Uvod Rijec botanika dolazi iz grcke rijeci b o t a n e to znaci biljka, a ciji korijen zapravo je proizaao iz rijec boskein , to pak

znaci hraniti. Najprostija definicija botanike podrazumijeva nauku o biljkama u svim njenim aspektima ivota biljnog organizma. S obzirom na specificnost biljnih organizama kao ivih sistema, one u ljudskom ivotu predstavljaju izvor niza funkcija (osiguravaju vlakno za odjecu, drvo za namjetaj, gorivo, papir, zacine, lijekove, i naravno oksigen neophodan za ivot svima koji ga koriste u procesu disanja. Sa druge strane predstavljaju funkciju duhovnog zadovoljenja covjeka u formiranju parkova, vrtova. Drugim rijecima covjek je ultimativno ovisan o biljkama. Istraivanje biljaka osigura va uvid u prirodu cjelokupnog ivota, makar do onog nivoa spoznaje suvremene nauke. Dananjim spoznajama genetickog ininje rstva i drugim oblicima suvr emenih tehnologija, botanika se nalazi u najuzbudljivijoj fazi tokom svoje historije, gdje je moguce biljke transformirati na nacin da budu otporne na bolesti, da proizvode biorazgradljivu plastiku, da prozivode vece kolicine vitamina i minerala u hrani, da budu otporne na smrzavanje. Biljke predstavljaju enormno vane organizme zahvaljujuci sposobnosti koju jo dijele alge i pojedine bakterije, a koje posjeduju hlorofile, neophodne ivoj stanici da vri proces fotosinteze. Sunceva svjetlost (energija) kada je uhvacena u hemijskom obliku u biljnom organizmu te procesima fotosinteze postaje izvor energije neophodan svim ivim organizmima. Botanika ili b i ljna biologija poznata je vec hiljadama godina, ali kao i sve grane nauke postala je narocito raznolika i specijalizirana tokom dvadesetog stoljeca. Do 17. stoljeca botanika je predstavljala granu medicine od koje se polako oslobadala sa sticanjem novih spoznaja i postala samostalna disciplina u sistemu nauke. Danas, biljna biologija predstavlja znanstvenu disciplinu koja ima niz poddisciplina: fiziologija biljaka koja studira principe i procese funkcioniranja biljnih organizama; morfologija biljaka studiranje oblika biljnih organizama; biljna anatomija studiranje unutarnje grade i strukture biljnog organizma; taksonomija i sistematika biljaka studija principa imenovanja i klasificiranja kao i analize srodstvenih odnosa izmedu biljnih organizama; biljna citologija studija grade i funkcije kao i historije biljne stanice; genetika studija nasljednosti i varijacije biljnih organizama; genomika i geneticki ininjering manipulacija genima u cilju poboljanja karakteristika biljnog organizma; molekularna biologija istraivanje strukture i funkcije biljnih molekula; ekonomska botanika istraivanje upotrebe biljaka u prolosti, sadanjosti i buducnosti u covjekove svrhe; etnobotanika istraivanje korisnosti upotrebe odredenih
1

biljnih vrsta u medicinske i druge svrhe na odredenom prostoru na kojem ive ljudi; biljna ekologija studiranje odnosa izmedu biljnih organizama i njihove ivotne sredine i paleobotanika koja studira biologiju i evoluciju fosilnih biljaka. Znacaj poznavanja botanike je izrazito vaan s obzirom na trendove industrijske civilizac ije kao i rast ljudske populacije na planeti Zemlji. Stoga napori botanicara u svim poljima biljne biologije, agronoma i umara su izuzetno bitni u osiguranju i proizvodnji hrane, goriva, drvne mase, lijekova itd. Osim prakticnog, neophodno je poznavati i fundamentalni znacaj, odnosno put kojim svi ivi organizmi dobijaju energiju, kisik i mnoge druge materije koje proizvode biljni organizmi. Kao student botanike, sticanjem osnovnih znanja student ce biti u boljoj poziciji procijeniti vane rastuce probleme ekologije i zatite ivotne sredine (kao to su globalno zagrijavanje, zagadenje ivotne sredine tekim metalima, deforestacija) sa kojima se susrece savremena civilizacija, te biti u poziciji kreiranja kvalitetnijih rjeenja u zdravijem svijetu.

Citologija
Molekularni sastav biljne stanice

Sve na zemlji ukljucujuci ono to vidite u ovom momentu - je izgradeno iz hemijskih elemenata u njihovim razlicitim kombinacijama. Elementi predstavljaju materiju koja ne moe biti rastavljena na prostije elemente u obicajenim metodama. Ugljik je element, kao i kisik i duik, a od 92 elementa koji se prirordno javljaju na Zemlji, evolucija je samo est izabrala da tvori sloenu, visoko organiziranu materiju ivucih sistema. est elemenata: ugljik, kisik, vodik, duik, fosfor i sumpor cine 99% ive materije. Jedinstvenost ovih elemenata zavisi od strukture atoma ovih elemenata i nacinu na koji ovi elementi mogu da se medusobno veu formirajuci molekule . Voda koja se sastoji od dva atoma vodika i jednog atoma kisika (H 2O), tvori vie od polovine ive materije i vie od 90% ive materije biljnih oganizama. Suprotno, ioni kalijuma (K+), magnezijuma (Mg2+), kalcijuma (Ca2+) cine 1% ivuce materije. Skoro sve ostale materije ivih bica, govoreci u terminima hemije, su izgradene od organskih molekula, molekula koje sadre ugljik. Naprim jer, jedna bakterijska stanica sadri u prosjeku oko 5000 razlicitih organskih molekula, dok biljni ili ivotinjski organizmi, sadre najmanje dvaputa toliko. Slicno, kao to su organske molekule izgradene od svega nekoliko osnovnih elemenata, tako i nekoliko osnovnih grupa organskih molekula ima glavnu ulogu u procesima ivih bica.

Specificne osobine vezivanja ugljika dozvoljava ju formiranje velikog broja organskih molekula. Od ogromnog broja razlicitih organskih molekula koje su sadrane u stanicama, samo cetiri tipa cine vecinu suhe materije; ugljikohidrati (koji su sastavljeni od ecera i lanaca ecera), lipidi (vecina lipida sadri masne kiseline), proteini (sastavljeni od aminokiselina) i nukleinske kiseline (DNA, RNA visokosloene molekule izgradene od nukleotida). Sve nabrojane molekule uglavnom sadre ugljik, vodik, i vecina sadri kisik. Proteini pak sadre jo i duik i sumpor , kao i nukleinske kiseline te odredeni lipidi.

Ugljikohidrati Ugljikohidrati su najbrojnije organske molekule u prirodi i predstavljaju primarne izvore energije u svim ivucim sistemima, te tvore razlicite strukturalne komponente stanicnih struktura. Najednostavniji ugljikohidrati jesu male molekule poznate kao eceri, a vece molekule ugljikohidrata su izgradene od medusobno povezanih pojedinacnih ecera. Postoje tri osnovna tipa ecera koji su klasificirani na osnovu broja podjedinica ecera koje sadre: monosaharidi (mono jedan, jednostavan) kao to su riboza, glukoza, fruktoza, disaharidi (d i dva) sadre dvije podjedinice ecera koje su kovalentno vezane (sukroza stolni ecer, maltoza, laktoza mlijecni ecer), polisaharidi (poli vie) koji sadre mnogobrojne podjedinice medusobno vezanih ecera (celuloza, krob). Makromolekule kao to su polisaharidi, su izgradeni od identicnih ili slicnih podjedinica i oznaceni su kao polimeri. Manje podjedinice (pojedinacni eceri) su oznacene kao monomeri, a proces kojim se veu pojedinacni monomeri zove se polimerizacija. Monosaharidi predstavljaju primarne izvore energije u biljnom i ivotinjskom organizmu, i predstavljaju osnovu iz kojih se grade di- i polisaharidi. Disaharidi su komponente koje su najcece predstavljene kao transportni oblici u biljnom organizmu (npr. sukroza izgradena iz dvije molekule glukoze, predstavlja produkt nastala procesom fotosinteze u listu i kao takav se prenosi u druge dijelove biljnog organizma). Polisaharidi funkcioniraju kao rezervni oblici ecera, odnosno energije u biljnoj stanici ili kao strukturalne (gradivne) komponente dijelova (organela) stanice. Naprimjer, krob je polimer koji je izgraden iz lanaca pojedinacnih molekula glukoze. Postoje dva oblika kroba u biljnoj stanici, amiloza (negranati krob) i amilopektin (lanci kroba koji su granati) i oni se pohranjuju kao krobna zrnca u biljnoj stanici. Kod gljiva, ivotinja i prokariotskih organizama , rezervni oblik pohranjivanja ecera formira se u obliku polomera glikogena. Kod pojedinih grupa biljaka (penica, ria i j cam) e osnovni oblik pohranjivanja je polisaharid izgraden od fruktoza i zove se se fruktan.
3

Polisaharidi u procesima hidrolize (razgradnje polisaharide u di- i monosaharide) daju oblike ecera koji su biljkama prihvatljive narocito u fazama rasta i razvice kada je biljkama neophodna velika kolicina energije. Osim uloge kao primarnog izvora energije, polisaharidi cine jednu od glavnih gradivnih (strukturalnih) komponenti stanice. Celuloza predstavlja osnovnu komponentu stanicnog zida kod biljaka, odnosno polovina organske materije ivog svijeta je sacinjena od celuloze (npr. 50% drveta cini celuloza, a vlakna pamuka predstavljaju skoro 100% cistu celulozu). Slican polisaharid celulozi je i hemiceluloza i pektin koji , takoder, ulaze u sastav stanicnog zida. Vrlo vaan polisaharid je i hitin , polimer koji ulazi u sastav grade stanicnog zida kod gljiva.

Lipidi Terminom lipidi oznacene su masti i supstance slicne mastima. Generalno, lipidi su hidrofobne materije (one koje ne vole vodu) i prema tome netopljive (nemaju sposobnost rastvaranja) u vodi. Lipidi su mate rije koje slue kao izvori energije u obliku masti i ulja- ali isto tako vana uloga im je da predstavljaju strukturalne (gradivne) komponente stanice i njenih dijelova, kao to su fosfolipidi i voskovi. Iako su relativno velike molekule, oni ne predstavljaju u pravom smislu rijeci makromolekule jer ne nastaju procesom polimerizacije, monomera. Unutar lipida razlikuju se sljedece grupe vanih spojeva: masti i ulja, fosfolipidi, kutin, suberin i vosak. Masti i ulja sadre visok udio ugljik -vodik veza u odnosu na ugljikohidrate, i kao takve sadre vece kolicine hemijske energije (npr. masti oslabadaju 9.1 kilokalorija po gramu u procesima oksidacije kada oslobadaju energiju, dok 3.8 kcal po gramu ugljikohidrata ili 3.1 kal po gramu proteina). Masti i ulja su poznate, jo i kao trigliceridi koji ne sadre polarnu (hidrofilnu) grupu i kao takve imaju sposobnost formiranja agregata, drugim rijecima su to hidrofobne molekule, sastavljene od masnih kiselina i glicerola. Najbitnija uloga fosfolipida je ucestvovanje u strukturi stanicnih membrana. Kao i trigliceridi, fosfolipidi su izgradeni od molekula masne kiseline i glicerola na koji je vezana fosfatna grupa. Za razliku od triglicerida kod fosfolipida fosfatna grupa je hidrofilna, to ima veliki znacaj u orijentaciji ovih molekula u formiranju membrana. Kutin i suberin su specificni lipidi koji ucestvuju u gradi stanicnog zida biljne stanice. Osnovna funkcija ovih lipida je formiranje matriksa (sredine) u koji ce vosak lipidne komponente dugih lanaca - biti utopljene. Vosak u kombinaciji sa kutinom i suberinom tvori zatitni sloj koji sprecava gubitak vode i drugih molekula sa povrine biljnog organizma.

Zatitna kutikula (prevlaka), koja je karakteristicna za povrinu biljnog organizma, izloena je prema vanjskoj sredini biljnog organizma i prekriva stanicne zidove listova i stabla. Suberin predstavlja glavnu komponentu stanica kore biljnog organizma. Steroidi predstavljaju, takoder, grupu vanih lipida koji ucestvuju u stabilizaciji fosfolipidnog sloja u membrani. Cesto se nazivaju i steroli. Osim strukturalne funkcije steroidi mogu da djeluju u biljnom organizmu i kao hormoni. Najceci tip sterida u biljnom organizmu su sitosterol, ergosterol i holosterol koji se nalazi u tragovima kod biljaka, a prisutan je kod covjeka i kod ivotinja. Proteini Ova grupa organskih molekulala predstavlja, takoder, jednu od najzastupljenijih kod ivih organizama cineci oko 50% suhe materije. Samo biljke koje su izrazito b ogate celulozom sadre manje od 50% proteina u suhoj materiji. Proteini imaju jako puno razlicitih funkcija u stanici. U svojoj strukturi, proteini predstavljaju polimere koji su izgradeni od molekula koje sadre duik (N), amino kiselina, koje su linearno rasporedene u molekuli. U sastav grade proteina ivog organizma ulazi 20 vrsta razlicitih aminokiselina. Proteinske molekule su relativno velike i sadre obicno nekoliko stotina pojedinacnih molekula amino kiselina. S obzirom na 20 aminokiselina koje mogu biti rasporedene razlicitim redoslijedom postoji velik broj razlicitih vrsta proteinskih molekula. Bez obzira, na moguci broj razlicitih kombinacija koje mogu nastati iz 20 aminokiselina ivi organizmi sintetiziraju relativno manji broj proteina. Npr. bak terijska stanica Escherichia co li sintetizira od 600 800 vrsta proteina dok biljni i ivotinjski organizmi mogu i do nekoliko hiljada i svaka proteinska molekula ima svoju specificnu funkciju odredenu svojom jedinstvenom hemijskom strukturom. Svaki prote in ima precizan raspored aminokiselina koje svojim hemijskim osobinama imaju sposobnost da se medusobno veu i tvore duge lance tzv. polipeptide. Proteini mogu biti izgradeni i od vie pojedinacnih polipeptida. Poznato je sljedecih 20 aminokiselinakoje ula ze u sastav ivog organizma: glicin, alanin , valin , leucin, izoleucin, prolin, metionin , fenilalanin , triptofan, serin, treonin, cistein, tirozin, asparagin , glutamin, aspartat, glutamat, lizin, arginin i histidin. Proteini ucestvuju kao strukturalne komponente stanice, osiguravajuci oblik i potporu organizmu, kao enzimi (katalizatori) u biohemijskim procesima, kao ucesnici prenosa odredenih molekula u procesima.

Nukleinske kiseline Grupa organskih molekula koja odreduje strukturu i funkciju svih osta lih molekula u stanici pripada nukleinskim kiselinama. Slicno, kao to su proteini izgradeni od niza pojedinacnih aminokiselina, tako su neukleinske sastavljene od velikog niza podjedinica koje su oznacene kao nukleotidi. Nukleotid je u odnosu na aminokiseline pak mnogo sloenija molekula. Svaki nukleotid izgraden je od tri komponente: fosfatne grupe , petougljicnog ecera i baze koja sadri nitrogen. Podjedinica ecera koja ulazi u sastav nukleotida je ili riboza ili dezoksiriboza (sadri jedan atom oksigena manje nego riboza). U sastav nukleotida ulaze pet razlicitih nitrogenskih baza koje grade blokove nukleinskih kiselina: adenin, timin , guanin, citozin i uracil. Fosfatna grupa je kod svih nukleotida uvijek jednaka. Nukleotid grade ili RNK (ribonukleinska k iselina) ili DNK (dezoksiribonukleinska kiselina). DNK molekula je sastavljena iz velikog broja linearno rasporedenih podjedinica nukleotida (jedan iza drugog) i predstavlja najvecu (najduu) molekulu u stanici. Iako je sastav i DNK i RNK slican, ove dvije molekule imaju dvije vrlo razlicite uloge u stanici. DNK je nosilac geneticke inoformacije , koja je sadrana u genima, a koji se nasljeduju preko roditelja. RNK pak igra ulogu sintezi proteina prenoseci informaciju od DNK. Pojedine molekule pak igraju ulogu slicno enzimima katalizirajuci odredene procese i oznacene su kao ribozimi. Osim to nukleotidi grade nukleinske kiseline, modificiranjem u hemijskim procesima tj., dobijanjem dvije fosfatne grupe, djeluju kao nosaci energije u biohemijskim procesima stanice. ATP (adenozin trifosfat) je spoj koji neposredno sigurava energiju neophodnu u biohemijskim i fizickim procesima stanice.

Sekundarni metaboliti Podjela organskih spojeva na primarne i sekundarne metabolite (produkte), vie je uvjetovana his torijski nego funkcionalno. Prema tome , u primarne metabolite bi spadali ugljikohidrati, proteini, nukleinske kiseline i lipidi. Sekundarni metaboliti su ograniceni svojom distribucijom u biljnom organizmu kao i izmedu razlicitih vrsta biljnih organizama. Drugim rijecima, unutar pojedinih dijelova biljke ne moraju se sintetizirati sekundarni metaboliti jednako kao i da biljne vrste ne moraju sintetizirati identicne sekundarne metabolite. Sekundarni metaboliti su vani biljnim organizmima za preivljavanje i razm noavanje. Mnogi sekundarni metaboliti slue biljkama kao hemijski signali u odgovoru na vanjsku sredinu, drugi pak slue u odbrani od patogena, herbivora ili kompetitora.

Obicno se metaboliti proizvode u pojedinim dijelovima biljke, pojedinom tipu tkiva ili pak samo u odredenim fazama rasta i razvica biljnog organizma (prilikom plodonoenja ili cvjetanja, formiranja sjemena itd). Naprimjer, fitoaleksini se sintetiziraju samo kad je biljka napadnuta od odredenog patogena, gljivice ili bakterije. Sekundarni metaboliti se formiraju u odredenim dijelovima stanice i pohranjuju se u stanicnoj vakuoli, tj. vrlo se cesto formiraju na jednom mjestu, a pohranjuju na drugom. Postoje nekoliko glavnih grupa sekundarnih metabolita: alkaloidi, fenoli, i terpeni.

Alkaloidi Alkaloidi predstavljaju najzastupljenije sekundarne metabolite, i sa aspekta covjekove upotrebe najcece koritene u medicini i farmaciji imajuci u vidu njihov fizioloki i psiholoki efekat. Prvi izolirani alkaloid iz biljaka je morfin iz bijelog maka (Papaver somniferum) i slui kao analgetik (ublauje bol). Do danas je izolirano preko 10 000 razlicitih alkaloida iz biljnih organizama injihova je struktura odredena. Kokain je izoliran iz biljke koke (Erythroxylum coca) i slui kao anestetik prilikom operacije ociju i kao lokalni anastetik u stomatologiji. Kafein predstavlja alkaloid pronaden u kafi i caju (Coffea arabica, Camelia sinensis) i djeluje kao stimulans. Kafein u fazama formiranja plodova i sjemena ima jako visoku koncentraciju koja je letal a za insekte i ostale patogene. Takoder, oslobadanjem u sredinu djeluje n inihibitorno na klijanje i rast drugih biljaka u neposrednoj blizini. Nikotin je dobijen iz biljke duhana ( Nicotiana tabacum) ima smrtonosan efekat u visokim koncentracijama. Danas predstavlja veliku opsanost jer je sastavni dio u cigaretama. Nikotin se sintetizira u korijenu biljke, a prenosi kasnije u listove koji se beru i sue za dobijanje duhana. Atropin i atropinu slicne materije su dobijeni prvi puta iz biljke roda Hyosciamus. Danas se ekstrahira iz biljke Atropa bella -dona i koristi se kao kardiostimulans, u irenju zjenica oka, predstavlja efikasan antidot kod trovanja nervnim gasovima. U visokim koncetracijama je letalan.

Terpenoidi Terpenoidi ili terpeni su najbrojnija kla sa se kundarnih metabolita (preko 22 000 razlicitih spojeva terpena je poznato dan as). Prisutni su u svim biljkama i imaju razlicite funkcije kod biljnih organizama. Mnoga esencijalna ulja pripadaju grupi terpena npr. kod mente (Mentha)
7

mentol i menton koji imaju vrlo ljekovito svojstvo. Taksol koji se dobija iz tise (Taxus brevifolia ) ima spobnost zaustavljanja irenja stanica tumora. Jedan od najpoznatijih terpenoida je kaucuk koji se dobija iz mlijecnog soka, latex , biljke Hevea brasilensis. Mnogi terepeni su vrlo otrovni kao to je grupa kardijalnih glikozida koji, ako se koriste u niskim koncetrancijama imaju pozitivan efekat u lijecenju pojedinih oboljenja, naprimjer digitoksin i digoksin dobiveni iz biljaka roda Digitalis. Terpeni imaju vie uloga u biljnom organizmu. Neki su fotosinteticki aktivni pigmenti (karotenoidi) ili hormoni (giberelini, abscisinska kiselina ), dok su pak drugi gradivne komponente membranskih sistema (steroli) ili nosaci elektrona (ubikinon, plastokinon) u biohemijskim procesima.

Fenoli Fenoli obuhvataju grupe spojeva kao to su flavonoidi, tanini, lignini i salicilna kiselina , i prisutni su skoro u svim biljkama. Sintetiziraju se u svim dijelovima biljnog organizma. Iako su puno istraivani, mnogima funkcija jo nije poznata. Flavonoidi su vrlo velika grupa spojeva koji su interesantni jer sniavaju nivo holesterola u krvi kod covjeka, a prisutni su u crvenom vinu i soku od groda. Antocijani pripadaju grupi flavonoida i oni daju boju razlicitim dijelovima biljnog organizma koji p privlace razne ak opraivace biljaka. Tanini spojevi prisutni u listovima mnogih drvenastih biljaka u relativno visokim koncentracijama i imaju ulogu u odbrani biljaka od insekata, razlicitih herbivora jer su vrlo gorkog ukusa. Nedozreli plodovi su cesto p tanina koji se pohranjuje u stanicnoj vakuoli u uni cilju zatite formiranja zrelog ploda. Lignini se za razliku od ostalih flavonoida pohranjuju u stanicnom zidu i daju cvrstocu stanicnom zidu, nepropusnost za vodu. Takoder imaju i zatitnu ulogu od patogena jer sprecavaju mehanicki prodor insekata, enzimsko djelovanje gljivica.

Biljna stanica i stanicni ciklus Stanica (celula) predstavlja osnovnu strukturalnu i funkcionalnu jedinicu ivota i stoga se slobodno moe kazati, ivot pocinje tamo gdje pocinje stanica. Znanstvena disciplina koja proucava strukturu i funkciju kao i sve ostale aspekte stanice jeste citologija. ivi sistemi predstavljaju vrlo sloene i fizicko-hemijski organizirane sisteme. Iako je ivi svijet jako raznolik kod razlicitih grupa organizama (bakterijem, gljive, ivotinje, biljke), svi ivi organizmi dijele zajednicke karakteristike:
8

1. celularna organizacija svi organizmi se sastoje od jedne ili vie stanica (sloene, organizirane nakupine molekula koje su obavijene membranom, 2. senzitivnost svi ivi organizmi odgovaraju na podraaj, 3. rast svi ivi organizmi asimiliraju energiju i koriste je za rast u procesima metabolizma, 4. razvice viestanicni organizmi podlijeu promjenama koje su pod kontrolom gena prilikom procesa sazrijevanja i starenja, 5. reprodukcija sve ive stvari se reproduciraju, prenoseci osobine svoje generacije na iducu generaciju, 6. nasljednost svi organizmi na zemlji posjeduju geneticke sistem koji se bazira na replikaciji molekule DNK. Ovaj mehanizam osigurava adaptaciju i evoluciju kroz vrijeme, 7. regulacija svi unutarnji procesi su pod kontrolom regulatornih mehanizama, 8. termodinamicki sistemi bioloki sistemi su otvoreni i prema tome moraju konstatno razmjenjivati energiju i materiju sa vanjskom sredinom kako bi m anje ili vie zadrali jednako unutarnje stanje , u odnosu na vanjsku sredinu.

Najprostiji organizmi su izgradeni od jedne stanice dok najveci viestanicni organizmi mogu imati i po nekoliko triliona stanica. Kada se kae da je stanica osnovna strukturna i funkcionalna jedinica ivota misli se na stanicu koja predstavlja osnovu u integraciji vieg nivoa organizacije viestanicnog organizma (stanice tkivo organ organizam), a sa druge strane jednostanicni organizmi mogu da samostalno funkcioniraju i oba vljaju funkcije kao i sloeni viestanicni organizmi Vie biljke pripadaju viestanicnim organizmima. . Prokarioti i eukarioti U ivom svijetu je moguce jasno razlikovati dvije osnovne grupe na osnovu stepena celularne organizacije: prokarioti i eukarioti. Ovi termini su izvedeni iz grcke rijeci karion (= jedro) , te u tom smislu bi oznacavalo prokariota prije jedra, eukariota sa pravim jedrom. Savremeni prokariotski organizmi pripadaju grupi Bacteria i Archaea. Bitne su razlike u organizaciji izmedu prokariotske i eukariotske stanice. Prokariotskoj stanici nedostaje nukleus (= jedro) koji ima ovojnicu oko molekule DNK. Drugim rijecima molekula DNK kod prokariotskih organizama je utopljena u citoplazmu i lokalizirana u pojedinom regionu stanice tvoreci nukleoid. Molekula DNK kod prokariotskih stanica, poznata i kao bakterijski hromosom , je velika cirkularna molekula za koju su labavo vezani proteini. Prokarioti ne
9

posjeduju membranom-zaokruene strukture (= organele ) koje ih odvajaju od osta lih dijelova unutar citoplazme i koje imaju specificne funkcije. U posljednje vrijeme, pronadene su organele koje posjeduju membranu i koje su oznacene kao acidokalcisomi te se smatraju izvorima energije te regulatorima kiselosti unutar stanice. Mehanizmi reprodukcije su razliciti u odnosu na eukariote. Hemijski sastav pojedinih struktura k to je stanicni zid se razlikuje ao bitno u odnosu na eukariote. Takoder, prosjecna velicina prokariotskih organizama varira u rasponu od 1-10 m, a kod eukariota od 5-100 m. Ne posjeduju ni citoskelet (mikrotubule i aktinske filamente. Karakteristike biljne stanice Biljna stanica se sastoji od manje ili vie rigidnog stanicnog zida i protoplasta (od grcke rijeci protoplazma). Pod pojmom protoplast podrazumijeva se unutarnji sadraj stanice. Protoplast predstavlja podjedinicu protoplazme unutar stanicnog zida. Protoplast sadri citoplazmu i nukleus (= jedro). Unutar citoplazme se nalaze rasporedeni stanicne organele (kompartimenti) koji su jasno ograniceni dvostrukom membranom od citoplazme (mitohondrije i plastidi), sistemi membrana (endoplazmatski retikulum i Goldijev aparat), nemembranske strukture (ribosomi, aktinski filamenti, mikrotubule ). Ostatak citoplazme ('celularna supa') ili citoplazmaticni matriks unutar kojeg su otopljeni prethodno pomenute organele je citosol. Vanjska povrina citoplazme je od vanjske sredine odijeljena membranom, tzv. plazma membranom. Specificna organela koja nije prisutna kod ivotinjskih stanica je vakuola, tecnocu ispunjena upljina unutar citoplazme, a koja je obavijena jednostavnom membranom tonoplast. Nukleus (= jedro, karion) informacioni centar stanice Jedro je najuocljivija struktura unutar protoplasta eukariotske stanice. Njegove dvije najbitnije funkcije su: 1. kontrola svih aktivnosti u stanici i to odredujuci kada, gdje i koji ce se proteinski molekul sintetizirati, 2. pohranjuje geneticku informaciju prenoseci je na novonastale kcerke stanice u procesima mitotske diobe, Ukupna geneticka informacija koje je sadrana u molekuli DNK, a koja je smjetena u jedru oznacena je kao nuklearni genom. Jedro predstavlja orga nelu koja je okruena dvoslojnom fosfolipidnom membranom (vanjskom i unutranjom) koje su medusobno spojene cineci karioteku ili jedrovu opnu. Na
10

karioteci, pomocu ele ktronskog mikroskopa , je moguce uociti brojne pore dijametra 30-100 nm, i to na unutranoj i vanjskoj membrani. Svaka pora nije tek samo otvor na dvostrukoj membrani jedra nego predstavlja sloenu strukturu koja slui za aktivnu razmjenu i transport materija izmedu jedra i citoplazme. Vrlo cesto, vanjska membrana jedra cini kontinuum sa citoplazmatskim membranama endoplazmatskog retikuluma, sloenog sistema me mbrana koji ima kljucnu ulogu u biosintezi unutar stanice, te se na takvim mjestima smatra specijaliziranim, i lokalno izdiferenciranim endoplazmatske membrane. Pore su ispunjene proteinima koji djeluju kao aktivni kanali, dozvoljavajuci pojedinim molekulama da prolaze unutar i izvan nukleusa. Transport je ogranicen na dvije grupe molekula: 1. proteini koji se krecu u jedro da bi se inkorporirali u strukture jedra ili da bi katalizirali odredene biohemijske reakcije (aktivnosti), 2. RNK i protein-RNK kompleks koji su se formirali u jedru te putuju u citoplazmu. Ukoliko se stanica tretira specijalnim tehnikama bojenja, moguce je uociti tanka vlakna i zrnca hromatina unutar nukleoplazme (= nuklearni matriks). Hromatin ustvari predstavlja molekule DNK koja je udruena sa proteinima histonima. Prilikom stanicne diobe (mitoze i mejoze ) hromatin postaje uocljiv sukcesivno se kondenzirajuci i spiralizirajuci sve dok ne postigne maksimalni nivo spiralizacije i postane uocljivo tijelo oznaceno kao hromosom. Ukoliko stanica nije u diobi, molekula DNK je despiralizirana. Kolicina DNK u eukariotskoj stanici je daleko via nego kod proka riota. Razliciti organizmi imaju razlicit broj hromosoma u tjelesnim stanicama. Broj hromosoma u tjelesnim stanicama je diploidan broj ili 2n (dva seta ili garniture) , dok je broj hromosoma u spolnim stanicama (gametama) haploidan ili n (jedan set ili garnitura). Diploidan broj hromosoma u tjelesnim stanicama moe da varira od 2n= 4 ( Haplopappus gracilis) do 2n= 1250 (Ophioglossum sp.). Gameti ili spolne stanice imaju dvostruko manje hromosoma u odnosu na tjelesne stanice. Ukoliko stanice imaju vie od dva seta hromosoma , onda su stanice poliploidne i imaju vie garnitura hromosoma (2n, 3n, 4n ili vie). Unutar jedra smjeten je nukleolus (jedarce), sfericna ili okruglasta struktura. Zavisno od biljne vrste, o bicno ih ima jedan ili vie, te se uocavaju samo u stanicama koje se ne dijele ili pak do odredene faze u procesima diobe. U svakom nukleolusu se nalazi velika koncentracija RNK molekula, proteina i dijelovi DNK molekule (petlje DNK). Petlje DNK su nukleolarni organizatori, odnosno nukleolusi kao takvi su mjesta sinteze ribosomalnih podjedinica (male i velike) koje se nakon sinteze u nukleolusu prenose putem nuklernih pora u citoplazmu gdje se podjedinice spajaju tvoreci organelu ribosom.

11

Ribosomi mjesta sinteze proteina Iako DNK u jedru kodira aminokiselinski sastav proteina u stanici, proteini se formiraju u citoplazmi, odnosno njihova sinteza se vri unutar velikih RNK-proteinskih kompleksa koji su oznaceni kao ribosomi. Ribosomi su male nemembranske organele (17-23 nm 7 radijusu). Ribosomi se nala ze u svim metabolicki aktivnim podrucjima stanice, bilo da su slobodni u stanici ili da su pricvrceni na endoplazmat ki retikulum, ili pak u mitohondrijama i s plastidima koji sadre manje ribosome. Ribosomi su sastavljeni iz nekoliko grupa molekula RNK koje cine 60% mase (tRNK transportna RNK, rRNK- ribosomalna RNK i mRNK- informaciona RNK) ove organele i ostatka proteina. Svaki ribosom se sastoji od dvije podjedinice, male i velike koje se formiraju u nukleolusu i prenose do citoplazme gdje se podjedinice pricvrcuju jedna za drugu tvoreci ribosom. Ribosomi su mjesta sinteze gdje se aminokiseline veu jedna za drugu dajuci proteinsku molekulu. Ribosomi koji su aktivno ukljuceni u sintezu proteina tvore agregate polizome ili poliribosome . Stanice koje sintetiziraju proteine u velikim kolicinama obicno imaju endoplazmatske endoretikulume na kojima se nalaze ribosomi. Isto tako ribosomi su vrlo cesto pricvrceni za vanjsku membranu jedra. Ribosomi unutar jednog organizma su strukturalno i funkcionalno jednaki osim to se razlikuju u proteinu koji sintetiziraju.

Hloroplasti i drugi plastidi Plastidi su organele koje su karakteristicne za biljnu stanicu i vezani su za procese fotosinteze kao i pohranjivanja rezervnih materija. Prema tipu pigmenta (hemijski spoj odredene boje) koji sadre dijele se na hloroplaste, hromoplaste , leukoplaste . Svaki je plastid obavijen ovojnicom koja se sastoji od dvije membrane (dvostruka membrana). Unutranjost plastida moe biti izdifirencirana u sistem membrana ili tilakoida i manje vii homogenizirani matriks oznacen kako stroma. Stepen razvica tilakoida varira izmedu pojedinih tipova plastida.

Hloroplasti mjesta gdje se odvija proces fotosinteze Plastidi koji sadre pigmente hlorofile i karotenoidne pigmente oznaceni su k hloroplasti. ao Hlorofili su odgovorni za zelenu boju plastida. Obicno su hloroplasti diskolikog oblika i velicine od 4-6 mikrometara u promjeru. Stanice mezofila lista u prosjeku sadre 40-50 pojedinacnih hloroplasta, dok na 1mm2 povrine lista ih moe biti i do 500 000. Broj hloroplasta kod biljnog organizma ovisi od tipa biljne stanice. Unutranjost hloroplasta (stroma) ili matriks je proet sistemom medusobno povezanih membrana ili tilakoida.
12

Pojedinacni tilakoidi mogu biti naslagani kao novcici jedan n drugom tvoreci strukturu tzv. a grana (granum jednina). Tilakodi razlicitih grana (tilakodi grana) su povezani sa tilakoidima koji proimaju stromu (tilakoidi strome ). Upravo u membranama tilakoida se nalaze ugradeni pigmenti hlorofili i karotenoidi. Hloroplasti viih biljaka vrlo cesto sadre zrnca kroba i masne (uljne ili lipidne) cestice. krobna zrnca privremeno cuvaju energiju dok biljka aktivno vri fotosintezu. Ako se biljka stavi u mrak u periodu od 24h, krobna zrnca podlijeu razgradnji i nisu uocljivi vie u hloroplastima, a da bi se biljka snabdjela neophodnom energijom, i to one organe koji nemaju spos obnost da vre fotosintezu. Ako se biljka povrati na svjetlost za nekoliko sati ponovo ce se uociti krobna zrnca u hloroplastima. Za hloroplaste se kae da su semiautonomne organele jer sadre regione u kojima je prisutna DNK /cpDNA hloroplastna DNK/ (region slican nukleoidu). DNK plastida kao i kod prokariota je cirkularna i nije udruena sa proteinima kao nuklearna (jedarna). Takoder, i ribosomi koji su prisutni u hloroplastima su puno manji u odnosu na citoplazmatske ribosome. Formiranje hloroplasta i udruivanje pigmenata sa njima je pod kontrolom i nuklearne i plastidne DNK iako je opca kontrola svih procesa regulirana informacijama iz jedra. Jedan manji broj proteina se sintetizira u samom hloroplastu dok se najveci broj sintetizira u citoplazmi, a kasnije prenose u hloroplast. Hloroplasti su mjesta odravanja procesa fotosinteze, ali isto tako ucestvuju u sintezi aminokiselina i masnih kiselina, te predstavljaju mjesta privremenih rezervoara ugljikohidrata (u obliku kroba).

Hromoplasti Plastidi koji ne sadre hlorofil, nego sintetiziraju karotenoidne pigmente (karoten, fikobilin) odogovorne za utu, narancastu i crvenu boje oznaceni su kao hromoplasti. Crvena, uta, i narancasta boja plodova, cvjetova i jesenjih listova upravo dolazi od pigmenata iz hromoplasta. Za razliku od hloroplasta mogu biti vrlo razlicitih oblika. Hromoplasti mogu da nastanu, takoder, i od hloroplasta prilikom cega membranska struktura hloroplasta nestaje a unutranjost se ispunjava karoteniodnim pigmentima (naprimjer kod dozrijevanja ploda paradajza). Tacno funkcioniranje hromoplasta jo uvijek nije u potpunosti razjanjeno. Hromoplasti imaju svoje mjesto u pr ocesu fotosinteze jer slue kao zatita hloroplastima od dijela spektra sunceve svjetlosti i kao sakupljaci spektra koje ne mogu hloroplasti te ih prenose na njih. Sa druge strane imaju ulogu u privlacenju polinatora, insekata i ivotinja u rasijavanju plo dova i sjemena.
13

Leukoplasti Plastidi kojima nedostaju pigmenti i koji su strukturalno manje diferencirani u odnosu na hloroplaste i hromoplaste tj., nemaju u potpunosti formiran sistem unutranjih membrana zovu se leukoplasti. Pojedini leukoplasti, amiloplasti, sintetiziraju krob, dok se za pojedine smatra da mogu sintetizirati ulja i masti. Proplastidi Okrugle, bezbojne partikule ili neizdiferencirani plastidi koji se pojavljuju u meristemskim stanicama (stanicama koje se dijele) oznaceni su kao proplastidi. Oni su prekursori svih ostalih plastida, to znaci da iz njih mogu nastati i hloroplasti, hromoplasti i leukoplasti. Ukoliko je zbog nedostatka svjetla sprijeceno formiranje proplastida u neki izdiferenciraniji tip plastida (hloroplast, hromoplast i leukoplast) onda nastaje prolamelarno tijelo izgradeno od cjevastih (tubularnih) membrana koje se zove etioplast. Etioplasti nastaju u listovima koji rastu u mraku. Sjeme je bogato etioplastima, a prilikom razvica biljnog organizma pod djelovanjem svjetlosti nastaju hloroplasti gdje se cjevaste membrane razvijaju u sistem tilakoida. Treba napomenuti, da svi tipovi plastida vrlo lako mogu da se transformiraju jedan iz drugog. Plastidi u stanici nastaju diobama od vec formiranih plastida i to putem jednostavnih dioba, slicno kao to se prokariotske stanice dijele, tj. jedan plastid koji daje dvije jednake polovine. Mitohondrije Mitohondrije, organele kao i plastidi, koje imaju vlastitu DNK i obavijene su ovojnicom od dvije membrane (dvostruka membrana). Unutranja membrana mitohondrija je jako uvijena (podjeduje brojne invaginacije) prema unutranjosti i tvori invaginacije koje se zovu kriste (cristae). Kriste imaju oblik nabora ili cjevcica koje povecavaju povrinu na koju se veu proteini i na kojoj se odvijaju brojni biohemijski procesi. Velicina mitohondrija u prosjeku je oko 0.5 mikrometara, i mnogo su varijabilniji u obliku i velicini u odnosu na plastide. Mitohondrije su mjesta na kojima se odvija respiracija, tj. proces oslobadanja energije iz organskih molekula i njena konverzija u ATP (adenozin trifosfat) tj. u hemijsku energiju koja je organizmu neophodna obavljanje metabolickih procesa. S obzirom na tip stanice i njenu ulogu, i broj mitohondrija ce ovisiti o tomu. Mitohondrije su u stalnom pokretu, koje pokrecu od jednog do drugog kraja stanice, mogu se medusobno sjediniti i dijeliti. Takoder, na mjestima unutar stanice gdje je potrebna veca

14

kolicina energije, mitohondrije tvore agregate. Nalaze se poredani du plazma membrane ukoliko stanica aktivno ucestvuje u transportu materija. I ovaj tip organela je oznacen kao semiautonomna s obzirom da posjeduju vlastitu DNK (mtDNK mitohondrijalna DNK). Mitohondrije mogu da sintetiziraju dio proteina, ali ne sve kao i plastidi, nego konacna kontrola je ipak dirigirana iz jedra. U unutranjosti mitohondrije (matriksu) izmedu invaginacija unutranje membrane nalaze se RNK, DNK i proteinske molekule te ostale materije neophodne za sintezu. Treba reci da su geneticke informacije sadrane na tri mjesta u biljno j stanici u mitohondrijama, plastidima i jedru. Plastidi i mitohondrije mogu da kodiraju sintezu nekih, ali ne svih proteina da bi oni mogli samostalno da funkcioniraju.

Peroksizomi Peroksizomi ili cesto zvani mikrotijela su sfericne organele koje su okruene jednom membranom i velicine od 0.5-1.5 mikrometara. Unutranjost im je obicno zrnasta, a nekada sadre i kristale koji su porijeklom od proteina. Obicno su udrueni sa endoplazmatskim retikulumom. Pojedini peroksizomi imaju funkciju u fotorespiraciji (suprotan fotosintezi) , procesu u kojem se troi oksigen, a oslobada karbon dioksid. Drugi pak peroksizomi, glyoxysomi, imaju sposobnost pomocu enzimskih sistema da preobracaju ulja u sukrozu za vrijeme klijanja sjemena. Oba tipa peroksizoma mogu da se transformiraju jedan u drugi. Vakuola Pored stanicnog zida i plastida, vakuola predstavlja jednu od tri najuocljivije organele karakteristicnu za biljnu stanicu. Vakuola je okruena jednom mebranom tonoplast ili vakuolarna membrana. pretpostavlja se da je vakuola porije klom od endoplazmatskog retikuluma, a tonoplast i vecina vakuolarnih proteina od Goldijevog aparata. Vakuola je ispunjena tecnocu koja se oznacava kao celularna supa. Osnovna komonenta celularne supe je voda unutar koje su otopljeni mnogi joni Ca2+ , K+, Cl-, Na+, HPO4- , eceri, orga nske kiseline, aminokiseline. Ponekada su u vakuoli prisutni kristali, kao to kalcijumoksalat. U principu, u vakuoli se ne sintetiziraju tvari nego ih prima od ostalih organela. Nedovoljno diferencirane stanice uobicajeno sadre mnogo sitnih vakuola koje se vremenom spajaju u jednu veliku prilikom rasta stanice. Vakuola moe da ispunjava i do 90% unutranjosti (lumena) stanice dok je citoplazma sa ostalim organelama smjetena u perifernom dijelu stanice, kao uzak sloj uz stanicni zid. Na taj nacin biljna stanica tedi
15

prostor, a sa druge strane vakuola stvara pritisak na stanicni zid koji daje cvrstocu biljn im tkivima. To je, izmedu ostalog, jedna od glavnih uloga tonoplasta i vakuole. Unutar biljne stanice moguce je pronaci vakuole sa razlicitom funkcijom. Vakuole slue kao rezervoari primarnih metabolita kao to su eceri, organske kiseline, rezervni proteini. U vakuoli se odlau toksicne (otrovne) sekundarni metaboliti kao to su nikotin, tanin .. Takoder, u vakuolu se odlau pigmenti. Plava, ljubicasta, tamnocrvena boja poticu od grupe pigmenata koji se zovu antocijani i pohranjuju se u vakuoli. U odnosu na ostale pigmente antocijani su topivi u vodi i citoplazmi. Od njega potice boje k orijena cvekle, vinje, groda, ljive itd. Vakuola je ukljucena u proces razgradivanja makromolekula i njihovo recikliranje unutar stanice. Kompletne stanicne organele kao to su mitohondriji i plastidi mogu biti razgradene u vakuoli. Vakuole imaju slic nu funkciju kao i organele lizozomi koji se pak pojavljuju u ivotinjskim stanicama.

Endoplazmatski retikulum (ER) Sloeni trodimenzionalni sistem membrana koji proima citav citosol. Endoplazmatski retikulum ima dvije membrane izmedu kojih se nalazi prazan prostor (lumen). Oblik i zastupljenost ER-a varira od stanice do stanice, zavisi od tipa stanice, metabolicke aktivnosti kao i stanja razvica stanice. Stanice koje pohranjuju proteine imaju tzv. hrapave endoplazmatske retikulume , koji su izgradeni od spljotenih membranskih vrecica ili cisterni (cisterna jednina) na kojima su brojni polizomi (agregati ribozoma) na vanjskoj membrani. Sa druge strane, stanice koje luce lipide imaju tzv. glatke endoplazmatske retikulume koji nemaju polizome, a endoplazmatski retikulum je cjevastog oblika i ukljuceni su sintezu lipidnih materija. I glatki i hrapavi ER su medusobno povezani u stanici i konstantno su u pokretu te cesto mijenjaju svoj oblik. ER-ovi su medusobno povezani mreom tubula i cisterni i nalaze se uz samu plazmamembranu te imaju ulogu regulacije transporta Ca2+ jona koji su neophodni u mnogim fiziolokim procesima. Takvi ER-i su oznaceni kao kortikalni ER. Kao to je prije receno hrapavi ER se smatra dijelom jedrove opne (karioteke). ER ima ulogu kao komunikacijski sistem izmedu stanica i tvari koje se transportuju (proteina i lipida) do razlicitih dijelova stanice. Glavna mjesta sinteze lipida su ER, a drugo mjesto sinteze su plastidi. Uljna tijela ili uljne cestice nastaju u ER-u i oslabadaju se u citosol. Manje ili vie su sfericnog oblika. Uljna tijela su vana biljnoj stanici jer su izvor energije i veza atoma C. Sjemena suncokreta, susama, kikirikija sadre vie od 45% masti.
16

Goldijev aparat Terminom Golgijev aparat oznacen je kompleks svih Golgijevih tjelaaca (diktiozomi) koji pripadaju stanici. Golgijeva tijela predstavljaju membranski sistem spljotenih vrecica ili cisterni koje su rasporedene jedna iznad druge, a na svojim krajevima se cesto granaju u cjevcice. Golgijev aparat je vrlo dinamicna i visoko polarizirana membranska sistem. Na Golgijevom aparatu je moguce razlikovati dva pola tzv. cis ili formirajuci pol (strana) i trans ili sazrijevajuci pol (strana). Sredinji dio je oznacen kao medial i obuhvata cisterne (cjevcice) izmedu cis i trans spola. Na trans kraju se pojavljuje dodatni strukturalno i biohemijski razlicit kompartiment, trans-Goldijeva mrea. Goldijeva tijela su ukljucena u proces sinteze i ekskrecije (izlucivanja) neceluloznih polisaharida koji ce se ugraditi u stanicni zid. Takoder, obrada i izlucivanje glikoproteina se vri preko Goldijevog aparata. Glikoproteini dolaze od hrapavog endoplazmatskog retikuluma preko tranzicijskih vezikula, pristiu na cis-kraj, prelaze preko sistema cisterni i obraduju se te se na kraju luce na trans -kraju u upakovane u vezikule i prenose do stanicnog zida ili plazma membrane te izlucuju izvan stanice. Citoskelet Mrea proteinskih filamenata koja se protee kroz citosol i usko je vezana za mnoge procese kao to su stanicna dioba, rast i r azvice, kretanje organela unutar stanice oznacena je kao citoskelet. Dva tipa proteinskih molekula ulazi u sastav citoskeleta: mikrotubuli i aktivni filamenti. Aktinski filamenti duga vlakna dijametra do 7nm, a svako vlakno je izgradeno od dva lanca proteina koji su tijesno povezani. Svaki protein je izgraden od sitnih podjedinica, slicno perlama na bisernoj ogrlici. Svaka perla cini jedan globularni protein aktin . Aktinski filamenti su odgovorni za kretanje unutar stanice, kontrakcije, uvijanje citoplazme, kretanje jedra prije i poslije diobe kao i kretanje organela, sekreciju vezikula iz endolazmatskog retikuluma, rast polenove cjevcice. Mikrotubuli su cilindricne jedinice dijametra 24nm i razlicite duine, izgradene od proteina tubulina. Mikrotubuli su pak cjevcice dijametra 25nm . U svakom tom 'prstenu' nalazi se 13 proteina tubulina poredanih u heliks (zavojito). Kao i aktinski filamenti, mikrotubuli imaju niz razlicitih funkcija u stanici. Ukljuceni su u pravilan rast stanicnog zida, i to rasporedujuci celulozne mikrofibrile u stanicni zid. Ucestvuju u prenosu sekretornih vezikula Golgijevog aparata u prenosu neceluloznih polisaharida prilikom formiranja stanicnog zida. Bitnu ulogu

17

imaju formiranju diobenog vretena koji ucestvuju u kretanju hromosoma prilikom diobe. Bitne su komponente i flagela i cilia.

Flagele i cilie Flagele i cilie su dlakolike strukture koje se proteu u vanjsku sredinu sa povrine mnogih eukariotskih stanica. U promjeru su obicno oko 0.2 mikrometra dok im duina varira od 2 do 150 mikrometara. Takve strukture, ako su due i nalaze se pojedinacno, oznacene su kao flagele , a ako su krace i nalaze su u grupama cilie . Svaki flagelum ima preciznu unutarnju strukturu koja se sastoji od devet parova mikrotubula te dvije mikrotubule u centru. Ovakva grada flagela je jednaka za sve eukariotske organizme. Flagele su kod biljnih organizama prisutne kod mahovina, paprati i pojedinih golosojemenjaca (Ginkgo biloba) i to samo kod reproduktivnih struktura kao to spermatozoidi.

Stanicni zid Stanicni zid ogranicava irenje protoplasta i sprecava raskidanje plazmamembrane prilikom uvecanja stanice (naprimjer prilikom uzimanja vode). Stanicni zid odreduje oblik i velicinu stanice kao i strukturu tkiva, i kao takav doprinosi konacnom obliku biljnog organa. Pojedini tipovi stanica se cesto identific iraju upravo na osnovu stanicnog zida, odraavajuci bliske odnose izmedu stanicnog zida i funkcije date stanice. Stanicni zid bez obzira to predstavlja vanjski neaktivni produkt protoplasta ima niz za stanicu vanih funkcija. U njemu se nalaze sadrani brojni enzimi koji ucestvuju u procesima apsorpcije, transporta i izlucivanja (sekrecije). Kao vanjski produkat bitan je u obradi informacija sa povrine od patogena i prenosu informacija do protoplasta koji kao odgovor na djelovanje bakterija ili gljivica reagira produkcijom fitoaleksina ili antibiotika toksicnih za patoge ne, ili kroz sintezu i odlaganje lignina koji sprecava prodor u stanicu. Osnovna gradivna komponenta stanicnog zida je celuloza koja odred uje njegovu gradu (arhitekturu). Pojedinacni polimeri celuloze su rasporedeni u snopove mikrofibrila promjera 10-25 nanometara. Mikrofibrili celuloze imaju sposobnost da se uvijaju jedan oko drugog formirajuci vlakna koja podsjecaju na ice unutar kabla. U vijena vlakna na taj nacin postiu cvrstinu vecu nego je kod celika. Mrea molekula celuloze svojim vlaknima koja se proteu unutar zida cini okvir ili kostur dok ostatak predstavlja matriks ne-celuloznih molekula koje se medusobno ukrtaju kao to su hemiceluloza, pektin te strukturalni glikoproteini.
18

Hemiceluloza u zidu daje cvrstocu. Vezan je za celulozu hidrogenskim vezama te umanjuje elasticnost celuloznih mikrofibrila, te igra ulogu u reguliranju povecanja stanice. Pektini su karakteristicni za tzv. primarni stanicni zid i intercelularnu materiju (medustanicne prostore) centralnu lamelu koja medusobno spaja dva zida susjednih stanica. Molekule pektina su visoko hidratantne molekule pa voda koju privlace utjece na stanicni zid da bude elastican, plastican ili popustljiv. Neophodno je da stanicni zid sadri pektine jer osigurava irenje stanicnog zida. Oko 65% vode ulazi u sastav formirajucih primarnih stanicnih zidova. Kao strukturalni i kao enzimi, glikoproteini cine dio stanicnog z ida. Ekstenzini kao to im i samo ime kae osig uravaju rastezanje stanicnog zida. Vrlo vana komponenta stanicnog zida je lignin koji daje otpor na pritisak i rigidnost. Lignin je narocito prisutan u zidovima stanica koji imaju mehanicku funkciju. Kutin, suberin i voskovi su materije lipidnog porijekla koje su smjetene u zidovima tkiva i organa koja su izloena vanjskoj povrini biljnih organizama. Kutin se nalazi prisutan u zidovima epidermisa (kono tkivo), a suberin je prisutan u sekundarnoj kori. Obje komponente su prisutne u kombinaciji sa voskovima i funkcija im je sprecavanje odavanja vode. Sve biljne stanice imaju celulozni sloj koje tvore primarni stanicni zid . Izmedu zidova susjednih stanica nalazi se centralna lamela ili 'medustanicna suspstanca' od pektina. Primarni zid se taloi prije i za vrijeme rasta biljne stanice u ciji sastav kao to je receno ulazi celuloza, hemiceluloza, pektini i glikoproteini, ali ponekad moe imati i suberin, kutin i lignin. Stanice koje se aktivno dijele imaju samo primarne zidove ka o i sve stanice koje ucestvuju u procesima respiracije, fotosinteze, sekrecije, regeneracije prilikom povrede. Primarni zid nije svuda podjednake debljine, nego je na njemu moguce uociti podrucja gdje je stanicni zid stanjen i koja su oznacena kao primarne jaice ili jamice. Unutar jaica je moguce uociti citoplazmatske niti ili plazmodezme koje povezuju protoplaste susjednih stanica, ali citoplazmatske niti nisu samo tu grupirane nego i na drugim podrucjima unutar stanice. No kod pojedinih stanica, protoplast na postojeci primarni zid sa unutarnje strane stanice odlae jo i dodatne slojeve koji tvore sekundarni zid . Formiranje sekundarnog stanicnog zida se odvija nakon prestanka rasta stanice te povecanja povrine primarnog stanicnog zida. Sekundarni stanicni zid se javlja kod stanica koje imaju ulogu u davanju potpore i snage pojedinim tkivima (mehanickim tkivima) i onim koji provode vodu sa otopljenim materijama. Celuloza je zastupljenija u sekundarnim zidovima u odnosu na primarni zid, a cesto nedostaj e

19

pektin. Nedostaju i strukturalni proteini i enzimi. Hemiceluloza i lignin su komponente sekundarnog stanicnog zida. Sekundarni zid je obicno izgraden od tri sloja od kojih svaki ima razlicitu orijentaciju celuloznih mikrofibrila. Sekundarni zid se ne odlae na mjestima gdje se nalaze primarne jaice nego se na tim mjestima formiraju i sekundarne jaice, a ponekad se sekundarne mogu formirati i na mjestima gdje nema primarnih jaica. Postoje dva tipa jaica kod sekundarnih zidova: jednostavne i ogradene. Kod ogradenih jaica sekundarni zidovi se zavravaju lucno te oivicavaju upljinu jaice. Centralna lamela je ponekad teko uocljiva, narocito kod stanica sa sekundarnim zidom pa se centralna lamela sa primarnim susjednim zidovima i prvim slojem sekundarnog stanicnog zida oznacava kao sloena centralna lamela. Rast stanicnog zida podrazumijeva rast u rinu i debljinu i vrlo je sloen biohemijski proces. Prilikom rasta, stanicni zid mora biti dovoljno rastegljiv da bi dozvolio rast, a istovremeno dovoljno cvrst da ogranicava protoplast u granicama stanicnog zida. Takvo stanje stanicnog zida prilikom rasta osiguravaju proteini ekstenzini. Stanicni zid nastaje slaganjem sloja na sloj. Kod izodijametricnih stanica mikrofibrili su orijentirani u svim pravcima, kao nepravilna mrea, dok kod stanica koje su prozenhimske (izduene) mikrofibrili su rasporedeni okomito na pravac pruanja glavne ose stanicnog zida. Kompleks enzima celulozne sintaze unutar plazma membrane je odgovoran za stvaranje mikrofibrila koji se odlau sa vanjske strane plazma membrane, dok se necelulozni polisaharidi (hemiceluloza, pektini i glikoproteini) u stanicni zid ugraduju preko sekretornih vezikula. Plazmodezme citoplazmatsk e niti koje povezuju protoplaste susjednih stanica Citoplazmatske niti koje povezuju protoplaste susjednih stanica preko jaica, ali ne samo jaica, oznacene su kao plazmodezme. Plazmodezme se pojavljuju kao sitni kanali u stanicnom zidu promjera 30-60 nm, uz koji se nalazi plazma membrana te ispresijecana cjevcicama modificiranog endoplazmatskog retikuluma tzv. dezmotubula . Plazmodezme slue za komunikaciju i olakanje transporta pojedinih supstanci (ecera, aminokiselina) izmedu susjednih stanica.

20

Plazmamembrana Svi membranski sistemi u stanici imaju jednaku strukturu koja se sastoji od bilipidnog (dvostrukog lipidnog) sloja u kojeg su uronjeni globularni proteini. Mnogi od ovih (gradivnih) proteina nisu samo unutar bilipidnog sloja nego stre (vire) izvan plazmamembrana i oznaceni su kao transmembranski protein i. Dio proteina koji je uronjen u bilipidni sloj je hidrofoban, dok je onaj koji je izloen vani hidrofilan. Povrine bilipidnog sloja se bitno razlikuju u hemijskom sastavu. U sastav lipidnih materija ulaze dvije osnovne komponente, fosfolipidi i steroli (stigmasterol) kojih je daleko manje nego fosfolipida. Koncentracija ove dvije komponente je, takoder, razlicita izmedu ova dva sloja. Transmembranski proteini imaju razlicitu orijentaciju, i na dvije razlicite strane imaju i razlicit aminokiselinski sastav. Na plazmamembrani postoje proteini koji nemaju hidrofobni kraj te ne prodiru u bilipidni sloj i oznaceni su kao periferni proteini. Proteini i druge materije koje se veu za lipide , a tijesno su vezane za plazmamebranu i nalaze se u jednom ili oba lipidna sloja oznacene su kao integralni proteini. Bilipidni sloj je konstantno u pokretu (fluidu). Pojedine proteinske molekule mogu se slobodno kretati unutar dva sloja lipida, i to bocno (lateralno) tvoreci razlicite profile ili mozaike. Stoga je model pla zmamembrane oznacen kao fluidni mozaik ili tecni mozaik, a predloili su ga Singer i Nikolson (1972). Sa vanjske strane membrane nalaze se vezani ugljikohidrati kratkih lanaca (oligosaharidi) na proteine tvoreci glikoproteine. Ugljikohidrati koji su vezani za proteine imaju ulogu u prepoznavanju molekula (kao to su hormoni, proteinske kapsule virusa, molekule na povrini stanicnog zida bakterija) koje reagiraju sa stanicom. Vecina ugljikohidrata je prisutna u obliku glikoproteina (protein + ugljikohidrat), a manji dio u obliku glikolipida (lipid + ugljikohidrat). Vecinu membrana gradi 40-50% lipida i 50-60% proteina , a zastupljenost i tip lipidnoproteinskih komponenti odraava funkciju membrane date stanice. Membrane koje su ukljucene u proces transdukcije energije (pretvorba energije iz jednog u drugi oblik) mogu da sadre i do 75% proteina. Bilipidni sloj daje strukturu membrani i nepropusnost dok vecinu funkcija obavljaju proteini. Membranski proteini djeluju kao enzimi u procesima koji su specificni za membranu, drugi su ukljuceni u transport specificnih molekula ili jona unutar i izvan stanice. Treci pak djeluju kao receptori za primanje i pretvorbu hemijskih signala iz vanjske sredine u stanicu i obratno. Plazma membrana ima veliku ulogu u transportu materija iz vanjske sredine u stanicu i obratno. Male nepolarne molekule kao to su oksigen i karbondioksid, i male
21

nenaelektrizirane polarne molekule, kao to je voda mogu mogu da prodru u stanicnu membranu putem obicne difuzije. Upravo te hidrofobne molekule su ukazale na lipidnu strukturu plazma membrane. No, vecina molekula je ipak polarno na elektririzirana i stoga su neophodni transportni proteini u njihovom prenosu. Transportni proteini su strogo specificni, te prenose uvijek ili Ca2+ ili K+ ili pak odredene aminokiseline. Postoje tri osnovna tipa transportnih proteina: pumpe, nosaci i proteinski kanali. Pumpe zahtjevaju ATP energiju prilikom prenosa, dok nosaci i kanali zahtjevaju energiju elektrohemijskog gradijenta. Nosaci veu specificnu prenosnu molekulu i priilkom transporta kroz membranu mijenjaju svoju konformaciju. Kanalni proteini formiraju pore ispunjene vodom koje se proteu irinom membrane i dozvoljavaju prolaz jonima Na+, K+, Ca2+ , Cl-. Kanalni proteini nisu otvoreni stalno nego po potrebi te djeluju kao sistem kapije. Najbri transport imaju kanalni proteini, nosaci pa pumpe. P lazma membrana i tonoplast imaju kanalne proteine tzv. akvaporine koji prenose molekule vode u stanicu. Iako voda moe slobodno da ulazi u stanicu pomocu akvaporina transport je daleko bri, a voda je neophodna stanici jer vakuola i citosol moraju biti konstantno u osmotskom ekvilibrijumu. Stoga u plazma membrani postoje dva osnovna tipa transporta molekula kroz membranu pasivni transport koji se odvija niz koncen tracijski gradijent, a primjer je prosta difuzija. Pojedine cestice se prenose uz pomoc proteina nosaca niz koncentracijski gradijent olakana difuzija. Vecina proteina nosaca prenose jednu cesticu sa jedne strane membrane na drugu i takav transport je oznacen kao uniport . Drugi proteinski nosaci pak funkcioniraju kao kotransportni sistemi gdje prenos jedne supstance ovisi o istovremenom prenosu druge. Tu se razlikuju dva tipa kotransporta; simport istovremeni prenos dvije cestice u jednom smjeru te antiport prenos dvije cestice u suprotnom smjeru. Navedeni tipovi prenosa se mogu odigravati slijedeci koncentracijski gradijent, ali da bi se materije kretale uz koncentracijski gradijent , neophodna je energija i takav transport je oznacen kao aktivni transport koji zahtjeva formiranje ATP kao izvora energije koji slui proteinskim nosacima. Velike molekule kao to su proteini i polisaharidi, mikroorganizmi ne mogu se prenositi preko membrane pomocu navedenih transportnih mehanizama. Velike molekule i cestice koriste sistem transportnih vezikula koje nastaju odvajanjem ili spajanjem sa plazma membranom. Vezikule su sitne organele koje imaju vlastiti omotac unutar kojeg je smjetena odredena materija (protein, ugljikohidrat). Vezikule se obicno formiraju u Golgijevom aparatu i prenose do povrine stanice gdje se preko plazma membrane izbacuju vanjsku sredinu ili pak odlau u stanicni zid ako se radi o strukturnim materijama zida. Takav proces je oznacen kao
22

egzocitoza. Transport putem vezikula u suprotnom pr avcu (iz vanjske sredine u stanicu) oznacen je kao endocitoza. U ovom slucaju plazma membrana formira vezikulu koja obavija cesticu. Tri su tipa endocitoze: Fagocitoza (cell eating stanicno jedenje ) ingestija relativno velikih cestica kao to su bakterije, smece iz stanice, ili velike vezikule nastale u plazma membrani. Plazma membrana pravi evaginaciju koja se protee oko cestice te je obavija i kasnije prenosi u stanicu. Ovaj tip je relativno rijedak kod biljnih organizama. Pinocitoza (cell drinkin g stanicno pijenje) djeluje suprotno i slui za uzimanje tecnih materija iz vanjske sredine, plazma membrana se uvija formirajuci vezikulu prema unutra. Receptorima potpomognuta endocitoza na pojedinim mjestima plazma membrane nalaze se specificni proteini receptori koji slue samo za prepoznavanje i prijem odredenih cestica. Ovaj proces se odvija na strogo odredenim mjestima membrane.

Stanicni ciklus Svi ivi organizmi rastu i moraju se razmnoavati na osnovu nasljednih informacija koje ih cine to to jesu. Stanicna dioba podrazumijeva proces kojim se stanice produciraju, te u koje se sadraj majcinske (pocetne) stanice dijeli na dvije stanice kcerke. Hromosome je prvi put otkrio 1882. godine njemacki znanstvenik Walter Fleming u stanicama dadevnjaka. Sve eukariotske stanice moraju posjedovati hromosome, ali je njihov broj razlicit kod razlicitih grupa organizama. Kod viih biljaka taj broj se krece od 2 do 1262 kod pojedinih paprati. Vecina viih biljaka ipak u prosjeku ima od 10 do 40 hromosoma. Hromosomi nose nasljednu informaciju koja je sadrana u genima , a koji su linearno rasporedeni unutar molekule DNK. Hromosomi su izgradeni od hromatina, kompleksa DNK molekula (40%) i proteina (60%). Znacajna kolicina RNK molekula je udruena sa hromosomima s obzirom da su oni mjesta RNK sinteze. DNK hromosoma je vrlo duga dvolancana molekula spiralno uvijena (duplex, heliks). Naprimjer u prosjecnom hromosomu covjeka je sadrano 140 miliona nukleotida. Kolicina informacija koju nosi jedan hromosom iznosi ot prilike 280 knjiga koje imaju 1000 stranica, ukoliko svaki nukleotid predstavlja jednu rijec i na stranici je 500 rijeci. Kod biljaka hromosomi mogu da budu daleko veci i da sadre daleko veci broj nukleotida, npr. u interfaznom jedru stanica crnog bora nal zi se oko 43 pg DNK, dok kod covjeka 3 pg, a a jednom pikogramu odgovara 0.987 109 nukleotidnih parova. Ukoliko bi se DNK jednog hromosoma razvukla odgovarala bi duini od 5-6 cm.

23

No, DNK molekula ima posebnu konformaciju unutar jedra koja joj omogucuje koritenje interjedarnog prostora. Naime DNK molekula prolazi kroz vie nivoa organizacije koja podrazumijeva udruivanje proteina i DNK kroz proces spiralizacije. DNK heliks svakih 200 nukleotida se uvija oko sri koju cini proteini histoni (H1, H2A, H2B, H3 i H4 histoni) tvoreci zajedno prvi nivo spiralizacije nukleosom (DNK + histoni). Za razliku od vecine proteina koji su negativno naelektrizirani histoni su pozitivno naelektrizirani jer sadre u velikoj mjeri bazicne aminokiseline arginin i lizin. Histoni su cvrsto vezani za negativno polarizirani dio nukleotida tj. fosfatnu grupu. Na taj nacin histonsko jezgro djeluje kao 'magnet' koje potice i usmjerava dalju spiralizaciju DNK. Slijedeci nivo spiralizacije jeste formiranje solenoida, tj. udruivanje vie nukleozoma u solenoid. Slijedeci nivo spiralizacije podrazumijeva formiranje petlji , a koje pak jo jednim nivoom spiralizacije daje tijelo vidljivo pod svjetlosnim mikroskopom - hromosom. Nukleozomi (DNK i histoni) se udruuju i formiraju hromatin, tj. osnovu grade hromosoma. Pojedini dijelovi hromatina su jako kondenzirani tako da ostaju stalno kondenzirani heterohromatin. Ostatak hromatina oznacen je kao euhromatin. Euhromatin je kondenziran samo za vrijeme stanicne diobe, a inace je euhromatin otvorene konfiguracije tako da geni mogu aktivno funkcionirati. Hromosomi mogu da variraju u svojoj pojavnosti to znaci da mogu biti razlicite velicine, oblika, te se razlicito boje primjenom boja koje su specificne za odredene DNK sekvence. Na hromosomu se razlikuje: centromera primarno suenje hromosoma, mjesto kinetohora, ispunjeno heterohromatinom; sekundarna konstrikcija mjesto nukleolarnoih organizatora, tj jedaraca u kojima se sintetiziraju geni za ribosome. Telomere krajevi hromosoma, takoder, mjesta bogata heterohromatinom. Hromosomski krakovi dijelovi hromosoma sa jedne i druge strane hromosoma (kratki i dugi krak), koji su najcece bogati euhromatinom, ali mogu biti i heterohromatinom. Duplicirani hromosom posjeduje dvije hromatide koje su pricvrcene preko centromere. Prema morfologiji hromosoma oni se dijele na metacentricne, akrocentricni i telocentricni. Skup svih hromosoma unutar jedne stanice oznacen je kao kariotip. Unutar biljnog organizma sve stanice imaju jednak broj hromosoma diploidan broj hromosoma ( n). Izuzetak su stanice koje ucestvuju u procesima razmnoavanja ( 2 gameti) koje su haploidne (1n), te endospermalno tkivo kod golosjemenjaca (haploidno 1n), endosperm kod skrivenosjemenjaca koji je pak triploidan (3n). Ukoliko bil jka ima diploidan broj hromosoma 24, onda gameti posjeduju samo jednu kopiju diploidnog broja. To znaci da biljka enskog spola prilikom oplodnje jajne stanice daje jedro koje ima n= 12 hromosoma, a
24

spermatozoid muke biljke daje takoder n 12. Stoga u sva koj stanici postoje dvije kopije = jednog hromosoma i oni su oznaceni kao homologi hromosomi ili samo homologi (grc. parnjaci, jednaki, istovrsni).

Faze stanicnog ciklusa Stanicni ciklus podrazumijeva niz promjena stanja stanice kako bi se uspjeno realizirala dioba jedra i citoplazme majke stanice u dvije nove stanice. Stanicni ciklus je podijeljen u pet faza radi lakeg shvatanja ovog procesa. G1 faza je uglavnom najdua i podrazumijeva prvu fazu rasta stanice, S faza stanica sintetizira replike (kopije) genoma, G2 faza druga faza rasta stanice u kojem se prave pripreme za razdvajanje dva genoma. Za vrijeme ove faze mitohondrije i druge organele se umnoavaju, hromosomi kondenziraju, a mikrotubule pocinju da se udruuju formirajuci diobeno vreteno. Faze G1, S i G2 pripadaju dijelu stanicnog ciklusa koji je oznacen kao interfaza, a ostatak cini mitoza. M faza (Mitoza) faza stanicnog ciklusa u kojem mikrotubularni aparat (diobeno vreteno) se vee za hromosome i razdvaja sestrinske hromatide, odnosno v razdvajanje dva genoma. ri Iako je mitoza kontinuiran proces, ona je podijeljena u cetiri faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza. C faza faza ciklusa gdje dolazi do formiranja diobene ploce i raspodjele citoplazme izmedu dvije novonastale kcerke stanice i oznacena je kao citokineza. Interfaza (pripremanje za diobu) je neophodan preduvjet za uspjenu mitozu. Stoga svi procesi koji se odvijaju u G1, S i G2 fazama su sutinski vani za normalno odvijanje diobenih procesa. Prije pocetka mitoze jedro se mora pomjeriti ka centru stanice i kretanje pocinje vec u G1 fazi. U G1 fazi stanice podlijeu rastu i osiguranju energije (ATP), te je ova faza karakterizirana intenzivnim biohemijskim procesima, koji ce joj biti neophodan prilikom narednih faza stanicnog ciklusa. Takoder, u ovoj fazi se sintetiziraju brojni ribosomi koji ce sintetizirati brojne proteine (histone) koji se udruuju prilikom sa DNK prilikom njene replikacije, brojne citoplazmatske organele i membranski sistemi. U S fazi (sintetska faza) DNK molekula (nuklearni genom) se replicira (udvostrucava), odnosno svaki pojedinacni hromosom se duplicira u dvije sestrinske hromatide koje su pricvrcene preko centromere. Centromera je mjesto suenja na hromosomu na koji je vezan proteinski disk kinetohor koji ima ulogu prilikom kretanja hromosoma u mitozi. Kinetohor funkcionira kao mjesto za koje se pricvrcuju mikrotubularna vlakna diobenog vretena. Hromosomi su u S fazi potpuno rastegnuti i despiralizirani. U G2 fazi stanica prolazi kroz drugu fazu rasta kada se ostatak
25

organela umnoava koji ce se ravnomjerno raspodijeliti. Drugim rijecima u stanici se vri provjera da li je dolo do eventualnih poremecaja prilikom formiranja tacnih kopija DNK lanaca. Ukoliko je dolo do odredenih poremecaja vri se reparacija otecenih mjesta na DNK lancima. Istovremeno krajem interfaze za pocinje i proces kondenzacije dupliciranih hromosoma. Interfaza (G1, S i G2) je prema tome dio stanicnog ciklusa koji nije moguce posmatrati pod svjetlosnim mikroskopom za razliku od mitoze. Pojedine stanice u biljnom organizmu prolaze kroz konstantne procese stanicnih ciklusa i imaju sposobnost da se stalno dijele. Takve stanice oznacene su kao inicijale i zajedno sa svojim novonastalim stanicama pripadaju grupi tkiva koja se zovu meristemi i najcece su rasprostranjeni na vrnim dijelovima nadzemnog izdanka i korijena. Meristemi su ustvari regioni embrionskih tkiva. Naime za vrijeme zime meristemska tkiva su zaustavljena u svojoj diobi i to u G1 fazi, pa se stanje preko zime oznacava kao G0 faza. Mitoza vec je prethodno receno da je mitoza kontinuiran proces, ali zbog lakeg shvatanja podijeljena je u cetiri faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza. Naime, svaka od ove cetiri faze se karakterizira specificnim izgledom i ponaanjem hromosoma, a konacno se mitoza zavrava citokinezom. Profaza jasna granica prelaza iz G2 faze u profazu nije potpuno definirana, ali se hromatin (udvostruceni hromosmi) u profaznom jedru pocinju kondenzirati, to podrazumijeva spiraliziranje i istovremeno skracivanje hromosoma, te se hromosomi vide kao duga vlakna rasprena kroz citavo jedro. Kako profaza napreduje tako hromosomi postaju kraci i deblji te se jasno uocava da su udvostruceni hromosomi sastavljeni od dvije sestrinske hromatide koje su vezane za centromeru. Krajem profaze dvije hromatide hromosoma se skracuju i lee paralelno jedna pored druge. U centromeri se nalaze specificne DNK sekvence za koje ce se vezati vlakna diobenog vretena koji se formira prilikom metafaze. Za vrijeme profaze oko jedra, odnosno jedrove opne, formiraju se mikrotubularna vlakna koja su u pocetku orijentirana nasumice, a kasnije se pruaju paralelno sa povrinom jedra. Mikrotubularna vlakna tvore tzv. profazno diobeno vreteno. Prilikom zavretka profaze jedarce pocinje da degradira i nestaje tako da je u potpunosti odsutno za vrijeme metafaze. Istovremeno i jedrova opna (karioteka) se dezintegrira i nestaje. Metafaza ova faza je karakteristicna po tome to su hromosomi najkraci i najdeblji te se najajasnije uoc ava i njihova morfologija. Diobeno vreteno, odnosno vlakna diobenog vretena se pruaju od polova (krajeva) ireci se prema hromosomima tako da je diobeno vreteno najire u sredini, odnsno u poziciji gdje je nekada bilo smjeteno jedro. Vlakna diobenog vretena predstavljaju snopove mikr otubula. Pojedina vlakna diobenog vretena se veu za
26

kinetohor (specijalizirana mjesta proteinskih kompleksa) hromosoma. Vlakna diobenog vretena se pruaju sa suprotnih polova na obje strane kinetohora udvost rucenog hromosoma tako da svaka hromatida jednog hromosoma je vezana vlaknom diobenog vretena sa jednog pola. Hromosomi se pomjeraju u poziciju koja je oznacena kao ekvatorijalna ravan kada su svi hromosomi u jednoj ravni, i orijentirani tako da su im hromatide okrenute ka suprotnim polovima. Anafaza nakon metafaze slijedi anafaza koja je ujedno i najkraca faza mitoze. Ova faza pocinje naglim odvajanjem sestrinskih hromatida u podrucju centromere. Sestrinske hromatide su oznacene kao sestrinski hromosomi. Sada vlakna diobenog vretena koji su pricvrceni za centromeru hromosoma prema polovima vlastitim skracivanjem vuku dva identicna seta hromosoma. Na kraju anafaze na suprotnim polovima se nalaze jednak broj i jednaka geneticka struktura hromosoma. Telofaza dva seta hro mosoma su u potpunosti odvojena i hromosomi ulaze u proces suprotan pofazi, tj. pocinje njihovo izduivanje despiralizacijom i oni ponovo postaju sve manje vidljivi (poprimaju izgled vlakna)i gube vlastiti identitet (dok se u potpunosti ne despiraliziraju). Istovremeno oko svakog seta hromosoma pocinje formiranje jedrove opne koju proizvode vrecice i tubule endoplazmatskog retikuluma. Diobeno vreteno se dezintegrira , a jedarce se sada formira u svakom novom jedru. Dva nova jedra koja su nastala su identicna u genetickoj strukturi kao to su identicna u odnosu na majcinsku stanicu od koje su nastali. Nakon zavrene telofaze slijedi ponovna interfaza. Citokineza nakon zavrene mitoze posljednji proces koji se odigrava jeste dioba citoplazme ili citokineza. Citokineza zapocinje formiranjem diobene ploce koja se formira u sredini citoplazme i krece se prema vanjskim stranama stanice. Jo na kraju telofaze se formira tzv. fragmoplast, sistem mikrotubula i vrecica Goldijevog aparata koji formira diobenu plocu na sredini citoplazme ireci se ka stanicnim zidovima. Nakon to diobena ploca dotakne zidove roditeljske stanice formira se centralna lamela koja u konacnom u potpunosti odvaja dvije nastale stanice. Mejoza dioba spolnih stanica Jedna od najupecatljivijih karakteristika eukariotskih organizama jeste spolni nacin razmnoavanja, a koji nije prisutan kod prokariotskih organizama. Iako i kod svih eukariota spolno razmnoavanje ne mora nuno biti oblik razmnoavanja kod velike vecine je on jedini oblik.

27

Spolno razmnoavanje podrazmijeva pravilnu smjenu mejoze i oplodnje . Mejoza je proces diobe jedra u kojoj se diploidni broj (2n) hromosoma reducira na haploidni broj (1n). Mejoza podrazumijeva dvostruku diobu jedra, u kojoj je prva redukciona (mejoza I) dok druga dioba podlijee tipicnoj mitotskoj diobi (mejoza II). Konacan rezultat mejotske diobe jeste formiranje cetiri haploidne kcerke stanice, a svaka stanica sadri pola hromosoma u odnosu na pocetnu majcinsku stanicu. Kod viih biljaka mejoza se prilikom for miranja mejospora kod cvijeta (kod skrivenosjemenjaca), ceera (golosjemenjaca) te spora (kod mahovina i paprati). Gameti su stanice koje se spajaju sa drugim gametom dok je spora haploidna stanica koja se ne spaja sa drugom stanicom. Oplodnja ili singamija (spajanje gameta suprotnog spola) je proces formiranja diploidnog jedra (n + n = 2n). Drugim rijecima proces mejoze jeste konstantno odravanje diploidnog broja prilikom procesa redukcione diobe te naknadne oplodnje. U svakoj diploidnoj stanici, kao to je vec receno, svaki hromosom ima svog partnera (parnjaka, istovrsnika) koji su oznaceni kao homologi hromosomi ili samo homologi. Dva homologa su istog oblika i velicine te nose jednake geneticke informacije. Jedan homolog je porijeklom iz gameta jednog roditelja, a drugi od drugog roditelja. Nakon oplodnje oba homologa su prisutna u zigotu (stanici nastaloj nakon oplodnje). Medusobno djelovanje gena koji se nalaze na homologima odreduje geneticke karakteristike buduceg diploidnog organizma. Sam proces mejoze se odvija samo u odredenim fazama svakog organizma u ivotnom ciklusu. Mejoza I procesi po kojima je mejoza karakteristicna se odvijaju uglavnom u profazi I (profaza prve mejotske diobe), a koji nisu prisutni u mitozi. Prije same profaze I jedro mora proci procese karakteristicne za interfazu koja podrazumijeva udvostrucavanje hromosoma, tj. svaki hromosom mora dobiti svoju sestrinsku hromatidu, tako da su hromosomi u interfazi izgradeni od dvije identicne hromatide koje su pr icvrcene za centromeru. Pocetkom profaze, kao i u mitozi, upareni hromosomi su vidljivi u obliku tankih dugih konaca tako da nije moguce identificirati pojedinalne hromosome. S obzirom da hromosomi u profazi I podlijeu specificnim procesima prilikom cega mijenjaju svoj oblik i ponaanje , ova faza je podijeljena na pet potfaza: leptoten, zigoten, pahiten, diploten i dijakineza. Na pocetku profaze, kao i u mitozi, hromosomi se sastoje od dvije sestrinske hromatide i vrlo je teko uociti da su on udvostruceni. Hromosomi imaju oblik dugih konaca (niti) izgledaju kao smotano klupko vune. Ova faza je oznacena kao leptoten. Prije nego to se hromosomi postaju vidljivi, tj. pojedinacne hromatide svakog hromosoma, homologi hromosomi pocinju da se uparuju i to vrlo precizno po sistemu rajfelusa. Proces
28

takvog uparivanja hromosoma zove se konjugacija. Uparivanje pocinje od jednog kraja hromosoma iduci prema drugom kraju hromosoma tako da homologi dijelovi jednog para lee jedan pored drugog. Svaki homolog je porijeklom od jednog roditelja i ima dvije hromatide tako da upareni hromosom posjeduje cetiri hromatide. Uparivanje hromosoma je obavezan proces u mejozi I. Veze koje se stvaraju prilikom uparivanja oznacene su kao sinapsa. Ova faza je oznacena kao zigoten. I u ovoj fazi je teko uoc iti individualnost hromosoma s obizrom da su jo u klupku. U sljedecoj fazi, pahitenu, uparivanje homologih hromosoma je kompletirano i hromosomi su privuceni jedan drugom u potpunosti i u ovoj fazi pocinje crossing -over ili rekombinacija, tj. fizicka razm jena dijelova hromosoma ili DNK izmedu homologa (hromosoma porijeklom od oca i od matere. Upareni hromosomi su oznacen kao bivalent (dva hromosoma) ili tetrada (cetiri hromatide). Drugim rijecima, dolazi do lomova dijelova hromosoma unutar homologog para izmedu nesestrinskih hromatida (hromatide koje pripadaju samo jednom od hromosoma u paru) i njihovo pripajanje na mjesta nesestrinskih hromatida sa odgovarajucim dijelovima drugog hromosoma. Svaki bivalent mora imati makar jednu hijazmu kako bi dolo do pravilne segregacije u anafazi I. Na taj nacin se vri razmjena genetickog materijala izmedu sestrinskih hromosoma u homologom paru. Obicno krajem ovog stadija dolazi do degradacije jedarca. Kako profaza protice tako se upareni hromosomi skracuju i hromosomi unutar bivalenta postaju vidljivi. Istovremeno hromosomi unutar bivalenta pocinju da se odbijaju jedan od drugog (repulzija), ali na pojedinim mjestima ostaju da se dre zajedno i to na mjestima na kojima se odvija rekombinacija. Mjesta na kojima su hromosomi povezani oznaceni su kao hijazme . Izmedu uparenih hromosoma je moguce uz pomoc elektronskog mikroskopa uociti vezu izmedu dva uparena homologa oja je oznacena kao sinaptonemalni kompleks . Sinaptonemalni kompleks je izgraden od proteina koji povezuju homologe hromosome unutar para. Ovaj proces je oznacen kao crossing-over ili rekombinacija. Na ovaj nacin hromatide ostaju kompletne, ali imaju gene koje odreduju razlicita stanja odredenog karaktera. Ova faza je diploten. U dijakinezi hromosomi su skoro m aksimalno kontrahirani. Jedrova opna se dezintegrira. Upareni hromosomi se dre pomocu hijazmi i pocinju da se orijnetiraju prema ekvatorijalnoj ravni. Istovremeno hijazme se pomjeraju iduci od sredinjih dijelova hromosoma prema krajevima (telomerama). Na jednom paru hromosoma (bivalentu) moe biti vie hijazmi, odnosno mjesta

29

gdje se odvija rekombinacija. Oblik bivalenata moe da bude razlicit, a zavisi od tipa i duine hromosoma. Ovakvi hromosomi su spremni za ulazak u narednu fazu mitozu I. Krajem pro faze I i pocetkom metafaze I, formira se aparat diobenog vretena koji je vrlo slican onome u mitozi i koji ima istu funkciju. Niti diobenog vretena se veu za centromere, odnosno kinetohor koji je smjeten u centromeri, ali u metafazi I niti diobenog vretena ne povlace na polove hromatide nego kompletne hromosome iz bivalenata. Upareni hromosomi se pomjeraju u ekvatorijalnu ravan stanice gdje su centromere poredane sa strana ekvatorijalne ravni, dok u mitozi su centromere na ekvatorijalnoj ravni. Anafaza I pocinje pomjeranjem homologih hromosoma prema polovima. U ovom fazi pocinje redukcija broja hromosoma, smanjenje broja na jednu polovinu. Za razliku od mitoze centromere se ne razdvajaju, a sestrinske hromatide ostaju zajedno. Homologi hromosomi su jedinice razdvajanja u anafazi I. Zbog rekombinacije hromosomskih segmenata, koja se odvila u profazi, hromatide nisu identicne . Hromosomi koji su otputovali na polove su sada oznaceni kao univalenti (jedan hromosom) ili dijade (dviije hromatide). U telofazi I zapocinje proces despiralizacije hromosoma te hromosomi se izduuju i poprimaju oblik vlakana te opet nije moguce uociti njihov individualitet. Nova jedrova opna se formira od endoplazmatskog retikuluma, a polako zapocinje interfaza. Drugim rijecima krajem telofaze nastaju dva nova jedra koja imaju duplo manji broj hromosoma u odnosu na pocetnu stanicu. Aparat diobenog vretena nestaje, a formiraju se jedarca i zapocinje sinteza proteina. Kod mnogih organizama telofaza I direktno prelazi u profazu II mejoze II.

Mejoza II Na pocetku mejoze II sestrinske hromatide su jo uvijek pricvrcene za centromeru. Mejoza II lici na mitotsku diobu. Prema tome, u profazi II se odvijaju jednaki procesi kao i u mitozi (degradacija jedrove opne, nestanak jedarceta i formiranje diobenog vretena). U metafazi II hromosomi u oba jedra su povezani nitima diobenog vretena i hromosomi su poredani centromerama u diobenoj ravni (svaki hromosom je izgraden od dvije hromatide). Pocetkom anafaze II hromosomi se dijele po centromeri i sada hromatide (oznacene kao sestrinski hromosomi), za razliku od anafaze I, putuju ka polovima. U telofazi zapocinje formiranje nove jedrove opne i jedarca, te slijedi citokineza i u konacnom formiranje stanicnih zidova novonastalih stanica. Rezultat mejoze jesu cetiri novonastale stanice koje imaju haploidan broj hromosoma.

30

Mejoza izvor geneticke razlicitosti Kao to je receno, mejoza rezultira sa cetiri novonastale stanice koje nisu jednake zbog rekombinacije koja se odvila u profazi I, i koje imaju haploidan broj ( u odnosu na pocetnu n) stanicu koja je imala diploidan broj (2n) hromosoma. U metafazi I orijentacija bivalenata nije odredena, nego je nasumicna, tako da se bivalenti dijele po principu slucajnosti i nikada se ne zna koji ce od hromosoma u bivalentu otputovati na jedan od polova novih jedara. Ako pocetna stanica ima dva para hromosoma (n= 2), onda postoji cetiri varijante raspodjele u haploidne stanice, ako je tri para onda postoji 8 kombinacija, cetiri para 16 kombinacija. Pored toga svaki hromosom obicno sadri segment koji je dobio od oba roditelja, usljed rekombinacije. Prema tome u mejozi postoje dva osnovna mehanizma koji uzrokuju geneticki varijabilnost, razdvajanje hromosoma po principu slucajnosti i rekombinacija. to je broj hrom osoma veci to su anse da nova stanica lici na pocetnu sve manje. Postojanje samo jedne hijazme na svakom paru hromsoma cini nemogucim da novonastalo jedro ima jednaku geneticku strukturu kao i majcinska stanica. Mjeoza se razlikuje u odnosu na mitozu u sljedecim bitnim tackama: 1. U mejozi se odvijaju dvije diobe, u mitozi jedna, a kod obje diobe DNK se replicira samo jednom, 2. Svako od cetiri jedra koje nastaju u mejozi je haploidno (sadri samo pola hromosoma u odnosu na roditeljske stanice), dok su dva jedr a diploidna u mitozi. 3. Svako od jedara koje nastaje u mejozi ima razlicitu kombinaciju gena u odnosu na roiteljsku stanica dok jedra u mitozi daju identicne kombinacije gena.

Jedinstvena priroda DNK molekule Molekularnu strukturu DNK otkrili su James Watson i Francis Crick 1953. godine. Do njihovog otkrica poznato je bilo da je molekula DNK vrlo velika molekula, duga i tanka i da je sastavljena od cetiri tipa razlicitih molekula koje su oznacene kao nukleotidi. Svaki nukleotid sadri fosfatnu grupu (ortofosforna kiselina), ecer (dezoksiroboza) i bazu (adenin, timin, guanin i citozin). Adenin i guanin su slicni u svojoj strukturi i oznaceni su kao pirini. Citozin i timin su pak slicniji u svojoj strukturi i oznaceni su kao pirimidini. Jo je 1950. godine dokazano da proteini imaju sposobnost formiranja helikoidne (spiralne) strukture te su Watson i Crick utvrdili da je DNK dinosvska spiralna molekula i da se ta struktura odrava pomocu hidrogenskih veza izmedu nukleotida. I konacno je dokazano da je odnos A i T baza otprilike 1: 1, te i G-C isto tako. Watson i Crick su utvrdili da DNK nije jednostruka molekula kao to su to proteini, nego da je dvostruka molekula. Veze izmedu
31

nukleotida dva lanca se ostvaruju preko hidrogenskih veza izmedu baza i to uvijek A-T i G-C. Redoslijed nukleotida u jednom lancu moe da bude svakav: ATCGTTAC. S obzirom da DNK molekula moe biti duga hiljadama nukleotida, redoslijed nukleotida je skoro neogranicen. Adenin formira dvije hidrogenske veze sa timinom, a citozin tri hidrogenske veze sa guaninom. U svakom lancu DNK fosfatna grupa povezuje dva ecera i to preko pete pozicije (5') ecera /peti karbonov atom dezoksiriboze) sa trecom (3') pozicijom /treci karbonov atom dezoksiriboze/ iduceg ecera. Ovakva konfiguracija tj. nacin vezivanja daje smjer 5' 3'. Dva lanca imaju suprotan smjer i oznaceni su kao antiparalele. Prema tome ako se poznaje redoslijed baza jednog lanca lako je saznati i redoslijed drugog lanca zbog komplementarnosti baza. Takva struktura omogucava jednu od najvanijih osobina genetickog materijala, a to je sposobnost autoreplikacije stvaranja jednakih kopija. Replikacija DNK se odvija kod svih stanica samo jednom u generaciji za vrijeme S faze. To je najbitniji proces za formiranje hromosoma. Za proces replikacije je neophodan velik broj razlicitih enzima koji kataliziraju odredene korake prilikom tog procesa. Pocetak replikacije zapocinje uvijek na odredenom mjestu koji ima specifican redoslijed nukleotida koje je znaceno. Enimi helikaze cijepaju hidrogenske veze izmedu nukleotida tako da dvostruki lanac DNK se otvara formirajuci jednostruke lance. Specificni proteini se veu za mjesta pucanja hidrogenskih veza i ne dozvoljavaju ponovno vezivanje, odnosno omogucuju grupi enzima DNK polimeraze da sintetiziraju nove lance. Molekula DNK nakon pucanja ima izgled slova Y i takva struktura je oznacena kao replikacijska viljuka. Dva lanca sada slue kao matrica DNK polimerazi koja donosi slobodne nukleotide i vee ih za komplementarne nukleotide na postojecem lancu sintetizirajuci novi lanac. Replikacija se odvija bidirekciono, tj. na jednom lancu u pravcu 5' 3', a na drugom u 3'-5'.

Uloga RNK u prenosu geneticke informacije (DNK protein) Iako je struktura DNK otkrivena, vano pitanje je ostalo na koji nacin DNK sekvenca odreduje koje ce aminokiseline sintetizirati proteine. U tom procesu bitnu ulogu igra RNK molekula sestrinska molekula DNK. Za razliku od DNK koja je zastupljena u jedru, RNK molekule su zastupljene u citoplazmi. Osnovne razlike izmedu DNK i RNK su sljedece: 1. kod nukleotida, umjesto dezoksiriboze je zastupljena riboza,
32

2. nitrogenova baza timin je kod RNK zamijenjena sa uracilom, 3. RNK je najcece jednostruka (jedan lanac) i ne formira spiralnu strukturu. Tri su tipa RNK molekula prisutna kao intermedijeri u prenosu informacija sa DNK u sintezi proteina: informaciona RNK (mRNK), transportna RNK (tRNK) i ribosomalna RNK (rRNK). DNK molekula slui kao matrica za sintezu mRNK koju katalizira RNK polimeraza. Proces prepisivanja redoslijeda DNK na mRNK je oznacen kao transkripcija. Drugim rijecima redoslijed nukleotida unutar gena na lancu DNK biti ce jednak na mRNK. Uloga mRNK je da prenosi geneticku informaciju sa DNK na ribosome gdje se odvija sinteza proteina. Uloga tRNK je prevodenje sekvence nukleotida u sekvencu aminokiselina, i da na ribosome kao mjesta sinteze, donese odgovarajucu aminokiselinu koja se dodaje na polipeptidni lanac na ribosomima. Proces je oznacen kao translacija. Svaka tRNK je specificna za odredenu aminokiselinu. Prema tome tri su procesa neophodna za sintezu proteina: replikacija (sinteza DNK), transkripcija (sinteza RNK, koja je kopija jednog lanca dvostruke DNK) i translacija (sinteza polipeptidnog lanca koju odreduje redoslijed /sekvenca/ nukleotida mRNK). Princip sinteze proteina kod svih organizama je jednak i glasi: informacija polazi od gena (DNK) na RNK kopiju gena, a RNK kopija odreduje precizan redoslijed aminokiselina ili ukratko receno DNK RNK protein.

Geneticki kod Dugo je vremena tebalo da bi se odgonetnuo ge neticki kod. U sastav proteina ulazi 20 razlicitih aminokiselina, a samo cetiri nukleotida su prisutna kod DNK i RNK molekula. TA cetiri nukletida u razlicitim kombinacijama cine geneticki kod. Tri nukleotida u sekvenci (4 x 4 x 4 = 64) u svojim kombinacijama tvore geneticki kod ili kodon. Kod je prema tome izgraden od tri nukleotida ili tripleta baza. Postoji 61 triplet ili kodon koji kodira specificnu aminokiselinu i 3 stop kodona koji oznacavaju prestanak sinteze proteinskog lanca. Geneticki kod je univerzalan, tj. jednak za sve organizme. Kao to je vec pomenuto, prvi korak u procesu sinteze proteina je kopiranje (prepis, transkripcija) informacije gena sa DNK na RNK molekulu koji je zavren kada se proizvede mRNK (messenger ili informaciona RNK). Kao i sve klase RNK, mRNK se formira na osnovu matrice unutar gena DNK. Transkripciju katalizira enzim RNK polimeraza koja se vee za mjesto na molekuli DNK unutar gena koje se zove promotor i odakle pocinje transkripcija. Pocevi od promotora RNK polimeraza se pomjera citajuci svaki pojedinacni nukleotid dodajuci DNK nukleotide na narastajuci RNK lanac. Prema tome DNK nukleotidi G guanin , C citozin , T timin i A adenin ce odgovarati RNK nukleotidima C, G, A i
33

U uracil na lancu mRNK. Kada RNK polimeraza stigne do 'stop' signala (terminator) na suprotnom mRNK se odvaja i oslobada. Nastali lanac je komplementarni tranksript (prepis) gena od kojeg je nastao. Na taj nacin se zavrava transkripcija informacije sa DNK na RNK. U procesu sinteze proteina ucestvuju jo i druge dvije klase RNK (tRNK i rRNK) koje su strukturalno i funkcionalno razlicite u odnosu na mRNK. tRNK molekule su relativno male molekule (oko 80 nukleotida), jednostruke. U svakoj stanici ima preko 60 razlicitih tRNK molekula, od kojih je svaka specificna za odredeni protein u polipeptidnom lancu. Svaka tRNK molekula ima dva mjesta koja slue za pricvrcivanje. Jedno mjesto jeste antikodon koji prepoznaje kodon na mRNK. Drugo mjesto je aminoaciltRNK mjesto za koje se vee odredena aminokiselina. S obzirom da ima 20 aminokiselina, u stanici je i 20 enzima aminoacil-transferaza koje povezuju odredenu tRNK sa njenom specificnom tRNK. rRNK molekula predstavlja gradivne dijelove ribosoma koji su pak izgradeni od RNK molekula i proteina. Ribosomi s sastoje od dvije podjedinice, jedne manje i jedne vece, a e svaka je izgradena od specificnih rRNK molekula i proteina. Na manjoj podjedinici se nala zi mjesto za koje se vee mRNK, a na vecoj podjedinici se nalaze tri mjesta za koja se vee tRNK: A aminoacil mjesto na koje vee tRNK, P peptidil mjesto na koje se odlae aminokiselina koju donosi tRNK i E izlazno mjesto koje naputa tRNK nakon to odloi aminokiselinu na rastuci polipeptidni lanac. Osnovni procesi u sintezi proteina su inicijacija, e longacija polipeptidnog lanca i terminacija polipeptidnog lanca.

34

Histologija Stanice u biljnom organizmu na razlicite nacine su povezane formirajuci strukturalne i funkcionalne jedinice (grupe stanica) koje zovemo tkivo. Osnovni tipovi tkiva vaskularnih (viih) biljaka su grupirani u vie jedinice na osnovu njihovog kontinuiteta kroz biljni organizam koje zovemo tkivni sistemi. Postoje tri sistema tkiva u stablu, korijenu i listovima koji pokazuju slicnost biljnih organa i kontinuitet biljnog organizma. Ta tri osnovna sistema tkiva su: osnovni sistem tkiva, vaskularni sistem tkiva i koni sistem tkiva. Svi sistemi tkiva kao i pojedinacna tkiva koja tvore vie jedinice (sisteme tkiva) se formiraju za vrijeme razvoja embriona, gdje prekursori, koji su predstavljeni primarnim meristemima osnovni meristem, prokambijum i protoderm- daju tkiva odraslog organizma. Osnovna tkiva sastoje od parenhima, kolenhima i sklerenhima. Vaskularna tkiva cine dva sistema provodnih tkiva: floem i ksilem, dok je sistem konih tkiva predstavljen epidermisom vanjskm omotacem koji prekriva biljni organizam i to primarne strukture; peridermisom koji podlijee procesima sekundarnog rasta u velicinu i debljinu. Kod biljnih organizama tipovi tkiva su razlicito rasporedeni i to zavisno od dijela (organa) biljnog organizma i taksonomske pripadnosti. Tkiva kod razlicitih biljnih organa (vaskularno tkivo se nalazi obavijeno osnovnim tkivom dok kono cini vanjski omotac) imaju vrlo slican raspored. Osnovne razlike se ogledaju u relativnom rasporedu vaskularnog i osnovnog tkiva. Sva tkiva se mogu podijeliti u jednostavna ili prosta ona koja su izgradena od jednog tipa stanica dok sloena ili kompleksna sadre jedan ili vie tipova stanica. S obzirom da je za razumijevanje tkiva neophodno razmotriti formiranje embriona od kojeg pocinje razvoj odraslog biljnog organizma (sporofita) panja ce biti posvecena procesu embriogeneze (formiranje embriona). Embriogenezom se uspostavlja plan biljnog tijela na kojem se razlikuju dva profila: vrno -bazalni profil i radijalni profil sastavljen od koncentricno rasporedenih sistema tkiva. Proces embriogeneze je udruen sa razvojem sjemena. Prema tome sjeme predstavlja funkcionalno zreli embrion u kojem su pohranjene nasljedne informacije dobijene spajanjem gameta spermatozoida i jajne stanice roditelja, rezervne hranjive materije, sjemeni omotac. Sve ovo osigurava embrionu da u ranim fazama klijanja preivi uvjete vanjske sredine. Formiranje embriona zapocinje procesom spajanja spermatozoida (mukog gameta) i jajne stanice (enskog gameta) u embrionalnoj vreci kada nastaje zigot. Diobama zigota zapocinje put for miranja embriona. Prva dioba zigota je obicno asimetricna i poprecna s obzirom na uzdunu osu zigota. Prvo podjelom zigota uspostavlja se polarnost zigota. Gornji pol (halazni pol) sastoji se od malih apikalnih stanica koje daju najvecu masu stanica odraslog
35

embriona, dok donji pol se sastoji od bazalnih stanica koje proizvode tzv. suspenzor, drkoliku strukturu koja pricvrcuje embrion na mikropili (otvor u ovulu kroz koji prolazi polenova cjevcica). Polarnost je kljucni element formiranja biolokih sistema. Polarnost podrazumijeva u najprostijem da stanica, organ, tkivo, organizam (biljka, ivotinja) - ima jedan kraj koji se razlikuje od drugog. Npr. polarnost kod biljaka je zajednicki fenome n to znaci da se na jednom kraju razvija korijen, a na drugom se formiraju listovi i izdanci. Formiranje polarnosti je neophodan korak u razvoju svih organizama jer on fiksira strukturnu osu tijela ('kicmu' ) oko koje se rasporeduju bocni dodaci tom tijelu. Kod pojedinih biljaka vec je zigot polaran, na jednom polu se nalaze organele sa jedrom, dok na drugom se nalazi centralna vakuola. Kroz pravilno napredovanje dioba embrio se formira dok se ne izdiferenci a u sfericnu r strukturu koja je smjetena na drkolikom dijelu koja se zove suspenzor. Ovaj stadij se zove proembrio. Na ovom stadiju embrion se sastoji od mase stanica koje su manje vie neizdiferencirane, no promjenama u unutranjim strukturama uskoro zapocinje iniciranje razvoja sistema tkiva biljke. Buduci epidermis, formira se periklinalnim diobama diobama koje su paralelne sa povrinom - na vanjskim stanicama proembrija koji je oznacen kao protoderm. Naknadno, i to vertikalnim diobama proembrija nastaju osnovni meristemi i prokambij. Osnovni meristemi su prekursori osnovnih tkiva i oni okruuju prokambij koji je pak prekursor vaskularnih (provodnih) tkiva ksilema i floema. Protoderm , osnovni meristemi i prokambij su tzv. primarni meristemi ili primarna meristemska tkiva koji se ire u ostale dijelove embrija kako proces embriogeneze se nastavlja. Razvice stadija embriona prethodi kotiledon stadiju. Cesto se ovaj stadij naziva i globularni stadij. Razvice kotiledona (prvih listova, supki ili klicinih listova koji nastaju prilikom razvica biljnog organizma) pocinje ili za vrijeme ili nakon formiranja prokambijuma. Prilikom razvica kotiledona kod dikotiledonih biljaka (dvosupnica) embrion poprima dvorenjevit ili srcolik oblik srcoliki stadij. Kod monokotila (jednosupnica koje imaju samo jednu klicu ili kotiledon) embrion pak poprima cilindrican oblik. Na ovom stadiju razvica embriona uspostavlja se apikalno -bazalna (vrno -bazalni) polarnost (apikalnobazalna osa) i to prije samog formiranja kotiledona. Prema tome osa embriona je raspodijeljena izmedu vrnih meristema izdanka, kotiledona, hipokotila (dio embriona koji se nalazi ispod kotiledona), korijena embriona i vrnih meristema korijena. Ovaj stadij nakon formiranja kotiledona i izduivanja ose embriona oznacen je kao torpedo stadij, prilikom cega se primarni meristemi ire due ose embriona. Za vrijeme izduivanja
36

(elongacije) embrion moe da ostane uspravan (kod monokotila) ili pak savijen (kod dikotila). Kod monokotila, kotiledon postaje toliko velik da je dominantna struktura u odnosu na ostale dijelove embriona. Za vrijeme embriogeneze dioba stanica se stalno odvija, no kako se embrion razvija stanice koje nastaju bivaju ogranicene na apikalne (vrne) meristeme izdanka i korijena. Apikalni meristemi se nalaze na svim vrnim dijelovima izdanka i korijena, a sastavljeni su od stanica koje imaju sposobnost da se stalno dijele. Meristemi su kontinuirana (neprestano se dijele) embrionalna tkiva i zadueni su izduivanje tijela biljnog organizma. Kod dikotila apikalni meristemi izdanka se nalaze izmedu dva vrna meristema (korijena i izdanka), dok se kod monokotila nalaze postrance kotiledona i okruuju kompletan embrion od osnove kotiledona. Apikalni meristemi izdanka i korijena su vrlo vani u iv otu biljaka jer ova tkiva su izvor svih novih stanica koje su odgovorne za razvoj klijanca i odrasle biljke. Kontrolu i upravljanje procesima formiranja embriona vre geni. Prilikom formiranja embriona izmedu maticne biljke i nastajuceg embriona neprestano se vri razmjena materija koja rezultira u formiranju rezervnog hranjivog tkiva unutar endosperma, perisperma ili kotiledona sjemena. Na kraju procesa embriogeneze sjeme gubi vodu i konacno postaje zrelo za rasijavanje u prirodu. Na kraju procesa embriogeneze uspostavljena je apikalno-bazna i radijalna osa embriona. No, najveci dio procesa razvica biljnog organizma se odvija nakon embriogeneze i to zahvaljujuci apikalnim meristemima. Apikalni meristemi zadravaju sposobnost da se stalno dijele. Apikalni meristemi korijena i izdanka embriona prilikom procesa klijanja sjemena daju stanice koje grade u konacnom obliku korijen, stablo, listove i cvjetove, plodove odraslih biljaka. Apikalni meristemi se nalaze na svim vrnim dijelovima korijena i izdanka i pr imarno su povezani sa procesom izduivanja organa, odnosno organizma. Stanice koje zadravaju sposobnost da se stalno dijele unutar meristema i predstavljaju izvor formiranja novih stanica oznacene su kao stanice inicijale . Inicijale se dijele na takav nacin da jedna od kcerki stanica ostaje u sastavu meristemskog tkiva kao inicijala dok druga kcerka stanica pripada ostatku tijela biljke i oznacena je kao derivat (izvedenica) . Stanice derivati mogu da se podijele nekoliko puta prije nego podlegnu proc esu diferencijacije. Broj dioba derivat stanica nije ogranicen. Primarni meristemi (primarna meristemska tkiva) protoderm, prokambijum i osnovni meristemi koji su nastali prilikom procesa embriogeneze se ire u ostale dijelove bilnog organizma aktivnocu apikalnih meristema. Ovi primarni meristemi su djelomicno diferencirana tkiva koja zadravaju odredeno vrijeme sposobnost diobe prije nego se
37

izdiferenciraju u specificna primarna tkiva. Ovaj tip rasta koji ukljucuje izduivanje tijela biljke i formiranje primarnih tkiva je oznacen kao primarni rast. Dio tijela biljke koji je izgraden od primarnih tkiva je tzv. primarno tijelo biljke. S obzirom na postojanje primarnih meristema, te i sekundarnih kod viegodinjih biljaka, apikalni meristemi imaju sposobnost da tokom citavog svog ivota rastu i takav rast je opisan kao neogranicen. Razvice suma dogadaja (procesa) koji formiraju tijelo biljnog organizma ukljucuje tri procesa koji se medusobno preklapaju: rast, morfogeneza i diferencijacija. Svi procesi razvica predstavljaju odgovor na instrukcije koje su sadrane u genetickim informacijama koje su pohranjena u genomu organizma, a koju je naslijedio od roditelja. Specificni razvojni put biljnog organizma je velikim dijelom odreden i vanjskim faktorom kao to su duina trajanja dnevne svjetlosti, kvalitet i kvantitet svjetlosti, temperatura, pH sredina tla, geoloka podloga, nadmorska visina... Rast je ireverzibilan proces povecanja velicine tijela biljnog organizma koji je udruen sa brojem dioba stanica i povecanjem velicine stanica. Sam broj dioba stanica ne mora da utjece na povecanje volumena biljnog organizma, nego povecanje velicine stanica koje su nastale odreduje povecanje volumena tijela. Za vrijeme razvica biljka poprima specifican oblik ili formu proces poznat kao morfogeneza (gr. morfo oblik). Za morfogenezu je karakteristicno irenje tkiva u dijelove biljnog organizma koji se dijele u manje podjedinice putem dioba stanica nako cega slijedi diferencijacija. Diferencijacija - proces u kojem stanice identicne geneticke konstitucije postaju medusobno razlicite i u odnosu na meristemske od kojih su postale- se odvija za vrijeme povecanja velicine stanice. D iferencijacija stanica se prvenstveno odnosi na poprimanje specificne funkcije u biljnom organizmu. Diferencijacija stanica ovisi o genskoj ekspresiji. Razliciti tipovi stanica i tkiva sintetiziraju razlicite proteine koji obavljaju razlicite funkcije unutar tkvia i biljnih organa, a koje ne posjeduju druge stanice, a sve je dirigirano ekspresijom gena. Naprimjer, vlakna i kolenhimske stanice pripadaju mehanickom tkivu, ali vlakna imaju stanicni zid koji je rigidan dok zid kolenhimskih stanica daje elasticnost. Za vrijeme razvica vlakna tvore enzime koji proizvode lignin koji je sastavni dio stanicnog zida, dok kolenhimske stanice tvore enzime koji prozivode pektin koji daje plasticnost stanicnom zidu. Iako je diferencijacija stanica kontrolirana genskom ekspresijom, konacna sudbina stanice (put od meristemske stanice do konacno diferencirane stancie) ovisi o finalnoj poziciji stanice u biljnom organu, npr. ako se nediferencirana stanica iz korijenovog sistema premjesti u neki drugi biljni organ ona postaje dio organa u kojem se nalazi.
38

Stanice su medusobno udruene na razlicite nacine u biljnom organizmu fomirajuci strukturne i funkcionalne jedinice tkiva. Cak ta vie osnovna tkiva u biljci su grupirana zajedno u vece jedinice na osnovu njihovog kontinuiteta kroz biljni organizam. Vece jedinice tkiva poznate kao tkivni sistemi se lako prepoznaju. Vec je receno da postoje tri sistema tkiva (osnovna, provodna i kona) koji iskazuju slicnost i kontinuitet kroz biljni organizam u sva tri osnovna dijela biljke: korijen, stablo i list. Osnovna tkiva se sastoje od tri tipa: parenhim, kolenhim i sklerenh im. Parenhim je najzastupljenije osnovno tkivo u biljnom organizmu. Vaskularni sistem se sastoji od ksilema i floema dva tipa provodnih tkiva. Koni sistem tkiva predstavljen je epidermisom vanjski zatitni sloj koji prekriva primarno tijelo biljnog or ganizma i peridermisom omotacem koji podlijee sekundarnom rastu. Unutar biljnog tijela razlicita tkiva su rasporedena na razlicite unutar tijela biljke koji su karakteristicni za odredeni organ i pripadnost taksonomskoj grupi. U svakom slucaju tkiva koja su sastavljena od jednog tipa stanica su oznacena kao prosta ili jednostavna tkiva (monomorfna), a ona tkiva koja sadre dva ili vie tipova tkiva su oznacena kao sloena (kompleksna ili polimorfna. Ukoliko se u monomorfnom tkivu nalazi pojedina stanica koja pripada drugom tipu tkiva onda se takve stanice zovu idioblasti.

Intercelulari medustanicni prostori Stanice meristemskih tkiva su zbijene i ne posjeduju intercelulare (medustanicne prostore ) ili su pak veoma mali. U zonama izduivanja i i diferencijacije, tj. prilikom rasta stanice i poprimanja odredene funkcije, pocinje formiranje intercelulara. Obicno se intercelulari uocavaju kao prostori trougla ili cetverougla na poprecnom presjeku dok na uzdunom imaju oblik cijevi. Broj, velicina i raspored intercelulara ovisi prvenstveno ovisi od stanita odreene biljke, npr. biljke koje ive u vodi su jako bogate intercelularima te oni mogu da zauzmu i do dvije trecine volumena organizma. Postanak intercelulara je raznolik, ali tri su osnovna nacina: shizogeni, lizogeni i reksigeni. Shizogeni intercelulari postaju prilikom razmicanja stanica pri cemu dolazi do odvajanja medustanicne supstance (centralne lamele). Odvajanje se odvija na uglovima i spojevima stanica i to prilikom prelaska meristemskih u diferencirane stanice te se formiraju upljine koje slue za razmjenu gasova izmedu biljke i vanjske sredine te stomatarnu transpiraciju. Primjeri takvih intercelulara su otvori stoma na stablu i listovima. Kod vodenih biljaka (submerznih biljaka) unutar interecelulara nalaze se poprecni nizovi stanica koji formiraju dijafragme koje slue za sprecavanje ulaska vode u biljku prilikom mehanickih povreda.
39

Lizogeni intercelulari nastaju rastvaranjem stanicnih zidova i citavih stanicnih sadraja prilikom cega nastaju okruglasti intercelulari. Shizogeni intercelulari su rezultat neskladnog rasta izmedu pe rifernih tkiva i tkiva u sredinjem dijelu organizma. Ukoliko periferna tkiva bre rastu u odnosu na tkiva iz sredinjeg dijela koja ne mogu da prate rast dolazi do kidanja tkiva i stanica. Na ovaj nacin su postali brojni intercelulari i centralne upljine stabla kod brojnih biljaka (porodica Lamiaceae, Poaceae, Cyperaceae, Juncaceae, Ranunculaceae). Naime pored osnovnih tipova postoje i prelazi izmedu njih. U najvecem broju slucajeva intercelulari su ispunjeni zr akom, ali mogu biti isto tako ispunjeni i smolom, eterskim uljima, sluzima te produktima ljezda.

Meristemska tkiva meristemi Kada je u pitanju stepen izdiferenciranosti stanica koje ucestvuju u sastavu tkiva, onda sva tkiva se mogu podijeliti na grupe tvornih (meristemi ili embrionalna tkiva koja imaju sposobnost da se stalno dijele ) i trajnih (ona koja su u potpunosti izdiferencirana). S obzirom na porijeklo meristemi se dijele na: primarne meriste me (prameristemi), sekundarni (izvedeni) meristemi i meristemoidi. Primarni meristemi su oni koji vode porijeklo od embrionalnih stanica i zadravaju se uglavnom na vrhovima izdanka i korijena ( u tzv. vegetacionim kupama), s obzirom da se stanice koje nastaju diobom diferenciraju u trajna tkiva. Vegetacione kupe nadzemnog izdanka su zaticene pupovima s obzirom da su vegetacione kupe jako osjetljivi dijelovi, a na korijenu korijenovom kapom (kaliptrom). Buduci da se nalaze na vrhovima organa oznaceni su kao apikalni meristemi, za razliku od onih koji se nalaze izmedu vec izdiferenciranih tkiva i to u obliku grupa stanica, traka ili ploca, npr. fascikularni kambijum, koji su oznaceni kao zaostali ili rezidualni meristemi.

Vegetaciona kupa Kao to je prethodno receno prilikom embriogeneze na vrhu svakog izdanka i korijena nalazi se vegeta ciona kupa unutar kojeg je moguce razlikovati grupu stanica koja se konstantno dijeli inicijale i to periklinalno i antiklinalno. Zona u kojoj se nalaze inicijalne stanice (embrionalne stanice) oznacena je ka o inicijalna zona (velicine 0.01-0.05 mm). Na inicijalnu zonu slijedi determinacijska ili zona organogeneze (velicine 0.02-0.08 mm) u kojoj se formira plan buduceg biljnog organizma (mjesto gdje ce se raclaniti listovi, cvjetovi kao i bocni izdanci).
40

Slijedeca zona je zona diferenciranja ili histogeneze (0.04-0.25 mm), tj. zona u kojoj stanice bivaju diferencirane i gdje se uocava primarni rast u debljinu i irinu. Na ovaj nacin dolazi do rasta biljke u visinu, tj. do pomjeranja vegetacione kupe sa inicijalnim stanicama od njene osnove. Vegetaciona kupa korijena Prema slicnom obrascu je gradena i vegetaciona kupa korijena, ali koja na svom vrhu ima korijenovu kapu (kaliptru) koja joj slui kao zatita prilikom rasta i prodiranja kroz tlo. Kaliptra je izgradena od trajnog tkiva te efektivno titi vrlo osjetljive meristemske stanice na vrhu. Stanice kaliptre se neprestano odvajaju od vrha korijena, ali aktivnocu meristema nastaju nove koje preuzimaju zatitnu ulogu prilikom formiranja korijena. Vegetaciona kupa korijena kod golosjemenjaca je izgradena od vie stanica, i unutranje stanice daju glavnu masu anti- i periklinim diobama dok stanice vanjskog dijela daju tkivo kore korijena i korijenovu kapu. Kod skrivenosjeme njaca se nalazi nekoliko nezavisnih grupa stanica inicijala koje daju diferencijacijom razlicite grupe tkiva. Sekundarni (izvedeni) meristemi Osnovna karakteristika ovog tipa meristema je da nastaju iz vec izdiferenciranih tkiva koja naknadno dobijaju sposobnost da se dijele i naknadno rediferenciraju i poprimaju novu funkciju. Ta trajna tkiva su uglavnom parenhimska s obzirom da su oni najmanje diferencirani te lako dobijaju sposobnost da se ponovo dijele. U sekundarne meristeme spadaju felogen (plutin kambijum), interfascikularni kambijum i felogen lenticele . Felogen nastaje iz parenhimskih stanica u primarnoj kori. Svojim diobama prema povrini daje stanice pluta (felem) a prema unutranjosti daje stanice feloderma. Felogen lenticele je specificno mers itemsko tkivo koje nastaje iz parenhimskih stanica koje se nalaze u lenticelama i ispunjavaju prosotr lenticele. Imaju velike intercelulare s obzirom da lenticele imaju funkciju prozracivanja. Interfascikularni kambijum je sekundarni meristem koji se formira iz stanicam parenhima srnih zraka. U sastav sekundarnih meristema ulaze jo i kalus i regeneracioni mer m. Prilikom iste mehanicke povrede biljke, parenhimske stanice dobijaju sposobnost da se dijele kako bi mogle da formiraju zatitni sloj pluta i na taj nacin formirale biljci neophodnu zatitu. Takvi meristemi su oznaceni kao kalus. Slicnu ulogu imaju i stanice regeneracionih meristema ali

41

one nastaju od epidermisa, npr. kada se list begonije stavi u vodu ili odgovarajuci medij nastaju regeneracioni meristemi koji daju novu biljku.

Meristemoidi Ova gupa sekundarnih meristema se karakterizira sposobnocu diobe i to primarnom. Naime grupe stanica koje imaju sposobnost diobe ali je tek naknadno ispoljavaju i tom prilikom nastaju stome, korijenske dlake, zaceci listova, zaceci srnih zrakova...

Podjela meristema prema poloaju Apikalni (vrni) meristemi su smjeteni na vrhovima izdanka i korijena, odnosno u vegetacionim kupama ovih organa. Bocni (lateralni) meristemi se formiraju u slucaju isprekidanosti kambijalnog prstena (koji je inace kontinuiran). Naime , na mjestima gdje je dolo do prekida formira se sekundarni meristem koji preuzima ulogu kambijuma. Na taj nacin dolazi do formiranja bocno postavljenog kambijuma. Felogen, takoder , po svom poloaju pripada bocnim meristemima i nalazi se uglavnom kod viegodinjih biljaka koji imaju kambijum, ali isto tako i kod biljaka koji ga nemaju. Formira se od diferenciranih tkiva koja se nalaze blizu povrine biljnih organa. Felogen je inace sastavni dio kompleksnog konog tkiva peridermisa. Interkalarni (umetnuti) meristemi meristemi koji se prisutni kod stabljika vrsta iz porodice Poaceae, kopriva iz porodice Urticaceae te mrtvih kopriva iz porodice Lamiaceae. Kod trava se nalaze neposredno iznad cvor a (nodija), kod mrtvih kopriva u sredini meduclanka (internodija) ili pak na gornjem kraju meduclanka kod vrsta iz porodice Lamiaceae. Diobama ovih meristema biljka raste u visinu dok vrni mersitemi se diferenciraju u trajna tkiva cvijeta i cvati. Interka larni meristemi su vani kod jednogodinjih biljaka jer vrni meristemi daju cvijet i plod dok interkalarni nastavljaju rast. Traumatski meristemi su oni meristemi koji formiraju kalusna tkiva prilikom mehanickih povreda biljnog organizma i mogu da se formiraju na bilo kojim dijelovima biljke i mogu da nastanu od razlicitih tkiva. Prilikom povrede biljke dolazi do proliferacije stanica koje stvaraju jednu masu kalusnog tkiva koje zatvara ranu i sprecava suenje biljnog organizma. U konacnom svi meristemi se mogu podijeliti u dvije grupe i to prema stepenu diferencijacije stanice: primarne i sekundarne. Primarni meristemi se prema poloaju mogu podijeliti pak u: 1. embrionalne (klicine),
42

2.

apikalni,

3. bocni (lateralni), 4. interkalarni. Sekundarni meristemi se dijele prema poloaju u: 1. bocni kambijum i felogen, 2. dopunski kalus i regeneracioni.

Postoji i grupa cvjetnih meristema koji formiraju cvjetnu kupu (floralni apeks) koji daju cvijeti cvat, a vrlo slicni su vegetacionim kupama.

Trajna tkiva Bitna karakteristika trajnih tkiva jeste nesposobnost diobe izuzev u slucaju formiranja sekundarnih meristema. Stanice trajnih tkiva vre odredene fizioloke ili mehanicke funkcije. Pojedini tipovi tkiva mogu da vre dvije ili vie funkcija, tj. ne moraju striktno vriti samo jednu funkciju ili pak razlicita tkiva mogu da vre jednu funkciju. Takva tkiva se vec prethodno oznacena kao sistemi tkiva, npr. provodno i mehanicko tkivo. Za razliku od meristema stanice trajnih tkiva su uvijek po dimenzijama vece i imaju veliku centralnu vakuolu, malo protoplasta i cesto su to odumrle stanice. Kao i meristemske stanice, stanice trajnih tkiva su u medusobnoj vezi putem plazmodezmi ukoliko je rijec o ivim stanicama. Ukoliko se radi o stanicama koje su odumrle onda su stanicni zidovi na pojedinim mjestima nezadebljali formirajuci tzv. jaice. Prilikom formiranja trajnih tkiva dolazi do formiranja i intercelulara dok kod meristemskih stanica oni su jedva zamjetljivi. Osnovna tkiva Parenhimi U primarnom tijelu biljke parenhims ke stanice se pojavljuju kao kontinuirane mase parenhimska tkiva npr. u kor i, sri stabla, mezofilu lista u mesu plodova. Parenhimske stanice se pojavljuju u vertikalnim nizovima u primarnim i sekundarnim provodnim tkivima, te u horizontalnim nizovima (oznacene kao zrake ) u sekundarnim provodnim tkivima. Parenhimske stanice imaju sposobnost da se lako dijele ukoliko dode do potrebe za formiranjem sekundarnih meris tema. Parenhimske stanice imaju uglavnom primarne stanicne zidove, a rijetko sekundarne zidove. Upravo im prisustvo primarnih zidova dozvoljava kljucnu ulogu u regeneraciji tkiva (formiranju kalusa) i zalijecivanju rana nastalih prilkom
43

mehanickih povreda. Takoder, iz parenhimskih stanica se inicira formiranje adventitivnih struktura (struktura koje nisu primarnog porijekla nego nastaju sekundarno). Parenhimske stanice kao osnovno tkivo ucestvuju u procesima asimilacije (asimilacioni parenhim), pohranjivanju rezervnih materija (u krtoli, korijenu, rizomu, stablu), prozracivanju biljnih organa (aerenhim), u procesima izlucivanja odredenih materija (sekrecioni parenhim) to pak zavisi od aktivnosti protoplasta, kretanju vode i hranjivih materija kroz biljni organizam.

Mehanicka tkiva Biljni organizmi su neprestano izloeni fizickim silama pritiska, savijanja i istezanja i stoga je neophodno bilo da se u organizmu formiraju tkiva koja ce se oduprijeti djelovanju tih sila. Pored cvrstine koju biljke imaju, osobina koju treba da posjeduju jeste i elasticnost. Cvrstinu biljke dobijaju djelomicno od parenhimskih stanica koje imaju tanke zidove, usljed turgora (pritiska----) te naponom tkiva, ali ta cvrstina zavisi od kolicine vode u biljnim stanicama. Ako opadne kolicina vode opada i turgor i napon tkiva, narocito u sunim periodima vegetacione seozne. Stoga je neophodno bilo da biljka formira 'skelet' koji sacinjavaju mehanicka tkiva. Osnovna krakteristika mehanickih tkiva jesu zadebljanja stanicnih zidova, i to primarnih i sekundarnih. Ti zidovi su u najvecem broju slucajeva lignificirani, izuzev kod kolenhimskih tkiva. Vrlo cesto, usljed zadebljanja stanicnih zidova lumen stanice postaje jako uzak te protoplast vrlo cesto odumire. Stanicni zidovi ne posjeduju perforacije. Mehanicka tkiva se dijele u kolenhimska, sklerenhimska tkiva i sklereide.

Kolenhimsko tkivo Kolenhimsko tkivo je prema svojoj funkciji prvenstveno mehanicko tkivo koje daje cvrstocu i potporu, ali moe imati i druge uloge. Kolenhimske tkiva kao i parenhimska su iva u zrelosti i obrazuju se kao primarna tkiva. Kolenhimska tkiva su specificno rasporedena u biljnom organizmu, i to u nizovima ili kao kontinuirani cilindri ispod epidermisa u stablu i peteljkama lista. Kolenhimske stanice su obicno izduene (prozenhimske), a njihova najuocljivija karakteristika su zadebljali zidovi na poje dinim mjestima du stanice. Zidovi su im primarni i nelignificirani, to im pored cvrstoce daje i elasticnost. Lumen stanice je ispunjen jedrom, citoplazmom, a ponekad sadre i hloroplaste tako da mogu da vre i funkciju fotosinteze kao sporednu. S obzirom da su elasticni, kolenhimi su rastezljivi to omogucava da biljka raste u visinu, a kolenhimska tkiva mogu da prate takav rast.i osiguravaju im potporu. Zidovi su im zadebljali i to uglavnom od celuloze i manjim dijelom od pektina to im osigurava elastic nost. U zidovima se jasno smjenjuju slojevi celuloze sa slojevima pektina. S obzirom na tip
44

zadebljanja razlikuju se plocasti i uglovni kolenhim. Uglovni kolenhim je zadebljao na spojevima susjednih stanica, a plocasti kolenhim je zadebljao na tangencijaln im zidovima (oni koji su paralelni sa povrinom biljnog organizma) dok su radijalni (okomiti na povrinu biljnog organizma). Plocasti kolenhim je manje prisutan kod biljaka nego uglovni. Postoji i treci tip kolenhima, rastresiti (lakunarni) kolenhim koji ogranicava interecelulare i zidovi koji su orijentirani prema intercelularima su samo zadebljali.

Sklerenhimska tkiva Sklerenhimske stanice se mogu pojavljivati u kontinuiranim masama pa cine sklerenhimska tkiva ili pak u manjim grupama ili individualno izmedu pojedinih grupa drugih tipova tkiva. Mogu se razvijati u bilo kojim i primarnim i sekundarnim dijelovima biljke i cesto im protoplast nedostaje u zrelosti, tj. stanice su odumrle. Osnovna karakteristika sklerenhimskih stanica jeste cvrstoca koju im d zid koji posjeduje sekundarna zadebljanja i vrlo cesto je aje lignificiran. Za razliku od kolenhima, sklerenhimska tkiva daju cvrstocu i potporu, ali zbog toga mu nedostaje sposobnost izduivanja i elasticnosti te nema mogucnost da prati rast biljke i biljnih organa. Postoje dva osnovna tipa skle renhimskih tkiva: sklereide i sklerenhimska vlakna. Sklerenhimska vlakna nastaju od meristema kambijuma i to odvajanjem prema kori i drvetu. Vlakna koja se odvajaju prema kori su oznacena kao likina vlakna, a ona prema drvetu drvena vlakna (libriform). Likina vlakna prozenhimske stanice koje su prosjecno duge 1-2 mm, a kod lana iod 0.4 -6,5 cm. Likina vlakna spadaju u najdua tkiva kod biljaka. Zidovi su im jako zadebljali i u njima se nalaze brojne jamice koje su ukoso postavljene u odnosu na uzdunu osu. Lumen stanice im je jako uzak tako da su to histoloki mrtvi elementi, a na poprecnom presjeku se vide kao vrlo uske jamice. S obzirom da vlakna rastu na oba kraja lako se umecu (utiskuju) izmedu ostalih stanica i najcece su r sporedeni u snopovima. Zidovi mogu da budu izgradeni od a celuloze (primarna vlakna) i od lignina (sekundarni zidovi). Primarna vlakna mogu da sadre u manjem dijelu i dio lignina pa su vrlo elasticna to ima veliku vrijednost u tekstilnoj industriji dok su sekundarna vlakna jako cvrsta jer su jako lignizirana. Sekundarna vlakna su prisutna kod biljaka koja imaju sekundarni rast. Ovakav hemijski sastav im omogucava da izdre veliki pritisak i da se usljed elasticnosti, pod djelovanjem sila istezanja, vrate u prvobitan poloaj. Raspored likinih vlakana je takav da usljed minimalne zastupljenosti se postie maksimalna cvrstoca i elasticnost i najcece su a u obliku snopica, traka, sare ili potkovica.
45

Drvena vlakna (librifiorm) vrlo su slicna likinim vlaknima, ali su im zidovi uvijek lignificirani i u prosjeku se krecu 1 -2mm, zailjenih zidova i smjeteni su u drvetu stabla kod biljaka.

Sklereidi (kamene stanice) parenhimske stanice kod kojih je dolo do jednakih slojevitih zadebljanja zidova i to sekundarnih. U zidovima je moguce uociti jaice ili jamice, a usljed izraenih zadebljanja protoplasti su odumrli tako da su histoloki gledano i ovo mrtva tkiva ciji je lumen stanica uglavnom ispunjen zrakom, a rjede vodom. Sklereidi su najcece rsporedeni u grupe tkiva, a rjede kao pojedinacne stanice (idioblasti). Prema obliku mogu da budu razlicite pa se dijele u: Brahisklereidi izodijametricnog su oblika, nalaze su u raznim organima biljke (kora, plodovi, kotunice). Makrosklereidi su izduene i cilindricne stanice. Prisutne su kori, sjemenjaci (ovoju sjemena), Osteosklereidi imaju oblik kostiju sisara i to imaju proirenje ili na jednom ili ba kraja. Obicno se nalaze kao pojedinacne stanice (idioblasti), Asterosklereidi zvjezdstog oblika sa brojnim dugackim zavecima. Prisutni su u kori drveta cetinara (jela, ari), u listovima masline, caja. I oni se pojavljuju kao idioblasti.

Raspored mehanickih tkiva mehanicka tkiva su u biljnom organizmu rasporedena tako da sa to manje zastupljenosti se postigne to veca efektnost u odredenom organu. Naime, zavisno da li je organ izloen pritisku, savijanju ili istezanju zavisiti ce i raspored mehanickih tkiva. Ako je organ izloen savijanju mehanicka tkiva ce biti blie periferiji i stoga se v cesto rlo nalaze ispod epidermisa (pokonog tkiva). Kod organa koji su izloeni istezanju, kao to je korijen, tkiva su smjetena u centralnom dijelu korijena. Primarna mehanicka tkiva nastaju od prokambijuma od kojeg nastaju i provodna tkiva, ali poneka d mogu nastati i od protoderma.

Provodna tkiva Provodna tkiva su se razvila kao odgovor na prilagodbu vi ih biljaka u kopnenim uvjetima ivota. Buduci da parenhimsko tkivo ne moe da osigura zadovoljenje svih potreba za vodom i mineralnim i organskim materijama neophodno je bilo formiranje provodnog tkiva, jer kod pojedinih drvenastih vrsta voda mora da prode i duinu do 100-150 m. Provodno tkivo
46

provodi vodu u dva smjera i to vodu sa mineralnim materijama iz pravca korijena ka ostalim drugim biljnim organima te vodu sa otoplje nim organskim materijama iz pravca lista ka ostalim biljnim organima. Sistem provodnih tkiva je nakompleksniji buduci da je izgraden iz razlicitih elemenata koji su nastali od jedne stanice ili pak spajanjem vie stanica , te u njega ulaze i ivi kao i odumrli elementi. S obzirom na funkciju koju obavljaju svi elementi provodnih tkiva su izdueni u pravcu u kojem se provodi voda sa otopljenim materijama. Pored toga poprecni zidovi koji razdvajaju susjedne stanice su ukoso postavljeni kako bi se otpor prolasku vode smanjio na minimum te povecala difuziona povrina. Zidovi su im obicno ispunjeni ili jaicama ili perforacijama. Brojni provodni elementi imaju odumrle protoplaste ili im je citopla zma izgubila semipermeabilnost (selektivnu provodljivost) pa je potpuno provodljiva. Takva citoplazma je oznacena kao denaturirana citoplazma. Opcenito tkiva koja provode vodu sa mineralima pripadaju hadromu ili ksilemu, a tkiva koja provode vodu sa organskim materijama floemu ili leptomu. S obzirom na stanita u kojima biljke ive, provodno tkivo je razvijenije kod biljaka na sunim i toplijim staintima u odnosu na one koje ive u vlanoj i vodenoj sredini, tj. onima gdje je voda vie dostupna.

Elementi floema U sastav floemskog tkiva sljedeci elementi pripadaju: sitaste cijevi, stanice pratilice i kambiform stanice i provodni parenhim. Najvaniji elementi floema su sitaste cijevi i stanice pra tilice koje potpomau provodenje vode sa organskim materijama. Sitaste cijevi su ive pojedinacne stanice koje su poredane u nizovima. Poprecni zidovi sitastih cijevi su isperforirani (izbueni) i zbog toga su oznaceni kao sitaste ploce . Stanice sitastih cijevi su izduene i na poprecnom presjeku imaju okruglast ili vieugaon oblik pa se taj dio oznacava kao clanak sitaste cijevi koji zavrava poprecnim zidom sitastom plocom. Potpuno diferencirane sitaste cijevi posjeduju samo citoplazmu koja je potpuno propustljiva za vodu i organske materije i nalazi se uz zidove sitastih cijevi. U sastavu citoplazme ipa k djeluju organele, i to kod golosjemenjaca se nalazi jedro bez jedarca (nekroticno jedro) dok je jedro kod skrivenosjemenjaca potpuno odsutno. Zidovi sitastih cijevi su tanki i celulozni to im daje elasticnost prilikom pritiska koji vri voda koja provodi organske materije. Poprecni zidovi sitastih cijevi preko perforacija spajaju susjedne clanke sitastih cijevi. Broj sitastih ploca je uglavnom jedan izmedu susjednih clanaka, ali moe da bude i vie. Pore koje se nalaze na njima mogu da budu jako uske (ka o to je kod golosjemenjaca) ili pak iroke. Ako ih je veci broj onda su pore ue i obratno. Postanak
47

perforacija na sitastim plocama jo nije u p otpunosti razjanjen. Velicina sitastih cijevi je razlicita kod razlicitih biljaka i krece se u rasponu od 20-30 mikrometara u prosjeku, ali moe da dosegne i duinu od 2 mm kod lijana . Za vrijeme vegetacione sezone, kada je biljka aktivna, sit aste ploce normalno fnkcioniraju provodeci vodu sa organskim materijama, ali za vrijeme nevegetacionog perioda kada su u biljke u stanju mirovanja, perforacije sitastih ploca se prekrivaju bezbojnom polisaharidnom materijom kaloza tako da se komunikacija izmedu susjednih clanaka sitastih cijevi prekida i gubi se funkcija provodenja vode sa organskim materijama. Tom prilikom dolazi do spljotavanja poprecnih zidova pod pritiskom susjednih tkiva tako da se u narednom vegetacionom periodu formiraju novi elementi. Rijetki su slucajevi da sita ste cijevi funkcioniraju vie sezona (naprimjer, kod vrsta roda Tsuga 2-3 godine). Stanice pratilice nastaju od iste meriste mske stanice od koje postaje i clanak sitaste cijevi i to uzdunom diobom. Prilikom diobe nastaju dvije stanice od kojih je jedna veca i daje clanak sitaste cijevi, a manja daje stanicu pratilicu. Stanica pratilica dok je jo u neizdiferenciranom stanju daje 2 ili 4 stanice pratilice koliko ih u prosjeku vecina biljaka ima. Stanice pratilice su uvijek ueg lumena u odnosu na sitste cijevi i imaju trouglast ili cetverouglast oblik na poprecnom presjeku. Zidovi pratilica su tanki i celulozni i ispunjeni plazmodezmama i jaicama sa sitastim cijevima, ali i sa okolnim parenhimom. Gusta citoplazma ispunjava protoplast, a jedro je im je potpuno funkcionalno i lako se uocava na anatomskim presjecima. Stanice pratilice nisu pr isutne u floemu kod golosjemenjaca i paprati, a i kod odredenog broja skrivenosjemenjaca u pojedinim organima monokotila. Duina ivota stanica pratilica je jednaka onoj u sitastih cijevi. Primarna funkcija stanica pratilica je provodna, ali pored toga u njima se formiraju enzimi koji razlau ecere koji se provode kroz sitaste cijevi, te hormoni koji ucestvuju u formiranju traumaticnih meristema. Kambiform stanice ovaj tip stanica podsjeca na kambijalne stanice svojim izgledom. To su ive stanice koje se poprecno dijele i zidovi su im bogati jaicama, ali procesom diferencijacije podsjecaju na provodni parenhim. Njihova uloga je slabo poznata. Provodni parenhim parenhimske stanice cija uloga provodna su prisutne i u floemu (parenhim floema) i u ksilemu (parenhim ksilema) imaju tanke zidove ispunjene jaicama. Floemski parenhim ima lignificirane zidove, cesto posjeduju hloroplaste te ucestvuju u procesu fotosinteze, ili pak imaju ulogu pohranjivanja rezervnih materija.

48

U listu provodne parenhimske stanice formira parenhimsku saru oko provodnih snopica, a u lisnoj drci i stablu ucestvuje u formiranju parenhima primarne kore , dok u hadromu i leptomu formira dio provodnih snopica.

Ksilem Osnovno tkivo koje provodi vodu sa otopljenim mineralima, ima sporednu ulogu u davanju cvrstoce i pohranjivanja rezervnih materija jeste sistem tkiva oznacen kao ksilem. Zajedno sa floemom, ksilem formira kontinuirani sistem provodnih tkiva koij se protee uzdunom osom kroz biljni organizam. U primarnom biljnom tijelu ksilem nastaje od prokambijuma dok u sekundarnom on se formira iz vaskularnog kambijuma. Traheje predstavljaju fuzije pojedinacnih stanica koje formiraju sudove. Naime fuzijom stanica dolazi do razgradnje poprecnih zidova na spojevima stanica i nastaju cjevcice ili cijevi. U pocetku su pojedinacne stanice ive, ali prilikom razgradnje poprec nih zidova dolazi do resorpcije ivog sadraja i stanice odumiru. Stanice koje ucestvuju u izgradnji traheja nastaju od kambijuma kao primarnog meristema. Prvo nastaju stanice koje se ire u tangencijalnom pravcu, a kasnije u radijalnom i potiskuju susjedne stanice okolnih tkiva formirajuci primarni zid, da bi kasnije formirale sekundarni zid. Kada se formira sekundarni zid dolazi do resorpcije poprecnih zidova i razgradnje jedra i citoplazme. Na ovaj nacin dolazi do stvaranja cjevcica. Na radijalinim (bocnim) zidovima dolazi do lokalnih zadebljanja zidova koji imaju razlicit oblik pa se prema tome dijele na nekoliko osnovnih tipova traheja: jaicaste (jamicaste) ako posjeduju velik broj jaica; ljestvicaste ako su zadebljanja razvucena i postavljena u horizontalnim nizovima; te spiralne, prstenaste i mreaste. Prilikom formiranja mladih biljnih organa prvo nastaju prstenasti, spiralni i ljestvicasti tipovi traheja zato to oni imaju sposobnost izduivanja te na taj nacin mogu da prate rast biljke u visinu, a kasnije nastaju ljestvicaste i jamicasti tip traheja. Najiri lumen traheja imaju jaicaste traheje. Stanicni zidovi traheja su redovno lignificirani, a lokalna zadebljanja daju cvrstocu i sprecavaju spljotavanje prilikom pritiska koji nastaje provodenjem vode. Na trahejama se nalaze brojne perforacije i jaice, ali kod razlicitih grupa, tako da se pored uzdunog transporta moe vriti i horizontalni. Duina c lanova (nekadanjih stanica) traheja je razlicita kod razlicitih vrsta, npr. 0.3 mm kod jasena, 0.6 mm kod bukve. Same cjevcice mogu da variraju u duini i to od 1m kod hrasta, 2m kod lijana. Prosjecno su dugacke oko 10 cm. irina traheja iznosi od 0.08 0.7 mm. Pojedinacne cijevi se ne proteu jedna na drugu nego su izgradene od nizova koji se nastavljaju jedan na drugi.
49

Traheje koje nastaju u unutranjosti drveta imaju iri lumen u odnosu na one koje nastaju kasnije, ali kada biljka postigne zrelost onda je irina traheja ujednacena. Traheje unutar stabla su rasporedene pojedinacno, u nizovima ili u grupama. Primarna uloga traheja je provodenje vode, ali tokom zime kada su biljke neaktivne traheje slue kao rezervoari organskih hranjivih materija. U sa mo proljece traheje provode i organske materije koje su se nakupile tokom zime. Zbog zadebljanja zidova traheje imaju i mehanicku ulogu, narocito kod drvenastih vrsta. Tokom zime traheje su ispunjene ili zrakom ili tilama posebnim tvorevinama nastalim od parenhimskih stanica koje urastaju u l men traheja. Tile u kao takve imaju ulogu u zatiti povrijedenih provodnih sudova, slue za pohranjivanje rezervnih materija (ako sadre krob). Inace drvo koje sadri tile je kvalitetnije i trajnije. Traheide u odnosu na traheje, traheide su pojedinacne prozenhimske stanice sa ukoso postavljenim zidovima. Funkcija i oblik i zadebljanja su im ista. U zidovima se nalaze jaice kroz koje se vri komunikacija izmedu susjednih stanica. U konacnom izdiferen ciranom stanju traheje su mrtvi elementi. Zidovi su im redovno lignificirani, a prema zadebljanju dijele se na kao i traheje: prstenaste , ljestvicaste , spiralne i jaicaste . Kod pojedinih biljaka postoje brojni prelazi izmedu traheja i traheida . Kod golosjemenjaca su prsiutne samo traheide dok nema traheja.

Mlijecne cijevi Kod pojedinih grupa biljaka (porodica Papaveraceae, Euphorbiaceae, Moraceae, Asteracea e) su prisutne tzv. mlijecne cijevi. Mlijecne cijevi mogu da budu predstavljene kao pojedinacne stanice ili pak ka o fuzije pojedinacnih stanica tvoreci cijevi. S obziroma da su mlijecne cijevi ivi elementi u njima se nalaze, u sredinjim dijelovima, se nalazi mlijecni sk tzv. lateks koji se na zraku stvrdne i slui kao tkivo koje zatvara rane prilikom mehanickih povreda. Pretpostavka je da pored ove ucestvuju i u prvodenju materija, te da slue kao rezervoari vode i da se u njima sakupljaju krajnji produkti metabolizma.

Provodni snopici Elementi provodnih tkiva su u biljnom organizmu rasporedeni uglavnom u trakama, vrpcama, a rijetko se srecu kao pojedinacni. Najceci slucaj grupiranja provodnih elemenata jeste formiranje u provodne snopice koji cine jednu cjelinu. Snopici koji su rasporedeni u takve cjeline i sastavljeni i od elemenata floema i ksilema oznaceni su kao sloeni provodni snopici. U jednom dijelu snopica provode se mineralne materije, a u drugom organske materije. Elementi koji provode mineralne materije oznaceni su kao hadrom i u njega ulaze:
50

traheje, traheide i parenhim ksilema, a dio snopica koji provodi organske materije (leptom) obuhvata sitaste cijevi, stanice pratilice, kambiform stanice i provodni parenhim floema. U takvim provodnim snopicima ksilem provodi mineralne materije iz pravca korijena ka listu, a floem iz pravca lista ka drugim biljnim o rganima. Puno je rjedi slucaj da su pojedinacni snopici prisutni kod biljaka, tj. da su prisutni ili samo hadromski ili samo leptomski snopici. Takvi snopici u oznaceni kao prosti ili nepotpuni provodni snopici. Provodnim tkivima su obicno pridruena i mehanicka tkiva izuzev krajnjih zavretaka u korijenu i listovima. Takvi provodni snopici su oznaceni kao fibrovazalni snopici. Elementi leptoma (sitaste cijevi, stanice pratilice, parenhim floema i kambiform stanice) udrueni sa mehanickim tkivima oznaceni su kao floem, a elementi hadroma (traheje, traheide, parenhim hadroma) oznaceni su kao ksilem. Provodni snopici su porijeklom od prokambijuma (primarnog meristema) koji se u pocetku razvija kao vrpce iz kojih nastaju diferencirani elementi snopica. Formiranje elemenata provodnih snopica nije ujednaceno i istovremeno, pa se nastali elementi i ksilema i floema razlikuju po svojoj velicini i strukturi. Prvi nastali elementi ksilema oznaceni su kao protoksilem ili primane ksilema. Protoksilemski elementi su ueg lumena i redovno su sa prstenastim i spiralnim zadebljanjima. Zbog brzog rasta u visinu elementi protoksilema se najcece raskidaju formirajuci intercelulare. Nakon zavrenog rasta u duinu pocinje formiranje elemenata ksilema koji su krupniji u odnosu na protoksilem i posjeduju i ostale tipove zadebljanja koji su oznaceni kao metaksilem. Slicna stvar je i sa floemskim elementima. Prvo se formiraju tzv. elementi protofloema ili primane floema, koje su redovno ueg lumena i uglavnom su to sitaste cijevi, a rijetko stanice pratilice. Takvi elementi protofloema vrlo brzo se deformiraju usljed pritiska susjednih tkiva, a naknadno se formiraju elementi metafloema kada je zavren rast u duinu. Ponekad u provodnim snopicima je moguce uiociti ostatke elemenata i protoksilema i protofloema. Vecina provodni snopica je obavijena ili nizom parenhimskih ili mehanickih stanica sara. Uloga sare je u reguliranju pravca provodenja materija i sprecavanje odlaska materija izvan snopica. Ukoliko je pak sara od mehanickih stanica onda ona daje dodatnu cvrstocu provodnim snopicima. Razlikuju se dva tipa provodnih snopica s obzirom na stepen diferencijacije prokambijuma. Ukoliko se elementi prokambijuma prilikom formiranja snopica u potpunosti diferenciraju i daju konacne diferencirane ksilemske i floemske lemente onda je to zatvoreni provodni snopic , a ako pak zaostanu meristemske u provodnom snopicu koji ima sposobnost da
51

diferencira i dalje elemente snopica otvoreni provodni snopic. Taj sloj meristemskih stanica koji z aostaje u provodnom snopicu zove se fascikularni kambijum (fasciculus snopic) i poto on nastaje od prokambijuma on je primarnog porijekla. Sa druge strane prema rasporedu elemenata floema i ksilema razlikuju se sljedeci tipovi provodnih snopica: koncentricni, kolateralni, radijalni i prelazni. Koncentricni provodni snopic osnovna karakteristika ovog tipa provodnih snopica jeste da da elementi jednog tipa provodnih elemenata okruuju elemente drugog tipa. Prema tome se razlikuju tzv. hadrocentricni hadrom u centru, a elementi leptoma ga okruuju kao to je slucaj kod najveceg broja paprati. Sa druge strane leptocentricni provodni snopic posjeduje leptom u centru, a okruuju ga elementi hadroma. Ovaj tip je karakteristican za nadzemne izdanke i rizome kod jedne grupe monokotila. Kolateralni provodni snopici floem i ksilem se nelaze jedan pored drugog na istom radijusu, odnosno pruaju se jedan pored drugog po tangenti. Najcece je floem orijentiran prema periferiji stabla, a ksilema prema centru. U listu je drugacija situacija (ksilem prema periferiji, a floem prema centru) zbog okretanja za 180 stepeni provodnog snopica na prelazu iz stabla u list. Prema prisustvu meristemskog tkiva razlikuju se otvoreni i zatvoreni provodni snopici. Kod golosjemenjaca i dikotiledonih biljaka prisutni su otvoreni provodni snopici, dok kod monokotiledona zatvoreni. Kod pojedinih biljaka iz porodice Solanaceae i Cucurbitaceae sa sa spoljanje strane ksilema nalaze i elementi floema (unutranji floem) pa je takav provodni snopic oznacen kao bikolateralni. Prema tipu izdiferenciranosti stanica i ovaj snopic je otvorenog tipa, ali se kambijum nalazi izmedu i vanjskog floema i ksilema. Radijalni provodni snopic je sastavljen iz vie ploca ili traka ksilema i floema koje se naizmjenicno smjenjuju na razlicitim radijusima. Ksilemske ploce se vrlo cesto spajaju u samome centru formirajuci zvjezdastu figuru. Izmedu ploca floema i ksilema nalazi se uglavno provodni parenhim rasporeden u dva sloja. Radijalni provodni snopici su obicno prisutni kod korijena biljaka i nadzemnih izdanaka odredenih paprati. Prema broju ploca ksilema i floema moguce je razlikovati tzv. monarhni tip snopica ima jednu plocu ksilema i floema; diarhni dvije ploce ksilema i floema; triarhni-, tetrarhni itd. Najceci tip je poliarhni. Oko radijalnog provodnog snopica se nalazi sloj parenhimskih stanica pericikl ili perikambijum iz kojeg se formiraju bocno korijenje. Od pericikla se formira i sekundarni meristem kambijum koji daje sekundarno

52

debljanje ili rast korijena, te kasnije felogen koji pak daje pluto. Uopce radijalni provodni snopic je zatvorenog tipa. Prelazni tip provodnog snopica ovaj tip predstavlja prelaz od koncentricnog i kolateralnog gdje svi elementi ne obavijaju u potpunosti druge elemente nego samo tri cetvtrine naprimjer kod vrste (Convallaria maialis durdevak). Kona tkiva Topografski posmatrano kona tkiva predstavljaju vanjski omotac iz cega proizilazi i njihova primarna uloga, a to je prvenstveno zatita biljnog tijela od mnogih tetnih vanjskih utjecaja (pretjerane insolacije sunceve svjetlosti, sprecavanje ulaska patogenih organizama, sprecavanje odavanje vode iz biljnog organizma...). Prema stepenu diferencijacije kona tkiva se dijele u primarna i sekundarna kona tkiva. U primarno kono tkivo spada epidermis, koji nastaje radom primarnog meristema (protoderma) i koji je sastavljen uglavnom iz jednog sloja stanica. Kod nekih izdanaka i korijena, epidermisu se funkcionalno prikljucuju i periferijski slojevi subepidermalnog parenhima kore gradeci hipodermis. U tom slucaju epidermis i hipodermis zajedno cine vieslojno primarno kono tkivo. Sekundarna kona tkiva se pojavljuju u obliku plutenih slojeva ili plutenih ploca, a nastaje radom sekundarnog meristema tzv. felogena koji formira peridermis i mrtv u koru. Kona tkiva se mogu shvatiti u irem i uem smislu. U irem smislu, kona tkiva su pogranicna periferijska tkiva u koje se ubrajaju: Protoderma (dermatogen, tunika) - tkivo koje pre kriva vegetacijsku kupu, Rizodermis (epiblem)- tkivo koje pokriva apsorpcionu zonu korijena , Velamen radicum- tkivo koje pokriva vazdune korijenove epifitskih biljaka (mrtve i cvrsto zbijene stanice sa zadebljalim zidovima, Egzodermis- ima zatitnu ulogu poslije izumiranja rizodermisa.

Kona tkiva u uem smislu mogu se podijeliti u tri osnovne grupe: epidermis peridermis mrtva kora

53

Epidermis Epidermis je primarno kono tkivo koje nastaje od vanjskog sloja prameris tema protoderma. S jedne strane slui kao zatitni omotac obavija juci biljno tijelo spolja, ali, istovremeno, s druge strane, posreduje pri razmjeni materija sa vanjskom sredinom. Nalazi se na listovima, zeljastim stablima, mnogim plodovima i sjemenima, kao i na cvijetnim dijelovima. Epidermis je najcece izgraden od jednog sloja stanica, koje su cvrsto medu sobom spojene, bez izraenih intercelulara. Epidermalne stanice najcece su pravougaonog oblika sa priblino jednakom duinom i irinom. Na organima koji su izdueni i koji brzo rastu, i stanice epidermisa su izduene u tom pravcu, dok su bocni zidovi talasasti. Stanice epidermisa su ive. Citoplazma cini tanak sloj uz stanicni zid, a unutranji dio zauzima velika vakuola ispunjena bezbojnim stanicnim sokom. Posjeduju plastide, i to najcece leukoplaste, dok kod nekih biljaka koje ive u sjenci, ili kod submerznih biljaka (biljke potopljene u vodi), u nalaze se i hloroplasti. Grada stanicnog zida epidermalnih stanica je u tijesnoj vezi sa funkcijom ovog tkiva. Spoljna strana zida (tangecijalni zid) je jace zadebljala, jer je ona neposredno izloena spoljnim utjecajima i nosilac je osnovne funkcije epidermisa. Najcece se razlikuju tri sloja: unutranji sloj od celuloze , zatim sloj od celuloze impregnirane kutinom, i na kraju, sloj od cistog kutina na povrini. Ta spoljna prevlaka od cistog kutina se zove kutikula. Nju izlucuje protoplast kroz celuloznu stijenku prema vani i ona prekriva vanjsku stranu epiderme kao cjelovita prevlaka. Kutikula je slabo propustljiva za vodu i gasove u odnosu na celulozne stijenke. Na ovaj nacin se sprecava odavanje vode uslijed prejakog isparavanja. I druge strukture potpomau funkciju epidermisa. U mnogih biljaka prisutan je vosak koji je ili impregniran u stanocnom zidu ili se izlucuje spolja preko kutikule u vidu votane prevlake. Vosak stvara na nekim listovima (kod crvenog kupusa), na plodovima (kod ljive i groda) i na drugim organima, svjetlosivu prevlaku. Votane prevlake su sastavljene od: zrnaca, kracih ili duih tapica ili od ljusaka. Za epidermis nadzemnih zelenih dijelova viih biljaka, koje okruuje zrak, vrlo su znacajni specificni tipovi stanica koje su oznacene kao stome koje su izgradene od nekoliko razlicitih tipova stanica. Stome ucestvuju u pocesu razmjene gasova i prema sojoj funkciji pripadaju u aerenhimska tkiva iako prema poloaju i porijeklu cine sastavni dio epidermisa. Na povrini velikog broja biljaka nalaze se izrataji epidermskih stanica koji se nazivaju dlake ili trihome . One mogu biti raznovrsne, i nastaju iskljucivo od epidermskih meristemoida (zaostalih meristema) redovno od jedne jedine, tzv. inicijalne stanice. Ponekad se javljaju u vidu kratkih kupastih ispupcenja oznacenih kao papile .
54

Dlake imaju razlicite funkcije: u nekim slucajevima potpomau funkcije epidermisa, odnosno doprinose zatiti od prekomj rnog isparavanja i zagrijavanja. Mrtve dlake su ispunjene e vazduhom koji dobija svijetlost i zbog toga ove dlake izgledaju bijele ili sive. Emergencije su izrataji koji su porijeklom djelimicno od epidermisa, a dijelom od tkiva ispod epidermisa, tj. od parenhima. Dlake su nastale iskljucivo od epidermisa. Cesto su na njima lijezde, npr. lijezdaste rese na zupcima palistica macuhice. Emergence se nalaze npr. na granama rue, gdje slue za zatitu. Nalaze se jo i na listu insektivorne biljke rosnice, gdje luce lepljive materije i sokove za varenje koji potpomau hvatanje i varivanje insekata od j strane ovih biljaka. Tamo gdje se epiderma, koja obavija organ, ne ocuva tokom citava ivota, ulogu konog tkiva preuzima pluto. Ponekad oni odjeljuju kao unutranja kona tkiva, iva tkiva jedna od drugih. Mogu se razlikovati t ri vrste plutastog konog tkiva: Kutis nastaje tako da primarne trajne stanice naknadno postaju plutaste, primjerice stanice epiderme ili stanice tanjih ili debljih subepidermskih parenhimskih sloje va, a topografski ti slojevi cine slojeve hipodermisa. Stanice kutisa ostaju uglavnom trajno ive. Endoderma je u pravilu jednoslojna i razdvaja unutranja tkiva jedna od drugih. Uglavnom je primarnog porijekla i redovito se nalazi u korijenu, a rjed e u organima izdanka. Pluto je uvijek sekundarno tkivo koje nastaje djelatnocu sekundarnog meristema. Pluto cini redovno periferne i uvijek vieslojne tokove; oni imaju oblik tankih sivih ili smedih glatkih plutenih ovojnica ili debelih izvana raspucanih plutenih kora. Plutene stanice su u pravilu poto odumru smedje obojene, te formiraju neprekinut niz. Kod starijih stabala i korijena drvenastih biljaka zamjenjuje pluto jos djelotvornije kono tkivo koje se zove lup, a sastoji se od tkivnih masa sloenije gradje. Peridermis Peridermis je sekundarno , kompleksno i novonastalo tkivo koje zamjenjuje epidermis prije njegovog pucanja i prua efikasniju zatitu od spoljanjih utjecaja drvenastih biljaka cije stablo traje veci broj godina i ciji viegodinji organi rastu u visinu i irinu. Peridermis se javlja na viegodinjim nadzemnim izdancima i korijenovima drvenastih biljaka, ponekad na plodovima i podzemnim izdancima. Sastani dio peridermisa cine pluto, i tkivo plute koje nastaje radom lateralnog (bocnog) meristema sekundarnog porijekla - felogen (grc. felos - pluta) ili plutin kambijum. Felogen nastaje dediferenciranjem subepidermalnog tkiva i to od stanica parenhima primarne kore, a rjede samog epidermisa. Felogen u korijenu se formira tkiva koja se nalaze dublje u organu u
55

odnosu na nadzemne izdanke, najcece od pericikla. Felogen je dipleuricno tkivo ( kao i kambij) jer svojim diobama prema periferiji daje stanice pluta, a prema unutranjosti odvaja stanice feloderma . Feloderm je sastavljen od ivih stanica koje su slicne stanicama primarne kore i vrlo cesto sadre hloroplaste. Pluta u izvjesnim slucajevima ne postaje iskljucivo od dijelova koje daje felogen vec oplutnjavanjem postojecih stanica koje su imale prije toga drugu, a ne zatitnu funkciju i ovakav slucaj je cesto kod korijena. Plutine stanice su medusobno spojene, bez intercelulara i za razliku od epidermskih stanica, ove stanice su u definitivnom stanju mrtve i ispunjene vazduhom. Uloga plute je u sprecavanju od isuivanja i zatitna uloga od mehanic kih povreda. Kao takva, p luta je nepropusna za vodu i gasove jer zidovi plutinih stanica sadre suberin (suber - pluta), pa je neophodno da se formiraju otvori koji ce preuzeti ulogu stoma, tj. ulogu razmjene gasova. Otvori na peridermisu su oznaceni kao lenticele . Lenticele prema svojoj funkciji pripadaju tkivima za prozracivanje (aerenhimi), tj. onim tkivima koja vre razmjenu gasova izmedu biljke i vanjske sredine. Mrtva kora Kora je iznimno sloeni heterogeni materijal koji objedinjuje sva tkiva stabla koja su smjetena sa vanjske strane kambija i njeno formiranje zapocinje procesom diobe stanica kambija, koji daju ksilem prema unutranjosti stabla tvoreci drvo, te floem prema periferiji dajuci koru koru. Kora se formira u slojevima, te svaki novi sloj se obrazuje ispod staroga u odredenom vremenskom razdoblju. Osnovni princip formiranja mrtve kore je sadran u diferenciranju felogena u sastavu ive kore. Buduci da felogen daje pluto, sve ive stanice koje se nalaze sa vanjske strane pluta ce odumrijeti jer nema razmjene materije usljed nedostatka intercelulara u plutu. Ovaj proces se odvija periodicno tako da nastaju konstantno novi slojevi mrtve kore ili ritidoma u kojem prestaju sa radom sve stanice. Mrtva kora je napuknuti ili krljuasti krajnji vanjski sloj kore koji se obicno formira na zrelim stablima starijima od 7 godina. Mrtva kora predstavlja efektivnu zatit u od isuivanja , zagrijavanja i drugih spoljnih utjecaja. Ona prska dubljim pukotinama kroz koje se vri provjetravanje. Mrtva kora se za razliku od pluta, sastoji od raznovrsnih histolokih elemenata koji su ranije pripadali drugim tkivima. Najcece je smede boje koja potjece od tanina i njihovih derivata.

56

Kod pojedinih biljaka mrtva kora se stvara u razlicitom perioda ivota biljke: kod vrbe poslije 8 do 10 godina, kod lipe poslije 10 do 12 godina, kod hrasta 25 do 35 godina, i kod jele poslije 50 godina itd. Moguce je razlikovati dva tipa mrtve kore : ljuspasta i prstenasta mrtva kora. Ljuspasta mrtva kora se cece obrazuje od prstenaste i srece se u mnogih vrsta drveca, kao kod bora, hrasta, platana i dr. dok se prstenasta mrtva kora obrazuje u relativno malog broja biljnih vrsta, npr. u vinove loze. U nekih biljaka mrtva kora odbacuje se pomocu posebnih stanica koji se zovu feloidi koje su nastale radom felogena. Postoje dvije vrste feloidnih stanica, jedne su sa tankim i neoplutalim zidovima, a druge sa debelim lignificiranim zidovima. Ukoliko su stanice feloida tankih zidova tada se one kidaju i odbacuju mrtvu koru, a ukoliko su zadebljanih zidova, otkidaju se stanice mrtve kore iznad njih.

Tkiva za fotosintezu Tkiva i stanice koje ucestvuju u procesima fotosinteze predstavljaju elemente parenhimskih tkiva , ali sa specificnom funkcijom. Fotosintetska tkiva kao i parenhimi imaju tanke stanicne zidove uz koje se nalazi citoplazma sa svojim organelama, a u sredini stanice se nalazi centralna vakuola. S obzirom da vre funkciju fotosinteze ove stanice su bogate hloroplastima koji su smjeteni uz stanicni zid. Izmedu stanica se nalaze intercelulari t o potpomae proces fotosinteze. Stanice ili tkiva sa hloroplastima su primarno smjeteni u listovima, jednogodinjim izdancima viegodinjih biljaka, stablima jednogodinjih biljaka i oznacene su kao zeleni parenhim ili hlorenhim . Ponekad hlorenhim moe biti smjeten i u korijenu kao to je slucaj kod nekih vrsta iz porodice orhideja (porodica Orchidaceae). Buduci da proces fotosinteze ovisi od svjetlosti na prvom mjestu hlorenhim se nalazi odmah ispod epidermisa u listu i stablu, ili ispod nekih dr ugih tkiva kao to je kolenhim ili sklerenhim u stablima jednogodinjih biljaka. Kod biljaka koje ive u uvjetima sa malo svjetlosti (biljke svjetlosti skiofite) i epidermis moe posjedovati hloroplaste (to nije uobicajeno za epidermis) te preuzima na sebe funkciju procesa fotosinteze. U epidermisu se nalaze, takoder, i stomini aparati koji imaju ulogu u razmjeni gasova, jer preko stoma se prima CO 2 koji je nepohodan za samu fotosintezu, te i provodni snopici koji su neophodni za provodenje materija preko ksilema i floema. Prema obliku stanica, prisustvu intercelulara i broja hloroplasta moguce je razlikovati dva tipa hlorenhima: palisadno i spuvasto tkivo.
57

Palisadno tkivo (palis stub) predstavlja tipicno fotosintetsko tkivo u listu cije su stanice izduene i postavljene upravno na uzdunu osu biljnog organa o i orijentirane prema licu lista. Njihova je duina u prosjeku 10-12 puta veca u odnosu na irinu cime se poveca va asimilaciona povrina i efektivnost fotosinteze. U odnosu na lisnu povrinu, povrina palisadnog tkiva moe da bude veca i 10-12 puta. Hloroplasti su smjeteni uz bocne zidove kako bi to efektivnije iskoristili dostupnu svjetlost. Izmedu stanica su intercelulari koji omogucavaju bre usvajanje CO 2 neophodan za fotosintezu. Obicno se u prosjeku nalaze 2 ili 3 sloja palisadnog tkiva ispod epidermisa lica. Spuvasto tkivo je orijentirano prema nalicju lista ako je u pitanju bifacijalni list, stanice su nepravilnog oblika od okruglastog do zvjezdastog. Izmedu stanica se nalaze krupni intercelulari koji cine zajednicku cjelinu. Broj hloroplasta u stanicama spuvastog tkiva je daleko manji u odnosu na palisadno tkivo. Zbog prisustva intercelulara kao i karakteristika spuvastih stanica, spuvasto tkivo ucestvuje u procesu fotosinteze, transpiracije i sakupljanja asimilata nastalih u palisadnom tkivu. Kod velikog broja vrsta dikotiledonih biljaka u listu su prisutni i palisadni i spuvasti parenhim, dok je kod monokotila, golosjemenjaca te odredenog dijela dikotila , fotosintetsko tkivo nije razluceno na palisadno i spuvasto. Kod pojedinih golosjemenjaca i nekih vrsta trava taj parenhim ima jako izuvijane stanicne zidove u cilju povecanja asimilacione povrine oznacen je kao naborani parenhim. Treba naglasiti da listovi mogu drugacije gradeni s obzirom na kolicinu svjetlosti koju dobijaju i unutar jednog stabla na kronji. Naprimjer listovi koji primaju vie svjetlosti imaju razvijenije jace palisadno tkivo u odnosu na one iz hlada i sjene. Osim listova cesto se srece i pojava da stabla mogu da vre ulogu fotosinteze, naprimjer kod Spartium junceum (ukva) koja uopce nema listove, ali joj je stablo zeleno i sadri palisadno tkivo. Osim toga i neka druga tkiva kao sporednu ulogu mogu da vre proces fotosinteze kao to su kolenhimi, epidermis, parenhim primarne kore, primarna kora zracnog korijenja, egzokarp nezrelih plodova (vanjski sloj plodovog omotaca) jer posjeduju hloroplaste. Tkiva za pohranjivanje (magacioniranje) Rezervne materije nastale procesom fotosinteze se preko provodnih tkiva prenose do drugih biljnih organa gdje se, ukoliko nisu potrebne biljnom organizmu, pohranjuju u obliku kroba, odnosno inulina kod pojedinih grupa. Pohranjivanje se vri u tzv. spreminim tkivima (tkiva za pohranjivanje ili magacioniranje ) odredenim organima biljke kao to su krtole, rizomi, korijenovi i drugi dijelovi. Prema potrebi, iz tih stanica se rezervne materije mogu povuci i
58

koristiti za potrebe metabolickih procesa. To se narocito deava kod biljaka pocetkom proljeca na prelazu iz zime (iz latentne faze neaktivne faze) kada je neophodna velika kolicina organskih materija u formiranju novih izdanaka. Prema porijeklu spremina tkiva se dijele na primarna i sekundarna. U primarna tkiva spadaju tkiva za magacioniranje vode u listovima, kotiledone (klicini listovi), endosperm (hranjivo tkivo oko embriona). U sekundarna tkiva pripadaju spremina tkiva u korijenu i hipokotilu mrkve, u korijenima i stablu drvenastih biljaka, rizomu mnogih biljaka. Zavisno to se pohranjuje u tkivima ona se dijele na hidrenhim (tkivo za pohranjivanje vode) i tkivo za pohranjivanje organskih materija. Hidrenhimi su parenhimska tkiva koja imaju tanke zidove sa velikom centralnom vakuolom i ne posjeduju hloroplaste. Osnovna funkcija im je spremanje vode koja se koristi uglavnom u procesima fotosinteze. Pored parenhimskih stanica vodu mogu da pohranjuju i specificne traheide za pohranjivanje vode koje se pune vodom koja dolazi iz provodnih tkiva (traheja, traheida i provodnog parenhima). Tkiva za magacioniranje organskih mate rija su izgradena od parenhimskih stanica koje su smjetene u sri stabla, krtolama, korijenima, rizomima, lukovicama, plodovima, krtolastim korijenovima, sjemenima itd. Ove stanice su, takoder, tankih zidova, a pohranjivanje rezervnih organskih materija (razliciti eceri, proteini, proteinski kristali, aminokiseline, masti itd.) vri se u citoplazmi ili stanicnom zidu. Tkiva za provjetravanje aerenhimi Tkiva koja vre razmjenu gasova izmedu unutarnje sredine biljnog organizma i vanjske sredine oznacena su kao aerenhimi ili tkiva za provjetravanje. Osnova ovog tkiva predstavljena je u sistemu intercelulara koji su medusobno povezani te povezani sa otvorima na pokoricnim tkivima pneumatodama. Pneumatode su otvori nastali kao shizogeni ili reksigeni inte rcelulari, odnosno to su stome na epidermalnim tkivima i lenticele na peridermisu. Kod biljaka koje ive potopljene u vodenoj sredini (submerzne biljke) postoje dva nacina razmjene gasova direktni i indirektni. Direktni nacin razmjene gasova podrazumijeva direktno uzimanje gasova iz same vodene sredine pa su listovi vecine vodenih biljaka ili koncasti ili jako tanki kako bi se razmjena vrila to efektnije. Indirektni put podrazumijeva strujanje gasova iz unutarnje sredine buduci da je tijelo submerznih biljaka ispunjeno brojnim intercelularima aerenhim ili parenhim za ozracivanje . Ti intercelulari formiraju sistem

59

hodnika koji je ispregradivan poprecnim pregradama ili dijafragmama koje sprecavaju ulazaka vode u slucaju mehanickih povreda. Kod kopnenih biljaka razmjena gasova ili provjetravanja se vri preko stoma i lenticela. Intercelulari su prisutni, takoder, ali njihovo prisustvo ovisi od staninih uvjeta. Stome Shizogeni intercelulari koji se nalaze u epidermisu i ograniceni sa posebnim epidermalnim stanicama stominim stanicama ili stanicama zatvracicama. Ove stanice imaju sposobnost da se aktivno otvaraju i zatvaraju. Stome su bubreastog oblika i posjeduju hloroplaste za razliku od ostalih susjednih stanica. Stanice koje se nalaze neposredno uz stomine stanice oznacene su kao pomocne stanice ili pomocnice . Pomocnice kao to im i samo ime kae potpomau otvaranje i zatvaranje stominih stanica. Stoma, stomine stanice i pomocnice formiraju tzv. stomin aparat. Ispod stome se nalazi stomina duplja intercelular. Stomine stanice su bubreastog oblika i okrenute jedna prema drugoj tako da se u sredini nala zi stoma ili otvor (intercelular). Zidovi stominih stanica su nejednako zadebljali to ima utjecaja na sistem otvaranja i zatvaranja. Vanjski zidovi stominih stanica su zadebljali i imaju ispupcenja u obliku roga. Trbuni (ventralni) zidovi su nejednako zadebljali jer su na sredini najtanji, a na krajevima puno deblji. Unutranji zidovi koji su orijentirani prema stominoj duplji su zadebljali i na svojem kraju posjeduje ispupcenje u obliku roga tako da trbuni zid posjeduje dvije komore prednju koja je spojena sa vanjskom sredinom epizodijalni otvor, i unutranja koja je u vezi sa stominom dupljom opistijalni otvor. Ledni zidovi su tanji u odnosu na ostale zidove to je u vezi sa funkcijom otvaranja i zatvaranja. Broj stoma na listu moe da bude razlicit od vrste do vrste, u prosjeku od 100-300 pa i do 700 na 1mm. Prema poloaju stoma na listu moguce je razlikovati: hipostomatalni list stome na nalicju; epistomatalni list stome na licu i amfistomatalni list stome na licu i nalicju. Zavisno od vanjskih uvjeta poloaj stoma u epidermisu moe biti razlicit: u umjerenim klimatima stome u ravni sa epidermalnim stanicama, u vlanim stanitima stome su izdignute u odnosu na epidermalne stanice te na stanitima sa puno sue stome su uvucene do mezofila lista. Prema poloaju, obliku i nacinu otvaranja/zatvaranja moguce je razlikovati nekoliko tipova stoma: Galanthus ili Ammarylis tip stomine stanice imaju oblik zrna graha, sa tankim i celuloznim dorzalnim zidom dok je trbuni jako zadebljao. Spoljanji zid je prekriven
60

kutikulom. Trbuni zid na rubnim krajevima ima ispupcenja u vidu rogova koja dijele stomin otvor na prednju i zadnju komoru. U prednjoj komori koja komunicira sa vanjskom sredinom se zadrava zrak i pomocu nje se regulira transpiracija. Pokreti stominih stanica su paraleleni sa povrinom epidermalnih stanica. Graminea tip je karakteristican za vrste porodice Poaceae i Cyperacae. Posmatrane odozgo, stomine stanice imaju izgled pravougaonika ciji su rubovi zaokrueni. Zidovi stominih stanica na sredini su jako zadebljali dok su na krajevima jako stanjeni i imaju mjehurast oblik. Pokreti stanica zatvaracica su paralelni sa povrinom epidermalnih zidova. Mnium tip prisutan je kod pojedinih paprati i mahovina. Unutranji i trbuni zidovi su jako tanki dok su ledni i vanjski jako debeli i nepokretni, pa se pokrecu samo unutranji i trbuni i njihovi pokreti su okomiti u odnosu na povrinu epidermisa. Helleborus tip prisutan kod kukurijeka (Helleborus sp.). Zatvaracice izgledom podsjecaju na zrno graha. Trbuni i ledni zidovi su jako tanki, a van jski i unutranji zadebljali pa se zatvaracice krecu i paralelno i horizontalno u odnosu na povrinu epidermisa.

Lenticele S obzirom da epidermis ne moe da izdri rast izdanka kod viegodinjih biljaka, puca i to najcece na mjestima gdje se nalaze stome. Ulogu konog tkiva preuzima pluto u sastavu peridermisa (sekundarnog konog tkiva). Pluto ne posjeduje interecelulare nego potpuno izolira unutranju sredinu biljnog organizma od vanjske no biljci je neophodna komunikacija sa vanjskom sredinom kako bi vrila razmjenu gasova pa se formiraju otvori na sekundarnoj kori koji su oznaceni kao lenticele bradavicasti izrataji koji se golim okom zamjecuju. Lenticele se formiraju u pravilu ispod stominog otvora i to obicno prije pocetka formiranja pluta. Otvor lenticele je ispunjen rastresitim stanicama sa velikim intercelularima preko kojih se obavlja razmjena gasova. Stanice koje ispunjavaju otvor lenticele nastaju od sekundarnog meristema felogena lenticele koji je pak postao od parenhimskih stanica primarne kore. U odnosu na felogen koji daje pluto, felogen lenticele ima intercelulare. Stanice koje daje felogen lenticele vre pritisak na epidermis koji se izdie i puca stvarajuci kvricu lenticelu. Takoder, povremeno se stvara zatitni sloj preko stanica za ispunjavanje kako ne bi tkivo za ispunjavanje ispadalo iz otvora lenticele . Preko zime se formira zatitna opna od stanica koje nema ju intercelulare tako da ta opna predstavlja dobar izolator unutranjosti lenticele tokom zime. U proljece pod pritiskom novih stanica za ispunjavanje unutranjosti i radom felogena lenticele dolazi do pucanja zatitne opne i lenticela nastavlja da vri razmjenu gasova tokom vegetacionog perioda.
61

Prema unutranjosti felogen lenticele daje tkivo feloderm. Lenticela ima istu funkciju kao i stoma, samo to stome aktivno funkcioniraju (otvaraju se i zatvaraju) , a lenticele vre pasivnu razmjenu gasova.

Tkiva za izlucivanje Biljke luce u vanjsku sredinu produkte preko otopljenih gasova cija se razmjena vri preko lista, odnosno intercelulara u mezofilu lista, pa se lisni mezofil povezan sa stomama i parenhim primar ne kore u stablu preko lenticela smatraju tkivima za izlucivanje. Postoje i specificni sistemi koji slue za izlucivanje sekreta (produkata nastalih u toku metabolizma, a koji imaju funkciju u metabolizmu), ekskreta (krajnjih produkata metabolizma koji nemaju funkciju u metabolizmu) i rekreta (izluceni kristali). Ako produkti lucenja ostaju u stanici onda su to sekretorne , ekskretorne stanic e ili tkiva, a ako pak se luce izvan stanice ljezdane stanice ili tkiva. Ekskrecione stanice i tkiva prisutna su u svim tipovim a tkiva. Stanice su cjevaste i izodijametricne, luce smole, etarska ulja, alkaloide, tanince ili pak rekrete kalcijum-oksalata. Naprimjer, u plodovima limuna, narance i grejpa nalaze se ljezdani kanali koji luce etericna ulja koja daju karakteristican miris. ljezdane stanice stanice koje luce svoje produkte kroz stanicne zidove ili u posebne intercelulare ili na povrinu biljnog tijela. ljezde koje se nalaze u unutranosti organa su unutranje , a one koje su blie periferiji vanjske . Ako se produkti lucenja sakupljaju u istoj stanici izlucivanje je intracelularno , a ako se sakupljaju izvan stanice ekstracelularno izlucivanje . ljezdana tkiva - dijele se prema tipu produkta koji se luci pa je moguce razlikovati: Tkiva za izlucivanje vode pored vodene pare koja se luci preko stoma, moguce je ilucenje vodenih kapljica preko stoma i posebnih stanica koje se nalaze na povrini lista hidatode . Hidatode su smjetene na vrhovima listova ili elemenata za pr ovodenje vode. Dijele se na: epidermske i trihomske hidatode metamorfozirane epidermske stanice ili trihome koje nisu u direktnoj vezi sa provodnim tkivima, epitemske hidatode naslanjaju se direktno na tkiva za provodenje, i obicno su smjetene na vrhu lista ili du oboda lista. Oblikom podsjeca na stomu pa se zove i vodena stoma. Tkiva za izlucivanje nektara - slicne hidatodama, i takoder metamorfozirane epidermalne stanice, nektarije - stanice za lucenje soka u kojem se nalazi glukoza, fruktoza, manit, dekstrin i dr. materije. Sok koji se luci zove se nektar. Ako se nektarije nalaze u podrucju
62

cvijeta onda su to floralne nektarije , a ako su izvan cvijeta ekstrafloralne nektarije . Floralne nektarije se najcece nalaze pri dnu cvjetita, osnovi plodnice ili pranicke niti. Ekstrafloralne nektarije se nalaze na lisnim drkama, ili izmedu lisnih nerava, a vrlo rijetko i na stablu. Nektarije imaju funkciju da privlace insekte koji sabiru nektar, i izmedu ostalog prenose polenova zrna sa razlicitih biljaka potpomauci opraivanje. Sa druge strane preko njih se vri regulacija kolicine ecera prilikom razvica biljke. Tkiva za izlucivanje sokova za varenje kod insektivornih ili mesojednih biljaka su razvijene ljezde u obliku dlaka koje sadre enzime slicne tripsinu i pepsinu (koji razlau proteine). Te ljezde su, takoder, metamorfozirane epidermalne stanice Tkiva za izlucivanje etarskih ulja, smola i sluzi sitni organi koji se nalaze u unutranjosti biljnog organizma, ali puno cece na vanjskoj strani. One su najcece izgradene od nekoliko izdignutih, metamorfoziranih epidermalnih stanica unutar kojih se sintetiziraju etericna ulja, smole, balzami. Najceci tip su ljezdane dlake na kojim se razlikuje bazalni dio, vratni dio i na vrhu se nalazi glavica od jedne ili vie stanica. Prema obliku moguce je razlikovati jo: ljezdane ljuspe, ljezdane kvrice . U unutranjosti biljnog organizma se nalaze tzv. unutranje ljezde koje su smjetene ispod epidermisa ili dublje u tkivima i to u listovima, stablu. Mogu se vidjeti i golim okom, naprimjer kod kantariona (Hypericum sp.) kao svjetle tacke na listovima. U unutranje ljezde spadaju: usamljene stanice koje se nalaze unutar odredenih tkiva, stanicni slojevi i rezervoari sekreta. Stanicni slojevi predstavljaju nizove stanica koje se nalaze ispod epidermisa ljezdani epitel Stanice ljezdanih slojeva se razlikuju svojim oblikom od okolnih stanica i luce eterska . ulja i smole koja se sakupljaju u interecelularima ljezdanih stanica. Rezervoari sekreta intercelulari i to postali shizogeno ili lizogeno, i najcece se kao i mlijecne cijevi proteu kro dui dio biljnih organa. Intercelular je okruen ljezdanim stanicama koje luce svoje produkte (etericna ulja, smole, balzame) u upljine intercelulara. Obino ti produkti ne dolaze u kontakt sa vanjskom sredinom izuzev u slucaju mehanicke povrede, npr. smolni kanali kod borova. T i produkti koji nastaju lucenjem imaju odbrambenu ulogu od patogenih organizama, kompeticije drugih biljaka , herbivora...

63