură şi amploarea modificării.

specifică anumitor circumstanŃe ambientale (fig. tocmai datorită disperării. necoordonată a mecanismelor integratoare în căutarea unei noi stări stabile. 65) şi sfârşeşte în momentul restabilirii homeostaziei. Arcul şi actul reflex neuroendocrin Orice modificare semnificativă din mediul extern sau intern este sesizată de un câmp receptor specializat (Fig. Starea de stres devine astfel o stare de disperare funcŃională a organismului în care. mecanismele integratoare sunt scăpate de sub control. II – faze de stabilitate. starea de stres nu este altceva decât consecinŃa generalizată a prelungirii exagerate a fazei de tranziŃie. Fig. circumstanŃe în care se include ca prezenŃă permanentă şi factorul de mediu care a produs afectarea.afectării homeostaziei. ordinea sistemului fiind grav compromisă. Încât. caracterizată de funcŃionarea alertată. 65 Fazele integrării neuroendocrine ∆ P – variaŃia parametrilor ambientali. Încât starea de stres nu este altceva decât expresia fiziologică a unei nepermise prelungiri în timp a dezordinii funcŃionale. – factorul de mediu (solicitare) modificat şi cu acŃiune persistentă în timp XII. La nivelul centrilor neuroendocrini ( care includ şi hipofiza) informaŃiile purtate de căile aferente sunt supuse unor procese de prelucrare bazate 177 . FR – faza de restabilire a homeostaziei. 2. specifică noilor circumstanŃe ambientale. 66). F I. a entropiei crescute a sistemului. ea – faza de restabilire – trebuie considerată ca o fază de tranziŃie a sistemului între două stări posibile.

Rezultatul prelucrării informaŃiilor este comanda. 9 – care aferentă inversă umoral-hormonală. gradul de complexitate anatomo-funcŃională a centrilor este diferit. vor avea niveluri calitative diferite. 178 . 66 Schema arcului reflex neuroendocrin S – stimul din mediul extern sau intern. însă. E – efectorul somatic sau vegetativ. RAI – receptorul aferentaŃiei inverse extero – sau interoceptoare. 3 – cale eferentă nervoasă ce comandă efectorii musculari somatici sau vegetativi. deducem că şi procesele de prelucrare. la nivelul diencefalului. 4 – cale endocrină (stimuline hipofizare). CNE – centru neuroendocrin (în care este cuprinsă şi hipofiza): GP – glandă endocrină periferică. el fiind maxim pentru centrul cortical (scoarŃa în totalitatea ei). 2 – cale eferentă nervoasă ce comandă direct eliberarea hormonului din glanda endocrină periferică ( este cazul medulosuprarenalei). ca centru subcortical de cea mai mare complexitate. cele două laturi funcŃionale ale neuronilor fiind plenar exploatate. Mai mult chiar. sunt elaborate comenzi nu numai de un înalt nivel calitativ. R – extero. Cum. ca şi rezultatele lor. 5 – cale eferentă endocrină spre efectori somatici sau vegetativi.sau interoceptor. 6 – cale aferentă inversă nervoasă de la efectori somatici sau vegetativi. MIM – mediul intern modificat de acŃiunea efectorului.atât pe funcŃia de sumator-integrator a fiecărui corp celular implicat. 7 – cale aferentă inversă nervoasă de la exteroceptori. MEI – mediul extern iniŃial. MEM – mediul extern modificat de acŃiunea efectorului. cât şi pe capacitatea neuronilor de a stabili între ei relaŃii sinaptice şi nonsinaptice. respectând aceeaşi ierarhie. Fig. 8 – cale aferentă inversă nervoasă de la interoceptori şi visceroceptori. 1 – cale aferentă nervoasă. ci şi de o dublă natură: electrică (potenŃiale de acŃiune) şi chimică (hormoni).

La rândul lor. Asupra gradului de adecvare a răspunsului efectorilor centrii neuroendocrini sunt informaŃi pe căi aferente inverse (fig. Atât centrii nervoşi şi glandele. în activitatea lor. centrii neuroendocrini controlează activitatea metabolică (sinteza hormonilor) a tuturor glandelor endocrine (inclusiv a paratiroidei. 179 . el fiind mai redus la nivelul centrilor nervoşi şi al căilor intranevraxiale prin protecŃia oferită de bariera hematoencefalică. cât şi receptorii. direct sau indirect. cât şi sanguine (fig. 66. influenŃele modificărilor din mediul intern sunt unitare. catecolaminele descărcate de medulosuprarenală vor exercita atât o influenŃă directă ca hormoni. fie indirect (4) prin intermediul hipofizei (stimuline hipofizare). doar gradul de influenŃare va fi diferit. modificarea produsă în mediu de acŃiunea de răspuns a acestora poate fi conformă cu comanda primită sau poate să se abată de la aceasta. cât şi una indirectă prin valoarea glicemiei pe care o sporesc.Între centrii neuroendocrini şi glandele endocrine periferice se realizează legături complexe ce asigură intercondiŃionarea lor funcŃională. 66. controlează eliberarea hormonilor din cvasitotalitatea glandelor periferice fie direct. 7. Dată fiind existenŃa necesară a unui anumit grad de libertate funcŃională a efectorilor. căile de conducere şi efectorii vor suferi acelaşi tip de influenŃe atunci când în sânge va fi prezent. 8) atât nervoase. hormonii astfel eliberaŃi ajung cu sângele şi la centri (fig. 66. dar unitare prin consecinŃa lor ultimă – integrarea. 9) pe care nu numai că îi informează cu privire la modul în care glandele au răspuns la comenzi (feed-back). 5). prin mijlocirea extero. În acelaşi timp trebuie considerate şi influenŃele unitare exercitate asupra componentelor arcului prin intermediul consecinŃelor generale determinate de hormoni. Dacă. 9) prin acŃiunea directă a hormonilor şi parametrilor plasmatici. 66. 3) respectiv sanguine (fig. 66. (fig. medulosuprarenalei şi hipofizei) prin reglarea calibrului vaselor de sânge care le irigă.şi interoceptorilor (RAI). Prin acŃiunea lor specifică efectorii produc modificări în mediul extern (MEM) şi /sau intern (MIM). răspunsurile date de fiecare dintre componentele arcului neuroendocrin sunt profund diferite. în cantitate mai mare sau mai mică. pe lângă cele ale hormonilor înşişi. un anumit hormon. ci şi o condiŃie – aici informaŃională – a funcŃionării acestora. În baza acestor retroinformaŃii (feedback) centrii neuroendocrini pot interveni corector în activitatea efectorilor. ca mecanism şi efect local. a cărui stare fizico-chimică este nu numai un rezultat. 66. În primul rând. prin natura şi mărimea lor. 2) prin comenzi nervoase (medulosuprarenala). Spre exemplu. Comenzile nervoase şi endocrine ajung la efectori (E) pe căi neuronale (fig. În al doilea rând. Subliniem şi cu acest prilej importanŃa faptului că toate componentele arcului reflex neuroendocrin se află sub influenŃa unui mediu intern comun. ci îi influenŃează.

Integrarea neuroendocrină a mediului intern Exprimând o condiŃie a existenŃei sistemului viu. altele – ieşiri din acesta (sistemul excretor şi respirator). ea fiind măsura nivelului redus al entropiei sale. ca partener în realizarea schimburilor. centri şi efectori aceasta nu dă dreptul la considerarea fragmentară a sistemului neuroendocrin. în toate cazurile. unic şi indivizibil. unele asigurând intrări în mediul intern (sistemul digestiv şi respirator).. Această contradicŃie îşi are originea în calitatea de sistem deschis a oricărei celule şi în faptul că lichidul interstiŃial. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. fiecare purtând amprenta unei anumite specializări în plan fizic sau chimic. o distruge. iar sensul lor negativ sau pozitiv. XII. tocmai realizarea lui. la oricare dintre valorile cuprinse între o limită minimă (în condiŃii bazale) şi una maximă (în condiŃii de activitate intensă) se impune cu necesitate adecvarea cantitativ-calitativă a intrărilor şi ieşirilor la aceste oscilaŃii ale metabolismului. Întrucât nivelul metabolismului nu este constant în timp. 3. a organismului şi a homeostaziei sale. 3. dar refacerea şi întreŃinerea ei se realizează. Dacă perturbarea homeostaziei pe o anumită cale implică în mai mare măsură anumiŃi receptori. homeostazia poate fi perturbată pe diverse căi. Integrarea neuroendocrină în plan termic Homeostazia organismului poate fi perturbată şi pe calea variaŃiilor termice. homeostazia mediului intern este o stare pe care metabolismul celular o pretinde şi pe care. vorbindu-se frecvent de homeostazia calciului. în realitate homeostazia este o stare ce caracterizează organismul ca întreg şi nu părŃile componente. Mijloacele fiziologice prin care se asigură constanŃa fizico-chimică a mediului intern (homeostazia) sunt reprezentate de sisteme de organe specializate în realizarea schimburilor dintre acesta şi mediul extern organismului. XII. Pentru ilustrarea acestei realităŃi vom face o analiză sumară a integrării neuroendocrine a organismului în condiŃiile perturbării homeostaziei pe câteva dintre multiplele căi posibile.1. Desigur. între acestea şi celulele beneficiare transportul fiind asigurat de un alt sistem specializat în acest sens (sistemul circulator). în funcŃie de anumiŃi factori – interni şi / sau externi –.Deşi în limbaj curent termenul de homeostazie este utilizat şi în legătură cu parametrii individuali ai mediului intern. În această ipostază homeostazia reprezintă rezultatul final al activităŃii integratoare a sistemului neuroendocrin. Permanenta adecvare este asigurată de mecanismele integratoare neuroendocrine. este un bun comun şi limitat cantitativ. ci el se situează. 180 . a glucozei etc. prin intervenŃia aceluiaşi sistem integrator neuroendocrin.

