CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE

Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

© Editura FundaŃiei România de Mâine, 2007 Editură acreditată de Ministerul EducaŃiei şi Cercetării prin Consiliul NaŃional al Cercetării ŞtiinŃifice din ÎnvăŃământul Superior
Descrierea CIP a Bibliotecii NaŃionale a României STANCIU, CORNELIU Introducere în psihofiziologie: integrarea neuroendocrină / Corneliu Stanciu. Ed. a 4-a Bucureşti: Editura FundaŃiei România de Mâine,2007 ISBN 978-973-725-975-2 159.91 575.87:611.8+611.4

Reproducerea integrală sau fragmentară, prin orice formă şi prin orice mijloace tehnice, este strict interzisă şi se pedepseşte conform legii. Răspunderea pentru conŃinutul şi originalitatea textului revine exclusiv autorului/autorilor.

Redactor: Andreea DINU Tehnoredactor: Magdalena ILIE LaurenŃiu Cozma TUDOSE Coperta: Stan BARON Bun de tipar: 22.10.2007 Coli tipar: 13 Format: 16/61×86 Editura FundaŃiei România de Mâine Bulevardul Timişoara, Nr. 58, Bucureşti, Sector 6, Tel./Fax.: (021) 444 20 91; www.spiruharet.ro e-mail: contact@edituraromaniademaine.ro

UNIVERSITATEA SPIRU HARET
FACULTATEA DE SOCIOLOGIE-PSIHOLOGIE

CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE
Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

EDITURA FUNDAłIEI ROMÂNIA DE MÂINE Bucureşti, 2007

Sistemul enzimaticenergetic (ATP-azele). II.1. III.. Sistemul enzimatic de comunicare…….3. Reflectarea ca proces universal……………. III. III.2.1. Pompa de Na+-K+……………………. 1. 2. 2. III. 1. I..3.....2..1. 2. Organismul uman ca sistem termodinamic……………………. 9 11 11 11 12 13 14 15 15 17 21 21 21 22 24 25 35 42 43 45 54 54 55 57 57 60 61 61 61 63 5 . II. SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III. 1. Conceptul de sistem…………………………………………. 1. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic….1..3. 2.2.2.1.2. 1. Pompe ionice…………………………………….2.1.2.1. 1. III. Mecanismul de schimb antiport Na+/ H+……….3.3. 2. III. I.2. 2. Organitele celulare şi rolurile lor…………...3. Integrarea sistemului viu……………………………. ModalităŃi de integrare……………………… II.2.. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor…. I. II. I. 2. Celula ca sistem deschis………………………… II. Alcătuirea şi structura neuronului………………………. 2. III. III.3. 1. 2.3.1.. 1. Specializările funcŃionale ale celulelor……. SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I... Reglarea metabolismului celular……………….. II.1.2.1. 2. III. Organizarea funcŃională a celulei……………………….1.. 1.. I. Alcătuirea şi structura celulei…………………. Sistemul adenilatciclazei…. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei………………. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale… III.CUPRINS INTRODUCERE……………………………………………………....2.. Alcătuirea şi structura sistemului……………………. I. 2.3. Organismul viu ca sistem termodinamic……………………. Pompa de Ca2+………………………. Neuronul – celulă excitabilă şi secretorie……………………. Tipuri de sisteme……………………………………. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului…. II. I. 2. 2. 1.3. 2.2. III. 2. 1.2. Celula ca sistem termodinamic………………………………… II.

III.2. InterfaŃa ieşire-intrare………………………………………. 1. Neuronul . Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la inferfaŃă)… III. III. V. + + III.. 3. Propagarea potenŃialului de acŃiune……………….2.………… III. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon………….3.1.2. 5.1.2. V.1. Deschiderea (activarea) canalului ionic….. 3. IV.1. 2.2. 3.1. 1.2. III. III. Geneza PA la nivelul receptorului… V. IV.1. Modelul ocluzării……………………. Receptorul……………………………………. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active)……………………. 1.2.. 5.5.2.2. III. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile…………… IV. Polaritatea funcŃională a neuronului…………………………. Ierarhia arcurilor reflexe……………………………………….1.6. 2.. Controlul polului de intrare…………………………. III.componentă a sistemului cibernetic elementar………. IV. 1. 4. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare………………………… 6 65 66 66 68 71 73 73 75 75 76 78 80 81 82 83 84 86 87 88 90 90 91 93 95 95 96 97 100 101 102 104 104 104 105 106 . 1. 3. Modelul barierelor (porŃilor)…………. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA. V. IV. 1. III.1. III.1.1.1.1.1. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune……………….. IV. Arcul reflex elementar………………………………….4.1.. III. 4. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale…. Efluxul pasiv al ionilor K+……. Pompa de Na -K –mecanism homeostazic cu autoreglaj…… III. Arcul reflex ca sistem cibernetic…………………………………… V. 7.3. 1.1. 3. 6. 1. 2. Influxul pasiv al ionilor Na+…. III. 2. III. 3.2. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive)…………………………. 3. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare……………………………………. 2.2.. 1.…………………. Sistemul receptor al membranei………………… III.. Controlul polului de ieşire………………………….3.1.1.1. 3.3... Plasticitatea sinapsei…………………………………………..1... V. Excitabilitatea neuronului…….1. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune……….5. 3.2.2.III. Uzura şi moartea neuronilor………………………………… IV.. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale.. IV..5. 3. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic…… III. 2. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal…………………………………… IV..3. III. IV.

2..……………………………… 108 115 116 116 117 118 121 122 123 125 126 126 129 129 131 132 134 137 139 139 139 141 142 143 144 146 146 147 149 149 152 155 161 161 162 7 . Centrii nervoşi……………………………………………………. Mesajul hormonal……. 2. Activitatea integratoare a organelor nervoase…………………… IX.6.V. Efectorul……………………………………… V.. InterrelaŃii nonsinaptice……………………………………… VI. 1. NoŃiunea de organ nervos……………………………………….3. 1. Specializarea receptorilor…………. Centrul nervos al arcului reflex elementar…….1. 1. V.5. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea)…. V.1.. 1. 1.……………………………………. RelaŃii nonsinaptic între corpii celulari……………….2.2.1. 1.. 2.………………………………… VIII.1. 1.2. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar.. 2. VII. Calea aferentă inversă a arcului reflex………… V. InducŃia simultană şi consecutivă………………….1. RelaŃii interneuronale în cadrul arcurilor reflexe……………… VI. FormaŃiuni ganglionare…………………………………………. VII. 2. V.2. 2.. 2.3. VII. CondiŃionarea reflexă………………………. V. 1. VI. V.1. Caracterul unitar al integrării………………………………… IX. 1. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat……… VII. Ganglionii vegetativi……………………………………. Calea aferentă a arcului supraelementar………. SecreŃia de hormoni…………. NoŃiunea de centru nervos…………………………………. VIII.3. Adecvarea receptorilor……………. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea)………………………………….1. VII.2. IX. 1.. 1. Calea eferentă a arcului reflex elementar……… V.3. X. VI.1. XI.. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar… V. 2. 1.. VII.………………. 2.. Integrarea endocrină……………………………………………… XI.5.. VII. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale…. 1.. VIII. V. Privire generală asupra analizatorilor……………………………. 2. Calea aferentă a arcului reflex elementar……….. 1. 1. V. 2.4.1. 2. Ganglionii senzitivi……. Arcul reflex supraelementar…………………………….4.1. SECłIUNEA a III-a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI.. 1.2.1. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum….2.………………………………………….4. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. 2.2. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale)………………………… VI.1. VII.

. Structura subsistemului endocrin……………………………. XI. Bibliografie selectivă…………………………………………………. 3...…………………………… SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. Sferele integrării endocrine……. XII. 4.………………………… XI. 5.. XII. 4. Integrarea neuroendocrină în plan chimic………….2. XII. 4.. Integrarea neuroendocrină în plan material………. Integrarea neuroendocrină………………………………………. Integrarea neuroendocrină a mediului intern……………….3.XI. Integrarea neuroendocrină în plan energetic……….. Integrarea neuroendocrină în plan termic…………. XII. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin…………… XI.... 7. Integrarea neuroendocrină în mediul extern………………… XII. XII. 6. Arcul şi actul reflex endocrin…….1. XII.1. 2. 3. XII. XI.2. Timpul reflex în integrarea endocrină………………………. 3.. 3. 163 164 167 168 171 173 174 177 180 180 183 190 192 193 196 199 207 8 . 4. Arcul şi actul reflex neuroendocrin…………………………... Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional… XIII. ParticularităŃile integrării neuroendocrine…………………… XII. Sferele integrării fiinŃei umane…………………………………. 1. 4..

Al doilea este momentul în care reflectarea activă devine şi conştientă. deci. starea de invarianŃă relativă a tuturor parametrilor săi fizici. aflate într-o vădită contradicŃie. Or. specifică lumii vii. Primul este acela al trecerii ei de la forma pasivă la forma activă. MenŃinerea toleranŃei între limite relativ apropiate. Expresia biologică a entropiei optime este homeostazia sistemului viu. El este un sistem deschis întrucât realizează cu ambianŃa proprie schimburi de substanŃe. Singura soluŃie este acceptarea de către sistemul viu a unei anumite toleranŃe atât în privinŃa constanŃei parametrilor proprii. cu atât nivelul entropiei este mai coborât. dar nu oricât de redus. chimici. La rândul ei. Faptul că o anume toleranŃă este obligatorie denotă că şi reducerea nivelului entropiei sub o anumită limită este dăunătoare sistemului viu. ambele calităŃi. sistemul este viu numai în măsura în care reuşeşte să-şi menŃină entropia la un nivel redus. Aceste modalităŃi de realizare şi menŃinere a constanŃei. Între necesitatea invariaŃiei parametrilor de stare (calitatea de sistem antientropic) şi necesitatea realizării schimburilor (calitatea de sistem termodinamic deschis) se naşte astfel o contradicŃie ce nu poate fi rezolvată în favoarea nici uneia dintre părŃi. Integrarea ca proces are la bază principiul universal al reflectării. În timp ce caracterul necesar al corectării izvorăşte din calitatea de sistem antientropic a organismului. ceea ce conferă sistemului viu o nouă dimensiune – cea psihologică. condiŃionând în mod egal calitatea acestuia de a fi viu. implică necesitatea existenŃei unor modalităŃi de corectare a abaterilor inevitabile. care devin selective. în condiŃiile realizării unor permanente schimburi cu ambientul. În fine. cât şi în privinŃa schimburilor. biochimici şi fiziologici. păstrarea entropiei la un nivel redus. Întrucât viaŃa însemnează ordine. energie şi informaŃie. inevitabilitatea abaterilor izvorăşte din calitatea de sistem deschis a acestuia. În baza acestor relaŃii de schimb organismul viu împreună cu ambianŃa sa intimă formează un sistem termodinamic în cadrul căruia el reprezintă componenta cu evoluŃie rapidă. reflectarea în lumea obiectivă cunoaşte un continuu proces de devenire în cadrul căruia se pot distinge trei momente esenŃiale.INTRODUCERE Organismul viu este un sistem numai în măsura în care deŃine o anumită alcătuire – reprezentată de totalitatea părŃilor sale – şi o anumită structură – reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. al treilea 9 . sunt reprezentate de procesele integratoare ce cad în sarcina sistemului neuroendocrin. care devine relativă. tocmai limitele acestei toleranŃe exprimă nivelul entropiei sistemului viu: cu cât distanŃa dintre ele este mai redusă.

însă. Capacitatea sistemului neuroendocrin de a achiziŃiona şi stoca informaŃia face posibilă integrarea simultană în trei segmente temporale – prezent. procesul de devenire a reflectării este. concomitent în cele trei segmente temporale. La om. ci ea se raportează acesteia şi şi-o raportează sieşi încât integrarea devine un proces complex şi cu dublu sens: dinspre fiinŃă spre lume şi dinspre lume spre fiinŃă. fiinŃa umană poate fi considerată ca reprezentând acel nivel de evoluŃie al Naturii de la care aceasta devine nu numai conştientă. iar criteriile – judecăŃi de valoare. trecut şi viitor –. ci şi responsabilă de propria ei existenŃă şi devenire. ci şi creatorul lumii. în caz contrar fiinŃa umană purcede la schimbarea lumii în sensul umanizării ei. cât şi anticipativă – prin intuiŃie creatoare. Cele patru dimensiuni sunt date prin naştere doar ca premise. Integrarea în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. având atributul de a fi raŃională ea este şi critică. De aici şi imensa responsabilitate ce o incumbă integrarea raŃională a fiinŃei umane. al cărui punct de pornire s-a aflat în lumea nevoie. Încât. Aceste organisme deŃin o singură dimensiune – cea biologică. socială şi culturală –. fiinŃa umană devenind cvadridimensională: bio-psiho-socio-culturală. ea fiind atât retroactivă – prin învăŃarea mijlocită şi – constatativă – prin învăŃare nemijlocită –. 10 . Lumea nu este numai un cadru în care fiinŃa trebuie acceptată. fiinŃa umană nu are doar determinare istorică. dezvoltarea lor ulterioară implicând integrarea progresivă prin mecanisme neuroendocrine în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii – biologică. iar organismul dobândeşte şi dimensiunea psihologică. comparativ cu cel al animalelor superioare. În dezvoltarea lui ulterioară sistemul neuroendocrin atinge acel nivel de dezvoltare de la care reflectarea devine şi conştientă. produsul propriei sale creaŃii. Bazată pe formele cunoscute ale reflectării. psihologică. în mare măsură. Ca proces. integrare bazată pe învăŃarea mijlocită şi nemijlocită şi pe memorie. Trăind şi evoluând într-o lume pe care. singur a modelat-o. criterii.este momentul în care reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. Ea se pune în acord cu lumea numai în măsura în care aceasta se dovedeşte conformă principiilor şi idealurilor specific umane. Aflată la capătul unui lung proces evolutiv. ci şi un obiect de acceptare pentru aceasta. ci şi raŃională. Întrucât reflectantul este reprezentat de sistemul viu. Reflectarea este doar activă la toate plantele şi la animalele al căror sistem neuroendocrin este. fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai produsul. dezvoltarea sistemului neuroendocrin este în măsură să asigure o reflectare nu numai activă şi conştientă. un rezultat al evoluŃiei organismului. prin aceasta sistemul viu dobândind alte două dimensiuni: cea socială şi cea culturală. Încât. Prin integrare fiinŃa umană nu se conformează ad-literam unei lumi date. în fapt. Din acest motiv. în fapt. Acceptarea presupune. reflectarea presupune o sumă de relaŃii între un reflectant şi un reflectat. celor trei momente enumerate mai sus le corespund anumite stadii evolutive ale sistemului viu. mai puŃin dezvoltat. omul devine. integrarea fiinŃei umane ca procesualitate se dezvoltă şi în plan ontologic într-o manieră similară. ci şi autodeterminare.

deşi conŃin aceeaşi alcătuire (aceleaşi litere). Primordialitatea structurii în raport cu alcătuirea nu trebuie înŃeleasă. însuşirile sistemului sunt ireductibile la suma însuşirilor părŃilor componente. Raportat la realitatea pe care o defineşte. însă. existenŃa şi funcŃiile sale sunt determinate. dependentă de calitatea părŃilor. fie prin valorificarea altor însuşiri ale componentelor vechi.SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I. 1. structura sistemului devine. plusul calitativ astfel dobândit dă conŃinut integralităŃii sistemului. de entitate distinctă prin însuşirile şi funcŃiile sale. 1. În acest context sistemul nu este decât un model al unei anumite realităŃi creat cu scopul să asigure înŃelegerea corectă atât a ansamblului real şi a părŃilor în cadrul acestuia. fie prin înlocuirea unora dintre componente. de structură. iar totalitatea relaŃiilor semnificative dintre ele defineşte structura sistemului. Fiind rezultatul unei asocieri integrative (şi nu sumative). Întrucât între anumite componente date nu se pot stabili oricâte şi orice fel de relaŃii. Pentru ca un sistem să treacă la o formă superioară de structurare sunt necesare şi anumite schimbări în însăşi alcătuirea sa. Conceptul de sistem Sistemul reprezintă o totalitate de părŃi ce coexistă în baza unor raporturi de intercondiŃionare.1. de regulă. Deşi sistemul nu poate exista decât în baza unei anumite alcătuiri. sistemul nu este decât o creaŃie teoretică simplificatoare rezultată din sinteza celor mai semnificative cunoştinŃe parŃiale obŃinute prin analiza acelei realităŃi. în primul rând. ORGANISMUL UMAN CA SISTEM TERMODINAMIC I. au totuşi semnificaŃii (funcŃii) diferite 11 . Pentru a convinge asupra primordialităŃii structurii în raport cu alcătuirea se aduc. la rândul ei. exemple din lingvistică unde mai multe cuvinte (sisteme). în mod simplist. Alcătuirea şi structura sistemului Totalitatea părŃilor unui sistem defineşte alcătuirea acestuia. cât şi a raporturilor sale cu lumea exterioară. I. totuşi. Aceste raporturi conferă sistemului calitatea de întreg.

prin frontierele sale. aceleaşi cuvinte (speram. energie şi informaŃie. utilă chiar unei analize sumare.datorită tocmai modului diferit de interrelare (structurare) a părŃilor (literelor) (exemplu: arme. este o mărime ce caracterizează evoluŃia sistemului şi nu starea lui. dovedindu-se ceea ce nu se putea dovedi în primul caz şi anume că schimbarea structurii în baza aceleiaşi alcătuiri determină modificări calitative nu numai la nivelul întregului (sistemului). mare). din acelaşi domeniu. ci în valoarea diferită a vitezei de creştere a entropiei. ci şi la nivelul elementelor componente preexistente cărora schimbarea le pune în valoare alte valenŃe (semnificaŃii) (ceea ce nu era posibil în cazul literelor care nu au decât semnificaŃie grafică). derutantă chiar. primesc alte semnificaŃii (funcŃii). ea este nepotrivită. rame. După caracterul evoluŃiei în timp sistemele pot fi entropice şi antientropice. După raporturile cu ambianŃa sistemele sunt de trei tipuri: a) sistem izolat care. nu realizează schimburi. I. Entropia. componente ale sistemului închis (Terra). asemenea sisteme se integrează în sistemul închis. în această situaŃie este Universul. obligate la permanente schimburi de substanŃă. Deşi o asemenea exemplificare este sugestivă. b) sistem închis care schimbă cu exteriorul doar energie. aşa cum este cazul planetei Terra. atunci situaŃia se modifică profund. Antientropice pot fi numai sistemele deschise. care se evaluează numai în plan energetic. c) sistem deschis care schimbă cu ambianŃa. împreună cu care formează un sistem termodinamic. Tipuri de sisteme Din unghiul de privire al celor ce ne interesează aici sistemele pot fi clasificate după trei criterii: a) raporturile cu ambianŃa. Ca sisteme deschise. asemenea sisteme intră în alcătuirea celui dintâi. sistemele antientropice intră în competiŃie pentru resursele comune existente în acel sistem închis. aşa cum sunt organismele vii.2. 1. Dacă. văd). întrucât nu are frontiere. 12 . Sistemele deschise antientropice. Nu speram să te mai văd”. Între cele două tipuri de sisteme – entropice şi antientropice – diferenŃa majoră constă nu în valoarea diferită a entropiei. sunt dependente în existenŃa lor de prezenŃa „partenerului” de schimb numit ambient. În acest exemplu. atunci când se urmăreşte înŃelegerea în profunzime a valorii raportului structură – alcătuire în determinarea calităŃii sistemului. inversate ca ordine. b) caracterul evoluŃiei în timp şi c) modul de întreŃinere a funcŃionalităŃii. atât substanŃă şi energie. cât şi informaŃie. aşa cum este cazul organismului viu. se apelează la o propoziŃie sau frază şi nu la cuvânt: „Speram să nu te mai văd.

În acest sistem coexistă două tipuri de structuri: aceea a organismului viu ca sistem deschis antientropic. Sistemele cu autoreglaj (organismele vii) se caracterizează prin existenŃa unor mecanisme bazate pe conexiunea inversă (feed-back) care permite corectarea comenzilor. acest din urmă tip cuprinzând organismele vii. ExistenŃa celor două tipuri de evoluŃie face ca. prin scăderea dinamicii sistemului viu. Organismul viu îşi menŃine viteza de creştere a entropiei la un nivel redus cheltuind în acest scop o parte importantă din energia de care dispune. Organismul viu ca sistem termodinamic Ca sistem deschis.După modul de întreŃinere în timp a nivelului funcŃionalităŃii proprii sistemele deschise sunt de două tipuri: sisteme cu reglaj şi sisteme cu autoreglaj. componenta biotică (celelalte vieŃuitoare) deŃine o pondere superioară componentei abiotice (apă. Dacă timpii de evoluŃie a celor două componente devin comparabili. organismul viu nu poate exista decât în contact nemijlocit cu o parte a mediului înconjurător numită ambient. componenta cu evoluŃie rapidă să treacă printro succesiune de stări. Ca sistem antientropic organismul viu nu tinde spre o valoare maximă posibilă a ordinii sale interioare (entropie minimă). Pentru organismele vii evoluate autoreglajul devine mai complex prin apariŃia posibilităŃii de anticipare a răspunsului (feed-before). numită şi rezervor. cu evoluŃie lentă. mediu intim sau mediu extern. pentru devenirea sa. mai cu seamă. La nivelul ambientului. atunci sistemul termodinamic se distruge prin identificarea celor două structuri (moartea organismului). atunci când rezervorul se află într-o anumită stare. de tip special numită sistem termodinamic organism-mediu. 2. ea nu este atât de mare ca aceea a sistemelor pur fizice întrucât. obligat la permanente schimburi materiale. Împreună cu acesta organismul viu formează o unitate nouă. ci spre o valoare optimă a acesteia. cu evoluŃie rapidă şi aceea a ambientului ca sistem deschis entropic. DiferenŃa esenŃială dintre aceste două tipuri de sisteme constă în modul de corectare a abaterilor. sol etc. Oricare organism viu 13 . deşi viteza de creştere a entropiei se situează la valori mai ridicate. inerente funcŃionării oricărui sistem. un anumit grad de dezordine fiind esenŃial pentru existenŃa şi. În cadrul sistemului termodinamic organism-mediu cele două structuri se diferenŃiază şi prin valorile diferite ale entropiei.). energetice şi informaŃionale. aer. sau şi a intrărilor. pe baza valorii şi semnificaŃiei răspunsurilor (ieşirilor). în alcătuirea mediului extern organismului. I.

Una dintre condiŃiile elementare ale existenŃei sistemului este integritatea. 14 . sexul şi vârsta organismului individual.1. Această interrelare presupune la rândul ei. Încât. ci ele se petrec în vederea asigurării schimburilor celulare la nivelul capilarelor. nu reprezintă o constantă pentru organismele vii. 2. a vaselor de legătură (artere şi vene) sau a Ńesutului lichid (sângele) ce vehiculează obiectele schimburilor (substanŃă. Cu toate acestea. creându-se astfel o ierarhie a părŃilor. Componenta aflată pe primul loc este aceea la nivelul căreia se realizează secvenŃa specifică a procesualităŃii ce caracterizează funcŃionarea întregului. Desigur. importanŃa fiecărei componente în raport cu funcŃionarea sistemului este diferită. interne sau / şi externe. Toate acestea. I. prin care se exprimă gradul adecvat de deschidere a sistemului viu spre ambianŃa proprie. lipsa oricăreia dintre componentele specifice făcând imposibilă funcŃionarea lui. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic Pentru a putea exista sistemul trebuie să deŃină toate componentele necesare. nivelul optim al entropiei. specifică întregului. iar o valoare prea ridicată la accentuarea variabilităŃii şi la dispariŃia speciei prin dispersare adaptativă. Ea se realizează în baza unor mecanisme specifice. Se impune ca părŃile componente să interreleze în mod coerent.include în el două tendinŃe contrarii: a) de a rămâne mereu ceea ce a fost (conservatorism bazat pe mecanismele eredităŃii) şi b) de a deveni mereu altceva (variabilitate bazată pe mecanismele adaptării). nu au un scop în sine. din care rezultă un anume tip de structură coerentă. ci o mărime variabilă în funcŃie de specia. energie şi informaŃie). O valoare prea redusă a entropiei duce la accentuarea conservatorismului şi la moartea organismului prin imposibilitatea adaptării la noi condiŃii de mediu. Exagerarea pe durate mari a oricărei tendinŃe. Astfel. Procesul prin care se realizează concertarea părŃilor. Aceasta este o condiŃie necesară dar nu şi suficientă funcŃionării sale. poartă denumirea de integrare. conferind astfel sistemului o anumită structură. duce la dispariŃia sistemului viu. întrucât funcŃia întregului este aceea de a asigura schimburile celulare. astfel încât sistemul să funcŃioneze adecvat condiŃiilor concrete fără pierderea identităŃii proprii. componenta aflată pe primul loc în cadrul sistemului circulator este capilarul. Ca urmare a integrării. sistemul dobândeşte un plus calitativ ce nu se regăseşte la nivelul nici uneia dintre părŃi. o permanentă adecvare la condiŃiile date. în detrimentul celeilalte. să aibă integritate. sistemul circulator nu poate funcŃiona în absenŃa pompei hemodinamice (inima). deci. schimburi ce constituie prima treaptă a metabolismului. o anumită maleabilitate în raport cu circumstanŃele. însă.

În ultima analiză. integrarea în plan intern a organismului. directe sau mijlocite. dar de ordin ierarhic inferior. celelalte componente fiind sensibile la asemenea modificări. oricare componentă a organismului are la bază metabolismul. _____________ 1 Utilizarea acestui termen se va face. Încât se poate afirma că la baza integrării. ca formă elementară. pe tot parcursul lucrării. se află un anumit proces de reflectare a schimbărilor din ambient. Reflectarea ca proces universal În ansamblul ei. atât reflectarea cât şi structurarea se vor situa la niveluri valorice diferite. ca urmare. Numai în măsura în care funcŃionarea unei părŃi (celulă) produce modificări în ambianŃa ei intimă. ca şi organismul. ca formă superioară. deci. Interrelarea este posibilă numai întrucât şi părŃile componente (celulele) sunt. ci şi devenirea lumii întrucât consecinŃele majore ale acesteia sunt: a) reflectarea corpurilor unele în altele şi b) structurarea prin stabilirea unor relaŃii coerente (legice) între ele. În raport cu tipul şi calitatea corpurilor implicate interacŃiunile au grade diferite de complexitate şi. devine funcŃie de capacitatea acestora de a sesiza modificările şi de a reacŃiona în mod specific faŃă de acestea.Ansamblul însuşirilor sistemului ce nu poate fi redus la suma însuşirilor părŃilor poartă denumirea de integralitate. integrarea este rezultatul interrelării în plan funcŃional a părŃilor (celule) ce compun sistemul şi care se poate realiza atât direct.1.2. sisteme deschise. interrelarea părŃilor (celule) şi. integrarea sistemului. pe această bază. care implică şi schimburi cu ambianŃa intimă. Cum. lumea este formată din „corpuri” aflate în interacŃiune. cât şi prin intermediul unor mecanisme specializate (mecanisme de integrare). I. Aceeaşi problemă se pune şi în legătură cu modificările apărute în mediul exterior organismului în raport cu care se realizează integrarea în plan extern. 2. dar compatibile cu viaŃa. în urma cărora aceasta îşi modifică însuşirile fizico-chimice. cu înŃelesul de „măsură a dezordinii”. reciproca fiind în egală măsură valabilă. Integrarea sistemului viu Integrarea este procesul complex prin care sistemul viu îşi menŃine entropia1 la un nivel optim în circumstanŃe diferite. numai în această măsură este posibilă interrelarea funcŃională şi. 15 . InteracŃiunii universale i se datorează nu numai existenŃa. la rândul lor. I. însă. 2.2.

pe lângă imense avantaje în planul integrării şi marele 16 . deşi complexitatea interacŃiunilor este foarte diferită. când potenŃialul este mai ridicat (hiperpolarizare) sau nul (depolarizare) acelaşi stimul nu va mai fi reflectat. acesta fiind posibil numai pentru cele dispuse la periferie şi ii) fiecare celulă poate interacŃiona cu un număr foarte limitat de alte celule şi anume. în general. respectiv inoperant. Reflectarea nemijlocită nu mai este suficientă nici integrării externe a sistemului în întregul său. Din acest moment integrarea organismului în mediul extern se va realiza nu numai în baza principiului feed-back. în toate formele ei concrete. ci şi în baza principiului feed-before (de anticipare).În lumea nevie. el dovedindu-se neadecvat. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este reproductibilă. adică prin încercare (acŃiune) – eroare – reuşită. au două trăsături comune: sunt pasive şi standardizate. modalitate specific umană ce aduce. nemijlocită şi acum insuficientă pentru organism. a părŃilor componente în cadrul întregului. Este cazul unei bucăŃi de fier care reflectă prezenŃa oxigenului prin formarea oxidului într-o cantitate ce nu se modifică dacă. În cursul evoluŃiei organismele se complexifică apărând formele pluricelulare. doar cu cele din imediata vecinătate. este activă şi nestandardizată: activă. independent de nivelul valoric atins. În lumea vie. Când sistemul integrator neuroendocrin atinge un anume nivel de dezvoltare – fără a putea preciza care este acest moment – reflectarea activă şi nestandardizată devine şi anticipativă. reflectarea. nici celei interne. dar nu ineficientă. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este variabilă în funcŃie de starea de moment a reflectantului. pe lângă cea anterioară. de fiecare dată. întrucât reflectantul nu consumă energie proprie şi standardizate. circumstanŃele rămân neschimbate. bazată pe conştienŃă. Pasul următor – fără a putea preciza în ce constă – este acela în urma căruia reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. întrucât. întrucât. întrucât reflectantul (sistemul viu) cheltuieşte energie proprie pentru realizarea procesului de reflectare şi nestandardizată. Astfel. Creşterea în acest mod a numărului de celule generează două consecinŃe negative în planul integrării: i) cea mai mare parte dintre celulele organismului pierd contactul nemijlocit cu mediul extern. Astfel apare reflectarea mijlocită de formaŃiuni celulare specializate şi integrarea prin mecanisme neuroendocrine. pasive. un stimul de intensitate dată va fi reflectat activ de o celulă numai atunci când membrana ei deŃine un potenŃial electric de repaus de o anumită valoare. bazată pe conştiinŃă. toate formele de reflectare. adică prin cunoaştere – acŃiune – reuşită.

în condiŃiile în care reflectantul este integrat acestei structuri. comun mai multor celule. în timpul realizării potenŃialului de acŃiune au loc importante modificări ale concentraŃiilor ionice în faza lichidă ce o înconjoară ca urmare a influxului de Na+ şi Ca2+ şi a efluxului de K+. reprezentată de părŃile ce o compun şi o anumită structură. În timp ce conştienŃa este rezultatul reflectării alcătuirii şi a raporturilor spaŃio-temporale în cadrul acesteia. Aceste viteze sunt. lichidul interstiŃial suferă modificări cantitativ-calitative permanente ca urmare a metabolismului. conştiinŃa trebuie considerată ca rezultat al reflectării structurii lumii. Întrucât readucerea la valori normale a parametrilor fizico-chimici ai lichidului 17 . ne îngăduim o precizare în legătură cu distincŃia ce trebuie făcută între conştienŃă şi conştiinŃă. decât pe o rază mică în jurul acesteia (1-3µ). Fără pretenŃia de a oferi definiŃii. în sensul negativ al acestui termen. Integrarea de acest tip se face în funcŃie de factorii fizico-chimici din lichidul interstiŃial (ambianŃa intimă a celulelor) care au implicaŃii directe în existenŃa celulelor: temperatură. 2. CO2. ModalităŃi de integrare Apărute succesiv în evoluŃie cele patru modalităŃi de integrare: a) umorală. cât şi conştiinŃa sunt forme superioare de reflectare a lumii. nespecifică şi nemijlocită. lichidul interstiŃial din jurul ei va deveni mai sărac în substanŃe nutritive şi O2 şi mai bogat în substanŃe reziduale şi CO2. schimburile realizate de ea sporesc pe măsură şi. reflectare mijlocită de limbajul raŃional. o anumită alcătuire. Dar nu numai metabolismul poate genera modificări ale ambianŃei intime.2. ca sistem. b) hormonală (endocrină). Lumea ce urmează a fi reflectată deŃine. cataboliŃilor etc. cea mai mobilă particulă fiind ionul H+. osmolaritate. Asemenea modificări produse de o celulă anumită nu se resimt. Ca mediu intim de viaŃă. conŃinutul lor calitativ este net diferit. Toate aceste modificări cantitativ-calitative ale ambianŃei intime comune vor fi reflectate de celulele din jur prin modificări în consecinŃă ale schimburilor proprii. Dacă o celulă excitabilă este stimulată. I.2. Modalitatea umorală este omniprezentă. pentru aceleaşi valori ale gradienŃilor (electro) chimici. reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. Dacă o celulă anume dintr-un Ńesut îşi intensifică metabolismul. Deşi atât conştienŃa. metabolismului în general sau /şi ale excitabilităŃii. a glucozei. invers proporŃionale cu dimensiunile particulelor.dezavantaj că aceasta poate fi şi subiectivă. ca urmare. datorită vitezelor de difuzie în general reduse ale particulelor în lichidul interstiŃial. c) neurală şi d) psihică coexistă la nivelul organismului uman. însă. concentraŃia O2.

interstiŃial cade în sarcina irigaŃiei sanguine. în primul rând. II) (fig. prin: a) scurtarea circuitului vascular sub forma sistemului 18 .).5 m /sec. prin înalta ei specificitate. a cărui viteză de deplasare în vase este relativ mică (aproximativ 0. în sânge. purtătoare de mesaje (hormoni). ci şi de calitatea receptordecodificatorului. la nevoie. pentru anumite cazuri.1 Modalitate endocrină de integrare Astfel se poate înŃelege că specificitatea integrării endocrine depinde nu numai de tipul mesagerului. Această modalitate de integrare este organizată pe principiul telecomunicaŃiei: un emiŃător (formaŃiunea endocrină) de mesaje (hormonii). Reducerea acestui consum de timp se realizează. sintetizate de anumite formaŃiuni celulare şi eliberate. Fig. se înŃelege că tocmai aceste viteze de difuzie reduse determină şi densitatea mare a capilarelor la nivelul oricărui Ńesut. Ea este mijlocită de substanŃe active. Integrarea prin această modalitate este relativ lentă întrucât mesajele (hormonii) sunt purtate de sânge. Modalitatea endocrină este o formă superioară a integrării.1). un purtător de mesaje (sângele) şi un receptor al mesajelor (situşii receptori la nivelul celulelor) cu decodificator propriu (eliberarea mesagerului de ord.

decât de specificul 19 .portal. o viteză imens mai mare de circulaŃie a informaŃiilor şi comenzilor pe căile purtătoare (peste 150 m /sec. discrete şi uşor cuantificabile. TC – teritorii capilare Modalitatea neurală de integrare. iar integrarea un imens spor calitativ prin evitarea standardizării răspunsurilor (acestea fiind în mult mai mare măsură dependente de starea de moment a sistemului. întocmai precum literele în cuvinte).). SA –sânge arterial. ceea ce are drept consecinŃă o creştere a promptitudinii răspunsului. aduce două avantaje majore comparativ cu cea endocrină. pe lângă eliberarea sub acŃiunea stimulinelor specifice. SV. În primul rând. formă evoluată bazată pe acelaşi principiu al telecomunicaŃiei.sânge venos. În al doilea rând. bazându-se pe semnale fizice (variaŃii ale potenŃialelor electrice). b) declanşarea eliberării hormonului din glandă sub comandă nervoasă. Fig. dar la paratiroide acest mecanism autonom este exclusiv). aşa cum se întâmplă între nucleii secretori din hipotalamus şi adenohipofiză. cum este cazul paratiroidelor (subliniem că oricare altă glandă endocrină eliberează hormoni şi în acest mod. 2 Sistemul portal ca modalitate de reducere a consumului de timp în integrarea endocrină. mult mai rapidă. precum şi între pancreasul endocrin şi ficat (fig. aşa cum este cazul medulosuprarenalei şi c) declanşarea eliberării hormonului sub acŃiunea directă a variaŃiei parametrului ce urmează a fi reglat. 2). semnalele pot dobândi o gamă mult mai largă de semnificaŃii fiziologice (prin variate modalităŃi de asociere a semnalelor.

una neuro-endocrină (oricum. ci şi-a internalizat-o asigurându-i un nou ritm. la nivel superior. neuromodulatorii şi chiar hormonii produşi şi eliberaŃi de noile formaŃiuni – neuronii). desigur. Astfel. atât în comunicarea neuro-neuronală. modalitatea neurală de integrare nu s-a substituit acesteia. influenŃele generale ale hormonilor. ca şi alte celule. apanaj al organizării difuze. necentralizate a primilor neuroni. cât şi în cea neuroefectorie (neurotransmiŃătorii. elementele componente ale mecanismelor neurale (neuronii) suportă la rândul lor. Este esenŃial eronată concepŃia potrivit căreia evoluŃia sistemului viu ar avea loc „în masă”. evoluŃia sistemului nervos. Modalitatea psihică de integrare specifică omului (şi animalele deŃin o asemenea modalitate dar calitativ inferioară). în realitate. într-o formă iniŃială primitivă. va face obiectul unui alt paragraf. De la acest stadiu şi până la om întreaga evoluŃie a lumii animale a însemnat. dar bazate pe cele neuroendocrine. Încât modalitatea neurală de integrare este. în fond şi în primul rând. al propriei deveniri. desigur. Mai mult. Această nouă şi superioară modalitate de integrare a apărut. Apărută pe fondul celei endocrine. Ea a preluat de la cea dintâi şi a dezvoltat limbajul chimic pe care îl utilizează. 20 .stimulilor ce le-au declanşat). neuro-chimică). întrucât înŃelegerea ei presupune şi alte cunoştinŃe ce se vor dobândi pe parcurs. în mod uniform şi concomitent pentru toate părŃile sale componente. suficient de pregnante pentru a constitui o nouă structură a unui sistem unitar – sistemul neuroendocrin. operând cu alte mijloace. între cele două modalităŃi de integrare se stabilesc raporturi de intercondiŃionare.

II. energie şi informaŃie (fig. CSA – jumătatea arterială a capilarului sanguin.II. 1. Celula ca sistem deschis În această calitate celula realizează cu ambianŃa intimă (lichidul interstiŃial) schimburi de substanŃă. Ei – energia la intrare.3). SR – substanŃe reziduale. sunt de două tipuri: 21 . ExistenŃa şi devenirea nu sunt însă procese separate care să se realizeze prin structuri diferite. Organizarea funcŃională a celulei Celula. ci două laturi ale aceluiaşi proces unitar – viaŃa – la desfăşurarea căruia contribuie. împreună cu ambientul ei. În ultimă şi succintă analiză. SN – substanŃe necesare. viaŃa înseamnă existenŃă şi devenire. CELULA CA SISTEM TERMODINAMIC II. CSV – jumătatea venoasă a capilarului sanguine SubstanŃa intrată în celulă este supusă unor transformări chimice (biochimice) cu participarea enzimelor care. la rigoare. I0 – informaŃia la ieşire. 3 Celula ca sistem termodinamic. în măsură diferită. Fig. 1. E0 – energia la ieşire. constituie cel mai simplu sistem termodinamic la nivelul căruia se desfăşoară viaŃa.1. toate componentele celulei. Ii – informaŃia la intrare.

noi tipuri şi forme de substanŃă. metabolismul celulei se poate desfăşura. conductibilitatea. energie şi informaŃie care vor avea o dublă destinaŃie: pentru utilizare intracelulară ca elemente constitutive şi funcŃionale şi pentru eliminare din celulă (ieşiri) ca elemente utile altor celule (exemplu: secreŃiile de hormoni. pe lângă cele pentru sine. proces numit anabolism şi de descompunere. contractilitatea. astfel încât ambianŃa intimă a celulei să se menŃină cvasiconstantă (homeostazia mediului intern). modulatori etc. Refacerea compoziŃiei la nivelul interstiŃiului cade în sarcina capilarului care va asigura. unitare. trecerea din sânge a substanŃelor necesare şi spre sânge a celor rezultate. Ca totalitate de procese corelate. cât şi transformările interne. în raport cu circumstanŃele. Totalitatea proceselor de schimb cu ambianŃa (intrăriieşiri) şi a transformărilor interne (anabolice şi catabolice) constituie metabolismul. În urma proceselor de transformare internă suportate de substanŃa. cu consum de energie. în spaŃiul celular. enzime. Abia de la acest nivel şi pe această bază se pot manifesta însuşirile celulei: excitabilitatea. uree. prin mecanisme proprii de transport. condiŃionându-se reciproc. în acelaşi timp. la intensităŃi diferite cuprinse între o valoare minimă admisibilă (bazală) şi una maximă posibilă. II. intensificarea sa va implica sporirea valorică a 22 . generând substanŃe mai complexe. ele sunt. secreŃia etc. concentraŃia substanŃelor necesare la intrare reducându-se progresiv. metabolismul nu este o însuşire a celulei. Prin urmare. În mod similar energia şi informaŃia de la intrare sunt supuse unor transformări specifice la nivel celular. Deşi anabolismul şi catabolismul sunt procese antagonice. Reglarea metabolismului celular Prin realizarea schimburilor celula induce modificări cantitativcalitative în ambianŃa sa intimă (lichidul interstiŃial).de combinare. energia şi informaŃia de la intrare rezultă. Întrucât metabolismul celular cuprinde atât schimburile. când substanŃe mai simple se leagă între ele. când substanŃe complexe sunt desfăcute în substanŃe mai simple. Aceasta impune ca întregul să poată interveni în reglarea intensităŃii metabolismului fiecărei celule. ci însuşi modul ei de a exista într-o ambianŃă determinată: metabolismul este condiŃia sistemului viu – ca sistem termodinamic. 1. Oricare celulă integrată unui organism pluricelular are de îndeplinit şi sarcini în folosul întregului. mediatori.2. CO2). concomitent cu sporirea concentraŃiei substanŃelor rezultate la ieşire. proces numit catabolism.) şi ca substanŃe toxice (reziduuri metabolice: NH3. cu eliberare de energie.

T – timp. prin creşterea volumului sistolic (de la 75-80 ml. 4). la acest nivel în detrimentul altor sisteme la nivelul cărora se va produce vasoconstricŃie (sistemul digestiv).). Când schimburile la nivelul capilarelor sunt intensificate prin mecanismele descrise mai sus se ajunge la un moment în care cantitatea de 23 . (Debitul cardiac = frecvenŃa cardiacă × volumul sistolic) (fig. creşterea fluxului capilar prin vasodilataŃie în teritoriul de activitate maximă se însoŃeşte de vasoconstricŃie în alte teritorii. Întrucât cantitatea totală de sânge este cvasiconstantă în organism (aproximativ 8% din greutatea corpului). Pentru intensificarea schimburilor trebuie să sporească. M – Metabolism. Sporirea debitului cardiac se realizează prin creşterea frecvenŃei de pulsaŃie a inimii de la valoarea de repaus (75 p/min. În timpul unei activităŃi intense la nivelul sistemului locomotor (alergare cu viteză maximă) cea mai mare parte din sângele organismului este distribuită. însă. în limitele de variaŃie admise de homeostazia organismului. De aceea. nu se poate realiza prin sporirea concentraŃiei acestor substanŃe în sânge decât în foarte mică măsură şi anume. singura modalitate de sporire a intrărilor rămâne creşterea fluxului sanguin prin capilar realizată prin vasodilataŃie şi prin creşterea debitului cardiac. precum şi. S – solicitare. în primul rând. aşa cum se întâmplă la marii atleŃi în urma mai multor ani de antrenament. 4 Mijloacele reglării metabolismului. Fig. la peste 100 ml. Din acest motiv metabolismul nu poate atinge valori maxime concomitent în două sectoare funcŃionale mari. Aceasta.ambelor procese. MB–metabolism bazal. până la valoarea maximă fiziologică (180 p/min). prin vasodilataŃie. în intervale mari de timp.). Se asigură astfel o permanentă redistribuŃie a sângelui între diversele sectoare ale organismului în funcŃie de necesităŃile momentului. cantitatea de substanŃă necesară la intrare.

În ultimă şi succintă analiză se poate constata că oricare celulă a unui organism pluricelular are o activitate fiziologică pentru sine şi una pentru întregul în care este integrată. AdmiŃând că o astfel de 24 . în urma cărora rezultă metabolismul şi. precum şi în modificarea ritmului cardiac. Fără această din urmă activitate celula îşi pierde calitatea de componentă a organismului şi. ea fiind prezentă gradual tot timpul şi la toate nivelurile. a schimburilor transcapilare. pe baza acestuia funcŃiile specifice. defineşte structura celulei. Intensificarea acesteia nu este posibilă decât prin creşterea în mod diferenŃiat a vitezelor de reacŃie catabolice şi /sau anabolice. ci şi în realizarea vasomotricităŃii. raŃiunea de a exista în cadrul acestuia. Cum toate aceste reacŃii sunt catalizate de enzime intensificarea transformărilor interne specifice va putea fi realizată numai prin stimularea activităŃii unora dintre acestea şi inhibarea altora. implicit. DistincŃia ce o facem între activitatea organitelor desfăşurată doar în scopul asigurării existenŃei celulei şi aceea în scopul realizării funcŃiilor specifice permite gruparea componentelor celulare în organite ce asigură desfăşurarea metabolismului şi organite (aceleaşi sau altele) care asigură îndeplinirea funcŃiilor specifice fiecărei categorii celulare. Reglarea metabolismului celular trebuie înŃeleasă ca o procesualitate continuă şi unitară. inclusiv la capilare. O astfel de grupare deŃine deci o bază reală şi nu urmăreşte doar un scop didactic. II.3. Organitele sunt scăldate de hialoplasmă – soluŃie apoasă coloidominerală aflată în spaŃiul delimitat de membrana periplasmatică. Problema nu trebuie privită însă în mod simplist. Hormonii intervin tot timpul nu numai în reglarea vitezei de realizare a transformărilor intracelulare. Asemenea modificări ale activităŃii enzimatice cad în sarcina hormonilor. separarea în etape şi faze distincte întreprinsă de noi mai sus având doar un scop didactic. 1. iar totalitatea relaŃiilor funcŃionale semnificative stabilite între acestea. cea de-a doua face posibilă existenŃa sistemului în care ea este cuprinsă. Dacă cea dintâi face posibilă existenŃa în sine a celulei. IntervenŃia hormonilor nu trebuie considerată o soluŃie de ultimă instanŃă. Totalitatea organitelor unei celule defineşte alcătuirea. Alcătuirea şi structura celulei Componentele supramoleculare prin care se asigură realizarea metabolismului şi îndeplinirea funcŃiilor specifice sunt organitele celulare.substanŃe necesare la intrare este superioară capacităŃii de prelucrare a lor în spaŃiul intracelular.

Pe de altă parte trebuie reŃinut faptul că activitatea pentru sine este condiŃie esenŃială a activităŃii pentru întreg: înainte de a putea funcŃiona în mod specific.3. În această situaŃie. viaŃa ei nu ar mai fi posibilă deoarece. Departe de a fi o simplă „condensare a citoplasmei”. din poziŃia pe care ea o ocupă în cadrul celulei. întreaga energie internă fiind cheltuită doar în activitatea pentru sine. c) stabileşte relaŃii 25 . cât. este de remarcat faptul că integrarea într-un organism pluricelular duce şi la o accentuată diferenŃiere prin specializarea funcŃională a celulelor. temporar. Membrana periplasmatică are de îndeplinit numeroase roluri ce derivă. Dacă. ea a fost nu numai „aservită” intereselor întregului. b) asigură realizarea schimburilor materiale şi energetice în cadrul metabolismului. II.celulă ar fi eliminată din organism. 1. în mod nespecific. însă dintr-un motiv oarecare. cât timp a existat în cadrul organismului. dintr-o perspectivă general biologică. membrana are o organizare macromoleculară complexă în baza căreia: a) delimitează entitatea vie de mediul ambiant neviu. În timp ce organitele celei dintâi sunt angajate exclusiv în activităŃi destinate existenŃei proprii. ci şi „deservită” la rândul ei de restul celulelor din organism şi aceasta nu numai în interesul funcŃionării. Organitele celulare şi rolurile lor Întrucât la capitolul destinat neuronului vom insista mai mult asupra acestor probleme. aceleaşi organite ale celei din urmă vor desfăşura în plus şi activităŃi destinate întregului în care este cuprinsă. un fel de „diviziune socială a muncii” în folosul întregului.1. în primul rând. desigur. mai cu seamă. ci şi al propriei existenŃe. comparativ cu celula-organism care este obligată să-şi rezolve singură toate problemele existenŃei. aici ne vom rezuma la prezentarea organitelor şi a rolurilor pe care acestea le îndeplinesc. deci. DistincŃia ce trebuie făcută între activitatea pentru sine şi cea pentru întreg poate fi mai uşor înŃeleasă dacă vom compara celulaorganism a unui protozoar cu celula-parte a unui metazoar. în vederea suplinirii ei în plan funcŃional. mecanismele integratoare ale organismului vor interveni mobilizând la activitate sporită alte celule nu atât în vederea restabilirii normalităŃii pentru celula în cauză. Pe de altă parte. celula trebuie mai întâi să existe biologic. De aici decurge o anume îngustare a activităŃii celulei-parte. activitatea pentru întreg va fi prima sacrificată. o celulă ajunge într-o situaŃie limită care îi periclitează existenŃa (starea morbidă).

pe o anumită distanŃă lichidul extern este supus influenŃelor celulei. MPP – membrana periplasmatică. a) Deşi membrana periplasmatică are o delimitare anatomică netă. trecerea de la viu la neviu este graduală ea implicând o zonă relativ largă din cele două domenii. după cum şi porŃiunea de citoplasmă în care se distribuie citoscheletul va fi diferită calitativ faŃă de zonele mai profunde (fig. atât glicocalixul. două formaŃiuni de proteine complexe fibrotubulare cu o organizare ce devine tot mai difuză pe măsura îndepărtării de membrană: citoscheletul. cât şi citoscheletul îndeplinesc şi alte roluri b) Schimburile material-energetice dintre celulă şi mediul extracelular fac parte integrantă din metabolism. iar citoplasma influenŃelor mediului extern. limita dintre spaŃiul celular şi lichidul interstiŃial este mai mult o „zonă” decât o „linie” de demarcaŃie. porŃiunea de lichid interstiŃial în care se distribuie reŃeaua de glicocalix va avea alte proprietăŃi decât zonele din afara acesteia. metabolice şi informaŃionale bilaterale cu celelalte celule din organism şi relaŃii informaŃionale unilaterale cu mediul ambiant şi d) contribuie la exprimarea identităŃii celulare în raporturile sale posibile cu alte organisme prevenind astfel „omogenizarea biologică” atât de dăunătoare evoluŃiei. CSC – citoschelet Astfel. Datorită acestor formaŃiuni proteice complexe. 5).mecanice. produse prin sinteză celulară şi mereu reîmprospătate. de o parte şi de alta. Desigur. La majoritatea celulelor. alături de transformările 26 . membranei propriuzise îi sunt ataşate. 5 Zona de demarcaŃie (ZD) dintre citoplasmă şi lichidul interstiŃial. încât. la faŃa internă şi glicocalixul. la cea externă. GCX – glicocalix. Fig.

Ar fi greşit să considerăm existenŃa celor două mecanisme în corelaŃie directă cu două categorii de substanŃe: pasiv – pentru cele difuzibile şi activ pentru cele nedifuzibile. 6 Transferul activ prin endocitoză: patru faze succesive (1-4) în formarea veziculelor Când compoziŃia lichidului extern este variabilă şi. bazat pe legi fizico-chimice.chimice şi biochimice interne. în ambele sensuri (intrări. „înghiŃând” realmente mici picături de lichid extern prin formarea de vezicule la nivelul membranei pe care şi le internalizează utilizându-le conŃinutul. celula foloseşte mecanismul de transfer prin transportori specializaŃi (fig.7). Endocitoza este o modalitate de transfer cu un randament maxim. 6) (pinocitoză. glucoză) putând fi tranzitată atât pasiv. Ar fi de asemenea eronat să considerăm că mecanismul pasiv. reluând ciclul. nu poate fi controlat de celulă. O particulă transportoare. Închiderea şi deschiderea canalelor ionice. în parte. ca şi trecerea fosfolipidelor membranare de la o textură compactă la una afânată sunt două din modalităŃile prin care se exercită acest control. componentă a membranei. existenŃa lor este determinată de interesele celulei. în baza difuziunii. Fig. Formarea complexului transportor – moleculă şi desfacerea lui sunt procese catalizate de enzime 27 . cât şi activ. cât şi active. Transportul activ are două modalităŃi de realizare. în baza unui anume consum de energie matabolică (ATP). ci şi de circumstanŃele ambientale. Transferul transmembranar se realizează. conŃinând şi substanŃe indezirabile. străină intereselor sale. Ca2+. pinein = a bea). una şi aceeaşi particulă (ionii Na+. Când interesele o impun şi compoziŃia mediului extern o permite celula transferă substanŃe spre interior apelând la endocitoză (fig. În fapt. K+. dar cu o selectivitate minimă. celula apelând la unul sau altul dintre ele nu numai în funcŃie de interesele proprii. leagă stereospecific molecula de transportat pe care o deplasează la cealaltă faŃă a membranei unde o eliberează. ieşiri) prin mecanisme atât pasive.

8 JoncŃiuni intercelulare. Datorită stereospecificităŃii legăturii dintre transportor şi particula de transportat această modalitate este de înaltă selectivitate. Ea asigură. O altă modalitate de legare a celulelor vecine este cea prin 28 . M – molecula de transport.specifice situate la faŃa externă. 7 Transferul activ prin transportor. 8). MPP – membrana periplasmatică. membranei periplasmatice îi revin roluri multiple în acest sens.2 – enzime c) Integrarea necesară oricărui sistem viu are aspecte particulare la organismul pluricelular. în primul rând. unele dintre acestea prelungindu-se în spaŃiile celulare creând aparenŃa unei continuităŃi de la o celulă la alta. Ele se leagă prin proteinele existente la acest nivel în cantitate mai mare. adeziunea dintre celule vecine în cadrul Ńesutului prin intermediul desmozomilor (fig. dar de randament scăzut. respectiv internă a membranei. A – desmozomi. Fig. E1. T – transportorul. Dispusă la periferia celulei. B – punŃi citoplasmatice (PC) Desmozomii sunt îngroşări alungite ale membranei care proemină la exterior spre altele similare ale celulei vecine. Fig.

d) CondiŃia minimă a evoluŃiei este variabilitatea individuală. vor fi transportaŃi cu acesta până la organele şi Ńesuturile Ńintă. în unele cazuri). Una dintre posibilităŃile de producere a omogenizării indivizilor ar fi aceea a imixtiunii celulare de la un organism la altul. celulele poartă pe membrana lor receptori specifici pentru acei hormoni al căror rol integrator general este dovedit prin modificările metabolice şi funcŃionale produse la nivelul Ńesuturilor şi organelor. Dacă toŃi indivizii unei populaŃii (specii) vor fi identici sub raportul însuşirilor lor evoluŃia ar înceta deoarece selecŃia naturală nu ar mai avea obiect. joncŃiunea asigurând o integrare nu numai mecanică. cele două celule formează o entitate asociativă supracelulară cu funcŃii unitare. Ele se caracterizează prin existenŃa la nivelul membranelor proprii a unor adaptări anatomice şi structurale capabile să asigure conversia energiilor fizică şi chimică în semnale electrice specifice (potenŃiale de acŃiune). În fine. Pentru ca imixtiunea să nu fie posibilă. punându-şi astfel în acord nivelul metabolismului cu starea funcŃională. În plan informaŃional celulele organismului trebuie să comunice între ele la distanŃă mai mică (direct prin lichidul interstiŃial) sau mai mare (prin sânge şi lichidul interstiŃial) prin intermediul unor mesageri chimici eliberaŃi la exterior. celulele fiecărui organism sunt „marcate prin semne distinctive” astfel încât ele să fie recunoscute ca străine în cazul pătrunderii lor într-un 29 . De asemenea. În acest mod. ci şi funcŃională. Această necesitate de comunicare presupune existenŃa la nivelul celulelor atât a capacităŃii de a sintetiza şi elibera mesageri chimici proprii. Aceste celule intră în alcătuirea segmentelor periferice ale analizatorilor. Legarea stereospecifică a mesagerului de receptorul membranar determină modificări metabolice şi funcŃionale specifice la nivelul celulelor Ńintă. anumite celule sunt specializate pentru captarea variaŃiilor factorilor fizico-chimici din mediul extern. Cercetările din ultima vreme au condus la rezultate ce întăresc tot mai mult convingerea că toate celulele organismului (cu foarte puŃine excepŃii) sunt capabile să sintetizeze şi să elibereze în lichidul interstiŃial substanŃe cu rol de mesageri intercelulari. toate celulele au capacitatea de a-şi produce receptori pentru mesageri pe care îi plasează la faŃa externă a membranei. Din acest motiv. Un asemenea mijloc de comunicare poate fi considerat ca un microsistem integrator cu efecte pe spaŃii restrânse în cadrul aceluiaşi Ńesut. unele Ńesuturi se specializează în producerea de mesageri chimici (hormoni) care.joncŃiuni cu punŃi citoplasmatice prin care se asigură o comunicare directă a citoplasmei celor două formaŃiuni. Pentru o acordare metabolică şi funcŃională la nivelul întregului organism. cât şi a celei de a-i recepta pe ai altora (chiar şi a celor proprii. eliberaŃi în sânge.

Din loc în loc. MPP – membrana periplasmatică: V – formaŃiune veziculară. Rolurile majore ale reticulului sunt două: i) distribuŃia uniformă a substanŃelor ce constituie intrările celulare în toată 30 . cât în organizarea lor spaŃială (sterică). hormoni şi neuromodulatori. Fig. cu atât mai mult cu cât şi modul lor de comportare biochimică este similar acestora. LI – lichid interstiŃial. Din acest punct de vedere antigenii pot fi asemănaŃi cu receptorii pentru neurotransmiŃători. 9 Reticulul endoplasmatic. antigenii membranari nu folosesc organismului purtător. se şi continuă. numite antigene. I – intrări din reticul în citoplasmă. Pe suprafaŃa externă a membranelor lor toate celulele poartă anumite complexe proteice cu rol de „carte de identitate”.9) este un ansamblu de microtuburi cu diametrul de aproximativ 600 Aº ai căror pereŃi sunt formaŃi de endomembrane cu organizare similară membranei periplasmatice cu care. O – ieşiri din citoplasmă în reticul. microtuburile dau naştere la dilataŃii sau formează mici vezicule independente. de altfel.alt organism. ci numai organismului în care s-ar produce imixtiunea celulelor (sau fragmentelor acestora) aparŃinând celui dintâi. Reticulul endoplasmatic (fig. Dacă matricea endomembranelor este tot fosfolipidică. Fiecare individ deŃine pe membranele celulelor proprii seturi de astfel de antigeni a căror specificitate pare că nu rezidă atât în natura lor chimică. ca şi al proteinelor sunt total diferite de cele din membrana periplasmatică. Desigur. În cazul pătrunderii într-un alt organism o astfel de celulă este recunoscută de sistemul imunitar al acestuia ca fiind un „non self” şi tratată în consecinŃă. Majoritatea proteinelor sunt proteine transportor şi enzime. tipul biochimic al fosfolipidelor. N – nucleu.

cu atât mai mare va fi numărul ribozomilor. Creşterea randamentului sintezei doar pe baza creşterii numărului de ribozomi este limitată. Ribozomii sunt formaŃiuni corpusculare (pline) cu un bogat conŃinut de RNA şi proteine. astfel. viteza de difuzie este o mărime ce scade proporŃional cu reducerea gradientului.masa citoplasmei. ale căror componente nu sunt pasive. aparatul Golgi trebuie considerat ca un 31 . organit specific celulelor cu o sporită producŃie pentru „export” (producŃia de substanŃă necesară întregului şi nu celulei). lipidice şi glucidice. de consumul mare de timp necesar materiei prime (aminoacizilor) pentru a difuza de la faŃa citoplasmatică a reticulului până la ribozomi. ca şi în lichidul interstiŃial. În acest mod ia naştere. în special. trimis în citoplasmă de nucleul celular. în acord cu intensitatea transformărilor interne. a macromoleculelor de la membrană până la punctul de utilizare.10) este un ansamblu de cisterne cu pereŃii formaŃi de endomembrane în care sunt depozitaŃi temporar produşii rezultaŃi din sintezele celulare pentru „export. i) În citoplasma propriu-zisă. celulele secretorii. ii) Pe de altă parte. De asemenea. de „înnobilare” calitativă.” În contact cu membranele cisternale. ergastoplasma. Cu cât celulei i se solicită (funcŃie pentru întreg) o sinteză proteică mai intensă. la un moment dat. ca şi distribuŃia sa în toată masa citoplasmei oferă un sediu potrivit pentru fixarea enzimelor ce catalizează sintezele. Încât. suprafaŃa mare a reticulului. în ambele sensuri. Aparatul Golgi (fig. Cum însă. legând între ei aminoacizi în ordinea dictată de RNAm (mesager). respectiv eliminarea uniformă a substanŃelor ce constituie ieşirile din toată citoplasma şi ii) mărirea suprafeŃei de schimb. deplasarea dintr-un punct în altul a substanŃei nu se poate realiza decât prin difuziune. În consecinŃă. şi ea stă în raport de inversă proporŃionalitate cu mărimea particulei. Rolul lor este acela de a asigura formarea legăturilor peptidice în cadrul sintezei proteice. punându-le. produsul sintetizat suferă transformări calitative majore ce pot fi asimilate unui proces de „maturare”. între citoplasmă şi mediul ambiant (lichidul interstiŃial) care circulă prin microtuburi. absenŃa reticulului ar implica un mare consum de timp pentru difuzia. anularea acestei pierderi de timp se va realiza prin apropierea de reticul şi ataşarea de el a ribozomilor. mai cu seamă. prin asocierea ribozomilor la reticul. în baza unor gradienŃi (electro) chimici. reticulul endoplasmatic oferă o mult mai mare suprafaŃă pentru schimburile celulare decât membrana periplasmatică.

N – nucleu Lizozomii (liză = desfacere. guanozinei (GTP) şi creatinei (CP). acizi graşi. care include în ele enzime hidrolitice (de descompunere. mai aproape de nucleul celulei. celule conjunctive. prin fosforilare oxidativă. Fig. rupere) sunt organite veziculare (0. SS – suprafeŃe de secŃiune. AG – aparat Golgi. transport activ. implicate în catabolism). osteoclaste. oricare proces fiziologic (contracŃie. MPP – membrana periplasmatică. 10 SecŃiune prin aparatul Golgi din celula secretorie. celule gliale. Rolul lor este de a asigura transformarea proteinelor în aminoacizi.„depozit” activ în raport cu produsul înmagazinat. În fapt. sinteză etc. a trigliceridelor în acizi graşi şi glicerol şi a polizaharidelor în monozaharide. 11) este organitul la nivelul căruia.) nu poate fi realizat decât prin 32 . sub acŃiunea unor factori externi nespecifici. toŃi produşii rezultaŃi fiind utilizaŃi în alte scopuri. a produsului depozitat relaŃia aparatului Golgi cu reticulul endoplasmatic este esenŃială. prin exocitoză. monozaharide) în macrocuante din compuşii fosforilaŃi ai adenozinei (ATP). Întrucât produsul sintetizat este destinat „exportului”. eliberarea sa din depozit trebuie făcută numai la solicitare (comandă). cu atât numărul lizozomilor este mai mare. Pentru a se exclude riscul unor eliberări intempestive. glicerol.5µ diametru). Cu cât „digestia” intracelulară trebuie să fie mai intensă. numărul lor maxim este specific celulelor fagocitare (leucocite. mărginite de endomembrană. De aceea. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice).20. Pentru eliberarea. se realizează transformarea şi înmagazinarea microcuantelor energetice din substanŃele nutritive (aminoacizi. Mitocondria (fig. aparatul Golgi este dispus mai în profunzimea citoplasmei. deci.

total nepoluant. Nucleul este organitul celular aflat pe primul loc în ierarhia componentelor celulare. ca o „valută forte” în plan energetic. 11 Mitocondria (parŃial secŃionată). decât un intermediar de conversie. Prezintă o membrană dublă. deoarece microcuantele din substanŃele nutritive sunt insuficiente amorsării lui. eliberând prin scindare energia metabolică necesară activităŃilor fiziologice şi consumând. MF – membrana externă El nu reprezintă. însă. lipide şi protide) cu oxigenul adus de respiraŃie. Forma mitocondriilor este.3-0. astfel. Aceasta întrucât la nivelul lui se găsesc depozitate informaŃiile genetice prin care se asigură continuitatea în timp a speciei. Mitocondria se prezintă astfel ca o „bancă” în care „valuta energetică ordinară” (cuantele microergice) este transformată (nu schimbată!) în „valută energetică forte” (cuante macroergice).utilizarea unor cuante mari de energie eliberate prin scindarea enzimatică a ATP-ului. Din punct de vedere cibernetic el poate fi considerat un „soft” complex. Fig. În conversia energetică membranele mitocondriate joacă un rol esenŃial ele fiind sediul unor importante enzime fixate şi al unor foarte active mecanisme de transport activ. „hardul” fiind reprezentat de restul celulei. deci şi organismul. se dovedeşte a fi un „motor cu hidrogen”. cea internă fiind pliată din cauza suprafeŃei mult mai mari. Adenozintrifosfatul se instituie.6 µ grosime. generat 33 . MI – membrana internă cu suprafaŃa mare. în general. pentru refacere. De la nivelul nucleului mesajul genetic este trimis în citoplasmă prin intermediul RNAm (mesager). ovală cu dimensiuni de 1-3 µ lungime şi 0. energia eliberată prin arderea hidrogenului adus de substanŃele organice alimentare (acidul piruvic. Din punct de vedere energetic celula. ca termen intermediar comun pentru glucide. în special pentru H+.

12 Membrana dublă a nucleului. printre care şi neuronul. el lipseşte la celulele care nu se mai divid. 12). apoi. Rolul funcŃional este acela de centru cinetic al celulei. Fig. 34 . cel mai probabil. el trebuind înlocuit cu acela de celulă cu nucleu fragmentat. materialul genetic este acelaşi în toate formaŃiunile rezultate. 13). De aceea. Membrana nucleului. În cazurile de fragmentare. se reface în procese anabolice specifice). responsabil. unic sau fragmentat. Când celula are dimensiuni mai mari şi un metabolism mai intens. de mişcările cromozomilor din timpul diviziunii celulei.prin fragmentarea DNA (care. pentru asigurarea uniformizării activităŃii celulare nucleul se poate fragmenta în două sau mai multe părŃi. nucleul poate ocupa şi poziŃii periferice situându-se de partea polului celular care deŃine cea mai ridicată intensitate funcŃională. MI – membrana internă. ME – membrana externă. este dublă. MN – material nuclear Centrozomul este o formaŃiune bicorpusculară (doi centrioli) înconjurată de o porŃiune de citoplasmă cu altă densitate decât cea a masei celulare (fig. Carioplasma (plasma nucleului) comunică direct cu citoplasma prin pori largi ce străbat ambele membrane şi care reprezintă. Este cel mai mare organit situat. Fiind esenŃial pentru transformările biochimice din citoplasmă. De aceea. calea de trecere a RNAm (fig. în primul rând. termenul de celulă bi sau polinucleată nu este corespunzător. în centrul geometric al celulei. REP – reticul endoplasmatic. de regulă. spaŃiul dintre membranele sale aflându-se în comunicare directă cu reticulul endoplasmatic.

13 Centrozomul. în fapt el este mereu altul.2. dintr-un anumit unghi de privire. eritrocitul). Celulele având aceeaşi specializare funcŃională alcătuiesc un anumit tip de Ńesut. cât şi dezvoltarea diferenŃiată şi reorganizarea unora dintre cele ce îi asigură existenŃa. mai puŃin de o oră. un proces de reîmprospătare şi revigorare permanentă a celulei prin înlocuirea macromoleculelor vechi din organitele sale cu altele noi. deşi neuronul este aparent acelaşi. în anumite circumstanŃe. până la câteva zeci de zile). Obligativitatea oricărei celule de a îndeplini o activitate în folosul întregului nu trebuie însă interpretată ca o formă de „aservire” (relaŃie cu un singur sens). ele specializându-se într-o anumită direcŃie funcŃională imperios necesară existenŃei întregului. ca formă de organizare supracelulară. la neuron ea este asociată cu un turnover foarte dinamic. 1. În timp ce la hematie şi limfocit pierderea capacităŃii de diviziune se asociază cu o durată de viaŃă a celulei foarte limitată (de ordinul câtorva.3. MPP – membrana periplasmatică. Specializările funcŃionale ale celulelor Celulele sunt supuse în organism unei reale „diviziuni sociale a muncii”.Fig. Specializarea funcŃională a celulei determină atât apariŃia unor organite noi. ci ca o reală „asistenŃă mutuală” (relaŃie cu dublu sens). Facem precizarea că. Pentru a putea surprinde toate modificările de alcătuire şi structură determinate de specializarea funcŃională vom descrie 35 . în aceeaşi măsură planurile valorice ale acestor relaŃii nu sunt întrutotul şi întotdeauna echivalente. Încât. există şi două excepŃii: celula nervoasă şi gametul. N – nucleu În legătură cu această problemă trebuie remarcată diferenŃa dintre neuron şi celelalte celule care nu se mai divid (limfocitul. CS – centrozom. oricare celulă integrată organismului beneficiind de activitatea specifică a celorlalte. II. Acest proces este mai accentuat la nivelul formaŃiunilor sinaptice unde turnoverul poate dura.

a numărului de „lucrători”. deosebit de cel lipsit de ribozomi numit reticul neted. Asocierea ribozomilor se face numai pe anumite porŃiuni ale reticulului. – ca „lucrători” direcŃi în sinteze –. – asigurând un volum mai mare de schimburi (intrări-ieşiri) –. în baza gradienŃilor. deci. depozitarea şi eliberarea unor substanŃe. datorită atât vâscozităŃii sporite a mediului de difuzie (coloidul citoplasmatic). A. ergaster = muncitor) sau reticul rugos. cât şi dimensiunilor apreciabile ale particulelor ce difuzează. doar creşterea numerică nu duce la creşterea producŃiei (activitatea pentru întreg) de acelaşi număr de ori. a surselor de energie şi desigur a „matriŃelor” specifice în care se va turna produsul. Analizând situaŃia în detaliu vom constata că decalajul se datorează unei „deficienŃe” de organizare internă: distanŃa mare de la locul de intrare (membrana reticulului endoplasmatic) şi până la locul de utilizare (ribozomii dispersaŃi în citoplasmă) este parcursă de materia primă (aminoacizi şi alte substanŃe necesare) prin difuzie. Singura soluŃie este anularea acestei distanŃe prin apropierea ribozomilor de reticul şi fixarea lor pe faŃa citoplasmatică a membranei acestuia. multe mitocondrii furnizoare de energie (ATP) şi o producŃie corespunzătoare de RNAm la nivelul nucleului. uzina trebuie să dispună şi de un „spaŃiu de depozitare” a produsului destinat livrărilor. un număr sporit de ribozomi. un organit care ia naştere prin reorganizarea unei părŃi din organitele preexistente şi nu o formaŃiune nouă. 36 . sporirea producŃiei de substanŃă necesară „exportului” va implica o creştere corespunzătoare a cantităŃii de materie primă. cu cât sarcinile de producŃie ale celulei sunt mai mari. cu un mare consum de timp. una şi aceeaşi celulă poate avea o dublă sau triplă specializare. Ergastoplasma este. în multe cazuri. de regulă proteice. totuşi. necesare organismului în ansamblu sau unuia dintre sectoarele sale. Asemenea porŃiuni cu ribozomi ataşaŃi ca nişte rugozităŃi (asperităŃi sferoidale) poartă denumirea de ergastoplasmă (gr. De asemenea. producŃia va creşte corespunzător. Încât celula secretorie va avea un reticul endoplasmatic bine dezvoltat. Considerând celula ca o mică uzină chimică. Ca urmare. Tipologia funcŃională a celulelor nu respectă întrutotul tipologia cunoscută a Ńesuturilor întrucât. Celule de tip secretor FuncŃia specifică a acestor celule – secreŃia – constă în sinteza. AdmiŃând ipotetic că toate acestea au sporit cantitativ de 20 de ori faŃă de nivelul necesar activităŃii pentru sine vom constata că.dezvoltarea organitelor în contextul mai general al tipologiei funcŃionale a celulelor. cu atât mai extinse.

cu toate componentele caracteristice. oseină etc. unei noi celule. toate celulele organismului se divid dând naştere unor celule noi. prin diviziune. pe de altă parte. produsul secretat fiind extrem de diferit: hormoni. similare lor. Sintezele sunt destinate asigurării creşterii şi dezvoltării celulei până la nivelul de la care aceasta poate da naştere. numai acele celule care au funcŃie specifică pentru întreg formarea permanentă de noi celule (nu numai în perioada de creştere a organismului). la organismele pluricelulare. neuromodulatori şi hormoni. cât şi de ribozomii ataşaŃi ei. Aparatul Golgi pare să fie implicat şi în formarea endoşi exomembranelor. când anumiŃi hormoni (în special catecolaminele) sunt eliberaŃi fără a-şi fi încheiat stagiul de maturare la nivelul depozitului. Faptul că el este dezvoltat cu precădere la nivelul celulelor secretorii. în cel de-al doilea. enzime. în corelaŃie directă cu dezvoltarea ergastoplasmei. anticorpi. iar organitele ce îl deservesc sunt cele bazale. Celule de tip germinativ Cu câteva excepŃii. Aparatul Golgi este o componentă a celulei secretorii la nivelul căreia produsul de sinteză suferă un proces de maturare. Celule de tip secretor întâlnim în mai multe tipuri de Ńesuturi. să negăm noua valoare dobândită atât de membrana reticulului. prin producŃia sa de neurotransmiŃători. diviziunea celulelor se realizează cu o dublă finalitate: asigurarea existenŃei. însă. B. condrină. În ultimă şi succintă analiză. În primul caz vorbim de multiplicare. face parte integrantă din tipul secretor. Este de remarcat că la acest tip aparatul Golgi nu urmează aceeaşi linie de dezvoltare el fiind implicat doar în geneza membranelor nu şi stocarea 37 . de înnobilare. Aceasta poate fi una din explicaŃiile sindromului de suprasolicitare în plan endocrin. proprii oricărei celule. La acest tip de celule metabolismul este intensificat în latura lui anabolică. feromoni. fără de care calitatea lui are de suferit.Prin aceasta nu trebuie. mucus. dar dezvoltate pe măsură. neurotransmiŃători şi neuromodulatori. deci pot germina. colagen. Cele mai importante procese au loc la nivelul nucleului şi centrozomului. creşterii şi dezvoltării sistemului biologic individual. Neuronul. constructivă. de reproducere. constituie o dovadă a rolului său primordial în funcŃia secretorie. pe de o parte şi asigurarea existenŃei şi devenirii sistemului supraindividual – specia. În tipul germinativ se includ însă. deci şi la om.

în aproximativ 5. celulele aparŃinând acestui tip funcŃional au o sporită producŃie enzimatică (enzime hidrolitice) şi un număr mare de lizozomi. prin intermediul formării de vezicule. Se apreciază că de pe suprafaŃa corpului uman se înlătură. bogate în citoplasmă şi organite. unele celule gliale care. aproximativ 18-20 kg de strat cornos sub formă de celule moarte. Dacă în formă de scuame ele cântăresc aproape 20 kg. Abia în al doilea rând ecarisajul prin fagocitoză are şi o justificare externă (pătrunderea unor agenŃi patogeni). cu o densitate de 5 milioane celule pe mmc. În această categorie se includ celulele epiteliilor unistratificate şi cele ale stratului generator al celor pluristratificate. ne putem imagina că masa lor iniŃială. ajunse în această stare din cauza îndepărtării lor faŃă de sursa de hrană şi oxigen (vasele de sânge din Ńesutul subepitelial). celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice şi multe celule conjunctive. în 70 de ani de viaŃă. În mod similar poate fi evaluată capacitatea germinativă a celulelor hematopoetice care. preîntâmpină accesul deranjant al leucocitelor printre corpii celulari ai neuronilor. Celule de tip fagocitar Fagocitoza este procesul de înglobare în citoplasmă. cât şi din cauza uzurii sau / şi a stărilor morbide. în asemenea situaŃii.produşilor de sinteză care nu mai sunt destinaŃi exportului. ci formării de organite. Pe lângă unele proprietăŃi particulare ale membranei periplasmatice care asigură formarea veziculelor de fagocitoză. Rolul fiziologic al acestui proces este ecarisajul organismului şi nu hrănirea în sine a celulelor fagocitare. celulele hemato-şi limfopoetice şi cele generatoare de gameŃi. reală. fragmente de celule şi chiar celule întregi).5 l sânge. de numărul mare de celule proprii ce mor zilnic atât din cauza duratei reduse de viaŃă (elementele figurate ale sângelui). În această categorie sunt cuprinse: anumite leucocite. în 70 ani de viaŃă a unui individ asigură succesiunea a peste 210 generaŃii de hematii. produsă de stratul generator este cu mult mai mare. 38 . a unor particule semisolide din mediu (agregate macromoleculare. aceasta fiind dovedită şi din faptul că. lipsite de citoplasmă şi încărcate de cheratină. creşte doar temporar numărul celulelor fagocitare specializate (leucocitele). deşi acestea au serioase avantaje pe plan nutritiv. Capacitatea germinativă este considerabilă (mai puŃin pentru cele generatoare de ovule). Necesitatea unui sistem de ecarisaj în organism este reclamată. Dar ele au fost produse de stratul generator ca celule vii. C. astfel. în primul rând.

ci este consecinŃa firească a unor procese biofizice desfăşurate la nivelul membranei periplasmatice. ci o particularitate structural-funcŃională proprie. Celule de tip „transport” Deşi oricare celulă realizează schimburi în cadrul metabolismului propriu. FuncŃionarea automată. al neuronilor autoexcitabili din centrul inspirator bulbar şi al fibrelor musculare netede din pereŃii unor organe cavitare. E. pe baza capacităŃii de a sesiza rapid prezenŃa unei variaŃii adecvate din mediu. Alcătuirea şi structura acesteia sunt de o înaltă complexitate şi specificitate. Tot în categoria celulelor excitabile sunt cuprinse şi acele celule care nu reflectă apariŃia unei modificări din mediul ambiant. ci ea este remarcabil profilată pe anumite tipuri energetice de stimuli: mecanici. în primul rând. sunt categorii specializate care. ritmică a acestor celule nu are nimic comun cu bioritmurile. răspund în mod specific: printr-o variaŃie mai mult sau mai puŃin promptă a potenŃialului membranar (celulele epiteliilor senzoriale).D. Celulele de tip excitabil. celule numite autoexcitabile. după ce vor fi analizate mecanismele intime ale excitabilităŃii. însă. termici. electrici şi chimici. Ele se dovedesc capabile de a răspunde unor modificări ritmice interne legate. Asemenea celule se asociază în formaŃiuni epiteliale ce constituie adevărate bariere între diverse compartimente lichidiene ale organismului. între anumite limite. Celule de tip excitabil Excitabilitatea fiind o proprietate ce se evidenŃiază doar la impactul cu o variaŃie a factorilor din mediu. organitul implicat cel mai profund în realizarea ei este membrana periplasmatică. în organism există celule specializate în direcŃia asigurării transportului de substanŃă (şi energie) în interesul întregului şi nu în interes propriu. Este cazul Ńesutului nodal din miocard. prin eliberarea unor produşi specifici de sinteză (neuronii şi celulele secretorii) şi prin declanşarea unor procese mecanice active (fibrele musculare). Acest tip celular se caracterizează printr-o înaltă dezvoltare şi specializare a mecanismelor de transport transcelular localizate exclusiv la nivelul 39 . Acestei probleme îi este rezervat un spaŃiu mai mare la studiul celulei nervoase. este propriu oricărei celule. fotonici. Asupra acestor procese vom insista într-un alt paragraf. de membrana periplasmatică şi pompa ionică electrogenă. Excitabilitatea nu reprezintă o însuşire difuză a acestui tip celular. Excitabilitatea este doar o condiŃie şi o primă treaptă a procesului de reflectare care.

14).membranei periplasmatice şi nu la nivelul celei reticulare. aşa cum este cazul transportului pentru nevoi proprii. la bariera pulmonară. N – neuron. Când lichidele din cele două compartimente diferă puŃin între ele. mecanismul prin transportor este cel mai indicat fiind foarte selectiv. O categorie aparte a acestui tip funcŃional o reprezintă celulele gliale cu rol trofic (astrocitele) care mediază selectiv schimburile dintre sânge şi neuroni. care se interpune între pelicula surfactantă alveolară şi sânge. al căror perete epitelial (endoteliu) se interpune între sânge şi lichidul interstiŃial. aşa cum este cazul plasmei sanguine şi lichidului interstiŃial. 14 Celulă glială cu rol trofic. Celule specializate în transportul dintre compartimente întâlnim la nivelul tuturor capilarelor. SN – substanŃe nutritive Mecanismele de transport care se dezvoltă la acest tip celular sunt cele active. contribuind în cea mai mare parte la realizarea barierei hematoencefalice (fig. la epiteliile digestive. consumatoare de energie: prin transportori – cu înaltă specificitate dar cu randament scăzut – şi prin vezicule de pinocitoză – cu specificitate redusă dar cu randament ridicat. CGT – celulă glială (astrocit) cu rol trofic. interpuse între conŃinutul tubului şi lichidul interstiŃial şi la tubii renali unde epiteliile pereŃilor se interpun între interstiŃiu şi lichidul de excreŃie (urina). Fig. Când lichidele din compartimentele între care se realizează schimburile sunt net diferite calitativ (aşa cum este cazul epiteliului de transport din intestin). formată din endoteliul capilar şi epiteliul alveolar. sporirea randamentului asigurându-se prin mărirea corespunzătoare a suprafeŃei membranei periplasmatice de la polul apical al fiecărei celule (microvili). bariera interpusă 40 . CS – capilar sanguin.

aşa cum este cazul majorităŃii fibrelor musculare netede.(endoteliul capilar) utilizează mai cu seamă mecanismul activ prin endocitoză al cărui randament este net superior. 15 Mecanismul glisant al contracŃiei. În absenŃa energiei unghiul format de punte cu microfilamentul de miozină este larg deschis (peste 90º). Mecanismul de conversie a energiei chimice în lucru mecanic se bazează. independente unele de altele. E – energie chimică eliberată din ATP. a – relaxare. 41 . ceea ce duce la sporirea apreciabilă a forŃei. potrivit ipotezei glisării miofilamentelor de actină printre cele de miozină. Creşterea forŃei se realizează atât prin sacrificarea independenŃei celulare (miocard) cât şi chiar al individualităŃii (m. b – contracŃie În funcŃie de mărimea forŃei ce trebuie dezvoltată ansamblurile liniare de miofilamente se dispun şi funcŃionează izolat. PI – punte încrucişată. aşa cum este cazul fibrelor musculare striate scheletice şi cardiace. iar în prezenŃa energiei (din ATP) acesta se închide (aproape de 90º) trăgând miofilamentele de actină între cele de miozină (fig. 15). ACT – filament de actină. MZ – filament de miozină. El este reprezentat de două tipuri de miofilamente proteice – actina şi miozina – asociate în grupaje discontinue ce se dispun seriat în lungul celulei. F. scheletic). Celule de tip contractil Organitul specific acestui tip celular este specializat în transformarea energiei chimice (din ATP) în lucru mecanic. pe realizarea unei tranziŃii conformaŃionale a punŃilor încrucişate cu ajutorul energiei chimice eliberată enzimatic din ATP. Fig. sau în mănunchiuri (miofibrile) cu funcŃionare concomitentă.

prin modul comun de existenŃă – metabolismul. adică formale.1. însă. Aceasta se poate întâmpla doar în starea morbidă când celula angajează toată energia de care dispune în direcŃia salvării propriei existenŃe. orice tentativă de clasificare izbindu-se de insolubila problemă. nu există nici o celulă care să aibă o activitate doar pentru sine. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor Dacă anumite celule pot fi încadrate strict într-un anumit tip funcŃional. Celula de tip germinativ poate fi un exemplu din prima categorie.3. De asemenea. Dar. în egală măsură. asemenea situaŃii reprezintă stări-limită în viaŃa unei celule. cât şi a celei destinată întregului. renunŃând temporar la activitatea pentru întreg. nu ascultă de legităŃi preexistente. durata lor fiind scurtată prin intervenŃia sistemului de „ecarisaj” care înlătură (prin fagocitare) acele celule ce se dovedesc incapabile de a se salva prin mijloace proprii. respectiv prin valorificarea sprijinului dat de mecanismele integratoare ale organismului. o falsă problemă întrucât ele nu reprezintă procese cu scop în sine. neuronul aparŃine. 42 . această celulă putând fi secretorie (sinteza unor substanŃe specifice necesare altor celule). Aşa cum realitatea. pur teoretică. după cum am constatat. În organism. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. altele pot aparŃine în egală măsură la două sau trei tipuri.3. Toate tipurile funcŃionale sunt strâns reunite. tipului excitabil.II. întrucât acestea derivă tocmai din ceea ce este comun unui număr mare de cazuri particulare. prin sinteza şi eliberarea neurotransmiŃătorilor. în general. a priorităŃii activităŃii pentru sine sau pentru întreg. bază unică de realizare atât a activităŃii pentru sine. oare. adică dintr-o prelucrare statistică. în timp ce hepatocitul din cea de-a doua. Celula este un univers al acŃiunilor. ci ea se pretează doar la categorisiri pe baza unor criterii convenŃionale. La o primă şi superficială privire lucrurile par simple: activitatea pentru întreg este secundară întrucât ea nu poate să se desfăşoare. nu cumva activitatea pentru sine apare şi se dezvoltă tocmai cu finalitatea de a face posibilă activitatea pentru întreg. prin specializările membranei periplasmatice în generarea şi propagarea potenŃialelor electrice şi tipului secretor. adică existenŃa sistemului supraiacent? O primordialitate a uneia din cele două tipuri de activităŃi este un non sens. ci doar laturile unui proces unitar şi universal – devenirea. decât prin şi pe baza activităŃii pentru sine. Perfect adevărat! Dar. tot aşa diversitatea funcŃională a celulelor organismului nu se supune unei clasificări date. de transport (între sângele venos portal şi cel sistemic pentru substanŃele absorbite în tubul digestiv) sau germinativă (însuşire ce stă la baza marii puteri de regenerare a ficatului). unitar şi divers în egală măsură.

Dacă prin unitate structural funcŃională trebuie să înŃelegem cea mai mică parte dintr-un întreg la nivelul căreia se realizează. funcŃia acestuia. Prin urmare. la stocarea informaŃiei. actul reflex presupunând o anumită structură realizată între cel puŃin şase componente (dintre care patru neuroni): receptor. precum şi nivelul sporit al metabolismului.SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III. neuronul este un element component. În consecinŃă. al arcului reflex. preluând o parte din sarcinile acestuia şi asigurându-i condiŃiile optime pentru îndeplinirea funcŃiilor sale specifice. este avansată ipoteza că aceasta ar furniza neuronului chiar ATP. Ori acest lucru nu este posibil. o altă categorie celulară – nevroglia – vine în sprijinul neuronului. ci şi o preliminară prelucrare a acestora. făcând astfel posibilă propagarea independentă şi cu viteză mare a PA pe fiecare prelungire neuronală. ceea ce ar putea explica numărul redus al mitocondriilor neuronale în raport cu cheltuiala energetică totală a acestuia. principal. tipului excitabil şi tipului secretor. derivat din implicarea permanentă a mecanismelor integratoare. Neuronul este o celulă cu dublă specializare funcŃională aparŃinând. prin rularea propriei membrane în jurul axonului sau dendritei. centru de prelucrare a informaŃiilor şi elaborare a comenzii. toate acestea formând arcul reflex. deopotrivă. celula glială poate contribui. desigur. asigură nu numai o selectare a substanŃelor la intrare. celula glială formează învelişul mielinic. efector şi aferentaŃia inversă. Celula glială. abia acesta din urmă având valoare de unitate structural-funcŃională a sistemului integrator (sistemul nervos). cel puŃin în parte. cale aferentă. NEURONUL –CELULĂ EXCITABILĂ ŞI SECRETORIE În mod cu totul eronat se consideră neuronul ca fiind unitatea structural-funcŃională a sistemului nervos. Înalta sa specializare. interpusă între capilar şi neuron. derivată din complexitatea procesului integrării la care participă în mod esenŃial. în plan elementar. pun în faŃa neuronului sarcini ce depăşesc posibilităŃile funcŃionale ale unei singure celule. Celulele gliale 43 . cale eferentă. atunci neuronul ar trebui să poată realiza integrarea cel puŃin în forma ei cea mai simplă care este actul reflex elementar (cu implicarea unui singur nivel de decizie).

sau „cicatrizarea” Ńesutului nervos care constă în multiplicarea celulelor gliale în spaŃiile interstiŃiale rămase libere prin fagocitarea neuronilor nefuncŃionali şi prin care se asigură menŃinerea quasiconstantă a spaŃiilor cu lichid dintre celule (200-300 Aº). însă. se 44 . Din acest unghi de privire. Valoare senzitivă reală are doar acel neuron ale cărui dendrite intră în. neuronii pot fi de trei tipuri: senzitivi (receptori). sau participă la alcătuirea receptorului. Oricare neuron prezintă doi poli funcŃionali – un pol de intrare şi unul de ieşire – în raport cu circulaŃia unidirecŃională a semnalelor. restul neuronilor interpuşi între acesta şi cel efector având valoare reală asociativă. Cu toate acestea. Această polaritate este determinată de modul de comunicare interneuronală la nivelul sinapsei. Ca elemente componente ale arcului reflex neuronii prezintă două particularităŃi: emit prelungiri şi au polaritate funcŃională. dar nu poate traversa sinapsa decât în conformitate cu polaritatea funcŃională – de la axon la dendrită sau la corpul celular. se consideră ca fiind senzitivi toŃi neuronii ce se interpun între receptor şi centrul nervos. cum ar fi „ecarisajul” prin fagocitare. Din această perspectivă. PorŃiunea terminală a axonului – butonul – reprezintă polul de ieşire a semnalelor sub forma cuantelor de neurotransmiŃător. de asociaŃie (intercalari) şi efectori (motori şi secretori). cu caracter mai general. Prelungirile pot fi dendritice (la mulŃi neuroni ele lipsesc). aplicarea unui stimul direct pe una din prelungiri dă naştere la un potenŃial de acŃiune ce se propagă de-a lungul acestora în ambele sensuri. constituind calea aferentă (respectiv ascendentă) a arcului reflex. În acelaşi sens. oricare arc reflex are un singur neuron efector – ultimul din cadrul arcului reflex – restul neuronilor interpuşi între centrul de comandă şi acesta din urmă având valoare asociativă. iar membrana postsinaptică a neuronului următor pe care se găsesc receptorii specifici pentru mesagerul chimic constituie polul de intrare a semnalelor sub forma potenŃialelor de acŃiune declanşate de cuantele de neurotransmiŃător. respectiv după raporturile stabilite cu celelalte elemente componente ale acestuia. prin extensie. cu sens de propagare celulipet şi axonice.Prin toate acestea se justifică numărul mult mai mare al celulelor glialei decât al neuronilor (raportul estimat: 8-10/1). Şi în acest caz. tot prin extensie. cu sens de propagare celulifug. oricare arc reflex are un singur neuron senzitiv – protoneuronul –. UnidirecŃionarea propagării. prin care se evită pătrunderea la acest nivel a leucocitelor ce ar perturba activitatea neuronilor.îndeplinesc şi alte roluri. valoare efectorie reală are doar acel neuron al cărui axon intră în contact cu o formaŃiune efectoare (secretorie sau contractilă). După locul ocupat în cadrul arcului reflex. este determinată de prezenŃa sinapselor şi ea reprezintă o proprietate a arcului reflex şi nu a prelungirilor.

Membrana neuronală are un conŃinut mai mare de fosfolipide (60%). Întrucât realitatea nu poate fi cunoscută decât prin intermediul simplificărilor (modelări. formalizări). constituind calea descendentă (respectiv calea eferentă) a arcului reflex. substanŃe liposolubile etc. III.consideră ca fiind efectori toŃi neuronii ce se interpun între centrul nervos şi efector. ExplicaŃia 45 . valoare asociativă se atribuie numai neuronilor care. decât alte membrane. în cele ce urmează vom folosi termenii de senzitiv. cât dezvoltarea diferenŃiată şi organizarea specifică a celor comune tipului excitabil şi tipului secretor. respectiv între calea ascendentă şi cea descendentă a arcului reflex. 16). doar la nivelul centrilor. Valoare asociativă reală au toŃi neuronii interpuşi între cel real senzitiv (protoneuron) şi cel real efector (ultimul neuron din arc). de interrelaŃiile ce se stabilesc între ele. 1. de asociaŃie şi efectori în înŃelesul lor formal şi nu în cel real. însă. 16 Membrana – modelul mozaicului fluid Deosebirile faŃă de membranele altor celule Ńin de calitatea şi cantitatea componentelor ce formează acest ansamblu trilaminat şi. iar fluiditatea lor este mai sensibilă la acŃiunea factorilor de influenŃă (temperatură. Membrana periplasmatică a neuronului respectă planul general de organizare descris anterior (fig.). fac joncŃiunea între calea aferentă şi cea eferentă. Alcătuirea şi structura neuronului Specializarea funcŃională a neuronului nu are la bază atât apariŃia de organite celulare noi. Fig. mai cu seamă. Prin reducŃie.

acestor diferenŃe constă în faptul că atât gruparea hidrofilă (fosfatidil). adenilatciclaza şi fosfati dilinozitolkinaza. Varietatea biochimică a proteinelor membranare este extrem de mare. HFB – pol hidrofob Anumite diferenŃe. proteine-receptor şi proteine-canal. Toate aceste aspecte particulare îşi pun amprenta asupra parametrilor funcŃionali ai membranei fiecărui neuron. există şi între fosfolipidele diverşilor neuroni. de la di. Sub aspect funcŃional ele pot fi: proteine-enzime. lungimea lanŃurilor de acizi graşi). 18). ele vizând atât latura calitativă (componenta organică a grupării hidrofile.şi tripeptide. Dintre proteinele-enzime unele prezintă interes special în fiziologia integrării neuro-endocrine: adenozintrifosfataza ionodependentă. Fig. cât şi pe cea cantitativă (conŃinutul se colesterol sau de acizi graşi nesaturaŃi). Adenozintrifosfataza (ATP-aza) este implicată în mecanismele de transport ionic activ prin eliberarea din ATP a energiei chimice necesară mişcării ionilor împotriva gradienŃilor chimic şi electric şi / sau în sensul acestora dar cu viteză mult sporită. 17 Macromolecula de fosfolipid. 46 . proteine-transportor. cât şi cea hidrofobă (acizi graşi) (fig. până la polipeptide complexe (glicoproteine şi lipoproteine) şi metal-proteine (unele enzime). chiar dacă nu de aceeaşi amploare.17) diferă calitativ de alte fosfolipide. fiecare tip funcŃional prezentând o gamă largă de variante pentru acelaşi neuron. HFL – pol hidrofil. Există mai multe forme de ATP-ază în funcŃie de ionul care le activează şi al cărui transport transmembranar îl asigură: ATP-aza Na+-K+ dependentă (fig.

Adenilatciclaza are ca acŃiune finală formarea adenozinmonofosfatului ciclic (AMPc) implicat ca al doilea mesager ce modifică activitatea enzimelor (fig.20) 47 . ATP-aza Ca2+ dependentă (fig. Prin activitatea lor ATP-azele ionodependente asigură refacerea şi întreŃinerea în timp a homeostazei ionice.Fig. specificitatea enzimei asigură specificitatea de transport şi se evită interferenŃa enzimatică. 18 Efectele variaŃiei concentraŃiilor interne ale ionilor Na+ şi K+ asupra ATP-azei specifice ATP-aza Mg2+ dependentă. Fig. 19) etc. precum şi a potenŃialului electric de membrană. 19 Efectele variaŃiei concentraŃiei interne a ionilor Ca2+ asupra ATP-azei specifice În acest mod.

Fig. Legarea ionului de molecula transportoare formează un complex a cărui stabilitate 48 . 21 Activarea fosfatidilinozitolki nazei la nivelul membranei Proteinele-transportor sunt în mai mică măsură cunoscute. Se admite că însăşi ATP-aza ionodependentă ar fi formată din două subunităŃi: una cu rol catalitic şi una cu rol de vehicul. 21). 20 Activitatea adenilatciclazei la nivelul membranei În mod similar funcŃionează şi fosfatidilinozitolkinaza care produce din fosfolipide membranare diacilglicerol ca mesager de ordin secund implicat în acŃiunea anumitor enzime citoplasmatice (fig. Independent de faptul că transportorul este o subunitate a ATP-azei sau o moleculă separată el are o specificitate remarcabilă (dar nu exclusivă) pentru transportul unui anumit ion.Fig.

Ca2+ etc. Deşi. acesta fiind implicat atât în eliberarea neurotransmiŃătorilor. În acest mod se exclude posibilitatea apariŃiei erorilor de acŃiune. cât şi mişcarea acestuia de la o faŃă la alta a membranei se realizează cu consum de energie. aşa cum sunt multe peptide cerebrale. Multe medicamente ca şi unele 49 . legarea hormonului de receptorul propriu determină eliberarea unui al doilea mesager (AMPc. La nivelul sistemului nervos un rol important revine ionului Ca2+. PoziŃia acestora pe membrană este cvasistabilă. În timp ce legarea neurotransmiŃătorului de receptorul adecvat are drept consecinŃă activarea. în timp ce legarea de alŃii are efecte emoŃionale sau analgezice. se vorbeşte de receptori membranari numai în legătură cu fixarea stereospecifică temporară a neurotransmiŃătorilor şi hormonilor. aceştia determină consecinŃe diferite la nivelul neuronului Ńintă (purtător de receptori). prin legarea opioidelor de anumiŃi receptori sunt determinate efecte sedative. Pentru fiecare mesager există un receptor congruent ca geometrie (organizare spaŃială) şi adecvat ca posibilităŃi chimice interactive. Astfel. efecte antagonice. Din aceste motive membranele neuronilor prezintă receptori specializaŃi în legarea calciului. numeroşi alŃi receptori sunt specializaŃi în legarea altor substanŃe active. Proteinele receptor. aşa cum este cazul pompei de Na+-K+). sau chiar a unor medicamente. mulŃi dintre ei fiind dispuşi în zonele sinaptice şi pe soma neuronală. Deşi – principial – neurotransmiŃătorii şi hormonii interacŃionează în acelaşi mod cu receptorii proprii. în funcŃie de receptor. cât şi în determinarea excitabilităŃii. uneori chiar opuse. fie încărcată cu alt ion (sau moleculă) pe care îl transportă în sens invers (transport cuplat. în general.7). Pentru o aceeaşi clasă de substanŃe pot exista receptori diferiŃi. Legarea mesagerului chimic (neurotransmiŃător sau hormon) de receptor se realizează cu o înaltă specificitate stereo-chimică. Aceeaşi substanŃă activă poate genera.este diferită în funcŃie de specificul fiecărei componente: organică (glicoproteina) şi minerală (ionul transportat) Complexul organomineral format la una din feŃele membranei (în anumite circumstanŃe enzimatice) se deplasează la faŃa opusă a acesteia (în alte circumstanŃe enzimatice) unde se desface eliberând ionul transportat. Rămasă liberă. Atât formarea complexului transportor-ion. respectiv inactivarea unora dintre canalele ionice. molecula transportoare se reîntoarce la faŃa iniŃială fie neîncărcată (vezi fig. ocuparea fiecăruia fiind însoŃită de efecte remarcabil diferite. de regulă glicoproteine.) în interiorul celulei care modifică activitatea catalitică a enzimelor. reprezintă locurile de captare a mesajelor chimice sosite de la alte celule. DistribuŃia acestor receptori este diferită la diverşi neuroni.

ar putea fi o explicaŃie a efectului reconfortant al cafelei. Receptorii pentru anumiŃi hormoni au o distribuŃie cvasiuniformă pe membrana somei neuronale. Densitatea şi distribuŃia proteinelor receptor pe suprafaŃa membranei neuronale sunt neuniforme. chiar la nivelul canalelor specifice acestui ion.) nu este întâmplătoare. Neuronii deŃin receptori chiar şi pentru adenozină care poate îndeplini şi rolul de mesager chimic cu efecte diferite în funcŃie de tipul receptorului. În privinŃa densităŃii canalelor de sodiu se estimează că. Prezumtiva interferenŃă dintre cofeină şi aceşti receptori. conului de emergenŃă a axonului şi a porŃiunii preterminale a butonului axonic. cel mai probabil. Receptorii pentru neurotransmiŃători sunt prezenŃi doar la polul de intrare al neuronului. De asemenea. canalele „uzate” fiind internalizate prin endocitoză şi digerate de enzimele lizozomale. numit canal ionic (fig. Vom accepta ipoteza că receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt tocmai capetele externe ale proteinelor-canal. Mg2+ etc. Cel mai cunoscut efect produs de legarea adenozinei la receptorii membranelor presinaptice este acela de a inhiba eliberarea neurotransmiŃătorilor excitatori. Capetele subunităŃilor proteice ale canalului care predomină spre citoplasmă sunt diferite ca natură chimică şi proprietăŃi de cele care predomină spre spaŃiul interstiŃial. ea fiind determinată de planul funcŃional general al celulei. prin care sar împiedica legarea adenozinei. În legătură cu aceasta trebuie amintită ipoteza potrivit căreia starea de oboseală nervoasă în urma unor solicitări prelungite ar putea fi generată tocmai de acŃiunea adenozinei. DistribuŃia pe membrană a diverselor tipuri de canale (pentru Na+. respectiv pe conul de emergenŃă al axonului.droguri acŃionează prin intermediul receptorilor de Ca2+ situaŃi. Nu se cunosc prea multe detalii cu privire la organizarea moleculară a receptorilor. K+.22). posibil şi pe porŃiunea bazală a dendritelor. numărul canalelor pe unitatea de suprafaŃă este determinat genetic pentru fiecare categorie de celule. din patru subunităŃi astfel dispuse încât delimitează între ele un spaŃiu canalicular cu diametrul mediu de 8 Aº. ceea ce uşurează înŃelegerea consecinŃelor acŃiunii acestora de activare sau inactivare a canalelor ionice. în locul lor fiind sintetizate altele noi. Ca2+. reprezentat de porŃiunile membranare ale butonilor dendritici. cel mai probabil. Aceste porŃiuni membranare cu proteine-receptor specifice neurotransmiŃătorilor intră în alcătuirea joncŃiunilor interneuronale formând membrana postsinaptică. remarcabil crescută în asemenea stări. somei neuronale. la fibrele 50 . Proteinele-canal sunt ansambluri macromoleculare alungite ce străbat grosimea membranei de la o faŃă la alta fiind formate.

Importantă este mişcarea prin aceste canale a ionilor minerali implicaŃi. Se impune astfel necesitatea existenŃei unor modalităŃi de închidere (inactivare) şi deschidere (activare) a lor în funcŃie de anumite circumstanŃe. la oricare celulă de tip secretor. Asemenea modalităŃi există. iar la cele mielinizate ele sunt prezente numai la nivelul strangulaŃiilor Ranvier (1 /µm lungime) cu o densitate mult mai mare – 2000 /µm2. Deşi consideraŃi a fi organite specifice neuronului. dar asupra mecanismelor intime de realizare pluteşte încă aburul ipotezelor. ioni minerali. acestea ar fi de 1110 /µm2. fapt ce ar impieta grav asupra existenŃei (metabolismului) şi funcŃionării (excitabilităŃii) neuronului. Asupra a două dintre acestea vom oferi detalii într-un alt paragraf. 22 Canalul ionic şi cele patru subunităŃi proteice ale sale La nivelul corpului celular densitatea pare a fi în medie de 50-100 /µm2 cu o distribuŃie. aşa cum o dovedeşte realitatea. în realitate.nemielinizate. Din cauza fluidităŃii fosfolipidelor membranare. Prin aceste canale se realizează o comunicare episodică directă între citoplasmă şi lichidul interstiŃial pentru componentele cu dimensiuni sub 8 Aº (apă. cel mai probabil. Asocierea dintre ribozomi şi o parte a reticulului endoplasmatic neted este determinată de nevoia reducerii consumului de timp în sinteza neurotransmiŃătorilor. neuniformă. cu o distribuŃie uniformă pe toată suprafaŃa membranei. corpii Nissl nu sunt decât formaŃiuni ergastoplasmice (reticul endoplasmatic rugos) pe care le întâlnim. Calitatea chimică a produsului sintetizat este determinată genetic prin intermediul 51 . substanŃe organice cu moleculă mică). Fig. în fenomenele electrice de membrană. direct sau indirect. după cum s-a văzut. ExistenŃa acestor comunicări libere între interiorul şi exteriorul celulei ar duce la instalarea unui echilibru termodinamic pentru componentele de mici dimensiuni. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. canalele ionice se pot deplasa prin translare modificând astfel distribuŃia în suprafaŃă.

astfel încât se poate admite existenŃa unei „anatomii chimice” a acestuia. dopamină. serotonină. Însă. în primul rând.RNAm. de reglare a diverselor funcŃii. SecreŃia mesagerilor chimici este un proces diferit de la o regiune la alta a sistemului nervos. peptidele din SN sunt în mare măsură implicate în determinarea comportamentului. În funcŃie de tipul „matriŃei” (RNAm) unii neuroni vor sintetiza pentru export mediatori excitatori (acetilcolină. dar cele mai multe prin efectele lor secundare produse asupra centrilor nervoşi şi glandelor endocrine. cei mai mulŃi neuroni produc atât neurotransmiŃători clasici (catecolamine. Deşi rolurile lor sunt multiple. secreŃia este o proprietate comună tuturor neuronilor. În numeroase mecanisme homeostazice. putem avea o explicaŃie convenabilă a diversităŃii consecinŃelor determinate de acŃiunile lor. Deci. acidul gamaaminobutiric). precum şi marea varietate biochimică a acestora (sunt cunoscute peste 100 de peptide active). ci şi particularităŃile individuale şi circumstanŃiale ale acestora. alŃii – mediatori inhibitori (GABA – acid gamaaminobutiric. modulator. peptidele neuromodulatoare au un rol decisiv alături de neurotransmiŃători şi neurohormoni (unii dintre ei fiind tot peptide). peptide. în al doilea rând. adrenalină. iar alŃii – modulatori (endorfine) sau hormoni (ADH. sunt invocate în destul de multe cercetări. neuromodulatori şi neurohormoni. altele (opioidele) în analgezie. acetilcolina. legătura lor cu „centrul foamei” fiind demonstrată în unele experimente pe animal. RH. Există numeroase studii în acest sens pe animale şi multe observaŃii pe omul bolnav. glicină). mai cu seamă. sau a revenirii după amnezia retrogradă la unii bolnavi. Unele peptide sunt implicate în medierea durerii. Chiar şi în reglarea comportamentului alimentar sunt implicate mai multe peptide. rezultă nu numai reacŃiile fiziologice şi acŃiunile comportamentale. cu excepŃia celor ce dau sinapse electrice. unii având şi rol de cofactori. Neurofibrilele sunt elemente fibrilare şi microtubulare care au. Din jocul acŃiunilor celor trei categorii de mesageri: neurotransmiŃători. „matriŃa” eliberată de nucleul neuronului. adrenalină). şi nu una specifică celor ce produc hormoni sau modulatori. cât şi neuropeptide active cu rol . Cei mai mulŃi mesageri chimici sunt peptide active din punct de vedere biologic a căror sinteză este determinată genetic. Multe peptide sunt implicate în comportament în mod direct. un rol de suport şi mijloc de transport pe distanŃe lungi a veziculelor cu mediator de la locul de sinteză majoră (corpul celular) la locul de eliberare (butonii terminali ai 52 . un rol mecanic pasiv şi. deşi încă insuficient demonstrate. acŃiunile pozitive ale unor peptide asupra capacităŃii de memorare la voluntari. Având în vedere condiŃionarea reciprocă la nivelul celulelor „Ńintă” (asupra cărora acŃionează) a celor trei categorii de mesageri. noradrenalină).

În corpii celulari de formă ovală (celulele Purkinje) asemenea dispuneri ale neurofibrilelor nu se întâlnesc. Prin acest mecanism electrostatic se pot explica atât viteza relativ mare de transport.axonilor). la nivelul axonului. Rolul mecanic pasiv al neurofibrilelor (ca elemente aparŃinând citoscheletului) vizează planul energetic al neuronului. Neuronii stelaŃi cu multe buchete dendritice. protecŃia mecanică trebuie asigurată în primul rând. numiŃi şi multipolari. prin ea asigurându-se şi protecŃia axoplasmei. în unele cazuri. totalitatea veziculelor din 53 . O asemenea protecŃie. celula cheltuieşte cu atât mai multă energie cu cât ea este mai departe de forma sferică. cât şi. se ajunge la o capacitate totală de stocare corespunzătoare raportului valoric dintre ritmul de sinteză şi de eliberare a neurotransmiŃătorilor. Că. modulatori. produşii de neurosecreŃie se vor depozita într-o zonă cât mai apropiată de locul de eliberare. Cum pentru axon importantă este membrana (axolema). Prin urmare. la distanŃă foarte mare la locul sintezei. aparatul Golgi – al cărui rol principal este de depozitare a produsului de secreŃie – ar trebui să fie mult mai dezvoltat decât este în realitate. în lungul căreia se realizează propagarea PA. la distanŃă de membrană. FaŃă de capacitatea de sinteză pentu export (neurotransmiŃători. de regulă. neurosecreŃia este produsă în corpul celular şi este eliminată la polul de ieşire al neuronului (butonul terminal al axonului) situat. pentru menŃinerea formei sale. evită consumul de energie pentru menŃinerea formei prin dispunerea internă a neurofibrilelor în mănunchiuri ce converg spre baza prelungirilor dendritice şi diverg în citoplasma somei spre diverse puncte de sprijin situate pe faŃa internă a membranei. o realizează cu mai multă eficienŃă formaŃiunea citoscheletică submembranară şi învelişul glial şi conjunctiv şi nu un mănunchi de neurofibrile dispus în axoplasmă. însă. sensul antigravitaŃional al acestuia. adică în butonii terminali ai axonilor. Procesul ar putea fi bazat pe forŃele electrostatice exercitate între încărcătura electronegativă a suprafeŃei citoplasmatice a membranei veziculare şi anumite puncte de pe neurofibrile încărcate electropozitiv. Încât. ExplicaŃia acestui decalaj constă în faptul că în majoritatea cazurilor. Însumând capacităŃile de depozitare reprezentate de aparatul Golgi (mai puŃin dezvoltat) şi de veziculele din butonii terminali ai axonilor (foarte numeroase). La nivelul axonilor neurofibrilele formează mănunchiuri (dispunere paralelă) în lungul cărora veziculele cu mediator se deplasează prin alunecare facilitată dinspre corpul celular spre butonii terminali unde se acumulează temporar (ca un „transport pe cablu”). hormoni) pe care o dovedeşte neuronul ca celulă secretorie. neurofibrilele au şi un anume rol mecanic reprezintă o chestiune ce nu poate fi nici negată. dar nici confirmată. Se ştie că. acesteia.

butonii terminali. fie refăcând asimetria prin pomparea ionilor împotriva propriilor gradienŃi electrochimici. al ponderii ce o deŃin în realizarea excitabilităŃii celei mai ridicate şi a sintezei şi eliberării cuantificate a neurotransmiŃătorilor. III. Pompele ionice sunt.1. Există pompe şi pentru alŃi ioni dar acestea nu au o implicaŃie directă în integrarea neurală 54 . Această asimetrie necesară vieŃii generează gradienŃi electrochimici ce devin efectivi în momentele în care se deschid canalele ionice. deci. poate fi considerată ca o formă particulară de organizare a aparatului Golgi. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului Specificitatea acestor mecanisme nu trebuie înŃeleasă în sensul existenŃei lor exclusiv la nivelul neuronului. centrozomul lipseşte din neuronul omului adult întrucât acesta nu se mai divide. MenŃinerea în timp a homeostaziei ionice nu este posibilă decât fie renunŃând la canalele ionice. 2. mecanisme a căror finalitate este homeostazia ionică. III. pe lângă cel propriu-zis existent în corpul celular al neuronului. neuronii se divid –.2. Pompe ionice Pentru existenŃa oricărei celule ca sistem termodinamic deschis este necesară întreŃinerea în timp a asimetriei de distribuŃie a ionilor de o parte şi de alta a membranei periplasmatice prin păstrarea la valori cvasiconstante a concentraŃiilor acestora în interior (homeostazie). aceasta însemnând menŃinerea în citoplasmă a unor concentraŃii reduse pentru Na+ şi Ca2+ şi crescute pentru K+. conŃinând produşii de neurosecreŃie. Nu se mai divide nu pentru că este neuron – la multe organisme adulte aparŃinând speciei animale din clase diferite. în funcŃionarea căruia diviziunea – ca fenomen grav pentru celulă – ar produce numeroase şi profunde consecinŃe negative în planul funcŃional general al organismului. rămâne operantă cea de-a doua. ci în acela al dezvoltării şi diversificării lor la acest nivel. progresiv şi paralel cu complexificarea modalităŃilor de integrare neurală şi în paralel cu taxonomia filogenetică a organismelor. ci pentru că este neuron integrat într-un sistem de mare complexitate. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. Ca organit celular implicat în mişcările cromozomiale din timpul diviziunii. Cum prima soluŃie este exclusă de însăşi calitatea de sistem deschis a celulei. Pierderea capacităŃii de diviziune este compensată de un permanent şi rapid turnover al tuturor componentelor neuronale. Mg2+. ca şi la om până la o anumită vârstă în dezvoltarea ontogenetică. Deducem de aici că însuşirea de a se divide este pierdută de neuron pe parcursul evoluŃiei.

III. Deplasând cei doi ioni împotriva gradienŃilor electrochimici acest mecanism a primit numele de pompă de Na+ .K+. 2. transportorul complexează doi ioni K+. Complexul organometalic astfel format se deplasează la faŃa internă a membranei unde. în prezenŃa unei alte enzime (E2). 23 ConfiguraŃia ipotetică a transportorului comun pentru Na+ şi K+ La faŃa externă a membranei.1. Fig. Fig. în prezenŃa unei enzime specifice (E1). 23). după care ciclul se reia (fig. pierde afinitatea pentru ionul K+ pe care îl eliberează în citoplasmă.1. 24). 24 Mecanismul pompei de Na+-K+ 55 . Pompa de Na+-K+ Transportorul deŃine cinci situsuri de complexare a ionilor: două pentru K+ şi trei pentru Na+ (fig. Sub influenŃa aceleiaşi enzime (E2) transportorul formează un alt complex organometalic prin legarea a trei ioni Na+ din citoplasmă pe care îi va deplasa la faŃa externă eliberându-i în lichidul interstiŃial.

Tripla finalitate a pompei nu trebuie să ducă la concluzia greşită că activitatea în sine a acestui mecanism ar fi trimodală. Pompa de Na+-K+ are o activitate unimodală. în sensul că trecerea de la un nivel funcŃional la altul atât în sensul creşterii. Ca urmare. în sensul existenŃei unei disjuncŃii între trei roluri diferite. Aceasta este inerŃia metabolică a oricărei pompe. b) încărcarea electrică a „condensatorului” membranar ca urmare a faptului că scoaterea din citoplasmă a trei sarcini electrice pozitive – purtate de Na+ – şi readucerea în citoplasmă a două sarcini electropozitive – purtate de K+ – echivalează. activitatea enzimei principale a acestui mecanism – 56 . în fapt. intensificarea activităŃii pompei. Toate trei laturile condiŃionează viaŃa neuronului ca element component al sistemului integrator. la normal. dar în măsură diferită. prezintă o activitate a cărei desfăşurare se caracterizează printr-o anumită inerŃie. se realizează progresiv şi relativ lent. primordială fiind. comparativ cu nivelul de repaus. implică un anume consum de timp. cu expulzarea unei sarcini pozitive la fiecare ciclu de transport. ci ele se ierarhizează pe baza criteriului importanŃei. necesară proceselor metabolice. Deşi apare ca un dezavantaj pentru celulă. Mg2+ etc. enzimă a cărei activitate este intensificată atunci când. ea fiind diferită calitativ de ATP-azele activate de alŃi ioni (Ca2. cele trei tipuri de laturi nu sunt echivalente pentru celula nervoasă. această inerŃie a pompei se dovedeşte a fi de mare utilitate în planul excitabilităŃii (a se vedea paragraful respectiv). macromolecule şi transferuri energetice. caracterizată de concentraŃii citoplasmatice sporită pentru K+ şi redusă pentru Na+ (asimetria ionică). Pompa de Na+-K+ fiind un mecanism în care sunt implicate procese enzimatice. De altfel. totuşi.). faŃă de valorile normale. ca şi reducerea ei atunci când concentraŃia Na+ scade. lăsând în citoplasmă o sarcină negativă liberă – purtată de macromoleculele amfolite şi c) acumularea unei importante energii potenŃiale reprezentate de gradientul chimic al Na+ orientat spre interior [Na+]e= 440 mM/[Na+]i = 50 mM). creşte concentraŃia Na+ şi/sau cade concentraŃia K+ în citoplasmă.Pompajul ionic cu stoichiometria de 3 Na+ pentru 2 K+ generează trei consecinŃe majore: a) reface şi menŃine homeostazia ionică. ceea ce şi este în plan metabolic. Asupra acestor probleme vom reveni la analiza mecanismului excitabilităŃii. sub influenŃa creşterii concentraŃiei citoplasmatice a Na+. ca urmare a pompajului. latura homeostazică întrucât de ea depinde în mod direct metabolismul ca bază a existenŃei şi funcŃionării celulei. Din acest motiv enzima responsabilă de transportul activ al celor doi ioni se numeşte ATP-aza Na+-K+ dependentă. Transportul activ de Na+ şi K+ se realizează cu consum de energie chimică eliberată de ATP sub acŃiunea adenozintrifosfatazei. cât şi al descreşterii intensităŃii de transport. şi redusă de modificările în sens invers ale concentraŃiilor aceloraşi ioni.

III. două aspecte particulare ale aceleiaşi homeostazii generale a celulei. într-un mod sau altul. în plan energetic. în ultimă analiză.2. cuante mici de energie (legături microergice). Pompa de Ca2+ ImportanŃa ionului de Ca2+ în organism este deosebită. 19). Aceasta întrucât prin ruperea enzimatică a unei legături fosfat din ATP se eliberează o cuantă de energie chimică de valoare mare (legături fosfat macroergice) necesară şi suficientă amorsării proceselor active din celulă. ci şi de mecanismul ce asigură închiderea (inactivarea) canalelor proprii. el fiind implicat. cât şi plasmatic şi interstiŃial. pompe ionice. Din acest motiv homeostazia calciului atât la nivel citoplasmatic.1. În spaŃiul citoplasmatic al neuronului concentraŃia ionului Ca2+ trebuie menŃinută la un nivel redus în condiŃiile în care din exterior el pătrunde pasiv prin canale proprii. activitatea ei fiind intensificată de creşterea acesteia şi invers. – celula dispune de o singură sursă directă: ATP. Principial. Utilizarea energiei eliberată din ATP. realizat de pompă şi mişcarea pasivă spre interior realizată la nivelul canalelor specifice atunci când acestea sunt active (deschise). Transportorul prezintă situsuri doar pentru calciu. conform reacŃiei globale: aza ATP ATP → ADP + P + E → proces activ  − [1] 57 . beneficiază de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de întreŃinere. Pe de altă parte. Mecanismul de schimb antiport Na+/H+ În ultima analiză. contracŃie etc. insuficiente activităŃii celulei. Toate celelalte substanŃe eliberează. după cum vom vedea. Homeostazia calciului la nivel celular rezultă din armonizarea transportului activ spre exterior. Adenozintrifosfataza este dependentă de concentraŃia internă a Ca2+. III. homeostazia calciului la nivel celular este controlată nu numai de activitatea pompei specifice. chiar dacă unul indirect activ. celula este. are aceeaşi schemă de funcŃionare cu cea de Na+-K+ (vezi fig. pompa de Ca2+. un „motor cu hidrogen”! Pentru oricare dintre activităŃile sale consumatoare de energie – sinteze.2. 2. Cum însă închiderea canalelor este un proces activ.ATP-aza – este dependentă de concentraŃiile citoplasmatice ale Na+ şi K+ şi nu de voltajul membranar sau gradientul de Na+. Din acest motiv pompa de Ca2+ este un mecanism activ de extruzie a acestui ion. însuşi voltajul şi gradientul de Na+ sunt. în cele mai diverse procese fiziologice. transport activ. 2.

conform reacŃiei: ADP + P Fosforilază → ATP + E1 [2] Resinteza ATP-ului ridică doar problema sursei pentru energia E1. De vreme ce prezenŃa mecanismului de extruzie a protonului este o necesitate pentru celulă. un proces de fosforilare şi întrucât energia necesară acestui proces se obŃine dintr-un proces de oxidare (a hidrogenului) se spune că refacerea adenozintrifosfatului (ATP) este rezultatul unei fosforilări oxidative. insuficientă ca atare pentru refacerea ATP-ului. numită dehidrogeneză. întrucât adenozindifosfatul (ADP) şi fosfatul (P) sunt reutilizabili. De aceea ATP-ul trebuie resintetizat printr-un proces invers. Această sursă este reprezentată de substanŃele organice exogene (luate din mediu sub formă de hrană): proteine. Întrucât legarea fosfatului de adenozindifosfat este. Rezultatul oxidării hidrogenului (proces numit ardere) este eliberarea de energie şi formarea unei molecule de apă. De aceea. la nivelul căreia au loc fosforilări oxidative.duce progresiv la epuizarea sursei şi la moartea celulei prin colaps energetic. în fapt. oxigen şi hidrogen. 58 ( − ) . lipide şi glucide care. iar enzima (fosforlaza) poate fi sintetizată de celulă. Această energie reprezintă însă o cuantă mică. din acest unghi de privire. nu sunt decât decât „rezervoare de hidrogen”. Problema acestei necesităŃi este ceva mai complexă decât pare la o primă şi succintă analiză. consumator de energie. Acest excurs în problema energeticii celulare a fost obligatoriu pentru a putea înŃelege necesitatea existenŃei unui mecanism de scoatere din celulă a ionilor H+. Pe aceasta se bazează caracterizarea mitocondriei ca „microcentrală energetică” a celulei. acidul piruvic pune în libertate hidrogenul şi un rest molecular conform reacŃiei simplificate: Acid piruvic → CO2 + H [3] Atomul de hidrogen este activat la forma ionică prin pierderea electronului unic H − e → H + şi combinat cu oxigenul venit din interstiŃiu (oxigen respirator) şi el activat la rândul lui. Sub acŃiunea enzimei. la nivelul mitocondriei se „sumează” mai multe asemenea cuante mici până când suma lor atinge valoarea optimă (E1 cuantă mare) necesară şi suficientă legării fosfatului de adenozindifosfat (reacŃia (2)). Prin procese enzimatice complexe acestea ajung la un termen final comun – acidul piruvic – a cărui moleculă conŃine carbon. prin procese complexe.

ci sub formă de ion hidroniu H3O+ .). o imperfecŃiune a Naturii? Credem că nu! Cel mai probabil. gradientul ionilor H+ care tind să iasă din celulă. Finalitatea generării protonului este combinarea lui cu oxigenul respirator în scopul obŃinerii energiei. prin dehidrogenare enzimatică şi „consumul” acestora prin oxidare? Este. înclinată în favoarea celei dintâi. oare. Dar care este motivul pentru care evoluŃia nu a dus la apariŃia unei modalităŃi de echilibrare între „producerea” ionilor H+. Pentru a înŃelege acest mecanism vom compara antiportul cu o roată cu palete al cărei ax este paralel cu suprafaŃa membranei celulare. la accentuarea caracterului bazic al substanŃelor amfolite (proteinele) şi schimbarea reactivităŃii lor biochimice. Prin mobilizarea „roŃii cu _____________ 1 Protonul este extrem de activ şi de aceea el nu poate exista liber în soluŃii apoase. 59 . Pentru ca ionii H+1 să poată fi expulzaŃi din celulă se foloseşte energia potenŃială reprezentată de gradientul de concentraŃie al Na+ (Na+ ext. iar cea de-a doua. la schimbarea gradului de disociere chimică a compuşilor solvaŃi în apa plasmatică etc. Acidifierea produsă prin creşterea peste limită a concentraŃiei ionilor H+ ar duce la inhibarea unor enzime şi la stimularea altora. în carioplasmă etc. Oxigenul aflat în exces sporeşte posibilitatea generării.25).şi exomembrane. Pericolul reprezentat de acumularea ionilor H+ vizează homeostazia acido-bazică. = 50 mM) care astfel dinamizează antiportul. Dacă producŃia de protoni ar fi mai redusă. în diferite moduri. = 440 mM. FaŃă de toate aceste consecinŃe negative celula se apără prin antiportul Na+/H+. în endo. Punerea în mişcare a roŃii este posibilă numai prin acŃiunea concomitentă şi în sensuri opuse a două forŃe asupra paletelor situate diametral simetric (fig. ForŃa principală o reprezintă gradientul ionilor Na+ care tind să intre în celulă. ducând la distrugerea completă a acestora într-un interval de timp foarte scurt (minute). aparenta imperfecŃiune a balanŃei hidrogen – oxigen. Astfel. cauza acestui fenomen trebuie căutată prin abordarea problemei dintr-un unghi. poate fi considerată o modalitate eficientă de apărare împotriva pericolului reprezentat de apariŃia radicalilor liberi ai oxigenului. atunci s-ar naşte un pericol mult mai mare: acumularea în exces a oxigenului la nivelul celulei (în apa citoplasmei. a radicalilor liberi ai oxigenului (care au un orbital ocupat de un singur electron). cu tot cortegiul ei de consecinŃe. iar Na+ int.înseamnă că există o cauză care determină generarea lui în exces. Radicalii liberi ai oxigenului sunt extrem de periculoşi pentru sistemul viu întrucât declanşează reacŃii în lanŃ de formare de noi radicali liberi (inclusiv organici) din chiar formaŃiunile celulare.

ataşaŃi electrostatic de faŃa externă a membranei (forŃa electrostatică ce îi reŃine provine atât de la grupările hidrofile externe ale membranei. antiportul este un mecanism indirect activ (transport activ de ordinul II) Fig. cât şi de la electronegativitatea internă a celulei polarizate). Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale La nivelul membranei periplasmatice există un bogat echipament enzimatic cu diverse roluri în metabolismul şi funcŃionarea specifică a neuronului. expulzaŃi din celulă. Ionii Na+ pătrunşi în celulă vor fi expulzaŃi din nou la exterior de pompa Na+-K+ activată de prezenŃa lor în exces faŃă de cerinŃele homeostazice. iar ionii H+ ies la exterior. cât şi cu enzimele citoplasmatice. În realitate însă. vor rămâne. 25 Mecanismul antiport Na+/H+ Soarta celor doi ioni transferaŃi prin mecanismul antiport este diferită.3. în cea mai mare parte. întrucât gradientul de Na+ a fost realizat de pompa de Na+-K+ cu consum de ATP. enzimele membranale au largi diponibilităŃi de interacŃiune atât reciprocă. În cadrul acestuia se pot distinge sisteme enzimatice ca entităŃi catalitice legate de un aspect sau altul al metabolismului sau funcŃiilor specifice îndeplinite de neuron. formând un ansamblu catalitic unitar pe întreaga celulă. 2. 60 . iar ionii H+. În extruzia protonului se cheltuieşte direct energia gradientului de concentraŃie al Na+ şi nu energia metabolică (ATP).palete” ionii de Na+ pătrund în celulă. motiv pentru care antiportul Na+/H+ este un mecanism pasiv. III. Pe lângă acŃiunile individuale asupra anumitor substanŃe.

a Mg2+. Sistemul enzimatic de comunicare InterrelaŃiile enzimatice la nivelul membranei periplasmatice fac dificilă departajarea între diversele categorii doar în baza acŃiunii lor principale. a căror importanŃă o considerăm a fi mai mare.3. Ceea ce le diversifică.Sistemul adenilatciclazei La polul de intrare al neuronului mesagerii de ordinul I (neurotransmiŃătorii. monozaharide) sau ale unor cataboliŃi cu moleculă mare. III. este destinaŃia diferită a energiei eliberate din ATP în raport de care activitatea catalitică a fiecărei adenozintrifosfataze este dependentă de un alt parametru citoplasmatic: concentraŃia Na+ şi a K+. nu şi pe cele ce asigură eliberarea energiei necesare acestora. Dar mai corectă este considerarea ATP-azelor în sistemul enzimatic energetic deoarece în membranele multor celule. în acest sistem vom introduce doar acele enzime care catalizează procese implicate direct în comunicare. a H+ precum şi concentraŃiile nutrienŃilor (aminoacizi.3. un sistem enzimatic implicat în asigurarea energiei la nivelul membranei aşa cum este sistemul adenozintrifosfatazelor. slabă cu destinaŃie multiplă). III. Totuşi. Sistemul enzimatic energetic (ATP-azele) Există. păstrând acelaşi criteriu al acŃiunii principale. acizi graşi. cât şi prin rezultatul lor comun – eliberarea de energie. Este vorba de sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei de la nivelul membranei neuronale şi a altor celule implicate în comunicare atât prin intermediul neurotransmiŃătorilor şi stimulilor electrici. pe scurt. concentraŃia Ca2+. Deşi sunt mai multe sisteme de enzime de acest tip ne vom opri. 2. inclusiv ale celor neuronale (sau în intimitatea lor) există proteine contractile (de tip actomiozinic) care necesită energie în procesul scurtării (contracŃie localizată. 2. participând la realizarea potenŃialului electric de membrană – în baza căruia se asigură excitabilitatea –. 2. curentul electric. în interiorul ansamblului unitar.2. pot fi încadrate şi în sistemul enzimatic de comunicare. Astfel.3. Deducem astfel că sistemul ATP-azelor poate fi considerat şi ca un sistem enzimatic de întreŃinere a homeostaziei. neuromodulatorii şi hormonii) 61 . după cum am văzut. toate schimburile celulare active având această finalitate. cât şi al neuromodoulatorilor şi al hormonilor.1. cel puŃin o parte din cele ce compun sistemul energetic. asupra a două dintre ele. aşa cum sunt ATP-azele Na+K+ şi Ca2+ dependente.1.2.III. Toate aceste enzime sunt unitare atât prin substratul lor comun ATP-ul.

Dacă este implicat GTP-ul. mg II – mesageri de ordinul al doilea. Legarea mesagerului chimic de receptorul specific. Fig. H – hormon. mg I – mesageri de ordinul întâi. determină activarea adenilatciclazei ca primă şi majoră secvenŃă a lanŃului de reacŃii ce vor urma. 26. iar a altora în stimularea defosforilării. ori acŃiunea curentului electric.determină reglarea. 26 Sistemul adenilatciclazei şi activitatea fiziologică. din jocul cantitativ-calitativ al lor rezultând procesul adecvării acŃiunii fiziologice. NT – neurotransmiŃător. a unui important proces enzimatic: fosforilarea şi defosforilarea anumitor proteine specifice. direct sau indirect. va lua naştere GMPc (guanozinmonofosfatul ciclic). R – receptor Sub acŃiunea adenilatciclazei ATP-ul este transformat în AMPc (adenozinmonofosfatul ciclic). În alte cazuri (sau paralel cu 62 . AcŃiunea unor mesageri de ordinul I constă în stimularea fosforilării. SecvenŃele acestor procese sunt redate sumar în fig.

pentru alŃii de cea dependentă de Ca2+ sau GMPc.2.) tocmai întrucât fosforilarea lor. Chiar şi eliberarea neurotransmiŃătorilor (sau a altor mesageri) este reglată prin fosforilarea şi desfosforilarea proteinelor specifice care asigură ataşarea veziculelor de faŃa internă a membranei butonale. de proteinkinaza dependentă de AMPc. serotonină. Sunt atât de numeroase implicaŃiile fosforilării proteinelor specifice. receptorii nicotinici ai acetilcolinei sunt de mai multe tipuri (alfa. în cele mai multe cazuri. în cele din urmă. III. fiecare categorie cuprinzând mai multe tipuri. Pentru exemplificare. fie proteinkinaza A – care catalizează reacŃia de fosforilare a proteinelor specifice. GMPc şi Ca2+ sunt foarte diferite şi numeroase (peste 70 la nivelul neuronilor). pare să existe un singur tip de proteinkinază stimulată de AMPc. În aceste modalităŃi celula răspunde prin activităŃi fiziologice specifice la acŃiunea stimulilor. încât se poate considera că acest proces mijloceşte cvasitotalitatea activităŃilor fiziologice de la nivelul neuronilor. Ele pot fi proteine-canal. În neuroni. activează direct proteinkinaza fără participarea mesagerului de ordinul II. este produsă. prin care sunt activaŃi. GMPc şi Ca2+ îndeplinesc rolul de mesageri de ordinul II. În unele cazuri mesagerul de ordinul I. tot fosforilarea proteinelor specifice. în general. proteine-transportor sau proteine-enzime. un singur tip de proteinkinază stimulată de GMPc şi mai multe proteikinaze stimulate de Ca2+. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei Acest al doilea mare sistem enzimatic cu origine membranară determină. Schema sistemului este redată în fig. aşa cum este insulina. dopamină etc. AMPc. 27. 2. pentru unii.2. ei activând una din cele două enzime. Proteinfosfatazele neuronale – care catalizează defosforilarea – sunt mai numeroase şi activitatea lor este stimulată sau inhibată tot de unul dintre mesagerii de ordinul II. proteine-receptor. Fosforilarea unora sau altora dintre receptori conduce la efecte diferite. gama etc. însă altele decât cele din sistemul adenilatciclazei. ca o cale finală comună angajată în moduri diferite şi determinând consecinŃe diferite. 63 . ceea ce explică marea varietate a efectelor în plan funcŃional. par a fi ele însele şi receptori pentru anumiŃi mesageri de ordinul I: acetilcolină. însă altul decât cel ce a stimulat proteinkinaza. adrenalină.3. beta. fie proteinfosfataza – care catalizează defosforilarea acestora. În mod similar trebuie gândită şi diversitatea canalelor ionice care.producerea AMPc şi GMPc) mesagerul de ordinul I determină (şi) eliberarea ionului Ca2+ de la faŃa internă a membranei. Proteinele specifice (masă de 20 000 daltoni) ce pot fi fosforilate de proteinkinazele A dependente de AMPc.

deşi. Multe dintre proteinele acestea (40 K) par a fi localizate la nivelul membranelor presinaptice. Proteinele substrat asupra cărora acŃionează proteinkinazele C sunt mai puŃin cunoscute la nivelul neuronilor decât cele fosforilate de proteinkinaza A. stimuli electrici. în special). Cei mai mulŃi neuroni par să deŃină proteine-receptor din ambele categorii. în unele cazuri. proteinkinazele C. pe feŃele lor citoplasmatice. activarea 64 . degradare în urma căreia rezultă două consecinŃe : eliberarea de Ca2+ din stocul membranar şi formarea de diacilglicerol.Numeroase semnale extracelulare (neurotransmiŃători. modulatori şi hormoni) determină activarea enzimei fosfatidilinozitolkinazei care degradează fosfolipidul (fosforilat) din membrană. de mesagerii de ordinul II din sistemul adenilatciclazei (AMPc. NT – neurotransmiŃător. activează o altă categorie de enzime de fosforilare a proteinelor specifice şi anume. 27 Sistemul fosfatidilinozitolkinazei şi activitatea fiziologică. cel mai probabil. Fig. Astfel apare o relaŃie antagonică între cele două sisteme enzimatice. dar pe căi şi modalităŃi separate şi paralele. R – receptor. H – hormon. Atât Ca2+. cât şi diacilglicerolul. cu masa de 40 000 daltoni. Defosforilarea este produsă de proteinfosfataze ce pot fi activate. Cele două proteinkinaze – A şi C – declanşează activităŃi fiziologice diferite prin fosforilarea unor proteine diferite (20 şi 40 K). Acestea din urmă vor cataliza reacŃia de fosforilare a unui alt tip de proteine specifice decât cele din sistemul adenilatciclazei. ele se pot manifesta ca sinergice.

Independent de modul concret al acŃiunilor secvenŃiale sistemul fosfatidilinozitolkinazei. asigură elaborarea răspunsului fiziologic specific la acŃiunea mesagerilor extracelulari permiŃând stabilirea între diversele celule a unor relaŃii acŃionale şi nu pur informaŃionale. sunt reprezentaŃi. cât şi pentru funcŃionarea neuronului. pentru ca o substanŃă activă să se poată lega de receptorul membranar. ca şi aceea a altor celule.28). 28 Schema diverselor tipuri sterice de receptori (R) membranari Tocmai această specificitate stereochimică determină marea varietate a receptorilor membranari. funcŃiile celulare. Fig. ci şi o configuraŃie spaŃială caracteristică. Nu poate fi exclusă o cooperare – sinergică sau antagonică – între enzimele de fosforilare: proteinkinazele A şi C. la unele celule (hepatice de exemplu). Sistemul receptor al membranei Între proteinele ataşate feŃei externe a membranei. chiar de porŃiunile externe ale proteinelor canal sau de formaŃiuni ataşate acestora. de fapt. trei categorii de receptori: a) pentru neurotransmiŃători. semnalul extern (mesagerul de ordinul I) care induce sistemul fosfatidilinozitolkinazei promovează. în timp ce semnalul ce induce sistemul adenilatciclazei le antagonizează. Încât. situaŃi la polul de intrare al neuronilor. se pare. III. ConsecinŃele principale ale legării neurotransmiŃătorului de receptorul specific sunt: a) deschiderea 65 . ci şi o configuraŃie sterică adecvată acestuia (fig. b) pentru hormoni şi c) pentru neuromodulatori. fiecare categorie fiind formată din mai multe variante. ca şi cel al adenilatciclazei. Receptorii pentru neurotransmiŃători. PorŃiunea externă a receptorului prezintă nu numai situsuri de o înaltă specificitate biochimică. Încât.unora antagonizând activarea celorlalte. 2. în general. ea trebuie să aibă nu numai o afinitate chimică.4. potenŃându-se unilateral. Membrana neuronală deŃine. Ele sunt. cele două sisteme sunt agoniste. cele cu rol de receptor sunt deosebit de importante atât pentru existenŃa. glicoproteine şi lipoproteine speciale sintetizate în cadrul metabolismului celular şi amplasate în stratul extern al membranei. Sunt şi cazuri în care.

Uneori această modulare este atât de complexă încât procesul însuşi este proiectat din sfera fiziologicului în aceea a psihologicului. 2. ei nu servesc declanşării proceselor fiziologice. sau închiderea mai fermă a acestora.1. b) declanşarea uneia sau a ambelor sisteme enzimatice: al adenilatciclazei sau / şi al fosfatidilinozitolkinazei. 2. Faptul că unele din aceste ipoteze conŃin elemente străine logicii biologice se datorează. în general neuropeptide. în realitate. sunt organizaŃi în mod similar cu precedenŃii şi respectă aceleaşi principii interacŃionale. K+ sau Ca2+) în cazul neurotransmiŃătorilor excitatori. III. în cazul celor inhibitori. se asigură procese ca memoria. Receptorii pentru neuromodulatori. de fapt. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic Această problemă se reduce. determină una sau alta din activităŃile fiziologice. deşi similari cu precedenŃii ca organizare şi principiu interactiv. Există numeroase detalii biochimice cu privire la componentele moleculare ale canalelor ionice.5.5. toate explicaŃiile oferite de membranologi fiind bazate pe ipoteze. ci modulării acestora. Receptorii pentru hormoni. influenŃând pozitiv sau negativ anumite echipamente enzimatice (proteinkinazele A şi C). în mare măsură. în ceea ce priveşte structura lor. abordării pluridisciplinare şi nu interdisciplinare a acestei probleme situată în domeniul microcosmosului celular. Prin activarea lor sub acŃiunea substanŃelor modulatoare. se deosebesc fundamental de aceştia prin faptul că. celălalt. distribuiŃi cvasiuniform pe membrana somei neuronale. motivaŃia. lucrurile sunt încă departe de a fi cunoscute.unui anumit tip de canale ionice (de Na+. modul cum aceste componente interacŃionează asigurând funcŃionarea ansamblului. pentru că este mai aproape de logica fiziologică. s-a admis (1952) că activitatea canalelor este controlată de structuri de 66 . III. Varietatea stereochimică a receptorilor membranari este identică cu aceea a mesagerilor chimici. la mecanismul închiderii şi deschiderii canalelor de Na+ extrapolându-se. dar. Modelul barierelor (porŃilor) Pornind de la constatarea că o schimbare în sens pozitiv a voltajului membranar iniŃiază mişcări transmembranare pasive ale ionilor Na+ (şi K+). personalitatea chiar (a se vedea mai sus paragraful despre proteinele-receptor ale membranei neuronului şi cel despre neuropeptide). existenŃa unuia dintre aceştia fără un receptor adecvat fiind lipsită de sens. pentru că este mai larg acceptat printre specialişti. afectivitatea. ConsecinŃa principală a legării hormonului de receptorul specific este eliberarea unui mesager de ordin secund care. apoi şi la celelalte canale. Din numeroasele modele explicative vom prezenta doar două: unul.

„poartă” încărcate electric care îşi modifică poziŃia ca răspuns la anumite schimbări în câmpul electric al membranei. Dezvoltările ulterioare ale acestei ipoteze au impus cu necesitate elaborarea unui model al canalului care să corespundă postulatelor acesteia. În lumenul canalului (fig. 29) ar exista o zonă de selectivitate, reprezentată printr-o „strâmtoare” încărcată electronegativ, care ar admite trecerea ionilor în funcŃie de sarcină (numai cationi) şi de dimensiuni numai Na+, în unele canale şi numai K+, în altele, cei doi ioni având dimensiuni diferite). În partea inferioară a canalului se dispun două bariere care asigură funcŃionarea propriu-zisă a canalului, una de inactivare şi alta de activare.

Fig. 29 Modelul barierelor (porŃilor) în funcŃionarea canalului ionic

Schimbările în poziŃiile barierelor sunt determinate de mişcările intramembranare ale unor purtători de sarcină, mişcări declanşate de schimbările voltajului membranar. În starea de repaus purtătorii de sarcină intramembranari sunt situaŃi în zona internă a membranei, bariera de inactivare este deschisă, iar cea de activare închisă. Când voltajul membranar devine mai pozitiv, sub influenŃa stimulului, purtătorii de sarcină intramembranari se deplasează spre faŃa externă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre exterior şi, ca urmare, se deschide bariera de activare, canalul trece în stare deschisă şi devine accesibil ionilor Na+ admişi de filtrul de selectivitate. Influxul ionilor Na+ prin canal generează un curent spre exterior descris de o curbă sigmoidă datorită închiderii progresive a barierei de inactivare, cea de activare rămânând în continuare deschisă. În această fază orice altă variaŃie în sens pozitiv (depolarizant) a voltajului membranar nu se însoŃeşte de un nou flux ionic prin canal, acesta fiind inactivat. Când voltajul membranar se reface (repolarizare), la o anumită valoare a acestuia, purtătorii intramembranari
67

de sarcină se deplasează spre faŃa internă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre interior şi, ca urmare, se deschide bariera de inactivare şi se închide cea de activare, canalul trecând în stare închisă, specifică fazei de repaus. Remarcăm că cele trei stări ale canalului: închisă, deschisă şi inactivă sunt deduse din mişcările ionice de la nivelul canalului. Este considerat în stare deschisă acel canal prin care curge efectiv un curent ionic. Canalele care nu sunt deschise mişcărilor ionice, dar sunt capabile să se deschidă, sunt numite canale închise. Canalele prin care, deşi nu sunt închise, nu se petrec mişcări ionice sunt în stare inactivată (de exemplu, un canal de Na+ este deschis de o variaŃie în sens depolarizant produsă din exterior şi prin el se scurg ioni specifici; dacă depolarizarea se prelungeşte în timp atunci, deşi canalul încă nu s-a închis, tocmai datorită depolarizării menŃinute, prin el nu se mai scurg ioni, canalul fiind inactivat). Toate canalele trec din starea deschisă în starea inactivă înainte de a se întoarce la starea închisă. În funcŃie de natura stimulului care determină deschiderea canalelor de Na+ acestea sunt de două categorii: i) voltaj-dependente şi ii) ligand-dependente. Canalele voltaj dependente trec dintr-o stare în alta ca răspuns la variaŃiile căderii de potenŃial dintre cele două feŃe ale membranei neuronului: reducerea acesteia (depolarizare) determină deschiderea, iar creşterea (repolarizarea) – închiderea canalelor de Na+. Cele ligand-dependente trec în starea deschisă ca urmare a legării unui ligand particular – în mod normal un neurotransmiŃător, – şi în starea închisă ca urmare a îndepărtării ligandului. Această modalitate presupune existenŃa unor receptori specifici. Deşi cele două modalităŃi – voltaj şi ligand-dependente – nu se exclud reciproc, – cele mai multe canale folosesc numai una dintre acestea. III. 2.5.2. Modelul ocluzării (fig. 30) Acest model are la bază două proprietăŃi ale proteinelor: amfifilia şi capacitatea de a forma complecşi organometalici. Pompa de Na+-K+, în calitate de mecanism homeostazic, asigură atât încărcarea electrică a membranei – prin raportul de schimb 3 Na+/ 2K+ –, cât şi energia (potenŃială) necesară ejectării ionilor H+ – prin mecanismul antiport Na+ /H+. Ionii H+ expulzaŃi din celulă rămân la interfaŃa membrană – interstiŃiu din două motive: sunt atraşi la membrană de electronegativitatea zonei (dată atât de capetele hidrofile ale fosfolipidelor, cât şi de câmpul anionilor organici – A din citoplasmă) şi respinşi, tot spre membrană, de
68

electropozitivitatea ionilor Na+ cantonaŃi în zona interstiŃială adiacentă, întrucât protonii sunt ejectaŃi numai după scoaterea ionilor de Na+ şi cu concurenŃa acesteia.

Fig. 30 Modelul ocluzării în funcŃionarea canalului ionic

Capetele externe ale proteinei canal (gura externă a canalului), din cauza densităŃii mari a ionilor de H+ (pH – acid), vor dobândi un comportament bazic şi, în această stare, vor manifesta o puternică afinitate pentru ionul Ca2+ din exterior, ion metalic cu un pronunŃat caracter acid. Ionul Ca2+ poate oferi spre ligandare cu proteinele două până la şase legături coordinative. Punctele active ale subunităŃilor proteice oferite spre ligandare fiind dispuse pe marginea internă a gurii canalului, legarea ionului Ca2+ va duce la ocluzarea acesteia, întocmai ca aşezarea pe ea a unui „capac”. Tăria legăturilor dintre Ca2+ şi liganzii proteici, prin care se decide stabilitatea complexului organometalic format, depinde, în primul rând, de tăria cu care se manifestă caracterul bazic al proteinei canal. Cum, însă, caracterul bazic al proteinei este funcŃie de densitatea ionilor H+ de la faŃa externă a membranei, iar densitatea acestora este determinată de gradientul de Na+ generat de pompă, se poate afirma că nu numai formarea, ci şi stabilitatea complecşilor organometalici formaŃi la gura canalului depind de activitatea pompei de Na+-K+. Dacă închiderea canalului ionic prin ocluzare este condiŃionată de caracterul bazic al proteinelor, atunci deschiderea lui va fi posibilă, în primul rând, prin anularea acestui caracter care se poate realiza fie direct prin înlăturarea cauzei care l-a determinat ( a ionilor H+), fie indirect prin
69

mascarea chimică a punctelor de ligandare (acŃiunea unor substanŃe active cum sunt neurotransmiŃătorii). Atât timp cât proteina va avea un caracter neutru sau acid (pH bazic la exterior), complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând neocluzat, indiferent dacă prin el se scurg curenŃi ionici (canal deschis) sau nu (canal aşa-zis inactivat), scurgerea acestora datorându-se exclusiv gradienŃilor electrochimici şi nu unor restricŃii impuse de canalul în sine. Redăm secvenŃial întreaga această procesualitate: – pompa de Na+-K+ generează gradientul de Na+ şi asigură funcŃionarea antiportului Na+ /H+; – Tapetând faŃa externă a membranei ionii H+ determină caracterul bazic al proteinelor; – ionul Ca2+ din exterior se leagă de 2-6 liganzi proteici şi astfel ocluzează gura externă a canalului ionic (canal în stare închisă); – în funcŃie de tăria caracterului bazic al proteinei canalul poate fi închis mai mult sau mai puŃin ferm (mai multe stări închise); – stimulul – electric sau chimic – anulează caracterul bazic al proteinelor ducând la desfacerea complexului şi degajarea gurii canalului (canal în stare deschisă); – câtă vreme proteina nu revine la comportamentul ei bazic de o anumită tărie complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând deschis chiar dacă prin el nu mai trec curenŃi ionici (canal în stare aşa-zisă inactivă); – revenirea caracterului bazic la normal asigură refacerea complexului organometalic şi reînchiderea canalului prin ocluzare. Observăm că, în conformitate cu acest model, canalul ionic nu funcŃionează ca un sistem binar, ci el poate avea o stare deschisă şi, practic, o infinitate de stări închise, în funcŃie de cât este de stabil complexul organometalic deci, în funcŃie de gradul de fermitate a închiderii. Pe această bază poate fi mai bine înŃeleasă acŃiunea extrem de nuanŃată a diverşilor neuromodulatori, ca şi a altor factori de influenŃă. În ceea ce priveşte aşazisa stare inactivă, definită de absenŃa curentului ionic la nivelul unui canal deschis, considerăm că denumirea este nu numai improprie, ci şi derutantă. Există, într-adevăr etape în desfăşurarea potenŃialului de acŃiune în care printr-un canal încă deschis nu trec curenŃi ionici, dar acest fapt nu este datorat vreunei proprietăŃi a canalului, ci gradienŃilor electrochimici care generează fluxurile ionice şi a căror valoare s-a anulat tocmai datorită realizării acestor fluxuri.1
_____________ 1 În cele ce urmează din materialul de faŃă ne vom folosi în explicaŃii de modelul ocluzării. 70

neuron-efector). Modalitatea chimică. faŃa citoplasmatică a acesteia devine. neuronii au fost obligaŃi să şi-l însuşească şi să îl utilizeze chiar şi în relaŃiile dintre ei. a rămas să asigure procesele fine şi complexe ale receptării discrete. trădând o productivitate ridicată. Transportul produsului de la corpul celular la butonul terminal este facilitat de neurofibrilele axonale în lungul cărora acestea sunt purtate cu o viteză superioară altor modalităŃi (difuzia). SecreŃia ca funcŃie celulară este destinată întregului. motiv pentru care dezvoltarea aparatului Golgi nu este pe măsura capacităŃii de sinteză. În momentul depolarizării membranei butonale. având canalele ionice închise. depozitarea nu se poate face în corpul celular decât parŃial.6. similar unui transport „pe cablu” la nivelul căruia se utilizează. ci să şi conlucreze. Eliberarea neurotransmiŃătorului din vezicule se face prin exocitoză. rezervată strict comunicării la interfeŃe (neuron-neuron. sau mesagerii chimici de comunicare la interfeŃe. pentru scurt timp. prin respingere electrostatică (fig. electropozitivă şi atrage electrostatic veziculele electronegative (fig. veziculele vor fi Ńinute la distanŃă de membrana butonului. Ca urmare. energia electrostatică. nu cunoşteau decât limbajul chimic încât. secreŃia cuprinde trei faze: a) sinteza produsului. Neurofibrilele dispuse în mănunchi în lungul axonului. Faptul că neuronul are polul de ieşire a mesagerilor la distanŃă mare de locul de sinteză (uneori peste 1 m). Efectorii din organism. dispus chiar la locul de eliberare. proces în care rolul membranei este esenŃial. b) stocarea temporară şi c) eliberarea. rolul acestuia fiind luat de ansamblul vezicular butonal. la acel moment. pentru a putea comunica cu ei. stocării şi prelucrării eficiente ale semnalelor. Membrana veziculelor cu neurotransmiŃători este şi ea încărcată electronegativ pe faŃa dinspre citoplasmă. este încărcată electronegativ pe faŃa internă. La apariŃia lor în procesul evoluŃiei neuronii găsesc în organism modalitatea chimică de integrare cu care sunt obligaŃi nu doar să convieŃuiască. Ca proces. NeurotransmiŃătorii. la nivelul butonului terminal se curbează formând o buclă.III. Întrucât depolarizarea s-a realizat ca urmare a 71 . sunt sintetizaŃi la nivelul ergastoplasmei care este bine dezvoltată în neuroni (corpii Nissl). conducerii rapide. 31A). cel mai probabil. Modalitatea electrică. 2. superioară celei chimice. cât şi printr-o accentuată cuantificare a eliberării lor. În starea de repaus membrana butonului terminal. 31 B). a fost îmbunătăŃită atât printr-o largă diversificare moleculară a mesagerilor. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale SecreŃia este o funcŃie comună tuturor neuronilor întrucât ei reprezintă elemente componente ale unui sistem de integrare în care comunicarea interelementară se face prin mesageri chimici.

Fig. B. astfel încât se poate vorbi de o topografie biochimică a sistemului în ansamblul său. diversele regiuni ale axului cerebrospinal având un anume specific secretor. În toate aceste modificări sunt implicate relaŃiile specifice dintre echipamentele enzimatice şi dintre mecanismele lor de activare-inactivare. pe lângă influxul de Na+ va avea loc şi un flux de Ca2+. C. Plasticitatea în planul secreŃiei se manifestă mai pregnant prin modificări periodice ale sintezei şi eliberării. 72 . Pe lângă cei „tradiŃionali” (acetilcolina. Majoritatea neuronilor sintetizează şi eliberează un mesager principal şi. sezonier. 31 C şi D). de regulă neuropeptide (chiar şi unii dintre mesagerii principali sunt de natură peptidică). constituind ritmurile nictemeral. permiŃând deschiderea spre fantă a veziculei prin reorganizarea fosfolipidelor membranare (fig. clasificarea neuronilor în adrenergici. NeurotransmiŃătorii secretaŃi şi eliberaŃi de neuroni prezintă o mare diversitate biochimică. precum şi modificări corelate cu vârsta individului. Din acest motiv. adrenalina. D) Mecanismul exocitozei în eliberarea neurotransmiŃătorilor În planul funcŃiei secretorii neuronii manifestă o mare plasticitate. selenar. este relativă ea vizând doar mesagerul principal. serotoninergici etc. Plasticitatea secretorie se manifestă şi în spaŃiu. serotonina). unul sau mau mulŃi produşi secundari. colinergici.deschiderii tuturor canalelor ionice. în funcŃie de anumite circumstanŃe. nu numai în timp. au fost identificaŃi peste 50 de neurotransmiŃători: amine. 31 (A. circadian. PrezenŃa aici a ionului de Ca2+ determină două consecinŃe majore: i) activarea proteinkinazei C care va produce fosforilarea a două proteine aflate pe feŃele citoplasmatice ale membranei butonale (proteina F) respectiv membranei veziculare (sinapsina I) şi ii) ligandarea celor două proteine şi fixarea astfel a veziculei la membrana presinaptică.

deci calitativ şi nu numai prin modificarea cantitativă a unui singur neurotransmiŃător.purine. III.32). Ionii pozitivi (cationi) de Na+ şi K+ prezenŃi în citoplasmă se cuplează electrostatic cu anionii organici. se acumulează o importantă energie potenŃială în forma gradienŃilor electrochimici. prin stoichiometria ei de schimb de 3 Na+ pentru + 2 K . Procese electroionice la nivelul membranei neuronale În starea de repaus a neuronului. peptide. prin aceasta. În această stare membrana are o cădere de potenŃial pe cele două feŃe de 60-80 mv. În consecinŃă. Anionii organici (A-) sunt. Prin canalele astfel deschise vor avea loc fluxurile ionice în baza gradienŃilor chimic şi electric. prin distribuirea asimetrică cu consum energetic a ionilor Na+ şi K+. elimină o particulă pozitivă (Na+). pompa asigură activitatea antiportului Na+/H+ şi. astfel încât contribuŃia lor este. AcŃiunea oricărui excitant constă în deschiderea canalelor ionice şi. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active) La nivelul citoplasmei neuronilor substanŃele amfoilite (proteinele) sunt încărcate electric negativ (anioni) din cauza valorii ph-ului. lăsând în citoplasmă un anion organic (A-). ca urmare a acestor fluxuri. neuronul poate răspunde la acŃiunea stimulilor şi prin schimbarea expresiei biochimice. aminoacizi. În acest mod neuronul trece din starea sa de repaus în stare de activitate electroionică. (A) neutralizându-se reciproc (C+A-) (fig. întrucât ştergerea asimetriei de distribuŃie a ionilor de Na+ şi K+ are semnificaŃia unui prim pas spre moartea celulei. deci un transport de sarcină (curenŃi electroionici). mult mai numeroşi. în actualizarea energiei potenŃiale în energie cinetică (difuzională). 3. la fiecare ciclu. Pompa de Na+-K+. 3. implicit. În acelaşi timp. trecerea în stare de activitate a neuronului devine obligatorie. însă. Ionii K+ introduşi în citoplasmă sunt anulaŃi electrostatic de alŃi anioni organici. nulă din punct de vedere electric. Pare a nu fi exclusă posibilitatea ca un neuron (în special din cortexul cerebral) să îşi schimbe neurotransmiŃătorul excitator în unul inhibitor. la faŃa externă a membranei se acumulează sarcini pozitive (Na+) iar la faŃa internă sarcini negative (A-). Având capacitatea de a produce mai mulŃi mesageri chimici.1. Prin gravitatea afectării homeostaziei intracelulare. III. faŃa internă fiind negativă (A-) iar cea externă 73 . în această fază. închiderea canalelor prin complexarea Ca2+ la gura lor externă (ocluzare).

dar nici prin canale. direct sau indirect. deschiderea cel puŃin a unui canal ionic. redus dar permanent şi.pozitivă (Na+) (în faŃa valorii voltajului membranar se trece. valoarea unui condensator electric încărcat. datorită hidrofobicităŃii ei. 32 Geneza şi menŃinerea potenŃialului membranar de repaus Sarcinile de semn contrar aflate de o parte şi de alta a membranei se atrag reciproc. se pot întruni condiŃii capabile să determine. -80 mV). desigur. trebuie considerată ca având valoarea unui „tonus funcŃional de repaus” prin care se evită 74 . semnul sarcinii aflată în acel moment la interior: -60. dar permanentă. In orice moment. Fig. datorită ocluzării lor (stare închisă). Valoarea specifică a potenŃialului de repaus odată realizată. Încât membrana are. cu mici oscilaŃii. chiar dacă ar fi deschise. ele fiind prea strâmte pentru particule atât de mari. întotdeauna. iar zona acizilor graşi dintre ele valoare de dielectric. activitatea pompei de Na+-K+ nu încetează din cel puŃin două motive: a) deschiderea aleatorie a unui număr redus de canale şi b) permanenta funcŃionare a antiportului Na+/H+. din acelaşi motiv. nici la nivelul canalelor de Na+. tinzând să se deplaseze prin membrană. în această stare. feŃele hidrofile având valoare de armături. din acest motiv. Această activitate bazală a pompei. Ionii Na+ nu pot traversa membrana spre interior nici la nivelul matricei fosfolipidice. în oricare punct al membranei. pompa de sodiu este obligată la o corectare continuă a concentraŃiei interne a acestui ion. ca un „zgomot de fond”. Influxul de Na+ prin puŃinele canale deschise aleatoriu şi prin antiport este. Anionii organici (A-) hidrofili nu pot nici ei traversa membrana spre exterior nici la nivelul matricei.

2. capetele externe ale proteinei canal pierd caracterul bazic şi complexul organometalic se desface degajând gura canalului. uşor superior valoric celui dintâi. Deci. 3. Când canalele sunt deschise de acŃiunea – stimulului extern (chimic sau electric).întrucât ionii K+ sunt supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar care se anulează reciproc: gradientul chimic orientat spre exterior şi gradientul electric.câmpul sarcinilor negative de la faŃa internă şi F2 . indirect. Dacă în locul câmpului catodic (excitant electric) se acŃionează cu o substanŃă chimică adecvată consecinŃa finală va fi aceeaşi: deschiderea canalului ionic.33) protonii situaŃi pe faŃa externă vor fi supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar: F1. c) determină. energia potenŃială trecând în energie cinetică.consecinŃele negative ale intrării ei în inerŃie de repaus. Deschiderea (activarea) canalului ionic Dacă în preajma membranei aflată în repaus este plasat catodul unei surse (fig. pompa de Na+-K+ îndeplineşte următoarele roluri: a) asigură homeostazia ionică a citoplasmei (mult K+ şi puŃin Na+). numai modalitatea de realizare va fi diferită (chimică şi nu fizică).câmpul catodului. d) încarcă condensatorul electric membrana prin stoichiometria de schimb 3 Na+/2 K+ şi e) generează energia potenŃială pentru realizarea fluxurilor ionice la nivelul canalelor prin distribuirea asimetrică a ionilor Na+ (mult afară şi puŃin înăuntru) şi K+ (puŃin afară şi mult înăuntru). 3. Când F2 este mai mare decât F1 ionii H+ migrează la catod şi. În această fază acest influx este singurul eveniment posibil deoarece gradienŃii electric şi chimic ai acestuia sunt orientaŃi în acelaşi sens. iar efluxul anionilor organici (A-) nu este posibil întrucât dimensiunile lor exced diametrul canalului. energia potenŃială a gradienŃilor devine actuală (energie cinetică) şi determină influxul ionilor Na+. orientat spre interior. închiderea canalelor ionice prin complexarea Ca2+ la gura externă a acestora. 75 . III. Din cest moment mişcarea transmembranară a ionilor devine posibilă.1. în consecinŃă. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive) În timpul fazei de repaus energia (potenŃială creată de pompă vizează numai ionii Na+ şi A. III.2. b) generează condiŃii (gradientul de Na+) pentru realizarea schimbului antiport Na+/H+.

În afara modalităŃilor electrică şi chimică ce vizau zonele hidrofile ale membranei (armăturile condensatorului membranar). d) să poată substitui Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu proteina-canal (fără ocluzarea canalului). dar şi axonice) este în măsură să provoace ruperea legăturilor dintre ionul Ca2+ şi punctele de ligandare ale proteinelor.) şi temperatura ridicată măresc fluiditatea fosfolipidelor (textura lor devine afânată) permiŃând protonilor să traverseze matricea membranei în sensul dictat de electronegativitatea citoplasmei (A-). numeroase aneste-zice. F1 – forŃa electrostatică prin care ionii H+ sunt reŃinuŃi la suprafaŃa externă a membranei. F2 – forŃa câmpului catodic (intensitatea stimulului electric) Pentru ca o substanŃă chimică să fie capabilă să deschidă canalul ionic ea trebuie să deŃină cel puŃin una din următoarele însuşiri: a) să aibă caracter bazic (OH-) suficient de pronunŃat pentru a neutraliza ionii H+.Fig. canalul ionic poate fi deschis şi prin alte modalităŃi care vizează zona mijlocie hidrofobă a membranei (dielectricul condensatorului membranar). b) să poată masca chimic situsurile de ligandare ale proteinei-canal. De menŃionat că printr-o asemenea modalitate se pot induce modificări funcŃionale şi la nivelul somei neuronilor aflaŃi în imediata vecinătate a unor zone traumatizate sau în promixitatea unor tumori. c) să aibă forŃa chimică necesară şi suficientă de a scoate Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu el. De asemenea. substanŃele liposolubile (alcoolul. fără a se lega de ele. Astfel. 76 . marea majoritate a drogurilor etc. o forŃă mecanică ce poate deforma membrana (de regulă a prelungirilor dendritice. eliberând gura externă a canalului. 33 Activarea (deschiderea) canalului ionic prin stimul electric. e) să anuleze electronegativitatea citoplasmei la faŃa internă a membranei (A-).

Încât. în primul rând.2. nici ceva în plus decât un potenŃial ca acŃiune. pentru a deschide numărul critic de canale când pompa este în activitate bazală este suficient un stimul de intensitate redusă. adică să se propage. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA Deschiderea unuia sau a câtorva canale ionice. Acesta este numărul critic sau numărul minim de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei şi generează potenŃialul de acŃiune. de intensitatea activităŃii pompei de Na+. atunci numărul critic de canale va fi mai mic comparativ cu situaŃia în care acelaşi stimul surprinde pompa la un nivel mai ridicat de activitate. de mică amplitudine şi nepropagabil.K+ la momentul acŃiunii stimulului. Cum mărimea influxului de Na+ printr-un singur canal este. o constantă. Pentru oricare neuron valoarea numărului critic de canale este o variabilă în funcŃie. pentru a produce un eveniment capabil să se propage în jur este necesar ca excitantul să deschidă un anumit număr de canale ionice. se poate deduce că. cantonată la locul acŃiunii factorului de influenŃă. indiferent prin ce modalitate.3. produce o modificare locală a potenŃialului de repaus. în condiŃii determinate. deci. să fie în măsură să deschidă alte canale în jur. Altfel spus. dacă deschiderea unui număr mai mic de canale generează doar un efect local. deschiderea unui număr mai mare de canale decât cel critic nu va putea genera nici altceva. incapabil de propagare. este necesar ca mărimea influxului de Na+ să fie superioară capacităŃii pompei de a o corecta. Numărul critic de canale care asigură iniŃierea sau detonarea (firing level) potenŃialului de acŃiune nu reprezintă o constantă neuronală. Se înŃelege că. incapabil de influenŃare a zonelor din jur.III. Aceasta este baza explicativă a legii „tot sau nimic”. iar când pompa este la un nivel ridicat de activitate stimulul trebuie să aibă o intensitate sporită întrucât urmează ca el să deschidă 77 . Aceasta din două motive: a) variaŃia în sens pozitiv a potenŃialului de repaus (scăderea pozitivităŃii la faŃa externă produsă de deschiderea unui număr mic de canale) este prea slabă pentru a putea disloca protonii din preajma canalelor vecine şi b) cantitatea de Na+ pătrunsă în celulă printr-un număr redus de canale astfel deschise este suficient de mică pentru a putea fi rapid şi cu uşurinŃă expulzată de activitatea bazală a pompei.2. Pentru ca un factor de influenŃă cu acŃiune de scurtă durată să poată genera direct un eveniment electroionic suficient de amplu încât acesta. deşi se produce. Dacă un stimul de o anumită intensitate acŃionează asupra membranei la un moment când viteza pompei este redusă. la rândul lui. variaŃia potenŃialului membranar de repaus rămâne un eveniment local.

1. este suficient un stimul de intensitate mică. canalele ionice au o singură stare deschisă şi mai multe stări închise. variabilă în timp tocmai întrucât este determinată de cauze multiple. adică stimulul să fie aplicat cu bruscheŃe. La acest punct al discuŃiei nu putem rezista tentaŃiei de a observa că în baza modelului barierelor care explică funcŃionarea canalelor ionice nu se poate oferi un fundament raŃional înŃelegerii acestor fenomene. ci a unui anumit număr critic de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei de a-i expulza. c) densitatea ionilor 78 . acestea fiind date de gradele de fermitate a închiderii. pentru deschiderea unui asemenea canal. cu atât mai mare va fi excitabilitatea deoarece. Excitabilitatea neuronului Este de remarcat. că excitabilitatea nu trebuie considerată ca o însuşire propriu-zisă a neuronului.2. în aparenŃă complicate dar. ceea ce înseamnă că la – 65 mV (80-15=65 mV) se situează pragul de detonare a potenŃialului de acŃiune. în realitate. b) densitatea canalelor ionice (numărul lor pe unitatea de suprafaŃă membrană). După cum se cunoaşte. Dacă stimulul este aplicat la început cu intensitate redusă şi aceasta creşte progresiv într-un interval de timp suficient de lung pentru a permite pompei să-şi sporească corespunzător viteza. numărul critic de canale deschise trebuie să asigure un influx de Na+ care să determine o reducere a potenŃialului de repaus cu aproximativ 15 mV. de la început. atunci valoarea numărului critic de canale va creşte progresiv. În acelaşi timp.2. deci în ultimă instanŃă. însă. ci ca o stare a acestuia. de nivelul stabilităŃii complexului organometalic de la gura canalului (tăria legăturii coordinative dintre ionul Ca2+ şi proteinele canal). Desigur. excitabilitatea neuronului nu este o măsură a vulnerabilităŃii unui singur canal ionic. foarte simple şi logice dacă sunt abordate de pe poziŃiile modelului ocluzării canalelor. Cu cât stabilitatea complexului este mai mică. pentru o membrană neuronală cu un potenŃial de repaus de aproximativ – 80 mV. Toate acestea explică marea variabilitate a răspunsului neuronului la acŃiunea unui stimul de aceeaşi intensitate. Se estimează că. De aceea este necesar ca intensitatea stimulului să fie dată integral de la început. capabilă să atingă pragul de detonare (firing level) va fi de aproximativ 10 mV. dacă potenŃialul de repaus al neuronului este de – 75 mV atunci variaŃia de sens pozitiv.un număr critic de canale mai mare. 3. III. disponibilă pentru ocluzare. Din toate acestea deducem determinările multiple ale stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronului: a) cantitatea de Ca2+ din mediul pericelular.

79 . reunite printr-un mecanism comun. tot ea determină şi valoarea potenŃialului de repaus dar prin realizarea asimetriei electrice. fizici (temperatură. aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus. Că. însă. funcŃionarea pompei cu stoichiometria de 3Na+/2K+ generează şi o distribuŃie asimetrică a sarcinilor electrice. o activitate mai intensă a pompei de Na+-K+ va duce nu numai la o creştere a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalelor ionice – deci la o excitabilitate (vulnerabilitate) mai redusă –. care este electroneutră. Realizând distribuŃia asimetrică a sodiului de o parte şi de alta a membranei (asimetrie chimică). d) valoarea metabolismului energetic (sinteza de ATP) al neuronului la momentul considerat. ioni de K+ etc. i) doi neuroni având acelaşi potenŃial de repaus (. este vorba doar de o aparenŃă generată de împrejurarea că atât la baza excitabilităŃii. În fapt. Se constată că între factorii de care depinde excitabilitatea nu este inclusă valoarea potenŃialului electric de repaus al membranei în ciuda faptului că o asemenea dependenŃă este nu numai afirmată.H+ (valoarea pH-ului) la faŃa externă a membranei. substanŃe liposolubile. independent de faptul că extruzia sodiului se realizează sau nu în schimbul introducerii în celulă a potasiului. sau de 1/1. pe lângă asimetria chimică. hormoni. câmp electric) sau chimici (neuromodulatori. pentru închiderea canalelor cu un anumit grad de fermitate. în două momente distincte (fig. ci dovedită experimental în multe circumstanŃe. ele fiind doar stări paralele. Încât. graŃie prezenŃei anionilor organici care nu pot părăsi citoplasma.80 mV) pot avea excitabilităŃi diferite întrucât densitatea canalelor ionice este diferită. cât şi a stării electrice de repaus se află acelaşi mecanism: pompa de Na+. Dacă pompa determină excitabilitatea prin realizarea asimetriei chimice. ci şi la o accentuare a asimetriei electrice – deci la un potenŃial de repaus mai ridicat. cu o anumită vulnerabilitate faŃă de stimul.K+. Este de remarcat faptul că generarea acestei condiŃii energetice este datorată exclusiv realizării gradientului de sodiu orientat spre interior. În acelaşi timp. ori că acest schimb se face cu o stoichimetrie de 3/2. care este electrogenă. pompa generează condiŃia energetică pentru ejectarea protonilor şi. prin aceasta.) şi g) nivelul stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronilor (sau altor celule)vecini. starea electrică nu condiŃionează direct starea de excitabilitate. 34 a şi b). dar excitabilităŃi diferite. într-adevăr. f) prezenŃa anumitor factori de influenŃă externi. se poate deduce din analiza unor situaŃii reale în care valoarea excitabilităŃii este diferită deşi valoarea potenŃialului membranar de repaus este aceeaşi. ii) în timpul unui potenŃial de acŃiune membrana unui neuron are.

Deschiderea numărului critic de canale nu se face instantaneu. întrucât faza citoplasmatică este electronegativă.Fig. Încât. concentraŃia lui fiind mai mare în faza citoplasmatică. Considerate pentru fiecare ion în parte forŃele celor doi gradienŃi nu au sensuri identice.datorată stoichiometriei transportului: 3 Na+ pentru 2 K+. până se atinge numărul critic. încât concentraŃia lui este mai mare în faza interstiŃială.2. cel puŃin la valoarea numărului lor critic. 3. dar nu din cauza unei permeabilităŃi mai mari a membranei. existând o valoare a stimulului dincolo de care deschiderea lor este concomitentă. Pentru K+ gradientul chimic este orientat spre exterior. Prin activitatea sa pompa de Na+-K+ generează. prepotenŃialul dispărând. ca şi cel electric. Pentru Na+ gradientul de concentraŃie este orientat spre interior. unul după altul. Aceasta este faza de prepotenŃial (fig.3. b) IndependenŃa excitabilităŃii faŃă de valoarea potenŃialului membranar: în momentele a şi b potenŃialul electric are aceeaşi valoare. 36 PP) care apare la stimuli cu intensitate optimă. 34 (a. dar excitabilitatea este diferită III. potasiu spre interior şi alta de gradienŃii electrici. energia potenŃială a gradienŃilor trece în energia cinetică mobilizând ionii Na+-K+ în sensul echilibrării termodinamice a fazelor lichide aflate de o parte şi de alta a membranei. în realitate. o dublă forŃă: una reprezentată de gradienŃii chimici (de concentraŃie) – datorată sensului de transport: sodiu spre exterior. cu atât durata salvei (prepotenŃială) va fi mai scurtă. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune Odată cu deschiderea canalelor. după deschiderea canalelor. ci cu un anume consum de timp deoarece canalele se deschid în salvă. iar cel electric spre interior întrucât el este reŃinut de sarcinile electronegative aflate la acest nivel (A-). următorul eveniment va fi influxul ionilor Na+. Cu cât intensitatea stimulului va fi mai mare. 80 .

când în interior numărul sarcinilor pozitive este egal cu cel al sarcinilor negative -. În momentul terminării ei (fig. deschiderea cel puŃin a numărului critic de canale la un potenŃial de repaus de – 90 mV va genera un influx de Na+ superior deschiderii aceluiaşi număr de canale la un potenŃial de repaus de numai – 80mV. Fig. Influxul pasiv al ionilor Na+ Influxul ionilor Na+ se realizează cu viteză mare datorită sumării forŃelor celor doi gradienŃi care acŃionează în acelaşi sens. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei scade rapid până la zero (fig. apoi se inversează crescând în sens pozitiv până la aproximativ + 20 mV (fig. 35A-B). C. B. acŃiunea acestuia reducându-se la deschiderea canalelor ionice.3. dar mărimea influxului de Na+ va rămâne aceeaşi deoarece el se realizează în baza gradienŃilor chimic şi electric determinaŃi de activitatea anterioară a pompei şi corelaŃi valoric întrucât sodiul. când în interior numărul sarcinilor pozitive excede pe cel al sarcinilor negative. Sub această valoare (subliminală) stimulul va deschide un număr subcritic de canale şi va permite un influx redus de Na+. Deci amplitudinea PA este 81 .2. 35 C). 35 C). nu are nici o legătură cu intensitatea stimulului. D) Trei faze electrice succesive (A. Când stimulul are valori supraliminale numărul de canale deschise va fi superior numărului critic. este în acelaşi timp şi purtător de sarcină electrică. C) ale influxului pasiv de Na+ prin canalul deschis (D) Mărimea influxului ionilor Na+. 35 (A. în special a NaCl şi KCl). în faŃa valorii potenŃialului se trece semnul acestora: + 20 mV). Aceasta este valoarea-prag a stimulului. Astfel. atunci va fi generat un PA. B. durata şi bruscheŃea stimulului sunt în măsură să determine deschiderea numărului critic de canale. Aceasta este faza ascendentă a potenŃialului de acŃiune sau faza de depolarizare.1. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei este de numai 20 mV (întrucât acum la faŃa internă sunt sarcini pozitive. 3. uşor de corectat prin activitatea bazală a pompei. Purtând sarcini pozitive spre interior. deci amplitudinea potenŃialului de acŃiune.III. exteriorul fiind negativ datorită prezenŃei aici a ionilor Cl (proveniŃi din disocierea clorurilor. Dacă intensitatea. considerat ca particulă chimică.

Deşi din punct de vedere electric acest moment este apropiat de starea de repaus. Anomalia de distribuŃie a început să se producă încă în prima parte a fazei ascendente când influxul ionilor Na+ a dus la 82 . Din acest motiv faza descendentă este mai lentă. 3. 36 (A. B) ale efluxului pasiv de K+(D) şi faza electrochimică activă de repolarizare (C) a membranei Anomalia de distribuŃie a celor doi ioni. Faptul că la – 90mV canalele sunt mai ferm închise decât la –80mV şi că pentru deschiderea lor este necesară o valoare sporită a stimulului. B. D) Două faze electrice succesive (A.2. B. în calitatea ei de mecanism homeostazic. 36 A. deoarece ambii gradienŃi au valori inferioare: cel chimic – pentru că pompa scoate la exterior 3 ioni Na+ şi aduce la interior numai 2 ioni K+. va fi corectată prin intervenŃia pompei de Na+-K+. iar cel electric – pentru că valoarea căderii de potenŃial la membrană este acum de numai 20mV faŃă de 80mV cât corespundea influxului de Na+. III. care atinge maximul în acest moment. din punct de vedere chimic distribuŃia celor doi ioni este foarte departe de aceasta fiind mult Na+ la interior şi mult K+ la exterior. încât el are acum acelaşi sens cu gradientul chimic cu care sumându-se constituie o forŃă capabilă să determine efluxul acestui ion . Fig.Efluxul ionilor K+ se realizează cu viteză mai mică decât influxul ionilor Na+ .2. poate conduce cu uşurinŃă la concluzia greşită că amplitudinea PA ar depinde de valoarea stimulului. C). Efluxul pasiv al ionilor K+ Ca urmare a negativării fazei externe gradientul electric al ionilor K+ se inversează faŃă de starea de repaus.3. Ca urmare a efluxului ionilor K+ potenŃialul membranar scade de la +20mV la zero şi apoi creşte în sens negativ până la aproximativ –60mV (fig. C. moment în care forŃa celor doi gradienŃi devine nulă.determinată de valoarea PR şi nu de valoarea stimulului. Aceasta este repolarizarea electrică pasivă a membranei ca primă parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune.

21 C). activitatea pompei nu se opreşte brusc în momentul atingerii valorilor de repaus ale homeostaziei iono-electrice (la –80mV). Or. datorat activităŃii bazale. întrucât tocmai acest interval a fost necesar şi suficient pentru a atinge noul regim de viteză. ca urmare. potenŃialul revine încet la valoarea normală. efectele ei specifice se vor face simŃite abia din momentul în care mişcările pasive ale celor doi ioni prin canalele încă deschise vor fi terminate (epuizarea gradienŃilor). adică a activării pompei de Na+-K+ în calitatea ei de mecanism de refacere şi întreŃinere a homeostaziei ionice. este expresia echilibrării valorice dintre mărimea influxului pasiv al Na+. datorat deschiderii spontane a unor canale şi aceea a efluxului activ al Na+. ci ea continuă în timp – desigur cu o viteză ce scade progresiv – ducând potenŃialul de repaus la valori mai negative (aprox. dincolo de limita admisă de homeostazie. dar nu a activat în zadar. ca urmare. Cum. a transportului ionic. –90mV) (fig. MenŃinerea quasiconstantă a acesteia. realizarea condiŃiilor pentru reînchiderea progresivă a canalelor ionice prin ocluzare sterică cu Ca2+. modificările de sens invers inhibând-o. III. Cum în timpul fazei de repolarizare electrică activă pompa reduce progresiv concentraŃia citoplasmatică a Na+ şi o sporeşte pe cea a K+. devine posibilă ejectarea protonilor la faŃa externă a membranei prin antiportul Na+/H+ şi. se face cu un anume consum de timp. prin aceasta. tocmai această creştere a Na+ intern reprezintă factorul principal de stimulare a ATP-azei specifice.creşterea concentraŃiei sale interne. Abia din acest moment. InerŃia metabolică se manifestă însă şi în acest caz şi. însă. de fond a pompei ionice. ea îşi autodetermină în acest mod reducerea propriei activităŃi şi. Pe tot acest interval de timp pompa a activat „în gol” deoarece mişcarea activă a ionilor într-un sens era anulată de mişcarea lor pasivă în sens opus prin canalele deschise. Pompa de Na+-K+mecanism homeostazic cu autoreglaj Pompa de Na+-K+ este un mecanism cu autoreglaj întrucât nivelul de activare a ATP-azei specifice este dependent tocmai de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor transportaŃi: creşterea Na+ sau/şi reducerea K+ stimulează activitatea enzimei. datorită creşterii progresive a gradientului Na+ orientat spre interior. Din acest moment (-60 mV) şi până la atingerea vechii valori a potenŃialului de repaus (-80mV) se derulează cea de-a doua parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune numită repolarizare electrică activă. datorită inerŃiei metabolice. cu mici oscilaŃii locale. Când canalele sunt deschise sub acŃiunea 83 . trecerea pompei la o viteză superioară de activitate. corespunzătoare noilor condiŃii. asociată cu o distribuŃie normală a celor doi ioni: mult Na+ la exterior şi mult K+ la interior. Prin deschiderea aleatorie a canalelor ionice. pe fondul unei activităŃi reduse a pompei. 4.

III. c) În momentul terminării fazei ascendente a potenŃialului de acŃiune (fig. 37 A). dând o viteză globală apreciabilă. invers decât porŃiunile învecinate.la exterior şi ionii Na+ la interior. b. electromigrarea purtătorilor de sarcină este strict determinată de mobilitatea lor în soluŃii apoase. asupra căreia a acŃionat un stimul de valoare suficientă pentru a deschide cel puŃin numărul critic de canale (fig. deşi fiecare ion H+ se deplasează doar între două noduri vecine. Propagarea potenŃialului de acŃiune Să considerăm un fragment de membrană neuronală cu geometrie plană. iar în zonele vecine. Purtătorii de sarcină aflaŃi pe cele două feŃe ale membranei sunt: în zona depolarizată ionii Cl. C) Trei faze succesive (A. ionii Na+ şi H+ la faŃa externă şi ionii A-(anionii organici) la faŃa internă. încărcată la valoarea potenŃialului de repaus (-80mV). B. Fig. Deşi sarcinile de semn contrar se atrag reciproc cu forŃe egale. tocmai creşterea concentraŃiei sale constituie factorul care produce activarea ATP-azei şi trecerea pompajului la un nou regim de viteză de lucru.37).C) ale depolarizării pe o porŃiune plană de membrană şi valorile corespunzătoare ale potenŃialelor membranare (a. 5. porŃiunea membranei afectată de stimul va fi electronegativă la faŃa externă (datorată prezenŃei ionilor Cl-) şi electropozitivă la faŃa internă (datorată excesului ionilor Na+) (+20mV). determinată de influxul ionilor Na+. 84 . aflate încă în stare de repaus (80mV).stimulului adecvat şi începe influxul de Na+. Dintre toŃi purtătorii de sarcină cea mai mare mobilitate o au ionii H+ care pot transla dintr-un nod în altul în cadrul reŃelei formată de moleculele apei. 37 (A.B. aflate la potenŃialul de repaus.

cu toate acestea. determinată de inerŃia metabolică a pompei care nu se poate opri brusc la atingerea stării iniŃiale. atunci potenŃialul zonei posterioare devine egal sau inferior celui din zona frontală şi propagarea se realizează şi în sens retrograd ducând la consecinŃe deosebit de grave în planul integrării neuronale. ia naştere o zonă electronegativă circulară mărginită de ambele părŃi de zone electropozitive. droguri sau în anumite neuropatii). Din cele de până aici rezultă o concluzie deosebit de importantă. şi anume. Desigur. 37 B). C). ci şi gradul ei de fermitate. sub acŃiunea stimulului. Dacă prin depolarizarea iniŃială provocată de stimul (fig. zona electropozitivă fiind înconjurată de o zonă electronegativă (fig. determinând aici deschiderea altor canale ionice (fig. o zonă electronegativă centrală.Ca urmare ionii H+ sunt singurii în măsură să se deplaseze în câmpul sarcinilor negative. cele două zone nu au aceleaşi valori ale potenŃialului de repaus: zona frontală (periferică) are potenŃialul la valoarea de repaus (-80mV). 37. DistanŃa maximă de la care pot fi atraşi protonii este dependentă de căderea de potenŃial dintre zona negativă şi cea pozitivă. că propagarea potenŃialului de acŃiune este un fenomen bazat pe procese de electromigrare ce au loc exclusiv la faŃa externă a membranei. totuşi. 37 A) ia naştere. ia naştere forŃa (electronegativitatea) capabilă să disloce din zonele învecinate purtătorii de sarcină (ionii H+)cu cea mai mare mobilitate în soluŃii apoase. dacă din diverse motive (acŃiunea unor medicamente. 36. Procesul continuă afectând radiar zonele mai îndepărtate. aici nu au loc mişcări ale sarcinilor electrice 85 . propagarea se va produce numai într-un sens (centrifugal). la faŃa externă a membranei. Deşi electronegativitatea acestei zone va exercita o forŃă de atracŃie egală asupra sarcinilor pozitive aflate de ambele părŃi. înconjurată de una electropozitivă. ExplicaŃia constă în faptul că. b) ionii H+. iar cea posterioară (centrală) la o valoare mai negativă (-90mV. activitatea pompei este deficitară sau dacă nu toate valenŃele ei funcŃionale devin actuale.a). sunt cantonaŃi la faŃa externă a membranei şi iii) tot la această faŃă. care determină nu numai închiderea canalului. Cu toate că şi la faŃa internă a membranei depolarizate se creează o situaŃie similară. deci de amplitudinea potenŃialului de acŃiune (de depolarizare). ca urmare a repolarizării zonei iniŃiale. deşi ambele sunt electropozitive. Aceasta deoarece: a) mecanismul biochimic (complexarea organometalică a Ca2+) care controlează accesul prin canal este situat la gura externă a acestuia. 37 A). după realizarea primului pas al propagării (fig. vezi fig. între ele exercitându-se forŃe de atracŃie electrostatică de aceleaşi valori ca şi la exterior. Atraşi de electronegativitatea zonei depolarizate (ionii Cl-) ionii H+ vor migra din zonele vecine acesteia.

de distanŃele reale dintre zonele electronegative şi electropozitive de la suprafaŃa externă a membranei şi de valoarea reală a amplitudinii potenŃialului de acŃiune. ele fiind determinate de geometria suprafeŃelor. Pe o suprafaŃă membranară liberă. evoluŃia a selectat o modalitate de 86 . 37) propagarea se realiza prin deplasarea din aproape în aproape a ionilor H+ de pe suprafaŃa membranei aflată în repaus spre cea aflată în acŃiune. În consecinŃă viteza propagării potenŃialului de acŃiune. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune În exemplul de mai sus (fig. 38 Viteza de propagare creşte odată cu creşterea diametrului fibrei: sporeşte cantitatea totală de sarcină pe aceeaşi lungime la fibrei Pentru a satisface nevoile concrete ale unei existenŃe complexe. 5. mielinizate sau nu.întrucât particulele purtătoare (Na+ şi A-) au o mobilitate în soluŃie apoasă nulă comparativ cu aceea a ionului H+. aflată în raport de directă proporŃionalitate cu valoarea potenŃialului de repaus de la care se porneşte). în care viaŃa este condiŃionată şi de rapiditatea circulaŃiei informaŃiei şi comenzii în circuitele de integrare. este redusă (sub 30 m/sec. deosebirile nu sunt de esenŃă. viteza de propagare poate creşte odată cu creşterea diametrului acestora deoarece cantitatea totală de sarcină negativă pe aceeaşi lungime a porŃiunii depolarizate va fi mai mare (fig. fără mielină. mai mică decât viteza de electromigrare a ionilor H+ deoarece se adaugă şi timpul necesar deschiderii canalelor şi realizării influxului Na+. Dacă ne referim strict la prelungirile neuronale nemielinizate. ea realizându-se în baza aceleiaşi legităŃi.1.). III. ci doar de nuanŃă. viteza de propagare a PA creşte odată cu creşterea electronegativităŃii zonei depolarizate. deci paralel cu creşterea valorii amplitudinii PA iniŃial (la rândul ei. Fig. În ceea ce priveşte propagarea pe soma neuronului sau pe prelungirile sale. 38). datorită geometriei lor (cilindru).

Întreruperile acesteia. rămânând doar în porŃiunile neizolate. 39 Propagarea saltatorie Desigur. în consecinŃă. fără a include şi învelişul mielinic) va determina o sporire corespunzătoare a vitezei de propagare. canalele ionice de pe porŃiunile acoperite cu „izolator” dispar. a unui potenŃial de acŃiune. 6. şi în acest caz. Izolarea axonului sau dendritei se realizează prin înfăşurarea repetată a mebranei celulei gliale (Schwann sau oligodendroglie) în jurul prelungirii formând un înveliş izolator (mielina). Depolarizarea unui nod (electronegativarea externă) va determina electromigrarea ionilor H+ de la nodurile vecine. Întrucât eliberarea acesteia în spaŃiul sinaptic implică 87 . 39). Nemaiavând nici un rol funcŃional. PorŃiuni bine delimitate ale prelungirilor sunt izolate electroionic de lichidul interstiŃial. axonală sau dendritică.propagare mult mai eficientă sub acest aspect. anume propagarea saltatorie. în contact nemijlocit cu acesta. se găsesc vezicule pline cu substanŃă neorotransmiŃătoare. deschiderea canalelor ionice ale acestor porŃiuni membranare şi generarea. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la interfaŃă) La nivelul butonului terminal al axonului. Fig. reprezentând polul de ieşire al neuronului. formează nodurile Ranvier. Prin salturi de la un nod la altul potenŃialul de acŃiune se poate propaga cu viteze de patru-şase ori mai mari (120-180m/s) decât pe porŃiunile neacoperite de izolator (fig. lăsând între ele mici porŃiuni de membrană. III. creşterea diametrului fibrei propriu-zise (diametrul axonului sau dendritei. unde membrana prelungirii rămâne în contact cu lichidul electroionic extracelular.

ei fiind implicaŃi în procese permanente de integrare. ar fi generat şi dezavantajul unor permanente oscilaŃii valorice ale capacităŃii funcŃionale determinate de uzura progresivă în intervalul dintre două diviziuni succesive. cele vechi fiind distruse prin catabolizare. Cu toate acestea neuronii uzaŃi nu pot fi înlocuiŃi prin diviziune. reînnoirea în forma unui proces continuu – turnover-ul – aduce avantajul păstrării pe acelaşi palier valoric şi pentru vreme îndelungată a capacităŃii funcŃionale a neuronului. somatică sau axonală pentru sinapsele neuro-neurale. prin complexarea cu ionii Ca2+. la nivelul acesteia apar consecinŃe finale ce depind de tipul sinapsei şi de specificul funcŃional al efectorului: depolarizarea (sinapsa neuro-neurală excitatoare) sau hiperpolarizarea (sinapse neuro-neurale inhibitorii). Uzura şi moartea neuronilor Solicitarea funcŃională a neuronilor este apreciabilă. 31 C şi D). Diviziunea este un proces grav a cărui desfăşurare impune întreruperea oricărei alte activităŃi. neuronul nu şi-l poate îngădui. 7. Toate organitele celulare sunt supuse unui proces de reînnoire care se desfăşoară tot timpul: macromoleculele ce le compun sunt înlocuite cu altele noi. asigură contactul strâns (mai puternic decât atracŃia electrostatică) pe durata necesară reaşezării fosfolipidelor într-un bistrat ce se continuă între cele două membrane (vezi fig. Ca urmare a legării neurotransmiŃătorului de proteina-receptor a formaŃiunii postsinaptice. ContradicŃia ce apare între uzura relativ rapidă şi incapacitatea neuronului de a se reînnoi prin diviziune este rezolvată prin accentuarea turnover-ului componentelor celulare. În acest mod neuronul este menŃinut pentru multă vreme la 88 . pe feŃele citoplasmatice ale acestora se găsesc proteine speciale (proteina F şi sinapsina I) care. neurotransmiŃătorul ajunge la faŃa externă a membranei postsinaptice (dendritică. Or.reorganizarea fosfolipidelor din membrana veziculei şi cea a butonului. După traversarea fantei sinaptice. necesar multiplicării. în timp ce reînnoirea în forma unui proces discontinuu – diviziunea –. Încât. III. Cantitatea de neurotransmiŃător eliberată prin exocitoză va fi dependentă de durata totală a depolarizării membranei butonului terminal. pe lângă dezavantajul întreruperii periodice a activităŃii specifice. Deschiderea veziculei spre faŃa sinaptică este asigurată de reorganizarea fosfolipidelor din cele două membrane venite în contact. Pierderea capacităŃii de a se divide este un tribut plătit de neuron înaltei sale specializări funcŃionale. un asemenea repaus funcŃional. respectiv la membrana formaŃiunii efectoare pentru sinapsele neuro-motorii şi neuro-secretorii) unde intră în contact şi interacŃionează cu proteina-receptor adecvată. declanşarea contracŃiei (sinapse neuromotorii) sau eliberarea unor produşi de sinteză (sinapse neurosecretorii).

89 . tocmai întrucât se reînnoieşte permanent. este vorba de o formă redundantă întrucât. Acesta considerăm a fi motivul principal al renunŃării la diviziune în cazul neuronului. Independent de locul în care sunt situaŃi – scoarŃă. se va apropia implacabil de momentul epuizării numărului maxim de cicluri biochimice. Ca urmare şi neuronul. evoluŃia a reŃinut ca modalitate compensatoare formarea mai multor circuite neuronale paralele pentru una şi aceeaşi activitate reflexă. „vârsta” nu este o simplă şi pasivă trecere prin timpul fizic. Pentru ca şi în aceste condiŃii capacitatea integratoare a sistemului nervos să nu fie (prea mult) afectată. La nivelul sistemului viu. se pare. ci ea îşi află adevărata măsură în numărul de cicluri metabolice realizate efectiv. sfârşind prin moarte. în finalul vieŃii organismului. ci şi anatomic. moartea însemnează afectarea unor reacŃii reflexe întrucât nici un neuron nu poate exista decât integrat unui arc reflex. în sens pur anatomic. prin mecanisme încă necunoscute. de celulele gliale care se divid (fenomenul de cicatrizare). a tuturor circuitelor paralele. „urmele” uzurii sale în timp fiind mereu „şterse” de procesul reînnoirii permanente. ganglioni – neuronii mor odată cu epuizarea programului genetic. Desigur. Independent de cauza care o determină. locul lor fiind ocupat. moartea unui neuron pe un circuit determină. intrarea în funcŃie a unuia dintre circuitele de „rezervă”. pe lângă alte procese de reorganizare. în scopul eliminării purtătorilor de erori genetice sau al reorganizării în interiorul unei formaŃiuni nervoase. Încât. ci să „realizeze” un anumit număr de reacŃii biochimice în cadrul metabolismului. însă. numai în situaŃii deosebite se ajunge la epuizarea. programat genetic să „existe” un anumit interval de timp. Sistemul viu nu este. Este necesar să facem distincŃie între moartea „naturală” a neuronilor.aproximativ aceeaşi „vârstă” nu numai funcŃional. trunchi. datorată epuizării programului genetic şi moartea „determinată”. deci. dat prin programul său genetic.

Polaritatea funcŃională a neuronului. de aceea. NEURONUL – COMPONENTĂ A SISTEMULUI CIBERNETIC ELEMENTAR Sistemul nervos este un sistem cibernetic întrucât participă la realizarea integrării organismului în baza culegerii. deŃine o sumă de însuşiri specifice care o fac posibilă. Componenta elementară a sistemului nervos. chiar proteinele-canal sau formaŃiuni ataşate acestora. În baza acestora neuronul are calitatea de element component al sistemului cibernetic elementar – arcul reflex. De ceea consecinŃa legării neotransmiŃătorului de receptorul specific este deschiderea canalelor ionice şi iniŃierea potenŃialelor locale şi/sau de acŃiune. Componenta de bază a arcului reflex este neuronul. Fig. a extremităŃilor dendritice. este arcul reflex (numit.IV. cel mai probabil. Polaritatea funcŃională a neuronului PorŃiunile membranei neuronului care poartă pe ele proteine-receptor pentru neurotransmiŃători (membrana postsinaptică) constituie polul de intrare. 40. Aceste porŃiuni pot fi reprezentate de membrana somei neuronale. deşi nu este capabil de a realiza singur integrarea (motiv pentru care nu poate avea valoare de unitate structuralfuncŃională a sistemului nervos). la nivelul căreia se realizează prima treaptă a integrării. 40). unitate structural-funcŃională a sistemului integrator). stocării şi prelucrării informaŃiei. a elaborării comenzilor şi controlului executării acestora. 1. a conului de emergenŃă şi de porŃiunea extrasinaptică a butonului terminal (fig. Încât. OUTP – ieşiri 90 . la nivelul polului de intrare se realizează transferul mesajului de pe suportul chimic (neorotransmiŃătorul) pe un suport electric (potenŃialele locale şi/sau de acŃiune). IV. Receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt. INP – intrări. Acesta.

1. general sau neuroendocrin. Indiferent însă de numărul intrărilor. Controlul se realizează la două niveluri: a) elementar. local sau neuronal. în cele mai multe cazuri. prin furnizarea de ATP necesar pompei de Na+-K+. Controlul elementar rezidă în modificări ale excitabilităŃii membranei din zonele de intrare produse de a) metabolism şi de b) funcŃionarea însăşi a neuronului. reprezentând reglajul (integrarea neuronului în suprasistem). prin turnover-ul componentelor membranare. 91 . constând în generarea potenŃialelor de acŃiune. reprezentând autoreglajul şi b) sistemic. Nivelul de desfăşurare a metabolismului condiŃionează excitabilitatea atât în plan energetic.Acest pol al neuronului este o adevărată „zonă a intrărilor” deoarece mesajele vin.1. duce la modificări grave. în legătură cu care trebuie pusă prezenŃa sinapsinei I pe faŃa citoplasmatică şi recaptarea excesului de neurotransmiŃător care scapă lizei enzimatice. În timpul fazei de prepotenŃial excitabilitatea creşte progresiv (fig. 41). În acest moment excitabilitatea devine nulă (fig. în legătură cu care trebuie pusă existenŃa în membrană a unor transportori specializaŃi în acest sens. dar de scurtă durată. IV. Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de acele zone membranare la nivelul cărora se eliberează neurotransmiŃătorul (membrana presinaptică). În timpul potenŃialului de acŃiune se disting patru faze în care excitabilitatea are valori diferite (fig. la nivelul somei neuronale şi conului de emergenŃă al axonului toate mesajele sosite concomitent sunt prelucrate într-un singur proces. cât şi în plan material. FuncŃionarea neuronului. Este faza refractară absolută ce durează până în momentul în care activitatea intensificată a pompei realizează gradientul de Na+ necesar funcŃionării antiportului Na+/H+ . reprezentând tot atâtea intrări. transportori şi enzime). Controlul polului de intrare Necesitatea unui asemenea control este impusă de însuşi calitatea de microsistem cibernetic a neuronului. 41 A) până în momentul în care au fost deschise toate canalele numărului critic. ale excitabilităŃii prin însăşi dinamica stărilor închise şi a celei deschise ale canalelor. astfel încât întreaga zonă a intrărilor dobândeşte un caracter unitar. pe câteva mii de căi distincte (sinapse). determinând astfel legarea Ca2+ la gurile externe ale canalelor şi trecerea acestora în starea închisă. în special cel al proteinelor (receptori. 41 B) întrucât aplicarea acum a unui nou stimul surprinde canalele în stare deschisă. ParticularităŃile acestei porŃiuni membranare sunt determinate de funcŃiile îndeplinite – eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului.

41 C) pe care a avut-o la sfârşitul fazei de prepotenŃial. neurotransmiŃători inhibitori şi hormoni. În continuare excitabilitatea se va reduce pe seama activităŃii încă sporită a pompei până la închiderea tuturor canalelor. C. – excitabilitate. a activităŃii pompei Na+-K+. modificarea zonală a densităŃii canalelor ionice 92 .Fig. Neuromodulatorii modifică excitabilitatea polului de intrare prin mecanisme ce diferă în funcŃie de natura chimică a acestora: creşterea sau reducerea fluidităŃii fosfolipidelor. valoarea excitabilităŃii excede nivelul iniŃial atingând din nou valoarea maximă (fig. când va atinge nivelul iniŃial. când numărul canalelor rămase încă neînchise este mai mic cu unu decât numărul critic. a reactivităŃii receptorilor celulari. D) VariaŃiile excitabilităŃii în timpul potenŃialului de acŃiune. modificarea reactivităŃii liganzilor proteici ai canalelor faŃă de ionii Ca2+. 41 D) datorită funcŃionării inerŃiale a pompei care sporeşte astfel gradul de fermitate a închiderii acestora. Deşi toate canalele au fost închise excitabilitatea continuă să scadă chiar sub nivelul iniŃial (fig. B. Controlul la nivel sistemic se realizează prin modificarea excitabilităŃii sub acŃiunea unor substanŃe active: neuromodulatori. progresiv pe măsură ce se închid canalele. 41 (A. produse de alte formaŃiuni celulare. Ex. N – valoare normală a excitabilităŃii Din acest moment excitabilitatea revine spre valoarea normală.

Dacă pe soma unui neuron ar descărca neurotransmiŃător o singură sinapsă. Probabilitatea ca toate acestea să se afle în aceeaşi fază de activitate este. 1. câteva mii de sinapse. 42 Propagarea pe o somă neuronală cu o singură intrare Deoarece. 42). cu atât mai mult cu cât ele aparŃin unor circuite neuronale distincte (convergente pe acelaşi neuron). Ajunsă la conul de emergenŃă. în fiecare moment membrana somei neuronale se prezintă ca un mozaic de zone cu potenŃiale şi deci. Este dovedit faptul că toate substanŃele neurotrope de origine exogenă (medicamente.etc. practic. nulă. amplitudinea PA va fi aceeaşi în orice punct al undei propagate.1. cu excitabilităŃi diferite (fig. Un rol important în realizarea controlului sistemic îl au cele două sisteme enzimatice de la nivelul membranei – cel al adenilatciclazei şi al fosfatidilinozitolkinazei (vezi fig. 93 . IV. Încât. pe soma neuronală descarcă. indiferent de poziŃia acesteia. 26 şi 27). unii poluanŃi chimici) acŃionează prin interferenŃa cu aceste mecanisme. situată în poziŃie simetrică faŃă de conul de emergenŃă al axonului (fig. pe canalul purtător (axon) va pătrunde un singur potenŃial de acŃiune. prin mecanisme mai puŃin cunoscute. atunci propagarea PA s-ar realiza ca o undă circumferenŃială neîntreruptă în spatele căreia potenŃialul revine la valorile de repaus. NeurotransmiŃătorii inhibitori determină. deci o blocare a intrării semnalelor. ci şi ca un integrator de semnale. însă. droguri. membrana somei are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus pe toată suprafaŃa sa. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare Membrana somei neuronale nu funcŃionează doar ca un sumator. în acest caz.1. 43). În consecinŃă. în majoritatea cazurilor. o „anulare” temporară a excitabilităŃii membranei. În realitate. Fig. electronegativitatea zonei de depolarizare (PA) va disloca ionii H+ de la primul nod. determinând deschiderea canalelor ionice şi la acest nivel. dar interesând – cel mai probabil – creşterea remarcabilă a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal.

În acest mod. Fig. 44. potenŃialul unic de la intrare va fi multiplicat în numeroase alte potenŃiale cu amplitudini variabile. cu cât amplitudinea potenŃialului iniŃial a fost mai mare. datorită mozaicului de excitabilitate. întreruptă acolo unde ea a întâlnit o zonă aflată în perioada refractară şi având amplitudini şi viteze variabile de la un punct la altul. 44 A). InformaŃia în acest caz este purtată de amplitudinea potenŃialelor întrucât. corespunzând unei cantităŃi mai mari de neurotransmiŃător. Deci membrana somei neuronale realizează o codificare a mesajelor într-o modalitate continuu analogă (fig. cu atât mai multe direcŃii de propagare sinuoasă vor avea şansa să ajungă la conul de emergenŃă al axonului cu o amplitudine suficientă pentru a putea fi admise pe canalul purtător. Astfel. nu se va mai propaga sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. 44 a-A). a) la conul de emergenŃă a axonului şi discret analogă (B. PIC – pragul de amplitudine pentru intrarea pe canal (axon). propagat în aceste condiŃii va ajunge la conul de emergenŃă al axonului sub forma unui tren de potenŃiale cu amplitudine diferită ce se succed la intervale de timp diferite (fig. Datorită mozaicului de excitabilitate creşte şansa propagării şi a potenŃialelor de mai mică amplitudine. ci sub forma unei unde sinuoase. b) la primul nod axonal. potenŃialul de acŃiune intrat. unic şi de amplitudine dată.Fig. 43 Propagarea pe o somă neuronală cu mai multe intrări În această situaŃie descărcarea neurotransmiŃătorului la una din sinapse va determina apariŃia în acel punct a unui singur potenŃial de acŃiune care. cu amplitudine şi viteză constante. însă. IS – intensitatea stimulului 94 . Codificarea în modalitate continuu analogă (A.

Şi aici controlul se realizează prin intermediul excitabilităŃii care poate fi modificată sub influenŃa unor cauze cu originea la nivel elementar şi/sau la nivel sistemic. mai cu seamă. Rezultă că ansamblul format din conul de emergenŃă şi primul nod Ranvier realizează o nouă codificare într-o modalitate discret analogă (fig. O anumită 95 . interesează membrana butonului în întregul ei şi nu anumite porŃiuni (nu apare mozaicul de excitabilităŃi diferite). prin influenŃarea vitezei de lucru a pompei de Na+-K+ şi a activităŃii principalelor echipamente enzimatice conexe (sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei). 1. ceea ce nu există în cazul neuronului. deşi chiar şi la acest nivel (în porŃiunea extrasinaptică) există sinapse axo-axonale cu rol modulator sau inhibitor. acest rol fiind transferat intervalelor dintre potenŃiale. modularea în frecvenŃă presupunând existenŃa şi a unei frecvenŃe purtătoare.IV. Fiind o mărime invariabilă amplitudinea nu mai poate fi purtătoare de informaŃie. unde are loc eliberarea neurotransmiŃătorului (membrana presinaptică). Întrucât membrana axonală are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus la toate nodurile. Canalele ionice pot fi blocate de neurotransmiŃătorii inhibitori (exemplu GABA). 1. 44 A) numai 5 îndeplinesc această condiŃie. restul fiind inoperante. subliniem faptul că informaŃia este purtată pe axon de intervalele dintre potenŃiale şi nu de frecvenŃa lor.). IV.3. atunci când sunt produse. Ceea ce diferenŃiază butonul terminal de soma neuronală este faptul că modificările excitabilităŃii. Excitabilitatea pare a fi modulată de la nivel sistemic prin substanŃe ce acŃionează. aici fiind o modulare în perioadă. Controlul polului de ieşire Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de membrana butonului terminal al axonului. deci transferarea codificării din modalitatea continuu-analogă în una discret-analogă.2. amplitudinea potenŃialelor de acŃiune intrate pe canal va fi aceeaşi pe toată lungimea acestuia. De remarcat că potenŃialele cu amplitudini foarte mari pot atrage protonii de la primul nod încă înainte ca ele să ajungă la conul de emergenŃă. Întrucât se fac deseori confuzii. 44 b-B). Din grupul de 10 potenŃiale ajunse succesiv la conul de emergenŃă (fig. Din acest motiv rolul lui este acela al unui convertor care asigură transferul informaŃiei de pe amplitudine pe perioadă. prin sporirea stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. cel mai probabil. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon Pentru ca un potenŃial de acŃiune să poată intra pe canalul purtător el trebuie să aibă o amplitudine minimă necesară dislocării protonilor de la nivelul primului nod Ranvier situat la o distanŃă relativ mare faŃă de conul de emergenŃă (1-2 mm.

prin posibila difuzie transsinaptică a ionilor. vor asigura ancorarea lor un timp suficient pentru reorganizarea fosfolipidelor. în prealabil. În cazul de faŃă acest interval de timp este egal cu durata unicului potenŃial de acŃiune sosit aici. şi de starea electrică a membranei postsinaptice.1. Ajunsă la porŃiunea presinaptică a membranei. vom înŃelege că mărimea şi/sau numărul veziculelor care au şansa reală de a se deschide. 45 A). IV. fanta sinaptică având lărgimea de numai 250Ao. şi deschiderea veziculelor urmată de eliberarea neurotransmiŃătorului (a se vedea paragraful despre membrana sinaptică). de asemenea. ele au fost aduse în contact cu faŃa internă a membranei presinapatice prin atracŃie electrostatică. B) Propagarea discretă (A) şi asociată (B) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul polului de ieşire (butonul terminal) Propagarea lui pe membrana butonală se va realiza sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. Fig. va fi direct dependentă de timpul cât membrana rămâne electropozitivă la faŃa ei internă.1. Să considerăm un buton terminal la porŃiunea incipientă a căruia a ajuns un singur potenŃial de acŃiune (fig. dar părtaşe la realizarea unui proces unitar – integrarea. deci cantitatea totală de neurotransmiŃător eliberat. 45 (A. potenŃialele de acŃiune îşi păstrează atât amplitudinea. Cum însă veziculele se pot deschide spre fantă numai dacă. pătrunşi din fantă.influenŃă asupra excitabilităŃii membranei presinaptice poate fi exercitată. care nu depăşeşte 96 . Interpretăm această posibilă influenŃă retrogradă ca o modalitate de acordare funcŃională între entităŃi celulare distincte. depolarizarea va atrage electrostatic veziculele la faŃa internă a acesteia iar ionii Ca2+ . Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal La nivelul porŃiunii incipiente a butonului terminal. acolo unde se termină învelişul mielinic.3. cât şi succesiunea (intervalele) avute pe axon. cu aceeaşi amplitudine în oricare punct al ei.

Dacă intervalul de timp dintre două potenŃiale de acŃiune succesive este suficient de redus pentru a permite alăturarea lor (dar nu sumarea amplitudinii). numărul critic de canale este mare când semnalul chimic surprinde pompa la un nivel ridicat de activitate şi mic atunci când 97 . ci şi filtrarea în funcŃie de intensitatea lor la intrare. În acest mod semnalul electric este decodificat şi informaŃia transferată echivalent de pe un purtător fizic (potenŃialul de acŃiune). IV. atunci timpul cât membrana presinaptică se menŃine electropozitivă la interior se dublează (4 ms) şi cantitatea de neurotransmiŃător eliberată creşte corespunzător (fig. ale membranei şi nu de toată membrana regiunii respective. Într-un interval de timp atât de scurt vor putea fi aduse în contact cu membrana presinaptică doar veziculele cele mai mici (mai mobile) şi aflate mai aproape de aceasta. InterfaŃa ieşire-intrare Adevărata polaritate funcŃională a neuronilor se manifestă la nivelul sinapsei. la acest nivel. Ca urmare. iar limita superioară de numărul maxim de canale deschise întrucât. fiind eliberată sub influenŃa unui singur potenŃial de acŃiune. Sinapsa deŃine trei elemente componente din relaŃiile cărora ia naştere un ansamblu funcŃional cu valoare de interfaŃă ieşireintrare. Aceste elemente componente sunt: membrana presinaptică. Despre particularităŃile celor două formaŃiuni membranare s-a discutat deja. cantitatea de neurotransmiŃător eliberată este redusă şi ea poate fi considerată ca având valoare unitară. Faptul că membrana presinaptică asigură eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. Astfel. polii de intrare şi ieşire sunt reprezentaŃi de zone restrânse.2 ms. fanta sinaptică şi membrana postsinaptică. ci ele se pot modifica în timp. conferă sinapsei rolul unei adevărate diode prin care semnalul nu poate trece decât într-un singur sens (ieşire-intrare). Rolul de filtru revine membranei postsinaptice care deŃine un număr determinat de receptori pentru neurotransmiŃători. Dacă această distanŃă în timp creşte. 45 B) prin creşterea numărului şi mărimii veziculelor aduse electrostatic în contact cu ea. Acest dispozitiv asigură nu numai unidirecŃionarea circulaŃiei semnalelor. potenŃialele de acŃiune determină consecinŃe separate. Cele două limite nu reprezintă însă parametrii invariabili. informaŃia este purtată de amplitudine. 2. prin deschiderea cărora ia naştere un potenŃial propagabil. reprezentaŃi de proteinele-canal sau de formaŃiuni proteice ataşate acestora. După cum s-a constatat. Limita inferioară a valorii semnalului chimic la intrare este determinată de numărul critic de canale. iar cea postsinaptică asigură captarea acestuia prin fixarea stereospecifică temporară pe proteinele-receptor. strict delimitate. pe un purtător chimic (neurotransmiŃătorul).

poziŃia veziculelor faŃă de membrana presinaptică (distanŃa lor faŃă de aceasta) este întâmplătoare. cât şi prin existenŃa numărului maxim al acestora. Deşi asemenea modificări ale numărului critic de canale nu sunt spectaculoase. prin lărgimea ei. pentru o suprafaŃă dată. În aceste condiŃii periculoasă ar fi orice eroare. În realitate.7 ms. a neurotransmiŃătorului este o necesitate imperioasă pentru funcŃionarea corectă a interfeŃei. însă. Evaluarea acesteia la o medie de aproximativ 250 A° este de natură să genereze impresia falsă că abaterile de la aceasta sunt simple şi exclusive consecinŃe ale variabilităŃii biologice. De asemenea. durata funcŃionării interfeŃelor. Or. cea în sensul excesului de neurotransmiŃător. dar. discretă. numărul total al receptorilor se poate modifica. tocmai această cantitate nu poate fi reglată cu precizie din cauza mecanismului de eliberare a neurotransmiŃătorului. mai cu seamă. hazardul deŃine o pondere importantă în determinarea cantităŃii de neurotransmiŃător eliberat. Dintre acestea esenŃială este aducerea veziculelor în contact cu membrana presinaptică. pe toată suprafaŃa membranei postsinaptice. aşa cum este ea în realitate. sau poate să scadă prin internalizare citoplasmatică şi liză enzimatică. Dacă eliberarea şi receptarea neurotransmiŃătorului sunt procese realizate cu un consum de timp cvasiconstant. întrucât numai astfel ele pot elibera neurotransmiŃătorul. orice variaŃie dobândeşte o valoare considerabilă. durata difuziei lui de la o faŃă la alta este dependentă exclusiv de lărgimea fantei. Receptarea punctiformă. atunci cuantificarea la intrare ar fi dependentă.activitatea ei este redusă. Dacă receptarea s-ar face difuz. evaluat – în medie – la 0. Întrucât. la asemenea unităŃi de spaŃiu şi timp. Acesta poate creşte prin sinteza de noi proteine specifice şi plasarea lor în membrana postsinaptică. la durata de 2 ms a potenŃialului de acŃiune. putem constata 98 . Raportând timpul necesar neurotransmiŃătorului pentru a traversa fanta. Eliberarea presupune trei faze corelate: a) atragerea electrostatică a veziculelor şi fixarea prin calciu la membrana presinpatică: b) reorganizarea fosfolipidelor şi deschiderea veziculelor spre fantă şi c) difuzia neurotransmiŃătorului prin fantă (eliberarea propriu-zisă). consecinŃele sunt deosebit de importante pentru funcŃionarea interfeŃei ieşire-intrare. mai mari sau mai mici. Ca urmare. asemenea erori atât prin existenŃa numărului critic de canale (receptor) – controlat la nivel elementar şi sistemic -. desigur. evită deşi nu exclude. acestea putând fi mai mult sau mai puŃin numeroase. ea fiind determinată de curenŃii citoplasmatici şi de agitaŃia termică. Fanta sinaptică determină. numai de cantitatea de neurotransmiŃător eliberată (numărul cuantelor chimice). Receptarea punctiformă.5-0. şansa cea mai mare de a elibera neurotransmiŃătorul o au veziculele cele mai apropiate de membrană. în intervale de timp mai lungi şi numai în anumite condiŃii. la momentul depolarizării butonului terminal.

a cărei suprafaŃă totală creşte ducând astfel la o apropiere de cea postsinaptică. astfel. membranele pre. dovedite până acum numai în sensul reducerii ei. avantaj plătit însă cu preŃul pierderii funcŃiei de diodă. nu sunt întâmplătoare. depolarizarea putându-se propaga acum în ambele sensuri. cel de-al doilea potenŃial survenind acum în perioada refractară a celui dintâi. cel puŃin o parte din membrana veziculelor care se deschid să fie integrată în membrana presinaptică. InterfeŃele ieşire-intrare (sinapse). Din aceste motive modificările lărgimii fantei sinaptice. este în măsură să modifice profund consecinŃa interferenŃei pe soma neuronală a două potenŃiale succesive. ci cu o anumită ritmicitate. fără intervenŃia neurotransmiŃătorului. încât depolarizarea se va propaga direct de la una la alta.că o reducere a lărgimii fantei cu numai 2. Aceasta este o sinapsă electrică prin care se asigură avantajul propagării undei de depolarizare fără nici o întârziere. sunt foarte diferite prin modul de organizare şi calitatea neurotransmiŃătorului sau neuromodulatorului. 46 Integrarea membranei veziculare în membrana butonului şi reducerea. îngustarea fantei sinaptice poate merge până la totala ei dispariŃie. a lărgimii fantei sinaptice Fără a considera durata de timp în care aceasta se produce. Diversificarea lor este consecinŃa de ordin adaptativ rezultată din relaŃiile ce se stabilesc între formaŃiunile 99 . în loc de perioada de hiperexcitbilitate (postpotenŃial pozitiv). deci la reducerea lărgimii fantei (fig. Fig.5 A° – reprezentând doar 1% din medie -. cum s-ar fi întâmplat dacă lărgimea fantei ar fi rămas nemodificată. O solicitare îndelungată la un ritm redus nu duce la acelaşi efect. Este posibil ca prin solicitarea la un anumit ritm a sinapsei. însă nu oricum. 46). S-a demonstrat experimental că lărgimea fantei se reduce dacă sinapsa este solicitată un timp mai lung. unitare prin modul de funcŃionare.şi postsinaptică intrând în contact nemijlocit.

medie. în cazul celor vegetativi (m. de cele mai multe ori.. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile Analogiile ce pot fi făcute între sistemele fizice şi cele biologice nu trebuie să depăşească planul funcŃional al neuronului deoarece modalităŃile şi mijloacele din cele două domenii sunt. netezi. acetilcolinesteraza. determinarea apariŃiei ei este multiplă. InterfeŃele neuroefectoare sunt mai puŃin variate. între limite valorice admisibile. canalul ionic. InterfeŃele neuroneurale sunt mai variate decât cele neuroefectoare şi ele se pot clasifica în baza mai multor criterii: a) după calitatea membranei postsinaptice: sinapse axo-dendritice. Însă. sinapse cu inactivare metabolică – după internalizarea moleculei active. fie sporită. ci unul analogic având o stare deschisă şi o mulŃime de stări închise (grade diferite de fermitate a închiderii. IV. monoaminoxidaza – . desigur. inhibitoare. neurotransmiŃătorul lor fiind întotdeauna de tip excitator. colinergice. total diferite. Dacă starea deschisă este unică. În fine. Respectând această condiŃie putem face o comparaŃie între canalul ionic (de Na+-K+) şi circuitul bistabil. se face prin modalităŃi şi mecanisme de cu totul altă natură decât cele ce 100 . ambele sisteme putând admite (poziŃia deschis) sau interzice (poziŃia închis) curgerea unor curenŃi (electronici în cazul circuitului bistabil şi ionici în cazul canalului). Mai mult chiar. c) după natura chimică a neurotransmiŃătorului: sinapse adrenergice. mică sau fără întârziere la sinapsa electrică: e) după modul de inactivare a neurotransmiŃătorului: sinapse cu inactivare enzimatică – exemplu. canalul ionic. iar distanŃa dintre membranele pre. prin intermediul celor două niveluri de integrare – elementar şi sistemic (vezi controlul polilor de intrare şi ieşire ai neuronului). d) după lărgimea fantei sinaptice: sinapse cu întârziere mare. ea fiind posibilă nu numai prin modalităŃi diferite (fizice sau chimice). 3. spre deosebire de circuitul bistabil. indiferent de gradul ei de fermitate. serotoninergice. gabaergice etc. în cazul efectorilor somatici (m. determinate de nivelurile de stabilitate a complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalului). axo-axonice.şi postsinaptică este fie de valoare redusă.pre. în timp ce un circuit bistabil are parametri de lucru predeterminaŃi şi stabili. scheletici). revenirea canalului la starea închisă. b) după tipul intermediarului chimic: sinapse excitatoare.şi postsinaptică. şi-i reorganizează permanent. cu toate mecanismele ce îl deservesc. ci şi prin valori diferite ale aceleiaşi modalităŃi (praguri). glande). Inactivarea neurotransmiŃătorului se face mai mult enzimatic la efectorii somatici şi mai mult metabolic la cei vegetativi. axo-somatice. nu este un sistem binar. modulatoare.

Dacă la toate acestea adăugăm şi faptul că densitatea canalelor ionice pe membrana neuronului este cu mult mai mare decât aceea a circuitelor bistabile pe elementele unitare ale unui computer vom putea argumenta. pe lângă mesagerul principal şi mulŃi alŃi secundari. IV. plasticitatea secretorie a neuronului este accentuată el producând. prin aceste procese fiind asigurate atât ştergerea urmelor de uzură funcŃională relativ rapidă a sinapsei. Primenirea naturală la adult. deşi nu complet. mai cu seamă. După cum s-a arătat mai sus. 101 .i-au determinat deschiderea. de regulă. Din acest motiv şi constantele de timp ale închiderii şi deschiderii canalelor ionice sunt foarte diferite. în fapt. rigide. În privinŃa receptorilor de la polul de intrare. Sporirea complexităŃii mediului ambiant şi îmbogăŃirea experienŃei individuale de viaŃă duc la creşteri cu peste 10% a numărului de spini dendritici. Plasticitatea sinapsei Sinapsele nu sunt formaŃiuni statice. Înlocuirea şi remodelarea naturale la adult se petrec în aproximativ 35-40 zile. inclusiv prin creşterea totală a suprafeŃei dendritice (formarea de noi spini). superioritatea sistemului cibernetic de tip biologic faŃă de cel fizic. plasticitatea se manifestă nu numai prin înmulŃirea numărului lor. Deşi plasticitatea sinapselor se manifestă mai pregnant în timpul dezvoltării organismului. ea este prezentă şi la adult ca o permanentă „primenire”. ca un proces de remodelare funcŃională. cât şi adecvarea permanentă a acesteia la solicitările mereu crescânde ale integrării însăşi. se răspunde plasticităŃii secretorii a neuronului presinaptic. nu trebuie considerată doar ca un simplu proces de înlocuire a unor macromolecule vechi cu altele noi. ci. de a fi înlocuite şi de a spori sau reduce numeric atunci când circumstanŃele o cer. ci şi prin schimbarea calitativă a acestora prin care. De asemenea. nelezională. Există trei unghiuri sub care trebuie privită plasticitatea sinaptică: a) calitatea şi cantitatea emisiei de mesageri chimici: b) calitatea şi mărimea recepŃiei mesagerilor şi c) lărgimea fantei sinaptice. lărgimea fantei sinaptice se poate reduce ca urmare a solicitărilor repetate cu un anumit ritm şi pe o anumită durată a sinapsei. ci ele prezintă o mare plasticitate care constă în capacitatea de a-şi modifica permanent planul funcŃional. mai accentuată în anumite condiŃii. neuronul îşi poate schimba chiar profilul secretor transformându-se din excitator în inhibitor. După leziuni sinapsa este refăcută într-un interval de aproximativ 60 zile.4. În fine.

un executant al comenzii (efector) şi un dispozitiv de autocontrol format dintr-o componentă de sesizare a eroilor execuŃiei (receptor de origine al retroinformării) şi un canal purtător de retroinformaŃii cu privire la existenŃa acestor erori (calea aferentaŃiei inverse) (fig. pe plan elementar. desfăşurate la nivelul arcului reflex. CN – centru nervos. La rândul său. 47 Arcul reflex ca sistem cibernetic (cu autoreglaj). CE – cale eferentă. în mod obligatoriu. Fig. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. CAI – cale aferentă inversă 102 . desigur. 47). de stocare a informaŃiei şi de elaborare a comenzii (centrul nervos). un canal purtător de mesaje-comandă (cale eferentă). E – efector. Totalitatea acestor procese. ARCUL REFLEX CA SISTEM CIBERNETIC Captarea. următoarele elemente: o formaŃiune specializată în captarea stimulului (receptorul). prin însuşirile sale. constituie ceea ce numim în mod curent – actul reflex. Arcul reflex reprezintă unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos întrucât la nivelul său se realizează. un dispozitiv de prelucrare. nu este în stare să realizeze integrarea. Analizând procesualitatea actului reflex deducem că arcul reflex trebuie să cuprindă. transmiterea comenzii şi controlul execuŃiei acesteia sunt procese ce caracterizează funcŃionarea arcului reflex ca sistem cibernetic destinat integrării. arcul reflex are ca unitate elementară neuronul. un canal purtător de informaŃii (calea aferentă). integrarea organismului. transmiterea.V. ci doar să o facă posibilă. R – receptor. CA – cale aferentă directă. care. precum şi elaborarea.

doar o parte a arcului reflex real (stimularea făcându-se direct asupra receptorului de origine a aferentaŃiei inverse). 48 ComponenŃa neuronală minimă a unui arc reflex elementar. E – efector Cum prezenŃa celor patru tipuri de neuroni şi joncŃionarea lor prin interfeŃe (ieşire-intrare) sunt condiŃii elementare. NA – neuron de asociaŃie. în realitate. NSI – neuron senzitiv primar. 48): neuronul senzitiv primar care realizează atât captarea semnalului direct sau indirect. primite pe alte căi sau existente în stocul de memorie. ci numai polisinaptic: minimum trei sinapse neuro-neuronale şi una neuroefectoare în cazul arcului reflex elementar.Dacă una din aceste componente lipseşte integrarea nu este posibilă şi deci. în această situaŃie. nu putem vorbi de un arc reflex. arc reflex monosinaptic este. prin polul său de intrare. integrând-o altor informaŃii. MS – măduva spinării. Fig. NE – neuron efector. R – receptor. neuronul efector care asigură elaborarea şi transmiterea comenzii spre efector şi neuronul senzitiv secundar care asigură retroinformarea sau informarea cu privire la apariŃia erorilor în executarea comenzii. Făcând referire doar la componentele neuronale ale unui arc reflex constatăm că numărul acestora este de cel puŃin patru (fig. neuronul intercalar sau de asociaŃie care asigură prelucrarea informaŃiei. NS II – neuron senzitiv secundar. în mod curent. cât şi transmiterea informaŃiei la centru. Ceea ce se denumeşte. iar ceea ce se obŃine la 103 . obligatorii în realizarea actului reflex se poate afirma că arcul reflex nu poate fi niciodată monosinaptic.

Ierarhia arcurilor reflexe Oricare arc reflex este organizat pe două niveluri: unul elementar. pe de altă parte. desigur. numărul redus de receptori cu care este conectat centrul subcortical şi. se desparte în ramuri senzitive. a doi neuroni (efectori vegetativi). 1. Din aceste motive actul reflex desfăşurat la nivel elementar va fi restrâns ca arie şi va implica un consum minim de timp (puŃine întârzieri sinaptice). alcătuirea căii aferente din prelungirile unui singur neuron (cel senzitiv) şi a căii eferente din prelungirile unuia singur (neuronul motor somatic) sau. deoarece nivelul al doilea este continuare a celui dintâi. În scop didactic însă. care implică doar centrul proxim situat subcortical şi unul supraelementar. 1. prin aceasta. ambele având aceeaşi finalitate – integrarea.1. Cum. Ceea ce caracterizează arcul reflex elementar este. cu o anumită îngăduinŃă. de regulă. V. care implică şi un centru cortical.1. spre periferie. receptorii şi efectorii asociaŃi lor se găsesc în apropiere. Arcul reflex elementar În general. unitară în cadrul organismului.nivelul acestei părŃi este ceva ceea ce am putea numi. V. Arcul reflex elementar este un sistem cibernetic cu un singur nivel de decizie. o reacŃie de tip reflex dar nu un act reflex. FuncŃionarea celor două niveluri ale aceluiaşi arc reflex este. unul senzitiv şi altul efector (doar la nervii cranieni). ele pot fi separate nu numai teoretic. care leagă receptorii şi efectorii de centru. experimental. Din aceleaşi motive răspunsul dat de efectori va fi standardizat.1. reproductibil la aceeaşi parametri şi. căile de conducere – aferentă şi retroaferentă –. V. Dacă receptorii şi efectorii asociaŃi sunt situaŃi la distanŃă unii de alŃii atunci căile senzitive se asociază separat de cele efectorii formând doi nervi. organizarea acestuia respectă principiul teritorialităŃii. Deşi 104 . Receptorul Este formaŃiunea componentă a arcului reflex specializată în captarea semnalelor privitoare la modificarea semnificativă a unui parametru fizicochimic al mediului extern sau intern (exteroceptori şi interoceptori). respectiv efectorii. cel mult. 1. se asociază într-o formaŃiune unică numită nerv mixt (spinal sau cranian) care. informaŃiile culese la nivelul unui anumit câmp receptor fiind conduse la cel mai apropiat centru subcortical. pe lângă alŃi centri subiacenŃi. pe de o parte. ci şi practic. în mai mică măsură adecvat circumstanŃelor ambientale în ansamblul lor.

reuşeşte să contracareze acŃiunea stimulului reînchizând în acel interval de timp o parte din canale. Asupra genezei potenŃialului de acŃiune grevează. şi modul în care intervine stimulul asupra formaŃiunii receptoare în condiŃii naturale. dar mult mai mare decât a neuronilor ce realizează recepŃia directă a stimulilor din mediul extern (tactili. O situaŃie similară întâlnim şi la interoceptorii chemo-. Un stimul olfactiv. Se ştie că una din condiŃiile de bază ale deschiderii numărului critic de canale (geneza PA) este bruscheŃea cu care intervine excitantul. Datorită acestui mod în care acŃionează stimulii în condiŃii naturale deschiderea numărului critic de canale se va face şi ea cu un consum de timp relativ mare. chiar şi în cazul în care recepŃia este realizată direct de dendritele neuronilor.K+. de exemplu.1. în calitatea ei de mecanism homeostazic. canal). la creşterea pragului de detonare a 105 . Geneza PA la nivelul receptorului Captarea semnalului la nivelul receptorului sau recepŃia propriu-zisă se realizează prin deschiderea numărului critic de canale şi generarea PA sub impactul variaŃiei parametrului fizic sau chimic adecvat din mediul intern sau extern. fără a influenŃa desfăşurarea lui în restul fazelor (ascendentă şi descendentă pasive). de la sursă la receptor.funcŃionarea tuturor receptorilor are la bază excitabilitatea membranei celulelor componente. duce. nu intervine decât rareori cu bruscheŃea necesară.1. olfactivi. receptor. pompa de Na+ . Stimularea în condiŃii naturale face ca această condiŃie să fie îndeplinită în mică măsură şi în puŃine cazuri. Comparativ cu excitabilitatea neuronilor centrali aceea a formaŃiunilor receptoare este mult mai redusă. Intensificarea pompei. implicit. dendritele neuronilor ce intră în alcătuirea zonelor reflexogene având o excitabilitate mai redusă decât aceea a neuronilor centrali. Tot aşa un stimul gustativ. Aceste diferenŃe sunt graduale. fiecare este specializat în captarea unei anumite categorii de stimuli. Excitabilitatea mai redusă a formaŃiunilor receptoare poate fi realizată atât prin modificarea naturii fosfolipidelor din matricea membranei şi a reactivităŃii proteinelor acesteia (enzime. Acest consum este sporit şi prin faptul că. Acest specific al excitabilităŃii îşi pune amprenta asupra genezei potenŃialului de acŃiune.K+. difuzia particulelor vectoare prin aer. a cărei activitate este intensificată în consecinŃă. datorită deschiderii progresive a canalelor. cât şi – mai cu seamă – prin reducerea densităŃii canalelor de NA+ . V. 1. întrucât dizolvarea şi difuzia în salivă a moleculelor de substanŃă sapidă nu sunt instantanee. vizuali).1. făcându-se progresiv după o curbă sigmoidă. de asemenea. termo-şi mecano-electrici întrucât toŃi parametrii care îi stimulează nu se pot modifica cu bruscheŃe. ci progresive.

2. de la o stare fiziologică la alta. Nivelul de sensibilitate (excitabilitatea) a unei formaŃiuni receptoare poate să se modifice în timp atât din cauze locale. inclusiv datorită intensificării activităŃii pompei. sistemele receptoare prezintă forme de organizare mai simple sau mai complexe. nu sunt în măsură să determine prin acŃiune directă 106 . 49). cu origine sistemică. 49). Există chiar posibilitatea realizării unui control nervos direct asupra formaŃiunii receptoare la care pot veni axonii unor neuroni centrali care eliberează substanŃe neuromodulatoare (exemplu: la celulele auditive). elementare. ca şi valoarea nivelului de explozie (punctul b. Organizarea cea mai complexă o întâlnim în acele cazuri în care stimulii. potenŃialul de acŃiune propriu-zis fiind precedat de un prepotenŃial lung (a-b fig. reglând în acest mod nivelul intrărilor în sistemul cibernetic neuronal (arcul reflex). 49). 49 Geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul formaŃiunii receptoare. aşa cum o confirmă înregistrarea grafică (fig. prepotenŃialul se stinge fără a genera un potenŃial de acŃiune (linia punctată în fig. 1. cât şi prin intervenŃia unora mai generale. numit „potenŃial de receptor”.potenŃialului de acŃiune. 1. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare În funcŃie de natura şi nivelul de semnificaŃie ale stimulilor specifici. ambele mărimi fiind mai scăzute la receptorii cu sensibilitate ridicată şi. fig. efectul lui în plan senzorial fiind nul întrucât pe canalul purtător (calea aferentă) nu pot pătrunde decât potenŃiale de acŃiune. diferă de la o formaŃiune receptoare la alta. 1. deplasându-l spre valori mai puŃin negative. Datorită acestor cauze geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul receptorului este lentă. V. Fig. prin natura lor. 49). PR – potenŃial de repaus Dacă sporirea progresivă a intensităŃii stimulului nu atinge valoarea necesară deschiderii numărului critic de canale (nivelul de explozie). Durata prepotenŃialului. la aceeaşi formaŃiune.

cu viteză mai mare sau mai mică. gradul de complexitate anatomică este mult mai redus decât al celor enumerate. O retroinformare doar despre realizarea sau nerealizarea ei este lipsită de relevanŃă pentru centrul nervos. inclusiv gravitaŃionale. Pentru restul sistemelor de recepŃie. 107 . nemijlocită a fotonilor. pentru integrarea în acest plan funcŃional nu realizarea contracŃiei. respectiv a acceleraŃiei. cât de faptul că acest receptor trebuie să retroinformeze centrul de comandă în primul rând despre modul de realizare a mişcării care poate fi continuu (cursiv) sau discontinuu (cu întreruperi pe parcurs). Răspunsul specific al organului muscular este contracŃia.deschiderea canalelor ionice. sistemul de recepŃie propriu organului muscular va fi specializat şi adecvat sesizării acestora. Pentru forŃa dezvoltată de contracŃie. vibraŃiilor aerului. cu privire la faptul dacă ea a fost sau nu executată. ci consecinŃele ei sunt esenŃiale. Întrucât. Complexitatea sporită a fusului neuromuscular este determinată nu atât de modalitatea în sine de a recepta mişcarea. întrucât acesta trebuie să asigure integrarea locomotorie în raport cu o finalitate dată: schimbarea raporturilor spaŃiale faŃă de un referenŃial. formaŃiunile receptoare specializate în această direcŃie vor avea şi ele grade diferite de complexitate a organizării. mai multe sau toate unităŃile motorii. receptorii proprii organului muscular vor fi specializaŃi şi adecvaŃi în aceste două direcŃii: sesizarea mărimii forŃei şi sesizarea vitezei mişcării. din acest unghi de privire. În asemenea situaŃii se adaugă o serie de formaŃiuni auxiliare capabile să mijlocească acŃiunea stimulului şi/sau să îi asigure dobândirea semnificaŃiei specifice. auditiv şi vestibular a căror complexitate sporită este determinată de imposibilitatea deschiderii canalelor ionice prin acŃiunea directă. ambele categorii de receptori fiind de tip mecanoelectric. Cel mai elocvent exemplu în acest sens ne este oferit de receptorii proprii sistemului locomotor (proprioceptori) Rolul primordial al acestora este de a asigura retroinformarea centrilor nervoşi. după cum sunt acŃionate câteva. care poate fi de valori diferite. ContracŃia musculară având. la care deschiderea canalelor ionice este posibilă prin acŃiunea directă a stimulului. de la terminaŃiile nervoase libere (dendrite) şi corpusculii Vater-Pacini (cu un număr de învelişuri direct proporŃional cu valoarea forŃei) până la fusurile neurotendinoase Golgi. Este cazul sistemelor receptoare vizual. în primul rând. Receptorii specializaŃi doar în direcŃia sesizării mişcării şi a vitezei de realizare a acesteia – am numit fusurile neuromusculare (receptori kinestezici) – prezintă o organizare mult mai complexă decât a celor pentru forŃă. două consecinŃe posibile: dezvoltarea forŃei (fără mişcare) şi producerea mişcării (sub acŃiunea forŃei). cu privire la modul în care comanda dată de ei a fost executată (autocontrol prin feed-back) şi. abia în al doilea rând şi implicit.

se realizează prin deschiderea numărului de canale la impactul cu excitantul specific şi adecvat. direct sau indirect. fie direct celulei receptoare (cili. MulŃi alŃi stimuli. ci şi în baza faptului că receptorul generează o anumită structurare a semnalelor electrice numai sub acŃiunea stimulului specific şi adecvat.V. constituit şi dezvoltat în timp. bastonaşe).). O asemenea activare o numim specifică nu numai în baza existenŃei specializării receptorului la sesizarea variaŃiei anumitor factori din mediu – de natură şi valoare determinate -.K+. activarea lor. conuri. desigur. deschiderea numărului critic al canalelor de Na+ .1. numeroase supoziŃii fragmentare şi ipoteze mai 108 . Simpla deschidere a numărului critic de canale generează potenŃiale de acŃiune izolate lipsite de semnificaŃie la nivelul centrilor nervoşi tocmai întrucât acestea nu sunt structurate într-o modalitate adecvată. 1. dar ştim extrem de puŃine despre mecanismul intim prin care se realizează aceasta şi aproape nimic despre legităŃile ce guvernează conversia în grupaje de semnale electrice cu structuri definite şi inteligibile (limbaj). nu sunt deci. Mecanismele celulare ale recepŃiei specifice sunt foarte puŃin cunoscute. pot determina deschiderea numărului critic de canale la nivelul celulei receptoare. nulă din perspectivă informaŃională. constituind asambluri funcŃionale (segment periferic) mai mult sau mai puŃin complicate (cavităŃi cu umori de densităŃi diferite. în afara celor specifici şi adecvaŃi. Specializarea funcŃională este cel mai obiectiv criteriu de clasificare a receptorilor: fotoelectrici. mai cu seamă proteinele (receptor şi canale ionice) dar şi fosfolipidele. codificate corespunzător unui anumit limbaj. Există. Ca urmare. cât şi/sau adăugarea unor formaŃiuni auxiliare. formaŃiuni colagenice cu rol optic sau mecanic etc. ea nefiind codificată (o lovitură la nivelul globului ocular generează senzaŃii luminoase – „stele verzi”). Activitatea receptorilor este bazată pe proprietatea membranei lor de a fi excitabilă într-un anumit grad.1. direct sau indirect.3. Această structură a grupajelor de semnale electrice este singura purtătoare de informaŃii. membrane elastice. mai mult sau mai puŃin rapide. Ştim multe despre modul cum stimulul ajunge să determine. Prin aceste specializări celulele receptoare convertesc diversele tipuri energetice ale stimulilor într-o mărime electrică reprezentată de variaŃiile. dar aceasta reprezintă o activare nespecifică. termoelectrici şi chemoelectrici. Specializarea receptorilor Se realizează atât prin modificări cantitativ-calitative la nivelul membranei excitabile – interesând. fie zonei vecine acesteia. ale voltajului membranar.

reŃinută şi dezvoltată în procesul evoluŃiei. deschiderea canalelor ionice. AB – substanŃă complexă cu fotosensibilitate redusă. Din aceste motive. Este ceea ce şi facem în continuare. B. dar nici unele nu au un suport obiectiv suficient de consolidat. De aceea. verde şi roşu numite. EvoluŃia ulterioară a mecanismului fotorecepŃiei a mers în direcŃia selectării din grupul substanŃelor fotosensibile a acelora care manifestau sensibilitatea maximă la fotoliză pentru anumite lungimi de undă şi anume. FotorecepŃia Fotonii nu au capacitatea de a determina deschiderea canalelor ionice prin acŃiune directă întrucât. Fig. A'. Multe dintre acestea. 50A) pe care le deschid din interior (singurul caz printre receptori). nu pot fi. B' – produşi de fotoliză capabili să determine. din acest motiv şi culori fundamentale. Aceste frecvenŃe sunt cele ce corespund culorilor albastru. 50 Mecanismul fotorecepŃiei la nivelul conului (A) şi bastonaşului (B). ci şi a variaŃiilor intensităŃii ei. fie separat – una sau alta –. însă. din interior. ft – fotoni 109 . dacă nu pot fi confirmate. singura soluŃie optimă. În acest mod devine posibilă nu numai decelarea prezenŃei sau absenŃei luminii. nici infirmate. nici cu factorii ce o fac posibilă. SubstanŃele A şi B fie împreună. orice discuŃie asupra acestor probleme trebuie să se păstreze la nivel de principiu. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. A. C C – corpi celulari. a constituit-o interpunerea unui proces de fotoliză a unei substanŃe primare (AB) capabil să dea naştere unor substanŃe secundare (A şi B) active în raport cu canalele (fig. prin natura lor. A' B' – substanŃă complexă cu fotosensibilitate sporită. ei nu pot să interfereze nemijlocit nici cu procesul complexării organometalice a Ca²+ la gura canalelor. pentru acelea din suprapunerea în timp a cărora în proporŃii diferite puteau rezulta toate celelalte frecvenŃe componente ale luminii albe. determină deschiderea canalelor ionice la nivelul membranei celulei receptoare.cuprinzătoare. A.

51) şi. cea de-a doua imagine ne apare. ExistenŃa prezumtivă a celor trei tipuri de frecvenŃe. rigiditatea lor dielectrică scade. totuşi continuă. cel puŃin aparent. ca şi posibilitatea obŃinerii. nu însă şi pentru elucidarea mecanismului de codificare a lor în baza structurării grupajelor de potenŃiale de acŃiune. singurul aflat în contact cu realitatea. Acesta este motivul pentru care bastonaşele nu disting culorile. Desigur. astfel. mutând privirea de pe o suprafaŃă colorată. Datorită creşterii temperaturii fosfolipidele membranare trec din textură compactă în textură afânată (fig. TermorecepŃia VariaŃiile termice pot influenŃa starea canalelor ionice în cel puŃin două moduri: prin modificarea fluidităŃii matricei fosfolipidice a membranei (termodependentă) şi prin influenŃarea activităŃii enzimatice (termodependentă). Impactul acesteia cu un singur foton duce la fotoliză. se pune întrebarea: poate realiza centrul cortical singur o codificare conformă realităŃii pe o altă bază decât aceea oferită de informaŃiile culese de receptor. spre exemplu. pot reprezenta condiŃiile necesare şi suficiente pentru înŃelegerea discriminării nu numai a culorilor. în acest caz. Ca urmare. ionii H+ de la faŃa externă vor putea migra direct printre macromoleculele fosfolipidice în spaŃiul intracelular. B. 50 B). ci numai prezenŃa lor. 110 . în ceea ce priveşte modul lor de distribuŃie – discretă. pe una colorată în verde. dar şi a purităŃii acestora (nuanŃe). putem invoca o codificare de ordin superior la nivelul centrului cortical – ceea ce se practică în mod curent –.Deşi asupra existenŃei celor trei tipuri de substanŃe selectiv fotosensibile nu mai există dubii – fotografia policromă reprezentând o dovadă în acest sens indirectă –. inclusiv a amestecului tuturor în obŃinerea senzaŃiei de lumină albă. atraşi fiind de electronegativitatea din această zonă. mai fiziologică o dovedeşte şi faptul că. prin suprapunerea lor în timp şi spaŃiu. şi trimise ca grupaje structurate (modulate în perioadă) ale potenŃialelor de acŃiune? Pentru variaŃiile naturale ale intensităŃii luminii se dezvoltă şi o a doua categorie neuronală care diferă de prima numai prin aceea că ea conŃine o substanŃă (A'B') cu o fotosensibilitate mult mai mare (fig. Că distribuŃia difuză este. Ele funcŃionează într-o modalitate binară. a oricărei alte frecvenŃe. fiecare într-o celulă – controversele nu sunt încă încheiate. motiv pentru care substanŃa A'B' nu „percepe” frecvenŃele fotonilor. în roşu. dar.

deşi nu este singurul responsabil. problema este ceva mai complexă şi. pentru dreapta 40ºC. senzaŃiile ce apar sunt de „foarte rece” şi. ele se petrec la valori diferite. Se ştie că activitatea enzimatică sporeşte. între anumite limite. prin creşterea temperaturii (Tº). care duce la deschiderea canalelor ionice şi stimularea activităŃii ATP-azei. contradictorie. timp în care senzaŃiile se estompează (adaptare). În acest caz. întrucâtva. permiŃând migrarea la interior a ionilor H+ şi. la o textură afânată (TA). respectiv 111 . odată cu creşterea temperaturii. prin creşterea temperaturii în limite convenabile excitabilitatea nu ar trebui să se modifice întrucât ea generează două efecte antagonice: sporirea fluidităŃii fosfolipidelor. aceasta să treacă într-o senzaŃie de „cald”. determinând deschiderea canalului ConsecinŃa este deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialului de acŃiune. Acest fenomen poate fi implicat. pentru ca. variaŃiile termice fiind mai uşor şi mai rapid reflectate de fluiditatea fosfolipidelor decât de activitatea enzimelor. se inversează poziŃiile mâinilor: stânga la 40ºC şi dreapta la 12ºC. prin aceasta. care duce la închiderea acestora. senzaŃiile ce apar sunt de rece şi respectiv de cald. După câteva minute de submersie.Fig. Termoreceptorii informează centrii nervoşi nu despre temperatura mediului. În acest moment. deşi temperatura în cele două vase nu s-a modificat. 51 Mecanismul termorecepŃiei Fosfolipidele cu textură compactă (TC) trec. atunci când numărul acestora a atins valoarea critică. ci despre starea lui termică în raport cu aceea a corpului la acel moment. În ceea ce priveşte influenŃarea activităŃii enzimatice. Dacă se introduc mâinile în două vase cu apă aflată la temperaturi diferite: pentru stânga 12ºC. în realizarea „adaptării” receptorului termic: la contactul cu apa încălzită la o temperatură superioară celei corporale avem la început senzaŃia de „fierbinte”. la scurt timp. Deşi ambele influenŃe sunt realizabile.

Astfel. în cazul în care organismul pierde căldură. creşterea temperaturii dincolo de punctul de tranziŃie modifică prea puŃin fluiditatea fiziologică eficientă a fosfolipidelor. pe lângă valoarea ei de modalitate adaptivă. este corect să admitem că stimulii mecanici realizează această deschidere prin deformarea membranei celulei receptoare pe porŃiuni mai mult sau mai puŃin extinse. Şi în acest caz sistemul viu exploatează în folos propriu legea fizico-chimică a dependenŃei sensibilităŃii la lumină de structura chimică a substanŃelor fotosensibile. Încât. care vine în contact cu oscilaŃii foarte mari ale temperaturii mediului. o importanŃă teoretică deosebită demonstrând că sistemul viu nu numai că se sustrage legităŃilor fizico-chimice ale domeniului neviu. Posibilitatea ca la nivelul tegumentului. să existe formaŃiuni termoreceptoare distincte pentru cel puŃin două intervale de variaŃii nu poate fi negată. tegumentului. existenŃa a cel puŃin două categorii de receptori pentru sesizarea variaŃiilor termice mari ale mediului extern are. Aceasta întrucât fosfolipidele au. în funcŃie de tipul acizilor graşi ce le compun. două categorii de consecinŃe. cazul analizat nu este singurul în organism. el fiind prezent la nivelul retinei. O dovadă în acest sens o poate constitui cazul animalelor hibernante la care. ci şi le integrează speculându-le consecinŃele în folos propriu. SituaŃia este similară.de „fierbinte”. ceea ce duce la tensionarea mecanică până la rupere a legăturilor dintre Ca²+ şi liganzii proteici. dar de sens invers. impune cu necesitate existenŃa a două tipuri de fotoreceptori: unii pentru receptarea intensităŃilor reduse (celulele cu bastonaşe) şi alŃii pentru receptarea intensităŃilor sporite (celulele cu conuri). fosfolipidele membranei sunt înlocuite cu altele (schimbarea acizilor graşi) a căror temperatură specifică de tranziŃie se situează la o valoare adecvată fiziologic temperaturii sezonului care urmează. De altfel. de regulă concomitente şi cu finalitatea comună: a) modificarea raporturilor spaŃiale dintre macromoleculele fosfolipidice sau/şi dintre acestea şi proteinele intrinseci generând spaŃii prin care ionii H+ migrează la interior şi b) deformarea canalului prin îngustarea sau lărgirea gurii sale externe. C. Şi lumina. sistemului locomotor. a cărei intensitate variază în limite largi. Asemenea deformări pot duce la. cel puŃin. în perioadele de tranziŃie de la sezonul cald la cel rece şi invers. 112 . MecanorecepŃia Câtă vreme în toate cazurile mecanismul recepŃiei este bazat pe deschiderea canalelor ionice şi generarea de grupaje structurate de potenŃiale de acŃiune modulate în perioadă. valori caracteristice ale temperaturii de tranziŃie de la starea compactă (fluiditate redusă) la cea afânată (fluiditate sporită). etc.

al organelor cavitare (preso şi voloreceptori) iar al doilea la nivelul urechii interne (celulele receptoare din organul lui Corti. Un caz aparte. pentru corpusculii Vater-Pacini). prin mişcarea căruia se produc deformări mecanice ale membranei dendritelor aflate la baza lui. 113 . O parte dintre acestea sunt deja cunoscute. Vater-Pacini). terminaŃiile nervoase libere sunt cele mai sensibile formaŃiuni nu atât din cauza unei excitabilităŃi mai ridicate decât a altora. crestele ampulare şi maculele senzitive). dar similar acŃiunii prin intermediul cililor. este acela al firului de păr de pe zonele pubescente ale tegumentului. totuşi şi aici o anumită diversificare. cel mai greu de înŃeles. precum şi cu modalităŃile lor specifice de acŃiune. În cazul celor încapsulate (corpusculii Meisner. prin preluarea ei de către Ńesuturile şi lichidele interpuse –. aşa cum sunt supuşi cei exteroceptivi. Pe această bază se explică diversitatea relativ mare de organizare a mecanoreceptorilor tegumentari şi propriceptivi. Nu ne vom opri asupra nici uneia dintre ele. ci şi sub acela al modului de aplicare (sporadic.Deformarea membranei celulei receptoare poate fi produsă de stimulul mecanic fie direct – când forŃa se aplică acesteia. pentru a produce deformarea membranei dendritice stimulul mecanic trebuie mai întâi să deformeze suficient învelişul acesteia („grilajul” de colagen al corpusculului Meisner. al sistemului locomotor (proprioreceptori). constituie o problemă asupra căreia s-au emis numeroase ipoteze. În grupul mecanoreceptorilor orientaŃi spre mediul extern. fie indirect când forŃa se aplică cililor celulei şi deformarea are loc ca urmare a mişcării acestora. Mecanoreceptorii orientaŃi spre mediul intern din pereŃii organelor cavitare sunt mai unitari din acest punct de vedere. separate de lichid de disipare a forŃei. Primul caz îl întâlnim la nivelul tegumentului (receptori tactili şi de presiune). prin care substanŃele chimice. D. desigur. pot determina deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialelor de acŃiune. diferenŃele mici de intensitate a stimulilor de la o zonă la alta determină. La nivelul tegumentului şi sistemului locomotor. cât pentru faptul că ele sunt lipsite de învelişuri adiacente. dată fiind variaŃia mare a stimulilor mecanici. ChemorecepŃia Mecanismul recepŃiei chimice. ei nefiind supuşi unor variaŃii atât de mari ale stimulilor specifici. ci vom enumera modalităŃile teoretic posibile. ritmic sau prelungit). atât de diverse. dar numai în ceea ce priveşte excitabilitatea membranei. întâlnim acelaşi fenomen de diversificare a formaŃiunilor mecanoreceptoare în raport cu anumite intervale valorice ale intensităŃii stimulilor. respectiv membranele succesive. aşa încât le vom enumera doar. nu numai sub aspectul intensităŃii.

mai cu seamă dacă Ńinem cont de faptul că. aşa cum este celula olfactivă. cărora le pot determina tranziŃia la starea afânată. neexistente în condiŃii naturale. cu ionii Ca²+ pe care îi pot lega în complecşi organometalici mai stabili. întrucât şi în acest caz se pune. modificarea densităŃii lor pe zone restrânse ale membranei. pe lângă o modalitate de activare specifică. totuşi problema codificării acestui amestec la nivelul receptorului. astfel. pe care îi pot neutraliza sau disloca. modalitatea difuză (sau combinată cu cea discretă) ar asigura organismului posibilităŃi mai largi de exploatare chimică a mediului extern. la nivelul căruia homeostazia asigură o constanŃă chimică nu numai cantitativă (concentraŃie). durata prepotenŃialului sau a aşa-numitului potenŃial de receptor. ci şi calitativă (compoziŃie). determinând translarea canalelor în întregime şi. nu ar mai fi capabilă să recepteze decât acei stimuli chimici pentru care deŃine situsuri adecvate.Principial vorbind. Această constatare nu-şi pierde valoarea de argument în sprijinul celor de mai sus dacă vom admite că mirosul nou al unei substanŃe de sinteză a rezultat prin amestecul unor mirosuri naturale elementare. aceste modalităŃi se pot grupa în două categorii după cum acŃiunea stimulului chimic se exercită asupra unei molecule cu rol de receptor membranar specializat. La nivelul cavităŃii bucale mugurii 114 . cu fosfolipidele. Nu poate fi exclusă coexistenŃa celor două modalităŃi la nivelul membranei aceleaşi celule receptoare. În modalitatea difuză de acŃiune pot fi implicate interferenŃele posibile ale substanŃei chimice stimulatoare cu ionii H+. Larga deschidere spre mediu a receptorului olfactiv este probată nu numai de cele câteva mii de mirosuri cunoscute de om. cu proteinele-canal. LatenŃa măsoară deci. ci şi de faptul că el poate sesiza mirosurile noi ale unor substanŃe de sinteză. Acest interval poate fi numit latenŃă. cu consecinŃe benefice în planul integrării. modificându-le nivelul de activitate. Pentru cei exteroceptivi. Modalitatea de acŃiune prin intermediul unor substanŃe specializate în acest sens ar determina o îngustare drastică a formaŃiunii receptoare care. astfel. sau asupra matricei membranare. O asemenea modalitate ar putea fi admisă doar în cazul chemoreceptorilor spre mediul intern. receptorul poate suporta şi una nespecifică. cu enzimele membranare. având semnificaŃia timpului scurs între momentul impactului şi acela al deschiderii numărului critic de canale. De regulă se ia ca exemplu chemorecepŃia gustativă. cărora le pot masca punctele de ligandare sau cu zonele de legătură hidrofobă dintre proteinele-canal şi fosfolipide. Numeroase observaŃii au condus la concluzia că diversele substanŃe chimice stimulatoare necesită intervale de timp diferite pentru a determina deschiderea numărului critic de canale.

sensibilitatea sau acuitatea receptorului specific trebuie să fie mare. terminaŃiile nervoase libere (sensibilitatea mare) şi corpusculii Vater-Pacini (cu sensibilitatea redusă) la mecanoreceptori. ImportanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică a unui stimul nu Ńine. receptorii prezintă şi o adecvare funcŃională în raport cu importanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică. Prin specializarea lor funcŃională ei aparŃin aceleiaşi categorii fiind receptori chemoelectrici. concentraŃia lor este foarte redusă. iar cei gustativi celei cu acuitate redusă. În fapt. Pentru exemplificare. SubstanŃele cu gust amar. Din această perspectivă am putea interpreta latenŃa mai mare a receptorilor pentru gustul amar ca o consecinŃă a concentraŃiei reduse a substanŃelor care îl generează (între intensitatea excitantului şi durata minimă de acŃiune există o relaŃie de inversă proporŃionalitate). ExplicaŃia este plauzibilă dar nu şi singura posibilă. însă. Deşi o 115 . fără modificarea intensităŃii acestora (fenomen numit obişnuire sau adaptare).4. dar prin adecvare funcŃională ei aparŃin unor categorii diferite: cei olfactivi categoriei cu acuitate medie. Încât. mai puŃin frecvente în alimente şi. 1. să considerăm receptorii analizatorilor gustativ şi olfactiv.gustativi (ansambluri de celule receptoare) sunt dispuşi pe papile de două categorii: proeminente la suprafaŃa mucoasei (fungiforme) şi inclavate în mucoasă (caliciforme) sau între pliuri ale acesteia (foliate). în general. de natura sa energetică – fizică sau chimică –. atunci când ele există. adecvarea funcŃională vizează gradul de sensibilitate sau acuitatea receptorului. pentru variaŃiile faŃă de care toleranŃa organismului este redusă. Această dispoziŃie reflectă existenŃa unei latenŃe mici pentru mugurii situaŃi pe papilele proeminente.1. Tot în cadrul adecvării funcŃionale se include şi capacitatea receptorului de a-şi reduce sensibilitatea faŃă de stimulii cu acŃiune prelungită în timp (semnificaŃie redusă prin iterare). ci de toleranŃa sistemului viu faŃă de mărimea variaŃiei parametrului fizico – chimic ce deŃine valoarea de stimul.1. receptate de mugurii inclavaŃi sunt. contactul cu substanŃa sapidă limitându-se la timpul de masticaŃie după care substanŃa este antrenată de deglutiŃie odată cu saliva şi a unei latenŃe mari pentru cei dispuşi pe papilele inclavate. substanŃa sapidă continuând să acŃioneze un timp şi după deglutiŃie (saliva din asemenea adâncituri este antrenată mai greu de deglutiŃie). La fel se pune problema şi în cazul receptorilor cu alte specializări: conurile (cu sensibilitate mică) şi bastonaşele (cu sensibilitate mare) la fotoreceptori. V. Adecvarea receptorilor În afara specializării funcŃionale în raport cu natura energetică a stimulilor.

clasificare a receptorilor în baza acestui criteriu este posibilă, nu insistăm asupra ei fiind extrem de relativă. Subliniem, totuşi, faptul că marea majoritate a chemoreceptorilor din zonele reflexogene (interoceptori), a căror contribuŃie la menŃinerea homeostaziei mediului intern este esenŃială, sunt receptori ce nu prezintă fenomenul de obişnuire (adaptare). V. 1.1.2. Calea aferentă a arcului reflex elementar Grupajele potenŃialelor de acŃiune, structurate la nivelul receptorului, sunt preluate de calea de conducere aferentă, şi transmise la un centru proxim situat în segmentele subcorticale (medulare sau tronculare). Anatomic calea aferentă este segmentul arcului reflex interpus între receptor şi proximul centru nervos. Calea de conducere începe cu dendrita neuronului senzitiv care contactează celula receptoare, sau formează ea însăşi receptorul, şi se continuă până la corpul celular, situat în toate cazurile în afara axului cerebrospinal, de unde se continuă cu axonul acestuia până la proximul centru nervos, unde face sinapsă cu neuronul de asociaŃie (intercalar). Particularitatea funcŃională esenŃială a căii de conducere este fidelitatea propagării. Dacă grupajele preluate de la receptor ar suferi modificări la nivelul căii de conducere, atunci ar apărea distorsiuni şi comenzile date de centru ar fi incorecte întrucât ar rezulta din prelucrarea unor informaŃii falsificate. Din acest motiv calea de conducere nu poate primi sinapse în lungul ei, sau influenŃe de altă natură nici la nivelul corpului celular, nici la nivelul prelungirilor sale. Acesta poate fi unul dintre motivele ce determină poziŃia extranervaxială a corpului celular al neuronului senzitiv (dar nu şi singurul). Faptul că pe membrana extrasinaptică a butonului axonal pot descărca anumite sinapse nu contravine afirmaŃiei anterioare deoarece aceasta nu descarcă neurotransmiŃători excitatori capabili de distorsiuni, ci fie neuromodulatori – care nu modifică structura grupajelor de potenŃiale –, fie neurotransmiŃători inhibitori – care blochează trecerea acestora prin sinapsă. V. 1.1.3. Centrul nervos al arcului reflex elementar Acesta reprezintă „dispozitivul” de prelucrare, stocare a informaŃiei şi elaborare a comenzii. Pentru arcul reflex elementar (subcortical) centrul este reprezentat de neuronii de asociaŃie şi de corpii celulari ai neuronilor efectori. Spunând aceasta comitem, după cum bine s-a intuit, o eroare, dar aceasta nu este întâmplătoare, ci deliberată. Acest centru, deşi elementar,
116

are o organizare mult mai complexă. La nivelul neuronului de asociaŃie nu descarcă doar sinapsa cu axonul neuronului senzitiv al arcului reflex considerat, ci numeroase alte sinapse provenind, direct sau indirect (prin mijlocirea altor neuroni asociativi), de la alte arcuri reflexe vecine, mai mult sau mai puŃin apropiate, dar corelate funcŃional cu cel dintâi. Încât, neuronul de asociaŃie nu are numai rolul de a stabili legătura între cel senzitiv şi cel efector. Reducându-l doar la aceasta, existenŃa însăşi a neuronului de asociaŃie îşi pierde orice justificare, legătura directă dintre ceilalŃi doi neuroni fiind mult mai simplă şi mai puŃin costisitoare pentru organism. În realitate, rolul principal al neuronului de asociaŃie este acela de prim integrator pentru informaŃiile ce vin la el prin mai multe sinapse, inclusiv cea de la neuronul senzitiv al arcului reflex pe care îl analizăm (vezi codificarea la nivelul somei neuronale). SituaŃia este similară şi pentru corpul celular al neuronului efector care, de asemenea, primeşte mai multe sinapse, pe lângă cea de la neuronul de asociaŃie. Rolul lui, în cadrul centrului arcului reflex considerat, este dublu: de ultim integrator pentru toate semnalele primite şi, pe această bază, de generator al comenzii finale. Se foloseşte adesea termenul de „sumator” pentru corpul celular al neuronului. Deşi utilizarea lui nu este greşită, întrucât la acest nivel au loc şi procese de sumare, totuşi, considerăm mai potrivită folosirea termenului de „integrator” întrucât aici au loc şi alte tipuri de interferenŃe între potenŃiale, cum sunt facilitarea, prin creşterea prealabilă a excitabilităŃii zonale şi ocluzia, prin blocarea unei direcŃii de propagare fie datorită perioadei refractare, când canalele sunt încă deschise, fie datorită intervenŃiei neurotransmiŃătorului inhibitor, când canalele sunt blocate în poziŃia închis. V. 1.1.4. Calea eferentă a arcului reflex elementar În ordine funcŃională, calea eferentă are aceleaşi caracteristici cu cea aferentă, fidelitatea propagării fiind şi aici esenŃială. Anatomic, calea eferentă este reprezentată de segmentul arcului reflex cuprins între centrul nervos elementar (subcortical) şi efector. În cazul în care calea eferentă merge la un efector (muşchi scheletic) ea este formată de axonul neuronului somatomotor (alfa, beta sau gama) al cărui corp celular intră în alcătuirea unui „centru” motor somatic subcortical. Ajuns la nivelul organului efector axonul dă naştere la scurte ramificaŃii terminate în butoni, al căror număr este adecvat tipului de activitate musculară, fiind cuprins între 3-15 pentru muşchi de precizie (exemplu muşchii extrinseci ai globului ocular) şi aproximativ 500 pentru muşchii de forŃă (exemplu muşchiul marele fesier). Fiecare terminaŃie butonală formează o sinapsă nauroefectoare (placă motorie) cu o fibră
117

musculară. La nivelul acestei sinapse există enzimă de inactivare a neurotransmiŃătorului (acetilcolinesteraza). Neuronul somatomor, împreună cu ramificaŃiile sale şi cu fibrele musculare la care acestea se distribuie, formează o unitate motorie terminală. În cazul în care calea eferentă se adresează efectorilor vegetativi (muşchi netezi, Ńesut nodal şi glande) ea este formată de doi axoni: cel al neuronului efector al cărui corp celular se află în unul din „centrii” vegetativi subcortical din axul cerebrospinal şi cel al neuronului efector propriu-zis al cărui corp celular se află la nivelul unei formaŃiuni ganglionare extranevraxiale situată pe traiectul căii. Axonul celui de-al doilea neuron se ramifică şi el la nivelul efectorului vegetativ dând naştere la terminaŃii butonale dar, spre deosebire de calea eferentă somatică, butonii terminali nu formează sinapse autentice cu celulele efectoare, ci mai degrabă un fel de „joncŃiuni lejere”. Fiecare buton terminal eliberează de la distanŃă neurotransmiŃătorul care ajunge lent şi progresiv la nivelul mai multor celule efectoare. AcŃiunea prelungită în timp a neurotransmiŃătorului este posibilă deoarece, la acest nivel, lipsesc enzimele de inactivare sau activitatea lor este redusă. Complexitatea căii eferente a arcului reflex vegetativ îşi găseşte justificarea în însuşi specificul funcŃional al efectorilor din această categorie. În vreme ce efectorul somatic (muşchiul scheletic) trebuie să răspundă prin contracŃie rapid şi strict localizat (pe unităŃi motorii terminale), efectorii vegetativi trebuie să dea răspunsuri contractile sau secretorii lente şi generalizate pe zone mai mult sau mai puŃin extinse. Pentru ca acestea să se poată realiza este necesar ca neurotransmiŃătorul să se elibereze lent, progresiv şi nu cuantificat. Aceasta se asigură prin viteza de propagare redusă, motiv pentru care axonul celui de-al doilea neuron al căii este nemielinizat. În acelaşi timp, existenŃa unui al doilea neuron pe calea eferentă vegetativă face posibilă sinteza şi eliberarea unui alt neurotransmiŃător (adrenalina) pentru antrenarea efectorului decât cel din sinapsele de pe restul căii (acetilcolina), în cazul fibrelor simpatice. V. 1.1.5. Efectorul ExistenŃa relaŃiei de directă proporŃionalitate între intensitatea stimulului aplicat la receptor şi mărimea răspunsului obŃinut la nivelul efectorului generează, adesea, părerea greşită potrivit căreia la nivelul arcului reflex ar avea loc o dublă conversie energetică: la receptor – transformarea energiei fizice sau chimice a stimulului în energie electrică (a potenŃialelor de acŃiune), respectiv la efector – a energiei electrice a potenŃialelor de acŃiune în energie mecanică (pentru efectori musculari) sau
118

chimică (pentru efectori secretori). O simplă privire, chiar şi neavizată, poate pune în evidenŃă decalajul dintre imensa energie mecanică dezvoltată de contracŃia unui muşchi scheletic, de exemplu şi infima cantitate de energie electrică dezvoltată de potenŃialele de acŃiune ce o determină. Nici una dintre interferenŃele arcului reflex nu realizează conversia energiei dintr-o formă în alta, ci asigură doar declanşarea unor procese ce duc la actualizarea unei anumite forme de energie potenŃială preexistentă la acel nivel. În cazul receptorului stimulul determină, prin valoarea lui, doar deschiderea numărului critic de canale, restul evenimentelor depinzând de valoarea energiei potenŃiale a gradienŃilor electrochimici realizaŃi în fazele anterioare prin activitatea pompei de Na+ - K+. În acelaşi mod, la nivelul efectorilor muscular sau secretor depolarizarea membranei se însoŃeşte şi de o creştere a concentraŃiei ionilor Ca2+ în spaŃiul citoplasmatic care fie activează o ATP – ază specifică (miozina) ce duce la eliberarea energiei chimice din stocuri preexistente (ATP), energie ce va fi convertită în lucru mecanic, fie asigură eliminarea prin exocitoză a produsului de secreŃie în spaŃiul extracelular (la glande). Dar nici mărimea contracŃiei musculare, nici cantitatea de produs chimic eliberat nu sunt determinate în mod direct de factorii declanşatori, ci de valoarea metabolismului din fazele precedente în care s-a realizat o anumită rezervă de ATP, respectiv un anumit stoc de produs de sinteză. La nivelul efectorilor proporŃionalitatea directă dintre valoarea semnalului electric (grupajele de potenŃiale de acŃiune) şi mărimea răspunsului este asigurată prin intermediul duratei depolarizării care determină valoarea creşterii concentraŃiei de Ca2+ , esenŃial atât pentru contracŃie, cât şi pentru exocitoză. La aceste niveluri, corelaŃia valorică este una mediată, nu directă. Procesele declanşate de comenzile aduse pe calea eferentă sunt specifice tipului funcŃional al efectorului: contracŃia sau eliberarea produsului de sinteză. În ambele tipuri de procese cuplarea evenimentului electric de membrană cu cel mecanic sau secretor este realizată de ionul Ca2+. La efectorii musculari depolarizarea sarcolemiei determină creşterea Ca2+ sarcoplasmatic fie prin influx din exterior (la fibrele musculare netede), fie prin eliberarea din stocurile interne (la fibrele musculare striate). Creşterea concentraŃiei Ca2+ cu aproximativ un ordin de mărime (de la 10-7 M la 10-6 M) activează o ATP-ază specifică (miozina) ce va duce la eliberarea energiei chimice necesară contracŃiei. Dacă mecanismul cuplării electromecanice este comun celor trei tipuri de fibre musculare – scheletică, miocardică şi netedă, modul lor de joncŃionare cu butonii terminali ai căii aferente este diferit. În timp ce la musculatura scheletică fiecare buton axonal joncŃionează cu o fibră
119

ci o joncŃiune neuromusculară lejeră. viteza de propagare este dependentă. deşi dimensiunile sinapsei sunt egale. d – diametrul sinapsei Întrucât specificul activităŃii musculaturii scheletici impune nu numai o viteză mare de intrare în acŃiune a fibrelor. 52 A şi B). care trebuie să se contracte succesiv în atrii şi ventricule. la cele cu viteză mică (fig. întrucât eficienŃa scurtării este mai mare dacă fibrele ce compun organul muscular se contractă cu viteze diferite. Pentru a asigura o cădere de potenŃial sporită formaŃiunea postsinaptică va fi puternic pliată formând o suprafaŃă mare la fibrele cu viteză mare de contracŃie şi netedă.2 – suprafeŃele membranelor postsinaptice. Viteza de contracŃie a unei fibre scheletice este direct dependentă de viteza cu care potenŃialul de acŃiune se propagă de la placa motorie pe restul sarcolemei. la musculatura striată de tip scheletic. specificul fiziologic al efectorului. ponderea lor fiind diferită de la un organ la altul. Fig. La miocard. cu care nu formează o sinapsă propriu-zisă. în cadrul aceluiaşi muşchi există fibre rapide şi fibre lente. ci mijlocite de formaŃiunile nodale cu care formează joncŃiuni specifice.musculară formând o sinapsă. prin modul de organizare funcŃională. Sinapsa neuromusculară reflectă. Astfel. 52 (A. B) Sinapsa neuromusculară la o fibră musculară scheletică rapidă (A) şi la una lentă (B). pentru a asigura sensul unic al circulaŃiei sanguine. realizând o suprafaŃă redusă. de valoarea căderii de potenŃial dintre porŃiunea postsinaptică depolarizată (placa motorie) şi restul sarcolemei aflată încă în repaus. ci şi o revenire rapidă la starea 120 . La rândul ei. tot direct. butonii terminali ai axonilor amielinici (simpatici şi parasimpatici) nu stabilesc relaŃii directe cu fibrele contractile. S1. la musculatura netedă fiecare buton terminal al axonului nemielinizat (postganglionar) deserveşte un grup de fibre.

pancreasul exocrin. aşa cum este. unde acŃiunea declanşată trebuie să fie prelungită în timp. respectiv 121 . sunt asigurate şi de distanŃa mare dintre butonul terminal al axonului amielinic şi elementele efectorii. în cazul efectorilor musculari (somatici şi vegetativi) receptorii retroaferentaŃiei. Pentru centrul nervos implicat în controlul pancreasului cantitatea în sine a unei enzime eliberate (proteo-. însă. contractile sau secretorii. actul reflex ar reprezenta doar un proces cu reglaj. La formaŃiunile neuro-efectorii vegetative. alŃii decât cei ai aferentaŃiei directe. Fără un control riguros asupra modului şi calităŃii executării comenzii. sunt dispuşi chiar în interiorul organelor respective. prelungirea acŃiunii contractile. Din acest motiv se impune cu necesitate intervenŃia corectoare a centrului. în momente diferite. În cazul unui efector secretor. lipide. cu receptori proprii care sunt dispuşi în locuri strategice şi anume. numită şi cale retroaferentă.1. 1. fie prin intermediul căii aferente directe care astfel îndeplineşte. la nivelul sinapselor neuroefectorii de acest tip operează un sistem enzimatic (acetilcolinesteraza) capabil să anuleze rapid activitatea neurotransmiŃătorului (acetilcolina). AferentaŃia inversă poate fi realizată fie prin intermediul unei căi de conducere special constituită. ci la nivelul intestinului întrucât aici se exercită acŃiunea sucului pancreatic. acolo unde consecinŃele activităŃii efectorului sunt maxime.de repaus. pe care neurotransmiŃătorul trebuie să o străbată. informând centrul atât despre apariŃia variaŃiei unui factor de mediu. ca şi progresiva ei dezvoltare. aşa cum pretinde organismul. receptorii retroaferentaŃiei nu se mai dispun la nivelul glandei efectoare. ambele roluri. Cele mai multe arcuri reflexe au căi retroaferente special constituite. acest sistem enzimatic lipseşte. Pentru realizarea controlului sunt necesare două formaŃiuni: a) un receptor specializat în sesizarea cel puŃin a unuia din efectele produse prin executarea comenzii şi b) o cale de conducere interpusă între acest receptor şi centrul de comandă.sau glicolitică) nu are nici o relevanŃă. reprezentând aferentaŃia în sens invers. V. cât şi despre eficienŃa efectorului în direcŃia corectării ei. Pentru aceasta este.6. lipo. Astfel. de exemplu. În plus. necesar ca centrul să fie permanent informat asupra modului de execuŃie a comenzii. importantă fiind doar adecvarea calitativ-cantitativă a acesteia la conŃinutul intestinal în care pot fi mai multe sau mai puŃine protide. nu însă şi unul cu autoreglaj. aici manifestându-se la maxim consecinŃele contracŃiei. Calea aferentă inversă a arcului reflex Din cauza mulŃimii factorilor ce pot influenŃa procesul de declanşare a răspunsului pot apărea discordanŃe între intensitatea stimulului şi mărimea răspunsului contractil sau secretor.

activitatea unui lanŃ de muşchi scheletici este controlată de „centrii” (inclusiv şi mai cu seamă corticali) nu numai prin căile retroaferente specifice cu originea în proprioceptorii osteo-musculari şi articulari. în primul rând. informaŃii în baza cărora elaborează comanda spre pancreasul exocrin ca organ efector. aflat în relaŃie directă cu efectorul. superior. informează centrul despre modul cum se modifică în timp substanŃele nutritive sub acŃiunea enzimelor pancreatice. deosebirile fiind legate de complexitatea sporită a căilor de conducere şi a centrului. RetroaferentaŃia. informaŃii în baza cărora se asigură corectarea efectorului secretor. lipide. de organizare al aceluiaşi arc reflex. tegumentari. acest ansamblu funcŃional trebuie considerat ca o prelungire şi o dezvoltare a nivelului elementar (fig. V.2. realizată prin acelaşi receptor şi aceeaşi cale ca şi cea directă. Această cale poate avea pe parcursul ei una sau mai multe staŃii sinaptice la nivelul cărora se stabilesc relaŃii cu alte arcuri reflexe elementare şi supraelementare. cum ar fi cele cu originea în receptorii vizuali. 122 . ci de un alt nivel. glucide) venite aici din compartimentul gastric. AferentaŃia directă de la nivelul intestinului informează centrul nervos cu privire la calitatea şi cantitatea substanŃelor nutritive (proteine. 1. De la nivelul centrului cortical. Unul şi acelaşi act reflex realizat în contextul general al organismului devine mult mai complex şi mai eficient. vestibulari şi auditivi prin intermediul cărora centrii corticali evaluează şi corectează activitatea efectorilor într-un context mult mai larg. Astfel. se continuă o cale ascendentă cu valoare de aferenŃă până la nivelul cortexului cerebral. 53). aflat în relaŃia directă cu receptorul. prin creşterea numărului de căi retroaferente. până la nivelul centrului elementar. Arcul reflex supraelementar Schema de principiu a organizării arcului reflex supraelementar este identică cu aceea a arcului elementar. cu specific diferit. cât şi retroaferenŃa. elementar. ci şi prin altele. cu valoare de eferenŃă. În acest caz receptorul intestinal (chemoreceptorul) şi calea de conducere spre centru asigură atât aferenŃa (directă).glucide. De la centrul proxim. unde au loc prelucrarea şi stocarea informaŃiilor precum şi elaborarea comenzilor. coboară calea descendentă. Calea retroaferentă a fost considerată aici doar ca o componentă a arcului reflex elementar al cărui centru este situat subcortical. Fiind vorba nu de un alt arc reflex.

neconforme cu realitatea.2. Aşa se explică faptul real că electroencefalograma. 53 Schema arcului reflex supraelementar (cortical). Faptul că pe traseul ei se interpun unul sau mai mulŃi centri subcorticali nu schimbă calitatea (semnificaŃia) semnalelor generate de receptor. 1. 123 . V. face o primă staŃie sinaptică la nivelul centrului elementar. nu prelucrarea corticală este aberantă. o ultimă staŃie la nivelul centrului cortical (supraelementar) şi una sau mai multe staŃii intermediare situate la diverse niveluri ale axului cerebrospinal. sau poate avea una sau mai multe staŃii sinaptice pe traseul ei. erori în comandă. CC – centru cortical. potrivit căreia. implicit. centrul cortical ar primi semnale distorsionate. În asemenea condiŃii. interpunându-se între receptor şi scoarŃă. CEF – cale eferentă. Asupra acesteia centrul cortical este informat pe căi ale aferenŃei inverse (feedback). Este greşită opinia. CD – cale descendentă. cu acelaşi rol ca şi la ascendentă. calea ascendentă ar informa centrul cortical despre activitatea centrilor subiacenŃi. poate apărea normală la unii bolnavi psihic. Orice intervenŃie în planul calităŃii informaŃiei pe parcursul căii de conducere (la nivelul staŃiilor) ar avea darul să introducă distorsiuni şi. E – efector Această cale poate să fie neîntreruptă. Calea aferentă a arcului supraelementar Ea este formată de calea aferentă a arcului elementar (extranevraxială) şi de calea ascendentă corticală (intranevraxială).Fig. R – receptor. StaŃiile sinaptice de pe parcursul ei nu au decât rolul de a asigura joncŃiunea cu alte arcuri reflexe elementare sau supraelementare. CAF – cale aferentă. Pe traseul ei calea aferentă a arcului reflex supraelementar. Altfel. CA – cale ascendentă. care caracterizează activitatea corticală în primul rând. Orice intervenŃie a staŃiilor sinaptice de pe parcursul căii de conducere Ńine de sfera patologiei. CSC – centru subcortical. ci alimentarea cu informaŃii (aberante).1.

Însă. bazate pe extirpări parŃiale sau totale ale scoarŃei. de-a lungul timpului. care sunt noile sale funcŃii în aceste condiŃii este greu de precizat. înainte de a se proiecta pe scoarŃă. Dacă scoarŃa cerebrală este un asemenea centru aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită că în cursul evoluŃiei prelucrarea centralizată a tuturor informaŃiilor a devenit posibilă numai o dată cu apariŃia acestei formaŃiuni. cele două formaŃiuni conlucrează.Cu excepŃia celei cu originea la nivelul receptorului olfactiv. pe stimulări sau/şi distrucŃii locale sau generale la nivelul talamusului. la nivelul cărora converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. ponderea scoarŃei sporind mereu în detrimentul talamusului. o trecere pe un plan superior a alcătuirii şi structurii întregului sistem nervos. nu pot fi concludente atâta vreme cât însăşi relaŃiile dintre aceste două formaŃiuni sunt încă necunoscute. ci unul evolutiv. provenind de la intero. în asemenea condiŃii el ar fi dispărut de mult. ci o foarte lungă perioadă de timp. rămasă ca un vestigiu al unei etape trecute a evoluŃiei.şi exteroceptori. singura valabilă fiind aceea bazată pe considerente filogenetice. Integralitatea sistemului viu. La organismele la care nu există scoarŃă (aşa cum sunt peştii) acest rol este îndeplinit de centrii talamici. toate căile aferente corticale. cât şi regula au primit. Atât excepŃia. se face lent şi progresiv. cum apariŃia scoarŃei cerebrale nu este un proces spontan. 124 . Ce şi cât îi rămâne talamusului din vechiul rol. fără nici o excepŃie. transferul funcŃiei de integrare supremă a organismului. ca parte a căii aferente a arcului reflex supraelementar. Odată apărută. în absenŃa unui rol anume el aducând doar dezavantajul unei întârzieri sinaptice în plus. Oricum. Cercetările întreprinse în acest scop pe animale. ExistenŃa unui asemenea centru reprezintă o necesitate în ordine general-cibernetică şi nu una în ordine specific-biologică. astfel încât talamusul nu este eliminat. de la talamus la scoarŃă. printre altele. ci mai cu seamă unul de dezvoltare cantitativ-calitativă. explicaŃii foarte diferite. ca şi coerenŃa raporturilor sale cu ambientul nu sunt posibile decât în prezenŃa unui centru de analiză şi sinteza concomitentă a tuturor informaŃiilor privitoare la realitatea actual trăită şi deja trăită (experienŃa acumulată). în faptul că ea reprezintă unicul centru la nivelul căruia converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. fac o staŃie sinaptică intermediară la nivelul regiunii talamice. supremaŃia scoarŃei cerebrale în procesul integrării rezidă. După cum se ştie. rolul talamusului nu trebuie coborât la acela al unei simple formaŃiuni de releu. scoarŃa preia acest rol ea primind informaŃiile de la talamus prin axonii ultimilor neuroni ce intră în alcătuirea căii ascendente. Preluarea integrală a funcŃiei supreme de către scoarŃa cerebrală bine dezvoltată nu este un simplu proces de transfer de la o formaŃiune la alta.

În privinŃa căii olfactive care constituie o excepŃie în sensul că. Astfel. c) deŃine numărul cel mai mare de neuroni de asociaŃie şi d) are neuronii dispuşi în suprafaŃă şi nu în volum. V. Cum la acest moment al evoluŃiei talamusul. în activitatea tuturor efectorilor din organism. destinaŃi stabilirii de legături complexe şi multiple nu numai între neuronii receptori (senzitivi) şi cei efectori. dacă în primul caz obŃinerea răspunsului necesită un consum minim şi constant de timp. în cel de-al doilea consumul de timp este variabil şi întotdeauna superior celui de la nivelul arcului elementar. Întrucât simŃul olfactiv este legat direct de respiraŃia aeriană. la nivelul centrului nervos al arcului reflex supraelementar (cortical) prelucrarea unui număr maxim de informaŃii – actuale şi/sau memorate – duce la elaborarea unor comenzi nestandardizate şi extinse. generatoare de răspunsuri la nivelul oricărui efector (sau grup de efectori). decât în aceea a intensităŃii lor. abia în al doilea rând. neîntâlnite la ceilalŃi centrii. actuale şi/sau memorate. Tocmai aceasta este primordiul scoarŃei cerebrale. generatoare de răspunsuri la nivelul unui anumit efector (sau grup de efectori). noua cale cu originea la nivelul receptorilor olfactivi şi-a constituit un centru propriu în afara celui existent. în primul rând. posibilitatea intervenŃiei. Superioritatea funcŃională a scoarŃei cerebrale în raport cu ceilalŃi centri nervoşi rezidă. directe sau mediate. 1. În fine. unitar răspunsurilor şi actelor comportamentale. În planul organizării specifice scoarŃa a) primeşte informaŃii de la toŃi receptorii organismului. b) poate interveni. Dacă la nivelul arcului reflex elementar răspunsul este adecvat exclusiv stimulului care l-a generat. în diferenŃele calitative ale neuronilor componenŃi. ca centru suprem de integrare al acestor specii. informând centrii integratori despre posibila incompatibilitate a aerului pentru schimbul de gaze la nivel pulmonar. explicaŃia este acum simplă. la nivelul celui supraelementar acesta este adecvat şi circumstanŃelor în care acŃionează stimulul. face posibilă integrarea organismului mai mult în baza semnificaŃiei stimulilor. era deja constituit. coincidenŃa spaŃio-temporală a tuturor informaŃiilor. în activitatea oricărui efector conferă caracter coerent. ci şi între neuronii de acelaşi tip funcŃional. în modul ei de organizare şi. Fiecare din aceste particularităŃi asigură avantaje în plan funcŃional.2. nu face staŃie talamică. direct sau indirect. în drumul ei spre scoarŃă.2. el apare mai târziu şi anume la speciile ce părăsesc mediul acvatic. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar Dacă la nivelul centrului nervos al arcului reflex elementar (subcortical) prelucrarea unui număr redus de informaŃii asigură elaborarea unor comenzi standardizate şi limitate. numărul maxim de neuroni asociativi. asigură realizarea unei totalităŃi de 125 .

Aceasta nu trebuie interpretată însă în mod îngust. NoŃiunea de organ nervos Organul reprezintă o entitate anatomo-funcŃională în cadrul sistemului în care intră ca parte componentă. devenită astfel o cale finală comună celor două tipuri de arcuri. V. pentru cele somatice (extrapiramidale). sunt trimise spre efectori prin căi eferente directe (fără staŃii sinaptice pe traseu) sau indirecte. Ca exemple de asemenea centri subcorticali sunt hipotalamusul. Ca entitate anatomică organul este delimitat în spaŃiu prin propria sa alcătuire. dispunerea neuronilor în suprafaŃă şi nu în volum conferă scoarŃei posibilitatea realizării şi a unor relaŃii nonsinaptice între diversele zone de pe întreaga ei suprafaŃă în baza proceselor de iradiere şi concentrare. pentru căile eferente vegetative şi cerebelul. Comenzile ce vin pe căi eferente indirecte (cu staŃii sinaptice pe parcurs) pot suferi modificări cantitative determinate de intervenŃia unor centri inferiori aflaŃi pe traseu în baza unor informaŃii pe care aceştia le obŃin de la nivelul efectorilor destinatari ai comenzilor.2.3. Dispuse între centri corticali şi efectori ele se compun dintr-o porŃiune intranevraxială. independent de intensitatea sau semnificaŃia stimulilor. calea eferentă corticală se supune aceleiaşi reguli a fidelităŃii de propagare.relaŃii interneuronale cu un pronunŃat caracter dinamic adică realizarea unei structuri modulare cu toate consecinŃele funcŃionale ce decurg din aceasta. În baza modului ei de structurare scoarŃa acŃionează întotdeauna ca o totalitate. ea nu are valoare de organ întrucât nu constituie o entitate integrată în sine şi nici integrabilă într-un sistem. Fiind un canal purtător de mesaje. prin consecinŃă. V. fidelitatea propagării având semnificaŃie doar în planul calitativ al răspunsului. atunci când vorbim de segmentul central al unui reflex supraelementar. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar Comenzile elaborate la nivelul scoarŃei cerebrale. 2. La rândul său. Din acest motiv. nu trebuie să ne gândim la porŃiuni distincte ale unei totalităŃi. O simplă grupare de Ńesuturi lipsită de frontiere anatomice nu poate îndeplini o funcŃie distinctă şi. organul este un sistem cu o alcătuire (totalitatea Ńesuturilor ce îl compun) şi o structură (totalitatea relaŃiilor semnificative dintre Ńesături) bine definite. şi una extranevraxială reprezentată de calea eferentă a arcului reflex elementar. 126 . ci la totalitatea însăşi. iar ca entitate funcŃională este delimitat în spaŃiu şi timp prin propria sa structură. considerată ca totalitate. numită cale descendentă. 1.

informaŃii cu privire la multiplele modificări ale mediului prin mijlocirea unor receptori adecvaŃi naturii energetice a acestora şi a unor căi de conducere distincte. succesiv sau concomitent. ca şi despre întreg. Din acest unghi de privire. substanŃa albă a măduvei. organele sistemului nervos sunt de patru categorii. Totalitatea componentelor anatomice de origine nervoasă care participă la realizarea integrării organismului în raport cu o anumită categorie de stimul formează un ansamblu funcŃional cu valoare de organ nervos. Toate organele sistemului nervos au o alcătuire unitară. continuându-se în toate celelalte formaŃiuni. ele nefiind altceva decât arcurile reflexe supraelementare. nu sunt decât regiuni anatomice ale axului cerebrospinal. pe anumite direcŃii. formată din căi ascendente şi descendente. bulbul. Astfel. realizează (sau participă la) integrarea organismului. toate formaŃiunile de origine nervoasă care participă la integrarea chimică a organismului constituie un organ nervos aparŃinând 127 . astfel. ci unul discret. Putem vorbi. supramedular. ale căror variaŃii în timp şi spaŃiu sunt quasiin dependente şi quasialeatorii. În mod similar. la nivelul unor centri specializaŃi. mezencefalul etc. ele nu pot fi delimitate anatomic. de integrarea organismului în raport cu stimulii termici. dar nu de o integrare în general. În primul rând. Încât integrarea organismului se realizează. cortical). Măduva. luminoasă. de exemplu. decise de natura şi semnificaŃia stimulului şi în anumite modalităŃi. Despre fiecare în parte. chimică şi mecanică. nu au valoare de organe componente ale sistemului nervos. Sistemul integrator primeşte. în interiorul sistemului nervos.Din acest unghi de privire măduva spinării. puntea. Dar integrarea organismului nu este un proces difuz. mediul însuşi (intern sau extern) caracterizându-se prin existenŃa mai multor parametri fizico-chimici distincŃi. bulbul. luminoşi. fiecare prezentând variante funcŃionale. la unul sau la mai multe niveluri calitative (medular. puntea etc. În al doilea rând ele sunt indistincte pe plan funcŃional atât între ele. dar nu organe ale sistemului nervos. decise de starea de moment a organismului şi de circumstanŃele în care acesta se află. pentru ca în baza prelucrării lor. deci acauzală. nu putem spune decât că. cea mai mare parte din substanŃa albă a telencefalului este formată din fibre cu provenienŃă şi destinaŃie din şi spre alte zone şi numai o mică parte din fibre ce îi aparŃin (fibrele de asociaŃie şi cele comisurale). deja analizate. cât şi fiecare în raport cu acesta (întregul). chimici sau mecanici. după natura energetică a variaŃilor din mediu (stimul) în raport cu care se realizează integrarea organismului: termică. în plan funcŃional. să poată elabora comenzile cele mai potrivite ce vor fi adresate acelor efectori care pot satisface în cel mai înalt grad interesele momentane şi de perspectivă ale organismului..

ele pot să stabilească relaŃii reciproce practic nelimitate. timpul administrării sau oricare factor cu valoare de semnalizare a apariŃiei acestuia. abia în al doilea rând. Caracterul modular al organelor nervoase este conferit de scoarŃa cerebrală întrucât toate acestea converg la nivelul ei unde. de unde sunt sesizate de chemoreceptorii zonelor reflexogene (specializaŃi pentru glucoză. În celălalt plan. la nivel cortical. în mai mare măsură decât de cei ce Ńin de variaŃiile mediului. digestivi sau olfactiv. cât şi anatomic. acizi graşi. Spre deosebire de organele aparŃinând altor sisteme. Organizarea şi reorganizarea lor este funcŃie de factori ce Ńin de interioritatea sistemului viu. un răspuns muscular de orientare a capului în vederea localizării acesteia în spaŃiu. în circumstanŃe diferite un anumit stimul poate declanşa apariŃia unor răspunsuri diferite. Multiplele sale variante. Integrarea chimică este un proces unitar pentru organism. Interpelarea organelor nervoase la nivel cortical nu este un proces întâmplător.categoriei chemointegratoare. 128 . secreŃia salivară poate fi răspunsul comun dat succesiv sau concomitent unor stimuli legaŃi de gustul. calitatea substanŃei chimice ce se instituie ca excitant specific – substanŃă organică sau anorganică etc. cu condiŃia ca stimul luminos să fi precedat. datorită numărului mare al neuronilor de asociaŃie şi prezenŃei proceselor inductive pe distanŃe mari.). aminoacizi. cât şi de cei ce îi preced apariŃia: zgomotul preparării. K+. în raport cu semnificaŃia acestora şi. Astfel. acelaşi stimulul poate declanşa o reacŃie salivară sau de apărare. şi prin el organismului.). aparŃinând unui anumit organ nervos. într-o experienŃă anterioară şi recentă. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii conferă sistemului integrator. Dacă apariŃia unei surse luminoase în câmpul vizual declanşează. cele mai largi posibilităŃi de integrare. Încât. în mod necondiŃionat. tot aşa cum diverşi stimuli pot declanşa în alte circumstanŃe. în raport cu natura şi intensitatea lor. Na+. organele nervoase sunt modulare. apariŃia unui aliment sau a unui agent nociv. Numai aşa se explică realitatea că organismul viu răspunde stimulilor. poate joncŃiona temporar cu componenta eferentă şi efectorul unui alt arc reflex. H+ etc. de unde sunt sesizate de receptorii gustativi. în primul rând. sau în mediul intern (sânge). ele putându-se reorganiza permanent atât funcŃional. oricum. determinate de considerente neesenŃiale în raport cu integrarea organismului ca proces (locul variaŃiei receptate – mediul intern sau extern –. nu alterează cu nimic esenŃa funcŃională unitară a acestui organ. mirosul sau vederea alimentului. cu toate consecinŃele ce decurg din acestea. componenta aferentă a unui arc reflex. independent de faptul că variaŃiile în acest plan îşi au originea în plan extern. aparŃinând altui organ nervos. unul şi acelaşi răspuns. care au funcŃie definită şi previzibilă în ceea ce priveşte finalitatea.

Având în vedere convergenŃa arcurilor reflexe nu numai la nivel cortical. RELAłII INTERNEURONALE ÎN CADRUL ARCURILOR REFLEXE De vreme ce unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos este arcul reflex. durata totală a întârzierii poate să scadă dacă circuitul este solicitat sistematic într-o anumită succesiune. 54 A) efectorul va răspunde după 2. 129 . Există câteva tipuri de circuite neuronale (fig. însă. Deşi numărul sinapselor din acest circuit rămâne constant în timp. luând în considerare doar întârzierile sinaptice. 1. se poate conchide că existenŃa solitară nu este posibilă pentru nici un neuron. ci şi subcortical. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale) La nivelul sistemului nervos neuronii se înlănŃuie prin sinapse formând circuite de complexitate şi utilitate diferite. într-un arc reflex. 54) care. fiecare cu o întârziere de 0. iar organul nervos este reprezentat de totalitatea arcurilor reflexe ce asigură integrarea organismului în raport cu o anumită categorie de stimuli din mediu (intern sau extern). În cadrul fiecărui tip de circuit importante sunt: numărul sinapselor. din răspunsurile acestora în timp vom putea deduce importanŃa acestor circuite. cel puŃin.5 ms) de la intrarea potenŃialului de acŃiune pe circuit. majoritatea neuronilor intră în alcătuirea mai multor arcuri reflexe. calitatea lor şi modul de funcŃionare.VI. pentru distanŃele reduse din organism o vom neglija în aceste estimări. vom întâlni numeroase puncte nodale în care un singur neuron se instituie ca o placă turnantă pentru mai multe arcuri reflexe. ExistenŃa oricărui neuron dobândeşte justificare numai în măsura în care el este cuprins. Cu atât mai mult în cazul scoarŃei cerebrale.5 ms (cinci sinapse. Considerând că fiecare circuit are la ieşirile sale efectori musculari. unde majoritatea neuronilor sunt asociativi. Întrucât viteza de propagare pe axoni şi dendrite este foarte mare (aproximativ 160 m/s). Pe circuitul linear (fig. nu epuizează complexitatea reală a relaŃiilor interneuronale din sistem. VI.

S – semnate (stimul). a cărui suprafaŃă creşte reducând lărgimea fantei sinaptice şi. 54 C).Fig. 54 (A. E – reverberant. întârzierea transmiterii (vezi interfaŃa intrare-ieşire). În funcŃie de concomitenŃa sau succesiunea în 130 . asigură mai largi posibilităŃi de intercondiŃionare spaŃio – temporală între acestea. B. deci. 1-3. Circuitul convergent (fig. NI – neuron inhibitor Aceasta întrucât o parte din membranele veziculelor cu mediator ce se deschid spre sinapsă sunt integrate membranei butonului terminal. B – divergent. ceea ce conferă posibilitatea intrării în acŃiune a efectorilor într-o ordine şi la intervale de timp diferite. Z – subcircuite paralele. D – paralele. C – convergent. E) Tipuri de circuite neuronale A – linear.ieşiri spre efectori sau spre alŃi neuroni. Y. X. Pe circuitul divergent (fig. C. 54 B) procesele sunt identice. având o cale finală comună pentru mai multe circuite. D. În acest caz se pot imagina variante cu un număr diferit de sinapse.

unul de altul. semnalul unic de la intrare va determina apariŃia a trei răspunsuri succesive la nivelul efectorului 1 în ordinea y. bucla în care este integrat neuronul inhibitor funcŃionează ca un subcircuit de protecŃie pentru întregul ansamblu. În circuitele de acest tip. Dacă. ci şi diminuate progresiv în amplitudine până la o valoare ce devine ineficientă (subluminată). astfel încât. 54 E. insensibilă la o singură transmitere transinaptică. x. 54 E) este capabil să asigure recircularea multiplă a potenŃialului unic de la intrare. datorită numărului diferit de sinapse pe cele trei subcircuite. În acest mod. trecerea prin sinapsă se realizează cu o anumită pierdere. de la facilitare până la ocluzie. valoarea semnalului S creşte până la atingerea pragului specific acestuia. Mijlocitorul unor astfel de relaŃii este electrolitul extracelular. Circuitul paralel (fig. la ieşire. poate asigura multiplicarea răspunsului la acŃiunea unui semnal unic la intrare. însă. să se obŃină un număr mare de semnale. Circuitul reverberant (fig. dar remarcabilă la trecerea succesivă prin mai multe. număr dependent atât de bucle. cât şi de sinapsele străbătute.timp a celor trei semnale de intrare (S1-S2) pot apărea efecte foarte diferite. potenŃialele la ieşire vor fi nu numai multiplicate. 2. 54 D). cât şi al prelungirilor acestora.5 ms. InterrelaŃiile nonsinaptice au loc atât la nivelul corpilor celulari. z. se pot intercala şi neuroni inhibitori (fig. Cum. Se poate observa că. separate de 0. blocând trecerea semnalelor ce depăşesc o anumită intensitate şi frecvenŃă. 131 . el va fi depolarizat şi va elibera mediatorul inhibitor (exemplu GABA) blocând transmiterea la nivelul sinapsei şi astfel în întregul circuit. VI. însă. NI). Când intensitatea semnalului S la intrare este inferioară pragului de excitabilitate al neuronului inhibitor acesta nu va fi depolarizat şi circuitul va funcŃiona în mod normal. EsenŃial într-o asemenea buclă este faptul că neuronul inhibitor are o excitabilitate mai redusă decât toŃi neuronii excitatori din circuit. pe lângă cele ce-i pot fi extrapolate din analiza celorlalte tipuri. comun pentru toŃi neuronii. InterrelaŃii nonsinaptice Caracterul unitar al sistemului nervos rezidă şi în legăturile nonsinaptice realizate la diferite niveluri ale axului cerebrospinal între neuronii circuitelor vecine aparŃinând unor arcuri reflexe diferite. prin cele nonsinaptice ei se influenŃează reciproc şi nespecific în planul excitabilităŃii. Dacă prin legăturile sinaptice neuronii îşi transmit uni direcŃionat mesaje codificate într-un limbaj specific.

deci creşterea excitabilităŃii şi îi) creşterea concentraŃiei interne a Na+. dintr-un motiv oarecare. deci afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. 2.VI. Ca urmare. 55). mai puŃin pozitiv) asupra sarcinilor pozitive de pe suprafaŃa neuronului vecin. în calitatea ei principală de mecanism homeostazic. În acest din urmă caz se va produce un influx corespunzător al ionilor Na+. Dacă.b) Câtă vreme ambii neuroni se vor afla în stare de repaus încărcătura lor externă va fi aceeaşi ca semn – electropozitivă –. Sarcinile pozitive sunt menŃinute în proximitatea feŃei externe a membranei fiecărui neuron de forŃa electronegativă internă. o parte din canalele ionice ale neuronului b îşi vor reduce din fermitatea închiderii sau se vor deschide. RelaŃii nonsinaptice între corpii celulari Să considerăm corpii celularii a doi neuroni vecini (fig. va acŃiona ca un câmp negativ (în realitate. dar nu întotdeauna de aceeaşi valoare. o parte dintre protonii aflaŃi la suprafaŃa acestuia vor migra în sensul câmpului. forŃă a cărei mărime este exprimată de valoarea potenŃialului membranar de repaus. în consecinŃa căruia la nivelul neuronului b se produc: i) reducerea potenŃialului de repaus. 55 InterrelaŃii non-sinaptice între doi corpi celulari vecini (a. ci a afectării homeostaziei. electro negativitatea internă a neuronului se reduce. deşi rămâne tot pozitivă.1. Această a doua consecinŃă determină o intensificare corespunzătoare a pompei ionice. întrucât ATP-aza specifică este stimulată de însăşi creşterea concentraŃiei Na+ intern. Fenomenul se accentuează atunci când neuronul a este depolarizat. Fig. Deşi nu intervine în consecinŃa creşterii excitabilităŃii. 132 . suprafaŃa externă a acestuia. pompa reface concomitent şi valoarea potenŃialului de repaus şi realizează.

dar total diferite în plan funcŃional. aceste evenimente în procesualitatea lor. importantă este doar consecinŃa – creşterea excitabilităŃii –. precum şi faptul că – la nivelul sistemului viu (neuronul) – reflectarea este activă. însă. nu şi modalitatea în care aceasta a fost produsă. Potrivit unei logici lineare am fi tentaŃi să considerăm că. ci şi. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. pentru neuronul afectat. invers faŃă de situaŃia când pompa este surprinsă la o viteză sporită (excitabilitatea mai mică). ci va continua încă un timp mărind astfel valoarea potenŃialului membranar de repaus şi. nu în primul rând – prin determinarea deschiderii canalelor ionice. În situaŃia în care neuronul a nu îşi reduce. În cadrul relaŃiei nonsinaptice dintre neuronii vecini aflaŃi la potenŃiale diferite rolul principal revine electromigrării ionului H+ la faŃa externă a membranei care. prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. ci îşi măreşte valoarea potenŃialului membranar de repaus (hiperpolarizare) fenomenul rămâne identic schimbându-se doar sensul de electromigrare a ionilor H+. nu şi ale excitabilităŃii ca stare. condiŃionează starea canalelor ionice. reducând excitabilitatea faŃă de starea iniŃială. Datorită inerŃiei sale metabolice pompa nu-şi va reduce brusc activitatea în momentul restabilirii concentraŃiei interne a Na+. Dacă impactul stimulului surprinde pompa la o viteză redusă de lucru atunci numărul critic de canale va fi mai mic (excitabilitatea mai mare). cât modul producerii ei în timp. Aceasta întrucât stimulul este un factor ce duce la afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. Pompa de Na+-K+ este însă un mecanism prin care celula reacŃionează activ doar faŃă de modificările homeostaziei în plan ionic. iar pompa este un mecanism ce duce la refacerea şi întreŃinerea ei. mai cu seamă.Iată reînchiderea canalelor ionice prin angajarea antiportului Na+/H+. Este demn de remarcat faptul că reducerea în acest mod a concentraŃiei ionilor H+ la suprafaŃa unei membrane sporeşte valoarea excitabilităŃii acestuia nu numai –oricum. Acest număr critic nu reprezintă o constantă neuronală. prin concentraŃia lui. Ceea ce decide asupra uneia sau alteia dintre modalităŃi este nu atât căderea de potenŃial dintre suprafeŃele externe ale neuronilor a şi b. cunoscut fiind faptul că stabilitatea complexului organometalic format de ionul Ca2+ cu proteinele canal este strict dependentă de pH. prin aceasta. vom putea constata că ne aflăm în faŃa a două tipuri de excitabilitate identică în plan valoric. Considerând. ci o mărime dependentă de viteza de lucru a pompei de Na+-K+ la momentul impactului cu stimulul. Valoarea prag a unui stimul este dată de capacitatea acestuia de a determina deschiderea numărului critic de canale ionice. viteza ei de lucru fiind determinată de 133 .

56). dispunerea corpilor celulari în suprafaŃă şi nu în volum. Încât. refacerea şi chiar coborârea excitabilităŃii sub nivelul iniŃial (datorită inerŃiei metabolice a pompei). InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale Acest tip de relaŃii mai este cunoscut şi sub numele de transmitere efaptică.2. homeostazia ionică şi.dependenŃa ATP-azei specifice exclusiv de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor Na+ şi K+. asigură realizarea unor asemenea relaŃii nonsinaptice pe distanŃe mult mai mari. în primul rând. Să considerăm două prelungiri neuronale vecine cuprinse într-un nerv (fig. ci numai prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. dacă electromigrarea ionilor H+ este subcritică şi determină creşterea excitabilităŃii nu prin deschiderea canalelor ionice. dar şi valoarea potenŃialului de repaus şi va obliga neuronul la o reacŃie de răspuns ce constă în sporirea corespunzătoare a vitezei de lucru a pompei. O problemă aparte o constituie distanŃa până la care se pot stabili asemenea relaŃii nonsinaptice între neuroni. Dimpotrivă. Întrucât neuronii cei mai afectaŃi sunt cei mai apropiaŃi de focarul considerat. persistenŃa în timp a excitabilităŃii ridicate până în momentul impactului cu un alt stimul. Nu poate fi exclusă implicarea ei nici în determinarea topografiei „centrilor” pe formaŃiunile corticale unde. Şi aici 134 . vecinătatea a doi corpi celulari sau a doi centri ar putea trăda conlucrarea lor în planul funcŃiilor specifice şi pe baza interrelaŃiilor nonsinaptice. influxul de Na+ prin acestea va afecta homeostazia. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. InfluenŃa exercitată reciproc la nivelul nodurilor vecine se bazează pe acelaşi mecanism descris la relaŃiile dintre corpii celulari. scade cu pătratul distanŃei. dacă în cadrul relaŃiilor nonsinaptice. ca mecanism homeostazic. VI. Încât. deci. 2. în primul rând. precum şi a interpunerii între aceştia a unui număr mai mare sau mai mic de celule gliale cu rol de amortizare a efectului prin propriul lor potenŃial de membrană. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. ApariŃia unei zone mai electronegative prin reducerea potenŃialului de repaus ori prin inversarea acestuia la nivelul unuia sau mai multor corpi celulari dă naştere unui câmp electrostatic a cărui forŃă. valoarea potenŃialului de repaus nu se vor modifica şi neuronul nu va reacŃiona. pompa de Na+-K+ rămânând la aceeaşi valoare a vitezei de lucru. nu ar fi lipsită de sens implicarea relaŃiei nonsinaptice în distribuŃia spaŃială a corpilor celulari neuronali aparŃinând anumitor arcuri reflexe în cadrul aceluiaşi centru nervos. electromigrarea ionilor H+ determină creşterea excitabilităŃii prin deschiderea unui număr subcritic de canale. exercitată la infinit.

56 InterrelaŃii nonsinaptice între două prelungiri neuronale vecine (a. la care modalitatea de creştere a excitabilităŃii era decisă. de viteza de producere a căderii de potenŃial şi. fie prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. deci o excitabilitate redusă. vor fi influenŃate prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. pe oricare prelungire neuronală potenŃialul de repaus este constant în timp. datorită electromigrării ionilor H+ de la acest nivel în sensul gradientului. În fibrele (axoni. 135 . el modificându-se doar în consecinŃa propagării şi atunci numai în forma potenŃialului de acŃiune cu amplitudine şi desfăşurare în timp constante. datorită estompării cu pătratul distanŃei a efectelor generate de potenŃialele de acŃiune. în primul rând. De aici decurg consecinŃe funcŃionale diferite. Fig. neexistând sinapse. va produce o hiperpolarizare. fie prin deschiderea acestora într-un număr subcritic. în al doilea rând. în timp ce prelungirile situate mai departe. potenŃialele de acŃiune vor fi influenŃate prin deschiderea canalelor ionice. de valoarea absolută a acesteia. dendrite) cele mai apropiate de cea care conduce potenŃiale de acŃiune excitabilitatea crescută prin deschiderea unui număr subcritic de canale va determina reacŃia compensatoare a pompei care. Durata celei dintâi va fi dependentă de viteza de reacŃie a pompei. la prelungirile neuronale modalitatea este decisă exclusiv de distanŃele dintre acestea întrucât. Deci fibrele apropiate celei stimulate trec prin două faze succesive: una de hiperexcitabilitate şi alta de hipoexcitabilitate. datorită inerŃiei sale metabolice.excitabilitatea nodului b poate să crească. b) Spre deosebire de cazul corpilor celulari. În acest mod se asigură o propagare localizată strict la nivelul fibrei iniŃiale. iar a celei de-a doua de durata propagării în fibra iniŃială. deosebit de importante.

fără tulburarea homeostazei. nu pot fi străine de consecinŃele relaŃiilor nonsinaptice dintre fibre. la care excitabilitatea a crescut prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. 136 . pompa nu are motive să reacŃioneze şi. precum şi modul de grupare a fibrelor în cadrul subunităŃilor unui nerv. În baza acestor două tipuri de influenŃă fibrele ce compun nervii sau fasciculele de substanŃă albă intranevraxială vor fi astfel dispuse încât distanŃele dintre ele să corespundă nevoilor funcŃionale specifice. Încât. aceste fibre trec printr-o singură fază – cea de hiperexcitabilitate – a cărei durată se va extinde pe toată durata de propagare pe fibra stimulată. în consecinŃă. la nivelul nervilor – mai cu seamă a celor micşti – grosimea tecilor Henlle şi a lamelor conjunctive ale perinervului.În cazul fibrelor situate la distanŃă.

catecolamine etc. Ea a fost precedată de procese vegetative (activitatea cardiovasculară. între termenul de centru nervos şi acela de segment central al arcului reflex este o evidentă similitudine. Asemenea acŃiuni de o mare complexitate. ci doar arcuri concrete alcătuite din formaŃiuni strict localizate şi bine definite.) ce fac posibilă contracŃia musculară în oricare moment (glucoză. Din acest unghi de privire. Dar arc reflex „în general” nu există. cât şi al structurii sale. nu orice aglomerare de corpi celulari are valoare de centru. oxigen. Dacă privim acum problema din perspectiva întregului organism şi avem în vedere toate acŃiunile de orice tip pe care acesta le poate îndeplini 137 . nu însă şi identitate. CENTRII NERVOŞI Deşi centrul nervos este definit ca un ansamblu de corpi celulari – ceea ce este parŃial adevărat –. inclusiv refacerea ATP-ului. atunci chiar în timpul realizării acŃiunii locomotorii activitatea de integrare devine şi mai complexă atât în planul somatic al coordonării şi reglării acŃiunii în sine.VII. O asemenea grupare unitară a segmentelor centrale ale arcurilor reflexe are valoare de centru nervos. ca urmare a prelucrării lor specifice. se elaborează comanda destinată efectorului. InformaŃiile de la receptor sunt trimise prin canalele purtătoare la segmentul central unde. cât şi în planul vegetativ al asigurării condiŃiilor necesare acesteia. respiratorie. Dacă sustragerea din faŃa unui pericol sau alte motive impune intrarea în acŃiune a mai multor lanŃuri musculare pe durată mai lungă (alergare). implicând participarea concomitentă şi succesivă într-o anumită ordine a numeroase ansambluri de arcuri reflexe somatice şi vegetative impun cu necesitate localizarea grupată a segmentelor centrale ale tuturor acestora pentru a se putea asigura prelucrarea centralizată a informaŃiilor şi. organizate în ceea ce mai sus am numit „arc reflex supraelementar”. Pentru a putea fi definit este necesară raportarea acestuia la schema cibernetică a arcului reflex atât în planul alcătuirii. Descrierea este la nivel de principiu de organizare a unui arc reflex în general. endocrină etc. ca urmare. Retragerea membrului superior la contactul cu un obiect fierbinte este doar o latură a integrării în acest sens. în care cel elementar este parte. elaborarea comenzilor celor mai potrivite din mai multe posibile.) şi va fi urmată de altele de tip similar prin care se înlătură efectele produse. Integrarea realizată la nivelul unui arc reflex real din organism este un proces mult mai complex decât simpla reacŃie de răspuns la acŃiunea unui stimul.

datorat numărului sporit de sinapse. Fiind în această ipostază scoarŃa. cele două atribute nu pot fi conferite răspunsului la stimuli nici în acelaşi timp. la nivelul căruia se realizează integrarea organismului în raport cu o anumită categorie energetică (luminoasă. indiferent dacă acestea provin din realitatea trăită (actuală) sau deja trăită (memorată ca experienŃă). a unei entităŃi ale cărei activităŃi nu pot fi decât coerente şi unitare. Dar. deci să se grupeze într-un singur centru nervos. pornind de la toate acestea ar trebui ca. din acest motiv. nici de acelaşi centru. Deducem de aici că arcul reflex supraelementar (cortical) şi arcul reflex elementar (subcortical) nu reprezintă două formaŃiuni anatomice diferite. care asigură calitatea maximă a răspunsurilor să existe – pentru aceeaşi acŃiune integratoare.în diverse împrejurări. întrucât nu sunt puŃine situaŃiile în care pentru organism este mai importantă promptitudinea decât calitatea răspunsului. Ca urmare. ele având. termică. Este exact ceea ce găsim în organism! Acest centru este scoarŃa cerebrală. precum şi faptul că suntem în faŃa unui sistem unitar. calea aferentă. eficienŃa maximă a integrării rezultă numai din răspunsuri prompte şi de calitate. între aceste atribute ale răspunsului există o contradicŃie: promptitudinea nu poate fi asigurată decât de arcuri reflexe cu un număr minim posibil de neuroni (sinapse puŃine). ca centru nervos unic. ar surveni cu o întârziere ce ar putea reduce sau chiar anula eficienŃa integrării. şi părŃi comune (receptorul. ea deŃine supremaŃia în procesul general al integrării. mecanică) a stimulilor din mediu (intern sau extern). 138 . calea eferentă şi efectorul) ci niveluri de organizare ierarhică ale aceluiaşi arc reflex complex şi unitar. care să asigure promptitudinea maximă a răspunsurilor. răspunsurile efectorilor la acŃiunile stimulilor. segmentelor centrale ale tuturor arcurilor reflexe din organism să se dispună la acelaşi nivel. deci pentru acelaşi arc reflex – şi un centru subcortical. de altfel. De aici necesitatea ca. Desigur. ceea ce duce la pierderi în planul calităŃii. va elabora orice comandă numai în baza prelucrării tuturor informaŃiilor ajunse într-un moment dat la nivelul ei. pe lângă centrul cortical. Cum aceste procese complexe implică un consum relativ mare de timp. Dacă scoarŃa cerebrală este centrul nervos unic la nivelul căruia sunt prezente segmentele centrale ale tuturor arcurilor reflexe supraelementare ale organismului atunci. chimică. pentru asigurarea prelucrării centralizate a tuturor informaŃiilor şi elaborării comenzilor optime în oricare zonă efectoare. iar calitatea de arcuri reflexe cu un număr maxim de neuroni (sinapse numeroase). deşi superioare calitativ. ceea ce duce la pierderi în planul promptitudinii.

vor funcŃiona în baza proceselor ce caracterizează atât activitatea fiecărui neuron în parte. valoarea de centru nervos a unui ansamblu de corpi celulari se judecă numai din această perspectivă şi nu fragmentar. Întrucât cele două categorii de procese au fost deja analizate. Din acelaşi motive nu oricare ansamblu de corpi celulari are valoare de centru nervos. Ansamblul unitar de corpi celulari care participă. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat Rezultând din asocierea corpilor celulari aparŃinând anumitor tipuri funcŃionale de neuroni. corectă fiind doar denumirea de centru nervos al unei anumite activităŃi reflexe în care se includ formaŃiunile cu rol receptor. În aceeaşi situaŃie se află ganglionii vegetativi simpatici şi parasimpatici. la prelucrarea şi stocarea informaŃiilor privitoare la o anumită. de asociaŃie sau efectori în general. În plan calitativ această activitate dobândeşte valenŃe noi ce nu pot fi reduse la suma valenŃelor specifice proceselor ce-i stau la bază. nuclei sau arii). de asociaŃie şi efector (coarne. corectarea şi modularea comenzilor. 1. VII. Ganglionii senzitivi. sau la oricare categorie de stimuli.VII. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. cât şi relaŃiile dintre corpii celulari ai acestora. VII. excitabilitatea corpilor celulari din jur creşte pentru 139 . corectarea şi modularea comenzilor fiind doar laturi ale unui proces unitar – integrarea organismului într-un anumit plan funcŃional –.1. direct sau indirect. în cele ce urmează vom aborda doar câteva aspecte ale activităŃii centrilor în care acestea sunt implicate. NoŃiunea de centru nervos De pe această nouă bază poate fi mai corect definită noŃiunea de centru nervos. 2. deşi sunt asocieri de corpi celulari nu au valoare de centri întrucât la nivelul lor nu se realizează toate procesele ce dau conŃinut integrării. sau oricărei categorii de efectori constituie un centru nervos. În cadrul acestui ansamblu corpii celulari se grupează unitar în formaŃiuni cu rol preponderent fie în receptarea. Prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. 2. la elaborarea. spinali sau cranieri. Cu toate acestea activitatea centrilor nu este rezultatul simplei asocieri sumative a celor două categorii de procese. centri nervoşi. elaborarea. Din motivele mai sus expuse este greşit să vorbim de centri nervoşi senzitivi. ceea ce denotă existenŃa unei asocieri integrative a acestora. fie în elaborarea. modularea şi corectarea comenzilor destinate unei anumite. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea) Dacă un grup de corpi celulari din interiorul unui centru sunt stimulaŃi (depolarizaŃi). ca şi arcurile reflexe.

57 Modificarea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie (iradierea şi concentrarea) Să considerăm doi neuroni în momentul depolarizării lor prin aferenŃele proprii (fig. iar excitabilitatea va creşte. La analiza relaŃiilor nonsinaptice dintre corpii celulari s-a făcut precizarea că excitabilitatea poate să crească atât prin deschiderea canalelor ionice în 140 . totuşi afectarea excitabilităŃii neuronilor din jur nu este concomitentă. neuronii din jurul focarului suferind doar o reducere a valorii potenŃialului de repaus şi nu o inversare a lui.scurt timp. deschiderea canalelor ionice în număr subcritic şi un influx corespunzător de Na+. Ceea ce iradiază însă nu este excitaŃia. Câmpul electronegativ apărut astfel la suprafaŃa lor externă va determina electromigrarea ionilor H+ de pe suprafeŃele corpilor celulari din jur şi. Ca urmare. Din acest motiv. valoarea iniŃială a potenŃialului membranar de repaus (-80 mV) se va reduce. Cum forŃa câmpului electronegativ al focarului de excitaŃie scade cu pătratul distanŃei. ci succesivă. cât şi de distanŃa la care el este dispus faŃă de acesta. La realizarea unei asemenea relaŃii participă şi celulele gliale interpuse. Valoarea acestei creşteri pentru un corp celular dat este dependentă atât de nivelul stimulării în focar. Fenomenul are la bază relaŃiile de tip nonsinaptic dintre corpii celulari. ultimul afectat în acest plan fiind neuronul cel mai îndepărtat. Fig. 57). excitabilitatea cea mai ridicată o vor avea neuronii cei mai apropiaŃi. desfăşurarea în timp a fenomenului are loc ca o iradiere efectivă în jurul focarului excitat. Deşi viteza de electromigrare a ionilor H+ este mare. în consecinŃă. ci excitabilitatea.

Creşterea concentraŃiei interne a ionilor Na+ determină activitatea ATP-azei specifice şi. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea) Pentru corpii celulari a căror excitabilitate a fost sporită prin deschiderea canalelor în număr subcritic. datorită naturii metabolice a pompajului care se caracterizează prin inerŃie şi viteză de lucru relativ redusă. în calitatea ei de mecanism homeostazic. cât şi de anumite circumstanŃe. de promptitudinea intervenŃiei pompei de Na+-K+. În al doilea rând. influxul Na+ a afectat homeostazia celulelor în plan ionic. Ca mecanism cu o anumită inerŃie metabolică. întrucât faŃă de aceasta neuronul nu reacŃionează prin pompaj. fiind mai mare pentru neuronii afectaŃi prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. 57). Durata menŃinerii ei depinde. în acest mod. Deşi neuronii cei mai îndepărtaŃi sunt ultimii care reacŃionează prin pompaj ei îşi vor reface cei dintâi homeostazia întrucât consumul de timp necesar pompelor pentru a reface un decalaj de numai 2 mV este inferior celui necesar pentru a reface 10 mV. 2. inerŃie determinată de sensibilitatea ATP-azei faŃă de variaŃiile concentraŃiilor ionilor Na+ şi K+ şi de rezistenŃa opusă de membrană la traversare. creşterea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie are serioase consecinŃe asupra funcŃionalităŃii zonei. cât şi prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. Starea de excitabilitate crescută indusă prin iradiere este una progresivă. cât şi relaŃiile sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. readucerea potenŃialului la valori mai 141 . tocmai datorită acestei a doua modalităŃi. În exemplul de mai sus (fig. pompa prezintă variaŃii de amplitudine şi randament în funcŃie atât de specificul neuronului. În acest mod se reface nu numai homeostazia. Încât. VII. creşterea vitezei de lucru a pompei. ci şi voltajul membranar prin inactivarea (închiderea) canalelor ionice.2. primii neuroni care vor reacŃiona prin intensificarea pompajului vor fi cei situaŃi mai aproape de focar. întrucât ei au fost cei dintâi şi cel mai grav afectaŃi în planul homeostaziei. Dacă afectarea homeostazei ionice este mare şi refacerea ei va presupune un consum de timp mult mai mare. al căror potenŃial de repaus nu îşi modifică valoarea. influenŃând atât activitatea fiecărui neuron în parte. pentru cazul afectării excitabilităŃii prin deschiderea canalelor ionice. distanŃa până la care se produce creşterea excitabilităŃii se extinde şi asupra neuronilor mai îndepărtaŃi. în primul rând. În cazul acum analizat este necesară precizarea că. această durată depinde. Independent de modalitatea prin care s-a produs.număr subcritic. de modalitatea în care a fost produsă.

întrucât forŃa cu care aceste sarcini pozitive sunt reŃinute în preajma corpilor celulari din jur este mult mai mare şi viteza pompei este superioară faŃă de starea de repaus. 58 B). invers decât iradierea.negative este un proces care înaintează dinspre periferie spre focar.3. 2. concentrarea în focar este urmarea firească a iradierii. Întrucât asocierile de corpi celulari pot da naştere la formaŃiuni cenuşii dispuse în suprafaŃă sau în volum. Faptul că în această fază excitaŃia rămâne concentrată la nivelul focarului nu trebuie să conducă la concluzia greşită că relaŃiile nonsinaptice dintre neuroni au încetat. unii ioni H+ suferă chiar electromigrarea. În consecinŃă. ca formă a relaŃiilor interneuronale nonsinaptice. 142 . se înŃelege că distanŃa până la care electronegativitatea focarului va fi eficientă este mai mare pentru formaŃiunile cenuşii dispuse în suprafaŃă (fig. iar concentrarea la nivelul focarului. dar. este un proces datorat mecanismului biochimicmetabolic al pompei active. independent de faptul că aceasta constituie sau nu un centru nervos. 58 A). cu atât viteza de lucru a pompei a crescut mai mult şi cu atât mai mare va fi inerŃia ei metabolică. Încât. Din motivele arătate. deşi aferenŃele stimulează în continuare neuroni. ca o concentrare. excitaŃia va rămâne în continuare cantonată la nivelul acestuia. VII. Astfel. privind natura diferită a celor două procese. Aceasta întrucât ATP-aza specifică este inhibată progresiv de reducerea în aceeaşi manieră a concentraŃiei interne de Na+. Desigur. sau de morfologia. neuronii cei mai apropiaŃi de focar vor atinge potenŃialul cel mai negativ şi excitabilitatea cea mai redusă dintre toŃi cei afectaŃi în faza de iradiere. este un proces datorat jocului forŃelor fizico-chimice pasive. După cum bine s-a înŃeles. decât pentru cele dispuse în volum (fig. pompajul va continua şi după atingerea homeostaziei în plan ionic ducând astfel potenŃialul la valori mai negative. ca modalitate de restabilire a homeostazei ionice. efectele focarului asupra neuronilor din jur vor fi aproape nule. specificul funcŃional ori nivelul la care se dispune în axul cerebrospinal sau pe traiectul formaŃiunilor extranevraxiale. viteza revenirii este mult mai mică. Electronegativitatea focarului atrage şi acum sarcinile pozitive din zonele învecinate. excitabilitatea neuronilor celor mai apropiaŃi lui fiind mult diminuată comparativ cu momentul iniŃial al iradierii. din focar. cu cât afectarea homeostaziei a fost mai gravă. Din aceste motive ambele procese vor fi prezente la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum Iradierea excitabilităŃii. Fiind un mecanism inerŃial pompa de Na+-K+ are nevoie de un anumit timp pentru a trece de la o valoare la alta a vitezei de lucru.

VII. cu certitudine. InducŃia consecutivă este rezultatul logic al desfăşurării potenŃialului de acŃiune la nivelul oricărui corp celular. nu poate să-şi reducă brusc activitatea în momentul refacerii stării iniŃiale a potenŃialului membranar. Chestiunea poate fi uşor demonstrată prin aceea că elaborarea reflexelor condiŃionate. Aceasta reprezintă inducŃia simultană care este bifazică şi nu monofazică cum uneori se mai susŃine. una dintre modalităŃile de asigurare a supremaŃiei funcŃionale a formaŃiunilor corticale. se va instala o fază de excitabilitate redusă (hiperpolarizare). 2. urmată de o scădere a ei într-o fază ulterioară şi. pe lângă aceea a asigurării unor mai largi posibilităŃi de interconectare sinaptică a corpilor celulari. respectiv al neuronilor din focar după 143 . bazată şi pe asemenea procese. Aceasta este. 58 (A. la nivelul focarului. valoarea acestuia se va accentua devenind mai negativ (postpotenŃial de hiperpolarizare). egal de regulă cu durata stimulării focarului. presupune un număr mult mai mic de asocieri la organismele care au scoarŃă decât la cele la care aceasta încă nu a apărut.4. pentru un interval mai lung de timp. Astfel încât. în calitatea ei de mecanism electrogen inerŃial. după încetarea stimulării. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta.Fig. Întrucât pompa. În intimitatea lor procesuală fenomenele inductive au la bază variaŃia potenŃialului membranar de repaus al neuronilor din jurul unui focar stimulat (inducŃia simultană). B) Iradierea în suprafaŃă (A) şi în volum (B) Din acest motiv inducŃia este mai evidentă şi mai operantă pe formaŃiunile corticale decât pe cele nucleare. InducŃia simultană şi consecutivă Stimularea unui focar induce în neuronii din jur modificări de excitabilitate ce constau într-o creştere a acesteia într-o primă fază şi pentru un scurt timp.

Ca urmare. diversele sinapse pot determina apariŃia. a unor variaŃii de potenŃial de valori cuprinse între una minimă. toate determinate de starea deschisă a canalelor ionice. este cert că o variaŃie de potenŃial cu amplitudine mică. fără şanse de propagare pe o membrană cu potenŃial uniform. Dacă. însă.încetarea stimulării (inducŃie consecutivă). diversele zone ale centrilor nervoşi. determină şanse de propagare diferite pentru variaŃii diferite ale potenŃialului membranar. însemnând valori diferite ale excitabilităŃii (fără contribuŃia compensatoare a pompei). VII. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile Din analiza mecanismelor ce stau la baza fenomenelor inductive se poate deduce că la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari coexistă sau se succed multiple şi variate stări funcŃionale. la nivelul somei neuronale putem vorbi de mai multe stări active. 2.5. inducŃia simultană negativă din timpul concentrării. ca şi inducŃia consecutivă negativă. atunci când canalele se află în stare închisă ele nu prezintă aceeaşi susceptibilitate la deschidere întrucât într-o anumită zonă a membranei ele pot fi mai ferm închise. la nivelul cărora se manifestă nu numai proprietăŃile intrinseci ale neuronilor individuali. dată de deschiderea unui singur canal ionic şi una maximă. Tot cu acel prilej s-a putut constata că şi stimulii subliminali determină consecinŃe la nivelul potenŃialului membranar. dar nu îndeajuns de intense pentru a se putea propaga. va putea să se propage pe acele direcŃii pe care aceasta va prezenta o excitabilitate sporită. Ar fi cel puŃin simplificator să mai considerăm că activitatea centrilor nervoşi se bazează pe modalitatea binară – excitaŃie-inhibiŃie. Ca urmare. Atunci când s-a discutat despre geneza potenŃialului de acŃiune s-a făcut precizarea că aceasta este condiŃionată de activarea numărului critic de canale ionice de către stimulul cu valoare liminală. dar diferenŃiate între ele prin numărul acestora. în puncte diferite. Dacă inducŃia simultană pozitivă din timpul iradierii este determinată de electromigrarea pasivă a ionilor H+. ci şi consecinŃele relaŃiilor sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. variaŃie ce se repercutează asupra excitabilităŃii acestora în baza unei relaŃii de inversă proporŃionalitate. se vor putea 144 . sunt determinate de inerŃia mecanismului homeostazic activ reprezentat de pompă. dată de deschiderea numărului critic în condiŃiile date. membrana somei neuronale este un mozaic cu excitabilităŃi diferite. Gradele diferite de fermitate a închiderii canalelor. Pe baza excitabilităŃii în mozaic a membranei somei neuronale. în alta mai puŃin ferm. aşa cum este ea în realitate la quasitotalitatea neuronilor. Pe de altă parte.

Ganglionii senzitivi ai nervilor omonimi (spinali şi cranieni) sunt asocieri de corpi celulari pe care nu descarcă sinapse. Găsim în aceasta încă un mod de a argumenta superioritatea scoarŃei cerebrale faŃă de ceilalŃi centri. numărul sinapselor sporind. cu toate consecinŃele în plan funcŃional ce decurg din aceasta. ci ca sisteme logice cu mai multe stări posibile.afla într-una din multiplele stări funcŃionale posibile. iar ganglionii nervilor vegetativi efectori conŃin corpi celulari cu un număr minim de sinapse constituind formaŃiuni ce nu participă la prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi nu au valoare de centri nervoşi. el fiind cu atât mai mare cu cât sinapsele ce descarcă la nivelul fiecăruia sunt mai numeroase. În acelaşi timp trebuie remarcat faptul că şi între centri subcorticali există asemenea diferenŃe. De aici şi diferenŃele cantitativ-calitative ale integrării realizate la nivelul arcurilor elementare şi supraelementare. determinate atât de numărul canalelor deschise. de regulă. Din aceste motive centri nervoşi nu funcŃionează ca sisteme binare. cât şi de gradul de fermitate al închiderii acestora. centri celor din urmă (corticali) fiind formaŃi din corpi celulari ce primesc un număr maxim de sinapse. de la cei medulari la cei tronculari şi diencefalici. 145 . Numărul stărilor posibile ale diverşilor neuroni este diferit. De pe această nouă bază putem înŃelege mai bine de ce nu orice asociere de corpi celulari constituie un centru nervos.

FORMAłIUNI GANGLIONARE FormaŃiunile ganglionare sunt asocieri de corpi celulari dispuse pe traiectul nervilor senzitivi (sau al ramurilor omonime ale nervilor micşti) şi al nervilor efectori vegetativi. Astfel. participarea la procesele de integrare vizând alte calităŃi decât aceea de centri nervoşi. Sinteza acetilcolinei la acest nivel bazându-se exclusiv pe aportul sanguin de materie primă. Faptul că aceşti corpi celulari se dispun în afara axului cerebrospinal îşi poate afla explicaŃia într-un anume proces de reciclare a neurotransmiŃătorului la nivelul lanŃurilor neuronale. fie prin recaptarea activă în butonul axonal sau prin difuziune în interstiŃii. fie prin liză enzimatică. 1. în neuronul postsinaptic unde vor fi utilizaŃi de acesta ca materie primă pentru sinteza propriului mediator. VIII. în cadrul unui circuit. Singurul neuron care nu poate beneficia de un asemenea aport este protoneuronul aflat la capătul iniŃial al circuitului. Produşii rezultaŃi din liza enzimatică vor fi încorporaŃi. Ganglionii senzitivi Aceşti ganglioni reprezintă asociaŃii ale corpilor celulari aparŃinând protoneuronilor. Există dovezi indirecte că eliberarea neurotransmiŃătorului în fanta sinaptică este redundantă. 146 . vascularizaŃia corpilor celulari ai protoneuronilor trebuie să fie net superioară vascularizaŃiei celorlalŃi neuroni. Rolurile lor funcŃionale sunt diferite. cât şi rosturile lor fiziologice nu pot fi înŃelese decât în contextul arcurilor reflexe din care fac parte.VIII. Aceasta poate fi asigurată în condiŃii optime numai prin dispunerea corpilor celulari în afara axului cerebrospinal unde formează ganglioni senzitivi sau asocieri neuronale omoloage acestora (neuronii olfactivi şi neuronii fotosensibili). fiecare neuron primeşte de la precedentul o importantă cantitate de materie primă pentru sinteza propriului mediator (acetilcolina)1. Atât dispunerea lor în afara axului cerebrospinal. cel mai probabil activ. independent de apartenenŃa acestora la arcurile reflexe somatice sau vegetative. Revenirea sinapsei la starea de repaus implică înlăturarea mesagerului de la acest nivel.

Toate acestea impun particularităŃi de organizare a căii de conducere. existenŃa celui de-al doilea neuron al căii eferente vegetative.VIII. prin aceasta sporind durata acŃiunii acestora. căror necesităŃi răspunde existenŃa celui de-al doilea neuron în cadrul căii eferente vegetative? Întrucât efectorii vegetativi (muşchi netezi. În cazul arcului reflex somatic. existenŃa ganglionilor vegetativi aduce serioase avantaje şi în alte direcŃii. nu este situarea lor extranevraxială. Ganglionii vegetativi O particularitate a căilor eferente vegetative este alcătuirea lor din prelungirile axonice a doi neuroni: primul având corpul celular situat intranevraxial. ci însuşi raŃiunea existenŃei lor. elaborată de centru. 2. în acest caz. de exemplu. De aici deducem că. ultimul beneficiar este fibra musculară scheletică la nivelul căreia colina şi acetilul sunt folosite în alte scopuri în cadrul metabolismului. Astfel. organelor cavitare şi conductelor trebuie să dezvolte contracŃii lente. Cu alte cuvinte. prin aceasta asigurându-se o eliberare prelungită în timp a neurotransmiŃătorului. prin aceasta asigurându-se extinderea spaŃială a acŃiunii şi c) lipsa enzimelor de inactivare a neurotransmiŃătorilor la nivelul joncŃiunii. În primul rând se asigură disiparea comenzii unice. spre mai mulŃi efectori prin aceea că axonul unui singur neuron central face sinapsa la nivelul ganglionilor cu mai mulŃi neuroni terminali (circuite divergente)1. Problema principală. căile eferente ce le aduc comenzi trebuie adecvate acestuia. capabile să asigure atât prelungirea în timp cât şi extinderea în spaŃiu a acŃiunii neurotransmiŃătorului. al cărui axon este lipsit de mielină. de forŃă redusă şi de durată mare. Asocierea corpilor celulari ai acestora din urmă formează ganglioni situaŃi pe traiectul nervilor efectori vegetativi. răspunde necesităŃii de adecvare a comenzii la specificul funcŃional al efectorului. În afară de aceasta. musculatura netedă de la nivelul vaselor. astfel încât un singur buton terminal axonal deserveşte mai multe fibre musculare netede. În al doilea rând. iar al doilea în afara axului. Rolul trofic al inervaŃiei motorii s-ar putea să nu fie străin de acest aport material. Aceste parcularităŃi constau în: a) lipsa mielinei la nivelul axonului care se distribuie fibrelor netede. la nivelul arcurilor _____________ 1 Gradul de divergenŃă este mai ridicat pentru ganglionii simpatici comparativ cu cei parasimpatici 147 . unele formaŃiuni secretorii şi Ńesutul nodal al inimii) au un alt specific funcŃional decât cei somatici (muşchi scheletici). b) prezenŃa joncŃiunilor neuromusculare lejere (în locul sinapselor tipice) caracterizate prin eliberarea de la distanŃă a neurotransmiŃătorului.

mezenterici). se poate asigura adecvarea timpului de latenŃă2 la specificul funcŃiei integrate de acestea prin amplasarea ganglionului la o distanŃă mai mare sau mai mică de efector deci. sau chiar la nivelul simpaticului care are ganglionii dispuşi atât la distanŃă mare de efectori (ganglionii paravertebrali). dată fiind divergenŃa circuitelor la nivelul lor. prin lungimea diferită a porŃiunii postganglionare amielinice care conduce impulsul cu viteză redusă. Nu poate fi exclusă nici ipoteza că o mai bună vascularizaŃie ar servi şi ganglionilor parasimpatici întrucât. _____________ 2 Timpul scurs de la stimularea receptorului până la apariŃia răspunsului la nivelul efectorului 148 .reflexe vegetative sau somato-vegetative. În al treilea rând dispunerea extranevraxială a ganglionilor simpatici asigură şi posibilitatea unei mai bune vascularizaŃii a corpilor celulari ai neuronilor ganglionari care nu pot recicla acetilcolina întrucât mediaŃia asigurată de ei este adrenergică. aportul material pentru reciclare este redus. cât şi la distanŃă mică (ganglionii celiac. Găsim în aceasta o explicaŃie plauzibilă a diferenŃelor de lungime ale fibrelor postganglionare simpatice (mai lungi) şi parasimpatice (mai scurte). insuficient pentru producŃia mai mare de mediator.

Organizate pe baza arcurilor reflexe. DiferenŃele dintre centrii subcorticali şi corticali. De aici rezultă că întregul sistem nervos este format doar din patru tipuri de organe nervoase care asigură integrarea organismului în raport cu variaŃiile principalelor forme energetice din ambianŃă. ci ca unul complex şi unitar constituit din adecvări distincte. 1. deci. deci. fiecare implicând un organ nervos adecvat. 149 . mecanică. conlucrare ce devine posibilă graŃie existenŃei mai multor niveluri de interconectare neuronală sinaptică şi non-sinaptică. cât şi fiziologică. Caracterul unitar al integrării Acesta are o dublă determinare: internă şi externă. Încât integrarea organismului nu trebuie concepută ca un proces de adecvare a acestuia la o ambianŃă globală şi nedefinibilă. organele nervoase diferă între ele tocmai prin aceea că fiecare este specializat în realizarea integrării organismului în raport cu variaŃiile unui anumit tip de energie din ambianŃă (internă sau externă). iar cea externă de coexistenŃă a mai multor tipuri energetice în acelaşi segment al ambianŃei. organele nervoase prezintă două planuri structurale şi. fără ca prin aceasta să fie afectat caracterul unitar al ansamblului.IX. şi vom atribui sintagmei „integrarea organismului” înŃelesul de rezultantă procesuală a acestora. implicând totalitatea organelor nervoase din componenŃa sistemului integrator. IX. fotonică şi chimică. ACTIVITATEA INTEGRATOARE A ORGANELOR NERVOASE Deşi integrarea organismului este un proces unitar ea se realizează prin mijlocirea unor organe nervoase distincte atât în ordinea anatomică. Cea internă este reprezentată de existenŃa aceluiaşi plan de alcătuire (arcul reflex) şi funcŃionare (actul reflex) pentru toate organele nervoase. cel mai complex şi eficient fiind nivelul cortical. Caracterul unitar al integrării nu este. concomitente şi/sau succesive ale organismului la variaŃiile semnificative ale anumitor parametrii energetici ce definesc o ambianŃă dată. ci rezultatul conlucrării unor subunităŃi (organe) discrete ale acestuia. expresia unei organizări difuze a sistemului nervos. Unitare în alcătuire şi funcŃie. Vom vorbi. două niveluri de integrare: subcortical şi cortical. de integrare termică. Cele două niveluri de integrare se realizează cu participarea unor centri diferiŃi: subcorticali – care asigură promptitudinea răspunsului – şi corticali – care asigură calitatea acestuia. astfel.

integrarea subcorticală asigură. La nivelul centrului cortical se primesc aferenŃe de la toate formaŃiunile receptoare şi de la acest nivel pot fi trimise comenzi. în primul rând. mereu aceeaşi. De asemenea.între care două sunt esenŃiale – numărul şi calitatea aferenŃelor şi eferenŃelor. AR – arii receptoare. integrarea subcorticală este înnăscută. pe căi eferente directe şi/sau indirecte. promptitudinea răspunsului. La nivelul centrului subcortical se primesc aferenŃe de la un număr redus şi limitat de receptori şi de la acest nivel pot fi transmise comenzi pe căi eferente directe la un număr corespunzător (dar nu egal) de unităŃi efectoare. AE – arii efectorii Numărul relaŃiilor interioare centrului cortical este atât de mare încât. Deci. la toŃi efectorii (fig. la nivel cortical organele nervoase primesc calitatea de organe cu structură modulară. numărul relaŃiilor din interiorul centrului este redus şi prestabilit. pe de altă parte –. Din acest ultim motiv. Fig 59 ScoarŃa cerebrală – sediul structurării modulare a organelor nervoase. în sensul că. el poate fi considerat nelimitat. standardizată şi predictibilă. conferă celor două niveluri ale integrării valenŃe diferite. 59). Prin numărul minim de neuroni ce se interpun între receptor şi efector. pentru o cale aferentă dată există o anumită cale eferentă. pe de o parte şi numărul şi calitatea interrelaŃiilor (sinaptice şi non-sinaptice) dintre componentele lor neuronale. Din aceste motive. b) condiŃionările reflexe prealabile şi 150 . aria receptoare aparŃinând unei căi aferente date poate intra în relaŃie cu aria efectorie aflată la originea oricărei căi eferente. practic. Momentul şi modul realizării unor astfel de restructurări modulare sunt determinate de: a) circumstanŃe. A – arii asociative.

ca loc comun al tuturor aferenŃelor şi eferenŃelor. prin aceasta. întrucât. Deşi terminologia nu satisface pe deplin realitatea. iar determinarea voliŃională (în sens exclusiv) vizează viitorul. Asemenea relaŃii sunt de cel puŃin trei categorii: a) între ariile receptoare şi efectoare. Este de remarcat că determinarea circumstanŃială vizează prezentul. ci o însuşire comună tuturor neuronilor având. Deducem din toate acestea că. ConcomitenŃa şi/sau succesiunea unor astfel de relaŃii determină complexitatea şi. 59). Deşi relaŃii interneuronale – sinaptice şi non-sinaptice – au loc la nivelul oricărui centru nervos. Deşi cele două categorii de relaŃii interneuronale – sinaptice şi nonsinaptice – diferă atât prin natura mecanismelor ce le stau la bază. cât şi prin gradul de 151 . Superioritatea o deŃine centrul cortical. se stabilesc relaŃii sinaptice şi non-sinaptice în număr. ea va fi totuşi păstrată din raŃiuni didactice.c) factori voliŃionali (ce nu Ńin de circumstanŃe). b) între diversele arii receptoare. ci unul comun tuturor ariilor corticale şi oricărui centru subcortical. În toate cele trei categorii de relaŃii un rol esenŃial revine capacităŃii centrului nervos de a stoca nu numai informaŃia. la rigoare. La nivelul scoarŃei cerebrale. ca existenŃă deja trăită. Rămân de considerat. întrucât stocarea reprezintă procesul general de remanenŃă a efectelor determinate de trecerea printr-un neuron chiar a unui singur potenŃial de acŃiune. toate acestea însumând un număr maxim de legături sinaptice. superioritatea funcŃională a acestui centru nervos. Pe de altă parte. cea condiŃionată reflexă vizează trecutul. diferenŃele de ordin cantitativ şi calitativ rezultate din „profunzimea” urmelor lăsate de trecerea unui potenŃial de acŃiune prin fiecare tip de neuron. existenŃă ce urmează a fi trăită. În acest sens trebuie înŃeles rolul major în memorare al zonei temporale şi hipocampului. stocarea nu este un proces specific ariilor receptoare. prin care se asigură restructurarea permanentă a organelor nervoase. ca existenŃă trăită. Ca urmare. stocarea sau memorarea nu reprezintă apanajul exclusiv al neuronilor receptori. desigur. pe lângă faptul că la acest nivel sunt reprezentaŃi toŃi receptorii (ariile receptoare) şi toŃi efectorii (ariile efectoare). numărul şi calitatea acestora sunt diferite. ci şi experienŃa acŃională. practic. nelimitat. dispunerea neuronilor într-o geometrie plană (în suprafaŃă) face posibilă iradierea excitabilităŃii pe distanŃe mult mai mari decât în cazul în care dispunerea acestora este în volum (formaŃiunile nucleare subcorticale). aici se găseşte cel mai mare număr de neuroni de asociaŃie. respectiv din „durabilitatea” acestora în timp. desigur. prin care se realizează sinteza informaŃiilor şi c) între diversele arii efectoare. grade diferite de exprimare. prin care devine posibilă modularea activităŃii efectorilor (Fig.

însă. În consecinŃă. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta (răspuns prin salivaŃie). ele se intercondiŃionează şi. ea petrecându-se concomitent din ambele direcŃii. independent de ordinea sau numărul stimulărilor. iradierea favorizează realizarea altor legături sinaptice. se va aplica şi un stimul alimentar atunci iradierea preferenŃială va fi accentuată. neuronii interpuşi între cele două arii vor păstra pentru un timp atât un nivel mai crescut al excitabilităŃii lor. se presupun reciproc. cu condiŃia păstrării relaŃiei temporale dintre aceştia. determinată de o relaŃie sinaptică generează un proces de iradiere a excitabilităŃii. după mai multe asemenea asocieri între excitantul sonor şi cel alimentar. Dacă. Cu toate că asemenea relaŃii au. prin iradiere şi facilitare sinaptică preferenŃiale.specificitate. un caracter întâmplător. stimularea oricăreia dintre ele va determina în jur o iradiere a excitabilităŃii fără nici o consecinŃă preferenŃială. cât şi posibilitatea facilitării transmisiei sinaptice. o stimulare a ariei gustative. ele se desfăşoară totuşi într-un mod ordonat. prin aplicarea repetată în acelaşi mod a celor doi stimuli se va accentua efectul favorabil asupra realizării relaŃiilor sinaptice dintre neuronii dispuşi pe linia dreaptă dintre cele două arii receptoare. O asemenea relaŃie nespecifică. CondiŃionarea reflexă Considerând două arii corticale receptoare – auditivă şi gustativă – ai căror neuroni au potenŃialele de repaus egale (acelaşi nivel al excitabilităŃii). dar orientată prin iradierea preferenŃială a excitabilităŃii. stimularea doar a ariei auditive va determina. la un interval mai scurt decât cel necesar realizării fenomenului de concentrare a excitaŃiei (scăderea excitabilităŃii). în timp ce depolarizarea într-un punct al scoarŃei. Astfel. 2. Dovadă în acest sens stă mecanismul condiŃionării reflexe. Încât. în aparenŃă. vor fi mai uşor de dislocat de către câmpul electronegativ generat de aria auditivă depolarizată. în acest mod. Ca urmare a procesului de stocare. IX. În acest mod între cele două arii corticale a luat naştere o legătură funcŃională utilă 152 . va favoriza stabilirea unor relaŃii sinaptice între neuronii situaŃi pe drumul cel mai scurt dintre cele două arii. Dacă în timpul stimulării ariei auditive. excitabilitatea ariei gustative este sporită (potenŃialele membranale de repaus reduse) prin mijlocul natural al înfometării (fără însă a o exagera) atunci stimularea ariei auditive va duce la o iradiere preferenŃială a excitabilităŃii spre aceasta pe calea cea mai scurtă (în linie dreaptă). ExplicaŃia fenomenului constă în faptul că protonii aflaŃi la faŃa externă a neuronilor din aria gustativă. reŃinuŃi acum de un potenŃial de repaus mai mic. accentuat prin repetări succesive ale stimulări.

153 . fără cel alimentar. deci. Pe de altă parte. Dacă timpul scurs între momentul aplicării excitantului sonor şi cel al aplicării excitantului alimentar este mai lung. ci ca obiect al satisfacerii unei necesităŃi a organismului. Aceasta face ca la o nouă participare comportamentul lui să fie diferit de cel iniŃial. consecinŃa va fi estomparea progresivă a iradierii preferenŃiale şi. cunoaştere ce nu are un scop în sine. ce nu par a avea vreo legătură cu interesele biologice ale organismului. desigur. în absenŃa căruia (nelinişte. În fapt. Dacă după formarea unei astfel de legături. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii între ariile corticale este. prin aceasta. finalitatea ei vizând extinderea adaptării în alt spaŃiu ambiental şi/sau adâncirea adaptării în cel existent. De asemenea. nu mai este identic cu el însuşi. anume aceea de cunoaştere. DisjuncŃia este. stingerea unora făcând posibilă realizarea altora. acesta considerat nu ca stimul. existentă şi la animale în formă primară a reflexului de investigare a ambianŃei. legături care. pe de o parte şi dintre acestea şi necesităŃile organismului. o reflectare a caracterului temporar al relaŃiilor dintre obiectele. o asemenea legătură funcŃională nu poate fi realizată.organismului întrucât excitantul sonor dobândeşte calitatea de semnal ce anunŃă posibila satisfacere a necesităŃii alimentare. fenomenele şi procesele lumii obiective. caracterul temporar al legăturilor dintre ariile corticale aduce avantajul formării lor în număr nelimitat în timp. după stingerea acesteia nu revine integral la starea iniŃială. stingerea nu înseamnă o ştergere totală a legăturii. pe de altă parte. DispariŃia acestei legături este ea însăşi o reflectare a realităŃii: dispariŃia relaŃiei temporo-spaŃiale dintre excitantul sonor şi aliment. teamă) integrarea însăşi este compromisă prin afectarea gravă a libertăŃii de acŃiune. se aplică repetat doar excitantul sonor. formală întrucât însăşi reflectarea relaŃiilor dintre obiectele. în anumite condiŃii. are la bază tot satisfacerea unei necesităŃi. Este ca şi cum neuronul ar dobândi o anume „experienŃă” funcŃională cu efecte pozitive asupra noilor legături la care acesta va participa. Un neuron care a participat o singură dată la realizarea unei legături temporare. Judecând lucrurile la nivelul scoarŃei cerebrale în ansamblul ei vom putea conchide afirmând că sporirea calitativă a activităŃii acesteia este posibilă tocmai prin solicitarea ei optimă la formarea de noi legături între ariile sale. reducerea facilitării relaŃiilor sinaptice. aceasta lăsând „urme” cu o anumită persistenŃă în timp. dând posibilitatea realizării fenomenului de concentrare (excitabilitatea redusă în jur). fenomenale şi procesele din realitatea obiectivă. este de remarcat efectul cunoaşterii în plan psihic: sentimentul de securitate. condiŃii în care legătura funcŃională dispare (se stinge).

Întrucât caracterul temporar al legăturilor vizează numai planul fenomenologic. 154 . în aceste cazuri nu este implicată condiŃionarea. În mod similar. condiŃionată de existenŃa unei anumite relaŃii temporo-spaŃiale între doi sau mai mulŃi stimuli din realitatea obiectivă. formarea de noi legături are semnificaŃia unei îmbogăŃiri a scoarŃei cu noi şi superioare posibilităŃi funcŃionale şi nicidecum pe aceea a unor simple substituiri fără nici un profit. ci ele se „suprapun” peste engramările neşterse ale acestora. tendinŃa de a confunda procesele inductive cu legătura temporară condiŃionată motivaŃional. cu efecte asupra receptării celui din urmă) sau intramodale (în lungul căilor aferente. expresia fiziologică la nivel cortical a motivaŃiei este reprezentată de nivelul ridicat al excitabilităŃii unei anumite arii. din nefericire. dar şi la nivelul ariilor corticale. În pofida existenŃei acestor delimitări obiective şi precise persistă încă. un grupaj de semnale actuale dobândeşte calitatea de semnal condiŃional pentru semnalele ce vor urma). se înŃelege că formarea oricărei legături temporare la nivel cortical este posibilă numai atunci când orgasismul reclamă satisfacerea unei anumite necesităŃi. Astfel. După cum s-a văzut mai sus. deci. deci. Noile legături ce se formează nu se substituie celor ce s-au stins. respectiv dintre fibrele nervoase vecine (transmiterea efaptică). Realizarea unei astfel de legături temporare între două sau mai multe arii corticale este. dintre care unul are o semnificaŃie majoră pentru organism în momentul respectiv. După cum bine s-a intuit. ci doar relaŃia de tip nonsinaptic dintre corpii celulari (modificări ale excitabilităŃii provocate de iradierea şi concentrarea în centri nervoşi). prin asocierea unui stimul sonor cu unul luminos a fost obŃinută modificarea sensibilităŃii vizuale. ca o formă a condiŃionării reflexe. se vorbeşte încă despre posibilitatea elaborării unor reflexe senzorio-senzoriale. ca forme ale unei condiŃionări intermodale (între un stimul auditiv şi unul luminos. stimularea unui număr redus de celule dintr-un câmp receptor dat modifică pragul de sensibilitate al celorlalte celule din acelaşi câmp dacă acestea sunt stimulate la un anumit interval de timp după stimularea celor dintâi. numai atunci când există o motivaŃie.se pot stinge ca manifestări. Sunt aduse în sprijin chiar şi dovezi experimentale. Astfel. Cum dintre cele două condiŃionări – internă (semnificaŃia pentru organism) şi externă (relaŃia temporo-spaŃială dintre stimuli) – rolul esenŃial îl deŃine cea dintâi. dar nu se pot şterge ca engramări.

alcătuită dintr-o anumită categorie de formaŃiuni receptoare (segment periferic). în grade şi modalităŃi diferite.X. desigur. În cadrul fiecărei categorii se disting două sau mai multe variante de receptori departajate prin nivelul excitabilităŃii. nici nu există o relaŃie lineară între numărul variantelor de receptori cu excitabilităŃi diferite şi întreaga gamă a intensităŃilor reale ale stimulilor din mediu. De altfel. Acestea îşi au originea în gradul înalt de specializare şi adecvare a fiecăruia în raport cu natura energetică. diferenŃele dintre ei sunt remarcabile. aşa cum există ei în realitatea ambientală. din totalitatea căilor de conducere în sens aferent (segment intermediar) şi din aria corticală pe care acestea se proiectează (segment central) poartă numele de analizator. deci. Expresia „adecvarea în raport cu intensitatea” este nepotrivită adevărului pe care trebuie să îl definească. Două exemple în acest sens vor fi edificatoare. PRIVIRE GENERALĂ ASUPRA ANALIZATORILOR Organele nervoase modulare au două părŃi componente – de informare şi de comandă – care interrelează în mod nestandardizat la nivel cortical. intensitatea şi semnificaŃia stimulilor specifici. măsurate cu instrumente speciale. termici. În cadrul categoriei chemoreceptive există mai multe variante: a) care „extrag” şi convertesc în potenŃiale de acŃiune doar o mică parte din plaja intensităŃilor reale ale stimulului. Deşi toŃi analizatorii au acelaşi plan de organizare şi finalitate comună. Componenta de informare. utilizarea şi în continuare fiind doar o consecinŃă a inerŃiei limbajului ştiinŃific. prin adecvarea la sesizarea unor intensităŃi mai mari sau mai mici ale stimulilor. Adecvarea în raport cu intensitatea stimulilor nu trebuie considerată ca un răspuns adaptativ linear al organismului la acŃiunea unor stimuli de intensităŃi diferite. FormaŃiunile receptoare ale analizatorilor sunt astfel structurate încât să „extragă” din plaja intensităŃilor reale un domeniu mai extins ori mai restrâns în strânsă dependenŃă de semnificaŃia (importanŃa) acestuia pentru viaŃa organismului. Segmentele periferice – implicând formaŃiunea receptoare şi formaŃiunile auxiliare – sunt de patru categorii după specializarea lor în recepŃia stimulilor luminoşi. Specializarea vizează toate cele trei segmente ale analizatorului. în acest scop formaŃiunea receptoare având excitabilitatea 155 . mecanici şi chimici.

segmentul periferic este astfel organizat încât să producă o masivă reducere a intensităŃii stimulului luminos înainte de impactul cu celula receptoare. c) care convertesc integral intensitatea reală a anumitor stimuli chimici (exceptând pierderile inerente).redusă. pe lângă toate acestea. transpuse în sistemul binar. deşi constantă pentru o prelungire dată. Astfel. 156 . al doilea exemplu pe care îl oferim este al categoriei fotoreceptorilor. Pentru un interval arbitrar de 20ms. excitabilitatea lor fiind mai ridicată. Analizatorii se disting unii de alŃii şi prin codificarea diferită a mesajelor specifice. diferă de la o fibră la alta. Cu toate că există numeroase date experimentale care confirmă acest lucru. Pe lângă existenŃa a două variante de celule receptoare – cele cu conuri pentru intensităŃi mari ale luminii şi cele cu bastonaşe pentru intensităŃi mici –.000 Hz. 60). pot sugera diferite informaŃii (fig. atunci durata fiecărui potenŃial de acŃiune va fi de 2ms. separate prin intervale a căror durată este un multiplu al duratei unui singur potenŃial de acŃiune. aşa cum este cazul mugurilor gustativi. SituaŃia este similară şi în privinŃa calităŃii stimulului. Încât conurile şi bastonaşele nu primesc lumina incidentă. Aceasta se dobândeşte numai prin gruparea a două sau mai multe potenŃiale. Cum labilitatea este o caracteristică ce diferă de la un neuron la altul ea poate fi considerată ca unul dintre elementele ce contribuie la diferenŃierea codurilor transmise pe canalele purtătoare. Un alt element de diferenŃiere poate fi amplitudinea potenŃialului de acŃiune care. ci pe cea reflectată de stratul pigmentar. iar cel auditiv din gama largă a sunetelor doar pe cele cu frecvenŃe cuprinse între 16 şi 20. ştiinŃa este încă departe de momentul descifrării sintaxei şi semanticii acestor modalităŃi de comunicare. două sau mai multe potenŃiale de acŃiune se pot grupa într-o gamă foarte largă de modalităŃi care. aşa cum este cazul multor chemoreceptori din zonele reflexogene (interoceptori). mult diminuată în intensitate. b) care „extrag” şi convertesc o parte mai mare din plaja de intensităŃi. cât prin nivelul diferit al fotosensibilităŃii pigmenŃilor proprii. din gama largă de valori ale anumitor unde electromagnetice receptorul vizual „extrage” doar frecvenŃele cuprinse între 397 mµ şi 723mµ. excitabilitatea lor fiind maximă. cum este cazul celulelor olfactive (neuroni). Deşi unitatea elementară cu care se operează în procesul codificării este potenŃialul de acŃiune. Deşi în categoria mecano-receptorilor se întâlnesc mult mai multe variante. Dacă vom considera că o fibră nervoasă are labilitatea de 500c/s. deosebite între ele nu atât prin excitabilitatea membranelor. acesta nu are valoare informaŃională în sine.

după cum aceasta se află sau nu în relaŃie sinaptică cu un alt neuron. Pe axon gruparea este decisă atât de membrana somei. dendrita receptează neurotransmiŃătorul eliberat de un buton axonal presinaptic se recodifică (regrupează) în raport cu tipul chimic. iar cel superior de valoarea potenŃialului de repaus al axolemei. predeterminate de neuronul situat anterior. reprezentaŃi de modul de aplicare (brusc sau lent) şi durata acŃiunii stimulului specific. reprezentaŃi de excitabilitatea specifică (densitatea canalelor ionice) şi de moment (gradul de fermitate a închiderii canalelor ionice şi nivelul activităŃii pompei de Na+ . Încât. 157 . dendrita va realiza o codificare primară. pragul inferior fiind determinat de lungimea segmentului cuprins între conul de emergenŃă şi primul nod.K+) a membranei şi b) extrinseci. întrun circuit neuronal. de fapt un filtru de amplitudini. În primul caz.ModalităŃile de grupare (codificare) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul prelungirilor neuronale sunt diferite. grupând potenŃialele în raport cu două categorii de factori: a) intrinseci. aşa cum este cel dispus între formaŃiunea receptoare şi segmentul cortical – cu una sau mai multe staŃii sinaptice pe parcurs –. constantă pe toată lungimea axonului. Fig. În al doilea caz. cantitatea şi modul de eliberare ale acestuia. 60 ModalităŃi de codificare pe canalul purtător La nivelul dendritei gruparea (codificarea) se face în două moduri. cât şi de ansamblul format de conul de emergenŃă şi primul nod care deŃine rolul de convertor. sau intrând în alcătuirea acestuia. formând ea însăşi receptorul. care funcŃionează ca sumator-integrator.

fiecare fiind capabil să extragă un anumit domeniu din plaja largă a intensităŃilor şi nuanŃelor proprii stimulilor semnificativi. discuri Merkel. variază pentru fiecare categorie de receptori în limite atât de largi încât unul şi acelaşi senzor celular nu le poate acoperi în întregime. 1. ci ea reprezintă un ansamblu unitar de mai multe tipuri de senzori celulari care se disting prin limitele discrete ale capacităŃii lor de recepŃie cantitativă (fig. iar cei corticali un număr maxim de sinapse. 61) şi calitativă (fig. corpusculi Vater-Pacini 158 . Valorile diferite ale celor trei niveluri de codificare (recodificare) sunt determinate de numărul intrărilor pe fiecare corp celular: cei ai protoneuronilor nu deŃin alte sinapse (intrări). semnificative pentru organism. terminaŃii nervoase libere. formaŃiunea receptoare a majorităŃii segmentelor periferice este alcătuită din mai multe tipuri de senzori celulari. ci subsisteme cu mai multe stări posibile. cei intermediari deŃin un număr mic de sinapse. Încât. unii senzori individuali sunt activaŃi numai de începerea acŃiuni stimulului. la staŃiile sinaptice intermediare şi c) final. 61 Heterogenitatea în plan cantitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din tegument. Atât intensităŃile. în cadrul receptorului. Necesitatea unei codificări la nivelul formaŃiunilor receptoare este în afara oricărui dubiu. Mai mult chiar. 4. FormaŃiunile receptoare nu sunt însă componente binare capabile să informeze doar despre prezenŃa sau absenŃa stimulilor. corpusculi Meisner. formaŃiunea receptoare a unui anumit analizator nu este omogen constituită. 62). 3. b) secundar. iar alŃii numai de încetarea acesteia. 2. în măsură să ofere informaŃii şi despre aspectele cantitative (intensităŃii) şi calitative (nuanŃe ale stimulilor).codificarea (gruparea) se realizează la cel puŃin trei niveluri valorice: a) primar. Din aceste motive. care sunt „extrase ”ca utile din cele reale. în cadrul ariei corticale. cât şi nuanŃele. Fig.

sunt posibile cele mai numeroase şi mai variate relaŃii sinaptice şi non-sinaptice. prin integrare spaŃio-temporală şi nu prin simplă sumare. deoarece la nivel 159 . astfel. că tot aici. fiecare generând o anumită informaŃie. Abia la aceste niveluri şi în acest mod codificarea secvenŃială de la periferie dobândeşte valoarea de mesaj. Pentru ca aceste secvenŃe informaŃionale să alcătuiască un mesaj este necesar ca ele să dobândească. Având în vedere că la nivelul centrului cortical se găsesc ariile de protecŃie ale tuturor formaŃiunilor receptoare. ca zone în care se constituie mesajele şi. putem conchide afirmând că aceste mesaje. 62 Heterogenitatea în plan calitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din urechea internă Se poate afirma.Fig. cât şi căile lor de conducere sunt formaŃiuni separate (influenŃele reciproce dintre acestea la nivelul segmentului periferic. Însă. vor fi integrate tot aici în structuri semantice de ordin superior. respectiv de conducere neavând valoare integrativă în sine). integrarea spaŃio-temporală nu este posibilă decât la nivelul segmentelor centrale. atât senzorii celulari. atunci şi la nivelul centrilor subcorticali. Întrucât. inclusiv cu depozitele de engramare. că procesul de codificare la nivelul unei anumite formaŃiuni receptoare este realizat secvenŃial prin contribuŃia separată a mai multor tipuri de senzori celulari. Dacă secvenŃele informaŃionale provenite de la senzorii celulari periferici se pot structura în mesaje prin integrare temporo-spaŃială la nivelul centrului cortical. unde fac staŃie sinaptică segmentele de conducere. calitatea de structură unitară. la rândul lor. pot avea loc structurări ale informaŃiilor întrucât şi aici există integrare pe baza aceloraşi relaŃii sinaptice şi non-sinaptice între corpii celulari.

limitată în potenŃialităŃile sale privitoare la integrarea organismului. în forma unor stări generalizate (când este implicat paleocortexul). ci şi „indicii” privitoare la locul. un semnal prin care centri nervoşi corticali sunt avertizaŃi asupra pericolului de afectare a homeostaziei organismului pe o direcŃie sau alta. Tocmai în legătură cu acest ultim aspect are loc la nivel cortical cuplarea unei arii receptoare cu una sau alta dintre ariile efectoare. Abordată din acest unghi de privire. Cum la originea senzaŃiilor se află stimulii din mediu (extern sau intern). entropia este o mărime ce caracterizează evoluŃia lui. prin aceasta. Desigur. conŃine în ea nu numai informaŃii privitoare la locul. iar conŃinutul acestora din urmă este dat de abaterile de la valorile optime ale parametrilor fizici şi chimici ai ambientului. engramate. De la început trebuie subliniată diferenŃa dintre homeostazie şi entropie. senzaŃia. deci. se poate spune că orice senzaŃie reprezintă. natura şi valoarea abaterii unui parametru fizic sau chimic din mediu (intern sau extern). evoluŃia lui în timp. directe sau indirecte. abia în mod indirect şi prin aceasta. analizatorii sunt formaŃiuni ce deservesc în mod direct starea organismului şi. 160 . structura constituită aici va fi mai săracă în conŃinutul ei specific şi.subcortical nu ajung decât o parte din secvenŃele informaŃionale actuale şi probabil. adică modularea organelor nervoase. Spunem „indicii” şi nu „indicaŃii” întrucât. ca expresie a posibilităŃilor de autoorganizare. Mesajele constituite prin integrarea la nivel cortical se traduc pe plan subiectiv prin senzaŃii conştientizate discret (când este implicat neocortexul receptor) sau conştientizate difuz. natura şi valoarea răspunsului prin care aceasta poate să fie corectată (dobândite prin experienŃă şi stocate în memorie). în ultimă analiză. În vreme ce homeostazia este o mărime ce caracterizează starea sistemului. care ia naştere la nivel cortical prin integrare superioară. asupra pericolului creşterii nivelului entropiei sale. mai multe posibilităŃi de corectare. pentru abaterea unui anumit parametru există. în funcŃie de circumstanŃe.

inclusiv cea nervoasă şi endocrină. ci ea rezultă ca o formă de „descifrare” numai în urma interacŃiunii dintre acel hormon şi receptorul celular care este în acelaşi timp şi iniŃiatorul unui 161 .SECłIUNEA a III. ca două componente ale unei singure entităŃi: sistemul integrator. valoarea semantică a acestuia nu este predeterminată ca atare în purtător. XI. nici că fiecare celulă răspunde la acŃiunea unui singur hormon. aceasta nu înseamnă nici că fiecare celulă este un loc comun pentru toŃi hormonii. ci o evoluŃie unitară. un „efector” în cadrul unui „arc reflex hormonal”. Dacă fiecare hormon este un purtător de mesaj. Dacă oricare celulă din organism. cu eficienŃă redusă. cu centri şi circuite constituite. 1. Mesajul hormonal Unul din aspectele majore ce diferenŃiază subsistemul endocrin de cel nervos este insinuarea purtătorului de mesaj – hormonul – la nivelul fiecărei celule. La celenterate. dar nu găsim încă un sistem endocrin organizat pe bază de glande constituite şi interrelate. ca două entităŃi distincte şi interrelate. ci ca o consecinŃă a creşterii gradului de complexitate a organismului care „pretinde” un sistem integrator unic – neuroendocrin – dezvoltat pe măsură.a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. ca prime organisme pluricelulare. la care apare pentru prima oră celula nervoasă – până aici ea nefiind necesară – găsim un sistem nervos în plină organizare care evoluează rapid de la forma de reŃea difuză de neuroni la forma superioară ganglionară. INTEGRAREA ENDOCRINĂ Faptul că modalitatea neurală de integrare a organismului a apărut în cursul evoluŃiei după cea endocrină nu trebuie să conducă la concluzia greşită că şi subsistemele nervos şi endocrin au apărut şi s-au dezvoltat în aceeaşi succesiune. reprezintă o Ńintă. Abia dezvoltarea în continuare a subsistemului nervos se va însoŃi şi de o dezvoltare corespunzătoare a celui endocrin. Încât cele două subsisteme nu au o evoluŃie paralelă. Modalitatea endocrină de integrare se realizează însă la un nivel inferior în forma sistemului difuz de organizare. dar aceasta nu ca o determinare în baza intereselor celui dintâi.

mai mulŃi receptori aflaŃi pe celule diferite (sau chiar pe aceeaşi celulă) pot fi identici la nivelul polului de intrare. Desigur. De altfel. desigur. Pentru simplificare. la care se leagă stereospecific un anumit hormon şi unul de ieşire. la celulele specializate în producerea de hormoni genomul conŃine factori determinanŃi atât biochimic cât şi funcŃional. SecreŃia de hormoni Procesul de secreŃie cuprinde două faze: a) sinteza produsului şi b) eliberarea produsului sintetizat.anumit tip de răspuns din partea celulei. Subliniem însă faptul că. identici prin polul de ieşire şi diferiŃi prin cel de intrare. obŃinându-se acelaşi răspuns celular la acŃiunea unor hormoni diferiŃi. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. ele fiind prea numeroase. dar complexă. putem considera macromolecula receptoare ca având doi poli funcŃionali: unul de intrare. Când. S-ar putea invoca împotriva acestei ipoteze lipsa unei determinări genetice în acest sens la majoritatea celulelor. dinspre interesele sistemului integrat în ansamblul său. din anumite motive. cât şi difuză (tisulară). de iniŃiere a unui anumit răspuns celular. Aceasta nu exclude însă posibilitatea ca şi celelalte tipuri celulare să deŃină asemenea determinanŃi într-o exprimare cantitativcalitativă mai modestă chiar dacă numai ca forme genetice ancestrale ale etapelor preneuronale ale evoluŃiei când integrarea era realizată difuz. 2. cât şi finalitatea raporturilor dintre integrat şi integrator şi aceasta nu numai în sfera endocrină. Principial. precum şi receptori cu un singur pol de intrare (sau ieşire) şi mai mulŃi poli de ieşire (sau intrare). Nu insistăm asupra unor dovezi indirecte ce ar putea fi aduse în sprijinul celor de mai sus. mai degrabă. în timpul căreia produsul abia sintetizat suferă un proces necesar de „maturare”. o formaŃiune secretorie este suprasolicitată ea îşi va intensifica sinteza şi eliberarea scurtând însă până la anulare timpul necesar maturării. de primire a mesajului. din această perspectivă. fiecare declanşând un alt răspuns. În aceste condiŃii se va elibera un produs de calitate inferioară. ci. Între natura şi specificul celor doi poli ai aceluiaşi receptor nu este justificată o relaŃie de determinare uni-sau biunivocă în interiorul macromoleculei. oricare celulă se poate dovedi capabilă de secreŃie „hormonală”. cu diferenŃele cantitativ-calitative de rigoare. de îmbunătăŃire calitativă. o determinare unilaterală. 162 . XI. toŃi având stereospecificitate pentru acelaşi hormon şi diferiŃi la nivelul polului de ieşire. modalitatea endocrină de integrare este unanim acceptată într-o formă atât organizată (glandulară). În cele mai multe cazuri este intercalată şi o fază de stocare. trebuie reconsiderate atât natura. Încât. exclusiv prin această modalitate.

Practic, capacitatea de a secreta hormoni sau produşi cu acŃiuni similare a fost dovedită pentru quasitotalitatea tipurilor celulare, de la cele epiteliale (endotelinele) şi fibrele musculare cardiace (factorul natriuretic) şi până la limfocite (interleukine) şi neuroni (cibernine). XI. 3. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin Există două niveluri de organizare a acestui subsistem: a) nespecific, difuz, cuprinzând quasitotalitatea tipurilor celulare din organism care nu au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care nu se asociază în formaŃiuni glandulare delimitabile anatomic şi b) specific, cuprinzând celulele de diverse origini care au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care se asociază în formaŃiuni delimitabile anatomic şi funcŃional. Nivelul difuz sau nespecific de organizare, considerat în ansamblu, nu poate fi subdivizat nici după criteriul calităŃii produşilor de secreŃie, nici după acela al distribuŃiei topografice. Întrucât aceşti hormoni, sau produşii similari lor, nu sunt eliberaŃi în sânge sau limfă, ci reprezintă mijloace celulare de comunicare şi intercondiŃionare funcŃională la nivel local, realizate pe arii şi în domenii foarte restrânse, diversitatea lor biochimică este redusă şi foarte puŃin variabilă de la un teritoriu la altul. În primul rând, aceşti hormoni locali cu acŃiune pe distanŃe mici, permit celulelor să-şi condiŃioneze reciproc valoarea metabolismului, cel mai probabil, prin influenŃarea nivelului intrărilor şi ieşirilor prin membrana periplasmatică. Necesitatea unei asemenea condiŃionări este imperioasă pentru populaŃiile celulare aparŃinând aceluiaşi Ńesut deoarece toate celulele realizează schimburi aproape identice cu un partener comun, lichidul interstiŃial. În al doilea rând, prin hormonii locali sau substanŃe omoloage acestora, celulele vecine îşi limitează expansiunea prin diviziune asigurând Ńesutului o creştere şi o dezvoltare unitare şi optime. Acest proces poate fi influenŃat, în mare măsură, de hormonii nivelului specializat, dar nu poate fi determinat de aceştia. În fine, într-o modalitate mai complexă, prin hormonii locali celulele se „alertează” reciproc atunci când ajung în anumite stări limită. O altă particularitate a acestui nivel de organizare este autonomia funcŃională, în sensul că secreŃia hormonală difuză nu este supusă nici unui control exterior zonei considerate, ci ea este autoreglată chiar prin intermediul şi în cadrul raporturilor reciproce dintre celulele vecine. Această autonomie vizează doar controlul secreŃiei (reglajul) şi ea nu înseamnă nicidecum o izolare faŃă de posibilele influenŃe exterioare zonei. Pe lângă utilitatea practică a acestei autonomii în procesele de reglare locală este de remarcat semnificaŃia ei teoretică. Integrarea organismului nu este, deci, rezultatul dirijării pas cu pas a unor componente „ignorante” şi, din acest motiv, total
163

nelibere, ci consecinŃa armonizării algoritmilor de funcŃionare a unor subsisteme „iniŃiate” şi, din acest motiv, gradual libere în raport cu întregul. Nivelul specific de organizare a subsistemului endocrin este unitar, în primul rând prin finalitatea comună a tuturor produşilor secretaŃi – integrarea în plan superior a organismului –, deşi una de interes general şi nu local şi în al doilea rând prin alcătuirea lui din formaŃiuni glandulare distincte care au ca funcŃie principală secreŃia de hormoni. Din aceste motive toŃi hormonii acestui nivel sunt eliberaŃi în sânge prin intermediul căruia sunt distribuiŃi unui număr mare de beneficiari celulari. Hormonii nivelului specific sunt produşi şi eliberaŃi în cantităŃi superioare celor ai nivelului difuz care au beneficiari puŃini şi apropiaŃi şi care nu se diluează în întreaga masă sanguină. Pe de altă parte, alcătuirea din mai multe şi diverse formaŃiuni glandulare impune cu necesitate o structurare şi o integrare perfecte în interesul nivelului, întrucât responsabilitatea armonizării părŃilor în cadrul organismului şi a acestuia în ambient nu poate fi asumată decât de un sistem cu o ordine interioară corespunzătoare. Structurarea ca sistem a acestui nivel de organizare generează o anume ierarhizare a formaŃiunilor secretorii, una dintre ele dobândind rol primordial nu numai în raport cu celelalte, ci şi în raport cu întregul (subsistemul endocrin). După cum bine s-a intuit, acest rol revine hipofizei şi tot prin intermediul ei se va realiza joncŃiunea esenŃială dintre componentele nervoasă şi endocrină ale sistemului integrator unitar. Unitatea dintre cele două niveluri de organizare a subsistemului endocrin – difuz (nespecific) şi organizat (specific) – se bazează, în primul rând pe comunitatea finalităŃii – integrarea – şi a mijloacelor – hormonii sau produşii similari acestora – şi, abia în al doilea rând, pe relaŃii funcŃionale reciproce. S-a subliniat mai sus că nivelul difuz este autonom dar nu şi izolat. Lipsa unui control direct şi permanent din partea hipofizei nu conferă independenŃă funcŃională sistemului difuz, ci doar libertate de acŃiune, şi aceasta limitată; limitată însă nu de hipofiză, ci de interesele generale ale organismului privind integrarea. În ultimă analiză, hormonii produşi de cele două niveluri de organizare sunt mesageri diferiŃi care au aceeaşi destinatari – celulele organismului –, reuniŃi în jurul unui interes comun – integrarea. RelaŃia celor două niveluri este mai mult una de complinire funcŃională. XI. 4. Structura subsistemului endocrin RelaŃiile semnificative dintre părŃile (glandele) ce compun sistemul endocrin, a căror totalitate dă conŃinut structurii acestuia, se Ńes în două planuri: unul direct, prin acŃiunile anumitor hormoni asupra anumitor
164

glande endocrine şi unul indirect, mediat de efectele produse de hormoni asupra Ńesuturilor şi organelor efectoare. În cadrul relaŃiilor directe, care au caracter selectiv – deci organizat –, vom menŃiona, în primul rând, datorită importanŃei, influenŃa hormonilor hipofizari asupra tuturor glandelor endocrine, inclusiv asupra hipofizei. Întrucât afirmaŃia, raportată la ceea ce se susŃine în prezent poate şoca, suntem obligaŃi la o detaliere. Deşi secreŃia, ca funcŃie specifică pentru glandele endocrine, este unitară în conŃinut şi finalitate, totuşi, cele două procese care o compun – sinteza şi eliberarea produşilor sintetizaŃi – se bucură de o anumită autonomie, fără ca, prin aceasta, caracterul unitar să dispară. Sinteza hormonului, pentru oricare glandă, este un proces anabolic, dependent de catabolism doar sub aspect energetic. Ca urmare, ea este condiŃionată, în primul rând, de aportul sanguin de materie primă şi energie, deci, de starea vascularizaŃiei şi frecvenŃa cardiacă prin care se asigură un anumit debit circulator local. Ori, atât vasomotricitatea cât şi ritmul cardiac sunt supuse controlului direct al hipofizei şi, prin consecinŃă, nici o glandă nu se poate sustrage acestui control, nici chiar hipofiza. De aici concluzia că secreŃia oricărei glande este controlată sub aspectul sintezei hormonale de hipofiză. Alta este problema eliberării produşilor sintetizaŃi. Hormonii, fiind substanŃe extrem de active, eliberarea lor din stocuri este oportună numai în anumite momente şi circumstanŃe şi, prin urmare, ea nu are nici o legătură pe acest plan cu procesul sintezei lor, doar în măsura în care aceasta limitează disponibilitatea la eliberare. Ca urmare, eliberarea hormonilor este decisă de alŃi factori decât cei care decid asupra sintezei lor. Din acest punct de vedere independenŃa eliberării este totală, atâta vreme cât sinteza îi poate face faŃă. Din acest motiv şi mecanismele care controlează eliberarea sunt total diferite de cele care controlează sinteza. Când se vorbeşte de independenŃa unor glande endocrine faŃă de controlul hipofizar se are în vedere, de fapt, doar eliberarea, nu însă şi sinteza. Că între eliberare şi sinteză există o relaŃie metrabolică, în sensul că golirea stocurilor stimulează sinteza, aceasta este o altă chestiune care nu schimbă esenŃa problemei. Deci, toate glandele endocrine sunt subordonate hipofizei în planul sintezei hormonilor, dar nu toate i se subordonează în planul eliberării acestora. Chestiunea, deşi aparent neimportantă, este esenŃială pentru înŃelegerea problemei integrării organismului, întrucât pentru aceasta este importantă eliberarea hormonilor în cantitate potrivită şi la momentul oportun şi mai puŃin importantă modalitatea prin care glanda îşi rezolvă problema stocurilor. Pentru a încheia, vom remarca faptul că mirarea în
165

legătură cu afirmaŃia de mai sus, potrivit căreia hipofiza controlează activitatea oricărei glande endocrine, este de sorginte terminologică, majoritatea dintre noi neglijând faptul că secreŃia este un proces dual: sinteză şi eliberare. Tot în cadrul relaŃiilor directe dintre glande se includ şi influenŃele exercitate de cei mai mulŃi hormoni asupra hipofizei, în primul rând, de hormonii a căror eliberare este controlată de stimulinele hipofizare. Deşi mecanismele intime prin care se realizează influenŃa hipofizei nu sunt bine cunoscute, este cert rolul retroaferent al acestor hormoni faŃă de hipofiză ca glandă coordonatoare. Dacă, în circumstanŃe ce nu interesează la acest moment, hipofiza comandă printr-o stimulină eliberarea unui hormon dintro anumită glandă, concentraŃia realizată de acesta în sânge va permite hipofizei „să afle” dacă şi în ce măsură comanda a fost executată, pentru ca astfel să poată interveni corector în caz de abateri. Când în sângele venit la hipofiză concentraŃia hormonului este inferioară celei comandate, hipofiza va elibera o nouă cantitate de stimulină (feed-back pozitiv), iar când aceasta este superioară comenzii hipofiza va opri eliberarea stimulinei respective (feed-back negativ) şi, dacă abaterea este majoră, va pune în libertate o altă stimulină destinată unei glande ce va elibera, la rândul ei, un hormon cu acŃiune antagonică celui dintâi. În fine, Ńinând tot de relaŃiile directe, sunt de considerat influenŃele hormonale exercitate între anumite glande periferice. Acestea nu sunt întâmplătoare şi nici facultative, ci ele se integrează în structura specifică subsistemului. Unele dintre ele au la bază acŃiunile a doi hormoni asupra laturilor opuse ale unui proces unitar – aşa cum este cazul insulinei (hipoglicemiant) şi cortizolului (hiperglicemiant) –, altele, acŃiuni hormonale unilaterale mai greu de analizat în esenŃa lor, fiind prea puŃin cunoscute – aşa cum este cazul influenŃei hormonilor epifizari asupra secreŃiei endocrine a gonadelor. În cadrul relaŃiilor indirecte, mult mai generale şi, uneori, mult mai subtile, se includ influenŃele reciproce sau unilaterale exercitate nu prin intermediul hormonilor, ci al consecinŃelor determinate de acŃiunile acestora. Asemenea relaŃii sunt valabile pentru toate formaŃiunile secretorii, desigur, cu particularizările de rigoare. Ele constituie fondul general pe care se grefează relaŃiile directe dintre glande, ambele categorii contribuind la realizarea unităŃii structurale a subsistemului endocrin, a sistemului integrator neuroendocrin şi a organismului în ansamblul său. Din numeroasele exemple selectăm pe cel mai cunoscut. Provocată de un exces temporar de insulină hipoglicemia ca atare exercită un efect stimulator atât asupra celulelor secretoare de glucagon şi a corticosuprarenalei, care vor
166

nu se adresează direct efectorului. EF – efector. CH – concentraŃia plasmatică a hormonului eliberat de glanda periferică. faŃă de care hipofiza manifestă sensibilitate directă. dar la a doua trecere a sângelui prin glandă. 63). hipofiza. CAF – cale aferentă. multiplă. ci unei anumite glande periferice cu valoare de centru subordonat şi abia aceasta va transmite comanda finală prin eliberarea unui hormon propriu în sângele ce o părăseşte şi care are destinaŃie. CEF – cale eferentă.elibera hormoni cu acŃiune hiperglicemiantă. Arcul şi actul reflex endocrin Deşi extrapolarea terminologică poate părea forŃată. Şi aici suntem în faŃa unor autentice arcuri şi acte reflexe (fig. totuşi. Fig. primeşte. Stimulii sunt aduşi aici de sângele aferent şi sunt reprezentaŃi de variaŃiile semnificative ale anumitor parametri ce caracterizează mediul intern. În conformitate cu natura şi mărimea abaterii (variaŃiei). HF – hipofiză. CAFI – cale aferentă inversă. spre mai mulŃi efectori tisulari. în calitate de centru endocrin de rang superior. După executarea comenzii de către efector. PSM – parametru sanguin modificat prin acŃiunea efectorului Hipofiza îndeplineşte un dublu rol: de receptor şi de centru. hipofiza – în calitate de centru endocrin superior – emite o comandă adecvată prin eliberarea în sângele eferent a unei stimuline care. 5. cât şi asupra adenohipofiziei care va elibera stimulinele specifice cu acŃiune sinergică acestora. de regulă. prin acelaşi vas aferent. retroinformaŃii în baza cărora „constată” dacă şi în ce măsură şi-au făcut datoria atât glanda periferică – prin concentraŃia hormonului acesteia în sânge -. cât şi efectorul – prin gradul de corectare a abaterii parametrului implicat. la nivel de principiu organizarea şi funcŃionarea subsistemului endocrin sunt identice cu organizarea şi funcŃionarea subsistemului nervos. 63 Schema arcului reflex endocrin. însă. După cum uşor se 167 . GP – glandă periferică. XI.

Această realitate nu are însă valoarea unui criteriu de ierarhizare. ci dovada clară a unicităŃii sistemului integrator neuroendocrin. ci ea exprimă gradul înalt de evoluŃie prin specializare a laturii endocrine a sistemului integrator unitar. un drum lung: hipofiză – inimă – plămâni – inimă – glandă periferică. exact ceea ce trebuie şi cum trebuie. Ea dispare însă atunci când cele două subsisteme sunt judecate din perspectiva intereselor generale ale organismului. util organismului. în fond. XI. Superioritatea în plan funcŃional a subsistemului nervos este reală şi evidentă numai ca rezultat al comparării sale cu subsistemul endocrin. Un drum similar va parcurge şi hormonul glandei periferice pentru a ajunge la Ńesuturile Ńintă. Este greşită opinia potrivit căreia subsistemul neural ar fi mai eficient în integrarea organismului decât cel endocrin. evoluŃia ar fi făcut în timp corecŃia necesară. pentru ca o stimulină hipofizară să ajungă la o glandă periferică ea trebuie să parcurgă.poate constata. Dacă subsistemul endocrin este inferior întrucât nu poate realiza ceea ce i se cere subsistemului neural. 6. Astfel. ci concomitentă. odată cu sângele şi în parte cu limfa. aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită ca cele două tipuri de activitate reflexă se află pe paliere evolutive diferite. acest consum de timp se dovedeşte adecvat majorităŃii sarcinilor îndeplinite de subsistemul endocrin. Fiecare este la fel de eficient în procesul integrării întrucât fiecare realizează. Deşi mare. Consumul relativ mare de timp este determinat de modul de realizare (parcursul) a circulaŃiei şi de viteza redusă cu care sângele poartă mesagerii hormonali la locurile de acŃiune. În cazul în care 168 . subsistemul neural nefiind o alternativă a celui endocrin. cu toată procesualitatea lui specifică. Nu trebuie uitat nici faptul că atât celula endocrină. ca răspuns dat unor necesităŃi specifice organismului. Dacă ar fi fost necesar. evoluŃia celor două subsisteme nu a fost succesivă. în domeniul propriu de activitate. Un aspect funcŃional care a înclinat serios balanŃa în favoarea superiorităŃii subsistemului neural a fost acela al consumului mult mai mare de timp în desfăşurarea actului reflex endocrin. După cum s-a precizat mai sus. ne aflăm în faŃa unui autentic arc reflex. Timpul reflex în integrarea endocrină Dacă o serie întreagă de aspecte specifice desfăşurării unui „act reflex endocrin” sunt situate valoric mult sub cele specifice actului reflex nervos. cât şi neuronul sunt. celule secretorii. ExistenŃa unor modalităŃi de lucru identice în principiu nu reprezintă un argument în susŃinerea strânsei colaborări dintre cele două subsisteme. ca în sfera de activitate a subsistemului endocrin procesele să decurgă altfel. atunci şi acesta din urmă este inferior celui dintâi din acelaşi motiv şi în egală măsură.

atunci acest consum de timp este scurtat în trei moduri şi la tot atâtea niveluri valorice diferite. timpul reflex ar fi aproape dublu întrucât la timpul necesar ajungerii stimulinei hipofizare la pancreas s-ar adăuga şi acela necesar unei duble treceri prin inimă a sângelui încărcat cu insulină sau glucagon în drumul său de la pancreas la ficat.glanda face parte dintr-un arc reflex endocrin. căruia interesele organismului îi „cer” o mai mare promptitudine în acŃiune. prin orice modalitate. Faptul că în hiperglicemie apar produşi de degradare parŃială a glucozei. este cazul arcului endocrin prin care se reglează valoarea glicemiei. dincolo de anumite limite. respectiv din afară spre celulă. reducerea timpului reflex în reglarea glicemiei este imperios necesară. să scape de pericolul mai mare pe care-l reprezintă tocmai osmolaritatea. Din acest motiv. ambele variaŃii ducând. se redistribuie direct efectorului. În al doilea rând. atunci forŃa osmolară apreciabilă pe care ea o dezvoltă sau nu determină mişcări compensatorii ale apei din celulă spre exterior. K+. să o degradeze parŃial în corpi cetonici şi chiar să o elimine ca atare – numai să evite efectele negative asupra celulelor excitabile provocate de forŃa osmolară pe care aceasta o dezvoltă. un parametru biochimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite mult mai strânse (oscilaŃii mici în timp) decât ale lipemiei sau proteinemiei. cu un pronunŃat potenŃial toxic. Când concentraŃia glucozei în lichidul pericelular este mai mare sau mai mică decât cea optimă. un parametru fizico-chimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite şi mai strânse decât glicemia 169 . ceea ce are ca primă şi importantă consecinŃă schimbări corespunzătoare în concentraŃiile ionilor Na+. concentraŃii de care depinde excitabilitatea celulelor. ci în proprietatea fizico-chimică a acesteia de a genera o mare forŃă osmolară. În aceste condiŃii organismul este „dispus” să facă orice cu glucoza – să o transforme prin neogeneză în lipide şi proteine. În primul rând. şi Ca2+ de o parte şi de alta a membranei celulare. nu reprezintă decât dovada că organismul încearcă. IntoleranŃa organismului faŃă de variaŃiile mari ale glicemiei nu îşi are explicaŃia în anumite proprietăŃi speciale în plan biochimic ale glucozei. Altfel. este cazul arcului reflex endocrin prin care se reglează valoarea calcemiei. Şi aceasta se realizează prin scurtarea drumului dintre glanda periferică (insulele pancreatice) şi efector (ficatul) între care se realizează un circuit sanguin de tip portal: sângele venos al glandei. înainte de a ajunge în vasele de reîntoarcere la inimă. la comă. Din acest motiv neuronii se dovedesc a fi primele celule afectate de hiper – şi hipoglicemie. încărcat cu hormoni.

importanŃa ionului Ca2+ este imensă pentru organism. singura soluŃie optimă s-a dovedit aceea ca glanda medulosuprarenală să elibereze hormonii săi sub comandă nervoasă directă. în acelaşi limbaj. Gata de acŃiune. glanda periferică (medulosuprarenala) implicată în acest arc reflex trebuie să elibereze aproape instantaneu hormonii săi specifici (catecolamine). nu şi ca modalitate. se traduce printr-o disponibilitate momentană de resurse energetice (glucoză şi oxigen. dar insuficient definită în conŃinut. în primul rând). semnificativă ca valoare. însă. acŃiunea de răspuns nu poate fi anticipată (sau nu în întregime) decât ca iminenŃă. De aceea organismul trebuie să se dovedească gata de orice acŃiune şi această stare trebuie obŃinută în cel mai scurt interval de timp. 170 . el fiind implicat în cele mai importante mecanisme fiziologice: excitabilitatea celulară. în al treilea rând. Întrucât conŃinutul semnalului este necunoscut (sau doar parŃial cunoscut). catecolaminele produc două efecte majore: sporirea excitabilităŃii neuromusculare – prin care se asigură starea de alertă – şi sporirea glicemiei (prin blocarea eliberării insulinei) – prin care se asigură starea de potenŃă acŃională. după cum s-a constatat. mijlocirea acŃiunilor hormonale ca al doilea mesager etc. este cazul arcului reflex endocrin prin care organismul în general trebuie pus în starea „gata de acŃiune” atunci când intervine o schimbare în mediu (intern sau extern). ci şi o stare de „potenŃă acŃională”. ci şi imposibil de realizat. Având în vedere numărul mare şi distribuŃia difuză a efectorilor acestui reflex. altfel răspunsul – de care ar putea depinde chiar existenŃa – poate fi tardiv sau imposibil. scurtarea timpului reflex trebuie realizată la nivelul importanŃei parametrului implicat. specifici şi creşterea sensibilităŃii paratiroidei faŃă de cele mai mici variaŃii ale calcemiei. Aceasta întrucât. ceea ce. În fine. ceea ce în limbaj fiziologic se traduce printr-o excitabilitate neuromusculară ridicată. Din toate aceste motive. În consecinŃă. Cum nici o modalitate din cele analizate nu poate realiza acest lucru.(comparaŃia este neadecvată esenŃei problemei). adoptarea circulaŃiei portale se dovedeşte nu numai inoperantă. Odată eliberate. Paratiroida devine astfel independentă faŃă de hipofiză în privinŃa eliberării hormonilor care se va realiza sub acŃiunea directă a concentraŃiei Ca2+ în sângele aferent glandei: parathormonul pentru scăderea Ca2+ şi calcitonina pentru creşterea acestuia. nu însemnează numai o stare de alertă. eliberarea prin exocitoză a produşilor de sinteză. Încât singurele soluŃii eficiente se dovedesc a fi scoaterea glandei periferice – paratiroida – de sub controlul hipofizei în privinŃa eliberării hormonilor.

cele două planuri neputând fi separate. prin însăşi activitatea celulelor. valabilă pentru tot ansamblul. În sfera existenŃei integrarea endocrină este implicată în menŃinerea homeostaziei. În totalitatea sa subsistemul are o viteză medie de lucru. Sferele integrării endocrine În cadrul procesului unitar al integrării organismului latura endocrină reprezintă continuitatea. cât şi din interior. Întrucât fiecare subsistem este o formaŃiune heterogenă. fiecare latură deŃinând. Din acest motiv vitezele de lucru ale subsistemelor se apropie prin extremele lor. cât şi diacronismul evolutiv. cât şi în plan biologic (genetic). AfirmaŃia nu are un sens exclusivist. în interiorul procesului integrator unitar. Faptul că în planul existenŃei sunt implicate cele mai multe dintre glandele endocrine nu înseamnă că hormonii acestora au un rol mai mic în planul devenirii. SituaŃia este similară şi în plan biologic (genetic). În plan fiziologic subsistemul endocrin. trăsături caracteristice celeilalte. evoluŃia oricărui sistem nu reprezintă un proces general. viteza de lucru specifică acestora nu deŃine o valoare discretă. în sensul că este alcătuită din mai multe componente. caracterizat de o viteză de lucru net superioară. situată valoric la distanŃă egală de limitele minimă şi maximă specifice unora dintre componentele sale. cât şi devenirea organismului sunt condiŃionate de integrarea neuroendocrină. O importanŃă aparte 171 . între latura endocrină – reprezentând continuitatea – şi cea neurală – reprezentând discontinuitatea. Încât sferele integrării endocrine trebuie să acopere atât sincronismul existenŃial. într-o anumită măsură. Cel puŃin din aceste două motive nu este posibilă demarcaŃia netă. fiecare cu anumite particularităŃi funcŃionale.XI. prin fluctuaŃiile din ambient. 7. deoarece devenirea nu poate avea caracter de masă. unică. Continuitatea şi discontinuitatea se disting prin vitezele diferite cu care ele evoluează atât în plan fiziologic (funcŃional). Cum în organism nu poate exista. dar nici măcar o singură celulă care să se sustragă integrării şi cum integrarea este un proces unitar realizat de un sistem unic. aceasta fiind apanajul (deşi nu exclusiv) sistemului neural. se înŃelege că atât existenŃa. nu un organ sau un Ńesut. difuz şi uniform pentru toate componentele. în condiŃiile în care asupra acesteia se exercită permanente presiuni destabilizatoare atât din exterior. iar latura neurală – discontinuitatea. Este o dovadă în plus că sistemul integrator al organismului sistemul neuroendocrin – nu are caracter dual. În sfera devenirii integrarea endocrină este implicată atât pe plan ontogenetic – controlând dezvoltarea etapizată a organismului individual –. realizează mai mult întreŃinerea în timp. cât şi pe plan filogenetic – asigurând un raport optim între conservatismul şi variabilitatea caracterelor specifice. decât iniŃierea proceselor de integrare. prin viteza de lucru mult mai redusă.

în această sferă a integrării endocrine o deŃin glandele implicate mai direct în creşterea şi dezvoltarea organismului: hipofiza. ori că celelalte nu au rol în planul devenirii. De aici nu trebuie să se înŃeleagă că aceste glande nu au implicaŃii în sfera existenŃei. sau entitate fiziologică şi de element component al speciei. Toate glandele contribuie. în măsură diferită. epifiza. desigur. 172 . la integrarea organismului în dubla sa calitate: de sistem individual. timusul şi gonadele. tiroida. sau entitate genetică.

datorită inversării abaterii (fig. cu latenŃă mai mare. Analiza în plan fiziologic s-a făcut până aici separat pentru cele două subsisteme numai cu scopul de a asigura o mai corectă şi profundă înŃelegere a unităŃii lor. caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are şi o bază funcŃională. ambele componente având acelaşi mecanism funcŃional – actul reflex – şi aceeaşi finalitate – integrarea organismului în toată complexitatea sa. fiecare parte se dovedeşte capabilă şi de acŃiune solitară fie în interiorul limitelor libertăŃii funcŃionale de care se bucură. Datorită specificului funcŃional al fiecăruia – specific determinat de însele necesităŃile ale organismului şi nu de grade diferite de evoluŃie –. În fine. După intrarea în acŃiune. În plus. modul de intrare în acŃiune şi desfăşurarea în timp a contribuŃiei celor două subsisteme în cadrul aceluiaşi act reflex neuroendocrin sunt diferite. cât şi – în multe cazuri – procesul în sine de corectare a abaterii. Integrarea organismului realizată cu participarea întregului sistem are la bază arcul şi actul reflex neuroendocrin. în primul rând. în al doilea rând. a subsistemului endocrin. INTEGRAREA NEUROENDOCRINĂ Integrarea organismului este un proces unitar ce nu poate fi realizat decât de un sistem de organe unitar. 64 ∆P).SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. capacitatea de acŃiune solitară poate fi demonstrată experimental pentru fiecare dintre părŃi. caracterizat de dezvoltarea mai mare a aceloraşi organite.şi filogenetică. Ca urmare a variaŃiei semnificative a unui parametru (fig. o bază onto. 64) 173 . Caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are. o bază anatomică (histologică). fără a afecta caracterul unitar al întregului. subsistemul neural. cele două componente – neurală şi endocrină – având o dezvoltare şi o evoluŃie concomitente şi. revenind episodic doar în momentele în care se impune schimbarea sensului acŃiunii endocrine. va intra primul în acŃiune şi va iniŃia atât activarea într-un anumit sens a subsistemului endocrin. Ceea ce am comis prin aceasta nu este însă un sacrilegiu întrucât. având sensibilitate mai mare şi latenŃă mai mică. fie – pentru scurt timp – în afara acestora. celulele ambelor subsisteme – neuronul şi celula endocrină – aparŃinând tipului excitabil – secretor. cel neural îşi reduce (încetează) intervenŃia.

desigur. în planul structurii actul reflex neuroendocrin nu poate fi redus la suma actelor reflexe ce au loc la nivelul acestora. la alte cote valorice. Unicitatea mediului intern asigură nu numai conlucrarea mai eficientă a componentelor neurale şi endocrine în realizarea integrării organismului. Cauza principală. 1. Una şi aceeaşi informaŃie captată la nivelul aceluiaşi receptor poate avea. ea este receptată ca retroinformaŃie. iar la un alt moment calitatea de retroinformaŃie. centri. dar nu şi unică. eliberată în procesele de reglare.Fig. la un moment anume. calitatea de informaŃie iniŃială. Spre exemplu. efectori şi căi de conducere). ParticularităŃile integrării neuroendocrine Dacă în planul alcătuirii arcul reflex neuroendocrin poate fi considerat ca rezultat al conectării celor două arcuri componente – neural şi endocrin –. ca pe lângă capacitatea formaŃiunilor receptoare de a detecta în mod specific anumite variaŃii din mediul intern. este reprezentată de existenŃa unui mediu intern comun pentru toate componentele arcului neuroendocrin (receptori. În primul rând. Este necesar. Pentru înŃelegerea corectă a arcului şi actului reflex neuroendocrin sunt necesare câteva precizări. glande. Spre exemplu. se impune considerarea receptorilor şi din unghiul calităŃii cibernetice a informaŃiilor receptate la un moment dat. componenta cea mai dinamică a mediului intern. 64 Desfăşurarea în timp a intervenŃiilor celor două componente – endocrină şi neurală – în corectarea abaterilor (∆P) unui parametru (P) XII. În acest sens un rol esenŃial îi revine sângelui. dacă reducerea glicemiei este determinată de creşterea consumului la nivel tisular ea este receptată ca informaŃie iniŃială. variaŃiile glicemiei sunt detectate nu numai de glucoreceptorii specializaŃi 174 . iar dacă este determinată de acŃiunea insulinei. să se considere şi capacitatea quasitotalităŃii Ńesuturilor de a detecta în mod nespecific aceleaşi variaŃii. ci şi condiŃionarea lor reciprocă prin care se accentuează caracterul unitar al însuşi sistemului integrator. de asemenea.

ci un fel de „centri” endocrini intermediari cu rol de comandă asupra efectorilor finali. oricare Ńesut (organ) este nu numai informat cu privire la starea funcŃională a tuturor celorlalte. În al doilea rând. sângele previne accentuarea unor modificări fizico-chimice în anumite teritorii ale organismului. În al treilea rând. se impune ca în cadrul arcului reflex neuroendocrin să fie considerat drept efector organul în întregul său şi nu doar unul din Ńesuturile ce îl compun. însă.din zonele reflexogene şi hipotalamus. prin care îi este condiŃionată realizarea funcŃiei. pe de altă parte. prin sensibilitatea foarte pronunŃată faŃă de asemenea modificări ale mediului intern. Dacă prin Ńesutul specific organele efectoare pot aparŃine sferei somatice sau vegetative. prin vascularizaŃie toate Ńin de sfera vegetativă. pe lângă calitatea de a fi „obiect al integrării” (menŃinerea homeostaziei parametrilor săi fizici şi chimici). în ambele cazuri ele vor fi mult mai pronunŃate la nivelul Ńesutului neural decât la nivelul Ńesutului conjunctiv. musculare. de semnificaŃia şi valoarea modificării produse într-un teritoriu al organismului şi. vom face doar câteva remarci cu privire la ultimul rol jucat de sânge în integrare. Primele trei fiind analizate şi cu alte prilejuri. organul deŃine şi o vascularizaŃie proprie. produse de însăşi funcŃionarea Ńesuturilor. consecinŃele produse de modificarea natremiei vor fi mai puŃin spectaculoase decât cele produse de modificarea glicemiei. ci şi cu vascularizaŃia care o face posibilă. deci în însăşi capacitatea de a interveni prompt şi eficient în chiar procesul 175 . glandele endocrine nu sunt considerate organe efectoare. Încât. deşi ele au această valoare (cele periferice în raport cu hipofiza şi aceasta din urmă în raport cu nucleii secretori ai hipotalamusului). Prin unicitatea şi dinamica sa. îndeplinind mai multe roluri în acest sens: a) sursă de informare pentru receptori (informaŃie iniŃială). participă el însuşi la realizarea integrării organismului. cu dispoziŃie terminală în cadrul arcului. se impune a preciza că sângele. Aceasta este o regulă generală căreia nu i se poate sustrage nici una dintre componentele organismului. c) purtător de retroinformaŃii şi d) omogenizator al mediului extracelular prin dinamica lui sporită şi prin unicitatea sa. activitatea unui organ efector trebuie pusă întotdeauna în legătură nu numai cu Ńesutul specific care o realizează. Astfel. de sensibilitatea proprie a fiecărui Ńesut faŃă de acea modificare. De exemplu. Asemenea influenŃe generalizate au consecinŃe ce depind. Întrucât. În analiza arcului şi actului reflex neuroendocrin. neuronale etc. ci şi de celulele hepatice. Pe lângă Ńesutul specific. b) vehicul pentru mesagerii hormonali (rolul de canal purtător). contribuind chiar şi în acest mod la integrare. pe de o parte. ci şi influenŃat de ea. prin care îi este definită funcŃia. sistemul nervos ar putea fi grav afectat în funcŃionalitatea sa.

se cuvine a preciza că activitatea de integrare neuroendocrină a organismului cuprinde două faze succesive: a) restabilirea homeostaziei şi b) întreŃinerea ei în timp. în ultimă analiză. exercitate prin intermediul modificărilor produse în sânge de însăşi activitatea lor. nivelul de intensitate optimă a mecanismelor implicate în materializarea acesteia. cât şi de gradul de sensibilitate a celulei şi de posibilităŃile de care ea dispune pentru a se proteja în faŃa lor. cât şi. încât la nivelul lichidului cefalorahidian ele au. În fine. aceasta fiind funcŃie atât de natură şi amploarea modificării. stare cu pronunŃate efecte negative asupra întregii structuri bio-psiho-socioculturale a individului uman. Într-un paragraf anterior s-a făcut precizarea că integrarea constă. Întrucât faza de restabilire survine în urma 176 . se impune cu necesitate. un ansamblu format din capilare (specifice) şi anumite celule gliale care. Din unghiul celor acum şi aici discutate se poate observa că. direcŃia funcŃională optimă pe care va fi angajat organismul şi. este necesară coordonarea. Acest rol revine barierei hematoencefalice. „amortizează” efectul modificărilor sanguine într-atât. iar pentru întreŃinerea ei în noile condiŃii este necesar reglajul. abia în al doilea rând. este suprasolicitat în direcŃia unor repetate încercări de restabilire a homeostaziei fără a o putea face integral. sistemul neuroendocrin trebuie să decidă. mai cu seamă. în coordonare şi reglaj. Deşi cele două faze au aceeaşi finalitate. în privinŃa intensităŃii funcŃionale a acestora. a unor succesive şi costisitoare (prin uzură şi consum energetic) procese de coordonare lipsite de rezultate imediate sau de perspectivă apropiată. O astfel de situaŃie generează starea de stres. prin el întreg organismul. cât şi în ambele planuri. o anume protejare a sa faŃă de acestea. doar valoare informaŃională şi numai în mică măsură şi dincolo de anumite limite şi valoare de factor de influenŃă asupra metabolismului Ńesutului neuronal. sub forma unei estompări a influenŃelor posibil negative. şi. În al patrulea şi ultimul rând. în sensul că. În împrejurarea în care modificările din mediu se succed la intervale scurte de timp şi în mod aleatoriu şi această situaŃie se extinde ca durată. perturbată de o modificare semnificativă din mediu (intern sau extern). în legătură cu influenŃele reciproce dintre Ńesuturi. în cea mai mare măsură. în primul rând. în cazul apariŃiei unei modificări semnificative în mediu. diferenŃele dintre ele sunt remarcabile atât în ceea ce priveşte tipul şi numărul formaŃiunilor neuroendocrine implicate.corectării acelor modificări. trebuie remarcat că acestea pot afecta celulele atât în planul funcŃiei lor specifice sau în cel al metabolismului propriu. fără a împiedica schimburile. a destrucŃiilor posibile (uzurii) şi a costurilor energetice. sistemul neuroendocrin şi. implicit. pentru restabilirea homeostaziei.

circumstanŃe în care se include ca prezenŃă permanentă şi factorul de mediu care a produs afectarea. 66). II – faze de stabilitate. tocmai datorită disperării. ea – faza de restabilire – trebuie considerată ca o fază de tranziŃie a sistemului între două stări posibile. – factorul de mediu (solicitare) modificat şi cu acŃiune persistentă în timp XII. specifică noilor circumstanŃe ambientale. starea de stres nu este altceva decât consecinŃa generalizată a prelungirii exagerate a fazei de tranziŃie. 65 Fazele integrării neuroendocrine ∆ P – variaŃia parametrilor ambientali. 65) şi sfârşeşte în momentul restabilirii homeostaziei. Arcul şi actul reflex neuroendocrin Orice modificare semnificativă din mediul extern sau intern este sesizată de un câmp receptor specializat (Fig. FR – faza de restabilire a homeostaziei. La nivelul centrilor neuroendocrini ( care includ şi hipofiza) informaŃiile purtate de căile aferente sunt supuse unor procese de prelucrare bazate 177 . Fig. mecanismele integratoare sunt scăpate de sub control. specifică anumitor circumstanŃe ambientale (fig. ordinea sistemului fiind grav compromisă. a entropiei crescute a sistemului. caracterizată de funcŃionarea alertată. Încât. 2. Încât starea de stres nu este altceva decât expresia fiziologică a unei nepermise prelungiri în timp a dezordinii funcŃionale.afectării homeostaziei. Starea de stres devine astfel o stare de disperare funcŃională a organismului în care. F I. necoordonată a mecanismelor integratoare în căutarea unei noi stări stabile.

Fig. respectând aceeaşi ierarhie. 6 – cale aferentă inversă nervoasă de la efectori somatici sau vegetativi. MIM – mediul intern modificat de acŃiunea efectorului. Rezultatul prelucrării informaŃiilor este comanda. 3 – cale eferentă nervoasă ce comandă efectorii musculari somatici sau vegetativi. 9 – care aferentă inversă umoral-hormonală. vor avea niveluri calitative diferite. 178 . deducem că şi procesele de prelucrare. E – efectorul somatic sau vegetativ. ca şi rezultatele lor. RAI – receptorul aferentaŃiei inverse extero – sau interoceptoare. ca centru subcortical de cea mai mare complexitate. 8 – cale aferentă inversă nervoasă de la interoceptori şi visceroceptori.sau interoceptor. cât şi pe capacitatea neuronilor de a stabili între ei relaŃii sinaptice şi nonsinaptice. R – extero. Mai mult chiar. MEM – mediul extern modificat de acŃiunea efectorului. Cum. însă. 5 – cale eferentă endocrină spre efectori somatici sau vegetativi. el fiind maxim pentru centrul cortical (scoarŃa în totalitatea ei). 7 – cale aferentă inversă nervoasă de la exteroceptori. la nivelul diencefalului. sunt elaborate comenzi nu numai de un înalt nivel calitativ. cele două laturi funcŃionale ale neuronilor fiind plenar exploatate.atât pe funcŃia de sumator-integrator a fiecărui corp celular implicat. ci şi de o dublă natură: electrică (potenŃiale de acŃiune) şi chimică (hormoni). 4 – cale endocrină (stimuline hipofizare). MEI – mediul extern iniŃial. 66 Schema arcului reflex neuroendocrin S – stimul din mediul extern sau intern. 2 – cale eferentă nervoasă ce comandă direct eliberarea hormonului din glanda endocrină periferică ( este cazul medulosuprarenalei). gradul de complexitate anatomo-funcŃională a centrilor este diferit. 1 – cale aferentă nervoasă. CNE – centru neuroendocrin (în care este cuprinsă şi hipofiza): GP – glandă endocrină periferică.

cât şi una indirectă prin valoarea glicemiei pe care o sporesc. 3) respectiv sanguine (fig. Dată fiind existenŃa necesară a unui anumit grad de libertate funcŃională a efectorilor. ca mecanism şi efect local. 2) prin comenzi nervoase (medulosuprarenala). medulosuprarenalei şi hipofizei) prin reglarea calibrului vaselor de sânge care le irigă. 66. hormonii astfel eliberaŃi ajung cu sângele şi la centri (fig. pe lângă cele ale hormonilor înşişi. În primul rând. 66. 66. cât şi sanguine (fig. dar unitare prin consecinŃa lor ultimă – integrarea. căile de conducere şi efectorii vor suferi acelaşi tip de influenŃe atunci când în sânge va fi prezent. Prin acŃiunea lor specifică efectorii produc modificări în mediul extern (MEM) şi /sau intern (MIM). el fiind mai redus la nivelul centrilor nervoşi şi al căilor intranevraxiale prin protecŃia oferită de bariera hematoencefalică.Între centrii neuroendocrini şi glandele endocrine periferice se realizează legături complexe ce asigură intercondiŃionarea lor funcŃională. Asupra gradului de adecvare a răspunsului efectorilor centrii neuroendocrini sunt informaŃi pe căi aferente inverse (fig. La rândul lor. doar gradul de influenŃare va fi diferit.şi interoceptorilor (RAI). În baza acestor retroinformaŃii (feedback) centrii neuroendocrini pot interveni corector în activitatea efectorilor. În acelaşi timp trebuie considerate şi influenŃele unitare exercitate asupra componentelor arcului prin intermediul consecinŃelor generale determinate de hormoni. cât şi receptorii. 66. 66. în activitatea lor. 8) atât nervoase. Subliniem şi cu acest prilej importanŃa faptului că toate componentele arcului reflex neuroendocrin se află sub influenŃa unui mediu intern comun. a cărui stare fizico-chimică este nu numai un rezultat. 179 . 9) prin acŃiunea directă a hormonilor şi parametrilor plasmatici. modificarea produsă în mediu de acŃiunea de răspuns a acestora poate fi conformă cu comanda primită sau poate să se abată de la aceasta. controlează eliberarea hormonilor din cvasitotalitatea glandelor periferice fie direct. 66. ci îi influenŃează. În al doilea rând. Comenzile nervoase şi endocrine ajung la efectori (E) pe căi neuronale (fig. Atât centrii nervoşi şi glandele. centrii neuroendocrini controlează activitatea metabolică (sinteza hormonilor) a tuturor glandelor endocrine (inclusiv a paratiroidei. un anumit hormon. prin natura şi mărimea lor. influenŃele modificărilor din mediul intern sunt unitare. fie indirect (4) prin intermediul hipofizei (stimuline hipofizare). Spre exemplu. catecolaminele descărcate de medulosuprarenală vor exercita atât o influenŃă directă ca hormoni. 7. Dacă. răspunsurile date de fiecare dintre componentele arcului neuroendocrin sunt profund diferite. ci şi o condiŃie – aici informaŃională – a funcŃionării acestora. 5). în cantitate mai mare sau mai mică. prin mijlocirea extero. direct sau indirect. (fig. 9) pe care nu numai că îi informează cu privire la modul în care glandele au răspuns la comenzi (feed-back).

este un bun comun şi limitat cantitativ. Mijloacele fiziologice prin care se asigură constanŃa fizico-chimică a mediului intern (homeostazia) sunt reprezentate de sisteme de organe specializate în realizarea schimburilor dintre acesta şi mediul extern organismului. ea fiind măsura nivelului redus al entropiei sale. homeostazia mediului intern este o stare pe care metabolismul celular o pretinde şi pe care. dar refacerea şi întreŃinerea ei se realizează. la oricare dintre valorile cuprinse între o limită minimă (în condiŃii bazale) şi una maximă (în condiŃii de activitate intensă) se impune cu necesitate adecvarea cantitativ-calitativă a intrărilor şi ieşirilor la aceste oscilaŃii ale metabolismului.1.Deşi în limbaj curent termenul de homeostazie este utilizat şi în legătură cu parametrii individuali ai mediului intern. Permanenta adecvare este asigurată de mecanismele integratoare neuroendocrine. Integrarea neuroendocrină a mediului intern Exprimând o condiŃie a existenŃei sistemului viu. Dacă perturbarea homeostaziei pe o anumită cale implică în mai mare măsură anumiŃi receptori. fiecare purtând amprenta unei anumite specializări în plan fizic sau chimic. Pentru ilustrarea acestei realităŃi vom face o analiză sumară a integrării neuroendocrine a organismului în condiŃiile perturbării homeostaziei pe câteva dintre multiplele căi posibile. a organismului şi a homeostaziei sale. în realitate homeostazia este o stare ce caracterizează organismul ca întreg şi nu părŃile componente. Integrarea neuroendocrină în plan termic Homeostazia organismului poate fi perturbată şi pe calea variaŃiilor termice. Desigur. prin intervenŃia aceluiaşi sistem integrator neuroendocrin. 180 . În această ipostază homeostazia reprezintă rezultatul final al activităŃii integratoare a sistemului neuroendocrin. ca partener în realizarea schimburilor. 3. unic şi indivizibil. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. iar sensul lor negativ sau pozitiv. între acestea şi celulele beneficiare transportul fiind asigurat de un alt sistem specializat în acest sens (sistemul circulator). 3. XII. Întrucât nivelul metabolismului nu este constant în timp. a glucozei etc. ci el se situează. centri şi efectori aceasta nu dă dreptul la considerarea fragmentară a sistemului neuroendocrin. tocmai realizarea lui. unele asigurând intrări în mediul intern (sistemul digestiv şi respirator). o distruge.. Această contradicŃie îşi are originea în calitatea de sistem deschis a oricărei celule şi în faptul că lichidul interstiŃial. altele – ieşiri din acesta (sistemul excretor şi respirator). homeostazia poate fi perturbată pe diverse căi. XII. în funcŃie de anumiŃi factori – interni şi / sau externi –. în toate cazurile. vorbindu-se frecvent de homeostazia calciului.

cele în sens negativ (sub limita optimă) nefiind posibile din cauza permanenŃei tonusului muscular. Nivelul vasodilataŃiei periferice este astfel stabilit încât să se asigure un raport optim pentru organism între cantitatea de căldură generată la interior şi cea pierdută la exterior. În funcŃie de mărimea variaŃiei negative. dar mai cu seamă de durata ei. atunci sistemul neuroendocrin declanşează vasodilataŃie periferică restabilind starea termică a învelişului corporal. ea este specializată numai pentru variaŃiile în sens pozitiv. în prelungirea mecanismelor fiziologice simple. generarea de căldură prin contractură musculară în aceleaşi zone superficiale (piloerecŃie).). acoperirea corpului etc.. reducerea pierderilor de căldură se asigură prin vasoconstricŃie în zonele de contact cu mediul extern. sistemul integrator determină generarea unor efecte de mai mică sau de mai mare amploare. dincolo de care este periclitată însăşi existenŃa Ńesuturilor ce o formează şi în condiŃiile în care termogeneza internă s-a accentuat. mult mai complexe. chiar dacă pentru aceasta se plăteşte un important tribut energetic. Pentru o variaŃie exogenă în sens negativ centrii subcorticali elaborează comenzi ce vor fi transmise direct pe căi neuronale şi / sau indirect pe căi hormonale la acei efectori care. la nivelul căruia se închid arcuri reflexe mai puŃin rapide şi modulare. pe de o parte. dar şi mult mai eficiente (adăpostirea. aflate în contact cu mediul intern şi pe cele din muşchii scheletici. pe de alta. Căile neuronale ce conduc aceste informaŃii se distribuie atât la centri subcorticali. Asemenea acte comportamentale se însuşesc prin condiŃionare reflexă încât.VariaŃiile termice negative sau pozitive cu origine externă angajează formaŃiunile receptoare dispuse la interfaŃa organism-mediu extern. când acest tribut depăşeşte o anumită limită sistemul neuroendocrin declanşează. datorită rolului ei primordial de retroinformare a centrilor nervoşi cu privire la activitatea acestor efectori. În legătură cu recepŃia termică de la nivelul musculaturii scheletice trebuie reŃinut faptul că. iar disiparea căldurii astfel produse – prin vasodilataŃie în alte zone decât cele superficiale. respectiv efecte pasagere sau durabile în timp. reducerea pierderilor de căldură spre exterior şi. Când durata variaŃiei negative este mică. mecanisme comportamentale. iar cele cu origine internă formaŃiunile receptoare specializate din zonele reflexogene. Când temperatura suprafeŃei externe a corpului scade sub o anumită limită. reprezentată de tegument. la nivelul cărora se închid arcuri reflexe rapide şi standardizate. cât şi la centrul cortical. la o nouă 181 . mucoase etc. pentru scăderi mici ale temperaturii externe sau în prima fază a celor mai mari. sunt capabili să determine. Totuşi. pentru scăderi mai mari. şi contractură în zone mai profunde (frisonul). generarea de căldură şi disiparea ei în mediul intern. ambele categorii având o finalitate comună: restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei afectată în plan termic. prin răspunsul lor specific.

Datorită pierderii prelungite de căldură întreg metabolismul energetic se stabilizează la valori mai ridicate şi se orientează spre lipogeneză. VariaŃiile în sens negativ cu origine internă pot să apară numai în condiŃiile scăderii metabolismului sub nivelul bazal. nu cea mai probabilă. dar ea vizează o soluŃie prea complicată pentru natura vie care. organismul este orientat preferenŃial spre alimente mai puternic calorigene. în plan comportamental. asigurat printr-o accentuare a apetitului culinar tocmai ca o consecinŃă a temperaturii scăzute. în baza unor informaŃii de altă natură. comportamentele sunt declanşate de la prima fază fiziologică sau chiar anticipat. abia din acest motiv.experienŃă de acelaşi tip. Fără a exclude această modalitate de răspuns a centrului hipotalamic se impune a sublinia că ea nu este unica posibilă şi. nu există dovezi experimentale certe în acest sens. În timpul somnului un rol esenŃial revine actelor comportamentale atât la om. Când variaŃia termică negativă rămâne durabilă atunci sistemul neuroendocrin declanşează efecte fiziologice şi comportamentale mai profunde şi persistente (adaptări). Încât. aşa cum sunt grăsimile de origine animală. Deşi se susŃine că însăşi scăderea temperaturii ar fi cauza creşterii apetitului culinar. cât şi la animale. va inhiba actul alimentaŃiei mai târziu decât în condiŃii termice normale. al anesteziei generale şi în unele stări patologice. De asemenea. Presupunerea nu este absurdă. măreşte rata catabolizării în direcŃie energetică a glucidelor. Într-o primă fază. ceea ce determină un aport alimentar crescut. aşa cum se întâmplă în timpul somnului. pierderea de căldură spre exterior se face prin iradiere asigurată de 182 . totuşi. Întrucât centrul saŃietăŃii funcŃionează şi în condiŃii de temperatură optimă a organismului. ar trebui să-i recunoaştem acestuia capacitatea de a primi şi prelucra două categorii de informaŃii: chimice şi termice. tocmai reducerea concentraŃiilor acestora în sânge reprezintă un semnal major şi suficient pentru centrul saŃietăŃii care. lipidelor şi chiar a protidelor. este fapt dovedit. dar care anunŃă posibila pierdere de căldură. oricum. fie prin acŃiunea directă asupra lui a temperaturii mai reduse a sângelui. pe lângă acŃiunile deja amintite şi altele cu acelaşi sens. orientate în direcŃia reducerii pierderilor. În condiŃiile în care organismul pierde în exterior căldură şi. în scopul compensării. creşterea aportului culinar este mai mult o consecinŃă indirectă decât directă a scăderii temperaturii pe perioade mai lungi. prin aceea că ea ar influenŃa un centru hipotalamic responsabil de instalarea stării de „saŃietate”. În cazul hipertermiei de origine externă sistemul neuroendocrin determină intrarea în acŃiune a unor efectori prin care se asigură creşterea pierderii de căldură şi reducerea generării ei în interior. fie prin intermediul unor căi nervoase aferente acestuia. selectează soluŃiile cele mai simple şi mai eficiente din mai multe posibile.

ci ea se realizează pentru a transporta la exterior căldura aflată în exces. în urma cărora au de suferit atât coordonarea şi reglarea mişcărilor. nu şi cu privire la cauza ce a provocat-o. Cei situaŃi în zonele reflexogene fac parte din aceleaşi arcuri implicate în hipertermia de origine externă. ei informând centrii cu privire doar la creşterea temperaturii mediului intern. generând grave modificări de excitabilitate. Eliminarea apei plasmatice nu are un scop în sine. Receptorii implicaŃi. În fine. În acest caz însă. substanŃe organice. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. Integrarea internă a organismului în plan chimic este mult mai complexă şi mai nuanŃată decât cea în plan termic. în condiŃii fiziologice. cât şi procesul contractil în sine. Cei dispuşi la nivelul musculaturii scheletice intră în grupa proprioceptorilor şi ei informează alŃi centri (cu excepŃia celui cortical). în faza următoare. evitarea surselor de căldură. ioni minerali. situaŃie ce trebuie evitată întrucât prin aceasta poate spori fluiditatea fosfolipidelor atât din membranele dendritelor şi axonilor aparŃinând inervaŃiei muşchiului. fie şi a unei acŃiuni directe a temperaturii ridicate asupra centrului saŃietăŃii. provenit din plasmă. motiv pentru care senzorii chimici sunt orientaŃi atât spre mediul extern (exteroceptori chimici). 183 . prin evaporarea lichidului de transpiraŃie. prin alte căi aferente cu privire la creşterea temperaturii locale din muşchi. dar toate având aceeaşi finalitate.2. Facilitarea pierderilor de căldură prin iradiere şi evaporare este asigurată prin declanşarea unor acte comportamentale adecvate: vestimentaŃie uşoară şi de culori deschise.vasodilataŃia periferică şi. diminuarea generării interne de căldură se bazează. în primul rând. pe reducerea reacŃiilor metabolice exergone şi. ci şi integraŃi în arcuri reflexe distincte. în al doilea rând. cât şi din sarcolemă. cât şi spre mediul intern (interoceptori chimici). XII. pe scăderea aportului alimentar ca urmare fie a reducerii catabolismului. Hipertermia de origine internă se produce. dioxid de carbon. sunt nu numai dispuşi în zone corporale diferite. Precizarea este necesară întrucât există şi o eliminare de apă cu scop în sine: când presiunea sângelui creşte brusc peste o anumită valoare (starea hipertensivă). reducerea efortului fizic etc. 3. eliminarea unei cantităŃi de apă plasmatică devine benefică prin reducerea volemiei. Integrarea neuroendocrină în plan chimic Homeostazia mediului intern poate fi afectată şi prin variaŃiile în sens pozitiv sau negativ ale concentraŃiilor sanguine ale componentelor chimice: oxigen. lichidul eliminat are temperatura normală a sângelui din vasele periferice (transpiraŃie „rece”). În funcŃie de calitatea (semnificaŃia) componentei chimice şi de valoarea abaterii sale în mediu sunt angajate arcuri reflexe distincte. numai în consecinŃa unui efort muscular intens şi de durată. Modalitatea chimică. deşi fac parte din aceeaşi categorie.

deŃinând o gamă foarte largă de specializări la nivelul câmpurilor receptoare. Ei informează centri nervoşi cu privire la compoziŃia chimică a conŃinutului acestor organe cavitare. conŃinut rezultat din transformările fizico-chimice ale alimentului (parte a mediului extern) produse de secreŃia specifică din fiecare zonă. totuşi. prin comenzi hormonale adresate aceloraşi efectori şi celulelor secretorii. centri declanşând reflexe de oprire a accesului la zonele de schimb atunci când sunt prezente în concentraŃii decelabile substanŃe străine intereselor organismului. glucide sau substanŃe minerale din alimente. Cei mai cunoscuŃi dintre chemoreceptorii orientaŃi spre mediul extern sunt localizaŃi la nivelul primului compartiment al căilor respiratorii (receptorii olfactivi) şi digestivă (receptorii gustativi). În baza acestor informaŃii centri nervoşi pot executa un control eficient asupra tuturor organelor implicate atât direct. Aceste intrări de substanŃă sunt necesare menŃinerii compoziŃiei chimice constante a mediului intern în condiŃiile în care aceasta este permanent afectată de consumurile celulare. deşi mai rar consideraŃi ca atare. prin comenzi nervoase adresate musculaturii netede din vasele sanguine şi pereŃii organului cavitar. lipide. căi ce reprezintă principalele porŃi de intrare spre mediul intern a componentelor chimice de bază: oxigen. receptorii olfactiv şi gustativ nu participă la îndeplinirea acestui rol. spre deosebire de cele interoceptive care au ca finalitate corectarea modificării chimice deja produsă în mediul intern (sunt constatative). Dispuşi în primul compartiment al căilor respiratorie şi digestivă cei doi receptori informează centri neuroendocrini cu privire la compatibilitatea aerului şi alimentului sub raportul purităŃii. actele reflexe exteroceptive au ca finalitate prevenirea modificării chimice a mediului intern (sunt anticipative). sunt localizaŃi în zona submucoasă a pereŃilor stomacului. iar aceasta nu este posibilă fără un control al celor dintâi. asigură o mare diversitate de răspunsuri reflexe. duodenului şi intestinului. Ca şi în cazul modalităŃii termice şi aici receptorii orientaŃi spre exterior vor asigura declanşarea unor acte reflexe mai complexe. Deşi menŃinerea constanŃei chimice interne necesită corelarea valorică între intrări şi ieşiri. atunci când sunt implicate în integrarea chimică internă. De asemenea. Cei doi receptori sunt implicaŃi şi în numeroase alte reflexe ce asigură integrarea organismului pe alte planuri decât cel ce vizează constanŃa chimică a mediului intern. multe dintre acestea servind integrarea organismului şi în alte planuri decât cel pur chimic. de eliminările necesare şi de unele pierderi inevitabile spre exterior. cât şi indirect. apă. substanŃe minerale şi substanŃe organice. Receptorul olfactiv nu este specializat în detectarea concentraŃiei O2 (şi a CO2) din aer. după cum nici cel gustativ în decelarea conŃinutului de proteine. Este de remarcat faptul că la nivelul tubului 184 . AlŃi chemoreceptori orientaŃi tot spre mediul extern.

digestiv. Prin poziŃia pe care o ocupă în arborele circulator chemoreceptorii interni sunt în măsură să informeze centrii neuroendocrini cu privire la modificările apărute imediat ce sângele a părăsit inima. din acest motiv. spre deosebire de toate celelalte. VIP etc. Plexurile intramurale (Meisner şi Auerbach) şi celulele proprii secretoare de hormoni digestivi (gastrina. se realizează în cea mai mare măsură tot prin mijlocirea celui dintâi. Deşi unitară prin aspectele ei generale. intervenŃiile corectoare sunt deja în curs de derulare. DistincŃia între acestea este doar funcŃională. homeostazia devine o consecinŃă a echilibrării cantitativ-calitative dintre intrare şi ieşire. alături de mecano. O asemenea considerare a homeostaziei este valabilă însă numai dacă dăm termenului de ieşire înŃelesul mai larg de reducere a concentraŃiei sanguine a unui component. în fapt.) asigură un control local al activităŃii tuturor organelor implicate în activitatea digestivă. prin depozitare în spaŃiile intracelulare. ea face obiectul schimburilor cu ambientul atât la intrarea. una de intrare şi alta de ieşire. degrevând astfel centrii axuluicerebrospinal de o mare parte din sarcinile integrării acestora şi asigurând o mai mare promptitudine a răspunsurilor. Pentru a înŃelege acest aspect esenŃial este necesar să recurgem la o simplificare ce nu denaturează fondul problemei aflată în discuŃie. Vom considera mediul intern ca pe un spaŃiu lichid închis – cum şi este în realitate –. În acest mod se câştigă timp. dată fiind complexitatea sporită a proceselor ce au loc aici. în grupa componentelor anorganice ale mediului intern apa ocupă un loc aparte întrucât ea. atunci când acesta a ajuns la Ńesuturile beneficiare. cât şi la ieşirea din mediul intern. sau când apar modificări majore în starea organismului sau în circumstanŃele ambientale. Cea endogenă este de provenienŃă metabolică rezultând la nivel celular din 185 . astfel încât. are o dublă provenienŃă: exogenă şi endogenă. prin transformare într-o altă componentă. însă. sunt localizaŃi. subordonat celui general al organismului. spre componenta cea mai dinamică a acestuia – sângele. nu şi anatomică. deci eficienŃă în integrarea chimică. integrarea în plan chimic a mediului intern prezintă unele particularităŃi legate de natura anorganică sau organică a componentelor implicate. care scaldă celulele şi care se află în relaŃii de schimb cu mediul extern. Spre exemplu. În aceste condiŃii. indiferent dacă aceasta se produce prin eliminare la exterior. la nivelul zonelor reflexogene din pereŃii arteriali. Când capacitatea sistemului local este depăşită de realitate. abia atunci se impune intervenŃia centrilor nevraxiali care. colecistokinina. nu numai declanşate. s-a impus cu necesitate realizarea unui subsitem neuroendocrin propriu. mediate de două bariere de transfer. una şi aceeaşi barieră putând îndeplini ambele roluri. Chemoreceptorii orientaŃi spre mediul intern.şi termoreceptori. sau prin consum ca atare la nivel celular. Apa exogenă este de provenienŃă alimentară şi.

când variaŃia este de sens negativ acŃiunile neuroendocrine vor spori intrările. a căror existenŃă este. acŃionează în direcŃia reducerii intrării acestui ion din mediul extern. generale şi locale. IniŃierea mecanismelor neurohormonale însă se bazează aici pe existenŃa receptorilor specifici situaŃi în zonele reflexogene. eliberarea lui de la acest nivel contribuind la restabilirea valorii normale a calcemiei. În aceste circumstanŃe hormonale şi ionice se va reduce şi afinitatea proteinelor plasmatice pentru calciu. Pentru menŃinerea la valori constante a proteinemiei. a cărui concentraŃie în forma liberă (ionică) este astfel diminuată. ci doar în funcŃionarea lui. generale şi locale. produse în consecinŃa creşterii calcemiei. Datorită implicării ionului Ca2+ în numeroase şi importante procese fiziologice calcemia reprezintă unul dintre parametrii chimici cei mai importanŃi. mecanismele neuroendocrine. Nu trebuie neglijat faptul că anumite modificări hormonale. Fiind vorba de 186 . menŃinerea ei la valori normale beneficiind de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de reglare. valoarea normală a concentraŃiei sale în sânge (kaliemia) va fi menŃinută prin mecanisme neuroendocrine.arderea în scop energetic a hidrogenului şi. pot determina sporirea afinităŃii unor proteine plasmatice şi chiar celulare (calmodulina) faŃă de ionul de calciu. insuficient probată. care nu are implicaŃii majore în constituŃia organismului. În cazul în care ar fi vorba de un alt ion. ca şi creşterea în sine a acesteia. poate şi din acest motiv. Dimpotrivă. Când variaŃia calcemiei este de sens pozitiv. acizilor graşi şi monozaharidelor. care vor opera exclusiv la nivelul intrărilor şi eliminărilor. vor reduce eliminările şi. În acelaşi sens operează şi sensibilitatea sporită a Ńesuturilor excitabile – în special a celui nervos şi endocrin – faŃă de variaŃiile calcemiei. alături de cea exogenă. la nevoie vor mobiliza o parte din calciul existent în oase. a reŃinerii lui la nivelul oaselor. între anumite limite. pentru cea de-a doua. Legarea de proteinele plasmatice este operantă şi în acest caz. de exemplu cel de K+. ea face obiectul schimburilor doar la ieşirea din mediul intern. Sporirea eficienŃei reglajului în acest caz se realizează prin autonomizarea paratiroidei faŃă de hipotalamus şi hipofiză în ceea ce priveşte eliberarea parathormonului şi calcitoninei. De aici şi rolul redus pe care l-ar putea juca receptorii specializaŃi din zonele reflexogene. Pentru ilustrarea mecanismelor generale de integrare în plan chimic şi a diferenŃelor ce apar între reglarea concentraŃiilor componentelor anorganice şi ale celor organice ne vom opri asupra calciului – pentru prima categorie – şi asupra aminoacizilor. lipemiei şi glicemiei mecanismele neuroendocrine operează într-o modalitate cu totul diferită şi la alte niveluri decât barierele de intrare-ieşire. prin scăderea absorbŃiei intestinale şi a sporirii ieşirii lui din mediul intern prin creşterea eliminării urinare şi – dacă procesul de osificare nu este încheiat – prin sporirea. din acest motiv.

însă. o luptă pentru resurse organice şi. lipide.substanŃe organice pe care organismele heterotrofe (om şi animale) nu sunt capabile să le sintetizeze din substanŃe anorganice. Apare astfel o situaŃie contradictorie între cererea continuă şi în cantităŃi cvasiconstante de substanŃă organică. ceea ce nici nu ar fi fost posibil. singura sursă din care acestea pot fi obŃinute este reprezentată de alimentele de origine animală şi / sau vegetală. Când necesităŃile o impun şi circumstanŃele o permit. există şi aici riscul. ci şi de cele ale „metabolismului” ecosistemelor. Cum. cuprins în vasele venoase ce părăsesc tubul digestiv şi care se adună într-un vas unic ce merge la ficat (vena porthepatică) unde se recapilarizează. Contrarietatea este accentuată în plan calitativ întrucât alimentele nu conŃin proteine. are loc hrănirea organismului (la om alimentaŃia). o adevărată luptă pentru existenŃă. ca unii indivizi să piardă parŃial (slăbire prin subnutriŃie) sau total (moarte prin inaniŃie). disponibilizată de mediul extern cu zgârcenie. este oferită de ficat. Este. în aceste condiŃii procurarea hranei devine. deloc neglijabil. la toate acestea adăugându-se discontinuitatea distribuŃiei spaŃio-temporale a componentelor (plante şi animale) fiecărui profil. semnalizată prin apariŃia senzaŃiei de saŃietate. Din motivele arătate mai sus. sau total pentru indivizii aceleiaşi specii. 187 . organ ce are valoarea unei „uzine chimice” pentru organism şi nu pe aceea de glandă digestivă anexă. reŃinută şi dezvoltată în evoluŃie. fiecare specie heterotrofă prezintă un anumit profil nutriŃional. în ultimă analiză. lipide şi glucide în proporŃiile reclamate de homeostazie. La nivelul barierei intestinale (intrare) acestea sunt transferate din mediul extern (fig. reclamată de homeostazia mediului intern cu stringenŃă şi oferta discontinuă şi în cantităŃi variabile. 67) într-un compartiment limitat al mediului intern. impus nu numai de necesităŃile metabolismului individual. polizaharide) sunt aduse la forme mai simple cu moleculă mică şi absorbabile (aminoacizi. SoluŃia optimă. raŃiunea ultimă a apariŃiei şi dezvoltării sale. În urma proceselor de digestie. acizi graşi. în interiorul cărora se dezvoltă adevărate lanŃuri trofice. substanŃele nutritive complexe (proteine. fără pierderea proprietăŃilor esenŃiale ale substanŃelor din care au provenit. ca în orice luptă. fără a depăşi însă capacitatea maximă de prelucrare. adecvare ce se realizează însă nu prin modificarea cantitativ-calitativă a mediului extern. organismul manifestă tendinŃa naturală de a încărca tubul digestiv cu cât mai multă hrană. şi cum aceste profiluri se pot suprapune parŃial pentru specii diferite. monozaharide). în fond. EsenŃa funcŃională a acestui organ. constă în armonizarea ofertei cu cererea prin adecvarea celei dintâi la cea din urmă. ci prin interpunerea ficatului între cele două medii – extern şi intern – şi preluarea de la cel dintâi a rolului de ofertant direct de substanŃă organică pentru cel de-al doilea.

acizilor graşi şi monozaharidelor.F – ficat. să 188 .Fig. VPH – vena porthepatică cu origine digestivă. dar acestea sunt subsidiare în raport cu cele analizate aici din perspectiva integrării în plan chimic. CompoziŃia lui este astfel decisă exclusiv de procesele de absorbŃie. După acest excurs. TD – tub digestiv. ME – mediu extern Pentru sângele portal homeostazia nu numai că nu este necesară. VSH – vena suprahepatică. 67 Rolul esenŃial al ficatului în menŃinerea constantă a concentraŃiilor substanŃelor organice. La nivelul capilarelor portale substanŃele organice sunt transferate din sânge la hepatocite în forma în care au fost absorbite. Prin activitatea lor specifică hepatocitele realizează: a) transformarea unor aminoacizi (dar şi a unor acizi graşi) nonself în aminoacizi (acizi graşi) specifici organismului individual. Ficatul îndeplineşte şi numeroase alte roluri. punctat cu detalii doar în măsura în care ele s-au dovedit strict necesare înŃelegerii mecanismelor de care ne ocupăm aici. dar ea ar fi contraindicată deoarece ar împiedica absorbŃia integrală şi rapidă a substanŃelor atât de necesare şi greu de procurat. el fiind cuprins într-un compartiment limitat. reflectând doar valoarea nutritivă a alimentului. lipide şi glucide prin interconversia lor metabolică (acidul piruvic fiind nu numai un termen final comun în catabolizarea aminoacizilor. cantitatea totală a acestora. 1. ci şi un termen iniŃial în anabolismul acestora) şi c) transformarea excedentului de substanŃă organică în substanŃă de rezervă depusă pe termen scurt (glicogenul hepatic) sau pe termen lung (lipidele adipoasei). AI – artera intestinală. AH – artera hepatică. b) stabilirea proporŃiilor specifice dintre proteine. Unele dintre ele vor fi analizate pe parcurs. ca şi proporŃia dintre ele.

Doar în baza acestei singure informaŃii centrii nu pot elabora o comandă completă întrucât efectorului trebuie să i se indice şi calea metabolică prin care să se realizeze corecŃia. Interpus ca mijlocitor activ între cele două medii – cel extern. însă. Dacă sporirea proteinemiei se asociază cu valori normale ale lipemiei şi glicemiei. Din cele de până aici rezultă că pentru substanŃele organice menŃinerea constantă a concentraŃiilor şi raporturilor dintre acestea nu implică echilibrarea între intrările digestive şi ieşirile renale. atunci comenzile nervoase şi endocrine vor cuprinde indicaŃia reducerii concentraŃiei aminoacizilor prin transformarea lor în grăsimi de rezervă. independent de poziŃia ocupată în scara 189 . pe căi neurale (în special la vasele de sânge ale regiunii). ficatul este obligat să-şi asigure rezerve de materii prime.revenim la problema integrării în plan chimic în care sunt implicaŃi interoceptorii pentru substanŃele organice. Adevăratul şi unicul ofertant de substanŃă organică pentru mediul intern este ficatul în calitatea sa de uzină chimică a organismului. atunci excesul de aminoacizi va fi convertit parŃial în glucoză (gluconeogeneză). mobilizată fie din plasmă – dacă concentraŃia ei o permite –. care îl aprovizionează discontinuu cu materii prime şi cel intern. la vasele de sânge şi celulele regiunii efectoare). informaŃi de chemoreceptorii din zonele reflexogene. sporirea proteinemiei se asociază cu hipoglicemie sau hipolipemie. aşa cum se întâmpla în cazul celor anorganice. Numeroase specii de animale. restul luând calea depozitelor lipidice. Prin analogie se poate stabili mersul proceselor şi pentru cazurile în care modificarea iniŃială vizează glicemia sau lipemia. pe căi hormonale prin intermediul hipofizei (la glandele periferice care pot fi implicate. fie din depozitele temporare (glicogenul hepatic) sau permanente (trigliceridele adipoase). Să admitem. trimit comenzi la regiunile efectoare atât direct. respectiv în acizi graşi plasmatici (liponeogeneză). caz în care Ńesuturile adipoase sunt implicate ca efectori finali. cu titlu de exemplu. Când. depuse în adipocite. Dacă. centrii nervoşi. Sunt necesare informaŃii concomitente şi cu privire la concentraŃiile celorlalte substanŃe organice. Când concentraŃia uneia dintre substanŃe creşte în sânge. Integrarea neuroendocrină. Ca efector principal în asemenea cazuri ficatul va da curs comenzilor primite restabilind concentraŃiile şi raporturile normale dintre substanŃele organice. prin care se realizează în timpul evoluŃiei această acordare cantitativ-calitativă. proteinemia se reduce. cât şi indirect. comenzile neuroendocrine vor indica transformarea în aminoacizi (proteoneogeneză) a uneia dintre celelalte două substanŃe. că centrii nervoşi sunt informaŃi de receptorii zonei reflexogene cu privire la sporirea concentraŃiei aminoacizilor în sânge. dimpotrivă. a determinat şi apariŃia unor acte comportamentale ale organismului îndreptate în acelaşi sens. care îi solicită continuu materii finite.

la transformarea mediului extern într-un ofertant cât mai apropiat valoric de calitatea de ofertant direct deŃinută de ficat. la rândul ei. homeostazia 190 . Singurul generator de homeostazie organo-chimică este ficatul. cel puŃin nu în aceeaşi măsură ca restul celulelor. nu deŃine un scop în sine. Ele o pretind. prin care se urmăreşte. conŃinutul lui în proteine. Homeostazia mediului intern nu numai în plan chimic. Cum şi mediul intern realizează schimburi cu cel extern. tocmai acesta este adevărul. menŃinerea homeostaziei sale devine. Pentru ca ea să se menŃină în condiŃiile realizării schimburilor de substanŃă. fiinŃă bio-psiho-socio-culturală. dependentă de constanŃa fizico-chimică a partenerului extern. La acest punct al discuŃiei se impune o ultimă precizare. Integrarea neuroendocrină în mediul extern Cele două planuri – intern şi extern – nu constituie obiective distincte ale integrării.evolutivă. bazate pe cunoaştere. este necesar ca şi acesta din urmă să fie constant în plan fizico-chimic. ci doar fazele unui proces unitar menit să asigure nivelul optim scăzut al entropiei sistemului viu elementar – celula – şi. ci în general. astfel încât organismul. Încât. De aici se naşte concluzia: ca generator de homeostazie. dar cu o organizare superioară a sistemului neuroendocrin. 4. la restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei mediului intern în plan chimic vizând substanŃele organice Ńesuturile beneficiare nu pot contribui. şi o structurare a profilurilor alimentare şi a comportamentelor. de menŃinerea unei „homeostazii” a ambientului. energie şi informaŃie cu mediul intim extracelular (mediul intern al organismului). deci să se bucure de homeostazie proprie. care o reclamă în mod imperios. ficatul (hepatocitele) nu poate fi şi beneficiarul ei. Omul. desfăşoară instinctiv acte comportamentale de stocare în exterior a alimentelor fie după o prealabilă prelucrare (albine). Ea este o condiŃie necesară desfăşurării metabolismului. pe lângă realizarea de rezerve alimentare. lipide şi glucide fluctuând între limite extrem de largi. în fond. a sistemului viu supraunitar – organismul. altcineva trebuie să le-o ofere. astfel. Optimul entropic este exprimat în plan fiziologic de homeostazie. În această ipostază celulele nu pot fi generatoare de homeostazie. deci. să fie degrevate în cât mai mare măsură de sarcina interconversiei substanŃelor organice. Toate acestea ducând. tocmai prin desfăşurarea lui o distruge în mod necesar. Sângele portal care vine de la tubul digestiv şi scaldă hepatocitele nu este homeostazat. o cerinŃă reclamată de celule care. XII. Cu atât mai mult cu cât metabolismul. prin aceasta. În fapt. deŃin calitatea de beneficiari ai homeostaziei. desfăşoară în acest sens acŃiuni raŃionale complexe. în general şi ficatul. Considerată ca o condiŃie a vieŃii homeostazia este o stare necesară spaŃiului intracelular. în special. Or. fie neprelucrate (veveriŃă).

SubstanŃa ce pătrunde din exterior în mediul intern este purtătoare. Tocmai din acest motiv mecanismele ce integrează organismul în mediu au. ci ca modalităŃi de asigurare a homeostaziei propriu-zise din spaŃiul intracelular. integrarea este un proces unitar. energetic şi informaŃional. Deşi. deşi nu fac obiectul schimburilor celulare. La nivelul celor trei compartimente – exterior. în acelaşi timp. Deşi actul comportamental se realizează prin mijloace fiziologice. Subliniem faptul că nu este vorba de categorii procesuale disjuncte. şi un rol preventiv. RelaŃiile între cele trei planuri sunt concomitente. mijloacele prin care se realizează şi se menŃine homeostazia în cele trei spaŃii sunt de complexitate diferită: biochimice şi biofizice în spaŃiul celular. Numai sub acest ultim aspect suntem îndreptăŃiŃi să vorbim de niveluri de integrare diferite. nu numai de energie potenŃială la nivelul legăturilor chimice. ceea ce denotă o creştere în acelaşi sens a eficienŃei mecanismelor integratoare. prin variaŃiile ei calitativ-cantitative. în anumite momente. iar acestea prin mijloace biochimicbiofizice. dar diferite în formele de realizare. RelaŃiile organismului pluricelular cu mediul extern se desfăşoară în trei planuri: material (substanŃă). faŃă de altele – aşa cum sunt substanŃele cu dublă solubilitate (în apă şi lipide) – ea este total vulnerabilă. în fond de grade diferite de structurare pornind de la componentele subcelulare şi ajungând până la sistemele de organe ce compun organismul. RelaŃiile de schimb dintre mediul extern şi mediul intern nu au scop în sine. Aceste mecanisme sunt comune în esenŃa lor ultimă. şi integrarea organismului în ambient vizează aceleaşi planuri. determinând reacŃii de evitare a unor asemenea impacte. În mediul extern există. a unora sau altora dintre ele nu poate conduce la disjuncŃii. însă. Ca urmare. Dacă faŃă de unele dintre acestea celula se poate apăra. interior şi intracelular – variaŃiile parametrilor fizico-chimici se petrec între limite valorice ce se restrâng progresiv în aceeaşi ordine. fără ca prin aceasta să se înŃeleagă că este vorba de etape diferite ce s-ar succeda într-o ordine anume. ci ele sunt aservite exclusiv schimburilor dintre mediul intern şi spaŃiul intracelular. iar prevalenŃa. ci de niveluri crescânde de complexitate ale unor procesualităŃi unitare. după cum s-a demonstrat. ci şi de informaŃie. valoarea intrinsecă a acestuia nu poate fi redusă la suma 191 .mediului intern (extracelular) şi cea a mediului extern organismului sunt necesare nu ca scopuri în sine. şi substanŃe care. în mare măsură. prin natura lor chimică pot accede în mod ilicit la nivelul mediului intern şi de aici în spaŃiul intracelular. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. – fiziologice – în spaŃiul extracelular (mediul intern) – şi comportamentale – în spaŃiul ambiental al organismului. Pentru situaŃiile în care reacŃiile de evitare nu au fost eficiente organismul în ansamblul său şi celulele dispun de mecanisme interne de neutralizare şi /sau de estompare a efectelor produse de asemenea impacte.

În baza mesajelor primite sistemul nervos declanşează. leşin) determinată cu precădere de scăderea glicemiei. 4. Găsim în aceasta încă o dovadă a rolului anticipativ al senzaŃiilor. Întrucât. În cazul în care hrănirea (alimentaŃia la om) se face la intervale regulate senzaŃia de foame poate fi declanşată înainte de afectarea homeostaziei prin condiŃionare reflexă. însă. conştientizată difuz. ci direct o anumită stare generală de disconfort (în funcŃie de gradul reducerii concentraŃiei şi de calitatea ionului implicat). Pe această bază comportamentul alimentar va consta 192 . În esenŃa sa ultimă comportamentul alimentar este identic la toate speciile. Astfel. determină la nivelul centrilor neuroendocrini elaborarea unor comenzi complexe ce se adresează unui număr sporit de efectori somatici şi vegetativi. Dacă homeostazia este afectată prin scăderea concentraŃiilor substanŃelor anorganice (în special a ionilor minerali). direct pe căi neuronale sau indirect pe căi hormonale. reducerea concentraŃiilor de substanŃe organice în mediul intern. Întrucât valoarea întregului rezultă dintr-o asociere integrativă şi nu sumativă a valorilor parŃiale. determină apariŃia. receptorii din zona reflexogenă sunt discriminativi şi nu globali. reacŃii de răspuns în plan comportamental menite să asigure satisfacerea necesităŃilor celulare. el constând în acŃiuni de căutare (procurare) a hranei şi de hrănire propriu-zisă (alimentaŃie). acŃiunile conjugate ale cărora se manifestă sub forma comportamentului alimentar. ambele desfăşurându-se cu intensitate ce se reduce progresiv până la instalarea senzaŃiei de saŃietate. Dacă senzaŃia de foame a semnalizat apariŃia unei necesităŃi. senzaŃia de saŃietate va semnaliza satisfacerea acesteia. conştientizată discret şi starea de disconfort. mesajele generate prin intermediul interoceptorilor nu determină apariŃia senzaŃiei de foame. SenzaŃia de foame. comportamentul alimentar îşi dezvăluie finalitatea doar în plan cantitativ. a senzaŃiei de foame. Integrarea neuroendocrină în plan material NecesităŃile de substanŃă reclamate de celule şi anunŃate de senzori interni specializaŃi sunt resimŃite la nivelul scoarŃei sub forma senzaŃiilor – ca mesaje conştientizate discret – şi /sau a stărilor generale – ca mesaje conştientizate difuz. XII.însuşirilor lor. sau a consumului intern excesiv. deşi aceasta poate fi datorată tot scăderii aportului alimentar. într-o primă fază. ca urmare a scăderii aportului alimentar. Privit din acest unghi. apoi în faza următoare. sistemul nervos fiind astfel nu numai încunoştinŃat de afectarea homeostaziei. astfel încât comenzile date efectorilor vor purta şi o amprentă calitativă. ci şi avertizat cu privire la iminenta producere a acesteia. a unei stări generale de disconfort (ameŃeli. excitantul fiind însuşi timpul.1. nu şi calitativ. ei informează centrii neuroendocrini despre reducerea sau creşterea concentraŃiei fiecăreia dintre substanŃele organice sau anorganice.

PreferinŃele alimentare resimŃite în mod obiectiv asigură restabilirea raporturilor optime dintre proteine. a tuturor celulelor. Încât. organismul cheltuieşte energie metabolică stocată în ATP. în plan energetic în acest caz şi. ni se pare logic să subscriem ideii potrivit căreia variaŃiile energetice în acest plan nu necesită analizatori specializaŃi la nivelul mediului intern. Omul. informat asupra unor astfel de realităŃi. nu în hrănirea (alimentaŃia) fără discernământ. situsurile specifice de pe membrana neuronală încep să fie ocupate progresiv de acesta. ca şi în procesele psihice. ci a unui anumit fel de hrană. Cum. XII. îşi dirijează comportamentul alimentar pe baze raŃionale. Această latură calitativă a finalităŃii comportamentului alimentar poate fi privită şi ca o modalitate de cruŃare a ficatului. Dacă ambientul este sărac în oferte şi organismul nu are din ce selecta. toate Ńinând de raporturile sale cu mediul extern. chiar dacă nu există asemenea analizatori interni. în primul rând la nivelul neuronilor corticali. Aceştia poartă pe membrana lor situsuri (receptori membranari) la care s-ar putea lega stereospecific adenozindifosfatul. în primul rând. Un consum sporit de ATP la nivelul celulelor duce la creşterea concentraŃiei ADP şi a PO43+ şi în mediul intern al organismului (extracelular). reducerea valorii raportului ATP /ADP s-a 193 . implicit. Ca şi senzaŃiile. lipide şi glucide la nivelul mediului intern fără efortul hepatic de interconversie a lor. prezenŃa lor în lichidul interstiŃial nu poate rămâne fără consecinŃe. ci în hrănirea selectivă. specializaŃi pentru sesizarea acestor produşi de degradare a ATP-ului. echilibrarea raporturilor dintre substanŃele organice rămânând în sarcina exclusivă a ficatului. Asemenea informaŃii stau la baza unor procese neuroendocrine prin care sunt determinate preferinŃele alimentare.nu în căutarea hranei în general. însă. Integrarea neuroendocrină în plan energetic În toate acŃiunile fizice.2. Aceasta nu trebuie să conducă la concluzia că variaŃiile stocurilor energetice intracelulare nu au şi un ecou extracelular. Când efortul fizic şi /sau intelectual se prelungeşte în timp sau atinge o intensitate mare într-un interval scurt. atât utilizarea. chiar dacă prin aceasta este obligat uneori să-şi învingă anumite înclinaŃii determinate mai mult subiectiv pe baze organoleptice. concentraŃia ADP creşte peste o anumită valoare prag şi. constând întro reducere a reactivităŃii lor faŃă de stimuli. atunci comportamentul alimentar se rezumă doar la latura cantitativă a finalităŃii sale. Legarea ADP-ului la membrana neuronilor corticali determină apariŃia stării de oboseală (uneori numită senzaŃie). necesitatea imperioasă a refacerii resurselor de ATP. Cum însă. cât şi refacerea energiei din stocuri sunt procese ce se desfăşoară exclusiv la nivelul spaŃiului intracelular. starea de oboseală semnalează afectarea homeostaziei organismului. ca urmare. în al doilea rând. 4.

sistemul neuroendocrin va iniŃia şi întreŃine un comportament adecvat acestui scop: odihna. respectiv difuz senzaŃiile şi stările generale ale organismului. apariŃia stării de oboseală este legată exclusiv de acŃiunea ADP –ului asupra neuronilor corticali. Prin administrarea unor substanŃe (exemplu cofeina). reflectată şi în spaŃiul extracelular. Efectul unor astfel de substanŃe este dependent de specificul 194 . deşi reducerea valorii raportului ATP /ADP este implicată în instalarea somnului. manifestată prin scăderea amplitudinii contracŃiilor sau chiar prin oprirea lor. Prin intervalul de odihnă se acordă timpul necesar pentru ca celulele să îşi refacă ATP-ul. rămâne de considerat că starea de oboseală este determinată doar. ci doar un interval de timp în care să aibă loc refacerea raportului ATP /ADP. În consecinŃă. Întrucât este puŃin probabilă trecerea ADP-ului prin bariera hematoencefalică. respectiv generalizată. cu participarea mai multor lanŃuri musculare. Dacă reducerea raportului ATP /ADP în spaŃiul celular. în cazul de mai sus. sau în cea mai mare măsură de creşterea locală la nivelul interstiŃiului cortical a concentraŃiei de ADP. Că în ambele cazuri este vorba de oboseală corticală şi nu musculară o dovedeşte faptul că. Din aceste motive consumul sporit al ATP-ului în arii corticale mai restrânse sau mai extinse duce la creşterea aici a concentraŃiei ADP-ului şi la instalarea stării de oboseală zonală. scoarŃa fiind singurul centru la nivelul căruia sunt conştientizate discret.produs în acest caz ca urmare a faptului că viteza de utilizare a ATP-ului a depăşit viteza de refacere a lui şi nu ca o consecinŃă a epuizării materiale (substanŃe organice furnizoare de H). dacă se execută ritmic mai multe tracŃiuni la un ergograf prin flectarea degetelor de la membrul superior. oboseala ce apare la un moment dat. Dacă în realizarea efortului sunt implicate zone corticale mai largi. timp în care consumul lui este redus la minim. determinând creşterea concentraŃiei ADP în tot mediul intern. satisfacerea acestei necesităŃi nu va reclama aport de substanŃă organică din exterior. prin aplicarea unor stimuli electrici direct pe nervul motor sau pe organul muscular. capabile să împiedice legarea ADP-ului de situsurile de pe membranele neuronale. este greu de admis o difuzie rapidă a acestuia spre cortex. activitatea contractilă a flexorilor degetelor mai poate continua încă un timp destul de lung. cât şi intelectuale. din plasmă în lichidul cefalorahidian şi. interesează doar zona corticală implicată. performanŃa contractilă a altor segmente corporale nefiind afectată. chiar dacă aceasta s-ar produce. poate avea loc în oricare zonă a organismului. ca urmare a solicitării mai mari a neuronilor atât în timpul eforturilor fizice. instalarea stării de oboseală poate fi amânată pentru un anumit interval de timp. inclusiv somnul. ea nu epuizează mecanismele acestuia. atunci oboseala este generalizată. Astfel. Ne grăbim să adăugăm că.

ci ei doar se desfac şi se refac permanent. independent de implicarea acestora în integrarea pe plan intern sau în aceea pe plan extern. care va fi utilizată la refacerea ATP-ului şi astfel acumulată întro cuantă de valoare superioară ce va putea fi eliberată la nevoie (ieşire) în contracŃie. ceea ce se consumă cu adevărat fiind acidul piruvic provenit din degradarea parŃială a substanŃelor organice. concretizate în stocurile celulare de compuşi macroergici (ATP şi CP) sunt afectate prin desfăşurarea oricăror procese fiziologice active. cuantificată la valori inferioare. sinteze şi transporturi transmembranare. DisponibilităŃile energetice ale organismului. chiar dacă ele sunt episodice. protide) în calitatea lor de furnizoare de hidrogen. În condiŃii fiziologice de viaŃă consumurile energetice ale organismului în raporturile cu lumea exterioară sunt mult mai mari. Tocmai din acest motiv integrarea în plan energetic a fost tratată doar din perspectiva raporturilor organismului cu mediul extern. Rolul compuşilor macroergici este acela de acumulatori ai energiei chimice cuantificată la valori superioare. În fapt. E – cuantă macroergică De aici se poate deduce că valoarea raportului ATP /ADP poate să scadă atât prin creşterea utilizării (în ritmul refacerii sau mai rapid) produsului macroergic la ieşirea din lanŃ. Capătul iniŃial al lanŃului constituie polul de intrare a substanŃelor nutritive (glucide. creşterea şi scăderea valorii raportului ATP / ADP. Arderea hidrogenului cu oxigenul respirator va pune în libertate energia chimică. lipide. trecând prin faza de acid piruvic. de particularităŃile neuronale şi de anumite circumstanŃe. decât cele ce vizează întreŃinerea homeostaziei în plan intern. 68 LanŃul proceselor energetice la nivel celular. e – cuantă microergică.metabolic individual. compuşii macroergici nu sunt supuşi unui consum propriu-zis. sau prin reducerea aportului de 195 . 68). Procesele energetice pot fi imaginate sub forma unui lanŃ deschis de etape ce se succed mereu în aceeaşi ordine (fig.RESP – respiraŃie. Fig.

la care au acces şi informaŃiile stocate în memorie. orice informaŃie externă receptată la momentul prezent va declanşa la nivel cortical. ci şi cu privire la acŃiunea însăşi. ci şi trecutului şi viitorului mai mult sau mai puŃin îndepărtat. Extinderea temporală în ambele sensuri faŃă de prezent dă conŃinut stării conştiente. de calitatea şi rapiditatea prelucrării lor din care rezultă calitatea şi distanŃa în timp a anticipării. În acest din urmă caz. conştienŃa este o stare graduală al cărei nivel este determinat atât de cantitatea şi calitatea informaŃiilor receptate actual şi a celor stocate. Când un stimul extern acŃionează asupra unui câmp receptor organismul răspunde în mod specific acestuia. Ca urmare. implicând relaŃii obligatorii cu lumea înconjurătoare. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional Adevărata existenŃă a organismului (euribioza). cât şi. pe lângă procesele specifice producătoare de senzaŃii şi stări generale. 69). nu poate fi concepută în afara capacităŃii acestuia de a se orienta în raport cu circumstanŃele favorabile şi defavorabile şi de a selecta din mulŃimea de oferte material-energetice pe cele adecvate intereselor sale de moment. mai cu seamă. 4. Însăşi existenŃa analizatorilor exteroceptivi este determinată de o asemenea necesitate. starea de sănătate întrucât. indiferent dacă aceasta a fost sau nu adecvată (corectă). Rolul informaŃiilor stocate în timp este esenŃial.3. celelalte fiind prezente în situaŃii fiziologice nenormale (subnutriŃie. 196 . Ca urmare. cât şi prin ambele modalităŃi. orice acŃiune întreprinsă cu participarea scoarŃei cerebrale nu se circumscrie exclusiv prezentului. cât şi al unora privitoare la răspunsul dat în trecut unui stimul identic sau similar (fig. creşterea utilizării ATP-ului este datorată angajării unui număr mare de mecanisme active prin care sistemul integrator încearcă să readucă entropia organismului la nivel optim. Dintre acestea prima modalitate este dominantă la organismul aflat în condiŃii fiziologice normale. XII. inaniŃie). Prin permanenta raportare a informaŃiilor actuale la cele stocate într-o experienŃă anterioară sistemul nervos dobândeşte şi capacitatea de anticipare încât. deci. respectiv în situaŃii patologice. şi un proces de „căutare” în stocul preexistent (memorie) atât a unor informaŃii corespondente cu stimulul actual. să refacă. Ulterior. nu reprezintă decât expresia nevoii de prelucrare a tuturor mesajelor utile la un moment dat. malnutriŃie. în memorie vor fi stocate informaŃii nu numai cu privire la stimulul declanşator de acŃiune. starea patologică nu este altceva decât expresia unui nivel crescut al entropiei.produşi microergici la intrare. iar coexistenŃa segmentelor terminale ale acestora la nivelul aceluiaşi centru (neocortexul cerebral).

ci dimpotrivă. Această fază se concretizează în adoptarea de către organism a unei atitudini (comportament) ce trădează nu numai o stare de maximă concentrare a atenŃiei. împreună cu elementele informaŃionale aparŃinând experienŃei anterioare de acelaşi tip. în cazul în care răspunsul va fi declanşat. cât şi glicemia). 69 AcŃiunile şi comportamentele actuale se bazează pe experienŃă şi sunt proiective. Costul energetic foarte ridicat în această fază nu conduce însă la o îmbunătăŃire a calităŃii comportamentului de răspuns la stimuli. ci şi de alertă generală. Dacă nici lor nu li se găseşte în memorie o corespondenŃă directă sau apropiată. pe lângă determinări actuale şi predeterminări izvorâte dintr-o experienŃă similară. E – efector. atunci sistemul integrator „solicită” culegerea unor informaŃii suplimentare cu privire la detaliile acestuia. Dacă. dacă şi acestea au aceeaşi soartă. S – stimul actual. atunci sistemul trece în „aşteptarea” unei noi schimbări. însă. În aceste condiŃii. Dacă o asemenea corespondenŃă este găsită în stoc.Fig. stimulului actual nu i se găsesc elemente corespondente la nivelul lui. R – receptor. include. 1-4 – ordinea desfăşurării proceselor în timp. stocul informaŃional este mai sărac şi. informaŃia actuală va fi considerată ca re-cunoscută şi ea va fi supusă unei prelucrări de complexitate sporită. a unui nou stimul ce poate fi corelat în timp şi spaŃiu cu cel dintâi. de pregătire pentru întreprinderea oricărei acŃiuni posibile (descărcările de catecolamine măresc atât excitabilitatea neuromusculară. 197 . comportamentul declanşat ca răspuns la acŃiunea unui stimul actual va avea un grad sporit de adecvare şi un cost energetic redus. din acest motiv. atunci se solicită informaŃii cu privire la circumstanŃele în care a apărut şi acŃionează stimulul actual sau.

în interiorul acestor limite. ea caracterizând intervale de timp tot mai scurte. de linişte. satisfacerea ei va fi anunŃată prin apariŃia stării de siguranŃă. de disconfort general prin incertitudine. şi – deci – apariŃia unei necesităŃi specifice: necesitatea de îmbogăŃire a stocului informaŃional (experienŃei). astfel încât. precaritatea în conŃinut a depozitului de engrame. pentru că maxima concentrare a atenŃiei duce la generarea pe scoarŃă a unui puternic focar de excitaŃie care induce în jur o stare de inhibiŃie. Pe de altă parte. în al doilea rând. Cum însă lumea exterioară este din ce în ce mai dinamică şi fiinŃa umană însăşi într-o permanentă transformare bio-psihosocio-culturală. Dacă apariŃia necesităŃii genera starea de insecuritate. Starea de insecuritate anunŃă. în fapt. Comportamentele reflexe de investigare a ambianŃei. Ca orice regulă. generează o stare de insecuritate. dinamica restructurării stocului informaŃional scade sensibil cu vârsta. conŃinutul stocului informaŃional se restructurează cu fiecare nouă achiziŃie. Ea este. dobândind noi valenŃe în planul integrării. însă şi aceasta îşi are excepŃiile ei. precum şi de curiozitate la om. afectarea homeostaziei organismului în plan informaŃional. mai cu seamă. ÎmbogăŃirea stocului informaŃional nu trebuie înŃeleasă ca un proces cantitativ. de aşa-numita „foame” de stimuli observate la animale. ConsecinŃele determinate de „căutarea” febrilă în memorie a unor corespondenŃe şi de aşteptare a unor stimuli noi ce ar putea să apară. 198 .Aceasta din cel puŃin două motive. pentru că acŃiunea de răspuns va avea doar o determinare actuală nu şi o pre-determinare. ea este educabilă. în memorie nefiind găsite corespondenŃele necesare şi. satisfacerea plenară şi de durată a acestei necesităŃi rămâne mai mult un deziderat în zilele noastre. nu reprezintă decât modalităŃi prin care o astfel de necesitate poate fi satisfăcută. de nelinişte. ca o simplă adăugare de informaŃii noi peste cele vechi. un proces calitativ întrucât orice nouă achiziŃie presupune o anume selecŃie realizată în etape succesive şi la niveluri diferite ale sistemului nervos. Deşi este determinată genetic şi. În primul rând. starea de siguranŃă este pasageră.

Ele constituie. cât şi educaŃională. Determinările genetice. reflectării raŃional-afective (psihologică). SFERELE INTEGRĂRII FIINłEI UMANE Cele patru dimensiuni ale fiinŃei umane – biologică. socială şi culturală – se dezvoltă în ontogenie în baza tot atâtor determinări omonime. din perspectiva generală a fiinŃei umane ea nu poate fi redusă la simpla sumă a rezultatelor integrării în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. modalităŃi hedonice de evaluare a acŃiunii. dezvoltarea lor progresivă are loc prin procese unitare de integrare a fiinŃei umane în sferele vieŃuirii (biologică). pe de altă parte. În fapt. însăşi 199 . reprezentând doar potenŃialităŃi pentru devenirea fiinŃei umane. Deşi comune tuturor fiinŃelor umane. cauzele fiind de natură atât genetică. pe lângă cele pur praxiologice şi. drept un rezultat al integrării în planuri multiple – integrare bazată pe mecanisme de tip reflex –. coexistenŃei pe bază de norme (socială) şi a valorizării prin creaŃie (culturală). trecut – cele stocate în memorie – şi viitor – cele anticipate ( prevăzute). În conescinŃa unei astfel de prelucrări sunt elaborate comenzi ce se concretizează nu numai în acte comportamentale reci. AchiziŃia şi stocarea informaŃiilor nu sunt decât premise ale învăŃării. sunt puse în valoare în cadrul procesului de instruire şi educare (învăŃare). procesul în sine constând în prelucrarea specifică la nivel cortical – nivel condiŃionat atât de activitatea centrilor subiacenŃi. ci componentele lor intrinseci. Încât.XIII. pe de o parte. mijloace interioare de întreŃinere şi dezvoltare a motivaŃiilor. cele patru dimensiuni cunosc o dezvoltare cu accentuate diferenŃieri individuale. din perspectivă fiziologică. Cu toate că învăŃarea poate fi considerată. În fapt. Acestea din urmă. cât şi de aceea a subsistemului endocrin – a informaŃiilor provenind din cele trei segmente temporale: prezent – cele receptate actual –. la rândul lor. pe lângă cele exterioare. nu sunt o simplă „coloratură” a comportamentelor. psihologică. orice acŃiune întreprinsă în scop integrator (de reducere a entropiei sistemului) în sferele biologică. ci şi în efecte de natură psiho-afectivă. socială sau culturală deŃine şi o componentă psihologică-afectivă.

apariŃia unei anumite necesităŃi într-una dintre cele patru sfere. în fapt. ce îşi impun normele prin care se asigură satisfacerea necesităŃilor coexistenŃei şi valorizării prin creaŃie. integrarea fiinŃei umane în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii dobândeşte un pronunŃat caracter subiectiv şi aceasta nu numai în ceea ce priveşte modul de realizare. poate fi împărŃită în trei etape în funcŃie de 200 . de o anume nelinişte resimŃită la apariŃia necesităŃii nu reprezintă decât expresia în plan psihic a creşterii entropiei. este nu numai reflectată sub forma trăirii sentimentelor de insatisfacŃie şi satisfacŃie.dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane este. amânarea. prin care nivelul entropiei este readus la valoarea optimă. creşterea entropiei este sesizată la nivel cortical (cu participarea centrilor subiacenŃi şi a subsistemului endocrin) sub forma unor senzaŃii specifice sau a unor stări mai mult sau mai puŃin generalizate. Starea de disconfort. opuse ca semnificaŃii celor dintâi. dirijată şi modulată de planul psihic tocmai în raport cu aceste trăiri. Integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii se realizează în baza aceluiaşi principiu cibernetic – actul de tip reflex – şi urmăreşte aceeaşi finalitate – optimul entropic –. în privinŃa realizării în sine a integrării (excesul. Încât. tot la nivel cortical. Independent de calea afectării şi de sfera din care provine. ci şi. fiecare anunŃând. abstinenŃa). aşa cum starea de confort. între anumite limite. ci şi controlată. Homeostazia ca stare generală ce exprimă nivelul optim al entropiei poate fi afectată pe numeroase căi aparŃinând uneia sau alteia dintre cele patru sfere. integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere. Satisfacerea necesităŃii apărute. o consecinŃă a desfăşurării raporturilor dintre dimensiunea sa biologică (de origine internă). chiar dacă modalităŃile şi mijloacele concrete sunt diferite. se instituie ca motivaŃie ultimă a actelor comportamentale declanşate şi întreŃinute prin mecanisme neuroendocrine. realizată nemijlocit prin mecanisme neuroendocrine. de nelinişte şi împăcare. în mare măsură. De aici şi marea variabilitate individuală şi de grup în această direcŃie. Odată cu satisfacerea necesităŃii entropia este readusă la valoarea ei optimă şi aceasta este sesizată. Dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane. deşi este un proces unitar şi fluent. Cum însă trăirile sunt puternic individualizate. sub forma altor senzaŃii şi stări. ce îşi revendică dreptul la satisfacerea necesităŃilor sale specifice de vieŃuire şi dimensiunile socială şi culturală (de origine externă). de o anume împăcare resimŃită în timpul şi după satisfacerea necesităŃii este expresia în acelaşi plan a revenirii entropiei la nivel optim.

psihologice. în a treia etapă. Din aceleaşi motive. respectarea normei. deci. Într-o asemenea etapă norma este respectată numai întrucât ea este impusă. ele devenind elemente constitutive proprii şi operaŃionale pentru individ. lăuntrică. are loc preponderent în baza raporturilor specifice dintre cerinŃele acesteia (ale Eului constituit) şi normele socio-culturale care. Valoarea forŃei cu care se revendică satisfacerea cerinŃelor biologice fiind o particularitate individuală determinată genetic. care în prima etapă genera un vădit sentiment de frustrare. sunt integrate progresiv acestei dimensiuni. pe măsură ce îşi dezvăluie bogăŃia de semnificaŃii şi caracterul raŃional. sociale şi culturale) şi normele socio-culturale interiorizate şi. Respectarea normei devine astfel din impusă. intensitatea sentimentului de frustrare la impactul cu norma socio-culturală va fi direct proporŃională cu aceasta. o autodezvoltare în baza raporturilor interne specifice dintre cerinŃe în general (biologice. dezvoltarea în continuare a dimensiunii psihologice devine o dezvoltare exclusiv intrinsecă. FiinŃa umană devine astfel fiinŃă morală. aceste raporturi au o pregnantă tentă conflictuală generatoare. 201 . indivizii umani se situează la distanŃe diferite de acesta. deja apărută. a sentimentului de frustrare. în mai mare măsură. astfel.prevalenŃa uneia sau alteia dintre determinările sale. unde ea a fost integrată în structurile specifice ale nivelului psihologic. În etapa a doua. întrucât norma acŃionează acum din interior. Într-o primă etapă ea se datorează exclusiv raporturilor dintre cerinŃele biologice (ale Sinelui dat genetic) şi normele socio-culturale. aproape de idealul fiinŃei umane. dar nu exclusiv. liber consimŃită şi intensitatea sentimentului de frustrare se estompează. Întrucât normele au un pronunŃat caracter restrictiv faŃă de cerinŃe. întrucât dezvoltarea dimensiunii psihologice este în mai mare măsură dependentă de calitatea normelor şi de modul în care ele sunt aplicate. va genera acum un sentiment de împlinire. Dezvoltarea dimensiunii psihologice prin traversarea celor trei etape şi împlinirea integrală a conŃinutului fiecăreia reprezintă cazul cel mai fericit. ci şi cu bucurie consimŃită. dezvoltarea dimensiunii psihologice. transformate în „bunuri” proprii (constituirea Supraeului). În această etapă norma este respectată numai întrucât îşi dovedeşte raŃional utilitatea (necesitatea). în plan psihic. În realitate. pe acest plan. valorizarea Eului în ochii proprii şi ai celorlalŃi. decât de forŃa cu care se revendică cerinŃele. În această etapă respectarea normei devine o chestiune nu numai liber. În fine. Respectarea normei devine o problemă de necesitate interioară deoarece numai astfel se asigură.

la naştere scoarŃa cerebrală are preformate anumite arhetipuri de gândire ca primordii pentru dezvoltarea ulterioară în această direcŃie. Nu poate fi exclusă în această etapă nici contribuŃia unor senzaŃii (proprioceptive. în continuare. ei nu numai să le împlinească integral conŃinutul. rămânând ca. Există indivizi maturi. Este posibil. încep 202 . ci şi să-l îmbogăŃească (premise ale genialităŃii). Mai mult chiar. În fapt. tactile şi. chiar adolescenŃi care. concretizate în premise materiale (de alcătuire) şi relaŃionale (de structură). unor forme simple de trăire a stărilor de confort şi disconfort cu origine în planul biologic. Ca urmare. cel mai probabil. ca unele elemente constitutive ale acestor trăiri să fie stocate ca atare în memorie. se poate spune că fiinŃa umană nu vine pe lume doar cu o singură dimensiune. de start pentru dezvoltarea lor ulterioară. geneza acesteia are loc încă în viaŃa intrauterină. chiar dacă acestea sunt mai puŃin discrete decât cele din perioada postnatală. au reuşit să străbată toate cele trei etape. celei de-a doua etape. Geneza în perioada intrauterină se datorează. Ar fi însă greşit să considerăm că fiinŃa umană vine pe lume ca entitate biologică desăvârşită şi că dezvoltarea ei ulterioară ar interesa doar celelalte trei dimensiuni date prin naştere ca potenŃialităŃi.Tocmai din acest motiv subliniam mai sus că nu este posibilă o corelare a fiecărei etape de dezvoltare a Eului cu anumite etape de vârstă biologică. cel mult. sunt în mai mare sau mai mică măsură constituite la naştere. chiar vârstnici care au rămas doar la nivelul de dezvoltare specific primei sau. gustative). Dacă dezvoltarea dimensiunii psihologice este un proces complex ce se desfăşoară postnatal. al cărui nivel entropic poate fi situat la o valoare optimă sau uşor crescută. cea pur biologică. Oricum. Unor astfel de realităŃi este greu să le stabilim determinările şi mecanismele de apariŃie. după cum există indivizi tineri. de asemenea. aceste arhetipuri trebuie considerate exclusiv ca potenŃialităŃi şi nu ca forme ale unei „eredităŃi” sociale şi culturale cu un conŃinut de norme concrete. ele formând primul sistem de referinŃă la care vor fi raportate apoi primele informaŃii externe din timpul parturiŃiei şi imediat după aceasta. în precocitatea lor ce s-a întâlnit în mod fericit cu un cadru sociocultural adecvat. În plan pur biologic unele funcŃii. fiinŃa umană deŃine la naştere toate cele patru dimensiuni în formele lor incipiente. cum sunt respiraŃia şi digestia. aceasta nu schimbă esenŃa problemei întrucât toate au încă un drum lung de străbătut până la desăvârşire. la un moment în care sistemul nervos atinge un anumit nivel de structurare (nu numai de alcătuire!). Că aceste forme. labirintice. posibil.

abia imediat după actul parturiŃiei, în timp ce o alta – funcŃia de reproducere – devine actuală mult mai târziu. Însăşi funcŃia de integrare în sfera biologică este precară în plan intern şi aproape exclusiv potenŃială în plan extern (totala neajutorare a noului născut). Faptul că fiinŃa umană vine cu cele patru dimensiuni doar în formele lor incipiente şi potenŃiale şi, din acest motiv, inoperante la parametrii valorici specifici, constituie, desigur, un mare dezavantaj. Nu de puŃine ori se afirmă, cu real temei, că fiinŃa umană este la naştere cea mai neajutorată şi, din acest motiv, considerată, fără temei real, ca involuată în acest stadiu comparativ cu speciile de animale superior organizate. În realitate, acest dezavantaj nu este altceva pentru fiinŃa umană decât tributul plătit pentru propria sa superioritate. RaŃiunea specific umană, dezvoltată, prin mecanisme încă necunoscute, din inteligenŃa proprie şi animalelor superioare, a transformat lumea înconjurătoare dintr-un ambient limitat într-un univers nemărginit. Cât este ea – raŃiunea – un rezultat al reflectării acestui univers şi cât este ea un dat pentru reflectarea acestuia, reprezintă o chestiune ce nu trebuie gândită unilateral şi în sincronism, ci contextual şi în diacronism, devenirea lumii însăşi fiind rezultatul unei evoluŃii teleonomice. Universul existenŃial al fiinŃei umane este nu numai nemărginit în spaŃiu, ci şi infinit variabil în conŃinut, el aflându-se dintotdeauna, dar mai cu seamă după apariŃia omului într-o permanentă transformare. În aceste condiŃii, integrarea raŃională a fiinŃei umane devine un proces nu numai cu o complexitate maximă, ci şi cu o dinamică accentuată. Încât, realizarea ei exclusiv în mod nemijlocit, doar în baza experienŃei proprii nu ar fi posibilă, aceasta însemnând, în fapt, o retrăire directă la nivel individual a istoriei, cu un maxim consum de timp şi cu un minim câştig de progres. De aceea, în dezvoltarea postnatală a fiinŃei umane se impune cu necesitate parcurgerea unei prime etape în care ponderea majoră să o deŃină integrarea mijlocită de experienŃa generaŃiilor anterioare, experienŃă concentrată într-o asociere integrativă de reguli, norme şi legi ce trebuie însuşite (şi respectate). Încât, integrarea mijlocită se bazează pe învăŃarea prin educaŃie şi instruire, spre deosebire de integrarea nemijlocită care are la bază învăŃarea prin experienŃă proprie. Cu cât universul existenŃial este mai complex şi mai dinamic, cu atât etapa integrării mijlocite va fi mai lungă şi mai bogată în conŃinut. Astfel, „copilăria prelungită” a omului dobândeşte justificarea necesară. Desigur, complexificarea crescândă a universului existenŃial impune, la un moment dat, o prelungire a etapei de integrare mijlocită până la
203

limita dincolo de care ea s-ar transforma într-un dezavantaj atât în plan individual, cât şi social. Un astfel de impas nu poate fi depăşit decât prin modificarea calitativă a conŃinutului ei şi prin adoptarea unei alte tehnologii a însuşirii acestuia (reformarea procesului de învăŃare). Copilăria prelungită a fiinŃei umane, ca tribut plătit pentru propria sa superioritate, aduce şi un imens avantaj. Anume acela că, venind pe lume cu cele patru dimensiuni doar în stadiile lor incipiente, fiinŃa umană şi le va putea dezvolta în această etapă nu numai concomitent şi unitar, ci şi în deplină concordanŃă cu un univers existenŃial în mişcare: cel care a fost – prin integrare mijlocită şi retroactivă –, cel care este – prin integrare nemijlocită – şi cel care va fi – prin integrare anticipativă bazată pe imaginare proiectivă. Încât fiinŃa umană ca entitate constituită trebuie considerată ca fiind un „produs” ce închide în el determinări bio-psiho-socio-culturale cu extensie temporală atât dincoace, cât şi dincolo de timpul trăit. În conformitate cu mecanismul unic – actul reflex –, integrarea fiinŃei umane reprezintă o procesualitate informaŃională interactivă desfăşurată la nivelul unor ansambluri organale unitare, alcătuite şi structurate pe un principiu comun – acela al reflectării. Un asemenea ansamblu unitar prezintă o intrare, la nivelul căreia pătrund informaŃiile actuale din mediul extern sau intern, un centru, la nivelul căruia există şi se dezvoltă un stoc informaŃional de referinŃă, constituit prin învăŃare mijlocită (educaŃie şi instruire) şi nemijlocită (experienŃă proprie) şi unde au loc prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi o ieşire, la nivelul căreia comenzile sunt materializate în reacŃii de răspuns şi acte comportamentale. În acelaşi timp, stocul informaŃional de referinŃă poate constitui şi în sine o sursă de comenzi, fără participarea informaŃiilor actuale, elaborarea lor având, în acest caz, o motivaŃie interioară cu originea în acelaşi stoc întrucât permanenta restructurare a informaŃiilor depozitate în memorie generează efecte cu caracter nu numai retroactiv, ci şi anticipativ (proiectiv). Încât, prin prelucrarea raŃional-afectivă a informaŃiilor din stoc se poate ajunge la structuri sui-generis fără un corespondent direct în realitatea trecută, trăită mijlocit sau nemijlocit. Acest proces dă conŃinut ideatic celor ce va să vină, realităŃii dorite, adică imaginaŃiei. Forma concretă în care acest conŃinut se exprimă diferă de la un individ la altul funcŃie, în primul rând, de determinările genetice şi, în al doilea rând, de cele formative. Exprimările în forme concrete sau mediat-concrete, ori cele în forme abstracte sau mediatabstracte sunt apanajul spiritului narativ din domeniile artei, ştiinŃei şi
204

filosofiei, respectiv al spiritului creator din aceleaşi domenii. Desigur, între spiritul pur narativ şi cel pur creator există o arie largă în care extremele se amestecă în proporŃii diferite, în interiorul acesteia fiind cuprinşi cei mai mulŃi dintre indivizii umani. Este vorba aici nu de o distribuŃie trimodală, ci de una unimodală. Având dimensiunea biologică deja constituită pentru un nivel optim de existenŃă şi pe celelalte trei în formele incipiente, individul uman vine, prin naştere, într-o lume în care cele patru sfere – biologică, psihologică, socială şi culturală – sunt reconstituite şi cu un anume nivel de dezvoltare condiŃionată istoric. Integrarea în această lume, ce stă la baza dezvoltării postnatale şi care se bazează pe principiul reflectării, va duce la dezvoltarea celor patru dimensiuni ale fiinŃei umane individuale, astfel încât aceasta devine un produs al lumii căreia îi aparŃine, un produs ale cărui dimensiuni poartă amprenta gradului de complexitate – determinat istoric – al sferelor lumii în care a avut loc integrarea. Însă, integrarea nu este un simplu proces de reflectare actuală, ci unul doar bazat pe principiul reflectării. Constituirea şi dezvoltarea depozitului de informaŃii conferă fiinŃei umane posibilitatea integrării în prezentul trăit prin permanenta raportare la trecut şi prin permanenta anticipare a viitorului. Imaginea viitorului astfel construită poate revela fiinŃei umane nu numai aspecte concordante cu lumea reală, ci şi aspecte discordante cu aceasta. Pe lângă faptul că această discordanŃă devine o sursă de nemulŃumiri interioare, ea se instituie şi ca o sursă de motivaŃii pentru unele atitudini critice, precum şi ale unor acŃiuni de corectare a lumii, de transformare a ei în sensul unei mai mari apropieri de specificul uman. În acest mod fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai un produs al lumii în care trăieşte, ci şi un creator al ei. La rândul ei, lumea schimbată influenŃează dezvoltarea fiinŃei prin integrarea în noile circumstanŃe, acest dinamism accentuându-se progresiv. Totul este ca viteza cu care se schimbă lumea să nu depăşească viteza cu care se pot realiza procesele integratoare, adaptative ale fiinŃei umane, altfel, preŃul plătit de aceasta, mai cu seamă la nivelul dimensiunii sale psihologice, se dovedeşte prea mare în comparaŃie cu avantajele dobândite prin schimbarea lumii. MenŃinerea echilibrului în această direcŃie nu se poate realiza pe baza bunului simŃ, ci numai pe baza raŃiunii. Schimbând lumea, prin îmbogăŃirea sferelor ce o compun, fiinŃa umană se schimbă, în fapt, pe sine şi, prin aceasta, ea devine produsul propriei sale creaŃii. Cum, însă, schimbarea lumii este rodul raŃiunii, fiinŃa umană se dovedeşte a fi produsul complex rezultat din
205

îmbinarea a două valori majore: aceea a istoriei lumii în care s-a format şi aceea a gândirii proiective prin care s-a transformat. Întrucât însăşi istoria lumii este rodul gândirii predecesorilor, fiinŃa umană poate fi considerată ca un produs raŃional al Naturii. Doar din această perspectivă şi în acest mod se poate afirma că omul nu reprezintă altceva decât acea parte a Naturii prin care aceasta devine conştientă şi responsabilă de propria sa existenŃă.

206

Laycock. New York. 1988.. London. H. N. Esential Endocrinology. N. Schwartz. Oxford. Wolman (ed. Churchill Livingstone. Press. Handbook of General Psychology. 1985. Read. Kandel. A. R. Arnold. Toronto. K. 1984. 1974. E. Wise. Eleventh edition. Birren. Handbook of the Psychology of Aging. Emslie-Smith. Carpenter. Macmillan. H. 3rd edition San Diego. C. D. London. Gayton. Melbourne. Edinburgh. E.). J. Schaie (eds). Paterson. Ottoson. C.BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ J. 1983. London. W. 1973. Scratcherd. Ca: Academic Press. Textbook of Physiology. J. R. 2nd edition Elsevier. New York. Neurophysiology. B. Physiologie de l’homme. 2nd edition Univ. D. B. 1990. 207 . Englewood Cliffs. HRWLTE. 1983. Prentice-Hall.J. Montreal. T. Physiology of the Nervous System. Principles of Neural Science. P.

Are rol de mesager intracelular de ordin secund) GTP – guanozin-trifosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice) P – ionul fosfat (Po43+) PA – potenŃial de acŃiune (variaŃie rapidă a potenŃialului electric al membranei produsă sub acŃiunea stimulului) PR – potenŃial electric de repaus al membranei RNAm – acid ribonucleic mesager (transportă mesajul genetic de la nucleu la ribozomi) VIP – Vasoactive Intestinal Polypeptid (hormon cu acŃiune digestivă produs de intestin) 208 .) CP – creatin-fosfat (compus macroergic din desfacerea căruia rezultă energia chimică necesară refacerii rapide a ATP) DNA – acid dezoxiribonucleic (suport al informaŃiei genetice stocat în nucleul celulei) GABA – acid gama-amino-butiric (neurotransmiŃător inhibitor) GMPc – guanozin-monofosfatul ciclic (rezultat prin ruperea a două legături fosfat-macroergice din GTP şi ciclizare. transport activ etc. sinteze.ABREVIERI ÎN TEXT A – anion organic (în special substanŃe proteice) ADP – adenozin-di-fosfat (rezultat prin ruperea unei legături fosfat-macroergice din ATP) AMPc – adenozin monofosfatul ciclic (rezultat prin rupere a două legături fosfat-macroergice din ATP şi ciclizare. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) ATP – adenozin-tri-fosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice obŃinută din oxidarea hidrogenului) ATP-ază – adenozin-tri-fosfatază (enzimă ce catalizează reacŃia de descompunere a ATP în scopul eliberării unei cuante mari de energie necesară proceselor active: contracŃie.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful