CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE

Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

© Editura FundaŃiei România de Mâine, 2007 Editură acreditată de Ministerul EducaŃiei şi Cercetării prin Consiliul NaŃional al Cercetării ŞtiinŃifice din ÎnvăŃământul Superior
Descrierea CIP a Bibliotecii NaŃionale a României STANCIU, CORNELIU Introducere în psihofiziologie: integrarea neuroendocrină / Corneliu Stanciu. Ed. a 4-a Bucureşti: Editura FundaŃiei România de Mâine,2007 ISBN 978-973-725-975-2 159.91 575.87:611.8+611.4

Reproducerea integrală sau fragmentară, prin orice formă şi prin orice mijloace tehnice, este strict interzisă şi se pedepseşte conform legii. Răspunderea pentru conŃinutul şi originalitatea textului revine exclusiv autorului/autorilor.

Redactor: Andreea DINU Tehnoredactor: Magdalena ILIE LaurenŃiu Cozma TUDOSE Coperta: Stan BARON Bun de tipar: 22.10.2007 Coli tipar: 13 Format: 16/61×86 Editura FundaŃiei România de Mâine Bulevardul Timişoara, Nr. 58, Bucureşti, Sector 6, Tel./Fax.: (021) 444 20 91; www.spiruharet.ro e-mail: contact@edituraromaniademaine.ro

UNIVERSITATEA SPIRU HARET
FACULTATEA DE SOCIOLOGIE-PSIHOLOGIE

CORNELIU STANCIU

INTRODUCERE ÎN PSIHOFIZIOLOGIE
Integrarea neuroendocrină
EdiŃia a 4-a

EDITURA FUNDAłIEI ROMÂNIA DE MÂINE Bucureşti, 2007

Sistemul fosfatidilinozitolkinazei………………. 2. 1. 2. I. Organizarea funcŃională a celulei……………………….. 2.3. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului…. Celula ca sistem termodinamic………………………………… II.1. Sistemul adenilatciclazei…. III.. I. 2. II. 2.2. Neuronul – celulă excitabilă şi secretorie……………………. III.2...3.. Integrarea sistemului viu……………………………..1..1. III.3. II.3.. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic…. Reglarea metabolismului celular……………….2. 2. I. I. Sistemul enzimaticenergetic (ATP-azele). 2. Mecanismul de schimb antiport Na+/ H+……….2. I.1. 1. III. Tipuri de sisteme……………………………………. Alcătuirea şi structura neuronului……………………….2.3. 9 11 11 11 12 13 14 15 15 17 21 21 21 22 24 25 35 42 43 45 54 54 55 57 57 60 61 61 61 63 5 . Pompa de Ca2+………………………. II. Alcătuirea şi structura celulei…………………. III.1.1. 1. Alcătuirea şi structura sistemului…………………….. III. Conceptul de sistem…………………………………………. 1.2. 1.2.. 1. I... Organitele celulare şi rolurile lor…………. Organismul uman ca sistem termodinamic……………………. 1.1. Pompa de Na+-K+…………………….3. ModalităŃi de integrare……………………… II.1.2. 1.3.2. Reflectarea ca proces universal……………. Pompe ionice…………………………………….. Celula ca sistem deschis………………………… II.CUPRINS INTRODUCERE……………………………………………………. II.2. I. SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I. II. 2. III. SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III.. 2.. III.2..3... 2.2. 2. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor….3.2.. 2.. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale… III. Specializările funcŃionale ale celulelor…….1.3. 2. III. 1. 1. III. 2. 2..1. Sistemul enzimatic de comunicare……. Organismul viu ca sistem termodinamic…………………….1. 1.

6. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA.. 3. III. Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active)…………………….. Neuronul . 4. V. III. IV.. IV. III. 2. IV. 1. Controlul polului de ieşire…………………………. 4.3. 7. 5. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic…… III.2. Efluxul pasiv al ionilor K+……. III.4. 3.1. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune………. 3.1. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale…. IV.3.III. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile…………… IV. Deschiderea (activarea) canalului ionic…. Excitabilitatea neuronului……...1. InterfaŃa ieşire-intrare………………………………………. IV.1. 2.1.1. V. III. III. 1...5.3. 3.2.1. 1. V. 3.1. 1.1. Arcul reflex ca sistem cibernetic…………………………………… V. 1. Influxul pasiv al ionilor Na+….1. 3. III. 1. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive)…………………………. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare…………………………………….2. IV.1. III..1..2.componentă a sistemului cibernetic elementar……….2. 3.1.5.. 3.1.2.. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal…………………………………… IV. 5.1. Arcul reflex elementar…………………………………. 2. Controlul polului de intrare………………………….2.. 3. III. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon…………. Propagarea potenŃialului de acŃiune………………. 1. 1. Uzura şi moartea neuronilor………………………………… IV. III.2. Receptorul…………………………………….2.1. Modelul ocluzării…………………….2. Geneza PA la nivelul receptorului… V. 2.1.3. IV..3. 1..2. III. Modelul barierelor (porŃilor)………….5. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale.. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la inferfaŃă)… III.2. + + III. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare………………………… 6 65 66 66 68 71 73 73 75 75 76 78 80 81 82 83 84 86 87 88 90 90 91 93 95 95 96 97 100 101 102 104 104 104 105 106 .2. Sistemul receptor al membranei………………… III. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune………………. Ierarhia arcurilor reflexe……………………………………….1. III. Pompa de Na -K –mecanism homeostazic cu autoreglaj…… III..1.6.. 2.………… III. 3.1. V.…………………. Plasticitatea sinapsei…………………………………………. 2. Polaritatea funcŃională a neuronului………………………….

1. Calea aferentă a arcului reflex elementar………. 1. V. 2. InterrelaŃii nonsinaptice……………………………………… VI. IX. VI. 1. V. VII. 2. CondiŃionarea reflexă………………………. Adecvarea receptorilor…………….1. Specializarea receptorilor…………. 1. NoŃiunea de organ nervos……………………………………….1.4. Calea aferentă a arcului supraelementar………. Caracterul unitar al integrării………………………………… IX. 1. 2. 1.1. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar. Centrul nervos al arcului reflex elementar…….V.2. FormaŃiuni ganglionare…………………………………………. 2.1. Mesajul hormonal……. XI. VII.…………………………………….2. NoŃiunea de centru nervos…………………………………. 1. VII. 1. 1. VII. VII. 1. InducŃia simultană şi consecutivă…………………. 1.………………………………… VIII.1. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat……… VII. 2.3.2. Centrii nervoşi……………………………………………………. Integrarea endocrină……………………………………………… XI..1.1. V. Ganglionii vegetativi……………………………………..5..……………………………… 108 115 116 116 117 118 121 122 123 125 126 126 129 129 131 132 134 137 139 139 139 141 142 143 144 146 146 147 149 149 152 155 161 161 162 7 . V. SecreŃia de hormoni…………. 1. 2. Activitatea integratoare a organelor nervoase…………………… IX. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale)………………………… VI..4. VI.. 2. Ganglionii senzitivi…….3.4...2. 1. RelaŃii interneuronale în cadrul arcurilor reflexe……………… VI. 2. VII. Calea aferentă inversă a arcului reflex………… V. 1. VIII. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. Privire generală asupra analizatorilor……………………………. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea)….6. Calea eferentă a arcului reflex elementar……… V. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale….5. 1. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum….……………….2. VII. V.2.1. 1. SECłIUNEA a III-a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI.1.. Arcul reflex supraelementar…………………………….. VIII. 2. V. 1.1.. 2. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar… V. 2.3. 2..2.3. Efectorul……………………………………… V. X.2. RelaŃii nonsinaptic între corpii celulari………………...…………………………………………. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea)…………………………………. V.. 2.1.

Integrarea neuroendocrină………………………………………. Integrarea neuroendocrină în mediul extern………………… XII.. 7. 4. Integrarea neuroendocrină în plan material………. Sferele integrării endocrine……. 4. XII. Integrarea neuroendocrină în plan chimic…………. Sferele integrării fiinŃei umane………………………………….. 4. 3. Bibliografie selectivă…………………………………………………..…………………………… SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. Integrarea neuroendocrină în plan termic…………. XI.3. XI. Integrarea neuroendocrină a mediului intern………………. 2. ParticularităŃile integrării neuroendocrine…………………… XII.. Integrarea neuroendocrină în plan energetic……….. XII.1.XI.2.. 5.. 1. XII. Structura subsistemului endocrin……………………………. 6.………………………… XI..... XII. 3.. 4.2. 3. XII. 4. 163 164 167 168 171 173 174 177 180 180 183 190 192 193 196 199 207 8 .. XII. Arcul şi actul reflex neuroendocrin…………………………. Arcul şi actul reflex endocrin……. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional… XIII. XII.1. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin…………… XI. Timpul reflex în integrarea endocrină………………………. 3.

În timp ce caracterul necesar al corectării izvorăşte din calitatea de sistem antientropic a organismului. chimici. reflectarea în lumea obiectivă cunoaşte un continuu proces de devenire în cadrul căruia se pot distinge trei momente esenŃiale. Or. păstrarea entropiei la un nivel redus. specifică lumii vii. Aceste modalităŃi de realizare şi menŃinere a constanŃei. cât şi în privinŃa schimburilor. cu atât nivelul entropiei este mai coborât. Singura soluŃie este acceptarea de către sistemul viu a unei anumite toleranŃe atât în privinŃa constanŃei parametrilor proprii. dar nu oricât de redus. El este un sistem deschis întrucât realizează cu ambianŃa proprie schimburi de substanŃe. În baza acestor relaŃii de schimb organismul viu împreună cu ambianŃa sa intimă formează un sistem termodinamic în cadrul căruia el reprezintă componenta cu evoluŃie rapidă. Faptul că o anume toleranŃă este obligatorie denotă că şi reducerea nivelului entropiei sub o anumită limită este dăunătoare sistemului viu. energie şi informaŃie. În fine. sunt reprezentate de procesele integratoare ce cad în sarcina sistemului neuroendocrin. Expresia biologică a entropiei optime este homeostazia sistemului viu. La rândul ei. inevitabilitatea abaterilor izvorăşte din calitatea de sistem deschis a acestuia. sistemul este viu numai în măsura în care reuşeşte să-şi menŃină entropia la un nivel redus. Integrarea ca proces are la bază principiul universal al reflectării. în condiŃiile realizării unor permanente schimburi cu ambientul. care devin selective. tocmai limitele acestei toleranŃe exprimă nivelul entropiei sistemului viu: cu cât distanŃa dintre ele este mai redusă. al treilea 9 . Între necesitatea invariaŃiei parametrilor de stare (calitatea de sistem antientropic) şi necesitatea realizării schimburilor (calitatea de sistem termodinamic deschis) se naşte astfel o contradicŃie ce nu poate fi rezolvată în favoarea nici uneia dintre părŃi. Întrucât viaŃa însemnează ordine.INTRODUCERE Organismul viu este un sistem numai în măsura în care deŃine o anumită alcătuire – reprezentată de totalitatea părŃilor sale – şi o anumită structură – reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. Al doilea este momentul în care reflectarea activă devine şi conştientă. aflate într-o vădită contradicŃie. deci. ambele calităŃi. starea de invarianŃă relativă a tuturor parametrilor săi fizici. condiŃionând în mod egal calitatea acestuia de a fi viu. ceea ce conferă sistemului viu o nouă dimensiune – cea psihologică. Primul este acela al trecerii ei de la forma pasivă la forma activă. biochimici şi fiziologici. implică necesitatea existenŃei unor modalităŃi de corectare a abaterilor inevitabile. care devine relativă. MenŃinerea toleranŃei între limite relativ apropiate.

fiinŃa umană nu are doar determinare istorică. mai puŃin dezvoltat. Ea se pune în acord cu lumea numai în măsura în care aceasta se dovedeşte conformă principiilor şi idealurilor specific umane. al cărui punct de pornire s-a aflat în lumea nevoie. produsul propriei sale creaŃii. criterii. Integrarea în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. Bazată pe formele cunoscute ale reflectării. 10 . iar criteriile – judecăŃi de valoare. Aceste organisme deŃin o singură dimensiune – cea biologică. ci şi raŃională. cât şi anticipativă – prin intuiŃie creatoare. Lumea nu este numai un cadru în care fiinŃa trebuie acceptată. Din acest motiv. Trăind şi evoluând într-o lume pe care. Cele patru dimensiuni sunt date prin naştere doar ca premise. în fapt. Aflată la capătul unui lung proces evolutiv. psihologică. fiinŃa umană poate fi considerată ca reprezentând acel nivel de evoluŃie al Naturii de la care aceasta devine nu numai conştientă. Acceptarea presupune. ci şi autodeterminare. Capacitatea sistemului neuroendocrin de a achiziŃiona şi stoca informaŃia face posibilă integrarea simultană în trei segmente temporale – prezent. ci şi creatorul lumii. iar organismul dobândeşte şi dimensiunea psihologică. prin aceasta sistemul viu dobândind alte două dimensiuni: cea socială şi cea culturală. socială şi culturală –. dezvoltarea lor ulterioară implicând integrarea progresivă prin mecanisme neuroendocrine în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii – biologică. Încât. trecut şi viitor –. La om. Încât. în mare măsură. ci ea se raportează acesteia şi şi-o raportează sieşi încât integrarea devine un proces complex şi cu dublu sens: dinspre fiinŃă spre lume şi dinspre lume spre fiinŃă. Întrucât reflectantul este reprezentat de sistemul viu. Prin integrare fiinŃa umană nu se conformează ad-literam unei lumi date. comparativ cu cel al animalelor superioare. Reflectarea este doar activă la toate plantele şi la animalele al căror sistem neuroendocrin este. singur a modelat-o. în caz contrar fiinŃa umană purcede la schimbarea lumii în sensul umanizării ei. reflectarea presupune o sumă de relaŃii între un reflectant şi un reflectat. celor trei momente enumerate mai sus le corespund anumite stadii evolutive ale sistemului viu. Ca proces.este momentul în care reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. un rezultat al evoluŃiei organismului. concomitent în cele trei segmente temporale. având atributul de a fi raŃională ea este şi critică. integrarea fiinŃei umane ca procesualitate se dezvoltă şi în plan ontologic într-o manieră similară. fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai produsul. omul devine. fiinŃa umană devenind cvadridimensională: bio-psiho-socio-culturală. dezvoltarea sistemului neuroendocrin este în măsură să asigure o reflectare nu numai activă şi conştientă. ea fiind atât retroactivă – prin învăŃarea mijlocită şi – constatativă – prin învăŃare nemijlocită –. ci şi un obiect de acceptare pentru aceasta. integrare bazată pe învăŃarea mijlocită şi nemijlocită şi pe memorie. ci şi responsabilă de propria ei existenŃă şi devenire. De aici şi imensa responsabilitate ce o incumbă integrarea raŃională a fiinŃei umane. procesul de devenire a reflectării este. însă. în fapt. În dezvoltarea lui ulterioară sistemul neuroendocrin atinge acel nivel de dezvoltare de la care reflectarea devine şi conştientă.

însă. Deşi sistemul nu poate exista decât în baza unei anumite alcătuiri. iar totalitatea relaŃiilor semnificative dintre ele defineşte structura sistemului. exemple din lingvistică unde mai multe cuvinte (sisteme). deşi conŃin aceeaşi alcătuire (aceleaşi litere). de structură. Raportat la realitatea pe care o defineşte. 1. 1. fie prin înlocuirea unora dintre componente.SECłIUNEA I ORGANISMUL ŞI CELULA I.1. plusul calitativ astfel dobândit dă conŃinut integralităŃii sistemului. însuşirile sistemului sunt ireductibile la suma însuşirilor părŃilor componente. la rândul ei. dependentă de calitatea părŃilor. în primul rând. de entitate distinctă prin însuşirile şi funcŃiile sale. În acest context sistemul nu este decât un model al unei anumite realităŃi creat cu scopul să asigure înŃelegerea corectă atât a ansamblului real şi a părŃilor în cadrul acestuia. structura sistemului devine. existenŃa şi funcŃiile sale sunt determinate. în mod simplist. ORGANISMUL UMAN CA SISTEM TERMODINAMIC I. Pentru ca un sistem să treacă la o formă superioară de structurare sunt necesare şi anumite schimbări în însăşi alcătuirea sa. Aceste raporturi conferă sistemului calitatea de întreg. de regulă. sistemul nu este decât o creaŃie teoretică simplificatoare rezultată din sinteza celor mai semnificative cunoştinŃe parŃiale obŃinute prin analiza acelei realităŃi. fie prin valorificarea altor însuşiri ale componentelor vechi. cât şi a raporturilor sale cu lumea exterioară. Pentru a convinge asupra primordialităŃii structurii în raport cu alcătuirea se aduc. au totuşi semnificaŃii (funcŃii) diferite 11 . Întrucât între anumite componente date nu se pot stabili oricâte şi orice fel de relaŃii. Primordialitatea structurii în raport cu alcătuirea nu trebuie înŃeleasă. Fiind rezultatul unei asocieri integrative (şi nu sumative). Conceptul de sistem Sistemul reprezintă o totalitate de părŃi ce coexistă în baza unor raporturi de intercondiŃionare. totuşi. Alcătuirea şi structura sistemului Totalitatea părŃilor unui sistem defineşte alcătuirea acestuia. I.

b) caracterul evoluŃiei în timp şi c) modul de întreŃinere a funcŃionalităŃii. 1. sistemele antientropice intră în competiŃie pentru resursele comune existente în acel sistem închis.2. 12 . aşa cum este cazul organismului viu. După caracterul evoluŃiei în timp sistemele pot fi entropice şi antientropice. primesc alte semnificaŃii (funcŃii). în această situaŃie este Universul. întrucât nu are frontiere.datorită tocmai modului diferit de interrelare (structurare) a părŃilor (literelor) (exemplu: arme. este o mărime ce caracterizează evoluŃia sistemului şi nu starea lui. Antientropice pot fi numai sistemele deschise. inversate ca ordine. atunci când se urmăreşte înŃelegerea în profunzime a valorii raportului structură – alcătuire în determinarea calităŃii sistemului. dovedindu-se ceea ce nu se putea dovedi în primul caz şi anume că schimbarea structurii în baza aceleiaşi alcătuiri determină modificări calitative nu numai la nivelul întregului (sistemului). asemenea sisteme intră în alcătuirea celui dintâi. cât şi informaŃie. Tipuri de sisteme Din unghiul de privire al celor ce ne interesează aici sistemele pot fi clasificate după trei criterii: a) raporturile cu ambianŃa. După raporturile cu ambianŃa sistemele sunt de trei tipuri: a) sistem izolat care. văd). ea este nepotrivită. componente ale sistemului închis (Terra). ci în valoarea diferită a vitezei de creştere a entropiei. În acest exemplu. atunci situaŃia se modifică profund. c) sistem deschis care schimbă cu ambianŃa. Dacă. Deşi o asemenea exemplificare este sugestivă. aşa cum este cazul planetei Terra. Ca sisteme deschise. împreună cu care formează un sistem termodinamic. b) sistem închis care schimbă cu exteriorul doar energie. utilă chiar unei analize sumare. derutantă chiar. Nu speram să te mai văd”. Sistemele deschise antientropice. din acelaşi domeniu. care se evaluează numai în plan energetic. obligate la permanente schimburi de substanŃă. mare). se apelează la o propoziŃie sau frază şi nu la cuvânt: „Speram să nu te mai văd. prin frontierele sale. nu realizează schimburi. I. aceleaşi cuvinte (speram. asemenea sisteme se integrează în sistemul închis. sunt dependente în existenŃa lor de prezenŃa „partenerului” de schimb numit ambient. aşa cum sunt organismele vii. atât substanŃă şi energie. ci şi la nivelul elementelor componente preexistente cărora schimbarea le pune în valoare alte valenŃe (semnificaŃii) (ceea ce nu era posibil în cazul literelor care nu au decât semnificaŃie grafică). energie şi informaŃie. Între cele două tipuri de sisteme – entropice şi antientropice – diferenŃa majoră constă nu în valoarea diferită a entropiei. Entropia. rame.

obligat la permanente schimburi materiale. Organismul viu ca sistem termodinamic Ca sistem deschis. În cadrul sistemului termodinamic organism-mediu cele două structuri se diferenŃiază şi prin valorile diferite ale entropiei. Ca sistem antientropic organismul viu nu tinde spre o valoare maximă posibilă a ordinii sale interioare (entropie minimă). Organismul viu îşi menŃine viteza de creştere a entropiei la un nivel redus cheltuind în acest scop o parte importantă din energia de care dispune. cu evoluŃie rapidă şi aceea a ambientului ca sistem deschis entropic. acest din urmă tip cuprinzând organismele vii. mediu intim sau mediu extern. DiferenŃa esenŃială dintre aceste două tipuri de sisteme constă în modul de corectare a abaterilor. de tip special numită sistem termodinamic organism-mediu. cu evoluŃie lentă. I. mai cu seamă. energetice şi informaŃionale. atunci când rezervorul se află într-o anumită stare. ci spre o valoare optimă a acesteia. ExistenŃa celor două tipuri de evoluŃie face ca. atunci sistemul termodinamic se distruge prin identificarea celor două structuri (moartea organismului). deşi viteza de creştere a entropiei se situează la valori mai ridicate. pentru devenirea sa. numită şi rezervor. Dacă timpii de evoluŃie a celor două componente devin comparabili. prin scăderea dinamicii sistemului viu. Pentru organismele vii evoluate autoreglajul devine mai complex prin apariŃia posibilităŃii de anticipare a răspunsului (feed-before). În acest sistem coexistă două tipuri de structuri: aceea a organismului viu ca sistem deschis antientropic. Sistemele cu autoreglaj (organismele vii) se caracterizează prin existenŃa unor mecanisme bazate pe conexiunea inversă (feed-back) care permite corectarea comenzilor. componenta biotică (celelalte vieŃuitoare) deŃine o pondere superioară componentei abiotice (apă. sol etc. Oricare organism viu 13 . inerente funcŃionării oricărui sistem. componenta cu evoluŃie rapidă să treacă printro succesiune de stări. aer. sau şi a intrărilor. în alcătuirea mediului extern organismului. ea nu este atât de mare ca aceea a sistemelor pur fizice întrucât. La nivelul ambientului. un anumit grad de dezordine fiind esenŃial pentru existenŃa şi. organismul viu nu poate exista decât în contact nemijlocit cu o parte a mediului înconjurător numită ambient. pe baza valorii şi semnificaŃiei răspunsurilor (ieşirilor).). Împreună cu acesta organismul viu formează o unitate nouă. 2.După modul de întreŃinere în timp a nivelului funcŃionalităŃii proprii sistemele deschise sunt de două tipuri: sisteme cu reglaj şi sisteme cu autoreglaj.

a vaselor de legătură (artere şi vene) sau a Ńesutului lichid (sângele) ce vehiculează obiectele schimburilor (substanŃă. creându-se astfel o ierarhie a părŃilor. Cu toate acestea. Componenta aflată pe primul loc este aceea la nivelul căreia se realizează secvenŃa specifică a procesualităŃii ce caracterizează funcŃionarea întregului. 14 . deci. Ea se realizează în baza unor mecanisme specifice. întrucât funcŃia întregului este aceea de a asigura schimburile celulare. Aceasta este o condiŃie necesară dar nu şi suficientă funcŃionării sale. ci o mărime variabilă în funcŃie de specia. Toate acestea. Integralitatea organismului ca sistem termodinamic Pentru a putea exista sistemul trebuie să deŃină toate componentele necesare. nu reprezintă o constantă pentru organismele vii. ci ele se petrec în vederea asigurării schimburilor celulare la nivelul capilarelor. interne sau / şi externe. să aibă integritate. schimburi ce constituie prima treaptă a metabolismului. energie şi informaŃie). Una dintre condiŃiile elementare ale existenŃei sistemului este integritatea. însă. lipsa oricăreia dintre componentele specifice făcând imposibilă funcŃionarea lui. din care rezultă un anume tip de structură coerentă. Ca urmare a integrării. o anumită maleabilitate în raport cu circumstanŃele. Încât. nivelul optim al entropiei. Se impune ca părŃile componente să interreleze în mod coerent. importanŃa fiecărei componente în raport cu funcŃionarea sistemului este diferită. prin care se exprimă gradul adecvat de deschidere a sistemului viu spre ambianŃa proprie. Procesul prin care se realizează concertarea părŃilor. iar o valoare prea ridicată la accentuarea variabilităŃii şi la dispariŃia speciei prin dispersare adaptativă. sistemul dobândeşte un plus calitativ ce nu se regăseşte la nivelul nici uneia dintre părŃi. Astfel. o permanentă adecvare la condiŃiile date. poartă denumirea de integrare. duce la dispariŃia sistemului viu. astfel încât sistemul să funcŃioneze adecvat condiŃiilor concrete fără pierderea identităŃii proprii. Exagerarea pe durate mari a oricărei tendinŃe. în detrimentul celeilalte. sistemul circulator nu poate funcŃiona în absenŃa pompei hemodinamice (inima). sexul şi vârsta organismului individual. nu au un scop în sine. Desigur. specifică întregului. O valoare prea redusă a entropiei duce la accentuarea conservatorismului şi la moartea organismului prin imposibilitatea adaptării la noi condiŃii de mediu. I.1. Această interrelare presupune la rândul ei. componenta aflată pe primul loc în cadrul sistemului circulator este capilarul.include în el două tendinŃe contrarii: a) de a rămâne mereu ceea ce a fost (conservatorism bazat pe mecanismele eredităŃii) şi b) de a deveni mereu altceva (variabilitate bazată pe mecanismele adaptării). 2. conferind astfel sistemului o anumită structură.

2. 15 . ca şi organismul. integrarea sistemului. în urma cărora aceasta îşi modifică însuşirile fizico-chimice. directe sau mijlocite. ci şi devenirea lumii întrucât consecinŃele majore ale acesteia sunt: a) reflectarea corpurilor unele în altele şi b) structurarea prin stabilirea unor relaŃii coerente (legice) între ele. Reflectarea ca proces universal În ansamblul ei. dar compatibile cu viaŃa. devine funcŃie de capacitatea acestora de a sesiza modificările şi de a reacŃiona în mod specific faŃă de acestea. ca formă elementară. ca formă superioară. Încât se poate afirma că la baza integrării.1. reciproca fiind în egală măsură valabilă. sisteme deschise. Cum. pe această bază. cu înŃelesul de „măsură a dezordinii”. lumea este formată din „corpuri” aflate în interacŃiune. însă. dar de ordin ierarhic inferior. deci. I. _____________ 1 Utilizarea acestui termen se va face. Numai în măsura în care funcŃionarea unei părŃi (celulă) produce modificări în ambianŃa ei intimă. integrarea în plan intern a organismului. ca urmare. la rândul lor. În raport cu tipul şi calitatea corpurilor implicate interacŃiunile au grade diferite de complexitate şi. pe tot parcursul lucrării. În ultima analiză. interrelarea părŃilor (celule) şi. atât reflectarea cât şi structurarea se vor situa la niveluri valorice diferite. integrarea este rezultatul interrelării în plan funcŃional a părŃilor (celule) ce compun sistemul şi care se poate realiza atât direct. Interrelarea este posibilă numai întrucât şi părŃile componente (celulele) sunt.Ansamblul însuşirilor sistemului ce nu poate fi redus la suma însuşirilor părŃilor poartă denumirea de integralitate. InteracŃiunii universale i se datorează nu numai existenŃa.2. Integrarea sistemului viu Integrarea este procesul complex prin care sistemul viu îşi menŃine entropia1 la un nivel optim în circumstanŃe diferite. cât şi prin intermediul unor mecanisme specializate (mecanisme de integrare). oricare componentă a organismului are la bază metabolismul. celelalte componente fiind sensibile la asemenea modificări. Aceeaşi problemă se pune şi în legătură cu modificările apărute în mediul exterior organismului în raport cu care se realizează integrarea în plan extern. I. numai în această măsură este posibilă interrelarea funcŃională şi. se află un anumit proces de reflectare a schimbărilor din ambient. 2.2. care implică şi schimburi cu ambianŃa intimă.

adică prin cunoaştere – acŃiune – reuşită. pe lângă imense avantaje în planul integrării şi marele 16 . nici celei interne. de fiecare dată. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este reproductibilă. dar nu ineficientă. independent de nivelul valoric atins. Reflectarea nemijlocită nu mai este suficientă nici integrării externe a sistemului în întregul său. în aceleaşi circumstanŃe reflectarea este variabilă în funcŃie de starea de moment a reflectantului. acesta fiind posibil numai pentru cele dispuse la periferie şi ii) fiecare celulă poate interacŃiona cu un număr foarte limitat de alte celule şi anume. adică prin încercare (acŃiune) – eroare – reuşită. Din acest moment integrarea organismului în mediul extern se va realiza nu numai în baza principiului feed-back.În lumea nevie. au două trăsături comune: sunt pasive şi standardizate. Când sistemul integrator neuroendocrin atinge un anume nivel de dezvoltare – fără a putea preciza care este acest moment – reflectarea activă şi nestandardizată devine şi anticipativă. deşi complexitatea interacŃiunilor este foarte diferită. reflectarea. Este cazul unei bucăŃi de fier care reflectă prezenŃa oxigenului prin formarea oxidului într-o cantitate ce nu se modifică dacă. Creşterea în acest mod a numărului de celule generează două consecinŃe negative în planul integrării: i) cea mai mare parte dintre celulele organismului pierd contactul nemijlocit cu mediul extern. întrucât reflectantul (sistemul viu) cheltuieşte energie proprie pentru realizarea procesului de reflectare şi nestandardizată. un stimul de intensitate dată va fi reflectat activ de o celulă numai atunci când membrana ei deŃine un potenŃial electric de repaus de o anumită valoare. pe lângă cea anterioară. Astfel. nemijlocită şi acum insuficientă pentru organism. întrucât. este activă şi nestandardizată: activă. doar cu cele din imediata vecinătate. În lumea vie. el dovedindu-se neadecvat. bazată pe conştiinŃă. respectiv inoperant. ci şi în baza principiului feed-before (de anticipare). toate formele de reflectare. întrucât. bazată pe conştienŃă. a părŃilor componente în cadrul întregului. În cursul evoluŃiei organismele se complexifică apărând formele pluricelulare. circumstanŃele rămân neschimbate. modalitate specific umană ce aduce. Astfel apare reflectarea mijlocită de formaŃiuni celulare specializate şi integrarea prin mecanisme neuroendocrine. Pasul următor – fără a putea preciza în ce constă – este acela în urma căruia reflectarea activă şi conştientă devine şi raŃională. în general. când potenŃialul este mai ridicat (hiperpolarizare) sau nul (depolarizare) acelaşi stimul nu va mai fi reflectat. întrucât reflectantul nu consumă energie proprie şi standardizate. pasive. în toate formele ei concrete.

o anumită alcătuire. lichidul interstiŃial din jurul ei va deveni mai sărac în substanŃe nutritive şi O2 şi mai bogat în substanŃe reziduale şi CO2. Ca mediu intim de viaŃă. Aceste viteze sunt. Modalitatea umorală este omniprezentă.2. reflectare mijlocită de limbajul raŃional. ne îngăduim o precizare în legătură cu distincŃia ce trebuie făcută între conştienŃă şi conştiinŃă. În timp ce conştienŃa este rezultatul reflectării alcătuirii şi a raporturilor spaŃio-temporale în cadrul acesteia. invers proporŃionale cu dimensiunile particulelor. datorită vitezelor de difuzie în general reduse ale particulelor în lichidul interstiŃial. conştiinŃa trebuie considerată ca rezultat al reflectării structurii lumii. în timpul realizării potenŃialului de acŃiune au loc importante modificări ale concentraŃiilor ionice în faza lichidă ce o înconjoară ca urmare a influxului de Na+ şi Ca2+ şi a efluxului de K+. osmolaritate. CO2. metabolismului în general sau /şi ale excitabilităŃii. în sensul negativ al acestui termen.2. decât pe o rază mică în jurul acesteia (1-3µ). reprezentată de totalitatea relaŃiilor semnificative dintre acestea. lichidul interstiŃial suferă modificări cantitativ-calitative permanente ca urmare a metabolismului. Dacă o celulă excitabilă este stimulată. ca urmare.dezavantaj că aceasta poate fi şi subiectivă. ca sistem. reprezentată de părŃile ce o compun şi o anumită structură. a glucozei. Dar nu numai metabolismul poate genera modificări ale ambianŃei intime. în condiŃiile în care reflectantul este integrat acestei structuri. Fără pretenŃia de a oferi definiŃii. concentraŃia O2. nespecifică şi nemijlocită. Întrucât readucerea la valori normale a parametrilor fizico-chimici ai lichidului 17 . schimburile realizate de ea sporesc pe măsură şi. însă. Toate aceste modificări cantitativ-calitative ale ambianŃei intime comune vor fi reflectate de celulele din jur prin modificări în consecinŃă ale schimburilor proprii. c) neurală şi d) psihică coexistă la nivelul organismului uman. Lumea ce urmează a fi reflectată deŃine. Integrarea de acest tip se face în funcŃie de factorii fizico-chimici din lichidul interstiŃial (ambianŃa intimă a celulelor) care au implicaŃii directe în existenŃa celulelor: temperatură. comun mai multor celule. Asemenea modificări produse de o celulă anumită nu se resimt. cea mai mobilă particulă fiind ionul H+. I. b) hormonală (endocrină). Dacă o celulă anume dintr-un Ńesut îşi intensifică metabolismul. Deşi atât conştienŃa. cât şi conştiinŃa sunt forme superioare de reflectare a lumii. pentru aceleaşi valori ale gradienŃilor (electro) chimici. conŃinutul lor calitativ este net diferit. 2. cataboliŃilor etc. ModalităŃi de integrare Apărute succesiv în evoluŃie cele patru modalităŃi de integrare: a) umorală.

interstiŃial cade în sarcina irigaŃiei sanguine. a cărui viteză de deplasare în vase este relativ mică (aproximativ 0. la nevoie. II) (fig.5 m /sec. în primul rând. se înŃelege că tocmai aceste viteze de difuzie reduse determină şi densitatea mare a capilarelor la nivelul oricărui Ńesut. Integrarea prin această modalitate este relativ lentă întrucât mesajele (hormonii) sunt purtate de sânge. Reducerea acestui consum de timp se realizează. prin: a) scurtarea circuitului vascular sub forma sistemului 18 .1 Modalitate endocrină de integrare Astfel se poate înŃelege că specificitatea integrării endocrine depinde nu numai de tipul mesagerului. Ea este mijlocită de substanŃe active. ci şi de calitatea receptordecodificatorului. în sânge. Modalitatea endocrină este o formă superioară a integrării. Fig. purtătoare de mesaje (hormoni).1). prin înalta ei specificitate. pentru anumite cazuri. un purtător de mesaje (sângele) şi un receptor al mesajelor (situşii receptori la nivelul celulelor) cu decodificator propriu (eliberarea mesagerului de ord. sintetizate de anumite formaŃiuni celulare şi eliberate.). Această modalitate de integrare este organizată pe principiul telecomunicaŃiei: un emiŃător (formaŃiunea endocrină) de mesaje (hormonii).

b) declanşarea eliberării hormonului din glandă sub comandă nervoasă. o viteză imens mai mare de circulaŃie a informaŃiilor şi comenzilor pe căile purtătoare (peste 150 m /sec. 2). TC – teritorii capilare Modalitatea neurală de integrare. SV. aduce două avantaje majore comparativ cu cea endocrină. cum este cazul paratiroidelor (subliniem că oricare altă glandă endocrină eliberează hormoni şi în acest mod. dar la paratiroide acest mecanism autonom este exclusiv). SA –sânge arterial. bazându-se pe semnale fizice (variaŃii ale potenŃialelor electrice). semnalele pot dobândi o gamă mult mai largă de semnificaŃii fiziologice (prin variate modalităŃi de asociere a semnalelor.portal. întocmai precum literele în cuvinte). iar integrarea un imens spor calitativ prin evitarea standardizării răspunsurilor (acestea fiind în mult mai mare măsură dependente de starea de moment a sistemului. discrete şi uşor cuantificabile. În primul rând. În al doilea rând. decât de specificul 19 . pe lângă eliberarea sub acŃiunea stimulinelor specifice. aşa cum este cazul medulosuprarenalei şi c) declanşarea eliberării hormonului sub acŃiunea directă a variaŃiei parametrului ce urmează a fi reglat. mult mai rapidă. aşa cum se întâmplă între nucleii secretori din hipotalamus şi adenohipofiză. 2 Sistemul portal ca modalitate de reducere a consumului de timp în integrarea endocrină. formă evoluată bazată pe acelaşi principiu al telecomunicaŃiei. ceea ce are drept consecinŃă o creştere a promptitudinii răspunsului.).sânge venos. Fig. precum şi între pancreasul endocrin şi ficat (fig.

20 . una neuro-endocrină (oricum. Astfel. neuro-chimică).stimulilor ce le-au declanşat). ca şi alte celule. desigur. suficient de pregnante pentru a constitui o nouă structură a unui sistem unitar – sistemul neuroendocrin. desigur. atât în comunicarea neuro-neuronală. al propriei deveniri. operând cu alte mijloace. Este esenŃial eronată concepŃia potrivit căreia evoluŃia sistemului viu ar avea loc „în masă”. Modalitatea psihică de integrare specifică omului (şi animalele deŃin o asemenea modalitate dar calitativ inferioară). întrucât înŃelegerea ei presupune şi alte cunoştinŃe ce se vor dobândi pe parcurs. Mai mult. necentralizate a primilor neuroni. într-o formă iniŃială primitivă. modalitatea neurală de integrare nu s-a substituit acesteia. în mod uniform şi concomitent pentru toate părŃile sale componente. va face obiectul unui alt paragraf. apanaj al organizării difuze. între cele două modalităŃi de integrare se stabilesc raporturi de intercondiŃionare. dar bazate pe cele neuroendocrine. neuromodulatorii şi chiar hormonii produşi şi eliberaŃi de noile formaŃiuni – neuronii). De la acest stadiu şi până la om întreaga evoluŃie a lumii animale a însemnat. Această nouă şi superioară modalitate de integrare a apărut. elementele componente ale mecanismelor neurale (neuronii) suportă la rândul lor. ci şi-a internalizat-o asigurându-i un nou ritm. Apărută pe fondul celei endocrine. Ea a preluat de la cea dintâi şi a dezvoltat limbajul chimic pe care îl utilizează. influenŃele generale ale hormonilor. în realitate. în fond şi în primul rând. Încât modalitatea neurală de integrare este. evoluŃia sistemului nervos. cât şi în cea neuroefectorie (neurotransmiŃătorii. la nivel superior.

3). Fig. Ii – informaŃia la intrare. sunt de două tipuri: 21 . II. Organizarea funcŃională a celulei Celula. 3 Celula ca sistem termodinamic. ExistenŃa şi devenirea nu sunt însă procese separate care să se realizeze prin structuri diferite. SN – substanŃe necesare. constituie cel mai simplu sistem termodinamic la nivelul căruia se desfăşoară viaŃa.II. În ultimă şi succintă analiză. I0 – informaŃia la ieşire. CSA – jumătatea arterială a capilarului sanguin. toate componentele celulei. CELULA CA SISTEM TERMODINAMIC II. în măsură diferită. ci două laturi ale aceluiaşi proces unitar – viaŃa – la desfăşurarea căruia contribuie. E0 – energia la ieşire. împreună cu ambientul ei. CSV – jumătatea venoasă a capilarului sanguine SubstanŃa intrată în celulă este supusă unor transformări chimice (biochimice) cu participarea enzimelor care. la rigoare. energie şi informaŃie (fig. 1. Celula ca sistem deschis În această calitate celula realizează cu ambianŃa intimă (lichidul interstiŃial) schimburi de substanŃă. Ei – energia la intrare. 1.1. viaŃa înseamnă existenŃă şi devenire. SR – substanŃe reziduale.

uree. enzime. conductibilitatea. Deşi anabolismul şi catabolismul sunt procese antagonice. proces numit anabolism şi de descompunere. concomitent cu sporirea concentraŃiei substanŃelor rezultate la ieşire. noi tipuri şi forme de substanŃă. trecerea din sânge a substanŃelor necesare şi spre sânge a celor rezultate. energia şi informaŃia de la intrare rezultă. În mod similar energia şi informaŃia de la intrare sunt supuse unor transformări specifice la nivel celular. cu eliberare de energie. secreŃia etc. 1. astfel încât ambianŃa intimă a celulei să se menŃină cvasiconstantă (homeostazia mediului intern). În urma proceselor de transformare internă suportate de substanŃa. Refacerea compoziŃiei la nivelul interstiŃiului cade în sarcina capilarului care va asigura. prin mecanisme proprii de transport. când substanŃe mai simple se leagă între ele. în spaŃiul celular. când substanŃe complexe sunt desfăcute în substanŃe mai simple. în acelaşi timp. Reglarea metabolismului celular Prin realizarea schimburilor celula induce modificări cantitativcalitative în ambianŃa sa intimă (lichidul interstiŃial).de combinare.2. metabolismul celulei se poate desfăşura. modulatori etc. în raport cu circumstanŃele. pe lângă cele pentru sine. generând substanŃe mai complexe. Abia de la acest nivel şi pe această bază se pot manifesta însuşirile celulei: excitabilitatea. Întrucât metabolismul celular cuprinde atât schimburile. Ca totalitate de procese corelate. contractilitatea. energie şi informaŃie care vor avea o dublă destinaŃie: pentru utilizare intracelulară ca elemente constitutive şi funcŃionale şi pentru eliminare din celulă (ieşiri) ca elemente utile altor celule (exemplu: secreŃiile de hormoni. concentraŃia substanŃelor necesare la intrare reducându-se progresiv. cât şi transformările interne. la intensităŃi diferite cuprinse între o valoare minimă admisibilă (bazală) şi una maximă posibilă. Prin urmare. CO2). intensificarea sa va implica sporirea valorică a 22 . unitare. proces numit catabolism. ci însuşi modul ei de a exista într-o ambianŃă determinată: metabolismul este condiŃia sistemului viu – ca sistem termodinamic. condiŃionându-se reciproc. Oricare celulă integrată unui organism pluricelular are de îndeplinit şi sarcini în folosul întregului. mediatori. ele sunt. metabolismul nu este o însuşire a celulei. cu consum de energie. Totalitatea proceselor de schimb cu ambianŃa (intrăriieşiri) şi a transformărilor interne (anabolice şi catabolice) constituie metabolismul. Aceasta impune ca întregul să poată interveni în reglarea intensităŃii metabolismului fiecărei celule. II.) şi ca substanŃe toxice (reziduuri metabolice: NH3.

Sporirea debitului cardiac se realizează prin creşterea frecvenŃei de pulsaŃie a inimii de la valoarea de repaus (75 p/min. 4 Mijloacele reglării metabolismului. M – Metabolism. în primul rând. la peste 100 ml. De aceea. Întrucât cantitatea totală de sânge este cvasiconstantă în organism (aproximativ 8% din greutatea corpului). Se asigură astfel o permanentă redistribuŃie a sângelui între diversele sectoare ale organismului în funcŃie de necesităŃile momentului. la acest nivel în detrimentul altor sisteme la nivelul cărora se va produce vasoconstricŃie (sistemul digestiv). nu se poate realiza prin sporirea concentraŃiei acestor substanŃe în sânge decât în foarte mică măsură şi anume. T – timp. însă. singura modalitate de sporire a intrărilor rămâne creşterea fluxului sanguin prin capilar realizată prin vasodilataŃie şi prin creşterea debitului cardiac. Pentru intensificarea schimburilor trebuie să sporească. 4). aşa cum se întâmplă la marii atleŃi în urma mai multor ani de antrenament. creşterea fluxului capilar prin vasodilataŃie în teritoriul de activitate maximă se însoŃeşte de vasoconstricŃie în alte teritorii. (Debitul cardiac = frecvenŃa cardiacă × volumul sistolic) (fig. Când schimburile la nivelul capilarelor sunt intensificate prin mecanismele descrise mai sus se ajunge la un moment în care cantitatea de 23 . până la valoarea maximă fiziologică (180 p/min). Din acest motiv metabolismul nu poate atinge valori maxime concomitent în două sectoare funcŃionale mari. prin vasodilataŃie. În timpul unei activităŃi intense la nivelul sistemului locomotor (alergare cu viteză maximă) cea mai mare parte din sângele organismului este distribuită. în intervale mari de timp.). prin creşterea volumului sistolic (de la 75-80 ml. în limitele de variaŃie admise de homeostazia organismului.ambelor procese. cantitatea de substanŃă necesară la intrare. precum şi.). MB–metabolism bazal. Aceasta. S – solicitare. Fig.

în urma cărora rezultă metabolismul şi. Alcătuirea şi structura celulei Componentele supramoleculare prin care se asigură realizarea metabolismului şi îndeplinirea funcŃiilor specifice sunt organitele celulare. II. inclusiv la capilare. implicit. Intensificarea acesteia nu este posibilă decât prin creşterea în mod diferenŃiat a vitezelor de reacŃie catabolice şi /sau anabolice. O astfel de grupare deŃine deci o bază reală şi nu urmăreşte doar un scop didactic. 1. Reglarea metabolismului celular trebuie înŃeleasă ca o procesualitate continuă şi unitară. Hormonii intervin tot timpul nu numai în reglarea vitezei de realizare a transformărilor intracelulare. Totalitatea organitelor unei celule defineşte alcătuirea. În ultimă şi succintă analiză se poate constata că oricare celulă a unui organism pluricelular are o activitate fiziologică pentru sine şi una pentru întregul în care este integrată. raŃiunea de a exista în cadrul acestuia. Dacă cea dintâi face posibilă existenŃa în sine a celulei. Organitele sunt scăldate de hialoplasmă – soluŃie apoasă coloidominerală aflată în spaŃiul delimitat de membrana periplasmatică. separarea în etape şi faze distincte întreprinsă de noi mai sus având doar un scop didactic. cea de-a doua face posibilă existenŃa sistemului în care ea este cuprinsă.substanŃe necesare la intrare este superioară capacităŃii de prelucrare a lor în spaŃiul intracelular. Problema nu trebuie privită însă în mod simplist.3. ea fiind prezentă gradual tot timpul şi la toate nivelurile. precum şi în modificarea ritmului cardiac. IntervenŃia hormonilor nu trebuie considerată o soluŃie de ultimă instanŃă. defineşte structura celulei. ci şi în realizarea vasomotricităŃii. Cum toate aceste reacŃii sunt catalizate de enzime intensificarea transformărilor interne specifice va putea fi realizată numai prin stimularea activităŃii unora dintre acestea şi inhibarea altora. pe baza acestuia funcŃiile specifice. iar totalitatea relaŃiilor funcŃionale semnificative stabilite între acestea. Asemenea modificări ale activităŃii enzimatice cad în sarcina hormonilor. Fără această din urmă activitate celula îşi pierde calitatea de componentă a organismului şi. a schimburilor transcapilare. DistincŃia ce o facem între activitatea organitelor desfăşurată doar în scopul asigurării existenŃei celulei şi aceea în scopul realizării funcŃiilor specifice permite gruparea componentelor celulare în organite ce asigură desfăşurarea metabolismului şi organite (aceleaşi sau altele) care asigură îndeplinirea funcŃiilor specifice fiecărei categorii celulare. AdmiŃând că o astfel de 24 .

1. În timp ce organitele celei dintâi sunt angajate exclusiv în activităŃi destinate existenŃei proprii. deci. ea a fost nu numai „aservită” intereselor întregului. în primul rând. temporar. întreaga energie internă fiind cheltuită doar în activitatea pentru sine. celula trebuie mai întâi să existe biologic. ci şi „deservită” la rândul ei de restul celulelor din organism şi aceasta nu numai în interesul funcŃionării. mecanismele integratoare ale organismului vor interveni mobilizând la activitate sporită alte celule nu atât în vederea restabilirii normalităŃii pentru celula în cauză. o celulă ajunge într-o situaŃie limită care îi periclitează existenŃa (starea morbidă).celulă ar fi eliminată din organism. în mod nespecific. însă dintr-un motiv oarecare. din poziŃia pe care ea o ocupă în cadrul celulei. activitatea pentru întreg va fi prima sacrificată. cât timp a existat în cadrul organismului. viaŃa ei nu ar mai fi posibilă deoarece. membrana are o organizare macromoleculară complexă în baza căreia: a) delimitează entitatea vie de mediul ambiant neviu. Pe de altă parte. dintr-o perspectivă general biologică. b) asigură realizarea schimburilor materiale şi energetice în cadrul metabolismului. În această situaŃie. DistincŃia ce trebuie făcută între activitatea pentru sine şi cea pentru întreg poate fi mai uşor înŃeleasă dacă vom compara celulaorganism a unui protozoar cu celula-parte a unui metazoar. ci şi al propriei existenŃe. Membrana periplasmatică are de îndeplinit numeroase roluri ce derivă. Dacă. cât. în vederea suplinirii ei în plan funcŃional. II. c) stabileşte relaŃii 25 . De aici decurge o anume îngustare a activităŃii celulei-parte. desigur. Pe de altă parte trebuie reŃinut faptul că activitatea pentru sine este condiŃie esenŃială a activităŃii pentru întreg: înainte de a putea funcŃiona în mod specific.3. un fel de „diviziune socială a muncii” în folosul întregului. Organitele celulare şi rolurile lor Întrucât la capitolul destinat neuronului vom insista mai mult asupra acestor probleme. este de remarcat faptul că integrarea într-un organism pluricelular duce şi la o accentuată diferenŃiere prin specializarea funcŃională a celulelor. Departe de a fi o simplă „condensare a citoplasmei”. aici ne vom rezuma la prezentarea organitelor şi a rolurilor pe care acestea le îndeplinesc. aceleaşi organite ale celei din urmă vor desfăşura în plus şi activităŃi destinate întregului în care este cuprinsă. mai cu seamă.1. comparativ cu celula-organism care este obligată să-şi rezolve singură toate problemele existenŃei.

La majoritatea celulelor. de o parte şi de alta. 5). limita dintre spaŃiul celular şi lichidul interstiŃial este mai mult o „zonă” decât o „linie” de demarcaŃie. a) Deşi membrana periplasmatică are o delimitare anatomică netă. GCX – glicocalix. pe o anumită distanŃă lichidul extern este supus influenŃelor celulei. alături de transformările 26 . MPP – membrana periplasmatică. CSC – citoschelet Astfel. 5 Zona de demarcaŃie (ZD) dintre citoplasmă şi lichidul interstiŃial. la cea externă. Datorită acestor formaŃiuni proteice complexe. cât şi citoscheletul îndeplinesc şi alte roluri b) Schimburile material-energetice dintre celulă şi mediul extracelular fac parte integrantă din metabolism. porŃiunea de lichid interstiŃial în care se distribuie reŃeaua de glicocalix va avea alte proprietăŃi decât zonele din afara acesteia. Fig. metabolice şi informaŃionale bilaterale cu celelalte celule din organism şi relaŃii informaŃionale unilaterale cu mediul ambiant şi d) contribuie la exprimarea identităŃii celulare în raporturile sale posibile cu alte organisme prevenind astfel „omogenizarea biologică” atât de dăunătoare evoluŃiei. atât glicocalixul. încât.mecanice. produse prin sinteză celulară şi mereu reîmprospătate. membranei propriuzise îi sunt ataşate. la faŃa internă şi glicocalixul. Desigur. iar citoplasma influenŃelor mediului extern. două formaŃiuni de proteine complexe fibrotubulare cu o organizare ce devine tot mai difuză pe măsura îndepărtării de membrană: citoscheletul. trecerea de la viu la neviu este graduală ea implicând o zonă relativ largă din cele două domenii. după cum şi porŃiunea de citoplasmă în care se distribuie citoscheletul va fi diferită calitativ faŃă de zonele mai profunde (fig.

Ar fi greşit să considerăm existenŃa celor două mecanisme în corelaŃie directă cu două categorii de substanŃe: pasiv – pentru cele difuzibile şi activ pentru cele nedifuzibile. în baza unui anume consum de energie matabolică (ATP). K+.chimice şi biochimice interne. componentă a membranei. Endocitoza este o modalitate de transfer cu un randament maxim. una şi aceeaşi particulă (ionii Na+. în parte. conŃinând şi substanŃe indezirabile. Ca2+. Formarea complexului transportor – moleculă şi desfacerea lui sunt procese catalizate de enzime 27 . Transportul activ are două modalităŃi de realizare. celula apelând la unul sau altul dintre ele nu numai în funcŃie de interesele proprii. O particulă transportoare. ca şi trecerea fosfolipidelor membranare de la o textură compactă la una afânată sunt două din modalităŃile prin care se exercită acest control. ieşiri) prin mecanisme atât pasive. „înghiŃând” realmente mici picături de lichid extern prin formarea de vezicule la nivelul membranei pe care şi le internalizează utilizându-le conŃinutul. cât şi activ. bazat pe legi fizico-chimice. străină intereselor sale. glucoză) putând fi tranzitată atât pasiv. Transferul transmembranar se realizează. Fig. 6 Transferul activ prin endocitoză: patru faze succesive (1-4) în formarea veziculelor Când compoziŃia lichidului extern este variabilă şi. cât şi active. existenŃa lor este determinată de interesele celulei. ci şi de circumstanŃele ambientale. pinein = a bea). în baza difuziunii. Închiderea şi deschiderea canalelor ionice. reluând ciclul. în ambele sensuri (intrări. leagă stereospecific molecula de transportat pe care o deplasează la cealaltă faŃă a membranei unde o eliberează. nu poate fi controlat de celulă. Când interesele o impun şi compoziŃia mediului extern o permite celula transferă substanŃe spre interior apelând la endocitoză (fig. dar cu o selectivitate minimă. În fapt.7). 6) (pinocitoză. celula foloseşte mecanismul de transfer prin transportori specializaŃi (fig. Ar fi de asemenea eronat să considerăm că mecanismul pasiv.

Ea asigură. B – punŃi citoplasmatice (PC) Desmozomii sunt îngroşări alungite ale membranei care proemină la exterior spre altele similare ale celulei vecine. în primul rând. MPP – membrana periplasmatică. 8 JoncŃiuni intercelulare. unele dintre acestea prelungindu-se în spaŃiile celulare creând aparenŃa unei continuităŃi de la o celulă la alta. dar de randament scăzut. Ele se leagă prin proteinele existente la acest nivel în cantitate mai mare.specifice situate la faŃa externă. respectiv internă a membranei. adeziunea dintre celule vecine în cadrul Ńesutului prin intermediul desmozomilor (fig. T – transportorul. M – molecula de transport.2 – enzime c) Integrarea necesară oricărui sistem viu are aspecte particulare la organismul pluricelular. Datorită stereospecificităŃii legăturii dintre transportor şi particula de transportat această modalitate este de înaltă selectivitate. O altă modalitate de legare a celulelor vecine este cea prin 28 . A – desmozomi. Fig. Dispusă la periferia celulei. 7 Transferul activ prin transportor. Fig. E1. 8). membranei periplasmatice îi revin roluri multiple în acest sens.

celulele fiecărui organism sunt „marcate prin semne distinctive” astfel încât ele să fie recunoscute ca străine în cazul pătrunderii lor într-un 29 . eliberaŃi în sânge. Un asemenea mijloc de comunicare poate fi considerat ca un microsistem integrator cu efecte pe spaŃii restrânse în cadrul aceluiaşi Ńesut. vor fi transportaŃi cu acesta până la organele şi Ńesuturile Ńintă. anumite celule sunt specializate pentru captarea variaŃiilor factorilor fizico-chimici din mediul extern. În acest mod. cât şi a celei de a-i recepta pe ai altora (chiar şi a celor proprii. toate celulele au capacitatea de a-şi produce receptori pentru mesageri pe care îi plasează la faŃa externă a membranei. Pentru ca imixtiunea să nu fie posibilă. în unele cazuri). punându-şi astfel în acord nivelul metabolismului cu starea funcŃională. De asemenea. Pentru o acordare metabolică şi funcŃională la nivelul întregului organism. celulele poartă pe membrana lor receptori specifici pentru acei hormoni al căror rol integrator general este dovedit prin modificările metabolice şi funcŃionale produse la nivelul Ńesuturilor şi organelor. Din acest motiv. d) CondiŃia minimă a evoluŃiei este variabilitatea individuală. Una dintre posibilităŃile de producere a omogenizării indivizilor ar fi aceea a imixtiunii celulare de la un organism la altul. unele Ńesuturi se specializează în producerea de mesageri chimici (hormoni) care. cele două celule formează o entitate asociativă supracelulară cu funcŃii unitare. Aceste celule intră în alcătuirea segmentelor periferice ale analizatorilor. joncŃiunea asigurând o integrare nu numai mecanică.joncŃiuni cu punŃi citoplasmatice prin care se asigură o comunicare directă a citoplasmei celor două formaŃiuni. Cercetările din ultima vreme au condus la rezultate ce întăresc tot mai mult convingerea că toate celulele organismului (cu foarte puŃine excepŃii) sunt capabile să sintetizeze şi să elibereze în lichidul interstiŃial substanŃe cu rol de mesageri intercelulari. Dacă toŃi indivizii unei populaŃii (specii) vor fi identici sub raportul însuşirilor lor evoluŃia ar înceta deoarece selecŃia naturală nu ar mai avea obiect. În plan informaŃional celulele organismului trebuie să comunice între ele la distanŃă mai mică (direct prin lichidul interstiŃial) sau mai mare (prin sânge şi lichidul interstiŃial) prin intermediul unor mesageri chimici eliberaŃi la exterior. În fine. Ele se caracterizează prin existenŃa la nivelul membranelor proprii a unor adaptări anatomice şi structurale capabile să asigure conversia energiilor fizică şi chimică în semnale electrice specifice (potenŃiale de acŃiune). ci şi funcŃională. Legarea stereospecifică a mesagerului de receptorul membranar determină modificări metabolice şi funcŃionale specifice la nivelul celulelor Ńintă. Această necesitate de comunicare presupune existenŃa la nivelul celulelor atât a capacităŃii de a sintetiza şi elibera mesageri chimici proprii.

Din loc în loc. 9 Reticulul endoplasmatic. microtuburile dau naştere la dilataŃii sau formează mici vezicule independente.9) este un ansamblu de microtuburi cu diametrul de aproximativ 600 Aº ai căror pereŃi sunt formaŃi de endomembrane cu organizare similară membranei periplasmatice cu care. ca şi al proteinelor sunt total diferite de cele din membrana periplasmatică. numite antigene.alt organism. I – intrări din reticul în citoplasmă. Pe suprafaŃa externă a membranelor lor toate celulele poartă anumite complexe proteice cu rol de „carte de identitate”. MPP – membrana periplasmatică: V – formaŃiune veziculară. Dacă matricea endomembranelor este tot fosfolipidică. de altfel. antigenii membranari nu folosesc organismului purtător. hormoni şi neuromodulatori. Desigur. Reticulul endoplasmatic (fig. O – ieşiri din citoplasmă în reticul. se şi continuă. tipul biochimic al fosfolipidelor. În cazul pătrunderii într-un alt organism o astfel de celulă este recunoscută de sistemul imunitar al acestuia ca fiind un „non self” şi tratată în consecinŃă. Din acest punct de vedere antigenii pot fi asemănaŃi cu receptorii pentru neurotransmiŃători. N – nucleu. LI – lichid interstiŃial. Fiecare individ deŃine pe membranele celulelor proprii seturi de astfel de antigeni a căror specificitate pare că nu rezidă atât în natura lor chimică. cu atât mai mult cu cât şi modul lor de comportare biochimică este similar acestora. Rolurile majore ale reticulului sunt două: i) distribuŃia uniformă a substanŃelor ce constituie intrările celulare în toată 30 . cât în organizarea lor spaŃială (sterică). ci numai organismului în care s-ar produce imixtiunea celulelor (sau fragmentelor acestora) aparŃinând celui dintâi. Fig. Majoritatea proteinelor sunt proteine transportor şi enzime.

În acest mod ia naştere. a macromoleculelor de la membrană până la punctul de utilizare. de consumul mare de timp necesar materiei prime (aminoacizilor) pentru a difuza de la faŃa citoplasmatică a reticulului până la ribozomi. mai cu seamă. în baza unor gradienŃi (electro) chimici. între citoplasmă şi mediul ambiant (lichidul interstiŃial) care circulă prin microtuburi. i) În citoplasma propriu-zisă. de „înnobilare” calitativă. Cu cât celulei i se solicită (funcŃie pentru întreg) o sinteză proteică mai intensă. Încât. deplasarea dintr-un punct în altul a substanŃei nu se poate realiza decât prin difuziune. reticulul endoplasmatic oferă o mult mai mare suprafaŃă pentru schimburile celulare decât membrana periplasmatică. celulele secretorii.masa citoplasmei. În consecinŃă. lipidice şi glucidice. trimis în citoplasmă de nucleul celular. la un moment dat. Ribozomii sunt formaŃiuni corpusculare (pline) cu un bogat conŃinut de RNA şi proteine. punându-le. anularea acestei pierderi de timp se va realiza prin apropierea de reticul şi ataşarea de el a ribozomilor. în special. Aparatul Golgi (fig. suprafaŃa mare a reticulului. Rolul lor este acela de a asigura formarea legăturilor peptidice în cadrul sintezei proteice. produsul sintetizat suferă transformări calitative majore ce pot fi asimilate unui proces de „maturare”. în ambele sensuri. prin asocierea ribozomilor la reticul. şi ea stă în raport de inversă proporŃionalitate cu mărimea particulei. Creşterea randamentului sintezei doar pe baza creşterii numărului de ribozomi este limitată. ergastoplasma. aparatul Golgi trebuie considerat ca un 31 . De asemenea. absenŃa reticulului ar implica un mare consum de timp pentru difuzia. ca şi în lichidul interstiŃial.” În contact cu membranele cisternale. legând între ei aminoacizi în ordinea dictată de RNAm (mesager). în acord cu intensitatea transformărilor interne. cu atât mai mare va fi numărul ribozomilor. ca şi distribuŃia sa în toată masa citoplasmei oferă un sediu potrivit pentru fixarea enzimelor ce catalizează sintezele. ii) Pe de altă parte.10) este un ansamblu de cisterne cu pereŃii formaŃi de endomembrane în care sunt depozitaŃi temporar produşii rezultaŃi din sintezele celulare pentru „export. astfel. respectiv eliminarea uniformă a substanŃelor ce constituie ieşirile din toată citoplasma şi ii) mărirea suprafeŃei de schimb. organit specific celulelor cu o sporită producŃie pentru „export” (producŃia de substanŃă necesară întregului şi nu celulei). ale căror componente nu sunt pasive. viteza de difuzie este o mărime ce scade proporŃional cu reducerea gradientului. Cum însă.

aparatul Golgi este dispus mai în profunzimea citoplasmei. Rolul lor este de a asigura transformarea proteinelor în aminoacizi. 10 SecŃiune prin aparatul Golgi din celula secretorie. se realizează transformarea şi înmagazinarea microcuantelor energetice din substanŃele nutritive (aminoacizi. prin exocitoză. rupere) sunt organite veziculare (0. glicerol. N – nucleu Lizozomii (liză = desfacere.20. MPP – membrana periplasmatică. Fig. care include în ele enzime hidrolitice (de descompunere. monozaharide) în macrocuante din compuşii fosforilaŃi ai adenozinei (ATP). celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice). Cu cât „digestia” intracelulară trebuie să fie mai intensă. În fapt. oricare proces fiziologic (contracŃie. mărginite de endomembrană. toŃi produşii rezultaŃi fiind utilizaŃi în alte scopuri. numărul lor maxim este specific celulelor fagocitare (leucocite. mai aproape de nucleul celulei. celule conjunctive. Pentru a se exclude riscul unor eliberări intempestive. SS – suprafeŃe de secŃiune. osteoclaste. sinteză etc. Întrucât produsul sintetizat este destinat „exportului”. 11) este organitul la nivelul căruia. Mitocondria (fig. acizi graşi. transport activ. prin fosforilare oxidativă.) nu poate fi realizat decât prin 32 .„depozit” activ în raport cu produsul înmagazinat. cu atât numărul lizozomilor este mai mare. De aceea. eliberarea sa din depozit trebuie făcută numai la solicitare (comandă). a produsului depozitat relaŃia aparatului Golgi cu reticulul endoplasmatic este esenŃială. deci. Pentru eliberarea. AG – aparat Golgi. celule gliale. sub acŃiunea unor factori externi nespecifici.5µ diametru). a trigliceridelor în acizi graşi şi glicerol şi a polizaharidelor în monozaharide. guanozinei (GTP) şi creatinei (CP). implicate în catabolism).

deoarece microcuantele din substanŃele nutritive sunt insuficiente amorsării lui. pentru refacere. lipide şi protide) cu oxigenul adus de respiraŃie. Din punct de vedere cibernetic el poate fi considerat un „soft” complex. Din punct de vedere energetic celula. decât un intermediar de conversie. Mitocondria se prezintă astfel ca o „bancă” în care „valuta energetică ordinară” (cuantele microergice) este transformată (nu schimbată!) în „valută energetică forte” (cuante macroergice).3-0. Aceasta întrucât la nivelul lui se găsesc depozitate informaŃiile genetice prin care se asigură continuitatea în timp a speciei.utilizarea unor cuante mari de energie eliberate prin scindarea enzimatică a ATP-ului. În conversia energetică membranele mitocondriate joacă un rol esenŃial ele fiind sediul unor importante enzime fixate şi al unor foarte active mecanisme de transport activ. total nepoluant. Nucleul este organitul celular aflat pe primul loc în ierarhia componentelor celulare. ovală cu dimensiuni de 1-3 µ lungime şi 0. se dovedeşte a fi un „motor cu hidrogen”.6 µ grosime. Prezintă o membrană dublă. De la nivelul nucleului mesajul genetic este trimis în citoplasmă prin intermediul RNAm (mesager). 11 Mitocondria (parŃial secŃionată). însă. deci şi organismul. generat 33 . cea internă fiind pliată din cauza suprafeŃei mult mai mari. Fig. Adenozintrifosfatul se instituie. MF – membrana externă El nu reprezintă. în general. energia eliberată prin arderea hidrogenului adus de substanŃele organice alimentare (acidul piruvic. „hardul” fiind reprezentat de restul celulei. MI – membrana internă cu suprafaŃa mare. ca termen intermediar comun pentru glucide. în special pentru H+. ca o „valută forte” în plan energetic. astfel. Forma mitocondriilor este. eliberând prin scindare energia metabolică necesară activităŃilor fiziologice şi consumând.

MN – material nuclear Centrozomul este o formaŃiune bicorpusculară (doi centrioli) înconjurată de o porŃiune de citoplasmă cu altă densitate decât cea a masei celulare (fig. pentru asigurarea uniformizării activităŃii celulare nucleul se poate fragmenta în două sau mai multe părŃi. 34 . în primul rând. de regulă. 13). ME – membrana externă. apoi. în centrul geometric al celulei. 12). de mişcările cromozomilor din timpul diviziunii celulei. În cazurile de fragmentare. unic sau fragmentat. De aceea. spaŃiul dintre membranele sale aflându-se în comunicare directă cu reticulul endoplasmatic. De aceea. Carioplasma (plasma nucleului) comunică direct cu citoplasma prin pori largi ce străbat ambele membrane şi care reprezintă. REP – reticul endoplasmatic. Este cel mai mare organit situat. 12 Membrana dublă a nucleului. Rolul funcŃional este acela de centru cinetic al celulei. el lipseşte la celulele care nu se mai divid. Fiind esenŃial pentru transformările biochimice din citoplasmă. Fig. MI – membrana internă. nucleul poate ocupa şi poziŃii periferice situându-se de partea polului celular care deŃine cea mai ridicată intensitate funcŃională. materialul genetic este acelaşi în toate formaŃiunile rezultate. termenul de celulă bi sau polinucleată nu este corespunzător. calea de trecere a RNAm (fig. el trebuind înlocuit cu acela de celulă cu nucleu fragmentat. printre care şi neuronul. Când celula are dimensiuni mai mari şi un metabolism mai intens. Membrana nucleului. cel mai probabil. se reface în procese anabolice specifice). este dublă.prin fragmentarea DNA (care. responsabil.

Specializarea funcŃională a celulei determină atât apariŃia unor organite noi. Facem precizarea că. la neuron ea este asociată cu un turnover foarte dinamic. deşi neuronul este aparent acelaşi. Celulele având aceeaşi specializare funcŃională alcătuiesc un anumit tip de Ńesut. ele specializându-se într-o anumită direcŃie funcŃională imperios necesară existenŃei întregului. N – nucleu În legătură cu această problemă trebuie remarcată diferenŃa dintre neuron şi celelalte celule care nu se mai divid (limfocitul. Obligativitatea oricărei celule de a îndeplini o activitate în folosul întregului nu trebuie însă interpretată ca o formă de „aservire” (relaŃie cu un singur sens). ca formă de organizare supracelulară. ci ca o reală „asistenŃă mutuală” (relaŃie cu dublu sens).2.3. În timp ce la hematie şi limfocit pierderea capacităŃii de diviziune se asociază cu o durată de viaŃă a celulei foarte limitată (de ordinul câtorva. MPP – membrana periplasmatică. Acest proces este mai accentuat la nivelul formaŃiunilor sinaptice unde turnoverul poate dura. II. oricare celulă integrată organismului beneficiind de activitatea specifică a celorlalte. cât şi dezvoltarea diferenŃiată şi reorganizarea unora dintre cele ce îi asigură existenŃa. în fapt el este mereu altul.Fig. eritrocitul). în aceeaşi măsură planurile valorice ale acestor relaŃii nu sunt întrutotul şi întotdeauna echivalente. CS – centrozom. există şi două excepŃii: celula nervoasă şi gametul. un proces de reîmprospătare şi revigorare permanentă a celulei prin înlocuirea macromoleculelor vechi din organitele sale cu altele noi. Specializările funcŃionale ale celulelor Celulele sunt supuse în organism unei reale „diviziuni sociale a muncii”. mai puŃin de o oră. 1. în anumite circumstanŃe. dintr-un anumit unghi de privire. Încât. Pentru a putea surprinde toate modificările de alcătuire şi structură determinate de specializarea funcŃională vom descrie 35 . 13 Centrozomul. până la câteva zeci de zile).

dezvoltarea organitelor în contextul mai general al tipologiei funcŃionale a celulelor. Considerând celula ca o mică uzină chimică. Asemenea porŃiuni cu ribozomi ataşaŃi ca nişte rugozităŃi (asperităŃi sferoidale) poartă denumirea de ergastoplasmă (gr. deosebit de cel lipsit de ribozomi numit reticul neted. depozitarea şi eliberarea unor substanŃe. cu cât sarcinile de producŃie ale celulei sunt mai mari. Singura soluŃie este anularea acestei distanŃe prin apropierea ribozomilor de reticul şi fixarea lor pe faŃa citoplasmatică a membranei acestuia. – asigurând un volum mai mare de schimburi (intrări-ieşiri) –. a numărului de „lucrători”. a surselor de energie şi desigur a „matriŃelor” specifice în care se va turna produsul. necesare organismului în ansamblu sau unuia dintre sectoarele sale. în baza gradienŃilor. totuşi. multe mitocondrii furnizoare de energie (ATP) şi o producŃie corespunzătoare de RNAm la nivelul nucleului. Încât celula secretorie va avea un reticul endoplasmatic bine dezvoltat. deci. Celule de tip secretor FuncŃia specifică a acestor celule – secreŃia – constă în sinteza. doar creşterea numerică nu duce la creşterea producŃiei (activitatea pentru întreg) de acelaşi număr de ori. Ergastoplasma este. cu un mare consum de timp. Tipologia funcŃională a celulelor nu respectă întrutotul tipologia cunoscută a Ńesuturilor întrucât. uzina trebuie să dispună şi de un „spaŃiu de depozitare” a produsului destinat livrărilor. AdmiŃând ipotetic că toate acestea au sporit cantitativ de 20 de ori faŃă de nivelul necesar activităŃii pentru sine vom constata că. de regulă proteice. cu atât mai extinse. Ca urmare. una şi aceeaşi celulă poate avea o dublă sau triplă specializare. un număr sporit de ribozomi. ergaster = muncitor) sau reticul rugos. producŃia va creşte corespunzător. Analizând situaŃia în detaliu vom constata că decalajul se datorează unei „deficienŃe” de organizare internă: distanŃa mare de la locul de intrare (membrana reticulului endoplasmatic) şi până la locul de utilizare (ribozomii dispersaŃi în citoplasmă) este parcursă de materia primă (aminoacizi şi alte substanŃe necesare) prin difuzie. Asocierea ribozomilor se face numai pe anumite porŃiuni ale reticulului. un organit care ia naştere prin reorganizarea unei părŃi din organitele preexistente şi nu o formaŃiune nouă. 36 . cât şi dimensiunilor apreciabile ale particulelor ce difuzează. A. – ca „lucrători” direcŃi în sinteze –. datorită atât vâscozităŃii sporite a mediului de difuzie (coloidul citoplasmatic). De asemenea. în multe cazuri. sporirea producŃiei de substanŃă necesară „exportului” va implica o creştere corespunzătoare a cantităŃii de materie primă.

la organismele pluricelulare. enzime. Aparatul Golgi pare să fie implicat şi în formarea endoşi exomembranelor. în corelaŃie directă cu dezvoltarea ergastoplasmei. În tipul germinativ se includ însă. face parte integrantă din tipul secretor. pe de altă parte. Aparatul Golgi este o componentă a celulei secretorii la nivelul căreia produsul de sinteză suferă un proces de maturare. În primul caz vorbim de multiplicare. anticorpi. Cele mai importante procese au loc la nivelul nucleului şi centrozomului. unei noi celule. neurotransmiŃători şi neuromodulatori. diviziunea celulelor se realizează cu o dublă finalitate: asigurarea existenŃei. fără de care calitatea lui are de suferit. să negăm noua valoare dobândită atât de membrana reticulului. Faptul că el este dezvoltat cu precădere la nivelul celulelor secretorii. cu toate componentele caracteristice. deci şi la om. oseină etc. dar dezvoltate pe măsură. Aceasta poate fi una din explicaŃiile sindromului de suprasolicitare în plan endocrin. neuromodulatori şi hormoni. Este de remarcat că la acest tip aparatul Golgi nu urmează aceeaşi linie de dezvoltare el fiind implicat doar în geneza membranelor nu şi stocarea 37 . iar organitele ce îl deservesc sunt cele bazale. prin diviziune. însă.Prin aceasta nu trebuie. de reproducere. deci pot germina. Neuronul. când anumiŃi hormoni (în special catecolaminele) sunt eliberaŃi fără a-şi fi încheiat stagiul de maturare la nivelul depozitului. creşterii şi dezvoltării sistemului biologic individual. de înnobilare. mucus. constituie o dovadă a rolului său primordial în funcŃia secretorie. Celule de tip germinativ Cu câteva excepŃii. cât şi de ribozomii ataşaŃi ei. toate celulele organismului se divid dând naştere unor celule noi. în cel de-al doilea. condrină. constructivă. Celule de tip secretor întâlnim în mai multe tipuri de Ńesuturi. produsul secretat fiind extrem de diferit: hormoni. La acest tip de celule metabolismul este intensificat în latura lui anabolică. B. proprii oricărei celule. colagen. prin producŃia sa de neurotransmiŃători. similare lor. În ultimă şi succintă analiză. numai acele celule care au funcŃie specifică pentru întreg formarea permanentă de noi celule (nu numai în perioada de creştere a organismului). feromoni. pe de o parte şi asigurarea existenŃei şi devenirii sistemului supraindividual – specia. Sintezele sunt destinate asigurării creşterii şi dezvoltării celulei până la nivelul de la care aceasta poate da naştere.

cât şi din cauza uzurii sau / şi a stărilor morbide. în aproximativ 5. a unor particule semisolide din mediu (agregate macromoleculare. Se apreciază că de pe suprafaŃa corpului uman se înlătură. Necesitatea unui sistem de ecarisaj în organism este reclamată. celulele hemato-şi limfopoetice şi cele generatoare de gameŃi. în 70 de ani de viaŃă. Capacitatea germinativă este considerabilă (mai puŃin pentru cele generatoare de ovule). lipsite de citoplasmă şi încărcate de cheratină. Abia în al doilea rând ecarisajul prin fagocitoză are şi o justificare externă (pătrunderea unor agenŃi patogeni). În această categorie se includ celulele epiteliilor unistratificate şi cele ale stratului generator al celor pluristratificate. ci formării de organite. reală. aproximativ 18-20 kg de strat cornos sub formă de celule moarte. bogate în citoplasmă şi organite. ajunse în această stare din cauza îndepărtării lor faŃă de sursa de hrană şi oxigen (vasele de sânge din Ńesutul subepitelial). unele celule gliale care. celulele aparŃinând acestui tip funcŃional au o sporită producŃie enzimatică (enzime hidrolitice) şi un număr mare de lizozomi. produsă de stratul generator este cu mult mai mare. în 70 ani de viaŃă a unui individ asigură succesiunea a peste 210 generaŃii de hematii. celulele Kupffer din endoteliul sinusoidelor hepatice şi multe celule conjunctive. în primul rând. fragmente de celule şi chiar celule întregi). Pe lângă unele proprietăŃi particulare ale membranei periplasmatice care asigură formarea veziculelor de fagocitoză. astfel. Dacă în formă de scuame ele cântăresc aproape 20 kg. de numărul mare de celule proprii ce mor zilnic atât din cauza duratei reduse de viaŃă (elementele figurate ale sângelui). C. deşi acestea au serioase avantaje pe plan nutritiv. creşte doar temporar numărul celulelor fagocitare specializate (leucocitele). preîntâmpină accesul deranjant al leucocitelor printre corpii celulari ai neuronilor. Rolul fiziologic al acestui proces este ecarisajul organismului şi nu hrănirea în sine a celulelor fagocitare. aceasta fiind dovedită şi din faptul că. În această categorie sunt cuprinse: anumite leucocite. ne putem imagina că masa lor iniŃială.5 l sânge. Celule de tip fagocitar Fagocitoza este procesul de înglobare în citoplasmă. cu o densitate de 5 milioane celule pe mmc.produşilor de sinteză care nu mai sunt destinaŃi exportului. În mod similar poate fi evaluată capacitatea germinativă a celulelor hematopoetice care. în asemenea situaŃii. Dar ele au fost produse de stratul generator ca celule vii. 38 . prin intermediul formării de vezicule.

pe baza capacităŃii de a sesiza rapid prezenŃa unei variaŃii adecvate din mediu.D. însă. de membrana periplasmatică şi pompa ionică electrogenă. ci o particularitate structural-funcŃională proprie. în organism există celule specializate în direcŃia asigurării transportului de substanŃă (şi energie) în interesul întregului şi nu în interes propriu. fotonici. Celule de tip „transport” Deşi oricare celulă realizează schimburi în cadrul metabolismului propriu. Ele se dovedesc capabile de a răspunde unor modificări ritmice interne legate. E. ci este consecinŃa firească a unor procese biofizice desfăşurate la nivelul membranei periplasmatice. Acest tip celular se caracterizează printr-o înaltă dezvoltare şi specializare a mecanismelor de transport transcelular localizate exclusiv la nivelul 39 . organitul implicat cel mai profund în realizarea ei este membrana periplasmatică. FuncŃionarea automată. Alcătuirea şi structura acesteia sunt de o înaltă complexitate şi specificitate. al neuronilor autoexcitabili din centrul inspirator bulbar şi al fibrelor musculare netede din pereŃii unor organe cavitare. ritmică a acestor celule nu are nimic comun cu bioritmurile. Celulele de tip excitabil. între anumite limite. termici. Excitabilitatea nu reprezintă o însuşire difuză a acestui tip celular. Celule de tip excitabil Excitabilitatea fiind o proprietate ce se evidenŃiază doar la impactul cu o variaŃie a factorilor din mediu. Tot în categoria celulelor excitabile sunt cuprinse şi acele celule care nu reflectă apariŃia unei modificări din mediul ambiant. este propriu oricărei celule. Asupra acestor procese vom insista într-un alt paragraf. în primul rând. Acestei probleme îi este rezervat un spaŃiu mai mare la studiul celulei nervoase. Asemenea celule se asociază în formaŃiuni epiteliale ce constituie adevărate bariere între diverse compartimente lichidiene ale organismului. răspund în mod specific: printr-o variaŃie mai mult sau mai puŃin promptă a potenŃialului membranar (celulele epiteliilor senzoriale). ci ea este remarcabil profilată pe anumite tipuri energetice de stimuli: mecanici. electrici şi chimici. după ce vor fi analizate mecanismele intime ale excitabilităŃii. Excitabilitatea este doar o condiŃie şi o primă treaptă a procesului de reflectare care. prin eliberarea unor produşi specifici de sinteză (neuronii şi celulele secretorii) şi prin declanşarea unor procese mecanice active (fibrele musculare). Este cazul Ńesutului nodal din miocard. celule numite autoexcitabile. sunt categorii specializate care.

la epiteliile digestive. 14). formată din endoteliul capilar şi epiteliul alveolar. bariera interpusă 40 . consumatoare de energie: prin transportori – cu înaltă specificitate dar cu randament scăzut – şi prin vezicule de pinocitoză – cu specificitate redusă dar cu randament ridicat. aşa cum este cazul transportului pentru nevoi proprii. sporirea randamentului asigurându-se prin mărirea corespunzătoare a suprafeŃei membranei periplasmatice de la polul apical al fiecărei celule (microvili). 14 Celulă glială cu rol trofic. CGT – celulă glială (astrocit) cu rol trofic. Celule specializate în transportul dintre compartimente întâlnim la nivelul tuturor capilarelor. CS – capilar sanguin. N – neuron. mecanismul prin transportor este cel mai indicat fiind foarte selectiv.membranei periplasmatice şi nu la nivelul celei reticulare. Când lichidele din compartimentele între care se realizează schimburile sunt net diferite calitativ (aşa cum este cazul epiteliului de transport din intestin). la bariera pulmonară. contribuind în cea mai mare parte la realizarea barierei hematoencefalice (fig. O categorie aparte a acestui tip funcŃional o reprezintă celulele gliale cu rol trofic (astrocitele) care mediază selectiv schimburile dintre sânge şi neuroni. Fig. SN – substanŃe nutritive Mecanismele de transport care se dezvoltă la acest tip celular sunt cele active. Când lichidele din cele două compartimente diferă puŃin între ele. interpuse între conŃinutul tubului şi lichidul interstiŃial şi la tubii renali unde epiteliile pereŃilor se interpun între interstiŃiu şi lichidul de excreŃie (urina). al căror perete epitelial (endoteliu) se interpune între sânge şi lichidul interstiŃial. care se interpune între pelicula surfactantă alveolară şi sânge. aşa cum este cazul plasmei sanguine şi lichidului interstiŃial.

ceea ce duce la sporirea apreciabilă a forŃei. iar în prezenŃa energiei (din ATP) acesta se închide (aproape de 90º) trăgând miofilamentele de actină între cele de miozină (fig. Celule de tip contractil Organitul specific acestui tip celular este specializat în transformarea energiei chimice (din ATP) în lucru mecanic. sau în mănunchiuri (miofibrile) cu funcŃionare concomitentă. aşa cum este cazul majorităŃii fibrelor musculare netede. 41 . PI – punte încrucişată. 15 Mecanismul glisant al contracŃiei. În absenŃa energiei unghiul format de punte cu microfilamentul de miozină este larg deschis (peste 90º). pe realizarea unei tranziŃii conformaŃionale a punŃilor încrucişate cu ajutorul energiei chimice eliberată enzimatic din ATP. F. aşa cum este cazul fibrelor musculare striate scheletice şi cardiace. b – contracŃie În funcŃie de mărimea forŃei ce trebuie dezvoltată ansamblurile liniare de miofilamente se dispun şi funcŃionează izolat. Creşterea forŃei se realizează atât prin sacrificarea independenŃei celulare (miocard) cât şi chiar al individualităŃii (m. a – relaxare. El este reprezentat de două tipuri de miofilamente proteice – actina şi miozina – asociate în grupaje discontinue ce se dispun seriat în lungul celulei. Fig. Mecanismul de conversie a energiei chimice în lucru mecanic se bazează. E – energie chimică eliberată din ATP. ACT – filament de actină. 15). MZ – filament de miozină.(endoteliul capilar) utilizează mai cu seamă mecanismul activ prin endocitoză al cărui randament este net superior. independente unele de altele. potrivit ipotezei glisării miofilamentelor de actină printre cele de miozină. scheletic).

unitar şi divers în egală măsură.1. oare. ci ea se pretează doar la categorisiri pe baza unor criterii convenŃionale.3. după cum am constatat. această celulă putând fi secretorie (sinteza unor substanŃe specifice necesare altor celule). La o primă şi superficială privire lucrurile par simple: activitatea pentru întreg este secundară întrucât ea nu poate să se desfăşoare. adică formale. pur teoretică. De asemenea. Relativitatea tipologiei funcŃionale a celulelor Dacă anumite celule pot fi încadrate strict într-un anumit tip funcŃional. Toate tipurile funcŃionale sunt strâns reunite. asemenea situaŃii reprezintă stări-limită în viaŃa unei celule. bază unică de realizare atât a activităŃii pentru sine. decât prin şi pe baza activităŃii pentru sine. însă. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. Celula este un univers al acŃiunilor. durata lor fiind scurtată prin intervenŃia sistemului de „ecarisaj” care înlătură (prin fagocitare) acele celule ce se dovedesc incapabile de a se salva prin mijloace proprii. Aşa cum realitatea. în general. nu ascultă de legităŃi preexistente. în timp ce hepatocitul din cea de-a doua. respectiv prin valorificarea sprijinului dat de mecanismele integratoare ale organismului. altele pot aparŃine în egală măsură la două sau trei tipuri.3. 42 . renunŃând temporar la activitatea pentru întreg. o falsă problemă întrucât ele nu reprezintă procese cu scop în sine. adică dintr-o prelucrare statistică. neuronul aparŃine. în egală măsură. Aceasta se poate întâmpla doar în starea morbidă când celula angajează toată energia de care dispune în direcŃia salvării propriei existenŃe. Dar. ci doar laturile unui proces unitar şi universal – devenirea. de transport (între sângele venos portal şi cel sistemic pentru substanŃele absorbite în tubul digestiv) sau germinativă (însuşire ce stă la baza marii puteri de regenerare a ficatului). tipului excitabil. prin modul comun de existenŃă – metabolismul. orice tentativă de clasificare izbindu-se de insolubila problemă. În organism. întrucât acestea derivă tocmai din ceea ce este comun unui număr mare de cazuri particulare. nu există nici o celulă care să aibă o activitate doar pentru sine. tot aşa diversitatea funcŃională a celulelor organismului nu se supune unei clasificări date.II. prin specializările membranei periplasmatice în generarea şi propagarea potenŃialelor electrice şi tipului secretor. nu cumva activitatea pentru sine apare şi se dezvoltă tocmai cu finalitatea de a face posibilă activitatea pentru întreg. a priorităŃii activităŃii pentru sine sau pentru întreg. Perfect adevărat! Dar. prin sinteza şi eliberarea neurotransmiŃătorilor. cât şi a celei destinată întregului. Celula de tip germinativ poate fi un exemplu din prima categorie. adică existenŃa sistemului supraiacent? O primordialitate a uneia din cele două tipuri de activităŃi este un non sens.

abia acesta din urmă având valoare de unitate structural-funcŃională a sistemului integrator (sistemul nervos). atunci neuronul ar trebui să poată realiza integrarea cel puŃin în forma ei cea mai simplă care este actul reflex elementar (cu implicarea unui singur nivel de decizie). NEURONUL –CELULĂ EXCITABILĂ ŞI SECRETORIE În mod cu totul eronat se consideră neuronul ca fiind unitatea structural-funcŃională a sistemului nervos. Celula glială. asigură nu numai o selectare a substanŃelor la intrare. Dacă prin unitate structural funcŃională trebuie să înŃelegem cea mai mică parte dintr-un întreg la nivelul căreia se realizează. făcând astfel posibilă propagarea independentă şi cu viteză mare a PA pe fiecare prelungire neuronală. celula glială poate contribui. la stocarea informaŃiei. preluând o parte din sarcinile acestuia şi asigurându-i condiŃiile optime pentru îndeplinirea funcŃiilor sale specifice. Prin urmare. prin rularea propriei membrane în jurul axonului sau dendritei. principal. Neuronul este o celulă cu dublă specializare funcŃională aparŃinând. desigur. derivată din complexitatea procesului integrării la care participă în mod esenŃial. o altă categorie celulară – nevroglia – vine în sprijinul neuronului. pun în faŃa neuronului sarcini ce depăşesc posibilităŃile funcŃionale ale unei singure celule. este avansată ipoteza că aceasta ar furniza neuronului chiar ATP. ci şi o preliminară prelucrare a acestora. precum şi nivelul sporit al metabolismului. tipului excitabil şi tipului secretor. Înalta sa specializare.SECłIUNEA a II-a COMPONENTA NERVOASĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR III. În consecinŃă. derivat din implicarea permanentă a mecanismelor integratoare. Celulele gliale 43 . funcŃia acestuia. ceea ce ar putea explica numărul redus al mitocondriilor neuronale în raport cu cheltuiala energetică totală a acestuia. actul reflex presupunând o anumită structură realizată între cel puŃin şase componente (dintre care patru neuroni): receptor. Ori acest lucru nu este posibil. cel puŃin în parte. interpusă între capilar şi neuron. cale eferentă. al arcului reflex. toate acestea formând arcul reflex. în plan elementar. cale aferentă. centru de prelucrare a informaŃiilor şi elaborare a comenzii. efector şi aferentaŃia inversă. neuronul este un element component. deopotrivă. celula glială formează învelişul mielinic.

PorŃiunea terminală a axonului – butonul – reprezintă polul de ieşire a semnalelor sub forma cuantelor de neurotransmiŃător. de asociaŃie (intercalari) şi efectori (motori şi secretori). Prelungirile pot fi dendritice (la mulŃi neuroni ele lipsesc). este determinată de prezenŃa sinapselor şi ea reprezintă o proprietate a arcului reflex şi nu a prelungirilor. se consideră ca fiind senzitivi toŃi neuronii ce se interpun între receptor şi centrul nervos. sau participă la alcătuirea receptorului. iar membrana postsinaptică a neuronului următor pe care se găsesc receptorii specifici pentru mesagerul chimic constituie polul de intrare a semnalelor sub forma potenŃialelor de acŃiune declanşate de cuantele de neurotransmiŃător. însă. respectiv după raporturile stabilite cu celelalte elemente componente ale acestuia. prin extensie. prin care se evită pătrunderea la acest nivel a leucocitelor ce ar perturba activitatea neuronilor. Oricare neuron prezintă doi poli funcŃionali – un pol de intrare şi unul de ieşire – în raport cu circulaŃia unidirecŃională a semnalelor. sau „cicatrizarea” Ńesutului nervos care constă în multiplicarea celulelor gliale în spaŃiile interstiŃiale rămase libere prin fagocitarea neuronilor nefuncŃionali şi prin care se asigură menŃinerea quasiconstantă a spaŃiilor cu lichid dintre celule (200-300 Aº).îndeplinesc şi alte roluri. oricare arc reflex are un singur neuron efector – ultimul din cadrul arcului reflex – restul neuronilor interpuşi între centrul de comandă şi acesta din urmă având valoare asociativă. În acelaşi sens. restul neuronilor interpuşi între acesta şi cel efector având valoare reală asociativă. Valoare senzitivă reală are doar acel neuron ale cărui dendrite intră în. Din acest unghi de privire. constituind calea aferentă (respectiv ascendentă) a arcului reflex. tot prin extensie. Din această perspectivă. neuronii pot fi de trei tipuri: senzitivi (receptori). cu caracter mai general. Cu toate acestea. valoare efectorie reală are doar acel neuron al cărui axon intră în contact cu o formaŃiune efectoare (secretorie sau contractilă). Ca elemente componente ale arcului reflex neuronii prezintă două particularităŃi: emit prelungiri şi au polaritate funcŃională. dar nu poate traversa sinapsa decât în conformitate cu polaritatea funcŃională – de la axon la dendrită sau la corpul celular.Prin toate acestea se justifică numărul mult mai mare al celulelor glialei decât al neuronilor (raportul estimat: 8-10/1). UnidirecŃionarea propagării. se 44 . Această polaritate este determinată de modul de comunicare interneuronală la nivelul sinapsei. aplicarea unui stimul direct pe una din prelungiri dă naştere la un potenŃial de acŃiune ce se propagă de-a lungul acestora în ambele sensuri. oricare arc reflex are un singur neuron senzitiv – protoneuronul –. cu sens de propagare celulifug. Şi în acest caz. cu sens de propagare celulipet şi axonice. cum ar fi „ecarisajul” prin fagocitare. După locul ocupat în cadrul arcului reflex.

Membrana neuronală are un conŃinut mai mare de fosfolipide (60%).). de interrelaŃiile ce se stabilesc între ele. mai cu seamă. doar la nivelul centrilor. însă. decât alte membrane. iar fluiditatea lor este mai sensibilă la acŃiunea factorilor de influenŃă (temperatură. Valoare asociativă reală au toŃi neuronii interpuşi între cel real senzitiv (protoneuron) şi cel real efector (ultimul neuron din arc). 1.consideră ca fiind efectori toŃi neuronii ce se interpun între centrul nervos şi efector. Fig. constituind calea descendentă (respectiv calea eferentă) a arcului reflex. de asociaŃie şi efectori în înŃelesul lor formal şi nu în cel real. respectiv între calea ascendentă şi cea descendentă a arcului reflex. ExplicaŃia 45 . Alcătuirea şi structura neuronului Specializarea funcŃională a neuronului nu are la bază atât apariŃia de organite celulare noi. Prin reducŃie. 16 Membrana – modelul mozaicului fluid Deosebirile faŃă de membranele altor celule Ńin de calitatea şi cantitatea componentelor ce formează acest ansamblu trilaminat şi. valoare asociativă se atribuie numai neuronilor care. fac joncŃiunea între calea aferentă şi cea eferentă. în cele ce urmează vom folosi termenii de senzitiv. Întrucât realitatea nu poate fi cunoscută decât prin intermediul simplificărilor (modelări. Membrana periplasmatică a neuronului respectă planul general de organizare descris anterior (fig. 16). substanŃe liposolubile etc. cât dezvoltarea diferenŃiată şi organizarea specifică a celor comune tipului excitabil şi tipului secretor. formalizări). III.

adenilatciclaza şi fosfati dilinozitolkinaza. 17 Macromolecula de fosfolipid. fiecare tip funcŃional prezentând o gamă largă de variante pentru acelaşi neuron. de la di. Varietatea biochimică a proteinelor membranare este extrem de mare. Sub aspect funcŃional ele pot fi: proteine-enzime. chiar dacă nu de aceeaşi amploare. Adenozintrifosfataza (ATP-aza) este implicată în mecanismele de transport ionic activ prin eliberarea din ATP a energiei chimice necesară mişcării ionilor împotriva gradienŃilor chimic şi electric şi / sau în sensul acestora dar cu viteză mult sporită.şi tripeptide. Dintre proteinele-enzime unele prezintă interes special în fiziologia integrării neuro-endocrine: adenozintrifosfataza ionodependentă. există şi între fosfolipidele diverşilor neuroni. HFL – pol hidrofil.acestor diferenŃe constă în faptul că atât gruparea hidrofilă (fosfatidil). ele vizând atât latura calitativă (componenta organică a grupării hidrofile. 18). cât şi pe cea cantitativă (conŃinutul se colesterol sau de acizi graşi nesaturaŃi). cât şi cea hidrofobă (acizi graşi) (fig. proteine-transportor. proteine-receptor şi proteine-canal. 46 . până la polipeptide complexe (glicoproteine şi lipoproteine) şi metal-proteine (unele enzime). HFB – pol hidrofob Anumite diferenŃe. lungimea lanŃurilor de acizi graşi). Toate aceste aspecte particulare îşi pun amprenta asupra parametrilor funcŃionali ai membranei fiecărui neuron. Fig. Există mai multe forme de ATP-ază în funcŃie de ionul care le activează şi al cărui transport transmembranar îl asigură: ATP-aza Na+-K+ dependentă (fig.17) diferă calitativ de alte fosfolipide.

Fig. Fig. Adenilatciclaza are ca acŃiune finală formarea adenozinmonofosfatului ciclic (AMPc) implicat ca al doilea mesager ce modifică activitatea enzimelor (fig. 18 Efectele variaŃiei concentraŃiilor interne ale ionilor Na+ şi K+ asupra ATP-azei specifice ATP-aza Mg2+ dependentă. Prin activitatea lor ATP-azele ionodependente asigură refacerea şi întreŃinerea în timp a homeostazei ionice. 19) etc. precum şi a potenŃialului electric de membrană. ATP-aza Ca2+ dependentă (fig. specificitatea enzimei asigură specificitatea de transport şi se evită interferenŃa enzimatică. 19 Efectele variaŃiei concentraŃiei interne a ionilor Ca2+ asupra ATP-azei specifice În acest mod.20) 47 .

Legarea ionului de molecula transportoare formează un complex a cărui stabilitate 48 . Independent de faptul că transportorul este o subunitate a ATP-azei sau o moleculă separată el are o specificitate remarcabilă (dar nu exclusivă) pentru transportul unui anumit ion. Se admite că însăşi ATP-aza ionodependentă ar fi formată din două subunităŃi: una cu rol catalitic şi una cu rol de vehicul. Fig. 20 Activitatea adenilatciclazei la nivelul membranei În mod similar funcŃionează şi fosfatidilinozitolkinaza care produce din fosfolipide membranare diacilglicerol ca mesager de ordin secund implicat în acŃiunea anumitor enzime citoplasmatice (fig. 21 Activarea fosfatidilinozitolki nazei la nivelul membranei Proteinele-transportor sunt în mai mică măsură cunoscute.Fig. 21).

Multe medicamente ca şi unele 49 . se vorbeşte de receptori membranari numai în legătură cu fixarea stereospecifică temporară a neurotransmiŃătorilor şi hormonilor. În acest mod se exclude posibilitatea apariŃiei erorilor de acŃiune. prin legarea opioidelor de anumiŃi receptori sunt determinate efecte sedative. Atât formarea complexului transportor-ion. aşa cum este cazul pompei de Na+-K+).7). mulŃi dintre ei fiind dispuşi în zonele sinaptice şi pe soma neuronală. La nivelul sistemului nervos un rol important revine ionului Ca2+. Proteinele receptor. Ca2+ etc. Deşi – principial – neurotransmiŃătorii şi hormonii interacŃionează în acelaşi mod cu receptorii proprii. ocuparea fiecăruia fiind însoŃită de efecte remarcabil diferite. Din aceste motive membranele neuronilor prezintă receptori specializaŃi în legarea calciului. în funcŃie de receptor. cât şi în determinarea excitabilităŃii. respectiv inactivarea unora dintre canalele ionice. reprezintă locurile de captare a mesajelor chimice sosite de la alte celule. DistribuŃia acestor receptori este diferită la diverşi neuroni. Aceeaşi substanŃă activă poate genera. Legarea mesagerului chimic (neurotransmiŃător sau hormon) de receptor se realizează cu o înaltă specificitate stereo-chimică. aşa cum sunt multe peptide cerebrale. sau chiar a unor medicamente. Astfel. numeroşi alŃi receptori sunt specializaŃi în legarea altor substanŃe active. de regulă glicoproteine. acesta fiind implicat atât în eliberarea neurotransmiŃătorilor. molecula transportoare se reîntoarce la faŃa iniŃială fie neîncărcată (vezi fig. Pentru fiecare mesager există un receptor congruent ca geometrie (organizare spaŃială) şi adecvat ca posibilităŃi chimice interactive. Pentru o aceeaşi clasă de substanŃe pot exista receptori diferiŃi. în timp ce legarea de alŃii are efecte emoŃionale sau analgezice. cât şi mişcarea acestuia de la o faŃă la alta a membranei se realizează cu consum de energie. uneori chiar opuse. Deşi. Rămasă liberă. fie încărcată cu alt ion (sau moleculă) pe care îl transportă în sens invers (transport cuplat.) în interiorul celulei care modifică activitatea catalitică a enzimelor. PoziŃia acestora pe membrană este cvasistabilă. în general. În timp ce legarea neurotransmiŃătorului de receptorul adecvat are drept consecinŃă activarea. efecte antagonice.este diferită în funcŃie de specificul fiecărei componente: organică (glicoproteina) şi minerală (ionul transportat) Complexul organomineral format la una din feŃele membranei (în anumite circumstanŃe enzimatice) se deplasează la faŃa opusă a acesteia (în alte circumstanŃe enzimatice) unde se desface eliberând ionul transportat. aceştia determină consecinŃe diferite la nivelul neuronului Ńintă (purtător de receptori). legarea hormonului de receptorul propriu determină eliberarea unui al doilea mesager (AMPc.

Densitatea şi distribuŃia proteinelor receptor pe suprafaŃa membranei neuronale sunt neuniforme. ea fiind determinată de planul funcŃional general al celulei. canalele „uzate” fiind internalizate prin endocitoză şi digerate de enzimele lizozomale. Cel mai cunoscut efect produs de legarea adenozinei la receptorii membranelor presinaptice este acela de a inhiba eliberarea neurotransmiŃătorilor excitatori. Aceste porŃiuni membranare cu proteine-receptor specifice neurotransmiŃătorilor intră în alcătuirea joncŃiunilor interneuronale formând membrana postsinaptică. numărul canalelor pe unitatea de suprafaŃă este determinat genetic pentru fiecare categorie de celule. K+. În privinŃa densităŃii canalelor de sodiu se estimează că. reprezentat de porŃiunile membranare ale butonilor dendritici.droguri acŃionează prin intermediul receptorilor de Ca2+ situaŃi. în locul lor fiind sintetizate altele noi. ar putea fi o explicaŃie a efectului reconfortant al cafelei. Receptorii pentru anumiŃi hormoni au o distribuŃie cvasiuniformă pe membrana somei neuronale. Nu se cunosc prea multe detalii cu privire la organizarea moleculară a receptorilor. remarcabil crescută în asemenea stări. cel mai probabil. Receptorii pentru neurotransmiŃători sunt prezenŃi doar la polul de intrare al neuronului. Capetele subunităŃilor proteice ale canalului care predomină spre citoplasmă sunt diferite ca natură chimică şi proprietăŃi de cele care predomină spre spaŃiul interstiŃial. la fibrele 50 . cel mai probabil. chiar la nivelul canalelor specifice acestui ion. posibil şi pe porŃiunea bazală a dendritelor. Proteinele-canal sunt ansambluri macromoleculare alungite ce străbat grosimea membranei de la o faŃă la alta fiind formate. prin care sar împiedica legarea adenozinei. ceea ce uşurează înŃelegerea consecinŃelor acŃiunii acestora de activare sau inactivare a canalelor ionice. Neuronii deŃin receptori chiar şi pentru adenozină care poate îndeplini şi rolul de mesager chimic cu efecte diferite în funcŃie de tipul receptorului.) nu este întâmplătoare. respectiv pe conul de emergenŃă al axonului. Vom accepta ipoteza că receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt tocmai capetele externe ale proteinelor-canal.22). din patru subunităŃi astfel dispuse încât delimitează între ele un spaŃiu canalicular cu diametrul mediu de 8 Aº. conului de emergenŃă a axonului şi a porŃiunii preterminale a butonului axonic. somei neuronale. În legătură cu aceasta trebuie amintită ipoteza potrivit căreia starea de oboseală nervoasă în urma unor solicitări prelungite ar putea fi generată tocmai de acŃiunea adenozinei. Prezumtiva interferenŃă dintre cofeină şi aceşti receptori. Mg2+ etc. De asemenea. DistribuŃia pe membrană a diverselor tipuri de canale (pentru Na+. Ca2+. numit canal ionic (fig.

22 Canalul ionic şi cele patru subunităŃi proteice ale sale La nivelul corpului celular densitatea pare a fi în medie de 50-100 /µm2 cu o distribuŃie. acestea ar fi de 1110 /µm2. direct sau indirect. substanŃe organice cu moleculă mică). Se impune astfel necesitatea existenŃei unor modalităŃi de închidere (inactivare) şi deschidere (activare) a lor în funcŃie de anumite circumstanŃe. în fenomenele electrice de membrană. Deşi consideraŃi a fi organite specifice neuronului. Din cauza fluidităŃii fosfolipidelor membranare. iar la cele mielinizate ele sunt prezente numai la nivelul strangulaŃiilor Ranvier (1 /µm lungime) cu o densitate mult mai mare – 2000 /µm2. Calitatea chimică a produsului sintetizat este determinată genetic prin intermediul 51 . neuromodulatorilor şi neurohormonilor. ExistenŃa acestor comunicări libere între interiorul şi exteriorul celulei ar duce la instalarea unui echilibru termodinamic pentru componentele de mici dimensiuni. în realitate. Asupra a două dintre acestea vom oferi detalii într-un alt paragraf. cel mai probabil. aşa cum o dovedeşte realitatea. Fig. ioni minerali. Prin aceste canale se realizează o comunicare episodică directă între citoplasmă şi lichidul interstiŃial pentru componentele cu dimensiuni sub 8 Aº (apă. Importantă este mişcarea prin aceste canale a ionilor minerali implicaŃi. canalele ionice se pot deplasa prin translare modificând astfel distribuŃia în suprafaŃă. neuniformă. după cum s-a văzut. dar asupra mecanismelor intime de realizare pluteşte încă aburul ipotezelor. fapt ce ar impieta grav asupra existenŃei (metabolismului) şi funcŃionării (excitabilităŃii) neuronului. Asemenea modalităŃi există. corpii Nissl nu sunt decât formaŃiuni ergastoplasmice (reticul endoplasmatic rugos) pe care le întâlnim. cu o distribuŃie uniformă pe toată suprafaŃa membranei. Asocierea dintre ribozomi şi o parte a reticulului endoplasmatic neted este determinată de nevoia reducerii consumului de timp în sinteza neurotransmiŃătorilor.nemielinizate. la oricare celulă de tip secretor.

unii având şi rol de cofactori. Unele peptide sunt implicate în medierea durerii. secreŃia este o proprietate comună tuturor neuronilor. cât şi neuropeptide active cu rol . peptidele din SN sunt în mare măsură implicate în determinarea comportamentului. mai cu seamă. un rol de suport şi mijloc de transport pe distanŃe lungi a veziculelor cu mediator de la locul de sinteză majoră (corpul celular) la locul de eliberare (butonii terminali ai 52 . în primul rând. un rol mecanic pasiv şi. rezultă nu numai reacŃiile fiziologice şi acŃiunile comportamentale. acidul gamaaminobutiric). adrenalină). Din jocul acŃiunilor celor trei categorii de mesageri: neurotransmiŃători. dar cele mai multe prin efectele lor secundare produse asupra centrilor nervoşi şi glandelor endocrine. Deci. Există numeroase studii în acest sens pe animale şi multe observaŃii pe omul bolnav. serotonină. cei mai mulŃi neuroni produc atât neurotransmiŃători clasici (catecolamine. Neurofibrilele sunt elemente fibrilare şi microtubulare care au. În numeroase mecanisme homeostazice. de reglare a diverselor funcŃii. glicină). acetilcolina. modulator. Însă. În funcŃie de tipul „matriŃei” (RNAm) unii neuroni vor sintetiza pentru export mediatori excitatori (acetilcolină.RNAm. sunt invocate în destul de multe cercetări. precum şi marea varietate biochimică a acestora (sunt cunoscute peste 100 de peptide active). peptide. peptidele neuromodulatoare au un rol decisiv alături de neurotransmiŃători şi neurohormoni (unii dintre ei fiind tot peptide). ci şi particularităŃile individuale şi circumstanŃiale ale acestora. Având în vedere condiŃionarea reciprocă la nivelul celulelor „Ńintă” (asupra cărora acŃionează) a celor trei categorii de mesageri. Deşi rolurile lor sunt multiple. neuromodulatori şi neurohormoni. adrenalină. şi nu una specifică celor ce produc hormoni sau modulatori. SecreŃia mesagerilor chimici este un proces diferit de la o regiune la alta a sistemului nervos. deşi încă insuficient demonstrate. noradrenalină). în al doilea rând. sau a revenirii după amnezia retrogradă la unii bolnavi. Multe peptide sunt implicate în comportament în mod direct. cu excepŃia celor ce dau sinapse electrice. RH. alŃii – mediatori inhibitori (GABA – acid gamaaminobutiric. „matriŃa” eliberată de nucleul neuronului. dopamină. Chiar şi în reglarea comportamentului alimentar sunt implicate mai multe peptide. acŃiunile pozitive ale unor peptide asupra capacităŃii de memorare la voluntari. Cei mai mulŃi mesageri chimici sunt peptide active din punct de vedere biologic a căror sinteză este determinată genetic. altele (opioidele) în analgezie. legătura lor cu „centrul foamei” fiind demonstrată în unele experimente pe animal. iar alŃii – modulatori (endorfine) sau hormoni (ADH. putem avea o explicaŃie convenabilă a diversităŃii consecinŃelor determinate de acŃiunile lor. astfel încât se poate admite existenŃa unei „anatomii chimice” a acestuia.

Se ştie că. Încât. Neuronii stelaŃi cu multe buchete dendritice. prin ea asigurându-se şi protecŃia axoplasmei. Rolul mecanic pasiv al neurofibrilelor (ca elemente aparŃinând citoscheletului) vizează planul energetic al neuronului. sensul antigravitaŃional al acestuia. se ajunge la o capacitate totală de stocare corespunzătoare raportului valoric dintre ritmul de sinteză şi de eliberare a neurotransmiŃătorilor. produşii de neurosecreŃie se vor depozita într-o zonă cât mai apropiată de locul de eliberare. Procesul ar putea fi bazat pe forŃele electrostatice exercitate între încărcătura electronegativă a suprafeŃei citoplasmatice a membranei veziculare şi anumite puncte de pe neurofibrile încărcate electropozitiv. o realizează cu mai multă eficienŃă formaŃiunea citoscheletică submembranară şi învelişul glial şi conjunctiv şi nu un mănunchi de neurofibrile dispus în axoplasmă. neurosecreŃia este produsă în corpul celular şi este eliminată la polul de ieşire al neuronului (butonul terminal al axonului) situat. totalitatea veziculelor din 53 . FaŃă de capacitatea de sinteză pentu export (neurotransmiŃători. adică în butonii terminali ai axonilor. Cum pentru axon importantă este membrana (axolema). de regulă. numiŃi şi multipolari. acesteia. aparatul Golgi – al cărui rol principal este de depozitare a produsului de secreŃie – ar trebui să fie mult mai dezvoltat decât este în realitate. la distanŃă foarte mare la locul sintezei. În corpii celulari de formă ovală (celulele Purkinje) asemenea dispuneri ale neurofibrilelor nu se întâlnesc.axonilor). la distanŃă de membrană. La nivelul axonilor neurofibrilele formează mănunchiuri (dispunere paralelă) în lungul cărora veziculele cu mediator se deplasează prin alunecare facilitată dinspre corpul celular spre butonii terminali unde se acumulează temporar (ca un „transport pe cablu”). ExplicaŃia acestui decalaj constă în faptul că în majoritatea cazurilor. cât şi. în unele cazuri. hormoni) pe care o dovedeşte neuronul ca celulă secretorie. O asemenea protecŃie. Prin acest mecanism electrostatic se pot explica atât viteza relativ mare de transport. pentru menŃinerea formei sale. Că. Prin urmare. neurofibrilele au şi un anume rol mecanic reprezintă o chestiune ce nu poate fi nici negată. celula cheltuieşte cu atât mai multă energie cu cât ea este mai departe de forma sferică. Însumând capacităŃile de depozitare reprezentate de aparatul Golgi (mai puŃin dezvoltat) şi de veziculele din butonii terminali ai axonilor (foarte numeroase). în lungul căreia se realizează propagarea PA. la nivelul axonului. protecŃia mecanică trebuie asigurată în primul rând. dar nici confirmată. evită consumul de energie pentru menŃinerea formei prin dispunerea internă a neurofibrilelor în mănunchiuri ce converg spre baza prelungirilor dendritice şi diverg în citoplasma somei spre diverse puncte de sprijin situate pe faŃa internă a membranei. modulatori. însă.

Această asimetrie necesară vieŃii generează gradienŃi electrochimici ce devin efectivi în momentele în care se deschid canalele ionice. Mecanisme implicate în asigurarea excitabilităŃii neuronului Specificitatea acestor mecanisme nu trebuie înŃeleasă în sensul existenŃei lor exclusiv la nivelul neuronului. rămâne operantă cea de-a doua. mecanisme a căror finalitate este homeostazia ionică.butonii terminali. progresiv şi paralel cu complexificarea modalităŃilor de integrare neurală şi în paralel cu taxonomia filogenetică a organismelor.2. Ca organit celular implicat în mişcările cromozomiale din timpul diviziunii. pe lângă cel propriu-zis existent în corpul celular al neuronului. neuromodulatorilor şi neurohormonilor. poate fi considerată ca o formă particulară de organizare a aparatului Golgi. deci. Cum prima soluŃie este exclusă de însăşi calitatea de sistem deschis a celulei. ci în acela al dezvoltării şi diversificării lor la acest nivel. în funcŃionarea căruia diviziunea – ca fenomen grav pentru celulă – ar produce numeroase şi profunde consecinŃe negative în planul funcŃional general al organismului. 2.1. neuronii se divid –. centrozomul lipseşte din neuronul omului adult întrucât acesta nu se mai divide. Pierderea capacităŃii de diviziune este compensată de un permanent şi rapid turnover al tuturor componentelor neuronale. aceasta însemnând menŃinerea în citoplasmă a unor concentraŃii reduse pentru Na+ şi Ca2+ şi crescute pentru K+. III. conŃinând produşii de neurosecreŃie. ci pentru că este neuron integrat într-un sistem de mare complexitate. Mg2+. Deducem de aici că însuşirea de a se divide este pierdută de neuron pe parcursul evoluŃiei. al ponderii ce o deŃin în realizarea excitabilităŃii celei mai ridicate şi a sintezei şi eliberării cuantificate a neurotransmiŃătorilor. fie refăcând asimetria prin pomparea ionilor împotriva propriilor gradienŃi electrochimici. III. ca şi la om până la o anumită vârstă în dezvoltarea ontogenetică. Nu se mai divide nu pentru că este neuron – la multe organisme adulte aparŃinând speciei animale din clase diferite. Există pompe şi pentru alŃi ioni dar acestea nu au o implicaŃie directă în integrarea neurală 54 . MenŃinerea în timp a homeostaziei ionice nu este posibilă decât fie renunŃând la canalele ionice. Pompele ionice sunt. Pompe ionice Pentru existenŃa oricărei celule ca sistem termodinamic deschis este necesară întreŃinerea în timp a asimetriei de distribuŃie a ionilor de o parte şi de alta a membranei periplasmatice prin păstrarea la valori cvasiconstante a concentraŃiilor acestora în interior (homeostazie).

pierde afinitatea pentru ionul K+ pe care îl eliberează în citoplasmă.K+. Complexul organometalic astfel format se deplasează la faŃa internă a membranei unde. 23). Deplasând cei doi ioni împotriva gradienŃilor electrochimici acest mecanism a primit numele de pompă de Na+ . după care ciclul se reia (fig. 24 Mecanismul pompei de Na+-K+ 55 . Sub influenŃa aceleiaşi enzime (E2) transportorul formează un alt complex organometalic prin legarea a trei ioni Na+ din citoplasmă pe care îi va deplasa la faŃa externă eliberându-i în lichidul interstiŃial. Fig. 23 ConfiguraŃia ipotetică a transportorului comun pentru Na+ şi K+ La faŃa externă a membranei. Fig.1.1. transportorul complexează doi ioni K+. în prezenŃa unei enzime specifice (E1).III. 24). Pompa de Na+-K+ Transportorul deŃine cinci situsuri de complexare a ionilor: două pentru K+ şi trei pentru Na+ (fig. în prezenŃa unei alte enzime (E2). 2.

Asupra acestor probleme vom reveni la analiza mecanismului excitabilităŃii. ca urmare a pompajului. Ca urmare. Toate trei laturile condiŃionează viaŃa neuronului ca element component al sistemului integrator. cât şi al descreşterii intensităŃii de transport. ceea ce şi este în plan metabolic. se realizează progresiv şi relativ lent. totuşi. Tripla finalitate a pompei nu trebuie să ducă la concluzia greşită că activitatea în sine a acestui mecanism ar fi trimodală. enzimă a cărei activitate este intensificată atunci când. intensificarea activităŃii pompei.). primordială fiind. latura homeostazică întrucât de ea depinde în mod direct metabolismul ca bază a existenŃei şi funcŃionării celulei. Din acest motiv enzima responsabilă de transportul activ al celor doi ioni se numeşte ATP-aza Na+-K+ dependentă. în sensul că trecerea de la un nivel funcŃional la altul atât în sensul creşterii. dar în măsură diferită. sub influenŃa creşterii concentraŃiei citoplasmatice a Na+. prezintă o activitate a cărei desfăşurare se caracterizează printr-o anumită inerŃie. Pompa de Na+-K+ are o activitate unimodală. ci ele se ierarhizează pe baza criteriului importanŃei. implică un anume consum de timp. comparativ cu nivelul de repaus. caracterizată de concentraŃii citoplasmatice sporită pentru K+ şi redusă pentru Na+ (asimetria ionică). De altfel. cu expulzarea unei sarcini pozitive la fiecare ciclu de transport. această inerŃie a pompei se dovedeşte a fi de mare utilitate în planul excitabilităŃii (a se vedea paragraful respectiv). faŃă de valorile normale. ca şi reducerea ei atunci când concentraŃia Na+ scade. Mg2+ etc. la normal. b) încărcarea electrică a „condensatorului” membranar ca urmare a faptului că scoaterea din citoplasmă a trei sarcini electrice pozitive – purtate de Na+ – şi readucerea în citoplasmă a două sarcini electropozitive – purtate de K+ – echivalează. macromolecule şi transferuri energetice.Pompajul ionic cu stoichiometria de 3 Na+ pentru 2 K+ generează trei consecinŃe majore: a) reface şi menŃine homeostazia ionică. în sensul existenŃei unei disjuncŃii între trei roluri diferite. cele trei tipuri de laturi nu sunt echivalente pentru celula nervoasă. creşte concentraŃia Na+ şi/sau cade concentraŃia K+ în citoplasmă. lăsând în citoplasmă o sarcină negativă liberă – purtată de macromoleculele amfolite şi c) acumularea unei importante energii potenŃiale reprezentate de gradientul chimic al Na+ orientat spre interior [Na+]e= 440 mM/[Na+]i = 50 mM). Aceasta este inerŃia metabolică a oricărei pompe. activitatea enzimei principale a acestui mecanism – 56 . Deşi apare ca un dezavantaj pentru celulă. necesară proceselor metabolice. şi redusă de modificările în sens invers ale concentraŃiilor aceloraşi ioni. Pompa de Na+-K+ fiind un mecanism în care sunt implicate procese enzimatice. Transportul activ de Na+ şi K+ se realizează cu consum de energie chimică eliberată de ATP sub acŃiunea adenozintrifosfatazei. ea fiind diferită calitativ de ATP-azele activate de alŃi ioni (Ca2. în fapt.

Homeostazia calciului la nivel celular rezultă din armonizarea transportului activ spre exterior. Pompa de Ca2+ ImportanŃa ionului de Ca2+ în organism este deosebită. Principial. 19). în plan energetic. Adenozintrifosfataza este dependentă de concentraŃia internă a Ca2+. Cum însă închiderea canalelor este un proces activ. Din acest motiv homeostazia calciului atât la nivel citoplasmatic. Utilizarea energiei eliberată din ATP. cuante mici de energie (legături microergice). realizat de pompă şi mişcarea pasivă spre interior realizată la nivelul canalelor specifice atunci când acestea sunt active (deschise).2. în ultimă analiză.ATP-aza – este dependentă de concentraŃiile citoplasmatice ale Na+ şi K+ şi nu de voltajul membranar sau gradientul de Na+. ci şi de mecanismul ce asigură închiderea (inactivarea) canalelor proprii. transport activ. pompa de Ca2+. chiar dacă unul indirect activ. el fiind implicat. III. În spaŃiul citoplasmatic al neuronului concentraŃia ionului Ca2+ trebuie menŃinută la un nivel redus în condiŃiile în care din exterior el pătrunde pasiv prin canale proprii. insuficiente activităŃii celulei. 2. Din acest motiv pompa de Ca2+ este un mecanism activ de extruzie a acestui ion. III. activitatea ei fiind intensificată de creşterea acesteia şi invers. Pe de altă parte. Mecanismul de schimb antiport Na+/H+ În ultima analiză. contracŃie etc. în cele mai diverse procese fiziologice. două aspecte particulare ale aceleiaşi homeostazii generale a celulei. pompe ionice.2. într-un mod sau altul. Aceasta întrucât prin ruperea enzimatică a unei legături fosfat din ATP se eliberează o cuantă de energie chimică de valoare mare (legături fosfat macroergice) necesară şi suficientă amorsării proceselor active din celulă. homeostazia calciului la nivel celular este controlată nu numai de activitatea pompei specifice. Transportorul prezintă situsuri doar pentru calciu. are aceeaşi schemă de funcŃionare cu cea de Na+-K+ (vezi fig. după cum vom vedea. conform reacŃiei globale: aza ATP ATP → ADP + P + E → proces activ  − [1] 57 . cât şi plasmatic şi interstiŃial. însuşi voltajul şi gradientul de Na+ sunt. un „motor cu hidrogen”! Pentru oricare dintre activităŃile sale consumatoare de energie – sinteze.1. – celula dispune de o singură sursă directă: ATP. celula este. Toate celelalte substanŃe eliberează. beneficiază de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de întreŃinere. 2.

prin procese complexe. conform reacŃiei: ADP + P Fosforilază → ATP + E1 [2] Resinteza ATP-ului ridică doar problema sursei pentru energia E1. acidul piruvic pune în libertate hidrogenul şi un rest molecular conform reacŃiei simplificate: Acid piruvic → CO2 + H [3] Atomul de hidrogen este activat la forma ionică prin pierderea electronului unic H − e → H + şi combinat cu oxigenul venit din interstiŃiu (oxigen respirator) şi el activat la rândul lui. în fapt. Problema acestei necesităŃi este ceva mai complexă decât pare la o primă şi succintă analiză.duce progresiv la epuizarea sursei şi la moartea celulei prin colaps energetic. De vreme ce prezenŃa mecanismului de extruzie a protonului este o necesitate pentru celulă. nu sunt decât decât „rezervoare de hidrogen”. De aceea ATP-ul trebuie resintetizat printr-un proces invers. Această energie reprezintă însă o cuantă mică. Această sursă este reprezentată de substanŃele organice exogene (luate din mediu sub formă de hrană): proteine. întrucât adenozindifosfatul (ADP) şi fosfatul (P) sunt reutilizabili. din acest unghi de privire. numită dehidrogeneză. Rezultatul oxidării hidrogenului (proces numit ardere) este eliberarea de energie şi formarea unei molecule de apă. un proces de fosforilare şi întrucât energia necesară acestui proces se obŃine dintr-un proces de oxidare (a hidrogenului) se spune că refacerea adenozintrifosfatului (ATP) este rezultatul unei fosforilări oxidative. consumator de energie. iar enzima (fosforlaza) poate fi sintetizată de celulă. Sub acŃiunea enzimei. De aceea. la nivelul mitocondriei se „sumează” mai multe asemenea cuante mici până când suma lor atinge valoarea optimă (E1 cuantă mare) necesară şi suficientă legării fosfatului de adenozindifosfat (reacŃia (2)). lipide şi glucide care. 58 ( − ) . Pe aceasta se bazează caracterizarea mitocondriei ca „microcentrală energetică” a celulei. insuficientă ca atare pentru refacerea ATP-ului. oxigen şi hidrogen. Acest excurs în problema energeticii celulare a fost obligatoriu pentru a putea înŃelege necesitatea existenŃei unui mecanism de scoatere din celulă a ionilor H+. Prin procese enzimatice complexe acestea ajung la un termen final comun – acidul piruvic – a cărui moleculă conŃine carbon. Întrucât legarea fosfatului de adenozindifosfat este. la nivelul căreia au loc fosforilări oxidative.

cauza acestui fenomen trebuie căutată prin abordarea problemei dintr-un unghi. Dacă producŃia de protoni ar fi mai redusă. iar cea de-a doua. FaŃă de toate aceste consecinŃe negative celula se apără prin antiportul Na+/H+. a radicalilor liberi ai oxigenului (care au un orbital ocupat de un singur electron).şi exomembrane. ForŃa principală o reprezintă gradientul ionilor Na+ care tind să intre în celulă. Dar care este motivul pentru care evoluŃia nu a dus la apariŃia unei modalităŃi de echilibrare între „producerea” ionilor H+. = 50 mM) care astfel dinamizează antiportul. 59 . Acidifierea produsă prin creşterea peste limită a concentraŃiei ionilor H+ ar duce la inhibarea unor enzime şi la stimularea altora. = 440 mM. Finalitatea generării protonului este combinarea lui cu oxigenul respirator în scopul obŃinerii energiei. în endo. gradientul ionilor H+ care tind să iasă din celulă. Pentru a înŃelege acest mecanism vom compara antiportul cu o roată cu palete al cărei ax este paralel cu suprafaŃa membranei celulare. poate fi considerată o modalitate eficientă de apărare împotriva pericolului reprezentat de apariŃia radicalilor liberi ai oxigenului. prin dehidrogenare enzimatică şi „consumul” acestora prin oxidare? Este. oare. aparenta imperfecŃiune a balanŃei hidrogen – oxigen. Punerea în mişcare a roŃii este posibilă numai prin acŃiunea concomitentă şi în sensuri opuse a două forŃe asupra paletelor situate diametral simetric (fig. atunci s-ar naşte un pericol mult mai mare: acumularea în exces a oxigenului la nivelul celulei (în apa citoplasmei. ci sub formă de ion hidroniu H3O+ . la accentuarea caracterului bazic al substanŃelor amfolite (proteinele) şi schimbarea reactivităŃii lor biochimice.25). iar Na+ int.înseamnă că există o cauză care determină generarea lui în exces. Pericolul reprezentat de acumularea ionilor H+ vizează homeostazia acido-bazică. Pentru ca ionii H+1 să poată fi expulzaŃi din celulă se foloseşte energia potenŃială reprezentată de gradientul de concentraŃie al Na+ (Na+ ext.). cu tot cortegiul ei de consecinŃe. Astfel. în diferite moduri. ducând la distrugerea completă a acestora într-un interval de timp foarte scurt (minute). înclinată în favoarea celei dintâi. în carioplasmă etc. o imperfecŃiune a Naturii? Credem că nu! Cel mai probabil. Oxigenul aflat în exces sporeşte posibilitatea generării. Radicalii liberi ai oxigenului sunt extrem de periculoşi pentru sistemul viu întrucât declanşează reacŃii în lanŃ de formare de noi radicali liberi (inclusiv organici) din chiar formaŃiunile celulare. la schimbarea gradului de disociere chimică a compuşilor solvaŃi în apa plasmatică etc. Prin mobilizarea „roŃii cu _____________ 1 Protonul este extrem de activ şi de aceea el nu poate exista liber în soluŃii apoase.

motiv pentru care antiportul Na+/H+ este un mecanism pasiv. III.3. Ionii Na+ pătrunşi în celulă vor fi expulzaŃi din nou la exterior de pompa Na+-K+ activată de prezenŃa lor în exces faŃă de cerinŃele homeostazice. Sisteme enzimatice la nivelul membranei neuronale La nivelul membranei periplasmatice există un bogat echipament enzimatic cu diverse roluri în metabolismul şi funcŃionarea specifică a neuronului. întrucât gradientul de Na+ a fost realizat de pompa de Na+-K+ cu consum de ATP. Pe lângă acŃiunile individuale asupra anumitor substanŃe. În extruzia protonului se cheltuieşte direct energia gradientului de concentraŃie al Na+ şi nu energia metabolică (ATP). antiportul este un mecanism indirect activ (transport activ de ordinul II) Fig. iar ionii H+ ies la exterior. iar ionii H+. cât şi cu enzimele citoplasmatice. În realitate însă. vor rămâne. ataşaŃi electrostatic de faŃa externă a membranei (forŃa electrostatică ce îi reŃine provine atât de la grupările hidrofile externe ale membranei. 60 . cât şi de la electronegativitatea internă a celulei polarizate). expulzaŃi din celulă. 25 Mecanismul antiport Na+/H+ Soarta celor doi ioni transferaŃi prin mecanismul antiport este diferită.palete” ionii de Na+ pătrund în celulă. În cadrul acestuia se pot distinge sisteme enzimatice ca entităŃi catalitice legate de un aspect sau altul al metabolismului sau funcŃiilor specifice îndeplinite de neuron. enzimele membranale au largi diponibilităŃi de interacŃiune atât reciprocă. 2. în cea mai mare parte. formând un ansamblu catalitic unitar pe întreaga celulă.

Toate aceste enzime sunt unitare atât prin substratul lor comun ATP-ul. cel puŃin o parte din cele ce compun sistemul energetic. Deducem astfel că sistemul ATP-azelor poate fi considerat şi ca un sistem enzimatic de întreŃinere a homeostaziei.2. III. slabă cu destinaŃie multiplă). nu şi pe cele ce asigură eliberarea energiei necesare acestora. după cum am văzut. este destinaŃia diferită a energiei eliberate din ATP în raport de care activitatea catalitică a fiecărei adenozintrifosfataze este dependentă de un alt parametru citoplasmatic: concentraŃia Na+ şi a K+. acizi graşi. a căror importanŃă o considerăm a fi mai mare. Sistemul enzimatic de comunicare InterrelaŃiile enzimatice la nivelul membranei periplasmatice fac dificilă departajarea între diversele categorii doar în baza acŃiunii lor principale. 2. III. neuromodulatorii şi hormonii) 61 . cât şi prin rezultatul lor comun – eliberarea de energie. păstrând acelaşi criteriu al acŃiunii principale. curentul electric. cât şi al neuromodoulatorilor şi al hormonilor. participând la realizarea potenŃialului electric de membrană – în baza căruia se asigură excitabilitatea –.1. în interiorul ansamblului unitar. un sistem enzimatic implicat în asigurarea energiei la nivelul membranei aşa cum este sistemul adenozintrifosfatazelor. Sistemul enzimatic energetic (ATP-azele) Există. 2. Totuşi. asupra a două dintre ele. inclusiv ale celor neuronale (sau în intimitatea lor) există proteine contractile (de tip actomiozinic) care necesită energie în procesul scurtării (contracŃie localizată.1. monozaharide) sau ale unor cataboliŃi cu moleculă mare. a Mg2+. concentraŃia Ca2+. Astfel.3. a H+ precum şi concentraŃiile nutrienŃilor (aminoacizi. Dar mai corectă este considerarea ATP-azelor în sistemul enzimatic energetic deoarece în membranele multor celule. pe scurt. toate schimburile celulare active având această finalitate. 2.III. Ceea ce le diversifică.2. în acest sistem vom introduce doar acele enzime care catalizează procese implicate direct în comunicare. aşa cum sunt ATP-azele Na+K+ şi Ca2+ dependente.3. Deşi sunt mai multe sisteme de enzime de acest tip ne vom opri.Sistemul adenilatciclazei La polul de intrare al neuronului mesagerii de ordinul I (neurotransmiŃătorii. Este vorba de sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei de la nivelul membranei neuronale şi a altor celule implicate în comunicare atât prin intermediul neurotransmiŃătorilor şi stimulilor electrici.3. pot fi încadrate şi în sistemul enzimatic de comunicare.

determină activarea adenilatciclazei ca primă şi majoră secvenŃă a lanŃului de reacŃii ce vor urma. mg I – mesageri de ordinul întâi. va lua naştere GMPc (guanozinmonofosfatul ciclic). R – receptor Sub acŃiunea adenilatciclazei ATP-ul este transformat în AMPc (adenozinmonofosfatul ciclic). a unui important proces enzimatic: fosforilarea şi defosforilarea anumitor proteine specifice. NT – neurotransmiŃător. 26 Sistemul adenilatciclazei şi activitatea fiziologică. ori acŃiunea curentului electric. Dacă este implicat GTP-ul.determină reglarea. H – hormon. În alte cazuri (sau paralel cu 62 . Fig. mg II – mesageri de ordinul al doilea. SecvenŃele acestor procese sunt redate sumar în fig. Legarea mesagerului chimic de receptorul specific. iar a altora în stimularea defosforilării. 26. AcŃiunea unor mesageri de ordinul I constă în stimularea fosforilării. din jocul cantitativ-calitativ al lor rezultând procesul adecvării acŃiunii fiziologice. direct sau indirect.

fiecare categorie cuprinzând mai multe tipuri. GMPc şi Ca2+ îndeplinesc rolul de mesageri de ordinul II. Chiar şi eliberarea neurotransmiŃătorilor (sau a altor mesageri) este reglată prin fosforilarea şi desfosforilarea proteinelor specifice care asigură ataşarea veziculelor de faŃa internă a membranei butonale. III.3. 63 . însă altele decât cele din sistemul adenilatciclazei. receptorii nicotinici ai acetilcolinei sunt de mai multe tipuri (alfa. 27. În neuroni. Proteinfosfatazele neuronale – care catalizează defosforilarea – sunt mai numeroase şi activitatea lor este stimulată sau inhibată tot de unul dintre mesagerii de ordinul II. Sistemul fosfatidilinozitolkinazei Acest al doilea mare sistem enzimatic cu origine membranară determină. În unele cazuri mesagerul de ordinul I. dopamină etc. pentru unii. încât se poate considera că acest proces mijloceşte cvasitotalitatea activităŃilor fiziologice de la nivelul neuronilor. este produsă. În aceste modalităŃi celula răspunde prin activităŃi fiziologice specifice la acŃiunea stimulilor.2. ceea ce explică marea varietate a efectelor în plan funcŃional. Schema sistemului este redată în fig. pare să existe un singur tip de proteinkinază stimulată de AMPc. AMPc. în general. adrenalină. fie proteinfosfataza – care catalizează defosforilarea acestora. Pentru exemplificare.2. Sunt atât de numeroase implicaŃiile fosforilării proteinelor specifice. activează direct proteinkinaza fără participarea mesagerului de ordinul II. serotonină. Proteinele specifice (masă de 20 000 daltoni) ce pot fi fosforilate de proteinkinazele A dependente de AMPc. ca o cale finală comună angajată în moduri diferite şi determinând consecinŃe diferite. proteine-transportor sau proteine-enzime. Ele pot fi proteine-canal. ei activând una din cele două enzime. prin care sunt activaŃi. de proteinkinaza dependentă de AMPc. pentru alŃii de cea dependentă de Ca2+ sau GMPc. par a fi ele însele şi receptori pentru anumiŃi mesageri de ordinul I: acetilcolină. beta. fie proteinkinaza A – care catalizează reacŃia de fosforilare a proteinelor specifice. În mod similar trebuie gândită şi diversitatea canalelor ionice care. gama etc. Fosforilarea unora sau altora dintre receptori conduce la efecte diferite. 2. un singur tip de proteinkinază stimulată de GMPc şi mai multe proteikinaze stimulate de Ca2+. în cele din urmă. însă altul decât cel ce a stimulat proteinkinaza. în cele mai multe cazuri.producerea AMPc şi GMPc) mesagerul de ordinul I determină (şi) eliberarea ionului Ca2+ de la faŃa internă a membranei. GMPc şi Ca2+ sunt foarte diferite şi numeroase (peste 70 la nivelul neuronilor).) tocmai întrucât fosforilarea lor. proteine-receptor. tot fosforilarea proteinelor specifice. aşa cum este insulina.

pe feŃele lor citoplasmatice. în special). de mesagerii de ordinul II din sistemul adenilatciclazei (AMPc. R – receptor. cât şi diacilglicerolul. Atât Ca2+. Multe dintre proteinele acestea (40 K) par a fi localizate la nivelul membranelor presinaptice. cu masa de 40 000 daltoni. Astfel apare o relaŃie antagonică între cele două sisteme enzimatice. activarea 64 . proteinkinazele C. Defosforilarea este produsă de proteinfosfataze ce pot fi activate. degradare în urma căreia rezultă două consecinŃe : eliberarea de Ca2+ din stocul membranar şi formarea de diacilglicerol. deşi. dar pe căi şi modalităŃi separate şi paralele.Numeroase semnale extracelulare (neurotransmiŃători. ele se pot manifesta ca sinergice. Fig. activează o altă categorie de enzime de fosforilare a proteinelor specifice şi anume. Cei mai mulŃi neuroni par să deŃină proteine-receptor din ambele categorii. stimuli electrici. Cele două proteinkinaze – A şi C – declanşează activităŃi fiziologice diferite prin fosforilarea unor proteine diferite (20 şi 40 K). Proteinele substrat asupra cărora acŃionează proteinkinazele C sunt mai puŃin cunoscute la nivelul neuronilor decât cele fosforilate de proteinkinaza A. 27 Sistemul fosfatidilinozitolkinazei şi activitatea fiziologică. modulatori şi hormoni) determină activarea enzimei fosfatidilinozitolkinazei care degradează fosfolipidul (fosforilat) din membrană. cel mai probabil. NT – neurotransmiŃător. Acestea din urmă vor cataliza reacŃia de fosforilare a unui alt tip de proteine specifice decât cele din sistemul adenilatciclazei. H – hormon. în unele cazuri.

III. Încât. Fig. sunt reprezentaŃi. situaŃi la polul de intrare al neuronilor. Încât. Sistemul receptor al membranei Între proteinele ataşate feŃei externe a membranei. asigură elaborarea răspunsului fiziologic specific la acŃiunea mesagerilor extracelulari permiŃând stabilirea între diversele celule a unor relaŃii acŃionale şi nu pur informaŃionale. Sunt şi cazuri în care. PorŃiunea externă a receptorului prezintă nu numai situsuri de o înaltă specificitate biochimică. ea trebuie să aibă nu numai o afinitate chimică.4. cele cu rol de receptor sunt deosebit de importante atât pentru existenŃa.unora antagonizând activarea celorlalte. în general. cât şi pentru funcŃionarea neuronului. pentru ca o substanŃă activă să se poată lega de receptorul membranar. ci şi o configuraŃie sterică adecvată acestuia (fig. 28 Schema diverselor tipuri sterice de receptori (R) membranari Tocmai această specificitate stereochimică determină marea varietate a receptorilor membranari.28). potenŃându-se unilateral. ca şi aceea a altor celule. glicoproteine şi lipoproteine speciale sintetizate în cadrul metabolismului celular şi amplasate în stratul extern al membranei. trei categorii de receptori: a) pentru neurotransmiŃători. ci şi o configuraŃie spaŃială caracteristică. de fapt. chiar de porŃiunile externe ale proteinelor canal sau de formaŃiuni ataşate acestora. se pare. semnalul extern (mesagerul de ordinul I) care induce sistemul fosfatidilinozitolkinazei promovează. cele două sisteme sunt agoniste. Ele sunt. la unele celule (hepatice de exemplu). Membrana neuronală deŃine. Independent de modul concret al acŃiunilor secvenŃiale sistemul fosfatidilinozitolkinazei. b) pentru hormoni şi c) pentru neuromodulatori. fiecare categorie fiind formată din mai multe variante. 2. funcŃiile celulare. Nu poate fi exclusă o cooperare – sinergică sau antagonică – între enzimele de fosforilare: proteinkinazele A şi C. ca şi cel al adenilatciclazei. în timp ce semnalul ce induce sistemul adenilatciclazei le antagonizează. ConsecinŃele principale ale legării neurotransmiŃătorului de receptorul specific sunt: a) deschiderea 65 . Receptorii pentru neurotransmiŃători.

K+ sau Ca2+) în cazul neurotransmiŃătorilor excitatori. Faptul că unele din aceste ipoteze conŃin elemente străine logicii biologice se datorează. sau închiderea mai fermă a acestora. sunt organizaŃi în mod similar cu precedenŃii şi respectă aceleaşi principii interacŃionale. Prin activarea lor sub acŃiunea substanŃelor modulatoare.5. influenŃând pozitiv sau negativ anumite echipamente enzimatice (proteinkinazele A şi C). lucrurile sunt încă departe de a fi cunoscute. pentru că este mai aproape de logica fiziologică. apoi şi la celelalte canale. în realitate. toate explicaŃiile oferite de membranologi fiind bazate pe ipoteze. existenŃa unuia dintre aceştia fără un receptor adecvat fiind lipsită de sens. în cazul celor inhibitori. în mare măsură.5. III. Din numeroasele modele explicative vom prezenta doar două: unul. la mecanismul închiderii şi deschiderii canalelor de Na+ extrapolându-se. abordării pluridisciplinare şi nu interdisciplinare a acestei probleme situată în domeniul microcosmosului celular. Mecanismul de funcŃionare a canalului ionic Această problemă se reduce. în ceea ce priveşte structura lor. determină una sau alta din activităŃile fiziologice. dar.1. afectivitatea. ei nu servesc declanşării proceselor fiziologice. 2. ConsecinŃa principală a legării hormonului de receptorul specific este eliberarea unui mesager de ordin secund care. s-a admis (1952) că activitatea canalelor este controlată de structuri de 66 . Uneori această modulare este atât de complexă încât procesul însuşi este proiectat din sfera fiziologicului în aceea a psihologicului. de fapt. celălalt.unui anumit tip de canale ionice (de Na+. ci modulării acestora. Modelul barierelor (porŃilor) Pornind de la constatarea că o schimbare în sens pozitiv a voltajului membranar iniŃiază mişcări transmembranare pasive ale ionilor Na+ (şi K+). Varietatea stereochimică a receptorilor membranari este identică cu aceea a mesagerilor chimici. 2. se deosebesc fundamental de aceştia prin faptul că. b) declanşarea uneia sau a ambelor sisteme enzimatice: al adenilatciclazei sau / şi al fosfatidilinozitolkinazei. Receptorii pentru neuromodulatori. III. personalitatea chiar (a se vedea mai sus paragraful despre proteinele-receptor ale membranei neuronului şi cel despre neuropeptide). în general neuropeptide. Există numeroase detalii biochimice cu privire la componentele moleculare ale canalelor ionice. modul cum aceste componente interacŃionează asigurând funcŃionarea ansamblului. deşi similari cu precedenŃii ca organizare şi principiu interactiv. Receptorii pentru hormoni. distribuiŃi cvasiuniform pe membrana somei neuronale. motivaŃia. pentru că este mai larg acceptat printre specialişti. se asigură procese ca memoria.

„poartă” încărcate electric care îşi modifică poziŃia ca răspuns la anumite schimbări în câmpul electric al membranei. Dezvoltările ulterioare ale acestei ipoteze au impus cu necesitate elaborarea unui model al canalului care să corespundă postulatelor acesteia. În lumenul canalului (fig. 29) ar exista o zonă de selectivitate, reprezentată printr-o „strâmtoare” încărcată electronegativ, care ar admite trecerea ionilor în funcŃie de sarcină (numai cationi) şi de dimensiuni numai Na+, în unele canale şi numai K+, în altele, cei doi ioni având dimensiuni diferite). În partea inferioară a canalului se dispun două bariere care asigură funcŃionarea propriu-zisă a canalului, una de inactivare şi alta de activare.

Fig. 29 Modelul barierelor (porŃilor) în funcŃionarea canalului ionic

Schimbările în poziŃiile barierelor sunt determinate de mişcările intramembranare ale unor purtători de sarcină, mişcări declanşate de schimbările voltajului membranar. În starea de repaus purtătorii de sarcină intramembranari sunt situaŃi în zona internă a membranei, bariera de inactivare este deschisă, iar cea de activare închisă. Când voltajul membranar devine mai pozitiv, sub influenŃa stimulului, purtătorii de sarcină intramembranari se deplasează spre faŃa externă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre exterior şi, ca urmare, se deschide bariera de activare, canalul trece în stare deschisă şi devine accesibil ionilor Na+ admişi de filtrul de selectivitate. Influxul ionilor Na+ prin canal generează un curent spre exterior descris de o curbă sigmoidă datorită închiderii progresive a barierei de inactivare, cea de activare rămânând în continuare deschisă. În această fază orice altă variaŃie în sens pozitiv (depolarizant) a voltajului membranar nu se însoŃeşte de un nou flux ionic prin canal, acesta fiind inactivat. Când voltajul membranar se reface (repolarizare), la o anumită valoare a acestuia, purtătorii intramembranari
67

de sarcină se deplasează spre faŃa internă a membranei, generând mici curenŃi intramembranari spre interior şi, ca urmare, se deschide bariera de inactivare şi se închide cea de activare, canalul trecând în stare închisă, specifică fazei de repaus. Remarcăm că cele trei stări ale canalului: închisă, deschisă şi inactivă sunt deduse din mişcările ionice de la nivelul canalului. Este considerat în stare deschisă acel canal prin care curge efectiv un curent ionic. Canalele care nu sunt deschise mişcărilor ionice, dar sunt capabile să se deschidă, sunt numite canale închise. Canalele prin care, deşi nu sunt închise, nu se petrec mişcări ionice sunt în stare inactivată (de exemplu, un canal de Na+ este deschis de o variaŃie în sens depolarizant produsă din exterior şi prin el se scurg ioni specifici; dacă depolarizarea se prelungeşte în timp atunci, deşi canalul încă nu s-a închis, tocmai datorită depolarizării menŃinute, prin el nu se mai scurg ioni, canalul fiind inactivat). Toate canalele trec din starea deschisă în starea inactivă înainte de a se întoarce la starea închisă. În funcŃie de natura stimulului care determină deschiderea canalelor de Na+ acestea sunt de două categorii: i) voltaj-dependente şi ii) ligand-dependente. Canalele voltaj dependente trec dintr-o stare în alta ca răspuns la variaŃiile căderii de potenŃial dintre cele două feŃe ale membranei neuronului: reducerea acesteia (depolarizare) determină deschiderea, iar creşterea (repolarizarea) – închiderea canalelor de Na+. Cele ligand-dependente trec în starea deschisă ca urmare a legării unui ligand particular – în mod normal un neurotransmiŃător, – şi în starea închisă ca urmare a îndepărtării ligandului. Această modalitate presupune existenŃa unor receptori specifici. Deşi cele două modalităŃi – voltaj şi ligand-dependente – nu se exclud reciproc, – cele mai multe canale folosesc numai una dintre acestea. III. 2.5.2. Modelul ocluzării (fig. 30) Acest model are la bază două proprietăŃi ale proteinelor: amfifilia şi capacitatea de a forma complecşi organometalici. Pompa de Na+-K+, în calitate de mecanism homeostazic, asigură atât încărcarea electrică a membranei – prin raportul de schimb 3 Na+/ 2K+ –, cât şi energia (potenŃială) necesară ejectării ionilor H+ – prin mecanismul antiport Na+ /H+. Ionii H+ expulzaŃi din celulă rămân la interfaŃa membrană – interstiŃiu din două motive: sunt atraşi la membrană de electronegativitatea zonei (dată atât de capetele hidrofile ale fosfolipidelor, cât şi de câmpul anionilor organici – A din citoplasmă) şi respinşi, tot spre membrană, de
68

electropozitivitatea ionilor Na+ cantonaŃi în zona interstiŃială adiacentă, întrucât protonii sunt ejectaŃi numai după scoaterea ionilor de Na+ şi cu concurenŃa acesteia.

Fig. 30 Modelul ocluzării în funcŃionarea canalului ionic

Capetele externe ale proteinei canal (gura externă a canalului), din cauza densităŃii mari a ionilor de H+ (pH – acid), vor dobândi un comportament bazic şi, în această stare, vor manifesta o puternică afinitate pentru ionul Ca2+ din exterior, ion metalic cu un pronunŃat caracter acid. Ionul Ca2+ poate oferi spre ligandare cu proteinele două până la şase legături coordinative. Punctele active ale subunităŃilor proteice oferite spre ligandare fiind dispuse pe marginea internă a gurii canalului, legarea ionului Ca2+ va duce la ocluzarea acesteia, întocmai ca aşezarea pe ea a unui „capac”. Tăria legăturilor dintre Ca2+ şi liganzii proteici, prin care se decide stabilitatea complexului organometalic format, depinde, în primul rând, de tăria cu care se manifestă caracterul bazic al proteinei canal. Cum, însă, caracterul bazic al proteinei este funcŃie de densitatea ionilor H+ de la faŃa externă a membranei, iar densitatea acestora este determinată de gradientul de Na+ generat de pompă, se poate afirma că nu numai formarea, ci şi stabilitatea complecşilor organometalici formaŃi la gura canalului depind de activitatea pompei de Na+-K+. Dacă închiderea canalului ionic prin ocluzare este condiŃionată de caracterul bazic al proteinelor, atunci deschiderea lui va fi posibilă, în primul rând, prin anularea acestui caracter care se poate realiza fie direct prin înlăturarea cauzei care l-a determinat ( a ionilor H+), fie indirect prin
69

mascarea chimică a punctelor de ligandare (acŃiunea unor substanŃe active cum sunt neurotransmiŃătorii). Atât timp cât proteina va avea un caracter neutru sau acid (pH bazic la exterior), complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând neocluzat, indiferent dacă prin el se scurg curenŃi ionici (canal deschis) sau nu (canal aşa-zis inactivat), scurgerea acestora datorându-se exclusiv gradienŃilor electrochimici şi nu unor restricŃii impuse de canalul în sine. Redăm secvenŃial întreaga această procesualitate: – pompa de Na+-K+ generează gradientul de Na+ şi asigură funcŃionarea antiportului Na+ /H+; – Tapetând faŃa externă a membranei ionii H+ determină caracterul bazic al proteinelor; – ionul Ca2+ din exterior se leagă de 2-6 liganzi proteici şi astfel ocluzează gura externă a canalului ionic (canal în stare închisă); – în funcŃie de tăria caracterului bazic al proteinei canalul poate fi închis mai mult sau mai puŃin ferm (mai multe stări închise); – stimulul – electric sau chimic – anulează caracterul bazic al proteinelor ducând la desfacerea complexului şi degajarea gurii canalului (canal în stare deschisă); – câtă vreme proteina nu revine la comportamentul ei bazic de o anumită tărie complexarea Ca2+ nu este posibilă, canalul rămânând deschis chiar dacă prin el nu mai trec curenŃi ionici (canal în stare aşa-zisă inactivă); – revenirea caracterului bazic la normal asigură refacerea complexului organometalic şi reînchiderea canalului prin ocluzare. Observăm că, în conformitate cu acest model, canalul ionic nu funcŃionează ca un sistem binar, ci el poate avea o stare deschisă şi, practic, o infinitate de stări închise, în funcŃie de cât este de stabil complexul organometalic deci, în funcŃie de gradul de fermitate a închiderii. Pe această bază poate fi mai bine înŃeleasă acŃiunea extrem de nuanŃată a diverşilor neuromodulatori, ca şi a altor factori de influenŃă. În ceea ce priveşte aşazisa stare inactivă, definită de absenŃa curentului ionic la nivelul unui canal deschis, considerăm că denumirea este nu numai improprie, ci şi derutantă. Există, într-adevăr etape în desfăşurarea potenŃialului de acŃiune în care printr-un canal încă deschis nu trec curenŃi ionici, dar acest fapt nu este datorat vreunei proprietăŃi a canalului, ci gradienŃilor electrochimici care generează fluxurile ionice şi a căror valoare s-a anulat tocmai datorită realizării acestor fluxuri.1
_____________ 1 În cele ce urmează din materialul de faŃă ne vom folosi în explicaŃii de modelul ocluzării. 70

b) stocarea temporară şi c) eliberarea. electropozitivă şi atrage electrostatic veziculele electronegative (fig. prin respingere electrostatică (fig. la nivelul butonului terminal se curbează formând o buclă. Întrucât depolarizarea s-a realizat ca urmare a 71 . Membrana veziculelor cu neurotransmiŃători este şi ea încărcată electronegativ pe faŃa dinspre citoplasmă. este încărcată electronegativ pe faŃa internă. conducerii rapide. trădând o productivitate ridicată. Modalitatea chimică. SecreŃia ca funcŃie celulară este destinată întregului. Efectorii din organism. rolul acestuia fiind luat de ansamblul vezicular butonal. Eliberarea neurotransmiŃătorului din vezicule se face prin exocitoză. Neurofibrilele dispuse în mănunchi în lungul axonului. motiv pentru care dezvoltarea aparatului Golgi nu este pe măsura capacităŃii de sinteză. având canalele ionice închise. Modalitatea electrică. energia electrostatică. rezervată strict comunicării la interfeŃe (neuron-neuron.III. 31 B). cât şi printr-o accentuată cuantificare a eliberării lor. secreŃia cuprinde trei faze: a) sinteza produsului. 2. cel mai probabil. nu cunoşteau decât limbajul chimic încât. La apariŃia lor în procesul evoluŃiei neuronii găsesc în organism modalitatea chimică de integrare cu care sunt obligaŃi nu doar să convieŃuiască. În momentul depolarizării membranei butonale. sau mesagerii chimici de comunicare la interfeŃe. faŃa citoplasmatică a acesteia devine. Transportul produsului de la corpul celular la butonul terminal este facilitat de neurofibrilele axonale în lungul cărora acestea sunt purtate cu o viteză superioară altor modalităŃi (difuzia). 31A). Faptul că neuronul are polul de ieşire a mesagerilor la distanŃă mare de locul de sinteză (uneori peste 1 m). ci să şi conlucreze. NeurotransmiŃătorii. proces în care rolul membranei este esenŃial. În starea de repaus membrana butonului terminal. veziculele vor fi Ńinute la distanŃă de membrana butonului. Ca urmare. stocării şi prelucrării eficiente ale semnalelor. depozitarea nu se poate face în corpul celular decât parŃial.6. pentru scurt timp. dispus chiar la locul de eliberare. a fost îmbunătăŃită atât printr-o largă diversificare moleculară a mesagerilor. Ca proces. similar unui transport „pe cablu” la nivelul căruia se utilizează. neuronii au fost obligaŃi să şi-l însuşească şi să îl utilizeze chiar şi în relaŃiile dintre ei. pentru a putea comunica cu ei. a rămas să asigure procesele fine şi complexe ale receptării discrete. Mecanisme implicate în realizarea secreŃiei neuronale SecreŃia este o funcŃie comună tuturor neuronilor întrucât ei reprezintă elemente componente ale unui sistem de integrare în care comunicarea interelementară se face prin mesageri chimici. neuron-efector). superioară celei chimice. la acel moment. sunt sintetizaŃi la nivelul ergastoplasmei care este bine dezvoltată în neuroni (corpii Nissl).

adrenalina. este relativă ea vizând doar mesagerul principal. sezonier. Plasticitatea în planul secreŃiei se manifestă mai pregnant prin modificări periodice ale sintezei şi eliberării. precum şi modificări corelate cu vârsta individului. au fost identificaŃi peste 50 de neurotransmiŃători: amine. în funcŃie de anumite circumstanŃe. Fig. serotonina). de regulă neuropeptide (chiar şi unii dintre mesagerii principali sunt de natură peptidică). diversele regiuni ale axului cerebrospinal având un anume specific secretor. nu numai în timp. C. 72 . pe lângă influxul de Na+ va avea loc şi un flux de Ca2+. unul sau mau mulŃi produşi secundari. circadian. 31 (A. colinergici. Din acest motiv. 31 C şi D). În toate aceste modificări sunt implicate relaŃiile specifice dintre echipamentele enzimatice şi dintre mecanismele lor de activare-inactivare. B. D) Mecanismul exocitozei în eliberarea neurotransmiŃătorilor În planul funcŃiei secretorii neuronii manifestă o mare plasticitate. astfel încât se poate vorbi de o topografie biochimică a sistemului în ansamblul său. permiŃând deschiderea spre fantă a veziculei prin reorganizarea fosfolipidelor membranare (fig. selenar.deschiderii tuturor canalelor ionice. PrezenŃa aici a ionului de Ca2+ determină două consecinŃe majore: i) activarea proteinkinazei C care va produce fosforilarea a două proteine aflate pe feŃele citoplasmatice ale membranei butonale (proteina F) respectiv membranei veziculare (sinapsina I) şi ii) ligandarea celor două proteine şi fixarea astfel a veziculei la membrana presinaptică. Majoritatea neuronilor sintetizează şi eliberează un mesager principal şi. Plasticitatea secretorie se manifestă şi în spaŃiu. serotoninergici etc. clasificarea neuronilor în adrenergici. NeurotransmiŃătorii secretaŃi şi eliberaŃi de neuroni prezintă o mare diversitate biochimică. Pe lângă cei „tradiŃionali” (acetilcolina. constituind ritmurile nictemeral.

închiderea canalelor prin complexarea Ca2+ la gura lor externă (ocluzare). se acumulează o importantă energie potenŃială în forma gradienŃilor electrochimici. Ionii pozitivi (cationi) de Na+ şi K+ prezenŃi în citoplasmă se cuplează electrostatic cu anionii organici. la fiecare ciclu. implicit. elimină o particulă pozitivă (Na+). lăsând în citoplasmă un anion organic (A-). Geneza şi întreŃinerea potenŃialului membranar de repaus (fluxurile ionice active) La nivelul citoplasmei neuronilor substanŃele amfoilite (proteinele) sunt încărcate electric negativ (anioni) din cauza valorii ph-ului. deci calitativ şi nu numai prin modificarea cantitativă a unui singur neurotransmiŃător. astfel încât contribuŃia lor este. III. prin aceasta.32). AcŃiunea oricărui excitant constă în deschiderea canalelor ionice şi. În acelaşi timp. neuronul poate răspunde la acŃiunea stimulilor şi prin schimbarea expresiei biochimice. deci un transport de sarcină (curenŃi electroionici). întrucât ştergerea asimetriei de distribuŃie a ionilor de Na+ şi K+ are semnificaŃia unui prim pas spre moartea celulei.purine. Pare a nu fi exclusă posibilitatea ca un neuron (în special din cortexul cerebral) să îşi schimbe neurotransmiŃătorul excitator în unul inhibitor. trecerea în stare de activitate a neuronului devine obligatorie. Prin gravitatea afectării homeostaziei intracelulare. însă. peptide. III. Având capacitatea de a produce mai mulŃi mesageri chimici. În consecinŃă. mult mai numeroşi. nulă din punct de vedere electric. În această stare membrana are o cădere de potenŃial pe cele două feŃe de 60-80 mv. faŃa internă fiind negativă (A-) iar cea externă 73 . Ionii K+ introduşi în citoplasmă sunt anulaŃi electrostatic de alŃi anioni organici. (A) neutralizându-se reciproc (C+A-) (fig. În acest mod neuronul trece din starea sa de repaus în stare de activitate electroionică. Procese electroionice la nivelul membranei neuronale În starea de repaus a neuronului. Prin canalele astfel deschise vor avea loc fluxurile ionice în baza gradienŃilor chimic şi electric.1. 3. pompa asigură activitatea antiportului Na+/H+ şi. în actualizarea energiei potenŃiale în energie cinetică (difuzională). prin stoichiometria ei de schimb de 3 Na+ pentru + 2 K . aminoacizi. la faŃa externă a membranei se acumulează sarcini pozitive (Na+) iar la faŃa internă sarcini negative (A-). 3. în această fază. Pompa de Na+-K+. Anionii organici (A-) sunt. ca urmare a acestor fluxuri. prin distribuirea asimetrică cu consum energetic a ionilor Na+ şi K+.

valoarea unui condensator electric încărcat. dar nici prin canale. -80 mV). direct sau indirect. desigur. cu mici oscilaŃii. în această stare. datorită ocluzării lor (stare închisă). deschiderea cel puŃin a unui canal ionic. întotdeauna. datorită hidrofobicităŃii ei. redus dar permanent şi. Această activitate bazală a pompei. iar zona acizilor graşi dintre ele valoare de dielectric. chiar dacă ar fi deschise. feŃele hidrofile având valoare de armături. semnul sarcinii aflată în acel moment la interior: -60. ele fiind prea strâmte pentru particule atât de mari. Ionii Na+ nu pot traversa membrana spre interior nici la nivelul matricei fosfolipidice. dar permanentă. Influxul de Na+ prin puŃinele canale deschise aleatoriu şi prin antiport este. Anionii organici (A-) hidrofili nu pot nici ei traversa membrana spre exterior nici la nivelul matricei. Valoarea specifică a potenŃialului de repaus odată realizată. tinzând să se deplaseze prin membrană. activitatea pompei de Na+-K+ nu încetează din cel puŃin două motive: a) deschiderea aleatorie a unui număr redus de canale şi b) permanenta funcŃionare a antiportului Na+/H+. din acelaşi motiv.pozitivă (Na+) (în faŃa valorii voltajului membranar se trece. pompa de sodiu este obligată la o corectare continuă a concentraŃiei interne a acestui ion. ca un „zgomot de fond”. trebuie considerată ca având valoarea unui „tonus funcŃional de repaus” prin care se evită 74 . din acest motiv. Fig. nici la nivelul canalelor de Na+. Încât membrana are. In orice moment. se pot întruni condiŃii capabile să determine. 32 Geneza şi menŃinerea potenŃialului membranar de repaus Sarcinile de semn contrar aflate de o parte şi de alta a membranei se atrag reciproc. în oricare punct al membranei.

33) protonii situaŃi pe faŃa externă vor fi supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar: F1. Deci. III. Din cest moment mişcarea transmembranară a ionilor devine posibilă. Dacă în locul câmpului catodic (excitant electric) se acŃionează cu o substanŃă chimică adecvată consecinŃa finală va fi aceeaşi: deschiderea canalului ionic. 3. În această fază acest influx este singurul eveniment posibil deoarece gradienŃii electric şi chimic ai acestuia sunt orientaŃi în acelaşi sens. pompa de Na+-K+ îndeplineşte următoarele roluri: a) asigură homeostazia ionică a citoplasmei (mult K+ şi puŃin Na+). uşor superior valoric celui dintâi. capetele externe ale proteinei canal pierd caracterul bazic şi complexul organometalic se desface degajând gura canalului. numai modalitatea de realizare va fi diferită (chimică şi nu fizică).consecinŃele negative ale intrării ei în inerŃie de repaus.întrucât ionii K+ sunt supuşi acŃiunii a două forŃe de sens contrar care se anulează reciproc: gradientul chimic orientat spre exterior şi gradientul electric. Deschiderea (activarea) canalului ionic Dacă în preajma membranei aflată în repaus este plasat catodul unei surse (fig. Geneza şi desfăşurarea potenŃialului de acŃiune (fluxurile ionice pasive) În timpul fazei de repaus energia (potenŃială creată de pompă vizează numai ionii Na+ şi A.2. energia potenŃială a gradienŃilor devine actuală (energie cinetică) şi determină influxul ionilor Na+. Când F2 este mai mare decât F1 ionii H+ migrează la catod şi. în consecinŃă.câmpul catodului. orientat spre interior. închiderea canalelor ionice prin complexarea Ca2+ la gura externă a acestora. III.câmpul sarcinilor negative de la faŃa internă şi F2 . 75 . 3. indirect. energia potenŃială trecând în energie cinetică. b) generează condiŃii (gradientul de Na+) pentru realizarea schimbului antiport Na+/H+.2. d) încarcă condensatorul electric membrana prin stoichiometria de schimb 3 Na+/2 K+ şi e) generează energia potenŃială pentru realizarea fluxurilor ionice la nivelul canalelor prin distribuirea asimetrică a ionilor Na+ (mult afară şi puŃin înăuntru) şi K+ (puŃin afară şi mult înăuntru).1. iar efluxul anionilor organici (A-) nu este posibil întrucât dimensiunile lor exced diametrul canalului. Când canalele sunt deschise de acŃiunea – stimulului extern (chimic sau electric). c) determină.

c) să aibă forŃa chimică necesară şi suficientă de a scoate Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu el. d) să poată substitui Ca2+ din complexul organometalic pentru a se combina cu proteina-canal (fără ocluzarea canalului). numeroase aneste-zice. F2 – forŃa câmpului catodic (intensitatea stimulului electric) Pentru ca o substanŃă chimică să fie capabilă să deschidă canalul ionic ea trebuie să deŃină cel puŃin una din următoarele însuşiri: a) să aibă caracter bazic (OH-) suficient de pronunŃat pentru a neutraliza ionii H+. substanŃele liposolubile (alcoolul. dar şi axonice) este în măsură să provoace ruperea legăturilor dintre ionul Ca2+ şi punctele de ligandare ale proteinelor. 76 . fără a se lega de ele. De menŃionat că printr-o asemenea modalitate se pot induce modificări funcŃionale şi la nivelul somei neuronilor aflaŃi în imediata vecinătate a unor zone traumatizate sau în promixitatea unor tumori. marea majoritate a drogurilor etc. F1 – forŃa electrostatică prin care ionii H+ sunt reŃinuŃi la suprafaŃa externă a membranei. o forŃă mecanică ce poate deforma membrana (de regulă a prelungirilor dendritice. În afara modalităŃilor electrică şi chimică ce vizau zonele hidrofile ale membranei (armăturile condensatorului membranar). eliberând gura externă a canalului.) şi temperatura ridicată măresc fluiditatea fosfolipidelor (textura lor devine afânată) permiŃând protonilor să traverseze matricea membranei în sensul dictat de electronegativitatea citoplasmei (A-). e) să anuleze electronegativitatea citoplasmei la faŃa internă a membranei (A-). Astfel. b) să poată masca chimic situsurile de ligandare ale proteinei-canal. De asemenea.Fig. canalul ionic poate fi deschis şi prin alte modalităŃi care vizează zona mijlocie hidrofobă a membranei (dielectricul condensatorului membranar). 33 Activarea (deschiderea) canalului ionic prin stimul electric.

Cum mărimea influxului de Na+ printr-un singur canal este. Aceasta este baza explicativă a legii „tot sau nimic”. Aceasta din două motive: a) variaŃia în sens pozitiv a potenŃialului de repaus (scăderea pozitivităŃii la faŃa externă produsă de deschiderea unui număr mic de canale) este prea slabă pentru a putea disloca protonii din preajma canalelor vecine şi b) cantitatea de Na+ pătrunsă în celulă printr-un număr redus de canale astfel deschise este suficient de mică pentru a putea fi rapid şi cu uşurinŃă expulzată de activitatea bazală a pompei. deci. deşi se produce.3. variaŃia potenŃialului membranar de repaus rămâne un eveniment local. Pentru ca un factor de influenŃă cu acŃiune de scurtă durată să poată genera direct un eveniment electroionic suficient de amplu încât acesta. Numărul critic de canale deschise şi pragul de detonare a PA Deschiderea unuia sau a câtorva canale ionice.III. de mică amplitudine şi nepropagabil. dacă deschiderea unui număr mai mic de canale generează doar un efect local. de intensitatea activităŃii pompei de Na+. atunci numărul critic de canale va fi mai mic comparativ cu situaŃia în care acelaşi stimul surprinde pompa la un nivel mai ridicat de activitate. este necesar ca mărimea influxului de Na+ să fie superioară capacităŃii pompei de a o corecta. în condiŃii determinate. în primul rând. indiferent prin ce modalitate. Numărul critic de canale care asigură iniŃierea sau detonarea (firing level) potenŃialului de acŃiune nu reprezintă o constantă neuronală. la rândul lui. Se înŃelege că. Pentru oricare neuron valoarea numărului critic de canale este o variabilă în funcŃie. incapabil de influenŃare a zonelor din jur. Încât. pentru a produce un eveniment capabil să se propage în jur este necesar ca excitantul să deschidă un anumit număr de canale ionice. Altfel spus. se poate deduce că. incapabil de propagare.2. nici ceva în plus decât un potenŃial ca acŃiune. produce o modificare locală a potenŃialului de repaus. iar când pompa este la un nivel ridicat de activitate stimulul trebuie să aibă o intensitate sporită întrucât urmează ca el să deschidă 77 . cantonată la locul acŃiunii factorului de influenŃă. deschiderea unui număr mai mare de canale decât cel critic nu va putea genera nici altceva. pentru a deschide numărul critic de canale când pompa este în activitate bazală este suficient un stimul de intensitate redusă.K+ la momentul acŃiunii stimulului. să fie în măsură să deschidă alte canale în jur. Acesta este numărul critic sau numărul minim de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei şi generează potenŃialul de acŃiune. adică să se propage. o constantă. Dacă un stimul de o anumită intensitate acŃionează asupra membranei la un moment când viteza pompei este redusă.2.

b) densitatea canalelor ionice (numărul lor pe unitatea de suprafaŃă membrană). de la început. După cum se cunoaşte. în aparenŃă complicate dar. capabilă să atingă pragul de detonare (firing level) va fi de aproximativ 10 mV. 3. Dacă stimulul este aplicat la început cu intensitate redusă şi aceasta creşte progresiv într-un interval de timp suficient de lung pentru a permite pompei să-şi sporească corespunzător viteza. disponibilă pentru ocluzare. dacă potenŃialul de repaus al neuronului este de – 75 mV atunci variaŃia de sens pozitiv. canalele ionice au o singură stare deschisă şi mai multe stări închise. numărul critic de canale deschise trebuie să asigure un influx de Na+ care să determine o reducere a potenŃialului de repaus cu aproximativ 15 mV. Din toate acestea deducem determinările multiple ale stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronului: a) cantitatea de Ca2+ din mediul pericelular. De aceea este necesar ca intensitatea stimulului să fie dată integral de la început. excitabilitatea neuronului nu este o măsură a vulnerabilităŃii unui singur canal ionic. c) densitatea ionilor 78 . În acelaşi timp. este suficient un stimul de intensitate mică. pentru o membrană neuronală cu un potenŃial de repaus de aproximativ – 80 mV.un număr critic de canale mai mare. acestea fiind date de gradele de fermitate a închiderii. variabilă în timp tocmai întrucât este determinată de cauze multiple. în realitate. atunci valoarea numărului critic de canale va creşte progresiv. ceea ce înseamnă că la – 65 mV (80-15=65 mV) se situează pragul de detonare a potenŃialului de acŃiune. ci ca o stare a acestuia. Cu cât stabilitatea complexului este mai mică. Excitabilitatea neuronului Este de remarcat. însă. La acest punct al discuŃiei nu putem rezista tentaŃiei de a observa că în baza modelului barierelor care explică funcŃionarea canalelor ionice nu se poate oferi un fundament raŃional înŃelegerii acestor fenomene. că excitabilitatea nu trebuie considerată ca o însuşire propriu-zisă a neuronului. adică stimulul să fie aplicat cu bruscheŃe. ci a unui anumit număr critic de canale prin care influxul de Na+ depăşeşte capacitatea momentană a pompei de a-i expulza.2. deci în ultimă instanŃă. Se estimează că. foarte simple şi logice dacă sunt abordate de pe poziŃiile modelului ocluzării canalelor.1. de nivelul stabilităŃii complexului organometalic de la gura canalului (tăria legăturii coordinative dintre ionul Ca2+ şi proteinele canal).2. pentru deschiderea unui asemenea canal. III. cu atât mai mare va fi excitabilitatea deoarece. Toate acestea explică marea variabilitate a răspunsului neuronului la acŃiunea unui stimul de aceeaşi intensitate. Desigur.

ele fiind doar stări paralele. ci şi la o accentuare a asimetriei electrice – deci la un potenŃial de repaus mai ridicat. ori că acest schimb se face cu o stoichimetrie de 3/2. se poate deduce din analiza unor situaŃii reale în care valoarea excitabilităŃii este diferită deşi valoarea potenŃialului membranar de repaus este aceeaşi. care este electroneutră. care este electrogenă. este vorba doar de o aparenŃă generată de împrejurarea că atât la baza excitabilităŃii. În acelaşi timp. i) doi neuroni având acelaşi potenŃial de repaus (. starea electrică nu condiŃionează direct starea de excitabilitate. d) valoarea metabolismului energetic (sinteza de ATP) al neuronului la momentul considerat. ioni de K+ etc. cât şi a stării electrice de repaus se află acelaşi mecanism: pompa de Na+. 34 a şi b). pe lângă asimetria chimică. sau de 1/1. substanŃe liposolubile. însă. Este de remarcat faptul că generarea acestei condiŃii energetice este datorată exclusiv realizării gradientului de sodiu orientat spre interior. reunite printr-un mecanism comun. în două momente distincte (fig. ii) în timpul unui potenŃial de acŃiune membrana unui neuron are.80 mV) pot avea excitabilităŃi diferite întrucât densitatea canalelor ionice este diferită. Realizând distribuŃia asimetrică a sodiului de o parte şi de alta a membranei (asimetrie chimică). ci dovedită experimental în multe circumstanŃe. Se constată că între factorii de care depinde excitabilitatea nu este inclusă valoarea potenŃialului electric de repaus al membranei în ciuda faptului că o asemenea dependenŃă este nu numai afirmată. aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus. Că.) şi g) nivelul stării de excitabilitate (vulnerabilitate) a neuronilor (sau altor celule)vecini. hormoni. într-adevăr. tot ea determină şi valoarea potenŃialului de repaus dar prin realizarea asimetriei electrice. În fapt. o activitate mai intensă a pompei de Na+-K+ va duce nu numai la o creştere a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalelor ionice – deci la o excitabilitate (vulnerabilitate) mai redusă –. Încât. funcŃionarea pompei cu stoichiometria de 3Na+/2K+ generează şi o distribuŃie asimetrică a sarcinilor electrice. prin aceasta. pompa generează condiŃia energetică pentru ejectarea protonilor şi. fizici (temperatură. câmp electric) sau chimici (neuromodulatori.K+. Dacă pompa determină excitabilitatea prin realizarea asimetriei chimice. 79 .H+ (valoarea pH-ului) la faŃa externă a membranei. pentru închiderea canalelor cu un anumit grad de fermitate. dar excitabilităŃi diferite. independent de faptul că extruzia sodiului se realizează sau nu în schimbul introducerii în celulă a potasiului. graŃie prezenŃei anionilor organici care nu pot părăsi citoplasma. f) prezenŃa anumitor factori de influenŃă externi. cu o anumită vulnerabilitate faŃă de stimul.

prepotenŃialul dispărând. Încât. următorul eveniment va fi influxul ionilor Na+. potasiu spre interior şi alta de gradienŃii electrici. în realitate. întrucât faza citoplasmatică este electronegativă. ci cu un anume consum de timp deoarece canalele se deschid în salvă. 3. o dublă forŃă: una reprezentată de gradienŃii chimici (de concentraŃie) – datorată sensului de transport: sodiu spre exterior. 34 (a. dar excitabilitatea este diferită III. Pentru Na+ gradientul de concentraŃie este orientat spre interior. unul după altul. Aceasta este faza de prepotenŃial (fig. concentraŃia lui fiind mai mare în faza citoplasmatică. cu atât durata salvei (prepotenŃială) va fi mai scurtă.3. 36 PP) care apare la stimuli cu intensitate optimă. iar cel electric spre interior întrucât el este reŃinut de sarcinile electronegative aflate la acest nivel (A-). 80 .Fig. cel puŃin la valoarea numărului lor critic.2. ca şi cel electric. energia potenŃială a gradienŃilor trece în energia cinetică mobilizând ionii Na+-K+ în sensul echilibrării termodinamice a fazelor lichide aflate de o parte şi de alta a membranei. până se atinge numărul critic. Considerate pentru fiecare ion în parte forŃele celor doi gradienŃi nu au sensuri identice. încât concentraŃia lui este mai mare în faza interstiŃială. b) IndependenŃa excitabilităŃii faŃă de valoarea potenŃialului membranar: în momentele a şi b potenŃialul electric are aceeaşi valoare. Pentru K+ gradientul chimic este orientat spre exterior. Cu cât intensitatea stimulului va fi mai mare. după deschiderea canalelor. Deschiderea numărului critic de canale nu se face instantaneu. Fluxurile ionice pasive sau desfăşurarea potenŃialului de acŃiune Odată cu deschiderea canalelor. existând o valoare a stimulului dincolo de care deschiderea lor este concomitentă.datorată stoichiometriei transportului: 3 Na+ pentru 2 K+. Prin activitatea sa pompa de Na+-K+ generează. dar nu din cauza unei permeabilităŃi mai mari a membranei.

Aceasta este faza ascendentă a potenŃialului de acŃiune sau faza de depolarizare. deci amplitudinea potenŃialului de acŃiune. este în acelaşi timp şi purtător de sarcină electrică. considerat ca particulă chimică. Fig.III. când în interior numărul sarcinilor pozitive este egal cu cel al sarcinilor negative -. În momentul terminării ei (fig. când în interior numărul sarcinilor pozitive excede pe cel al sarcinilor negative. Deci amplitudinea PA este 81 . Când stimulul are valori supraliminale numărul de canale deschise va fi superior numărului critic. 35A-B). atunci va fi generat un PA. D) Trei faze electrice succesive (A. uşor de corectat prin activitatea bazală a pompei. deschiderea cel puŃin a numărului critic de canale la un potenŃial de repaus de – 90 mV va genera un influx de Na+ superior deschiderii aceluiaşi număr de canale la un potenŃial de repaus de numai – 80mV. C. Influxul pasiv al ionilor Na+ Influxul ionilor Na+ se realizează cu viteză mare datorită sumării forŃelor celor doi gradienŃi care acŃionează în acelaşi sens.1. B. nu are nici o legătură cu intensitatea stimulului. Sub această valoare (subliminală) stimulul va deschide un număr subcritic de canale şi va permite un influx redus de Na+.2. căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei este de numai 20 mV (întrucât acum la faŃa internă sunt sarcini pozitive. Aceasta este valoarea-prag a stimulului. 35 (A. apoi se inversează crescând în sens pozitiv până la aproximativ + 20 mV (fig. exteriorul fiind negativ datorită prezenŃei aici a ionilor Cl (proveniŃi din disocierea clorurilor. 35 C). căderea de potenŃial pe cele două feŃe ale membranei scade rapid până la zero (fig. durata şi bruscheŃea stimulului sunt în măsură să determine deschiderea numărului critic de canale. Purtând sarcini pozitive spre interior. dar mărimea influxului de Na+ va rămâne aceeaşi deoarece el se realizează în baza gradienŃilor chimic şi electric determinaŃi de activitatea anterioară a pompei şi corelaŃi valoric întrucât sodiul. Dacă intensitatea. 35 C). în faŃa valorii potenŃialului se trece semnul acestora: + 20 mV). în special a NaCl şi KCl). B. acŃiunea acestuia reducându-se la deschiderea canalelor ionice. C) ale influxului pasiv de Na+ prin canalul deschis (D) Mărimea influxului ionilor Na+. Astfel. 3.3.

D) Două faze electrice succesive (A. va fi corectată prin intervenŃia pompei de Na+-K+. C). B) ale efluxului pasiv de K+(D) şi faza electrochimică activă de repolarizare (C) a membranei Anomalia de distribuŃie a celor doi ioni. Aceasta este repolarizarea electrică pasivă a membranei ca primă parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune. din punct de vedere chimic distribuŃia celor doi ioni este foarte departe de aceasta fiind mult Na+ la interior şi mult K+ la exterior. Din acest motiv faza descendentă este mai lentă. 36 (A. C. care atinge maximul în acest moment. iar cel electric – pentru că valoarea căderii de potenŃial la membrană este acum de numai 20mV faŃă de 80mV cât corespundea influxului de Na+. poate conduce cu uşurinŃă la concluzia greşită că amplitudinea PA ar depinde de valoarea stimulului.3.2.Efluxul ionilor K+ se realizează cu viteză mai mică decât influxul ionilor Na+ . Efluxul pasiv al ionilor K+ Ca urmare a negativării fazei externe gradientul electric al ionilor K+ se inversează faŃă de starea de repaus. în calitatea ei de mecanism homeostazic. deoarece ambii gradienŃi au valori inferioare: cel chimic – pentru că pompa scoate la exterior 3 ioni Na+ şi aduce la interior numai 2 ioni K+. Anomalia de distribuŃie a început să se producă încă în prima parte a fazei ascendente când influxul ionilor Na+ a dus la 82 .2. B. Faptul că la – 90mV canalele sunt mai ferm închise decât la –80mV şi că pentru deschiderea lor este necesară o valoare sporită a stimulului. Deşi din punct de vedere electric acest moment este apropiat de starea de repaus. 36 A. 3. Ca urmare a efluxului ionilor K+ potenŃialul membranar scade de la +20mV la zero şi apoi creşte în sens negativ până la aproximativ –60mV (fig. B. moment în care forŃa celor doi gradienŃi devine nulă. III.determinată de valoarea PR şi nu de valoarea stimulului. Fig. încât el are acum acelaşi sens cu gradientul chimic cu care sumându-se constituie o forŃă capabilă să determine efluxul acestui ion .

Din acest moment (-60 mV) şi până la atingerea vechii valori a potenŃialului de repaus (-80mV) se derulează cea de-a doua parte a fazei descendente a potenŃialului de acŃiune numită repolarizare electrică activă.21 C). a transportului ionic. de fond a pompei ionice. ci ea continuă în timp – desigur cu o viteză ce scade progresiv – ducând potenŃialul de repaus la valori mai negative (aprox. activitatea pompei nu se opreşte brusc în momentul atingerii valorilor de repaus ale homeostaziei iono-electrice (la –80mV). tocmai această creştere a Na+ intern reprezintă factorul principal de stimulare a ATP-azei specifice. Cum. III. Pompa de Na+-K+mecanism homeostazic cu autoreglaj Pompa de Na+-K+ este un mecanism cu autoreglaj întrucât nivelul de activare a ATP-azei specifice este dependent tocmai de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor transportaŃi: creşterea Na+ sau/şi reducerea K+ stimulează activitatea enzimei. întrucât tocmai acest interval a fost necesar şi suficient pentru a atinge noul regim de viteză. modificările de sens invers inhibând-o. 4.creşterea concentraŃiei sale interne. dincolo de limita admisă de homeostazie. însă. datorat activităŃii bazale. corespunzătoare noilor condiŃii. datorat deschiderii spontane a unor canale şi aceea a efluxului activ al Na+. se face cu un anume consum de timp. dar nu a activat în zadar. datorită inerŃiei metabolice. MenŃinerea quasiconstantă a acesteia. potenŃialul revine încet la valoarea normală. pe fondul unei activităŃi reduse a pompei. Cum în timpul fazei de repolarizare electrică activă pompa reduce progresiv concentraŃia citoplasmatică a Na+ şi o sporeşte pe cea a K+. Abia din acest moment. asociată cu o distribuŃie normală a celor doi ioni: mult Na+ la exterior şi mult K+ la interior. cu mici oscilaŃii locale. trecerea pompei la o viteză superioară de activitate. este expresia echilibrării valorice dintre mărimea influxului pasiv al Na+. devine posibilă ejectarea protonilor la faŃa externă a membranei prin antiportul Na+/H+ şi. adică a activării pompei de Na+-K+ în calitatea ei de mecanism de refacere şi întreŃinere a homeostaziei ionice. Or. prin aceasta. realizarea condiŃiilor pentru reînchiderea progresivă a canalelor ionice prin ocluzare sterică cu Ca2+. InerŃia metabolică se manifestă însă şi în acest caz şi. ca urmare. Prin deschiderea aleatorie a canalelor ionice. ca urmare. efectele ei specifice se vor face simŃite abia din momentul în care mişcările pasive ale celor doi ioni prin canalele încă deschise vor fi terminate (epuizarea gradienŃilor). datorită creşterii progresive a gradientului Na+ orientat spre interior. –90mV) (fig. ea îşi autodetermină în acest mod reducerea propriei activităŃi şi. Când canalele sunt deschise sub acŃiunea 83 . Pe tot acest interval de timp pompa a activat „în gol” deoarece mişcarea activă a ionilor într-un sens era anulată de mişcarea lor pasivă în sens opus prin canalele deschise.

III. asupra căreia a acŃionat un stimul de valoare suficientă pentru a deschide cel puŃin numărul critic de canale (fig. 37 A). 5. determinată de influxul ionilor Na+. încărcată la valoarea potenŃialului de repaus (-80mV). aflate încă în stare de repaus (80mV). Fig. Purtătorii de sarcină aflaŃi pe cele două feŃe ale membranei sunt: în zona depolarizată ionii Cl. B.C) ale depolarizării pe o porŃiune plană de membrană şi valorile corespunzătoare ale potenŃialelor membranare (a. c) În momentul terminării fazei ascendente a potenŃialului de acŃiune (fig. C) Trei faze succesive (A.B.stimulului adecvat şi începe influxul de Na+.37). 84 . iar în zonele vecine. aflate la potenŃialul de repaus. porŃiunea membranei afectată de stimul va fi electronegativă la faŃa externă (datorată prezenŃei ionilor Cl-) şi electropozitivă la faŃa internă (datorată excesului ionilor Na+) (+20mV). tocmai creşterea concentraŃiei sale constituie factorul care produce activarea ATP-azei şi trecerea pompajului la un nou regim de viteză de lucru. 37 (A.la exterior şi ionii Na+ la interior. deşi fiecare ion H+ se deplasează doar între două noduri vecine. invers decât porŃiunile învecinate. Dintre toŃi purtătorii de sarcină cea mai mare mobilitate o au ionii H+ care pot transla dintr-un nod în altul în cadrul reŃelei formată de moleculele apei. ionii Na+ şi H+ la faŃa externă şi ionii A-(anionii organici) la faŃa internă. Propagarea potenŃialului de acŃiune Să considerăm un fragment de membrană neuronală cu geometrie plană. Deşi sarcinile de semn contrar se atrag reciproc cu forŃe egale. electromigrarea purtătorilor de sarcină este strict determinată de mobilitatea lor în soluŃii apoase. b. dând o viteză globală apreciabilă.

sunt cantonaŃi la faŃa externă a membranei şi iii) tot la această faŃă. 37. vezi fig. determinând aici deschiderea altor canale ionice (fig. aici nu au loc mişcări ale sarcinilor electrice 85 . Cu toate că şi la faŃa internă a membranei depolarizate se creează o situaŃie similară. sub acŃiunea stimulului. Desigur. determinată de inerŃia metabolică a pompei care nu se poate opri brusc la atingerea stării iniŃiale. Deşi electronegativitatea acestei zone va exercita o forŃă de atracŃie egală asupra sarcinilor pozitive aflate de ambele părŃi. înconjurată de una electropozitivă. Dacă prin depolarizarea iniŃială provocată de stimul (fig. ci şi gradul ei de fermitate. Din cele de până aici rezultă o concluzie deosebit de importantă. dacă din diverse motive (acŃiunea unor medicamente. 37 B). propagarea se va produce numai într-un sens (centrifugal). 36. care determină nu numai închiderea canalului. C). b) ionii H+. deci de amplitudinea potenŃialului de acŃiune (de depolarizare). 37 A) ia naştere.a). o zonă electronegativă centrală. droguri sau în anumite neuropatii). ca urmare a repolarizării zonei iniŃiale. Aceasta deoarece: a) mecanismul biochimic (complexarea organometalică a Ca2+) care controlează accesul prin canal este situat la gura externă a acestuia. că propagarea potenŃialului de acŃiune este un fenomen bazat pe procese de electromigrare ce au loc exclusiv la faŃa externă a membranei. iar cea posterioară (centrală) la o valoare mai negativă (-90mV. DistanŃa maximă de la care pot fi atraşi protonii este dependentă de căderea de potenŃial dintre zona negativă şi cea pozitivă. totuşi. Procesul continuă afectând radiar zonele mai îndepărtate. la faŃa externă a membranei. cele două zone nu au aceleaşi valori ale potenŃialului de repaus: zona frontală (periferică) are potenŃialul la valoarea de repaus (-80mV). între ele exercitându-se forŃe de atracŃie electrostatică de aceleaşi valori ca şi la exterior. zona electropozitivă fiind înconjurată de o zonă electronegativă (fig. 37 A). Atraşi de electronegativitatea zonei depolarizate (ionii Cl-) ionii H+ vor migra din zonele vecine acesteia. activitatea pompei este deficitară sau dacă nu toate valenŃele ei funcŃionale devin actuale. ExplicaŃia constă în faptul că. şi anume. după realizarea primului pas al propagării (fig. ia naştere o zonă electronegativă circulară mărginită de ambele părŃi de zone electropozitive. ia naştere forŃa (electronegativitatea) capabilă să disloce din zonele învecinate purtătorii de sarcină (ionii H+)cu cea mai mare mobilitate în soluŃii apoase. atunci potenŃialul zonei posterioare devine egal sau inferior celui din zona frontală şi propagarea se realizează şi în sens retrograd ducând la consecinŃe deosebit de grave în planul integrării neuronale. deşi ambele sunt electropozitive. cu toate acestea.Ca urmare ionii H+ sunt singurii în măsură să se deplaseze în câmpul sarcinilor negative.

III. în care viaŃa este condiŃionată şi de rapiditatea circulaŃiei informaŃiei şi comenzii în circuitele de integrare. viteza de propagare a PA creşte odată cu creşterea electronegativităŃii zonei depolarizate. mielinizate sau nu.întrucât particulele purtătoare (Na+ şi A-) au o mobilitate în soluŃie apoasă nulă comparativ cu aceea a ionului H+. deci paralel cu creşterea valorii amplitudinii PA iniŃial (la rândul ei.1. de distanŃele reale dintre zonele electronegative şi electropozitive de la suprafaŃa externă a membranei şi de valoarea reală a amplitudinii potenŃialului de acŃiune. Viteza de propagare a potenŃialului de acŃiune În exemplul de mai sus (fig. În ceea ce priveşte propagarea pe soma neuronului sau pe prelungirile sale. În consecinŃă viteza propagării potenŃialului de acŃiune. ci doar de nuanŃă. deosebirile nu sunt de esenŃă. 38 Viteza de propagare creşte odată cu creşterea diametrului fibrei: sporeşte cantitatea totală de sarcină pe aceeaşi lungime la fibrei Pentru a satisface nevoile concrete ale unei existenŃe complexe. viteza de propagare poate creşte odată cu creşterea diametrului acestora deoarece cantitatea totală de sarcină negativă pe aceeaşi lungime a porŃiunii depolarizate va fi mai mare (fig. ea realizându-se în baza aceleiaşi legităŃi. mai mică decât viteza de electromigrare a ionilor H+ deoarece se adaugă şi timpul necesar deschiderii canalelor şi realizării influxului Na+. datorită geometriei lor (cilindru).). 37) propagarea se realiza prin deplasarea din aproape în aproape a ionilor H+ de pe suprafaŃa membranei aflată în repaus spre cea aflată în acŃiune. Pe o suprafaŃă membranară liberă. 5. 38). aflată în raport de directă proporŃionalitate cu valoarea potenŃialului de repaus de la care se porneşte). evoluŃia a selectat o modalitate de 86 . ele fiind determinate de geometria suprafeŃelor. Dacă ne referim strict la prelungirile neuronale nemielinizate. Fig. este redusă (sub 30 m/sec. fără mielină.

unde membrana prelungirii rămâne în contact cu lichidul electroionic extracelular. anume propagarea saltatorie. rămânând doar în porŃiunile neizolate. în contact nemijlocit cu acesta. axonală sau dendritică. 39 Propagarea saltatorie Desigur. şi în acest caz. Fig. Prin salturi de la un nod la altul potenŃialul de acŃiune se poate propaga cu viteze de patru-şase ori mai mari (120-180m/s) decât pe porŃiunile neacoperite de izolator (fig. creşterea diametrului fibrei propriu-zise (diametrul axonului sau dendritei. III. se găsesc vezicule pline cu substanŃă neorotransmiŃătoare. în consecinŃă. reprezentând polul de ieşire al neuronului. Nemaiavând nici un rol funcŃional. Mecanismul transmisiei sinaptice (comunicarea la interfaŃă) La nivelul butonului terminal al axonului. PorŃiuni bine delimitate ale prelungirilor sunt izolate electroionic de lichidul interstiŃial. formează nodurile Ranvier. deschiderea canalelor ionice ale acestor porŃiuni membranare şi generarea. Depolarizarea unui nod (electronegativarea externă) va determina electromigrarea ionilor H+ de la nodurile vecine. Izolarea axonului sau dendritei se realizează prin înfăşurarea repetată a mebranei celulei gliale (Schwann sau oligodendroglie) în jurul prelungirii formând un înveliş izolator (mielina). Întreruperile acesteia. a unui potenŃial de acŃiune. 6.propagare mult mai eficientă sub acest aspect. 39). fără a include şi învelişul mielinic) va determina o sporire corespunzătoare a vitezei de propagare. Întrucât eliberarea acesteia în spaŃiul sinaptic implică 87 . lăsând între ele mici porŃiuni de membrană. canalele ionice de pe porŃiunile acoperite cu „izolator” dispar.

reînnoirea în forma unui proces continuu – turnover-ul – aduce avantajul păstrării pe acelaşi palier valoric şi pentru vreme îndelungată a capacităŃii funcŃionale a neuronului. După traversarea fantei sinaptice. un asemenea repaus funcŃional. Pierderea capacităŃii de a se divide este un tribut plătit de neuron înaltei sale specializări funcŃionale. Deschiderea veziculei spre faŃa sinaptică este asigurată de reorganizarea fosfolipidelor din cele două membrane venite în contact. Încât.reorganizarea fosfolipidelor din membrana veziculei şi cea a butonului. Uzura şi moartea neuronilor Solicitarea funcŃională a neuronilor este apreciabilă. cele vechi fiind distruse prin catabolizare. ContradicŃia ce apare între uzura relativ rapidă şi incapacitatea neuronului de a se reînnoi prin diviziune este rezolvată prin accentuarea turnover-ului componentelor celulare. neuronul nu şi-l poate îngădui. Toate organitele celulare sunt supuse unui proces de reînnoire care se desfăşoară tot timpul: macromoleculele ce le compun sunt înlocuite cu altele noi. Ca urmare a legării neurotransmiŃătorului de proteina-receptor a formaŃiunii postsinaptice. asigură contactul strâns (mai puternic decât atracŃia electrostatică) pe durata necesară reaşezării fosfolipidelor într-un bistrat ce se continuă între cele două membrane (vezi fig. Cantitatea de neurotransmiŃător eliberată prin exocitoză va fi dependentă de durata totală a depolarizării membranei butonului terminal. ar fi generat şi dezavantajul unor permanente oscilaŃii valorice ale capacităŃii funcŃionale determinate de uzura progresivă în intervalul dintre două diviziuni succesive. somatică sau axonală pentru sinapsele neuro-neurale. În acest mod neuronul este menŃinut pentru multă vreme la 88 . neurotransmiŃătorul ajunge la faŃa externă a membranei postsinaptice (dendritică. în timp ce reînnoirea în forma unui proces discontinuu – diviziunea –. la nivelul acesteia apar consecinŃe finale ce depind de tipul sinapsei şi de specificul funcŃional al efectorului: depolarizarea (sinapsa neuro-neurală excitatoare) sau hiperpolarizarea (sinapse neuro-neurale inhibitorii). ei fiind implicaŃi în procese permanente de integrare. 31 C şi D). Or. declanşarea contracŃiei (sinapse neuromotorii) sau eliberarea unor produşi de sinteză (sinapse neurosecretorii). pe feŃele citoplasmatice ale acestora se găsesc proteine speciale (proteina F şi sinapsina I) care. III. prin complexarea cu ionii Ca2+. respectiv la membrana formaŃiunii efectoare pentru sinapsele neuro-motorii şi neuro-secretorii) unde intră în contact şi interacŃionează cu proteina-receptor adecvată. Cu toate acestea neuronii uzaŃi nu pot fi înlocuiŃi prin diviziune. pe lângă dezavantajul întreruperii periodice a activităŃii specifice. 7. necesar multiplicării. Diviziunea este un proces grav a cărui desfăşurare impune întreruperea oricărei alte activităŃi.

trunchi. dat prin programul său genetic. programat genetic să „existe” un anumit interval de timp. se va apropia implacabil de momentul epuizării numărului maxim de cicluri biochimice. se pare. La nivelul sistemului viu. Independent de cauza care o determină. a tuturor circuitelor paralele. este vorba de o formă redundantă întrucât. deci. Este necesar să facem distincŃie între moartea „naturală” a neuronilor. prin mecanisme încă necunoscute. Ca urmare şi neuronul. tocmai întrucât se reînnoieşte permanent. în scopul eliminării purtătorilor de erori genetice sau al reorganizării în interiorul unei formaŃiuni nervoase. ci să „realizeze” un anumit număr de reacŃii biochimice în cadrul metabolismului.aproximativ aceeaşi „vârstă” nu numai funcŃional. ci şi anatomic. de celulele gliale care se divid (fenomenul de cicatrizare). locul lor fiind ocupat. Sistemul viu nu este. moartea însemnează afectarea unor reacŃii reflexe întrucât nici un neuron nu poate exista decât integrat unui arc reflex. moartea unui neuron pe un circuit determină. numai în situaŃii deosebite se ajunge la epuizarea. „urmele” uzurii sale în timp fiind mereu „şterse” de procesul reînnoirii permanente. însă. „vârsta” nu este o simplă şi pasivă trecere prin timpul fizic. ci ea îşi află adevărata măsură în numărul de cicluri metabolice realizate efectiv. ganglioni – neuronii mor odată cu epuizarea programului genetic. Acesta considerăm a fi motivul principal al renunŃării la diviziune în cazul neuronului. intrarea în funcŃie a unuia dintre circuitele de „rezervă”. 89 . Independent de locul în care sunt situaŃi – scoarŃă. sfârşind prin moarte. în finalul vieŃii organismului. Încât. Pentru ca şi în aceste condiŃii capacitatea integratoare a sistemului nervos să nu fie (prea mult) afectată. evoluŃia a reŃinut ca modalitate compensatoare formarea mai multor circuite neuronale paralele pentru una şi aceeaşi activitate reflexă. datorată epuizării programului genetic şi moartea „determinată”. pe lângă alte procese de reorganizare. Desigur. în sens pur anatomic.

a elaborării comenzilor şi controlului executării acestora. 40). Aceste porŃiuni pot fi reprezentate de membrana somei neuronale. 40. este arcul reflex (numit. Receptorii specifici pentru neurotransmiŃători sunt. NEURONUL – COMPONENTĂ A SISTEMULUI CIBERNETIC ELEMENTAR Sistemul nervos este un sistem cibernetic întrucât participă la realizarea integrării organismului în baza culegerii. Componenta elementară a sistemului nervos. stocării şi prelucrării informaŃiei. Polaritatea funcŃională a neuronului. chiar proteinele-canal sau formaŃiuni ataşate acestora. la nivelul polului de intrare se realizează transferul mesajului de pe suportul chimic (neorotransmiŃătorul) pe un suport electric (potenŃialele locale şi/sau de acŃiune). de aceea. Componenta de bază a arcului reflex este neuronul. În baza acestora neuronul are calitatea de element component al sistemului cibernetic elementar – arcul reflex. la nivelul căreia se realizează prima treaptă a integrării. Fig. Acesta. deŃine o sumă de însuşiri specifice care o fac posibilă. cel mai probabil. unitate structural-funcŃională a sistemului integrator). Încât. OUTP – ieşiri 90 . Polaritatea funcŃională a neuronului PorŃiunile membranei neuronului care poartă pe ele proteine-receptor pentru neurotransmiŃători (membrana postsinaptică) constituie polul de intrare. a conului de emergenŃă şi de porŃiunea extrasinaptică a butonului terminal (fig. IV. INP – intrări. De ceea consecinŃa legării neotransmiŃătorului de receptorul specific este deschiderea canalelor ionice şi iniŃierea potenŃialelor locale şi/sau de acŃiune. deşi nu este capabil de a realiza singur integrarea (motiv pentru care nu poate avea valoare de unitate structuralfuncŃională a sistemului nervos).IV. a extremităŃilor dendritice. 1.

Acest pol al neuronului este o adevărată „zonă a intrărilor” deoarece mesajele vin. transportori şi enzime). în cele mai multe cazuri. prin furnizarea de ATP necesar pompei de Na+-K+. 41 A) până în momentul în care au fost deschise toate canalele numărului critic. reprezentând autoreglajul şi b) sistemic. dar de scurtă durată. ale excitabilităŃii prin însăşi dinamica stărilor închise şi a celei deschise ale canalelor. la nivelul somei neuronale şi conului de emergenŃă al axonului toate mesajele sosite concomitent sunt prelucrate într-un singur proces. astfel încât întreaga zonă a intrărilor dobândeşte un caracter unitar. În acest moment excitabilitatea devine nulă (fig. prin turnover-ul componentelor membranare. cât şi în plan material. Controlul se realizează la două niveluri: a) elementar. IV. Indiferent însă de numărul intrărilor. reprezentând tot atâtea intrări. Controlul elementar rezidă în modificări ale excitabilităŃii membranei din zonele de intrare produse de a) metabolism şi de b) funcŃionarea însăşi a neuronului. în legătură cu care trebuie pusă prezenŃa sinapsinei I pe faŃa citoplasmatică şi recaptarea excesului de neurotransmiŃător care scapă lizei enzimatice. constând în generarea potenŃialelor de acŃiune. în special cel al proteinelor (receptori. Nivelul de desfăşurare a metabolismului condiŃionează excitabilitatea atât în plan energetic. 1. 91 . local sau neuronal. În timpul potenŃialului de acŃiune se disting patru faze în care excitabilitatea are valori diferite (fig. În timpul fazei de prepotenŃial excitabilitatea creşte progresiv (fig. Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de acele zone membranare la nivelul cărora se eliberează neurotransmiŃătorul (membrana presinaptică). Este faza refractară absolută ce durează până în momentul în care activitatea intensificată a pompei realizează gradientul de Na+ necesar funcŃionării antiportului Na+/H+ . Controlul polului de intrare Necesitatea unui asemenea control este impusă de însuşi calitatea de microsistem cibernetic a neuronului. 41 B) întrucât aplicarea acum a unui nou stimul surprinde canalele în stare deschisă. reprezentând reglajul (integrarea neuronului în suprasistem). ParticularităŃile acestei porŃiuni membranare sunt determinate de funcŃiile îndeplinite – eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. pe câteva mii de căi distincte (sinapse). FuncŃionarea neuronului. duce la modificări grave. 41). general sau neuroendocrin. determinând astfel legarea Ca2+ la gurile externe ale canalelor şi trecerea acestora în starea închisă.1. în legătură cu care trebuie pusă existenŃa în membrană a unor transportori specializaŃi în acest sens.

Deşi toate canalele au fost închise excitabilitatea continuă să scadă chiar sub nivelul iniŃial (fig. 41 (A. modificarea reactivităŃii liganzilor proteici ai canalelor faŃă de ionii Ca2+. a reactivităŃii receptorilor celulari. B. Controlul la nivel sistemic se realizează prin modificarea excitabilităŃii sub acŃiunea unor substanŃe active: neuromodulatori. 41 C) pe care a avut-o la sfârşitul fazei de prepotenŃial. Ex. neurotransmiŃători inhibitori şi hormoni. progresiv pe măsură ce se închid canalele. Neuromodulatorii modifică excitabilitatea polului de intrare prin mecanisme ce diferă în funcŃie de natura chimică a acestora: creşterea sau reducerea fluidităŃii fosfolipidelor. când numărul canalelor rămase încă neînchise este mai mic cu unu decât numărul critic. D) VariaŃiile excitabilităŃii în timpul potenŃialului de acŃiune. modificarea zonală a densităŃii canalelor ionice 92 . a activităŃii pompei Na+-K+. – excitabilitate. 41 D) datorită funcŃionării inerŃiale a pompei care sporeşte astfel gradul de fermitate a închiderii acestora. valoarea excitabilităŃii excede nivelul iniŃial atingând din nou valoarea maximă (fig. când va atinge nivelul iniŃial. C.Fig. produse de alte formaŃiuni celulare. În continuare excitabilitatea se va reduce pe seama activităŃii încă sporită a pompei până la închiderea tuturor canalelor. N – valoare normală a excitabilităŃii Din acest moment excitabilitatea revine spre valoarea normală.

43). 42 Propagarea pe o somă neuronală cu o singură intrare Deoarece. NeurotransmiŃătorii inhibitori determină. practic. amplitudinea PA va fi aceeaşi în orice punct al undei propagate. 1. membrana somei are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus pe toată suprafaŃa sa. deci o blocare a intrării semnalelor. IV. Este dovedit faptul că toate substanŃele neurotrope de origine exogenă (medicamente. În consecinŃă. ci şi ca un integrator de semnale. în fiecare moment membrana somei neuronale se prezintă ca un mozaic de zone cu potenŃiale şi deci. o „anulare” temporară a excitabilităŃii membranei. dar interesând – cel mai probabil – creşterea remarcabilă a stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. 42). Probabilitatea ca toate acestea să se afle în aceeaşi fază de activitate este. Codificarea semnalelor la nivelul zonei de intrare Membrana somei neuronale nu funcŃionează doar ca un sumator. droguri. cu atât mai mult cu cât ele aparŃin unor circuite neuronale distincte (convergente pe acelaşi neuron).1. cu excitabilităŃi diferite (fig. pe soma neuronală descarcă. Fig. Ajunsă la conul de emergenŃă. Dacă pe soma unui neuron ar descărca neurotransmiŃător o singură sinapsă.1. 93 . indiferent de poziŃia acesteia. nulă. electronegativitatea zonei de depolarizare (PA) va disloca ionii H+ de la primul nod. în acest caz. determinând deschiderea canalelor ionice şi la acest nivel. 26 şi 27). în majoritatea cazurilor. unii poluanŃi chimici) acŃionează prin interferenŃa cu aceste mecanisme. Un rol important în realizarea controlului sistemic îl au cele două sisteme enzimatice de la nivelul membranei – cel al adenilatciclazei şi al fosfatidilinozitolkinazei (vezi fig. prin mecanisme mai puŃin cunoscute. pe canalul purtător (axon) va pătrunde un singur potenŃial de acŃiune.etc. În realitate. Încât. însă. situată în poziŃie simetrică faŃă de conul de emergenŃă al axonului (fig. atunci propagarea PA s-ar realiza ca o undă circumferenŃială neîntreruptă în spatele căreia potenŃialul revine la valorile de repaus. câteva mii de sinapse.

Fig. În acest mod. propagat în aceste condiŃii va ajunge la conul de emergenŃă al axonului sub forma unui tren de potenŃiale cu amplitudine diferită ce se succed la intervale de timp diferite (fig. întreruptă acolo unde ea a întâlnit o zonă aflată în perioada refractară şi având amplitudini şi viteze variabile de la un punct la altul. potenŃialul de acŃiune intrat. unic şi de amplitudine dată. ci sub forma unei unde sinuoase. InformaŃia în acest caz este purtată de amplitudinea potenŃialelor întrucât. nu se va mai propaga sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. 44 A). corespunzând unei cantităŃi mai mari de neurotransmiŃător. Datorită mozaicului de excitabilitate creşte şansa propagării şi a potenŃialelor de mai mică amplitudine. cu atât mai multe direcŃii de propagare sinuoasă vor avea şansa să ajungă la conul de emergenŃă al axonului cu o amplitudine suficientă pentru a putea fi admise pe canalul purtător. PIC – pragul de amplitudine pentru intrarea pe canal (axon). 44. a) la conul de emergenŃă a axonului şi discret analogă (B. Astfel. Fig. 44 a-A). însă. Deci membrana somei neuronale realizează o codificare a mesajelor într-o modalitate continuu analogă (fig. IS – intensitatea stimulului 94 . 43 Propagarea pe o somă neuronală cu mai multe intrări În această situaŃie descărcarea neurotransmiŃătorului la una din sinapse va determina apariŃia în acel punct a unui singur potenŃial de acŃiune care. cu amplitudine şi viteză constante. potenŃialul unic de la intrare va fi multiplicat în numeroase alte potenŃiale cu amplitudini variabile. cu cât amplitudinea potenŃialului iniŃial a fost mai mare. Codificarea în modalitate continuu analogă (A. b) la primul nod axonal. datorită mozaicului de excitabilitate.

Canalele ionice pot fi blocate de neurotransmiŃătorii inhibitori (exemplu GABA). restul fiind inoperante. Controlul polului de ieşire Polul de ieşire al neuronului este reprezentat de membrana butonului terminal al axonului. 1. prin sporirea stabilităŃii complecşilor organometalici ai Ca2+ cu proteinele-canal. 44 A) numai 5 îndeplinesc această condiŃie. acest rol fiind transferat intervalelor dintre potenŃiale. De remarcat că potenŃialele cu amplitudini foarte mari pot atrage protonii de la primul nod încă înainte ca ele să ajungă la conul de emergenŃă.2.IV.). deci transferarea codificării din modalitatea continuu-analogă în una discret-analogă. Recodificarea semnalelor la intrarea pe axon Pentru ca un potenŃial de acŃiune să poată intra pe canalul purtător el trebuie să aibă o amplitudine minimă necesară dislocării protonilor de la nivelul primului nod Ranvier situat la o distanŃă relativ mare faŃă de conul de emergenŃă (1-2 mm. deşi chiar şi la acest nivel (în porŃiunea extrasinaptică) există sinapse axo-axonale cu rol modulator sau inhibitor. Ceea ce diferenŃiază butonul terminal de soma neuronală este faptul că modificările excitabilităŃii. amplitudinea potenŃialelor de acŃiune intrate pe canal va fi aceeaşi pe toată lungimea acestuia. atunci când sunt produse. aici fiind o modulare în perioadă. O anumită 95 . unde are loc eliberarea neurotransmiŃătorului (membrana presinaptică). Excitabilitatea pare a fi modulată de la nivel sistemic prin substanŃe ce acŃionează. ceea ce nu există în cazul neuronului. IV. 1. cel mai probabil. prin influenŃarea vitezei de lucru a pompei de Na+-K+ şi a activităŃii principalelor echipamente enzimatice conexe (sistemele adenilatciclazei şi fosfatidilinozitolkinazei).3. subliniem faptul că informaŃia este purtată pe axon de intervalele dintre potenŃiale şi nu de frecvenŃa lor. Şi aici controlul se realizează prin intermediul excitabilităŃii care poate fi modificată sub influenŃa unor cauze cu originea la nivel elementar şi/sau la nivel sistemic. Rezultă că ansamblul format din conul de emergenŃă şi primul nod Ranvier realizează o nouă codificare într-o modalitate discret analogă (fig. Întrucât membrana axonală are aceeaşi valoare a potenŃialului de repaus la toate nodurile. mai cu seamă. Din acest motiv rolul lui este acela al unui convertor care asigură transferul informaŃiei de pe amplitudine pe perioadă. interesează membrana butonului în întregul ei şi nu anumite porŃiuni (nu apare mozaicul de excitabilităŃi diferite). Fiind o mărime invariabilă amplitudinea nu mai poate fi purtătoare de informaŃie. Întrucât se fac deseori confuzii. Din grupul de 10 potenŃiale ajunse succesiv la conul de emergenŃă (fig. 44 b-B). modularea în frecvenŃă presupunând existenŃa şi a unei frecvenŃe purtătoare.

prin posibila difuzie transsinaptică a ionilor. Să considerăm un buton terminal la porŃiunea incipientă a căruia a ajuns un singur potenŃial de acŃiune (fig. şi de starea electrică a membranei postsinaptice.influenŃă asupra excitabilităŃii membranei presinaptice poate fi exercitată. În cazul de faŃă acest interval de timp este egal cu durata unicului potenŃial de acŃiune sosit aici. IV. dar părtaşe la realizarea unui proces unitar – integrarea. acolo unde se termină învelişul mielinic. Decodificarea semnalelor la nivelul butonului terminal La nivelul porŃiunii incipiente a butonului terminal. vom înŃelege că mărimea şi/sau numărul veziculelor care au şansa reală de a se deschide. Interpretăm această posibilă influenŃă retrogradă ca o modalitate de acordare funcŃională între entităŃi celulare distincte. B) Propagarea discretă (A) şi asociată (B) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul polului de ieşire (butonul terminal) Propagarea lui pe membrana butonală se va realiza sub forma unei unde circumferenŃiale neîntrerupte. cât şi succesiunea (intervalele) avute pe axon. de asemenea. va fi direct dependentă de timpul cât membrana rămâne electropozitivă la faŃa ei internă. în prealabil. potenŃialele de acŃiune îşi păstrează atât amplitudinea. vor asigura ancorarea lor un timp suficient pentru reorganizarea fosfolipidelor. Cum însă veziculele se pot deschide spre fantă numai dacă. ele au fost aduse în contact cu faŃa internă a membranei presinapatice prin atracŃie electrostatică.1. deci cantitatea totală de neurotransmiŃător eliberat. 45 (A. Ajunsă la porŃiunea presinaptică a membranei. depolarizarea va atrage electrostatic veziculele la faŃa internă a acesteia iar ionii Ca2+ .3. şi deschiderea veziculelor urmată de eliberarea neurotransmiŃătorului (a se vedea paragraful despre membrana sinaptică). cu aceeaşi amplitudine în oricare punct al ei. fanta sinaptică având lărgimea de numai 250Ao. Fig. pătrunşi din fantă. care nu depăşeşte 96 . 45 A).1.

iar limita superioară de numărul maxim de canale deschise întrucât. conferă sinapsei rolul unei adevărate diode prin care semnalul nu poate trece decât într-un singur sens (ieşire-intrare). Despre particularităŃile celor două formaŃiuni membranare s-a discutat deja. fiind eliberată sub influenŃa unui singur potenŃial de acŃiune. cantitatea de neurotransmiŃător eliberată este redusă şi ea poate fi considerată ca având valoare unitară. Dacă intervalul de timp dintre două potenŃiale de acŃiune succesive este suficient de redus pentru a permite alăturarea lor (dar nu sumarea amplitudinii). Ca urmare. iar cea postsinaptică asigură captarea acestuia prin fixarea stereospecifică temporară pe proteinele-receptor. Rolul de filtru revine membranei postsinaptice care deŃine un număr determinat de receptori pentru neurotransmiŃători. Dacă această distanŃă în timp creşte. Cele două limite nu reprezintă însă parametrii invariabili. ci ele se pot modifica în timp. atunci timpul cât membrana presinaptică se menŃine electropozitivă la interior se dublează (4 ms) şi cantitatea de neurotransmiŃător eliberată creşte corespunzător (fig. În acest mod semnalul electric este decodificat şi informaŃia transferată echivalent de pe un purtător fizic (potenŃialul de acŃiune). reprezentaŃi de proteinele-canal sau de formaŃiuni proteice ataşate acestora. Într-un interval de timp atât de scurt vor putea fi aduse în contact cu membrana presinaptică doar veziculele cele mai mici (mai mobile) şi aflate mai aproape de aceasta. Acest dispozitiv asigură nu numai unidirecŃionarea circulaŃiei semnalelor. potenŃialele de acŃiune determină consecinŃe separate. Astfel. strict delimitate. ale membranei şi nu de toată membrana regiunii respective. 2. IV. După cum s-a constatat. fanta sinaptică şi membrana postsinaptică. Aceste elemente componente sunt: membrana presinaptică.2 ms. ci şi filtrarea în funcŃie de intensitatea lor la intrare. numărul critic de canale este mare când semnalul chimic surprinde pompa la un nivel ridicat de activitate şi mic atunci când 97 . InterfaŃa ieşire-intrare Adevărata polaritate funcŃională a neuronilor se manifestă la nivelul sinapsei. 45 B) prin creşterea numărului şi mărimii veziculelor aduse electrostatic în contact cu ea. informaŃia este purtată de amplitudine. prin deschiderea cărora ia naştere un potenŃial propagabil. Faptul că membrana presinaptică asigură eliberarea prin exocitoză a neurotransmiŃătorului. la acest nivel. Sinapsa deŃine trei elemente componente din relaŃiile cărora ia naştere un ansamblu funcŃional cu valoare de interfaŃă ieşireintrare. polii de intrare şi ieşire sunt reprezentaŃi de zone restrânse. pe un purtător chimic (neurotransmiŃătorul). Limita inferioară a valorii semnalului chimic la intrare este determinată de numărul critic de canale.

cât şi prin existenŃa numărului maxim al acestora. pe toată suprafaŃa membranei postsinaptice. la momentul depolarizării butonului terminal. Evaluarea acesteia la o medie de aproximativ 250 A° este de natură să genereze impresia falsă că abaterile de la aceasta sunt simple şi exclusive consecinŃe ale variabilităŃii biologice. putem constata 98 . Dintre acestea esenŃială este aducerea veziculelor în contact cu membrana presinaptică.7 ms. De asemenea. tocmai această cantitate nu poate fi reglată cu precizie din cauza mecanismului de eliberare a neurotransmiŃătorului.5-0. Dacă receptarea s-ar face difuz. Deşi asemenea modificări ale numărului critic de canale nu sunt spectaculoase. durata funcŃionării interfeŃelor. Acesta poate creşte prin sinteza de noi proteine specifice şi plasarea lor în membrana postsinaptică. la durata de 2 ms a potenŃialului de acŃiune. întrucât numai astfel ele pot elibera neurotransmiŃătorul. evaluat – în medie – la 0. orice variaŃie dobândeşte o valoare considerabilă. mai cu seamă. ea fiind determinată de curenŃii citoplasmatici şi de agitaŃia termică. numai de cantitatea de neurotransmiŃător eliberată (numărul cuantelor chimice). însă. În realitate. pentru o suprafaŃă dată. mai mari sau mai mici. Eliberarea presupune trei faze corelate: a) atragerea electrostatică a veziculelor şi fixarea prin calciu la membrana presinpatică: b) reorganizarea fosfolipidelor şi deschiderea veziculelor spre fantă şi c) difuzia neurotransmiŃătorului prin fantă (eliberarea propriu-zisă). prin lărgimea ei. Raportând timpul necesar neurotransmiŃătorului pentru a traversa fanta. hazardul deŃine o pondere importantă în determinarea cantităŃii de neurotransmiŃător eliberat. Or. la asemenea unităŃi de spaŃiu şi timp. Ca urmare. Receptarea punctiformă. evită deşi nu exclude. sau poate să scadă prin internalizare citoplasmatică şi liză enzimatică. a neurotransmiŃătorului este o necesitate imperioasă pentru funcŃionarea corectă a interfeŃei. acestea putând fi mai mult sau mai puŃin numeroase. cea în sensul excesului de neurotransmiŃător. În aceste condiŃii periculoasă ar fi orice eroare. Dacă eliberarea şi receptarea neurotransmiŃătorului sunt procese realizate cu un consum de timp cvasiconstant. poziŃia veziculelor faŃă de membrana presinaptică (distanŃa lor faŃă de aceasta) este întâmplătoare. numărul total al receptorilor se poate modifica. Întrucât. consecinŃele sunt deosebit de importante pentru funcŃionarea interfeŃei ieşire-intrare.activitatea ei este redusă. atunci cuantificarea la intrare ar fi dependentă. Fanta sinaptică determină. aşa cum este ea în realitate. asemenea erori atât prin existenŃa numărului critic de canale (receptor) – controlat la nivel elementar şi sistemic -. discretă. Receptarea punctiformă. durata difuziei lui de la o faŃă la alta este dependentă exclusiv de lărgimea fantei. dar. desigur. şansa cea mai mare de a elibera neurotransmiŃătorul o au veziculele cele mai apropiate de membrană. în intervale de timp mai lungi şi numai în anumite condiŃii.

deci la reducerea lărgimii fantei (fig. S-a demonstrat experimental că lărgimea fantei se reduce dacă sinapsa este solicitată un timp mai lung. 46 Integrarea membranei veziculare în membrana butonului şi reducerea. avantaj plătit însă cu preŃul pierderii funcŃiei de diodă. Din aceste motive modificările lărgimii fantei sinaptice. membranele pre. Este posibil ca prin solicitarea la un anumit ritm a sinapsei. Diversificarea lor este consecinŃa de ordin adaptativ rezultată din relaŃiile ce se stabilesc între formaŃiunile 99 . îngustarea fantei sinaptice poate merge până la totala ei dispariŃie. în loc de perioada de hiperexcitbilitate (postpotenŃial pozitiv). ci cu o anumită ritmicitate. este în măsură să modifice profund consecinŃa interferenŃei pe soma neuronală a două potenŃiale succesive. nu sunt întâmplătoare. a cărei suprafaŃă totală creşte ducând astfel la o apropiere de cea postsinaptică. sunt foarte diferite prin modul de organizare şi calitatea neurotransmiŃătorului sau neuromodulatorului. a lărgimii fantei sinaptice Fără a considera durata de timp în care aceasta se produce. 46).şi postsinaptică intrând în contact nemijlocit.5 A° – reprezentând doar 1% din medie -. fără intervenŃia neurotransmiŃătorului. depolarizarea putându-se propaga acum în ambele sensuri.că o reducere a lărgimii fantei cu numai 2. cel puŃin o parte din membrana veziculelor care se deschid să fie integrată în membrana presinaptică. Fig. însă nu oricum. astfel. Aceasta este o sinapsă electrică prin care se asigură avantajul propagării undei de depolarizare fără nici o întârziere. unitare prin modul de funcŃionare. O solicitare îndelungată la un ritm redus nu duce la acelaşi efect. InterfeŃele ieşire-intrare (sinapse). dovedite până acum numai în sensul reducerii ei. cum s-ar fi întâmplat dacă lărgimea fantei ar fi rămas nemodificată. încât depolarizarea se va propaga direct de la una la alta. cel de-al doilea potenŃial survenind acum în perioada refractară a celui dintâi.

axo-somatice. ci şi prin valori diferite ale aceleiaşi modalităŃi (praguri).. canalul ionic. desigur. canalul ionic. InterfeŃele neuroneurale sunt mai variate decât cele neuroefectoare şi ele se pot clasifica în baza mai multor criterii: a) după calitatea membranei postsinaptice: sinapse axo-dendritice. determinate de nivelurile de stabilitate a complecşilor organometalici ai Ca2+ la gura externă a canalului). scheletici). Dacă starea deschisă este unică. şi-i reorganizează permanent. în timp ce un circuit bistabil are parametri de lucru predeterminaŃi şi stabili. InterfeŃele neuroefectoare sunt mai puŃin variate. În fine. iar distanŃa dintre membranele pre. Inactivarea neurotransmiŃătorului se face mai mult enzimatic la efectorii somatici şi mai mult metabolic la cei vegetativi. nu este un sistem binar. în cazul efectorilor somatici (m. acetilcolinesteraza.pre. serotoninergice. Canalul ionic ca sistem cu mai multe stări posibile Analogiile ce pot fi făcute între sistemele fizice şi cele biologice nu trebuie să depăşească planul funcŃional al neuronului deoarece modalităŃile şi mijloacele din cele două domenii sunt.şi postsinaptică este fie de valoare redusă. în cazul celor vegetativi (m. monoaminoxidaza – . între limite valorice admisibile. revenirea canalului la starea închisă. ci unul analogic având o stare deschisă şi o mulŃime de stări închise (grade diferite de fermitate a închiderii.şi postsinaptică. ambele sisteme putând admite (poziŃia deschis) sau interzice (poziŃia închis) curgerea unor curenŃi (electronici în cazul circuitului bistabil şi ionici în cazul canalului). ea fiind posibilă nu numai prin modalităŃi diferite (fizice sau chimice). prin intermediul celor două niveluri de integrare – elementar şi sistemic (vezi controlul polilor de intrare şi ieşire ai neuronului). Respectând această condiŃie putem face o comparaŃie între canalul ionic (de Na+-K+) şi circuitul bistabil. total diferite. cu toate mecanismele ce îl deservesc. colinergice. d) după lărgimea fantei sinaptice: sinapse cu întârziere mare. 3. indiferent de gradul ei de fermitate. b) după tipul intermediarului chimic: sinapse excitatoare. modulatoare. gabaergice etc. neurotransmiŃătorul lor fiind întotdeauna de tip excitator. c) după natura chimică a neurotransmiŃătorului: sinapse adrenergice. determinarea apariŃiei ei este multiplă. inhibitoare. glande). medie. Însă. netezi. axo-axonice. se face prin modalităŃi şi mecanisme de cu totul altă natură decât cele ce 100 . Mai mult chiar. mică sau fără întârziere la sinapsa electrică: e) după modul de inactivare a neurotransmiŃătorului: sinapse cu inactivare enzimatică – exemplu. fie sporită. sinapse cu inactivare metabolică – după internalizarea moleculei active. de cele mai multe ori. spre deosebire de circuitul bistabil. IV.

Din acest motiv şi constantele de timp ale închiderii şi deschiderii canalelor ionice sunt foarte diferite. Primenirea naturală la adult. nelezională. ca un proces de remodelare funcŃională. Înlocuirea şi remodelarea naturale la adult se petrec în aproximativ 35-40 zile. ci. După leziuni sinapsa este refăcută într-un interval de aproximativ 60 zile. de a fi înlocuite şi de a spori sau reduce numeric atunci când circumstanŃele o cer. plasticitatea secretorie a neuronului este accentuată el producând.i-au determinat deschiderea. cât şi adecvarea permanentă a acesteia la solicitările mereu crescânde ale integrării însăşi. Dacă la toate acestea adăugăm şi faptul că densitatea canalelor ionice pe membrana neuronului este cu mult mai mare decât aceea a circuitelor bistabile pe elementele unitare ale unui computer vom putea argumenta. ci şi prin schimbarea calitativă a acestora prin care. pe lângă mesagerul principal şi mulŃi alŃi secundari. În fine. mai cu seamă. lărgimea fantei sinaptice se poate reduce ca urmare a solicitărilor repetate cu un anumit ritm şi pe o anumită durată a sinapsei. rigide. deşi nu complet. inclusiv prin creşterea totală a suprafeŃei dendritice (formarea de noi spini). în fapt. de regulă. În privinŃa receptorilor de la polul de intrare. neuronul îşi poate schimba chiar profilul secretor transformându-se din excitator în inhibitor. plasticitatea se manifestă nu numai prin înmulŃirea numărului lor. 101 . După cum s-a arătat mai sus. ea este prezentă şi la adult ca o permanentă „primenire”. De asemenea. nu trebuie considerată doar ca un simplu proces de înlocuire a unor macromolecule vechi cu altele noi.4. prin aceste procese fiind asigurate atât ştergerea urmelor de uzură funcŃională relativ rapidă a sinapsei. ci ele prezintă o mare plasticitate care constă în capacitatea de a-şi modifica permanent planul funcŃional. Sporirea complexităŃii mediului ambiant şi îmbogăŃirea experienŃei individuale de viaŃă duc la creşteri cu peste 10% a numărului de spini dendritici. IV. se răspunde plasticităŃii secretorii a neuronului presinaptic. Există trei unghiuri sub care trebuie privită plasticitatea sinaptică: a) calitatea şi cantitatea emisiei de mesageri chimici: b) calitatea şi mărimea recepŃiei mesagerilor şi c) lărgimea fantei sinaptice. Plasticitatea sinapsei Sinapsele nu sunt formaŃiuni statice. superioritatea sistemului cibernetic de tip biologic faŃă de cel fizic. Deşi plasticitatea sinapselor se manifestă mai pregnant în timpul dezvoltării organismului. mai accentuată în anumite condiŃii.

un canal purtător de informaŃii (calea aferentă). integrarea organismului. un executant al comenzii (efector) şi un dispozitiv de autocontrol format dintr-o componentă de sesizare a eroilor execuŃiei (receptor de origine al retroinformării) şi un canal purtător de retroinformaŃii cu privire la existenŃa acestor erori (calea aferentaŃiei inverse) (fig. un dispozitiv de prelucrare. CN – centru nervos. care. ARCUL REFLEX CA SISTEM CIBERNETIC Captarea. pe plan elementar. CE – cale eferentă. E – efector. Analizând procesualitatea actului reflex deducem că arcul reflex trebuie să cuprindă. CAI – cale aferentă inversă 102 . La rândul său. transmiterea. Arcul reflex reprezintă unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos întrucât la nivelul său se realizează. în mod obligatoriu. arcul reflex are ca unitate elementară neuronul. un canal purtător de mesaje-comandă (cale eferentă). prin însuşirile sale. Totalitatea acestor procese.V. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. 47). transmiterea comenzii şi controlul execuŃiei acesteia sunt procese ce caracterizează funcŃionarea arcului reflex ca sistem cibernetic destinat integrării. CA – cale aferentă directă. următoarele elemente: o formaŃiune specializată în captarea stimulului (receptorul). Fig. nu este în stare să realizeze integrarea. precum şi elaborarea. desfăşurate la nivelul arcului reflex. R – receptor. desigur. de stocare a informaŃiei şi de elaborare a comenzii (centrul nervos). 47 Arcul reflex ca sistem cibernetic (cu autoreglaj). constituie ceea ce numim în mod curent – actul reflex. ci doar să o facă posibilă.

cât şi transmiterea informaŃiei la centru. E – efector Cum prezenŃa celor patru tipuri de neuroni şi joncŃionarea lor prin interfeŃe (ieşire-intrare) sunt condiŃii elementare. R – receptor.Dacă una din aceste componente lipseşte integrarea nu este posibilă şi deci. NSI – neuron senzitiv primar. doar o parte a arcului reflex real (stimularea făcându-se direct asupra receptorului de origine a aferentaŃiei inverse). în mod curent. în această situaŃie. neuronul efector care asigură elaborarea şi transmiterea comenzii spre efector şi neuronul senzitiv secundar care asigură retroinformarea sau informarea cu privire la apariŃia erorilor în executarea comenzii. 48): neuronul senzitiv primar care realizează atât captarea semnalului direct sau indirect. NA – neuron de asociaŃie. neuronul intercalar sau de asociaŃie care asigură prelucrarea informaŃiei. primite pe alte căi sau existente în stocul de memorie. Fig. NE – neuron efector. integrând-o altor informaŃii. Ceea ce se denumeşte. iar ceea ce se obŃine la 103 . ci numai polisinaptic: minimum trei sinapse neuro-neuronale şi una neuroefectoare în cazul arcului reflex elementar. arc reflex monosinaptic este. Făcând referire doar la componentele neuronale ale unui arc reflex constatăm că numărul acestora este de cel puŃin patru (fig. 48 ComponenŃa neuronală minimă a unui arc reflex elementar. NS II – neuron senzitiv secundar. în realitate. prin polul său de intrare. obligatorii în realizarea actului reflex se poate afirma că arcul reflex nu poate fi niciodată monosinaptic. nu putem vorbi de un arc reflex. MS – măduva spinării.

care leagă receptorii şi efectorii de centru. receptorii şi efectorii asociaŃi lor se găsesc în apropiere. alcătuirea căii aferente din prelungirile unui singur neuron (cel senzitiv) şi a căii eferente din prelungirile unuia singur (neuronul motor somatic) sau. ele pot fi separate nu numai teoretic. Ceea ce caracterizează arcul reflex elementar este. care implică şi un centru cortical. cel mult.1. Cum. se desparte în ramuri senzitive. Deşi 104 . ci şi practic. Din aceleaşi motive răspunsul dat de efectori va fi standardizat. o reacŃie de tip reflex dar nu un act reflex. respectiv efectorii. 1. unitară în cadrul organismului. în mai mică măsură adecvat circumstanŃelor ambientale în ansamblul lor.1. căile de conducere – aferentă şi retroaferentă –. V.nivelul acestei părŃi este ceva ceea ce am putea numi. 1. cu o anumită îngăduinŃă. V. pe de altă parte. se asociază într-o formaŃiune unică numită nerv mixt (spinal sau cranian) care. organizarea acestuia respectă principiul teritorialităŃii. spre periferie. desigur. Dacă receptorii şi efectorii asociaŃi sunt situaŃi la distanŃă unii de alŃii atunci căile senzitive se asociază separat de cele efectorii formând doi nervi. numărul redus de receptori cu care este conectat centrul subcortical şi.1. experimental. unul senzitiv şi altul efector (doar la nervii cranieni). Din aceste motive actul reflex desfăşurat la nivel elementar va fi restrâns ca arie şi va implica un consum minim de timp (puŃine întârzieri sinaptice). Arcul reflex elementar este un sistem cibernetic cu un singur nivel de decizie. pe lângă alŃi centri subiacenŃi. În scop didactic însă. deoarece nivelul al doilea este continuare a celui dintâi. informaŃiile culese la nivelul unui anumit câmp receptor fiind conduse la cel mai apropiat centru subcortical. care implică doar centrul proxim situat subcortical şi unul supraelementar. reproductibil la aceeaşi parametri şi. V. prin aceasta. Arcul reflex elementar În general. pe de o parte. FuncŃionarea celor două niveluri ale aceluiaşi arc reflex este. de regulă. Receptorul Este formaŃiunea componentă a arcului reflex specializată în captarea semnalelor privitoare la modificarea semnificativă a unui parametru fizicochimic al mediului extern sau intern (exteroceptori şi interoceptori). a doi neuroni (efectori vegetativi). Ierarhia arcurilor reflexe Oricare arc reflex este organizat pe două niveluri: unul elementar. 1. ambele având aceeaşi finalitate – integrarea.

K+. a cărei activitate este intensificată în consecinŃă. ci progresive. Intensificarea pompei. datorită deschiderii progresive a canalelor. termo-şi mecano-electrici întrucât toŃi parametrii care îi stimulează nu se pot modifica cu bruscheŃe. în calitatea ei de mecanism homeostazic. Se ştie că una din condiŃiile de bază ale deschiderii numărului critic de canale (geneza PA) este bruscheŃea cu care intervine excitantul. O situaŃie similară întâlnim şi la interoceptorii chemo-. dendritele neuronilor ce intră în alcătuirea zonelor reflexogene având o excitabilitate mai redusă decât aceea a neuronilor centrali. receptor. Un stimul olfactiv.K+. întrucât dizolvarea şi difuzia în salivă a moleculelor de substanŃă sapidă nu sunt instantanee.1. Geneza PA la nivelul receptorului Captarea semnalului la nivelul receptorului sau recepŃia propriu-zisă se realizează prin deschiderea numărului critic de canale şi generarea PA sub impactul variaŃiei parametrului fizic sau chimic adecvat din mediul intern sau extern. Acest consum este sporit şi prin faptul că. Excitabilitatea mai redusă a formaŃiunilor receptoare poate fi realizată atât prin modificarea naturii fosfolipidelor din matricea membranei şi a reactivităŃii proteinelor acesteia (enzime. chiar şi în cazul în care recepŃia este realizată direct de dendritele neuronilor. făcându-se progresiv după o curbă sigmoidă. vizuali). Aceste diferenŃe sunt graduale. duce. dar mult mai mare decât a neuronilor ce realizează recepŃia directă a stimulilor din mediul extern (tactili. şi modul în care intervine stimulul asupra formaŃiunii receptoare în condiŃii naturale. pompa de Na+ . cât şi – mai cu seamă – prin reducerea densităŃii canalelor de NA+ . de la sursă la receptor. nu intervine decât rareori cu bruscheŃea necesară. Stimularea în condiŃii naturale face ca această condiŃie să fie îndeplinită în mică măsură şi în puŃine cazuri.funcŃionarea tuturor receptorilor are la bază excitabilitatea membranei celulelor componente.1. implicit. Acest specific al excitabilităŃii îşi pune amprenta asupra genezei potenŃialului de acŃiune. Tot aşa un stimul gustativ. reuşeşte să contracareze acŃiunea stimulului reînchizând în acel interval de timp o parte din canale. difuzia particulelor vectoare prin aer.1. Comparativ cu excitabilitatea neuronilor centrali aceea a formaŃiunilor receptoare este mult mai redusă. 1. olfactivi. Asupra genezei potenŃialului de acŃiune grevează. Datorită acestui mod în care acŃionează stimulii în condiŃii naturale deschiderea numărului critic de canale se va face şi ea cu un consum de timp relativ mare. fără a influenŃa desfăşurarea lui în restul fazelor (ascendentă şi descendentă pasive). fiecare este specializat în captarea unei anumite categorii de stimuli. V. de asemenea. la creşterea pragului de detonare a 105 . de exemplu. canal).

efectul lui în plan senzorial fiind nul întrucât pe canalul purtător (calea aferentă) nu pot pătrunde decât potenŃiale de acŃiune. prin natura lor. aşa cum o confirmă înregistrarea grafică (fig. 49). 1. inclusiv datorită intensificării activităŃii pompei. prepotenŃialul se stinge fără a genera un potenŃial de acŃiune (linia punctată în fig. Fig. Există chiar posibilitatea realizării unui control nervos direct asupra formaŃiunii receptoare la care pot veni axonii unor neuroni centrali care eliberează substanŃe neuromodulatoare (exemplu: la celulele auditive). Organizarea cea mai complexă o întâlnim în acele cazuri în care stimulii. 49). 49). cu origine sistemică. ca şi valoarea nivelului de explozie (punctul b. reglând în acest mod nivelul intrărilor în sistemul cibernetic neuronal (arcul reflex). Datorită acestor cauze geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul receptorului este lentă. sistemele receptoare prezintă forme de organizare mai simple sau mai complexe. PR – potenŃial de repaus Dacă sporirea progresivă a intensităŃii stimulului nu atinge valoarea necesară deschiderii numărului critic de canale (nivelul de explozie). diferă de la o formaŃiune receptoare la alta. Organizarea funcŃională a sistemelor receptoare În funcŃie de natura şi nivelul de semnificaŃie ale stimulilor specifici. la aceeaşi formaŃiune. nu sunt în măsură să determine prin acŃiune directă 106 . deplasându-l spre valori mai puŃin negative. 49 Geneza potenŃialului de acŃiune la nivelul formaŃiunii receptoare. 49). 1. cât şi prin intervenŃia unora mai generale. elementare. ambele mărimi fiind mai scăzute la receptorii cu sensibilitate ridicată şi. V. 1. Nivelul de sensibilitate (excitabilitatea) a unei formaŃiuni receptoare poate să se modifice în timp atât din cauze locale. potenŃialul de acŃiune propriu-zis fiind precedat de un prepotenŃial lung (a-b fig. fig. de la o stare fiziologică la alta. numit „potenŃial de receptor”.potenŃialului de acŃiune. Durata prepotenŃialului. 2.

respectiv a acceleraŃiei. din acest unghi de privire. 107 . Răspunsul specific al organului muscular este contracŃia. pentru integrarea în acest plan funcŃional nu realizarea contracŃiei. Complexitatea sporită a fusului neuromuscular este determinată nu atât de modalitatea în sine de a recepta mişcarea. două consecinŃe posibile: dezvoltarea forŃei (fără mişcare) şi producerea mişcării (sub acŃiunea forŃei). Pentru restul sistemelor de recepŃie. Este cazul sistemelor receptoare vizual. care poate fi de valori diferite. inclusiv gravitaŃionale. Receptorii specializaŃi doar în direcŃia sesizării mişcării şi a vitezei de realizare a acesteia – am numit fusurile neuromusculare (receptori kinestezici) – prezintă o organizare mult mai complexă decât a celor pentru forŃă. de la terminaŃiile nervoase libere (dendrite) şi corpusculii Vater-Pacini (cu un număr de învelişuri direct proporŃional cu valoarea forŃei) până la fusurile neurotendinoase Golgi. În asemenea situaŃii se adaugă o serie de formaŃiuni auxiliare capabile să mijlocească acŃiunea stimulului şi/sau să îi asigure dobândirea semnificaŃiei specifice. ambele categorii de receptori fiind de tip mecanoelectric. Pentru forŃa dezvoltată de contracŃie. formaŃiunile receptoare specializate în această direcŃie vor avea şi ele grade diferite de complexitate a organizării. sistemul de recepŃie propriu organului muscular va fi specializat şi adecvat sesizării acestora. în primul rând. ContracŃia musculară având. Cel mai elocvent exemplu în acest sens ne este oferit de receptorii proprii sistemului locomotor (proprioceptori) Rolul primordial al acestora este de a asigura retroinformarea centrilor nervoşi.deschiderea canalelor ionice. nemijlocită a fotonilor. întrucât acesta trebuie să asigure integrarea locomotorie în raport cu o finalitate dată: schimbarea raporturilor spaŃiale faŃă de un referenŃial. O retroinformare doar despre realizarea sau nerealizarea ei este lipsită de relevanŃă pentru centrul nervos. cu privire la faptul dacă ea a fost sau nu executată. abia în al doilea rând şi implicit. gradul de complexitate anatomică este mult mai redus decât al celor enumerate. mai multe sau toate unităŃile motorii. cât de faptul că acest receptor trebuie să retroinformeze centrul de comandă în primul rând despre modul de realizare a mişcării care poate fi continuu (cursiv) sau discontinuu (cu întreruperi pe parcurs). Întrucât. vibraŃiilor aerului. la care deschiderea canalelor ionice este posibilă prin acŃiunea directă a stimulului. receptorii proprii organului muscular vor fi specializaŃi şi adecvaŃi în aceste două direcŃii: sesizarea mărimii forŃei şi sesizarea vitezei mişcării. cu viteză mai mare sau mai mică. după cum sunt acŃionate câteva. auditiv şi vestibular a căror complexitate sporită este determinată de imposibilitatea deschiderii canalelor ionice prin acŃiunea directă. ci consecinŃele ei sunt esenŃiale. cu privire la modul în care comanda dată de ei a fost executată (autocontrol prin feed-back) şi.

constituit şi dezvoltat în timp. cât şi/sau adăugarea unor formaŃiuni auxiliare. nulă din perspectivă informaŃională.V. bastonaşe). Specializarea funcŃională este cel mai obiectiv criteriu de clasificare a receptorilor: fotoelectrici. membrane elastice. mai cu seamă proteinele (receptor şi canale ionice) dar şi fosfolipidele. Mecanismele celulare ale recepŃiei specifice sunt foarte puŃin cunoscute. Prin aceste specializări celulele receptoare convertesc diversele tipuri energetice ale stimulilor într-o mărime electrică reprezentată de variaŃiile. Specializarea receptorilor Se realizează atât prin modificări cantitativ-calitative la nivelul membranei excitabile – interesând. O asemenea activare o numim specifică nu numai în baza existenŃei specializării receptorului la sesizarea variaŃiei anumitor factori din mediu – de natură şi valoare determinate -. activarea lor. numeroase supoziŃii fragmentare şi ipoteze mai 108 . conuri. MulŃi alŃi stimuli. Ca urmare. constituind asambluri funcŃionale (segment periferic) mai mult sau mai puŃin complicate (cavităŃi cu umori de densităŃi diferite. dar aceasta reprezintă o activare nespecifică. se realizează prin deschiderea numărului de canale la impactul cu excitantul specific şi adecvat. codificate corespunzător unui anumit limbaj. pot determina deschiderea numărului critic de canale la nivelul celulei receptoare. Simpla deschidere a numărului critic de canale generează potenŃiale de acŃiune izolate lipsite de semnificaŃie la nivelul centrilor nervoşi tocmai întrucât acestea nu sunt structurate într-o modalitate adecvată.1. în afara celor specifici şi adecvaŃi. Activitatea receptorilor este bazată pe proprietatea membranei lor de a fi excitabilă într-un anumit grad. mai mult sau mai puŃin rapide. formaŃiuni colagenice cu rol optic sau mecanic etc. ci şi în baza faptului că receptorul generează o anumită structurare a semnalelor electrice numai sub acŃiunea stimulului specific şi adecvat. nu sunt deci. Există. ale voltajului membranar.K+. termoelectrici şi chemoelectrici. direct sau indirect.). fie direct celulei receptoare (cili. fie zonei vecine acesteia. dar ştim extrem de puŃine despre mecanismul intim prin care se realizează aceasta şi aproape nimic despre legităŃile ce guvernează conversia în grupaje de semnale electrice cu structuri definite şi inteligibile (limbaj). Ştim multe despre modul cum stimulul ajunge să determine.3. 1. direct sau indirect. deschiderea numărului critic al canalelor de Na+ . desigur.1. Această structură a grupajelor de semnale electrice este singura purtătoare de informaŃii. ea nefiind codificată (o lovitură la nivelul globului ocular generează senzaŃii luminoase – „stele verzi”).

fie separat – una sau alta –. A. A' B' – substanŃă complexă cu fotosensibilitate sporită. Fig. a constituit-o interpunerea unui proces de fotoliză a unei substanŃe primare (AB) capabil să dea naştere unor substanŃe secundare (A şi B) active în raport cu canalele (fig. din acest motiv şi culori fundamentale. SubstanŃele A şi B fie împreună.cuprinzătoare. verde şi roşu numite. deschiderea canalelor ionice. B' – produşi de fotoliză capabili să determine. A'. determină deschiderea canalelor ionice la nivelul membranei celulei receptoare. prin natura lor. orice discuŃie asupra acestor probleme trebuie să se păstreze la nivel de principiu. EvoluŃia ulterioară a mecanismului fotorecepŃiei a mers în direcŃia selectării din grupul substanŃelor fotosensibile a acelora care manifestau sensibilitatea maximă la fotoliză pentru anumite lungimi de undă şi anume. Multe dintre acestea. Aceste frecvenŃe sunt cele ce corespund culorilor albastru. singura soluŃie optimă. C C – corpi celulari. însă. dacă nu pot fi confirmate. FotorecepŃia Fotonii nu au capacitatea de a determina deschiderea canalelor ionice prin acŃiune directă întrucât. Este ceea ce şi facem în continuare. ft – fotoni 109 . nu pot fi. Din aceste motive. 50 Mecanismul fotorecepŃiei la nivelul conului (A) şi bastonaşului (B). ci şi a variaŃiilor intensităŃii ei. A. B. ei nu pot să interfereze nemijlocit nici cu procesul complexării organometalice a Ca²+ la gura canalelor. În acest mod devine posibilă nu numai decelarea prezenŃei sau absenŃei luminii. nici cu factorii ce o fac posibilă. nici infirmate. 50A) pe care le deschid din interior (singurul caz printre receptori). dar nici unele nu au un suport obiectiv suficient de consolidat. reŃinută şi dezvoltată în procesul evoluŃiei. din interior. AB – substanŃă complexă cu fotosensibilitate redusă. pentru acelea din suprapunerea în timp a cărora în proporŃii diferite puteau rezulta toate celelalte frecvenŃe componente ale luminii albe. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. De aceea.

cea de-a doua imagine ne apare. în acest caz. a oricărei alte frecvenŃe. se pune întrebarea: poate realiza centrul cortical singur o codificare conformă realităŃii pe o altă bază decât aceea oferită de informaŃiile culese de receptor. Impactul acesteia cu un singur foton duce la fotoliză. Ele funcŃionează într-o modalitate binară. 50 B). ExistenŃa prezumtivă a celor trei tipuri de frecvenŃe. 110 . ci numai prezenŃa lor. Desigur. astfel. prin suprapunerea lor în timp şi spaŃiu. B. pot reprezenta condiŃiile necesare şi suficiente pentru înŃelegerea discriminării nu numai a culorilor. mai fiziologică o dovedeşte şi faptul că. spre exemplu. motiv pentru care substanŃa A'B' nu „percepe” frecvenŃele fotonilor. nu însă şi pentru elucidarea mecanismului de codificare a lor în baza structurării grupajelor de potenŃiale de acŃiune. dar şi a purităŃii acestora (nuanŃe). în ceea ce priveşte modul lor de distribuŃie – discretă. ionii H+ de la faŃa externă vor putea migra direct printre macromoleculele fosfolipidice în spaŃiul intracelular. pe una colorată în verde. dar. fiecare într-o celulă – controversele nu sunt încă încheiate. şi trimise ca grupaje structurate (modulate în perioadă) ale potenŃialelor de acŃiune? Pentru variaŃiile naturale ale intensităŃii luminii se dezvoltă şi o a doua categorie neuronală care diferă de prima numai prin aceea că ea conŃine o substanŃă (A'B') cu o fotosensibilitate mult mai mare (fig. Că distribuŃia difuză este. 51) şi. atraşi fiind de electronegativitatea din această zonă. Datorită creşterii temperaturii fosfolipidele membranare trec din textură compactă în textură afânată (fig. mutând privirea de pe o suprafaŃă colorată. inclusiv a amestecului tuturor în obŃinerea senzaŃiei de lumină albă. Acesta este motivul pentru care bastonaşele nu disting culorile.Deşi asupra existenŃei celor trei tipuri de substanŃe selectiv fotosensibile nu mai există dubii – fotografia policromă reprezentând o dovadă în acest sens indirectă –. totuşi continuă. TermorecepŃia VariaŃiile termice pot influenŃa starea canalelor ionice în cel puŃin două moduri: prin modificarea fluidităŃii matricei fosfolipidice a membranei (termodependentă) şi prin influenŃarea activităŃii enzimatice (termodependentă). rigiditatea lor dielectrică scade. în roşu. putem invoca o codificare de ordin superior la nivelul centrului cortical – ceea ce se practică în mod curent –. Ca urmare. ca şi posibilitatea obŃinerii. singurul aflat în contact cu realitatea. cel puŃin aparent.

senzaŃiile ce apar sunt de „foarte rece” şi. la o textură afânată (TA). între anumite limite. odată cu creşterea temperaturii. În acest moment. atunci când numărul acestora a atins valoarea critică. întrucâtva.Fig. variaŃiile termice fiind mai uşor şi mai rapid reflectate de fluiditatea fosfolipidelor decât de activitatea enzimelor. problema este ceva mai complexă şi. la scurt timp. contradictorie. deşi temperatura în cele două vase nu s-a modificat. ci despre starea lui termică în raport cu aceea a corpului la acel moment. Acest fenomen poate fi implicat. se inversează poziŃiile mâinilor: stânga la 40ºC şi dreapta la 12ºC. senzaŃiile ce apar sunt de rece şi respectiv de cald. Dacă se introduc mâinile în două vase cu apă aflată la temperaturi diferite: pentru stânga 12ºC. Termoreceptorii informează centrii nervoşi nu despre temperatura mediului. care duce la deschiderea canalelor ionice şi stimularea activităŃii ATP-azei. prin creşterea temperaturii (Tº). pentru ca. timp în care senzaŃiile se estompează (adaptare). ele se petrec la valori diferite. respectiv 111 . aceasta să treacă într-o senzaŃie de „cald”. în realizarea „adaptării” receptorului termic: la contactul cu apa încălzită la o temperatură superioară celei corporale avem la început senzaŃia de „fierbinte”. Deşi ambele influenŃe sunt realizabile. permiŃând migrarea la interior a ionilor H+ şi. În acest caz. pentru dreapta 40ºC. deşi nu este singurul responsabil. În ceea ce priveşte influenŃarea activităŃii enzimatice. care duce la închiderea acestora. determinând deschiderea canalului ConsecinŃa este deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialului de acŃiune. prin creşterea temperaturii în limite convenabile excitabilitatea nu ar trebui să se modifice întrucât ea generează două efecte antagonice: sporirea fluidităŃii fosfolipidelor. 51 Mecanismul termorecepŃiei Fosfolipidele cu textură compactă (TC) trec. Se ştie că activitatea enzimatică sporeşte. După câteva minute de submersie. prin aceasta.

Posibilitatea ca la nivelul tegumentului. Şi în acest caz sistemul viu exploatează în folos propriu legea fizico-chimică a dependenŃei sensibilităŃii la lumină de structura chimică a substanŃelor fotosensibile. în funcŃie de tipul acizilor graşi ce le compun. tegumentului. pe lângă valoarea ei de modalitate adaptivă. în cazul în care organismul pierde căldură. sistemului locomotor. MecanorecepŃia Câtă vreme în toate cazurile mecanismul recepŃiei este bazat pe deschiderea canalelor ionice şi generarea de grupaje structurate de potenŃiale de acŃiune modulate în perioadă. fosfolipidele membranei sunt înlocuite cu altele (schimbarea acizilor graşi) a căror temperatură specifică de tranziŃie se situează la o valoare adecvată fiziologic temperaturii sezonului care urmează. dar de sens invers. valori caracteristice ale temperaturii de tranziŃie de la starea compactă (fluiditate redusă) la cea afânată (fluiditate sporită).de „fierbinte”. Astfel. 112 . Asemenea deformări pot duce la. Şi lumina. cel puŃin. O dovadă în acest sens o poate constitui cazul animalelor hibernante la care. o importanŃă teoretică deosebită demonstrând că sistemul viu nu numai că se sustrage legităŃilor fizico-chimice ale domeniului neviu. C. De altfel. etc. în perioadele de tranziŃie de la sezonul cald la cel rece şi invers. creşterea temperaturii dincolo de punctul de tranziŃie modifică prea puŃin fluiditatea fiziologică eficientă a fosfolipidelor. cazul analizat nu este singurul în organism. Aceasta întrucât fosfolipidele au. SituaŃia este similară. două categorii de consecinŃe. ceea ce duce la tensionarea mecanică până la rupere a legăturilor dintre Ca²+ şi liganzii proteici. de regulă concomitente şi cu finalitatea comună: a) modificarea raporturilor spaŃiale dintre macromoleculele fosfolipidice sau/şi dintre acestea şi proteinele intrinseci generând spaŃii prin care ionii H+ migrează la interior şi b) deformarea canalului prin îngustarea sau lărgirea gurii sale externe. a cărei intensitate variază în limite largi. impune cu necesitate existenŃa a două tipuri de fotoreceptori: unii pentru receptarea intensităŃilor reduse (celulele cu bastonaşe) şi alŃii pentru receptarea intensităŃilor sporite (celulele cu conuri). să existe formaŃiuni termoreceptoare distincte pentru cel puŃin două intervale de variaŃii nu poate fi negată. el fiind prezent la nivelul retinei. ci şi le integrează speculându-le consecinŃele în folos propriu. care vine în contact cu oscilaŃii foarte mari ale temperaturii mediului. este corect să admitem că stimulii mecanici realizează această deschidere prin deformarea membranei celulei receptoare pe porŃiuni mai mult sau mai puŃin extinse. existenŃa a cel puŃin două categorii de receptori pentru sesizarea variaŃiilor termice mari ale mediului extern are. Încât.

Mecanoreceptorii orientaŃi spre mediul intern din pereŃii organelor cavitare sunt mai unitari din acest punct de vedere. prin mişcarea căruia se produc deformări mecanice ale membranei dendritelor aflate la baza lui. D. este acela al firului de păr de pe zonele pubescente ale tegumentului. aşa încât le vom enumera doar. prin care substanŃele chimice. prin preluarea ei de către Ńesuturile şi lichidele interpuse –. ritmic sau prelungit). pentru a produce deformarea membranei dendritice stimulul mecanic trebuie mai întâi să deformeze suficient învelişul acesteia („grilajul” de colagen al corpusculului Meisner. ci vom enumera modalităŃile teoretic posibile. întâlnim acelaşi fenomen de diversificare a formaŃiunilor mecanoreceptoare în raport cu anumite intervale valorice ale intensităŃii stimulilor. totuşi şi aici o anumită diversificare. Pe această bază se explică diversitatea relativ mare de organizare a mecanoreceptorilor tegumentari şi propriceptivi. dar similar acŃiunii prin intermediul cililor. precum şi cu modalităŃile lor specifice de acŃiune. dată fiind variaŃia mare a stimulilor mecanici. Nu ne vom opri asupra nici uneia dintre ele. separate de lichid de disipare a forŃei. aşa cum sunt supuşi cei exteroceptivi. terminaŃiile nervoase libere sunt cele mai sensibile formaŃiuni nu atât din cauza unei excitabilităŃi mai ridicate decât a altora. diferenŃele mici de intensitate a stimulilor de la o zonă la alta determină. În cazul celor încapsulate (corpusculii Meisner. 113 . Primul caz îl întâlnim la nivelul tegumentului (receptori tactili şi de presiune). cât pentru faptul că ele sunt lipsite de învelişuri adiacente. al sistemului locomotor (proprioreceptori). fie indirect când forŃa se aplică cililor celulei şi deformarea are loc ca urmare a mişcării acestora. dar numai în ceea ce priveşte excitabilitatea membranei. O parte dintre acestea sunt deja cunoscute. În grupul mecanoreceptorilor orientaŃi spre mediul extern. cel mai greu de înŃeles. respectiv membranele succesive. La nivelul tegumentului şi sistemului locomotor. pentru corpusculii Vater-Pacini). Un caz aparte. crestele ampulare şi maculele senzitive). Vater-Pacini). atât de diverse. nu numai sub aspectul intensităŃii. ChemorecepŃia Mecanismul recepŃiei chimice. desigur. pot determina deschiderea canalelor ionice şi generarea potenŃialelor de acŃiune.Deformarea membranei celulei receptoare poate fi produsă de stimulul mecanic fie direct – când forŃa se aplică acesteia. ei nefiind supuşi unor variaŃii atât de mari ale stimulilor specifici. ci şi sub acela al modului de aplicare (sporadic. constituie o problemă asupra căreia s-au emis numeroase ipoteze. al organelor cavitare (preso şi voloreceptori) iar al doilea la nivelul urechii interne (celulele receptoare din organul lui Corti.

De regulă se ia ca exemplu chemorecepŃia gustativă. pe lângă o modalitate de activare specifică. O asemenea modalitate ar putea fi admisă doar în cazul chemoreceptorilor spre mediul intern. mai cu seamă dacă Ńinem cont de faptul că. Acest interval poate fi numit latenŃă. neexistente în condiŃii naturale. nu ar mai fi capabilă să recepteze decât acei stimuli chimici pentru care deŃine situsuri adecvate. Această constatare nu-şi pierde valoarea de argument în sprijinul celor de mai sus dacă vom admite că mirosul nou al unei substanŃe de sinteză a rezultat prin amestecul unor mirosuri naturale elementare. aşa cum este celula olfactivă. ci şi de faptul că el poate sesiza mirosurile noi ale unor substanŃe de sinteză. cărora le pot masca punctele de ligandare sau cu zonele de legătură hidrofobă dintre proteinele-canal şi fosfolipide. durata prepotenŃialului sau a aşa-numitului potenŃial de receptor. Pentru cei exteroceptivi. modificându-le nivelul de activitate. la nivelul căruia homeostazia asigură o constanŃă chimică nu numai cantitativă (concentraŃie). Nu poate fi exclusă coexistenŃa celor două modalităŃi la nivelul membranei aceleaşi celule receptoare. modalitatea difuză (sau combinată cu cea discretă) ar asigura organismului posibilităŃi mai largi de exploatare chimică a mediului extern. Numeroase observaŃii au condus la concluzia că diversele substanŃe chimice stimulatoare necesită intervale de timp diferite pentru a determina deschiderea numărului critic de canale.Principial vorbind. cu enzimele membranare. sau asupra matricei membranare. astfel. întrucât şi în acest caz se pune. cu fosfolipidele. cu proteinele-canal. cu consecinŃe benefice în planul integrării. având semnificaŃia timpului scurs între momentul impactului şi acela al deschiderii numărului critic de canale. totuşi problema codificării acestui amestec la nivelul receptorului. aceste modalităŃi se pot grupa în două categorii după cum acŃiunea stimulului chimic se exercită asupra unei molecule cu rol de receptor membranar specializat. modificarea densităŃii lor pe zone restrânse ale membranei. receptorul poate suporta şi una nespecifică. La nivelul cavităŃii bucale mugurii 114 . Modalitatea de acŃiune prin intermediul unor substanŃe specializate în acest sens ar determina o îngustare drastică a formaŃiunii receptoare care. cărora le pot determina tranziŃia la starea afânată. determinând translarea canalelor în întregime şi. În modalitatea difuză de acŃiune pot fi implicate interferenŃele posibile ale substanŃei chimice stimulatoare cu ionii H+. astfel. pe care îi pot neutraliza sau disloca. ci şi calitativă (compoziŃie). cu ionii Ca²+ pe care îi pot lega în complecşi organometalici mai stabili. LatenŃa măsoară deci. Larga deschidere spre mediu a receptorului olfactiv este probată nu numai de cele câteva mii de mirosuri cunoscute de om.

Deşi o 115 .gustativi (ansambluri de celule receptoare) sunt dispuşi pe papile de două categorii: proeminente la suprafaŃa mucoasei (fungiforme) şi inclavate în mucoasă (caliciforme) sau între pliuri ale acesteia (foliate). Tot în cadrul adecvării funcŃionale se include şi capacitatea receptorului de a-şi reduce sensibilitatea faŃă de stimulii cu acŃiune prelungită în timp (semnificaŃie redusă prin iterare). La fel se pune problema şi în cazul receptorilor cu alte specializări: conurile (cu sensibilitate mică) şi bastonaşele (cu sensibilitate mare) la fotoreceptori. ci de toleranŃa sistemului viu faŃă de mărimea variaŃiei parametrului fizico – chimic ce deŃine valoarea de stimul. în general. Această dispoziŃie reflectă existenŃa unei latenŃe mici pentru mugurii situaŃi pe papilele proeminente. contactul cu substanŃa sapidă limitându-se la timpul de masticaŃie după care substanŃa este antrenată de deglutiŃie odată cu saliva şi a unei latenŃe mari pentru cei dispuşi pe papilele inclavate.1. concentraŃia lor este foarte redusă. receptorii prezintă şi o adecvare funcŃională în raport cu importanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică. receptate de mugurii inclavaŃi sunt. Pentru exemplificare. ExplicaŃia este plauzibilă dar nu şi singura posibilă.4. să considerăm receptorii analizatorilor gustativ şi olfactiv. pentru variaŃiile faŃă de care toleranŃa organismului este redusă. Încât. atunci când ele există. iar cei gustativi celei cu acuitate redusă. dar prin adecvare funcŃională ei aparŃin unor categorii diferite: cei olfactivi categoriei cu acuitate medie. V. ImportanŃa sau nivelul de semnificaŃie biologică a unui stimul nu Ńine. Prin specializarea lor funcŃională ei aparŃin aceleiaşi categorii fiind receptori chemoelectrici. sensibilitatea sau acuitatea receptorului specific trebuie să fie mare. de natura sa energetică – fizică sau chimică –. adecvarea funcŃională vizează gradul de sensibilitate sau acuitatea receptorului. însă. substanŃa sapidă continuând să acŃioneze un timp şi după deglutiŃie (saliva din asemenea adâncituri este antrenată mai greu de deglutiŃie). Adecvarea receptorilor În afara specializării funcŃionale în raport cu natura energetică a stimulilor. mai puŃin frecvente în alimente şi.1. fără modificarea intensităŃii acestora (fenomen numit obişnuire sau adaptare). 1. SubstanŃele cu gust amar. Din această perspectivă am putea interpreta latenŃa mai mare a receptorilor pentru gustul amar ca o consecinŃă a concentraŃiei reduse a substanŃelor care îl generează (între intensitatea excitantului şi durata minimă de acŃiune există o relaŃie de inversă proporŃionalitate). terminaŃiile nervoase libere (sensibilitatea mare) şi corpusculii Vater-Pacini (cu sensibilitatea redusă) la mecanoreceptori. În fapt.

clasificare a receptorilor în baza acestui criteriu este posibilă, nu insistăm asupra ei fiind extrem de relativă. Subliniem, totuşi, faptul că marea majoritate a chemoreceptorilor din zonele reflexogene (interoceptori), a căror contribuŃie la menŃinerea homeostaziei mediului intern este esenŃială, sunt receptori ce nu prezintă fenomenul de obişnuire (adaptare). V. 1.1.2. Calea aferentă a arcului reflex elementar Grupajele potenŃialelor de acŃiune, structurate la nivelul receptorului, sunt preluate de calea de conducere aferentă, şi transmise la un centru proxim situat în segmentele subcorticale (medulare sau tronculare). Anatomic calea aferentă este segmentul arcului reflex interpus între receptor şi proximul centru nervos. Calea de conducere începe cu dendrita neuronului senzitiv care contactează celula receptoare, sau formează ea însăşi receptorul, şi se continuă până la corpul celular, situat în toate cazurile în afara axului cerebrospinal, de unde se continuă cu axonul acestuia până la proximul centru nervos, unde face sinapsă cu neuronul de asociaŃie (intercalar). Particularitatea funcŃională esenŃială a căii de conducere este fidelitatea propagării. Dacă grupajele preluate de la receptor ar suferi modificări la nivelul căii de conducere, atunci ar apărea distorsiuni şi comenzile date de centru ar fi incorecte întrucât ar rezulta din prelucrarea unor informaŃii falsificate. Din acest motiv calea de conducere nu poate primi sinapse în lungul ei, sau influenŃe de altă natură nici la nivelul corpului celular, nici la nivelul prelungirilor sale. Acesta poate fi unul dintre motivele ce determină poziŃia extranervaxială a corpului celular al neuronului senzitiv (dar nu şi singurul). Faptul că pe membrana extrasinaptică a butonului axonal pot descărca anumite sinapse nu contravine afirmaŃiei anterioare deoarece aceasta nu descarcă neurotransmiŃători excitatori capabili de distorsiuni, ci fie neuromodulatori – care nu modifică structura grupajelor de potenŃiale –, fie neurotransmiŃători inhibitori – care blochează trecerea acestora prin sinapsă. V. 1.1.3. Centrul nervos al arcului reflex elementar Acesta reprezintă „dispozitivul” de prelucrare, stocare a informaŃiei şi elaborare a comenzii. Pentru arcul reflex elementar (subcortical) centrul este reprezentat de neuronii de asociaŃie şi de corpii celulari ai neuronilor efectori. Spunând aceasta comitem, după cum bine s-a intuit, o eroare, dar aceasta nu este întâmplătoare, ci deliberată. Acest centru, deşi elementar,
116

are o organizare mult mai complexă. La nivelul neuronului de asociaŃie nu descarcă doar sinapsa cu axonul neuronului senzitiv al arcului reflex considerat, ci numeroase alte sinapse provenind, direct sau indirect (prin mijlocirea altor neuroni asociativi), de la alte arcuri reflexe vecine, mai mult sau mai puŃin apropiate, dar corelate funcŃional cu cel dintâi. Încât, neuronul de asociaŃie nu are numai rolul de a stabili legătura între cel senzitiv şi cel efector. Reducându-l doar la aceasta, existenŃa însăşi a neuronului de asociaŃie îşi pierde orice justificare, legătura directă dintre ceilalŃi doi neuroni fiind mult mai simplă şi mai puŃin costisitoare pentru organism. În realitate, rolul principal al neuronului de asociaŃie este acela de prim integrator pentru informaŃiile ce vin la el prin mai multe sinapse, inclusiv cea de la neuronul senzitiv al arcului reflex pe care îl analizăm (vezi codificarea la nivelul somei neuronale). SituaŃia este similară şi pentru corpul celular al neuronului efector care, de asemenea, primeşte mai multe sinapse, pe lângă cea de la neuronul de asociaŃie. Rolul lui, în cadrul centrului arcului reflex considerat, este dublu: de ultim integrator pentru toate semnalele primite şi, pe această bază, de generator al comenzii finale. Se foloseşte adesea termenul de „sumator” pentru corpul celular al neuronului. Deşi utilizarea lui nu este greşită, întrucât la acest nivel au loc şi procese de sumare, totuşi, considerăm mai potrivită folosirea termenului de „integrator” întrucât aici au loc şi alte tipuri de interferenŃe între potenŃiale, cum sunt facilitarea, prin creşterea prealabilă a excitabilităŃii zonale şi ocluzia, prin blocarea unei direcŃii de propagare fie datorită perioadei refractare, când canalele sunt încă deschise, fie datorită intervenŃiei neurotransmiŃătorului inhibitor, când canalele sunt blocate în poziŃia închis. V. 1.1.4. Calea eferentă a arcului reflex elementar În ordine funcŃională, calea eferentă are aceleaşi caracteristici cu cea aferentă, fidelitatea propagării fiind şi aici esenŃială. Anatomic, calea eferentă este reprezentată de segmentul arcului reflex cuprins între centrul nervos elementar (subcortical) şi efector. În cazul în care calea eferentă merge la un efector (muşchi scheletic) ea este formată de axonul neuronului somatomotor (alfa, beta sau gama) al cărui corp celular intră în alcătuirea unui „centru” motor somatic subcortical. Ajuns la nivelul organului efector axonul dă naştere la scurte ramificaŃii terminate în butoni, al căror număr este adecvat tipului de activitate musculară, fiind cuprins între 3-15 pentru muşchi de precizie (exemplu muşchii extrinseci ai globului ocular) şi aproximativ 500 pentru muşchii de forŃă (exemplu muşchiul marele fesier). Fiecare terminaŃie butonală formează o sinapsă nauroefectoare (placă motorie) cu o fibră
117

musculară. La nivelul acestei sinapse există enzimă de inactivare a neurotransmiŃătorului (acetilcolinesteraza). Neuronul somatomor, împreună cu ramificaŃiile sale şi cu fibrele musculare la care acestea se distribuie, formează o unitate motorie terminală. În cazul în care calea eferentă se adresează efectorilor vegetativi (muşchi netezi, Ńesut nodal şi glande) ea este formată de doi axoni: cel al neuronului efector al cărui corp celular se află în unul din „centrii” vegetativi subcortical din axul cerebrospinal şi cel al neuronului efector propriu-zis al cărui corp celular se află la nivelul unei formaŃiuni ganglionare extranevraxiale situată pe traiectul căii. Axonul celui de-al doilea neuron se ramifică şi el la nivelul efectorului vegetativ dând naştere la terminaŃii butonale dar, spre deosebire de calea eferentă somatică, butonii terminali nu formează sinapse autentice cu celulele efectoare, ci mai degrabă un fel de „joncŃiuni lejere”. Fiecare buton terminal eliberează de la distanŃă neurotransmiŃătorul care ajunge lent şi progresiv la nivelul mai multor celule efectoare. AcŃiunea prelungită în timp a neurotransmiŃătorului este posibilă deoarece, la acest nivel, lipsesc enzimele de inactivare sau activitatea lor este redusă. Complexitatea căii eferente a arcului reflex vegetativ îşi găseşte justificarea în însuşi specificul funcŃional al efectorilor din această categorie. În vreme ce efectorul somatic (muşchiul scheletic) trebuie să răspundă prin contracŃie rapid şi strict localizat (pe unităŃi motorii terminale), efectorii vegetativi trebuie să dea răspunsuri contractile sau secretorii lente şi generalizate pe zone mai mult sau mai puŃin extinse. Pentru ca acestea să se poată realiza este necesar ca neurotransmiŃătorul să se elibereze lent, progresiv şi nu cuantificat. Aceasta se asigură prin viteza de propagare redusă, motiv pentru care axonul celui de-al doilea neuron al căii este nemielinizat. În acelaşi timp, existenŃa unui al doilea neuron pe calea eferentă vegetativă face posibilă sinteza şi eliberarea unui alt neurotransmiŃător (adrenalina) pentru antrenarea efectorului decât cel din sinapsele de pe restul căii (acetilcolina), în cazul fibrelor simpatice. V. 1.1.5. Efectorul ExistenŃa relaŃiei de directă proporŃionalitate între intensitatea stimulului aplicat la receptor şi mărimea răspunsului obŃinut la nivelul efectorului generează, adesea, părerea greşită potrivit căreia la nivelul arcului reflex ar avea loc o dublă conversie energetică: la receptor – transformarea energiei fizice sau chimice a stimulului în energie electrică (a potenŃialelor de acŃiune), respectiv la efector – a energiei electrice a potenŃialelor de acŃiune în energie mecanică (pentru efectori musculari) sau
118

chimică (pentru efectori secretori). O simplă privire, chiar şi neavizată, poate pune în evidenŃă decalajul dintre imensa energie mecanică dezvoltată de contracŃia unui muşchi scheletic, de exemplu şi infima cantitate de energie electrică dezvoltată de potenŃialele de acŃiune ce o determină. Nici una dintre interferenŃele arcului reflex nu realizează conversia energiei dintr-o formă în alta, ci asigură doar declanşarea unor procese ce duc la actualizarea unei anumite forme de energie potenŃială preexistentă la acel nivel. În cazul receptorului stimulul determină, prin valoarea lui, doar deschiderea numărului critic de canale, restul evenimentelor depinzând de valoarea energiei potenŃiale a gradienŃilor electrochimici realizaŃi în fazele anterioare prin activitatea pompei de Na+ - K+. În acelaşi mod, la nivelul efectorilor muscular sau secretor depolarizarea membranei se însoŃeşte şi de o creştere a concentraŃiei ionilor Ca2+ în spaŃiul citoplasmatic care fie activează o ATP – ază specifică (miozina) ce duce la eliberarea energiei chimice din stocuri preexistente (ATP), energie ce va fi convertită în lucru mecanic, fie asigură eliminarea prin exocitoză a produsului de secreŃie în spaŃiul extracelular (la glande). Dar nici mărimea contracŃiei musculare, nici cantitatea de produs chimic eliberat nu sunt determinate în mod direct de factorii declanşatori, ci de valoarea metabolismului din fazele precedente în care s-a realizat o anumită rezervă de ATP, respectiv un anumit stoc de produs de sinteză. La nivelul efectorilor proporŃionalitatea directă dintre valoarea semnalului electric (grupajele de potenŃiale de acŃiune) şi mărimea răspunsului este asigurată prin intermediul duratei depolarizării care determină valoarea creşterii concentraŃiei de Ca2+ , esenŃial atât pentru contracŃie, cât şi pentru exocitoză. La aceste niveluri, corelaŃia valorică este una mediată, nu directă. Procesele declanşate de comenzile aduse pe calea eferentă sunt specifice tipului funcŃional al efectorului: contracŃia sau eliberarea produsului de sinteză. În ambele tipuri de procese cuplarea evenimentului electric de membrană cu cel mecanic sau secretor este realizată de ionul Ca2+. La efectorii musculari depolarizarea sarcolemiei determină creşterea Ca2+ sarcoplasmatic fie prin influx din exterior (la fibrele musculare netede), fie prin eliberarea din stocurile interne (la fibrele musculare striate). Creşterea concentraŃiei Ca2+ cu aproximativ un ordin de mărime (de la 10-7 M la 10-6 M) activează o ATP-ază specifică (miozina) ce va duce la eliberarea energiei chimice necesară contracŃiei. Dacă mecanismul cuplării electromecanice este comun celor trei tipuri de fibre musculare – scheletică, miocardică şi netedă, modul lor de joncŃionare cu butonii terminali ai căii aferente este diferit. În timp ce la musculatura scheletică fiecare buton axonal joncŃionează cu o fibră
119

Fig. pentru a asigura sensul unic al circulaŃiei sanguine. Viteza de contracŃie a unei fibre scheletice este direct dependentă de viteza cu care potenŃialul de acŃiune se propagă de la placa motorie pe restul sarcolemei.2 – suprafeŃele membranelor postsinaptice. 52 (A. la cele cu viteză mică (fig. Pentru a asigura o cădere de potenŃial sporită formaŃiunea postsinaptică va fi puternic pliată formând o suprafaŃă mare la fibrele cu viteză mare de contracŃie şi netedă. ponderea lor fiind diferită de la un organ la altul. La miocard. ci şi o revenire rapidă la starea 120 . la musculatura netedă fiecare buton terminal al axonului nemielinizat (postganglionar) deserveşte un grup de fibre. de valoarea căderii de potenŃial dintre porŃiunea postsinaptică depolarizată (placa motorie) şi restul sarcolemei aflată încă în repaus. 52 A şi B). în cadrul aceluiaşi muşchi există fibre rapide şi fibre lente. care trebuie să se contracte succesiv în atrii şi ventricule. S1. specificul fiziologic al efectorului. întrucât eficienŃa scurtării este mai mare dacă fibrele ce compun organul muscular se contractă cu viteze diferite. realizând o suprafaŃă redusă. ci o joncŃiune neuromusculară lejeră. prin modul de organizare funcŃională. Sinapsa neuromusculară reflectă. Astfel. butonii terminali ai axonilor amielinici (simpatici şi parasimpatici) nu stabilesc relaŃii directe cu fibrele contractile. deşi dimensiunile sinapsei sunt egale. la musculatura striată de tip scheletic. ci mijlocite de formaŃiunile nodale cu care formează joncŃiuni specifice.musculară formând o sinapsă. cu care nu formează o sinapsă propriu-zisă. B) Sinapsa neuromusculară la o fibră musculară scheletică rapidă (A) şi la una lentă (B). tot direct. La rândul ei. viteza de propagare este dependentă. d – diametrul sinapsei Întrucât specificul activităŃii musculaturii scheletici impune nu numai o viteză mare de intrare în acŃiune a fibrelor.

fie prin intermediul căii aferente directe care astfel îndeplineşte. ci la nivelul intestinului întrucât aici se exercită acŃiunea sucului pancreatic. respectiv 121 . aşa cum este. AferentaŃia inversă poate fi realizată fie prin intermediul unei căi de conducere special constituită. în cazul efectorilor musculari (somatici şi vegetativi) receptorii retroaferentaŃiei. Astfel. ambele roluri. aici manifestându-se la maxim consecinŃele contracŃiei. pancreasul exocrin.de repaus. de exemplu. acolo unde consecinŃele activităŃii efectorului sunt maxime. alŃii decât cei ai aferentaŃiei directe. reprezentând aferentaŃia în sens invers. cu receptori proprii care sunt dispuşi în locuri strategice şi anume. Pentru realizarea controlului sunt necesare două formaŃiuni: a) un receptor specializat în sesizarea cel puŃin a unuia din efectele produse prin executarea comenzii şi b) o cale de conducere interpusă între acest receptor şi centrul de comandă. lipide. însă. Pentru aceasta este. Din acest motiv se impune cu necesitate intervenŃia corectoare a centrului.1. Cele mai multe arcuri reflexe au căi retroaferente special constituite. contractile sau secretorii. cât şi despre eficienŃa efectorului în direcŃia corectării ei. importantă fiind doar adecvarea calitativ-cantitativă a acesteia la conŃinutul intestinal în care pot fi mai multe sau mai puŃine protide. La formaŃiunile neuro-efectorii vegetative. necesar ca centrul să fie permanent informat asupra modului de execuŃie a comenzii. actul reflex ar reprezenta doar un proces cu reglaj. în momente diferite. receptorii retroaferentaŃiei nu se mai dispun la nivelul glandei efectoare. Pentru centrul nervos implicat în controlul pancreasului cantitatea în sine a unei enzime eliberate (proteo-. Calea aferentă inversă a arcului reflex Din cauza mulŃimii factorilor ce pot influenŃa procesul de declanşare a răspunsului pot apărea discordanŃe între intensitatea stimulului şi mărimea răspunsului contractil sau secretor. lipo. În plus. prelungirea acŃiunii contractile. În cazul unui efector secretor. ca şi progresiva ei dezvoltare. nu însă şi unul cu autoreglaj.6. la nivelul sinapselor neuroefectorii de acest tip operează un sistem enzimatic (acetilcolinesteraza) capabil să anuleze rapid activitatea neurotransmiŃătorului (acetilcolina). 1.sau glicolitică) nu are nici o relevanŃă. pe care neurotransmiŃătorul trebuie să o străbată. aşa cum pretinde organismul. unde acŃiunea declanşată trebuie să fie prelungită în timp. sunt asigurate şi de distanŃa mare dintre butonul terminal al axonului amielinic şi elementele efectorii. sunt dispuşi chiar în interiorul organelor respective. V. Fără un control riguros asupra modului şi calităŃii executării comenzii. numită şi cale retroaferentă. acest sistem enzimatic lipseşte. informând centrul atât despre apariŃia variaŃiei unui factor de mediu.

122 . unde au loc prelucrarea şi stocarea informaŃiilor precum şi elaborarea comenzilor. cum ar fi cele cu originea în receptorii vizuali. ci de un alt nivel. De la centrul proxim. cu specific diferit. V. Fiind vorba nu de un alt arc reflex. informaŃii în baza cărora elaborează comanda spre pancreasul exocrin ca organ efector. realizată prin acelaşi receptor şi aceeaşi cale ca şi cea directă. prin creşterea numărului de căi retroaferente. se continuă o cale ascendentă cu valoare de aferenŃă până la nivelul cortexului cerebral. activitatea unui lanŃ de muşchi scheletici este controlată de „centrii” (inclusiv şi mai cu seamă corticali) nu numai prin căile retroaferente specifice cu originea în proprioceptorii osteo-musculari şi articulari. informaŃii în baza cărora se asigură corectarea efectorului secretor. AferentaŃia directă de la nivelul intestinului informează centrul nervos cu privire la calitatea şi cantitatea substanŃelor nutritive (proteine. lipide. vestibulari şi auditivi prin intermediul cărora centrii corticali evaluează şi corectează activitatea efectorilor într-un context mult mai larg. informează centrul despre modul cum se modifică în timp substanŃele nutritive sub acŃiunea enzimelor pancreatice. RetroaferentaŃia. tegumentari. Arcul reflex supraelementar Schema de principiu a organizării arcului reflex supraelementar este identică cu aceea a arcului elementar.glucide. 53). În acest caz receptorul intestinal (chemoreceptorul) şi calea de conducere spre centru asigură atât aferenŃa (directă). deosebirile fiind legate de complexitatea sporită a căilor de conducere şi a centrului. aflat în relaŃie directă cu efectorul. ci şi prin altele. glucide) venite aici din compartimentul gastric. Această cale poate avea pe parcursul ei una sau mai multe staŃii sinaptice la nivelul cărora se stabilesc relaŃii cu alte arcuri reflexe elementare şi supraelementare. până la nivelul centrului elementar. superior. acest ansamblu funcŃional trebuie considerat ca o prelungire şi o dezvoltare a nivelului elementar (fig. 1. cât şi retroaferenŃa. de organizare al aceluiaşi arc reflex. în primul rând. Calea retroaferentă a fost considerată aici doar ca o componentă a arcului reflex elementar al cărui centru este situat subcortical. coboară calea descendentă. Astfel. De la nivelul centrului cortical. cu valoare de eferenŃă.2. aflat în relaŃia directă cu receptorul. elementar. Unul şi acelaşi act reflex realizat în contextul general al organismului devine mult mai complex şi mai eficient.

Aşa se explică faptul real că electroencefalograma. ci alimentarea cu informaŃii (aberante). Pe traseul ei calea aferentă a arcului reflex supraelementar. V. centrul cortical ar primi semnale distorsionate.2. Orice intervenŃie în planul calităŃii informaŃiei pe parcursul căii de conducere (la nivelul staŃiilor) ar avea darul să introducă distorsiuni şi. Orice intervenŃie a staŃiilor sinaptice de pe parcursul căii de conducere Ńine de sfera patologiei. CD – cale descendentă. CA – cale ascendentă. neconforme cu realitatea.Fig. sau poate avea una sau mai multe staŃii sinaptice pe traseul ei. calea ascendentă ar informa centrul cortical despre activitatea centrilor subiacenŃi. poate apărea normală la unii bolnavi psihic. CSC – centru subcortical.1. potrivit căreia. Este greşită opinia. 1. Asupra acesteia centrul cortical este informat pe căi ale aferenŃei inverse (feedback). interpunându-se între receptor şi scoarŃă. CAF – cale aferentă. o ultimă staŃie la nivelul centrului cortical (supraelementar) şi una sau mai multe staŃii intermediare situate la diverse niveluri ale axului cerebrospinal. În asemenea condiŃii. Calea aferentă a arcului supraelementar Ea este formată de calea aferentă a arcului elementar (extranevraxială) şi de calea ascendentă corticală (intranevraxială). cu acelaşi rol ca şi la ascendentă. 123 . nu prelucrarea corticală este aberantă. E – efector Această cale poate să fie neîntreruptă. face o primă staŃie sinaptică la nivelul centrului elementar. R – receptor. CEF – cale eferentă. Faptul că pe traseul ei se interpun unul sau mai mulŃi centri subcorticali nu schimbă calitatea (semnificaŃia) semnalelor generate de receptor. StaŃiile sinaptice de pe parcursul ei nu au decât rolul de a asigura joncŃiunea cu alte arcuri reflexe elementare sau supraelementare. implicit. Altfel. 53 Schema arcului reflex supraelementar (cortical). care caracterizează activitatea corticală în primul rând. erori în comandă. CC – centru cortical.

scoarŃa preia acest rol ea primind informaŃiile de la talamus prin axonii ultimilor neuroni ce intră în alcătuirea căii ascendente. o trecere pe un plan superior a alcătuirii şi structurii întregului sistem nervos. Cercetările întreprinse în acest scop pe animale. în asemenea condiŃii el ar fi dispărut de mult. cele două formaŃiuni conlucrează. la nivelul cărora converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. ExistenŃa unui asemenea centru reprezintă o necesitate în ordine general-cibernetică şi nu una în ordine specific-biologică. provenind de la intero. Oricum. în faptul că ea reprezintă unicul centru la nivelul căruia converg informaŃiile provenite de la toŃi receptorii. transferul funcŃiei de integrare supremă a organismului. nu pot fi concludente atâta vreme cât însăşi relaŃiile dintre aceste două formaŃiuni sunt încă necunoscute. de-a lungul timpului. Însă. înainte de a se proiecta pe scoarŃă. fără nici o excepŃie. Odată apărută. Preluarea integrală a funcŃiei supreme de către scoarŃa cerebrală bine dezvoltată nu este un simplu proces de transfer de la o formaŃiune la alta. cum apariŃia scoarŃei cerebrale nu este un proces spontan. După cum se ştie. rolul talamusului nu trebuie coborât la acela al unei simple formaŃiuni de releu. care sunt noile sale funcŃii în aceste condiŃii este greu de precizat. explicaŃii foarte diferite. La organismele la care nu există scoarŃă (aşa cum sunt peştii) acest rol este îndeplinit de centrii talamici. în absenŃa unui rol anume el aducând doar dezavantajul unei întârzieri sinaptice în plus. bazate pe extirpări parŃiale sau totale ale scoarŃei. cât şi regula au primit. toate căile aferente corticale. Dacă scoarŃa cerebrală este un asemenea centru aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită că în cursul evoluŃiei prelucrarea centralizată a tuturor informaŃiilor a devenit posibilă numai o dată cu apariŃia acestei formaŃiuni.Cu excepŃia celei cu originea la nivelul receptorului olfactiv. ponderea scoarŃei sporind mereu în detrimentul talamusului. fac o staŃie sinaptică intermediară la nivelul regiunii talamice. ci o foarte lungă perioadă de timp. Ce şi cât îi rămâne talamusului din vechiul rol. ca parte a căii aferente a arcului reflex supraelementar. ci mai cu seamă unul de dezvoltare cantitativ-calitativă. Atât excepŃia. de la talamus la scoarŃă. Integralitatea sistemului viu. se face lent şi progresiv. 124 . astfel încât talamusul nu este eliminat. printre altele. supremaŃia scoarŃei cerebrale în procesul integrării rezidă.şi exteroceptori. ca şi coerenŃa raporturilor sale cu ambientul nu sunt posibile decât în prezenŃa unui centru de analiză şi sinteza concomitentă a tuturor informaŃiilor privitoare la realitatea actual trăită şi deja trăită (experienŃa acumulată). rămasă ca un vestigiu al unei etape trecute a evoluŃiei. singura valabilă fiind aceea bazată pe considerente filogenetice. pe stimulări sau/şi distrucŃii locale sau generale la nivelul talamusului. ci unul evolutiv.

dacă în primul caz obŃinerea răspunsului necesită un consum minim şi constant de timp. În fine. b) poate interveni. generatoare de răspunsuri la nivelul unui anumit efector (sau grup de efectori). 1. el apare mai târziu şi anume la speciile ce părăsesc mediul acvatic. ci şi între neuronii de acelaşi tip funcŃional. posibilitatea intervenŃiei. directe sau mediate. la nivelul celui supraelementar acesta este adecvat şi circumstanŃelor în care acŃionează stimulul. face posibilă integrarea organismului mai mult în baza semnificaŃiei stimulilor. Astfel. direct sau indirect.2. în activitatea oricărui efector conferă caracter coerent. Tocmai aceasta este primordiul scoarŃei cerebrale. în diferenŃele calitative ale neuronilor componenŃi. neîntâlnite la ceilalŃi centrii. în drumul ei spre scoarŃă. ca centru suprem de integrare al acestor specii. Întrucât simŃul olfactiv este legat direct de respiraŃia aeriană. Fiecare din aceste particularităŃi asigură avantaje în plan funcŃional. era deja constituit. abia în al doilea rând. c) deŃine numărul cel mai mare de neuroni de asociaŃie şi d) are neuronii dispuşi în suprafaŃă şi nu în volum. decât în aceea a intensităŃii lor. noua cale cu originea la nivelul receptorilor olfactivi şi-a constituit un centru propriu în afara celui existent. Superioritatea funcŃională a scoarŃei cerebrale în raport cu ceilalŃi centri nervoşi rezidă. Centrul nervos al arcului reflex supraelementar Dacă la nivelul centrului nervos al arcului reflex elementar (subcortical) prelucrarea unui număr redus de informaŃii asigură elaborarea unor comenzi standardizate şi limitate. numărul maxim de neuroni asociativi. Cum la acest moment al evoluŃiei talamusul. în cel de-al doilea consumul de timp este variabil şi întotdeauna superior celui de la nivelul arcului elementar.2. V. Dacă la nivelul arcului reflex elementar răspunsul este adecvat exclusiv stimulului care l-a generat. în modul ei de organizare şi. actuale şi/sau memorate. coincidenŃa spaŃio-temporală a tuturor informaŃiilor. destinaŃi stabilirii de legături complexe şi multiple nu numai între neuronii receptori (senzitivi) şi cei efectori. explicaŃia este acum simplă. informând centrii integratori despre posibila incompatibilitate a aerului pentru schimbul de gaze la nivel pulmonar. asigură realizarea unei totalităŃi de 125 . generatoare de răspunsuri la nivelul oricărui efector (sau grup de efectori). nu face staŃie talamică.În privinŃa căii olfactive care constituie o excepŃie în sensul că. în activitatea tuturor efectorilor din organism. la nivelul centrului nervos al arcului reflex supraelementar (cortical) prelucrarea unui număr maxim de informaŃii – actuale şi/sau memorate – duce la elaborarea unor comenzi nestandardizate şi extinse. în primul rând. unitar răspunsurilor şi actelor comportamentale. În planul organizării specifice scoarŃa a) primeşte informaŃii de la toŃi receptorii organismului.

atunci când vorbim de segmentul central al unui reflex supraelementar. 126 . dispunerea neuronilor în suprafaŃă şi nu în volum conferă scoarŃei posibilitatea realizării şi a unor relaŃii nonsinaptice între diversele zone de pe întreaga ei suprafaŃă în baza proceselor de iradiere şi concentrare. O simplă grupare de Ńesuturi lipsită de frontiere anatomice nu poate îndeplini o funcŃie distinctă şi. Din acest motiv. pentru cele somatice (extrapiramidale). Aceasta nu trebuie interpretată însă în mod îngust. şi una extranevraxială reprezentată de calea eferentă a arcului reflex elementar. ci la totalitatea însăşi.2. Dispuse între centri corticali şi efectori ele se compun dintr-o porŃiune intranevraxială. În baza modului ei de structurare scoarŃa acŃionează întotdeauna ca o totalitate. 1. ea nu are valoare de organ întrucât nu constituie o entitate integrată în sine şi nici integrabilă într-un sistem. considerată ca totalitate. 2. devenită astfel o cale finală comună celor două tipuri de arcuri. Calea eferentă a arcului reflex supraelementar Comenzile elaborate la nivelul scoarŃei cerebrale. pentru căile eferente vegetative şi cerebelul.3. sunt trimise spre efectori prin căi eferente directe (fără staŃii sinaptice pe traseu) sau indirecte. Ca exemple de asemenea centri subcorticali sunt hipotalamusul. fidelitatea propagării având semnificaŃie doar în planul calitativ al răspunsului.relaŃii interneuronale cu un pronunŃat caracter dinamic adică realizarea unei structuri modulare cu toate consecinŃele funcŃionale ce decurg din aceasta. V. V. iar ca entitate funcŃională este delimitat în spaŃiu şi timp prin propria sa structură. La rândul său. calea eferentă corticală se supune aceleiaşi reguli a fidelităŃii de propagare. numită cale descendentă. nu trebuie să ne gândim la porŃiuni distincte ale unei totalităŃi. Comenzile ce vin pe căi eferente indirecte (cu staŃii sinaptice pe parcurs) pot suferi modificări cantitative determinate de intervenŃia unor centri inferiori aflaŃi pe traseu în baza unor informaŃii pe care aceştia le obŃin de la nivelul efectorilor destinatari ai comenzilor. Ca entitate anatomică organul este delimitat în spaŃiu prin propria sa alcătuire. Fiind un canal purtător de mesaje. independent de intensitatea sau semnificaŃia stimulilor. organul este un sistem cu o alcătuire (totalitatea Ńesuturilor ce îl compun) şi o structură (totalitatea relaŃiilor semnificative dintre Ńesături) bine definite. NoŃiunea de organ nervos Organul reprezintă o entitate anatomo-funcŃională în cadrul sistemului în care intră ca parte componentă. prin consecinŃă.

puntea. Totalitatea componentelor anatomice de origine nervoasă care participă la realizarea integrării organismului în raport cu o anumită categorie de stimul formează un ansamblu funcŃional cu valoare de organ nervos. în interiorul sistemului nervos. Încât integrarea organismului se realizează. continuându-se în toate celelalte formaŃiuni. mediul însuşi (intern sau extern) caracterizându-se prin existenŃa mai multor parametri fizico-chimici distincŃi. nu sunt decât regiuni anatomice ale axului cerebrospinal. să poată elabora comenzile cele mai potrivite ce vor fi adresate acelor efectori care pot satisface în cel mai înalt grad interesele momentane şi de perspectivă ale organismului. decise de starea de moment a organismului şi de circumstanŃele în care acesta se află. dar nu organe ale sistemului nervos. Astfel. mezencefalul etc. informaŃii cu privire la multiplele modificări ale mediului prin mijlocirea unor receptori adecvaŃi naturii energetice a acestora şi a unor căi de conducere distincte. la nivelul unor centri specializaŃi. Putem vorbi. Despre fiecare în parte. supramedular. bulbul. decise de natura şi semnificaŃia stimulului şi în anumite modalităŃi. nu putem spune decât că. fiecare prezentând variante funcŃionale. la unul sau la mai multe niveluri calitative (medular. Sistemul integrator primeşte. ci unul discret. Din acest unghi de privire. în plan funcŃional. cortical). deja analizate. ca şi despre întreg. luminoasă. puntea etc. bulbul. Dar integrarea organismului nu este un proces difuz. organele sistemului nervos sunt de patru categorii. Măduva. ele nu pot fi delimitate anatomic. În primul rând. ele nefiind altceva decât arcurile reflexe supraelementare. cât şi fiecare în raport cu acesta (întregul). În mod similar.Din acest unghi de privire măduva spinării. de exemplu. după natura energetică a variaŃilor din mediu (stimul) în raport cu care se realizează integrarea organismului: termică. Toate organele sistemului nervos au o alcătuire unitară. substanŃa albă a măduvei. pe anumite direcŃii. dar nu de o integrare în general. cea mai mare parte din substanŃa albă a telencefalului este formată din fibre cu provenienŃă şi destinaŃie din şi spre alte zone şi numai o mică parte din fibre ce îi aparŃin (fibrele de asociaŃie şi cele comisurale). În al doilea rând ele sunt indistincte pe plan funcŃional atât între ele. astfel.. chimică şi mecanică. ale căror variaŃii în timp şi spaŃiu sunt quasiin dependente şi quasialeatorii. luminoşi. realizează (sau participă la) integrarea organismului. de integrarea organismului în raport cu stimulii termici. toate formaŃiunile de origine nervoasă care participă la integrarea chimică a organismului constituie un organ nervos aparŃinând 127 . chimici sau mecanici. deci acauzală. formată din căi ascendente şi descendente. succesiv sau concomitent. nu au valoare de organe componente ale sistemului nervos. pentru ca în baza prelucrării lor.

Încât. Dacă apariŃia unei surse luminoase în câmpul vizual declanşează. apariŃia unui aliment sau a unui agent nociv. aminoacizi. Numai aşa se explică realitatea că organismul viu răspunde stimulilor. Organizarea şi reorganizarea lor este funcŃie de factori ce Ńin de interioritatea sistemului viu. cu condiŃia ca stimul luminos să fi precedat. sau în mediul intern (sânge). acizi graşi. Multiplele sale variante. în raport cu natura şi intensitatea lor. determinate de considerente neesenŃiale în raport cu integrarea organismului ca proces (locul variaŃiei receptate – mediul intern sau extern –. organele nervoase sunt modulare. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii conferă sistemului integrator. Integrarea chimică este un proces unitar pentru organism. abia în al doilea rând. şi prin el organismului. în circumstanŃe diferite un anumit stimul poate declanşa apariŃia unor răspunsuri diferite. cu toate consecinŃele ce decurg din acestea. calitatea substanŃei chimice ce se instituie ca excitant specific – substanŃă organică sau anorganică etc. în raport cu semnificaŃia acestora şi. Spre deosebire de organele aparŃinând altor sisteme. mirosul sau vederea alimentului. aparŃinând altui organ nervos. timpul administrării sau oricare factor cu valoare de semnalizare a apariŃiei acestuia. aparŃinând unui anumit organ nervos. tot aşa cum diverşi stimuli pot declanşa în alte circumstanŃe. în mod necondiŃionat. în primul rând. într-o experienŃă anterioară şi recentă. cât şi de cei ce îi preced apariŃia: zgomotul preparării. digestivi sau olfactiv.). de unde sunt sesizate de receptorii gustativi. unul şi acelaşi răspuns. un răspuns muscular de orientare a capului în vederea localizării acesteia în spaŃiu. datorită numărului mare al neuronilor de asociaŃie şi prezenŃei proceselor inductive pe distanŃe mari. nu alterează cu nimic esenŃa funcŃională unitară a acestui organ. de unde sunt sesizate de chemoreceptorii zonelor reflexogene (specializaŃi pentru glucoză.categoriei chemointegratoare. 128 . H+ etc. Na+. K+. independent de faptul că variaŃiile în acest plan îşi au originea în plan extern. Caracterul modular al organelor nervoase este conferit de scoarŃa cerebrală întrucât toate acestea converg la nivelul ei unde. ele pot să stabilească relaŃii reciproce practic nelimitate. oricum. ele putându-se reorganiza permanent atât funcŃional. Interpelarea organelor nervoase la nivel cortical nu este un proces întâmplător.). cât şi anatomic. la nivel cortical. Astfel. care au funcŃie definită şi previzibilă în ceea ce priveşte finalitatea. poate joncŃiona temporar cu componenta eferentă şi efectorul unui alt arc reflex. componenta aferentă a unui arc reflex. cele mai largi posibilităŃi de integrare. În celălalt plan. în mai mare măsură decât de cei ce Ńin de variaŃiile mediului. secreŃia salivară poate fi răspunsul comun dat succesiv sau concomitent unor stimuli legaŃi de gustul. acelaşi stimulul poate declanşa o reacŃie salivară sau de apărare.

însă.5 ms) de la intrarea potenŃialului de acŃiune pe circuit. Întrucât viteza de propagare pe axoni şi dendrite este foarte mare (aproximativ 160 m/s). 54 A) efectorul va răspunde după 2. 54) care.VI. Pe circuitul linear (fig. luând în considerare doar întârzierile sinaptice. iar organul nervos este reprezentat de totalitatea arcurilor reflexe ce asigură integrarea organismului în raport cu o anumită categorie de stimuli din mediu (intern sau extern). Deşi numărul sinapselor din acest circuit rămâne constant în timp. din răspunsurile acestora în timp vom putea deduce importanŃa acestor circuite. cel puŃin. RelaŃii sinaptice (circuite neuronale) La nivelul sistemului nervos neuronii se înlănŃuie prin sinapse formând circuite de complexitate şi utilitate diferite. RELAłII INTERNEURONALE ÎN CADRUL ARCURILOR REFLEXE De vreme ce unitatea de alcătuire şi structură a sistemului nervos este arcul reflex. 1. În cadrul fiecărui tip de circuit importante sunt: numărul sinapselor. VI.5 ms (cinci sinapse. se poate conchide că existenŃa solitară nu este posibilă pentru nici un neuron. ExistenŃa oricărui neuron dobândeşte justificare numai în măsura în care el este cuprins. 129 . majoritatea neuronilor intră în alcătuirea mai multor arcuri reflexe. pentru distanŃele reduse din organism o vom neglija în aceste estimări. Cu atât mai mult în cazul scoarŃei cerebrale. fiecare cu o întârziere de 0. unde majoritatea neuronilor sunt asociativi. Considerând că fiecare circuit are la ieşirile sale efectori musculari. ci şi subcortical. Având în vedere convergenŃa arcurilor reflexe nu numai la nivel cortical. într-un arc reflex. durata totală a întârzierii poate să scadă dacă circuitul este solicitat sistematic într-o anumită succesiune. Există câteva tipuri de circuite neuronale (fig. calitatea lor şi modul de funcŃionare. nu epuizează complexitatea reală a relaŃiilor interneuronale din sistem. vom întâlni numeroase puncte nodale în care un singur neuron se instituie ca o placă turnantă pentru mai multe arcuri reflexe.

având o cale finală comună pentru mai multe circuite. 54 (A. Z – subcircuite paralele. E) Tipuri de circuite neuronale A – linear. C. 1-3. 54 C).Fig. C – convergent. NI – neuron inhibitor Aceasta întrucât o parte din membranele veziculelor cu mediator ce se deschid spre sinapsă sunt integrate membranei butonului terminal. 54 B) procesele sunt identice. Pe circuitul divergent (fig. Y. E – reverberant. B. Circuitul convergent (fig. ceea ce conferă posibilitatea intrării în acŃiune a efectorilor într-o ordine şi la intervale de timp diferite. B – divergent. deci. D. S – semnate (stimul). asigură mai largi posibilităŃi de intercondiŃionare spaŃio – temporală între acestea.ieşiri spre efectori sau spre alŃi neuroni. D – paralele. În acest caz se pot imagina variante cu un număr diferit de sinapse. întârzierea transmiterii (vezi interfaŃa intrare-ieşire). În funcŃie de concomitenŃa sau succesiunea în 130 . a cărui suprafaŃă creşte reducând lărgimea fantei sinaptice şi. X.

Când intensitatea semnalului S la intrare este inferioară pragului de excitabilitate al neuronului inhibitor acesta nu va fi depolarizat şi circuitul va funcŃiona în mod normal. Dacă prin legăturile sinaptice neuronii îşi transmit uni direcŃionat mesaje codificate într-un limbaj specific. z. număr dependent atât de bucle. cât şi de sinapsele străbătute. Mijlocitorul unor astfel de relaŃii este electrolitul extracelular.timp a celor trei semnale de intrare (S1-S2) pot apărea efecte foarte diferite. unul de altul. datorită numărului diferit de sinapse pe cele trei subcircuite. se pot intercala şi neuroni inhibitori (fig. Se poate observa că. 131 . dar remarcabilă la trecerea succesivă prin mai multe. prin cele nonsinaptice ei se influenŃează reciproc şi nespecific în planul excitabilităŃii. separate de 0. de la facilitare până la ocluzie. comun pentru toŃi neuronii. 54 D). însă. În acest mod. 54 E) este capabil să asigure recircularea multiplă a potenŃialului unic de la intrare. poate asigura multiplicarea răspunsului la acŃiunea unui semnal unic la intrare. x.5 ms. blocând trecerea semnalelor ce depăşesc o anumită intensitate şi frecvenŃă. potenŃialele la ieşire vor fi nu numai multiplicate. Circuitul reverberant (fig. bucla în care este integrat neuronul inhibitor funcŃionează ca un subcircuit de protecŃie pentru întregul ansamblu. valoarea semnalului S creşte până la atingerea pragului specific acestuia. la ieşire. Dacă. InterrelaŃiile nonsinaptice au loc atât la nivelul corpilor celulari. Circuitul paralel (fig. 54 E. însă. el va fi depolarizat şi va elibera mediatorul inhibitor (exemplu GABA) blocând transmiterea la nivelul sinapsei şi astfel în întregul circuit. În circuitele de acest tip. InterrelaŃii nonsinaptice Caracterul unitar al sistemului nervos rezidă şi în legăturile nonsinaptice realizate la diferite niveluri ale axului cerebrospinal între neuronii circuitelor vecine aparŃinând unor arcuri reflexe diferite. EsenŃial într-o asemenea buclă este faptul că neuronul inhibitor are o excitabilitate mai redusă decât toŃi neuronii excitatori din circuit. NI). trecerea prin sinapsă se realizează cu o anumită pierdere. VI. să se obŃină un număr mare de semnale. astfel încât. semnalul unic de la intrare va determina apariŃia a trei răspunsuri succesive la nivelul efectorului 1 în ordinea y. 2. cât şi al prelungirilor acestora. insensibilă la o singură transmitere transinaptică. Cum. ci şi diminuate progresiv în amplitudine până la o valoare ce devine ineficientă (subluminată). pe lângă cele ce-i pot fi extrapolate din analiza celorlalte tipuri.

Această a doua consecinŃă determină o intensificare corespunzătoare a pompei ionice. Sarcinile pozitive sunt menŃinute în proximitatea feŃei externe a membranei fiecărui neuron de forŃa electronegativă internă. în calitatea ei principală de mecanism homeostazic. întrucât ATP-aza specifică este stimulată de însăşi creşterea concentraŃiei Na+ intern. dintr-un motiv oarecare. RelaŃii nonsinaptice între corpii celulari Să considerăm corpii celularii a doi neuroni vecini (fig. 132 . Fenomenul se accentuează atunci când neuronul a este depolarizat. 2. în consecinŃa căruia la nivelul neuronului b se produc: i) reducerea potenŃialului de repaus.1. electro negativitatea internă a neuronului se reduce. În acest din urmă caz se va produce un influx corespunzător al ionilor Na+. dar nu întotdeauna de aceeaşi valoare. o parte din canalele ionice ale neuronului b îşi vor reduce din fermitatea închiderii sau se vor deschide. 55 InterrelaŃii non-sinaptice între doi corpi celulari vecini (a. Dacă. va acŃiona ca un câmp negativ (în realitate. deci creşterea excitabilităŃii şi îi) creşterea concentraŃiei interne a Na+. Ca urmare. suprafaŃa externă a acestuia.VI. forŃă a cărei mărime este exprimată de valoarea potenŃialului membranar de repaus. ci a afectării homeostaziei. Deşi nu intervine în consecinŃa creşterii excitabilităŃii. 55). Fig. mai puŃin pozitiv) asupra sarcinilor pozitive de pe suprafaŃa neuronului vecin. deşi rămâne tot pozitivă. deci afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. pompa reface concomitent şi valoarea potenŃialului de repaus şi realizează.b) Câtă vreme ambii neuroni se vor afla în stare de repaus încărcătura lor externă va fi aceeaşi ca semn – electropozitivă –. o parte dintre protonii aflaŃi la suprafaŃa acestuia vor migra în sensul câmpului.

iar pompa este un mecanism ce duce la refacerea şi întreŃinerea ei. cât modul producerii ei în timp. ci o mărime dependentă de viteza de lucru a pompei de Na+-K+ la momentul impactului cu stimulul. ci îşi măreşte valoarea potenŃialului membranar de repaus (hiperpolarizare) fenomenul rămâne identic schimbându-se doar sensul de electromigrare a ionilor H+. Potrivit unei logici lineare am fi tentaŃi să considerăm că. Ceea ce decide asupra uneia sau alteia dintre modalităŃi este nu atât căderea de potenŃial dintre suprafeŃele externe ale neuronilor a şi b.Iată reînchiderea canalelor ionice prin angajarea antiportului Na+/H+. ci va continua încă un timp mărind astfel valoarea potenŃialului membranar de repaus şi. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. importantă este doar consecinŃa – creşterea excitabilităŃii –. Valoarea prag a unui stimul este dată de capacitatea acestuia de a determina deschiderea numărului critic de canale ionice. Este demn de remarcat faptul că reducerea în acest mod a concentraŃiei ionilor H+ la suprafaŃa unei membrane sporeşte valoarea excitabilităŃii acestuia nu numai –oricum. Aceasta întrucât stimulul este un factor ce duce la afectarea homeostazei ionice a citoplasmei. prin aceasta. precum şi faptul că – la nivelul sistemului viu (neuronul) – reflectarea este activă. Datorită inerŃiei sale metabolice pompa nu-şi va reduce brusc activitatea în momentul restabilirii concentraŃiei interne a Na+. nu şi ale excitabilităŃii ca stare. însă. aceste evenimente în procesualitatea lor. cunoscut fiind faptul că stabilitatea complexului organometalic format de ionul Ca2+ cu proteinele canal este strict dependentă de pH. condiŃionează starea canalelor ionice. În cadrul relaŃiei nonsinaptice dintre neuronii vecini aflaŃi la potenŃiale diferite rolul principal revine electromigrării ionului H+ la faŃa externă a membranei care. invers faŃă de situaŃia când pompa este surprinsă la o viteză sporită (excitabilitatea mai mică). viteza ei de lucru fiind determinată de 133 . nu în primul rând – prin determinarea deschiderii canalelor ionice. prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. reducând excitabilitatea faŃă de starea iniŃială. Dacă impactul stimulului surprinde pompa la o viteză redusă de lucru atunci numărul critic de canale va fi mai mic (excitabilitatea mai mare). mai cu seamă. În situaŃia în care neuronul a nu îşi reduce. Acest număr critic nu reprezintă o constantă neuronală. vom putea constata că ne aflăm în faŃa a două tipuri de excitabilitate identică în plan valoric. Considerând. ci şi. nu şi modalitatea în care aceasta a fost produsă. Pompa de Na+-K+ este însă un mecanism prin care celula reacŃionează activ doar faŃă de modificările homeostaziei în plan ionic. prin concentraŃia lui. pentru neuronul afectat. dar total diferite în plan funcŃional.

vecinătatea a doi corpi celulari sau a doi centri ar putea trăda conlucrarea lor în planul funcŃiilor specifice şi pe baza interrelaŃiilor nonsinaptice. 56). Dimpotrivă. dacă electromigrarea ionilor H+ este subcritică şi determină creşterea excitabilităŃii nu prin deschiderea canalelor ionice. electromigrarea ionilor H+ determină creşterea excitabilităŃii prin deschiderea unui număr subcritic de canale.2.dependenŃa ATP-azei specifice exclusiv de concentraŃiile citoplasmatice ale ionilor Na+ şi K+. exercitată la infinit. dar şi valoarea potenŃialului de repaus şi va obliga neuronul la o reacŃie de răspuns ce constă în sporirea corespunzătoare a vitezei de lucru a pompei. valoarea potenŃialului de repaus nu se vor modifica şi neuronul nu va reacŃiona. dispunerea corpilor celulari în suprafaŃă şi nu în volum. Nu poate fi exclusă implicarea ei nici în determinarea topografiei „centrilor” pe formaŃiunile corticale unde. ci numai prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. asigură realizarea unor asemenea relaŃii nonsinaptice pe distanŃe mult mai mari. ApariŃia unei zone mai electronegative prin reducerea potenŃialului de repaus ori prin inversarea acestuia la nivelul unuia sau mai multor corpi celulari dă naştere unui câmp electrostatic a cărui forŃă. InfluenŃa exercitată reciproc la nivelul nodurilor vecine se bazează pe acelaşi mecanism descris la relaŃiile dintre corpii celulari. InterrelaŃii nonsinaptice între prelungirile neuronale Acest tip de relaŃii mai este cunoscut şi sub numele de transmitere efaptică. pompa de Na+-K+ rămânând la aceeaşi valoare a vitezei de lucru. persistenŃa în timp a excitabilităŃii ridicate până în momentul impactului cu un alt stimul. Întrucât neuronii cei mai afectaŃi sunt cei mai apropiaŃi de focarul considerat. precum şi a interpunerii între aceştia a unui număr mai mare sau mai mic de celule gliale cu rol de amortizare a efectului prin propriul lor potenŃial de membrană. Încât. dacă în cadrul relaŃiilor nonsinaptice. VI. Să considerăm două prelungiri neuronale vecine cuprinse într-un nerv (fig. Încât. Şi aici 134 . în primul rând. influxul de Na+ prin acestea va afecta homeostazia. refacerea şi chiar coborârea excitabilităŃii sub nivelul iniŃial (datorită inerŃiei metabolice a pompei). deci. ca mecanism homeostazic. nu ar fi lipsită de sens implicarea relaŃiei nonsinaptice în distribuŃia spaŃială a corpilor celulari neuronali aparŃinând anumitor arcuri reflexe în cadrul aceluiaşi centru nervos. în primul rând. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. O problemă aparte o constituie distanŃa până la care se pot stabili asemenea relaŃii nonsinaptice între neuroni. scade cu pătratul distanŃei. homeostazia ionică şi. 2. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta.

datorită estompării cu pătratul distanŃei a efectelor generate de potenŃialele de acŃiune. de viteza de producere a căderii de potenŃial şi. iar a celei de-a doua de durata propagării în fibra iniŃială. Deci fibrele apropiate celei stimulate trec prin două faze succesive: una de hiperexcitabilitate şi alta de hipoexcitabilitate. În fibrele (axoni. potenŃialele de acŃiune vor fi influenŃate prin deschiderea canalelor ionice. Durata celei dintâi va fi dependentă de viteza de reacŃie a pompei. vor fi influenŃate prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor. deci o excitabilitate redusă. dendrite) cele mai apropiate de cea care conduce potenŃiale de acŃiune excitabilitatea crescută prin deschiderea unui număr subcritic de canale va determina reacŃia compensatoare a pompei care. 56 InterrelaŃii nonsinaptice între două prelungiri neuronale vecine (a. fie prin deschiderea acestora într-un număr subcritic. de valoarea absolută a acesteia. fie prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. el modificându-se doar în consecinŃa propagării şi atunci numai în forma potenŃialului de acŃiune cu amplitudine şi desfăşurare în timp constante. datorită electromigrării ionilor H+ de la acest nivel în sensul gradientului. în al doilea rând. în primul rând. la prelungirile neuronale modalitatea este decisă exclusiv de distanŃele dintre acestea întrucât. 135 . va produce o hiperpolarizare. deosebit de importante. În acest mod se asigură o propagare localizată strict la nivelul fibrei iniŃiale. pe oricare prelungire neuronală potenŃialul de repaus este constant în timp. b) Spre deosebire de cazul corpilor celulari. la care modalitatea de creştere a excitabilităŃii era decisă. De aici decurg consecinŃe funcŃionale diferite.excitabilitatea nodului b poate să crească. datorită inerŃiei sale metabolice. în timp ce prelungirile situate mai departe. neexistând sinapse. Fig.

136 . aceste fibre trec printr-o singură fază – cea de hiperexcitabilitate – a cărei durată se va extinde pe toată durata de propagare pe fibra stimulată. Încât. în consecinŃă. În baza acestor două tipuri de influenŃă fibrele ce compun nervii sau fasciculele de substanŃă albă intranevraxială vor fi astfel dispuse încât distanŃele dintre ele să corespundă nevoilor funcŃionale specifice. fără tulburarea homeostazei. precum şi modul de grupare a fibrelor în cadrul subunităŃilor unui nerv.În cazul fibrelor situate la distanŃă. la nivelul nervilor – mai cu seamă a celor micşti – grosimea tecilor Henlle şi a lamelor conjunctive ale perinervului. pompa nu are motive să reacŃioneze şi. nu pot fi străine de consecinŃele relaŃiilor nonsinaptice dintre fibre. la care excitabilitatea a crescut prin reducerea fermităŃii de închidere a canalelor.

cât şi în planul vegetativ al asigurării condiŃiilor necesare acesteia. Descrierea este la nivel de principiu de organizare a unui arc reflex în general. inclusiv refacerea ATP-ului. nu însă şi identitate. catecolamine etc. Ea a fost precedată de procese vegetative (activitatea cardiovasculară. respiratorie. Din acest unghi de privire. Dar arc reflex „în general” nu există. O asemenea grupare unitară a segmentelor centrale ale arcurilor reflexe are valoare de centru nervos. se elaborează comanda destinată efectorului. endocrină etc. organizate în ceea ce mai sus am numit „arc reflex supraelementar”. Asemenea acŃiuni de o mare complexitate. în care cel elementar este parte.VII. ca urmare a prelucrării lor specifice. cât şi al structurii sale. implicând participarea concomitentă şi succesivă într-o anumită ordine a numeroase ansambluri de arcuri reflexe somatice şi vegetative impun cu necesitate localizarea grupată a segmentelor centrale ale tuturor acestora pentru a se putea asigura prelucrarea centralizată a informaŃiilor şi. ci doar arcuri concrete alcătuite din formaŃiuni strict localizate şi bine definite. oxigen. între termenul de centru nervos şi acela de segment central al arcului reflex este o evidentă similitudine. CENTRII NERVOŞI Deşi centrul nervos este definit ca un ansamblu de corpi celulari – ceea ce este parŃial adevărat –. elaborarea comenzilor celor mai potrivite din mai multe posibile.) ce fac posibilă contracŃia musculară în oricare moment (glucoză. nu orice aglomerare de corpi celulari are valoare de centru. ca urmare. Retragerea membrului superior la contactul cu un obiect fierbinte este doar o latură a integrării în acest sens. atunci chiar în timpul realizării acŃiunii locomotorii activitatea de integrare devine şi mai complexă atât în planul somatic al coordonării şi reglării acŃiunii în sine. InformaŃiile de la receptor sunt trimise prin canalele purtătoare la segmentul central unde. Dacă sustragerea din faŃa unui pericol sau alte motive impune intrarea în acŃiune a mai multor lanŃuri musculare pe durată mai lungă (alergare).) şi va fi urmată de altele de tip similar prin care se înlătură efectele produse. Dacă privim acum problema din perspectiva întregului organism şi avem în vedere toate acŃiunile de orice tip pe care acesta le poate îndeplini 137 . Integrarea realizată la nivelul unui arc reflex real din organism este un proces mult mai complex decât simpla reacŃie de răspuns la acŃiunea unui stimul. Pentru a putea fi definit este necesară raportarea acestuia la schema cibernetică a arcului reflex atât în planul alcătuirii.

Deducem de aici că arcul reflex supraelementar (cortical) şi arcul reflex elementar (subcortical) nu reprezintă două formaŃiuni anatomice diferite. termică. ea deŃine supremaŃia în procesul general al integrării. Desigur. indiferent dacă acestea provin din realitatea trăită (actuală) sau deja trăită (memorată ca experienŃă). nici de acelaşi centru. care asigură calitatea maximă a răspunsurilor să existe – pentru aceeaşi acŃiune integratoare. 138 .în diverse împrejurări. Este exact ceea ce găsim în organism! Acest centru este scoarŃa cerebrală. ca centru nervos unic. întrucât nu sunt puŃine situaŃiile în care pentru organism este mai importantă promptitudinea decât calitatea răspunsului. a unei entităŃi ale cărei activităŃi nu pot fi decât coerente şi unitare. între aceste atribute ale răspunsului există o contradicŃie: promptitudinea nu poate fi asigurată decât de arcuri reflexe cu un număr minim posibil de neuroni (sinapse puŃine). şi părŃi comune (receptorul. pentru asigurarea prelucrării centralizate a tuturor informaŃiilor şi elaborării comenzilor optime în oricare zonă efectoare. cele două atribute nu pot fi conferite răspunsului la stimuli nici în acelaşi timp. deşi superioare calitativ. Dacă scoarŃa cerebrală este centrul nervos unic la nivelul căruia sunt prezente segmentele centrale ale tuturor arcurilor reflexe supraelementare ale organismului atunci. de altfel. din acest motiv. ele având. mecanică) a stimulilor din mediu (intern sau extern). deci pentru acelaşi arc reflex – şi un centru subcortical. Cum aceste procese complexe implică un consum relativ mare de timp. calea aferentă. pe lângă centrul cortical. eficienŃa maximă a integrării rezultă numai din răspunsuri prompte şi de calitate. Dar. răspunsurile efectorilor la acŃiunile stimulilor. ceea ce duce la pierderi în planul calităŃii. iar calitatea de arcuri reflexe cu un număr maxim de neuroni (sinapse numeroase). deci să se grupeze într-un singur centru nervos. precum şi faptul că suntem în faŃa unui sistem unitar. datorat numărului sporit de sinapse. De aici necesitatea ca. pornind de la toate acestea ar trebui ca. la nivelul căruia se realizează integrarea organismului în raport cu o anumită categorie energetică (luminoasă. Fiind în această ipostază scoarŃa. ar surveni cu o întârziere ce ar putea reduce sau chiar anula eficienŃa integrării. chimică. care să asigure promptitudinea maximă a răspunsurilor. calea eferentă şi efectorul) ci niveluri de organizare ierarhică ale aceluiaşi arc reflex complex şi unitar. Ca urmare. va elabora orice comandă numai în baza prelucrării tuturor informaŃiilor ajunse într-un moment dat la nivelul ei. segmentelor centrale ale tuturor arcurilor reflexe din organism să se dispună la acelaşi nivel. ceea ce duce la pierderi în planul promptitudinii.

cât şi relaŃiile dintre corpii celulari ai acestora. vor funcŃiona în baza proceselor ce caracterizează atât activitatea fiecărui neuron în parte. direct sau indirect. sau la oricare categorie de stimuli. ceea ce denotă existenŃa unei asocieri integrative a acestora. la elaborarea. la prelucrarea şi stocarea informaŃiilor privitoare la o anumită. în cele ce urmează vom aborda doar câteva aspecte ale activităŃii centrilor în care acestea sunt implicate. Întrucât cele două categorii de procese au fost deja analizate. Ansamblul unitar de corpi celulari care participă. Ganglionii senzitivi. VII. VII. 2. În plan calitativ această activitate dobândeşte valenŃe noi ce nu pot fi reduse la suma valenŃelor specifice proceselor ce-i stau la bază. centri nervoşi.1. sau oricărei categorii de efectori constituie un centru nervos. NoŃiunea de centru nervos De pe această nouă bază poate fi mai corect definită noŃiunea de centru nervos. Prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. Creşterea excitabilităŃii în jurul focarului (iradierea) Dacă un grup de corpi celulari din interiorul unui centru sunt stimulaŃi (depolarizaŃi). 1. fie în elaborarea. spinali sau cranieri. ca şi arcurile reflexe. În cadrul acestui ansamblu corpii celulari se grupează unitar în formaŃiuni cu rol preponderent fie în receptarea. corectarea şi modularea comenzilor. În aceeaşi situaŃie se află ganglionii vegetativi simpatici şi parasimpatici. Din acelaşi motive nu oricare ansamblu de corpi celulari are valoare de centru nervos. modularea şi corectarea comenzilor destinate unei anumite. Modificări de excitabilitate în jurul focarului stimulat Rezultând din asocierea corpilor celulari aparŃinând anumitor tipuri funcŃionale de neuroni. de asociaŃie sau efectori în general. 2. corectarea şi modularea comenzilor fiind doar laturi ale unui proces unitar – integrarea organismului într-un anumit plan funcŃional –. prelucrarea şi stocarea informaŃiilor. Cu toate acestea activitatea centrilor nu este rezultatul simplei asocieri sumative a celor două categorii de procese. Din motivele mai sus expuse este greşit să vorbim de centri nervoşi senzitivi. de asociaŃie şi efector (coarne. deşi sunt asocieri de corpi celulari nu au valoare de centri întrucât la nivelul lor nu se realizează toate procesele ce dau conŃinut integrării. nuclei sau arii). elaborarea. corectă fiind doar denumirea de centru nervos al unei anumite activităŃi reflexe în care se includ formaŃiunile cu rol receptor. excitabilitatea corpilor celulari din jur creşte pentru 139 .VII. valoarea de centru nervos a unui ansamblu de corpi celulari se judecă numai din această perspectivă şi nu fragmentar.

ultimul afectat în acest plan fiind neuronul cel mai îndepărtat. La realizarea unei asemenea relaŃii participă şi celulele gliale interpuse. Ca urmare. neuronii din jurul focarului suferind doar o reducere a valorii potenŃialului de repaus şi nu o inversare a lui. 57).scurt timp. Câmpul electronegativ apărut astfel la suprafaŃa lor externă va determina electromigrarea ionilor H+ de pe suprafeŃele corpilor celulari din jur şi. Fenomenul are la bază relaŃiile de tip nonsinaptic dintre corpii celulari. în consecinŃă. Cum forŃa câmpului electronegativ al focarului de excitaŃie scade cu pătratul distanŃei. 57 Modificarea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie (iradierea şi concentrarea) Să considerăm doi neuroni în momentul depolarizării lor prin aferenŃele proprii (fig. La analiza relaŃiilor nonsinaptice dintre corpii celulari s-a făcut precizarea că excitabilitatea poate să crească atât prin deschiderea canalelor ionice în 140 . ci excitabilitatea. Fig. totuşi afectarea excitabilităŃii neuronilor din jur nu este concomitentă. excitabilitatea cea mai ridicată o vor avea neuronii cei mai apropiaŃi. Ceea ce iradiază însă nu este excitaŃia. valoarea iniŃială a potenŃialului membranar de repaus (-80 mV) se va reduce. iar excitabilitatea va creşte. deschiderea canalelor ionice în număr subcritic şi un influx corespunzător de Na+. desfăşurarea în timp a fenomenului are loc ca o iradiere efectivă în jurul focarului excitat. ci succesivă. Deşi viteza de electromigrare a ionilor H+ este mare. Din acest motiv. Valoarea acestei creşteri pentru un corp celular dat este dependentă atât de nivelul stimulării în focar. cât şi de distanŃa la care el este dispus faŃă de acesta.

în acest mod. influenŃând atât activitatea fiecărui neuron în parte. Dacă afectarea homeostazei ionice este mare şi refacerea ei va presupune un consum de timp mult mai mare. Scăderea excitabilităŃii în jurul focarului (concentrarea) Pentru corpii celulari a căror excitabilitate a fost sporită prin deschiderea canalelor în număr subcritic. cât şi de anumite circumstanŃe. În exemplul de mai sus (fig. inerŃie determinată de sensibilitatea ATP-azei faŃă de variaŃiile concentraŃiilor ionilor Na+ şi K+ şi de rezistenŃa opusă de membrană la traversare. ci şi voltajul membranar prin inactivarea (închiderea) canalelor ionice. În al doilea rând. de promptitudinea intervenŃiei pompei de Na+-K+. Încât. cât şi prin reducerea fermităŃii închiderii acestora. pompa prezintă variaŃii de amplitudine şi randament în funcŃie atât de specificul neuronului. datorită naturii metabolice a pompajului care se caracterizează prin inerŃie şi viteză de lucru relativ redusă.2. în calitatea ei de mecanism homeostazic. Creşterea concentraŃiei interne a ionilor Na+ determină activitatea ATP-azei specifice şi. această durată depinde. Ca mecanism cu o anumită inerŃie metabolică. creşterea excitabilităŃii în jurul focarului de excitaŃie are serioase consecinŃe asupra funcŃionalităŃii zonei. VII. Independent de modalitatea prin care s-a produs. 57). readucerea potenŃialului la valori mai 141 . de modalitatea în care a fost produsă. al căror potenŃial de repaus nu îşi modifică valoarea. tocmai datorită acestei a doua modalităŃi. întrucât faŃă de aceasta neuronul nu reacŃionează prin pompaj. Durata menŃinerii ei depinde. creşterea vitezei de lucru a pompei. primii neuroni care vor reacŃiona prin intensificarea pompajului vor fi cei situaŃi mai aproape de focar. pentru cazul afectării excitabilităŃii prin deschiderea canalelor ionice.număr subcritic. Starea de excitabilitate crescută indusă prin iradiere este una progresivă. 2. În cazul acum analizat este necesară precizarea că. În acest mod se reface nu numai homeostazia. întrucât ei au fost cei dintâi şi cel mai grav afectaŃi în planul homeostaziei. influxul Na+ a afectat homeostazia celulelor în plan ionic. fiind mai mare pentru neuronii afectaŃi prin reducerea fermităŃii închiderii canalelor. cât şi relaŃiile sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. distanŃa până la care se produce creşterea excitabilităŃii se extinde şi asupra neuronilor mai îndepărtaŃi. Deşi neuronii cei mai îndepărtaŃi sunt ultimii care reacŃionează prin pompaj ei îşi vor reface cei dintâi homeostazia întrucât consumul de timp necesar pompelor pentru a reface un decalaj de numai 2 mV este inferior celui necesar pentru a reface 10 mV. în primul rând.

După cum bine s-a înŃeles. Iradierea şi concentrarea în suprafaŃă şi în volum Iradierea excitabilităŃii. specificul funcŃional ori nivelul la care se dispune în axul cerebrospinal sau pe traiectul formaŃiunilor extranevraxiale. din focar. Desigur. Din aceste motive ambele procese vor fi prezente la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari. este un proces datorat jocului forŃelor fizico-chimice pasive. 2. invers decât iradierea. întrucât forŃa cu care aceste sarcini pozitive sunt reŃinute în preajma corpilor celulari din jur este mult mai mare şi viteza pompei este superioară faŃă de starea de repaus. ca formă a relaŃiilor interneuronale nonsinaptice. 142 . deşi aferenŃele stimulează în continuare neuroni. cu cât afectarea homeostaziei a fost mai gravă.negative este un proces care înaintează dinspre periferie spre focar.3. pompajul va continua şi după atingerea homeostaziei în plan ionic ducând astfel potenŃialul la valori mai negative. ca modalitate de restabilire a homeostazei ionice. Aceasta întrucât ATP-aza specifică este inhibată progresiv de reducerea în aceeaşi manieră a concentraŃiei interne de Na+. Întrucât asocierile de corpi celulari pot da naştere la formaŃiuni cenuşii dispuse în suprafaŃă sau în volum. În consecinŃă. neuronii cei mai apropiaŃi de focar vor atinge potenŃialul cel mai negativ şi excitabilitatea cea mai redusă dintre toŃi cei afectaŃi în faza de iradiere. 58 B). excitaŃia va rămâne în continuare cantonată la nivelul acestuia. Electronegativitatea focarului atrage şi acum sarcinile pozitive din zonele învecinate. concentrarea în focar este urmarea firească a iradierii. cu atât viteza de lucru a pompei a crescut mai mult şi cu atât mai mare va fi inerŃia ei metabolică. unii ioni H+ suferă chiar electromigrarea. sau de morfologia. Încât. VII. este un proces datorat mecanismului biochimicmetabolic al pompei active. decât pentru cele dispuse în volum (fig. Faptul că în această fază excitaŃia rămâne concentrată la nivelul focarului nu trebuie să conducă la concluzia greşită că relaŃiile nonsinaptice dintre neuroni au încetat. efectele focarului asupra neuronilor din jur vor fi aproape nule. privind natura diferită a celor două procese. excitabilitatea neuronilor celor mai apropiaŃi lui fiind mult diminuată comparativ cu momentul iniŃial al iradierii. Din motivele arătate. dar. viteza revenirii este mult mai mică. 58 A). Fiind un mecanism inerŃial pompa de Na+-K+ are nevoie de un anumit timp pentru a trece de la o valoare la alta a vitezei de lucru. independent de faptul că aceasta constituie sau nu un centru nervos. ca o concentrare. Astfel. se înŃelege că distanŃa până la care electronegativitatea focarului va fi eficientă este mai mare pentru formaŃiunile cenuşii dispuse în suprafaŃă (fig. iar concentrarea la nivelul focarului.

Astfel încât. Aceasta este. bazată şi pe asemenea procese. după încetarea stimulării. se va instala o fază de excitabilitate redusă (hiperpolarizare). una dintre modalităŃile de asigurare a supremaŃiei funcŃionale a formaŃiunilor corticale. la nivelul focarului. B) Iradierea în suprafaŃă (A) şi în volum (B) Din acest motiv inducŃia este mai evidentă şi mai operantă pe formaŃiunile corticale decât pe cele nucleare. valoarea acestuia se va accentua devenind mai negativ (postpotenŃial de hiperpolarizare). în calitatea ei de mecanism electrogen inerŃial.Fig. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. VII. nu poate să-şi reducă brusc activitatea în momentul refacerii stării iniŃiale a potenŃialului membranar. În intimitatea lor procesuală fenomenele inductive au la bază variaŃia potenŃialului membranar de repaus al neuronilor din jurul unui focar stimulat (inducŃia simultană). InducŃia simultană şi consecutivă Stimularea unui focar induce în neuronii din jur modificări de excitabilitate ce constau într-o creştere a acesteia într-o primă fază şi pentru un scurt timp.4. Aceasta reprezintă inducŃia simultană care este bifazică şi nu monofazică cum uneori se mai susŃine. cu certitudine. Chestiunea poate fi uşor demonstrată prin aceea că elaborarea reflexelor condiŃionate. InducŃia consecutivă este rezultatul logic al desfăşurării potenŃialului de acŃiune la nivelul oricărui corp celular. pentru un interval mai lung de timp. Întrucât pompa. respectiv al neuronilor din focar după 143 . urmată de o scădere a ei într-o fază ulterioară şi. pe lângă aceea a asigurării unor mai largi posibilităŃi de interconectare sinaptică a corpilor celulari. egal de regulă cu durata stimulării focarului. 2. 58 (A. presupune un număr mult mai mic de asocieri la organismele care au scoarŃă decât la cele la care aceasta încă nu a apărut.

sunt determinate de inerŃia mecanismului homeostazic activ reprezentat de pompă. variaŃie ce se repercutează asupra excitabilităŃii acestora în baza unei relaŃii de inversă proporŃionalitate. Dacă inducŃia simultană pozitivă din timpul iradierii este determinată de electromigrarea pasivă a ionilor H+. atunci când canalele se află în stare închisă ele nu prezintă aceeaşi susceptibilitate la deschidere întrucât într-o anumită zonă a membranei ele pot fi mai ferm închise. dată de deschiderea numărului critic în condiŃiile date. aşa cum este ea în realitate la quasitotalitatea neuronilor. Pe baza excitabilităŃii în mozaic a membranei somei neuronale. dar nu îndeajuns de intense pentru a se putea propaga. în alta mai puŃin ferm. Pe de altă parte. la nivelul cărora se manifestă nu numai proprietăŃile intrinseci ale neuronilor individuali. Gradele diferite de fermitate a închiderii canalelor. Dacă. Ar fi cel puŃin simplificator să mai considerăm că activitatea centrilor nervoşi se bazează pe modalitatea binară – excitaŃie-inhibiŃie.încetarea stimulării (inducŃie consecutivă). Tot cu acel prilej s-a putut constata că şi stimulii subliminali determină consecinŃe la nivelul potenŃialului membranar. membrana somei neuronale este un mozaic cu excitabilităŃi diferite. în puncte diferite. 2. se vor putea 144 . ca şi inducŃia consecutivă negativă. dar diferenŃiate între ele prin numărul acestora. este cert că o variaŃie de potenŃial cu amplitudine mică. inducŃia simultană negativă din timpul concentrării. toate determinate de starea deschisă a canalelor ionice. a unor variaŃii de potenŃial de valori cuprinse între una minimă. Centri nervoşi ca sisteme logice cu mai multe stări posibile Din analiza mecanismelor ce stau la baza fenomenelor inductive se poate deduce că la nivelul oricărei asocieri de corpi celulari coexistă sau se succed multiple şi variate stări funcŃionale. determină şanse de propagare diferite pentru variaŃii diferite ale potenŃialului membranar. VII. va putea să se propage pe acele direcŃii pe care aceasta va prezenta o excitabilitate sporită. fără şanse de propagare pe o membrană cu potenŃial uniform. diversele sinapse pot determina apariŃia.5. dată de deschiderea unui singur canal ionic şi una maximă. însă. Ca urmare. ci şi consecinŃele relaŃiilor sinaptice şi nonsinaptice dintre aceştia. diversele zone ale centrilor nervoşi. la nivelul somei neuronale putem vorbi de mai multe stări active. însemnând valori diferite ale excitabilităŃii (fără contribuŃia compensatoare a pompei). Atunci când s-a discutat despre geneza potenŃialului de acŃiune s-a făcut precizarea că aceasta este condiŃionată de activarea numărului critic de canale ionice de către stimulul cu valoare liminală. Ca urmare.

centri celor din urmă (corticali) fiind formaŃi din corpi celulari ce primesc un număr maxim de sinapse. ci ca sisteme logice cu mai multe stări posibile. cât şi de gradul de fermitate al închiderii acestora. Găsim în aceasta încă un mod de a argumenta superioritatea scoarŃei cerebrale faŃă de ceilalŃi centri. Din aceste motive centri nervoşi nu funcŃionează ca sisteme binare. el fiind cu atât mai mare cu cât sinapsele ce descarcă la nivelul fiecăruia sunt mai numeroase. de regulă. În acelaşi timp trebuie remarcat faptul că şi între centri subcorticali există asemenea diferenŃe. De pe această nouă bază putem înŃelege mai bine de ce nu orice asociere de corpi celulari constituie un centru nervos.afla într-una din multiplele stări funcŃionale posibile. 145 . de la cei medulari la cei tronculari şi diencefalici. iar ganglionii nervilor vegetativi efectori conŃin corpi celulari cu un număr minim de sinapse constituind formaŃiuni ce nu participă la prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi nu au valoare de centri nervoşi. Numărul stărilor posibile ale diverşilor neuroni este diferit. numărul sinapselor sporind. De aici şi diferenŃele cantitativ-calitative ale integrării realizate la nivelul arcurilor elementare şi supraelementare. cu toate consecinŃele în plan funcŃional ce decurg din aceasta. determinate atât de numărul canalelor deschise. Ganglionii senzitivi ai nervilor omonimi (spinali şi cranieni) sunt asocieri de corpi celulari pe care nu descarcă sinapse.

VIII. Astfel. Revenirea sinapsei la starea de repaus implică înlăturarea mesagerului de la acest nivel. Singurul neuron care nu poate beneficia de un asemenea aport este protoneuronul aflat la capătul iniŃial al circuitului. în neuronul postsinaptic unde vor fi utilizaŃi de acesta ca materie primă pentru sinteza propriului mediator. Aceasta poate fi asigurată în condiŃii optime numai prin dispunerea corpilor celulari în afara axului cerebrospinal unde formează ganglioni senzitivi sau asocieri neuronale omoloage acestora (neuronii olfactivi şi neuronii fotosensibili). participarea la procesele de integrare vizând alte calităŃi decât aceea de centri nervoşi. în cadrul unui circuit. Produşii rezultaŃi din liza enzimatică vor fi încorporaŃi. Ganglionii senzitivi Aceşti ganglioni reprezintă asociaŃii ale corpilor celulari aparŃinând protoneuronilor. fie prin liză enzimatică. Sinteza acetilcolinei la acest nivel bazându-se exclusiv pe aportul sanguin de materie primă. 146 . Faptul că aceşti corpi celulari se dispun în afara axului cerebrospinal îşi poate afla explicaŃia într-un anume proces de reciclare a neurotransmiŃătorului la nivelul lanŃurilor neuronale. cât şi rosturile lor fiziologice nu pot fi înŃelese decât în contextul arcurilor reflexe din care fac parte. 1. independent de apartenenŃa acestora la arcurile reflexe somatice sau vegetative. Rolurile lor funcŃionale sunt diferite. Există dovezi indirecte că eliberarea neurotransmiŃătorului în fanta sinaptică este redundantă.VIII. cel mai probabil activ. FORMAłIUNI GANGLIONARE FormaŃiunile ganglionare sunt asocieri de corpi celulari dispuse pe traiectul nervilor senzitivi (sau al ramurilor omonime ale nervilor micşti) şi al nervilor efectori vegetativi. vascularizaŃia corpilor celulari ai protoneuronilor trebuie să fie net superioară vascularizaŃiei celorlalŃi neuroni. fie prin recaptarea activă în butonul axonal sau prin difuziune în interstiŃii. Atât dispunerea lor în afara axului cerebrospinal. fiecare neuron primeşte de la precedentul o importantă cantitate de materie primă pentru sinteza propriului mediator (acetilcolina)1.

de forŃă redusă şi de durată mare. Aceste parcularităŃi constau în: a) lipsa mielinei la nivelul axonului care se distribuie fibrelor netede. căile eferente ce le aduc comenzi trebuie adecvate acestuia. iar al doilea în afara axului. în acest caz. căror necesităŃi răspunde existenŃa celui de-al doilea neuron în cadrul căii eferente vegetative? Întrucât efectorii vegetativi (muşchi netezi. organelor cavitare şi conductelor trebuie să dezvolte contracŃii lente. Cu alte cuvinte. În primul rând se asigură disiparea comenzii unice. prin aceasta asigurându-se extinderea spaŃială a acŃiunii şi c) lipsa enzimelor de inactivare a neurotransmiŃătorilor la nivelul joncŃiunii. Ganglionii vegetativi O particularitate a căilor eferente vegetative este alcătuirea lor din prelungirile axonice a doi neuroni: primul având corpul celular situat intranevraxial. răspunde necesităŃii de adecvare a comenzii la specificul funcŃional al efectorului. b) prezenŃa joncŃiunilor neuromusculare lejere (în locul sinapselor tipice) caracterizate prin eliberarea de la distanŃă a neurotransmiŃătorului. În al doilea rând. Asocierea corpilor celulari ai acestora din urmă formează ganglioni situaŃi pe traiectul nervilor efectori vegetativi. În cazul arcului reflex somatic. elaborată de centru. Rolul trofic al inervaŃiei motorii s-ar putea să nu fie străin de acest aport material.VIII. nu este situarea lor extranevraxială. În afară de aceasta. al cărui axon este lipsit de mielină. De aici deducem că. unele formaŃiuni secretorii şi Ńesutul nodal al inimii) au un alt specific funcŃional decât cei somatici (muşchi scheletici). Astfel. existenŃa ganglionilor vegetativi aduce serioase avantaje şi în alte direcŃii. 2. la nivelul arcurilor _____________ 1 Gradul de divergenŃă este mai ridicat pentru ganglionii simpatici comparativ cu cei parasimpatici 147 . capabile să asigure atât prelungirea în timp cât şi extinderea în spaŃiu a acŃiunii neurotransmiŃătorului. spre mai mulŃi efectori prin aceea că axonul unui singur neuron central face sinapsa la nivelul ganglionilor cu mai mulŃi neuroni terminali (circuite divergente)1. prin aceasta sporind durata acŃiunii acestora. ultimul beneficiar este fibra musculară scheletică la nivelul căreia colina şi acetilul sunt folosite în alte scopuri în cadrul metabolismului. Toate acestea impun particularităŃi de organizare a căii de conducere. Problema principală. existenŃa celui de-al doilea neuron al căii eferente vegetative. astfel încât un singur buton terminal axonal deserveşte mai multe fibre musculare netede. de exemplu. prin aceasta asigurându-se o eliberare prelungită în timp a neurotransmiŃătorului. musculatura netedă de la nivelul vaselor. ci însuşi raŃiunea existenŃei lor.

cât şi la distanŃă mică (ganglionii celiac. _____________ 2 Timpul scurs de la stimularea receptorului până la apariŃia răspunsului la nivelul efectorului 148 . Nu poate fi exclusă nici ipoteza că o mai bună vascularizaŃie ar servi şi ganglionilor parasimpatici întrucât. dată fiind divergenŃa circuitelor la nivelul lor.reflexe vegetative sau somato-vegetative. În al treilea rând dispunerea extranevraxială a ganglionilor simpatici asigură şi posibilitatea unei mai bune vascularizaŃii a corpilor celulari ai neuronilor ganglionari care nu pot recicla acetilcolina întrucât mediaŃia asigurată de ei este adrenergică. se poate asigura adecvarea timpului de latenŃă2 la specificul funcŃiei integrate de acestea prin amplasarea ganglionului la o distanŃă mai mare sau mai mică de efector deci. insuficient pentru producŃia mai mare de mediator. Găsim în aceasta o explicaŃie plauzibilă a diferenŃelor de lungime ale fibrelor postganglionare simpatice (mai lungi) şi parasimpatice (mai scurte). prin lungimea diferită a porŃiunii postganglionare amielinice care conduce impulsul cu viteză redusă. mezenterici). sau chiar la nivelul simpaticului care are ganglionii dispuşi atât la distanŃă mare de efectori (ganglionii paravertebrali). aportul material pentru reciclare este redus.

concomitente şi/sau succesive ale organismului la variaŃiile semnificative ale anumitor parametrii energetici ce definesc o ambianŃă dată. implicând totalitatea organelor nervoase din componenŃa sistemului integrator. de integrare termică. deci. deci. IX. DiferenŃele dintre centrii subcorticali şi corticali. De aici rezultă că întregul sistem nervos este format doar din patru tipuri de organe nervoase care asigură integrarea organismului în raport cu variaŃiile principalelor forme energetice din ambianŃă. Caracterul unitar al integrării nu este. Cele două niveluri de integrare se realizează cu participarea unor centri diferiŃi: subcorticali – care asigură promptitudinea răspunsului – şi corticali – care asigură calitatea acestuia. fiecare implicând un organ nervos adecvat. conlucrare ce devine posibilă graŃie existenŃei mai multor niveluri de interconectare neuronală sinaptică şi non-sinaptică. ci rezultatul conlucrării unor subunităŃi (organe) discrete ale acestuia. Vom vorbi. Organizate pe baza arcurilor reflexe. Caracterul unitar al integrării Acesta are o dublă determinare: internă şi externă. ACTIVITATEA INTEGRATOARE A ORGANELOR NERVOASE Deşi integrarea organismului este un proces unitar ea se realizează prin mijlocirea unor organe nervoase distincte atât în ordinea anatomică. Încât integrarea organismului nu trebuie concepută ca un proces de adecvare a acestuia la o ambianŃă globală şi nedefinibilă. 149 . fără ca prin aceasta să fie afectat caracterul unitar al ansamblului. mecanică. expresia unei organizări difuze a sistemului nervos. fotonică şi chimică. cât şi fiziologică. 1. organele nervoase diferă între ele tocmai prin aceea că fiecare este specializat în realizarea integrării organismului în raport cu variaŃiile unui anumit tip de energie din ambianŃă (internă sau externă). astfel. şi vom atribui sintagmei „integrarea organismului” înŃelesul de rezultantă procesuală a acestora. organele nervoase prezintă două planuri structurale şi. Unitare în alcătuire şi funcŃie. ci ca unul complex şi unitar constituit din adecvări distincte. cel mai complex şi eficient fiind nivelul cortical. Cea internă este reprezentată de existenŃa aceluiaşi plan de alcătuire (arcul reflex) şi funcŃionare (actul reflex) pentru toate organele nervoase.IX. două niveluri de integrare: subcortical şi cortical. iar cea externă de coexistenŃă a mai multor tipuri energetice în acelaşi segment al ambianŃei.

între care două sunt esenŃiale – numărul şi calitatea aferenŃelor şi eferenŃelor. Fig 59 ScoarŃa cerebrală – sediul structurării modulare a organelor nervoase. pe de o parte şi numărul şi calitatea interrelaŃiilor (sinaptice şi non-sinaptice) dintre componentele lor neuronale. integrarea subcorticală este înnăscută. conferă celor două niveluri ale integrării valenŃe diferite. la toŃi efectorii (fig. mereu aceeaşi. AR – arii receptoare. promptitudinea răspunsului. Din aceste motive. standardizată şi predictibilă. Prin numărul minim de neuroni ce se interpun între receptor şi efector. Deci. De asemenea. integrarea subcorticală asigură. 59). el poate fi considerat nelimitat. pentru o cale aferentă dată există o anumită cale eferentă. pe de altă parte –. numărul relaŃiilor din interiorul centrului este redus şi prestabilit. în primul rând. în sensul că. La nivelul centrului cortical se primesc aferenŃe de la toate formaŃiunile receptoare şi de la acest nivel pot fi trimise comenzi. aria receptoare aparŃinând unei căi aferente date poate intra în relaŃie cu aria efectorie aflată la originea oricărei căi eferente. pe căi eferente directe şi/sau indirecte. Din acest ultim motiv. b) condiŃionările reflexe prealabile şi 150 . practic. la nivel cortical organele nervoase primesc calitatea de organe cu structură modulară. AE – arii efectorii Numărul relaŃiilor interioare centrului cortical este atât de mare încât. Momentul şi modul realizării unor astfel de restructurări modulare sunt determinate de: a) circumstanŃe. La nivelul centrului subcortical se primesc aferenŃe de la un număr redus şi limitat de receptori şi de la acest nivel pot fi transmise comenzi pe căi eferente directe la un număr corespunzător (dar nu egal) de unităŃi efectoare. A – arii asociative.

stocarea sau memorarea nu reprezintă apanajul exclusiv al neuronilor receptori. prin care se realizează sinteza informaŃiilor şi c) între diversele arii efectoare.c) factori voliŃionali (ce nu Ńin de circumstanŃe). ConcomitenŃa şi/sau succesiunea unor astfel de relaŃii determină complexitatea şi. Este de remarcat că determinarea circumstanŃială vizează prezentul. iar determinarea voliŃională (în sens exclusiv) vizează viitorul. existenŃă ce urmează a fi trăită. desigur. desigur. Deducem din toate acestea că. ci şi experienŃa acŃională. se stabilesc relaŃii sinaptice şi non-sinaptice în număr. Asemenea relaŃii sunt de cel puŃin trei categorii: a) între ariile receptoare şi efectoare. aici se găseşte cel mai mare număr de neuroni de asociaŃie. Superioritatea o deŃine centrul cortical. stocarea nu este un proces specific ariilor receptoare. ca existenŃă trăită. cât şi prin gradul de 151 . ca loc comun al tuturor aferenŃelor şi eferenŃelor. b) între diversele arii receptoare. nelimitat. pe lângă faptul că la acest nivel sunt reprezentaŃi toŃi receptorii (ariile receptoare) şi toŃi efectorii (ariile efectoare). superioritatea funcŃională a acestui centru nervos. Pe de altă parte. prin care se asigură restructurarea permanentă a organelor nervoase. prin aceasta. dispunerea neuronilor într-o geometrie plană (în suprafaŃă) face posibilă iradierea excitabilităŃii pe distanŃe mult mai mari decât în cazul în care dispunerea acestora este în volum (formaŃiunile nucleare subcorticale). ci o însuşire comună tuturor neuronilor având. ci unul comun tuturor ariilor corticale şi oricărui centru subcortical. numărul şi calitatea acestora sunt diferite. ea va fi totuşi păstrată din raŃiuni didactice. În acest sens trebuie înŃeles rolul major în memorare al zonei temporale şi hipocampului. Deşi terminologia nu satisface pe deplin realitatea. diferenŃele de ordin cantitativ şi calitativ rezultate din „profunzimea” urmelor lăsate de trecerea unui potenŃial de acŃiune prin fiecare tip de neuron. Rămân de considerat. Deşi cele două categorii de relaŃii interneuronale – sinaptice şi nonsinaptice – diferă atât prin natura mecanismelor ce le stau la bază. grade diferite de exprimare. practic. cea condiŃionată reflexă vizează trecutul. ca existenŃă deja trăită. Ca urmare. 59). La nivelul scoarŃei cerebrale. întrucât stocarea reprezintă procesul general de remanenŃă a efectelor determinate de trecerea printr-un neuron chiar a unui singur potenŃial de acŃiune. respectiv din „durabilitatea” acestora în timp. toate acestea însumând un număr maxim de legături sinaptice. la rigoare. prin care devine posibilă modularea activităŃii efectorilor (Fig. În toate cele trei categorii de relaŃii un rol esenŃial revine capacităŃii centrului nervos de a stoca nu numai informaŃia. Deşi relaŃii interneuronale – sinaptice şi non-sinaptice – au loc la nivelul oricărui centru nervos. întrucât.

CondiŃionarea reflexă Considerând două arii corticale receptoare – auditivă şi gustativă – ai căror neuroni au potenŃialele de repaus egale (acelaşi nivel al excitabilităŃii). ExplicaŃia fenomenului constă în faptul că protonii aflaŃi la faŃa externă a neuronilor din aria gustativă. O asemenea relaŃie nespecifică. vor fi mai uşor de dislocat de către câmpul electronegativ generat de aria auditivă depolarizată. determinată de o relaŃie sinaptică generează un proces de iradiere a excitabilităŃii. Dacă în timpul stimulării ariei auditive. excitabilitatea ariei gustative este sporită (potenŃialele membranale de repaus reduse) prin mijlocul natural al înfometării (fără însă a o exagera) atunci stimularea ariei auditive va duce la o iradiere preferenŃială a excitabilităŃii spre aceasta pe calea cea mai scurtă (în linie dreaptă). În acest mod între cele două arii corticale a luat naştere o legătură funcŃională utilă 152 . însă. va favoriza stabilirea unor relaŃii sinaptice între neuronii situaŃi pe drumul cel mai scurt dintre cele două arii. la un interval mai scurt decât cel necesar realizării fenomenului de concentrare a excitaŃiei (scăderea excitabilităŃii). Astfel. un caracter întâmplător. Încât. ele se intercondiŃionează şi. 2. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta (răspuns prin salivaŃie). Cu toate că asemenea relaŃii au. În consecinŃă. o stimulare a ariei gustative. prin aplicarea repetată în acelaşi mod a celor doi stimuli se va accentua efectul favorabil asupra realizării relaŃiilor sinaptice dintre neuronii dispuşi pe linia dreaptă dintre cele două arii receptoare. independent de ordinea sau numărul stimulărilor. după mai multe asemenea asocieri între excitantul sonor şi cel alimentar. stimularea doar a ariei auditive va determina. în acest mod. neuronii interpuşi între cele două arii vor păstra pentru un timp atât un nivel mai crescut al excitabilităŃii lor. ea petrecându-se concomitent din ambele direcŃii. Dacă. IX. cu condiŃia păstrării relaŃiei temporale dintre aceştia. dar orientată prin iradierea preferenŃială a excitabilităŃii. Dovadă în acest sens stă mecanismul condiŃionării reflexe. Ca urmare a procesului de stocare. în timp ce depolarizarea într-un punct al scoarŃei. se presupun reciproc. cât şi posibilitatea facilitării transmisiei sinaptice. se va aplica şi un stimul alimentar atunci iradierea preferenŃială va fi accentuată.specificitate. ele se desfăşoară totuşi într-un mod ordonat. accentuat prin repetări succesive ale stimulări. stimularea oricăreia dintre ele va determina în jur o iradiere a excitabilităŃii fără nici o consecinŃă preferenŃială. iradierea favorizează realizarea altor legături sinaptice. prin iradiere şi facilitare sinaptică preferenŃiale. reŃinuŃi acum de un potenŃial de repaus mai mic. în aparenŃă.

formală întrucât însăşi reflectarea relaŃiilor dintre obiectele. ci ca obiect al satisfacerii unei necesităŃi a organismului. stingerea nu înseamnă o ştergere totală a legăturii. În fapt. prin aceasta. este de remarcat efectul cunoaşterii în plan psihic: sentimentul de securitate. fenomenele şi procesele lumii obiective. reducerea facilitării relaŃiilor sinaptice. aceasta lăsând „urme” cu o anumită persistenŃă în timp. consecinŃa va fi estomparea progresivă a iradierii preferenŃiale şi. De asemenea. Dacă după formarea unei astfel de legături. ce nu par a avea vreo legătură cu interesele biologice ale organismului. dând posibilitatea realizării fenomenului de concentrare (excitabilitatea redusă în jur). în absenŃa căruia (nelinişte. o asemenea legătură funcŃională nu poate fi realizată. o reflectare a caracterului temporar al relaŃiilor dintre obiectele. deci. Este ca şi cum neuronul ar dobândi o anume „experienŃă” funcŃională cu efecte pozitive asupra noilor legături la care acesta va participa. teamă) integrarea însăşi este compromisă prin afectarea gravă a libertăŃii de acŃiune. DisjuncŃia este. fără cel alimentar. caracterul temporar al legăturilor dintre ariile corticale aduce avantajul formării lor în număr nelimitat în timp. în anumite condiŃii. nu mai este identic cu el însuşi. fenomenale şi procesele din realitatea obiectivă. Aceasta face ca la o nouă participare comportamentul lui să fie diferit de cel iniŃial. Dacă timpul scurs între momentul aplicării excitantului sonor şi cel al aplicării excitantului alimentar este mai lung. pe de altă parte. legături care. se aplică repetat doar excitantul sonor. 153 . Un neuron care a participat o singură dată la realizarea unei legături temporare. pe de o parte şi dintre acestea şi necesităŃile organismului. desigur. acesta considerat nu ca stimul. DispariŃia acestei legături este ea însăşi o reflectare a realităŃii: dispariŃia relaŃiei temporo-spaŃiale dintre excitantul sonor şi aliment. Judecând lucrurile la nivelul scoarŃei cerebrale în ansamblul ei vom putea conchide afirmând că sporirea calitativă a activităŃii acesteia este posibilă tocmai prin solicitarea ei optimă la formarea de noi legături între ariile sale. anume aceea de cunoaştere.organismului întrucât excitantul sonor dobândeşte calitatea de semnal ce anunŃă posibila satisfacere a necesităŃii alimentare. cunoaştere ce nu are un scop în sine. are la bază tot satisfacerea unei necesităŃi. Pe de altă parte. stingerea unora făcând posibilă realizarea altora. existentă şi la animale în formă primară a reflexului de investigare a ambianŃei. după stingerea acesteia nu revine integral la starea iniŃială. finalitatea ei vizând extinderea adaptării în alt spaŃiu ambiental şi/sau adâncirea adaptării în cel existent. Caracterul temporar al unor astfel de relaŃii între ariile corticale este. condiŃii în care legătura funcŃională dispare (se stinge).

din nefericire. condiŃionată de existenŃa unei anumite relaŃii temporo-spaŃiale între doi sau mai mulŃi stimuli din realitatea obiectivă. ca forme ale unei condiŃionări intermodale (între un stimul auditiv şi unul luminos. deci. cu efecte asupra receptării celui din urmă) sau intramodale (în lungul căilor aferente. Astfel. Cum dintre cele două condiŃionări – internă (semnificaŃia pentru organism) şi externă (relaŃia temporo-spaŃială dintre stimuli) – rolul esenŃial îl deŃine cea dintâi. dar nu se pot şterge ca engramări. expresia fiziologică la nivel cortical a motivaŃiei este reprezentată de nivelul ridicat al excitabilităŃii unei anumite arii. deci. formarea de noi legături are semnificaŃia unei îmbogăŃiri a scoarŃei cu noi şi superioare posibilităŃi funcŃionale şi nicidecum pe aceea a unor simple substituiri fără nici un profit. ci ele se „suprapun” peste engramările neşterse ale acestora. se înŃelege că formarea oricărei legături temporare la nivel cortical este posibilă numai atunci când orgasismul reclamă satisfacerea unei anumite necesităŃi. Sunt aduse în sprijin chiar şi dovezi experimentale. se vorbeşte încă despre posibilitatea elaborării unor reflexe senzorio-senzoriale. 154 . dar şi la nivelul ariilor corticale. prin asocierea unui stimul sonor cu unul luminos a fost obŃinută modificarea sensibilităŃii vizuale. Realizarea unei astfel de legături temporare între două sau mai multe arii corticale este. numai atunci când există o motivaŃie. După cum bine s-a intuit. După cum s-a văzut mai sus. Întrucât caracterul temporar al legăturilor vizează numai planul fenomenologic. respectiv dintre fibrele nervoase vecine (transmiterea efaptică). stimularea unui număr redus de celule dintr-un câmp receptor dat modifică pragul de sensibilitate al celorlalte celule din acelaşi câmp dacă acestea sunt stimulate la un anumit interval de timp după stimularea celor dintâi. ci doar relaŃia de tip nonsinaptic dintre corpii celulari (modificări ale excitabilităŃii provocate de iradierea şi concentrarea în centri nervoşi).se pot stinge ca manifestări. un grupaj de semnale actuale dobândeşte calitatea de semnal condiŃional pentru semnalele ce vor urma). tendinŃa de a confunda procesele inductive cu legătura temporară condiŃionată motivaŃional. ca o formă a condiŃionării reflexe. Noile legături ce se formează nu se substituie celor ce s-au stins. În pofida existenŃei acestor delimitări obiective şi precise persistă încă. În mod similar. în aceste cazuri nu este implicată condiŃionarea. dintre care unul are o semnificaŃie majoră pentru organism în momentul respectiv. Astfel.

în grade şi modalităŃi diferite. alcătuită dintr-o anumită categorie de formaŃiuni receptoare (segment periferic). măsurate cu instrumente speciale. diferenŃele dintre ei sunt remarcabile. Segmentele periferice – implicând formaŃiunea receptoare şi formaŃiunile auxiliare – sunt de patru categorii după specializarea lor în recepŃia stimulilor luminoşi. termici. În cadrul categoriei chemoreceptive există mai multe variante: a) care „extrag” şi convertesc în potenŃiale de acŃiune doar o mică parte din plaja intensităŃilor reale ale stimulului. FormaŃiunile receptoare ale analizatorilor sunt astfel structurate încât să „extragă” din plaja intensităŃilor reale un domeniu mai extins ori mai restrâns în strânsă dependenŃă de semnificaŃia (importanŃa) acestuia pentru viaŃa organismului. Deşi toŃi analizatorii au acelaşi plan de organizare şi finalitate comună. De altfel. din totalitatea căilor de conducere în sens aferent (segment intermediar) şi din aria corticală pe care acestea se proiectează (segment central) poartă numele de analizator. PRIVIRE GENERALĂ ASUPRA ANALIZATORILOR Organele nervoase modulare au două părŃi componente – de informare şi de comandă – care interrelează în mod nestandardizat la nivel cortical. desigur. deci. în acest scop formaŃiunea receptoare având excitabilitatea 155 . utilizarea şi în continuare fiind doar o consecinŃă a inerŃiei limbajului ştiinŃific. aşa cum există ei în realitatea ambientală. În cadrul fiecărei categorii se disting două sau mai multe variante de receptori departajate prin nivelul excitabilităŃii. Specializarea vizează toate cele trei segmente ale analizatorului. mecanici şi chimici. Acestea îşi au originea în gradul înalt de specializare şi adecvare a fiecăruia în raport cu natura energetică.X. prin adecvarea la sesizarea unor intensităŃi mai mari sau mai mici ale stimulilor. Adecvarea în raport cu intensitatea stimulilor nu trebuie considerată ca un răspuns adaptativ linear al organismului la acŃiunea unor stimuli de intensităŃi diferite. Componenta de informare. Expresia „adecvarea în raport cu intensitatea” este nepotrivită adevărului pe care trebuie să îl definească. intensitatea şi semnificaŃia stimulilor specifici. nici nu există o relaŃie lineară între numărul variantelor de receptori cu excitabilităŃi diferite şi întreaga gamă a intensităŃilor reale ale stimulilor din mediu. Două exemple în acest sens vor fi edificatoare.

Cum labilitatea este o caracteristică ce diferă de la un neuron la altul ea poate fi considerată ca unul dintre elementele ce contribuie la diferenŃierea codurilor transmise pe canalele purtătoare. al doilea exemplu pe care îl oferim este al categoriei fotoreceptorilor. Cu toate că există numeroase date experimentale care confirmă acest lucru. pe lângă toate acestea. 60). Deşi în categoria mecano-receptorilor se întâlnesc mult mai multe variante. Astfel. aşa cum este cazul multor chemoreceptori din zonele reflexogene (interoceptori).000 Hz. atunci durata fiecărui potenŃial de acŃiune va fi de 2ms. separate prin intervale a căror durată este un multiplu al duratei unui singur potenŃial de acŃiune. ci pe cea reflectată de stratul pigmentar.redusă. din gama largă de valori ale anumitor unde electromagnetice receptorul vizual „extrage” doar frecvenŃele cuprinse între 397 mµ şi 723mµ. două sau mai multe potenŃiale de acŃiune se pot grupa într-o gamă foarte largă de modalităŃi care. mult diminuată în intensitate. transpuse în sistemul binar. pot sugera diferite informaŃii (fig. Aceasta se dobândeşte numai prin gruparea a două sau mai multe potenŃiale. c) care convertesc integral intensitatea reală a anumitor stimuli chimici (exceptând pierderile inerente). Încât conurile şi bastonaşele nu primesc lumina incidentă. iar cel auditiv din gama largă a sunetelor doar pe cele cu frecvenŃe cuprinse între 16 şi 20. cât prin nivelul diferit al fotosensibilităŃii pigmenŃilor proprii. cum este cazul celulelor olfactive (neuroni). Dacă vom considera că o fibră nervoasă are labilitatea de 500c/s. b) care „extrag” şi convertesc o parte mai mare din plaja de intensităŃi. acesta nu are valoare informaŃională în sine. Deşi unitatea elementară cu care se operează în procesul codificării este potenŃialul de acŃiune. excitabilitatea lor fiind maximă. diferă de la o fibră la alta. Pentru un interval arbitrar de 20ms. aşa cum este cazul mugurilor gustativi. 156 . SituaŃia este similară şi în privinŃa calităŃii stimulului. Pe lângă existenŃa a două variante de celule receptoare – cele cu conuri pentru intensităŃi mari ale luminii şi cele cu bastonaşe pentru intensităŃi mici –. Un alt element de diferenŃiere poate fi amplitudinea potenŃialului de acŃiune care. Analizatorii se disting unii de alŃii şi prin codificarea diferită a mesajelor specifice. deşi constantă pentru o prelungire dată. segmentul periferic este astfel organizat încât să producă o masivă reducere a intensităŃii stimulului luminos înainte de impactul cu celula receptoare. excitabilitatea lor fiind mai ridicată. ştiinŃa este încă departe de momentul descifrării sintaxei şi semanticii acestor modalităŃi de comunicare. deosebite între ele nu atât prin excitabilitatea membranelor.

sau intrând în alcătuirea acestuia. cantitatea şi modul de eliberare ale acestuia. dendrita receptează neurotransmiŃătorul eliberat de un buton axonal presinaptic se recodifică (regrupează) în raport cu tipul chimic. aşa cum este cel dispus între formaŃiunea receptoare şi segmentul cortical – cu una sau mai multe staŃii sinaptice pe parcurs –. care funcŃionează ca sumator-integrator. cât şi de ansamblul format de conul de emergenŃă şi primul nod care deŃine rolul de convertor. 157 . întrun circuit neuronal. Încât. reprezentaŃi de modul de aplicare (brusc sau lent) şi durata acŃiunii stimulului specific. constantă pe toată lungimea axonului. predeterminate de neuronul situat anterior. 60 ModalităŃi de codificare pe canalul purtător La nivelul dendritei gruparea (codificarea) se face în două moduri. dendrita va realiza o codificare primară. grupând potenŃialele în raport cu două categorii de factori: a) intrinseci. iar cel superior de valoarea potenŃialului de repaus al axolemei. reprezentaŃi de excitabilitatea specifică (densitatea canalelor ionice) şi de moment (gradul de fermitate a închiderii canalelor ionice şi nivelul activităŃii pompei de Na+ . pragul inferior fiind determinat de lungimea segmentului cuprins între conul de emergenŃă şi primul nod. Pe axon gruparea este decisă atât de membrana somei. formând ea însăşi receptorul. Fig. după cum aceasta se află sau nu în relaŃie sinaptică cu un alt neuron.ModalităŃile de grupare (codificare) a potenŃialelor de acŃiune la nivelul prelungirilor neuronale sunt diferite. de fapt un filtru de amplitudini. În primul caz.K+) a membranei şi b) extrinseci. În al doilea caz.

b) secundar. formaŃiunea receptoare a majorităŃii segmentelor periferice este alcătuită din mai multe tipuri de senzori celulari. cât şi nuanŃele. unii senzori individuali sunt activaŃi numai de începerea acŃiuni stimulului. 1. FormaŃiunile receptoare nu sunt însă componente binare capabile să informeze doar despre prezenŃa sau absenŃa stimulilor. variază pentru fiecare categorie de receptori în limite atât de largi încât unul şi acelaşi senzor celular nu le poate acoperi în întregime. în cadrul receptorului. Valorile diferite ale celor trei niveluri de codificare (recodificare) sunt determinate de numărul intrărilor pe fiecare corp celular: cei ai protoneuronilor nu deŃin alte sinapse (intrări). Încât. 2. semnificative pentru organism. 4. iar cei corticali un număr maxim de sinapse. 61) şi calitativă (fig. în măsură să ofere informaŃii şi despre aspectele cantitative (intensităŃii) şi calitative (nuanŃe ale stimulilor). 61 Heterogenitatea în plan cantitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din tegument. Mai mult chiar. 3. care sunt „extrase ”ca utile din cele reale. discuri Merkel. 62). corpusculi Meisner. în cadrul ariei corticale. formaŃiunea receptoare a unui anumit analizator nu este omogen constituită.codificarea (gruparea) se realizează la cel puŃin trei niveluri valorice: a) primar. cei intermediari deŃin un număr mic de sinapse. ci subsisteme cu mai multe stări posibile. Din aceste motive. la staŃiile sinaptice intermediare şi c) final. iar alŃii numai de încetarea acesteia. ci ea reprezintă un ansamblu unitar de mai multe tipuri de senzori celulari care se disting prin limitele discrete ale capacităŃii lor de recepŃie cantitativă (fig. fiecare fiind capabil să extragă un anumit domeniu din plaja largă a intensităŃilor şi nuanŃelor proprii stimulilor semnificativi. corpusculi Vater-Pacini 158 . Atât intensităŃile. Necesitatea unei codificări la nivelul formaŃiunilor receptoare este în afara oricărui dubiu. Fig. terminaŃii nervoase libere.

integrarea spaŃio-temporală nu este posibilă decât la nivelul segmentelor centrale. prin integrare spaŃio-temporală şi nu prin simplă sumare. cât şi căile lor de conducere sunt formaŃiuni separate (influenŃele reciproce dintre acestea la nivelul segmentului periferic. sunt posibile cele mai numeroase şi mai variate relaŃii sinaptice şi non-sinaptice. 62 Heterogenitatea în plan calitativ a formaŃiunii mecanoreceptoare din urechea internă Se poate afirma. Având în vedere că la nivelul centrului cortical se găsesc ariile de protecŃie ale tuturor formaŃiunilor receptoare. că tot aici. la rândul lor. atunci şi la nivelul centrilor subcorticali. calitatea de structură unitară. pot avea loc structurări ale informaŃiilor întrucât şi aici există integrare pe baza aceloraşi relaŃii sinaptice şi non-sinaptice între corpii celulari. deoarece la nivel 159 . Abia la aceste niveluri şi în acest mod codificarea secvenŃială de la periferie dobândeşte valoarea de mesaj.Fig. Întrucât. astfel. Dacă secvenŃele informaŃionale provenite de la senzorii celulari periferici se pot structura în mesaje prin integrare temporo-spaŃială la nivelul centrului cortical. fiecare generând o anumită informaŃie. ca zone în care se constituie mesajele şi. unde fac staŃie sinaptică segmentele de conducere. Pentru ca aceste secvenŃe informaŃionale să alcătuiască un mesaj este necesar ca ele să dobândească. că procesul de codificare la nivelul unei anumite formaŃiuni receptoare este realizat secvenŃial prin contribuŃia separată a mai multor tipuri de senzori celulari. putem conchide afirmând că aceste mesaje. inclusiv cu depozitele de engramare. atât senzorii celulari. respectiv de conducere neavând valoare integrativă în sine). Însă. vor fi integrate tot aici în structuri semantice de ordin superior.

pentru abaterea unui anumit parametru există. evoluŃia lui în timp. engramate. asupra pericolului creşterii nivelului entropiei sale. care ia naştere la nivel cortical prin integrare superioară. în forma unor stări generalizate (când este implicat paleocortexul). ca expresie a posibilităŃilor de autoorganizare.subcortical nu ajung decât o parte din secvenŃele informaŃionale actuale şi probabil. conŃine în ea nu numai informaŃii privitoare la locul. se poate spune că orice senzaŃie reprezintă. entropia este o mărime ce caracterizează evoluŃia lui. directe sau indirecte. 160 . Spunem „indicii” şi nu „indicaŃii” întrucât. mai multe posibilităŃi de corectare. în funcŃie de circumstanŃe. limitată în potenŃialităŃile sale privitoare la integrarea organismului. Mesajele constituite prin integrarea la nivel cortical se traduc pe plan subiectiv prin senzaŃii conştientizate discret (când este implicat neocortexul receptor) sau conştientizate difuz. analizatorii sunt formaŃiuni ce deservesc în mod direct starea organismului şi. De la început trebuie subliniată diferenŃa dintre homeostazie şi entropie. abia în mod indirect şi prin aceasta. natura şi valoarea răspunsului prin care aceasta poate să fie corectată (dobândite prin experienŃă şi stocate în memorie). Tocmai în legătură cu acest ultim aspect are loc la nivel cortical cuplarea unei arii receptoare cu una sau alta dintre ariile efectoare. iar conŃinutul acestora din urmă este dat de abaterile de la valorile optime ale parametrilor fizici şi chimici ai ambientului. adică modularea organelor nervoase. deci. natura şi valoarea abaterii unui parametru fizic sau chimic din mediu (intern sau extern). în ultimă analiză. În vreme ce homeostazia este o mărime ce caracterizează starea sistemului. structura constituită aici va fi mai săracă în conŃinutul ei specific şi. Desigur. senzaŃia. Cum la originea senzaŃiilor se află stimulii din mediu (extern sau intern). un semnal prin care centri nervoşi corticali sunt avertizaŃi asupra pericolului de afectare a homeostaziei organismului pe o direcŃie sau alta. Abordată din acest unghi de privire. prin aceasta. ci şi „indicii” privitoare la locul.

ca două entităŃi distincte şi interrelate. Mesajul hormonal Unul din aspectele majore ce diferenŃiază subsistemul endocrin de cel nervos este insinuarea purtătorului de mesaj – hormonul – la nivelul fiecărei celule. INTEGRAREA ENDOCRINĂ Faptul că modalitatea neurală de integrare a organismului a apărut în cursul evoluŃiei după cea endocrină nu trebuie să conducă la concluzia greşită că şi subsistemele nervos şi endocrin au apărut şi s-au dezvoltat în aceeaşi succesiune. la care apare pentru prima oră celula nervoasă – până aici ea nefiind necesară – găsim un sistem nervos în plină organizare care evoluează rapid de la forma de reŃea difuză de neuroni la forma superioară ganglionară. dar nu găsim încă un sistem endocrin organizat pe bază de glande constituite şi interrelate. ca două componente ale unei singure entităŃi: sistemul integrator. La celenterate. Încât cele două subsisteme nu au o evoluŃie paralelă.SECłIUNEA a III. dar aceasta nu ca o determinare în baza intereselor celui dintâi. nici că fiecare celulă răspunde la acŃiunea unui singur hormon.a COMPONENTA ENDOCRINĂ A SISTEMULUI INTEGRATOR XI. Dacă fiecare hormon este un purtător de mesaj. ci ea rezultă ca o formă de „descifrare” numai în urma interacŃiunii dintre acel hormon şi receptorul celular care este în acelaşi timp şi iniŃiatorul unui 161 . 1. Abia dezvoltarea în continuare a subsistemului nervos se va însoŃi şi de o dezvoltare corespunzătoare a celui endocrin. un „efector” în cadrul unui „arc reflex hormonal”. Modalitatea endocrină de integrare se realizează însă la un nivel inferior în forma sistemului difuz de organizare. ci ca o consecinŃă a creşterii gradului de complexitate a organismului care „pretinde” un sistem integrator unic – neuroendocrin – dezvoltat pe măsură. cu centri şi circuite constituite. ci o evoluŃie unitară. inclusiv cea nervoasă şi endocrină. ca prime organisme pluricelulare. cu eficienŃă redusă. Dacă oricare celulă din organism. valoarea semantică a acestuia nu este predeterminată ca atare în purtător. reprezintă o Ńintă. aceasta nu înseamnă nici că fiecare celulă este un loc comun pentru toŃi hormonii. XI.

modalitatea endocrină de integrare este unanim acceptată într-o formă atât organizată (glandulară). exclusiv prin această modalitate. la care se leagă stereospecific un anumit hormon şi unul de ieşire. putem considera macromolecula receptoare ca având doi poli funcŃionali: unul de intrare. De altfel. Desigur. 162 . În cele mai multe cazuri este intercalată şi o fază de stocare. 2. Încât. precum şi receptori cu un singur pol de intrare (sau ieşire) şi mai mulŃi poli de ieşire (sau intrare). de iniŃiere a unui anumit răspuns celular. desigur. dinspre interesele sistemului integrat în ansamblul său. Subliniem însă faptul că. Pentru simplificare. cât şi finalitatea raporturilor dintre integrat şi integrator şi aceasta nu numai în sfera endocrină. XI. Principial. oricare celulă se poate dovedi capabilă de secreŃie „hormonală”. cât şi difuză (tisulară). la celulele specializate în producerea de hormoni genomul conŃine factori determinanŃi atât biochimic cât şi funcŃional. cu diferenŃele cantitativ-calitative de rigoare. de îmbunătăŃire calitativă. din anumite motive. mai degrabă. Între natura şi specificul celor doi poli ai aceluiaşi receptor nu este justificată o relaŃie de determinare uni-sau biunivocă în interiorul macromoleculei. de primire a mesajului. identici prin polul de ieşire şi diferiŃi prin cel de intrare. dar complexă. în timpul căreia produsul abia sintetizat suferă un proces necesar de „maturare”. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. o formaŃiune secretorie este suprasolicitată ea îşi va intensifica sinteza şi eliberarea scurtând însă până la anulare timpul necesar maturării. din această perspectivă. Nu insistăm asupra unor dovezi indirecte ce ar putea fi aduse în sprijinul celor de mai sus. mai mulŃi receptori aflaŃi pe celule diferite (sau chiar pe aceeaşi celulă) pot fi identici la nivelul polului de intrare. Când. toŃi având stereospecificitate pentru acelaşi hormon şi diferiŃi la nivelul polului de ieşire. fiecare declanşând un alt răspuns.anumit tip de răspuns din partea celulei. o determinare unilaterală. SecreŃia de hormoni Procesul de secreŃie cuprinde două faze: a) sinteza produsului şi b) eliberarea produsului sintetizat. În aceste condiŃii se va elibera un produs de calitate inferioară. obŃinându-se acelaşi răspuns celular la acŃiunea unor hormoni diferiŃi. Aceasta nu exclude însă posibilitatea ca şi celelalte tipuri celulare să deŃină asemenea determinanŃi într-o exprimare cantitativcalitativă mai modestă chiar dacă numai ca forme genetice ancestrale ale etapelor preneuronale ale evoluŃiei când integrarea era realizată difuz. ci. trebuie reconsiderate atât natura. S-ar putea invoca împotriva acestei ipoteze lipsa unei determinări genetice în acest sens la majoritatea celulelor. ele fiind prea numeroase.

Practic, capacitatea de a secreta hormoni sau produşi cu acŃiuni similare a fost dovedită pentru quasitotalitatea tipurilor celulare, de la cele epiteliale (endotelinele) şi fibrele musculare cardiace (factorul natriuretic) şi până la limfocite (interleukine) şi neuroni (cibernine). XI. 3. Nivelurile de organizare a subsistemului endocrin Există două niveluri de organizare a acestui subsistem: a) nespecific, difuz, cuprinzând quasitotalitatea tipurilor celulare din organism care nu au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care nu se asociază în formaŃiuni glandulare delimitabile anatomic şi b) specific, cuprinzând celulele de diverse origini care au ca funcŃie principală producŃia de hormoni şi care se asociază în formaŃiuni delimitabile anatomic şi funcŃional. Nivelul difuz sau nespecific de organizare, considerat în ansamblu, nu poate fi subdivizat nici după criteriul calităŃii produşilor de secreŃie, nici după acela al distribuŃiei topografice. Întrucât aceşti hormoni, sau produşii similari lor, nu sunt eliberaŃi în sânge sau limfă, ci reprezintă mijloace celulare de comunicare şi intercondiŃionare funcŃională la nivel local, realizate pe arii şi în domenii foarte restrânse, diversitatea lor biochimică este redusă şi foarte puŃin variabilă de la un teritoriu la altul. În primul rând, aceşti hormoni locali cu acŃiune pe distanŃe mici, permit celulelor să-şi condiŃioneze reciproc valoarea metabolismului, cel mai probabil, prin influenŃarea nivelului intrărilor şi ieşirilor prin membrana periplasmatică. Necesitatea unei asemenea condiŃionări este imperioasă pentru populaŃiile celulare aparŃinând aceluiaşi Ńesut deoarece toate celulele realizează schimburi aproape identice cu un partener comun, lichidul interstiŃial. În al doilea rând, prin hormonii locali sau substanŃe omoloage acestora, celulele vecine îşi limitează expansiunea prin diviziune asigurând Ńesutului o creştere şi o dezvoltare unitare şi optime. Acest proces poate fi influenŃat, în mare măsură, de hormonii nivelului specializat, dar nu poate fi determinat de aceştia. În fine, într-o modalitate mai complexă, prin hormonii locali celulele se „alertează” reciproc atunci când ajung în anumite stări limită. O altă particularitate a acestui nivel de organizare este autonomia funcŃională, în sensul că secreŃia hormonală difuză nu este supusă nici unui control exterior zonei considerate, ci ea este autoreglată chiar prin intermediul şi în cadrul raporturilor reciproce dintre celulele vecine. Această autonomie vizează doar controlul secreŃiei (reglajul) şi ea nu înseamnă nicidecum o izolare faŃă de posibilele influenŃe exterioare zonei. Pe lângă utilitatea practică a acestei autonomii în procesele de reglare locală este de remarcat semnificaŃia ei teoretică. Integrarea organismului nu este, deci, rezultatul dirijării pas cu pas a unor componente „ignorante” şi, din acest motiv, total
163

nelibere, ci consecinŃa armonizării algoritmilor de funcŃionare a unor subsisteme „iniŃiate” şi, din acest motiv, gradual libere în raport cu întregul. Nivelul specific de organizare a subsistemului endocrin este unitar, în primul rând prin finalitatea comună a tuturor produşilor secretaŃi – integrarea în plan superior a organismului –, deşi una de interes general şi nu local şi în al doilea rând prin alcătuirea lui din formaŃiuni glandulare distincte care au ca funcŃie principală secreŃia de hormoni. Din aceste motive toŃi hormonii acestui nivel sunt eliberaŃi în sânge prin intermediul căruia sunt distribuiŃi unui număr mare de beneficiari celulari. Hormonii nivelului specific sunt produşi şi eliberaŃi în cantităŃi superioare celor ai nivelului difuz care au beneficiari puŃini şi apropiaŃi şi care nu se diluează în întreaga masă sanguină. Pe de altă parte, alcătuirea din mai multe şi diverse formaŃiuni glandulare impune cu necesitate o structurare şi o integrare perfecte în interesul nivelului, întrucât responsabilitatea armonizării părŃilor în cadrul organismului şi a acestuia în ambient nu poate fi asumată decât de un sistem cu o ordine interioară corespunzătoare. Structurarea ca sistem a acestui nivel de organizare generează o anume ierarhizare a formaŃiunilor secretorii, una dintre ele dobândind rol primordial nu numai în raport cu celelalte, ci şi în raport cu întregul (subsistemul endocrin). După cum bine s-a intuit, acest rol revine hipofizei şi tot prin intermediul ei se va realiza joncŃiunea esenŃială dintre componentele nervoasă şi endocrină ale sistemului integrator unitar. Unitatea dintre cele două niveluri de organizare a subsistemului endocrin – difuz (nespecific) şi organizat (specific) – se bazează, în primul rând pe comunitatea finalităŃii – integrarea – şi a mijloacelor – hormonii sau produşii similari acestora – şi, abia în al doilea rând, pe relaŃii funcŃionale reciproce. S-a subliniat mai sus că nivelul difuz este autonom dar nu şi izolat. Lipsa unui control direct şi permanent din partea hipofizei nu conferă independenŃă funcŃională sistemului difuz, ci doar libertate de acŃiune, şi aceasta limitată; limitată însă nu de hipofiză, ci de interesele generale ale organismului privind integrarea. În ultimă analiză, hormonii produşi de cele două niveluri de organizare sunt mesageri diferiŃi care au aceeaşi destinatari – celulele organismului –, reuniŃi în jurul unui interes comun – integrarea. RelaŃia celor două niveluri este mai mult una de complinire funcŃională. XI. 4. Structura subsistemului endocrin RelaŃiile semnificative dintre părŃile (glandele) ce compun sistemul endocrin, a căror totalitate dă conŃinut structurii acestuia, se Ńes în două planuri: unul direct, prin acŃiunile anumitor hormoni asupra anumitor
164

glande endocrine şi unul indirect, mediat de efectele produse de hormoni asupra Ńesuturilor şi organelor efectoare. În cadrul relaŃiilor directe, care au caracter selectiv – deci organizat –, vom menŃiona, în primul rând, datorită importanŃei, influenŃa hormonilor hipofizari asupra tuturor glandelor endocrine, inclusiv asupra hipofizei. Întrucât afirmaŃia, raportată la ceea ce se susŃine în prezent poate şoca, suntem obligaŃi la o detaliere. Deşi secreŃia, ca funcŃie specifică pentru glandele endocrine, este unitară în conŃinut şi finalitate, totuşi, cele două procese care o compun – sinteza şi eliberarea produşilor sintetizaŃi – se bucură de o anumită autonomie, fără ca, prin aceasta, caracterul unitar să dispară. Sinteza hormonului, pentru oricare glandă, este un proces anabolic, dependent de catabolism doar sub aspect energetic. Ca urmare, ea este condiŃionată, în primul rând, de aportul sanguin de materie primă şi energie, deci, de starea vascularizaŃiei şi frecvenŃa cardiacă prin care se asigură un anumit debit circulator local. Ori, atât vasomotricitatea cât şi ritmul cardiac sunt supuse controlului direct al hipofizei şi, prin consecinŃă, nici o glandă nu se poate sustrage acestui control, nici chiar hipofiza. De aici concluzia că secreŃia oricărei glande este controlată sub aspectul sintezei hormonale de hipofiză. Alta este problema eliberării produşilor sintetizaŃi. Hormonii, fiind substanŃe extrem de active, eliberarea lor din stocuri este oportună numai în anumite momente şi circumstanŃe şi, prin urmare, ea nu are nici o legătură pe acest plan cu procesul sintezei lor, doar în măsura în care aceasta limitează disponibilitatea la eliberare. Ca urmare, eliberarea hormonilor este decisă de alŃi factori decât cei care decid asupra sintezei lor. Din acest punct de vedere independenŃa eliberării este totală, atâta vreme cât sinteza îi poate face faŃă. Din acest motiv şi mecanismele care controlează eliberarea sunt total diferite de cele care controlează sinteza. Când se vorbeşte de independenŃa unor glande endocrine faŃă de controlul hipofizar se are în vedere, de fapt, doar eliberarea, nu însă şi sinteza. Că între eliberare şi sinteză există o relaŃie metrabolică, în sensul că golirea stocurilor stimulează sinteza, aceasta este o altă chestiune care nu schimbă esenŃa problemei. Deci, toate glandele endocrine sunt subordonate hipofizei în planul sintezei hormonilor, dar nu toate i se subordonează în planul eliberării acestora. Chestiunea, deşi aparent neimportantă, este esenŃială pentru înŃelegerea problemei integrării organismului, întrucât pentru aceasta este importantă eliberarea hormonilor în cantitate potrivită şi la momentul oportun şi mai puŃin importantă modalitatea prin care glanda îşi rezolvă problema stocurilor. Pentru a încheia, vom remarca faptul că mirarea în
165

legătură cu afirmaŃia de mai sus, potrivit căreia hipofiza controlează activitatea oricărei glande endocrine, este de sorginte terminologică, majoritatea dintre noi neglijând faptul că secreŃia este un proces dual: sinteză şi eliberare. Tot în cadrul relaŃiilor directe dintre glande se includ şi influenŃele exercitate de cei mai mulŃi hormoni asupra hipofizei, în primul rând, de hormonii a căror eliberare este controlată de stimulinele hipofizare. Deşi mecanismele intime prin care se realizează influenŃa hipofizei nu sunt bine cunoscute, este cert rolul retroaferent al acestor hormoni faŃă de hipofiză ca glandă coordonatoare. Dacă, în circumstanŃe ce nu interesează la acest moment, hipofiza comandă printr-o stimulină eliberarea unui hormon dintro anumită glandă, concentraŃia realizată de acesta în sânge va permite hipofizei „să afle” dacă şi în ce măsură comanda a fost executată, pentru ca astfel să poată interveni corector în caz de abateri. Când în sângele venit la hipofiză concentraŃia hormonului este inferioară celei comandate, hipofiza va elibera o nouă cantitate de stimulină (feed-back pozitiv), iar când aceasta este superioară comenzii hipofiza va opri eliberarea stimulinei respective (feed-back negativ) şi, dacă abaterea este majoră, va pune în libertate o altă stimulină destinată unei glande ce va elibera, la rândul ei, un hormon cu acŃiune antagonică celui dintâi. În fine, Ńinând tot de relaŃiile directe, sunt de considerat influenŃele hormonale exercitate între anumite glande periferice. Acestea nu sunt întâmplătoare şi nici facultative, ci ele se integrează în structura specifică subsistemului. Unele dintre ele au la bază acŃiunile a doi hormoni asupra laturilor opuse ale unui proces unitar – aşa cum este cazul insulinei (hipoglicemiant) şi cortizolului (hiperglicemiant) –, altele, acŃiuni hormonale unilaterale mai greu de analizat în esenŃa lor, fiind prea puŃin cunoscute – aşa cum este cazul influenŃei hormonilor epifizari asupra secreŃiei endocrine a gonadelor. În cadrul relaŃiilor indirecte, mult mai generale şi, uneori, mult mai subtile, se includ influenŃele reciproce sau unilaterale exercitate nu prin intermediul hormonilor, ci al consecinŃelor determinate de acŃiunile acestora. Asemenea relaŃii sunt valabile pentru toate formaŃiunile secretorii, desigur, cu particularizările de rigoare. Ele constituie fondul general pe care se grefează relaŃiile directe dintre glande, ambele categorii contribuind la realizarea unităŃii structurale a subsistemului endocrin, a sistemului integrator neuroendocrin şi a organismului în ansamblul său. Din numeroasele exemple selectăm pe cel mai cunoscut. Provocată de un exces temporar de insulină hipoglicemia ca atare exercită un efect stimulator atât asupra celulelor secretoare de glucagon şi a corticosuprarenalei, care vor
166

prin acelaşi vas aferent. Fig. 5. CAF – cale aferentă. 63 Schema arcului reflex endocrin. XI. După executarea comenzii de către efector. EF – efector. Arcul şi actul reflex endocrin Deşi extrapolarea terminologică poate părea forŃată. CEF – cale eferentă. însă. nu se adresează direct efectorului. În conformitate cu natura şi mărimea abaterii (variaŃiei).elibera hormoni cu acŃiune hiperglicemiantă. CH – concentraŃia plasmatică a hormonului eliberat de glanda periferică. la nivel de principiu organizarea şi funcŃionarea subsistemului endocrin sunt identice cu organizarea şi funcŃionarea subsistemului nervos. retroinformaŃii în baza cărora „constată” dacă şi în ce măsură şi-au făcut datoria atât glanda periferică – prin concentraŃia hormonului acesteia în sânge -. cât şi efectorul – prin gradul de corectare a abaterii parametrului implicat. CAFI – cale aferentă inversă. PSM – parametru sanguin modificat prin acŃiunea efectorului Hipofiza îndeplineşte un dublu rol: de receptor şi de centru. în calitate de centru endocrin de rang superior. spre mai mulŃi efectori tisulari. primeşte. totuşi. Stimulii sunt aduşi aici de sângele aferent şi sunt reprezentaŃi de variaŃiile semnificative ale anumitor parametri ce caracterizează mediul intern. HF – hipofiză. După cum uşor se 167 . hipofiza. dar la a doua trecere a sângelui prin glandă. ci unei anumite glande periferice cu valoare de centru subordonat şi abia aceasta va transmite comanda finală prin eliberarea unui hormon propriu în sângele ce o părăseşte şi care are destinaŃie. Şi aici suntem în faŃa unor autentice arcuri şi acte reflexe (fig. multiplă. de regulă. hipofiza – în calitate de centru endocrin superior – emite o comandă adecvată prin eliberarea în sângele eferent a unei stimuline care. 63). cât şi asupra adenohipofiziei care va elibera stimulinele specifice cu acŃiune sinergică acestora. faŃă de care hipofiza manifestă sensibilitate directă. GP – glandă periferică.

ci ea exprimă gradul înalt de evoluŃie prin specializare a laturii endocrine a sistemului integrator unitar. Fiecare este la fel de eficient în procesul integrării întrucât fiecare realizează. evoluŃia ar fi făcut în timp corecŃia necesară. ca răspuns dat unor necesităŃi specifice organismului. Dacă subsistemul endocrin este inferior întrucât nu poate realiza ceea ce i se cere subsistemului neural. Ea dispare însă atunci când cele două subsisteme sunt judecate din perspectiva intereselor generale ale organismului. XI. ExistenŃa unor modalităŃi de lucru identice în principiu nu reprezintă un argument în susŃinerea strânsei colaborări dintre cele două subsisteme. În cazul în care 168 . Este greşită opinia potrivit căreia subsistemul neural ar fi mai eficient în integrarea organismului decât cel endocrin. După cum s-a precizat mai sus. ca în sfera de activitate a subsistemului endocrin procesele să decurgă altfel. aceasta nu trebuie să conducă la concluzia greşită ca cele două tipuri de activitate reflexă se află pe paliere evolutive diferite. evoluŃia celor două subsisteme nu a fost succesivă. ci dovada clară a unicităŃii sistemului integrator neuroendocrin. pentru ca o stimulină hipofizară să ajungă la o glandă periferică ea trebuie să parcurgă. Astfel. ci concomitentă. în domeniul propriu de activitate. Un aspect funcŃional care a înclinat serios balanŃa în favoarea superiorităŃii subsistemului neural a fost acela al consumului mult mai mare de timp în desfăşurarea actului reflex endocrin. Nu trebuie uitat nici faptul că atât celula endocrină. util organismului. un drum lung: hipofiză – inimă – plămâni – inimă – glandă periferică. în fond. 6. celule secretorii. Consumul relativ mare de timp este determinat de modul de realizare (parcursul) a circulaŃiei şi de viteza redusă cu care sângele poartă mesagerii hormonali la locurile de acŃiune. cu toată procesualitatea lui specifică. Această realitate nu are însă valoarea unui criteriu de ierarhizare. subsistemul neural nefiind o alternativă a celui endocrin. odată cu sângele şi în parte cu limfa. ne aflăm în faŃa unui autentic arc reflex. Deşi mare. Superioritatea în plan funcŃional a subsistemului nervos este reală şi evidentă numai ca rezultat al comparării sale cu subsistemul endocrin. Un drum similar va parcurge şi hormonul glandei periferice pentru a ajunge la Ńesuturile Ńintă. exact ceea ce trebuie şi cum trebuie.poate constata. Timpul reflex în integrarea endocrină Dacă o serie întreagă de aspecte specifice desfăşurării unui „act reflex endocrin” sunt situate valoric mult sub cele specifice actului reflex nervos. cât şi neuronul sunt. acest consum de timp se dovedeşte adecvat majorităŃii sarcinilor îndeplinite de subsistemul endocrin. atunci şi acesta din urmă este inferior celui dintâi din acelaşi motiv şi în egală măsură. Dacă ar fi fost necesar.

atunci forŃa osmolară apreciabilă pe care ea o dezvoltă sau nu determină mişcări compensatorii ale apei din celulă spre exterior. ci în proprietatea fizico-chimică a acesteia de a genera o mare forŃă osmolară. Din acest motiv. concentraŃii de care depinde excitabilitatea celulelor. În primul rând. K+. timpul reflex ar fi aproape dublu întrucât la timpul necesar ajungerii stimulinei hipofizare la pancreas s-ar adăuga şi acela necesar unei duble treceri prin inimă a sângelui încărcat cu insulină sau glucagon în drumul său de la pancreas la ficat. cu un pronunŃat potenŃial toxic. dincolo de anumite limite. respectiv din afară spre celulă. În al doilea rând. la comă. Altfel. Din acest motiv neuronii se dovedesc a fi primele celule afectate de hiper – şi hipoglicemie. Faptul că în hiperglicemie apar produşi de degradare parŃială a glucozei. este cazul arcului reflex endocrin prin care se reglează valoarea calcemiei. IntoleranŃa organismului faŃă de variaŃiile mari ale glicemiei nu îşi are explicaŃia în anumite proprietăŃi speciale în plan biochimic ale glucozei. încărcat cu hormoni.glanda face parte dintr-un arc reflex endocrin. este cazul arcului endocrin prin care se reglează valoarea glicemiei. Şi aceasta se realizează prin scurtarea drumului dintre glanda periferică (insulele pancreatice) şi efector (ficatul) între care se realizează un circuit sanguin de tip portal: sângele venos al glandei. se redistribuie direct efectorului. să o degradeze parŃial în corpi cetonici şi chiar să o elimine ca atare – numai să evite efectele negative asupra celulelor excitabile provocate de forŃa osmolară pe care aceasta o dezvoltă. În aceste condiŃii organismul este „dispus” să facă orice cu glucoza – să o transforme prin neogeneză în lipide şi proteine. să scape de pericolul mai mare pe care-l reprezintă tocmai osmolaritatea. prin orice modalitate. un parametru fizico-chimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite şi mai strânse decât glicemia 169 . şi Ca2+ de o parte şi de alta a membranei celulare. căruia interesele organismului îi „cer” o mai mare promptitudine în acŃiune. ceea ce are ca primă şi importantă consecinŃă schimbări corespunzătoare în concentraŃiile ionilor Na+. reducerea timpului reflex în reglarea glicemiei este imperios necesară. atunci acest consum de timp este scurtat în trei moduri şi la tot atâtea niveluri valorice diferite. nu reprezintă decât dovada că organismul încearcă. Când concentraŃia glucozei în lichidul pericelular este mai mare sau mai mică decât cea optimă. ambele variaŃii ducând. un parametru biochimic al mediului intern ale cărui variaŃii trebuie menŃinute în limite mult mai strânse (oscilaŃii mici în timp) decât ale lipemiei sau proteinemiei. înainte de a ajunge în vasele de reîntoarcere la inimă.

Încât singurele soluŃii eficiente se dovedesc a fi scoaterea glandei periferice – paratiroida – de sub controlul hipofizei în privinŃa eliberării hormonilor. Din toate aceste motive. Paratiroida devine astfel independentă faŃă de hipofiză în privinŃa eliberării hormonilor care se va realiza sub acŃiunea directă a concentraŃiei Ca2+ în sângele aferent glandei: parathormonul pentru scăderea Ca2+ şi calcitonina pentru creşterea acestuia. importanŃa ionului Ca2+ este imensă pentru organism. altfel răspunsul – de care ar putea depinde chiar existenŃa – poate fi tardiv sau imposibil. mijlocirea acŃiunilor hormonale ca al doilea mesager etc. În fine. ci şi o stare de „potenŃă acŃională”. după cum s-a constatat. se traduce printr-o disponibilitate momentană de resurse energetice (glucoză şi oxigen. nu însemnează numai o stare de alertă. însă. singura soluŃie optimă s-a dovedit aceea ca glanda medulosuprarenală să elibereze hormonii săi sub comandă nervoasă directă. ceea ce în limbaj fiziologic se traduce printr-o excitabilitate neuromusculară ridicată. acŃiunea de răspuns nu poate fi anticipată (sau nu în întregime) decât ca iminenŃă. eliberarea prin exocitoză a produşilor de sinteză. adoptarea circulaŃiei portale se dovedeşte nu numai inoperantă. 170 . el fiind implicat în cele mai importante mecanisme fiziologice: excitabilitatea celulară. De aceea organismul trebuie să se dovedească gata de orice acŃiune şi această stare trebuie obŃinută în cel mai scurt interval de timp. ci şi imposibil de realizat. specifici şi creşterea sensibilităŃii paratiroidei faŃă de cele mai mici variaŃii ale calcemiei. nu şi ca modalitate. Odată eliberate. este cazul arcului reflex endocrin prin care organismul în general trebuie pus în starea „gata de acŃiune” atunci când intervine o schimbare în mediu (intern sau extern). în primul rând). catecolaminele produc două efecte majore: sporirea excitabilităŃii neuromusculare – prin care se asigură starea de alertă – şi sporirea glicemiei (prin blocarea eliberării insulinei) – prin care se asigură starea de potenŃă acŃională. glanda periferică (medulosuprarenala) implicată în acest arc reflex trebuie să elibereze aproape instantaneu hormonii săi specifici (catecolamine). Întrucât conŃinutul semnalului este necunoscut (sau doar parŃial cunoscut). semnificativă ca valoare. scurtarea timpului reflex trebuie realizată la nivelul importanŃei parametrului implicat. ceea ce. dar insuficient definită în conŃinut. în al treilea rând.(comparaŃia este neadecvată esenŃei problemei). în acelaşi limbaj. Cum nici o modalitate din cele analizate nu poate realiza acest lucru. Gata de acŃiune. În consecinŃă. Aceasta întrucât. Având în vedere numărul mare şi distribuŃia difuză a efectorilor acestui reflex.

O importanŃă aparte 171 . în sensul că este alcătuită din mai multe componente. cât şi din interior. În totalitatea sa subsistemul are o viteză medie de lucru. cele două planuri neputând fi separate.XI. realizează mai mult întreŃinerea în timp. decât iniŃierea proceselor de integrare. prin însăşi activitatea celulelor. prin fluctuaŃiile din ambient. cât şi diacronismul evolutiv. în interiorul procesului integrator unitar. Întrucât fiecare subsistem este o formaŃiune heterogenă. aceasta fiind apanajul (deşi nu exclusiv) sistemului neural. Este o dovadă în plus că sistemul integrator al organismului sistemul neuroendocrin – nu are caracter dual. evoluŃia oricărui sistem nu reprezintă un proces general. se înŃelege că atât existenŃa. În plan fiziologic subsistemul endocrin. viteza de lucru specifică acestora nu deŃine o valoare discretă. fiecare cu anumite particularităŃi funcŃionale. Din acest motiv vitezele de lucru ale subsistemelor se apropie prin extremele lor. în condiŃiile în care asupra acesteia se exercită permanente presiuni destabilizatoare atât din exterior. Cel puŃin din aceste două motive nu este posibilă demarcaŃia netă. caracterizat de o viteză de lucru net superioară. iar latura neurală – discontinuitatea. trăsături caracteristice celeilalte. Cum în organism nu poate exista. cât şi devenirea organismului sunt condiŃionate de integrarea neuroendocrină. situată valoric la distanŃă egală de limitele minimă şi maximă specifice unora dintre componentele sale. fiecare latură deŃinând. prin viteza de lucru mult mai redusă. Încât sferele integrării endocrine trebuie să acopere atât sincronismul existenŃial. într-o anumită măsură. difuz şi uniform pentru toate componentele. între latura endocrină – reprezentând continuitatea – şi cea neurală – reprezentând discontinuitatea. SituaŃia este similară şi în plan biologic (genetic). În sfera devenirii integrarea endocrină este implicată atât pe plan ontogenetic – controlând dezvoltarea etapizată a organismului individual –. În sfera existenŃei integrarea endocrină este implicată în menŃinerea homeostaziei. valabilă pentru tot ansamblul. Sferele integrării endocrine În cadrul procesului unitar al integrării organismului latura endocrină reprezintă continuitatea. Continuitatea şi discontinuitatea se disting prin vitezele diferite cu care ele evoluează atât în plan fiziologic (funcŃional). nu un organ sau un Ńesut. 7. AfirmaŃia nu are un sens exclusivist. Faptul că în planul existenŃei sunt implicate cele mai multe dintre glandele endocrine nu înseamnă că hormonii acestora au un rol mai mic în planul devenirii. deoarece devenirea nu poate avea caracter de masă. unică. cât şi pe plan filogenetic – asigurând un raport optim între conservatismul şi variabilitatea caracterelor specifice. cât şi în plan biologic (genetic). dar nici măcar o singură celulă care să se sustragă integrării şi cum integrarea este un proces unitar realizat de un sistem unic.

timusul şi gonadele. tiroida. De aici nu trebuie să se înŃeleagă că aceste glande nu au implicaŃii în sfera existenŃei. 172 . în măsură diferită. ori că celelalte nu au rol în planul devenirii. epifiza. la integrarea organismului în dubla sa calitate: de sistem individual. desigur. sau entitate fiziologică şi de element component al speciei. Toate glandele contribuie.în această sferă a integrării endocrine o deŃin glandele implicate mai direct în creşterea şi dezvoltarea organismului: hipofiza. sau entitate genetică.

având sensibilitate mai mare şi latenŃă mai mică. ambele componente având acelaşi mecanism funcŃional – actul reflex – şi aceeaşi finalitate – integrarea organismului în toată complexitatea sa. în al doilea rând. După intrarea în acŃiune. Analiza în plan fiziologic s-a făcut până aici separat pentru cele două subsisteme numai cu scopul de a asigura o mai corectă şi profundă înŃelegere a unităŃii lor. caracterizat de dezvoltarea mai mare a aceloraşi organite. Ceea ce am comis prin aceasta nu este însă un sacrilegiu întrucât.SECłIUNEA a IV-a SISTEMUL INTEGRATOR NEUROENDOCRIN XII. INTEGRAREA NEUROENDOCRINĂ Integrarea organismului este un proces unitar ce nu poate fi realizat decât de un sistem de organe unitar. modul de intrare în acŃiune şi desfăşurarea în timp a contribuŃiei celor două subsisteme în cadrul aceluiaşi act reflex neuroendocrin sunt diferite. o bază onto. Caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are.şi filogenetică. celulele ambelor subsisteme – neuronul şi celula endocrină – aparŃinând tipului excitabil – secretor. va intra primul în acŃiune şi va iniŃia atât activarea într-un anumit sens a subsistemului endocrin. 64) 173 . 64 ∆P). caracterul unitar al sistemului neuroendocrin are şi o bază funcŃională. în primul rând. Integrarea organismului realizată cu participarea întregului sistem are la bază arcul şi actul reflex neuroendocrin. revenind episodic doar în momentele în care se impune schimbarea sensului acŃiunii endocrine. fără a afecta caracterul unitar al întregului. Datorită specificului funcŃional al fiecăruia – specific determinat de însele necesităŃile ale organismului şi nu de grade diferite de evoluŃie –. fie – pentru scurt timp – în afara acestora. Ca urmare a variaŃiei semnificative a unui parametru (fig. subsistemul neural. datorită inversării abaterii (fig. cele două componente – neurală şi endocrină – având o dezvoltare şi o evoluŃie concomitente şi. În fine. cel neural îşi reduce (încetează) intervenŃia. cât şi – în multe cazuri – procesul în sine de corectare a abaterii. capacitatea de acŃiune solitară poate fi demonstrată experimental pentru fiecare dintre părŃi. În plus. o bază anatomică (histologică). fiecare parte se dovedeşte capabilă şi de acŃiune solitară fie în interiorul limitelor libertăŃii funcŃionale de care se bucură. cu latenŃă mai mare. a subsistemului endocrin.

Este necesar. ci şi condiŃionarea lor reciprocă prin care se accentuează caracterul unitar al însuşi sistemului integrator. ea este receptată ca retroinformaŃie. componenta cea mai dinamică a mediului intern. ParticularităŃile integrării neuroendocrine Dacă în planul alcătuirii arcul reflex neuroendocrin poate fi considerat ca rezultat al conectării celor două arcuri componente – neural şi endocrin –. iar dacă este determinată de acŃiunea insulinei. dar nu şi unică. Pentru înŃelegerea corectă a arcului şi actului reflex neuroendocrin sunt necesare câteva precizări. iar la un alt moment calitatea de retroinformaŃie. este reprezentată de existenŃa unui mediu intern comun pentru toate componentele arcului neuroendocrin (receptori. Una şi aceeaşi informaŃie captată la nivelul aceluiaşi receptor poate avea. În acest sens un rol esenŃial îi revine sângelui. să se considere şi capacitatea quasitotalităŃii Ńesuturilor de a detecta în mod nespecific aceleaşi variaŃii. la un moment anume. glande. Cauza principală. În primul rând. la alte cote valorice. de asemenea. eliberată în procesele de reglare. desigur. variaŃiile glicemiei sunt detectate nu numai de glucoreceptorii specializaŃi 174 . în planul structurii actul reflex neuroendocrin nu poate fi redus la suma actelor reflexe ce au loc la nivelul acestora. Spre exemplu. 64 Desfăşurarea în timp a intervenŃiilor celor două componente – endocrină şi neurală – în corectarea abaterilor (∆P) unui parametru (P) XII. Spre exemplu.Fig. calitatea de informaŃie iniŃială. 1. Unicitatea mediului intern asigură nu numai conlucrarea mai eficientă a componentelor neurale şi endocrine în realizarea integrării organismului. centri. efectori şi căi de conducere). dacă reducerea glicemiei este determinată de creşterea consumului la nivel tisular ea este receptată ca informaŃie iniŃială. ca pe lângă capacitatea formaŃiunilor receptoare de a detecta în mod specific anumite variaŃii din mediul intern. se impune considerarea receptorilor şi din unghiul calităŃii cibernetice a informaŃiilor receptate la un moment dat.

Aceasta este o regulă generală căreia nu i se poate sustrage nici una dintre componentele organismului. activitatea unui organ efector trebuie pusă întotdeauna în legătură nu numai cu Ńesutul specific care o realizează. consecinŃele produse de modificarea natremiei vor fi mai puŃin spectaculoase decât cele produse de modificarea glicemiei. Întrucât. cu dispoziŃie terminală în cadrul arcului. de semnificaŃia şi valoarea modificării produse într-un teritoriu al organismului şi. prin care îi este definită funcŃia. ci şi influenŃat de ea. prin care îi este condiŃionată realizarea funcŃiei. însă. Încât. glandele endocrine nu sunt considerate organe efectoare. b) vehicul pentru mesagerii hormonali (rolul de canal purtător). contribuind chiar şi în acest mod la integrare. vom face doar câteva remarci cu privire la ultimul rol jucat de sânge în integrare. organul deŃine şi o vascularizaŃie proprie.din zonele reflexogene şi hipotalamus. îndeplinind mai multe roluri în acest sens: a) sursă de informare pentru receptori (informaŃie iniŃială). Dacă prin Ńesutul specific organele efectoare pot aparŃine sferei somatice sau vegetative. musculare. pe lângă calitatea de a fi „obiect al integrării” (menŃinerea homeostaziei parametrilor săi fizici şi chimici). În al doilea rând. c) purtător de retroinformaŃii şi d) omogenizator al mediului extracelular prin dinamica lui sporită şi prin unicitatea sa. pe de altă parte. neuronale etc. Pe lângă Ńesutul specific. ci un fel de „centri” endocrini intermediari cu rol de comandă asupra efectorilor finali. participă el însuşi la realizarea integrării organismului. Prin unicitatea şi dinamica sa. produse de însăşi funcŃionarea Ńesuturilor. În analiza arcului şi actului reflex neuroendocrin. Astfel. sângele previne accentuarea unor modificări fizico-chimice în anumite teritorii ale organismului. prin sensibilitatea foarte pronunŃată faŃă de asemenea modificări ale mediului intern. deci în însăşi capacitatea de a interveni prompt şi eficient în chiar procesul 175 . ci şi de celulele hepatice. În al treilea rând. oricare Ńesut (organ) este nu numai informat cu privire la starea funcŃională a tuturor celorlalte. ci şi cu vascularizaŃia care o face posibilă. deşi ele au această valoare (cele periferice în raport cu hipofiza şi aceasta din urmă în raport cu nucleii secretori ai hipotalamusului). sistemul nervos ar putea fi grav afectat în funcŃionalitatea sa. se impune ca în cadrul arcului reflex neuroendocrin să fie considerat drept efector organul în întregul său şi nu doar unul din Ńesuturile ce îl compun. Primele trei fiind analizate şi cu alte prilejuri. în ambele cazuri ele vor fi mult mai pronunŃate la nivelul Ńesutului neural decât la nivelul Ńesutului conjunctiv. De exemplu. de sensibilitatea proprie a fiecărui Ńesut faŃă de acea modificare. pe de o parte. Asemenea influenŃe generalizate au consecinŃe ce depind. se impune a preciza că sângele. prin vascularizaŃie toate Ńin de sfera vegetativă.

în legătură cu influenŃele reciproce dintre Ńesuturi. Din unghiul celor acum şi aici discutate se poate observa că. mai cu seamă.corectării acelor modificări. stare cu pronunŃate efecte negative asupra întregii structuri bio-psiho-socioculturale a individului uman. o anume protejare a sa faŃă de acestea. O astfel de situaŃie generează starea de stres. se impune cu necesitate. aceasta fiind funcŃie atât de natură şi amploarea modificării. în cea mai mare măsură. a destrucŃiilor posibile (uzurii) şi a costurilor energetice. Deşi cele două faze au aceeaşi finalitate. direcŃia funcŃională optimă pe care va fi angajat organismul şi. În al patrulea şi ultimul rând. abia în al doilea rând. încât la nivelul lichidului cefalorahidian ele au. nivelul de intensitate optimă a mecanismelor implicate în materializarea acesteia. Într-un paragraf anterior s-a făcut precizarea că integrarea constă. sistemul neuroendocrin şi. în sensul că. şi. în cazul apariŃiei unei modificări semnificative în mediu. un ansamblu format din capilare (specifice) şi anumite celule gliale care. „amortizează” efectul modificărilor sanguine într-atât. pentru restabilirea homeostaziei. doar valoare informaŃională şi numai în mică măsură şi dincolo de anumite limite şi valoare de factor de influenŃă asupra metabolismului Ńesutului neuronal. în ultimă analiză. fără a împiedica schimburile. diferenŃele dintre ele sunt remarcabile atât în ceea ce priveşte tipul şi numărul formaŃiunilor neuroendocrine implicate. sub forma unei estompări a influenŃelor posibil negative. este suprasolicitat în direcŃia unor repetate încercări de restabilire a homeostaziei fără a o putea face integral. prin el întreg organismul. se cuvine a preciza că activitatea de integrare neuroendocrină a organismului cuprinde două faze succesive: a) restabilirea homeostaziei şi b) întreŃinerea ei în timp. cât şi de gradul de sensibilitate a celulei şi de posibilităŃile de care ea dispune pentru a se proteja în faŃa lor. este necesară coordonarea. cât şi în ambele planuri. sistemul neuroendocrin trebuie să decidă. exercitate prin intermediul modificărilor produse în sânge de însăşi activitatea lor. în coordonare şi reglaj. în privinŃa intensităŃii funcŃionale a acestora. în primul rând. În împrejurarea în care modificările din mediu se succed la intervale scurte de timp şi în mod aleatoriu şi această situaŃie se extinde ca durată. perturbată de o modificare semnificativă din mediu (intern sau extern). iar pentru întreŃinerea ei în noile condiŃii este necesar reglajul. Acest rol revine barierei hematoencefalice. trebuie remarcat că acestea pot afecta celulele atât în planul funcŃiei lor specifice sau în cel al metabolismului propriu. implicit. a unor succesive şi costisitoare (prin uzură şi consum energetic) procese de coordonare lipsite de rezultate imediate sau de perspectivă apropiată. Întrucât faza de restabilire survine în urma 176 . În fine. cât şi.

65) şi sfârşeşte în momentul restabilirii homeostaziei. specifică anumitor circumstanŃe ambientale (fig. mecanismele integratoare sunt scăpate de sub control. circumstanŃe în care se include ca prezenŃă permanentă şi factorul de mediu care a produs afectarea. 65 Fazele integrării neuroendocrine ∆ P – variaŃia parametrilor ambientali. 66). necoordonată a mecanismelor integratoare în căutarea unei noi stări stabile. Încât. ordinea sistemului fiind grav compromisă. FR – faza de restabilire a homeostaziei. – factorul de mediu (solicitare) modificat şi cu acŃiune persistentă în timp XII. starea de stres nu este altceva decât consecinŃa generalizată a prelungirii exagerate a fazei de tranziŃie. caracterizată de funcŃionarea alertată. a entropiei crescute a sistemului. tocmai datorită disperării. Încât starea de stres nu este altceva decât expresia fiziologică a unei nepermise prelungiri în timp a dezordinii funcŃionale. 2. Starea de stres devine astfel o stare de disperare funcŃională a organismului în care. La nivelul centrilor neuroendocrini ( care includ şi hipofiza) informaŃiile purtate de căile aferente sunt supuse unor procese de prelucrare bazate 177 . Fig. Arcul şi actul reflex neuroendocrin Orice modificare semnificativă din mediul extern sau intern este sesizată de un câmp receptor specializat (Fig.afectării homeostaziei. ea – faza de restabilire – trebuie considerată ca o fază de tranziŃie a sistemului între două stări posibile. F I. specifică noilor circumstanŃe ambientale. II – faze de stabilitate.

cât şi pe capacitatea neuronilor de a stabili între ei relaŃii sinaptice şi nonsinaptice. R – extero. el fiind maxim pentru centrul cortical (scoarŃa în totalitatea ei). 9 – care aferentă inversă umoral-hormonală. deducem că şi procesele de prelucrare. sunt elaborate comenzi nu numai de un înalt nivel calitativ. MEM – mediul extern modificat de acŃiunea efectorului. 66 Schema arcului reflex neuroendocrin S – stimul din mediul extern sau intern. 5 – cale eferentă endocrină spre efectori somatici sau vegetativi. la nivelul diencefalului.sau interoceptor. Cum. 3 – cale eferentă nervoasă ce comandă efectorii musculari somatici sau vegetativi. MEI – mediul extern iniŃial. 7 – cale aferentă inversă nervoasă de la exteroceptori. respectând aceeaşi ierarhie. 1 – cale aferentă nervoasă. ca centru subcortical de cea mai mare complexitate. cele două laturi funcŃionale ale neuronilor fiind plenar exploatate. gradul de complexitate anatomo-funcŃională a centrilor este diferit. 6 – cale aferentă inversă nervoasă de la efectori somatici sau vegetativi. 8 – cale aferentă inversă nervoasă de la interoceptori şi visceroceptori. Mai mult chiar. ca şi rezultatele lor. E – efectorul somatic sau vegetativ. Rezultatul prelucrării informaŃiilor este comanda. vor avea niveluri calitative diferite. CNE – centru neuroendocrin (în care este cuprinsă şi hipofiza): GP – glandă endocrină periferică. ci şi de o dublă natură: electrică (potenŃiale de acŃiune) şi chimică (hormoni).atât pe funcŃia de sumator-integrator a fiecărui corp celular implicat. Fig. 178 . RAI – receptorul aferentaŃiei inverse extero – sau interoceptoare. MIM – mediul intern modificat de acŃiunea efectorului. 4 – cale endocrină (stimuline hipofizare). 2 – cale eferentă nervoasă ce comandă direct eliberarea hormonului din glanda endocrină periferică ( este cazul medulosuprarenalei). însă.

prin mijlocirea extero. un anumit hormon. influenŃele modificărilor din mediul intern sunt unitare. Atât centrii nervoşi şi glandele. cât şi sanguine (fig. controlează eliberarea hormonilor din cvasitotalitatea glandelor periferice fie direct. centrii neuroendocrini controlează activitatea metabolică (sinteza hormonilor) a tuturor glandelor endocrine (inclusiv a paratiroidei. Subliniem şi cu acest prilej importanŃa faptului că toate componentele arcului reflex neuroendocrin se află sub influenŃa unui mediu intern comun. medulosuprarenalei şi hipofizei) prin reglarea calibrului vaselor de sânge care le irigă. pe lângă cele ale hormonilor înşişi. Prin acŃiunea lor specifică efectorii produc modificări în mediul extern (MEM) şi /sau intern (MIM). hormonii astfel eliberaŃi ajung cu sângele şi la centri (fig. cât şi receptorii. prin natura şi mărimea lor. 66. În al doilea rând. doar gradul de influenŃare va fi diferit. 66. Dacă. 9) prin acŃiunea directă a hormonilor şi parametrilor plasmatici. În baza acestor retroinformaŃii (feedback) centrii neuroendocrini pot interveni corector în activitatea efectorilor. catecolaminele descărcate de medulosuprarenală vor exercita atât o influenŃă directă ca hormoni. Comenzile nervoase şi endocrine ajung la efectori (E) pe căi neuronale (fig. în cantitate mai mare sau mai mică. (fig. La rândul lor. 66. 8) atât nervoase. a cărui stare fizico-chimică este nu numai un rezultat. 9) pe care nu numai că îi informează cu privire la modul în care glandele au răspuns la comenzi (feed-back). 66. Asupra gradului de adecvare a răspunsului efectorilor centrii neuroendocrini sunt informaŃi pe căi aferente inverse (fig. fie indirect (4) prin intermediul hipofizei (stimuline hipofizare). În acelaşi timp trebuie considerate şi influenŃele unitare exercitate asupra componentelor arcului prin intermediul consecinŃelor generale determinate de hormoni. 179 . Spre exemplu. căile de conducere şi efectorii vor suferi acelaşi tip de influenŃe atunci când în sânge va fi prezent. ci îi influenŃează. ci şi o condiŃie – aici informaŃională – a funcŃionării acestora. modificarea produsă în mediu de acŃiunea de răspuns a acestora poate fi conformă cu comanda primită sau poate să se abată de la aceasta. răspunsurile date de fiecare dintre componentele arcului neuroendocrin sunt profund diferite. Dată fiind existenŃa necesară a unui anumit grad de libertate funcŃională a efectorilor.şi interoceptorilor (RAI). 3) respectiv sanguine (fig.Între centrii neuroendocrini şi glandele endocrine periferice se realizează legături complexe ce asigură intercondiŃionarea lor funcŃională. direct sau indirect. în activitatea lor. el fiind mai redus la nivelul centrilor nervoşi şi al căilor intranevraxiale prin protecŃia oferită de bariera hematoencefalică. 66. În primul rând. 5). ca mecanism şi efect local. 66. 2) prin comenzi nervoase (medulosuprarenala). cât şi una indirectă prin valoarea glicemiei pe care o sporesc. 7. dar unitare prin consecinŃa lor ultimă – integrarea.

homeostazia mediului intern este o stare pe care metabolismul celular o pretinde şi pe care. ci el se situează. vorbindu-se frecvent de homeostazia calciului. la oricare dintre valorile cuprinse între o limită minimă (în condiŃii bazale) şi una maximă (în condiŃii de activitate intensă) se impune cu necesitate adecvarea cantitativ-calitativă a intrărilor şi ieşirilor la aceste oscilaŃii ale metabolismului. tocmai realizarea lui. 3. 180 . Dacă perturbarea homeostaziei pe o anumită cale implică în mai mare măsură anumiŃi receptori. în funcŃie de anumiŃi factori – interni şi / sau externi –. Integrarea neuroendocrină a mediului intern Exprimând o condiŃie a existenŃei sistemului viu. iar sensul lor negativ sau pozitiv. centri şi efectori aceasta nu dă dreptul la considerarea fragmentară a sistemului neuroendocrin. În această ipostază homeostazia reprezintă rezultatul final al activităŃii integratoare a sistemului neuroendocrin. ca partener în realizarea schimburilor. Întrucât nivelul metabolismului nu este constant în timp. altele – ieşiri din acesta (sistemul excretor şi respirator). unic şi indivizibil. în realitate homeostazia este o stare ce caracterizează organismul ca întreg şi nu părŃile componente. unele asigurând intrări în mediul intern (sistemul digestiv şi respirator). Permanenta adecvare este asigurată de mecanismele integratoare neuroendocrine. o distruge. în toate cazurile. dar refacerea şi întreŃinerea ei se realizează. XII. 3. XII. Integrarea neuroendocrină în plan termic Homeostazia organismului poate fi perturbată şi pe calea variaŃiilor termice. fiecare purtând amprenta unei anumite specializări în plan fizic sau chimic. este un bun comun şi limitat cantitativ. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. Desigur. prin intervenŃia aceluiaşi sistem integrator neuroendocrin. Această contradicŃie îşi are originea în calitatea de sistem deschis a oricărei celule şi în faptul că lichidul interstiŃial.. a glucozei etc. a organismului şi a homeostaziei sale. homeostazia poate fi perturbată pe diverse căi. Mijloacele fiziologice prin care se asigură constanŃa fizico-chimică a mediului intern (homeostazia) sunt reprezentate de sisteme de organe specializate în realizarea schimburilor dintre acesta şi mediul extern organismului. Pentru ilustrarea acestei realităŃi vom face o analiză sumară a integrării neuroendocrine a organismului în condiŃiile perturbării homeostaziei pe câteva dintre multiplele căi posibile. ea fiind măsura nivelului redus al entropiei sale.Deşi în limbaj curent termenul de homeostazie este utilizat şi în legătură cu parametrii individuali ai mediului intern. între acestea şi celulele beneficiare transportul fiind asigurat de un alt sistem specializat în acest sens (sistemul circulator).1.

reducerea pierderilor de căldură spre exterior şi. aflate în contact cu mediul intern şi pe cele din muşchii scheletici. mecanisme comportamentale. cele în sens negativ (sub limita optimă) nefiind posibile din cauza permanenŃei tonusului muscular. mucoase etc. Totuşi. datorită rolului ei primordial de retroinformare a centrilor nervoşi cu privire la activitatea acestor efectori. pentru scăderi mici ale temperaturii externe sau în prima fază a celor mai mari. ambele categorii având o finalitate comună: restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei afectată în plan termic. cât şi la centrul cortical.). dar şi mult mai eficiente (adăpostirea. În legătură cu recepŃia termică de la nivelul musculaturii scheletice trebuie reŃinut faptul că.VariaŃiile termice negative sau pozitive cu origine externă angajează formaŃiunile receptoare dispuse la interfaŃa organism-mediu extern. sunt capabili să determine. reprezentată de tegument. acoperirea corpului etc. iar cele cu origine internă formaŃiunile receptoare specializate din zonele reflexogene. Asemenea acte comportamentale se însuşesc prin condiŃionare reflexă încât. mult mai complexe. iar disiparea căldurii astfel produse – prin vasodilataŃie în alte zone decât cele superficiale. ea este specializată numai pentru variaŃiile în sens pozitiv. când acest tribut depăşeşte o anumită limită sistemul neuroendocrin declanşează. în prelungirea mecanismelor fiziologice simple. respectiv efecte pasagere sau durabile în timp. la nivelul căruia se închid arcuri reflexe mai puŃin rapide şi modulare. Nivelul vasodilataŃiei periferice este astfel stabilit încât să se asigure un raport optim pentru organism între cantitatea de căldură generată la interior şi cea pierdută la exterior. la nivelul cărora se închid arcuri reflexe rapide şi standardizate. şi contractură în zone mai profunde (frisonul). În funcŃie de mărimea variaŃiei negative. sistemul integrator determină generarea unor efecte de mai mică sau de mai mare amploare. generarea de căldură prin contractură musculară în aceleaşi zone superficiale (piloerecŃie). Când temperatura suprafeŃei externe a corpului scade sub o anumită limită. atunci sistemul neuroendocrin declanşează vasodilataŃie periferică restabilind starea termică a învelişului corporal. pe de o parte. dar mai cu seamă de durata ei. reducerea pierderilor de căldură se asigură prin vasoconstricŃie în zonele de contact cu mediul extern. generarea de căldură şi disiparea ei în mediul intern. Pentru o variaŃie exogenă în sens negativ centrii subcorticali elaborează comenzi ce vor fi transmise direct pe căi neuronale şi / sau indirect pe căi hormonale la acei efectori care. la o nouă 181 . pe de alta. dincolo de care este periclitată însăşi existenŃa Ńesuturilor ce o formează şi în condiŃiile în care termogeneza internă s-a accentuat. pentru scăderi mai mari. Căile neuronale ce conduc aceste informaŃii se distribuie atât la centri subcorticali. prin răspunsul lor specific. chiar dacă pentru aceasta se plăteşte un important tribut energetic. Când durata variaŃiei negative este mică..

fie prin intermediul unor căi nervoase aferente acestuia. oricum. nu există dovezi experimentale certe în acest sens. În condiŃiile în care organismul pierde în exterior căldură şi. fie prin acŃiunea directă asupra lui a temperaturii mai reduse a sângelui. Datorită pierderii prelungite de căldură întreg metabolismul energetic se stabilizează la valori mai ridicate şi se orientează spre lipogeneză. organismul este orientat preferenŃial spre alimente mai puternic calorigene.experienŃă de acelaşi tip. cât şi la animale. selectează soluŃiile cele mai simple şi mai eficiente din mai multe posibile. nu cea mai probabilă. aşa cum se întâmplă în timpul somnului. asigurat printr-o accentuare a apetitului culinar tocmai ca o consecinŃă a temperaturii scăzute. Când variaŃia termică negativă rămâne durabilă atunci sistemul neuroendocrin declanşează efecte fiziologice şi comportamentale mai profunde şi persistente (adaptări). pierderea de căldură spre exterior se face prin iradiere asigurată de 182 . tocmai reducerea concentraŃiilor acestora în sânge reprezintă un semnal major şi suficient pentru centrul saŃietăŃii care. este fapt dovedit. orientate în direcŃia reducerii pierderilor. al anesteziei generale şi în unele stări patologice. pe lângă acŃiunile deja amintite şi altele cu acelaşi sens. măreşte rata catabolizării în direcŃie energetică a glucidelor. ar trebui să-i recunoaştem acestuia capacitatea de a primi şi prelucra două categorii de informaŃii: chimice şi termice. în scopul compensării. creşterea aportului culinar este mai mult o consecinŃă indirectă decât directă a scăderii temperaturii pe perioade mai lungi. lipidelor şi chiar a protidelor. Întrucât centrul saŃietăŃii funcŃionează şi în condiŃii de temperatură optimă a organismului. dar ea vizează o soluŃie prea complicată pentru natura vie care. aşa cum sunt grăsimile de origine animală. Fără a exclude această modalitate de răspuns a centrului hipotalamic se impune a sublinia că ea nu este unica posibilă şi. va inhiba actul alimentaŃiei mai târziu decât în condiŃii termice normale. VariaŃiile în sens negativ cu origine internă pot să apară numai în condiŃiile scăderii metabolismului sub nivelul bazal. prin aceea că ea ar influenŃa un centru hipotalamic responsabil de instalarea stării de „saŃietate”. În cazul hipertermiei de origine externă sistemul neuroendocrin determină intrarea în acŃiune a unor efectori prin care se asigură creşterea pierderii de căldură şi reducerea generării ei în interior. De asemenea. Presupunerea nu este absurdă. în plan comportamental. comportamentele sunt declanşate de la prima fază fiziologică sau chiar anticipat. în baza unor informaŃii de altă natură. totuşi. ceea ce determină un aport alimentar crescut. În timpul somnului un rol esenŃial revine actelor comportamentale atât la om. dar care anunŃă posibila pierdere de căldură. Într-o primă fază. Încât. abia din acest motiv. Deşi se susŃine că însăşi scăderea temperaturii ar fi cauza creşterii apetitului culinar.

pe scăderea aportului alimentar ca urmare fie a reducerii catabolismului. Facilitarea pierderilor de căldură prin iradiere şi evaporare este asigurată prin declanşarea unor acte comportamentale adecvate: vestimentaŃie uşoară şi de culori deschise. Cei dispuşi la nivelul musculaturii scheletice intră în grupa proprioceptorilor şi ei informează alŃi centri (cu excepŃia celui cortical). dioxid de carbon. fie şi a unei acŃiuni directe a temperaturii ridicate asupra centrului saŃietăŃii. prin evaporarea lichidului de transpiraŃie. provenit din plasmă. ioni minerali. cât şi din sarcolemă. Modalitatea chimică. Hipertermia de origine internă se produce. Precizarea este necesară întrucât există şi o eliminare de apă cu scop în sine: când presiunea sângelui creşte brusc peste o anumită valoare (starea hipertensivă). sunt nu numai dispuşi în zone corporale diferite. în al doilea rând. motiv pentru care senzorii chimici sunt orientaŃi atât spre mediul extern (exteroceptori chimici).2. în condiŃii fiziologice. Cei situaŃi în zonele reflexogene fac parte din aceleaşi arcuri implicate în hipertermia de origine externă. Eliminarea apei plasmatice nu are un scop în sine. ci ea se realizează pentru a transporta la exterior căldura aflată în exces. deşi fac parte din aceeaşi categorie. prin alte căi aferente cu privire la creşterea temperaturii locale din muşchi. în primul rând. nu şi cu privire la cauza ce a provocat-o. în faza următoare. În acest caz însă. ci şi integraŃi în arcuri reflexe distincte. Integrarea neuroendocrină în plan chimic Homeostazia mediului intern poate fi afectată şi prin variaŃiile în sens pozitiv sau negativ ale concentraŃiilor sanguine ale componentelor chimice: oxigen. eliminarea unei cantităŃi de apă plasmatică devine benefică prin reducerea volemiei. În funcŃie de calitatea (semnificaŃia) componentei chimice şi de valoarea abaterii sale în mediu sunt angajate arcuri reflexe distincte. 3. pe reducerea reacŃiilor metabolice exergone şi. cât şi procesul contractil în sine. Integrarea internă a organismului în plan chimic este mult mai complexă şi mai nuanŃată decât cea în plan termic. diminuarea generării interne de căldură se bazează. generând grave modificări de excitabilitate. ei informând centrii cu privire doar la creşterea temperaturii mediului intern. cât şi spre mediul intern (interoceptori chimici). numai în consecinŃa unui efort muscular intens şi de durată. În fine. dar toate având aceeaşi finalitate. evitarea surselor de căldură. situaŃie ce trebuie evitată întrucât prin aceasta poate spori fluiditatea fosfolipidelor atât din membranele dendritelor şi axonilor aparŃinând inervaŃiei muşchiului. Cauzele acestor variaŃii pot fi exogene sau endogene. lichidul eliminat are temperatura normală a sângelui din vasele periferice (transpiraŃie „rece”). Receptorii implicaŃi. substanŃe organice. în urma cărora au de suferit atât coordonarea şi reglarea mişcărilor. XII.vasodilataŃia periferică şi. reducerea efortului fizic etc. 183 .

spre deosebire de cele interoceptive care au ca finalitate corectarea modificării chimice deja produsă în mediul intern (sunt constatative). centri declanşând reflexe de oprire a accesului la zonele de schimb atunci când sunt prezente în concentraŃii decelabile substanŃe străine intereselor organismului. deşi mai rar consideraŃi ca atare. lipide. Deşi menŃinerea constanŃei chimice interne necesită corelarea valorică între intrări şi ieşiri. Dispuşi în primul compartiment al căilor respiratorie şi digestivă cei doi receptori informează centri neuroendocrini cu privire la compatibilitatea aerului şi alimentului sub raportul purităŃii. totuşi. atunci când sunt implicate în integrarea chimică internă. Este de remarcat faptul că la nivelul tubului 184 . sunt localizaŃi în zona submucoasă a pereŃilor stomacului. substanŃe minerale şi substanŃe organice. asigură o mare diversitate de răspunsuri reflexe. Cei doi receptori sunt implicaŃi şi în numeroase alte reflexe ce asigură integrarea organismului pe alte planuri decât cel ce vizează constanŃa chimică a mediului intern. actele reflexe exteroceptive au ca finalitate prevenirea modificării chimice a mediului intern (sunt anticipative). Ei informează centri nervoşi cu privire la compoziŃia chimică a conŃinutului acestor organe cavitare. cât şi indirect. Cei mai cunoscuŃi dintre chemoreceptorii orientaŃi spre mediul extern sunt localizaŃi la nivelul primului compartiment al căilor respiratorii (receptorii olfactivi) şi digestivă (receptorii gustativi). conŃinut rezultat din transformările fizico-chimice ale alimentului (parte a mediului extern) produse de secreŃia specifică din fiecare zonă. Receptorul olfactiv nu este specializat în detectarea concentraŃiei O2 (şi a CO2) din aer. Ca şi în cazul modalităŃii termice şi aici receptorii orientaŃi spre exterior vor asigura declanşarea unor acte reflexe mai complexe. de eliminările necesare şi de unele pierderi inevitabile spre exterior. prin comenzi nervoase adresate musculaturii netede din vasele sanguine şi pereŃii organului cavitar. AlŃi chemoreceptori orientaŃi tot spre mediul extern. după cum nici cel gustativ în decelarea conŃinutului de proteine. duodenului şi intestinului. multe dintre acestea servind integrarea organismului şi în alte planuri decât cel pur chimic. De asemenea. prin comenzi hormonale adresate aceloraşi efectori şi celulelor secretorii. glucide sau substanŃe minerale din alimente. receptorii olfactiv şi gustativ nu participă la îndeplinirea acestui rol. căi ce reprezintă principalele porŃi de intrare spre mediul intern a componentelor chimice de bază: oxigen. În baza acestor informaŃii centri nervoşi pot executa un control eficient asupra tuturor organelor implicate atât direct. Aceste intrări de substanŃă sunt necesare menŃinerii compoziŃiei chimice constante a mediului intern în condiŃiile în care aceasta este permanent afectată de consumurile celulare. apă.deŃinând o gamă foarte largă de specializări la nivelul câmpurilor receptoare. iar aceasta nu este posibilă fără un control al celor dintâi.

una şi aceeaşi barieră putând îndeplini ambele roluri. DistincŃia între acestea este doar funcŃională. ea face obiectul schimburilor cu ambientul atât la intrarea. deci eficienŃă în integrarea chimică. în grupa componentelor anorganice ale mediului intern apa ocupă un loc aparte întrucât ea. Deşi unitară prin aspectele ei generale. nu şi anatomică. prin depozitare în spaŃiile intracelulare. Plexurile intramurale (Meisner şi Auerbach) şi celulele proprii secretoare de hormoni digestivi (gastrina. prin transformare într-o altă componentă. Prin poziŃia pe care o ocupă în arborele circulator chemoreceptorii interni sunt în măsură să informeze centrii neuroendocrini cu privire la modificările apărute imediat ce sângele a părăsit inima. Chemoreceptorii orientaŃi spre mediul intern. abia atunci se impune intervenŃia centrilor nevraxiali care. Spre exemplu. astfel încât. s-a impus cu necesitate realizarea unui subsitem neuroendocrin propriu. sau când apar modificări majore în starea organismului sau în circumstanŃele ambientale. care scaldă celulele şi care se află în relaŃii de schimb cu mediul extern. Vom considera mediul intern ca pe un spaŃiu lichid închis – cum şi este în realitate –. alături de mecano. nu numai declanşate. sau prin consum ca atare la nivel celular. în fapt. homeostazia devine o consecinŃă a echilibrării cantitativ-calitative dintre intrare şi ieşire. indiferent dacă aceasta se produce prin eliminare la exterior. intervenŃiile corectoare sunt deja în curs de derulare. spre deosebire de toate celelalte. Cea endogenă este de provenienŃă metabolică rezultând la nivel celular din 185 . degrevând astfel centrii axuluicerebrospinal de o mare parte din sarcinile integrării acestora şi asigurând o mai mare promptitudine a răspunsurilor. integrarea în plan chimic a mediului intern prezintă unele particularităŃi legate de natura anorganică sau organică a componentelor implicate. O asemenea considerare a homeostaziei este valabilă însă numai dacă dăm termenului de ieşire înŃelesul mai larg de reducere a concentraŃiei sanguine a unui component. atunci când acesta a ajuns la Ńesuturile beneficiare. se realizează în cea mai mare măsură tot prin mijlocirea celui dintâi. subordonat celui general al organismului. are o dublă provenienŃă: exogenă şi endogenă. În aceste condiŃii. din acest motiv.) asigură un control local al activităŃii tuturor organelor implicate în activitatea digestivă. colecistokinina. mediate de două bariere de transfer. însă. Apa exogenă este de provenienŃă alimentară şi. spre componenta cea mai dinamică a acestuia – sângele. sunt localizaŃi. la nivelul zonelor reflexogene din pereŃii arteriali. VIP etc. În acest mod se câştigă timp. dată fiind complexitatea sporită a proceselor ce au loc aici. Când capacitatea sistemului local este depăşită de realitate. Pentru a înŃelege acest aspect esenŃial este necesar să recurgem la o simplificare ce nu denaturează fondul problemei aflată în discuŃie. una de intrare şi alta de ieşire.digestiv. cât şi la ieşirea din mediul intern.şi termoreceptori.

