Blázquez, Piñeiro y Valverde; Bases moleculares de la floración; Investigación y Ciencia. Nicolás Silvera, Bruno Musetti y Gabriel Litmanowicz.

Resumen Desde épocas muy anteriores a la nuestra se ha observado que las plantas tienen la capacidad para florecer en la etapa del año más propicia de modo que pueda asegurar su éxito reproductivo. Sin embargo hace poco tiempo se han detallado las bases moleculares del proceso de floración. Se ha descubierto que las plantas poseen complejos mecanismos mediante los cuales envían señales para indicar que las condiciones necesarias para florecer están dadas o no. Estas señales constituyen las bases moleculares de la floración. Señales que están vinculadas a factores ambientales y endógenos. Lo asombroso de estos mecanismos es la capacidad que las plantas han desarrollado para captar y combinar todas estas señales, poniendo en marcha el proceso de floración, combinando señales del ambiente y señales propias de la planta. Se destaca en este fenómeno la capacidad de las plantas para reconocer el paso de las estaciones, la duración del día y la noche e incluso reconocer, una vez que todas las condiciones están dadas, cuándo es el momento óptimo para florecer. Se adjunta con la bibliografía un cuadro en donde se puede observar cuánto tiempo demora algunas de las plantas más conocidas en florecer. Introducción Gracias al estudio de la planta Arabidopsis thaliana se ha dado a conocer la acción conjunta de tres tipos de genes reguladores que dan origen a los órganos de la flor madura (sépalos, pétalos, estambres y carpelos). Sin embargo la decisión de inducir la floración depende de la activación de muy pocos genes denominados integradores florales. Estos últimos funcionan como activadores del proceso de desarrollo floral. Toda la información destinada a controlar el momento de la floración tiene como objetivo controlar estos activadores mediante las señales ambientales y endógenas. Dado que cada planta florece en algún momento específico del año éstas han desarrollado mecanismos para poder percibir las condiciones ambientales en orden de florecer en el momento óptimo. Principalmente nos referimos a la luz y temperatura. Es así que la percepción de la planta de un aumento de la temperatura luego de un largo período de frío constituye una señal clara de que comienza la 1
Organos de la flor madura

la planta puede ser de día corto o largo. Bruno Musetti y Gabriel Litmanowicz. esto quiere decir que solo florece cuando los días se empiezan a acortar o que su floración se ve favorecida por el acortamiento de los días. En las plantas existen fotorreceptores positivos y negativos. el criptocromo 2 es positivo. capacidad de detectar la duración del día (fotoperiodo). Investigación y Ciencia. A su vez una planta puede ser de día corto facultativa o cuantitativa. Las plantas también poseen un reloj circadiano (reloj autónomo celular) que funciona de la misma manera que el de los animales. Según las indicaciones del reloj. Nicolás Silvera. En el genoma de las plantas se encuentra el gen CO (constant) que contiene la información para sintetizar proteínas CO asociada a la floración. En cuanto a los negativos como el fitocromo B. Mediante experimentos de hibridación de ARN se ha demostrado que la expresión de CO induce a su vez la activación de varios genes. Desarrollo Fotoperiodo Gracias al fotoperiodismo. Algunas plantas no se ven afectadas por la duración del día. una estación en la que muchas plantas encuentran las condiciones óptimas para florecer. comparando un periodo sin luz con el que le antecedió. Se vio también que la expresión de CO está 2 . esto hace referencia a que florecen cuando los días se empiezan a acortar o alargar respectivamente. primavera.Blázquez. Esta "medición" se da en el periodo del día que no hay luz. Otras pueden verse afectadas por ambas condiciones. captan la luz azul y se vio en mutaciones de plantas que la inactivación del criptocromo 2 retrasaba la floración. Bases moleculares de la floración. Piñeiro y Valverde. captan la luz roja y en mutaciones con los fitocromos B inactivos se vio el efecto contrario al mencionado anteriormente. el pepino. entre ellos los integradores florales FT y SOC1. pero pudiendo florecer igual en la condición contraria. El objetivo de este informe es esclarecer cuáles son los genes reguladores y las condiciones ambientales y endógenas que definen el momento óptimo para florecer. como por ejemplo: la papa. siempre y cuando el acceso a nutrientes y la madurez de la planta sean adecuados. las plantas establecen un lapso de tiempo óptimo para inducir la floración.

Esto también genera que exista un momento óptimo del día para florecer. este modelo dicta que cuando la "señal interna" y la "señal externa" coinciden se da la floración. A medida que las plantas se alejaron del Ecuador encontraron no solo variaciones en el ciclo de luz sino también en la intensidad y duración del frió. un gen que codifica un activador de la floración muy potente. asociada con el ritmo circadiano. mientras que la señal externa es una señal luminosa que fue determinada mediante numerosos experimentos con luces monocromáticas (de un solo color). Inducción de floración por fotoperiodo: varios grupos. Cuando la acción de los receptores positivos se impone ante la acción de los negativos se da la expresión del gen FT. Investigación y Ciencia. Bruno Musetti y Gabriel Litmanowicz. Uno de los temas más interesantes es que en plantas anuales o bi anuales se ha encontrado que “recuerdan” el invierno pasado que será posteriormente perdido en la siguiente generación. entre ellos el de Steve Kay del instituto de investigaciones Scripps de California postulan el modelo de 'coincidencia externa'. mientras que los receptores de luz roja (negativos) inducen la degradación de CO. La temperatura por sí sola no es un factor determinante del momento de floración sino que forma parte del conjunto de señales externas que influyen en el proceso analizado. Influencia de la temperatura en la floración Uno de los factores externos que las plantas adoptaron para determinar el momento oportuno de la floración es la temperatura y su variación. Piñeiro y Valverde. La señal interna consta del ritmo del ARNm de CO asociado al ritmo circadiano. entonces la producción del ARNm de CO es distinta si es un día corto o largo. es así que distintas especies presentan 3 . este fenómeno se conoce como la vernalización. Bases moleculares de la floración. Muchas plantas han desarrollado la capacidad de percibir el paso del invierno de manera de que la floración ocurra necesariamente luego de un periodo de frió. En el caso de un día largo el momento del día en que la acción de los receptores positivos se impone ante la acción de los negativos es en la tarde. La prueba de que este mecanismo está evolutivamente muy conservado es el reciente descubrimiento de una proteína semejante a CO en algas unicelulares.Blázquez. Se descubrió que los receptores de luz azul (positivos) estabilizan CO. Nicolás Silvera. esto no ocurre en plantas peregnes porque es necesario que ese recuerdo desaparezca para posibilitar una nueva floración. marcando así su antigüedad.

Algunas directamente no necesitan que exista un periodo de frió para la floración y otras requieren un prolongado tiempo de exposición a bajas temperaturas. Con el descubrimiento de estos genes se entendió la forma en que el gen FLC codifica un factor de transcripción que será responsable de reprimir la floración.Blázquez. Luz y temperatura Con el fin del invierno la temperatura comienza a elevarse y los días a alargarse. Dichos estudios encontraron que con el avance del invierno las histonas sufren modificaciones tales que terminan por silenciar el gen FLC. Investigación y Ciencia. Piñeiro y Valverde. Se citan los estudios de Caroline Dean del centro John Innes de Norwich y de Rick Amasino de la Universidad de Wisconsin como fundamentales para entender la respuesta génica a la vernalización. Los estudios también han encontrado similitudes con otros en animales donde se han encontrado proteínas que funcionan como represoras de la transcripción de determinados genes. Es importante el hecho que se han encontrado en otras especies genes similares a los de Arabidopsis aunque aún restan por aclara algunos puntos referentes al sensor de temperatura y de qué forma este sensor transmite una señal a los responsables de la regulación génica del proceso de floración. Es importante la aclaración de que las células meristemáticas son las que expuestas al frió responden a la baja de los niveles de FLC. Tras el paso de la estación fría se silencia completamente el FLC y se posibilita la transcripción de los genes FT y SOCI que son inductores de la floración. Nicolás Silvera. esto ayudo a comprender la “memoria” que tienen las plantas del invierno. diferentes necesidades en lo que respecta al tiempo al que deben estar expuestas al frió para posibilitar una posterior floración. cuyo posterior efecto será permitir a la planta florecer si las demás variables internas y externas así lo marcan. Bases moleculares de la floración. Sintéticamente el pasaje de la planta por un periodo de frió desencadena una reducción de los niveles de FLC posibilitando la floración. Bruno Musetti y Gabriel Litmanowicz. En el estudio motivo del seminario se encontró que para Arabidopsis thaliana existen genes responsables de la respuesta de la planta tras el paso del invierno. estos cambios son percibidos por las plantas y prueba de ello es la existencia del gen FCA en Arabidopsis que 4 .

Bruno Musetti y Gabriel Litmanowicz. Y por lo tanto influyen fuertemente en la determinación del momento adecuado para florecer. Ritmo de activación-degradación de la proteína CO en una planta de día largo Control hormonal Las hormonas vegetales intervienen en varios de los procesos fisiológicos de las plantas. Bases moleculares de la floración. Investigación y Ciencia. Piñeiro y Valverde. infección por patógenos o la maduración de los frutos (hormona etileno). De hecho. En la búsqueda por entender las bases moleculares de este proceso también se han encontrado otros genes con funciones similares a FLC como los son aquellos de la familia MADS-box implicados en permitir a las plantas conocer la temperatura ambiental. Nicolás Silvera. algunas hormonas en las 5 . A medida que intentamos integrar las variables implicadas en el proceso se encontró un punto de unión en el gen FT ya que este no solo es sensible a cambios en la duración del día sino también a cambios en la temperatura.Blázquez. Resulta entonces que las plantas van integrando distinta información para que el momento en el que florezcan sea el más oportuno y así aumentar la eficacia del proceso reproductivo. participa en el procesamiento de ARN mensajero de genes que controlan la floración. Por ejemplo la germinación de las semillas (hormona giberelina).

Bases moleculares de la floración. como la producción de hormonas o en otro caso la codificación de un gen específico. temperatura y factores endógenos. Esta activación está precedida por el aumento de la concentración de giberelinas y de sacarosa. Nicolás Silvera. Conclusión En el análisis molecular del proceso se encontró que las plantas no dependen de un solo factor para determinar la floración sino que integran en varias etapas diversas señales del exterior y condiciones del medio interno para que la fase reproductiva ocurra en el momento más favorable intentando asegurar el éxito de dicho acontecimiento. Esto da la pauta de la relevancia del control hormonal en las plantas para inducir la floración al haber observado una reducción en el éxito de la floración por deficiencia de hormonas giberelinas. Esta información llega a un punto en común donde se conjuga y si se determina que es el momento propicio se desencadenara la formación de los órganos florales responsables de la etapa reproductiva del reino vegetal. Piñeiro y Valverde. La base molecular de la inducción de la floración por giberelinas reside en la transcripción del gen LFY.Blázquez. La información se categoriza en distintas rutas dependientes del: fotoperíodo. En este caso la inducción de la floración no responde a los cambios dependientes del ambiente sino que la floración se induce exclusivamente por factores endógenos. En la Arabidopsis se observó que la deficiencia de giberelinas produce plantas reducidas en tamaño debido a la dificultad de las células vegetales de expandirse por la deficiencia de dicha hormona. siendo estos dos factores los promotores para codificar LFY e inducir la planta a florecer. Todos estos procesos se basan en la regulación de varios genes que pueden manifestarse o no y por tanto su 6 . propios de la planta. Estas rutas se integran paulatinamente en etapas. Bruno Musetti y Gabriel Litmanowicz. transmitiendo señales internas de que las condiciones dadas son o no las óptimas para inducir la floración. Investigación y Ciencia. plantas cumplen la función del sistema nervioso en los animales. al mismo tiempo se monitorea el estado nutricional interno y la concentración de hormonas como las giberelinas. Además se observó que la Arabidopsis con deficiencia de giberelinas florece tardíamente en los períodos de día largo e incluso no florece en absoluto en los períodos de día corto. los factores externos se integran con el reloj circadiano para encontrar un punto en común donde las condiciones ambientales son las más aptas para florecer. Las hormonas vegetales toman un papel más importante aún en aquellas plantas que crecen en ambientes donde el paso de las estaciones es difícil de percibir.

Miguel Angel Blázquez. Bruno Musetti y Gabriel Litmanowicz. Manuel Piñeiro. Plant Physiol. Eduardo Zeiger. Piñeiro y Valverde. Detlef Weigel (2000). Investigación y Ciencia. Nature 404: 889-892. 7 . transcripción determina que se generen o no las proteínas responsables de la etapa correspondiente. Chapter 24: The control of flowering. Integration of floral inductive signals in Arabidopsis. Bases moleculares de la floración. Adjunto Bibliografía Miguel Angel Blázquez. 5° edición.Blázquez. Federico Valverde. La floración nos da cuenta de cómo las plantas se tuvieron que adaptar durante la evolución para sobrevivir en distintos ambientes y de cómo desarrollaron medios de control de manera de anticiparse a acontecimientos futuros. Bases moleculares de la floración. Nicolás Silvera. 2011. Lincoln Taiz.

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