You are on page 1of 262

CENTRALNI NERVNI SISTEM

† REPETITORIJ †

Autor:
Dražen Radanović
Medicinski fakultet Univerzitet Beograd

CENTRALNI
SADRŽAJ:

NERVNI

SISTEM †††

UPUSTVO ZA KORIŠTENJE......................................................................................................................... KAO NEKI UVOD........................................................................................................................................................

8 9

NEURON I NEUROGLIJA............................................................................................................................................ 9 NEKI BITNI TRANSMITERI.................................................................................................................................... 18 PODJELA I ORGANIZACIJA NERVNOG SISTEMA............................................................................. 21 GRAĐA CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA.......................................................................................... 27 ORIJENTACIJA U NEUROANATOMIJI........................................................................................................... 31

RAZVOJ CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA....................................................................... 32
Razvoj medullae spinalis....................................................................................................................................................... Razvoj motornih, senzitivnih i vegetativnih nucleusa nn. craniales.......................................... Razvoj cerebellum-a.................................................................................................................................................................. Razvoj mesencephalon-a...................................................................................................................................................... Razvoj diencephalon-a........................................................................................................................................................... Razvoj telencephalona............................................................................................................................................................ Razvoj limbičkog sistema.................................................................................................................................................... Razvoj moždane kore (neocortex s. pallium)................................................................................................... 34 35 35 36 36 37 38 38

MEDULLA SPINALIS................................................................................................................................................ ... 39
Morfologija........................................................................................................................................................................ 39 NN. SPINALES.............................................................................................................................................................. 40 Unutrašnja organizacija / građa medullae spinalis.................................................. 42 1.) SIVA MASA............................................................................................................................ 48 a.) Motorni neuroni.............................................................................................. 48 b.) Simpatički neuroni....................................................................................... 49 c.) Parasimpatički neuroni............................................................................. 50 d.) Interneruroni..................................................................................................... 51 e.) Propriospinalni neuroni........................................................................... 51 f.) Neuroni I................................................................................................................... 52 g.) Neuroni II................................................................................................................ 54 2.) BIJELA MASA..................................................................................................................... 55 Nervni putevi............................................................................................................... 56 Omotači medullae spinalis.................................................................................................................................. Vaskularizacija................................................................................................................................................................ a.) Arterije.......................................................................................................................................................... b.) Vene................................................................................................................................................................. 2 59 60 60 60

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

TRUNCUS CEREBRI – MOŽDANO STABLO.............................................................................. 61
Građa i izgled rhombencephalon............................................................................................................... 61 Podjela i granice.......................................................................................................................................................... 62 Medulla oblongata................................................................................................................................... 63 Pons........................................................................................................................................................................ 70 Mesencephalon........................................................................................................................................... 73 Ventralna strana truncusa cerebri-a........................................................................................................ 81 Bočne strane truncusa cerebri-a.................................................................................................................. 82 Dorzalna strana truncusa cerebri-a.......................................................................................................... 83 Fossa rhomboidea...................................................................................................................................................... 84 Lamina tecti s. Lamina quadrigemina................................................................................................... 86 Siva masa truncus cerebri-a............................................................................................................................. 86 Kranijalni nc. .................................................................................................................................................................. 87 Kranijalni nc .................................................................................................................................................. 88 a.) n. hypoglossus.................................................................................................................... 88 b.) n. accessorius....................................................................................................................... 89 c.) n. vagus....................................................................................................................................... 90 d.) n. glossopharyngeus...................................................................................................... 94 e.) n. vestibulocochlearis................................................................................................... 95 -nc. cochelaris........................................................................................................... 95 -nc. vestibularis..................................................................................................... 96 f.) n. facialis.................................................................................................................................. 97 g.) n. abducens........................................................................................................................... 99 h.) n. trigeminus...................................................................................................................... 100 i.) n. trochlearis........................................................................................................................ 103 j.) n. oculomotorius.............................................................................................................. 104 - refleks zijenice na svijetlost.................................................................... 105 - refleks širenja zijenice.................................................................................. 106 - refleks akomodacije........................................................................................ 107 - kontrola pokreta očiju.................................................................................. 107 Retikularna formacija truncus cerebri-a........................................................................... 108 Podjela retikuarne formacije....................................................................................... 109 Retikularna formacija medullae oblongatae................................................ 115 Retikularna formacija ponsa....................................................................................... 116 Retikularna formacija mesencephalona.......................................................... 117 Relejni nucelus-i (jezgre/jedra) truncus cerebri-a.................................................................... 122 Relejni nc. medullae oblongatae............................................................................................... 122 Nc. olivaris inferior................................................................................................................................ 124 Relejni nc. pons-a.................................................................................................................................... 125 Relejni nucleus-i mesencephalon-a....................................................................................... 126

3

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Area pretectalis........................................................................................................................................................... 129 Bijela masa...................................................................................................................................................................... 130 Fasciculus longitudinalis medialis......................................................................................... 130 Tractus tegmentalis centralis...................................................................................................... 131 Putevi truncus cerebri-a (sistematizacija)....................................................................................... 132 Cerebellum – Mali mozak.................................................................................................................................................. 134 Morfologija...................................................................................................................................................................... 135 Građa cerebellum-a................................................................................................................................................ 140 Siva masa.......................................................................................................................................................................... 140 Kora cerebellum-a.................................................................................................................................. 140 Nucleus-i cerebellum-a..................................................................................................................... 142 Funkcionalna organizacija i podjela cerebellum-a................................................. 145 Bijela masa...................................................................................................................................................................... 146 Krakovi cerebellum-a........................................................................................................................................... 146 Putevi malog mozga............................................................................................................................................... 150 Aferentni putevi......................................................................................................................................................... 150 Ererentni putevi......................................................................................................................................................... 150 Šupljine moždanog stabla................................................................................................................................ 152 IV moždana komora – Ventriculus quatrus................................................................................... 152 Zidovi komore............................................................................................................................................................. 152 Aqueductus cerebri – SYLVII...................................................................................................................... 154

Diencephalon – međumozak............................................................................................................................. 155
Thalamus.......................................................................................................................................................................... Morfologija.................................................................................................................................................... Ncc. thalami................................................................................................................................................ Bijela masa thalamus-a..................................................................................................................... Epithalamus................................................................................................................................................. Glandula pinealis – pinealna žljezda................................................................................... Commissura posterior........................................................................................................................ Metathalamus............................................................................................................................................. Subthalamus................................................................................................................................................ Hypothalamus............................................................................................................................................................. Podjela............................................................................................................................................................... Nc. hypothalami....................................................................................................................................... Veze i odnosi................................................................................................................................................ Uloga................................................................................................................................................................... 156 156 157 164 165 166 167 168 170 173 173 174 178 179

4

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††
181 181 183 185 186

Hypophysis..................................................................................................................................................................... Neurohypophysis.................................................................................................................................... Adenohypophysis.................................................................................................................................. Vaskularizacija i veze.......................................................................................................................... III. Moždana komora – Ventriculus tertius....................................................................................

Telencephalon s. cerebrum – Veliki mozak................................................................................... 188
Vanjski (spoljni) izgled hemisfera........................................................................................................... Siva masa hemisfera............................................................................................................................................. Cortex cerebri............................................................................................................................................ Lobus frontalis........................................................................................................................ Lobus parietalis..................................................................................................................... Lobus occipitalis................................................................................................................... Lobus temporalis.................................................................................................................. Insula.............................................................................................................................................. Građa cortex cerebri-a...................................................................................................................... Laminacija kore..................................................................................................................... Organizacija kolumni....................................................................................................... Veze cortex cerebri-a........................................................................................................ Funkcijske zone cortex cerebri-a............................................................................................ Organizacija kore................................................................................................................. Neuroimaging u proučavanju cortex cerebri-a....................................... Limbički sistem.......................................................................................................................................................... Limbički režanj.......................................................................................................................................................... Limbička kora.............................................................................................................................................................. Medijalni dio limbičke kore......................................................................................................... Bazolateralni dio limbičke kore................................................................................................ Veze limbičke kore................................................................................................................................ Subkortikalni limbički nucleus-i............................................................................................. Amigdaloidni kompleks................................................................................................................... Bazalni telencephalon........................................................................................................................ Regio septalis............................................................................................................................................. Habenule........................................................................................................................................................ Subkortikalne sive mase – Nuclei basales....................................................................................... Corpus striatum....................................................................................................................................... Nucleus caudatus................................................................................................................................... Putamen.......................................................................................................................................................... Globus pallidus......................................................................................................................................... Claustrum...................................................................................................................................................... Funkcionalna anatomija ncc. basales................................................................................. 189 190 190 195 196 198 199 201 204 205 206 208 210 211 215 215 216 218 218 218 219 221 220 221 222 222

223 223 224 225 225 226 227

5

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††
227 227 227 228 228 228 228 230 230 230 231 231 231

Bijela masa telencephalon s. cerebrum-a........................................................................................ Centrum semiovale.............................................................................................................................. Corona radiata.......................................................................................................................................... Capsulae.......................................................................................................................................................... Capsula extrema.................................................................................................................... Capsula externa..................................................................................................................... Capsula interna...................................................................................................................... Asocijativna vlakna.............................................................................................................................. Moždane spojnice (commissurae velikog mozga) ................................................. Corpus callosum.................................................................................................................... Commissura cerebri anterior.................................................................................... Commissura fornicis s. commissura hippocampi................................. Ventriculus lateralis.............................................................................................................................

Putevi CNS-a............................................................................................................................................................................ 233
Asocijativni putevi.................................................................................................................................................................... Komisuralni putevi................................................................................................................................................ Projekcijski putevi.................................................................................................................................................. Motorni putevi............................................................................................................................................................ Tractus corticospinalis...................................................................................................................... Tractus corticonuclearis.................................................................................................................. Tractus frontopontinus.................................................................................................................... Tractus parieto-occipito-temporopontinus.................................................................. Senzitivni putevi....................................................................................................................................................... Tractus spinothalamicus – Edinger..................................................................................... Lemniscus medialis.............................................................................................................................. Čulni putevi................................................................................................................................................................... Optički put.................................................................................................................................................... Akustični put.............................................................................................................................................. Vestibularni put....................................................................................................................................... Gustativni put............................................................................................................................................ Autonomni nervni sistem................................................................................................................................ Bol i njegovo prenošenje................................................................................................................. 233 233 235 236 236 237 238 238 238 239 240 241 241 242 243 244 245 247

Moždani omotači i liquor cerebrospinalis....................................................................................... 248
Liquor cerebrospinalis........................................................................................................................................ Dura mater..................................................................................................................................................................... Arachnoidea.................................................................................................................................................................. Pia mater.......................................................................................................................................................................... 248 249 250 250 251 251 251 253

Vaskularizacija mozga.................................................................................................................................................
Arterije............................................................................................................................................................................... Circulus arteriosus cerebri – Willisi.................................................................................... a. carotis interna..................................................................................................................................... 6

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

aa. cerebri...................................................................................................................................................... 254 a. vertebralis................................................................................................................................................ 254 a. basilaris...................................................................................................................................................... 254 Venski sinusi................................................................................................................................................................ 257

Neurotransmiteri i neuromodulatori
Noradrenergični sistem..................................................................................................................................... Dopaminergični sistem...................................................................................................................................... Holinergični sistem................................................................................................................................................. Serotonergični sistem.......................................................................................................................................... Adrenergični sistem.............................................................................................................................................. 111 112 113 113 114

Dodatak Zanimljivosti o spavanju i snovima........................................................................................ 258 Literatura .................................................................................................................................................................................... 262

7

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

UPUSTVO ZA KORIŠTENJE
Problem bilo kojeg djela, bilo književnog ili pak stručnog rada jeste započeti pisanje predgovora. Što da Vam kažem osim da ne znam što mi trenutno pada na um te se pitam trebam li započeti kao sa opisivanjem što je napisano u ovom radu/skripti, koji sve više liči nekakvom repetitoriju, čemu služi, kako najbolje primjeniti isti; što bi bilo ekvivalent opisivanju nekog umjetničkog djela tipa dva portreta „Starog prijatelja“ autora Josipa Račića u akvarelu i ulju gdje portreti govore da nema ni traga teške zbilje, a kamoli provincijalnoga i bijednoga okružja. Olimpijski mir superiornoga bića emanira iz akvarelne studije. Zapravo najbolje bi bilo da kažem da je ovo čudo namjenjeno svima za lakše učenje CNS-a, sa svim potrebnim informacijama, štoviše i određenim dodatnim zanimljivostima i podacima koji su posebno istaknuti. Skripta također sadrži određene podatke iz područja histologije i embriologije, te neurofiziologije, radi boljeg objašnjavanja nervnog sistema. Isti ovi podaci mogu poslužiti prilikom učenja nervnog sistema ne samo u anatomiji, za koju je primarno napisana, već i za histologiju. Namjenjujem ovaj rad ujedno i svima onima koji su voljni kako da ga pročitaju tako i da prošire svoje vidike glede najmističnijeg organa – MOZGA te da ujedno i prošire svoju opću kulturu. Svima vama želim puno sreće i koncentriranog i ugodnog čitanja ovog čuda što vidite ispred sebe, te želim samo napomenuti da je napisano hrvatsko-srpskim jezikom. NAPOMENA!!! Sav tekstualni dio pokriven je u određenim dijelovima odgovarajućim fotografijama, što ne znači da može zamijeniti neuroatlas. Fotografije koje su uzete kao primjer služe svrsi radi što lakšeg razumjevanja teksta prilikom čitanja.

Beograd – Slatina 2012.
Autor

8

CENTRALNI

NERVNI
KAO NEKI UVOD

SISTEM †††

Sve ima svoj početak, pa tako i kraj ili bolje rečeno sve ima svoje temelje, zidove, krov, dimnjake, antene itd. Tako i centralni nervni sistem ima svoje „temelje“.

NEURON:
Osnovna kako morfološka tako i funkcionalna jedinica CNS-a Ima sposobnost podražljivosti i prenošenja ili zaustavljanja podražaja kako na druge neurone tako i na druge vrste stanica (ćelija) Sastoji se od: Soma – tijelo Dendrita – kratki nervni produžetak Aksona – dugi nervni produžetak

Tijelo (soma, perkarion) karakteristike: Sadrži jedan nucleus (jedro/jezgru) i organele Nucleus je velik i zauzima poprilično veliki dio some i najčešće je u sredini Citoplazma sadrži: Granulirani i glatki endoplazmatski retikulum Ribosome Bazofilne granule – Nisslova tijelašca koja sadrže kromatin Mitohondrije Sistem neurotubula i neurofibrila Golgi-ev kompleks Lizozome Citoplazma je obavijena membranom iz koje izlaze kao dendriti i aksoni Prima informacije iz drugih neurona Nisslova supstanca ne postoji u/na aksonskom brežuljku

-

Dendriti (grč. grana ili drvo) karakteristike: Primaju informacije iz drugih nervnih stanica (ćelija) Direktni produžeci citoplazme te prenose informaciju centripetalno – prema tijelu neurona Svojim grananjem u manje produžetke se samo stanjuju Brojnost im je varijabilna (neki neuroni nemaju uopće, a neki po 20) Znatno su kraći od aksona, što ne mora uvijek biti i točno S obzirom na produžetke dijele neurone na unipolarne, bipolarne, multipolarne i pseudounipolarne neurone

9

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Aksoni (grč. osovina) karakteristike: - Sastavni dio svake stanice (ćelije) - U funkcionalnom smislu predstavlja odvodni dio neurona - Provodi podražaje centrifugalno – od some neurona - Različitih su dužina - Često su nazivani „nervna vlakna“ - Započinje na mjestu – aksonski brežuljak - Aksonski brežuljak se identificira tako što ga ne okružuje Nisslova sup. - Akson, kao inicijalni segment je ili mijeliziran ili amijeliziran - Često daje kolateralne i terminalne ogranke - Krajevi ogranaka sadrže završno zadebljanje sa mitohondrijima i vezikulama koji pak sadrže neurotransmitere - Zadebljanja formiraju kontakte sa drugim neuronima - Kontakti se zovu SINAPSE Sinapse karakteristike: - Dijele se na kemijske i električne (kod čovjeka su kemijskog tipa) - Formiraju se između aksonskih završetaka jednog neurona i dendrita drugog neurona - Prema tipu su – neuroneuralne - neuromišićne - neuroepitelijalne - Svaka sinapsa se sastoji od: - presinaptičke membrane – zatamnjena - sinaptičke pukotine – r=20 nanometara - postsinaptičke membrane – subsinaptička mreža - Kod čovjeka su sinapse kemijskog tipa te se neurotransmiteri oslobađaju na završecima jedne stanice (ćelije) te stimuliraju staničnu (ćelijsku) membranu druge i izmjenjuju njenu sposobnost za propusnost različitih iona (jona) - Kod električnih sinapsi ne dolazi do oslobađanja neurotransmitera, već putem direktnih kanala ioni (joni) omogućuju direktnu komunikaciju stanica (ćelija) te se tako vrši međusoban podražaj - Sinapse mogu biti – aksosomatske - aksodendritske - aksoaksonske - dendro-dendritske

10

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

- Prijenos podražaja a.) Podražajem jednog neurona nastaje promjena njegove električne aktivnosti b.) Prilikom promjene električne aktivnosti dolazi do električnih pražnjenja – akcijskih potencijala c.) Akcijski potencijali se šire u vidu valova (talasa) depolarizacije duž membrane aksona i uzrokuju promjene na završnim zadebljanjima aksona d.) Vezikule se spajaju sa presinaptičkom membranom i šalju neurotransmiter u sinaptičku pukotinu e.) Neurotransmiter se veže za receptore te započinje ciklus promjena koje dovode do ekscitacije ili inhibicije neurona kojem pripada postsinaptička membrana - zbog gore navedenoga dijelimo ih na ekscitatorne i inhibitorne transmitere - U svakom sinaptičkom spoju postoji kao što je već rečeno presinaptički i postsinaptički dio između kojih se pak nalazi sinaptička pukotina - Presinaptički dio – lociran u završnom dijelu aksona - zadebljanje u kojem se nalazi sadrži neuroplazmu ispunjena mitohondrijima i vezikulama - do površine zadebljanja ne dopir neurofilamenti i neurotubuli - površina zadebljanja je usmjerena prema sinaptičkoj pukotini - plazmolema je zadebljana i gradi presinaptičku membranu - vezikule sadrže transmitere – acetil-holin - noradrenalin - dopamin - serotonin - glutamat - glicin - histamin - gamaaminobuterna kiselina - neuroaktivni peptidi - transmiteri prelaze u sinaptičku pukotinu i djeluju na postsinaptičku membranu koja pak ili prenosi ili zaustavlja prijenos podražaja na postsinaptičke dijelove drugog neurona 11

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Neurone možemo podijeliti u tri osnovne grupe, koje smo već spomenuli, te ćemo ih sada detaljnije elaborirati. Unipolarni neuroni: - najjednostavniji oblik neurona koji nema dendrite, ali zato imaju tijelo i akson - tijelo unipolarnih neurona prima i obrađuje informacije - akson je jedini nastavak ovih neurona te se grana u više grana - funkcija im je da reguliraju rad endokrinih žlijezda i glatkih mišića

Bipolarni neuroni: - sadrže dva nastavka koji pak polaze sa različitih dijelova tijela neurona - proces prenošenja informacije počinje sa jednog kraja, od onog nastavka koji ima ulogu dendrita te putuje preko tijela neurona do drugog kraja koji je aksonski nastavak - podvrsta je pseudounipolarni neuron koji se najčešće nalazi u spinalnim ganglionima - kod pseudounipolarnih neurona je za vrijeme embriološkog razvitka došlo do fuzioniranja dva nastavka u jedan u obliku slova T, te periferni krak vodi podražaj centripetalno i ponaša se kao dendrit, dok drugi krak je centralni i ponaša se kao akson i vodi podražaj centrifugalno - bipolarni neuroni su i senzitivni i čulni

Multipolarni neuroni: - tijelo (soma) im je zvijezdastog oblika - sadrže mnoštvo dendrita i samo jedan akson - najviše ih je u mozgu i meduli spinalis - oni koji završavaju u udaljenim dijelovima zovu se „projekcijski neuroni“ - zbog projekcijskih neurona dolazi do komunikacije različitih dijelova mozga, što je zapravo osnova za sva proučavanja u humanoj neuroanatomiji jer se najvećim dijelom ovi neuroni proučavaju - mogu biti dužine do 1m što je ako pogledamo 50.000 puta pomnožena njihova širina tijela 12

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

- dugi aksoni su podložni oštećenjima - primjer oštećenja – paraliza i pareza koje su uzrokovane mehaničkom traumom određenog dijela nervnog sistema - multipolarni neuroni se dijele još i na interneurone - interneuroni se završavaju u istoj regiji gdje i stanično (ćelijsko) tijelo - interneuroni sudjeluju u procesu prenošenja neuronalne informacije lokalno, u predjelima u kojima se nalaze

Zanimljiost! Gore navedeni tipovi neurona su po prvi puta opisani od strane čuven čuvenoga španjolskog morfologa, kojem pripadaju brojne zasluge glede otkrića u strukturi nervnog sistema. Santiago Ramóna y Cajala (1852 – 1934) 1852

13

CENTRALNI
NEUROGLIJA:

NERVNI

SISTEM †††

Ponajprije potrebito je objasniti što je to „neuroglija“. Neuroglija su potporne stanice (ćelije) nervnog sistema. Porijeklo vuku iz epiderma, dok su izuzetak mikroglije, čije je porijeklo pak iz mezenhima. Neuroglija se može reporducirati procesom diobe. Postoje podjela na četiri grupe glija stanica (ćelija) – astrociti - oligodendrociti - mikroglija - ependimne ASTROCITI: - Najveće glija stanice (ćelije) - Zvijezdastog su oblika - Nalaze se u svim dijelovima CNS-a - Najviše ih je u sivoj masi gdje se nazivaju satelitskim neuronima - U bijeloj masi formiraju mijelinski omotač – PNS –Schwann-ove stanice (ćelije); CNS – oligodendrociti formiraju mijelinski omotač - Nastavci astrocita se se pružaju ka krvnim kapilarima i stvaraju perivaskularnu membranu tako što svojim završecima pokrivaju površinu kapilara - Perivaskularna membrana ima ulogu barijere između nervnog tkiva sa cerebrospinalnom tekućinom i kvi - Funkcionalna barijera se nalazi između nervnog tkiva i krvi ležeći na razini (nivou) endotela odgovarajućih kapilara OLIGODENDROCITI: - Manji su od astrocita te imaju manji broj nastavaka - Nalaze se i u sivoj i bijeloj masi - Unutar sive mase se nalaze neposredno uz tijelo neurona - U bijeloj masi su raspoređeni u vidu nizova između te duž nervnih vlakana - Za vrijeme razvitka CNS-a, oni se obaviju oko aksona i mijeliniziraju 14

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Iz histološkog kuta (ugla) gledanja Svaki produžetak oligodendrocita formira mijelinski omotač oko jednog aksona, preciznije oko jednog njegovog, internodalnog segmenta. Između dva takva segmenta, pokrivena mijelinskim omotačem, nalazi se dio aksona koji nije obavijen mijelinom. Na tom mijestu akson je proširen (Ranivijerov nodus). U razini (nivou) nodusa plazmalema aksona sadrži veliki broj voltažnozavisnih ionskih kanala za natrij. Na ovaj način mijelinski omotač omogućava brži prijenos impulsa (akcijskog potencijala) jer on „skače“ sa jednog na drugi Ranvijeov nodus (tzv. saltatorna kondukcija akcijskog potencijala). Važno je naglasiti da se u nivou nodusa mogu primjetiti završna stopala astrocita. Imajući u vidu gore navedeno, razumljivo je zašto mijelinska nervna vlakna brže sprovode impulse nego amijelinska vlakna. Na brzinu prijenosa impulsa utiče i debljina mijelinskog omotača – što je omotač deblji, tj. što je veći broj namotaja produžetka oligodendrocita, impuls se brže prenosi. Osim ovih, tzv. interfascikularinh oligodendrocita koji formiraju mijelinski omotač oko najvećeg dela nervnih vlakana CNS-a (dajući tom dijelu nervnog sistema sedafasto bijelu boju – bijela masa) postoje i satelitski oligodendrociti koji su primarno smiješteni u sivoj masi gdje ostvaraju bliski kontakt sa tijelima neurona. Ovo nam govori da oligodendrociti osim formiaranja mijelinskog omotača imaju i druge uloge. Mijelinizacija Proces započinje još intrauterino i nastavlja se postnatalno. Nakon prvog punog namotaja vanjske (spoljne) površine membrane produžetaka se spajaju i formiraju unutrašnji mezakson. Tijekom daljne spiralizacije produžetaka njihova citoplazma se istiskuje, a unutrašnje strane plazmaleme se međusobno spajaju formirajući duplikature plazmaleme koje se na elektronskoj mikroskopiji vide kao glavne guste linije. Između njih se uočavaju tzv. intraperiodne linije koje predstavljaju mijesto bliskog kontakta, ali ne i spajanja, spoljašnjih strana plazmaleme susedna navoja. Intraperodna linija započinje u nivou unutrašnjeg mezaksona i spiralno se pruža sve do spoljašnjeg mezaksona, mijesta na kojem se spajaju vanjske (spoljašnje) strane plazmaleme posljednjeg navoja i ostatka produžetka oligodendricita koji sadrži citoplazmu. Na pojedinim mijestima citoplazma zaostaje između plazmalema produžetka i ova mesta se na dužnom preseku nervnog vlakna vide kao Schmit-Lantermanovi usijeci. Zanimljivost! Pojedini nervni putevi u prefrontalnom delu mozga (odgovornom za više intelektualne funkcije) mijeliniziraju se tek nakon 20-te godine života.

15

CENTRALNI
MIKROGLIJA:

NERVNI

SISTEM †††

- Po brojnosti manje je ima od drugih glija - Porijeklo vodi iz pericita – stanica (ćelija) moždanih prekapilara, koji pak vrše ulogu makrofaga (proces fagocitoze) kod određenih upala i oboljenja CNS-a (Zamislite sebe u ulozi filma „The Godfather“ ili „Kiss Kiss Bang Bang“ gdje „čistači“ igraju veliku ulogu.) - Produžeci su im razgranati i sadrže trnolike izdanke. EPENDIMNE STANICE (ĆELIJE): - Nisu u sastavu stereotipne neuroglije - Oblažu zidove komora i centralni kanal medullae oblongatae et medullae spinalis - Određene sličnosti na ependimne stanice (ćelije) imaju HOROIDNE stanice (ćelije) koje pak oblažu horodine pleksuse u komorama - Horodine stanice (ćelije) produciraju liquor cerebrospinalis - One su ljubičaste boje, cilindričnog oblika te ujedno i sa svojim položajem ascoriraju na epitelne stanice (ćelije) └→ Na apikalnom dijelu ependimocita se su primjetni brojni mikrovili kao i jedna ili više kinocilija. └→ Na lateralnim dijelovima susjedni ependimociti su spojenih dezmozomima i neksusima. └→ U bazalnom dijelu stanice (ćelije) su u kontinuitetu sa diskontinuiranom bazalnom laminom i stopalastim produžecima astrocita. Taniciti – posebna vrsta epidemnih stanica (ćelija) - specijalizirani ependimociti koji na bazalnom dijelu posjeduju produžetak. Ovaj produžetak se pruža između susjednih astrocita sve do krvnog suda gdje se, kao i u slučaju astrocita, završava završnim stopalom. - Taniciti su naročito prisutni u podu III. moždane komore, u predjelu hipotalamusa. Smatra se da ove stanice (ćelije) igraju ulogu u transportu pojedinih molekula iz cerebrospinalne tekućine koja ispunjava moždane komore u krvne sudove. U prilog tome govori, između ostalog, i pristnost okludentnih veza u apikalnom dijelu lateralne domene tanicita. 16

CENTRALNI
Horoidni pleksus

NERVNI

SISTEM †††

- U pojedinim dijelovima moždanih komora (na krovu III i IV komore, kao i duž horoidnih fisura lijeve i desne lateralne komore) nalaze se jako razgranate i bogato vaskularizirane evaginacije (nabori) mekane moždane opne – tela choroidea - Ependimalne stanie (ćelije) koje oblažu ove nabore su specijalizirane i pokazuju sve odlike sekretornih stanica (ćelija) koje zajedno sa meningealnim krvnim sudovima formiraju horoidni pleksus. - Na apikalnom dijelu ove stanice (ćelije) imaju brojne mikrovile. - Za razliku od ostalih ependimalnih stanica (ćelija) ove karakterizira prisutnost okludentnih međustaničnih (međućelijskih) spojeva u gornjim dijelovima lateralne domene, kao i brojne bazolateralne interdigitacije. - Dodatnu specifičnost predstavljaju i kapilari horoidnog pleskusa. - Dok su u svim ostalim dijelovima CNS-a prisutni kontinuirani (somatski) kapilari, u horoidnom pleskus se nalaze fenestrirani kapilari sa dijafragmom. - Horoidni pleksus sudjeluje u produkciji liquor cerebrospinalis Zanimljivost ! Hidrocephalus internus je prekomjerno nakupljanje cerebrospinalne tekućine (već spomenute liquor cerebrospinalis). Prekomjerno nakupljanje može biti urođen problem, tada je došlo ili do nedovoljne ili potpune nerazvijenosti otvora i kanala putem kojih moždane šupljine iliti komore međusobno komuniciraju. Također problem može biti i stečen, tj. nastati kao posljedica nekog oboljenja, što je najčešće encefalitis u pitanju ili pak trauma glave. Bitno je za naglasiti da je urođeni hidrocephalus je teži slučaj prilikom neurokirurškog zahvata kako za neurokirurga tako i za male pacijente.

17

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

NEKI BITNI TRANSMITERI

Kratki uvod: Kada si postavimo pitanje kako neuroni komuniciraju, naslovnam daje odgovor – putem TRANSMITERA. Opisano je da imamo presinaptičke i postsinaptičke neurone te sinaptičku pukotinu putem koje neuroni komuniciraju. Ali kada pogledamo detaljnije, da bi neku informaciju proslijedili ka postsinaptičkom neuronu potrebni su nam transmiteri. Presinaptički neuroni luče posebne supstance – neurotransmitere u sinaptičku pokotinu gdje obavljaju dvije funkcije simultantno. Neurotransmiteri (1)1 se vežu za određena mjesta na membrani (receptorima) i (2)2 ujedno mijenjaju propusnost membrane postsinaptičkog neurona za određene ione (jone). Ishod ovog čina je povećana propusnost Na iona (jona) u slučaju depolarizacije. Natrijevi ioni (joni) prilikom tog procesa pak ulaze u stanicu (ćeliju) i prouzrokuju razliku u bioelektričnim potencijalima unutar stanice (ćelije) i okoline iste. – Minigalvanska karakteristika koja uzrokuje početak svakog impulsa. Kod procesa hiperpolarizacije, povećana permeabilnost membrane neurona je namjenjena Cl ionima (jonima). Gore dvije navedene pojave uzrokuju podjelu transmitera na EKSCITATORNE i INHIBITORNE. EKSCITATORNI TRANSMITERI – glutamat - acetil-holin INHIBITORNI TRANSMITERI – GABA – gama amino buterna kiselina - glicin

1 2

Prvi oblik funkcije Drugi oblik funkcije

18

CENTRALNI

NERVNI
ACETILHOLIN (Ach)

SISTEM †††

- Jednostavna molekula - Nastaje iz → HOLIN- ACETIL- TRANSFERAZA - Izlučuje se kada se poveća koncentracija Ca++ - Izlučen Ach se veže za receptore i omogućuje ulazak Na+ u stanicu (ćeliju), a izlazak K+ - Ima dvije vrste receptora – Muskarionske i nikotinske - Uloga u CNS-u → Smatra se da je vezan za proces pamćenja

ADRENALIN (A) NORADRENALIN (NA) DOPAMIN (da) - Nastaju iz fenil-alanina i tirozina → F-ALA hidroksilaza - Uzrokuju – ekscitaciju PNS-a - respiratornu stimulaciju - povišenje psihomotorne aktivnosti - Noradrenalin se luči uglavnom u CNS-u

DOPAMIN (da) - Razlikuje se od noradrenalina samo po jednoj hidroksilnoj skupini - Sudjeluje u 4 puta - od mesencephalona do bazalnih ganglija → motorika - od mesencephalona do frontalne kore → orijentacija i pažnja - od mesencephalona do limbičkog sistema→ kontrola emocionalnog odgovora kratak put koji vodi do oslobađanja hormona hipofize → Poznato 5 vrsta; D1 – D5

GABA Gamma – Amino – Butyric – Acid - Dobiva se sintezom iz glutaminske aminokiseline → glutamat dekarboksilaza + B6 - U CNS-u inhibitiorna uloga je da modulira 2 tipa receptora → GABAA vezani za CL→ GABAB vezani za Na+ i K+

19

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

SEROTONIN (5 – HIDROKSI-TRIPTAMIN – 5 – HT) - Sintetizira se iz aminokiseline triptofana - Najveća koncentracija u- GIT-u3 - Trombocitima - CNS-u - Poznato 7 vrsta 5-HT receptora i više podvrsta - 5-HT2∆ → receptori igraju ulogu u agregaciji trombocita i kontrakcijama glatkih mišića - 5-HT2C → receptori koji kod miševa reguliraju uzimanje hrane - 5-HT6 i 5-HT7 → receptori locirani u limbičkom sistemu - 5-HT6 → receptori koji posjeduju veliki afinitet za antidepresive - Najveća akitvnost u CNS-u je u – medijalnom forontalnom korteksu - hipotalamusu - occipitalnom korteksu

Zanimljivosti: Sinteza određenih receptora se smanjuje procesom starenja (po autorima Roth i Joseph, 1994.) Kao primjer možemo navesti sintezu u sistemu regulacije di-oksi fenilalanina (DOPA), tj. njenog amina - dopamina (DA), koji pak regulira MOTORNU AKTIVNOST te i druge mnogobrojne psihičke funkcije. Smanjenje lučenja DA se klasificira kao Parkinsonova bolest. Najjači prirodni stimulator DA je delta – 9 – tetrahidrokanabinol → supstanca koja se izolira iz popularne nam marihuane. Stariji ljudi upravo zbog prethodno navedenoga izgube finu motornu regulaciju (pisanje, okretanje listova, držanje čaše, predstavlja problem). Kod Alzheimerove bolesti postoji nešto slično, a to je da kod oboljelih postoji manjak receptora za rast neurona, a posljedica je otežan rast i razvoj i preživljavanje neurona Meinertovog bazalnog nucleusa, tj. u tom predjelu, neuroni brže izumiru (po autorima Hefti i Mash 1989.)

3

Gastrointestinalni trakt

20

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

PODJELA I ORGANIZACIJA NERVNOG SISTEMA
Uvod: Nervni sistem je jedna funkcionalna i morfolška cijelina koja se sastoji od određenih dijelova koji su međusobno direktno ili indirektno povezani. Morfološka podjela nervnog sistema je na centralni i periferni. CENTRALNI NERVNI SISTEM - 2 osnovna dijela – mozak (encephalon) i kralježnička (kičmena) moždina (medulla spinalis) Mozak → sastoji se od više dijelova → u zadnjoj lubanjskoj jami nalazi se RHOMBENCEPHALON - medulla oblongata - pons - isthmus rhombencephali - cerebellum - ventriculus quatrus (IV. kom.) → u zadnjem dijelu srednje lubanjske jame leži MESENCEPHALON → TRUNCUS CEREBRI sastavljen od – medulla oblongata - pons - isthmus rhombencephali - mesencephalon → Na granici između MESENCEPHALONA i DIENCEPHALONA (koji leži iznad sele turcike) se nalazi prijelazna zona, odnosno pretektalna zona – AREA PRETECTALIS → PROSENCEPHALON ispunjava fossa cranii anterior et media, te ujedno i cijeli prostor iznat tentorium cerebelli-a4 - sastoji se od diencephalon-a i telencephalon s. cerebrum-a → U centralnim dijelovima CNS-a postoje određene šupljine nazvane komorama - ventriculus lateralis - ventriculus tertius - aqueductus cerebri - ventriculus quatrus - komore su međusobno povezane u moždani komorni sistem ispunjen cerebrospinalnom tekućinom – liquor cerebrospinalis - sredinom medullae spinalis pruža se canalis centralis koji je povezan sa IV komorom
4 Šator malog mozga

21

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

PERIFERNI NERVNI SISTEM - Čine ga živci i ganglioni5 - Mozak je ponosan vlasnik 12 pari kranijalnih živaca (nn. craniales) - Kranijalni živci donose informacije iz tijela i okoline u CNS te iz CNS-a ka perifernim tkivima i organima - Impulsi koje prenose najčešće izazivaju mišićne kontrakcije i sekreciju žlijezda - Medulla spinalis je pak ponosni vlasnik 31 para spinalnih živaca - PNS se grubom podjelom dijeli na somatski i autonomni SOMATSKI SISTEM - obuhvaća spinalne i kranijalne živce te njihove ganglione - sadrže dvije osnovne vrste vlakana: senzitivna i motorna vlakna 1) SOMATOSENZITIVNA VLAKNA - tzv. Aferentna - prenose podražaje sa periferije u CNS - neuroni ovih vlakana se nalaze u senzitivnim ganglionima - postoje dvije podgrupe opća i posebna somatozentivna vlakna A) – OPĆA SOMATOSENZITIVNA VLAKNA - tzv. Aferentna - najveći broj vlakana pripada upravo njima - prenose podražaje sa kože, dubokih tkiva i organa ka senzitivnim centrima u CNS-u - neuroni ovih vlakana su locirani u spinalnim ganglionima - neuroni također pripadaju i senzitivnim ganglionima kranijalnih živaca - ganglion trigeminale V - ganglion geniculi VII - ganglion superius et inferius IX, X B) – POSEBNA SOMATOSENZITIVNA VLAKNA - Samo u n. vestibulocochlearis (VIII)

5

Nervni čvor

22

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

2.) SOMATOMOTORNA VLAKNA - tzv. Eferentna vlakna - vrše prijenos informacija iz CNS-a na periferiju, tj. do poprečnoprugastih mišića vlakna potiču od neurona koji se nalazie u sivoj masi medullae spinalis ili u motornim nucleusima kranijalnih živaca - postoje dvije vrste stanica (ćelija): - α – motoneuroni – vrše inervaciju poprečnoprugastih mišića - opća somatska eferentna vlakna – brojnija - ima ih u svim spinalnim živcima - u III, IV, VI, VII kranijalnim - posebna visceralna eferentna vlakna – manje ih je - V, VII, IX, X, XI kranijalni - inervacija: poprečno prgasti mišići - vilice - lica - larinksa - farinksa - γ – motoneuroni – vrše inervaciju neuromišićnog vretena AUTONOMNI NERVNI SISTEM
- za razliku od somatskog sistema ima drugačiju vrstu neurona te funkcionira

bez utjecaja naše volje (najčešće bez) - vrši inervaciju svih unutrašnjih organa - u suradnji sa endokrinim žlijezdama sudjeluje u vitalnim funkcijama organa, bez posebnog vidljivog utjecaja kore velikoga mozga - morfološki je podijeljen na dva centralni i periferni dio - funkcionalno je podijeljen simpatički i parasimpatički CENTRALNI DIO - čine ga centri u medulla spinalis i truncus cerebri-u PERFIERNI DIO - čine ga ganglioni i vlakna - sadrže veliki broj gangliona - postoje razlike u morfologiji i funkciji gangliona - sadrže multipolarne ganglijske stanice (ćelije) - sadrže i potporne i vezivne stanice (ćelije) - sadrže brojna vlakna i krvne sudove

23

CENTRALNI
a) SIMPATIČKI

NERVNI

SISTEM †††

- leži u lateralnim kolumnama sive mase medullae spinalis od C8 – L2 - sadrži nekoliko grupa gangliona: - PARAVERTEBRALNI -predstavljaju grupu koja ulazi u sastav truncus sympathicus-a - PREVERTEBRALNI - nalaze se ispred kralježničkog (kičmenog) stuba - pripadaju velikim vegetativnim spletovima - Ganglioni koji su minorne veličine te sačinjavaju treću grupu gangliona i nalaze neposredno uz unutrašnje organe ili pak u zidovima istih tzv. – intramuralni ganglion - ima aferentna i eferentna vlakna - aferentna – polaze iz unutrašnjih organa - drugo ime im je opća viscerosenzitivna vlakna - vlakna pripadaju neuronima koji se nalaze u ganglionima spinalnih živaca - neuroni ovih vlakana se nalaze u senzitivnim ganglionima kranijalnih živaca V, VII, IX, X - eferentna – vrše inervaciju glatkih mišića i određenih žlijezda - polaze iz simpatičkog centra (C8 – L2) - zovu se još i opća visceromotorna vlakna - podražaj uvijek prenose najmanje 2 neurona - prvi neuron leži u simpatičkom centru - akson prvog neurona predstavlja preganglijsko vlakno koje se završava u simpatičkim ganglionima (gore opisani) i sintetiziraju acetil-holin kao svoj neuro transmiter - Drugi neuron je unutar gangliona koji formiraju postganglijska vlakna koja odlaze ka organima te sintetiziraju noradrenalin kao svoj neurotransmiter 24

CENTRALNI
b) PARASIMPATIČKI

NERVNI

SISTEM †††

- također ima aferentna i eferentna vlakna - kranijalni parasimpatički centar leži u truncus cerebrii-u i grade ga: III. VII. IX. X. - nc. oculumotorius accesorius s. autonomius – Edinger-Westphal - nc. salivatorius superior - nc. salivatorius inferior - nc. dorsalis nervi vagi - spinalni parasimpatički centar leži u lateralnim kolumnama sive mase mudullae spinalis - prostire se od drugog do petog sakralnog segmenta S2-S5 - vegetativni parasimpatički ganglioni leže u blizini organa i pridodani su granama V. kranijalnog živca – ganglion ciliare - ganglion pterygopalatinum Svaki od ovih gangliona ima - ganglion oticum dovodna i odvodna - ganglion submandibulare postganglijska vlakna a) AFERENTNA PARASIMPATIČKA VLAKNA - dijele se na dvije grupe 1.) OPĆA VISCERALNA AFERENTNA VLAKNA - sadrži najveći broj vlakana - pripadaju neuronima smiještenima u ganglionima spinalnih i sakralnih segmenata 2.) POSEBNA VISCERALNA AFERENTNA VLAKNA - vlakna koja polaze samo iz gustativnih papila jezika - zbog gore navedenoga zovu se i gustativna vlakna b) EFERENTNA PARASIMPATIČKA VLAKNA - tzv. GVA vlakna = opća visceralna eferentna vlakna - pripadaju: PREGANGLIJSKIM PARASIMPATIČKIM NEURONIMA └→ leže u sivoj masi sakralnih segmenata te u parasimpatičkim nucleusima kranjalnih živaca

25

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

POSTGANGLIJSKIM PARASIMPATIČKIM NEURONIMA └→ nalaze se u parasimpatičkim ganglionima - tijela – npr. ganglion pelvicum - glave – ganglion ciliare - ganglion pterygopalatinum - ganglion oticum - ganglion submandibulare ! Oba tipa neurona, preganglijski i postganglijski, pdocusiraju acetilholin ! Kratki osvrt: Kada pogledamo somatski i autonomni nervni sistem, možemo zaključiti da nisu međusobno odvojeni kako u anatomskom, tako i u funkcionalnom smislu. Dodatan prilog tome jest činjenica da je većina perifernih neurona miješovitog tipa, tj. sadrži i somatska i autonomna vlakna. Sastav svakog neurona može sadržavati ili jednu ili više vrsta vlakana - alfa-motorna vlakna – GSE, GVE - postganglijska sipmatička i parasimpatička vlakna – GVE - somatska aferentna vlakna – GSA, SSA - autonomna aferentna vlakna – GVA, SVA

26

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

GRAĐA CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA
Nekada davno u našem edukacijkom životu, tj. životu obrazovnog sistema, jer educiramo se dok smo živi, učili smo da u nervnom sistemu postoje dvije boje – siva i bijela. Te dvije boje su dakle siva masa = substantia grisea i bijela masa = substantia alba. Pošto smo sada na fakultetu, bavit ćemo se detaljnije nešto ovim strukturama, pa za početak ćemo opisati sivu masu, pa onda bijelu. ☺ SIVA MASA - Grade ju tijela neurona sa dendritima i početnim dijelovima aksona, završeci aksona i njihove sinapse, te glijalne stanice (ćelije) - Sadrži i astrocite i oligodendrocite te krvne sudove - U funkcionalnom smislu predstavlja centre nervnog sistema koji su funkcionalno dobro definirani i lokalizirani, ujedno ti isti centri vrše obradu koordinaciju i intergraciju pridošlih podražaja - Siva masa je organizirana na sljedeći način - cortex (kora) – nalazi se na površini i velikog i malog mozga - nuclei (nucleusi) – nalaze se dublje u sivoj masi i to su formirani otoci (ostrva) od strane iste te su pokriveni bijelom masom - građeni su uniformno te ne pokazju prisustvo lamina - U meduli spinalis siva masa gradi columnae grisae - Raspoređena je i u vidu lamina, te ujedno kora zbog toga pokazuje laminarnu iliti slojevitu strukturu - Lamina može također biti i u okviru jednog sloja, ali onda se termin „lamina“ odnosi na grupu neurona koji se nalaze pak jedan uz drugi -Brodmanova polja su zapravo lamine, te lamine imamo i u meduli spinalis

27

CENTRALNI
BIJELA MASA - Čine ju mijelinizirani aksoni

NERVNI

SISTEM †††

- Bijela masa sadrži znatno manje neurona i krvnih sudova spram sive mase - Bijela masa je sistematizirana u puteve CNS-a - Vlakna aksona su grupirana prema namjeni te formiraju puteve tracuts nervosi - Putevi (opisani u posebnom poglavlju) se dijele na: - projekcijske = prolaze cijelom dužinom CNS-a (Tr. corticospinalis) - asocijativne = kratki i povezuju centre na istoj strani mozga (FLM) - komisuralne = spajaju iste strukture na lijevoj i desnoj hemisferi - Mijelinizirana vlakna kada polaze od truncusa cerebrii-a ili pak medullae spinalis formiraju živce – nn. craniales et nn. spinales RETIKULARNA FORMACIJA - Sastavljena od manjih ili većih otočića (ostrvca) sive mase, koji su međusobno razdvojeni brojnim snopovima bijele mase - Velike grupacije retikularne formacije grade retikularne nucleuse (jezgre/jedra) - Prostire se od medullae spinalis do mesencephalona - Nucelusi retikularne formacije su međuseobno povezani, te isto tako i mnogim sinaptičkim vezama sa nucelusima kranijalnih živaca - Višestrukim vezama retikularna formacija spaja različite dijelove CNS-a u jednu funkcionalnu cijelinu - U retikularnoj formaciji su smješteni najviši vegetativni centri - disanje - cirkulacija - gutanje - optička orijentacija u prostoru - Retikularna formacija je sa svojim brojnim centrima odgovorna za koordinirano obavljanje funkcija velikog broja organa

28

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

PUTEVI CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA Nervni putevi kao što smo već napomenuli kod bijele mase su, ponovimo još jednom, vlakna aksona koja grupirana prema namjeni. Putevi imaju određeni položaj i pravac pružanja, dok se zavržavaju u drugom dijelu CNS-a i pripadaju istom funkcionalnom sistemu te stoga nose ime tractus nervosi. Ukoliko jedan snop vlakana u CNS-u sadrži aksone različitog porijekla, koji pripadaju i različitim funkcionalnim sistemima, onda takav put nazivamo FASCICULUS (npr. FLM = fasciculus longitudinalis medialis) Druga definicija puta je biokemijska i ona nam govori da nervni put predstavlja snp alspma lpko sadrže ostomeurotransmiter (npr. nigro-strijatni snop, on sadrži dopamin) Putevi se dijele na dva načina: 1.) - projekcijske = prolaze cijelom dužinom CNS-a (Tr. corticospinalis) - asocijativne = kratki i povezuju centre na istoj strani mozga (FLM) - komisuralne = spajaju iste strukture na lijevoj i desnoj hemisferi 2.) - senzitivni - aferentni/ushodni - motorni - eferentni/nishodni - vegetativni/autonomni Senzitivni putevi - Donose CNS-u informacije sa periferije, pošto na organizam djeluju određeni podražaji iz vanjske (spoljne) sredine, te su podjeljeni u tri grupe neurona NEURON I - Periferni neuroni/neuroni prvog reda/primarni aferentni neuroni ili ganglijski neuroni - Nalaze se u senzitivnim ganglionima spinalih i kranijalnih živaca - Prenose informaciju do senzitivnih centara NEURON II - Sekundarni neuroni/ centralni neuroni/ projekcijski neuroni - Aksoni neurona II grade senzitivni put u najužem smislu - Aksoni odlaze do senzitivnih nucleusa thalamusa NEURON III - Tercijerni neuroni/ Neuroni trećeg reda/ kortikalni neuroni - Smješteni u thalamusu - Aksoni se završavaju u kori mozga, do najviših kortikalnih senzitivnih polja

29

CENTRALNI
Motorni putevi - Eferentni/nishodni

NERVNI

SISTEM †††

- Polaze iz kore velikog mozga te iz drugih sivih masa CNS-a - Prenose podražaj preko dva ili više neurona, a najčešće imaju dvije grupe neurona GORNJI MOTORNI NEURONI - nalaze se u kori velikog mozga - tzv. centralni neuroni - aksoni grade motorne snopove koji se završavaju na donjim motornim neuronima tzv. α i γ motoneuronima - aksoni dakle grade motorni put u najužem smislu DONJI MOTORNI NEURONI - nalaze se u IX lamini medullae spinalis - nalaze se i u motornim nuc. nn. craniales - tzv. periferni neuroni - predstavljaju α i γ motoneurone - njihovi aksoni čine motorna vlakna perifernih živaca te završavaju u poprečnoprugastim mišićima

Autonomni/vegetativni putevi - Polaze iz najviših centara autonomnog nervnog sistema kao što su limbički dio kore velikog mozga, hipotalamus i truncus cerebrii - Recipročno povezuju unutrašnje organe i autonomne centre u mozgu - Aferentni/ushodni autonomni nervni putevi prenose informacije iz organa u truncus cerebrii, hipotalamus i neke druge dijelove CNS-a - Eferentni/nishodni autonomni nervni putevi prenose informacije iz limbičke kore velikog mozga, hipotalamus i truncus cerebrii te se završavaju u parasimpatičkim nucelusima kranijalnih živaca, te simpatičkih i parasimpatičkih nucleusa medullae spinalis - Aksoni neurona koji leže u ovim centrima formiraju preganglijska vlakna koja pak završavaju u perifernim ganglionima autonomnog nervnog sistema, iz kojih onda polaze postganglijska vlakna do organa. Postganglijska vlakna vrše regulaciju kontrakcije glatke muskulature u organima i krvnim sudovima, te kontrakciju miokarda i sekreciju raznih žlijezda. ! VEĆINA AUTONOMNIH PUTEVA U CNS-u JE POLISINAPTIČKOG TIPA !

30

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

ORIJENTACIJA U NEUROANATOMIJI
Uvod: Kao što hodamo nekud ili pak putujemo, moramo se orijentirati da bi došli do zadanog cilja. Držimo se nekih smijernica, znamo što je naprijed, što nazad, što lijevo, a što desno. Tako i u neuroanatomiji imamo određene parametre koji se koriste prilikom što bolje i lakše orijentacije, neki su čak preuzeti i iz veterinarske anatomije radi što boljeg opisivanja nervnog sistema, odnosno CNS CNS-a. Orijentacijski parametri - Najvažnija orijentacijska linija je udužna osovina CNS – NEURAXIS CNS-a NEURAXIS. Ona prati vertikalnu organizaciju CNS a koja je dominantno longitudinalna. CNS-a - Dijelovi mozga koji su iza, odnosno iznad neuroaxis a leže DORZALNO. neuroaxis-a - Dijelovi koji su ispred ili ispod leže VENTRALNO - Dijelovi u smijeru prednjeg kraja neuroaxisa nalaze se ROSTRALNO - Dijelovi u smijeru zadnjeg kraja neuraxisa nalaze se KAUDALNO - Dijelovi koji su bočno od neuraxisa nalaze se LATERALNO

31

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

RAZVOJ CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA
Uvod Centralni nervni sistem je najsloženiji i najkompliciraniji organski sustav u našem organizmu, te isto tako ima složen ali i nedovoljno poznat razvoj. Razvoj CNS-a se odvija u nekoliko osnovnih neurogenetskih procesa, no ponajprije se mora uzeti u obzir jedan od osnovnih postulata razvoja CNS-a, a to je da se funkcionalno viši dijelovi razvijaju pod uticajem nižih (npr. razvoj thalamusa inducira daljnji razvoj hemisfera velikoga mozga). Cijeli nervni sistem je nastao od EKTODERMA tj. njegovog dijela koji se zove NEUROEKTODERM. Neurogenetski procesi 1.) Proliferacija 2.) Migracija 3.) Diferencijacija 4.) Stvaranje međustaničnih (ćelijskih) spojeva i veza 5.) Selektivna degeneracija i izumiranje Gore navedeni procesi se uglavnom odvijaju istovremeno, ali ne i pod istim intenzitetom u svim dijelovima nervnog sistema, odnosno neke pojedine faze su specifične za određene vremenske intervale razvitka pojedinih dijelova nervnog sistema. Proliferacija - Kod čovjeka se proliferacija neurona završava prije rođenja te je tim procesom već stvoren funkcionalan i stabilan broj neurona koji je od velikog značaja za mnogobrojne složene funkcije, posebice kod učenja i pamćenja. Ostali procesi se odvijaju poslije rođenja, te vjerojatno i tijekom čitavog života iliti bitka jedne jedinke. Prilikom razvijanja, selektivna degeneracija i izumiranje stanica (ćelija) je ujedno i sastavni dio neurogeneze te obuhvaća od 25% do 75% prvobitnih neurona u brojnim dijelovima nervnog sistema. Određeni podaci govore kako se glija stanice (ćelije) stvaraju samo od jedne vrste prvobitnih bipotencijalnih ili multipotentnih stanica (ćelija). Postoji mišljenje da tijekom razvoja mora se producirati oko 250.000 neurona u vremenskom intervalu od jedne minute, kako bi se razvoj nervnog sistema završio na vrijeme i u kompletu sa odgovarajućim brojem neurona. (Kao kada ne dođete na spoj na vrijeme, onda propadne razvitak jednog „ljubavnog sistema“.)

32

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Ljudski organizam raspolaže ukupno sa 105 gena, koje ima kao genetsku informaciju na raspolaganju, te ta cifra nije dovoljna da odredi cijelokupni postojeći broj nervnih veza, kojih je oko 1015. Ontogenetski razvoj uključuje i epigenetske utjecaje kako vanjske (spoljašnje) tako i unutrašnje koji pak uvjetuju razvoj nervnog sistema. Vanjski (spoljašnji) – ishrana, učenje, socijalizacija, sportska aktivnost itd. Unutrašnji – horomoni, metaboliti itd. Spolni hormoni, preciznije steroidni hormoni, najčešće se manifestiraju u određenim periodima razvitka, koji su pak nazvani „kritični periodi“. Manifestacija, tj. ispoljavanje uticaja ovih hormona se događa na onim dijelovima nervnog sistema koji sadrži stanice (ćelije) koje su vlasnici odgovorajućih receptora za hormone. EMBRIOLOŠKI RAZVOJ U III. I IV. TJEDNU (NEDELJI) III. TJEDAN - Pojavljuju se neuralni nabori – cristae neurales - Između nabora nazire neuralni žlijeb – sulcus neuralis - Krajem trećeg tjedna dolazi do spajanja nabora –formira se neuralna cijev – tubus neuralis - Na gornjem i donjem kraju ostaju otvori – neuroporusi (neuroporus cranialis et caudalis) IV. TJEDAN - Dolazi do zatvaranja neuroporusa - Zatvaranjem se inducira početak razvoja vaskularne mreže iz mezenhima - Na mjestu spajanja dorzalnih rubova (ivica) nabora nastaje – crista neuralis - Na gornjem kraju, koji je predviđen za budući dio mozga, izdižu se nabori, kasnije mjehuri – vesiculae encephalicae - Od vesiculae encephalicae se razvijaju svi ostali elementi nervnog sistema - Jasno razlikovanje tri osnovna sloja - ventrikularni - intermedijarni - marginalni

33

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

RAZVOJ MEDULLAE SPINALIS - Razvija se od kaudalnog dijela nervne cijevi, te je u početku podjednako dugačka k0liko i canalis spinalis. - U daljnjem rastu i razvoju počinje zaostajati u uzdužnom rastu za zidovima canalis spinalis-a, te zbog toga krajem fetalnog razvoja doseže tijelo L3 pršljena, a poslije rođenja pak tijelo L2 pršljena. - Unutar epitela dolazi do formiranja graničnog žlijeva koji pak dijeli dva unutrašnja sloja na dva dijela – ventrolateralni – od njega se razvija columna ventralis et lateralis - intermedijerni – predstavlja porijeklo interneurona - Dorzalna strana se formira kasnije te je njeno završno formiranje vezano za prodor nervnih završetaka sa periferije do primitivnih centara u dorzalnom dijelu medullae spinalis u procesu formiranja. - Završno formiranje ventralnih kolumni iliti prednjih rogova je u XIV. tjednu (nedelji) embriološkog razvoja. - Spinalni ganglioni se također u XIV. tjednu (nedelji) formiraju iz neuralnog grebena, a prodorom jihovih nastavaka u podjelkeni neuroepitel, dolazi do formiranja dorzalne kolumne, koja je pak na horizontalnom presjeku nazvana i dorzalna lamina – columna dorsalis, cornu dorsale s. posterius, iliti zadnji rogovi. - Bijela masa nastaje mijelinizacijom od strane Schwann-ovih stanica (ćelija), na periferiji, dok od strane potpornih glija stanica (ćelija) oligodendrocita bijela masa nastaje u CNS-u (rekli jednom, pa ajmo još jednom) Upravo gore navedeno je razlog zašto se na periferiji tkivo obnavlja, a u mozgu su promjene trajne, jer se razvoj glije završava sa sazrijevanjem neurona. - Proces nastajanja bijele mase mijelinizacijom počinje u III. mjesecu života fetusa - Vlakna tr. corticospinalisa se formiraju u V.mjesecu - Proces mijelinizacije se odvija i nakon rođenja dijeteta

34

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

RAZVOJ MOTORNIH, SENZITIVNIH I VEGETATIVNIH NUCLEUSA NN. CRANIALES

Motorni i vegetativni nucleusi su porijeklom iz posebnih neuralnih masa koje nose naziv rombomere. Senzitivni nucleusi su slično kao i kod medule spinalis različitog porijekla te nastaju iz dorzalne lamine, tj. njenog produkta – labium mesencephalicum. Mijelinizacija ushodnih i nishodnih vlakana počinje u IV. mjesecu života fetusa.

RAZVOJ CEREBELLUM-a
Cerebellum se razvija iz dorzolateralnih dijelova alarnih ploča koji se savijaju i zadebljavaju u rombaste usne. Razvoj počinje u IV tjednu (nedelji) te se poklapa sa razvojem ostalih encefaličkih elemenata. U VIII tjednu (nedelji) rombaste usne se spajaju u srednjoj liniji te od tog spoja nastaje vermis. Početkom III. Mjeseca, formiraju se dijelovi koji liče na definitivne elemente makromorfološke strukture cerebeluma.

Lobus floculonodularis i fissura posterolateralis Lobus anteriora Lobus posterior i nuc. dendatus

archeocerebellum paleocerebellum neocerebellum

35

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

RAZVOJ MESENCEPHALON-a
Razvoj je vezan za poseban mesencefalični mijehur. Malo se mienja tijekom razvitka u usporedbi sa ostalim strukturama mozga. Razvoj mu je postepen te u početku sadrži šuplljinu, iz koje se razvija aqueductus cerebri – Sylvii. Od stanica (ćelija) bazalne ploče nastaju neuroni III i IV kranijalnog živca (n. oculomotorius et n. trochlearis). Od stanica (ćelija) alarne ploče nastaje lamina tecti i retikularna formacija. Tektalni dio mesencephalona se razvija iz dorzalne lamine, prvo u vidu parnih tijela – corpora biogemina, koja će se kasnije definirati u gornje i donje kolikuluse. U sedmom tjednu (nedelji) trudnoće razvija se III kranijalni živac, a IV se dorzalno križa. U trećem mjesecu trudnoće se formira Westphal – Edingerov nucleus, kada se jasno može vidjeti nucleus ruber. Substantia nigra se pojavljuje u X tjednu (nedelji) trudnoće. U drugoj polovici trudnoće, šupljina mesencephalona se sužava te nastaje spomenuti aqueductus cerebri.

RAZVOJ DIENCEPHALON-a
Njegov razvoj nije jedinstve, te se razvija diobom prosencephaličnog mijehura na dva sekundarna dijela: prednji, telencefalični i zdanji, diencefalični. Dva dijela su podjelljena sulcus hypothalamicus-om. Iz dorzalnog dijela razvijaju se thalamus dorsalis, metahalamus, epithalamus. Iz ventralnog dijela razvijaju se ostatak thalamusa, hypothalamus, infuibulum hypophysis i optičke vezikule, te neurohypophysis. Neurohipofiza se priključuje adenohipofizi, koja je ektodermalnog porijekla oko rimitivnog usnog otvora, koji se nastavlja u tzv. Rhatkeov recessus.

36

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

RAZVOJ TELENCEPHALON-a
Najrazvijeniji dio čovjekova mozga, te je ujedno i najsloženiji. U početku svoga razvoja neparan telencephlaon impar je sastavljen od dva divertikuluma spojena na sredini. Smatra se da njegov razvoj počinje zatvaranjem rostralnog neuroporusa tankom tkivnom pločicom – lamina terminalis. Tijekom V tjedna (nedelje) trudnoće, od divertikuluma se razvijaju moždani mjehuri – vesiculae telencephalicae s. cerebrales, od kojih nastaju hemisfere, a zajedno sa njima i foramen interventriculare (Monroi). Tijekom VI tjedna (nedelje) trudnoće, bazalni dio hemisfernih vezikula u visini foramena interventriculare-a zadebljava se u ganglijski brežuljak zvan colliculus ganglionaris, koji je pak osnova za budući corpus striatum, corpus amygdaloideum, claustrum i pulvinar. Globus palidus nastaje od diencephalon-a. U početku hemisfera velikog moza ima dva pola i tri režnja. Polovi su frontalni i okcipitalni, dok režnjevi su: forontalni, parijetalni i okcipitalni. Kasnije, sa razvojem mijelinizacije primarni okcipitalni režanj se pomiče rostroventralno, povlačeći sa sobom rep nuc. caudatusa – cauda nuc. caudati i drufim strukturama. Na taj način eto nama svima poznati temporalni režanj, koji je središte emocionalnog života. Bočna komora – ventriculus lateralis ima identičan put razvoja, koja pak sa razvjem temporalnog režnja dobiva svoj definitivni oblik. Tijekom V tjedna (nedelje) trudnoće, također se na donjoj strani pojavljuje žlijeb, koji se nastavlja i udubljuje u divertikulum, do kojeg dopiru aksoni iz olfaktivnih plakoda (tzv. mirisne ploče, kasnije se razvijaju u receptore za miris). Na taj način nastaje bulbus olfactorius koji se nastavlja u rhinencephalon iliti mirisni mozak. Hemisfere tijekom rasta prvo rotiraju kaudalno i ventralno, zatim temporalnim polom opet rostralno, te tako obuhvaćaju kaudalne dijelove mozga – diencephalon i mesencephalon. Horizontalna osovina rotacije hemisfera nalazi se u visini i nešto iza foramena interventricularea. Zbog te iste rotacije, brojne strukture imaju izgled luka, sličan slovu C, kao npr. nuc. caudatus, ventriculi laterales, fornix, corpus callosum, gyrus cinguli. Spajanjem diencefalona i telencefalona, nastaje usko područje, kroz koje prolaze aferentna nervna vlakna, koja najvećim dijelom pak vuku porijeklo iz thalamusa. Vlakna dijelomično sudjeluju u kasnijoj izgradnji capsulae internae i nazivaju se „fetalna kapsula interna“. U krovu diencefalona, tanki velum transversum zajedno sa mezenhimom se izboči u šupljinu lateralnih komora, u vidu relativno razvijenoga plexus choroideusa. Pukotina izmeđuhemisfera, postaje dublja, a iz mezenhima nastaje falx cerebri.

37

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

RAZVOJ LIMBIČKOG SISTEMA
Razvoj je specifičan. Kada dolazi do prodora neuroblasta i formiranja corpus striatuma isti proces se odigrava u supratriatnom dijelu kore. Moguća je opcija da neuroblasti nastanjuju subpijalni prostor, prema tome se onda formira kortikalni dio koji je ograničen konveksnošću horoidne fisure, prvobitnom laminom terminalis, Monroovim otvorom i proteže se sve do olfaktivnog predjela. Pierre-Paul Broca (1824-1880) je opisao i nazvao gore navedeni predio lobus limbicus. Tim načinom nastala je kora koja ima tri sloja – alocortex primitivus, koji se dijeli na – archeocortex (hippocampus primitivus) - paleocortex (okolo olfaktivnog trakta) Zbog prodora i kretanja neuroblasta, te njihovom proliferacijom, nastaje jedna struktura, jer se spomenuti dijelovi zadebljavaju i savijaju nadolje, tako da nastala struktura nosi naziv hippocampus. Vizualno asocira na nilskog konja iliti Hippopotamusa Struktura oko hipokampusa, daljnjom proliferacijom, tj. nastanjivanjem neuroblasta, dobiva zupčasti izgled, te postaje gyrus dendatus. Obadvije strukture prate zakrivljenost horoidne fisure i savijaju se u pravcu njenog prostiranja. Jedan broj neuroblasta dopire kroz terminalnu laminu i formira nucleuse septalnog područja, dok se drugi neuroblasti spajaju sa hipotalamičkim strukturama, pogotovo sa mamilarnim tijelima – prvobitni subiculum.

RAZVOJ MOŽDANE KORE NEOCORTEX S. PALLIUM
Odvija se iz dva sloja: stratum ependimale i stratum marginale, gradeći dalje slojee proliferacijom neuroblasta, koji pak popunjavaju primarni kortekst od dubljih slojeva ka onima bližim površini. Izuzetak je najpovršniji sloj, koji nastaje prvi. Razvoj kore se nastavlja i poslije rođenja, intezivnom mijelinizacijom. Najrpije se mijeliniziraju senzitivni, pa motorni putevi.
Beba primjerice, najprije upoznaje i ispituje svijet tako da sve gura u usta, jer tu su najrazvijeniji Vater-Paccinijevi i Meissnerovi korpuskili, koji su pak taktilna tjelašca. Kasnije beba vrši adekvatne motorne pokrete prilagođavanja okolini, puzanje, pa hodanje, a da bi hodalo, najprije mora se razviti senzitivni sistem da osjeti tvrdu podlogu ispod sebe.Prvi od sistema koji se mijelinizira je olfaktivni, te se smatra da doživljaj majke u stvari mirisna senzacija objekta hranjjenja, tako da prva faza u razvoju nije oralna, već kako nam stari svima znani Freud kaže, olfaktivna.

38

CENTRALNI

NERVNI
MEDULLA SPINALIS

SISTEM †††

Morfologija:

- Medulla spinalis je kaudalni dio centralnog nervnog sistema, te je duguljasta cilindrična formacija, 10mm deboljine te je spljoštena u sagitalnom smijeru, a zadebljana u blizini svojih krajeva i ujedno leži u canalis spinalis-u te zauzima gornje u dvije trećine canalis spinalis ećine spinalis-a - Kod prosječnog muškarca duga je oko 45cm i teška oko 30g - U sagitalnom pravcu gradi blage krivine - Nalazi se kao što je već rečeno u središnjem ijelu kanala, a između medullae spinalis i zidova kanala je prostor koji ispunjavaju ispunjavaju moždani omotači, krvni i limfni sudovi, te vezivno i masno tkivo - Rostralno se prostire do gornjeg ruba (ivice) prednjeg luka C1 (atlasa) te se nastavlja kao medulla oblongata - Kaudalno se završava između L1 i L2, no kod žena postoji , varijacija, te se može nalaziti i između donje trećine tijela T12 sve do intervertebralnog diskusa između L2 i L3 (lumbalnog pršljena) - Zauzima oko 2% ukupnog CNS-a - Vrši motornu i senzitivnu inervaciju dijelova tijela, izuzetak su oni dijelovi koji su pod inervacijom kranijalnih živaca - Sadrži 31 par živaca - Kod začeća se u prva 3 mjeseca prostire cijelom dužinom kralježnog (kičmenog) stuba → atlas → baza sakralne kosti - Završni dio filium terminale, dugačak je oko 20cm (gornji filum terminale internum je dugačak 15cm obavijen durom i piom mater, a donji filium terminale externum 5cm i srastao je sa durom mater te dopire do dorzalnog dijela prvog kokcigealnog segmenta) i okružen je krsnim živcima te u cijelini formira cauda equina equina-u

39

CENTRALNI
NN. SPINALES:
- Uglavnom postoji 31 par

NERVNI

SISTEM †††

- Korijenovi izlaze duž bočnih strana čitave medullae spinalis - Zbog uniformnog izgleda, parove spinalnih živaca smo podijelili u segemente - Postoje 8 cervikalnih, 12 torakalnih, 5 lumbalnih, 5 sakralnih, 1 kokcigealni segment - Zbog disproporcije u razvoju medullae spinalis i canalis spinalis-a postoji razlika u poziciji pršljenova, segmenata i korijenova spinalnih živaca što vidimo iz primjera da 1. lumbalni segment leži najčešće u visini 11. torakalnog pršljena te isto tako korijenovi lijevog i desnog spinalnog živca iz 1. lumbalnog segmenta prostiru do granice između 1. i 2. lumbalnog pršljena - Svaki spinalni živac sadrži vlakna morfološki i funkcionalno vezana za određene dijelove tijela - Dermatom – površina kože inervirana senzitivnim vlaknima - Miotom – dio mišićne mase koji je inerviran motornim vlaknima - Svaki spinalni živac ima prednji i zadnji korijen, osim prvog i poslijednjeg živca, kod njih u 50% slučajeva nedostaje zadnji korijen

Korijenovi spinalnog živca - Korijenovi su ventralni i dorzalni te izbijaju kroz sulcus anterior lateralis et posterior lateralis (skraćeno anterolateralis et posterolateralis) - Radix anterior s. ventralis - Nastaju iz snopića koji izlaze kroz sulcus anterolateralis - Sadrže: - eferentna (motorna) vlakna - opća somato eferentna vlakna (alfa-motorna i beta-motorna) - opća visceralna eferentna vlakna (preganglijska simpatička i parasimpatička) - centralne produžetke senzitivnih ganglija

40

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Radix posterior s. dorsalis - snopovi ulaze kroz sulcus posterolateralis u medulu spinalis - svaki korijen sadrži dorzalni ganglion - ganglijske stanice (ćelije) spinalnih gangliona imaju samo po jedan akson - centralni produžeci aksonagrade snopove zadnjeg korijena - mali broj snopova ulazi i u prednji korijen - dorzalni korijenovi sadrže uglavnom senzitivna (aferentna) vlakna - dorzalni korijenovi sadrže i mali broj autonomnih eferentnih vlakana koja su pak namjenjena za efekat širenja krvnih sudova – vazodilatacija Prednji i zadnji korijen spinalnog živca idu ka dolje kroz canalis spinalis te se spajaju u predjelu odgovarajućeg foramena unterverebrale i tako grade spinalni živac. Prednje grane spinalnog živca - najveće i najdeblje grane - tipični mješoviti živci - spajaju se i grade nervne spletove – plexus cervicalis - plexus brachialis - plexus lumbalis - plexus sacralis - plexus cocygeus Zadnje grane spinalnog živca - tanke i kratke - inervacija jednog dijela kože i muskulature leđa Komunikacijske grane - omogućuju komunikaciju sa truncus sympathicus-om - rr. Communicantes albi – sadrže preganglijska simpatička vlakna - rr. Communicantes grisei – sadrže postganglijska simpatička vlakna

41

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Meningealne grane – sadrže senzitivna vlakna i vraćaju se i canalis spinalis te vrše inervaciju dure mater, krvnih sudova medule spinalis i dio kralježničkog (kičmenog) ure stuba

UNUTRAŠNJA ORGANIZACIJA /GRAĐA MEDULLAE SPINALIS
Sastavljena je od sive i bijele mase - siva unutra → sastavljena u vidu tri para kolumni - bijela izvana → sadrži mijelinizirana vlakna, nastavke neurona, nemijelinizirane aksone, glija stanice

42

CENTRALNI

NERVNI
SIVA MASA

SISTEM †††

- Izgleda poput leptira ili slova H - Sadrži – cornu anterius - cornu posterius - cornu lateralis - zona s. pars intermedia Cornu anterius (prednji rogovi) - kratki i široki te je njihov prednji kraj udaljen od površine Cornu posterius (zadnji rogovi) - duži, uži, te je njihov kraj dosegao skoro do površine medullae spinalis Columna anterior s. ventralis – prednji stubovi - nastaju iz nazalne lamine - oni su motorni stubovi - sadrže motorna vlakna, aksoni motoneurona iz ovih kolumni vrše inervaciju poprečnoprugastih mišića Columna posterior s. dorsalis – zadnji stubovi - nastaju iz alarne lamine - pripadaju im senzitivni putevi Columnae laterales – bočni stubovi - sadrže autonomne, vegetativne neurone - torakalni dio C8 – L2 - CENTRUM SYMPATHICUM - neuroni grupirani u dugi uzdužni bočni stub - sakralni dio S2 – S5 - CENTRUM PARASYMPATHICUM - najbolje se vidi između T2 i L1 – sadrži simpatički nucleus → nuc. intermediolateralis - lateralne kolumne sadrže pojedine jasno razgraničene centre te obuhvaćaju nekoliko segmenata 43

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

C8 – T1 → CENTRUM CILIOSPINALE – BUDGE └→ centar za refleksno širenje zijenice T2 – T4 → Centar za rad srca i disanja

Sivu masu dijelimo u četiri različita funkcionalna dijela: - Columna anterior s. cornu anterius 1.) Somatomotorni centri (eferentni neuroni) - Zona intermedia 2.) Prednji dio – visceromotorni 3.) Zadnji dio – viscerosenzitivni - Columna posterior s. cornu posterius 4.) Pripadaju somatosenzitivnom sistemu (aferentni neuroni)

Siva masa je najviše raspoređena u vratnom i lumbalnom predjelu, gdje se nalazi veliki broj neurona. Između prednjeg i zadnjeg roga se nalazi retikularna formacija. Retikularna formacija je mrežasta sivo-bijela struktura koja predstavlja nejasan prijelaz sive i bijele mase u dorzalnm kolumnama, zbog ispreplitanja mijelinskih vlakana lateralne kolumne i neurona baze dorzalnih kolumni. Oko sive mase se nalaze funiculi, vrpce bijele mase: - funiculus anterior - funiculus posterior - funiculus lateralis

Njih sačinjavaju mijelinizirana vlakna velikih puteva

Siva masa je sistematizirana u nucleuse koji se sastoje od veće ili manje grupe neurona. Siva masa je ujedno podjeljena u lamine. Laminarna organizacija predstavlja osnovu funkcioniranja sive mase. Prema laminarnoj strukturi, neuroni slične veličine i pozicije, imaju sličnu funkciju (Ako jedna dama nosi jedan model čizmica, nosi ih jer i druge nose iste, ali druge boje.)

44

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Medulla spinalis ima prema Rexedu (1952.g.) 9 lamina + lamina X koja je pridodata nešto kasnije lamilarnoj konstrukciji. - u zadnjim rogovima se nalaze lamine 1-6, dok je 7 lamina središnja zona - 8 i 9 lamina pripadaju prednjem rogu - lamina X je oko centralnog kanala ! Lamine ne prate strogo segmentaln podijelu medullae spinalis. ! BROJ LAMINE I GDJE SE NALAZI Dorzalna kolumna OPIS I FUNKCIJA

- uzana površina na vrhu zadnjeg roga - sadrži nc. marginalis - neuroni prenose podražaj bola i termičke senzacije kontralateralne strane → tr. spinothalamicus - leži neposredno ispred lamine I - Rolandova masa (substantia gelatinosa) - regulacija senzibiliteta - predstavljaju integracijski centar za senzitivne podražaje koji dolaze preko nemijelinizieanih vlakana - sadrže nc. spinalis n. trigemini - do njega se rostralno pruža od 2. Vratnog segmenta, substantia gelatinosa - nucleus se nastavlja u medulu oblongatu i pons - prostiru se duž cijele medullae spinalis - u zadnjem rogu grade nuc. proprius - u nuc. propriusu se vrši integracija velikog broja podražaja sa informacijama koje dolaze iz viših senzitivnih centara - čine bazu zadnjeg roga - stanice (ćelije) ovih lamina su srednje veličine -lamina VI se nalazi u vratnim i lumbalnim segmentima, dok je nema u torakalnim - lamine imaju ulogu u integraciji odgovora na različite podražaje sa informacijama koje dolaze iz viših segmenata, tj. centara

II

Dorzalna kolumna

III – IV

Dorzalna kolumna

V – VI

Dorzalna kolumna, u blizini njene baze

45

CENTRALNI
BROJ LAMINE VII GDJE SE NALAZI Zona intermedia

NERVNI

SISTEM †††
OPIS I FUNKCIJA

- pripada zoni intermediji - prostire se cijelom dužinom medullae spinalis - sadrže stanice (ćelije) srednje veličine, razli čine, različitog oblika - u središnjem dijelu se nalazi nc. thoracicus posterior – Clarck - prostire se od C8 – C3 - smješteni neuroni └→ tr. spinocerebellatis posteriora Fleichsig posteriora- u vanjskom (spoljašnjem) dijelu zone, lamina sadrži vegetativne preganglijske neurone └→ grade nuc.intermediolateralis ateralis T1 – L2 S2 – S5

VIII – IX

U bazi motornih rogova

- uglavnom se nalaze u prednjim rogovima - lamina 8 – zauzima unutrašnji dio - sadrži stanice (ćelije) koje asociraju elije) na motoneurone - lamina 9 – zauzima veći, vanjski dio prednjeg roga - nalaze se motorni neuroni za inervaciju skeletnih mišića - siva masa oko centralnog kanala - po sastavu je substantia gelatinosa centralis - za sada nedovoljno poznata ???

X

Oko centralnog kanala

46

CENTRALNI
Prednje kolumne

NERVNI

SISTEM †††

- sadrže tijela motoneurona čiji aksoni dolaze do poprečnoprugastih mišića - sadrže 2 tipa motoneurona - α – motoneuroni – velika stanična (ćelijska) tijela → ulaze u mišićna vlakna - γ – motoneuroni – mala stanična (ćelijska) tijela → ulaze u mišićno vreteno - sadrže nuceluse koji su poprilično masivni u cervikalnom i lumbalnom dijelu

Unutrašnje kolumne - prostiru se čitavom dužinommedullae spinalis - vrše inervaciju mišića vrata i trupa

Vanjske (spoljašnje) kolumne - sadrže nucleuse za mišiće ekstremiteta - nalaze se u cervikalnom i lumbalnom dijelu

47

CENTRALNI

NERVNI
a.) MOTORNI NEURONI

SISTEM †††

Alfa-motoneuroni
- imaju velika, multipolarna tijela, koja formiraju nekoliko manje ili više paralelnih sttubića u okviru prednje kolumne sive mase - na transverzalnom presjeku ovi stubovi predstavljaju motorne nucleuse ili laminu IX Motorni nucleusi su precizno grupirani i prostorno raspoređeni u prednjoj kolumni. Unutrašnju grupu čine dva nucleusa - nc. anteromedialis - nc. posteromedialis Inervacija vratnih, leđnih, interkostalnih i trbušnih mišića

Vanjska (spoljašnja) grupa sadrži tri nucleusa - nc. anterolateralis - nc. posterolateralis - nc. retroposterolateralis → Inervacija za rameni pojas, nadlakat → Inervacija podlakat, šaka → Inervacija kratkih mišića šake

Motoneuroni za ekstenzore se nalaze u prednjim dijelovima ventralnog stuba sive mase, dok se neposredno iza njih nalaze motoneuroni za fleksore.

Gama-motoneuroni
- nalaze se u neposrednoj blizini alfa-motoneurona, te imaju potpuno isti put - γ – motoneuroni – mala stanična (ćelijska) tijela → ulaze u mišićno vreteno

48

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

b.) SIMPATIČKI NEURONI
- Pripadaju autonomnom nervnom sistemu. - Postoje dvije vrste simpatičkih stanica (ćelija) – preganglijske i postganglijske. - Preganglijski u sivoj masi. - Postganglijski u ganglionima. - Postoje dvije grupe simpatičkih gangliona: a) PARAVERTEBRALNI - pripadaju truncus symphaticus-u - dobivaju preganglijska vlakna iz torakolumbalnih segmenata b) PREVERTEBRALNI - pripadaju vegetativnim spletovima - primaju preganglijska i postganglijska vlakna iz tr. symphaticusa Preganglijski simpatički neuroni - Formiraju tri nucleusa unutar columna intermedia - nc. commissuralis posterior – nalazi se blizu centralnog kanala - nc. intermediolateralis – nalazi se unutar cornu laterale - nc. intercalatus – nalazi se između prethodna dva - Tri nucleusa su stubići u sivoj masi koji se prostiru od T3 do L3 segmenta - Svaki nucleus ima svoju grupu aksona, prema tome tri grupe aksona sa svojim stanicama (ćelijama) ulaze u prednji korijen spinalnog živca i zatim prave prijelaz u truncus symphaticus kroz ramus communicans albus → PRVA GRUPA - završava se u ganglionima trunkusa, gradeći sinapse sa ganglijskim stanicama (ćelijama) - postganglijski aksoni ivu stanica (ćelija) se vraćaju u spinalni živac kroz ramus communicans griseus, te prijeko spinalnog živca odlaze u periferne živce, vršeći inervaciju krvnih sudova (arteriole) i odgovarajuće segmente (znojne žlijezde i mišiće dlaka)

49

CENTRALNI
→ DRUGA GRUPA

NERVNI

SISTEM †††

- završava se u ganglionima trukusa - iz ovih gangliona nastavljaju se postganglijskim vlaknima - postganglijska vlakna formiraju odgovarajuće simpatičke živce – nervi cardiaci te se završavaju u zidu unutrašnjih organa → TREĆA GRUPA - ne prekida se u trunkusu, već izlaze iz trunkusa - formiraju splanhnične živce i završavaju se u prevertebralnim ganglionima - nastavljaju se postganglijskim vlaknima, te vrše odgovarajuću inervaciju glatkih mišića i žlijezda Postganglijski simpatički neuroni - svi unutrašnji organi su inervirani od njihove strane - iznimka inervacije je medulla glandullae suprarenalis, ona dobiva isključivo preganglijska vlakna

c.) PARASIMPATIČKI NEURONI
- Pripadaju autonomnom nervnom sistemu - Nalaze se najvećim dijelom u zoni intermediji sive mase medule spinalis - Najviše ih je u sakralnim segmentima (S2-S4) - Formiraju nekoliko nucleusa - Najvažnija su dva nucleusa znana kao „dorzalna traka“ i „lateralna traka“ - Prvi vrši inervaciju kolona i rektuma, dok drugi mokraćnog mijehura (bešike) - Preganglijski aksoni ulaze u prednje korijenove sakralnih spinalnih živaca, te ih ubrzo i napuštaju, te se završavaju u parasimpatičkim ganglionima koji se nalaze u neposrednoj blizini organa (npr. ganglion pelvicum) ili pak u zidovima samih organa - Iz gore spomenutih gangliona polaze postganglijska parasimpatička vlakna za inervaciju odgovarajućih organa

50

CENTRALNI

NERVNI
d.) INTERNEURONI

SISTEM †††

- Male stanice (ćelije) koje se nalaze i u meduli spinalis i u svim drugim dijelovima CNS-a - U direktnoj su vezi sa glavnim nervnim stanicama (ćelijama) - RENSHAW stanice (ćelije) su najpoznatiji interneuroni - nalaze se u prednjim rogovima - u vezi su sa alfa-motoneuronima - Aksoni interneurona, kao i aksoni propriospinalnih stanica (ćelija), ne napuštaju medulu spinalis !!! - Interneuroni su inhibitornog tipa

e.) PROPRIOSPINALNI NEURONI
- Slični su interneuronima - Ogroman broj - Obuhvaćaju 90% svih nervnih stanica (ćelija) medule spinalis - Spajaju dijelove sive mase u okviru jednog segmenta, kao i dijelove sive mase u susjednim ili udaljenim segmentima - Većina aksona putuje ascendentno i descendentno - Aksoni formiraju velik broj snopova neposredno oko sive mase - fasciculus proprii anteriores - fasciculus proprii laterales - fasciculus proprri posteriores - Propriospinalni neuroni omogućuju veliki intersegmentalnih refleksa medule spinalis !!! broj intrasegmentalnih i

51

CENTRALNI

NERVNI
f.) NEURONI I

SISTEM †††

- Zovu se još i primarni aferentni neuroni, periferni neuroni, neuroni prvog reda i senzitivni neuroni - Pripadaju grupi ganglijskih stanica (ćelija) - Nalaze se u dorzalnim ganglionima spinalnih živaca, što nam govori da su van medule spinalis - Postoje dvije vrste: somatski i autonomni Somatski neuroni I - unipolarne ganglijske stanice (ćelije) - nastavak im se dijeli u samom spinalnom ganglionu na dva produžetka, periferni i centralni, te oba pripadaju općim somatskim aferentnim vlaknima a) Periferni produžetak - polazi iz raznih receptora ili slobodnih nernih završetaka kože, potkožnog tkiva, mišića, fascija, tetiva, periosta, zglobnih čahura i parijetalnih listova seroznih opni - prema lokalizaciji receptora izvršena je podjela senzibiliteta na površinski → eksteroceptivni i duboki→ proprioceptivni - POVRŠINSKI - obuhvaća osjete dodira, toplog i hladnog i bol - DUBOKI - obuhvaća osjete položaja pojedinih dijelova tijela (kinetski osjeti) i vibracija - pripadaju sastavu perifernih živaca, čineći njihova senzitivna vlakna - ulaze u zadnji korijen spinalnog živca - područje kože iz kojeg polaze zove se DERMATOM - DERMATOM - ima izgled traka, te se dermatomi trupa pružaju uglavnom horizontalno, dok udova spiralno

52

CENTRALNI
b) Centralni produžetak

NERVNI

SISTEM †††

- iz jednog dorzalnog gangliona rade zadnji korijen spinalnog živca - najveći broj ulazi u medulu spinalis iza zadnjeg roga sive mase, tj. u funiculus posterior (iznimka su nociceptivna vlakna, koja ulaze lateralno) - nocioceptivna vlakna formiraju fasciculus posterolateralis – Lissauer - produžeci se dijele na dvije grane, ascedentnu i descedentnu - transverzalni ogranci se pak odvajaju od gore navedenih grana, te se završavaju u svim laminama sive mase medule spinalis, bilo na vlastitoj ili suprotnoj strani, najčešće u laminama dorzalnog roga - transverzalni ogranci su u kontaktu sa alfa-motoneuronima putem interneurona, te također i sa gama-motoneuronima, preganglijskim simpatičkim i parasimpatičkim stanicama (ćelijama) kao što i sa neuronima II ushodnih puteva

Autonomni neuroni I - slični somatskim - nalaze se u dorzalnim ganglionima - tijela imaju jedan glavni nastavak koji se također dijeli na centralni i periferni produžetak - periferni produžetak polazi iz zidova unutrašnjih organa - centralni produžetak se zavržava u meduli spinalis, u neposrednoj blizini preganglijskih neurona - centralni i periferni produžeci pripadaju općim visceralnim aferentnim vlaknima - uključeni su u autonomne reflekse medule spinalis - mnogi se vežu za neurone II, koji pak završavaju u trunkusu cerebriu, ili pak indeirektno u hipotalamusu i drugim dijelovima mozga

53

CENTRALNI

NERVNI
g.) NEURONI II

SISTEM †††

- Različitog su oblika - Nalaze se u svima laminama, pogotovo zadnjih rogova - Formiraju Clarke-ov nucleus - Akosni neurona II formiraju snopove koji predstavljaju ushodne, senzitivne, puteve - U sistemu dozalne kolumne i medijalnog lemniskusa pripadaju meduli oblongati

Refleksi medullae spinalis Veliki dio funkcija medullae spinalis odvija se pod utjecajem viših dijelova CNS-a. Postoje mnogobrojni refleksi koji pak se ostvaruju samostalno a razini medule spinalis. Spinalni refleksi mogu biti monosinaptički i polisinaptički. Monosinaptički - oni su direktni i jednostavni - odvijaju se sudjelovanjem samo dva neurona - prvi je senzitivni koji leži u spinalnom ganglionu, a njegov periferni produžetak vodi podražaj od mišića do centralnog nervnog produžetka koji ga u razini prednjeg roga sinaptičkim spojem prebacuje na motorni neuron - drugi je mtorni neuron, te njegovi aksoni odvodi podražaj od mišića, što rezultira njegovom kontrakcijom. - kod opisanog refleksnog luka postoji samo jedna sinapsa koja se ostvaruje u prednjem rogu - isezanjem mišića se može izazvati monosinaptički refleks, koji se izaziva kod brojnih poprečnoprugastih mišića. - u praksi ispitujemo segmentalnu inervaciju sljedećih mišića - m. biceps brachii C5-C6 - m. triceps brachii C6-C8 - m. brachioradialis C5-C7 - m. quadriceps femoris L2, 3, 4 – patelarni refleks - m. tricpes surae S1, 2 – refleks Ahilove tetive

54

CENTRALNI

NERVNI
BIJELA MASA

SISTEM †††

Bijela masa je podijeljena u tri vrpce iliti snopa.

- funiculus anterior - funiculus posterior - funiculus lateralis

Njih sačinjavaju mijelinizirana vlakna velikih puteva

Funiculus anterior - Prostire se od fissurae medianae anterior do prednjeg roga sive mase - Lijevi i desni funiculus je međusobno povezan bijelom spojnicom commissura alba Funiculus lateralis - sastoji se od dva dijela funiculus anterolateralis et funiculus posterolateralis - funiculus anterolateralis - nalazi se oko ventralnog i lateralnog dijela prednjeg roga - korz funikulus prolaze sva valna iz prednjeg roga koja pak formiraju radix anterior nervi spinalis - glavni putevi u ovom funikulusu su ushodnog tipa - funiculus posterolateralis - najvećim dijelom leži u nivou zonae intermediae i cornu posterius - grade ga ushodni i nishodni putevi Funiculus posterior - nalazi se između zadnjeg roga i septum medianum posterius-a - kroz lateralni dio ulazi veliki broj centralnih produžetaka neurona I u sastavu zadnjeg korijena spinalnog živca - ostatak funikulusa uglavnom grade dva snopa fasciculus gracilis et cuneatus. - fasciculus gracilis - prostire se čitavom dužinom funikulusa - fasciculus cuneatus - prostire se dužinom funikulusa tek od nivoa T8 segmenta 55

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

NERVNI PUTEVI MEDULLAE SPINALIS
Prema smijeru sprovođenja električnih impulsa, puteve smo podijelili na ushodne i nishodne. U tablici su navedeni svi putevi, a neke ćemo (ushodne) i opisati. Ostali putevi, kao i ovdje neki opisani ushodni, su također opisani u odgovarajućem poglavlju.

PUTEVI KOJI PROLAZE KROZ BIJELU MASU

FUNICULUS DESCEDENTNI PUTEVI (nishodni)
ANTERIOR - tr. corticospinalis anterior - tr. vestibulospinalis - tr. tectospinalis - tr. reticulospinalis - tr. interstotiospinalis - tr. solitariospinalis - fasciculus longitudinalis medialis (do C3)

ASCEDENTNI PUTEVI (ushodni)
- tr. spinothalamicus anterior

LATERALIS

- tr. corticospinalis lateralis - tr. rubrospinalis - tr. reticulospinalis lateralis - tr. olivospinalis - nishodna autonomna vlakna -NEMA-

- tr. spinocerebellaris ant.et post. - tr. spinothalamicus lat. - tr. posterolateralis – Lissauer - tr. spinoreticularis - tr. spinoolivaris - fasciculus gracilis - fasciculus cuneatus

POSTERIOR

56

CENTRALNI
Tractus spinothalamicus

NERVNI

SISTEM †††

- Jedan od najvažnijih puteva, jer prenosi nocioceptivne i termalne senzacije - Bol je najčešći simptom kod pacijenata, te jedan od najčešćih i najznačajnijih fenomena u biologiji, jer nas upozorava na postojeće ili potencijalno oštećenje našeg bitka - Spinotalamički put ima tri grupe neurona NEURON I. - nalaze se u nanglionima spinalnih živaca - periferni nastavci prenose dvije grupe osjeta - prvo nocioceptivne, a drugo ostale osjete lakog dodira, svraba, seksualnih senzacija - centralni nastavci - prenose prvu grupu osjeta u medulu spinalis dorzolateralno od zadnjeg roga i formiraju fasciculus posterolateralis – Lissauer - vlakna se završavaju u lamini I i II - nastavci druge grupe neurona I ulaze u funiculus posterior, te se završavaju u laminama III, IV, V gdje se nastavljaju neuronima II NEURONI II. - Aksoni neurona II iz lamina III, IV, V prelaze u suprotnu stranu, bilo u istom segmentu ili u 1-2 viša segmenta, zatim formiraju tr. spinothalamicus - Jedan od nocioceptivnih vlakana ide u sastavu tr. spinoreticularis-a te se završava u retikularnoj formaciji moždanog stabla - Vlakna tr. spinothalamicusa se završavaju u thalamusu, gdje se pak nastavljaju neuronima III NEURONI III. - daju aksone za somatosenzorna područja kore telencephalona

57

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Tractus spinocerebellaris anterior et posterior Tractus spinocerebellaris anterior - grade ga neuroni II koji se nalaze u laminama V – VIII - aksoni se križaju te putuju ascedentno i potom u vidu luka ulaze u mali mozak kroz pedunculus cerebellaris superior Tractus spinocerebellaris posterior - grade ga aksoni neurona II iz Clarke-ovog nuc. - nucleus se nalazi u medijalnom dijelu lamine VII - Aksoni putuju iz nucelusa ispsilateralno i ulaze u mali mozak kroz pedunculus cerebellaris inferior Tractus cuneocerebellaris - grade ga neuroni II - predstavlja rostralni dio tr. spinocerebellaris posterior-a - neuroni I sprovode podražaje iz gornjih udova te putuju ascedentno u sastavu fasciculus cuneatusa - završetak neurona I, tj. podražaja je u nc. cuneatus accessorius medullae oblongatae - iz nc. cuneatus accessorius-a nastaju aksoni neurona II

58

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

OMOTAČI MEDULLAE SPINALIS
Dura mater spinalis - Sastoji se od dva lista, vanjskoga (spoljašnjeg) i unutrašnjeg, te od vezivnofibroznog tkiva - vanjski (spoljašnji) list – endorachis - oblaže unutrašnju površinu zidova canalis spinalis-a te gradi njegovu pokosnicu, periost - unutrašnji list - prostire se do drgog sakralnog pršljena - odvojen od vanjskog (spoljašnjeg) spatium epidurale - u epiduralni prostor sadrži venske spletove (plexus venosi vertebrales interni) te se može ubrizgati anestetik u tijeku porođaja – epiduralna anestezija Arachnoidea mater - oblaže unutrašnji zid dure mater, te se prostire kaudalno do S2 - između arachnoideae i piae potoji spatium subarachnoideum - prostor koji se nalazi u donjem dijelu canalis spinalis-a - u donjem dijelu je u obliku sisterne, te služi za lumbalnu punkciju Pia mater spinalis - neposredno oblaže samu površinu medule spinalis - povezana je sa arachnoideom tankim vezivnim trakama – trabeculae arachnoideale, koje svojom bazom polaze sa bočnih strana medule spinalis, prostiru se z forntalnoj ravni unutra, a svojim vrhovima kroz arahnoideu vežu za duru mater - ligg. denticulata – zupčaste veze koje spajaju piu mater i duru mater - nalaze se uglavnom u torakalnom i slabinskokrsnom dijelu medule spinalis Lumbalna punkcija se vrši tako da se spoje najviše točke lijeve i desne cristae iliacae, te u presjeku ove linije sa kralježničkim (kičmenim) stubom, je III lumbalni pršljen, a ispod njega prostor siguran za punkciju. Tim procesom se vadi cerebrospinalni likvor za ispitivanje.

59

CENTRALNI

NERVNI
VASKULARIZACIJA

SISTEM †††

ARTERIJE Medulla spinalis i nn. spinales su vaskularizirani od strane radikularnih, radikulospinalnih i spinalnih arterija. Vaskularizacija je segmentna!!! aa. radiculares - a. vertebralis - a. cervicalis profunda et ascendens - aa. intercostales - aa. lumbales - a. iliolumbalis - aa. sacrales laterales Radikularne arterije se odvajaju od navedenih segmentalnih grana, te ulaze u canalis spinalis kroz intervertebralne i sakralne otvore. Potom prate prednji i/ili zadnji korijen gotovo svakog spinalnog živca i dolaze do medullae spinalis, te ujedno daju i anastomozirajuće grane za spinalne arterije.

aa. radiculospinales - a. radicularis magna – Adamkiewitch Krvni sud je najizraženiji u donjim torakalnim i gornjim lumbalnim segmentima, kada vodi porijeklo iz aorte. Zbog svoje veličine i značaja, također vodi porijeklo i iz najnižih interkostalnih arterija i vaskularizira interkostalne i sakralne segmente. aa. spinales anteriores et posteriores - Vaskulariziraju najveći dio medule spinalis - Anteriorna grana je neparna, dok posteriorna je parna - Longitudinalni krvni sudovi koji prate obje strane medule spinalis - Pojačani su od radikulospinalnih arterija VENE Venski sudovi prate odgovarajuće arterije. Prednje uzdužno stablo sastoji se od – vv. anteromediales Zadnje uzdužno stablo sastoji se od - vv. posteromediales et posterolaterales Najjače vene su – vv. spinalis anteriores et posteriores Vene se ulijevaju u spletove – plexus venosi vertebrales interni et externi 60

CENTRALNI

NERVNI
TRUNCUS CEREBRI

SISTEM †††

Građa: Moždano stablo je intrakranijalni dio CNS-a koji povezuje medulu spinalis sa diencephalonom. Stablo se nalazi gotovo vertikalno u lubanjskoj duplji. Prostire se od foramen magnuma do dorsum-a sellae turcicae. Leži odmah – iza clivus-a i dorsum-a sellae turcicae - medijalno od lijeve i desne piramide temporalne kosti - nazad ispred malog mozga Moždano stablo se sastoji od - medulla oblongata - pons - isthmus rhombencephali - mesencephalon Medulla oblongata, pons i cerebellum predstavljaju ventralne rhmombencephalon-a Rhombencephalon Filogenetski najstariji dio mozga, a ime je dobio po fossa rhmoboidea na njegovoj dorzalnoj strani. Nastaje iz rombencefaličnog mjehura koji se dijeli na završni mozak – myelencephalon-medulla oblongata, zadnji mozak – metencephalon iz kjega nastaju pons i cerebelllum i isthmus rhombencephali. Iz šupljine rombencefaličnog mjehura nastaje ventriculus quatrus. Ista ta šupljina se formira prva u embriološkom razvoju, stoga nepravedno nosi ime IV moždana komora. Iz ovoga dijela polaze - n. trigeminus - n. abducens - n. facialis zajedno sa n. intermediusom – Wirsbergi - n. vestibulocochlearis - n. glossopharyngeus - n. vagus - n. accessorius - n. hypoglossus.

61

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

(Popularno profesori anatomije govore, kako anatomi često kažu kada vide neke ljude da se stalno pojavljuju zajedno na ulici, neki zgodan par ili slično, da se prate ruku pod ruku kao facialis i intermedius). Ispod površine bijele mase, nalaze se nucleusi gore navedenih kranijalnih živaca. Bijelu masu rhombencephalon-a čine mijelinizirana vlakna velikog broja puteva. Retikularna formacija se provlači između sivih i bijelih masa, koja pak između ostaloga sudjeluje u regulaciji procesa disanja, rada srca te kontrole ishrane. !! Kontrola je pogotovo bitna kod novorođenčadi, jer je tu i centar za sisanje i gutanje. !! Oštećenja rombastog mozga, bilo koje vrste, mogu biti ozbiljna te mogu dovesti eventualno čak i do smrti.

PODJELA I GRANICE
Podjelu moždanog stabla smo već naveli, ali ne škodi ponoviti još jednom da se medulla oblongata, pons i mesencehpalon nastavljaju bez prekida i grade već spomenuto moždano stablo – truncus cerebri. Glede vanjske (spoljašnje) morfologije granice su konvencionalno određene. Te iste granice se koriste pri određenim uslovima, pošto se određeni segmenti moždanog stabla, posebice siva i bijela masa, prostiru bez prekida koz sve spomenute dijelove istoga, te ga povezuju sa medulom spinalis i ostalim dijelovima mozga. Prostire se od gornjeg ruba (ivice) atlasa do zadnjeg dijela gornje strane tijela klinaste kosti – dorsum sellae et diaphragma sellae. Na moždanom stablu opisujemo ventralnu, dorzalnu i dvije bočne strane. Najprije će se opisati vanjska (spoljašnja), a tek onda radi lakšeg razumijevanja unutrašnju građu moždanog stabla. Posteriorna strana

62

CENTRALNI

NERVNI
MEDULLA OBLONGATA

SISTEM †††

Predstavlja encefalički nastavak medule spinalis. Ima oblik zaoštrene iliti zarubljene kupe, koja se užom bazom kaudalnom bazom nastavlja na medulu spinalis, a svojim ovalnim proširenjem se rostralno prostire do ponsa. Često se u kliničkoj praksi to mjesto označava kao „bulbus“. Vanjska (spoljašnja) i unutrašnja struktura medule oblongate su gotovo identične meduli spinalis, što je od izuzetnog značaja radi klasifikacije i opisivanja položaja i funkcije pojedinih nucleusa. Zbog struktura kakve jesu nemamo jasne granice između dviju medula, stoga se kao granica uzima transverzalna ravan u nivou prvog para spinalnih živaca. Transverzalna ravan odgovara - DORZALNO - na gornjem rubu (ivici) zadnjeg luka atlasa - VENTRALNO - vrhu densa aksisa - ROSTRALNO - određenija i čini ju ravan koja prolazi kroz: - DORZALNO - kroz striae medullares ventriculi quatri - VENTRALNO - kroz fossa postpontina Medula oblongata svojim ventralnim dijelom leži na bazilarnom dijelu okcipitalne kosti tzv. clivus. Od klivusa je odvojena putem dure mater. Dugačka je oko 3cm, a transverzalni presjek je oko 2cm, dok je debljina u sagitalnoj ravni na najdebljem dijelu u prosijeku manje od 1,5cm. Zanimljivost !!! Neki autori smatraju da je ventralni dio donje granice upravo ta formacija koju izdižu lijevi i desni tr. corticospinalis svojim križanjem (ukrštanjem). Mjesto sijecišta se zove decussatio pyramidum. Realno gledano ova granica se ne može uzeti kao jasno definirana granica, iz razloga što dekusacija je kod negdje bolje, dok negdje slabije iražena, a glede područja rengenologije, dekusacija se ne može uočiti na CT-u ili MR-u. 63

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

VANJSKA (SPOLJAŠNJA) MORFOLOGIJA MEDULLAE OBLONGATAE Na ventralnoj i dorzalnoj strani vide se po jedan središnji žlijeb, koji predstavljaju produžetke sličnih formacija na meduli spinalis. Izuzetak je prednja strana, gdje je fissura zamijenjena sulcusom. Sulcus medianus anterior - Pruža se rostralno od foramen caecum do kaudalne granice decussatio pyramidum - foramen caecum se nalazi sasvim uz fossu postpontinu - decussatio pyramidum mjesto spajanja dva kortiko-spinalnog puta - Ne nastavlja prednju središnju pkotinu medule spinalis - Fibre arcuatae externae → vlakna nc. arcuatusa koja dalje odlaze lateralno Sulcus medianus posterior - Budimo realni, postoji samo u zatvorenom dijelu medule oblongate - Fizički je nastavak istoimenog žlijeba na dorzalnoj strani medule spinalis - Završava se neposredno kaudalno od fossae rhomboideae - Sulcus medianus fossae rhomboideae nije nastavak niti homolog gore opisanom žlijebu !!!! Žlijebovi su iskorišteni da bi se površina podijelila na prednji, zadnji i bočni dio Prednji dio – Ventralni - Između sulcus medianus anterior-a i sulcus anterior lateralis-a (kraće se piše anterolateralis, što vrijedi i za posterolateralis) - Medijalno u prednjem dijelu se uzdižu nastavci koji nose naziv pyramis - kroz pyramis prolazi najvećim dijelom vlakna kortiko-spinalnog puta, tj. piramidnog puta, mada ga ona ne izdižu, stoga naziv je bez veze. - Kaudalna granica je decussatio pyramidum, kada vlakna kortiko-spinalnog puta prelaze iz ventralne pozicije u lateralni funikulus medule spinalis -

64

CENTRALNI
Lateralni dio

NERVNI

SISTEM †††

- Nalazi se između anterolateralnog i posterolateralnog žlijeba - Sadrži ovalno ispupčenje dužine 1,5 cm koje se zove Oliva - Oliva je nastala velikom grupom nucleusa, nazvanom donji olivarni kompleks - nuc. olivaris inferior - Prijeko olive prelaze vlakna XII kranijalnog živca, koja doslovno asociraju na svoje motorne analoge iz spinalnih živaca, s obzirom da se sastoji iz većeg broja korijenčića Zadnji dio - Sadrži opisani otvoreni i zatvoreni dio - Otvoreni dio pripada rombastoj jami, koja je na podu IV moždane komore - Zatvoreni dio predstavlja produužetak funiculus posterior-a medullae spinalis - Zatvoreni dio sadrži - fasciculus gracilis - fasciculus cuneatus - Fascikulusi se završavaju u istoimenim relejnim nukleusima - relejni nukleusi su oni koji prihvaćaju i obraćuju informaciju te ju proslijede višim strukturama, popularno zvani „činovnici CNS-a“ - nuc. gracilis et nuc. cuneatus izdižu male dvije kvržice – tuberculum gracile (unutra) i tuberculum cuneatum (izvana/spolja) - između tuberculum cuneatuma i i korijenova n. accessoiriusa, ponekad se javlja tuberculum cinerum - tuberculum cinerum nastaje od nucleusa koji pak nastavlja substantiu gelatinosu iz medule spinalis - u tom nucleusu se zavržava tractus spinalis trigeminalis - Gornji dio zadnje medularne površine čine donje malomoždane nožice znane kao pedunculi cerebelares inferiores, koje su okruglaste te ograničavaju otvoreni dio medullae oblongatae

65

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

UNUTRAŠNJA MORFOLOGIJA MEDULLAE OBLONGATAE Siva masa - A) Nucleusi kranijalnih živaca – opisana uz kranijalne živce - B) Relejni nucleusi - C) Retikularni nucleusi Relejni nucleusi 1) Relejni nucleusi za proprioceptivni senzibilitet - nuc. gracilis - nuc. cuneatus - nuc. accessorius Prva dva prenose proprioceptivni senzibilitet (duboki svijesni)

Smješteni su zajedni ispod istoimenih brežuljaka

2) Motorni relejni nucleusi - nucc. olivares inferiores - nuc. olivaris accessoirus - Primaju impulse iz kore i nuc. rubera - Impulse šalju do cerebellum-a putem tr. olivocerebellaris-a

3) Akustični relejni nucelusi - nuc. olivaris superior – zalazi velikim dijelom u pons Retikularna formacija - prostire se kroz tcijelo moždano stablo i podijeljena je u tri stuba - medijalni – nuc. raphes - intermedijarni – znani još kao magno- ili gigantocelularni nuc. - lateralni – mali neuroni, parvocelularni nuc.

66

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

NUCLEUS nuc. raphes nucleus centralis medullae oblongatae

LOKACIJA I FUNKCIJA - nalaze se centralno - nalaze se lateralno u odnosu na prethodni nuc. - regulacija vitalnih funkcija cirkulacija, disanja, guranje, povraćanje, kašljanje, kihanje (kijanje) - povezana aktivnost sa kranijalnim živcima, posebice sa n. vagus et n. glossopharyngeus

gigantocelularni nucleusi aminergični nucleusi

- reguliraju stav i pokrete - luče adrenalin i serotonin - sudjeluju u regulaciji sna, hodanja, koncentracije, raspoloženja i senzorne modulacije6

parvocelularni nucelusi

- brojnija su u ponsu - reguliraju salivaciju putem IX kranijalnog živca

nucc. paramediani

- sprovode somatske i visceralne informacije ka cerebelumu

6

Senzorna modulacija je modifikacija utisaka stečenih senzornim putem u adekvatne informacije za daljnju obradu

67

CENTRALNI
Bijela masa

NERVNI

SISTEM †††

Sadrži veliki broj puteva koji su tablično predstavljeni redosljedom, od ventralnog ka dorzalnom dijelu PUT Tr. corticospinalis OPIS I FUNKCIJA - najveći motorni put - put za duboki svijeszni senzibilitet trupa Lemniscus medialis - put za opći svijesni senzibilitet glave - početak mu je fibre arcuatae internae

Anterolateralni sistem

Tr. spinothalamicus Tr. spinoreticularis Tr. spinotectalis Tr. spinocerebellaris posterior

- za prijenos površnog svijesnog senzibiliteta

- motorni put iz ekstrapiramidnog sistema Tr. olivo-cerebellaris - spaja donji olivarni nucleus sa korom cerebellum-a - asocijativni put - spaja okulogirana sa cefalogiranim nucleusima - donja malomoždana nožica - ograničava romboidnu jamu - prolaze aferenrni (dovodni) putevi - putevi idu ka cerebellum-u

Fasciculus longitudinalis medialis

Pedunculus cerebellaris inferior (corpus restiforme)

68

CENTRALNI

NERVNI
PONS

SISTEM †††

Pons je nadasve specifična i zanimljiva formacija koja nastaje iz ventralnog dijela metencegalona te svojom ventralnom stranom se naslanja na clivus. Mnogo je širi od medule oblognate, jer sadrži ogroman broj vlakana koja pak grade masivne srednje nožice maloga mozga. Rostralno leži od medule omblongate, ventralno pak od cerebeluma, a ime „pons“ je dobio od strane Konstancijusa Varoliusa (1543-1575). Zbog tog istog autora često se kaže i „Varolijev most“. Naziv između ostaloga je dobio zbog toga što njegova ispupčena ventralna strana ima izgled mosta, koji poprečno spaja hemisfere maloga mozga, a uzdužno medulu oblongatu sa mesencephalonom. Dužina i visina ponsa iznose oko 2,5cm, dok širina je veća i iznsi 3,5cm. Ventralno: - Od medule oblongate ga odvaja fossa postpontina. - Od mesencephalon-a ga odvaja fossa prepontina. Dorzalno - Sudjeluje u izgradnji rostralnog dijela fossae rhomboideae - Od medule oblongate ga dijele striae medullares ventriculi quatri - Od striae medullares se prostire do zadnjeg ruba (ivice) krovne pločice – tectum mesencephalicum s. lamina tecti - Sa malim mozgom je spojen putem pedunculus cerebellaris mediius – brachia pontis Kroz pons prolazi jedan kanal koji spaja III i IV komoru – aqueductus cerebri – Sylvi Kada bi smo grubo gledali, pons se dakle dijeli na ventralni tzv. bazilarni i dorzalni tzv. tegmentalni dio, iako je taj izraz više u upotrebi u veterini, zbog specifične konstrukcije lubanje kvadripeda. U strukturi ponsa nalazimo formacije sa sasvim različitim ulogama. Onda ih i krenimo opisati nekim redom. - Kroz bazu prolazi veliki broj snopova aksona. - Unutar tegmentuma, pored puteva, nalazimo nucleuse kranijalnih živaca i relejne nucleuse - V, VI, VII, djelomično i VIII - relejni nuc. su nuc. olivaris superior, nuclei lemnisci lateralis - locus coruleus, retikularni dio koji luči noradrenalin 69

CENTRALNI
Ventralna strana

NERVNI

SISTEM †††

VANJSKA (SPOLJAŠNJA) MORFOLOGIJA PONSA

- Dominacija uzvišenja → eminentia-e pyramidalis - Između uzvišenja se nalazi sulcus basilaris (prolazi a. basilaris) - Lateralno od uzvišenja n. trigeminus (razdvojen radix motoria et sensoria) - Lateralni dijelovi ponsa se spajaju u pedunculus cerebellaris medius Dorzalna strana - Ulazi u sastav fossae rhomboideae - Pons na dorzalnoj strani prelazi ka tegmentumu malog mozga - prelaskom čini nejasan entitet → isthmus7 rhombencephali

UNUTRAŠNJA MORFOLOGIJA PONSA Kamo god krenuli u CNS-u dvije stvari nas prate, ne nisu to ljudi sa promotivnim čestitkama, niti ljudi u crnom. To su siva i bijela masa, pa dakle krenimo opet od sive ka bijeloj masi. Siva masa - Nucleusi kranijalnih živaca (opisani uz kranijalne živce u posebnom dijelu) - Retikularna formacija - Relejni nucleusi

Retikularna formacija
- Sadrži popriličan broj formacija, koje su bitne za održavanje vitalnih funkcija i regulaciju ponašanja Locus coruleus - važan noradrenarički centar - ima projekcije u sve bitnije kortikalne i sukortikalne dijelove Nuc. raphes - nucleusi su najbrojniji u ponsu - pripdaju serotonergičnom sistemu - povezani su neuronskim krugovima sa cerebelumom, mesencephalonom i medulom oblongatom

Riječ „Isthmus“ je embriološki termin, jer predstavlja zaostatak od vremena kada je postojala pontina fleksura na granici rhombencephaličnog mjehura.
7

70

CENTRALNI
Relejni nucleusi

NERVNI

SISTEM †††

- sudjeluju uglavnom u regulaciji motornih i akustičnih senzacija - bitni motorni relejni nucleusi - unutar njih s eprekidaju vlakna koja dolaze iz kore velikog mozga - od njih polaze vlakna koja idu ka kori filogenetski najmlađem dijelu malog mozga (neocerebellum), to su cortico-pontino-cerebellarna vlakna Nuc. lemnisci lateralis Nuc. corporis trapozoidei - relejni nucleusi akustiččnog sistema -------------- opisani kod čulnih puteva ----------------

Nuc. pontis

Bijela masa Sadrži mijelinizirana vlakna velikih puteva, koja su u ponsu pak brojnija u usporedbi sa medulom oblongatom. Radi preglednijeg opisivanja još jedna tablica. PUT Tr. corticospinalis Tr. corticonuclearis Indirektni motorni Tr. frontopontinus i Tr. parieto-occipito-temporopontinus
Ekstrapiramidni motorni putevi

OPIS I FUNKCIJA - nalazi se ventralno - nalazi se nešto dorzalnije od kortiko-spinalisa

- završavaju se u nuc. pontisu

Tr. rubrospinalis Tr. tegmentalis centralis Tr. tectospinalis Tr. reticulospinalis

- četiri velika ekstrapiramidna puta - opisan kod medule oblongate

Fasciculus longitudinalis medialis Lemniscus medialis Lemniscus lateralis

- opisan kod medule oblongate - dio akustičnog puta zajedno sa corpusom trapezoideumom, komisurom koja koordinira lijevi i desni slušni put 71

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Fotografija prikazuje pons sa strukturama s kojima je u odnosu. Prva donja fotografija prikazuje rostralni presjek ponsa Druga donja fotografija prikazuje kaudalni presjek ponsa

72

CENTRALNI

NERVNI
MESENCEPHALON

SISTEM †††

- Srednji mozak je najširi, rostralni, približno cilindrični dio moždanog stabla - Leži između ponsa i diencephlanon-a - Dorazlno i lateralno je u kontaktu sa dijelovija diencephalona (pulvinar, corpus geniculatum mediale et laterale) - Najkraći je dio moždanog stabla, dužine 15mm, a širine od 30-45mm - Razvija se iz posebnog, mezencefaličnog mjehura - Morfologija mu je, kako vanjska (spoljašnja) tako i unutrašnja, jednostavnije koncepcije spram okolnih struktura što ga omeđuju: diencephalon i rhombencephalon - Kaudalno od ponsa ga dijeli fossa prepontina - Rostralno granica ka diencephalonu je nejasna, te se zapravo stekne dojam da te dvije strukture prijelaze jedna u drugu - Prijelazno područje se zove area pretectalis koja nije vidljiva izvana (spolja) - Mesencephalon prolazi kroz otvor – incusura tentorii, otvor koji se nalazi u duplikaturi dure mater nazvanoj šator malog mozga – tentorium cerebelli - Ventralnom stranom leži na zadnjem dijelu gornje strane tijela sfenoidne kosti, tako da njegove zadnje dvije trećine leže na dorsum-u sellae, a prednja trećina na diaphragma sellae - Mesencephalon ima tri glavna dijela - tectum s. lamina tecti s. quadrigemina - tegmentum - crus cerebri - U mesencephalonu se nalaze važni motorni i akustični relejni centri, razvijena retikularna formacija te refleksni centri za vidni i slušni sistem - Dorzalno kroz mesencephalon prolazi aqueductus cerebri - Kroz bijelu masu prolazi veliki broj puteva - Mesencephalon je vidljiv samo na presjeku - Raspored sive i bijele mase je sličan ponsu, te je siva masa locirana cecntralno u okruženju bijele mase

73

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

VANJSKA (SPOLJAŠNJA) MORFOLOGIJA Vidljivi su samo najventralniji i najdorzalniji dio. Crure cerebri - moždane nožice, dio su bojele mase - ime su dobile zbog svog izgleda jer asociraju kao da veliki mozak putem njih stoji na ostatku moždanog stabla - Između nožica se nalazi prostor – fossa interpeduncularis - iz fossae izbija n. oculomotorius - dno fossae čini substantia perforanta posterior – puna otvora - otvori su posljedica prolaska brojnih grana a. cerebri posterior - svaka nožica ima dva žlijeba: lateralni i medijalni - MEDIJALNI - prolaze korijenovi III kranijalnog živca - LATERALNI - naslanja se na parahipokampalnu vijugu - izvana (spolja), obrubljue (oivičava) ju lateražni žljeb, kroz koji vlaka lemniscus lateralisa ulaze u mesencephalon - ostatak vlakana ide kroz brachiium colliculi inferioris (ručice donjih brežuljaka) Brežuljci mesencephlanona - vidljivi su dorzalno - nalaze se iznad fossae rhomboideae - nazaze se ispod pinealne žlijezde i commissurae posterior - Colliculi superiores + Colliculi inefriores = corpora quadrigemina - asocira na krov džamije bez minareta, ali sa četiri kubeta - gore navedene formacije zajedno čine strukuturu tectum mesencephlanicum - između donjih kolikulusa izbija n. trochlearis (jedini živac sa dorzalne strane) 74

CENTRALNI
- Colliculi superiores

NERVNI

SISTEM †††

- širi i tamniji nego donji, zbog površinskog sloja neurona, namjenjeni su vidnom sistemu - putem formacije corpus geniculatum laterale, povezani su sa ručicama gornjih brežuljaka – brachium colliculi superioris - Colliculi inferiores - su prominentniji i manji, te pripadaju akustičnom sistemu - spojeni su sa corpus geniculatum mediale et brachium colliculi inferioris (sa unutrašnjim koljenastim tijelom i ručicama donjih brežuljaka) UNUTRAŠNJA MORFOLOGIJA MESENCEPHALON MESENCEPHALON-a Cijeli mesencephalon na presjeku izgleda kao jedan najpoznatiji miš svih vremena – Mickey Mouse, koji je pak okrenut naglavačke, tako da „uši“ mesencephalona dođu naprijed. Između crura cerebri i tectuma nalazi se tegmentum mesencephalicum s. lamina esencephalicum quadrigemina. Pločicu pak od nožica dijeli tamnija traka sive mase – substantia nigra Sömmeringi (Samuel Thomas Sömmering 1755-1830). Samuel Dorzalno od tectuma ga dijeli otvor troktunog (trouglastog) ili ovoidnog izgleda – aqueductus cerebri Sylvii i okolna manžetna sive mase – substantia grisea centralis.
Mesencephalon –gornji presjek

75

CENTRALNI
Crura cerebri

NERVNI

SISTEM †††

- dio bijele mase mesencephalon-a - kroz njih prolaze veliki motorni putevi, koji zauzimaju dvije trećine vlakana - tr. corticospinalis - tr. corticonuclearis - kroz njih prolaze i indirektni motorni putevi koji se zavšravaju u nucc. pontis - tr. frontopontinus - tr. parieto-occipito-temporopontinus Substantia nigra - siva masa te spada u kategoriju bazalnih ganglija - neuromelanin je pigment koji daje supstanci crnu boju te je intenzivniji kod starije populacije - prostire se od lateralnog do medijalnog sulcusa, a rostralno zadire u subthalamus - sastoji se od dva dijela - pars compacta – dorzalni dio sa većim brojem neurona - pars reticulata – ventralni dio sa manjim brojem neurona - zadire u subthalamus - predstavlja nastavak globus palidus-a - povezana je sa cerebralnim korteksom, bazalnim nucleusia, hipotalamusom, medulom spinalis - unutar mesencephalona formira jake i bitne veze sa retikularnom formacijom i tektalnim područjem - glavni transmiter u eferentnim vezama je DA (dopamin) - ima značajnu ulogu u nigrostrijatnom sistemu (veze corpus striatuma sa ovim područjem - modulirajuće dijeluje na mišićni tonus, te omogućuje da ruke ne drhte pri finim i osjećajnim radnjama

76

CENTRALNI
Zanimljivost !!!

NERVNI

SISTEM †††

Pad DA uzrokuje oboljenje koje karakterizira nesvrsishodni pokreti u metakarpofalangealnim zglobovima koji imaju izgled brojanja sitnoga novca. Pri tome je lice amimično (bezizražajno), a vokal skandiran (slog po slog). Bolest se klasificira kao paralysis agitans u narodu znana kao Parkinsonova bolest. Tegmentum mesencephalicum - vlasnik je sive i bijele mase - siva masa ima više centralni raspored - bijela masa je smještena lateralno te sadrži puteve - mesencephalon također sadrži dobro izraženu retikularnu formaciju Siva masa STRUKTURA nuc. ruber OPIS I FUNKCIJA - parna ovoidna formacija, veličine 5mm - smještena je dorzomedijalno od substantiae nigrae - ime dobiveno zbog crveno-ružičaste boje na sviježem presjeku - u gornjim dijelovima mesencephalona, njegova zadnja strana ima dijelomično brisanu granicu te prelazi u retikularnu formaciju - sudjeluje u ekstrapiramidnom motornom sistemu - prima AFERENTNA vlakna iz kore (somatomotorna i somatosenzitivna) kao i iz thalamusa (dio je tr. tegmentalis centralisa) - glavni EFERENTNI snopvi formiraju tr. rubrospinalis – Monakow tr. rubrobulbaris tr. rubrocerebellaris - veliki dio eferentnih vlakana odlazi u nuc. olivaris inferior putem tr. thalamorubroolivarisa

nuc. commisuralis posterior et - nucleus u dorzalnom dijelu tegmentuma - vlakna nucleusa se zajedno sa okolnim eferentnim fasciculi longitudinalis vlaknima (retikularne formacije i Cajalovih medialis – Darkschewitsch nucleusa) dodaju fasciculus longitudinalis medialisu - nalazi se ispod zadnje komisure

77

CENTRALNI
Retikularna formacija

NERVNI

SISTEM †††

- najbolje razvijena u mesencephalonu - sastoji se iz tri stuba nuc. raphes pars magnocellularis pars parvocellularis - kod mesencephalona je nejdefiniranija formacija nuc. cuneiformis, koje pripada intermedijarnom stubu (magno.) - više o retikularnoj formaciji mesencephalona u posebnom poglavlju posvećenom samo njoj !!!! - nalazi se oko Silvijevog akvedukta - proteže se sve do pretektalnog područja - sadrži nucleuse III i IV kranijalnog živca

Substantia grisea centralis

Mesencephalon presjek –donji

78

CENTRALNI
Bijela masa

NERVNI

SISTEM †††

- Sastavljena je od vlakana velikih puteva, od istih onih puteva koji prolaze kroz pons - Putevi su motorni i autonomni, senzitivni i čulni, pa hajmo opet jednu tablicu MOTORNI I AUTONOMNI - fasciculus longitudinalis medialis - tr. rubrospinalis - tr. tegmentalis centralis - tr. reticulospinalis - fasciculus longitudinalis dorsalis – Schütz - pedunculi cerebellares superiores - tr. spinothalamicus - tr. spinoreticularis - lemniscus medialis - lemniscus lateralis

SENZITIVNI I ČULNI

Fasciculus longitudinalis dorsalis – Schütz - polazi iz lateralnog područja hipotalamusa - silazi niz bočni zid III komore - dolazi do substantiae grisae centralis, u odnosu na koju vlakna polaze ventrolateralno - dopire do poda IV komore - završava se neukrižen (neukršten) u- Edinger-Westphalovom nucleusu - gornjem colliculusu - nuc. salivatorius superior et inferor-u - nuc. ambiguus-u - nuc. solitarius-u - nuc. n. hypoglossi - retikularnim nuc. moždanog stabla - predstavlja glavni autonomni put i satrži kako nishodna, visceromotorna, tako i ushodna viscerosenzitivna vlakna

79

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Kroz pretektalni dio mesencephalona prolaze refleksna vlakna optičkog puta te dolaze do centara za pokrete očiju, koji se pak nalaze u retikularnoj formaciji u moždanom stablu. Tectum mesencephalicum - posjeduje bitne sive mase - Colliculus inferior - sadrži sivu masu u obliku nucleusa → nuc. colliculi inferioris - nucleusi u cijelosti pripadaju akustičnom sistemu, kao relejni - jedan dio vlakana odlazi do gornjih kolikulusa, te se priključuje tektospinalnom i tektobulbarnom putu - Colliculus superior - nema jasno morfološki određen nucleus - siva masa je podjeljena u lamine (6 ih je) - siva masa se često pojednostavljuje na razinu refleksne optičke funkcije, no bitno je za naglasiti da od ovog područja polaze važni ekstrapiramidni i autonomni putevi - tr. tectospinalis - tr. tectobulbaris U predjelu tectuma i commissura posterior nalazi se – area pretectalis, koja sadrži nuc. pretectalis, on je pak odgovoran za zajedničko djelovanje sfinktera zjenica (m. sphincter pupilae – konsezualna reakcija). U prijevodu, kada osvjetlimo jedno oko, zjenica suprotne strane se također aktivira i suzi – myosis.

80

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

VENTRALNA STRANA TRUNCUS CEREBRI CEREBRI-a

Ventralnu stranu moždanog stabla ćemo opisati tako što ćemo se ujedno osvrnuti na izgled ventralnih strana (bolje rečeno kratki pregled već opisanoga). uti Cijelom dužinom centralne strane medullae oblongatae prostire se fissura mediana anterior (29), koja predstavlja produžetak istoimenog udubljenja medule spinalis. , Kaudalno pak, na granici sa medulom spinalis, fissura je nešto plića i neravna, jer je spinalis, ispresječena vlaknima tr. corticospinalis a. Mjesto, koje smo već prethodno op corticospinalis-a. opisivali i spominjali se zove decussatio pyramidum (32). Rostralni kraj je proširen u udubljenje tzv. „slijepi otvor“ – foramen caecum (16). Lateralno od foramena, vidjlive su parne uzdužne ovalne ispupčene strukture. Strukture su pyramis medullae oblongatae (27). Struktura je nastala zbog prolaska grupiranih vlakana piramidalnog puta. Vanjsku (spoljašnju) granicu ovog ovalnog uzvišenja čini rostralni produžetak sulcus anterolateralis (31). Kroz ovaj sulcus iliti žlijeb, izlaze korijeni (10 12 kori ). (10-12 korijenova) XII kranijalnog – n. hypoglossus hypoglossus. Neposredno iznad decussatio pyramidum iz nuc. arcuatus-a medule oblongate kroz a fissura mediana anterior izlazi snop vlakana – fibrae arcuatae externae anteriores anteriores, koje pak u vidu luka, horizontalno se uspostavljaju unutra te odlaze u koru malog mozga. 81

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Bazilarni dio ponsa je kod sisavaca (sisara) znatno razvijeniji nego kod ostalih kralježnjaka (kičmenjaka), što je uvjetovano nastankom brojnih relejnih nucleusa ponsa. Ventralna strana ponsa je ispupčena naprijed u odnosu na susjedne dijelove moždanog stabla, te stvarno asocira na most koji ih povezuje. Sredinom ove strane, uzdužno, prostire se sulcus basilaris ispred kojega prolazi istoimena arterija – a. basilaris. Nešto više unutra od žlijeba, vidi se eminentia pyramidalis koju smo već spomenuli, koja je nastala prolaskom rasutih vlakana fasciculi longitudinalis. Na granici ventralne i lateralne strane ponsa izbijaju korijeni vlakana V kranijalnog živca - n. trigeminus (18), koji ima već spomenuti manji motorni (radix motoria) i veći senzitivni (radix sensoria). Ventralna strana mesencephalona sadrži fossa interpeduncularis koja se nalazi između moždanih krakova. Dno gradi substantia perforata posterior, na kojoj se nalazi veliki broj sitnih vaskularnih otvora. Duž unutrašnjeg ruba (ivice) moždanog kraka uz zadnju rupičastu masu, izbaju korijenovi III kranijalnog živca – n. oculomotorius (14).

LATERALNE STRANE TRUNCUS CEREBRI-a

82

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Na bočnim stranama također ponovo ćemo spomenuti i opisati strukutre koje su vidljive na bočnim stranama moždanog stabla. Bočna strana medule oblongate se prostire između sulcus anterolateralis-a i sulcus posterolateralis-a. Slično prednjem i zadnji bočni žlijeb sulcus posterolateralis, je rostralni nastavak istoimenog žlijeba medule spinalis, kroz kojeg pak prolaze korijeni vlakana IX, X i XI kranijalnog živca (n. glossoharyngeus, n. vagus, radices vraniales n. accessorii). U gornjem dijelu bočne strane nalazi se ovalno, glatko ispupčenje - OLIVA. Preko kaudalnog dijela olive, prelaze fibrae arcuatae externae anteriores, koje ulaze u pedunculus cerebellaris inferior. Iznad rostralnog dijela olive, iz dibine fossae postpontinae, izbijaju od unutra medijalno VI, VII, VII bis i VIII kranijalni živac (n. abducens, n. facialis, n. intermedius, n. vestibulocochlearis). Od občne strane ponsa polazi pedunculus cerebellaris medialis koji povezuje pons sa cerebelumom.

DORZALNA STRANA TRUNCUS CEREBRI-a
Dorzalnom stranom realno gledano dominira fossa rhomboidea, koja pak svojim kaudalnim dijelom pripada meduli oblongati, a rostralnim dijelom ponsu. Na dozralnoj strani medule oblongatae se razlikuju dva dijela, kaudalni koji neposredno nastavlja medulu spinalis, te rostralni koji je duži i širi, koji gradi donji dio rombaste jame. Sredinom dorzalne strane kaudalnog dijela medule oblongate prostire se sulcus medianus posterior, plitak žlijeb koji se završava na donjem kutu (uglu) rombaste jame. Na mjestu završetka se otvara centralni kanal u IV komoru. Granica pak između dorzalne i bočne strane ovog dijela medule oblongate je sulcus posterolateralis. Kroz njega prolaze IX, X i moždani korijen XI kranijalnog živca. Vidljiva su dva ispupčenja, tuberculum gracile (medijaln) et cuneatum (lateralno). Ispod njih je nuc. gracilis (medijalno) et cuneatus (lateralno) te primaju istoimene puteve. Ponekad se lateralno od tuberculum cuneatum-a pojavi tuberculum trigeminale koji je nastao osljedicom djelovanja n. trigeminus-a. Rostralno se nalaze donji pedunkulusi koji bočno ograničavaju donji dio rombaste jame. 83

CENTRALNI

NERVNI
FOSSA RHOMBOIDEA

SISTEM †††

Toliko često spomenuta struktura dočekala je svojih pet minuta da joj se predano posvetimo i analiziramo. Fossa rhomboidea se nalazi na ventralnom zidu (podu) entralne šupljine rombastog mozga, IV moždane komore. Sadrži rostralni dio – pars pontina → čini dorzalni dio ponsa kaudalni dio – medulla oblongata → čini otvoreni dio medule oblongate

Rostralni dio
- trokutast (trouglast) - ograničen je pedunculus cerebellaris superior - vrh je okrenut naviše i nastavlja se u aqueductus cerebri - bazu čini arbitralna linija između dvije jame – foveae superiores - središnji tzv. granični dio se nastavlja u bočne prostore u kojima dominira area vestibularis, koja pak odgovaradijelu ispod kojeg se nalaze vestibularni nucleusi - area vestibularis u svom vanjskom (spoljašnjem) dijelu može ponekad prijeći u slušnu kvržicu – tuberculum auditorium - kvržica je prouzrokovana ispod postavljenih kohlearnih nucleusa - u središnjem dijelu, medijalno, nalaze se nabori koji se prostiru lijevo i desno te veoma asociraju na brkove soma – striae medullares ventriculi quatri - strije su dijelovi nekadašnjeg cerebro-ponto-cerebelarnog sistema - one dijele fosu na pontini i oblongatni dio

Kaudalni dio
- nastavlja se na canalis centralis medullae spinalis - zbog gore navedenog kanala se i zove „otvoreni dio“ medullae oblongatae - ograničen je putem pedunculi cerebellares inferiores

84

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Fossa rhomboidea je uzdužno podijeljena žlijebom – sulcus medianus fossae rhomboideae ( nikako pomiješati i brkati sa sulcus medianus posterior-om )! Uz sulcus se uzdižu lijeva i desna medijalna eminencija Izvana (spolja), eminencija je ograničena putem sulcus limitans U donjem dijelu eminencija, nalazi se trigonum n. hypoglossi, ispod njega se nalazi nuc. n. hypoglossi Lijevi i desni trokut (trougao) asociraju na vrh zaoštrenog pera, te je nekada nosio naziv calamus scriptorius8 Lateralno od hipoglosnog trokuta (trougla), nalazi se trigonum nervi vagi s. ala cinera9, prostor koji pak sadrži nuc. dorsalis n. vagi. Trigonum n. agi je od donjih malomoždanih nožica odvojen putem snopa bijelih vlakana – funiculus separans, koga od tuberculuma gracile dijeli area postrema
Zanimljivost !!! Area postrema sadrži hemoreceptore, koji su osjetljivu na koncentraciju vodikovih iona u krvi, koji, budući da su povezani sa vlaknima u retikularnoj formaciji, imaju bitnu ulogu u procesima regulacije vitalnih funkcija (rad srca, disanje).

Medijalna eminencija u razini iliti nivou, gornje jamice, prijelazi u colliculus facialis, koji je izazvan od strane valakana VII kranijalnog živca, kada ta ista vlakna zaobilaze nuc. n. abducentis Neposredno ispod areae postreme, nalazi se najkaudalnija točka – obex Sulcus limitans u gornjem dijelu ograničava rombastu jamu Na gornjem kraju se nalazi plavo-sivo ispupčenje – locus coeruleus10 Ispod ispupčenja se nalazi nuc. coeruleus, koji dolazi do kaudalnih dijelova mesencephalona
Zanimljivost !!! Kod čovjeka je nuc. coeruleus povezan sa retikularnom formacijom te predstavlja glavni izvor noradrenalina, koji pak odlazi noradrenergičnim putem u tektalno područje mesencephalon-a, te nastavlja dalje u thalamus, lateralni hypothalamus (prijeko „median forebrain bundle“) sve do septalnog dijela, suprakozalnog predjela i cunguluma u velikom mozgu („put bijesa“)

Calamus, -i, m., lat. pero ili trska za pisanje Cinerus, -a, -um, lat. pepeljast 10 Coeruleus, -a, -um, lat. ljubičast
8 9

85

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

LAMINA TECTI S. LAMINA QUADRIGEMINA
Krovna pločica Nalazi se na dorzalnoj strani moždanog stabla u predjelu mesencephalon-a Sadrži dva para ovalnih kvržica - gornje optičke – colliculi superioris - donje akustične – colliculi inferiores Kvržice su razdvojene pored jednog poprječnog i jednim uzdužnim žlijebom, koji se na svom rostralnom kraju proširuje u obliku trokuta (trougla) – trigonum subpineale Iznad trigonuma, leži pinealna žlijezda, iliti epifiza Kaudalno od donjih kvržica izbija n. trochlearis, dok svi ostali kranijalni živci izalze iz moždanog stabla na njegovoj ventralnoj srani

SIVA MASA TRUNCUS CEREBRI-a
Čine ju nucleusi kranijalnih živaca, retikularna formacija, te relejni nucleusi. Siva masa moždanog stabla nastavlja sivu masu medule spinalis, ali se razlikuje po izgledu i rasporedu. Siva masa je uvjetovana križanjem (ukrštenjem) vlakana piramidalnog iliti kortikospinalnog puta – decussatio pyramidum na granici između medule oblongate i medule spinalis. Isto tako je uvjetovana križanjem (ukrštanjem) velikog senzitivnog puta – lemniscus medialis-a, te formiranjem IV moždane komore i nastankom novih sivih masa, koje smo već spomenuli – relejni nucleusi. Navedenim procesima dolazi do pomicanja stubova sive mase, njihovog odvanjanja te dijeljenja, te time ujedno dobivamo dva motorna stuba nucleusa, jedan medijalni koji sadrži opće somatomotorne nucleuse, te drugi anterloleteralni stub koji sadži posebne visceromotorne nucleuse. Retikuarlna formacija zauzima središnji dio tegmentuma moždanog stabla, te ima izgled mreže. Osnovu retikuarlne formacije čine brojna isprepletena nervna vlakna između kojih leže otoci (ostrvca) sastavljeni iz some neurona Unutar moždanog stabla se pojavljuju manje i veće dobro ograničene strukture retikularne formacije Sivu masu smo doduše opisali kroz poglavlja ispred, te ćemo se koncentrirati više na opisivanje kranijalnih živaca, odnosno, njihove nucleuse.

86

CENTRALNI

NERVNI
KRANIJALNI NUCLEUSI

SISTEM †††

- Nucleusi kranijalnih živaca se nalazi u tegmentumu moždanog stabla. - nuc. spinalis n. trigemini → radi prijelaz iz tegmentuma moždanog stabla u vratni dio medule spinalis te se završava u zadnjem rogu drugog vratnog segmenta - nuc. spinalis n. acessorius→ nalazi se u vratnom dijelu medule spinalis, u kojem zauzima dio prednjeg stuba sive mase unutar prvih 5-6 vrtnih segmenata - Nucleusi kranijalnih živaca mogu se podjeliti, odnosno razvrstati, u sedam funkcionalno različitih grupa. - Unutar nucleusa kranijalnih živaca ili završavaju ili započinju putevi odgovarajućih istoimenih nervnih vlakana

VRSTA VLAKANA
OPĆA SOMATOMOTORNA– OSM POSEBNA VISCEROMOTORNA – PVM OPĆA VISCEROMOTORNA –OVM OPĆA SOMATOSENZITIVNA – OSS OPĆA VISCEROSENZITIVNA – OVS POSEBNA VISCEROSENZITIVNA – PVS POSEBNA SOMATOSENZITIVNA – PSS

KRANIJALNI ŽIVAC
III, IV, VI, XII V, VII, IX, X, XI III, VII, IX, X V, VII, IX, X VII, IX, X VII, IX, X VIII

87

CENTRALNI

NERVNI
KRANIJALNI NUCLEUSI

SISTEM †††

Opisati ćemo sve nucleuse kranijalnih živaca, od filogenetski najstarijeg ka najmlađem kranijalnom živcu.

Nervus hypoglossus (XII)
- NUCLEUS – nuc. nervi hypoglossi - VRSTA VLAKANA – OSM - OPIS I FUNKCIJA: - nalazi se u dorzalnom dijelu medule oblogantae uz samu srednju liniju - svojim rostralnim krajem odgovara trigonum n hypoglossi-u - iz multipolarnih motornih neurona ovog nucleusa, polaze unaprijed i unutra motorna vlakna, između lemniscus medialis-a i kompleksa olivarnih nucleusa - motorna vlakna u vidu 10-12 snopova napštaju medulu oblongatu kroz sulcus anterolateralis - vrši inervaciju svih unutrašnjih i tri vanjska (spoljašnja) mišića jezika i jedan nadhiodidni mišić - m. genioglosus - m. hyoglossus - m. styloglossus - nadhioidni – m. geniohyoideus - Tr. corticonuclearis povezuje motorni centar u kori velikog mozga sa nucleusom XII kranijalnog živca Vlakna ovog puta za nuc. n. hypoglossi uglavnom su ukrižena (ukrštena), te njegova oštećenja dovode do pareze ili paralize mišića suprotne srane jezika Nucleus n. hypoglossus-a dobiva senzitivna vlakna putem sinaptičkih veza sa nuc. solitarius-om i senzitivnim nucleusima n. trigeminusa, te se tako uključuje u refleksne pokrete jezika – gutanje, žvakanje, sisanje

88

CENTRALNI

NERVNI
Nervus accessorius (XI)

SISTEM †††

- NUCLEUS – nuc. ambigus - nuc. spinalis nervi accessorii - VRSTA VLAKANA – PVM - OPIS I FUNKCIJA: nuc. ambigus - PVM nucleus koji se nalazi još i u X i IX kranijalnom živcu - kranijalni nucleus XI kranijalnog živca, zauzima donji kaudalni kraj nuc. ambigus-a, te je smiješteno u tegmentumu medule oblongate - nalazi ventrolateralno od nucleusa n. hypoglossus-a nuc. spinalis nervi accessorii - njegovi motorni neuroni nastaju u tijeku embriološkog razvoja u neposrednoj blizini nuc. ambigus-a - produžuje kaudalno u medulu spinalis, te leži u vidu stubova u lateralnom dijelu prednjih rogova 5-6 vratnih segenata - korijeni vlakana – radices spinales, izalze kroz sulcus posterolateralis na bočnoj strani medule oblognate, te ulaze kroz foramen magnum u lubanju - spajaju se sa korjenima vlakana kranijalnog nuc. (radices craniales) i formiraju n. accessorius - u spinalnom nucleusu se završavaju kontralateralna vlakna kortikospinalnog puta - XI kranijalni živac napušta lubanjsku duplju kroz foramen jugulare, te lazi u retrosiloidni dio laterofaringealnog prostora – spatium retrostyloideum - dijeli se na unutrašnju – r. internus i vanjsku (spoljašnju) granu – r. externus - unutrašnja grana se priključuje n. vagusu, te vlakna ulaze u sastav n. laryngealis inferiora za inevaciju mišuća grkljana i ždrijela - vanjska (spoljašnja) grana inervira m. trapezius et m. sternocleidomastoideus

89

CENTRALNI

NERVNI
Nervus vagus (X)

SISTEM †††

- NUCLEUS – nuc. ambiguus - nuc. dorsalis nervi vagi - nuc. spinalis nervi trigemini - nuc. solitarius - nuc. gustatorius - VRSTA VLAKANA – 1) PVM, 2) OVM, 3) Psy11 OSS, 4) PVM i PVS, 5) PVS - OPIS I FUNKCIJA: nuc. ambiguus - PVM nucleus, koji vrši inervaciju mišića mekog nepca, ždrijela i grkljana, gornjeg segmenta jednjaka - vlakna vode porijeklo od III, IV, V škržnog luka - manji rostralni i kaudalni dijelovi su namjenjeni IX i XI kranijalnom živcu, dok najveći, centralni dio, pripada vagusu -u obliku uzanog dugačkog stuba leži u retikularnoj formaciji medule oblongate nuc. dorsalis nervi vagi - OVM vlakna mu pripadaju, te je glavni PSY nucleus vagusa - leži ispod trigonum nervi vagi - nalazi se između nuc. nervi hypoglossi i nuc. tractus solitarii - nalazi se ventrolateralno od areae postremae - vlakna aksona su mu u sastavu vagusa te dopire do PSY gangliona koji leže u neposrednoj blizini odgovarajućih organa, ili pak u samim organima - iz gangliona polaze postganglijski aksoni koji vrše inervaciju dijelova respiratornog i digestivnog sistema - sekretomotorni je centar za žlijezde ždrijela, grkljana, a posebno za lučenje želudčane kiseline - realno glednao, X kranijalni živac sa svojim nuc. daje inervaciju većinu vratnih, sve torakalne i većine trbušnih organa

11

Psy je skraćenica za parasimpatikus

90

CENTRALNI
nuc. spinalis nervi trigemini

NERVNI

SISTEM †††

- OSS nucleus, koji pripada još i V, VII, IX uz X kranijalni živac - prolazi kroz lateralni dio tegmentuma do zadnjih rogova drugog vratnog segmenta medule oblongate, gdje se nalaze neuroni II - Tijela neurona I nalaze se u gornjem senzitivnom ganglionu vagusa. - Periferni produžeci neurona I prenose podražaj bola, temperature, dodira kože vanjskog (spolj.) uha, bubne opne, grkljana, ždrijela i gornjeg dijela jednjaka - Centralni produžeci neurona I priključuju se tr. spinalis n. trigemini, koji prati istoimeni nuc. i leži nešto izvana (spolja) od njega nuc. solitarius - OVS i PVS vlakna - sastavljen od kompleksa nucleusa - smješten u dorzalnom dijelu medule oblongate, neposredno unutra od dorzalnog nucleusa vagusa - sadrži neurone II koji formiraju dio vlakana velikog senzitivnog puta lemniscus medialis-a nuc. gustatorius - PVS vlakna - rostralni manji dio solitarnog kompleksa - sadrži neurone II gustativnog puta i pripada samo jednim manjim dijelom vagusu - gustativna vlakna prenose senzacije ukusa iz receptora u epiglostisu i glosepiglotičnim jamama, te se završavaju u nuc. gustatorius-u Nuc. solitarius + nuc. ambiguus, sa okolnom retikularnom formacijom formiraju respiratorni centar Vazomotorni centar leži u retikularnoj formaciji medle oblongate, te nije morfološki sasvim definiran. Podražaji koji iz baroreceptora u arcusu aorte i sinos caroticusu dolaze do nucc. tractus solitarii odlaze preko interneurona u ovaj centar.

91

CENTRALNI
Respiratorni centar

NERVNI

SISTEM †††

Centar za disanje ima dva osnovna dijela dorzalni (inspiratorni) i ventralni (ekspiratorni). Inspiratorni centar gradi jedan nucleus u kaudalnom dijelu nuc. solitarius Ekspiratorni centar obuhvaća mali nucleus n. vagus-a, nc. retroambigualis. Putem ovih centara medule oblongate povezan je i tzv. pneumotaksični centar, koji se nalazi u parabrahijalnom nucleusu suženja rombencefalona, te je odgovoran za reguliranje fekvencije disanja. Na aktivnost respiratornog centra utiču ekscitatorni i inhibitorni impulsi. Ekscitatorni impulsi potiču od specijaliziranih stanica (ćelija) koje reagiraju na kemijske podražaje (hemoreceptorske stanice (ćelije)). Jedna grupa se nalazi u hemoreceptorskoj zoni medule oblongate, a druga grupa u zidovima velikih arterija. Hemoreceptorska zona nalazi se ispod površine medule oblongate, u predjelu izlaska n. glossopharyngeus-a. Neuroni u toj zoni pak, koji pripadaju retikularnoj formaciji, reagiraju na koncentraciju H iona u likvoru iz horoidnog pleksusa. Arterijski hemoreceptori nalaze se pak uglavnom u malom tijelašcu arcusa aorte tzv. glomus aorticum. U tijelašcu se granaju arteriae carotis communis. Ekscitatorni impuls iz glomusa aorticum-a dospijevaju u inspiratorni centar putem n. aorticus-a n. vagusa, a iz glomus caroticum-a putem Herring-ovog živca. Inspiratorni centar putem vagusa dobiva i inhibitorna vlakna iz pluća. Inspiratorni centar potom šalje svoje aksone u n. phrenicus za dijafragmu i u motorne nucleuse torakalnih segmenata medule oblongate, za vanjske (spoljne) interkostalne mišiće. Ekspiratorni centar je aktivan pri namjernom, odnosno forsiranom disanju. Aksoni ovoga centra se završavaju u motornim nucelusima medule spinalis, koji pak vrše inervaciju unutrašnjih interkostalnih mišića, kao i pomoćnu respiratornu muskulaturu.

92

CENTRALNI
Vazomotorni centar

NERVNI

SISTEM †††

Centar za reguliranje rada srca i krvnog tlaka (pritiska). Nije jasno morfološki definiran. Glavni dio centra leži u retikularnoj formaciji medule oblongate, te nekim relejnimnucleusima i nucleusima n. vagus-a. U ovim zonama postoje presorna i depresorna mjesta, koja imaju ekscitatorno, odnosno inhibitorno djelovanje (dejstvo). U aktivnost vazomotornog centra je uključen i nuc. solitarius, zbog svojih veza i odnosa sa baroreceptorima. Baroreceptori - specijalizirane organele koje reagiraju na promjene krvnog tlaka (pritiska), a najviše ih je u arcus-u aorte i sinus-u caroticus-u - od njih polaze vlakna Herring-ovog živcca i n. aorticus-a koja završavaju u nuc. solitarius-u i sadrže tri grupe aksona 1.) završava se u nivou preganglijskih psy neurona nc. ambigusa – smanjuju aktivnost rada srca 2.) završava se u presornoj i depresornoj zoni, odakle polaze simpatička vlakna za reguliranje rada srca i tonus perifernih arteriola 3.) odlazak aksona iz nuc.solitarius-a u nuc. paraventricularis et nuc. supraopticus hipotalamus za regulaciju lučenja vazporesina, koji pak regulira tonus arteriola Gustativni put - prenosi osjet uksa, te postoje 4 vrste ukusa – slatko, slano, kiselo i gorko, te se receptori za ukus nalaze u gustativnim papilama, kojih je najviše na jeziku - receptori reagiraju na hranu koju mastificiramo u usnoj duplji, te nastali električni imulsi prijenose se neuronima I (VII, IX, X). - VII prenosi impulse prijeko chordae tympani iz papillae fungiformes et foliate prednje dvije trećine jezika, a prijeko n. petrosus major-a provodi impulse iz papila tvrdog i mekog nepca. - IX prenosi podražaje iz papillae vallatae zadnje trećine jezika. - X prenosi podražaje iz rijetkih papila na epiglostisu, u glosoepiglotičnim jamama, te u gornjem dijelu jednjaka. 93

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Nervus glossopharyngeus (IX)
- NUCLEUS – nuc. ambiguus - nuc. salivatorius inferior - nuc. spinalis n. trigemini - nuc. solitarius - nuc. gustatorius - VRSTA VLAKANA - 1) PVM, 2) OVM, 3) Psy12 OSS, 4) PVM i PVS, 5) PVS - OPIS I FUNKCIJA: nuc. ambiguus - PVM nucleus - daje alfa-motorna vlakna za inervaciju m. stylopharyngeus-a i jedan dio m. constrictor pharyngis superior-a nuc. salivatorius inferior - OVM nucleus - mala formacija koja se nalazi u meduli oblongati - sadrži preganglijske i postganglijske PSY neurone - aksoni neurona formiraj n.tympanicus te se završavaju u ganglion oticum-u - iz gangliona oticum-a polaze postganglijska vlakna za inervaciju parotidne žlijezde. - aferentna iliti senzitivna vlakna se završavaju u istim senzitivnim nuc. kao i vlakna n. vagusa nuc. spinalis n. trigemini - OSS vlakna - prima završna vlakna iz kože iza uha, te prima završna vlakna iz sluzokože srednjeg uha, Eustahijeve cijevi i dijelomično iz pharynxa

12

Psy je skraćenica za parasimpatikus

94

CENTRALNI
nuc. solitarius - OVS vlakna

NERVNI

SISTEM †††

- dobiva gustativna i viscerosenzitivna vlakna - prva vlakna polaze iz papillae valatae jezika i završavaju u gustativnom dijelu nuc. solitarius-a - druga vlakna polaze iz sluzokože zadnje trećine jezika, tonzila, mekog nepca, farinksa, te Eustahijeve cijevi - unutar nuc. solitarius-a se završavaju vlakna Heringovog živca, koja pak provode podražaje iz sinus caroticus-a i glomus caroticum-a

nuc. gustatorius - PVS vlakna - čini rostralni, manji dio kompleksa nucc. tractus solitarii

Nervus vestibulocchlearis (VIII)
- NUCLEUS – nuc. cochlearis dorsalis - nuc. cochlearis ventralis - nuc. vestibularis superior – Bechtrew - nuc. vestibularis lateralis – Deiters - nuc. vestibularis inferior – Roller - nuc. vestibularis medialis – Schwalbe - VRSTA VLAKANA - PSS - OPIS I FUNKCIJA: Kohlearni nucleusi nuc. cochlearis dorsalis et ventralis - polaze aksoni koji grade dorzalnu prugu – stria cochlearis posterior medijalnu prugu – stria cochlearis intermedia prednju prugu – stria cochlearis anterior - prednja pruga prekida se u olivarnom nucleusu ili retikularnoj formaciji te se priključuju lemniscusu lateralisu - sve pruge prolaze kroz retikularnu formaciju ponsa, te prijelaze na suprotnu stranu i spajaj se u lemniscus lateralis u visini nuc. olivaris superior-a 95

CENTRALNI
Vestibularni nucleusi

NERVNI

SISTEM †††

- nuc. vestibularis superior – Bechtrew - nuc. vestibularis lateralis – Deiters - nuc. vestibularis inferior – Roller - nuc. vestibularis medialis – Schwalbe - Ovi nucleusi se nalaze u rostralnom dijelu medule oblongate i u kaudalnom dijelu ponsa - Leže u lateralnom kutu (uglu) IV moždane komore ispod areae vestibularis fossae rhomboideae - Tijela neurona I vestibularnog sistema se nalaze u ganglion-u vestibulare - produžeci polaze iz vestibularnih receptora u macula statica sacculi et utriculi - centralni produžeci, koji grade vestibularni živac, najvećim dijelom završavaju u vestibularnim nucleusima, a manjim dijelom u flokulonodularnom režnju maloga mozga - Tijela neurona II daju aksone koji se završavaju u mnogim dijelovima CNS-a nuc. vestibularis medialis – Schwalbe - najveći od svih vestibularnih nucleusa - prostire se od gornjeg pola XII kranijalnog živca do nuc. n. abducens-a nuc. vestibularis inferior – Roller - prostire se kroz dorzalni dio tegmentuma medule oblongate - rostralnim krajem ulazi u tegmentum ponsa nuc. vestibularis lateralis – Deiters - leži u nivou ponsa, gdje ulazi vestibularni živac nuc. vestibularis superior – Bechtrew - leži rostralno i dorzalno od prethodnog

96

CENTRALNI

NERVNI
Nervus facialis (VII)

SISTEM †††

- NUCLEUS - nuc. nervi facialis - nuc. salivatorius superior - nuc. spinalis nervi trigemini - nuc. solitarius - VRSTA VLAKANA – 1) PVM, 2) OVM, 3) OSS, 4) PVS I OSS - OPIS I FUNKCIJA: nuc. nervi facialis - motorni nucleus koji se nalazi u kaudalnom dijelu ponsa i to u ventrolateralnom dijelu tegmentuma, uronjen u retikularnoj formaciji - ima oblik stubića, te se nalazi između nuc. olivaris superior-a i nc. spinalis trigemini-a - sastoji se od nekoliko segmenata, te oštećenja određenog segmenta (donjih motornih neurona) dolazi do paralize ili do pareze svih mimičnih mišića - Intermedijarni dio - inervacija mimičnih mišića (m. occipitofrontalis et m. orbicularis oculi) - dobiva vlakna iz lijevog i desnog tr. corticonuclearis-a (oštećenje jednog puta, uzrokuje paralizu mišića suprotne strane) - Vetromedijalni dio - vrši inervaciju platizme - Dorzomedijalni dio - inervacija mišića ušne školjke i okcipitalne mišiće - Lateralni dio - inervacija m. buccinator-a i perioralnih mišića - isto tako n. facialis vrši inervaciju m. stapedius-a, m. stylohyoideus-a, m. digastricus venter posterior-a - alfa-motorni aksoni izlaze iz nuc. dorzomedijalno, te se rostralno i naglo lateralno od nucleusa abducensa formiraju genu n. facialis - gornji motorni neuroni su vlakna kortikonuklearnog puta - donji motorni neuroni su gore opisani alfa-motorni aksoni, te izlaze kroz postpontinsku jamu te grade stablo facijalnog živca 97

CENTRALNI
nuc. salivatorius superior

NERVNI

SISTEM †††

- OVM parasimpatička vlakna - mali nucleus koji leži u dorzolateralnoj retikularnoj formaciji ponsa - sadrži preganglijske parasimpatičke neurone koji pripadaju n. intermediusu - aksoni ovih neurona daju dvije grupe vlakana 1) vlakna odlaze u n. petrosus major, te se završavaju u pterigopalatinskom ganglionu - postganglijska vlakna koja su sekrecijskog i vazomotornog tipa, te vrše inervaciju gll. lacrimalis, kao i žlijezde i krvne sudove sluzokože nosa i usta 2) vlakna ulaze u sastav chordae tympani, te se završavaju u submandibularnom ganglionu - postganglijska vlakna vrše inervaciju pljuvačne žlijezde – glandula submandibularis et sublingualis nuc. gustatorius - PVS vlakna - najrostraniji je dio solitarnog nucleusa - prima završetke gustativnih vlakana, čiji neuroni se nalaze u ganglion-u geniculi - periferni produžeci ovog gangliona polaze iz gustativnih papila na jeziku i nepcu - iz nepca → ulaze u n. petrosus major - iz papila jezika → ulaze u sastav chordae tympani - centralni produžeci zajedno sa reganglijskim parasimpatičkim vlaknima facijlisa izgrađuju n. intermedius, te dolaze do medule oblongate i završavaju se u nuc. gustatorius-u nuc. spinalis nervi trigemini - OSS vlakna - vlakna polaze iz kože meatus acusticus externus-a iza uha - sadrži neuron II senzitivnog puta tr. trigeminothalamicus anterior - neuron I se nalazi u ganglion-u geniculi 98

CENTRALNI

NERVNI
Nervus abducens (VI)

SISTEM †††

- NUCLEUS - nuc. nervi abducentis - VRSTA VLAKANA – OSS - OPIS I FUNKCIJA: nuc. nervi abducentis - OSS vlakna - nalazi seu kaudalnom dijelu ponsa - leži dorzomedijalno u tegmentumu, neposrednno ispod colliculus facialis-a fossae rhomboideae - oko i iznad njega obliaze unutrašnja vlakna n. facialis-a - sadrži alfa-motoneurone, čiji aksoni se pružaju ventrolateralno, kroz bočne dijelove medijalnog lemniskusa, korpusa trapezoideuma i korikospinalnog puta - vlakna izlaze kroz postpontinsku jamu te formiraju stablo n. abducens-a - sadrži multipolarne neurone koji vrše inervaciju m. rectus lateralis-a (pravi mišić očne jabučice), putem vlakana koja polaze iz ipsilateralnog nucleusa - interneuroni retikularne formacije oko nucleusa grade nuclei paraabducentis, male retikularne formacije koje formiraju centar za lateralni pogled - kod pogleda unutra, neuroni centara za lateralni pogled preko sinaptičkih veza aktiviraju istostrani nucleus abducensa, a istovremeno putem fasciculus longitudinalis medialis-a i kontralateralni nucleus okulomotorng kompleksa, koje inervira unutrašnji parvi mišić očne jabučice; m. rectus medialis - do nuc. nervi abducentis-a dolaze vlakna motornog centra u kori velikog mozga, unutrašnjeg vestibularnog nucleusa; nucleus vestibularis medialis, te retikularne formacije moždanog stabla

99

CENTRALNI

NERVNI
Nervus trigeminus (V)

SISTEM †††

- NUCLEUS - nuc. motorius n. trigemini - nuc. principalis n. trigemini - nuc. spinalis n. trigemini - nuc. mesencephalicus - VRSTA VLAKANA – 1) PVM, 2) OSS, 3) OSS, 4) OSS - OPIS I FUNKCIJA: nuc. motorius n. trigemini - PVM vlakna - stacioniran je u dorzolateralnom tegmentumu rostralnog ponsa, ispod gornje jamice (fovea superior) rombaste jame - izgrađuju ga tipični multipolarni neuroni - alfa-motorni aksoni ponajprije izgrađuju motorni korijen n. trigeminus-a - nakon što se formira korijen trigeminusa, alfa-motoneuroni prelaze u n. mandibularis te vrše inervaciju mastikatornih mišića m. tensor veli palatini et m. tensor tympani - neuroni vrše inervaciju još i m. mylohyoideus et m. digastricus venter anterior-a - tr. corticonuclearis je veza sa ovim motornim nucleusom, koja omogućuje svijesnu kontrolu procesa mastifikacije, te je to ujedno veza primarnog motornog centra u kori velikog mozga Automatsku kontrolu mastifikacije vrši nuc. supratrigeminalis, koji obuhvaća dio motornog nucleusa n. trigeminus-a i okolnu retikularnu formaciju. nuc. principalis n. trigemini - OSS vlakna - lociran u ponsu, u tegmentumu, dorzolateralno uz motorni nucleus - neuroni I donose manje taktilne senzacije - neuroni II sproode epikritički senzibilitet (dodir i pritisak) iz dijela lica - neuroni II formiraju 2 snopa – tr. trigeminothalamicus posterior (manji) koji ide ipsilateralno i završava se u nc. ventralis posteromedialis thalami; – drugi tr. trigeminothalamicus anterior (veći) prelazi na suprotnu stranu i završava se u suprotnom nucleusu u thalamusu 100

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

nuc. spinalis nervi trigemini - OSS vlakna (ogroman nucleus) - u vidu dugačkog stuba sive mase se prostire od kaudalnog dijela pontinskog nucleusa n. trigeminusa, do zadnjih rogova sive mase, kao substantia gelatinosa prvog i drugog vratnog segmenta medule oblongate - lateralno od ovog nuc. se nalazi tr. spinalis n. trigemini, koga grade nishodne grane senzitivnog korijena trigeminusa, kao i centralni produžeci stanica (ćelija) senzitivnih gangliona VII, IX, i X kranijalnog živca - sastoji se od tri dijela - pars oralis - predstavlja rostralni dio nucleusa - dobiva taktilne inforamije i senzacije pritiska iz usta - pars interpolaris - zauzima srednji dio nucleusa - dobiva nocioceptivne (bolne) senzacije iz zuba - pars caudalis - najduži dio, prima nocioceptivne i termalne senzacije iz glave utem neurona I trigeminalnog živca - prima završetke nocioceptivnih vlakana iz VII, IX i X kranijalnog živca - sadrži neurone II čiji aksoni se završavaju na različite načine - najveća grupa aksona prelazi na suprotnu sranu i formira tr. trigemniothalamicus anterior, koji ide u sastavu medijalnog lemnuskusa i završava se u thalamusu - druga grupa aksona iz spinalnog nucleusa trigeminusa odlazi u mali mozak, medulu oblongatu, nucleuse drugih kranijalnih živaca te i u retikularnu formaciju - većina oviih vlakana sudjeluje u mnogim refleksnim radnjama moždanog stabla, npr. mastifikacija, salivacija, kihanje, spuštanje kapaka na dodir rožnice Kornealni refleks je jedan od najvažnijih, jer vlakna preko nn. ciliares longi ulaze u n. nasociliaris, zatim u n. ophtalmicus i u Gasser-ov ganglion, gdje centralna vlakna pak idu duž senzitivnog korijena trigeminusa i završavaju se u spinalnom nucleusu, da bi neuroni II prenosili impulse u motorni nucleus lijevog i desnog n. facialis-a, sve radi sprovođenja impulsa od VII kranijalnog živca do m. orbicularis oculi-a i tako izazvali kontrakciju ovog mišića, odnono zatvaranje očiju 101

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

nuc. mesencephalicus nervi trigemini - OSS vlakna - tehnički gledano nije nucleus, već predstavlja ganglion, ali sticajem evolutivnih okolnosti, zapeo i inkorporiran je u CNS - sadrži neurone I - lociran je u blizini Sylvi-jevog žlijeba - periferni produžeci njegovih neurona dolaze iz neuromišićnih vretena muskulature glave - centralni produžeci neurona I završavaju se u nc. supratrigeminalis-u i u nekim drugim dijelovima moždanog stabla Opis gangliona Ganglion je uzani stubić sive mase srpastog oblika, te se pruža naviše od motornog nucleusa trigeminusa, duž bočnog dijela substantia grisea centralis. Ganglion grade pseudounipolarni neuroni, čiji periferni nastavci polazae iz proprioceptivnih receptora zuba, periodoncijuma, tvrdog nepca, zglobne čahure tempormandibularnog zgloba i mastifikacijskih mišića idu u sastavu motornog korijena n. trigeminus-a. Centralni produžeci ovih neurona formiaju tr. mesenephalicus n. trigemini, koji se neposredno uz mezencefalični nucleus spušta do motornog nucleusa trigeminusa Putem tr. mesencephalicus n. trigemini-a ganglion je povezan sa motornim nucleusom trigeminusa, te su tako omogućene brojne reflekse, tipa žvakanje, istezanje mišića žvakača.... Povezan je sa retikularnom formacijom, malim mozgom i thalamusom

102

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Nervus trochlearis (IV)
- NUCLEUS - nuc. nervi trochlearis - VRSTA VLAKANA – OSM - OPIS I FUNKCIJA: nuc. nervi trochlearis - nalazi se u dorzanom dijelu tegmentuma mezencephalona, neposredno uz srednju liniju u nivou colliculus inferior-a - leži u dorzalnom dijelu fasciculus longitudinalis medialis-a, neposredno od periakveduktne supstance – substantia grisea centralis - sadrži alfa-mtorne neurne, čiji aksoni idu dorzalno, ali malo i kaudalno, oko periakveduktne supstance, te zatim se sjeku neposredno iza colliculi inferiores i grade stalo n. trochlearis-a - ovo je jedini kranijalni živac koji izalzi na dorzalnoj strani moždanog stabla i ujedno jedini kranijalni živac čija se vlakna u potpunosti sjeku - vrši inervaciju m. obliquus superior-a

103

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Nervus oculomotorius (III)
- NUCLEUS - nuc. nervi oculomotori - nuc. accessorii nervi oculomotori - VRSTA VLAKANA – OSM, OVM - OPIS I FUNKCIJA: nuc. nervi oculomotori - OSM vlakna - nalazi se u periakveduktnoj sivoj masi ispod aqueductus cerebri-a, u visini colliculus superior-a - sadrži alfa-motorne neurone čiji aksoni prolaze kroz nuc. ruber, te izlaze na granici dna fossae interpeduncularis i medijalne strane crus cerebri-a, gradeći potom stablo n. oculomotorius-a - sva vlakna ovog živca nastaju od istostranog nucleusa, osim vlakana za m. rectus superior, koja dolaze iz suprotnog nucleusa - alfa-motorni aksoni vrše inervaciju m. rectus superior, inferior, et medialis-a i m. obliquus inferior te m. levator palpebrae superioris nuc. accessorii nervi oculomotori - OVM vlakna - drugo ime mu je još i nucleus EDINGER- WESTPHAL - najveći dio leži u središnjoj liniji između dorzalnih dijelova lijevog i desnog somatomotornog nucleusa - neki neuroni nalaze se i u okolnim dijelovima tegmentuma mezencephalon-a - aksoni preganglijskih neurona ulaze u sastav okulomotornog živca, kojeg napuštaju u orbiti te se potom završave u ganglion ciliare - iz gangliona polaze postganglijska vlakna koja vrše inervaciju dva glatka mišića očne jabučice m. sphincter pupillae et m. ciliaris - preganglijska parasimpatička vlakna prolaze vrlo površno kroz stablo n. oculomotorius-a, te prilikom pritiska na živac, ova vlakna su prva izložena lezijama, zato je prvi znak kompresije n. oculomotorius-a spora reakcija zijenice na svijetlost

104

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

REFLEKS ZIJENICE NA SVIJETLOST
Kada pogledamo u Sunce ili bilo koji drugi izvor svijetlosti, koji dijeluje na našu mrežnicu, naše oči automatski reagiraju, preciznije rečeno, događa se reakcija zijenice na svijetlost koja je refleksnog karaktera. Refleksni luk je sasvim jednostavan, te ćemo ga opisati u nekoliko koraka, da ga što bolje predstavimo. 1) Pogledali smo u izvor svijetlosti te aferentna vlakna sprovode podražaj svijetlosti, odnosno impuls iz ganglijskih neurona retine prenose u neurone u n. opticus-a, te zatim kroz tr. opticus retine do pretektalnog područja (area pretectalis) mezencefalona ↓ 2) Jedna grupa vlakana optičkog puta se završava u nc. pretectalis olivaris-u i nc. pretectalis sublentiformis-u ↓ 3) Neuroni šalju aksone u lijevi i desni Edinger-Westphal-ov nucleus, jedan od parasimpatičkih nucleusa koji je pridodat III kranijalnom živcu ↓ 4) Preganglijska vlakna plaze iz navedenog nucleusa i dolaze do gangliona ciliare ↓ 5) Postganglijska vlakna nn. ciliares breves, izlaze iz gangliona ciliare i vrše inervaciju m. sphincter pupillae što izaziva sužavanje zijenice, tzv. direktni refleks na svijelost sužavanje ili miosis !!! Istovremeno pojedini neuroni pretektalnog dijela povezani su putem commissurae posterior sa kontralateralim Edinger-Westphal-ovim nucleusom, što omogućava sužavanje zijenice suprotnog oka, tzv. konsenzualni refleks zijenice na svijetlost !!!

105

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

REFLEKS ŠIRENJA ZIJENICE
Nalazite se u nekom klubu, ili na nekom koncertu, gdje je mala količina prisutne svijetlosti, uglavnom prevladava zatamljenje, samo su slaba osvijetljenja iznad i pored Vas, oči tada reagiraju tako da se zijenice šire. Refleks širenja zijenice je inhibirani refleks zijenice na svijetlost te je smanjen tonus m. sphincter-a pupillae. Refleks se aktivira gotovo isključivo u odgovarajućim afektnim radnjama, primjerice u strahu (zato se kaže u strahu su velike oči). 1) Refleks započinje u limbičkom sistemu, pohotovo u hipotalamusu 2) Iz hipotalamusa se šalju impulsi kroz fasciculus longitudinalis drosalis (neki aksoni iz ovog snopa završavaju se u simpatičkom nuc. intermediolateralis-u medule spinalis u nivou T1 segmenta) 3) Impulsi prelaze u preganglijske simpatičke aksone, koji prolaze kroz prednji korijen prvog torakalnog živca i kroz vratni dio truncus-a sympathicus-a 4) Impulsi se završavaju u ganglion cervicale superius-u, gdje polaze postganglijska vlakna 5) Postganglijska vlakna grade splet oko a. carotis internae, te zatim ulaze u orbitu, te se priključuju nazoilijarnom živcu 6) Vlakna potom vrše dijelovanje na m. ciliares et m. sphincter pupillae, koje je inhibitornog karaktera, potom slijedi eksicatorno djelovanje na m. dilatator pupillae 7) Nakon ekscitatornog djelovanja dolazi do aktivnosti simpatikusa i procesa širenja zijenica – midriasis

106

CENTRALNI

NERVNI
REFLEKS AKOMODACIJE

SISTEM †††

Prilikom promatranja predmeta koji su nam približeni dolazi do akomodacije, odnosno ispupčavanja leće (sočiva), suženje zijenice i konvergacije bulbusa. Ono što je karakteristično svojstvo za ovaj refleksni pokret jeste da je identičan početni i završni dio, ali samo što je u ovaj proces uključena i kora velikog mozga. Kora velikog mozga je potrebita jer sam čin akomodacije je kompleksan. Kako to izgleda, prikazat ćemo u par koračića. 1) Impulsi polaze samo iz foveae centralis retinae 2) Impulsi putuju kroz n. opticus et tr. opticus u corpus geniculatum laterale 3) Impulse nadalje sprovode vlakna optičke radijaceije do primarnog vidnog polja – area striata 4) Iz vidnog polja se prenose impulsi za nc. pretectalis sublentiformis, iz kojeg se prebacuju u Edinger-Westphal-ov nucleus, n. oculomotorius, ganglion ciliare te konačno u m. ciliaris et m. sphincter pupillae

KONTROLA POKRETA OČIJU
Za refleksne pokrete očiju, u cilju automatskog fiksiranja i praćenja pogledom predmeta u vidnom polju, postoji nekoliko „centara“ u moždanom stablu, te su oni svi parni centri. OSM okulogirni nucleusi (III, IV, VI) vrše inervaciju mišića pokretača očne jabučice. Međusobno su povezani vestibularnim, perihipoglosnim i brojnim retikularnim nucleusima ponsa i mezencefalona. Nucleusi su putem mnogobrojnih interneurona povezani sa frontalnim očnim poljem, koje leži u zadnjem dijelu gyrus frontalis medius-a, a predstavlja centar za voljne porkete očiju. Koordinacija pokreta očiju sa pokretima glave omogućena je od strane najvećeg asocijativnog puta moždanog stabla – fasciculus longitudinalis medialis centar za horizontalni/lateralni pogled - smiješten u retikularnoj formaciji ponsa, uz nuc. abducensa (inervacija m. rectus lateralis-a) - po nekim autorima obuhvaća nucc. reticulares pontis paramediani - internukleusni neuroni abducensa vrše inervaciju m. rectus medialis-a

107

CENTRALNI
centar za vertikalni pogled

NERVNI

SISTEM †††

- lociran je u pretektalnoj regiji - obuhvaća nuc. interstinalis rostralis, koji se sastoji od dva dijela jedan regulira pogled ka gore drugi regulira pogled ka dolje - kod oštećenja nuc. interstinalisa dolazi do paralize pogleda ka dolje, a kod štećenja commissurae posterior dolazi do paralize kod pogleda ka gore colliculus superior - treći centar na krovu mesencephalon-a - odgovoran za automatske skokovite pokrete očiju, recimo kod čitanja Fasciculus longitudinalis medialis omogućuje međusobno povezivnje centara i centara sa okulogiranim, motornim i vestibularnim nucleusima, te ritikularnom formacijom i sa alfa-motoneuronima vratnog dijela medule spinalis

RETIKULARNA FORMACIJA
Toliko često spomenuta i nešto opisivana retikularna formacija napokon dobiva i svojih pet minuta slave. Retikularna formacija moždanog stabla zauzima centralni i veliki dio istoga. Bez precizirane i jasno određene granice, kaudalno ulazi u laminu VII sive mase medule spilanis, a rostralno, preko subthalamusa dolazi do intralaminarnih nucleus-a thalamusa. To je složena struktura, odnosno sistem neurona i njihovih vlakana raspodjeljenih po tegmentumu čitavog moždanog stabla, a ujedno sadrži preko 100 nuc. Pojedini dijelovi retikularne formacije se razlikuju međusobno po izgledu organela, kao i njihovoj unkciji i vezama. Pojedini retikularni nucleusi su ujedno centri retikularne formacije, funkcionalno dobro definirani, ali morfološki nisu precizno locirani, jer je grupe neurona koje ih grade, ponekad teško strogo ograničiti. Retikularni neuroni su multipolarni, a po veličini mogu biti veliki, mali i srednji. Veliki formiraju gigantocelularnu zonu, a mali i srednji parvocelularnu zonu. Dok prema položaju koji zauzimaju u odnosu na uzdužnu osovinu, formiraju medijalnu, intermedijarnu i lateralnu zonu.

108

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

PODJELA RETIKUARNE FORMACIJE MOŽDANOG STABLA
Uvod: Nucleusi retikularne formacije u odnosu na položaj, sistematizirani su u tri uzdužne zone, medijalnu, intermedijarnu i lateralnu, koje se gotovo kontinuirano prostiru kroz truncus cerebri iliti moždano stablo. Prvo ćemo opisati morfološku, te naposlijetku biokemijsku podjelu. MORFOLOŠKA PODJELA MEDIJALNA ZONA - sastavljena od grupe nucleusa koji su locirani oko srednje linije; nuclei raphes et nuclei paramediani - sadrže multipolarne neurone – magnocelularna zona - između neurona prolaze snopovi križanih (ukrštenih) mijeliniziranih vlakana, što predstavlja njihovu posebnu odliku - nuclei raphes - leže uz samu srednju liniju raphe, te formiraju gotovo neprekidan stub - ovi nucleusi spadaju u grupu serotoninskih, jer sadrže serotonin - sadrže najveći broj serotonina u cijelome tijelu - nuclei paramediani - izgrađuju mnogo manji dio središnje zone - nalaze se dorzolateralno od nucc. raphes - povezana sa nuc. i korom maloga mozga

Zanimljivost!!! Neuroni retikularne formacije koji luče serotonin, locirani su u meduli oblongati, ponsu te mezencefalonu, te su rasporedani u grupe B1-9. Grupe B1-3 su u meduli oblongati, dok B7 grupa sadrži najveću koncentraciju serotonina te je smiještena u mezencefalonu (nuc. raphe dorsalis). Serotonergični sistem vrši inervaciju svih struktura CNS-a, tako što se impusli kreću ushodno, nishodno, ili pak djeluju lokalno.

109

CENTRALNI
INTERMEDIJARNA ZONA

NERVNI

SISTEM †††

- locirana je unutar od središnjeg stuba nucleusa - sastavljena je od gigantocelularnih nucleusa - neuroni ove zone sadrže dendrite koji se prostiru pod 90° na uzdužnu osovinu moždanog stabla te se završavaju u okolnim sivim masama - aksoni se prostiru kaudalno u medulu spinalis, te rostralno do thalamusa, te usput daju mnoge kolaterale - neki aksoni se na samome početku podijele na ushodno (retikulotalamično) i nishodno (retikulospinalno) vlakno, te čine glavne eferentne puteve intermedijarne zone - zona prima aferentna vlakna iz medule spinalis, vestibularnih, cerebelarnih nucleusa, te colliculus-a superiora, premotornog polja, frontalnog režnja, kao i senzitivnih puteva LATERALNA ZONA - obuhvaća nucleuse u lateralnom dijelu tegmentuma - dendriti se pružaju put unutra, prema neuronima intermedijarne zone, te sa njima formiraju sinapse - aksoni se spuštaju do retiukarnih neurona vratnog dijela medule spinalis, ili se pak završavaju u hipotalamusu, subtalamusu i talamusu - lateralna zona ima receptitvnu ili asocijativnu ulogu, iz razloga što do zone dolaze brojni impulsi, prije svega iz senzitivnih nucleusa kranijalnih živaca i senzitivnih polja u kori velikog mozga - medula oblongata: nuc. parvicellularis et nc. recicularis lateralis - pons: nuc. paricellularis et nc. pontis centralis oralis, locus caeruleus, nuc. subcaeruleus, nucc. parabrachiales - mezncephalon: nuc. cuneiformis, nuc. subcuneiformis, nuc. tegmentalis pedunculopontinus et nu. ruber - nucleus ruber se opisuje posebno, jer ne pripada samo retikularnoj formaciji, te smo ga opisali već na stranici 77., no zato postoji opcija copy + paste, te da se ne vraća unatrag, kopirat ćemo dio tablice ovdje

110

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

nuc. ruber

- parna ovoidna formacija, veličine 5mm - smještena je dorzomedijalno od substantiae nigrae - ime dobiveno zbog crveno-ružičaste boje na sviježem presjeku - u gornjim dijelovima mesencephalona, njegova zadnja strana ima dijelomično brisanu granicu te prelazi u retikularnu formaciju - sudjeluje u ekstrapiramidnom motornom sistemu - prima AFERENTNA vlakna iz kore (somatomotorna i somatosenzitivna) kao i iz thalamusa (dio je tr. tegmentalis centralisa) - glavni EFERENTNI snopvi formiraju tr. rubrospinalis – Monakow tr. rubrobulbaris tr. rubrocerebellaris - veliki dio eferentnih vlakana odlazi u nuc. olivaris inferior putem tr. thalamorubroolivarisa

Aksoni retikularnih neurona ovih zona završavaju u meduli spinalis u motornim nucleusima XII, X, VII, V kranijalnih živaca, te u višim dijelovima CNS-a kao što su talamus, subtalamus, hipotalamus, limbički sistem, neocortex. Na taj način se retikularne zone uključuju u kontrolu motornih aktivnosti, senzitivnih i čulnih podražaja te mnogih autonomnih aktivnosti. BIOKEMIJSKA PODJELA Podjela je pak izvršena prema vrsti neurotransmitera ili neuromodulatora koji postoje u određenim grupama neurona, ili pak u njihovim aksonima. Noradrenergični sistem - sadrži noradrenalin - obuhvaća sedam neuronskih grupa označeni kao A1-A7 - najbitnija je A6 grupa, koja se najvećim dijelom nalazi u locus caeruleus-u - locus careuleus sadrži najveću koncentraciju noradrenalina u mozgu - ostale grupe su smještene u meduli oblongati - ascedentni aksoni se završavaju u hipotalamusu, talamusu i dijelovima limbičkog sistema i neokorteksa, dok descedentni ulaze u mali mozak, vagus, sivu masu medule spinalis (u simpatičke nuc.)

111

CENTRALNI
Dopaminergični sistem - sadrži dopamin

NERVNI

SISTEM †††

- obuhvaća grupe neurona od A8 do A14, koje se nalaze u mezencefalonu, subtalamusu, te hipotalamusu - najviše dopamina se može naći u A9 grupi koja obuhvaća pars compacta substantiae nigrae - aksoni ove grupe gormiraju nigrotrijatni snop – vrši dopaminsku inervaciju neostrijatuma -aksoni formiraju mezolimbički snop koji ulazi u „medial forebrain bundle“ te vrši inervaciju limbičkog sistema i prefrontalnu koru mozga - aksoni formiraju tr. tuberoinfudibularis – polazi iz grupe A12 u nuc. arcuatus u hipotlamusu (više u poglavlju o hipotalamusu) Dopamin smo već spominjali u poglavlju „Neki bitni neurotransmiteri“ pa evo opet copy + paste. DOPAMIN (da) - Razlikuje se od noradrenalina samo po jednoj hidroksilnoj skupini - Sudjeluje u 4 puta - od mesencephalona do bazalnih ganglija → motorika - od mesencephalona do frontalne kore → orijentacija i pažnja - od mesencephalona do limbičkog sistema→ kontrola emocionalnog odgovora kratak put koji vodi do oslobađanja hormona hipofize → Poznato 5 vrsta; D1 – D5 Zanimljivost !!! Oštećenjem substantiae nigrae i nigrostrijatnog snopa, nastaje parkinsonizam. Kod shizofrenih bolesnika izgleda postoji poremećaj u dopaminergičnom i noradrenergičnom sistemu. Najjači prirodni stimulator DA je delta – 9 – tetrahidrokanabinol → supstanca koja se izolira iz popularne nam marihuane.

112

CENTRALNI
Serotonergični sistem - sadrži serotonin

NERVNI

SISTEM †††

- najvećim dijelom ulazi u nucc. raphes, ali ga ima i u drugim dijelovima mozga, te postoji devet grupa neurona B1-B9, a najaveća koncentracija serotonina je u nc. raphes dorsalis SEROTONIN (5 – HIDROKSI-TRIPTAMIN – 5 – HT) - Sintetizira se iz aminokiseline triptofana - Najveća koncentracija u- GIT-u13 - Trombocitima - CNS-u - Poznato 7 vrsta 5-HT receptora i više podvrsta - 5-HT2∆ → receptori igraju ulogu u agregaciji trombocita i kontrakcijama glatkih mišića - 5-HT2C → receptori koji kod miševa reguliraju uzimanje hrane - 5-HT6 i 5-HT7 → receptori locirani u limbičkom sistemu - 5-HT6 → receptori koji posjeduju veliki afinitet za antidepresive - Najveća akitvnost u CNS-u je u – medijalnom forontalnom korteksu - hipotalamusu - occipitalnom korteksu Holinergični sistem - sadrži acetilholin - neuroni su mnogobrojni u retikularnoj formaciji, te ih je više u septalnom području, a najviše u sastavu „basal forebrain-a“ ACETILHOLIN (Ach) - Jednostavna molekula - Nastaje iz → HOLIN- ACETIL- TRANSFERAZA - Izlučuje se kada se poveća koncentracija Ca++ - Izlučen Ach se veže za receptore i omogućuje ulazak Na+ u stanicu (ćeliju), a izlazak K+ - Ima dvije vrste receptora – Muskarionske i nikotinske - Uloga u CNS-u → Smatra se da je vezan za proces pamćenja

13

Gastrointestinalni trakt

113

CENTRALNI
Adrenergični sistem - sadrži adrenalin

NERVNI

SISTEM †††

- podijeljen u samo tri grupe neurona (C1 – C3) u meduli oblongati ADRENALIN (A) NORADRENALIN (NA) DOPAMIN (da) - Nastaju iz fenil-alanina i tirozina → F-ALA hidroksilaza - Uzrokuju – ekscitaciju PNS-a - respiratornu stimulaciju - povišenje psihomotorne aktivnosti - Noradrenalin se luči uglavnom u CNS-u

RETIKULARNA FORMACIJA MEDULLAE OBLONGATAE
Uvod: Retikularna formacija medule oblongate je filogenetski najstarija u moždanom stablu, te nastaje prije formiranja viših organizacijskih struktura CNS-a. Zauzima najveći, središnji dio tegmentuma medule oblongate, te ima izgled mrežaste strukture koja sadrži zbijene i rasute grupe retikularnih stanica (ćelija). Retikularna formacija - prostire se kroz cijelo moždano stablo i podijeljena je u tri stuba - medijalni – nuc. raphes - intermedijarni – znani još kao magno- ili gigantocelularni nuc. - lateralni – mali neuroni, parvocelularni nuc.

114

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

ZONA MEDIJALNA nucc. raphes nuc. raphae obscurs nuc. raphae pallidus nuc. raphae magnus nucc. paramediani INTERMEDIJARNA nucleus centralis medullae oblongatae

LOKACIJA I FUNKCIJA - nalaze se centralno, duž srednje linije - luče serotonin - utiču na smanjenje bola - aksoni se pružaju u laminama I, II, V, VIII, IX, senzitivnih nuc. trigeminusa, retikularnih nuc. moždanog stabla, hipotalamusa, talamusa, telencephalona - nalaze se lateralno u odnosu na prethodni nuc. - regulacija vitalnih funkcija cirkulacija, disanja, guranje, povraćanje, kašljanje, kihanje (kijanje) - povezana aktivnost sa kranijalnim živcima, posebice sa n. vagus et n. glossopharyngeus

gigantocelularni nucleusi

- reguliraju stav i pokrete - njihovom stimulacijom dolazi do depreseornog efekta na cirkulacijski sistem, odnosno na usporavanje rada srca te tlaka (pritiska) - suprotno njima lateralni dio retikularne formacije funkcionira - brojnija su u ponsu - reguliraju salivaciju putem IX kranijalnog živca

LATERALNA parvocelularni nucelusi

nucc. paramediani

- sprovode somatske i visceralne informacije ka cerebelumu - luče adrenalin i serotonin - sudjeluju u regulaciji sna, hodanja, koncentracije, raspoloženja i senzorne modulacije14

Posebni nucleusi aminergični nucleusi

Senzorna modulacija je modifikacija utisaka stečenih senzornim putem u adekvatne informacije za daljnju obradu
14

115

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

RETIKULARNA FORMACIJA PONS-a
Retikularna formacija
- Sadrži popriličan broj formacija, koje su bitne za održavanje vitalnih funkcija i regulaciju ponašanja ZONA MEDIJALNA nucleus raphae pontis nucleus centralis superior OPIS I FUNKCIJA - nucleusi su najbrojniji u ponsu - pripdaju serotonergičnom sistemu - povezani su neuronskim krugovima sa cerebelumom, mesencephalonom i medulom oblongatom - nuc. centralis superior ide u mesencephalon INTERMEDIJARNA nuc. centralis pontis caudalis nuc. reticularis tegmenti pontis nuc. reticularis gigantocellularis - zbog veličine nuc. ovo je najveća zona - ascedentna vlakna se pridružuju tr. tegmentalis centralis-u, te se završavaju u intralaminarnim nucleusima talamusa - descedentna vlakna grade tr. reticulospinalis medialis s. pontinus, koji putem lamina VII i VIII odlazi do motoneurona medule spinalis za aksijalne mišiće i dovodi do njihove ekscitacije - mali nucleusi sastavljeni od malih i srednjih neurona - nuc. tegmentalis pedunculopontinus rostralnim krajem se nastavlja u mesencephalon, te sadrži holinergične neurone koji sadrže enzim hilintransferazu - enzim se katalizira sintezu acetilholina - smatra se da je uključen u proces kontrole pokreta tijela te održavanje budnog stanja i razine (nivoa) svijesti

LATERALNA nuc. pontis centralis oralis nuc. parvocellularis nuc. tegmentalis pedunculopontinus

116

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

RETIKULARNA FORMACIJA MESENCEPHALON-a
Retikularna formacija je možda najbolje razvijena u mesencephalonu, te ćemo o njoj nešto detaljnije prozboriti i posvetiti joj pet minuta slave. Nastavlja se na retikularnu formaciju ponsa te se prostire kroz veliki dio tegmentuma srednjeg mozga. Središnji dio je tamnije boje – substantia grisea periaqueductalis, te je bogata neuronima. Električnom stimulacijom navedene sive mase, moguće je, u eksperimntalnim uvijetima, proizvesti efekt analgezije – nema osjećaja bola. Mnogi autori smatraju da se ovaj efekat ostvaruje putem nishodnih vlakana tr. raphespinalis-a, koji polate pak iz nuc. raphe magnus medule oblongate. Retikularna formacija msencephalon-a je također podijeljena u tri stuba iliti zone MEDIJALNA ZONA nuc. raphae dorsalis - najbogatiji serotoninom od svih iz medijalne zone nuc. centralis superior - vlakna koja polaze iz ove zone su uključena u serotonergični sisem i dostižu do mnogih dijelova CNS-a INTERMEDIJARNA ZONA nuc. ventralis tegmenti - uključen u dopaminergični sistem, koji vrši inervaciju limbičke strukture nuc. dorsalis tegmenti nuc. ruber - navedeni nucleusi se nalaze unutar od nucleusa medijalne zone, a nasavljaju se retikularnim nucleusima intermedijarne zone ponsa LATERALNA ZONA nuc. cuneiformis nuc. subcuneiformis nuc. tegmentalis pedunculopontinus nuc. ruber (manji dio) - navedeni nucleusi sadrže neurone se koji svojim aksonima pružaju do nucleusa subthalamusa, hippothalamusa, te dorzalnog dijela thalamusa 117

CENTRALNI
Nucleus ruber Kratki opis u tablici:

NERVNI

SISTEM †††

- parna ovoidna formacija, veličine 5mm - smještena je dorzomedijalno od substantiae nigrae - ime dobiveno zbog crveno-ružičaste boje na sviježem presjeku - u gornjim dijelovima mesencephalona, njegova zadnja strana ima dijelomično brisanu granicu te prelazi u retikularnu formaciju - sudjeluje u ekstrapiramidnom motornom sistemu - prima AFERENTNA vlakna iz kore (somatomotorna i somatosenzitivna) kao i iz thalamusa (dio je tr. tegmentalis centralisa) - glavni EFERENTNI snopvi formiraju tr. rubrospinalis – Monakow tr. rubrobulbaris tr. rubrocerebellaris - veliki dio eferentnih vlakana odlazi u nuc. olivaris inferior putem tr. thalamorubroolivarisa - dug cilindričan nucleus, koji se sa svoje dvije kaudalne trećine pruža kroz tegmentum mesencephalona, a svojom prednjom, rostralnom, trećinom radi prijelaz u subthalamus - kaudalni kraj nuc. rubera leži u nivou colliculus superior-a, dok rostralni kraj dopire do corpora mamillaria - morfološki i funkcionalno na nuc. ruberu se razlikuju dva različia dijela - njegov ventrokaudalni dio, nuc. ruber magnocellularis, paleorubrum, je znatno manji te sadrži velike multipolarne neurone čiji aksoni foriaju tr. rubrospinalis – Monakow - njegov dorzokranijalni dio, nuc. ruber parvocellularis, neorbrum, je znatno veći dio te se sastoji iz manjih multipolarnih neurona - nuc. ruber prima vlakna iz različitih dijelova CNS-a - u neorbrumu se završava: tr. corticorubralis koji dolazi iz ipilateralnog primarnog somatomotornog polja gyrus precentralis, i primarnog senzitivnog polja gyrus postcentralis - zatim završava dio vlakana ansae lenticularis iz globusa palidusa - tr. tectorubralis, koji polazi iz sivih masa colliculus superior-a - iz malog mozga (nuc. dendatus) polazi tr. cerebelorubralis u sastavu pedunculus cerebellaris superior-a 118

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

- glavni odvodni, eferentni putevi iz nuc. rubera su tr. rubrospinalis – Monakow - kod čovjeka slabije razvijen - polazi iz paleorubruma - u tegmentumu mezencefalona radi decussatio ventralis tegmenti – Forel - prolazi kroz intermedijarni dio ponsa, medule oblongate te kroz funiculus posterolateralis i završava u prednjim stubovima sive mase medule spinalis tr. rubrobulbaris tr. rubrocerebellaris tr. rubroolivaris - najveći put koji polaz iz nuc. ruber-a - ulazi u sastav tr. tegmentalis centralis-a - završava se u velikom relejom nucleusi medule oblongate nuc. olivaris inferior tr. olivocerebellaris - polazi tamo gdje se završava gore navedeni, te dolazi do kore malog mozga - putem njega se formira neuronski krug, koji povezuje nuc. dendatus, nuc. ruber et nuc. olivaris inferior sa korom malog mozga

119

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

FUNKCIJE RETIKULARNE FORMACIJE
1) SOMATOMOTORNA REGULACIJA - uključuje sve funkcije vezane za skeletne mišiće, primjerice refleksni pokret, psturacija (stajanje), manipulativne viještine, pokreti i kompliciranje radnje, kao što je motorika govora, facijalna mimika (izraz lica kada „napravite facu“ jer ste vidjeli nekoga tko vam je odvratan) te različite gestikulacije, primjerice maše rukama, dirigira i slično - isto tako idnirektna regulacije ide preko cerebelluma, nuc. olivaris inferior-a, nuc. ruber-a, corpus striatum-a, te moždane kore 2) SOMATOSENZITIVNA REGULACIJA - kontrola se odija na svim stupnjevima ispod velikog mozga upravo ovdje - čulna regulacija se također odvija u retikularnoj formaciji 3) VEGETATIVNA (VISCEROMOTORNA) REGULACIJA - regulacija lučenja torako-abdominalnih žlijezda - utiče na procese koji pak utiču na vegetativnu regulaciju i u velikom mozgu kao što su hipokampalna formacija, entorinalna kora, septalni predjeo - utiče i na predjele u talamusi i hipotalamusu 4) NEURO-ENDOKRINA REGULACIJA - retikularna formacija načešće djeluje na sekreciju u adenohipofizi 5) „BIOLOŠKI SAT (ČASOVNIK)“ - regulacija svih funkcija koje se odvijaju u više-manje pravilnim vremenskim intervalima - reulacija reproduktivnog ciklusa (važnije kod žena), staničnog (ćelijskog) razvoja, diobe, te smrti, funkcije koje pak zavise od hipotalamusa - epifiza gl. pinealis regulira cirkadijalni ritam, odnosno ritam san-budno stanje Fascinanantno pitanje jeste što je sa ljudima koji imaju inverziju sna i budnog stanja (zamijenili dan i noć), te je više nego očigledno da se prkošenje ovoj regulaciji odražava kao loša funkcija hipotalamusa i limbičkog sistema, odnosno oštećenje afektiviteta15. U krajnjoj instanci može doći do neuro-endokrinog disbalansa
Sposobnost da osoba iskazuje adekvatne reakcije u raznim situacijama: radost, tuga, želja za hranom..
15

120

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

6) SPAVANJE, BUDNO STANJE SVIJESTI I PERCEPCIJA - spavanje je najkompleksnije regulirano - faza dubokog spavanja je regulirana pomoću „retikularne inibirajuće formacije“ RIS i nucc. raphes (serotonin) - druga faza, „paradoksno spavanje“ u kom postoje pokreti očiju i kada normalno sanjamo (REM faza, od eng. „Rapid Eye Movements“) predstavlja utjecaj locus coeruleus-a (noradrenalin) - buđenje regulira cijeli sisem koga zovu „retikularno aktivirajući sistem“ RAS, koji, s obzirom da ima široke projekcije u brojne zone kore velikog mozga, aktivira „stand-by“ (pozor) stanja - dok čovjek spava, te ako istoga bocnemo sa iglom, uključi se retikularna formacija te putem somatosenzitivne kontrole i RAS-a, „tjera“ koru da se aktivira - Ostale dvije funkcije zahtjevaju sudjelovanje kore i hipotalamusa 7) SPACIO-TEMPORALNA DISKRIMINACIJA, KOGNITIVNI MAPING I EKSPLORACIJA, NAGRADA, UČENJE I PAMĆENJE, EMOCIONALNI SADRŽAJI - kompleksne funkcije u kojima sudjeluju i sve instance retikularne formacije u suradnji sa limbičkim sistemom i hipotalamusom

121

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

RELEJNI NUCLEUS-i (JEZGRE/JEDRA) TRUNCUS CEREBRI-a
RELEJNI NUCLEUSI MEDULLAE OBLONGATAE: Najvećim dijelom nucleusi medule oblongate leže u tegmentumu nuc. gracilis, nuc. cuneatus, nuc. cuneatus accessorius, donji olivarni kompleks. U bazalnom dijelu nalaze se samo nuclei arcuati. BAZALNI DIO nuc. arcuatus - nalazi se u blizini srednje linije, koji se često nastavlja rostralno pontinskim nucleusima (nuclei pontis) - paran nucleus izgrađen od stanica (ćelija) različite veličine i oblika - tr. corticospinalis daje kolaterale koji odlaze u nuc. arcuatus, a iz ovog nucleusa se pak usmjeravaju kroz donji krak malog mozga (pedunculus cerebellaris inferior) te se završavaju u kori malog mozga - iz nucleusa polaze: fibre arcuatae externae anteriores s. ventrales - vanjska (spolj.) vlakna - izbijaju kroz fissura mediana anterior - idu unutra preko donjeg pola olive i kroz pedunculus cerebellaris inferior odlaze u mali mozak striae medullares - unutrašnja vlakna - prolaze dorzalno, korz cijeli tegmentum medule oblongate, sjeku se, te odvajaju kaudalno od rostralnog dijela rombaste jame - prokaze kroz pedunculus cerebellaris inferior u mali mozak - pošto se dio tr. corticospinalis-a prekida u nuc. arcuatus-u, tako je ujedno isti povezan sa korom velikog mozga, a putem gore navedenih vlakana sa korom maloga mozga - općenito gledani nuclei arcuati su relejni nucleusi motornog sistemima, te slično kao nuclei pontis, suspostavljaju vezu između kore velikog i malog mozga 122

CENTRALNI
DORZALNA STRANA nuc. gracilis nuc. cuneatus

NERVNI

SISTEM †††

- oba se nalaze u orzalnom dijelu tegmentuma - u njima se završavaju centralni produžeci neurona I spinalnih živaca - centralni produžeci neurona II formiraju dva velika snopa senzitivnih puteva fasciculus gracilis et fasciculus cuneatus - snopovi prolaze kroz dorzalnu kolumnu funiculus posterior medule spinalis - snopovi sprovode površinski taktilni, epikritični, te duboki, proprioceptivni svijesni senzibilitet trupa i udova - iz ovih nucleusa polaze aksoni koji prelaze na suprotnu stranu medule oblongate te formiraju lemniscus medialis, preciznije fibrae arcuatae internae formiraju lemniscus - vlakna lemniscus medialis-a se pružaju duž tegmentuma moždanog stabla, te završavaju u nuc. ventralis posterolateralis-u od thalamus-a - aksoni iz ovog talamičkog nucleusa odlaze u somatosenzorno polje kore velikog mozga nuc. cuneatus accessorius - znatno manji nucleus spram gore dva navedena, ali ne i bez značaja - leži lateralno od nuc. cuneatus-a - sadrži neurone slične Clakrkocom nusleusu u meduli spinalis - u njemu se završavaju senzitivna vlakna koja prenose nesvijesni senzibilitet iz gornjih ekstremiteta i vrata - iz neurona II polazi tr. cuneocerebellaris čija vlakna se usmjeravaju kroz pedunculus cerebellaris inferior do kore maloga mozga TEGMENTUM complexus olivaris inferior - nuc. olivaris inferior - nuc. olivaris accessoirus dorsalis et medialis - odlika im je poseban izgled i veze sa ostalim dijelovima CNS-a

123

CENTRALNI
nuc. olivaris inferior

NERVNI

SISTEM †††

- veliki nucleus koji ima izgled naborane vrećice (kese), te mu je osovina postavljena uzdužno, a zidovi su pak neravni i imaju ispupčenja nalik mjehurićima - sadrži hilus, koji je usmjeren put unutra i dorzalno - okružen je mijeliniziranim vlaknima koja pak oko njega grade omotač, tzv. amiculum olivae te se ujedno tu vlakna i završavaju nuc. olivaris accessorius medialis et posterior - filogenetski starija od gore navdenog - mali nucleusi, te su slične građe i strukutre, samo se razlikuju u odnosu na poziciju - medijalni se nalazi unutar od hilusa, dok posteriorni leži dorzalno od unutrašnjeg kraja nuc. olivaris inferior-a - od ovih nucleusa polaze brojni kratki dendriti prema susjednim sivim masama Aksoni olivarnih nucleusa grade veliki snop tr. olivocerebellaris koji čini donje nožice malog mozga (pedunculi cerebellares inferiores) i završava se u suprotnoj polovini cerebeluma. Olivarni kompleks dobiva vlakna iz nucleusa malog mozga, kao iz drugij dijelova CNS-a: medulla spinalis – tr. spinoolivaris nuc. ruber periakveduktne upstance – tr. tegmentalis centralis cortex cerebri – tr. corticoolivaris Olivarni kompleks zajedno sa malim mozgom ima ulogu u motornom učenju

124

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

RELEJNI NUCLEUSI PONSA
NUCLEI PONTIS - najveći broj ih je u bazi ponsa - čine veliki dio njegove sive mase i nekoliko nucleusa koja su uključena u motorni i auditivni funkcionalni sistem - nuclei pontis, nucleus olicaris superior, nuclei corporis trapezoidei, nuclei lemnisci lateralis - ventralni dio ponsa je kod čovjeka najrazvijeniji, jer sadrži brojne relejne nucleuse nuclei pontis, što je pak u dirketnoj vezi sa evolucijskim razvojem kore velikog i hemisfera malog mozga - nucleusi su mali po veličini, te su umetnuti između uzdužnih puteva koji povezuju koru velikog i malog mozga – tr. corticospinalis et tr. corticopontini - umetnuti su i između poprečnih puteva – tr. pontocerebellares, snopova bazalnog dijela ponsa - kaudalna trećina ponsa pak sadrži veće grupacije neurona, pa prema tome i veće nucleuse - najveći su nucleusi cerebellum-a - aksoni formiraju tr. prefrontopontinus tr. frontopontinus, parietopontinus, occipitopontinus, temporoponitnus - iz nuclei pontis-a polaze pontocerebelarna vlakna koja se sjeku u ponsu, a zatim grade masivan pedunculus cerebellais medius i završavaju se u kori malog mozga - pontocerebelarna i olovicerebelarna vlakna daju kolaterale za nucleuse maloga mozga prije svog završetka u kori - nuclei corporis trapezodiei, nucleus olivaris superior, nuclei lemnisci lateralis pripadaju relejnim nucleusima auditivnog sistema i u njima se prekidaju neka od vlakana neurona II akustičnog puta

125

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

RELEJNI NUCLEUSI MESENCEPHALON-a
Strata grisea colliculus superior - leži na dorzalnoj strani srednjeg mozga, ispod - kod nižih kralježnjaka (kičmenjaka) ova siva masa je najvažniji optički centar - sastoji se od nekoliko slojeva sive mase (6 lamina) - kod čovjeka je centar za refleksne pokrete očnih jabučica i za refleks zijenice - lijevi i desni nucleus su povezani putem commissura colliculorum superiorum - siva masa gornjih kvržica je podijeljena u tri sloja: - stratum griseum superficiale - predstavlja relejni nucleus za primarni optički refleksni centar do kojega dolazi mediajnli dio tr. opticus-a - tu se završava i tr. corticotectalis - vlakna koja čine veliki dio brachium colliculi superioris - stratum griseum medium - stratum griseum profundum - polaze refleksni putevi koji odlaze u medulu spinalis, nucleuse kranijalnih živaca te retikularnu formaciju - tr. tectospinalis - ide lučno oko periakveduktne sive mase, formira decussatio pyramidum – Meynert - uz srednju liniju kroz tegmentum moždanog stabla se spušta u prednji snop medule spinalis, te se završava u motornim neuronima prednjih stubova - tr. tectobulbaris - vlakna se pružaju uglavnom bilateralno - odlaze u motorne nucleuse kranijalnih živaca, pretektalni dio te u n. oculomotorius 126

CENTRALNI
- tr. tectoterticularis

NERVNI

SISTEM †††

- vlakna odlaze u retikularnu formaciju - siva masa se često pojednostavljuje na razinu refleksne optičke funkcije, no bitno je za naglasiti da od ovog područja polaze važni ekstrapiramidni i autonomni putevi

Strata grisea colliculus inferior - nalazi se na dorzalnoj strani mesencephalon-a, ispod colliculus inferior-a - tu se prekida najveći dio vlakana neurona II akustičnog puta, prema točno određenom fonotopskom rasporedu - odavde odlaze vlakna kroz brachium colliculi inferioris u corpus geniculatum mediale - nucleusi su međusobno povezani putem commissura colliculorum inferiorum - predstavlja primarni refleksni akustični centar, gdje je jedan dio usmjeren ka colliculus superior-u et cerebellum-u, te se priključuje tektospinalnom i tektobulbarnom putu, a drugi dio prema tr. tectospinalis-u - vlakna koja odlaze u sivu masu gornje kvržice, spojena su višestrukim cezama sa okulogiranim nuleusima, a drugi dio vlakana odlazi pak u motorne neurone vratnog dijela medule spinalis – na ovaj način je omogućen refleksni pokret kretanja očiju i glave u pravcu zvučnog podražaja (fasciculus longitudinalis medialis) Pomoćni nucleusi STRUKTURA OPIS I FUNKCIJA

nuc. commisuralis posterior et - nalazi se ispod zadnje komisure - leže u periakveduktnoj sivoj masi ventralno od fasciculi longitudinalis aqueductus cerebri-a medialis – Darkschewitsch - vlakna nucleusa se zajedno sa okolnim eferentnim vlaknima (retikularne formacije i Cajalovih nucleusa) dodaju fasciculus longitudinalis medialisu nuc. interstinalis rostralis - kontrola automatskih pokreta očnih jabučica u vertikalnom pravcu

127

CENTRALNI
Substantia nigra

NERVNI

SISTEM †††

- siva masa te spada u kategoriju bazalnih ganglija - neuromelanin je pigment koji daje supstanci crnu boju te je intenzivniji kod starije populacije - prostire se od lateralnog do medijalnog sulcusa, a rostralno zadire u subthalamus - sastoji se od dva dijela - pars compacta – tanak, dorzalni dio sa većim brojem neurona - sadrži i krupne isrednje multipolarne neurone, koji sadrže melanin i bogati dopaminom - pars reticulata – ventralni dio sa manjim brojem neurona - zadire u subthalamus - predstavlja nastavak globus palidus-a - sadrži Fe (željezo/gvožđe) i lipofuscin - vjerojatno izgrađuje izdvojeni (udaljeni) dio unutrašnjeg dijela globus-a pallidus-a - povezana je sa cerebralnim korteksom, bazalnim nucleusima, hipotalamusom, medulom spinalis - pripada ekstrapiramidalnom motornom sistemu - prima vlakna iz više područja - rostralni dio - vlakna stižu iz corpus striatum-a (fasciculus strionigralis), te iz kore frontalnog režnja (fibrae cortinigrales), subthalamus-a, nuclei raphes mesencephalon-a i retikularne formacije ponsa - kaudalni dio - prekidaju se vlakna iz frontalnog režnja (gyrus precentralis) i putamena

128

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

- najviše eferentnih vlakana iz pars compacta odlazi u putamen, a iz pars reticulata u thalamus i colliculus superior - unutar mesencephalona formira jake i bitne veze sa retikularnom formacijom i tektalnim područjem - glavni transmiter u eferentnim vezama je DA (dopamin) - ima značajnu ulogu u nigrostrijatnom sistemu (veze corpus striatuma sa ovim područjem - modulirajuće dijeluje na mišićni tonus, te omogućuje da ruke ne drhte pri finim i osjećajnim radnjama Zanimljivost !!! Pad DA uzrokuje oboljenje koje karakterizira nesvrsishodni pokreti u metakarpofalangealnim zglobovima koji imaju izgled brojanja sitnoga novca. Pri tome je lice amimično (bezizražajno), a vokal skandiran (slog po slog). Bolest se klasificira kao paralysis agitans u narodu znana kao Parkinsonova bolest.

PRETEKTALNO PODRUČJE (AREA PRETECTALIS)
- uski prostor između mesencephalon-a i diencephalon-a - nalazi se ispod colliculus superior-a - sadrži nekoliko manjih, ali jasno ograničenih nuceusa koji leže u neposrednoj blizini commissurae posterior - nuclei pretectales - nuc. tractus opticus - nuc. sublentiformis - nuc. pretectalis principalis - nuc. olivaris pretectalis - gore navedeni pripadaju relejnim nucleusima optičkog sistema - nuc. olivaris pretectalis prima vlakna iz obje retine putem tr. opticusa - eferentna vlakna iz nuc. olivaris pretectalis odlaze u Edinger-Westphal-ov nucleus, te tim putem area pretectalis sudjeluje u refleksz zjenice na svijetlost - ostala eferentna vlakna odlaze u nucleuse III, IV, VI kranijalnog živca, kao i u različite grupe okulogiranih motornih neurona, te se na taj način area pretectalis uključuje u kontrolu pokreta očnih jabučica, kao i u konvergenciju

129

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

BIJELA MASA MOŽDANOG STABLA
Uvod: Bijelu masu moždanog stabla čine asocijativni, komisuralni i projekcijski putevi. Najveći dio ovih puteva su kratki, no imamo i dugih puteva, a neki polaze iz moždanog stabla kao npr. fasciculus longitudinalis medialis, a neki pak završavaju u istome, kao npro. tractus tegmentalis centralis. Asocijativni putevi su najbrojniji i čine u biti najveći dio bijele mase. Kratki komisuralni putevi spajaju kontralateralne sive mase u pojedinim dijelovima moždanog stabla. FASCICULUS LONGITUDINALIS MEDIALIS (FLM) - najveći asocijativni put moždanog stabla - sadrži vlakna iz više različitih funkcionalnih sistema - pruža se od rostralnog dijela srednjeg mozga naniže do medule spinalis i međusobno povezuje mnoge nucleuse moždanog stabla - sastoji se od nekoliko elementarnih snopova - u mesencephalonu prolazi ventralno i od periakveduktne sive mase, cijelim putem leži u središnjem dijelu tegmentuma, a zatim se pruža kroz prednji snop medule spinalis i završava se u motornim nucleusima vratnog dijela medule spinalis - dijeli se na nekoliko dijelova Vestibularni dio - vlakna polaze iz nuc. vestibularis medialis, lateralis et inferior-a formiraju vestibularni dio - vlakna se nastavljaju potom u nuc. interstitialis Cajal et nuc. Darkschewitsch iste i suprotne strane križajući (ukrštajući) se u commissura posterior - dio vlakana iz vestibularnih nucleusa putem FLM-a odlazi do n. abducensa te u prednje motorne stubove vratnog dijela medule spinalis - iz nuc. vestibulares superior-a vlakna odlaze u nuc. n. trochlearis-a (IV) i n. oculomotorius-a (III) iste strane

130

CENTRALNI
Drugi dio FLM-a

NERVNI

SISTEM †††

- iz relejnih nucleusa (Cajal et Darkschewitch) polaze vlakna koja formiraju drugi dio - do ovih nucleusa dolaze vlakna iz nuclei vestibulares, striatum-a, pallidum-a (ansa lenticularis) i križana (ukrštena) vlakna iz cerebellum-a - navedena vlakna formiraju pak fasciculus interstitiospinalis, te se priključuju FLM-u te odlaze u kaudalni dio moždanog stabla motornih nucleusa V, VII, X i XII kranijalnog živca i u prednje stubove medule spinalis Treći dio FLM-a - međusobno povezuju motorne nucleuse kranijalnih živaca VI i III, VII i III, III i V i VII, sa nucleus ambiguus-om i nucleusom XII kranijalnog živca - navedene veze omogućuju koordinirane i adekvatne pokrete glave i vrata Složena struktura FLM-a omogućava izvođenje pokreta očiju i glave u vezi sa vestibularnim podražajima, a osigurava i orijentaciju u prostoru TRACTUS TEGMENTALIS CENTRALIS - aferentni put ekstrapiramidnog motornog subkortikalnih sivih masa (striatum, pallidum) sistema koji polazi od

- prolazi kroz tegmentum te se pruža do nuc. olivaris inferior-a u kojem se realno gledano svojim najvećim dijelom završava - manji dio pak preko kratkih međusobno povezanih retikularnih neurona, pruža se sve do medule spinalis - u kaudalnom dijelu mesencephalon-a leži dorzolateralno od križanja (ukrštenja) gornjih nožica malog mozga - u ponsu i meduli oblongati prolazi kroz intermedijarni dio tegmentuma do donjeg olivarnog nucleus-a - put mu počinje sa tri snopa vlakana koja čine pak njegova tri osnovna dijela palidoolivarni, rubroolivarni, retikuloolivarni Palidoolivarni dio - vlakna puta polaze iz striatuma i paliduma - pruža se do nuc. ruber-a - od ovog dijela, tj. nuc. ruber-a polaze vlakna za nuc. olivaris inferior

131

CENTRALNI
Rubroolivarni dio

NERVNI

SISTEM †††

- iz parvocelularnog dijela nuc. ruber-a polazi tr. rubroolivaris - navedeni put je najvažniji nishodni put nuc. ruber-a kod čovjeka Retikuloolivarni dio - vlakna se ovom dijelu puta pridružuju iz retikularne formacije mesencephalona tzv. zina incerata - također se pridružuju vlakna nuc. ruber-a i substantia grisea centralis s. pariaqueductalis, ponsa i medule oblongate Prima vlakna iz ekstrapiramidalnih motornih centara, te se sprovode do kore velikog mozga Osnovne funkcije ovog puta su održanje mišićnog tonusa, regulacija položaja tijela u miru i kretanju te izvođenje nesvijesnih pokreta

PUTEVI TRUNCUS CEREBRI-a (SISTEMATIZACIJA)
- bijelu masu moždanog stabla čine asocijativni, komisuralni i projekcijski putevi, te oni u cijelini gotovo grade bazali dio moždanog stabla. - u tegmentumu putevi probijaju između njegovih sivih masa te se grupiraju u tri snopa (središnji, intermedijarni, lateralni). BAZALNI DIO - kroz ovaj dio prolaze uglavnom nishodni motorni putevi - u predjelu mesencephalon-a, kroz crus cerebri prolaze četiri velika motorna puta - njegovu unutrašnju petinu zauzima tr. frontopontinus, unutar od njega je tr. coriconuclearis, a slijedeće dvije petide pripadaju najvećem motornom putu – tr. corticospinalis-u - kroz lateralni dio prolazi tr. parieto-occipito-temporo-pontinus TEGMENTUM - sistematizacija ista kao i u bazalnom dijelu - kroz središnji dio prolazi lemniscus medialis, tr. tectospinalis, fasciculus longitudinalis dorsalis, fasciculus longitudinalis medialis, tr. corticoolivaris, tr. reticulospinalis medialis s. pontis

132

CENTRALNI
lemniscus medialis

NERVNI

SISTEM †††

- prolazi kroz središnji dio medule oblongatae i ponsa - u mesencephalonu se pruža kroz lateralni dio tegmentuma tr. tectospinalis - prolazi dorzolateralno FLM et FLD - prolaze ventrolateralno od centralne šupljine mesencephalon-a - kroz intermedijarni dio tegmentuma prolaze - tr. tegmentalis centralis, tr. rubrospinalis, tr. vestibulospinalis lateralis et medialis, tr. spinoreticularis, lemniscus trigeminalis, tr. spinoolivaris - većina navedenih puteva se prostire kroz cijelo moždano stablo, te ne mijenja svoj pložaj i pravac - kroz lateralni dio tegmentuma pak prolaze uglavnom ushodni putevi, tr. spinothalmicus, tr. spinotectalis, tr. spinocerebellaris anterior et posterior, lemniscus lateralis - vlakna tr. spinothalamicus-a i tr. spinotectalis-a se spajaju u lemniscus spinalis

133

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

CEREBELLUM – MALI MOZAK
Uvod: Mali mozak je najvolumniji i najdorzalniji dio rhombencephalon-a. Od medule oblongate i ponsa ga odvaja centralna šupljina rombastog mozga, IV moždana komora ventriculus quatrus (topografski geldano, najniža od svih komora, a filogenetski najstarija). Cerebellum se sastoji od dvije hemisfere, koje su spojene vermis-om. Na donjoj strani hemisfere su odvojene dubokim uzvratom nazvanim vallecula cerebelli Naprijed i nazad, između hemisfera, prilikom uklanjanja ostalih dijelova rhombencephalon-a, vidljiva su dva usijeka: incisura cerebellaris anterior – u usijek se uvlači pons i gornji dio medule oblongate incisura cerebellaris posterior – u usijek ulaz falx cerebelli Težina u prosjeku iznosi oko 150g, a kapacitet nekih 10% ukupnog kapaciteta encefalona (Blinkov i Glazer, 1968). Mali mozak, kao složena struktura, sadrži pojedine dijelove koji imaju ulogu u održavanju ravnoteže tijela i tonusa mišića, te sudjeluju u izvođenju pokreta tako što osiguravaju koordinaciju snage, opsega i trajanja kontrakcije mišića. Oštećenja središnjeg dijela malog mozga dovode do poremećaja uspravnog stava i hoda, dok leziju hemisfera prati nemogućnost kontrole pokreta ipsilateralnog eksperimenta. Cerebellum je funkcionalno povezan sa motornim sistemom, ali do njega dolaze te se ujedno i prekidaju mnogi senzitivni putevi.

134

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

VANJSKA (SPOLJAŠNJA) MORFOLOGIJA CEREBELLUM-a
- Na izbrazdanoj površini malog mozga se vide poprečne pukotine fissurae cerebellares - fisure međusobno razdvajajju listove na površini tzv. folia cerebellaria - nešto dubolje fissure ograničavaju režnjiće – lobuli - najuočljivija je fissura horizontalis, koja razdvaja gornju od donje strane hemisfere - površinski na cerebellumu se nalazi siva masa FACIES SUPERIOR / GORNJA STRANA - u predjelu vermisa blago uzdignuta i prelazi bez jasne granice na gornju stranu obje hemisfere, tako da je u potpunosti zaravnjena - hemisfere su naprijed odovjene plitkim usijekom koji odgovara prednjem dijelu vermisa, incisura cerebellaris anterior, a straga ih razdvaja duboki uzani urez icisura cerebellaris posterior, u koji ulazi falx cerebelli - fissura prima je oblika slova V ili grčkog slova λ (lambda), te topografski gledano, razdvaja prednji od zadnjeg (medijalnog) režnja i culmen od declivea - duboke fisure dijele vermis na nekoliko dijelova vidljivih na gornjoj površini - lingula - lobulus centralis - culmen – najdorzalnija točka na vermisu - declive – nalazi se ventrodorazlno - folium vermis – nalazi se ventrodorzalno - na gornjoj strani hemisfera vide se sljedeći lobulusi: - ala lobuli centralis - lobulus quadrangularis – fissura prima ga odvaja od lobulus simplex - lobulus simplex – fissura postlunata odvaja od lobulus semilunaris superior-a - lobulus semilunaris superior

135

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

FACIES INFERIOR / DONJA STRANA - donja strana je u svom srednjem dijelu zarubljena u duboku jamu – valleculla cerebelli - jama razdvaja vermis koji joj čini dno, od lateralno smještenih hemisfera malog mozga - donje strane hemisfera su ispupčene i leže u odgovarajućoj jami okcipitalne kosti - između lijeve i desne hemisfere postoji incisura cerebelli posterior, usijek u koji se uvlači falx cerebeli i na čijem dnu se vidi vermis FACIES ANTERIOR / PREDNJA STRANA - sastoji se od jednog srednjeg i dva bočna dijela SREDNJI DIO - sadrži veliko udubljenje fastigium, koje gradi cenralni dio krova IV komore - leži neposredno iza moždanog stabla, sa kojim je spojen pomoću tri para nožica: penduncului cerebellares superiores, medii, et inferiores - gornji par nožica povezuje mali mozak sa suženjem moždanog stabla i sa mezencefalonom, te najvećim dijelom su izgrađene od tr. cerebellothalamicus et tr. spinocerebellaris anterior-a - srednji par nožica je najmasivniji, te spaja mali mozak sa ponsom, te ga gradi ogroman broj (cca. 20mil.) vlakana pontocerebelarnih snopova - donji par nožica spaja mali mozak sa medulom oblongatom, te se sastoji najvećim dijelo od: tr. olivocerebellaris, tr. spinocerebellaris posterior, tr. vestibulocerebellaris et tr. cerebellovestibullaris - kroz sve nožice prolazi veliki broj vlakana koja pak povezuju mali mozak sa retikularnom formacijom moždanog stabla - većina vlakana se sječe prije nego što uđe u adekvatne nožice, ili nakon izlaska iz istih

136

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

FACIES LATERALIS / BOČNA STRANA - lijeva i desna lateralna strana leže bočno od ponsa i iza piramida temporalnih kostiju – pars petrosus - sa ponsom i zadnjom stranom piramide formiraju prostor koji je ispunjen likvorom – angulus pontocerebellaris - kroz navedeni prostor prolazi veliki broj kranijalnih živaca (V do XI), a. labyrinthi, i vene koje se ulijevaju u sinus petrosus superior – Dandy-eva vena Mali mozak osim što se sastoji od hemisfera, sastoji se i od uzanog srednjeg dijela vermis cerebelli Hemisfere su podijeljene na nekoliko režnjića, te tehnički gledano najvažniji je jedan režnjić koji se nalazi ventralno od biventralnog lobulusa, te je izdvojen i nešto prominentniji dio hemisfere znan kao tonsila cerebelli Vermis malog mozga je također sastavljen od nekoliko dijelova. Najvažniji su početni dio lingula i završni dijelovi nodulus et uvula NODULUS -najventralniji dio vermisa - odvojen je od uvule putem fissurae dorsolateralis - od lingule je odvojen dubokim recesusom fastigium-om, koji pak predstavlja uvrat jame koja se zove fossa cerebelli transversa - spojen je sa malim ventralnim nastavkom koji se zove flocculus (što znači pahuljica) FLOCCULUS - dopire do medule oblongate i prelazi preko korijenova IX i X kranijalnog živca u neposrednoj blizini foramen magnuma - zajendo sa nodulus-om frmira filogenetski najstariji dio cerebeluma lobus flocculonodularis └→filogenetski i ontogenetski najstariji dio cerebeluma koji ima ulogu u regulaciji ravnoteže, te pripada archeocerebellum-u Čitav vermis na mediosagitalnom presjeku ima specifičan izgled zbog kojega je dobio ime arbor vitae – drvo života Lobus anterior→ od dijelova vermisa u njega ulaze lingula, lobulus centralis sa ala lobuli centralis, culmen zajedno sa lobulus quadrangularisom

137

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Pored ove morfološke podjele, postoji i evolutivno-funkcionalna podjela Archeocerebellum - obuhvaća flocculunodularis, dorzalni dio vermisa i nuc. fastigi - sadrži recipročne veze sa vestibularnim nucleusim-a - drugo ime mu je vestibulocerebellum - glavna funkcija mu je održavanje ravnoteže, regulacija pokreta očiju i trupa u odnosu na položaj glave Paleocerebellum - ograničen uglavnom na lobus anterior - obuhvaća lingulu, uvulu i prednje dijelove hemisfera, te nuc. emboliformis et nuc. globosus - aferntna vlakna prima iz medule spinalis - obrađuje informacije o dubokom senzibilitetu - regulira mišićni tonus, te održavanje tijela uspravnim - drugi naziv spinocerebellum Neocerebellum - obuhvaća najveći dio hemisfere malog mozga te i nuc. dendatus - prima ogroman broj aferentnih vlakana iz nuclei pontis - drugi naziv mu je pontocerebellum - obrađuje informacije o voljnoj i autonomnoj motorici - također igra bitnu ulogu pri vršenju brzih pokreta - spada u kategoriju ekstrapiramidalnih motornih centara

138

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

ANGULUS PONTOCEREBELARIS Uzani trostrano-prizmatični prostor u zadnjoj lubanjskoj jami, između medullae oblongatae, ponsa, cerebellum-a i zadnje strane piramite temporalne kosti (facies posterior partis petrosae) UNUTRAŠNJI ZID - izgrađuju ga bočne strane medule oblongate i ponsa VANJSKI ZID - predstavlja susjedni dio prednje strane malog mozga PREDNJI ZID - čini ga zadnja strana piramide temporalne kosti Zidovi ograničavaju jedno od većih proširenja subarahnoidalnog prostora – cisterna pontocerebellaris Pored cerebrospinalne tekućine, sadržaj ovog prostora čine i sedam prerposljednjih spinalnih živaca (V-XI) raspoređenih u tri peteljke, te arterije a. superior cerebelli, a. labyrinthi i nekoliko vena, od kojih je Dandy-eva vena najistaknutija GORNJA NERVNA PETELJKA - n. trigeminus et n. abducens - nakon svog izlaska orijentiraju se unaprijed prema gornjem rubu (ivici) piramide temporalne kosti SREDNJA NERVNA PETELJKA - n. facialis, n. intermedius, n. vestibulocochlearis - pružaju se koso, naprijed i unutra kroz porus acusticus internus DONJA ŽIVČANA PETELJKA - n. glossopharyngeus, n. vaugs, n. accessorius - usmjeruju se naniže i napuštaju ovaj prostor kroz foramen jugulare Cijeli nervno-vaskularni sistem pridaje veliki praktični značaj pontocerebelarnom kutu (uglu), s obzirom na blizinu njegovih zidova, mali patološki procesi ogu ugroziti nervne peteljke i spomenute arterije

139

CENTRALNI

NERVNI
GRAĐA CEREBELLUM-a

SISTEM †††

Uvod: Mali mozak je nešto drugačije sistematiziran od ostalih dijelova rhombencephalon-a. Siva masa se nalazi većim dijelom na površini te nju čini cortex cerebelli i u bijeloj masi utopljeni cerebelarni nucleusi (nuclei cerebellares)

SIVA MASA
Najveći dio sive mase malog mozga kao što smo rekli čini cortex cerebelli CORTEX CEREBELLI Kora malog mozga je tanak sloj sive mase, debljine oko jednog milimetra, koji je idjeljen na veliki broj listića, tzv. folia cerebelli. Površina iznosi oko 50.000 cm2 Funkcionalno, kora malog mozga pokazuje izražen somatotopizam16 Kora sadrži dva, odnosno tri sloja a.) Stratum moleculare b.) Stratum granulare s. granulosum Središnji sloj neki smatraju i izdvajaju kao unutrašnji dio molekularnog sloja, koji je pak sastavljen od Purkinjeovih neurona Purkinjeovi neuroni su specifični neuroni za kralježnjake (kičmenjake), ali se funkcionalno teško mogu razdvojiti od ostatka molekularnog sloja, te ih se broji oko 15 mil. stratum moleculare sadrži A) Najdublji sloj u ome su smještena tijela Purkinijevih neurona B) Kompleks dendrita Purkinjevih neurona C) Povratne kolaterale aksone Purkinjeovih neurona D) Dendritsku mrežu Golgievih neurona iz granularnog sloja E) Tijela i nastavke stelatnih neurona F) Tijela i nastavke košarastih neurona G) Aksonske završetke porijeklom iz dubljih granularnih neurona
16

Dijelovi kore koji su namjenjeni dijelovima tijela su jasno odvojeni

140

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

H) Završetke ushodnih vlakana olivocerebelarnog puta, koja polaze kroz granularni sloj I) Zrakasto položene nastavke stratum granulosum sadrži A) Tijela granularnih neurona koja pružaju svoje aksonske nastavke ka molekularnom sloju B) Dendrite granularnih neurona C) Završetke „mahovinasti“ vlakana D) Ushodna vlakna ka molekularnom sloju E) Tijela i nastavke Golgi neurona F) Cerebelarne glomerule, specifične sinaptičke komplekse, koji se sastoje iz četiri tipa završetaka - sinapsi završetaka mahovinastih vlakana sa dendritima Golgi i granuliranih neurona - sinapsi između dendrita i granularnih dendrita sa nastavcima Golgi stanica (ćelija) Granularni sloj u biti čine broji neurogranulociti, multipolarni neuroni stelatnih tijela, te njihovu somu čini loptast nucleus sa nucleolusom i tanak sloj citoplazme sa slabo izraženim organelima. Od tijela se odvaja nekoliko kratkih dendrita i akson koji se pruža prema molekularnom sloju, gdje pravi T-bifurkaciju dajući tzv. paralelna vlakna. Spomenuta vlakna se pružaju paralelno duž osi folija. stratum ganglionare - sastavljen je od tijela Purkinjeovih neurona - Purkinjeovi neuroni imaju veliko ovalno tijelo, te jedan ili dva razgranata dendrita koji se pružaju od apeksa tijela u stratum moleculare, dok mijelinski akson polazi od baze u bijelu masu - dendriti Purkinjeovih neurona se višestruko granaju samo u jednoj, približno sagitalnoj ravni, formirajući lepezaste strukture - dendriti na površini sadrže veliki broj dendritskih spina - soma sadrži eukromatičan nuc., Golgi, te Nislovu supstancu 141

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

FUNKCIJA CEREBELARNE KORE - unutrašnji sloj prima granularne stanice (ćelije), preima sva vlakna ka kori cerebeluma, osim oliveocerebelarnih - Purkinjeovi neuroni šalju eferenrna aksonska vlakna ka cerebelarnim nucleusima - dendriti Purkinjeovih olivocerebelarnih vlakana neurona primaju sinapse od ushodnih

- sva vlakna dijeluju ekscitatorno na Purkinjeove neurone - aksoni Purkinjeovih neurona dijeluju inhibitorno na nucleuse malog mozga, koja pak, opet modificiraju sve impulse iz svih važniji motornih centara velikog mozga i moždanog stabla - stelatni, granularni, košarasti neuroni i Golgi, su inhibitorni i povezuju kortikalne elemente u komplicirane cijeline relativno pravilne geometrijske orijentacije U prijevodu, cerebelum je spojio motoriku i senzibilitet, te nam omogućuje da napravimo pokret koji odgovara namjei i da ekstremitet se prestaje kretati kada dodirne željeni cilj. Zbog toga se u neurologiji, kod ispitivanja funkcija cerebellum-a, koristi proba prst-nos, te ukoliko je funkcija oštećena, dolazi do prebacivanja ili podbacivanja (dysmetria) uz podrhtavanje ruke neposredno pred ciljem (intencioni tremor). Teškoće u cerebelarnoj funkciji ogledaju se i u nemogućnostima vršenja brzih antagonističkih pokreta (pokreti u kojima sudjeluju grupe mišića sa suprotnim funkcijama, supinacija – pronacija). Takav ispad pak se naziva disdiadohokineza

NUCLEUSI CEREBELLUM-a
Sadrži četiri parna nucleusa „zakopana“ duboko ispod kore u bijeloj masi. nuc. fastigii - najmedijalniji i filogenetski najstariji nucleus - leži dakle uz samu srednju liniju, u ventralnm dijelu vermisa - nalazi se na krovu ventriculus quartusa, u najdorzalnijem dijelu krova, koji se zove fastigium - pripada archeocerebellum-u 142

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

- sadrži multipolarne neurone koji se odlikuju nekoliconom jednostavnih, međusobno isprepletenih dendrita i aksonima koji na samom početku grade jednu od dvije krivine - sadrži i brojne male neurone - prima aferentna vlakna koja dolaze iz kore vermisa, vestibularnih nucleusa, te iz nuc. olivaris inferior-a - eferentna vlakna kroz donji krak malog mozga dlaze u vestibularne i druge nucleuse kranijalnih živaca u meduli oblongati nuc. globosus - leži između nuc. fastigii-a i nuc. emboliformis-a - sastavljen od nekolicine multipolarnih neurona - aferentna vlakna mu dolaze iz kore vermisa - eferentna vlakna šalje u medulu oblongatu kroz gornje nožice

143

CENTRALNI
nuc. emboliformis

NERVNI

SISTEM †††

- lociran uz hilum nuc. dentatus-a, izgleda kao da ga zatvara - sastoji se od multipolarnih i brojnih manjih neurona - prima aferentna vlakna iz dijela kore cerebeluma između vermisa i hemisfere - eferentna vlakna iz nuc. emboliformis-a odlaze thalamus kroz gornje nožice nuc. dentatus - najveći nucleus - nalazi se u blizini centralnog dijela bijele mase cerebeluma - najlateralnije od svih nucleusa malog mozga - na presjeku ima izgled kupine, te s obzirom na nazubljenost njegovog oboda - u svom ventromedialnom dijelu posjeduje otvor kroz koji prolaze mijelinizirana vlakna - po nekima ovaj otvor nosi naziv hilum - pripada neocerebellum-u / pontocerebellum-u - sadrži multipolarne neurone čiji dendritski nastavci međuseobno se ne preklapaju - prima aferentna vlakna iz kore hemisfera malog mozga - eferentna vlakna iz ovog nucleusa izlaze kroz njegov hilus, te sudjeluj u izgradnji gornjeg kraka malog mozga, te odlaze u nuc. ruber et thalamus - aferentana vlakna do nucleusa malog mozga prenose inhibitorne impulse iz Purkinjeovih neurona ili ekscitatorne impulse ukoliko dolaze iz moždanog stabla

144

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA I PODJELA CEREBELLUM-a
Archeocerebellum - obuhvaća flocculunodularis, dorzalni dio vermisa i nuc. fastigi - sadrži recipročne veze sa vestibularnim nucleusim-a - drugo ime mu je vestibulocerebellum - u ovom dijelu završavaju se vlakna tr. vestibulocerebellaris-a - glavna funkcija mu je održavanje ravnoteže, regulacija pokreta očiju i trupa u odnosu na položaj glave Paleocerebellum - ograničen uglavnom na lobus anterior - obuhvaća lingulu, uvulu i prednje dijelove hemisfera, te nuc. emboliformis et nuc. globosus - aferntna vlakna prima iz medule spinalis - eferentna vlakna iz nuc. globosus-a et nuc. emboliformis-a putem retikulospinalnih puteva dolaze do alfa i gama motoneurona medule spinalis i nucleusa kranijalnih živaca - obrađuje informacije o dubokom senzibilitetu (tr. spinocerebellaris anterior et posterior, tr. cuneocerebellaris, tr. spinoreticularis, tr. reticulocerebellaris) - regulira mišićni tonus, te održavanje tijela uspravnim - drugi naziv spinocerebellum Neocerebellum - obuhvaća najveći dio hemisfere malog mozga te i nuc. dendatus - prima ogroman broj aferentnih vlakana iz nuclei pontis - drugi naziv mu je pontocerebellum - obrađuje informacije o voljnoj i autonomnoj motorici - također igra bitnu ulogu pri vršenju brzih pokreta - spada u kategoriju ekstrapiramidalnih motornih centara 145

CENTRALNI

NERVNI
BIJELA MASA

SISTEM †††

Uvod: Najveći dio bijele mase se nalazi u hemisferama, dok je bijela masa vermisa oskudna i predstavlja most između centralnih dijelova hemisfera. Realno gledano sastoji se od pet bitnih elemenata koji u sebi sadrže mijelinizirana vlakna. Središnji dio bijele mase je deblji u hemisferama, nego u vermisu, te sadrži brojne radijalne produžetke, koji se pak pružaju prema kori. PEDUNCULI CEREBELLARES - dio bijele mase koja povezuje mali mozak sa moždanim stablom - polaze od prednje strane malog mozga Pedunculi cerebellaris superior - pruža se rostralno ka mesencephalon-u, u tegmentum - sadrže dovodne i odvodne puteve i snopove - eferentna vlakna polaze iz nuc. dentatus-a - prethodnim vlaknima se pridružuju vlakna iz nuc. emboliformisa, globosusa, te ponešto vlakna iz nuc. fastigii-a - vlakna pak prolaze kroz hilum nuc. dendatus-a, te se penju naviše do krova IV moždane komore, a zatim kroz gornje nožice do tegmentuma mesenephalona - kada vlakna stignu do tegmentuma, križaju (ukrštaju) se sa svojim parom suprotne strane – decussatio pedunculi cerebellaris superioris - manji dio vlakana se ne spaja - vlakna sadrže ushodne i nishodne komponente - nishodna je manja te tehnički gledano beznačajna - Neukrštena vlakna su uglavnom porijeklom iz nuc. fastigii-a, te se završavaju u retikularnoj formaciji moždanog stabla - Ukrštena vlakna rade prijelaz na suprotnu stranu, te obilaze nuc. ruber i tako formiraju dentikulotalamički snop, koji se pak završava u nuc. ventralis anterior thalami-u, ali naravno i u drugim nucleusima thalamus-a - nuc. ventralis anterior je ogromni motorni nucleus, koji proslijeđuje impulse u koru i supkortikalne formacije velikog mozga 146

CENTRALNI
AFERENTNI PUTEVI

NERVNI

SISTEM †††

A) tr. spinocerebellaris anterior s. ventralis – Gowers - nosi senzibilitet iz gornjih i donjih ekstremiteta - završavaju se u kori prednjeg režnja cerebeluma B) tr. tectocerebellaris - polazi iz tektuma mesencephalona - završava se u kori središnjeg dijela vermisa i njoj bliskoj kori hemisfera, odnosno u dorzalnom dijelu sa flokulonodularnog režnja, dekliveu, lobulus simpleksu, foliumu, tuberu i piramisu - vlakna sprovode informacije o slušnim i vidnim naredbama do cerebeuma - omogućavaju pokrete tijela u pravcu izvora zvuka i svijetlosti, zato nesvijesno dižemo glavu kada netko uđe u sobu, ako može zgodan C) tr. coeruleocerebellaris - samo ime govori, polazi iz locus coeruleusa - sadrži noradrenergična vlakna - završetak nepoznat D) tr. hypothalamocerebellaris - polazi iz zadnjih nucleusa hipotalamusa - priključuje se glavnom vegetativnom putu, fasciculus longitudinalis dorsalis - završetak nepoznat

147

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Pedunculi cerebellaris inferior - sadrži aferente puteve iz medule spinalis te medule oblongate A) tr. spinocerebellaris posterior – Flechsig - završava se u kori lobulus centralisa, kulmena, dijelu deklivea, te dijelomično u uvuli i piramisu - vrši prijenos utisaka senzibiliteta iz donjih ekstremiteta i donjeg dijela trupa B) tr. cuneocerebellaris (fibrae arcuatae dorsales) - polazi iz nuc. cuneatus acessorius-a - vrši prijenos utisaka propriocepcije (dubokog senzibiliteta) gornjih ekstremiteta C) tr. olivocerebellaris - sadrži aksonske nastavke iz nuc. olivaris inferior-a, te se zajedno sa tr. parolivocerebellaris, koja polazi iz akcesornog olivarnog kompleksa - najvećim dijelom se ukrštaju - namjenjeni su regulaciji ekstrapiramidne motorike, zahvaljujući brojnim aferentnim vlaknima, koja dolaze iz ekstrapiramidnih i kortikalih motornih centra D) tr. reticulocerebellaris - dolazi kako i ime govori iz lateralne grupe retikularnih nucleusa - putem retikularne formacije, ovaj put spaja cerebellum sa centrima u retikularnoj formaciji od mesencephalon-a i medule spinalis - završava se u spinocerebelarnim dijelovima vermisa E) tr. vestibulocerebellaris - sadrži primarna vlakna iz vestibularnog dijela VIII kranijalnog živca (ampularna vlakna) i sekundarna vlakna iz medijalnog i donjeg vestibularnog nucleusa - završava se u kori nodulusa, flokulusa, a nešto manje u kori lingule i uvule

148

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

F) fibrae arcuatae ventrales et fibrae aruatae dorsales (striae medullares ventriculi quatri) - njihova uloga i mjesto završetka su nejasni, ali se smatra da sudjeluju u motornoj regulaciji G) fibrae trigeminocerebellares - odlaze u cerebellum iz nuc. sensorius-a i nuc. spinalis trigeminalisa - njegova uloga i mjesto završetka nisu definirani PUTEVI KOJI IZLAZE KROZ DONJE NOŽICE: A) fibrae cerebello – olivares - pružaju se do nuc. olivaris inferior-a B) fibrae cerebellovestibulares - polaze iz istostranog flokulusa, nodulusa i krovnog nucleusa - pružaju se u sve vestibularne nucleuse C) fibrae cerebelloreticulares - polaze iz kontralateralnog nuc. fastigii-a - završavaju se u retikularnoj formaciji ponsa i medule oblongate - dio vlakana se priključuje tr. cerebellospinalis-u Pedunculi cerebellaris medii - najveća i najmasivnija nožica - kroz nju prolaze vlakna puteva koji uglavnom dolaze iz ponsa, te čine veliki snop puteva – tr. corticopontocerebellaris - vlakna navedenog puta podjeljena su u tri grupe, gornju, donju i duboku - ista ta vlakna polaze iz nucc. pontis-a, te se završavaju u velikom dijelu kore cerebeluma

149

CENTRALNI

NERVNI
PUTEVI MALOG MOZGA

SISTEM †††

Asocijativni putevi (fibrae propriae) su kratki, povezuju susjedne ali udaljene vijuge kore na istoj strani, kao i koru malog mozga sa njegovim nucleusima. Komisuralni putevi spajaju kontralaeralne strane hemisfera, te su malobrojni i slabo razvijeni, a prolaze kroz vermis. Projekcijski putevi se dijele na aferentne (ushodne), eferentne (nishodne) AFERENTNI PUTEVI Aferentni putevi polaze iz svih dijelova CNS-a, te prolaze kroz sva tri kraka malog mozga i ima ih više nego eferentnih puteva. A) tr. spinocerebellaris posterior – Flechsig - vrši prijenos proprioceptivnog senzibiliteta iz donjih ekstremiteta i donjeg dijela trupa, ali i dijelomično i eksteroceptivni (površni) senzibilitet - neuorni I leže u spinalnim ganglionima, te njihovi periferni produžeci polaze iz receptora u mišićnim vretenima, tetivama, zglobnim čahurama (proprioceptivni senzibilitet) - centralni produžeci prolaze kroz unutrašnji dio zadnjeg korijena spinalnih živaca te se završavaju u nuc. thiracicus posterior – Clarck-eu - neuroni II se nalaze u navedenom nucleusu čiji aksoni grade tr. spinocerebellaris posterior – Flechsig - put prolazi kroz ipsilateralni funiculus posterolateralis medule spinalis, te vanjski (spolj.) dio tegmentuma medule oblongate, pedunculus cerebellaris inferior iste strane - put se završava u kori malog mozga, te je cijelim svojim putem neukršten B) tr. cuneocerebellaris (fibrae arcuatae dorsales) - vrši prijenos utisaka propriocepcije (dubokog senzibiliteta) gornjih ekstremiteta - periferni produžeci polaze iz mišića, tetiva, zglobnih čahura, te iz kože gornje polovine trupa i gornjih ekstremiteta - centralni produžeci idu kao lateralna vlakna fasciculus cuneatus-a, te se završavaju u nuc. cuneatus acessorius, na dorzalnoj strani medule oblongate - neuroni II sadrže aksone koji grade koji grade tr. cuneocerebellaris, koji se pridružuje Flechsig-ovom putu, te se završava somatotopski u određenom dijelu kore cerebeluma

150

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

C) tr. spinocerebellaris anterior s. ventralis – Gowers - sprovodi proprioceptivni senzibilitet iz donjih ekstremiteta i trupa - neuroni I leže u senzitinim spinalnim ganglionima spinalnih živaca - periferni nasravci polaze iz tetiva mišića i zglobnih čahura, te kostiju trupa i donjih ekstremiteta - centralni produžeci se završavaju u sivoj masi zadnjih rogova medule spinalis (lamine V-VII) i u substantia intermedia (lamina VII), te dijelomično i u lamini VIII - neuroni II leže u navedenim sivim masama čiji aksoni grade tr. spinocerebellaris anterior s. ventralis – Gowers - put se ukršta u meduli spinalis i prolazi kroz funiculus anterolateralis medule spinalis te ulazi u lateralni dio tegmentuma medule oblongate i ponsa - put se u tegmentumu ponovo ukrta te prolazi kroz pedunculus cerebellaris superior do odgovarajućeg dijela kore malog mozga EFERENTNI PUTEVI - većina eferentnih puteva malog mozga polazi iz nucleusa, a sasvim mali dio iz kore malog mozga - najviše puteva polazi iz nuc. dendatus-a, te iz nuc. globosus-a i nucleus emboliformis-a - nucleusi koji sadrže najveće eferentne puteve koji ih povezuju sa mesencephalonom, te diencephalonom (tr. cerebellorubralis, tr. cerebellothalamicus) -iz nuc. fastigii-a odlaze mali broj puteva - tr. fastigiobulbaris, koji se završava u vestibularnim nucleusima i nucleusima retikularne formacije medule oblongate - iz kore malog mozga odlazi u prednje stubove medule oblongate tr. cerebellospinalis - eferentni putevi malog mozga glavnom odlaze kroz pedunculus cerebellaris superior, ili pak rijeđe kroz pedunculus cerebellaris inferior

151

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

ŠUPLJINE MOŽDANOG STABLA
IV MOŽDANA KOMORA – VENTRICULUS QUATRUS - IV moždana komora je centralna šupljina rhombencephalon-a. - ispunjena je cerebrospinalnom tekućinom – liquor cerebrospinalis - u komori se završava aqueductus cerebri – Sylvii, koji se pak spaja sa III moždanom komorom - od kaudalnog kraja komore počine canalis centralis, koji ide središnjim dijelom medule oblongate - ostatak likvora iz nje odlazi u cisterne, koje se nalaze u subarahnoidalnim prostorima iz kojih se dalje apsorbira preko granulationes arachnoidales – Pacchioni - sastoji se od dva uda – dorzalni (krov) te ventralni (pod) - najveći špag (recessus) IV komore je recessus lateralis u središnjem dijelu komore ZIDOVI IV MOŽDANE KOMORE PREDNJI/VENTRALNI ZID – POD - gradi ga fossa rhomboidea, koja pak leži na dorzalnoj strani medule oblongate i ponsa - lateralno zid ograničavaju gornji i donji kraci malog mozga ZADNJI/DORZALNI ZID – KROV - sastoji se od rostralnog i kaudalnog dijela - rostralni dio ima oblik šator i prostire se između ponsa i malog mozga - ovaj dio krova izgrađuje velum medullare superis, te fossa cerebelli transversa sa svojim dnom – fastigium i velum medullare inferius-om - velum medullare superius je jednostavna epitelna opna razapeta između gornjih nožica malog mozga - vrh gornjeg veluma upravljen je naviše i unaprijed, a njeova baza se spaja sa prednjim dijelom vermis-a cerebelli koja nosi naziv lingula - fossa cerebelli transversa i njen najizdubljeniji dio fastigium, čine najviši dio krova četvrte moždane komore 152

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††
rostralno i velum

- fastigium ograničavaju velum medullare superius medullare inferius kaudalno - velum medullare inferius

- zadebljana epitelna opna koja rostralno srasta sa nodulus-om cerebelli - zatim se gotovo vertikalno od fastigijuma spušta prema rombastoj jami, te se postupo stanjuje i prelazi u kaudalni dio krova IV moždane komore - kaudalni dio krova IV moždane komore - gradi ga lamina tectoria ventriculi quatri - leži dorzalno od medule oblongate - lamina tectoria je trokutastog (trouglastog) oblika, sa vrhom upravljenim naniže - opna se pruža duž donjih krakova malog mozga, sve do lateralnog kuta (ugla) komore, gdje skreće unutra i ograničava recessus laeralis ventriculi IV - ovaj recessus se nalazi između pedunculus cerebellaris inferior-a i unutrašnjeg dijela flocculus-a - obložena je duplikaturom pia mater, te formira horoidnu opnu IV komore tela choroidea ventriculi IV - tela choroidea je dobro vaskulatizirana i gradi plexus choroideus ventriculi IV, koji luči liquor cerebrospinalis OTVORI NA KROVU IV MOŽDANE KOMORE - apertura mediana ventriculi quarti – Megendi - neparni, centralni otvor koji vodi u cisternu cerebelomedullaris – cisterna magna - leži kaudalno od nodulusa cerebeluma - apertura lateralis ventriculi quarti – Luschka - parni, lateralni otvor koji vodi u cisternu pontocerebellaris Putem navedenih otvora, iz šupljine IV komore otiče cerebrospinalni likvor u subarahnoidalni prostor. Dio plexus choroideus-a, ulazi preko ovih otvora u pontocerebelarnu cisternu. Otvori su bitnog značaja, jer predstavljaju jedini put cirkulacije likvora iz sistema moždanih komora u subarahnidalni prostor. 153

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

AQUEDUCTUS CEREBRI – SYLVII
- predstavlja centralnu šupljinu mesencephalon-a - trostranoprizmatični kanal koji prolazi kroz centralnu sivu masu srednjeg mozga (substantia grisea centralis s. periaqueductalis) - kanal spaja III i IV komoru - kaudalni dio kanala leži u predjelu isthmus-a rhombencephalon-a - rostralni dio nalazi se na zadnjem zidu III komore, ventralno od commissurae posterior - predstavlja granicu između tectuma i tegmentuma mesencephalon-a - kanal je uzak te može biti obliteriran, ili je pak zamjenjen brojnim cijevastim prolazima, nedovoljnim za prolaz likvora - kada je akvedukt zatvoren, tj. blokiran likvor se akmulira u lateralnim komorama, ali i u III komori, što se manifestira simptomima oštećenja III i IV kranijalnog živca, kao i simptomima i znakovima oštećenja motornih puteva – tr. corticospinalis et tr. corticonuclearis

154

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

DEINCEPHALON – MEĐUMOZAK
Uvod: Diencephalon glede razvoja je derivat prozencefaličnog mijehura, kao što i telencephalon. Njegova složena koncepcija prevazilazi do sada opisane strukture moždanog stabla te malog mozga. Naime za mnoge puteve je posljednja postaja prije velikog mozga, a također sam po sebi sadrži popriličan broj centara. Centralna šupljina se zove III moždana komora – ventriculus tertius Bitan dio diencephalon-a čine dvije žlijezde sa unutrašnjim lučenjem (endokrine žlijezde): epifiza – epiphysis s. corpus pineale i hipofiza – hypophysis s. gl. pituitaria Mesencephalon se dijeli na nekoliko dijelova: thalamus (dorsalis), epithalamus, metathalamus, hypothalamus, subthalamus (tthalamus ventralis) Hemisfere velikog mozga obuhvaćaju diencephalon sa svih strana, osim sa ventralne strane, koja je slobodna i na kojoj se nalazi hipothalamus. Diencephalon je pak odvojen od hemisfera lateralnim komorama - ventriculus lateralis, a od bazalnih ganglija snopovima bijele mase (capsula interna) Neki autori dijele diencephalon na pars dorsalis et pars ventralis pars dorsalis – pripada dorzalni dio talamusa, metatalamusa, epithalamusa pars ventralis – pripada njegov donji dio u čiji sastav ulaze hypothalamus i subthalamus Na ventralnoj strani granicu prema mesencephalonu predstavlja corpora mamillaria Na dorzalnoj strani granicu prema mesencephalonu čini tectum mesencephali Prednja granica je teška za odrediti, osim sa ventralne strane, gdje je optička hijazma uzeta kao neka vrsta granice Druga podjela je pak embriološka Siva masa diencephalona ima značajne funkcije, te se tu nalaze subkortikalni senzitivni centri čitavog organizma, te neki viši autonomni centri. Svi senzitivni putevi prikupljaju se i prekidaju u pojedinim nucleusima thalamus-a U sivoj masi diencephalona leže optički i akustični subkortikalni centri

155

CENTRALNI

NERVNI
THALAMUS

SISTEM †††

VANJSKA (SPOLJAŠNJA) MORFOLOGIJA - parna najveća siva masa, te čini sive mase

- ima ovoidan oblik, te asocira na jaje od goluba, veličine oko 4cm - oba thalamusa se naslanjaju nad III komorom, te se pružaju i pozadi od nje - lijevi i desni thalamus su spojeni putem sive mase adhesio intherthalamica s. massa intermedia - sastoji se od tuberculum anterius thalami - vrh koji je usmjeren unaprijed - zajedno sa kolumnama forniksa gradi otvor za komunikaciju III i lateralne komore – foramen interventriculare – Monroi pulvinar thalami - smiješten je dozo-lateralno, te se naslanja na gornje kolikuluse i njihove brahiume - lateralno i ispod pulvinara je corpus geniculatum laterale - ispod pulivnara je corpus geniculatum mediale, od pulvinara ga odvaja ručica gornjih brežuljaka - kao i svakom drugom jajetu bez obzira na veličinu, zeznuto je odrediti strane, ali radi lakše topografije i orijentacije, thalamus se opisao putem četiri strane Facies dorsalis - gornja strana - nešto je konveksnija i njena površina je pokrivena bijelim slojem, znan kao stratum zonale - stria terminalis et striae thalami odvajaju ovu stranu od nuc. caudatus-a - dijeli se na dvije regije - lateralna leži na podu lateralne komore - medijalna koja je pokrivena putem tela choroidea ventriculi tertii, koja ga pak odvajaju od fornix-a

156

CENTRALNI
Facies ventralis

NERVNI

SISTEM †††

- donja strana koja je u kontinuitetu sa subthalamus-om - ispred ventralne, donje strane, je dorzalni hipotalamus na lateralnom zidu III moždane komore Facies medialis - unutrašnja, tzv. komorna strana - odgovara najvećem dijelu lateralnog zida III komore - medijalne strane lijevog i desnoh thalamusa su spojene putem massae intermediae, blizu Monroovg otvora - vidljiv sulcus hypothalamicus, žlijeb koji odvaja talamus od hipotalamusa, te se prostire od gornjeg kraja Sylvijevog kanala do međukomornog otvora Facies lateralis - tehnički gledano je inkorporirana, tj. utopljena u capsula interna-u - zadnji krak ove strane je odvaja od nuc. lentiformis-a

UNUTRAŠNJA STRUKTURA THALAMUS-a
NUCLEI THALAMI Thalamus je dakle siva masa sastavljena iz nucleusa, te je dogovorenom sistematizacijom ta ista siva masa podijeljena na sedam grupa, od kojih su četiri specifične te tri nespecifične grupe. SPECIFIČNA GRUPA A) nucc. anteriores B) nucc. mediales C) nucc laterales D) nucc. ventrales NESPECIFIČNA GRUPA A) Intralaminarni nucleusi B) Midline Nuclei C) Retikularni nucleusi

157

CENTRALNI
SPECIFIČNA GRUPA

NERVNI

SISTEM †††

- relejni i asocijativni nucleusi - nucleusi komuniciraju sa točno određenim funkcionalnim dijelovima kore velikog mozga - šalju vlakna u III, IV, V, VI, kortikalni sloj - drugi naziv im je „kortikalno zavisnim nucleusima“, jer u slučaju ablacije određenih područja kore sa kojima su povezana, dolazi do njihove atrofije

SPECIFIČNI RELEJNI NUCLEUSI - dijele se na motorne, senzitivne i limbičke nucleuse - podjela se zasniva na funkciji, odnosno na projekcijama ovih nucleusa na funkcionalne zone kore telencephalona, a također i na osnovu aferentnih vlakana koja u njih dolaze - u relejnim senzornim nucleusima prekidaju se vlakna svih senzitivnih puteva, osim olfaktivnog - vlakna odlaze u primarna somatosenzorna područja kore velikog mozga gyrus postcentralis - najvažniji senzorni nucleusi su nux. ventalis posterolateralis, nuc. ventralis SPECIFIČNI ASOCIJATIVNI NUCLEUSI - povezani su sa drugim strukturama diencephalona, kao i sa asocijativnim zonama kore velikog mozga - ova grupa nucleusa poezana je sa različitim dijelovima CNS-a (corpus amygdaloideum, nc. reticulatus thalami, gyrus cinguli, parijentalni lobus) - vlakna odlaze u jedan od tri asocijativna korikalna centra: parijetalnotemporalno-okcipitalni, prefrontalni ili limbički - najvažniji asocijativni nucleusi su nuc. dorsalis anterior et posterior, nuc. medialis dorsalis, pulvinar thalami

158

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

NESPECIFIČNA GRUPA NUCLEUSA - sastoji se od najstarijih filogenetskih dijelova thalamus-a - ovi nucleusi primaju aferentna vlakna iz retikularne formacije moždanog stabla, a šalju ih difuzno, prema različitim dijelovima kore velikog mozga, te pretežno u prvi kortikalni sloj - nespecifični nucleusi imaju recipročnu povezanost sa specifičnim nucleusima thalamus-a, kao i višestruke međusobne veze - najintenzivniju povezanost ostvaruju sa ostalim dijelovima kore velikog mozga bilo direktno ili preko corpus striatuma - smatra se da su ovi nucleusi sastavni dio sistema odgovornog za sveukupni nivo moždane aktivnosti, te održavaju stanje svijesti i motivacije - nespecifična grupa thamamusa su intralaminarni nucleusi, te nucleusi srednje linije i retikularni nucleus - najznačajniji su intralaminarni nucleusi - najveći intralaminarni nucleus je centromedianus - svi nucleusi osim ncleusi osim retiklarnog, šalju vlakna u koru velikog mozga - smatra se da se svi funkcionalni dijelovi korteksa velikog mozga primaju vlakna iz najmanje dva nucleusa thalamus-a - s druge pak strane, nucleusi thalamusa dobivaju vlakna iz različitih dijelova kore velikog mozga - svaka od ovih ushodnih i nishodnih projekcija prilikom prolaska kroz retikuarni nucleus - pored kore, neostriatum i hpothalamus su, navjerojatnije, jedini dijeloi CNSa u koje dolaze vlakna iz thalamusa - nucleusi thalamusa sadrže ekscitativne sinapse, koje prevladavaju, dijelom ima i inhibitornih sinapsi, koje su dendrodendritske prirode

159

CENTRALNI

NERVNI
SPECIFIČNA GRUPA

SISTEM †††

NUCLEUS nucc. anteriores

PODJELA - nuc. anterodorsalis - nuc. anteroventralis - nuc. anteromedialis

OPIS I FUNKCIJA primaju vlakna koja dolaze iz corpira mamilarae preko tr. mamilothalamicus-a - navedeni put omogućuje povezivanje nucleusa hipothalamus-a sa kortikalnim limbičkim predjelima - recipročno su povezani sa gyrus cinguli velikog mozga - uloga im je u kratkotrajnom pamćenju - smatra se da neuronski krug hippocampusfornix-corpus mamillare-thalamus-gyrus cinguli upravo omogućava pamćenje novih informacija te osigurava odnos između stereotipnih odgovora i stvaranja novih eksplorativnih odgovora

nucc. ventrales

- nuc. ventralis anterior - zauzima rostroventralni pol thalamusa - povezuje corpus striatum sa retkularnom formacijom - prednji dio prima vlakna iz premotornog korteksa i iz srednjeg dijeal globus pallidusa, putem fasciculus thalamicus-a - zadnji magnocelularni dio prima vlakna iz premotornog korteksa i retikularnog dijela substantiae nigrae - kod Parkinsonove bolesti, stimulacija nucleusa dovodi do rigidnosti i tremora, dok ablacija, dovodi do smanjenja ili iščezavanja tremora

160

CENTRALNI
NUCLEUS nucc. ventrales

NERVNI

SISTEM †††
OPIS I FUNKCIJA

PODJELA

- nuc. ventralis lateralis - nalazi se kaudalno od nuc. ventralis anteriora - relejni motorni nucleus -spaja globus pallidus sa nuc. dendatusom, globossusom, emboliformisom et ruberom - prima završetke vlakana fasciculus thalamicus-a - nuc. ventralis - glavni somatoenzitivni relejni nuc. posterolateralis - prima završetke svih senzitivnih puteva, nuc. gracilis et nuc. cuneatus putem tr. spinothalamicus medialis et lateralis-a - u medijalnom dijelu je senzibilitet glave - lateralni dio sadrži senzibilitet trupa - vlakna iz njega idu u primarno kortikalno senzitivno područje kore velikog mozga u gyrus postcentralis u sastavu pedunculus thalami superior kroz crus posterior capsulae internae - nuc. ventralis - leži medijalno od posterolateralisa posteromedialis - obuhvaća sa lateralne strane nuc. centromedianus - relejni senzitivni nucleus - prima završetke aferentnih vlakana glave, lica i usta putem tr. trigeminothalamicus-a - prima završetke vlakana iz vestibularnih nucleusa - vlakna iz nucleusa odlaze u gyrus postcentralis putem pedunculi thalami superior - nuc. lateralis dorsalis - nalazi se odmah iza nuc. anterior thalami-a - asocijativni limbički nucleus - prima vlakna iz areae pretectalis i hipokampusa - vlakna iz nucleusa idu u fyrus cinguli i prekunealni korteks sa kojim je recipročno povezan

nucc. laterales

161

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

SPECIFIČNA GRUPA NUCLEUS nucc. laterales PODJELA - nuc. lateralis posterior OPIS I FUNKCIJA - lociran je iza dorzalnog prednjeg i iznad ventralnog posterolateralnog nucleusa thalamusa - asocijativno kognitivni nucleus - zauzima skoro cijeli zadnji kraj thalamusa - asocijativna grupa nucleusa - dobivaju vlakna iz colliculus superiora, pretektalnog područja, retine, primarnog vizualnog koteksa i iz parijetalnotemporalno-okcipitalnog asocijativnog kortikalnog područja - vlakna nucleusa odlaze u parijetalnotemoralno-okcipitalni asocijativni korteks - locirani su unutar od laminae medularis internae - asocijativni nucleus thalamus-a - nuc. medialis dorsalis je najveći limbički nucleus, koji je povezan sa amigdaloidnim kompleksom, piriformnom korom i corpus striatumom - veze su recipročne - jedan dio ulazi u sastav fasciculus lognitudinalis medialis-a - smatra se da zajedno sa frontalnim korteksom sudjeluje u regulaciji stanja svijesti, afektivnog ponašanja, emocija ponašanja, izražavanja ličnosti kao i pamćenja

- nucc. pulvinares

nucc. medialies

- nuc. medialis dorsalis (najveći nuc.)

- nuc. parafascicularis, submedius, paracentralis, centralis lateralis

162

CENTRALNI
NUCLEUS nucc. mediani

NERVNI
PODJELA

SISTEM †††
OPIS I FUNKCIJA

- nuc. paraventriculares - nuc. rhomboidalis - nuc. parataenialis thalami - nuc. reuniens

- mali nucleusi koji su grupirani u intertalamičkoj adheziji blizu taenia thalami - bolje su razvijeni kod ostalih sisavaca, nego kod čovjeka - primaju vlakna iz retikularne formacije moždanog stabla - uključeni su u limbički sistem putem povezanosti sa amigdaloidnim kompleksom, prednjim dijelom gyrus cinguli, hipokampom i parahipokampalnom vijugom

NESPECIFIČNA GRUPA NUCLEUS nucc. reticulares PODJELA - nucc. reticulares OPIS I FUNKCIJA - sadrže difuzne veze sa korom i drže stalni „kortikalni tonus“ - nalazi se između laminae medullaris externae i capsulae internae - vlakna su mu inhibitorna - vlakna putuju kaudano i daju seriju kolatelarnih grana za većinu nucleusa thalamusa, kao i za retikularnu formaciju mesencephalon-a - nuc. centromedianus, najveći nucleus, pocezan je sa corpus striatum-om i sa nuc. ventralis anterior-om - uključeni su u sistem bazalnih ganglija putem corpus striatum-a, ali i putem spinotalamičkog puta, veza sa hipotalamusom, prepiriformnim korteksom, parijeto-okcipitalnom i frontalnom regijom

nucc. interlaminares

- nuc. centromedianus - nuc. paracentralis - nuc. centralis lat. et. med - nuc. parafascicularis - nuc. paraventricularis - nuc. rhomboidalis - nuc. reuniens

Midline Nuclei

163

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

BIJELA MASA THALAMUS-A
Unutar samog thalamusa nalai se bijela masa oblika slova Y – lamina medullaris interna, koja pak dijeli thalamus na prednji, laeralni i medijalni. Unutar lamine pak su razbacani intralaminarni nucleusi, a najveći je nuc. centromedianus - eferentna vlakna thalamusa formiraju bijelu masu sličnu lepezi – radiatio thalami - u odnosu na pružanje vlakana oni se formiraju u pedunculus thalami anterior – vlakna polaze idući ka kori velikog mozga pedunculus thalami superior – vlakna prolaze kroz talamolentikularni dio pedunculus thalami posterior – prolaze kroz retrolentikularni dio pedunculus thalami inferior – prolaze kroz sublentiformni dio

164

CENTRALNI

NERVNI
EPITHALAMUS

SISTEM †††

- epitalamičke strukture obuhvaćaju zadnje i dorzalne dijelove diencephlon-a , najviše III moždane komore - sastavljen je od epiphysis (glandulla pinealis), nucc. habenulares, svaki ispod svoga trigonuma habenulae, commisura habenularum et commissura posterior - najmanji dio diencephalon-a - gornju od medijalne površine thalamusa razdvaja uska bijela traka – stria medullaris thalamica, koja se pak pruža u vidu bijele pruge od vrha odgovorajućeg trigonuma habenulae naprijed do gornjeg kraja odgovorajućeg prednjeg kraka fornixa (columnae fornicis) - duž njihovog unutrašnjeg ruba (ivica) pričvršćuje im se lamina tectoria ventriculi tertii, svojim lateralnim zadebljanim rubvima (ivicama) taeniae thalami trigonum habenuale - malo trokutno (trokutasto) udubljenje na zadnjem unutrašnjem kutu (uglu) gornje strane thalamusa koje je postavljeno kranijalno u odnosu na gornje kolikule, a medijalno su u odnosu na pulvinar talamusa od koga je odvojeno sa sulcus habenulae - nuc. habenularis medialis - nucleus prima vlakna koja dolaze iz area septalis, preko stria medullaris thalamica - primaju manji broj vlakana iz nucc. raphe mesencephali i periakveduktne mase - vlakna odlaze u nc. interpeduncularis putem fasciculus retroflexus-a - nuc. habenularis lateralis - prima vlakna iz srednjeg segmenta globus pallidusa putem stria medullaris thalamica - vlakna zatim prima iz substantia innominata, lateralnog preoptičkohipotalamičnog područja i nuclei raphe srednjeg mozga - putem fasciculus retroflexus-a šalje vlakna naniže u pojedine dijelove mesencephalon-a, između ostaloga kontrolira žvakanje i gutanje, salivaciju

165

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Glandula pinealis – pinealna žljezda
EPIFIZA - asocira na šišarku od bora, te široka 8mm - nalazi se pozadi commissura habenularum, na krovu diencephalon-a, za koji je vezana peteljkom – infudibulomom - svojim vrhom usmjerenim unazad, epifiza leži rostralno od areae pretectalis - obavijena je kapsulom, nastavkom pie mater, a od kapsule se u unutrašnjosti između parenhima, pružaju vezivne pregrade dijelići tkivo epifize na nepravilne lobuluse - septe sadrže bogatu mrežu krvnih sudova i amijelinskih nervnih vlakana - kapilari parenhima epifize su fenestriranog tipa - parenhim epifize čine dvije vrste organela: pinealociti i astroglija - pored pinealocita i astroglija, parenhim sadrži i mastocite - epifiza ima endokrinu funkciju, gonadalnu funkciju do puberteta - utiče na rad adenohipofize, neurohipofize, endokrinog pankreasa, kore i srži nadbubrežne žlijezde - posljedica djelovanja je i cirkadijalni ritam (ritam dan – noć) - utiču i na promjene u vrijednostima koncentracije melatonina u plazmi PINEALOCITI - organele razgranatog oblika, te imaju slabo bazofilnu citoplazmu sa nepravilnim oblikom nukleusa sa indentacijama i izraženim nukleolusom - oblikom asociraju na neuron, te neki od produžetaka se pružaju do kapilara gdje se završavaju loptastim proširenjem i sadrže razvijen Golgi kompleks, mitohondrije, glatki i granulirani endoplazmatski retikulum - sadrže lipidne kapi i lizosome, ali i sinaptičke trake; cilindrične strukture okružene vezikulama koje pak sadrže neurotransmitere - sinaptičke trake se nalaze na unutrašnjoj površini plazmaleme ili su pak slobodne u citoplazmi - posebna karakteristika pinealocita jeste 24h-atna promjena mnogih organela i inkluzija, a pogotovo promjena broja sinaptičkih traka, te njihov broj pokazuje i sezonsku ovisnost (zimi ih je veći broj) 166

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

- pinealociti vrše sekreciju melatonina, serotonina i nekih peptida MELATONIN - izlučuje se ritmički, pod uticajem različitih vanjskih (spolj.) uticaja (npr. svijetlosti i tame) putem adrenergičnih vlakana - melatonin se najviše sintetizira kada je mrak ASTROGLIJA - nalaze se između pinealocita i perivaskularnih prostora, septa i kapsule - čine 5% od ukupnog broja parenhimskih organela, te su to zvijezdaste organele duguljastog, heterokromatičnog nukleusa - sadrže brojne završetke izmeđz te po strukturi odgovaraju astrocitima Zanimljivost !!! Tumor epifize kod djece kada uništava parenhim uzrokuje pubertas praecox, a ako je tumor parenhimatoznog karaktera, spriječava razvoj puberteta. Utvrđeno je na eksperimentalnim životinjama da je antigonadotropna aktivnost epifize najveća je u mraku, a najniža na svijetlu. To nam govori da je epifiza sudionik spomenutok cirkadijalnog ritma. Kasnije epifiza kalcificira.

COMMISSURA POSTERIOR
- predstavlja skup bijelih vlakana koji su pak dijelimično i ukršteni i neukršteni - vlakna vode porijeklo iz sljedećih nucleusa nucc. interstitiales comissurae posterioris nuc. Darkschewitch – nalazi se u periakveduktnoj sivoj masi nuc. interstitiales – Cajal – u blizini gornjeg kraja okulomotornog kompl. - vlakna iz navedenih nucleusa formiraju fasciculus longitudinalis medialis - navedeni put se na putu kroz zadnju komisuru ukršta - zadnja komisura sadrži vlakna iz dorzalnih nucleusa thalamusa, nucleuse pretektalnog područja, gornjih kolikulusa, te veze između hanenularnih nucleusa - ventralno i ispod komisure se nalaze tanici (opisani u uvodnom dijelu), te se formiraju u grupice i čine „subkomisuralni organ“ – organum subcomissurale

167

CENTRALNI

NERVNI
METATHALAMUS

SISTEM †††

Relativno malo područje koje obuhvaća samo unutrašnje i vanjsko (spoljašnje) koljenasto tijelo – corpus geniculatum mediale et laterale Obje formacije se nalaze na zadnjim dijelovima ventrale strane talamusa, lateralno, sa obje strane mezencefaličnog tektuma Oba ispupčenja sadrže sivu masu koja je priključena jednom od čulnih sistema Corpus geniculatum laterale namjenjen je optičkom putu, a mediale ima važnu ulogu relejnog čulnog nucleusa Corpus geniculatum mediale - pruža se ventralno u odnosu na pulvinar thalami, dok je u odnosu na gornje kolikuluse postavljeno lateralno - ovoidnog je oblika, sa dužom osovinom postavljenom ventrolateralno. - od pulvniara ga odvaja brachium colliculi superioris, koji je samo sa donjim kolikulusima povezano sa brachiumom colliculi inferioris (sadrži vlakna koja pripadaju slušnom putu) - sadrži nuc. geniculatus medialis koji predstavlja relejni subokortikalni akustični centar - podijeljen je na ventralni, dorzalni i medijalni dio VENTRALNI DIO - parvocelularni dio koji ima laminarnu građu - zajedno sa temporalnim operkulumom imaju tonotopsku usuglašenost, koja se ogleda u lamelarnoj organizaciji vlakana - neuroni su konstantnog oblika i veličine - sadrži vlakna iz unutrašnjeg uha, CORTI-evog organa - vlakna koja stižu u ventralni dio čine brachium colliculi inferioris - vlakna koja odlaze od nucleusa grade radiatio acustica koja se završava u primarnom auditivnom polju temporalnog režnja velikog mozga gyri temporalis transversi – Heschl

168

CENTRALNI
DORZALNI DIO

NERVNI

SISTEM †††

- dobiva aferentna vlakna lateralnog tektuma, odnosno iz dubljih dijelova gornjih kolikula, susjednih prema lateralnom lemniskusu - povezan je sa slušnim asocijativnim korteksom, sa planum temporale i sa gyrus temporalis sperior MEDIJALNI DIO - magnocelularni dio koji dobiva kolaterale iz donjih kolikula, lateralnog tegmentuma, te medule spinalis - sadrži talamokortikalna vlakna koja se završavaju u I sloju moždane kore, slično kao i kod nespecifičnih nucleusa thalamus-a Corpus geniculatum laterale - ovoidni kompleks koji je vidljiv na površini, te asocira pomalo na brežuljak - duža osovina se nalazi u sagitalnoj ravni - predstavlja zadebljanje na završetku optičkog puta – tr. opticus - smješten je ventrokaudalno u odnosu na pulvinar thalami - povezan je sa gornjom kvržicom mesencephaluma putem brachium colliculi superioris - sadrži nuc. geniculatus lateralis, koji pak predstavlja relejni subkortikalni vidni centar - nucleus je slojevit, te su označeni od 1 – 6 (od ventralno ka dorzalnom) - prva dva sloja su magnoccelularna, a ostali su parvocelularni - sadrži završetke vlakana tr. opticus-a - u slojeve 2, 3 i 5, dolaze impulsi iz ipsilateralnog oka - u slojeve 1,4 i 6, dolaze vlakna iz kontraleteralnog oka (ukrštena-nazalna) - svoja vlakna šalje u sastavu tr. geniculocalcarinus-a u primarni vizualni korteks area striata (area 17 po Brodmanu) sa kojim je recipročno povezana

169

CENTRALNI

NERVNI
SUBTHALAMUS

SISTEM †††

- nalazi se ventralno od thalamusa, dorzalno od crura cerebri, medijalno od capsulae internae, te lateralno od hipothalamusa - kaudalno od subthalamusa je tegmentum mesencephalona, a rostralno subthalamus prelazi u bazalni telencephalon i lateralni hipothalamus - subthalamus sadrži sivu masu tegmentuma mesencephaluna, koja pak svojim rostralnim krajem prelazi u subthalamus i nuc. ruber, substantia nigra, kao i u produžetak retikularne formacije u zona incerata - u navedenom području se nalazi nuc. subthalamicus (corpus Luisi)– veliki motorni nucleus SIVA MASA - gornji dio nuc. ruber-a - gornji kraj substantiae nigrae - nuc. subthalamicus (corpus Luisi) - zona incerata - nuc. areae praerubralis - nuc. ansae lenticularis nuc. subthalamicus (corpus Luisi) - nalazi se u donjem dijelu subthalamusa, te zadire u područje mesencephalona - nalazi se dorzlolateralno od substantiae nigrae, te lateralno od nuc. ruber-a - lateralno od nucleusa se nalazi zadnji krak kapsule interne i globus pallidus - medijalno se naslanja na hipothalamus - dorzalno je odvojeno od ventralnog jedra thalamusa tankim slojem sive mase zona incerata koja pak leži izmeđz H1 i H2 Forelovog polja - bikonveksnog je oblika na koronarnom presjeku - najbolje razvijen kod primata - sastavljen je od srednjih i velikih multipolarnih neurona - povezan je sa globus pallidus-om putem fasciculus subthalamicus-a

170

CENTRALNI
- aferentna vlakna pedunculopontinus-a nuc.

NERVNI
subthalamicus (corpus

SISTEM †††
Luisi), prima iz nuc.

- nuc. subthalamicus (corpus Luisi) je sa istoimenim nucleuosam na suprotnoj strani povezan pztem supramamilarne komisure - vlakna iz ovog nucleusa putuju u substantia nigra-u - oštećenja ovog nucleusa dovode do nevoljnih torzionih pokreta i bolesti koja se naziva hemibalizam Zona incerata - mala siva lamina koja predstavlja produžetak retikularne formacije mesencephalon-a - približno je horizontalno postavljena ispod donje površine talamusa - leži između dva sloja bijele mase, odnosno između fasciculus thalamicus-a i fasciculus lenticularis-a - Forelovo H1 polje razdvaja zona incerata od ventralne strane thalamus-a - Forelovo H2 polje razdvaja zona incerata od dorzalne strane nuc. subthalamicus-a - ventralni dio prima vlakna iz somatosenzitivnih centara - dorzalni dio prima vlakna iz limbičke kore – gyrus cinguli, također i iz nuc. hypothalamicus ventromedialis - veze i funkcije zona incerata su uključene u procesu uzimanja fluida, putem organum subfornicale (hemosenzitivni nucleus) i hipotalamusa BIJELA MASA - gornji dijelovi fasciculus longitudinalis medialis-a - tr. dentothalamicus - fasciculus retroflexus - fasciculus lenticularis - fasciculus subthalamicus - ansa lenticularis

171

CENTRALNI
Fasciculus lenticularis

NERVNI

SISTEM †††

- dorzalni dio palidofugalnih vlakana - vlakna prolaze putem medijalnog dijela kapsule interne, dijelomično ukšrajući nuc. subthalamicus i zonu incertu - ukrštena vlakna prolaze korz H2 Forelovo polje - dolazeći do medijalnog ruba (ivice) zone incerete, snop se spaja sa vlaknima ansae lenticularis - snop se ujedno spaja i sa razbacanim vlaknima porijeklom iz prerubralnog nucleusa i dentotalamičnog i rubrotalamičnog puta - ovaj snop bijelih vlkana nosi naziv FORELOVA ili H POLJA - ime su dobila jer na koronalnom presjeku imaju oblik slova H, prema opisu autora Augusta Henrija Forela (1848. – 1931.) Ansa lenticularis - ima prilično kompliciran nastanak iz oba dijela globus pallidus-a, putamen-a i nekih kortikalnih struktura - relejni nucleus ovog puta je nuc. lenticularis - ovaj put se obmotava oko kapsule interne, te nastavlja dorzomedijalno ka mjestu spajanja sa drugim putevima u prerubralnom području (H POLJA) - vlakna i facikulusa i anze lentikualris dijelomično sinapsiraju sa neuronima nuc. subthalamicus-a, prerubralnog polja i zone incerte - drugi dio valkana pak se nastavlja lateralno do thalamus-a, prije svega nuc. thalami ventralis anterior-a et nuc. centromedianus-a Fasciculus thalamicus - skup vlakana koji se proteže od prerubralnog područja dorzalno preko zone incerte ka ventralnoj grupi nucleusa - predstavlja nastavak fasciculus lenticularis dentatotalamusno puta i talamostrijatnih vlakna - pravac pružanja se zove H1 Forelovo polje Fasciculus subthalamicus - povezuje nuc. subthalamicus sa globus pallidusom, te u nešto manjoj mjeri sa putamenom 172 et ansae lenticularis,

CENTRALNI

NERVNI
HYPOTHALAMUS

SISTEM †††

- dio diencephalona koji se nalazi ventromedijalno od thalamusa - proteže se od lamine terminalis do mamilarnih tijela i od sulcus hypothalamicus-a u III komori do subpijalnog prostora na podu III komore - lateralno se nalaze subthalamus, capsula interna, tr. opticus - pozadi se tegmentalni dio subthalamusa produžava u tegmentum mesencephalona - dorzalno je grupa nucleusa thalamusa VANJSKA (SPOLJAŠNJA) MORFOLOGIJA - mali dio hypothalamusa je vidljiv - rostralno chiasma opticum - lateralno tr. opticus - pozadi corpora mamillaria - u ovom okruženju se nalazi tuber cinerum, sa infundibulumom na koji se nadovezuje hipofiza - unutrašnja površina gradi pod III moždane komore Substantia perforata - relativno mala siva masa koja je locirana poseriorno u predjelu razilaženja crura cerebri - ime je dobila zbog brojnih otvora koji na njoj probijaju grane a. cerebri posterior - sadrži nuc. interpeduncularis, relejni nucleus koji je pridodat fasciculus retroflexusu te je povwzan sa retikularnom formacijiom mesencephalon-a Corpora mamillaria - glatka, poluloptasta tijela, veličine graška - smješteni su ispred substantiae perforatae superior - sadrže veliki broj nucluesa, te veliki dio bijelih vlakana iz njih ulazi u sastav fornix-a

173

CENTRALNI
Tuber cinerum

NERVNI

SISTEM †††

- siva masa između mamilarnih tijela i optičke hijazme - iza chiasmae opticum središnje je postavljen infundibulum - infudibulum se nastavlja u zadnji režanja hipofize - oko baze infudibuluma, nalazi se eminentia mediana, koja je površinski ograničenasa sulcus tubero-infudibularis UNUTRAŠNJA MORFOLOGIJA - gruba podjela bi bila na medijalni i lateralni hipothalamus - navedenu podjelu omogućuje parasagitalna ravan, koja obuhvaća kolumne forniksa, tr. mamilothalamicus, te fasciculus retroflexus

174

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

NUCLEUSI HYPOTHALAMUS-a
REGIO HYPOTHALAMICA ANTERIOR PREOPTIČKO PODRUČJE nuc. preopticus periventricularis - nalazi se uz organum vasculosum lamine terminalis - okružuje zidove III moždane komore u predjelu recessus preopticus-a - organele su male i teško se razlikuju od organela ependimalnog sloja nuc. preopticus medialis - lociran je lateralno od nuc. preopticus-a - širi se ventralno ka optičkoj hijazmi - smatra se da sudjeluje u kontroli termoregulacije, žeđi uslijed hipovolemije, sekrecije gonadotropina, kao i muškog spolnog nagona i materinskog nagona nuc. preopticus lateralis - nalazi se rostralno od lateralnog hipotalamičnog područja -sastoji se od difuzno rasprostranjenih organela srednje veličine, te se smatra intersticijskim nucleusom fasciculus telencephalicus medialis-a - sudjeluje u regulaciji lokomotorne aktivnosti SUPRAOPTIČKO PODRUČJE nuc. suprachiasmaticus - sastavljeno je od male grupe nerona okruglog oblika, lociranih sa obje strane središnje linije - dorzalno je locirano od optičke hijazme - smatra se da sudjeluje u kontroli cirkadijalnog ritma spavanja, te hormonske sekrecije i uzimanja hrane i fluida nuc. supraopticus - smješten jeneposredno iznad spoja optičke hijazme i optičkog puta - sastoji se od velikih oganela koje pak sintetiziraju neurohormone vazopresin i oksitocin

175

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

- hormoni se transportiraju duž aksona, te se oslobađaju u krvnim sudovima neurohipofize - oksitocin vrši stimulaciju glatke muskulature maternice i mliježne žlijezde - vazopresin ima funkciju antidiuretika, tj. stimulira reapsorpciju vode iz bubrega - primjer lučenja hormona od strane neurona, govori nam da se umjesto lučenja neurotransmitera vrši sinteza neurohormona, koji se umjesto u sinaptičku pukotinu, ubacuje u krvotok nuc. paraventricularis - lociran ispod ependima III moždane komore u obliku vertikalne ploče - sastoji se od guste mreže kapilara - luče oksitocin i vazopresin - sadrži parvocelularne peptidergične elemente koji se mogu podijeliti u dvije grupe PRVA GRUPA predstavlja parvoceularni neurosekretni sistem sa organelama koje sadrže korikotropin, koji je izlučen u hipofizarnoportalni sistem aktivira sekreciju adrenokortikotropnog hormona ACTH u adenohipofizi - hormon oslobađa kortikosteroide iz nadbubrežne žlijezde DRUGA GRUPA šalje svoja oksicotinergična vlakna u moždano stablo, te medulu spinalis putem dorzomedijalnog i ventrolateralnog puta - parvocelucalna komponenta paraventriklarnog nucleusa sudjeluje u regulaciji hrane i tekućine i ima važnu ulogu u kontroli kardiovaskularnog sistema Na aktivnost paraventrikularnog, te supraoptičkog nucleusa, pored neuralnog, ima i humoralni utjecaj, što je i dokazano u slučaju seksualnih steroida nuc. hypothalamicus anterior - sa citološke strane, slično je preoptičkom predjelu, te od njega nije jasno razgraničeno - sudjeluje u regulaciji temperature, disanja i rada srca - smatra se da je sudjeluje i glede afektivnog agresivnog ponašanja, kako na osnovu vegetaivnih finkcija koje regulira, tako i na postajanju njegovih veza sa amigdaloidnim kompleksom i septumom, što pak osigurava modulaciju ovakvog ponašanja

176

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

REGIO HYPOTHALAMICA INTERMEDIA TUBEROINFUNDIBULARNO PODRUČJE nuc. hypothalamicus dorsomedialis - lociran između bočnog zida III moždane komore i forniksa - skup manje više, difuzno raspoređenih organela uz bočni zid III komore - sudjeluje u kontroli uzimanja hrane - sadrži brojne recipročne veze sa ventromedijalnim hipothalamusom (centar sitosti) - sadrži brojne recipročne veze sa lateralnim hipotalamusom (centar gladi) - nevedeni centri međusobno nisu povezani nuc. hypothalamicus ventromedialis - najveća grupa - locirana ispod nuc. hypothalamicus dorsomedialis-a - ovalnog je oblika, te okruženo zonom sa malo organela - neuroni ovog nucleusa sadrže tipične dendrite, koji se šire van granica ovog nucleusa - sudjeluje u pocesu uzimanja hrane - lezija ovog nucleusa dovodi do povećanja gladi (hiperfagije), a stimulacija do prestanka uzimanja hrane, što govori u prilog tome da je ovaj nucleus centar sitosti - lezija ventromedijalnog nucleusa izaziva ekstremnu nadraženost - stimulacija ventralnog dijela nucleusa izaziva agresivno ponašanje - pretpostavlja se da sudjeluje u inervaciji pankreasa i srži nadbubrega nuc. infudibularis s. arcuatus - lociran na dnu tuberalne regije blizu ulaska u recessus infudibularis III moždane komore - sastoji se od peptidergičnih elemanata koji sintetiziraju neurohormone, te preko tuberoinfundibularnog puta ih transportiraju do središnjeg uzvišenja - sadrži i dopamin

177

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

REGIO HYPTHALAMICA POSTERIOR nuc. premamilares (dorsalis et ventralis) - ovi nucleusi primaju vlakna iz medijalnog amigdaloidnog nucleusa - sudjeluju u regulaciji ofanzivnog i defanzivnog ponašanja - eferentna vlakna iz nucc. premamillares odlaze u ventralni dio ventromedijalnog hipotalamičnog nucleusa i u parvocelularni dio paraventrikularnog nucleusa nucc. corpores mamillares (lateralis et medialis) - smešteni su u kaudalnom bazalnom dijelu hipotalamusa - primaju veliki broj vlakana iz hipokampusa - šalju veliki broj vlakana u tr. mamillothalamicus - predstavljaju značajni dio u hipokampo-mamilo-talamo-cingulohipokampalnom sistemu (PAPEZOV KRUG) nuc. hypothalamicus posterior - nalazi se u kaudalnom dijelu tuberalne regije - sudjeluje u regulaciji tijelesne temperature (kontrolira produkciju i potrošnju topline) REGIO HYPOTHALAMICA LATERALIS Ograničavaju ga: - columna fornicis medijalno - capsula interna i regio subthalamica lateralno - preoptički lateralni nucleus rostralno - tegmenutm mesencephali kaudalno

178

CENTRALNI

NERVNI
VEZE I ODNOSI

SISTEM †††

Postoje intra i ekstrahipotalamičke veze. Intrahipotalamičke veze obuhvaćaju spojeve između pojedinih nucleusa i polja hipotalamusa. U posebnu grupu pak spadaju veze hipotalamusa sa hipofizom. EKSTRAHIPOTALAMIČKE VEZE - spajaju nucleuse hipothalamusa sa drugim dijelovima CNS-a - veze su aferentne, eferentne i mješovite AFERENTNE VEZE - vlakna dolaze iz hipokampusa i subikuluma (preko forniksa) iz septalnog područja i amigdaloidnog kompleksa (putem strije terminalis) - dolaze iz retikularne formacije moždanog stabla i iz nucleusa kranijalnih živaca, te mrežnice (tr. retinothalamicus) - vlakna također dolaze iz thalamusa, bazalnih ganglija, te frontalne kore velikog mozga EFERENTNE VEZE - vlakna asokna polaze iz pojedinih dijelova hipothalamusa te se završavaju u raznim dijelovima CNS-a - najveće eferentne veze idu do thalamusa (tr. mammilothalamicus) mesencephalona (tr. mammillotegmentalis) retikularne formacije i frontalne kore MJEŠOVITE / KOMBINIRANE VEZE - dvostruki snopovi koji sadrže i aferentne i eferentne veze - the medial forebrain et fasciculus longitudinalis dorsalis Medial forebrain bundle - fasciculus medialis telencephali - prolazi kroz lateralni hipotalamus i recipročno ga povezuje sa dijelovima limbičkog sistema, sa substantia innominata, sa moždanim stablom, te korom velikog mozga Fasciculus longitudinalis dorsalis - sastoji se od aferentne i eferentne komponente 179

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

- aferentna vlakna dolaze uglavnom iz retikularne formacije i vegetativnih nucleusa moždanog stabla - eferentna vlakna polaze iz pojedinih nucleusa hipotalamusa, a završavaju se u vegetatvnim nucleusima (Edinger – Westphal-ov nucleus, nuc. tractus soliari, nuc. dorsalis nervi vagi, nc. salivatorius superior et inferior)

ULOGA (FUNKCIJA)
1) ENDOKRINA KONTROLA - ogleda se u brojnim vezama sa hipofizom, najbitnijom endokrinom žlijezdom 2) NEUROSEKRETORNA AKTIVNOST - vezana je za lučenje vazopresina i oksitocina - ukoliko je sekrecija vazopresina kompromitirana, javlja se bolest „diabetes inspidus“ - ukoliko je smanjeno lučenje oksitocina može izazvati velike teškoće pri porođaju, te se zbog toga pribjegava davanju sintetskog oksitocina rodiljama 3) UTJECAJ NA AUTONOMNI NERVNI SISTEM - za parasimpatikus polazi iz prednjih hipotalamičkih zona - za simpatikus polazi iz zadnjih zona hipotalamusa - lezije hipotalamusa utiču na kardio-vaskularnu, respiratornu, te kontrolu uzimanja hrane, te se zbog toga kaže da je „vrhovni komandant“ autonomnog sistema 4) TERMOREGULACIJA - odvija se putem „hipotalamičnog termostata“ , specifičnih neurona koji reagiraju na toplinu krvi koja prolazi kroz hipotalamus - centar „protiv skoka temperature“ se nalazi u prednjem, a protiv para temperature u zadnjem, dijelu hipotalumsa 5) REGULACIJA UNOSA HRANE I VODE - djelovanje medijalnog i lateralnog hipotalamusa - stimulacija lateralnog područja dobiva se odgovor povećane potrebe za uzimanjem hrane

180

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

- stimulacija medijalnog dovodi do osjećaja sitosti, te slabljenja iili čak potpunog gubitka želje za uzimanjem hrane - unos vode regulira se u znatnoj mjeri osovinom osmoreceptor-vazopresin„renin-angiotenzin sistem“ 6) SEKSUALNO PONAŠANJE I REPRODUKCIJA - regulirani su putem sekrecije gonadotropnih hormona i brojnim vezama sa limbičkim sistemom, koji kod čovjeka igra presudnu ulogu u izboru partnera i reprodukciji 7) BIOLOŠKI SAT - funkcija hipotalamusa kojom on regulira stalnost tijelesne temperature, rad srca, adrenokortikalnu aktivnost, te renalnu sekreciju tijekom 24h - cirkadijalna aktivnost mnogih vitalnih dijelova dvoja se u suradnji sa epifizom - nuc. suprachiasmatis, foto-senzitivni nucleus u suradnji sa nuc. arcuatusom, nuc. dorsomedialis et dorsoventralis-om, regulira unkciju u zavisnosti od količine svijetlosti - regulacija spavanja i budnog stanja je u domenu prednjeg hipotalamusa, te neuro-transmiera noradrenalina i serotonina - prednji hipotalamus regulira vegetativnu aktivnost 8) REGULACIJA EMOCIJA: STRAH, BIJES, ODBOJNOST, NAGRADA I KAZNA - regulirani su u suradnji sa limbičkim sistemom i prefrontalnim korteksom putem fasciculus telencephalicus mdialis-a (medial forebrain bundle) i noradrenergičnim, dopaminergičnim i serotonergičnim sistemom, ali i retikularna formaija se ne smije zaboraviti

181

CENTRALNI

NERVNI
HYPOPHYSIS CEREBRI

SISTEM †††

- najvažnija endokrina žlijezda - sadrži vlastitu (sopstvenu) koštanu jamu na gornjoj strani sfenoidalne kosti – fossa hypophysialis - od ostatka mozga ju odvaja diaphragma sellae, koja je ujedno štiti od trauma - dimenzije hipofize su 14mm transverzalno, 100mm sagitalno te vertikalno 6m - težina je oko 0,6g - prema svom porijeklu može se podijeliti na dva različita dijela, adenohipofizu i neurohipofizu - neurohipofiza je porijeklom iz ventralnog diencephalon-a, odakle se razvija i hipotalamus - adenohipofiza je porijeklom iz epitela oko primitivnog usnog otvora (stomodeuma ili stomatodeuma) koji se širi kao recessus craniopharingealis, rathkeov recessus (špag) - oba navedena entiteta u sebe uključuju dio infudibuluma - infudibulum17 u svom središtu sadrži brojna vlakna hipofiznih veza, te se nadovezuje na središnje ispupčenje – eminentia mediana NEUROHIPOFIZA - obuhvaća eminentia medianu, infudibulum, te pars posterior s. lobus nervosus - građena je od atipičnih astrocita poznatih kao PITUICITI - brojna vlakna iz nucleusa hipotalamusa iz čijih se završetaka oslobađaju vazopresin i oksitocin - jedini organ kod sisavaca koji predstavlja strukturu sastavljenu od neurosekretornih aksona koji se završavaju u kapilarima krvnih sudova EMINENTIA MEDIANA - pripada i hiotalamusu i hipofizi - sadrži aksone iz nucleusa hipotalamusa, koji se tu završavaju ili samo prolaze, kao i tzv. primarni kapilarni pleksus

17

U prijevodu „lijevak“

182

CENTRALNI
INFUDIBULUM (PETELJKA)

NERVNI

SISTEM †††

- uglavnom ju grade vlakna hipotalamo-hipofiznog snopa - direktno povezuje hipofizu sa CNS-om - tijela njihovih neurona se nalaze u tuberalnoj regiji - nervni završeci egzocitozom oslobađaju hipofizne stimulirajuće i inhibirajuće hormone, peptide koji reguliraju sekreciju određenih vrsta organela adenohipofize - hormoni su TRH, GnRH i CRH - ovaj uticaj se pak ostvaruje pomoću specifične vaskularizacije hipofize (hipofizni portni sistem) PARS POSTERIOR S. PARS NERVOSA - najventralniji i najveći dio neurohipofize - lociran je u dijelu fossae hypophysialis - zadnji režnaj dobiva iz unutrašnje karotidne arterije donju hipofiznu arteriju a. hypophysialis inferior - navedena arterija izgrađuje kapilarni splet neurohipofize - od spleta se također stvaraju vene neurohipofze, koje se pal ulijevaju u sinus cavernosus Neurohipofiza za razliku od adenohipofize ne luči samostalno hormone, već ih dobiva iz hipotalamusa putem hipotalamo-hipofiznog snopa. Jedni neuroni luče oksitocin, drugi vazopresin, (antidiuretički hormon), te ti isti hormoni se sintetiziraju u perikarionima neurona i aksonskim transportom, u granulama, dospjevaju te se nakupljaju u proširenim aksonskim završecima, Heringovim tijelima. Iz tih tijela se pak pod uticajem akcijskog potencijala oslobađaju. Između aksona se nalaze pituitociti, modificirane glija organele koje čine oko 25% kapaciteta neurohipofize, te su nepravilnog oblika i nalaze se u bliskom kontaktu sa aksonima i krvnim kapilarama.

183

CENTRALNI

NERVNI
ADENOHIPOFIZA

SISTEM †††

- osnovni dijelovi adenohipofize su pars anterior (prednji režanj ili tzv. pars distalis), pars intermedia, pars infudibularis PARS ANTERIOR / DISTALIS - najveći dio adenohipofize koji leži u rostralnom dijelu fossae hypophysialis - sastoji se od nekoliko vrsta sekretornih organela raporedanih u trake ili folikule, obavijene bazalnim laminama - između bazalne lamine i sekretornih organela i bazalne lamine kapilara te se nalazi uzani perikapilarni prostor u kojem se nalaze: fibroblasti, fibrociti, retikularna i kolagena vlakna, te amijelinska nervna vlakna - sekretorne organele na osnovu svojstava dijelimo na kromofilne i kromofobne KROMOFOBNE su obično grupirane i čine oko 50% parenhimskih organela hipofize, a nazvane su tako jer se slabo boje uobičajenim histološkim bojama. Postoje različita gledišta, iz jednog aspekta se smatra da su to degranulirane kromofilne organele, a iz drugog aspekta se smatra da su to dijelom matične, a dijelom kortikotropne organele KROMOFILNE organele se po principu bojenja dijele na acidofilne (40%) ili bazofilne (10%) te imaju morfološke odlike organela koje vrše sintezu proteina, ali vrše sekreciju peptidnih i proteinskih hormona - acidofilne organele sadrže mamotropne i somatotropne organele - bazofilne organele sadrže gonadotropne, folikulostelatne i tirotropne organele ACIDOFILNE mamotropne organele (lakotropne organele, prolaktinske organele) - male ovalne organele sa ovalnim nucleusom koje vrše sekreciju prolaktina - iznimka je period trudnoće i laktacije, naime tada su znatno povećane - kod muškaraca i kod žena van trudnoće, organele su male somatotropne organele - vrše sekreciju hormona rasta ili somatotropin - također okrugle organele sa ovalnim nukleusom, te se sekrecija odvaja egzocitozom

184

CENTRALNI
BAZOFILNE gonadotropne organele

NERVNI

SISTEM †††

- ovalne organele, koje su pak ujedno i najveće organele adenohipofize - imaju polimorfan izgled, te ostavljaju dojam da se radi o skupu organela - čovjek sadrži samo jednu vrstu gonadotropina u kojima granule sadrže dva hormona istovremeno - kod žena one istovremeno sadrže FSH folikulostimulirajući hormon i LH lutenizirajući hormon - kod muškaraca FSH i ICSH – hormon koji stimulira intersticijumske organele folikulostelatne organele - nepravilnog zvijezdastog oblika, te ne vrše sekreciju hormona - sadrže dugačke tanke produžetke koji pak se pružaju između susjednih organela do bazalne lamine, koja pak obavija grupu organela adenohipofize - međusobno su povezane kompleksima te formiraju male nepravilne šupljine, folikule, koji su ispuneni koloidom - dio plazmaleme koji predstavlja zid ovih folikula ima rijetke cilije i brojne mikrovile, koji su pak brojni u pars tuberalis-u tirotropne organele - bazofilne, krupne, nepravilnog oblika - imaju razvijene sekretorne organele i male kranule koje sadrže tireotropni hormon kortikotropne (adrenokortikotropne) organele - nepravilng ili zvijedastog oblika organele - sekretorne granule su rijetke, te se nalaze u staničnom (ćel.) korteksu - sadrže proopiomelankortin od koga nastaju kortikotropni i lipotropni hotmoni - adrenokortikotropni hormon stimulira izlučivanje kortikosteroida iz zone fascikulate nadbubrežne žlijezde - lipotropni hormoni stimuliraju oslobađanje masnih kiselina iz deponiranih triglicerida 185

CENTRALNI
matične organele

NERVNI

SISTEM †††

- male organele sa velikim okruglim nukleusom, te slabo razvijenim organelama - smatra se da njihovom diferencijacijom nastaju ostale vrste organela adenohipofize - postoji također i mišljenje da se radi o degranuliranim kortikotropnim organelama

VASKULARIZACIJA HIPOFIZE
Uvod: Hipofiza ima specifičnu vaskularizaciju (venski portni sistem) kojom se funkcionalno povezuje nervni i endokrini sistem. Krv u hipofizu dospjeva parnim gornjim i donjim hipofiznim arterijama. - arterije potiču iz sistema a. carotis internae i njenih grana i to kao nekoliko gornjih grana (aa. hypohysiales superiores) i jedna donja (a. hypophysialis inferior) - a. hypophysialis superior - od nje se odvajaju arteriole koje u infudibulumu i u eminenciji medijani grade primarni kapilarni pleksus - iz ovog pleksusa anastomozama nastaju PORTNE VENE KOJE PROVODE ARTERIJSKU KRV - portne vene pak ulaze u adenohipofizu i grade sekundarni kapilarni splet, te se iz tog spleta formiraju definitivne vene hipofize koje naposlijetku ulaze u sinus cavernosus - a. hypophysialis inferior - daje dvije grane, medijalnu i lateralnu - grane blilaze oko srednje linije, te se anastomoziraju u formi infudibularnog prsten a - iz tog prstena pak izlaze grančice koje formiraju kapilarne sudove neurohipofize i samo nju vaskulariziraju Zanimljivost !!! Hypophisis pharyngealis je varijacija koja se javlja u nazofarninksu, kao kolekcija submukozno postavljenog tkiva, koje po strukturi odgovara adenohipofizi. Može predstavljati rezervu adeno-hipofiznom tkivu, koje se aktivira u srednje životno doba, kada je normalna aktivnost hipofize u padu 186

CENTRALNI

NERVNI
VENTRICULUS TERTIUS

SISTEM †††

- treća moždana komora je neparna centralna šupljina diencephalon-a - predstavlja zaostatak primarne šupljine prozencefaličnog mjehura - locirana je između talamusa bočno, te corpus callosuma odozgo - sastoji se od prednjeg, zadnjeg, gornjeg, donjeg i dva bočna zida GORNJI ZID (KROV) - gradi ga pijalna duplikatura – tela choroidea, sa spletom sastavljenim od prstolikih produžetaka vaskularnog porijekla, dok produžeci služe za produkciju cerebelarnog likvora plexus choroideus DONJI ZID (POD) - čine ga strukture hipotalamusa koje su vidljive: chiasma opticum, tuber cinerum, corpora mammilaria - koronarna šupljina se širi ka infudibulumu putem recessus infudibularis-a PREDNJI ZID - predstavlja zaostatak neuralnog tubusa, lamna terminalis, koja se pak pruža od dorzalnog dijela optičke hijazme do rostruma corpus callosuma - u gornjem dijelu ovaj zid čine kolumne forniksa i prednja komisura - na spoju sa zadnjim zidom nalazi se recessus opticus - na mjestu susticanja prednjeg zida sa rostro-lateralnim dijeom komore nalaze se parni otvori za komunikaciju III i lateralnih komora – foramina interventricularia – Monroi - kod odraslog čovjeka Monroi-ev otvor je manji nego kod djece, te se nalazi između kolumni forniksa i tuberculum anteriusa thalami LATERALNI ZIDOVI - sastavljeni od masa thalamusa u gornje dvije trećine, te hipotalamusa u donjoj trećini, te su spojeni putem massa intermedia-om - na zidovima se nalazi sulcus hypothalamicus, koji dijeli thalamus od hipothalamusa - žlijeb se pruža od foramena interventriculare do početka Sylvii-evog kanala, te dijele diencephalon na ventralni i dorzalni thalamus, te su oba zida pokrivena striom medullaris thalami, koja ga odvaja od nuc. caudatus-a 187

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Fotografija prikazuje cerebrospinalni likvor sa III, IV i lateralnim ventrikulama te cerebrospinalnu kompoziciju

Zanimljivost !!! Slabija razvijenost Mnroovih otvora ili njihova potpuna atrezija dovode kod fetusa i novorođenčeta do pojave unutrašnjeg hidrocefalusa (hydrocephalus internus), koji predstavlja jednu od najtežih malformacija u CNS-u. Kod malformacije dolazi do skupljanja likvora u komorama i njihovog prekomjernog širenja, te kao poslijedica se rezultira slabiji razvitak ostalih dijelova encephalona, ponajprije kore velikog mozga

188

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

TENECEPHALON S. CEREBRUM – Veliki mozak
Uvod: Ono što čovjeka razlikuje od svih ostalih živih bića na 189mpres Zemlji jest upravo veliki mozak. Najčovječji od svih dijelova CNS-a na latinskome nosi naziv telencephalon s. cerebrum, te je upravo kod čovjeka dostigao najviši stadij filogenetskog razvoja. Kada pogledamo malo neke pojedinosti vezane za veliki mozak, bitno recimo za izdvojiti veličinu I težinu. Činjenica 189mpressi je upravo najveća težina kod čovjeka, kod muškarca, jer je proporcionalna težini tijela, te iznosi u rasponu od 1300g do 1400g, dok kod žena je težina manja za oko 10% upravo zbog te iste proporcije. Uzmimo za primjer slona. Ima masu nekoliko tona, te stoga u prosjeku veličina I težina, odnosno masa, njegovog mozga iznosi oko 6kg. Kada se vratimo malo u prošlost, bolje rečeno malo više, težina mozga je naravno sa stupnjom evolucije se mijenjala, a kao primjer 189mpres navesti pitekantropusa koji je bio vlasnik mozga težine 850-1000g. S obzirom na proračun kapaciteta nađenih ostataka lubanja. Samo par riječi još I o vanjskom izgledu, pa da prijeđemo na konkretizaciju „problema“. Što se vanjskog izgleda tiče, najbolje ga se može opisati kao orah nakon tucanja ljuske, a ako ga promatramo tako da je jednim dijelom otkriven, a drugim dijelom u ljusci, realno daje predodžbu mozga sa hemisferama koje su podijeljene uzdužnom pukotinom tzv. 189issure longitudinalis. Iste te 189issure189re sadrže ccentralnu šupljinu, svaka svoju naravno, tzv. bočna komoraventruculus lateralis. Hemisfere pak su spojene određenim spojinicama, tzv. hemisferičnim komisurama, od kojih je najveća corpus callosum (žuljevito tijelo). Corpus callosum inače čini dno 189issure longitudinalis. A kako to sve izgleda, prikazat će nam prikladna fotografija.

189

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

VANJSKI (SPOLJNI) IZGLED HEMISFERA Hemisfera ima tr i strane
1) FACIES SUPEROLATERALIS - pokrivena krovom lubanje (calvaria) 2) FACIES INFERIOR S. BASALIS - naslanja se na bazu lubanje I dijeli se na prednji, orbitalni dio, koji se naslanja na krov orbite, te zadnji, tentorijalni dio koji ispunjava dio srednje moždane jame (fossa crani media), dok straga se naslanja na tentoium 190mpressio, koji ga odvaja od gornje strane maloga mozga - lijevi I desni temporalni režanj odvojeni hipotalamusom 3) FACIES MEDIALIS - vidljiva samo kada se napravi presjek corupus callosima I kada se ukloni falx cerebri (moždani srp) Strane hemisfera su međusovno podjeljene sljedećim rubovima (ivicama) A) MARGO SUPEROMEDIALIS - odvaja gornju od unutrašnje strane B) MARGO INFEROLATERALIS - odvaja bazalnu od vanjske (spolj.) strane C) MARGO OCCIPITALIS MEDIALIS - između tentorijalnog dijela donje strane I medijalne površine D) MARGO ORBITALIS MEDIALIS - odvaja orbitalni dio unutrašnju stranu donje strane I

Tehnički gledano, moždana hemisfera ima trokutastu (trouglastu) siluetu, te prema tome ima tri pola: prednji polus forntalis, zadnji polus occipitalis, temporalni polus temporalis. Na otprilike 5cm ispred zadnjeg pola, na inferolateralnom rubu (ivici), nalazi se incisura preoccipitalis. Zanimljivost !!! Hemisfere se međusobno razliku po svojim funkcijama. Kod čovjeka je jedna hemisfera uvijek dominantna, te upravo zbog tog razloga se više služimo jednom stranom tijela. Kao što znamo iz opće 190mpress, desnom stranom tijela dominira lijeva hemisfera, lijevom desna hemisfera. Isto tako je bitno za znati da dominantna hemisfera je „racionalna“ ili tzv. logični mozak, dok nedominantna hemisfera je „emocionalni“ tzv. umjetnički mozak. 190

CENTRALNI

NERVNI
SIVA MASA HEMISFERA

SISTEM †††

Sivu masu čine moždana kora cortex cerebri, vanjski (spoljašnji) omotač iliti plašt, dok u dubini bijele mase, nalazimo supkortikalne sive mase nuclei basales.

Cortex cerebri
- za razliku od ostalih dijelova CNS-a, gdje se siva masa nalazi samo u unutrašnjosti (osim malog mozga I gornjih kolikulusa mesencefalona), površina 191mpression je obavijena sivom masom u vidu plašta – pallium. - debljina: 1,5 – 4,5mm - sadrži ogroman broj neurona, oko 14mlrd. - težina iznosi oko 47,5% cijelokupne težine mozga - ne postoji 191mpress između žena I muškaraca u broju neurona, s obzirom na veličinu, ali kod žena je gustina malo veća - moždana kora je doživjela filogenetski izuzetan razvoj 1) FACIES SUPEROLATERALIS / Vanjska (spoljašnja) strana - dvije 191mpressio koje zapadnu za oko A) Sulcus centralis – Rolandi - pruža se naniže poprečno preko čivate vanjske (spoljašnje) strane, te tim putem čini granicu između frontalnog I parijetalnog žlijeba - radi mali blagi prijelaz na unutrašnju stranu 191mpression - ime dobio po Luigi Rolando-u (1773-1831), te iz razloga što se nalazi malo iza sredine nazion – inion linije18 B) Sulcus lateralis cerebri – Sylvii - razdvaja temporalni od frontalnog I parijetalnog režnja - dno mu formira insula, a u dubini kroz njega prolazi a. cerebri media - počinje u nivou substantiae perforatae anterior te se dijeli na tri grane

18

Jedna od osnovnih linija u antropologiji koja spaja korijen nosa sa protuberantiom occipitalis externom

191

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

- prednja grana horizontalna, 2,5cm duga I zalazi u frontalnu vijugu - prednja ushodna grana, 2,5cm duga I prati prethodnu, - zadnja grana najduža 7cm I završava se u parijetalnom režnju 2) FACIES INFERIOR S. BASALIS / Donja strana - Široki početak Sylvii-jevog žlijeba razdvaja frontalni od temporalnog režnja - Isti taj žlijeb počinje od substanita 192mpressio anterior, vanjskog (spolj.) kuta (ugla) - Granica temporalnog I occipitalnog režnja na donjoj 192mpres 192mpression pak nije određena nikakvim posehnim žlijebom, već sa varijabilnim otiskom piramide temporalne kosti 192mpression petrosa - Donja strana Sylvii-jevog žlijeba podijelio je donju stranu na prednji dio, koji se nalazi na frontalnom režnju I naslanja se na krov orbite – pars orbitalis, te zadnji dio, kojim se naslanja na malomoždani šator te nosi naziv pars tentorialis - pars orbitalis - sadrži sulcus olfactorius I pruža se u rostro-kaudalnom smijeru - pokriven ostacima mirisnog mozga, kojeg predstavljaju mirisna glavica bulbus olfactorius I mirisni snop tractus olfactorius - medijalno od njega je gyrus rectus - ostatak kore je podijeljen na gyrus orbitalis anterior, posterior, medialis et lateralis - pars tentoralis - zadnji, veći dio, koji nosi dva velika paralelna žlijeba A) sulcus collateralis - počinje od okcipitalnog pola i sa kandžastim žlijebom ograničava gyrus cinguli - prednjim krajem može, a i ne mora, da se nastavi u sulcus rhinalis - Rinalni žlijeb se pruža u visini kolateralnog, odvajajući temporalni pol hemisfere od proširenog rostralnog dijela parahipokampalne vijuge – uncus gyri parahippocampalis

192

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Fotografija prikazuje facies inferior s. basalis

B) sulcus occipitotemporalis - paralelan kolateralnomo žlijebu i nikad ne doseže do zadnjeg pola Kolateralni i okcipito-temporalni žlijeb ograničavaju gyrus lingualis. gyrus lingualis (rostralnim krajem utapa se u) → gyrus parahippocampalis Parahipokampalna vijuga se završava u vidu proširenja oblika udice – uncus, koji ispod sebe sakriva jednu veliku supkortikalnu formaciju – corpus amygdaloideum tzv. bademasto tijelo. Svojom medijalnom stranom uncus se naslanja na srednji mozak, te spada u piriformni lobus, dio mirisnog mozga, a kora mu pak spada u starije dijelove paliiuma. gyrus occipitotemporalis medialis - spaja okcipitalni i temporalni pol hemisfere - ograničen je kolateralnim i rinalnim žlijebom medijalno, a okcipitotemporalnim žlijebom lateralno

193

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

- lateralno od medijalnog je lateralni okcipito-temporalni gyrus, te se nastavlja na donju vijugu obilazeći oko inferolateralne ivice hemisfere

Fotografija prikazije facies medialis

3) FACIES MEDIALIS - unutrašnju stranu može se vidjeti kao i na fotografiji iznad, na sagitalnom presjeku korz corpus callosum - corpus callosum je smješten centralno, te je on najbitnija interhemisferična komisura (u prijevodu, velika nakupina bijelih vlakana koja spaja hemisfere) - na sagitalnom presjeku vidimo kljun – rostrum, koji se nadolje okrenutim vrhom nastalja u koljeno – genu corporis callosi, koji se pak nastavlja u truncus corporis callosi - kaudalni kraj truncusa je proširen i zove se splenium corporis callosi - konkavno od corpus callosuma se nalazi fornix - između rostruma (kljuna) i fornixa nalazi se opna sastavljena od dvije lamine, septum pellucidum - ispred terminalne lamine se nalazi gyrus paraterminalis, ne baš jasno ograničena struktura, koja predstavlja dio limbičkog sistema, te je od ostalog dijela kore odvojen putem sulcus parolfactorius posterior-a

194

CENTRALNI
Zanimljivost !!!

NERVNI

SISTEM †††

Između lamina se ponekad nalazi cavum septi pellucidi, te ako prijeđe 1cm u širinu, predstavlja „anomaliju srednje linije“. Smatra se da ta pojava uzrokuje brojne psihijatrijske bolesti, primjerice shizofrenija, ali se tretira i kao indikator stare moždane traume. Prednja regija medijalne strane podijeljena je pojasnim žlijebom sulcus cingulatus-om na vanjski (spolj.) i unutrašnji pojas. Cingulatni žlijeb polazi ispod rostruma corpus callosuma, a zatim prolazi ispred njega, da bi se našao iznad, a zatim i iza ove trokutaste (trouglaste) formacije. Njegov zadnji kraj je usmjeren ka superomedijalnoj strani, na kojoj se i završava, formirajući granicu paracentralnog režnja i prekuneusa. Vanjski (spolj.) pojas, osim u svom zadnjemdijelu, pripadaj unutrašnjoj frontalnoj vijuzi gyrus frontalis medialis. U svom zadnjem dijelu prelazi u lobus paracentralis, u koga ponekad zadire malim dijelom sulcus centralis, dijeleći ga na prednje dvije trećine i zadnju trećinu. Tehnički gledano podjela nije samo topografska, već i funkcionalna, s obzirom da prednji dio pripada smatomotornoj, a zadnji somatosenzitivnoj kori. Unutrašnji pojas čini gyrus cingulatus s. gyrus cinguli, vijuga koja neposredno obilazi corpus callosu, te odatle joj dolazi i naziv cinguli što znači pojas. Neposredno kaudalno od spleniuma corporis callosi, vijuga se suzžava – isthmus gyri cingulati, te se nastavlja rostroventralno, kao gyrus parahippocampalis. U zadnjem dijelu medijalne površine hemisfere velikog mozga nalaze se dva dobro vidljiva, međusobno konvergirajuća žlijeba, koji se sustiču malo iza spleniuma. Dubji i bolje izraženiji je sulcus parietooccipitalis, koji polazi sa superomedijalnog ruba (ivice) čineći incisura parieto-occipitalis Na oko 5cm od zadnjeg pola sulcus se pruža se pozadi i na dolje, te pridružuje se drugom žlijebu, koji počinje iz neposredne blizie okcipitalnog pola te se zove sulcus calcarinus. Sulcus calcarinus - svojim zadnjim krajem ponekad prijelazi na superolateralnu stranu. - rostralnim krajem se spaja sa parijeto-okcipitalnim žlijebom te dijelomično pokriva gyrus cuneolingualis anterior - prednji kraj u dubini formira ispupčenje na okcipitalnom rogu – calcar avis (asocira na kandžu od pijetla) Sulcus parietoocipitalis - ograničava precuneus sa zadnjim krajem sulcusa cingulatusa 195

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

- gyrus lingualis je umetnut ispod kandžastog žlijeba - kora cuneusa, sulcus calcarinusa i gyrus lingualisa predstavlja kortikalni centar za vid, koji je zbog karakterističnog pružanja supkortikalnih bijelih vlakana u obliku koncentričnih krugova dobio naziv area striata ( area 17,18,19 po Brodmanu)

LOBUS FRONTALIS
Uvod: Frontalni režanj obuhvaća najveći dio hemisfere velikog mozga. Pruža se od frontalnog pola unazad do centralnog žlijeba – sulcus centralis-a. Tim putem predstavlja rostralnu regiju, te osim centralnog žlijeba, ograničen je i lateralnim žlijebom i superomedijalnim rubom (ivicom). 1) SUPEROLATERALNA STRANA - sadrži tri žlijeba a) sulcus precentralis – paralelan centralnom b) sulcus frontalis superior – paralelan inferiornom c) sulcus frontalis inferior – paralelan superiornom - tri gyrusa + jedan - gyrus precentralis - sulcus precentralis + sulcus centralis (pruža se između) - na medijalnoj strani se nastavlja kao lobus paracentralis - iz kore polaze tr. corticospinalis et tr. corticonuclearis - gyrus frontalis superior - iznad sulcus frontalis superior-a, superomedijalnog ruba (ivice) te prijelazi prijeko

- na unutrašnjoj strani se nastavlja kao gyrus frontalis medialis, koji se smatra kao dio gornje frontalne vijuge, ne kao poseban entitet - gyrus frontalis inferior - prostire se ispod sulcus frontalis inferior-a - unutar njega zadiru prednja horizontalna i ushodna grana sulcus lateralis cerebri-a 196

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

- pars orbitalis – dio ispod prednje horizontalne grane; pars triangularis – dio između dvije prednje grane; pars opercularis – dorzalno se naslanja na gyrus precentralis - motorno polje za govor (area 44,45 Brodman), spoj kaudanog dijela donje frontalne vijuge i precentralnog gyrusa, na dominantnoj hemisferi 2) UNUTRAŠNJA STRANA - nalazi se gyrus frontalis superior i najveći dio lobulus-a paracentralis-a - odgovarajući dio limbičkog pojasa čine prednji dijelovi gyrusa cinguli, kao i gyrus paraterminalis et gyrus subcallosus 3) DONJA STRANA - ima sulcus olfactorius - unutar sulcusa se nalaze bulbus et tractus olfactorius - medijalno od sulcusa je gyrus rectus - lateralno od sulcusa su sulci orbitales et gyri orbitales

LOBUS PARIETALIS
Uvod: Parijetalni režanj ima samo dvije strane koje zauzimaju unutrašnju i vanjsku (spolj.) stranu hemisfere, te se prostrire između centralnog žlijeba i konvencionalne linije, koja pak spaja preokcipitalni usijek sa mijestom gdje se superomedijalni rub (ivica) spaja sa parijeto-okcipitalnim žlijebom. A) VANJSKA (SPOLJAŠNJA) STRANA Sulcus postcentralis - odvaja istoimenu vijugu od ostatka parijetalnog režnja - paralelan je sulcus centralis-u Sulcus intraparietalis - dijeli predio parijetalnog režnja kaudalno od postcentralne vijuge na lobulus paritelis superior (iznad) i lobulus parietalis inferior (ispod žlijeba) Gyrus postcentralis

197

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

- nalazi se između centralnog i postcentralnog žlijeba i superomedijalnog ruba (ivice) i zadnje grane sulcus lateralis-a - na medijalnoj površini se nastavlja kaudalnim dijelom lobulus paracentralis-a - u njegovoj kori se završavaju dio radiatio thalami (pedunculus thalami superior) sadrži vlakna za cijelokupni senzibilitet (area 1,2,3 Brodman) Lobulus parietalis superior - nalazi se između superomedijalnog ruba (ivice) i intraparijetalnog žlijeba - na dominantnoj hemisferi se unutar njegove kore nalaze centri za precizne pokrete - na nedominantnoj hemisferi se nalazi centar za orijentaciju u prostoru (Desimović, 1997) Lobulus parietalis inferior - smješten je između sulcus intraparietalisa i kaudalnog dijela zadnje grane sulcus lateralisa - dijeli se na tri dijela gyrus supramarginalis – prednji dio gyrus angularis – središnji dio arcus temporo-occipitalis – zadnji dio koji pravi luk oko kaudalnog dijela Sylvii-jevog kanala - zadnji dio sadrži Wernick-ovu slušnu zonu za govor

B) UNUTRAŠNJA STRANA lobulus paracentralis + precuneus→ izgrađuju unutrašnju stranu precuneus - dio lobulus parietalis superior-a koji prelazi na medijalnu stranu hemisfere - gyrus cinguli - dio limbičkog sistema koji odgovara unutrašnjoj strani parijetalnog režnja gradi ga ispod lobulus paracentralis-a et precuneus-a

198

CENTRALNI

NERVNI
LOBUS OCCIPITALIS

SISTEM †††

Uvod: Kaudalni dio hemisfere je trokutastog (trouglastog) oblika, čiju bazu čini linija razgraničenja sa parijetalnim režnjem, a vrh čini okcipitalni pol hemisfere velikog mozga. Dijeli se na vanjsku (spolj.) stranu, te unutrašnju i donju stranu. Sadrži dva do tri stalna žlijeba, te više nestalnih. A) VANJSKA (SPOLJAŠNJA) STRANA - sadrži vijuge koje su sitnije, brojnije ali i varijabilnije - sadrži stalne žlijebove sulcus occipitlis transversus - paralelan je centralnom, precentralnom i postcentralnom - na sredini mu se pridružuje sulcus intraparietalis sulcus occipitalis lateralis - dijeli vijuge okcipitalnog režnja na gyri occipitales superiores et gyri occipitales inferiores sulcus lunatus - kratak polumjesečasti žlijeb koji se nalazi ispred zadnjeg pola - nalazi se iza silazne vijuge gyrus descendens, koja pak se nalazi iza gornjih i donjih okcipitalnih vijuga - sadrži nestalne žlijebove sulcus polaris superior et sulcus polaris inferior - gornji i donji polarni žlijeb, koji se nalaze iznad i ispod okcipitalnog pola hemisfere - oba žlijeba polaze od krajeva sulcus lunatusa - gornji polazi sa dorzalnog kraja - donji polazi sa ventralnog kraja - oba žlijeba se pružaju ka zadnjem polu - granica između okcipitalnog i temporalnog lobusa je određena usijekom incisura preoccipitalis, na ventralnom rubu (ivici) hemisfere

199

CENTRALNI
B) UNUTRAŠNJA STRANA cuneus

NERVNI

SISTEM †††

- nalazi se između sulcus parietoocipitlis-a i sulcus calcarinus-a - vijuga je oblika trokuta (trougla) - unutrašnja strana postepeno radi prijelaz u donju stranu, te je bez jasne granice, naslonjena na šator malog mozga, zbog kosog položaja istoga - sadrži dijelove limbičkog sistema koji su relativno manjih dimenzija └→ isthmus gyri cinglusi et gyrus fasciolaris C) DONJA STRANA gyrus lingualis - na donjoj strani se može samo vidjeti ostatak ove vijuge gyrus occipitalis lateralis - na donjoj strani se nalazi samo kaudalni dio ove vijuge - granicu donje strane prema temporalnom žlijebu određuje varijabilni otisak piramide temporalne kosti – impressio petrosa

LOBUS TEMPORALIS
Uvod: Temporalni režanj je koncepiran od vanjske (spoljašnje) i donje strane. Pomoću dva žlijeba, gornjeg i donjeg temporalnog (sulcus temporalis superior et sulcus temporalis inferior) podijeljen je na tri vijuge. A) VANJSKA (SPOLJAŠNJA) STRANA gyrus temporalis superior - smiješten je između zadnje grane sulcus alteralisa i gornjeg temporalnog žlijeba, te njegova dorzalna strana čini ventralni dio Sylvii-jevog žlijeba - u dubini žlijeba se nastavlja nekoliko kratkih vijuga gotovo pod 90° - gyry temporales transversi – Heschl - kaudalno od linija se nastavja zaravnjena površina, planum temporale

200

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

- unutar Heschelovih vijuga i planuma temporalea se nalazi primarni kortikalni centar za sluh Zanimljivost !!! Centar za sluh se nalazi na dominantnoj hemisferi, ali se ipak smatra da se i u nedominantnoj hemisferi nalaze centri vezani za neke radnje glede sluha. Još jedna fascinantna zanimljivost jeste da je kapacitet kore ovog područja reducirana kod osoba koje boluju od nekih vrsta shizofrenije (po autorima Honner 1995; De List 1997.). Pojedini istraživači su skloni da akustične perceptivne obmane kod ove teške psihijatrijske bolesti uparvo tumače ovom pojavom, s obzirom na otkrivene ispade dobivene objektivnim kliničkim ispitivanjima (autor Halcomb 1995), ali ruku na srce, istina je vjerojatno daleko kompliciranija. gyrus temporalis inferior - dijelomično se nalazi na superolateralnoj strani - svojim preostalim predjelom prelazi na donju stranu moždane hemisfere gyrus temporalis medius - nalazi se između dva opisana temporalna žlijeba

B) DONJA STRANA gyrus temporalis inferior - nalazi se samo jedan dio na donjoj strani gyrus occipitotemporalis lateralis et medialis - nalazi se samo jedan dio na donjoj strani od oba gyrus-a gyrus parahippocampalis - gore navedene vijuge razdvaja najvećim dijelom sulcus temporalis inferior et sulcus collateralis - najmedijalnije na donjoj strani se vide ostali dijelovi limbičkog sistema: sulcus hippocampi et formatio hippocampi; gyrus dendatus, gyrus parahippocampalis koji svojim vrhom se zavija u uncus - uncus gyri parahippocampalis s. gyri hippocampi se nalazi iza temporalnog pola

201

CENTRALNI

NERVNI
INSULA

SISTEM †††

Uvod: Tko se nije skrio magarac je bio. HA! Ali netko se skrio, ni manje ni više ovaj otok (ostrvo) INSULA. Naime insula je formacija koja se sakrila u režnjevima velikog mozga, koji zajedno pak čine tzv. operculum (frontalni, temporalni i parijetalni režanj). Insula je okružena kružnim žlijebom sulcus circularis-om, koji insulu odvaja od bijele mase hemisfere. Prilikom uklanjanja operkuluma, vidljiva je piramidalna formacija, vrhom okrenutim ka dolje (apex insulae). U predjelu vrha nedostaje sulcus circularis. Medijalni dio vrha se se naziva limen insulae ili gyrus ambiens (njemu odgovara subarahnoidno proširenje, cysterna ambiens Površina insule je izdužena centralnim žlijebom sulcus centralis insulae na jednu dugačku – gyrus longus i tri kratke vijuge – gyri breves Operculum - poklopac koji zatvara insulu se sastoji od četiri dijela: operculum orbitale, frontale, parietale, temporale Limen insulae - medijalni dio vrha koji odvaja insulu od prednje rupičaste supstance supstantia perforata anterior Insula je prvi puta opisana od strane Johann Christian Reil-a, koji je ujedno istraživao kranijalne živce i plesuse. Ime „Insula“ je dodjeljena od strane Henry Graya, koji pak u u „Gray's Anatomy“, je formaciju nazvao „The Island of Reil“ po autoru J.C. Reil-u, od tud naziv Insula.

OPIS I FUNKCIJA Insula je uključena u procese svijesti, te igra značajnu ulogu u različitim funkcijama koje su obično povezane s emocijama ili regulacije tijela homeostaze. Te funkcije uključuju percepciju, motornu kontrolu, samosvijest, kognitivno funkcioniranje i međusobna iskustva, primjerice tjeskoba, stres, empatija, orgazam i slično. Svi ti procesi su uključeni u područje psihopatologije.

202

CENTRALNI
Zanimljivost !!!

NERVNI

SISTEM †††

Naveo bih dvije odvojene studije, ali njihovo djelovanje je tehnički gledano identično. 1) Studija je pokazala da je insula centar za ovisnost. Stručnjaci vjeruju da je insula mjesto u kojem se fizičke reakcije pretvaraju u osjećaje - npr. ubrzano kucanje srca u osjeć–j tj–s–obe. Kada–određena supstanca izazove određenu reakciju, insula bi mogla djelovati kao neka vrsta sjedišta žudnje. Nikotin je jedna od najsnažnijih tvari koje stvaraju ovisnosti. Stoga je uobičajeno da se pušači nakon odvikavanja ponovno vrate svojoj strasti. Brojni autori objašnjavaju kako su svjesni da oštećivanje mozga nije rješenje za oslobađanje od ovisnosti, međutim, ističu kako bi rezultati trebali omogućiti pronalaženje supstanci koje bi mogle djelovati na receptore u insuli odgovorne za stvaranje ovisnosti. 2) Jedna druga studija govori nešto i o ljubavi i seksu. „Ljubav i seks se očito preklapaju, no ipak se razlikuju. Naime, moguće je osjećati požudu bez osjećaja ljubavi,“ No prema riječima znanstvenika, seks i čista požuda jednako tako može biti dobar početak jedne veze. Naime, insula u mozgu te striatum, siva tvar u mozgu imaju važnu ulogu kod ljubavi i seksa. Insula je smještena kao što smo već rekli duboko u moždanoj kori te utječe na emocije dok se striatum nalazi u prednjem dijelu mozga te se aktivira u stanju seksualne uzbuđenosti ili pak prilikom osjećaja ljubavi.

Kako bi točno locirali mjesto seksualne želje i ljubavi u mozgu, znanstvenici su pregledali 20 prijašnjih studija koje su koristile fMRI tehnologiju. Prvo su tragali zA DIjELOVima mozga koji se aktiviraju u trenutku zaljubljivanja te su ih nakon toga uspoređivali s dijelovima mozga koji se aktiviraju prilikom seksualnog uzbuđenja.

Ono što su otkrili bilo je zanimljivo – ljubav i seks na jednak način aktiviraju striatum te je uočen kontinuitet od seksualne želje do ljubavi, no svaki taj osjećaj aktivira drugi dio striatuma. Seksualna želja aktivira dio striatuma koji je povezan s osjećajem nagrađivanja, a ljubav pak aktivira dio striatuma koji se povezuje s ovisnošću. „Ljubav djeluje baš poput droge. Svatko tko je prekinuo vezu s partnerom u kojega je još zaljubljen osjećao se kao na odvikavanju“. Što nas dovodi do povezanosti na identični princip djelovanja sa gore opisanim nikotinom. No znanstvenici su uočili i preklapanje ljubavi i seksualne želje u insuli. Područja preklapanja ukazuju na to da seksualna želja u brojnim slučajevima prelazi u ljubav. „Čak i ljubav na prvi pogled postoji, a kada se zaljubite na prvi pogled, što želimo učiniti? Želimo je konzumirati“. Autor studije: Jim Pfaus, profesor psihologije na Sveučilištu Concordia u Montrealu.

203

CENTRALNI
REŽANJ FRONTALNI

NERVNI

SISTEM †††
POREMEĆAJ

FUNKCIJA - stanje svijesti - način početka odgovora prema okolini - kontrola govora - kontrola emocija - izvođenje asocijacija na osnovu riječi - rasuđivanje - davanje adekvatnog značenja riječima - memorija vezana za navike i motoriku - lokalizacija vizualne pozornosti (pažnje) - lokalizacija dodira - određivanje cilja za voljne pokrete - interakcija različitih čulnih doživljaja u pokušaju shvaćanja jednog problema - regulacija vida

- paraliza - gubitak mogućnosti određivanja slijeda radnji kod izvršenja zadataka - gubitak sposobnosti u komunikaciji - nesposobnost koncentracije na objekat - besmisleno ponavljanje jedne misli (perseveracije) - poremećaj karaktera ličnosti - emocionalna (afektivna) labilnost - teškoće u socijalnom ponašanju - teškoće u riješavanju problema - nemogućnost izgovaranja riječi (motorna afazija) - nemogućnost promatranja više objekata u jednom trenutku - nemogućnost davanja adekvatnog naziva predmetima ili ljudima (anomija) - teškoće u čitanju (alexia) - teškoće u izvođenju pokreta (apraxia) - problem koordinacije pokreta ruke sa vidom - teškoća koncentracije vizualne pažnje - ispadi u vidnom polju - teškoće u lociranju predmeta u okolini - teškoće u prepoznavanju boja (kolorna agnozija) - vidne halucinacije - vidne iluzije - teškoće u prepoznavanju napisanih riječi i nacrtanih objekata - teškoće u prepoznavanju lica - nerazumijevanje čutih riječi (Wernickova afazija) - nemogućnost usmjeravanja koncentracije na ono što se gleda i sluša - gubitak kratkotrajnog pamćenja - pojačano ili oslabljeno seksualno ponašanje

PARIJETALNI

OKCIPITALNI

TEMPORALNI

-sluh -pamćenje - svrstavanje objekata - dio vizualne percepcije

204

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Svi opisani režnjevi i sulcusi i gyrusi na priloženoj fotografiji

GRAĐA CORTEX CEREBRI-a
- kora velikog mozga sadrži oko 14 milijardi neurona, te svaki od tih neurona formira oko 1000 sinapsi, a koliko li je tek onda neurotransmitera i neuromodulatora ☺ - procesom starenja broj neurona se ne mijenja, ali se povećava njihova gustoća - na preparatima koji su obojeni po Nissl-u vidljiv je raspored neurona po slojevima (laminacija kore) koji su paralelni površini mozga - tijekom filogeneze pojavljuju se sve složenije i različitije varijante građe moždane kore - brojni autori smatraju da daleko najveći dio moždane kore čovjeka (oko 90%) ima istu osnovnu građu od šest slojeva (isocortex), te ova struktura ima filogenetski novije porijeklo te se zbog toga i naziva neocortex - postoje dvije osnovne vrste neurona korteksa: piramidni i granularni - neuroni imaju sepcifičan raspored, te smo ih klasificirali putem laminarne (horizontalna) i vertikalne (kolumnarna) podjele

205

CENTRALNI

NERVNI
LAMINACIJA KORE

SISTEM †††

Uvod: Na histološkim procesima kore, bojenim krezil violetom, tzv. Nissl-ova metoda bojenja, te se nakon procesa bojenja neuroni mogu grupirati po slojevima koji su paralelni sa površinom korteksa. Broj lamina je različit, ali se na osnovu broja uzastopnog ponavljanja histoloških procesa uvidjela učestalost pojedinih lamina, te se izvršila ujedno podjela struktura, tj. kore na allocortex et isocortex (neocortex) ALLOCORTEX - obuhvaća 10% možane kore te ima tri osnovna sloja - stratum molleculare, stratum pyramidale, stratum multiforme - dijeli se na archicortex et paleocortex - archicortex obuhvaća hipokampus, gyrus dendatus i indusium griseum - paleocortex je primitivnih karakteristika i najvećim dijelom obuhvaća olfaktivnu koru NEOCORTEX / ISOCORTEX - obuhvaća gotovo preostalih 90% kore, te ima šestoslojnu laminaciju A) Stratum molleculare s. zonalis - sadrži mali broj neurona - sadrži dendritska vlakna piramidnih neurona (apikalni dendriti) - sadrži vertikalne aksone stelatnih (zvijezdastih) neurona - sadrži centrifugalne aksone tzv. Marinottievih neurona iz najdubljeg sloja B) Stratum granulosum externum - sadrži tijela rijetkih stelatnih neurona i pretežno malih piramidalnih neurona C) Stratum pyramidale - sastoji se od tijela piramidalnih neuorna srednje veličine, te rijetkih stelatnih i fuziformnih neurona

206

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

D) Stratum granulosum internum - sastoji se od tijela mnogo sitnijih, pretežito stelatnih ili stelatno-piramidalnih neurona - lamina je karakteristična po horizontalnoj orijentaciji tijela stelatnih neurona - preko lamine prelazi grupa nervnih nastavaka koja formira Billargeovu traku - vlakna navedene trake, također su horizontalno postavljena - pravilo nam govori da je najtanji među slojevima naseljenim tijelima (izuzetak je prvi) E) Stratum ganglionare - sloj sa najvećim tijelima neurona, piramidnih, ali i stelatnih - preko ovog sloja prolazi duga horizontalna vrpca, unutrašnja Billargeova traka F) Stratum multiforme - sadrži tijela raznovrsnih neurona - kod ovog sloja je najizraženiji pleomorfizam u izgledu tijela neurona koja ga sačinjavaju - oblici ovih neurona mogu biti ovoidni, triangularni, fuziformni, ali se svi smatraju modificiranim piramidalnim neuronima - također se nalaze mali, sitni, multipolarni neuroni Marinotti

ORGANIZACIJA KOLUMNI
Pored lamina cerebralnog korteksa, postoji skup velikog broja paralelnih cerebralnih kolumni koje se pružaju cijelom debljinom korteksa. Kolumne predstavljaju valjkaste funkcionalne jedinice radiusa 200-300 µm koje se pružaju cijelom debljinom korteksa. Kolumne obuhvaćaju neurone, ascedentne dendrite piramidalnih neurona i prateće ascedentne aksone. U kolumnama se formiraju kompleksni i nedovoljno ispitani neuronski krugovi. Kolumne su najviše izražene u senzornim dijelovima kore. Jedna kolumna npr. sadrži 4000 – 10.000 neurona, te ovakvih kolumni u kori ima oko 3mil. Svaka kolumna ima „ulaz“ koji predsavljaju aferentna vlakna, koja dolaze iz nucleusa thalamusa, te „izlaz“ koji obuhvaća eferentna vlakna, aksone piramidnih neurona 207

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

VEZE CORTEX CEREBRI-a
Uvod: Moždana kora je sa ostalim dijelovima nervnog sistema poezana aferentnim i eferentnim vlaknima. Jedno kortikalno područje može biti povezano i sa drugim kortikalnim područjima asocijativnim vezama (unutar jedne hemisfere) ili komisuralnim vezama sa najčešće istim područjem suprotne hemisfere. AFERENTNA VLAKNA - iz nižih dijelova CNS-a do moždane kore u najvećem broju potiču iz moždanog stabla, talamusa, hipotalamusa, klaustruma i bazalnog telencefalona - prema vrsti transmitera ova vlakna su različitog tipa - sva vlakna se završavaju uglavnom difuzno, tj. u različitim dijelovima kore - najveći broj vlakana potiče iz različitih nucleusa thalamus-a, te se nalaze u sastavu pedunculi thalami - dijele se na specifična i nespecifična - specifična vlakna se završavaju u lamini III i IV te grade sinapse sa stelatnim i piramidalnim neuranima - nespecifična vlakna daju kolaterale za sve slojeve kore te se završavaju u lamini II EFERENTNA VLAKNA - najčešće aksoni piramidnih neurona kore - aksoni prije izlaska iz moždane kore daju rekurentne kolaterale koji sudjeluju u formiranju kompliciranih trakortikalnih veza - asocijativna vlakna najčešće polaze od neurona II i III sloja - komisuralana vlakna najćešće uglavnom polaze iz neuorna lamine III i V - kortikotalamičkna vlakna potiču iz lamine VI - projekcijska vlakna osobito za motoneurone moždanog stabla i medule spinalis polaze iz piramidalnih neurona lamine V - direktna aferentna vlakna završavaju se u svim važnijim dijelovima CNS-a, osim u malom mozgu

208

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

FUNKCIJSKE ZONE MOŽDANE KORE
Uvod: Na osnovu svojih veza, građe i funkcije, moždana kora se dijeli na primarne, sekundarne i asocijativne oblasti, od kojih svaka može imati više različitih polja. Primarna i sekundarna kortikalna polja podjeljena su na motorna i senzorna. PRIMARNO MOTORNO POLJE - kontrolira elementarne motone funkcije putem svojih aksona koji ulaze u sastav piramidnog, kortikonuklearnog, kortikostrijatnog i sličnih eferentnih sistema PRIMARNA SENZORNA POLJA - dobivaju informacije iz različitih dijelova tijela ili okoline putem „senzitivnih“ i „čulnih“ aferentnih vlakana - u zavisnosti od vrste modaliteta, senzorna polja se dijele na primarno somestetsko područje, primarno vizualno polje, primarno auditivno polje, kao i na gustativno i vestibularno područje SEKUNDARNO MOTORNO POLJE - leže uz primarno motorno polje - šalju aksone u primarno polje, ali i z bazalne ganglije i druge dijelove motornog sistema SEKUNDARNO SENZITIVNO POLJE - nalaze se uz ili oko primarnih senzitivnih polja - primaju veliki broj aksona iz primarnih područja, kao i iz thalamusa ASOCIJATIVNA POLJA (8, 9, 10, 11, 12, 39, 40) - zauzimaju najveći dio preostale površine hemisfera - u njima se vrši integracija, odnosno složena obrada različitih informacija iz unutrašnje i vanjske (spoljne) sredina, te priprema „odgovora“ na primljene informacije Navedena polja imaju bilateralnu lokalizaciju, tj. nalaze se u obje hemisfere. To što se nalaze u obje heimsfere ne znači da funkcioniraju simetrično, tj. nemaju isti funkcionalni značaj. Naime skoro uvijek je polje u jednoj hemisferi dominantno u odnosu na isto to polje suprotne strane. Funkcionalna asimetrija poznata je pod nazivom „lateralizacija funkcije“ te je u oko 90% slučajeva lijeva dominanta za govor i pokrete šake. 209

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

ORGANIZACIJA KORE VELIKOG MOZGA
Uvod: Kora velikog mozga pokazuje hotizontalni i vertikalni tip građe koji smo već spomenuli. Topografski bliski neuroni su također povezani zajedničkom funkcijom, te se prema tome kora shematski podijelila u tzv. zone. Koru na zone je 1924. godine Brodman podijelio, te je ta podijela i dan danas aktivna te se konstantno nadopunjuje. Tehnički gledano danas postoji cca. 50 zona, koje su ovdje prikazane tabelarno. BROJ ZONE 1, 2, 3 FUNKCIJSKA ZONA LOKACIJA OPIS I FUNKCIJA

Primarni - gy. postcentralis somatosenzitivni - zadnja trećina lobus paracentralis korteks

- senzibilitet - prima završetke aksona III medijalnog lemniskusa, spinotalamičkog i trigeminotalamičkog puta - aksoni vode porijeklo iz neurona nuc. ventralis posterolateralis thalamus-a - voljni pokreti - raspored neurona je somatotopski - vlakna iz prednje trećine lobulus paracentralisa namjenjena su inervaciji mišića stopala i potkoljenice - na samome rubu (ivici) polje za inervaciju natkoljenice - ventralno se nalaze polja za mišiće trbuha,thoraxa, ruke, glave i vrata - sterognozija

4

Primarni somatomotorni korteks

- gy. precentralis

5

Tercijarna somatosenzorna regija - Suplementarno motorno polje - Suplementarno očno polje - Premotorni korteks - Frontalno očno polje

- lobulus parietalis superior

6

- gy precentralis - rostralni dio kore okolnih vijuga

- planirani pokreti ekstremiteta i očijupolje se priža u vidu trake ispred primarnog motornog polja - dio ove zone se nalazi na unutrašnjoj strani hemisfere ispred lobulus paracentralisa

210

CENTRALNI
BROJ ZONE 7 FUNKCIJSKA ZONA Zadnje parijetalno asocijativno područje Frontalno očno polje

NERVNI
LOKACIJA

SISTEM †††
OPIS I FUNKCIJA

- lobulus parietalis superior

- percepcija i vizualnomotorne reakcije -

8

- gy. frontalis superior et medius et medialis - gy. frontalis superior et medius et medialis

- skadični pokreti očiju - polje je locirani u zadnjem dijelu gyrus frontalis medius-a - mišljenje, kognicija, planiranje pokreta - čine gotovo jednu četvtinu cijelokupne moždane kore (zajedno sa areom 45 i 46) - prefrontalna kora je povezana sa pojedinim dijelovima mozga, sa hipotalamusom i mediodorzalnim nucleusom thalamusa - olfaktivne senzacije

(8) 9, 10, 11, 12

Prefrontalni asocijativni korteks Frontalno očno polje

13, 14, Limbička kora 15, 16 17 Primarni vidni korteks

Insula

Sulcus calcarinus

- VID - tzv. area striata - prima završetke neurona IV optičkog puta (tr. geniculocalcarinus) - obuhvaća dno i zidove sulcus calcarinus-a, te i uzane dijelove kore cuneus-a et gyrus-a lingualis-a

18

Sekundarni vidni korteks

Gyri occipitales - vid, osjećaj dubine laterales et mediales - parastriatno područje, odgovorno za identifikaciju objekata Gyri occipitales - vid, boja, pokret, osjećaj dubine laterales et mediales - peristriatno područje, , odgovorno za identifikaciju objekata

19

Terijarni vidni korteks

211

CENTRALNI
BROJ ZONE 20 FUNKCIJSKA ZONA Vidno inferotemporalno polje Vidno inferotemporalno polje Sekundarni slušni korteks

NERVNI
LOKACIJA

SISTEM †††
OPIS I FUNKCIJA

Gy. temporalis inferior

- sagledavanje formi

21

Gy. temporalis medius

- sagledavanje formi

22

Gy. temporalis superior

- slušni centar za govor (Wernickeova zona) - oštećenjem govorne zone nastaje poremećaj govora nazvan senzorna afazija, sluh je očuvan, ali postoji nerazumijevanje tuđeg govora

23, 24, Limbički 25, 26. asocijativni 27 korteks

- Gy. cingulatus area subcalosa - retroseptalna zona -parahipokampalna vijuga Gy. parahippocampalis

- emocije

28

Primarna olfaktivna zona Limbički asocijativni korteks

- miris i emocije

29, 30, Limbički 31, 32, asocijativni 33 korteks 34, 35, Primarna 36 olfaktivna zona Limbički asocijativni korteks

Gy. cingulatus Retrosplenijalna zona Gy. parahippocampalis

- emocije

- miris i emocije

212

CENTRALNI
BROJ ZONE 37 FUNKCIJSKA ZONA Parijeto-okcipitotemporalna asocijatina zona Srednja temporalna vidna zona 38 Primarna olfaktivna zona Limbički asocijativni korteks 39 Parijeto-okcipitotemporalna asocijatina zona Parijeto-okcipitotemporalna asocijatina zona Primarni kortikalni centar za sluh

NERVNI
LOKACIJA

SISTEM †††
OPIS I FUNKCIJA

Gyri temporales medii et inferiores Predio na spoju okcipitalnog i temporalnog režnja

- vid, percepcija, čitanje, govor

Polus temporalis

- miris i emocije

Gy. angularis

- vid, percepcija, čitanje, govor

40

Gy. supramarginalis

- vid, percepcija, čitanje, govor

41

Gyri temporales transversi Planum temporale

- sluh - obuhvaća najveći dio Heschl-ovih vijuga - sadrže tonotopsku organizaciju, tj. pojedinim dijelovima kohlee (pojedinim tonovima) odgovara određeni dio primarne akustične kore - sluh - sekundarno akustično polje također sadrži tonotopsku organizaciju - osjećaj ukusa

42

Skundarno slušno polje

Gyri temporales transversi Planum temporale

43

Gustativno polje (?)

- Insula - Frontoparijetalni operkulum

213

CENTRALNI
BROJ ZONE 44 FUNKCIJSKA ZONA Brocino područje, lateralni premotorni korteks Prefrotalni asocijativni korteks Dorzalni prefrontalni korteks Prefrontalni asocijativni korteks

NERVNI
LOKACIJA

SISTEM †††
OPIS I FUNKCIJA

Gy. frontalis inferior (operculum frontale)

- govor, planiranje pokreta

45

Gy. frontalis inferior (operculum rontale)

- mišljenje, kognicija, planirano ponašanje

46

Gy. frontalis medius

- mišljenje, kognicija, planirano ponašanje, kontrola pokreta očiju

47

Operculum frontale

- mišljenje, kognicija, planirano ponašanje

NEUROIMAGING U PROUČAVANJU MOŽDANE KORE
- neuroimaging bi u naširem smislu mogli odrediti kao sve one metode koje prikazuju nervni sistem - pod ovim pojmom se najčešće podrazumjevaju suvremene tehnike vizualizacije mozga, kao npr. CT (kompjuterizirana tomografija), MR (magnetna rezonanca) - važan dio neuronauka koje su u eksplozivnom razvoju postala je i kognitivna neuronauka - pokazano je da promjene u aktivaciji moždane kore mogu biti zajednička tema u paradigmama učenja - praksa pokreće neuralne procese koji traju i više sati pošto se praksa završi - pri tome je moguće da lokalne promjene u diskretnim reprezentacijama služe stvaranju dugotrajnog pamćenja - kod učenja motornih vještina – prva faza je brzo učenje poslije koga slijedi faza sporog učenja, to isto brzo učenje uključuje procese koji odabiru i utvrđuju optimalnu rutinu ili plan za izvođenje nekog zadatka - kod sporog učenja pak dolazi do dugotrajnog jačanja veza izmđu motoneurona kao funkcija njihove povezane aktivnosti i njihovog regrutiranja u specifičnu reprezentaciju i skvence pokreta, te se pri tome disproporcionalno aktivira dorzolateralna prefrontalna kora ako zadatak zahjteva obradu radne memorije 214

CENTRALNI

NERVNI
LIMBIČKI SISTEM

SISTEM †††

Uvod: Brojni dijelovi CNS-a su povezani u jedan sistem neposredno odgovoran za motivaciju, emotivno ponašanje (uključujući naravno i autonomne i seksualne funkcije) te procese pamćenja. Limbički sistem obuhvaća veći dio moždane kore koji mu pripada te koji se nalazi na medijalnoj ivici – limbus-u hemisfere. Brojni autori smatraju da je limbički sistem značajno mijesto te da se njegove veze ostvaruju putem hipotalamusa. Najvažnije strukture ovog sistema su veći dio hipotalamusa, septalni predio, limbička kora, suprakortikalni limbički nucleusi te dijelovi moždanog stabla. Veze se pak između ovih struktura ostvarju putem mnogobrojnih limbičkih puteva. Limbička kora kao i odgovarajući dio bijele mase sa suprakortikalnim limbičkim nucleusima formiraju i izgrađuju lobus limbicus (limbički režanj).

LIMBIČKI REŽANJ (LOBUS LIMBICUS)
Ime limbičkom režnju je dodijelio Piere Paul Broca (1824 – 1880). Cijeli režanj, koji to tehnički gledano nije cijeli, leži na zidovima lateralne komore i stisnut je između diencephalona i neopalijalnog dijela kore velikog mozga. James Papez je 1937. godine definirao njegovu ulogu u emocionalnom životu. LIMBIČKI SISTEM UKLJUČUJE: 1) Olfaktorni živci (nn. olfactori), bulbus olfactorius i tr. olfactorius 2) Nuc. olfactorius 3) Stria olfactoria medialis, stria olfactoria intermedia i stria olfactoria lateralis 4) Lobus piriformis, koji je sastavljen od: a) gyrus olfactorius lateralis - sa gyrus ambiensom čini prepiriformni korteks b) periamigdaloidna kora - tu se završava stria olfactoria lateralis c) uncus hippocampi - obuhvaća i gyrus uncinatus, kraj gyrus dentatus-a i gyrus intralimicus-a d) entorinalni predio - kranijalni dio parahipokampalne vijuge

215

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

5) Trigonum olfactorium, substantia perforata anterior, tuberculum olfactorium, nucleus et tractus diagonalis (Broca) 6) Formatio hippocampi, koja ima sljedeće dijelove a) indusium griseum et striae longitudinales - siva masa na truncusu corporis callosi b) gyrus fasciolaris et gyrus hippocampalis et gyrus dentatus, subiculum 7) Amigdaloidni kompleks nucleusa, smješten u corpusu amygdaloideumu 8) Area septalis - ukjučuje septalne nucleuse, te je smještena pak suprakortikalno, u predjelu koji odgovara paraterminalnom girusu, septum pellucidum i septum verum 9) Fornix 10) Stria terminalis 11) Stra medullaris thalami (stria hebenularis) 12) Gyrus cingulatus et gyrus parahippocampalis OLFAKTIVNI SISTEM - predstavlja najstariji dio limbičkog sistema - olfaktivno područje se često miješa sa nazivom rhinencephalon, ali rinencefalon kod životinja, u humanoj vrsti nema pak dostojnu zamjenu - čulo mirisa kod kralježnjaka (kičmenjaka), služi između ostalog za komunikaciju jedinki - kod čovjeka je olfaktivni sistem poprilično reduciran na račun prefrontalne kore - obuhvaća stavke od 1 do 7 prethodno nabrojanih - sadrži bulbus olfactorius koji je smješten u rostralnom dijelu sulcus olfactorius-a, lateralno od gyrus rectusa - crvenkasto-siva formacija se sastoji od šest slojeva i četiri vrste neurona 1) sloj vlakana olfaktivnih neurona 2) sloj sinaptičkih glomerula 3) molekularni i vanjski (spolj.) granularni sloj 4) miralni sloj 5) unutrašnji molekularni sloj 6) sloj vlakana mirisne trake tr. olfactorius-a 216

CENTRALNI
- četiri vrste neurona

NERVNI

SISTEM †††

1) mitralni neuroni 2) unutrašnji, središnji i vanjski (spolj.) sloj resičastih neurona 4) amakrini granularni neuroni - glavni transmiter je dopamin Zanimljivost !!! Nuc. basalis pripada u holinergične nucleuse (glavni medijator je acetil-holin). Njemački patolog Alois Alzheimer je opisao slučaj jedne žene koja je umrla pod slikom demencije. Glavne promjene su nađene u bazalnom nucleusu. Od tada do dana današnjeg uz kompletan razvoj medicine, spoznaja i tehnologije, još uvijek je teško odrediti da li je Alzheimerova bolest autentičan entitet ili samo ekspresija nekog drugog anatomo-fiziološkog supstrata.

LIMBIČKA KORA
Uvod: Limbička kora zauzima dvije susjedne i međusobno povezane oblasti hemisfera: medijalnu i bazolateralnu oblast limbičke kore.

MEDIJALNA OBLAST LIMBIČKE KORE
- sastavljena od dva lučna pojasa oko corpus callosum-a (unutrašnji i vanjski) VANJSKI (SPOLJ.) POJAS - odvojen je od periffernog dijela kore unurašnje i donje strane hemisfere putem sulcus cinguli, sulcus subparitelis-a et sulcus collateralis-a - od unutrašnje pojasa ga razdvaja sulcus corporis callosi et sulcus hippocampi, gyrus cinguli, isthmus gyri cinguli, gyrus parahippocampalis, koji se završava jednim savijenim dijelom (uncus) - gyrus parahippocampalis ima neoliko važnih dijelova, a najveći dio pripada areai entorhinalis (28 polje po Brodman-u) - drugi manji dio leži u sulcus-u hippocampi i zove se subiculum, a rostralno od subiculum-a leži presubiculum

217

CENTRALNI
UNUTRAŠNJI POJAS

NERVNI

SISTEM †††

- grade ga gyrus paraterminalis, indusium griseum, gyrus fasciolaris, gyrus dendatus - gyrus dentatus leži na hipokampusu, te zajedno sa njim i subikulumom se nazivaju formatio hippocampi - od svih dijelova limbičke kore, samo kora gyrusa cinguli pripada mesocortex-u, a ostali dijelovi allocortex-u

BAZOLATERALNA OBLAST LIMBIČKE KORE
Ova oblast limbičke kore obuhvaća prednje i lateralne dijelove temporalnog režnja, kao i kori insule i zadnji dio strane frontalnog režnja.

VEZE LIMBIČKE KORE
Uvod: Iz limbičkog sistema polaze mnoga eferentna, a dolaze broja aferentna vlakna, ovisno o komplekstnosti funkcije. Limbički sistem pak kontolira sve; od neuroendokrine kontrole, autonomne kontrole, somatomotorne kontrole, do kontrole emocija i kratkotrajnog pamćenja. Najvažnija su tri neuronska sistema koji uključuju limbički korteks, a to su nam Papez-ov krug, veze sa neokorteksom, veze sa forniksom. PAPEZ- OV KRUG Glavna veza koja prolazi kroz forniks je Papez-ov krug, unutrašnji neuronski krug limbičkog sistema, koji povezuje gotovo sve njegove strukture. Vlakna ovog kruga polaze iz piramidnih neurona hipokampalne formacije, dok drugi dio polazi iz mamilarnih nucleusa te nosi posebno ima tr. mammilothalamicus.

HIPPOCAMPUS

↕ ↕

→ ↖

CORPORA MAMMILARIA

↔ nuc. ant. thalami


gy. parahippocampalis

↕↕ ↕

gy. cingulatus

AREA SEPTALIS

218

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Prikazana shema nam ilustrira međusobnu povezanost dijelova limbičkog sistema, te se mora naglasiti kako opisani redosljed veza ne mora odgovarati pravcu prolaska nervnog impulsa, jer su brojne od opisanih veza dvosmjerne. U svakom od mjesta gdje se prekida, ovaj krug je otvoren za impulse iz drugih dijelova nervnog sistema ili pak upućen ka istim dijelovima. Ovaj krug je Papez originalno povezao sa emocijama, ali se danas zna da je zadužen za kratkotrajno pamćenje. Glavni transmiteri su GABA i acetil-holin. Zanimljivost !!! Jasna oštećenja Papezovog kruga mogu se utvrditi i kod Koraskovljevog sindroma kod alkoholičara, koji se odlikuje gubitkom dugotrajnog pamćenja. Holinergična aktivnost vezana za pamćenje je izuzetno bitna, s obzirom da se eksperimentima na volonterima, kod aplikacije antiholonergika skopolamina, izaziva teško oštećenje memorije. Druga vrsta aktivnosti je „potpaljivanje“, te nije direktno povezana za sam proces pamćenja. Potpaljivanje je karakteristično za hipokampus i amigdaloidni kompleks, a zasniva se na repetitivnom slanju stimulansa određene jačine u neokortikalne dijelove, što ponekad dovodi do generalizacije napada kod temporalne epilepsije.

VEZE SA NEOCORTEX-om
Veze su funkcionalno izuzetno značajne Entorinalna area je povezana sa parijetalnim i temporalnim asocijativnim neokorteksom Kora gyrus cinguli-a je pivezana sa susjednim dijelovima neokorteksa

VEZE SA FORNIX-om
Fornix predstavlja najmasivniji simetričan snop bijelih vlakana, koji pak asocira na „čovjeka od gume“, koji izvodi pozu znanu „MOST“. Prednji dijelovi se zovu columnae fornicis, za koje se pripajaju lamina terminalis i septum pellucidum. Fornix počinje slojem bijele mase (alveus) na površini hippocampsa, čija vlakna konvergiraju i grade jednu traku, fimbria hippocampi. Ista ta fimbrija ubrzo prelazi u crus fornicis (nožice forniksa). Nožice su međusopno povezane putem commisurae fornicis s. lyra Davidis. Desna i lijeva nožica se dijelomično spajaju ispod kaudalnog dijela corpus callosum-a, gradeći corpus fornicis.

219

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Forniks grade i aferentna i eferentna vlakna. EFERENTNA VLAKNA - brojnija te polaze od glija neurona u formatio hippocampi, pogotovo od onih u hipokampusu i subikulumu. - prošavši kroz najveći dio forniksa, ova vlakna se dijelomično završavaju u mediodorzalnom nucleusu thalamusa - veći dio vlakana putuje u sastavu prekomisuralnog snopa i završava se u area septalis, a najveći dio aksona gradi postkomisuralni snop, koji daje vlakna za hipothalamus i za mamilarna tijela - ostatak postkomisuralnih aksona ulazi u „medial forebrain bundle“ putem kojega dolaze u moždano stablo i zaršavaju se u retikularnoj formaciji AFERENTNA VLAKNA - uglavnom polaze iz retikularne formacije moždanog stabla, septalnog područja i „basal forebrain-a“, - završavaju se u formatio hippocampi

SUBKORTIKALNI LIMBIČKI NUCLEUSI
AMIGDALOIDNI KOMPLEKS / CORPUS AMYGDALOIDEUM - popularno zvano kao bademasto tijelo - supkortikalna siva masa kojoj je tehnički gledano teško opisati i odrediti točno poziciju - ovoidna kolekcija neurona koja leži u rostromedijalnom dijelu temporalnog režnja, u neposrednoj blizini temporalnog roga lateralne komore, caudae nuclei caudati, unkusa i parahipokampalne vijuge - ova formacija je vrlo bliska sa bazalnim ganglijama, u smislu da je tek neznatni snopovi bijele mase od njih odvajaju, a da se u centralnom dijelu završava rep nuc. caudatus-a - pošto nije kompaktna siva masa, već se sastoji od dva osnovna dijela, kortikomedijalnog i bazolateralnog, koji se sastoje od velikog broja nucleusa A) kortikomedijalni dio - olfaktivni dio i sastoji se od centralnog, medijalnog i kortikalnog nucleusa - ovom predjelu se priključuju rudimentarni predjeli kore, kao gyrus semilunaris 220

CENTRALNI
B) bazolateralni dio

NERVNI

SISTEM †††

- tzv. ljudski dio, te se smatra da služi čuvanju naših emocionalnih iskustava - stimulacijom ovog dijela dobiveni su odgovori naglog emocionalnog pražnjenja (nastupi bijesa, straha, agresivnosti) - neposredno je povezan sa hipokampalnom formacijom Zanimljivost !!! Eksperiment koji je izveden na majmunima 30-ih godina 20.st. jasno govori o njegovom značaju. Kod majmuna koji žive u džungli je razoren amigdaloidni kompleks, te su pušteni natrag. Njihova grupa ih je u veoma kratkom vremenskom periodu izolirala, zbog toga što nisu imali osjećaj straha, što je kao posljedica rezultiralo neoglašavanje kada neprijatelj nailazi.

BAZALNI TELENCEPHALON
„Basal forebrain“ obuhvaća grupe neurona u medijalnom dijelu baze mozgakoje se pružaju od septalnog područja do kaudalnog kraja putamena. Ovi neuroni leže između bazalne površine hemisfere i ventralnog dijela nuc. lentiformis-a Obuhvaća: nuc. septalis medialis nuc. tractus diagonalis substantia innominata (najrazvijenija) Povezan je sa retikularnom formacijom, hipotalamusom, neokorteksom libičkom korom,

Neuroni substantiae innominatae sadrže najveću koncentraciju acetil-holina u mozgu, te patološki akti koji dijeluju u Meynert-ovim nucleusima zapaženi su kod bolesnika sa Alzheimer-ovom demencijom

221

CENTRALNI

NERVNI
REGIO SEPTALIS

SISTEM †††

Locirano u gyrus paraterminalis-u, neposredno ispred commisurae anterior, laminae terminais et regio preoptica hypothalami Septalna regija sadrži tri veća nucleusa - nuc. septalis lateralis - nuc. septalis medialis - nuc. accumbens Posljednji nucleus pripada i limbičkom sistemu i bazalnim ganglijama Septalni nucleusi šalju svoje aksone u mediodorzalni nucleus talamusa, u habenulu (kroz striju medularis), a u hipotalamus i mesencephalon kroz medial forebrain bundle Glavna aretentna vlakna dolaze iz formatio hippocampi, coprus amygdaloideum-a i moždanog stabla Zanimljivost !!! Nucleusi sadrže centar za ugodu (prijatnost). Izvršen je jedan eksperiment na laboratorijskom mišu, 50-ih godina, te je miš bio podrgnut električnim stimulacijama, pošto mu je bila implantirana elektroda u septalnu regiju. Naizmjenično je puštana struja i davana hrana i voda. Zatim su se stručnjaci ponjeli demokratski te su mišu dali taster i opcije na izbor. Papučica za električno kolo ili hrana. Miš je pritiskao papučicu, te je zanemarivao hranu i vodu i postao još jedan u nizu primjeraka koji su časno preminuli za dobrobit znanosti.

HABENULE
Habenule obuhvaćaju lijevi i desni trigonum habenulae, koji pak leže neposredno rostralno od pinealne žlijezde. Lijeva i desna habenula spojene su comissura habenularum, malim snopom. Sadrži dva nucleusa, medijalni i lateralni te dobivaju aksone iz septalne regije i hipotalamusa puem striae medullaris, ali i iz ostalih dijelova CNS-a. Aksone šalju u retikularnu formaciju mesencephalon-a i u nuc. interpeduncularis

222

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

SUBKORTIKALNE SIVE MASE – NUCLEI BASALES
- bazalne ganglije su kolekcija neurona u središnjim dijelovima hemisfera velikog mozga i viših dijelova moždanog stabla - često se miješa naziv bazalnih nucleusa i supkortikalnih nucleusa, naime svi supkortikalni nucleusi spadaju u bazalne ganglije, dakle neuronske kolekcije u središnjim dijelovima hemisfera telencephalon-a - u bazalne ganglije se ubrajaju corpus striatum, claustrum, corpus amygdaloideum - u klinici bazalne ganglije odnosi se na sive me koje imaju uloge pretežito u motorici Corpus striatum - prugasto tijelo - najveća subkortikalna siva masa i zauzima središnji dio hemisfere - ima osobit „isprugan“ izgled zbog svoje ispresijecanosti i podjeljenosti slojevima bijele mase - unutra od njega su thalamus i lateralna komora - izvana (spolja) se nalaze capsula esterna, claustrum, capsula extrema i najzad kora insulae - sastavljen je od dva velika nucleusa a) nuc. caudatus b) nuc. lentiformis (putamen + globus pallidus) - filogenetski se prugasto tijelo dijeli na stariji dio paleostriatum kojeg čini globus palllidus i neostriatum kojeg čini nuc. caudatus et putamen A) nuc. caudatus - repati nucleus, te najveći bazalni nucleus - ulazi u sastav lateralnog zida lateralne komore, odnosno praktično čini njen najveći dio Dijelovi nuc. caudatus-a 1) Caput nuclei caudati 2) Corpus nuclei caudati 3) Cauda nuclei caudati

223

CENTRALNI
Caput nuclei caudati

NERVNI

SISTEM †††

- prošireni kruškoliki najvolumniji, ujedno i njegov najuočljiviji dio - vrh je spojen snopićima sive mase sa prednjim dijelom nuc. lentiformis-a, te naliježe na substantia perforata anterior Corpus nuclei caudati - tanje od njegove glave - na sagitalnom presjeku ima trokutast oblik, čija je baza okrenuta ka glavi, dok se vrh nastavlja u tijelo (corpus nuclei caudati) - tijelo obilazi oko dorzo-lateralnog kuta (ugla) talamusa od koga ga odvaja snop nazvan stria terminalis - corpus nuclei caudati u cijelini izgrađuje ventrolateralni zid centralnog dijela lateralne komore (pars centralis ventriculi lateralis) Rep - najkarakterističniji dio nuc. caudatusa po kojem je i dobio ime - ulazi u sastav gornjeg zida temporalnog roga lateralne komore - završava se u nivou centralnog nucleusa amigdaloidnog kompleksa Zanimljivost !!! Fascinantno je da svi dijelovi nucleusa nisu zajedno ušli u anatomsku nomenklaturu. Glava i rep se opisuju još krajem 19.st., preciznije 1895. godine u Baselu. Rep je u međunarodnu terminologiju ušao 1960. u New Yorku, ali vrat još nije međunarodno prihvaćen. B) Nuc. lentiformis - nucleus u obliku leće (sočiva) - sastoji se iz dva dijela, vanjskog (spolj.) koji se naziva putamen i unutrašnjeg dijela globus pallidus - između ova dva nucleusa se nalazi tanak sloj bijele mase – lamina medullaris externa

224

CENTRALNI
Putamen

NERVNI

SISTEM †††

- lateralni dio nuc. lentiformis-a - oblika je zarubljene kupe - mostićima sive mase koji prolaze kroz prednji krak kapsule interne spojen je sa nucleus caudatusom, što nam govori na njihovo slično embrionalno porijeklo, histološku građu i funkciju - dovodna vlakna neostriatuma su kortikostrijatna vlakna (iz intralaminarnih nucleusa thalamusa) - poseban značajan snop dopaminergičnih vlakana iz pars compacta substantiae nigrae - putamen dobiva vlakna iz amigdaloidnog kompleksa i iz nucc. raphes moždanog stabla - kortikostrijatna vlakna u velikom broju dolaze iz neokortikalnih oblasti frontalnog režnja (area 4), iz primarnog motornog i premotrornog korteksa (area 6) kao i prefrontalnih asocijativnih područja (area 9 i 11) Globus pallidus - embriološki se potpuno razlikuje od neostriajtuma, te ima oblik kupe - pruža se od vrha putamena do alteralnog hipotalamusa i koljena kapsule interne - dorzalna strana je u kontaktu sa snopovima kapsule interne - ispod ventralne strane nalaze se „basal forebrain“, tr. opticus, te amigdaloidni kompleks - sastoji se od lateralnog i medijalnog segmenta koje razdvaja tanak bijeli sloj, lamina medullaris interna - segmenti sadrže velike fuziformne organele - dobiva vlakna iz neostrijatuma (striopalidalna vlakna), dok iz nuc. subthalamicus-a prima suptalamopalidalna vlakna - eferentna vlakna paliduma su raznovrsnija - vlakna za thalamus formiraju dva snopa ansa lenticularis et fasciculus lenticularis, koji se spajaju i čne fasciculus thalamicus - vlakna se završavaju u nuc. ventralis anterior et nuc. ventralis lateralis-u talamusa 225

CENTRALNI
Claustrum (bedem)

NERVNI

SISTEM †††

- neki autori ga ne smatraju dijelom bazalnih ganglija, već u sive mase pridodate thalamusu - na aksijalnom presjeku vidjliv je između kore i insule i putamena u obliku trake sive mase - ograničava dvije do tri moždane kapsule: capsulu externu et extremu - dijeli se na dva topografska dijela - insularni, dorzalni, tanji dio - tektrorijalni, širi dio, koji predstavlja bazu spojenu sa putamenom i amigdaloidnim kompleksom - funkcija claustruma nije još razjašnjena, ali se zna da ne sludjeluje u ekstrapiramidnoj motornoj regulaciji, kao putamen ili nuc. caudatus - ono što jeste poznato je da nije pridodat ni dijelovima bazalnih nucleusa koji sudjeluju u funkcijama limbičkog sistema nuc. accumbens - nalazi se neposredno uz bazalni dio septalne regije, te je najbolje vidljiv oko prednjeg roga lateralne komore - sadrži dopamin, acetil-holin i GABA neurotransmitere - predstavlja jedan od najvažnijih centara u okjem se vrši integracija i koordinacija ekstrapiramidnog i limbičkog istema EFERNENTNA VLAKNA - odlaze u globus pallidus, u hipotalamus, mesencephalon te limbičke nucleuse AFERENTNA VLAKNA - dobiva ih iz frontalnog i temporalnog režnja, iz talamusa, substantiae nigrae - također dobiva vlakna iz formatio hippocampi, area entorhinalis Utjecj mezolimbičkog dopaminergičnog sistema, koji djeluje putem nigrostrijatnih vlakana na nuc. accumbens, dovodi do ograničenosti izvođenja pokreta (hipokinezija do akinezije) ili pak suprotno, do povećanja motornih funkcija (nekontrolirani pokreti), što uglavnom zavisi od dopaminergičnih sistema (morbus Parkinsoni).

226

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

FUNKCIONALNA ANATOMIJA NUCC. BASALES
- nuc. caudatus i nuc. lentiformis čine funkcionalno jedinstvo sa capsulom internom - funkcija je uglavnom MOTORNA - glavni dio vlakana putuje od corpus striatuma preko globus pallidusa i ansae lenticularis do cerebelarnih nucleusa, te preko njih do nucleusa medule spinals - uloga ova dva nucleusa na tonus mišića je INHIBITORNA - sudjeluju u funkciji integracije motorike zajedno sa nucleusima thalamusa i cerebelluma, kočeći (inhibirajući) osnovni impuls iz motornog korteksa - cijeli ovaj sistem se zove EKSTRAPIRAMIDNI SISTEM, te je ime dobio zbog toga što vrši regulaciju motorike, uglavnom nesvjesne, nezavidnog od piramidnog sistema koji regulira uglavnom svijesnu motoriku putemo kortikospinalnog i kortikonuklearnog puta

BIJELA MASA VELIKOG MOZGA
Bijela masa je sastavljena od visoko mijeliniziranih vlakana. Dijeli se pak na centralni dio, kojeg čini corona radiata, te sistem moždanih capsula. CENTRUM SEMIOVALE - najveći dio bijele mase hemisfera, te se najbolje može vidjeti na horizontalnom presjeku nešto iznad bazalnih ganglija - unutar ove formacije, koja je ovalnog oblika, nalaze se ushodna i nishodna vlakna koja povezuju koru velikog mozga sa drugim dijelovima CNS-a - najveći dio centrum-a čini corona radiata koju pak sačinjavaju projekcijski putevi velikog mozga, koji prolaze i kroz capsula interna-u corona radiata - sastoji se iz dijelova koji pripadaju pars frontalis-u, pars paritelis-u, pars occipitalis-u, pars temporalis-u - sastoji se i iz centralnog dijela; pars centralis s. semiovale - ime duguje zbog lepezasto raširenih vlakana - u sastav ulaze i asocijativni i komisuralni putevi uz navedene projekcijske puteve

227

CENTRALNI

NERVNI
MOŽDANE CAPSULAE

SISTEM †††

- capsulae su snopovi vlakana koji se nalaze između subkortikalnih sivih masa - capsula interna, externa, extrema CAPSULA EXTREMA - tzv. krajnja kapsula koja je najlateralnije postavljena - nalazi se između claustrum-a i insule CAPSULA EXTERNA - vanjska (spolj.) kapsula koja je medijalno još tanja od prethodne - odvaka claustrum od nuc. lentiformis-a CAPSULA INTERNA - najveća i najvažnija kapsula te predstavlja široku traku bijele mase koja razdvaja nuc. lentiformis, nuc. caudatus i thalamus - na horizontalnom presjeku kapsula je vidljiva u obliku krakova pod tupim kutom (uglom) od 116° okrenutim unutra, dakle nešto nalik slovu V -sastoji se od sljedećih dijelova: crus anterius (prednji krak), genu (koljeno), crus posterius (zadnji krak) crus anterius - odvaja nuc. lentiformis od nuc. caudatus-a, te je postavljen medijalno - sastoji se od talamokortikalnih i kortikotalamičkih vlakna, koja pak predstavljaju spoj frontalne i prefrontalne kore velikog mozga sa lateralnom grupom talamusa putem pedunculus thalami anterior i ponsom preko tr. frontopontinus-a - kroz prednji krak prolaze mostići sive mase koji spajaju glavu nuc. caudatusa i putamena crus posterius - nalazi se između thalammusa i nuc. lentiformis-a i dijeli se na tri topografska dijela: talamolentikularni, retrolentikularni, sublentikularni - brojni autori su skloni da retrolentikularni i sublentikularni dio opisuju kao posebne dijelove kapsule, što oni u funkcionalnom smislu čak i jesu, ali morfološki gledano, oni su samo snopovi zadnjeg kraka, na koje se dijeli kaudalni dio 228

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Pars thalamolenticularis (talamolentikularni dio) - predstavlja rostralni dio zadnjeg kraka, kroz koji prolazi veliki broj motornih puteva - tr. corticospinalis - tr. frontopontinus - tr. corticoreticularis - tr. corticorubralis - tr. corticoolivaris - tr. corticotectalis - nigrostrijatna vlakna Pars retrolentiformis (retrolentiformni dio) - pruža se iza putamena, lateralno od thalmusa - kroz ovaj dio prolaze tri velika snopa vlakana: (radiatio optica) - tr.geniculoclcarinus - tr. oarieto-occipitopontinus - pedunculus thalami posterior Pars sublentiformis - prolazi ispod kaudalnog dijela putamena - kroz njega prolaze: (radiatio acustica) - tr. temporopontinus - pedunculus thalami inferior

229

CENTRALNI

NERVNI
ASOCIJATIVNA VLAKNA

SISTEM †††

- vlakna prolaze kroz različite dijelove hemisfera te povezuju različite oblasti kore jedne hemisfere i često su vlakna kratka (ukoliko povezju susjedne vijuge) - postoji nekoliko snopova, a to su (opširnije opisani u poglavlju „Putevi CNS-a) - fasciculus longitudinalis superior - povezuje frontalni sa parijetalnim i okcipitalnim režnjem - fasciculus longitudinalis inferior - sličnog pravca kao prethodni, ali postavljen niže - fasciculuc uncinatus - povezuje ventrolateralne dijelove frontalnog sa rostralnim dijelom temporalnog režnja - fasciculus arcuatus - povezuje prednje dijelove gornje i srednje vijue frontalnog režnja

MOŽDANE SPOJNICE (COMMISSURAE CEREBRI)
- komisure velikog mozga su snopovi iliti putevi vlakana koji povezuju odgovarajuće dijelove lijeve i desne hemisfere - corpus callosum, commissura anterior, commissura fornicis corpus callosum - corpus callosum je smješten centralno, te je on najbitnija interhemisferična komisura (u prijevodu, velika nakupina bijelih vlakana koja spaja hemisfere) - na sagitalnom presjeku vidimo kljun – rostrum, koji se nadolje okrenutim vrhom nastalja u koljeno – genu corporis callosi, koji se pak nastavlja u truncus corporis callosi - kaudalni kraj truncusa je proširen i zove se splenium corporis callosi - konkavno od corpus callosuma se nalazi fornix - između rostruma (kljuna) i fornixa nalazi se opna sastavljena od dvije lamine, septum pellucidum - ispred terminalne lamine se nalazi gyrus paraterminalis, ne baš jasno ograničena struktura, koja predstavlja dio limbičkog sistema, te je od ostalog dijela kore odvojen putem sulcus parolfactorius posterior-a 230

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

COMMISSURA CEREBRI ANTERIOR
- prednja bijeličasta traka poluljevkastog oblika koja je postavljena poprečno putem prednjeg zida treće moždane komore - središnji dio predstavlja gornju granicu laminae terminalis i na mediosagitalnom presjeku je ovalan - sastoji se od prednjeg, manjeg dijela, pars olfactoria i većeg, zadnjeg dijela pars interhemispherica - vlakna međuhemisferičnog dijela spajaju odgovrajuća područja kore lijevog i desnog temporalnog režnja

COMMISSURA FORNICIS S. COMMISSURA HIPPOCAMPI
- nalazi se ispod splenium-a corpus callosum-a - oblika je trokutaste (trouglaste) pločice bijele mase - vlakna se pružaju između krakova forniksa - vlaknima povezuje lijevi i desni hippocampus - po autorima S. Malobabić i M. Prostran, dio vlakana comissurae fornicis je u stvari izmješan sa vlaknima corpus callosum-a (1992)

VENTRICULUS LATERALIS
- centralna šupljina telencephalon-a, koja predstavlja zaostatak primarne šupljine telencephalona - sa III komorom komunicira putem parnog otvora foramen interventriculare – Monroi - obložena je ependimom i sadrži cerebrospinalni likvor - sastoji se od pars centralis i cornu frontale, cornu occipitale, cornu temporale PARS CENTRALIS - prostire se od interventrikularnog otvora do spleniuma corporis callosi - krov izgrađuje corpus callosum, dok pod čine, od lateralnog ka medijalnom dijelu, nuc. caudatus, stria terminalis, vv. thalamostriate i lateralna površina thalamus-a - unutrašnji zid je sastavljen iz septum pellucidum-a i coprus fornicis-a

231

CENTRALNI
CORNU FRONTALE

NERVNI

SISTEM †††

- na koronalnom presjeku trokutast (trouglast) - straga se iza foramena interventriculare-a, nastavlja u pars centralis - krov gradi truncus corpus callosum - pod i vanjski (spolj.) zid grade glava nuc. caudatusa - unutrašnji zid izgrađuje septum pellucidum CORNU OCCIPITALE - najmanji od svih dijelova lateralne komore, štoviš ponekad možda i nedostaje - krov i lateralni zid sačinjavaju vlakna tapetuma - na medijalnom zidu vlakna forceps majora formiraju bulbus cornus occipitalis s. posterioris - ispod bulbusa se nalazi calcar avis, koji predstavlja izbočinu izazvanu savijenim dijelom kore prednjeg kalkarinog žlijeba CORNU TEMPORALE - najveći, prolazi koz temporalni režanj, nastavljajući se na okcipitalni, krivinom iza zadnjeg dijela talamusa - završava se na oko 2,5cm od temporalnog pola, uz unus - krov formiraju teptum i corpus callosum, zajedno sa caudom nucleuis caudati, koja se pak pruža sve do zašiljenog kraja amigdaloidnog tijela na prednjem kraju - na podu se nalazi eminentia collateralis i hipokampus, koji se u pozadini nastavlja nožicama forniksa - kolateralna eminencija se pozadi na samoj granici okcipitalnog i temporalnog roga spušta u zaravan – trigonum collaterale Lateralna komora je ispunjena likvorom, koga producira horoidni pleksus umotan u dvoslojnu piu mater. Formacija se naziva tela choroidea i porijeklom je iz istoimene strukture, koja se nalazi u III komori

232

CENTRALNI

NERVNI
PUTEVI CNS-a

SISTEM †††

Uvod: Putevi CNS-a izgrađuju bijelu masu svih dijelova mozga i medule spinalis. Puteve grade sinapsirani produžeci neurona te njihovi spojevi – sinapse, koji imaju ulogu povezivanja dijelova sivih masa u nervnom sistemu u funkcionalne cijeline. Svi putevi se dijele u tri velike grupe: asocijativni, komisuralni i projekcijski.

ASOCIJATIVNI PUTEVI
- reguliraju dijelom somatomotronu, a gotovo u potpunostireguliraju viserosenzitivnu aktivnost - povezuju homolateralne sive mase (na istoj strani) CNS-a - nalaze se u svim dijelovima CNS-a, od medule spinalis pa do velikog mozga MEDULLA SPINALIS - unutar medule spinalis formiraju posebne snopove (fasciculi proprii), koji se pak pružaju uz sivu masu i imaju ushodan ili nishodan pravac TRUNCUS CEREBRI - sadrži mnogobrojne kratke i duge asocijativne puteve - fasciculus longitudinalis medialis je glavni put moždanog stabla CEREBELLUM - sadrži fibrae propriae - to su brojni kratki asocijativni putevi koji spajaju dijelove kore ili koru malog mozga i nucleuse na istoj strani TELENCEPHALON - postoji mnoštvo asocijativnih puteva, koji se pak dijele na krate i duge - kratki putevi povezuju dvije susjedne vijuge u jednom režnju, ili se pružaju između udaljenih vijuga istog režnja - dugi putevi povezuju kortikalna polja dva ili više lobusa u istoj hemisferi, te među ovim putevima se posebno ističu, funkcionalno veoma značajani, fasciulus longitudinalis superior, inferior, uncinatus, arcuatus et cingulum A) fasciculus longitudinalis superior - spaja frontalni sa okcipitalnim režnjem te je veoma dugačak i lučnog oblika

233

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

B) fasciculus longitudinalis inferior - povezuje temporalni i okcipitalni režanj, te se pruža unutar od donjeg i zadnjeg roga lateralne komore C) fasciculus uncinatus - oblika je potkove, sa konkavitetom okrenutim unaprijed i naniže, te prolazi ispod donjeg dijela insule i spaja donji dio frontalnog sa prednjim dijelom temporalnog režnja D) fasciculus arcuatus - povezuje prednje dijelove gornje i srednje vijue frontalnog režnja - obilazi oko insule i završava se u zadnjim dijelovima gornje i srednje vijuge temporalnog i okcipitalnog režnja E) cingulum - pojas je ujedno asocijativni put koji prolazi ispod kore gyrus cinguli et gyrus parahippocampalis-a, te tako spaja frontalni i parijetalni režaj sa formatio hippocampi i corpus amygdaloideum u temporalnom režnju

KOMISURALNI PUTEVI
- povezuju kontralateralne centre u pojedinim dijelovima CNS-a, te ih se i u svim dijelovima CNS-a mogu pronaći - nisu uvijek grupirani u zasebne formacije, kao u meduli spinalis primjerice, dok u malom mozgu su slabo razvijeni - u diencephalon-u postoje zadnja commisura (commisura posterior) koja spaja dva pulvinara thalamusa i pinealna komisura (commissura pinealis s. habenularum) koja povezuje lijevi i desni nuc. habenulae - u velikom mozgu najveće komisure su corpus callosum, commissura anterior et fornicis - u najvećoj mjeri prolaze kroz corpus callosum - vlakna se mogu podijeliti u dvije velike grupe, homatotopnu (spaja samo iste sive mase u kontralateralnim dijelovima) i heterotopnu (spaja različite sive mase u kontralateralnim dijelovima CNS-a, pogotovo u hemisferama) - buket mijeliniziranih nastavaka širi se zrakasto pri prolasku kroz najveću komisuru velikog mozga, te tim putem formira radiatio corporis callosi

234

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

- vlakna formiraju rostrum corporis callosi, te su upravljena ispod prednjeg roga lateralne komore i formiraju mala kliješta – forceps minor - tapetum grade spojnička vlakna koja ulaze u sastav truncusa i spleniuma corporis callosi, te se tako spajaju na krovu i lateralnom zidu zadnjeg roga lateralne komore i izgrađuju ovu formaciju - ostatak vlakana iz spleniuma formira velika kliješta – forceps major, koji na medijalnom zidu zadnjeg roga komore izdiže bulbus cornus posterius

PROJEKCIJSKI PUTEVI
- dijele se na one koji se rađaju u kori velikog mozga i one koji se završavaju u istoj KRATKI PROJEKCIJSKI PUTEVI - spajaju koru sa talamusom – tr. corticothalamici - pružaju se od talamusa do kore – tr. thalamocorticales - vlakna čine snopove: radio thalami anterior, centralis, posterior, inferior s. pedunculi thalami – superior, inferior, anterior, posterior - svi oni osim pedunculus thalami inverior-a prolaze kroz capsulu internu DUGI PROJEKCIJSKI PUTEVI - dijele se prema pravcu sprovođenja impulsa, eferentne (nishodne) i aferentne (ushodne) - funkcionalno se dijele na motorne, senzitivne i čulne puteve

235

CENTRALNI
Uvod:

NERVNI
MOTORNI PUTEVI

SISTEM †††

Motorni putevi su odgovorni za vršenje pokreta određenih dijelova tijela, te su tehnički gledano egzekutori odgovarajućih motornih programa, koji se stvaraju u premotornoj kori velikog mozga, u neostrijatumu te cerebelumu.

TR. CORTICOSPINALIS
- najveći direktni motorni put koji prenosi naredbe iz kore za grube voljne pokrete i sadrži dobro mijelinizirana aksonska vlakna koja polaze iz primarne motorne i premotorne kore te se upućuju kroz frontalni dio coronae radiatae - prolaze kroz talamolentikularni dio zadnjeg kraka capsulae internae - aksoni se postavljaju u središte crus cerebri-a, prelaze na ventralnu stranu ponsa i medule oblongate (guraju sivu masu nižih dijelova dorzalno) - u okviru kraja piramisa medule oblongate dolazi do ukrštanja puteva, te približno 80% vlakana prelazi na suprotnu stranu, formirajući decussatio pyramidum - iz decussatio pyramidum se pružaju dva odvojena puta - tr. corticospinalis lateralis - sadrži brojnija ukrštena vlakna te oko 5% neukrštenih vlakna sa iste strane - tr. corticospinalis anterior - sadrži 15% istostranih vlakana koji ostaju nukršteni sve do nivoa završetaka u segmentima medule oblongate, a pred sam kraj prolaze kroz commissuru albu anterior i odlaze na suprotnu stranu - imena ovih puteva ukazuju da jedan prolazi kroz funiculus lateralis, a drugi kroz funiculus anterior medule spinalis - oba kortikospinalna puta se završvaju u prednjim stubovima medule spinalis - lateralni ostvarije sinapse sa dendritima velikih organela, čiji aksoni pripadaju α i γ motoneuronima za inervaciju mišića gornjih i donjih ekstremiteta, a somatopizam je zadržan čak i na meduli spinalis u okviru istog segmenta Zbog selektivne aktivacije neuorna kažiprst se može nezavisno savijati i opružati u odnosu na ostale prste. Drugi dio vlakana se sinapsira sa Renshawovim stanicama (ćel.). Njihova uloga je inhibitorna i igraju ulogu u ko-kontrakciji grupa mišića i njihovih antagonista, pri stabilizaciji ekstremiteta kod izvođenja pokreta. Tr. corticospinalis anterior je namjenjen inervaciji aksijalne muskulature vrata i trupa. 236

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

TR. CORTICOSPINALIS

TR. CORTICONUCLEARIS
- za razliku od kortikospinalnog, NE ODLAZI u medulu spinalis - završava se u nivou medule oblongate - POLAZI iz kortikalnog područja za inervaciju glave (ventralni dio gy. precentralis) - PROLAZI KROZ frontalni dio corone radiate - ULAZI u genu capsulae internae i prati kortikospinalni put kroz centralni dio crura cerebri - ZAVRŠAVA se šrikomom mrežom bilateralnh završetaka u motornim kranijalnih živaca (III – XII), osim VII kranijalnog, koji dobiva vlakna sa suprotne strane Zbog postojanja velikog broja bilateralnih vlakana, te kod krvarenja u predjelu genu capsulae internae (aa. lenticulostriatae), postoji ispad samo u inervaciji mišića donjeg dijela lica, na suprotnoj strani od mjesta krvarenja i značajnog zakretanja jezika na suprotnu stranu. Ova pojava se naziva “sindrom pušača lule“ – “le malade fume la pipe“

237

CENTRALNI

NERVNI
TR. FRONTOPONTINUS

SISTEM †††

- PROLAZI kroz crus anterius capsuale internae - ULAZI I PROLAZI kroz crura cerebri, unutar od tr. corticospinalis et corticonuclearis-a - ZAVRŠAVA se u nucc. pontis

TR. PARIETO-OCCIPITO-TEMPOROPONTINUS
- PROLAZI kroz coronu radiatu - ULAZI u talamolentikularni dio zadnjeg kraka capuslae internae, dalje u lateralnom dijelu crusa cerebri - ZAVRŠAVA se u nucc. pontis Gore navedena dva puta pripadaju indirektnim motornim putevima. Služe da objedine kortikalne dijelove za motoriku sa retikularnom formacijom i putem nje sa cerebelumom, kao vrhovnim supkortikalnim integrativnim centrom. Ovim putem se vrši „prekopčavanje“ i objedinjivanja kortikalnih i ekstrapiramidnih impulsa u retikularnoj formaciji i ekstrapiramidnim centrima.

SENZITIVNI PUTEVI
Putevi služe za prijenos utisaka doživljenih putem recepora u koži, zglobovima, mišićnim tetivama. Vrše prijenos poršinskog i dubokog senzibiliteta. Podražaji se putem receptora sprovode putem sistema neurona direktno u kortikalna senziivna polja ili indirektno preko umetnutih neurona, koji dolaze do malog mozga.

TR. SPINOTHALAMICUS – EDINGER
Za razliku od sistema dorzalne kolumne, anterolateralnim sistemom se prenose signali manje preciznosti. U te signale spadaju oni koji prenose: - osjećaj bola - toplog i hladnog - grubog dodira - svrab - škakljanje (golicanje) - seksualne senzacije

238

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Tr. spinothalamicus – Edinger
To je put koji sprovodi svesni senzibilitet trupa i udova. Tijelo perifernog neurona (neuronski nivo) I leži u spinalnom ganglionu * periferni produžeci neurona I polaze iz receptora za grubi dodir, bol i temperaturu, koji se nalaze u koži trupa i udova * centralni produžeci neurona I se završavaju u laminama I – V zadnjeg roga kičmene moždine. Tijelo centralnog neurona (neuronski nivo) II leži u laminama I – V. * periferni produžeci neurona II grade sinapse sa centralnim produžecima neurona I. * centralni produžeci neurona II: - formiraju tractus spinothalamicus anterior koji prelazi u fasciculus anterior suprotne strane medule spinalis - tractus spinothalamicus lateralis koji ide kroz fasciculus lateralis medule spinalis iste strane Gornji krajevi oba spinotalamička trakta se završavaju na 2 načina : - u retikularnim jedrima moždanog stabla i - u 2 kompleksa talamusnih nucleusa u ventrobazalnom kompleksu i u intralaminarnim nuc. * U talamusu je sinapsa neurona II i III reda. * Neuron III reda (kortikalni neuron) leži u senzitivnim nucleusima thalamusa * aksoni neurona III prolaze kroz pedunculus thalami superior i završavaju se u primarnom somatosenzitivnom polju, koje leži u gyrus postcentralis i zadnjoj trećini lobulusa paracentralisa. * U somatosenzornoj kori je sinapsa neurona III i IV reda Taktilni signali se prenose u ventrobazalni kompleks i završavaju se u nekim nucleusima thalamusa.

239

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

FUNICULUS DORSALIS ET LEMNISCUS MEDIALIS
PRIJENOS: 1) 2) 3) 4) 5) 6) osjećaj dodira koji zahtijeva visok stupanj lokalizacije stimulansa osjećaj dodira koji zahteva prenos finih gradacija intenziteta fazički osjećaji, npr. osećaj vibracije osjećaji koji ukazuju na kretanje po koži osjećaj položaja osjećaj pritiska koji se odnosi na finu procijenu jačine pritiska

Somatosenzorno područje I - leži iza centralne fisure u gyrus postcentralisu u Brodmanovim poljima 3, 1, 2 Tijelo perifernog neurona (neuronski nivo) I - polaze od receptora u zglobovima, tetivnim završecima i dijelomično u ganglionima tijela - zatim kao fasciculus gracilis et fasciculus cuneatus (od T10 segmenta naviše) u dorzalnom funikulusu medule spinalis to nucc. gracilis et cuneatus-a u meduli oblongati Tijelo cenralnog neurona (neuronski nivo) II - od spomenutih nucleusa iz nivoa I, ukrštaju se i nastavljaju kao lemniscus medialis - lemniscusu se pridodaju vlakna za opći senzibilitet glave (tr. trigeminothalamicus od V, VII, IX, X kranijalnog živca) sve do thalamusa Neuronski nivo III - od nuc. ventralis osterior lateralis (tijela) do istih centara kao i prethodni put, tr. trigeminothalamicus se završava u nuc. ventralis et post. medialis-u Vrsta senzibiliteta - duboki svijesni senzibilitet trupa i udova te opći senzibilitet glave - epikritički senzibilitet

240

CENTRALNI

NERVNI
ČULNI PUTEVI

SISTEM †††

Putevi su ushodni, aferentni, koji sprovode posebne podražaje od specijaliziranih receptora, za vid, sluh, ravnotežu, ukus, te mirisa. Bitno je naglasiti da ukus nije čulo u pravom smislu značenja riječi, jer podražaji ne dolaze neposredno iz vanjske (spolj.) sredine, zato i vlakna koja prenose gustativne senzacije iz receptora nisu od posebnih somato-aferentnih vlakna, već po svom porijeklu spadaju u specijalizirana visceroaferentna vlakna. Gustativni put nema refleksne neurone!

OPTIČKI PUT
- POČINJE od retine, od žute pjege macula lutea i točke jasnog vida, fovea cenralis - retina sadrži II od III nivoa neurona (stratum bacilorum et conorum, et ganglionare) - receptornim organelama (bacili i konusi) su pridodati bipolarni neuroni koji prenose vidne projekcije do ganglionarnog sloja n. opticus-a - amakrine stanice (ćelije) su pomagači te utiču na vidni kontrast i asistiraju kod gledanja u mraku (dopamin glavni transmiter) - aksoni stratuma ganglionare formiraju n. opticus koji spada u neuronski nivo II - vlakna u n. opticus-u prenose utiske iz temporalne i nazalne polovine retine - CHIASMA OPTICUM mjesto križanja dva n. opticus-a, sadrži vlakna temporalnih polovina retina ostaju neukrštena, za razliku od nazalnih, koja se ukrštaju i prelaze na suprotnu stranu - TR. OPTICUS put koji nastaje poslije hijazme, te sadrži ipsilateralna temporalna i kontralateralna nazalna vlakna i u vidu demarkacijske linije se pruža oko hipotalamusa i završava u corpusu geniculatumu laterale - slojevi 1, 4, 6 pripadaju kontralateralnoj, a 2, 3, 5, ispilateralnoj retini - OD corpus geniculatuma lateralea lepezasto se šire aksoni (radiatio optica s. tractus geniculocalcarinus), kroz retrolentiformni dio zadnjeg kraka kapsule interne, praveći petlju (Meyerova petlja) oko donjeg roga lateralne komore - DOLAZE do primarnog vidnog centra (area striata 17, Brodman) u sulcus calcarinus-u - Makularna (fovealna) vlakna se završavaju na okcipitalnom polu, rastralno je parafovealna projekcija, a sasvim rostralno uz isthmus pojasne vijuge je projekcija vlakana sa periferog dijela pars optica retine - daljnja integracija impulsa u konačnu sliku je izuzetno komplicirana i uključuje dijelove parijetalnog i temporalnog korteksa za fuziju lijevog i desnog vidnog polja 241

CENTRALNI
Neuronski nivo I

NERVNI

SISTEM †††

- stratum bacilorum et conorum retine do stratum ganglionare retine Neuronski nivo II - stratum ganglionare retine (tijela) do str. ganglionare optici - dalje se nastavlja kao n. opticus koji se ukršta i nastavlja kao tr. opticus do corpus geniculatum lateralis-a (veći dio) - manjim dijelom se nastavlja u colliculus superior i area pretectalis Neuronski nivo III - polazi iz corpus geniculatum lateralisa kao radiatio optica - dolazi do areae striatae (gy. lingualis, cuneus, sulcus calcarinus)

AKUSTIČNI PUT
- receptori se nalaze u Cortievom organu, do kojega pak dolaze dendriti tijela nerona smiještenih u spiralnom ganglionu - aksoni iz ovog gangliona formiraju slušni živac, n. cochlearis, koji se završava u kohlearnim nucleusima u meduli oblongati - nuc. cochlearis ventralis je odgovoran za horizontalnu orijentaciju zvuka - vlakna iz ovog nuc. se pružaju bilateralno ka nuc. olivaris superior-a - iz olivarnih nucleusa polazi lemniscus lateralis, do colliculus inferior, dijelomično se prekidajući u nuc. lemnisci lateralis, u lateralnom dijelu ponsa - nuc. cochelaris dorsalis šalje vlakna da obavljaju kompleksnu ulogu, te definiraju vremensku sekvencu zvuka. - vlakna ovog nucleusa također ulaze u sastav lemniscus lateralis-a. te odlaze u kontralateralni colliculus inferior - dio vlakana odlazi i u suprotni gornji olivarni kompleks - nuc. olivaris superior na lijevoj i desnoj strani su povezani komisuralnim vlaknima koja čine corpus trapezoideum, kojima se pridodaje istoimeni nucleus corporis trapozoidei - dodatno slušno područje predstavlja slušni centar za govor, Wernickovu zonu (22 Brodman) te refleksni dio polazi iz donjih kolikulusa, ulazeći uglavnom u sastav fasciculus longitudinalis medialis-a 242

CENTRALNI
Neuronski nivo I

NERVNI

SISTEM †††

- od organuma spirale do angliona spirale (tijela) - potom se impuls šalje dalje putem n. cochlearis-a do nuc. cochlearis-a Neuronski nivo II - od kohlearnih nucleusa (tijela) putem strija: stria acustica dorsalis, intermedia et ventralis - dorzalna i intermedijarna strija formiraju lemniscus lateralis, prethodno se ukrštajući - ventralna strija se dijeli i jedna grupa aksona se završava u nuc. olivaris superior-u, dok se druga ukršta sa vlaknima iz nuc. corporis trapezoidei - ukrštena vlakna se priključuju lemniscus lateralisu - lemniscus lateralis se dijelomično prekida u istoimenom nucleusu, a veći dio produži do colliculus inf. gdje se završava - od colliculus inf. vlakna se upućuju do neruonskog nivoa III Neuronski nivo III - od colliculus inf. do centara za pokrete glave i očiju u pravcu zvuka

VESTIBULARNI PUT
- nije tako jedinstven - obugvaća receptorni dio u unutrašnjem uhu, zatim ganglion vestibulare – Scarpae i n. vestibularis - živac za ravnotežu se završava u vestibularnim nucleusima, a dalje se vlakna produžavaju ka vestibulocerebelumu te zlaze u sastav fasciculus longitudinalis medialis-a - kortikalni centar za ravnotežu ne postoji, već je ona dobrim dijelom reguliralana sviješću, dakle zaključujemo prefrontalna kora je u pitanju

243

CENTRALNI

NERVNI
GUSTATIVNI PUT

SISTEM †††

Neuronski nivo I - polazi iz gustativnih papila jezika (VII i IX kranijalni) - polazi iz mekog nepsa (X kranijalni) - vlakna se pružaju do gangliona geniculi-a (VII kranijalni) - vlakna se pružaju i do gagnlia inferiora (IX i X kranijalni) Neuronski nivo II - iz gangliona u nuc. solitarius (nuc. gustatorius) - vlakna se dalje priključuju lemniscus medialis-u Neuronski nivo III - tijela neurona se nalaze u thalamusu u nuc. ventralis posterior medialis-u - od nucleusa vlakna se razdvajaju u dva dijela - veći dio odlazi u ventralni dio gy. postcentralis-a, operkulum i insularni korteks - manji dio odlazi periamigdaloidnu koru u hipotalamus, amigdaloidno tijelo i

AUTONOMNI NERVNI SISTEM
Visceralni senzorički i motorički sustav. Doslovno u svim visceralnim refleksima posreduju lokalni krugovi u moždanom deblu ili kralježničnoj moždini. Iako te reflekse regulira mreža centralih autonomnih kontrolnih jezgara u moždanom deblu, hipotalamusu i velikom mozgu, ti visceralni releksi nisu pod voljnom kontrolom, niti ovise o svjesnosti (s nekoliko iznimaka). Autonomni nervni sistem stoga nazivamo nevoljnim motoričkim sutavom, u usporedvi s voljnim (somatskim) motoričkim sustavom. Sastoji se od triju glavnih anatomskih cjelina: simpatičkog, parasimpatičkog i enteričkog živčanog sustava. U enterički živčani sustav ulaze intrinzični živčani pleksusi probavnog sutava, koji su blisko povezani s simpatičkim i parasimpatičkim sustavom. Autonomni živčani sustav provodi sve signale od središnjeg živčanog sustava prema ostatku tijela, osim motoričke inervacije skeletnih mišića. Enterički živčani sustav posjeduje dovoljno integrativnih sposobnosti da funkcionira neovisno o središnjem živčanom sustavu, ali simpatički i parasimpatički sustavi su pod kontrolom CNS-a i ne mogu djelovati bez njega. 244

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Autonomni živčani sustav je izvan utjecaja volje. Glavni procesi koje kontrolira su:
• • • •

kontrakcija i relaksacija vaskularnih i visceralnih glatkih mišića; kompletnu egzokrinu i neke endokrine sekrecije; srčani rad; energetski metabolizam, osobito jetreni i skeletnih mišića.

Stupanj autonomne kontrole također utječe na mnoge druge sustave, uključujući bubrege, imunosni sustav i somatosenzorni sustav. Glavna razlika između autonomnih i somatskih eferentnih puteva jest da se prvi sastoji od dvaju serijski spojenih neurona, dok se drugi sastoji od jednog motornog neurona koji povezuje središnji živčani sustav sa skeletnim mišićnim vlaknima. Simpatički živčani sustav Tijela simpatičkih preganglionskih neurona leže u lateralnom rogu sive tvari torakalnih i lumbalnih segmenata kralježnične moždine, a vlakna napuštaju kralježničnu moždinu kao torakolumbarna simpatička vlakna. Preganglionska vlakna prave sinapsu na paravertebralnim lancima simpatičkih ganglija, koji leže sa svake strane kralježnice. Ti gangliji sadrže tijela postganglijskih simpatičkih neurona, čiji se aksoni pridružuju spinalnim živcima. Mnoga postganglijska simpatička vlakna dosežu svoje periferne destinacije ograncima spinalnih živaca. Drugi, namijenjeni abdominalnim i pelvičnim organima, imaju tijela u skupini nesparenih prevertebralnih ganglija u abdominalnoj šupljini. Jedina iznimka dvo-neuralnog uređenje je inervacija srži nadbubrežne žlijezde. Stanice srži nadbubrežne žlijezde koje luče kateholamine su zapravo modificirani postganglijski simpatički neuroni, a živci koji inerviraju žlijezdu su ekvivalentni preganglijskim vlaknima. Parasimpatički živčani sustav Parasimpatički živci polaze iz dviju različitih regija središnjeg živčanog sustava. Kranijalni dio sastoji se od preganglijskih vlakana u nekim kranijalnim živcima, točnije, n.oculomotoriusu (koji nosi parasimpatička vlakna za oko), n. facialisu i n.glossopharyngeusu (koji nose vlakna za žlijezde slinovnice i nazofarinks), i n. vagusu (koji nosi vlakna za torakalne i abdominalne organe). Gangliji su raštrkani u blizini ciljnih organa, a postganglijski neuroni su vrlo kratki u usporedbi s onima simpatičkog sustava. Parasimpatička vlakna namijenjena pelvičnim i abdominalnim organima pojavljuju se kao sakralni izlazni živci iz kralježnične moždine, u snopu poznatom pod nazivom nervi erigentes (jer stimulacija ovih živaca izaziva genitalnu erekciju). Ta vlakna prave sinapse u skupini raštrkanih pelvičnih ganglija, dok kratka postganglijska vlakna teku to ciljih organa, kao što je su mokraćni mjehur, rektum i spolni organi. Pelvički gangliji nose i simpatička i parasimpatička vlakna, i oštra anatomska granica među njima tu ne postoji.

245

CENTRALNI
Enterički živčani sustav

NERVNI

SISTEM †††

Enterički živčani sustav sastoji su od neurona čija su tijela smještena u intramuralnim pleksusima stijenke crijeva. Procjenjuje se da ima više stanica u ovom sustavu nego u kralježničnoj moždini, a funkcionalno ne pripadaju ni u simpatičku ni u parasimpatički klasifikaciju. Ulazni živci iz simpatičkog i parasimpatičkog sustava završavaju na enteričkim neuronima, kao što završavaju i na glatkim mišićijma, žlijezdama i krvnim žilama. Neki neuroni djeluju kao mehanoreceptori ili kemoreceptori, stvarajući lokalne refleksne puteve koji kontroliraju gastrointestinalne funkcije i bez vanjskih signala. Enterički živčani sustav je farmakološki kopleksniji nego simpatički ili parasimpatički sustav, te u njemu djeluju mnogi neuropeptidi i drugi transmiteri, kao 5-hidroksitriptamin, NO i ATP.

Dva neurona autonomnog živčanog puta poznati su kao preganglijski i postganglijski neuron. U simpatičkom živčanom sustavu, sinapse među dvama neuronima smještene su u autonomnim ganglijima izvan središnjeg živčanog sustava. Autonomni gangliji sadrže živčane završetke preganglijskih vlakana i tijela postganglijskih neurona. U parasimpatičkim putevima, postganglijske stanice su uglavnom smještene u ciljnim organima, a parasimpatički gangliji (primjerice, ganglion cilliare) smješteni su u glavi i vratu.

246

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

BOL I NJEGOVO PRENOŠENJE
PRVO – stvaranje boli Bol je odgovor na svko prekoračenje praga podražljivosti, a njegov medijator u meduli spinalis i telenccephalonu je supstanca P. Antagonisti bola su opijati, odnosno derivati opijuma, ukoliko je riječ o lijekovima. Organizam pak stvara svoje vlastite opijate, koji se zovu endorfini i enkefalini. Prag boli je viši kod žena nego kod muškaraca, što dame zahvaljuju nešto većoj produkciji endogenih opijata, te ih štiti od prevelikih bolova koji se javljaju prilikom porođaja DRUGO – vrsta bola Razlikujemo dvije vrste, somatsku i visceralni. Pojava visceralnog bola kod nekog organa, zbog nejasne lokalizacije, često daje privid bola na površini tijela, ali je kvalitet bola drugačiji. Ovaj fenomen se javlja zog bliske relacije vlakna za prijenos visceralnog i somatskog bola, koja zajedno ulaze do dorzalnih koluni medule spinalis. Npr. kod angine pektoris, tzv. stenokardična bol, osjeća se kao pritisak na predjeo oko sternuma, sa širenjem u lijevo rame i lijevu ruku. Bol karakteristična za čir na duodenumu javlja se širinom dva uzdužna prsta udesno od pupka, točka koja se zove Obrescovljeva točka. Gotovo svaki organ ima svoju bolnu projekciju na trupu i te zone se zovu Headove zone (Sir Henry Head 1861-1940) Prijenos (transmisija) - drugi dio bolnog puta. Predstavlja ga periferni živac putem kojega se podražaj s nociceptora prenosi u leđnu moždinu. U prijenosu tih impulsa sudjeluju brojni prijenosnici - neurotransmiteri (glutamati, aspartati, supstancija P i drugi) koji utječu na brzinu prijenosa bolnog impulsa. Obrada (modulacija) - dio je bolnog puta u leđnoj moždini. Na tom dijelu pomoću specijalnih mehanizama (uzlaznih i silaznih) vrši se modeliranje podražaja, podražaj se ublažava i transformiran (prerađen) putuje u centar za bol u mozgu (talamus). Doživljavanje boli (percepcija) - četvrta etapa bolnog puta. U njoj dolazi do projekcije živčanih putova za prijenos boli u moždanu koru i svjesnog doživljavanja boli. Kako ćemo konačno doživjeti bolni podražaj, ovisi o psihičkom stanju i utjecaju okoline, koji ga mogu pojačati (strah, srdžba, žalost, nesanica, osamljenost) ili ublažiti (suosjećanje, nada, odmornost, veselje, socijalno blagostanje). Somatosenzoričko područje nalazi se u sljepoočnom režnju, a za patnju i emotivni doživljaj boli odgovoran je limbički sustav. Prema tome, u procesu nocicepcije sudjeluju različiti neurotransmiteri i neuromodulatori: supstancija P(SP), kalcitonin, neurokin, ekscitatorne aminokiseline (glutamat, aspartat) i različiti receptori

247

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

MOŽDANI OMOTAČI I LIQUOR CEREBROSPINALIS
LIQUOR CEEBROSPINALIS Ispunjava komorni sistem i subarahnoidni prostor, a ukupna količina iznosi 150ml Stvara se neprekidno i isto tako neprekidno cirkulira kroz ventrikularni sistem i subarahnodini prostor Cijelokupna količina se izmjeni u toku dana oko tri puta Najveći dio likvora stvaraju horoidni pleksusi iz lateralnih komora, kao i u krovu treće i četvrte moždane komore Likvor iz lateralnih komora ulazi kroz desni i lijevi Monro-ov ovor u III komoru, potom prolazi kroz Sylvi-ev kanal i ulazi u IV komoru Kroz Magendi-ev prolaz napušta IV komoru i Luschka-ine otvore Navednea tri otvora predstavljaju jedinu komunikaciju između ventrikularnog i subarahnoidnog sistema Likvor cirkulira kroz subarahnoidni prostor oko čitavog mozga i medule spinalis, te se potom drenira u sinus sagitalis superior kroz granulationes arachnoideae Funkcija likvora je protektivna uloga, jer odvaja CNS od čvrstih koštanih duplji, te amortizira djelovanje sile na mozak Druga funkcija mu j pak da neki sastojci likvora imaju direktan utjecaj na funkcioniranje pojedinih dijelova mozga, primjerice H+ direktno dijeluju na hemoreceptorsku zonu medule oblongate i reguliraju aktivnost respiratornog centra

248

CENTRALNI

NERVNI
DURA MATER

SISTEM †††

Vanjska ovojnica građena od gustog vezivnog tkiva, a sastoji se od dva međusobno spojena lista. Topografski se dijeli na dura mater cranialis i dura mater spinalis. Vanjski list je ujedno i periost kosti glave. Dura mater sadrži velike venske kanale (sinuse) u kojima se prikuplja venska krv i otječe prema srcu. Podvostručenja dure mater čine pregrade koje nepotpuno odjeljuju lubanjsku šupljinu (npr. falx cerebri, lat. tentorium cerebelli). Najvažniji krvni sud je a. meningea media, dok za inervaciju je zadužen n. trigeminus. Spatium epidurale postoji samo u canalis spinalis-u. TVOREVINE falx cerebri - srpolika mozgovna pregrada je duplikatura dure mater (vanjske moždane ovojnice) koja se sa svoda lubanje spušta okomito u središnjoj ravnini između moždanih polutki - gornji rub je konveksan i povezan je sa lubanjom u središnjoj liniji - niti gornjeg ruba se razdvajaju i hvataju za rubove sulcus sagittalis superior i tako oblikuju gornji sagitalni sinus (sinus sagitalis superior), dok je donji rub konkavan i slobodan, te sadrži donji sagitalni sinus (sinus sagitalis inferior) tentorium cerebelli - ima izgled šatora koji čini krov zadnje lubanjske jame - drugo je najveće podvostručenje dure, polumjesečasti septum koji razdvaja ocipitalne režnjeve mozga od malog mozga - rostralno se hvata za processus clinoideus sfenoidne kosti, rostrolateralno za petrozni dio temporalne kosti, a posterolateralno za unutrašnju površinu ocipitalne kosti i dio parijetalne kosti -Falx cerebri hvata se za tentorium cerebelli i lagano ga podiže, dajući mu izgled šatora - Tentorium cerebelli dijeli kranijalnu šupljinu u supratentorijalni i infratentorijalni odjeljak - supratentorijalni odjeljak podjeljen je na desnu i lijevu polovinu falxom cerebriem, dok je konkavna anteromedijalna granica tentoriuma cerebelli je slobodna, stvarajući prorez kroz koji se proteže moždano deblo (mezencefalon, pons, medulla oblongata). 249

CENTRALNI
Falx cerebelli

NERVNI

SISTEM †††

- vertikalna duplikatura dure koje leži ispod tentoriuma cerebelli u posteriornom dijelu posteriorne kranijalne fossae - Pričvršćen je za cristu occipitalis internu i djelomično razdvaja hemisfere malog mozga

Diaphragma sellae
- najmanja duplikatura dure, je kružni komadić dure rastegnut između processusa clinoideusa, stvarajući nepotpuni krov preko fossae hypophysialis u sfenoidnoj kosti - Diaphragma sellae prekriva hipofizu i ima otvor kroz koji prolazi hipofizni držak i hipofizne vene.

ARACHNOIDEA MATER
Arahnoidea sadržava fibroblaste, kolagenska vlakna i malo elastičnih vlakana. Iako je tanka, arahnoidea je dovoljno debela da se može pomicati pincetom. Avaskularna arahnoidea, iako se nalazi vrlo blizu meningealnom sloju dure nije za nju pričvršćena, nego se za unutrašnju površinu dure hvata uz pomoć tlaka cerebrospinalne tekućine.

PIA MATER
Pia mater je još tanja membrana, jako vaskulizirana mrežom finih krvnih žila. Teško ju je primjetiti, ali daje površini mozga lagani sjaj. Pia prijanja uz površinu mozga i prati sve njegove konture. Kada cerebralne arterije probijaju korteks, pia ih slijedi na kratku udaljenost, stvarajući pialni omotač i periarterijski prostor.

Leptomeninx (Arachnoidea i Pia mater)
Arachnoidea i pia mater razvijaju se iz jednog sloja mezenhima koji okružuje embrionalni mozak, pretvarajući se u parietalni (arahnoidea mater) i visceralni (pia mater) dio laptomenixa. Prostori ispunjeni cerebrospinalnom tekućinom formiraju se između ta dva sloja, te se udružuju tvoreći subarahnoidni ili leptomeningealni prostor. Zajedničko porijeklo arahnoidee i pie iz jednog embrionalnog sloja kod odraslih se očituje kroz mnoge arahnoidne trabekule koje poput mreže prolaze između arahnodee i pie, što zapravo i daje arahnoidei njeno ime (grč. arachna – paučina, eidos – sličnost). Trabekule su sačinjene od spljoštenih, nepravilno oblikovanih fibroblasta koji premošćuju subarahnoidni prostor.

250

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

VASKULARIZACIJA MOZGA
Iako čini samo oko 2,5% težine cijelog tijela, mozak prima oko jedne šestine minutnog volumena srca i jednu petinu kisika koju tijelo troši u mirujućem tijelu. Krvna opskrba mozgu dolazi od a. carotis interne i vertebralnih arterija, koje leže u subarahnoidnom prostoru. Venska drenaže ide preko cerebralnih i cerebellarnih vena koje se dreniraju u duralne venske sinuse.

WILLIS-OV KRUG CIRCULUS ARTERIORUS CEREBRI
Moždani arterijski krug (Willisov krug) je arterijski krug u obliku pentagona na ventralnoj površini mozga. Važna je anastomoza na bazi mozga između četiri arterije (dvije vertebralne i dvije a. carotis interne) koje opskrbljuju mozak. Aretrijski krug stvaraju (anteriorno prema posteriorno):
• • • • •

A. communicans anterior A. cerebri anterior A. carotis interna A. communicans posterior A. cerebri posterior.

Sastoji se od perforantnih , horoidnih i kortikalnih grana. Perforantne grane odvajaju se najčešće od početnih dijelova velikih arterija, te su to tanke, ali značajne grane koje vaskulariziraju bazalne ganglije, capsulu internu i thalamus Horoidne grane daju grane za horoidne pleksuse lateralnih komora i III komore i postoje dvije glavne grane a. choroidea anterior koja se odvaja od karotidne arterije, te a. choroidea posterior koja nastaje od zadnje moždane arterije Kortikalne grane putuju po površini mozga i u subarahnoidnom prostoru, te intrakortikalne grane vaskulariziraju koru velikog mozga, a supkortikalne bijelu masu hemisfera

251

CENTRALNI
VARIJACIJE

NERVNI

SISTEM †††

Česte su varijacije veličine krvnih žila koje tvore moždani arterijski krug. A. communicans posterior kod nekih ljudi nedostaje, kod drugih mogu postojati dvije a. communicans anterior. Kod približno jedne od tri osobe, jedna a. cerebri posterior je veliki ogranak a. carotis interne. Jedna od a. cerebri anterior je obično mala u svom proksimalnom dijelu, stoga je a. communicans anterior kod ovih ljudi obično veća. MOŽDANI UDARI Ishemijski udar označava iznenadni razvoj fokalnih neuroloških deficita koji su obično povezani sa smanjenim moždanim protokom krvi. Ishemijski udar općenito uzrokuje embolizam u većoj moždanoj arteriji. Udari su najčešći neurološki poremećaji koji zahvaćaju odrasle u Sjedinjenim Američkim Državama; češće uzrokuju invaliditet nego smrt. Osnovna odlika udara je iznenadna pojava neuroloških simptoma. Willisov arterijski krug je važan zbog kolateralne cirkulacije u postupnoj opstrukciji jedne od većih arterija koje tvore Willisov krug. Iznenadno začepljenje, čak i samo djelomično, uzrokuje neurološke deficite. U starijih osoba, anastomoze arterijskog kruga su često nedostatne kada je velika arterija (a. carotis interna) začepljena, čak i ako je okluzija postupna (u tom je slučaju funkcija smanjena bar malo). Najčešći uzrok cerebrovaskularnih udara su spontani događaji, kao što je cerebralna tromboza, cerebralno krvarenje, cerebralni embolizam i subarahnoidno krvarenje. Hemoragijski udar slijedi nakon puknuća arterije ili sakularne aneurizme, što je proširenje poput vrećice na slabom dijelu arterijskog zida. Najčešći oblik sakularne aneurizme je 'berry' aneurizma na krvnim žilama blizu Willisovog arterijskog kruga i medijalnih arterija baze mozga. Aneurizme se također pojavljuju na bifurkaciji bazilarne arterije u a. cerebri posterior. U osoba s hipertenzijom, slabi dio zida aneurizme proširi se i može puknuti, te se krv izlije u subarahnoidni prostor. Iznenadno puknuće aneurizme obično stvara teške, gotovo nepodnošljive glavobolje i ukočeni vrat. Ovi simptomi su rezultat velikog krvarenja u subarahnoidni prostor. INFARKT MOZGA Aterosklerotski plak na bifurkaciji arterije (primjerice, bifurkaciji a. carotis communis) rezultira progresivnim sužavanjem (stenozom) arterije, stvarajući napredujuće teške neurološke deficite. Embolus se odvaja od plaka i krvotokom se nosi dok se ne zaglavi u arteriji, obično u intrakranijalnom ogranku koji je premalen da bi embolus prošao. Tako dolazi do akutnog kortikalnog infarkta – nagle insuficijencije arterijske krvi u mozgu (primjerice, u lijevom parijetalnom režnju). Prekid opskrbe krvlju u trajanju od 30 sekundi mijenja moždani metabolizam. Nakon 1-2 minute, može se izgubiti neuralna funkcija; nakon 5 minuta, nedostatak kisika (anoksija) može rezultirati moždanim udarom. Brza obnova opskrbe kisikom može obrnuti oštetu mozga.

252

CENTRALNI

NERVNI
A. CAROTIS INTERNA

SISTEM †††

A. carotis interna i a. carotis externa nastaju račvanjem a. carotis communis u visini gornjega kraja grkljana. Odnos tih dviju žila je najprije takav da a. carotis interna stoji lateralno i nešto dorzalno, dok se a. carotis externa nalazi medijalno i nešto više sprijeda. Vanjska karotida zatim prelazi na lateralnu stranu, a unutrašnja karotida se usmjerava bočno od ždrijela (u parafaringealnom prostoru) i penje se vertikalno kroz vrat, bez grananja, do baze lubanje. Na tom putu stoji prvo medijalno, a onda ispred vene jugularis interne. Prolazi u blizini nepčanog krajnika, udaljena od njega samo oko 1 cm. Svaka a. carotis interna ulazi u kranijalnu šupljinu kroz canalis caroticus u petroznom dijelu temporalnih kostiju. Uz karotidne arterije, karotidni kanali sadrže i venske pleksuse te simpatičke karotidne pleksuse, plexus caroticus internus. Prati anteromedijalni smjer karotidnog kanala. Klinički, na a. carotis internu i njene grane se obično gleda kao na anteriornu cirkulaciju mozga. Anteriorne moždane arterije su povezane a. communicans anterior, što je dio moždanog arterijskog kruga (Willisov arterijski krug) oko fosse interpeduncularis, udubljenja donje površine mezencefalona između peduncula cerebri.

Tok a. carotis interne – Presjek kroz karotidni kanal. Cervikalni dio a. carotis interne penje se vertikalno u vratu do ulaza u karotidni kanal petroznog dijela temporalne kosti. Petrozni dio arterije zavija horizontalno i medijalno u karotidnom kanalu, prema vrhu temporalne kosti. Izbija iz kanala superiorno od foramena laceruma koji je zatvoren hrskavičnom pločom, te ulazi u šupljinu lubanje.

253

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Arterija teče anteriorno preko hrskavične ploče: zatim kavernozni do arterije teče kroz karotidni sifon na lateralnoj strani tijela sfenoidne kosti, premošćujući kavernozni sinus. Ispod processusa clinoideusa anteriora, arterija skreće za 180°, tako da njen cerebralni dio krene posteriorno kako bi se uključila u cerebralni arterijski krug.

AA. CEREBRI
Uz grane koje opskrbljuju duboke dijelove mozga, kortikalne grane svake moždane arterije opskrbljuju i površinu mozga. Kortikalne grane su:
• • •

a. cerebri anterior opskrbljuje većinu medijalne i gornje površine mozga te frontalni pol. a. cerebri media opskrbljuje lateralnu površinu mozga i temporalni pol. a. cerebri posterior opskrbljuje donju površinu mozga i ocipitalni pol.

A. VERTEBRALIS
Vertebralne arterije počinju na korijenu vrata (prevertebralni dijelovi a. vertebralis) kao prvi ogranci prvog dijela a. subclaviae. Dvije vertebralne arterije su obično nejednake po veličini, tj. lijeva je veća nego desna. Cervikalni dijelovi vertebralnih arterija penju se kroz transverzalne otvore, foramen transversarium prvih šest kralježaka. Atlasni dijelovi vertebralnih arterija (dijelovi povezani s prvim kralješkom) probijaju duru i arachnoideu te prolaze kroz foramen magnum. Intrakranijalni dijelovi vertebralnih arterija združuju se na kaudalnoj granici ponsa te stvaraju a. basilaris. Vertebrobazilarni arterijski sustav i njegove grane u klinici se često nazivaju posteriornom moždanom cirkulacijom.

A. BASILARIS
A. basilaris, nazvana tako zbog bliskih odnosa sa bazom lubanje, penje se uz clivus, uzlazni dio dorsuma sellae do foramena magnuma, kroz pontocerebellarnu cisternu do gornje granice ponsa. Završava granajući se u dvije a. cerebri posterior.

254

CENTRALNI

NERVNI
VENSKI SINUSI

SISTEM †††

Duralni venski sinusi su endotelom obloženi prostori između periostalnog i meningealnog sloja dure mater. Nastaju tamo gdje se duralni septum pričvršćuje za slobodni rub falx cerebria i uz tvorbe na bazi lubanje. Velike vene sa površine mozga prazne se u ove sinuse i većina krvi iz mozga na kraju se kroz njih drenira u v. jugularis internu.

Venski sinusi dure mater. Krv iz mozga drenira se u duralne sinuse. (A) Mozak i dio lubanje su odstranjeni kako bi se vidjeli sinusi povezani s falxom cerebriem i tentoriumom cerebelliem. (B) Ovaj pogled na unutrašnjost baze lubanje prikazuje većinu komunikacija sinusa cavernosusa (iznimka je donja komunikacija s plexusom pterygoideusom) i drenažu sinusa confluensa. Venae ophtalmicae dreniraju se u sinus cavernosus. (C ) orijentacija i smještaj ovog dijela desnog kavernoznog sinusa i tijela sfenoidne kosti prikazani su na slikama A i B. Sinus cavernosus smješten je bilateralno na lateranom dijelu šupljeg tijela sfenoidne kosti i fossae hypophysialis. A. carotis interna, zbog svoje zavojitosti, presječena je dva puta. Ispod, kavernozni dio arterije iseciran je dok prolazi anteriorno uz Sulcus caroticus ossis sphenoidalis prema zavoju arterije koji radiolozi nazivaju karotidni sifon; iznad, cerebralni dio arterije iseciran je u toku prema cerebralnom arterijskom krugu. A. ophtalmica tu nastaje od a. carotis internae.

255

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Arahnoidne granulacije su arahnoidna izbočenja koja se probijaju kroz meningealni sloj dure mater u duralne venske sinuse, posebice u lateralne lakune, i prenose cerebrospinalnu tekućinu u venski sustav. Povećane arahnoidne granulacije mogu erodirati kost, stvarajući udubljenja nazvana granularne faveole u svodu lubanje. Obično se zamjećuju u sinusu sagittalisu superioru, sinusu transversusu i drugima. Arahnoidne granulacije su strukturno prilagođene za prijenos cerebrospinalne tekućine iz subarahnoidnog prostora u venski sustav.

Sinus sagittalis superior položen je u konveksnom pričvršećnju falxa cerbria. Počinje na cristi galli i završava blizu protuberantiae occipitalis interne u sinus confluensu, mjestu susreta sinusa sagittalisa superiora, sinusa rectusa, sinusa occipitalisa i sinusa transversusa. Sinus sagittalis superior također prima v. cerebrales superiores i komunicira sa svake strane s lateralnim venskim lakunama, lateralnim proširenjima sinusa sagittalisa superiora. Sinus sagittalis inferior je mnogo manji nego sinus sagittalis superior. Teče u donjem konkavnom rubu falxa cerebelia i završava u sinusu rectusu. Sinus rectus nastaje spajanjem sinusa sagittalisa inferiora s velikim moždanim venama. Teče inferoposteriorno duž linije pričvršćivanja falxa cerebria na tentorium cerebelli, gdje se ulijeva u sinus confluens. Sinus transversus prolazi lateralno od sinusa confluensa, tvoreći udubljenja u ocipitalnim kostima i na posteroinferiornim kutovima parietalnih kostiju. Transverzalni sinusi teku duž posterolateralno pričvršćenih rubova tentoriuma cerebelli i onda postaju sinus sigmoideus kako se približavaju stražnjem dijelu petroznog dijela temporalne kosti. Krv koju prima sinus confluens drenira sinus transversus, no rijetko jednako. Obično je lijevi sinus dominantan (veći). Sinus sigmoideus slijedi ulegnuće u obliku slova S u stražnjoj kranijalnoj udubini, stvarajući udubljenja u temporalnim i ocipitalnim kostima. Svaki sigmoidni sinus skreće anteriorno i nastavlja se inferiorno kao v. jugularis interna premošćuje foramen jugulare. Sinus occipitalis smješten je u liniji pričvršćenja falxa cerebellaria i završava superiorno u sinusu confluensu. Ocipitalni sinus komunicira inferiorno s unutrašnjim vertebralnim venskim pleksusom. Sinus cavernosus smješten je sa svake strane sella turcica na gornjoj površini tijela sfenoidne kosti, koja sadrži sfenoidne sinuse. Kavernozni sinus sastoji se od venskih pleksusa čije vene imaju jako tanku stijenku, a pružaju se od fissurae orbitalis superior anteriorno do vrha petroznog dijela temporalne kosti posteriorno. Prima krv iz v. ophtalmicae superior et inferior, v. cerebralis medialis superficialis i sfenoparietalnog sinusa. Venski kanali iz ovih sinusa komuniciraju međusobno kroz venske kanale anteriorno i posteriorno od drška hipofize u intrakavernoznim sinusima, te ponekad kroz vene ispod hipofize. Kavernozni sinusi dreniraju se posteroinferiorno kroz gornje i donje petrozne sinuse i v.emissariea u plexus pterygoideus. 256

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Unutar svakog kavernoznog sinusa je unutrašnja karotidna arterija sa svojim malim granama, okružena plexusom caroticusom simpatičkih živaca, te n. abducens (VI). N. oculomotorius (III) i n. trochlearis (IV), te još dvije od tri grane n. trigeminusa su ugrađeni u lateralni zid sinusa. Arterija, noseći toplu krv iz tjelesne sredine, premošćuje sinus ispunjen hladnijom krvi koja se vraća iz kapilara na periferiji tijela, stvarajući tako izmjenu topline kako bi se očuvala energija ili ohladila arterijska krv. Ovo nije toliko važno kod ljudi koliko kod životinja (primjerice konja), kod kojih je karotidna arterija duža, te se krv hladi prije ulaska u mozak. Pulzacije arterija unutar kavernoznog sinusa potiču gibanje krvi iz sinusa, isto djeluje i gravitacija.

Sinus petrosus superior teče od posterornog kraja vena koje čine sinus cavernosus do sinusa transversusa na mjestu gdje se ovi sinusi savijaju inferiorno kako bi stvorili sinuse sigmoideuse. Svaki gornji petrozni sinus leži u anterolateralnoj margini tentoriuma cerebelli, koji se prihvaća za gornju granicu petroznog dijela temporalne kosti. Sinus petrosus inferior također počinje na posteriornom kraju donjeg dijela sinusa cavernosusa. Svaki donji petrozni sinus teče u udubini između petroznog dijela temporalne kosti i na bazilarnom dijelu ocipitalne kosti. Donji petrozni sinusi dreniraju vene lateralnih kavernoznih sinusa direktno u početak v. jugularis interne. Plexus basilaris povezuje donje petrozne sinuse i inferiorno komunicira s unutrašnjim vertebralnim venskim pleksusom. Vv. emissariae povezuju duralne venske sinuse sa venama izvan lubanje. Iako nemaju zaliske i krv može teći u oba smjera, tok u emisarnim venama obično je iz mozga. Veličina i broj emisarnih vena varira, mnoge male nisu čak ni imenovane. Frontalna emisarna vena je prisutna u djece i nekih odraslih. Prolazi kroz foramen caecum ossis frontalis, povezujući sinus sagittalis superior s venama frontalnog sinusa i nosnih šupljina. Parietalna emisarna vena, koja se pojavljuje bilateralno, prolazi kroz parietalni foramen u lubanji, povezujući sinus sagittalis superior s venama izvan njega, posebice s onima u skalpu. Mastoidne emisarne vene prolaze kroz foramen mastoideum i povezuju svaki sinus sigmoideus s v. occipitalis ili v. auricularis posterior. Posteriorna kondilarna emisarna vena također ponekad postoji, prolazi kroz canalis condylaris, povezujući sinus sigmoideus sa subokcipitalnim venskim pleksusom.

257

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

ZANIMLJIVOSTI O SPAVANJU I SNOVIMA
• Najduži •

zabilježeni period nespavanja (deprivacije) je 18 dana, 21 sat i 40 minuta

Većina ljudi spava blago otvorenih očiju. Ovo se dešava tokom veoma kratke utonulosti u san (kunjanje) koje traje tek nekoliko milisekundi

• •

Odrasle osobe sanjaju prosječno 1.5 do 3 sata ukupno tokom svake noći Ako vam treba više od 5 minuta da zaspite to je pokazatelj da ste neispavani. 10 do 15 minuta se smatra idealnim

Kvalitet sna zavisi, barem djelimično od faze spavanja u kojoj se san javlja. U REM fazi, snovi su bizarniji i detaljniji i imaju fabulu. Snovi u prvoj i drugoj fazi spavanja su kraći i jednostavniji. Snovi u dubokom spavanju obično su difuzniji i tu je često u pitanju sanjanje samo neke boje ili emocije

Ljudi koji su od rođenja slijepi nemaju nikakve slike u snovima, ali imaju povišen osjet ukusa, dodira i mirisa. Osobe koje oslijepe nakon svoje 7.godine i dalje imaju vizualne predstave u snovima koje tijkom godina postaju sve bljeđe.

Iz nepoznatih razloga, dokazano je da muškarci češće sanjaju muškarce nego što to čine žene. Ova sexualna asimetrija je univerzalna i pojavljuje se u 30ak upsoredbi muških i ženskih snova različitih uzrasta i kultura.

Neispavanost izaziva iritiranost, dezorjentisanost, halucinacije i simptome psihičkih poremećaja, a s prvom REM fazom, javljaju se obimni i burni snovi

• • •

Mladi roditelji izgube 400 do 750 sati sna tokom prve godine njihovog djeteta Sanjaju i životinje, i to svi sisavci osim delfina Četvrt životnog vijeka prođe u spavanju, a 1/16 u sanjanju, što znači da ako živite 100 godina, 6 godina vam prođe u snovima koji se uglavnom nikad ne sjetite od momenta buđenja.

• •

Postoji pretpostavka da REM faza utiče na razvoj djetetovog mozga Ljiekovi koji se koriste za reguliranje rada žlijezda i lučenja hormona (endokrini sistem), krvnog tlaka (pritiska) i za neurološke poremećaje poput Parkinsonove bolesti, mogu izazvati (havoc) oblik, sadržaj ili frekvencu snova.

Procesi pamćenja kao da se isključe u mozgu tokom sanjanja. Kod tzv.ne-spavača, gašenje ove memorije je potpunije nego kod ostalih. Snovi se zaboravljaju uglavnom zato što su nepovezani (inkoherentni) i/ili zato što sadrže potisnuti materijal koju podsvijest želi zaboraviti

258

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Epileptičari imaju ekstremno žive i uznemiravajuće košmare nakon kojih istovremeno slijede epileptični napadi tokom noći.

Moderne studije pokazuju da djeca više od odraslih sanjaju životinje, i to najčešće pse, konje, mačke, zmije, medvjede, lavove i mitološka stvorenja i čudovišta.

Istraživanja pokazuju da usljed 17 sati nespavanja, dolazi do smanjenja psihofizičke spretnosti jednake onoj sa 0.05% alkohola u krvi

Nakon izuma tiskara (štamparija), prvi sanovnik „Oneirokritika“ (Tumačenje snova) autora Artemidorusa Daldianusa, izdat je u II vijeku ove ere i bio je jedan od prvih best-selera, a po popularnosti se mogao uporediti jedino s Biblijom!

Prosječna osoba sanja oko 1460 snova godišnje, što je otprilike 4 sna tijekom jedne noći.

Moderna istraživanja pokazuju da nagli pad dnevnog unosa kalorija ima za posljedicu smanjeni broj noćnih polucija kod muškaraca, kao i manji broj snova sa erotskim sadržajem

Neki ljudi imaju „prirodni budilnik“ koji ih budi u tačno određeno vrijeme, naučnici ovu pojavu prirpisuju adrenokortikotropinu, hormonu stresa koji je pkazatelj da snivač reaguje na stres koji se javlja buđenjem

Generalno, trudnice se više sjećaju snova od ostatka populacije što se pripisuje hormonalnim promjenama u organizmu za vrijeme trudnoće

Uzimanje tableta tableta za spavanje može istisnuti REM fazu, što može imati dugoročne štetne posljedice

Pokušaj “liječenja” nesanice nastale u žalosti za gubitkom voljene osobe, tako što se konzumiraju tablete za spavanje, ometa se prirodni tok procesa njenog tugovanja

• •

Vitamin B (B6) I kantarion povećavaju živost snova Tokom REM faze, povećavaju se dotok krvi u mozak i tjelesna temperatura. Isto tako, polni organi se uzbuđuju odnosno doživljavaju erekciju

Padanje u san koje se odvija na početku noći, tokom I faze spavanja, često je praćeno trzanjem mišića jer spavanje prvo pokreće fizičko a tek potom psihičko opuštanje.

Postoji veza između tjelesne temperature i ciklusa moždane aktivnosti u snu. Krvožilni sistem koji provodi tjelesnu toplotu do kože najbolje funkcioniše između 18 i 30 stepeni. Kasnije, tokom života, ovaj omjer se sužava na 23 – 25 stepeni, što je jedan od razloga zašto stariji ljudi imaju više problema sa spavanjem.

259

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

Istraživanja pokazuju da ukoliko navijete svoj sat 60 minuta unazad od svitanja, smanjićete vjerovatnoću javljanja saobraćajne nezgode

Stručnjaci tvrde da je 24-satni pristup Internetu jedan od najvećih uzroka poremećaja sna u moderno doba

Jedno zapadnoafričko pleme, Ašanti, tako ozbiljno shvaća snove da dozvoljava čovjeku da legalno kazni čovjeka koji je sanjao erotski san sa njegovom ženom

Studije pokazuju da je žena potrebno najmanje 1 sat više sna dnevno nego muškarcima. Smatra se da je vjerovatnoća javljanja depresije kod žena veća upravo zbog nedostatka ovog sata spavanja.

• •

Hrkanje se ne može javiti u REM fazi. Ukoliko 5 dana zaredom trpite nedostatak sna, onda će 3 alkoholna pića imati jednak efekat kao 6 pića koje biste popili u naspavanom i odmornom stanju

Planeta Neptun (otkrivena 1856, a ime dobila po rimskom bogu mora) se smatra planetom snova, pošto poput vode, snovi razvodnjavaju i magle slike i značenja. Voda predstavlja dubinu nesvjesnog i naše emotivne nivoe u slikama i mjestima gdje nas naši snovi odvode

260

CENTRALNI

NERVNI

SISTEM †††

“Najveća čovjekova zadaća u životu je roditi samoga sebe.”
Erich Fromm

261

CENTRALNI
LITERATURA:
• • • • • • •

NERVNI

SISTEM †††

• • • • • • • • •

• • •

Marušić A., Anatomija čovjeka, Medicinska naklada, 2002. Moore K., Clinically Oriented Anatomy, Lippincott Williams & Wilkins, 2005. AFIFI, A., BERGMAN, R: Functional Neuroanaomy. McGraw-Hill, New York – Toronto, 1998. BANNISTER, R: Brain's Clinical Neurology. Oxford University Press, London, 1985 KUHLENBECK, H: The Central Nervous System of Vertebrales. Vol 1-5, Karger, Basel, 1978. MARINKOVIĆ, S., et al: The isolated occlusion of the angular gyri artery. A correlative neurogical and anatomical study. Case report. Stroke, 15:366-370, 1984. MARINKOVIĆ, S., et al: Perforating branches of the middle cerebral artery. Microsurgical anatomy of their extracerebral segments. J. Neurosurg, 63:266-271, 1985. MARINKOVIĆ, S., MILISAVLJEVIĆ, M., et al: Anatomical basis for surgical aapproach to the initial segment of the anterior cerebral artery. Microanatomy of Heubner's artery and perforanting branches of the anterior cerebral artery. Srug. Radiol. Anat., 8:7-18, 1986. FORD, D. H., et al: Atlas of the Human Brain. Elsevier North-Holland Biomedial Press, Amsterdam, 1978. RHODIN, J. A. G.: Histology. A Text and Atlas. Oxford University Press, London, 1974. SINGER, M., YANKOVLEV, P. I.: The Human Brain in Sagittal Section. Charles Thomas Publisher, Springfield, Illinois, 1964. PEELE, T. L.: The Neuroanatomie Basis for Clinical Neurology, McGraw-Hill Book Company, New York, 1977. MARINKOVIĆ, S., MILISAVLJEVIĆ, M., Neuroanatomy, Medicinski fakultet Univerzitet Beograd, Tipografik plus, Beograd, 2001. FRANK, H., NETTER., JOHN, A. CRAIG., JAMES PERKINS.: Atlas of Neuroanatomy and Neurophysiologi, 295 North St., Teterboro NJ 07608, 2004. FILIPOVIĆ, B.: Anatomija Centralnog Nervnog Sistema, Medicinski fakultet Univerzitet Beograd, NNK International, Terazije 14, Beograd, 2001. BOŠKOVIĆ, M.: Anatomija čovjeka, Medicinska knjiga Beograd – Zagreb, 1975. MALOBABIĆ, S., SIMIĆ, S., MARINKOVIĆ, S.: Significance of the encephalometric parameters of human corporus callosum and medical hemispheric surface, Anat. Anz., 159:231-239, 1985. KRIŽAN, Z.: Kompendij anatomije čovjeka, II dio, Pregled građe glave, vrata i leđa, II izdanje, Školska knjiga Zagreb, 1986. ŠLJIVIĆ, B.: Anatomija centralnog živčanog sistema, Naučna knjiga, Beograd, 1968. ILIĆ, A. et al: Anatomija centralnog nervnog sistema, Savremena administracija, Beograd, 2010.

262