You are on page 1of 17

Biologie terme introduit par Lamarck en 1801 qui spare la nature en deux : Corps organis vivant Corps brute

ute et sans vie Organisme vivant : Organisation structurale plus ou moins compliqu ( molcule cellule tissu organe) Organisation physiologique ( organe assure une fonction physiologique comme la respiration ou dans ce cours la reproduction ) La reproduction peut tre assur de 2 manire :
Reproduction asexu

Mode de reproduction qui ne fait pas intervenir les cellules germinales mcanisme de multiplication cellulaire Procaryotes : reproduction par division binaire Unicellulaires (protistes, uniflagells et amibes) : reproduction se confond avec la division cellulaire (mitose) Eucaryote pluricellulaire : Vgtaux bouturage Animaux scissiparit (ponges, clentrs) Dans ce mode de reproduction, on a un organisme parental unique dont la majorit des descendants sont des sosies gntiques L'ensemble des sosies sont appels clone Dans certains cas il y a des mutations mais une frquence rare tous les 1/106 cellules Ce mode de reproduction n'est pas favoris car ce qui assure la survie c'est le pouvoir d'adaptation et cela ncessite une certaine variabilit Reproduction sexue

La reproduction sexue implique deux individus de sexe diffrent. Il y a alors recombinaison du matriel gntique des deux parents. La reproduction sexue chez les bactries et quelques organismes unicellulaires existe, il y a alternance entre le mode sexu et le mode asexu.

Fcondation et gamtognse
I - Introduction Chaque individu est issu d'une cellule unique : le zygote (=uf fcond), il est diplode, c'est dire 2n chromosome Cette cellule unique va subir en 1er lieu une srie de mitose qui tablie une communaut de cellule diplode. Cette masse de cellule va subir des phases de spcialisations changement morphologique et fonctionnel. Elles vont forms les lignes somatiques : ensemble d'environ 200 types cellulaires

Il y a une ligne qui volue de manire particulire : la ligne germinale, cellules qui vont se localiser au niveau des glandes sexuel ou gonade et forment les gonocytes Ces gonocytes subissent la miose pour obtenir des cellules haplodes, puis spcialisation morphologique par cytodiffrenciation A la suite de cette diffrenciation : les cellules sont prtes pour la reproduction 2 type de gamte : Chez les mles : spermatozodes labors dans les testicules Chez les femelles : ovocytes labors au niveau des ovaires Gonochorisme : gamte port par des individus distincts mle et femelle. Hermaphrodisme : glande mixte soit les 2 sexes simultanment soit le sexe varie dans le temps (mle puis femelle) L'union d'un gamte mle avec un gamte femelle est la fcondation formation du zygote. Concepts gnraux : Chez le mle et la femelle, la morphologie des gonades est globalement identique, puis diffrenciation en spermatocyte ou ovocyte

Gonocyte subissent 3 phases successives : Phase de multiplication : phase de mitose, on augmente le nombre de gonocyte. Elle se produit chez le mle tout au long de la vie mais chez la femelle cesse relativement tt (au alentour de la naissance) Phase d'accroissement : phase durant laquelle les gonies accumulent des rserves. Phase de maturation : les cellules deviennent des gamtes fonctionnels, durant cette phase se produit la miose (obtention de 4 cellules filles haplodes partir d'une cellule diplode)
Cette maturation est accompagn d'une cytodiffrenciation, elle fait voluer les cellules en type mle ou femelle Gamtes mles pauvre en rserve cytoplasmique, cellules de petites tailles, gnralement mobiles Gamtes femelles riches en rserve cytoplasmique en nergie et information sous forme d'ARNm, cellules volumineuses et immobiles II - Mcanique chromosomique au cours de la miose Mcanisme de division nuclaire au cour duquel des noyaux haplodes sont forms partir de noyaux diplodes Phnomne complexe et long (dure plusieurs jours) Elle s'effectue par le biais de 2 divisions successives Premire division Prophase I : relativement longue en 5 tapes Stade Leptotne : leptos= mince, stade ou les chromosomes s'individualisent et vont prendre l'aspect de longs filaments. Bien que l'ADN est bien rpliqu, les 2 chromatides surs sont tellement fines et accoles que chaque

chromosomes semblent tre unique, sur certain endroit de ces chromosomes on trouve des paississement appels chromomre Stade Zygotne : Zygos = couple, chaques chromosomes trouvent son homologue, stade d'appariement (=synapsis) . L'appariement se fait point par point, chromomre par chromomre. Augmentation de la spiralisation des chromosomes ils se rduisent et deviennent plus pais. Chaque association donne un Bivalent Stade Pachytne : Pachos = pais, appariement totalement termin donc sur la totalit de la longueur l'paississement est plus net. Les chromosomes sont raccourcis, on voit les chromatides. Phnomne de brassage via les crossing-over (enjambement entre chromosomes qui abouti des changes de matriel gntique entres chromatides non-surs) Stade Diplotne : Les deux chromosomes de chaque bivalent s'cartent les uns des autres, les points de contacts qui restent sont les chiasma (matrialise les lieux d'enjambements). Les chromosomes ont un aspect en couvillon, ce stade peut durer des annes chez les ovocytes Stade Diacinse : Condensation des chromosomes maximal, les chiasmas progressent vers les extrmits : phase de terminalisation . Les 4 chromatides sont nettement visibles, relies par les centromres. C'est la fin de la Prophase I

Mtaphase I : Disparition de l'enveloppe nuclaire et des nucloles, il se forme un fuseau de division, les ttrades s 'alignent sur une plaque quatoriale, et de part et d'autre de cette plaque, les chromosomes homologues se font face Anaphase I : Sparation du matriel gntique, les chromatides migrent vert les ples du fuseau, chaque groupes de chromosome va s'organiser pour former un nouveau noyau Tlophase I : Formation du noyau Fin de la premire division DIVISION REDUCTIONNELLE noyau diplode en 2 noyaux Haplodes qui contiennent des chromosomes dj dupliqus Sans transitions la deuxime division s'effectue Deuxime division Prophase II : Chaque noyau contient 2 chromatides relies par leurs centromres Mtaphase II : Mise en place des fuseaux de divisions, les centromres des chromosomes se place sur l plaque quatoriale Anaphase II : Sparation des chromatides, chaque chromatide sur devient un chromosome individuel, ils se dirigent vers les ple du fuseau Tlophase II : Formation des 2 noyaux Fin de la deuxime division DIVISION EQUATIONNELLE

Conclusion 2 modes de reproductions cellulaires : La mitose reproduit des cellules identiques elle-mme maintient de la quantit et de la qualit La miose reproduit des cellules haplodes par rduction du stock chromosomique, elle va empcher le doublement du stock chromosomique chaque gnration et permet le brassage gntique

III - La spermatognse La spermatognse se produit partir de la pubert dans les testicules, au niveau de structure que l'on appel les tubes sminifres Chez l'homme chaque testicule va tre divis en 200 300 lobules , chacun de ces lobules contenant 3 4 tubes sminifres Un tube sminifre va faire en moyenne 80 cm de long pour un diamtre de 150 microns, ils sont donc pelotonns au sein d'un tissu interstitiel qui va tre richement vascularis et qui va contenir les cellules de Leydig responsables de la scrtion de testostrone

2 types de cellule dans les tubes sminifres : Gonocyte : volution de ces cellules depuis la partie externe jusqu' la lumire du tube sminifre Cellule de Sertoli : rle de soutien et nourricier Phase d'volution des gonies Phase de multiplication

A la pubert : Hormone de stimulation des cellules interstitiels LH Hormone de stimulation des follicules FSH Ce sont des hormones antehypophysaires (=partie antrieur de l'hypophyse). La LH va stimuler la scrtion de testostrone par les cellules de Leydig La FSH va stimuler les cellules de Sertoli pour la production de spermatogonie Ces spermatogonies forment une population de cellules souches

Phase d'accroissement Au dbut d'un cycle une spermatogonie va subir 2 mitoses pour donner 4 cellules, une cellule restera dans un tat dormant , les 3 autres seront repousses vers la lumire du tube sminifre, elles vont pouvoir se diviser mais elles vont rester lies entres elles. Elles restent au contact des cellules de Sertoli o elles y puisent des rserves augmentation de leur volume, on les appellera des spermatocytes de type I Phase de maturation Les spermatocytes I subissent la premire division de miose pour donner 2 cellules filles haplodes que l'on appelle les spermatocytes de type II , elles subissent leurs tour la seconde division de miose pour donner deux cellules haplodes que l'on appel les spermatide A chaque division les cellules sont refoules vers la lumire du tube sminifre mais restent associes aux cellules de Sertoli. A ce stade les cellules vont subir une tape de cytodiffrenciation que l'on appel la Spermiognse

La spermiognse implique un certain nombre de changement morphologique : L'appareil de Golgi se dplace un ple et va former l'acrosome (ou capsule cphalique) qui coiffe la partie antrieur du noyau de la spermatide Les centrosomes vont se localiser l'oppos de l'acrosome et vont tre l'origine du flagelle . Ce flagelle va tre accompagn de fibres qui s'allongent, la base se trouve l'anneau de Jensen d l'accumulation des ribosomes Les mitochondries se placent l'une derrire l'autre pour former une sorte de chane, elles s'enroulent autour de la base du flagelle dans la rgion qu'on appel la pice intermdiaire, on parle aussi de manchon mitochondriale Le noyau se rduit en volume, il prend un aspect trs dense. Ce qui implique la compaction de l'ADN dans le noyau, les protines qui permettent cette compaction sont les protamines (elles remplacent les histones) qui ont un faible poids molculaire La cellule s'allonge Une grande partie du cytoplasme se spare de la spermatide et forme le corps rsiduel qui est par la suite limin puis rabsorb par les cellules de Sertoli
Les spermatozodes vont tre rcuprs dans la lumire seront vacus Les diffrents stade de la spermatognse ne sont pas dans les mmes proportions dans le testicules on a une onde spermatogntique. Ces zones se retrouvent tous les 5 cm , les nouvelles gnrations de spermatozodes commencent se multiplier avant que la gnration actuelle ne se soit totalement diffrencie

Structure du spermatozode (humain) Mesure environ 60 micromtre

5 partie distinct :
La tte : 10 8 micromtres de long, largie sous forme de spatule et limit par la membrane plasmique, les 2/3 antrieur de la tte sont recouvert par l'acrosome, qui contient plusieurs enzymes dont la hyaluronidase permettant la pntration du spermatozode dans l'ovule Le col : environ 1 micromtre, il contient le centriole proximal La pice intermdiaire : 4 5 micromtre, elle s'tend du centriole distale jusqu' l'anneau de Jensen. Elle est constitu par le flagelle en position axiale (au centre) qui est constitu de 9 doublets de microtubules et un doublet centrale entour en outre d'en anneau de 9 fibres denses associes aux doublets priphriques. Il y a une hlice de mitochondrie, et une faible couche de cytoplasme La pice principale : 40 micromtres de long, limite par la membrane plasmique, contient le flagelle en position axial et est entoure par une gaine fibreuse qui prsente 2 colonnes longitudinales La pice terminale : 5 10 micromtres, constitus des tubules des flagelles et recouverte par la membrane plasmique

Biologie du spermatozode La dure d'un cycle spermatogntique est d'environ 74 75 jours chez l'homme La production varie en quantit, la temprature tant un facteur dterminant En temprature leve, les spermatozodes dgnres ainsi que les cellules germinales azoospermie temporaire Les carences en vitamine A, E, ou dficience en acides gras font chuter la production de spermatozodes Les gonocytes sont sensible aux radiations ionisantes Les spermatozodes ne sont pas capable de se mouvoir dans les testicules, ils ne possdent

pas de pouvoir fcondant non plus. Ils acquirent leur mobilit au contact des scrtions de l'pididyme Les scrtions de la prostate et des vsicules sminales dposent des glycoprotines qui sur la tte des spermatozodes et masque les enzymes membranaires qui permettent la fcondation Capacitation Au sortir des voies gnitales mle, les spermatozodes ne sont pas capable de fconder un ovule, ils doivent subir un processus physiologique qui leur permet la capacit fconder Elle dpend de 2 facteurs : Le temps de transit dans l'pididyme le temps durant lequel les spermatozodes subissent le dpt des glycoprotines La phase du cycle oestrien durant l'ovulation, les scrtions utrines sont enrichies en enzymes protolytiques qui vont dgrader les protines stabilisantes dposes sur la tte des spermatozodes dans l'pididyme. Le potassium et la glycine permettent la survie du spermatozode. Durant la phase lutale la capacitation est empcher La capacitation est un phnomne rversible Les spermatozoides ont une dure de vie de 2 a 3 jours dans les voies gnitales femelles IV Ovognese Les ovogonies se dveloppent jusqu' la 16me semaine du dveloppement embryonnaire puis cesse leur multiplication. Elle cesse totalement au 5me mois. On a alors un stock de 7 millions de cellules. Elles ne survivent pas toutes. A la naissance il ne reste que 2 millions de cellules, la pubert il n'en reste que 250 000 seulement 400 500 vont subir l'ovulation On distingue : Phase de pr-miose et d'accroissement Entre le 5me et le 7me mois de la vie ftale, les ovogonies qui ont cess de prolifrer vont avoir une taille de 10 30 micromtres et entre en pr-miose. Elles s'engagent en prophase de 1re division de miose, elles s'arrtent au stade Diplotne. A ce stade leur volume augmente (50 micromtres) et on les appellera des ovocytes de 1er ordre. Le noyau est la vsicule germinative les chromosomes sont apparis, ils se prsentent sous forme de long filament, on va voir dans ce noyau de nombreux nucloles. Ce blocage peut durer des mois, annes voir dcennies. Une vingtaine d'ovocyte I qui entament chaque mois une phase d'accroissement lors de cette phase les cellules vont atteindre une taille de 100 micromtres, dans le cadre

du cycle sexuel, ces ovocytes continuent leur cytodiffrenciation, c'est dire que ces cellules vont se prparer la fcondation et mme au dveloppement. Sur la plupart de ces ovocytes I on observe des dgnrations de manire gnrale, on a un seul ovocyte qui arrive la fin de ce processus (au terme de leur maturation), la cellule atteint alors une taille de 120 140 micromtres Phase de maturation Cette phase correspond la poursuite de la miose. Elle touche un ovocyte I chez la femme par cycle, cet ovocyte s'engage dans la 1re division et produit 2 cellules filles qui sont morphologiquement trs diffrentes : 1 ovocyte II haplode qui a gard la majorit des rserve cytoplasmique Le globule polaire, galement haplode, qui ne possde pas de cytoplasme, il va subir plusieurs divisions mais son destin est de dgnrer 2 3 heurs aprs cette 1re division se produit l'ovulation, c'est un ovocyte II qui est mit par l'ovaire, capt par le pavillon de l'oviducte. Cette ovulation est aussi appel ponte ovulaire . Lors de l'ovulation, l'ovocyte commence sa 2me division de miose, nouveau bloque en mtaphase II. Cet arrt sera lev par la fcondation, on obtient un ovotides (une cellule gante) et un 2me globule polaire. On considre que c'est l'ovotide qui constitue le vritable gamte femelle. L'ovocyte n'est pas seul, il existe des cellules somatiques qui entourent les ovocytes volution des cellules somatique entourant les ovocytes (chez les mammifres)

Dans le cortex ovarien, il y a des cellules germinales qui sont entoures par une couche de cellules somatiques : cet ensemble s'appelle le follicule. Au dpart c'est un follicule primordiale. A la naissance ces cellules vont s'organiser en pithlium unistratifi cubique. A ce stade autour de l'ovocyte et des cellules somatiques il y a la membrane de Slavjanski. On parle alors de follicules primaire. Avant la pubert, des groupes de follicules entre en phase de croissance, d'une part l'ovocyte accumule les rserves et d'autre part les cellules somatiques se multiplient. Dans cette masse de cellules qui se dveloppent on distingue 2 parties : Une partie interne : la Corona Radiata En priphrie : la granulosa Le follicules ce stade est le follicule secondaire. Formation des thques une interne et une externe. Beaucoup de ces follicules secondaires dgnrent jusque la pubert, priode laquelle on aura chaque cycle quelques follicules secondaires qui voluent on parle alors de follicule cavitaire follicule dans lequel on observe la granulosa formant une cavit (antrum). Dans l'antrum s'accumule de l'albumine et des hormones strodes comme l'oestrogene. L'ovocyte s'entoure d'une couche de glycoprotines que l'on appel la zone pellucide. 1 ou 2 follicules vont terminer leur maturation follicule mure ou follicule de De Graaf. L'ovocyte atteint sa taille maximale, il va faire saillie dans la cavit de l'antrum (le cumulus oophorus), l'antrum a grandi et on y trouve la maintenant la progestrone. Il mesure alors 2 cm et est visible la surface. L'ovocyte I reprend la division et met un globule polaire entre l'ovocyte et la zone pellucide. Au moment de l'ovulation la 2me division s'engage et se stop en mtaphase. Le cumulus oophorus se spare du reste du follicule. Ce qui voyage dans la trompe est l'ovocyte II, la Corona Radiata et le 1er globule polaire. Rupture du follicule au niveau du stigma zone qui fait saillie a la surface de

l'ovaire. Ce qui reste du follicule la granulosa + les thques qui forme un tissu et secrtent des hormones le corps jaune. Aprs la naissance de l'embryon, ces corps jaunes dgnrent et forme les corps blancs

Aspect Biochimique de la maturation ovocytaire Lorsque l'ovocyte I a termin sa phase de croissance il est bloqu au stade diplotne en prophase I, il va tre lev par l'action d'hormone. Chez les mammifres, ce sont les cellules folliculaires qui sont responsable du blocage en prophase I, entre ces cellules il y a des jonctions communicantes. Par ces jonctions il y a de nombreux facteurs diffusibles qui passe le relai de l'inhibition de la maturation qui est un taux lev de l' AMP cyclique. Pour l'ovocyte d'amphibien, on a le mme mcanisme. Le but de la stimulation hormonale va tre de diminuer le taux d'AMP cyclique. La reprise de miose est caractrise par 2 sries d'vnement : rupture de l'enveloppe germinative mtaphase I, anaphase I, sparation en 2 cellules (mission du 1er globule polaire) puis arrt en mtaphase II tout cet ensemble = la maturation ovocytaire Cette maturation concerne 2 ensembles : le noyau et le cytoplasme, elle fait passer une cellule diplode un tat haplode. Le cytoplasme subit aussi une srie de changement : synthse d'ARN messager qui se localise l'appareil de Golgi met les granules corticaux (structure importante la fcondation dans le blocage de la polyspermie), chez les mammifres ces granules passent d'une zone profonde a la zone corticale, ces mouvements sont dus aux mouvements du cytosquelette La maturation est possible grce 2 facteur : le MPF et le CSF (exprience de Masui 1971) Maturation Promoting Factor : activit biologique capable d'activer la miose lorsqu'elle est injecte . Il est universel, rebaptis M-Phase Promoting Factor. Compos de 2 protines : p34cdc2 (kinase) et une cycline B (protine rgulatrice). Son activit s'effondre ds que la cycline se dgrade, cette dgradation est stimule par le MPF. Son activit dmarre quand il n'y a plus de PKA

Cytostatic Factor : Activit qui bloque la phase M (lors de la miose II). Compos de 5-6 protines

V Fcondation Rsulte de la fusion entre le gamte mle et le gamte femelle 1 - Rapprochement des gamtes, dpend des espce que l'on considre Il y a des espces fcondation externe. Chez les mammifres placentaires le sperme est dpos dans le vagin de la femelle. Le sperme comprend les spermatozode mais aussi un liquide sminal et un liquide prostatique. On a donc une fcondation interne. L'ovocyte II lors de la ponte ovulaire est capt par le pavillon des trompes de phallopes, il est ensuite aspir dans cette trompe grce a des mouvement pristaltique et des mouvements ciliaires au extrmits apical de l'pithlium tubaire. En quelques heures, l'ovocyte II parcourt 1/3 de la trompe. Gnralement c'est ce moment l qu'il est fcond. L'ovocyte II est fcondable sur une priode de 12 24h. Le spermatozode prsente un flagelle donc il se propulse tout seul. Le premier passage dlicat est la glaire cervical , scrt par le col de l'utrus. Le transit des spermatozodes jusqu'au tiers suprieur de l'oviducte est assur par le flagelle mais surtout par les contractions utrines, les mouvements pristaltiques et ciliaires qui permettent galement aux spermatozodes de migrer jusque l'oviducte. Au cour de ce trajet il y a la capacitation : le spermatozode acquiert son pouvoir fcondant. A peu prs 500 spermatozodes parviennent au niveau de l'oviducte. Chez les mammifres l'ovule n'exerce aucun pouvoir d'attraction sur les spermatozodes. Chaque fois qu'un spermatozode vient la rencontre de l'enveloppe ovulaire, il se fixe perpendiculairement par rapport la surface, on observe des mouvements de rotation par le spermatozode. En trs peu de temps l'enveloppe ovulaire rencontre beaucoup de spermatozodes

2 - Pntration du spermatozode La travers de l'enveloppe ovulaire se fait grce des enzymes prsentent dans l'acrosome (enzymes acrosomiales) : hyaluronidase Protase CPE (corona penetrating enzyme) Acrosine (proche de la trypsine) Ces enzymes agissent ds qu'elles entre en contact des cellules qui entourent l'ovocyte. Cette raction favorise la dissociation partielle des cellules folliculaires. Lorsque les spermatozodes entre en contact avec l'ovocyte et les annexes, il est hyperactif (au niveau du flagelle) ce qui lui permet de progresser dans les espaces intercellulaires. Ils sont ensuite capts par des prolongements cellulaires de la corona radiata, ces prolongement ensuite se contractent, en ramenant les spermatozodes proximit de l'ovocyte et de l'enveloppe pellucide Au niveau de l'acrosome, il y a la raction acrosomial proprement dite : Dans la rgion apical (extrmit de la tte du spermatozode) et de faon trs localis, la membrane plasmique fusionne avec la membrane externe de l'acrosome; De ces fusion rsultent de nombreux pores qui mettent en communication l'acrosome et le milieu externe, ils permettent l'vacuation du matriel dans l'acrosome Les enzyme lytiques sont libres en petites quantits et vont dissocies les cellules les plus cohsives de la corona radiata, ce qui lve la dernire barrire entre l'ovocyte et le spermatozode Les protines de la membrane plasmique du spermatozode reconnaissent des glycoprotines spcifiques de l'enveloppe pellucide. Ce systme de reconnaissance assure l'encrage du spermatozode l'enveloppe pellucide. Cette fixation dclenche la fin de la raction acrosomial Des pores apparaissent sur toute la surface de l'acrosome jusqu' la rgion postrieur de cet acrosome

Au terme de la raction acrosomial, la tte spermatique n'est recouverte que de la membrane interne de l'acrosome. Sur cette membrane interne on trouve des petits granules qui sont absorbs (granule d'acrosine) responsable de la fixation du spermatozode sur l'enveloppe pellucide et digestion progressive de l'enveloppe pellucide. A la fin de cet digestion le spermatozode est enfin en contact direct de l'ovocyte.

3 - Fusion des gamtes Lorsque la tte du spermatozode est en contact avec l'ovocyte, il s'oriente de manire tangentiel. La membrane plasmique prsent des microvilosits qui fusionnent avec la tte spermatique. Le spermatozode (flagelle compris) est incorpor l'ovocyte II. Ds que le matriel gntique est au contact du cytoplasme de l'ovocyte II il change d'aspect : Dcondensation de la chromatine L'enveloppe nuclaire se dsorganise Reformation d'une enveloppe nuclaire autour du matriel gntique partir du reticulum endoplasmique de l'ovocyte Ce noyau particulier est le pronuclus , ici c'est le pronuclus mle. Lors de la fusion des gamtes, le centriole proximal persiste et permet la formation de 2 asters les spermasters. Ils sont les futurs ples du premier fuseau de division. Tout le reste des autres constituants disparat. L'ovocyte n'utilise donc le spermatozode que pour 2 choses matriel gntique + centriole proximal 4 - Activation de l'ovocyte L'uf ne reste pas inactif, il subit l'activation du mtabolisme de l'uf. L'ovocyte avant la fcondation est une cellule quiescente (il ne se passe RIEN). Lorsque l'ovocyte est fcond, il se passe une cascade de raction : Entre d'ions sodiums coupls a une sortie de proton augmentation du pH Ip3 (inositol 1,4,5 triphosphate) augmentation du calcium partir des rserves intracellulaires en calcium dans le rticulum endoplasmique le calcium active des protines sensibles au calcium comme la Calmoduline Kinase L'augmentation du pH participe a l'inhibition de la polyspermie. Cette augmentation de calcium se propage dans tout l'ovocyte Raction corticale Les granules corticaux s'accolent la membrane plasmique et librent leurs contenus l'extrieur de l'ovocyte par exocytose. Ces granules contiennent du matriel enzymatique qui se libre dans l'espace privitellin qui se trouve sous l'enveloppe pellucide. Le matriel enzymatique modifie les rcepteurs la surface de l'ovocyte, ce matriel modifie les proprits de la zones pellucide avec un durcissement de cette zone. Formation de la membrane de fcondation. Cette membrane bloque la polyspermie (empche les autres spermatozodes de fconder l'ovocyte) Ce blocage est dus 3 choses : Membrane de fcondation : barrire physique Echange sodium proton : modification du pH Dpolarisation de la membrane Le calcium lve le blocage en mtaphase II il inhibe le MPF et le CSF. Ce qui signifie que l'ovocyte termine sa miose ! En terminant la miose l'ovocyte II expulse un second globule polaire

5- Amphimixie Fusion de pronucleus mle et du pronucleus femelle. Le noyau de l'ovotide devient claire et vsiculeux. A la priphrie de ce noyau, il y a des petites masses de chromatines. A ce stade l on parle de pronucleus femelle, on a une enveloppe nuclaire qui se forme. Pendant ce temps, le pronucleus n'a pas changer d'aspect, le noyau du spermatozode augmente de taille, le spermaster met des microtubules et entrainent le pronucleus mle vers le centre de l'ovotide, le pronucleus femelle est entrain vers le centre de l'ovotide. Durant cette migration : rplication de l'ADN. Chaque pronucleus contient un lot haplode de chromosomes monochromatidiens. A la fin de la migration, il y eu rplication, donc on a le mme nombre de chromosome mais ils sont bichromatidiens. Lorsque que les pronucleus sont au contact l'un de l'autre , les chromosomes se condensent tandis que les enveloppes s'assemblent. Le spermaster ce scindent en 2 pour former les deux ples du fuseaux et se dupliquent pour former des amphiasters constitus de 2 centrioles fils qui migrent vers les deux pronucli. Ils migrent chacun entour par une couronne de microtubule. Le matriel gntique au centre se rparti sur une plaque quatoriale. Ce fuseau constitue le fuseau de la mtaphase de la premire segmentation de l'uf fcond