CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE

Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

© Editura FundaŃiei România de Mâine, 2007 Editură acreditată de Ministerul EducaŃiei şi Cercetării prin Consiliul NaŃional al Cercetării ŞtiinŃifice din ÎnvăŃământul Superior
Descrierea CIP a Bibliotecii NaŃionale a României STANCIU, CORNELIU Introducere în psihofiziologie: integrarea neuroendocrină / Corneliu Stanciu. Ed. a 4-a Bucureşti: Editura FundaŃiei România de Mâine,2007 ISBN 978-973-725-975-2 159.91 575.87:611.8+611.4

Reproducerea integrală sau fragmentară, prin orice formă şi prin orice mijloace tehnice, este strict interzisă şi se pedepseşte conform legii. Răspunderea pentru conŃinutul şi originalitatea textului revine exclusiv autorului/autorilor.

Redactor: Andreea DINU Tehnoredactor: Magdalena ILIE LaurenŃiu Cozma TUDOSE Coperta: Stan BARON Bun de tipar: 22.10.2007 Coli tipar: 13 Format: 16/61×86 Editura FundaŃiei România de Mâine Bulevardul Timişoara, Nr. 58, Bucureşti, Sector 6, Tel./Fax.: (021) 444 20 91; www.spiruharet.ro e-mail: contact@edituraromaniademaine.ro

UNIVERSITATEA SPIRU HARET
FACULTATEA DE SOCIOLOGIE-PSIHOLOGIE

CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE
Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

EDITURA FUNDAłIEI ROMÂNIA DE MÂINE Bucureşti, 2007

Sistemul enzimaticenergetic (ATP-azele). Sistemul enzimatic de comunicare…….1. Sistemul adenilatciclazei…. III. 2.3. III. 9 11 11 11 12 13 14 15 15 17 21 21 21 22 24 25 35 42 43 45 54 54 55 57 57 60 61 61 61 63 5 .2.1.3.. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale… III. 1. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei………………. 2. 2.2..3. 2. Organismul viu ca sistem termodinamic…………………….. Celula ca sistem termodinamic………………………………… II. II. Reflectarea ca proces universal……………..1..2.3.. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului….. II. Organismul uman ca sistem termodinamic……………………. SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I.CUPRINS INTRODUCERE…………………………………………………….3. Pompa de Ca2+………………………. SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III. Tipuri de sisteme……………………………………. III. 1. 2.. 1. 1. 2. 1. Organitele celulare şi rolurile lor………….. 1. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor…. 2.1. III.1.. 1.1. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic…..1.3. II. Organizarea funcŃională a celulei………………………. 1. Specializările funcŃionale ale celulelor……. Conceptul de sistem………………………………………….2. Alcătuirea şi structura sistemului…………………….. III. Integrarea sistemului viu……………………………..2.2.1. 2. III. I. 2.. Celula ca sistem deschis………………………… II.2. 2.. 2. Pompe ionice……………………………………. 2. 2. Pompa de Na+-K+……………………. 2.2. 2. Alcătuirea şi structura celulei…………………. Mecanismul de schimb antiport Na+/ H+………. 1. III..1. 1.2. Reglarea metabolismului celular………………. III. I. I. III... III.2.1. Alcătuirea şi structura neuronului……………………….. II. I.3.3. ModalităŃi de integrare……………………… II..2.2. II.3.3.. Neuronul – celulă excitabilă şi secretorie…………………….2.1. 1. I. I. I.

Propagarea potenŃialului de acŃiune……………….1. Receptorul……………………………………. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive)…………………………. 3..5..2. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile…………… IV.. 1. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal…………………………………… IV. Plasticitatea sinapsei…………………………………………. 6. III. 2. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon………….2.3. Arcul reflex elementar…………………………………. + + III. IV. IV. 3... 3. Deschiderea (activarea) canalului ionic…..5. IV. 1. 7. 1. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active)…………………….1. 5.1. Controlul polului de intrare…………………………. 3.2. 2. IV. III.1. Geneza PA la nivelul receptorului… V.2..2.1.5..4.III.. III.2.. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la inferfaŃă)… III. III. V. Neuronul .. Sistemul receptor al membranei………………… III. 2. 5.1. Controlul polului de ieşire………………………….. 1. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare………………………… 6 65 66 66 68 71 73 73 75 75 76 78 80 81 82 83 84 86 87 88 90 90 91 93 95 95 96 97 100 101 102 104 104 104 105 106 . Pompa de Na -K –mecanism homeostazic cu autoreglaj…… III.componentă a sistemului cibernetic elementar……….3.1. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune……………….1. Polaritatea funcŃională a neuronului…………………………. V.…………………. 1. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale….. 3. 2.1. 3.2.………… III. Arcul reflex ca sistem cibernetic…………………………………… V. III. InterfaŃa ieşire-intrare………………………………………. IV. 4.1.2. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune………... 3.3.1. 2.1. 3. III.2. Modelul ocluzării…………………….2. 2. Modelul barierelor (porŃilor)…………. 1..1. III. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA.1. Excitabilitatea neuronului……. 3. 4. IV. Uzura şi moartea neuronilor………………………………… IV.1.1. 3.1. Efluxul pasiv al ionilor K+…….2. Ierarhia arcurilor reflexe……………………………………….3. III. V.. IV. Influxul pasiv al ionilor Na+….3. III.2. III. III.1. 1. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare……………………………………. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic…… III. 1. III.2. V.1.6.1. 1.

………………... IX. 1. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale…. 1. VII.2. V. VII. 2. Mesajul hormonal…….1. 2. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea)….4. VIII.2. 1.2..5. 1. Ganglionii vegetativi…………………………………….1.…………………………………………. Calea aferentă inversă a arcului reflex………… V.2..1.2.1.……………………………… 108 115 116 116 117 118 121 122 123 125 126 126 129 129 131 132 134 137 139 139 139 141 142 143 144 146 146 147 149 149 152 155 161 161 162 7 .3. 1. 1. Calea eferentă a arcului reflex elementar……… V.4. 2. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar. V.3. 2. VII.. FormaŃiuni ganglionare…………………………………………. NoŃiunea de centru nervos…………………………………..…………………………………….V.5. 1. VII. V. Centrii nervoşi…………………………………………………….. Calea aferentă a arcului supraelementar………. Ganglionii senzitivi…….. Specializarea receptorilor…………. VI.. InterrelaŃii nonsinaptice……………………………………… VI. Activitatea integratoare a organelor nervoase…………………… IX. Caracterul unitar al integrării………………………………… IX.3. 1. 1. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum…. VII.1. V. VI. 2. 2. V.1. 2. Calea aferentă a arcului reflex elementar………. 1... Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile.3. Integrarea endocrină……………………………………………… XI. VIII. Centrul nervos al arcului reflex elementar……. Privire generală asupra analizatorilor……………………………. NoŃiunea de organ nervos………………………………………. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat……… VII. 1.4. Efectorul……………………………………… V.1.………………………………… VIII.1. InducŃia simultană şi consecutivă…………………. 2. X..1. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale)………………………… VI..2. RelaŃii interneuronale în cadrul arcurilor reflexe……………… VI.1. SecreŃia de hormoni…………. 1. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar… V.2. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea)…………………………………. RelaŃii nonsinaptic între corpii celulari………………. 2.2. Adecvarea receptorilor……………. XI. VII. 1. 1.1. CondiŃionarea reflexă………………………. V. 1. Arcul reflex supraelementar……………………………. 1. SECłIUNEA a III-a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. 2.6.1. V. 2. 2. 2. VII..

5. 6. XII. Timpul reflex în integrarea endocrină………………………..…………………………… SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. Integrarea neuroendocrină în plan termic………….. XII. Integrarea neuroendocrină a mediului intern……………….. Arcul şi actul reflex neuroendocrin…………………………. 3. 4. XII..1.1. Arcul şi actul reflex endocrin…….. 163 164 167 168 171 173 174 177 180 180 183 190 192 193 196 199 207 8 . XII. 3.. 4.. XII. Integrarea neuroendocrină în plan material………. Sferele integrării endocrine……. 4.. Integrarea neuroendocrină în mediul extern………………… XII. 7. Integrarea neuroendocrină în plan chimic…………. Integrarea neuroendocrină în plan energetic………. 4. 4.3. XII.. Integrarea neuroendocrină………………………………………. Bibliografie selectivă…………………………………………………. 3.2.. XI.………………………… XI.XI.2. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin…………… XI. 2.. ParticularităŃile integrării neuroendocrine…………………… XII. Sferele integrării fiinŃei umane…………………………………. Structura subsistemului endocrin……………………………. 3. XI. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional… XIII.. 1. XII..

dar nu oricât de redus. tocmai limitele acestei toleranŃe exprimă nivelul entropiei sistemului viu: cu cât distanŃa dintre ele este mai redusă. MenŃinerea toleranŃei între limite relativ apropiate. sunt reprezentate de procesele integratoare ce cad în sarcina sistemului neuroendocrin. În fine. ceea ce conferă sistemului viu o nouă dimensiune – cea psihologică. cât şi în privinŃa schimburilor. implică necesitatea existenŃei unor modalităŃi de corectare a abaterilor inevitabile. Expresia biologică a entropiei optime este homeostazia sistemului viu. specifică lumii vii. La rândul ei.INTRODUCERE Organismul viu este un sistem numai în măsura în care deŃine o anumită alcătuire – reprezentată de totalitatea părŃilor sale – şi o anumită structură – reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. În timp ce caracterul necesar al corectării izvorăşte din calitatea de sistem antientropic a organismului. Or. reflectarea în lumea obiectivă cunoaşte un continuu proces de devenire în cadrul căruia se pot distinge trei momente esenŃiale. chimici. El este un sistem deschis întrucât realizează cu ambianŃa proprie schimburi de substanŃe. Întrucât viaŃa însemnează ordine. al treilea 9 . ambele calităŃi. Al doilea este momentul în care reflectarea activă devine şi conştientă. sistemul este viu numai în măsura în care reuşeşte să-şi menŃină entropia la un nivel redus. păstrarea entropiei la un nivel redus. care devin selective. aflate într-o vădită contradicŃie. în condiŃiile realizării unor permanente schimburi cu ambientul. deci. condiŃionând în mod egal calitatea acestuia de a fi viu. energie şi informaŃie. Faptul că o anume toleranŃă este obligatorie denotă că şi reducerea nivelului entropiei sub o anumită limită este dăunătoare sistemului viu. biochimici şi fiziologici. Primul este acela al trecerii ei de la forma pasivă la forma activă. Aceste modalităŃi de realizare şi menŃinere a constanŃei. Între necesitatea invariaŃiei parametrilor de stare (calitatea de sistem antientropic) şi necesitatea realizării schimburilor (calitatea de sistem termodinamic deschis) se naşte astfel o contradicŃie ce nu poate fi rezolvată în favoarea nici uneia dintre părŃi. care devine relativă. inevitabilitatea abaterilor izvorăşte din calitatea de sistem deschis a acestuia. starea de invarianŃă relativă a tuturor parametrilor săi fizici. cu atât nivelul entropiei este mai coborât. Singura soluŃie este acceptarea de către sistemul viu a unei anumite toleranŃe atât în privinŃa constanŃei parametrilor proprii. Integrarea ca proces are la bază principiul universal al reflectării. În baza acestor relaŃii de schimb organismul viu împreună cu ambianŃa sa intimă formează un sistem termodinamic în cadrul căruia el reprezintă componenta cu evoluŃie rapidă.

Acceptarea presupune. prin aceasta sistemul viu dobândind alte două dimensiuni: cea socială şi cea culturală. iar organismul dobândeşte şi dimensiunea psihologică. Ea se pune în acord cu lumea numai în măsura în care aceasta se dovedeşte conformă principiilor şi idealurilor specific umane. La om. Bazată pe formele cunoscute ale reflectării. dezvoltarea sistemului neuroendocrin este în măsură să asigure o reflectare nu numai activă şi conştientă. omul devine. un rezultat al evoluŃiei organismului. De aici şi imensa responsabilitate ce o incumbă integrarea raŃională a fiinŃei umane. Capacitatea sistemului neuroendocrin de a achiziŃiona şi stoca informaŃia face posibilă integrarea simultană în trei segmente temporale – prezent. în fapt. În dezvoltarea lui ulterioară sistemul neuroendocrin atinge acel nivel de dezvoltare de la care reflectarea devine şi conştientă. Cele patru dimensiuni sunt date prin naştere doar ca premise. în mare măsură. cât şi anticipativă – prin intuiŃie creatoare. fiinŃa umană devenind cvadridimensională: bio-psiho-socio-culturală. criterii. trecut şi viitor –. fiinŃa umană poate fi considerată ca reprezentând acel nivel de evoluŃie al Naturii de la care aceasta devine nu numai conştientă. concomitent în cele trei segmente temporale. ea fiind atât retroactivă – prin învăŃarea mijlocită şi – constatativă – prin învăŃare nemijlocită –. ci şi un obiect de acceptare pentru aceasta. având atributul de a fi raŃională ea este şi critică. procesul de devenire a reflectării este. Aceste organisme deŃin o singură dimensiune – cea biologică. Reflectarea este doar activă la toate plantele şi la animalele al căror sistem neuroendocrin este. Ca proces. singur a modelat-o. Din acest motiv. ci şi raŃională. fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai produsul. ci şi creatorul lumii. ci şi autodeterminare. produsul propriei sale creaŃii. ci şi responsabilă de propria ei existenŃă şi devenire. Încât. Încât. Trăind şi evoluând într-o lume pe care. reflectarea presupune o sumă de relaŃii între un reflectant şi un reflectat. însă. integrare bazată pe învăŃarea mijlocită şi nemijlocită şi pe memorie. comparativ cu cel al animalelor superioare. psihologică. în fapt. în caz contrar fiinŃa umană purcede la schimbarea lumii în sensul umanizării ei. Lumea nu este numai un cadru în care fiinŃa trebuie acceptată. dezvoltarea lor ulterioară implicând integrarea progresivă prin mecanisme neuroendocrine în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii – biologică.este momentul în care reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. Integrarea în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. al cărui punct de pornire s-a aflat în lumea nevoie. Întrucât reflectantul este reprezentat de sistemul viu. 10 . ci ea se raportează acesteia şi şi-o raportează sieşi încât integrarea devine un proces complex şi cu dublu sens: dinspre fiinŃă spre lume şi dinspre lume spre fiinŃă. iar criteriile – judecăŃi de valoare. socială şi culturală –. fiinŃa umană nu are doar determinare istorică. mai puŃin dezvoltat. Aflată la capătul unui lung proces evolutiv. Prin integrare fiinŃa umană nu se conformează ad-literam unei lumi date. celor trei momente enumerate mai sus le corespund anumite stadii evolutive ale sistemului viu. integrarea fiinŃei umane ca procesualitate se dezvoltă şi în plan ontologic într-o manieră similară.

SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I. existenŃa şi funcŃiile sale sunt determinate. Deşi sistemul nu poate exista decât în baza unei anumite alcătuiri. 1. în primul rând. Pentru a convinge asupra primordialităŃii structurii în raport cu alcătuirea se aduc. cât şi a raporturilor sale cu lumea exterioară. au totuşi semnificaŃii (funcŃii) diferite 11 . plusul calitativ astfel dobândit dă conŃinut integralităŃii sistemului. iar totalitatea relaŃiilor semnificative dintre ele defineşte structura sistemului. I. Întrucât între anumite componente date nu se pot stabili oricâte şi orice fel de relaŃii. deşi conŃin aceeaşi alcătuire (aceleaşi litere). Conceptul de sistem Sistemul reprezintă o totalitate de părŃi ce coexistă în baza unor raporturi de intercondiŃionare. Primordialitatea structurii în raport cu alcătuirea nu trebuie înŃeleasă. 1. însuşirile sistemului sunt ireductibile la suma însuşirilor părŃilor componente. structura sistemului devine. totuşi. Fiind rezultatul unei asocieri integrative (şi nu sumative). Raportat la realitatea pe care o defineşte. însă. de structură.1. fie prin înlocuirea unora dintre componente. de regulă. Aceste raporturi conferă sistemului calitatea de întreg. În acest context sistemul nu este decât un model al unei anumite realităŃi creat cu scopul să asigure înŃelegerea corectă atât a ansamblului real şi a părŃilor în cadrul acestuia. sistemul nu este decât o creaŃie teoretică simplificatoare rezultată din sinteza celor mai semnificative cunoştinŃe parŃiale obŃinute prin analiza acelei realităŃi. de entitate distinctă prin însuşirile şi funcŃiile sale. în mod simplist. Alcătuirea şi structura sistemului Totalitatea părŃilor unui sistem defineşte alcătuirea acestuia. Pentru ca un sistem să treacă la o formă superioară de structurare sunt necesare şi anumite schimbări în însăşi alcătuirea sa. la rândul ei. dependentă de calitatea părŃilor. ORGANISMUL UMAN CA SISTEM TERMODINAMIC I. fie prin valorificarea altor însuşiri ale componentelor vechi. exemple din lingvistică unde mai multe cuvinte (sisteme).

dovedindu-se ceea ce nu se putea dovedi în primul caz şi anume că schimbarea structurii în baza aceleiaşi alcătuiri determină modificări calitative nu numai la nivelul întregului (sistemului). I. În acest exemplu. care se evaluează numai în plan energetic. componente ale sistemului închis (Terra). ci şi la nivelul elementelor componente preexistente cărora schimbarea le pune în valoare alte valenŃe (semnificaŃii) (ceea ce nu era posibil în cazul literelor care nu au decât semnificaŃie grafică). Entropia. în această situaŃie este Universul. c) sistem deschis care schimbă cu ambianŃa. primesc alte semnificaŃii (funcŃii). din acelaşi domeniu. nu realizează schimburi. rame. aceleaşi cuvinte (speram. asemenea sisteme intră în alcătuirea celui dintâi. derutantă chiar. aşa cum este cazul planetei Terra. obligate la permanente schimburi de substanŃă. Sistemele deschise antientropice. atunci situaŃia se modifică profund. este o mărime ce caracterizează evoluŃia sistemului şi nu starea lui. Între cele două tipuri de sisteme – entropice şi antientropice – diferenŃa majoră constă nu în valoarea diferită a entropiei. inversate ca ordine. se apelează la o propoziŃie sau frază şi nu la cuvânt: „Speram să nu te mai văd. După caracterul evoluŃiei în timp sistemele pot fi entropice şi antientropice. cât şi informaŃie. prin frontierele sale. Tipuri de sisteme Din unghiul de privire al celor ce ne interesează aici sistemele pot fi clasificate după trei criterii: a) raporturile cu ambianŃa. b) caracterul evoluŃiei în timp şi c) modul de întreŃinere a funcŃionalităŃii. Dacă. văd). aşa cum sunt organismele vii. împreună cu care formează un sistem termodinamic. sunt dependente în existenŃa lor de prezenŃa „partenerului” de schimb numit ambient. utilă chiar unei analize sumare. atât substanŃă şi energie. Antientropice pot fi numai sistemele deschise. Deşi o asemenea exemplificare este sugestivă.datorită tocmai modului diferit de interrelare (structurare) a părŃilor (literelor) (exemplu: arme. Nu speram să te mai văd”. 1. ci în valoarea diferită a vitezei de creştere a entropiei. aşa cum este cazul organismului viu. 12 . atunci când se urmăreşte înŃelegerea în profunzime a valorii raportului structură – alcătuire în determinarea calităŃii sistemului. mare). Ca sisteme deschise. ea este nepotrivită. energie şi informaŃie. b) sistem închis care schimbă cu exteriorul doar energie. întrucât nu are frontiere. sistemele antientropice intră în competiŃie pentru resursele comune existente în acel sistem închis.2. După raporturile cu ambianŃa sistemele sunt de trei tipuri: a) sistem izolat care. asemenea sisteme se integrează în sistemul închis.

Organismul viu ca sistem termodinamic Ca sistem deschis. în alcătuirea mediului extern organismului. Pentru organismele vii evoluate autoreglajul devine mai complex prin apariŃia posibilităŃii de anticipare a răspunsului (feed-before). prin scăderea dinamicii sistemului viu.După modul de întreŃinere în timp a nivelului funcŃionalităŃii proprii sistemele deschise sunt de două tipuri: sisteme cu reglaj şi sisteme cu autoreglaj. La nivelul ambientului. componenta cu evoluŃie rapidă să treacă printro succesiune de stări. organismul viu nu poate exista decât în contact nemijlocit cu o parte a mediului înconjurător numită ambient. de tip special numită sistem termodinamic organism-mediu. numită şi rezervor. ci spre o valoare optimă a acesteia. I. DiferenŃa esenŃială dintre aceste două tipuri de sisteme constă în modul de corectare a abaterilor. În acest sistem coexistă două tipuri de structuri: aceea a organismului viu ca sistem deschis antientropic. Dacă timpii de evoluŃie a celor două componente devin comparabili. componenta biotică (celelalte vieŃuitoare) deŃine o pondere superioară componentei abiotice (apă. un anumit grad de dezordine fiind esenŃial pentru existenŃa şi. sau şi a intrărilor. mediu intim sau mediu extern. acest din urmă tip cuprinzând organismele vii.). cu evoluŃie rapidă şi aceea a ambientului ca sistem deschis entropic. mai cu seamă. atunci când rezervorul se află într-o anumită stare. În cadrul sistemului termodinamic organism-mediu cele două structuri se diferenŃiază şi prin valorile diferite ale entropiei. Sistemele cu autoreglaj (organismele vii) se caracterizează prin existenŃa unor mecanisme bazate pe conexiunea inversă (feed-back) care permite corectarea comenzilor. pe baza valorii şi semnificaŃiei răspunsurilor (ieşirilor). obligat la permanente schimburi materiale. cu evoluŃie lentă. deşi viteza de creştere a entropiei se situează la valori mai ridicate. Ca sistem antientropic organismul viu nu tinde spre o valoare maximă posibilă a ordinii sale interioare (entropie minimă). Oricare organism viu 13 . sol etc. energetice şi informaŃionale. Împreună cu acesta organismul viu formează o unitate nouă. aer. 2. Organismul viu îşi menŃine viteza de creştere a entropiei la un nivel redus cheltuind în acest scop o parte importantă din energia de care dispune. pentru devenirea sa. atunci sistemul termodinamic se distruge prin identificarea celor două structuri (moartea organismului). inerente funcŃionării oricărui sistem. ExistenŃa celor două tipuri de evoluŃie face ca. ea nu este atât de mare ca aceea a sistemelor pur fizice întrucât.

ci ele se petrec în vederea asigurării schimburilor celulare la nivelul capilarelor. Ca urmare a integrării. 14 . nu au un scop în sine. ci o mărime variabilă în funcŃie de specia. o permanentă adecvare la condiŃiile date. nivelul optim al entropiei. Aceasta este o condiŃie necesară dar nu şi suficientă funcŃionării sale. Desigur. specifică întregului. poartă denumirea de integrare. Exagerarea pe durate mari a oricărei tendinŃe. componenta aflată pe primul loc în cadrul sistemului circulator este capilarul.1. sexul şi vârsta organismului individual. conferind astfel sistemului o anumită structură. lipsa oricăreia dintre componentele specifice făcând imposibilă funcŃionarea lui. Toate acestea. a vaselor de legătură (artere şi vene) sau a Ńesutului lichid (sângele) ce vehiculează obiectele schimburilor (substanŃă. schimburi ce constituie prima treaptă a metabolismului. din care rezultă un anume tip de structură coerentă. sistemul dobândeşte un plus calitativ ce nu se regăseşte la nivelul nici uneia dintre părŃi. însă. astfel încât sistemul să funcŃioneze adecvat condiŃiilor concrete fără pierderea identităŃii proprii. prin care se exprimă gradul adecvat de deschidere a sistemului viu spre ambianŃa proprie. sistemul circulator nu poate funcŃiona în absenŃa pompei hemodinamice (inima). Ea se realizează în baza unor mecanisme specifice. întrucât funcŃia întregului este aceea de a asigura schimburile celulare. o anumită maleabilitate în raport cu circumstanŃele. creându-se astfel o ierarhie a părŃilor. importanŃa fiecărei componente în raport cu funcŃionarea sistemului este diferită. energie şi informaŃie). duce la dispariŃia sistemului viu. O valoare prea redusă a entropiei duce la accentuarea conservatorismului şi la moartea organismului prin imposibilitatea adaptării la noi condiŃii de mediu. interne sau / şi externe. Încât. Una dintre condiŃiile elementare ale existenŃei sistemului este integritatea. Astfel. iar o valoare prea ridicată la accentuarea variabilităŃii şi la dispariŃia speciei prin dispersare adaptativă. I. 2. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic Pentru a putea exista sistemul trebuie să deŃină toate componentele necesare. deci. Se impune ca părŃile componente să interreleze în mod coerent. Această interrelare presupune la rândul ei. Componenta aflată pe primul loc este aceea la nivelul căreia se realizează secvenŃa specifică a procesualităŃii ce caracterizează funcŃionarea întregului. să aibă integritate. Cu toate acestea. Procesul prin care se realizează concertarea părŃilor. în detrimentul celeilalte. nu reprezintă o constantă pentru organismele vii.include în el două tendinŃe contrarii: a) de a rămâne mereu ceea ce a fost (conservatorism bazat pe mecanismele eredităŃii) şi b) de a deveni mereu altceva (variabilitate bazată pe mecanismele adaptării).

celelalte componente fiind sensibile la asemenea modificări. în urma cărora aceasta îşi modifică însuşirile fizico-chimice. Numai în măsura în care funcŃionarea unei părŃi (celulă) produce modificări în ambianŃa ei intimă. cât şi prin intermediul unor mecanisme specializate (mecanisme de integrare). I.2. se află un anumit proces de reflectare a schimbărilor din ambient. pe această bază. reciproca fiind în egală măsură valabilă. interrelarea părŃilor (celule) şi. însă. ca urmare. oricare componentă a organismului are la bază metabolismul. directe sau mijlocite. la rândul lor. dar compatibile cu viaŃa. dar de ordin ierarhic inferior. ca formă elementară. Interrelarea este posibilă numai întrucât şi părŃile componente (celulele) sunt.1. InteracŃiunii universale i se datorează nu numai existenŃa. I. ca şi organismul. Reflectarea ca proces universal În ansamblul ei. 2. cu înŃelesul de „măsură a dezordinii”.2. În raport cu tipul şi calitatea corpurilor implicate interacŃiunile au grade diferite de complexitate şi. 2. care implică şi schimburi cu ambianŃa intimă. integrarea sistemului. ca formă superioară. sisteme deschise. lumea este formată din „corpuri” aflate în interacŃiune. 15 . _____________ 1 Utilizarea acestui termen se va face. deci. integrarea este rezultatul interrelării în plan funcŃional a părŃilor (celule) ce compun sistemul şi care se poate realiza atât direct. devine funcŃie de capacitatea acestora de a sesiza modificările şi de a reacŃiona în mod specific faŃă de acestea. atât reflectarea cât şi structurarea se vor situa la niveluri valorice diferite. Încât se poate afirma că la baza integrării. Integrarea sistemului viu Integrarea este procesul complex prin care sistemul viu îşi menŃine entropia1 la un nivel optim în circumstanŃe diferite. În ultima analiză. pe tot parcursul lucrării. ci şi devenirea lumii întrucât consecinŃele majore ale acesteia sunt: a) reflectarea corpurilor unele în altele şi b) structurarea prin stabilirea unor relaŃii coerente (legice) între ele. Cum.Ansamblul însuşirilor sistemului ce nu poate fi redus la suma însuşirilor părŃilor poartă denumirea de integralitate. integrarea în plan intern a organismului. numai în această măsură este posibilă interrelarea funcŃională şi. Aceeaşi problemă se pune şi în legătură cu modificările apărute în mediul exterior organismului în raport cu care se realizează integrarea în plan extern.

în toate formele ei concrete. Reflectarea nemijlocită nu mai este suficientă nici integrării externe a sistemului în întregul său. întrucât. pasive. independent de nivelul valoric atins. acesta fiind posibil numai pentru cele dispuse la periferie şi ii) fiecare celulă poate interacŃiona cu un număr foarte limitat de alte celule şi anume. circumstanŃele rămân neschimbate.În lumea nevie. întrucât. respectiv inoperant. toate formele de reflectare. modalitate specific umană ce aduce. Pasul următor – fără a putea preciza în ce constă – este acela în urma căruia reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. adică prin încercare (acŃiune) – eroare – reuşită. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este reproductibilă. bazată pe conştienŃă. deşi complexitatea interacŃiunilor este foarte diferită. În cursul evoluŃiei organismele se complexifică apărând formele pluricelulare. nemijlocită şi acum insuficientă pentru organism. bazată pe conştiinŃă. reflectarea. Din acest moment integrarea organismului în mediul extern se va realiza nu numai în baza principiului feed-back. Este cazul unei bucăŃi de fier care reflectă prezenŃa oxigenului prin formarea oxidului într-o cantitate ce nu se modifică dacă. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este variabilă în funcŃie de starea de moment a reflectantului. întrucât reflectantul (sistemul viu) cheltuieşte energie proprie pentru realizarea procesului de reflectare şi nestandardizată. doar cu cele din imediata vecinătate. de fiecare dată. Când sistemul integrator neuroendocrin atinge un anume nivel de dezvoltare – fără a putea preciza care este acest moment – reflectarea activă şi nestandardizată devine şi anticipativă. a părŃilor componente în cadrul întregului. nici celei interne. când potenŃialul este mai ridicat (hiperpolarizare) sau nul (depolarizare) acelaşi stimul nu va mai fi reflectat. Astfel. ci şi în baza principiului feed-before (de anticipare). întrucât reflectantul nu consumă energie proprie şi standardizate. adică prin cunoaştere – acŃiune – reuşită. pe lângă cea anterioară. în general. pe lângă imense avantaje în planul integrării şi marele 16 . Astfel apare reflectarea mijlocită de formaŃiuni celulare specializate şi integrarea prin mecanisme neuroendocrine. el dovedindu-se neadecvat. este activă şi nestandardizată: activă. dar nu ineficientă. În lumea vie. au două trăsături comune: sunt pasive şi standardizate. Creşterea în acest mod a numărului de celule generează două consecinŃe negative în planul integrării: i) cea mai mare parte dintre celulele organismului pierd contactul nemijlocit cu mediul extern. un stimul de intensitate dată va fi reflectat activ de o celulă numai atunci când membrana ei deŃine un potenŃial electric de repaus de o anumită valoare.

ca urmare. c) neurală şi d) psihică coexistă la nivelul organismului uman. ModalităŃi de integrare Apărute succesiv în evoluŃie cele patru modalităŃi de integrare: a) umorală. Dar nu numai metabolismul poate genera modificări ale ambianŃei intime. o anumită alcătuire. Toate aceste modificări cantitativ-calitative ale ambianŃei intime comune vor fi reflectate de celulele din jur prin modificări în consecinŃă ale schimburilor proprii. cât şi conştiinŃa sunt forme superioare de reflectare a lumii. Aceste viteze sunt. Asemenea modificări produse de o celulă anumită nu se resimt. în sensul negativ al acestui termen. Deşi atât conştienŃa. Întrucât readucerea la valori normale a parametrilor fizico-chimici ai lichidului 17 . în timpul realizării potenŃialului de acŃiune au loc importante modificări ale concentraŃiilor ionice în faza lichidă ce o înconjoară ca urmare a influxului de Na+ şi Ca2+ şi a efluxului de K+.dezavantaj că aceasta poate fi şi subiectivă. reflectare mijlocită de limbajul raŃional. conştiinŃa trebuie considerată ca rezultat al reflectării structurii lumii. I. lichidul interstiŃial suferă modificări cantitativ-calitative permanente ca urmare a metabolismului. cea mai mobilă particulă fiind ionul H+. Dacă o celulă excitabilă este stimulată. Lumea ce urmează a fi reflectată deŃine. osmolaritate. pentru aceleaşi valori ale gradienŃilor (electro) chimici. reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. comun mai multor celule. însă. a glucozei. decât pe o rază mică în jurul acesteia (1-3µ). Ca mediu intim de viaŃă. Dacă o celulă anume dintr-un Ńesut îşi intensifică metabolismul. conŃinutul lor calitativ este net diferit. nespecifică şi nemijlocită.2. În timp ce conştienŃa este rezultatul reflectării alcătuirii şi a raporturilor spaŃio-temporale în cadrul acesteia. lichidul interstiŃial din jurul ei va deveni mai sărac în substanŃe nutritive şi O2 şi mai bogat în substanŃe reziduale şi CO2. Fără pretenŃia de a oferi definiŃii. ca sistem. Integrarea de acest tip se face în funcŃie de factorii fizico-chimici din lichidul interstiŃial (ambianŃa intimă a celulelor) care au implicaŃii directe în existenŃa celulelor: temperatură. datorită vitezelor de difuzie în general reduse ale particulelor în lichidul interstiŃial. schimburile realizate de ea sporesc pe măsură şi. cataboliŃilor etc. b) hormonală (endocrină). CO2. metabolismului în general sau /şi ale excitabilităŃii. Modalitatea umorală este omniprezentă. reprezentată de părŃile ce o compun şi o anumită structură. ne îngăduim o precizare în legătură cu distincŃia ce trebuie făcută între conştienŃă şi conştiinŃă. 2.2. în condiŃiile în care reflectantul este integrat acestei structuri. invers proporŃionale cu dimensiunile particulelor. concentraŃia O2.

Modalitatea endocrină este o formă superioară a integrării. Integrarea prin această modalitate este relativ lentă întrucât mesajele (hormonii) sunt purtate de sânge. Această modalitate de integrare este organizată pe principiul telecomunicaŃiei: un emiŃător (formaŃiunea endocrină) de mesaje (hormonii). pentru anumite cazuri. în primul rând. prin: a) scurtarea circuitului vascular sub forma sistemului 18 .5 m /sec. ci şi de calitatea receptordecodificatorului.interstiŃial cade în sarcina irigaŃiei sanguine. un purtător de mesaje (sângele) şi un receptor al mesajelor (situşii receptori la nivelul celulelor) cu decodificator propriu (eliberarea mesagerului de ord. prin înalta ei specificitate. Ea este mijlocită de substanŃe active. purtătoare de mesaje (hormoni).1 Modalitate endocrină de integrare Astfel se poate înŃelege că specificitatea integrării endocrine depinde nu numai de tipul mesagerului. Reducerea acestui consum de timp se realizează.). Fig.1). se înŃelege că tocmai aceste viteze de difuzie reduse determină şi densitatea mare a capilarelor la nivelul oricărui Ńesut. a cărui viteză de deplasare în vase este relativ mică (aproximativ 0. sintetizate de anumite formaŃiuni celulare şi eliberate. la nevoie. în sânge. II) (fig.

bazându-se pe semnale fizice (variaŃii ale potenŃialelor electrice). decât de specificul 19 . aduce două avantaje majore comparativ cu cea endocrină. cum este cazul paratiroidelor (subliniem că oricare altă glandă endocrină eliberează hormoni şi în acest mod. întocmai precum literele în cuvinte). SV. 2 Sistemul portal ca modalitate de reducere a consumului de timp în integrarea endocrină. SA –sânge arterial. În primul rând. o viteză imens mai mare de circulaŃie a informaŃiilor şi comenzilor pe căile purtătoare (peste 150 m /sec. În al doilea rând. formă evoluată bazată pe acelaşi principiu al telecomunicaŃiei. Fig. TC – teritorii capilare Modalitatea neurală de integrare. aşa cum se întâmplă între nucleii secretori din hipotalamus şi adenohipofiză. discrete şi uşor cuantificabile.). precum şi între pancreasul endocrin şi ficat (fig. dar la paratiroide acest mecanism autonom este exclusiv). mult mai rapidă. ceea ce are drept consecinŃă o creştere a promptitudinii răspunsului. aşa cum este cazul medulosuprarenalei şi c) declanşarea eliberării hormonului sub acŃiunea directă a variaŃiei parametrului ce urmează a fi reglat. pe lângă eliberarea sub acŃiunea stimulinelor specifice. semnalele pot dobândi o gamă mult mai largă de semnificaŃii fiziologice (prin variate modalităŃi de asociere a semnalelor. 2).sânge venos. b) declanşarea eliberării hormonului din glandă sub comandă nervoasă. iar integrarea un imens spor calitativ prin evitarea standardizării răspunsurilor (acestea fiind în mult mai mare măsură dependente de starea de moment a sistemului.portal.

cât şi în cea neuroefectorie (neurotransmiŃătorii. în realitate. în fond şi în primul rând.stimulilor ce le-au declanşat). va face obiectul unui alt paragraf. întrucât înŃelegerea ei presupune şi alte cunoştinŃe ce se vor dobândi pe parcurs. Mai mult. 20 . neuromodulatorii şi chiar hormonii produşi şi eliberaŃi de noile formaŃiuni – neuronii). Astfel. între cele două modalităŃi de integrare se stabilesc raporturi de intercondiŃionare. necentralizate a primilor neuroni. desigur. apanaj al organizării difuze. Ea a preluat de la cea dintâi şi a dezvoltat limbajul chimic pe care îl utilizează. neuro-chimică). una neuro-endocrină (oricum. în mod uniform şi concomitent pentru toate părŃile sale componente. suficient de pregnante pentru a constitui o nouă structură a unui sistem unitar – sistemul neuroendocrin. ci şi-a internalizat-o asigurându-i un nou ritm. la nivel superior. modalitatea neurală de integrare nu s-a substituit acesteia. atât în comunicarea neuro-neuronală. Apărută pe fondul celei endocrine. al propriei deveniri. Modalitatea psihică de integrare specifică omului (şi animalele deŃin o asemenea modalitate dar calitativ inferioară). Este esenŃial eronată concepŃia potrivit căreia evoluŃia sistemului viu ar avea loc „în masă”. De la acest stadiu şi până la om întreaga evoluŃie a lumii animale a însemnat. într-o formă iniŃială primitivă. desigur. elementele componente ale mecanismelor neurale (neuronii) suportă la rândul lor. dar bazate pe cele neuroendocrine. evoluŃia sistemului nervos. operând cu alte mijloace. influenŃele generale ale hormonilor. Această nouă şi superioară modalitate de integrare a apărut. Încât modalitatea neurală de integrare este. ca şi alte celule.

3). CSV – jumătatea venoasă a capilarului sanguine SubstanŃa intrată în celulă este supusă unor transformări chimice (biochimice) cu participarea enzimelor care. CSA – jumătatea arterială a capilarului sanguin. energie şi informaŃie (fig. împreună cu ambientul ei. E0 – energia la ieşire. ci două laturi ale aceluiaşi proces unitar – viaŃa – la desfăşurarea căruia contribuie. Organizarea funcŃională a celulei Celula. SR – substanŃe reziduale. I0 – informaŃia la ieşire. 3 Celula ca sistem termodinamic. Celula ca sistem deschis În această calitate celula realizează cu ambianŃa intimă (lichidul interstiŃial) schimburi de substanŃă. 1. În ultimă şi succintă analiză. sunt de două tipuri: 21 . viaŃa înseamnă existenŃă şi devenire. toate componentele celulei. II. ExistenŃa şi devenirea nu sunt însă procese separate care să se realizeze prin structuri diferite. Fig. CELULA CA SISTEM TERMODINAMIC II. 1. Ii – informaŃia la intrare. Ei – energia la intrare. constituie cel mai simplu sistem termodinamic la nivelul căruia se desfăşoară viaŃa. în măsură diferită. la rigoare.1.II. SN – substanŃe necesare.

Aceasta impune ca întregul să poată interveni în reglarea intensităŃii metabolismului fiecărei celule. conductibilitatea. în acelaşi timp. Refacerea compoziŃiei la nivelul interstiŃiului cade în sarcina capilarului care va asigura. când substanŃe mai simple se leagă între ele. Reglarea metabolismului celular Prin realizarea schimburilor celula induce modificări cantitativcalitative în ambianŃa sa intimă (lichidul interstiŃial). mediatori. proces numit catabolism. concentraŃia substanŃelor necesare la intrare reducându-se progresiv. contractilitatea. 1. cu eliberare de energie. uree. energia şi informaŃia de la intrare rezultă.) şi ca substanŃe toxice (reziduuri metabolice: NH3. proces numit anabolism şi de descompunere. la intensităŃi diferite cuprinse între o valoare minimă admisibilă (bazală) şi una maximă posibilă. Totalitatea proceselor de schimb cu ambianŃa (intrăriieşiri) şi a transformărilor interne (anabolice şi catabolice) constituie metabolismul.2. cât şi transformările interne. astfel încât ambianŃa intimă a celulei să se menŃină cvasiconstantă (homeostazia mediului intern). unitare. CO2). metabolismul celulei se poate desfăşura. ele sunt. Deşi anabolismul şi catabolismul sunt procese antagonice. II. Oricare celulă integrată unui organism pluricelular are de îndeplinit şi sarcini în folosul întregului. pe lângă cele pentru sine. Întrucât metabolismul celular cuprinde atât schimburile. trecerea din sânge a substanŃelor necesare şi spre sânge a celor rezultate. condiŃionându-se reciproc. când substanŃe complexe sunt desfăcute în substanŃe mai simple. în raport cu circumstanŃele. energie şi informaŃie care vor avea o dublă destinaŃie: pentru utilizare intracelulară ca elemente constitutive şi funcŃionale şi pentru eliminare din celulă (ieşiri) ca elemente utile altor celule (exemplu: secreŃiile de hormoni. intensificarea sa va implica sporirea valorică a 22 . metabolismul nu este o însuşire a celulei. prin mecanisme proprii de transport. Prin urmare.de combinare. generând substanŃe mai complexe. În urma proceselor de transformare internă suportate de substanŃa. noi tipuri şi forme de substanŃă. Ca totalitate de procese corelate. modulatori etc. în spaŃiul celular. secreŃia etc. ci însuşi modul ei de a exista într-o ambianŃă determinată: metabolismul este condiŃia sistemului viu – ca sistem termodinamic. concomitent cu sporirea concentraŃiei substanŃelor rezultate la ieşire. În mod similar energia şi informaŃia de la intrare sunt supuse unor transformări specifice la nivel celular. cu consum de energie. enzime. Abia de la acest nivel şi pe această bază se pot manifesta însuşirile celulei: excitabilitatea.

Aceasta. Fig. (Debitul cardiac = frecvenŃa cardiacă × volumul sistolic) (fig. singura modalitate de sporire a intrărilor rămâne creşterea fluxului sanguin prin capilar realizată prin vasodilataŃie şi prin creşterea debitului cardiac. Sporirea debitului cardiac se realizează prin creşterea frecvenŃei de pulsaŃie a inimii de la valoarea de repaus (75 p/min. nu se poate realiza prin sporirea concentraŃiei acestor substanŃe în sânge decât în foarte mică măsură şi anume. cantitatea de substanŃă necesară la intrare. la acest nivel în detrimentul altor sisteme la nivelul cărora se va produce vasoconstricŃie (sistemul digestiv). 4 Mijloacele reglării metabolismului. În timpul unei activităŃi intense la nivelul sistemului locomotor (alergare cu viteză maximă) cea mai mare parte din sângele organismului este distribuită. Întrucât cantitatea totală de sânge este cvasiconstantă în organism (aproximativ 8% din greutatea corpului). Când schimburile la nivelul capilarelor sunt intensificate prin mecanismele descrise mai sus se ajunge la un moment în care cantitatea de 23 . 4). Pentru intensificarea schimburilor trebuie să sporească.). MB–metabolism bazal. S – solicitare. De aceea.). în primul rând. la peste 100 ml.ambelor procese. în limitele de variaŃie admise de homeostazia organismului. în intervale mari de timp. Din acest motiv metabolismul nu poate atinge valori maxime concomitent în două sectoare funcŃionale mari. T – timp. aşa cum se întâmplă la marii atleŃi în urma mai multor ani de antrenament. Se asigură astfel o permanentă redistribuŃie a sângelui între diversele sectoare ale organismului în funcŃie de necesităŃile momentului. prin creşterea volumului sistolic (de la 75-80 ml. până la valoarea maximă fiziologică (180 p/min). prin vasodilataŃie. M – Metabolism. creşterea fluxului capilar prin vasodilataŃie în teritoriul de activitate maximă se însoŃeşte de vasoconstricŃie în alte teritorii. precum şi. însă.

Hormonii intervin tot timpul nu numai în reglarea vitezei de realizare a transformărilor intracelulare. În ultimă şi succintă analiză se poate constata că oricare celulă a unui organism pluricelular are o activitate fiziologică pentru sine şi una pentru întregul în care este integrată. Problema nu trebuie privită însă în mod simplist. cea de-a doua face posibilă existenŃa sistemului în care ea este cuprinsă. ci şi în realizarea vasomotricităŃii. DistincŃia ce o facem între activitatea organitelor desfăşurată doar în scopul asigurării existenŃei celulei şi aceea în scopul realizării funcŃiilor specifice permite gruparea componentelor celulare în organite ce asigură desfăşurarea metabolismului şi organite (aceleaşi sau altele) care asigură îndeplinirea funcŃiilor specifice fiecărei categorii celulare. Intensificarea acesteia nu este posibilă decât prin creşterea în mod diferenŃiat a vitezelor de reacŃie catabolice şi /sau anabolice.3. raŃiunea de a exista în cadrul acestuia. O astfel de grupare deŃine deci o bază reală şi nu urmăreşte doar un scop didactic. Alcătuirea şi structura celulei Componentele supramoleculare prin care se asigură realizarea metabolismului şi îndeplinirea funcŃiilor specifice sunt organitele celulare. Organitele sunt scăldate de hialoplasmă – soluŃie apoasă coloidominerală aflată în spaŃiul delimitat de membrana periplasmatică. Totalitatea organitelor unei celule defineşte alcătuirea. Fără această din urmă activitate celula îşi pierde calitatea de componentă a organismului şi. pe baza acestuia funcŃiile specifice.substanŃe necesare la intrare este superioară capacităŃii de prelucrare a lor în spaŃiul intracelular. AdmiŃând că o astfel de 24 . Dacă cea dintâi face posibilă existenŃa în sine a celulei. II. 1. a schimburilor transcapilare. în urma cărora rezultă metabolismul şi. Asemenea modificări ale activităŃii enzimatice cad în sarcina hormonilor. ea fiind prezentă gradual tot timpul şi la toate nivelurile. iar totalitatea relaŃiilor funcŃionale semnificative stabilite între acestea. implicit. precum şi în modificarea ritmului cardiac. separarea în etape şi faze distincte întreprinsă de noi mai sus având doar un scop didactic. IntervenŃia hormonilor nu trebuie considerată o soluŃie de ultimă instanŃă. Cum toate aceste reacŃii sunt catalizate de enzime intensificarea transformărilor interne specifice va putea fi realizată numai prin stimularea activităŃii unora dintre acestea şi inhibarea altora. defineşte structura celulei. inclusiv la capilare. Reglarea metabolismului celular trebuie înŃeleasă ca o procesualitate continuă şi unitară.

deci. mai cu seamă.celulă ar fi eliminată din organism. c) stabileşte relaŃii 25 . Departe de a fi o simplă „condensare a citoplasmei”.1. comparativ cu celula-organism care este obligată să-şi rezolve singură toate problemele existenŃei. o celulă ajunge într-o situaŃie limită care îi periclitează existenŃa (starea morbidă). DistincŃia ce trebuie făcută între activitatea pentru sine şi cea pentru întreg poate fi mai uşor înŃeleasă dacă vom compara celulaorganism a unui protozoar cu celula-parte a unui metazoar. ea a fost nu numai „aservită” intereselor întregului. Dacă. ci şi al propriei existenŃe. Pe de altă parte trebuie reŃinut faptul că activitatea pentru sine este condiŃie esenŃială a activităŃii pentru întreg: înainte de a putea funcŃiona în mod specific. membrana are o organizare macromoleculară complexă în baza căreia: a) delimitează entitatea vie de mediul ambiant neviu. în vederea suplinirii ei în plan funcŃional. în primul rând. un fel de „diviziune socială a muncii” în folosul întregului. mecanismele integratoare ale organismului vor interveni mobilizând la activitate sporită alte celule nu atât în vederea restabilirii normalităŃii pentru celula în cauză. aceleaşi organite ale celei din urmă vor desfăşura în plus şi activităŃi destinate întregului în care este cuprinsă. De aici decurge o anume îngustare a activităŃii celulei-parte. din poziŃia pe care ea o ocupă în cadrul celulei. este de remarcat faptul că integrarea într-un organism pluricelular duce şi la o accentuată diferenŃiere prin specializarea funcŃională a celulelor.3. 1. viaŃa ei nu ar mai fi posibilă deoarece. cât timp a existat în cadrul organismului. cât. temporar. aici ne vom rezuma la prezentarea organitelor şi a rolurilor pe care acestea le îndeplinesc. însă dintr-un motiv oarecare. dintr-o perspectivă general biologică. întreaga energie internă fiind cheltuită doar în activitatea pentru sine. în mod nespecific. În această situaŃie. În timp ce organitele celei dintâi sunt angajate exclusiv în activităŃi destinate existenŃei proprii. Organitele celulare şi rolurile lor Întrucât la capitolul destinat neuronului vom insista mai mult asupra acestor probleme. Pe de altă parte. b) asigură realizarea schimburilor materiale şi energetice în cadrul metabolismului. celula trebuie mai întâi să existe biologic. ci şi „deservită” la rândul ei de restul celulelor din organism şi aceasta nu numai în interesul funcŃionării. II. Membrana periplasmatică are de îndeplinit numeroase roluri ce derivă. activitatea pentru întreg va fi prima sacrificată. desigur.

porŃiunea de lichid interstiŃial în care se distribuie reŃeaua de glicocalix va avea alte proprietăŃi decât zonele din afara acesteia. 5 Zona de demarcaŃie (ZD) dintre citoplasmă şi lichidul interstiŃial. la cea externă. iar citoplasma influenŃelor mediului extern. încât. două formaŃiuni de proteine complexe fibrotubulare cu o organizare ce devine tot mai difuză pe măsura îndepărtării de membrană: citoscheletul. Fig.mecanice. 5). La majoritatea celulelor. pe o anumită distanŃă lichidul extern este supus influenŃelor celulei. trecerea de la viu la neviu este graduală ea implicând o zonă relativ largă din cele două domenii. atât glicocalixul. cât şi citoscheletul îndeplinesc şi alte roluri b) Schimburile material-energetice dintre celulă şi mediul extracelular fac parte integrantă din metabolism. alături de transformările 26 . metabolice şi informaŃionale bilaterale cu celelalte celule din organism şi relaŃii informaŃionale unilaterale cu mediul ambiant şi d) contribuie la exprimarea identităŃii celulare în raporturile sale posibile cu alte organisme prevenind astfel „omogenizarea biologică” atât de dăunătoare evoluŃiei. GCX – glicocalix. produse prin sinteză celulară şi mereu reîmprospătate. MPP – membrana periplasmatică. membranei propriuzise îi sunt ataşate. la faŃa internă şi glicocalixul. Desigur. CSC – citoschelet Astfel. de o parte şi de alta. a) Deşi membrana periplasmatică are o delimitare anatomică netă. Datorită acestor formaŃiuni proteice complexe. după cum şi porŃiunea de citoplasmă în care se distribuie citoscheletul va fi diferită calitativ faŃă de zonele mai profunde (fig. limita dintre spaŃiul celular şi lichidul interstiŃial este mai mult o „zonă” decât o „linie” de demarcaŃie.

Ca2+. celula apelând la unul sau altul dintre ele nu numai în funcŃie de interesele proprii.7). ieşiri) prin mecanisme atât pasive. în baza unui anume consum de energie matabolică (ATP). conŃinând şi substanŃe indezirabile. Fig. în parte. „înghiŃând” realmente mici picături de lichid extern prin formarea de vezicule la nivelul membranei pe care şi le internalizează utilizându-le conŃinutul. Când interesele o impun şi compoziŃia mediului extern o permite celula transferă substanŃe spre interior apelând la endocitoză (fig. existenŃa lor este determinată de interesele celulei. pinein = a bea). ci şi de circumstanŃele ambientale. reluând ciclul. Formarea complexului transportor – moleculă şi desfacerea lui sunt procese catalizate de enzime 27 . glucoză) putând fi tranzitată atât pasiv. cât şi activ.chimice şi biochimice interne. Transportul activ are două modalităŃi de realizare. În fapt. nu poate fi controlat de celulă. Ar fi de asemenea eronat să considerăm că mecanismul pasiv. celula foloseşte mecanismul de transfer prin transportori specializaŃi (fig. 6 Transferul activ prin endocitoză: patru faze succesive (1-4) în formarea veziculelor Când compoziŃia lichidului extern este variabilă şi. 6) (pinocitoză. străină intereselor sale. leagă stereospecific molecula de transportat pe care o deplasează la cealaltă faŃă a membranei unde o eliberează. în baza difuziunii. Endocitoza este o modalitate de transfer cu un randament maxim. una şi aceeaşi particulă (ionii Na+. K+. bazat pe legi fizico-chimice. cât şi active. în ambele sensuri (intrări. Ar fi greşit să considerăm existenŃa celor două mecanisme în corelaŃie directă cu două categorii de substanŃe: pasiv – pentru cele difuzibile şi activ pentru cele nedifuzibile. Închiderea şi deschiderea canalelor ionice. Transferul transmembranar se realizează. O particulă transportoare. dar cu o selectivitate minimă. ca şi trecerea fosfolipidelor membranare de la o textură compactă la una afânată sunt două din modalităŃile prin care se exercită acest control. componentă a membranei.

8). dar de randament scăzut. Dispusă la periferia celulei. respectiv internă a membranei. 8 JoncŃiuni intercelulare. Ea asigură. adeziunea dintre celule vecine în cadrul Ńesutului prin intermediul desmozomilor (fig. E1. în primul rând.2 – enzime c) Integrarea necesară oricărui sistem viu are aspecte particulare la organismul pluricelular. unele dintre acestea prelungindu-se în spaŃiile celulare creând aparenŃa unei continuităŃi de la o celulă la alta. M – molecula de transport.specifice situate la faŃa externă. 7 Transferul activ prin transportor. Datorită stereospecificităŃii legăturii dintre transportor şi particula de transportat această modalitate este de înaltă selectivitate. T – transportorul. A – desmozomi. MPP – membrana periplasmatică. B – punŃi citoplasmatice (PC) Desmozomii sunt îngroşări alungite ale membranei care proemină la exterior spre altele similare ale celulei vecine. Fig. Ele se leagă prin proteinele existente la acest nivel în cantitate mai mare. Fig. O altă modalitate de legare a celulelor vecine este cea prin 28 . membranei periplasmatice îi revin roluri multiple în acest sens.

celulele fiecărui organism sunt „marcate prin semne distinctive” astfel încât ele să fie recunoscute ca străine în cazul pătrunderii lor într-un 29 . Această necesitate de comunicare presupune existenŃa la nivelul celulelor atât a capacităŃii de a sintetiza şi elibera mesageri chimici proprii. Cercetările din ultima vreme au condus la rezultate ce întăresc tot mai mult convingerea că toate celulele organismului (cu foarte puŃine excepŃii) sunt capabile să sintetizeze şi să elibereze în lichidul interstiŃial substanŃe cu rol de mesageri intercelulari. În fine. unele Ńesuturi se specializează în producerea de mesageri chimici (hormoni) care.joncŃiuni cu punŃi citoplasmatice prin care se asigură o comunicare directă a citoplasmei celor două formaŃiuni. în unele cazuri). punându-şi astfel în acord nivelul metabolismului cu starea funcŃională. toate celulele au capacitatea de a-şi produce receptori pentru mesageri pe care îi plasează la faŃa externă a membranei. Un asemenea mijloc de comunicare poate fi considerat ca un microsistem integrator cu efecte pe spaŃii restrânse în cadrul aceluiaşi Ńesut. Pentru ca imixtiunea să nu fie posibilă. cât şi a celei de a-i recepta pe ai altora (chiar şi a celor proprii. Legarea stereospecifică a mesagerului de receptorul membranar determină modificări metabolice şi funcŃionale specifice la nivelul celulelor Ńintă. ci şi funcŃională. În plan informaŃional celulele organismului trebuie să comunice între ele la distanŃă mai mică (direct prin lichidul interstiŃial) sau mai mare (prin sânge şi lichidul interstiŃial) prin intermediul unor mesageri chimici eliberaŃi la exterior. celulele poartă pe membrana lor receptori specifici pentru acei hormoni al căror rol integrator general este dovedit prin modificările metabolice şi funcŃionale produse la nivelul Ńesuturilor şi organelor. eliberaŃi în sânge. d) CondiŃia minimă a evoluŃiei este variabilitatea individuală. În acest mod. Una dintre posibilităŃile de producere a omogenizării indivizilor ar fi aceea a imixtiunii celulare de la un organism la altul. Ele se caracterizează prin existenŃa la nivelul membranelor proprii a unor adaptări anatomice şi structurale capabile să asigure conversia energiilor fizică şi chimică în semnale electrice specifice (potenŃiale de acŃiune). anumite celule sunt specializate pentru captarea variaŃiilor factorilor fizico-chimici din mediul extern. joncŃiunea asigurând o integrare nu numai mecanică. Pentru o acordare metabolică şi funcŃională la nivelul întregului organism. Din acest motiv. vor fi transportaŃi cu acesta până la organele şi Ńesuturile Ńintă. Aceste celule intră în alcătuirea segmentelor periferice ale analizatorilor. De asemenea. cele două celule formează o entitate asociativă supracelulară cu funcŃii unitare. Dacă toŃi indivizii unei populaŃii (specii) vor fi identici sub raportul însuşirilor lor evoluŃia ar înceta deoarece selecŃia naturală nu ar mai avea obiect.

se şi continuă. N – nucleu. Desigur. de altfel. antigenii membranari nu folosesc organismului purtător. LI – lichid interstiŃial. hormoni şi neuromodulatori. O – ieşiri din citoplasmă în reticul. Rolurile majore ale reticulului sunt două: i) distribuŃia uniformă a substanŃelor ce constituie intrările celulare în toată 30 . 9 Reticulul endoplasmatic. ca şi al proteinelor sunt total diferite de cele din membrana periplasmatică. Din acest punct de vedere antigenii pot fi asemănaŃi cu receptorii pentru neurotransmiŃători. În cazul pătrunderii într-un alt organism o astfel de celulă este recunoscută de sistemul imunitar al acestuia ca fiind un „non self” şi tratată în consecinŃă. Fiecare individ deŃine pe membranele celulelor proprii seturi de astfel de antigeni a căror specificitate pare că nu rezidă atât în natura lor chimică. ci numai organismului în care s-ar produce imixtiunea celulelor (sau fragmentelor acestora) aparŃinând celui dintâi. cât în organizarea lor spaŃială (sterică). Majoritatea proteinelor sunt proteine transportor şi enzime. Fig. Din loc în loc. Reticulul endoplasmatic (fig. I – intrări din reticul în citoplasmă. MPP – membrana periplasmatică: V – formaŃiune veziculară. microtuburile dau naştere la dilataŃii sau formează mici vezicule independente. cu atât mai mult cu cât şi modul lor de comportare biochimică este similar acestora.alt organism. Pe suprafaŃa externă a membranelor lor toate celulele poartă anumite complexe proteice cu rol de „carte de identitate”. numite antigene. Dacă matricea endomembranelor este tot fosfolipidică. tipul biochimic al fosfolipidelor.9) este un ansamblu de microtuburi cu diametrul de aproximativ 600 Aº ai căror pereŃi sunt formaŃi de endomembrane cu organizare similară membranei periplasmatice cu care.

de consumul mare de timp necesar materiei prime (aminoacizilor) pentru a difuza de la faŃa citoplasmatică a reticulului până la ribozomi. De asemenea. Aparatul Golgi (fig. absenŃa reticulului ar implica un mare consum de timp pentru difuzia. între citoplasmă şi mediul ambiant (lichidul interstiŃial) care circulă prin microtuburi. i) În citoplasma propriu-zisă. În acest mod ia naştere. de „înnobilare” calitativă. aparatul Golgi trebuie considerat ca un 31 .10) este un ansamblu de cisterne cu pereŃii formaŃi de endomembrane în care sunt depozitaŃi temporar produşii rezultaŃi din sintezele celulare pentru „export. Cum însă. Cu cât celulei i se solicită (funcŃie pentru întreg) o sinteză proteică mai intensă. ii) Pe de altă parte. Rolul lor este acela de a asigura formarea legăturilor peptidice în cadrul sintezei proteice. produsul sintetizat suferă transformări calitative majore ce pot fi asimilate unui proces de „maturare”. ergastoplasma. celulele secretorii. viteza de difuzie este o mărime ce scade proporŃional cu reducerea gradientului. trimis în citoplasmă de nucleul celular. reticulul endoplasmatic oferă o mult mai mare suprafaŃă pentru schimburile celulare decât membrana periplasmatică.masa citoplasmei. ca şi în lichidul interstiŃial. a macromoleculelor de la membrană până la punctul de utilizare. mai cu seamă. ale căror componente nu sunt pasive. organit specific celulelor cu o sporită producŃie pentru „export” (producŃia de substanŃă necesară întregului şi nu celulei). ca şi distribuŃia sa în toată masa citoplasmei oferă un sediu potrivit pentru fixarea enzimelor ce catalizează sintezele. respectiv eliminarea uniformă a substanŃelor ce constituie ieşirile din toată citoplasma şi ii) mărirea suprafeŃei de schimb. şi ea stă în raport de inversă proporŃionalitate cu mărimea particulei. cu atât mai mare va fi numărul ribozomilor. în acord cu intensitatea transformărilor interne. prin asocierea ribozomilor la reticul. suprafaŃa mare a reticulului. în special. în ambele sensuri. punându-le. lipidice şi glucidice. În consecinŃă. la un moment dat. deplasarea dintr-un punct în altul a substanŃei nu se poate realiza decât prin difuziune.” În contact cu membranele cisternale. în baza unor gradienŃi (electro) chimici. anularea acestei pierderi de timp se va realiza prin apropierea de reticul şi ataşarea de el a ribozomilor. legând între ei aminoacizi în ordinea dictată de RNAm (mesager). astfel. Creşterea randamentului sintezei doar pe baza creşterii numărului de ribozomi este limitată. Ribozomii sunt formaŃiuni corpusculare (pline) cu un bogat conŃinut de RNA şi proteine. Încât.

care include în ele enzime hidrolitice (de descompunere. cu atât numărul lizozomilor este mai mare. toŃi produşii rezultaŃi fiind utilizaŃi în alte scopuri. Rolul lor este de a asigura transformarea proteinelor în aminoacizi. 11) este organitul la nivelul căruia. Cu cât „digestia” intracelulară trebuie să fie mai intensă. SS – suprafeŃe de secŃiune. Întrucât produsul sintetizat este destinat „exportului”. a produsului depozitat relaŃia aparatului Golgi cu reticulul endoplasmatic este esenŃială.20. În fapt.) nu poate fi realizat decât prin 32 . deci. N – nucleu Lizozomii (liză = desfacere. se realizează transformarea şi înmagazinarea microcuantelor energetice din substanŃele nutritive (aminoacizi. aparatul Golgi este dispus mai în profunzimea citoplasmei. oricare proces fiziologic (contracŃie.5µ diametru). transport activ. Pentru a se exclude riscul unor eliberări intempestive. AG – aparat Golgi. monozaharide) în macrocuante din compuşii fosforilaŃi ai adenozinei (ATP). Mitocondria (fig. eliberarea sa din depozit trebuie făcută numai la solicitare (comandă). Pentru eliberarea. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice). celule gliale. numărul lor maxim este specific celulelor fagocitare (leucocite. prin fosforilare oxidativă. implicate în catabolism). prin exocitoză. Fig. acizi graşi. celule conjunctive.„depozit” activ în raport cu produsul înmagazinat. glicerol. sinteză etc. guanozinei (GTP) şi creatinei (CP). mai aproape de nucleul celulei. a trigliceridelor în acizi graşi şi glicerol şi a polizaharidelor în monozaharide. osteoclaste. 10 SecŃiune prin aparatul Golgi din celula secretorie. De aceea. mărginite de endomembrană. sub acŃiunea unor factori externi nespecifici. rupere) sunt organite veziculare (0. MPP – membrana periplasmatică.

pentru refacere. deci şi organismul. Aceasta întrucât la nivelul lui se găsesc depozitate informaŃiile genetice prin care se asigură continuitatea în timp a speciei. generat 33 . „hardul” fiind reprezentat de restul celulei. însă. Din punct de vedere cibernetic el poate fi considerat un „soft” complex. ca termen intermediar comun pentru glucide. ca o „valută forte” în plan energetic. lipide şi protide) cu oxigenul adus de respiraŃie. total nepoluant. Nucleul este organitul celular aflat pe primul loc în ierarhia componentelor celulare. De la nivelul nucleului mesajul genetic este trimis în citoplasmă prin intermediul RNAm (mesager). eliberând prin scindare energia metabolică necesară activităŃilor fiziologice şi consumând. MI – membrana internă cu suprafaŃa mare. energia eliberată prin arderea hidrogenului adus de substanŃele organice alimentare (acidul piruvic.utilizarea unor cuante mari de energie eliberate prin scindarea enzimatică a ATP-ului. În conversia energetică membranele mitocondriate joacă un rol esenŃial ele fiind sediul unor importante enzime fixate şi al unor foarte active mecanisme de transport activ. ovală cu dimensiuni de 1-3 µ lungime şi 0. Forma mitocondriilor este. în special pentru H+. se dovedeşte a fi un „motor cu hidrogen”. Din punct de vedere energetic celula. Prezintă o membrană dublă. astfel. deoarece microcuantele din substanŃele nutritive sunt insuficiente amorsării lui. Mitocondria se prezintă astfel ca o „bancă” în care „valuta energetică ordinară” (cuantele microergice) este transformată (nu schimbată!) în „valută energetică forte” (cuante macroergice). 11 Mitocondria (parŃial secŃionată). MF – membrana externă El nu reprezintă.6 µ grosime. în general. cea internă fiind pliată din cauza suprafeŃei mult mai mari. Fig. Adenozintrifosfatul se instituie. decât un intermediar de conversie.3-0.

pentru asigurarea uniformizării activităŃii celulare nucleul se poate fragmenta în două sau mai multe părŃi. În cazurile de fragmentare. spaŃiul dintre membranele sale aflându-se în comunicare directă cu reticulul endoplasmatic. în centrul geometric al celulei. de mişcările cromozomilor din timpul diviziunii celulei. Este cel mai mare organit situat. se reface în procese anabolice specifice). de regulă. responsabil. calea de trecere a RNAm (fig. în primul rând. De aceea. Membrana nucleului. termenul de celulă bi sau polinucleată nu este corespunzător. materialul genetic este acelaşi în toate formaŃiunile rezultate. Fig. nucleul poate ocupa şi poziŃii periferice situându-se de partea polului celular care deŃine cea mai ridicată intensitate funcŃională. Când celula are dimensiuni mai mari şi un metabolism mai intens. 34 . unic sau fragmentat. 12 Membrana dublă a nucleului. este dublă. 13). MI – membrana internă. apoi. REP – reticul endoplasmatic. printre care şi neuronul.prin fragmentarea DNA (care. Carioplasma (plasma nucleului) comunică direct cu citoplasma prin pori largi ce străbat ambele membrane şi care reprezintă. MN – material nuclear Centrozomul este o formaŃiune bicorpusculară (doi centrioli) înconjurată de o porŃiune de citoplasmă cu altă densitate decât cea a masei celulare (fig. Rolul funcŃional este acela de centru cinetic al celulei. el lipseşte la celulele care nu se mai divid. Fiind esenŃial pentru transformările biochimice din citoplasmă. cel mai probabil. 12). De aceea. el trebuind înlocuit cu acela de celulă cu nucleu fragmentat. ME – membrana externă.

2. în anumite circumstanŃe. există şi două excepŃii: celula nervoasă şi gametul. 1. în fapt el este mereu altul. un proces de reîmprospătare şi revigorare permanentă a celulei prin înlocuirea macromoleculelor vechi din organitele sale cu altele noi. eritrocitul). ci ca o reală „asistenŃă mutuală” (relaŃie cu dublu sens). în aceeaşi măsură planurile valorice ale acestor relaŃii nu sunt întrutotul şi întotdeauna echivalente. ele specializându-se într-o anumită direcŃie funcŃională imperios necesară existenŃei întregului. la neuron ea este asociată cu un turnover foarte dinamic. MPP – membrana periplasmatică. ca formă de organizare supracelulară. 13 Centrozomul. Facem precizarea că. cât şi dezvoltarea diferenŃiată şi reorganizarea unora dintre cele ce îi asigură existenŃa. II. Obligativitatea oricărei celule de a îndeplini o activitate în folosul întregului nu trebuie însă interpretată ca o formă de „aservire” (relaŃie cu un singur sens). mai puŃin de o oră. N – nucleu În legătură cu această problemă trebuie remarcată diferenŃa dintre neuron şi celelalte celule care nu se mai divid (limfocitul. Pentru a putea surprinde toate modificările de alcătuire şi structură determinate de specializarea funcŃională vom descrie 35 . În timp ce la hematie şi limfocit pierderea capacităŃii de diviziune se asociază cu o durată de viaŃă a celulei foarte limitată (de ordinul câtorva. până la câteva zeci de zile). Celulele având aceeaşi specializare funcŃională alcătuiesc un anumit tip de Ńesut. Acest proces este mai accentuat la nivelul formaŃiunilor sinaptice unde turnoverul poate dura. dintr-un anumit unghi de privire.Fig. Specializările funcŃionale ale celulelor Celulele sunt supuse în organism unei reale „diviziuni sociale a muncii”. Specializarea funcŃională a celulei determină atât apariŃia unor organite noi. deşi neuronul este aparent acelaşi. oricare celulă integrată organismului beneficiind de activitatea specifică a celorlalte.3. Încât. CS – centrozom.

în multe cazuri. un număr sporit de ribozomi. Ca urmare. A. producŃia va creşte corespunzător. sporirea producŃiei de substanŃă necesară „exportului” va implica o creştere corespunzătoare a cantităŃii de materie primă. deci. cu un mare consum de timp. cu cât sarcinile de producŃie ale celulei sunt mai mari. în baza gradienŃilor. AdmiŃând ipotetic că toate acestea au sporit cantitativ de 20 de ori faŃă de nivelul necesar activităŃii pentru sine vom constata că. Asemenea porŃiuni cu ribozomi ataşaŃi ca nişte rugozităŃi (asperităŃi sferoidale) poartă denumirea de ergastoplasmă (gr. Tipologia funcŃională a celulelor nu respectă întrutotul tipologia cunoscută a Ńesuturilor întrucât. necesare organismului în ansamblu sau unuia dintre sectoarele sale. Singura soluŃie este anularea acestei distanŃe prin apropierea ribozomilor de reticul şi fixarea lor pe faŃa citoplasmatică a membranei acestuia. deosebit de cel lipsit de ribozomi numit reticul neted. a surselor de energie şi desigur a „matriŃelor” specifice în care se va turna produsul. a numărului de „lucrători”. – asigurând un volum mai mare de schimburi (intrări-ieşiri) –. una şi aceeaşi celulă poate avea o dublă sau triplă specializare. multe mitocondrii furnizoare de energie (ATP) şi o producŃie corespunzătoare de RNAm la nivelul nucleului. 36 .dezvoltarea organitelor în contextul mai general al tipologiei funcŃionale a celulelor. ergaster = muncitor) sau reticul rugos. Încât celula secretorie va avea un reticul endoplasmatic bine dezvoltat. totuşi. cât şi dimensiunilor apreciabile ale particulelor ce difuzează. uzina trebuie să dispună şi de un „spaŃiu de depozitare” a produsului destinat livrărilor. De asemenea. depozitarea şi eliberarea unor substanŃe. de regulă proteice. Celule de tip secretor FuncŃia specifică a acestor celule – secreŃia – constă în sinteza. datorită atât vâscozităŃii sporite a mediului de difuzie (coloidul citoplasmatic). un organit care ia naştere prin reorganizarea unei părŃi din organitele preexistente şi nu o formaŃiune nouă. Considerând celula ca o mică uzină chimică. cu atât mai extinse. Ergastoplasma este. – ca „lucrători” direcŃi în sinteze –. doar creşterea numerică nu duce la creşterea producŃiei (activitatea pentru întreg) de acelaşi număr de ori. Analizând situaŃia în detaliu vom constata că decalajul se datorează unei „deficienŃe” de organizare internă: distanŃa mare de la locul de intrare (membrana reticulului endoplasmatic) şi până la locul de utilizare (ribozomii dispersaŃi în citoplasmă) este parcursă de materia primă (aminoacizi şi alte substanŃe necesare) prin difuzie. Asocierea ribozomilor se face numai pe anumite porŃiuni ale reticulului.

să negăm noua valoare dobândită atât de membrana reticulului. similare lor. unei noi celule. iar organitele ce îl deservesc sunt cele bazale. toate celulele organismului se divid dând naştere unor celule noi. la organismele pluricelulare. Aceasta poate fi una din explicaŃiile sindromului de suprasolicitare în plan endocrin. În tipul germinativ se includ însă. neurotransmiŃători şi neuromodulatori. Neuronul. oseină etc. prin diviziune. Cele mai importante procese au loc la nivelul nucleului şi centrozomului. constructivă. produsul secretat fiind extrem de diferit: hormoni. Aparatul Golgi pare să fie implicat şi în formarea endoşi exomembranelor. enzime. cât şi de ribozomii ataşaŃi ei. B. face parte integrantă din tipul secretor. de înnobilare. de reproducere.Prin aceasta nu trebuie. deci pot germina. dar dezvoltate pe măsură. colagen. diviziunea celulelor se realizează cu o dublă finalitate: asigurarea existenŃei. proprii oricărei celule. fără de care calitatea lui are de suferit. în cel de-al doilea. cu toate componentele caracteristice. Celule de tip germinativ Cu câteva excepŃii. numai acele celule care au funcŃie specifică pentru întreg formarea permanentă de noi celule (nu numai în perioada de creştere a organismului). Celule de tip secretor întâlnim în mai multe tipuri de Ńesuturi. însă. prin producŃia sa de neurotransmiŃători. Sintezele sunt destinate asigurării creşterii şi dezvoltării celulei până la nivelul de la care aceasta poate da naştere. Este de remarcat că la acest tip aparatul Golgi nu urmează aceeaşi linie de dezvoltare el fiind implicat doar în geneza membranelor nu şi stocarea 37 . neuromodulatori şi hormoni. condrină. creşterii şi dezvoltării sistemului biologic individual. deci şi la om. în corelaŃie directă cu dezvoltarea ergastoplasmei. când anumiŃi hormoni (în special catecolaminele) sunt eliberaŃi fără a-şi fi încheiat stagiul de maturare la nivelul depozitului. Aparatul Golgi este o componentă a celulei secretorii la nivelul căreia produsul de sinteză suferă un proces de maturare. pe de altă parte. anticorpi. Faptul că el este dezvoltat cu precădere la nivelul celulelor secretorii. mucus. feromoni. pe de o parte şi asigurarea existenŃei şi devenirii sistemului supraindividual – specia. În primul caz vorbim de multiplicare. La acest tip de celule metabolismul este intensificat în latura lui anabolică. constituie o dovadă a rolului său primordial în funcŃia secretorie. În ultimă şi succintă analiză.

în aproximativ 5. în 70 ani de viaŃă a unui individ asigură succesiunea a peste 210 generaŃii de hematii. astfel. Se apreciază că de pe suprafaŃa corpului uman se înlătură. Dacă în formă de scuame ele cântăresc aproape 20 kg.produşilor de sinteză care nu mai sunt destinaŃi exportului. în primul rând. în 70 de ani de viaŃă. aceasta fiind dovedită şi din faptul că. în asemenea situaŃii. Capacitatea germinativă este considerabilă (mai puŃin pentru cele generatoare de ovule). a unor particule semisolide din mediu (agregate macromoleculare. ajunse în această stare din cauza îndepărtării lor faŃă de sursa de hrană şi oxigen (vasele de sânge din Ńesutul subepitelial). Necesitatea unui sistem de ecarisaj în organism este reclamată. deşi acestea au serioase avantaje pe plan nutritiv. În mod similar poate fi evaluată capacitatea germinativă a celulelor hematopoetice care. 38 . Pe lângă unele proprietăŃi particulare ale membranei periplasmatice care asigură formarea veziculelor de fagocitoză. În această categorie sunt cuprinse: anumite leucocite. ci formării de organite. unele celule gliale care. ne putem imagina că masa lor iniŃială. celulele aparŃinând acestui tip funcŃional au o sporită producŃie enzimatică (enzime hidrolitice) şi un număr mare de lizozomi. prin intermediul formării de vezicule. aproximativ 18-20 kg de strat cornos sub formă de celule moarte. Abia în al doilea rând ecarisajul prin fagocitoză are şi o justificare externă (pătrunderea unor agenŃi patogeni). preîntâmpină accesul deranjant al leucocitelor printre corpii celulari ai neuronilor. Celule de tip fagocitar Fagocitoza este procesul de înglobare în citoplasmă. creşte doar temporar numărul celulelor fagocitare specializate (leucocitele). reală. produsă de stratul generator este cu mult mai mare. fragmente de celule şi chiar celule întregi). celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice şi multe celule conjunctive. cât şi din cauza uzurii sau / şi a stărilor morbide. cu o densitate de 5 milioane celule pe mmc. celulele hemato-şi limfopoetice şi cele generatoare de gameŃi. lipsite de citoplasmă şi încărcate de cheratină. Dar ele au fost produse de stratul generator ca celule vii. C. de numărul mare de celule proprii ce mor zilnic atât din cauza duratei reduse de viaŃă (elementele figurate ale sângelui).5 l sânge. În această categorie se includ celulele epiteliilor unistratificate şi cele ale stratului generator al celor pluristratificate. bogate în citoplasmă şi organite. Rolul fiziologic al acestui proces este ecarisajul organismului şi nu hrănirea în sine a celulelor fagocitare.

prin eliberarea unor produşi specifici de sinteză (neuronii şi celulele secretorii) şi prin declanşarea unor procese mecanice active (fibrele musculare). Este cazul Ńesutului nodal din miocard. de membrana periplasmatică şi pompa ionică electrogenă. răspund în mod specific: printr-o variaŃie mai mult sau mai puŃin promptă a potenŃialului membranar (celulele epiteliilor senzoriale). este propriu oricărei celule. Celulele de tip excitabil. Asemenea celule se asociază în formaŃiuni epiteliale ce constituie adevărate bariere între diverse compartimente lichidiene ale organismului. în primul rând. ritmică a acestor celule nu are nimic comun cu bioritmurile. Asupra acestor procese vom insista într-un alt paragraf. Acestei probleme îi este rezervat un spaŃiu mai mare la studiul celulei nervoase. organitul implicat cel mai profund în realizarea ei este membrana periplasmatică. E. fotonici. ci este consecinŃa firească a unor procese biofizice desfăşurate la nivelul membranei periplasmatice. Excitabilitatea este doar o condiŃie şi o primă treaptă a procesului de reflectare care. Tot în categoria celulelor excitabile sunt cuprinse şi acele celule care nu reflectă apariŃia unei modificări din mediul ambiant. termici. Celule de tip excitabil Excitabilitatea fiind o proprietate ce se evidenŃiază doar la impactul cu o variaŃie a factorilor din mediu. Ele se dovedesc capabile de a răspunde unor modificări ritmice interne legate. după ce vor fi analizate mecanismele intime ale excitabilităŃii. pe baza capacităŃii de a sesiza rapid prezenŃa unei variaŃii adecvate din mediu. însă. ci o particularitate structural-funcŃională proprie. în organism există celule specializate în direcŃia asigurării transportului de substanŃă (şi energie) în interesul întregului şi nu în interes propriu. FuncŃionarea automată. Excitabilitatea nu reprezintă o însuşire difuză a acestui tip celular. între anumite limite. electrici şi chimici. Acest tip celular se caracterizează printr-o înaltă dezvoltare şi specializare a mecanismelor de transport transcelular localizate exclusiv la nivelul 39 . ci ea este remarcabil profilată pe anumite tipuri energetice de stimuli: mecanici. Alcătuirea şi structura acesteia sunt de o înaltă complexitate şi specificitate. Celule de tip „transport” Deşi oricare celulă realizează schimburi în cadrul metabolismului propriu. al neuronilor autoexcitabili din centrul inspirator bulbar şi al fibrelor musculare netede din pereŃii unor organe cavitare. celule numite autoexcitabile. sunt categorii specializate care.D.

14). Când lichidele din compartimentele între care se realizează schimburile sunt net diferite calitativ (aşa cum este cazul epiteliului de transport din intestin). Celule specializate în transportul dintre compartimente întâlnim la nivelul tuturor capilarelor. care se interpune între pelicula surfactantă alveolară şi sânge. contribuind în cea mai mare parte la realizarea barierei hematoencefalice (fig. consumatoare de energie: prin transportori – cu înaltă specificitate dar cu randament scăzut – şi prin vezicule de pinocitoză – cu specificitate redusă dar cu randament ridicat. mecanismul prin transportor este cel mai indicat fiind foarte selectiv. 14 Celulă glială cu rol trofic. la bariera pulmonară. CGT – celulă glială (astrocit) cu rol trofic. SN – substanŃe nutritive Mecanismele de transport care se dezvoltă la acest tip celular sunt cele active. CS – capilar sanguin. bariera interpusă 40 . al căror perete epitelial (endoteliu) se interpune între sânge şi lichidul interstiŃial. interpuse între conŃinutul tubului şi lichidul interstiŃial şi la tubii renali unde epiteliile pereŃilor se interpun între interstiŃiu şi lichidul de excreŃie (urina). sporirea randamentului asigurându-se prin mărirea corespunzătoare a suprafeŃei membranei periplasmatice de la polul apical al fiecărei celule (microvili). Când lichidele din cele două compartimente diferă puŃin între ele. O categorie aparte a acestui tip funcŃional o reprezintă celulele gliale cu rol trofic (astrocitele) care mediază selectiv schimburile dintre sânge şi neuroni. Fig. aşa cum este cazul transportului pentru nevoi proprii. la epiteliile digestive. formată din endoteliul capilar şi epiteliul alveolar.membranei periplasmatice şi nu la nivelul celei reticulare. N – neuron. aşa cum este cazul plasmei sanguine şi lichidului interstiŃial.

El este reprezentat de două tipuri de miofilamente proteice – actina şi miozina – asociate în grupaje discontinue ce se dispun seriat în lungul celulei.(endoteliul capilar) utilizează mai cu seamă mecanismul activ prin endocitoză al cărui randament este net superior. 15 Mecanismul glisant al contracŃiei. 15). Mecanismul de conversie a energiei chimice în lucru mecanic se bazează. Celule de tip contractil Organitul specific acestui tip celular este specializat în transformarea energiei chimice (din ATP) în lucru mecanic. b – contracŃie În funcŃie de mărimea forŃei ce trebuie dezvoltată ansamblurile liniare de miofilamente se dispun şi funcŃionează izolat. În absenŃa energiei unghiul format de punte cu microfilamentul de miozină este larg deschis (peste 90º). ceea ce duce la sporirea apreciabilă a forŃei. iar în prezenŃa energiei (din ATP) acesta se închide (aproape de 90º) trăgând miofilamentele de actină între cele de miozină (fig. aşa cum este cazul fibrelor musculare striate scheletice şi cardiace. 41 . independente unele de altele. a – relaxare. MZ – filament de miozină. aşa cum este cazul majorităŃii fibrelor musculare netede. E – energie chimică eliberată din ATP. Fig. F. sau în mănunchiuri (miofibrile) cu funcŃionare concomitentă. PI – punte încrucişată. pe realizarea unei tranziŃii conformaŃionale a punŃilor încrucişate cu ajutorul energiei chimice eliberată enzimatic din ATP. Creşterea forŃei se realizează atât prin sacrificarea independenŃei celulare (miocard) cât şi chiar al individualităŃii (m. ACT – filament de actină. potrivit ipotezei glisării miofilamentelor de actină printre cele de miozină. scheletic).

asemenea situaŃii reprezintă stări-limită în viaŃa unei celule. De asemenea. neuronul aparŃine. renunŃând temporar la activitatea pentru întreg. nu ascultă de legităŃi preexistente. altele pot aparŃine în egală măsură la două sau trei tipuri. după cum am constatat. respectiv prin valorificarea sprijinului dat de mecanismele integratoare ale organismului. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor Dacă anumite celule pot fi încadrate strict într-un anumit tip funcŃional. decât prin şi pe baza activităŃii pentru sine. unitar şi divers în egală măsură. Celula de tip germinativ poate fi un exemplu din prima categorie. de transport (între sângele venos portal şi cel sistemic pentru substanŃele absorbite în tubul digestiv) sau germinativă (însuşire ce stă la baza marii puteri de regenerare a ficatului). tipului excitabil. în general. ci doar laturile unui proces unitar şi universal – devenirea. adică formale. tot aşa diversitatea funcŃională a celulelor organismului nu se supune unei clasificări date. nu cumva activitatea pentru sine apare şi se dezvoltă tocmai cu finalitatea de a face posibilă activitatea pentru întreg. în timp ce hepatocitul din cea de-a doua. ci ea se pretează doar la categorisiri pe baza unor criterii convenŃionale. durata lor fiind scurtată prin intervenŃia sistemului de „ecarisaj” care înlătură (prin fagocitare) acele celule ce se dovedesc incapabile de a se salva prin mijloace proprii. pur teoretică.3. în egală măsură. În organism. 42 . adică existenŃa sistemului supraiacent? O primordialitate a uneia din cele două tipuri de activităŃi este un non sens.3. Perfect adevărat! Dar. orice tentativă de clasificare izbindu-se de insolubila problemă. cât şi a celei destinată întregului. prin specializările membranei periplasmatice în generarea şi propagarea potenŃialelor electrice şi tipului secretor. a priorităŃii activităŃii pentru sine sau pentru întreg. prin modul comun de existenŃă – metabolismul. La o primă şi superficială privire lucrurile par simple: activitatea pentru întreg este secundară întrucât ea nu poate să se desfăşoare.II. Celula este un univers al acŃiunilor. bază unică de realizare atât a activităŃii pentru sine. oare. o falsă problemă întrucât ele nu reprezintă procese cu scop în sine. Aceasta se poate întâmpla doar în starea morbidă când celula angajează toată energia de care dispune în direcŃia salvării propriei existenŃe. Toate tipurile funcŃionale sunt strâns reunite. adică dintr-o prelucrare statistică.1. această celulă putând fi secretorie (sinteza unor substanŃe specifice necesare altor celule). întrucât acestea derivă tocmai din ceea ce este comun unui număr mare de cazuri particulare. Dar. însă. nu există nici o celulă care să aibă o activitate doar pentru sine. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. prin sinteza şi eliberarea neurotransmiŃătorilor. Aşa cum realitatea.

al arcului reflex. deopotrivă. centru de prelucrare a informaŃiilor şi elaborare a comenzii. Dacă prin unitate structural funcŃională trebuie să înŃelegem cea mai mică parte dintr-un întreg la nivelul căreia se realizează. este avansată ipoteza că aceasta ar furniza neuronului chiar ATP. principal. abia acesta din urmă având valoare de unitate structural-funcŃională a sistemului integrator (sistemul nervos). În consecinŃă. celula glială formează învelişul mielinic. toate acestea formând arcul reflex. funcŃia acestuia. în plan elementar. efector şi aferentaŃia inversă. ci şi o preliminară prelucrare a acestora. desigur. NEURONUL –CELULĂ EXCITABILĂ ŞI SECRETORIE În mod cu totul eronat se consideră neuronul ca fiind unitatea structural-funcŃională a sistemului nervos. interpusă între capilar şi neuron. precum şi nivelul sporit al metabolismului. Prin urmare. Celula glială. ceea ce ar putea explica numărul redus al mitocondriilor neuronale în raport cu cheltuiala energetică totală a acestuia. cel puŃin în parte. preluând o parte din sarcinile acestuia şi asigurându-i condiŃiile optime pentru îndeplinirea funcŃiilor sale specifice. tipului excitabil şi tipului secretor. Înalta sa specializare. atunci neuronul ar trebui să poată realiza integrarea cel puŃin în forma ei cea mai simplă care este actul reflex elementar (cu implicarea unui singur nivel de decizie). cale aferentă. Ori acest lucru nu este posibil. derivat din implicarea permanentă a mecanismelor integratoare. prin rularea propriei membrane în jurul axonului sau dendritei. asigură nu numai o selectare a substanŃelor la intrare. făcând astfel posibilă propagarea independentă şi cu viteză mare a PA pe fiecare prelungire neuronală. pun în faŃa neuronului sarcini ce depăşesc posibilităŃile funcŃionale ale unei singure celule. Celulele gliale 43 . cale eferentă. neuronul este un element component. celula glială poate contribui. Neuronul este o celulă cu dublă specializare funcŃională aparŃinând. o altă categorie celulară – nevroglia – vine în sprijinul neuronului. la stocarea informaŃiei. derivată din complexitatea procesului integrării la care participă în mod esenŃial. actul reflex presupunând o anumită structură realizată între cel puŃin şase componente (dintre care patru neuroni): receptor.SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III.

Această polaritate este determinată de modul de comunicare interneuronală la nivelul sinapsei. prin care se evită pătrunderea la acest nivel a leucocitelor ce ar perturba activitatea neuronilor.Prin toate acestea se justifică numărul mult mai mare al celulelor glialei decât al neuronilor (raportul estimat: 8-10/1). Ca elemente componente ale arcului reflex neuronii prezintă două particularităŃi: emit prelungiri şi au polaritate funcŃională. oricare arc reflex are un singur neuron efector – ultimul din cadrul arcului reflex – restul neuronilor interpuşi între centrul de comandă şi acesta din urmă având valoare asociativă. Cu toate acestea. se 44 . PorŃiunea terminală a axonului – butonul – reprezintă polul de ieşire a semnalelor sub forma cuantelor de neurotransmiŃător. În acelaşi sens. Din acest unghi de privire. Din această perspectivă. iar membrana postsinaptică a neuronului următor pe care se găsesc receptorii specifici pentru mesagerul chimic constituie polul de intrare a semnalelor sub forma potenŃialelor de acŃiune declanşate de cuantele de neurotransmiŃător. prin extensie. Şi în acest caz. aplicarea unui stimul direct pe una din prelungiri dă naştere la un potenŃial de acŃiune ce se propagă de-a lungul acestora în ambele sensuri. valoare efectorie reală are doar acel neuron al cărui axon intră în contact cu o formaŃiune efectoare (secretorie sau contractilă). constituind calea aferentă (respectiv ascendentă) a arcului reflex. neuronii pot fi de trei tipuri: senzitivi (receptori). se consideră ca fiind senzitivi toŃi neuronii ce se interpun între receptor şi centrul nervos. oricare arc reflex are un singur neuron senzitiv – protoneuronul –. dar nu poate traversa sinapsa decât în conformitate cu polaritatea funcŃională – de la axon la dendrită sau la corpul celular. este determinată de prezenŃa sinapselor şi ea reprezintă o proprietate a arcului reflex şi nu a prelungirilor. cu caracter mai general. Prelungirile pot fi dendritice (la mulŃi neuroni ele lipsesc). UnidirecŃionarea propagării. După locul ocupat în cadrul arcului reflex. cum ar fi „ecarisajul” prin fagocitare.îndeplinesc şi alte roluri. sau „cicatrizarea” Ńesutului nervos care constă în multiplicarea celulelor gliale în spaŃiile interstiŃiale rămase libere prin fagocitarea neuronilor nefuncŃionali şi prin care se asigură menŃinerea quasiconstantă a spaŃiilor cu lichid dintre celule (200-300 Aº). de asociaŃie (intercalari) şi efectori (motori şi secretori). cu sens de propagare celulifug. cu sens de propagare celulipet şi axonice. sau participă la alcătuirea receptorului. Oricare neuron prezintă doi poli funcŃionali – un pol de intrare şi unul de ieşire – în raport cu circulaŃia unidirecŃională a semnalelor. respectiv după raporturile stabilite cu celelalte elemente componente ale acestuia. Valoare senzitivă reală are doar acel neuron ale cărui dendrite intră în. tot prin extensie. restul neuronilor interpuşi între acesta şi cel efector având valoare reală asociativă. însă.

de interrelaŃiile ce se stabilesc între ele. Întrucât realitatea nu poate fi cunoscută decât prin intermediul simplificărilor (modelări. 16 Membrana – modelul mozaicului fluid Deosebirile faŃă de membranele altor celule Ńin de calitatea şi cantitatea componentelor ce formează acest ansamblu trilaminat şi. doar la nivelul centrilor. decât alte membrane. însă. valoare asociativă se atribuie numai neuronilor care. în cele ce urmează vom folosi termenii de senzitiv. iar fluiditatea lor este mai sensibilă la acŃiunea factorilor de influenŃă (temperatură. fac joncŃiunea între calea aferentă şi cea eferentă. Membrana neuronală are un conŃinut mai mare de fosfolipide (60%). Membrana periplasmatică a neuronului respectă planul general de organizare descris anterior (fig. Alcătuirea şi structura neuronului Specializarea funcŃională a neuronului nu are la bază atât apariŃia de organite celulare noi. Valoare asociativă reală au toŃi neuronii interpuşi între cel real senzitiv (protoneuron) şi cel real efector (ultimul neuron din arc). Fig. cât dezvoltarea diferenŃiată şi organizarea specifică a celor comune tipului excitabil şi tipului secretor. III. constituind calea descendentă (respectiv calea eferentă) a arcului reflex. respectiv între calea ascendentă şi cea descendentă a arcului reflex. 16). substanŃe liposolubile etc. mai cu seamă. ExplicaŃia 45 .consideră ca fiind efectori toŃi neuronii ce se interpun între centrul nervos şi efector. de asociaŃie şi efectori în înŃelesul lor formal şi nu în cel real.). 1. Prin reducŃie. formalizări).

ele vizând atât latura calitativă (componenta organică a grupării hidrofile. Varietatea biochimică a proteinelor membranare este extrem de mare.acestor diferenŃe constă în faptul că atât gruparea hidrofilă (fosfatidil). Toate aceste aspecte particulare îşi pun amprenta asupra parametrilor funcŃionali ai membranei fiecărui neuron. adenilatciclaza şi fosfati dilinozitolkinaza. chiar dacă nu de aceeaşi amploare. până la polipeptide complexe (glicoproteine şi lipoproteine) şi metal-proteine (unele enzime). există şi între fosfolipidele diverşilor neuroni.şi tripeptide. Adenozintrifosfataza (ATP-aza) este implicată în mecanismele de transport ionic activ prin eliberarea din ATP a energiei chimice necesară mişcării ionilor împotriva gradienŃilor chimic şi electric şi / sau în sensul acestora dar cu viteză mult sporită. HFL – pol hidrofil. HFB – pol hidrofob Anumite diferenŃe. fiecare tip funcŃional prezentând o gamă largă de variante pentru acelaşi neuron. proteine-transportor. Dintre proteinele-enzime unele prezintă interes special în fiziologia integrării neuro-endocrine: adenozintrifosfataza ionodependentă.17) diferă calitativ de alte fosfolipide. cât şi pe cea cantitativă (conŃinutul se colesterol sau de acizi graşi nesaturaŃi). 46 . 17 Macromolecula de fosfolipid. 18). cât şi cea hidrofobă (acizi graşi) (fig. lungimea lanŃurilor de acizi graşi). Sub aspect funcŃional ele pot fi: proteine-enzime. Fig. Există mai multe forme de ATP-ază în funcŃie de ionul care le activează şi al cărui transport transmembranar îl asigură: ATP-aza Na+-K+ dependentă (fig. proteine-receptor şi proteine-canal. de la di.

19) etc. 18 Efectele variaŃiei concentraŃiilor interne ale ionilor Na+ şi K+ asupra ATP-azei specifice ATP-aza Mg2+ dependentă. 19 Efectele variaŃiei concentraŃiei interne a ionilor Ca2+ asupra ATP-azei specifice În acest mod. Fig. ATP-aza Ca2+ dependentă (fig.20) 47 . Adenilatciclaza are ca acŃiune finală formarea adenozinmonofosfatului ciclic (AMPc) implicat ca al doilea mesager ce modifică activitatea enzimelor (fig. Prin activitatea lor ATP-azele ionodependente asigură refacerea şi întreŃinerea în timp a homeostazei ionice.Fig. precum şi a potenŃialului electric de membrană. specificitatea enzimei asigură specificitatea de transport şi se evită interferenŃa enzimatică.

Legarea ionului de molecula transportoare formează un complex a cărui stabilitate 48 . 20 Activitatea adenilatciclazei la nivelul membranei În mod similar funcŃionează şi fosfatidilinozitolkinaza care produce din fosfolipide membranare diacilglicerol ca mesager de ordin secund implicat în acŃiunea anumitor enzime citoplasmatice (fig. 21). 21 Activarea fosfatidilinozitolki nazei la nivelul membranei Proteinele-transportor sunt în mai mică măsură cunoscute.Fig. Independent de faptul că transportorul este o subunitate a ATP-azei sau o moleculă separată el are o specificitate remarcabilă (dar nu exclusivă) pentru transportul unui anumit ion. Se admite că însăşi ATP-aza ionodependentă ar fi formată din două subunităŃi: una cu rol catalitic şi una cu rol de vehicul. Fig.

efecte antagonice. Pentru fiecare mesager există un receptor congruent ca geometrie (organizare spaŃială) şi adecvat ca posibilităŃi chimice interactive. Deşi – principial – neurotransmiŃătorii şi hormonii interacŃionează în acelaşi mod cu receptorii proprii.este diferită în funcŃie de specificul fiecărei componente: organică (glicoproteina) şi minerală (ionul transportat) Complexul organomineral format la una din feŃele membranei (în anumite circumstanŃe enzimatice) se deplasează la faŃa opusă a acesteia (în alte circumstanŃe enzimatice) unde se desface eliberând ionul transportat. Deşi. se vorbeşte de receptori membranari numai în legătură cu fixarea stereospecifică temporară a neurotransmiŃătorilor şi hormonilor. mulŃi dintre ei fiind dispuşi în zonele sinaptice şi pe soma neuronală. În timp ce legarea neurotransmiŃătorului de receptorul adecvat are drept consecinŃă activarea. La nivelul sistemului nervos un rol important revine ionului Ca2+. cât şi în determinarea excitabilităŃii. Din aceste motive membranele neuronilor prezintă receptori specializaŃi în legarea calciului. DistribuŃia acestor receptori este diferită la diverşi neuroni. aşa cum este cazul pompei de Na+-K+). Ca2+ etc. Aceeaşi substanŃă activă poate genera. Rămasă liberă. prin legarea opioidelor de anumiŃi receptori sunt determinate efecte sedative. molecula transportoare se reîntoarce la faŃa iniŃială fie neîncărcată (vezi fig. reprezintă locurile de captare a mesajelor chimice sosite de la alte celule. sau chiar a unor medicamente. aceştia determină consecinŃe diferite la nivelul neuronului Ńintă (purtător de receptori). Pentru o aceeaşi clasă de substanŃe pot exista receptori diferiŃi. fie încărcată cu alt ion (sau moleculă) pe care îl transportă în sens invers (transport cuplat. în funcŃie de receptor. cât şi mişcarea acestuia de la o faŃă la alta a membranei se realizează cu consum de energie. PoziŃia acestora pe membrană este cvasistabilă. Legarea mesagerului chimic (neurotransmiŃător sau hormon) de receptor se realizează cu o înaltă specificitate stereo-chimică. Astfel. respectiv inactivarea unora dintre canalele ionice. ocuparea fiecăruia fiind însoŃită de efecte remarcabil diferite. Atât formarea complexului transportor-ion. În acest mod se exclude posibilitatea apariŃiei erorilor de acŃiune. Multe medicamente ca şi unele 49 . Proteinele receptor.) în interiorul celulei care modifică activitatea catalitică a enzimelor. acesta fiind implicat atât în eliberarea neurotransmiŃătorilor. numeroşi alŃi receptori sunt specializaŃi în legarea altor substanŃe active. uneori chiar opuse. legarea hormonului de receptorul propriu determină eliberarea unui al doilea mesager (AMPc. aşa cum sunt multe peptide cerebrale.7). în timp ce legarea de alŃii are efecte emoŃionale sau analgezice. în general. de regulă glicoproteine.

canalele „uzate” fiind internalizate prin endocitoză şi digerate de enzimele lizozomale. Capetele subunităŃilor proteice ale canalului care predomină spre citoplasmă sunt diferite ca natură chimică şi proprietăŃi de cele care predomină spre spaŃiul interstiŃial. reprezentat de porŃiunile membranare ale butonilor dendritici. somei neuronale. în locul lor fiind sintetizate altele noi. K+. respectiv pe conul de emergenŃă al axonului. chiar la nivelul canalelor specifice acestui ion. remarcabil crescută în asemenea stări. cel mai probabil. la fibrele 50 . Proteinele-canal sunt ansambluri macromoleculare alungite ce străbat grosimea membranei de la o faŃă la alta fiind formate. conului de emergenŃă a axonului şi a porŃiunii preterminale a butonului axonic. Neuronii deŃin receptori chiar şi pentru adenozină care poate îndeplini şi rolul de mesager chimic cu efecte diferite în funcŃie de tipul receptorului. ceea ce uşurează înŃelegerea consecinŃelor acŃiunii acestora de activare sau inactivare a canalelor ionice. numit canal ionic (fig. posibil şi pe porŃiunea bazală a dendritelor.) nu este întâmplătoare. Aceste porŃiuni membranare cu proteine-receptor specifice neurotransmiŃătorilor intră în alcătuirea joncŃiunilor interneuronale formând membrana postsinaptică. Mg2+ etc. Nu se cunosc prea multe detalii cu privire la organizarea moleculară a receptorilor. Ca2+.droguri acŃionează prin intermediul receptorilor de Ca2+ situaŃi. Vom accepta ipoteza că receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt tocmai capetele externe ale proteinelor-canal. din patru subunităŃi astfel dispuse încât delimitează între ele un spaŃiu canalicular cu diametrul mediu de 8 Aº. Receptorii pentru neurotransmiŃători sunt prezenŃi doar la polul de intrare al neuronului. ar putea fi o explicaŃie a efectului reconfortant al cafelei. cel mai probabil. În legătură cu aceasta trebuie amintită ipoteza potrivit căreia starea de oboseală nervoasă în urma unor solicitări prelungite ar putea fi generată tocmai de acŃiunea adenozinei. DistribuŃia pe membrană a diverselor tipuri de canale (pentru Na+. Cel mai cunoscut efect produs de legarea adenozinei la receptorii membranelor presinaptice este acela de a inhiba eliberarea neurotransmiŃătorilor excitatori.22). De asemenea. ea fiind determinată de planul funcŃional general al celulei. Receptorii pentru anumiŃi hormoni au o distribuŃie cvasiuniformă pe membrana somei neuronale. Prezumtiva interferenŃă dintre cofeină şi aceşti receptori. prin care sar împiedica legarea adenozinei. numărul canalelor pe unitatea de suprafaŃă este determinat genetic pentru fiecare categorie de celule. În privinŃa densităŃii canalelor de sodiu se estimează că. Densitatea şi distribuŃia proteinelor receptor pe suprafaŃa membranei neuronale sunt neuniforme.

Asemenea modalităŃi există. ExistenŃa acestor comunicări libere între interiorul şi exteriorul celulei ar duce la instalarea unui echilibru termodinamic pentru componentele de mici dimensiuni. Calitatea chimică a produsului sintetizat este determinată genetic prin intermediul 51 . neuromodulatorilor şi neurohormonilor. Importantă este mişcarea prin aceste canale a ionilor minerali implicaŃi. cel mai probabil. ioni minerali. Asocierea dintre ribozomi şi o parte a reticulului endoplasmatic neted este determinată de nevoia reducerii consumului de timp în sinteza neurotransmiŃătorilor. canalele ionice se pot deplasa prin translare modificând astfel distribuŃia în suprafaŃă. neuniformă. Deşi consideraŃi a fi organite specifice neuronului. 22 Canalul ionic şi cele patru subunităŃi proteice ale sale La nivelul corpului celular densitatea pare a fi în medie de 50-100 /µm2 cu o distribuŃie. acestea ar fi de 1110 /µm2. aşa cum o dovedeşte realitatea. dar asupra mecanismelor intime de realizare pluteşte încă aburul ipotezelor. corpii Nissl nu sunt decât formaŃiuni ergastoplasmice (reticul endoplasmatic rugos) pe care le întâlnim. Fig. Din cauza fluidităŃii fosfolipidelor membranare. Asupra a două dintre acestea vom oferi detalii într-un alt paragraf. după cum s-a văzut. în fenomenele electrice de membrană. fapt ce ar impieta grav asupra existenŃei (metabolismului) şi funcŃionării (excitabilităŃii) neuronului.nemielinizate. Se impune astfel necesitatea existenŃei unor modalităŃi de închidere (inactivare) şi deschidere (activare) a lor în funcŃie de anumite circumstanŃe. Prin aceste canale se realizează o comunicare episodică directă între citoplasmă şi lichidul interstiŃial pentru componentele cu dimensiuni sub 8 Aº (apă. cu o distribuŃie uniformă pe toată suprafaŃa membranei. substanŃe organice cu moleculă mică). în realitate. la oricare celulă de tip secretor. iar la cele mielinizate ele sunt prezente numai la nivelul strangulaŃiilor Ranvier (1 /µm lungime) cu o densitate mult mai mare – 2000 /µm2. direct sau indirect.

alŃii – mediatori inhibitori (GABA – acid gamaaminobutiric. de reglare a diverselor funcŃii. legătura lor cu „centrul foamei” fiind demonstrată în unele experimente pe animal. dopamină. şi nu una specifică celor ce produc hormoni sau modulatori. serotonină. ci şi particularităŃile individuale şi circumstanŃiale ale acestora. altele (opioidele) în analgezie. acidul gamaaminobutiric). Chiar şi în reglarea comportamentului alimentar sunt implicate mai multe peptide. SecreŃia mesagerilor chimici este un proces diferit de la o regiune la alta a sistemului nervos. dar cele mai multe prin efectele lor secundare produse asupra centrilor nervoşi şi glandelor endocrine. noradrenalină). rezultă nu numai reacŃiile fiziologice şi acŃiunile comportamentale. putem avea o explicaŃie convenabilă a diversităŃii consecinŃelor determinate de acŃiunile lor. secreŃia este o proprietate comună tuturor neuronilor. astfel încât se poate admite existenŃa unei „anatomii chimice” a acestuia. în al doilea rând. adrenalină). acetilcolina. în primul rând. Deşi rolurile lor sunt multiple. mai cu seamă. cei mai mulŃi neuroni produc atât neurotransmiŃători clasici (catecolamine. precum şi marea varietate biochimică a acestora (sunt cunoscute peste 100 de peptide active). Având în vedere condiŃionarea reciprocă la nivelul celulelor „Ńintă” (asupra cărora acŃionează) a celor trei categorii de mesageri. Deci. modulator. Există numeroase studii în acest sens pe animale şi multe observaŃii pe omul bolnav. peptide. sau a revenirii după amnezia retrogradă la unii bolnavi. un rol mecanic pasiv şi. „matriŃa” eliberată de nucleul neuronului. adrenalină. deşi încă insuficient demonstrate. RH. iar alŃii – modulatori (endorfine) sau hormoni (ADH. peptidele din SN sunt în mare măsură implicate în determinarea comportamentului. glicină). Însă. acŃiunile pozitive ale unor peptide asupra capacităŃii de memorare la voluntari. În numeroase mecanisme homeostazice. În funcŃie de tipul „matriŃei” (RNAm) unii neuroni vor sintetiza pentru export mediatori excitatori (acetilcolină. Din jocul acŃiunilor celor trei categorii de mesageri: neurotransmiŃători. un rol de suport şi mijloc de transport pe distanŃe lungi a veziculelor cu mediator de la locul de sinteză majoră (corpul celular) la locul de eliberare (butonii terminali ai 52 . cu excepŃia celor ce dau sinapse electrice. Cei mai mulŃi mesageri chimici sunt peptide active din punct de vedere biologic a căror sinteză este determinată genetic. Neurofibrilele sunt elemente fibrilare şi microtubulare care au. unii având şi rol de cofactori.RNAm. Multe peptide sunt implicate în comportament în mod direct. peptidele neuromodulatoare au un rol decisiv alături de neurotransmiŃători şi neurohormoni (unii dintre ei fiind tot peptide). neuromodulatori şi neurohormoni. Unele peptide sunt implicate în medierea durerii. cât şi neuropeptide active cu rol . sunt invocate în destul de multe cercetări.

modulatori. În corpii celulari de formă ovală (celulele Purkinje) asemenea dispuneri ale neurofibrilelor nu se întâlnesc. se ajunge la o capacitate totală de stocare corespunzătoare raportului valoric dintre ritmul de sinteză şi de eliberare a neurotransmiŃătorilor. în lungul căreia se realizează propagarea PA. la distanŃă de membrană. cât şi. dar nici confirmată. produşii de neurosecreŃie se vor depozita într-o zonă cât mai apropiată de locul de eliberare. adică în butonii terminali ai axonilor. ExplicaŃia acestui decalaj constă în faptul că în majoritatea cazurilor. însă. prin ea asigurându-se şi protecŃia axoplasmei. o realizează cu mai multă eficienŃă formaŃiunea citoscheletică submembranară şi învelişul glial şi conjunctiv şi nu un mănunchi de neurofibrile dispus în axoplasmă. FaŃă de capacitatea de sinteză pentu export (neurotransmiŃători. Că. Neuronii stelaŃi cu multe buchete dendritice. Se ştie că. Cum pentru axon importantă este membrana (axolema). totalitatea veziculelor din 53 . aparatul Golgi – al cărui rol principal este de depozitare a produsului de secreŃie – ar trebui să fie mult mai dezvoltat decât este în realitate. acesteia. la distanŃă foarte mare la locul sintezei. La nivelul axonilor neurofibrilele formează mănunchiuri (dispunere paralelă) în lungul cărora veziculele cu mediator se deplasează prin alunecare facilitată dinspre corpul celular spre butonii terminali unde se acumulează temporar (ca un „transport pe cablu”). Prin acest mecanism electrostatic se pot explica atât viteza relativ mare de transport. celula cheltuieşte cu atât mai multă energie cu cât ea este mai departe de forma sferică. Însumând capacităŃile de depozitare reprezentate de aparatul Golgi (mai puŃin dezvoltat) şi de veziculele din butonii terminali ai axonilor (foarte numeroase). protecŃia mecanică trebuie asigurată în primul rând. sensul antigravitaŃional al acestuia. O asemenea protecŃie. Încât. numiŃi şi multipolari. pentru menŃinerea formei sale. Prin urmare. la nivelul axonului. în unele cazuri. neurosecreŃia este produsă în corpul celular şi este eliminată la polul de ieşire al neuronului (butonul terminal al axonului) situat.axonilor). Procesul ar putea fi bazat pe forŃele electrostatice exercitate între încărcătura electronegativă a suprafeŃei citoplasmatice a membranei veziculare şi anumite puncte de pe neurofibrile încărcate electropozitiv. Rolul mecanic pasiv al neurofibrilelor (ca elemente aparŃinând citoscheletului) vizează planul energetic al neuronului. evită consumul de energie pentru menŃinerea formei prin dispunerea internă a neurofibrilelor în mănunchiuri ce converg spre baza prelungirilor dendritice şi diverg în citoplasma somei spre diverse puncte de sprijin situate pe faŃa internă a membranei. neurofibrilele au şi un anume rol mecanic reprezintă o chestiune ce nu poate fi nici negată. de regulă. hormoni) pe care o dovedeşte neuronul ca celulă secretorie.

Pompele ionice sunt. al ponderii ce o deŃin în realizarea excitabilităŃii celei mai ridicate şi a sintezei şi eliberării cuantificate a neurotransmiŃătorilor. centrozomul lipseşte din neuronul omului adult întrucât acesta nu se mai divide. deci. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. rămâne operantă cea de-a doua. 2. Ca organit celular implicat în mişcările cromozomiale din timpul diviziunii. Deducem de aici că însuşirea de a se divide este pierdută de neuron pe parcursul evoluŃiei.2. Mg2+.1. Există pompe şi pentru alŃi ioni dar acestea nu au o implicaŃie directă în integrarea neurală 54 . Cum prima soluŃie este exclusă de însăşi calitatea de sistem deschis a celulei. Nu se mai divide nu pentru că este neuron – la multe organisme adulte aparŃinând speciei animale din clase diferite. ca şi la om până la o anumită vârstă în dezvoltarea ontogenetică. fie refăcând asimetria prin pomparea ionilor împotriva propriilor gradienŃi electrochimici. în funcŃionarea căruia diviziunea – ca fenomen grav pentru celulă – ar produce numeroase şi profunde consecinŃe negative în planul funcŃional general al organismului. poate fi considerată ca o formă particulară de organizare a aparatului Golgi. ci pentru că este neuron integrat într-un sistem de mare complexitate. mecanisme a căror finalitate este homeostazia ionică.butonii terminali. Pierderea capacităŃii de diviziune este compensată de un permanent şi rapid turnover al tuturor componentelor neuronale. III. conŃinând produşii de neurosecreŃie. ci în acela al dezvoltării şi diversificării lor la acest nivel. MenŃinerea în timp a homeostaziei ionice nu este posibilă decât fie renunŃând la canalele ionice. neuronii se divid –. progresiv şi paralel cu complexificarea modalităŃilor de integrare neurală şi în paralel cu taxonomia filogenetică a organismelor. pe lângă cel propriu-zis existent în corpul celular al neuronului. Această asimetrie necesară vieŃii generează gradienŃi electrochimici ce devin efectivi în momentele în care se deschid canalele ionice. aceasta însemnând menŃinerea în citoplasmă a unor concentraŃii reduse pentru Na+ şi Ca2+ şi crescute pentru K+. III. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului Specificitatea acestor mecanisme nu trebuie înŃeleasă în sensul existenŃei lor exclusiv la nivelul neuronului. Pompe ionice Pentru existenŃa oricărei celule ca sistem termodinamic deschis este necesară întreŃinerea în timp a asimetriei de distribuŃie a ionilor de o parte şi de alta a membranei periplasmatice prin păstrarea la valori cvasiconstante a concentraŃiilor acestora în interior (homeostazie).

2. 23).III. după care ciclul se reia (fig.1. Fig. Fig. pierde afinitatea pentru ionul K+ pe care îl eliberează în citoplasmă. Deplasând cei doi ioni împotriva gradienŃilor electrochimici acest mecanism a primit numele de pompă de Na+ .1. 24 Mecanismul pompei de Na+-K+ 55 . Pompa de Na+-K+ Transportorul deŃine cinci situsuri de complexare a ionilor: două pentru K+ şi trei pentru Na+ (fig. 24). Sub influenŃa aceleiaşi enzime (E2) transportorul formează un alt complex organometalic prin legarea a trei ioni Na+ din citoplasmă pe care îi va deplasa la faŃa externă eliberându-i în lichidul interstiŃial.K+. în prezenŃa unei alte enzime (E2). transportorul complexează doi ioni K+. Complexul organometalic astfel format se deplasează la faŃa internă a membranei unde. în prezenŃa unei enzime specifice (E1). 23 ConfiguraŃia ipotetică a transportorului comun pentru Na+ şi K+ La faŃa externă a membranei.

creşte concentraŃia Na+ şi/sau cade concentraŃia K+ în citoplasmă. ea fiind diferită calitativ de ATP-azele activate de alŃi ioni (Ca2. lăsând în citoplasmă o sarcină negativă liberă – purtată de macromoleculele amfolite şi c) acumularea unei importante energii potenŃiale reprezentate de gradientul chimic al Na+ orientat spre interior [Na+]e= 440 mM/[Na+]i = 50 mM). prezintă o activitate a cărei desfăşurare se caracterizează printr-o anumită inerŃie. latura homeostazică întrucât de ea depinde în mod direct metabolismul ca bază a existenŃei şi funcŃionării celulei. şi redusă de modificările în sens invers ale concentraŃiilor aceloraşi ioni. ca urmare a pompajului. Aceasta este inerŃia metabolică a oricărei pompe. Pompa de Na+-K+ fiind un mecanism în care sunt implicate procese enzimatice. Mg2+ etc. ca şi reducerea ei atunci când concentraŃia Na+ scade. Toate trei laturile condiŃionează viaŃa neuronului ca element component al sistemului integrator. Din acest motiv enzima responsabilă de transportul activ al celor doi ioni se numeşte ATP-aza Na+-K+ dependentă. în fapt. se realizează progresiv şi relativ lent. ceea ce şi este în plan metabolic.Pompajul ionic cu stoichiometria de 3 Na+ pentru 2 K+ generează trei consecinŃe majore: a) reface şi menŃine homeostazia ionică. această inerŃie a pompei se dovedeşte a fi de mare utilitate în planul excitabilităŃii (a se vedea paragraful respectiv). caracterizată de concentraŃii citoplasmatice sporită pentru K+ şi redusă pentru Na+ (asimetria ionică). primordială fiind.). în sensul existenŃei unei disjuncŃii între trei roluri diferite. macromolecule şi transferuri energetice. cât şi al descreşterii intensităŃii de transport. în sensul că trecerea de la un nivel funcŃional la altul atât în sensul creşterii. sub influenŃa creşterii concentraŃiei citoplasmatice a Na+. dar în măsură diferită. cu expulzarea unei sarcini pozitive la fiecare ciclu de transport. comparativ cu nivelul de repaus. faŃă de valorile normale. Asupra acestor probleme vom reveni la analiza mecanismului excitabilităŃii. la normal. enzimă a cărei activitate este intensificată atunci când. necesară proceselor metabolice. Ca urmare. b) încărcarea electrică a „condensatorului” membranar ca urmare a faptului că scoaterea din citoplasmă a trei sarcini electrice pozitive – purtate de Na+ – şi readucerea în citoplasmă a două sarcini electropozitive – purtate de K+ – echivalează. activitatea enzimei principale a acestui mecanism – 56 . Deşi apare ca un dezavantaj pentru celulă. totuşi. De altfel. implică un anume consum de timp. intensificarea activităŃii pompei. cele trei tipuri de laturi nu sunt echivalente pentru celula nervoasă. Tripla finalitate a pompei nu trebuie să ducă la concluzia greşită că activitatea în sine a acestui mecanism ar fi trimodală. Pompa de Na+-K+ are o activitate unimodală. ci ele se ierarhizează pe baza criteriului importanŃei. Transportul activ de Na+ şi K+ se realizează cu consum de energie chimică eliberată de ATP sub acŃiunea adenozintrifosfatazei.

două aspecte particulare ale aceleiaşi homeostazii generale a celulei. într-un mod sau altul. În spaŃiul citoplasmatic al neuronului concentraŃia ionului Ca2+ trebuie menŃinută la un nivel redus în condiŃiile în care din exterior el pătrunde pasiv prin canale proprii. cât şi plasmatic şi interstiŃial. Din acest motiv pompa de Ca2+ este un mecanism activ de extruzie a acestui ion. în cele mai diverse procese fiziologice. homeostazia calciului la nivel celular este controlată nu numai de activitatea pompei specifice. are aceeaşi schemă de funcŃionare cu cea de Na+-K+ (vezi fig. III. în plan energetic. ci şi de mecanismul ce asigură închiderea (inactivarea) canalelor proprii. Toate celelalte substanŃe eliberează. cuante mici de energie (legături microergice). Utilizarea energiei eliberată din ATP. Transportorul prezintă situsuri doar pentru calciu. pompe ionice. un „motor cu hidrogen”! Pentru oricare dintre activităŃile sale consumatoare de energie – sinteze. – celula dispune de o singură sursă directă: ATP. în ultimă analiză. Din acest motiv homeostazia calciului atât la nivel citoplasmatic. după cum vom vedea. contracŃie etc. beneficiază de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de întreŃinere. Homeostazia calciului la nivel celular rezultă din armonizarea transportului activ spre exterior. insuficiente activităŃii celulei. activitatea ei fiind intensificată de creşterea acesteia şi invers. Aceasta întrucât prin ruperea enzimatică a unei legături fosfat din ATP se eliberează o cuantă de energie chimică de valoare mare (legături fosfat macroergice) necesară şi suficientă amorsării proceselor active din celulă. 19). Cum însă închiderea canalelor este un proces activ. 2. transport activ. Principial. Pompa de Ca2+ ImportanŃa ionului de Ca2+ în organism este deosebită. conform reacŃiei globale: aza ATP ATP → ADP + P + E → proces activ  − [1] 57 . Adenozintrifosfataza este dependentă de concentraŃia internă a Ca2+. Pe de altă parte. pompa de Ca2+. realizat de pompă şi mişcarea pasivă spre interior realizată la nivelul canalelor specifice atunci când acestea sunt active (deschise).1. 2. el fiind implicat.2. III. Mecanismul de schimb antiport Na+/H+ În ultima analiză.2.ATP-aza – este dependentă de concentraŃiile citoplasmatice ale Na+ şi K+ şi nu de voltajul membranar sau gradientul de Na+. celula este. însuşi voltajul şi gradientul de Na+ sunt. chiar dacă unul indirect activ.

consumator de energie. oxigen şi hidrogen. lipide şi glucide care. insuficientă ca atare pentru refacerea ATP-ului.duce progresiv la epuizarea sursei şi la moartea celulei prin colaps energetic. Întrucât legarea fosfatului de adenozindifosfat este. un proces de fosforilare şi întrucât energia necesară acestui proces se obŃine dintr-un proces de oxidare (a hidrogenului) se spune că refacerea adenozintrifosfatului (ATP) este rezultatul unei fosforilări oxidative. la nivelul mitocondriei se „sumează” mai multe asemenea cuante mici până când suma lor atinge valoarea optimă (E1 cuantă mare) necesară şi suficientă legării fosfatului de adenozindifosfat (reacŃia (2)). din acest unghi de privire. conform reacŃiei: ADP + P Fosforilază → ATP + E1 [2] Resinteza ATP-ului ridică doar problema sursei pentru energia E1. Această sursă este reprezentată de substanŃele organice exogene (luate din mediu sub formă de hrană): proteine. numită dehidrogeneză. acidul piruvic pune în libertate hidrogenul şi un rest molecular conform reacŃiei simplificate: Acid piruvic → CO2 + H [3] Atomul de hidrogen este activat la forma ionică prin pierderea electronului unic H − e → H + şi combinat cu oxigenul venit din interstiŃiu (oxigen respirator) şi el activat la rândul lui. De vreme ce prezenŃa mecanismului de extruzie a protonului este o necesitate pentru celulă. 58 ( − ) . iar enzima (fosforlaza) poate fi sintetizată de celulă. Această energie reprezintă însă o cuantă mică. în fapt. Prin procese enzimatice complexe acestea ajung la un termen final comun – acidul piruvic – a cărui moleculă conŃine carbon. De aceea ATP-ul trebuie resintetizat printr-un proces invers. Sub acŃiunea enzimei. Rezultatul oxidării hidrogenului (proces numit ardere) este eliberarea de energie şi formarea unei molecule de apă. Problema acestei necesităŃi este ceva mai complexă decât pare la o primă şi succintă analiză. întrucât adenozindifosfatul (ADP) şi fosfatul (P) sunt reutilizabili. Pe aceasta se bazează caracterizarea mitocondriei ca „microcentrală energetică” a celulei. prin procese complexe. nu sunt decât decât „rezervoare de hidrogen”. De aceea. la nivelul căreia au loc fosforilări oxidative. Acest excurs în problema energeticii celulare a fost obligatoriu pentru a putea înŃelege necesitatea existenŃei unui mecanism de scoatere din celulă a ionilor H+.

Prin mobilizarea „roŃii cu _____________ 1 Protonul este extrem de activ şi de aceea el nu poate exista liber în soluŃii apoase. gradientul ionilor H+ care tind să iasă din celulă. Dar care este motivul pentru care evoluŃia nu a dus la apariŃia unei modalităŃi de echilibrare între „producerea” ionilor H+. atunci s-ar naşte un pericol mult mai mare: acumularea în exces a oxigenului la nivelul celulei (în apa citoplasmei. înclinată în favoarea celei dintâi. Radicalii liberi ai oxigenului sunt extrem de periculoşi pentru sistemul viu întrucât declanşează reacŃii în lanŃ de formare de noi radicali liberi (inclusiv organici) din chiar formaŃiunile celulare.). la accentuarea caracterului bazic al substanŃelor amfolite (proteinele) şi schimbarea reactivităŃii lor biochimice. o imperfecŃiune a Naturii? Credem că nu! Cel mai probabil. Finalitatea generării protonului este combinarea lui cu oxigenul respirator în scopul obŃinerii energiei. cu tot cortegiul ei de consecinŃe. aparenta imperfecŃiune a balanŃei hidrogen – oxigen. ci sub formă de ion hidroniu H3O+ . Acidifierea produsă prin creşterea peste limită a concentraŃiei ionilor H+ ar duce la inhibarea unor enzime şi la stimularea altora.şi exomembrane. ducând la distrugerea completă a acestora într-un interval de timp foarte scurt (minute). prin dehidrogenare enzimatică şi „consumul” acestora prin oxidare? Este. în endo. Astfel. oare. în carioplasmă etc. în diferite moduri. iar cea de-a doua. 59 .25). Dacă producŃia de protoni ar fi mai redusă. cauza acestui fenomen trebuie căutată prin abordarea problemei dintr-un unghi. ForŃa principală o reprezintă gradientul ionilor Na+ care tind să intre în celulă. Pericolul reprezentat de acumularea ionilor H+ vizează homeostazia acido-bazică. la schimbarea gradului de disociere chimică a compuşilor solvaŃi în apa plasmatică etc. = 50 mM) care astfel dinamizează antiportul. Pentru a înŃelege acest mecanism vom compara antiportul cu o roată cu palete al cărei ax este paralel cu suprafaŃa membranei celulare. FaŃă de toate aceste consecinŃe negative celula se apără prin antiportul Na+/H+. Pentru ca ionii H+1 să poată fi expulzaŃi din celulă se foloseşte energia potenŃială reprezentată de gradientul de concentraŃie al Na+ (Na+ ext.înseamnă că există o cauză care determină generarea lui în exces. Oxigenul aflat în exces sporeşte posibilitatea generării. a radicalilor liberi ai oxigenului (care au un orbital ocupat de un singur electron). poate fi considerată o modalitate eficientă de apărare împotriva pericolului reprezentat de apariŃia radicalilor liberi ai oxigenului. iar Na+ int. = 440 mM. Punerea în mişcare a roŃii este posibilă numai prin acŃiunea concomitentă şi în sensuri opuse a două forŃe asupra paletelor situate diametral simetric (fig.

cât şi de la electronegativitatea internă a celulei polarizate).palete” ionii de Na+ pătrund în celulă. Ionii Na+ pătrunşi în celulă vor fi expulzaŃi din nou la exterior de pompa Na+-K+ activată de prezenŃa lor în exces faŃă de cerinŃele homeostazice. 25 Mecanismul antiport Na+/H+ Soarta celor doi ioni transferaŃi prin mecanismul antiport este diferită.3. enzimele membranale au largi diponibilităŃi de interacŃiune atât reciprocă. vor rămâne. în cea mai mare parte. întrucât gradientul de Na+ a fost realizat de pompa de Na+-K+ cu consum de ATP. iar ionii H+. 2. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale La nivelul membranei periplasmatice există un bogat echipament enzimatic cu diverse roluri în metabolismul şi funcŃionarea specifică a neuronului. ataşaŃi electrostatic de faŃa externă a membranei (forŃa electrostatică ce îi reŃine provine atât de la grupările hidrofile externe ale membranei. formând un ansamblu catalitic unitar pe întreaga celulă. În realitate însă. În cadrul acestuia se pot distinge sisteme enzimatice ca entităŃi catalitice legate de un aspect sau altul al metabolismului sau funcŃiilor specifice îndeplinite de neuron. cât şi cu enzimele citoplasmatice. antiportul este un mecanism indirect activ (transport activ de ordinul II) Fig. Pe lângă acŃiunile individuale asupra anumitor substanŃe. 60 . iar ionii H+ ies la exterior. motiv pentru care antiportul Na+/H+ este un mecanism pasiv. III. expulzaŃi din celulă. În extruzia protonului se cheltuieşte direct energia gradientului de concentraŃie al Na+ şi nu energia metabolică (ATP).

acizi graşi. Dar mai corectă este considerarea ATP-azelor în sistemul enzimatic energetic deoarece în membranele multor celule. cel puŃin o parte din cele ce compun sistemul energetic.2. 2. pot fi încadrate şi în sistemul enzimatic de comunicare.3. este destinaŃia diferită a energiei eliberate din ATP în raport de care activitatea catalitică a fiecărei adenozintrifosfataze este dependentă de un alt parametru citoplasmatic: concentraŃia Na+ şi a K+. toate schimburile celulare active având această finalitate. participând la realizarea potenŃialului electric de membrană – în baza căruia se asigură excitabilitatea –. inclusiv ale celor neuronale (sau în intimitatea lor) există proteine contractile (de tip actomiozinic) care necesită energie în procesul scurtării (contracŃie localizată. concentraŃia Ca2+.2. Deducem astfel că sistemul ATP-azelor poate fi considerat şi ca un sistem enzimatic de întreŃinere a homeostaziei. cât şi al neuromodoulatorilor şi al hormonilor. în interiorul ansamblului unitar.3. un sistem enzimatic implicat în asigurarea energiei la nivelul membranei aşa cum este sistemul adenozintrifosfatazelor. Este vorba de sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei de la nivelul membranei neuronale şi a altor celule implicate în comunicare atât prin intermediul neurotransmiŃătorilor şi stimulilor electrici. a Mg2+. 2. III. Sistemul enzimatic energetic (ATP-azele) Există. cât şi prin rezultatul lor comun – eliberarea de energie. aşa cum sunt ATP-azele Na+K+ şi Ca2+ dependente. după cum am văzut. slabă cu destinaŃie multiplă). a căror importanŃă o considerăm a fi mai mare. Toate aceste enzime sunt unitare atât prin substratul lor comun ATP-ul. Ceea ce le diversifică. asupra a două dintre ele.1. monozaharide) sau ale unor cataboliŃi cu moleculă mare.III.1. pe scurt. Astfel. în acest sistem vom introduce doar acele enzime care catalizează procese implicate direct în comunicare. Totuşi. curentul electric. III.Sistemul adenilatciclazei La polul de intrare al neuronului mesagerii de ordinul I (neurotransmiŃătorii. Deşi sunt mai multe sisteme de enzime de acest tip ne vom opri. 2. Sistemul enzimatic de comunicare InterrelaŃiile enzimatice la nivelul membranei periplasmatice fac dificilă departajarea între diversele categorii doar în baza acŃiunii lor principale. a H+ precum şi concentraŃiile nutrienŃilor (aminoacizi. neuromodulatorii şi hormonii) 61 .3. păstrând acelaşi criteriu al acŃiunii principale. nu şi pe cele ce asigură eliberarea energiei necesare acestora.

SecvenŃele acestor procese sunt redate sumar în fig. ori acŃiunea curentului electric. Dacă este implicat GTP-ul. mg II – mesageri de ordinul al doilea. a unui important proces enzimatic: fosforilarea şi defosforilarea anumitor proteine specifice. AcŃiunea unor mesageri de ordinul I constă în stimularea fosforilării. H – hormon. R – receptor Sub acŃiunea adenilatciclazei ATP-ul este transformat în AMPc (adenozinmonofosfatul ciclic). din jocul cantitativ-calitativ al lor rezultând procesul adecvării acŃiunii fiziologice. Fig. mg I – mesageri de ordinul întâi. În alte cazuri (sau paralel cu 62 . determină activarea adenilatciclazei ca primă şi majoră secvenŃă a lanŃului de reacŃii ce vor urma. direct sau indirect. 26 Sistemul adenilatciclazei şi activitatea fiziologică. 26. Legarea mesagerului chimic de receptorul specific. va lua naştere GMPc (guanozinmonofosfatul ciclic).determină reglarea. NT – neurotransmiŃător. iar a altora în stimularea defosforilării.

În mod similar trebuie gândită şi diversitatea canalelor ionice care. III.) tocmai întrucât fosforilarea lor. aşa cum este insulina. fiecare categorie cuprinzând mai multe tipuri. În unele cazuri mesagerul de ordinul I. adrenalină. este produsă. în cele din urmă. proteine-transportor sau proteine-enzime. prin care sunt activaŃi. În aceste modalităŃi celula răspunde prin activităŃi fiziologice specifice la acŃiunea stimulilor. 2. pare să existe un singur tip de proteinkinază stimulată de AMPc. beta. pentru alŃii de cea dependentă de Ca2+ sau GMPc. însă altul decât cel ce a stimulat proteinkinaza. dopamină etc. în general. AMPc.3. ca o cale finală comună angajată în moduri diferite şi determinând consecinŃe diferite. Sunt atât de numeroase implicaŃiile fosforilării proteinelor specifice. par a fi ele însele şi receptori pentru anumiŃi mesageri de ordinul I: acetilcolină. activează direct proteinkinaza fără participarea mesagerului de ordinul II. pentru unii. Schema sistemului este redată în fig.2. fie proteinfosfataza – care catalizează defosforilarea acestora. În neuroni. tot fosforilarea proteinelor specifice. gama etc. un singur tip de proteinkinază stimulată de GMPc şi mai multe proteikinaze stimulate de Ca2+. încât se poate considera că acest proces mijloceşte cvasitotalitatea activităŃilor fiziologice de la nivelul neuronilor. ceea ce explică marea varietate a efectelor în plan funcŃional. Ele pot fi proteine-canal. fie proteinkinaza A – care catalizează reacŃia de fosforilare a proteinelor specifice. GMPc şi Ca2+ îndeplinesc rolul de mesageri de ordinul II. GMPc şi Ca2+ sunt foarte diferite şi numeroase (peste 70 la nivelul neuronilor). Proteinele specifice (masă de 20 000 daltoni) ce pot fi fosforilate de proteinkinazele A dependente de AMPc. 63 . Fosforilarea unora sau altora dintre receptori conduce la efecte diferite. 27. de proteinkinaza dependentă de AMPc. Pentru exemplificare. Chiar şi eliberarea neurotransmiŃătorilor (sau a altor mesageri) este reglată prin fosforilarea şi desfosforilarea proteinelor specifice care asigură ataşarea veziculelor de faŃa internă a membranei butonale.producerea AMPc şi GMPc) mesagerul de ordinul I determină (şi) eliberarea ionului Ca2+ de la faŃa internă a membranei. proteine-receptor. în cele mai multe cazuri. serotonină. Proteinfosfatazele neuronale – care catalizează defosforilarea – sunt mai numeroase şi activitatea lor este stimulată sau inhibată tot de unul dintre mesagerii de ordinul II. însă altele decât cele din sistemul adenilatciclazei. ei activând una din cele două enzime. receptorii nicotinici ai acetilcolinei sunt de mai multe tipuri (alfa. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei Acest al doilea mare sistem enzimatic cu origine membranară determină.2.

Cele două proteinkinaze – A şi C – declanşează activităŃi fiziologice diferite prin fosforilarea unor proteine diferite (20 şi 40 K). în unele cazuri. stimuli electrici. proteinkinazele C. Astfel apare o relaŃie antagonică între cele două sisteme enzimatice. R – receptor. Proteinele substrat asupra cărora acŃionează proteinkinazele C sunt mai puŃin cunoscute la nivelul neuronilor decât cele fosforilate de proteinkinaza A. ele se pot manifesta ca sinergice. 27 Sistemul fosfatidilinozitolkinazei şi activitatea fiziologică. cel mai probabil. Defosforilarea este produsă de proteinfosfataze ce pot fi activate.Numeroase semnale extracelulare (neurotransmiŃători. pe feŃele lor citoplasmatice. activarea 64 . H – hormon. în special). dar pe căi şi modalităŃi separate şi paralele. deşi. Cei mai mulŃi neuroni par să deŃină proteine-receptor din ambele categorii. cât şi diacilglicerolul. activează o altă categorie de enzime de fosforilare a proteinelor specifice şi anume. de mesagerii de ordinul II din sistemul adenilatciclazei (AMPc. Atât Ca2+. NT – neurotransmiŃător. Acestea din urmă vor cataliza reacŃia de fosforilare a unui alt tip de proteine specifice decât cele din sistemul adenilatciclazei. degradare în urma căreia rezultă două consecinŃe : eliberarea de Ca2+ din stocul membranar şi formarea de diacilglicerol. modulatori şi hormoni) determină activarea enzimei fosfatidilinozitolkinazei care degradează fosfolipidul (fosforilat) din membrană. Fig. cu masa de 40 000 daltoni. Multe dintre proteinele acestea (40 K) par a fi localizate la nivelul membranelor presinaptice.

28). la unele celule (hepatice de exemplu). Sistemul receptor al membranei Între proteinele ataşate feŃei externe a membranei. cele două sisteme sunt agoniste. fiecare categorie fiind formată din mai multe variante. de fapt. în general. trei categorii de receptori: a) pentru neurotransmiŃători. ConsecinŃele principale ale legării neurotransmiŃătorului de receptorul specific sunt: a) deschiderea 65 . în timp ce semnalul ce induce sistemul adenilatciclazei le antagonizează. Sunt şi cazuri în care. semnalul extern (mesagerul de ordinul I) care induce sistemul fosfatidilinozitolkinazei promovează. 2. Încât. ca şi cel al adenilatciclazei. PorŃiunea externă a receptorului prezintă nu numai situsuri de o înaltă specificitate biochimică. se pare. asigură elaborarea răspunsului fiziologic specific la acŃiunea mesagerilor extracelulari permiŃând stabilirea între diversele celule a unor relaŃii acŃionale şi nu pur informaŃionale. ci şi o configuraŃie sterică adecvată acestuia (fig. glicoproteine şi lipoproteine speciale sintetizate în cadrul metabolismului celular şi amplasate în stratul extern al membranei. pentru ca o substanŃă activă să se poată lega de receptorul membranar. 28 Schema diverselor tipuri sterice de receptori (R) membranari Tocmai această specificitate stereochimică determină marea varietate a receptorilor membranari. Independent de modul concret al acŃiunilor secvenŃiale sistemul fosfatidilinozitolkinazei.4. chiar de porŃiunile externe ale proteinelor canal sau de formaŃiuni ataşate acestora. ci şi o configuraŃie spaŃială caracteristică. Încât. ea trebuie să aibă nu numai o afinitate chimică. cât şi pentru funcŃionarea neuronului. III. Nu poate fi exclusă o cooperare – sinergică sau antagonică – între enzimele de fosforilare: proteinkinazele A şi C. funcŃiile celulare. situaŃi la polul de intrare al neuronilor. b) pentru hormoni şi c) pentru neuromodulatori. potenŃându-se unilateral. ca şi aceea a altor celule. Ele sunt. sunt reprezentaŃi. Fig. Membrana neuronală deŃine. Receptorii pentru neurotransmiŃători.unora antagonizând activarea celorlalte. cele cu rol de receptor sunt deosebit de importante atât pentru existenŃa.

2. în general neuropeptide. determină una sau alta din activităŃile fiziologice. celălalt. se asigură procese ca memoria. modul cum aceste componente interacŃionează asigurând funcŃionarea ansamblului. motivaŃia. lucrurile sunt încă departe de a fi cunoscute. ei nu servesc declanşării proceselor fiziologice. Există numeroase detalii biochimice cu privire la componentele moleculare ale canalelor ionice. Din numeroasele modele explicative vom prezenta doar două: unul. deşi similari cu precedenŃii ca organizare şi principiu interactiv. distribuiŃi cvasiuniform pe membrana somei neuronale. de fapt. la mecanismul închiderii şi deschiderii canalelor de Na+ extrapolându-se. pentru că este mai aproape de logica fiziologică.5. s-a admis (1952) că activitatea canalelor este controlată de structuri de 66 . pentru că este mai larg acceptat printre specialişti. b) declanşarea uneia sau a ambelor sisteme enzimatice: al adenilatciclazei sau / şi al fosfatidilinozitolkinazei. toate explicaŃiile oferite de membranologi fiind bazate pe ipoteze. existenŃa unuia dintre aceştia fără un receptor adecvat fiind lipsită de sens. în mare măsură. sunt organizaŃi în mod similar cu precedenŃii şi respectă aceleaşi principii interacŃionale. 2. III. Receptorii pentru neuromodulatori. influenŃând pozitiv sau negativ anumite echipamente enzimatice (proteinkinazele A şi C). Modelul barierelor (porŃilor) Pornind de la constatarea că o schimbare în sens pozitiv a voltajului membranar iniŃiază mişcări transmembranare pasive ale ionilor Na+ (şi K+). în ceea ce priveşte structura lor. Faptul că unele din aceste ipoteze conŃin elemente străine logicii biologice se datorează. sau închiderea mai fermă a acestora.5. personalitatea chiar (a se vedea mai sus paragraful despre proteinele-receptor ale membranei neuronului şi cel despre neuropeptide). în realitate. afectivitatea. se deosebesc fundamental de aceştia prin faptul că. III. abordării pluridisciplinare şi nu interdisciplinare a acestei probleme situată în domeniul microcosmosului celular. Prin activarea lor sub acŃiunea substanŃelor modulatoare. ci modulării acestora. K+ sau Ca2+) în cazul neurotransmiŃătorilor excitatori. Receptorii pentru hormoni. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic Această problemă se reduce. în cazul celor inhibitori.unui anumit tip de canale ionice (de Na+. Varietatea stereochimică a receptorilor membranari este identică cu aceea a mesagerilor chimici.1. apoi şi la celelalte canale. dar. Uneori această modulare este atât de complexă încât procesul însuşi este proiectat din sfera fiziologicului în aceea a psihologicului. ConsecinŃa principală a legării hormonului de receptorul specific este eliberarea unui mesager de ordin secund care.

„poartă” încărcate electric care îşi modifică poziŃia ca răspuns la anumite schimbări în câmpul electric al membranei. Dezvoltările ulterioare ale acestei ipoteze au impus cu necesitate elaborarea unui model al canalului care să corespundă postulatelor acesteia. În lumenul canalului (fig. 29) ar exista o zonă de selectivitate, reprezentată printr-o „strâmtoare” încărcată electronegativ, care ar admite trecerea ionilor în funcŃie de sarcină (numai cationi) şi de dimensiuni numai Na+, în unele canale şi numai K+, în altele, cei doi ioni având dimensiuni diferite). În partea inferioară a canalului se dispun două bariere care asigură funcŃionarea propriu-zisă a canalului, una de inactivare şi alta de activare.

Fig. 29 Modelul barierelor (porŃilor) în funcŃionarea canalului ionic

Schimbările în poziŃiile barierelor sunt determinate de mişcările intramembranare ale unor purtători de sarcină, mişcări declanşate de schimbările voltajului membranar. În starea de repaus purtătorii de sarcină intramembranari sunt situaŃi în zona internă a membranei, bariera de inactivare este deschisă, iar cea de activare închisă. Când voltajul membranar devine mai pozitiv, sub influenŃa stimulului, purtătorii de sarcină intramembranari se deplasează spre faŃa externă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre exterior şi, ca urmare, se deschide bariera de activare, canalul trece în stare deschisă şi devine accesibil ionilor Na+ admişi de filtrul de selectivitate. Influxul ionilor Na+ prin canal generează un curent spre exterior descris de o curbă sigmoidă datorită închiderii progresive a barierei de inactivare, cea de activare rămânând în continuare deschisă. În această fază orice altă variaŃie în sens pozitiv (depolarizant) a voltajului membranar nu se însoŃeşte de un nou flux ionic prin canal, acesta fiind inactivat. Când voltajul membranar se reface (repolarizare), la o anumită valoare a acestuia, purtătorii intramembranari
67

de sarcină se deplasează spre faŃa internă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre interior şi, ca urmare, se deschide bariera de inactivare şi se închide cea de activare, canalul trecând în stare închisă, specifică fazei de repaus. Remarcăm că cele trei stări ale canalului: închisă, deschisă şi inactivă sunt deduse din mişcările ionice de la nivelul canalului. Este considerat în stare deschisă acel canal prin care curge efectiv un curent ionic. Canalele care nu sunt deschise mişcărilor ionice, dar sunt capabile să se deschidă, sunt numite canale închise. Canalele prin care, deşi nu sunt închise, nu se petrec mişcări ionice sunt în stare inactivată (de exemplu, un canal de Na+ este deschis de o variaŃie în sens depolarizant produsă din exterior şi prin el se scurg ioni specifici; dacă depolarizarea se prelungeşte în timp atunci, deşi canalul încă nu s-a închis, tocmai datorită depolarizării menŃinute, prin el nu se mai scurg ioni, canalul fiind inactivat). Toate canalele trec din starea deschisă în starea inactivă înainte de a se întoarce la starea închisă. În funcŃie de natura stimulului care determină deschiderea canalelor de Na+ acestea sunt de două categorii: i) voltaj-dependente şi ii) ligand-dependente. Canalele voltaj dependente trec dintr-o stare în alta ca răspuns la variaŃiile căderii de potenŃial dintre cele două feŃe ale membranei neuronului: reducerea acesteia (depolarizare) determină deschiderea, iar creşterea (repolarizarea) – închiderea canalelor de Na+. Cele ligand-dependente trec în starea deschisă ca urmare a legării unui ligand particular – în mod normal un neurotransmiŃător, – şi în starea închisă ca urmare a îndepărtării ligandului. Această modalitate presupune existenŃa unor receptori specifici. Deşi cele două modalităŃi – voltaj şi ligand-dependente – nu se exclud reciproc, – cele mai multe canale folosesc numai una dintre acestea. III. 2.5.2. Modelul ocluzării (fig. 30) Acest model are la bază două proprietăŃi ale proteinelor: amfifilia şi capacitatea de a forma complecşi organometalici. Pompa de Na+-K+, în calitate de mecanism homeostazic, asigură atât încărcarea electrică a membranei – prin raportul de schimb 3 Na+/ 2K+ –, cât şi energia (potenŃială) necesară ejectării ionilor H+ – prin mecanismul antiport Na+ /H+. Ionii H+ expulzaŃi din celulă rămân la interfaŃa membrană – interstiŃiu din două motive: sunt atraşi la membrană de electronegativitatea zonei (dată atât de capetele hidrofile ale fosfolipidelor, cât şi de câmpul anionilor organici – A din citoplasmă) şi respinşi, tot spre membrană, de
68

electropozitivitatea ionilor Na+ cantonaŃi în zona interstiŃială adiacentă, întrucât protonii sunt ejectaŃi numai după scoaterea ionilor de Na+ şi cu concurenŃa acesteia.

Fig. 30 Modelul ocluzării în funcŃionarea canalului ionic

Capetele externe ale proteinei canal (gura externă a canalului), din cauza densităŃii mari a ionilor de H+ (pH – acid), vor dobândi un comportament bazic şi, în această stare, vor manifesta o puternică afinitate pentru ionul Ca2+ din exterior, ion metalic cu un pronunŃat caracter acid. Ionul Ca2+ poate oferi spre ligandare cu proteinele două până la şase legături coordinative. Punctele active ale subunităŃilor proteice oferite spre ligandare fiind dispuse pe marginea internă a gurii canalului, legarea ionului Ca2+ va duce la ocluzarea acesteia, întocmai ca aşezarea pe ea a unui „capac”. Tăria legăturilor dintre Ca2+ şi liganzii proteici, prin care se decide stabilitatea complexului organometalic format, depinde, în primul rând, de tăria cu care se manifestă caracterul bazic al proteinei canal. Cum, însă, caracterul bazic al proteinei este funcŃie de densitatea ionilor H+ de la faŃa externă a membranei, iar densitatea acestora este determinată de gradientul de Na+ generat de pompă, se poate afirma că nu numai formarea, ci şi stabilitatea complecşilor organometalici formaŃi la gura canalului depind de activitatea pompei de Na+-K+. Dacă închiderea canalului ionic prin ocluzare este condiŃionată de caracterul bazic al proteinelor, atunci deschiderea lui va fi posibilă, în primul rând, prin anularea acestui caracter care se poate realiza fie direct prin înlăturarea cauzei care l-a determinat ( a ionilor H+), fie indirect prin
69

mascarea chimică a punctelor de ligandare (acŃiunea unor substanŃe active cum sunt neurotransmiŃătorii). Atât timp cât proteina va avea un caracter neutru sau acid (pH bazic la exterior), complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând neocluzat, indiferent dacă prin el se scurg curenŃi ionici (canal deschis) sau nu (canal aşa-zis inactivat), scurgerea acestora datorându-se exclusiv gradienŃilor electrochimici şi nu unor restricŃii impuse de canalul în sine. Redăm secvenŃial întreaga această procesualitate: – pompa de Na+-K+ generează gradientul de Na+ şi asigură funcŃionarea antiportului Na+ /H+; – Tapetând faŃa externă a membranei ionii H+ determină caracterul bazic al proteinelor; – ionul Ca2+ din exterior se leagă de 2-6 liganzi proteici şi astfel ocluzează gura externă a canalului ionic (canal în stare închisă); – în funcŃie de tăria caracterului bazic al proteinei canalul poate fi închis mai mult sau mai puŃin ferm (mai multe stări închise); – stimulul – electric sau chimic – anulează caracterul bazic al proteinelor ducând la desfacerea complexului şi degajarea gurii canalului (canal în stare deschisă); – câtă vreme proteina nu revine la comportamentul ei bazic de o anumită tărie complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând deschis chiar dacă prin el nu mai trec curenŃi ionici (canal în stare aşa-zisă inactivă); – revenirea caracterului bazic la normal asigură refacerea complexului organometalic şi reînchiderea canalului prin ocluzare. Observăm că, în conformitate cu acest model, canalul ionic nu funcŃionează ca un sistem binar, ci el poate avea o stare deschisă şi, practic, o infinitate de stări închise, în funcŃie de cât este de stabil complexul organometalic deci, în funcŃie de gradul de fermitate a închiderii. Pe această bază poate fi mai bine înŃeleasă acŃiunea extrem de nuanŃată a diverşilor neuromodulatori, ca şi a altor factori de influenŃă. În ceea ce priveşte aşazisa stare inactivă, definită de absenŃa curentului ionic la nivelul unui canal deschis, considerăm că denumirea este nu numai improprie, ci şi derutantă. Există, într-adevăr etape în desfăşurarea potenŃialului de acŃiune în care printr-un canal încă deschis nu trec curenŃi ionici, dar acest fapt nu este datorat vreunei proprietăŃi a canalului, ci gradienŃilor electrochimici care generează fluxurile ionice şi a căror valoare s-a anulat tocmai datorită realizării acestor fluxuri.1
_____________ 1 În cele ce urmează din materialul de faŃă ne vom folosi în explicaŃii de modelul ocluzării. 70

În momentul depolarizării membranei butonale. Membrana veziculelor cu neurotransmiŃători este şi ea încărcată electronegativ pe faŃa dinspre citoplasmă. având canalele ionice închise. pentru scurt timp. SecreŃia ca funcŃie celulară este destinată întregului. Faptul că neuronul are polul de ieşire a mesagerilor la distanŃă mare de locul de sinteză (uneori peste 1 m). faŃa citoplasmatică a acesteia devine. pentru a putea comunica cu ei.6. sunt sintetizaŃi la nivelul ergastoplasmei care este bine dezvoltată în neuroni (corpii Nissl).III. NeurotransmiŃătorii. 31A). La apariŃia lor în procesul evoluŃiei neuronii găsesc în organism modalitatea chimică de integrare cu care sunt obligaŃi nu doar să convieŃuiască. 2. a fost îmbunătăŃită atât printr-o largă diversificare moleculară a mesagerilor. Întrucât depolarizarea s-a realizat ca urmare a 71 . neuronii au fost obligaŃi să şi-l însuşească şi să îl utilizeze chiar şi în relaŃiile dintre ei. Transportul produsului de la corpul celular la butonul terminal este facilitat de neurofibrilele axonale în lungul cărora acestea sunt purtate cu o viteză superioară altor modalităŃi (difuzia). Modalitatea electrică. Neurofibrilele dispuse în mănunchi în lungul axonului. conducerii rapide. la nivelul butonului terminal se curbează formând o buclă. depozitarea nu se poate face în corpul celular decât parŃial. superioară celei chimice. ci să şi conlucreze. Ca proces. a rămas să asigure procesele fine şi complexe ale receptării discrete. cât şi printr-o accentuată cuantificare a eliberării lor. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale SecreŃia este o funcŃie comună tuturor neuronilor întrucât ei reprezintă elemente componente ale unui sistem de integrare în care comunicarea interelementară se face prin mesageri chimici. Eliberarea neurotransmiŃătorului din vezicule se face prin exocitoză. cel mai probabil. este încărcată electronegativ pe faŃa internă. trădând o productivitate ridicată. motiv pentru care dezvoltarea aparatului Golgi nu este pe măsura capacităŃii de sinteză. neuron-efector). În starea de repaus membrana butonului terminal. energia electrostatică. sau mesagerii chimici de comunicare la interfeŃe. electropozitivă şi atrage electrostatic veziculele electronegative (fig. dispus chiar la locul de eliberare. stocării şi prelucrării eficiente ale semnalelor. secreŃia cuprinde trei faze: a) sinteza produsului. prin respingere electrostatică (fig. b) stocarea temporară şi c) eliberarea. Modalitatea chimică. nu cunoşteau decât limbajul chimic încât. rolul acestuia fiind luat de ansamblul vezicular butonal. veziculele vor fi Ńinute la distanŃă de membrana butonului. la acel moment. Efectorii din organism. rezervată strict comunicării la interfeŃe (neuron-neuron. 31 B). similar unui transport „pe cablu” la nivelul căruia se utilizează. proces în care rolul membranei este esenŃial. Ca urmare.

72 . C.deschiderii tuturor canalelor ionice. serotonina). Majoritatea neuronilor sintetizează şi eliberează un mesager principal şi. Plasticitatea în planul secreŃiei se manifestă mai pregnant prin modificări periodice ale sintezei şi eliberării. nu numai în timp. permiŃând deschiderea spre fantă a veziculei prin reorganizarea fosfolipidelor membranare (fig. Pe lângă cei „tradiŃionali” (acetilcolina. în funcŃie de anumite circumstanŃe. NeurotransmiŃătorii secretaŃi şi eliberaŃi de neuroni prezintă o mare diversitate biochimică. clasificarea neuronilor în adrenergici. Plasticitatea secretorie se manifestă şi în spaŃiu. colinergici. constituind ritmurile nictemeral. 31 (A. serotoninergici etc. În toate aceste modificări sunt implicate relaŃiile specifice dintre echipamentele enzimatice şi dintre mecanismele lor de activare-inactivare. pe lângă influxul de Na+ va avea loc şi un flux de Ca2+. PrezenŃa aici a ionului de Ca2+ determină două consecinŃe majore: i) activarea proteinkinazei C care va produce fosforilarea a două proteine aflate pe feŃele citoplasmatice ale membranei butonale (proteina F) respectiv membranei veziculare (sinapsina I) şi ii) ligandarea celor două proteine şi fixarea astfel a veziculei la membrana presinaptică. este relativă ea vizând doar mesagerul principal. 31 C şi D). D) Mecanismul exocitozei în eliberarea neurotransmiŃătorilor În planul funcŃiei secretorii neuronii manifestă o mare plasticitate. diversele regiuni ale axului cerebrospinal având un anume specific secretor. selenar. adrenalina. de regulă neuropeptide (chiar şi unii dintre mesagerii principali sunt de natură peptidică). Din acest motiv. Fig. sezonier. precum şi modificări corelate cu vârsta individului. au fost identificaŃi peste 50 de neurotransmiŃători: amine. circadian. unul sau mau mulŃi produşi secundari. astfel încât se poate vorbi de o topografie biochimică a sistemului în ansamblul său. B.

(A) neutralizându-se reciproc (C+A-) (fig. ca urmare a acestor fluxuri. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale În starea de repaus a neuronului. în această fază. închiderea canalelor prin complexarea Ca2+ la gura lor externă (ocluzare).purine. AcŃiunea oricărui excitant constă în deschiderea canalelor ionice şi. III. III. întrucât ştergerea asimetriei de distribuŃie a ionilor de Na+ şi K+ are semnificaŃia unui prim pas spre moartea celulei. Având capacitatea de a produce mai mulŃi mesageri chimici. astfel încât contribuŃia lor este. În această stare membrana are o cădere de potenŃial pe cele două feŃe de 60-80 mv. peptide. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active) La nivelul citoplasmei neuronilor substanŃele amfoilite (proteinele) sunt încărcate electric negativ (anioni) din cauza valorii ph-ului. Prin gravitatea afectării homeostaziei intracelulare. Ionii pozitivi (cationi) de Na+ şi K+ prezenŃi în citoplasmă se cuplează electrostatic cu anionii organici. în actualizarea energiei potenŃiale în energie cinetică (difuzională). însă. la fiecare ciclu. prin distribuirea asimetrică cu consum energetic a ionilor Na+ şi K+. mult mai numeroşi. În consecinŃă. implicit. se acumulează o importantă energie potenŃială în forma gradienŃilor electrochimici. aminoacizi. În acelaşi timp.32). Pare a nu fi exclusă posibilitatea ca un neuron (în special din cortexul cerebral) să îşi schimbe neurotransmiŃătorul excitator în unul inhibitor. Prin canalele astfel deschise vor avea loc fluxurile ionice în baza gradienŃilor chimic şi electric. 3. În acest mod neuronul trece din starea sa de repaus în stare de activitate electroionică. Ionii K+ introduşi în citoplasmă sunt anulaŃi electrostatic de alŃi anioni organici.1. lăsând în citoplasmă un anion organic (A-). deci un transport de sarcină (curenŃi electroionici). faŃa internă fiind negativă (A-) iar cea externă 73 . 3. la faŃa externă a membranei se acumulează sarcini pozitive (Na+) iar la faŃa internă sarcini negative (A-). prin stoichiometria ei de schimb de 3 Na+ pentru + 2 K . trecerea în stare de activitate a neuronului devine obligatorie. deci calitativ şi nu numai prin modificarea cantitativă a unui singur neurotransmiŃător. elimină o particulă pozitivă (Na+). pompa asigură activitatea antiportului Na+/H+ şi. neuronul poate răspunde la acŃiunea stimulilor şi prin schimbarea expresiei biochimice. Anionii organici (A-) sunt. nulă din punct de vedere electric. Pompa de Na+-K+. prin aceasta.

direct sau indirect. 32 Geneza şi menŃinerea potenŃialului membranar de repaus Sarcinile de semn contrar aflate de o parte şi de alta a membranei se atrag reciproc. Fig. nici la nivelul canalelor de Na+. feŃele hidrofile având valoare de armături. Această activitate bazală a pompei. în această stare.pozitivă (Na+) (în faŃa valorii voltajului membranar se trece. In orice moment. semnul sarcinii aflată în acel moment la interior: -60. -80 mV). ca un „zgomot de fond”. Anionii organici (A-) hidrofili nu pot nici ei traversa membrana spre exterior nici la nivelul matricei. cu mici oscilaŃii. ele fiind prea strâmte pentru particule atât de mari. pompa de sodiu este obligată la o corectare continuă a concentraŃiei interne a acestui ion. în oricare punct al membranei. desigur. redus dar permanent şi. trebuie considerată ca având valoarea unui „tonus funcŃional de repaus” prin care se evită 74 . datorită ocluzării lor (stare închisă). iar zona acizilor graşi dintre ele valoare de dielectric. activitatea pompei de Na+-K+ nu încetează din cel puŃin două motive: a) deschiderea aleatorie a unui număr redus de canale şi b) permanenta funcŃionare a antiportului Na+/H+. din acest motiv. Ionii Na+ nu pot traversa membrana spre interior nici la nivelul matricei fosfolipidice. Influxul de Na+ prin puŃinele canale deschise aleatoriu şi prin antiport este. dar permanentă. dar nici prin canale. întotdeauna. din acelaşi motiv. Valoarea specifică a potenŃialului de repaus odată realizată. tinzând să se deplaseze prin membrană. datorită hidrofobicităŃii ei. chiar dacă ar fi deschise. se pot întruni condiŃii capabile să determine. valoarea unui condensator electric încărcat. Încât membrana are. deschiderea cel puŃin a unui canal ionic.

indirect. În această fază acest influx este singurul eveniment posibil deoarece gradienŃii electric şi chimic ai acestuia sunt orientaŃi în acelaşi sens. în consecinŃă. Când canalele sunt deschise de acŃiunea – stimulului extern (chimic sau electric). Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive) În timpul fazei de repaus energia (potenŃială creată de pompă vizează numai ionii Na+ şi A.33) protonii situaŃi pe faŃa externă vor fi supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar: F1. III.1.consecinŃele negative ale intrării ei în inerŃie de repaus. închiderea canalelor ionice prin complexarea Ca2+ la gura externă a acestora. uşor superior valoric celui dintâi.întrucât ionii K+ sunt supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar care se anulează reciproc: gradientul chimic orientat spre exterior şi gradientul electric. 3. Din cest moment mişcarea transmembranară a ionilor devine posibilă. Dacă în locul câmpului catodic (excitant electric) se acŃionează cu o substanŃă chimică adecvată consecinŃa finală va fi aceeaşi: deschiderea canalului ionic. Deschiderea (activarea) canalului ionic Dacă în preajma membranei aflată în repaus este plasat catodul unei surse (fig. d) încarcă condensatorul electric membrana prin stoichiometria de schimb 3 Na+/2 K+ şi e) generează energia potenŃială pentru realizarea fluxurilor ionice la nivelul canalelor prin distribuirea asimetrică a ionilor Na+ (mult afară şi puŃin înăuntru) şi K+ (puŃin afară şi mult înăuntru).2. c) determină. numai modalitatea de realizare va fi diferită (chimică şi nu fizică). III. 3. b) generează condiŃii (gradientul de Na+) pentru realizarea schimbului antiport Na+/H+. orientat spre interior. Când F2 este mai mare decât F1 ionii H+ migrează la catod şi. energia potenŃială trecând în energie cinetică.câmpul sarcinilor negative de la faŃa internă şi F2 . capetele externe ale proteinei canal pierd caracterul bazic şi complexul organometalic se desface degajând gura canalului. 75 .2. pompa de Na+-K+ îndeplineşte următoarele roluri: a) asigură homeostazia ionică a citoplasmei (mult K+ şi puŃin Na+). iar efluxul anionilor organici (A-) nu este posibil întrucât dimensiunile lor exced diametrul canalului. energia potenŃială a gradienŃilor devine actuală (energie cinetică) şi determină influxul ionilor Na+. Deci.câmpul catodului.

) şi temperatura ridicată măresc fluiditatea fosfolipidelor (textura lor devine afânată) permiŃând protonilor să traverseze matricea membranei în sensul dictat de electronegativitatea citoplasmei (A-). F2 – forŃa câmpului catodic (intensitatea stimulului electric) Pentru ca o substanŃă chimică să fie capabilă să deschidă canalul ionic ea trebuie să deŃină cel puŃin una din următoarele însuşiri: a) să aibă caracter bazic (OH-) suficient de pronunŃat pentru a neutraliza ionii H+. c) să aibă forŃa chimică necesară şi suficientă de a scoate Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu el. numeroase aneste-zice. substanŃele liposolubile (alcoolul. fără a se lega de ele. 76 . marea majoritate a drogurilor etc. 33 Activarea (deschiderea) canalului ionic prin stimul electric. eliberând gura externă a canalului. Astfel. De menŃionat că printr-o asemenea modalitate se pot induce modificări funcŃionale şi la nivelul somei neuronilor aflaŃi în imediata vecinătate a unor zone traumatizate sau în promixitatea unor tumori. d) să poată substitui Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu proteina-canal (fără ocluzarea canalului). b) să poată masca chimic situsurile de ligandare ale proteinei-canal. canalul ionic poate fi deschis şi prin alte modalităŃi care vizează zona mijlocie hidrofobă a membranei (dielectricul condensatorului membranar).Fig. dar şi axonice) este în măsură să provoace ruperea legăturilor dintre ionul Ca2+ şi punctele de ligandare ale proteinelor. De asemenea. În afara modalităŃilor electrică şi chimică ce vizau zonele hidrofile ale membranei (armăturile condensatorului membranar). e) să anuleze electronegativitatea citoplasmei la faŃa internă a membranei (A-). o forŃă mecanică ce poate deforma membrana (de regulă a prelungirilor dendritice. F1 – forŃa electrostatică prin care ionii H+ sunt reŃinuŃi la suprafaŃa externă a membranei.

K+ la momentul acŃiunii stimulului. Dacă un stimul de o anumită intensitate acŃionează asupra membranei la un moment când viteza pompei este redusă. de mică amplitudine şi nepropagabil. Pentru ca un factor de influenŃă cu acŃiune de scurtă durată să poată genera direct un eveniment electroionic suficient de amplu încât acesta. atunci numărul critic de canale va fi mai mic comparativ cu situaŃia în care acelaşi stimul surprinde pompa la un nivel mai ridicat de activitate.III. Aceasta este baza explicativă a legii „tot sau nimic”. să fie în măsură să deschidă alte canale în jur. iar când pompa este la un nivel ridicat de activitate stimulul trebuie să aibă o intensitate sporită întrucât urmează ca el să deschidă 77 . Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA Deschiderea unuia sau a câtorva canale ionice. Aceasta din două motive: a) variaŃia în sens pozitiv a potenŃialului de repaus (scăderea pozitivităŃii la faŃa externă produsă de deschiderea unui număr mic de canale) este prea slabă pentru a putea disloca protonii din preajma canalelor vecine şi b) cantitatea de Na+ pătrunsă în celulă printr-un număr redus de canale astfel deschise este suficient de mică pentru a putea fi rapid şi cu uşurinŃă expulzată de activitatea bazală a pompei.2. pentru a produce un eveniment capabil să se propage în jur este necesar ca excitantul să deschidă un anumit număr de canale ionice. Se înŃelege că. de intensitatea activităŃii pompei de Na+. o constantă. nici ceva în plus decât un potenŃial ca acŃiune. incapabil de propagare.3. deci.2. pentru a deschide numărul critic de canale când pompa este în activitate bazală este suficient un stimul de intensitate redusă. Altfel spus. Încât. incapabil de influenŃare a zonelor din jur. în condiŃii determinate. dacă deschiderea unui număr mai mic de canale generează doar un efect local. se poate deduce că. cantonată la locul acŃiunii factorului de influenŃă. deschiderea unui număr mai mare de canale decât cel critic nu va putea genera nici altceva. indiferent prin ce modalitate. Numărul critic de canale care asigură iniŃierea sau detonarea (firing level) potenŃialului de acŃiune nu reprezintă o constantă neuronală. Acesta este numărul critic sau numărul minim de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei şi generează potenŃialul de acŃiune. produce o modificare locală a potenŃialului de repaus. deşi se produce. la rândul lui. Pentru oricare neuron valoarea numărului critic de canale este o variabilă în funcŃie. în primul rând. variaŃia potenŃialului membranar de repaus rămâne un eveniment local. este necesar ca mărimea influxului de Na+ să fie superioară capacităŃii pompei de a o corecta. Cum mărimea influxului de Na+ printr-un singur canal este. adică să se propage.

cu atât mai mare va fi excitabilitatea deoarece. dacă potenŃialul de repaus al neuronului este de – 75 mV atunci variaŃia de sens pozitiv. pentru deschiderea unui asemenea canal. de nivelul stabilităŃii complexului organometalic de la gura canalului (tăria legăturii coordinative dintre ionul Ca2+ şi proteinele canal). canalele ionice au o singură stare deschisă şi mai multe stări închise.2. Desigur. în aparenŃă complicate dar. variabilă în timp tocmai întrucât este determinată de cauze multiple.2. acestea fiind date de gradele de fermitate a închiderii. capabilă să atingă pragul de detonare (firing level) va fi de aproximativ 10 mV. adică stimulul să fie aplicat cu bruscheŃe. foarte simple şi logice dacă sunt abordate de pe poziŃiile modelului ocluzării canalelor. Se estimează că. În acelaşi timp. 3. însă. III. După cum se cunoaşte. Toate acestea explică marea variabilitate a răspunsului neuronului la acŃiunea unui stimul de aceeaşi intensitate. ci ca o stare a acestuia.1. b) densitatea canalelor ionice (numărul lor pe unitatea de suprafaŃă membrană). este suficient un stimul de intensitate mică. deci în ultimă instanŃă. excitabilitatea neuronului nu este o măsură a vulnerabilităŃii unui singur canal ionic.un număr critic de canale mai mare. Cu cât stabilitatea complexului este mai mică. De aceea este necesar ca intensitatea stimulului să fie dată integral de la început. ceea ce înseamnă că la – 65 mV (80-15=65 mV) se situează pragul de detonare a potenŃialului de acŃiune. c) densitatea ionilor 78 . Dacă stimulul este aplicat la început cu intensitate redusă şi aceasta creşte progresiv într-un interval de timp suficient de lung pentru a permite pompei să-şi sporească corespunzător viteza. atunci valoarea numărului critic de canale va creşte progresiv. Excitabilitatea neuronului Este de remarcat. La acest punct al discuŃiei nu putem rezista tentaŃiei de a observa că în baza modelului barierelor care explică funcŃionarea canalelor ionice nu se poate oferi un fundament raŃional înŃelegerii acestor fenomene. de la început. numărul critic de canale deschise trebuie să asigure un influx de Na+ care să determine o reducere a potenŃialului de repaus cu aproximativ 15 mV. Din toate acestea deducem determinările multiple ale stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronului: a) cantitatea de Ca2+ din mediul pericelular. că excitabilitatea nu trebuie considerată ca o însuşire propriu-zisă a neuronului. ci a unui anumit număr critic de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei de a-i expulza. pentru o membrană neuronală cu un potenŃial de repaus de aproximativ – 80 mV. în realitate. disponibilă pentru ocluzare.

fizici (temperatură.) şi g) nivelul stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronilor (sau altor celule)vecini.H+ (valoarea pH-ului) la faŃa externă a membranei. În fapt. într-adevăr. 79 . în două momente distincte (fig. ioni de K+ etc. În acelaşi timp. ii) în timpul unui potenŃial de acŃiune membrana unui neuron are. cu o anumită vulnerabilitate faŃă de stimul. 34 a şi b). o activitate mai intensă a pompei de Na+-K+ va duce nu numai la o creştere a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalelor ionice – deci la o excitabilitate (vulnerabilitate) mai redusă –. f) prezenŃa anumitor factori de influenŃă externi. graŃie prezenŃei anionilor organici care nu pot părăsi citoplasma. ele fiind doar stări paralele. sau de 1/1. starea electrică nu condiŃionează direct starea de excitabilitate. este vorba doar de o aparenŃă generată de împrejurarea că atât la baza excitabilităŃii. dar excitabilităŃi diferite.K+. se poate deduce din analiza unor situaŃii reale în care valoarea excitabilităŃii este diferită deşi valoarea potenŃialului membranar de repaus este aceeaşi. Dacă pompa determină excitabilitatea prin realizarea asimetriei chimice. Este de remarcat faptul că generarea acestei condiŃii energetice este datorată exclusiv realizării gradientului de sodiu orientat spre interior. cât şi a stării electrice de repaus se află acelaşi mecanism: pompa de Na+. Încât. d) valoarea metabolismului energetic (sinteza de ATP) al neuronului la momentul considerat. aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus. Realizând distribuŃia asimetrică a sodiului de o parte şi de alta a membranei (asimetrie chimică). substanŃe liposolubile. care este electroneutră. care este electrogenă.80 mV) pot avea excitabilităŃi diferite întrucât densitatea canalelor ionice este diferită. funcŃionarea pompei cu stoichiometria de 3Na+/2K+ generează şi o distribuŃie asimetrică a sarcinilor electrice. reunite printr-un mecanism comun. ci dovedită experimental în multe circumstanŃe. prin aceasta. însă. pe lângă asimetria chimică. ori că acest schimb se face cu o stoichimetrie de 3/2. pentru închiderea canalelor cu un anumit grad de fermitate. pompa generează condiŃia energetică pentru ejectarea protonilor şi. Că. i) doi neuroni având acelaşi potenŃial de repaus (. Se constată că între factorii de care depinde excitabilitatea nu este inclusă valoarea potenŃialului electric de repaus al membranei în ciuda faptului că o asemenea dependenŃă este nu numai afirmată. câmp electric) sau chimici (neuromodulatori. ci şi la o accentuare a asimetriei electrice – deci la un potenŃial de repaus mai ridicat. independent de faptul că extruzia sodiului se realizează sau nu în schimbul introducerii în celulă a potasiului. hormoni. tot ea determină şi valoarea potenŃialului de repaus dar prin realizarea asimetriei electrice.

o dublă forŃă: una reprezentată de gradienŃii chimici (de concentraŃie) – datorată sensului de transport: sodiu spre exterior.3. cel puŃin la valoarea numărului lor critic. prepotenŃialul dispărând. unul după altul. cu atât durata salvei (prepotenŃială) va fi mai scurtă. Prin activitatea sa pompa de Na+-K+ generează. Încât. 3. până se atinge numărul critic. potasiu spre interior şi alta de gradienŃii electrici. întrucât faza citoplasmatică este electronegativă. după deschiderea canalelor.datorată stoichiometriei transportului: 3 Na+ pentru 2 K+. Cu cât intensitatea stimulului va fi mai mare. Considerate pentru fiecare ion în parte forŃele celor doi gradienŃi nu au sensuri identice. existând o valoare a stimulului dincolo de care deschiderea lor este concomitentă. 36 PP) care apare la stimuli cu intensitate optimă. 34 (a.2. ca şi cel electric. Deschiderea numărului critic de canale nu se face instantaneu. ci cu un anume consum de timp deoarece canalele se deschid în salvă. dar excitabilitatea este diferită III. în realitate. concentraŃia lui fiind mai mare în faza citoplasmatică. Pentru K+ gradientul chimic este orientat spre exterior. iar cel electric spre interior întrucât el este reŃinut de sarcinile electronegative aflate la acest nivel (A-).Fig. Aceasta este faza de prepotenŃial (fig. Pentru Na+ gradientul de concentraŃie este orientat spre interior. energia potenŃială a gradienŃilor trece în energia cinetică mobilizând ionii Na+-K+ în sensul echilibrării termodinamice a fazelor lichide aflate de o parte şi de alta a membranei. b) IndependenŃa excitabilităŃii faŃă de valoarea potenŃialului membranar: în momentele a şi b potenŃialul electric are aceeaşi valoare. încât concentraŃia lui este mai mare în faza interstiŃială. 80 . următorul eveniment va fi influxul ionilor Na+. dar nu din cauza unei permeabilităŃi mai mari a membranei. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune Odată cu deschiderea canalelor.

apoi se inversează crescând în sens pozitiv până la aproximativ + 20 mV (fig. C) ale influxului pasiv de Na+ prin canalul deschis (D) Mărimea influxului ionilor Na+. În momentul terminării ei (fig. deschiderea cel puŃin a numărului critic de canale la un potenŃial de repaus de – 90 mV va genera un influx de Na+ superior deschiderii aceluiaşi număr de canale la un potenŃial de repaus de numai – 80mV. Aceasta este valoarea-prag a stimulului. D) Trei faze electrice succesive (A. 35A-B).III. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei este de numai 20 mV (întrucât acum la faŃa internă sunt sarcini pozitive. Dacă intensitatea. când în interior numărul sarcinilor pozitive este egal cu cel al sarcinilor negative -. 3. dar mărimea influxului de Na+ va rămâne aceeaşi deoarece el se realizează în baza gradienŃilor chimic şi electric determinaŃi de activitatea anterioară a pompei şi corelaŃi valoric întrucât sodiul. deci amplitudinea potenŃialului de acŃiune. considerat ca particulă chimică. exteriorul fiind negativ datorită prezenŃei aici a ionilor Cl (proveniŃi din disocierea clorurilor. atunci va fi generat un PA. 35 C). 35 (A. B. Sub această valoare (subliminală) stimulul va deschide un număr subcritic de canale şi va permite un influx redus de Na+. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei scade rapid până la zero (fig.2. în special a NaCl şi KCl). Deci amplitudinea PA este 81 . C. când în interior numărul sarcinilor pozitive excede pe cel al sarcinilor negative. uşor de corectat prin activitatea bazală a pompei. Purtând sarcini pozitive spre interior. Influxul pasiv al ionilor Na+ Influxul ionilor Na+ se realizează cu viteză mare datorită sumării forŃelor celor doi gradienŃi care acŃionează în acelaşi sens. Aceasta este faza ascendentă a potenŃialului de acŃiune sau faza de depolarizare. Astfel.1. Fig. este în acelaşi timp şi purtător de sarcină electrică. nu are nici o legătură cu intensitatea stimulului.3. în faŃa valorii potenŃialului se trece semnul acestora: + 20 mV). Când stimulul are valori supraliminale numărul de canale deschise va fi superior numărului critic. B. durata şi bruscheŃea stimulului sunt în măsură să determine deschiderea numărului critic de canale. acŃiunea acestuia reducându-se la deschiderea canalelor ionice. 35 C).

determinată de valoarea PR şi nu de valoarea stimulului. din punct de vedere chimic distribuŃia celor doi ioni este foarte departe de aceasta fiind mult Na+ la interior şi mult K+ la exterior. Aceasta este repolarizarea electrică pasivă a membranei ca primă parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune. deoarece ambii gradienŃi au valori inferioare: cel chimic – pentru că pompa scoate la exterior 3 ioni Na+ şi aduce la interior numai 2 ioni K+. Deşi din punct de vedere electric acest moment este apropiat de starea de repaus.3. B. III. în calitatea ei de mecanism homeostazic.2. încât el are acum acelaşi sens cu gradientul chimic cu care sumându-se constituie o forŃă capabilă să determine efluxul acestui ion . iar cel electric – pentru că valoarea căderii de potenŃial la membrană este acum de numai 20mV faŃă de 80mV cât corespundea influxului de Na+. Ca urmare a efluxului ionilor K+ potenŃialul membranar scade de la +20mV la zero şi apoi creşte în sens negativ până la aproximativ –60mV (fig. Fig. va fi corectată prin intervenŃia pompei de Na+-K+. 36 (A.2. D) Două faze electrice succesive (A. C. Faptul că la – 90mV canalele sunt mai ferm închise decât la –80mV şi că pentru deschiderea lor este necesară o valoare sporită a stimulului. moment în care forŃa celor doi gradienŃi devine nulă. Anomalia de distribuŃie a început să se producă încă în prima parte a fazei ascendente când influxul ionilor Na+ a dus la 82 . 3. poate conduce cu uşurinŃă la concluzia greşită că amplitudinea PA ar depinde de valoarea stimulului. Din acest motiv faza descendentă este mai lentă. C).Efluxul ionilor K+ se realizează cu viteză mai mică decât influxul ionilor Na+ . Efluxul pasiv al ionilor K+ Ca urmare a negativării fazei externe gradientul electric al ionilor K+ se inversează faŃă de starea de repaus. 36 A. care atinge maximul în acest moment. B. B) ale efluxului pasiv de K+(D) şi faza electrochimică activă de repolarizare (C) a membranei Anomalia de distribuŃie a celor doi ioni.

Din acest moment (-60 mV) şi până la atingerea vechii valori a potenŃialului de repaus (-80mV) se derulează cea de-a doua parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune numită repolarizare electrică activă. Abia din acest moment. trecerea pompei la o viteză superioară de activitate.21 C). pe fondul unei activităŃi reduse a pompei. ea îşi autodetermină în acest mod reducerea propriei activităŃi şi. datorat deschiderii spontane a unor canale şi aceea a efluxului activ al Na+. Când canalele sunt deschise sub acŃiunea 83 . Or. este expresia echilibrării valorice dintre mărimea influxului pasiv al Na+. efectele ei specifice se vor face simŃite abia din momentul în care mişcările pasive ale celor doi ioni prin canalele încă deschise vor fi terminate (epuizarea gradienŃilor). datorat activităŃii bazale. datorită creşterii progresive a gradientului Na+ orientat spre interior. tocmai această creştere a Na+ intern reprezintă factorul principal de stimulare a ATP-azei specifice. de fond a pompei ionice. corespunzătoare noilor condiŃii. realizarea condiŃiilor pentru reînchiderea progresivă a canalelor ionice prin ocluzare sterică cu Ca2+. datorită inerŃiei metabolice. adică a activării pompei de Na+-K+ în calitatea ei de mecanism de refacere şi întreŃinere a homeostaziei ionice. –90mV) (fig. ca urmare. însă. dar nu a activat în zadar.creşterea concentraŃiei sale interne. activitatea pompei nu se opreşte brusc în momentul atingerii valorilor de repaus ale homeostaziei iono-electrice (la –80mV). MenŃinerea quasiconstantă a acesteia. cu mici oscilaŃii locale. Prin deschiderea aleatorie a canalelor ionice. devine posibilă ejectarea protonilor la faŃa externă a membranei prin antiportul Na+/H+ şi. ci ea continuă în timp – desigur cu o viteză ce scade progresiv – ducând potenŃialul de repaus la valori mai negative (aprox. se face cu un anume consum de timp. modificările de sens invers inhibând-o. potenŃialul revine încet la valoarea normală. III. asociată cu o distribuŃie normală a celor doi ioni: mult Na+ la exterior şi mult K+ la interior. prin aceasta. dincolo de limita admisă de homeostazie. Cum în timpul fazei de repolarizare electrică activă pompa reduce progresiv concentraŃia citoplasmatică a Na+ şi o sporeşte pe cea a K+. InerŃia metabolică se manifestă însă şi în acest caz şi. a transportului ionic. Pompa de Na+-K+mecanism homeostazic cu autoreglaj Pompa de Na+-K+ este un mecanism cu autoreglaj întrucât nivelul de activare a ATP-azei specifice este dependent tocmai de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor transportaŃi: creşterea Na+ sau/şi reducerea K+ stimulează activitatea enzimei. întrucât tocmai acest interval a fost necesar şi suficient pentru a atinge noul regim de viteză. Cum. 4. ca urmare. Pe tot acest interval de timp pompa a activat „în gol” deoarece mişcarea activă a ionilor într-un sens era anulată de mişcarea lor pasivă în sens opus prin canalele deschise.

aflate la potenŃialul de repaus. porŃiunea membranei afectată de stimul va fi electronegativă la faŃa externă (datorată prezenŃei ionilor Cl-) şi electropozitivă la faŃa internă (datorată excesului ionilor Na+) (+20mV). asupra căreia a acŃionat un stimul de valoare suficientă pentru a deschide cel puŃin numărul critic de canale (fig. 37 A). C) Trei faze succesive (A. c) În momentul terminării fazei ascendente a potenŃialului de acŃiune (fig. 37 (A. determinată de influxul ionilor Na+.stimulului adecvat şi începe influxul de Na+.37).C) ale depolarizării pe o porŃiune plană de membrană şi valorile corespunzătoare ale potenŃialelor membranare (a. 5. deşi fiecare ion H+ se deplasează doar între două noduri vecine. Deşi sarcinile de semn contrar se atrag reciproc cu forŃe egale. b. aflate încă în stare de repaus (80mV). electromigrarea purtătorilor de sarcină este strict determinată de mobilitatea lor în soluŃii apoase. iar în zonele vecine. Purtătorii de sarcină aflaŃi pe cele două feŃe ale membranei sunt: în zona depolarizată ionii Cl.B. B. dând o viteză globală apreciabilă. 84 . încărcată la valoarea potenŃialului de repaus (-80mV). tocmai creşterea concentraŃiei sale constituie factorul care produce activarea ATP-azei şi trecerea pompajului la un nou regim de viteză de lucru. Fig. ionii Na+ şi H+ la faŃa externă şi ionii A-(anionii organici) la faŃa internă. Propagarea potenŃialului de acŃiune Să considerăm un fragment de membrană neuronală cu geometrie plană. III. invers decât porŃiunile învecinate. Dintre toŃi purtătorii de sarcină cea mai mare mobilitate o au ionii H+ care pot transla dintr-un nod în altul în cadrul reŃelei formată de moleculele apei.la exterior şi ionii Na+ la interior.

dacă din diverse motive (acŃiunea unor medicamente. ca urmare a repolarizării zonei iniŃiale. C). o zonă electronegativă centrală. aici nu au loc mişcări ale sarcinilor electrice 85 . 36. 37 B). Aceasta deoarece: a) mecanismul biochimic (complexarea organometalică a Ca2+) care controlează accesul prin canal este situat la gura externă a acestuia. Dacă prin depolarizarea iniŃială provocată de stimul (fig. cele două zone nu au aceleaşi valori ale potenŃialului de repaus: zona frontală (periferică) are potenŃialul la valoarea de repaus (-80mV). şi anume. deci de amplitudinea potenŃialului de acŃiune (de depolarizare). care determină nu numai închiderea canalului.a). activitatea pompei este deficitară sau dacă nu toate valenŃele ei funcŃionale devin actuale. deşi ambele sunt electropozitive. b) ionii H+. droguri sau în anumite neuropatii). vezi fig. propagarea se va produce numai într-un sens (centrifugal). sunt cantonaŃi la faŃa externă a membranei şi iii) tot la această faŃă. cu toate acestea. după realizarea primului pas al propagării (fig. determinată de inerŃia metabolică a pompei care nu se poate opri brusc la atingerea stării iniŃiale. zona electropozitivă fiind înconjurată de o zonă electronegativă (fig. între ele exercitându-se forŃe de atracŃie electrostatică de aceleaşi valori ca şi la exterior. ci şi gradul ei de fermitate. înconjurată de una electropozitivă. atunci potenŃialul zonei posterioare devine egal sau inferior celui din zona frontală şi propagarea se realizează şi în sens retrograd ducând la consecinŃe deosebit de grave în planul integrării neuronale. sub acŃiunea stimulului. că propagarea potenŃialului de acŃiune este un fenomen bazat pe procese de electromigrare ce au loc exclusiv la faŃa externă a membranei. la faŃa externă a membranei. Atraşi de electronegativitatea zonei depolarizate (ionii Cl-) ionii H+ vor migra din zonele vecine acesteia. Desigur. determinând aici deschiderea altor canale ionice (fig. totuşi. Deşi electronegativitatea acestei zone va exercita o forŃă de atracŃie egală asupra sarcinilor pozitive aflate de ambele părŃi. Din cele de până aici rezultă o concluzie deosebit de importantă. Cu toate că şi la faŃa internă a membranei depolarizate se creează o situaŃie similară. DistanŃa maximă de la care pot fi atraşi protonii este dependentă de căderea de potenŃial dintre zona negativă şi cea pozitivă. Procesul continuă afectând radiar zonele mai îndepărtate. ia naştere forŃa (electronegativitatea) capabilă să disloce din zonele învecinate purtătorii de sarcină (ionii H+)cu cea mai mare mobilitate în soluŃii apoase.Ca urmare ionii H+ sunt singurii în măsură să se deplaseze în câmpul sarcinilor negative. ExplicaŃia constă în faptul că. ia naştere o zonă electronegativă circulară mărginită de ambele părŃi de zone electropozitive. 37 A). 37 A) ia naştere. 37. iar cea posterioară (centrală) la o valoare mai negativă (-90mV.

Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune În exemplul de mai sus (fig. Pe o suprafaŃă membranară liberă. viteza de propagare poate creşte odată cu creşterea diametrului acestora deoarece cantitatea totală de sarcină negativă pe aceeaşi lungime a porŃiunii depolarizate va fi mai mare (fig. deosebirile nu sunt de esenŃă. 38). ea realizându-se în baza aceleiaşi legităŃi. evoluŃia a selectat o modalitate de 86 . viteza de propagare a PA creşte odată cu creşterea electronegativităŃii zonei depolarizate. În ceea ce priveşte propagarea pe soma neuronului sau pe prelungirile sale. este redusă (sub 30 m/sec. mielinizate sau nu. În consecinŃă viteza propagării potenŃialului de acŃiune. 38 Viteza de propagare creşte odată cu creşterea diametrului fibrei: sporeşte cantitatea totală de sarcină pe aceeaşi lungime la fibrei Pentru a satisface nevoile concrete ale unei existenŃe complexe. în care viaŃa este condiŃionată şi de rapiditatea circulaŃiei informaŃiei şi comenzii în circuitele de integrare. ci doar de nuanŃă. de distanŃele reale dintre zonele electronegative şi electropozitive de la suprafaŃa externă a membranei şi de valoarea reală a amplitudinii potenŃialului de acŃiune. ele fiind determinate de geometria suprafeŃelor. deci paralel cu creşterea valorii amplitudinii PA iniŃial (la rândul ei. Fig. aflată în raport de directă proporŃionalitate cu valoarea potenŃialului de repaus de la care se porneşte). III. fără mielină. Dacă ne referim strict la prelungirile neuronale nemielinizate.1. datorită geometriei lor (cilindru).întrucât particulele purtătoare (Na+ şi A-) au o mobilitate în soluŃie apoasă nulă comparativ cu aceea a ionului H+.). mai mică decât viteza de electromigrare a ionilor H+ deoarece se adaugă şi timpul necesar deschiderii canalelor şi realizării influxului Na+. 37) propagarea se realiza prin deplasarea din aproape în aproape a ionilor H+ de pe suprafaŃa membranei aflată în repaus spre cea aflată în acŃiune. 5.

canalele ionice de pe porŃiunile acoperite cu „izolator” dispar. Depolarizarea unui nod (electronegativarea externă) va determina electromigrarea ionilor H+ de la nodurile vecine. în contact nemijlocit cu acesta. PorŃiuni bine delimitate ale prelungirilor sunt izolate electroionic de lichidul interstiŃial. 39). unde membrana prelungirii rămâne în contact cu lichidul electroionic extracelular. formează nodurile Ranvier. se găsesc vezicule pline cu substanŃă neorotransmiŃătoare. Izolarea axonului sau dendritei se realizează prin înfăşurarea repetată a mebranei celulei gliale (Schwann sau oligodendroglie) în jurul prelungirii formând un înveliş izolator (mielina). Prin salturi de la un nod la altul potenŃialul de acŃiune se poate propaga cu viteze de patru-şase ori mai mari (120-180m/s) decât pe porŃiunile neacoperite de izolator (fig. Fig. creşterea diametrului fibrei propriu-zise (diametrul axonului sau dendritei. lăsând între ele mici porŃiuni de membrană. III. Nemaiavând nici un rol funcŃional. Întreruperile acesteia. deschiderea canalelor ionice ale acestor porŃiuni membranare şi generarea. anume propagarea saltatorie. rămânând doar în porŃiunile neizolate. a unui potenŃial de acŃiune. şi în acest caz. 6. în consecinŃă. fără a include şi învelişul mielinic) va determina o sporire corespunzătoare a vitezei de propagare.propagare mult mai eficientă sub acest aspect. axonală sau dendritică. Întrucât eliberarea acesteia în spaŃiul sinaptic implică 87 . reprezentând polul de ieşire al neuronului. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la interfaŃă) La nivelul butonului terminal al axonului. 39 Propagarea saltatorie Desigur.

cele vechi fiind distruse prin catabolizare. Uzura şi moartea neuronilor Solicitarea funcŃională a neuronilor este apreciabilă. reînnoirea în forma unui proces continuu – turnover-ul – aduce avantajul păstrării pe acelaşi palier valoric şi pentru vreme îndelungată a capacităŃii funcŃionale a neuronului. III. Deschiderea veziculei spre faŃa sinaptică este asigurată de reorganizarea fosfolipidelor din cele două membrane venite în contact. Toate organitele celulare sunt supuse unui proces de reînnoire care se desfăşoară tot timpul: macromoleculele ce le compun sunt înlocuite cu altele noi. Cu toate acestea neuronii uzaŃi nu pot fi înlocuiŃi prin diviziune. Diviziunea este un proces grav a cărui desfăşurare impune întreruperea oricărei alte activităŃi. În acest mod neuronul este menŃinut pentru multă vreme la 88 . respectiv la membrana formaŃiunii efectoare pentru sinapsele neuro-motorii şi neuro-secretorii) unde intră în contact şi interacŃionează cu proteina-receptor adecvată. somatică sau axonală pentru sinapsele neuro-neurale. necesar multiplicării. neurotransmiŃătorul ajunge la faŃa externă a membranei postsinaptice (dendritică. 7. Încât. pe feŃele citoplasmatice ale acestora se găsesc proteine speciale (proteina F şi sinapsina I) care. Ca urmare a legării neurotransmiŃătorului de proteina-receptor a formaŃiunii postsinaptice. Pierderea capacităŃii de a se divide este un tribut plătit de neuron înaltei sale specializări funcŃionale. ar fi generat şi dezavantajul unor permanente oscilaŃii valorice ale capacităŃii funcŃionale determinate de uzura progresivă în intervalul dintre două diviziuni succesive. Or. Cantitatea de neurotransmiŃător eliberată prin exocitoză va fi dependentă de durata totală a depolarizării membranei butonului terminal.reorganizarea fosfolipidelor din membrana veziculei şi cea a butonului. pe lângă dezavantajul întreruperii periodice a activităŃii specifice. prin complexarea cu ionii Ca2+. ContradicŃia ce apare între uzura relativ rapidă şi incapacitatea neuronului de a se reînnoi prin diviziune este rezolvată prin accentuarea turnover-ului componentelor celulare. asigură contactul strâns (mai puternic decât atracŃia electrostatică) pe durata necesară reaşezării fosfolipidelor într-un bistrat ce se continuă între cele două membrane (vezi fig. neuronul nu şi-l poate îngădui. la nivelul acesteia apar consecinŃe finale ce depind de tipul sinapsei şi de specificul funcŃional al efectorului: depolarizarea (sinapsa neuro-neurală excitatoare) sau hiperpolarizarea (sinapse neuro-neurale inhibitorii). ei fiind implicaŃi în procese permanente de integrare. un asemenea repaus funcŃional. 31 C şi D). în timp ce reînnoirea în forma unui proces discontinuu – diviziunea –. declanşarea contracŃiei (sinapse neuromotorii) sau eliberarea unor produşi de sinteză (sinapse neurosecretorii). După traversarea fantei sinaptice.

prin mecanisme încă necunoscute. Sistemul viu nu este. tocmai întrucât se reînnoieşte permanent. a tuturor circuitelor paralele. sfârşind prin moarte. se pare. Desigur. însă. Acesta considerăm a fi motivul principal al renunŃării la diviziune în cazul neuronului. ganglioni – neuronii mor odată cu epuizarea programului genetic. în scopul eliminării purtătorilor de erori genetice sau al reorganizării în interiorul unei formaŃiuni nervoase. de celulele gliale care se divid (fenomenul de cicatrizare). Pentru ca şi în aceste condiŃii capacitatea integratoare a sistemului nervos să nu fie (prea mult) afectată. deci. Încât. intrarea în funcŃie a unuia dintre circuitele de „rezervă”. în sens pur anatomic. se va apropia implacabil de momentul epuizării numărului maxim de cicluri biochimice. Ca urmare şi neuronul. locul lor fiind ocupat. dat prin programul său genetic. numai în situaŃii deosebite se ajunge la epuizarea. pe lângă alte procese de reorganizare. La nivelul sistemului viu. ci ea îşi află adevărata măsură în numărul de cicluri metabolice realizate efectiv. programat genetic să „existe” un anumit interval de timp. datorată epuizării programului genetic şi moartea „determinată”. trunchi.aproximativ aceeaşi „vârstă” nu numai funcŃional. „urmele” uzurii sale în timp fiind mereu „şterse” de procesul reînnoirii permanente. Independent de locul în care sunt situaŃi – scoarŃă. ci să „realizeze” un anumit număr de reacŃii biochimice în cadrul metabolismului. în finalul vieŃii organismului. „vârsta” nu este o simplă şi pasivă trecere prin timpul fizic. Este necesar să facem distincŃie între moartea „naturală” a neuronilor. Independent de cauza care o determină. este vorba de o formă redundantă întrucât. ci şi anatomic. moartea însemnează afectarea unor reacŃii reflexe întrucât nici un neuron nu poate exista decât integrat unui arc reflex. evoluŃia a reŃinut ca modalitate compensatoare formarea mai multor circuite neuronale paralele pentru una şi aceeaşi activitate reflexă. 89 . moartea unui neuron pe un circuit determină.

chiar proteinele-canal sau formaŃiuni ataşate acestora. IV. NEURONUL – COMPONENTĂ A SISTEMULUI CIBERNETIC ELEMENTAR Sistemul nervos este un sistem cibernetic întrucât participă la realizarea integrării organismului în baza culegerii. unitate structural-funcŃională a sistemului integrator). Polaritatea funcŃională a neuronului. stocării şi prelucrării informaŃiei. 40. În baza acestora neuronul are calitatea de element component al sistemului cibernetic elementar – arcul reflex. INP – intrări. Receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt. a conului de emergenŃă şi de porŃiunea extrasinaptică a butonului terminal (fig. Componenta de bază a arcului reflex este neuronul. OUTP – ieşiri 90 . Polaritatea funcŃională a neuronului PorŃiunile membranei neuronului care poartă pe ele proteine-receptor pentru neurotransmiŃători (membrana postsinaptică) constituie polul de intrare. Fig. a elaborării comenzilor şi controlului executării acestora. la nivelul polului de intrare se realizează transferul mesajului de pe suportul chimic (neorotransmiŃătorul) pe un suport electric (potenŃialele locale şi/sau de acŃiune). 40). este arcul reflex (numit. Aceste porŃiuni pot fi reprezentate de membrana somei neuronale.IV. Încât. De ceea consecinŃa legării neotransmiŃătorului de receptorul specific este deschiderea canalelor ionice şi iniŃierea potenŃialelor locale şi/sau de acŃiune. la nivelul căreia se realizează prima treaptă a integrării. a extremităŃilor dendritice. deşi nu este capabil de a realiza singur integrarea (motiv pentru care nu poate avea valoare de unitate structuralfuncŃională a sistemului nervos). cel mai probabil. 1. deŃine o sumă de însuşiri specifice care o fac posibilă. Acesta. de aceea. Componenta elementară a sistemului nervos.

91 . Este faza refractară absolută ce durează până în momentul în care activitatea intensificată a pompei realizează gradientul de Na+ necesar funcŃionării antiportului Na+/H+ . 41 B) întrucât aplicarea acum a unui nou stimul surprinde canalele în stare deschisă. Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de acele zone membranare la nivelul cărora se eliberează neurotransmiŃătorul (membrana presinaptică). prin furnizarea de ATP necesar pompei de Na+-K+. reprezentând autoreglajul şi b) sistemic. Nivelul de desfăşurare a metabolismului condiŃionează excitabilitatea atât în plan energetic. 41 A) până în momentul în care au fost deschise toate canalele numărului critic. prin turnover-ul componentelor membranare. 1. local sau neuronal. Controlul elementar rezidă în modificări ale excitabilităŃii membranei din zonele de intrare produse de a) metabolism şi de b) funcŃionarea însăşi a neuronului. transportori şi enzime). IV.1. ParticularităŃile acestei porŃiuni membranare sunt determinate de funcŃiile îndeplinite – eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. Indiferent însă de numărul intrărilor. cât şi în plan material. În acest moment excitabilitatea devine nulă (fig. astfel încât întreaga zonă a intrărilor dobândeşte un caracter unitar. în cele mai multe cazuri. pe câteva mii de căi distincte (sinapse). Controlul se realizează la două niveluri: a) elementar. 41). în special cel al proteinelor (receptori. constând în generarea potenŃialelor de acŃiune. În timpul potenŃialului de acŃiune se disting patru faze în care excitabilitatea are valori diferite (fig. În timpul fazei de prepotenŃial excitabilitatea creşte progresiv (fig. general sau neuroendocrin. în legătură cu care trebuie pusă existenŃa în membrană a unor transportori specializaŃi în acest sens.Acest pol al neuronului este o adevărată „zonă a intrărilor” deoarece mesajele vin. dar de scurtă durată. reprezentând reglajul (integrarea neuronului în suprasistem). reprezentând tot atâtea intrări. duce la modificări grave. determinând astfel legarea Ca2+ la gurile externe ale canalelor şi trecerea acestora în starea închisă. la nivelul somei neuronale şi conului de emergenŃă al axonului toate mesajele sosite concomitent sunt prelucrate într-un singur proces. în legătură cu care trebuie pusă prezenŃa sinapsinei I pe faŃa citoplasmatică şi recaptarea excesului de neurotransmiŃător care scapă lizei enzimatice. FuncŃionarea neuronului. Controlul polului de intrare Necesitatea unui asemenea control este impusă de însuşi calitatea de microsistem cibernetic a neuronului. ale excitabilităŃii prin însăşi dinamica stărilor închise şi a celei deschise ale canalelor.

Ex. valoarea excitabilităŃii excede nivelul iniŃial atingând din nou valoarea maximă (fig.Fig. 41 (A. C. B. a activităŃii pompei Na+-K+. modificarea zonală a densităŃii canalelor ionice 92 . 41 C) pe care a avut-o la sfârşitul fazei de prepotenŃial. D) VariaŃiile excitabilităŃii în timpul potenŃialului de acŃiune. În continuare excitabilitatea se va reduce pe seama activităŃii încă sporită a pompei până la închiderea tuturor canalelor. modificarea reactivităŃii liganzilor proteici ai canalelor faŃă de ionii Ca2+. – excitabilitate. neurotransmiŃători inhibitori şi hormoni. 41 D) datorită funcŃionării inerŃiale a pompei care sporeşte astfel gradul de fermitate a închiderii acestora. când numărul canalelor rămase încă neînchise este mai mic cu unu decât numărul critic. când va atinge nivelul iniŃial. Controlul la nivel sistemic se realizează prin modificarea excitabilităŃii sub acŃiunea unor substanŃe active: neuromodulatori. Neuromodulatorii modifică excitabilitatea polului de intrare prin mecanisme ce diferă în funcŃie de natura chimică a acestora: creşterea sau reducerea fluidităŃii fosfolipidelor. Deşi toate canalele au fost închise excitabilitatea continuă să scadă chiar sub nivelul iniŃial (fig. produse de alte formaŃiuni celulare. progresiv pe măsură ce se închid canalele. a reactivităŃii receptorilor celulari. N – valoare normală a excitabilităŃii Din acest moment excitabilitatea revine spre valoarea normală.

atunci propagarea PA s-ar realiza ca o undă circumferenŃială neîntreruptă în spatele căreia potenŃialul revine la valorile de repaus. În consecinŃă. NeurotransmiŃătorii inhibitori determină.1. Un rol important în realizarea controlului sistemic îl au cele două sisteme enzimatice de la nivelul membranei – cel al adenilatciclazei şi al fosfatidilinozitolkinazei (vezi fig. deci o blocare a intrării semnalelor. cu atât mai mult cu cât ele aparŃin unor circuite neuronale distincte (convergente pe acelaşi neuron). În realitate. membrana somei are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus pe toată suprafaŃa sa. nulă. Ajunsă la conul de emergenŃă. Probabilitatea ca toate acestea să se afle în aceeaşi fază de activitate este. unii poluanŃi chimici) acŃionează prin interferenŃa cu aceste mecanisme. 1. amplitudinea PA va fi aceeaşi în orice punct al undei propagate. situată în poziŃie simetrică faŃă de conul de emergenŃă al axonului (fig. IV.etc. în fiecare moment membrana somei neuronale se prezintă ca un mozaic de zone cu potenŃiale şi deci. cu excitabilităŃi diferite (fig. însă. în acest caz. 42). o „anulare” temporară a excitabilităŃii membranei. dar interesând – cel mai probabil – creşterea remarcabilă a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. Încât. în majoritatea cazurilor. câteva mii de sinapse. pe canalul purtător (axon) va pătrunde un singur potenŃial de acŃiune. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare Membrana somei neuronale nu funcŃionează doar ca un sumator. pe soma neuronală descarcă. 93 . Este dovedit faptul că toate substanŃele neurotrope de origine exogenă (medicamente. electronegativitatea zonei de depolarizare (PA) va disloca ionii H+ de la primul nod. 43). practic. droguri. Fig. indiferent de poziŃia acesteia. 42 Propagarea pe o somă neuronală cu o singură intrare Deoarece. prin mecanisme mai puŃin cunoscute.1. 26 şi 27). determinând deschiderea canalelor ionice şi la acest nivel. Dacă pe soma unui neuron ar descărca neurotransmiŃător o singură sinapsă. ci şi ca un integrator de semnale.

Fig. unic şi de amplitudine dată. PIC – pragul de amplitudine pentru intrarea pe canal (axon). întreruptă acolo unde ea a întâlnit o zonă aflată în perioada refractară şi având amplitudini şi viteze variabile de la un punct la altul. 44. potenŃialul unic de la intrare va fi multiplicat în numeroase alte potenŃiale cu amplitudini variabile. Astfel. însă. cu cât amplitudinea potenŃialului iniŃial a fost mai mare. Deci membrana somei neuronale realizează o codificare a mesajelor într-o modalitate continuu analogă (fig. nu se va mai propaga sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. IS – intensitatea stimulului 94 . În acest mod. cu atât mai multe direcŃii de propagare sinuoasă vor avea şansa să ajungă la conul de emergenŃă al axonului cu o amplitudine suficientă pentru a putea fi admise pe canalul purtător. datorită mozaicului de excitabilitate. InformaŃia în acest caz este purtată de amplitudinea potenŃialelor întrucât. propagat în aceste condiŃii va ajunge la conul de emergenŃă al axonului sub forma unui tren de potenŃiale cu amplitudine diferită ce se succed la intervale de timp diferite (fig. cu amplitudine şi viteză constante. corespunzând unei cantităŃi mai mari de neurotransmiŃător. Codificarea în modalitate continuu analogă (A. potenŃialul de acŃiune intrat. 44 A).Fig. b) la primul nod axonal. 43 Propagarea pe o somă neuronală cu mai multe intrări În această situaŃie descărcarea neurotransmiŃătorului la una din sinapse va determina apariŃia în acel punct a unui singur potenŃial de acŃiune care. ci sub forma unei unde sinuoase. 44 a-A). a) la conul de emergenŃă a axonului şi discret analogă (B. Datorită mozaicului de excitabilitate creşte şansa propagării şi a potenŃialelor de mai mică amplitudine.

aici fiind o modulare în perioadă. interesează membrana butonului în întregul ei şi nu anumite porŃiuni (nu apare mozaicul de excitabilităŃi diferite). Ceea ce diferenŃiază butonul terminal de soma neuronală este faptul că modificările excitabilităŃii. subliniem faptul că informaŃia este purtată pe axon de intervalele dintre potenŃiale şi nu de frecvenŃa lor. Fiind o mărime invariabilă amplitudinea nu mai poate fi purtătoare de informaŃie. prin influenŃarea vitezei de lucru a pompei de Na+-K+ şi a activităŃii principalelor echipamente enzimatice conexe (sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei). Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon Pentru ca un potenŃial de acŃiune să poată intra pe canalul purtător el trebuie să aibă o amplitudine minimă necesară dislocării protonilor de la nivelul primului nod Ranvier situat la o distanŃă relativ mare faŃă de conul de emergenŃă (1-2 mm. Întrucât membrana axonală are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus la toate nodurile. unde are loc eliberarea neurotransmiŃătorului (membrana presinaptică). prin sporirea stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. deci transferarea codificării din modalitatea continuu-analogă în una discret-analogă. O anumită 95 . deşi chiar şi la acest nivel (în porŃiunea extrasinaptică) există sinapse axo-axonale cu rol modulator sau inhibitor. ceea ce nu există în cazul neuronului. Canalele ionice pot fi blocate de neurotransmiŃătorii inhibitori (exemplu GABA). restul fiind inoperante.2. cel mai probabil.IV. Din acest motiv rolul lui este acela al unui convertor care asigură transferul informaŃiei de pe amplitudine pe perioadă. IV. modularea în frecvenŃă presupunând existenŃa şi a unei frecvenŃe purtătoare.). 1. mai cu seamă. Controlul polului de ieşire Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de membrana butonului terminal al axonului. Întrucât se fac deseori confuzii.3. Excitabilitatea pare a fi modulată de la nivel sistemic prin substanŃe ce acŃionează. acest rol fiind transferat intervalelor dintre potenŃiale. Din grupul de 10 potenŃiale ajunse succesiv la conul de emergenŃă (fig. 1. Rezultă că ansamblul format din conul de emergenŃă şi primul nod Ranvier realizează o nouă codificare într-o modalitate discret analogă (fig. amplitudinea potenŃialelor de acŃiune intrate pe canal va fi aceeaşi pe toată lungimea acestuia. De remarcat că potenŃialele cu amplitudini foarte mari pot atrage protonii de la primul nod încă înainte ca ele să ajungă la conul de emergenŃă. atunci când sunt produse. 44 b-B). 44 A) numai 5 îndeplinesc această condiŃie. Şi aici controlul se realizează prin intermediul excitabilităŃii care poate fi modificată sub influenŃa unor cauze cu originea la nivel elementar şi/sau la nivel sistemic.

ele au fost aduse în contact cu faŃa internă a membranei presinapatice prin atracŃie electrostatică. prin posibila difuzie transsinaptică a ionilor. IV.influenŃă asupra excitabilităŃii membranei presinaptice poate fi exercitată. Interpretăm această posibilă influenŃă retrogradă ca o modalitate de acordare funcŃională între entităŃi celulare distincte. depolarizarea va atrage electrostatic veziculele la faŃa internă a acesteia iar ionii Ca2+ . acolo unde se termină învelişul mielinic. În cazul de faŃă acest interval de timp este egal cu durata unicului potenŃial de acŃiune sosit aici. şi de starea electrică a membranei postsinaptice. vom înŃelege că mărimea şi/sau numărul veziculelor care au şansa reală de a se deschide.3. Ajunsă la porŃiunea presinaptică a membranei. potenŃialele de acŃiune îşi păstrează atât amplitudinea. vor asigura ancorarea lor un timp suficient pentru reorganizarea fosfolipidelor. va fi direct dependentă de timpul cât membrana rămâne electropozitivă la faŃa ei internă. şi deschiderea veziculelor urmată de eliberarea neurotransmiŃătorului (a se vedea paragraful despre membrana sinaptică).1. dar părtaşe la realizarea unui proces unitar – integrarea. de asemenea. în prealabil. Să considerăm un buton terminal la porŃiunea incipientă a căruia a ajuns un singur potenŃial de acŃiune (fig. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal La nivelul porŃiunii incipiente a butonului terminal. care nu depăşeşte 96 . fanta sinaptică având lărgimea de numai 250Ao. deci cantitatea totală de neurotransmiŃător eliberat. 45 (A. cât şi succesiunea (intervalele) avute pe axon. 45 A).1. Fig. cu aceeaşi amplitudine în oricare punct al ei. B) Propagarea discretă (A) şi asociată (B) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul polului de ieşire (butonul terminal) Propagarea lui pe membrana butonală se va realiza sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. pătrunşi din fantă. Cum însă veziculele se pot deschide spre fantă numai dacă.

strict delimitate. informaŃia este purtată de amplitudine. ci ele se pot modifica în timp. numărul critic de canale este mare când semnalul chimic surprinde pompa la un nivel ridicat de activitate şi mic atunci când 97 . cantitatea de neurotransmiŃător eliberată este redusă şi ea poate fi considerată ca având valoare unitară. fanta sinaptică şi membrana postsinaptică. conferă sinapsei rolul unei adevărate diode prin care semnalul nu poate trece decât într-un singur sens (ieşire-intrare). Astfel. Ca urmare. În acest mod semnalul electric este decodificat şi informaŃia transferată echivalent de pe un purtător fizic (potenŃialul de acŃiune). Sinapsa deŃine trei elemente componente din relaŃiile cărora ia naştere un ansamblu funcŃional cu valoare de interfaŃă ieşireintrare. Aceste elemente componente sunt: membrana presinaptică. reprezentaŃi de proteinele-canal sau de formaŃiuni proteice ataşate acestora. la acest nivel. După cum s-a constatat. iar limita superioară de numărul maxim de canale deschise întrucât. InterfaŃa ieşire-intrare Adevărata polaritate funcŃională a neuronilor se manifestă la nivelul sinapsei. iar cea postsinaptică asigură captarea acestuia prin fixarea stereospecifică temporară pe proteinele-receptor.2 ms. pe un purtător chimic (neurotransmiŃătorul). Dacă intervalul de timp dintre două potenŃiale de acŃiune succesive este suficient de redus pentru a permite alăturarea lor (dar nu sumarea amplitudinii). Cele două limite nu reprezintă însă parametrii invariabili. polii de intrare şi ieşire sunt reprezentaŃi de zone restrânse. Acest dispozitiv asigură nu numai unidirecŃionarea circulaŃiei semnalelor. 45 B) prin creşterea numărului şi mărimii veziculelor aduse electrostatic în contact cu ea. IV. 2. Despre particularităŃile celor două formaŃiuni membranare s-a discutat deja. potenŃialele de acŃiune determină consecinŃe separate. Într-un interval de timp atât de scurt vor putea fi aduse în contact cu membrana presinaptică doar veziculele cele mai mici (mai mobile) şi aflate mai aproape de aceasta. atunci timpul cât membrana presinaptică se menŃine electropozitivă la interior se dublează (4 ms) şi cantitatea de neurotransmiŃător eliberată creşte corespunzător (fig. Limita inferioară a valorii semnalului chimic la intrare este determinată de numărul critic de canale. prin deschiderea cărora ia naştere un potenŃial propagabil. Dacă această distanŃă în timp creşte. Rolul de filtru revine membranei postsinaptice care deŃine un număr determinat de receptori pentru neurotransmiŃători. ci şi filtrarea în funcŃie de intensitatea lor la intrare. ale membranei şi nu de toată membrana regiunii respective. Faptul că membrana presinaptică asigură eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. fiind eliberată sub influenŃa unui singur potenŃial de acŃiune.

durata funcŃionării interfeŃelor. mai mari sau mai mici. la durata de 2 ms a potenŃialului de acŃiune. cât şi prin existenŃa numărului maxim al acestora. Deşi asemenea modificări ale numărului critic de canale nu sunt spectaculoase. mai cu seamă. desigur. a neurotransmiŃătorului este o necesitate imperioasă pentru funcŃionarea corectă a interfeŃei. În realitate. evită deşi nu exclude. pe toată suprafaŃa membranei postsinaptice. Raportând timpul necesar neurotransmiŃătorului pentru a traversa fanta. cea în sensul excesului de neurotransmiŃător.activitatea ei este redusă. prin lărgimea ei. Fanta sinaptică determină. Receptarea punctiformă. sau poate să scadă prin internalizare citoplasmatică şi liză enzimatică. asemenea erori atât prin existenŃa numărului critic de canale (receptor) – controlat la nivel elementar şi sistemic -. Dintre acestea esenŃială este aducerea veziculelor în contact cu membrana presinaptică. pentru o suprafaŃă dată. discretă. la momentul depolarizării butonului terminal. la asemenea unităŃi de spaŃiu şi timp. hazardul deŃine o pondere importantă în determinarea cantităŃii de neurotransmiŃător eliberat. aşa cum este ea în realitate. numai de cantitatea de neurotransmiŃător eliberată (numărul cuantelor chimice). durata difuziei lui de la o faŃă la alta este dependentă exclusiv de lărgimea fantei.7 ms. poziŃia veziculelor faŃă de membrana presinaptică (distanŃa lor faŃă de aceasta) este întâmplătoare. orice variaŃie dobândeşte o valoare considerabilă. în intervale de timp mai lungi şi numai în anumite condiŃii. şansa cea mai mare de a elibera neurotransmiŃătorul o au veziculele cele mai apropiate de membrană. Ca urmare.5-0. consecinŃele sunt deosebit de importante pentru funcŃionarea interfeŃei ieşire-intrare. acestea putând fi mai mult sau mai puŃin numeroase. tocmai această cantitate nu poate fi reglată cu precizie din cauza mecanismului de eliberare a neurotransmiŃătorului. evaluat – în medie – la 0. Evaluarea acesteia la o medie de aproximativ 250 A° este de natură să genereze impresia falsă că abaterile de la aceasta sunt simple şi exclusive consecinŃe ale variabilităŃii biologice. atunci cuantificarea la intrare ar fi dependentă. Eliberarea presupune trei faze corelate: a) atragerea electrostatică a veziculelor şi fixarea prin calciu la membrana presinpatică: b) reorganizarea fosfolipidelor şi deschiderea veziculelor spre fantă şi c) difuzia neurotransmiŃătorului prin fantă (eliberarea propriu-zisă). Receptarea punctiformă. întrucât numai astfel ele pot elibera neurotransmiŃătorul. Or. însă. În aceste condiŃii periculoasă ar fi orice eroare. Dacă eliberarea şi receptarea neurotransmiŃătorului sunt procese realizate cu un consum de timp cvasiconstant. numărul total al receptorilor se poate modifica. Acesta poate creşte prin sinteza de noi proteine specifice şi plasarea lor în membrana postsinaptică. De asemenea. dar. Dacă receptarea s-ar face difuz. ea fiind determinată de curenŃii citoplasmatici şi de agitaŃia termică. Întrucât. putem constata 98 .

Aceasta este o sinapsă electrică prin care se asigură avantajul propagării undei de depolarizare fără nici o întârziere. fără intervenŃia neurotransmiŃătorului. este în măsură să modifice profund consecinŃa interferenŃei pe soma neuronală a două potenŃiale succesive. ci cu o anumită ritmicitate. astfel. S-a demonstrat experimental că lărgimea fantei se reduce dacă sinapsa este solicitată un timp mai lung. Din aceste motive modificările lărgimii fantei sinaptice. Este posibil ca prin solicitarea la un anumit ritm a sinapsei. a cărei suprafaŃă totală creşte ducând astfel la o apropiere de cea postsinaptică. a lărgimii fantei sinaptice Fără a considera durata de timp în care aceasta se produce. nu sunt întâmplătoare. Fig.şi postsinaptică intrând în contact nemijlocit. unitare prin modul de funcŃionare. cel puŃin o parte din membrana veziculelor care se deschid să fie integrată în membrana presinaptică. cum s-ar fi întâmplat dacă lărgimea fantei ar fi rămas nemodificată. sunt foarte diferite prin modul de organizare şi calitatea neurotransmiŃătorului sau neuromodulatorului. O solicitare îndelungată la un ritm redus nu duce la acelaşi efect. cel de-al doilea potenŃial survenind acum în perioada refractară a celui dintâi. însă nu oricum. 46 Integrarea membranei veziculare în membrana butonului şi reducerea.că o reducere a lărgimii fantei cu numai 2. InterfeŃele ieşire-intrare (sinapse). în loc de perioada de hiperexcitbilitate (postpotenŃial pozitiv). deci la reducerea lărgimii fantei (fig. dovedite până acum numai în sensul reducerii ei. încât depolarizarea se va propaga direct de la una la alta.5 A° – reprezentând doar 1% din medie -. îngustarea fantei sinaptice poate merge până la totala ei dispariŃie. avantaj plătit însă cu preŃul pierderii funcŃiei de diodă. 46). Diversificarea lor este consecinŃa de ordin adaptativ rezultată din relaŃiile ce se stabilesc între formaŃiunile 99 . membranele pre. depolarizarea putându-se propaga acum în ambele sensuri.

se face prin modalităŃi şi mecanisme de cu totul altă natură decât cele ce 100 . în cazul celor vegetativi (m.şi postsinaptică este fie de valoare redusă. d) după lărgimea fantei sinaptice: sinapse cu întârziere mare. determinate de nivelurile de stabilitate a complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalului). sinapse cu inactivare metabolică – după internalizarea moleculei active.pre. ea fiind posibilă nu numai prin modalităŃi diferite (fizice sau chimice). IV. monoaminoxidaza – . nu este un sistem binar. indiferent de gradul ei de fermitate. InterfeŃele neuroneurale sunt mai variate decât cele neuroefectoare şi ele se pot clasifica în baza mai multor criterii: a) după calitatea membranei postsinaptice: sinapse axo-dendritice. netezi. c) după natura chimică a neurotransmiŃătorului: sinapse adrenergice. de cele mai multe ori. fie sporită. în cazul efectorilor somatici (m. b) după tipul intermediarului chimic: sinapse excitatoare. colinergice. între limite valorice admisibile. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile Analogiile ce pot fi făcute între sistemele fizice şi cele biologice nu trebuie să depăşească planul funcŃional al neuronului deoarece modalităŃile şi mijloacele din cele două domenii sunt. determinarea apariŃiei ei este multiplă. canalul ionic. 3. desigur. Dacă starea deschisă este unică. Însă. ci unul analogic având o stare deschisă şi o mulŃime de stări închise (grade diferite de fermitate a închiderii. scheletici). revenirea canalului la starea închisă. medie. spre deosebire de circuitul bistabil. Respectând această condiŃie putem face o comparaŃie între canalul ionic (de Na+-K+) şi circuitul bistabil. prin intermediul celor două niveluri de integrare – elementar şi sistemic (vezi controlul polilor de intrare şi ieşire ai neuronului). total diferite. Mai mult chiar. inhibitoare. ambele sisteme putând admite (poziŃia deschis) sau interzice (poziŃia închis) curgerea unor curenŃi (electronici în cazul circuitului bistabil şi ionici în cazul canalului). şi-i reorganizează permanent. ci şi prin valori diferite ale aceleiaşi modalităŃi (praguri). canalul ionic. neurotransmiŃătorul lor fiind întotdeauna de tip excitator. iar distanŃa dintre membranele pre. mică sau fără întârziere la sinapsa electrică: e) după modul de inactivare a neurotransmiŃătorului: sinapse cu inactivare enzimatică – exemplu. acetilcolinesteraza. gabaergice etc. modulatoare.. serotoninergice. glande).şi postsinaptică. Inactivarea neurotransmiŃătorului se face mai mult enzimatic la efectorii somatici şi mai mult metabolic la cei vegetativi. în timp ce un circuit bistabil are parametri de lucru predeterminaŃi şi stabili. axo-axonice. În fine. InterfeŃele neuroefectoare sunt mai puŃin variate. cu toate mecanismele ce îl deservesc. axo-somatice.

lărgimea fantei sinaptice se poate reduce ca urmare a solicitărilor repetate cu un anumit ritm şi pe o anumită durată a sinapsei. nelezională. În fine. 101 . plasticitatea secretorie a neuronului este accentuată el producând. Înlocuirea şi remodelarea naturale la adult se petrec în aproximativ 35-40 zile. neuronul îşi poate schimba chiar profilul secretor transformându-se din excitator în inhibitor. pe lângă mesagerul principal şi mulŃi alŃi secundari. ci ele prezintă o mare plasticitate care constă în capacitatea de a-şi modifica permanent planul funcŃional. Dacă la toate acestea adăugăm şi faptul că densitatea canalelor ionice pe membrana neuronului este cu mult mai mare decât aceea a circuitelor bistabile pe elementele unitare ale unui computer vom putea argumenta. nu trebuie considerată doar ca un simplu proces de înlocuire a unor macromolecule vechi cu altele noi. După cum s-a arătat mai sus. Primenirea naturală la adult. ci. ca un proces de remodelare funcŃională. ci şi prin schimbarea calitativă a acestora prin care. Sporirea complexităŃii mediului ambiant şi îmbogăŃirea experienŃei individuale de viaŃă duc la creşteri cu peste 10% a numărului de spini dendritici. IV. inclusiv prin creşterea totală a suprafeŃei dendritice (formarea de noi spini). deşi nu complet. În privinŃa receptorilor de la polul de intrare. Din acest motiv şi constantele de timp ale închiderii şi deschiderii canalelor ionice sunt foarte diferite. De asemenea. prin aceste procese fiind asigurate atât ştergerea urmelor de uzură funcŃională relativ rapidă a sinapsei. mai cu seamă. Deşi plasticitatea sinapselor se manifestă mai pregnant în timpul dezvoltării organismului. mai accentuată în anumite condiŃii. cât şi adecvarea permanentă a acesteia la solicitările mereu crescânde ale integrării însăşi. plasticitatea se manifestă nu numai prin înmulŃirea numărului lor.i-au determinat deschiderea. superioritatea sistemului cibernetic de tip biologic faŃă de cel fizic. rigide. După leziuni sinapsa este refăcută într-un interval de aproximativ 60 zile. de a fi înlocuite şi de a spori sau reduce numeric atunci când circumstanŃele o cer. Există trei unghiuri sub care trebuie privită plasticitatea sinaptică: a) calitatea şi cantitatea emisiei de mesageri chimici: b) calitatea şi mărimea recepŃiei mesagerilor şi c) lărgimea fantei sinaptice. se răspunde plasticităŃii secretorii a neuronului presinaptic. de regulă. în fapt. ea este prezentă şi la adult ca o permanentă „primenire”. Plasticitatea sinapsei Sinapsele nu sunt formaŃiuni statice.4.

47 Arcul reflex ca sistem cibernetic (cu autoreglaj). integrarea organismului. un canal purtător de informaŃii (calea aferentă).V. un dispozitiv de prelucrare. desfăşurate la nivelul arcului reflex. 47). desigur. de stocare a informaŃiei şi de elaborare a comenzii (centrul nervos). transmiterea comenzii şi controlul execuŃiei acesteia sunt procese ce caracterizează funcŃionarea arcului reflex ca sistem cibernetic destinat integrării. precum şi elaborarea. Arcul reflex reprezintă unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos întrucât la nivelul său se realizează. în mod obligatoriu. CA – cale aferentă directă. care. Analizând procesualitatea actului reflex deducem că arcul reflex trebuie să cuprindă. constituie ceea ce numim în mod curent – actul reflex. CN – centru nervos. ARCUL REFLEX CA SISTEM CIBERNETIC Captarea. transmiterea. ci doar să o facă posibilă. La rândul său. un executant al comenzii (efector) şi un dispozitiv de autocontrol format dintr-o componentă de sesizare a eroilor execuŃiei (receptor de origine al retroinformării) şi un canal purtător de retroinformaŃii cu privire la existenŃa acestor erori (calea aferentaŃiei inverse) (fig. Fig. pe plan elementar. următoarele elemente: o formaŃiune specializată în captarea stimulului (receptorul). E – efector. prin însuşirile sale. CE – cale eferentă. Totalitatea acestor procese. un canal purtător de mesaje-comandă (cale eferentă). CAI – cale aferentă inversă 102 . R – receptor. arcul reflex are ca unitate elementară neuronul. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. nu este în stare să realizeze integrarea.

prin polul său de intrare. cât şi transmiterea informaŃiei la centru. în realitate. nu putem vorbi de un arc reflex. NS II – neuron senzitiv secundar. doar o parte a arcului reflex real (stimularea făcându-se direct asupra receptorului de origine a aferentaŃiei inverse). în mod curent. integrând-o altor informaŃii. primite pe alte căi sau existente în stocul de memorie. neuronul efector care asigură elaborarea şi transmiterea comenzii spre efector şi neuronul senzitiv secundar care asigură retroinformarea sau informarea cu privire la apariŃia erorilor în executarea comenzii. obligatorii în realizarea actului reflex se poate afirma că arcul reflex nu poate fi niciodată monosinaptic.Dacă una din aceste componente lipseşte integrarea nu este posibilă şi deci. Fig. Făcând referire doar la componentele neuronale ale unui arc reflex constatăm că numărul acestora este de cel puŃin patru (fig. NSI – neuron senzitiv primar. Ceea ce se denumeşte. arc reflex monosinaptic este. 48): neuronul senzitiv primar care realizează atât captarea semnalului direct sau indirect. MS – măduva spinării. în această situaŃie. NE – neuron efector. NA – neuron de asociaŃie. neuronul intercalar sau de asociaŃie care asigură prelucrarea informaŃiei. iar ceea ce se obŃine la 103 . ci numai polisinaptic: minimum trei sinapse neuro-neuronale şi una neuroefectoare în cazul arcului reflex elementar. R – receptor. 48 ComponenŃa neuronală minimă a unui arc reflex elementar. E – efector Cum prezenŃa celor patru tipuri de neuroni şi joncŃionarea lor prin interfeŃe (ieşire-intrare) sunt condiŃii elementare.

FuncŃionarea celor două niveluri ale aceluiaşi arc reflex este. pe lângă alŃi centri subiacenŃi. V. pe de altă parte. informaŃiile culese la nivelul unui anumit câmp receptor fiind conduse la cel mai apropiat centru subcortical. organizarea acestuia respectă principiul teritorialităŃii. ambele având aceeaşi finalitate – integrarea. care implică doar centrul proxim situat subcortical şi unul supraelementar. 1. în mai mică măsură adecvat circumstanŃelor ambientale în ansamblul lor. care leagă receptorii şi efectorii de centru.1. ele pot fi separate nu numai teoretic. cel mult. se desparte în ramuri senzitive. Arcul reflex elementar În general. reproductibil la aceeaşi parametri şi. Deşi 104 . Dacă receptorii şi efectorii asociaŃi sunt situaŃi la distanŃă unii de alŃii atunci căile senzitive se asociază separat de cele efectorii formând doi nervi. receptorii şi efectorii asociaŃi lor se găsesc în apropiere. respectiv efectorii. ci şi practic.1. Ierarhia arcurilor reflexe Oricare arc reflex este organizat pe două niveluri: unul elementar. se asociază într-o formaŃiune unică numită nerv mixt (spinal sau cranian) care. a doi neuroni (efectori vegetativi). de regulă. În scop didactic însă. unitară în cadrul organismului. Arcul reflex elementar este un sistem cibernetic cu un singur nivel de decizie. deoarece nivelul al doilea este continuare a celui dintâi. căile de conducere – aferentă şi retroaferentă –. Din aceste motive actul reflex desfăşurat la nivel elementar va fi restrâns ca arie şi va implica un consum minim de timp (puŃine întârzieri sinaptice). care implică şi un centru cortical.nivelul acestei părŃi este ceva ceea ce am putea numi. o reacŃie de tip reflex dar nu un act reflex. experimental. prin aceasta. alcătuirea căii aferente din prelungirile unui singur neuron (cel senzitiv) şi a căii eferente din prelungirile unuia singur (neuronul motor somatic) sau. V. desigur. unul senzitiv şi altul efector (doar la nervii cranieni). numărul redus de receptori cu care este conectat centrul subcortical şi. spre periferie. 1. cu o anumită îngăduinŃă. Cum. Receptorul Este formaŃiunea componentă a arcului reflex specializată în captarea semnalelor privitoare la modificarea semnificativă a unui parametru fizicochimic al mediului extern sau intern (exteroceptori şi interoceptori).1. Ceea ce caracterizează arcul reflex elementar este. V. Din aceleaşi motive răspunsul dat de efectori va fi standardizat. 1. pe de o parte.

1. datorită deschiderii progresive a canalelor. Geneza PA la nivelul receptorului Captarea semnalului la nivelul receptorului sau recepŃia propriu-zisă se realizează prin deschiderea numărului critic de canale şi generarea PA sub impactul variaŃiei parametrului fizic sau chimic adecvat din mediul intern sau extern. implicit. cât şi – mai cu seamă – prin reducerea densităŃii canalelor de NA+ . dendritele neuronilor ce intră în alcătuirea zonelor reflexogene având o excitabilitate mai redusă decât aceea a neuronilor centrali. şi modul în care intervine stimulul asupra formaŃiunii receptoare în condiŃii naturale. difuzia particulelor vectoare prin aer. receptor. Acest specific al excitabilităŃii îşi pune amprenta asupra genezei potenŃialului de acŃiune. canal). Comparativ cu excitabilitatea neuronilor centrali aceea a formaŃiunilor receptoare este mult mai redusă. în calitatea ei de mecanism homeostazic.K+.funcŃionarea tuturor receptorilor are la bază excitabilitatea membranei celulelor componente. termo-şi mecano-electrici întrucât toŃi parametrii care îi stimulează nu se pot modifica cu bruscheŃe. la creşterea pragului de detonare a 105 .K+. făcându-se progresiv după o curbă sigmoidă. Asupra genezei potenŃialului de acŃiune grevează. Intensificarea pompei. chiar şi în cazul în care recepŃia este realizată direct de dendritele neuronilor. întrucât dizolvarea şi difuzia în salivă a moleculelor de substanŃă sapidă nu sunt instantanee. pompa de Na+ .1. fără a influenŃa desfăşurarea lui în restul fazelor (ascendentă şi descendentă pasive). Aceste diferenŃe sunt graduale. Se ştie că una din condiŃiile de bază ale deschiderii numărului critic de canale (geneza PA) este bruscheŃea cu care intervine excitantul. duce. de exemplu. O situaŃie similară întâlnim şi la interoceptorii chemo-. nu intervine decât rareori cu bruscheŃea necesară. olfactivi. de la sursă la receptor. dar mult mai mare decât a neuronilor ce realizează recepŃia directă a stimulilor din mediul extern (tactili. reuşeşte să contracareze acŃiunea stimulului reînchizând în acel interval de timp o parte din canale. Tot aşa un stimul gustativ. 1. Un stimul olfactiv. Excitabilitatea mai redusă a formaŃiunilor receptoare poate fi realizată atât prin modificarea naturii fosfolipidelor din matricea membranei şi a reactivităŃii proteinelor acesteia (enzime. ci progresive. Datorită acestui mod în care acŃionează stimulii în condiŃii naturale deschiderea numărului critic de canale se va face şi ea cu un consum de timp relativ mare. Acest consum este sporit şi prin faptul că.1. fiecare este specializat în captarea unei anumite categorii de stimuli. de asemenea. a cărei activitate este intensificată în consecinŃă. Stimularea în condiŃii naturale face ca această condiŃie să fie îndeplinită în mică măsură şi în puŃine cazuri. V. vizuali).

Nivelul de sensibilitate (excitabilitatea) a unei formaŃiuni receptoare poate să se modifice în timp atât din cauze locale. fig. inclusiv datorită intensificării activităŃii pompei. ambele mărimi fiind mai scăzute la receptorii cu sensibilitate ridicată şi. elementare. diferă de la o formaŃiune receptoare la alta. potenŃialul de acŃiune propriu-zis fiind precedat de un prepotenŃial lung (a-b fig. nu sunt în măsură să determine prin acŃiune directă 106 . Există chiar posibilitatea realizării unui control nervos direct asupra formaŃiunii receptoare la care pot veni axonii unor neuroni centrali care eliberează substanŃe neuromodulatoare (exemplu: la celulele auditive). ca şi valoarea nivelului de explozie (punctul b. 49). prin natura lor. 1. efectul lui în plan senzorial fiind nul întrucât pe canalul purtător (calea aferentă) nu pot pătrunde decât potenŃiale de acŃiune. deplasându-l spre valori mai puŃin negative. 2. 1. Organizarea cea mai complexă o întâlnim în acele cazuri în care stimulii. 49 Geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul formaŃiunii receptoare. 49). de la o stare fiziologică la alta.potenŃialului de acŃiune. PR – potenŃial de repaus Dacă sporirea progresivă a intensităŃii stimulului nu atinge valoarea necesară deschiderii numărului critic de canale (nivelul de explozie). Datorită acestor cauze geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul receptorului este lentă. Fig. Durata prepotenŃialului. la aceeaşi formaŃiune. 49). aşa cum o confirmă înregistrarea grafică (fig. cât şi prin intervenŃia unora mai generale. 1. sistemele receptoare prezintă forme de organizare mai simple sau mai complexe. 49). prepotenŃialul se stinge fără a genera un potenŃial de acŃiune (linia punctată în fig. numit „potenŃial de receptor”. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare În funcŃie de natura şi nivelul de semnificaŃie ale stimulilor specifici. reglând în acest mod nivelul intrărilor în sistemul cibernetic neuronal (arcul reflex). V. cu origine sistemică.

deschiderea canalelor ionice. auditiv şi vestibular a căror complexitate sporită este determinată de imposibilitatea deschiderii canalelor ionice prin acŃiunea directă. 107 . inclusiv gravitaŃionale. receptorii proprii organului muscular vor fi specializaŃi şi adecvaŃi în aceste două direcŃii: sesizarea mărimii forŃei şi sesizarea vitezei mişcării. Răspunsul specific al organului muscular este contracŃia. întrucât acesta trebuie să asigure integrarea locomotorie în raport cu o finalitate dată: schimbarea raporturilor spaŃiale faŃă de un referenŃial. ambele categorii de receptori fiind de tip mecanoelectric. ci consecinŃele ei sunt esenŃiale. mai multe sau toate unităŃile motorii. cât de faptul că acest receptor trebuie să retroinformeze centrul de comandă în primul rând despre modul de realizare a mişcării care poate fi continuu (cursiv) sau discontinuu (cu întreruperi pe parcurs). Pentru restul sistemelor de recepŃie. gradul de complexitate anatomică este mult mai redus decât al celor enumerate. vibraŃiilor aerului. nemijlocită a fotonilor. cu privire la modul în care comanda dată de ei a fost executată (autocontrol prin feed-back) şi. respectiv a acceleraŃiei. sistemul de recepŃie propriu organului muscular va fi specializat şi adecvat sesizării acestora. pentru integrarea în acest plan funcŃional nu realizarea contracŃiei. de la terminaŃiile nervoase libere (dendrite) şi corpusculii Vater-Pacini (cu un număr de învelişuri direct proporŃional cu valoarea forŃei) până la fusurile neurotendinoase Golgi. la care deschiderea canalelor ionice este posibilă prin acŃiunea directă a stimulului. formaŃiunile receptoare specializate în această direcŃie vor avea şi ele grade diferite de complexitate a organizării. două consecinŃe posibile: dezvoltarea forŃei (fără mişcare) şi producerea mişcării (sub acŃiunea forŃei). În asemenea situaŃii se adaugă o serie de formaŃiuni auxiliare capabile să mijlocească acŃiunea stimulului şi/sau să îi asigure dobândirea semnificaŃiei specifice. cu viteză mai mare sau mai mică. cu privire la faptul dacă ea a fost sau nu executată. după cum sunt acŃionate câteva. în primul rând. Pentru forŃa dezvoltată de contracŃie. abia în al doilea rând şi implicit. Întrucât. ContracŃia musculară având. Receptorii specializaŃi doar în direcŃia sesizării mişcării şi a vitezei de realizare a acesteia – am numit fusurile neuromusculare (receptori kinestezici) – prezintă o organizare mult mai complexă decât a celor pentru forŃă. din acest unghi de privire. Complexitatea sporită a fusului neuromuscular este determinată nu atât de modalitatea în sine de a recepta mişcarea. care poate fi de valori diferite. Cel mai elocvent exemplu în acest sens ne este oferit de receptorii proprii sistemului locomotor (proprioceptori) Rolul primordial al acestora este de a asigura retroinformarea centrilor nervoşi. O retroinformare doar despre realizarea sau nerealizarea ei este lipsită de relevanŃă pentru centrul nervos. Este cazul sistemelor receptoare vizual.

constituit şi dezvoltat în timp. Specializarea funcŃională este cel mai obiectiv criteriu de clasificare a receptorilor: fotoelectrici. pot determina deschiderea numărului critic de canale la nivelul celulei receptoare. ale voltajului membranar. direct sau indirect. constituind asambluri funcŃionale (segment periferic) mai mult sau mai puŃin complicate (cavităŃi cu umori de densităŃi diferite. codificate corespunzător unui anumit limbaj. Specializarea receptorilor Se realizează atât prin modificări cantitativ-calitative la nivelul membranei excitabile – interesând. activarea lor.). ea nefiind codificată (o lovitură la nivelul globului ocular generează senzaŃii luminoase – „stele verzi”). conuri. mai cu seamă proteinele (receptor şi canale ionice) dar şi fosfolipidele.1. numeroase supoziŃii fragmentare şi ipoteze mai 108 . dar ştim extrem de puŃine despre mecanismul intim prin care se realizează aceasta şi aproape nimic despre legităŃile ce guvernează conversia în grupaje de semnale electrice cu structuri definite şi inteligibile (limbaj). fie direct celulei receptoare (cili. bastonaşe). 1. Ştim multe despre modul cum stimulul ajunge să determine. Simpla deschidere a numărului critic de canale generează potenŃiale de acŃiune izolate lipsite de semnificaŃie la nivelul centrilor nervoşi tocmai întrucât acestea nu sunt structurate într-o modalitate adecvată. Există. se realizează prin deschiderea numărului de canale la impactul cu excitantul specific şi adecvat. membrane elastice. fie zonei vecine acesteia. direct sau indirect. deschiderea numărului critic al canalelor de Na+ . formaŃiuni colagenice cu rol optic sau mecanic etc. dar aceasta reprezintă o activare nespecifică. Activitatea receptorilor este bazată pe proprietatea membranei lor de a fi excitabilă într-un anumit grad.1. nulă din perspectivă informaŃională. MulŃi alŃi stimuli.3. desigur. cât şi/sau adăugarea unor formaŃiuni auxiliare. ci şi în baza faptului că receptorul generează o anumită structurare a semnalelor electrice numai sub acŃiunea stimulului specific şi adecvat. nu sunt deci. mai mult sau mai puŃin rapide. Această structură a grupajelor de semnale electrice este singura purtătoare de informaŃii.K+. O asemenea activare o numim specifică nu numai în baza existenŃei specializării receptorului la sesizarea variaŃiei anumitor factori din mediu – de natură şi valoare determinate -. Ca urmare. în afara celor specifici şi adecvaŃi. Prin aceste specializări celulele receptoare convertesc diversele tipuri energetice ale stimulilor într-o mărime electrică reprezentată de variaŃiile. termoelectrici şi chemoelectrici. Mecanismele celulare ale recepŃiei specifice sunt foarte puŃin cunoscute.V.

50 Mecanismul fotorecepŃiei la nivelul conului (A) şi bastonaşului (B). din acest motiv şi culori fundamentale. a constituit-o interpunerea unui proces de fotoliză a unei substanŃe primare (AB) capabil să dea naştere unor substanŃe secundare (A şi B) active în raport cu canalele (fig. A. FotorecepŃia Fotonii nu au capacitatea de a determina deschiderea canalelor ionice prin acŃiune directă întrucât. însă. Fig. singura soluŃie optimă. ei nu pot să interfereze nemijlocit nici cu procesul complexării organometalice a Ca²+ la gura canalelor. nici cu factorii ce o fac posibilă. În acest mod devine posibilă nu numai decelarea prezenŃei sau absenŃei luminii. A' B' – substanŃă complexă cu fotosensibilitate sporită. dacă nu pot fi confirmate. EvoluŃia ulterioară a mecanismului fotorecepŃiei a mers în direcŃia selectării din grupul substanŃelor fotosensibile a acelora care manifestau sensibilitatea maximă la fotoliză pentru anumite lungimi de undă şi anume. Multe dintre acestea. dar nici unele nu au un suport obiectiv suficient de consolidat. Din aceste motive. B' – produşi de fotoliză capabili să determine. A'. Aceste frecvenŃe sunt cele ce corespund culorilor albastru. pentru acelea din suprapunerea în timp a cărora în proporŃii diferite puteau rezulta toate celelalte frecvenŃe componente ale luminii albe. verde şi roşu numite.cuprinzătoare. nu pot fi. De aceea. SubstanŃele A şi B fie împreună. fie separat – una sau alta –. A. prin natura lor. ci şi a variaŃiilor intensităŃii ei. orice discuŃie asupra acestor probleme trebuie să se păstreze la nivel de principiu. AB – substanŃă complexă cu fotosensibilitate redusă. din interior. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. ft – fotoni 109 . B. C C – corpi celulari. deschiderea canalelor ionice. reŃinută şi dezvoltată în procesul evoluŃiei. determină deschiderea canalelor ionice la nivelul membranei celulei receptoare. Este ceea ce şi facem în continuare. nici infirmate. 50A) pe care le deschid din interior (singurul caz printre receptori).

Impactul acesteia cu un singur foton duce la fotoliză. putem invoca o codificare de ordin superior la nivelul centrului cortical – ceea ce se practică în mod curent –. fiecare într-o celulă – controversele nu sunt încă încheiate. a oricărei alte frecvenŃe. pe una colorată în verde. singurul aflat în contact cu realitatea. ExistenŃa prezumtivă a celor trei tipuri de frecvenŃe.Deşi asupra existenŃei celor trei tipuri de substanŃe selectiv fotosensibile nu mai există dubii – fotografia policromă reprezentând o dovadă în acest sens indirectă –. ionii H+ de la faŃa externă vor putea migra direct printre macromoleculele fosfolipidice în spaŃiul intracelular. Ele funcŃionează într-o modalitate binară. Ca urmare. Desigur. TermorecepŃia VariaŃiile termice pot influenŃa starea canalelor ionice în cel puŃin două moduri: prin modificarea fluidităŃii matricei fosfolipidice a membranei (termodependentă) şi prin influenŃarea activităŃii enzimatice (termodependentă). cel puŃin aparent. totuşi continuă. 51) şi. se pune întrebarea: poate realiza centrul cortical singur o codificare conformă realităŃii pe o altă bază decât aceea oferită de informaŃiile culese de receptor. B. dar şi a purităŃii acestora (nuanŃe). mutând privirea de pe o suprafaŃă colorată. 110 . prin suprapunerea lor în timp şi spaŃiu. motiv pentru care substanŃa A'B' nu „percepe” frecvenŃele fotonilor. pot reprezenta condiŃiile necesare şi suficiente pentru înŃelegerea discriminării nu numai a culorilor. în acest caz. mai fiziologică o dovedeşte şi faptul că. Acesta este motivul pentru care bastonaşele nu disting culorile. spre exemplu. ca şi posibilitatea obŃinerii. ci numai prezenŃa lor. în roşu. în ceea ce priveşte modul lor de distribuŃie – discretă. inclusiv a amestecului tuturor în obŃinerea senzaŃiei de lumină albă. dar. atraşi fiind de electronegativitatea din această zonă. nu însă şi pentru elucidarea mecanismului de codificare a lor în baza structurării grupajelor de potenŃiale de acŃiune. Că distribuŃia difuză este. Datorită creşterii temperaturii fosfolipidele membranare trec din textură compactă în textură afânată (fig. 50 B). cea de-a doua imagine ne apare. astfel. rigiditatea lor dielectrică scade. şi trimise ca grupaje structurate (modulate în perioadă) ale potenŃialelor de acŃiune? Pentru variaŃiile naturale ale intensităŃii luminii se dezvoltă şi o a doua categorie neuronală care diferă de prima numai prin aceea că ea conŃine o substanŃă (A'B') cu o fotosensibilitate mult mai mare (fig.

întrucâtva. contradictorie. la scurt timp. În acest moment.Fig. care duce la închiderea acestora. determinând deschiderea canalului ConsecinŃa este deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialului de acŃiune. ele se petrec la valori diferite. Dacă se introduc mâinile în două vase cu apă aflată la temperaturi diferite: pentru stânga 12ºC. între anumite limite. permiŃând migrarea la interior a ionilor H+ şi. După câteva minute de submersie. aceasta să treacă într-o senzaŃie de „cald”. odată cu creşterea temperaturii. prin aceasta. Se ştie că activitatea enzimatică sporeşte. respectiv 111 . Acest fenomen poate fi implicat. timp în care senzaŃiile se estompează (adaptare). la o textură afânată (TA). deşi nu este singurul responsabil. prin creşterea temperaturii în limite convenabile excitabilitatea nu ar trebui să se modifice întrucât ea generează două efecte antagonice: sporirea fluidităŃii fosfolipidelor. se inversează poziŃiile mâinilor: stânga la 40ºC şi dreapta la 12ºC. deşi temperatura în cele două vase nu s-a modificat. ci despre starea lui termică în raport cu aceea a corpului la acel moment. Termoreceptorii informează centrii nervoşi nu despre temperatura mediului. În acest caz. În ceea ce priveşte influenŃarea activităŃii enzimatice. care duce la deschiderea canalelor ionice şi stimularea activităŃii ATP-azei. în realizarea „adaptării” receptorului termic: la contactul cu apa încălzită la o temperatură superioară celei corporale avem la început senzaŃia de „fierbinte”. senzaŃiile ce apar sunt de „foarte rece” şi. 51 Mecanismul termorecepŃiei Fosfolipidele cu textură compactă (TC) trec. Deşi ambele influenŃe sunt realizabile. atunci când numărul acestora a atins valoarea critică. pentru dreapta 40ºC. prin creşterea temperaturii (Tº). pentru ca. senzaŃiile ce apar sunt de rece şi respectiv de cald. problema este ceva mai complexă şi. variaŃiile termice fiind mai uşor şi mai rapid reflectate de fluiditatea fosfolipidelor decât de activitatea enzimelor.

Asemenea deformări pot duce la. cel puŃin. Posibilitatea ca la nivelul tegumentului. C. Aceasta întrucât fosfolipidele au. O dovadă în acest sens o poate constitui cazul animalelor hibernante la care. o importanŃă teoretică deosebită demonstrând că sistemul viu nu numai că se sustrage legităŃilor fizico-chimice ale domeniului neviu. ceea ce duce la tensionarea mecanică până la rupere a legăturilor dintre Ca²+ şi liganzii proteici. fosfolipidele membranei sunt înlocuite cu altele (schimbarea acizilor graşi) a căror temperatură specifică de tranziŃie se situează la o valoare adecvată fiziologic temperaturii sezonului care urmează. două categorii de consecinŃe. 112 . creşterea temperaturii dincolo de punctul de tranziŃie modifică prea puŃin fluiditatea fiziologică eficientă a fosfolipidelor. a cărei intensitate variază în limite largi. Şi lumina. sistemului locomotor. SituaŃia este similară. impune cu necesitate existenŃa a două tipuri de fotoreceptori: unii pentru receptarea intensităŃilor reduse (celulele cu bastonaşe) şi alŃii pentru receptarea intensităŃilor sporite (celulele cu conuri). MecanorecepŃia Câtă vreme în toate cazurile mecanismul recepŃiei este bazat pe deschiderea canalelor ionice şi generarea de grupaje structurate de potenŃiale de acŃiune modulate în perioadă. dar de sens invers. etc. de regulă concomitente şi cu finalitatea comună: a) modificarea raporturilor spaŃiale dintre macromoleculele fosfolipidice sau/şi dintre acestea şi proteinele intrinseci generând spaŃii prin care ionii H+ migrează la interior şi b) deformarea canalului prin îngustarea sau lărgirea gurii sale externe. tegumentului. el fiind prezent la nivelul retinei. De altfel. Astfel. existenŃa a cel puŃin două categorii de receptori pentru sesizarea variaŃiilor termice mari ale mediului extern are. cazul analizat nu este singurul în organism. valori caracteristice ale temperaturii de tranziŃie de la starea compactă (fluiditate redusă) la cea afânată (fluiditate sporită). Şi în acest caz sistemul viu exploatează în folos propriu legea fizico-chimică a dependenŃei sensibilităŃii la lumină de structura chimică a substanŃelor fotosensibile. să existe formaŃiuni termoreceptoare distincte pentru cel puŃin două intervale de variaŃii nu poate fi negată. Încât. ci şi le integrează speculându-le consecinŃele în folos propriu. este corect să admitem că stimulii mecanici realizează această deschidere prin deformarea membranei celulei receptoare pe porŃiuni mai mult sau mai puŃin extinse. în perioadele de tranziŃie de la sezonul cald la cel rece şi invers. în funcŃie de tipul acizilor graşi ce le compun. în cazul în care organismul pierde căldură.de „fierbinte”. pe lângă valoarea ei de modalitate adaptivă. care vine în contact cu oscilaŃii foarte mari ale temperaturii mediului.

ChemorecepŃia Mecanismul recepŃiei chimice. aşa încât le vom enumera doar. cât pentru faptul că ele sunt lipsite de învelişuri adiacente. nu numai sub aspectul intensităŃii. Nu ne vom opri asupra nici uneia dintre ele. prin preluarea ei de către Ńesuturile şi lichidele interpuse –. crestele ampulare şi maculele senzitive). Vater-Pacini). fie indirect când forŃa se aplică cililor celulei şi deformarea are loc ca urmare a mişcării acestora.Deformarea membranei celulei receptoare poate fi produsă de stimulul mecanic fie direct – când forŃa se aplică acesteia. constituie o problemă asupra căreia s-au emis numeroase ipoteze. precum şi cu modalităŃile lor specifice de acŃiune. respectiv membranele succesive. aşa cum sunt supuşi cei exteroceptivi. dar similar acŃiunii prin intermediul cililor. dar numai în ceea ce priveşte excitabilitatea membranei. pot determina deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialelor de acŃiune. prin mişcarea căruia se produc deformări mecanice ale membranei dendritelor aflate la baza lui. ci vom enumera modalităŃile teoretic posibile. pentru corpusculii Vater-Pacini). ritmic sau prelungit). În cazul celor încapsulate (corpusculii Meisner. În grupul mecanoreceptorilor orientaŃi spre mediul extern. cel mai greu de înŃeles. Mecanoreceptorii orientaŃi spre mediul intern din pereŃii organelor cavitare sunt mai unitari din acest punct de vedere. atât de diverse. pentru a produce deformarea membranei dendritice stimulul mecanic trebuie mai întâi să deformeze suficient învelişul acesteia („grilajul” de colagen al corpusculului Meisner. La nivelul tegumentului şi sistemului locomotor. desigur. ci şi sub acela al modului de aplicare (sporadic. este acela al firului de păr de pe zonele pubescente ale tegumentului. diferenŃele mici de intensitate a stimulilor de la o zonă la alta determină. O parte dintre acestea sunt deja cunoscute. 113 . totuşi şi aici o anumită diversificare. al organelor cavitare (preso şi voloreceptori) iar al doilea la nivelul urechii interne (celulele receptoare din organul lui Corti. Un caz aparte. Primul caz îl întâlnim la nivelul tegumentului (receptori tactili şi de presiune). D. terminaŃiile nervoase libere sunt cele mai sensibile formaŃiuni nu atât din cauza unei excitabilităŃi mai ridicate decât a altora. Pe această bază se explică diversitatea relativ mare de organizare a mecanoreceptorilor tegumentari şi propriceptivi. al sistemului locomotor (proprioreceptori). dată fiind variaŃia mare a stimulilor mecanici. separate de lichid de disipare a forŃei. prin care substanŃele chimice. întâlnim acelaşi fenomen de diversificare a formaŃiunilor mecanoreceptoare în raport cu anumite intervale valorice ale intensităŃii stimulilor. ei nefiind supuşi unor variaŃii atât de mari ale stimulilor specifici.

modalitatea difuză (sau combinată cu cea discretă) ar asigura organismului posibilităŃi mai largi de exploatare chimică a mediului extern. La nivelul cavităŃii bucale mugurii 114 . cu ionii Ca²+ pe care îi pot lega în complecşi organometalici mai stabili. neexistente în condiŃii naturale. astfel. Acest interval poate fi numit latenŃă. cu consecinŃe benefice în planul integrării. pe lângă o modalitate de activare specifică. modificarea densităŃii lor pe zone restrânse ale membranei. având semnificaŃia timpului scurs între momentul impactului şi acela al deschiderii numărului critic de canale. Pentru cei exteroceptivi. Nu poate fi exclusă coexistenŃa celor două modalităŃi la nivelul membranei aceleaşi celule receptoare. cărora le pot determina tranziŃia la starea afânată. Numeroase observaŃii au condus la concluzia că diversele substanŃe chimice stimulatoare necesită intervale de timp diferite pentru a determina deschiderea numărului critic de canale. ci şi de faptul că el poate sesiza mirosurile noi ale unor substanŃe de sinteză. De regulă se ia ca exemplu chemorecepŃia gustativă. O asemenea modalitate ar putea fi admisă doar în cazul chemoreceptorilor spre mediul intern. totuşi problema codificării acestui amestec la nivelul receptorului. aşa cum este celula olfactivă. cărora le pot masca punctele de ligandare sau cu zonele de legătură hidrofobă dintre proteinele-canal şi fosfolipide. sau asupra matricei membranare. la nivelul căruia homeostazia asigură o constanŃă chimică nu numai cantitativă (concentraŃie). În modalitatea difuză de acŃiune pot fi implicate interferenŃele posibile ale substanŃei chimice stimulatoare cu ionii H+.Principial vorbind. astfel. nu ar mai fi capabilă să recepteze decât acei stimuli chimici pentru care deŃine situsuri adecvate. determinând translarea canalelor în întregime şi. pe care îi pot neutraliza sau disloca. mai cu seamă dacă Ńinem cont de faptul că. Această constatare nu-şi pierde valoarea de argument în sprijinul celor de mai sus dacă vom admite că mirosul nou al unei substanŃe de sinteză a rezultat prin amestecul unor mirosuri naturale elementare. modificându-le nivelul de activitate. întrucât şi în acest caz se pune. receptorul poate suporta şi una nespecifică. cu fosfolipidele. durata prepotenŃialului sau a aşa-numitului potenŃial de receptor. Modalitatea de acŃiune prin intermediul unor substanŃe specializate în acest sens ar determina o îngustare drastică a formaŃiunii receptoare care. cu enzimele membranare. aceste modalităŃi se pot grupa în două categorii după cum acŃiunea stimulului chimic se exercită asupra unei molecule cu rol de receptor membranar specializat. Larga deschidere spre mediu a receptorului olfactiv este probată nu numai de cele câteva mii de mirosuri cunoscute de om. ci şi calitativă (compoziŃie). LatenŃa măsoară deci. cu proteinele-canal.

receptate de mugurii inclavaŃi sunt. fără modificarea intensităŃii acestora (fenomen numit obişnuire sau adaptare). pentru variaŃiile faŃă de care toleranŃa organismului este redusă.1. substanŃa sapidă continuând să acŃioneze un timp şi după deglutiŃie (saliva din asemenea adâncituri este antrenată mai greu de deglutiŃie). Această dispoziŃie reflectă existenŃa unei latenŃe mici pentru mugurii situaŃi pe papilele proeminente.4. iar cei gustativi celei cu acuitate redusă.gustativi (ansambluri de celule receptoare) sunt dispuşi pe papile de două categorii: proeminente la suprafaŃa mucoasei (fungiforme) şi inclavate în mucoasă (caliciforme) sau între pliuri ale acesteia (foliate). sensibilitatea sau acuitatea receptorului specific trebuie să fie mare.1. ImportanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică a unui stimul nu Ńine. concentraŃia lor este foarte redusă. V. însă. contactul cu substanŃa sapidă limitându-se la timpul de masticaŃie după care substanŃa este antrenată de deglutiŃie odată cu saliva şi a unei latenŃe mari pentru cei dispuşi pe papilele inclavate. adecvarea funcŃională vizează gradul de sensibilitate sau acuitatea receptorului. La fel se pune problema şi în cazul receptorilor cu alte specializări: conurile (cu sensibilitate mică) şi bastonaşele (cu sensibilitate mare) la fotoreceptori. în general. ExplicaŃia este plauzibilă dar nu şi singura posibilă. să considerăm receptorii analizatorilor gustativ şi olfactiv. Pentru exemplificare. SubstanŃele cu gust amar. Tot în cadrul adecvării funcŃionale se include şi capacitatea receptorului de a-şi reduce sensibilitatea faŃă de stimulii cu acŃiune prelungită în timp (semnificaŃie redusă prin iterare). Din această perspectivă am putea interpreta latenŃa mai mare a receptorilor pentru gustul amar ca o consecinŃă a concentraŃiei reduse a substanŃelor care îl generează (între intensitatea excitantului şi durata minimă de acŃiune există o relaŃie de inversă proporŃionalitate). 1. Deşi o 115 . atunci când ele există. Încât. Prin specializarea lor funcŃională ei aparŃin aceleiaşi categorii fiind receptori chemoelectrici. de natura sa energetică – fizică sau chimică –. terminaŃiile nervoase libere (sensibilitatea mare) şi corpusculii Vater-Pacini (cu sensibilitatea redusă) la mecanoreceptori. mai puŃin frecvente în alimente şi. ci de toleranŃa sistemului viu faŃă de mărimea variaŃiei parametrului fizico – chimic ce deŃine valoarea de stimul. Adecvarea receptorilor În afara specializării funcŃionale în raport cu natura energetică a stimulilor. dar prin adecvare funcŃională ei aparŃin unor categorii diferite: cei olfactivi categoriei cu acuitate medie. În fapt. receptorii prezintă şi o adecvare funcŃională în raport cu importanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică.

clasificare a receptorilor în baza acestui criteriu este posibilă, nu insistăm asupra ei fiind extrem de relativă. Subliniem, totuşi, faptul că marea majoritate a chemoreceptorilor din zonele reflexogene (interoceptori), a căror contribuŃie la menŃinerea homeostaziei mediului intern este esenŃială, sunt receptori ce nu prezintă fenomenul de obişnuire (adaptare). V. 1.1.2. Calea aferentă a arcului reflex elementar Grupajele potenŃialelor de acŃiune, structurate la nivelul receptorului, sunt preluate de calea de conducere aferentă, şi transmise la un centru proxim situat în segmentele subcorticale (medulare sau tronculare). Anatomic calea aferentă este segmentul arcului reflex interpus între receptor şi proximul centru nervos. Calea de conducere începe cu dendrita neuronului senzitiv care contactează celula receptoare, sau formează ea însăşi receptorul, şi se continuă până la corpul celular, situat în toate cazurile în afara axului cerebrospinal, de unde se continuă cu axonul acestuia până la proximul centru nervos, unde face sinapsă cu neuronul de asociaŃie (intercalar). Particularitatea funcŃională esenŃială a căii de conducere este fidelitatea propagării. Dacă grupajele preluate de la receptor ar suferi modificări la nivelul căii de conducere, atunci ar apărea distorsiuni şi comenzile date de centru ar fi incorecte întrucât ar rezulta din prelucrarea unor informaŃii falsificate. Din acest motiv calea de conducere nu poate primi sinapse în lungul ei, sau influenŃe de altă natură nici la nivelul corpului celular, nici la nivelul prelungirilor sale. Acesta poate fi unul dintre motivele ce determină poziŃia extranervaxială a corpului celular al neuronului senzitiv (dar nu şi singurul). Faptul că pe membrana extrasinaptică a butonului axonal pot descărca anumite sinapse nu contravine afirmaŃiei anterioare deoarece aceasta nu descarcă neurotransmiŃători excitatori capabili de distorsiuni, ci fie neuromodulatori – care nu modifică structura grupajelor de potenŃiale –, fie neurotransmiŃători inhibitori – care blochează trecerea acestora prin sinapsă. V. 1.1.3. Centrul nervos al arcului reflex elementar Acesta reprezintă „dispozitivul” de prelucrare, stocare a informaŃiei şi elaborare a comenzii. Pentru arcul reflex elementar (subcortical) centrul este reprezentat de neuronii de asociaŃie şi de corpii celulari ai neuronilor efectori. Spunând aceasta comitem, după cum bine s-a intuit, o eroare, dar aceasta nu este întâmplătoare, ci deliberată. Acest centru, deşi elementar,
116

are o organizare mult mai complexă. La nivelul neuronului de asociaŃie nu descarcă doar sinapsa cu axonul neuronului senzitiv al arcului reflex considerat, ci numeroase alte sinapse provenind, direct sau indirect (prin mijlocirea altor neuroni asociativi), de la alte arcuri reflexe vecine, mai mult sau mai puŃin apropiate, dar corelate funcŃional cu cel dintâi. Încât, neuronul de asociaŃie nu are numai rolul de a stabili legătura între cel senzitiv şi cel efector. Reducându-l doar la aceasta, existenŃa însăşi a neuronului de asociaŃie îşi pierde orice justificare, legătura directă dintre ceilalŃi doi neuroni fiind mult mai simplă şi mai puŃin costisitoare pentru organism. În realitate, rolul principal al neuronului de asociaŃie este acela de prim integrator pentru informaŃiile ce vin la el prin mai multe sinapse, inclusiv cea de la neuronul senzitiv al arcului reflex pe care îl analizăm (vezi codificarea la nivelul somei neuronale). SituaŃia este similară şi pentru corpul celular al neuronului efector care, de asemenea, primeşte mai multe sinapse, pe lângă cea de la neuronul de asociaŃie. Rolul lui, în cadrul centrului arcului reflex considerat, este dublu: de ultim integrator pentru toate semnalele primite şi, pe această bază, de generator al comenzii finale. Se foloseşte adesea termenul de „sumator” pentru corpul celular al neuronului. Deşi utilizarea lui nu este greşită, întrucât la acest nivel au loc şi procese de sumare, totuşi, considerăm mai potrivită folosirea termenului de „integrator” întrucât aici au loc şi alte tipuri de interferenŃe între potenŃiale, cum sunt facilitarea, prin creşterea prealabilă a excitabilităŃii zonale şi ocluzia, prin blocarea unei direcŃii de propagare fie datorită perioadei refractare, când canalele sunt încă deschise, fie datorită intervenŃiei neurotransmiŃătorului inhibitor, când canalele sunt blocate în poziŃia închis. V. 1.1.4. Calea eferentă a arcului reflex elementar În ordine funcŃională, calea eferentă are aceleaşi caracteristici cu cea aferentă, fidelitatea propagării fiind şi aici esenŃială. Anatomic, calea eferentă este reprezentată de segmentul arcului reflex cuprins între centrul nervos elementar (subcortical) şi efector. În cazul în care calea eferentă merge la un efector (muşchi scheletic) ea este formată de axonul neuronului somatomotor (alfa, beta sau gama) al cărui corp celular intră în alcătuirea unui „centru” motor somatic subcortical. Ajuns la nivelul organului efector axonul dă naştere la scurte ramificaŃii terminate în butoni, al căror număr este adecvat tipului de activitate musculară, fiind cuprins între 3-15 pentru muşchi de precizie (exemplu muşchii extrinseci ai globului ocular) şi aproximativ 500 pentru muşchii de forŃă (exemplu muşchiul marele fesier). Fiecare terminaŃie butonală formează o sinapsă nauroefectoare (placă motorie) cu o fibră
117

musculară. La nivelul acestei sinapse există enzimă de inactivare a neurotransmiŃătorului (acetilcolinesteraza). Neuronul somatomor, împreună cu ramificaŃiile sale şi cu fibrele musculare la care acestea se distribuie, formează o unitate motorie terminală. În cazul în care calea eferentă se adresează efectorilor vegetativi (muşchi netezi, Ńesut nodal şi glande) ea este formată de doi axoni: cel al neuronului efector al cărui corp celular se află în unul din „centrii” vegetativi subcortical din axul cerebrospinal şi cel al neuronului efector propriu-zis al cărui corp celular se află la nivelul unei formaŃiuni ganglionare extranevraxiale situată pe traiectul căii. Axonul celui de-al doilea neuron se ramifică şi el la nivelul efectorului vegetativ dând naştere la terminaŃii butonale dar, spre deosebire de calea eferentă somatică, butonii terminali nu formează sinapse autentice cu celulele efectoare, ci mai degrabă un fel de „joncŃiuni lejere”. Fiecare buton terminal eliberează de la distanŃă neurotransmiŃătorul care ajunge lent şi progresiv la nivelul mai multor celule efectoare. AcŃiunea prelungită în timp a neurotransmiŃătorului este posibilă deoarece, la acest nivel, lipsesc enzimele de inactivare sau activitatea lor este redusă. Complexitatea căii eferente a arcului reflex vegetativ îşi găseşte justificarea în însuşi specificul funcŃional al efectorilor din această categorie. În vreme ce efectorul somatic (muşchiul scheletic) trebuie să răspundă prin contracŃie rapid şi strict localizat (pe unităŃi motorii terminale), efectorii vegetativi trebuie să dea răspunsuri contractile sau secretorii lente şi generalizate pe zone mai mult sau mai puŃin extinse. Pentru ca acestea să se poată realiza este necesar ca neurotransmiŃătorul să se elibereze lent, progresiv şi nu cuantificat. Aceasta se asigură prin viteza de propagare redusă, motiv pentru care axonul celui de-al doilea neuron al căii este nemielinizat. În acelaşi timp, existenŃa unui al doilea neuron pe calea eferentă vegetativă face posibilă sinteza şi eliberarea unui alt neurotransmiŃător (adrenalina) pentru antrenarea efectorului decât cel din sinapsele de pe restul căii (acetilcolina), în cazul fibrelor simpatice. V. 1.1.5. Efectorul ExistenŃa relaŃiei de directă proporŃionalitate între intensitatea stimulului aplicat la receptor şi mărimea răspunsului obŃinut la nivelul efectorului generează, adesea, părerea greşită potrivit căreia la nivelul arcului reflex ar avea loc o dublă conversie energetică: la receptor – transformarea energiei fizice sau chimice a stimulului în energie electrică (a potenŃialelor de acŃiune), respectiv la efector – a energiei electrice a potenŃialelor de acŃiune în energie mecanică (pentru efectori musculari) sau
118

chimică (pentru efectori secretori). O simplă privire, chiar şi neavizată, poate pune în evidenŃă decalajul dintre imensa energie mecanică dezvoltată de contracŃia unui muşchi scheletic, de exemplu şi infima cantitate de energie electrică dezvoltată de potenŃialele de acŃiune ce o determină. Nici una dintre interferenŃele arcului reflex nu realizează conversia energiei dintr-o formă în alta, ci asigură doar declanşarea unor procese ce duc la actualizarea unei anumite forme de energie potenŃială preexistentă la acel nivel. În cazul receptorului stimulul determină, prin valoarea lui, doar deschiderea numărului critic de canale, restul evenimentelor depinzând de valoarea energiei potenŃiale a gradienŃilor electrochimici realizaŃi în fazele anterioare prin activitatea pompei de Na+ - K+. În acelaşi mod, la nivelul efectorilor muscular sau secretor depolarizarea membranei se însoŃeşte şi de o creştere a concentraŃiei ionilor Ca2+ în spaŃiul citoplasmatic care fie activează o ATP – ază specifică (miozina) ce duce la eliberarea energiei chimice din stocuri preexistente (ATP), energie ce va fi convertită în lucru mecanic, fie asigură eliminarea prin exocitoză a produsului de secreŃie în spaŃiul extracelular (la glande). Dar nici mărimea contracŃiei musculare, nici cantitatea de produs chimic eliberat nu sunt determinate în mod direct de factorii declanşatori, ci de valoarea metabolismului din fazele precedente în care s-a realizat o anumită rezervă de ATP, respectiv un anumit stoc de produs de sinteză. La nivelul efectorilor proporŃionalitatea directă dintre valoarea semnalului electric (grupajele de potenŃiale de acŃiune) şi mărimea răspunsului este asigurată prin intermediul duratei depolarizării care determină valoarea creşterii concentraŃiei de Ca2+ , esenŃial atât pentru contracŃie, cât şi pentru exocitoză. La aceste niveluri, corelaŃia valorică este una mediată, nu directă. Procesele declanşate de comenzile aduse pe calea eferentă sunt specifice tipului funcŃional al efectorului: contracŃia sau eliberarea produsului de sinteză. În ambele tipuri de procese cuplarea evenimentului electric de membrană cu cel mecanic sau secretor este realizată de ionul Ca2+. La efectorii musculari depolarizarea sarcolemiei determină creşterea Ca2+ sarcoplasmatic fie prin influx din exterior (la fibrele musculare netede), fie prin eliberarea din stocurile interne (la fibrele musculare striate). Creşterea concentraŃiei Ca2+ cu aproximativ un ordin de mărime (de la 10-7 M la 10-6 M) activează o ATP-ază specifică (miozina) ce va duce la eliberarea energiei chimice necesară contracŃiei. Dacă mecanismul cuplării electromecanice este comun celor trei tipuri de fibre musculare – scheletică, miocardică şi netedă, modul lor de joncŃionare cu butonii terminali ai căii aferente este diferit. În timp ce la musculatura scheletică fiecare buton axonal joncŃionează cu o fibră
119

S1. ci mijlocite de formaŃiunile nodale cu care formează joncŃiuni specifice. de valoarea căderii de potenŃial dintre porŃiunea postsinaptică depolarizată (placa motorie) şi restul sarcolemei aflată încă în repaus.2 – suprafeŃele membranelor postsinaptice.musculară formând o sinapsă. Sinapsa neuromusculară reflectă. cu care nu formează o sinapsă propriu-zisă. 52 (A. Pentru a asigura o cădere de potenŃial sporită formaŃiunea postsinaptică va fi puternic pliată formând o suprafaŃă mare la fibrele cu viteză mare de contracŃie şi netedă. la musculatura striată de tip scheletic. Astfel. la musculatura netedă fiecare buton terminal al axonului nemielinizat (postganglionar) deserveşte un grup de fibre. ponderea lor fiind diferită de la un organ la altul. în cadrul aceluiaşi muşchi există fibre rapide şi fibre lente. d – diametrul sinapsei Întrucât specificul activităŃii musculaturii scheletici impune nu numai o viteză mare de intrare în acŃiune a fibrelor. deşi dimensiunile sinapsei sunt egale. pentru a asigura sensul unic al circulaŃiei sanguine. ci şi o revenire rapidă la starea 120 . 52 A şi B). Fig. B) Sinapsa neuromusculară la o fibră musculară scheletică rapidă (A) şi la una lentă (B). care trebuie să se contracte succesiv în atrii şi ventricule. întrucât eficienŃa scurtării este mai mare dacă fibrele ce compun organul muscular se contractă cu viteze diferite. realizând o suprafaŃă redusă. tot direct. butonii terminali ai axonilor amielinici (simpatici şi parasimpatici) nu stabilesc relaŃii directe cu fibrele contractile. ci o joncŃiune neuromusculară lejeră. prin modul de organizare funcŃională. viteza de propagare este dependentă. La rândul ei. la cele cu viteză mică (fig. specificul fiziologic al efectorului. Viteza de contracŃie a unei fibre scheletice este direct dependentă de viteza cu care potenŃialul de acŃiune se propagă de la placa motorie pe restul sarcolemei. La miocard.

acolo unde consecinŃele activităŃii efectorului sunt maxime. Cele mai multe arcuri reflexe au căi retroaferente special constituite. ci la nivelul intestinului întrucât aici se exercită acŃiunea sucului pancreatic. ambele roluri. V. ca şi progresiva ei dezvoltare. însă. acest sistem enzimatic lipseşte.1. lipo. La formaŃiunile neuro-efectorii vegetative. sunt dispuşi chiar în interiorul organelor respective. sunt asigurate şi de distanŃa mare dintre butonul terminal al axonului amielinic şi elementele efectorii. unde acŃiunea declanşată trebuie să fie prelungită în timp. actul reflex ar reprezenta doar un proces cu reglaj. pancreasul exocrin. Fără un control riguros asupra modului şi calităŃii executării comenzii. În plus. lipide. în momente diferite. importantă fiind doar adecvarea calitativ-cantitativă a acesteia la conŃinutul intestinal în care pot fi mai multe sau mai puŃine protide. Pentru aceasta este. aşa cum este. cât şi despre eficienŃa efectorului în direcŃia corectării ei. de exemplu. reprezentând aferentaŃia în sens invers. în cazul efectorilor musculari (somatici şi vegetativi) receptorii retroaferentaŃiei. la nivelul sinapselor neuroefectorii de acest tip operează un sistem enzimatic (acetilcolinesteraza) capabil să anuleze rapid activitatea neurotransmiŃătorului (acetilcolina). 1. necesar ca centrul să fie permanent informat asupra modului de execuŃie a comenzii. Calea aferentă inversă a arcului reflex Din cauza mulŃimii factorilor ce pot influenŃa procesul de declanşare a răspunsului pot apărea discordanŃe între intensitatea stimulului şi mărimea răspunsului contractil sau secretor. Pentru centrul nervos implicat în controlul pancreasului cantitatea în sine a unei enzime eliberate (proteo-. aici manifestându-se la maxim consecinŃele contracŃiei. alŃii decât cei ai aferentaŃiei directe. Pentru realizarea controlului sunt necesare două formaŃiuni: a) un receptor specializat în sesizarea cel puŃin a unuia din efectele produse prin executarea comenzii şi b) o cale de conducere interpusă între acest receptor şi centrul de comandă. receptorii retroaferentaŃiei nu se mai dispun la nivelul glandei efectoare.de repaus. prelungirea acŃiunii contractile. cu receptori proprii care sunt dispuşi în locuri strategice şi anume. contractile sau secretorii. nu însă şi unul cu autoreglaj. În cazul unui efector secretor.sau glicolitică) nu are nici o relevanŃă. Astfel. informând centrul atât despre apariŃia variaŃiei unui factor de mediu. respectiv 121 . AferentaŃia inversă poate fi realizată fie prin intermediul unei căi de conducere special constituită. fie prin intermediul căii aferente directe care astfel îndeplineşte. pe care neurotransmiŃătorul trebuie să o străbată. numită şi cale retroaferentă. aşa cum pretinde organismul.6. Din acest motiv se impune cu necesitate intervenŃia corectoare a centrului.

cum ar fi cele cu originea în receptorii vizuali. informează centrul despre modul cum se modifică în timp substanŃele nutritive sub acŃiunea enzimelor pancreatice. acest ansamblu funcŃional trebuie considerat ca o prelungire şi o dezvoltare a nivelului elementar (fig. aflat în relaŃia directă cu receptorul.glucide. informaŃii în baza cărora elaborează comanda spre pancreasul exocrin ca organ efector. cu valoare de eferenŃă. până la nivelul centrului elementar. coboară calea descendentă. superior. Astfel. De la centrul proxim. Unul şi acelaşi act reflex realizat în contextul general al organismului devine mult mai complex şi mai eficient. prin creşterea numărului de căi retroaferente. activitatea unui lanŃ de muşchi scheletici este controlată de „centrii” (inclusiv şi mai cu seamă corticali) nu numai prin căile retroaferente specifice cu originea în proprioceptorii osteo-musculari şi articulari. 1. glucide) venite aici din compartimentul gastric. Arcul reflex supraelementar Schema de principiu a organizării arcului reflex supraelementar este identică cu aceea a arcului elementar. informaŃii în baza cărora se asigură corectarea efectorului secretor. 53). 122 . elementar. cât şi retroaferenŃa. V. ci de un alt nivel. AferentaŃia directă de la nivelul intestinului informează centrul nervos cu privire la calitatea şi cantitatea substanŃelor nutritive (proteine. de organizare al aceluiaşi arc reflex. Calea retroaferentă a fost considerată aici doar ca o componentă a arcului reflex elementar al cărui centru este situat subcortical. deosebirile fiind legate de complexitatea sporită a căilor de conducere şi a centrului. vestibulari şi auditivi prin intermediul cărora centrii corticali evaluează şi corectează activitatea efectorilor într-un context mult mai larg.2. ci şi prin altele. se continuă o cale ascendentă cu valoare de aferenŃă până la nivelul cortexului cerebral. unde au loc prelucrarea şi stocarea informaŃiilor precum şi elaborarea comenzilor. în primul rând. Această cale poate avea pe parcursul ei una sau mai multe staŃii sinaptice la nivelul cărora se stabilesc relaŃii cu alte arcuri reflexe elementare şi supraelementare. În acest caz receptorul intestinal (chemoreceptorul) şi calea de conducere spre centru asigură atât aferenŃa (directă). cu specific diferit. realizată prin acelaşi receptor şi aceeaşi cale ca şi cea directă. aflat în relaŃie directă cu efectorul. De la nivelul centrului cortical. tegumentari. RetroaferentaŃia. Fiind vorba nu de un alt arc reflex. lipide.

Calea aferentă a arcului supraelementar Ea este formată de calea aferentă a arcului elementar (extranevraxială) şi de calea ascendentă corticală (intranevraxială). o ultimă staŃie la nivelul centrului cortical (supraelementar) şi una sau mai multe staŃii intermediare situate la diverse niveluri ale axului cerebrospinal. erori în comandă. centrul cortical ar primi semnale distorsionate. nu prelucrarea corticală este aberantă. sau poate avea una sau mai multe staŃii sinaptice pe traseul ei. CAF – cale aferentă. CSC – centru subcortical. cu acelaşi rol ca şi la ascendentă. Pe traseul ei calea aferentă a arcului reflex supraelementar. interpunându-se între receptor şi scoarŃă. ci alimentarea cu informaŃii (aberante). calea ascendentă ar informa centrul cortical despre activitatea centrilor subiacenŃi. CD – cale descendentă. Aşa se explică faptul real că electroencefalograma.1.Fig. CA – cale ascendentă. Asupra acesteia centrul cortical este informat pe căi ale aferenŃei inverse (feedback). Orice intervenŃie în planul calităŃii informaŃiei pe parcursul căii de conducere (la nivelul staŃiilor) ar avea darul să introducă distorsiuni şi. V. Faptul că pe traseul ei se interpun unul sau mai mulŃi centri subcorticali nu schimbă calitatea (semnificaŃia) semnalelor generate de receptor. potrivit căreia. neconforme cu realitatea. 1. 53 Schema arcului reflex supraelementar (cortical).2. StaŃiile sinaptice de pe parcursul ei nu au decât rolul de a asigura joncŃiunea cu alte arcuri reflexe elementare sau supraelementare. care caracterizează activitatea corticală în primul rând. În asemenea condiŃii. implicit. Este greşită opinia. CEF – cale eferentă. Altfel. face o primă staŃie sinaptică la nivelul centrului elementar. Orice intervenŃie a staŃiilor sinaptice de pe parcursul căii de conducere Ńine de sfera patologiei. R – receptor. poate apărea normală la unii bolnavi psihic. E – efector Această cale poate să fie neîntreruptă. CC – centru cortical. 123 .

la nivelul cărora converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. astfel încât talamusul nu este eliminat. o trecere pe un plan superior a alcătuirii şi structurii întregului sistem nervos. Integralitatea sistemului viu. cele două formaŃiuni conlucrează. bazate pe extirpări parŃiale sau totale ale scoarŃei. se face lent şi progresiv. cât şi regula au primit. La organismele la care nu există scoarŃă (aşa cum sunt peştii) acest rol este îndeplinit de centrii talamici. ca şi coerenŃa raporturilor sale cu ambientul nu sunt posibile decât în prezenŃa unui centru de analiză şi sinteza concomitentă a tuturor informaŃiilor privitoare la realitatea actual trăită şi deja trăită (experienŃa acumulată).şi exteroceptori.Cu excepŃia celei cu originea la nivelul receptorului olfactiv. rolul talamusului nu trebuie coborât la acela al unei simple formaŃiuni de releu. explicaŃii foarte diferite. ca parte a căii aferente a arcului reflex supraelementar. ponderea scoarŃei sporind mereu în detrimentul talamusului. 124 . de la talamus la scoarŃă. ExistenŃa unui asemenea centru reprezintă o necesitate în ordine general-cibernetică şi nu una în ordine specific-biologică. în faptul că ea reprezintă unicul centru la nivelul căruia converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. pe stimulări sau/şi distrucŃii locale sau generale la nivelul talamusului. de-a lungul timpului. Ce şi cât îi rămâne talamusului din vechiul rol. ci unul evolutiv. După cum se ştie. înainte de a se proiecta pe scoarŃă. fără nici o excepŃie. scoarŃa preia acest rol ea primind informaŃiile de la talamus prin axonii ultimilor neuroni ce intră în alcătuirea căii ascendente. printre altele. în absenŃa unui rol anume el aducând doar dezavantajul unei întârzieri sinaptice în plus. transferul funcŃiei de integrare supremă a organismului. cum apariŃia scoarŃei cerebrale nu este un proces spontan. supremaŃia scoarŃei cerebrale în procesul integrării rezidă. Însă. fac o staŃie sinaptică intermediară la nivelul regiunii talamice. în asemenea condiŃii el ar fi dispărut de mult. rămasă ca un vestigiu al unei etape trecute a evoluŃiei. singura valabilă fiind aceea bazată pe considerente filogenetice. Odată apărută. Preluarea integrală a funcŃiei supreme de către scoarŃa cerebrală bine dezvoltată nu este un simplu proces de transfer de la o formaŃiune la alta. provenind de la intero. care sunt noile sale funcŃii în aceste condiŃii este greu de precizat. Cercetările întreprinse în acest scop pe animale. toate căile aferente corticale. ci mai cu seamă unul de dezvoltare cantitativ-calitativă. Oricum. nu pot fi concludente atâta vreme cât însăşi relaŃiile dintre aceste două formaŃiuni sunt încă necunoscute. Dacă scoarŃa cerebrală este un asemenea centru aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită că în cursul evoluŃiei prelucrarea centralizată a tuturor informaŃiilor a devenit posibilă numai o dată cu apariŃia acestei formaŃiuni. ci o foarte lungă perioadă de timp. Atât excepŃia.

direct sau indirect. abia în al doilea rând. la nivelul centrului nervos al arcului reflex supraelementar (cortical) prelucrarea unui număr maxim de informaŃii – actuale şi/sau memorate – duce la elaborarea unor comenzi nestandardizate şi extinse. neîntâlnite la ceilalŃi centrii.2. Tocmai aceasta este primordiul scoarŃei cerebrale. nu face staŃie talamică. generatoare de răspunsuri la nivelul unui anumit efector (sau grup de efectori). în modul ei de organizare şi. Astfel. asigură realizarea unei totalităŃi de 125 .2. în cel de-al doilea consumul de timp este variabil şi întotdeauna superior celui de la nivelul arcului elementar. unitar răspunsurilor şi actelor comportamentale. în activitatea tuturor efectorilor din organism. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar Dacă la nivelul centrului nervos al arcului reflex elementar (subcortical) prelucrarea unui număr redus de informaŃii asigură elaborarea unor comenzi standardizate şi limitate. decât în aceea a intensităŃii lor. în diferenŃele calitative ale neuronilor componenŃi. ci şi între neuronii de acelaşi tip funcŃional. 1. actuale şi/sau memorate. ca centru suprem de integrare al acestor specii. generatoare de răspunsuri la nivelul oricărui efector (sau grup de efectori). Superioritatea funcŃională a scoarŃei cerebrale în raport cu ceilalŃi centri nervoşi rezidă. V. În planul organizării specifice scoarŃa a) primeşte informaŃii de la toŃi receptorii organismului. destinaŃi stabilirii de legături complexe şi multiple nu numai între neuronii receptori (senzitivi) şi cei efectori. face posibilă integrarea organismului mai mult în baza semnificaŃiei stimulilor. la nivelul celui supraelementar acesta este adecvat şi circumstanŃelor în care acŃionează stimulul. posibilitatea intervenŃiei. b) poate interveni. era deja constituit. directe sau mediate. coincidenŃa spaŃio-temporală a tuturor informaŃiilor. În fine. Fiecare din aceste particularităŃi asigură avantaje în plan funcŃional. explicaŃia este acum simplă. el apare mai târziu şi anume la speciile ce părăsesc mediul acvatic. dacă în primul caz obŃinerea răspunsului necesită un consum minim şi constant de timp. c) deŃine numărul cel mai mare de neuroni de asociaŃie şi d) are neuronii dispuşi în suprafaŃă şi nu în volum. în activitatea oricărui efector conferă caracter coerent.În privinŃa căii olfactive care constituie o excepŃie în sensul că. informând centrii integratori despre posibila incompatibilitate a aerului pentru schimbul de gaze la nivel pulmonar. noua cale cu originea la nivelul receptorilor olfactivi şi-a constituit un centru propriu în afara celui existent. în drumul ei spre scoarŃă. Întrucât simŃul olfactiv este legat direct de respiraŃia aeriană. numărul maxim de neuroni asociativi. Dacă la nivelul arcului reflex elementar răspunsul este adecvat exclusiv stimulului care l-a generat. Cum la acest moment al evoluŃiei talamusul. în primul rând.

Din acest motiv. calea eferentă corticală se supune aceleiaşi reguli a fidelităŃii de propagare. 1. considerată ca totalitate. independent de intensitatea sau semnificaŃia stimulilor. pentru căile eferente vegetative şi cerebelul.2. numită cale descendentă. dispunerea neuronilor în suprafaŃă şi nu în volum conferă scoarŃei posibilitatea realizării şi a unor relaŃii nonsinaptice între diversele zone de pe întreaga ei suprafaŃă în baza proceselor de iradiere şi concentrare. V. fidelitatea propagării având semnificaŃie doar în planul calitativ al răspunsului. organul este un sistem cu o alcătuire (totalitatea Ńesuturilor ce îl compun) şi o structură (totalitatea relaŃiilor semnificative dintre Ńesături) bine definite. sunt trimise spre efectori prin căi eferente directe (fără staŃii sinaptice pe traseu) sau indirecte. Aceasta nu trebuie interpretată însă în mod îngust. 2. nu trebuie să ne gândim la porŃiuni distincte ale unei totalităŃi. devenită astfel o cale finală comună celor două tipuri de arcuri. ci la totalitatea însăşi. O simplă grupare de Ńesuturi lipsită de frontiere anatomice nu poate îndeplini o funcŃie distinctă şi. Dispuse între centri corticali şi efectori ele se compun dintr-o porŃiune intranevraxială. La rândul său. Ca entitate anatomică organul este delimitat în spaŃiu prin propria sa alcătuire. Comenzile ce vin pe căi eferente indirecte (cu staŃii sinaptice pe parcurs) pot suferi modificări cantitative determinate de intervenŃia unor centri inferiori aflaŃi pe traseu în baza unor informaŃii pe care aceştia le obŃin de la nivelul efectorilor destinatari ai comenzilor. NoŃiunea de organ nervos Organul reprezintă o entitate anatomo-funcŃională în cadrul sistemului în care intră ca parte componentă. 126 . pentru cele somatice (extrapiramidale). În baza modului ei de structurare scoarŃa acŃionează întotdeauna ca o totalitate. V. şi una extranevraxială reprezentată de calea eferentă a arcului reflex elementar. prin consecinŃă. Fiind un canal purtător de mesaje. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar Comenzile elaborate la nivelul scoarŃei cerebrale. ea nu are valoare de organ întrucât nu constituie o entitate integrată în sine şi nici integrabilă într-un sistem. iar ca entitate funcŃională este delimitat în spaŃiu şi timp prin propria sa structură. Ca exemple de asemenea centri subcorticali sunt hipotalamusul.relaŃii interneuronale cu un pronunŃat caracter dinamic adică realizarea unei structuri modulare cu toate consecinŃele funcŃionale ce decurg din aceasta.3. atunci când vorbim de segmentul central al unui reflex supraelementar.

puntea. ale căror variaŃii în timp şi spaŃiu sunt quasiin dependente şi quasialeatorii. formată din căi ascendente şi descendente. la nivelul unor centri specializaŃi. mezencefalul etc.. puntea etc. organele sistemului nervos sunt de patru categorii. nu au valoare de organe componente ale sistemului nervos. În al doilea rând ele sunt indistincte pe plan funcŃional atât între ele. la unul sau la mai multe niveluri calitative (medular. Sistemul integrator primeşte. dar nu organe ale sistemului nervos. dar nu de o integrare în general. luminoasă. Despre fiecare în parte. în interiorul sistemului nervos. substanŃa albă a măduvei. luminoşi. bulbul. deja analizate. Toate organele sistemului nervos au o alcătuire unitară.Din acest unghi de privire măduva spinării. decise de starea de moment a organismului şi de circumstanŃele în care acesta se află. cea mai mare parte din substanŃa albă a telencefalului este formată din fibre cu provenienŃă şi destinaŃie din şi spre alte zone şi numai o mică parte din fibre ce îi aparŃin (fibrele de asociaŃie şi cele comisurale). astfel. chimici sau mecanici. chimică şi mecanică. nu putem spune decât că. deci acauzală. Dar integrarea organismului nu este un proces difuz. Din acest unghi de privire. ele nu pot fi delimitate anatomic. bulbul. mediul însuşi (intern sau extern) caracterizându-se prin existenŃa mai multor parametri fizico-chimici distincŃi. de exemplu. realizează (sau participă la) integrarea organismului. toate formaŃiunile de origine nervoasă care participă la integrarea chimică a organismului constituie un organ nervos aparŃinând 127 . pentru ca în baza prelucrării lor. ci unul discret. Totalitatea componentelor anatomice de origine nervoasă care participă la realizarea integrării organismului în raport cu o anumită categorie de stimul formează un ansamblu funcŃional cu valoare de organ nervos. succesiv sau concomitent. Astfel. informaŃii cu privire la multiplele modificări ale mediului prin mijlocirea unor receptori adecvaŃi naturii energetice a acestora şi a unor căi de conducere distincte. Putem vorbi. În mod similar. nu sunt decât regiuni anatomice ale axului cerebrospinal. după natura energetică a variaŃilor din mediu (stimul) în raport cu care se realizează integrarea organismului: termică. ele nefiind altceva decât arcurile reflexe supraelementare. Încât integrarea organismului se realizează. decise de natura şi semnificaŃia stimulului şi în anumite modalităŃi. continuându-se în toate celelalte formaŃiuni. Măduva. să poată elabora comenzile cele mai potrivite ce vor fi adresate acelor efectori care pot satisface în cel mai înalt grad interesele momentane şi de perspectivă ale organismului. pe anumite direcŃii. de integrarea organismului în raport cu stimulii termici. În primul rând. ca şi despre întreg. în plan funcŃional. fiecare prezentând variante funcŃionale. cortical). supramedular. cât şi fiecare în raport cu acesta (întregul).

acizi graşi.). Na+. cât şi anatomic. H+ etc. Numai aşa se explică realitatea că organismul viu răspunde stimulilor. datorită numărului mare al neuronilor de asociaŃie şi prezenŃei proceselor inductive pe distanŃe mari. cât şi de cei ce îi preced apariŃia: zgomotul preparării. calitatea substanŃei chimice ce se instituie ca excitant specific – substanŃă organică sau anorganică etc. într-o experienŃă anterioară şi recentă.). Dacă apariŃia unei surse luminoase în câmpul vizual declanşează. Astfel. Organizarea şi reorganizarea lor este funcŃie de factori ce Ńin de interioritatea sistemului viu. de unde sunt sesizate de chemoreceptorii zonelor reflexogene (specializaŃi pentru glucoză. Spre deosebire de organele aparŃinând altor sisteme. mirosul sau vederea alimentului. ele pot să stabilească relaŃii reciproce practic nelimitate. acelaşi stimulul poate declanşa o reacŃie salivară sau de apărare. Integrarea chimică este un proces unitar pentru organism. ele putându-se reorganiza permanent atât funcŃional. apariŃia unui aliment sau a unui agent nociv. unul şi acelaşi răspuns. un răspuns muscular de orientare a capului în vederea localizării acesteia în spaŃiu. în mod necondiŃionat. componenta aferentă a unui arc reflex. În celălalt plan. secreŃia salivară poate fi răspunsul comun dat succesiv sau concomitent unor stimuli legaŃi de gustul. Încât. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii conferă sistemului integrator. cele mai largi posibilităŃi de integrare. digestivi sau olfactiv. în mai mare măsură decât de cei ce Ńin de variaŃiile mediului. abia în al doilea rând. organele nervoase sunt modulare. Interpelarea organelor nervoase la nivel cortical nu este un proces întâmplător.categoriei chemointegratoare. aminoacizi. în raport cu natura şi intensitatea lor. oricum. poate joncŃiona temporar cu componenta eferentă şi efectorul unui alt arc reflex. în raport cu semnificaŃia acestora şi. aparŃinând unui anumit organ nervos. K+. şi prin el organismului. care au funcŃie definită şi previzibilă în ceea ce priveşte finalitatea. tot aşa cum diverşi stimuli pot declanşa în alte circumstanŃe. cu toate consecinŃele ce decurg din acestea. de unde sunt sesizate de receptorii gustativi. la nivel cortical. 128 . Caracterul modular al organelor nervoase este conferit de scoarŃa cerebrală întrucât toate acestea converg la nivelul ei unde. Multiplele sale variante. în circumstanŃe diferite un anumit stimul poate declanşa apariŃia unor răspunsuri diferite. aparŃinând altui organ nervos. în primul rând. determinate de considerente neesenŃiale în raport cu integrarea organismului ca proces (locul variaŃiei receptate – mediul intern sau extern –. sau în mediul intern (sânge). cu condiŃia ca stimul luminos să fi precedat. independent de faptul că variaŃiile în acest plan îşi au originea în plan extern. nu alterează cu nimic esenŃa funcŃională unitară a acestui organ. timpul administrării sau oricare factor cu valoare de semnalizare a apariŃiei acestuia.

fiecare cu o întârziere de 0. însă.VI. unde majoritatea neuronilor sunt asociativi. Pe circuitul linear (fig. din răspunsurile acestora în timp vom putea deduce importanŃa acestor circuite. 54) care. nu epuizează complexitatea reală a relaŃiilor interneuronale din sistem. majoritatea neuronilor intră în alcătuirea mai multor arcuri reflexe. În cadrul fiecărui tip de circuit importante sunt: numărul sinapselor. ExistenŃa oricărui neuron dobândeşte justificare numai în măsura în care el este cuprins. 1. calitatea lor şi modul de funcŃionare. Considerând că fiecare circuit are la ieşirile sale efectori musculari. într-un arc reflex. cel puŃin. vom întâlni numeroase puncte nodale în care un singur neuron se instituie ca o placă turnantă pentru mai multe arcuri reflexe. Având în vedere convergenŃa arcurilor reflexe nu numai la nivel cortical.5 ms) de la intrarea potenŃialului de acŃiune pe circuit. pentru distanŃele reduse din organism o vom neglija în aceste estimări. Există câteva tipuri de circuite neuronale (fig. RELAłII INTERNEURONALE ÎN CADRUL ARCURILOR REFLEXE De vreme ce unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos este arcul reflex. ci şi subcortical. 129 . durata totală a întârzierii poate să scadă dacă circuitul este solicitat sistematic într-o anumită succesiune.5 ms (cinci sinapse. Deşi numărul sinapselor din acest circuit rămâne constant în timp. iar organul nervos este reprezentat de totalitatea arcurilor reflexe ce asigură integrarea organismului în raport cu o anumită categorie de stimuli din mediu (intern sau extern). se poate conchide că existenŃa solitară nu este posibilă pentru nici un neuron. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale) La nivelul sistemului nervos neuronii se înlănŃuie prin sinapse formând circuite de complexitate şi utilitate diferite. Întrucât viteza de propagare pe axoni şi dendrite este foarte mare (aproximativ 160 m/s). Cu atât mai mult în cazul scoarŃei cerebrale. VI. 54 A) efectorul va răspunde după 2. luând în considerare doar întârzierile sinaptice.

54 (A. Y. D. C – convergent. deci. X. B – divergent. D – paralele. ceea ce conferă posibilitatea intrării în acŃiune a efectorilor într-o ordine şi la intervale de timp diferite. În funcŃie de concomitenŃa sau succesiunea în 130 . E) Tipuri de circuite neuronale A – linear. Z – subcircuite paralele.Fig. a cărui suprafaŃă creşte reducând lărgimea fantei sinaptice şi. B. Circuitul convergent (fig.ieşiri spre efectori sau spre alŃi neuroni. Pe circuitul divergent (fig. C. S – semnate (stimul). 1-3. având o cale finală comună pentru mai multe circuite. întârzierea transmiterii (vezi interfaŃa intrare-ieşire). E – reverberant. 54 B) procesele sunt identice. NI – neuron inhibitor Aceasta întrucât o parte din membranele veziculelor cu mediator ce se deschid spre sinapsă sunt integrate membranei butonului terminal. asigură mai largi posibilităŃi de intercondiŃionare spaŃio – temporală între acestea. În acest caz se pot imagina variante cu un număr diferit de sinapse. 54 C).

2. VI. 131 . separate de 0. pe lângă cele ce-i pot fi extrapolate din analiza celorlalte tipuri. ci şi diminuate progresiv în amplitudine până la o valoare ce devine ineficientă (subluminată). de la facilitare până la ocluzie. însă. datorită numărului diferit de sinapse pe cele trei subcircuite. trecerea prin sinapsă se realizează cu o anumită pierdere. cât şi al prelungirilor acestora. el va fi depolarizat şi va elibera mediatorul inhibitor (exemplu GABA) blocând transmiterea la nivelul sinapsei şi astfel în întregul circuit. Mijlocitorul unor astfel de relaŃii este electrolitul extracelular. Circuitul paralel (fig. semnalul unic de la intrare va determina apariŃia a trei răspunsuri succesive la nivelul efectorului 1 în ordinea y. Se poate observa că. 54 D). 54 E. 54 E) este capabil să asigure recircularea multiplă a potenŃialului unic de la intrare.5 ms. valoarea semnalului S creşte până la atingerea pragului specific acestuia. InterrelaŃiile nonsinaptice au loc atât la nivelul corpilor celulari. unul de altul. se pot intercala şi neuroni inhibitori (fig.timp a celor trei semnale de intrare (S1-S2) pot apărea efecte foarte diferite. prin cele nonsinaptice ei se influenŃează reciproc şi nespecific în planul excitabilităŃii. x. Când intensitatea semnalului S la intrare este inferioară pragului de excitabilitate al neuronului inhibitor acesta nu va fi depolarizat şi circuitul va funcŃiona în mod normal. cât şi de sinapsele străbătute. Circuitul reverberant (fig. Cum. blocând trecerea semnalelor ce depăşesc o anumită intensitate şi frecvenŃă. număr dependent atât de bucle. poate asigura multiplicarea răspunsului la acŃiunea unui semnal unic la intrare. În circuitele de acest tip. Dacă. z. În acest mod. la ieşire. să se obŃină un număr mare de semnale. comun pentru toŃi neuronii. InterrelaŃii nonsinaptice Caracterul unitar al sistemului nervos rezidă şi în legăturile nonsinaptice realizate la diferite niveluri ale axului cerebrospinal între neuronii circuitelor vecine aparŃinând unor arcuri reflexe diferite. dar remarcabilă la trecerea succesivă prin mai multe. insensibilă la o singură transmitere transinaptică. EsenŃial într-o asemenea buclă este faptul că neuronul inhibitor are o excitabilitate mai redusă decât toŃi neuronii excitatori din circuit. astfel încât. potenŃialele la ieşire vor fi nu numai multiplicate. NI). bucla în care este integrat neuronul inhibitor funcŃionează ca un subcircuit de protecŃie pentru întregul ansamblu. Dacă prin legăturile sinaptice neuronii îşi transmit uni direcŃionat mesaje codificate într-un limbaj specific. însă.

132 . deci afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. În acest din urmă caz se va produce un influx corespunzător al ionilor Na+. întrucât ATP-aza specifică este stimulată de însăşi creşterea concentraŃiei Na+ intern.1. în consecinŃa căruia la nivelul neuronului b se produc: i) reducerea potenŃialului de repaus. deşi rămâne tot pozitivă. va acŃiona ca un câmp negativ (în realitate. în calitatea ei principală de mecanism homeostazic.VI. 55). Sarcinile pozitive sunt menŃinute în proximitatea feŃei externe a membranei fiecărui neuron de forŃa electronegativă internă. mai puŃin pozitiv) asupra sarcinilor pozitive de pe suprafaŃa neuronului vecin. 55 InterrelaŃii non-sinaptice între doi corpi celulari vecini (a. Fenomenul se accentuează atunci când neuronul a este depolarizat. electro negativitatea internă a neuronului se reduce. forŃă a cărei mărime este exprimată de valoarea potenŃialului membranar de repaus. Fig. Această a doua consecinŃă determină o intensificare corespunzătoare a pompei ionice. 2. dar nu întotdeauna de aceeaşi valoare. RelaŃii nonsinaptice între corpii celulari Să considerăm corpii celularii a doi neuroni vecini (fig. pompa reface concomitent şi valoarea potenŃialului de repaus şi realizează. o parte dintre protonii aflaŃi la suprafaŃa acestuia vor migra în sensul câmpului. deci creşterea excitabilităŃii şi îi) creşterea concentraŃiei interne a Na+. dintr-un motiv oarecare. Dacă. Deşi nu intervine în consecinŃa creşterii excitabilităŃii. suprafaŃa externă a acestuia.b) Câtă vreme ambii neuroni se vor afla în stare de repaus încărcătura lor externă va fi aceeaşi ca semn – electropozitivă –. o parte din canalele ionice ale neuronului b îşi vor reduce din fermitatea închiderii sau se vor deschide. ci a afectării homeostaziei. Ca urmare.

vom putea constata că ne aflăm în faŃa a două tipuri de excitabilitate identică în plan valoric. reducând excitabilitatea faŃă de starea iniŃială. ci îşi măreşte valoarea potenŃialului membranar de repaus (hiperpolarizare) fenomenul rămâne identic schimbându-se doar sensul de electromigrare a ionilor H+. prin concentraŃia lui. precum şi faptul că – la nivelul sistemului viu (neuronul) – reflectarea este activă. aceste evenimente în procesualitatea lor. pentru neuronul afectat. Datorită inerŃiei sale metabolice pompa nu-şi va reduce brusc activitatea în momentul restabilirii concentraŃiei interne a Na+. Acest număr critic nu reprezintă o constantă neuronală. Este demn de remarcat faptul că reducerea în acest mod a concentraŃiei ionilor H+ la suprafaŃa unei membrane sporeşte valoarea excitabilităŃii acestuia nu numai –oricum. nu şi modalitatea în care aceasta a fost produsă. condiŃionează starea canalelor ionice. cunoscut fiind faptul că stabilitatea complexului organometalic format de ionul Ca2+ cu proteinele canal este strict dependentă de pH. ci va continua încă un timp mărind astfel valoarea potenŃialului membranar de repaus şi. Potrivit unei logici lineare am fi tentaŃi să considerăm că. Dacă impactul stimulului surprinde pompa la o viteză redusă de lucru atunci numărul critic de canale va fi mai mic (excitabilitatea mai mare). dar total diferite în plan funcŃional. Pompa de Na+-K+ este însă un mecanism prin care celula reacŃionează activ doar faŃă de modificările homeostaziei în plan ionic. însă. Valoarea prag a unui stimul este dată de capacitatea acestuia de a determina deschiderea numărului critic de canale ionice. ci o mărime dependentă de viteza de lucru a pompei de Na+-K+ la momentul impactului cu stimulul. viteza ei de lucru fiind determinată de 133 . iar pompa este un mecanism ce duce la refacerea şi întreŃinerea ei. cât modul producerii ei în timp. mai cu seamă. prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. invers faŃă de situaŃia când pompa este surprinsă la o viteză sporită (excitabilitatea mai mică). nu în primul rând – prin determinarea deschiderii canalelor ionice. ci şi. nu şi ale excitabilităŃii ca stare. importantă este doar consecinŃa – creşterea excitabilităŃii –. Considerând. prin aceasta. Aceasta întrucât stimulul este un factor ce duce la afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. Ceea ce decide asupra uneia sau alteia dintre modalităŃi este nu atât căderea de potenŃial dintre suprafeŃele externe ale neuronilor a şi b.Iată reînchiderea canalelor ionice prin angajarea antiportului Na+/H+. În cadrul relaŃiei nonsinaptice dintre neuronii vecini aflaŃi la potenŃiale diferite rolul principal revine electromigrării ionului H+ la faŃa externă a membranei care. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. În situaŃia în care neuronul a nu îşi reduce.

Încât. valoarea potenŃialului de repaus nu se vor modifica şi neuronul nu va reacŃiona.2. Întrucât neuronii cei mai afectaŃi sunt cei mai apropiaŃi de focarul considerat. ApariŃia unei zone mai electronegative prin reducerea potenŃialului de repaus ori prin inversarea acestuia la nivelul unuia sau mai multor corpi celulari dă naştere unui câmp electrostatic a cărui forŃă. electromigrarea ionilor H+ determină creşterea excitabilităŃii prin deschiderea unui număr subcritic de canale. Dimpotrivă. VI. ca mecanism homeostazic. dar şi valoarea potenŃialului de repaus şi va obliga neuronul la o reacŃie de răspuns ce constă în sporirea corespunzătoare a vitezei de lucru a pompei. O problemă aparte o constituie distanŃa până la care se pot stabili asemenea relaŃii nonsinaptice între neuroni. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. deci. Nu poate fi exclusă implicarea ei nici în determinarea topografiei „centrilor” pe formaŃiunile corticale unde. 56). cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. nu ar fi lipsită de sens implicarea relaŃiei nonsinaptice în distribuŃia spaŃială a corpilor celulari neuronali aparŃinând anumitor arcuri reflexe în cadrul aceluiaşi centru nervos. Să considerăm două prelungiri neuronale vecine cuprinse într-un nerv (fig. exercitată la infinit. în primul rând. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale Acest tip de relaŃii mai este cunoscut şi sub numele de transmitere efaptică. InfluenŃa exercitată reciproc la nivelul nodurilor vecine se bazează pe acelaşi mecanism descris la relaŃiile dintre corpii celulari. pompa de Na+-K+ rămânând la aceeaşi valoare a vitezei de lucru. 2. Şi aici 134 . influxul de Na+ prin acestea va afecta homeostazia. în primul rând. scade cu pătratul distanŃei. asigură realizarea unor asemenea relaŃii nonsinaptice pe distanŃe mult mai mari. refacerea şi chiar coborârea excitabilităŃii sub nivelul iniŃial (datorită inerŃiei metabolice a pompei). dacă în cadrul relaŃiilor nonsinaptice. ci numai prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. vecinătatea a doi corpi celulari sau a doi centri ar putea trăda conlucrarea lor în planul funcŃiilor specifice şi pe baza interrelaŃiilor nonsinaptice. Încât. persistenŃa în timp a excitabilităŃii ridicate până în momentul impactului cu un alt stimul. precum şi a interpunerii între aceştia a unui număr mai mare sau mai mic de celule gliale cu rol de amortizare a efectului prin propriul lor potenŃial de membrană.dependenŃa ATP-azei specifice exclusiv de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor Na+ şi K+. homeostazia ionică şi. dispunerea corpilor celulari în suprafaŃă şi nu în volum. dacă electromigrarea ionilor H+ este subcritică şi determină creşterea excitabilităŃii nu prin deschiderea canalelor ionice.

dendrite) cele mai apropiate de cea care conduce potenŃiale de acŃiune excitabilitatea crescută prin deschiderea unui număr subcritic de canale va determina reacŃia compensatoare a pompei care. va produce o hiperpolarizare. Fig. b) Spre deosebire de cazul corpilor celulari. deci o excitabilitate redusă. 56 InterrelaŃii nonsinaptice între două prelungiri neuronale vecine (a. el modificându-se doar în consecinŃa propagării şi atunci numai în forma potenŃialului de acŃiune cu amplitudine şi desfăşurare în timp constante. De aici decurg consecinŃe funcŃionale diferite. vor fi influenŃate prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. datorită inerŃiei sale metabolice. În acest mod se asigură o propagare localizată strict la nivelul fibrei iniŃiale. la prelungirile neuronale modalitatea este decisă exclusiv de distanŃele dintre acestea întrucât. în primul rând. fie prin deschiderea acestora într-un număr subcritic.excitabilitatea nodului b poate să crească. iar a celei de-a doua de durata propagării în fibra iniŃială. la care modalitatea de creştere a excitabilităŃii era decisă. 135 . fie prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. Durata celei dintâi va fi dependentă de viteza de reacŃie a pompei. de valoarea absolută a acesteia. pe oricare prelungire neuronală potenŃialul de repaus este constant în timp. în timp ce prelungirile situate mai departe. În fibrele (axoni. deosebit de importante. datorită electromigrării ionilor H+ de la acest nivel în sensul gradientului. datorită estompării cu pătratul distanŃei a efectelor generate de potenŃialele de acŃiune. Deci fibrele apropiate celei stimulate trec prin două faze succesive: una de hiperexcitabilitate şi alta de hipoexcitabilitate. de viteza de producere a căderii de potenŃial şi. în al doilea rând. potenŃialele de acŃiune vor fi influenŃate prin deschiderea canalelor ionice. neexistând sinapse.

în consecinŃă. precum şi modul de grupare a fibrelor în cadrul subunităŃilor unui nerv. aceste fibre trec printr-o singură fază – cea de hiperexcitabilitate – a cărei durată se va extinde pe toată durata de propagare pe fibra stimulată. la nivelul nervilor – mai cu seamă a celor micşti – grosimea tecilor Henlle şi a lamelor conjunctive ale perinervului. Încât. fără tulburarea homeostazei. nu pot fi străine de consecinŃele relaŃiilor nonsinaptice dintre fibre. 136 .În cazul fibrelor situate la distanŃă. la care excitabilitatea a crescut prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. În baza acestor două tipuri de influenŃă fibrele ce compun nervii sau fasciculele de substanŃă albă intranevraxială vor fi astfel dispuse încât distanŃele dintre ele să corespundă nevoilor funcŃionale specifice. pompa nu are motive să reacŃioneze şi.

Dar arc reflex „în general” nu există. cât şi al structurii sale. Asemenea acŃiuni de o mare complexitate. în care cel elementar este parte. oxigen. ci doar arcuri concrete alcătuite din formaŃiuni strict localizate şi bine definite. inclusiv refacerea ATP-ului. O asemenea grupare unitară a segmentelor centrale ale arcurilor reflexe are valoare de centru nervos.) şi va fi urmată de altele de tip similar prin care se înlătură efectele produse. Ea a fost precedată de procese vegetative (activitatea cardiovasculară. se elaborează comanda destinată efectorului. Pentru a putea fi definit este necesară raportarea acestuia la schema cibernetică a arcului reflex atât în planul alcătuirii. cât şi în planul vegetativ al asigurării condiŃiilor necesare acesteia.) ce fac posibilă contracŃia musculară în oricare moment (glucoză. nu însă şi identitate. Dacă sustragerea din faŃa unui pericol sau alte motive impune intrarea în acŃiune a mai multor lanŃuri musculare pe durată mai lungă (alergare). endocrină etc. organizate în ceea ce mai sus am numit „arc reflex supraelementar”. implicând participarea concomitentă şi succesivă într-o anumită ordine a numeroase ansambluri de arcuri reflexe somatice şi vegetative impun cu necesitate localizarea grupată a segmentelor centrale ale tuturor acestora pentru a se putea asigura prelucrarea centralizată a informaŃiilor şi. elaborarea comenzilor celor mai potrivite din mai multe posibile. ca urmare. InformaŃiile de la receptor sunt trimise prin canalele purtătoare la segmentul central unde. Integrarea realizată la nivelul unui arc reflex real din organism este un proces mult mai complex decât simpla reacŃie de răspuns la acŃiunea unui stimul. nu orice aglomerare de corpi celulari are valoare de centru.VII. ca urmare a prelucrării lor specifice. Dacă privim acum problema din perspectiva întregului organism şi avem în vedere toate acŃiunile de orice tip pe care acesta le poate îndeplini 137 . CENTRII NERVOŞI Deşi centrul nervos este definit ca un ansamblu de corpi celulari – ceea ce este parŃial adevărat –. Din acest unghi de privire. catecolamine etc. respiratorie. între termenul de centru nervos şi acela de segment central al arcului reflex este o evidentă similitudine. atunci chiar în timpul realizării acŃiunii locomotorii activitatea de integrare devine şi mai complexă atât în planul somatic al coordonării şi reglării acŃiunii în sine. Descrierea este la nivel de principiu de organizare a unui arc reflex în general. Retragerea membrului superior la contactul cu un obiect fierbinte este doar o latură a integrării în acest sens.

care asigură calitatea maximă a răspunsurilor să existe – pentru aceeaşi acŃiune integratoare. din acest motiv.în diverse împrejurări. ar surveni cu o întârziere ce ar putea reduce sau chiar anula eficienŃa integrării. calea eferentă şi efectorul) ci niveluri de organizare ierarhică ale aceluiaşi arc reflex complex şi unitar. mecanică) a stimulilor din mediu (intern sau extern). va elabora orice comandă numai în baza prelucrării tuturor informaŃiilor ajunse într-un moment dat la nivelul ei. termică. Desigur. Dar. pornind de la toate acestea ar trebui ca. pentru asigurarea prelucrării centralizate a tuturor informaŃiilor şi elaborării comenzilor optime în oricare zonă efectoare. precum şi faptul că suntem în faŃa unui sistem unitar. a unei entităŃi ale cărei activităŃi nu pot fi decât coerente şi unitare. calea aferentă. ca centru nervos unic. 138 . datorat numărului sporit de sinapse. iar calitatea de arcuri reflexe cu un număr maxim de neuroni (sinapse numeroase). Este exact ceea ce găsim în organism! Acest centru este scoarŃa cerebrală. de altfel. Deducem de aici că arcul reflex supraelementar (cortical) şi arcul reflex elementar (subcortical) nu reprezintă două formaŃiuni anatomice diferite. deşi superioare calitativ. deci să se grupeze într-un singur centru nervos. De aici necesitatea ca. Cum aceste procese complexe implică un consum relativ mare de timp. deci pentru acelaşi arc reflex – şi un centru subcortical. eficienŃa maximă a integrării rezultă numai din răspunsuri prompte şi de calitate. şi părŃi comune (receptorul. ceea ce duce la pierderi în planul promptitudinii. întrucât nu sunt puŃine situaŃiile în care pentru organism este mai importantă promptitudinea decât calitatea răspunsului. indiferent dacă acestea provin din realitatea trăită (actuală) sau deja trăită (memorată ca experienŃă). pe lângă centrul cortical. Fiind în această ipostază scoarŃa. ea deŃine supremaŃia în procesul general al integrării. nici de acelaşi centru. cele două atribute nu pot fi conferite răspunsului la stimuli nici în acelaşi timp. la nivelul căruia se realizează integrarea organismului în raport cu o anumită categorie energetică (luminoasă. ceea ce duce la pierderi în planul calităŃii. Ca urmare. chimică. care să asigure promptitudinea maximă a răspunsurilor. Dacă scoarŃa cerebrală este centrul nervos unic la nivelul căruia sunt prezente segmentele centrale ale tuturor arcurilor reflexe supraelementare ale organismului atunci. ele având. segmentelor centrale ale tuturor arcurilor reflexe din organism să se dispună la acelaşi nivel. răspunsurile efectorilor la acŃiunile stimulilor. între aceste atribute ale răspunsului există o contradicŃie: promptitudinea nu poate fi asigurată decât de arcuri reflexe cu un număr minim posibil de neuroni (sinapse puŃine).

Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea) Dacă un grup de corpi celulari din interiorul unui centru sunt stimulaŃi (depolarizaŃi). Întrucât cele două categorii de procese au fost deja analizate. spinali sau cranieri. 2. la elaborarea. nuclei sau arii). valoarea de centru nervos a unui ansamblu de corpi celulari se judecă numai din această perspectivă şi nu fragmentar. VII. În plan calitativ această activitate dobândeşte valenŃe noi ce nu pot fi reduse la suma valenŃelor specifice proceselor ce-i stau la bază. cât şi relaŃiile dintre corpii celulari ai acestora. Din acelaşi motive nu oricare ansamblu de corpi celulari are valoare de centru nervos. În cadrul acestui ansamblu corpii celulari se grupează unitar în formaŃiuni cu rol preponderent fie în receptarea.VII. centri nervoşi. Ansamblul unitar de corpi celulari care participă. la prelucrarea şi stocarea informaŃiilor privitoare la o anumită. corectarea şi modularea comenzilor. VII. ceea ce denotă existenŃa unei asocieri integrative a acestora. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. deşi sunt asocieri de corpi celulari nu au valoare de centri întrucât la nivelul lor nu se realizează toate procesele ce dau conŃinut integrării. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat Rezultând din asocierea corpilor celulari aparŃinând anumitor tipuri funcŃionale de neuroni. Cu toate acestea activitatea centrilor nu este rezultatul simplei asocieri sumative a celor două categorii de procese. 1. excitabilitatea corpilor celulari din jur creşte pentru 139 . elaborarea. sau oricărei categorii de efectori constituie un centru nervos. Din motivele mai sus expuse este greşit să vorbim de centri nervoşi senzitivi. Ganglionii senzitivi. corectarea şi modularea comenzilor fiind doar laturi ale unui proces unitar – integrarea organismului într-un anumit plan funcŃional –. corectă fiind doar denumirea de centru nervos al unei anumite activităŃi reflexe în care se includ formaŃiunile cu rol receptor. NoŃiunea de centru nervos De pe această nouă bază poate fi mai corect definită noŃiunea de centru nervos. în cele ce urmează vom aborda doar câteva aspecte ale activităŃii centrilor în care acestea sunt implicate. 2. Prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. de asociaŃie sau efectori în general. sau la oricare categorie de stimuli. direct sau indirect. În aceeaşi situaŃie se află ganglionii vegetativi simpatici şi parasimpatici. vor funcŃiona în baza proceselor ce caracterizează atât activitatea fiecărui neuron în parte. modularea şi corectarea comenzilor destinate unei anumite.1. fie în elaborarea. de asociaŃie şi efector (coarne. ca şi arcurile reflexe.

totuşi afectarea excitabilităŃii neuronilor din jur nu este concomitentă. Deşi viteza de electromigrare a ionilor H+ este mare. iar excitabilitatea va creşte.scurt timp. desfăşurarea în timp a fenomenului are loc ca o iradiere efectivă în jurul focarului excitat. La analiza relaŃiilor nonsinaptice dintre corpii celulari s-a făcut precizarea că excitabilitatea poate să crească atât prin deschiderea canalelor ionice în 140 . cât şi de distanŃa la care el este dispus faŃă de acesta. Fenomenul are la bază relaŃiile de tip nonsinaptic dintre corpii celulari. excitabilitatea cea mai ridicată o vor avea neuronii cei mai apropiaŃi. în consecinŃă. 57 Modificarea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie (iradierea şi concentrarea) Să considerăm doi neuroni în momentul depolarizării lor prin aferenŃele proprii (fig. Ceea ce iradiază însă nu este excitaŃia. Valoarea acestei creşteri pentru un corp celular dat este dependentă atât de nivelul stimulării în focar. Ca urmare. deschiderea canalelor ionice în număr subcritic şi un influx corespunzător de Na+. Fig. ci succesivă. La realizarea unei asemenea relaŃii participă şi celulele gliale interpuse. valoarea iniŃială a potenŃialului membranar de repaus (-80 mV) se va reduce. Din acest motiv. ultimul afectat în acest plan fiind neuronul cel mai îndepărtat. neuronii din jurul focarului suferind doar o reducere a valorii potenŃialului de repaus şi nu o inversare a lui. Cum forŃa câmpului electronegativ al focarului de excitaŃie scade cu pătratul distanŃei. 57). ci excitabilitatea. Câmpul electronegativ apărut astfel la suprafaŃa lor externă va determina electromigrarea ionilor H+ de pe suprafeŃele corpilor celulari din jur şi.

datorită naturii metabolice a pompajului care se caracterizează prin inerŃie şi viteză de lucru relativ redusă. întrucât ei au fost cei dintâi şi cel mai grav afectaŃi în planul homeostaziei. Durata menŃinerii ei depinde. influxul Na+ a afectat homeostazia celulelor în plan ionic. Încât. în calitatea ei de mecanism homeostazic. pentru cazul afectării excitabilităŃii prin deschiderea canalelor ionice. pompa prezintă variaŃii de amplitudine şi randament în funcŃie atât de specificul neuronului. distanŃa până la care se produce creşterea excitabilităŃii se extinde şi asupra neuronilor mai îndepărtaŃi. fiind mai mare pentru neuronii afectaŃi prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor.2. ci şi voltajul membranar prin inactivarea (închiderea) canalelor ionice. VII. inerŃie determinată de sensibilitatea ATP-azei faŃă de variaŃiile concentraŃiilor ionilor Na+ şi K+ şi de rezistenŃa opusă de membrană la traversare. Creşterea concentraŃiei interne a ionilor Na+ determină activitatea ATP-azei specifice şi. Independent de modalitatea prin care s-a produs.număr subcritic. în acest mod. această durată depinde. al căror potenŃial de repaus nu îşi modifică valoarea. creşterea vitezei de lucru a pompei. În cazul acum analizat este necesară precizarea că. cât şi prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea) Pentru corpii celulari a căror excitabilitate a fost sporită prin deschiderea canalelor în număr subcritic. de promptitudinea intervenŃiei pompei de Na+-K+. În al doilea rând. În acest mod se reface nu numai homeostazia. tocmai datorită acestei a doua modalităŃi. influenŃând atât activitatea fiecărui neuron în parte. primii neuroni care vor reacŃiona prin intensificarea pompajului vor fi cei situaŃi mai aproape de focar. întrucât faŃă de aceasta neuronul nu reacŃionează prin pompaj. Starea de excitabilitate crescută indusă prin iradiere este una progresivă. Ca mecanism cu o anumită inerŃie metabolică. cât şi de anumite circumstanŃe. 2. 57). readucerea potenŃialului la valori mai 141 . cât şi relaŃiile sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. În exemplul de mai sus (fig. Dacă afectarea homeostazei ionice este mare şi refacerea ei va presupune un consum de timp mult mai mare. creşterea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie are serioase consecinŃe asupra funcŃionalităŃii zonei. în primul rând. Deşi neuronii cei mai îndepărtaŃi sunt ultimii care reacŃionează prin pompaj ei îşi vor reface cei dintâi homeostazia întrucât consumul de timp necesar pompelor pentru a reface un decalaj de numai 2 mV este inferior celui necesar pentru a reface 10 mV. de modalitatea în care a fost produsă.

este un proces datorat mecanismului biochimicmetabolic al pompei active. întrucât forŃa cu care aceste sarcini pozitive sunt reŃinute în preajma corpilor celulari din jur este mult mai mare şi viteza pompei este superioară faŃă de starea de repaus. efectele focarului asupra neuronilor din jur vor fi aproape nule. Desigur. unii ioni H+ suferă chiar electromigrarea. deşi aferenŃele stimulează în continuare neuroni. se înŃelege că distanŃa până la care electronegativitatea focarului va fi eficientă este mai mare pentru formaŃiunile cenuşii dispuse în suprafaŃă (fig. iar concentrarea la nivelul focarului. este un proces datorat jocului forŃelor fizico-chimice pasive. ca o concentrare. Din aceste motive ambele procese vor fi prezente la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari. din focar. VII. pompajul va continua şi după atingerea homeostaziei în plan ionic ducând astfel potenŃialul la valori mai negative. cu cât afectarea homeostaziei a fost mai gravă. sau de morfologia. dar. cu atât viteza de lucru a pompei a crescut mai mult şi cu atât mai mare va fi inerŃia ei metabolică. Faptul că în această fază excitaŃia rămâne concentrată la nivelul focarului nu trebuie să conducă la concluzia greşită că relaŃiile nonsinaptice dintre neuroni au încetat. independent de faptul că aceasta constituie sau nu un centru nervos. După cum bine s-a înŃeles. Încât. Din motivele arătate. 2. Fiind un mecanism inerŃial pompa de Na+-K+ are nevoie de un anumit timp pentru a trece de la o valoare la alta a vitezei de lucru. 58 B). decât pentru cele dispuse în volum (fig. privind natura diferită a celor două procese. Astfel. excitaŃia va rămâne în continuare cantonată la nivelul acestuia. 142 . În consecinŃă.negative este un proces care înaintează dinspre periferie spre focar. ca modalitate de restabilire a homeostazei ionice. 58 A). invers decât iradierea. neuronii cei mai apropiaŃi de focar vor atinge potenŃialul cel mai negativ şi excitabilitatea cea mai redusă dintre toŃi cei afectaŃi în faza de iradiere. viteza revenirii este mult mai mică.3. ca formă a relaŃiilor interneuronale nonsinaptice. Întrucât asocierile de corpi celulari pot da naştere la formaŃiuni cenuşii dispuse în suprafaŃă sau în volum. Aceasta întrucât ATP-aza specifică este inhibată progresiv de reducerea în aceeaşi manieră a concentraŃiei interne de Na+. specificul funcŃional ori nivelul la care se dispune în axul cerebrospinal sau pe traiectul formaŃiunilor extranevraxiale. concentrarea în focar este urmarea firească a iradierii. Electronegativitatea focarului atrage şi acum sarcinile pozitive din zonele învecinate. excitabilitatea neuronilor celor mai apropiaŃi lui fiind mult diminuată comparativ cu momentul iniŃial al iradierii. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum Iradierea excitabilităŃii.

Chestiunea poate fi uşor demonstrată prin aceea că elaborarea reflexelor condiŃionate. nu poate să-şi reducă brusc activitatea în momentul refacerii stării iniŃiale a potenŃialului membranar. Aceasta reprezintă inducŃia simultană care este bifazică şi nu monofazică cum uneori se mai susŃine.Fig. Astfel încât. valoarea acestuia se va accentua devenind mai negativ (postpotenŃial de hiperpolarizare). una dintre modalităŃile de asigurare a supremaŃiei funcŃionale a formaŃiunilor corticale. pentru un interval mai lung de timp. InducŃia simultană şi consecutivă Stimularea unui focar induce în neuronii din jur modificări de excitabilitate ce constau într-o creştere a acesteia într-o primă fază şi pentru un scurt timp. presupune un număr mult mai mic de asocieri la organismele care au scoarŃă decât la cele la care aceasta încă nu a apărut. VII. Întrucât pompa. În intimitatea lor procesuală fenomenele inductive au la bază variaŃia potenŃialului membranar de repaus al neuronilor din jurul unui focar stimulat (inducŃia simultană). cu certitudine. InducŃia consecutivă este rezultatul logic al desfăşurării potenŃialului de acŃiune la nivelul oricărui corp celular. 2. în calitatea ei de mecanism electrogen inerŃial. 58 (A. bazată şi pe asemenea procese. urmată de o scădere a ei într-o fază ulterioară şi. pe lângă aceea a asigurării unor mai largi posibilităŃi de interconectare sinaptică a corpilor celulari. respectiv al neuronilor din focar după 143 . cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta.4. Aceasta este. la nivelul focarului. se va instala o fază de excitabilitate redusă (hiperpolarizare). după încetarea stimulării. egal de regulă cu durata stimulării focarului. B) Iradierea în suprafaŃă (A) şi în volum (B) Din acest motiv inducŃia este mai evidentă şi mai operantă pe formaŃiunile corticale decât pe cele nucleare.

ca şi inducŃia consecutivă negativă. Tot cu acel prilej s-a putut constata că şi stimulii subliminali determină consecinŃe la nivelul potenŃialului membranar. VII. dată de deschiderea unui singur canal ionic şi una maximă. sunt determinate de inerŃia mecanismului homeostazic activ reprezentat de pompă. Atunci când s-a discutat despre geneza potenŃialului de acŃiune s-a făcut precizarea că aceasta este condiŃionată de activarea numărului critic de canale ionice de către stimulul cu valoare liminală. Gradele diferite de fermitate a închiderii canalelor. Pe de altă parte. Dacă inducŃia simultană pozitivă din timpul iradierii este determinată de electromigrarea pasivă a ionilor H+. dar diferenŃiate între ele prin numărul acestora. diversele zone ale centrilor nervoşi. Ar fi cel puŃin simplificator să mai considerăm că activitatea centrilor nervoşi se bazează pe modalitatea binară – excitaŃie-inhibiŃie. ci şi consecinŃele relaŃiilor sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. dată de deschiderea numărului critic în condiŃiile date. membrana somei neuronale este un mozaic cu excitabilităŃi diferite. variaŃie ce se repercutează asupra excitabilităŃii acestora în baza unei relaŃii de inversă proporŃionalitate. Pe baza excitabilităŃii în mozaic a membranei somei neuronale. toate determinate de starea deschisă a canalelor ionice. este cert că o variaŃie de potenŃial cu amplitudine mică. a unor variaŃii de potenŃial de valori cuprinse între una minimă. în alta mai puŃin ferm. inducŃia simultană negativă din timpul concentrării. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile Din analiza mecanismelor ce stau la baza fenomenelor inductive se poate deduce că la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari coexistă sau se succed multiple şi variate stări funcŃionale.încetarea stimulării (inducŃie consecutivă). însemnând valori diferite ale excitabilităŃii (fără contribuŃia compensatoare a pompei). în puncte diferite. determină şanse de propagare diferite pentru variaŃii diferite ale potenŃialului membranar. aşa cum este ea în realitate la quasitotalitatea neuronilor. dar nu îndeajuns de intense pentru a se putea propaga. la nivelul somei neuronale putem vorbi de mai multe stări active. Ca urmare. 2.5. diversele sinapse pot determina apariŃia. Ca urmare. fără şanse de propagare pe o membrană cu potenŃial uniform. însă. Dacă. se vor putea 144 . va putea să se propage pe acele direcŃii pe care aceasta va prezenta o excitabilitate sporită. atunci când canalele se află în stare închisă ele nu prezintă aceeaşi susceptibilitate la deschidere întrucât într-o anumită zonă a membranei ele pot fi mai ferm închise. la nivelul cărora se manifestă nu numai proprietăŃile intrinseci ale neuronilor individuali.

afla într-una din multiplele stări funcŃionale posibile. determinate atât de numărul canalelor deschise. numărul sinapselor sporind. 145 . el fiind cu atât mai mare cu cât sinapsele ce descarcă la nivelul fiecăruia sunt mai numeroase. Ganglionii senzitivi ai nervilor omonimi (spinali şi cranieni) sunt asocieri de corpi celulari pe care nu descarcă sinapse. Din aceste motive centri nervoşi nu funcŃionează ca sisteme binare. Numărul stărilor posibile ale diverşilor neuroni este diferit. de regulă. cât şi de gradul de fermitate al închiderii acestora. Găsim în aceasta încă un mod de a argumenta superioritatea scoarŃei cerebrale faŃă de ceilalŃi centri. de la cei medulari la cei tronculari şi diencefalici. În acelaşi timp trebuie remarcat faptul că şi între centri subcorticali există asemenea diferenŃe. ci ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. cu toate consecinŃele în plan funcŃional ce decurg din aceasta. centri celor din urmă (corticali) fiind formaŃi din corpi celulari ce primesc un număr maxim de sinapse. De pe această nouă bază putem înŃelege mai bine de ce nu orice asociere de corpi celulari constituie un centru nervos. De aici şi diferenŃele cantitativ-calitative ale integrării realizate la nivelul arcurilor elementare şi supraelementare. iar ganglionii nervilor vegetativi efectori conŃin corpi celulari cu un număr minim de sinapse constituind formaŃiuni ce nu participă la prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi nu au valoare de centri nervoşi.

Aceasta poate fi asigurată în condiŃii optime numai prin dispunerea corpilor celulari în afara axului cerebrospinal unde formează ganglioni senzitivi sau asocieri neuronale omoloage acestora (neuronii olfactivi şi neuronii fotosensibili). 146 . participarea la procesele de integrare vizând alte calităŃi decât aceea de centri nervoşi. Atât dispunerea lor în afara axului cerebrospinal. independent de apartenenŃa acestora la arcurile reflexe somatice sau vegetative. fiecare neuron primeşte de la precedentul o importantă cantitate de materie primă pentru sinteza propriului mediator (acetilcolina)1. 1. VIII. Faptul că aceşti corpi celulari se dispun în afara axului cerebrospinal îşi poate afla explicaŃia într-un anume proces de reciclare a neurotransmiŃătorului la nivelul lanŃurilor neuronale. cel mai probabil activ. Produşii rezultaŃi din liza enzimatică vor fi încorporaŃi. fie prin liză enzimatică. Singurul neuron care nu poate beneficia de un asemenea aport este protoneuronul aflat la capătul iniŃial al circuitului. în neuronul postsinaptic unde vor fi utilizaŃi de acesta ca materie primă pentru sinteza propriului mediator. Revenirea sinapsei la starea de repaus implică înlăturarea mesagerului de la acest nivel. vascularizaŃia corpilor celulari ai protoneuronilor trebuie să fie net superioară vascularizaŃiei celorlalŃi neuroni. Sinteza acetilcolinei la acest nivel bazându-se exclusiv pe aportul sanguin de materie primă. fie prin recaptarea activă în butonul axonal sau prin difuziune în interstiŃii. FORMAłIUNI GANGLIONARE FormaŃiunile ganglionare sunt asocieri de corpi celulari dispuse pe traiectul nervilor senzitivi (sau al ramurilor omonime ale nervilor micşti) şi al nervilor efectori vegetativi.VIII. Rolurile lor funcŃionale sunt diferite. Astfel. Ganglionii senzitivi Aceşti ganglioni reprezintă asociaŃii ale corpilor celulari aparŃinând protoneuronilor. în cadrul unui circuit. cât şi rosturile lor fiziologice nu pot fi înŃelese decât în contextul arcurilor reflexe din care fac parte. Există dovezi indirecte că eliberarea neurotransmiŃătorului în fanta sinaptică este redundantă.

elaborată de centru. musculatura netedă de la nivelul vaselor. Cu alte cuvinte. În primul rând se asigură disiparea comenzii unice. ultimul beneficiar este fibra musculară scheletică la nivelul căreia colina şi acetilul sunt folosite în alte scopuri în cadrul metabolismului. de exemplu. unele formaŃiuni secretorii şi Ńesutul nodal al inimii) au un alt specific funcŃional decât cei somatici (muşchi scheletici). existenŃa ganglionilor vegetativi aduce serioase avantaje şi în alte direcŃii. căile eferente ce le aduc comenzi trebuie adecvate acestuia. Astfel. ci însuşi raŃiunea existenŃei lor. iar al doilea în afara axului. de forŃă redusă şi de durată mare. Problema principală. În afară de aceasta. prin aceasta sporind durata acŃiunii acestora. Toate acestea impun particularităŃi de organizare a căii de conducere. al cărui axon este lipsit de mielină. nu este situarea lor extranevraxială. Ganglionii vegetativi O particularitate a căilor eferente vegetative este alcătuirea lor din prelungirile axonice a doi neuroni: primul având corpul celular situat intranevraxial. În al doilea rând. capabile să asigure atât prelungirea în timp cât şi extinderea în spaŃiu a acŃiunii neurotransmiŃătorului. Rolul trofic al inervaŃiei motorii s-ar putea să nu fie străin de acest aport material. prin aceasta asigurându-se extinderea spaŃială a acŃiunii şi c) lipsa enzimelor de inactivare a neurotransmiŃătorilor la nivelul joncŃiunii. răspunde necesităŃii de adecvare a comenzii la specificul funcŃional al efectorului. prin aceasta asigurându-se o eliberare prelungită în timp a neurotransmiŃătorului.VIII. Aceste parcularităŃi constau în: a) lipsa mielinei la nivelul axonului care se distribuie fibrelor netede. la nivelul arcurilor _____________ 1 Gradul de divergenŃă este mai ridicat pentru ganglionii simpatici comparativ cu cei parasimpatici 147 . În cazul arcului reflex somatic. organelor cavitare şi conductelor trebuie să dezvolte contracŃii lente. Asocierea corpilor celulari ai acestora din urmă formează ganglioni situaŃi pe traiectul nervilor efectori vegetativi. De aici deducem că. 2. existenŃa celui de-al doilea neuron al căii eferente vegetative. căror necesităŃi răspunde existenŃa celui de-al doilea neuron în cadrul căii eferente vegetative? Întrucât efectorii vegetativi (muşchi netezi. în acest caz. b) prezenŃa joncŃiunilor neuromusculare lejere (în locul sinapselor tipice) caracterizate prin eliberarea de la distanŃă a neurotransmiŃătorului. astfel încât un singur buton terminal axonal deserveşte mai multe fibre musculare netede. spre mai mulŃi efectori prin aceea că axonul unui singur neuron central face sinapsa la nivelul ganglionilor cu mai mulŃi neuroni terminali (circuite divergente)1.

insuficient pentru producŃia mai mare de mediator. prin lungimea diferită a porŃiunii postganglionare amielinice care conduce impulsul cu viteză redusă. se poate asigura adecvarea timpului de latenŃă2 la specificul funcŃiei integrate de acestea prin amplasarea ganglionului la o distanŃă mai mare sau mai mică de efector deci. Găsim în aceasta o explicaŃie plauzibilă a diferenŃelor de lungime ale fibrelor postganglionare simpatice (mai lungi) şi parasimpatice (mai scurte). sau chiar la nivelul simpaticului care are ganglionii dispuşi atât la distanŃă mare de efectori (ganglionii paravertebrali). mezenterici). În al treilea rând dispunerea extranevraxială a ganglionilor simpatici asigură şi posibilitatea unei mai bune vascularizaŃii a corpilor celulari ai neuronilor ganglionari care nu pot recicla acetilcolina întrucât mediaŃia asigurată de ei este adrenergică. cât şi la distanŃă mică (ganglionii celiac. _____________ 2 Timpul scurs de la stimularea receptorului până la apariŃia răspunsului la nivelul efectorului 148 . aportul material pentru reciclare este redus. dată fiind divergenŃa circuitelor la nivelul lor. Nu poate fi exclusă nici ipoteza că o mai bună vascularizaŃie ar servi şi ganglionilor parasimpatici întrucât.reflexe vegetative sau somato-vegetative.

fără ca prin aceasta să fie afectat caracterul unitar al ansamblului. expresia unei organizări difuze a sistemului nervos. 1. deci. şi vom atribui sintagmei „integrarea organismului” înŃelesul de rezultantă procesuală a acestora. ci ca unul complex şi unitar constituit din adecvări distincte. implicând totalitatea organelor nervoase din componenŃa sistemului integrator. deci. IX. mecanică. Unitare în alcătuire şi funcŃie. Organizate pe baza arcurilor reflexe. conlucrare ce devine posibilă graŃie existenŃei mai multor niveluri de interconectare neuronală sinaptică şi non-sinaptică. organele nervoase prezintă două planuri structurale şi. Caracterul unitar al integrării nu este. 149 . DiferenŃele dintre centrii subcorticali şi corticali. astfel. Caracterul unitar al integrării Acesta are o dublă determinare: internă şi externă. ci rezultatul conlucrării unor subunităŃi (organe) discrete ale acestuia. iar cea externă de coexistenŃă a mai multor tipuri energetice în acelaşi segment al ambianŃei. Încât integrarea organismului nu trebuie concepută ca un proces de adecvare a acestuia la o ambianŃă globală şi nedefinibilă.IX. de integrare termică. Cea internă este reprezentată de existenŃa aceluiaşi plan de alcătuire (arcul reflex) şi funcŃionare (actul reflex) pentru toate organele nervoase. ACTIVITATEA INTEGRATOARE A ORGANELOR NERVOASE Deşi integrarea organismului este un proces unitar ea se realizează prin mijlocirea unor organe nervoase distincte atât în ordinea anatomică. organele nervoase diferă între ele tocmai prin aceea că fiecare este specializat în realizarea integrării organismului în raport cu variaŃiile unui anumit tip de energie din ambianŃă (internă sau externă). concomitente şi/sau succesive ale organismului la variaŃiile semnificative ale anumitor parametrii energetici ce definesc o ambianŃă dată. cel mai complex şi eficient fiind nivelul cortical. De aici rezultă că întregul sistem nervos este format doar din patru tipuri de organe nervoase care asigură integrarea organismului în raport cu variaŃiile principalelor forme energetice din ambianŃă. două niveluri de integrare: subcortical şi cortical. cât şi fiziologică. fiecare implicând un organ nervos adecvat. fotonică şi chimică. Cele două niveluri de integrare se realizează cu participarea unor centri diferiŃi: subcorticali – care asigură promptitudinea răspunsului – şi corticali – care asigură calitatea acestuia. Vom vorbi.

AR – arii receptoare. La nivelul centrului cortical se primesc aferenŃe de la toate formaŃiunile receptoare şi de la acest nivel pot fi trimise comenzi. Fig 59 ScoarŃa cerebrală – sediul structurării modulare a organelor nervoase. 59). pentru o cale aferentă dată există o anumită cale eferentă. pe căi eferente directe şi/sau indirecte. la toŃi efectorii (fig. promptitudinea răspunsului. standardizată şi predictibilă. mereu aceeaşi. pe de o parte şi numărul şi calitatea interrelaŃiilor (sinaptice şi non-sinaptice) dintre componentele lor neuronale. Din aceste motive. AE – arii efectorii Numărul relaŃiilor interioare centrului cortical este atât de mare încât. A – arii asociative. Din acest ultim motiv. Deci. integrarea subcorticală asigură. în sensul că. La nivelul centrului subcortical se primesc aferenŃe de la un număr redus şi limitat de receptori şi de la acest nivel pot fi transmise comenzi pe căi eferente directe la un număr corespunzător (dar nu egal) de unităŃi efectoare. conferă celor două niveluri ale integrării valenŃe diferite. numărul relaŃiilor din interiorul centrului este redus şi prestabilit. pe de altă parte –. Momentul şi modul realizării unor astfel de restructurări modulare sunt determinate de: a) circumstanŃe. în primul rând. De asemenea. Prin numărul minim de neuroni ce se interpun între receptor şi efector. la nivel cortical organele nervoase primesc calitatea de organe cu structură modulară. b) condiŃionările reflexe prealabile şi 150 . practic. aria receptoare aparŃinând unei căi aferente date poate intra în relaŃie cu aria efectorie aflată la originea oricărei căi eferente.între care două sunt esenŃiale – numărul şi calitatea aferenŃelor şi eferenŃelor. el poate fi considerat nelimitat. integrarea subcorticală este înnăscută.

desigur. prin care se realizează sinteza informaŃiilor şi c) între diversele arii efectoare. stocarea sau memorarea nu reprezintă apanajul exclusiv al neuronilor receptori. Ca urmare. ci şi experienŃa acŃională. toate acestea însumând un număr maxim de legături sinaptice. Pe de altă parte. Deşi terminologia nu satisface pe deplin realitatea. existenŃă ce urmează a fi trăită. respectiv din „durabilitatea” acestora în timp. se stabilesc relaŃii sinaptice şi non-sinaptice în număr. În acest sens trebuie înŃeles rolul major în memorare al zonei temporale şi hipocampului. b) între diversele arii receptoare. întrucât stocarea reprezintă procesul general de remanenŃă a efectelor determinate de trecerea printr-un neuron chiar a unui singur potenŃial de acŃiune. 59). Superioritatea o deŃine centrul cortical. nelimitat. aici se găseşte cel mai mare număr de neuroni de asociaŃie. iar determinarea voliŃională (în sens exclusiv) vizează viitorul. numărul şi calitatea acestora sunt diferite. pe lângă faptul că la acest nivel sunt reprezentaŃi toŃi receptorii (ariile receptoare) şi toŃi efectorii (ariile efectoare). cea condiŃionată reflexă vizează trecutul. stocarea nu este un proces specific ariilor receptoare. Deşi relaŃii interneuronale – sinaptice şi non-sinaptice – au loc la nivelul oricărui centru nervos. dispunerea neuronilor într-o geometrie plană (în suprafaŃă) face posibilă iradierea excitabilităŃii pe distanŃe mult mai mari decât în cazul în care dispunerea acestora este în volum (formaŃiunile nucleare subcorticale). ci o însuşire comună tuturor neuronilor având. În toate cele trei categorii de relaŃii un rol esenŃial revine capacităŃii centrului nervos de a stoca nu numai informaŃia. Este de remarcat că determinarea circumstanŃială vizează prezentul. prin care devine posibilă modularea activităŃii efectorilor (Fig. superioritatea funcŃională a acestui centru nervos. la rigoare. Deducem din toate acestea că. întrucât. ConcomitenŃa şi/sau succesiunea unor astfel de relaŃii determină complexitatea şi. ca loc comun al tuturor aferenŃelor şi eferenŃelor. ea va fi totuşi păstrată din raŃiuni didactice. diferenŃele de ordin cantitativ şi calitativ rezultate din „profunzimea” urmelor lăsate de trecerea unui potenŃial de acŃiune prin fiecare tip de neuron. grade diferite de exprimare. prin care se asigură restructurarea permanentă a organelor nervoase. Rămân de considerat. Asemenea relaŃii sunt de cel puŃin trei categorii: a) între ariile receptoare şi efectoare. ci unul comun tuturor ariilor corticale şi oricărui centru subcortical. Deşi cele două categorii de relaŃii interneuronale – sinaptice şi nonsinaptice – diferă atât prin natura mecanismelor ce le stau la bază.c) factori voliŃionali (ce nu Ńin de circumstanŃe). practic. ca existenŃă trăită. prin aceasta. La nivelul scoarŃei cerebrale. ca existenŃă deja trăită. desigur. cât şi prin gradul de 151 .

neuronii interpuşi între cele două arii vor păstra pentru un timp atât un nivel mai crescut al excitabilităŃii lor. 2. În acest mod între cele două arii corticale a luat naştere o legătură funcŃională utilă 152 . dar orientată prin iradierea preferenŃială a excitabilităŃii. un caracter întâmplător. o stimulare a ariei gustative. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta (răspuns prin salivaŃie). stimularea doar a ariei auditive va determina. cât şi posibilitatea facilitării transmisiei sinaptice. iradierea favorizează realizarea altor legături sinaptice. Dovadă în acest sens stă mecanismul condiŃionării reflexe. după mai multe asemenea asocieri între excitantul sonor şi cel alimentar. IX. excitabilitatea ariei gustative este sporită (potenŃialele membranale de repaus reduse) prin mijlocul natural al înfometării (fără însă a o exagera) atunci stimularea ariei auditive va duce la o iradiere preferenŃială a excitabilităŃii spre aceasta pe calea cea mai scurtă (în linie dreaptă). se presupun reciproc. Cu toate că asemenea relaŃii au. determinată de o relaŃie sinaptică generează un proces de iradiere a excitabilităŃii. CondiŃionarea reflexă Considerând două arii corticale receptoare – auditivă şi gustativă – ai căror neuroni au potenŃialele de repaus egale (acelaşi nivel al excitabilităŃii). la un interval mai scurt decât cel necesar realizării fenomenului de concentrare a excitaŃiei (scăderea excitabilităŃii). în timp ce depolarizarea într-un punct al scoarŃei. va favoriza stabilirea unor relaŃii sinaptice între neuronii situaŃi pe drumul cel mai scurt dintre cele două arii. ExplicaŃia fenomenului constă în faptul că protonii aflaŃi la faŃa externă a neuronilor din aria gustativă. independent de ordinea sau numărul stimulărilor. În consecinŃă.specificitate. Astfel. prin iradiere şi facilitare sinaptică preferenŃiale. Ca urmare a procesului de stocare. Dacă în timpul stimulării ariei auditive. vor fi mai uşor de dislocat de către câmpul electronegativ generat de aria auditivă depolarizată. prin aplicarea repetată în acelaşi mod a celor doi stimuli se va accentua efectul favorabil asupra realizării relaŃiilor sinaptice dintre neuronii dispuşi pe linia dreaptă dintre cele două arii receptoare. în acest mod. Încât. cu condiŃia păstrării relaŃiei temporale dintre aceştia. se va aplica şi un stimul alimentar atunci iradierea preferenŃială va fi accentuată. ea petrecându-se concomitent din ambele direcŃii. ele se intercondiŃionează şi. reŃinuŃi acum de un potenŃial de repaus mai mic. Dacă. ele se desfăşoară totuşi într-un mod ordonat. în aparenŃă. accentuat prin repetări succesive ale stimulări. însă. stimularea oricăreia dintre ele va determina în jur o iradiere a excitabilităŃii fără nici o consecinŃă preferenŃială. O asemenea relaŃie nespecifică.

acesta considerat nu ca stimul. o reflectare a caracterului temporar al relaŃiilor dintre obiectele. consecinŃa va fi estomparea progresivă a iradierii preferenŃiale şi. stingerea unora făcând posibilă realizarea altora. cunoaştere ce nu are un scop în sine. Judecând lucrurile la nivelul scoarŃei cerebrale în ansamblul ei vom putea conchide afirmând că sporirea calitativă a activităŃii acesteia este posibilă tocmai prin solicitarea ei optimă la formarea de noi legături între ariile sale. condiŃii în care legătura funcŃională dispare (se stinge). existentă şi la animale în formă primară a reflexului de investigare a ambianŃei. Dacă timpul scurs între momentul aplicării excitantului sonor şi cel al aplicării excitantului alimentar este mai lung. fără cel alimentar. finalitatea ei vizând extinderea adaptării în alt spaŃiu ambiental şi/sau adâncirea adaptării în cel existent. fenomenele şi procesele lumii obiective. Pe de altă parte. în absenŃa căruia (nelinişte. nu mai este identic cu el însuşi. DisjuncŃia este. prin aceasta. ci ca obiect al satisfacerii unei necesităŃi a organismului. desigur.organismului întrucât excitantul sonor dobândeşte calitatea de semnal ce anunŃă posibila satisfacere a necesităŃii alimentare. Este ca şi cum neuronul ar dobândi o anume „experienŃă” funcŃională cu efecte pozitive asupra noilor legături la care acesta va participa. pe de altă parte. deci. o asemenea legătură funcŃională nu poate fi realizată. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii între ariile corticale este. după stingerea acesteia nu revine integral la starea iniŃială. De asemenea. formală întrucât însăşi reflectarea relaŃiilor dintre obiectele. 153 . Aceasta face ca la o nouă participare comportamentul lui să fie diferit de cel iniŃial. este de remarcat efectul cunoaşterii în plan psihic: sentimentul de securitate. în anumite condiŃii. anume aceea de cunoaştere. Un neuron care a participat o singură dată la realizarea unei legături temporare. teamă) integrarea însăşi este compromisă prin afectarea gravă a libertăŃii de acŃiune. are la bază tot satisfacerea unei necesităŃi. reducerea facilitării relaŃiilor sinaptice. se aplică repetat doar excitantul sonor. pe de o parte şi dintre acestea şi necesităŃile organismului. caracterul temporar al legăturilor dintre ariile corticale aduce avantajul formării lor în număr nelimitat în timp. În fapt. fenomenale şi procesele din realitatea obiectivă. DispariŃia acestei legături este ea însăşi o reflectare a realităŃii: dispariŃia relaŃiei temporo-spaŃiale dintre excitantul sonor şi aliment. legături care. aceasta lăsând „urme” cu o anumită persistenŃă în timp. ce nu par a avea vreo legătură cu interesele biologice ale organismului. dând posibilitatea realizării fenomenului de concentrare (excitabilitatea redusă în jur). Dacă după formarea unei astfel de legături. stingerea nu înseamnă o ştergere totală a legăturii.

Astfel. din nefericire. dintre care unul are o semnificaŃie majoră pentru organism în momentul respectiv. După cum bine s-a intuit. numai atunci când există o motivaŃie. dar nu se pot şterge ca engramări. Realizarea unei astfel de legături temporare între două sau mai multe arii corticale este. stimularea unui număr redus de celule dintr-un câmp receptor dat modifică pragul de sensibilitate al celorlalte celule din acelaşi câmp dacă acestea sunt stimulate la un anumit interval de timp după stimularea celor dintâi. respectiv dintre fibrele nervoase vecine (transmiterea efaptică). prin asocierea unui stimul sonor cu unul luminos a fost obŃinută modificarea sensibilităŃii vizuale. ci doar relaŃia de tip nonsinaptic dintre corpii celulari (modificări ale excitabilităŃii provocate de iradierea şi concentrarea în centri nervoşi). condiŃionată de existenŃa unei anumite relaŃii temporo-spaŃiale între doi sau mai mulŃi stimuli din realitatea obiectivă. Întrucât caracterul temporar al legăturilor vizează numai planul fenomenologic. ca o formă a condiŃionării reflexe. ca forme ale unei condiŃionări intermodale (între un stimul auditiv şi unul luminos.se pot stinge ca manifestări. După cum s-a văzut mai sus. deci. ci ele se „suprapun” peste engramările neşterse ale acestora. 154 . tendinŃa de a confunda procesele inductive cu legătura temporară condiŃionată motivaŃional. formarea de noi legături are semnificaŃia unei îmbogăŃiri a scoarŃei cu noi şi superioare posibilităŃi funcŃionale şi nicidecum pe aceea a unor simple substituiri fără nici un profit. În mod similar. un grupaj de semnale actuale dobândeşte calitatea de semnal condiŃional pentru semnalele ce vor urma). dar şi la nivelul ariilor corticale. deci. expresia fiziologică la nivel cortical a motivaŃiei este reprezentată de nivelul ridicat al excitabilităŃii unei anumite arii. Sunt aduse în sprijin chiar şi dovezi experimentale. Astfel. Noile legături ce se formează nu se substituie celor ce s-au stins. se înŃelege că formarea oricărei legături temporare la nivel cortical este posibilă numai atunci când orgasismul reclamă satisfacerea unei anumite necesităŃi. Cum dintre cele două condiŃionări – internă (semnificaŃia pentru organism) şi externă (relaŃia temporo-spaŃială dintre stimuli) – rolul esenŃial îl deŃine cea dintâi. În pofida existenŃei acestor delimitări obiective şi precise persistă încă. în aceste cazuri nu este implicată condiŃionarea. se vorbeşte încă despre posibilitatea elaborării unor reflexe senzorio-senzoriale. cu efecte asupra receptării celui din urmă) sau intramodale (în lungul căilor aferente.

măsurate cu instrumente speciale. Expresia „adecvarea în raport cu intensitatea” este nepotrivită adevărului pe care trebuie să îl definească. FormaŃiunile receptoare ale analizatorilor sunt astfel structurate încât să „extragă” din plaja intensităŃilor reale un domeniu mai extins ori mai restrâns în strânsă dependenŃă de semnificaŃia (importanŃa) acestuia pentru viaŃa organismului. în acest scop formaŃiunea receptoare având excitabilitatea 155 . În cadrul fiecărei categorii se disting două sau mai multe variante de receptori departajate prin nivelul excitabilităŃii. Specializarea vizează toate cele trei segmente ale analizatorului. De altfel. Segmentele periferice – implicând formaŃiunea receptoare şi formaŃiunile auxiliare – sunt de patru categorii după specializarea lor în recepŃia stimulilor luminoşi. din totalitatea căilor de conducere în sens aferent (segment intermediar) şi din aria corticală pe care acestea se proiectează (segment central) poartă numele de analizator. nici nu există o relaŃie lineară între numărul variantelor de receptori cu excitabilităŃi diferite şi întreaga gamă a intensităŃilor reale ale stimulilor din mediu. Deşi toŃi analizatorii au acelaşi plan de organizare şi finalitate comună. utilizarea şi în continuare fiind doar o consecinŃă a inerŃiei limbajului ştiinŃific. Componenta de informare. termici.X. prin adecvarea la sesizarea unor intensităŃi mai mari sau mai mici ale stimulilor. intensitatea şi semnificaŃia stimulilor specifici. mecanici şi chimici. În cadrul categoriei chemoreceptive există mai multe variante: a) care „extrag” şi convertesc în potenŃiale de acŃiune doar o mică parte din plaja intensităŃilor reale ale stimulului. Acestea îşi au originea în gradul înalt de specializare şi adecvare a fiecăruia în raport cu natura energetică. în grade şi modalităŃi diferite. desigur. aşa cum există ei în realitatea ambientală. diferenŃele dintre ei sunt remarcabile. Adecvarea în raport cu intensitatea stimulilor nu trebuie considerată ca un răspuns adaptativ linear al organismului la acŃiunea unor stimuli de intensităŃi diferite. Două exemple în acest sens vor fi edificatoare. PRIVIRE GENERALĂ ASUPRA ANALIZATORILOR Organele nervoase modulare au două părŃi componente – de informare şi de comandă – care interrelează în mod nestandardizat la nivel cortical. alcătuită dintr-o anumită categorie de formaŃiuni receptoare (segment periferic). deci.

Pentru un interval arbitrar de 20ms. atunci durata fiecărui potenŃial de acŃiune va fi de 2ms. deşi constantă pentru o prelungire dată. aşa cum este cazul mugurilor gustativi. Cum labilitatea este o caracteristică ce diferă de la un neuron la altul ea poate fi considerată ca unul dintre elementele ce contribuie la diferenŃierea codurilor transmise pe canalele purtătoare. excitabilitatea lor fiind mai ridicată. ştiinŃa este încă departe de momentul descifrării sintaxei şi semanticii acestor modalităŃi de comunicare. două sau mai multe potenŃiale de acŃiune se pot grupa într-o gamă foarte largă de modalităŃi care. separate prin intervale a căror durată este un multiplu al duratei unui singur potenŃial de acŃiune. aşa cum este cazul multor chemoreceptori din zonele reflexogene (interoceptori). Dacă vom considera că o fibră nervoasă are labilitatea de 500c/s. SituaŃia este similară şi în privinŃa calităŃii stimulului. Astfel. cum este cazul celulelor olfactive (neuroni). Aceasta se dobândeşte numai prin gruparea a două sau mai multe potenŃiale.000 Hz. al doilea exemplu pe care îl oferim este al categoriei fotoreceptorilor. segmentul periferic este astfel organizat încât să producă o masivă reducere a intensităŃii stimulului luminos înainte de impactul cu celula receptoare. 156 . pe lângă toate acestea. transpuse în sistemul binar. iar cel auditiv din gama largă a sunetelor doar pe cele cu frecvenŃe cuprinse între 16 şi 20. deosebite între ele nu atât prin excitabilitatea membranelor. din gama largă de valori ale anumitor unde electromagnetice receptorul vizual „extrage” doar frecvenŃele cuprinse între 397 mµ şi 723mµ. c) care convertesc integral intensitatea reală a anumitor stimuli chimici (exceptând pierderile inerente). 60). Deşi unitatea elementară cu care se operează în procesul codificării este potenŃialul de acŃiune.redusă. Deşi în categoria mecano-receptorilor se întâlnesc mult mai multe variante. excitabilitatea lor fiind maximă. b) care „extrag” şi convertesc o parte mai mare din plaja de intensităŃi. Analizatorii se disting unii de alŃii şi prin codificarea diferită a mesajelor specifice. Cu toate că există numeroase date experimentale care confirmă acest lucru. ci pe cea reflectată de stratul pigmentar. pot sugera diferite informaŃii (fig. Încât conurile şi bastonaşele nu primesc lumina incidentă. acesta nu are valoare informaŃională în sine. cât prin nivelul diferit al fotosensibilităŃii pigmenŃilor proprii. Pe lângă existenŃa a două variante de celule receptoare – cele cu conuri pentru intensităŃi mari ale luminii şi cele cu bastonaşe pentru intensităŃi mici –. mult diminuată în intensitate. Un alt element de diferenŃiere poate fi amplitudinea potenŃialului de acŃiune care. diferă de la o fibră la alta.

Pe axon gruparea este decisă atât de membrana somei. 60 ModalităŃi de codificare pe canalul purtător La nivelul dendritei gruparea (codificarea) se face în două moduri. întrun circuit neuronal. de fapt un filtru de amplitudini. formând ea însăşi receptorul. reprezentaŃi de modul de aplicare (brusc sau lent) şi durata acŃiunii stimulului specific. În primul caz. dendrita va realiza o codificare primară. după cum aceasta se află sau nu în relaŃie sinaptică cu un alt neuron. În al doilea caz. dendrita receptează neurotransmiŃătorul eliberat de un buton axonal presinaptic se recodifică (regrupează) în raport cu tipul chimic. pragul inferior fiind determinat de lungimea segmentului cuprins între conul de emergenŃă şi primul nod. predeterminate de neuronul situat anterior. care funcŃionează ca sumator-integrator. constantă pe toată lungimea axonului.ModalităŃile de grupare (codificare) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul prelungirilor neuronale sunt diferite. iar cel superior de valoarea potenŃialului de repaus al axolemei. cât şi de ansamblul format de conul de emergenŃă şi primul nod care deŃine rolul de convertor. reprezentaŃi de excitabilitatea specifică (densitatea canalelor ionice) şi de moment (gradul de fermitate a închiderii canalelor ionice şi nivelul activităŃii pompei de Na+ . sau intrând în alcătuirea acestuia. cantitatea şi modul de eliberare ale acestuia. 157 . Încât. aşa cum este cel dispus între formaŃiunea receptoare şi segmentul cortical – cu una sau mai multe staŃii sinaptice pe parcurs –.K+) a membranei şi b) extrinseci. Fig. grupând potenŃialele în raport cu două categorii de factori: a) intrinseci.

iar cei corticali un număr maxim de sinapse. cât şi nuanŃele.codificarea (gruparea) se realizează la cel puŃin trei niveluri valorice: a) primar. în cadrul ariei corticale. 62). în cadrul receptorului. 3. 61) şi calitativă (fig. terminaŃii nervoase libere. ci subsisteme cu mai multe stări posibile. în măsură să ofere informaŃii şi despre aspectele cantitative (intensităŃii) şi calitative (nuanŃe ale stimulilor). formaŃiunea receptoare a unui anumit analizator nu este omogen constituită. unii senzori individuali sunt activaŃi numai de începerea acŃiuni stimulului. Fig. variază pentru fiecare categorie de receptori în limite atât de largi încât unul şi acelaşi senzor celular nu le poate acoperi în întregime. formaŃiunea receptoare a majorităŃii segmentelor periferice este alcătuită din mai multe tipuri de senzori celulari. corpusculi Meisner. Din aceste motive. 61 Heterogenitatea în plan cantitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din tegument. la staŃiile sinaptice intermediare şi c) final. ci ea reprezintă un ansamblu unitar de mai multe tipuri de senzori celulari care se disting prin limitele discrete ale capacităŃii lor de recepŃie cantitativă (fig. care sunt „extrase ”ca utile din cele reale. cei intermediari deŃin un număr mic de sinapse. Necesitatea unei codificări la nivelul formaŃiunilor receptoare este în afara oricărui dubiu. Mai mult chiar. 4. FormaŃiunile receptoare nu sunt însă componente binare capabile să informeze doar despre prezenŃa sau absenŃa stimulilor. 1. Valorile diferite ale celor trei niveluri de codificare (recodificare) sunt determinate de numărul intrărilor pe fiecare corp celular: cei ai protoneuronilor nu deŃin alte sinapse (intrări). semnificative pentru organism. Atât intensităŃile. discuri Merkel. b) secundar. iar alŃii numai de încetarea acesteia. corpusculi Vater-Pacini 158 . Încât. 2. fiecare fiind capabil să extragă un anumit domeniu din plaja largă a intensităŃilor şi nuanŃelor proprii stimulilor semnificativi.

pot avea loc structurări ale informaŃiilor întrucât şi aici există integrare pe baza aceloraşi relaŃii sinaptice şi non-sinaptice între corpii celulari. respectiv de conducere neavând valoare integrativă în sine). sunt posibile cele mai numeroase şi mai variate relaŃii sinaptice şi non-sinaptice. inclusiv cu depozitele de engramare. la rândul lor. Abia la aceste niveluri şi în acest mod codificarea secvenŃială de la periferie dobândeşte valoarea de mesaj. Pentru ca aceste secvenŃe informaŃionale să alcătuiască un mesaj este necesar ca ele să dobândească. astfel. prin integrare spaŃio-temporală şi nu prin simplă sumare. atunci şi la nivelul centrilor subcorticali. calitatea de structură unitară. Dacă secvenŃele informaŃionale provenite de la senzorii celulari periferici se pot structura în mesaje prin integrare temporo-spaŃială la nivelul centrului cortical. cât şi căile lor de conducere sunt formaŃiuni separate (influenŃele reciproce dintre acestea la nivelul segmentului periferic. putem conchide afirmând că aceste mesaje. că tot aici. 62 Heterogenitatea în plan calitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din urechea internă Se poate afirma. Întrucât. deoarece la nivel 159 . fiecare generând o anumită informaŃie. Având în vedere că la nivelul centrului cortical se găsesc ariile de protecŃie ale tuturor formaŃiunilor receptoare. Însă. ca zone în care se constituie mesajele şi. integrarea spaŃio-temporală nu este posibilă decât la nivelul segmentelor centrale. atât senzorii celulari.Fig. vor fi integrate tot aici în structuri semantice de ordin superior. unde fac staŃie sinaptică segmentele de conducere. că procesul de codificare la nivelul unei anumite formaŃiuni receptoare este realizat secvenŃial prin contribuŃia separată a mai multor tipuri de senzori celulari.

senzaŃia. un semnal prin care centri nervoşi corticali sunt avertizaŃi asupra pericolului de afectare a homeostaziei organismului pe o direcŃie sau alta. ci şi „indicii” privitoare la locul. evoluŃia lui în timp. asupra pericolului creşterii nivelului entropiei sale. În vreme ce homeostazia este o mărime ce caracterizează starea sistemului. entropia este o mărime ce caracterizează evoluŃia lui. deci. structura constituită aici va fi mai săracă în conŃinutul ei specific şi. directe sau indirecte. abia în mod indirect şi prin aceasta. De la început trebuie subliniată diferenŃa dintre homeostazie şi entropie. mai multe posibilităŃi de corectare. în ultimă analiză. iar conŃinutul acestora din urmă este dat de abaterile de la valorile optime ale parametrilor fizici şi chimici ai ambientului. Spunem „indicii” şi nu „indicaŃii” întrucât. analizatorii sunt formaŃiuni ce deservesc în mod direct starea organismului şi. Abordată din acest unghi de privire. adică modularea organelor nervoase. conŃine în ea nu numai informaŃii privitoare la locul. Tocmai în legătură cu acest ultim aspect are loc la nivel cortical cuplarea unei arii receptoare cu una sau alta dintre ariile efectoare. natura şi valoarea abaterii unui parametru fizic sau chimic din mediu (intern sau extern). Mesajele constituite prin integrarea la nivel cortical se traduc pe plan subiectiv prin senzaŃii conştientizate discret (când este implicat neocortexul receptor) sau conştientizate difuz. care ia naştere la nivel cortical prin integrare superioară. pentru abaterea unui anumit parametru există. în forma unor stări generalizate (când este implicat paleocortexul). în funcŃie de circumstanŃe. Desigur. limitată în potenŃialităŃile sale privitoare la integrarea organismului. engramate. 160 . se poate spune că orice senzaŃie reprezintă. prin aceasta. ca expresie a posibilităŃilor de autoorganizare.subcortical nu ajung decât o parte din secvenŃele informaŃionale actuale şi probabil. natura şi valoarea răspunsului prin care aceasta poate să fie corectată (dobândite prin experienŃă şi stocate în memorie). Cum la originea senzaŃiilor se află stimulii din mediu (extern sau intern).

SECłIUNEA a III. inclusiv cea nervoasă şi endocrină. dar aceasta nu ca o determinare în baza intereselor celui dintâi. aceasta nu înseamnă nici că fiecare celulă este un loc comun pentru toŃi hormonii. Încât cele două subsisteme nu au o evoluŃie paralelă. ca două componente ale unei singure entităŃi: sistemul integrator. ci ca o consecinŃă a creşterii gradului de complexitate a organismului care „pretinde” un sistem integrator unic – neuroendocrin – dezvoltat pe măsură. ci ea rezultă ca o formă de „descifrare” numai în urma interacŃiunii dintre acel hormon şi receptorul celular care este în acelaşi timp şi iniŃiatorul unui 161 . Modalitatea endocrină de integrare se realizează însă la un nivel inferior în forma sistemului difuz de organizare. 1. dar nu găsim încă un sistem endocrin organizat pe bază de glande constituite şi interrelate. XI. La celenterate. Mesajul hormonal Unul din aspectele majore ce diferenŃiază subsistemul endocrin de cel nervos este insinuarea purtătorului de mesaj – hormonul – la nivelul fiecărei celule. Dacă fiecare hormon este un purtător de mesaj. valoarea semantică a acestuia nu este predeterminată ca atare în purtător. reprezintă o Ńintă. cu eficienŃă redusă. nici că fiecare celulă răspunde la acŃiunea unui singur hormon. cu centri şi circuite constituite. Dacă oricare celulă din organism.a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. Abia dezvoltarea în continuare a subsistemului nervos se va însoŃi şi de o dezvoltare corespunzătoare a celui endocrin. INTEGRAREA ENDOCRINĂ Faptul că modalitatea neurală de integrare a organismului a apărut în cursul evoluŃiei după cea endocrină nu trebuie să conducă la concluzia greşită că şi subsistemele nervos şi endocrin au apărut şi s-au dezvoltat în aceeaşi succesiune. ci o evoluŃie unitară. un „efector” în cadrul unui „arc reflex hormonal”. ca două entităŃi distincte şi interrelate. la care apare pentru prima oră celula nervoasă – până aici ea nefiind necesară – găsim un sistem nervos în plină organizare care evoluează rapid de la forma de reŃea difuză de neuroni la forma superioară ganglionară. ca prime organisme pluricelulare.

din această perspectivă. precum şi receptori cu un singur pol de intrare (sau ieşire) şi mai mulŃi poli de ieşire (sau intrare). la care se leagă stereospecific un anumit hormon şi unul de ieşire. dar complexă. cât şi difuză (tisulară). fiecare declanşând un alt răspuns. ci. dinspre interesele sistemului integrat în ansamblul său. SecreŃia de hormoni Procesul de secreŃie cuprinde două faze: a) sinteza produsului şi b) eliberarea produsului sintetizat. modalitatea endocrină de integrare este unanim acceptată într-o formă atât organizată (glandulară). În aceste condiŃii se va elibera un produs de calitate inferioară. de iniŃiere a unui anumit răspuns celular. desigur. 162 . Pentru simplificare. Când. Nu insistăm asupra unor dovezi indirecte ce ar putea fi aduse în sprijinul celor de mai sus. identici prin polul de ieşire şi diferiŃi prin cel de intrare. mai mulŃi receptori aflaŃi pe celule diferite (sau chiar pe aceeaşi celulă) pot fi identici la nivelul polului de intrare. Subliniem însă faptul că. 2. Între natura şi specificul celor doi poli ai aceluiaşi receptor nu este justificată o relaŃie de determinare uni-sau biunivocă în interiorul macromoleculei. XI. Aceasta nu exclude însă posibilitatea ca şi celelalte tipuri celulare să deŃină asemenea determinanŃi într-o exprimare cantitativcalitativă mai modestă chiar dacă numai ca forme genetice ancestrale ale etapelor preneuronale ale evoluŃiei când integrarea era realizată difuz. o determinare unilaterală. de primire a mesajului. toŃi având stereospecificitate pentru acelaşi hormon şi diferiŃi la nivelul polului de ieşire. mai degrabă.anumit tip de răspuns din partea celulei. de îmbunătăŃire calitativă. putem considera macromolecula receptoare ca având doi poli funcŃionali: unul de intrare. în timpul căreia produsul abia sintetizat suferă un proces necesar de „maturare”. din anumite motive. Desigur. ele fiind prea numeroase. S-ar putea invoca împotriva acestei ipoteze lipsa unei determinări genetice în acest sens la majoritatea celulelor. De altfel. cu diferenŃele cantitativ-calitative de rigoare. oricare celulă se poate dovedi capabilă de secreŃie „hormonală”. În cele mai multe cazuri este intercalată şi o fază de stocare. exclusiv prin această modalitate. Încât. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. obŃinându-se acelaşi răspuns celular la acŃiunea unor hormoni diferiŃi. la celulele specializate în producerea de hormoni genomul conŃine factori determinanŃi atât biochimic cât şi funcŃional. trebuie reconsiderate atât natura. o formaŃiune secretorie este suprasolicitată ea îşi va intensifica sinteza şi eliberarea scurtând însă până la anulare timpul necesar maturării. cât şi finalitatea raporturilor dintre integrat şi integrator şi aceasta nu numai în sfera endocrină. Principial.

Practic, capacitatea de a secreta hormoni sau produşi cu acŃiuni similare a fost dovedită pentru quasitotalitatea tipurilor celulare, de la cele epiteliale (endotelinele) şi fibrele musculare cardiace (factorul natriuretic) şi până la limfocite (interleukine) şi neuroni (cibernine). XI. 3. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin Există două niveluri de organizare a acestui subsistem: a) nespecific, difuz, cuprinzând quasitotalitatea tipurilor celulare din organism care nu au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care nu se asociază în formaŃiuni glandulare delimitabile anatomic şi b) specific, cuprinzând celulele de diverse origini care au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care se asociază în formaŃiuni delimitabile anatomic şi funcŃional. Nivelul difuz sau nespecific de organizare, considerat în ansamblu, nu poate fi subdivizat nici după criteriul calităŃii produşilor de secreŃie, nici după acela al distribuŃiei topografice. Întrucât aceşti hormoni, sau produşii similari lor, nu sunt eliberaŃi în sânge sau limfă, ci reprezintă mijloace celulare de comunicare şi intercondiŃionare funcŃională la nivel local, realizate pe arii şi în domenii foarte restrânse, diversitatea lor biochimică este redusă şi foarte puŃin variabilă de la un teritoriu la altul. În primul rând, aceşti hormoni locali cu acŃiune pe distanŃe mici, permit celulelor să-şi condiŃioneze reciproc valoarea metabolismului, cel mai probabil, prin influenŃarea nivelului intrărilor şi ieşirilor prin membrana periplasmatică. Necesitatea unei asemenea condiŃionări este imperioasă pentru populaŃiile celulare aparŃinând aceluiaşi Ńesut deoarece toate celulele realizează schimburi aproape identice cu un partener comun, lichidul interstiŃial. În al doilea rând, prin hormonii locali sau substanŃe omoloage acestora, celulele vecine îşi limitează expansiunea prin diviziune asigurând Ńesutului o creştere şi o dezvoltare unitare şi optime. Acest proces poate fi influenŃat, în mare măsură, de hormonii nivelului specializat, dar nu poate fi determinat de aceştia. În fine, într-o modalitate mai complexă, prin hormonii locali celulele se „alertează” reciproc atunci când ajung în anumite stări limită. O altă particularitate a acestui nivel de organizare este autonomia funcŃională, în sensul că secreŃia hormonală difuză nu este supusă nici unui control exterior zonei considerate, ci ea este autoreglată chiar prin intermediul şi în cadrul raporturilor reciproce dintre celulele vecine. Această autonomie vizează doar controlul secreŃiei (reglajul) şi ea nu înseamnă nicidecum o izolare faŃă de posibilele influenŃe exterioare zonei. Pe lângă utilitatea practică a acestei autonomii în procesele de reglare locală este de remarcat semnificaŃia ei teoretică. Integrarea organismului nu este, deci, rezultatul dirijării pas cu pas a unor componente „ignorante” şi, din acest motiv, total
163

nelibere, ci consecinŃa armonizării algoritmilor de funcŃionare a unor subsisteme „iniŃiate” şi, din acest motiv, gradual libere în raport cu întregul. Nivelul specific de organizare a subsistemului endocrin este unitar, în primul rând prin finalitatea comună a tuturor produşilor secretaŃi – integrarea în plan superior a organismului –, deşi una de interes general şi nu local şi în al doilea rând prin alcătuirea lui din formaŃiuni glandulare distincte care au ca funcŃie principală secreŃia de hormoni. Din aceste motive toŃi hormonii acestui nivel sunt eliberaŃi în sânge prin intermediul căruia sunt distribuiŃi unui număr mare de beneficiari celulari. Hormonii nivelului specific sunt produşi şi eliberaŃi în cantităŃi superioare celor ai nivelului difuz care au beneficiari puŃini şi apropiaŃi şi care nu se diluează în întreaga masă sanguină. Pe de altă parte, alcătuirea din mai multe şi diverse formaŃiuni glandulare impune cu necesitate o structurare şi o integrare perfecte în interesul nivelului, întrucât responsabilitatea armonizării părŃilor în cadrul organismului şi a acestuia în ambient nu poate fi asumată decât de un sistem cu o ordine interioară corespunzătoare. Structurarea ca sistem a acestui nivel de organizare generează o anume ierarhizare a formaŃiunilor secretorii, una dintre ele dobândind rol primordial nu numai în raport cu celelalte, ci şi în raport cu întregul (subsistemul endocrin). După cum bine s-a intuit, acest rol revine hipofizei şi tot prin intermediul ei se va realiza joncŃiunea esenŃială dintre componentele nervoasă şi endocrină ale sistemului integrator unitar. Unitatea dintre cele două niveluri de organizare a subsistemului endocrin – difuz (nespecific) şi organizat (specific) – se bazează, în primul rând pe comunitatea finalităŃii – integrarea – şi a mijloacelor – hormonii sau produşii similari acestora – şi, abia în al doilea rând, pe relaŃii funcŃionale reciproce. S-a subliniat mai sus că nivelul difuz este autonom dar nu şi izolat. Lipsa unui control direct şi permanent din partea hipofizei nu conferă independenŃă funcŃională sistemului difuz, ci doar libertate de acŃiune, şi aceasta limitată; limitată însă nu de hipofiză, ci de interesele generale ale organismului privind integrarea. În ultimă analiză, hormonii produşi de cele două niveluri de organizare sunt mesageri diferiŃi care au aceeaşi destinatari – celulele organismului –, reuniŃi în jurul unui interes comun – integrarea. RelaŃia celor două niveluri este mai mult una de complinire funcŃională. XI. 4. Structura subsistemului endocrin RelaŃiile semnificative dintre părŃile (glandele) ce compun sistemul endocrin, a căror totalitate dă conŃinut structurii acestuia, se Ńes în două planuri: unul direct, prin acŃiunile anumitor hormoni asupra anumitor
164

glande endocrine şi unul indirect, mediat de efectele produse de hormoni asupra Ńesuturilor şi organelor efectoare. În cadrul relaŃiilor directe, care au caracter selectiv – deci organizat –, vom menŃiona, în primul rând, datorită importanŃei, influenŃa hormonilor hipofizari asupra tuturor glandelor endocrine, inclusiv asupra hipofizei. Întrucât afirmaŃia, raportată la ceea ce se susŃine în prezent poate şoca, suntem obligaŃi la o detaliere. Deşi secreŃia, ca funcŃie specifică pentru glandele endocrine, este unitară în conŃinut şi finalitate, totuşi, cele două procese care o compun – sinteza şi eliberarea produşilor sintetizaŃi – se bucură de o anumită autonomie, fără ca, prin aceasta, caracterul unitar să dispară. Sinteza hormonului, pentru oricare glandă, este un proces anabolic, dependent de catabolism doar sub aspect energetic. Ca urmare, ea este condiŃionată, în primul rând, de aportul sanguin de materie primă şi energie, deci, de starea vascularizaŃiei şi frecvenŃa cardiacă prin care se asigură un anumit debit circulator local. Ori, atât vasomotricitatea cât şi ritmul cardiac sunt supuse controlului direct al hipofizei şi, prin consecinŃă, nici o glandă nu se poate sustrage acestui control, nici chiar hipofiza. De aici concluzia că secreŃia oricărei glande este controlată sub aspectul sintezei hormonale de hipofiză. Alta este problema eliberării produşilor sintetizaŃi. Hormonii, fiind substanŃe extrem de active, eliberarea lor din stocuri este oportună numai în anumite momente şi circumstanŃe şi, prin urmare, ea nu are nici o legătură pe acest plan cu procesul sintezei lor, doar în măsura în care aceasta limitează disponibilitatea la eliberare. Ca urmare, eliberarea hormonilor este decisă de alŃi factori decât cei care decid asupra sintezei lor. Din acest punct de vedere independenŃa eliberării este totală, atâta vreme cât sinteza îi poate face faŃă. Din acest motiv şi mecanismele care controlează eliberarea sunt total diferite de cele care controlează sinteza. Când se vorbeşte de independenŃa unor glande endocrine faŃă de controlul hipofizar se are în vedere, de fapt, doar eliberarea, nu însă şi sinteza. Că între eliberare şi sinteză există o relaŃie metrabolică, în sensul că golirea stocurilor stimulează sinteza, aceasta este o altă chestiune care nu schimbă esenŃa problemei. Deci, toate glandele endocrine sunt subordonate hipofizei în planul sintezei hormonilor, dar nu toate i se subordonează în planul eliberării acestora. Chestiunea, deşi aparent neimportantă, este esenŃială pentru înŃelegerea problemei integrării organismului, întrucât pentru aceasta este importantă eliberarea hormonilor în cantitate potrivită şi la momentul oportun şi mai puŃin importantă modalitatea prin care glanda îşi rezolvă problema stocurilor. Pentru a încheia, vom remarca faptul că mirarea în
165

legătură cu afirmaŃia de mai sus, potrivit căreia hipofiza controlează activitatea oricărei glande endocrine, este de sorginte terminologică, majoritatea dintre noi neglijând faptul că secreŃia este un proces dual: sinteză şi eliberare. Tot în cadrul relaŃiilor directe dintre glande se includ şi influenŃele exercitate de cei mai mulŃi hormoni asupra hipofizei, în primul rând, de hormonii a căror eliberare este controlată de stimulinele hipofizare. Deşi mecanismele intime prin care se realizează influenŃa hipofizei nu sunt bine cunoscute, este cert rolul retroaferent al acestor hormoni faŃă de hipofiză ca glandă coordonatoare. Dacă, în circumstanŃe ce nu interesează la acest moment, hipofiza comandă printr-o stimulină eliberarea unui hormon dintro anumită glandă, concentraŃia realizată de acesta în sânge va permite hipofizei „să afle” dacă şi în ce măsură comanda a fost executată, pentru ca astfel să poată interveni corector în caz de abateri. Când în sângele venit la hipofiză concentraŃia hormonului este inferioară celei comandate, hipofiza va elibera o nouă cantitate de stimulină (feed-back pozitiv), iar când aceasta este superioară comenzii hipofiza va opri eliberarea stimulinei respective (feed-back negativ) şi, dacă abaterea este majoră, va pune în libertate o altă stimulină destinată unei glande ce va elibera, la rândul ei, un hormon cu acŃiune antagonică celui dintâi. În fine, Ńinând tot de relaŃiile directe, sunt de considerat influenŃele hormonale exercitate între anumite glande periferice. Acestea nu sunt întâmplătoare şi nici facultative, ci ele se integrează în structura specifică subsistemului. Unele dintre ele au la bază acŃiunile a doi hormoni asupra laturilor opuse ale unui proces unitar – aşa cum este cazul insulinei (hipoglicemiant) şi cortizolului (hiperglicemiant) –, altele, acŃiuni hormonale unilaterale mai greu de analizat în esenŃa lor, fiind prea puŃin cunoscute – aşa cum este cazul influenŃei hormonilor epifizari asupra secreŃiei endocrine a gonadelor. În cadrul relaŃiilor indirecte, mult mai generale şi, uneori, mult mai subtile, se includ influenŃele reciproce sau unilaterale exercitate nu prin intermediul hormonilor, ci al consecinŃelor determinate de acŃiunile acestora. Asemenea relaŃii sunt valabile pentru toate formaŃiunile secretorii, desigur, cu particularizările de rigoare. Ele constituie fondul general pe care se grefează relaŃiile directe dintre glande, ambele categorii contribuind la realizarea unităŃii structurale a subsistemului endocrin, a sistemului integrator neuroendocrin şi a organismului în ansamblul său. Din numeroasele exemple selectăm pe cel mai cunoscut. Provocată de un exces temporar de insulină hipoglicemia ca atare exercită un efect stimulator atât asupra celulelor secretoare de glucagon şi a corticosuprarenalei, care vor
166

HF – hipofiză. CAFI – cale aferentă inversă. cât şi asupra adenohipofiziei care va elibera stimulinele specifice cu acŃiune sinergică acestora. de regulă. PSM – parametru sanguin modificat prin acŃiunea efectorului Hipofiza îndeplineşte un dublu rol: de receptor şi de centru. faŃă de care hipofiza manifestă sensibilitate directă. CH – concentraŃia plasmatică a hormonului eliberat de glanda periferică. cât şi efectorul – prin gradul de corectare a abaterii parametrului implicat. EF – efector. dar la a doua trecere a sângelui prin glandă. ci unei anumite glande periferice cu valoare de centru subordonat şi abia aceasta va transmite comanda finală prin eliberarea unui hormon propriu în sângele ce o părăseşte şi care are destinaŃie. În conformitate cu natura şi mărimea abaterii (variaŃiei). Şi aici suntem în faŃa unor autentice arcuri şi acte reflexe (fig. XI. CEF – cale eferentă. După executarea comenzii de către efector. Stimulii sunt aduşi aici de sângele aferent şi sunt reprezentaŃi de variaŃiile semnificative ale anumitor parametri ce caracterizează mediul intern. spre mai mulŃi efectori tisulari. CAF – cale aferentă. 63). 5. multiplă. retroinformaŃii în baza cărora „constată” dacă şi în ce măsură şi-au făcut datoria atât glanda periferică – prin concentraŃia hormonului acesteia în sânge -.elibera hormoni cu acŃiune hiperglicemiantă. hipofiza. prin acelaşi vas aferent. 63 Schema arcului reflex endocrin. primeşte. în calitate de centru endocrin de rang superior. la nivel de principiu organizarea şi funcŃionarea subsistemului endocrin sunt identice cu organizarea şi funcŃionarea subsistemului nervos. nu se adresează direct efectorului. Arcul şi actul reflex endocrin Deşi extrapolarea terminologică poate părea forŃată. însă. GP – glandă periferică. Fig. După cum uşor se 167 . totuşi. hipofiza – în calitate de centru endocrin superior – emite o comandă adecvată prin eliberarea în sângele eferent a unei stimuline care.

odată cu sângele şi în parte cu limfa. Dacă ar fi fost necesar. În cazul în care 168 . în domeniul propriu de activitate.poate constata. Astfel. aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită ca cele două tipuri de activitate reflexă se află pe paliere evolutive diferite. ExistenŃa unor modalităŃi de lucru identice în principiu nu reprezintă un argument în susŃinerea strânsei colaborări dintre cele două subsisteme. evoluŃia ar fi făcut în timp corecŃia necesară. ci concomitentă. ci dovada clară a unicităŃii sistemului integrator neuroendocrin. Nu trebuie uitat nici faptul că atât celula endocrină. 6. ca răspuns dat unor necesităŃi specifice organismului. Este greşită opinia potrivit căreia subsistemul neural ar fi mai eficient în integrarea organismului decât cel endocrin. în fond. atunci şi acesta din urmă este inferior celui dintâi din acelaşi motiv şi în egală măsură. Ea dispare însă atunci când cele două subsisteme sunt judecate din perspectiva intereselor generale ale organismului. cât şi neuronul sunt. Dacă subsistemul endocrin este inferior întrucât nu poate realiza ceea ce i se cere subsistemului neural. Timpul reflex în integrarea endocrină Dacă o serie întreagă de aspecte specifice desfăşurării unui „act reflex endocrin” sunt situate valoric mult sub cele specifice actului reflex nervos. Deşi mare. Consumul relativ mare de timp este determinat de modul de realizare (parcursul) a circulaŃiei şi de viteza redusă cu care sângele poartă mesagerii hormonali la locurile de acŃiune. evoluŃia celor două subsisteme nu a fost succesivă. ci ea exprimă gradul înalt de evoluŃie prin specializare a laturii endocrine a sistemului integrator unitar. Fiecare este la fel de eficient în procesul integrării întrucât fiecare realizează. celule secretorii. subsistemul neural nefiind o alternativă a celui endocrin. un drum lung: hipofiză – inimă – plămâni – inimă – glandă periferică. pentru ca o stimulină hipofizară să ajungă la o glandă periferică ea trebuie să parcurgă. exact ceea ce trebuie şi cum trebuie. ne aflăm în faŃa unui autentic arc reflex. Un drum similar va parcurge şi hormonul glandei periferice pentru a ajunge la Ńesuturile Ńintă. Un aspect funcŃional care a înclinat serios balanŃa în favoarea superiorităŃii subsistemului neural a fost acela al consumului mult mai mare de timp în desfăşurarea actului reflex endocrin. util organismului. După cum s-a precizat mai sus. Superioritatea în plan funcŃional a subsistemului nervos este reală şi evidentă numai ca rezultat al comparării sale cu subsistemul endocrin. cu toată procesualitatea lui specifică. acest consum de timp se dovedeşte adecvat majorităŃii sarcinilor îndeplinite de subsistemul endocrin. Această realitate nu are însă valoarea unui criteriu de ierarhizare. ca în sfera de activitate a subsistemului endocrin procesele să decurgă altfel. XI.

dincolo de anumite limite. şi Ca2+ de o parte şi de alta a membranei celulare. prin orice modalitate. reducerea timpului reflex în reglarea glicemiei este imperios necesară. concentraŃii de care depinde excitabilitatea celulelor. atunci forŃa osmolară apreciabilă pe care ea o dezvoltă sau nu determină mişcări compensatorii ale apei din celulă spre exterior.glanda face parte dintr-un arc reflex endocrin. respectiv din afară spre celulă. se redistribuie direct efectorului. ceea ce are ca primă şi importantă consecinŃă schimbări corespunzătoare în concentraŃiile ionilor Na+. Şi aceasta se realizează prin scurtarea drumului dintre glanda periferică (insulele pancreatice) şi efector (ficatul) între care se realizează un circuit sanguin de tip portal: sângele venos al glandei. la comă. Faptul că în hiperglicemie apar produşi de degradare parŃială a glucozei. ci în proprietatea fizico-chimică a acesteia de a genera o mare forŃă osmolară. nu reprezintă decât dovada că organismul încearcă. înainte de a ajunge în vasele de reîntoarcere la inimă. să o degradeze parŃial în corpi cetonici şi chiar să o elimine ca atare – numai să evite efectele negative asupra celulelor excitabile provocate de forŃa osmolară pe care aceasta o dezvoltă. timpul reflex ar fi aproape dublu întrucât la timpul necesar ajungerii stimulinei hipofizare la pancreas s-ar adăuga şi acela necesar unei duble treceri prin inimă a sângelui încărcat cu insulină sau glucagon în drumul său de la pancreas la ficat. cu un pronunŃat potenŃial toxic. ambele variaŃii ducând. încărcat cu hormoni. În aceste condiŃii organismul este „dispus” să facă orice cu glucoza – să o transforme prin neogeneză în lipide şi proteine. În primul rând. IntoleranŃa organismului faŃă de variaŃiile mari ale glicemiei nu îşi are explicaŃia în anumite proprietăŃi speciale în plan biochimic ale glucozei. Din acest motiv neuronii se dovedesc a fi primele celule afectate de hiper – şi hipoglicemie. este cazul arcului reflex endocrin prin care se reglează valoarea calcemiei. În al doilea rând. să scape de pericolul mai mare pe care-l reprezintă tocmai osmolaritatea. un parametru biochimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite mult mai strânse (oscilaŃii mici în timp) decât ale lipemiei sau proteinemiei. este cazul arcului endocrin prin care se reglează valoarea glicemiei. căruia interesele organismului îi „cer” o mai mare promptitudine în acŃiune. Altfel. atunci acest consum de timp este scurtat în trei moduri şi la tot atâtea niveluri valorice diferite. Când concentraŃia glucozei în lichidul pericelular este mai mare sau mai mică decât cea optimă. K+. un parametru fizico-chimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite şi mai strânse decât glicemia 169 . Din acest motiv.

Întrucât conŃinutul semnalului este necunoscut (sau doar parŃial cunoscut). altfel răspunsul – de care ar putea depinde chiar existenŃa – poate fi tardiv sau imposibil. Odată eliberate. este cazul arcului reflex endocrin prin care organismul în general trebuie pus în starea „gata de acŃiune” atunci când intervine o schimbare în mediu (intern sau extern). glanda periferică (medulosuprarenala) implicată în acest arc reflex trebuie să elibereze aproape instantaneu hormonii săi specifici (catecolamine). în acelaşi limbaj. eliberarea prin exocitoză a produşilor de sinteză. nu şi ca modalitate. în primul rând). ceea ce în limbaj fiziologic se traduce printr-o excitabilitate neuromusculară ridicată. ci şi o stare de „potenŃă acŃională”. nu însemnează numai o stare de alertă. 170 . Încât singurele soluŃii eficiente se dovedesc a fi scoaterea glandei periferice – paratiroida – de sub controlul hipofizei în privinŃa eliberării hormonilor. singura soluŃie optimă s-a dovedit aceea ca glanda medulosuprarenală să elibereze hormonii săi sub comandă nervoasă directă. adoptarea circulaŃiei portale se dovedeşte nu numai inoperantă. acŃiunea de răspuns nu poate fi anticipată (sau nu în întregime) decât ca iminenŃă. semnificativă ca valoare. Din toate aceste motive. Paratiroida devine astfel independentă faŃă de hipofiză în privinŃa eliberării hormonilor care se va realiza sub acŃiunea directă a concentraŃiei Ca2+ în sângele aferent glandei: parathormonul pentru scăderea Ca2+ şi calcitonina pentru creşterea acestuia. Având în vedere numărul mare şi distribuŃia difuză a efectorilor acestui reflex. mijlocirea acŃiunilor hormonale ca al doilea mesager etc. ceea ce. Gata de acŃiune. după cum s-a constatat. importanŃa ionului Ca2+ este imensă pentru organism. Cum nici o modalitate din cele analizate nu poate realiza acest lucru. însă. Aceasta întrucât.(comparaŃia este neadecvată esenŃei problemei). în al treilea rând. În fine. În consecinŃă. catecolaminele produc două efecte majore: sporirea excitabilităŃii neuromusculare – prin care se asigură starea de alertă – şi sporirea glicemiei (prin blocarea eliberării insulinei) – prin care se asigură starea de potenŃă acŃională. dar insuficient definită în conŃinut. se traduce printr-o disponibilitate momentană de resurse energetice (glucoză şi oxigen. De aceea organismul trebuie să se dovedească gata de orice acŃiune şi această stare trebuie obŃinută în cel mai scurt interval de timp. specifici şi creşterea sensibilităŃii paratiroidei faŃă de cele mai mici variaŃii ale calcemiei. scurtarea timpului reflex trebuie realizată la nivelul importanŃei parametrului implicat. el fiind implicat în cele mai importante mecanisme fiziologice: excitabilitatea celulară. ci şi imposibil de realizat.

viteza de lucru specifică acestora nu deŃine o valoare discretă. AfirmaŃia nu are un sens exclusivist. 7. SituaŃia este similară şi în plan biologic (genetic). Faptul că în planul existenŃei sunt implicate cele mai multe dintre glandele endocrine nu înseamnă că hormonii acestora au un rol mai mic în planul devenirii. într-o anumită măsură. cât şi pe plan filogenetic – asigurând un raport optim între conservatismul şi variabilitatea caracterelor specifice. deoarece devenirea nu poate avea caracter de masă. Încât sferele integrării endocrine trebuie să acopere atât sincronismul existenŃial. Sferele integrării endocrine În cadrul procesului unitar al integrării organismului latura endocrină reprezintă continuitatea. în interiorul procesului integrator unitar. În totalitatea sa subsistemul are o viteză medie de lucru. prin fluctuaŃiile din ambient. Întrucât fiecare subsistem este o formaŃiune heterogenă. caracterizat de o viteză de lucru net superioară. în sensul că este alcătuită din mai multe componente. fiecare cu anumite particularităŃi funcŃionale. prin viteza de lucru mult mai redusă. se înŃelege că atât existenŃa. în condiŃiile în care asupra acesteia se exercită permanente presiuni destabilizatoare atât din exterior. Din acest motiv vitezele de lucru ale subsistemelor se apropie prin extremele lor.XI. realizează mai mult întreŃinerea în timp. decât iniŃierea proceselor de integrare. situată valoric la distanŃă egală de limitele minimă şi maximă specifice unora dintre componentele sale. În plan fiziologic subsistemul endocrin. Continuitatea şi discontinuitatea se disting prin vitezele diferite cu care ele evoluează atât în plan fiziologic (funcŃional). iar latura neurală – discontinuitatea. În sfera devenirii integrarea endocrină este implicată atât pe plan ontogenetic – controlând dezvoltarea etapizată a organismului individual –. unică. cât şi în plan biologic (genetic). cele două planuri neputând fi separate. O importanŃă aparte 171 . aceasta fiind apanajul (deşi nu exclusiv) sistemului neural. fiecare latură deŃinând. cât şi din interior. evoluŃia oricărui sistem nu reprezintă un proces general. În sfera existenŃei integrarea endocrină este implicată în menŃinerea homeostaziei. difuz şi uniform pentru toate componentele. trăsături caracteristice celeilalte. valabilă pentru tot ansamblul. Este o dovadă în plus că sistemul integrator al organismului sistemul neuroendocrin – nu are caracter dual. Cum în organism nu poate exista. dar nici măcar o singură celulă care să se sustragă integrării şi cum integrarea este un proces unitar realizat de un sistem unic. nu un organ sau un Ńesut. Cel puŃin din aceste două motive nu este posibilă demarcaŃia netă. cât şi diacronismul evolutiv. prin însăşi activitatea celulelor. cât şi devenirea organismului sunt condiŃionate de integrarea neuroendocrină. între latura endocrină – reprezentând continuitatea – şi cea neurală – reprezentând discontinuitatea.

De aici nu trebuie să se înŃeleagă că aceste glande nu au implicaŃii în sfera existenŃei. în măsură diferită. sau entitate genetică. Toate glandele contribuie. sau entitate fiziologică şi de element component al speciei. epifiza. la integrarea organismului în dubla sa calitate: de sistem individual. timusul şi gonadele. tiroida.în această sferă a integrării endocrine o deŃin glandele implicate mai direct în creşterea şi dezvoltarea organismului: hipofiza. ori că celelalte nu au rol în planul devenirii. 172 . desigur.

INTEGRAREA NEUROENDOCRINĂ Integrarea organismului este un proces unitar ce nu poate fi realizat decât de un sistem de organe unitar. celulele ambelor subsisteme – neuronul şi celula endocrină – aparŃinând tipului excitabil – secretor. va intra primul în acŃiune şi va iniŃia atât activarea într-un anumit sens a subsistemului endocrin. După intrarea în acŃiune. 64) 173 . cele două componente – neurală şi endocrină – având o dezvoltare şi o evoluŃie concomitente şi. Ceea ce am comis prin aceasta nu este însă un sacrilegiu întrucât.SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. cu latenŃă mai mare. 64 ∆P). datorită inversării abaterii (fig. fără a afecta caracterul unitar al întregului. Integrarea organismului realizată cu participarea întregului sistem are la bază arcul şi actul reflex neuroendocrin. modul de intrare în acŃiune şi desfăşurarea în timp a contribuŃiei celor două subsisteme în cadrul aceluiaşi act reflex neuroendocrin sunt diferite. Datorită specificului funcŃional al fiecăruia – specific determinat de însele necesităŃile ale organismului şi nu de grade diferite de evoluŃie –. Analiza în plan fiziologic s-a făcut până aici separat pentru cele două subsisteme numai cu scopul de a asigura o mai corectă şi profundă înŃelegere a unităŃii lor. revenind episodic doar în momentele în care se impune schimbarea sensului acŃiunii endocrine. având sensibilitate mai mare şi latenŃă mai mică. a subsistemului endocrin. în al doilea rând. capacitatea de acŃiune solitară poate fi demonstrată experimental pentru fiecare dintre părŃi. În fine. o bază anatomică (histologică). ambele componente având acelaşi mecanism funcŃional – actul reflex – şi aceeaşi finalitate – integrarea organismului în toată complexitatea sa. caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are şi o bază funcŃională. în primul rând. caracterizat de dezvoltarea mai mare a aceloraşi organite. cel neural îşi reduce (încetează) intervenŃia. În plus. fie – pentru scurt timp – în afara acestora. subsistemul neural. fiecare parte se dovedeşte capabilă şi de acŃiune solitară fie în interiorul limitelor libertăŃii funcŃionale de care se bucură. cât şi – în multe cazuri – procesul în sine de corectare a abaterii. Ca urmare a variaŃiei semnificative a unui parametru (fig.şi filogenetică. o bază onto. Caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are.

iar la un alt moment calitatea de retroinformaŃie. Este necesar. ea este receptată ca retroinformaŃie. este reprezentată de existenŃa unui mediu intern comun pentru toate componentele arcului neuroendocrin (receptori. Spre exemplu. dacă reducerea glicemiei este determinată de creşterea consumului la nivel tisular ea este receptată ca informaŃie iniŃială. la un moment anume. la alte cote valorice. Pentru înŃelegerea corectă a arcului şi actului reflex neuroendocrin sunt necesare câteva precizări. Spre exemplu. Unicitatea mediului intern asigură nu numai conlucrarea mai eficientă a componentelor neurale şi endocrine în realizarea integrării organismului. se impune considerarea receptorilor şi din unghiul calităŃii cibernetice a informaŃiilor receptate la un moment dat. 64 Desfăşurarea în timp a intervenŃiilor celor două componente – endocrină şi neurală – în corectarea abaterilor (∆P) unui parametru (P) XII. ParticularităŃile integrării neuroendocrine Dacă în planul alcătuirii arcul reflex neuroendocrin poate fi considerat ca rezultat al conectării celor două arcuri componente – neural şi endocrin –. eliberată în procesele de reglare. Cauza principală. efectori şi căi de conducere). centri. În acest sens un rol esenŃial îi revine sângelui. În primul rând. variaŃiile glicemiei sunt detectate nu numai de glucoreceptorii specializaŃi 174 . ci şi condiŃionarea lor reciprocă prin care se accentuează caracterul unitar al însuşi sistemului integrator. iar dacă este determinată de acŃiunea insulinei. calitatea de informaŃie iniŃială. glande. Una şi aceeaşi informaŃie captată la nivelul aceluiaşi receptor poate avea. 1. să se considere şi capacitatea quasitotalităŃii Ńesuturilor de a detecta în mod nespecific aceleaşi variaŃii. dar nu şi unică. desigur. componenta cea mai dinamică a mediului intern. ca pe lângă capacitatea formaŃiunilor receptoare de a detecta în mod specific anumite variaŃii din mediul intern. de asemenea. în planul structurii actul reflex neuroendocrin nu poate fi redus la suma actelor reflexe ce au loc la nivelul acestora.Fig.

vom face doar câteva remarci cu privire la ultimul rol jucat de sânge în integrare. Asemenea influenŃe generalizate au consecinŃe ce depind. deci în însăşi capacitatea de a interveni prompt şi eficient în chiar procesul 175 . c) purtător de retroinformaŃii şi d) omogenizator al mediului extracelular prin dinamica lui sporită şi prin unicitatea sa. consecinŃele produse de modificarea natremiei vor fi mai puŃin spectaculoase decât cele produse de modificarea glicemiei. contribuind chiar şi în acest mod la integrare. neuronale etc. se impune ca în cadrul arcului reflex neuroendocrin să fie considerat drept efector organul în întregul său şi nu doar unul din Ńesuturile ce îl compun. sistemul nervos ar putea fi grav afectat în funcŃionalitatea sa. prin sensibilitatea foarte pronunŃată faŃă de asemenea modificări ale mediului intern. oricare Ńesut (organ) este nu numai informat cu privire la starea funcŃională a tuturor celorlalte. ci şi de celulele hepatice. În al treilea rând. prin care îi este condiŃionată realizarea funcŃiei. Astfel. activitatea unui organ efector trebuie pusă întotdeauna în legătură nu numai cu Ńesutul specific care o realizează. ci şi cu vascularizaŃia care o face posibilă. însă. de semnificaŃia şi valoarea modificării produse într-un teritoriu al organismului şi. organul deŃine şi o vascularizaŃie proprie. participă el însuşi la realizarea integrării organismului. produse de însăşi funcŃionarea Ńesuturilor. ci un fel de „centri” endocrini intermediari cu rol de comandă asupra efectorilor finali. pe de altă parte. prin care îi este definită funcŃia. Pe lângă Ńesutul specific. Aceasta este o regulă generală căreia nu i se poate sustrage nici una dintre componentele organismului. se impune a preciza că sângele. De exemplu. ci şi influenŃat de ea. În al doilea rând. pe lângă calitatea de a fi „obiect al integrării” (menŃinerea homeostaziei parametrilor săi fizici şi chimici). musculare. b) vehicul pentru mesagerii hormonali (rolul de canal purtător). Primele trei fiind analizate şi cu alte prilejuri. în ambele cazuri ele vor fi mult mai pronunŃate la nivelul Ńesutului neural decât la nivelul Ńesutului conjunctiv. Prin unicitatea şi dinamica sa. cu dispoziŃie terminală în cadrul arcului. Dacă prin Ńesutul specific organele efectoare pot aparŃine sferei somatice sau vegetative. Încât. glandele endocrine nu sunt considerate organe efectoare. prin vascularizaŃie toate Ńin de sfera vegetativă. Întrucât. sângele previne accentuarea unor modificări fizico-chimice în anumite teritorii ale organismului. pe de o parte.din zonele reflexogene şi hipotalamus. îndeplinind mai multe roluri în acest sens: a) sursă de informare pentru receptori (informaŃie iniŃială). În analiza arcului şi actului reflex neuroendocrin. deşi ele au această valoare (cele periferice în raport cu hipofiza şi aceasta din urmă în raport cu nucleii secretori ai hipotalamusului). de sensibilitatea proprie a fiecărui Ńesut faŃă de acea modificare.

În împrejurarea în care modificările din mediu se succed la intervale scurte de timp şi în mod aleatoriu şi această situaŃie se extinde ca durată. în privinŃa intensităŃii funcŃionale a acestora. fără a împiedica schimburile. În fine. diferenŃele dintre ele sunt remarcabile atât în ceea ce priveşte tipul şi numărul formaŃiunilor neuroendocrine implicate. pentru restabilirea homeostaziei. a destrucŃiilor posibile (uzurii) şi a costurilor energetice. Acest rol revine barierei hematoencefalice. Întrucât faza de restabilire survine în urma 176 . implicit. în cea mai mare măsură. În al patrulea şi ultimul rând. Deşi cele două faze au aceeaşi finalitate. încât la nivelul lichidului cefalorahidian ele au. se impune cu necesitate. nivelul de intensitate optimă a mecanismelor implicate în materializarea acesteia. mai cu seamă. este suprasolicitat în direcŃia unor repetate încercări de restabilire a homeostaziei fără a o putea face integral. Într-un paragraf anterior s-a făcut precizarea că integrarea constă. în ultimă analiză. cât şi în ambele planuri. Din unghiul celor acum şi aici discutate se poate observa că. sistemul neuroendocrin trebuie să decidă. doar valoare informaŃională şi numai în mică măsură şi dincolo de anumite limite şi valoare de factor de influenŃă asupra metabolismului Ńesutului neuronal. în cazul apariŃiei unei modificări semnificative în mediu.corectării acelor modificări. în sensul că. sistemul neuroendocrin şi. în coordonare şi reglaj. exercitate prin intermediul modificărilor produse în sânge de însăşi activitatea lor. „amortizează” efectul modificărilor sanguine într-atât. un ansamblu format din capilare (specifice) şi anumite celule gliale care. abia în al doilea rând. cât şi. iar pentru întreŃinerea ei în noile condiŃii este necesar reglajul. o anume protejare a sa faŃă de acestea. şi. direcŃia funcŃională optimă pe care va fi angajat organismul şi. O astfel de situaŃie generează starea de stres. perturbată de o modificare semnificativă din mediu (intern sau extern). cât şi de gradul de sensibilitate a celulei şi de posibilităŃile de care ea dispune pentru a se proteja în faŃa lor. se cuvine a preciza că activitatea de integrare neuroendocrină a organismului cuprinde două faze succesive: a) restabilirea homeostaziei şi b) întreŃinerea ei în timp. sub forma unei estompări a influenŃelor posibil negative. în legătură cu influenŃele reciproce dintre Ńesuturi. prin el întreg organismul. aceasta fiind funcŃie atât de natură şi amploarea modificării. în primul rând. a unor succesive şi costisitoare (prin uzură şi consum energetic) procese de coordonare lipsite de rezultate imediate sau de perspectivă apropiată. trebuie remarcat că acestea pot afecta celulele atât în planul funcŃiei lor specifice sau în cel al metabolismului propriu. este necesară coordonarea. stare cu pronunŃate efecte negative asupra întregii structuri bio-psiho-socioculturale a individului uman.

necoordonată a mecanismelor integratoare în căutarea unei noi stări stabile. Fig. Încât. La nivelul centrilor neuroendocrini ( care includ şi hipofiza) informaŃiile purtate de căile aferente sunt supuse unor procese de prelucrare bazate 177 . mecanismele integratoare sunt scăpate de sub control. tocmai datorită disperării. Arcul şi actul reflex neuroendocrin Orice modificare semnificativă din mediul extern sau intern este sesizată de un câmp receptor specializat (Fig. starea de stres nu este altceva decât consecinŃa generalizată a prelungirii exagerate a fazei de tranziŃie. Încât starea de stres nu este altceva decât expresia fiziologică a unei nepermise prelungiri în timp a dezordinii funcŃionale. II – faze de stabilitate. 2. 66). ea – faza de restabilire – trebuie considerată ca o fază de tranziŃie a sistemului între două stări posibile. ordinea sistemului fiind grav compromisă. a entropiei crescute a sistemului. Starea de stres devine astfel o stare de disperare funcŃională a organismului în care. FR – faza de restabilire a homeostaziei. 65) şi sfârşeşte în momentul restabilirii homeostaziei. 65 Fazele integrării neuroendocrine ∆ P – variaŃia parametrilor ambientali. caracterizată de funcŃionarea alertată. circumstanŃe în care se include ca prezenŃă permanentă şi factorul de mediu care a produs afectarea. specifică anumitor circumstanŃe ambientale (fig. specifică noilor circumstanŃe ambientale. F I.afectării homeostaziei. – factorul de mediu (solicitare) modificat şi cu acŃiune persistentă în timp XII.

sunt elaborate comenzi nu numai de un înalt nivel calitativ. cele două laturi funcŃionale ale neuronilor fiind plenar exploatate. 6 – cale aferentă inversă nervoasă de la efectori somatici sau vegetativi. 5 – cale eferentă endocrină spre efectori somatici sau vegetativi. MEI – mediul extern iniŃial. MEM – mediul extern modificat de acŃiunea efectorului. 178 . la nivelul diencefalului. însă. cât şi pe capacitatea neuronilor de a stabili între ei relaŃii sinaptice şi nonsinaptice. Fig.sau interoceptor. 8 – cale aferentă inversă nervoasă de la interoceptori şi visceroceptori. 9 – care aferentă inversă umoral-hormonală. R – extero. gradul de complexitate anatomo-funcŃională a centrilor este diferit. Cum. ci şi de o dublă natură: electrică (potenŃiale de acŃiune) şi chimică (hormoni). deducem că şi procesele de prelucrare. 3 – cale eferentă nervoasă ce comandă efectorii musculari somatici sau vegetativi. 66 Schema arcului reflex neuroendocrin S – stimul din mediul extern sau intern. MIM – mediul intern modificat de acŃiunea efectorului. 4 – cale endocrină (stimuline hipofizare). ca centru subcortical de cea mai mare complexitate.atât pe funcŃia de sumator-integrator a fiecărui corp celular implicat. RAI – receptorul aferentaŃiei inverse extero – sau interoceptoare. el fiind maxim pentru centrul cortical (scoarŃa în totalitatea ei). CNE – centru neuroendocrin (în care este cuprinsă şi hipofiza): GP – glandă endocrină periferică. respectând aceeaşi ierarhie. 1 – cale aferentă nervoasă. Rezultatul prelucrării informaŃiilor este comanda. vor avea niveluri calitative diferite. 2 – cale eferentă nervoasă ce comandă direct eliberarea hormonului din glanda endocrină periferică ( este cazul medulosuprarenalei). E – efectorul somatic sau vegetativ. 7 – cale aferentă inversă nervoasă de la exteroceptori. Mai mult chiar. ca şi rezultatele lor.

centrii neuroendocrini controlează activitatea metabolică (sinteza hormonilor) a tuturor glandelor endocrine (inclusiv a paratiroidei. un anumit hormon. catecolaminele descărcate de medulosuprarenală vor exercita atât o influenŃă directă ca hormoni. 7. a cărui stare fizico-chimică este nu numai un rezultat. ci îi influenŃează. hormonii astfel eliberaŃi ajung cu sângele şi la centri (fig. influenŃele modificărilor din mediul intern sunt unitare. în activitatea lor. (fig. Atât centrii nervoşi şi glandele. ca mecanism şi efect local. Dacă. direct sau indirect. pe lângă cele ale hormonilor înşişi.şi interoceptorilor (RAI). Spre exemplu. În baza acestor retroinformaŃii (feedback) centrii neuroendocrini pot interveni corector în activitatea efectorilor. fie indirect (4) prin intermediul hipofizei (stimuline hipofizare). dar unitare prin consecinŃa lor ultimă – integrarea. Asupra gradului de adecvare a răspunsului efectorilor centrii neuroendocrini sunt informaŃi pe căi aferente inverse (fig. controlează eliberarea hormonilor din cvasitotalitatea glandelor periferice fie direct. căile de conducere şi efectorii vor suferi acelaşi tip de influenŃe atunci când în sânge va fi prezent. cât şi una indirectă prin valoarea glicemiei pe care o sporesc. 66. 66. 9) pe care nu numai că îi informează cu privire la modul în care glandele au răspuns la comenzi (feed-back). el fiind mai redus la nivelul centrilor nervoşi şi al căilor intranevraxiale prin protecŃia oferită de bariera hematoencefalică. 66. La rândul lor. 5). doar gradul de influenŃare va fi diferit. 66. 3) respectiv sanguine (fig. cât şi receptorii. prin natura şi mărimea lor. 2) prin comenzi nervoase (medulosuprarenala). 179 . În primul rând. modificarea produsă în mediu de acŃiunea de răspuns a acestora poate fi conformă cu comanda primită sau poate să se abată de la aceasta. 66. 9) prin acŃiunea directă a hormonilor şi parametrilor plasmatici. în cantitate mai mare sau mai mică. În al doilea rând. 8) atât nervoase. Subliniem şi cu acest prilej importanŃa faptului că toate componentele arcului reflex neuroendocrin se află sub influenŃa unui mediu intern comun. medulosuprarenalei şi hipofizei) prin reglarea calibrului vaselor de sânge care le irigă. răspunsurile date de fiecare dintre componentele arcului neuroendocrin sunt profund diferite. prin mijlocirea extero.Între centrii neuroendocrini şi glandele endocrine periferice se realizează legături complexe ce asigură intercondiŃionarea lor funcŃională. Prin acŃiunea lor specifică efectorii produc modificări în mediul extern (MEM) şi /sau intern (MIM). cât şi sanguine (fig. 66. Dată fiind existenŃa necesară a unui anumit grad de libertate funcŃională a efectorilor. ci şi o condiŃie – aici informaŃională – a funcŃionării acestora. În acelaşi timp trebuie considerate şi influenŃele unitare exercitate asupra componentelor arcului prin intermediul consecinŃelor generale determinate de hormoni. Comenzile nervoase şi endocrine ajung la efectori (E) pe căi neuronale (fig.

în funcŃie de anumiŃi factori – interni şi / sau externi –. a glucozei etc.1. este un bun comun şi limitat cantitativ. 180 . ci el se situează. 3. la oricare dintre valorile cuprinse între o limită minimă (în condiŃii bazale) şi una maximă (în condiŃii de activitate intensă) se impune cu necesitate adecvarea cantitativ-calitativă a intrărilor şi ieşirilor la aceste oscilaŃii ale metabolismului. vorbindu-se frecvent de homeostazia calciului. Integrarea neuroendocrină a mediului intern Exprimând o condiŃie a existenŃei sistemului viu. ea fiind măsura nivelului redus al entropiei sale. Desigur. tocmai realizarea lui. 3. Mijloacele fiziologice prin care se asigură constanŃa fizico-chimică a mediului intern (homeostazia) sunt reprezentate de sisteme de organe specializate în realizarea schimburilor dintre acesta şi mediul extern organismului. în realitate homeostazia este o stare ce caracterizează organismul ca întreg şi nu părŃile componente. Pentru ilustrarea acestei realităŃi vom face o analiză sumară a integrării neuroendocrine a organismului în condiŃiile perturbării homeostaziei pe câteva dintre multiplele căi posibile. XII. altele – ieşiri din acesta (sistemul excretor şi respirator). Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. unic şi indivizibil. Această contradicŃie îşi are originea în calitatea de sistem deschis a oricărei celule şi în faptul că lichidul interstiŃial. iar sensul lor negativ sau pozitiv. unele asigurând intrări în mediul intern (sistemul digestiv şi respirator). ca partener în realizarea schimburilor. XII.. între acestea şi celulele beneficiare transportul fiind asigurat de un alt sistem specializat în acest sens (sistemul circulator). o distruge. a organismului şi a homeostaziei sale. fiecare purtând amprenta unei anumite specializări în plan fizic sau chimic. Permanenta adecvare este asigurată de mecanismele integratoare neuroendocrine.Deşi în limbaj curent termenul de homeostazie este utilizat şi în legătură cu parametrii individuali ai mediului intern. Integrarea neuroendocrină în plan termic Homeostazia organismului poate fi perturbată şi pe calea variaŃiilor termice. În această ipostază homeostazia reprezintă rezultatul final al activităŃii integratoare a sistemului neuroendocrin. homeostazia poate fi perturbată pe diverse căi. în toate cazurile. homeostazia mediului intern este o stare pe care metabolismul celular o pretinde şi pe care. centri şi efectori aceasta nu dă dreptul la considerarea fragmentară a sistemului neuroendocrin. prin intervenŃia aceluiaşi sistem integrator neuroendocrin. Întrucât nivelul metabolismului nu este constant în timp. dar refacerea şi întreŃinerea ei se realizează. Dacă perturbarea homeostaziei pe o anumită cale implică în mai mare măsură anumiŃi receptori.

). dincolo de care este periclitată însăşi existenŃa Ńesuturilor ce o formează şi în condiŃiile în care termogeneza internă s-a accentuat. Nivelul vasodilataŃiei periferice este astfel stabilit încât să se asigure un raport optim pentru organism între cantitatea de căldură generată la interior şi cea pierdută la exterior. când acest tribut depăşeşte o anumită limită sistemul neuroendocrin declanşează. respectiv efecte pasagere sau durabile în timp. pe de o parte. iar disiparea căldurii astfel produse – prin vasodilataŃie în alte zone decât cele superficiale. generarea de căldură şi disiparea ei în mediul intern. În funcŃie de mărimea variaŃiei negative. iar cele cu origine internă formaŃiunile receptoare specializate din zonele reflexogene. cele în sens negativ (sub limita optimă) nefiind posibile din cauza permanenŃei tonusului muscular. Când temperatura suprafeŃei externe a corpului scade sub o anumită limită. reducerea pierderilor de căldură spre exterior şi. generarea de căldură prin contractură musculară în aceleaşi zone superficiale (piloerecŃie). Totuşi. reducerea pierderilor de căldură se asigură prin vasoconstricŃie în zonele de contact cu mediul extern. Pentru o variaŃie exogenă în sens negativ centrii subcorticali elaborează comenzi ce vor fi transmise direct pe căi neuronale şi / sau indirect pe căi hormonale la acei efectori care. chiar dacă pentru aceasta se plăteşte un important tribut energetic. la o nouă 181 . Când durata variaŃiei negative este mică. la nivelul căruia se închid arcuri reflexe mai puŃin rapide şi modulare..VariaŃiile termice negative sau pozitive cu origine externă angajează formaŃiunile receptoare dispuse la interfaŃa organism-mediu extern. pentru scăderi mai mari. pe de alta. cât şi la centrul cortical. şi contractură în zone mai profunde (frisonul). pentru scăderi mici ale temperaturii externe sau în prima fază a celor mai mari. ea este specializată numai pentru variaŃiile în sens pozitiv. ambele categorii având o finalitate comună: restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei afectată în plan termic. mult mai complexe. sistemul integrator determină generarea unor efecte de mai mică sau de mai mare amploare. Căile neuronale ce conduc aceste informaŃii se distribuie atât la centri subcorticali. atunci sistemul neuroendocrin declanşează vasodilataŃie periferică restabilind starea termică a învelişului corporal. la nivelul cărora se închid arcuri reflexe rapide şi standardizate. datorită rolului ei primordial de retroinformare a centrilor nervoşi cu privire la activitatea acestor efectori. dar şi mult mai eficiente (adăpostirea. Asemenea acte comportamentale se însuşesc prin condiŃionare reflexă încât. în prelungirea mecanismelor fiziologice simple. prin răspunsul lor specific. mucoase etc. reprezentată de tegument. sunt capabili să determine. aflate în contact cu mediul intern şi pe cele din muşchii scheletici. dar mai cu seamă de durata ei. acoperirea corpului etc. În legătură cu recepŃia termică de la nivelul musculaturii scheletice trebuie reŃinut faptul că. mecanisme comportamentale.

în baza unor informaŃii de altă natură. aşa cum se întâmplă în timpul somnului.experienŃă de acelaşi tip. dar care anunŃă posibila pierdere de căldură. prin aceea că ea ar influenŃa un centru hipotalamic responsabil de instalarea stării de „saŃietate”. va inhiba actul alimentaŃiei mai târziu decât în condiŃii termice normale. În cazul hipertermiei de origine externă sistemul neuroendocrin determină intrarea în acŃiune a unor efectori prin care se asigură creşterea pierderii de căldură şi reducerea generării ei în interior. organismul este orientat preferenŃial spre alimente mai puternic calorigene. tocmai reducerea concentraŃiilor acestora în sânge reprezintă un semnal major şi suficient pentru centrul saŃietăŃii care. nu cea mai probabilă. măreşte rata catabolizării în direcŃie energetică a glucidelor. orientate în direcŃia reducerii pierderilor. Când variaŃia termică negativă rămâne durabilă atunci sistemul neuroendocrin declanşează efecte fiziologice şi comportamentale mai profunde şi persistente (adaptări). În timpul somnului un rol esenŃial revine actelor comportamentale atât la om. dar ea vizează o soluŃie prea complicată pentru natura vie care. selectează soluŃiile cele mai simple şi mai eficiente din mai multe posibile. în scopul compensării. ceea ce determină un aport alimentar crescut. ar trebui să-i recunoaştem acestuia capacitatea de a primi şi prelucra două categorii de informaŃii: chimice şi termice. fie prin intermediul unor căi nervoase aferente acestuia. De asemenea. în plan comportamental. creşterea aportului culinar este mai mult o consecinŃă indirectă decât directă a scăderii temperaturii pe perioade mai lungi. Încât. VariaŃiile în sens negativ cu origine internă pot să apară numai în condiŃiile scăderii metabolismului sub nivelul bazal. pe lângă acŃiunile deja amintite şi altele cu acelaşi sens. nu există dovezi experimentale certe în acest sens. aşa cum sunt grăsimile de origine animală. În condiŃiile în care organismul pierde în exterior căldură şi. Într-o primă fază. Presupunerea nu este absurdă. Deşi se susŃine că însăşi scăderea temperaturii ar fi cauza creşterii apetitului culinar. totuşi. al anesteziei generale şi în unele stări patologice. Datorită pierderii prelungite de căldură întreg metabolismul energetic se stabilizează la valori mai ridicate şi se orientează spre lipogeneză. Fără a exclude această modalitate de răspuns a centrului hipotalamic se impune a sublinia că ea nu este unica posibilă şi. pierderea de căldură spre exterior se face prin iradiere asigurată de 182 . asigurat printr-o accentuare a apetitului culinar tocmai ca o consecinŃă a temperaturii scăzute. este fapt dovedit. abia din acest motiv. oricum. cât şi la animale. fie prin acŃiunea directă asupra lui a temperaturii mai reduse a sângelui. Întrucât centrul saŃietăŃii funcŃionează şi în condiŃii de temperatură optimă a organismului. lipidelor şi chiar a protidelor. comportamentele sunt declanşate de la prima fază fiziologică sau chiar anticipat.

provenit din plasmă. Integrarea neuroendocrină în plan chimic Homeostazia mediului intern poate fi afectată şi prin variaŃiile în sens pozitiv sau negativ ale concentraŃiilor sanguine ale componentelor chimice: oxigen. ioni minerali. deşi fac parte din aceeaşi categorie. ei informând centrii cu privire doar la creşterea temperaturii mediului intern. În funcŃie de calitatea (semnificaŃia) componentei chimice şi de valoarea abaterii sale în mediu sunt angajate arcuri reflexe distincte. numai în consecinŃa unui efort muscular intens şi de durată. Hipertermia de origine internă se produce. în urma cărora au de suferit atât coordonarea şi reglarea mişcărilor. sunt nu numai dispuşi în zone corporale diferite. prin evaporarea lichidului de transpiraŃie. pe reducerea reacŃiilor metabolice exergone şi. evitarea surselor de căldură. fie şi a unei acŃiuni directe a temperaturii ridicate asupra centrului saŃietăŃii. în al doilea rând. substanŃe organice. Integrarea internă a organismului în plan chimic este mult mai complexă şi mai nuanŃată decât cea în plan termic. lichidul eliminat are temperatura normală a sângelui din vasele periferice (transpiraŃie „rece”). nu şi cu privire la cauza ce a provocat-o. Receptorii implicaŃi. Facilitarea pierderilor de căldură prin iradiere şi evaporare este asigurată prin declanşarea unor acte comportamentale adecvate: vestimentaŃie uşoară şi de culori deschise. Precizarea este necesară întrucât există şi o eliminare de apă cu scop în sine: când presiunea sângelui creşte brusc peste o anumită valoare (starea hipertensivă). generând grave modificări de excitabilitate. cât şi spre mediul intern (interoceptori chimici). reducerea efortului fizic etc. ci ea se realizează pentru a transporta la exterior căldura aflată în exces.2. XII. prin alte căi aferente cu privire la creşterea temperaturii locale din muşchi. Eliminarea apei plasmatice nu are un scop în sine. Cei dispuşi la nivelul musculaturii scheletice intră în grupa proprioceptorilor şi ei informează alŃi centri (cu excepŃia celui cortical). dar toate având aceeaşi finalitate. diminuarea generării interne de căldură se bazează. În fine. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. în faza următoare. motiv pentru care senzorii chimici sunt orientaŃi atât spre mediul extern (exteroceptori chimici). eliminarea unei cantităŃi de apă plasmatică devine benefică prin reducerea volemiei. 183 .vasodilataŃia periferică şi. Cei situaŃi în zonele reflexogene fac parte din aceleaşi arcuri implicate în hipertermia de origine externă. în condiŃii fiziologice. În acest caz însă. ci şi integraŃi în arcuri reflexe distincte. cât şi din sarcolemă. în primul rând. 3. pe scăderea aportului alimentar ca urmare fie a reducerii catabolismului. cât şi procesul contractil în sine. dioxid de carbon. situaŃie ce trebuie evitată întrucât prin aceasta poate spori fluiditatea fosfolipidelor atât din membranele dendritelor şi axonilor aparŃinând inervaŃiei muşchiului. Modalitatea chimică.

iar aceasta nu este posibilă fără un control al celor dintâi. Cei doi receptori sunt implicaŃi şi în numeroase alte reflexe ce asigură integrarea organismului pe alte planuri decât cel ce vizează constanŃa chimică a mediului intern. De asemenea. după cum nici cel gustativ în decelarea conŃinutului de proteine. Deşi menŃinerea constanŃei chimice interne necesită corelarea valorică între intrări şi ieşiri. Dispuşi în primul compartiment al căilor respiratorie şi digestivă cei doi receptori informează centri neuroendocrini cu privire la compatibilitatea aerului şi alimentului sub raportul purităŃii. totuşi. lipide. receptorii olfactiv şi gustativ nu participă la îndeplinirea acestui rol. apă. actele reflexe exteroceptive au ca finalitate prevenirea modificării chimice a mediului intern (sunt anticipative). de eliminările necesare şi de unele pierderi inevitabile spre exterior. AlŃi chemoreceptori orientaŃi tot spre mediul extern. sunt localizaŃi în zona submucoasă a pereŃilor stomacului. duodenului şi intestinului. Aceste intrări de substanŃă sunt necesare menŃinerii compoziŃiei chimice constante a mediului intern în condiŃiile în care aceasta este permanent afectată de consumurile celulare. asigură o mare diversitate de răspunsuri reflexe. spre deosebire de cele interoceptive care au ca finalitate corectarea modificării chimice deja produsă în mediul intern (sunt constatative). multe dintre acestea servind integrarea organismului şi în alte planuri decât cel pur chimic. conŃinut rezultat din transformările fizico-chimice ale alimentului (parte a mediului extern) produse de secreŃia specifică din fiecare zonă. prin comenzi nervoase adresate musculaturii netede din vasele sanguine şi pereŃii organului cavitar.deŃinând o gamă foarte largă de specializări la nivelul câmpurilor receptoare. Este de remarcat faptul că la nivelul tubului 184 . Ei informează centri nervoşi cu privire la compoziŃia chimică a conŃinutului acestor organe cavitare. atunci când sunt implicate în integrarea chimică internă. prin comenzi hormonale adresate aceloraşi efectori şi celulelor secretorii. Receptorul olfactiv nu este specializat în detectarea concentraŃiei O2 (şi a CO2) din aer. Cei mai cunoscuŃi dintre chemoreceptorii orientaŃi spre mediul extern sunt localizaŃi la nivelul primului compartiment al căilor respiratorii (receptorii olfactivi) şi digestivă (receptorii gustativi). substanŃe minerale şi substanŃe organice. glucide sau substanŃe minerale din alimente. centri declanşând reflexe de oprire a accesului la zonele de schimb atunci când sunt prezente în concentraŃii decelabile substanŃe străine intereselor organismului. deşi mai rar consideraŃi ca atare. căi ce reprezintă principalele porŃi de intrare spre mediul intern a componentelor chimice de bază: oxigen. Ca şi în cazul modalităŃii termice şi aici receptorii orientaŃi spre exterior vor asigura declanşarea unor acte reflexe mai complexe. cât şi indirect. În baza acestor informaŃii centri nervoşi pot executa un control eficient asupra tuturor organelor implicate atât direct.

sunt localizaŃi. astfel încât.şi termoreceptori. ea face obiectul schimburilor cu ambientul atât la intrarea. s-a impus cu necesitate realizarea unui subsitem neuroendocrin propriu. cât şi la ieşirea din mediul intern. VIP etc. homeostazia devine o consecinŃă a echilibrării cantitativ-calitative dintre intrare şi ieşire. subordonat celui general al organismului. atunci când acesta a ajuns la Ńesuturile beneficiare. Cea endogenă este de provenienŃă metabolică rezultând la nivel celular din 185 .digestiv. prin depozitare în spaŃiile intracelulare. mediate de două bariere de transfer. sau când apar modificări majore în starea organismului sau în circumstanŃele ambientale.) asigură un control local al activităŃii tuturor organelor implicate în activitatea digestivă. indiferent dacă aceasta se produce prin eliminare la exterior. Vom considera mediul intern ca pe un spaŃiu lichid închis – cum şi este în realitate –. Apa exogenă este de provenienŃă alimentară şi. spre deosebire de toate celelalte. în fapt. Chemoreceptorii orientaŃi spre mediul intern. la nivelul zonelor reflexogene din pereŃii arteriali. alături de mecano. care scaldă celulele şi care se află în relaŃii de schimb cu mediul extern. una şi aceeaşi barieră putând îndeplini ambele roluri. din acest motiv. deci eficienŃă în integrarea chimică. Deşi unitară prin aspectele ei generale. abia atunci se impune intervenŃia centrilor nevraxiali care. însă. Spre exemplu. în grupa componentelor anorganice ale mediului intern apa ocupă un loc aparte întrucât ea. degrevând astfel centrii axuluicerebrospinal de o mare parte din sarcinile integrării acestora şi asigurând o mai mare promptitudine a răspunsurilor. nu numai declanşate. intervenŃiile corectoare sunt deja în curs de derulare. Prin poziŃia pe care o ocupă în arborele circulator chemoreceptorii interni sunt în măsură să informeze centrii neuroendocrini cu privire la modificările apărute imediat ce sângele a părăsit inima. O asemenea considerare a homeostaziei este valabilă însă numai dacă dăm termenului de ieşire înŃelesul mai larg de reducere a concentraŃiei sanguine a unui component. În aceste condiŃii. sau prin consum ca atare la nivel celular. dată fiind complexitatea sporită a proceselor ce au loc aici. Pentru a înŃelege acest aspect esenŃial este necesar să recurgem la o simplificare ce nu denaturează fondul problemei aflată în discuŃie. DistincŃia între acestea este doar funcŃională. Plexurile intramurale (Meisner şi Auerbach) şi celulele proprii secretoare de hormoni digestivi (gastrina. nu şi anatomică. are o dublă provenienŃă: exogenă şi endogenă. În acest mod se câştigă timp. una de intrare şi alta de ieşire. Când capacitatea sistemului local este depăşită de realitate. colecistokinina. prin transformare într-o altă componentă. spre componenta cea mai dinamică a acestuia – sângele. se realizează în cea mai mare măsură tot prin mijlocirea celui dintâi. integrarea în plan chimic a mediului intern prezintă unele particularităŃi legate de natura anorganică sau organică a componentelor implicate.

valoarea normală a concentraŃiei sale în sânge (kaliemia) va fi menŃinută prin mecanisme neuroendocrine. De aici şi rolul redus pe care l-ar putea juca receptorii specializaŃi din zonele reflexogene. În aceste circumstanŃe hormonale şi ionice se va reduce şi afinitatea proteinelor plasmatice pentru calciu. insuficient probată. Pentru menŃinerea la valori constante a proteinemiei. În acelaşi sens operează şi sensibilitatea sporită a Ńesuturilor excitabile – în special a celui nervos şi endocrin – faŃă de variaŃiile calcemiei. În cazul în care ar fi vorba de un alt ion. acizilor graşi şi monozaharidelor. Legarea de proteinele plasmatice este operantă şi în acest caz. care vor opera exclusiv la nivelul intrărilor şi eliminărilor. Datorită implicării ionului Ca2+ în numeroase şi importante procese fiziologice calcemia reprezintă unul dintre parametrii chimici cei mai importanŃi. a reŃinerii lui la nivelul oaselor. eliberarea lui de la acest nivel contribuind la restabilirea valorii normale a calcemiei. a căror existenŃă este. ca şi creşterea în sine a acesteia. IniŃierea mecanismelor neurohormonale însă se bazează aici pe existenŃa receptorilor specifici situaŃi în zonele reflexogene. produse în consecinŃa creşterii calcemiei. la nevoie vor mobiliza o parte din calciul existent în oase. mecanismele neuroendocrine. care nu are implicaŃii majore în constituŃia organismului. pot determina sporirea afinităŃii unor proteine plasmatice şi chiar celulare (calmodulina) faŃă de ionul de calciu. menŃinerea ei la valori normale beneficiind de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de reglare. vor reduce eliminările şi. generale şi locale. poate şi din acest motiv. Dimpotrivă. lipemiei şi glicemiei mecanismele neuroendocrine operează într-o modalitate cu totul diferită şi la alte niveluri decât barierele de intrare-ieşire. ea face obiectul schimburilor doar la ieşirea din mediul intern. Sporirea eficienŃei reglajului în acest caz se realizează prin autonomizarea paratiroidei faŃă de hipotalamus şi hipofiză în ceea ce priveşte eliberarea parathormonului şi calcitoninei. ci doar în funcŃionarea lui. din acest motiv. pentru cea de-a doua. Fiind vorba de 186 . Când variaŃia calcemiei este de sens pozitiv. acŃionează în direcŃia reducerii intrării acestui ion din mediul extern. prin scăderea absorbŃiei intestinale şi a sporirii ieşirii lui din mediul intern prin creşterea eliminării urinare şi – dacă procesul de osificare nu este încheiat – prin sporirea. Pentru ilustrarea mecanismelor generale de integrare în plan chimic şi a diferenŃelor ce apar între reglarea concentraŃiilor componentelor anorganice şi ale celor organice ne vom opri asupra calciului – pentru prima categorie – şi asupra aminoacizilor.arderea în scop energetic a hidrogenului şi. alături de cea exogenă. a cărui concentraŃie în forma liberă (ionică) este astfel diminuată. când variaŃia este de sens negativ acŃiunile neuroendocrine vor spori intrările. între anumite limite. generale şi locale. de exemplu cel de K+. Nu trebuie neglijat faptul că anumite modificări hormonale.

deloc neglijabil. lipide. ceea ce nici nu ar fi fost posibil. în interiorul cărora se dezvoltă adevărate lanŃuri trofice. constă în armonizarea ofertei cu cererea prin adecvarea celei dintâi la cea din urmă. adecvare ce se realizează însă nu prin modificarea cantitativ-calitativă a mediului extern. şi cum aceste profiluri se pot suprapune parŃial pentru specii diferite. cuprins în vasele venoase ce părăsesc tubul digestiv şi care se adună într-un vas unic ce merge la ficat (vena porthepatică) unde se recapilarizează. monozaharide). la toate acestea adăugându-se discontinuitatea distribuŃiei spaŃio-temporale a componentelor (plante şi animale) fiecărui profil. Este. raŃiunea ultimă a apariŃiei şi dezvoltării sale. semnalizată prin apariŃia senzaŃiei de saŃietate. Cum. impus nu numai de necesităŃile metabolismului individual. organ ce are valoarea unei „uzine chimice” pentru organism şi nu pe aceea de glandă digestivă anexă. 67) într-un compartiment limitat al mediului intern. fiecare specie heterotrofă prezintă un anumit profil nutriŃional. în ultimă analiză. Când necesităŃile o impun şi circumstanŃele o permit. ci şi de cele ale „metabolismului” ecosistemelor. în aceste condiŃii procurarea hranei devine. reŃinută şi dezvoltată în evoluŃie. singura sursă din care acestea pot fi obŃinute este reprezentată de alimentele de origine animală şi / sau vegetală. În urma proceselor de digestie. fără a depăşi însă capacitatea maximă de prelucrare. o adevărată luptă pentru existenŃă. Din motivele arătate mai sus. însă. 187 . o luptă pentru resurse organice şi. sau total pentru indivizii aceleiaşi specii. în fond. ci prin interpunerea ficatului între cele două medii – extern şi intern – şi preluarea de la cel dintâi a rolului de ofertant direct de substanŃă organică pentru cel de-al doilea. SoluŃia optimă. organismul manifestă tendinŃa naturală de a încărca tubul digestiv cu cât mai multă hrană. substanŃele nutritive complexe (proteine. există şi aici riscul. reclamată de homeostazia mediului intern cu stringenŃă şi oferta discontinuă şi în cantităŃi variabile. lipide şi glucide în proporŃiile reclamate de homeostazie. polizaharide) sunt aduse la forme mai simple cu moleculă mică şi absorbabile (aminoacizi. Contrarietatea este accentuată în plan calitativ întrucât alimentele nu conŃin proteine. acizi graşi. disponibilizată de mediul extern cu zgârcenie. fără pierderea proprietăŃilor esenŃiale ale substanŃelor din care au provenit. ca în orice luptă.substanŃe organice pe care organismele heterotrofe (om şi animale) nu sunt capabile să le sintetizeze din substanŃe anorganice. EsenŃa funcŃională a acestui organ. este oferită de ficat. ca unii indivizi să piardă parŃial (slăbire prin subnutriŃie) sau total (moarte prin inaniŃie). La nivelul barierei intestinale (intrare) acestea sunt transferate din mediul extern (fig. are loc hrănirea organismului (la om alimentaŃia). Apare astfel o situaŃie contradictorie între cererea continuă şi în cantităŃi cvasiconstante de substanŃă organică.

F – ficat. b) stabilirea proporŃiilor specifice dintre proteine. ci şi un termen iniŃial în anabolismul acestora) şi c) transformarea excedentului de substanŃă organică în substanŃă de rezervă depusă pe termen scurt (glicogenul hepatic) sau pe termen lung (lipidele adipoasei). 67 Rolul esenŃial al ficatului în menŃinerea constantă a concentraŃiilor substanŃelor organice. el fiind cuprins într-un compartiment limitat. punctat cu detalii doar în măsura în care ele s-au dovedit strict necesare înŃelegerii mecanismelor de care ne ocupăm aici. acizilor graşi şi monozaharidelor.Fig. să 188 . dar ea ar fi contraindicată deoarece ar împiedica absorbŃia integrală şi rapidă a substanŃelor atât de necesare şi greu de procurat. cantitatea totală a acestora. Unele dintre ele vor fi analizate pe parcurs. 1. ME – mediu extern Pentru sângele portal homeostazia nu numai că nu este necesară. ca şi proporŃia dintre ele. Ficatul îndeplineşte şi numeroase alte roluri. lipide şi glucide prin interconversia lor metabolică (acidul piruvic fiind nu numai un termen final comun în catabolizarea aminoacizilor. La nivelul capilarelor portale substanŃele organice sunt transferate din sânge la hepatocite în forma în care au fost absorbite. TD – tub digestiv. După acest excurs. dar acestea sunt subsidiare în raport cu cele analizate aici din perspectiva integrării în plan chimic. Prin activitatea lor specifică hepatocitele realizează: a) transformarea unor aminoacizi (dar şi a unor acizi graşi) nonself în aminoacizi (acizi graşi) specifici organismului individual. CompoziŃia lui este astfel decisă exclusiv de procesele de absorbŃie. AH – artera hepatică. reflectând doar valoarea nutritivă a alimentului. VSH – vena suprahepatică. AI – artera intestinală. VPH – vena porthepatică cu origine digestivă.

cu titlu de exemplu. Interpus ca mijlocitor activ între cele două medii – cel extern. Numeroase specii de animale. restul luând calea depozitelor lipidice. Să admitem. Când concentraŃia uneia dintre substanŃe creşte în sânge. respectiv în acizi graşi plasmatici (liponeogeneză). Dacă. caz în care Ńesuturile adipoase sunt implicate ca efectori finali. comenzile neuroendocrine vor indica transformarea în aminoacizi (proteoneogeneză) a uneia dintre celelalte două substanŃe. ficatul este obligat să-şi asigure rezerve de materii prime. care îi solicită continuu materii finite. pe căi neurale (în special la vasele de sânge ale regiunii). atunci excesul de aminoacizi va fi convertit parŃial în glucoză (gluconeogeneză). proteinemia se reduce. care îl aprovizionează discontinuu cu materii prime şi cel intern. Adevăratul şi unicul ofertant de substanŃă organică pentru mediul intern este ficatul în calitatea sa de uzină chimică a organismului. pe căi hormonale prin intermediul hipofizei (la glandele periferice care pot fi implicate. fie din depozitele temporare (glicogenul hepatic) sau permanente (trigliceridele adipoase). cât şi indirect. a determinat şi apariŃia unor acte comportamentale ale organismului îndreptate în acelaşi sens. Sunt necesare informaŃii concomitente şi cu privire la concentraŃiile celorlalte substanŃe organice. trimit comenzi la regiunile efectoare atât direct. însă. atunci comenzile nervoase şi endocrine vor cuprinde indicaŃia reducerii concentraŃiei aminoacizilor prin transformarea lor în grăsimi de rezervă. că centrii nervoşi sunt informaŃi de receptorii zonei reflexogene cu privire la sporirea concentraŃiei aminoacizilor în sânge. mobilizată fie din plasmă – dacă concentraŃia ei o permite –. independent de poziŃia ocupată în scara 189 . informaŃi de chemoreceptorii din zonele reflexogene. Dacă sporirea proteinemiei se asociază cu valori normale ale lipemiei şi glicemiei. dimpotrivă. Ca efector principal în asemenea cazuri ficatul va da curs comenzilor primite restabilind concentraŃiile şi raporturile normale dintre substanŃele organice. Când. la vasele de sânge şi celulele regiunii efectoare). prin care se realizează în timpul evoluŃiei această acordare cantitativ-calitativă. Integrarea neuroendocrină. depuse în adipocite. sporirea proteinemiei se asociază cu hipoglicemie sau hipolipemie.revenim la problema integrării în plan chimic în care sunt implicaŃi interoceptorii pentru substanŃele organice. Doar în baza acestei singure informaŃii centrii nu pot elabora o comandă completă întrucât efectorului trebuie să i se indice şi calea metabolică prin care să se realizeze corecŃia. aşa cum se întâmpla în cazul celor anorganice. Prin analogie se poate stabili mersul proceselor şi pentru cazurile în care modificarea iniŃială vizează glicemia sau lipemia. centrii nervoşi. Din cele de până aici rezultă că pentru substanŃele organice menŃinerea constantă a concentraŃiilor şi raporturilor dintre acestea nu implică echilibrarea între intrările digestive şi ieşirile renale.

astfel încât organismul. Optimul entropic este exprimat în plan fiziologic de homeostazie. în special. dar cu o organizare superioară a sistemului neuroendocrin. altcineva trebuie să le-o ofere. În această ipostază celulele nu pot fi generatoare de homeostazie. o cerinŃă reclamată de celule care. fiinŃă bio-psiho-socio-culturală. La acest punct al discuŃiei se impune o ultimă precizare. a sistemului viu supraunitar – organismul. lipide şi glucide fluctuând între limite extrem de largi. de menŃinerea unei „homeostazii” a ambientului. dependentă de constanŃa fizico-chimică a partenerului extern. Ele o pretind. tocmai acesta este adevărul. Toate acestea ducând. Ea este o condiŃie necesară desfăşurării metabolismului. Sângele portal care vine de la tubul digestiv şi scaldă hepatocitele nu este homeostazat. homeostazia 190 . prin aceasta. ficatul (hepatocitele) nu poate fi şi beneficiarul ei. pe lângă realizarea de rezerve alimentare. în fond. În fapt. deci. deŃin calitatea de beneficiari ai homeostaziei. Pentru ca ea să se menŃină în condiŃiile realizării schimburilor de substanŃă. nu deŃine un scop în sine. Omul. Încât. Singurul generator de homeostazie organo-chimică este ficatul. la rândul ei. De aici se naşte concluzia: ca generator de homeostazie. cel puŃin nu în aceeaşi măsură ca restul celulelor. fie neprelucrate (veveriŃă). XII. în general şi ficatul. tocmai prin desfăşurarea lui o distruge în mod necesar. Cum şi mediul intern realizează schimburi cu cel extern. desfăşoară instinctiv acte comportamentale de stocare în exterior a alimentelor fie după o prealabilă prelucrare (albine). Integrarea neuroendocrină în mediul extern Cele două planuri – intern şi extern – nu constituie obiective distincte ale integrării. energie şi informaŃie cu mediul intim extracelular (mediul intern al organismului). care o reclamă în mod imperios.evolutivă. deci să se bucure de homeostazie proprie. desfăşoară în acest sens acŃiuni raŃionale complexe. prin care se urmăreşte. bazate pe cunoaştere. astfel. ci în general. Considerată ca o condiŃie a vieŃii homeostazia este o stare necesară spaŃiului intracelular. ci doar fazele unui proces unitar menit să asigure nivelul optim scăzut al entropiei sistemului viu elementar – celula – şi. să fie degrevate în cât mai mare măsură de sarcina interconversiei substanŃelor organice. la transformarea mediului extern într-un ofertant cât mai apropiat valoric de calitatea de ofertant direct deŃinută de ficat. Cu atât mai mult cu cât metabolismul. la restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei mediului intern în plan chimic vizând substanŃele organice Ńesuturile beneficiare nu pot contribui. conŃinutul lui în proteine. Homeostazia mediului intern nu numai în plan chimic. şi o structurare a profilurilor alimentare şi a comportamentelor. 4. Or. este necesar ca şi acesta din urmă să fie constant în plan fizico-chimic. menŃinerea homeostaziei sale devine.

în anumite momente. ci şi de informaŃie. energetic şi informaŃional. Deşi.mediului intern (extracelular) şi cea a mediului extern organismului sunt necesare nu ca scopuri în sine. nu numai de energie potenŃială la nivelul legăturilor chimice. mijloacele prin care se realizează şi se menŃine homeostazia în cele trei spaŃii sunt de complexitate diferită: biochimice şi biofizice în spaŃiul celular. La nivelul celor trei compartimente – exterior. Ca urmare. prin variaŃiile ei calitativ-cantitative. în fond de grade diferite de structurare pornind de la componentele subcelulare şi ajungând până la sistemele de organe ce compun organismul. ci ele sunt aservite exclusiv schimburilor dintre mediul intern şi spaŃiul intracelular. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. după cum s-a demonstrat. Pentru situaŃiile în care reacŃiile de evitare nu au fost eficiente organismul în ansamblul său şi celulele dispun de mecanisme interne de neutralizare şi /sau de estompare a efectelor produse de asemenea impacte. ceea ce denotă o creştere în acelaşi sens a eficienŃei mecanismelor integratoare. şi un rol preventiv. ci ca modalităŃi de asigurare a homeostaziei propriu-zise din spaŃiul intracelular. Deşi actul comportamental se realizează prin mijloace fiziologice. SubstanŃa ce pătrunde din exterior în mediul intern este purtătoare. în acelaşi timp. În mediul extern există. Aceste mecanisme sunt comune în esenŃa lor ultimă. Dacă faŃă de unele dintre acestea celula se poate apăra. determinând reacŃii de evitare a unor asemenea impacte. iar prevalenŃa. dar diferite în formele de realizare. a unora sau altora dintre ele nu poate conduce la disjuncŃii. valoarea intrinsecă a acestuia nu poate fi redusă la suma 191 . Subliniem faptul că nu este vorba de categorii procesuale disjuncte. RelaŃiile organismului pluricelular cu mediul extern se desfăşoară în trei planuri: material (substanŃă). iar acestea prin mijloace biochimicbiofizice. RelaŃiile de schimb dintre mediul extern şi mediul intern nu au scop în sine. – fiziologice – în spaŃiul extracelular (mediul intern) – şi comportamentale – în spaŃiul ambiental al organismului. faŃă de altele – aşa cum sunt substanŃele cu dublă solubilitate (în apă şi lipide) – ea este total vulnerabilă. în mare măsură. însă. fără ca prin aceasta să se înŃeleagă că este vorba de etape diferite ce s-ar succeda într-o ordine anume. prin natura lor chimică pot accede în mod ilicit la nivelul mediului intern şi de aici în spaŃiul intracelular. deşi nu fac obiectul schimburilor celulare. Tocmai din acest motiv mecanismele ce integrează organismul în mediu au. integrarea este un proces unitar. ci de niveluri crescânde de complexitate ale unor procesualităŃi unitare. şi integrarea organismului în ambient vizează aceleaşi planuri. interior şi intracelular – variaŃiile parametrilor fizico-chimici se petrec între limite valorice ce se restrâng progresiv în aceeaşi ordine. RelaŃiile între cele trei planuri sunt concomitente. Numai sub acest ultim aspect suntem îndreptăŃiŃi să vorbim de niveluri de integrare diferite. şi substanŃe care.

excitantul fiind însuşi timpul. Dacă senzaŃia de foame a semnalizat apariŃia unei necesităŃi. într-o primă fază. receptorii din zona reflexogenă sunt discriminativi şi nu globali. ca urmare a scăderii aportului alimentar. 4. nu şi calitativ. a unei stări generale de disconfort (ameŃeli. ei informează centrii neuroendocrini despre reducerea sau creşterea concentraŃiei fiecăreia dintre substanŃele organice sau anorganice. leşin) determinată cu precădere de scăderea glicemiei. determină la nivelul centrilor neuroendocrini elaborarea unor comenzi complexe ce se adresează unui număr sporit de efectori somatici şi vegetativi. el constând în acŃiuni de căutare (procurare) a hranei şi de hrănire propriu-zisă (alimentaŃie). sau a consumului intern excesiv. determină apariŃia. În baza mesajelor primite sistemul nervos declanşează. Astfel. a senzaŃiei de foame. mesajele generate prin intermediul interoceptorilor nu determină apariŃia senzaŃiei de foame. reducerea concentraŃiilor de substanŃe organice în mediul intern. astfel încât comenzile date efectorilor vor purta şi o amprentă calitativă. În cazul în care hrănirea (alimentaŃia la om) se face la intervale regulate senzaŃia de foame poate fi declanşată înainte de afectarea homeostaziei prin condiŃionare reflexă. Pe această bază comportamentul alimentar va consta 192 . senzaŃia de saŃietate va semnaliza satisfacerea acesteia.însuşirilor lor. acŃiunile conjugate ale cărora se manifestă sub forma comportamentului alimentar. conştientizată difuz. deşi aceasta poate fi datorată tot scăderii aportului alimentar. ambele desfăşurându-se cu intensitate ce se reduce progresiv până la instalarea senzaŃiei de saŃietate. reacŃii de răspuns în plan comportamental menite să asigure satisfacerea necesităŃilor celulare. ci şi avertizat cu privire la iminenta producere a acesteia. direct pe căi neuronale sau indirect pe căi hormonale. însă. comportamentul alimentar îşi dezvăluie finalitatea doar în plan cantitativ. Privit din acest unghi. Întrucât. ci direct o anumită stare generală de disconfort (în funcŃie de gradul reducerii concentraŃiei şi de calitatea ionului implicat). XII. Dacă homeostazia este afectată prin scăderea concentraŃiilor substanŃelor anorganice (în special a ionilor minerali). Găsim în aceasta încă o dovadă a rolului anticipativ al senzaŃiilor. În esenŃa sa ultimă comportamentul alimentar este identic la toate speciile. Întrucât valoarea întregului rezultă dintr-o asociere integrativă şi nu sumativă a valorilor parŃiale.1. sistemul nervos fiind astfel nu numai încunoştinŃat de afectarea homeostaziei. Integrarea neuroendocrină în plan material NecesităŃile de substanŃă reclamate de celule şi anunŃate de senzori interni specializaŃi sunt resimŃite la nivelul scoarŃei sub forma senzaŃiilor – ca mesaje conştientizate discret – şi /sau a stărilor generale – ca mesaje conştientizate difuz. conştientizată discret şi starea de disconfort. SenzaŃia de foame. apoi în faza următoare.

atunci comportamentul alimentar se rezumă doar la latura cantitativă a finalităŃii sale. concentraŃia ADP creşte peste o anumită valoare prag şi. Legarea ADP-ului la membrana neuronilor corticali determină apariŃia stării de oboseală (uneori numită senzaŃie). informat asupra unor astfel de realităŃi. Aceasta nu trebuie să conducă la concluzia că variaŃiile stocurilor energetice intracelulare nu au şi un ecou extracelular. chiar dacă prin aceasta este obligat uneori să-şi învingă anumite înclinaŃii determinate mai mult subiectiv pe baze organoleptice. starea de oboseală semnalează afectarea homeostaziei organismului. situsurile specifice de pe membrana neuronală încep să fie ocupate progresiv de acesta. chiar dacă nu există asemenea analizatori interni. în al doilea rând. Cum însă. Integrarea neuroendocrină în plan energetic În toate acŃiunile fizice. 4. ca şi în procesele psihice. reducerea valorii raportului ATP /ADP s-a 193 . ca urmare. Încât. cât şi refacerea energiei din stocuri sunt procese ce se desfăşoară exclusiv la nivelul spaŃiului intracelular. PreferinŃele alimentare resimŃite în mod obiectiv asigură restabilirea raporturilor optime dintre proteine. prezenŃa lor în lichidul interstiŃial nu poate rămâne fără consecinŃe. a tuturor celulelor. îşi dirijează comportamentul alimentar pe baze raŃionale. Această latură calitativă a finalităŃii comportamentului alimentar poate fi privită şi ca o modalitate de cruŃare a ficatului. lipide şi glucide la nivelul mediului intern fără efortul hepatic de interconversie a lor. Dacă ambientul este sărac în oferte şi organismul nu are din ce selecta. Omul.nu în căutarea hranei în general.2. Când efortul fizic şi /sau intelectual se prelungeşte în timp sau atinge o intensitate mare într-un interval scurt. în primul rând. Cum. Asemenea informaŃii stau la baza unor procese neuroendocrine prin care sunt determinate preferinŃele alimentare. echilibrarea raporturilor dintre substanŃele organice rămânând în sarcina exclusivă a ficatului. implicit. însă. Aceştia poartă pe membrana lor situsuri (receptori membranari) la care s-ar putea lega stereospecific adenozindifosfatul. Un consum sporit de ATP la nivelul celulelor duce la creşterea concentraŃiei ADP şi a PO43+ şi în mediul intern al organismului (extracelular). ci a unui anumit fel de hrană. atât utilizarea. constând întro reducere a reactivităŃii lor faŃă de stimuli. specializaŃi pentru sesizarea acestor produşi de degradare a ATP-ului. nu în hrănirea (alimentaŃia) fără discernământ. în plan energetic în acest caz şi. ni se pare logic să subscriem ideii potrivit căreia variaŃiile energetice în acest plan nu necesită analizatori specializaŃi la nivelul mediului intern. toate Ńinând de raporturile sale cu mediul extern. Ca şi senzaŃiile. în primul rând la nivelul neuronilor corticali. necesitatea imperioasă a refacerii resurselor de ATP. XII. ci în hrănirea selectivă. organismul cheltuieşte energie metabolică stocată în ATP.

Dacă în realizarea efortului sunt implicate zone corticale mai largi. performanŃa contractilă a altor segmente corporale nefiind afectată. Astfel. Întrucât este puŃin probabilă trecerea ADP-ului prin bariera hematoencefalică. atunci oboseala este generalizată. cât şi intelectuale. este greu de admis o difuzie rapidă a acestuia spre cortex. Prin administrarea unor substanŃe (exemplu cofeina). sau în cea mai mare măsură de creşterea locală la nivelul interstiŃiului cortical a concentraŃiei de ADP. Efectul unor astfel de substanŃe este dependent de specificul 194 . ea nu epuizează mecanismele acestuia. timp în care consumul lui este redus la minim. dacă se execută ritmic mai multe tracŃiuni la un ergograf prin flectarea degetelor de la membrul superior. apariŃia stării de oboseală este legată exclusiv de acŃiunea ADP –ului asupra neuronilor corticali. deşi reducerea valorii raportului ATP /ADP este implicată în instalarea somnului. Că în ambele cazuri este vorba de oboseală corticală şi nu musculară o dovedeşte faptul că. reflectată şi în spaŃiul extracelular.produs în acest caz ca urmare a faptului că viteza de utilizare a ATP-ului a depăşit viteza de refacere a lui şi nu ca o consecinŃă a epuizării materiale (substanŃe organice furnizoare de H). respectiv generalizată. respectiv difuz senzaŃiile şi stările generale ale organismului. rămâne de considerat că starea de oboseală este determinată doar. chiar dacă aceasta s-ar produce. determinând creşterea concentraŃiei ADP în tot mediul intern. în cazul de mai sus. din plasmă în lichidul cefalorahidian şi. oboseala ce apare la un moment dat. Prin intervalul de odihnă se acordă timpul necesar pentru ca celulele să îşi refacă ATP-ul. sistemul neuroendocrin va iniŃia şi întreŃine un comportament adecvat acestui scop: odihna. capabile să împiedice legarea ADP-ului de situsurile de pe membranele neuronale. ca urmare a solicitării mai mari a neuronilor atât în timpul eforturilor fizice. instalarea stării de oboseală poate fi amânată pentru un anumit interval de timp. activitatea contractilă a flexorilor degetelor mai poate continua încă un timp destul de lung. Dacă reducerea raportului ATP /ADP în spaŃiul celular. În consecinŃă. interesează doar zona corticală implicată. poate avea loc în oricare zonă a organismului. Ne grăbim să adăugăm că. prin aplicarea unor stimuli electrici direct pe nervul motor sau pe organul muscular. manifestată prin scăderea amplitudinii contracŃiilor sau chiar prin oprirea lor. Din aceste motive consumul sporit al ATP-ului în arii corticale mai restrânse sau mai extinse duce la creşterea aici a concentraŃiei ADP-ului şi la instalarea stării de oboseală zonală. scoarŃa fiind singurul centru la nivelul căruia sunt conştientizate discret. satisfacerea acestei necesităŃi nu va reclama aport de substanŃă organică din exterior. inclusiv somnul. ci doar un interval de timp în care să aibă loc refacerea raportului ATP /ADP. cu participarea mai multor lanŃuri musculare.

68). ceea ce se consumă cu adevărat fiind acidul piruvic provenit din degradarea parŃială a substanŃelor organice. Procesele energetice pot fi imaginate sub forma unui lanŃ deschis de etape ce se succed mereu în aceeaşi ordine (fig. e – cuantă microergică. Arderea hidrogenului cu oxigenul respirator va pune în libertate energia chimică.metabolic individual. concretizate în stocurile celulare de compuşi macroergici (ATP şi CP) sunt afectate prin desfăşurarea oricăror procese fiziologice active. sau prin reducerea aportului de 195 . de particularităŃile neuronale şi de anumite circumstanŃe. 68 LanŃul proceselor energetice la nivel celular. protide) în calitatea lor de furnizoare de hidrogen. sinteze şi transporturi transmembranare. Tocmai din acest motiv integrarea în plan energetic a fost tratată doar din perspectiva raporturilor organismului cu mediul extern. lipide. ci ei doar se desfac şi se refac permanent. trecând prin faza de acid piruvic. care va fi utilizată la refacerea ATP-ului şi astfel acumulată întro cuantă de valoare superioară ce va putea fi eliberată la nevoie (ieşire) în contracŃie. decât cele ce vizează întreŃinerea homeostaziei în plan intern. Capătul iniŃial al lanŃului constituie polul de intrare a substanŃelor nutritive (glucide. cuantificată la valori inferioare. independent de implicarea acestora în integrarea pe plan intern sau în aceea pe plan extern. În condiŃii fiziologice de viaŃă consumurile energetice ale organismului în raporturile cu lumea exterioară sunt mult mai mari. E – cuantă macroergică De aici se poate deduce că valoarea raportului ATP /ADP poate să scadă atât prin creşterea utilizării (în ritmul refacerii sau mai rapid) produsului macroergic la ieşirea din lanŃ. creşterea şi scăderea valorii raportului ATP / ADP.RESP – respiraŃie. Rolul compuşilor macroergici este acela de acumulatori ai energiei chimice cuantificată la valori superioare. DisponibilităŃile energetice ale organismului. În fapt. chiar dacă ele sunt episodice. compuşii macroergici nu sunt supuşi unui consum propriu-zis. Fig.

şi un proces de „căutare” în stocul preexistent (memorie) atât a unor informaŃii corespondente cu stimulul actual. indiferent dacă aceasta a fost sau nu adecvată (corectă). Dintre acestea prima modalitate este dominantă la organismul aflat în condiŃii fiziologice normale. Extinderea temporală în ambele sensuri faŃă de prezent dă conŃinut stării conştiente. nu reprezintă decât expresia nevoii de prelucrare a tuturor mesajelor utile la un moment dat. orice informaŃie externă receptată la momentul prezent va declanşa la nivel cortical.3. inaniŃie). respectiv în situaŃii patologice. implicând relaŃii obligatorii cu lumea înconjurătoare. cât şi. creşterea utilizării ATP-ului este datorată angajării unui număr mare de mecanisme active prin care sistemul integrator încearcă să readucă entropia organismului la nivel optim. la care au acces şi informaŃiile stocate în memorie. în memorie vor fi stocate informaŃii nu numai cu privire la stimulul declanşator de acŃiune. nu poate fi concepută în afara capacităŃii acestuia de a se orienta în raport cu circumstanŃele favorabile şi defavorabile şi de a selecta din mulŃimea de oferte material-energetice pe cele adecvate intereselor sale de moment. de calitatea şi rapiditatea prelucrării lor din care rezultă calitatea şi distanŃa în timp a anticipării. XII. mai cu seamă. iar coexistenŃa segmentelor terminale ale acestora la nivelul aceluiaşi centru (neocortexul cerebral). 196 . malnutriŃie. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional Adevărata existenŃă a organismului (euribioza). 4. Însăşi existenŃa analizatorilor exteroceptivi este determinată de o asemenea necesitate. Când un stimul extern acŃionează asupra unui câmp receptor organismul răspunde în mod specific acestuia. Ulterior.produşi microergici la intrare. celelalte fiind prezente în situaŃii fiziologice nenormale (subnutriŃie. deci. ci şi cu privire la acŃiunea însăşi. pe lângă procesele specifice producătoare de senzaŃii şi stări generale. să refacă. orice acŃiune întreprinsă cu participarea scoarŃei cerebrale nu se circumscrie exclusiv prezentului. starea de sănătate întrucât. Prin permanenta raportare a informaŃiilor actuale la cele stocate într-o experienŃă anterioară sistemul nervos dobândeşte şi capacitatea de anticipare încât. Rolul informaŃiilor stocate în timp este esenŃial. ci şi trecutului şi viitorului mai mult sau mai puŃin îndepărtat. conştienŃa este o stare graduală al cărei nivel este determinat atât de cantitatea şi calitatea informaŃiilor receptate actual şi a celor stocate. 69). În acest din urmă caz. cât şi al unora privitoare la răspunsul dat în trecut unui stimul identic sau similar (fig. Ca urmare. starea patologică nu este altceva decât expresia unui nivel crescut al entropiei. cât şi prin ambele modalităŃi. Ca urmare.

Dacă o asemenea corespondenŃă este găsită în stoc. 69 AcŃiunile şi comportamentele actuale se bazează pe experienŃă şi sunt proiective. Dacă. din acest motiv. cât şi glicemia). Această fază se concretizează în adoptarea de către organism a unei atitudini (comportament) ce trădează nu numai o stare de maximă concentrare a atenŃiei. include. comportamentul declanşat ca răspuns la acŃiunea unui stimul actual va avea un grad sporit de adecvare şi un cost energetic redus. pe lângă determinări actuale şi predeterminări izvorâte dintr-o experienŃă similară. împreună cu elementele informaŃionale aparŃinând experienŃei anterioare de acelaşi tip. în cazul în care răspunsul va fi declanşat. de pregătire pentru întreprinderea oricărei acŃiuni posibile (descărcările de catecolamine măresc atât excitabilitatea neuromusculară. atunci se solicită informaŃii cu privire la circumstanŃele în care a apărut şi acŃionează stimulul actual sau. a unui nou stimul ce poate fi corelat în timp şi spaŃiu cu cel dintâi. În aceste condiŃii. S – stimul actual. ci şi de alertă generală. R – receptor. stimulului actual nu i se găsesc elemente corespondente la nivelul lui. E – efector. atunci sistemul trece în „aşteptarea” unei noi schimbări. însă. Costul energetic foarte ridicat în această fază nu conduce însă la o îmbunătăŃire a calităŃii comportamentului de răspuns la stimuli.Fig. Dacă nici lor nu li se găseşte în memorie o corespondenŃă directă sau apropiată. ci dimpotrivă. 1-4 – ordinea desfăşurării proceselor în timp. atunci sistemul integrator „solicită” culegerea unor informaŃii suplimentare cu privire la detaliile acestuia. 197 . stocul informaŃional este mai sărac şi. informaŃia actuală va fi considerată ca re-cunoscută şi ea va fi supusă unei prelucrări de complexitate sporită. dacă şi acestea au aceeaşi soartă.

în fapt. de aşa-numita „foame” de stimuli observate la animale. de disconfort general prin incertitudine. dinamica restructurării stocului informaŃional scade sensibil cu vârsta. Pe de altă parte. în al doilea rând. ca o simplă adăugare de informaŃii noi peste cele vechi. ÎmbogăŃirea stocului informaŃional nu trebuie înŃeleasă ca un proces cantitativ. satisfacerea plenară şi de durată a acestei necesităŃi rămâne mai mult un deziderat în zilele noastre. Comportamentele reflexe de investigare a ambianŃei. pentru că maxima concentrare a atenŃiei duce la generarea pe scoarŃă a unui puternic focar de excitaŃie care induce în jur o stare de inhibiŃie. mai cu seamă. pentru că acŃiunea de răspuns va avea doar o determinare actuală nu şi o pre-determinare. Deşi este determinată genetic şi.Aceasta din cel puŃin două motive. însă şi aceasta îşi are excepŃiile ei. ea caracterizând intervale de timp tot mai scurte. Ea este. precum şi de curiozitate la om. Cum însă lumea exterioară este din ce în ce mai dinamică şi fiinŃa umană însăşi într-o permanentă transformare bio-psihosocio-culturală. nu reprezintă decât modalităŃi prin care o astfel de necesitate poate fi satisfăcută. un proces calitativ întrucât orice nouă achiziŃie presupune o anume selecŃie realizată în etape succesive şi la niveluri diferite ale sistemului nervos. generează o stare de insecuritate. În primul rând. ConsecinŃele determinate de „căutarea” febrilă în memorie a unor corespondenŃe şi de aşteptare a unor stimuli noi ce ar putea să apară. Ca orice regulă. Dacă apariŃia necesităŃii genera starea de insecuritate. dobândind noi valenŃe în planul integrării. conŃinutul stocului informaŃional se restructurează cu fiecare nouă achiziŃie. de linişte. ea este educabilă. în memorie nefiind găsite corespondenŃele necesare şi. starea de siguranŃă este pasageră. afectarea homeostaziei organismului în plan informaŃional. Starea de insecuritate anunŃă. 198 . de nelinişte. satisfacerea ei va fi anunŃată prin apariŃia stării de siguranŃă. şi – deci – apariŃia unei necesităŃi specifice: necesitatea de îmbogăŃire a stocului informaŃional (experienŃei). precaritatea în conŃinut a depozitului de engrame. astfel încât. în interiorul acestor limite.

sunt puse în valoare în cadrul procesului de instruire şi educare (învăŃare). cauzele fiind de natură atât genetică. pe de o parte. din perspectivă fiziologică. cele patru dimensiuni cunosc o dezvoltare cu accentuate diferenŃieri individuale. În conescinŃa unei astfel de prelucrări sunt elaborate comenzi ce se concretizează nu numai în acte comportamentale reci. mijloace interioare de întreŃinere şi dezvoltare a motivaŃiilor. reflectării raŃional-afective (psihologică). Acestea din urmă. pe lângă cele pur praxiologice şi. Deşi comune tuturor fiinŃelor umane. cât şi de aceea a subsistemului endocrin – a informaŃiilor provenind din cele trei segmente temporale: prezent – cele receptate actual –. Cu toate că învăŃarea poate fi considerată. pe lângă cele exterioare. socială sau culturală deŃine şi o componentă psihologică-afectivă. la rândul lor. În fapt. din perspectiva generală a fiinŃei umane ea nu poate fi redusă la simpla sumă a rezultatelor integrării în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. Determinările genetice. procesul în sine constând în prelucrarea specifică la nivel cortical – nivel condiŃionat atât de activitatea centrilor subiacenŃi. Ele constituie. psihologică.XIII. ci şi în efecte de natură psiho-afectivă. AchiziŃia şi stocarea informaŃiilor nu sunt decât premise ale învăŃării. ci componentele lor intrinseci. coexistenŃei pe bază de norme (socială) şi a valorizării prin creaŃie (culturală). reprezentând doar potenŃialităŃi pentru devenirea fiinŃei umane. socială şi culturală – se dezvoltă în ontogenie în baza tot atâtor determinări omonime. În fapt. modalităŃi hedonice de evaluare a acŃiunii. dezvoltarea lor progresivă are loc prin procese unitare de integrare a fiinŃei umane în sferele vieŃuirii (biologică). cât şi educaŃională. nu sunt o simplă „coloratură” a comportamentelor. drept un rezultat al integrării în planuri multiple – integrare bazată pe mecanisme de tip reflex –. SFERELE INTEGRĂRII FIINłEI UMANE Cele patru dimensiuni ale fiinŃei umane – biologică. trecut – cele stocate în memorie – şi viitor – cele anticipate ( prevăzute). pe de altă parte. însăşi 199 . Încât. orice acŃiune întreprinsă în scop integrator (de reducere a entropiei sistemului) în sferele biologică.

între anumite limite. fiecare anunŃând. Încât. de nelinişte şi împăcare. de o anume împăcare resimŃită în timpul şi după satisfacerea necesităŃii este expresia în acelaşi plan a revenirii entropiei la nivel optim. tot la nivel cortical. Independent de calea afectării şi de sfera din care provine. prin care nivelul entropiei este readus la valoarea optimă. chiar dacă modalităŃile şi mijloacele concrete sunt diferite. Dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane. Starea de disconfort. Cum însă trăirile sunt puternic individualizate. deşi este un proces unitar şi fluent. ci şi controlată. ce îşi revendică dreptul la satisfacerea necesităŃilor sale specifice de vieŃuire şi dimensiunile socială şi culturală (de origine externă). ci şi. abstinenŃa). Integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii se realizează în baza aceluiaşi principiu cibernetic – actul de tip reflex – şi urmăreşte aceeaşi finalitate – optimul entropic –. integrarea fiinŃei umane în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii dobândeşte un pronunŃat caracter subiectiv şi aceasta nu numai în ceea ce priveşte modul de realizare. se instituie ca motivaŃie ultimă a actelor comportamentale declanşate şi întreŃinute prin mecanisme neuroendocrine. în mare măsură.dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane este. aşa cum starea de confort. apariŃia unei anumite necesităŃi într-una dintre cele patru sfere. realizată nemijlocit prin mecanisme neuroendocrine. Odată cu satisfacerea necesităŃii entropia este readusă la valoarea ei optimă şi aceasta este sesizată. sub forma altor senzaŃii şi stări. în privinŃa realizării în sine a integrării (excesul. Satisfacerea necesităŃii apărute. opuse ca semnificaŃii celor dintâi. creşterea entropiei este sesizată la nivel cortical (cu participarea centrilor subiacenŃi şi a subsistemului endocrin) sub forma unor senzaŃii specifice sau a unor stări mai mult sau mai puŃin generalizate. în fapt. amânarea. de o anume nelinişte resimŃită la apariŃia necesităŃii nu reprezintă decât expresia în plan psihic a creşterii entropiei. este nu numai reflectată sub forma trăirii sentimentelor de insatisfacŃie şi satisfacŃie. Homeostazia ca stare generală ce exprimă nivelul optim al entropiei poate fi afectată pe numeroase căi aparŃinând uneia sau alteia dintre cele patru sfere. dirijată şi modulată de planul psihic tocmai în raport cu aceste trăiri. De aici şi marea variabilitate individuală şi de grup în această direcŃie. ce îşi impun normele prin care se asigură satisfacerea necesităŃilor coexistenŃei şi valorizării prin creaŃie. o consecinŃă a desfăşurării raporturilor dintre dimensiunea sa biologică (de origine internă). integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere. poate fi împărŃită în trei etape în funcŃie de 200 .

valorizarea Eului în ochii proprii şi ai celorlalŃi. În realitate. ci şi cu bucurie consimŃită. ele devenind elemente constitutive proprii şi operaŃionale pentru individ. are loc preponderent în baza raporturilor specifice dintre cerinŃele acesteia (ale Eului constituit) şi normele socio-culturale care. FiinŃa umană devine astfel fiinŃă morală. care în prima etapă genera un vădit sentiment de frustrare. transformate în „bunuri” proprii (constituirea Supraeului). intensitatea sentimentului de frustrare la impactul cu norma socio-culturală va fi direct proporŃională cu aceasta. sunt integrate progresiv acestei dimensiuni. În această etapă norma este respectată numai întrucât îşi dovedeşte raŃional utilitatea (necesitatea). psihologice. Din aceleaşi motive. în mai mare măsură. lăuntrică. dezvoltarea dimensiunii psihologice. aceste raporturi au o pregnantă tentă conflictuală generatoare. În fine. Respectarea normei devine o problemă de necesitate interioară deoarece numai astfel se asigură. aproape de idealul fiinŃei umane. deja apărută. pe acest plan. Respectarea normei devine astfel din impusă. Într-o primă etapă ea se datorează exclusiv raporturilor dintre cerinŃele biologice (ale Sinelui dat genetic) şi normele socio-culturale. a sentimentului de frustrare. Valoarea forŃei cu care se revendică satisfacerea cerinŃelor biologice fiind o particularitate individuală determinată genetic. În această etapă respectarea normei devine o chestiune nu numai liber. întrucât dezvoltarea dimensiunii psihologice este în mai mare măsură dependentă de calitatea normelor şi de modul în care ele sunt aplicate. astfel. în a treia etapă. indivizii umani se situează la distanŃe diferite de acesta.prevalenŃa uneia sau alteia dintre determinările sale. liber consimŃită şi intensitatea sentimentului de frustrare se estompează. dezvoltarea în continuare a dimensiunii psihologice devine o dezvoltare exclusiv intrinsecă. sociale şi culturale) şi normele socio-culturale interiorizate şi. întrucât norma acŃionează acum din interior. În etapa a doua. va genera acum un sentiment de împlinire. 201 . respectarea normei. Dezvoltarea dimensiunii psihologice prin traversarea celor trei etape şi împlinirea integrală a conŃinutului fiecăreia reprezintă cazul cel mai fericit. unde ea a fost integrată în structurile specifice ale nivelului psihologic. în plan psihic. deci. decât de forŃa cu care se revendică cerinŃele. o autodezvoltare în baza raporturilor interne specifice dintre cerinŃe în general (biologice. pe măsură ce îşi dezvăluie bogăŃia de semnificaŃii şi caracterul raŃional. Întrucât normele au un pronunŃat caracter restrictiv faŃă de cerinŃe. Într-o asemenea etapă norma este respectată numai întrucât ea este impusă. dar nu exclusiv.

cel mai probabil. Dacă dezvoltarea dimensiunii psihologice este un proces complex ce se desfăşoară postnatal. chiar vârstnici care au rămas doar la nivelul de dezvoltare specific primei sau. Este posibil. aceasta nu schimbă esenŃa problemei întrucât toate au încă un drum lung de străbătut până la desăvârşire. Nu poate fi exclusă în această etapă nici contribuŃia unor senzaŃii (proprioceptive. al cărui nivel entropic poate fi situat la o valoare optimă sau uşor crescută. ei nu numai să le împlinească integral conŃinutul. cum sunt respiraŃia şi digestia. geneza acesteia are loc încă în viaŃa intrauterină. cel mult. gustative). labirintice. Unor astfel de realităŃi este greu să le stabilim determinările şi mecanismele de apariŃie. În fapt. concretizate în premise materiale (de alcătuire) şi relaŃionale (de structură). cea pur biologică. la naştere scoarŃa cerebrală are preformate anumite arhetipuri de gândire ca primordii pentru dezvoltarea ulterioară în această direcŃie. după cum există indivizi tineri. se poate spune că fiinŃa umană nu vine pe lume doar cu o singură dimensiune. În plan pur biologic unele funcŃii. aceste arhetipuri trebuie considerate exclusiv ca potenŃialităŃi şi nu ca forme ale unei „eredităŃi” sociale şi culturale cu un conŃinut de norme concrete. chiar adolescenŃi care. posibil. Geneza în perioada intrauterină se datorează.Tocmai din acest motiv subliniam mai sus că nu este posibilă o corelare a fiecărei etape de dezvoltare a Eului cu anumite etape de vârstă biologică. de start pentru dezvoltarea lor ulterioară. ele formând primul sistem de referinŃă la care vor fi raportate apoi primele informaŃii externe din timpul parturiŃiei şi imediat după aceasta. fiinŃa umană deŃine la naştere toate cele patru dimensiuni în formele lor incipiente. Că aceste forme. au reuşit să străbată toate cele trei etape. de asemenea. Mai mult chiar. celei de-a doua etape. în continuare. tactile şi. Ar fi însă greşit să considerăm că fiinŃa umană vine pe lume ca entitate biologică desăvârşită şi că dezvoltarea ei ulterioară ar interesa doar celelalte trei dimensiuni date prin naştere ca potenŃialităŃi. unor forme simple de trăire a stărilor de confort şi disconfort cu origine în planul biologic. chiar dacă acestea sunt mai puŃin discrete decât cele din perioada postnatală. ca unele elemente constitutive ale acestor trăiri să fie stocate ca atare în memorie. rămânând ca. Există indivizi maturi. Ca urmare. ci şi să-l îmbogăŃească (premise ale genialităŃii). Oricum. sunt în mai mare sau mai mică măsură constituite la naştere. la un moment în care sistemul nervos atinge un anumit nivel de structurare (nu numai de alcătuire!). în precocitatea lor ce s-a întâlnit în mod fericit cu un cadru sociocultural adecvat. încep 202 .

abia imediat după actul parturiŃiei, în timp ce o alta – funcŃia de reproducere – devine actuală mult mai târziu. Însăşi funcŃia de integrare în sfera biologică este precară în plan intern şi aproape exclusiv potenŃială în plan extern (totala neajutorare a noului născut). Faptul că fiinŃa umană vine cu cele patru dimensiuni doar în formele lor incipiente şi potenŃiale şi, din acest motiv, inoperante la parametrii valorici specifici, constituie, desigur, un mare dezavantaj. Nu de puŃine ori se afirmă, cu real temei, că fiinŃa umană este la naştere cea mai neajutorată şi, din acest motiv, considerată, fără temei real, ca involuată în acest stadiu comparativ cu speciile de animale superior organizate. În realitate, acest dezavantaj nu este altceva pentru fiinŃa umană decât tributul plătit pentru propria sa superioritate. RaŃiunea specific umană, dezvoltată, prin mecanisme încă necunoscute, din inteligenŃa proprie şi animalelor superioare, a transformat lumea înconjurătoare dintr-un ambient limitat într-un univers nemărginit. Cât este ea – raŃiunea – un rezultat al reflectării acestui univers şi cât este ea un dat pentru reflectarea acestuia, reprezintă o chestiune ce nu trebuie gândită unilateral şi în sincronism, ci contextual şi în diacronism, devenirea lumii însăşi fiind rezultatul unei evoluŃii teleonomice. Universul existenŃial al fiinŃei umane este nu numai nemărginit în spaŃiu, ci şi infinit variabil în conŃinut, el aflându-se dintotdeauna, dar mai cu seamă după apariŃia omului într-o permanentă transformare. În aceste condiŃii, integrarea raŃională a fiinŃei umane devine un proces nu numai cu o complexitate maximă, ci şi cu o dinamică accentuată. Încât, realizarea ei exclusiv în mod nemijlocit, doar în baza experienŃei proprii nu ar fi posibilă, aceasta însemnând, în fapt, o retrăire directă la nivel individual a istoriei, cu un maxim consum de timp şi cu un minim câştig de progres. De aceea, în dezvoltarea postnatală a fiinŃei umane se impune cu necesitate parcurgerea unei prime etape în care ponderea majoră să o deŃină integrarea mijlocită de experienŃa generaŃiilor anterioare, experienŃă concentrată într-o asociere integrativă de reguli, norme şi legi ce trebuie însuşite (şi respectate). Încât, integrarea mijlocită se bazează pe învăŃarea prin educaŃie şi instruire, spre deosebire de integrarea nemijlocită care are la bază învăŃarea prin experienŃă proprie. Cu cât universul existenŃial este mai complex şi mai dinamic, cu atât etapa integrării mijlocite va fi mai lungă şi mai bogată în conŃinut. Astfel, „copilăria prelungită” a omului dobândeşte justificarea necesară. Desigur, complexificarea crescândă a universului existenŃial impune, la un moment dat, o prelungire a etapei de integrare mijlocită până la
203

limita dincolo de care ea s-ar transforma într-un dezavantaj atât în plan individual, cât şi social. Un astfel de impas nu poate fi depăşit decât prin modificarea calitativă a conŃinutului ei şi prin adoptarea unei alte tehnologii a însuşirii acestuia (reformarea procesului de învăŃare). Copilăria prelungită a fiinŃei umane, ca tribut plătit pentru propria sa superioritate, aduce şi un imens avantaj. Anume acela că, venind pe lume cu cele patru dimensiuni doar în stadiile lor incipiente, fiinŃa umană şi le va putea dezvolta în această etapă nu numai concomitent şi unitar, ci şi în deplină concordanŃă cu un univers existenŃial în mişcare: cel care a fost – prin integrare mijlocită şi retroactivă –, cel care este – prin integrare nemijlocită – şi cel care va fi – prin integrare anticipativă bazată pe imaginare proiectivă. Încât fiinŃa umană ca entitate constituită trebuie considerată ca fiind un „produs” ce închide în el determinări bio-psiho-socio-culturale cu extensie temporală atât dincoace, cât şi dincolo de timpul trăit. În conformitate cu mecanismul unic – actul reflex –, integrarea fiinŃei umane reprezintă o procesualitate informaŃională interactivă desfăşurată la nivelul unor ansambluri organale unitare, alcătuite şi structurate pe un principiu comun – acela al reflectării. Un asemenea ansamblu unitar prezintă o intrare, la nivelul căreia pătrund informaŃiile actuale din mediul extern sau intern, un centru, la nivelul căruia există şi se dezvoltă un stoc informaŃional de referinŃă, constituit prin învăŃare mijlocită (educaŃie şi instruire) şi nemijlocită (experienŃă proprie) şi unde au loc prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi o ieşire, la nivelul căreia comenzile sunt materializate în reacŃii de răspuns şi acte comportamentale. În acelaşi timp, stocul informaŃional de referinŃă poate constitui şi în sine o sursă de comenzi, fără participarea informaŃiilor actuale, elaborarea lor având, în acest caz, o motivaŃie interioară cu originea în acelaşi stoc întrucât permanenta restructurare a informaŃiilor depozitate în memorie generează efecte cu caracter nu numai retroactiv, ci şi anticipativ (proiectiv). Încât, prin prelucrarea raŃional-afectivă a informaŃiilor din stoc se poate ajunge la structuri sui-generis fără un corespondent direct în realitatea trecută, trăită mijlocit sau nemijlocit. Acest proces dă conŃinut ideatic celor ce va să vină, realităŃii dorite, adică imaginaŃiei. Forma concretă în care acest conŃinut se exprimă diferă de la un individ la altul funcŃie, în primul rând, de determinările genetice şi, în al doilea rând, de cele formative. Exprimările în forme concrete sau mediat-concrete, ori cele în forme abstracte sau mediatabstracte sunt apanajul spiritului narativ din domeniile artei, ştiinŃei şi
204

filosofiei, respectiv al spiritului creator din aceleaşi domenii. Desigur, între spiritul pur narativ şi cel pur creator există o arie largă în care extremele se amestecă în proporŃii diferite, în interiorul acesteia fiind cuprinşi cei mai mulŃi dintre indivizii umani. Este vorba aici nu de o distribuŃie trimodală, ci de una unimodală. Având dimensiunea biologică deja constituită pentru un nivel optim de existenŃă şi pe celelalte trei în formele incipiente, individul uman vine, prin naştere, într-o lume în care cele patru sfere – biologică, psihologică, socială şi culturală – sunt reconstituite şi cu un anume nivel de dezvoltare condiŃionată istoric. Integrarea în această lume, ce stă la baza dezvoltării postnatale şi care se bazează pe principiul reflectării, va duce la dezvoltarea celor patru dimensiuni ale fiinŃei umane individuale, astfel încât aceasta devine un produs al lumii căreia îi aparŃine, un produs ale cărui dimensiuni poartă amprenta gradului de complexitate – determinat istoric – al sferelor lumii în care a avut loc integrarea. Însă, integrarea nu este un simplu proces de reflectare actuală, ci unul doar bazat pe principiul reflectării. Constituirea şi dezvoltarea depozitului de informaŃii conferă fiinŃei umane posibilitatea integrării în prezentul trăit prin permanenta raportare la trecut şi prin permanenta anticipare a viitorului. Imaginea viitorului astfel construită poate revela fiinŃei umane nu numai aspecte concordante cu lumea reală, ci şi aspecte discordante cu aceasta. Pe lângă faptul că această discordanŃă devine o sursă de nemulŃumiri interioare, ea se instituie şi ca o sursă de motivaŃii pentru unele atitudini critice, precum şi ale unor acŃiuni de corectare a lumii, de transformare a ei în sensul unei mai mari apropieri de specificul uman. În acest mod fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai un produs al lumii în care trăieşte, ci şi un creator al ei. La rândul ei, lumea schimbată influenŃează dezvoltarea fiinŃei prin integrarea în noile circumstanŃe, acest dinamism accentuându-se progresiv. Totul este ca viteza cu care se schimbă lumea să nu depăşească viteza cu care se pot realiza procesele integratoare, adaptative ale fiinŃei umane, altfel, preŃul plătit de aceasta, mai cu seamă la nivelul dimensiunii sale psihologice, se dovedeşte prea mare în comparaŃie cu avantajele dobândite prin schimbarea lumii. MenŃinerea echilibrului în această direcŃie nu se poate realiza pe baza bunului simŃ, ci numai pe baza raŃiunii. Schimbând lumea, prin îmbogăŃirea sferelor ce o compun, fiinŃa umană se schimbă, în fapt, pe sine şi, prin aceasta, ea devine produsul propriei sale creaŃii. Cum, însă, schimbarea lumii este rodul raŃiunii, fiinŃa umană se dovedeşte a fi produsul complex rezultat din
205

îmbinarea a două valori majore: aceea a istoriei lumii în care s-a format şi aceea a gândirii proiective prin care s-a transformat. Întrucât însăşi istoria lumii este rodul gândirii predecesorilor, fiinŃa umană poate fi considerată ca un produs raŃional al Naturii. Doar din această perspectivă şi în acest mod se poate afirma că omul nu reprezintă altceva decât acea parte a Naturii prin care aceasta devine conştientă şi responsabilă de propria sa existenŃă.

206

1983. Wolman (ed. 207 . Montreal. Carpenter. B. 2nd edition Univ. P. K. D. Emslie-Smith. Toronto. Churchill Livingstone. B. 1984.BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ J. Physiologie de l’homme. Esential Endocrinology. 1983.J. T. Schaie (eds). 1985. Wise. 2nd edition Elsevier. Handbook of the Psychology of Aging. Laycock. E. 3rd edition San Diego. Ca: Academic Press. 1974. Handbook of General Psychology. A. N. Scratcherd. Arnold. Kandel. C. H. Schwartz. N. H. C. Physiology of the Nervous System. Paterson. London. New York. 1973. W. Prentice-Hall. Principles of Neural Science. Edinburgh. R. HRWLTE. Ottoson. E. Neurophysiology. Eleventh edition.). London. 1990. Birren. Macmillan. Gayton. New York.. J. Press. Melbourne. R. D. Oxford. Textbook of Physiology. Englewood Cliffs. London. 1988. J. Read.

Are rol de mesager intracelular de ordin secund) ATP – adenozin-tri-fosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice obŃinută din oxidarea hidrogenului) ATP-ază – adenozin-tri-fosfatază (enzimă ce catalizează reacŃia de descompunere a ATP în scopul eliberării unei cuante mari de energie necesară proceselor active: contracŃie.ABREVIERI ÎN TEXT A – anion organic (în special substanŃe proteice) ADP – adenozin-di-fosfat (rezultat prin ruperea unei legături fosfat-macroergice din ATP) AMPc – adenozin monofosfatul ciclic (rezultat prin rupere a două legături fosfat-macroergice din ATP şi ciclizare. transport activ etc. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) GTP – guanozin-trifosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice) P – ionul fosfat (Po43+) PA – potenŃial de acŃiune (variaŃie rapidă a potenŃialului electric al membranei produsă sub acŃiunea stimulului) PR – potenŃial electric de repaus al membranei RNAm – acid ribonucleic mesager (transportă mesajul genetic de la nucleu la ribozomi) VIP – Vasoactive Intestinal Polypeptid (hormon cu acŃiune digestivă produs de intestin) 208 . sinteze.) CP – creatin-fosfat (compus macroergic din desfacerea căruia rezultă energia chimică necesară refacerii rapide a ATP) DNA – acid dezoxiribonucleic (suport al informaŃiei genetice stocat în nucleul celulei) GABA – acid gama-amino-butiric (neurotransmiŃător inhibitor) GMPc – guanozin-monofosfatul ciclic (rezultat prin ruperea a două legături fosfat-macroergice din GTP şi ciclizare.