prin răspunsul lor specific. dincolo de care este periclitată însăşi existenŃa Ńesuturilor ce o formează şi în condiŃiile în care termogeneza internă s-a accentuat. respectiv efecte pasagere sau durabile în timp. atunci sistemul neuroendocrin declanşează vasodilataŃie periferică restabilind starea termică a învelişului corporal. la nivelul cărora se închid arcuri reflexe rapide şi standardizate.VariaŃiile termice negative sau pozitive cu origine externă angajează formaŃiunile receptoare dispuse la interfaŃa organism-mediu extern. la o nouă 181 . cât şi la centrul cortical. pe de alta. în prelungirea mecanismelor fiziologice simple. Asemenea acte comportamentale se însuşesc prin condiŃionare reflexă încât. când acest tribut depăşeşte o anumită limită sistemul neuroendocrin declanşează. chiar dacă pentru aceasta se plăteşte un important tribut energetic. Nivelul vasodilataŃiei periferice este astfel stabilit încât să se asigure un raport optim pentru organism între cantitatea de căldură generată la interior şi cea pierdută la exterior. În legătură cu recepŃia termică de la nivelul musculaturii scheletice trebuie reŃinut faptul că. iar disiparea căldurii astfel produse – prin vasodilataŃie în alte zone decât cele superficiale. În funcŃie de mărimea variaŃiei negative. dar şi mult mai eficiente (adăpostirea. reducerea pierderilor de căldură se asigură prin vasoconstricŃie în zonele de contact cu mediul extern. generarea de căldură prin contractură musculară în aceleaşi zone superficiale (piloerecŃie). pentru scăderi mici ale temperaturii externe sau în prima fază a celor mai mari. Totuşi.). Căile neuronale ce conduc aceste informaŃii se distribuie atât la centri subcorticali. Când durata variaŃiei negative este mică. Pentru o variaŃie exogenă în sens negativ centrii subcorticali elaborează comenzi ce vor fi transmise direct pe căi neuronale şi / sau indirect pe căi hormonale la acei efectori care. dar mai cu seamă de durata ei. Când temperatura suprafeŃei externe a corpului scade sub o anumită limită. mecanisme comportamentale. sunt capabili să determine. datorită rolului ei primordial de retroinformare a centrilor nervoşi cu privire la activitatea acestor efectori. reducerea pierderilor de căldură spre exterior şi. ambele categorii având o finalitate comună: restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei afectată în plan termic. la nivelul căruia se închid arcuri reflexe mai puŃin rapide şi modulare. cele în sens negativ (sub limita optimă) nefiind posibile din cauza permanenŃei tonusului muscular. reprezentată de tegument. sistemul integrator determină generarea unor efecte de mai mică sau de mai mare amploare. aflate în contact cu mediul intern şi pe cele din muşchii scheletici. acoperirea corpului etc. pentru scăderi mai mari. mucoase etc. ea este specializată numai pentru variaŃiile în sens pozitiv. pe de o parte. mult mai complexe. şi contractură în zone mai profunde (frisonul). iar cele cu origine internă formaŃiunile receptoare specializate din zonele reflexogene. generarea de căldură şi disiparea ei în mediul intern..

oricum. Într-o primă fază. Presupunerea nu este absurdă. pierderea de căldură spre exterior se face prin iradiere asigurată de 182 . este fapt dovedit. selectează soluŃiile cele mai simple şi mai eficiente din mai multe posibile. dar care anunŃă posibila pierdere de căldură. prin aceea că ea ar influenŃa un centru hipotalamic responsabil de instalarea stării de „saŃietate”. tocmai reducerea concentraŃiilor acestora în sânge reprezintă un semnal major şi suficient pentru centrul saŃietăŃii care. creşterea aportului culinar este mai mult o consecinŃă indirectă decât directă a scăderii temperaturii pe perioade mai lungi. în plan comportamental. ar trebui să-i recunoaştem acestuia capacitatea de a primi şi prelucra două categorii de informaŃii: chimice şi termice. Fără a exclude această modalitate de răspuns a centrului hipotalamic se impune a sublinia că ea nu este unica posibilă şi. nu cea mai probabilă. ceea ce determină un aport alimentar crescut. În cazul hipertermiei de origine externă sistemul neuroendocrin determină intrarea în acŃiune a unor efectori prin care se asigură creşterea pierderii de căldură şi reducerea generării ei în interior. dar ea vizează o soluŃie prea complicată pentru natura vie care. organismul este orientat preferenŃial spre alimente mai puternic calorigene. în scopul compensării. fie prin intermediul unor căi nervoase aferente acestuia. al anesteziei generale şi în unele stări patologice. cât şi la animale. va inhiba actul alimentaŃiei mai târziu decât în condiŃii termice normale. asigurat printr-o accentuare a apetitului culinar tocmai ca o consecinŃă a temperaturii scăzute. fie prin acŃiunea directă asupra lui a temperaturii mai reduse a sângelui. De asemenea. lipidelor şi chiar a protidelor. aşa cum se întâmplă în timpul somnului. măreşte rata catabolizării în direcŃie energetică a glucidelor. nu există dovezi experimentale certe în acest sens. orientate în direcŃia reducerii pierderilor. Datorită pierderii prelungite de căldură întreg metabolismul energetic se stabilizează la valori mai ridicate şi se orientează spre lipogeneză. În condiŃiile în care organismul pierde în exterior căldură şi. În timpul somnului un rol esenŃial revine actelor comportamentale atât la om. Întrucât centrul saŃietăŃii funcŃionează şi în condiŃii de temperatură optimă a organismului. VariaŃiile în sens negativ cu origine internă pot să apară numai în condiŃiile scăderii metabolismului sub nivelul bazal. Când variaŃia termică negativă rămâne durabilă atunci sistemul neuroendocrin declanşează efecte fiziologice şi comportamentale mai profunde şi persistente (adaptări). pe lângă acŃiunile deja amintite şi altele cu acelaşi sens. în baza unor informaŃii de altă natură. totuşi. comportamentele sunt declanşate de la prima fază fiziologică sau chiar anticipat. aşa cum sunt grăsimile de origine animală. Deşi se susŃine că însăşi scăderea temperaturii ar fi cauza creşterii apetitului culinar. abia din acest motiv.experienŃă de acelaşi tip. Încât.

Cei situaŃi în zonele reflexogene fac parte din aceleaşi arcuri implicate în hipertermia de origine externă. lichidul eliminat are temperatura normală a sângelui din vasele periferice (transpiraŃie „rece”). sunt nu numai dispuşi în zone corporale diferite. nu şi cu privire la cauza ce a provocat-o. cât şi procesul contractil în sine. ci ea se realizează pentru a transporta la exterior căldura aflată în exces. situaŃie ce trebuie evitată întrucât prin aceasta poate spori fluiditatea fosfolipidelor atât din membranele dendritelor şi axonilor aparŃinând inervaŃiei muşchiului. 183 . fie şi a unei acŃiuni directe a temperaturii ridicate asupra centrului saŃietăŃii. cât şi din sarcolemă.2. în condiŃii fiziologice. În funcŃie de calitatea (semnificaŃia) componentei chimice şi de valoarea abaterii sale în mediu sunt angajate arcuri reflexe distincte. ioni minerali. Facilitarea pierderilor de căldură prin iradiere şi evaporare este asigurată prin declanşarea unor acte comportamentale adecvate: vestimentaŃie uşoară şi de culori deschise. Integrarea neuroendocrină în plan chimic Homeostazia mediului intern poate fi afectată şi prin variaŃiile în sens pozitiv sau negativ ale concentraŃiilor sanguine ale componentelor chimice: oxigen. Hipertermia de origine internă se produce. în al doilea rând. dar toate având aceeaşi finalitate. generând grave modificări de excitabilitate. pe scăderea aportului alimentar ca urmare fie a reducerii catabolismului. dioxid de carbon. evitarea surselor de căldură. provenit din plasmă. Precizarea este necesară întrucât există şi o eliminare de apă cu scop în sine: când presiunea sângelui creşte brusc peste o anumită valoare (starea hipertensivă). în urma cărora au de suferit atât coordonarea şi reglarea mişcărilor. prin evaporarea lichidului de transpiraŃie. cât şi spre mediul intern (interoceptori chimici). prin alte căi aferente cu privire la creşterea temperaturii locale din muşchi. Receptorii implicaŃi.vasodilataŃia periferică şi. 3. Integrarea internă a organismului în plan chimic este mult mai complexă şi mai nuanŃată decât cea în plan termic. Modalitatea chimică. ci şi integraŃi în arcuri reflexe distincte. Eliminarea apei plasmatice nu are un scop în sine. în primul rând. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. diminuarea generării interne de căldură se bazează. ei informând centrii cu privire doar la creşterea temperaturii mediului intern. eliminarea unei cantităŃi de apă plasmatică devine benefică prin reducerea volemiei. substanŃe organice. În fine. în faza următoare. motiv pentru care senzorii chimici sunt orientaŃi atât spre mediul extern (exteroceptori chimici). Cei dispuşi la nivelul musculaturii scheletice intră în grupa proprioceptorilor şi ei informează alŃi centri (cu excepŃia celui cortical). pe reducerea reacŃiilor metabolice exergone şi. reducerea efortului fizic etc. În acest caz însă. XII. numai în consecinŃa unui efort muscular intens şi de durată. deşi fac parte din aceeaşi categorie.

lipide. apă. Aceste intrări de substanŃă sunt necesare menŃinerii compoziŃiei chimice constante a mediului intern în condiŃiile în care aceasta este permanent afectată de consumurile celulare. AlŃi chemoreceptori orientaŃi tot spre mediul extern. actele reflexe exteroceptive au ca finalitate prevenirea modificării chimice a mediului intern (sunt anticipative). Ca şi în cazul modalităŃii termice şi aici receptorii orientaŃi spre exterior vor asigura declanşarea unor acte reflexe mai complexe. substanŃe minerale şi substanŃe organice. după cum nici cel gustativ în decelarea conŃinutului de proteine. Cei doi receptori sunt implicaŃi şi în numeroase alte reflexe ce asigură integrarea organismului pe alte planuri decât cel ce vizează constanŃa chimică a mediului intern. Deşi menŃinerea constanŃei chimice interne necesită corelarea valorică între intrări şi ieşiri. multe dintre acestea servind integrarea organismului şi în alte planuri decât cel pur chimic. prin comenzi hormonale adresate aceloraşi efectori şi celulelor secretorii. spre deosebire de cele interoceptive care au ca finalitate corectarea modificării chimice deja produsă în mediul intern (sunt constatative). duodenului şi intestinului. Este de remarcat faptul că la nivelul tubului 184 . iar aceasta nu este posibilă fără un control al celor dintâi. Cei mai cunoscuŃi dintre chemoreceptorii orientaŃi spre mediul extern sunt localizaŃi la nivelul primului compartiment al căilor respiratorii (receptorii olfactivi) şi digestivă (receptorii gustativi). prin comenzi nervoase adresate musculaturii netede din vasele sanguine şi pereŃii organului cavitar. Receptorul olfactiv nu este specializat în detectarea concentraŃiei O2 (şi a CO2) din aer. de eliminările necesare şi de unele pierderi inevitabile spre exterior. căi ce reprezintă principalele porŃi de intrare spre mediul intern a componentelor chimice de bază: oxigen. Dispuşi în primul compartiment al căilor respiratorie şi digestivă cei doi receptori informează centri neuroendocrini cu privire la compatibilitatea aerului şi alimentului sub raportul purităŃii. receptorii olfactiv şi gustativ nu participă la îndeplinirea acestui rol. sunt localizaŃi în zona submucoasă a pereŃilor stomacului. În baza acestor informaŃii centri nervoşi pot executa un control eficient asupra tuturor organelor implicate atât direct.deŃinând o gamă foarte largă de specializări la nivelul câmpurilor receptoare. centri declanşând reflexe de oprire a accesului la zonele de schimb atunci când sunt prezente în concentraŃii decelabile substanŃe străine intereselor organismului. conŃinut rezultat din transformările fizico-chimice ale alimentului (parte a mediului extern) produse de secreŃia specifică din fiecare zonă. glucide sau substanŃe minerale din alimente. atunci când sunt implicate în integrarea chimică internă. asigură o mare diversitate de răspunsuri reflexe. totuşi. De asemenea. cât şi indirect. Ei informează centri nervoşi cu privire la compoziŃia chimică a conŃinutului acestor organe cavitare. deşi mai rar consideraŃi ca atare.

