JACQUES MONOD

EL AZAR Y LA NECESDAD
(ENSAYO SOBRE LA FILOSOFIA NATURAL DE LA B I O L O G MODERNA) ~

EDICIONES ORBIS, S.A.

Timlo ori inal: Le hasurd et [a necesritt ( s .sur la Em pbiloIOpkenawrde de la bdogie modeme) (1970). Traducc16n: Francisco Ferrer Lerin, revisada por el prof. Antonio Conis Tejedor. Asesor cientifico de la colecci6n: Pedro Puigdomhech. Direcci6n de la colecci6n: Virgilio Onega

8 tditions du Seuil. 1970.
@ Tus uets Editores, S.A.

@ por I 2 presente e d i d n , Ediciones Orbis, S.A. Apartado de Correos 35432, Barcelona

ISBN: 84-7634-234-9 D.L.: B. 41394-1986

Impreso y encuadernado por printer industria grifica sa c.n. 1 , cuatro caminos, s / n 1 08620 sant vicenc dels horts barcelona 1986 Printed in Spain

Todo lo que existe en el Universo es fmto del m a r y de la necesidad. El mismo jwga que todo esta bien. plena de noche. creado por PI. DEMOCRITO En ese instante sutil en que el hombre vuelve sobre su vida. unido bajo la mirada de su memoria y en seguida sellado por su muerte. cada destello mineral de esa montana. persuadido del origen completamente humano de todo lo que es humano. no le parece ni ested nifiitil. Mas Sisifo ensena la 6delidad supenbr que niega 10s dioses y conmueve las mcas. Ese universo. Hay que imaginar a Sisifo dichoso. en adelante sin dueno. Asi. esta siempre en marcha La roca todavia rueda iAbandono a Sisifo a1 pie de la montarial Siempre toma a encontrar su fardo. Cada grano de esa roca. para el forma un mundo. La propia lucha hacia la cumbre basta para henchir el corazon de un hombre. ciego que desea ver y que sabe que la noche no time fin. regresando a su roca. contempla esa sene de actos inconexos que devienen su destino. ALBERT CAMUS Le mvthe de Sisyphe . Sisifo.

PREFACIO .

es esto lo que hoy aporta la teoria molecular del c6digo genetico. mAs que ninguna otra. es la que ha contribuido ya. Sin embargo. de suerte que el estudio de 10s seres vivos no parece poder lograr jamas la revelacibn de unas leyes generales. Interpret0 aqui la ((teoria del c& digo geneticow en un sentido amplio. Pero si la ambicion ultima de la ciencia entera es fundamentalmente. entre todas las disciplinas. Asi. Sin embargo. profundamente trastornado y definitivamente marcado en todos 10s t e rrenos: filodfico. la biologia es. permanecia como suspendida mientras no se elaborara una teoria fisica de la herencia. entonces es justo reconocer a la biologia un lugar central puesto que es. aplicables fuera de la biosfera. sin duda. entre las ciencias. la que intenta ir mas directamente a1 centro de 10s problemas que se deben haber resuelto antes de poder proponer el de la maturaleza humanap). religiose y politico. la teoria de la evolucion. por segura que estuviese desde el fin del siglo xlx de su validez fenomenologica.La biologia ocupa. Marginal en cuanto que el mundo viviente no constituye m& que una parte infima y muy (cespecials del universo conocido. aunque dominando la biologia entera. por el advenimiento de la teoria de la evolucion. como creo. para incluir no solamente las nociones relativas a la estructura quimica del material heredi- . dilucidar la relacion del hombre con el Universo. La esperanza de conseguirla rapidamente parecia casi quimerica hace treinta af~os pesar de 10s exitos de la genea tics clhica. en unos terminos que no sean metafisicos. un lugar a la vez marginal y central. para el hombre. la m L significativa de todas las ciencias. a la formation del pensamiento moderno.

ni siquiera que sean siempre analizables directamente a escala molecular. emplear la palabra ccfilosofia~. Yo no preten- . pero hay que llevar hash sus limites las conclusiones que la ciencia autoriza. la base universal. boy mas que nunca. constituye desde ahora una teoria general de 10s sistemas vivientes. Espero que el presente ensayo contribuya a ello. Definida asi. por parte de un hombre de ciencia. lo asi como explicar sus relaciones logicas con otros terrenos del pensamiento. pero la creo legitima: el deber que se impone. a fin de revelar su plena significacion. es su ((forma)> que he intentado destacar.) podia entonces parecer inaccesible en su mismo principio. Ejercicio dificil. Desde luego hay que evitar toda confusion entre las ideas sugeridm por la ciencia y la ciencia misma. a lo mejor. a 10s hombres de ciencia de considerar a su disciplina dentro del conjunto de la cultura modema. que puedan considerarse humanamente significativos. Resulta imprudente hoy en dia. no obstante. Hoy esta en gran parte desvelado. morfogenetica y fisiob gica de esta infonnacion. que sin duda constituye. La ingenuidad misma de una vision nueva (la de la ciencia siempre lo es) puede a veces iluminar con un nuevo dia antiguos problemas. Antes que las nociones mismas de la biologia modema. sino tambien de las ideas salidas de su ciencia. El ((secret0 de la vida.) Pero si la teoria molecular del codigo no puede hoy (y sin duda no podra jamh) predecir y resolver toda la biosfera. Lo que no significa. desde luego. para en& quecerla no solo de conocimientos tecnicos importantes. que las estructuras y funciones complejas de 10s organismos puedan ser deducidas de la teoria. Este considerable acontecimiento parece deberia intluir enormemente en el pensamiento contemporaneo desde el momento en que la significacion general y el alcance de la teoria fuesen comprendidos y apreciados mis alla del circulo de 10s especialistas puros. (No se puede predecir ni resolver toda la quimica con la ayuda de la teoria cuantica. la teoria del c6digo genB tic0 constituye la base fundamental de la biologia.tario y de la infonnacion de la que es portador. Se tiene la seguridad de que sera acogida con desconfianza por 10s cientificos y. aun siendo ccnaturaln en el titulo ( o incluso en el subtitulo) de una obra. sino tambien 10s mecanismos moleculares de expresion. No tengo mis que una excusa. con condescendencia por 10s filosofos. N o habia nada parecido en el conocimiento cientifico anterior al advenimiento de la biologia molecular.

Incluso capitulos importantes de la biologia no son mencicnados. reflejan. Gracias a Guillaume Bude y a Frangois I. Y aqui tengo la seguridad. como la elecci6n de 10s ejemplos propuestos. son para mi objeto de reflexion. si no politico. Analogamente. parecer: la modestia conviene a1 sabio. encontraran el asentimiento de la mayoria de 10s modernos biologos. Digamos que la parte estrictamente biologics de este ensayo no es en absoluto original. Mas no creo equivocarme al decir que estas interpretaciones. a pesar mio. por peligrosos que fuesen o por ingenuos o demasiado ambiciosos que puedan. soy responsable de las generalizaciones ideologicas que he creido poder deducir. No he hecho mas que resumir nociones wnsideradas como establecidas por la ciencia contemporhea. He de solicitas la indulgencia de 10s biologos. Los apkndices podran ayudar a algunos lectores a superar estas dificultades. he hecho de estos temas el motivo de un curso en el College de France durante el d o escolar 1969-1970. 10s estrictos limites de la ensefianza que se le ha confiado. en California. mas no de ensefianza. ante un joven y ardiente ptiblico. ciertos temas que. Indudablemente. Agradezco a la direction de este instituto por haberme dado la posibilidad de desarrollar. a veces. Repito otra vez que este ensayo no pretende exponer tcda la biologia sino que intenta extraer la quintaesencia de la teoria molecular del cbdigo. de hallarme en total acuerdo con ciertos biologos cow temporaneos cuya obra merece el mayor respeto. Asumo la total responsabilidad de 10s desarrollos de orden Mico. Clos Saint-Jacque. y la de 10s no b i b logos por la aridez de exposicion de ciertas nociones etecnicasn inevitables. desde largo tiempo. tranquilizadora.do haber realizado la empresa sin caer en errores. que no he querido eludir. tendencias personales. Este ensayo se basa en una sene de conferencias (las ((Robbins Lecturesx) pronunciadas en febrero de 1969 en el Pomona College. mientras no salgan del terreno de la epistemologia. por ciertos planteamientos que les pareceran fastidiosos. La importancia relativa atribuida a diferentes desarrollos. Es una hermosa y preciada institucion que autoriza a sus miembros a rebasar. Mas quema insistir sobre el hecho de que la lectura no es de ningun mod0 indispensable para quien no tiene que afrontar directamente las realidades quimicas de la biologia. es cierto.~ A b d 1970 . pero no a las ideas que posee y que debe defender.

1 Extraiios objetos .

Nada de esto para el n o o el periasco que sabemos o pensamos han sido configurados por el libre juego de fuerzas fisicas a las que no sabriamos atribuir ninghn uproyecto)). a ejecucion conseguida. iSeria entonces posible definir por criterios objetivos y generales las caracteristicas de 10s objetos artificiales. por oposicion a 10s I .del T) . un rio o una nube son objetos naturales. consciente y proyectiva. Sabemos que el cuchillo ha sido configurado por el hombre con vistas a una utilization. sin embargo. En sentido propio. un automovil son objetos artificiales. que calibramos lo unaturala o lo aartif~cialnde un objeto cualquiera. un pMuelo. productos de una actividad proyectiva consciente.' Cuando se analicen estos juicios. productos del ark. (N. En general. de la industria. Es. un cuchillo. 2. da ape6omance un sentido proximo a logro. por referencia a nuestra propia actividad. Un peiiasco. El objeto materializa la intention preexistente que lo ha creado y su forma se explica por la petjiormance que era esperada incluso antes de que se cumpliera. una montaiia. el autor. Todo ello suponiendo que aceptamos el postulado base del metodo cientifiw:la Naturaleza es objetiva y nopmyectiva. se veri. que no son inmediatos ni estrictamente objetivos. artefactos. por ser nosotros mismos fabricantes de artefactos. a una pe$ormance2 considerada con anterioridad.Lo natural y lo artificial La distincion entre objetos artificiales y objetos naturales nos parece inmediata y sin ambigiiedad. pues.

aunque solo fuera de forma aproximada y rudimentaria. por dierentes que sean de 10s h t o s de la industria humana.objetos naturales. descritos brevemente.0. ademh. 2. Tales podrian ser. repeticion. Esta precision es indispensable porque. Bajo este punto de vista. reproducen renovadamente. una cuestion importantisima seria el conocer si estos planetas e s t h o han sido habitados por seres inteligentes capaces de una actividad proyectiva. resultantes del juego gratuito de las fuerzas fisicas? Para asegurarse de la entera objetividad de 10s criterios escogidos. El criterio de repeticion sera sin duda el mas decisivo. se podria redactar un programa que permitiera a una calculadora distinguir un artefact0 de un objeto natural. Debe precisarse. sera necesario que el programa no utilice mas que crite nos muy generales. utilizandolos. las intenciones constantes de su creador. por wnicroscopicasn las dimensiones que se expresan normalmente en Angstrijm (1 cm = lo8 Angstr6m). Mediante el criterio de regularidad se consideraria el hecho de que 10s objetos naturales. que 10s objetos a examinar serian de dimensiones macroscopicas. regularidad. no presentan casi nunca estructuras geometricas simples: superficies planas. a escala micros&pica. Vemos que 10s criterios a emplear seran dos: 1.0. el descubrimiento de numerosos objetos de formas bastante bien definidas seria pues muy significativo. son evidentemente sus produc ros lo que se debera reconocer. Desconociendolo todo de la naturaleza de tales seres. lo mejor seria sin duda preguntarse si. mientras que 10s artefactos presentarian en general tales caracteristicas. aristas rectilineas. presente o pasada. pero no micmscopicas. prescindiendo de su funcion eventual. destinados al mismo uso. Materializando un proyecto. de modo muy aproximado. Un programa asi podria encontrar aplicaciones de sumo interes. basados exclusivarnente en la estructura y la forma de 10s objetos examinados. configurados por el juego de las fuerzas fisicas. artefactos homologos. simetrias exactas por ejemplo. angulos rectos. y de 10s proyectos que podrian haber concebido. se tendria acceso a estructuras at6micas o moleculares cuyas geometrias simples y repetitivas no testimoniarian eviden- . 10s criterios generales utilizables. Por r macroscopic as^) hemos de entender las dimensiones medibles en centimetros. Para descubrir tal actividad. Supongarnos que una nave espacial deba posarse proximamente en Venus o en Marte.

Centrando ahora su atencion sobre objetos de dimensiones mas reducidas. Siguiendo 10s mismos criterios. Pero supongamos que la maquina estudia ahora otro t i p de objeto: una colmena de abejas silvestres. La maquina examina y compara las dos series de objetos mas destacables de 10s alrededores: las casas de Barbizon por un lado y las peiias de Barbizon por otro. por ejemplo cerca de Barbizon. en la estructura del programa. Encontraria evidentemente tcdos 10s criterios de un origen artificial: estructuras geometricas simples y repetitivas del panal y de las celulas constituyentes. en otros thninos. Y supongamos que la primera nave marciana ateniza en el bosque de Fontainebleau. 10s cristales de cuarzo son objetos artif~ciales. no habria nada m e jor que hacerla operar sobre objetos terrestres. debera evidentemente llegar a la conclusion de que. simple y repetitiva de 10s atomos o moleculas que 10s constituyen. ~ Q u C pensar de este juicio? Sabemos que la colmena es nartificial>> en el sentido que representa el prcducto de la actividad de las abe- . El cristal. aErrom cuyo origen ademb es interesante: si 10s cristales presentan formas geometricas perfectamente definidas. Las difcultades de un programa espacial Supongamos el programa escrito y la maquina realizada Para someter sus performances a la prueba. por ejemplo de cuarzo. Utilizando 10s criterios de regularidad. Este ccerrorn seria por otra parte facil de eliminar ya que todas las estmcturas cristalinas posibles son conocidas. es la expresion macroscopica de una estructura microscopica. Invirtamos nuestras hipotesis. por lo que la colmena seria clasificada en la misma categoria de objetos que las casas de Barbizon. la maquina examina unos pequeiios guijarros. por ejemplo. es que su estructura macroscopica refleja directamente la estmctura microscopica. mientras que las casas son artefactos. deseosos de detectar en la Tierra 10s testimonios de una actividad organizada. decidira facilmente que las penas son objetos naturales. e imaginemos que la maquina ha sido construida por 10s expertos de la NASA marciana. si bien 10s guijarros son naturales.temente una intention consciente y racional. descubriendo a1 lado de ellos cristales. de simplicidad geometrica y de repeticion. creadora de artefactos. Juicio que parece justificar un ccerror). sino las leyes quimicas.

El examen mas superficial revelara elementos de simetria simple: bilateral y translacional. sobre la base de criterios estmcturales (macroscopicos) es sin duda imposible llegar a una definition de lo artificial que. examinando abeja tras abeja. El rodeo que hemos efectuado a traves de lo que solo es en peque~sima parte ciencia ficcion. wmo buenos naturalistas. de gew metria. sobre la base de tan decisivos documentos. incluyendo todos 10s ccverdaderosn artefactos. por la pe$ormance que espera su inventor. Mas tenemos buenas razones para creer que esta actividad es estrictamente automatica. como 10s productos de la industria humana. Ademas y sobre todo. en la Tierra. de una industria mucho mas evolucionada que la suya. no podria mas que seiialar a 10s oficiales de la NASA marciana su descubrimiento. asi como 10s seres vivientes mismos. nos parece intuitivamente evidente entre objetos anahlralesn y aartificialesv. constructiva y del orden mas refinado.? Pmsiguiendo la encuesta pronto se veria que si hay wntradiccion no es por culpa de un error de programacion. En efecto. el programa observara que la extrema complejidad de su estructura (nlimero y posicion de 10s pelos abdominales. wnsideramos a las abejas como seres anaturalesv.jas. se explico a1 principio. estaba destinado a ilustrar la dificultad de definir la distincion que. por la funcion que esta destinado a cumplir. de estructura. no podra ver mis que objetos artificiales altamente elaborados. sino las mismas abejas. actual pero no conscientemente prw yectiva. Reflexionando sobre la causa de las confusiones (iaparentes?) a las que conduce el programa. La maquina. o ne~iaciones las alas) se encuentra reproducida en de todos 10s individuos con una extraordinaria fidelidad. NO hay pues una contradiccion flagrante al considerar como ccartificiab el product0 de la actividad automatica de un ser anaturab. privando de este modo a la nocion de objeto artificial de su contenido esencial: que un objeto de este tipo se define. Pmeba segura de que estos seres son 10s productos de una actividad deliberada. Ademas. se pensara sin duda que ellas surgen por la limitation a que hemos sometido el mismo al cetiirnos a las consideraciones de forma. por ejemplo. sino de la ambigiiedad de nuestros juicios. Sin embargo se vera 20 . excluya objetos tan evidentemente naturales como las estructuras cristalinas. sin embargo. que no obstante querriamos igualmente clasificar entre 10s sistemas naturales. Porque si la maquina examina ahora no la colmena.

Todo artefact0 es un producto de la actividad de un ser vivo que expresa asi. obturador. diafragma. mas que con vistas a obtener performances muy parecidas. en cuanto e s M concebidos unos y otros para ser capaces de realizar desplazamientos rapidos. tales como caba110s wniendo en un c a m p y automdviles circulando por una carretera. Diremos que estos se distinguen de todas las demas estructuras de todos 10s sistemas presentes en el universo por esta propiedad que Ilamaremos teleonomia . sino lasperformances eventuales de 10s objetos examinados. en un ultimo analisis. el programa no podra mas que rewnocer las profundas analogias. Por lo que seria absurd0 no llegar. el ojo. proponemos a la maquina comparar las estructuras y las performances del ojo de un verte brado con las de un aparato fotogrrifico. Objetos dotados de un proyecto Supongarnos por ejemplo que este nuevo programa permite efectivamente a la maquina analizar correctamente las estructuras y lasperformances de dos series de objetos. por ejemplo. En vez de rehusar esta nocion (como ciertos biologos han intentado hacer). lentes. una de las propiedades fundamentales que caracterizan sin excepcion a todos 10s seres vivos: la de ser objetos dotados de un proyecto que a la vez representan en sus estructuras y cumplen con sus performances (tales como. pigmentos fotosensibles: 10s mismos componentes no pueden haberse dispuesto. la creacion de artefactos). se llegard a resultados aun mas engaiiosos. Y si. de adaptacion funcional en 10s seres vivos. y de forma particularmente evidente. aunque sobre superficies diferentes.en seguida que programando en adelante la maquina para que estudie no solo la estructura. en 10s dos objetos. El analisis ilevara a la conclusion de que estos objetos son comparables. para subrayar lo esteril y arbitrario de querer negar que el organo natural. He citado este ejemplo. clasico. es por el contrario indispensable reconocerla como esencial a la definicion misma de 10s seres vivos. lo que demuestra sus diferencias de estructufa. a la conclusion de que el proyecto que ((explican el aparato no sea el mismo que dio al ojo su estructura. para tomar otro ejemplo. representa el grmino de un ccproyecton (el de captar imagenes) tan claro como el que llevo a la consecucion del aparato fotografico.

etc. pero incapaces de diri- . pero no su autor.Se notara sin embargo que esta condition. No basta w n sefialar que el proyecto que da vida a un artefacto pertenece al animal que lo ha creado. es posible identiticar el proyecto. Estructura testimoniando pues un determinismo aut& nomo. aunque necesaria para la dehicion de 10s seres vivos. desde la forma general al menor detalle. no atestigua las fuerzas de cohesion internas entre atomos o moleculas que constituyen el material (y no le conlieren mas que sus propiedades generales de densidad. una diferencia radical. Aunque incluso bastante primitivo. para empezar. o de un vehiculo espacial) es el resultado de la aplicacion a 10s materiales que lo constituyen. de fuerzas exteriores al mismo objeto. debera registrar el hecho de que la estructura de un ser vivo resulta de un proceso totalmente diferente en cuanto no debe casi nada a la accion de las fuerzas exteriores. su mod0 de construction. este programa permitiria discernir. una vez acahada. a interacciones ccmorfogeneticas>> internas a1 mismo objeto. prcductos de su actividad. preciso. Nada se opone. no es suticiente ya que no propone criterios objetivos que permitan distinguir 10s seres vivientes de 10s artefactos. y no a1 objeto artificial. ductilidad. de una presa erigida por castores. capaces seguramente de trastornar este desarrollo. dureza. sino las fuerzas externas que lo han configurado.). y la prueba de ello es que seria dificil de utilizar en el pmgrama de una calculadora: icomo sabria que el proyecto de captar imagenes -proyecto representado por un aparato fotogr$kpertenece a un objeto aparte del aparato mismo? Por el solo examen de la estructura acabada y el analisis de sus performances. sino su origen. La maquina no podria en efecto dejar de constatar que la estructura macroscopica de un artefacto (se trate de un panal. es preciso un programa que estudie no solo el objeto actual. implicando una alibertadn casi total con respecto a 10s agentes o a las condiciones externas. La estructura macroscopica. riguroso. de un hacha paleolitica. Esta nocion evidente es todavia demasiado subjetiva. en contrapartida. entre un a r k facto por perfeccionado que fuera y un ser vivo. al menos en principio. Para lograrlo. y en cambio lo debe tcdo. a que un programa asi pueda ser formulado. su historia y. I Maquinas que se construyen a si mismas El programa.

sean agrupadas las estructuras cristalinas y las de 10s seres vivos. ya que describe una . Information muy rica. POI el carbter authorno y espontheo de 10s procesos morfogeneticos que construyen la estructura macroscopica de 10s seres vivos. El ha identificado ahora la fuente y descubierto una tercera propiedad destacable de estos objetos: el poder de repre ducir y transmitir ne variehtr la informacion correspondiente a su propia estructura. etos se distinguen absolutamente de 10s artefactos. incluso ignorando la moderna biologia: deberia preguntarse si las fuerzas internas que confieren su estructura macmscopica a 10s seres vivos no serian de la misma naturaleza que las interaccie nes microscopicas responsables de las morfologias cristaliias. Por este criterio tan d l o . supone un emisor. Habiendo rdescubiertos que un determinism0 interno. cuya geometria caracteristica refleja las interacciones microscbpicas internas al mismo objeto. Por el momento. Que por este criterio. nuestro programador. Mciquinas que se repmducen Admitamos que. wnstituirian otra clase. en 10s que la m o ~ e logia macroscopica resulta en gran parte de la accion de agentes externos. buscamos definir por criterios absolutamente gene rales las propiedades macrosc6picas que diferencian 10s seres vivos de todos 10s demas objetos del universe. prosiguiendo su encuesta. aut& nomo. conligurados unos y otros por agentes externos. mientras que artefactos y objetos naturales. pem erperto en informatics. asi w m o tambien de la mayoria de 10s objetos naturales. podria hacerse meditar al programador. asegura la formation de las estructuras extremadamente wmplejas de 10s seres vivientes. Esto tiene una exception: 10s cristales. asi como por el de la regularidad y el de la repeticion. Ello es realmente asi y constituye uno de 10s principales temas desarrollados en 10s siguientes capitulos del presente ensayo. deberia ver necesariamente que tales estructuras representan una cantidad considerable de informacion de la que falta identificar la fuente: porque toda informacion expresada. haga en fin su tiltimo descubrimiento: que el emisor de la informacion expresada en la estnytura de un ser vivo es siempre otro objeto identico al primero. o recibida.girlo o de imponer al objeto viviente su organizacion. 10s cristales serian pues clasificados junto a 10s seres vivientes. ignorando la biologia.

es necesario subrayarlo. Designaremos esta propiedad wn el nombre de repmduccion invariante. Hemos encontrado tres: teleonomia. Abandonamos ahora el pmgramador marciano. a menos que no se hayan inoculrt do a la solucion germenes de cristales. cuando se trata de un cuerpo capaz de cristalizar en dos sistemas diierentes. pennite distinguir a 10s seres vivientes de todos 10s otros objetos. Ya que se trata de la crt pacidad de reproducir una estructura de alto grado de orden. sumido en sus reflexiones y supuesto ignorante de la biologia. Este criterio. o simplemente invariancia Se vera aqui que. si es posible cuantitativa. Esta expe riencia imaginaria tenia por objeto el constreiiimos a wedescub r i r ~ propiedades mhs generales que caracterizan a 10s seres las vivos y que 10s distinguen del resto del universo. invariancia reproductiva. en solucion sobresaturada. 10s seres vivos y las estructuras cristalinas se encuentran una vez mhs asociadas y opuestas a los demhs objetos conocidos del universo. puramente cuantitativo. morfogenesis autonoma. por la propiedad de la reproduccion invariante.) de una especie dada es igual a la cantidad de infonnacion . Se sabe en efecto que ciertos cuerpos. las estructuras cristalinas representan una cantidad de infonnacion muy inferior a la que se transmite de generacion en generacion en 10s seres vivos m b simples que conocemos. pero integralmente consewada de una generacion a la otra. Ademb. I Las pmpiedades extmiias: invariancia y teleonornia De estas tres propiedades. no cristaluan. la estructura de 10s cristales que apareceran en la solucion sera determinada por la de 10s gennenes empleados. Sin embargo.organization excesivamente compleja. diiemos que el ccwntenido de invariancia. Reconocemos ahora que sabemos la suficiente biologia (suponiendo que hoy se la pueda conocer) para analizar de mas cerca e intentar d e f ~ r de fonna m h precisa. entre 10s que no se incluyen los cristales. y ya que el grado de orden de una estructura puede definirse en unidades de informacion. la invariancia reproductiva es la mas facil de definir cuantitativamente. las pmpiedades en cuestion.

de una generacion a otra. escogeremos arbitrariamente definir el proyecto teleonomico esencial como consistente en la transmision. Se puede entonces considerar que el wive1 teleonomicon de una especie dada corresponde a la cantidad de informacion que debe ser transferida. que es la conservation y la multiplicacion de la especie. ya que implica la idea subjetiva de ((proyectoa. en diferentes especies y grados de la escala animal. Para ser mas precisos. la reproduction invanante) pone en marcha. m8s o menos elaboradas y . en efecto. Mas todo proyecto particular. transmitida de una generacion a otra. Todas las estructuras. Llamemos a esta cantidad ((la informacion teleonomican. Nocion que. llegar a una estimacion de esta magnitud. Esto permite proponer una definicion de principio del (miv e b teleonomico de una especie. Recordemos el ejemplo del aparato fotografico: si admitimos que la existencia de este objeto y su estructura realizan el ((proyecton de captar imagenes. asegura L conservaa cion de la norma estructural especifica Veremos que es posible. Se puede. Supuesto que resultara m b sencillo comprender mas claramente la nocion que se impone con la m b inmediata evidencia por el examen de las estructuras y de las performances de 10s seres vivos: la de la teleonomia. para asegurar la transmision a la generacion siguiente del contenido especifico de invariancia reprcductiva. no tiene sentido sino como parte de un proyecto mis general. debemos evidentemente admitir que un ccproyectw parecido se cumple en la emergencia del ojo de un vertebrado. por individuo. sea cual sea. sin embargo. todas las performances. considerar que todas las estructuras y pe~ormancesteleonomicas conesponden a una cierta cantidad de informacion que debe ser transferida para que estas estructuras sean realizadas y estas perfor mances cumplidas. Se vera facilmente que el cumpliiento de un proyecto teleonomiw fundamental (es decir. todas las actividades que contribuyen al exito del proyecto esencial s e r h llamadas ccteleonomicas~). proporcionalmente. Todas las adaptaciones funcionales de 10s seres vivos como tambien todos 10s artefactos contigurados por ellos cumplen proyectos particulares que es posible considerar como aspectos o fragmentos de un proyecto primitive unico. mediante ciertas hipbtesis. estructuras y performances variadas. del contenido de invanancia caracteristico de la especie.que. se revela a1 andisis profundamente ambigua.

Si Qte fuera el caso. lo que se trata de averiguar. inaccesible a toda observacion directa. podria ser ilusorio y arbitrario. no estariamos mas que exorcizandolo. es un elemento importante de desarrollo fisico y de insercion social. Esta claro que el exito del proyecto no comporta ninguna performance andoga en otras especies animales. Supongamos que la dama. Pero. Hay pues un valor teleonomico como participante en la cohesion del grupo. El hecho de que el programa utilizado las haya identificado sucesiva e independientemente no pmeba que no sean simplemente tres manifestacie nes de la misma y unica propiedad fundamental y secreta. y este punto es importante. Esta magnitud teoricamente definible no es medible en la practica. El juego. imaginemos un poeta enamorado y timido que no osa declarar su amor a la mujer que ama y d l o sabe expresar simMlicamente su deseo en 10s poemas que le dedica. Es absolutamene verdadero que estas tres pmpiedades e s t h . distinguir entre estas propiedades. de centrarse en el <{secret0 la vidar. al fin seducida por estos refinados homenajes. aunque sea muy indirectamente. Las dos magnitudes que hemos intentado defnir son pues totalmente distintas. Es el grado de complejidad de todas estas estructuras o pe$omances. consiente en hacer el amor con el poeta. en 10s jovenes de mamiferos superiores. Para tomar un ejemplo extremo. sino de todas las que contribuyen. Es preciso insistir sobre el hecho de que no se trata solo de las actividades directametne ligadas a la reproduction propiamente dicha. Sus poemas habran contribuido a1 exito del proyecto esencial y la information que contenian debe pues ser contabilizada en la suma de las performances teleonomicas que aseguran la transmision de la invariancia genetica. morfoghesis autonoma e invariancia. Esto nos conduce a considerar una cuestion muy importante que concierne a las relaciones entre las tres propiedades que hemos reconocido como caractensticas de 10s seres vivos: teleone mia. en el r a t h por ejemplo. a la sobrevivencia y a la multiplication de la especie. de realmente de disecarlo. buscar defmiciones diferentes. el contenido de invariancia genetica es casi el mismo en el raton y en el hombre (y en todos 10s mamiferos). Permite a1 menos ordenar groseramente diferentes especies o grupos sobre una {(escalateleonomicaw. concebidas para servir al proyecto teleonomico. condicion de su supervivencia y de la expansion de la especie. por ejemplo. Lejos de dar luz sobre 10s verdaderos problemas.complejas.

cientificas o metalisicas) relativas a la biosfera y a sus relaciones con el resto del universo. han debido m b o menos confusamente saberlo. a un nivel de complejidad muy inferior. Los seres vivos son objetos extratios. Veremos ademas. a1 de todos 10s seres vivos conocidos. por cierto. Como se vera en el capitulo siguiente. Si la invariancia y la teleonomia son efectivamente ccpropiedades>> caracteristicas de 10s seres vivos. Se puede al menos imaginar objetos capaces de reproduccion invariante. En efecto. 1. explicitamente o no. mientras que la invariancia genetica esta ligada exclusivamente a la otra clase. Es posible. la misma existencia de 10s seres vivos parecia constituir una paradoja. es de hecho metodologicamente indispensable. Las estructuras cristalinas pueden ser un ejemplo. una. de e x t r ~ e z a . violar ciertos . su expansion a partir del siglo x ~ x lejos de borrar esta impresion . en todas las construcciones ideologicas (religiosas. la de 10s acidos nucleicos. de las dos clases de macromoleculas biologicas esenciales. 3. Respecto a las leyes la fisicas que rigen los sistemas macroscopicos. de todos 10s tiempos. 2. La invariancia genetica no se expresa y no se revela m b que a travQ y gracias a la morfogenesis autonoma de la estructura que constituye el aparato teleonomico. en 10s capitulos siguientes. Una primera obsewacion se impone: el estatuto de estas tres nociones no es el mismo. Ella esta justificada por consideracic~ nes quimicas. que este mecanismo intewiene tanto en la reproduction de la informacion invariante como en la construccion de las estruchlras teleonomicas. Que este mecanismo en definitiva rinda cuenta de las dos propiedades no implica sin embargo que deban ser confundidas. la de las proteinas. volvian aim mas aguda. supuesta en todas las teorias. es responsable de casi todas las estructuras y performances teleonomicas. esta distincion es. la estructuracion espontanea debe m& bien ser considerada como un mecanismo. Los hombres. El desarrollo de las ciencias de la naturaleza a partir del siglo xvn. incluso desprovistos de todo aparato teleonb mico.estrechamente asociadas en todos 10s seres vivientes. La distincion entre teleonomia e invariancia no es una simple abstraccion Iogica. distinguirlas y esto por varias razones.

180 . El mejor ejemplo nos lo da la cristalizacion de una solucion saturada. En el seno de un sistema asi. La temodinamica de tal sistema es bien conocida. sino considerando la evolucion de conjunto de un sistema energeticamente aislado. constituir una propiedad profundamente paradojica. que todo sistema macroscopico no puede evolucionar m b que en el sentido de la degradation del orden que lo caracteri~a. Ello nos dara la ocasion de precisar el estatuto. en efecto. Ver Apendice. Hemos subrayado. L a ~(paradoja)) la invariancia de La invariancia parece. incluso el mas simple. en una de sus fases. es incomparablemente mas elevado que el que define un cristal. Es precis0 preguntarse si la conse~acion la rnultiplicacion invariante de y tales estructuras es igualmente compatible con el segundo principio. en el seno de un sistema aislado. ya que la conservacion. respecto alas leyes fisicas. y verificable.~ No obstante. se podra obsewar la fomacion y el crecimiento de estructuras ordenadas sin que par tanto la evolucion de conjunto del sistema deje de obedecer al segundo principio. pag. Este principio impone. sin embargo. esta prediction del segundo principio no es valida. que el grado de orden que representa un organismo. la rnultiplicacion de las estructuras altamente ordenadas parecen incompatibles con el segundo principio de la termodinamica. es compatible con el segundo principio. de las dos propiedades esenciales que caracterizan a 10s seres vivos: la invariancia reproductiva y la teleonomia. El crecimiento local de orden que representa el ensamblaje de moleculas inicialmente desordenadas en una red cristalina perfectamente definida es ((pagadon por una transferencia de energia termica de la fase cristalina a la solucion: la entropia (el desorden) del sistema en su conjunto aumenta en la cantidad prescrita por el segundo principio.principios fundamentales sobre 10s que se basa la ciencia moderna. la reproduccion. iCuales exactamente? Esto no parece alin resuelto. desde el principio. Este ejemplo muestra que un crecimiento local de orden. Se trata pues de analizar precisamente la naturaleza de esa o esas ((paradojasn. Es posible verificarlo por una experiencia en gran modo comparable a la de la cristalizacion. en efecto. 3.

como la glucosa. tcdavia mas que antes del experimento. para cumplir con la maxima eficacia el proyecto. peso 5 x 10-l3 g aproximadamente). orien@doen una direction excclusiva: la multiplication de las celulas. toda la rareza. realizar ((el sueno)) (F. etc. Sin embargo. cienamente.). la consthccion de 10s organulos celulares. Jacob) de toda celula: devenir celulas. todo lo contrario. asistiendo a este fenomeno. la entropia del conjunto del sistema (bacterias + medio) ha aumentado un poco m h que el minimo prescrito por el segundo principio. mientras que el resto ha sido oxidado a C 0 2 y H20. del potencial quimico liberado por la oxidation del azucar. ninguna violation definible o mesurable del segundo principio. sin embargo. En el espacio de 36 horas la s e lucion contendra miles de millones. iPor que? Porque vemos claramente que este proceso esta desviado. asi como sales minerales que comprendan 10s elementos esenciales participes de la corn posicion de 10s constituyentes quimicos de 10s seres vivos (nitr6geno. como en el caso de la cristalizacion. alla donde sea necesano. No se contentan con obedecerlas. la movilizacion y la utilizacion. azufre. No hay. Constataremos que alrededor del 40 % de azlicar ha sido convertido en constituyentes celulares. Efectuando el experimento en un calorimetro se puede determinar el balance tennodinamico de la operacion y constatar que. no violan las leyes de la tennodinimica. mientras que la estructura extremadamente compleja que representa la celula bacteriana ha sido no solamente conservada sino multiplicada millares de millones de veces. Asi. Sembremos en este medio una bacteria de la especie Escherichia colt por ejemplo (longitud 2 p. fosforo. como lo haria un buen ingeniero.Tomemos un mililitro de agua conteniendo algunos miligramos de azucar simple. su ensamblaje en varios millares de especies macromoleculares. nuestra intuicion fisica no puede dejar de turbarse y de percibir. del retinamiento y de la eficacia de la maquinaria quimica necesaria para la realization de este proyecto que exige la sintesis de varias centenas de constituyentes organicos diferentes. La teleonomia y el principio de objetividad Se ensayark en un proximo capitulo. las utilizan. la deuda termodinhica que c e rresponde a la operacion ha sido debidamente regularizada. pues. dar una idea de la complejidad. Estas. . No hay.

aunque solo sea p r e visionalmente. es decir de ((proyecton. de un fin perseguido. LMilagro? No. Postulado puro. Hay pues alli. Y ello. la verdadera cue* tion se plantea a otro nivel. alcanza en su tarea infinitamente compleja un rendimiento raramente igualado por las maquinas humanas. lo que constituye el wnilagro)). a admitir que en sus estructuras y pe~ormancesrealizan y prosiguen un proyecto. no fundaba solo la mecinica. Es decir. gracias a la perfection del aparato teleonomico que. No hay en verdad paradoja o milagro. Pero la ciencia. o en un h b i t o limitado. porque evidentemente es imposible imaginar una experiencia que pudiera probar la no existencia de un proyecto. sino explotando las leyes fisicas en beneficio exclusive de su idiosincrasia personal. m b profundo. del principio de inercia. por Galileo y Descartes. aboliendo la fisica y la cosmologia de Aristoteles. a la vez cumplido y proseguido por el aparato teleonomico. Se puede d a t a exactamente el descubrimiento de este principio. Este aparato es enteramente logico. Le faltaba todavia la austera censura planteada por el postulado de objetividad. la negativa sistematica de considerar capaz de conducir a un conocimiento werdaderon toda interpretacion de 10s fenomenos dada en tenninos de causas finales. una contradiccion epistemologica . perfectamente adaptado a su proyecto: conservar y reproducir la norma estructural. ni la logica. a1 menos en apariencia. ni incluso la idea de su confrontation sistematica habian faltado a 10s predecesores de Descartes. es de nuestro entendimiento. La formulacion. ni la experiencia. tal como la entendemos hoy. no podia constituirse sobre estas h i c a s bases. Cierto. simplemente una flagrante contradiccion epistemologica. lo mas exactamente posible. ha guiado todo su prodigioso desarrollo desde bace tres siglos. por siempre indemostrable. que el de las leyes fisicas. sin salir del de la misma ciencia. nos obliga a reconocer el caracter teleonomico de 10s seres vivos. Es la existencia misma de este proyecto. Mas el postulado de objetividad es consustancial a la ciencia. Es imposible desembarazarse de el. maravillosamente rational. sin embargo. no transgrediendo.ninguna paradoja fisica en la reproduction invariante de estas estructuras: el precio termodinimico de la invariancia esth pagado. ni la razon. sino la epistemologia de la ciencia modema. La objetividad. de la intuicion que tenemos del fenomeno de lo que se trata. La piedra angular del metodo cientifico es el postulado de la objetividad de la Naturaleza. en cualquier parte de la naturaleza. avaro de calorias.

