Auxinas e tropismos

Histria - Darwin (1890) estudou fototropismo, movimento em direo a luz

Darwin e colegas estudaram coleptilos tecidos que protegem as folhas de monocotiledneas durante a germinao.

O que controla esse movimento? De onde vem o sinal? Qual a substncia?

Darwin, C., and Darwin, F. (1881) The power of movement in plants. Appleton and Co., New York.; Photos courtesy of Dr. R.L. Nielsen

Remoo ou cobertura do pice do coleptilo interfere na resposta

Esses exprimentos demonstraram que o sinal da luz precebido no pice, embora o encurvamento ocorre na base.

Coleptilo no tratado se curva

Coleptilos com pices protegidos da luz ou removidos no se curvam

Darwin concluiu que o singal move do pice para a base

Ns devemos por isso concluir que quando plntulas so livremete expostas a uma luz lateral alguma influncia transmitida da parte superior para inferior, causando o encurvamento.

Charles Darwin image courtesy of Patche99z

Boysen-Jensen (1913) demonstraram que a influncia transmitida pode mover-se atravs de um bloco de gel
Antes

Depois

O sinal no pode mover atravs de um bloco slido ou manteiga, demonstrando que ele um qumico solvel em gua.

Reposicionamento do pice pode induzir encurvamento em luz uniforme

pice removido e recolocado em um lado Fixao assimtrica do pice causa encurvamento

pice removido Controle

Antes

Paal (1919) demonstraram que a remoo do pice e sua reposio em um lado da base suficiente para causar o encurvamento.

Depois

pice removido e recolocado

Em 1930, a auxina foi purificada e sua atividade no crescimento demonstrada

O ngulo da curvatura proporcional a quantidade de auxina no bloco.

Frits Went coletou auxina de pices em blocos de gar...

...e demonstrou que o material coletado nos blocos de gar foi a substncia que promoveu o crescimento.

cido indol-3actico (AIA)

Este ensaio de encurvamento promovido pelo efeito da auxina no crescimento foi usado como base para sua purificao .
Redrawn from Went, F.W. (1935) Auxin, the plant growth-hormone. Bot. Rev. 1: 162-182.

Quimicamente, uma molcula com atividade auxnica deve apresentar uma cadeia lateral cida ligada a um anel aromtico. Em pH neutro, essas substncias possuem uma forte carga negativa, resultante da dissociao do prton do grupo carboxlico, separada por uma distncia de 0,5 nm, de uma carga positiva fraca proveniente do anel. Essa separao essencial para a atividade auxnica.

Via de Biossntese de AIA dependente de triptofano

VIA DO CIDO INDOL 3 PIRVICO

Triptofano monooxigenase

TRIPTOFANO Triptofano transaminane

Triptofano descarboxilase

Indol 3 acetaldoxima

AIP descarboxilase Amina oxidase

VIA BACTERIANA

Indol 3 acetaldedo (IAId)

Nitrilase IAId dehidrogenase

IAM hidrolase

CIDO INDOL 3 ACTICO (AIA)

Via de biossntese de auxina independente de triptofano

Transporte polar de Auxinas

Auxina se move por longas distncias atravs do floema. Auxina tambm se move via protenas transportadoras. Auxina se nove normalmente do pice de brotos em direo ao pice radicular. Nos brotos na forma baspeta e no sistema radicular na forma acrpeta. No pice radicular, as auxinas mudam a direo e se movem por curtas distncias acima na raz (baspeto).
Reprinted with permission from Macmillan Publishers, Ltd. Robert, H.S., and Friml, J. (2009) Auxin and other signals on the move in plants. Nat. Chem. Biol. 5: 325-332. Reprinted from Muday, G.K., and DeLong, A. (2001). Polar auxin transport: Controlling where and how much. Trends Plant Sci. 6: 535542, with permission from Elsevier.

Transporte polar das auxinas foi tambm revelado na dcada de 1930

Um segmento cortado de um coleptilo pode mover auxina do pice para a base. Quando o segmento invertido, ele no hbil para transportar auxina da base para o pice.

O bloco de gar da parte de cima foi carregado com auxina, o segmento translocou para a bloco da parte de baixo.

Este experimento, conduzido por H.G. Van der Weij revelou que as auxinas no brotos translocada do pice para base.
Adapted from Went, F.W. (1935) Auxin, the plant growth-hormone. Bot. Rev. 1: 162-182.

Transportador efluxo de auxina PIN

Transportador influxo de auxin AUX1

Concentraes de auxina que promovem alongamento no caule podem ser inibitrias nas razes.

Thimann, K.V. (1938). Hormones and the analysis of growth. Plant Physiol. 13: 437-449.

Coleptilos ou brotos movem a auxina para o lado sombreado

AIA acumula no lado sombreado de hipoctilos de Brassica oleracea fototrpicos estimulados. DR5::GUS
Comprimento celular

Aumento na concentrao de auxina promove alongamento celular no lado sombreado, causando encurvamento em direo a luz,.

Concentrao de Auxina

Transcrio do promotor DR5 induzida por auxina elevada no lado escuro do hipoctilo de arabidopsis estimulado com luz.

Esmon, C.A. et al. (2006) A gradient of auxin and auxin-dependent transcription precedes tropic growth responses. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103: 236241. Reprinted by permission from Macmillan Publishers, Ltd: Friml, J., Wisniewska, J., Benkova, E., Mendgen, K., and Palme, K. (2002) Lateral relocation of auxin efflux regulator PIN3 mediates tropism in Arabidopsis. Nature 415: 806-809.

O papel da auxina na dominncia apical foi tamm conhecido em 1930

Decapitao

Substituo do pice com bloco de gar: com ou sem auxina.

A auxina reprime o crescimento de gemas laterais

Bud Length

No auxin

Auxin

Thimann, K.V., and Skoog, F. (1934). On the inhibition of bud development and other functions of growth substance in Vicia faba. Proceedings of the Royal Society of London B. 114: 317-339 with permission; Went, F.W. and Thimann, K.V. (1937) Phytohormones. The Macmillan Company, New York.

ALF1

ALF1 regula o nmero de razes laterais reduz a sntese de AIA ou est envolvido na degradao

Senso ou resposta

Sntese ou transporte

Propriedades das auxinas que promovem o enraizamento foram conhecidas em 1930

Razes adventcias so iniciadas de estacas de videira tratadas com auxina

Um experimento mais recente em que razes de rabanete foram mergulhadas em soluo de auxina e formaram razes laterais com frequncia proporcional a concentrao de auxina utlizada.

M IAA

Thimann, K.V. (1938). Hormones and the analysis of growth. Plant Physiol. 13: 437-449. Kerk, N.M., Jiang, K., and Feldman, L.J. (2000). Auxin metabolism in the root apical meristem. Plant Physiol. 122: 925-932.

Via de sinalizao de auxina

Catabolismo

Conjugao

Sntese

AIA

Transporte

Percepo (receptor)

TF activao/ inativao

Genes alvo

Funes Biolgicas

O efeito da auxina dependente de sua sntese, transporte, percepo, sinalio, e respostas de genes alvos. A maioria dessas funes controlada por vrios genes com especificidades para diferentes clulas.
Adapted from Kieffer, M., Neve, J., and Kepinski, S. (2010). Defining auxin response contexts in plant development. Current Opinion in Plant Biology 13: 12-20.

Resposta da via de auxina regulao feedback

Catabolismo

Conjugao

Sntese

AIA

Transporte

Percepo (receptor)

TF activao/ inativao

Genes alvo

Funes Biolgicas

A via extensivamente auto regulada atravs de controle positivo e negativo de feedback.

Adapted from Kieffer, M., Neve, J., and Kepinski, S. (2010). Defining auxin response contexts in plant development. Current Opinion in Plant Biology 13: 12-20.

Regulation by environmental factors and other hormones

Catabolismo Catabolism

Conjugao Conjugation

Synthesis Sntese

IAA AIA

Transport Transporte

Perception Percepo (receptor)

TF activation/ TF ativao/ inactivation inativao

Target Genes genes alvo

Biological Funes Biolgicas Functions

Gravity, Nutrient status, Ionic environment, Pathogens, Gravidade, estado nutricional, ambiente, patgenos, Luz: directionality, intensidade, comprimento de onda Light: directionality, intensity, wavelength Etileno, brassinosterides, citocininas, cido giberlico, cido jasmnico ....
Adapted from Kieffer, M., Neve, J., and Kepinski, S. (2010). Defining auxin response contexts in plant development. Current Opinion in Plant Biology 13: 12-20.

Ao auxnica em todo processo de desenvolimento da planta

Auxina em ao!
Promove iniciao de orgos laterais na regio do meristema apical Respostas de luz Alongamento celular Controle de padronizao e desenvolvimento vascular Manter clulas tronco no meristema apical Promove o desenvolvimento de razes laterais Resposta a distribuio de nutrientes e abundncia Integra vias de sinalizao do crescimento Respostas a patgenos Inibe o desenvolvimento de brotaes laterais

Integrar vias de sinalizao de crescimento Respostas a simbiose formao de ndulos

Reprinted by permission from Macmillan Publishers, Ltd: NATURE Wolters, H., and Jrgens, G. (2009). Survival of the flexible: Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305317. Copyright 2009.

Como a auxina afeta todos esses muitos processos do crescimento e desenvolvimento das plantas?
Percepo (receptor) Genes alvo

A resposta no imediatamente bvia..... Alguns genes regulados pela auxina so claramente conectados com funes seguintes, as quais so mais dificis de interpretar.

Produtos gnicos induzidos por auxinas Protenas Aux/IAA GH3 (auxina conjugao) ACS (sntese de etileno) CKX (degradao de citocininas) Fatores de transcrio
Produtos gnicos repressados por Auxina Protenas de parede celular ARRs (sinalizao de citocininas) Fatores de transcrio

Funes biolgicas

Auxinas e citocininas possuem atividade antagonstica

Auxina e citocininas atuam de forma antagonstica auxina tende promover razes e citocininas brotaes.
Aumento [Citocininas] aumento [Auxina]

Auxina suprime a sntese de citocininas, e citocininas induzem a expresso de alguns repressores de auxinas (Aux/IAA e PIN).

Razes

Auxina

Citocininas

brotos

Skoog F, Miller CO (1957) Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissue cultured in vitro. Symp Soc Exp Biol XI: 118131; Figure from Amasino, R. (2005) 1955: Kinetin Arrives. The 50th Anniversary of a newplant hormone. Plant Physiol. 138: 1177 1184.

Investigaes em andamento...
Onde a desativao de auxina auxlia?
Como as protenas transportadoras funcionam? O que controla sua atividade e distribuio?

Quais so os genes alvo e o que eles fazem?

Catabolismo

Conjugao

Sntese

AIA

Transporte

Percepo (receptor)

TF ativao/ inactivao

Genes alvo

Funes Biolgicas

O que regula a sntese de auxinas?

Como eles funcionam? Quais as outras prote envolvidas ?

Por que tantos TF ? Onde eles atuam?

Como todos esses passos trabalham juntos para tornar um planta funcional ????

Adapted from Kieffer, M., Neve, J., and Kepinski, S. (2010). Defining auxin response contexts in plant development. Current Opinion in Plant Biology 13: 12-20.