cât şi la ieşirea din mediul intern. una şi aceeaşi barieră putând îndeplini ambele roluri. colecistokinina. Spre exemplu. Plexurile intramurale (Meisner şi Auerbach) şi celulele proprii secretoare de hormoni digestivi (gastrina. sau când apar modificări majore în starea organismului sau în circumstanŃele ambientale. Când capacitatea sistemului local este depăşită de realitate. în grupa componentelor anorganice ale mediului intern apa ocupă un loc aparte întrucât ea. însă. Vom considera mediul intern ca pe un spaŃiu lichid închis – cum şi este în realitate –. homeostazia devine o consecinŃă a echilibrării cantitativ-calitative dintre intrare şi ieşire. spre componenta cea mai dinamică a acestuia – sângele. deci eficienŃă în integrarea chimică. la nivelul zonelor reflexogene din pereŃii arteriali. abia atunci se impune intervenŃia centrilor nevraxiali care. din acest motiv. Deşi unitară prin aspectele ei generale. În aceste condiŃii. DistincŃia între acestea este doar funcŃională. sunt localizaŃi. Pentru a înŃelege acest aspect esenŃial este necesar să recurgem la o simplificare ce nu denaturează fondul problemei aflată în discuŃie. mediate de două bariere de transfer. s-a impus cu necesitate realizarea unui subsitem neuroendocrin propriu. subordonat celui general al organismului. una de intrare şi alta de ieşire. sau prin consum ca atare la nivel celular. atunci când acesta a ajuns la Ńesuturile beneficiare. intervenŃiile corectoare sunt deja în curs de derulare. Chemoreceptorii orientaŃi spre mediul intern. ea face obiectul schimburilor cu ambientul atât la intrarea. Cea endogenă este de provenienŃă metabolică rezultând la nivel celular din 185 . O asemenea considerare a homeostaziei este valabilă însă numai dacă dăm termenului de ieşire înŃelesul mai larg de reducere a concentraŃiei sanguine a unui component. dată fiind complexitatea sporită a proceselor ce au loc aici. nu numai declanşate. se realizează în cea mai mare măsură tot prin mijlocirea celui dintâi. alături de mecano. În acest mod se câştigă timp. Apa exogenă este de provenienŃă alimentară şi. VIP etc. integrarea în plan chimic a mediului intern prezintă unele particularităŃi legate de natura anorganică sau organică a componentelor implicate. indiferent dacă aceasta se produce prin eliminare la exterior. astfel încât. prin depozitare în spaŃiile intracelulare. care scaldă celulele şi care se află în relaŃii de schimb cu mediul extern. prin transformare într-o altă componentă. nu şi anatomică. degrevând astfel centrii axuluicerebrospinal de o mare parte din sarcinile integrării acestora şi asigurând o mai mare promptitudine a răspunsurilor. Prin poziŃia pe care o ocupă în arborele circulator chemoreceptorii interni sunt în măsură să informeze centrii neuroendocrini cu privire la modificările apărute imediat ce sângele a părăsit inima. are o dublă provenienŃă: exogenă şi endogenă. spre deosebire de toate celelalte.digestiv.şi termoreceptori. în fapt.) asigură un control local al activităŃii tuturor organelor implicate în activitatea digestivă.

valoarea normală a concentraŃiei sale în sânge (kaliemia) va fi menŃinută prin mecanisme neuroendocrine. Legarea de proteinele plasmatice este operantă şi în acest caz. a reŃinerii lui la nivelul oaselor. la nevoie vor mobiliza o parte din calciul existent în oase. Pentru ilustrarea mecanismelor generale de integrare în plan chimic şi a diferenŃelor ce apar între reglarea concentraŃiilor componentelor anorganice şi ale celor organice ne vom opri asupra calciului – pentru prima categorie – şi asupra aminoacizilor. În cazul în care ar fi vorba de un alt ion. acŃionează în direcŃia reducerii intrării acestui ion din mediul extern. ci doar în funcŃionarea lui. a cărui concentraŃie în forma liberă (ionică) este astfel diminuată. care nu are implicaŃii majore în constituŃia organismului. menŃinerea ei la valori normale beneficiind de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de reglare. prin scăderea absorbŃiei intestinale şi a sporirii ieşirii lui din mediul intern prin creşterea eliminării urinare şi – dacă procesul de osificare nu este încheiat – prin sporirea. pentru cea de-a doua. lipemiei şi glicemiei mecanismele neuroendocrine operează într-o modalitate cu totul diferită şi la alte niveluri decât barierele de intrare-ieşire.arderea în scop energetic a hidrogenului şi. Sporirea eficienŃei reglajului în acest caz se realizează prin autonomizarea paratiroidei faŃă de hipotalamus şi hipofiză în ceea ce priveşte eliberarea parathormonului şi calcitoninei. mecanismele neuroendocrine. din acest motiv. generale şi locale. Fiind vorba de 186 . produse în consecinŃa creşterii calcemiei. IniŃierea mecanismelor neurohormonale însă se bazează aici pe existenŃa receptorilor specifici situaŃi în zonele reflexogene. când variaŃia este de sens negativ acŃiunile neuroendocrine vor spori intrările. Pentru menŃinerea la valori constante a proteinemiei. insuficient probată. acizilor graşi şi monozaharidelor. Nu trebuie neglijat faptul că anumite modificări hormonale. Dimpotrivă. ea face obiectul schimburilor doar la ieşirea din mediul intern. a căror existenŃă este. ca şi creşterea în sine a acesteia. între anumite limite. eliberarea lui de la acest nivel contribuind la restabilirea valorii normale a calcemiei. de exemplu cel de K+. Când variaŃia calcemiei este de sens pozitiv. pot determina sporirea afinităŃii unor proteine plasmatice şi chiar celulare (calmodulina) faŃă de ionul de calciu. De aici şi rolul redus pe care l-ar putea juca receptorii specializaŃi din zonele reflexogene. În acelaşi sens operează şi sensibilitatea sporită a Ńesuturilor excitabile – în special a celui nervos şi endocrin – faŃă de variaŃiile calcemiei. În aceste circumstanŃe hormonale şi ionice se va reduce şi afinitatea proteinelor plasmatice pentru calciu. generale şi locale. alături de cea exogenă. poate şi din acest motiv. Datorită implicării ionului Ca2+ în numeroase şi importante procese fiziologice calcemia reprezintă unul dintre parametrii chimici cei mai importanŃi. care vor opera exclusiv la nivelul intrărilor şi eliminărilor. vor reduce eliminările şi.

67) într-un compartiment limitat al mediului intern. EsenŃa funcŃională a acestui organ. în ultimă analiză.substanŃe organice pe care organismele heterotrofe (om şi animale) nu sunt capabile să le sintetizeze din substanŃe anorganice. în fond. Apare astfel o situaŃie contradictorie între cererea continuă şi în cantităŃi cvasiconstante de substanŃă organică. ci prin interpunerea ficatului între cele două medii – extern şi intern – şi preluarea de la cel dintâi a rolului de ofertant direct de substanŃă organică pentru cel de-al doilea. fără a depăşi însă capacitatea maximă de prelucrare. ca unii indivizi să piardă parŃial (slăbire prin subnutriŃie) sau total (moarte prin inaniŃie). Contrarietatea este accentuată în plan calitativ întrucât alimentele nu conŃin proteine. semnalizată prin apariŃia senzaŃiei de saŃietate. SoluŃia optimă. polizaharide) sunt aduse la forme mai simple cu moleculă mică şi absorbabile (aminoacizi. în interiorul cărora se dezvoltă adevărate lanŃuri trofice. acizi graşi. în aceste condiŃii procurarea hranei devine. există şi aici riscul. fiecare specie heterotrofă prezintă un anumit profil nutriŃional. la toate acestea adăugându-se discontinuitatea distribuŃiei spaŃio-temporale a componentelor (plante şi animale) fiecărui profil. La nivelul barierei intestinale (intrare) acestea sunt transferate din mediul extern (fig. o adevărată luptă pentru existenŃă. fără pierderea proprietăŃilor esenŃiale ale substanŃelor din care au provenit. Când necesităŃile o impun şi circumstanŃele o permit. şi cum aceste profiluri se pot suprapune parŃial pentru specii diferite. monozaharide). disponibilizată de mediul extern cu zgârcenie. constă în armonizarea ofertei cu cererea prin adecvarea celei dintâi la cea din urmă. organ ce are valoarea unei „uzine chimice” pentru organism şi nu pe aceea de glandă digestivă anexă. Din motivele arătate mai sus. reclamată de homeostazia mediului intern cu stringenŃă şi oferta discontinuă şi în cantităŃi variabile. Cum. substanŃele nutritive complexe (proteine. În urma proceselor de digestie. este oferită de ficat. sau total pentru indivizii aceleiaşi specii. deloc neglijabil. adecvare ce se realizează însă nu prin modificarea cantitativ-calitativă a mediului extern. Este. lipide. reŃinută şi dezvoltată în evoluŃie. organismul manifestă tendinŃa naturală de a încărca tubul digestiv cu cât mai multă hrană. raŃiunea ultimă a apariŃiei şi dezvoltării sale. 187 . impus nu numai de necesităŃile metabolismului individual. însă. singura sursă din care acestea pot fi obŃinute este reprezentată de alimentele de origine animală şi / sau vegetală. cuprins în vasele venoase ce părăsesc tubul digestiv şi care se adună într-un vas unic ce merge la ficat (vena porthepatică) unde se recapilarizează. ca în orice luptă. o luptă pentru resurse organice şi. lipide şi glucide în proporŃiile reclamate de homeostazie. ci şi de cele ale „metabolismului” ecosistemelor. are loc hrănirea organismului (la om alimentaŃia). ceea ce nici nu ar fi fost posibil.

Fig. lipide şi glucide prin interconversia lor metabolică (acidul piruvic fiind nu numai un termen final comun în catabolizarea aminoacizilor. el fiind cuprins într-un compartiment limitat. La nivelul capilarelor portale substanŃele organice sunt transferate din sânge la hepatocite în forma în care au fost absorbite. După acest excurs. 1. ca şi proporŃia dintre ele. punctat cu detalii doar în măsura în care ele s-au dovedit strict necesare înŃelegerii mecanismelor de care ne ocupăm aici. Prin activitatea lor specifică hepatocitele realizează: a) transformarea unor aminoacizi (dar şi a unor acizi graşi) nonself în aminoacizi (acizi graşi) specifici organismului individual. să 188 . b) stabilirea proporŃiilor specifice dintre proteine. AI – artera intestinală. 67 Rolul esenŃial al ficatului în menŃinerea constantă a concentraŃiilor substanŃelor organice. Ficatul îndeplineşte şi numeroase alte roluri. TD – tub digestiv. cantitatea totală a acestora. dar acestea sunt subsidiare în raport cu cele analizate aici din perspectiva integrării în plan chimic. dar ea ar fi contraindicată deoarece ar împiedica absorbŃia integrală şi rapidă a substanŃelor atât de necesare şi greu de procurat. reflectând doar valoarea nutritivă a alimentului. acizilor graşi şi monozaharidelor. VPH – vena porthepatică cu origine digestivă. CompoziŃia lui este astfel decisă exclusiv de procesele de absorbŃie. Unele dintre ele vor fi analizate pe parcurs. VSH – vena suprahepatică. ci şi un termen iniŃial în anabolismul acestora) şi c) transformarea excedentului de substanŃă organică în substanŃă de rezervă depusă pe termen scurt (glicogenul hepatic) sau pe termen lung (lipidele adipoasei). ME – mediu extern Pentru sângele portal homeostazia nu numai că nu este necesară. AH – artera hepatică.F – ficat.

Doar în baza acestei singure informaŃii centrii nu pot elabora o comandă completă întrucât efectorului trebuie să i se indice şi calea metabolică prin care să se realizeze corecŃia. Din cele de până aici rezultă că pentru substanŃele organice menŃinerea constantă a concentraŃiilor şi raporturilor dintre acestea nu implică echilibrarea între intrările digestive şi ieşirile renale. prin care se realizează în timpul evoluŃiei această acordare cantitativ-calitativă. Dacă. pe căi hormonale prin intermediul hipofizei (la glandele periferice care pot fi implicate. că centrii nervoşi sunt informaŃi de receptorii zonei reflexogene cu privire la sporirea concentraŃiei aminoacizilor în sânge. comenzile neuroendocrine vor indica transformarea în aminoacizi (proteoneogeneză) a uneia dintre celelalte două substanŃe. a determinat şi apariŃia unor acte comportamentale ale organismului îndreptate în acelaşi sens. Prin analogie se poate stabili mersul proceselor şi pentru cazurile în care modificarea iniŃială vizează glicemia sau lipemia. Interpus ca mijlocitor activ între cele două medii – cel extern. caz în care Ńesuturile adipoase sunt implicate ca efectori finali. Integrarea neuroendocrină. care îi solicită continuu materii finite. la vasele de sânge şi celulele regiunii efectoare). Sunt necesare informaŃii concomitente şi cu privire la concentraŃiile celorlalte substanŃe organice. însă.revenim la problema integrării în plan chimic în care sunt implicaŃi interoceptorii pentru substanŃele organice. respectiv în acizi graşi plasmatici (liponeogeneză). fie din depozitele temporare (glicogenul hepatic) sau permanente (trigliceridele adipoase). restul luând calea depozitelor lipidice. Numeroase specii de animale. sporirea proteinemiei se asociază cu hipoglicemie sau hipolipemie. cu titlu de exemplu. informaŃi de chemoreceptorii din zonele reflexogene. Ca efector principal în asemenea cazuri ficatul va da curs comenzilor primite restabilind concentraŃiile şi raporturile normale dintre substanŃele organice. aşa cum se întâmpla în cazul celor anorganice. proteinemia se reduce. atunci comenzile nervoase şi endocrine vor cuprinde indicaŃia reducerii concentraŃiei aminoacizilor prin transformarea lor în grăsimi de rezervă. mobilizată fie din plasmă – dacă concentraŃia ei o permite –. atunci excesul de aminoacizi va fi convertit parŃial în glucoză (gluconeogeneză). pe căi neurale (în special la vasele de sânge ale regiunii). trimit comenzi la regiunile efectoare atât direct. Adevăratul şi unicul ofertant de substanŃă organică pentru mediul intern este ficatul în calitatea sa de uzină chimică a organismului. ficatul este obligat să-şi asigure rezerve de materii prime. Când concentraŃia uneia dintre substanŃe creşte în sânge. independent de poziŃia ocupată în scara 189 . centrii nervoşi. Când. Dacă sporirea proteinemiei se asociază cu valori normale ale lipemiei şi glicemiei. cât şi indirect. Să admitem. dimpotrivă. depuse în adipocite. care îl aprovizionează discontinuu cu materii prime şi cel intern.

în fond. cel puŃin nu în aceeaşi măsură ca restul celulelor. o cerinŃă reclamată de celule care. ci doar fazele unui proces unitar menit să asigure nivelul optim scăzut al entropiei sistemului viu elementar – celula – şi. lipide şi glucide fluctuând între limite extrem de largi. ficatul (hepatocitele) nu poate fi şi beneficiarul ei. tocmai prin desfăşurarea lui o distruge în mod necesar. tocmai acesta este adevărul. 4. la restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei mediului intern în plan chimic vizând substanŃele organice Ńesuturile beneficiare nu pot contribui. în general şi ficatul. homeostazia 190 . energie şi informaŃie cu mediul intim extracelular (mediul intern al organismului). să fie degrevate în cât mai mare măsură de sarcina interconversiei substanŃelor organice. pe lângă realizarea de rezerve alimentare. de menŃinerea unei „homeostazii” a ambientului. În această ipostază celulele nu pot fi generatoare de homeostazie. dar cu o organizare superioară a sistemului neuroendocrin. Pentru ca ea să se menŃină în condiŃiile realizării schimburilor de substanŃă. bazate pe cunoaştere. Optimul entropic este exprimat în plan fiziologic de homeostazie. prin aceasta. Omul. Cu atât mai mult cu cât metabolismul. Încât. De aici se naşte concluzia: ca generator de homeostazie. Homeostazia mediului intern nu numai în plan chimic. care o reclamă în mod imperios. conŃinutul lui în proteine. astfel. dependentă de constanŃa fizico-chimică a partenerului extern. la rândul ei. XII. nu deŃine un scop în sine. Considerată ca o condiŃie a vieŃii homeostazia este o stare necesară spaŃiului intracelular. a sistemului viu supraunitar – organismul. ci în general. Toate acestea ducând. astfel încât organismul. La acest punct al discuŃiei se impune o ultimă precizare. Cum şi mediul intern realizează schimburi cu cel extern. deŃin calitatea de beneficiari ai homeostaziei. desfăşoară instinctiv acte comportamentale de stocare în exterior a alimentelor fie după o prealabilă prelucrare (albine). la transformarea mediului extern într-un ofertant cât mai apropiat valoric de calitatea de ofertant direct deŃinută de ficat. Singurul generator de homeostazie organo-chimică este ficatul. este necesar ca şi acesta din urmă să fie constant în plan fizico-chimic. Integrarea neuroendocrină în mediul extern Cele două planuri – intern şi extern – nu constituie obiective distincte ale integrării. fie neprelucrate (veveriŃă).evolutivă. menŃinerea homeostaziei sale devine. Sângele portal care vine de la tubul digestiv şi scaldă hepatocitele nu este homeostazat. Ele o pretind. deci. deci să se bucure de homeostazie proprie. fiinŃă bio-psiho-socio-culturală. în special. altcineva trebuie să le-o ofere. Ea este o condiŃie necesară desfăşurării metabolismului. şi o structurare a profilurilor alimentare şi a comportamentelor. prin care se urmăreşte. desfăşoară în acest sens acŃiuni raŃionale complexe. Or. În fapt.

În mediul extern există. deşi nu fac obiectul schimburilor celulare. şi substanŃe care. ci ca modalităŃi de asigurare a homeostaziei propriu-zise din spaŃiul intracelular. în mare măsură. valoarea intrinsecă a acestuia nu poate fi redusă la suma 191 . şi integrarea organismului în ambient vizează aceleaşi planuri. şi un rol preventiv. Deşi actul comportamental se realizează prin mijloace fiziologice. Numai sub acest ultim aspect suntem îndreptăŃiŃi să vorbim de niveluri de integrare diferite. iar acestea prin mijloace biochimicbiofizice. – fiziologice – în spaŃiul extracelular (mediul intern) – şi comportamentale – în spaŃiul ambiental al organismului. RelaŃiile de schimb dintre mediul extern şi mediul intern nu au scop în sine.mediului intern (extracelular) şi cea a mediului extern organismului sunt necesare nu ca scopuri în sine. Ca urmare. prin variaŃiile ei calitativ-cantitative. în fond de grade diferite de structurare pornind de la componentele subcelulare şi ajungând până la sistemele de organe ce compun organismul. energetic şi informaŃional. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. integrarea este un proces unitar. Tocmai din acest motiv mecanismele ce integrează organismul în mediu au. ci de niveluri crescânde de complexitate ale unor procesualităŃi unitare. a unora sau altora dintre ele nu poate conduce la disjuncŃii. după cum s-a demonstrat. faŃă de altele – aşa cum sunt substanŃele cu dublă solubilitate (în apă şi lipide) – ea este total vulnerabilă. nu numai de energie potenŃială la nivelul legăturilor chimice. RelaŃiile organismului pluricelular cu mediul extern se desfăşoară în trei planuri: material (substanŃă). Deşi. prin natura lor chimică pot accede în mod ilicit la nivelul mediului intern şi de aici în spaŃiul intracelular. însă. ceea ce denotă o creştere în acelaşi sens a eficienŃei mecanismelor integratoare. RelaŃiile între cele trei planuri sunt concomitente. în acelaşi timp. Aceste mecanisme sunt comune în esenŃa lor ultimă. Subliniem faptul că nu este vorba de categorii procesuale disjuncte. determinând reacŃii de evitare a unor asemenea impacte. La nivelul celor trei compartimente – exterior. SubstanŃa ce pătrunde din exterior în mediul intern este purtătoare. Pentru situaŃiile în care reacŃiile de evitare nu au fost eficiente organismul în ansamblul său şi celulele dispun de mecanisme interne de neutralizare şi /sau de estompare a efectelor produse de asemenea impacte. în anumite momente. ci ele sunt aservite exclusiv schimburilor dintre mediul intern şi spaŃiul intracelular. mijloacele prin care se realizează şi se menŃine homeostazia în cele trei spaŃii sunt de complexitate diferită: biochimice şi biofizice în spaŃiul celular. interior şi intracelular – variaŃiile parametrilor fizico-chimici se petrec între limite valorice ce se restrâng progresiv în aceeaşi ordine. Dacă faŃă de unele dintre acestea celula se poate apăra. fără ca prin aceasta să se înŃeleagă că este vorba de etape diferite ce s-ar succeda într-o ordine anume. dar diferite în formele de realizare. iar prevalenŃa. ci şi de informaŃie.

astfel încât comenzile date efectorilor vor purta şi o amprentă calitativă. 4. SenzaŃia de foame. reacŃii de răspuns în plan comportamental menite să asigure satisfacerea necesităŃilor celulare. Astfel. deşi aceasta poate fi datorată tot scăderii aportului alimentar. apoi în faza următoare. excitantul fiind însuşi timpul. În esenŃa sa ultimă comportamentul alimentar este identic la toate speciile. acŃiunile conjugate ale cărora se manifestă sub forma comportamentului alimentar. însă. ci şi avertizat cu privire la iminenta producere a acesteia. mesajele generate prin intermediul interoceptorilor nu determină apariŃia senzaŃiei de foame.însuşirilor lor. sistemul nervos fiind astfel nu numai încunoştinŃat de afectarea homeostaziei. În baza mesajelor primite sistemul nervos declanşează. Găsim în aceasta încă o dovadă a rolului anticipativ al senzaŃiilor. conştientizată discret şi starea de disconfort. determină apariŃia. leşin) determinată cu precădere de scăderea glicemiei. Dacă senzaŃia de foame a semnalizat apariŃia unei necesităŃi. ci direct o anumită stare generală de disconfort (în funcŃie de gradul reducerii concentraŃiei şi de calitatea ionului implicat). receptorii din zona reflexogenă sunt discriminativi şi nu globali. ambele desfăşurându-se cu intensitate ce se reduce progresiv până la instalarea senzaŃiei de saŃietate. conştientizată difuz. Pe această bază comportamentul alimentar va consta 192 . Întrucât. În cazul în care hrănirea (alimentaŃia la om) se face la intervale regulate senzaŃia de foame poate fi declanşată înainte de afectarea homeostaziei prin condiŃionare reflexă. a unei stări generale de disconfort (ameŃeli. direct pe căi neuronale sau indirect pe căi hormonale. Întrucât valoarea întregului rezultă dintr-o asociere integrativă şi nu sumativă a valorilor parŃiale. reducerea concentraŃiilor de substanŃe organice în mediul intern. Dacă homeostazia este afectată prin scăderea concentraŃiilor substanŃelor anorganice (în special a ionilor minerali).1. ca urmare a scăderii aportului alimentar. nu şi calitativ. determină la nivelul centrilor neuroendocrini elaborarea unor comenzi complexe ce se adresează unui număr sporit de efectori somatici şi vegetativi. ei informează centrii neuroendocrini despre reducerea sau creşterea concentraŃiei fiecăreia dintre substanŃele organice sau anorganice. Integrarea neuroendocrină în plan material NecesităŃile de substanŃă reclamate de celule şi anunŃate de senzori interni specializaŃi sunt resimŃite la nivelul scoarŃei sub forma senzaŃiilor – ca mesaje conştientizate discret – şi /sau a stărilor generale – ca mesaje conştientizate difuz. senzaŃia de saŃietate va semnaliza satisfacerea acesteia. a senzaŃiei de foame. sau a consumului intern excesiv. el constând în acŃiuni de căutare (procurare) a hranei şi de hrănire propriu-zisă (alimentaŃie). comportamentul alimentar îşi dezvăluie finalitatea doar în plan cantitativ. Privit din acest unghi. XII. într-o primă fază.

în primul rând. lipide şi glucide la nivelul mediului intern fără efortul hepatic de interconversie a lor. Când efortul fizic şi /sau intelectual se prelungeşte în timp sau atinge o intensitate mare într-un interval scurt. Omul. Un consum sporit de ATP la nivelul celulelor duce la creşterea concentraŃiei ADP şi a PO43+ şi în mediul intern al organismului (extracelular). specializaŃi pentru sesizarea acestor produşi de degradare a ATP-ului. îşi dirijează comportamentul alimentar pe baze raŃionale. Această latură calitativă a finalităŃii comportamentului alimentar poate fi privită şi ca o modalitate de cruŃare a ficatului. Integrarea neuroendocrină în plan energetic În toate acŃiunile fizice. cât şi refacerea energiei din stocuri sunt procese ce se desfăşoară exclusiv la nivelul spaŃiului intracelular. PreferinŃele alimentare resimŃite în mod obiectiv asigură restabilirea raporturilor optime dintre proteine. 4. starea de oboseală semnalează afectarea homeostaziei organismului. ci în hrănirea selectivă. informat asupra unor astfel de realităŃi. atunci comportamentul alimentar se rezumă doar la latura cantitativă a finalităŃii sale. Ca şi senzaŃiile. Dacă ambientul este sărac în oferte şi organismul nu are din ce selecta. ca urmare. în al doilea rând. situsurile specifice de pe membrana neuronală încep să fie ocupate progresiv de acesta. Aceştia poartă pe membrana lor situsuri (receptori membranari) la care s-ar putea lega stereospecific adenozindifosfatul.nu în căutarea hranei în general. implicit. Legarea ADP-ului la membrana neuronilor corticali determină apariŃia stării de oboseală (uneori numită senzaŃie). Cum. necesitatea imperioasă a refacerii resurselor de ATP. în primul rând la nivelul neuronilor corticali. Cum însă. prezenŃa lor în lichidul interstiŃial nu poate rămâne fără consecinŃe. nu în hrănirea (alimentaŃia) fără discernământ. a tuturor celulelor. constând întro reducere a reactivităŃii lor faŃă de stimuli. în plan energetic în acest caz şi. concentraŃia ADP creşte peste o anumită valoare prag şi.2. reducerea valorii raportului ATP /ADP s-a 193 . ni se pare logic să subscriem ideii potrivit căreia variaŃiile energetice în acest plan nu necesită analizatori specializaŃi la nivelul mediului intern. chiar dacă prin aceasta este obligat uneori să-şi învingă anumite înclinaŃii determinate mai mult subiectiv pe baze organoleptice. XII. toate Ńinând de raporturile sale cu mediul extern. ca şi în procesele psihice. atât utilizarea. chiar dacă nu există asemenea analizatori interni. organismul cheltuieşte energie metabolică stocată în ATP. ci a unui anumit fel de hrană. Încât. Asemenea informaŃii stau la baza unor procese neuroendocrine prin care sunt determinate preferinŃele alimentare. echilibrarea raporturilor dintre substanŃele organice rămânând în sarcina exclusivă a ficatului. însă. Aceasta nu trebuie să conducă la concluzia că variaŃiile stocurilor energetice intracelulare nu au şi un ecou extracelular.

atunci oboseala este generalizată. manifestată prin scăderea amplitudinii contracŃiilor sau chiar prin oprirea lor. rămâne de considerat că starea de oboseală este determinată doar. în cazul de mai sus. este greu de admis o difuzie rapidă a acestuia spre cortex. din plasmă în lichidul cefalorahidian şi. activitatea contractilă a flexorilor degetelor mai poate continua încă un timp destul de lung. Astfel. timp în care consumul lui este redus la minim. instalarea stării de oboseală poate fi amânată pentru un anumit interval de timp. determinând creşterea concentraŃiei ADP în tot mediul intern. Din aceste motive consumul sporit al ATP-ului în arii corticale mai restrânse sau mai extinse duce la creşterea aici a concentraŃiei ADP-ului şi la instalarea stării de oboseală zonală. scoarŃa fiind singurul centru la nivelul căruia sunt conştientizate discret. prin aplicarea unor stimuli electrici direct pe nervul motor sau pe organul muscular. respectiv generalizată. Dacă în realizarea efortului sunt implicate zone corticale mai largi. sistemul neuroendocrin va iniŃia şi întreŃine un comportament adecvat acestui scop: odihna. cât şi intelectuale. Prin administrarea unor substanŃe (exemplu cofeina). satisfacerea acestei necesităŃi nu va reclama aport de substanŃă organică din exterior. oboseala ce apare la un moment dat. chiar dacă aceasta s-ar produce. În consecinŃă. poate avea loc în oricare zonă a organismului. capabile să împiedice legarea ADP-ului de situsurile de pe membranele neuronale. Efectul unor astfel de substanŃe este dependent de specificul 194 . Că în ambele cazuri este vorba de oboseală corticală şi nu musculară o dovedeşte faptul că.produs în acest caz ca urmare a faptului că viteza de utilizare a ATP-ului a depăşit viteza de refacere a lui şi nu ca o consecinŃă a epuizării materiale (substanŃe organice furnizoare de H). Întrucât este puŃin probabilă trecerea ADP-ului prin bariera hematoencefalică. reflectată şi în spaŃiul extracelular. sau în cea mai mare măsură de creşterea locală la nivelul interstiŃiului cortical a concentraŃiei de ADP. respectiv difuz senzaŃiile şi stările generale ale organismului. deşi reducerea valorii raportului ATP /ADP este implicată în instalarea somnului. Dacă reducerea raportului ATP /ADP în spaŃiul celular. ca urmare a solicitării mai mari a neuronilor atât în timpul eforturilor fizice. ci doar un interval de timp în care să aibă loc refacerea raportului ATP /ADP. dacă se execută ritmic mai multe tracŃiuni la un ergograf prin flectarea degetelor de la membrul superior. ea nu epuizează mecanismele acestuia. Ne grăbim să adăugăm că. cu participarea mai multor lanŃuri musculare. inclusiv somnul. performanŃa contractilă a altor segmente corporale nefiind afectată. Prin intervalul de odihnă se acordă timpul necesar pentru ca celulele să îşi refacă ATP-ul. interesează doar zona corticală implicată. apariŃia stării de oboseală este legată exclusiv de acŃiunea ADP –ului asupra neuronilor corticali.

cuantificată la valori inferioare. e – cuantă microergică. ceea ce se consumă cu adevărat fiind acidul piruvic provenit din degradarea parŃială a substanŃelor organice. compuşii macroergici nu sunt supuşi unui consum propriu-zis. sinteze şi transporturi transmembranare. Tocmai din acest motiv integrarea în plan energetic a fost tratată doar din perspectiva raporturilor organismului cu mediul extern. sau prin reducerea aportului de 195 . care va fi utilizată la refacerea ATP-ului şi astfel acumulată întro cuantă de valoare superioară ce va putea fi eliberată la nevoie (ieşire) în contracŃie. chiar dacă ele sunt episodice. DisponibilităŃile energetice ale organismului. de particularităŃile neuronale şi de anumite circumstanŃe. 68 LanŃul proceselor energetice la nivel celular. În fapt. Capătul iniŃial al lanŃului constituie polul de intrare a substanŃelor nutritive (glucide. concretizate în stocurile celulare de compuşi macroergici (ATP şi CP) sunt afectate prin desfăşurarea oricăror procese fiziologice active. Arderea hidrogenului cu oxigenul respirator va pune în libertate energia chimică.metabolic individual. protide) în calitatea lor de furnizoare de hidrogen. 68). ci ei doar se desfac şi se refac permanent. Rolul compuşilor macroergici este acela de acumulatori ai energiei chimice cuantificată la valori superioare. independent de implicarea acestora în integrarea pe plan intern sau în aceea pe plan extern. E – cuantă macroergică De aici se poate deduce că valoarea raportului ATP /ADP poate să scadă atât prin creşterea utilizării (în ritmul refacerii sau mai rapid) produsului macroergic la ieşirea din lanŃ. În condiŃii fiziologice de viaŃă consumurile energetice ale organismului în raporturile cu lumea exterioară sunt mult mai mari.RESP – respiraŃie. lipide. trecând prin faza de acid piruvic. Fig. creşterea şi scăderea valorii raportului ATP / ADP. decât cele ce vizează întreŃinerea homeostaziei în plan intern. Procesele energetice pot fi imaginate sub forma unui lanŃ deschis de etape ce se succed mereu în aceeaşi ordine (fig.

orice acŃiune întreprinsă cu participarea scoarŃei cerebrale nu se circumscrie exclusiv prezentului. Rolul informaŃiilor stocate în timp este esenŃial. indiferent dacă aceasta a fost sau nu adecvată (corectă). 69). În acest din urmă caz. Extinderea temporală în ambele sensuri faŃă de prezent dă conŃinut stării conştiente. Însăşi existenŃa analizatorilor exteroceptivi este determinată de o asemenea necesitate. ci şi trecutului şi viitorului mai mult sau mai puŃin îndepărtat. nu reprezintă decât expresia nevoii de prelucrare a tuturor mesajelor utile la un moment dat. în memorie vor fi stocate informaŃii nu numai cu privire la stimulul declanşator de acŃiune. celelalte fiind prezente în situaŃii fiziologice nenormale (subnutriŃie. Dintre acestea prima modalitate este dominantă la organismul aflat în condiŃii fiziologice normale. pe lângă procesele specifice producătoare de senzaŃii şi stări generale. Prin permanenta raportare a informaŃiilor actuale la cele stocate într-o experienŃă anterioară sistemul nervos dobândeşte şi capacitatea de anticipare încât. starea de sănătate întrucât. cât şi prin ambele modalităŃi. ci şi cu privire la acŃiunea însăşi. Ca urmare. cât şi. Ulterior. de calitatea şi rapiditatea prelucrării lor din care rezultă calitatea şi distanŃa în timp a anticipării. inaniŃie). şi un proces de „căutare” în stocul preexistent (memorie) atât a unor informaŃii corespondente cu stimulul actual.3. cât şi al unora privitoare la răspunsul dat în trecut unui stimul identic sau similar (fig. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional Adevărata existenŃă a organismului (euribioza). iar coexistenŃa segmentelor terminale ale acestora la nivelul aceluiaşi centru (neocortexul cerebral). creşterea utilizării ATP-ului este datorată angajării unui număr mare de mecanisme active prin care sistemul integrator încearcă să readucă entropia organismului la nivel optim. malnutriŃie. starea patologică nu este altceva decât expresia unui nivel crescut al entropiei. Ca urmare. implicând relaŃii obligatorii cu lumea înconjurătoare.produşi microergici la intrare. orice informaŃie externă receptată la momentul prezent va declanşa la nivel cortical. respectiv în situaŃii patologice. la care au acces şi informaŃiile stocate în memorie. Când un stimul extern acŃionează asupra unui câmp receptor organismul răspunde în mod specific acestuia. nu poate fi concepută în afara capacităŃii acestuia de a se orienta în raport cu circumstanŃele favorabile şi defavorabile şi de a selecta din mulŃimea de oferte material-energetice pe cele adecvate intereselor sale de moment. 4. mai cu seamă. deci. conştienŃa este o stare graduală al cărei nivel este determinat atât de cantitatea şi calitatea informaŃiilor receptate actual şi a celor stocate. să refacă. 196 . XII.

Această fază se concretizează în adoptarea de către organism a unei atitudini (comportament) ce trădează nu numai o stare de maximă concentrare a atenŃiei.Fig. Costul energetic foarte ridicat în această fază nu conduce însă la o îmbunătăŃire a calităŃii comportamentului de răspuns la stimuli. În aceste condiŃii. de pregătire pentru întreprinderea oricărei acŃiuni posibile (descărcările de catecolamine măresc atât excitabilitatea neuromusculară. cât şi glicemia). dacă şi acestea au aceeaşi soartă. E – efector. comportamentul declanşat ca răspuns la acŃiunea unui stimul actual va avea un grad sporit de adecvare şi un cost energetic redus. 69 AcŃiunile şi comportamentele actuale se bazează pe experienŃă şi sunt proiective. din acest motiv. însă. ci dimpotrivă. include. atunci sistemul integrator „solicită” culegerea unor informaŃii suplimentare cu privire la detaliile acestuia. S – stimul actual. informaŃia actuală va fi considerată ca re-cunoscută şi ea va fi supusă unei prelucrări de complexitate sporită. în cazul în care răspunsul va fi declanşat. stimulului actual nu i se găsesc elemente corespondente la nivelul lui. atunci se solicită informaŃii cu privire la circumstanŃele în care a apărut şi acŃionează stimulul actual sau. împreună cu elementele informaŃionale aparŃinând experienŃei anterioare de acelaşi tip. 1-4 – ordinea desfăşurării proceselor în timp. stocul informaŃional este mai sărac şi. pe lângă determinări actuale şi predeterminări izvorâte dintr-o experienŃă similară. Dacă. atunci sistemul trece în „aşteptarea” unei noi schimbări. a unui nou stimul ce poate fi corelat în timp şi spaŃiu cu cel dintâi. Dacă nici lor nu li se găseşte în memorie o corespondenŃă directă sau apropiată. Dacă o asemenea corespondenŃă este găsită în stoc. ci şi de alertă generală. R – receptor. 197 .

198 . satisfacerea plenară şi de durată a acestei necesităŃi rămâne mai mult un deziderat în zilele noastre. Dacă apariŃia necesităŃii genera starea de insecuritate. şi – deci – apariŃia unei necesităŃi specifice: necesitatea de îmbogăŃire a stocului informaŃional (experienŃei). de nelinişte. de linişte. afectarea homeostaziei organismului în plan informaŃional. satisfacerea ei va fi anunŃată prin apariŃia stării de siguranŃă. ea este educabilă. Starea de insecuritate anunŃă. în fapt. conŃinutul stocului informaŃional se restructurează cu fiecare nouă achiziŃie. Ea este. ConsecinŃele determinate de „căutarea” febrilă în memorie a unor corespondenŃe şi de aşteptare a unor stimuli noi ce ar putea să apară. precaritatea în conŃinut a depozitului de engrame. Ca orice regulă. dinamica restructurării stocului informaŃional scade sensibil cu vârsta. Pe de altă parte. Cum însă lumea exterioară este din ce în ce mai dinamică şi fiinŃa umană însăşi într-o permanentă transformare bio-psihosocio-culturală. precum şi de curiozitate la om. în interiorul acestor limite. ÎmbogăŃirea stocului informaŃional nu trebuie înŃeleasă ca un proces cantitativ.Aceasta din cel puŃin două motive. generează o stare de insecuritate. astfel încât. un proces calitativ întrucât orice nouă achiziŃie presupune o anume selecŃie realizată în etape succesive şi la niveluri diferite ale sistemului nervos. ea caracterizând intervale de timp tot mai scurte. Comportamentele reflexe de investigare a ambianŃei. dobândind noi valenŃe în planul integrării. ca o simplă adăugare de informaŃii noi peste cele vechi. în memorie nefiind găsite corespondenŃele necesare şi. însă şi aceasta îşi are excepŃiile ei. starea de siguranŃă este pasageră. în al doilea rând. În primul rând. nu reprezintă decât modalităŃi prin care o astfel de necesitate poate fi satisfăcută. pentru că maxima concentrare a atenŃiei duce la generarea pe scoarŃă a unui puternic focar de excitaŃie care induce în jur o stare de inhibiŃie. pentru că acŃiunea de răspuns va avea doar o determinare actuală nu şi o pre-determinare. de disconfort general prin incertitudine. de aşa-numita „foame” de stimuli observate la animale. Deşi este determinată genetic şi. mai cu seamă.

XIII. În conescinŃa unei astfel de prelucrări sunt elaborate comenzi ce se concretizează nu numai în acte comportamentale reci. coexistenŃei pe bază de norme (socială) şi a valorizării prin creaŃie (culturală). cauzele fiind de natură atât genetică. dezvoltarea lor progresivă are loc prin procese unitare de integrare a fiinŃei umane în sferele vieŃuirii (biologică). socială sau culturală deŃine şi o componentă psihologică-afectivă. Determinările genetice. orice acŃiune întreprinsă în scop integrator (de reducere a entropiei sistemului) în sferele biologică. socială şi culturală – se dezvoltă în ontogenie în baza tot atâtor determinări omonime. procesul în sine constând în prelucrarea specifică la nivel cortical – nivel condiŃionat atât de activitatea centrilor subiacenŃi. cât şi educaŃională. ci componentele lor intrinseci. Ele constituie. reflectării raŃional-afective (psihologică). drept un rezultat al integrării în planuri multiple – integrare bazată pe mecanisme de tip reflex –. mijloace interioare de întreŃinere şi dezvoltare a motivaŃiilor. psihologică. În fapt. Acestea din urmă. la rândul lor. SFERELE INTEGRĂRII FIINłEI UMANE Cele patru dimensiuni ale fiinŃei umane – biologică. Cu toate că învăŃarea poate fi considerată. sunt puse în valoare în cadrul procesului de instruire şi educare (învăŃare). Deşi comune tuturor fiinŃelor umane. Încât. pe de o parte. pe de altă parte. modalităŃi hedonice de evaluare a acŃiunii. din perspectiva generală a fiinŃei umane ea nu poate fi redusă la simpla sumă a rezultatelor integrării în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. pe lângă cele exterioare. din perspectivă fiziologică. reprezentând doar potenŃialităŃi pentru devenirea fiinŃei umane. ci şi în efecte de natură psiho-afectivă. nu sunt o simplă „coloratură” a comportamentelor. cât şi de aceea a subsistemului endocrin – a informaŃiilor provenind din cele trei segmente temporale: prezent – cele receptate actual –. AchiziŃia şi stocarea informaŃiilor nu sunt decât premise ale învăŃării. trecut – cele stocate în memorie – şi viitor – cele anticipate ( prevăzute). însăşi 199 . cele patru dimensiuni cunosc o dezvoltare cu accentuate diferenŃieri individuale. pe lângă cele pur praxiologice şi. În fapt.

Starea de disconfort. abstinenŃa). Încât. Satisfacerea necesităŃii apărute. integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere. Dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane. aşa cum starea de confort. Integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii se realizează în baza aceluiaşi principiu cibernetic – actul de tip reflex – şi urmăreşte aceeaşi finalitate – optimul entropic –. apariŃia unei anumite necesităŃi într-una dintre cele patru sfere. sub forma altor senzaŃii şi stări. prin care nivelul entropiei este readus la valoarea optimă. de o anume nelinişte resimŃită la apariŃia necesităŃii nu reprezintă decât expresia în plan psihic a creşterii entropiei. de nelinişte şi împăcare. o consecinŃă a desfăşurării raporturilor dintre dimensiunea sa biologică (de origine internă). în fapt. fiecare anunŃând. Homeostazia ca stare generală ce exprimă nivelul optim al entropiei poate fi afectată pe numeroase căi aparŃinând uneia sau alteia dintre cele patru sfere. creşterea entropiei este sesizată la nivel cortical (cu participarea centrilor subiacenŃi şi a subsistemului endocrin) sub forma unor senzaŃii specifice sau a unor stări mai mult sau mai puŃin generalizate. se instituie ca motivaŃie ultimă a actelor comportamentale declanşate şi întreŃinute prin mecanisme neuroendocrine.dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane este. este nu numai reflectată sub forma trăirii sentimentelor de insatisfacŃie şi satisfacŃie. ce îşi impun normele prin care se asigură satisfacerea necesităŃilor coexistenŃei şi valorizării prin creaŃie. amânarea. Independent de calea afectării şi de sfera din care provine. în mare măsură. în privinŃa realizării în sine a integrării (excesul. Odată cu satisfacerea necesităŃii entropia este readusă la valoarea ei optimă şi aceasta este sesizată. chiar dacă modalităŃile şi mijloacele concrete sunt diferite. opuse ca semnificaŃii celor dintâi. ci şi. între anumite limite. realizată nemijlocit prin mecanisme neuroendocrine. de o anume împăcare resimŃită în timpul şi după satisfacerea necesităŃii este expresia în acelaşi plan a revenirii entropiei la nivel optim. Cum însă trăirile sunt puternic individualizate. dirijată şi modulată de planul psihic tocmai în raport cu aceste trăiri. deşi este un proces unitar şi fluent. ci şi controlată. De aici şi marea variabilitate individuală şi de grup în această direcŃie. poate fi împărŃită în trei etape în funcŃie de 200 . integrarea fiinŃei umane în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii dobândeşte un pronunŃat caracter subiectiv şi aceasta nu numai în ceea ce priveşte modul de realizare. tot la nivel cortical. ce îşi revendică dreptul la satisfacerea necesităŃilor sale specifice de vieŃuire şi dimensiunile socială şi culturală (de origine externă).

prevalenŃa uneia sau alteia dintre determinările sale. psihologice. În fine. o autodezvoltare în baza raporturilor interne specifice dintre cerinŃe în general (biologice. astfel. Într-o primă etapă ea se datorează exclusiv raporturilor dintre cerinŃele biologice (ale Sinelui dat genetic) şi normele socio-culturale. întrucât dezvoltarea dimensiunii psihologice este în mai mare măsură dependentă de calitatea normelor şi de modul în care ele sunt aplicate. aceste raporturi au o pregnantă tentă conflictuală generatoare. are loc preponderent în baza raporturilor specifice dintre cerinŃele acesteia (ale Eului constituit) şi normele socio-culturale care. în a treia etapă. În etapa a doua. decât de forŃa cu care se revendică cerinŃele. intensitatea sentimentului de frustrare la impactul cu norma socio-culturală va fi direct proporŃională cu aceasta. Din aceleaşi motive. liber consimŃită şi intensitatea sentimentului de frustrare se estompează. întrucât norma acŃionează acum din interior. valorizarea Eului în ochii proprii şi ai celorlalŃi. deci. În această etapă norma este respectată numai întrucât îşi dovedeşte raŃional utilitatea (necesitatea). deja apărută. lăuntrică. 201 . va genera acum un sentiment de împlinire. unde ea a fost integrată în structurile specifice ale nivelului psihologic. ci şi cu bucurie consimŃită. respectarea normei. pe măsură ce îşi dezvăluie bogăŃia de semnificaŃii şi caracterul raŃional. dezvoltarea dimensiunii psihologice. Respectarea normei devine o problemă de necesitate interioară deoarece numai astfel se asigură. Întrucât normele au un pronunŃat caracter restrictiv faŃă de cerinŃe. Respectarea normei devine astfel din impusă. indivizii umani se situează la distanŃe diferite de acesta. care în prima etapă genera un vădit sentiment de frustrare. aproape de idealul fiinŃei umane. Dezvoltarea dimensiunii psihologice prin traversarea celor trei etape şi împlinirea integrală a conŃinutului fiecăreia reprezintă cazul cel mai fericit. dar nu exclusiv. pe acest plan. în mai mare măsură. dezvoltarea în continuare a dimensiunii psihologice devine o dezvoltare exclusiv intrinsecă. În această etapă respectarea normei devine o chestiune nu numai liber. ele devenind elemente constitutive proprii şi operaŃionale pentru individ. FiinŃa umană devine astfel fiinŃă morală. în plan psihic. sociale şi culturale) şi normele socio-culturale interiorizate şi. În realitate. Într-o asemenea etapă norma este respectată numai întrucât ea este impusă. transformate în „bunuri” proprii (constituirea Supraeului). sunt integrate progresiv acestei dimensiuni. a sentimentului de frustrare. Valoarea forŃei cu care se revendică satisfacerea cerinŃelor biologice fiind o particularitate individuală determinată genetic.

cel mult.Tocmai din acest motiv subliniam mai sus că nu este posibilă o corelare a fiecărei etape de dezvoltare a Eului cu anumite etape de vârstă biologică. la un moment în care sistemul nervos atinge un anumit nivel de structurare (nu numai de alcătuire!). cum sunt respiraŃia şi digestia. ca unele elemente constitutive ale acestor trăiri să fie stocate ca atare în memorie. aceasta nu schimbă esenŃa problemei întrucât toate au încă un drum lung de străbătut până la desăvârşire. posibil. Că aceste forme. În fapt. aceste arhetipuri trebuie considerate exclusiv ca potenŃialităŃi şi nu ca forme ale unei „eredităŃi” sociale şi culturale cu un conŃinut de norme concrete. după cum există indivizi tineri. chiar adolescenŃi care. ci şi să-l îmbogăŃească (premise ale genialităŃii). ele formând primul sistem de referinŃă la care vor fi raportate apoi primele informaŃii externe din timpul parturiŃiei şi imediat după aceasta. unor forme simple de trăire a stărilor de confort şi disconfort cu origine în planul biologic. Geneza în perioada intrauterină se datorează. rămânând ca. Este posibil. cea pur biologică. concretizate în premise materiale (de alcătuire) şi relaŃionale (de structură). chiar dacă acestea sunt mai puŃin discrete decât cele din perioada postnatală. au reuşit să străbată toate cele trei etape. geneza acesteia are loc încă în viaŃa intrauterină. se poate spune că fiinŃa umană nu vine pe lume doar cu o singură dimensiune. labirintice. fiinŃa umană deŃine la naştere toate cele patru dimensiuni în formele lor incipiente. de asemenea. la naştere scoarŃa cerebrală are preformate anumite arhetipuri de gândire ca primordii pentru dezvoltarea ulterioară în această direcŃie. În plan pur biologic unele funcŃii. de start pentru dezvoltarea lor ulterioară. Nu poate fi exclusă în această etapă nici contribuŃia unor senzaŃii (proprioceptive. tactile şi. gustative). Mai mult chiar. Unor astfel de realităŃi este greu să le stabilim determinările şi mecanismele de apariŃie. ei nu numai să le împlinească integral conŃinutul. încep 202 . Ar fi însă greşit să considerăm că fiinŃa umană vine pe lume ca entitate biologică desăvârşită şi că dezvoltarea ei ulterioară ar interesa doar celelalte trei dimensiuni date prin naştere ca potenŃialităŃi. cel mai probabil. Ca urmare. Dacă dezvoltarea dimensiunii psihologice este un proces complex ce se desfăşoară postnatal. sunt în mai mare sau mai mică măsură constituite la naştere. în precocitatea lor ce s-a întâlnit în mod fericit cu un cadru sociocultural adecvat. al cărui nivel entropic poate fi situat la o valoare optimă sau uşor crescută. Oricum. chiar vârstnici care au rămas doar la nivelul de dezvoltare specific primei sau. celei de-a doua etape. Există indivizi maturi. în continuare.

abia imediat după actul parturiŃiei, în timp ce o alta – funcŃia de reproducere – devine actuală mult mai târziu. Însăşi funcŃia de integrare în sfera biologică este precară în plan intern şi aproape exclusiv potenŃială în plan extern (totala neajutorare a noului născut). Faptul că fiinŃa umană vine cu cele patru dimensiuni doar în formele lor incipiente şi potenŃiale şi, din acest motiv, inoperante la parametrii valorici specifici, constituie, desigur, un mare dezavantaj. Nu de puŃine ori se afirmă, cu real temei, că fiinŃa umană este la naştere cea mai neajutorată şi, din acest motiv, considerată, fără temei real, ca involuată în acest stadiu comparativ cu speciile de animale superior organizate. În realitate, acest dezavantaj nu este altceva pentru fiinŃa umană decât tributul plătit pentru propria sa superioritate. RaŃiunea specific umană, dezvoltată, prin mecanisme încă necunoscute, din inteligenŃa proprie şi animalelor superioare, a transformat lumea înconjurătoare dintr-un ambient limitat într-un univers nemărginit. Cât este ea – raŃiunea – un rezultat al reflectării acestui univers şi cât este ea un dat pentru reflectarea acestuia, reprezintă o chestiune ce nu trebuie gândită unilateral şi în sincronism, ci contextual şi în diacronism, devenirea lumii însăşi fiind rezultatul unei evoluŃii teleonomice. Universul existenŃial al fiinŃei umane este nu numai nemărginit în spaŃiu, ci şi infinit variabil în conŃinut, el aflându-se dintotdeauna, dar mai cu seamă după apariŃia omului într-o permanentă transformare. În aceste condiŃii, integrarea raŃională a fiinŃei umane devine un proces nu numai cu o complexitate maximă, ci şi cu o dinamică accentuată. Încât, realizarea ei exclusiv în mod nemijlocit, doar în baza experienŃei proprii nu ar fi posibilă, aceasta însemnând, în fapt, o retrăire directă la nivel individual a istoriei, cu un maxim consum de timp şi cu un minim câştig de progres. De aceea, în dezvoltarea postnatală a fiinŃei umane se impune cu necesitate parcurgerea unei prime etape în care ponderea majoră să o deŃină integrarea mijlocită de experienŃa generaŃiilor anterioare, experienŃă concentrată într-o asociere integrativă de reguli, norme şi legi ce trebuie însuşite (şi respectate). Încât, integrarea mijlocită se bazează pe învăŃarea prin educaŃie şi instruire, spre deosebire de integrarea nemijlocită care are la bază învăŃarea prin experienŃă proprie. Cu cât universul existenŃial este mai complex şi mai dinamic, cu atât etapa integrării mijlocite va fi mai lungă şi mai bogată în conŃinut. Astfel, „copilăria prelungită” a omului dobândeşte justificarea necesară. Desigur, complexificarea crescândă a universului existenŃial impune, la un moment dat, o prelungire a etapei de integrare mijlocită până la
203

limita dincolo de care ea s-ar transforma într-un dezavantaj atât în plan individual, cât şi social. Un astfel de impas nu poate fi depăşit decât prin modificarea calitativă a conŃinutului ei şi prin adoptarea unei alte tehnologii a însuşirii acestuia (reformarea procesului de învăŃare). Copilăria prelungită a fiinŃei umane, ca tribut plătit pentru propria sa superioritate, aduce şi un imens avantaj. Anume acela că, venind pe lume cu cele patru dimensiuni doar în stadiile lor incipiente, fiinŃa umană şi le va putea dezvolta în această etapă nu numai concomitent şi unitar, ci şi în deplină concordanŃă cu un univers existenŃial în mişcare: cel care a fost – prin integrare mijlocită şi retroactivă –, cel care este – prin integrare nemijlocită – şi cel care va fi – prin integrare anticipativă bazată pe imaginare proiectivă. Încât fiinŃa umană ca entitate constituită trebuie considerată ca fiind un „produs” ce închide în el determinări bio-psiho-socio-culturale cu extensie temporală atât dincoace, cât şi dincolo de timpul trăit. În conformitate cu mecanismul unic – actul reflex –, integrarea fiinŃei umane reprezintă o procesualitate informaŃională interactivă desfăşurată la nivelul unor ansambluri organale unitare, alcătuite şi structurate pe un principiu comun – acela al reflectării. Un asemenea ansamblu unitar prezintă o intrare, la nivelul căreia pătrund informaŃiile actuale din mediul extern sau intern, un centru, la nivelul căruia există şi se dezvoltă un stoc informaŃional de referinŃă, constituit prin învăŃare mijlocită (educaŃie şi instruire) şi nemijlocită (experienŃă proprie) şi unde au loc prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi o ieşire, la nivelul căreia comenzile sunt materializate în reacŃii de răspuns şi acte comportamentale. În acelaşi timp, stocul informaŃional de referinŃă poate constitui şi în sine o sursă de comenzi, fără participarea informaŃiilor actuale, elaborarea lor având, în acest caz, o motivaŃie interioară cu originea în acelaşi stoc întrucât permanenta restructurare a informaŃiilor depozitate în memorie generează efecte cu caracter nu numai retroactiv, ci şi anticipativ (proiectiv). Încât, prin prelucrarea raŃional-afectivă a informaŃiilor din stoc se poate ajunge la structuri sui-generis fără un corespondent direct în realitatea trecută, trăită mijlocit sau nemijlocit. Acest proces dă conŃinut ideatic celor ce va să vină, realităŃii dorite, adică imaginaŃiei. Forma concretă în care acest conŃinut se exprimă diferă de la un individ la altul funcŃie, în primul rând, de determinările genetice şi, în al doilea rând, de cele formative. Exprimările în forme concrete sau mediat-concrete, ori cele în forme abstracte sau mediatabstracte sunt apanajul spiritului narativ din domeniile artei, ştiinŃei şi
204

filosofiei, respectiv al spiritului creator din aceleaşi domenii. Desigur, între spiritul pur narativ şi cel pur creator există o arie largă în care extremele se amestecă în proporŃii diferite, în interiorul acesteia fiind cuprinşi cei mai mulŃi dintre indivizii umani. Este vorba aici nu de o distribuŃie trimodală, ci de una unimodală. Având dimensiunea biologică deja constituită pentru un nivel optim de existenŃă şi pe celelalte trei în formele incipiente, individul uman vine, prin naştere, într-o lume în care cele patru sfere – biologică, psihologică, socială şi culturală – sunt reconstituite şi cu un anume nivel de dezvoltare condiŃionată istoric. Integrarea în această lume, ce stă la baza dezvoltării postnatale şi care se bazează pe principiul reflectării, va duce la dezvoltarea celor patru dimensiuni ale fiinŃei umane individuale, astfel încât aceasta devine un produs al lumii căreia îi aparŃine, un produs ale cărui dimensiuni poartă amprenta gradului de complexitate – determinat istoric – al sferelor lumii în care a avut loc integrarea. Însă, integrarea nu este un simplu proces de reflectare actuală, ci unul doar bazat pe principiul reflectării. Constituirea şi dezvoltarea depozitului de informaŃii conferă fiinŃei umane posibilitatea integrării în prezentul trăit prin permanenta raportare la trecut şi prin permanenta anticipare a viitorului. Imaginea viitorului astfel construită poate revela fiinŃei umane nu numai aspecte concordante cu lumea reală, ci şi aspecte discordante cu aceasta. Pe lângă faptul că această discordanŃă devine o sursă de nemulŃumiri interioare, ea se instituie şi ca o sursă de motivaŃii pentru unele atitudini critice, precum şi ale unor acŃiuni de corectare a lumii, de transformare a ei în sensul unei mai mari apropieri de specificul uman. În acest mod fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai un produs al lumii în care trăieşte, ci şi un creator al ei. La rândul ei, lumea schimbată influenŃează dezvoltarea fiinŃei prin integrarea în noile circumstanŃe, acest dinamism accentuându-se progresiv. Totul este ca viteza cu care se schimbă lumea să nu depăşească viteza cu care se pot realiza procesele integratoare, adaptative ale fiinŃei umane, altfel, preŃul plătit de aceasta, mai cu seamă la nivelul dimensiunii sale psihologice, se dovedeşte prea mare în comparaŃie cu avantajele dobândite prin schimbarea lumii. MenŃinerea echilibrului în această direcŃie nu se poate realiza pe baza bunului simŃ, ci numai pe baza raŃiunii. Schimbând lumea, prin îmbogăŃirea sferelor ce o compun, fiinŃa umană se schimbă, în fapt, pe sine şi, prin aceasta, ea devine produsul propriei sale creaŃii. Cum, însă, schimbarea lumii este rodul raŃiunii, fiinŃa umană se dovedeşte a fi produsul complex rezultat din
205

îmbinarea a două valori majore: aceea a istoriei lumii în care s-a format şi aceea a gândirii proiective prin care s-a transformat. Întrucât însăşi istoria lumii este rodul gândirii predecesorilor, fiinŃa umană poate fi considerată ca un produs raŃional al Naturii. Doar din această perspectivă şi în acest mod se poate afirma că omul nu reprezintă altceva decât acea parte a Naturii prin care aceasta devine conştientă şi responsabilă de propria sa existenŃă.

206

Schwartz. Wise. C. N. Principles of Neural Science. R. 1990. Schaie (eds). Handbook of General Psychology. Macmillan. 1973. Handbook of the Psychology of Aging. C. Press. Melbourne. B. P. Ottoson. A. Edinburgh. 1985.). E. London. Laycock. Prentice-Hall. Emslie-Smith. R.. J. Englewood Cliffs. 3rd edition San Diego. Kandel. W. London. Physiologie de l’homme. Gayton. HRWLTE. New York. Toronto. 1974.BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ J. 1983. 1988. Read. Physiology of the Nervous System. Churchill Livingstone. Eleventh edition. H. D. 1983. 2nd edition Univ. Scratcherd. Neurophysiology. Montreal. E. Paterson. Oxford. Carpenter. H. B. J. 2nd edition Elsevier. N. 1984. 207 . Wolman (ed. Arnold. Ca: Academic Press. D. Birren. New York. T.J. K. London. Textbook of Physiology. Esential Endocrinology.

ABREVIERI ÎN TEXT A – anion organic (în special substanŃe proteice) ADP – adenozin-di-fosfat (rezultat prin ruperea unei legături fosfat-macroergice din ATP) AMPc – adenozin monofosfatul ciclic (rezultat prin rupere a două legături fosfat-macroergice din ATP şi ciclizare. transport activ etc. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) GTP – guanozin-trifosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice) P – ionul fosfat (Po43+) PA – potenŃial de acŃiune (variaŃie rapidă a potenŃialului electric al membranei produsă sub acŃiunea stimulului) PR – potenŃial electric de repaus al membranei RNAm – acid ribonucleic mesager (transportă mesajul genetic de la nucleu la ribozomi) VIP – Vasoactive Intestinal Polypeptid (hormon cu acŃiune digestivă produs de intestin) 208 . Are rol de mesager intracelular de ordin secund) ATP – adenozin-tri-fosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice obŃinută din oxidarea hidrogenului) ATP-ază – adenozin-tri-fosfatază (enzimă ce catalizează reacŃia de descompunere a ATP în scopul eliberării unei cuante mari de energie necesară proceselor active: contracŃie. sinteze.) CP – creatin-fosfat (compus macroergic din desfacerea căruia rezultă energia chimică necesară refacerii rapide a ATP) DNA – acid dezoxiribonucleic (suport al informaŃiei genetice stocat în nucleul celulei) GABA – acid gama-amino-butiric (neurotransmiŃător inhibitor) GMPc – guanozin-monofosfatul ciclic (rezultat prin ruperea a două legături fosfat-macroergice din GTP şi ciclizare.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful