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Biologa celular

UAS-DGEP

biologa celular

Tercer ao
PRIMERA EdIcIn, 2012. 2012. Universidad Autnoma de Sinaloa direccin General de Escuelas Preparatorias Academia Estatal de Biologa circuito interior oriente s.n. ciudad Universitaria, culiacn, Sinaloa, Mxico. c.P. 80010 Tel. 667-712-16-56, fax 712-16-53; ext. 111. http://dgep.uas.uasnet.mx Portada: Yeimy Lpez camacho Formacin: Yeimy Lpez camacho Irn Ubaldo Seplveda Len Cuidado de la edicin: Amada Aleyda Angulo Rodrguez Alma Rebeca Galindo Uriarte carolina Prez Angulo Edicin con fines acadmicos, no lucrativos.

Presentacin

l reconocimiento de que todos los seres vivos estn constituidos por clulas, es una generalizacin que llega para satisfacer una bsqueda que dur muchos aos en la historia del pensamiento cientfico, cuyo objetivo era encontrar la parte ms pequea que constituye a los seres vivos. Esta bsqueda de la unidad que caracteriza a los seres vivos como principio de organizacin y funcionamiento de los propios seres vivientes, pas por grandes etapas, desde los estudios de Hipcrates, Galeno, Harvey, Descartes, Linneo, Haller, Buffon, Maupertis, Oken, hasta llegar a Schleiden, Schwann y Virchow, quienes concretaron todas las ideas precientficas para dar forma al paradigma de la teora celular, que sent las bases para constituir a la biologa como una ciencia.

La biologa celular se desarrolla a partir de la invencin del microscopio. El primer trabajo donde se reportan observaciones microscpicas lo public en 1667 Roberto Hooke con el ttulo Micrographia, y es en ese libro donde se reporta por primera vez a la palabra clula, trmino que desapareci con el tiempo y fu redescubierta hasta un siglo despus. En los tiempos de 1671, nehmiah Grew y Marcelo Malpighi, al observar al microscopio estructuras vegetales encontraron formaciones que llamaron utrculos o vesculas, que no era otra que las clulas vegetales. Anton Van Leeuwenhoek con su propio microscopio de mano descubre los seres unicelulares de vida libre, bacterias, protozoarios, e incluso espermatozoides y a todos ellos les llam animlculos. Fu hasta 1838 con el trabajo de Schleiden y Schwann, en que aparece no slo el trmino de clula sino la generalizacin conceptual de la clula como unidad de vida. Es entonces, en la primera mitad del siglo XIX cuando se genera el impacto terico que tuvo la primera gran generalizacin de la biologa como ciencia, que permiti el desarrollo de una de sus grandes ramas y soporte, la biologa celular. Estos datos histricos y todas las investigaciones cientficas que se han llevado a cabo en diferentes pocas y lugares por parte de una gran cantidad de citlogos, han conducido a ampliar el conocimiento y entendimiento acerca de este fascinante campo de la biologa. En este libro se pretende presentar todos los aspectos bsicos y actuales de la biologa celular que estn contemplados en el programa de estudio del sistema de bachillerato formal de la Universidad Autnoma de Sinaloa. Al trmino de cada unidad, aparece una autoevaluacin cuya finalidad es reflejar el avance que el alumno ha logrado. Ademas, al final del texto se presenta una serie de seis actividades de laboratorio cuyas realizaciones bsica ya que complementan el conocimiento del tema. Deseamos que el libro les sea de gran utilidad, tanto a estudiantes como a profesores, durante el desarrollo del semestre. Esperamos que nos hagan llegar sus observaciones; estamos en la mejor disposicin de hacer los cambios y correcciones que se consideren pertinentes. Los autores
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Contenido
Presentacin l 7 UNIDAD 1. Introduccin a la Biologa celular Introduccin a las clulas l 15 Unidad y diversidad de las clulas l 18 Las clulas vivas tienen propiedades bsicas similares l 19 Historia de la Biologa celular l 19 Teora celular l 21 Microscopa l 23 Tcnicas para estudiar los componentes de la clula l 26 clulas procariotas l 27 Estructura de la clula bacteriana (eubacterias) l 29 Estructura de una arqueobacteria l 33 Teora endosimbitica l 35 clulas eucariotas l 37 Clula animal, vegetal, fungal y protista l 38 clula animal l 38 clula vegetal l 39 clula fungal l 40 Clula protista l 40 Autoevaluacin l 42 UNIDAD 2. Lmites celulares Biomembranas, membranas biolgicas o membranas celulares l 49 Membrana plasmtica l 50 Estructura: modelo del mosaico fluido l 50 Fosfolpidos l 51
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contenido

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colesterol l 53 Protenas l 53 carbohidratos l 54 Mecanismo de transporte de molculas l 54 Transporte de molculas de bajo peso molecular l 56 Transporte pasivo l 57 difusin simple l 57 - difusin simple a travs de la bicapa l 57 - difusin simple a travs de canales l 59 difusin facilitada l 60 Transporte activo l 60 Transporte de molculas de elevado peso molecular l 60 Paredes celulares (vegetal y fungal) l 64 Pared celular vegetal l 64 Pared celular fungal l 68 Autoevaluacin l 69 UNIDAD 3. Soporte, locomocin, almacenamiento y reciclado celular citoplasma l 77 citosol l 77 citoesqueleto l 77 Filamentos de actina l 79 Filamentos intermedios l 80 Microtbulos l 80 Organelos microtubulares: cilios, flagelos y centriolos l 82 Cilios y flagelos l 82 centrolos l 84 Vacuolas l 85 Lisosomas l 87 Autoevaluacin l 91

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contenido

UNIDAD 4. Sntesis celular Ribosomas l 97 Sntesis de protenas l 98 Transcripcin l 99 Traduccin l 102 Retculo endoplsmico l 107 Retculo endoplsmico liso l 108 Retculo endoplsmico rugoso l 109 Aparato de Golgi l 111 Autoevaluacin l 112 UNIDAD 5. Captura y transformacin de energa cloroplastos l 119 Fotosntesis l 123 Reacciones dependientes de la luz l 124 Reacciones independientes de la luz l 127 comparacin de las dos fases de la fotosntesis l 128 Factores que afectan la fotosntesis l 129 Mitocondrias l 130 Respiracin celular l 132 Gluclisis l 134 Fermentacin l 135 Fermentacin alcoholica l 136 Fermentacin lctica l 136 ciclo de Krebs l 138 cadena de transporte de electrones l 140 Autoevaluacin l 143 UNIDAD 6. Control de funciones celulares y reproduccin ncleo l 151 Envoltura nuclear l 152 nucleoplasma l 153
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nuclolo l 153 Cromatina y cromosomas l 153 Funciones del ncleo l 159 ciclo celular l 159 Interfase l 160 Fase M l 161 Mitosis l 161 Profase l 162 Prometafase l 164 Metafase l 165 Anafase l 166 Telofase l 167 citocinesis l 167 Reguladores del ciclo celular l 168 Apoptosis l 170 divisin celular de la clula procarionte l 171 Reproduccin sexual y meiosis l 173 Meiosis l 175 Meiosis I l 176 Meiosis II l 179 Comparativo entre los dos tipos de divisiones celulares l 182 Gametognesis l 182 Espermatognesis l 182 Ovognesis l 183 Autoevaluacin l 185 Actividades de laboratorio Clulas procariticas y clulas eucariticas l 193 Soluciones hipotnicas, isotnicas e hipertnicas l 196 smosis y dilisis l 200 Fenmenos de smosis celular: turgencia y plasmlisis l 203 cloroplastos y cromoplastos l 206 Cromatina sexual X (corpsculo de Barr) l 209 Bibliografa l 213 Ilustraciones l 215
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IntroduccIn a la bIologa celular

Introduccin a las clulas

na pregunta fundamental en biologa es qu significa estar vivo? Por ejemplo, las personas, un colibr, un cactus y una lombriz de tierra estn vivos, mientras que las piedras, las rocas y la arena, no. Pero cuales son las propiedades fundamentales que caracterizan a todos los seres vivos y los distinguen de la materia inerte o no viva? La respuesta inicia con un hecho bsico, histrico en la biologa, el establecimiento de la teora celular. Este hecho ocurre a mediados del siglo XIX y marca una revolucin en el pensamiento humano ya que afirma que todos los seres vivos estn constituidos por clulas. Al igual que nosotros, cada clula que forma nuestro organismo, puede crecer, reproducirse, procesar informacin, responder a estmulos y llevar a cabo una asombrosa variedad de reacciones qumicas. Estas habilidades definen la vida. Nosotros y otros organismos pluricelulares

Membrana plasmtica citoplasma Mitocondria ncleo

centrosoma

Aparato de Golgi

Cromatina

Ribosoma Lisosomas

Retculo endoplsmico liso

Retculo endoplsmico rugoso Vacuola

Figura1.1 Esquema de una clula con amplificacin de sus organelos.

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contenemos miles de millones o billones de clulas organizadas en estructuras complejas, pero muchos organismos son solo una simple clula. An estos organismos unicelulares exhiben todas las propiedades que distinguen lo viviente, lo que indica que la clula es la unidad fundamental de la vida, es decir, la vida comienza en las clulas. Todos los organismos vivos estn formados por clulas, de tal manera que ningn organismo puede ser considerado un ser vivo, si no contiene al menos una clula. La clula, como nos dice el investigador mexicano Ismael Ledezma, es la parte ms pequea que constituye a los seres vivientes, el comn denominador, esto es, la unidad que caracteriza a los seres vivos, el principio o unidad fundamental para la organizacin y funcionamiento del cuerpo y en ltima instancia, de la vida. Si las clulas son la unidad bsica de la materia viviente, nada inferior a la clula puede ser considerado un ser vivo. Los virus, por ejemplo, son paquetes compactos de informacin gentica (en forma de Adn o de ARn) revestido, en general por Figura 1.2 Micrografa electrprotenas, pero carecen de la capacidad de reproducirse por s nica donde se observan tres mismos. En cambio, se copian solo parasitando la maquinaria bacterifagos adheridos e inreproductiva de las clulas que invaden. Los virus son inertes e yectando a la clula bacteriana inactivos cuando estn fuera de las clulas hospedadoras, pero su material gentico para poder ejercen un control nocivo una vez que ingresan. replicarse dentro de ella. Por lo tanto, a los virus no se les considera seres vivos, debido a que no pueden crecer o reproducirse por s mismos. Los virus son estudiados por la biologa porque producen numerosas enfermedades en los seres vivos. Si no produjeran enfermedades, es muy probable que no se supiera de su existencia. Algunas de estas enfermedades son: la varicela, gripe, sida, dengue, rabia, poliomielitis, hepatitis, resfro comn, etc. La biologa estudia las clulas con base a su constitucin molecular y la forma en que juntas y organizadas constituyen organismos muy complejos como el ser humano. Para comprender como funciona, se desarrolla y envejece el cuerpo humano y que falla en caso de enfermedad, es necesario conocer la estructura y el funcionamiento de las clulas que lo inFigura 1.3 La unin de dos clulas sexuales tegran. (ovocito y espermatozoide) origina un cigoto, del que se formarn aproximadamente Nos desarrollamos a partir de una sola clula, 100 billones de clulas humanas. el cigoto. En 1827, el mdico alemn Karl von Baer
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Introduccin a la Biologa celular

descubri que los animales crecen a partir de ovocitos provenientes de los ovarios de la madre. La fecundacin del ovocito por clulas espermticas produce un cigoto, una clula visualmente pequea de 200 micrmetros (m) de dimetro. Todo ser humano comienza como un cigoto, en el cual estn todas las instrucciones necesarias para construir Figura 1.4 Micrografas del cigoto y del desarrollo embrionario donde se observan el cuerpo humala divisin del cigoto en 2, 4, 8, 16, etc., clulas. no, constituido por aproximadamente 100 billones de clulas (1014), lo que es una maravilla. El desarrollo comienza con la divisin del cigoto en dos, cuatro y ocho clulas que forman el embrin en su fase ms temprana. La continua proliferacin celular y, luego a b la diferenciacin en distintos tipos de clulas dan lugar a cada tejido de nuestro cuerpo. Una clula inicial resultante de la fecundacin, genera cientos de diversas clases de clulas que difieren en contenido, forma, tamao, color, movilidad y composicin de la superficie. Los genes controlan la diversificacin celular, para constituir diferentes clases de clulas, por ejemplo, musculares, drmic cas, seas, neuronas, glbulos rojos, glbulos blancos, etc. Esto no es suficiente para producir un organismo humano. Las clulas deben organizarse en tejidos, rganos, aparatos o sistemas, que constituirn un nuevo ser vivo.
Figura 1.5 a) Micrografa que muestra un glbulo blanco rodeado de glbulos rojos, b) micrografa espermatozoides humanos, (c) dibujo de neuronas.

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concluyendo, las clulas son las unidades fundamentales de la vida, y la biologa celular es el medio al que debemos recurrir para encontrar la respuesta a la pregunta de qu es la vida y cmo funciona. Adems, la biologa celular puede proporcionarnos respuestas a los interrogantes sobre nosotros mismos: De dnde venimos? Cmo nos desarrollamos a partir de un solo ovocito fecundado? Por qu enfermamos, envejecemos y morimos? Actualmente la biologa celular es una ciencia rica, integradora que rene las siguientes disciplinas: bioqumica, biofsica, microscopa, gentica, fisiologa, computacin y biologa del desarrollo. Cada uno de estos campos tiene su propio inters y estilo de experimentacin. Unidad y diversidad de las clulas La mayora de las clulas son invisibles para el ojo humano; presentan una sorprendente variedad de tamaos y formas. Se ha demostrado que la forma est condicionada por la funcin que realizan. Algunas de las clulas bacterianas ms pequeas tienen forma cilndrica de menos Tabla 1.1 Equivalencias de longitud utilizadas en mide 1 m de longitud, mientras que las neucroscopia. ronas son de forma compleja con numerosas 1m = 103 mm = 106 m = 109 nm = 1010 A prolongaciones delgadas que miden varios 1mm = 103 m = 106nm = 107 A metros de longitud. La mayora de las clulas m = metro vegetales miden de 20-30 m de longitud, mm = milmetro tienen forma poligonal y pared celular rgida. m = micrmetro En promedio, las clulas del reino animal minm = nanmetro den de 10-60 m de dimetro; su membrana A = Angstrom celular es muy delgada y flexible.
0.1nm 1nm 10nm 100nm 1mm 10mm 100mm 1mm 1cm 0.1m 1m 10m 100m 1km

Protena Aminocidos Virus tomos

cloroplasto

clulas de plantas y animales

Huevo de rana

Ratn

Rosas Huevo de gallina

Bacterias

vulo humano

Hormiga

Ballena azul Humano

microscopio electrnico microscopio de luz

Ojo humano

Figura1.6 El tamao de los seres vivos y sus componentes. Se usa algn tipo de microscopio para ver la mayora de las clulas y sus niveles menores de organizacin biolgica. Las clulas son visibles con el microscopio de luz pero con poco detalle, de manera que es necesario usar el microscopio electrnico para ver los organelos celulares con presicin, incluso, para observar virus y las mismas molculas que lo constituyen.

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No existe relacin entre el tamao del organismo y el tamao de sus clulas; tampoco existe relacin entre el tamao celular y su funcin. En biologa se utiliza de manera habitual el sistema mtrico decimal (SMd). El centmetro es la centsima parte de un metro, el milmetro es la milsima parte del metro. Un centmetro tiene 10 milmetros. Si a un milmetro se le divide en mil partes, una de esas partes es un micrmetro (m), es decir, el micrmetro es la milsima parte del milmetro y si a un micrmetro lo dividimos en mil partes, una de esas partes se llama nanmetro (nm), ste, es la milsima parte del micrmetro y la millonsima parte del milmetro. Algunas clulas se mueven con rapidez y tienen estructuras que cambian tambin rpidamente. Las amebas y glbulos blancos pueden variar su forma a medida que se desplazan mediante la formacin de pseudpodos. Los espermatozoides tienen un gran flagelo que les permite la locomocin. Otras clulas son en gran parte estacionarias y estructuralmente estables como es el caso de las clulas epiteliales que recubren cavidades. Las clulas tambin son muy diversas en cuanto a sus requerimientos qumicos. Algunas necesitan oxgeno para vivir y para otras ste es letal. Algunas requieren poco ms que aire, luz solar y agua como materiales bsicos; otras necesitan una mezcla de molculas complejas producidas por otras clulas. Las clulas vivas tienen propiedades bsicas similares A pesar de que todos los organismos vivos presentan muchsimas variaciones en su aspecto exterior, son fundamentalmente similares en el interior. Actualmente, gracias a los descubrimientos de la bioqumica y de la biologa molecular, se sabe que las clulas se parecen entre s de una manera asombrosa en los detalles de sus propiedades qumicas y que comparten la misma maquinaria para la mayora de sus funciones bsicas. Todas las clulas estn compuestas por las mismas clases de molculas que participan en los mismos tipos de reacciones qumicas. En todos los organismos vivos, las instrucciones genticas (genes) estn almacenadas en molculas de Adn, escritas en el mismo cdigo qumico, construidas con los mismos componentes bsicos qumicos, interpretadas esencialmente por la misma maquinaria qumica y duplicadas de la misma forma para permitir la reproduccin del organismo. En cada clula, las instrucciones contenidas en el Adn son transcriptas, en ARn mensajero. A su vez, los mensajes transportados por esta molcula son traducidos a protenas. Las protenas estn compuestas por aminocidos, y todos los organismos vivos utilizan el mismo conjunto de 20 aminocidos para fabricar protenas. De esta manera, la misma maquinaria bioqumica bsica, ha servido para generar toda la gran diversidad de organismos vivos.

Historia de la biologa celular


Por lo general, las clulas son muy pequeas para observarlas a simple vista. Fue gracias a la invencin del microscopio en el siglo XVII que se les pudo observar. A partir de este momento y durante cientos de aos, todo lo que se supo sobre las clulas se descubri con este instrumento. La invencin del microscopio ptico dependi de los avances en la produccin y perfeccionamiento de las lentes de cristal.
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Figura 1.7 A la izquierda, microscopio de Robert Hooke; al centro, dibujo realizado por Hooke de las paredes celulares del tejido de corcho (corteza) y micrografa de barrido de un corte de corcho. Todo lo que se observa son las paredes celulares, ya que las clulas de este trozo de corcho murieron y se desintegraron, dejando los espacios vacios.

Lente

Aguja para colocar la muestra

Figura 1.8 Leeuwenhoek, su microscopio y algunas de sus observaciones.

Las clulas fueron descritas por primera vez en 1665 por el cientfico ingls Robert Hooke, en su libro Micrographia. Utilizando un microscopio que el mismo fabric, observ un delgado corte de un trozo de corcho, dibuj y describi lo observado. Hooke eligi el trmino clula porque el tejido le recordaba las pequeas habitaciones (celdas) en las que viven los monjes. Curiosamente lo que Hooke observ no eran realmente clulas vivas, sino las paredes celulares que quedaron despus de que murieran las clulas vegetales del corcho. La palabra clula propuesta por Hooke desaparece en el tiempo inmediato y es redescubierta por Stefano G. Gallini y Jacob Fidelis Ackermann entre 1792 y 1793, es decir, despus de ms de un siglo. Paralelamente a Robert Hooke, hubo otros investigadores que queran conocer todo lo que el microscopio poda revelar. Entre ellos Marcelo Malpighi y Nehmiah Grew en 1671, por separado, estudiaron la estructura de los rganos vegetales encontrando pequeas cavidades que llamaron utrculos o vesculas para referirse a lo que Hooke llam clulas. Mucho ms tarde, los cientficos reconocieron que el contenido que encierran las paredes celulares es la parte ms importante de las clulas vivas. Por aquellos mismos aos, el naturalista holands Anton Van Leeuwenhoek examin clulas vivas con unas pequeas lentes que haba fabricado, ya que era un experto en el pulido de lentes y fue capaz de am-

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pliar imgenes poco ms de 200 veces. Entre sus descubrimientos ms importantes estn las bacterias, protistas, clulas de la sangre y espermatozoides. Leeuwenhoek era un comerciante y no estaba formalmente preparado como cientfico. Sin embargo, su habilidad, curiosidad y diligencia a la hora de compartir sus descubrimientos con los cientficos de la Sociedad Real de Londres, dio a conocer la vida microscpica a los cientficos de todo el mundo. Desafortunadamente, Leeuwenhoek no comparti las tcnicas y por eso fue que hasta 100 aos despus, a finales del siglo XIX, cuando los microscopios se desarrollaron lo suficiente como para que los bilogos centraran seriamente su atencin en el estudio de las clulas. Casi durante 200 aos, el microscopio ptico sera un instrumento extico, accesible slo para pocas personas con recursos econmicos. En el siglo XIX comenz a ser ampliamente utilizado para la observacin de las clulas. La aparicin de la biologa celular como una ciencia independiente fu un proceso gradual al que contribuyeron muchos investigadores, aunque en general se considera que su nacimiento oficial est marcado por las publicaciones de dos bilogos alemanes: la del botnico Matthias Schleiden en 1838 y la del zologo Theodor Schwann en 1839. Publicaciones que fueron la base para el establecimiento de la teora celular. En sus artculos Schleiden y Schwann documentaron los resultados de una investigacin sistemtica realizada con el microscopio ptico; de tejidos de plantas, en el caso de Schleiden, de tejidos animales por Schwann. Ambos mostraron que las clulas eran los componentes bsicos de todos los tejidos vivos. Teora celular En su artculo Matthias Schleiden, afirm que todas las plantas estn constituidas de clulas, como las que puedes ver en la figura 1.9. Mientras que Theodor Schwann, concluy que todos los animales estn formados por clulas.
Pared celular cloroplasto Membrana celular citoplasma

ncleo citoplasma

Figura 1.9 La teora celular afirma que las clulas son las unidades bsicas de todos los seres vivos. Estas son las clulas de una hoja de Elodea. Compara esta micrografa con el dibujo de Hooke y vers que las clulas del dibujo se encuentran vacas.

Figura 1.10 El zologo Theodor Schwann observ diversas clulas animales de diferentes partes del organismo y afirm que todos los animales estn hechos de clulas. La micrografa es de clulas que se nos desprenden a diario del epitelio bucal.

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Figura 1.11 Rudolf Virchow propone que todas las clulas se derivan de clulas existentes. Por ejemplo, para dividirse una ameba, aumenta su contenido celular y en seguida se parte en dos.

Ambos cientficos utilizaron el razonamiento inductivo para concluir que todas las plantas y animales estaban formadas por clulas. Posteriormente, el fsico alemn Rudolf Virchow, observ que las clulas se dividan y daban lugar a clulas hijas. En 1855, Virchow propuso que las clulas nuevas se forman slo por la divisin de clulas previamente existentes, completando as la teora celular. El trabajo de estos tres cientficos: Schleiden, Schwann y Virchow fueron confirmados por otros bilogos y contribuyeron en gran medida al desarrollo del concepto fundamental de la biologa, la teora celular, cuyos postulados son:
l l

Todos los seres vivos estn constituidos por clulas. Las clulas son las unidades bsicas de la estructura (organizacin) y funcin de los seres vivos. Todas las clulas proceden de otras clulas, es decir, se producen nuevas clulas a partir de clulas existentes.

Figura 1.12 Theodor Schwann, Matthias Schleiden y Rudolf Virchow (de arriba hacia abajo).

Hacia finales del siglo XIX fueron identificados los principales organelos que se conocen ahora. La mitocondria fue observada por varios autores, y fue nombrada as por Carl Benda en 1898, el mismo ao en que Camillo Golgi descubri el aparato que lleva su nombre. En 1879, Walther Flemming, empleando el colorante de hematoxilina, descubri que solo tea de azul el ncleo; ti unos pequeos grnulos que estaban en el interior del ncleo y los llam cromatinas. Flemming tambin observ y descubri la divisin cromosmica que ocurre durante el proceso de la mitosis, y acu este trmino. La palabra cromosoma fue usada por primera vez por Wilhelm Waldeyer en 1888.

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Microscopa
Una de las herramientas ms importantes que usan los bilogos para estudiar las estructuras celulares es el microscopio. El microscopio ptico (MO) es el ms utilizado por la mayora de los estudiantes. Debido a que contiene varias lentes; el microscopio ptico moderno se denomina microscopio ptico compuesto. En este microscopio la luz visible pasa a travs de la muestra que se est observando por medio de las lentes. Estas refractan (desvan) la luz, amFigura 1.13 Protozoario Paramecium pliando la imagen. observado con el microscopio ptico. La claridad con la que se puede ver un objeto pequeo, la determinan dos caractersticas: el aumento y el poder de resolucin. El aumento es la diferencia entre el tamao de la imagen vista con el microscopio y el tamao real del objeto. Los mejores microscopios pticos normalmente amplan un objeto ms de 1000 veces. La resolucin o poder de resolucin, es la capacidad para distinguir detalles finos en una imagen; se define como la distancia mnima entre dos puntos a la cual ambos se pueden ver separados y no como un nico punto borroso. El poder de resolucin depende de la calidad de las lentes y de la longitud de onda de la luz de iluminacin. Mientras ms pequea es la longitud de onda, la resolucin aumenta.
Tabla 1.2 Partes de un microscopio ptico compuesto. Parte
Base Brazo Platina Pinzas Oculares Objetivos

Funcin
da soporte al microscopio Se usa para transportar el microscopio Plataforma donde se coloca la laminilla con lamuestra Sujetan la preparacin microscpica Amplia la imagen para el usuario Lentes de menor y mayor aumento que amplificaran la muestra Se usa para enfocar la imagen bajo el objetivo de menor aumento Tornillo ms pequeo que se usa para enfocar la imagen con el objetivo de mayor aumento Controla la cantidad de luz que pasa a travs de la muestra Provee luz para observar la muestra Brazo Objetivo de menor aumento Pinzas Tornillo macromtrico Objetivos de mayor aumento Platina Oculares

Tornillo macromtrico Tornillo micromtrico

Tornillo micromtrico

diafragma Fuente la luz

diafragma Fuente la luz

Base

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La luz visible utilizada por los microscopios pticos tiene longitudes de onda que oscilan entre los 400 y 700 nm; esto limita la resolucin de estos microscopios a detalles no ms pequeos que el dimetro de una clula bacteriana de aproximadamente 0.2 m. A principios del siglo XX surgieron versiones mejoradas del microscopio ptico as como tambin de compuestos que tean las diferentes estructuras celulares. Cuando los bilogos utilizaron estas herramientas, descubrieron que las clulas tienen muchas estructuras internas diferentes, los organelos. La contribucin de los qumicos orgnicos al desarrollo de colorantes biolgicos, fue una valiosa aportacin, ya que el interior de muchas clulas es transparente. Sin embargo, la mayora de los mtodos utilizados para preparar y teir clulas para su observacin, tambin las matan en el proceso. En la actualidad pueden estudiarse las clulas vivas utilizando microscopios pticos con sistemas pticos especiales: microscopio de campo brillante, microscopio de campo oscuro, microscopio de contraste de fase, microscopio de contraste de interferencia diferencial de Nomarski, microscopio de fluorescencia, microscopio confocal, etc. An con stos microscopios mejorados y las tcnicas para teir clulas, los microscopios pticos solo pueden distinguir los detalles ms grandes de muchas de las partes de las clulas. En la mayora de los casos, slo se puede ver claramente el contorno de los organelos ms grandes. Sin embargo, para obtener el mximo aumento y la mejor resolucin, se debe utilizar el microscopio electrnico, que puede revelar detalles de hasta unos pocos nanmetros. En 1937, Ernst Ruska y Max Knoll, fsicos alemanes, construyeron el primer microscopio electrnico. El microscopio electrnico (ME) es utilizado para estudiar los detalles ms finos, es decir, la ultraestructura de las clulas. Su uso se generaliz en la dcada de 1950. La microscopa electrnica permite a los bilogos observar Ojo la estructura de las membranas biolgicas, que tienen solo dos molculas de espesor. Incluso con este microscopio Ocular se puede observar algunas de las grandes molculas individuales de una clula. Los microscopios electrnicos proporcionan una imagen de alta resolucin que se puede ampliar enormemente. Objetivo Mientras que el mejor microscopio ptico tiene Espcimen un poder de resolucin condensador aproximadamente 500 veces mayor que la del ojo humano, el microscopio Fuente electrnico multiplica el de la luz poder de resolucin en Figura 1.14 Trayectoria de la luz en un microscopio ptico. ms de 10,000 veces.
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Los dos tipos de microscopios electrnicos son: microscopio electrnico de transmisin y el microscopio electrnico de barrido. El microscopio electrnico de transmisin (met) es, en principio, similar a un microscopio ptico, pero emplea un haz de electrones en lugar de un haz de luz, y bobinas magnticas para enfocar el haz en lugar de lentes de cristal. La muestra debe de ser muy delgada por lo que se le hacen cortes extraordinariamente finos (50-100 nm de grosor) con una cuchilla de Figura 1.15 Una pequea parte de un corte fino de Paramecium observado con el microscopio electrnico de transmisin (MET). diamante. Enseguida se coloca el corte sobre una rejilla metlica. Por lo general, el contraste se introduce tiendo la muestra con metales pesados. El MET tiene un aumento til de hasta un milln de veces y, en muestras biolgicas, puede resolver detalles de alrededor de 2 nm. En el microscopio electrnico de barrido (meb), el haz de electrones no pasa a travs de la muestra. En su lugar sta se recubre con una fina pelcula de oro o algn otro metal. Cuando el haz de electrones golpea varios puntos de la superficie de la muestra, se emiten electrones secundarios cuya intensidad vara dependiendo del contorno de la superficie. Los patrones de emisin registrados de los electrones secundarios proporcionan una imagen 3-d (tridimensional) de la superficie. El MEB da informacin acerca de la forma y caractersticas externas de la muestra que no se pueden obtener con el MET. El MEB puede resolver detalles de un rango de 2 a 20 nm, lo que depende del Figura 1.16 El protozoario Paramecium observado con microscopio electrnico de barrido (MEB). aparato.
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En resumen, el MO, el MET y el MEB se enfocan utilizando principios similares. Un haz de luz o un haz de electrones se proyectan por medio de un condensador sobre la muestra y se amplifican a travs del objetivo y el ocular en el caso del microscopio ptico y por el objetivo y el proyector en el caso del MET. La imagen del MET se proyecta en una pantalla fluorescente y la del MEB en una especie de pantalla de televisin. Tcnicas para estudiar los componentes de la clula El ME es una herramienta potente para estudiar las estructuras celulares, pero tiene limitaciones ya que los mtodos utilizados para preparar las clulas para microscopa electrnica las mata y pueden alterar su estructura. Para determinar las funciones de los organelos, los bilogos utilizan diversas tcnicas bioqumicas. El fraccionamiento celular es una tcnica para purificar diferentes partes de la clula de tal manera que se puedan estudiar mediante mtodos fsicos y qumicos. Por lo general, las clulas se fraccionan tan suavemente cmo es posible y la mezcla, denominada extracto celular, se somete a una fuerza centrfuga en un instrumento llamado centrfuga.
Rotor de la centrfuga Fuerza centrfuga Fuerza centrfuga

Soporte con bisagra que contiene los tubos

Figura 1.17 Esquema que nos muestra la centrifugacin para que las partculas muy densas se depositen en el fondo del tubo y formen un sedimento.

Las potentes ultracentrfugas pueden centrifugar a velocidades que superan las 100,000 revoluciones por minuto (rpm), generando una fuerza de 500,000 por G (una G equivale a la fuerza de la gravedad). La fuerza centrfuga separa el extracto en dos fracciones: un sedimento y un sobrenadante. El sedimento que se forma en el fondo del tubo contiene los materiales ms pesados, los ncleos celulares. El sobrenadante es el lquido que queda por centrifugacin centrifugacin centrifugacin del sobrenadante encima del sedimendel sobrenadante a 600 x G a 100 000 x G a 20 000 x G to y contiene las partculas menos densas 10 minutos 30 minutos 90 minutos o ligeras, molculas Lisis de las clulas disueltas e iones. Mitocondrias y Sedimento microsomal en solucin ncleos en cloroplastos en (contiene re, Golgi y despus de elimiamortiguada el sedimento el precipitado membranas plasmticas) nar el sedimento, el Figura 1.18 Dibujo que muestra la centrifugacin diferencial. sobrenadante se pue26

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Introduccin a la Biologa celular

de nuevamente centrifugar a mayor velocidad, es decir, cada vez a mayor nmero de revoluciones por minuto, para obtener un sedimento que contiene los sedimentos celulares ms pesados como son las mitocondrias y los cloroplastos. Esta tcnica se denomina centrifugacin diferencial. Las membranas y organelos de los sedimentos (precipitados) resuspendidos pueden purificarse adicionalmente mediante centrifugacin en gradiente de densidad. En este procedimiento, el tubo de centrfuga se llena con una serie de soluciones de densidad decreciente. Por ejemplo, se pueden utilizar soluciones de sacarosa. La concentracin de sacarosa es mayor en el fondo del tubo y disminuye gradualmente, de tal manera que la concentracin menor est en la parte superior. El sedimento resuspendido se coloca en una capa sobre la parte superior del gradiente de densidad. Puesto que la densidad de los organelos es diferente, durante la centrifugacin cada uno migra y forma una banda en la posicin del gradiente en la que su densidad iguale la de la solucin de sacarosa. Los organelos purificados se examinan mediante pruebas bioqumicas para determinar qu clase de protenas y otras molculas los constituyen. Tambin se estudia la naturaleza de las reacciones qumicas que tienen lugar dentro de ellos.
Baja concentracin de sacarosa El precipitado resuspendido se coloca en una capa sobre la parte superior del gradiente de sacarosa Sedimento microsomal (contiene re, Golgi y membranas plasmticas) capa de suspensin mitocondrial Centrifugacin del gradiente de densidad

Gradiente de densidad de sacarosa

Membrana plasmtica Golgi re

100 000 x G Alta concentracin de sacarosa

Figura 1.19 La centrifugacin en gradiente de densidad se realiza para que los componentes del sedimento microsomal (retculo endoplsmico, aparato de Golgi y membranas plasmticas) puedan separarse.

Clulas procariotas
Las clulas son bioqumica, estructural y funcionalmente muy complejas; se clasifican en procariotas y eucariotas. El trmino procariota significa antes del ncleo. Todas los seres vivos estn formadas de uno de estos dos tipos de clulas. Las clulas procariontes constan de un nico compartimiento cerrado rodeado por la membrana plasmtica, carecen de un ncleo definido y tienen una organizacin interna bastante sencilla, comparada con la organizacin de las clulas eucariontes. Todos los organismos procariontes pertenecen al reino eubacteria o al reino arqueobacteria. Aunque las clulas procariotas no tienen compartimientos rodeados por membrana, muchas
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Unidad 1

biologa celular

protenas estn localizadas en el interior acuoso o citosol, lo que indica que presentan una organizacin interna. Una sola bacteria de Escherichia coli tiene un peso seco de 25 X 10-14 gramos. Se estima que 1 - 1,5 kilogramos del peso promedio de un ser humano se debe a las bacterias, sobre todo a las que forman la flora normal en el intestino grueso. Se han encontrado clulas procariontes a 11 kilmetros de profundidad en el ocano y a 65 kilmetros por encima en la atmsfera; como se ve, son bastante adaptables. La cantidad de tomos de carbono almacenado en las bacterias, es casi tanto el almacenado en las plantas. Las clulas procariotas y eucariotas comparten caractersticas comunes, que son: Caractersticas estructurales
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Membrana plasmtica o plasmalema, que las separa y comunica con el exterior. Pared celular, que rodea a la membrana celular (en eucariotas: vegetales, fungales y algunos protistas). Ribosomas, organismos que sintetizan protenas. citoplasma, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que estn inmersos los organelos celulares. cido desoxirribonucleico (Adn), es el material hereditario de los genes. cido ribonucleico (ARn), expresa la informacin contenida en el Adn. Biomolculas, como enzimas y otras protenas (producto de los genes) que ponen en funcionamiento la maquinaria celular; carbohidratos, lpidos, etc.
CLULA EUCARIOTA ANIMAL Membrana plasmtica citoplasma

CLULA PROCARIOTA

Material gentico Ribosomas

0,1-10 m

10-100 m

Figura 1.20 Estructuras que comparten una clula procariota y una eucariota animal.

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Introduccin a la Biologa celular

Caractersticas funcionales
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nutricin. Autorreplicacin o divisin celular. Metabolismo. Crecimiento y diferenciacin siguiendo un proceso gentico. Autorregulacin (homeostasis). Respuesta a estmulos del ambiente. Evolucin, etc.

Las arqueobacterias y las eubacterias son los organismos ms abundantes y diversos. A pesar de su pequeez y su arquitectura simple, son fbricas bioqumicas notables que convierten molculas simples en molculas biolgicas complejas, por ejemplo, las bacterias participan en un proceso llamado fijacin de nitrgeno, convirtiendo el nitrgeno atmosfrico en nitrgeno orgnico. Otras bacterias transforman las molculas orgnicas en inorgnicas, es decir, son desintegradores. Estructura de la clula bacteriana (eubacterias) Las bacterias son clulas pequeas, miden de 1.1- 1.5 m de grosor y 2.0 - 6.0 m de largo. Las formas ms comunes son las formas cilndricas llamadas bacilos, los cuales pueden estar aislados, de dos en dos o formando cadenas. Las formas esfricas son llamados cocos Espirilo y pueden estar aislados, unidos de dos en dos, formando cadenas, raciEspiroqueta Bacilo mos y cubos. Algunas bacterias tienen forma helicoidal, siempre estn coco aisladas, es decir, no se asocian entre ellas. Las que son rgidas se llaman espirilos y las que son flexibles Figura 1.21 Cuatro formas bacterianas. se llaman espiroquetas. cuando son muy cortos se llaman vibriones. Las clulas bacterianas no tienen ncleo; es decir, el Adn no tiene membrana nuclear. Tampoco poseen organelos rodeados de membranas: aparato de Golgi, retculo endoplsmico, mitocondrias, lisosomas, peroxisomas, etc. Las envolturas celulares incluyen a la pared celular, la membrana plasmtica y el glucocliz. La membrana plasmtica de una bacteria tiene la misma composicin que la de una clula eucaritica. A la membrana plasmtica se encuentran adheridas las enzimas necesarias para la respiracin celular y la fotosntesis, en el caso de baterias fotosintetizadoras. La membrana plasmtica tiene la importante funcin de regular la entrada y salida de sustancias dentro y fuera del citoplasma ya que tiene una composicin normal que necesita mantenerse constante. La membrana plasmtica puede tener pronunciaciones internas llamadas mesosomas.
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Unidad 1

biologa celular

La pared celular mantiene la estructura de la clula. Las paredes celulares bacterianas contienen peptidoglucano una molcula compleja. Algunas bacterias despus de ser coloreadas para su identificacin, se observan al microscopio de color violeta y se les llama Gram positivas, en cambio las que se observan de color rosa son las Gram negativas, esto es debido a su constitucin qumica. Las bacterias Gram positivas poseen mayor cantidad de peptidoglucano en su pared celular que las Gram negativas.
GRAM-nEGATivA GRAM-poSiTivA

Pili Pili

Flagelo Peptidoglucano Flagelo

Pared celular

Membrana celular

Membrana celular

Pared celular

Figura 1.22 Esquema donde se comparan las paredes celulares de las eubacterias Gram negativa y Gram positiva.

El glucocliz es una cubierta de polisacridos o polipptidos o los dos tipos de molculas, localizado por fuera de la pared celular. Cuando est firmemente adherido a la pared celular se llama cpsula. La cpsula impide que la bacteria sea fagocitada. cuando esta difusa recibe el nombre de capa de limo. El citoplasma procaritico no tiene citoesqueleto, por lo que es una solucin semifluida constituida de agua, molculas inorgnicas y orgnicas. El citoplasma est delimitado por la membrana plasmtica. Dentro de las molculas orgnicas, se encuentran una gran variedad de enzimas que participan en muchos tipos de reacciones qumicas propias del metabolismo. El citoplasma procaritico contiene reservas de glucgeno, lpidos y compuestos fosfatados. El Adn de una bacteria es un cromosoma que est localizado en una regin llamada nucleoide. Muchas bacterias adems tienen un cromosoma circular extra llamado plsmido. El plsmido es el material gentico que las bacterias utilizan para la conjugacin, produciendo as variabilidad gentica. Los plsmidos son utilizados en los laboratorios de biotecnologa como vectores para introducir Adn a las bacterias. Por ejemplo, una bacteria puede producir insulina humana in30

uas/dgep Tabla 1.3 Estructuras de las clulas bacterianas.

Introduccin a la Biologa celular

troducindole Adn humano que contenga esta informacin (sntesis de insulina) al plsmido Pared celular bacteriano. Anteriormente, se les administraEnvoltura celular Membrana plasmtica ba insulina porcina a los diabticos causndoGlucocliz les problemas, porque no era insulina humana. nucleoide Actualmente se les administra insulina humana, Citoplasma Ribosomas que sintetizan las bacterias que poseen plsmiTilacoides dos. Esta tecnologa es importante en la producFlagelos cin de nuevos medicamentos. La gran variedad Fimbrias Apndices de protenas especficas de las bacterias son sinPilis sexuales tetizadas en los ribosomas. Una clula bacteriana contiene cientos de ribosomas que son ms pequeos que los ribosomas eucariticos. Los ribosomas bacterianos contienen ARn y protenas en dos subunidades como los de los ribosomas eucariticos. La localizacin de los ribosomas es en todo el citoplasma y en la parte interna de la membrana celular. Los cuerpos de inclusin que se encuentran en el citoplasma son grnulos de diversas sustancias. Algunos son nutrientes que pueden ser desdoblados cuando son necesarios. Las cianobacterias son un tipo de bacterias fotosintticas, al igual que las plantas. Su citoplasma contiene extensas membranas internas llamadas tilacoides donde la clorofila y otros pigmentos absorben energa solar para la produccin de carbohidratos. Las cianobacterias liberan oxgeno como producto de la fotosntesis.
Cuerpo de inclusin: Almacena nutrientes para uso posterior. Mesosoma: Membrana plasmtica que se pliega hacia el citoplasma para aumentar el rea de la superficie. Pili sexual: Apndice hueco usado para transferir adn a otra clula bacteriana. Ribosoma: Organelo para la sntesis de protenas. Nucleoide: Regin donde se localiza el cromosoma bacteriano. Membrana plasmtica: cubierta alrededor del citoplasma para regular la entrada y salida de sustancias. Pared celular: Envoltura que proporciona soporte, da forma y proteccin a la clula. Glucocliz: Envoltura gelatinosa externa que cuando est compacta se llama cpsula, y cuando est difusa recibe el nombre de capa de limo.

Fimbria: Cerda utilizada por la bacteria para adherirse a la superficie.

Flagelo: Filamento rotatorio presente en algunas bacterias que empujan a la clula hacia adelante.

Figura 1.23 Estructura de una clula procarionte.

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Unidad 1

biologa celular

Los apndices de las bacterias son: flagelos, fimbrias y los pili sexuales, todos estn constituidos de protenas. Algunas bacterias pueden desplazarse debido a los apndices conocidos como flagelos que miden por lo general 20 nm de dimetro y de 1- 70 nm de largo. Los flagelos bacterianos constan de un filamento, un gancho y un cuerpo basal. El nmero y localizacin de los flagelos son importantes para distinguir los Gancho Filamento diferentes tipos de bacterias. Existen bacterias que no poseen flagelos y solo cpsula vibran. Otras poseen un Pared celular flagelo, dos flagelos (uno cuerpo en cada extremo), un pebasal Membrana nacho de flagelos en un plasmtica extremo, un penacho de flagelos en cada extremo o Figura 1.24 Una clula bacteriana flagelada aumentada 13,250 veces y la estructura de un flagelo procaritico formado por un filamento, gancho, y poseen flagelos en toda su cuerpo basal con el que puede girar 360. superficie. Estos flagelos son ms sencillos que los flagelos eucariticos. Las fimbrias son apndices pequeos, de 10 a cientos, en la superficie celular. Participan en la locomocin sino que sirven para que la bacteria se pueda adherir a las superficies. Los pili sexuales son estructuras tubulares rgidas usadas por las bacterias para pasar Adn del plsmido a otra clula bacteriana. Todas las bacterias se reproducen asexualmente mediante la fisin procarionte. Su variabilidad aumenta Endosporas debido a que pueden intercambiar Adn a travs de los pilis sexuales mediante el proceso llamado conjugacin. Esta sexualidad bacteriana no est asociada con la reproduccin. cuando algunas bacterias que tienen forma de bacilo se encuentran en condiciones desfavorables, forman estructuras latentes protecFigura 1.25 Endosporas bacterianas. toras llamadas endosporas.
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La endospora puede permanecer muchos aos en latencia resistiendo las radiaciones, desinfectantes, cidos, fro, calor, porque tiene una cubierta impenetrable y duradera. Cuando las condiciones ambientales se vuelven favorables, la endospora da origen a una clula bacteriana activa, es decir, no aumenta el nmero de bacterias, por lo que no es una forma de reproduccin. Estructura de una arqueobacteria Las arqueobacterias son procariontes que tienen mayor diversidad de formas que las eubacterias, porque adems de las formas que se ilustran en la figura 1.21, ellas pueden ser lobuladas, en forma de plato o de forma irregular. Las paredes celulares de las arqueobacterias no contienen peptidoglucano sino que contienen polisacridos y glucoprotenas. Las membranas Figura 1.26 Micrografa de una arqueobacteria. plasmticas poseen lpidos ramificados a los que se les atribuye que las arqueobacterias soporten medios ambientes extremosos. La secuencia de bases de Adn y ARn de las arqueobacterias es ms parecida a la de las clulas eucariotas que a la de las eubacterias, por lo que se supone que las arqueobacterias estn ms relacionadas a las clulas eucariotas que a las eubacterias. Las arqueobacterias viven en condiciones muy extremas tales como elevadas y muy bajas temperaturas, altas concentraciones de sal, pH muy cidos, etc. Se han adaptado a una variedad de ambientes inhspitos, como en las aguas de las costas de la Antrtida, en el mar muerto, en pantanos, en respiraderos volcnicos, etc. En general, las clulas procariontes nos ayudan y nos perjudican. Las bacterias son Figura 1.27 En las aguas de las costas de la Antrtida, donde vive el indispensables en los ecosistepingino emperador, tambin viven las arqueobacterias. mas ya que son los desintegradores de las molculas orgnicas, es decir, las transforman en molculas inorgnicas para que continen los ciclos de la materia y de la energa, pero algunas causan enfermedades serias: peste bubnica por Yersinia pestis, faringitis estreptoccica por Streptococcus, tuberculosis por Micobacterium tuberculosis, ntrax maligno por Bacillus anthracis, clera por Vibrio cholerae, intoxicacin de alimentos por ciertos tipos de Escherichia coli y Salmonella.
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Unidad 1

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Intestino grueso Intestino delgado

Figura 1.28 Las bacterias de E. coli que viven en los intestinos facilitan la digestin.

Los seres humanos somos albergues mviles de bacterias, como lo son en cierta medida las plantas y los animales. Proporcionamos refugio y alimento para un nmero asombroso de microorganismos, con la mayor concentracin en nuestros intestinos. Una bacteria muy comn de los intestinos Escherichia coli es tambin el microorganismo experimental favorito. En respuesta a seales provenientes de bacterias como Escherichia coli, las clulas intestinales adquieren formas adecuadas para proporcionar un albergue donde la bacteria pueda vivir, facilitando as una digestin apropiada, debido al esfuerzo combinado de las clulas bacterianas e intestinales. A la inversa, la exposicin a clulas intestinales cambia las propiedades de la bacteria, de manera tal que stas participan ms eficazmente en la digestin. Tal comunicacin y respuesta es una caracterstica comn de las clulas. Algunas veces, el normal y pacfico mutualismo de seres humanos y bacterias, es violado por una o por ambas partes. cuando las bacterias comienzan a crecer en lugares donde se tornan peligrosas, por ejemplo, en la circulacin sangunea o en una herida, las clulas de nuestro sistema inmune neutralizan o devoran a las bacterias intrusas. Los potentes antibiticos que selectivamente envenenan y destruyen a las clulas procariontes, provocan que disminuya nuestra respuesta inmune. El conocimiento de la biologa molecular de las clulas bacterianas, nos permite comprender cmo las bacterias son envenenadas por los antibiticos. Por ejemplo, la penicilina inhibe la sntesis de peptindulos doglucano, molcula constituyente de las paredes celulares bacterianas. Figura 1.29 Dentro de los ndulos de esta planta de leguminosa se encuentran otras clulas que benefician, ya que extraen el nitrgeno del aire, como En los organismos multila bacteria Rhizobium leguminosarum. celulares, la mayora de las
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clulas estn ntimamente involucradas con otras clulas. Algunos organismos unicelulares viven en aislamiento, otros forman colonias o viven en estrecha asociacin con otros tipos de organismos, como es el caso de la bacteria del gnero Rhizobium que ayuda a las plantas a extraer el nitrgeno del aire para utilizarlo como materia prima para la sntesis de sus propios aminocidos (integrantes de las protenas). A pesar de estas y otras numerosas diferencias, todas las clulas comparten ciertas caractersticas estructurales y realizan muchos procesos complicados bsicamente de la misma manera.

Teora endosimbitica
Las evidencias sugieren que las clulas eucariotas evolucionaron a partir de sus ancestros procariticos. Las clulas eucariticas tienen aproximadamente 1,000 veces ms volumen y su material gentico es ms organizado. La teora endosimbitica o de simbiognesis o teora de endosimbiosis seriada, describe la aparicin de clulas eucariticas como consecuencia de la sucesiva incorporacin simbiogentica de diferentes bacterias de vida libre (procariotas). Esta teora fue propuesta por la cientfica norteamericana Figura 1.30 La microbiloga Lynn Lynn Margulis en diferentes artculos y libros: On origen of miMargulis propone la idea de que tosing cells (1967), Origins of Eukaryotic Cells (1975) y Symbioalgunos organelos (como los closis in Cell Evolution (1981), llegndose a conocer por el acrniroplastos y las mitocondrias) de mo ingls SET (Serial Endosymbiosis Theory). En la actualidad, clulas eucariticas fueron alguse acepta que las eucariotas surgieron como consecuencia de na vez procariotas de vida libre. los procesos simbiogenticos descritos por Margulis. En 1967, Margulis formul lo que se conoce como Teora de la endosimbiosis seriada que propone que la primera clula eucaritica de la Tierra, se form mediante la fusin de tres bacterias preexistentes completas, con los genes de cada una incluidos, por supuesto. Una de las bacterias aport los microtbulos, otra aport ciertas capacidades metablicas, y la tercera, que se sum ms tarde a las otras dos, se convirti en las actuales mitocondrias. Esa clula eucariota primitiva empez a reproducirse y una de sus descendientes fagocit a una bacteria fotosinttica de la que provienen los actuales cloroplastos. A esta teora se le llama endosimbitica porque deriva del griego que significa vivir juntos dentro. Las bacterias endosimbiontes pudieron haber sido originalmente fagocitadas. Generalmente los procariotas fagocitados son muertos y digeridos; a veces escapan y destruyen a sus captores, pero tambin se puede dar el caso de que los dos sobreviven en estado de mutua tolerancia, lo que puede originar una mutua dependencia. de esta forma, las mitocondrias y los cloroplastos bien pudieron seguir la ruta anteriormente descrita es decir, vivir en simbiosis para la supervivencia mutua. El origen del ncleo puede explicarse como el resultado de la internalizacin de una parte de la membrana externa. En los procariontes, el cromosoma circular est anclado a la membrana plasmtica; por lo tanto, el plegamiento interno de una parte de la membrana plasmtica podra haber desarrollado un saco intracelular conteniendo al material gentico.
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Unidad 1
CLULA PROCARIOTA ORIGINAL Adn

biologa celular

1. clula que forma un ncleo mediante la invaginacin de la membrana plasmtica. El adn queda rodeado de una doble membrana.

2. clula que forma un sistema de endomembranas.

Bacteria aerbica

3. clula que forma mitocondrias.

Mitocondria

4. clula que forma cloroplastos.

cloroplasto Bacteria fotosinttica Clula vegetal Tiene tanto mitocondrias como cloroplastos.

Clula animal Tiene mitocondrias, pero no tiene cloroplastos.

Figura 1.31 Esquema que explica la teora endosimbitica.

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Clulas eucariotas
Las clulas eucariotas suelen ser ms complejas y grandes que las procariotas. El trmino eucarionte significa ncleo verdadero. A diferencia de los procariontes, las clulas eucariontes contienen un ncleo definido rodeado por una doble membrana, donde el material gentico se encuentra aislado del resto de la clula y otros compartimientos internos, los orgnulos u organelos tambin se encuentran rodeados por membranas extensas. La regin de la clula que se extiende entre la membrana plasmtica y el ncleo es el citoplasma cual confiere la forma y el tamao celular. El citoplasma est constituido del citosol (fase acuosa), citoesqueleto y los organelos. El principal componente del citosol es el agua con iones inorgnicos disueltos, aminocidos, glucosa y macromolculas como lo son las enzimas, cidos ribonucleicos (ARn), etc. En el citosol tienen lugar gran parte de los procesos metablicos de la clula. El citoplasma est limitado por la membrana plasmtica y la membrana nuclear. Existe una gran vaFigura 1.32 Las plantas, los protistas, los hongos y los animales esriedad de clulas eucariotas. Algutn integrados por clulas eucariotas. nas viven solas como organismos unicelulares, otras forman grandes organismos pluricelulares. Las clulas eucariticas constituyen a todos los miembros de los reinos protista, fungi (hongos), plantas y animales. Los organelos ms conocidos fueron descritos inicialmente mediante el microscopio ptico como grnulos, filamentos, laminillas, etc. Actualmente se ha demostrado con la ayuda del microscopio electrnico, que estos organelos son estructuras huecas que estn rodeadas por delgadas membranas. La organizacin estructural del citoplasma en cavidades separadas tiene importancia en muchos aspectos. Los procesos bioqumicos celulares tienen lugar en las membranas o en las superficies de las membranas por lo que muchas de las enzimas que catalizan las reacciones qumicas se localizan all. Aunque la membrana plasmtica y las membranas de los distintos organelos presentan el mismo aspecto estructural, en realidad presentan diferencias bioqumicas y funcionales ya que contienen sus propias molculas especializadas y sistemas enzimticos caractersticos. La existencia en el citoplasma de organelos limitados por membranas permite adems, mantener separadas las enzimas de los sustratos, por lo que la clula puede
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ejercer control sobre los procesos metablicos y mantener notables diferencias de concentracin en el citoplasma. Tambin existe un importante transporte de molculas especficas entre los organelos, proporcionado por el citoesqueleto. Clula animal, vegetal, fungal y protista Clula animal La estructura ms externa de la clula animal es la membrana plasmtica. El citoesqueleto mantiene la forma celular e interviene en el movimiento de las partes de la clula. El citoesqueleto est constituido de microtbulos, de filamentos intermedios y de filamentos de actina. Los microtbulos son cilindros de molculas de protena presentes en el citoplasma, en los centrolos, cilios y flagelos. Los filamentos intermedios son fibras de protena que proporcionan soporte. Los filamentos de actina son fibras de protena que juegan un rol muy importante en el movimiento de la clula y organelos.
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Los centrolos son cilindros cortos de microtbulos. El centrosoma est formado de microtbulos organizados que contienen un par de centrolos. Los lisosomas son vesculas que contienen enzimas para digerir macromolculas y partes celulares.
Membrana plasmtica Ncleo: Envoltura nuclear Cromatina nuclolo Retculo endoplsmico: Retculo endoplsmico rugoso Retculo endoplsmico liso Ribosomas Peroxisoma

Citoesqueleto: Microtbulos Filamentos intermedios Filamentos de actina centrolos centrosoma Lisosoma Vescula citoplasma Aparato de Golgi

Polirribosoma Mitocondria

Figura 1.33 Estructura de la clula animal. sta clula no posee pared celular, cloroplastos, ni vacuola central.

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Introduccin a la Biologa celular

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Las vesculas son sacos membranosos que transportan sustancias. El citoplasma es la matriz semifluida que contiene los organelos (sin el ncleo). El aparato de Golgi, sintetiza, empaqueta y secreta productos celulares. Las mitocondrias son organelos que realizan la respiracin celular, produciendo molculas de ATP. Los polirribosomas son cadenas de ribosomas que simultneamente sintetizan la misma protena. Los perosixomas son vesculas que contienen enzimas para convertir el perxido de hidrgeno en agua y oxgeno. Los ribosomas son partculas que realizan la sntesis de protenas. El retculo endoplsmico (RE) puede ser de dos tipos: rugoso (RER) es el que tiene adheridos ribosomas y el liso (REL) no tiene ribosomas, sintetiza molculas de lpidos. El ncleo posee membrana nuclear doble con poros, cromatina que est formada de adn y protenas. Los nuclolos son los productores de las subunidades de los ribosomas.

Clula vegetal La clula vegetal a diferencia de la clula animal, se caracteriza por poseer una vacuola central, pared celular y cloroplastos, pero carece de centrolos y lisosomas.
1 m Ncleo: Envoltura nuclear nuclolo Cromatina Poro nuclear Ribosomas centrosoma Retculo endoplsmico (RE): RE rugoso RE liso Peroxisoma Microtbulos Filamento de actina Membrana plasmtica Aparato de Golgi Grana citoplasma Pared nuclear Mitocondria Vacuola central Pared nuclear Lmina media

cloroplasto

Figura 1.34 Estructura de la clula vegetal. Observa que esta clula no posee centrolos ni lisosomas.

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Unidad 1

biologa celular

Clula fungal
Yema

Las clulas de los hongos tienen una pared celular responsable de la rigidez del organismo. Estas paredes contienen quitina, polmero de n-acetil-glucosamina. En el citoplasma se distinguen microfibrillas formadas por polisacridos que se retuercen de manera parecida a una cuerda que va formando una especie de retculo. Este retculo se encuentra en una matriz que contiene polisacridos de longitud mayor y ms complejos que las microfibrillas, quitina, celulosa, protenas, lpidos e iones. La membrana celular tiene ergosteroles. Algunos medicamentos antifngicos actan contra la sntesis de ergosterol. Los microcuerpos son estructuras que contienen diferentes enzimas. Los cuerpos de Woronin se cree que funcionan como tapn que regula el paso de material citoplsmico. Los quitosomas son estructuras esfricas que transportan una enzima que sintetiza quitina. Los lomasomas estn relacionados con la sntesis de pared celular o excresin. Clula protista

Mitocondria

Pared celular

Vacuola

ncleo

Figura 1.35 Micrografa de una clula fungal.

Debido a que existe una gran biodiversidad de protistas: vegetaloides (algas), animaloides (protozoarios) y micoides, la estructura de ellos es muy variada. Sus paredes celulares contienen dixido de silicio, carbonato de calcio, celulosa, algina, etc. Algunos solo poseen membrana plasmtica, sin pared. Los protistas vegetaloides poseen cloroplastos que contienen clorofila para captar la energa solar necesaria para realizar la fotosntesis. Algunos poseen una mancha ocular fotosensible para orientarse, como en el caso de las Euglenas.
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Introduccin a la Biologa celular

Sus medios de locomocin pueden ser los flagelos, cilios, pseudpodos o una cubierta externa flexible llamada pelcula para desplazarse en el agua. Poseen vacuola alimenticia, en la que se digiere el alimento y vacuola contrctil para liberar el exceso del agua. Algunos poseen microncleo para realizar la reproduccin sexual y macroncleo para el metabolismo y crecimiento. Otros forman una masa multinucleada de citoplasma llamada plasmodio.
Chlamydomona Flagelo Flagelo largo Flagelo corto Vacuola contrctil Mancha ocular Fotoreceptor Grnulo de paramilo Euglena

cuerpo basal ncleo nuclolo ncleo Pelcula Pirenoide cloroplasto

Mitocondria cloroplasto

Pirenoide Tricocistos

Lisosomas Vacuola alimenticia nuclolo Vacuola contrctil Mitocondria Membrana plasmtica Pseudpodo Entamoeba citoplasma ncleo Vacuola contrctil

Surco oral cavidad bucal Poro anal

Microncleo Macroncleo Vacuolas alimentarias Paramecium cilios

Figura 1.36 Estructura de los protistas: vegetaloides (Chlamydomona y Euglena), y animaloides (Entamoeba y Paramecium).

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AUTOEVALUACIN
Repaso de la unidad Contesta lo que se te pide 1. Explica qu importancia tiene la biologa celular.

2. Explica por qu la clula se considera la unidad bsica de la vida. 3. Escribe el nombre que corresponde a cada tipo de clula: eucariota vegetal, procariota, eucariota animal, eucariota protista, eucariota fungal.

4. Por qu los virus no son considerados seres vivos? 5. Qu observ Robert Hooke y en qu libro lo dibuj?

6. Cules fueron las aportaciones de Leeuwenhoek y qu motivo demor el desarrollo de los microscopios?

7. Qu importancia tiene el poder de resolucin de un microscopio?

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dgep

Repaso de la unidad

8. Para qu tipo de observaciones se utiliza el microscopio electrnico de transmisin (MET)? 9. Por qu es tan importante la teora celular?

10. Cules son algunas de las caractersticas estructurales que son comunes tanto para clulas procariotas como para las eucariotas?

indica cual de las siguientes afirmaciones son verdaderas (v) o falsas (f) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. El micrmetro es la milsima parte de un milmetro. El nanmetro es la milsima parte de un micrmetro. El arn es el material hereditario de los genes. Las amebas y los glbulos rojos pueden variar su forma a medida que se desplazan. Los ribosomas son exclusivos de las clulas eucariotas. Las secuencias de ARn y de Adn de las arqueobacterias son ms parecidas a la de las clulas eucariticas que a la de las eubacterias. Las endosporas son una forma de reproduccin bacteriana. La estructura ms externa de la clula animal es la pared celular. Algunas clulas eucariotas poseen tanto microncleo como macroncleo. El citoesqueleto mantiene la forma celular eucaritica. ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ( ( ( ( ) ) ) ) )

Selecciona la mejor respuesta para cada pregunta 1. Cul es la caracterstica que distingue a una clula procariota de una clula eucariota? a. Las clulas procariotas tienen pared celular, pero las clulas eucariotas no b. Las clulas procariotas son ms grandes que las clulas eucariotas c. Las clulas procariotas tienen flagelos mientras que las clulas eucariotas no d. Las clulas procariotas no tienen membrana rodeando al ncleo, mientras que las clulas eucariotas tienen ncleo e. Las clulas procariotas tienen ribosomas mientras que las clulas eucariotas no tienen ribosomas. 2. Las vesculas del retculo endoplsmico (RE), casi siempre viajan hacia: a. Los lisosomas b. El aparato de Golgi c. El retculo endoplsmico rugoso (RER) d. A la vacuola de las clula vegetal solamente e. Hacia la ubicacin que se ajuste hacia su tamao
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Autoevaluacin

uas

3. Los lisosomas funcionan en: a. b. c. d. e. La sntesis de protenas Procesando y empaquetando En la digestin intracelular En la sntesis de lpidos. En la produccin de perxido de hidrgeno

4. Cul organelo libera oxgeno? a. b. c. d. e. Ribosoma Aparato de Golgi Mitocondria cloroplasto Retculo endoplsmico liso (REL)

5. Las mitocondrias: a. b. c. d. e. Estn involucradas en la respiracin celular Contienen grana y tilacoides Estn presentes en las clulas animales pero no en las clulas vegetales Liberan glucosa Todas son correctas

6. Escribe el nombre a las partes sealadas de la clula siguiente:

44

dgep

Repaso de la unidad

7. Cules estructuras son encontradas en una clula procariota? a. b. c. d. e. Pared celular, ribosomas, plsmido, cromosoma Pared celular, membrana plasmtica, ncleo, flagelos nucleoide, ribosomas, cloroplastos, cpsula Plsmidos, ribosomas, enzimas, Adn, mitocondria Clorofila, enzimas, aparato de Golgi, plsmido

8. Los peroxisomas son vesculas que contienen enzimas para convertir: a. b. c. d. e. El agua en hidrgeno y oxgeno El perxido de hidrgeno en agua y oxgeno El hidrgeno y el oxgeno en agua El agua y el oxgeno en perxido de hidrgeno ninguna es correcta

9. Clulas cuya pared celular est constituida por quitina: a. b. c. d. e. Animal Vegetal Fungal Procariota Bacteriana

10. La mxima amplificacin de los mejores microscopios pticos es de: a. b. c. d. e. 1000 veces 300 veces 400 veces 100 veces 100,000 veces

1. investiga las diferencias al observar clulas con la variedad de microscopios con sistemas pticos especiales: microscopio de campo brillante, microscopio de campo oscuro, microscopio de contraste de fase, microscopio de contraste de interferencia diferencial de Nomarski, microscopio de fluorescencia, microscopio confocal, etc.

45

Autoevaluacin

uas

En la siguiente sopa de letras, localiza lo que se te pide: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Unidad fundamental de la vida. Pieza del microscopio que sirve para colocar en posicin ptica a cada uno de los objetivos. Afirm que todas las plantas estn constituidas por clulas. clulas que no poseen membrana nuclear. Es un cubierta de polisacridos localizada por fuera de la pared celular procariota. Regin de las clulas bacterianas donde se localiza su Adn. Es un cromosoma circular que poseen algunas bacterias.

d B O S c H L E I d E n

E U G I E n I n B U S O

G Z L S L I Q T U R E R

A E U n U c L E O I d E

S n c U L U G J K M O F

P R O c A R I O T A S I

U E c I R U G T R I Y A

P L A S M I d O A T A E

E E L I E T I E A V T

B S I S R E V O L V E R

E L Z A I P E Y I A S E

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unidad 2
lMIteS celulareS

as membranas constituyen el lmite externo de cada clula y de determinados organelos. La membrana plasmtica es la estructura ms externa de las clulas animales que separa el interior de la clula de su entorno. Los procariontes, que representan las clulas ms simples y ms pequeas, tienen una sla membrana que los rodea, la membrana plasmtica. No contienen subcompartimientos internos limitados por membranas; es decir, organelos. En cambio, las clulas eucariontes se encuentran subdivididas, por membranas internas. Estas membranas crean compartimientos cerrados que constituyen los diversos organelos. cada organelo est rodeado por una o ms biomembranas. Los principales organelos delimitados por una membrana son el complejo de Golgi, el retculo endoplsmico, lisosomas y peroxisomas. Mientras que los que poseen una membrana doble son el ncleo, las mitocondrias y los cloroplastos (solo presentes en clulas vegetales). Todas las membranas biolgicas, incluidas la membrana plasmtica, la membrana de los organelos y las vesculas intracelulares estn compuestas por los mismos materiales (lpidos y protenas), y comparten adems una estructura fundamental comn. La estructura bsica de las membranas plasmticas es una bicapa fosfolipdica.
Mitocondria Vescula Externa Interna Membranas mitocondriales

Biomembranas o membranas biolgicas o membranas celulares

Matriz Espacio intermembrana Golgi Lisosoma cara exoplasmtica

Retculo endoplasmtico

cara citoslica Membrana Plasmtica Citosol

ncleo

Exterior

Interna Externa Espacio intermembrana

Membranas nucleares

Figura 2.1 Dibujo que representa la cara citoslica (roja) y exoplasmtica (negro) de la membrana plasmtica y de las membranas de los diversos organelos.

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Unidad 2

biologa celular

Membrana plasmtica
La membrana plasmtica tambin llamada plasmalema, delimita el territorio de la clula y controla su contenido qumico, es decir, la clula est rodeada por una membrana que representa el lmite entre el medio extracelular y el intracelular; a travs de ella se transmiten mensajes que permiten a las clulas realizar numerosas funciones. La membrana plasmtica es tan delgada que no se puede percibir con el microscopio ptico. con el microscopio electrnico se visualiza como una lnea de alrededor de 8 nanmetros (nm) compuesta de dos capas densas de unos 2.5 nm de espesor, separadas por una capa ms clara de alrededor de 3 nm de ancho. Las funciones de la membrana plasmtica son:
l

Regula el paso de sustancias hacia el interior de la clula y viceversa. Permite el paso de ciertas sustancias e impide el paso de otras, actuando como barrera con permeabilidad selectiva. Es una estructura continua que rodea a la clula. Por un lado, est en contacto con el citoplasma (medio interno) y por el otro, con el medio extracelular que representa el medio externo. Contiene receptores especficos que permiten a la clula interaccionar con mensajeros qumicos y emitir la respuesta adecuada y, por consiguiente, proporciona el medio apropiado para el funcionamiento de las protenas de membrana. Asla y protege a la clula del ambiente externo, confirindole su individualidad, al separarla del medio externo.

Estructura: modelo del mosaico fluido El modelo ms aceptado de membrana fue propuesto por Jonathan Singer y Garth Nicholson en 1972 y se denomina modelo del mosaico fluido. Este modelo se ha utilizado durante dcadas, para describir la membrana plasmtica. En este modelo la membrana se describe como un fluido debido a que los lpidos pueden difundirse lateralmente en el plano de la membrana. Mientras que las protenas estn dispersas por toda la membrana igual que un mosaico. Muchas de las protenas de membrana conservan la capacidad de moverse lateralmente Figura 2.2 Singer y Nicholson propusieron el modelo del mosaico fluido y se asemejan a icebergs que de la membrana plasmtica, el ms aceptado en la actualidad. flotan en un mar de lpidos.
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carbohidratos Exterior

Lmites Celulares

Glucoprotena

Glucolpido

cabeza colas hidroflicas hidrofbicas Bicapa de fosfolpidos

Filamentos del citoesqueleto

Interior

Protena perifrica

colesterol

Protena integral

Figura 2.3 Modelo del mosaico fluido de la membrana plasmtica.

El modelo de membrana est constituido por las siguientes molculas: lpidos, protenas y carbohidratos. En la membrana plasmtica, las protenas forman un 55%, los fosfolpidos 25%, el colesterol 13%, otros lpidos 4% y los carbohidratos 3%. La distrubucin de los fosfolpidos proporciona la estructura bsica, mientras que las protenas aportan la funcionalidad. En la membrana plasmtica de la clula eucariota se localizan tres tipos de lpidos: fosfolpidos, glucolpidos y colesterol. Fosfolpidos Los fosfolpidos son los principales componentes estructurales de la membrana plasmtica. Alrededor de la mitad de los lpidos de la membrana celular son fosfolpidos y los ms importantes de estos son la fosfatidilcolina (lecitina), fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina y esfingomielina. Estas molculas son anfipticas, esto significa que poseen un extremo hidroflico muy polar (la cabeza) y un extremo hidrofbico no polar, constituido por dos largas cadenas de cidos grasos
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Unidad 2

biologa celular

(la cola). Los extremos no polares, Agua con fobia al agua, (ya que el agua es polar), forman el interior hidrofbico de la membrana, mientras Polar que los extremos muy polares se no polar Bicapa de fosfolpidos orientan hacia la superficie donde no polar hay agua, que tambin es polar. Polar Agua Los fosfolpidos se encuentran acomodados en dos capas y se le Figura 2.4 La doble cadena de fosfolpidos. Las cadenas hidrfobas conoce como doble capa fosfolino estn expuestas al agua mientras que las cabezas hidroflicas espdica o bicapa lipdica la cual es tn en contacto con el agua. fluida, es decir, tiene caractersticas de lquido por lo que se encuentran en constante movimiento, donde intercambian sus lugares con las molculas vecinas. La viscosidad de la capa depende de las cadenas de los cidos grasos de las molculas de fosfolpido. Cuando los cidos grasos contienen uno o ms dobles enlaces (no saturados) ocasiona un pequeo cambio de la direccin de la cola, entonces las molculas de los fosfolpidos presentan un empaquetamiento menos denso (quedan ms separadas) y por consiguiente la capa es ms fluida. La doble capa de fosfolpidos es relativamente impermeable a la mayora de las molculas hidrosolubles y representa la estructura bsica de la membrana. La membrana plasmtica no es una estructura esttica; sus componentes tienen movimiento, lo que le proporciona fluidez. Los movimientos que realizan los fosfolpidos son:
l

Rotacin: son los giros de las molculas en torno a su eje. Es muy frecuente y ejerce parte en los otros movimientos. Difusin lateral: dentro Difusin lateral de la misma capa las molculas se difunden hacia los lados. Es el movimiento ms frecuente. Flip-flop (del ingls flipflop, inversin repentina de la direccin): es el movimiento de la molcula lipdica de una capa a la otra con la ayuda de las enzimas llamadas flipasas. Es el movimiento menos frecuente, se produce solo a intervalos de horas, Flexin Rotacin das o semanas. Figura 2.5 Tipos de movimientos de los lpidos. La fluidez es una de las Flexin: son los movicaractersticas ms importante de las membranas celulares. La temperamientos de las colas hidrtura incrementa la fluidez, mientras que el colesterol endurece las memfobas de los fosfolpidos. branas.

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Lmites Celulares

Colesterol El otro tipo de molculas de lpidos de la membrana plasmtica est constituida por colesterol que contribuye a que la doble capa lipdica sea menos fluida y permeable. Esto es debido a su rgida estructura cclica esteroide, que se interpone entre las colas de los fosfolpidos, lo que Grupos polares disminuye la capacidad de movimiento de los cidos grasos provocando el endurecimiento de las membranas plasmticas. Porcin endurecida
por el colesterol

Protenas

colesterol Regin ms fluda

Mientras los lpidos forman la estructura prinFigura 2.6 La estructura esteroide del colesterol (cuatro cipal de la membrana, muchas de las funciones anillos de carbono y una cadena hidrocarbonada) se biolgicas de esta, dependen principalmente interpone entre las colas hidrfobas de los fosfolpidos. de las protenas. Por ejemplo, algunas protenas de membrana transportan materiales hacia el interior y el exterior de las clulas. Otras sirven como receptores, enzimas, etc. Al igual que en el caso de los lpidos, las molculas de las protenas pueden girar alrededor de su eje y muchas de ellas pueden desplazarse lateralmente (difusin lateral) a travs de la membrana. Las protenas de membrana se clasifican en: Protenas perifricas Se localizan a un lado u otro de la bicapa lipdica y estn unidas dbilmente a las cabezas polares de los lpidos de la membrana o a protenas integrales por enlaces de hidrgeno. Pueden extraerse de la membrana con facilidad sin alterar la estructura de la bicapa. Protenas integrales Estn ntimamente unidas a los lpidos, suelen atravesar la capa lipdica una o varias veces (hasta 24), por esta razn se les llama protenas transmembranales. Los bilogos celulares solo pueden liberarlas rompiendo la bicapa con detergentes. Algunas de sus funciones son:
l

l l l

Forman canales que facilitan el paso de iones y molculas especficas a travs de la membrana. Actan como receptores en los procesos de comunicacin entre clulas y poseen actividades enzimticas. Fijan los filamentos del citoesqueleto a la membrana celular. Son especficas. Reconocen por medio de receptores a antgenos y clulas extraas.
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biologa celular

Carbohidratos Estas molculas se encuentran ubicadas en su mayor parte en la superficie externa de las clulas eucariotas, por lo que contribuyen a la asimetra de la membrana. con el microscopio electrnico se observan como una capa blanca por fuera de la membrana plasmtica. Por lo general son oligosacridos que se unen a los lpidos formando glucolpidos o al unirse a las protenas forman glucoprotenas. Esta cubierta de glcidos constituye la cubierta celular o glucocliz, a la que se le atribuyen funciones fundamentales como las siguientes:
l

l l

Presenta propiedades inmunitarias, participa en los procesos de coagulacin de la sangre y en las reacciones inflamatorias; en los glbulos rojos representan los antgenos propios de los grupos sanguneos del sistema abo. Protege la superficie de las clulas de posibles lesiones. Confiere viscosidad a las superficies celulares permitiendo el deslizamiento de clulas en movimiento, como los glbulos blancos (leucocitos). Interviene en los fenmenos de reconocimiento celular, particularmente importantes durante el desarrollo embrionario y en los procesos de rechazo de injertos y trasplantes. En los procesos de adhesin entre vulos y espermatozoides, stos distinguen los vulos de la propia especie de los de especies diferentes.

La mayor parte de los componentes de la membrana palsmtica se forma en el retculo endoplsmico. La membrana recin sintetizada se exporta atravs de un ciclo de gemacin y fusin de la membrana. Del retculo endoplsmico se desprenden pequeas porciones de membrana que forman pequeas vesculas que luego se incorporan a la membrana plasmtica.
a b c

Figura 2.7 El glucocliz formado por oligosacridos unidos a las protenas de las membranas celulares (glucoprotenas) participa en el reconocimiento celular durante el desarrollo embrionario (a), en la coagulacin sangunea (b) y, en el deslizamiento de los glbulos blancos (c).

Mecanismos de transporte de molculas


Es el intercambio de materia entre el interior de la clula y su ambiente externo. La bicapa lipdica de la membrana acta como una barrera que separa dos medios acuosos, el medio donde vive
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Lmites Celulares

la clula y el medio interno celular. Las clulas requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener estable su medio interno. La membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequeas molculas y bloquea el paso de otras. El transporte a travs de la membrana depende del tamao de las molculas y se divide en dos grandes grupos: los de molculas de bajo peso molecular y los de molculas de elevado peso molecular.
Tabla 2.1 Tipos de transporte a travs de las membranas plasmticas.

Transporte de molculas de bajo peso molecular

Transporte pasivo

difusin simple difusin facilitada Bomba de sodio/potasio Pinocitosis Fagocitosis Mediada por un receptor Potocitosis

- A travs de la bicapa - A travs de canales

Transporte activo

Endocitosis Transporte de molculas de elevado peso molecular Exocitosis Transcitosis

La funcin de la membrana plasmtica es crtica porque la vida de la clula depende de que su composicin normal se mantenga constante. Esta membrana puede realizar sus funciones debido a que es selectivamente permeable, de tal manera que algunas sustancias pueden entrar y salir a travs de ella y otras no. En general, sustancias tales como el dixido de carbono, oxgeno, glicerol, agua y alcohol pueden cruzar libremente la membrana. Son capaces de pasar entre las cabezas hidroflicas de los fosfolpidos y atravesar las colas hidrofbicas de la membrana. Se dice que estas molculas siguen su gradiente de concentracin a medida que se mueven. Las molculas siguen su gradiente de concentracin y se mueven de un rea donde su concentracin es alta a un rea donde su concentracin es baja. En la figura 2.8 se ilustra cules sustancias pueden atravesar la membrana celular mediante difusin y cules requieren ser transportadas por protenas y/o requieren energa. Cabe considerar que una clula siempre utiliza oxgeno para realizar su respiracin celular. La concentracin de oxgeno es siempre ms baja dentro de la clula que fuera de ella, por lo que el oxgeno tiene la tendencia de entrar a la clula. El dixido de carbono es producido cuando las clulas llevan a cabo la respiracin celular, sta molcula sale de la clula porque sigue su gradiente de concentracin ya que en su interior existe mayor concentracin de dixido de carbono que afuera.
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Los iones y molculas polares tales como glucosa y aminocidos pueden cruzar la membrana pero lentamente. Por lo tanto, utilizan las protenas de transporte para atravesar la membrana. Estas protenas de transporte son especficas para las sustancias que van a atravesar la membrana plasmtica. La formacin de vesculas es otra manera para que las sustancias puedan salir o entrar a la clula. Este transporte est reservado para macromolculas e incluso las ms grandes como los virus.
Iones y molculas con carga

H2O

Molculas sin carga

+
Macromolculas

Figura 2.8 La flecha con curva indica a las sustancias que no pueden atravesarla mediante difusin y las flechas de doble sentido indican las sustancias que si pueden atravesarla mediante difusin.

Transporte de molculas de bajo peso molecular El transporte de molculas de bajo peso molecular se lleva a cabo mediante transporte pasivo y transporte activo.
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Lmites Celulares

Transporte pasivo Es un proceso de difusin de sustancias a travs de la membrana. Se produce siempre a favor del gradiente de concentracin; es decir, donde existe mayor concentracin hacia el medio donde la concentracin es menor. Este transporte puede darse mediante difusin simple y difusin facilitada. Difusin simple Es el paso de pequeas molculas a favor del gradiente de concentracin; puede realizarse a travs de la bicapa lipdica o a travs de canales proteicos. difusin simple a travs de la bicapa Este tipo de difusin simple es propio de las hormonas esteroides (molculas lipdicas), el ter (anestsico) Citoplasma y frmacos liposolubles; tambin de Figura 2.9 Difusin simple a travs de la bicapa lipdica. sustancias apolares como el oxgeno y nitrgeno. Algunas molculas polares de muy pequeo tamao como el agua, el dixido de carbono, el etanol y glicerina, tambin atraviesan la membrana mediante este tipo de difusin simple. La osmosis es un tipo - Agua Osmosis de difusin donde, el prinMembrana selectivamente - Glucosa permeable cipal solvente en los sistemas biolgicos, las molculas de agua, pasan a travs de una membrana semipermeable desde una regin donde existe una
Figura 2.10 Las molculas de agua llevan a cabo la osmosis de izquierda a derecha (atravesando la membrana celular selectivamente permeable) debido a que en el compartimiento del lado izquierdo existe mayor concentracin de molculas de agua que en el lado derecho.
Fluido extracelular H2O, O2, n2, CO2, etc.

Baja concentracin de azcar Alta concentracin de agua

Alta concentracin de azcar Baja concentracin de agua

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mayor concentracin de stas molculas, a otra de menor concentracin. Las molculas de agua se mueven libremente en ambos sentidos, pero, como en todos los tipos de difusin, el movimiento neto es de la regin de mayor concentracin de molculas de agua a la de menor concentracin. Si la solucin que rodea a las clulas posee una concentracin mayor de sustancias disueltas (soluto) que la correspondiente al interior de la clula, la solucin tiene una presin osmtica mayor que sta y se denomina hipertnica. Una clula colocada en esta solucin se encoge al perder agua. La osmosis se efecta en este caso del interior hacia el exterior de la clula, debido a que en el interior de la clula hay mayor concentracin de molculas de agua que en el exterior. cuando las clulas se encuentran rodeadas de una solucin isotnica, la osmosis se lleva a cabo a la misma velocidad tanto de adentro hacia afuera, como de afuera hacia el interior de la clula. Si la solucin que rodea a las clulas contiene una concentracin menor de solutos que la que tienen en su interior las clulas, la solucin tiene una presin osmtica menor y se dice que es hipotnica con respecto al interior de la clula. Una clula colocada en este tipo de solucin, aumenta de tamao, es decir, presentan turgencia debido a que se realiza la osmosis, pero en este caso es del exterior de las clulas hacia el interior. En el caso de las clulas animales, como carecen de pared celular, estallan, es decir se presenta la citlisis.

Solucin isotnica

Solucin hipotnica

Solucin hipertnica

Figura 2.11 La osmosis en eritrocitos: (a) hacia ambos lados, (b) del interior al exterior y (c) del exterior al interior.

El oxgeno que se encuentra en el interior de los alveolos pulmonares, difunde al interior de los capilares sanguneos, porque existe mayor concentracin de oxgeno en el interior del alvolo que dentro de los capilares sanguneos (observa la figura 2.12).
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Lmites Celulares

O2 O2 O2 O2 O2 O2 capilar O2 2 O2 2 O2 O2 O2 Bronquiolo O2 Oxgeno

Alvolo

Figura 2.12 Difusin del gas oxgeno desde el alvolo pulmonar hacia el capilar sanguneo.

difusin simple a travs de canales Se lleva a cabo mediante las protenas de canal. Estas protenas poseen un orificio o canal interno cuya apertura est regulada por ligandos (hormonas o neurotransmisores) que se unen a una determinada regin de la protena de canal para que presente una transformacin estructural que provoca la apertura del canal. de esta forma entran los iones sodio (na+), potasio (K+), calcio (ca++) y cloro (cl-).
Ligando Exterior Iones

Protena

Figura 2.13 Esquema que nos muestra la difusin simple a travs de canales. Al unirse el ligando a la protena, sta permite el paso de iones.

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Difusin facilitada Permite el transporte de pequeas molculas polares: aminocidos, monosacridos, etc., que al no poder atravesar la bicapa lipdica, requieren que protenas transmembranales faciliten su paso. Estas protenas se denominan protenas transportadoras (carrier) o permeasas que al unirse a la molcula por transportar, presentan un cambio en su estructura que arrastra a dicha molcula hacia el interior de la clula. La protena transportadora acelera la velocidad a la cual el soluto atraviesa la membrana plasmtica hacia un rea de concentracin menor.

Citoplasma Membrana celular Protena carrier

Soluto

Figura 2.14 Difusin facilitada. Observa que en esta difusin, la protena transportadora cambia de forma a medida que mueve el soluto a travs de la membrana plasmtica.

Transporte activo En este tipo de transporte tambin intervienen protenas de membrana transportadoras, pero stas requieren energa en forma de ATP para poder transportar las molculas al otro lado de la membrana, por lo tanto este transporte se realiza en contra del gradiente electroqumico. La bomba de sodio y potasio (na+/K+) es un ejemplo de trasporte activo. Esta bomba requiere una protena que bombea 3 iones de sodio (3na+) hacia el exterior de la membrana y 2 iones de potasio (2K+) hacia el interior. Esta protena acta contra el gradiente de concentracin, gracias a su actividad enzimtica como ATPasa, ya que rompe el ATP para obtener la energa necesaria para el transporte y genera AdP + P (adenosin-difosfato +fosfato). Transporte de molculas de elevado peso molecular Algunas sustancias pueden entrar o salir de la clula sin atravesar la membrana por procesos completamente diferentes de los vistos anteriormente. Estos procesos implican la fusin o la escisin de membranas y tienen una importancia fundamental para las clulas.
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Protena transportadora K+ Exterior K+

Lmites Celulares

Na Na +

Na+

K+
Na +
Na+

K+

Na +

Citoplasma 1. La protena transportadora tiene una forma tal que le permite atrapar a 3 na+. K+ ATP

Na + Na +

Na +

K+

ADP

6. El cambio en la forma de la transportadora da como resultado que 2 K+ entren a la clula.

2. El atp se rompe y el grupo fosfato se une a la transportadora.

Na + Na
+

Na

Na +

Na

Na

K+ K+

K+ K+
Na
+

Na +

K+

Na

P P 5. El grupo fosfato es desprendido de la transportadora. 3. El cambio en la forma de la transportadora permite que 3 na+ salgan de la clula.

4. La transportadora tiene una forma que le permite incorporar 2 K+.

Figura 2.15 La bomba de sodio/potasio (Na+/K+). La misma protena carrier saca de la clula iones sodio e introduce iones potasio. La protena experimenta un cambio de forma que depende de la energa que le confiere el ATP.

Las molculas grandes, partculas de alimento e incluso clulas pequeas, tambin se mueven hacia el interior y exterior de la clula. Se pueden mover mediante la endocitosis y la exocitosis, mecanismos que requieren un gasto directo de energa por parte de las clulas. En la endocitosis, la clula introduce materiales. En los sistemas biolgicos, se realizan diversos mecanismos endocitticos: pinocitosis, fagocitosis y endocitosis mediada por receptor. En la fagocitosis (ingestin de clulas) la clula engulle partculas slidas grandes que le sirven de alimento, stas pueden ser bacterias, protozoarios, etc. La fagocitosis la utilizan los
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biologa celular

protistas, tales como las amebas, para ingerir alimentos. Los glbulos blancostambin ingieren bacterias y otras partculas mediante fagocitosis. Durante la ingestin, la partcula no que se ha unido a la superficie de la clula, se rodea de membrana plasmtica y se forma un gran saco membranoso o vacuola llamado fagosoma. cuando la membrana envuelve por completo a la partcula, sta se fusiona con el punto de contacto y se produce un estrangulamiento de la membrana. En seguida, la vacuola se fusiona con lisosomas que vierten potentes enzimas hidrolticas sobre el material ingerido.

Vacuola Lisosomas 1. Los pliegues de la membrana plasmtica rodean las partculas que se van a ingerir formando una vacuola a su alrededor. Lisosoma 2. La vacuola se desprende hacia el interior de la clula. Lisosoma 3. Los lisosomas se fusionan con la vacuola y vierten potentes enzimas hidrolticas sobre el material ingerido.

Figura 2.16 La fagocitosis. En este tipo de endocitosis, una clula ingiere partculas slidas relativamente grandes.

En la pinocitosis que significa clulas bebiendo, la clula capta materiales disueltos. En este tipo de endocitosis, los pliegues de la membrana plasmtica atrapan microgotas de lquido que se desprenden en el citoplasma como diminutas vesculas. A continuacin, el contenido lquido de stas se transfiere lentamente al citosol, y las vesculas pinocticas van disminuyendo de tamao.

1. diminutas gotas de lquido quedan atrapadas en los pliegues de la membrana plasmtica.

2. Las pequeas vesculas llenas de lquido se desprenden hacia el citoplasma.

3. El contenido de las vesculas se transfiere lentamente al citosol.

Figura 2.17 La pinocitosis. Tipo de endocitosis en la cual la clula toma, en pequeas vesculas membranosas, lquidos y solutos disueltos.

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Lmites Celulares

En la endocitosis mediada por receptor, molculas especficas (que van a entrar a la clula), se combinan con protenas receptoras incluidas en la membrana plasmtica. Este tipo de endocitosis es el mecanismo principal por el cual las clulas eucariticas captan macromolculas. La endocitosis mediada por receptor es selectiva y mucho ms eficiente que la pinocitosis. Protena receptora Est involucrada en el intercambio de sustancias entre clulas. Un ejemplo, es el intercambio de sustancias entre la sangre materna y la sangre fetal. Otro caso de endocitosis mediada por receptor es cuando las clulas captan el colesterol de la sangre. Soluto El proceso de la potocitosis es Citoplasma un tipo de endocitosis especial, ya que se tiene que acumular un Figura 2.18 La endocitosis mediada por receptor. cierto nmero de molculas para que se pueda iniciar el proceso de endocitosis. El transporte de molculas grandes hacia el exterior de la clula se lleva a cabo mediante la exocitosis y la transcitosis. En la exocitosis, una clula expulsa productos de desecho o especficos de secresin. El mecanismo mediante el cual se realiza es el siguiente: ciertas vesculas intracelulares se fusionan desde el lado interno de la membrana plasmtica y su contenido se libera al exterior. La fusin de membranas es mediada en general por protenas llamadas protenas de fusin. Este proceso de exocitosis da lugar a la incorporacin de la membrana de la vescula secretora a la membrana plasmtica en el momento que el contenido de la vescula es liberado, de esta manera crece la membrana plasmtica para recuperar su tamao, ya que mediante la endocitosis disminuye su tamao. Por medio de este proceso se liberan las protenas de la leche de las glndulas mamarias, adems, se exportan neurotransmisores, enzimas digestivas, y hormonas como la insulina en

1. La vescula se aproxima a la membrana plasmtica.

2. La vescula se fusiona a la membrana plasmtica.

3. La vescula libera su contenido al exterior celular.

Figura 2.19 La exocitosis.

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biologa celular

respuesta a una seal o Exocitosis un estmulo de origen externo. citoplasma En la transcitosis ocurren un conjunto de fenmenos que permiten a una sustancia atraVescula de vesar todo el citoplasma transcitosis celular de un polo a otro de la clula. Implica el doble proceso endocitoEndocitosis sis-exocitosis. Este mecanismo es Figura 2.20 Esquema de la transcitosis. En esta clula endotelial las molpropio de las clulas culas atraviesan todo el citoplasma celular de un polo a otro de la clula. endoteliales que revisten los capilares sanguneos, transportndose as las sustancias desde el medio sanguneo hasta los tejidos que rodean a los capilares.

paredes celulares (vegetal y fungal)


La pared celular es una capa rgida que se localiza en el exterior de la membrana plasmtica en los vegetales, en la mayora de las clulas fngicas, en algunas algas y en las clulas bacterianas. Protege los contenidos de la clula, funciona como mediadora en todas las relaciones de la clula con el entorno y acta como compartimiento celular. En el caso de hongos y plantas, define la estructura y proporciona soporte a los tejidos. Pared celular vegetal En las plantas, las paredes celulares rgidas, no solo protegen y le dan forma a las clulas, sino que tambin proporcionan el soporte que mantiene a las plantas erguidas sobre el suelo. Las clulas vegetales tienen un lmite hacia el exte-

Pared celular Plasmodesmos

Figura 2.21 Dibujo de una clula vegetal que muestra claramente la pared celular y los plasmodesmos, canales que comunican una clula con otra.

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Lmites Celulares

rior de la membrana celular, este lmite adicional, llamado pared celular, es una estructura que rodea a la membrana plasmtica, formada de celulosa (un polisacrido), pectina (un derivado de los carbohidratos) y lignina (polmero aromtico, que cuando las plantas contienen gran cantidad, se les llama leosas) principalmente. Las clulas jvenes en las partes de las plantas que crecen activamente, secretan polisacridos similares a la goma (pectina), glucoprotenas y celulosa. La pared celular vegetal es de 10 a 100 veces ms gruesa que la membrana plasmtica. Consiste en fibras del polisacrido celucapas de celulosa losa embebidas en una matriz de otros polisacridos y protenas. Las paredes celulares poseen mltiples capas. Entre las paredes de clulas adyacentes existe una capa de polisacridos adhesivos (en cafe oscuro) que mantiene a las clulas unidas entre s. Las paredes de las clulas vegetales maduras pueden ser muy fuertes; son el componente princiFigura 2.22 Micrografa electrnica que muestra varias capas de celulosa en la pared celular, magnificada 3,000 aumentos. pal de la madera.

Paredes de dos clulas vegetales adyacentes

Vacuola

Plasmodesmos capas de una pared celular vegetal

citoplasma

Membrana plasmtica

Figura 2.23 Paredes celulares vegetales y las uniones celulares (plasmodesmos).

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Unidad 2

biologa celular

A pesar de su grosor, las paredes de las clulas vegetales no aslan totalmente a unas clulas de otras. Para funcionar de manera coordinada como parte de un tejido, las clulas poseen uniones celulares, los plasmodesmos, estructuras que las conectan entre s. Los plasmodesmos son canales entre clulas adyacentes que forman un sistema circulatorio y de comunicacin que conecta a las clulas en los tejidos vegetales. El fluido citoplsmico circula a travs de los plasmodesmos, de esta manera, el agua y otras molculas pequeas pueden pasar fcilmente de una clula a otra. Por esta razn, las clulas vegetales comparten el agua, nutrientes y mensajes qumicos que influyen en el crecimiento y la divisin celular.
corte de un tronco Pared celular secundaria

Pared celular primaria

Pared celular primaria Pared celular secundaria

Laminilla media

Figura 2.24 Dibujo de las paredes celulares de dos clulas contiguas que han muerto.

El nmero de plasmodesmos (porosidad), est determinado por la matriz de pectina. Adems, la pectina proporciona cargas que regulan el pH de la pared celular. Cuando una clula vegetal se divide, se forma una capa delgada de material aglutinante entre las dos clulas nuevas que constituyen la laminilla media, formada principalmente por pectinas. La laminilla media, como parte de la pared celular, mantiene unidas a dos clulas contiguas. En seguida, cada clula vegetal construye su pared celular primaria a cada lado de esta laminilla. La pared primaria contiene, principalmente, molculas de celulosa asociadas en haces de microfibrillas entretejidas de manera que forman una red que protege a la clula y proporciona soporte a la planta. Las microfibrillas estn dispuestas en una matriz de polmeros viscosos. La celulosa de las paredes celulares es precisamente la que proporciona el volumen de fibra en nuestra dieta alimenticia. La pared primaria est presente en todas las clulas vegetales y es producto de la acumulacin de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa. A medida que la clula madura, puede formar una pared celular secundaria, dependiendo de la especializacin de cada tipo celular. Es la capa ms adyacente a la membrana plasmtica. La
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uas/dgep
Pectina

Lmites Celulares

Lmina media

Pared primaria

Membrana plasmtica Protenas fibrosas Microfibrilla de celulosa Protenas globulares

Figura 2.25 Esquema de la pared celular.

pared secundaria contiene mayor proporcin de celulosa que la pared primaria, adems contiene lignina y suberina que la refuerzan. La pared celular vegetal tambin est constituida por protenas estructurales (fibrosas) y protenas solubles. Las protenas estructurales son ricas en uno o dos aminocidos y estn glucosiladas. Se consideran protenas estructurales de la pared celular vegetal: protenas ricas en hidroxiprolina, protenas ricas en prolina, protenas ricas en glicina. Las protenas solubles son las enzimas relacionadas con la produccin de nutrientes (glucosidasa), enzimas relacionadas con el metabolismo de la pared celular (xiloglucano-transferasas y peroxidasas), protenas de transporte, protenas de defensa, etc. El crecimiento de las clulas vegetales est limitado por el crecimiento a su vez de la pared celular. Las paredes controlan tanto la velocidad como la direccin del crecimiento. En las plantas el crecimiento ocurre, fundamentalmente, por alargamiento celular, en un proceso en el que la clula agrega nuevos materiaClulas ms viejas les a sus paredes. clulas de que han comenzado Los plasmodesmos cuando la clula mueformacin reciente a alargarse interconectan re, deja solo la pared celas clulas lular como una obra arFigura 2.26 Dibujo que muestra como las clulas de formacin reciente estn quitectnica de la clula. menos alargadas que las clulas viejas.
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Unidad 2

biologa celular

Pared celular fungal La mayora de los hongos poseen pared celular, cuyo principal componente es el polisacrido nitrogenado llamado quitina, misma que le da dureza a los exoesqueletos de los artrpodos. La composicin, las caractersticas y la forma de la paFigura 2.27 La quitina (polisacrido de la N-acetil- D-glucosamina), es red celular de los hongos vael componente principal de las paredes celulares de los hongos. ran durante su ciclo de vida y depende de las condiciones de crecimiento. Las funciones de la pared celular fngica son:
l l l

Proporcionar rigidez a las clulas para mantenerles su forma. Prevenir la lisis osmtica. Limitar la entrada de sustancias que pueden ser txicas para el hongo, tales como fungicidas sintticos o producidos por los vegetales.

Espacio extracelular Quitina

Pared celular fngica

Membrana celular fngica (bicapa fosfolipdica)

Citoplasma fngico

Figura 2.28 Dibujo de un segmento de la pared celular fungal.

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AUTOEVALUACIN
Repaso de la unidad

Contesta lo que se te pide 1. Describe el modelo del mosaico fluido de la membrana plasmtica.

2. Explica el acomodo de los fosfolpidos en la membrana plasmtica.

3. Explica los movimientos de los fosfolpidos en la membrana plasmtica.

4. Explica el acomodo de las protenas perifricas e integrales de la membrana plasmtica.

5. Menciona las funciones de la membrana plasmtica.

6. Menciona las funciones del glucocliz.

7. Explica las formas mediante las cuales se puede realizar la difusin simple.

8. En la figura 2.12, explica por qu no se lleva a cabo la difusin de oxgeno desde el capilar sanguneo hacia el alveolo pulmonar.

9. Menciona las funciones de la pared celular vegetal.

69

Autoevaluacin

uas

10. Escribe en la parte inferior, el nombre a los tres tipos de endocitosis.

indica cual de las siguientes afirmaciones son verdaderas (v) o falsas (f) El principal componente de la pared celular de los hongos es la celulosa. La pared secundaria de la pared celular vegetal est presente en todas las clulas vegetales. 3. La pared celular de las bacterias contiene peptidoglucano. 4. La laminilla media mantiene unidas a dos clulas vegetales contiguas. 5. La celulosa, la pectina y la lignina forman parte de las paredes celulares vegetales. 6. Los plasmodesmos son canales presentes en las clulas vegetales adyacentes. 7. La pinocitosis es ms selectiva que la endocitosis mediada por receptor. 8. En la bomba de na+/K+, se requiere una protena que bombea 3na+ hacia el exterior de la membrana y 2K+ hacia el interior. 9. La transcitosis implica dos procesos: endocitosis y exocitosis. 10. El CO2 y el O2 pueden atravesar libremente la membrana plasmtica. 1. 2. Selecciona la opcin correcta 1. Las clulas captan el colesterol de la sangre mediante: a. Endocitosis mediada por receptor c. Pinocitosis e. Potocitosis
70

( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( )

b. Fagocitosis d. Transcitosis

dgep

Repaso de la unidad

2. La bomba de na+/K+ es un ejemplo de: a. Transporte activo b. difusin facilitada c. difusin simple a travs de canales d. difusin simple a travs de la bicapa e. Osmosis 3. Cuando un glbulo rojo est rodeado de una solucin hipertnica: a. El glbulo rojo no vara su forma ni tamao b. El glbulo rojo se arruga c. El glbulo rojo pierde agua por osmosis d. El glbulo rojo se llena de agua y estalla e. b y c son correctas 4. Es el mecanismo principal por el cual la clula eucariota capta macromolculas: a. Endocitosis mediada por receptor b. Pinocitosis c. Potocitosis d. Transcitosis e. c y d son correctas 5. La difusin facilitada requiere de: a. Protenas transportadoras b. Iones c. Permeasas d. Altas concentraciones de agua e. a y c son correctas 6. Una sustancia que se desplaza por medio del transporte pasivo, tiende a: a. Alejarse del rea de equilibrio b. Alejarse del rea en donde la concentracin es menor c. Alejarse del rea en donde la concentracin es mayor d. Acercarse al rea en donde la concentracin es mayor e. a y c son correctas

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Autoevaluacin

uas

7. Cuando las clulas vegetales estn en un medio hipotnico: a. Sufren plasmlisis b. Aumentan su presin de turgencia c. Se marchitan d. disminuye la pinocitosis e. Pierde agua, que pasa al entorno 8. cul de los siguientes procesos necesita que la clula consuma energa del ATP? a. difusin facilitada b. difusin simple c. La smosis d. Transporte activo e. Todas las formas de transporte mediadas por transportador 9. Las membranas celulares consisten principalmente en: a. Protenas b. Bicapas lipdicas c. carbohidratos d. colesterol e. Bombeos de protenas 10. Las uniones que permiten la transferencia de agua, iones y molculas entre clulas vegetales adyacentes son: a. Uniones estrechas b. Uniones adherentes c. desmosomas d. Uniones en hendidura e. Plasmodesmos

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dgep

Repaso de la unidad

En la siguiente sopa de letras, localiza lo que se te pide: 1. 2. 3. 4. 5. Constituyen el 55% de la membrana plasmtica. Es uno de los movimientos que realizan los fosfolpidos en la membrana plasmtica. Molcula que contribuye a que la doble capa lipdica sea menos flexible y permeable. Molcula que puede cruzar libremente la membrana plasmtica. Proceso en el que los pliegues de la membrana plasmtica atrapan microgotas de lquido, que se desprenden en el citoplasma como diminutas vesculas. 6. Es un componente de la pared celular vegetal. 7. Son canales que conectan entre s a las clulas en los tejidos vegetales.

E P I F I L O M E n

P I L O S T E n T A

L n U S I L V I A R

A O S F O S F O c A

S c R O T A c I O n

M I O L A G E J L I

O T L I T U L Q A n

d O V P I A U U G F

E S E I T R L E E A

S I d d Y U O Y n E

M S E O R T S U O G

O Y S S A O A R E X

S O P I c S B E c A

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unidad 3
SoPorte, locoMocIn, alMacenaMIento Y recIclado celular

odo lo que existe dentro de una clula, se denomina citoplasma, localizado entre la membrana plasmtica y el ncleo, es decir, es todo el material que est delimitado por la membrana plasmtica, sin incluir el ncleo. El trmino citoplasma incluye el citosol, citoesqueleto y todos los organelos, a excepcin del ncleo. Junto con el citosol (la porcin lquida del citoplasma), los organelos ayudan a formar el citoplasma. Los organelos no flotan libremente en el citosol, sino que estn interconectados y asociados por la red compleja de filamentos protenicos que constituyen el citoesqueleto. Citosol
Membrana El citosol es una solucin semiplasmtica lquida que est compuesta de citoplasma agua, as como de molculas inorgnicas (ca++, na+, cl-, K+, etc.) y orgnicas (glucosa, aminocidos, protenas, nucletidos, ARnt, cidos grasos, etc.) Entre las molculas proteicas existe una gran variedad de enzimas, las cuales aceleran las diferentes Organelos reacciones qumicas involucradas en el metabolismo. Las protenas constituyen del 20-30% del peso del citosol. En este se ncleo encuentran suspendidos diversos organelos. Los organelos, del latn, rFigura 3.1 El citoplasma es todo el contenido celular sin incluir el nganos pequeos son estructucleo. Est delimitado por la membrana plasmtica. ras celulares cuya anatoma le proporciona una funcin especfica en la vida de la clula. Como recordars, los nombres de algunos organelos son: mitocondrias, aparato de Golgi, retculo endoplsmico, ribosomas, vacuolas, lisosomas, cloroplastos, etc.

Citoplasma

Citoesqueleto El citoesqueleto o esqueleto del citoplasma, es un armazn formado por una densa red de fibras de protenas que proporciona a las clulas resistencia mecnica y soporte importante para mantener la forma, capacidad para moverse, transportar materiales dentro de la clula y el movimiento de organelos. Por lo tanto, el citoesqueleto se compara con frecuencia con los huesos y los msculos de un animal.
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Unidad 3

biologa celular
Membrana plasmtica

Microtbulo Microfilamentos Filamentos intermedios

Figura 3.2 Dibujo del citoesqueleto basado en observaciones con microscopio electrnico.

Monmero de actina

Alga verde

Polipctido fibroso

Las protenas que componen el citoesqueleto se interconectan y se extienden desde el ncleo hasta la membrana plasmtica en clulas eucariticas. En 1970, se crea que el citoplasma estaba organizado de una mezcla de molculas orgnicas. con el microscopio electrnico se logr observar que el citoplasma est altamente organizado. con el microscopio de inmunofluorescencia se identifican los componentes protenicos del citoesqueleto.
Figura 3.3 Los tres componentes (de arriba hacia abajo) del citoesqueleto: filamentos de actina, filamentos intermedios y microtbulos. La clula gigante del alga verde Chara posee filamentos de actina que mueven a los organelos de un extremo a otro de la clula. Las plumas coloridas del pavo real se refuerzan con los filamentos intermedios. Los microtbulos de las clulas de la piel del camalen provocan el movimiento de los grnulos de pigmentos que producen el camuflaje en este reptil, que le sirve para adaptarse al ambiente.

Pavo real

Monmero de tubulina

camalen

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uas/dgep

Soporte, locomocin, almacenamiento y reciclado celular

El citoesqueleto es muy dinmico y est en continuo cambio porque las protenas que lo constituyen se contraen y relajan. Su armazn contiene tres tipos de filamentos de protenas: filamentos de actina, filamentos intermedios y microtbulos. Filamentos de actina Son los filamentos de menor dimetro del citoesqueleto, por esta razn son llamados microfilamentos. Son extremadamente delgados, miden aproximadamente 7 nm de dimetro. Los microfilamentos son bastones helicoidales slidos constituidos principalmente por una protena globular llamada actina. Cada microfilamento es una doble cadena entrelazada de molculas de actina, parecido a las perlas. Los microfilamentos de actina participan en el cambio de forma y el movimiento de las clulas. Los microfilamentos en s no pueden contraerse, pero pueden generar movimiento ensamblndose (agregando subunidades) y desensamblndose (perdiendo subunidades) rpidamente. En las clulas musculares, los microfilamentos se asocian a otros filamentos constituidos de otra protena, la miosina. El ATP unido a la miosina, proporciona energa para la contraccin muscular. cuando el ATP se hidroliza a AdP, la miosina se une a la actina y provoca que los Pseudpodos microfilamentos se deslicen. Cuando miles de microfilamentos se deslizan de esta manera, las clulas musculares se acortan. En clulas no musculares, la actina tambin se asocia con la miosina para formar estructuras contrctiles que intervienen en diversos movimientos celulares. Por ejemplo, en la divisin de clulas animales, la contraccin de un anillo de actina asociada con miosina, constrie a la clula, formndose dos clulas hijas. Pseudpodos La presencia de los filamentos de actina en la membrana plasmtica favorece la formacin de pseudpodos o falsos pies, que permiten el movimiento ameboide (de arrastre) del protista Amoeba (amiba), de nuestros glbulos blancos y de clulas cancerosas. Los filamentos de actina empujan la membrana plasmtica hacia afuera, formando protubeFigura 3.4 Micrografa ptica de ameba (arrirancias llenas de citoplasma, los pseudpoba) y micrografa electrnica de un glbulo dos. Las contracciones de los microfilamentos blanco (abajo). Las prolongaciones citoplasen el extremo opuesto de la clula empujan al mticas (pseudpodos) se forman gracias a la presencia de los filamentos de actina en su citoplasma hacia adelante en la direccin del membrana plasmtica. movimiento.
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Unidad 3

biologa celular

Muchos tipos de clulas tienen microvellosidades, que son proyecciones de la membrana plasmtica que aumentan el rea superficial de la clula para el transporte de materiales a travs de dicha membrana. Las microvellosidades estn consticloroplastos tuidas de haces de microfilamentos que se extienden y retraen como resultado del ensamblaje y desensamblaje de estos microfilamentos. Figura 3.5 La ciclosis de los cloroplastos se observa cuando la En las clulas vegetales, los filatemperatura es clida. Los filamentos de actina forman corrienmentos de actina provocan corrientes citoplsmicas donde circulan los cloroplastos alrededor de la membrana plasmtica. tes citoplsmicas a travs de las cuales los cloroplastos circulan alrededor de la membrana plasmtica, en una direccin particular. A este movimiento circular de los cloroplastos se le conoce como ciclosis. Este fenmeno lo podrs observar en la actividad de laboratorio nmero 5. Filamentos intermedios Se les llama as, debido a que tienen una medida intermedia entre los filamentos de actina y los microtbulos. Miden de 8-11 nm de dimetro. Estn constituidos por polipptidos fibrosos y tienen forma de mecate, pero cada tipo de filamento es especfico para cada tejido. Los filamentos intermedios funcionan principalmente como bastones de refuerzo para resistir la tensin, pero tambin ayudan a fijar ciertos organelos. Por ejemplo, el ncleo suele conservar su posicin gracias a una jaula entretejida de estos filamentos. Algunos filamentos intermedios soportan la envoltura nuclear, otros sostienen la membrana plasmtica y forman parte de las uniones entre clula y clula. En la piel, los filamentos intermedios, hechos de la protena queratina, otorgan gran resistencia mecnica a las clulas cutneas. Microtbulos Son los componentes de mayor tamao del citoesqueleto. Son cilindros huecos rectos que miden aproximadamente 25 nm de dimetro y de 0.2-25 nm de longitud. Los microtbulos estn constituidos por dos protenas globulares que son similares: alfa() tubulina y beta() tubulina. Existe una pequea diferencia en la secuencia de los aminocidos de la alfa tubulina y la beta tubulina. Estas protenas se combinan para formar un dmero (asociacin de dos monmeros). cada vuelta de la espiral se compone de 13 dmeros. Un microtbulo se alarga a medida que se agregan dmeros de tubulina. Los microtbulos se desamblan fcilmente mediante la retirada de dmeros, y las subunidades de tubulina pueden
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Incorporacin de dmeros

Soporte, locomocin, almacenamiento y reciclado celular

ser usadas en otro microtbulo, es decir, se reciclan. Cada microtbulo tiene poa Tubulina laridad y sus dos extremos se conocen Extremo (+) como (+) y (-). El extremo (+) se alarga ms rpidamente. b Tubulina Otras protenas que son importantes para la funcin de los microtbulos, son conocidas como protenas asociadas a los microtbulos (PAM) y se clasifican en estructurales y motoras. Las PAM estructurales ayudan a regular el ensamblaje de microtbulos y entrelazan los microtbulos con otros polmeros del citoesqueleto. Las PAM motoras utilizan la energa del ATP para producir movimiento. Una protena motora, la cinesina, mueve los organelos hacia el extremo (+) de un microtbulo. La dinena, otra proExtremo (-) tena motora transporta los organelos y las vesculas, en el sentido opuesto, hacia Liberacin el extremo (-). de dmeros Los microtbulos actan como rieles Figura 3.6 Los microtbulos se forman en la clula por la adicin de dmeros de alfa-tubilina y beta-tubulina a un para el movimiento de los organelos. Por extremo del cilindro hueco. El cilindro tiene polaridad. El ejemplo, un lisosoma puede moverse a extremo mostrado en la parte superior de la figura es el lo largo de un microtbulo para alcanzar de crecimiento rpido o (+), el opuesto es el extremo (-). una vacuola alimenticia. Los microtbulos guan el movimiento de los cromosomas cuando las clulas se dividen y son la base del movimiento ciliar y flagelar. Adems, guan a las vesculas de transporte desde el aparato de Golgi hasta la membrana plasmtica. Los microtbulos son componentes claves del citoesqueleto ya que ayudan a mantener la forma de la clula, participan en el movimiento celular, facilitan el transporte de materiales dentro de la clula y son componentes de cilios, flagelos, centrolos y cuerpos basales.
Vescula Receptor de cinesina ATP ATP

cinesina

Extremo (-)

Extremo (+)

Figura 3.7 Modelo terico de un motor de cinesina. Una molcula de cinesina se une a un receptor especfico de una vescula. La energa del ATP permite a la molcula de cinesina cambiar su conformacin y andar sobre el microtbulo.

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Unidad 3

biologa celular

organelos microtubulares: cilios, flagelos y centrolos


Se les conoce como organelos microtubulares a los cilios, flagelos y centrolos debido a que estn constituidos de microtbulos, uno (de los tres) constituyentes del citoesqueleto. Cilios y flagelos Los cilios y los flagelos son apndices locomotores que salen de ciertas clulas. Los flagelos y los cilios de las clulas eucariotas son delgadas prolongaciones mviles que poseen una estructura y un mecanismo de movimiento comn; la diferencia entre ellos es que los cilios son en gran cantidad y mucho ms cortos, mientras que los flagelos son pocos y ms largos. Los cilios y flagelos se mueven constantemente, por lo que requieren de una gran cantidad de energa liberada por las mitocondrias que se localizan cerca de los cuerpos basales. Los flagelos procariticos son ms pequeos que los eucariticos y son de estructura diferente ya que estn constituidos por una sola fibra de la protena flagelina (ver unidad 1). Los numerosos apndices cortos que impulsan a protistas tales como Didinium a travs del agua son los cilios. Los flagelos tambin se presentan en algunos protistas tales como Trichonympha.
cilios

Flagelos

Figura 3.8 Micrografa electrnica de Didinium, un protozoario ciliado y de Trichonympha, un protozoario flagelado.

Algunas clulas de organismos pluricelulares poseen cilios o flagelos. Por ejemplo, los cilios que tapizan la trquea humana, pulsan hacia arriba para barrer el moco que atrapa a las sustancias extraas (polvo, polen, alquitrn) hacia la garganta, donde se puede eliminar mediante la deglucin y de esta forma se limpian los conductos respiratorios. como se puede observar los
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Soporte, locomocin, almacenamiento y reciclado celular

cilios cilios no mueven a las clulas, sino que sirven para arrastrar sustancias a lo largo de la superficie celular (observa la figura 3.9). La mayora de los animales y algunas plantas poseen espermatozoides flagelados. Un cilio o un flagelo est constituido por un centro de microtbulos envuelto en una extensin de la membrana plasmtica. Un doblete (par) central de microtbulos est rodeado por una anillo de 9 dobletes de microtbulos. A este acomodo, presente en casi todos los flagelos y cilios de las clulas eucariticas, se le conoce Figura 3.9 Clulas del epitelio cilndrico ciliado de las porcomo arreglo 9 + 2 (ver la figura 3.10). Obciones superiores del tracto respiratorio. serva que este acomodo es igual a lo largo de todo el cilio o flagelo, pero es diferente en la base. Esta es conocida como cuerpo basal. El cuerpo basal tiene un arreglo circular de 9 tripletes de microtbulos. A este acomodo se le denomina 9 + 0. 9+2 Cuando un cilio o flagelo comienza a crecer, el cuerpo basal parece funcionar Flagelo como una base de microtbulos a partir de subunidades de tubulina. En los cilios y flagelos, los microtbulos proporcionan el soporte y el mecanismo locomotor que impulsa la accin de batido de estos apndices. La figura 3.11 muestra la posicin de dos dobletes de microtbulos en un flagelo que se encuentra sin movimiento (a la izquierda) y en proceso de doblarse (a la derecha). La curvatura de estos apndices involucra la participacin de botones de Espermatozoides Membrana protenas adosadas a cada plasmtica doblete de microtbulos, los brazos de dinena, en rojo en las ilustraciones. 9+0 Utilizando energa del ATP, Cuerpo los brazos de dinena se tobasal man del doblete adyacenFigura 3.10 Estructura de un flagelo. Compate y ejercen una fuerza de ra el corte transversal del flagelo con el corte transversal del cuerpo basal. deslizamiento a medida que

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Unidad 3

biologa celular
Fuerza de deslizamiento

tratan de caminar a lo largo de l. Los dobletes se mantienen unidos entre s por medio de entrecruzamientos (que no se muestran en la ilustracin); si no se les mantuviera en su lugar, esta accin de caminar hara que un doblete resbalara a lo largo del otro. En cambio, los microtbulos y en consecuencia todo el flagelo o el cilio, se doblan. Centrolos

doblete de microtbulo Brazos de dinena

ATP

Figura 3.11 El mecanismo de curvatura de microtbulos en cilios y flagelos. Los brazos de la protena dinena, impulsados por la energa del ATP, mueven a los dobletes de microtbulos vecinos uno en relacin con el otro. Por estar anclados dentro del apndice, los dobletes se doblan en lugar de resbalar uno respecto del otro.

centrosoma Son cilindros huecos cortos formados por tripletes de microtbulos con una disposicin o acomodo 9 + 0, es decir un anillo que tiene nueve grupos (juegos) de tripletes sin nada en el centro. Los centrolos tienen una estructura idntica a los cuerpos basales anteriormente estudiados. Las clulas animales y la mayora de las clulas protistas contienen un Un triplete centrosoma constituido de microtbulos por dos centrolos, acomodados perpendicuFigura 3.12 Los centrolos se localizan cerca del ncleo, acomodados perpendilarmente uno del otro. cularmente entre s, constituyendo un centrosoma. Un centrosoma, es el principal centro organizador de microtbulos de la clula. Antes de dividirse una clula animal, los centrolos se replican y durante la divisin celular, se separan. Su funcin es organizar el huso mittico. Cada nueva clula tiene su par de centrolos.

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Soporte, locomocin, almacenamiento y reciclado celular

Las clulas de plantas y hongos tienen el equivalente de un centrosoma, pero esta estructura no contiene centrolos, por lo que se sugiere que los centrolos no son necesarios para la formacin del huso mittico. En clulas que tienen cilios y flagelos, se supone que los centrolos dan origen a los cuerpos basales que dirigen la organizacin de los microtbulos dentro de estas estructuras. En otras palabras, el cuerpo basal puede hacer por un cilio, lo que el centrosoma hace por la clula.

Vacuolas
Las vacuolas son sacos grandes aislados rodeados de membrana. La membrana de la vacuola es parte del sistema endomembranoso y se le da el nombre de tonoplasto. El trmino vacuola significa vaco, es decir, estos organelos no tienen estructura interna. Presentan formas y tamaos difecloroplasto rentes y desempean una gran variedad de funciones. Algunos bilogos utilizan el trmino vacuola y vescula indistintamente, pero las vacuolas normalmente son estructuras ms grandes, a veces producidas por la fusin de muchas vesculas. Vacuola Las vacuolas tienen una funcin imporcentral tante en el crecimiento y desarrollo de las Figura 3.13 Vacuola central de las clulas vegetales. plantas. Las clulas vegetales inmaduras Una de sus funciones es almacenar molculas para ayugeneralmente son pequeas y contienen dar al incremento del tamao celular. muchas vacuolas pequeas. El agua entra a la vacuola central mediante el proceso de osmosis. A medida que el agua se acumula en estas vacuolas, tienden a fusionarse formando una gran vacuola central. La clula vegetal aumenta su tamao principalmente aadiendo agua a su vacuola central. Hasta el 90% del volumen de una clula vegetal puede estar ocupado por una gran vacuola central llena de agua, as como alimento almacenado, sales, pigmentos y restos metablicos. La vacuola puede servir para compartimiento de almacenamiento de compuestos inorgnicos. En las semillas, las vacuolas almacenan protenas. Puesto que la vacuola contiene una alta concentracin de solutos (materiales disueltos), capta agua y empuja hacia afuera la pared celular. Esta presin hidrosttica, denominada presin de turgencia, proporciona mucha de la resistencia mecnica de las clulas vegetales. Esto permite que las hojas, flores y tallos tiernos de los vegetales se mantengan turgentes, es decir, que no se marchiten. cuando la vacuola central pierde agua se encoge provocando que la planta se marchite. Esto es debido a que la vacuola central ya no ejerce presin sobre la pared celular. A este fenmeno se le conoce como plasmlisis.
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Unidad 3

biologa celular

La vacuola es muy importante para el mantenimiento de la homeostasis. Por ejemplo, ayuda a mantener el pH adecuado capVacuola tando el exceso de iones central hidrgeno. Las plantas carecen de rganos para la eliminacin de residuos metablicos txicos. Las vacuolas vegetales se asemejan a los lisosomas respecto al Figura 3.14 La vacuola del lado izquierdo ejerce presin contra la pared celular, mientras que la del lado derecho, est encogida por lo que ya no puede contenido de enzimas hiejercer presin sobre la pared celular. drolticas y residuos degradados, as como organelos innecesarios y otros componentes celulares. Los residuos se pueden reciclar en la vacuola o pueden agregarse y formar pequeos cristales dentro de ella. Tambin algunas vacuolas vegetales pueden almacenar compuestos txicos para los animales herbvoros, como medio de defensa. Vacuola alimenticia conteniendo diatomeas Las vacuolas centrales en los ptalos de las flores pueden contener pigmentos que atraen a los insectos polinizadores. Algunas hojas de las plantas poseen vacuolas centrales que contienen pigmentos. Las algas y los hongos tambin presentan vacuolas grandes. La mayora de los protozoarios poseen vacuolas alimenticias que se forman cuando se lleva a cabo la endocitosis. Las vacuolas alimenticias se fusionan con los lisosomas para digerir el alimenFigura 3.15 Este protista, Chilodonella ha ingerido to (ver el tema de lisosomas). muchas diatomeas (reas oscuras) que se han enLas vacuolas contrctiles, son semejantes al cerrado en vacuolas alimenticias. eje de una rueda con radios centrales. El eje se llama depsito central y los radios son denominados conductos colectores. La osmosis provoca ncleo que entre constantemente el agua a la clula, los conductos colectores captan el exceso de agua y la vacan en el depsito central de la vacuola contrctil. El depsito central se contrae Figura 3.16 En esta micrografa para eliminar el exptica, se observan dos vacuoceso de agua hacia las contrctiles que sirven para Vacuolas el exterior a travs contrctiles expulsar el exceso de agua de este protista, Paramecium. del poro.
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Soporte, locomocin, almacenamiento y reciclado celular


conducto colector

Los radios colectan el exceso de agua de la clula, y el eje central la expele hacia el exterior. Esta funcin es muy importante para los protistas de agua dulce, debido a que estn constantemente incorporando agua del ambiente. Si no pudieran liberarse del exceso de agua, su fluido celular se volvera demasiado diluido y la clula se hinchara y explotara. Por esta razn, la vacuola contrctil es vital en el mantenimiento del medio interno celular.

depsito central lleno

depsito central vaco

Figura 3.17 Micrografa donde se puede comparar una vacuola contrctil llena de agua y otra que ya elimin agua.

Lisosomas
Los lisosomas son pequeos sacos membranosos que contienen enzimas digestivas responsables de degradar ciertos compuestos que se han tornado obsoletos para la clula o el organismo. Los lisosomas se encuentran dispersos en el citoplasma Membrana de la mayora de las clulas animales. Siendo exclusivos de estas clulas. Estos organelos varan en tamao y forma, y pueden hallarse varios cientos en una clula animal. El nombre lisosoma deriva de dos palabras griegas lyo y soma que significan cuerpo de ruptura. Las potentes enzimas de los lisosomas son conocidas colectivamente como hidrolasas cidas. Estas enzimas se sintetizan en los ribosomas unidos al re y actuan dentro de los lisosomas hidrolizando o degradando las macromolculas (protenas, cidos nucleicos, carbohidratos y lpidos). Figura 3.18 Dibujo de un corte transdentro de los lisosomas normales y funcionales se han versal de un lisosoma, saco membraidentificado ms de 40 hidrolasas cidas diferentes. Todas noso que contiene enzimas digestivas. estas enzimas tienen su punto ptimo de accin en condiciones cidas; los lisosomas mantienen un pH de aproximadamente 5 en su interior. Las enzimas lisosomales degradan molculas complejas de bacterias y restos celulares ingeridos por medio de fagocitosis. Las potentes enzimas y el bajo pH que mantiene el lisosoma proporcionan un excelente ejemplo de la importancia de la separacin de funciones dentro de la clula en diferentes compartimientos. La membrana del lisosoma mantiene estas enzimas destructivas fuera del citosol. Sin embargo, algunas formas de dao tisular estn relacionadas con fugas de los lisosomas.
87

Unidad 3
Secrecin

biologa celular

Membrana plasmtica

Vescula endocitica Lisosoma secundario

Enzima Aparato de Golgi

Lisosoma primario

Protenas Vescula de transporte

Vescula de transporte Lpidos Retculo endoplsmico liso Ncleo

Retculo endoplsmico rugoso

Ribosoma

Figura 3.19 Dibujo donde se observa como el lisosoma se desprende del aparato de Golgi y se fusiona a la vescula que contiene las sustancias que van a ser digeridas por las enzimas hidrolticas que contiene el lisosoma.

Sin lisosomas, una clula no podra tener enzimas hidrolticas activas pues se digerira a s misma. La membrana del lisosoma contiene protenas de transporte que permiten que los productos finales de la digestin de las macromolculas como los aminocidos, los azcares y los nucletidos, sean transferidos hacia el citosol, desde donde la clula pueda excretarlos o utilizarlos Los lisosomas primarios se forman mediante la gemacin a partir del aparato de Golgi. Sus enzimas hidrolticas se sintetizan en el retculo endoplsmico rugoso (RER). A medida que estas enzimas pasan por la luz del RER, se agregan azcares a cada molcula, identificndola como unidad para un lisosoma. Esta seal permite al aparato de Golgi clasificar la enzima para enviarla a los lisosomas en lugar de ser exportada al exterior de la clula. Las bacterias (o los restos celulares) ingeridos por medio de fagocitosis son incluidas en una vescula formada a partir de la membrana plasmtica. Uno o ms lisosomas primarios se fusionan con la vescula que contiene el material ingerido formando una vescula ms grande denominada lisosoma secundario. Las potentes enzimas del lisosoma secundario entran en contacto con las molculas ingeridas y las degradan en sus componentes.
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uas/dgep

Soporte, locomocin, almacenamiento y reciclado celular

Acrosoma Los lisosomas ayudan tambin a destruir las bacterias perjudiciales, para esto, los leucocitos ingieren a las bacterias dentro de vacuolas y las enzimas lisosomales que se vacan dentro de esas vacuolas rompen las paredes celulares bacterianas. Los lisosomas participan en la degradacin de los organelos que han perdido su utilidad (defectuosos, daados o viejos). El proceso por el cual un organelo envejecido es degradado en un lisosoma es llamado autofagia que significa comerse a uno mismo. Los lisosomas son los responsables de eliminar la basura que podra acumularse hasta alcanzar una concentracin txica. Los lisosomas participan en la destruccin de clulas muertas, vaciando sus enzimas sobre ellas. Las molculas resultantes de estas reacciones hidrolticas son reutilizadas como materia prima por las dems clulas. Figura 3.20 El dibujo de arriba muestra el El lisosoma llamado acrosoma que se encuenacrosoma localizado en la parte superior de tra en la parte superior de la cabeza del esperla cabeza del espermatozoide. La micrografa de abajo, ilustra cuando el acrosoma vaca matozoide humano, degrada las molculas de la sus enzimas lisosomales sobre la cubierta del cubierta del ovocito y de esta manera se realiza ovocito secundario, para que se realice la fela fecundacin. cundacin. Los lisosomas tambin participan en la apoptosis, proceso de muerte celular programada o suicidio celular controlado genticamente. La apoptosis es una parte normal del desarrollo y mantenimiento de un organismo. durante la apoptosis, la membrana plasmtica tiene aspecto de burbujas las cuales se desprenden y reciben el nombre de cuerpos apoptticos que son fagocitados. Fase final de la apoptosis La apoptosis juega un papel importantsimo para el desarrollo embrionario de todos los tejidos y rganos, por ejemplo, las enzimas lisosomales destruyen las clulas de las membranas que unen a los dedos en los embriones humanos en los estadios tempranos Glbulo blanco del desarrollo, es decir, el tejido enFigura 3.21 El glbulo blanco inicia la apoptre los dedos se tosis (derecha). Las enzimas lisosomales destruye medianparticipan en este proceso. Cada burbuja clula apoptsica se llama cuerpo apopttico (izquierda). te apoptosis.

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Unidad 3

biologa celular

La muerte celular tambin se produce en el adulto. Las clulas de la capa superior de la piel humana y de la pared intestinal se estn destruyendo continuamente y sustituyndose por clulas nuevas. Otro ejemplo muy conocido se presenta durante la metamorfosis del renacuajo a rana, donde las clulas de la cola del renacuajo tienen que morir. diversos padecimientos humanos, son conocidos como enfermedades Figura 3.22 Durante las fases tempranas del desarrollo empor almacenamiento lisosmico. Tales brionario, las enzimas lisosomales destruyen las clulas de enfermedades se deben a hidrolasas las membranas que unen a los dedos en los embriones hucidas defectuosas, lo que da lugar a la manos. acumulacin de sus sustratos. La enfermedad infantil de Tay-Sachs, se debe a que los lisosomas no cumplen su funcin porque carecen de una enzima digestiva de lpidos y las clulas nerviosas en el cerebro se daan a medida que se acumula el exceso de lpidos. Los nios afectados suelen ser dementes y ciegos a los dos aos de edad y morir antes de cumplir los 3 aos. Las clulas nerviosas de estos nios, se agrandan enormemente con los lisosomas dilatados llenos de lpidos.

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AUTOEVALUACIN
Repaso de la unidad Contesta lo que se te pide 1. Qu componente del citoesqueleto es el ms importante en mantener el ncleo en su lugar dentro de la clula? 2. Qu componente del citoesqueleto es encargado de guiar a las vesculas de transporte desde el aparato de Golgi hasta la membrana plasmtica? 3. Qu componente del citoesqueleto tiene como funcin contraer las clulas musculares? 4. Explica la importancia del citoesqueleto. 5. Explica las diferencias entre cilios y flagelos.

6. Explica la diferencia que se presenta en la estructura de un flagelo y un cuerpo basal. 7. Explica el mecanismo de accin de un lisosoma.

8. Menciona las funciones de los lisosomas. 9. Menciona un padecimiento debido a que los lisosomas no tienen alguna enzima digestiva y por lo tanto no realizan su funcin, degradativa. 10. Explica las diferencias que existen entre vacuola central, vacuola alimenticia y vacuola contrctil.

91

Autoevaluacin

uas

indica cual de las siguientes afirmaciones son verdaderas (v) o falsas (f) Los microfilamentos son componentes de menor dimetro del citoesqueleto. La presencia de filamentos de tubulina en la membrana celular favorece la formacin de pseudpodos. 3. Las protenas asociadas a los microtbulos utilizan energa del ATP para producir movimiento. 4. Los cilios son ms largos que los flagelos. 5. El cuerpo basal tiene un arreglo circular de 9 tripletes de microtbulos (9+0). 6. durante la divisin celular, los centrolos se separan y organizan el huso mittico. 7. La vacuola central mantiene la presin de turgencia en la clula vegetal. 8. Los lisosomas contienen potentes enzimas conocidas como hidrolasas cidas. 9. Los protistas de agua salada poseen vacuolas contrctiles. 10. Todos los organelos celulares flotan libremente en el citosol. Selecciona la opcin correcta 1. Son centros de reciclaje de organelos: a. Vacuolas contrctiles b. Lisosomas c. cuerpos basales d. Vacuolas centrales e. a y d son correctas 2. Es la solucin semilquida del citoplasma: a. citosol b. centrosoma c. centrolo d. citoesqueleto e. ninguna es correcta 3. Organelo exclusivo de clulas vegetales: a. Vacuola contrctil b. Vacuola alimenticia c. Vacuola central d. Lisosomas e. ninguna es correcta 1. 2. ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ( ( ( ( ) ) ) ) )

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dgep

Repaso de la unidad

4. Son componentes del citoplasma: a. ncleo b. nuclolos c. citosol d. citoesqueleto e. c y d son correctas 5. Componentes del citoesqueleto que provocan corrientes citoplasmticas que a su vez provocan el movimiento circular de los cloroplastos a. Filamentos de actina b. Filamentos intermedios c. Microtbulos d. Microfilamentos e. a y d son correctas 6. Se forman por la adicin de dmeros de alfa-tubulina y beta- tubulina a un extremo del cilindro hueco a. Microtbulos b. Microfilamentos c. Filamentos intermedios d. Filamentos de actina e. b y d son correctas 7. Son funciones de los lisosomas a. destruir bacterias b. digerir nutrientes c. degradar organelos d. destruir clulas muertas e. Todas son correctas 8. El acrosoma del espermatozoide a. Es un lisosoma b. Es un centrosoma c. Permite que se realice la fecundacin d. Es un peroxisoma e. a y c son correctas

93

Autoevaluacin

uas

9. Son sacos membranosos que se encuentran en la mayora de las plantas, hongos y algas. a. Vacuolas b. Lisosomas c. cuerpos basales d. centrmeros e. centrosomas 10. Una disposicin 9 + 2 de microtbulos describe mejor. a. cilios b. centrosomas c. cuerpos basales d. Microfilamentos e. Microvellosidades En la siguiente sopa de letras, localiza lo que se te pide: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Protena que constituye a los microfilamentos del citoesqueleto. Incluye citosol, citoesqueleto y todos los organelos, excepto el ncleo. Permiten el movimiento amiboideo de algunos protistas y glbulos blancos. Protenas globulares que constituyen a los microtbulos. Es el movimiento circular de los cloroplastos. Son sacos grandes aislados rodeados de membrana. Es el proceso de muerte celular programada.

A c T I n A S P

T I U G A P V S

R T B n T O A E

I O U O I P c U

n P L R L T U d

O L I A L O O O

M A n n A S L P

I S A c S I A O

c M d I A S S d

E A O A B U O O

c I c L O S I S

94

unidad 4
SnteSIS celular

Ribosomas
os ribosomas son la maquinaria celular dnde se sintetizan las protenas. Un ribosoma es un gran complejo macromolecular compuesto por ms de 50 protenas diferentes (protenas ribosmicas) y varias molculas de ARn denominadas ARn ribosmicos (ARnr). Los ribosomas miden entre 15 y 30 nanmetros de dimetro, por lo que slo son visibles con el microscpio electrnico. Con este instrumento se observan como pequeas partculas. Una clula viva tpica contiene millones de ribosomas en su citoplasma. Los ribosomas son sintetizados en los nuclolos y se pueden encontrar libres en el citoplasma o adheridos a las membranas del retculo endoplsmico, al que le dan una apariencia rugosa. Los ribosomas que se encuentran en la superficie externa del retculo endoplsmico rugoso se conocen como ribosomas adheridos; los ribosomas libres estn suspendidos en el citosol.
Subunidades Macromolculas Complejo macromolecular

Enlaces covalentes

Enlaces no covalentes

p. ej., azcares, aminocidos y nucletidos p. ej., protenas globulares y ARn 30 nm p. ej., ribosoma

Figura 4.1 Formacin de un complejo macromolecular como son los ribosomas. Las molculas pequeas se unen para formar macromolculas, que a su vez se pueden ensamblar en grandes complejos macromoleculares.

Los ribosomas poseen las enzimas (protenas) necesarias para unir a dos aminocidos mediante enlaces peptdicos. Cuando se unen sus dos subunidades, sintetizan a las protenas, por sta razn, los ribosomas son considerados las fbricas de protenas celulares. Los ribosomas de eucariones y procariontes son muy similares en 50S su estructura y funcin. Ambos estn formados por una subunidad grande (50S) y una pequea (30S)
Figura 4.2 A la izquierda, se muestra el modelo detallado de un ribosoma. Para producir este modelo, se analizaron los datos proporcionados por ms de 73,000 micrografas electrnicas tomadas a temperaturas ultra fras para preservar la estructura del ribosoma. A la derecha, modelo sencillo del ribosoma, que ser utilizado en esta unidad.

30S

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Unidad 4

biologa celular

que se ensamblan y forman un ribosoma completo. Los ribosomas se ensamblan cuando se necesitan para la traduccin (sntesis de las protenas) del ARn mensajero y se desarman una vez completada dicha traduccin. Los ribosomas de las clulas procariontes son ms pequeos que los de las clulas eucariontes. Las clulas que sintetizan (producen) activamente una gran cantidad de protenas contienen millones de ribosomas y pueden cambiar el nmero de ribosomas presente, para cumplir sus necesidades metablicas. Sntesis de protenas Un gen no construye directaAdn mente las protenas, sino que enva instrucciones en la forma de ARnm, el cual a su vez, Sntesis de ARnm en programa la sntesis de proteel ncleo nas. ARnm La subunidad pequea hace coincidir los ARnt con las cadenas del ARnm, mientras que la Ncleo subunidad grande cataliza la Citoplasma formacin de enlaces peptdicos que unen a los aminocidos entre s y forman una caARnm dena polipeptdica. Salida del ARnm Las dos subunidades se a travs de los Ribosoma renen sobre una molcula de poros nucleares, hacia el citoplasma ARnm, e inician la sntesis de una protena. Luego, el ARnm es recorrido por el ribosoma Sntesis de como un largo trozo de cinta. protena A medida que esto sucede, el ribosoma traduce la secuencia de nucletidos a una secuencia de aminocidos que constituirn a la protena. Por ltiFigura 4.3 Visin general de la sntesis de protenas. La informacin mo, las dos subunidades del gentica (rdenes) fluye desde el ADN en el ncleo de la clula (rea ribosoma se separan cuando la en morado) al ARNm, que sale por los poros de la membrana nuclear sntesis de la protena ha finahacia el citoplasma, donde se une al ribosoma para que se lleve a cabo lizado. Los ribosomas son muy la sntesis de protenas. eficientes; un ribosoma de una clula eucarionte agrega alrededor de 2 aminocidos por segundo a una cadena polipeptdica; los ribosomas bacterianos funcionan aun ms rpido, a un promedio de 20 aminocidos por segundo.
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uas/dgep

Sntesis celular

5
-

O P O cH2 O n O n
Uraclio

O O

La sntesis de protenas se lleva a cabo mediante dos procesos: la transcripcin y la traduccin. En clulas eucariticas, la transcripcin ocurre en el ncleo celular y la traduccin en el citoplasma debido a que ah se localizan los ribosomas. Transcripcin La transcripcin es la sntesis de ARnm en el ncleo celular. En este proceso, la secuencia de bases de la cadena de ARn se determina por el emparejamiento complementario de bases con una de las cadenas de Adn, la cadena codificante (molde o patrn). El proceso por medio del cual se sintetiza ARn se parece a la replicacin del Adn, con la diferencia de que se formar una cadena sencilla de ARn que contiene uracilo en lugar de la timina del Adn. Se llama transcripcin porque para que se forme la cadena de ARn es necesario tomar la informacin contenida en otro cido nucleico, el Adn, es decir, la informacin guardada en la molcula de Adn se transcribe para formar ARnm. Para que se lleve a cabo la transcripcin es necesario que se rompan los puentes de hidrgeno que unen las bases nitrogenadas del Adn y sobre una de las cadenas de este (cadena molde) se complementan la timina del Adn con la adenina del ARn, la guanina del Adn con la citocina del ARn, la adenina del Adn con el uracilo del ARn. Una vez transcrita la informacin, el ARnm sale del ncleo y las dos cadenas de Adn se vuelven a unir por medio de puentes de hidrgeno. Una clula que est lista para pasar su informacin gentica traducida a polipptidos, tiene un suministro de aminocidos en su citoplasma, los cuales han sido obtenidos del alimento o sintetizados. Cada aminocido tiene una abreviatura (tabla 4.1).

Ribosa

O
-

OH O n O n n
Adenina

P O cH2

nH2 n

Ribosa

O
-

OH O nH2 n n O
Citosina

P O

cH2 O
Ribosa

O
-

OH O n n

O n n
Guanina

O cH2 O
Ribosa

nH2

OH 3

OH
Figura 4.4 Estructura nucleotdica de ARN. Los nucletidos de ARN estn unidos por enlaces fosfodister 53 como se encuentran en el ADN. La adenina, guanina y citocina se encuentran en el ARN al igual que en el ADN, pero la base uracilo sustituye a la timina. El azcar es la ribosa.

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Unidad 4

biologa celular UAS


ADN

Recuerda que los aminocidos son los monmeros de las protenas. cada aminocido posee un grupo amino (-nH2) en un extremo y un grupo carboxilo (-COOH) en el otro. En la naturaleza existen 20 aminocidos y todos son idnticos en las regiones donde pueden unirse mediante enlaces covalentes. Esta uniformidad permite que cualquier aminocido se una con cualquier otro aminocido, mediante un enlace entre un grupo amino y un grupo carboxilo. Lo que distingue a un aminocido de los dems, es el grupo (radical) alquilo. La clula, adems de poseer el suministro de aminocidos, debe poseer enzimas para enlazar los aminocidos al ARnt y ATP que proporcione la energa. Lgicamente tambin requiere de los ribosomas, conocidos como las fbricas de protenas.
H n H c c O

cadena no codificada Polimerasa de AnR

cadena molde

ARnm transcrito

OH H R Estructura general del aminocio H H H c H H Alanina H n c c OH H O H H n c H c c OH H OH Serina O

Figura 4.5 La transcripcin se realiza en el ncleo celular. Este proceso es catalizado por las enzimas polimerasas de ARN. Las bases nitrogenadas se complementan de la siguiente manera: la timina del ADN con la adenina del ARN, la guanina del ADN con la citocina del ARN, la adenina del ADN con el uracilo del ARN. Tabla 4.1 Abreviaturas de los aminocidos.

Phe = fenilalanina Leu = leucina Ile = isoleucina Met = metionina Val = valina Ser = serina Pro = prolina Thr = treonina Ala = alanina Tyr = tirosina

His = histidina Gln = glutamina Asn = asparagina Lys = lisina Asp = cido asprtico Glu = cido glutmico cys = cistena Trp = triptfano Arg = arginina Gly = glicina

Figura 4.6 Arriba se muestra la estructura general de un aminocido, el cual posee el grupo amino, el grupo cido carboxlico, un hidrgeno y un radical alquilo, todos unidos a un carbono. Abajo, la estructura de dos aminocidos.

100

uas/dgep

Sntesis celular

Los aminocidos por s mismos no pueden reconocer los codones del ARnm, por esta razn el ARnt recolecta los aminocidos adecuados y reconoce los codones correctos en el ARnm. Se conocen tres tipos principales de ARn: ARn mensajero, ARn de transferencia y ARn ribosmico. EL ARN mensajero (ARNm) es una cadena sencilla de polinucletidos de ARn que contiene la informacin para producir una protena, es sintetizado a partir de la cadena molde del Adn, en el ncleo celular, mediante el proceso conocido como transcripcin.

Figura 4.7 Dibujo del ARNm.

El ARN de transferencia (ARNt) consiste en una cadena sencilla de polinucletidos de ARn (cerca de 80 nucletidos), que se pliega sobre s misma adquiriendo una forma especfica. El ARnt posee un triplete especial de bases que se llama anticodn Aminocido el cual es complementaleucina rio al codn del ARnm, que tambin es un triplete de bases. Existen ms de 45 tipos Puentes de de ARnt y cada tipo une un hidrgeno nico aminocido y lo transporta al ribosoma. debido a que existen ms tipos de molculas de ARnt que de molculas de aminocidos (20 tipos), muchos aminocidos son transportados por dos o ms tipos de molculas de ARnt.
Anticodn

ARnm codn

Figura 4.8 Estructura de una molcula de ARNt. Esta molcula posee en la parte inferior el anticodn que ensambla con el codn del ARNm. Observa los puentes de hidrgenos que se forman entre los nucletidos de la molcula cuando esta se tuerce o dobla sobre s misma. A la derecha se muestra una estructura muy sencilla del ARNt, que se utilizar en esta unidad.

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Unidad 4

biologa celular
ARn ribosmico

El ARN ribosmico (ARNr), es una cadena de polinucletidos, que adquiere una forma globular, se combina con protenas para formar ribosomas y realiza funciones catalticas que son necesarias durante la sntesis de protenas. Recuerda que una cadena polipeptdica est formada por la unin de aminocidos mediante enlaces peptdicos. Cuando esta cadena desempea una funcin se llama protena. Traduccin

Figura 4.9 Dibujo del ARN ribosmico.

La traduccin se realiza una vez que el ARnm sale del ncleo y entra al citoplasma. La informacin transcrita en el ARnm se utiliza para especificar la secuencia de aminocidos de un polipptido. Este proceso se denomina traduccin porque implica la conversin del lenguaje nucleotdico de la molcula de ARnm al lenguaje aminoacdico de las protenas. La traduccin es el proceso por medio del Segunda letra cual el ARnm se traduce para U c A G formar una protena. UAU Tyr UCU UUU Phe UGU Cys En la traduccin de las insU trucciones genticas para forUAC UCC UUC UGC c Ser U mar polipptidos, una secuenUAA Parada UGA Parada A UCA UUA Leu cia de tres bases nitrogenadas G UCG UUG UAG Parada UGG Trp consecutivas de ARnm, llamada His codn, especifica el aminociCUU CCU CAU CGU U do que debe aadirse al poliCUC CCC CAC CGC c Leu Pro Arg c pptido. A CAA Gln CGA CUA CCA G como cada codn consiste CUG CCG CAG CGG en tres nucletidos, el cdigo AUU se describe como un cdigo de AGU Ser AAU Asn ACU U AUC Ile tripletes. Las correspondencias AGC AAC ACC c Thr A AUA entre codones y aminocidos y AGA A AAA ACA Lys Arg AUG Met seales de inicio y alto se dec AGG AAG o inicio ACG nominan conjuntamente cdigo gentico, es decir, es el lenGGU GAU Asp GCU GUU U guaje del ARnm. El cdigo est GGC GAC GCC GUC c Val Ala Gly G escrito con solo cuatro letras GGA A GAA GCA GUA Glu (A, U, c, G), que son las bases nic GGG GAG GCG GUG trogenadas del ARn y con ellas = codn de parada (alto) transmite instrucciones para = codn iniciador 20 aminocidos distintos. El cdigo se lee considerando tres Figura 4.10 El cdigo gentico muestra los aminocidos que corresponden a cada uno de los 64 codones posibles. letras o tripletes o codones.
102 Tercera letra (extremo 3)

Priemra letra (extremo 5)

uas/dgep

Sntesis celular

Por ejemplo tomemos el caso de la siguiente secuencia de ARnm: AUGUUcAAA Esta secuencia debe leerse tomando tres bases consecutivas (triplete): AUG --- UUc --- AAA Los codones representan los distintos aminocidos:
l l l

Para el codn AUG, el aminocido metionina. Para el codn UUc, el aminocido fenilalanina. Para el codn AAA, el aminocido lisina.

Como existen 4 bases nitrogenadas distintas en el ARn puede haber 64 codones (4 x 4 x 4). La figura 4.10 muestra los 64 codones posibles del cdigo gentico. Como puedes observar, algunos aminocidos pueden especificarse con ms de un codn. Por ejemplo, existen seis codones que especifican al aminocido leucina y otros seis que especifican arginina. Adems, existe un codn que puede especificar metionina o actuar como seal de inicio de la sntesis de protenas. Observa tambin que existen tres codones de alto que no codifican aminocidos. Estos codones representan el final de un polipptido. Los ARnt son una parte muy importante de la maquinaria decodificadora (traductora). Cada ARnt puede unir un aminocido especfico y reconocer el codn del ARnm apropiado para el aminocido concreto. Puede reconocerlo porque contiene una secuencia de tres bases denominada anticodn que establece enlaces de hidrgeno con el codn del ARnm por emparejamiento (formando pares) complementario de bases. Los ribosomas son el lugar donde se realiza la traduccin. Los ribosomas se unen al ARnm y se desplazan a lo largo de l.
ncleo

c A U G U U

A A
ARnm

Figura 4.11 Despus de que el ARNm es transcrito en el ncleo, sale por los poros de la membrana nuclear y entra al citoplasma.

A continuacin se describir el proceso de traduccin en tres pasos: 1. Iniciacin La traduccin inicia cuando una molcula de ARnm se une a un ribosoma. Esta molcula es la que se form en el ncleo celular por medio de la transcripcin del Adn a ARnm y sali por los poros nucleares. cada ARnt tiene un anticodn, cuyas bases son complementarias al codn de la hebra de ARnm. El ribosoma coloca en posicin al codn de inicio para atraer al anticodn que es la parte del ARnt que liga al aminocido metionina. En el caso de la molcula de ARnt para metionina, las bases del anticodn son UAc, que se aparean con el codn del ARnm para el aminocido metionina, AUG. Si el siguiente codn del ARnm es
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Unidad 4

biologa celular

UUc, la molcula de ARnt tiene que poseer el anticodn AAG para poder ensamblar con el codn del ARnm para el aminocido fenilalanina, es decir el ARnt con anticodn AAG llevar el amino-

cido fenilalanina al ribosoma. Una vez en el ribosoma, el aminocido se transfiere a la creciente cadena polipeptdica.
Fenilalanina Metionina Lisina ARnt

U U U
Ribosoma

U A A U

A G A A A

G U U c

ARnm

codn de inicio

Figura 4.12 Inicio de la traduccin.

2. Elongacin A la lnea de ensamblaje del polipptido se le conoce como elongacin, es decir crecimiento de la cadena polipeptdica. El ribosoma une los dos aminocidos metionina y fenilalanina, mediante la eliminacin de una molcula de agua (deshidratacin), formndose el enlace peptdico.
Grupo carboxilo Grupo amino Enlace peptdico

H H

H n c R
Aminocido

O c OH +

H H

H n c R
Aminocido

O c OH

Sntesis por deshidratacin

H H H2O

H n c R

O H c n

H c R c

O OH

Dipptido

Figura 4.13 Formacin del enlace peptdico entre dos aminocidos, mediante una deshidratacin.

Adems, el ribosoma rompe el enlace entre la metionina y su ARnt. El ARnt se aleja flotando para permitir que el ribosoma ligue otro ARnt. El ribosoma contina a lo largo del ARnm para
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uas/dgep

Sntesis celular
Lisina

traducir al siguiente codn, AAA. El ARnt que posee el anticodn complementario, UUU transporta al aminocido lisina que ensambla con el codn del ARnm. 3. Terminacin La cadena polipeptdica contina creciendo hasta que el ribosoma llega a un codn de interrupcin o alto (UAA o UAG o UGA) en la molcula de ARnm. Al llegar a cualquiera de estos tres codones, el ribosoma se separa en sus dos subunidades y libera al polipptido recin formado y a la molcula de ARnm, terminando as el proceso de traduccin.
Polipptido Ribosoma ARnt

ARnt

U A c
A A G U U U

A U G U U c A A A
ARnm Ribosoma direccin de la traduccin

Figura 4.14 La elongacin de la cadena polipeptdica. El ribosoma forma un enlace peptdico entre el primero (esfera verde) y segundo aminocido (esfera azul), adems de que rompe el enlace que mantena unido al primer ARNt con su aminocido y libera la molcula de ARNt.
Polipptido Ribosoma

G U c U A c G G c A c G A c c U GU G A
ARnm ARnm

ARnt

Figura 4.15 El proceso contina hasta que el ribosoma llega a uno de los tres codones de alto, en este caso UGA. El resultado es un polipptido terminado.

Resumiendo, la sntesis de protenas se realiza en dos etapas: la transcripcin y la traduccin. La transcripcin se realiza en el ncleo celular, donde a partir de una de las cadenas de Adn (la cadena molde) se copia la informacin a otra molcula de otro cido nucleico, el ARn, que lleva el mensaje al traductor, que es el ribosoma. La traduccin se lleva a cabo en el citoplasma porque ah se localizan los ribosomas que traducen el mensaje que trae desde el ncleo, el ARnm. El ribosoma traduce de tres en tres nuclotidos (codones) de ARnm. El codn que da la seal para iniciar la cadena polipeptdica es AUG. Los aminocidos, que se encuentran tambin en el citoplama, son acarreados por otro tipo de ARn, el de transporte. Este ARnt debe de poseer el anticodn que ensambla con el codn del ARnm. Los aminocidos se van uniendo entre s mediante enlaces peptdicos hasta que el ribosoma traduce alguno de los codones que no codifican aminocido, los llamados codones de alto. Las subunidades del riboma se separan y queda libre
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Unidad 4

biologa celular

la cadena polipeptca. En la sntesis de protenas participan los tres tipos de ARn: el mensajero que trae la informacin del Adn, el de transporte que acarrea a los aminocidos y el ribosmico que traduce al mensajero, ya que forma parte de la constitucin qumica del ribosoma.

A A A U G U U c A

UUU

UA c A AG AU GUUc A A A

U A c
A A G U U U A U G U U c A A A

G A c

c U GUG A

G c G U c U A c G c A

Figura 4.16 Sntesis de protenas.

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uas/dgep

Sntesis celular

Se ha observado con el microscopio electrnico, que en algunas ocasiones, varios ribosomas traducen al mismo ARnm, se trata de un polirribosoma (tambin conocido como polisoma).
Cadena polipeptdicas en crecimiento Cadena polipeptdica terminada

Subunidad 50S

Ribosoma

Subunidad 30S

ARnm

Figura 4.17 Esquema que muestra como una serie de ribosomas (polirribosoma) pueden traducir simultneamente la misma molcula de ARNm.En la parte inferior se muestra una micrografa electrnica de un polirribosoma.

Retculo endoplsmico
El trmino retculo endoplsmico o endoplasmtico proviene del griego que significa red dentro de la clula. Es un complejo laberinto de membranas internas paralelas que envuelven al ncleo y se extienden a muchas regiones del citoplasma. Este complejo de membranas, el retculo endoplsmico (RE), forma una red que en muchas clulas constituye una parte considerable del volumen total del citoplasma. Muchas membranas del retculo endoplsmico consisten en una serie de estructuras en forma de sacos aplanados llamados cisternas que forman compartimientos conectados entre s dentro del citoplasma. El espacio interno que encierra las membranas se llama luz del RE. El retculo endoplsmico cumple numerosas funciones dentro de la clula pero es muy importante para la sntesis de lpidos, de protenas de membrana y de protenas de secrecin. El RE es el sitio principal de sntesis de membranas nuevas en la clula. Las membranas de otros organelos no tienen conexin directa con el RE; estas forman compartimientos bien delimitados y separados dentro del citoplasma. En las micrografas electrnicas de transmisin se pueden distinguir dos regiones diferentes del RE: el RE rugoso y el RE liso. Estos organelos difieren en estructura y funcin, pero las membranas estn conectadas y sus espacios internos son continuos.
107

Unidad 4

biologa celular

Ribosomas

Envoltura nuclear RER

REL

0.08 mm

Figura 4.18 Dibujo del retculo endoplsmico liso (REL) y del retculo endoplsmico rugoso (RER). A la derecha se muestra una micrografa electrnica de los mismos.

Retculo endoplsmico liso El RE liso (REL) se refiere a las regiones del re que no tienen ribosomas adheridos a su membrana, por lo que presenta una apariencia lisa. Las enzimas de las membranas del re liso catalizan la sntesis de muchos lpidos: fosfolpidos y colesterol necesarios para la formacin de membranas celulares. Adems, sintetiza hormonas esteroides reproductoras a partir de colesterol. El RE liso es muy importante porque degrada enzimticamente el glucgeno almacenado en el hgado y de esta manera regula la concentracin de glucosa en la sangre. El REL almacena iones calcio y sintetiza carbohidratos. En algunas clulas el REL se encuentra en cantidades pequeas, mientras que otras tienen cantidades considerables. Por ejemplo, las clulas hepticas humanas (hepatocitos) contienen mucho REL debido a que ah se sintetizan los lpidos y adems es un sitio de detoxificacin, o sea de eliminacin de sustancias txicas. Las enzimas del re liso de los hepatocitos descomponen carcingenos (sustancias que causan el cncer), alcohol, anfetaminas, barbitricos y pesticidas. El REL convierte estos compuestos en productos hidrosolubles que pueden ser excretados. El abuso de alcohol causa inflamacin heptica que puede conducir a cirrosis y finalmente a insuficiencia heptica.
108

uas/dgep

Sntesis celular

Retculo endoplsmico rugoso El trmino rugoso se refiere a la apariencia de este organelo en las micrografas electrnicas. Como muestra la figura 4.18 la rugosidad resulta de la presencia de ribosomas adheridos, los cuales se observan como grnulos oscuros sobre la superficie externa del RER. Las membranas del retculo endoplsmico rugoso son continuas con la membrana externa de la envoltura nuclear. El RER tiene como funcin prinEnvoltura nuclear cipal la sntesis y ensamblaje de Membrana protenas. Los ribosomas unidos nuclear al RE rugoso sintetizan ciertas externa protenas de membrana y de los organelos y, de hecho, todas las Membrana nuclear protenas que sern secretadas Membrana del RE interna por la clula. El ribosoma forma un cierre hermtico con la memLuz brana del retculo endoplsmico. del RE El ribosoma tiene un tnel que se conecta con un poro del RER. Los polipptidos sintetizados en el ribosoma se transportan a travs del tnel y del poro de la membrana del RE hasta la luz del RE. En la luz del RER se ensamblan las protenas y pueden ser modificadas por enzimas que les aaden carbohidratos (para formar glucoLmina protenas), o lpidos (para formar nuclear lpoprotenas). Espacio Otras enzimas de la luz del reperinuclear tculo endoplsmico, conocidas Poro como carabinas moleculares, canuclear talizan el plegamiento eficaz de Figura 4.19 Observa como la membrana nuclear externa se contilas protenas para que adquieran na con el RE rugoso. En el dibujo no se muestran los ribosomas que su conformacin adecuada. Las normalmente se encuentran unidos a la superficie citoslica de la protenas que no son procesadas membrana del RE. correctamente (mal plegadas) son transportadas al citosol para ser degradadas en los proteosomas, complejos protenicos del citosol que dirigen la destruccin de protenas defectuosas. Las protenas que son procesadas correctamente son transportadas a otros compartimientos de la clula, por medio de pequeas vesculas de transporte, que se desprenden en forma de yemas de la membrana del REL, en seguida se fusionan con la membrana del organelo de destino. Observa en la figura 4.20 el desprendimiento de las vesculas de transporte.
109

Unidad 4

biologa celular

Secrecin

Sacos membranosos Vescula de transporte Vescula de secrecin

cara trans Cara cis

Aparato de Golgi

Ncleo

0.1 mm

Figura 4.20 Sntesis y empaquetamiento de una protena de secrecin por el aparato de Golgi. En la parte inferior derecha se muestra una micrografa electrnica del mismo.

110

uas/dgep

Sntesis celular

Aparato de Golgi
Es conocido tambin como cuerpo o complejo de Golgi, y fue descrito por primera vez en 1898 por el microscopista italiano Camilo Golgi, quien encontr una forma de teir especficamente este organelo tanto en clulas vegetales como animales. El microscopio electrnico ha revelado que el aparato de Golgi est constituido por una serie o pila de sacos membranosos aplanados llamados cisternas rodeados por un cierto nmero de vesculas membranosas ms o menos esfricas. cada uno de los sacos aplanados o cisternas tiene un espacio interno o luz. cada pila de cisternas del aparato de Golgi se llama dictiosoma y tiene tres regiones definidas: la cis, la media y la trans. Por lo general, la cara cis se localiza ms cerca del ncleo y recibe materiales de vesculas de transporte procedentes del RE. La cara trans est ms prxima a la membrana plasmtica, empaqueta molculas en vesculas de secrecin y las transporta fuera del aparato de Golgi. El aparato de Golgi modifica, distribuye y empaqueta protenas y lpidos ya sea para secrecin o envo hacia otro organelo. Minutos despus de que las protenas son sintetizadas en el RE rugoso, la mayor parte de ellas salen de l en pequeas vesculas de transporte hacia otro organelo, el aparato de Golgi. Las vesculas de transporte del RE liso se fusionan con la regin cis del aparato de Golgi, donde depositan su contenido de protenas. Estas protenas avanzan desde la regin cis a la media y luego a la trans. Dentro de cada regin se encuentran distintas enzimas que modifican las protenas segn su destino final. Despus que las protenas son modificadas en el aparato de Golgi, son transportadas afuera por vesculas de secrecin que brotan del lado trans del Golgi. de esta manera, las nuevas protenas viajan hacia su destino final. Algunas vesculas transportan las protenas de membrana destinadas a la membrana plasmtica, otras transportan las protenas solubles para ser liberadas o secretadas desde la superficie celular. Los aparatos de Golgi de las clulas vegetales producen polisacridos extracelulares que se utilizan como componentes de la pared celular. En las clulas animales, el aparato de Golgi fabrica los lisosomas primarios.

111

AUTOEVALUACIN
Repaso de la unidad

Contesta las siguientes preguntas 1. Cul es la constitucin qumica de un ribosoma?

2. Dnde se sintetizan los ribosomas?

3. Qu diferencias existen entre los ribosomas de las clulas eucariticas y procariticas?

4. Dnde se localizan los ribosomas adheridos y los libres?

5. Qu diferencias existen entre la transcripcin y la traduccin?

6. Qu funcin realizan las polimerasas de ARn?

7. En qu se diferencian la estructura y la funcin del RER y el REL?

8. Cules son las funciones del complejo de Golgi?

9. Qu organelo procesa, clasifica y modifica a las protenas sintetizadas en el RER? 10. Cules son las tres fases del proceso de traduccin?

112

dgep

Repaso de la unidad

indica cual de las siguientes afirmaciones son verdaderas (v) o falsas (f) Los ribosomas son organelos sin membrana que solo se localizan en clulas procariticas. 2. Los ribosomas son sintetizados en el nucleoplasma. 3. Los ribosomas poseen las enzimas necesarias para unir dos aminocidos mediante enlaces peptdicos. 4. cuando las dos subunidades (50S) y (30S) del ribosoma estn separadas, pueden sintetizar protenas. 5. El ARnm pasa por el surco entre las dos subunidades ribosmicas. 6. El ARnm es el intermediario o enlace entre el Adn y protenas. 7. La sntesis de protenas se lleva a cabo mediante un proceso conocido como transcripcin. 8. Si la cadena molde de Adn posee el triplete ATc, el ARnm correspondiente posee el codn UAG. 9. Los ribosomas son las fbricas de protenas. 10. Los aminocidos por s mismos no pueden reconocer las cadenas de ARnm. Selecciona la opcin correcta 1. Molcula que posee un triplete especial de nucletidos llamada anticodn: a. ARnm b. ARnr c. ARnt d. ATP e. AdP 2. Se realiza en seguida de que el ARnm sale del ncleo y entra al citolasma: a. Traduccin b. Transcripcin c. duplicacin d. deshidratacin e. ninguna es correcta 3. Consultando el cdigo gentico. El codn GAG codifica al aminocido: a. cido asprtico b. cido glutmico c. cistena d. Glicina e. Glutamina
113

1.

( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( )

Autoevaluacin

uas

4. Dentro de la maquinaria traductora (decodificadora) de la clula para la sntesis de protenas, son muy importantes: a. ARnt y lisosomas b. ARnt y ribosomas c. ARnr y ribosomas d. ARnm y peroxisomas e. Aminocidos y enzimas 5. Son los tres codones que no codifican aminocidos: a. UUU, UUc, UUA b. UcU, Ucc, UcA c. AAU, AAc, AAA d. GGU, GGc, GGA e. UAA, UAG, UGA 5. Son los complejos protenicos del citosol que dirigen la destruccin de protenas defectuosas: a. nucleosomas b. Vesculas de transporte c. Proteosomas d. Vesculas de secrecin e. b y d son correctas 6. En este organelo se sintetizan fosfolpidos, colesterol y hormonas sexuales: a. RER b. REL c. Aparato de Golgi d. Peroxisoma e. Ribosoma 7. En las clulas animales, este organelo fabrica los lisosomas primarios: a. Complejo de Golgi b. Retculo endoplsmico rugoso c. Retculo endoplsmico liso d. Vacuola central e. Vacuola alimenticia

114

dgep

Repaso de la unidad

8. La secuencia de sucesos para que se sintetice una protena y luego sea secretada por la clula es: a. Ribosomas, REL, vescula de secrecin y aparato de Golgi b. Ribosomas, luz del RE, vesculas de transporte, complejo de Golgi y vescula de secrecin c. Ribosomas, lisosomas primarios, complejo de Golgi y vesculas de secrecin d. Ribosomas, luz del RE, cuerpo de Golgi , lisosomas y vesculas de secrecin e. ninguna es correcta 9. Si el anticodn del ARnt es GUA, el codn del ARnm correspondiente es: a. cTT b. cTA c. GTA d. cUA e. cAU

En la siguiente sopa de letras, localiza lo que se te pide: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Son los organelos ms numerosos de las clulas. Es la sntesis de ARnm en el ncleo celular. Son los monmeros de las protenas. ARN que posee un triplete especial de bases nitrogenadas, llamado anticodn. Se le llama as, al enlace entre dos aminocidos. Retculo endoplsmico que posee ribosomas sobre su superficie externa. Ion que almacena el retculo endoplsmico liso.

P L A G A n G I n T U Y A

E A d U M A I S I R R U Y

P G E A I R G R c A T R U

T U R d n A A U O n U I d

I n I A O n n G d S Z R A

d I B L A J T O E F U I I

I L O A c I E S M E A A n

c L S J I c S O I R S G M

O A O A d A I R T E T U E

H d M R O L M R O n E A d

T R A n S c R I P c I O n

A O S I A I P P O I G n I

c S E G S O U I R A U A A
115

unidad 5
caPtura Y tranSforMacIn de energa

os cloroplastos son organelos verdes, grandes, que se encuentran slo en las clulas de plantas y algas; las clulas de animales y de hongos carecen de ellos. Presentan una estructura compleja ya que adems de las dos membranas que lo rodean, poseen membranas internas apiladas que contienen el pigmento verde clorofila. Los cloroplastos realizan una tarea esencial para la vida en la Tierra, la fotosntesis, es decir, capturan la energa de la luz solar en molculas de clorofila y la utilizan para elaborar molculas de azcar ricas en energa. Los cloroplastos pueden tener una longitud de 10 m y tpicamente tienen 0.5-2 m de grosor, pero varan en tamao y forma en distintas clulas, sobre todo entre las algas. Algunas clulas algales unicelulares poseen solamente un cloroplasto grande, mientras que la clula de una hoja de un vegetal puede poseer de 20 a 100 cloroplastos. Todas las partes verdes de una planta contienen cloroplastos, pero en la mayora de las plantas, las hojas son los sitios principales de la fotosntesis. Los cloroplastos contienen su propio Adn y ribosomas. Estos organelos se reproducen dividindose en dos, proceso conocido como divisin binaria. El organelo crece y posteriormente se divide. debido a las razones mencionadas anteriormente, se cree que evolucionaron a partir de las bacterias; en este caso, de bacterias fotosintticas incorporadas por una clula eucarionte primitiva.

Cloroplastos
cloroplastos

Figura 5.1 Clula vegetal vista al microscopio en la que se observan un gran nmero de cloroplastos.

doble membrana

Membrana externa Membrana interna

500 nm Espacio Grana tilacoide Estroma Tilacoide

Figura 5.2 Micrografa electrnica (arriba) y dibujo de la estructura de un cloroplasto (abajo).

119

Unidad 5

biologa celular
Amiloplasto

Las dos membranas del cloroplasto lo separan del citosol. La membrana interna rodea un espacio lleno de lquido llamado estroma, que contiene las enzimas necesarias para que se lleve a cabo la fotosntesis. Suspendido en el estroma, se encuentra un sistema de membranas internas que consisten en sacos aplanados en forma de disco, denominados tilacoides, conectados entre s. Los tilacoides estn organizados en pilas, llamadas grana. Cada granum (singular) tiene un aspecto semejante al de una pila de monedas, en la que cada moneda es un tilacoide. El color verde de las plantas se debe al color verde de la clorofila, que se localiza en la membrana tilacoide.Los cloroplastos pertenecen a un grupo de organelos conocidos como plastidios o plstidos. Los plstidos tienen Adn y son producidos mediante la divisin de los plstidos existentes. Otros tipos de plstidos son los cromoplastos y los leucoplastos.
l

cromoplasto

Energa solar
l

Cromoplastos: contienen pigmentos que dan a ciertas flores y frutos sus colores caractersticos; estos colores atraen a los animales que sirven como polinizadores o como mecanismos de dispersin de las semillas. Leucoplastos: Son plastidios sin pigmento, incluye a los amiloplastos que almacenan almidn en las clulas y muchas semillas, races y tubrculos. Cabe aclarar que los procariontes fotosintticos carecen de cloroplastos, pero las membranas tilacoidales con frecuencia estn dispuestas en la periferia de la clula a modo de invaginaciones de la membrana plasmtica.

Figura 5.3 Micrografa de los amiloplastos de las clulas de papa y de cromoplastos de las clulas de tomate.

dixido de + Agua carbono

Energa solar

Carbohidratos + Oxgeno

Figura 5.4 Fotosntesis en las plantas. La energa de la luz del Sol es transformada en energa qumica. Estos auttrofos usan energa solar para realizar reacciones qumicas que convierten el dixido de carbono y agua, en oxgeno y carbohidratos ricos en energa: azcares y almidones.

120

uas/dgep

Captura y transformacin de energa

La fotosntesis es realizada por clulas que poseen clorofila: vegetales, protistas tipo vegetal (algas), cianobacterias y otras bacterias fotosintticas. La fotosntesis es responsable de liberar oxgeno a la atmsfera terrestre y de eliminar dixido de carbono de ella. De hecho, si no fuera por los auttrofos fotosintetizadores, el aire no contendra suficiente oxgeno para respirar. Durante la fotosntesis, la clula utiliza energa lumnica capturada por la clorofila, para convertir agua y dixido de carbono en azcares de alta energa y oxgeno. La ecuacin general de la fotosntesis puede expresarse de la siguiente manera:
6 CO2 dixido de carbono + + 6H2O Agua Luz c6H12O6 Glucosa 6O6 + Oxgeno +

Los organismos fotosintticos utilizan materias primas de baja energa (CO2 y H2O) para producir azcares (c6H12O6) de alta energa y liberar oxgeno (O2). Adems de agua y dixido de carbono, la fotosntesis requiere de luz solar y clorofila, molcula contenida en los cloroplastos. Las membranas tilacoidales contienen varios tipos de pigmenUna longitud de onda tos fotosintticos, sustancias que absorben luz visible del espectro electromagntico. La clorofila es el Mayor longitud de onda principal pigmento fotosinttico, es 760 nm Ondas de decir, el que absorbe ms luz para radio que se realice la fotosntesis. y TV La molcula de clorofila tiene 700 nm dos partes principales, un anillo Microondas complejo y una larga cadena lateral hidrocarbonada que la hace muy apolar y permite su anclaje en la Infrarrojo 600 nm membrana tilacoidal. El anillo de Espectros de porfirina, formado por anillos ms color de la Visible luz visible pequeos de tomos de carbono Ultravioleta y nitrgeno, absorbe la energa luminosa. El anillo de porfirina con Rayos X 500 nm un tomo de magnesio (Mg) en el centro, contiene un sistema de enlaces dobles y sencillos alternados; Rayos este sistema es muy comn en mogamma lculas que absorben fuertemente 400 nm ciertas longitudes de onda de la luz 380 nm visible y reflejan otras. La clorofila Espectro refleja el verde. electromagntico Menor longitud de onda Las molculas de clorofila de la Figura 5.5 Espectro electromagntico. membrana tilacoidal estn asocia121

Unidad 5

biologa celular

En la clorofila b Figura 5.6 Estructura de la molcula de clorofila. Est formada CHO En la clorofila a por un anillo de porfirina y una cadena lateral hidrocarbonada. cH3 cH Observa que en el ngulo superior derecho de la molcula, el H c c grupo metilo (-CH3) distingue a la clorofila a respecto de la cloc rofila b, que tiene un grupo carbonilo (-CHO) en esta posicin. c cH2 cH3 H3c c c c Anillo de porfirina c n n c (absorbe luz) Mg Hc cH n c c n das con 15 tipos diferentes de protenas especficas de H3c c c c c cH3 unin a la clorofila. Cada membrana tilacoidal est llena c c c H de molculas de clorofila orientadas con precisin y proH cH2 Hc c O tenas de unin que facilitan la transferencia de energa cH2 c O de una molcula a otra. c OO O cH3 Las protenas de la membrana tilacoide organizan la cH2 clorofila y los pigmentos accesorios en grupos conocidos cH como fotosistemas. Los fotosistemas son las unidades rec cH3 colectoras de luz del cloroplasto. cH2 Existen varios tipos de clorofila. La ms importante es cH2 la clorofila a, porque es el pigmento que inicia las reacciocH2 nes dependientes de la luz de la fotosntesis. La clorofila Hc cH3 cadena lateral b es un pigmento accesorio, que tambin participa en la cH2 hidrocarbonada cH2 fotosntesis. Difiere de la clorofila a solo en un grupo funcH2 cional del anillo de porfirina: el grupo metilo (-CH3) de la Hc cH3 clorofila a es sustituido en la clorofila b por un grupo carcH2 bonilo (-CHO). Esta diferencia desplaza las longitudes de cH2 onda absorbidas y reflejadas por la clorofila b, de modo cH2 que esta ltima aparece verde amarillenta, mientras que cH la clorofila a se observa verde oscuro. La clorofiH3c cH3 cH2

Absorcin de luz mediante clorofila a y clorofila b


100 Absorcin calculada (%) 80 60 40 20 0 400 450 500 550 600 650 700 750 Longitud de onda (nm) V A V An R Clorofila b Clorofila a

la a absorbe luz principalmente en las regiones azul-violeta y roja del espectro visible, mientras que la clorofila b absorbe luz en las regiones azul y roja del espectro visible. La luz verde no es absorbida en grado apreciable por la clorofila. Las plantas suelen verse verdes debido a que sus hojas dispersan o reflejan parte de la luz de ese color que les llega. Los cloroplastos tambin contienen otros pigmentos fotosintticos accesorios, como los carotenoides de color amarillo o anaranjado. Estos pigmentos, absorben longitudes de onda de la luz, diferentes a las que corresponden a la clo-

Figura 5.7 Grfica de la absorcin de luz mediante clorofila a y clorofila b. La clorofila a absorbe luz principalmente en las regiones azul-violeta y roja. La clorofila b absorbe luz en las regiones azul y roja.

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uas/dgep

Captura y transformacin de energa

rofila, ampliando de ese modo el espectro luminoso que aporta energa para la fotosntesis. La clorofila puede ser directamente excitada por la luz, mediante la energa que le llega de la fuente lumnica, o de forma indirecta mediante energa que llega a ella desde pigmentos accesorios excitados por la luz. cuando se excita una molcula de carotenoide, su energa puede transferirse a la clorofila a. Los caroteonoides tambin protegen a la clorofila y otras partes de la membrana tilacoidal, del exceso de energa lumnica que podra daar con facilidad los componentes fotosintticos ya que en la naturaleza son frecuentes las altas intensidades lumnicas. En muchos rboles de clima templado, cuando sus hojas cambian de color en el otoo, la clorofila se degrada y su magnesio se almacena en los teFigura 5.8 Los pigmentos accesorios amarillo y jidos permanentes del rbol, dejando los pigmennaranja, predominan sobre la clorofila durante el otoo. tos accesorios naranja y amarillo en las hojas.

Fotosntesis
En el siglo XIX se descubrieron las condiciones para la fotosntesis, pero fue hasta la mitad del siglo XX cuando los bilogos comprendieron las complejas reacciones que hacen posible este importante proceso celular. El proceso de la fotosntesis incluye dos fases: reacciones dependientes de la luz y reacciones independientes de la luz. Cada conjunto de reacciones tiene lugar en una regin distinta del cloroplasto. Antes de estudiar las dos fases de la fotosntesis, analizaremos la forma mediante la cual son transportados los electrones. Cuando la molcula de clorofila absorbe luz, gran parte de la energa se transfiere directamente a sus electrones, elevando su nivel de energa. Estos electrones de alta energa requieren de un transportador especial. Imagina que los electrones de alta energa son como carbones ardientes en una fogata. Si quieres pasarlos de un lugar a otro, no podrs tomarlos con las manos sino que tendrs que usar un sartn. Las clulas hacen lo mismo con los electrones de alta energa, pero en lugar de sartn usan transportadores de electrones para mover electrones de alta energa de la clorofila a otras molculas, como se muestra en la figura 5.9. Una molcula transportadora es un compuesto que acepta un par de electrones de alta energa y los transfiere, junto con casi toda su energa, a otra molcula. Una de las molculas transportadoras es un compuesto denominado nAdP+ (fosfato de dinucletido de nicotinamida y adenina). El nombre es complicado, pero la funcin de esta molcula es bastante simple: acepta y retiene dos electrones de alta energa junto con un in hidrgeno (H+).
nAdP+ + 2e- + H+ nAdPH

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Unidad 5

biologa celular

nAdP+

de esta manera, nAdP+ se convierte en nAdPH (forma reducida del nAdP+). La conversin de nAdP+ en nAdPH es una de las formas mediante la cual, parte de la energa de la luz del Sol queda atrapada en forma qumica. despus, el nAdPH puede transportar los electrones de alta energa a otras partes de la clula donde hacen falta para reacciones qumicas (nAdPH nAdP+ + 2e- + H+). Los electrones de alta energa son utilizados para construir diversas molculas que necesita la clula, como por ejemplo, la glucosa.
H2O nAdPH Luz nAdP+ AdP+P nAdPH Reacciones dependientes de luz Ciclo de Calvin ATP nAdPH CO2

2e-

+ H+

nAdP+

2e-

+ H+

Figura 5.9 Al igual que un sartn transporta carbones calientes, el NADP+ transporta electrones.

O2

Azcares

Figura 5.10 Perspectiva general de la fotosntesis.

Reacciones dependientes de la luz como lo indica su nombre, las reacciones dependientes de la luz requieren de energa luminosa (la parte foto de la fotosntesis). Este conjunto de reacciones se llevan a cabo en las membranas tilacoides de los cloroplastos. Por eso, las plantas necesitan luz para crecer. Las reacciones dependientes de la luz, producen oxgeno gaseoso y convierten AdP y nAdP+ en transportadores de energa ATP y nAdPH. Recuerda que los fotosistemas son las unidades recolectoras de luz del cloroplasto (clorofila y pigmentos accesorios). Guate en la figura 5.14 para una mejor comprensin. A. Formacin de electrones de alta energa. La fotosntesis se inicia cuando los pigmentos del fotosistema II (de color verde) absorben la luz. El primer fotosistema se llama fotosistema II porque fue descubierto despus del fotosistema I. Los electrones absorben la energa lumnica y se convierten en electrones de alta energa (color naranja) que pasan a la cadena de transporte de electrones. La membrana tilacoide contiene un sistema que pasa nuevos electrones a la clorofila, para reemplazar los que pierde y de esta manera, si la luz persiste, la molcula de clorofila no se queda sin electrones.
124

uas/dgep

Captura y transformacin de energa

Los nuevos electrones se obtienen de las molculas de agua (H2O). Las enzimas de la superficie interna de la membrana tilacoide descomponen cada molcula de agua en 2 electrones, 2 iones hidrgeno (H+) y un tomo de oxgeno. Los dos electrones reemplazan a los electrones de alta energa que ha perdido la clorofila en la cadena de transporte de electrones. Cuando las plantas retiran los electrones del agua, el oxgeno que queda es liberado al aire. dicho de una manera ms sencilla, el agua se disocia y se libera oxgeno molecular. El oxgeno es liberado de la clula por Figura 5.11 Como todas las planmedio de los estotas, este brote necesita luz para mas. poder crecer. La fase de la fotosnEsta reaccin es tesis que requiere luz se realiza en la fuente de casi las membranas tilacoides de los cloroplastos y recibe el nombre de todo el oxgeno de la reacciones dependientes de la luz. atmsfera, y es otra Figura 5.12 Produccin de oxgeno en la forma mediante la fotosntesis. En das soleados, el oxgeno cual, la fotosntesis hace que la vida sea posible. Los H+ que liberan las plantas acuticas es visible como burbujas en el agua, como se puede que quedan al descomponerse la molcula de agua, se observar en la planta acutica de Elodea. liberan en el interior de la membrana tilacoide. B. La energa de los electrones energizados es utilizada para transportar H+. Los electrones de alta energa pasan por la cadena de transporte de electrones del fotosistema II al fotosistema I (tambin de color verde). Las molculas de la cadena de transporte de electrones utilizan la energa de los electrones para transportar H+ del estroma al espacio tilacoide interior. C. Se forma el NADPH. Los pigmentos del fotosistema I utilizan la energa lumnica para recargar los electrones que fueron liberados por el fotosistema II y de esta forma, vuelven a quedar con energa en el fotosistema I. Entonces, en la superficie exterior de la membrana tilacoide, NADP+ toma los electrones de alta energa (se reduce) y los H+, adems de otro H+, y se convierte en nAdPH. D. Se produce una diferencia de cargas en ambos lados de la membrana tilacoide. cuando los electrones pasan de la clorofila a nAdP+ se bombea ms H+ a travs de la membrana. Despus de un tiempo, el interior de la membrana se llena de H+ y como los H+ tienen carga positiva provocan que el exterior de la membrana tilacoide tenga carga negativa mientras que el interior tiene carga positiva. La diferencia de cargas en ambos lados de la membrana proporciona la energa necesaria para producir ATP. Por eso, los H+ son muy importantes. E. Se forma el ATP. Los iones no pueden cruzar las membranas directamente. Sin embargo, la membrana contiene una enzima llamada ATP sintetasa, que se extiende por toda la membrana y permite que los H+ la atraviesen. cuando los H+ pasan a travs de la ATP sintetasa,
125

Unidad 5

biologa celular

esta enzima gira como una turbina de agua en una planta de energa hidroelctrica. Al girar, la ATP sintetasa liga al AdP (adenosin difosfato) con un grupo fosfato para producir ATP. Gracias a este sistema, el transporte de electrones dependiente de la luz produce no solo electrones de alta energa, sino tambin ATP.
nH2 n Hc n n cH n OOO-

n Hc

Adenina nH2 n cH n n Grupos fosfatos O O O + H2O

O H2c O P O P OH + HO P O O O O H H H H OH OH Fosfato Adenosin difosfato inorgnico (AdP) (Pi)

O H2c O P O P O P O Ribosa H O O O H H H OH OH Adenosin trifosfato (ATP)

Figura 5.13 Al girar, la ATP sintetasa liga al ADP (adenosin difosfato) con un grupo fosfato para producir ATP.
A. Fotosistema II La luz que absorbe el fotosistema II sirve para descomponer molculas de agua en electrones energizados, iones hidrgeno (H+) y oxgeno. H+ H+ Espacio tilacoide interior 2 H2O eMembrana tilacoide 2 nAdP+ Transportadores de electrones Estroma B. cadena de transporte de electrones Los electrones de alta energa del fotosistema II pasan por la cadena de transporte de electrones al fotosistema I. H+ + 2 H+ 2 nAdPH d. Movimiento de iones hidrgeno El interior de la membrana tilaciode se llena de iones hidrgeno con carga positiva. Esto hace que el exterior de la membrana tilacoide tenga carga negativa, mientras que el interior es positivo. H+ ATP sintetasa

4 H+ O2 H+

H+

e-

e-

eAdP H+

ATP

c. Fotosistema I Los electrones que libera el fotosistema II vuelven a quedar con energa en el fotosistema I. Las enzimas de la membrana utilizan los electrones para formar nAdPH. El nAdPH sirve para producir azcar en el ciclo de calvin.

E. Formacin de ATP cuando los iones hidrgeno pasan a travs de la ATP sintetasa, su energa se utiliza para convertir AdP en ATP.

Figura 5.14 Reacciones dependientes de la luz. Se llevan a cabo en la membrana tilacoide de los cloroplastos. Utilizan la energa de la luz solar para producir ATP, NADPH y oxgeno.

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Captura y transformacin de energa

Resumiendo, las reacciones dependientes de la luz, utilizan H2O, AdP y nAdP+ para producir O2 y dos compuestos de alta energa: ATP y nAdPH. como veremos en la siguiente fase de la fotosntesis (ciclo de Calvin), estos compuestos de alta energa tienen un importante papel dentro de la clula porque proporcionan la energa necesaria para producir azcares energticos a partir de compuestos de baja energa. Reacciones independientes de la luz Estas reacciones son conocidas tambin como ciclo de Calvin. Son las reacciones de fijacin de carbono (la parte de sntesis de la fotosntesis). Este proceso lleva el nombre del cientfico estadounidense Melvin Calvin quien descubri los detalles del excepcional ciclo. como el ciclo de calvin no necesita luz, estas reacciones se conocen como reacciones independientes de la luz. Este conjunto de reacciones se realizan en el estroma del cloroplasto. El ATP y nAdPH producidos mediante las reacciones dependientes de la luz, contienen abundante energa qumica, pero no son lo bastante estables para almacenar energa durante ms de unos pocos minutos. Durante el ciclo de Calvin, las plantas utilizan la energa contenida en el ATP y nAdPH para construir compuestos de alta energa que pueden almacenarse durante mucho tiempo. Estudia la figura 5.15 para ver cmo funciona el ciclo de Calvin. A. El dixido de carbono (CO2) entra al ciclo. Seis molculas de CO2 procedentes de la atmsfera entran al ciclo, para combinarse con seis molculas de 5 carbonos y producir doce molculas de 3 carbonos. Recuerda que mediante los estomas, entra a la clula vegetal el CO2 B. Entrada de energa. En seguida, las doce molculas de 3 carbonos se convierten en formas ricas en energa. La energa necesaria para esta transformacin provienen del ATP y de los electrones de alta energa del nAdPH. C. Produccin de azcar de 6 carbonos. dos de las doce molculas de 3 carbonos salen del ciclo. La clula vegetal utiliza esas molculas que salen del ciclo para producir azcares, lpidos, aminocidos y otros compuestos que necesita para su metabolismo y crecimiento. D. Regeneracin de molculas de 5 carbonos. Las restantes diez molculas de 3 carbonos se vuelven a convertir en seis molculas de 5 carbonos. Estas seis molculas de 5 carbonos se combinan con 6 nuevas molculas de CO2 atmosfrico, para iniciar el siguiente ciclo. Resumiendo, en el ciclo de calvin, seis molculas de dixido de carbono producen una molcula de azcar, la glucosa, que es un carbohidrato (monosacrido) de 6 tomos de carbono, rica en energa. El vegetal utiliza estos azcares para satisfacer sus necesidades de energa y construir ms macromolculas complejas necesarias para su crecimiento y desarrollo. Un ejemplo de estas macromolculas es la celulosa. cuando otros organismos se alimentan de vegetales, usan la energa almacenada en los carbohidratos.
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Unidad 5

biologa celular

Cloroplasto A. El CO2 entra el ciclo 6 molculas de dixido de carbono se combinan con seis molculas de 5 carbonos para producir doce molculas de 3 carbonos. 6

CO2

12

B. Entrada de energa La energa del ATP y los electrones de alta energa de NADPH se utilizan para convertir las doce molculas de 3 carbonos en formas de energa superior. 12 ATP 12 AdP 12 nAdPH

6 AdP 12 nAdP+ 6 ATP 10 d. Regeneracin de molculas de 5 carbonos Las restantes 10 molculas de 3 carbonos vuelven a convertirse en seis molculas de 5 carbonos, que se utilizan en el siguiente ciclo. 12 c. Produccin de azcar de 6 carbonos dos molculas de 3 carbonos salen del ciclo para producir azcares, lpidos, aminocidos y otros compuestos.

Azcares y otros compuestos

Figura 5.15 El ciclo de Calvin. Este ciclo no necesita luz, se realiza en el estroma de los cloroplastos. Utiliza ATP y NADPH provenientes de las reacciones dependientes de la luz, para producir azcares.

Comparacin de las dos fases de la fotosntesis:


l

Las dos fases de la fotosntesis se realizan dentro del cloroplasto, pero las reacciones dependientes de la luz se realizan en la membrana del tilacoide mientras que el ciclo de Calvin en el estroma. Para que se lleven a cabo las reacciones dependientes de luz es necesaria el agua, AdP y nAdP+ y por supuesto la energa solar. Las molculas que se producen mediante estas reacciones son: ATP, nAdPH y O2. El O2 es liberado a la atmsfera y permite que los animales, incluyendo al gnero humano disfruten de una atmsfera llena de oxgeno esencial para realizar otro proceso vital, la respiracin celular. Para que se verifique el ciclo de Calvin no es necesaria la luz. En estas reacciones independientes de la luz son utilizados tanto el ATP como el nAdPH que son los productos de las reacciones dependientes de luz. Adems se requiere del CO2 atmosfrico y seis molculas

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Captura y transformacin de energa

de 5 tomos de carbono. Los productos de estas reacciones son los azcares y otras molculas. Los dos conjuntos de reacciones fotosintticas: las dependientes de luz y el ciclo de Calvin, operan en combinacin: las reacciones dependientes de la luz atrapan energa lumnica y la transforman en energa qumica. Las reacciones independientes de la luz utilizan la energa qumica producida por las reacciones dependientes, para producir azcares estables de alta energa a partir de dixido de carbono.
H2O Energa solar CO2

AdP + P nAdP + Reacciones dependientes de la luz ciclo de calvin nAdPH ATP

Membrana tilacoide c6H12O6

Estroma

Figura 5.16 Resumen de la fotosntesis. El proceso de fotosntesis consiste en reacciones dependientes de luz que producen ATP y NADPH en la membrana tilacoide. Estas molculas son utilizadas en el ciclo de Calvin para reducir el CO2 a carbohidratos, en el estroma tilacoidal.

Factores que afectan la fotosntesis


l

Agua. como el agua es una de las materias primas de la fotosntesis, la escasez de agua provoca que se realice ms lenta o que sea interrumpida. Las plantas que viven en ambientes secos, como las del desierto, tienen una cubierta cerosa en las hojas para reducir la prdida de agua. Temperatura. La fotosntesis depende del ptimo funcionamiento de las enzimas, entre 0oc y 35oC. Cualquier temperatura mayor o menor de este rango podra daar las enzimas y volver ms lenta la fotosntesis. Cuando las temperaturas son muy bajas, la fotosntesis puede interrumpirse completamente. Intensidad de la luz. La creciente intensidad lumnica aumenta la velocidad de la fotosntesis. Pero cuando la luz llega a cierto nivel, la planta alcanza la velocidad mxima de fotosntesis. El nivel en el que la intensidad de la luz ya no afecta la fotosntesis, vara segn el tipo de planta. Las conferas realizan la fotosntesis slo en das templados y soleados.
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Unidad 5

biologa celular

Figura 5.17 Las plantas desrticas como esta yuca se ha adaptado para sobrevivir con un poco de agua. Durante los fros meses invernales, estas conferas realizan la fotosntesis slo de manera especial.

Mitocondrias
Las mitocondrias son organelos complejos altamente especializados en la produccin de energa. Es en ellas donde se produce la mayor parte del ATP celular, mediante el proceso de respiracin celular. Se localizan prcticamente en todas las clulas eucariontes, donde pueden llegar a ocupar hasta un 25% del volumen del citoplasma. Su tamao es muy variable ya que pueden medir entre 2 y 8 m de longitud. Pueden observarse con un microscopio ptico, pero los detalles de su estructura interna pueden verse solo con el microscopio electrnico. Las mitocondrias son organelos con gran movilidad, que cambian constantemente de forma y posicin. Estn presenMitocondrias tes en gran nmero, por ejemplo, una clula hencleo ptica (del hgado) puede tener de 1000 a 2000 mitocondrias. El nmero de mitocondrias presentes en distintos tipos de clulas es muy variable y puede modificarse segn Figura 5.18 Magnfica micrografa electrnica de un conjunto de mitocondrias. Observa los diferentes tamaos y formas que estas presentan. la energa que necesita cada clula. cada mitocondria est rodeada por una membrana doble que forma dos compartimientos diferentes dentro del organelo: el espacio intermembrana y la matriz. El espacio intermembrana es el compartimiento formado entre las membranas mitocondriales externa e interna. La matriz es el compartimiento rodeado por la membrana mitocondrial interna, contiene enzimas que degradan las molculas alimenticias y convierten su energa a otras formas de energa qumica.
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Captura y transformacin de energa

La membrana mitocondrial externa es lisa y permite el paso de muchas molculas, en cambio, la membrana mitocondrial interna tiene muchos pliegues y regula estrictamente el tipo de molculas que pueden atravesarla. cada pliegue es llamado cresta y se extienden hacia el interior de la matriz. Las crestas aumentan considerablemente el rea de la membrana mitocondrial interna proporcionando una superficie para las reacciones qumicas que transforman la energa qumica de las molculas alimenticias en energa de ATP. Las mitoconrias participan en el proceso de muerte celular programada llamada apoptosis. Durante el desarrollo, algunas clulas deben morir para permitir que se formen adecuadamente los tejidos y los rganos. La muerte de clulas anormales como las cancerosas, tambin beneficia al organismo. En estos casos, es importante la intervencin de las mitocondrias para asegurar la supervivencia celular cuando es adecuada y tambin para desencadenar la apoptosis, cuando sea necesaria. La apoptosis tiene lugar cuando se forman poros en la membrana mitocndrica, lo que permite la salida de una protena llamada citocromo C, hacia el citosol. El citocromo C en el citosol estimula una cascada de reacciones bioqumicas que desembocan en la muerte de la clula por apoptosis. Las mitocondrias contienen su propio Adn mitocondrial (Adnmt) y ribosomas para producir ARn y algunas protenas mitocondriales respectivamente.

Crestas: Lugar donde se efecta la cadena de transporte de electrones. Matriz: Lugar donde se efecta la reaccin preparatoria y el ciclo de Krebs.

Membeana externa Membeana interna Espacio Matriz intermembranoso crestas

45 000 x

Figura 5.19 Estructura de una mitocondria. La mitocondria est rodeada de doble membrana con un espacio intermembranoso. La membrana interna presenta invaginaciones llamadas crestas. La gluclisis se efecta en el citoplasma, fuera de la mitocondria. La reaccin preparatoria y el ciclo de Krebs ocurren en la matriz mitocondrial. La cadena de transporte de electrones se efecta en las crestas mitocondriales.

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Unidad 5

biologa celular

El Adnmt, representa aproximadamente el 1% del Adn total de la clula y se encuentra en forma circular dentro de la matriz mitocondrial. Sin embargo, la mayora de las protenas mitocondriales estn codificadas por el Adn genmico del ncleo celular. Las mitocondrias, al igual que los cloroplastos, se reproducen dividindose en dos por divisin o fisin binaria. Como las mitocondrias contienen Adn y se dividen por fisin como lo hacen las bacterias, se cree que tienen un origen bacteriano. Eran bacterias que fueron engullidas por las clulas eucariotas ancestrales. La teora endosimbitica explica el origen de los cloroplastos y las mitocondrias. El Adn mitocondrial sufre mutaciones con mucha ms frecuencia que el Adn nuclear. Las mutaciones del Adn mitocondrial se han asociado con ciertas enfermedades genticas, como por ejemplo, una forma de ceguera juvenil y ciertos tipos de degeneracin muscular progresiva. Las enfermedades mitocondriales son trastornos que impiden que las mitocondrias produzcan ATP de manera adecuada. Estas alteraciones pueden deberse a mutaciones en el Adnmt o a mutaciones en genes del genoma que codifican protenas y enzimas mitocondriales. Debido a que las mitocondrias de los espermatozoides no entran en el vulo fertilizado,estos organelos se heredan exclusivamente de la madre. Por lo tanto, los trastornos del Adnmt, tambin se heredan slo de la madre. Se han descrito ms de 40 enfermedades mitocondriales diferentes que comparten la caracterstica comn de ver reducida su capacidad para degradar por completo las fuentes de energa como los carbohidratos. Los rganos ms afectados en estas enfermedades son los que ms ATP consumen, como cerebro, corazn, hgado, msculos esquelticos y ojos. Actualmente, no existe cura para estas enfermedades y los tratamientos estn diseados para reducir los sntomas o para prevenir la progresin de la enfermedad.

Respiracin celular
Como recordars, el metabolismo tiene dos fases complementarias, el catabolismo que libera energa al degradar molculas complejas en sus componentes que son ms pequeos y el anabolismo, que es la sntesis de molculas complejas a partir de componentes ms sencillos. Las reacciones anablicas dan por resultado la formacin de molculas de protenas, cidos nucleicos, lpidos, polisacridos y otras molculas que ayudan a mantener la vida de la clula o del organismo. casi todas las reacciones anablicas son endergnicas, es decir, absorben energa por lo que requieren de alguna forma de energa que las impulse, como lo es el ATP.
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Figura 5.20 Las molculas orgnicas que ingerimos, son degradadas y transportadas a todas las clulas, ah, se convierte la energa de los enlaces qumicos de los nutrientes en energa qumica almacenada en el ATP.

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Captura y transformacin de energa

Todo organismo (unicelular y pluricelular) debe extraer energa de las molculas de alimento que toma del ambiente o que sintetiza el mismo. Los seres humanos obtenemos molculas orgnicas de una dieta muy variada animal y vegetal. Cmo se obtiene energa de estas molculas orgnicas? En primer lugar, las molculas complejas de alimento se degradan mediante la digestin hasta componentes ms simples que son absorbidos en la sangre y transportados a todas las clulas. Los procesos catablicos que convierten la energa de los enlaces qumicos de los nutrientes en energa qumica almacenada en el ATP tienen lugar dentro de las clulas, por lo general mediante un proceso conocido como respiracin celular. cabe aclarar que se emplea el trmino respiracin celular para distinguirla de la respiracin a nivel del organismo, es decir, el proceso de intercambio de gases, liberacin de dixido de carbono y consumo de oxgeno, entre los pulmones o las branquias y el medio ambiente. La sangre transporta oxgeno de los pulmones a los tejidos del cuerpo y lleva dixido de carbono (producto de desecho de la respiracin celular) en direccin contraria. La mayora de los eucariontes y procariontes realizan la respiracin aerobia, una forma de respiracin celular que requiere oxgeno molecular (O2). durante la respiracin aerobia, los nutrientes se catabolizan hasta dixido de carbono y agua. La mayora de las clulas emplean la respiracin aerobia para obtener energa a partir de la glucosa, que entra a la clula a travs de una protena de transporte especfica de la membrana plasmtica, mediante difusin facilitada (ver figura 2.14). El alimento contiene mucha energa. Al arder en presencia de oxgeno, un gramo del azcar glucosa (c6H12O6) libera 3, 811 caloras. Una calora es la cantidad de energa necesaria para que un gramo de agua aumente su temperatura en 1 grado centgrado. La calora (con C mayscula) que aparece en las etiquetas de los alimentos empaquetados, equivale a una kilocalora (1000 caloras). Por supuesto, las clulas no queman la glucosa. Por el contrario, liberan gradualmente la energa de la glucosa y otros compuestos alimentarios. Al proceso que libera energa al descomponer las molculas de alimentos en la presencia de oxgeno, se le conoce como respiracin celular. La ruta global de reaccin para la respiracin celular de la glucosa se resume:
C6H12O6

+ 6 O2

6 CO2

+ 6 H2O + energa (en los enlaces qumicos del ATP)

Las tres etapas de la respiracin celular son:


l l l

Gluclisis. En el citoplasma. El ciclo de Krebs. En la matriz mitocondrial. La cadena de transporte de electrones. En las crestas mitocondriales.

En los eucariontes, la primera etapa de la respiracin celular, la gluclisis, se realiza en el citoplasma, y las dos etapas siguientes tienen lugar en el interior de las mitocondrias: crestas y matriz. La mayora de los procariontes (las eubacterias y arqueobacterias) tambin efectan estos procesos, pero como sus clulas no poseen mitocondrias, todas las etapas se llevan a cabo en el citoplasma y en asociacin con la membrana plasmtica.
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Unidad 5
Citoplasma nAdH

biologa celular

enAdH eee e-

e-

nAdH FAdH2 e-

Gluclisis Glucosa cido pirvico

Reaccin preparatoria

ciclo de Krebs

cadena de transporte de electrones

2 ATP 2 AdP 4 AdP 2 4 ATP total ATP 2 AdP 2 ATP 34 AdP 34 ATP

Figura 5.21 Esquema de la respiracin celular.

Gluclisis El trmino gluclisis deriva del griego glukus que significa dulce y el vocablo latino lysis que indica descomponer. Por consiguiente, gluclisis significa descomponer glucosa. En esta primera etapa de la respiracin celular, que se efecta en el citoplasma, una molcula de glucosa se divide por la mitad y produce dos molculas de cido pirvico, un compuesto de 3 carbonos. En presencia de oxgeno, la gluclisis conduce a otros dos procesos, el ciclo del cido ctrico y el transporte de electrones, que liberan gran cantidad de energa. Cuando no hay oxgeno, a la gluclisis le sigue una va diferente. La gluclisis se estudia en dos pasos:
l

Produccin de ATP. Aunque la gluclisis es un proceso de liberacin de energa, la clula necesita aportar un poco de energa para impulsar el proceso. Al inicio de esta va, se consumen 2 molculas de ATP. de cierta forma, esas dos molculas de ATP son como una inversin que rendir intereses. Con el fin de obtener ganancias de tu banco, primero debes depositar dinero en una cuenta. Aunque la clula aporta 2 molculas de ATP a la cuenta que hace funcionar la gluclisis, cuando termina el proceso se han producido 4 molculas de ATP. Esto da a la clula una ganancia neta de 2 molculas de ATP.

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Captura y transformacin de energa

ATP

2 AdP

4 AdP

ATP

Glucosa 2 nAd+ 2 nAdH

2 cido pirvico

Figura 5.22 Esquema sencillo de la gluclisis. Durante la primera etapa de la respiracin celular, la glucosa se descompone en 2 molculas de cido pirvico y una ganancia neta de 2 molculas de atp.

Hacia la cadena de transporte de electrones

Produccin de NADH. Una de las reacciones de la gluclisis retira 4 electrones de alta energa y los transfiere a un transportador de electrones llamado NAD+ (dinucletido de adenina y nicotinamida). Al igual que el nAdP+ en la fotosntesis, cada nAd+ acepta un par de electrones de alta energa y se transforma en NADH, esta molcula retiene a los electrones hasta que puede transferirlos a otras molculas. de este modo, nAdH ayuda a pasar energa de la glucosa a otros procesos en el interior de la clula.

Aunque la gluclisis libera slo una pequea cantidad de energa (2 ATP), el proceso es tan rpido que las clulas pueden producir miles de molculas de ATP en unos cuantos milisegundos. Adems de la rapidez, otra ventaja de la gluclisis es que no requiere oxgeno. Esto significa que la gluclisis puede proporcionar energa qumica a las clulas aunque no haya oxgeno disponible. Cuando una clula produce grandes cantidades de ATP mediante la gluclisis, surge un problema. En cuestin de segundos, todas las molculas de nAd+ disponibles en la clula se llenan de electrones y sin nAd+, la clula no puede continuar con la gluclisis y se interrumpe la produccin de ATP. Fermentacin En ausencia de oxgeno, a la gluclisis le sigue una va diferente, la fermentacin: proceso que libera energa de las molculas de alimento mediante la produccin de ATP. durante la fermentacin, las clulas convierten nAdH en nAd+ devolviendo electrones de alta energa al cido pirvico. Esto vuelve a transformar nAdH en el transportador de electrones nAd+, provocando que la gluclisis siga produciendo una cantidad constante de ATP. como la fermentacin no requiere de oxgeno, se trata de un proceso anaerbico. Los principales tipos de fermentacin son la fermentacin alcohlica y la fermentacin lctica.
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Unidad 5

biologa celular

Fermentacin alcohlica Por medio de este tipo de fermentacin, las levaduras que son hongos unicelulares y algunos otros microorganismos producen alcohol etlico (etanol) y dixido de carbono como productos de desecho. La ecuacin de la fermentacin alcohlica despus de la gluclisis es: cido pirvico + NADH alcohol + CO2 + NAD+

cuando las levaduras de la masa se quedan sin oxgeno, empieza a fermentar produciendo burbujas de dixido de carbono, que forman las cavidades o huecos de gas (que lo hacen esponjoso) que puedes observar en una rebanada de pan. El dixido de carbono que se produce mediante la fermentacin alcohlica provoca que suba la masa del pan. La pequea cantidad de alcohol que se produce en la masa, se evapora al hornear el pan. El CO2 tambin es importante en la elaboracin de ciertos tipos de quesos. Otros productos de la fermentacin alcohlica son: tepache, tuba, tejuino y las dems bebidas alcohlicas. En estas, el producto de la fermentacin alcohlica que interesa es precisamente el alcohol etlico.

Figura 5.23 Algunos productos de la fermentacin alcohlica.

Fermentacin lctica En este tipo de fermentacin, el cido pirvico que se acumula como producto de la gluclisis es transformado en cido lctico. Como en este proceso se produce cido lctico, es llamada fermentacin lctica. Este proceso regenera nAd+ para que la gluclisis pueda continuar, como se muestra en la figura 5.24. La ecuacin de la fermentacin lctica, despus de la gluclisis es: cido pirvico + NADH
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cido lctico + NAD+

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2 AdP 2 ATP 2 cido pirvico 2 nAd+ 2 nAdH 2

Captura y transformacin de energa

Glucosa

2 cido lctico nAdH 2 nAd+

Figura 5.24 La fermentacin lctica convierte la glucosa en cido lctico. La primera parte de la ecuacin es la gluclisis. La segunda, muestra la conversin del cido pirvico (producto de la gluclisis) en cido lctico.

Los msculos producen cido lctico durante el ejercicio rpido, cuando el organismo no puede proporcionar suficiente oxgeno a los tejidos. Cuando existe poco oxgeno, el organismo no puede producir todo el ATP que se requiere. Cuando realizas un ejercicio intenso como correr, nadar o montar en bicicleta tan rpido como puedes, los msculos de tus brazos y piernas agotan rpidamente el oxgeno. Las clulas musculares aceleran su produccin de ATP mediante la fermentacin lctica. La acumulacin de cido lctico Figura 5.25 La acumulacin de cido lctico puede provocar puede provocar una sensacin dolorouna sensacin dolorosa y de ardor. Es por eso que te duelen sa y de ardor. Es por eso que te duelen los msculos despus de una actividad intensa. los msculos despus de unos segundos de actividad intensa. Los organismos unicelulares tambin producen cido lctico como producto de desecho de la fermentacin. Por ejemplo, las eubacterias se utilizan en la produccin de gran variedad de alimentos y bebidas como yogurt, crema agria, pepinillos, col agria, kimchi, etc.

Figura 5.26 Algunos alimentos producto de la fe r m e n ta c i n lctica.

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Unidad 5

biologa celular

Despus de que se realiza la gluclisis, cerca del 90% de la energa qumica de la glucosa sigue sin usarse y permanece encerrada en los electrones de alta energa del cido pirvico. A fin de extraer toda esa energa, la clula recurre a uno de los aceptores de electrones ms poderosos: el oxgeno, este es necesario para las etapas finales de la respiracin celular. como el oxgeno es necesario para los procesos de respiracin celular, se dice que los procesos son aerbicos. Ciclo de Krebs En presencia de oxgeno, el cido pirvico producido en la gluclisis, pasa a la segunda etapa de la respiracin celular, el ciclo del cido ctrico, conocido tambin como ciclo de Krebs. Este ciclo recibe el nombre del bioqumico britnico Hans Krebs quien lo descubri en 1937. durante el ciclo de Krebs, el cido pirvico se descompone en CO2 mediante una serie de reacciones que extraen energa. Al ciclo de Krebs tambin se le llama ciclo del cido ctrico debido a que el primer compuesto que se forma en esta serie de reacciones es precisamente el cido ctrico. El ciclo de Krebs se describe a continuacin en dos pasos:

Figura 5.27 Hans Krebs recibi el premio Nobel en 1953 por haber descubierto el ciclo del cido ctrico (ciclo de Krebs).

A. produccin de cido ctrico El ciclo de Krebs comienza cuando el cido pirvico producido en la gluclisis entra en Figura 5.28 Estructura de la molcula del cido la matriz de la mitocondria. Un tomo de ctrico, primer compuesto que se forma en el cicarbono del cido pirvico pasa a formar clo de Krebs. parte de una molcula de dixido de carbono. Los otros dos tomos de carbono del cido pirvico, se unen a un compuesto llamado coenzima A, para producir acetil-coenzima A (acetil-CoA). A continuacin, el acetil-CoA agrega el grupo acetil de 2 carbonos a una molcula de 4 carbonos, produciendo una molcula de 6 carbonos, conocida como cido ctrico. B. Extraccin de energa Al continuar el ciclo, el cido ctrico (de 6 tomos de carbono) se descompone en una molcula de 5 carbonos porque se elimina una molcula de CO2, en seguida se elimina otra molcula de CO2 y queda una molcula de 4 carbonos. Mientras esto sucede, los electrones se transfieren a los transportadores de energa nAd+ y FAd (dinucletido de flavina y adenina). Sigue las reacciones en la figura 5.29. Primero observa los 6 tomos de carbono del cido
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Captura y transformacin de energa

ctrico, la eliminacin de un tomo de carbono (en el CO2 que se libera), quedando una molcula de 5 tomos de carbono de la que se elimina otro tomo de carbono (en el siguiente CO2 que se libera) quedando una molcula de 4 tomos de carbono. Esta molcula de 4 carbonos est lista para recibir otro grupo acetil de dos carbonos, que inicia de nuevo el ciclo. como cada glucosa mediante la gluclisis produce dos cidos pirvicos, y cada uno de ellos mediante la reaccin preparatoria forman acetil-CoA. Cada acetil-CoA que entra al ciclo de Krebs produce un ATP, dando un total de 2 ATP (uno por cada acetil-CoA). Luego, busca el ATP y por ltimo, observa los transportadores de electrones: nAd+ aparece cuatro veces y FAd solo una vez. Estos transportadores de electrones aceptan un par de electrones de alta energa, transformando nAd+ en nAdH y FAd en FAdH2. Qu sucede con estos productos del ciclo de Krebs? El CO2 liberado en este ciclo, es el que expulsas cada vez que exhalas. El ATP que se produce en este ciclo es usado en actividades celulares. Pero, qu hace la clula con todos los electrones de alta energa que contienen los transportadores como nAdH? En presencia de oxgeno esos electrones sirven para generar enormes cantidades de ATP.
nAd
+

cido pirvico

A. Produccin de cido ctrico cuando el cido pirvico entra en la mitocondria, pierde un carbono para formar CO2, sus electrones son eliminados, y nAd+ se convierte en nAdH. La coenzima A se une a la molcula de 2 carbonos produciendo acetil-CoA. A continuacin, acetil-CoA aade el grupo acetil de 2 carbonos a un compuesto de 4 carbonos para producir cido ctrico. nAd+ B. Extraccin de energa El cido ctrico se descompone en un compuesto de 5 carbonos, y luego en un compuesto de 4 carbonos. Mientras esto ocurre, se liberan otras dos molculas de CO2 y los electrones se ligan a nAd+ y FAd para formar nAdH y FAdH2. Adems, se genera una molcula de ATP. La cuenta energtica total de una molcula de cido pirvico es 4 nAdH, 1 FAdH2, y 1 molcula de ATP. FAdH2

nAdH

CO2

Acetil-CoA coA nAdH

coA coenzima A

cido ctrico CO2 nAd+

FAd nAdH compuesto de 4 carbonos

compuesto de 5 carbonos

AdP ATP

nAdH

nAd+

CO2

Figura 5.29 La cadena de transporte de electrones utiliza los electrones de alta energa producidos en el ciclo de Krebs, para convertir ADP en ATP.

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Unidad 5

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Cadena de transporte de electrones El ciclo de Krebs genera electrones de alta energa que pasan a nAdH y FAdH2. Los electrones de alta energa pasan de estos transportadores a la cadena de transporte de electrones. Esta cadena usa los electrones de alta energa del ciclo de Krebs para convertir AdP en ATP. Observa la figura 5.30 para ver cmo sucede esto. A. Transporte de electrones Los electrones de alta energa de nAdH y FAdH2 pasan por la cadena de transporte de electrones. En las clulas eucariotas, esta cadena est constituida de una serie de protenas transportadoras ubicadas en las crestas de la mitocondria (membrana interna). En las clulas procariotas, la misma cadena se localiza en la membrana celular. Los electrones de alta energa pasan de una protena transportadora a la siguiente. Al final de la cadena de transporte de electrones se encuentra una enzima que combina estos electrones con iones hidrgeno (H+) y oxgeno (O2), para formar H2O. El oxgeno es el aceptor de electrones en esta cadena. Por ello, el oxgeno es fundamental para eliminar electrones de baja energa as como tambin de iones hidrgeno, productos de desecho de la respiracin celular.
A. Transporte de electrones B. Movimiento de iones hidrgeno H H+ Espacio intermembranoso H+ H+ H+ H+ eMembrana interna eAdP FAdH2 2 nAdH 2 nAd
+ +

canal

H+ ATP sintetasa

e-

e-

ATP H+

4 H+ + O 2 FAd

2 H2O

Matriz

C. Produccin de ATP

Figura 5.30 La cadena de transporte de electrones utiliza los electrones de alta energa producidos en el ciclo de Krebs, para convertir ADP en ATP.

B. Movimiento de iones hidrgeno cada vez que dos electrones de alta energa pasan a lo largo de la cadena de transporte de electrones, su energa de utiliza para transportar H+ a travs de la membrana hacia el espacio intermembranoso de la mitondria. Los H+ se acumulan en dicho espacio, confirindole una carga positiva. El otro lado de la membrana interna, de donde salieron esos H+, posee ahora una carga negativa.
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Captura y transformacin de energa

C. Produccin de ATP La diferencia de cargas que ocurren como consecuencia del transporte de electrones, es utilizada por las membranas internas de las mitocondrias que poseen las enzimas llamadas ATP sintetasas. cuando los H+ escapan por los canales hacia las ATP sintetasas (ahora hacia el interior), estas giran y con cada giro atrapan un AdP de baja energa y lo ligan a un fosfato, formando ATP de alta energa. La perfeccin de este sistema esta en la forma como combina el movimiento de electrones de alta energa con la produccin de ATP. cada vez que un par de electrones de alta energa se desplaza a lo largo de la cadena de transporte de electrones, la energa se aprovecha para desplazar H+ hacia el espacio intermembranoso de la mitocondria. Estos iones se regresan rpidamente cruzando la membrana interna, generando suficiente fuerza para hacer que gire la ATP sintetasa y de estas manera producir enormes cantidades de ATP. La respiracin celular se resume en la siguiente ecuacin:
Oxidacin

c6H12O6 Glucosa

6O2

6CO2

6 H2O

Energa (ATP)

Reduccin Figura 5.31 En la respiracin celular, la glucosa es oxidada y el oxgeno es reducido.

La oxidacin completa de una molcula de glucosa mediante la respiracin aerobia genera un mximo de 38 molculas de ATP producidas de la siguiente manera:
l

2 ATP en la gluclisis, porque se producen 4 ATP en total, pero se gastan 2 ATP, dando una produccin o ganancia neta de 2 ATP. 2 ATP en el ciclo de Krebs, debido a que por cada molcula de acetil-CoA que entra al ciclo se producen 2CO2, 3 nAdH, 1 FAdH2 y 1 ATP. Pero como son dos molculas de acetil-CoA por cada molcula de glucosa, entonces se producen el doble de cada tipo de molcula (4CO2, 6 nAdH, 2 FAdH2 y 2 ATP). 34 ATP en la cadena de transporte de electrones, porque se generan 3 molculas de ATP por cada nAdH y como son 10 molculas totales de nAdH, entonces son 30 ATP. La oxidacin de cada molcula de FAdH2, genera 2 molculas de ATP y como son dos FAdH que se incorporan a la cadena de transporte de electrones, da un total de 4 ATP.

Las 38 molculas de ATP que produce la clula por cada molcula de glucosa mediante la respiracin celular (gluclisis, ciclo de Krebs y transporte de electrones) representan alrededor del 38% de la energa total contenida en la glucosa ya que el 62% restante se libera en forma de calor, que es una de las razones por las que sientes calor despus de hacer ejercicio rpido.
141

Unidad 5

biologa celular

El cloroplasto y la mitocondria estn constituidos por membranas con enzimas ensambladas en cadena. Ambos organelos desempean papeles centrales en la cosecha de la energa y en hacerla disponible para el trabajo celular. Como se muestra en la figura 5.32, los cloroplastos en los organismos fotosintticos utilizan la energa solar para fabricar glucosa a partir del dixido de carbono y del agua. durante el proceso de la fotosntesis, la energa lumnica es Energa solar convertida en energa qumica y el oxgeno gaseoso se escapa como subproducto. Las mitocondrias presentes en todos los eucariotas, consumen el oxgeno durante la respiracin celular, y utilizan la energa qumica almacenada en la glucosa para cloroplastos, lugar donde ocurre la fotosntesis fabricar ATP. casi toda la energa qumica CO2 + H2O que utilizan los organismos proGlucosa + O2 Mitocondria, lugar donde viene en ltima instancia de la ocurre la respiracin celular luz solar. ningn animal puede realizar la fotosntesis por lo que obtienen la energa alimentndose de vegetales. Otros, como la lucirnaga la obtienen al alimentarse de otros animales. En cualquiera de los casos, la energa qumica fue derivaATP da originalmente de la luz solar por medio de la fotosntesis. (Para trabajo celular) An el oxgeno que liberan las plantas no se pierde sino que permanece disponible en el aire para ser usado por las Energa calorfica mitocondrias. Los productos de la fotosnFigura 5.32 Flujo de energa y reciclado qumico. Los cloroplastesis (c6H12O6 y O2) son los reactos y las mitocondrias producen energa disponible para el trabajo celular. tivos de la respiracin celular. Los productos de la respiracin celular (CO2 y H2O) son los reactivos de la fotosntesis, de esta manera existe un reciclado qumico. Sin embargo la energa no se recicla sino que fluye. Al desarrollar las actividades de la vida, los organismos disipan parte de la energa en el ambiente bajo la forma de calor. Esto constituye una prdida de energa, ya que el calor no puede ser utilizado para la fabricacin de ATP. Por esta razn, los organismos deben recibir un suministro de energa constante.
142

AUTOEVALUACIN
Repaso de la unidad

Contesta lo que se te pide 1. Por qu las plantas necesitan luz solar? 2. Las reacciones dependientes de la luz, adems de producir oxgeno gaseoso, convierten AdP y nAdP+ en__________ y _________. 3. Por qu los animales no realizan la fotosntesis? Explica

4. cul es la funcin de la ATP sintetasa en la respiracin celular? 5. Escribe los nombres a las partes sealadas en la mitocondria: membrana externa, crestas, espacio intermembranoso y estroma.
a. b.

c.

d.

a. _________________________ b. _________________________ c. _________________________ d. _________________________


143

Autoevaluacin

uas

6. cuntos ATP se producen en la gluclisis?_______ Explica

7. Qu reaccin preparatoria requiere el cido pirvico para iniciar el ciclo de Krebs? 8. cuntos ATP se producen en el ciclo de Krebs?______ Explica

9. Completa los nombres y molculas en el siguiente dibujo del cloroplasto: Ciclo de Calvin, O2, membrana tilacoide, grana, estroma.
H2O Energa solar CO2

AdP + P nAdP + Reacciones dependientes de la luz d. nAdPH ATP e.

a. b.

c.

c6H12O6

a. _________________________ b. _________________________ c. _________________________ d. _________________________ e. _________________________ 10. Explica la relacin que existe entre cloroplasto y mitocondria.

144

dgep

Repaso de la unidad

indica cual de las siguientes afirmaciones son verdaderas (v) o falsas (f) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Los tilacoides son ms grandes que las grana. Los cloroplastos poseen Adn. La fotosntesis es realizada nicamente por clulas vegetales. La clorofila es el principal pigmento fotosinttico. Las reacciones dependientes de la luz se realizan en los tilacoides de los cloroplastos. cada pliegue de la membrana externa de la mitocondria se llama cresta. cuando las levaduras de la masa del pan se queda sin oxgeno, inicia la fermentacin alcohlica. cuando las levaduras de la masa del pan se queda sin oxgeno, inicia la fermentacin alcohlica. ( ( ( ( ) ) ) )

( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( )

9. Las mitocondrias poseen doble membrana y los cloroplastos slo una. 10. Los organismos fotosintticos utilizan molculas de baja energa, para realizar la fotosntesis. Selecciona la opcin correcta 1. Adems de CO2 y clorofila la fotosntesis requiere: a. Oxgeno c. Agua e. b y c son correctas b. Luz d. nitrgeno

2. Las molculas que se producen mediante el ciclo de Calvin son: b. ATP, nAdP+ y O2 a. AdP, nAdP+ y O2 c. ATP, nAdPH y O2 d. ATP, nAdPH y CO2 e. Azcares y otras molculas 3. En los eucariontes, la gluclisis se realiza en: a. crestas mitocondriales c. Espacio intermembranoso e. ninguna es correcta b. Matriz mitocondrial d. citoplasma

4. Las reacciones dependientes de la luz se realizan en: a. Membrana tilacoide de los cloroplastos c. Membrana externa del cloroplasto e. c y d son correctas b. Estroma de los cloroplastos d. Membrana interna del cloroplasto
145

Autoevaluacin

uas

5. Este proceso utiliza ATP y nAdPH proveniente de las reacciones dependientes de la luz, para producir azcares: a. ciclo de Krebs b. ciclo de calvin c. ciclo del cido ctrico d. ciclo de los cidos tricarboxlicos e. a, c y d son correctas 6. En el ciclo de Calvin, 6 molculas de CO2 producen: a. Una molcula de 6 tomos de carbono rica en energa b. Un monosacrido de 6 tomos de carbono c. Un azcar de 6 tomos de carbono d. Una glucosa e. Todas son correcta 7. La membrana mitocondrial externa: a. Es lisa b. Permite el paso de muchas molculas c. Tiene muchos pliegues d. Regula estrictamente el tipo de molculas e. a y b son correctas 8. cuntas molculas de ATP se generan por cada molcula de nAdH en el transporte de electrones? a. 1 b. 3 c. 36 d. 10 e. 2 9. Cules son los posibles productos de la fermentacin? a. cido lctico b. Alcohol c. dixido de carbono d. Oxgeno e. a, b y c son correctas

146

dgep

Repaso de la unidad

10. Proceso metablico que produce la mayor cantidad de molculas de ATP: a. Gluclisis b. ciclo del cido ctrico c. cadena de transporte de electrones d. Fermentacin e. ciclo de Krebs En la siguiente sopa de letras, localiza lo que se te pide: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Son pilas de tilacoides. Es producido mediante las reacciones dependientes de la luz. Es otro nombre que recibe el ciclo del cido ctrico. Este ciclo se efecta en el estroma de los cloroplastos. Este proceso se lleva a cabo en el citoplasma produciendo dos molculas de ATP. Organelo en el que se realiza la respiracin celular. Fermentacin en la que se produce etanol y dixido de carbono.

A R c A L V I n E S E K

L I L U U A R U S c S R

c B O X I G E n O E T E

O T n I G O M c d d R B

H O G L U c O L I S I S

O n A I R U S A R U B I

L U L A E Y A O A R A L

I c A G R A n A B O U A

c L c O I S R G A E n n

A M I T O c O n d R I A

147

Autoevaluacin

uas

Completa la siguiente tabla.


Estructura celular Pared celular Ejemplo Funcin Tipo de clula clulas vegetales, clulas de hongos y algunos procariotas clulas animales y la mayora de las clulas de protistas

Organelos que se disponen en pares y de gran importancia para la divisin celular Organelo de doble membrana con tilacoides que contienen clorofila, dentro de la cual ocurre la fotosntesis cilios Proyecciones de la superficie celular que ayudan en la locomocin y alimentacin, tambin usados para barrer sustancias de las superficies

Algunas clulas animales, clulas de protistas y procariotas Todas las clulas eucariticas

Membrana con gran cantidad de pliegues donde ocurre la sntesis proteica Algunas clulas animales, procariotas y algunas celulas vegetales Pila aplanada de membranas tubulares que modifica y empaca protenas para distribuirlas fuera de la clula Lisosoma clulas animales nicamente

Flagelos

Todas las clulas eucariticas

Centro de control de la clula que contiene los cdigos que dirigen la sntesis de protenas y la divisin clular Membrana plasmtica Organelo donde se lleva a cabo la sntesis de protenas Todas las clulas

Vacuola

De gran tamao en clulas vegetales y mucho ms pequea en clulas animales

148

unidad 6
control de funcIoneS celulareS Y reProduccIn

l ncleo es el organelo ms voluminoso en las clulas eucariticas, est delimitado por una envoltura nuclear formada por dos membranas concntricas. Generalmente el ncleo ocupa una posicin central, en las clulas. Su forma es variable, puede ser redondo, ovalado o elptico, como en las neuronas. Presenta un dimetro aproximado de 5 m. La mayora de las clulas poseen un solo ncleo (uninucleadas), pero algunas tienen ms de un ncleo, por ejemplo, el gnero de protozoarios Opalina tiene cientos de ncleos. En todas las clulas humanas existe un ncleo con excepcin de los glbulos rojos, pero tambin hay clulas binucleadas y plurinucleadas.

Ncleo

Envoltura nuclear

nuclolo

Envoltura nuclear Membrana interna Membrana externa Poro nuclear

Poro nuclear Cromatina nucleoplasma

Fosfolpido

Figura 6.1 Anatoma del ncleo celular.

151

Unidad 6

biologa celular

En el ncleo se encuentra el ADN genmico o genoma de la clula. Este es el conjunto de informacin gentica que un organismo lleva en su Adn. El genoma humano est incluido dentro de dos organelos diferentes: el ncleo y la mitocondria. El genoma contiene unos 25,000 genes, codificados en el Adn, se encuentra repartido en una serie de cromosomas lineales dentro del ncleo de la clula, y comprende el material gentico tanto de origen paterno como materno. Mientras que el Adn mitocondrial contiene 37 genes que son esenciales para el funcionamiento normal de la mitocondria y su origen es exclusivamente materno. El Adn en cada clula contiene todas las instrucciones necesarias para dirigir el crecimiento y el desarrollo de las clulas, para moldear un organismo y para mantener las clulas en funcionamiento mientras viva el individuo. Las partes que integran al ncleo celular son: envoltura nuclear, nucleoplasma, nuclolos y material gentico (cromatina o cromosomas). Envoltura nuclear La envoltura nuclear est integrada por dos membranas concntricas que separan el contenido nuclear del citoplasma circundante. Al igual que la membrana plasmEnvoltura nuclear tica, las membranas de la envoltura nuclear estn constituidas de una doble capa de fosfolpidos. Estas membranas tienen una separacin entre ellas de 20-40 nm. Las dos membranas nucleares Poro se unen a intervanuclear los para formar los poros nucleares. Figura 6.2 Micrografa electrnica de la membrana nuclear y de los poros nucleares con el microscoque esta posee. Cada poro est formado por 8 protenas, los poros nucleares sirven pio electrnico se para que las sustancias pasen del interior al exterior del ncleo y viceversa. pueden observar los complejos protenicos que forman a los poros nucleares. Estos miden 100 nm de dimetro. La funcin de los poros nucleares es regular el paso de materiales entre el ncleo y el citoplasma. En la mayora de las clulas, la membrana nuclear externa se contina con el retculo endoplsmico rugoso (ver figuras 3.19 y 4.19).
152

uas/dgep

Control de funciones celulares y reproduccin

Nucleoplasma El nucleoplasma es la matriz semifluida del ncleo. En el nucleoplasma se encuentran el material gentico y los nuclolos. Est organizado por la lmina nuclear, el armazn de protenas del nucleoplasma que est compuesto principalmente de filamentos intermedios. Nuclolo La mayora de los ncleos poseen una o ms (por lo general dos) estructuras compactas denominadas nuclolos. Los nuclolos pueden llegar a representar un 25% del volumen total nuclear. Un nuclolo es una regin oscura de nuclolos la cromatina, donde el ARn ribosomal es sintetizado y la subunidades de los ribosomas son ensambladas. El nuclolo no est rodeado de membranas y normalmente se tie diferente a la cromatina que lo rodea. Cada nuclolo contiene un organizador nucleolar formado por regiones Figura 6.3 Ncleo de una clula epidrcromosmicas que contienen instrucciones para sintetimica de cebolla que muestra tres nuclozar el ARn ribosmico. Recuerda que un ribosoma est los. constituido de ARn ribosmico y protenas. Estas protenas son sintetizadas en los ribosomas que se encuentran en el citoplasma ya sea libres o adheridos al retculo endoplsmico. Una vez que son sintetizadas estas protenas, pasan del citoplasma al ncleo para que en los nuclolos se unan al ARnr y se ensamblen las dos subunidades de los ribosomas (50S y 30S). despus de que estn formados los ribosomas, salen del ncleo hacia el citoplasma, a travs de los poros nucleares. Cromatina y cromosomas El ncleo tiene cromatina en una matriz semifluida llamada nucleoplasma. El Adn se asocia a protenas formando un complejo conocido como cromatina, que se observa como una red de grnulos y hebras en el ncleo de las clulas que no estn en divisin (interfase). Aunque la cromatina parece desorganizada, no es as, ya que las molculas de Adn son extremadamente delgadas y largas. Justo antes de que la clula se divida, las hebras de cromatina se empaquetan dentro del ncleo de una manera muy regular como parte de unas estructuras llamadas cromosomas. Los cromosomas se hacen visibles como estructuras filamentosas diferenciadas, es decir, la cromatina se observa laxa, pero cuando inicia la divisin celular, la cromatina se condensa (compacta) y recibe el nombre de cromosomas. cada cromosoma est formado por un par de cromtidas hermanas que contienen secuencias de Adn de cadena doble idnticas. Cada cromtida contiene una regin constreida (angosta) llamada centrmero. Las cromtidas hermanas estn estrechamente asociadas entre s en la vecindad de sus centrmeros. La base qumica de esta asociacin estrecha entre centrmeros son unas secuencias especficas (nucletidos de Adn) y unas protenas que se unen a dichas secuencias.
153

Unidad 6

biologa celular

Cromtidas Por ejemplo, las cromhermanas tidas hermanas estn fsicamente unidas por un complejo de protenas con forma de anillo centrmero llamadas cohesinas. Estas cohesinas se centrmero extienden a lo largo de los brazos de la cromcinetocoro tida hermana y se concentran especialmente en el centrmero. Unido a cada centrmero, se localiza el cinetocoro, un complejo multiprotenico al cual se pueden unir los microtbulos. Estos 9, 850x microtbulos particiCromtidas hermanas pan en la distribucin Figura 6.4 Micrografa electrnica de un cromosoma doble y su dibujo respectivo. de los cromosomas duCada una de las cromtidas hermanas est formada por fibras de cromatina alrante la mitosis, en la tamente enrrollada. Las cromtidas hermanas se asocian estrechamente en sus que una parte de cada regiones centromricas. cromosoma se reparte a cada clula hija. Los cromosomas que se encuentran en el ncleo celular son los principales transportadores de la informacin gentica en los eucariontes. El trmino cromosoma significa cuerpo coloreado, aunque son aparentemente incoloros. Este trmino hace referencia a su capacidad de teirse con diferentes colorantes. En la dcada de 1880, los microscopios pticos haban mejorado tanto que cientficos, como por ejemplo, el bilogo alemn Walter Fleming empezaron a observar los cromosomas durante la divisin celular. En 1909, el bilogo americano Walter Sutton y el bilogo alemn Theodor Boveri observaron independientemente que los cromosomas eran los portadores fsicos de los genes, los factores genticos que Gregor Mendel descubri en el siglo XIX. Las clulas preexistentes se dividen para formar nuevas clulas. Este importante proceso permite que un organismo pluricelular crezca y un organismo unicelular se reproduzca. La clula ms sencilla contiene Figura 6.5 Micrografa ptica de los 46 codificada de forma muy precisa una gran cantidad de cromosomas humanos, aumentados 1,000 veces su tamao. informacin gentica en la molcula de Adn, comn-

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Control de funciones celulares y reproduccin

mente conocida como genoma del organismo. El genoma de un individuo se organiza en unidades de informacin denominadas genes, que controlan las actividades celulares y se transmiten a sus descendientes. El genoma de un organismo puede contener centenares o incluso miles de genes. Por ejemplo, el Proyecto Genoma Humano estima que los humanos, poseemos alrededor de 25,000 genes que codifican protenas. Un gen contiene la informacin necesaria para realizar una o ms Figura 6.6 Walter Sutton (izquierda) y Theodor Boveri (derecha) observaron independientemente que los cromosomas eran los funciones especficas. Por ejemplo, portadores fsicos de los genes. los genes controlan lo largo de los dedos, el color de los ojos, la forma de la nariz, etc. El Adn se empaqueta de una manera muy organizada en los cromosomas de las clulas eucariontes, en forma de cromosomas. ciertas protenas conocidas como histonas facilitan el empaquetamiento del cromosoma. Las histonas tienen carga positiva porque estn formadas de una alta proporcin de aminocidos con cadenas laterales bsicas (lisina y arginina). Las histonas cargadas positivamente se asocian al Adn que tiene carga negativa a causa de sus grupos fosfato, para formar unas estructuras denominadas nucleosomas. cola de histona La unidad fundamental de H2B los nucleosomas consiste en una estructura parecida a una perla. El Adn con los nucleosoHistona H4 H2A mas parece un collar de perlas, (protena) donde cada perla sera un nuH3 cleosoma. cada nucleosoma est forAdn mado por 8 molculas de histona (dos de cada uno de los cuatro tipos de histonas diferentes: Figura 6.7 Cada nucleosoma est constituido por 8 histonas (2 de H2B, 2 H3, H4, H2A y H2B, formando de H2A, 2 de H4 y 2 de H3). Los nucleosomas son responsables del emun centro protenico alredepaquetamiento de la cromatina dentro del ncleo. dor del cual se enrolla la doble cadena de Adn. El Adn que envuelve a las histonas tiene un tamao de 146 pares de nucletidos; los nucleosomas estn unidos entre s por otro segmento de Adn de alrededor de 60 pares de nucletidos (Adn de unin).
155

Unidad 6
Adn unido alrededor del complejo de 8 molculas de histona colas de histona

biologa celular

Adn de unin

nucleosoma (10 nm de dimetro) Figura 6.8 A la izquierda, un modelo de tres nucleosomas. El ADN que envuelve al complejo de 8 histonas contiene 146 pares de nucletidos; los nucleosomas estn unidos entre s por otro segmento de ADN de 60 pares de nucletidos. A la derecha, una micrografa electrnica de los nucleosomas.

cromosoma (6)

Cromatina condensada (5)

Cromatina laxa (4)

nucleosomas enrollados (3)

Histonas cola de histona

Histona H1

nucleosoma (2)

Los nucleosomas funcionan como pequeas bobinas que evitan que la cadena de Adn se enrede. Existen otras protenas (que no son histonas) que permiten mantener la estructura del cromosoma, las protenas de andamiaje. Las histonas forman parte importante del proceso de la regulacin de la expresin gnica, es decir, de si los genes se expresan o no. El empaquetamiento del Adn en forma de nucleosomas representa el primer nivel de estructura del cromosoma. La figura 6.9 muestra un nivel superior de estructura de la cromatina que lleva a la formacin de un cromosoma condensado. Los nucleosomas tienen un dimetro de 11 nm. El estado de nucleosoma empaquetado tiene lugar cuando el quinto tipo de histona, conocida como histona H1, se asocia con el Adn de unin, permitiendo que los nucleosomas adyacentes se unan y formen una fibra de cromatina compacta de 30 nm. En la cromatina extendida (laxa), estas fibras forman unos bucles grandes unidos entre ellos por las protenas de andamiaje. Estos bucles interaccionan para formar la cromatina condensada que se encuentra en los cromosomas.

156 156

a)

Hlice de Adn (1)

Figura 6.9 a) Organizacin de un cromosoma eucarionte. En el dibujo b de la siguiente pgina se muestran las medidas de cada uno de sus componentes.

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Control de funciones celulares y reproduccin

(6) 1400 nm (5) 700 nm 4) 300 nm (3) 30 nm 2 nm b) 11 nm Histonas H1 (1) nucleosoma Histonas Adn (2) nucleosoma Histonas

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Unidad 6

biologa celular

Los bilogos celulares han identificado un grupo de protenas llamadas condensinas que son indispensables para compactar el Adn. La condensina se une al Adn y lo envuelve en unos bucles que se compactan para formar un cromosoma mittico o meitico. Todas las clulas de un individuo contienen el mismo nmero de cromosomas, excepto los vulos y los espermatozoides, los cuales tienen la mitad del nmero de cromosomas. La cromatina y los cromosomas contienen Adn, protenas y algo de ARn (cido ribonucleico). Sin embargo, lo que determina que cada especie sea nica no es el nmero de cromosomas, sino la informacin que est codificada en los genes. Las clulas somticas (corporales) del ser humano tienen exactamente 46 cromosomas. El rbol de olivo tambin tiene 46 cromosomas. Algunas personas tienen una composicin anormal de cromosomas (ms de 46 o menos de 46 cromosomas). Algunos helechos tienen ms de 1,000 cromosomas mientras que una especie de nematodo solo tiene 2 cromosomas. La mayor parte de las especies de vegetales y animales poseen entre 8 y 50 cromosomas por clula somtica. Si se pudiera extender el Adn de los 46 cromosomas de una clula humana, medira 2 metros.

ncleo de la clula que contiene 23 pares de cromosomas

Genes

Bases

Hebra de ADn

Figura 6.10 Al desenrollar el ADN de los 46 cromosomas humanos este medira aproximadamente 2 metros.

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uas/dgep

Control de funciones celulares y reproduccin

Funciones del ncleo


Debido al tamao del ncleo (el ms grande de los organelos) y que en la mayora de las clulas se encuentra ubicado en una posicin relativamente fija prxima al centro de la clula, algunos de los primeros investigadores supusieron, mucho antes de que se dispusiera de evidencias experimentales, que el ncleo funcionaba como centro de control. Las clulas almacenan informacin en una molcula de cido desoxirribonucleico (Adn) y la mayor parte del Adn de las clulas se encuentra dentro del ncleo. cuando una clula se divide, la informacin almacenada en el Adn se replica para pasar intacta a las dos clulas hijas. Las molculas de Adn estn formadas por genes (secuencias de nucletidos) que contienen las instrucciones qumicamente codificadas para elaborar las protenas que necesita la clula, es decir, los genes son las unidades de herencia de los cromosomas. El ADN del ncleo controla la sntesis de protenas transcribiendo su informacin en forma de ARn mensajero (ARnm), este sale del ncleo a travs de los poros de la envoltura nuclear para trasladarse al citoplasma, especficamente a los ribosomas en donde se sintetizan las protenas. Los tres tipos de ARn (ribosmico, mensajero y de transferencia) son sintetizados en el ncleo.

Ciclo celular
Las etapas por las que una clula debe pasar entre una divisin y otra se conoce con el nombre de ciclo celular. Bajo condiciones ptimas de nutricin, temperatura y pH, la duracin del ciclo celular eucarionte es constante para cada tipo celular. El tiempo que dura un ciclo celular vara entre especies y entre distintos tejidos de la misma especie. En una clula vegetal o animal que crece activamente es de 8 a 20 horas. Cuando las clulas alcanzan cierto tamao, deben dejar de crecer o bien dividirse. No todas las clulas se dividen, por ejemplo los glbulos rojos normalmente no se dividen una vez maduros. Algunas clulas del msculo esqueltico dejan de dividirse despus de los primeros meses de vida, mientras que las clulas del tracto digestivo y las clulas de la piel se dividen frecuentemente a lo largo de la vida de un organismo.

Figura 6.11 Micrografa ptica de clulas musculares esquelticas y micrografa electrnica de glbulos rojos. Dos tipos celulares que normalmente no se dividen una vez maduras.

159

Unidad 6

biologa celular

Interfase S crecimiento y replicacin de Adn G2 crecimiento y preparacin final para la divisin

G1 crecimiento

M Mitosis
e fas eta m Pro

Figura 6.12 Esquema del ciclo celular. Este consta de interfase (G1, S y G2) y fase M (mitosis y citocinesis).

El ciclo celular consta de dos fases principales: la interfase y la fase M.


l l

La interfase es la etapa en la que la clula no se divide y pasa la mayor parte de su vida. La fase M consta de dos procesos principales: la mitosis (divisin celular) y la citocinesis (divisin del citoplasma).

Interfase Una clula que es capaz de dividirse, es muy activa durante la interfase, ya que sintetiza las molculas necesarias (protenas, lpidos y otras molculas de importancia biolgica) y crece. durante la interfase se lleva a cabo el crecimiento celular ya que la clula duplica todos sus organelos y molculas. Est integrada por fase G1, fase S y fase G2. G corresponde a gap que significa intervalo en ingls, porque se trata de una fase de ciclo celular durante el cual no hay sntesis de Adn. Fase G1. Es el tiempo que transcurre entre el final de la mitosis y el principio de la fase S. Esta fase es tpicamente la ms larga y en ella se realiza el crecimiento y el metabolismo normal de la clula. Cabe aclarar que las clulas que no se dividen normalmente se detienen en esta fase de la interfase (G1) y se encuentran en un estado denominado G0. Hacia el final de la
160

Anafa

divisin celular

se Metafa

Te lo

Pr of as

fas

se

in oc cit

es

is

uas/dgep

Control de funciones celulares y reproduccin

fase G1, las enzimas necesarias para la sntesis de ADN se vuelven ms activas. La sntesis de estas enzimas y de las protenas necesarias para la divisin celular, permiten que la clula entre a la fase S. Fase S. Es la fase de sntesis de ADN y de histonas para que la clula pueda tener copias duplicadas de sus cromosomas. A principio de la dcada de 1950, los investigadores demostraron que las clulas que se preparaban para dividirse, duplicaban sus cromosomas en un tiempo muy restringido de la interfase y no durante la mitosis, como se haba credo hasta entonces. Fase G2. Una vez completada la fase S, la clula entra en una segunda fase intervalo, la fase G2 en la que aumenta la sntesis de protenas al mismo tiempo que se realizan los pasos finales de preparacin de la clula para la divisin. En muchas clulas, la fase G2 es corta en comparacin con la fase S y G1. Al observar al microscopio las clulas, se identifican fcilmente las que estn en interfase, porque el ncleo posee nuclolo(s) y membrana nuclear. El Adn es laxo, es decir esta en forma de cromatina. Mediante las micrografas, se observan regiones de la cromatina que estn ms condensadas y obscuras. Esta cromatina se denomina heterocromatina y es considerada cromatina inactiva. Un ejemplo de esta es el corpsculo de Barr. La eucromatina es la cromatina activa, se condensa solo durante divisin celular (mitosis y meiosis) para transformarse en cromosomas.

Cromatina Heterocromatina

nuclolo ncleo

Eucromatina nuclolo

Envoltura nuclear Membrana plasmatica

centrolos

Figura 6.13 A la izquierda se muestra una micrografa de un ncleo celular en interfase para diferenciar la eucromatina de la heterocromatina. A la derecha, un dibujo ilustrativo de una clula en interfase.

Fase M La fase M consta de dos procesos principales que son la mitosis y la citocinesis. Mitosis La mitosis es un proceso altamente organizado que permite que una clula progenitora transmita una copia de cada cromosoma a cada una de sus clulas hijas, es decir, los dos nuevos ncleos reciben el mismo nmero y tipo de cromosomas caractersticos del ncleo original.
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Unidad 6

biologa celular

La mitosis inicia al finalizar la fase G2. La mitosis en realidad es un ciclo continuo, pero con fines didcticos se divide en cinco etapas: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. Profase La primera etapa de la mitosis, la profase se inicia en el momento en el que las largas hebras de cromatina empiezan un proceso de condensacin (enrollamiento) que las hace ms gruesas y cortas. Una vez que se ha producido la condensacin, la cromatina recibe el nombre de cromosomas. Adems, cuando inicia la profase, llamada profase temprana, empiezan a desaparecer los nuclelos y la membrana nuclear est fragmentada. cuando ya termina la profase (profase tarda), ya no se observan los nuclelos y la membrana nuclear est desintegrada. Cuando se tien los cromosomas con determinados colorantes y se observan en el microscopio ptico, son visibles como unos cuerpos oscuros a medida que progresa la profase. En este momento es aparente que cada cromosoma se duplic durante la fase S de la interfase centrmero precedente. cada cromosoma est formaMicrotbulos do por una par de cromtidas hermanas que contienen secuencias de Adn de doble cadena idnticas. Cada cromtida contiene una regin muy angosta llamada centrmero. Unido a cada centrmero, se encuentra el cinetocoro, al cual se unen los microtbulos, estos, participan en la distribucin de los cromosomas durante la mitosis, en la que una copia de cada cromosoma se reparte a cada clula hija. Los microtbulos irradian de cada polo y algunas de estas fibras protenicas se alargan hasta los cromosomas para formar el huso mittico. El huso mittico tiene como funcin separar los cromosomas duplicados durante cinetocoro la anafase. La organizacin y funcin del huso Cromtidas mittico es debida a la intervencin de protehermanas nas motoras y varias molculas sealizadoras. Figura 6.14 Cromtidas hermanas. Observa cmo est Tanto en las clulas animales como vegetaunido a cada centrmero, el cinetocoro y como a ste se les, cada polo, contiene una regin, el centro unen los microtbulos. organizador de microtbulos (COMT), a partir del cual irradian los microtbulos que forman el husos mittico. A travs del microscopio electrnico se observa que en algunas clulas vegetales los COMT consisten en unas fibras con poca o ninguna estructura definida. En cambio, las clulas animales presentan un par de centrolos en el centro de cada COMT. Los centrolos estn rodeados por fibrillas que forman el material pericentriolar. Los microtbulos del huso terminan en el material pericentriolar pero no llegan a tocar los centrolos.
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PROFASE TEMPRANA

Control de funciones celulares y reproduccin


PROFASE TARDA

ster Fragmentos de la envoltura nuclear

20 um

cromosoma doble

centrmero

Cromatina condensada nuclolo desapareciendo Formacin del huso mittico

Pared celular

cromosomas

Figura 6.15 Profase. En la parte superior se muestra una micrografa de una clula animal. Al centro, un dibujo ilustrativo de la misma y en la parte de abajo, una micrografa de una clula vegetal.

cada centrolo se duplica durante la interfase, originando dos pares de centrolos. cuando ya est avanzada la profase, los microtbulos irradian desde el material pericentriolar (que rodea a los centrolos); estos conjuntos de microtbulos se conocen como steres. Los dos steres migran a lados opuestos del ncleo, estableciendo as los dos polos del huso mittico. Como las clulas vegetales no poseen centrolos, forman el huso mittico pero sin ster.
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Unidad 6

biologa celular
PROMETAFASE

Prometafase A la segunda fase de la mitosis se le conoce como prometafase. Esta fase inicia cuando la envoltura nuclear ha sido desintegrada y se internaliza en vesculas para usarla ms tarde. El huso mittico est totalmente formado. Al inicio de la prometafase, los cromosomas duplicados estn esparcidos por toda la regin nuclear. Los microtbulos del huso crecen y tienen movimientos dinmicos y aleatorios que les dan una apariencia de ir buscando a los cromosomas. Si un microtbulo se acerca a un centrmero, es capturado por uno de los cinetocoros del cromosoma duplicado. durante el movimiento de los cromosomas hacia el plano medio de la clula, los microtbulos se acortan gracias a la eliminacin de subuniddes de tubulina, y los microtbulos cortos se alargan por la adicin de subunidades de tubulina. Este acortamiento y alargamiento tiene lugar mientras el microtbulo sigue unido firmemente al cinetocoro. Resumiendo, durante la prometafase, las cromtidas hermanas de cada cromosoma duplicado se unen mediante los cinetocoros a los microtbulos del huso mittico que se extienden desde los polos opuestos de la clula; los cromosomas inician a deslizarse hacia el plano medio de la clula. A medida que la clula avanza de prometafase a metafase, las cohesinas (complejo de protenas con forma de anillo que unen a las cromtidas hermanas) se disocian de los brazos de las cromtidas hermanas, uniendo solamente la regin centromrica.
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Polo del huso mittico cinetocoro

Microtbulo unido al cinetocoro Microtbulo polar

Polo del huso mittico sin centrolo ni ster

Figura 6.16 Prometafase. En la parte superior se muestra una micrografa de una clula animal, en la parte central un dibujo ilustrativo de la misma, y en la parte inferior una micrografa de una clula vegetal.

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Control de funciones celulares y reproduccin


Cromtidas hermanas de cromosomas dobles Complejo de cohesina en la regin centromrica

Metafase

durante la tercera fase de la mitosis, la metafase, todos los cromosomas se alinean en el plano medio o placa metafsica. Una de las dos cinetocoro cromtidas hermanas de Microtbulo Complejos del huso cada cromosoma est unide cohesina PROMETAFASE METAFASE da a travs de su cinetocoFigura 6.17 Dibujo de las cohesinas. A medida que avanza la mitosis, de ro, a los microtbulos de un prometafase a metafase, las cohesinas se disocian de los brazos de los cropolo y su cromtida hermamosomas duplicados, quedando solo unidas de la regin centromrica. na lo est, a los microtbulos del polo opuesto. METAFASE El huso mittico est constituido de dos tipos de microtbulos: los polares y los cinetocricos. Los microtbulos polares, tambin son conocidos como no-cinetocricos, debido a que no estn unidos a los cinetocoros de los cromosomas, sino que se extienden de cada polo de la regin ecuatorial, donde se superponen entre ellos. Los microtbulos cinetocricos se extienden de cada polo y se unen a los cinetocoros de los cromosomas.
cromosomas en el plano metafsico Placa metafsica (plano medio de la clula) Microtbulo cinetocrico (microtbulo del huso)

centrolos Microtbulos astratales Material pericentriolar Microtbulo polar (no cinetocrico) Cromtidas hermanas

Microtbulo cinetocrico

Figura 6.18 Dibujo del huso mittico de una clula animal. Los microtbulos cinetocricos (en naranja), conectan los cinetocoros a los polos; los microtbulos polares (en azul) se superponen en el plano medio. Los microtbulos astrales (en verde) irradian en todas las direcciones formando un ster.

Microtbulos

Figura 6.19 Metafase. La micrografa superior y el dibujo ilustrativo corresponden a una clula animal. La micrografa inferior es de una clula vegetal.

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Unidad 6

biologa celular

Durante la metafase cada cromtida est completamente condensada (gruesa), por lo que son fcilmente distinguibles. Esto se aprovecha para fotografiar los cariogramas, que se obtienen al romper las membranas nucleares en metafase, mediante tcnicas especiales y establecer el cariotipo, cuando existen sospechas de posibles alteraciones cromosmicas. A medida que la clula Cromtidas hermanas mittica avanza de metade cromosomas dobles Complejo de cohesina de fase a anafase, las cohesila regin de centromrica Cromosomas hijos nas restantes que unen a las cromtidas hermanas en la regin centromrica, se van disociando. Anafase

Microtbulo del huso

METAFASE La anafase empieza a medida que se separan Figura 6.20 Las cohesinas se disocian completamente de la regin centromrica, para permitir que los cromosomas hijos se separen unos de otros durante las cromtidas hermanas. la anafase. Una vez que las cromtidas ya no estn unidas ANAFASE entre s, cada cromtida pasa a ser un cromosoma. Estos cromosomas se desplazan a polos opuestos usando los microtbulos del huso como guas. Los cinetocoros que todava permanecen unidos a los microtbulos cinetocricos, dirigen el camino, por delante de los brazos de los cromosomas. Los cromosomas adquieren una forma de V con el vrtice apuntando hacia el polo. En el vrtice de la V se encuentra el cinetocoro. La anafase Cromosomas hijos finaliza cuando todos los cromosomas llegan a los polos. Los bilogos celulares han logrado interpretar el mecanismo el mecanismo global del desplazamiento de los cromosomas durante la anafase. Los movimientos de los cromosomas se estudian de diversas maneras. Es posible determinar el nmero de microtbulos de una etapa especfica o despus de ciertos tratamientos mediante el anlisis detenido de micrografas electrnicas. Los bilogos celulares son capaces de perturbar fsicamente las clulas vivas en divisin mediante rayos laser o con dispositivos mecnicos conocidos como micromanipuladores. Un investigador capacitado puede mover los cromosomas, romper sus uniones con los microtbulos, e Figura 6.21 Micrografas de clulas incluso, extraerlos de las animal y vegetal en anafase. Al centro un dibujo descriptivo de la anafase. clulas.

Brazo del cinetocoro cromosoma ANAFASE

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Control de funciones celulares y reproduccin

Telofase Una vez que los cromosomas ya han llegado a sus respectivos polos, inicia la etapa final de la mitosis, la telofase. Esta fase se caracteriza por el retorno a las condiciones de la interfase, es decir, los cromosomas se descondensan mediante desenrrollamiento y ya no se llamaran TELOFASE cromosomas sino nuevamente cromatina (hebras delgadas y largas). Se forma una nueva envoltura nuclear alrededor de cada cromatina, dando origen a dos nuevos ncleos. Las dos nuevas envolturas nucleares se forman con las pequeas vesculas procedentes de la envoltura nuclear que fue desintegrada durante la profase. Los Surco divisorio microtbulos del huso mittico desaparecen y los nuclolos se reorganizan y vuelven a ser nuclolo visibles. La mitosis se caracteriza por una destacable regularidad que permite que el ncleo de cada clula hija reciba el mismo nmero y tipo de cromosomas de la clula progenitora. Si se presenta una disfuncin (falla) en la mitosis, entonces una clula recibe menos cromosomas o ms cromosomas que el nmero habitual en su especie. La clula resultante puede presentar anomalas marcadas y a veces ser incapaz de sobrevivir. Si la mitosis no va seguida de la citocinesis, se forman clulas multinucleadas; sta es una condicin normal en ciertos tipos celulares. Por ejemplo, el cuerpo de los mohos plasmodiales est formado por una masa de citoplasma multinucleado. Placa clular Citocinesis
Figura 6.22 Telofase. Los cromosomas se descondensan y las envolturas nucleares vuelven a formarse as como tambin los nuclolos.

La citocinesis es la divisin del citoplasma para originar dos clulas hijas. La citocinesis normalmente inicia antes de finalizar la mitosis. La citocinesis de una clula animal o de una clula fngica, inicia con la formacin de un anillo contrctil de actiomiosina (actina y miosina), unido a la membrana plasmtica rodeando a la clula en su regin ecuatorial y perpendicularmente al huso mittico. El anillo se contrae formando un surco de divisin que se profundiza de manera gradual y que finalmente separa el citoplasma en dos clulas hijas, cada una de ellas con un ncleo completo.
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Unidad 6
Las vesculas se sitan en el plano medio Las vesculas pequeas se fusionan formando vesculas mayores Eventualmente aparece una gran vescula

biologa celular
nuevas paredes celulares (del contenido de las vesculas)

Membrana plasmtica

Pared celular

Placa clular en formacin

nuevas membranas plasmticas (de las vesculas de las membranas)

Figura 6.23 Citocinesis en clula vegetal. Los dibujos muestran los procesos en tercera dimensin.

En la citocinesis de las clulas vegetales se forma la placa celular, una divisin localizada en la regin ecuatorial del huso y que crece lateralmente hacia la pared celular. La placa celular se genera a partir de una lnea de vesculas originadas en el complejo de Golgi. Las vesculas contienen materiales para construir la pared celular primaria de cada clula hija as como tambin una lmina media que une entre s las paredes celulares primarias. Las membranas de las vesculas se unen para formar las membranas plasmticas de las clulas hijas.

Anilo contrctil

2 um

Surco de divisin

Reguladores del ciclo celular


Los cientficos durante mucho tiempo buscaron una sustancia que pudiera regular el ciclo celular, algo que informara a las clulas que haba llegado la hora de dividirse, duplicar sus cromosomas y protenas o entrar a otra fase del ciclo celular. Esa sustancia fue encontrada por los bilogos a principio de la dcada de 1980. Entre los cientficos ms destacados estn Tim Hunt de Inglaterra y Mark Kirschner de
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2 um

Figura 6.24 Citocinesis en clula animal. El anillo contrctil genera un surco de divisin que finalmente separa al citoplasma en dos clulas hijas, cada una de ellas con un ncleo completo.

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Control de funciones celulares y reproduccin

Estados Unidos. Ellos descubrieron que las clulas en mitosis contienen una protena que al extraerla e inyectarla a otra clula que no est en mitosis (interfase), produce la formacin del huso mittico. La figura 6.25 muestra este experimento. A esta protena le llamaron ciclina. Se han descubierto una gran variedad de ciclinas que regulan el ritmo del ciclo celular en las clulas eucariotas. Tambin se han reconocido docenas de otras protenas que tambin ayudan a regular el ciclo celular. Las protenas reguladoras que se encuentran en el interior de las clulas son los reguladores internos. Estos aseguran que la clula no entre en mitosis hasta que todos los cromosomas se hayan duplicado. Otra protena reguladora evita que la clula entre en anafase hasta que todos los cromosomas estn ligados al huso mittico. Las protenas que responden a los sucesos fuera de la clula son los reguladores externos, ejemplos de estos, son los factores de crecimiento especialmente importantes durante el desarrollo embrionario y la curacin de heridas Existen algunas molculas reguladoras comunes en todos los eucariontes que controlan el ciclo celular. dado que un fallo en el control del ciclo celular tendra consecuencias desastrosas, las seales de estos programas genticos, llamados puntos de control del ciclo celular, permiten que todos los eventos de una etapa en particular se hayan completado antes de que inicie la siguiente etapa. Por ejemplo, si una clula produce Adn daado o no duplicado, el ciclo celular se interrumpe y la clula no proseguir con la mitosis. Existen algunas hormonas vegetales, las citoquininas, que promueven la mitosis durante el crecimiento normal de una planta y durante la recuperacin de una herida. Existen hormonas animales, como los esteroides, que estimulan el crecimiento.

Se extrae una muestra de citoplasma de una clula en mitosis.

Se inyecta la muestra a una clula en la fase G2 de la interfase

El resultado es que la segunda clula entra en mitosis

Figura 6.25 Reguladores del ciclo celular. Cuando las ciclinas del citoplasma de una clula en mitosis se inyecta a otra clula que est en interfase, sta ltima clula entra en mitosis. Las ciclinas inician la divisin celular.

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Unidad 6

biologa celular

Apoptosis
Para que un organismo multicelular se desarrolle y se mantenga con eficiencia no solo es esencial la produccin de nuevas clulas, sino tambin un proceso de muerte celular programado genticamente, llamado apoptosis. Las clulas terminan su ciclo de vida en una de dos maneras. Una clula puede morir por accidente debido a un dao o lesin, o bien, estar programada para morir por apoptosis. La mayora de las clulas fabrican las protenas que causarn su propia destruccin. Estas protenas letales son una familia de enzimas llamadas caspasas, que degradan protenas de la lmina nuclear y del citoesqueleto, entre otras, y provocan la muerte de la clula. Una vez que la apoptosis se inicia, la clula experimenta una serie de pasos controlados que la llevan a su autodestruccin. Las clulas que entran en apoptosis se encogen y se separan de sus vecinas, luego las membranas celulares se ondulan y se forman burbujas en su superficie. La cromatina se condensa y los cromosomas se fragmentan; finalmente, las clulas se dividen en numerosas vesculas, los cuerpos apoptsicos, que sern engullidos por clulas fagocticas, los macrfagos. Un ejemplo de la apoptosis ocurre durante el desarrollo de los pies y las manos en los seres humanos. Las manos y pies de un embrin estn palmeadas hasta que el tejido entre los dedos se destruye mediante apoptosis. En el adulto tambin se presenta est proceso, por ejemplo, las clulas de la capa superior de la piel y de la pared intestinal se estn destruyendo continuamente y sustituyndose por clulas nuevas.
Burbujas

La clula se redondea y se colapsa el ncleo

Se fragmenta el ncleo

La membrana plasmtica se pliega y se desprenden burbujas

Los fragmentos celulares contienen fragmentos de Adn

Figura 6.26 La apoptosis es una secuencia de eventos que da por resultado una fragmentacin celular. Los fragmentos son fagocitados por glbulos blancos y por las clulas de los tejidos circundantes.

Cuando una clula muere por dao o envenenamiento, proceso denominado necrosis, normalmente se hincha y explota, derramando su contenido en el entorno. como consecuencia, se produce una inflamacin que recluta leucocitos, y que puede lesionar el tejido normal que la circunda. A diferencia de la necrosis, que es una muerte celular no controlada que causa inflamacin y daos a otras clulas, la apoptosis es una parte normal del desarrollo y mantenimiento del organismo; es un proceso ordenado en el que no se desarrolla un proceso inflamatorio. Es un tipo de muerte activa que requiere gasto de energa por parte de la clula.
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Control de funciones celulares y reproduccin

clulas normales

PATOLGICO Lesin o enfermedad

FISIOLGICO Muerte clular programada

Se induce la muerte de grupos de clulas

Se induce la muerte de clulas individuales

clulas cancerosas clulas normales

Rotura de las membranas Pasiva Se daan las clulas circundantes

Las membranas burbujean Activa No se daan las clulas circundantes

Figura 6.28 Comparacin de clulas normales y clulas cancerosas. En esta micrografa, las clulas naranja son cancerosas y las otras clulas son clulas normales. Las clulas cancerosas fueron encontradas usando una tcnica especial fluorescente que detecta protenas anormales.

Una neoplasia es un crecimiento anormal de clulas. Una neoplasia benigna no es cncer. Una neoplasia maligna es cncer. Sin inflamacin inflamacin El cncer es un crecimiento celular desordenado, las clulas se dividen de forma inApoptosis Necrosis controlada y se tornan invasivas. El cncer Figura 6.27 Muerte celular mediante necrosis y apopresulta de la mutacin de los genes que retosis. gulan el ciclo celular. Esencialmente resulta de la prdida y alteracin del ciclo celular. Actualmente, el proceso de mitosis es un rea activa de investigacin biolgica. Su mayor conocimiento aumenta la posibilidad de dar tratamientos eficaces para muchas enfermedades.
Dias Horas

Divisin celular de la clula procarionte


En el caso de las clulas procariticas, como stas no tienen ncleo, se dividen por fisin binaria (procaritica). Las clulas procariontes contienen menor cantidad de Adn que la mayora de las clulas eucariontes. A pesar de esto, la distribucin exacta del material gentico de las clulas procariticas en dos clulas hijas, es un proceso formidable. El Adn procarionte normalmente consiste en un nico cromosoma circular que se empaqueta con protenas asociadas. El proceso de distribucin del material gentico de las clulas
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Unidad 6

biologa celular

procarionte en divisin, es ms simple que la mitosis. Es un proceso muy preciso que permite que las clulas hijas sean genticamente idnticas a la clula progenitora. Los procariontes se reproducen asexualmente mediante fisin binaria, un proceso en el que la clula se divide en dos clulas hijas. Este proceso se describe a continuacin: 1. La unin del cromosoma circular procarionte a un sitio especfico de la membrana plasmtica indica que la clula va a iniciar la divisin celular. 2. La clula se prepara para la fisin binaria: alargamiento de la pared celular, membrana plasmtica y aumenta su volumen. 3. Se replica el Adn circular y al trmino de ste, se producen dos cromosomas idnticos. La pared celular y la membrana plasmtica empiezan a crecer hacia adentro, es decir, forman invaginacin en la parte central. 4. conforme se alarga la clula, los dos cromosomas se separan y el citoplasma se distribuye uniformemente. 5. Se forman una nueva pared celular transversal entre las dos clulas hijas.

cromosoma Pared clular Membrana plasmtica citoplasma

Tanto la fisin binaria como la mitosis dan lugar a dos clulas Figura 6.29 Fisin binaria. Primero se replica el ADN y conforme la chijas genticamente idnticas a lula se alarga, los dos cromosomas se separan. La clula se divide en la clula progenitora. Las procados clulas, cada una con un cromosoma idntico al de la clula progenitora. riotas (arqueobacterias y bacterias), protistas (muchas algas y protozoarios), y algunos hongos (levaduras) son unicelulares. La divisin celular en organismos unicelulares produce nuevos individuos. Esta es una forma de reproduccin asexual debido a que un progenitor produce idnticos descendientes. En los hongos multicelulares, plantas y animales, la divisin celular es parte del proceso de crecimiento. Adems la divisin celular es muy importante en los organismos multicelulares para renovar y reparar sus tejidos.
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organismos unicelulares eucarioticos

Control de funciones celulares y reproduccin


organismos multicelulares eucarioticos

Reproduccin

crecimiento

Renovacin y recuperacin

Figura 6.30 Divisin celular de organismos unicelulares y multicelulares eucariticos.

Reproduccin sexual y meiosis


Existen dos tipos bsicos de reproduccin: la asexual y la sexual. En la reproduccin asexual (no sexual), la clula progenitora se parte, realiza gemacin o se fragmenta para producir dos o ms individuos. En la mayora de los tipos de reproduccin asexual eucarionte, las clulas son el resultado de sucesivas divisiones mitticas, por lo que los genes y los rasgos heredados son como los de la clula progenitora. Este grupo de organismos genticamente idnticos se llama clon. En la reproduccin asexual los organismos que estn bien adaptados a su ambiente producen generaciones de organismos que estarn igual de adaptados. La reproduccin asexual es un proceso rpido y eficiente, en parte porque el organismo no debe gastar tiempo ni energa en encontrar una pareja. En cambio, en la reproduccin sexual, intervienen dos clulas sexuales (gametos) que se unen para formar una sola clula llamada cigoto. En la mayora de los organismos que se reproducen sexualmente, son dos clulas progenitoras las que aportan sus gametos (el gameto masculino procede de una clula progenitora y el gameto femenino procede de otra clula progenitora), pero en pocos casos, una nica clula progenitora aporta los dos gametos. En el caso de los animales y plantas, el vulo y los espermatozoides son los gametos. El vulo fertilizado es el cigoto. La descendencia obtenida por reproduccin sexual no es genticamente idntica a sus progenitores, ni entre individuos de la misma, es decir, la reproduccin sexual provoca una variacin gentica en la que algunos de sus descendientes sern capaces de sobrevivir a determinados cambios ambientales, incluso mejor que sus progenitores. Sin embargo, una desventaja de la reproduccin sexual es que existe la posibilidad de que algn descendiente con una combinacin de rasgos distinta a la de los progenitores, tenga menos posibilidad de sobrevivir que sus progenitores. Cada cromosoma en una clula somtica (clula corporal), vegetal o animal, generalmente es miembro de una pareja de cromosomas. Esta pareja de cromosomas se conoce como cromosomas homlogos y tienen un tamao, forma y ubicacin de los centrmeros similares. Adems, algunas tcnicas de tincin de los cromosomas generan un patrn de bandas caractersticas en los miembros de cada pareja. Los 46 cromosomas humanos corresponden a 23 parejas homlogas. En cada par de cromosomas, uno procede del padre y el otro de la madre. La caracterstica ms importante de los cromosomas homlogos es que contienen informacin sobre los mismos rasgos genticos, aunque esta informacin no tiene por qu ser idntica.
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Cromtidas hermanas

Cromtidas no hermanas duplicacin cinetocoro centrmero duplicacin

cromosoma

Par de cromosomas homlogos

cromosoma

Figura 6.31 Micrografa de un cariotipo humano normal femenino (23 pares de cromosomas homlogos). Los cromosomas homlogos estn acomodados desde el par ms grande al ms pequeo. Adems, con la tcnica de tincin, los cromosomas generan un patrn de bandas caractersticas en los miembros de cada pareja. En la parte inferior, un dibujo de un par de cromosomas homlogos.

Los ncleos de las clulas somticas, de los cigotos y de las clulas germinales (las que realizarn meiosis) de los humanos tienen 46 cromosomas, es decir, 23 pares de cromosomas homlogos, se dice que tiene un nmero cromosmico diploide (2n). Estas clulas son conocidas como clulas diploides porque contiene dos juegos de cromosomas. En cambio, si la clula solo contiene un juego de cromosomas, como es el caso de las clulas sexuales (vulo y espermatozoides), se dice que tienen nmero cromosmico haploide (n). Los gametos de los humanos poseen 23 cromosomas, es decir, la mitad del nmero de cromosomas que poseen las clulas diploides. Las clulas sexuales son clulas haploides. El nmero cromosmico haploide de una especie en particular se designa n y el nmero cromosmico diploide se designa 2n. En el ser humano n = 23 y 2n = 46. cuando el espermatozoide y el vulo se fusionan mediante la fecundacin, cada gameto es haploide por lo que aportan cada uno, un juego de cromosomas; de esta forma el nmero cromosmico se restablece en el vulo fertilizado (cigoto). Si cada gameto presentara el mismo nmero de cromosomas que la clula progenitora, entonces el cigoto tendra el doble de cromosomas que el progenitor. Esta duplicacin tendra lugar de generacin en generacin.
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Control de funciones celulares y reproduccin


Mitosis 2n 2n Mitosis 2n

cuando el cigoto se divide por mitosis para formar las primeras clulas del embrin (figura 1.4), cada clula hija recibe el nmero diploide de cromosomas y este proceso mittico se repite en las divisiones mitticas posteriores. Meiosis El trmino meiosis significa hacer ms pequeo. La meiosis es un proceso que reduce el nmero de cromosomas a la mitad. Los ciclos vitales sexuales en los eucariontes requieren la meiosis. La reproduccin sexual implica la fusin de dos clulas sexuales (gametos) para formar un cigoto. La meiosis permite que cada gameto contenga slo la mitad del nmero de cromosomas de la clula progenitora, evitando as que los cigotos posean el doble de cromosomas que sus progenitores. Las etapas de la meiosis son parecidas a las de la mitosis, con cuatro diferencias importantes:
l

2n

46

cigoto

Meiosis n

Fecundacin

23 n

Ovocito secundario

23

Espermatozoide

La meiosis implica dos divisiones nucleares y citoplsmicas sucesivas, produciendo cuatro clulas. Aunque son dos divisiones nucleares sucesivas, el Adn y otros componentes del cromosoma, solo se duplican una vez, durante la interfase de la primera divisin meitica. cada una de las cuatro clulas generadas en la meiosis, contiene un nmero cromosmico haploide, es decir, solo un juego de cromosomas con un representante de cada par homlogo. durante la meiosis, cada par de cromosomas homlogos se mezcla, de tal forma que las clulas resultantes poseen una combinacin de genes nica.

Figura 6.32 Ciclo de vida de los humanos. El varn produce espermatozoides por medio de la meiosis y la mujer vulos, ambos gametos son haploides (n). Cuando el espermatozoide fecunda al vulo, el cigoto resultante es diploide (2n). El cigoto realiza mitosis para el crecimiento del nio. Cuando ya no hay crecimiento (25 aos) la mitosis contina para reparacin.

En la meiosis, una clula realiza dos divisiones celulares y citoplasmticas conocidas como:
l l

Primera divisin meitica o meiosis I Segunda divisin meitica o meiosis II


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biologa celular

cada una de las divisiones consta de las etapas de profase, metafase, anafase y telofase. durante la meiosis I, los miembros de cada par de cromosomas homlogos se unen primero, y se separan despus, para desplazarse a ncleos distintos. En la meiosis II, las cromtidas hermanas que forman cada uno de los cromosomas duplicados, se separan entre ellas y se distribuyen en ncleos diferentes. A continuacin, se describe la meiosis de un organismo con un nmero cromosmico de 4. Meiosis I: profase I, metafase I, anafase I y telofase I Profase I Al igual que en la mitosis, los cromosomas se duplican durante la fase S de la interfase, antes de que inicie la meiosis. durante la profase I, cada cromosoma duplicado presenta dos cromtidas unidas entre s por cohesinas. Los cromosomas homlogos se acomodan uno al lado del otro en toda su longitud. Este proceso se llama sinapsis, que significa unin. En este ejemplo, como el nmero diploide es 4, la sinapsis genera 2 pares homlogos. Un miembro de cada par homlogo, se denomina homlogo Cromtidas hermanas Cromtidas hermanas materno, ya que fue de un cromosoma homlogas heredado del progeA A a a nitor hembra durante Aa la formacin del cigoB B b b to; el otro miembro Quiasma de del par homlogo es B b cromtidas el homlogo paterno no hermanas c C C c porque fue heredado 1y3 del progenitor macho. C c como cada cromosoD D d d ma se duplic duranD d te la interfase y ahora posee dos cromtidas, 1 3 3 4 1 3 3 4 por lo tanto la sinapsis Entrecruzamiento Cromosomas hijos es la asociacin de 4 Figura 6.33 El entrecruzamiento ocurre durante la profase I de la meiosis I. El cromtidas. Esta asoquiasma muestra el lugar donde se efecta el entrecruzamiento. ciacin resultante se llama ttrada. El nmero de ttradas por profase I es igual al nmero haploide cromosomas. En este ejemplo de una clula animal con nmero diploide de 4, se forman 2 ttradas (8 cromtidas en total); en una clula humana en profase I, se forman 23 ttradas (92 cromtidas en total). Los cromosomas homlogos se asocian estrechamente durante la sinapsis.
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Control de funciones celulares y reproduccin

Mientras se mantienen unidos los cromosomas homlogos en sinapsis, se efecta el entrecruzamiento (crossing-over en ingls) de los cromosomas, un proceso en el que las enzimas rompen y renen las molculas de Adn, permitiendo que los cromosomas homlogos apareados intercambien el material gentico Figura 6.34 Variacin gentica en cachorros. (Adn). El entrecruzamiento produce nuevas combinaciones de genes. La recombinacin gentica durante el entrecruzamiento incrementa considerablemente la variacin gentica (una nueva combinacin de rasgos) entre la descendencia obtenida por reproduccin sexual. Adems de los procesos nicos de la sinapsis y el entrecruzamiento, durante la profase I, se realizan procesos similares a los de la profase mittica: se forma un huso constituido de microtbulos y otros componentes. En las clulas animales, un par de centrolos se desplaza a cada polo y se forman los microtbulos astrales. La envoltura nuclear desaparece en la profase I tarda y es posible observar con el microscopio la formacin de las ttradas. durante la profase I tarda, los cromosomas homlogos se unen entre s, solo en determinadas regiones llamadas quiasmas. Los quiasmas muestran el lugar donde se efecta el entrecruzamiento y tienen forma de X. Metafase I durante la metafase I, los pares de cromosomas homlogos se separaran de las ttradas y se alinean en el plano metafsico (ecuatorial). Los dos cinetocoros hermanos de un cromosoma duplicado estn unidos a un mismo polo mediante fibras del huso, mientras que los cinetocoros hermanos del otro cromosoma homlogo estn unidos al polo opuesto. A diferencia de la mitosis en que los cinetocoros hermanos estn unidos a polos opuestos. Anafase I durante la anafase I, los cromosomas homlogos se desplazan a polos opuestos, adquiriendo una forma de V, con el cinetocoro en el vrtice de la V. Cada polo recibe una combinacin aleatoria de cromosomas paternos y maternos, pero solo un miembro de cada pareja de homlogos est presente en cada polo. Las cromtidas hermanas permanecen unidas por sus regiones centromricas. En la anafase mittica, las cromtidas hermanas se separan y se desplazan a polos opuestos.
177

Unidad 6

biologa celular

Telofase I durante la telofase I, las cromtidas se descondensan, la envoltura nuclear se reorganiza y reaparecen los nuclelos. Cada ncleo de la telofase I contiene un nmero haploide cromosomas, pero cada cromosoma est formado por un par de cromtidas (un cromosoma doble). En nuestro ejemplo, dos cromosomas duplicados se sitan en cada polo, con un total de 4 cromtidas; el ser humano tiene 23 cromosomas dobles (46 cromtidas) en cada polo.
Clula vegetal en interfase duplicacin de cromosomas

centrolos

2n = 4 Profase I Los cromosomas homlogos forman pares durante la sinapsis y se efecta el entrecruzamiento

cinetocoro Metafase I Los pares homlogos se alinean independientemente en el plano metafsico Anafase I Los cromosomas homlogos se separan y migran hacia los polos

Clula animal en interfase duplicacin de cromosomas

Telofase I Las clulas hijas tienen un cromosoma de cada par homlogo

n=2 Intercinesis Los cromosomas todava consisten de dos cromtidas n=2

Figura 6.35 Micrografa de clula vegetal y dibujo de una clula animal de las fases de Meiosis I: profase I, metafase I, anafase I y telofase I.

178

uas/dgep

Control de funciones celulares y reproduccin

En seguida de la telofase tiene lugar la intercinesis. Este proceso es similar a la interfase que se efecta entre las divisiones mitticas. Dado que no es una interfase verdadera porque no existe ninguna fase S y por lo tanto el Adn no se replica porque los cromosomas estn duplicados. La intercinesis es muy breve en la mayora de los organismos y en algunos no existe.

Meiosis II: profase II, metafase II, anafase II y telofase II Profase II La profase II es muy parecida en muchos aspectos a la profase mittica. No se forman pares de cromosomas homlogos (de hecho slo un miembro de cada par est presente en el ncleo) ni entrecruzamiento. Metafase II durante la metafase II los cromosomas se alinean en los planos medios de las clulas. En la metafase II los cromosomas se colocan en grupos de 2 (como en la metafase mittica). Anafase II durante la anafase II las cromtidas unidas a las fibras del huso por sus cinetocoros, se separan y se mueven hacia polos opuestos, tal como sucede en la anafase mittica. Al igual que en la mitosis, cada cromtida se llama ahora cromosoma. Telofase II durante la telofase II, hay un miembro de cada par de cromosomas homlogos en cada polo. cada uno es un cromosoma no duplicado (cromosoma sencillo). Las envolturas nucleares se reensamblan, el cromosoma se alarga gradualmente para formar las hebras delgadas de cromatina y reaparecen los nuclelos. En seguida se efecta la citocinesis. Las dos divisiones sucesivas de la meiosis dan lugar a cuatro ncleos haploides que contienen un cromosoma de cada tipo. Cada clula haploide resultante tiene una combinacin gentica distinta, esto es debido a que se intercambian fragmentos de Adn entre los homlogos maternos y paternos durante el entrecruzamiento. Adems, durante la meiosis, los cromosomas paternos y maternos de pares homlogos se separan independientemente. Los cromosomas se mezclan de tal manera que un miembro de cada par se distribuye al azar en uno de los polos de la anafase I.
179

Unidad 6

biologa celular

n=2

Profase II Las clulas obtienen un cromosoma de cada par homlogo

n=2

Metafase II Los cromosomas se alinean en el plano metafsico

Anafase II Las cromtidas hermanas se separan y se transforman en cromosomas hijos

n=2

Telofase II Desaparece el huso mittico, reaparecen las membranas nucleares y los nuclolos. Se efecta la citocinecis

n=2 Clulas hijas El resultado de la meiosis son cuatro clulas hijas haploides

Figura 6.36 Micrografas de clula vegetal y dibujos de clula animal de las fases de la meiosis II: profase II, metafase II, anafase II y telofase II.

180

uas/dgep

Control de funciones celulares y reproduccin

Profase

2n = 4

Metafase Los cromosomas se alinean en el plano metafsico

Anafase Las cromtidas hermanas se separan y se transforman en cromosomas hijos

Clulas hijas Dos clulas hijas diploides. Sus ncleos son genticamente idnticos a la clula progenitora

MITOSIS

Telofase Se forman clulas hijas

Profase I Ocurren la sinapsis y el entrecruzamiento

Metafase I Los pares homlogos se alinean independientemente en el plano metafsico

2n = 4

Anafase I Los cromosomas homlogos se separan y se dirigen hacia los polos

Telofase I Se forman dos clulas hijas que se dividirn otra vez

2n = 4

Clulas hijas Se separan las cromtidas hermanas y se transforman en 2n = 4 cromosomas hijos Cuatro clulas hijas haploides. Sus ncleos son genticamente diferentes a la clula progenitora

2n = 4

MEIOSIS

Figura 6.37 Comparacin entre mitosis y meiosis. La mitosis produce 2 clulas hijas con el mismo nmero de cromosomas que la clula progenitora (diploides), mientras que la meiosis produce 4 clulas con la mitad del nmero de cromosomas (haploides).

181

Unidad 6

biologa celular

Comparativo entre los dos tipos de divisiones celulares


La mitosis y meiosis comparten muchas caractersticas similares, sin embargo, entre ellas existen diferencias especficas porque producen diferentes tipos de clulas. La mitosis es una nica divisin nuclear en la que las cromtidas hermanas se separan entre s. Si se lleva a cabo la citocinesis, se distribuyen entre las dos clulas hijas diploides que son genticamente idnticas entre s y con la clula progenitora. durante la mitosis, los cromosomas homlogos no se asocian fsicamente en ningn momento. Mediante la mitosis se multiplican las clulas somticas (corporales) y son diploides. La mitosis se realiza para el crecimiento de los individuos y para reparacin de tejidos (heridas, quemaduras). En la meiosis, una clula diploide realiza dos divisiones nucleares sucesivas: meiosis I y meiosis II. En la profase I de la meiosis, los cromosomas homlogos forman sinapsis para generar ttradas. Durante la meiosis I, los cromosomas homlogos se separan y las cromtidas hermanas durante la meiosis II. La meiosis finaliza con la produccin de cuatro clulas hijas haploides que son genticamente distintas. El destino de estas clulas depende del tipo de ciclo vital; en las clulas animales se diferencian en gametos, mientras que en las plantas se distinguen en esporas. Tanto los gametos como las esporas son clulas haploides. Compara la metafase mittica y la metafase I de la figura 6.37, solamente en la metafase I estn los pares de cromosomas homlogos en el plano metafsico. En la anafase I se separan los pares de cromosomas homlogos y se forman clulas hijas haploides. Los cromosomas azules fueron aportados por el progenitor paterno y los cromosomas rojos fueron aportados por el progenitor materno. El intercambio de color entre las cromtidas no hermanas, representa el entrecruzamiento que ocurri durante la meiosis I.

Gametognesis
Se conoce como gametognesis la formacin de los gametos. La gametognesis masculina conocida como espermatognesis forma cuatro espermatozoides por cada clula que experimenta meiosis. En cambio, la gametognesis femenina, denominada ovognesis forma solamente un vulo por cada clula que experimenta meiosis. Espermatognesis En los humanos, como en la mayora de los animales, los sexos estn separados. En los machos, la espermatognesis ocurre dentro de los testculos, y en las hembras, la ovognesis ocurre dentro de los ovarios. Los testculos contienen clulas madre llamadas espermatogonias, y estas se someten a la espermatognesis produciendo espermatocitos primarios. La espermatognesis est descrita en la figura 6.35. Los espermatocitos primarios cargados con 46 cromosomas son sometidos a la meiosis I para formar dos espermatocitos secundarios, cada uno con 23 cromosomas dobles. Los espermatocitos secundarios se someten a la meiosis II para producir cuatro espermtides con 23 cromosomas hijas. Despus, los espermtides se
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uas/dgep

Control de funciones celulares y reproduccin


ESPERMATOGNESIS Espermatocito primario Meiosis I 2n Espermatocito secundario Meiosis II n Espermtidas n

diferencian en cuatro espermatozoides. En la excitacin sexual, el esperma entra a los ductos y sale del pene en la eyaculacin. Ovognesis Los ovarios contienen clulas madre llamadas ovogonias que activamente producen ovocitos primarios durante el desarrollo fetal. Los ovocitos primarios cargados con 46 cromosomas se someten a la ovognesis una vez que la hembra es sexualmente madura. Los ovocitos primarios, a travs de la meiosis I, se dividen en dos clulas, cada una de las cuales posee 23 cromosomas. Una de estas clulas, llamada ovocito secundario, recibe casi todo el citoplasma. La otra clula es llamada primer cuerpo polar que puede desintegrarse o dividirse nuevamente. El ovocito secundario comienza la meiosis II pero se detiene en la metafase II. Entonces, el ovocito secundario sale del ovario y entra en el oviducto, donde los espermatozoides pueden estar presentes. Si no hay espermatozoides en el oviducto o el ovocito no es fecundado, ste se desintegrar eventualmente. Si un espermatozoide fecunda al

Metamorfosis y maduracin

Espermatozoides n

OVOGNESIS Ovocito primario 2n Meiosis I Primer cuerpo polar n Ovocito secundario n Meiosis II Segundo cuerpo polar Fecundacin n La meiosis II contina y termina despus de que entra el espermatozoide vulo n

ncleo del espermatozoide n

Fusin del ncleo del espermatozoide y del ncleo del vulo

cigoto 2n

Figura 6.38 Espermatognesis y ovognesis en mamferos. La espermatognesis produce 4 espermatozoides, mientras que la ovognesis produce un ovocito secundario y dos cuerpos polares.

183

Unidad 6

biologa celular

ovocito secundario, este se activa y contina con la meiosis II, y se forma el segundo cuerpo polar. Al trmino de la ovognesis, seguido de la fecundacin por un espermatozoide, entonces habr un vulo y de dos a tres cuerpos polares. Los cuerpos polares son una forma de almacenaje de cromosomas mientras que el vulo retiene la mayora del citoplasma. Tras la fecundacin, las molculas de reserva contenidas en el citoplasma, sern utilizadas por el embrin en desarrollo. El vulo maduro tiene 23 cromosomas pero el cigoto resultante de la fusin de los ncleos del espermatozoide y del vulo ahora tiene 46 cromosomas. En otras palabras, la fecundacin restaura la diploida de los cromosomas. despus de la fecundacin, el cigoto resultante se somete a la mitosis durante el desarrollo del feto (etapa antes del nacimiento). despus del nacimiento, la mitosis est involucrada en el crecimiento del nio y para reparar los tejidos en todo momento. como resultado de la mitosis, la cual ocurre durante la mayora del ciclo de vida, cada clula somtica en el organismo tiene el mismo nmero de cromosomas.

184

AUTOEVALUACIN
Repaso de la unidad Contesta lo que se te pide 1. describe el ncleo celular.

2. Explica la diferencia entre nmero cromosmico haploide y diploide.

3. Explica la profase I.

4. Menciona las diferencias entre mitosis y meiosis.

5. Observa el ncleo de la figura 6.3. En qu fase del ciclo celular se encuentra?

6. Si el nmero cromosmico diploide del camello es 74. cuntas ttradas se forman en la profase I? ___________ Cuntas cromtidas en total?__________. 7. Qu diferencia existe entre espermatognesis y ovognesis?

8. Qu funcin desempean las citoquininas?

9. Qu ventajas tiene la meiosis sobre la mitosis?

185

Autoevaluacin

uas

10. Escribe el nombre a las clulas que estn encerradas en crculo. Las fases de la mitosis y la interfase.

indica cual de las siguientes afirmaciones son verdaderas (v) o falsas (f) La envoltura nuclear est integrada por una membrana que posee numerosos poros. 2. Las cromtidas hermanas estn fsicamente unidas por un complejo de protenas con forma de anillo llamadas cohesinas. 3. El cinetocoro es un complejo multiprotenico al cual se pueden unir los microtbulos. 4. La clula pasa la mayor parte de su vida en divisin. 5. Las histonas facilitan el empaquetamiento del cromosoma. 6. La cromatina se observa cuando la clula est en divisin celular (mitosis o meiosis) y los cromosomas cuando la clula est en interfase. 7. El proceso de distribucin del material gentico de las clulas procarionte en divisin, es ms simple que la mitosis. 8. Las citoquininas inducen la mitosis durante el crecimiento normal de una planta y durante la recuperacin de una herida. 9. La mitosis inicia al finalizar la fase G2. 10. El huso mittico tiene como funcin separar los cromosomas duplicados durante la anafase.
186

1.

( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( )

dgep

Repaso de la unidad

Selecciona la opcin correcta 1. Inicia con la formacin de un anillo contrctil de actiomiosina: a. La citocinesis de una clula vegetal b. La citocinesis de una clula animal c. La citocinesis de una clula procaritica d. La citocinesis de una clula fngica e. b y d son correctas 2. A medida que la clula mittica avanza de metafase a anafase, las __________ restantes que unen a las cromtidas hermanas en la regin centromrica, se van disociando: a. Histonas b. condensinas c. cohesinas d. ciclinas e. a y d son correctas. 3. En esta fase de la mitosis, los cromosomas se descondensan y nuevamente aparece la cromatina. Reaparecen las envolturas nucleares y los nuclelos: a. Prometafase b. Profase c. Anafase d. Metafase e. Telofase 4. Contiene un juego de 8 molculas de histonas formando un centro protenico alrededor del cual se enrolla la doble cadena de Adn: a. Nucletido b. nucleosoma c. nucleocpside d. Genoma e. cromosoma 5. Consta de dos procesos principales: la mitosis y la divisin del citoplasma: a. Fase M b. Interfase c. Fase G2 d. Prometafase e. ninguna es correcta
187

Autoevaluacin

uas

6. durante la fase G1: a. La clula crece y se prepara para la fase S b. Se sintetiza el Adn y las protenas de los cromosomas c. Aumenta la sntesis de protenas para preparar la clula para la divisin celular. d. Se divide el citoplasma para originar dos clulas hijas. e. c y d son correctas. 7. La fase G1, fase S y fase G2 conforman: a. La anafase I b. El ciclo celular c. La interfase d. La mitosis e. La citocinesis 8. La prometafase: a. Es la segunda fase de la mitosis. b. Inicia cuando la envoltura nuclear ha sido desintegrada y se internaliza en vesculas para usarla ms tarde. c. Es la tercera fase de la mitosis. d. Todava no tiene el huso mittico totalmente formado. e. a y b son correctas. 9. Los microtbulos polares del huso mittico: a. Se extienden de cada polo y se unen a los cinetocoros de los cromosomas. b. Tambin son conocidos como no-cinetocricos c. No estn unidos a los cinetocoros de los cromosomas, sino que se extienden de cada polo de la regin ecuatorial, donde se superponen entre ellos. d. Irradian en todas las direcciones formando un ster. e. b y c son correctas. 10. La placa celular vegetal, se genera a partir de: a. Una lnea de vesculas originadas en el complejo de Golgi. b. Una lnea de vesculas originadas en el retculo endoplsmico rugoso. c. Una lnea de vesculas originadas en el retculo endoplsmico liso. d. Una lnea de vesculas originadas en las mitocondrias. e. Una lnea de vesculas originadas en los plstidos.

188

dgep

Repaso de la unidad

En la siguiente sopa de letras, localiza lo que se te pide: 1. 2. 3. 4. 5. 6. Organelo ms voluminoso en clulas eucariticas. nmero cromosmico de vulos y espermatozoides. Etapa en la que la clula no se divide. Protenas que facilitan el empaquetamiento del cromosoma. Regin angosta de las cromtidas. Matriz semifluida del ncleo celular en la que se encuentra el material gentico y los nuclolos. 7. consiste en dos divisiones celulares sucesivas.

n E S R U n E I S E G R

U S O I S R c n U S H E

c T n U c L E O d T I S

L R I X U I n c A R S P

E O V E O G T E F E T U

O M E R J E R n R L O E

P A L O A R O T I A n S

L L A F V I M E X I A c

A I d I n T E R F A S E

S Q O T E O R H I G A L

M U H A P L O I d E F E

A E S T M E I O S I S Z

189

actividades de laboratorio

Actividad 1 Clulas procariticas y clulas eucariticas


Habilidades
l l l l

Observar comparar determinar Manipular.

problema Cules son las diferencias existentes entre las clulas procariticas y las clulas eucariticas? Estrategia Durante esta investigacin, observars diversos organismos y determinars cules son clulas procariticas y cules eucariticas. Hiptesis Las clulas eucariticas poseen ncleo bien definido (el material gentico est rodeado por una doble membrana, la membrana nuclear) mientras que las clulas procariticas tienen el material gentico libre en el citoplasma, adems stas carecen del resto de organelos membranosos.

ncleo

citoplasma

Figura 1.1. Clulas epiteliales de la mucosa bucal humana.

193

Actividades de laboratorio

uas

Materiales
l l l l l

Material biolgico
l l l l

Microscopio Portaobjetos Cubreobjetos Palillos de dientes bistur, etc.

Lechuga Agua de charca Sarro dental Epitelio bucal.

Reactivos: Azul de metileno. Procedimiento 1. Elabora una preparacin microscpica con: a) b) c) d) Epitelio de lechuga Epitelio bucal Sarro dental Una gota de agua de charca

2. Observa cada una de ellas en el microscopio. 3. Dibuja cada una de tus observaciones.

Dibujo 1.1. Epitelio de lechuga.

Dibujo 1.2. Epitelio bucal.

194

dgep

Actividades de laboratorio

Dibujo 1.3 Sarro dental.

Dibujo 1.4 Agua de charca.

Anlisis: 1. Cmo se llaman los microorganismos qu observaste en el sarro dental?____________. Estos pertenecen al reino _________________, ya que son clulas ___________________. 2. Qu otro reino est integrado por clulas procariticas? ___________________________. 3. Escribe los nombres de las clulas eucariticas que observaste: ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ 4. Cules son los reinos que estn constituidos por clulas eucariticas? __________________, __________________, __________________ y __________________. Conclusin Basndose en las diferencias que observaste entre clulas procariticas y eucariticas redacta tu conclusin. ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________
195

Actividad 2 Soluciones hipotnicas, isotnicas e hipertnicas


Habilidades
l l l l

Manipular Observar comparar contrastar.

problema Qu efectos ocasionan las soluciones hipotnicas e hipertnicas a los glbulos rojos? Estrategia Durante esta actividad, observars qu efecto producen a las clulas sanguneas rojas una solucin isotnica, una hipertnica y una hipotnica. Hiptesis Cuando los glbulos rojos se encuentran en una solucin hipotnica, stos se ponen turgentes ya que entra agua, mientras que en una solucin hipertnica pierden agua. Material
l l l l l l l l

Un vaso de precipitado de 250 ml Agitador de vidrio 3 pipetas 3 portaobjetos con excavacin 6 portaobjetos Lancetas Algodn Alcohol

Material biolgico
l

Sangre.

Reactivos
l l l

Agua destilada (solucin hipotnica) Suero fisiolgico (solucin isotnica) Solucin de NaCl mayor al 0.9% (solucin hipertnica).
196

dgep

Actividades de laboratorio

Procedimiento 1. Con la lanceta pincha el dedo medio de alguno de tus compaeros, coloca una gota de sangre en cada uno de los portaobjetos con excavaciones. 2. Agrgale a la primera gota de sangre una gota de solucin isotnica, a la segunda gota de sangre agrgale solucin hipotnica y a la tercera gota de sangre, una gota de solucin hipertnica. 3. Mueve cada uno de los portaobjetos de tal manera que se homogenice la mezcla. 4. Elabora una extensin con cada una de las mezclas. 5. Observa las tres extensiones al microscopio. 6. Dibuja tus observaciones.

Dibujo 2.1 Glbulos rojos en solucin isotnica.

Dibujo 2.2 Glbulos rojos en solucin hiprtnica.

Dibujo 2.3 Glbulos rojos en solucin hipotnica.

197

Actividades de laboratorio

uas

Anlisis 1. Qu les sucedi a los glbulos rojos en la solucin hipotnica? _____________________________________________. Explica cientficamente que sucedi. ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ 2. Por qu no se observaron cambios en los glbulos rojos en la solucin isotnica? ___________________________________________________________________________ 3. Qu les sucedi a los glbulos rojos en la solucin hipertnica? ___________________________________________________________________________ Conclusin Basndote en tus observaciones, redacta tu conclusin. ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________

198

dgep
CONCENTRACIN DE AGUA GLBULO ROJO (animal)

Actividades de laboratorio
CLULA DE ELODEA (vegetal)

H2O H2O

La clula no se altera a) Igual concentracin de agua

La clula no se altera

H2O H2O

b) Mayor concentracin de agua fuera de la clula

La clula estalla (citlisis)

La clula se hincha

H2O H2O La clula se encoge (Plasmlisis) c) Mayor concentracin de agua dentro de la clula

Molculas de agua Sustancias disueltas

El contenido celular se encoge

Figura 2.1 Efectos de la concentracin de agua en una clula animal (glbulo rojo) y en una clula vegetal, (Elodea).

199

Actividad 3 smosis y dilisis


Habilidades
l l l

Manipular Observar Registrar.

problema Qu es la smosis? Qu es la dilisis? Qu diferencia existe entre la smosis y la dilisis? Estrategia Durante esta actividad, verificars que se lleva a cabo la smosis y la dilisis. Hiptesis La smosis es la difusin de solvente y la dilisis es la difusin de soluto a travs de una membrana semipermeable. Materiales
l l l l l l l l l l l l l

Pipeta graduada de 1 ml 2 ligas Vaso de precipitado (p.p.) de 1000 ml Vaso de precipitado de 100 ml Soporte universal Pinza para bureta Bolsa de celofn Agitador de vidrio Gradilla 3 tubos de ensayo Mechero Pinza para tubo de ensayo 5 pipetas de 10 ml.

Material biolgico
l

clara de huevo diluida en agua.


200

dgep

Actividades de laboratorio

Reactivos
l l l l l l l

Solucin de nitrato de plata (AgNO3) Fehling A y B Solucin de hidrxido de sodio (NaOH) Solucin de sulfato de cobre (CuSO4) 5 gramos de glucosa 3 gramos de cloruro de sodio Agua destilada.

Procedimiento 1. En el vaso de p.p. con 50 ml de agua destilada, disuelve 5 g de glucosa, 3 g de cloruro de sodio y 5 ml de la solucin de clara de huevo. 2. corta un trozo de bolsa de celofn, (20 cm aproximadamente), amarra un extremo, vaca dentro, la solucin que acabas de preparar, introduce la pipeta de 1 ml y amarra la parte superior con otra liga. Asegrate que no haya fugas. 3. Introduce la bolsa ya amarrada de ambos extremos dentro del agua del vaso de 1000 ml. 4. Coloca el vaso de 1000 ml sobre la base del soporte y con una pinza sujeta la pipeta de manera que quede recta, tal como se observa en el esquema del pizarrn. 5. Toma nota del nivel de la solucin dentro de la pipeta y el tiempo. Toma lectura cada 5 minutos 3 veces y anota las dcimas de mililitros ascendidos. 6. despus de observar durante 15 minutos, toma 3 ml de la solucin del vaso de 1000 ml y deposita 1 ml en cada uno de los 3 tubos de ensayo, procede a realizar las siguientes pruebas de identificacin. a) Para identificar la protena, al primer tubo que contiene 1 ml de solucin, agrgale 2 ml de la solucin de NaOH, mezcla y agrega gota a gota CuSO4. Si aparece un color violeta, indica la presencia de protenas. b) Para identificar cloruros, al segundo tubo agrgale unas gotas de AgNO3. La formacin de un precipitado blanco indica que si hay cloruros. c) Para identificar azcares, al tercer tubo, agrgale 1 ml de Fehling A y 1 ml de Fehling B, calienta a la flama del mechero. Si aparece un color que va del amarillo al rojo ladrillo indica la reaccin positiva. Anlisis 1. Se llev a cabo la smosis? ________________ Cmo lo verificaste? _______________ ___________________________________________________________________________ Por qu entran las molculas de agua a la bolsa de celofn? ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________
201

Actividades de laboratorio

uas

2. Cules solutos comprobaste que s llevaron a cabo la dilisis? ___________________________________________________________________________ 3. Si algn soluto no llev a cabo la dilisis, explica por qu no pudo realizarla. ___________________________________________________________________________ 4. Explica en qu caso se llevara a cabo la osmosis del interior de la bolsa de celofn al exterior de ella. _____________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ Conclusin Basndote en la diferencia que hay entre la smosis y la dilisis, elabora una conclusin. ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________

202

Actividad 4 Fenmenos de smosis celular: turgencia y plasmlisis


Habilidades
l l l l

Manipular Observar comparar contrastar.

problema Qu diferencia existe entre la turgencia y la plasmlisis? Estrategia Durante esta actividad, elaborars dos preparaciones para observar clulas que estn turgentes y clulas plasmolizadas. Hiptesis En las clulas plasmolizadas, la vacuola queda reducida, porque el medio en que ha sido colocada tiene mayor concentracin osmtica de sal que la clula por lo tanto, la clula pierde agua a travs de su membrana, aumentando la concentracin del plasma celular, hasta adquirir la concentracin similar a la del lquido que la rodea. En las clulas turgentes sucede lo contrario. Materiales
l l l l

Microscopio Portaobjetos Cubreobjetos Aguja enmangada

l l l l

Pinzas finas Lanceta Vaso de precipitado de 250 ml. Gotero

Material biolgico
l

Reactivos
l l

cebolla morada.

Agua destilada Solucin salina al 30%

Procedimiento 1. con la punta de la lanceta, haz una incisin no profunda en la cara interior de la cebolla. 2. Con la punta de las pinzas rasga y consigue un pequeo fragmento de la epidermis. 3. El material obtenido se lleva directamente sobre un portaobjeto con una gota de agua destilada.
203

Actividades de laboratorio

uas

Figura 4.1 Clulas turgentes (izquierda) y plasmolizadas (derecha) de la epidermis de la cebolla morada.

4. Coloca el cubreobjetos y observa al microscopio. 5. Prepara un segundo fragmento de epidermis de cebolla (paso 1 y 2), llvalo sobre un portaobjetos en el que previamente se ha colocado una gota de solucin de azcar o sal al 30%. 6. Coloca el cubreobjetos y observa al microscopio. 7. Contina observando la preparacin durante cinco minutos hasta que observes la vacuola reducida (casi esfrica) adherida a una de las paredes celulares. 8. Dibuja tus observaciones.

Dibujo 4.1 Clula rodeada de agua destilada.

Dibujo 4.2 Clula rodeada de solucin salina.

204

dgep

Actividades de laboratorio

Anlisis 1. Cmo se observan las clulas qu estn rodeadas de agua destilada? ___________________________________________________________________________ Explica por qu se observan as. _________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ Por qu no estallan estas clulas?_______________________________________________

2. Qu sucedi con las clulas qu estn rodeadas de solucin salina?_________________ ___________________________________________________________________________ Por qu?___________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ Conclusin Basndote en las diferencias qu tiene esta actividad con la anterior redacta tu conclusin. ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________

205

Actividad 5 Cloroplastos y cromoplastos


Habilidades
l l l

Manipular Observar comparar.

problema Qu similitud y qu diferencia existe entre cloroplastos y cromoplastos? Estrategia Durante esta actividad, elaborars preparaciones microscpicas para observar los cloroplastos y los cromoplastos. Hiptesis Los cloroplastos son organelos celulares que contienen clorofila, por lo tanto se encuentran en las partes verdes de las plantas (hojas y tallos tiernos). Los cromoplastos poseen pigmentos rojos, amarillos y anaranjados y de ellos depende el color de las flores, frutas, verduras y las hojas en el otoo.
Vacuola cloroplastos

ncleo

cromoplastos

Figura 5.1 Cloroplastos en clulas de Elodea.

Figura 5.2 Cromoplastos es una clula de tomate.

206

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Actividades de laboratorio

Materiales
l l l l

Material biolgico
l l

Microscopio Cubreobjetos Portaobjetos Navaja o bistur.

Hojas de Elodea canadiense Pulpa de tomate

Procedimiento 1. Coloca un portaobjetos con una gota de agua, se deja bien extendida una hoja de Elodea, joven y verde, y coloca el cubreobjetos. 2. Observa al microscopio con aumentos Zona a dbiles para localizar la zona de visin utilizar ms clara, cambia a aumentos fuertes. Enfoca los cloroplastos que circulan por el interior de la clula debido a las corrientes citoplasmticas (ciclosis). 3. Corta con la navaja un pequeo trozo de un milmetro de grosor de la parte pulposa del tomate indicada en la figura 5.3. Llvalo sobre un portaobjetos, sin poner agua. comprime suavemente la preparacin con el cubreobjetos. 4. Observa en el citoplasma una serie de grnulos rojizos-anaranjados, que son los cromoplastos. Figura 5.3 Pulpa de tomate. 5. Dibuja tus observaciones.

Dibujo 5.1 Clula de Elodea.

Dibujo 5.2 Clula de pulpa de tomate.

207

Actividades de laboratorio

uas

Anlisis 1. Observaste ciclosis? _________________ Cmo se llaman los organelos que la realizan? ___________________________. Cul es su funcin? ______________________________ ___________________________________________________________________________ 2. Cul es la funcin de los cromoplastos? ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ Conclusin Basndote en las diferencias que observaste entre cloroplastos y cromoplastos, redacta tu conclusin. ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________

208

Actividad 6 Cromatina sexual X (corpsculo de Barr)


Habilidades
l l l

Manipular Observar determinar.

problema Para qu nos sirve observar la cromatina sexual X? Estrategia Durante esta investigacin, observars los ncleos de las clulas del epitelio bucal en interfase para determinar cuntos cromosomas X tiene. Hiptesis La observacin de la cromatina sexual X, no es un sustituto de un estudio citogentico (determinacin del cariotipo), sino que solamente nos da el nmero de cromosomas X de la persona en estudio. Materiales
l l l

Microscopio Portaobjetos Cubreobjetos

l l

Palillos de dientes Colorante orcena actica.

corpsculo de Barr

ncleo

Figura 6.1 Clula del epitelio bucal.

209

Actividades de laboratorio

uas

Procedimiento 1. En un portaobjetos, deposita una gota de orcena actica y con el extremo grueso de un palillo, frota la cara interna de la mejilla, coloca este material en la gota de colorante, mueve rotativamente el palillo para que las clulas se separen. Coloca un cubreobjetos y procede a observar. 2. En el siguiente espacio, dibuja una clula en la que se observa el corpsculo de Barr (recuerda que en clulas del epitelio bucal, slo en el 10% de ellas se observa).

Dibujo 6.1

Anlisis 1. Basndote en la frmula: Nmero de cromosomas X - 1 = Corpsculo de Barr Por qu en las clulas de los varones no se observa el corpsculo de Barr? ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________

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dgep

Actividades de laboratorio

2. De los siguientes cariotipos: 46,XY 47,XXY 46,XX 45,X 47,XXX

En cules se observa un corpsculo de Barr?__________________ y __________________. Conclusin Basndote en tus observaciones, elabora tu conclusin. ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________

211

Bibliografa
Alberts, Bruce y cols., Introduccin a la Biologa celular, 3 ed., Mxico: Mdica Panamericana, 2011. chandar, n. y S. Viselli. Biologa molecular y celular. China: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2011. Lodish, Harvey y cols., Biologa celular y molecular, 5 ed., Buenos Aires: Mdica Panamericana, 2009. Snchez Gonzlez, D. J. y Trejo Bahena N. I. Biologa celular y molecular, 1 ed., Mxico: Alfil, 2008. Mader, Sylvia S. Biology, 9 ed., Estados Unidos: McGraw-Hill, 2007. Ledesma Mateos, I. Historia de la Biologa, 1 ed., Mxico: AGT editor, 2000. Miller, K. R. y J. S. Levine. Biologa. Estados Unidos: Pearson Prentice Hall, 2010. Biggs, Alton y cols. Biologa. China: Glencoe/McGraw-Hill, 2007. campbell, M. Biologa, conceptos y relaciones. 3a edicin. Mxico: Pearson Educacin, 2001. Oram, R. F., Biology Living Systems. Ohio: Glencoe/McMillan/ McGraw-Hill, Estados Unidos, 1994. Solomon, E. P., L.R. Berg y D. W. Martin. Biologa, 8 ed., China: McGraw-Hill Interamericana, 2008. Savn Vzquez, c. Biologa celular. Mxico: trillas, 2007. Margulis L. y K. Schwartz. Five kingdoms. An illustrated guide to the phyla of line on earth. 3a ed., New York: 1998. Curtis, H. et al., Invitacin a la Biologa, 6a edicin. Buenos Aires: Mdica Panamericana, 2006. Biggs, Alton y cols. Biologa. China: Glencoe/McGraw-Hill, 2007. Welch claude A y cols. ciencias biolgicas, novena Impresin, caracas Venezuela, 1980. Vzquez Trujillo A, Aguilar Carrasco J.C. Extraccin y observacin directa (a simple vista) de ADN por medio de reactivos convencionales y de muy bajo costo (propuesta para el maestro) en La Actividad Experimental en el aprendizaje de las Ciencias naturales y Exactas. culiacn, Sinaloa., enero del 2000. Garca Velzquez lvaro. Manual de Prcticas de microscopa, Biologa I, Cuarta edicin. ENOSA. Artes grficas, Madrid, 1973.

213

Procedencia de las ilustraciones


UNIDAD 1 Introduccin a la Biologa celular Figura 1.2 tomada de Miller, K.R. y J.S. Levine. Biologa. Figuras 1.6, 1.7 (Dibujo de Hooke), 1.21, 1.23, 1.24, 1.31, 1.33, 1.34 tomadas de Mader, Sylvia S. Biology. Figuras 1.10, 1.11, 1.12 tomadas de Alberts, Bruce y cols., Introduccion a la Biologa celular. Figuras 1.13, 1.14, 1.15 y 1.16 tomadas de Solomon, E., Berg, L. y Martin, D. Biologa. Figuras 1.9, 1.28,1.32 (4 figuras) tomada de Biggs, Alton y cols. Biologa. Figuras tomadas de internet Figura 1.1 http://3.bp.blogspot.com/_Kkj_wh5ePcU/SGUxzBGDa6I/AAAAAAAAAAU/vSUdlyITJxk/ s400/celules600es.jpg Figura 1.3 http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://www.monografias.com/trabajos81/embrion-aborto-y-pildora-del-dia-siguiente/image001.jpg&imgrefurl (Fecundacin) Figura 1.4 h t t p : / / w w w. g o o g l e . c o m . m x / i m g r e s ? i m g u r l = h t t p : / / 1 . b p . b l o g s p o t . com/_bjoK-cKN-hA/SnSPgj3A JdI/AAAAAAAAAR4/f76Pboz0LHw/s320/ cigoto%2By%2Bm%C3%B3rula.bmp&imgrefurl (Desarrollo embrionario) Figura 1.5 http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://4.bp.blogspot.com/_KMCxijG1Nss/SpGq492NhTI/AAAAAAAAAWQ /eFAg9SSKdWQ /s400/eyeofscience_ com%2B03.jpg&imgrefurl=http://chicossigloxxisexto.blogspot.com/2009_08_01_ archive.html&usg=__IeOAHs2uoTYGm2dDlfVdtPW0- (glbulos rojos y un glbulo blanco) http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://static.blogo.it/tecnologiablog/ tecnologiablog_1neuronas.jpg&imgrefurl=http://www.tecnologiablog.com/tag/ neuronas&usg=__Hr0UfpOw7xyuvjdX_7stdN- (neuronas) http://2.bp.blogspot.com/_1nuzdTcJ1wQ/RiAwuh05BlI/AAAAAAAAAiw/tXijP3Nrhq0/s200/sperm.jpg (espermatozoides) Figura 1.7 http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://1.bp.blogspotcom/ _ _ f D t L 3 H e a g A / T I X Y W l C j 5 s I /A A A A A A A A A f o / 9 6 y x q 7 P m k q 4 / s 1 6 0 0 / Microscopio%2Bde%2BHooke.bmp&imgrefurl ( microscopio de Hooke) http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://imagenes.mailxmail.com/cursos/imagenes/3/3/biologia.-teoria-celular-160-1-2_33733_2_1.jpg&imgrefurl (paredes celulares del corcho) Figura 1.8 http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://www.kalipedia.com/kalipediamedia/cienciasnaturales/media/200704/17/delavida/20070417klpcnavid_64.Ies. SCO.jpg&imgrefurl (microscopio de Leuwenhoek)
215

Procedencia de las ilustraciones

uas

Figura 1.9 Figura 1.10 Figura 1.11 Figura 1.12

Figura 1.15 Figura 1.16 Figura 1.20

Figura 1.22 Figura 1.25 Figura 1.26 Figura 1.27 Figura 1.29

http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://www.ssvisuals.com/images/ scientists/s37leeuwenhoek_big.jpg&imgrefurl=http://www.ssvisuals.com/productpages/hphysicians/hs37leeuwen.html&usg=__wF8kLTCRnNnX3- (Leeuwenhoek) http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/49/Plagiomnium_affine_laminazellen.jpeg/240px- (Elodea en crculo) http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://1.bp.blogspot.com/_vwpOdFPkZ6o/S8CaPPn6AsI/AAAAAAAAAF4/jvDtGAPjYJc/s1600/4%C2%BA%2BC%C3%A 9lulas%2Bmucosa%2Bbucal.jpg&imgrefurl (clulas epiteliales) Adaptada http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://biologia.laguia2000. com/wp-content/uploads/2010/07/AMEBA1-300x256.jpg&imgrefurl=http://biologia.laguia2000.com/biologia/las- (Ameba) http://www.google.com/imgres?imgurl=http://www.biografiasyvidas.com/ biografia/s/fotos/schwann.jpg&imgrefurl=http://www.biografiasyvidas.com/ biografia/s/schwann.htm&usg=__KWI7HG6t7g5_xMup- (Theodor Schwann)http:// www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://www.merke.ch/biografien/images/ schleiden.jpg&imgrefurl=http://www.merke.ch/biografien/biologen/schleiden. php&usg (Matthias Schleiden) http://www.google.com/imgres?imgurl=http:// www.cvm.ncsu.edu/ccmtr/images/rudolf_virchow.jpg&imgrefurl=http://www. cvm.ncsu.edu/ccmtr/onemedicine.htm&usg (Rudolf Virchow) http://www.esi2.us.es/IMM2/dibujos/CM-200-1.jpg http://campus.usal.es/~sme/img/microscopio2.jpg (MEB) h t t p : / / w w w. g o o g l e . c o m . m x / i m g r e s ? i m g u r l = h t t p : / / s t a t i c . i c a r i t o . cl/200912/612739.jpg&imgrefurl=http://www.icarito.cl/herramientas/despliegue/ laminas/2009/12/376-612739-3-estructura-de-la-celula-procariota-y-eucariota(comparacin de clula procariota y eucariota animal) http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://www.educa.madrid.org/web/ cc.nsdelasabiduria.madrid/Ejercicios/2b/Biologia/Microbiologia/morfologia/gramnegativa.gif&imgrefurl (pared celular de eubacterias) http://aulavirtual.usal.es/aulavirtual/demos/microbiologia/unidades/documen/ uni_02/57/figs/fig0418c.jpg (endosporas) h t t p : / / w w w. g o o g l e . c o m . m x / i m g r e s ? i m g u r l = h t t p : / / 2 . b p . b l o g s p o t . c o m / _ L t Z g C B B Z 8 2 M / S i 4 Z P F L Z p l I / A A A A A A A A A F c / e 7 f B C B S 2 o Yg / s320/20070417klpcnavid_48.Ies.SCO.jpg&imgrefurl (arqueobacteria) http://www.google.com/imgres?imgurl=http://www.viajaryvisitar.com/wp-content/uploads/2008/03/kayaks2.jpg&imgrefurl=http://www.viajaryvisitar.com/viajes-turismo/destinos-viajes-vacaciones/viajes-turismo-antartida/&usg (Antrtida) http://www.elmundoforestal.com/terminologia/bacterias%20nitrofijadoras.jpg (ndulos en leguminosa) http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://www.yalosabes.net/images/ bacteria.jpg&imgrefurl=http://www.dowfi.com/foro/cultura-general/48118-microbios-bacterias-germenes-y-virus.html&usg (bacterias Rhizobium)

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Procedencia de las ilustraciones

Figura 1.30 http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2d/Lynn_Margulis_SINC.jpg/300px-Lynn_Margulis_SINC. jpg&imgrefurl (Lynn Margulis) Figura 1.35 http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://3.bp.blogspot.com/_me39fAf7ZBY/S3RjoCLE-yI/AAAAAAAAARU/Pj8my2DUmeM/s400/celula%2Bfungica. jpg&imgrefurl=http://b-log-ia20.blogspot.com/2010/02/tipos-celulares-(clula fungal) UNIDAD 2 Lmites celulares Figura 2.1 tomada de Lodish, Harvey y cols., Biologa celular y molecular. Figuras 2.3, 2.4, 2.8, 2.12, 2.14, 2.15 y 2.18 tomadas de Mader, Sylvia S. Biology. Figuras 2.16, 2.17, 2.19 tomadas de Solomon, E., Berg, L. y Martin, D. Biologa. Figura 2.20 tomada de Snchez Gonzlez, D.J. y Trejo Bahena N. I. Biologa celular y molecular. figura 2.21 tomada de Miller, K. R. y J.S. Levine. Biologa. figura 2.22 tomada de Biggs, Alton y cols. Biologa. figura 2.23 tomada de campbell, M. Biologa, conceptos y relaciones. Figura 2.24 y 2.26 tomadas de Curtis, H. et al., Invitacin a la Biologa, 6a edicin. Buenos Aires: Mdica Panamericana, 2006. Figuras tomadas de internet http://uctv.tv/images//programs/7181.jpg (Singer) http://1.bp.blogspot.com/_vwpOdFPkZ6o/TFIsGKC0I1I/AAAAAAAAANA/SpqwtagsYy0/s1600/4%C2%BA+Garth+Nicolson.jpg (Nicholson) Figura 2.5 http://www.floresdelsureste.org/biologia/apuntes/images/stories/la_celula/clip_ image261.jpg (movimientos de lpidos en membrana celular) Figura 2.6 http://tomas.valdes.eresmas.net/figuras/Col_con_fosfolip.jpg Figura 2.7 http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://recurso.latercera.cl/ showjpg/0,,1_267432322_165,00.jpg&imgrefurl (coagulacin sangunea) http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://masalladelaultimafrontera.files. wordpress.com/2008/10/celula-madre1.jpg&imgrefurl (leucocito desplazndose) Figura 2.9 http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://www.bioapuntes.cl/apuntes/ difusion-simple.jpg&imgrefurl (difusin simple a travs de la bicapa lipdica) Figura 2.10 http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://1.bp.blogspot.com/_rxWZvURJ0zA/TAFdQicraNI/AAAAAAAAAA0/NmxZVr6wXRc/s1600/osmosis.gif&imgrefurl (osmosis) Figura 2.11 http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=https://www.msu.edu/~kommkris/ osmosis2.gif&imgrefurl=https://www.msu.edu/~kommkris/webquest-index. html&usg (glbulos rojos en diferentes concentraciones)
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Figura 2.2

Procedencia de las ilustraciones

uas

Figura 2.13 http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://1.bp.blogspot.com/_eYkxM9i0quo/SQUCSlLrTiI/AAAAAAAAAAU/EWr_wQ2nL9s/s400/memtrans4.gif&imgrefurl (difusin simple a travs de canales) Figura 2.25 http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/94/Pared_celular. png/250px-Pared_celular.png Figura 2.27 http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/ ciencias/2000024/images/biomoleculas/nacetil.gif&imgrefurl=http://www.virtual. unal.edu.co/cursos/ciencias/2000024/lecciones/cap01/01_01_05.htm&usg (quitina) Figura 2.28 http://www.google.com.mx/imgres?imgurl=http://www.scielo.cl/fbpe/img/rci/ v21n2/dio2.jpg&imgrefurl=http://www.scielo.cl/scielo.php%3Fscript%3Dsci_ arttext%26pid%3DS0716- (pared celular fngica) UNIDAD 3 Soporte, locomocin, almacenamiento y reciclado celular Figuras 3.3, 3.7, 3.10, 3.12, 3.13, 3.14 y 3.19 tomadas de Mader, Sylvia S. Biology. Figuras 3.6, 3.9 Y 3.15 tomadas de Solomon, E., Berg, L. y Martin, D. Biologa. Figuras 3.11 y 3.16 tomadas de campbell, M. Biologa, conceptos y relaciones. Figuras tomadas de internet http://www.google.com/imgres?imgurl=http://www.kalipedia.com/kalipediamedia/cienciasnaturales/media/200704/17/delavida/20070417klpcnavid_23.Ees. SCO.png&imgrefurl (citoplasma) Figura 3.2 http://www.google.com/imgres?imgurl=http://4.bp.blogspot.com/_EdiSPJX1jg8/ SqqxwXNqBcI/AAAAAAAAB9c/7InKjqkyqTs/s400/Citoesqueleto.jpg&imgrefurl (citoesqueleto) Figura 3.4 http://www.google.com/imgres?imgurl=http://www.blogodisea.com/wp-content/ uploads/2010/02/ameba-imagen.jpg&imgrefurl (pseudpodos de ameba) http://www.google.com/imgres?imgurl=http://i167.photobucket.com/albums/ u129/axiertxo/album2/macrofago_traga_bacteria_azul.jpg&imgrefurl=http://sobrelinks.blogspot.com/&usg (pseudpodos de leucocito) Figura 3.5 http://www.google.com/imgres?imgurl=http://img.youtube.com/vi/P4l8a-_ D4xw/0.jpg&imgrefurl (ciclosis) Figura 3.8 http://www.google.com/imgres?imgurl=http://c.photoshelter.com/img-get/ I0000CHO0bt.Ltsg/s&imgrefurl=http://www.photoshelter.com/image/I0000CHO0bt.Ltsg&usg ( MEB didinium) http://www.google.com/imgres?imgurl=http://c.photoshelter.com/imgget/I0000ZcYKxbxEiQE/s&imgrefurl=http://www.photoshelter.com/image/ I0000ZcYKxbxEiQE&usg ( MEB Trichonympha) Figura 3.17 http://www.google.com/imgres?imgurl=http://www.animalpicturesarchive. com/animal/a7/Paramecium_caudatum_3-Protozoan-Ciliate-by_Ralf_Schmo218

Figura 3.1

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Procedencia de las ilustraciones

Figura 3.18 Figura 3.20

Figura 3.21 Figura 3.22

de.jpg&imgrefurl=http://www.animalpicturesarchive.com/animal/ViewImg.cgi %3Fimg%3Da7/Paramecium_caudatum_3-Protozoan-Ciliate- (vacuolas contrctiles) http://www.google.com/imgres?imgurl=http://www.iprase.tn.it/natura/Atlante/ CELLULA/IMM_CELL/10_cell_1.jpg&imgrefurl=http://cienciasabprikrdo.blogspot. com/2007/05/cta.html&usg (lisosoma) http://www.google.com/imgres?imgurl=http://www.maestrosinfronteras.com.ar/ reproduccion_humana_clip_image011.jpg&imgrefurl (fecundacin) http://www.google.com/imgres?imgurl=http://www.avizora.com/atajo/secciones/ images/0019_espermatozoide_01.jpg&imgrefurl (espermatozoide) http://www.google.com/imgres?imgurl=http://www.invesmed.com/wp-content/ uploads/2007/09/apoptosismacrophage.jpg&imgrefurl=http://www.invesmed. com/cancer/proteina-inhibidora-de-la-apoptosis/&usg (apoptosis) http://www.google.com/imgres?imgurl=http://www.clubmadres.com/wp-content/uploads/2009/05/feto-mano.gif&imgrefurl=http://www.clubmadres.com/general/semana-10-pasa-de-embrion-a- (desarrollo embronario- mano)

UNIDAD 4 Sntesis celular Figura 4.1 tomada de Alberts, Bruce y cols., Introduccin a la Biologa celular. Figura 4.4 tomada de Solomon, E., Berg, L. y Martin, D. Biologa. Figuras 4.5, 4.17 y 4.18 tomadas de Mader, Sylvia S. Biology. Figuras 4.2, 4.6, 4.7, 4.8, 4.9, 4.10, 4.11 y 4.13 tomadas de Miller, K. y Levine S. Biologa. Figura 4.12 tomada de campbell, M. Biologa, conceptos y relaciones. Figuras 4.14 y 4.15 adaptadas de Miller, K. R. y J. S. Levine. Biologa. Figuras tomadas de internet Figura 4.3 http://cnho.files.wordpress.com/2010/02/4-sintesis-proteinas-simplificado1.jpg (resumen de sntesis proteica) Figura 4.16 http://contenidos.educarex.es/cnice/biosfera/profesor/galeria_imagenes/images/ sintesis%20de%20proteinas%20con%20letras%20copiar.jpg UNIDAD 5 Captura y transformacin de energa Figura 5.1 tomada de Alberts, Bruce y cols., Introduccin a la Biologa celular. Figuras 5.2, 5.16 y 5.21 tomadas de Mader, Sylvia S. Biology. Figuras 5.5, 5.6, 5.12 y 5.13 tomadas de Solomon, E., Berg, L. y Martin, D. Biologa.
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Procedencia de las ilustraciones

uas

Figura 5.19 adaptado de Mader, Sylvia S. Biology y Lodish, Harvey y cols., Biologa celular y molecular. Figuras 5.7, 5.9, 5.10, 5.11, 5.14, 5.15, 5.22, 5.24, el kimchi de la figura 5.26, 5.29 y 5.30 tomadas de Miller K. R. y J. S. Levine. Biologa. Figuras 5.4, 5.31 y 5.32 tomadas de campbell, M. Biologa, conceptos y relaciones. Figuras tomadas de internet Figura 5.3 Figura 5.8 Figura 5.17 http://www.hiperbotanica.net/image7-9/pimiento3.jpg (cromoplastos) http://web.educastur.princast.es/proyectos/biogeo_ov/2bch/B3_METABOLISMO/ t32_FOTOSINTESIS/diapositivas/18_Diapositiva.JPG (amiloplasto) http://www.soledadfelloza.com/bitacora/imagenes/otono.jpgra (otoo) http://www.e-landscaping-ideas.com/spanish/images/Joshua%20Tree.jpg (planta desrtica = yuca) http://www.fondosypantallas.com/wp-content/uploads/2009/02/ph-117721.jpg (conferas) (adaptado) http://ies.rayuela.mostoles.educa.madrid.org/deptos/dbiogeo/recursos/Apuntes/ApuntesBioBach2/imagenes/organulos/me-mitocondria2.png (conjunto de mitocondrias) http://dietas.tv/wp-content/uploads/2010/03/Mujer-comiendo-sano2.jpg (mujer comiendo) http://4.bp.blogspot.com/_62h_3ElfVDU/Szwmcif_EBI/AAAAAAAAFAU/EXGUxddJfjc/s400/1.jpg (queso y vino) http://3.bp.blogspot.com/_j5C2fSq3KFQ /R2v0tmLH5TI/AAAAAAAAEgo/PdIjSQOep98/s200/tepache.jpg (tepache) http://pastorcarlosperrone.files.wordpress.com/2010/05/pan-de-manzana3.jpg (pan) http://estaticos02.cache.el-mundo.net/elmundosalud/imagenes/2007/10/17/ 1192617493_extras_portada_0.jpg (dolores causados por cido lctico) http://2.bp.blogspot.com/_5EGB8BUZIvk/TTS7CotxAEI/AAAAAAAAB7w/ dNBBFV6k40c/s1600/yogurt.jpg (yogur) http://4.bp.blogspot.com/_uTeaS-kOKOM/SSLrtDMnmMI/AAAAAAAAAyY/ xq5Im0pTWTg/s400/P1010833.JPG (col agria) http://www.hotpaella.com/images/products/OL011_1_lg.jpg (pepinillo) http://xamplified.com/wp-content/uploads/2009/04/image002.jpg (Krebs) http://upload.wikimedia.org/wikipedia/it/thumb/e/e0/Acido_citrico_struttura. svg/600px-Acido_citrico_struttura.svg.png (cido ctrico)

Figura 5.18 Figura 5.20 Figura 5.23

Figura 5.25 Figura 5.26

Figura 5.27 Figura 5.28

220

dgep

Procedencia de las ilustraciones

UNIDAD 6 Control de funciones celulares y reproduccin Figuras 6.1, 6.2, 6.4, 6.7, 6.9, 6.12, 6.13, 6.15, 6.16, 6.19, 6.21, 6.22, 6.23, 6.26, 6.29, 6.30, 6.31, 6.32, 6.33, 6.34, 6.35, 6.36 y 6.37 tomadas de Mader, Sylvia S. Biology. Figuras 6.8, 6.14, 6.17, 6.18, 6.20 y 6.24 tomadas de Solomon, E., Berg, L. y Martin, D. Biologa. Figura 6.25 y 6.28 tomada de Miller K. R. y J. S. Levine. Biologa. Figura 6.27 tomada de chandar, n. y S. Viselli. Biologa molecular y celular. Figura 6.30 tomada de internet y Mader, Sylvia S. Biology. Figuras tomadas de internet http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/images/Imagenes2001/Imagenes%20 2001/010TN.Celula%20epidermis%20cebolla.1000x.jpg (ncleo con nuclolos) Figura 6.5 http://colombiamedica.univalle.edu.co/Vol39No2Supl2/htmlv39n2s2/v39n2s2a5f1.jpg (cariograma humano) Figura 6.6 http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/43/Walter_sutton.jpg (Walter Sutton) http://www.historiadelamedicina.org/imagenes/boveri.jpg (Theodor Boveri) Figura 6.8 http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/biomol/imagenes/ nucleico/chromat.jpg (micrografa electrnica de nucleosomas) Figura 6.10 http://4.bp.blogspot.com/_eLrlImIVNgE/TNA_wuHX6dI/AAAAAAAAAF0/nioCAo3T914/s1600/cromosomas.jpg ( ADN de los 46 cromosomas del humano) Figura 6.11 http://www.esacademic.com/pictures/eswiki/77/Musculoesqueleticovoluntario. jpg (clulas musculares esquelticas) http://articulos.sld.cu/hematologia/files/2009/12/globulos1.jpg (glbulos rojos) Figura 6.31 http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/27/PLoSBiol3.5.Fig7C hromosomesAluFish.jpg/1000px-PLoSBiol3.5.Fig7ChromosomesAluFish.jpg (cariotipo humano con tincin-bandas) Figura 6.3

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de Amada Aleyda Angulo Rodrguez, Alma Rebeca Galindo Uriarte, Roberto C. Avendao Palazuelos y Carolina Prez Angulo. Se termin de imprimir en el mes de diciembre del 2011, en los talleres de servicios editoriales once ros, Ro Usumacinta # 821, Industrial Bravo, culiacn, Sin. Tiraje: 3,000 ejemplares.

BIOLOGIA CELULAR,