You are on page 1of 6

Fenomene de transport prin membrana celulară

Structura membranei celulare. Membrana (7,5 nm) - ansamblu de structuri supramoleculare aflat la periferia celulei (sau a organitelor celulare) care separă mediul intern de cel extern (celular de interstiţial) şi care îndeplineste diferite funcţii legate în special de procese metabolice fundamentale. Membranele vii au proprietăţile de semipermeabilitate şi selectivitate. Datorită acestor proprietăţi ele nu reprezintă simple bariere care separă 2 medii cu proprietăţi diferite, ci structuri active care asigură: - transportul unor molecule, ioni, macromolecule, complexe supramoleculare, dintr-o parte în alta a ei; - traducere şi transfer de informaţie adusă de diferiţi stimuli (mecanici, electrici, electromagnetici, chimici, termici etc.) prin receptorii specifici pe care îi conţine; - interconversia diferitelor forme de energie, prin enzimele sau complexele enzimatice pe care le conţine. Actualmente se acceptă că, în general, structura membranei celulare este cea descrisă de modelul mozaicului fluid proteolipidic al lui Nicholson şi Singer (1972). Conform acesui model, membrana este formată dintr-un bistrat lipidic, în care sunt înserate proteine şi glicoproteine (fig.)

Bistratul lipidic este constituit în special din fosfolipide (fosfatidilcolina, fosfatidilserina, fosfatidilinositol etc.) dar sunt prezente şi sfingolipide, glicolipide şi colesterol.
Lipidele membranare sunt: - Fosfogliceride (fosfolipide)(compuse din acizi graşi, glicerol, fosfat, alcool)(au un cap polar şi două cozi hidrofobe) – reprezintă constituentul major al bistratului lipidic membranar Capetele polare pot fi : acid fosfatidic- PA, fosfatidilglicerol – PG, fosfatidiletanolamina – PE, fosfatidilcolina - PC, fosfatidilserina – PS, fosfatidilinositol – PI. Sfingolipide (glicosfingolipide – GS-capul polar conţine zaharuri, sfingomieline- SM- au capete polare fosforilcolina sau fosfoetanolamine)) (sfingozina – înlocuieşte glicerolul şi un lanţ hidrofob din cazul fosfogliceridelor) Colesterol

-

Ele realizează: -structuri micelare . Ele au un cap polar (extremitate polară) şi o extremitate hidrofobă (două lanţuri de hidrocarburi . astfel încât cozile lor hidrofobe să evite contactul cu apa.flexie (îndoire) (fig. Bistratul lipidic este o structură dinamică.Glicolipide Insule de colesterol cu sfingilipide formează faze separate – rafturi lipdice.bistraturi (vezicule membranare sau membrane plane)(fig. prezentând fluiditate: moleculele lipidice execută mişcări de translaţie şi rotaţie.mai ordonate.cozi hidrofobe). Moleculele de acest tip se organizează spontan. conţin proteine transmembranare şi proteine periferice pe partea extracelulară.basculare dintr-un monostrat în celălalt .) .. iar capetele polare sunt expuse mediului apos. Se află pe monostratul extracelular.) În acest fel. între cozile hidrofobe iau naştere legături hidrofobe. Moleculele lipidice sunt amfifile.rotaţie în jurul propriei axe . De exemplu: -translaţie în stratul în care se află (difuzie laterală) . pe baza principiului de minimizare a energiei potenţiale.

proteine extrinseci (periferice) . Membrana celulară se sprijină pe un citoschelet alcătuit din proteine fibrilare. De exemplu. componenta principală fiind spectrina. intră în componenţa scheletului membranar de la suprafaţa citoplasmatică a celulei. canale ionice) b).proteinele transportoare.proteine intrinseci (integrale) . . asigură legătura cu citoscheletul).traversează membrana celulară o dată (glicoforina) sau de mai multe ori (exemplu . Filamente scurte de actină cu proteinele asociate formează noduri care interconectează reţeaua de spectrină. pe una din cele două feţe. în funcţie de modul în care se înserează în membrane sunt: a) . Asigură elasticitatea membranei plasmatice a hematiei. Ankirina se leagă atât la spectrină cât şi la Banda 3.pătrund în membrană pe o anumită distanţă. Ele pot participa la reacţii enzimatice şi semnalizare celulară. proteine cu rol imunologic etc. enzime.Proteinele membranare. receptori. două proteine Banda 3 (transportor de anioni) şi glicoforina ancorează o reţea bidimensională de proteine fibrilare. sau sunt ataşate la suprafaţa membranei (receptorii membranari. pompe ionice constituite din mai multe  -helixuri. în cazul hematiei (fig).).

ionii au tendinţa de a pătrunde în celulă. recunoscând specia moleculară sau ionică pe care o transportă. Dacă în expresia diferenţei de potenţial electrochimic notăm: c1 = cin c2 = cex V1 = Vin V2 = Vex obţinem: W = Win . Difuzia simplă Difuzia facilitată Difuzia prin canale şi pori Difuzia simplă se produce prin dizolvarea speciei moleculare transportate în membrană şi depinde de raportul dintre solubilitatea substanţei respective în bistratul lipidic şi solubilitatea ei în apă.aparent fără consum de energie metabolică.Vex) W > 0 . deci de coeficientul de partiţie . Transportul pasiv . Aparent. într-un mod mai restrictiv (depinzând de interacţiunile cu alte proteine). pentru diferiţi ioni (în acest caz transportorul se numeşte ionofor). Unele dintre aceste mişcări sunt orientate dar în acest caz intervin proteine motoare.deplasarea moleculelor şi ionilor în sensul gradientului electrochimic sau de presiune . Prin transport pasiv sistemul are tendinţa de a ajunge la echilibru termodinamic. deoarece gradientul electrochimic respectiv este rezultatul unor procese anterioare realizate cu consum de energie.ecuaţia Nernst Modalităţi de transport pasiv . dacă membrana este permeabilă pentru aceştia.Vex = (RT/zF) ln cex/cin . Transportorii pot distinge speciile levogire de cele dextrogire. W < 0 . colină. Mecanismul de . Asemenea molecule transportoare au o anumită specificitate. Cum s-a arătat. conform legii lui Fick. Există transportori pentru glucoză. Ei acţionează în sensul gradientului electrochimic. Transportul unei specii ionice încetează la echilibru W = 0: E = Vin .Şi proteinele prezintă mişcări de difuzie laterală şi rotaţie.ionii au tendinţa de a părăsi celula.se face prin utilizarea unor molecule transportoare existente în membrană sau introduse artificial în aceasta. 2.Wex = RT ln cin/cex + zF (Vin . în cazul membranelor coeficientul de permeabilitate P este P = D/ Difuzia facilitată .

Nigericina (K+. Permit trecerea ionilor în ambele sensuri şi sunt selective. Pori . mai slab). vestibulul V. inactivator I. senzorul S. Canalele ionice sunt proteine specializate care străbat bistratul şi permit trecerea unor substanţe care nu sunt liposolubile.substrat care evoluează pe baza cineticii MichaelisMenten. Pentru ca ionul să treacă dintr-o parte în cealaltă este necesar ca un canal să fie deschis. .): filtrul de selectivitate F. (fig. Componentele unui canal ionic sunt (fig. Specia transportată se leagă de proteina canal.structuri neselective. schimb neutru). poartă P. Se produce în urma legării o modificare conformaţională în starea T2 şi situsul de legare este expus părţii opuse (diagrama) cu scăderea afinităţii pentru specia respectivă şi eliberarea acesteia. Valinomicina face ca ionii de K+ să iasă din celula bacteriană. translocându-i prin membrană (şi Rb. filtrul nu lasă să treacă decât anumite specii. Canalele ionice prezintă o mare specificitate. provocându-i moartea.) Molecula transportată (substratul S) se leagă pe una din feţele membranei. Difuzia prin canale ionice şi pori. H+. Un exemplu de ionofor este antibioticul valinomicină. formând un complex enzimă. contează doar diametrul particulei. moleculă hidrofobă care poate încorpora ionii de K+. Procesul se desfăşoară conform cineticii Michaelis-Menten pentru reacţiile enzimatice. Prin eliberare se revine la conformaţia iniţială şi ciclul se repetă.transport se bazează pe proprietatea transportorului de a se putea găsi în două stari conformaţionale T1 şi T2.

dar este predominantă în sensul gradientului electrochimic. Ca++ controlat de GMPc în membrana celulelor fotoreceptoare). . . Acesta poate fi .canalele .formă de transport care necesită energie metabolică . Transportul activ primar.specificitate mai mare (disting între L şi D)(mii ioni/s). Poate fi transport activ primar şi transport activ secundar.chimic (acetilcolina. Deosebiri între cele două tipuri de difuzie (facilitată.viteza mult mai mare (milioane . Canalele pot fi inhibate cu blocanţi specifici – ex.cuplare energetică imediată.alte mecanisme (presiune –mecanic.sute de milioane de ioni/s. sunt mai adecvate pentru modificări bruşte. Când canalul este deschis are loc trecere pasivă a ionilor.transportorii sunt în număr mult mai mare. toxine (tetrodotoxina – canalul de Na+). Aceasta se poate face în ambele sensuri. . Transportul activ . Se realizează cu ajutorul pompelor ionice membranare. O pompă ionică este caracterizată prin prezenţa unui centru activ cu acces alternativ spre partea extracelulară şi spre cea citoplasmatică.Deschiderea şi închiderea canalului sunt rezultatul unei modificări conformaţionale care este comandată printr-un mecanism specific. . canale): . . .transportorii . Asemenea experienţe de inhibiţie permit studierea proprietăţilor canalelor. Accesul este modificat ca urmare a unei tranziţii conformaţionale. canalul de Na+. ex.modificarea potenţialului membranar (canalele de Na+.electric . structuri proteice transportoare din clasa proteinelor integrale. .transportorii pot participa la transportul activ secundar. K+ în membrana axonală). canalul de K+ de la polul apical al stereocililor celulelor ciliate din organul lui Corti).