ENDOKRINI SISTEM

Za uspostavljanje homeostaze, koordinacije rasta i razvoja organizma neophodna je komunikacija između ćelija. Ova komunikacija ostvaruje se pojedinačnom funkcijom nervnog i endokrinog sistema ili njihovom interakcijom. Svojim produktima sekrecije tj. različitim hemijskim supstanacama koje se označavaju kao signalni molekuli, oba sistema djeluju na ciljne ćelije (ciljno tkivo ili ciljni organ) preko specifičnih površinskih ćelijskih molekula ili, rjeđe, preko specifičnih molekula unutar ćelije – receptora. Efekti koje svojim produktima sekrecije postiže endokrini sistem započinju lagano i dugo traju, za razliku od efekata nervnog sistema koji su, uglavnom, trenutni. Na molekularnom nivou i prema biohemijskim karakteristikama, signalni molekuli sekretovani u nervnom i endokrinom sistemu mogu se podijeliti na četiri klase: a) derivati amino kiselina (katelohamini – epinefrin ili adrenalin i norepinefrin ili noradrenalin, tiroksin); b) peptidi male molekularne težine (enkefalin, vazopresin, tiroidni rilizing hormon) c) proteini (nervni faktor rasta, insulin, hormon rasta, parathormon, tirostimulišući hormon); d) steroidi (kortizol, progesteron, testosteron). Sekrecija signalnih molekula može biti: autokrina, parakrina, endokrina i sinaptička. Autokrina sekrecija se javljakada ćelija sekretuje signalne molekule koji se vezuju za sopstvene površinske receptore i utiču na ponašanje same sekretne ćelije (sl. 1). Parakrina sekrecija postoji kada ćelija produkuje signalne molekule koji djeluju na ćelije u njenom okruženju, preko receptora na njihovoj ćelijskoj membrani. Endokrina sekrecija podrazumijeva sekreciju signalnih molekula – hormona koji se putem krvotoka prenose do udaljenih ciljnih ćelija (ili tkiva) i vezuju za njihove površinske ili unutarćelijske receptore. Sinaptička sekrecija se javlja u nervnom sistemu, u direktnom kontaktu nervnih ćelija sa nervnim ili drugim ciljnim ćelijama putem sinapsi, pri čemu se sekretuju signalni molekuli – neurotransmiteri i neuromodulatori. Kao poseban oblik interakcije ćelija postoji jukstakrina komunikacija signalnim molekulima koji se ne oslobađaju, tj. ne sekretuju u ekstracelularni prostor, već se po ekspresiji na ćelijskoj membrani odmah vezuju za specifične površinske receptore na okolnim ćelijama i pokreću određenu aktivnost tih ćelija. Svi oblici sekrecije i djelovanja signalnih molekula zasnivaju se na ćelijskoj signalizaciji i stimulaciji ciljne ćelije preko aktivacije površinskih ili unutarćelijskih receptora, što za posledicu ima promjenu metaboličke aktivnosti ćelije, deobu ćelije ili ćelijsku smrt. Ćelije koje imaju sposobnost da produkuju hormone zovu se endokrine ćelije. One se u organizmu mogu naći u tri anatomska oblika: a) mogu formirati endokrine žlijezde; b) mogu se javljati u grupama unutar pojedinih organa (ovarijum, pankreas, testis itd.); c) mogu biti pojedinačne i rasute između drugih ćelija u epitelima određenih organa i činiti dio difuznog neuroendokrinog sistema (DNES).

ardenokortikotropni hormon. odnosno ciljne organe čiju aktivnost stimulišu svojim hormonima. 3. pars tubelaris i pars intermedia (sl. ćelije prednjeg režnja hipofize tradicionalno se dijele na hromofilne – koje se boje rutinskim histološkim metodama i hromofobne – čija citoplazma nakon bojenja ostaje neobojena. smještena u turskom sjedlu (sela turcica) sfenoidne kosti i obavijena fibroznom kapsulom koja je odvaja od periosta. tj.). Mamotropne (LTH) ili proliaktinske ćelije su ovalnog oblika sa okruglim jedrom i umereno razvijenim organelama (sl. Uzimajući u obzi ultrastrukturnekarakteristike. U citoplazmi STH ćelija nalaze se sekretne. limfu i cerebrospinalnu tečnost. imunohistohemijska svojstva i prirodu sekretovanih hormona. a hromofobne ćelije na kortikotropne i prekuzorske. paratiroidea i nadbubrežna žlijezda. epifiza. Dobro organizovane endokrine žlijezde su: hipofiza. u složenom sistemu aktivnosti endokrinog i nervnog sistema. Somatotropne (STH) ćelije su ovalnog oblika. retikularna i nervna vlakna.ENDOKRINE ŽLIJEZDE Endokrini sistem obuhvata nekoliko dobro organizovanih endokrinih žlijezda.). bazofilne ćelije na tirotropne. hipotalamus ima ulogu glavnog regulatora funkcije većine endokrinih ćelija. noradrenalin itd. rjeđe. imaju globularno jedro u kome je vidljivo jedarce i dobro razvijene ćelijske organele. gonadotropne i folikulostelatne. HIPOFIZA (hypophysis cerebri) Hipofiza je endokrina žlijezda težine oko 0. štitna žlijezda. Hipofiza se smatra najznačajnijom endokrinom žlijezdom jer svojim hormonima reguliše aktivnost drugih endokrinih žlijezda. koje su prijemčive za kisele boje i čija se citoplazma boji crveno i b) bazofilne ćelije (čine oko 10% ćelija prednjeg režnja). Prema afinitetu za boje. acidofilne ćelije se dijele na somatotropne i mamotropne. Adenohipofiza Adenohipofiza nastaje od ektoderma primitivne usne duplje i ima tri dijela: pars distalis. elektrono-guste granule veličine 300-350 nm čiji sadržaj čini somatotropni hormon (hormon rasta). svijetla.5 g. unutarćelijskih receptora (steroidni hormoni i tiroksin). u perikapilarnim prostorima su rijetki fibroblasti. adrenalin. Populacija hromofilnih ćelija obuhvata dvije subpopulacije: a) acidofilne ćelije (čine oko 40% ćelija prednjeg režnja). U vrijeme trudnoće i dijenja LTH ćelije . funkcionalno i embriološki dva različita dijela: adenohipofiza i neurohipofiza. Osnovna histološka karakteristika endokrinih žlijezda je da ne posjeduju sistem izvodnih kanala već svoje produkte sekrecije – hormone oslobađaju u krv. a efekat ostvaruju na udaljenim ciljnim ćelijama aktivacijom njihovih specifičnih površinskih (parathormon. 4. Endokrine ćelije prednjeg režnja grupisani su u trake ili gomilice okružene bazalnom laminom koja ih odvaja od kapilara sinusoidnog tipa. 2.).) ili.. Hipofizu čine dva morfološki. koje pokazuu afinitet za bazne boje i čija se citoplazma boji ljubičasto (sl. Međutim. Preko svoje peteljke (infundibulum) hipofiza je vezana za hipotalamus – dio diencefalona. Pars distalis (prednji režanj) je najveći dio adenohipofize i čini oko 75% njene zapremine.

). Ratkeove ciste predstavljaju embrionalne ostatke Ratkeovog špaga i nalaze se bliže prednjem režnju hipofize. pretpostavlja se da imaju potpornu ulogu i da učestvuju u razmjeni i transportu tkivne tečnosti u hipofizi. Kortikotropne ili adrenokortikotropne (ACTH) ćelije su poligonalne ili nepravilne zvjezdaste ćelije sa ekscentrično postavljenim okruglim jedrom. Sadržaj ovih granula čini tirostimulišući hormon koji pospješuje aktivnost ćelija tiroidee. Kortikotropne ćelije sekretuju adrenokortikotropni hormon (ACTH) i beta-lipotropni hormon. Prekurzoske ćelije su ovalnog oblika i sadrže okruglo jedro i slabo razvijene organele (sl. faktora koji stimulišu sekreciju (engl. releasing factors). U citoplazmi se nalaze dobro razvijene organele. prije svega grER i Goldžijev aparat. 4. tj. 4. Čine ga Ratkeove (Rathke) ciste. Pars intermedia (srednji režanj) je dio adenohipofize koji je labo razvijen kod čovjeka . Na površini okrenutoj folikulu. izdužene ili zvjezdaste ćelije sa izduženim jedrom i dobro razvijenim organelama. Hipotalamusni regulišući faktori oslobađaju se na krajevima neurosekretnih aksona tuberoinfundibularnog trakta (TIT) i krvotokom adenohipofize prenose se do endokrinih ćelija. Folikulostelatne ćelije su zvjezdastog oblika i ograničavaju šupljinu ili folikul u centralnom dijelu grupica ili traka endokrinih ćelija prednjeg režnja hipofize (sl. Svojim lateralnim stranama ćelije su među sobom povezane spojnim kompleksima. Tirotropne ili tirostimulišuće (TSH) ćelije su nepravilnog oblika i mogu biti poligonalne. Folikulostelatne ćelije nisu hormonski aktivne. Pretpostavlja se da od njih nastaju sve endokrine ćelije prednjeg režnja hipofize.). prisutne uglavnom na periferiji ćelija. a zadnji prostim kockastim epitelom. a odatle difuzijom kroz zid kapilara dospijevaju u krv. U prisustvu signala.mijenjaju svoj EM izgled što se manifestuje uvećanjem cistijerni grER-a i Goldžijevog aparata i pojavom brojnih sekretnih granula (600-900 nm) koje sadrže lakotropni hormon ili prolaktin. bazofilne ćelije i tanke trake vezivnog tkiva između njih. višak granula podliježe autofagocitozi. To su ovalne strukture izgrađene od epitelnih ćelija koje leže na bazalnoj lamini i ograničavaju centralnu šupljinu ispunjenu koloidom – amorfnom i transparentnom supstancom koja se HE metodom boji crveno. Epitelne ćelije Ratkeovih cisti na apikalnoj površini sadrže . Prednji zid cisti obložen je višeslojnim. U citoplazmi se nalaze elektrono-guste sekretne granule prečnika 200-250 nm koje sadrže dva hormona: folikulostimulišući (FSH) i luteinizirajući (LH) hormon. vezivne trake sadrže kapilare i nervna vlakna. folikulostelatne ćelije sadrže mikrovilu i po neku ciliju. Gonadotropne (FSH/LH) ćelije su ovalne ćelije sa okruglim jedrom i dobro razvijenim organelama. Sa prestankom trudnoće i dojena redukuju se citstijerne grER-a i Goldžijevog aparata i smanjuje veličina granula (200-350 nm). U perifernom dijelu citoplazme nalaze se sekretne granule veličine 100-160 nm koje se klasičnim histološkim metodama boje izrazito bazofilno. mada ih neki autori smatraju degranulisanim ACTH ćelijama. i malobrojne sekretne granule prečnika 200-250 nm. a sa bazalne strane polaze citoplazmatski produžeci koji se pružaju između okolnih endokrinih ćelija i dopiru do njihove bazalne lamine. Aktivnost ćelija prednjeg režnja hipofize kontrolisana je hipotalamusom preko hipotalamusnih regulišućih faktora koji mogu stimulisati ili inhibisati sekreciju hormona. hormoni endokrinih ćelija oslobađaju se egzocitozom sekretnih granula u perikapilarne prostore.

Neurosekretna vlakna neurohipofize predstavljaju aksone neurosekretnih ćelija. vazopresin i oksitocin koji su vezani za noseći protein – neurofizin. već samo po potrebi.i paraventrikulu-hipofizni trakt (SHT) koga čine aksoni koji se završavaju u zadnjem režnju hipofize i tuberoinfundibularni trakt (TIT) sačinjen od aksona kojise završavaju u infundibulumu. Neurosekretna vlakna SHT-a nose neurosekretne granule produkovane u tijelu neurona koje će svoj sadržaj osloboditi na terminalnim krajevima aksona. . Pars neuralis (zadnji režanj) je najveći dio neurohipofize u kome se nalazi oko 100 000 neurosekretnih vlakana (aksona). okruglo jedro i dobro razvijene organele. u neposrednoj blizini kapilara. Senzorne informacije za oslobađanje oksitocina dolaze u hipotalamus iz mliječne žlijezde. senzorne informacije sa periferije uslovljavaju ekscitaciju neurona u hipotalamusu odakle se informacija. U zavisnosti od jedara u kojima se neuroni nalaze izdvaja se: supraoptiko. SHT i TIT zajedno čine zajedno čine hipotalamo-hipofizni trakt (HHT). Bazofilne ćelije su odvojene od tankih vezivnh traka i kapilara bazalnom laminom. Regulatorni faktori (po biohemijskim osobinama su neuropeptidi) stimulišu aktivnost ćelija prednjeg režnja hipofize i najčešće su specifični za svaki tip ćelija. eminentia mediana i infundibulum. formiraju direktne sinaptičke kontakte. Neurohipofiza Neurohipofiza je neuroektodermalnog porijekla i ima tri dijela: pars neuralis ili lobus nervosus. koja se završavaju u pars intermedia. Sekrecija oksitocina i vazopresina regulisana je aktivnošću hipotalamusa. S obzirom da se sekrecija vazopresina i oksitocina ne odvija permanentno. Hormonska aktivnost ovih ćelija nije dovoljno istražena mada se smatra da produkuju gonadotropne hormone koji još uvijek nisu dobro definisani. Sadržaj neurosekretnih granula čine dva hormona. ACTH-rilizing faktor. Pars tubelaris je manji dio adenohipofize u kome se nalaze acidofilne i bazofilne ćelije. odlikuju se sposobnošću ameboidnog kretanja i tendencijom prodora u neurohipofizu što se označava kao bazofilna invazija ili infiltracija. Ovo nakupljanje granula uslovljava pojavu proširenja ili varikoziteta aksona. u obliku akcionog potencijala prenosi duž aksona do njihovih završetaka. Po potrebi. Naime. odnosno neurona čija su tijela smještena u jedrima hipotalamusa. modifikovane glijalne ćelije – pituiciti i bogata mreža fenestrovanih kapilara. Bazofilne ćelije organizovane su u trake. što na SM odgovara zadebljanjima označenim kao Heringova (Herring) tela.mikrovile i nekoliko cilija koje prodiru u koloid. Ove ćelije imaju ovalan ili poligonalani oblik. dok se sekrecija vazopresina odvija kao odgovor na smanjen volumen i povećanu osmolarnost krvi. hormoni se oslobađaju egzocitozom iz neurosekretnih granula u perikaoilarne prostore i difuzijom kroz zid kapilara dospijevaju u krv. čija je sekrecija indukovana stresom.U citoplazmi su prisutne sekretne granule koje sadrže različite hormone. a sa nemijelinizovanim hipotalamusnim nervnim vlaknima. neurosekretne granule se deponuju na pojedinim mjestima duž aksona. Neurosekretna vlakna TIT-a nose hipotalamusne faktore koji regulišu aktivnost ćelija prednjeg režnja hipofize. mada neki od njih mogu ostvarivati istovremeni efekat na nekoliko ćelijskih tipova (npr.

nastalom transformacijom pija mater. a kasnije njena masa opada. a druga srednji režanj hipofize. Vaskularizacija hipofize Hipofiza je vaskularizovana od gornje i donj hipofizne arterije (sl. kapilarnu mrežu u eminenciji medijani i infundibulumu. 5. Ovakvo ustrojstvo vaskularne mreže omogucuje prihvatanje hipotalamusnih regulatornih peptida u nivou infundibuluma (prvi kapilarni splet) i njihov transport portalnim venama do endokrinih ćelija predjeg režnja (drugi kapilarni splet) čiju funkciju kontrolišu.). 7. Gornja hipofizna arterija ima dvije grane od kojih jedna vaskularizuje prednji. s druge strane). tako što stimulišu ili modifikuju njihove aktivnosti. širine 3-5 mm i težine oko 120 mg. Druga grana gornje hipofizne arterije (loral arteria) formira manju kapilarnu mrežu u srednjem režnju i svojim kratkim portalnim venama anastamozuje se sa većim portalnim sistemom prednjeg režnja hipofize. Sistem krvni sudova koji obuhvata gornju hipofiznu arteriju. a . kapilarizovanjem i anastomozovanjem. stimulišući ili inhibišući produkciju i sekreciju odgovarajućeg hormona. snopovima intermedijalnih filamenata i brojnim masnim kapima unutar citoplazme. kao i hipofizne vene. naziva se hipofizni portalni sistem. glandula pinealis) Epifiza je organ konusnog oblika. a nastaje od neuroektoderma kao divertikulum diencefalona. Kapsula i septe čine stromu epifize i sadrže krvne sudove i nervna vlakna. Iz ove kapilarne mreže krv se odvodi u portalne vene. portalne vene i kapilarnu mrežu u prednjem režnju hipofize. dužine 5-8 mm. EPIFIZA (epiphysis cerebri s. Nalaze se između aksona kao potporne ćelije a svojim produžecima naležu na bazalnu laminu kapilara. od koje polaze septe koje dijele žlijezdu na nepravilne lobuluse (sl.stimuliše sekreciju ACTH u adrenokortikotropnim ćelijama. Donja hipofizna arterija gradi kapilarnu mrežu u nivou zadnjeg režnja hipofize i rijetko se anastamozuje sa kapilaria prednjeg režnja. Maksimalnu težinu epifiza postiže u petoj deceniji života. s jedne strane. a one. Krv se iz kapilara odvodi hipofiznim venama koje se dreniraju u kavernozni sinus (sinus cavernosus). daju drugu kapilarnu mrežu u prednjem režnju hipofize. Regulatorni faktori se oslobađaju egzocitozom iz neurosekretnih granula na završecima aksona i difuzijom kroz zid kapilara u nivou infundibuluma dospijevaju u ukrvotok. Epifiza je obavijena tankom vezivnom kapsulom. a inhibiše sekreciju gonadotropnih hormona u gonadotropnim ćelijama. Na putu kroz septe. sa dobro razvijenim organelama. krvni sudovi su okruženi izrazito rastresitim vezivom koje ispunjava perivaskularne prostore. Pituiciti su glijalne ćelije ovalnog ili nepravilnog oblika. Prva grana daje nekoliko ogranaka u nivou pars tubelaris koji u eminenciji medijani i u infundibulumu formiraju prvu kapilarnu mrežu. Pituiciti imaju ulogu u regeneraciji zadnjeg režnja hipofize i smatraju se važnim za metaboličku funkciju neurosekretnih aksona. Krvotokom se dalje prenose do prednjeg režnja hipofize gdje napuštaju cirkulaciju i vezuju se za receptore na površini određenih ćelija.). Nalazi se na krovu treće moždane komore.

Goldžijev aparat i snopove mikrotubula. Oko sinaptičkih brazda nalaze se sinaptičke vezikule koje sadrže neurotransmitere. Morfološka specifičnost pinealocita su cistijerne i sinaptičke brazde.pošto napuste septe završavaju se u parenhimu kao fenestrovani kapilari okruženi uzanim perikapilarnim prostorima. Ove ćelije grade nepotpunu membranu ispod kapsule i oko vezivnih septi odvajajući parenhim od strome. mada se mogu naći i u bilo kom dijelu citoplazme. Broj i veličina acervulusa raste sa starošću. Glijalne ili intersticijumske ćelije epifize su izduženog oblika i imaju brojne produžetke (sl. preko njih pinealociti komuniciraju sa cerebrospinalnom tečnošću i mogu reagovati na promjene u njenom sadržaju. Pinealnu žlijezdu karakteriše prisustvo moždanog pijeska (corpora arenacea.) Organizovani su u trake ili rozete u kojima nekoliko ćelija okružuje centralno postavljen kapilar prema kome šalju svoje duge produžetke. poput astrocita u centralnom nervnom sistemu. Cerebrospinalna tečnost. veličine oko 15 mikrometara. Pinealociti sekretuju melatonin. odnosno hidroksiapatita. mada nema podataka da njihovo prisustvo utiče na hormonsku aktivnost žlijezde. U citoplazmi pinealocita uočavaju se i zrnasta tjelašca (primarni lizozomi). Prisustvo cerebrospinalne tečnosti u epifiznim kanalićima omogućeno je postojanjem otvora na nepotpunoj membrani koju formira sloj subkapsularno. serotonin i neke neurotransmitere. U perikapilarnim prostorima se nalaze nemijelinizovana adrenergična nervna vlakna koja u epifizu dolaze od gornjeg cervikalnog gangliona i mijelinizovana nervna vlakna koja idu iz centralnog nervnog sistema. slabo razvijene organele i ponekad lizozomi i granule glikogena. pa se pretpostavlja da imaju udijela u međućelijskoj komunikaciji. Osim što predstavljaju potporu pinealocitima. Između pinealocita su pukotinasti prostori širine 1-2 mikrometara označeni kao epifizni kanalići. lokalizovane neposredno ispod ćelijske membrane i prisutne u ekscitarnim ćelijama. Imaju okruglo jedro sa dubokim invaginacijama i dobro izraženim jedarcem i svijetlu citoplazmu sa dva ili više produžetaka.). . bazalnom laminom su odvojene od kapilara. Pinealociti sadrže dobro razvijene organele. koja “kupa“ epifizu. prolazi kroz ove otvore i ispunjava epifizne kanaliće. paraseptalno i perivaskularno lokalizovanih glijalnih ćelija. Sinaptičke brazde su cilindrične strukture koje su obično u kontaktu sa ćelijskom membranom. a u citoplazmi se nalaze snopovi gliofilamenata. dok su oni koji dopiru do kapilara loptasto prošireni.8. prije svega glatki ER. kao i u parenhimu. Cistijerne su membranske strukture nastale od glatkog ER-a. izrazito acidofilnih ovalnih struktura nastalih slojevitim deponovanjem kalcijum fosfata. Sekrecija hormona i neurotransmitera stimulisana je oslobađanjem adrenalina kao neurotransmitera na krajevima adrenergičkih nervnih završetaka koji su u bliskom kontaktu sa pinealocitima. Pored toga. Produžeci pinealocita koji završavaju u epifiznim kanalićima imaju štapićastu formu. Parenhim žlijezde čine pinealociti kao brojnija ćelijska populacija (95% svih ćelija epifize) i glijalne ćelije koje su znatno manje zastupljene (ostalih 5%). Pinealociti su ćelije okruglog ili nepravilnog oblika. Jedro glijalnih ćelija je izduženo i tamnije od jedra pinealocita. obuhvataju svojim produžecima pinealocite i zajedno sa njima leže na bazalnoj lamini kaja ih odvaja od kapilara. zbog čega mogu podsjećati na nervne ćelije (sl. acervulusi). Moždani pijesak je stromalnog ili glijalnog porijekla i može biti lokalizovan u perivaskularnom i perikapilarnom prostoru žlijezde. 9. glijalne ćelije utiču i na metaboličke procese u njima. lipidne kapi i granule lipofuscina.

kojih u žlijezdi može biti i do 3 miliona. Ove ćelije. ali ne dopiru do lumana folikula. sa elektrono-gustim jezgrom i svijetlim perifernim dijelom. Čine je dva lobulusa dužine oko 5 cm. glikoprotein koji se egzocitozom oslobađa u unutrašnjost folikula i deponuje kao koloid. U citoplazmi tirocita prisutne su cistijerne grER-a. Osim vezikula. prije svega. U bazalnom dijelu citoplazme prisutne su sekretne granule veličine oko 250 nm. Tirociti sintetišu i sekretuju dva hormona: trijodtironin (T3) i tetrajodtironin ili tiroksin (T4). sa centralno postavljenim jedrom (u kome se zapaža jedarce) i bazofilnom citoplazmom. tirociti sadrže mikrovile i ponekad pseudopodije. Rijetko se mogu naći u grupama oko folikula. 5. malo lizozoma i umjeren broj ribozoma. Između folikulskih ćelija. razvijen grER i Goldžijev aparat. tirostimulišućim hormonom (TSH) prednjeg režnja hipofize. dok kod žena težina žlijezde varira i najveća je u progesteronskoj fazi menstrualnog ciklusa kada iznosi oko 14. septama i intersticijumu tiroidee nalaze se krvni i limfni sudovi nervna vlakna. neposredno ispred grkljana. nemijelinizovanim nervnim vlaknima i limfnim sudovima. Njihova sekretna aktivnost regulisana je. ali i nizom drugih faktora. odakle i raniji naziv parafolikulske ćelije. Tirociti su polarizovane ćelije kuboidnog ili cilindričnog oblika. brojni lizozomi i manji broj mitohondrija. širine 3-4 cm i debljine 2-3 cm. Tiroidni folikuli su izgrađeni od jednog sloja specijalizovanih epitelnih ćelija – folikulskih ćelija ili tirocita koje ograničavaju centralnu šupljinu ispunjenu koloidom – amorfnom. a svojim lateralnim površinama se povezuju među sobom spojnim kompleksima i interdigitacijama.. želatinoznom i providnom supstancom sekretovanom od tirocita. nalaze se C-ćelije (sl. Stromu tiroidee čine tanka fibrozna kapsula koja obavija žlijezdu. U citoplazmi se nalaze brojne mitohondrije. ne mogu se identifikovati rutinskim histološkim metodama kojima se dokazuju njihovi produkti sekrecije. koje mogu činiti i do 35% ukupne populacije epitelnih ćelija tiroidee.). kao što su faktori rasta. strukture sferičnog oblika i veličine 150-300 mikrometara. Prosječna težina tiroidee kod muškaraca iznosi oko 18 gr.5 gr. U kapsuli. Sadržaj sekretnih granula čine hormoni kalcitonin i somatostatin koji se egzocitozom oslobađaju u perikapilarne prostore i difuzijom . uzane septe koje polaze od kapsule i dijele tiroidee na lobuluse i rastresito vezivno tkivo koje čini intersticijum žlijezde. C-ćelije (kalcitoninske ili parafolikulske ćelije) se nalaze između tirocita. nalaze se koloidne vakuole nastale unosom koloida u ćeliju procesom fagocitoze. Oko svakog folikula je rastresito vezivno tkivo intersticijuma sa bogatom mrežom kapilara fenestrovanog tipa. Na površini okrenutoj koloidu. na bazalnoj lamini koja obavija folikul. poveyana mnjim dijelom označenim kao suženje (isthmus).ŠTITNA ŽLIJEZDA (glandula thyroidea) Štitna žlijezda je smještena na prednjoj strani dušnika. Parenhim žlijezde čine tiroidni folikuli. neposredno ispod apikalne ćelijske membrane. U apikalnom dijelu ćelije nalaze se izražen Goldžijev aparat i apikalne vezikule čiji sadržaj čini tiroglobulin. limfokini i produkti sekrecije C-ćelija i peptidergičkih neurona. C-ćelije su okruglog ili poligonalnog oblika i sadrže globularno jedro i svijetlu citoplazmu.

glavne ćelije mogu imati različita morfološka svojstva pa se shodno tome razlikuju: glavne ćelije u mirnoj fazi . 2. Žlijezde su postavljene u paru iza svakog režnja štitne žlijezde – kao gornje i donje paratiroidne žlijezde. PARATIROIDEA (glandula parathyroidea) Paratiroidea je endokrina žlijezda sačinjena od četiri male žlijezde intimno vezane za tiroideu i obavijene zajedničkom vezivnom kapsulom. a njena težina iznosi oko 130 mg.). tj. a odvojene su od kapilara fenestrovanog tipa svojom bazalnom laminom. grupe ili male folikule ispunjene koloidom. dok hipokalcemija ima suprotni efekat. Veličina žlijezde je određena. Promjena veličine tiroidnih folikula. 3. tirociti su niske prizmatične. a folikuli su veliki. U fazi mirovanja folikulskih ćelija. Glavne ćelije (8-10 mikrometara) su ovalnog oblika sa centralno postavljenim malim okruglim jedrom i slabo acidofilnom. u njihovoj citoplazmi zapaža se stalno povećanje broja koloidnih vakuola i progresivno širenje cistijerni grER-a (sl. U uzanim perikapilarnim prostorima nalaze se rijetka kolagena i retikularna vlakna. čirine 3 mm i debljine 1-2 mm. osim uzrastom. kada su hormoni deponovani u koloidu. i vezivne septe koje se uvlače duboko u parenhim žlijezde. U fazi sinteze tiroidnih hormona tirociti su visoke prizmatične ćelije sa izraženim grER-om. Parenhim žlijezde grade dva tipa ćelija: glavne i oksifilne ćelije. Na osnovu elektrono mikroskopskog izgleda i prirode sadržaja sekretnih granula . Težina paratiroidee se progresivno povećava od rođenja do adolescencije. tj. uslovljena različitim funkcionalnim stanjem tirocita. a tiroidni folikuli su mali (sl. dezmozomima i međućelijskim interdigitacijama. sa smanjenim brojem apikalnih vezikula i povećanim brojem mikrovila. Ove ćelije su međusobno povezane pukotinastim spojevima. Hiperkalcemija.). nije praćena morfološkim promjenama na C-ćelijama. U zavisnosti od funkcionalnog stanja. Svaka paratiroidna žlijezda je dužine oko 5 mm. Veličina folikula u štitnij žlijezdi mijenja se u zavisnosti od aktivnosti folikulskih ćelija. Stromu žlijezde čine kapsula. U toku sekrecije hormona folikuli se smanjuju a tirociti postaju visoke prizmatične ćelije koje sadrže duže i brojnije mikrovile i pseudopodiju na apikalnoj površini. razvijenim Goldžijevim aparatom i brojnim apikalnim vezikulama.). C-ćelije se ubrajaju u DNES. godini i više se ne mijenja do kraja života. 9. maksimalnu vrijednost dostiže u 20. svijetlom citoplazmom. Glavne ćelije su najčešće organizovane u trake.kroz zid kapilara dospijevaju u krv.6. izgrađena od umjereno gustog vezivnog tkiva. kao i završeci nemijelinizovanih nervnih vlakana. Kapsula i septe nose krvne sudove i nervna vlakna. Kuboidne ćelije sa redukovanim cistijernama grER-a i Goldžijevog aparata. dok se u oksifilne ćelije nalaze u grupicama između njih (sl. i metaboličkim statusom Ca2+ u organizmu. Signal za sekreciju kalcitonina je povišen nivo Ca2+ u krvi. tako da se mogu izdvojiti tri morfološka i funkcionalna stanja tirocita: 1.7.

aktivnosti (mirujuće) i glavne ćelije u sekreciji (sekretujuće). u bazalnom dijelu citoplazme i sadrže elektrono-gust materijal koga čini hormon paratiroidee – paratiroidni hormon (parathormon – PTH).). lipidne kapi i granule lipofuscina. a prisutne su akumulacije glikogena. Ove ćelije ne sekretuju hormone i njihova funkcija nije jasna. Oksifilne ćelije su veće (12-20 mikrometara) od glavnih ćelija paratiroidee. 9. tj. poligonalnog su oblika i imaju centralno postavljeno okruglo jedro. Adipociti se pojavljuju u pubertetu i njihov broj se progresivno povećava do 40. a kod djece one čine svega oko 30% ukupne populacije glavnih ćelija. imaju prečnik oko 500 nm. nastale sazrijevanjem deponujućih granula. PTH se oslobađa iz granula egzocitozom. godine života. EM se u žlijezdi mogu zapaziti prelazni oblici između glavnih i oksifilnih ćelija. . 9. Sekretujuće glavne ćelije su aktivne u sintezi i sekreciji hormona. Mirujuće glavne ćelije ne sintetišu i ne skretuju hormon. dok se kod visokog nivoa Ca2+ u krvi PTH ne sekretuje. kod starih osoba njihov broj može ponovo da opada. Sinteza i sekrecija PTH-a regulisane su nivoom Ca2+ u krvi i aktivnošću lizozoma u glavnim ćelijama. tako da u tom uzrastu mogu činiti i više od 50% zapremine žlijezde. Prema izgledu na EM razlikuju se deponujuće i sekretne granule.). Sekretne granule (100-200 nm). mali Goldžijev aparat i brojne lizozome. u manjem ili većem broju. masne ćelije (adipociti) koje su bliskom kontaktu sa kapilarima žlijezde i predstavljaju dio strome u kojoj se nalaze trake i grupe glavnih i oksifilnih ćelija. ali se amatra da predstavljaju određeni stepen diferencijacije glavnih ćelija. Deponujuće granule ostvaruju direktnu komunikaciju sa cistijernama Goldžijevog aparata. Kao odgovor na visok nivo Ca2+. dospijeva u perikapilarne prostore i difuzijom kroz zid kaoilara dospijeva u krvotok. U paratiroidnoj žlijezdi su prisutne. a između mitohondrija se nalaze u manjoj mjeri slobodni ribozomi. Sekretne granule su rijetke ili odsutne. Imaju umjereno razvijen grER. a sadrže umjereno elektrono-gust materijal koji predstavlja depo novosintetisanog hormona (sl. uvećanim Goldžijevim aparatom i brojnim granulama čiji sadržaj može biti različite elektronske gustine. Njihova citoplazma je izrazito acidofilna zbog velikog broja mitohondrija i njihovih enzima. odnosno da nastaju njihovim starenjem. čime se spriječava oslobađanje PTH. Zastupljenost glavnih ćelija u različitim fazama aktivnosti zavisi od trenutnog nivoa Ca2+ u krvi . nalaze se u blizini Goldžijevog aparata. malobrojni lizozomi i slabo razvijen ili odsutan grER i Goldžijev aparat (sl. Naime nizak nivo Ca2+ stimuliše sekreciju PTH-a iz sekretnih granula. Karakterišu se izraženim cistijernama grER-a. lizozomski enzimi u glavnim ćelijama vrše digestiju deponujućih granula (krinofagija) prije nego što one postanu sekretne. granule glikogena. tako da se kod zdravih odraslih osoba sa normalnim nivoom kalcijuma 80% glavnih ćelija nalazi u mirnoj fazi. Oksifilne ćelije se rijetko nalaze prije puberteta i njihov broj se povećava sa starenjem.

simetrično na gornjem polu svakog bubrega. Nadbubrežna žlijezda obavijena je vezivnom kapsulom i sadrži dva histološki. Ove ćelije se označavaju i kao spongiociti zbog sunđerastog izgleda citoplazme nastalog razlaganjem lipidnih kapi pri izradi histoloških preparata (sl. poligonalnog su oblika i imaju centralno ili lako ekscentrično postavljeno jedro.). a između traka su kapilari sinusoidnog tipa. Sinteza i sekrecija glikokortikoida stimulisane su adrenokortikotropnim hormonom adenohipofize. rijetke granule lipofuscina i lipidne kapi koje predstavljaju depo hormona (sl. Zona glomerulosa (zona glomerulosa) čini 15% zapremine kore nadbubrežne žlijezde. Imaju centralno postavljeno okruglo jedro sa neupadljivim jedarcem. Između grupica endokrinih ćelija su kapilari sinusoidnog tipa. 9. težina obije žlijezde zajedno iznosi oko 8 gr. Sinteza mineralokortikoida stimulisana je. 9.). Sačinjena je od endokrinih ćelija koje su grupisane u okrugle ili lučne formacije zbog čega se ova zona zove još i zona arcuata. uglavnom.). a u citoplazmi sadrže slabije izražen glatki ER i manje mitohondrija. lizozoma i lipidnih . Zona fascikulata sekretuje hormone glikokortikoide i manje količine androgenog steroida dehidroepiandrosterona. Ćelije zone fascikulate su veće od prethodnih. aktivnošću jukstaglomerulskog aparata u bubregu i renin-angiotenzin sistemom. Ćelije zone retikularis su poligonalnog oblika i manje su od ćelija prethodnih dviju zona. EM u citoplazmi se zapaža razvijen glatki ER. Čine je endokrine ćelije organizovane u vidu snopova koji konvergiraju prema meduli i sinusoidni kapilari između njih. Kora (cortex) Kora nadbubrežne žlijezde je mezodermalnog porijekla i čini veći dio organa. žlijezde su dužine 4-6 cm. Pojedinačno. Pored glatkog ER-a. širine 1-2 cm i debljine 4-6 mm. 9. Zona retikularis (zona reticularis) je najmanji dio kore nadbubrežne žlijezde i čini oko 7% njene zapremine. zona fascikulata i zona retikularis. mitohondrija i litotoma. Endokrine ćelije su organizovane u trake koje se anastamozuju dajući mrežast izgled ovoj zoni. Ćelije su poligonalnog oblika i sadrže centralno postavljeno jedro sa upadljivim jedarcem i svijetlu citoplazmu. Ćelije zone glomeruloze sekretuju mineralokortikoide od kojih aldosteron u većoj i deoksikortikosteron u manjoj mjeri. funkcionalno i embriološki različita dijela: spoljasnji dio – koru i središnji dio – srž (sl. Idući od kapsule ka meduli razlikuju se zona glomeruloza. brojne mitohondrije.NADBUBREŽNA ŽLIJEZDA (glandula suprarenalis) Nadbubrežna žlijezda je parni organ koji se nalazi u trbušnoj duplji. Izgrađena je od endokrinih ćelija koje su organizovane u tri zone. ćelije zone glomeruloze mijenjaju svoja morfološka i funkcionalna svojstva i počinju da sintetišu i sekretuju kortizol. Kod hronične stimulacije adrenokortikotropnim hormonom hipofize. Zona fascikulata (zona fasciculata) zauzima 78% zapremine kore nadbubrežne žlijezde. u citoplazmi se nalazi veliki broj lipidnih kapi i ponekad granule lipofuscina. Najvažniji među glikokortikoidima su kortizol i hidrokortizon koji regulišu metabolizam ugljenih hidrata.

među sobom povezane dezmozomima. a predstavljaju modifikovane simpatikusne postganglijske neurone. a sadrži ćelije DNES-a koje sekretuju kateholamine – norepinefrin (noradrenalin) i epinefrin (adrenalin) i prateće peptide kao što je enkefalin. hormoni kore nadbubrežne žlijezde. 9. 2). Za razliku od skoro svih endokrinih ćelija koje procesom egzocitoze oslobađaju hormone u perikapilarni prostor. Između susjednih medulocita nalaze se uzani prostori – intercelularni kanalići. a na strani okrenutoj njima imaju brojne mikrovile. Strukturna specifičnost ovih ćelija su granule lipofuscina – pigmenta starenja. Na elektronomikroskopiji u citoplazmi se uočavaju dobro razvijen grER i Goldžijev aparat. U meduli se nalazi i medularna vena koja je lako uočljiva na histološkim preparatima po zadebljanjima intime – intiminim jastučićima. malo lizozoma i membranom ograničene . Endokrine ćelije medule medulociti označavaju se i kao hromafilne ćelije. a zatim u krvotok. 9 ). difunduju kroz plazmalemu endokrinih ćelija u perikapilarni prostor. Ćelije kore nadbubrežne žlijezde pokazuju neke strukturne i funkcionalne specifičnosti u odnosu na endokrine ćelije drugih endokrinih žlijezda. Prisustvo ovih organela ukazuje na osnovnu funkciju ćelija kore nadbubrega. tj. tijesnim i pukotinastim spojevima. Bojenje klasičnom HE metodom u endokrinim ćelijama medule zapažaju se svijetlo jedro sa vidljivim jedarcem i fino granulisana ljubičasta citoplazma (sl. Medulu nadbubrežne žlijezde čine: endokrine ćelije – medulociti. Između medulocita mogu se naći i parasimpatikusne ganglijske ćelije. I mehanizam oslobađanja hormona je drugačiji u odnosu na ostale endokrine ćelije. krvni sudovi i nervni elementi. U dobro definisanom perikapilarnom prostoru medule nalaze se kolagena i preganglijska simpatikusna nervna vlakna čiji terminali formiraju sinaptičke spojeve sa medulocitima. ali je osjetljivost ćelije na stimulaciju slabija u poređenju sa ćelijama drugih dviju zona. Naime. na metabolizam holesterola i sintezu steroidnih hormona. trake ili kolumne odvojene od okolne bogate mreže fenestrovanih kapilara bazalnom laminom i uskim perikapilarnim prostorom. Ćelije zone retikularis sekretuju male količine hormona iz grupe polnih steroida – androgena (najvažniji predstavnik je dehidroepiandrosteron) i glikokortikoida. Srž (medulla) Srž je centralni. a ne u sekretnim granulama kao kod većine drugih žlijezda. hormoni se ovdje nalaze u lipidnim kapima. Sinteza ovih hormona stimulisana je adrenokortikotropnim hormonom hipofize. ćelije u fascikulatnoj i retikularnoj zoni imaju mitohondrije sa tubulima. grupe ili trake endokrinih ćelija kore nadbubrežne žlijezde nisu okružene bazalnom laminom i u bliskom su kontaktu sa sinusoidnim kapilarima. umjeren broj mitohondrija. manji dio nadbubrežne žlijezde koji nastaje od neuralne kreste. s obzirom da su liposolubilni i da imaju malu kolekularnu težinu. čije se prisustvo objašnjava time što je zona retikularis sa razvojnog aspekta najstarija zona u “kori“ nadbubrežne žlijezde. Medulociti su krupne ćelije poligonalnog ili nepravilnog oblika sa produžecima. Organizovane su u grupe. Specifičnost ćelija kore nadbubrežne žlijezde je razvijen glatki ER i udruženost brojnih mitohondrija i lizozoma. Osim toga.kapi u poređenju sa ćelijama drugih dviju zona (sl.

jone Ca2+. u kapsuli i meduli nadbubrežne žlijezde kapilari su organitovani u okrugle ili poligonalne mreže. Od posebnog značaja za sekretnu aktivnost medule je prisustvo sinusoidnih kapilara koji nose kortikalne hormone do medule i utiču na medulocite stimulišući sintezu i sekreciju adrenalina i noradrenalina. Noradrenalin-sadržeće granule su izrazite elektronske gustine. ATP. Pored adrenalina i noradrenalina.elektrono-guste sekretne granule koje predstavljaju strukturnu specifičnost ovih ćelija. Žlijezda je vaskularizovana od malih suprarenalnih arterija i perforantnih ili medularnih arteriola. a u stanjima stresa i stimulacije autonomnog nervnog sistema količina sekretovanih gormona je veća. Vaskularizacija nadbubrežne žlijezde Nadbubrežna žlijezda je veoma dobro prokrvljen organ i njena posebno organizovana vaskularna mreža omogućava specifičan protok krvi neophodan za sekretnu aktivnost endokrinih ćelija. Sinteza i sekrecija kateholamina u meduli kontrolisana je simpatikusnim preganglijskim nervnim vlaknima i glikokortikoidima produkovanim u kori nadbubrežne žlijezde. a one se udružuju u suprarenalnu venu koja napušta nadbubrežnu žlijezdu. iz ove mreže kapilari idu kroz koru i završavaju se u meduli između traka i grupica medularnih ćelija. Medularne arteriole ulaze u nadbubrežnu žlijezdu kroz kapsulu i bez kolaterala prolaze kroz koru da bi se završile u meduli kao medularni kapilari fenestrovanog tipa. Osim u zoni fascikulati. Hormoni medule se normalno sekretuju u malim količinama (adrenalin četiri puta više u odnosu na noradrenalin). Iz kapilara medule krv se odvodi medularnim venama. u ostalim zonama kore. dok su adrenalin-sadržeće granule sitnije i manje elektronske gustine. Osnovna funkcionalna karakteristika elemenata DNES-a je sposobnost da produkuju i sekretuju peptidne hormone i biogene amine kojima djeluju na ciljne ćelije i preko njih regulišu brojne funkcije u organizmu. DIFUZNI NEUROENDOKRINI SISTEM Difuzni neuroendokrini sistem (DNES) čine pojedinačne endokrine ćelije i peptidergički neuroni i/ili vlakna distribuisani po različitim sistemima u organizmu. Najčešće su to . dopamin beta-hidroksilazu (koja u granulama prevodi dopamin u norepinefrin) i hromogranine – kisele proteine za koje se pretpostavlja da imaju ulogu vezujućih proteina za kateholamine i da služe kao osmotski stabilizator u prisustvu jona Ca2+ i ATP-a. Na osnovu EM izgleda definisana su dva tipa granula: noradrenalin-sadržeće i adrenalin-sadržeće granule. gdje su kapilari postavljeni pravilno između traka endokrinih ćelija. različite veličine (150-350 nm) i nejednake elektronske gustine. Efekti koje svojom aktivnošću proizvode ćelije i vlakna DNES-a ostvaruju se različitim oblicima sekrecije. Sekretne granule su promjenljivog oblika. Male suprarenalne arterije probijaju kapsulu i u njoj se rasipaju u mrežu sinusoidnih kapilara. granule sadrže i niz drugih supstanci: opioide – enkefaline. Sekretne granule oslobađaju svoj sadržaj u perikapilarne prostore procesom egzocitoze.

Enteroendokrine ćelije produkuju i sekretuju više od 20 vrsta regulatornih peptida i hormona. a njihova veličina iznosi 100-600 nm u prečniku. parasimpatikusni i enterični nervni sistem. b) većina ćelija ima sposobnost da vrši dekarboksilaciju prekurzora amina i stvara aktivne amine. enteroendokrine ćelije regulišu različite funkcije digestivnog trakta i brojne metaboličke aktivnosti. peptide i hormone. kada se hormoni i regulatorni peptidi sekretuju u lumen organa ili izvodnih kanala kojima se odvode do ciljnih ćelija. parakrini. Amine Precursor Uptake and Decarboxylation cells). odnosno od vrste hormona ili biogenih amina. mada je zastupljena i egzokrina sekrecija. Ćelije DNES-a pokazuju neka zajednička ultrastrukturna i funkcionalna svojstva: a) u citoplazmi sadrže granule ili neurosekretne vezikule i posebne enzimske sisteme. Granule ili vezikule u ćelijama DNES-a na EM imaju elektrono-gusti centar i elektrono. Mada čine samo oko 1% epitelnih ćelija u digestivnom sistemu. . respiratornog.svijetli halo. Za enteroendokrine ćelije se koristi i naziv argentafilne ili argirofilne ćelije jer se boje srebrovim bojama i hromafilne ćelije jer bojenjem kalijum bihromatom pokazuju braon prebojenost. holecistokinin stimuliše pražnjenje žučne kese i sekreciju u egzokrinom pankreasu. Endokrine ćelije u digestivnom sistemu Endokrine ćelije digestivnog sistema nalaze se u najvećem broju u želucu i tankom crijevu. urogenitalnog i kardiovaskularnog sistema i 3) pojedine ćelije u endokrinim žlijezdama. vazoaktivni intestinalni peptid (VIP) indukuje dilataciju većine krvnih sudova. svojim hormonima i regulatornim peptidima enteroendokrine ćelije regulišu brojne funkcije digestivnog sistema: gastrin stimuliše sekreciju kiseline u parijetalnim ćelijama gastričnih žlijezda. Mogu biti ovalnog ili sferičnog oblika. Difuzni neuroendokrini sistem obuhvata sledeće komponente: 1) neke neurone i vlakna centralnog i perifernog nervnog sistema. odakle i raniji naziv za njih – APUD ćelije (engl.autokrini. Neke ćelije DNES-a ostvaruju efekte na ciljnim ćelijama putem jukstekrine komunikacije. Najveći broj i najznačajniju aktivnost u okviru DNES-a imaju endokrine ćelije u digestivnom i respiratornom sistemu. pri čemu jedna ćelija može produkovati i sekretovati jedan ili više hormona ili peptida. somatostatin i drugi. Za neurone i nervna vlakna DNES-a karakteristična je i neuroendokrina sekrecija koja podrazumijeva oslobađanje neurohormona na krajevima nervnih završetaka lokalizovanih uz kapilare i njihov transport putem krvi do ciljnih ćelija. 2) endokrine ćelije digestivnog. Aktivnost velikog broja ćelija DNES-a regulisana je nervnim sistemom. uključujući simpatikusni. gastrični inhibitorni peptid (GIP) inhibiše kiselu sekreciju u želucu i stimuliše oslobađanje insulina iz endokrinog pankreasa. Veličina granula i vezikula varira u zavisnostin od prirode sekreta u njima. endokrini i sinaptički tip sekrecije. Svojim produktima sekrecije. ove ćelije se označavaju kao enteroendokrine ćelije. sekretin pospješuje sekreciju enzimskih prekurzora i bikarbonata u egzokrinom pankreasu. enteroglukagon. među kojima su i motilin.

zastupljeniji u odnosu na prethodni.).Svetlosnomikroskopski. najčešće preko citoplazmatskih produžetaka koji sadrže mikrovile. U literaturi se za ove ćelije DNESa koristi i naziv neuroepitelne endokrine ćelije. enteroendokrine ćelije se ne mogu prepoznati na preparatima bojenim HE metodom. endokrine ćelije mogu pružati citoplazmatske produžetke ka lumenu. pored endokrine. Kao pojedinačne. Pretpostavlja se da su svojim produktima sekrecije ove ćelije uključene u odgovor pluća na alveolarnu hipoksiju. Otvoreni tip enteroendokrinih ćelija. Enteroendokrine ćelije digestivne cijevi. odlikuje i egzokrina sekrecija. vode porijeklo od jedne stem ćelije. u zidu alveola. Rjeđe. Enteroendokrine ćelije imaju svijetlu citoplazmu i sekretne granule koje se nalaze najčešće u bazalnom dijelu ćelije. Tatvoreni tip enteroendokrinih ćelija podrazumijeva da ćelije leže na bazalnoj lamini i da su pokrivene okolnim epitelnim ćelijama tako da ne dopiru do lumenske površine epitela (sl. iz razloga što ostvaruju kontakt sa nervnim završecima. tj. rjeđe. ali se mogu identifikovati srebrovim bojama i imunohistohemijskim metodama uz upotrebu monoklonskih antitijela za određene produkte sekrecije. Ovaj tip enteroendokrinih ćelija. identifikuju se primjenom imunohistohemijskih metoda kojima se dokazuju peptidi i hormoni u njihovim granulama. mada se može vidjeti njihova svijetla citoplazma. Pretpostavlja se da ove ćelije ostvaruju hemoreceptorsku funkciju i da je njihova aktivnost odgovor na promjene Ph u crijevnom sadržaju. U respiratornom sistemu čovjeka endokrine ćelije mogu biti pojedinačne ili se mogu nalaziti u manjim gomilicama. 6. rjeđe u apikalnom. Ovaj tip enteroendokrinih ćelija se karakteriše. oslobađanje hormona ili peptida u lumen digestivnog trakta. sve ćelije DNES-a u ova dva sistema. endokrine ćelije se nalaze u bronhijalnom stablu. U digestivnom traktu su prisutni i elementi enteričnog nervnog sistema koji predstavlja značajnu komponentu DNES-a. uglavnom. Ovom endokrinom organu se često dodaju i endokrine ćelije respiratornog sistema zbog zajedničkog (endodermnog) embrionalnog porijekla. endokrine ćelije se nalaze u epitelu traheje. u zavisnosti od tipa ćelije i tipa sekrecije. Kada se javljaju u gomilicama. U . Endokrine ćelije u respiratornom sistemu Najveći broj endokrinih ćelija u respiratornom sistemu prisutan je u pubertetu i smanjuju se tokom života. Na osnovu elektronomikroskopskih karakteristika endokrine ćelije u digestivnom sistemu su podijeljene na dva tipa: zatvoreni i otvoreni tip ćelija. endokrinom ili parakrinom sekrecijom koja je podstaknuta distenzijom zida digestivnog trakta ili predstavlja odgovor na razne humoralne stimuluse. žučne kese i pankreasa čine veliki endokrini organ označen kao gastro-entero-pankreasni (GEP) endokrini sistem. Bojenjem HE metodom ove ćelije se teško uočavaju. intrapulmonalnim bronhijalnim putevima i ponekad u zidu plućnih alveola. Ove ćelije leže na bazalnoj lamini između drugih epitelnih ćelija i najčešće ne dopiru do površine epitela. Naime. obuhvata ćelije koje imaju kontakt sa lumenskom površinom epitela. kao i druge epitelne ćelije u njima. uglavnom na mjestu račvanja bronhijalnih grana ili.

. u respiratornom sistemu se nalaze i brojni peptidergički neuroni koji formiraju ganglije u intersticijumskom vezivu pluća. Neuroni DNES-a lokalizovani su u ganglijama. dok neurohipofiza sadrži neurosekretna vlakna. Osim pojedinačnih i endokrinih ćelija u gomilicama. a prisutna su i peptidergička nervna vlakna u adventiciji krvnih sudova. Endokrine ćelije u drugim lokacijama Endokrine ćelije DNES-a mogu se naći u parenhimu endokrinih žlijezda. medulocitima nadbubrežne žlijezde. hipotalamusu i limbičkom sistemu. moždanom stablu. dok su kod žena ove ćelije lokalizovane u cervikalnim žlijezdama. kao endokrine ćelije. Urogenitalni sistem karakteriše prisustvo endokrinih ćelija u glavnim prostatičnim žlijezdama. ovi neuroni se nazivaju i neurosekretni ili peptidergički neuroni ili neuroendokrine ćelije. glavnim ćelijama paratiroidee i ćelijama u Langerhansovim ostrvcima pankreasa. seminalnim vezikulama i testisu (Lajdigove ćelije). što je slučaj sa C-ćelijama tiroidee.bronhijalnom stablu agregati endokrinih ćelija inervisani su nemijelinizovanim nervnim vlaknima peribronhijalnih i peribronhiolarnih nerava i sa njima formiraju jedinstvene morfološke i funkcionalne jedinice koje se označavaju kao neuroepitelna tijela. prisutne Merckel-ove ćelije. a u epidermisu su. S obzirom da sekretuju regulatorne peptide i hormone. prednjim i zadnjim korjenima kičmene moždine. U miokardu su prisutne neuroendokrine ćelije koje produkuju atrijumski natriuretski polipeptid.