.profunda. o de declararla radicalmente insoluble si asi verdaderamente resulta ser. El problem. que se trata de resolver si es que no es mas que aparente. central de la biologia es esta contradiccion.

2 Vitalismos y animismos .

es debido a perturbaciones sobrevenidas a una estmctura poseyendo ya la propiedad de invariancia. el refinamiento progresivo de estructuras cada vez m h intensamente teleonomicas. implica de fonna igualmente inevitable una hipotesis en cuanto a la prioridad. capaz por consecuencia de ccconservar el azarn y por ello de someter 10s efectos al juego de la selection natural. la teoria que aqui esbozo. la idea darwiniana de que la aparicion. supone necesariamente una solucion.La relacion de prioridad entre invariancia y teleonomia: dilema fundamental De la misma manera que las propiedades teleonomicas de 10s seres vivos parecen someter a discusion uno de 10s postulados de base de la teoria moderna del conocimiento. ni de la naturaleza de las perturbaciones que estos . en su tiempo. de las dos propiedades caracteristicas de 10s seres vivientes (invariancia y teleonomia). la evolution. Evidentemente. no es la del mismo Darwin. sea cual sea ademas la motivation. religiosa. para ser m L explicitos. breve y dogmaticamente. 0. causal y temporal. a su vez. implicita o no. quien no podia. tener idea de 10s mecanismos quimicos de la invariancia reproductiva. filosofica. Reservamos para un capitulo ulterior la exposicion y las justificaciones de la hip6tesis considerada como unica aceptable a 10s ojos de la ciencia moderna: que la invariancia precede necesariamente la teleonomia. de este problema. toda concep cion del mundo. cientifica. Toda solucion. la una respecto de la otra.

haciendo de la teleonomia una propiedad secundaria. sin restricciones ni adiciones. mAs perfectos. pen. Es igualmente la unica en ser no solo compatible con la fisica mcdema sino en estar fundamentada en ella. en el hombre y . parcial o total. segun la naturaleza y extension supuesta del principio teleonomico que les corresponda. de una veintena de anos. En el resto de este capitulo analizare esquematicamente la logica de estas interpretaciones. derivada de la invariancia considerada como unica primitiva. para ello. pero que no bastaria para justificarla. es cierto) de estas concepciones. Es la teoria de la evolucion sslectiva la que en definitiva asegura la coherencia epistemologica de la biologia y le da un lugar entre las ciencias de la ((Naturaleza objetivan. Todas las demas concepciones que han sido explicitamente propuestas para rendir cuenta de la rareza de 10s seres vivientes. muy diversas. la ontogenia guiada. sea compatible con el postulado de objetividad. adoptar una clasificacion (algo arbitraria. responsable de la evolucion cosmica y tambien de la de la biosfera. Mas con ello no se pretende quitar importancia a la obra de Darwin sino constatar que la teoria selectiva de la evolucion no ha podido tener su completo sentido. que implican el abandono. tcda su precision y certidumbre. del postulado de objetividad. la teoria selectiva es la unica propuesta que. en cuyo seno se expresaria solamente de mod0 m b precis0 e intenso. Se puede agrupar por otro lado las condiciones que hacen referencia a un principio teleonomico universal. la evolucion orientada por un principio teleonomico inicial. de la wmateria vivienten. implican pues una distincion radical entre 10s seres vivos y el universo inanimado. suponen la hip6tesis inversa: que la invariancia es protegida. Estas teorias ven a 10s seres vivos como 10s productos m L elaborados. Hasta el presente. hasta despues. Estas teorias.mecanismos sufren. Se puede asi definir por una parte un primer grupo de teorias que admiten un principio teleonomico que opera exclusivamente en el seno de la biosfera. declarado o no. consciente o no. o que estan implicitamente arropadas por las ideologias religiw sas y la mayoria de 10s grandes sistemas filosoficos. en apariencia. de una evolucion universalmente orientada que ha desembocado. porque debia hacerlo. por lo menos. Poderoso argument0 ciertamente en favor de la teoria. Resultara comodo. del que todos esos fenomenos serian manifestaciones. que llamare vitalistas.

. El alto desarrollo de la inteligencia racional en el Homo sapiens. son bajo muchos puntos de vista mas interesantes que las teorias vitalistas a las que no consagrare mas que un breve resumen. Hoy parece haber caido en un casi total descredito. algo diferente del uso c w rriente. El mas ilustre promotor del vitalismo metafisico ha sido.en la humanidad. que se identifica a1 impulso vital. una cccorriente)) radicalmente distinta de la materia inanimada. el de Bergson no es finalista. pero luchando con ella. pero totalmente incapaz de aprehender 10s fen& menos de la vida. Nos contentaremos aqui con distinguir entre lo que llamaremos el avitalismo metafisicon y el witalismo cientista. o mas bien fuera de lugar. Bergson. Es precis0 anotar que esta filosofia se basa totalmente en cierta idea de la vida concebida como un <(impulson. La evolucion. no se podia esperar tener exito en el bachillerato sin haber leido La evolucion creadora. a una dialectica metaforica desprovista de logica mas no de poesia. no puede tener ni causas finales ni causas eficientes. dificultcindola para obligarla a organizarse. . Es mas bien la manifestacion y la prueba de la total libertad del irnpulso creador. Quizis haga falta subrayar que empleo aqui 10s calificativos sanimistm y witalista~ con una acepcion particular. sin duda. Estas concepciones que llamare ccanimistas). Solo el instinto. se pueden discernir tendencias muy diversas. pero sin haberlo buscad0 o previsto. puede dar una intuicion directa. ha llevado consigo un grave y lamentable I . Reh~isaencerrar la espontaneidad esencial de la vida en una determination cualquiera. A esta concepcion esta asociada otra. considerada por Bergson como fundamental: la inteligencia racional es un instrumento de conocimiento especialmente adaptado para el dominio de la materia inerte. consustancial al impulso vita. global..' Vitalismo metafisico Entre las teorias vitalistas. El hombre es el estado supremo a1 que la evolucion ha llegado.. Contrariamente a casi todos 10s demas vitalismos o animismos. peco antes. Todo discurso analitico y racional sobre la vida esta pues desprovisto de sentido. esta filosofia conocio un inmenso exito. Es sabido que gracias a un estilo seductor. en mi juventud.

es la siguiente: Sin duda las extrafias propiedades. . de 10s que hoy hemos de intentar recobrar sus riquezas. Son estos principios (o leyes biothicas. de oscuridades y contradicciones aparentes. por ejemplo. por consiguiente. El pensamiento de Bergson no carece. mientras hat: unos cincuenta afios 10s vitalistas se reclutaban entre 10s b i o b gos (de 10s que el mas conocido. que el dualismo bergsoniano sea esencial: iquizas haga falta considerarlo como derivado de un monismo m b primitive? (C. operan en la materia viva mas no en 10s sistemas no vivientes donde. Parece que se pueda negar.empobrecimiento de sus poderes de intuition. Polany. que 10s fisicos hayan sido atraidos. Esquematicamente resumida. no violan la fisica. tales hip5tesis. me siento incapaz de hacerlo. El gran Niels Bohr no descartaba. mas atin que 10s biologos. No intentare discutir (no se presta. Driesch. desde luego. La revuelta. como M. empleando la terminologia de Elsasser) 10s que se tratan de elucidar. Quede claro que no pienso aqui ponerme a analizar el pensamiento de Bergson en sus ramificaciones. alin se leeria. sino todo lo contrario. Elsasser y M. cons ciente o no. contra lo rational. Encerrado en la logica y pobre en intuiciones globales. Es pues indispensable admitir que unos principios que vendrian a afiadirse a 10s de la fisica. estos principios electivamente vitales no podian ser descubiertos. abandon0 la embriob gia por la filosofia). Pero. la actitud de M. Si Bergson hubiese empleado un lenguaje menos claro. pero no son enteramente explicables con la ayuda de las fuerzas fisicas e interacciones quimicas reveladas por el estudio de 10s sistemas no vivientes. Por lo tanto no considero la actitud de Bergson como insignificante. ademas) esta filosofia. por ejemplo. el respeto concedido a1 Id a expendas del Ego son signos de nuestro tiempo (sin hablar de la espontaneidad creadora). Blanchad. un estilo mas ((profundon. comunicacion perscnal). Es comprensible. por la rareza de 10s seres vivos. sino solo en sus implicaciones m b directamente concernientes a la teoria de 10s sistemas vivientes. ciertamente. Elsasser. parece. 10s contemporaneos proceden principalmente de las ciencias fisicas. 2.= Vitalismo cientista Los vitalistas cccientificos* han sido numerosos y entre ellos se encuentran sabios muy considerados. invariancia y teleomonia.

admirablemente descritos por 10s embriologos. nuestros conocimientos relatives a 10s m e canismos ciberneticos moleculares que regulan la actividad y el crecimiento celulares. Queda la teleonomia. escapan aun. Es lo que afirman particularmente Elsasser y Polany. al menos algunos <<misteriosn. en todo caso. Estos argumentos conciernen respectivamente a cada una de las propiedades extranas. Es completamente cierto que el desarmllo embrionario es uno de 10s fenomenos mas milagrosos aparentemente de toda la biologia. Es cierto tambien que estos fenomenos. . estas especulaciones resultaran tan esteriles como en todos donde han actuado hasta el presente. o mas exactamente 10s mecanismos morfogeneticos que constmyen las estructuras teleonomicas. insuficientes para explicar la embriogenesis. evidente mente. para sobrevivir. el mecanismo es hoy en dia lo bastante bien conocido para que se pueda afirmar que ningun principio no fisico es necesario para su interpretacion (cf. No se come gran riesgo al prever que. En lo que concierne a la invariancia. sino solamente en nuestra actual ignorancia. en observaciones acabadas. iLo son? En definitiva.Pero no pretendia aportar la pmeba que confinnara que fuesen necesarios. podrian rendir cuenta. El vitalism0 necesita. si no verdaderas paradojas. Lo minimo que se puede decir es que la argumentation de estos fisicos carece singulannente de rigor y firmeza. capitulo VI). dejando solo abierto a las especulaciones vitalistas el c a m p de la subjetividad: el de la conciencia. Los avances de estos ultimos veinte anos en biologia molecular han reducido singularmente el imbito de estos misterios. que subsistan en biologia. este es el problema. en gran parte (por razones tkcnicas). al analisis genetic0 y bioquimico que solo. han hecho progresos considerables y contribuirin sin duda en un proximo futuro a la interpretacion del desarrollo. Reservamos para el capitulo IV la discusion de estos mecanismos. no se basa pues en ccnocimientos precisos. La actitud de 10s vitalistas considerando que las leyes fisicas son o resultaran. lo que nos dara la ocasion de volver sobre ciertos argumentos vitalistas. en este dominio por el momento aun nreservado)). Por el contrario.

El animismo primitivo formulaba esta hip6tesis con toda ingenuidad. anteriores quizas a la aparicion del Homo sapiens. atacan a sus enemigos. esto seria incomprensible. cuerpos celestes. plantas. objetos inanimados. 10s animales cazan su presa. almas mas secretas alimentaban proyectos mas vastos y mas impenetrables que aquellos. que la actividad humana subjetiva. transparentes. lluvias. Nuestros antepasados no podian. buscan el sol. se explicaban facilmente: estos seres tienen un proyecto que es el de vivir y sobrevivir en su descendencia. . En el seno del rio. durante siglos.La upmyeccion animists>) y la <<antigua alianza>) Referidas a la infancia de la humanidad. montaiias. era precis0 que fuese tambien por un proyecto. Pero alrededor de ellos nuestros antepasados veian tambien otros objetos sumamente misteriosos: rocas. tormentas. animales. alimentan y detienden a su prole. 10s machos se baten por la posesion de una hembra. franqueza y precision. las concepciones animistas tienen aun profundas y vivaces rakes en el alma del hombre moderno. y que tuviesen un a h a para alimentarlo. Es. No tenian las razcnes que hoy tenemos para sentirse extraiios a1 universo en el que abrian 10s ojos. nunca tctalmente extranas. El proyecto explica el ser y el ser no tiene sentido m& que por su proyecto. la hip6tesis de que 10s fenomenos naturales pueden y deben explicarse en detinitiva de la misma manera. pero nunca indiferentes. poblando asi la naturale za de graciosos o temibles mitos que. de la conciencia que posee el hombre del funcionamiento intensamente teleonomico de su propio sistema nervioso central. en otros terminos. mas que percibir confusamente la extraiieza de su condicion. seres en 10s que de golpe podian adivinar una naturaleza parecida a la suya. El paso esencial del animismo (tal como creo definirlo aqui) consiste en una proyeccion a la naturaleza inanimada. Plantas. Asi se resolvia para estos hombres la extraneza del universo: no existen. si existian. en la cima de la montana. por las mismas deyesm. mueren. Las plantas crecen. consciente y proyectiva. han alimentado el arte y la poesia. aunque el precio sea la muerte. iQue veian primeramente? Animales. Estos objetos. Asi nuestros antepasados sabian ver en las formas y 10s acontecimientos de la naturaleza la accion de fuerzas benevolas u hostiles. de 10s hombres o de 10s animales. sin duda. como el mismo hombre. en realidad. nos.

lleva a Teilh* a fundamerr tarla sobre una definition nueva de la energia. que dicen y quieren estar fundadas sobre la ciencia. Pem el idealism0 esti lejos de haber sido el tinico refugio de un animismo cosmico. r e conocen una cierta grandeza Wtica. iCreemos acaso que la cultura moderna ha renunciado verdaderamente a la interpretation subjetiva de la naturaieza? El animismo establecia entre la Naturaleza y el Hombre una pmfunda alianza fuera de la cual no se extiende mas que una horrible soledad. iHace falta romper esta ligadura porque el postulado de objetividad se impone? La historia de las ideas desde el siglo XWI atestigua 10s esfuerzos prodigados por 10s mhs grandes espiritus para evitar la mptura. Exito que testimonia la angustia. Esta evolution debe continuar hasta que este vector: es el punto a . uno seria (supongo) a l a n modo distribuida la energia aordinarian mientras que el otro corresponderia a la fuerza de ascendencia evolutiva. El progresismo cientista La filosofia biologica de Teilhard de Chardin no mereceria detenerse en ella. la proyeccion animista. se encuentra. algunos.Seria equivocado sonreir. incluso no aceptando enteramente su ideologia. toda la energia sea concentrada Aunque la logica de Teilhard sea incierta y su estilo laborie so. Piensese en las grandes tentativas como lade Leibniz. a no ser por el solprendente exito que ha encontrado hasta en 10s medios cientificos. no hay materia ainerte*. esti enteramente fundada sobre un postulado evolucionista hicial. bajo una forma mhs o menos velada. El deseo de presentar esta conception w m o wientifican. Teilhard la r e nueva en efecto sin rodeos. admite que la fuerza evolutiva opera en el universo entero. o en el enorme y grave monumento levantado por Hegel. En el mismo nucleo de ciertas ideologias. y por lo tanto ninguna distincion de esencia entre materia y vida. Por mi pate estoy sorprerr dido por la falta de rigor y de austeridad intelectual de esta scan scan . de las particulas elementales a las galaxias. la necesidad de renovar la alianza. incluso con la ternura y el respeto que inspira la niiiez. Esta estaria de dos vectores. como la de Bergson. La biosfera y el hombre son 10s productos actuales de esta ascendencia a lo largo del vector espiritual de la energia. para fojar de nuevo el anillo de <<la antigua alianza)). Su fdosofia. Pero. wntrariamente a Bergson.

Gracias a este principio b i c o . en definitiva. para volverla en fin descifrable e inteligente. opera en todo el universo para crear variedad. que la energia ccascendenteh de Teilhard: la historia humana prolonga la evolucion biologics. La proyeccion animista en el materialismo dialectic0 Entre las ideologias cientistas del siglo xrx. La fuerza desconocida e incognoscible que. pero mucho m L clara y deliberadamente que Spencer.filosofia. de lo que resulta de hecho el abandon0 del postulado de objetividad. en efecto. la m L poderosa. una sistematica complacencia en q u e rer conciliar. el hombre encuentra al fin en el universo su lugar eminente y necesario. queriendo fundar sobre las leyes de la misma naturaleza el edificio de sus doctrinas sociales. Teilhard no deja de ser miembro de una orden de la que. a la ccproyecci6n animists). Es. desde luego. mucho m h a116 del circulo sin embargo vasto de sus adeptos. segun Spencer. era precis0 darle un proyecto. o de fundar una nueva.. Para dar un sentido a la naturaleza. Marx y Engels hayan recumdo. no ha sido. gracias a una teoria universal s e g h la cud la evolucidn de la biosfera hasta el hombre estaria en la continuidad sin ruptura de la evolucion cosmica. imposible interpretar de otro modo la . Pascal atacaba el laxismo teologico. orden. la que a h en nuestros dias ejerce una profunda influencia. transigir a cualquier precio. sobre todo. Veo. ascendente. Asi es particularmente revelador el constatar que. juega exactamente el mismo papel. Quiz4 despues de todo. es evidentemente el marxismo. A falta de un a h a que alimente este proyecto. Me parece. La idea de reencontrar la antigua alianza animista con la naturaleza. especializacion. coherencia. se inserta entonces en la naturaleza una ccfuerzan evolutiva. para que el hombre no e s e separado por un insondable abismo. que forma park de la evolucion cosmica. ellos tambien. descubierta por Teilhard. tres siglos antes. La fuerza diferenciante de Spencer (como la energia ascendente de Teilhard) represents evidentemente la proyeccion animista. Se la encuentra en el centro del positivismo de Spencer y del materialismo dialectiw de Marx y Engels. la idea central del progresismo cientista del siglo xrx. con la c e d u m b r e del progreso al cual estA siempre entregado. en realidad.

por lo tanto. todos 10s fenomenos. Todo conocimiento verdadero del universo contribuye a la inteligencia de esta evolucion. evolutiva y causa de evolucion. tiene valor en el seno de un sistema que no reconoce como redidad permanente y autentica mAs que al espiritu. negacion. para intentar justificarla. entre el hombre y la materia ( o mas exactamente el eveston de la materia). La conciencia corresponde a esta interaccion cognitiva. El postulado de Hegel: que las leyes m s generales que go& bieman el universo en su evolucion son de orden dialectico. esta en un estado de perpetua evolucion. ni Engels han analizado con detalle. 3. 7. es precis0 que la ley de evolucion del universo sea dialectica. no son mas que manifestaciones parciales de una idea que se piensa. se puede intentar reconstmir el pensamiento profundo de 10s fundadores del materialismo dialectico. 5. comenzando por el abandon0 del postulado de objetividad. afirmacion. la logica de esta inversion de la dialectica. 6. unica existente. Si todos 10s acontecimientos. Pero este conocimiento no es obtenido mas que en la interaccion. Todo conocimiento verdadero es pues nprictico~). Lo que explica y justifica el empleo de terminos como contradiccion. el pensamiento es parte y reflejo del movimiento universal. El universo.famosa (cinversionn por la cud Marx sustituye el materialismo dialbctico a la dialectics idealista de Hegel. a proposito de fenomenos naturales. Ni Marx. El pensamiento consciente refleja por consecuencia el movimiento del mismo universo. La dialectica es constructiva (gracias especialmente a la . es legitimo buscar en la experiencia subjetiva del movimiento del pensamiento la expresion mas inmediata de las leyes universales. definido como la totalidad de la materia. Pero conservar intactas estas ccleyesn subjetivas. esta claro que las ccleyes de la dialectica.) gobieman la naturaleza entera. con todas sus consecuencias. Ya que. para hacer de ellas las de un universo puramente material. es efectuar la proyeccion animista con toda claridad. 2. Las articulaciones esenciales serian las siguientes: 1. y ya que el pensamiento procede dialecticamente. 4. y ya que su movimiento es dialectico. Pero a partir de 10s numerosos ejemplos de aplicacion que da particularmente Engels (en el Anti-Diihring y en la Dialectica de la Natw raleza). El modo de existencia de la materia es el movimiento.

Pero esto es. asi como la evolucion de sus necesidades. sino en el mundo exterior. como representando a1 menos la wulgatan del materialismo dialectico. La evolucion del universo es pues ascendente y constructiva. que el ((Ding an sich)). No citare mas que un texto. el pensamiento. Es preciso que el mundo exterior este . La logica de la inversion exige evidentemente que este reflejo sea mucho mayor que una transposicion mas o menos fie1 del mundo exterior. en resumen. en segundo lugar. Por el nuevo enfoque de la esencia evolutiva de las estructuras del universo. productos necesarios de esta evolucion. Se puede seguramente contestar esta reconstitucion. En primer lugar. Lo que viene a decir que la dialectica puede ser aplicada a problemas de ciencia "pura" tanto como a las relaciones sociales de la ciencia. Escribe en su prefacio a la traduccion inglesa de la Dialectica de la Naturalera: <<El marxismo considera la ciencia bajo dos aspectos. o sea de sus metodos de produccion que la ciencia a su vez modifica. negar que corresponde al pensamiento autentico de Marx y Engels. fundado sobre la logica clasica. J. muy significative en cuanto su autor era un ilustre biologo modemo. sin que ninguna selection haya operado entre sus propiedades. el materialismo dialectico aventaja radicalmente al materialismo del siglo XVIII que. secundario. Su mas aka expresion es la sociedad humana. no solo en la sociedad y en el pensamiento humano. para el materialismo dialectico. Pero. en efecto. Muestran como la actividad cientifica de una sociedad depende de la evolucion de sus necesidades. La influencia de una ideologia reside en la signification que permanece en el espiritu de sus adeptos y la que de ella dan 10s epigonos. no sabia reconocer mas que interacciones mecbicas entre objetos supuestos invariantes y permanecia incapaz de pensar la evolucion. la cosa o el fenomeno en si. llegue hasta el nivel de la conciencia sin alteracion ni empobrecimiento. 8. proyectadopor elpensamiento humano. B.)) El mundo exterior weflejado por el pensamiento humanov: todo reside en eso. S. 10s marxistas estudian la ciencia entre las otras actividades humanas. En la Dialectica.tercera aleyn). la conciencia. Es indispensable. descubren las leyes generales del cambio. Haldane. Marx y Engels no se limitaban a analizar las modificaciones de la sociedad. Innumerables textos pmeban que la reconstitucion propuesta es legitima.

es real.~ A esta concepcion se podrian oponer sin duda ciertos textos del mismo Marx. . 92): <<La movimiento interior del esoiritu.. Aunque esto no quite para considerarla indispensable a la coherencia logica del materialismo dialectico. .literalmente presente en la conciencia de la integridad total de sus estructuras y de su m~vimiento. Citemos tambien el siguiente texto de Henri Lefebvre ( L e moreriolisdialectics. de su imptencia o de su incoherencia definitivas. No olvidemos ademas. Descubriremos asi las Eategorias m8s generales y su encadenamiento. que la segunda etapa de la ciencia. como 10s epigonos. era por un retorno a las fuentes. al conrenido dodo: tomamos conciencia entonces del hecho de que el movimiento del contenido y del ser se elucida para nosotros en las leyes dialecticas. . Las contradicciones en el pensamiento no vienen solamente del pensamiento. que el materialismo dialectico es una adiciOn relativamente tar& al edificio socicbeconomico ya erigido por Marx. por ejemplo. p. de apropiarse la substancia misma. Paris. Como se sabe. esta actitud. Analicemos primeramente el movimiento mas simple y mas absvacto: el del pensamiento m b desnudo. lejos de ser un me diolectique. vienen tambien del contenido. dudaba que la gravitation fuera una ley de la misma naturaleza. Su encadenamiento tiende hacia la expresion del movimiento roral del conrenido y lo eleva a1 nivel de la conciencia y de la reflexion. a las mismas fuentes del conocimiento.. han reconocido. gracias a la ciencia. en cierta medida. capturada en su intimidad profunda. Adicion claramente destinada a hacer del materialismo historic0 una ((ciencia))fundamentada sobre las leyes de la naturaleza. Puede muy bien parecer entonces que el hombre. 1949.. Se puede seguy rarznte comprender. PUF. de 10s hombres del siglo xrx. Ella se i m p n e al espiritu. contemporaneos de la primera gran explosion cientifica. necesidad absoluta de una epistemologia critica se vuelve evidente como 3. Desde el fin del siglo x~x. Nadie.. antes aue en el esoiritu. e incluso 10s mismos Marx y Engels. debia surgir. estuvo dispuesto a apoderarse directamente de la naturaleza. Nos es precis0 luego ligar este movimiento al movimiento concreto. Necesidad de una epistemologia cntica La radical exigencia del aespejo perfecto)) explica el encarnizamiento de 10s dialecticos materialistas en repudiar cualquier clase de epistemologia critica que sera en adelante inmediatamente calificada de ~idealista)) de akantiana)). la la del siglo xx. en el ser.

transpuesta. y sin duda no debe. encuadrada en unas normas preestablecidas: es decir asimilada y no simplemente restituida.. tenemos de nuevo el grano de cebada del principio.condicion misma de la objetividad del conocimiento. florece. treinta.. expedir a la conciencia mas que una information codificada. hajo la influencia del calor y de la humedad. Lo bastante para que sea evidente que el sistema nervioso central no puede. tenemos a2. sino en numero de diez. Neguemos esta negacion multiplicando -a por -a. la planta se niega por su parte. No son en adelante 10s filosofos 10s unicos que se libran a esta critica. el mismo Engels propone numerosos ejemplos de la interpretacion dialectica de 10s fenomenos naturales. reemplazado por la planta nacida de el. por ejemplo a. Para iluminar la lintema del pobre Diihring que ya 10s denunciaba. pero de un grado superior. . Pero a decir verdad no era necesario esperar 10s adelantos de la ciencia del siglo xx para ver aparecer las confusic~ nes y contra-sentidos a 10s que esta ciencia no podia dejar de wnducir. nos parece pues hoy en dia m b insostenible que nunca. del espejo perfecto que no invertiria incluso la imagen. Neguemosla. iMas cual es la camera normal de esta planta? Crece. el progreso de la neurofisiologia y de la psicclogia experimental comienzan a revelarnos a1 menos algunos de 10s aspectos del funcionamiento del sistema nervioso. es decir la magnitud positiva primitiva. Por otra parte. se fecunda y produce nuevos granos de cebada. sino tambien 10s hombres de ciencia 10s que son llevados a i n c o p rarla en la misma trama teorica. Es gracias a esta condicion que pueden desarrollarse la teoria de la relatividad y la mecanica cuantica. afiade Engels un poco m b adelante. no unico. negacion del grano. se opera en el una transfomacion especifica y. tenemos -a. es negado. etc. n ccOcurre lo mismo. Quiebra epistemologica del materialismo dialectico La tesis del reflejo puro. el tallo se debilita.)). germina: el grano desaparece como grano... Citemos el celebre ejemplo del grano de cebada dado como ilustracion de la tercera ley: <(Siun grano de cebada encuentra las condiciones que le son normales. y tan pronto como han madurado. en matematicas: tomemos una magnitud algebraica cualquiera. veinte. Como resultado de esta negacion de la negacion.

Es por definicion una teoria idealista. de toda evolucion. porque la description que da la biologia moderna es puramente mecanistica. El becho de que se conozca hoy en dia la estructura del gen y el mecanismo de su reproduccion invariante no cambia nada. Se trata pues a~in. dos de 10s mas grandes descubrimientos de su tiempo: el segundo p ~ c i p i o la termodinhica de volverla. y por 10s que Lyssenko acusaba a 10s genetistas de sostener una teoria radicalmente incompatible con el materialismo dialectiw. en nombre de la Dialectica. han querido esclarecer las vias de la ciencia experimental con la ayuda de sus concepciones. puesto que reposa sobre un postulado de invanancia. discifrable. en fin. no deja de ser un intento de sistematizar. Es la ((proyeccion animistan. asi ha resultado cada vez que 10s dialecticos materialistas. Los dialecticos materialistas modernos evitan en general caer en parecidas tonterias. en nombre de la Dialectica. Lyssenko tenia razon. Esto en virtud de 10s mismos principios por 10s que Lenin atacaba. una concepcion de relevante del nmaterialismo vulgar)). siempre reconocible. sino incompatible con ella. La teoria del gen como determinante hereditaria invariante a traves de las generaciones.Estos ejemplos ilustran sobre todo la amplitud del desastre epistemologico que resulta de la utilizacion cccientifican de las interpretaciones dialecticas. El mismo Engels (que sin embargo tenia de la ciencia de su tiempo un profundo comjmiento) habja ilegado a rechazar. y por consecuencia aobjetivamente idealistaw. con que Jdanov mas tarde ordenaba a 10s fibsofos rusos combatir ((a las diabluras kantianas de la escuela de C w penhaguen. Pese a las denegaci* nes de 10s genetistas rusos. Interpretation no solo extrana a la ciencia. y moralmente significante. saliendo de la pura verborrea ccteorican. mecanicista. como lo anoto Althusser en su severo comentario de mi Leccion inaugural en el College de France. . y con que violencia. e incluso de las hibridaciones. sean cuales sean 10s disfraces. la epistemologia de Mach. o sea necesariamente falsa. es en efecto totalmente inconciliable con 10s principios dialecticos. dos de 10s mas grandes descubrimientos de su tiempo: el segundo p ~ c i p i o la termodinhica de y (pese a su admuacion por Darwin) la interpretacion puramente selectiva de la evolucion. Pero hacer de la contradiccion dialectics la aley fundamental* de todo movimiento.

La teoria heliocentrica. Engels neg6 formalmente el segundo principio. En adelante el ultimo designio de la Ciencia sera formular una teoria unificada que. y esto no solamente por razones de hecho. a uno de 10s mas antiguos mitos de la h~manidad. sin exception. E s en esta certidumbre exaltante donde se nutre el progresismo cientista del siglo XIX. no podian bastar para disipar este antiguo espejismo. de una forma que pertenece . Retorno. La teoria de la evolution. en fm.~ 4. ~Uegamos pues a la conclusion de que. por ser parcial. wmprendida la biosfera y el hombre. sea de la biosfera sola. fundada sobre un corto numero de principios. La ilusion antmpocentrista En la base de estos errores hay con toda seguridad la ilusion antropocentrista.He pasado revista brevemente. A 10s ojos de la teoria cientifica modema todas estas concepciones son err6neas. parecia wnferirle una nueva realidad haciendo del hombre no el centro. d a h cuenta de la realidad entera. Intentare justificanne subrayando que en realidad no buscaba m h que destacar lo que estas wncepciones admiten. a1 menos al ccerebro pensanten. un eterno retorno. Dios. a diversas ideologias o teorias. en efecto. la nocion de inercia. Se puede pensar que doy de ellas una imagen deformada. del universo entem. sea del universo entem. Se ha visto que todas. en vez de hacer desaparecer la ilusibn. y muy incompletamente. Es significative que lo haga desde la introduction de la Dialectics de la Nammleza y que asocie directamente este tema a una predicaci6n cosmologica apasionada por la que promete si no a la especie humana. mis especialmente. en lo concerniente a la biologia y.Teoria uniticada que 10s dialecticos materialistas creian baber ya formulado. que seran discutidas wncretamente en el capitulo VI. natural. la relacion que suponen entre invariancia y teleonomia. el principio de objetividad. o implican. sino el heredem por siempre aperado. hacen de un principio teleonomico inicial el motor de la evoluc i h . Porque le parecia atentar a la certidumbre de que el hombre y el pensamiento humano son 10s productos necesarios de una ascendencia &mica. reemplazado por este nuevo y grandiose espejismo. podia morir.

en primer lugar. a la vez. (. &mar que una teoria universal. a su evolucion como fenomenos deducibles de 10s primeros principios. sr ella debe en la T x n a extermnIame algun &a. oara we. contendria igualmente una cosmologia que preveria la evolucion general del Universo. por innumerables seres orghicos que deban. que nmguno de pus atnbutos puede lamas perderse y que. es preciso que por esa misma necesidad en otra parte y en otra hora sea reproducido. Engels. y. el espiritu pensante. por mucho que sea el tiempo aue se necesite . a una teoria de las particulas elementales. per0 r i a los sabios del futuro dale luz. a su estructura. en todas estas transformaciones. incluido en la teoria de la evolucion. ca se establezcan. como exagencoa de una necesdad superior. la materia permanece eternamente siendo la misma. para ser luego exterminado tambibn sin piedad. aunque d o sea en un planeta. no podria nunca contener a la biosfera.) aPem. Sabemos sin embargo que (contrariarnente a lo que creia Laplace. Del mismo modo preveria la aparicion de objetos tales como las galaxias o 10s sistemas planetarios. bajo la cual pueda de nuevo concentrane y volver a ser activa Asi cae la dificultad esencial que se oponia a la reconversion de soles muenos en nebulosas incandescentes. a la relatividad.. se desvaneciese. tenemos la certeza que. Siempre que ciertas condiciones iniciales pudieran ser formuladas. sin duda. su floraciOn suprema. en consecuencba. aparecer y perecer antes que salga de su-seno &animal con un cerebro cap= de pensar y que encuentre por un coM lapso de tiempo las condiciones propias para la vida. La teoria contendria. despues de el. sea cud sea la h-ecuencia v el inexorable rigor con 10s que este ciclo se cumpla en el tiempo y en el espacio: sea cual sea el numem de millo nes de soles y de tierras que nazcan y perezcan. creo. en un sistema solar. Busquemos una aclaracibn Una teoria universal deberia evidentemente contener.. Hoy podemos.La biosfenx mntecimiento singulnr no deducible de 10s primems principios Fue preciso esperar a la segunda mitad del siglo xx para que el nuevo espejismo antropocentrista. por completes que fueran sus exitos en todos sus puntos. las condiciones de vida orgin.. Esta proposition puede parecer oscura.. el calor itradiado en el espacio debe nece- sariamente tener la posibilidad de anvertine en otra forma de movimiento. la ciencia y la filosofia amaterialistas del siglo XIX) estas previsiones no podrian ser mis que estadisticas. a la teoria cuhtica. la clasificacion peri6dica de 10s elementos. D i e Iktica de fa Natumleza 49 . . pero no podria determinar mis que la probabilidad de existencia de cada uno de ellos.

compatible seguramente con 10s primeros principios. no pretend0 en ningun modo sugerir que no son explicables segun estos mismos principios. . ni 10s caracteres distintivos de ningun objeto. Espero que se me comprenda bien. De una manera general. Esto nos basta tratandose de un guijarro. pero no deducible de estos principios. unico y real. de tal acontecimiento. ordenados desde siempre. tratese de la nebulosa de Andromeda. heroic0 esfuerzo de la humanidad negando desesperadamente su propia contingencia. sea compatible con la teoria. que en cierto modo transcienden. casi todas las filosofias. pero no podria evidentemente prever la existencia. del planeta Venus. la teoria preveria la existencia. mas tiene el derecho. deban ser invocados. segun la teona. nos basta que este objeto actual. Todas las religiones. y que otros principios. de ningirn acontecimiento particular. las prw piedades. esencialmente imprevisible. una parte de la ciencia. las relaciones de ciertas clases de objetos o de aconts cimientos. Diciendo que 10s seres vivos. Nosotros nos queremos necesarios. no son previsibles a partir de 10s primeros principios.no podria en ningirn caso deducir de sus principios la existencia necesaria de tales objetos. inevitables. atestiguan el incansable. Por lo tanto. en cuanto clase. La biosfera es. el deber de existir. imprevisible en el mismo grado que lo es la configuracion particular de 10s atomos que constituyen este guijarro que tengo en mi mano. del monte Everest o de la tormenta de ayer por la tarde. sino que constituye un acontecimiento particular. d o aplicables a ellos. La tesis que aqui presentare es que la biosfera no contiene una clase previsible de objetos o de fenomenos. en mi opinion. Este objeto no tiene. Nadie reprocharia a una teoria universal el no afirmar y prever la existencia de esta configuracion particular de atomos. pero no si se trata de nosotros mismos. de tal fenoms no particular.

3 Los demonios de Maxwell .

muchos elementos. Evidentemente. todo organismo. las prw teinas deben ser consideradas como 10s agentes moleculares esenciales de las performances teleonomicas de 10s seres vivos. Por estos criterios. Este metabolism0 esta organizado en un gran numero de (wias)). comprendiendo cada cual una secuencia de reacciones. coherente y constructiva. Los seres vivos son maquinas quimicas. 2. la coherencia funcional de una maquina quimica tan compleja. que representan el papel de catalizadores especificos. gracias a las cuales son elaborados 10s constituyentes esenciales de las celulas. Hoy se conocen. 1. convergentes o ciclicas. y en todos estos casos se ha comprobado que 10s agentes . Estamos lejos aun. de haber elucidado la estructura integra de estos sistemas. El crecimiento y la multiplication de todos 10s organismos exigen que Sean cumplidas millares de reacciones quimicas.Las proteinas como agentes moleculares de lo teleonomia estmcturaly funciona! La nocion de teleonomia implica la idea de una actividad orientada.constituye una unidad funcional coherente e integrada. Como una maquina.divergentes. incluido el mas ((simple)). sin embargo. las enzimas. La orientacion precisa y el rendimiento elevado de esta enorme y microscopica actividad quimica estan asegurados por una cierta clase de proteinas. exige la intewencion de un sistema cibernetico que gobierne y controle la actividad quimica en numerosos puntos. sobre todo en 10s organismos superiores. Es lo que se llama el ((metabolismo)). y ademas autonoma.

ponen en juego interacciones enve proteinas y acidos nucleicos. de la que depende la discriminacion estereoespecifica particular que constituye su funcion. y en el capitulo V. de varias. sin embargo se puede. de la forma de una proteina dada. sea cual sea.decir. Todas estas performances teleoncimicas de las proteinas reposan en ultimo lugar sobre las propiedades llamadas c~estereoespecificas~~. 1. bendi ice.esenciales son proteinas llamadas ereguladoras>r. desde ahora. 3. literalmente. If 7). si no unicamente. en el siguiente. aseguran la coherencia de su funcionamiento y la construyen. En el presente capitulo se discutira la funcion catalitica especifica de las proteinas. en suma. que es determinada por su estructura molecular. Se trata. proteinas. Hay una simplification deliberada. .' Es de la estructura. Ciertas estructuras del ADN j u e gan un papel que es precis0 considerar como teleonomico. El problema del origen de las estructuras funcionales sera abordado en este capitulo y vuelto a considerar en el siguiente. gracias a interacciones constructivas internas. la funcion reguladora. nas especificas estAn igualmente implicadas en estos mecanismos que. Se constituye de forma autonoma. Se puede admitir que todaperformance o estructura telmnomica de un ser vivo. las que canalizan la actividad de la maquina quimica. Ademas ciertos ARN (Lidos ribonucleicos) constihlyen piezas esenciales de la maquinaria pig. Son proteinas. pot wnsecuencia. Su estructura macroscopica no le es impuesta por la intervencion de fuerzas exteriores. 1. moleculares. Sin embargo:proteique vaduce del codigo genetico (cf. El organism0 es una maquina que se construye a si misma. de una propiedad discriminativa (si no cwognitiva)))microscopica. Aunque nuestros conocimientos concemientes a la mecinica del desarrollo sean totalmente insuficientes. o de numerosas proteinas. En la medida en que se sabria describir el origen y la evolucion de esta estmctura se rendiria cuenta tambien del origen y de la evolucion de la performance teleooomica a la que este entregada. la funcion constmctora. el papel de detectores de seiiales quimicas. en casi todos 10s estados. puede en principio ser analizada en terminos de interacciones estermespecificas de una. afirmarque las interacciones constructivas son microscopicas. La omision de toda discusion de estos mecanismos no afecta al analisis de las interacciones teleoncimicas moleculares y su interpretacinn general. y que las moleculas en litigio son esencialmeote.que desempeiian. su capacidad es de ccreconocern a otras moleculas (comprendidas otras proteinas) se@n su forma.

Segun su forma general. b) las proteiaas llamadas ((globulares>>. estudiar las propiedades funcionales de una proteina sin tener que referirse a1 detalle de su estructura particular. la estructura en el espacio m h que de unas quince pmteinas. estos numerosisimos radicales pertenecen a solo 20 especies quimicas diferentes2 que se encuentran en todos 10s seres vivientes. las son.Se puede.) No obstante es necesario el repaso de algunos datos generales. 3. son moleculas muy alargadas que juegan en 10s seres vivos un papel principalmente mecanico. pag. Ver Apindice.3 Los seres vivos.000. pertenecientes a la clase de 10s aminoacidoss. de manera extremadamente compleja. Ver ApCndice. incluso 10s mas simples. por sus funciones. Esta monotonia de composicion constituye una de las mas patentes ilustraciones del hecho de que la prodigiosa diversidad de estructuras macmscopicas de 10s seres vivos r e p sa en realidad sobre una profunda y no menos remakable unidad de composicion y de estructura microscopica. en efecto. aproximadamente).000 radicales aminoacidos. Volveremos a ello. * 2. las m b importantes. se barajan cifras que rozan el millon. con mucho. 172. Las proteinas son moleculas muy grandes. de peso molecular variando entre 10. . como por ejemplo el hombre. contienen un gran numero de proteinas diferentes. se pueden distinguir dos clases principales de proteinas: a) las pmteinas llamadas ccfibrosasn. Para 10s animales superiores. Sin embargo. en estas proteinas las fibras constituidas por la polimerizacion s e cuencial de 10s aminoacidos estin replegadas sobre si mismas. confiriendo asi a estas moleculas una estructura wmpacta. pag.000 y 1. Toda proteina contiene pues de 100 a 10. desde las bacte rias al hombre.000 o mas. Se puede estimar este numero en 2. Estas macromol6culas estin wnstituidas por la polimerizacion secuencial de compuestos de peso molecular cercano a 100. pseudo globular. en todos sus detalles.500 500. a la manera del aparejo de un barco de vela. m b numerosas y. no las citaremos aqui. (No se conoce todavia hoy. 174. para la bacteria Escherichia coli (5 X 10-l3 g de peso y 2 y de longitud. aunque las propiedades de algunas de ellas (las del musculo) sean muy interesantes.

Ninguno de estos catalizadores. no es activa mis que w n respecto a uno solo. por i regla general. ante todo por su extraordimaria electividad de accion Es que las enzimas se clistinguen de 10s catalizadores no biologicos empleados en laboratorio o en la industria. es decir. un idmero geometriw del acido fumarico. no obstante. en el organism~. Existe. m P c o ) Esta reaccion es reversible y la misma enzima cataliza igualmente la deshidratacion del acido malico en acido fumirico. Cada enzima no cataliza mis de un solo tipo de reaccion. se aproxima en especificidad de accion a la enzima mas ~(vulgarr. a veces muy numerosos en el organismo. capaces en muy pequefia cantidad de acelerar considerablemente diversas reacciones. susceptibles de sufrir este t p de reaccion.ejerce su actividad catalitica en un solo punto del metabolism~. sin embargo. el acido maleico: . sin simplificar casi. fumhico) (A. Entre estos tiltimos 10s hay muy activos. Esta especificidad es doble: 1.Las proteinas enzimas como catalizadores especificos Entre 10s millares de reacciones quimicas que contribuyen a1 desarrollo y a las pe$ormanca de un organismo. Algunos ejemplos permitirhn aclarar estas proposiciones. Entre 10s cuerpos. cada una es provocada electivamente por una proteina-enzima particular. 2. Se puede. admitir que cada enzima. Existe una enzima (Ilamada fumarasa) que cataliza la hidratacion (adicion de agua) del acido fumirico en acido malico: (A. la enzima.

son quimicamente equivalentes y practicamente inseparables por las tknicas quimicas clbicas. 2. La enzima es totalmente inactiva en contact0 con el segundo. Los cuerpos que contienen un Atomo de carbono unido a cuatro gmpos diferentes e s t h por este hecho despmvistos de simetria. sin embargo. hacia la izquierda (cuerpos lev6giros: L ) o hacia la derecha (cuerpos dextrogiros: D). Entre 10s dos. La discriminacion rigurosa ejercida por la enzima entre 10s isometros opticos no constituye solamente una ilustracion espectacular de la especificidad esterica de las emimas. Pero ademas existen dos idmeros opticos del acido malico. de que entre 10s numerosos constituyentes ~~ ~ ~ ~ 4. la enzima ejerce una discriminacion absoluta. Se les llama cdpticamente actives. Lmdica) (A.(A. que poseen un carbono a~imetrico:~ COOH H '' c HO'\ H-C-H i I i I a I Coon i I i 1 4 H-C-H CDOH H\C/Cm I (A. a pa& de acido fumtkico. porque al ser atravesados con la luz polarizada se verifica una rotacion en el plano de polarizacion. fum8rico) (A. durante largo tiempo misterioso. . imigenes en un espejo el uno del otro. la enzima produce exclusivamente acido Lmalico y no acido D-malico. D-mAlico) Estos dos cuerpos. En primer lugar se encuentra aqui la explicacion del hecho. En efecto: 1. la enzima desbidrata exclusivamente al Lido Lmalico ~-~ para producir exclusivamente acido fumarico.. maleicoj capaz quimicamente de sufrir la misma hidratacion.

no se trata de una molecula de agua. el acido maleico. el de la serie L. la enzima constituya la ((fuentex de disimetria. que ella misma sea opticamente activa. Volveremos sobre ello tras haber discutido otros ejemplos. el aspartico: (A. en segundo lugar. es de una importancia capital. llamada aspartasa que. como explicacion de la especificidad asi como de la actividad catalitica de las enzimas. La reaccion de ((adicion sobre el doble enlace)) catalizada por esta enzima es casi analoga a la precedente. . Existe (en ciertas bacterias) otra enzima. especialmente de su isomero g e e metrico. Como en el caso precedente. llamado isomero ((natural))porque 10s aminoacidos entran en la wmposicion de las proteinas perteneciendo todos a la serie L. segun el p ~ c i p i o muy general de Curie sobre la conservation de la simetria. es pues opticamente activo. el hecho de que a partir de un cuerpo opticamente simetrico (acido fumarico) sea obtenido un cuerpo disimetrico impone que: 1. hrnarico) (A. la que es condensada con el acido fumarico. uno solo de 10s dos idmeros opticos este. por regla general. a exclusion de todo otro cuerpo. Esta vez. Es precis0 pues que la reaccion de hidratacion tenga lugar en el seno de un ((complejo))formado por una asociacion temporal entre la enzima y el substrato. La nocion de c(complejo esteroespecificon. Pero.quimicos celulares que son disimetricos (de hecho es el caso de la mayoria). la simetria inicial del acido fumarico seria efectivamente perdida. para dar un aminoacido. la reaccion enzimatica produce exclusivamente uno de 10s isomeros. Laspdrlica) El acido aspartico posee un carbon0 asimetrico. actua exclusivamente sobre el acido fumarico. en un complejo asi. 2. representado en la biosfera. o sea. lo que sucede en este caso. sino de amoniaco. tambien. la simetria inicial del substrato se pierda en el curso de su interaction con la proteina-enzima.

Es el cam de la enzima llamada % ! galactosidasa. El atomo de azufre.) Recordemos que existen numerosos isomeros de tales cuerpos. (16 idmeros geometricos. discrimina rigurosamente entre todos estos isomeros. que cataliza especificamente la hidmlisis de 10s cuerpos que poseen la estructura dada por la formula A: (Enestls Mrmulas. sino igualmente entre las moleculas de agua y de amoniaco. las moleculas e s t h rigurosamente c o b cadas las m a s con respecto a las otras. discriminan pues estrictamente.Las dos enzimas. R represents un radical cualquiera. y no hidroliza mas que uno de ellos. la existencia de un complejo estereoespecifico wmo intermediario de la reaccion enzimatica no podia ser deducido mas que a titulo de hip6tesis explicativa. Es de esta ordenacion de lo que depende el que resulte tanto la especificidad de accion wmo la estereoespecificidad de la reaccion. De 10s ejemplos precedentes. En ciertos casos favorables es posible demostrar directamente la existencia de este complejo. aspartasa y fumarasa. tiene la misma valencia. en la wmposicion del complejo estereoespecifico en cuyo seno se produce la reaccion de adicion y que. no d l 0 entre 10s isomeros opticos y gwmetricos de sus substrates y productos. en 10s cuales el oxigeno de la union hidrolizable es reemplazado por azufre (formula B). Se tiende a admitir que estas ultimas moleculas entran. mas 10s antipodas opticos de cada uno de estos idmeros. mayor que el de oxigeno. sin embargo. de hecho. Se puede. en este complejo. y la orientacion de las valencias es la misma en 10s dos at* mos. La forma tridimensional de estos derivados azufrados es pues practicamente la misma que la de sus homologos de oxige- . asimismo. que difieren por la orientacion relativa de 10s grupos OH y H en 10s carbonos 1 al 5. cceng~arn la enzima sintetizando nanalogos estka ricow de 10s cuerpos de esta serie.) La enzima.

Pero antes hace falta recordar que. por una reaccion que implica uniones covalentes. Pero la union fonnada por el azufre es mucho m b estable que la del oxigeno. la que es I . Las uniones covalentes ( a las que se les resewa a menudo el nombre de aunion quimican sensu stricto) son debidas a la comparticion de orbitales electronicos entre dos o mas atomos. la fonnacion de un complejo estereoespecifico entre p r e teina y substrato. la energia media seria de 1 a 2 kcaL5 5 . 2. Estos cuerpos no son pues hidrolizados por la enzima. b) las uniones no covalentes.no. Tales obsewaciones no solamente confirman la teoria del complejo. Las uniones no covalentes son debidas a otros varios tipos de interacciones (que no implican la comparticion de orbitales clectr& nicos). entre 10s diferentes t i p s de uniones que pueden contribuir a la estabilidad de un edificio quimico. Para una reaccion que implica ~inicamenteuniones no covalentes. No es necesario. es del orden de 5 a 20 kcal (por union). y precisando que solo consideramos aqui reacciones que se producen en fase acuosa. por termino medio. especificar la naturaleza de las fuerzas fisicas que intewienen en estos diferentes tipos de interacciones. por definition. Simplificando un poco. I Uniones covalentes y no covalentes Esta distincion es de una imprtancia capital y nos va a permitir dar a luz una de las nociones mas importantes de la biologia molecular. reaccion orientada y especiJicada por la estructura del mismo complejo. Recordernos que la energia de una union es. sino demuestran que una reaccion enzimatica debe ser considerada como comportando dos etapas distintas: 1. se puede demostrar directamente que forman con la proteina un complejo estereoespecifico. la activacion catalitica de una reaccion en el seno del complejo. Sin embargo. se puede en efecto admitir que la energia absorbida o liberada. para lo que aqui estamos tratando. es necesario distinguir dos clases: a) las uniones llamadas covalentes. Subrayemos primeramente que las dos clases de uniones difieren las unas de las otras por la energia de las asociaciones que aseguran.

Fig. recordemos que una reaccion que hace pasar una poblacion molecular de un estado estable dado a otro. sin embargo. Para precisarla. . adquirida en una primera etapa. La energia puesm en juego en una r e a c c i h es la que corresponde a un inlercambio del tipo: AY + B X A X + BY Ella es pues siempre inferior a la energia de Nptura. que sera practicamente nula. no esta en eso. X: estado intermedio. La diferencia de energia potencial entre 10s estados finales corresponde a la energia liberada por la reaccion. no figura en el balance termodinamico final. Esta energia. B: estado estable final. T w o disconrinuo: reaccibn covalente en presencia de un catalizador que disminvye la energia de activacion. a temperatura ordinaria. debe ser considerada incluyendo un estado intermediario de energia potencial superior a la de 10s estados finales. Diagrama de la variation de la energia pofencial d e /as molemIns en el c u n o d e una reaccion. sino en la diferencia de las energias llamadas de ~ ~ a c t i v a c i o n ~ ~ en juego puestas en 10s dos tipos de reacciones. de energia potencial superior a la de 10s dos estados estables. la mayoria de las reacciw nes. A: estado estable inicial. Esta nocion es de una extrema importancia. Se representa a menudo este proceso por una grafica cuya abscisa representa la progresion de la reaccion y la ordenada la energia potencial (fig. T m o continuo: reaccibn co valente. si la energia de actipreciso suminiswarpara mmperla Pero. Lo esencial. 1 Esta importante diferencia pone de manifiesto en parte la diferencia de estabilidad entre edificios ((covalentesn y ((no covalentes)). Tram punreodo: reaceion no covalente. consisten en el inlercambio de uniones.1 . principalmente bioquimicas. Es la energia que las moleculas deben transitonamenre adquirir para entrar en reaccion. que depende la velocidad de la reaccion. liberada en la segunda. 1). 1. La diferencia entre el estado inicial y el estado intermedio (Ilamado uactivado))) es la energia de activacion. sin embargo. de hecho. Es de ella. mas que su Nptura pura y simple.

se vera por que estos complejos son necesariamente estereoespecificos: no se pueden formar mas que si la molecula de enzima comporta un area exactamente ((complementaria)) de la forma de la molecula de substrato. reducir la diferencia de potential entre este estado y el estado inicial. y este es el punto importante. las interacciones no covalentes no adquieren una energia notable hasta que 10s atomos estan a distancias muy pequefias. o bien emplear un catalizador. la molecula de substrato estd necesariamente colocada de manera muy rigum a gracias a las multiples interacciones que la asocian a1 area receptors de la molecula de enzima. si no nula. y en ausencia de cataliradores. Por lo tanto. y muy rapidamente a temperatura bqin. su velocidad es pues muy pequena o nula a temperatura baja y en ausencia de catalizadores. la estabilidad de un complejo no covalente podra variar en unaescala muy amplia. que segun el nzimero de interacciones no covalentes que el pone en juego. En consecuencia. sera preciso. en el complejo. o bien aumentar considerablemente la temperatura (de la que depende la fraccion de moleculas que han adquirido la energia suficiente). b) la energia de activacion de las reacciones no covalentes es muy pequena. Se vera tambien que. en general: a) la energia de activacion de las reacciones covalentes es elevada. o sea. La nocion de complejo estereoespecifco no covalente Si dadimos ahora que 10s complejos formados por enzima y substrato son de naturaleza no covalente. ellas se producen pues espontaneamente. De ello resulta que las estructuras definidas por interaccie nes no covalentes no pueden alcanzar una cierta estabilidad mas que poniendo en juego interacciones mzilfiples. Es esta una importante propiedad de 10s complejos no covalentes: su estabilidad puede estar exactamente adaptada a la funcion desempeiia- .vacion es elevada. dos moleculas (o regiones de moleculas) no podran contraer una asociacion no covalente a menos que las superficies de las dos moleculas comprendan areas complementarias que permitan a varios atomos de una entrar en contact0 con varios atomos de la otra. Para provocarla. Ademas. en fin. cuyo papel es el de ccestabilizar)) el estado activado. practicamente ((en contacton unos con otros. pues. Se vera.

Solo hemos discutido hasta el presente sobre la primera etapa de una reaccion enzimatica: la formacion del complejo e s t e reoespecifico. el efecto catalitico se explica por esquemas parecidos a 10s que muestran la accion de 10s catalizadores no biologicos (como. la eleccion exclusiva de un substrato. desde un punto de vista biologico. considerar de nuevo el ejemplo de la f u marasa. Es de una importancia central para la interpretacion de todos 10s fenomenos de eleccion. De este modo. Es interesante. en si puede pues ser considerada para el d e sempeio a la vez de dos funciones: 1. Si se realiza la aminacion del acido fumhrico por 10s medios de la quimica orghica. La etapa catalitica en si. Especificidad aparte (debida al posicionamiento muy preciso de la mokcula de substrato respecto a 10s grupos inductores). ya que no plantea proble mas tan profundamente significativos. es la condicion de una alta actividad catalitica. se obtiene una mezcla de 10s dos i d m e ros opticos del acido aspartico. no nos dentendra tanto. a las proteinas. La formacion del complejo estereoespecifico. adquieren una estabilidad del mismo orden que la de una as* ciacion covalente. que caracterizan a 10s seres vivos y les dan la apariencia de escapar a la suerte que preve el segundo principio. presentes en el weceptor especificon de la proteina. La enzima.da. de discrimination electiva. como la precedente. que sigue a la formacion del complejo. Estos complejos son. como la informacion estructural puede ser creada . como preludio al act0 catalitico. S'e ve asi. al nivel m b elemental. La nocion de complejo estereoespecifico no covalente no se aplica solo a las enzimas ni incluso unicamente. en efecto. Los complejos enzima-substrato deben poder hacerse y deshacerse muy rapidamente. Otros wmplejos. Se admite hoy en dia que la catah i s enzimatica resulta de la accion inductora y polarizante de ciertos grupos quimicos. al contrario. 2. cuya funcion es permanente. facil y muy rapidamente disociables. principalmente. 10s iones H+y OH-). aporta una informacion que corresponde con exactitud a una eleccion binaria (ya que hay dos isomeros). cataliza exclusivamente la formacion de acido L-aspArtiw. la presentation del substrato segun una orientacion precisa que limita y especifica el efecto catalitico 'de 10s grupos inductores. a este respecto. como se vera. determinada por su estructura est&rica.

Tcda la actividad de sintesis de las celulas. en la estruchlra de su receptor estereoespecifico. Para imaginamos lo que fue esta experiencia habria que recordar el revuelo que c a u d en 10s medios cientificos. Y como esta funcion cognitiva no parecia ni medible. la enzima utiliza el potencial quimiw constituido por la solucion de acido fumirico. El resultado era que. de 10s dos recintos inicialmente a la misma temperatura. La enzima posee. wmpensaba precisamente la disminucion de entropia del sistema. En efecto. por compleja que sea. i m p nen evidentemente la hip6tesis de que son guiados por el ejercicio de funciones de algun mcdo ~wgnitivas)>. es. La clave de la paradoja Cue dada por E o n Brillouin. apostado en el orificio de comunicacion entre dos recintos llenos de un gas cualquiera. para que el demonio cierre la trampa won conocimiento de causa. uno se calentaba mientras que el otro se enfriaba. interpretable en 10s mismos terminos. wncretamente fisiws: parecia en efecto que. El demonio podia pues uescoger>> no dejar pasar en un sentido el mas que a las moleculas rapidas (de aka energia) y en el otro solo las moleculas lentas (de baja energia). todo ello sin consumo aparente de energia. Se recuerda que este demonio. es preciso que antes haya . por el ejercicio de sufuncion cognitiva. el demonio tuviese el poder de violar el segundo principio. El demonio de Maxwell Estos fenomenos. prodigiosos por su complejidad y su eficacia en la realization de un programa fijado de antemano. inspirandose en un trabajo anterior de Szilard: demostro que el ejercicio de sus funciones cognitivas por el demonio debia necesariarnente consumir una cierta cantidad de energia que. la informacion wrrespondiente a esta election. se suponia que maniobraba sin consumo de energia una trampa ideal que le penntia prohibir el paso de ciertas moleculas de un recinto a otro. Pero la energia necesaria para la ampl@kacion de esta informacion no viene de la enzima: para orientar la reaccion exclusivamente segun uno de 10s dos caminos posibles.).y distribuida en 10s seres vivos. en el balance de la operacion. en ultimo lugar. una funcion asi Es la que Maxwell atribuyo a su demonio microscopico. ni incluso definible desde el punto de vista fisico. la f(paradojav de Maxwell parecia escapar a todo analisis en tennnos operacionales. desde luego.

Los capitulos siguientes ilustraran la importancia central de esta nocion clave. por el que las proteinas ejercen sus funciones ((demoniacas)). es decir toda adquisicion de iqKormacion. . en definitiva. ella tiene lugar a expensas de un wnsumo de potencial quimico. drenando el potencial quimico en las vias escogidas por el programa del que ellos son 10s ejecutantes. que se volvera a encontrar como interpretacion liltima de las propiedades mas distintivas de 10s seres vivos. supone una interaccion. Este teoiema nos interesa en nuestro c a ~ o . funcionan exactamente a la manera del demonio de Maxwell corregido por Szilard y Brillouin. Este celebre teorema es una de las fuentes de concepciones modernas relativas a la equivalencia entre la infomacion y la entropia negativa. Las enzimas.~ o r el hecho de que las enzimas ejercen precisamente. con otras moleculas.medido la velocidad de cada particula de gas. toda medida. como hemos visto. consumidora de energia. Luego. una funcion creadora de orden. a escala microscopica. Retengamos la nocion esencial desarrollada en este capitulo: es gracias a su capacidad de fomar. complejos estereoespecificosy no covalentes. no es gratuita. Per0 esta creacion de orden.

4 Cibemetica microscopica .

la enzima que tiene la carga cumple su tarea a la perfection. de algun modo.En virtud misma de su extrema especificidad. es decir. sujetas las unas a las otras para formar un sistema coherente. Coherenciafuncional de lo maquinaria celular La simple inspeccion de un esquema que resuma 10s conmimientos actuales sobre el metabolismo celular hastaria para hacernos adivinar que si incluso. Tales son las funcicnes del sistema newioso y del sistema endocrino. en definitiva. En 10s animales se conoce por descontado desde largo tiempo la existencia de sistemas que aseguran la coordinacion a gran escala de las pefirmances del organismo. una enzima ccclasicas (como las que han sido tomadas como ejemplo en el capitulo precedente) constituye una unidad funcional totalmente independiente. Que en el sen0 de cada celula una red cibernetica casi tan compleja como ella (si no mas aun) asegura . entre celulas. Estos sistemas aseguran la mrdinacion entre organos o tejidos. excluyendo todo otro cuerpo y todo acontecimiento que pueda producirse en la maquinaia quimica de la celula. en cada etapa. de 10s m L asimpless a 10s mis cccomplejos~. Asi se tienen las pmebas mas manifiestas de la eficacia extrema de la maquinaria quimica de 10s seres vivos. la suma total de estas actividades no podria wnducir mas que a un caos si estas no estuviesen. La funcion wognitivan de estos ccdemoniosn se reduce al reconmimiento de su substrato especifico.

donde se centran 10s descubrimientos que datan. La 1. Pero ademb. Entre estas proteinas reguladoras. segun las relaciones que existen entre la reaccion considerada y el origen metabdico de 10s ccefectores alost6ricos>> que la controlan. 1 . estas enzimas tienen la propiedad de reconocer electivamente uno o varios otros compuestos cuya asociacion (estereoespecifica) con la proteina tiene por efecto modificar. Veremos que las operaciones ciberneticas elementales e s t h aseguradas por proteinas especializadas. Proteinas reguladoras y logica de las regulaciones Se estA muy lejos aun de haber analizado en su integridad el sistema que gobierna el metabolismo. Estas enzimas constituyen una clase particular. se comprenden hoy bastante bien 10s principios de su funcionamiento. acrecentar o inhibir su acfividad con respecto a1 substraro. Se pueden clasificar estas interacciones en un cierto numero de cmodos regulatoriosn. las mejor conocidas en la actualidad son enzimas llamadas c(alost6ricasn. coordinadora. Como estas ultimas. Se Uama cmetaboliton a todo cuerp producido por el metabolismo. las enzimas alostericas reconocen y se asocian a un substrato e s p e cifico. ccmetabolitos esencialesn a 10s cuerpos univenalmente requeridos para el crecimiento y la multiplicacion de las celulas. Inhibicion retmactiva: la enzima que cataliza la primera reaccion de una secuencia que finaliza en un metabolito esencial (constituyente de las proteinas o de 10s acidos nucleicos. Los principales modos regulatorios son 10s siguientes (fig. gracias al analisis detallado de ciertas partes de este sistema. La funcion reguladora. s e g h el caso. 2). y activan su conversion en productos. es decir. de las interacciones de este tipo (llamadas interacciones alostericas) esta hoy en dia probada por numerosos ejemplos. de 10s veinte si no de 10s cinco o diez ultimos aiios. en su mayoria. Es de estos principios que discutiremos en el presente capitulo. en razon de las propiedades que las distinguen de las enzimas c<clasicas~~. que juegan el papel de detectores e integradores de information quimica.la coherencia funcional de la maquinaria quimica intracelular. . por ejemplo)' es inhibida por el product0 ultimo de la secuencia. el crecimiento y la division de las celulas m k simples que se conoce: las bacterias. Pero.

\-_- aetivaci6n por un precursor A-BdC--*M activation por el subsvato Fig. etc. B.. ihibidor o activador de una reaction (ver text0 pigina anterior). Las flechas en tram grueso sirnbolizan reacciones pmduciendo cuerpos intermediaries (A. 2. resultado de la secuencia de reacciones. El tram punteado indica el origen y el punto de aplicacion de un rnetabolito actuando como erector alosterico.-. .activacidn en paralelo \ J . Diversos wnodos regulatoriosa asegurados par inreracciones alosrericas. La letra M represents el metabolite terminal.).

Acrivacion retroactiva: la enzima es activada por un p r o ducto de degradacion del ultimo rnetabolito. es activada por un metabolito sintetizado por una secuencia independiente y paralela. Este modo de regulacion subordina en suma la ((demandan a la ccoferta)). Por regla general estas enzimas estan simultineamente subordinadas a varios efectores alostericos. en general.concentracion intracelular de este metabolito gobierna pues la velocidad de su propia sintesis. que conduce a un metabolito esencial. extremadamente frecuente. de este mod0 regulatorio. Una situacion que se encuentra frecuentemente es una regulacion aternaria)) comprendiendo: 1. ((miden sus concentraciones relativas. antagonisms o cooperatives. activacion en paralelo por un rnetabolito de la misma familia que el ultimo producto (modo 3). 3). situadas en la bifurcacion metaklica. y su actividad en todo instante representa la adicion de estas tres informaciones. 2. Este modo de regulacion contribuye a ajustar recipro camente las concentraciones de metabolitos pertenecientes a una misma familia y destinados a reunirse en una de las clases de macromoleculas. Un caso particular. activacion por el substrato (modo 4). es la activacion de la enzima por el substrato que desempefia a la vez su papel aclasicon y el de efector alosterico con respecto a la enzima. 2. sino que la reaccion inicial de la rama comun es gober- . 3. En ese caso. 3. La enzima reconoce pues 10s tres efectores simultaneamente. 4. inhibicion por el producto ultimo de la secuencia (modo 1). Es raro que una enzima alosterica estk sujeta solo a uno de estos modos de regulacion. Este mod0 de regulacion contribuye pues a mantener a un nivel prescrito el potencial quimico disponible. Este caso es frecuente en 10s metabolitos cuyo potencial quimico elevado constituye una moneda de cambio en el metabolismo. son regularizadas por inhibicion retroactiva. Activacion en paralelo: la primera enzima de una secuencia metaklica. se puede mencionar. Acrivacion por un precursor: la enzima es activada por un cuerpo que es un precursor m L o menos lejano de su substrato inmediato. por ejemplo. 10s modos de regulacion de las vias metatdlicas nramificadas)) que son numerosas (fig. no solo las reacciones iniciales. Con objeto de ilustrar el rehamiento de estos sistemas.

Fig. 3. Regulation alosterica & las vias metabdlicas ramificadas. Iguales simbolos que en l a figurn 2 (ver rexto pig. 80).

nada a la vez por 10s dos (o 10s varios) metabolitos finale^.^ El peligro de bloqueo de la sintesis de uno de 10s metabolitos por un exceso del otro es evitado, dependiendo de 10s casos, de dos formas diferentes: 1. sea asignando a esta reaccion linica dos enzimas alost6riw s distintos, cada uno inhibido por uno de 10s metabolitos con exclusion del otro; 2. sea con una sola enzima que no es inhibida m b que de manera woncertadas por 10s dos metabolitos a la vez, pero no por uno solo de entre ellos. Es preciso insistir en el hecho de que, substrato a park, 10s efectores que regulan la actividad de una enzima alosterica no participan en nada en la reaccion en si. En general no forman con la enzima mas que un complejo no covalente, entera e instananeamente reversible, de donde son liberados sin ninguna modification. El consumo de energia correspondiente a la interaction reguladora es practicamente nula: no representa mas que una fraccion infima del potencial quimico intracelular de 10s efectores. Al contrario, la reaccion catalitica g o bemada por estas interacciones muy debiles puede implicar transmisiones de energia relativamente considerables. Estos sistemas son, pues, comparables a 10s que se emplean en 10s circuitos electronicos de automocion, donde la energia muy d b bil consumida por un rele puede desencadenar una operation
2. E . R. Stadman, Advances in Enzymology. 28, 41-159 (1966). G. N . Cohen, Cumnr Topicsin CellularRegulation, 1, 183-231 (1968).

considerable, como, por ejemplo, el encendido de un cohete balistico.

Igual que un rele electronico puede estar subordinado simultaneamente a varios potenciales electricos, igual, como se ha visto, una enzima alosterica lo esta, en general, a varios potenciales quimicos. Pero la analogia va mas lejos todavia. Como se sabe, interesa generalmente que la respuesta de un rele electronico sea no lineal respecto a las variaciones de potencia1 que lo gobiernan. Se obtienen asi efectos de umbral que aseguran una regulacion mas precisa. Ello sucede igual en la mayoria de las enzimas alostericas. La grafica, representando la variacion de actividad de una enzima de estas caracteristicas en funcion de la concentration de un efector (comprendido el substrato), es casi siempre 4 g m o i d a l ~ ~ . otros En terminos, el efecto del ligando3 crece mas depnia que su concentracion. Esta propiedad es tanto mas notable al ser caracteristica de las enzimas alostericas. En las enzimas ordinarias, o c(clasicas)>, efecto crece siempre mcis lentamente que la conel centracion. No s t cual podria ser el peso minimo de un rele electronico presentando las mismas propiedades logicas que una enzima alosterica media (medida y suma de tres o cuatro potenciales, solicitando una respuesta con efecto de umbral). Supongamos que sea 1 0 2 gramos. El peso de una molecula de una enzima alosterica capaz de las mismas performances es del orden de 10"" gramos. 0 sea, mil millones de veces menor que el rele electronico. Este numero astronomico da una ligera idea de la qwtencia cibernetica)) (es decir, teleonomica) de la que puede disponer una celula provista de algunas centenas o millares de especies de estos seres microscopicos, mucho m b inteligentes aun que el demonio de Maxwell-Szilard-Brillouin.

3. Se da el nombre de aligando* a un cuerpo caracterizado como tendente a ligarse a otm.
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Mecanismo de las interacciones alosterieas

La cuestion es saber w m o estasperfomances complejas son llevadas a c a b por este rele molecular que wnstituye una p r e teina alostkrica. Se admite hoy, sobre la base de un conjunto de hechos expenmentales, que las interacciones alostkicas son debidas a transiciones discretas de estructura molecular de la misma proteina. Veremos en el proximo capitulo que la estructura complicada y compacta de una pmteina globular esti estabiliza da por muy numerosas uniones no covalentes que, reunidas, c o e peran al mantenimiento de Ia eshuctura Se concibe entonces que a ciertas proteinas, dos (o varios) estados estructurales sean accesibles (igual que ciertos cuerpos pueden existir en diferentes estados alotropicos). Se simbolizan a menudo 10s dos estados en cuestih, y la ntransmision alostenca>)que hace pasar la molecula reversiblemente del uno al otro de la manera siguiente:

Sentado esto, se admite (y se demuestra directamente en 10s casos favorables) que en razon de las estructuras estericas dife rentes de 10s dos estados, las propiedades de reconocimiento estereoespecificas de la proteina son modificadas por la transicion. Por ejemplo, en el estado NRD, proteina podra asociarse la a un ligando a pero no a otro ligando P que sera reconocido (a exclusion de a) en el estado aTn. La presencia de uno de 10s ligandos tendra pues por efecto estabilizar uno de 10s estados a expensas del otro, y se ve que CJ y P s e r h antagonistas uno del otro, ya que sus asociaciones respectivas con la proteina son mutuamente exclusivas. Supongamos ahora un tercer ligando y (que podria ser el substrato) asocihdose exclusivamente con la forma R, en una region de la molecula distinta a donde se fija a. Se ve que a y y cooperarb a la estabilizacion de la pmteina en el estado activo (el que reconoce el substrato). El ligando a y el substrato y actuaran pues como activadores, el ligando 0, como inhibidor. La actividad de una poblacion de moleculas sera p r e porcional a la fraccion de ellas que estarh en el estado R fraccion que depende evidentemente de la concentracion relativa de

J. Diremos que el cambio de estado de 10s dos protbmeros esti (<concertadon. No hay. 10s apremios que sufren son pues distribuidos sim& tricamente entre 10s protbmeros. *Journal of Molecular Biw logy. en pequeiio numero (a menudo 2 o 4. fuera de la cual parece imposible comprender el origen y el desarrollo de 10s sistemas cibemeticos en 10s seres v i v o ~ . Volveremos mas adelante sobre esta nocion fundamental. compuestos por la asociacion no covalente de subunidades (protomeros) quimicamente identicas. la estabilizacion por una molecula de ligando del estado disociado R en uno de 10s monomeros prohihe el retorno del otro a1 estado asociado. y sucede igual en sentido inverso.Es esta wncertacion la que pmeba la no linealidad de la respuesta. J. es posible dame cuenta igualmente del sutil perfeccionamiento que represents la respuesta ccno lineal)) de la proteina a las variaciones de concentracion de sus efectores. 6. pa@.. m b raramente 6. Jacob. y F. el de un dimero: examinemos lo que lleva consigo su disociacion en dos monomeros. que las interacciones cooperativas o antagonistas de 10s tres ligandos son totalmente indirectas. El equilibrio entre 10s dos estados sera una funcion cuadratica de la concentracion de 10s ligandos. confirmada por la experiencia de 10s cristalografos. Es asi que la reaccion catalitica se encontrara subordinada a 10s valores de estos tres potenciales quimicos.10s tres ligandos. Esto es.. demuestra que las proteinas oligomericas tienden a adoptar estructuras tales que todos 10s protbmeros son geometricamente equivalentes. Monod. la estructura eserica de cada uno es parcialmente ccconstreiiidan por sus vecinos. interacciones entre 10s ligandos. de hecho. Cada protomero lleva un receptor para cada uno de 10s ligandos que la proteina rewnoce. Tomemos ahora el caso mas simple. Pero la teoria. 8 o 12). Insistamos ahora sobre la nocion mas importante que implica este esquema: a saber. se ve que la ruptura de la asociacion va a permitir a 10s dos mon& meros adoptar un estado ccrelajado)). asi como del valor del equilibrio intrinseco entre R y T. Todas las proteinas alostericas wnocidas son en efecto aoligomerosn. ~ A partir de este esquema de interacciones indirectas. estructuralmente diferente del c<wnstrefiidonque poseian en el estado asociado.-P. Changeux. una fun4. sino exclusivamente entre la proteina y cada uno de ellos separadamente. 306-329 (1963). en efecto. Por el hecho de su asociacion con uno o varios protbmeros. .

p a s . Las enzimas alostencas citadas hasta el presente constituyen a la vez una unidad de funcion quimica y un elemento mediador de interacciones reguladoras. cdoumal of Molecular B i o logy. acidos nucleicos y proteinas (comprendiendo principalmente las mismas enzimas). Wyman.cion de potencia cuatro para un tetramero. pero lo esencial era mostrar que mecanismos moleculares extremadamente simples en si mismos. y J. Numerosas variaciones son ademas posibles sobre este tema de base. 1. efectivamente realizado por ciertos sistemas que podemos considerar como aprimitivos>). Se sabe desde hace tiempo que a este nivel funcionan igualmente sistemas regu5.. permiten rendir cuenta de las pmpiedades &tegrativas)) de las proteinas. 12. .-P. y asi wnsecutiva~nente. la disociacion no es mas que raramente completa: 10s prob5mems permanecen asociados en 10s dos estados.~ He tratado voluntaria y tinicamente el modelo mas posible.. Monod. aunque de forma m b l w a en uno de ellos. 88-1 18 (1965). Sus propiedades permiten comprender como el estado homeostatico del metabolismo celular es conservado a1 miximo de eficacia y de coherencia. 1. Regulation de la sintesis de las enzimas Se entiende por nmetabolismon esencialmente las transformaciones de las pequeiias mokculas y la movilizacion del potencial quimiw. Changeux.En 10s sistemas reales. La quimica celular comprende otro nivel de sintesis: el de las macromoleculas.

) gobierna la sintesis de tres proteinas en la bacteria Escherichia coli. Se excluye aqui la discusion de la park derecha del esquema que representa las operaciones de sintesis del RNA ccmensajeron y su cctraduccionn en secuencias polipeptidicas. Cuando estas crecen en un medio desprovisto de galactbsidos. La funcion de la tercera proteina es sin duda menor. . el ritmo de sintesis de las tres pmteinas aumenta en un factor 1000. Nos interesamos esencialmente por 10s componentes del sistema regulador. son simultheamente indispensables para la utilizacion metabdica de la lactosa (y otros galactosidos) por las bacterias. en ausencia de esta proteina. determina por su r h o de sintesis el ritmo de sintesis de las tres proteinas.. ser casi totalmente analuado. Casi inmediatamente (en dos minutos aproximadamente) despues de la adicion de un galactosido (Ilamado en esta circunstancia ccinductor))) a1 medio. pese a tener una vida muy corta (del orden de algunos minutos). el ritmo de sintesis vuelve a su valor inicial en el espacio de dos a tres minutos. cuya membrana. es impermeable a estos azucares. Lo tomaremos como ejemplo. ~ estitn resumidas por el esquema de la figura 4. parece ser que para hacerse monje. El investigador tines Karstrom. abandon0 a continuacion la investigacion. Este sistema (Ilamado ccsistema lactosa. El estudio es mucho m b dificil que el de las enzimas alost&icas. Retengamos s e Lamente que el mensajero. 59. y de hecho uno solo de ellos ha podido. Si el inductor se retira. maravillosa y casi milagrosamente t e l ~ n o m i c o . Ver capitulo 3. no esti del todo interpretada. Las dos primeras. Una de estas proteinas (la galactbsidepermeasa) permite a 10s galact6sidos6 penetrar y acumularse en el interior de las celulas. pag. Una segunda proteina hidmliza 10s kgalactbsidos (ver capitulo 3). y se mantiene a este valor mientras que el inductor esti presente.) (0) del ADN 6. Estos comprenden: -el gen ~eguladorn (i) . hasta el presente. que habia en 10s arios 30 aportado wnvibuciones notables a1 estudio de estos fenomenos. 7. las tres proteinas son sintetizadas a un ritmo apenas mesurable.a proteina-represor (R) L -el segmento ccoperador.ladores. por el contrario. wrrespondiendo a una molecula cinco generaciones por b5rmino medio. Las conclusiones del analisis de este fenomeno.

a ritmo constante y muy debil. d) el represor reconoce igualmente 10s pgalactosidos. punto de panida de la sintesis del RNA mensajem (rnRNA). 4. ya que el inicio de esta sintesis tiene lugar obligatoriamente al nivel del promotor. en presencia de pgalactosidos. por consecuencia. i: G e n reguladorn gobernando la smtesis del represor. P I . T: Pmteinarepresor en el estado asociado al segmento operador ( 0 ) del ADN.1 -el segmento ((promotorn (p) del ADN -una molecula de galactosido inductor (PG) El funcionamiento es el siguiente: a) el gen regulador dirige la sintesis. p: Segmento ccprornotorn. G I . de la proteina-represor. c) en este estado la sintesis del mensajero (implicando la i n t e ~ e n c i o n la enzima RNA-polimerasa) esta bloqueada. P2.Fig. Gz: Gen de aestructurax que gobierna la smtesis de las lres protelnas del sistema. P 3 (Ver texto en pagina siguiente. representado por un hexagono. b) el represor reconoce especificamente el segmento operador al cual se asocia en un complejo muy estable (correspondiente a un A F de cerca 15 kcal). pero no se asocia firmemente m b que en estado libre. vede rosimilmente por simple impediment0 esterico. G2. el complejo operador-represor . en el estado asociado al galactosido inductor. Regulation de la sinresis de /as enrimas del wisrema lacrosan R Protema-represor.

en conformidad con el c d i g o genb tico. Se conoce boy (en las bacterias) un gran ntimero de sistemas analogos a este. exclusivos uno del otro. permitiendo la sintesis del mensajero.. es un puro mediador (transductor) de seiiales quimicas. desprovisto por el mismo de toda actividad. Fisiologicamente util. una ccafirmacions. ccracionaln. que la logica de algunos de estos sistemas sea m& complicada que la del sistema alactosan. c) No hay ninguna relacion quimicamente necesaria entre el hecho de que la Bgalactosidasa hidrolice 10s ~galactosidos.y el hecho de que su biosintesis sea inducida por 10s mismos cuerpos. debido exclusivamente a las propiedades de reconocimiento del represor y a1 hecho que dos estados. Se puede llamar ccgratuitan. Ninguno de ellos ha sido. esta relacion es quimicamente arbitraria. La logica de 10s sistemas biologicos de regulacion no oobeece a la de Hegel. Cold Spring Harbour Monograph (1970). sino en la simple reiteracion de la proposicion original. enteramente <cdesmontado>). Beckwith y David Zipser. 8. la logica de este sistema es de una extrema simplicidad: el represor inactiva la transcripcion. escrita en la estructura del ADN. igualmente *The lactose operon*. phgs. b) El efecto del galactosido sobre la sintesis de la enzima es totalmente indirecto.* Es precis0 subrayar que las dos interacciones del represor son reversibles y no covalentes y que el inductor. no es modificado por su asociacion con el represor. Pero las nociones m& generales y m b significantes que se pueden extraer del aistema lactosan son validas tambien para estos otros sistemas. o sea de las proteinas. . Se trata pues claramente de una interaction alosterica en el sentido del esquema general discutido mas amba. Asi. le son accesibles.se disocia.. J. R. Se puede observar que la logica de esta negacion de la negacion no es dialktica: no desemboca en una proposicion nueva. Parece muy probable. De esta doble negacion resulta un efecto positivo. el es a su vez inactivado por el inductor. sino a1 algebra de Bode. *Journal of Molecular Biology. Cf. como la de las calculadoras. 8. Estas nociones son las siguientes: a) El represor. Jacob y J. F. hasta el presente. particularmente. Edit. Monod. sin embargo. 318356 (1961). no comportando en especial y de forma exclusiva interacciones negativas.

Asi resulta. Pero. en defiitiva. Una proteina alostkrica debe ser considerada como un product0 especializado de (<ingenieria)) molecular. Es en definitiva la gratuidad misma de estos sistemas que. electivamente aseguradas. estructura a su vez. En este caso. como se ha visto. debidas exclusivamente a las pmpiedades diferenciales de rewnocimiento estereoespecifico de la pmteina en 10s dos (o varios) estados que le son accesibles. sino incluso escapar de ellas.Esta nocion fundamental de gratuidad. abriendo a la evolution molecular un c a m p practicamente intiiito de exploration y de experiencias. las interacciones alostkricas son indiuectas. es decir de indepelt dencia quimica entre la misma funcion y la naturaleza de las seiiales quimicas a las que esti subordiiada. podrin obedecer exclusivamente a 10s apremios fisiologicos en vinud de 10s que seran seleccionados S e a n el aumento de coherencia y de eficacia que confieren a la celula o a1 organismo. positiva o negativa. aparecen enteramente interpretables en terminos de interacciones quimicas especificas. La especificidad de las interacciones es. como se ha visto. se aplica a las enzimas alostericas. y este es el punto fundamental. arbitrariamente dictada por la de un gen. le ha permitido construir la inmensa red de interconexiones ciberneticas que hacen de un organismo una unidad funcional autbnoma. permitiendo a una interaction. Entre el suhstrato de una enzima alosterica y 10s ligandos que activan o inhiben su actividad. que por lo que ataiie a la regulation por el intermediario de una proteina dost& rica todo es posible. libremente escogidas y organi- . El principio operatorio de las interacciones alostericas autoriza pues una entera libertad en la ccelecciona de 10s subordinados que. libremente. no existe ninguna relacion quimicamente necesah de estructura o de reactividad. cuando estas performances son analizadas a escala microsc~pica. una unica molecula de pmteina desempeiia a la vez la funcion catalitica especifica y la funcion reguladora. de la que las perfomances parecen transcender las leyes de la quimica. establecerse entre cuerpos desprovistos de afinidad quimica y asi subordinar una reaccion cualquiera a la intewencion de compuestos quimicamente extraiios e indiferentes a esta reaccion.molecular. De hecho. escapart do a todo apremio quimico. independiente de la estructura de 10s ligandos: es debida enteramente a la de la pmteina en 10s diversos estados que le son accesibles.

Los sistemas que hemos estudiado hasta aqui son de 10s que coordinan la actividad de la celula y hacen de ella una unidad funcional. ccHolismon y reduccionismo Cabria quiza. de sus partes. un profundo desconocimiento del metodo cientifico y del papel esencial que en el juega el analisis. renacen en cada gener a ~ i o n la actitud analitica. en 10s uholistasn. a la description microscopica. en estos sistemas. Low dres. Koestler y Smythies. Hutchinson.. tal como se desprende del estudio de las interacciones alostericas propiamente dichas. 1969. queriendo interpretar el funcionamiento de una calculadora terrestre. iPodemos acaso concebir que un ingeniero marciano. Cf. sistemas especializados aseguran la wordinacion entre celulas. sin embargo. sino tambien de las interacciones directas entre celulas. que atestigua solamente. por principio. calificada de ccreduccionista)). disecar 10s com9 . pueda llegar a algun resultado si rehusa. Segun estas escuelas (~(organicistaw u ~holistasn) que. .zadas par proteinas reguladoras. y Se sabe que ciertas escuelas del pensamiento (todas mas o menos conscientemente o confusamente influenciadas par Hegel) niegan el valor del acceso analitico cuando se trata de sistemas tan complejos como 10s seres vivos. Admitiremos. volver de nuevo sobre la antigua disputa entre areduccionistas~~ ((organicistasn. tejidos u organos: se trata no solo del sistema newioso y del sistema endocrino. a las que se aplica el principio esencial de gratuidad quimica. las interacciones moleculares que aseguran la transmision y la interpretacion de las senales quimicas son debidas a proteinas dotadas de propiedades de reconocimiento estereoespecificas dife renciales. Beyond reductionism. o mas exactamente de la autodeterminacion que caracteriza a 10s seres vivos en sus pei$ormances. Es una querella estupida.~ completamente esteril.seria . Ed. como pretendiendo recoger pura y simplemente las propiedades de una organization muy compleja en la ccsuma. la hipotesis que. casi enteramente. como el fenix. para concluir este capitulo. y es en la estructura de estas moleculas donde es precis0 ver la fuente ultima de la autonomia. No abordare aqui el analisis del funcionamiento de estos sistemas que escapa aun. En 10s organismos pluricelulares.

la riqueza y la potencia de la red cibernetica. en fin. de componentes multiples. Von Bertalanfy. . cbmo y por que estas interacciones reguladoras moleculares. para empezar. escapando a 10s apremios quimicos. que las performances teleonomicas no son el atributo exclusivo de sistemas complejos. y no sobre lade una vaga ccteoria general de 10s si~temasn. el organismo trasciende. lo<. aunque observandolas. revelan que todas las actividades. directamente o no. sobrepasan con mucho lo que el estudio de las solas performances globales de 10s organismos podria jamb dejar entrever. Vemos. es desde luego el estudio de esta cibernetica microscopica brevemente entrevisto en el curso de este capitulo. han podido ser selectiva mente escogidas en razon exclusivamente de su participation en la coherencia del sistema. en efecto. que la complejidad.ponentes electn5niws de base que e f e c ~ a n operaciones de Las dgebra pmposicional? Si hay un dominio de la biologia molecular que ilustre m b que otros la esterilidad de las tesis organicistas por oposicion a1 poderio del metodo cientifico. sin excep cion. que concurren al crecimiento y a la multiplication de esta d u l a estan. en segundo lugar.'~ nos es posible comprender en que que sentido. El anidisis de las interacciones alostericas muestra. cit. las leyes fisicas para no ser m&s que persecution y cumplimiento de su propio proyecto. muy real. en 10s seres vivos. gracias a la nocion de gratuidad. El estudio de estos sistemas microscopicos nos revela. Es sobre estas bases. ya que una molecula de proteina se muestra ya capaz. sino de regular su actividad en funcion de varias informaciones quimicas. subordinadas unas a otras. E incluso cuando esos andisis estin lejos aun de suministrar una description completa del sistema cibernetico de la celula mis simple. no solo de activar electivamente una reaction. 10. in Koestler.

5 Ontogenesis molecular .

plantean aun a la biologia profundos enigmas. Querria. en ultimo lugar. Es precis0 subrayar. lo hemos visto. por su mod0 de construccion. mostrar que este proceso de morfw genesis espontanea y autonoma reposa. Es el cincel del escultor el que arranca del mhmol las formas de Afrodita. en las estructuras primarias de las proteinas el (<secretoxde estas prw piedades cognitivas que convierten a 10s demonios de Maxwell en animadores y constructores de 10s sistemas vivientes. que es pues de orden microsc6pico. Porque si la embriologia ha aportado admirables descripciones del desarrollo. tanto por sus estructuras macroscopicas wmo por sus funciones. nacio de la espuma de las olas (fecundadas por el organo sangrante de Urano) de donde su cuerpo crecio de si mismo. POI el contrario. pero la diosa. de utiles que actuan sobre una materia para imponerle su forma. por si mismo. antes de manifestarse en estructuras macroscopicas. . Buscaremos. en primer lugar. se esta aun lejos de saber analizar la ontogenesis de las estructuras macroswpicas en terminos de interacciones microscopicas. en conclusion. en las propiedades de reconocimiento estereoespecifico de las proteinas. debe su estructura macroscopica a la accion de fuerzas exteriores. 10s de la mecanica del desarrollo.Los seres vivos. estrechamente corn parables a las maquinas. Difieren radicalmente. por el contrario. Una maquina. un artefact0 cualquiera. en este capitulo. la construccion de ciertos edificios moleculares esti hoy bastante bien comprendida y me gustaria mostrar que se trata de un verdadero proceso (cde ontogenesis moleculam donde se revela Iz esencia fisica del fenomeno. no su imagen. son. que 10s problemas que ahora abordamos.

y este es el punto importante. El numero de las subunidades constituyentes. disociarlos en unidades monomericas. La constmccion de estos edificios microswpicos plantea pues un problema biologicamente significante. no pueden crecer sin adquirir nuevos e l e mentos de simetria. la presencia de agentes quimicos agresivos o el alcance de temperaturas elevadas). verdaderos cristales micros~picos. no estAn asociados m b que por uniones no covalentes.He tenido ya ocasion de recordar que las proteinas globulares se presentan a menudo bajo forma de agregados wnteniendo un numero fmito de subunidades quimicamente identicas. Estas moleculas constituyen.) porque. todo y perdiendo (en general) algunos de 10s que poseian. que ciertas propiedades funcionales de estas proteinas estin asociadas a su estado oligomerico y a su estructura simehica. siendo generalmente pequeiio. por tratamientos muy moderados (no implicando. en una molecula oligometrica. Ademas. pues. permite llamar a estas proteinas ccoligomeros~~. contrariamente a 10s cristales propiamente dichos (wnstruidos se@ uno de 10s grupos de espacio). esEn tos oligomeros. La asociacion espontcinea de las subunidades en las proteinas oligomericas Hemos visto ya. Luego. por ejemplo. En este estado. en fin. a1 mismo tiempo que fisicamente interesante. Se demuestra facilmente que 10s oligomeros asi constituidos p e seen 10s elementos de simetria de uno de 10s grupos puntuales de rotacion. geomB hicamente. cataliticas o reguladoras. el orden de 10s protbmeros en el seno de una molecula oligomerica es tal que cada uno de ellos es equivalente. Esto entrda necesariamente que cada prothero pueda ser convertido en cualquiera de 10s otros por una operacion de simetria.pero pertenecientes a una clase particular que yo Ilamm'a la de 10s acristales cerrados. se wnstata en general que 10s agregados oligomeriws se reforman . de hecho por una rotacion. la proteina ha perdido en general todas sus propiedades funcionales. cuando las condiciones iniciales anormalew son restituidas (por elimination del agente disociante). es a menudo posible. las subunidades (protomeros) estan asociadas exclusivamente por uniones no covalentes. Como 10s protbmeros. a cada uno de 10s otros. como ya se ha visto.

El potencial quimico necesario para la fonnacion de 10s oligomeros no ha de ser inyectado en el sistema: se debe considerar que esta presente en la solucion de monomeros. ya que a partir de una solucion de moleculas m o m mericas. un proceso de reconocimiento de una extrema especificidad. del mismo golpe. misma simetria.esponthneamente. representada por el huevo inicial. hoy superadas. Hemos ya subrayado la extrema importancia del hecho de que la fonnacion. ' 1. . para lo que aqui nos interesa. Prueba que hay. han adquirido pmpiedades funcionales. de tales uniones no pone en juego m b que energias de activacion casi nulas... como testimoniando un enriquecimiento gradual del organismo a partir de la pura entrega genetica. sin referencia a ninguna teoria. que oponian 10s *preformacionistasn (que creian que el huevo contenia una miniatura del animal adulto) a 10s epigenetistas (que crelan en un e~iquecimienta ma1 de la information inicial). acompafia: da de la reaparicion integral de las pmpiedades funcionales. El adjetivo es a menudo empleado en referencia a teorias. antes totalmente ausentes. Espontaneo en dos sentidos. evidentemente. 2. la reasociacion de subunidades perteneciendo a una misma especie proteinica no se produce solo en una solucion wnteniendo esta unica proteina. es el caracter espontaneo de este proceso de epigenesis molecular. todo proceso de desarrollo estructural y funcional. el proceso lo es de la misma manera cineticamente: ningun catalizador es requerido para activarlo. igualmente. han aparecido moleculas mayores y de un grado de orden superior que. Ella tiene lugar. evidentemente debido a la fonnacion de complejos estericos no covalentes asociando 10s protomeros entre si. Empleo aqui este termino para calificar. de otras proteinas. al hecho de que las uniones empleadas son no covalentes. como la ruptura. una vez m b . Proceso que es legitimo considerar como epigenetico. Ademas. en mezclas complejas conteniendo centenas. Esto gracias. si no millares. con restauracion completa del estado unativ o ~ mismo numero de protomeros. 1. Tennodinamicamente espontineo. Lo esencial. desprovistas de toda simetria. Se sabe que la aparicion de estructuras y de propiedades nuevas en el curso del desarmllo embrionario ha sido a menudo calificada de proceso aepigenetico.

Edgar y W. Aunque la disposicion exacta de estos diferentes constituyentes en el seno de un ribsoma no sea conocida. de moleculas pertenecientes a una misma especie quimica. Es el caso de las particulas llamadas ribsomas. M. Mezcladas in vitro. es cierto que la organization es extremadamente precisa y que la actividad funcional de la particula depende de ella. poseyendo la misma actividad funcional que el material unativo)) iniciaL2 Sin duda.. se ven formarse estructuras ordenadas segun reglas geometricas simples y repetitivas. de particulas de igual comp* sicion. Nomura. La analogia es tanto mas evidente ya que. 221.. a partir de 10s constituyentes disociados de 10s ribsomas. es el de ciertos b a ~ t e r i o f a ~ oLa~estructus. 3. Estas particulas. se ensamblan espontaneamente para reconstituir particulas identicas a las normales. el ejemplo mas espectacular que se conoce hoy en dia de construction espontinea de un editicio molecular complejo. a la manera de una jeringa. ~Stientific American. Por lo tanto. Wood. de igual peso molecular. in vitro.Un fenomeno asi es estrechamente comparable a la formacion de cristales moleculares a partir de una solucion de las moleculas constituyentes. R. Aqui tambien hay constitution espontinea de orden.4 2. que no es solamente proteger al genoma (es decir el ADN) del virus. rRibosomes. 28 (1969). que son componentes esenciales del mecanismo de traduccion del c6digo genetico. se asiste a la reconstitution espontanea. 4. sino de adherirse a la pared de la celula huesped para inyectar. su contenido de ADN. es decir de la sintesis de las proteinas. y plenamente capaces de ejercer su funcion de jeringa de ADN. S. cuyo peso molecular alcanza estan constituidas por el ensamblaje de unas treinta proteinas distintas asi como de tres tipos diferentes de acidos nucleicos. B. ra complicada y muy precisa del bacteriofago T4 corresponde a la funcion de esta particula... Pero se ha podido mostrar recientemente que ciertos organulos celulares de estructura mucho m b compleja son igualmente 10s pr* ductos de un ensamblaje espontaneo. Las diferentes piezas de esta maquinaria microscopica de precision pueden ser ohtenidas separadamente a partir de diferentes mutantes del virus. sin embargo. en 10s dos casos. aMorphogenesis of bacteriophage T. in . Se llaman ccbacteriofagosa a 10s virus que atacan a las bacterias. por asociacion entre ellas.

pero sin expresar. Ella puede pues realizarse de forma authoma y espontinea. para 10s r i b somas o 10s bacteriofagos. en 10s constituyentes. extracu of mutant infected cellw. Y si no se puede. adquisicion de funciones a partir de una mezcla desordenada de moleculas individualmente desprovistas de toda actividad. 55. diferenciacion estructural.Todas estas obsewaciones son relativamente recientes. de sus wnstituyentes proteinicos. por ejemplo. como tal. no deja de ser cierto que. 498 (1966). Como en un cristal. son construidas por el ensamblaje estereoespe cifico. Hay aaparicionn de orden. 91 . en el fondo. tales como mitocondrias o membranas. preformada. espontaneo. La construccion epigenetica de una estructura no es una creacion es una reve lacion. a las que estin Ligadas propie dades funcionales. de toda propiedad funcional intrinseca que no sea reconocer 10s compderos con 10s que van a constituir la estructura. Pero el plan de la estructura estaba presente en sus mismos constituyentes. es decir de orden. bablar de cristalizacion. desembocando en la rewnstitucion in vitm de o r g e nulos celulares cada vez m b complejos.. desprovista de todo interes: la antigua querella de 10s preformacionistas y de 10s epigenistas. sin inyeccion de nueva informacion. La esencia de estos procesos epigeneticos consiste pues en que la organizacion de conjunto de un edificio multimolecular complejo esti contenido en potencia en la estructura de sus constituyentes. sin intervencion exterior. La estructura acabada no estaba en ninguna parte. ni deviene actual mas que por su ensamblaje. La informacion estaba presente. Este analisis se ve reducido a una disputa verbal.. *Proceedings of the National Academy of Science. muy superior al que caracteriza un cristal. es la estructura misma de las moleculas ensambladas lo que constituye la fuente de ((informations para la construccion del conjunto. las interacciones quimicas puestas en juego son de la misma naturaleza que las que construyen un cristal mole cular. ya que estas particulas son de un grado de complejidad. Los casos a 10s que hemos pasado aqui revista bastan sin embargo para ilustrar el proceso por el que estructuras complejas. y se pueden esperar progresos importantes en este dominio de la investigacion. pero no se revela.

. Mas es precis0 reconocer que esta ccreduccion a lo microscb 5.. por formacion espontanea de complejos no covalentes. pero no expresan estas facultades m b que por vias muy apartadas. Changeux. en ccsymmetry and function in biological systems at the macromolecular level. etc.~ lo que sea. . Todo lleva a creer que se trata de estructuras caracteristicas de las membranas celulares. Pero no se sabe si estos elementos de reconocimiento son estructuras moleculares tomadas individualmente o redes multimoleculares de ~uperticie. pueda y deba igualmente rendir cuenta de la epigenesis de las estructuras macroscopicas (tejidos. e Sea incluso si se trata de redes que no estan constituidas exclusivamente por proteinas. 235-256 (1969). y reposando sobre sus propiedades de reconocimiento estermespecifico. . sino en complejidad. asi como por las de las enzimas responsables de la biosintesis de 10s otros componentes de la red (polisaciridos o lipidos. Por tanto. fen& meno macroscopico. que ser determinada por las propiedades de reconocimiento de sus constituyentes proteinicos. A. J:P. diferencialmente.. en ultimo caso.Nobel Symposium>. Se ha podido ver que celulas aisladas de un mismo tejido son efectivamente capaces de reconocerse entre ellas. y de juntarse. Nueva York.N.). pags. por ejemplo). Lo que no impide que la construccion de un tejido o la diferenciacion de un organo. directamente fundamentada sobre el estudio de la formacion de edificios microscbpicos. se ignora todavia cudes son 10s componentes o las estructuras que identifican las celulas unas respecto a otras.Morfogenesis micmscdpica y morfogenesis macroscopica Que esta conception. Las interacciones constructivas m b importantes en esta escala tienen lugar no entre componentes moleculares. no solo en dimensiones. organos. Sin embargo.. Estos problemas se plantean en efecto a otra escala. es posible que las propiedades wognitivasn de las celulas no sean la manifestacion directa de las facultades discriminativas de algunas proteinas. deban ser considerados como la resultante integrada de interacciones microscopicas multiples debidas a p r c ~ teinas. miembros. sino entre celulas. Engstmm y B. es algo que 10s modernos biologos no dudan.0 l I .. la estructura de tales redes tendra necesariamente. John Wiley y Sons Inc. Strandberg edit. aun reconociendo que se trata de una extrapolacion a la que faltan todavia las verificaciones directas.

multiplicadas y repetidas progresivamente. en el que miles de millones de interconexiones especificas entre celulas deben ser realizadas. algunas a distancias relativamente considerables. se es llevado a reconocer que & das. Este problema de las influencias. pero no ilumina mas que debilmente la via a seguir para wnseguirlo. del desarrollo de un aparato tan complejo como el sistema nervioso central. Es en este sentido que se orienta la embriologia mcderna. Segun la conception expuesta en este capitulo. y ante todo. Pero yo sigo convencido. para explicar con facilidad 10s fenomenos de regeneration. por mi parte. y que no es del todo inconcebible que tales interacciones. por el momento. Sera preciso e ~ q u e c e r l a de hip6tesis cineticas. reposan sobre las propiedades asociativas estereoespecificas de estas moleculas. como en 10s dos precedentes. analogas quizh a las que permiten la interpretacion de las interacciones alostericas. a escala molecular. en ultimo lugar. Nocion que parece al principio sobrepasar de lejos la de interaction estereoespecifica a escala de algunos Angstrom. que esta ultima es la tinica en presentar un sentido fisico preciso. o centimetrica por ejemplo. Se trata mis bien de una posicion de principio que especifica solamente 10s tkrminos en 10s que una teoria asi deberia ser formulada para que se pueda considerar como aportando m b que una simple description fenomenologica. Los embriologos. dar la clave de estos fenomenos. puedan crear o definir una organizacion a escala milimetrica. es sin duda el mas dificil y el mas importante de la embriologia. una verdadera teoria de estos fenomenos. Piensese en el formidable problema que represents la interpretacion. Este principio define el fin a alcanzar. que solo las propiedades asociativas estereoespecificas de las proteinas podran. Es bastante v e r e simil que la nocion de interacciones estereoespecificas puramente estaticas resulte insuficiente para la interpretacion del wcampo~ o de 10s gradientes morfogenMicos. han introducido la nocion de ((campo morfogenetico))o de ((gradienten.picm de 10s fenomenos de la morfogenesis no constituye. sin embargo. todas las peiformances y tcdas las estructuras . Estructura primaria y estructura globular de Ins proteinas Cuando se analizan las funciones cataliticas o reguladoras o epigeneticas de las proteinas. Resulta. de las orientaciones a distancia.

explicar el modo de formacion y 10s mecanismos de evolucion de las estructuras asociativas estereoespecificas de las proteinas. 171) esta determinada por dos tipos de uniones quimicas. Pero todo un conjunto de . en suma. el modo de formacion de esta conformacion particular. para resolver la paradoja de la teleonomia. Para empezar. Estas uniones definen pues una estructura fibrosa. Si esta concepcion es adecuada -y no hay razon para dudar que lo sea. Espero mostrar que el analisis detallado de estas estructuras moleculares que. pues. Son. una infinidad de conformaciones. compacta. La cuestion que aqui nos interesa es la ontogenesis. Se ha podido creer. en teoria. resewando la cuestion de su evolucion para 10s proximos capitulos. analizables en estos terminos. esti ademas estabiliada por un gran numero de interacciones no covalentes que asocian entre ellas 10s radicales de aminoacidos repartidos a io largo de la secuencia covalente t o p Iogicamente lineal. Pero la conformacion llamada mativan de una proteina globular. como se ve. la suma. La estructura llamada ccprimarian esti constituida por una secuencia topologicamente lineal de radicales de aminoicidos asociados por uniones covalentes. y capaz de tomar. Es. individualmente muy Iabiles. un gran numero de conformaciones distintas serian accesibles a una misma fibra polipeptidica. 1. comprendida la forma precisa de las areas de asociacion estereoespecifica por la que la molecula ejerce su funcion de reconocimiento.resta pues. a la que esta ligada la funcion cognitiva de una proteina. en una pelcta pseudoglobular. estos pliegues wmplejos 10s que determinan la estructura en el espacio de la molecula. guardan el ((secreton ultimo de la teleonomia. al menos en principio. lo que permite a la proteina formar electivamente complejos estereoespecificos (igualmente no covalentes) con otras moleculas. extremadamente flexible. unica. en definitiva. pag. o mejor la cooperation de un gran numero de interacciones no covalentes que estabilizan la estructura funcional.I teleonomicas de 10s seres vivos son. conduce a conclusiones profundamente significantes. Apendice. es necesario recordar que la estructura en el espacio de una proteina globular (cf. De ello resulta que la fibra polipeptidica esti plegada sobre ella misma de manera muy compleja. 2. que en razon de la complejidad misma de estas estructuras y del hecho de que ellas estin estabilizadas por interacciones no covalentes. durante mucho tiempo. No examinare aqui m h que el modo de formacion de estas estructuras.

En la forma plegada. como es el caso de las proteinas alostericas). Se trata. Conformacion muy precisamente definida. en el presente. como lo pmeba el hecho de que 10s cristales de proteinas dan excelentes imagenes de difracciones de rayos X. al nivel mas simple posible: el de una macro molecula aislada. que el determinismo genetic0 de las estmcturas de proteinas especifica exclusivamente la secuencia de 10s radicales aminoicidos que corresponden a una proteina dada. propiedad biologicamente esencial de las proteinas globulares. Senalemos. lo que significa que la posicion de la gran mayoria de 10s millares de atomos que componen una molecula esta fijada con un error de solo algunas fracciones de Angstrom. que corresponde por consecuencia a un nivel de orden muy superior. como se ve. ademb. 2. como esta precision de estructura. mas que en una sola conformacion (o todo lo m b . Formacion de las estructuras globulares El mecanismo de formation de estas estmcturas esti. entre 10s millares de conformaciones plegadas.observaciones debia mostrar que de hecho una misma especie quimica (definida por la estructura primaria) no existe en el estado nativo. una sola es de hecho escogida y realizada. en principio accesibles a la fibra polipeptidica. A la fibra desplegada. son la condicion misma de la especificidad de asociacion. que esta uniformidad. que la fibra polipeptidica asi sintetizada se pliega espontaneamente y de forma autonoma para concluir en la conformacion pseudoglobular. un solo estado le es accesible. exclusivamente. Es en este estado. 1. por el contrario. por otra parte. de un verdadero p r o ceso epigenetico. en un pequeiiisimo ntimero de estados distintos. bastante bien conocido en su principio. poco distantes unos de otros. En el medio fisiologicamente normal. en las condiciones fisiologicamente normales. es decir. le son accesibles millares de conformaciones. LA explication de este peque~o milagro de epigenesis molecular es relativamente simple en su principio. desprovista de toda actividad biologics. Asi. funcional. especialmente de toda capacidad de reconocimiento estereoespecifico. Ella esta. Se sabe en efecto: 1. que es conferida la actividad funcional. en fase acuosa. las formas plegadas de la proteina son termodinhica- .

que. Por este hecho. tienden a juntarse liberando las moMculas de agua inmovilizadas a su contacto.000 bits. la proteina toma una estructura compacta. 2. la mitad aproximadamente son (chidrofobos)). una ventaja de orden (o de entropia negativa) compensada por la expulsion de moleculas de agua. es decir. o un peque~simo numero de ellas. La razon de esta diferencia de estabilidad es muy interesante.000 bits (H = log2 2 0 9 . inmovilizando. Entre las diferentes estructuras plegadas accesibles a una secuencia polipeptidica dada. wrresponderia a unos 2. Esta estructura sera pues privilegiada a expensas de todas las demas. la informacion (H) necesaria para la definicion de la secuencia.mente mas estables que las fonnas desplegadas. es decir de la secuencia de 10s radicales aminobidos en la fibra (comenzando por 10s radicales hidrofobos) que dependerhn las diferentes posibilidades de realizacion de estructuras compactas. es importante precisarla. . la cantidad de informacion que seria necesaria para especificar enteramente la estructura tridimensiw nal de una proteina es mucho mcis grande que la informacion definida por la misma secuencia. La conformation globular particular en una proteina dada y de la que depende su actividad funcional sera pues de hecho impuesta por la secuencia de 10s radicales en la fibra. Sin embargo. pues. aiiadirle atin una gran cantidad de informacion. que sera {(escogidan la que correspondia a la expulsion de un miximb de moleculas de agua. para las proteinas. dificilmente calculable ademas (digamos 1. van a acrecentar el desorden. a este numero. liberadas. es de la posicion relativa. La falsa paradoja del aenriquecimiento)) epigenetico Se puede ver. para un polipeptido de cien aminoacidos. de donde. mientras que para definir la estructura tridimensie nal seria preciso. Entre 10s radicales aminoacidos que constituyen la secuencia. 10s radicales que componen la fibra. simplificando un poco. se comportan como el aceite en el agua. Digamos.) la funcion de una proteina. y este es el punto importante. Evidentemente.000 a 2. por contacto reciproco. es decir. Por ejemplo. a1 menos). una sola. permiten la realizacion de la estructura mas compacta posible. una contfadiccion en el hecho de decu que el genoma ((define enteramente. la entropia del sistema.

proponiendo asi. 2. 3. 1. proviene de lo que la informacion genetica ( r e presentada por la secuencia) expresa de hecho en condiciones iniciales bien definidas (en fase acuosa. Interacciones asociativas entre proteinas (o entre proteinas y algunos otros constituyentes) para fonnar 10s orginulos celulares. Esta objecion desaparece cuando se examinan con detalle 10s mecanismos de la epigenesis molecular. Desarrollo en el que se pueden reconocer varias etapas o niveles sucesivos. sin por otra parte especificarla. En todas estas etapas. correspondiente a la fonnacion de la estructura tridimensional. Interacciones entre celulas. se puede ver. en razon del ccenriquecimiento sin causan que el parece testimoniar. Esta contradiccion no ha dejado de ser realzada por ciertos criticos de la teoria biologica moderna. a la vez. Especialmente Elsasser. estrechos. pues. la imagen microscopica y la fuente del desarrollo epigenetico autonorno del organismo. resultando de las interacciones . tales que. para constituir tejidos y organos. una sola de ellas es de hecho realizable. Las condiciones iniciales.). de temperaturas. provistas de las propiedades asociativas estereoespecificas. etc.mientras que esta funcion estii ligada a una estructura tridimensional cuyo contenido infonnativo es mcis rico que la contribucion directamente aportada a esta estructura por el detenninismo genetico. entre ciertos limites. en consecuencia. Pliegue de las secuencias polipeptidicas para dar las estructuras globulares. por interacciones de tipo alost6rico. contribuyen a la informacion finalmente encerrada en la estructura globular. En el proceso de estmcturacion de una proteina globular. entre todas las estructuras posibles. 4. composition ionica. coordination y diferenciacion de las actividades quimicas. sino solamente eliminando las demas estructuras posibles. En cada una de estas etapas aparecen estructuras de orden superior y funciones nuevas que. una interpretation univoca de un mensaje a priori parcialmente equivoco. o mas bien imponiendo. el enriquecimiento de infonnacion. quien ve precisamente en el desarrollo epigenetico de las estructuras (macroscopicas) de 10s seres vivos un fenomeno fisicamente inexplicable.

Esto fue a la vez una revelation y una decepcion. De estas secuencias. muy real. algunas leyes generales de ensamblaje. en la informacion gen& tica representada por la suma de las secuencias polipeptidicas interpretadas. se puede hoy deducir la ley general: la del azar. conociendo exactamente el orden de 199 residuos en una proteina que comprende 200. revelan. si es que hay uno. ninguna singularidad. En esta secuencia en la que se sahia detinir la estructura. sin embargo. pues. Para ser precisos: estas estructuras estin ((a1 azarn en el sentido que. La ultima ratio de las estructuras teleondmicas La ultima ratio de todas las estructuras y perjbrmances teleonomicas de 10s seres vivos esti. o sea las propiedades electivas de una proteina funcional (la insulina). extraidas de 10s organismos mas diversos. es imposible formular ninguna regla. se podria decir que el secreto ha sido penetrado. ninguna restriction se revelaba. encerrada en las secuencias de radicales de las fibras polipeptidicas.espontaneas entre productos de la etapa precedente. por las condiciones iniciales. teorica o empirica. Y sabiendo no solo describir estas secuencias. correspondientes a distintas proteinas. sino que expresa una constata98 . Aunque. y de su comparacion sistematica ayudada por 10s modernos medios de analisis y de cdculo. ninguna regularidad. que permita prever la naturaleza del uniw residuo no identificado a ~ i n el analisis. sino enunciar la ley de ensamblaje a la que ellas obedecen. es a este nivel de organizacion quimica donde yace. En un sentido. se puede esperar que. la ultima ratio descubierta. a medida que se acumulen documentos de este tipo. por Decir de la secuencia de 10s aminoacidos en un polipeptido que esti ((a1 azarn no agrega nada. asi como ciertas correlaciones funcionales. como en un fuego de artificio de varios pisos. en definitiva. hay que insistir sobre ello. el secreto de la vida. La primera secuencia completa de una proteina globular fue descrita en 1952 por Sanger. Todo el determinism0 del fen& meno encuentra su fuente. Se conocen hoy en dia centenares de secuencias. wembrionesn de estos demonios biologicos de Maxwell que son las proteinas globulares. se harin mas claras. las potencialidades latentes de 10s niveles anteriores. o mas exactamente filtradas. a una declaracion de ignorancia.

una verdadera maquina por sus propiedades funcionales. Pero si. millares o millones de veces. establecer por el a d i s i s quimico la secuencia de una poblacion de moleculas. por su estructura fundamental. s e g h todos 10s criterios posibles. es preciso r e c e nocer que esta secuencia actual no ha sido sintetizada en mod0 alguno a1 azar. traduccion a tres dimensiones de la secuencia Iineal. en cada celula. pero no. en cada organismo.cion de hecho: por ejemplo. en todas las moleculas de la proteina considerada. Supongamos un juego de cartas en el que cada una lleva el nombre de un aminoacido. en este sentido. en cada generation. sino la mayoria de 10s componentes de este mecanismo. en cada eslakn. pues. la frecuencia media con la c u d el residuo esti seguido de uno determinado en 10s poli@ptidos es igual al producto de las frecuencias medias de cada uno de 10s dos residuos en las proteinas en general. cargado de un sentido que se revela en las interacciones discriminativas. practicamente sin error. Se volvera sobre ello en un proximo capitulo. entre 10s residuos disponibles. ya que este mismo orden esti reproducido. de la estructura globular. sin embargo. que la secuencia aal azarw de cada proteina esti de hecho reprcducida. Sea un paquete de doscientas cartas en el que la proportion media de cada aminoacido seria respetada. es preciso admitir. toda estructura primaria de pmteina nos aparece como el puro producto de una eleccion hecha al azar. tambien muy significativo. de hecho. funcionales. No siendo asi. Mensaje. Asi. Una proteina globular es ya. Mensaje que. seria imposible. a escala molecular. que nada permitiria distinguir de las secuencias efectivamente observadas en 10s polipeptidos naturales. directamente teleonomicas. Despues de haber barajado las cartas se obten&an secuencias a1 azar. Se puede ilustrar esto de otra forma. parece haber sido escrito a1 azar. La interpretation del mensqje Se conocen hoy no solo el principio. por un mecanismo de alta fidelidad que asegura la invariancia de las estructuras. No es necesario conocer 10s detalles de este mecanismo para comprender la signification profunda del misterioso mensaje que constituye la secuencia de 10s radicales en una fibra polipeptidica. por el cow trario en otro sentido. donde nada se dis- . lo vemos ahora.

ya que antes de expresar la funcion fisiologicamente necesaria que el cumple espontineamente. pero esencialmente indescifrable que constituye la estructura primaria. incluida la misma vision. tiel. conservado. De un juego totalmente ciego.cieme m b que el juego de combinaciones ciegas. y la fuente ~iltima del proyecto que 10s seres vivos representan. persiguen y cumplen. Indescifrable. . En la ontogenesis de una proteina funcional. el sentido mas profundo de este mensaje que nos llega del fondo de las edades. por definicion. regla. puede salir. se revela en este mensaje. reproducido por la maquinaria de la invariancia y asi convertido en orden. no revela en su estructura mas que el azar de su origen. en este texto preciso. necesidad. justamente. el origen y la filiation de la biosfera entera se reflejan. A m captado. todo. Pero tal es.

6 Invariancia y perturbaciones .

en las islas Jonicas. es evidente que estas epistemologias metafisicas han estado siempre intimamente asociadas a las ideas morales y politicas de sus autores. o mas bien le prohibe. como el de la biosfera. es el postulado de objetividad que le ahorra.' El unico apriori. al contrario. La ciencia estudia la evolucion. Rutledge. . Popper: The Open Society and its Enemies. la realidad autentica y ultima del universo no puede residir m h que en formas perfectamente inmutables. por si mismas generadoras de modificaciones en 10s componentes del sistema. Segin la otra. comprendido el hombre. eran en realidad construcciones a posteriori destinadas a justificar una teoria etic~politica preconcebida. todo acontecimiento. Sabemos que todo fenomeno. todo conocimiento. Londres (1945). para la ciencia. presentados como a priori. hace cerca de tres mil afios. invariantes por esencia. Platon y Heraclito D e Platon a Whitehead.Desde su nacimiento. I . implica interacciones. y de Heraclito a Hegel y Marx. Estos edificios ideologicos. tomar parte en este debate. Segun una de esas tilosotias. es en el movimiento y la evolucion donde reside la unica realidad del universo. sea la del universo o la de 10s sistemas que contiene. Cf. el pensamiento occidental se ha repartido entre dos actitudes en apariencia opuestas.

sin embargo. existe y existira en la ciencia un elemento pla2. V. Nueva York (1969). Weisskopf. no es en ningun modo incompatible con la idea que existe de las entidades inmutables en la estructura del universe. las proposiciones mis fundamentales de la ciencia son postulados universales de consewacion. como ademas todo desarrollo matematico. quiza ccconvencional)). que exigio la invention de las ecuacie nes diferenciales. especifica una relacion de invariancia. 28. El ejemplo mas claro es quiza la formulacion de las leyes de la cinetica. El principio de identidad no figura como postulado fisico en la ciencia clasica. vacia por una parte de substancia. es decir. No es empleado m b que como operacion logica.Esta nocion.^ De ello proviene. pags. sin que sea necesario suponer que corresponde a una realidad substancial. en todo ejemplo que se quiera escoger. Convencion de la que. La diferencia es absoluta por lo que respecta a la fisica modema. Sea cual sea. Wiley y Sons. otorgado a las simetrias atbmicas y moleculares en teoria cuantica. no perfectible. . Toda ley fisica. pues. Es facil ver. <<Nobel Syrnposiumn N. consewaciones y simetrias que constituyen la trama del discurso cientifico no son ficciones que substituyen a la realidad para dar una imagen operational.. sin embargo. la razon humana parece incapaz de abstenerse. de la que uno de 10s postulados fundamentales es la identidad absoluta de dos atomos que se encuentren en el mismo estado cut in tic^. Engstrom and Strandberg Ed. el valor de representation absoluta. de un m e ~ i o para definir el cambio en thninos de lo que permanece sin cambiar. pero que se vuelve accesihle a una logica fundada sobre un principio de identidad puramente abstracto. Mas bien al contrario: la estrategia fundamental de la ciencia en el analisis de 10s fenomenos es el descubrimiento de 10s invariantes. Menciono aqui este problema clasico para hacer notar que su estatuto ha sido profundamente modificado por la revolucion cuantica. que es de hecho imposible analizar un fenomeno cualquiera en otros terminos que 10s de 10s invariantes consewados por este fenomeno. igualmente. que hoy no se pueda restringir el principio de identidad al estatuto de simple regla para la conducta del espiritu: es preciso admitir que a1 menos a escala cuhtica expresa una realidad substancial.0 1 I. Parece. en Symmetry and Function in biological Systems ar the macromolecular level. Se puede ciertamente preguntar si tcdas las invariancias.

t h i c o que no se podria extirpar sin arminarla. fue preciso esperar 10s avances de la bioquimica en el curso del segundo cuarto del siglo xx. Es gracias a estos inmensos trabajos. . radicalmente diferentes unos de otros. no hay duda alguna (la bioquimica lo confirma). un infusorio. La diversidad de 10s tipos. bajo la estupefaciente variedad de las morfologias y de 10s modos de vida de 10s seres vivos. Se sabe hoy en dia que. a la busqueda de 10s planos fundamentales de organization. por ejemplo. Quiza 10s biologos modernos no siempre reconocen el genio de 10s hombres que. la maquinaria quimica es esencialmente la misma. tanto per sus estructuras como per su funcionamiento. Entre un alga azul. Las invariantes anatomicas Habia una ambicion ccplatonican en la busqueda sistematica de las invariantes anatomicas a la que se consagraron 10s g r m . Sin embargo. de todo el mundo viviente. En la diversidad infinita de 10s fenomenos singulares. cuya estructura reclama y justifica a la vez la teoria de la evolution. un pulpo y el hombre. desde la bacteria al hombre. principalmente. des naturalistas del siglo x ~ x tras Cuvier (y Goethe). Y aun mas dificil el percibir las afinidades entre 10s cordados y 10s equinodermos. que 10s erizos de mar son parientes mas proximos nuestros. ique hay de comun? El descubrimiento de la celula y la teoria celular permitian entrever una nueva unidad bajo esta diversidad. sin embargo. para que se revelara enteramente la profunda y rigurosa unidad. tales como 10s cefalopodos. para agruparlos en la rama de 10s cordados. coexistian en la biosfera. pero lo es mucbo mas discernir un mismo plano fundamental en la a n a t e mia de 10s tunicados y de 10s vertebrados. que ha sido levantado el edificio de la zoologia clasica y de la paleontologia. y era preciso reconocer que numerosos planos de organizaciones macroscopicas. permanecia. la ciencia no puede buscar m h que las invariantes. Sin embargo. cada uno de ellos invariante en el seno del grupo que el caracteriza. Sin duda no es muy dificil ver que las focas son mamiferos muy proximos a 10s carnivoros terrestres. supieron descubrir si no una aforman unica. a escala microscopica. al menos un numero fmito de planos anat& micos. por ejemplo. que 10s miembros de ciertos p p o s mas evolucionados.

Ademb. es obtenida gracias a una modificacion de una via metatdica igualmente universal: la que culmina en la sintesis de la arginina. por el ensamblaje de 10s mismos radicales. en este tema central del metabolismo se encuentran numerosas variantes. consisten en utilizaciones nuevas de secuencias metabdicas universales. parecia por otra park hacer mas agudo y m b paradojico aun el problema de la invariancia reproductiva. sin embargo. en numero finito: veinte aminoacidos para las proteinas. 10s constituyentes son 10s mismos. y cada publicacion nueva aportaba la confirmacion. son utilizadas en todos 10s organismos para las operaciones quimicas esenciales: movilizacion y puesta en reserva del potencial quimico. en 10s mamiferos. de la uforman universal de la quimica celular. quimicamente. y sintetizados por las mismas vias en todos 10s seres vivos. sin excepcion. o mzis bien secuencias de reacciones. biosintesis de 10s wnstituyentes celulares. Las esperanzas de 10s aplatonicosn m b wnvencidos estaban mas que satisfechas. Desde 1950 la certidumbre era plena. que corresponden a diversas a d a p taciones funciondes. estas macromoleculas e s a n formadas. aminoacido presente en todas las proteinas. cuatro tipos de nucleotidos para 10s acidos nucleicos. 0 sea que la via de sintesis del acido urico en las aves no es mas que una pequena modificacion de la secuencia de reacciones que. Si. Las aves excretan acido lirico. en todos 10s seres vivos. En su estructura: todos 10s seres vivos. primeramente empleadas en otras funciones. e s t h wnstituidos de las mismas dos clases principales de macromoleculas: proteinas y acidos nucleicos. Podriamos multiplicar sin dificultad 10s ejemplos. Pero esta revelacion. gradual. icual es la fuente de . 2. Ciertamente. Por ejemplo.1. la excrecion del nitrogen0 se hace bajo formas diferentes en las aves y en 10s mamiferos. en todos 10s organismos. 10s mamiferos urea. La sintesis de la urea. sintetiza 10s nucleotidos Ilamados puricos (constituyentes universales de 10s acidos nucleiws). Casi siempre. Por su funcionamiento: las mismas reacciones. Es a 10s biologos de mi generacion a 10s que les ha sido revelada la casi identidad de la quimica celular en la biosfera entera.

del gen como portador invariante de 10s rasgos hereditarios. todos estos hechos y nociones han sido amplia y excelentemente expuestos por 10s no especialistas. pag. por Watson y Crick. mantiene. A 10s que es preciso d a d i r la teoria de la evolution selectiva que. constituyen sin ninguna duda 10s descubrimientos m b fundamentales que hayan sido hechos jamas en biologia. No 10s volveremos a tratar aqui en detalle. que asegura la invariancia de la especie. por Mendel. Por ese motivo.3 El siguiente esquema. como esta estructura da cuenta de su capacidad de dictar una copia exacta de la secuencia de nucleotidos de un segment0 de ADN en una secuencia de aminoacidos en una proteina. 175 . su identificacion quimica por Avery (confirmada por Hershey) y la elucidacion. Los constituyentes universales que son por una parte 10s nucleotidos. de las bases estructurales de su invariancia replicativa. no podia encontrar toda su signification y su certidumbre m b que gracias a estos descubrimientos. son el equivalente logico de un alfabeto con el que estaria la estructura. La estructura del ADN. Ademh. y por otra 10s aminoacidos. La invariante biologics fundamental es el ADN. ne varietur. o sea las funciones asociativas especificas de las proteinas. en cada generation celular del texto escrito bajo forma de secuencia de nucleotidos en el ADN. El ADN como invariante fundamental . Con este alfabeto puede por lo tanto ser escrita toda la diversidad de las estructuras de las peformances que contiene la biosfera. Ver ANndice. es la reproduction. la norma estructural que la caracteriza y la diferencia de cualquier otra? Poseemos hoy la solucion de este problems. &om0 cada especie. utilizando 10s mismos materiales y las mismas transformaciones quimicas que todas las demL. invariante a traves de las generaciones. que simboliza solamente la esencia de 10s dos procesos de replication y de traduccion bastara basicamente para la presente discusion: 3. ademas. la definition.su prodigiosa diversidad morfologica y fisiologica? Y mas aun.

esta igualmenie en la base de las propiedades replicativas del ADN. La estructura global de la molecula de ADN es la mas simple y la mas probable que pueda adoptar una macromolecula constituida por la polimerizacion lineal de radicales parecidos: la de una fibra helicoidal. siendo ccelegido. es que el ccsecreton de la replicacion ne varielur del ADN reside en la complementaridad estereoquimica del complejo no covalente que constituyen las dos fibras asociadas en la molecula. de las que una. que el principio fundamental de estereoespecifidad asociativa. Pero en el ADN la estructura topologica del complejo es mucho m h simple que en 10s complejos de proteinas. finita. y esto es lo que permite funcionar a la mecanica de la replicacion. de copia. De ello resulta que: I. pues. Es asi como cada una de las dos fibras dicta la estructura de su complementaria para reconstituir el complejo entero. mientras que la otra contiene una secuencia potencialmente infinita de estos pares. teniendo una (cualquiera) de las dos fibras. definida por dos operaciones de sirnetria. en el sentido de repeticibn. etc. en virtud del hecho de que cada uno de 10s cuatro radicales no es individualmente apareable (en razon de las restricciones esteticas). En efecto. la estructura estereoquimica de una de las dos fibras esta enteramente definida por la secuencia (la sucesion) de 10s radicales que la componen. mas que con uno solo de 10s otros tres. Se ve. lgual sentido para replicativo. Replicacib = Replica. replicado. 2. podra ser reconstituida la secuencia complementaria progresivamente por adiciones sucesivas de nucleotidos. 4. (N. la estructura esterica del complejo puede ser completamente representada en dos dimensiones. contiene en cada punto un par de nucleoticos mutuamente complementarios.ADN ADN Pol. del T ) 108 . 1 (exPresiOn) El primer punto que conviene aclarar.p@r.) cada uno por su compaiero estbticamente predestinado. que rinde cuenta de las propiedades discriminativas de las proteinas.do Pmteino globular Dos dobles secuencias identicas t (replicacion) (rroduceicin) Doble secuencia de nucleOtidos complementarias Seeuencia lineal de radicales de aminoacidos Pliegue de la secuencia lineal de aminoacidos.

es decir a la fidelidad del traspaso de information. Volveremos pronto sobre este punto capital. Dos fibras complementarias. Como se acaba de ver. y que se rompen en el curso de la reaccion de condensacion. ya que la secuencia de 10s pares de bases no es repetitiva. que puede acomodarse a todas las secuencias podbles. contribuye a la precision de la copia complementaria. que elige y orienta las moleculas que vienen espontaneamente a asociarse. 381-393 (1968). el crecimiento de cada fibra implica la formacion de uniones rovalentes que asocian secuencialmente 10s nucleotidos entre si. pues. en 5. artif~cialmentedisociadas. Cada elemento de secuencia en una de las dos fibras representa el papel de un germen cristalino. pags. sin embargo. Pero si se observa la estructura fina se vera que se trata de un cristal aperiddico. en el sentido que ninguna restriccion es impuesta por la estructura de conjunto. L. Esta viene catalizada por una enzima. asegurando el crecimiento del cristal. 38. Es importante subrayar que la secuencia es totalmente ulibren. especificada por la fibra preexistente. La traduceion del codigo El mecanismo de la traduccion de la secuencia de nuclrajtidos en secuencia de aminoacidos es mucho mas complicado. su compdera entre millares o millones de secuencias. no puede ser absoluta.una traslacion y una rotacion. Sin embargo. que si la enzima no especifica la secuencia. escogiendo cada una. Orgel *Journal of Molecular Biologyr. es efectivamente dirigida por su apareo espontineo con un polinucleotido preexistente. . que la condensacion de mono nucleotidos activada por catalizadores no enzimaticos. casi sin errores. en razon de la regularidad de la estructura de conjunto. Esta enzima es ccindiferente))a la secuencia. como lo prueba la experiencia pero que. Fidelidad extrema. La fuente de potencial esti representada por ciertas uniones. la formacion de esta estructura es muy comparable a la de un cristal. La formacion de estas uniones no puede tener lugar espontheamente: le hace falta una fuente de potencial quimico y un catalizador. la ADN-polimerasa. tratandose de un proceso microscopico. reforman espontaneamente el complejo especifico. como un cristal fibrilar. presentes en 10s mismos nucleotidos.5 Es cierto. ademas. Se la puede considerar. Ha sido probado.

Se volvera sobre este punto en el capitulo 8 . como se acaba de ver. residuo a residuo. modifican la interpretation de algunos tripletes y cometen. Suponiendo a1 c d i g o sin ambigiiedad (para la traduccion del ADN en proteinas). De suerte que. Igualmente en la traduccion. su compaiiero funcional inmediato. por interacciones estereoespecificas directas entre una secuencia polinucleotidica que siwe de matriz y 10s nucleotidos que vienen a asociarse.su principio mismo. Este ultimo proceso se explica en definitiva. en el que cada letra esta constituida por una secuencia de tres nuclektidos (un triplete) en el ADN. pues (en relacion con la convencion reinante). Los constituyentes que intewienen a1 principio de esta cadena de transporte de informacion ignoran totalmente 40que sucede. p r e del ceso de traduccion merece ser subrayado. En conjunto. parece quimicamente arbitmno. Sin duda hay errores. aunque es cierto que el M i g o genetic0 estA escrito en un lenguaje estereoquimico. se deduce que la secuencia de scan 6. en la superficie de un constituyente (el ribose ma) comparable a una maquina herramienta que hace avanzar muesca a muesca una pieza que va a ser conformada.~ conocen ademb Se mutaciones que. El aspecto muy mechico. poniendo en juego varios constituyentes que recone cen cada uno. esta mecanica microscopica de precision confiere al proceso de traduccion una notable fidelidad. especificos para un aminoacido (entre veinte) en el polipeptido. pero tan poco probables que no se posee sobre su frecuencia normal media ninguna estadistica utilizable. alterando la estructura de algunos componentes del mecanismo de traduccion. son interacciones estereoespecificas no covalentes las que aseguran la transferencia de informacion.) en el otro extremo. universal en la biosfera. que el de la replicacion. en el sentido de que la transferencia de informacion podria perfectamente tener lugar otra con~encion. Esto entraiia una conclusion muy importante: que este c d i go. e incluso (~tecnologico~~. no existe ninguna relacion esterica directa entre el triplete codificante y el aminoacido codificado. exclusivamente. errores muy pejudiciales al organismo. hacen pensar irresistiblemente en la cadena de produccion de una fabrica de mecanica. Pero estas interacciones directrices comprenden varias etapas sucesivas. en el organismo normal. Las interacciones sucesivas de 10s diferentes componentes que intervienen en cada etapa para desembocar en un polipeptido en via de ensamblaje.

la ccinterpretacionn estructural. como tambien entre organismo y medio. que se la debe considerar como uno de 10s principios fundamentales de la modema biologia. desafia toda descripcion adialectica)>.10s nucleotidos en un segmento de ADN define enteramente la secuencia de 10s aminobidos en el polipciptido correspondiente. por sus propiedades. el mecanismo tal como se le wnoce no deja lugar para ello. son tan importantes. si no es como consecuencia de una alteration de las instrucciones representadas por un segmento de secuencia del ADN. se debe considerar que el organismo entero constituye la expresion epigenMica ultima del mismo mensaje genetico. a la descendencia. en efecto. ni es concebible. que la ccinformacionn sea jamas transferida en el sentido inverso. relaciones de sentido unico. es totalmente. Como ademas. y absolutamente incapaz de recibir cualquier instmccion del mundo exterior. Ningun aporte suplementario de informacion (que no sea genetico) es necesario. por consecuencia. intensamente conservador. ni incluso parece posible. y sus consecuencias en la teoria de la evolution. este sistema. y ya se vio antes (capitulo 5). De ello se deduce. que no hay mecanismoposible por el que la estructura y las perjbrmances pudieran ser modificadas y estas modificaci* nes transmitidas. Ni se ha observado. aunque solo fuera parcialmente. principalmente. o sea funcional. cerrado sobre si mismo. rigurosa. y este punto es de una gran importancia. por su funcionamiento de relojeria microscopica que establece entre ADN y proteina. Y en la medida en que todas las estructuras y performances de 10s organismos son la resultante de las estructuras y actividades de las proteinas que 10s componen. Como se ve. Mientras que inversamente no existe ningun mecanismo concebible por el que una instruccion o informacion cualquiera pudiera ser transferido al ADN. Esta nocion se apoya en un conjunto de observaciones tan completas y tan seguras hoy en dia. de la informacion genetica es univoca. Es p r e . la secuencia del polipciptido especifica enteramente (en condiciones iniciales normales) la estructura doblada que adopta una vez wnstituido. Irreversibilidad de la traduccion Es preciso aiiadir. es decir de proteina a ADN. El sistema entero. que el mecanismo de [a traduccion es estrictamente irreversible. finalmente.

~ Perturlmciones microscopicas El mecanismo de la replicacion no podria tampoco. 5 17 (1 963). la prodigiosa estabilidad de ciertas especies. El envejecimiento y la muerte de 10s organismos pluricelulares se explican.fundamente cartesiano y no hegeliano: la celula es una maquina. por la acumulacion de errores accidenhtles de traduccion que. Orgel. no escapan a esta ley. v. Nadie duda que no sea exactamente asi. Podria. inexorablemente. E. pese a la perfection conse~adorade la maquinaria que asegura la fidelidad de la traduccion. alterando principalmente ciertos componentes responsables de la fidelidad de la traduccion. escapar a toda perturbation. en virtud de la fidelidad ciega del mecanismo. 8. por su misma estructura. la estructura de estos organi~mos. acrecentan la frecuencia de estos errores. y aqui tenemos la explicacion7 de un hecho en verdad mas paradojico que la misma evolucion. parecer que. alterara la estructura. Al menos. pig. L. limite inaccesible) toda entidad microscopica puede sufrir perturbaciones de orden cuantico. a toda evolucion. de forma gradual pero infalible. cuya acumulacion. La fisica sin embargo no ensefia que (salvo en el cero absoluto. f f pag. Seran fielmente traducidos en una alteracion de la secuencia de 10s aminoacidos en el poliNptido correspondiente al segmento de ADN en el que se producira la mutacion Mas hasta que este polip4ptido parcialmente nuevo se 7. algunas de estas perturbaciones entraiiaran mdicaciones m b o menos discretas de ciertos elementos de secuencia. 49. junto a otras perturbaciones. . a todo accidente. a u t e maticamente retranscritos. 121. Los seres vivos. que han sabido reproducirse sin modificaciones apreciables desde hace centenas de millones de aiios. al menos en parte. Explication parcial. a saber. serhn. Errores de transcription que. en el seno de un sistema macroscopico. este sistema deba oponerse a todo cambio. sin v i e lar ]as leyes de la fisica. pues.. Proceedings o the National Academy o Science. que degradan poco a poco.

repliegue sobre si mismo no se revelara la ccsignificacion))h n c i e nal de la mutacion. la supresion o la adicion de uno o varios pares de nucleotidos. df. Se han identiticado asi diversas mutaciones como debidas a: 1. constituyen lo que se llama la genetica molecular (Benzer. 3. Es pues la nocion. pags. como unica compatible con 10s hechos de observation y experiencia. de toda creacion en la biosfera. El puro azar. entre otras posibles o al menos concebibles. libertad absoluta pero ciega. en particular. 2. la mas destructiva de todo antropocentrismo. tratindose de las mutaciones como fuente de la evolucion. de todas las de todas las ciencias. o mas bien el espectro. transposition y fusion de segmentos de secuencia m b o menos largos. Lo mejor es tomar algunos ejemplos. diversos tipos de ccmastiques))que alteran el texto genetico por inversion. Yanofsky. que tienen lugar al azar. 176 y 177. unico depositario. Tambien es muy importante precisar en que sentido exacto puede y debe ser empleada la palabra azar. Es la sola concebible. el unico azar. analizar 10s diferentes t i p s de alteraciones accidentales discretas que puede sufrir una secuencia de polinucleotidos en la doble fibra del ADN. Estas investigaciones han permitido. a su vez. Entre las modernas investigaciones en biologia.9 Decimos que estas alteraciones son accidentales. la sustitucion de un solo par de nucleotidos por otro. Esta nocion es. como tambien m b p r e hndamente significativas. Apendice. algunas de las m h hermosas por su metodologia. Y nada permite suponer (o esperar) que nuestras concepciones sobre este punto deberan o incluso podrh ser revisadas. . Y ya que consiituyen ia unica fuente posible de modificaciones del texto genetico. que debe a toda costa exorcizar todas las ideologias vitalistas y animistas. 9. tambien. en la raiz misma del prodigioso edificio de la evolucion: esta nocion central de la biologia moderna no es ya hoy en dia una hiwtesis. El contenido de la nocion de azar no es simple. Brenner y Crick). repeticion. se deduce necesariamente que solo el azar estA en el origen de toda novedad. de las estructuras hereditarias del organismo. y la misma palabra se emplea en situaciones muy diferentes. la m h inaceptable intuitivamente para 10s seres intensamente teleonomicos que s* mos nosotros.

Incertidumbre operacional e incertidumbre esencial
Se emplea esta palabra, por ejemplo, a prop6sito del juego de dados, o de la mleta, y se utiliza el cdculo de probabilidades para prever el resultado de una jugada. Pero estos juegos puramente mecanicos, y macmscopicos, no son ccde azarn mas que en razon de la imposibilidadpractica de gobernar con una precision suficiente el lanzamiento del dado o el de la bola. Es evidente que un mecanismo de lanzamiento de muy alta precision es concebible, y permitiria eliminar en gran parte la incertidumbre del resultado. Digamos que, en la ruleta, la incertidumbre es puramente operacional, pero no esencial. Ocurre igual, como se vera facilmente, en la teoria de numerosos fenomenos donde se emplea la nocion de azar y el calculo de probabilidades por r a z o nes puramente metodologicas. Pero, en otras situaciones, la nocion de azar toma una significacion esencial y no ya simplemente operacional. Es el caso, por ejemplo, de lo que se pueden llamar las cwoincidencias abso lutasn, es decir, las que resultan de la intersection de dos cadenas causales totalmente independientes una de otra. Supongamos, por ejemplo, que el Dr. Dupont sea llamado urgentemente para visitar a un nuevo enfermo, mientras que el plomero Dubois trabaja en la reparacion urgente de la techumbre de un inmueble vecino. Cuando el Dr. Dupont pasa por debajo del alero del inmueble, el plomero suelta por inadvertencia su martillo, cuya trayectoria (determinista) es interceptada por la del medico, que muere con el craneo roto. Decimos que no h u b suerte. iQue otro tennino emplear para un acontecimiento asi, imprevisible por su misma naturaleza? El azar aqui debe evidentemente ser considerado wmo esencial, inherente a la independencia total de las dos series de acontecimientos cuyo encuentro prcdujo el accidente. De modo que entre 10s acontecimientos que pueden provocar o permitir un error en la replication del mensaje genetiw y sus wnsecuencias funcionales, hay igualmente independencia total. El efecto funcional depende de la estructura, del papel actual de la proteina modificada, de las interacciones que asegura, de las reacciones que cataliza. Cosas todas que no tienen nada que ver con el acontecimiento mutacional, como con sus causas inmediatas o lejanas, y, ademas, con la naturaleza determinista o no de estas cccausaw.

Existe, en fin, a escala microscopica, una fuente de incertidumbre mas radical aun, emaizada en la estructura cuintica de la misma materia. Luego una mutacion es en si un acontecimiento micmscopico, cuantico, a1 que por consecuencia se aplica el principio de incertidumbre. Acontecimiento pues esencialmente imprevisible por su misma naturaleza. Como se sabe, el principio de incertidumbre no ha sido jamas enteramente aceptado por algunos de 10s m b grandes fisicos modemos, empezando por Einstein que decia no poder admitir que uDios juegue a 10s dados>>. Ciertas escuelas han querido no ver mas que una nocion puramente operational, pero no esencial. Todos 10s esfuerzos hechos para sustituir por una estructura mas ((finan la teoria cuantica, con lo que la incertidumbre habria desaparecido, son sin embargo liquidados y muy pocos fisicos parecen dispuestos a creer hoy en dia que este principio podra desaparecer de su disciplina. Pase lo que pase es precis0 subrayar que, aunque el principio de incertidumbre deba un dia ser abandonado, todo permanecera de modo que entre el determinismo, aunque sea total, de una mutacion de secuencia en el ADN y sus efectos funcionales a nivel de las interacciones de la proteina, no se podra ver mis que una ~coincidencia absolutav, en el sentido defmido m b amba por la parabola del plomero y del doctor. El acontecimiento se quedara pues en el dominio del azar ccesencial)). A menos, claro, de volver a1 universo de Laplace, donde el azar esti excluido por definition y donde el doctor, siempre, debia morir bajo el martillo del plomero.

La evolucion: creacion absoluta y no revelation
Bergson, acordemonos, veia en la evolucion la expresion de una fuerza creadora, absoluta en el sentido que no la suponia orientada a otro t n que la creacion misma y por si misma. En i esto difiere radicalmente de 10s animistas (tratese de Engels, de Teilhard o d e 10s positivistas optimistas wmo Spencer), que ven en la evolucion el majestuoso desarrollo de un programa inscrito en la misma trama del Universo. Para ellos, en consecuencia, la evolucion no es verdaderamente creacion, sino unicamente ((revelacionn de las intenciones, hash entonces inexpresadas, de la naturaleza. De aqui la tendencia a ver en el desarrollo embriona-

rio una emergencia del mismo orden que la emergencia evolutiva. Segrin la teoria moderna, la nocion de wevelacion~~ aplica se a1 desarrollo epigenetico, per0 no, desde luego, a la emergencia evolutiva que, gracias precisamente al hecho de que su fuente esti en lo imprevisible esencial, es creadora de novedad absolw ta Esta convergencia aparente entre las vias de la metafisica bergsoniana y las de la ciencia, isera tambien el efecto de una pura coincidencia? Quiza no: Bergson, como artista y poeta que era, muy bien informado ademas de las ciencias naturales de su tiempo, no @a dejar de ser sensible a la deslumbrante riqueza de la biosfera, a la variedad prodigiosa de las formas y de 10s wmportamientos que en ella se despliegan, y que parecen testimoniar casi directamente, en efecto, una prodigalidad creadora inagotable, libre de toda sujecion Pero alla donde Bergson veia la pmeba m h manifiesta de que el aprincipio de la vidan es la misma evolucion, la biologia moderna reconoce, a1 contrario, que todas las propiedades de 10s seres vivos reposan sobre un mecanismo fundamental de conservacion molecular. Para la teoria modema, la evolucion no es de ningtin mod0 una propiedad de 10s seres vivos, ya que tiene su raiz en las imperfcciones mismas del mecanismo consewador que constituye su linico privilegio. Es preciso, pues, decir que la misma fuente de perturbaciones, de <<midon que, en un sistema no vivo, es decir no replicativo, aboliria poco a poco toda estructura, es el origen de la evolucion en la biosfera, y demuestra su total libertad creadora, gracias a este consewatorio del azar, sordo al mid0 tanto como a la musica: la estructura replicativa del ADN.

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el accidente singular. sus conquistas sucesivas. va a ser mecanica y fielmente replicado y traducido. Algunos evolucionistas postdanvinianos han tenido. de las certidumbres m b implacables. El azar y la necesidad Pero. parecen no poder aceptar. Sacado del reino del puro azar. el crecimiento ordenado del que ella parece dar la imagen.Los acontecimientos elementales iniciales que abren la via de la evolucion a esos sistemas intensamente conservadores que son 10s seres vivos. de donde la evolucion ha sacado sus orientaciones generalmente ascendentes. sacar todas las m~isicas la de biosfera. entra en el de la necesidad. pero opera en un dominio de exigencias rigurosas donde el azar es desterrado. la del organismo. atin hoy. y como tal esencialmente imprevisible. ella sola. a la que opera la seleccion. Porque es a escala macrosc6pica. La seleccion opera. ni incluso comprender. es decir a la vez multiplicado y transpuesto a millones o a miles de millones de ejemplares. sobre 10s productos del azar y no puede alimentarse de otra forma. que de una hente de mido la seleccion haya podido. son microscopicos. en efecto. . Muchos espiritus distinguidos. y no del azar. ademas. Es de estas exigencias. una vez inscrito en la estructura del ADN. fortuitos y sin ninguna relacion con 10s efectos que puedan entrariar en el funcionamiento teleonomico.

particularmente. de la complejidad y de la coherencia de la red cihernetica intracelular (incluso en 10s organismos m b simples) una idea bastante clara. comprender que toda wovedad>>. que nos permite. sin duda mas raramente. ademh. toda mutacion. es un acontecimiento muy raro. Riqueza de la fuente de mar Gracias a la perfeccion consewadora del aparato replicativo. Pero en algunos mililitros de agua una poblacion . de sufrir una mutacion que altere sensiblemente las propiedades funcionales de la p a geneproteina correspondiente. se puede admit* que la probabilidad. bajo la forma de una alteration de la estructura de una proteina. temporal o detinitiva. la tasa diferencial de reproduccion. Tenemos. en el seno de una especie. sobre la base de teorias cuantitativas. expresion. es del orden de a ration celular. sino mas bien lo confirman en la orientation ya adoptada o. Las unicas mutaciones aceptables son. no reducen la coherencia de! aparato teleonomico. es el que define las condiciones iniciales esenciales de la admision. o del rechazo de la tentativa nacida del azar. al contrario. Es la performance teleonomica. Los datos de la biologia contemporanea permiten aclarar y precisar aun mas la nocion de seleccion. considerada individualmente. que el factor decisivo de la seleccion no es la 4ucha por la vida)) sino. pues.la tendencia de propagar una idea empobrecida de la seleccion natural. unicos organismos de 10s que se tienen numerosos y precisos datos en esta materia. El aparato teleonomico. la que es juzgada por la selecci6n. mucho mejor que antiguamente. y es de este hecho que la evolution parece cumplir un aproyectow: el de prolongar y amplificar un asuehon ancestral. por lo menos. antes ignorada. sino de Spencer. de la potencia. para un gen dado. expresion global de las propiedades de la red de las interacciones constructivas y reguladoras. podra o no ser aceptada en funcion de su compatibilidad con el conjunto de un sistema ya ligado por innumerables sujeciones que deciden la ejecucion del proyecto del organismo. una concepcion mucho m h rica y han mostrado. lo enriquecen de nuevas posibilidades. que no es de Darwin. las que. Los newdarwinianos de principio de siglo han propuesto. tal como funciona cuando se expresa por primera vez una mutacion. En las bacterias. una idea ingenuamente feroz: la de la pura y simple ulucha por la vidau.

No doy esta cifra mas que para dar una idea de las dimensiones del inmenso deposit0 de variabilidad fortuita que constituye el genoma de una especie. 2. Las poblaciones de organismos superiores. de unos cien a mil millares de millones de mutaciones.de varios miles de millones de celulas puede desarrollarse. en consecuencia. ((Paradoja)) la estabilidad de de las especies Teniendo en cuenta las dimensiones de esta enorme loteria y la velocidad a la que actua la naturaleza. 0 sea que es en el seno de la poblacion. que pr* vocan enfermedades geneticas facilmente senalables. Se puede estimar igualmente que el numero total de mutantes de todas las especies de esta poblacion es del orden de lo5 a lo6. si no casi paradojico. en la linea germinal de ovulo a ovulo o de espermatozoide a espermatozoide es muy grande. . donde se ejerce la presion de selection. podrian tener sensibles efectos. a las propiedades celosamente conservadoras del mecanismo replicativo. la certeza de que toda mutacion dada esta representada por 10. en la poblacion humana actual (3 x lo9) se producen. por ejemplo un mamifero. el genoma de un organism0 superior. se tiene. no es ya la evolucion. no alcanzan las dimensiones que las de las bacterias. p r o : 1. es la regla.000 ejemplares. 100 o 1. la mutacion no es en ningun modo un fenomeno exceptional. Es quiza lo que explica que la tasa de algunas mutaciones en a el hombre parezca relativamente elevada: del orden de por ejemplo. A escala de la poblacion. contiene mil veces mas genes que el de una bacteria. pero que. En una poblacion asi. sino al contrario la estabilidad de las <<formas. se puede estimar que. es cierto. el numero de generaciones celulares. pero no en 10s individuos aislados.) la biosfera lo en que podria parecer dificilmente explicable. una vez m b . Es probable que tales mutaciones hayan tenido mas importancia en la evolucion que aquellas cuyos efectos individuales son mas marcados. o sea de probabilidades de mutaciones. as* ciadas por recombinacion sexual. para un cierto nlimero de mutaciones. En total. Tambien es preciso hacer notar que las cifras aqui dadas no tienen en cuenta las mutaciones individualmente no descubribles. en cada generation. pese. pues.

. no sabe al contrario m b que registrarlas y ofrecerlas. La extraordinaria estabilidad de algunas especies. debia tener la misma apariencia y el mismo sabor que las que se sirven en 10s restaurantes. o sea hace 500 millones de aiios. Se sabe tambien que incluso ciertas especies no han evolucionado sensiblemente desde centenas de millones de anos. ha jugado pues el papel a la vez de guia y de freno. lejos de poder eliminar las perturbaciones microscopicas de las que es inevitablemente el objeto. La teoria lo preve. por ejemplo. y despues. El sistema replicativo.Se sabe que 10s planes de organizacion que corresponden a las principales ramificaciones del reino animal estaban diferenciados desde el fin del Cambrico. resulta de un gran nilmero de mutaciones independientes. en razon del numero de 10s acontecimientos independientes del que resulta. casi siempre vanamente. ya provista sin ninguna duda de potentes redes cibemeticas moleculares asegurando su coherencia funcional. en la evolucion. recombinadas gracias al ((flujogeneticon promovido por la sexualidad. y la experiencia lo prueba. la invariancia del ((plans quimico fundamental & la celula no pueden evjdente mente explicarse mas que por la extrema coherencia del sistema teleonomico que. como la diferenciacion de dos especies. por la selection. 122 me Meaning ofEvolurion. la ruleta de la naturaleza. puede estimar que la celula ((modeman. integrado m h que una infima fraccion de las probabilidades que le ofrecia. en numero astronomico. 1. al filtro teleonomico cuyas pe$ormances son juzgadas. Simpson. es reversible. y no ha retenido. siempre a1 azar.' En h. desde hace 450 millones de afios. existe desde hace dos o tres miles de millones de anos. incluso muy vecinas. Un fenomeno asi. en el ADN. Pero toda evolucion sensible. Yale University Press (1967). caractese rizada por su plan de organizacion quimica invariante (empezando por la estructura del c6digo genetic0 y el mecanismo complicado de la traduccion). 10s miles de millones de ai5os que cubre la evolucion. es estiticamente irreversible. como la sustitucion de una letra del codigo por otra. La lingula. sucesivamente acumuladas en la especie original. en ultimo caso. por su parte. Una mutacion simple. amplificado. en cuanto a la ostra de hace 150 millones de anos. puntual.

El segundo principio estA fundado sobre consideraciones estadisticas identicas a las que establecen la irreversibilidad de la evolucion. que define una direccidn en el tiempo. es legitimo considerar la irreversibilidad de la evolucion como una expresion del segundo principio en la biosfera El segundo principio. De hecho. han sido retenidos por la seleccion.La irreversibilidad de la evolucion y el segundo principio La evolucion en la biosfera es pues un proceso necesariamente irreversible.. en un movimiento de muy debil amplihld y w n una duracion muy corta. no excluye. que un sistema macroscopico cualquiera no pueda. de la extrema dificultad que existe en concebir la inagotable riqueza de la fuente de azar donde bebe la seleccion. En 10s seres vivos. desde luego. un ejemplo destacable en el sistema de defensa del organism0 por 10s anticuerpos. entre infinidad de otros. que 10s resultados obtenidos por este mecanismo de remontar el tiempo: la tendencia general ascendente de la evolucion. el perfeccionamiento y el enriquecimiento del aparato teleonomico. fundada sobre la eleccion de 10s raros y preciosos incidentes que tambien contiene. es decir. son precisamente estos unicos y fugitives movimientos 10s que. paradojicos a otros y que la teoria modema <(darwinianwnolecular. filosofos o incluso biologos. . es decir. remontar la cuesta de la entropia. sino a1 contrario muy natural. direccion que es la misma que la que impone la ley de crecimiento de la entropia. Hay. constituye una especie de maquina de remontar el tiempo. al menos por una parte. Origen de 10s anticuerpos Esto resulta. en cierto modo remontar el tiempo. En este sentido la evolucion selectiva. captados y reproducidos por el mecanismo replicativo. de la evolucion sea hoy to& via considerada con suspicacia por algunos pensadores. No es sorprendente. el inmenso dep6sito del azar microscopico. hayan parecido milagrosos a unos. no fonnulando mas que una prediccion estadistica. sin embargo. el segundo principio de la tennodinhica Se trata de mucho mas que de una comparacion.

Los anticuerpos son proteinas dotadas de la propiedad de reconocer por asociacion estereoespecifica substancias extrdas a1 organismo y que lo han invadido, bacterias o virus, por ejemplo. Pero, como sabemos, el anticuerpo que reconoce electivamente una substancia dada, por ejemplo un ((motivo estericow particular a una cierta especie bacteriana, no aparece en el organismo (para habitarlo durante un cierto tiempo) mzis que despues que este haya hecho, a1 menos una vez, la ccexperiencian (por la vacunacion, espontinea o artificial). Se ha demostrado, ademas, que el organismo es capaz de formar anticuerpos adaptados practicamente a no importa que motivo esterico, natural o sintetico. Las potencialidades, en este aspecto, parecen practicamente i n finitas. Se ha supuesto, pues, durante largo tiempo, que la fuente de informacion para la sintesis de la estructura asociativa especifica del anticuerpo era el mismo antigeno. Pero esth establecido hoy que la estructura del anticuerpo no debe nada a1 antigeno: en el seno del organismo celulas especializadas, prcducidas en gran numero, poseen la propiedad -unicade ccjugar a la ruleta* en una parte, bien definida, de 10s segmentas geneticos que determinan la estructura de 10s anticuerpos. El funcionamiento exacto de esta ruleta genetica especializada y ultrarrapida no esti aun enteramene elucidado: es verosimil, sin embargo, que intervew gan tanto recombinaciones como mutaciones, unas y otras en todo caso produciendose al azar, en la ignorancia total de la estructura del antigeno. Este, por el contrario, juega el papel de selector, favoreciendo diferencialmente la multiplication de las celulas capaces de producir un anticuerpo que pueda rewnocerle. Es muy notable encontrar, en la base de uno de 10s fenomenos de adaptacion molecular m b exquisitamente precisos que se conoce, una fuente al azar. Pero estA clam (a posteriori) que solo una fuente asi puede ser lo bastante rica para ofrecer a1 organismo medios de defensa en cierto mcdo ~(acimutales~~.

El comportamiento como onenfando las presiones de seleccion
Otra dificultad para la teoria selectiva proviene de haber sido demasiado a menudo wmprendida o presentada como dependiente de las solas wndiciones del medio exfenor como agentes de la seleccion. Esta es una conception completamente erronea.

Porque las presiones de seleccion que ejercen sobre 10s organismos las wndiciones externas, no son en n i g h c a w independientes de las performances teleonhicas caractensticas de la especie. Organismos diferentes viviendo en el mismo michon ecolb giw, tienen w n las wndiciones externas (comprendidos 10s demis organismos), interacciones muy diferentes y especificas. Son estas interacciones especificas, en p a t e ((escogidas)) por el mismo organismo, las que determinan la naturaleza y la orientacion de la presion de seleccion que el sufre. Digamos que las awndiciones inicialesn de seleccion que encuentra una mutacion nueva, comprenden a la vez, y de forma indisoluble, el medio exterior y el conjunto de las estructuras y performances del aparato telec~ nomico. Es evidente que el papel de las performances teleonomicas en la orientacion de la seleccion es cada vez mayor a medida que se eleva el nivel de organization, es decir de autonomia del organismo respecto a1 medio. Y esto, al extremo que se pueda wnsiderar sin duda este papel como decisivo en 10s organismos superiores, cuya supewivencia y reproduccion dependen ante todo de su comportamiento. Es, ademh, evidente que la eleccion inicial de uno y otro tipo de comportamiento podra a menudo tener una influencia de gran duracion, no solo para la especie donde sera manifestada por primera vez, sino para t d a su descendencia, aunque wnstituya on grupo entem. Como se sabe, las grandes articulaciones de la evolucion han sido debidas a la invasion de nuevos espacios ecologicos. Si 10s vertehrados tetrapodos han aparecido y han podido dar la maravillosa expansion que representan 10s anfibios, 10s reptiles, las aves y 10s mamiferos, es porque en el origen, un pez primitivo ((eligian el ir a explorar la tierra donde no podia sin embargo desplazarse m b que saltando dificultosamente. EI creo asi, como consecuencia de una mdificacion de comportamiento, la presion de seleccion que debia desarrollar 10s poderosos miembros de 10s tretrapodos. Entre 10s descendientes de este explorador audaz, este Magallanes de la evolucion, algunos pueden comer a mas de 70 W h , otros trepan a 10s arboles con una sorprendente agilidad, otros en fin han conquistado el aire, cumpliendo, prolongando, amplificando de modo prodigioso el wueiion del pez ancestral. El hecho de que, en la evolucion de algunos grupos, se o b serve una tendencia general, sostenida durante millones de afios, al desarrollo aparentemente orientado de ciertos organos, atesti-

gua que la eleccion inicial de un cierto tipo de comportamiento (ante la agresion de un predador por ejemplo) wmpromete a la especie a permanecer en la via de un perfeccionamiento wntinuo de las estructuras y peflormances que son el soporte de este comportamiento. Debido a que 10s antecesores del caballo habian escogido vivir en la llanura y huir a1 acercarse un predador (antes que intentar defenderse o esconderse), la especie moderna, tras una larga evolucion que comprende multiples estados de reduccion, anda hoy sobre el extremo de un solo dedo. Se sabe que ciertos comportamientos muy precisos y complejos, como las ceremonias prenupciales de las aves, e s t h estrechamente emparejados a ciertas caractensticas morfologicas particularmente llamativas. Es cierto que la evolucion de este wmportamiento y la del caracter a n a t h i c o sobre la que reposa van a la par, una atrayendo y reforzando a la otra bajo la presion de la seleccion sexual. Desde que ella comienza a desarrollarse en una especie, todo adorno asociado a1 exito del awplamiento no hace mas que reforzar, confirmar en suma, la presion de seleccion iincial, y en consecuencia favorecer todo perfeccionamiento de este mismo adorno. Es pues legitimo decir que es el instinto sexual, en suma, el deseo, el que ha creado las condicie nes de seleccion de algunos magnificos pl~majes.~ Lamarck pensaba que la tension de 10s esfuerzos desplegados por un animal para cctriunfar en la vidax actuaba en algun modo sobre su patrimonio hereditario para incorporarse y modelar directamente su descendencia. El inmenso cue110 de la jirafa expresaba en suma la voluntad constante que habian tenido sus antepasados de llegar a las ramas mis altas de 10s &boles. Hip& tesis hoy en dia inaceptable, desde luego, pero que muestra que la pura seleccion, operando sobre 10s elementos del comportamiento, desemboca en el resultado que Lamarck queria expresar: el estrecho emparejamiento de las adaptaciones anathicas y de las pe~ormnncesespecificas.

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El lenguaje y la evolucidn del hombre
Es en estos terminos en 10s que es precis0 considerar el p r e blema de las presiones de seleccion que han orientado la evolu2. Cf. N . Tinbergen, Social Behavior in Animals, Methuen, Londres (1953).

deb* ria sin ninguna duda reconocer que el desarrollo de la performance especifica del hombre. Actitud sin ninguna duda justificada. personal. el de la cultura. pero no. Acontecimiento unico: 10s lingiiistas modernos han insistido en el hecho de que el lenguaje simbdlico del hombre es absolutamente irreductible a 10s medios de comunicacion tan diversos (auditivos. desarrollo que constituye ademb su rasgo anatomic0 m b distintivo. abre el camino a otm evolucion. indeyendientemente incluso del hecho de que se trate de nosotros. de las ideas.cion del hombre. el instrumento simbdlico ha Ilegado sensiblemente al mismo nivel de complejidad y poder de comunicacion. Se puede hoy afirmar que la evolucion del hombre. desde sus mas antiguos antecesores conocidos. la estructura profunda. sino tambien de asociarlas y transformarlas. sin duda alguna. pudiera llegarse a comprenderlo mejor en su actual naturaleza. contrariamente a lo que permite el lenguaje humano. asociaciones nuevas. lo que hace que se le pueda considerar por definicion como nacido el dia en que combinaciones creadoras. Problema de un interes exceptional. me parece un paso dificil de franquear. el lenguaje simbdico. Sewn Chomsky. creadora de un nuevo reino. la ((forma))de todas las lenguas humanas es la misma. en todo caso una hip6tesis inutil. bajo una forma que pennita comunicar a otro individuo una asociacion o transfonnacion original. . un marciano por ejemplo. El cerebro de 10s animales es. por ejemplo. transmitidas a otros. y de restituir el resultado de estas operaciones bajo forma de una performaan individual. Pero de aqui a afirmar que la discontinuidad en la evolucion ha sido absoluta. Esto es. realizadas en un individuo. Porque un observador impartial. se ha centrado ante todo en el desarrollo progresivo de la caja craneana. a un sistema de llamadas y avisos variados como 10s que intercambian 10s grandes simios. No se conocen lenguas primitivas: en todas las razas de nuestra unica especie moderna. no perecer con el. capaz. visuales u otros) empleados por 10s animales. y este no es el punto esencial. pudiemn. que el lenguaje humano desde el origen no debia estrictamente nada. Las extraordinarias performances que la lengua a la vez representa y autoriza. o sea del cerebro. y que al discemir mejor en su evolucion las rakes de nuestro ser. acontecimiento unico en la biosfera. del conocimiento. ademb. tictiles. e s t h evidentemente asociadas a1 desarrollo considerable del sistema newioso central en el Homo sapiens. no solo de registrar informaciones.

Los Australhtropos habian adoptado la posicion erecta. por las posibilidades radicalmente nuevas que ofrecia. sin dejar de andar o de comer. y especifica porque no se ve nada parecido en ninguna otra raza: la capacidad craneana de 10s simios antropomorfos modemos no es m s grande casi que la de sus antecesores de & hace algunos millones de d o s . baya tenido una extrema importancia: solo ella podia permitir a nuestros antepasados convertirse en cazadores capaces. que Leroi-Gourhan. no hubiese habido un emparejamiento muy estrecho. a excepcion sin embargo del gikn. lo que 10s d e f ~ ademis. El peso del cerebro no es seguramente proporcional a sus peformances Nadie duda.Presion de seleccion considerable. La hipbtesis que me parece m h verosimil es que. sino a numerosas modificacicnes del esqueleto y de la musculatura. el cerebro. esta seleccion debia favorecer el desarrollo de laperformance lingiiistica y por consecuencia la del organo que la sirve. porque esta duracion es relativamente corta. con razon prefiere Ilamar Australhtropos) poseian ya. las a caractensticas que distinguen a1 hombre de sus mas proximos parientes. en la evolucion del hombre. La capacidad craneana de estos hominianos primitives era sin embargo apenas superior a la de un chimpance y ligeramente inferior a la de un gorila. constituyo una de estas aelecciones). de utilizar sus miembros anteriores. que hizo del lenguaje no solo el producto. Hay. asociada no solo a una especializacion del pie. que . Los hominianos autenticos m b antiguos que se conocen boy (10s Australopitecos. la liberalization de las semidumbres de la marcha a cuatro patas practicada por todos 10s antropoides. sin embargo. argumentos bastante poderosos. 10s phgidos (es decir 10s simios antropoides). principalmente de la cclumna vertebral y de la posicion del craneo en relacion a aquella. Se ha insistido a menudo sobre la importancia que ha debido tener. continuada. la comunicacion simbblica m b rudimentaria. y sostenida desde mas de dos millones de af~os. aparecida muy prontamente en nuestra raza. creo. muy antigua (anterior a 10s Australantropos). Nadie duda que esta invention. a favor de esta hipbtesis.Ha sido necesario para ello una presion de seleccion orientada. Es imposible no suponer que entre la evolucion privilegiada del sistema nervioso central del hombre y la de la pe~ormance unica que lo caracteriza. iniciales que comprometen el porvenir de la especie creando una presion de seleo cion nueva. sino una de las condiciones iniciales de esta evolucion.

sin embargo capaz de pe$ormances desconocidas para 10s pongidos: El Zijantropo. Sea lo que sea. 10. si es cierto como piensa Dart4 que 10s Australantropos cazaban con exito. Asi el Zijantropo debe ser considerado como un Homo faber muy primitivo. Bronowsky. piedras o ramas de grboles. lac. Albin-Michel (1964). Academic Press. tan primitiva a decir verdad que sus (aitiles)) no son reconocibles como artefactos mas que por la repeticion de las mismas estructuras. Nueva York (1 970). deba haber una correlacion muy e~trecha.^ Pcdemos entonces suponer que la adquisicion del poder de simbolizacion articulada ha podido depender de modificaciones neuromotrices.le impone un limite. 5. B. Pero es evidente que una vez franqueado este paso. Leroi-Gourhan. cuando se presenta la ocasion. A esta hipbtesis parecia oponerse el debil desarrollo en volumen del cerebro de 10s Australintropos. si 10s simios son incapaces de aprender el lenguaje articulado. Los gram des simios emplean nutiles* naturales. en Behavior of nonhuman Primates. cit. seria preciso que esto fuera una performance convenida de antemano por un grupo de cazadores. Segun Lemi-Gourhan. 395 (1969) . en este estado. muy rudimentarias. pagina 347 (1967). Proyecto cuya formulacion previa habria exigido el empleo de un lenguaje. 4. como otros animales. mas inteligente que un chimpance actual. en un animal que era. Pero recientes experiencias con un joven chimpance parecen mostrar que. en To Honor Roman Jakobson. Ademas. Paris. Schrier y Stolnitz. el hipopotamo y la pantera. <<Current Anthropologya..J. parece muy verosimil. Luego. y por su agrupamiento alrededor de ciertos esqueletos fosiles. . pero no prcducen nada comparable a artefactos confeccionados seglin una norma reconocible. pueden asimilar y utilizar algunos elementos del lenguaje simbblico de 10s sordo mu do^. el uso de 3. R. y que el Homo sapiens no hubiese podido emerger sino gracias al desarrollo de su caja craneana. Gardner y R A .T. bestias poderosas y peligrosas como el rinoceronte.~ Parece pues razonable suponer que 10s Australantre pos poseian un instrumento de comunicacion simbblica a la medida de su industria rudimentaria. Le gesle el la parole. tenia una industria. Edit. parece establecido que si el cerebm del Zijantropo no pesaba m h que el del gorila. era. en efecto. Gardner. Holloway. no necesariamente muy complejas. que entre el desarrollo del lenguaje y el de una industria testimoniando una actividad pmyectiva y disciplinada. Mouton. L.

El estudio de la adquisicion del lenguaje por el nixio sugiere de modo irresistible6 que si este proceso nos parece milagroso se debe a que es.. En el estadio primerisimo (hacia el decimoctavo mes). Wiley. que siempre usa aisladamente. en dos o tres ahos (despues del primero). 10s individuos. Lenneberg. En el momento que existe un sistema de comunicacion simtdlica. tal como ninguna especie afasica podia jamas esperar. El niiio no aprende regla alguna. dueiia de inmensos poderes. La facilidad con que. el niiio puede poseer un stock de diez palabras. E . Por eso es dificil no ver el reflejo de un proceso embriologi6 . Podria decirse que en cada estadio de su desarrollo toma del lenguaje aquello que le conviene. prohndamente diferente del aprendizaje regular de un sistema de reglas formales. ni siquiera intenta imitar el lenguaje de 10s adultos. La adquisicion primaria del lenguaje Esta hip6tesis solo seria atrayente y razonable si no hubiese ademh adquirido singular importancia a1 haber sido reclamada por algunos datos relatives al actual lenguaje.un lenguaje. Mas tarde asociara las palabras de dos en dos. adquieren sobre 10s otros una ventaja incomparablemente mas grande que la que les habria conferido una igual superioridad de inteligencia a individuos de una especie desprovista de lenguaje. por naturaleza. no puede dejar de acrecentar en proporciones considerables el valor de supewivencia de la inteligencia. . Nueva York (1976). sin asociarlas jamb. especifica. y de crear en favor del desarrollo del cerebro una precision de seleccion poderosa y orientada. Este proceso parece que es universal y que su cronologia es identica para todas las lenguas. de acuerdo con una sintesis que tampoco es simple repetition o imitacion del lenguaje adulto. o mas bien 10s grupos mejor dotados para su empleo. o de tres en tres. ni por imitacion. por primitivo que sea. este juego del niao con la lengua le da sobre ella un perfecto dominio parece siempre increible a1 obsewador adulto. etc. Biological Foundations of Language. Vemos tambien que la presion de seleccion debida al uso de un lenguaje debe favorecer especialmente la evolution del sistema newioso central en el sentido de una inteligencia de un cierto tipo: el que es mas apt0 para explotar esta performance particular.

Cada cual sabe perfectamente que aprender una segunda lengua en la edad adulta exige un esfuerzo voluntario sistematico y sostenido. por consiguiente. 7. Para intentar ser un poco m b preciso: de este crecimiento postnatal del cortex depende. Estas lesiones son. por mi parte. no dud0 en dar. la adquisicion del lenguaje parece tan milagrosamente espontinea es poque se inscribe en la misma trama de desarrollo epigenetico. lor. Este proceso.ademb de las aducidas. el ~periodo criticon durante el que la adquisicion primaria es posible. la performance lingiiistica del conocimiento que explicita. La adquisicion del lenguajepmgmrnado en el desarrollo epigenetico del cerebro La idea de que la adquisicion primaria del lenguaje esti vinculada a un proceso de desarrollo epigenetico se ve confirmada por 10s datos anatomicos. el desarrollo de la funcion cognitiva. El estatuto de la lengua aprendida en estas condiciones permanece siempre practicamente inferior a1 de la lengua natal. confirman que existe una edad critica para la adquisicion espow tinea del lenguaje. muy rapido durante 10s dos primeros arios. se retrasa despues. al contrario. estas afasias retroceden tanto mas rapidamente y mas completamente cuanto mas joven sea el pequeno. entonces solo hay un paso que. irreversibles cuando ocurren en la pubertad o m L tarde. E s la adquisicion del lenguaje en el curso mismo de esta epigenesis lo que permitiria asociarlo a la funcion cognitiva y esto de un modo tan intimo que es muy dificil para nosotros disociar. Cuando se d m en el niiio.co. aprendida espontineamente. cit . epigenetico. se sabe que la maduracion del cerebro prosigue despues del nacimiento para acabar en la pubertad. Lenneberg. Todo un conjunto de obse~aciones. en el curso del cual se desarrollan las estructuras neurales subyacentes a las performances lingiiisticas.' De esto a pensar que si. por la introspeccion. Esta hip& tesis se ve coniirmada por las observaciones relativas a las afasias de origen traumatico. una de cuyas funcio nes es acogerle. No continua (visiblemente) mas alla de la pubertad y cubre. en el niao. Este desarrollo parece consistir esencialmente en un enriquecimiento considerable de las intercomunicaciones de las neure nas corticales. En efecto. sin duda alguna.

paralizadas. la de la cultura. esta condicion no me choca en absoluto. la amplitud y el retinamiento en el Homo sapiens de las funciones cognitivas no encuentran. A condicion de aceptar el contenido b i o b gico implicito.Se admite en general que el lenguaje no constituye m b que una wuperestructuran. Lo que es lo mismo que admitir que el lenguaje articulado. son. segun Chomsky y su escuela. a pa& del momento en que se admite que la evolucion de las estructuras corticales del hombre no ha podido dejar de ser influenciada. inutilizables. hay en el hombre modern0 una estrecha simbiosis. que ellas reclaman y por las que se explicitan. Se sabe que. Si ha sucedido asi. sino ha contribuido de modo decisivo a la evolucionfisica del hombre. iMilagro? Ciertamente. aumento por este hecho en p r e porciones inmensas la probabilidad de que un dia emergiera un cerebro capaz de concebir la Teoria darwiniana de la Evolution. bajo la extrema diversidad de las lenguas humanas. productos de la segunda evolucion. puesto que en ultima instancia se trata de un producto del azar. o cualquiera de sus companeros. claro esta. En este sentido la capacidad lingiiistica ya no puede ser considerada como una superestructura. el analisis lingiiistico en p r e fundidad revela una <<forma)) comun a todas ellas. por la extrema diversidad de las lenguas humanas. Esta concepcion ha escandalizado a algunos tilosofos o antro@logos que ven en ella un retomo a la metafisica cartesiana. ser considerada como innata y caracteristica de la especie. . desde su aparicion en el linaje humano. evidentemente. Es precis0 admitir que entre las funciones cognitivas y el lenguaje simMlico. en su mayor parte. natural. Sin embargo. no ha permitido solamente la evolucion de la cultura. su razon de ser mas que y por el lenguaje. Pero el dia en que el Zijantropo. en una parte importante. Esta fonna debe pues. por una capacidad lingiiistica adquirida de modo muy temprano en el estadio mas rudimentario. al contrario. segun Chomsky. Ella me parece. a lo que se llega. la capacidad lingiiistica que se revela en el curso del desarrollo epigenetico del cerebro forma parte actualmente de la ((naturaleza humanau definida en el seno del genoma en un lenguaje radicalmente diferente del codigo genetico. us6 por vez primera un simbolo articulado para representar una categoria. Privadas de este instrumento. que no puede ser producto m b que de una larga evolucion comun.

8 Las fronteras .

. sinetica e intuitiva. creemos. de la evolution en su conjunto. Es cierto. como tambien lo es que no llegamos a fonnarnos una imagen mental satisfactoria de algunas abstracciones de la fisica moderna. pobres cristianos. Para la fisica.Cuando se piensa en el inmenso camino recomdo por la e v e lucion a lo largo de tres ml m i l h e s de a h . se halla la certidumbre. de la mutacion y de la traduccion). microscopica o cosmologica.. pero no sin embargo una comprension inmediata. vemos la causa de la incomprension intuitiva: la escala de 10s fenomenos considerados trasciende . entre 10s cuales una selection ciega ha designado 10s escasos ganadores. Las fronteras actuales del conocimiento biologico A1 repasar en sus detalles las pruebas hoy acumuladas y ver que esta conception es la unica compatible con 10s hechos (principalmente con 10s mecanismos moleculares de la replication. en la prodigjasa i riqueza de las estructuras que ha creado. Como escribio Mauriac: RLO que dice este profesor es much0 mas increible aim que lo que nosotros. se puede empezar a dudar que todo ello sea product0 de una enorme loteria. sacando numeros al azar. en la milagrosa eficacia de las perIformances de 10s seres vivos. de la bacteria al hombre. El milagro esta <<explicadox nos parece aun milagroso. Pero sabemos tambien que tales dificultades no pueden tomarse como argumento contra una teoria basada en las certidumbres de la experiencia y de la Iogica.

'. estos descubrimientos. y por otro el funcionamiento del sistema m b intensamente teleonomico que j a m b haya surgido. c) la evolucion que. renovando casi ent& ramente la cuestion. sin curarla. a partir de estos materiales. destinada a enriquecerse y precisarse durante mucho tiempo aun. En biologia como en fisica. querria intentar delimitar estas dos fronteras de lo desconocido. planteada hoy en terminos mucho mas precisos. Solo la abstraccion puede suplir esta incapacidad. Es la fenomenal complejidad de 10s sistemas vivientes lo que desafia tcda representacion intuitiva global. De hecho. coherencia teleonomica de 10s organismos. Para la biologia la dificultad es de otro orden. alrededor de estas ccestructuras replica- . veo estas fronteras situadas en 10s dos extremos de la evolucion: el origen de 10s primeros sistemas vivientes por un lado. La solucion encontrada es tanto mas satisfactoria cuanto que se trata de 10s mecanismos que aseguran la estabilidad de las especies: invariancia replicativa del ADN. sino identificados con precision. Las interacciones elementales sobre las que reposa tcda la trama son relativamente faciles de comprender gracias a su caracter mecanistico. nucleoticos y aminoacidos. b) la formacion. asgumento contra la teoria. Se pueden a priori definir tres etapas en el proceso que ha podido conducir a la aparicion de 10s primeros organismos: a) la fomacion en la tierra de 10s constituyentes quimicos esenciales de 10s seres vivos. Por mi parte. La evolucion sigue siendo en biologia la nocion central. las categorias de nuestra experiencia inmediata. me refiero a1 siste ma nervioso central del hombre. I ' El problema de 10s origenes Se podria pensar que el descubrimiento de 10s mecanismos universales sobre 10s que reposan las propiedades esenciales de 10s seres vivos ha facilitado la solucion del problema de 10s origenes. Se puede decir hoy en dia que 10s mecanismos elementales de la evolucion estin no solo comprendidos en principio. en lo esencial. de las primeras macromoleculas de replication. el problema esta resuelto y la evolucion no figura ya en las fronteras del conocimiento. En el presente capitulo. no hay. Sin embargo. en estas dificultades subjetivas. la han revelado mas dificil todavia de lo que antes parecia.

tales como el metano. la formacion de e l e mentos de secuencia complementaria. ha construido un aparato teleonomico. Esta dificultad no parece invencible. Esti claro que un mecanismo asi seria muy ineficaz y sujeto a innumerables errores. algunas extensiones de agua podrian wntener en solucion concentraciones elevadas de 10s constituyentes esenciales de las dos clases de macromoleculas biologicas. En efecto. el cuadro de conjunto. acidos nucleicos y proteinas. es amplia mente accesible. Los problemas que plantea la interpretation de cada una de estas etapas son diferentes. polipeptidos y polinucleotidos parecidos por su estructura general a las macromoleculas moderna as>>. el rendimiento de estas sintesis en cuerpos identicos o analogos a 10s wnstituyentes de la celula modema. Pero. Se ha mostrado que una secuencia polinucleotidica puede efectivamente guiar. En esta ccsopa prebiotica. en las condiciones de la sopa primitiva. La primera. no solo en la teoria. por otra parte.. llamada a menudo la fase ccprebioticw. se han obtenido en laboratorio. selection. sobre la Tierra. Si la incertidumbre continua. y wntinuara sin duda. en condiciones aplausibles>>. no hay grandes dificultades. Las wndiciones de la atmosfera y de la corteza terrestre. 10s tres procesos fundamentales de la evolucion: replicacion. comienzan a operar y dan una ventaja considerable a las macre . Hasta aqui. El hecho notable es que. Se puede considerar pues como probado que. en un momento dado. azucares). en lo tocante a las vias que ha seguido de hecho la evolucion quimica prebiotica. entre 10s que figuran aminoacidos y precursores de 10s nucleotidos (bases nitrogenadas. sino en la experiencia. diversas macromoleculas podian formarse por polimerizacion de sus precursores. desde el momento en que entran en juego. mutacion. parece bastante claro.tivaw. de promovcr su propia replicacion sin el auxilio de ningun aparato teleonomico. en consecuencia. de estos compuestos simples y en presencia de catalizadores no biologicos. por emparejamiento espontaneo. es muy elevado. hace cuatro mil millones de d o s . Y. se obtienen bastante facilmente numerosos cuerpos m h complejos. en que la reunion parece muy plausible. hasta llegar a la celula primitiva. aminoacidos y nucleotidos. eran favorahles a la acumulacion de ciertos wmpuestos simples del carbono. Pero la primera etapa decisiva no esti franqueada: la formacion de macromoleculas capaces. Hahia tambien agua y amoniaco. en ciertas condicie nes.

sobre todo en su punto de arranque. sin fosiles. La maquina traductora de la celula modema comporta al menos cincuenta wnstituyentes macromoleculares que son ellos mismos cod~$ca- . pequeda maquinaria de una complejidad y una eficacia extremas. Es aqui cuando se llega verdaderamente a la abarrera del sonidon. De todos modos queria intentar sugerir una hipotesis plausible en cuanto a la via seguida por esta evolucion. Igual sucede para la emergencia de la membrana de permeabilidad selectiva sin la que no puede haber celula viable. por ejemplo. una celula pimitiva. no tienen nada de ((primitivon. la emergencia gradual de 10s sistemas teleonomicos que. El plan de conjunto de la quimica de esta celula es el mismo que el de todos 10s demas seres vivientes. De hecho. sino mas bien de un verdadero enigma. El sistema viviente mas simple que conocemos. Son el product0 de una selection que ha podido.moleculas mas aptas. El desarrcllo del sistema metabdico. Pero el mayor problema es el origen del codigo genetico y del mecanismo de su traduccion. alcanzo seguramente su presente estado de perfeccion hace unos mil millones de ados. (caprendern a movilizar el potencial quimico y a sintetizar 10s constituyentes celulares. la celula bacteriana. semejante evolucion es imposible.' La tercera etapa es. Reconstruir. Ella emplea el mismo codigo genetico y la misma mecanica de traduccion que. alrededor de la estructura replicativa. Asi. las celulas mas simples que nos es posible estudiar. que debio. a traves de quinientos o mil millares de millones de generaciones. a medida que se empobrecia el caldo primitivo. deben construir un organismo. las celulas humanas. acumular un aparejo teleonomico tan poderoso que 10s vestigios de las estructuras verdaderamente primitivas son indiscemibles. porque no tenemos la mas minima idea de como podia ser la estructura de una celula primitiva. plantea ingentes problemas. El enigma del ongen del codigo El c d i g o no tiene sentido si no es traducido. para replicarse espontaneamente. por hipdtesis. por su estructura secuencial. no es de un aproblemav de lo que deberia hablarse.

por el momento. No explica la universalidad del cbdigo. desagradable por razones metodologicas. o mas exactamente estereoquimicas. es muy verosimil ademas. A continuacion porque permitizia imaginar un mecanism primitive de traduccion en el que el alineamiento secuencial de 10s aminoacidos para formar un polipiptido seria debido a una interaccion directa entre 10s amin7acidos y la estructura replicativa. lo que no significa en ningun modo que sea inexacta. En primer lugar porque explicaria la universalidad del cdigo. En fin. resulta de una serie de elecciones al azar que poco a poco lo han enriquecido. La vida ha aparecido sobre la tierra: Lcual era antes del acontecimiento la probabilidad de que apare ciera? No queda excluida. iCuando y b m o se cerro este anillo? Es demasiado dificil de imaginar. La primera hipotesis parece con mucho la mas seductora. pasamos a la segunda hipotesis. Crick *Journal of Molecular Biologys. Y no faltan algunas muy ingeniosas: el campo esta libre. ~ Quiza la ultima palabra sobre este asunto aun no haya sido pronunciada. pero que no propone ningun modelo de traduccion primitiva. entre numerosas tentativas de elaboration. el codigo. debe ser considerado como n e g a t i v ~ . h) la estructura del codigo es quimicamente arbitraria. Pero de las numerosas tentativas de verificacion que han sido bechas. si un cierto cbdigo ha sido ccescogido)) para representar un cierto aminoacido. en si. es porque existe entre ellos una cierta afinidad estereoquimica. Cf. Esperando una confinnacion que parece improbable. al contrario. tal como nosotros lo conocemos. Pero el hecho de que el codigo sea hoy descifrado y conocido por ser universal pennite al menos plantear el prw blema en tenninos precisos. una sola ha sobrevivido. El enigma sigue. demasiado libre. por la estructura actual 2. Lo que. F. .le esta hipotesis. La especulacion debe entonces suplirlo. simplificando un poco bajo el aspecto de la siguiente alternativa: a) la estructura del cbdigo se explica por razones quimicas. el balance. porq. Desagradable por varias razones. 38. si fuera verdadera. y encubre tambien la respuesta a una pregunta de profundo interes. Es preciso entonces admitir que.dos en el ADN: el codigo no puede ser traducido mas queporproductos de traduccion Es la expresion moderna de omne vivum ex ovo. pigs. 367-279 (1968). y principalmente. seria en principio verificable.

No puede <(discunirn. y desde siempre. que este carkter singular se deba a la elimination. No obstante el universo existe. antes de aparecer. Mas nada impone esta interpretacion. Nuestro numero salio en el juego de Montecarlo. prevenirnos contra todo antropocentrismo. por la selection. por la universalidad misma de sus estructuras. esta pldxima a cero. mas que sobre acontecimientos cuya probabilidad a priori. unica en la biosfera en la utilization de un sentido logico de comunicacion simb6lica. empezando por el codigo. desde luego.de la biosfera. y que. cuya probabilidad (antes del acontecimiento) sea intima. la hipotesis de que el acontecimiento decisivo no se haya producido mas que una sola vez. como quiza lo fue la aparicion de la misma vida. Ella choca con nuestra tendencia humana de creer que toda cosa real en el universo actual era necesaria. Nos es preciso estar siempre en guardia contra el sentimiento tan poderoso del destino. Es posible. Otro acontecimiento unico que deberia. sus posibilidades de ser hesen casi nulas. el derecho de afirmar. por debil que sea. La probabilidad a priori de que se prcduzca un acontecimiento particular entre todos 10s acontecimientos posibles en el universo. que la vida haya aparecido una sola vez sobre la Tierra. Ademas.formando una clase. No tenemos. Esta idea no resulta desagradable solo a 10s biologos como hombres de ciencia. por consecuencia. no antes. El destino se escribe a medida que se cumple. sintamos la rareza de nuestra condicion? . El nuestro no lo estaba antes de que emergiera la especie humana. iQuC hay de extrafio en que. es finita. Si fue unico. El Universo no estaba preiado de la vida. es preciso que se produzcan acontecimientos. Esta idea repugna a la mayoria de 10s hombres de ciencia. de muchas otras tentativas o variantes. Lo que significaria que su probabilidad a priori es casi nula. por eso mismo. De un acontecimieno unico la ciencia no puede decir ni hacer nada. sus posibilidades. La ciencia mcderna ignora toda inmanencia. ni la biosfera del hombre. ni el de negar. en la hora actual. eran casi nulas. la biosfera aparece como el prcducto de un acontecimiento unico. igual que quien acaba de ganar mil millones. antes de que existiera.

De modo que la exploration del cerebro humano. a ciertas notables experiencia~. por ejemplo. sin embargo. por la posibilidad que ofrece de comparar 10s datos objetivos y subjetivos relativos a una experiencia. la estructura y el funcionamiento del cerebro pueden y deben ser explotados simultheamente en todos 10s niveles accesibles con la esperanza de que estas investigaciones. existe una dificultad importante: la experiencia consciente de un animal nos resulta impenetrable y sin duda siempre lo seguira siendo. Por el momento ellas casi no convergen m b que por las dificultades que comportan. indudablemente. seria posible. convergeran un dia. De todos 10s niveles de analisis es el 3. De todas maneras esta objecion logica no se aplica al anilisis por el hombre del sistema nervioso central de un animal. En el hombre. Sistema que se puede suponer menos complejo y menos potente que el nuestro. Pase lo que pase. Entre las mas dificiles e importantes.~ No se puede comprender el funcionamiento del sistema nervioso central a menos de conocer el del elemento logico primario que constituye la sinapsis. . Al menos tales problemas pueden ser claramente planteados gracias. Esta advertencia estaria fuera de lugar. muy diferentes tanto por sus metodos como por su objeto inmediato. tan lejos se esti atin de esta frontera absoluta del conocimiento. estan 10s problemas que plantea el desarrollo epigenetico de una estructura tan compleja como el sistema nervioso central. que asocian en algunos casos celulas nerviosas alejadas. iSe puede atirmar que una description exhaustiva del funcionamiento del cerebro de una rana. pese a las barreras opuestas a la experimentation. He mencionado ya el enigma que plantea la realizacion de interacciones morfogeneticas a distancia y no insistire aqui sobre ello. en principio. mientras que aquel dato pennaneciera inaccesible? Se puede poner en duda. permanecera siempre irreemplazable. comprende de 1012 a lOI3 neuronas interconectadas por medio de unas lOI4 a lOI5 sinapsis.La otra frontera: el sistema nervioso central El logico podria advertir al biologo que sus esfuerzos para c(wmprender))el entero funcionamiento del cerebro humano estAn condenados al fracas0 porque ningun sistema logico sabe describir integralmente su propia estructura. Incluso en este caso. Sperry. passim.

parece que ningun componente unitario. Las funciones superiores del cortex. Esta teoria tiene mucha verosimilitud. En primer lugar sobre las propiedades de la neurona como integradora de las seaales que puede recibir (por intermedio de las sinapsis) de otras numerosas celulas. con nuestros cono4mientos actuales sobre el ckligo y 10s mecanismos de la traduccion. asi como modificar la frecuencia de las seeales que emite en funcion de la amplitud de las que recibe. todas las operaciones logicas del algebra proposicional.principalmente en ciertas vias sensoriales. . a 10s componentes integrados de una calculadora electronica. pero no pmebas di- recta^. en las que el lenguaje es la expresion. actualmente utilizado por las modernas calculadoras. ya que es aqui sin duda donde reside el ultimo secreto de la memoria. Pero es precis0 ver que se limita todavia a 10s niveles inferiores de integracion: primeros grados del analisis sensorial por ejemplo. Una teoria segin la cual la memoria estaria codificada en la secuencia de 10s radicales de algunas macromoleculas (acidos ribonucleicos) ha sido aceptada recientemente por algunos fisiologicos. precisamente. Pero ademas puede adicionar o sustraer diferentes seeales teniendo en cuenta su coincidencia en el tiempo. parecen aun escaparse totalmente. De hecho. Estos creen asi aparentemente juntar y utilizar las wncepciones sacadas del estudio del c d i g o genetiw. sea capaz deperformances tan variadas y finamente moduladas. Siwembargo la analogia entre las maquinas ciberneticas y el sistema newioso central es impresionante. Pero esta teoria es insostenible en relacion. El analisis ha probado que la neurona es estrechamente comparable.^ Pese a esta profunda ignorancia referente a 10s mecanismos primaries del sistema newioso central.mas accesible a la experiencia. por sus performances. Problema esencial sin embargo. Se ha propuesto desde hace largo tiempo que este sea registrado en forma de una alteration mas o menos irreversible de las interacciones moleculares responsables de la transmision del influjo newioso a nivel de un conjunto de sinap sis. Se estA lejos aun. y la comparacion fmctuosa. sin embargo. Es capaz como estos de efectuar. y ciertas tecnicas refinadas han aportado una considerable masa de documentos. Nos podriamos preguntar si no habra mas que una diferencia wuantitativa~~ (grado 4. de una interpretacion de la transmision sinap tica en terminos de interacciones moleculares. por ejemplo. la electrofisiologia m e derna ha aportado resultados profundamente significantes sobre el analisis y la integracion de las senales n e ~ i o s a s .

Nada permite suponer que las interacciones elementales sean de diferente naturaleza a diferentes niveles de integration. segun sus analogias. filtrar e integrar las correspondencias sensoriales para construir una representation del mundo exterior adaptada a las perjormances especificas del animal. contener. analizar. principalmente. en forma de circuitos geneticamente determinados.de complejidad). registrar 10s acontecimientos que (teniendo en cuenta la gama de perjbrmances especificas) son significativos. quiza de las abejas. 3. enriquecer. Quiza se pueda enumerar y definir estas funciones primordiales de la manera siguiente: 1. refinar y diversificar 10s prcgramas innatos incluyendo estas experiencias. A excepcion. agmparlos en clases. asociar estas clases segun las relaciones (de coincidencia o de sucesion) de 10s acontecimientos que las constituyen. o quiza se trate de una diferencia wualitativa). asegurar el pedido y la cm~djnacjon central de la activjdad neuromotriz en funcion. de las correspondencias sensoriales. Funciones del sistema nervioso central El mismo refinamiento de las funciones cognitivas en el hombre. representar y simular acontecimientos exteriores. Los ejemplos mas espectaculares que se conocen de programas de accion innatos muy complejos se encuentran en los insectos. Si hay un caso donde sea aplicable la primera ley de la dialectica. 2. y la propagacion de las aplicaciones que de ellas hace. Es dude so que las funciones resumidas en el pirrafo 4 desempefien un papel importante en estos a n i m a l e ~ Por el contrario. 5. 4. por ejemplo. con seguridad es en este. Esta pregunta para mi no tiene sentido. enmascaran las funciones primordiales que llenan el cerebro de la serie animal (comprendido el hombre). imaginar. programas de accion mas o menos complejos. contribuyen .. Las funciones definidas por 10s tres primeros apartados son realizadas por el sistema newioso central de animales que no se califica generalmente de superiores: artropodos. liberarlos en funcion de estimulos particulares. . es decir.~ 5. o programas de accion del mismo animal.

el analizador situado detrb del ojo de una rana le permite ver una mosca (es decir. con certeza. H. Por ejemplo. Pero. Hubel *I. 119. un resumen ucriticoa.. 2 y 3 son linicamente wordinadoras y representativas. de que eso no es el resultado de un comportamiento que baria desdefiar por la rana un punto negro inmovil. 8.. N . La experiencia demuestra abundantemente que asi es realmente.. Neumphysiol. tomando la palabra en una acepcion complementaria del sentido kantiano). el anhlisis por el sistema nervioso central de las impresiones sensoriales aporta una representation empobrecida y orientada del mundo exterior.son sin duda el privilegio de 10s vertebrados superiores. 69-88 (1953). A Model o the Brain. H. B. Ciertas experiencias w n el gato8 sugieren una interpretacion del hecho misterioso de que un campo reflejando a la vez todos 10s colores del espectro sea visto como una playa blanca. 29. El analisis de [as impresiones sensoriales S e a n la propsicion del parrafo 3.de manera muy importante al comportamiento de 10s invertebrados superiores. probado por el anhlisis electrofisiologico. Oxford University Press (1964). Solo las funciones 5 pueden ser creadoras de experiencia subjetiva. paginas 11151156 (1966).' De suerte que la rana atrapara a la mosca solo en vuelo. Es preciso insistir sobre el hecho. 1. en suma. por ejemplo) m b que en nuestros proximos parientes. T. aqui. *Journal of Physiology. Las funciones 4 y 5 son cognitivas. Una especie de resumen donde no figura con claridad lo que particularmente interesa al animal en funcion de su comportamiento especifico (es. En cuanto a las funciones del pirrafo 5. pero no en reposo. que se podrian Ilamar <(proyectivasn. La imagen del punto inmovil se imprime en la retina. Young. el sistema no es excitado mas que por un objeto en movimiento. un punto negro) en movimiento. mientras que las de 10s parrafos 1. f 7. Barlow. mien6. y puede ser que no sepamos reconocer 10s signos exteriores de esta actividad (el sueio. pags. pero no es transmitida. la barrera de la wnciencia se interpone. sin que otras especies e s t h sin embargo privadas. ... Wiesel y D. como el pulpo6 y todos 10s vertebrados. Z. como no representative. de un alimento.

en un sentido nuevo. Las ((nociones)) de la geometria elemental no estin pues tan representadas en el objeto como por el analizador sensorial. H. en definitiva. no responden m h . que a la figura de una linea recta inclinada en sentido inverso. de circulo o de cuadrado y reconocer sin error estas figuras por sus propiedades geometricas. N. Algunas celulas nerviosas. D. Goethe. 148. sus propias restricciones a la imagen. a Descartes y a Kant. principalmente geometricas. que analizan las figuras presentadas en el c a m p de vision del gato. . excluyendo cada modelo a1 otro.^ Innatismo y empirismo Estos modernos descubrimientos dan pues la razon. Wiesel. de la orientacion o del color que pueda tener el objeto real que se les presente. 574-591 (1959). Que 10s animales sean capaces de clasificar objetos o relaciones entre objetos s e g b categorias abstractas. *Journal of Physiologys. Esta conception es enteramente e d n e a como Lorenz ha demostrado 9. independientemente de la dimension. no puede tampoco dudarse: un pulpo o una rata pueden aprender la nocion de trihgulo. Error eminentemente perdonable a un poeta. y la niegan a1 empirismo radical que sin embargo no ha cesado casi de reinar en la ciencia desde hace doscientos anos. de la que extraen ciertos elementos simples. tenia. que responden respectivamente a las diversas longitudes de onda. debido a unas inhibiciones cmzadas entre ciertas neuronas. en un sentido subjetivo. pags. por ejemplo.tras que el blanco es subjetivamente interpretado como ausencia de todo color. sospechando de toda hipdtesis que suponia la ((innatividadn de 10s cuadros del conocimiento. demuestra que estas hazanas geometricas son debidas a la estructura misma de 10s circuitos que filtran y recomponen. que lo percibe y recompone a partir de sus elementos mas simple^. y no Newton. en el animal. Aun en nuestros dias ciertos etdogos parecen ligados a la idea de que 10s elementos del comportamiento. razon. El estudio de 10s circuitos. estas no mandan senales cuando la retina esta expuesta uniformemente a la gama entera de las longitudes de onda visibles. son o bien innatos o bien aprendidos.Hubel y T. Los experimentadores han mostrado que.

Evolulion and Moditicarion of Behavior. N o se puede mas que lamentar. 10s grandes empiristas del siglo xvm no se equivocaban sin embargo. Los etdogos tratan casos parecidos todos 10s dias. en su entera presencia. . University of Chicago Press. en el niio concretamente. Estas dos actitudes de espiritu se oponen todavia en la ciencia. una y otra.energicamente. De modo que. sea esta la del comporta10. para 10s despreciadores de ideas. concreto. invariablemente les perjudique. indispensable a la misma defmicion del patrimonio hereditario para 10s genetistas que la habian intr* ducido. La larga controversia sobre la innatividad cartesiana de las <<ideas)). y 10s que buscan discernir la representacion enmascarada de una forma ideal. E s perfectamente verdadero que todo. lo son S e a n un programa que es innato. el hombre no puede mas que prohibirse explorar ciertas estructuras constitutivas de su ser. Experiencias crueles.1° Cuando el comportamiento implica elementos adquiridos por la experiencia. es decir geneticamente determinado. en 10s seres vivos. pero muy sospechosa a 10s ojos de muchos biologos no genetistas que no veian en ella mas que un artificio destinado a salvar el postulado de invariancia del gen. viene de la experiencia. Lorenz. necesarias a sus progresos. que es inimaginable practicar en el hombre. al que contribuyen. definida en el patrimonio gen e t i c ~ la especie. por su confrontacion. Tales problemas son en principio accesibles a la experiencia. recuerda la que ha dividido a 10s biologos con motivo de la distincion entre fenotipo y genotipo. y son. N o hay mas que dos clases de sabios. comprendida la innatividad genetica. negada por 10s empiristas. y quiza tambien para el individuo y la sociedad. La estructura del programa convoca y guia el aprendizaje que se inscribira pues en una cierta aforman preestablecida. una vez mas. Se encuentra aqui. K . No hay ninguna razon para suponer que no sea igual para las categorias fundamentales del conocimiento en el hombre. En un sentido muy importante. Es sin duda asi como es precis0 interpretar de el proceso de aprendizaje primario del lenguaje en el nino (cf. Chicago (1965). decia Alain: 10s que aman las ideas y 10s que las aborrecen. Distincion fundamental. cap. 7). la oposicion entre 10s que no quieren conocer mas que el objeto actual. que este progreso. por respeto a si mismo.

En el animal. el hecho. que manifiesta su alegria viendo a su amo prepararse para el paseo. subrayado por Chomsky. simulara todo ello de nuevo. La fineion de simulacion Son el poderoso desarrollo y el uso intensivo de la funcion de simulacion 10s que me parecen caracterizar las propiedades unicas del cerebro humano. De ahi. renovada por cada individuo. capaz sin duda de . de que el lenguaje. sobre el que reposa el lenguaje y que sin duda no explicita sino en parte. Esta funcion sin embargo no es exclusivamente humana. en el hombre. 10s descubrimientos que hark las aventuras que le esperan. suministrar el cuadro que permita clasificar eficazmente 10s datos en si mismos inutilizables de la experiencia inmediata e incluso. en suenos. imagina evidentemente. es casi siempre innovador: traduce una experiencia subjetiva. Es ella la que es reflejada por la simbdica del lenguaje que la explicita transponiendo y resumiendo sus operaciones. Pero node la experiencia actual. hacer del sistema newioso central un sistema adaptado a su funcion particular. en cada generation: de la acumulada por la ascendencia entera de la especie en el curso de la evolution. Esto a1 nivel m b profundo de las funciones cognitivas. d l o estas tentativas innumerable~. Mas tarde. Esta se reduce a llamadas y avisos que corresponden a un cierto numero de situaciones concretas estereotipadas. El animal mas inteligente. Su ejercicio se traduce por el juego. Es en esto tambien en lo que el lenguaje humano difiere radicalmente de la comunicacion animal. siempre nueva. confusamente mezclado.miento estereotipico de las abejas o la de 10s cuadros innatos del conocimiento humano. El perro. la simulacion subjetiva no parece mas que parcialmente disociada de la actividad neuromotriz. 10s espantos deliciosos que experimentara. en el hombre. simular subjetivamente la experiencia para anticipar 10s resultados y preparar la accion. una simulacion particular. incluso en sus m h humildes empleos. como de todo otro organo. la simulacion subjetiva deviene la funcion superior por excelencia. la funcion creadora. Para el cerebro: dar del mundo sensible una representacion adecuada a las peformances de la especie. Solo esta experiencia extraida al azar. como tambien en el nino pequeno. sin peligro. es decir simula por anticipacion. gracias a la tranquilizante presencia de su prctector. podian. corregidas por la selection. Pero.

nada m b en el c a m p de la conciencia.simulaciones subjetivas bastante precisas. tenido en una de las dos manos. superior al hemisferio 11. Sea cual sea. a1 desarrolloplano de esta forma. en el uso comente. incluso complejas. simulada con la ayuda de formas. sino solamente una vez explicitada simbdicamente. es verbal: es una evperiencia imaginaria. Todos 10s hombres de ciencia han debido. El hombre sabe narrar sus experiencias subjetivas: la experiencia nueva. Se pueden citar principalmente 10s estudios hechos sobre diversos tipos de afasias. Pero se sabe que numerosas observaciones objetivas prueban que en el hombre las funciones cognitivas. no teniendo. y reciprocamente. Asi. sin que el sujeto pueda nombrarlo. no estan inmediatamente ligadas a la palabra (o a cualquier otro medio de expresion simbblica). Quiza las experiencias mas impresionantes son las. ." sobre sujetos cuyos dos hemisferios cerebrales habian sido separados por seccion quinirgica del corpus callosum El ojo derecho y la mano derecha. a fuerza de atencion centrada en la experiencia imaginaria. donde se trataba de emparejar la forma (tridimensional) de un objeto. No creo en efecto que haga falta considerar [as imagenes no visuales sobre las que opera la simulacion wmo simbolos. pig. como la (<realidad)) subjetiva y abstracta. 0 en ciertos tests dificiles. de interacciones que no componen apenas una ((imagem en el sentido visual del termino. de Speny. recientes. un objeto visto por el ojo izquierdo. a1 identificarme a una molecula de proteina. de fuerzas. el e* cuentro creador no perece ya con aquel en que ella habra sido. el hemisferio derecho (afasico) se mostraba. si me atrevo a decirlo. es reconocido. en estos sujetos. sino m b bien. con mucho. no comunican informacion mas que al hemisferio izquierdo. representado en una pantalla. no dispone de ningun medio de ccliberar su conciencian. o palpado por la mano izquierda. Yo mismo me he sorprendido. Speny. pienso yo. directamente ofrecida a la experiencia imaginaria. 61. darse cuenta de que su reflexion. Sin embargo no es en este momento cuando aparece la significacion de la experiencia simulada. si no es indicando groseramente en que sentido anda su imaginacion. a nivel profundo. 1151 (1968). el proceso de simulacion esti enteramente enmascarado por la palabra que le sigue casi inmediatamente y parece confundirse con el mismo pensamiento. Pmceedinp of the National A c e demy ofSciences. Levi-Agresti y R W . por primera' vez. J. simulado.

a la experiencia individual y concreta. ha sido empujado basta el estado alcanzado en el Homo sapiens. confirmada por la experiencia concreta. s e g h el metodo cientifico. Es pues por su capacidad de representation adecuada y de prevision exacta. ha sido probado por la selection. por la que el poder de simulacion del sistema nervioso central. heredado de nuestros antepasados. es preciso admitir que el alto desarrollo de esta facultad en el hombre es resultado de una e v e lucion en el curso de la cual es en la accion concreta. su valor de supervivencia. es de hecho toda la experiencia de nuestros antepasados la que confrontamos con la experiencia actual. quiza la mas aprofundan de la simulacion objetiva. enriqueciendose sin cesar de 10s resultados de sus propias experiencias. y mas rapido en la discrirninacion. Es el analisis de la logica de su funcionamiento subjetivo el que ha permitido formular las reglas de la logica objetiva y crear nuevos instrumentos simbolicos. ' Si es legitimo considerar que el pensamiento reposa sobre un proceso de simulacion subjetiva. del hecho de que 10s entes matematicos creados por el hombre puedan representar tan fielmente a la naturaleza sin deberle ellos nada a la experiencia. es cierto. con tal de que 10s elementos de information necesarios sean suministrados al simulador. pero todo a las virtudes del simulador fodado por la experiencia innumerable y cruel de nuestros humildes antepasados. donde la eficacia de este proceso. es decir. El simulador subjetivo no tenia drecho a equive carse cuando se trataba de organizar una caceria de panteras con las armas que disponia el Australantropo. Instrumento de anticipacion. o incluso el Homo sapiens de CreMagnon. Nada. preparada por la experiencia imaginaria. en nuestros antepasados. describirnos en lenguaje simldliw y preverlo. . Por eso es por lo que el instrumento logico innato. el Pitecantropo. no nos engafia y nos permite comprendern 10s acontecimientos del universo. Grandes espiritus (Einstein) a menudo se maravillan. este asegurada por el hemisferio derecho. como las matematicas. Resulta tentador especular sobre la posibilidad de que una parte importante.ccdominante)) (izquierdo). el simulador es el instrumento del descubrimiento y de la creacion. con razon. Confrontando sistematicamente la logica y la experiencia.

unico e irrecusable testigo de si mismo. de su estructura. como de la experiencia personal. la insondable profundidad de la herencia genetics y cultural. o aprender a vivir afectivamente. Queda el analisis del lenguaje que sin embargo no revela el proceso de simulacion mas que a traves de transformaciones desconocidas y no aclara. . importante todavia. La nocion de cerebro y la de espiritu nose confunden menos ahora que en el siglo xvu.Si podemos adivinar la existencia de este maravilloso instmmento. si sabemos traducir. el resultado de sus operaciones. La introspection. que en conjunto canstituyen el ser que somos. sino a1 contrario comenzar a reconocer la complejidad. El analisis objetivo nos obliga a ver una ilusion en el dualismo aparente del ser. casi tan infranqueable todavia para n e sotros como lo era para Descartes. con todos sus peligros. el dualismo conserva en suma su verdad operacional. sin duda. no tenemos ninguna idea de su funcionamiento. Y ademas. consciente o no. por el lenguaje. la riqueza.que falta hace? iQuien podria dudar de la presencia del espiritu? Renunciar a la ilusion que ve en el a h a una ((sustancia)> inmaterial. nos ha dicho pese a todo un poco mas. La experimentacion fisiologica es. moralmente. La ilusjon dualista y la presencia del espiritu He aqui la frontera. En tanto no es Eranqueada. sin ella. Ilusion sin embargo tan intimamente ligada a1 mismo ser que seria sumamente vano esperar disiparla en la aprehension inmediata de la subjetividad. todas sus operaciones. no es negar su existencia. . bajo este aspecto.

9 El reino y las tinieblas .

de una ccsimulacionn personal. La evolucion tisica del hombre debia proseguirse atin durante mucho tiempo. Pero a medida que proseguia esta evolucion conjunta. Todo ser vivo es cambien un fosil. De ahi. la evolucion ideal ha precedido muy de cerca a la evolucion fisica que la c o n s t r e ~ a el debil desarrollo de un cortex capaz solamente por de anticipar acontecimientos directamente ligados a la inmediata supewivencia. de esta evolucion que testimonian 10s craneos fosiles. llego a comunicar. o alguno de sus congeneres. Por ello tambien. no d l o una experiencia concreta y actual. las huellas. la rapidez. si no 10s estigmas. la de la cultura. Una nueva evolucion. su . la intensa presion de seleccion que debia empujar a1 desarrollo del poder de simulacion y del lenguaje que explicita las operaciones. EI es incomprensible. sorprendente. en cualquier otra hipotesis. el dia en que el Australantropo. nacio un nuevo reino: el de las ideas. indescifrable. en razon de la dualidad. se hacia posible. Esto es mas cierto en el hombre que en cualquier otra especie animal. Lleva en si.Presiones de seleccion en la evolucion del hombre Como ya dijimos. de la evolucion de la que el es el heredero. y hasta en la estructura microscopica de sus proteinas. El hombre modemo es el producto de esta simbiosis evolutiva. Se puede pensar que. durante centenas de milenios. sino el contenido de una experiencia subjetiva. estrechamente asociada en adelante a la del lenguaje. sufriendo profundamente su influencia que trastomaba las condiciones de la seleccion. fisica e ccidealn. de su ascendencia.

En el presente. en el hombre. Pero tambien debio favorecer la cohesion de la banda. incluso en el combate singular. entre razas o gmpos distintos. Fenomeno extremadamente raro en la evolucion de 10s animales. durante centenares de miles de anos. es desconocida en las especies animales. la evolucion cultural no podia dejar de influenciar la evolucion fisica. la lucha a muerte. Dominando en adelante sus cercanias. mas aun que en cualqcier otro animal. N o sucede igual en el hombre. Acepto todas las criticas que se quieran hacer a este esquema simplista. Todos 10s especialistas estan de acuerdo en pensar que la lucha directa. en todo caso. A partir al menos de un cierto grado de desarrollo y de expansion de la especie. ciertamente. En 10s grandes mamiferos. e incluso en razon de su autonomia intinitamente supe- . la guerra intraespecifica. ~ s t no debia ser el tiltimo: se conocen bastantes genocidios e historicos. Debido a esta evolucion. han jugado un papel muy importante en la evolucion no solo cultural. frecuente entre machos. de imagination. tomar otro caracter. de v e luntad. la guerra tribal o racial ha jugado evidentemente un papel importante como factor de evolucion. y el respeto de las leyes de la tribu mas que la iniciativa individual. N o he intentado mas que enumerar las principales presiones de seleccion que. El punto importante es que. de ambition. es extremadamente rara la muerte del vencido. no ha jugado mas que un pequefio papel en la evolucion de las especies. el hombre no tenia ya frente a si mas adversario serio que el mismo. N o pretend0 dividir la evolucion humana en dos fases distintas.componente ideal no podia mas que independizarse respecto a 10s apremios que iniciaban poco a poco el desamollo del sistema newioso central. La lucha intraespecifica directa.En que sentido esta presion de seleccion debia empujar la evolucion humana? Desde luego pudo favorecer la expansion de las razas mejor dotadas de inteligencia. sino fisica del hombre. el hombre extendia su dominio sobre el universo subhuman0 y sufria menos 10s peligros que le acechaban. . la agresividad del gmpo mas aun que el valor solitano. Es muy posible que la bmtal desaparicion del hombre de Neanderthal fuera el resultado de un genocidio cometido por nuestro antepasado Homo sapiens. la struggle for life de Spencer. La presion de seleccion que habia guiado la primera fase de la evolucion podia entonces aflojarse y. se convertia desde entonces en uno de 10s principales factores de seleccion en la especie humana.

Y a pa& del momento en que el comportamiento cesa de ser principalmente automatic0 para hacerse cultural. A estos peligros. Es precis0 disipar esta ilusion. ella no favorece la asupe~ivencia m b apton. la irnaginacion. el m b elevado potencial genetico. que tenderia en valor relativo a restringirse. por una expansion mas grande de su descendencia. Estas mismas estadisticas demuestran por el contrario que existe. inevitable al abolirse la seleccion natural. el mecanismo que defendia a la especie contra la d e gradation. son siempre factores de exito en las sociedades modernas. la elimination de 10s menos aptos. incluso en las scciedades relativamente aavanzadas)). en terminos m&s modemos. el coraje. a menudo setialados. fisica y tambien intelectualmente. hasta el momento en que la rapidez c r e ciente de la evolucion cultural hace que esta se disocie completamente de la del genoma. Situacion peligrosa. y no genetico. Esto. que come el riesgo de atraer poco a poco hacia una elite. las estadisticas revelan una wrrelacion negativa entre el cociente de inteligencia (o el nivel de cultura) de 10s matrimonios y el numero medio de hijos. se han opuesto a veces 10s remedios alcanzados por 10s recientes progresos de la genetica molecular. es el comportamiento el que orienta la presion de seleccion. Hoy. Todavia hay mas: en una epoca reciente. Como todos sabemos. Al menos ya no tiene nada de ~naturalu el sentido darwiniano del termien no. La mayoria no alcanzaba la pubertad. para el cociente de inteligencia. la disociacion es total. En nuestras sociedades. que es el tinico que cuenta para la evolucion. 10s mismos rasgos culturales ejercen su presion sobre la evolucion del genoma. Gracias a 10s progresos del conocimiento y de la etica social. y en la medida en que rige todavia una seleccion. era automatics y cruel. La inteligencia. la ambicion. La seleccion ha sido suprimida. extendida por algunos pseudocientificos. en el seno de las sociedades modernas. muchos de estos enfermizos geneticos sobreviven lo bastante como para reproducirse. Pero de exito personal. una fuerte correlacion positiva entre esposos. Sin duda se podrian paliar ciertas ta- . ya no funciona mas que para las tareas muy graves.nor. Peligros de degradacion genetica en las sociedades modemas Es evidente que. del es decir. sin embargo. la supewivencia genetica del a m b apton.

han sido precisos cerca de 2. para que. Aparte de las quimeras de ciencia ficcion. ella se desprenda de la ganga que la encerraba en la pura practica de las artes mecinicas. nos viene de una idea simple: la naturaleza les objetiva. para crear un ccsuperhombre>> genetico. que reinan en las sociedades avanzadas. Pero. varios siglos. como. es cierto.500 a o s .ras geneticas. tales manipulaciones. Todo esto. iquien querri. sino que revela la vanidad de una esperanza asi: la escala microscopica del genoma prohibe por el momento. pero solarnente en el individuo que las padece. tan simple y tan clara. en el reino de las ideas. sin embargo. como las mas elevadas civilizaciones. de las condiciones de no seleo cion. aquella. y sin duda para siempre. el unico medio de wnejorar>> especie la humana seria operar una seleccion deliberada y severa. El prodigioso desarrollo del conocimiento desde hace tres siglos. la ignoran. no en su descendencia. Bacon. que el tenia de si mismo y de su relacion con el universo. No se acaba de comprender como no ha podido. aparecer con toda claridad m b que cien mil af~osdespues de la emergencia del Homo sapiens. $no a un ma1 mucho m b profundo y grave. No llegara sin embargo a ser realmente serio mas que a largo plazo: digamos diez o quince generaciones. . las sociedades modemas estAn expuestas por otro lado a amenazas mas apremiantes y graves. en el mismo Occidente. de Tales y Pitagoras a Galileo. para tomarla luego de Occidente. la china por ejemplo. la verdad del conocimiento no puede tener otra fuente que la confrontation sistematica de la Iogica y de la experiencia. quien osara emplearla? El peligro. ni incluso a 10s megatones. a un ma1 del a h a . arraigada desde hace decenas de miles de afios. Pero. No me retiero aqui a la explosion demografica. el ma1 del a h a y la potencia de 10s megatones. constrifie hoy al hombre a una revision desgarradora de la conception. No solo la genetica molecular moderna no nos propone ningtin rnedio de actuar en el patrimonio hereditario para e ~ q u e c e r l e con nuevos rasgos. Descartes. Este es el giro m b grande de la evolution ideal que la ha creado y sin cesar la agrava. o de seleccion al reves. a la destmccion de la naturaleza. para la especie. por tin.

por otra parte. Porque el reino abstracto trasciende la biosfera mas aun que esta al universo no vivo. fuera de la cud no podia sobrevivir. de su tribu. Como estos tienden a perpetuar su estructura y a multiplicarla. juega un gran papel. Digamos que depende de las estructuras preexistentes del espiritu. en si. Este valor de prornocion no tiene necesariamente relacion con la parte de verdad objetiva que la idea pueda comportar. segregar su contenido y.La seleccion de las ideas Es tentador. No me aventur. en esta evolucion. La podetosa armadura que para una sociedad constituye una ideologia religiosa no es debida a su estructura misma. Aquella que contiera a g m humano que la hace 1 ~ suya. La tribu. en si.uia a proponer una teoria de la seleccion de las ideas. sin ninguna duda. El poder de invasion. para un biologo. no @a sobrevivir ni defenderse mas que por su cohesion. La exigencia de explication Durante centenares de miles de aiios el destino de un hombre se confundia con el de su grupo. m b cohesion. que se impone. Pero se puede al menos intentar definir algunos de 10s principales factores que desempeiian un papel. las ideas han conservado algunas de las propiedades de 10s organismos. Pero se ve claramente que las ideas dotadas del mas alto poder de invasion son las que explican el hombre asignandole su lugar en un destino inmanente. Esta seleccion debe necesariamente operar a dos niveles: el del espiritu y el de la perjomance. ciertas estructuras innatas que nos son. sino al hecho de que esta estructura es aceptada. evoluciw nar. y. recombinar. le dara de becho un aumento de poder de expansion que asegurara la promocion de la misma idea. en fin. es mucho mas dificil de analizar. El valor de peflomance de una idea depende de la modification de comportamiento que aporta al individuo o al grupo que la adopta. sin ninguna duda. la seleccion. confianza en si. muy dificiles de identificar. De ahi. ambition. comparar la evolucion de las ideas a la de la biosfera. el extremo poder subjeti- . Por ello resulta muy dificil separar el poder de invasion de una idea como esta y su poder de perjormance. entre las que se hallan las ideas ya encaminadas por la cultura pero tambien. pueden fusionar. en cuyo seno se disuelve su angustia.

religiones o ideologias filosoficas. A l a n hombre podia a veces infringirlas. Si ello no es asi. de todas las religio nes. automatico. es dificil no pensar que ellas debieron iniluenciar la evolucion genetica de las categorias innatas del cerebro humano. Esta evolucion debia no solo facilitar la aceptacion de la ley tribal.vo de las leyes que organizaban y garantizaban esta cohesion. en nuestra especie. sino todo a la transmision genetica. confiriendole la soberania. no p o d r h jamas alcanzar una estabilidad asi. Que esta imperiosa necesidad sea innata. se encuentre la misma ccfonnan esencial? . puramente culturales. la angustia que nos c o n s t ~ a buscar el sentido de la exise tencia. Faltaba a esta herencia un soporte genetico que se convirtiera en el aliment0 exigido por el espiritu. sino crear la necesidad de la explication mitica que la cimenta. y durante tan largo period0 de tiempo. son el precio que el hombre debe pagar para sobrevivir como animal social sin caer en un puro automatismo. no se encuentran en el reino animal organizaciones sociales tan altamente diferenciadas. Pero la herencia puramene cultural no seria bastante segura. hastante poderosa por si sola. de todaa las filosofias y de la ciencia misma. Fuera de la especie humana. En 10s insectos sociales la estabilidad de las instituciones no debe practicamente nada a una herencia cultural. que se desarrolle espontAneamente. Nosotros somos 10s descendientes de esos hombres. Viendo asi la inmensa importancia selectiva que necesariamente asumieron tales estructuras sociales. la construction de vastos sistemas filodficos. icomo explicar la universalidad. ninguno sin duda habria soiado con negarlas. An-ustia creadora de todos 10s mitos. inscrita de algtin modo en el lenguaje del codigo genetico. tennitas o abejas. Es de ellos sin duda de quienes hemos heredado la exigencia de una explicacion. del fenomeno religiose en la base de la estructura social? iC0m0 explicar ademas que en la inmensa diversidad de mitos. ademas iquien la deseana? La invention de 10s mitos y de las religiones. las instituciones sociales. a no ser en algunos insectos: honnigas. En el hombre. para mantener las estructuras sociales. no lo dud0 por mi parte. El comportamiento social es enteramente innato.

como para Hegel. que aporta la interpretacion total que exige el espiritu: la historia humana y la del cosmos estan asociadas como obedeciendo a las mismas leyes eternas. Los mitos primitives se refieren casi todos a heroes m b o menos divinos cuya gesta explica 10s origenes del grupo y funda su estructura social sobre tradiciones i n t e cables: no se rehace la historia. entera y detallada. De todas las grandes religiones. habla por el y cuenta la historia de 10s hombres asi como su destino. presente y futura. la historia se desarrolla segtin un plan inmanente. la ley transcendente que rige el destino individual. necesario y favorable. directamente ligada a la gesta de una tribu beduina. si no es el mismo el fundador de todas las cosas. es una maquina del tiempo lo que el. limitado a la historia humana e incluso adornado de las certidumbres de la wiencian. en su forma original. en la Repziblica. Las grandes religiones tienen la misma configuration. Era precis0 ariadirle el materialismo dialectico. Es una historia de almas. al contrario. mas exactamente. le representa. De Platon a Hegel y Marx. el materialismo historic0 quedaba incompleto. a su estructura ontogenica. ontogenias. sino tambien. .Las ontogenias miticas y metafisicas Es facil ver que las c~explicacionesn. 10s grandes sistemas filosoficos proponen en su totalidad ontogenias a la vez explicativas y normativas. la ontogenia esta a1 reves. es cierto. quiere poner en marcha. no es debido solamente a su promesa de una liberation del hombre.destinadas a fundar la ley aplacando la angustia. Sin embargo. mis altamente diferenciado. antes de ser enriquecida por un profeta divino. son en su totalidad cchistorias* o. En Platon. la judeocristiana es sin duda la mas ~(primitivan su estructura por historicists. mas que de hombres. Para Marx. a la explicacion que da. y sin duda ante todo. esta ligado unicamente. El budismo. al karma. de la historia pasada. basandose en la historia de la vida de un profeta inspirado que. En la historia el no ve mas que cormpcion gradual de las formas ideales y. en suma. El inmenso poder sobre 10s espiritus de la ideologia marxista.

que su ausencia es causa de profunda angustia. podia ser aceptada? No lo ha sido. si el lo quiere. accesibles al hombre. significante. la c(explicacion~~ debe fundarse en la larga tradicion animista. inconsciente en el origen. Ella pretendia. fundada por el postulado de objetividad. unicamente. es en razon. . asimilada a la misma naturaleza humans. de una practica cientifica ha lanzado la evolucion de la cultura por un camino de sentido unico. seran mafiana. Las sociedades modernas estAn constmidas sobre la ciencia. que no propone ninguna explicacion. Esta idea austera y fria. no lo es aun. igual que una ((election* inicial en la evolucion biologics de una especie puede wmprometer el porvenir de toda su descendencia.' se comprende entonces por que ban sido precisos tantos milenios para que aparezcan en el reino de las ideas las del conocimiento objetivo como unica fuente de verdad authtica. mientras que hoy vemos abrirse delante nuestm un abismo de tinieblas. mas no en las almas. Le deben su riqueza. paginas 40 y 41). la exasperaba. al contrano. de su prodigioso poder de performance. En tres siglos. defmido en el cap. trayecto que el progresismo cientista del siglo xrx veia d e s e m b car infaliblemente en una expansion prodigiosa de la humanidad. Quiza sea precis0 subrayar de nuevo que empleo este calificado en un sentido particular. denunciaba la antigua alianza animista del hombre con la naturaleza. de un trazo. en el lugar de este precioso nexo. si para parecer verdadera. aun mucho mayores. la ciencia. Pero tambien. borrar una tradicion cien veces milenaria. no podia calmar la angustia innata. iComo una idea asi. apaciguante. igual la eleccion. que sabe aplacar la angustia. mas que una busqueda ansiosa en un universo helado de soledad. que parecia estar revestida de una puritana arrogancia. Y si a pesar de todo se ha impuesto.La ruptura de la ccantigua aliaman animista y el ma1 del alma modema Si es cierto que la necesidad de una explicacion entera es innata. 2 (cf. pero que impone un ascetic0 renunciamiento a cualquier otro sustento espiritual. si la unica forma de explicacion. ha conquistado su lugar en la sociedad: en la practica. no dejando. I . es la de una historia total que revele la signification del hombre asignarr dole en 10s planes de la naturaleza un lugar necesario. su poderio y la certeza de que riquezas y poderes.

Es este mal. que hoy experimentan tantos hombres respecto a la cultura cientifica. que quieren utilizar. como base de su moral. la necesidad de fojar una nueva. El divorcio es tan grande. Armadas de todos 10s poderes. Es decir de todos aquellos. para justificar sus valores.Las sociedades modernas han aceptado las riquezas y 10s poderes que la ciencia les descubria Pero no han aceptado. Las sociedades marxistas profesaron siempre la religion materialists y dialectica de la historia. En las culturas primitivas como en las clbicas. mas no respetar y servir. apenas han entendido. de una radical m p tura con la tradicih animista. de verdad Las sociedades diberalesn de Occidente enseiian aun. de creencia en 10s derechos anaturalesr del hombre y de pragmatismo utilitarista. ha conocido semejante desgarramiento. el abandon0 defmitivo de la nantigua alianza*. disfrutando de todas las riquezas que deben a la Ciencia. fuera de la verdad. las fuentes del conocimiento y las de 10s valores eran confundidas por la tradicion animista. con desden. que asedia y desgarra la conciencia de todo hombre provisto de alguna cultura. en su raiz. una repugnante mezcla de religiosidad judeocristiana. Sea el que sea. la mentira tan flagrante. una civilization intenta edificarse permaneciendo desesperadamente ligada. que provoca el sentimiento de temar. Lo mas a menudo es hacia 10s subproductos tecnologiws de la ciencia a 10s que se expresa . si no de odio. de progresismo cientista. entre 10s hombres. a la tradicion animist& totalmente abandonada como fuente de conocimiento. pero mas vulnerable quizb en razon de la misma rigidez que hasta ahora constituia su fuerza. El ma1 del alma moderna es esta mentira. en cualquier caso de alieuacion. dotado de alguna inteligencia y habitado por esta ansiedad moral que es la fuente de toda creation. Ninguna sociedad. en la raiz del ser moral y social. Por primera vez en la historia. que llevan o llevaran las responsabilidades de la sociedad y de la cultura en su evolucion. nuestras sociedades intentan aun vivir y ensefiar sistemas de valores ya arminados. el profundo mensaje de la ciencia: la definicion de una nueva y unica fuente de verdad. antes de la nuestra. extraiios y en definitiva hostiles a la ciencia. cuadro moral mas dlido en apariencia que el de las sociedades liberales. mhs o menos confusamente diagnosticado. la exigencia de una revision total de 10s fundamentos de la etica. todos estos sistemas enraizados en el animism0 e s t h fuera del conocimiento objetivo. por esta misma ciencia.

a sus sufrimientos y a sus crimenes. Miedo enteramente justificado. de 10s aborigenes australianos a 10s dialecticos materialistas. Universo sordo a su musica. Los valores y el conocimiento i W n d e esti la solution? ~ E preciso admitir definitivamente s que la verdad objetiva y la teoria de 10s valores constituyen para siempre terrenos opuestos. sin0 de la misma alma. impenetrables uno por el otro? Es la actitud que parecen tomar una gran p a t e de 10s pensadores . hace reposar 10s valores. El miedo esta en el sacrilegio: en el atentado a 10s valores. indiferente a sus esperanzas. Pero entonces iquien define el crimen? iQuien el bien y el mal? Todos 10s sistemas tradicionales colocan la etica y 10s vale res fuera del alcance del hombre. al ser en f el dueno. que la explosion demografica es debida a que millones de ninos son salvados de la muerte cada aiio: ies preciso de nuevo dejarlos morir? Discurso superficial. Es facil. ya que no es juez y debe ignorarlos. la moral. esta al margen del universo donde debe vivir. desde luego. contra la ciencia de la que calibra ahora el terrible poder de destruccion. que confunde 10s signos con las causas profundas del mal. Es muy cierto que la ciencia atenta contra 10s valores. 10s derechos. le es muy necesario al hombre despertar de su sueno m. su radical foraneidad. como un zingaro. Si acepta este mensaje en su entera significacion. Los valores.ilenario para descubrir su soledad total. No directamente. la amenazadora demografia. las prohibiciones. Es claramente a1 mensaje esencial de la ciencia al que se dirige la repulsa.entonces cuando el hombre mcdemo se vuelve hacia. pero ella armina todas las ontogenias miticas o filosoficas sobre las que la tradition animista. indispensable para la sobrevivencia de la humanidad. El sabe ahora que ellos son solo suyos y. El sabe ahora que. no solo de 10s cuerpos. o mejor. ademas el empleo de la energia at6mica sera. replicar que la tecnologia no es la ciencia y que. Es. 10s deberes. le parece que se m disuelven en el vacio indiferente del universo. pronto.abiertamente la aversion: la bomba.no le pertenecen: ellos se imponen y es el quien les pertenece. la destruccion de la Naturaleza. que la destruccion de la naturaleza denuncia una tecnologia insuficiente y no precisamente demasiada tecnologia.

la interpretacion de la etica y del conocimiento no plantea ningun conflicto. El conocimiento en si mismo es exclusive de todo juicio de valor (en tanto que ccde valor epistemologicon) mientras que la etica. sean escritores. o incluso hombres de ciencia. La etica y el conocimiento estan inevitablemente ligados en la accion y por ella. Toda accion significa una etica. sino absolutamente erronea. por una parte. La accion pone en juego. . una distincion radical. porque 10s valores y el c o n e cimiento estan siempre y necesariamente asociados tanto en la accion como en el discurso. la accion es una de las dos fuentes necesarias del conocimiento. en ultimo tennino. y ello por dos r a z e nes esenciales: . Estoy tentado aqui de hacer notar que. mientras que. Cada uno de estos dos puntos necesita un pequefio desarre 110. en compensacion. a la vez el conocimiento y 10s valores. si este acontecimiento unico en la historia de la cultura se produjo en el Occidente cristiano antes que en el seno de otra civilization. es establecida entre el dominio de la etica y el del conocimiento. gracias al hecho de que la Iglesia reconocia una distincion fundamental entre el d e minio de lo sagrado y el de lo profano. por esencia no objetiva. desde luego. la que ha creado a la ciencia. porque la definition mi* ma del conocimiento werdaderor se basa. La idea de una etica social fundada sobre 10s ccderechosn supuestos waturalesn del hombre expresa una actitud tal que se revela tambien. pero de modo mucho m k sistematico y afirmado. constituye unos valores escogidos. escoge o rechaza ciertos valores. En un sistema animists. indispensable en la busqueda de la verdad. esti por siempre excluida del c a m p del conocimiento. o en cuestion. en un postulado de orden etico. propuesta como un axioma. Yo la creo no solo inkeptablepara la inmensa mayoria de 10s hombres. o lo pretende. por otra parte.en primer lugar. Desde el momento en que se propone el postulado de objetividad.a continuacion y principalmente.modemos. en las tentativas de explicitacion de la moral implicita del marxismo. es quiza. como condicion necesaria de toda verdad en el conocimiento. un conocimiento es necesariamente supuesto en toda accion. filosofos. En definitiva es esta distincion radical. Pero. Esta distincion no permi- . ya que el aninismo evita toda distincion radical entre estas dos categorias: las considera como dos aspectos de una misma realidad.

ya que. Pen. Volvamos a las fuentes del wnocimiento. Pero sucede que estas dos categorias estan inevitablemente asociadas en la accion. aunque Sean inconscientes. Se ve perfectamente que es en el discurso ((politico))(siempre interpret0 ~(discurso)) el sentido cartesiano) donde esta en peligrosa amalgama se practica de forma mas constante y sistematica. El postulado de objetividad. esto era otro parentesis. hemos dicho. se revelan a menudo peligrosamente incapaces de distinguir la categoria de valores de la del conocimiento. fuera de su dominio. toda confusion entre conccimiento y valores esta prohibida Mas ( y este es el punto esencial.articulation logica que asocia. si una intencion. conocimiento y valores) esta probibicion. al denunciar la ((antigua alianza)). Los occidentales pueden sentir cierta pena al ver que para algunas religiones no existe. se supone presente en el Universe. La nocion de autenticidad deviene. por cuidadosamente disfrazada que est. no puede existir. no quiere ni puede. a las mentiras m b criminales. por otra parte.6. comprendido el discurso. sino que preparo al espiritu para la distincion mucho mas radical que proponia el principio de objetividad. Y ello no solo por 10s politicos de vocacion. a1 contrario. en el que las dos categorias se amalgaman y confunden. asi definida. el dominio com~in donde se reunen la etica y el conocimiento. Los mismos hombres de ciencia. Volvamos al asunto. Esto no era mas que un parentesis. como autentico. este ((primer mandamienton que funda . asociados pero no confundidos. Para permanecer fieles al principio. establecer una discriminacion absoluta entre prcposiciones de conocimiento y juicios de valor. juzgaremos pues que todo discurso (o accion) no debe ser considerado como significante. ique sentido tendria una distincion asi? En un sistema objetivo. revelan su entera significacion al hombre atento que experimenta la resonancia. impide al mismo tiempo toda confusion entre juicios de conocimiento y juicios de valor. Para el hinduismo todo pertenece a1 dominio sagrado. donde 10s valores y la verdad. en la raiz. ninguna distincion entre lo sagrado y lo profano. Por el contrario. el discurso inautentico. la.tio a la ciencia solamente buscar sus vias (a condicion de no usurpar el dominio de lo sagrado). no puede conducir mas que a 10s contrasentidos mas perniciosos. la misma nocion de ((profanon es incomprensible. El animismo. mas que si ( o en la medida en que) explicita y conserva la distincion de las dos cafegonas que el asocia.

que se impondrian al hombre. Por ello difiere radicalmente de las eticas animistas que en su totalidad se consideran fundadas sobre el <<conocimiento)) leyes inmanentes. no podia haber conocimiento averdaderon con antenoridad a esta eleccion arbitraria. le liberan. El discurso autentico funda a su vez la ciencia y entrega a las manos de 10s hombres 10s inmensos poderes que. hoy. Es ella la que excava el abismo que vemos abrirse a nuestro paso. Es evidente que el plantear el postulado de objetividad como condicion del conocimiento verdadero constituye una eleccion etica y no un juicio de conacimiento. de guiar su evolution. han devenido dependientes como un toxicomano de su droga. una vez comprendida y aceptada.. no es en si mismo y no sabria ser obje tivo: es una regla moral. como meditacion moral. a 10s que intentan aun atenerse. es pues enunciar la proposicion de base de una etica: la etica del conocimiento. El conocimiento verdadero ignora 10s valores. es la unica compatible con el. para establecer la norma del conocimiento. pero podrian tambien esclavizarle. El Discurso del Metodo propone una epistemologia normativa. pero hace falta para fundamentarlo un juicio. Aceptar el postulado de objetividad. arminados por el mismo conocimiento. quien se la impone hacienda de ella axiomaticamente la condicion de autenticidad de todo discurso o de toda accion. es el. le enriquecen y le amenazan. viven de sus productos. Esta contradiccion es mortal. define un valor que es el mismo conocimiento objetivo. .el conocimiento objetivo. tejidas por la ciencia. la unica capaz. ante todo. Ellas deben su poderio material a esta etica fundadora del conocimiento. una disciplina. La etica del conocimiento no se impone al hombre. creadora del mundo moderno. La etica del conocimiento. es la eleccion etica de un valor primitive la quefunda el conocimiento. La etica del conocimiento En la etica del conocimiento. o mas bien un axioma de valor. segtin el mismo postulado. ya que. a1 contrario. Las sociedades modernas. y su debilidad moral a 10s sistemas de valores. religiode sas o <cnaturalesn. pero es precis0 leerlo tambien y. como asce sis del espiritu. El postulado de objetividad.

iPuede ser que. precioso por su extraieza misma. de las pasiones. afirma tambien su valor transcendente al servicio del ideal que ella define. orguIlosa. abstracta. que esta herencia venida del fondo de las edades no es solamente cultural. aun y reconociendo su origen soci~biologico. el animo. el ser que. el hombre necesite superacion y transcendencia? El poderio del gran suerio socialists. En cuanto a las m b altas cualidades humanas. sino en adelante semirlo por una elecciirn deliberada y consciente. ya que respeta en el hombre al creador y depositario de esta trascendencia. igualmente. jpodra serlo? Si es cierto. el verdadero wnocimiento. . la ambicion creadora. como creo. Mas quiza despues de todo no es totalmente imposible. mis que una ccexplicacion))que la etica del conocimiento no sabria dar. Ningun sistema de valores puede pretender constituir una verdadera etica. de 10s impulsos. son innatas. ipodemos pensar que esta etica austera. la generosidad. La etica del conocimiento. pueda calmar la angustia.Comprendida y aceptada. han querido ignorar. perteneciendo simultineamente a dos reinos. sabiendo. por el contrario. la etica del conocimiento podria quiza satisfacer esta exigencia de superacion. estimula al hombre a respetar y a asumir esta herencia. esta a la vez torturado y e ~ q u e c i d o este dualism0 desgarrador que se por expresa tanto en el arte y la poesia como en el amor humano. siempre vivo en las almas. Ella define un valor transcendente. Por la misma enjundia de su ambicion. La mayoria de 10s sistemas animistas. por el contrario. parece testimoniarlo a la perfeccion. dominarla. la biosfera y el reino de las ideas. En el hombre. que la angustia de la sociedad y la exigencia de una explication total. cuando es necesario. ccconocimiento de la etica)). el altmismo. y prcpone al hombre no solo servirse de el. de las exigencias y de 10s limites del ser biologico. no solo absurd0 sino extraio. a menos de proponer un ideal que trascienda el individuo al punto de justificar la necesidad por la que el se sacrifica. h e rrorizarle o aterrorizarle con ciertos rasgos inherentes a su condicion animal. saciar la exigencia? No lo se. la etica del conocimiento. envilecer o constrefiir al hombre biologico. sino sin duda genetics. apremiante. ella es tambien un humanismo. La etica del conocimiento es. en un sentido. ella sabe ver el animal. Sin embargo.

el yalor supremo. podria al fin vivir autentica- . Es esta confusion la que le permite. al enriquecimiento del reino transcendente de las ideas. Reino que habita el hombre y en donde. medida y garantia de todos 10s demas valores? Etica que funda la responsabilidad moral sobre la libertad de esta eleccion a x i e matica. en efecto. Dolorosa a causa de las traiciones que este ideal ha sufrido y de 10s crimenes cometidos en su nombre. por libre eleccion. Ella impone instituciones consagradas a la defensa. en la etica que funda el c o n e cimiento. es. con una dolorosa intensidad.La etica del conocimiento y el ideal socialista La etica del conoc~miento. Aceptada como base de las instituciones sociales y politicas. cargado de todas las amenazas que han sido. realizadas. iDonde entonces encontrar la fuente de verdad y la inspiracion moral de un humanismo socialista realmente cientifico sino en las fuentes de la misma ciencia. cada vez mas liberado de 10s apremios materiales y de las servidumbres mentirosas del animismo. haciendo de el. pero quizas inevitable. Una vez por todas. en el espiritu de sus adeptos. apoyarse? La sola esperanza en el socialismo no esta en una arevision)) de la ideologia que lo domina desde hace mas de un siglo. Mas aun. de la creacion. que esta profunda aspiracion no haya encontrado su doctrina filosofica mas que bajo la forma de una ideologia animista. Es facil ver que el profetismo historicista fundamentado sobre el materialismo dialectic0 estaba. el materialismo histbrico reposa sobre una confusion total de las categorias de valor y de conocimiento.en fin. en las almas jovenes. con un dixurso profundamente jnauthtjcq proclamarque ha establecido cccientificamentex las leyes de la historia a las que el hombre no tiene otro recurso ni otro deber que obedecer. a la extension. en mi opinion. Es tragico. la unica actitud a la vez racional y deliberadamente idealista sobre la que podria ser edificado un verdadero socialismo. quiz& que 10s d e m b animismos. sino en el abandon0 total de ella. burla de la ciencia sobre la que pretende sinceramente. iComo un socialismo autentico podria construirse jamas sobre una ideologia inautentica por esencia. como medida de su autenticidad. si no quiere caer en la nada. del c o n e cimiento. es preciso renunciar a esta ilusion que no es mas que pueril cuando no es mortal. de su valor. desde su nacimiento. Este gran suexio del siglo x ~ x vive perennemente. unicamente la etica del conocimiento podria conducir al socialismo.

La antigua alianza ya esti rota. Igual que su destino. Puede eswger entre el reino y fas tinieblas. viendo en el a . deberian servirle en su esencia mis h i c a y mis preciosa. su deber no esth escrito en ninguna parte. la vez a1 sujeto y a1 creador del reino.mente. el hombre sabe a1 fin que esth solo en la inmensidad indiferente del Universo de donde ha eniergido por azar. Es una idea que se impone por la sola fuerza de su wherencia bgica Es la wnclusion a la que Ueva necesariamente la bbqueda de la autenticidad. . Esto es quizhs una utopia Pero no es un suefio inwherente. protegido por instituciones que.

Apendices .

La eshuctura general de la cadena ccpolipeptidican que resulta de esta polimerizacion es la siguiente: En esta representacion.0 entre circulo negro y cuadrado blanco (CO . o grupos de atomos.CO).NH). .NH). a saber: 1. R2. 2 . Los 20 radicales de aminoacidos que son constituyentes universales de las proteinas estin representados en la tabla 1. 3. representan diferentes radicales organicos. 0 = NH). = CO. O entre circulo blanco y cuadrado blanco (CH ." entre circulo blanco y circulo negro (CH .. etc.1. 10s circulos blancos y negros y 10s cuadrados blancos corresponden a diversos grupos de atomos ( 0 = CH. mientras que las letras R1. Se ve que la cadena comprende tres t i p s de union entre a t e mos. Estructura de las proteinas Las proteinas son macromoleculas constituidas por la polimerizacion lineal de cuerpos llamados ccaminoacidos)>.

.Mi / & \ m 0 0 '7 CH / \ . HH / \ $.hH Co. CH CO .NH 2% co- .

OC .NH .NII /CH.. .NH 10: co.NH / & \ CO- M i / " co- y: C-NH NH I I I p: I CHz I S I H fH1 CHI 71 CHI A .W h fHa C O P ca : .

Koekoek. pdgs. Wolthers. <<Nature)>.) es rigida (trazo grue- so en la figura pag. J. N. todas las moleculas de una misma especie quimica (definida por la secuencia de 10s radicales en la cadena) adoptan la misma wnfiguracion plegada. su inwherencia. A1 contrario. las otras dos uniones permiten una libre rotacion (flechas punteadas) de 10s atomos. La figura 5 da esquematicamente el rec* mdo de la cadena polipeptidica en una enzima. Representarion esquemotica de 10s pliegues de la cadena peptidica en la molenrla depapaina. H. la papaina.. Swen y B. 5. 218. G. (J. en principio.Esta liltima union (Uamada ccpeptidica. 929-932 (1968). uno respecto a1 otro. 171): ella inmoviliza. M. Se ve lo muy complejo que es este recomdo y. 10s atomos que asocia. 94). Esto permite a la fibra polipeptidica plegarse sobre si misma de mcdo extremadamente complejo y variado. estas post bilidades de plegamiento. en las proteinas globulares nativas. Drenth. . Fig. R2. Sin embargo (ver pag. Jansonius. uno respecto al otro. en apariencia. etc.) limita. %lo el impedimenta de 10s atomos (principalmente 10s que constituyen 10s radicales R1. R.

En la doble fibra. G a C. kcidos nucleicos Los acidos nuclcicos son macromoleculas que resultan de la polimerizacion lineal de cuerpos llamados nnucleotidos~~. Por razones estericas. . T a A y C a G . Estos estin constituidos por la asociacion de un azlicar con una base nitrogenada por una parte. llamadas adenina. se nombran en general A. Las dos fibras son pues complementarias. Estas cuatro bases. G. la adenina (A) en el ADN tiende a formar espontineamente una asociacion no covalente (ver pag. Son las letras del alfabeto genetico. La polimerizacion tiene lugar por mediacion de 10s gmpos fosfori10s que asocian cada residuo de azlicar al precedente y a1 siguiente. y con un radical fosforilo por otra. El ADN esta constituido por dos fibras polinucleotidicas asociadas por mediacion de estas uniones no covalentes especificas. A de una fibra esti asociada a T de otra. citosina y timina. guanina. En el ADN (acido desoximbonucleico) se encuentran cuatro nucleotidos que difieren por la estructura de la base nitrogenada constituyente.2. 60) con la timina (T) mientras que la guanina (G) se asocia con la citosina ( C ) . formando asi una cadena ~~polinucleotidica~~. C y T.

muy simple en su principio. con notacion simplificada y limitindonos a cuatro pares. donde 10s pentagonos simbolizan 10s radicales de azucar. de la invariancia replicativa. No estA limitada en cuanto a su longitud. seguida por la reconstitution. La estructura puede componerse de todas las secuencias posibles de pares. indicadas en punteado. de las dos complementarias. Asi es el mecanismo. nucleotido a nucle& tido. T-A.Esta estructura esti esquematicamente representada por la figura que viene a continuacion. 10s circulos negros 10s atomos de fosforo que aseguran la continuidad de cada una de las dos cade nas. mientras que 10s cuadrados A. Cada una de las dos moleculas asi sintetizadas contiene una de las fibras de la molecula madre y una fibra nueva formada pot ernparejamiento especifico. C representan las bases emparejadas por pares (A-T. Estas dos moleculas son identicas entre si y tambien a la molecula madre. Hoy en dia se comprende bastante bien el mecanismo quimico de algunos de . lo que se puede representar. T. G. C-G) gracias a interacciones no covalentes. del modo indicado en la siguiente figura. La replication de esta molecula procede por separacion de las dos fibras. G-C. nucle6tido. Las mutaciones resultan de 10s diversos tipos de accidentes que pueden afectar a este mecanismo microscopico.

de estos emparejamientos ccilicitos)). Estos agentes son poderosos wnutigenosn. a una secuencia polinucleotidica dada. Se conocen agentes quimiws que aumentan wnsiderablemente la probabididad. Es precis0 notar en primer lugar que la maquinaria de la t r a duccion no utilia diiectamente las secuencias nucleotidicas del ADN. son precisos varios nuclebtidos para especificar un aminoacido. capaces de insertarse enfre 10s nucleotidos en la fibra de ADN. Esta secuencia esti determinada por la de 10s nucleotidos en un segmento de fibra del ADN.ellos. Las correspondencias estin dadas en la tabla 2. Como hay 20 residuos aminoacidos a especificar y solo 4 ccletraw (4 nucleotidos) en el alfabeto del ADN. principalmente por la sustitucion de la base timina (T) por la base uracil0 (U). una secuencia polipeptidica. Otros agentes quimicos. las radiaciones ionizantes (rayos X y rayos wsmiws) provocan especialrnente diversos t i p s de eliminaciones o de ccm&tiques>). de hecho. Por ejemplo. en la forma ccexcepcionala. la sustitucion de un par de nucleotidos por otro es debida a1 hecho de que las bases nitrogenadas pueden. adem& de su estado ccnormd*. es a cctripletesn: cada aminoacido esti especificado por una secuencia de Ires nucl&fidos. 3. se empareja w n A y no w n G). Como es el ARN mensajero el que siwe de matriz para el ensamblaje secuencial de 10s aminoacidos destinados a formar el poli*ptido. sino la <ctranscripcion*de una de las dos fibras a un polinucle6tid0. es decir la frecuencia. En fin. llamado ccacido ribonucleico mensajerow (ARN mensajero). 96). la deforman y favorecen asi 10s accidentes tales wmo la eliminacion o la adicion de uno o varios nuclebtidos. El codigo genetico La estructura y las propiedades de una proteina estin defiidas por la secuencia (el orden l i e d ) de 10s radicdes aminoacidos en el polipkptido (cf. El cbdigo. Los polinucleotidos del ARN difieren de 10s del ADN por algunos detalles de estructura. El d i g o genetico (sensu stricro) es la regla que asocia. . adoptar excepcional y transite riamente una forma tautomerica en la que la capacidad de e m p a rejamiento especifico de la base esti en cierto modo ccinvertidon (por ejemplo la base C. pag.

bajo la forma de cctripletesr de nude& tidos. En un alfabeto de cuatro letras se pueden en efecto formar 4' = 64 ccpalabras. la segunda en la hilera horizontal. porque no designan ningun . la tercera en la columna vertical de la derecha. para la mayoria de 10s aminoacidos. existen varias notaciones diferentes. Tabla de 10s radicales: Tabla 1. Por ello no hay que especificar mis que 20 residuos. Los nombres de 10s radicales aminoacidos correspondientes e s t b resumidos (cd. pa@. UAG. UGA) se nombran MNSV (non-sens = sin sentido).Fe Fe Leu Leu Ser Ser Ser Ser Pro Pro Tir Tir BNSN nNS* His His GluN GluN AspN AspN Lis Lis Cis Cis aNSn Tri Leu Leu Leu Leu Pro Pro Ileu lleu lleu Ser Ser AW A% Gli Gli Gli Gli Met Val Val Val Val Ala Ala Ala Ala ASP ASP Glu Glu En esta tabla. tres tripletes (UAA. la primera letra de cada triplete es leida en la columna vertical de la izquierda. el c d i g o frgura en esta tabla con su escritura en alfabeto ARN y no ADN. Por el contrario. de tres letras. Se ve que. 172 y 173). .

Basta con mencionar 10s intermediaries que manejan en suma la clave de la traduccion. Una enzima cataliza en cada etapa la formacion de una union peptidica entre el aminoacido que lleva el ARN y el aminoacido precedente. O un grupo aaceptor. por la otra un ARN de transferencia particular. mecanismo alin ma1 comprendido. en la extremidad de la cadena polipeptidica ya formada. . portador del aminokido especificado por este triplete. . El ARN mensajero es leido secuencialmente. y catalizan la asociacion (covalente) del aminoacido con la molecula de ARN. Estas moleculas comportan en efecto: 1 . . Este emparejamiento tiene lugar en asociacion con un constituyente complejo (el ribosoma) que juega en suma el papel de <mesade tallerr donde se ensamblan 10s diversos constituyentes del mecanismo. . 2. que permite a1 ribosoma progresar. de aminoacidos.. numerosos constituyentes macromoleculares intemienen.aminoacido. El mecanismo de la traduccion propiamente dicho es corn plejo. enzimas especiales reconocen por una parte un aminoacido. que aumenta asi en una v . Juegan sin embargo un papel importante como s i g nos de puntuacion en la lectura de la secuencia nucleotidica.. Los ARN Ilamados de cctransferencian. lo que permite a cada ARN de transferencia emparejarse al triplete correspondiente del ARN mensajero.. ARN mensajero ARN de . . .0 una secuencia complementaria de cada uno de 10s tripletes del M i g o . triplete a triplete. a lo largo de la cadena polinucleotidica Cada triplete a su vez se empareja en la superficie del ribosoma con el ARN mensajero correspondiente. El conocimiento de este mecanismo no es indispensable para la inteligencia del texto..

unidad. Despues de ello, el ribosoma progresa un triplete, y el proceso recomienza. La figura anterior da un esquema de principio del mecanismo de transferencia de la informacion correspondiente a una secuencia (arbitrariamene escogida) en el ADN. El ARN mensajero, en esta figura, se supone transcrito a partir de la fibra de ADN marcada por un asterisco. En la realidad 10s ARN de transferencia se emparejan uno tras otro al mensajero. Para que resulte m h claro, se 10s ha colocado aqui emparejados simultzineamente.
4 . Sobre la sign~$cacion del segundo principio de la termodinamica

Se ha escrito tanto sobre la significacion del segundo principio, sobre la entropia, sobre la aequivalencia)) entre la entropia negativa y la informacion, que parece inutil volver a abordar este tema. Un repaso podra sin embargo servir a algunos lectores. En su primera forma, pqramente termodinamica (enunciada por Clausius en 1850, como generalization del Teorema de Carnot), el segundo principio preve que, en un recinfo enexeficamente aislado, todas las diferencias de temperatura deben tender a anularse espontaneamente. 0, y esto supone lo mismo, el principio estipula que, en el seno de un recinto asi, donde la temperatura seGa uniforme, es imposible que aparezcan diferencias de potencial termico entre diferentes regiones del sistema. De donde proviene la necesidad de gastar energia para enfriar una nevera, por ejemplo. Entonces, en un recinto a temperatura uniforme, donde no subsiste ninguna diferencia de potencial, no puede tener lugar ningun fenomeno (macroscopico). El sistema es inerte. Es en este sentido que se dice que el segundo principio preve la degradacion ineluctable de la energia en el seno de un sistema aislado, como el Universo. La wntropia>>es la cantidad termodinhica que mide el nivel de degradation de la energia de un sistema. Segun el segundo principio, por consecuencia, todo fenomeno, sea cual sea, es acompafiado necesariamente de un aumento de entropia en el seno del sistema donde acontece. Es el desarrollo de la teoria cinetica de la materia (o mecanica estatica) el que debia revelar la significacion mas profunda y mas general del segundo principio. La ndegradacion de la ener-

gian, o el aumento de entropia, es una consecuencia estaticamente previsible de 10s movimientos y colisiones al azar de las moleculas. Sean, por ejemplo, dos recintos a temperaturas diferentes, puestos en comunicacion uno con el otro. Las moleculas (calientesn (es decir rapidas) y las moleculas afriasn (es decir lentas) van a pasar, en el azar de su recorrido, de un recinto a1 otro, lo que anulara inevitablemente la diferencia de temperatura entre 10s dos recintos. Se ve, gracias a este ejemplo, que el aumento de entropia, en un sistema asi, esta ligado a un aumento de desorden: las moMculas lentas y rapidas, primeramente separadas, estan ahora mezcladas, y la energia total del sistema se reparte estaticamente entre todas, debido a sus colisiones; a d e mas, 10s dos recintos, al comienzo discernibles (por su temperahlra) se vuelven equivalentes. Antes de la mezcla, el sistema podia realizar trabajo, ya que comportaba una diferencia de p o tencial entre 10s dos recintos. Una vez alcanzado el equilibrio estatico, ninglin fenomeno puede producirse ya en el sen0 del sistema. Si el aumento de entropia mide el aumento del desorden en un sistema, un aumento de orden corresponde a una disminucion de entropia o, como se prefiere a veces decir, a un enriquecimiento de entropia negativa. Sin embargo, el grado de orden de un sistema es definible en otro lenguaje: el de la informacion. El orden de un sistema, en este lenguaje, es igual a la cantidad de informacion necesaria para la descripcion de este sistema. De donde proviene la idea, debida a Szilard y a Leon Brillouin, de una cierta equivalencia entre ((information)) y aentropia negativan (ver pag. 64). Idea extremadmente fecunda, per0 que puede dar lugar a generalizaciones o asimilaciones imprudentes. Es sin embargo legitimo considerar que uno de 10s enunciados fundamentales de la teoria de la infomacion, a saber, que la transmision de un mensaje se acompana necesariamente de una cierta disipacion de la informacion que contiene, es el equivalente, en informatica, del segundo principio en tennodinamica.

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industria grifica. el dia 1 del mes de Diciembre de 1986 . sa de Sant Vicenc dels Horts.Este libro se termin6 de imprimir en 10s talleres de Printer.

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