între anumite limite. În cazul în care ar fi vorba de un alt ion. valoarea normală a concentraŃiei sale în sânge (kaliemia) va fi menŃinută prin mecanisme neuroendocrine.arderea în scop energetic a hidrogenului şi. ea face obiectul schimburilor doar la ieşirea din mediul intern. lipemiei şi glicemiei mecanismele neuroendocrine operează într-o modalitate cu totul diferită şi la alte niveluri decât barierele de intrare-ieşire. când variaŃia este de sens negativ acŃiunile neuroendocrine vor spori intrările. a reŃinerii lui la nivelul oaselor. În acelaşi sens operează şi sensibilitatea sporită a Ńesuturilor excitabile – în special a celui nervos şi endocrin – faŃă de variaŃiile calcemiei. IniŃierea mecanismelor neurohormonale însă se bazează aici pe existenŃa receptorilor specifici situaŃi în zonele reflexogene. de exemplu cel de K+. ci doar în funcŃionarea lui. pentru cea de-a doua. ca şi creşterea în sine a acesteia. insuficient probată. Dimpotrivă. vor reduce eliminările şi. care vor opera exclusiv la nivelul intrărilor şi eliminărilor. Pentru ilustrarea mecanismelor generale de integrare în plan chimic şi a diferenŃelor ce apar între reglarea concentraŃiilor componentelor anorganice şi ale celor organice ne vom opri asupra calciului – pentru prima categorie – şi asupra aminoacizilor. pot determina sporirea afinităŃii unor proteine plasmatice şi chiar celulare (calmodulina) faŃă de ionul de calciu. De aici şi rolul redus pe care l-ar putea juca receptorii specializaŃi din zonele reflexogene. menŃinerea ei la valori normale beneficiind de cele mai prompte şi eficiente mecanisme de reglare. a căror existenŃă este. Legarea de proteinele plasmatice este operantă şi în acest caz. generale şi locale. produse în consecinŃa creşterii calcemiei. poate şi din acest motiv. eliberarea lui de la acest nivel contribuind la restabilirea valorii normale a calcemiei. În aceste circumstanŃe hormonale şi ionice se va reduce şi afinitatea proteinelor plasmatice pentru calciu. Sporirea eficienŃei reglajului în acest caz se realizează prin autonomizarea paratiroidei faŃă de hipotalamus şi hipofiză în ceea ce priveşte eliberarea parathormonului şi calcitoninei. Nu trebuie neglijat faptul că anumite modificări hormonale. acizilor graşi şi monozaharidelor. alături de cea exogenă. Când variaŃia calcemiei este de sens pozitiv. Fiind vorba de 186 . care nu are implicaŃii majore în constituŃia organismului. acŃionează în direcŃia reducerii intrării acestui ion din mediul extern. Datorită implicării ionului Ca2+ în numeroase şi importante procese fiziologice calcemia reprezintă unul dintre parametrii chimici cei mai importanŃi. prin scăderea absorbŃiei intestinale şi a sporirii ieşirii lui din mediul intern prin creşterea eliminării urinare şi – dacă procesul de osificare nu este încheiat – prin sporirea. a cărui concentraŃie în forma liberă (ionică) este astfel diminuată. Pentru menŃinerea la valori constante a proteinemiei. mecanismele neuroendocrine. generale şi locale. la nevoie vor mobiliza o parte din calciul existent în oase. din acest motiv.

însă. 187 . SoluŃia optimă. În urma proceselor de digestie. semnalizată prin apariŃia senzaŃiei de saŃietate. raŃiunea ultimă a apariŃiei şi dezvoltării sale. sau total pentru indivizii aceleiaşi specii. fără pierderea proprietăŃilor esenŃiale ale substanŃelor din care au provenit. lipide. şi cum aceste profiluri se pot suprapune parŃial pentru specii diferite. organ ce are valoarea unei „uzine chimice” pentru organism şi nu pe aceea de glandă digestivă anexă. Contrarietatea este accentuată în plan calitativ întrucât alimentele nu conŃin proteine. ceea ce nici nu ar fi fost posibil. Apare astfel o situaŃie contradictorie între cererea continuă şi în cantităŃi cvasiconstante de substanŃă organică. impus nu numai de necesităŃile metabolismului individual. fără a depăşi însă capacitatea maximă de prelucrare. în aceste condiŃii procurarea hranei devine. fiecare specie heterotrofă prezintă un anumit profil nutriŃional. ca unii indivizi să piardă parŃial (slăbire prin subnutriŃie) sau total (moarte prin inaniŃie). acizi graşi. reŃinută şi dezvoltată în evoluŃie. substanŃele nutritive complexe (proteine. La nivelul barierei intestinale (intrare) acestea sunt transferate din mediul extern (fig. cuprins în vasele venoase ce părăsesc tubul digestiv şi care se adună într-un vas unic ce merge la ficat (vena porthepatică) unde se recapilarizează. 67) într-un compartiment limitat al mediului intern. Este. în fond. este oferită de ficat.substanŃe organice pe care organismele heterotrofe (om şi animale) nu sunt capabile să le sintetizeze din substanŃe anorganice. organismul manifestă tendinŃa naturală de a încărca tubul digestiv cu cât mai multă hrană. ca în orice luptă. în ultimă analiză. Din motivele arătate mai sus. ci prin interpunerea ficatului între cele două medii – extern şi intern – şi preluarea de la cel dintâi a rolului de ofertant direct de substanŃă organică pentru cel de-al doilea. constă în armonizarea ofertei cu cererea prin adecvarea celei dintâi la cea din urmă. singura sursă din care acestea pot fi obŃinute este reprezentată de alimentele de origine animală şi / sau vegetală. are loc hrănirea organismului (la om alimentaŃia). reclamată de homeostazia mediului intern cu stringenŃă şi oferta discontinuă şi în cantităŃi variabile. Când necesităŃile o impun şi circumstanŃele o permit. o luptă pentru resurse organice şi. în interiorul cărora se dezvoltă adevărate lanŃuri trofice. lipide şi glucide în proporŃiile reclamate de homeostazie. o adevărată luptă pentru existenŃă. ci şi de cele ale „metabolismului” ecosistemelor. monozaharide). adecvare ce se realizează însă nu prin modificarea cantitativ-calitativă a mediului extern. Cum. EsenŃa funcŃională a acestui organ. polizaharide) sunt aduse la forme mai simple cu moleculă mică şi absorbabile (aminoacizi. există şi aici riscul. disponibilizată de mediul extern cu zgârcenie. la toate acestea adăugându-se discontinuitatea distribuŃiei spaŃio-temporale a componentelor (plante şi animale) fiecărui profil. deloc neglijabil.

ca şi proporŃia dintre ele. Prin activitatea lor specifică hepatocitele realizează: a) transformarea unor aminoacizi (dar şi a unor acizi graşi) nonself în aminoacizi (acizi graşi) specifici organismului individual. b) stabilirea proporŃiilor specifice dintre proteine. ci şi un termen iniŃial în anabolismul acestora) şi c) transformarea excedentului de substanŃă organică în substanŃă de rezervă depusă pe termen scurt (glicogenul hepatic) sau pe termen lung (lipidele adipoasei). VSH – vena suprahepatică. CompoziŃia lui este astfel decisă exclusiv de procesele de absorbŃie. La nivelul capilarelor portale substanŃele organice sunt transferate din sânge la hepatocite în forma în care au fost absorbite. dar acestea sunt subsidiare în raport cu cele analizate aici din perspectiva integrării în plan chimic. acizilor graşi şi monozaharidelor.F – ficat. AI – artera intestinală. După acest excurs. lipide şi glucide prin interconversia lor metabolică (acidul piruvic fiind nu numai un termen final comun în catabolizarea aminoacizilor. ME – mediu extern Pentru sângele portal homeostazia nu numai că nu este necesară. cantitatea totală a acestora. dar ea ar fi contraindicată deoarece ar împiedica absorbŃia integrală şi rapidă a substanŃelor atât de necesare şi greu de procurat. punctat cu detalii doar în măsura în care ele s-au dovedit strict necesare înŃelegerii mecanismelor de care ne ocupăm aici. 1. Unele dintre ele vor fi analizate pe parcurs. AH – artera hepatică. VPH – vena porthepatică cu origine digestivă. 67 Rolul esenŃial al ficatului în menŃinerea constantă a concentraŃiilor substanŃelor organice.Fig. TD – tub digestiv. Ficatul îndeplineşte şi numeroase alte roluri. el fiind cuprins într-un compartiment limitat. să 188 . reflectând doar valoarea nutritivă a alimentului.

comenzile neuroendocrine vor indica transformarea în aminoacizi (proteoneogeneză) a uneia dintre celelalte două substanŃe. dimpotrivă. caz în care Ńesuturile adipoase sunt implicate ca efectori finali. restul luând calea depozitelor lipidice. Din cele de până aici rezultă că pentru substanŃele organice menŃinerea constantă a concentraŃiilor şi raporturilor dintre acestea nu implică echilibrarea între intrările digestive şi ieşirile renale. trimit comenzi la regiunile efectoare atât direct. proteinemia se reduce. ficatul este obligat să-şi asigure rezerve de materii prime. Să admitem. centrii nervoşi.revenim la problema integrării în plan chimic în care sunt implicaŃi interoceptorii pentru substanŃele organice. informaŃi de chemoreceptorii din zonele reflexogene. Când. depuse în adipocite. respectiv în acizi graşi plasmatici (liponeogeneză). care îl aprovizionează discontinuu cu materii prime şi cel intern. Adevăratul şi unicul ofertant de substanŃă organică pentru mediul intern este ficatul în calitatea sa de uzină chimică a organismului. aşa cum se întâmpla în cazul celor anorganice. pe căi hormonale prin intermediul hipofizei (la glandele periferice care pot fi implicate. Ca efector principal în asemenea cazuri ficatul va da curs comenzilor primite restabilind concentraŃiile şi raporturile normale dintre substanŃele organice. atunci excesul de aminoacizi va fi convertit parŃial în glucoză (gluconeogeneză). atunci comenzile nervoase şi endocrine vor cuprinde indicaŃia reducerii concentraŃiei aminoacizilor prin transformarea lor în grăsimi de rezervă. sporirea proteinemiei se asociază cu hipoglicemie sau hipolipemie. a determinat şi apariŃia unor acte comportamentale ale organismului îndreptate în acelaşi sens. cu titlu de exemplu. cât şi indirect. pe căi neurale (în special la vasele de sânge ale regiunii). Sunt necesare informaŃii concomitente şi cu privire la concentraŃiile celorlalte substanŃe organice. că centrii nervoşi sunt informaŃi de receptorii zonei reflexogene cu privire la sporirea concentraŃiei aminoacizilor în sânge. independent de poziŃia ocupată în scara 189 . fie din depozitele temporare (glicogenul hepatic) sau permanente (trigliceridele adipoase). care îi solicită continuu materii finite. prin care se realizează în timpul evoluŃiei această acordare cantitativ-calitativă. însă. Numeroase specii de animale. Integrarea neuroendocrină. Dacă sporirea proteinemiei se asociază cu valori normale ale lipemiei şi glicemiei. Dacă. Prin analogie se poate stabili mersul proceselor şi pentru cazurile în care modificarea iniŃială vizează glicemia sau lipemia. Interpus ca mijlocitor activ între cele două medii – cel extern. la vasele de sânge şi celulele regiunii efectoare). mobilizată fie din plasmă – dacă concentraŃia ei o permite –. Doar în baza acestei singure informaŃii centrii nu pot elabora o comandă completă întrucât efectorului trebuie să i se indice şi calea metabolică prin care să se realizeze corecŃia. Când concentraŃia uneia dintre substanŃe creşte în sânge.

de menŃinerea unei „homeostazii” a ambientului. astfel. în special. Or. cel puŃin nu în aceeaşi măsură ca restul celulelor. a sistemului viu supraunitar – organismul. Încât. bazate pe cunoaştere. şi o structurare a profilurilor alimentare şi a comportamentelor. o cerinŃă reclamată de celule care. altcineva trebuie să le-o ofere. Ea este o condiŃie necesară desfăşurării metabolismului. 4. care o reclamă în mod imperios. Singurul generator de homeostazie organo-chimică este ficatul. în general şi ficatul. prin aceasta. în fond. la transformarea mediului extern într-un ofertant cât mai apropiat valoric de calitatea de ofertant direct deŃinută de ficat. la rândul ei. este necesar ca şi acesta din urmă să fie constant în plan fizico-chimic. deci. De aici se naşte concluzia: ca generator de homeostazie. deŃin calitatea de beneficiari ai homeostaziei. energie şi informaŃie cu mediul intim extracelular (mediul intern al organismului). desfăşoară instinctiv acte comportamentale de stocare în exterior a alimentelor fie după o prealabilă prelucrare (albine). La acest punct al discuŃiei se impune o ultimă precizare. la restabilirea şi întreŃinerea homeostaziei mediului intern în plan chimic vizând substanŃele organice Ńesuturile beneficiare nu pot contribui. Omul. fiinŃă bio-psiho-socio-culturală. dependentă de constanŃa fizico-chimică a partenerului extern. În această ipostază celulele nu pot fi generatoare de homeostazie. tocmai acesta este adevărul. Integrarea neuroendocrină în mediul extern Cele două planuri – intern şi extern – nu constituie obiective distincte ale integrării. ci în general. ficatul (hepatocitele) nu poate fi şi beneficiarul ei. desfăşoară în acest sens acŃiuni raŃionale complexe. Toate acestea ducând. astfel încât organismul. Considerată ca o condiŃie a vieŃii homeostazia este o stare necesară spaŃiului intracelular. deci să se bucure de homeostazie proprie. Sângele portal care vine de la tubul digestiv şi scaldă hepatocitele nu este homeostazat. Cu atât mai mult cu cât metabolismul. În fapt. menŃinerea homeostaziei sale devine. Ele o pretind. să fie degrevate în cât mai mare măsură de sarcina interconversiei substanŃelor organice.evolutivă. Homeostazia mediului intern nu numai în plan chimic. tocmai prin desfăşurarea lui o distruge în mod necesar. nu deŃine un scop în sine. homeostazia 190 . fie neprelucrate (veveriŃă). ci doar fazele unui proces unitar menit să asigure nivelul optim scăzut al entropiei sistemului viu elementar – celula – şi. lipide şi glucide fluctuând între limite extrem de largi. Cum şi mediul intern realizează schimburi cu cel extern. conŃinutul lui în proteine. pe lângă realizarea de rezerve alimentare. dar cu o organizare superioară a sistemului neuroendocrin. prin care se urmăreşte. Pentru ca ea să se menŃină în condiŃiile realizării schimburilor de substanŃă. XII. Optimul entropic este exprimat în plan fiziologic de homeostazie.

faŃă de altele – aşa cum sunt substanŃele cu dublă solubilitate (în apă şi lipide) – ea este total vulnerabilă. Numai sub acest ultim aspect suntem îndreptăŃiŃi să vorbim de niveluri de integrare diferite. interior şi intracelular – variaŃiile parametrilor fizico-chimici se petrec între limite valorice ce se restrâng progresiv în aceeaşi ordine. Ca urmare. Dacă faŃă de unele dintre acestea celula se poate apăra. ci ele sunt aservite exclusiv schimburilor dintre mediul intern şi spaŃiul intracelular. Subliniem faptul că nu este vorba de categorii procesuale disjuncte. SubstanŃa ce pătrunde din exterior în mediul intern este purtătoare. – fiziologice – în spaŃiul extracelular (mediul intern) – şi comportamentale – în spaŃiul ambiental al organismului. însă. ci ca modalităŃi de asigurare a homeostaziei propriu-zise din spaŃiul intracelular.mediului intern (extracelular) şi cea a mediului extern organismului sunt necesare nu ca scopuri în sine. RelaŃiile între cele trei planuri sunt concomitente. şi un rol preventiv. cu toate consecinŃele ce decurg din aceasta. prin natura lor chimică pot accede în mod ilicit la nivelul mediului intern şi de aici în spaŃiul intracelular. în acelaşi timp. valoarea intrinsecă a acestuia nu poate fi redusă la suma 191 . ci de niveluri crescânde de complexitate ale unor procesualităŃi unitare. în fond de grade diferite de structurare pornind de la componentele subcelulare şi ajungând până la sistemele de organe ce compun organismul. deşi nu fac obiectul schimburilor celulare. La nivelul celor trei compartimente – exterior. RelaŃiile organismului pluricelular cu mediul extern se desfăşoară în trei planuri: material (substanŃă). Pentru situaŃiile în care reacŃiile de evitare nu au fost eficiente organismul în ansamblul său şi celulele dispun de mecanisme interne de neutralizare şi /sau de estompare a efectelor produse de asemenea impacte. determinând reacŃii de evitare a unor asemenea impacte. iar prevalenŃa. integrarea este un proces unitar. în anumite momente. iar acestea prin mijloace biochimicbiofizice. ci şi de informaŃie. Tocmai din acest motiv mecanismele ce integrează organismul în mediu au. în mare măsură. dar diferite în formele de realizare. În mediul extern există. Deşi. Deşi actul comportamental se realizează prin mijloace fiziologice. prin variaŃiile ei calitativ-cantitative. şi integrarea organismului în ambient vizează aceleaşi planuri. a unora sau altora dintre ele nu poate conduce la disjuncŃii. Aceste mecanisme sunt comune în esenŃa lor ultimă. energetic şi informaŃional. şi substanŃe care. ceea ce denotă o creştere în acelaşi sens a eficienŃei mecanismelor integratoare. după cum s-a demonstrat. fără ca prin aceasta să se înŃeleagă că este vorba de etape diferite ce s-ar succeda într-o ordine anume. mijloacele prin care se realizează şi se menŃine homeostazia în cele trei spaŃii sunt de complexitate diferită: biochimice şi biofizice în spaŃiul celular. nu numai de energie potenŃială la nivelul legăturilor chimice. RelaŃiile de schimb dintre mediul extern şi mediul intern nu au scop în sine.

Privit din acest unghi. conştientizată discret şi starea de disconfort. Întrucât valoarea întregului rezultă dintr-o asociere integrativă şi nu sumativă a valorilor parŃiale. ci direct o anumită stare generală de disconfort (în funcŃie de gradul reducerii concentraŃiei şi de calitatea ionului implicat). ca urmare a scăderii aportului alimentar. ci şi avertizat cu privire la iminenta producere a acesteia. XII. receptorii din zona reflexogenă sunt discriminativi şi nu globali. leşin) determinată cu precădere de scăderea glicemiei. apoi în faza următoare. acŃiunile conjugate ale cărora se manifestă sub forma comportamentului alimentar. În baza mesajelor primite sistemul nervos declanşează. astfel încât comenzile date efectorilor vor purta şi o amprentă calitativă. deşi aceasta poate fi datorată tot scăderii aportului alimentar. ambele desfăşurându-se cu intensitate ce se reduce progresiv până la instalarea senzaŃiei de saŃietate. reacŃii de răspuns în plan comportamental menite să asigure satisfacerea necesităŃilor celulare. a unei stări generale de disconfort (ameŃeli. În cazul în care hrănirea (alimentaŃia la om) se face la intervale regulate senzaŃia de foame poate fi declanşată înainte de afectarea homeostaziei prin condiŃionare reflexă. reducerea concentraŃiilor de substanŃe organice în mediul intern. Pe această bază comportamentul alimentar va consta 192 . a senzaŃiei de foame. mesajele generate prin intermediul interoceptorilor nu determină apariŃia senzaŃiei de foame.însuşirilor lor. Astfel. sau a consumului intern excesiv. într-o primă fază. sistemul nervos fiind astfel nu numai încunoştinŃat de afectarea homeostaziei.1. senzaŃia de saŃietate va semnaliza satisfacerea acesteia. comportamentul alimentar îşi dezvăluie finalitatea doar în plan cantitativ. Întrucât. nu şi calitativ. excitantul fiind însuşi timpul. conştientizată difuz. determină apariŃia. însă. Găsim în aceasta încă o dovadă a rolului anticipativ al senzaŃiilor. SenzaŃia de foame. determină la nivelul centrilor neuroendocrini elaborarea unor comenzi complexe ce se adresează unui număr sporit de efectori somatici şi vegetativi. direct pe căi neuronale sau indirect pe căi hormonale. Dacă senzaŃia de foame a semnalizat apariŃia unei necesităŃi. Integrarea neuroendocrină în plan material NecesităŃile de substanŃă reclamate de celule şi anunŃate de senzori interni specializaŃi sunt resimŃite la nivelul scoarŃei sub forma senzaŃiilor – ca mesaje conştientizate discret – şi /sau a stărilor generale – ca mesaje conştientizate difuz. el constând în acŃiuni de căutare (procurare) a hranei şi de hrănire propriu-zisă (alimentaŃie). Dacă homeostazia este afectată prin scăderea concentraŃiilor substanŃelor anorganice (în special a ionilor minerali). În esenŃa sa ultimă comportamentul alimentar este identic la toate speciile. 4. ei informează centrii neuroendocrini despre reducerea sau creşterea concentraŃiei fiecăreia dintre substanŃele organice sau anorganice.

echilibrarea raporturilor dintre substanŃele organice rămânând în sarcina exclusivă a ficatului. ca şi în procesele psihice. Ca şi senzaŃiile. concentraŃia ADP creşte peste o anumită valoare prag şi. reducerea valorii raportului ATP /ADP s-a 193 . în primul rând. prezenŃa lor în lichidul interstiŃial nu poate rămâne fără consecinŃe. informat asupra unor astfel de realităŃi. Aceştia poartă pe membrana lor situsuri (receptori membranari) la care s-ar putea lega stereospecific adenozindifosfatul. necesitatea imperioasă a refacerii resurselor de ATP. în primul rând la nivelul neuronilor corticali. Legarea ADP-ului la membrana neuronilor corticali determină apariŃia stării de oboseală (uneori numită senzaŃie). Asemenea informaŃii stau la baza unor procese neuroendocrine prin care sunt determinate preferinŃele alimentare. situsurile specifice de pe membrana neuronală încep să fie ocupate progresiv de acesta. în al doilea rând. atunci comportamentul alimentar se rezumă doar la latura cantitativă a finalităŃii sale. ni se pare logic să subscriem ideii potrivit căreia variaŃiile energetice în acest plan nu necesită analizatori specializaŃi la nivelul mediului intern. a tuturor celulelor. ca urmare. Un consum sporit de ATP la nivelul celulelor duce la creşterea concentraŃiei ADP şi a PO43+ şi în mediul intern al organismului (extracelular). Cum. Când efortul fizic şi /sau intelectual se prelungeşte în timp sau atinge o intensitate mare într-un interval scurt. organismul cheltuieşte energie metabolică stocată în ATP. chiar dacă nu există asemenea analizatori interni.nu în căutarea hranei în general. lipide şi glucide la nivelul mediului intern fără efortul hepatic de interconversie a lor. ci în hrănirea selectivă. Încât. însă. PreferinŃele alimentare resimŃite în mod obiectiv asigură restabilirea raporturilor optime dintre proteine. Această latură calitativă a finalităŃii comportamentului alimentar poate fi privită şi ca o modalitate de cruŃare a ficatului. Aceasta nu trebuie să conducă la concluzia că variaŃiile stocurilor energetice intracelulare nu au şi un ecou extracelular. starea de oboseală semnalează afectarea homeostaziei organismului. chiar dacă prin aceasta este obligat uneori să-şi învingă anumite înclinaŃii determinate mai mult subiectiv pe baze organoleptice. implicit. Dacă ambientul este sărac în oferte şi organismul nu are din ce selecta. Cum însă. îşi dirijează comportamentul alimentar pe baze raŃionale. XII. ci a unui anumit fel de hrană. cât şi refacerea energiei din stocuri sunt procese ce se desfăşoară exclusiv la nivelul spaŃiului intracelular. specializaŃi pentru sesizarea acestor produşi de degradare a ATP-ului. atât utilizarea. Integrarea neuroendocrină în plan energetic În toate acŃiunile fizice. în plan energetic în acest caz şi. constând întro reducere a reactivităŃii lor faŃă de stimuli. toate Ńinând de raporturile sale cu mediul extern. Omul.2. nu în hrănirea (alimentaŃia) fără discernământ. 4.

Că în ambele cazuri este vorba de oboseală corticală şi nu musculară o dovedeşte faptul că. timp în care consumul lui este redus la minim. Dacă reducerea raportului ATP /ADP în spaŃiul celular. atunci oboseala este generalizată. oboseala ce apare la un moment dat. apariŃia stării de oboseală este legată exclusiv de acŃiunea ADP –ului asupra neuronilor corticali. respectiv generalizată. poate avea loc în oricare zonă a organismului. Astfel. Din aceste motive consumul sporit al ATP-ului în arii corticale mai restrânse sau mai extinse duce la creşterea aici a concentraŃiei ADP-ului şi la instalarea stării de oboseală zonală.produs în acest caz ca urmare a faptului că viteza de utilizare a ATP-ului a depăşit viteza de refacere a lui şi nu ca o consecinŃă a epuizării materiale (substanŃe organice furnizoare de H). din plasmă în lichidul cefalorahidian şi. satisfacerea acestei necesităŃi nu va reclama aport de substanŃă organică din exterior. în cazul de mai sus. scoarŃa fiind singurul centru la nivelul căruia sunt conştientizate discret. Efectul unor astfel de substanŃe este dependent de specificul 194 . respectiv difuz senzaŃiile şi stările generale ale organismului. Ne grăbim să adăugăm că. interesează doar zona corticală implicată. Prin administrarea unor substanŃe (exemplu cofeina). performanŃa contractilă a altor segmente corporale nefiind afectată. Prin intervalul de odihnă se acordă timpul necesar pentru ca celulele să îşi refacă ATP-ul. rămâne de considerat că starea de oboseală este determinată doar. este greu de admis o difuzie rapidă a acestuia spre cortex. manifestată prin scăderea amplitudinii contracŃiilor sau chiar prin oprirea lor. ci doar un interval de timp în care să aibă loc refacerea raportului ATP /ADP. determinând creşterea concentraŃiei ADP în tot mediul intern. În consecinŃă. capabile să împiedice legarea ADP-ului de situsurile de pe membranele neuronale. sistemul neuroendocrin va iniŃia şi întreŃine un comportament adecvat acestui scop: odihna. ea nu epuizează mecanismele acestuia. deşi reducerea valorii raportului ATP /ADP este implicată în instalarea somnului. prin aplicarea unor stimuli electrici direct pe nervul motor sau pe organul muscular. sau în cea mai mare măsură de creşterea locală la nivelul interstiŃiului cortical a concentraŃiei de ADP. Dacă în realizarea efortului sunt implicate zone corticale mai largi. instalarea stării de oboseală poate fi amânată pentru un anumit interval de timp. reflectată şi în spaŃiul extracelular. chiar dacă aceasta s-ar produce. cu participarea mai multor lanŃuri musculare. inclusiv somnul. cât şi intelectuale. Întrucât este puŃin probabilă trecerea ADP-ului prin bariera hematoencefalică. activitatea contractilă a flexorilor degetelor mai poate continua încă un timp destul de lung. ca urmare a solicitării mai mari a neuronilor atât în timpul eforturilor fizice. dacă se execută ritmic mai multe tracŃiuni la un ergograf prin flectarea degetelor de la membrul superior.

sinteze şi transporturi transmembranare. trecând prin faza de acid piruvic. 68 LanŃul proceselor energetice la nivel celular. ci ei doar se desfac şi se refac permanent. lipide. care va fi utilizată la refacerea ATP-ului şi astfel acumulată întro cuantă de valoare superioară ce va putea fi eliberată la nevoie (ieşire) în contracŃie. E – cuantă macroergică De aici se poate deduce că valoarea raportului ATP /ADP poate să scadă atât prin creşterea utilizării (în ritmul refacerii sau mai rapid) produsului macroergic la ieşirea din lanŃ. decât cele ce vizează întreŃinerea homeostaziei în plan intern. 68). cuantificată la valori inferioare. de particularităŃile neuronale şi de anumite circumstanŃe. independent de implicarea acestora în integrarea pe plan intern sau în aceea pe plan extern. protide) în calitatea lor de furnizoare de hidrogen. Fig. Tocmai din acest motiv integrarea în plan energetic a fost tratată doar din perspectiva raporturilor organismului cu mediul extern. Procesele energetice pot fi imaginate sub forma unui lanŃ deschis de etape ce se succed mereu în aceeaşi ordine (fig. ceea ce se consumă cu adevărat fiind acidul piruvic provenit din degradarea parŃială a substanŃelor organice. sau prin reducerea aportului de 195 . chiar dacă ele sunt episodice. În condiŃii fiziologice de viaŃă consumurile energetice ale organismului în raporturile cu lumea exterioară sunt mult mai mari. creşterea şi scăderea valorii raportului ATP / ADP. e – cuantă microergică. DisponibilităŃile energetice ale organismului. Rolul compuşilor macroergici este acela de acumulatori ai energiei chimice cuantificată la valori superioare. Capătul iniŃial al lanŃului constituie polul de intrare a substanŃelor nutritive (glucide.RESP – respiraŃie.metabolic individual. concretizate în stocurile celulare de compuşi macroergici (ATP şi CP) sunt afectate prin desfăşurarea oricăror procese fiziologice active. În fapt. compuşii macroergici nu sunt supuşi unui consum propriu-zis. Arderea hidrogenului cu oxigenul respirator va pune în libertate energia chimică.

implicând relaŃii obligatorii cu lumea înconjurătoare. de calitatea şi rapiditatea prelucrării lor din care rezultă calitatea şi distanŃa în timp a anticipării. inaniŃie). malnutriŃie. Extinderea temporală în ambele sensuri faŃă de prezent dă conŃinut stării conştiente. 69). Prin permanenta raportare a informaŃiilor actuale la cele stocate într-o experienŃă anterioară sistemul nervos dobândeşte şi capacitatea de anticipare încât. Rolul informaŃiilor stocate în timp este esenŃial. ci şi trecutului şi viitorului mai mult sau mai puŃin îndepărtat. indiferent dacă aceasta a fost sau nu adecvată (corectă). în memorie vor fi stocate informaŃii nu numai cu privire la stimulul declanşator de acŃiune. creşterea utilizării ATP-ului este datorată angajării unui număr mare de mecanisme active prin care sistemul integrator încearcă să readucă entropia organismului la nivel optim. Integrarea neuroendocrină în plan informaŃional Adevărata existenŃă a organismului (euribioza). respectiv în situaŃii patologice. Dintre acestea prima modalitate este dominantă la organismul aflat în condiŃii fiziologice normale. cât şi prin ambele modalităŃi. pe lângă procesele specifice producătoare de senzaŃii şi stări generale. Ulterior. orice informaŃie externă receptată la momentul prezent va declanşa la nivel cortical. conştienŃa este o stare graduală al cărei nivel este determinat atât de cantitatea şi calitatea informaŃiilor receptate actual şi a celor stocate. orice acŃiune întreprinsă cu participarea scoarŃei cerebrale nu se circumscrie exclusiv prezentului. nu reprezintă decât expresia nevoii de prelucrare a tuturor mesajelor utile la un moment dat. Însăşi existenŃa analizatorilor exteroceptivi este determinată de o asemenea necesitate. Ca urmare. starea patologică nu este altceva decât expresia unui nivel crescut al entropiei. Când un stimul extern acŃionează asupra unui câmp receptor organismul răspunde în mod specific acestuia. cât şi. şi un proces de „căutare” în stocul preexistent (memorie) atât a unor informaŃii corespondente cu stimulul actual. nu poate fi concepută în afara capacităŃii acestuia de a se orienta în raport cu circumstanŃele favorabile şi defavorabile şi de a selecta din mulŃimea de oferte material-energetice pe cele adecvate intereselor sale de moment. 4. XII. celelalte fiind prezente în situaŃii fiziologice nenormale (subnutriŃie. În acest din urmă caz. mai cu seamă. Ca urmare.3. la care au acces şi informaŃiile stocate în memorie.produşi microergici la intrare. cât şi al unora privitoare la răspunsul dat în trecut unui stimul identic sau similar (fig. 196 . să refacă. iar coexistenŃa segmentelor terminale ale acestora la nivelul aceluiaşi centru (neocortexul cerebral). starea de sănătate întrucât. deci. ci şi cu privire la acŃiunea însăşi.

Dacă nici lor nu li se găseşte în memorie o corespondenŃă directă sau apropiată. atunci sistemul integrator „solicită” culegerea unor informaŃii suplimentare cu privire la detaliile acestuia. dacă şi acestea au aceeaşi soartă. Această fază se concretizează în adoptarea de către organism a unei atitudini (comportament) ce trădează nu numai o stare de maximă concentrare a atenŃiei. atunci sistemul trece în „aşteptarea” unei noi schimbări. 197 . pe lângă determinări actuale şi predeterminări izvorâte dintr-o experienŃă similară. informaŃia actuală va fi considerată ca re-cunoscută şi ea va fi supusă unei prelucrări de complexitate sporită. 1-4 – ordinea desfăşurării proceselor în timp. Dacă. comportamentul declanşat ca răspuns la acŃiunea unui stimul actual va avea un grad sporit de adecvare şi un cost energetic redus. stimulului actual nu i se găsesc elemente corespondente la nivelul lui. ci şi de alertă generală. Dacă o asemenea corespondenŃă este găsită în stoc. S – stimul actual. include. R – receptor.Fig. stocul informaŃional este mai sărac şi. cât şi glicemia). de pregătire pentru întreprinderea oricărei acŃiuni posibile (descărcările de catecolamine măresc atât excitabilitatea neuromusculară. împreună cu elementele informaŃionale aparŃinând experienŃei anterioare de acelaşi tip. din acest motiv. E – efector. atunci se solicită informaŃii cu privire la circumstanŃele în care a apărut şi acŃionează stimulul actual sau. Costul energetic foarte ridicat în această fază nu conduce însă la o îmbunătăŃire a calităŃii comportamentului de răspuns la stimuli. În aceste condiŃii. însă. a unui nou stimul ce poate fi corelat în timp şi spaŃiu cu cel dintâi. 69 AcŃiunile şi comportamentele actuale se bazează pe experienŃă şi sunt proiective. în cazul în care răspunsul va fi declanşat. ci dimpotrivă.

de disconfort general prin incertitudine. ea caracterizând intervale de timp tot mai scurte. Cum însă lumea exterioară este din ce în ce mai dinamică şi fiinŃa umană însăşi într-o permanentă transformare bio-psihosocio-culturală. ea este educabilă. însă şi aceasta îşi are excepŃiile ei. Ca orice regulă. 198 . pentru că maxima concentrare a atenŃiei duce la generarea pe scoarŃă a unui puternic focar de excitaŃie care induce în jur o stare de inhibiŃie. starea de siguranŃă este pasageră. ca o simplă adăugare de informaŃii noi peste cele vechi. de linişte. astfel încât. precum şi de curiozitate la om. dinamica restructurării stocului informaŃional scade sensibil cu vârsta. satisfacerea plenară şi de durată a acestei necesităŃi rămâne mai mult un deziderat în zilele noastre. de aşa-numita „foame” de stimuli observate la animale. Ea este. dobândind noi valenŃe în planul integrării. Comportamentele reflexe de investigare a ambianŃei. ConsecinŃele determinate de „căutarea” febrilă în memorie a unor corespondenŃe şi de aşteptare a unor stimuli noi ce ar putea să apară. de nelinişte. Dacă apariŃia necesităŃii genera starea de insecuritate. satisfacerea ei va fi anunŃată prin apariŃia stării de siguranŃă. generează o stare de insecuritate. în interiorul acestor limite. şi – deci – apariŃia unei necesităŃi specifice: necesitatea de îmbogăŃire a stocului informaŃional (experienŃei). În primul rând. afectarea homeostaziei organismului în plan informaŃional. Starea de insecuritate anunŃă.Aceasta din cel puŃin două motive. în fapt. ÎmbogăŃirea stocului informaŃional nu trebuie înŃeleasă ca un proces cantitativ. mai cu seamă. pentru că acŃiunea de răspuns va avea doar o determinare actuală nu şi o pre-determinare. conŃinutul stocului informaŃional se restructurează cu fiecare nouă achiziŃie. Pe de altă parte. în memorie nefiind găsite corespondenŃele necesare şi. nu reprezintă decât modalităŃi prin care o astfel de necesitate poate fi satisfăcută. un proces calitativ întrucât orice nouă achiziŃie presupune o anume selecŃie realizată în etape succesive şi la niveluri diferite ale sistemului nervos. Deşi este determinată genetic şi. precaritatea în conŃinut a depozitului de engrame. în al doilea rând.

cât şi de aceea a subsistemului endocrin – a informaŃiilor provenind din cele trei segmente temporale: prezent – cele receptate actual –. socială şi culturală – se dezvoltă în ontogenie în baza tot atâtor determinări omonime.XIII. sunt puse în valoare în cadrul procesului de instruire şi educare (învăŃare). ci şi în efecte de natură psiho-afectivă. mijloace interioare de întreŃinere şi dezvoltare a motivaŃiilor. SFERELE INTEGRĂRII FIINłEI UMANE Cele patru dimensiuni ale fiinŃei umane – biologică. Acestea din urmă. pe de o parte. Deşi comune tuturor fiinŃelor umane. cauzele fiind de natură atât genetică. modalităŃi hedonice de evaluare a acŃiunii. dezvoltarea lor progresivă are loc prin procese unitare de integrare a fiinŃei umane în sferele vieŃuirii (biologică). nu sunt o simplă „coloratură” a comportamentelor. însăşi 199 . pe lângă cele exterioare. AchiziŃia şi stocarea informaŃiilor nu sunt decât premise ale învăŃării. psihologică. socială sau culturală deŃine şi o componentă psihologică-afectivă. Cu toate că învăŃarea poate fi considerată. din perspectivă fiziologică. pe de altă parte. pe lângă cele pur praxiologice şi. la rândul lor. drept un rezultat al integrării în planuri multiple – integrare bazată pe mecanisme de tip reflex –. În conescinŃa unei astfel de prelucrări sunt elaborate comenzi ce se concretizează nu numai în acte comportamentale reci. cât şi educaŃională. procesul în sine constând în prelucrarea specifică la nivel cortical – nivel condiŃionat atât de activitatea centrilor subiacenŃi. reprezentând doar potenŃialităŃi pentru devenirea fiinŃei umane. ci componentele lor intrinseci. orice acŃiune întreprinsă în scop integrator (de reducere a entropiei sistemului) în sferele biologică. Determinările genetice. Încât. reflectării raŃional-afective (psihologică). trecut – cele stocate în memorie – şi viitor – cele anticipate ( prevăzute). Ele constituie. În fapt. În fapt. din perspectiva generală a fiinŃei umane ea nu poate fi redusă la simpla sumă a rezultatelor integrării în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii. coexistenŃei pe bază de norme (socială) şi a valorizării prin creaŃie (culturală). cele patru dimensiuni cunosc o dezvoltare cu accentuate diferenŃieri individuale.

integrarea fiinŃei umane în cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii dobândeşte un pronunŃat caracter subiectiv şi aceasta nu numai în ceea ce priveşte modul de realizare. în mare măsură. aşa cum starea de confort. se instituie ca motivaŃie ultimă a actelor comportamentale declanşate şi întreŃinute prin mecanisme neuroendocrine. opuse ca semnificaŃii celor dintâi. deşi este un proces unitar şi fluent. de nelinişte şi împăcare. Încât. apariŃia unei anumite necesităŃi într-una dintre cele patru sfere. ce îşi revendică dreptul la satisfacerea necesităŃilor sale specifice de vieŃuire şi dimensiunile socială şi culturală (de origine externă). fiecare anunŃând. prin care nivelul entropiei este readus la valoarea optimă. realizată nemijlocit prin mecanisme neuroendocrine. sub forma altor senzaŃii şi stări.dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane este. între anumite limite. o consecinŃă a desfăşurării raporturilor dintre dimensiunea sa biologică (de origine internă). în privinŃa realizării în sine a integrării (excesul. chiar dacă modalităŃile şi mijloacele concrete sunt diferite. Starea de disconfort. Integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere ale existenŃei şi devenirii se realizează în baza aceluiaşi principiu cibernetic – actul de tip reflex – şi urmăreşte aceeaşi finalitate – optimul entropic –. Odată cu satisfacerea necesităŃii entropia este readusă la valoarea ei optimă şi aceasta este sesizată. Satisfacerea necesităŃii apărute. De aici şi marea variabilitate individuală şi de grup în această direcŃie. ce îşi impun normele prin care se asigură satisfacerea necesităŃilor coexistenŃei şi valorizării prin creaŃie. de o anume împăcare resimŃită în timpul şi după satisfacerea necesităŃii este expresia în acelaşi plan a revenirii entropiei la nivel optim. creşterea entropiei este sesizată la nivel cortical (cu participarea centrilor subiacenŃi şi a subsistemului endocrin) sub forma unor senzaŃii specifice sau a unor stări mai mult sau mai puŃin generalizate. în fapt. integrarea fiinŃei umane în oricare dintre cele patru sfere. de o anume nelinişte resimŃită la apariŃia necesităŃii nu reprezintă decât expresia în plan psihic a creşterii entropiei. Dezvoltarea dimensiunii psihologice a fiinŃei umane. abstinenŃa). dirijată şi modulată de planul psihic tocmai în raport cu aceste trăiri. Independent de calea afectării şi de sfera din care provine. este nu numai reflectată sub forma trăirii sentimentelor de insatisfacŃie şi satisfacŃie. tot la nivel cortical. Homeostazia ca stare generală ce exprimă nivelul optim al entropiei poate fi afectată pe numeroase căi aparŃinând uneia sau alteia dintre cele patru sfere. amânarea. ci şi. poate fi împărŃită în trei etape în funcŃie de 200 . Cum însă trăirile sunt puternic individualizate. ci şi controlată.

intensitatea sentimentului de frustrare la impactul cu norma socio-culturală va fi direct proporŃională cu aceasta. întrucât norma acŃionează acum din interior. aproape de idealul fiinŃei umane. 201 . ele devenind elemente constitutive proprii şi operaŃionale pentru individ. lăuntrică. Întrucât normele au un pronunŃat caracter restrictiv faŃă de cerinŃe. Respectarea normei devine astfel din impusă. astfel. valorizarea Eului în ochii proprii şi ai celorlalŃi. Valoarea forŃei cu care se revendică satisfacerea cerinŃelor biologice fiind o particularitate individuală determinată genetic. are loc preponderent în baza raporturilor specifice dintre cerinŃele acesteia (ale Eului constituit) şi normele socio-culturale care. liber consimŃită şi intensitatea sentimentului de frustrare se estompează. Din aceleaşi motive. întrucât dezvoltarea dimensiunii psihologice este în mai mare măsură dependentă de calitatea normelor şi de modul în care ele sunt aplicate. deja apărută. deci. Dezvoltarea dimensiunii psihologice prin traversarea celor trei etape şi împlinirea integrală a conŃinutului fiecăreia reprezintă cazul cel mai fericit. În etapa a doua. dezvoltarea dimensiunii psihologice. Respectarea normei devine o problemă de necesitate interioară deoarece numai astfel se asigură. sunt integrate progresiv acestei dimensiuni. în a treia etapă. În realitate. sociale şi culturale) şi normele socio-culturale interiorizate şi. Într-o primă etapă ea se datorează exclusiv raporturilor dintre cerinŃele biologice (ale Sinelui dat genetic) şi normele socio-culturale. o autodezvoltare în baza raporturilor interne specifice dintre cerinŃe în general (biologice. În această etapă norma este respectată numai întrucât îşi dovedeşte raŃional utilitatea (necesitatea). În această etapă respectarea normei devine o chestiune nu numai liber. va genera acum un sentiment de împlinire. ci şi cu bucurie consimŃită. care în prima etapă genera un vădit sentiment de frustrare. dar nu exclusiv. În fine. aceste raporturi au o pregnantă tentă conflictuală generatoare. psihologice. respectarea normei. FiinŃa umană devine astfel fiinŃă morală. indivizii umani se situează la distanŃe diferite de acesta. pe măsură ce îşi dezvăluie bogăŃia de semnificaŃii şi caracterul raŃional. pe acest plan. a sentimentului de frustrare. Într-o asemenea etapă norma este respectată numai întrucât ea este impusă.prevalenŃa uneia sau alteia dintre determinările sale. unde ea a fost integrată în structurile specifice ale nivelului psihologic. transformate în „bunuri” proprii (constituirea Supraeului). decât de forŃa cu care se revendică cerinŃele. în plan psihic. în mai mare măsură. dezvoltarea în continuare a dimensiunii psihologice devine o dezvoltare exclusiv intrinsecă.

cum sunt respiraŃia şi digestia. labirintice. Este posibil. concretizate în premise materiale (de alcătuire) şi relaŃionale (de structură). chiar vârstnici care au rămas doar la nivelul de dezvoltare specific primei sau. celei de-a doua etape. Unor astfel de realităŃi este greu să le stabilim determinările şi mecanismele de apariŃie. Dacă dezvoltarea dimensiunii psihologice este un proces complex ce se desfăşoară postnatal. Ca urmare. la naştere scoarŃa cerebrală are preformate anumite arhetipuri de gândire ca primordii pentru dezvoltarea ulterioară în această direcŃie. rămânând ca. chiar adolescenŃi care. ci şi să-l îmbogăŃească (premise ale genialităŃii).Tocmai din acest motiv subliniam mai sus că nu este posibilă o corelare a fiecărei etape de dezvoltare a Eului cu anumite etape de vârstă biologică. aceasta nu schimbă esenŃa problemei întrucât toate au încă un drum lung de străbătut până la desăvârşire. ei nu numai să le împlinească integral conŃinutul. se poate spune că fiinŃa umană nu vine pe lume doar cu o singură dimensiune. au reuşit să străbată toate cele trei etape. sunt în mai mare sau mai mică măsură constituite la naştere. geneza acesteia are loc încă în viaŃa intrauterină. fiinŃa umană deŃine la naştere toate cele patru dimensiuni în formele lor incipiente. Că aceste forme. de start pentru dezvoltarea lor ulterioară. încep 202 . gustative). Mai mult chiar. Oricum. unor forme simple de trăire a stărilor de confort şi disconfort cu origine în planul biologic. În plan pur biologic unele funcŃii. de asemenea. în continuare. aceste arhetipuri trebuie considerate exclusiv ca potenŃialităŃi şi nu ca forme ale unei „eredităŃi” sociale şi culturale cu un conŃinut de norme concrete. cea pur biologică. ca unele elemente constitutive ale acestor trăiri să fie stocate ca atare în memorie. cel mult. al cărui nivel entropic poate fi situat la o valoare optimă sau uşor crescută. Ar fi însă greşit să considerăm că fiinŃa umană vine pe lume ca entitate biologică desăvârşită şi că dezvoltarea ei ulterioară ar interesa doar celelalte trei dimensiuni date prin naştere ca potenŃialităŃi. În fapt. tactile şi. la un moment în care sistemul nervos atinge un anumit nivel de structurare (nu numai de alcătuire!). chiar dacă acestea sunt mai puŃin discrete decât cele din perioada postnatală. Geneza în perioada intrauterină se datorează. în precocitatea lor ce s-a întâlnit în mod fericit cu un cadru sociocultural adecvat. Nu poate fi exclusă în această etapă nici contribuŃia unor senzaŃii (proprioceptive. cel mai probabil. Există indivizi maturi. ele formând primul sistem de referinŃă la care vor fi raportate apoi primele informaŃii externe din timpul parturiŃiei şi imediat după aceasta. posibil. după cum există indivizi tineri.

abia imediat după actul parturiŃiei, în timp ce o alta – funcŃia de reproducere – devine actuală mult mai târziu. Însăşi funcŃia de integrare în sfera biologică este precară în plan intern şi aproape exclusiv potenŃială în plan extern (totala neajutorare a noului născut). Faptul că fiinŃa umană vine cu cele patru dimensiuni doar în formele lor incipiente şi potenŃiale şi, din acest motiv, inoperante la parametrii valorici specifici, constituie, desigur, un mare dezavantaj. Nu de puŃine ori se afirmă, cu real temei, că fiinŃa umană este la naştere cea mai neajutorată şi, din acest motiv, considerată, fără temei real, ca involuată în acest stadiu comparativ cu speciile de animale superior organizate. În realitate, acest dezavantaj nu este altceva pentru fiinŃa umană decât tributul plătit pentru propria sa superioritate. RaŃiunea specific umană, dezvoltată, prin mecanisme încă necunoscute, din inteligenŃa proprie şi animalelor superioare, a transformat lumea înconjurătoare dintr-un ambient limitat într-un univers nemărginit. Cât este ea – raŃiunea – un rezultat al reflectării acestui univers şi cât este ea un dat pentru reflectarea acestuia, reprezintă o chestiune ce nu trebuie gândită unilateral şi în sincronism, ci contextual şi în diacronism, devenirea lumii însăşi fiind rezultatul unei evoluŃii teleonomice. Universul existenŃial al fiinŃei umane este nu numai nemărginit în spaŃiu, ci şi infinit variabil în conŃinut, el aflându-se dintotdeauna, dar mai cu seamă după apariŃia omului într-o permanentă transformare. În aceste condiŃii, integrarea raŃională a fiinŃei umane devine un proces nu numai cu o complexitate maximă, ci şi cu o dinamică accentuată. Încât, realizarea ei exclusiv în mod nemijlocit, doar în baza experienŃei proprii nu ar fi posibilă, aceasta însemnând, în fapt, o retrăire directă la nivel individual a istoriei, cu un maxim consum de timp şi cu un minim câştig de progres. De aceea, în dezvoltarea postnatală a fiinŃei umane se impune cu necesitate parcurgerea unei prime etape în care ponderea majoră să o deŃină integrarea mijlocită de experienŃa generaŃiilor anterioare, experienŃă concentrată într-o asociere integrativă de reguli, norme şi legi ce trebuie însuşite (şi respectate). Încât, integrarea mijlocită se bazează pe învăŃarea prin educaŃie şi instruire, spre deosebire de integrarea nemijlocită care are la bază învăŃarea prin experienŃă proprie. Cu cât universul existenŃial este mai complex şi mai dinamic, cu atât etapa integrării mijlocite va fi mai lungă şi mai bogată în conŃinut. Astfel, „copilăria prelungită” a omului dobândeşte justificarea necesară. Desigur, complexificarea crescândă a universului existenŃial impune, la un moment dat, o prelungire a etapei de integrare mijlocită până la
203

limita dincolo de care ea s-ar transforma într-un dezavantaj atât în plan individual, cât şi social. Un astfel de impas nu poate fi depăşit decât prin modificarea calitativă a conŃinutului ei şi prin adoptarea unei alte tehnologii a însuşirii acestuia (reformarea procesului de învăŃare). Copilăria prelungită a fiinŃei umane, ca tribut plătit pentru propria sa superioritate, aduce şi un imens avantaj. Anume acela că, venind pe lume cu cele patru dimensiuni doar în stadiile lor incipiente, fiinŃa umană şi le va putea dezvolta în această etapă nu numai concomitent şi unitar, ci şi în deplină concordanŃă cu un univers existenŃial în mişcare: cel care a fost – prin integrare mijlocită şi retroactivă –, cel care este – prin integrare nemijlocită – şi cel care va fi – prin integrare anticipativă bazată pe imaginare proiectivă. Încât fiinŃa umană ca entitate constituită trebuie considerată ca fiind un „produs” ce închide în el determinări bio-psiho-socio-culturale cu extensie temporală atât dincoace, cât şi dincolo de timpul trăit. În conformitate cu mecanismul unic – actul reflex –, integrarea fiinŃei umane reprezintă o procesualitate informaŃională interactivă desfăşurată la nivelul unor ansambluri organale unitare, alcătuite şi structurate pe un principiu comun – acela al reflectării. Un asemenea ansamblu unitar prezintă o intrare, la nivelul căreia pătrund informaŃiile actuale din mediul extern sau intern, un centru, la nivelul căruia există şi se dezvoltă un stoc informaŃional de referinŃă, constituit prin învăŃare mijlocită (educaŃie şi instruire) şi nemijlocită (experienŃă proprie) şi unde au loc prelucrarea informaŃiilor şi elaborarea comenzilor şi o ieşire, la nivelul căreia comenzile sunt materializate în reacŃii de răspuns şi acte comportamentale. În acelaşi timp, stocul informaŃional de referinŃă poate constitui şi în sine o sursă de comenzi, fără participarea informaŃiilor actuale, elaborarea lor având, în acest caz, o motivaŃie interioară cu originea în acelaşi stoc întrucât permanenta restructurare a informaŃiilor depozitate în memorie generează efecte cu caracter nu numai retroactiv, ci şi anticipativ (proiectiv). Încât, prin prelucrarea raŃional-afectivă a informaŃiilor din stoc se poate ajunge la structuri sui-generis fără un corespondent direct în realitatea trecută, trăită mijlocit sau nemijlocit. Acest proces dă conŃinut ideatic celor ce va să vină, realităŃii dorite, adică imaginaŃiei. Forma concretă în care acest conŃinut se exprimă diferă de la un individ la altul funcŃie, în primul rând, de determinările genetice şi, în al doilea rând, de cele formative. Exprimările în forme concrete sau mediat-concrete, ori cele în forme abstracte sau mediatabstracte sunt apanajul spiritului narativ din domeniile artei, ştiinŃei şi
204

filosofiei, respectiv al spiritului creator din aceleaşi domenii. Desigur, între spiritul pur narativ şi cel pur creator există o arie largă în care extremele se amestecă în proporŃii diferite, în interiorul acesteia fiind cuprinşi cei mai mulŃi dintre indivizii umani. Este vorba aici nu de o distribuŃie trimodală, ci de una unimodală. Având dimensiunea biologică deja constituită pentru un nivel optim de existenŃă şi pe celelalte trei în formele incipiente, individul uman vine, prin naştere, într-o lume în care cele patru sfere – biologică, psihologică, socială şi culturală – sunt reconstituite şi cu un anume nivel de dezvoltare condiŃionată istoric. Integrarea în această lume, ce stă la baza dezvoltării postnatale şi care se bazează pe principiul reflectării, va duce la dezvoltarea celor patru dimensiuni ale fiinŃei umane individuale, astfel încât aceasta devine un produs al lumii căreia îi aparŃine, un produs ale cărui dimensiuni poartă amprenta gradului de complexitate – determinat istoric – al sferelor lumii în care a avut loc integrarea. Însă, integrarea nu este un simplu proces de reflectare actuală, ci unul doar bazat pe principiul reflectării. Constituirea şi dezvoltarea depozitului de informaŃii conferă fiinŃei umane posibilitatea integrării în prezentul trăit prin permanenta raportare la trecut şi prin permanenta anticipare a viitorului. Imaginea viitorului astfel construită poate revela fiinŃei umane nu numai aspecte concordante cu lumea reală, ci şi aspecte discordante cu aceasta. Pe lângă faptul că această discordanŃă devine o sursă de nemulŃumiri interioare, ea se instituie şi ca o sursă de motivaŃii pentru unele atitudini critice, precum şi ale unor acŃiuni de corectare a lumii, de transformare a ei în sensul unei mai mari apropieri de specificul uman. În acest mod fiinŃa umană se dovedeşte a fi nu numai un produs al lumii în care trăieşte, ci şi un creator al ei. La rândul ei, lumea schimbată influenŃează dezvoltarea fiinŃei prin integrarea în noile circumstanŃe, acest dinamism accentuându-se progresiv. Totul este ca viteza cu care se schimbă lumea să nu depăşească viteza cu care se pot realiza procesele integratoare, adaptative ale fiinŃei umane, altfel, preŃul plătit de aceasta, mai cu seamă la nivelul dimensiunii sale psihologice, se dovedeşte prea mare în comparaŃie cu avantajele dobândite prin schimbarea lumii. MenŃinerea echilibrului în această direcŃie nu se poate realiza pe baza bunului simŃ, ci numai pe baza raŃiunii. Schimbând lumea, prin îmbogăŃirea sferelor ce o compun, fiinŃa umană se schimbă, în fapt, pe sine şi, prin aceasta, ea devine produsul propriei sale creaŃii. Cum, însă, schimbarea lumii este rodul raŃiunii, fiinŃa umană se dovedeşte a fi produsul complex rezultat din
205

îmbinarea a două valori majore: aceea a istoriei lumii în care s-a format şi aceea a gândirii proiective prin care s-a transformat. Întrucât însăşi istoria lumii este rodul gândirii predecesorilor, fiinŃa umană poate fi considerată ca un produs raŃional al Naturii. Doar din această perspectivă şi în acest mod se poate afirma că omul nu reprezintă altceva decât acea parte a Naturii prin care aceasta devine conştientă şi responsabilă de propria sa existenŃă.

206

Schaie (eds). C. N. Schwartz. B. London. Eleventh edition. London. E. N.BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ J. Edinburgh. New York. Ca: Academic Press. D. 1990. Handbook of the Psychology of Aging. Press. HRWLTE. J. Kandel. London. 3rd edition San Diego. 2nd edition Elsevier. Carpenter. Englewood Cliffs. B. Esential Endocrinology. R. R. 1984. Scratcherd. Churchill Livingstone. 1973. D. H.).J. Paterson. Macmillan. A. Textbook of Physiology. 1983. 1983. Gayton. Prentice-Hall. 207 . Laycock. J. Emslie-Smith. C. 1974. Ottoson. Wise. Arnold. Montreal. Wolman (ed. W. Neurophysiology. New York. Read. P. Physiology of the Nervous System. Physiologie de l’homme. E. Handbook of General Psychology. 1985. Oxford. K. Principles of Neural Science. 1988. T. 2nd edition Univ.. Melbourne. Toronto. H. Birren.

transport activ etc.ABREVIERI ÎN TEXT A – anion organic (în special substanŃe proteice) ADP – adenozin-di-fosfat (rezultat prin ruperea unei legături fosfat-macroergice din ATP) AMPc – adenozin monofosfatul ciclic (rezultat prin rupere a două legături fosfat-macroergice din ATP şi ciclizare.) CP – creatin-fosfat (compus macroergic din desfacerea căruia rezultă energia chimică necesară refacerii rapide a ATP) DNA – acid dezoxiribonucleic (suport al informaŃiei genetice stocat în nucleul celulei) GABA – acid gama-amino-butiric (neurotransmiŃător inhibitor) GMPc – guanozin-monofosfatul ciclic (rezultat prin ruperea a două legături fosfat-macroergice din GTP şi ciclizare. sinteze. Are rol de mesager intracelular de ordin secund) GTP – guanozin-trifosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice) P – ionul fosfat (Po43+) PA – potenŃial de acŃiune (variaŃie rapidă a potenŃialului electric al membranei produsă sub acŃiunea stimulului) PR – potenŃial electric de repaus al membranei RNAm – acid ribonucleic mesager (transportă mesajul genetic de la nucleu la ribozomi) VIP – Vasoactive Intestinal Polypeptid (hormon cu acŃiune digestivă produs de intestin) 208 . Are rol de mesager intracelular de ordin secund) ATP – adenozin-tri-fosfat (compus macroergic de stocare a energiei chimice obŃinută din oxidarea hidrogenului) ATP-ază – adenozin-tri-fosfatază (enzimă ce catalizează reacŃia de descompunere a ATP în scopul eliberării unei cuante mari de energie necesară proceselor active: contracŃie.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful