You are on page 1of 127

INTRODUCERE

Ecologia are ca obiect de studiu relaiile de interaciune dintre materia vie i mediu, dintre sistemele alctuite de plante i animale. Sau, mai concret, ecologia i propune s pun n eviden mecanismele intime ale vieii pe Terra, ale proceselor naturale de transformare ale substanei, energiei i informaiei n care se angajeaz materia vie organizat sub form de sisteme. Ecologia este tiina care se ocup cu studiul relaiilor de interaciune din biosfer, cuprinznd relaiile intra- i interspecifice i relaiile cu mediul de via anorganic. Lund n considerare sensul etimologic, ecologia este tiina gospodriei din natur, a felului cum convieuiesc plantele i animalele. Vieuirea unor organisme n asociaii permanente nu este ntmpltoare. Fiinele vii triesc n dependen reciproc. De exemplu, anumite insecte nu pot tri fr nectarul florilor, bogat n substane zaharoase; pe de alt parte, plantele care produc asemenea substane nu se pot reproduce fr ajutorul insectelor respective. Construit precum termenul de economie, termenul de ecologie deriv, n parte, din rdcina indo-european weik, care desemeneaz o unitate social superioar casei efului de familie. Aceast rdcin a dat sanscritul vecah (cas), latinul vicus (cartierul unui ora, burg) i grecul oikos (habitat, acas). Ca atare ecologie a fost construit pe baza a dou cuvinte greceti: oikos i logos (logia = discurs). n secolul al XX-lea se revine insistent asupra domeniului abordat de tiina ecologie, delimitndu-se dou direcii: prima menine spiritul definiiei lui Ernst Haeckel, fondatorul ecologiei, accentul fiind pus pe organisme, pe relaiile de interaciune n care sunt acestea implicate (Dajoz, 1970, MacFadyen, 1957, Sacchi, Testard, 1971, Krebs, 1972), n timp ce a doua direcie scoate n eviden organizarea sistemic la nivel supraindividual, respectiv interaciunile dintre aceste sisteme (Odum, 1966, Stugren, 1975, Botnariuc, 1982, Vdineanu, 1982). O dat cu apariia fenomenelor de poluare i degradare a mediului, ecologia a fost trecut n rndul tiinelor prioritare, cu un pronunat rol practic. Fenomenul ecologic, prin latura sa negativ (afectarea proceselor naturale de obinere a hranei, a existenei societii), devine un partener permanent n procesele de adoptare a deciziilor economice, sociale i chiar politice. Ecologia, ca tiin a interaciunilor

din i dintre sistemele supraindividuale, are puternice legturi cu activitatea omului, n general, i cu activitatea economic, n special. Prin activitatea sa economic, omul ptrunde n procesele complexe din ecosisteme, prelund o parte din materie pentru interesele sale i ale societii. El va pune la treab multe plante i animale pentru a-i completa fora i pentru a-i procura hrana. De aceea, n activitatea sa economic omul va trebui s tie ceea ce se petrece n lumea plantelor i a animalelor, care factori influeneaz echilibrul ecologic i cum poate fi atras entropia joas din diferite regiuni ale Terrei sau din lumina i cldura Soarelui. Ca tiin aplicat, ecologia dezvolt i pune n practic cunotinele teoretice de la care ar trebui puse, apoi rezolvate, cele mai multe din problemele legate de ocrotirea, amenajarea sau exploatarea ecosistemelor i a resurselor regenerabile ale biosferei. n urmtoarele decenii, ea este chemat s joace, un rol din ce n ce mai important, prin contribuia sa la dezvoltarea unui nou mod de gndire, de abordare a realitii economice, sociale i politice generate de expansiunea omului n biosfer. Activitatea de cercetare-dezvoltare n ecologie se circumscrie n jurul a mai multe direcii, reprezentate de: ecologia populaiilor, ecologia ecosistemelor, ecologia comunitilor, ecologie spaial sau a peisajului etc. Ecologia populaiilor abordeaz problema dinamicii i interaciunii acestora la nivelul plantelor, animalelor i microorganismelor. Ecologia ecosistemelor sau a comunitilor are ca obiect de cercetare elemente care nu mai sunt exclusiv biologice, fiind integrate i ciclurile materiei, fluxurile energetice i transmiterea informaiilor. Ecologia spaial are n vedere localizarea ecosistemelor i modul cum relaiile spaiale, variabilitatea n profil teritorial se exprim la nivelul interaciunilor specifice sistemelor supraindividuale, precum i diferenierea scrilor de abordare n funcie de procesele studiate, pentru a fi posibil evidenierea ct mai corect a relaionrilor. Influena exercitat de societate devine din ce n ce mai important, astfel c un studiu ecologic se va completa, obligatoriu, prin considerarea componentei sociale. n ultimul timp, devine din ce n ce mai important i situaia invers, n care studiul social sau economic trebuie s includ i o evaluare a impactului ecologic. Rezult astfel o caracteristic important ecologiei, subliniat chiar de

fondatorul acesteia integrarea cunotinelor din domenii tiinifice deosebite, ceea ce contribuie la crearea unei imagini unitare, de ansamblu, indispensabile pentru o societate pe umerii creia a nceput s apese povara responsabilitii meninerii echilibrului biosferei, a echilibrului planetar, n general. Multiplicarea cantitativ i calitativ a fenomenului ecologic a fcut ca n cadrul ecologiei s se diferenieze mai multe subdomenii: ecologia vegetal, ecologia animal, ecologia uman .a. La baza subdivizrii pot fi i domeniile de via, rezultnd: oceanografia, limnologia, biospeologia, ecopedologia, ecologia agricol, ecologia forestier, ekistica (ecologia aezrilor umane). Din punct de vedere al nivelului abordat din organizarea sistemic a viului, populaional sau biocenotic, se difereniaz: Autoecologia, care studiaz caracteristicile ecologice ale unei specii, evideniind adaptrile sale la aciunea factorilor de mediu fizici i biotici i Sinecologia, care are n vedere studierea raporturilor de convieuire al indivizilor n cadrul populaiilor i a raporturilor dintre populaii n cadrul biocenozei, inndu-se seama de interaciunea lor cu condiiile mediului abiotic, de productivitate etc. n sfrit, o alt delimitare se realizeaz n funcie de domeniul de aplicabilitate al rezultatelor cercetrii. Astfel, se individualizeaz: Ecologia teoretic, punnd accentul pe creterea gradului de cunoatere din domeniu pe diferite direcii: ecologie terestr, ecologie acvatic, limnologie, ecologie global i pe diferite niveluri: ecosisteme, peisaje, biomuri, biosfer. Ecologia aplicat prin care sunt investigate diverse procese rezultate din interaciunea omului cu sistemele ecologice sau sunt aplicate rezultatele cercetrilor teoretice n vederea creterii armoniei activitilor umane n relaiile cu mediul nconjurtor: reconstrucie ecologic, ecologia proceselor de degradare, ecologie agricol, gospodrirea resurselor naturale etc. De un real folos pentru activitatea economic este coninutul subdomeniului gospodrirea resurselor, care realizeaz legtura direct ntre procesele economice i sursele de substan, energie i informaie din mediul nconjurtor. Limita superioar a domeniului de studiu al ecologiei este reprezentat de biosfer, limita inferioar de nivelul organismului individual. Sub aspect sintetic, ecologia scoate n eviden relaiile via-mediu, ceea ce reprezint esena

ecologiei generale sau a ecologiei teoretice, conducnd la interpretarea sistemic a proceselor ecologice, ca pri ale biosferei ecosistemului. n ecologie se subliniaz i un punct de vedere mezoecologic, ca studiu al particularitilor interaciunilor via-mediu, n funcie de natura mediului. Extinderea obiectului de studiu al ecologiei asupra ntregului mediu biotic al antroposferei duce la nglobarea n domeniul su i a unor domenii extrabiologice. n acest sens, sistemul general al biosferei devine un sistem deschis spre spaiul interplanetar. Fenomenul ecologic se remarc prin complexitatea dat de diversitatea elementelor participante, pe de o parte i de interaciunile posibile dintre acestea, pe de alta. Prin urmare, pentru cunoaterea lui este necesar integrarea informaiilor furnizate de mai multe domenii tiinifice. Aprnd ca o ramur a biologiei, ntr-o prim etap, ecologia a apelat la instrumentarul folosit de aceasta, precum i diversele sale ramuri (fiziologie, morfologie, genetic etc.). Interaciunile cu materia nevie avnd o importan egal, a devenit necesar utilizarea cunotinelor din alte tiine ale naturii geografie, fizic, chimie etc. Apropierile dintre geografie i ecologie ajung la zone de intersecie foarte largi. n geografia clasic s-a ncetenit noiunea de peisaj, mediu geografic, ca o sintez a reprezentrilor concrete ale intercondiionrilor dintre componentele naturii (relief, vegetaie, ap, clim etc.). Geografia i ecologia se ntlnesc n zona definirii ecosistemului. Pentru geografi, acest concept se cuprinde n cadrul mai larg al geosistemelor. Geosistemele (cum ar fi Podiul Moldovei sau Podiul Basarabiei) cuprind mai multe ecosisteme: terenurile agricole, pdurile de stejar, luncile, mlatinile etc. Pus astfel problema, ecologia studiaz bazele naturale ale spaiului vital al omului n dimensiunile relevante acestuia, accentund procesele geomorfologice (Rou, 1987). Dup unii autori, ecologizarea tiinelor trebuie s nceap chiar cu biologia. Ecologia a adus cu sine, printre altele, teza nivelurilor de organizare a vieii (individ, populaie, biocenoz), tez care nu este identic cu cea a nivelurilor de structurare din interiorul organismelor (celul, esut, aparat, sistem) i nici cu cele adoptate n sistematic (specie, gen, familie, ordin etc.).

Ecologia a dus la reconsiderarea interaciunilor biotice din biosfer (nivel trofic, lan trofic), la o viziune mai complet a relaiilor dintre organisme i mediul lor de via la care se adapteaz i pe care l adapteaz. Ecologia impune biologiei o privire sistemic i necesitatea ca relaiile dintre vieuitoare s fie descifrate i nelese sub aceast form sistemic. Rezultatele unor tiine cum sunt chimia, biochimia, geochimia, botanica etc. pot, de asemenea, s fie utile pentru ecologie n explicarea proceselor de interaciune dintre plante i animale. Nu putem exterioriza rezultatele cercetrii fenomenului ecologic fr a face apel la matematic, statistic, economie politic, informatic, precum i la tiinele tehnice, agricole, zootehnice etc. Legtura Ecologiei cu alte tiine este ceva mai mult dect o ntreptrundere de grani. Este vorba, ntr-adevr, de o tiin enciclopedic, care n elaborarea tezelor sale prelucreaz informaii din domeniile tiinelor fundamentale, naturale i sociale, ceea ce justific atributul de acoperiul tiinelor, metatiin sau punte ntre tiine pe care le-a dobndit n decursul timpului. n contextul actual al manifestrii pe scri spaiale i temporale din ce n ce mai extinse a dezechilibrelor i a efectelor economice i sociale ale acestora, ecologia se individualizeaz ca o tiin integratoare, al crei obiect de studiu devin mediul nconjurtor, biosfera n ansamblul su i relaia dintre om, societate i biosfer, ca sistem planetar, aflat pe ultimul nivel ierarhic al organizrii geosistemului Terra. Cunotine tiinifice legate de sfera interaciunilor din natur sunt sintetizate n lucrrile unor cercettori ncepnd cu secolul al XVIII-lea, chiar dac empiric sau fcut corelaii din cele mai vechi timpuri. Astfel, se consider ca precursori ai gndirii ecologice Aristotel i Teofrast, ei fiind primii care, n scrierile lor, au sesizat relaiile dintre via i mediu. n anul 1792, Lavoisier prezint ideea de baz a circulaiei materiei n natur, iar n anul 1861, Pasteur descrie mersul descompunerii materiei organice moarte, aspecte eseniale pentru nelegerea proceselor ecologice. Ideea ecologic deriv i din gndirea lui Darwin (1859) despre dependena reciproc a organismelor vii dintr-o specie dat de numrul de indivizi din specia respectiv, precum i de interaciunea cu celelalte specii din zona respectiv. De asemenea, von Linn constat existena unei economii a naturii, pe care o definete ca fiind foarte neleapta dispunere a vieuitoarelor, instituit de ctre

suveranul creator, dup care acestea tind ctre scopuri comune i funcii reciproce. Acestea reprezint premise tiinifice importante care au completat acumulrile din botanic i zoologie astfel c n 1866 a fost posibil o definire a obiectului de studiu al ecologiei. Ernst Haeckel, considerat fondator al acestei tiine, descrie ecologia ca tiin care ne d o imagine unitar a naturii vii cu diversele aspecte ale luptei pentru existen, pe baza unei tratri integratoare i interdisciplinare, fiind, n ultim instan, tiina economiei naturii, sau altfel spus, despre producere, transmitere, transformare, distribuie, depozitare i degradare de materie organic n ecosisteme. Grigore Antipa (1867-1944), biolog romn care i-a adus importante contribuii la dezvoltarea cercetrilor de ecologie, fiind considerat ntemeietorul ecologiei apelor dulci n Romnia i un reprezentant de seam al limnologiei mondiale (Prvu, 2001). Studiile sale s-au concentrat asupra productivitii biologice a zonei inundabile a Dunrii, care au dus la punerea n eviden a procesului de autoreglare prin conexiune invers negativ, determinat de nivelurile apelor din bli n raport cu nivelul apelor fluviului Dunrea. Ideile funcionrii biocenozelor sunt dezvoltate n lucrarea Organizarea general a vieii colective a organismelor i a mecanismului produciei n biosfer (1935), unde se precizeaz faptul c Nici un organism animal sau vegetal nu poate duce o via izolat i trebuie s fac parte, mpreun cu alte organisme cu care convieuiete, dintr-o asociaie biologic a mai multor specii biocenoza, n care fiecare specie este reprezentat printr-un anumit numr de indiviziFormarea biocenozelor nu este deci un fenomen sporadic i facultativ, ci o lege general pentru toate fiinele. nfiineaz Institutul de Biooceanografie de la Constana, Staiunea de Hidrobiologie din Tulcea (1924) i este fondatorul Muzeului de Istorie Natural din Bucureti, iar prin activitatea sa tiinific a pus bazele colilor romneti de hidrologie, oceanologie, ihtiologie. De-a lungul timpului, zestrea tiinific a ecologiei s-a mbogit treptat prin aportul eforturilor de cercetare realizate de oamenii de tiin. n aceast evoluie sunt delimitate, convenional, patru etape: Etapa de conturare, n care este recunoscut existena relaiilor de influen reciproc dintre organisme, respectiv faptul c acestea formeaz comuniti cu un comportament specific (1866-1911);

Etapa ecologiei trofice se remarc prin faptul c relaiile de hran sunt considerate determinante pentru structurarea sistemelor ecologice. Pe lng acestea, se extind studiile referitoare la influena factorilor ecologici i la sistemele formate din integrarea componentelor vii i nevii (cicluri biogeochimice, definirea ecosistemului etc.) (1911-1940); Etapa trofoenergetic se delimiteaz ca urmare a nevoii de a proiecta diverse procese i fenomene ntr-un plan care s permit realizarea unor studii comparative. Acest plan a fost reprezentat de ncrctura energetic, exprimat n uniti de msur specifice (calorii, jouli, ergi) (1940-1964); Etapa integrrii i modelrii pe calculator, n care sunt concepute modele pentru studiul diferitelor tipuri de ecosisteme, ct i pentru anticiparea modului de evoluie sub influena unor factori externi (modificri climatice, radioactivitate, poluare etc., (1964-prezent). Cercetarea ecologic romneasc i-a adus contribuii importante, fiind remarcabile n acest sens rezultatele obinute de personaliti tiinifice deosebite, cum sunt: Grigore Antipa, Emil Racovi, Alexandru Borza, Nicolae Botnariuc, Bogdan Stugren. ... expunerea diferitelor animale naturalizate n mediul lor de via, sub forma dioramelor, ct i ntreaga concepie de organizare a muzeului din capital sunt primele dovezi care atest preocuprile ecologice susinute ale unui discipol silitor al lui Ernst Haeckel la prima catedr de ecologie Grigore Antipa. Abordarea sistemic n evoluia sa, ecologia a trebuit s se alture unor cuceriri eseniale n lumea tiinei. Printre acestea se numr i teoria general a sistemelor formulat de Ludwig von Bertalanffy. Majoritatea conceptelor folosite de ecologie nu pot fi nelese n afara conceptului de sistem. Ludwig von Bertalanffy. Biolog austriac, nscut la Atzgersdorf, lng Viena. i-a definitivatstudiile la Universitile din Insbruck i Viena. n perioada 1934-1938 a fost docent i apoi profesor de biologie la Universitatea Viena, la facultile de filosofie i de biologie. ncepnd cu anul 1948, activitatea profesional se va desfura la catedrele universitilor din Lumea Nou, astfel: 1949-1954 Universitatea Ottawa; 1955-1958 Universitatea California de Sud; 1958-1960 Fondul Menninger, iar din 1961 a activat ca profesor de biologie teoretic la Universitatea Albert din Edmonton (Canada).

A elaborat numeroase lucrri cu caracter filosofic. Meritul tiinific deosebit const n elaborarea concepiei despre organism ca sistem deschis i n formularea programului de edificare a Teoriei generale a sistemelor. A publicat mai mult de 270 de lucrri, din care 12 au fost cri editate n limbile englez, german, francez, spaniol, olandez i japonez. ntre acestea se numr: Robots, Men andMinds, New York (1967); Organismic Psychology and Systen Theory, Worcester (1968); General System Theory. Foundations. Development. Applications, New York (1968). Cu toate acestea, coninutul i interpretarea sistemelor este diferit fa de cel abordat n alte tiine care se ocup cu studiul lumii vii. Astfel, n sistematica vegetal i animal, sistem nseamn ordonarea speciilor i categoriilor taxonomice superioare, conform unor criterii naturale sau artificiale. n sistematica filogenetic, sistemul reflect ordinea evoluiei grupurilor de plante i animale, conexiunile n timp, liniile de descenden n cadrul regnurilor vegetal i animal. n tiinele sintetice, care reflect organizarea materiei, inclusiv a materiei vii, noiunea de sistem are semnificaia de ordine n spaiu i n funcionare. Sistemul este un ansamblu de elemente identice sau diferite ntre care se manifest o influen reciproc n mod permanent, astfel nct formeaz un ntreg caracterizat de structur, funcii i dinamic proprii. Dup Durand (1979), patru repere sunt eseniale n definirea sistemului, respectiv: Interaciunea dintre elemente (influena reciproc i permanent); Totalitatea. Interaciunea dintre elementele sistemului determin o sinergie care va asigura caracterul de ntreg, integralitatea, astfel c sistemul va avea proprieti noi, proprieti care nu sunt caracteristice pentru nici una din componente i care nu se pot manifesta dect n prezena tuturor elementelor; Organizarea rezult din structur (relaii spaiale), dar i ca urmare a funcionrii (relaii temporale) pe baza unei ncrcturi informaionale; Complexitatea, dependent de numrul de subsisteme i numrul de relaii dintre acestea.Pentru a avea un sistem, elementele componente (indivizi, populaii, ecosisteme) trebuie s fie n legtur reciproc, n mod permanent. Aceste legturi dau calitatea de sistem, ele asigurnd funcionarea sistemului.

GNDIREA SISTEMIC Termodinamica sistemelor deschise Lumea vie a fost domeniul n raport cu care s-a resimit nevoia unei noi abordri, a unei noi metode de gndire. Faptul c organismul viu nu este un conglomerat de elemente individuale, independente, fiind un sistem de un anumit tip, care posed organizare i integralitate i care realizeaz permanent schimburi cu mediul sunt elemente fundamentale care l-au motivat pe Ludwig von Bertalanffy s formuleze i s dezvolte iniial teoria sistemelor deschise i, apoi, teoria general a sistemelor. Definirea sistemului Analiza utilizrii acestui demers ca metod de studiu cu aplicabilitate general a determinat numeroase diferenieri n poziiile celor care s-au aplecat asupra dezvoltrii i aplicrii metodei n diverse domenii. nsi noiunea de sistem a fost subiectul a numeroase controverse n ceea ce privete definiiile atribuite. De exemplu, definiia iniial din teoria general a sistemelor, conform creia sistemul este un complex de elemente aflate n interaciune nu poate explica caracterul sistemic al unitilor utilizate n biologie specie, gen, familie sau al sistemului elementelor chimice (Mendeleev), fiind deci prea ngust. Ulterior, Hall i Fagen (1956) enun o definiie menit s remedieze aceast restricie. Conform autorilor sistemul reprezint mulimea obiectelor mpreun cu relaiile dintre obiecte i dintre atributele lor. De data aceasta, definiia este considerat prea larg, ntruct nu ofer criterii pentru a diferenia relaiile de legtur, importante pentru formarea i dezvoltarea sistemului i aa-zisele relaii triviale care nu influeneaz existena sistemului. Din punct de vedere al cercetrii ecologice ns, gndirea sistemic, cu restricia impus de existena influenei reciproce i permanente dintre elemente, servete demersului tiinific din acest domeniu, chiar dac nu poate explica caracterul sistemic al altor uniti utilizate n cercetarea actorilor implicai, entitile biologice. Cu alte cuvinte, elementele, obiectele cu care opereaz ecologia i pe care le privete ca fiind sisteme sunt diferite de cele folosite de biologie, fr a fi ns total independente de acestea. Fenomenele vieii trebuie tratate dinamic, organismele fiind entiti intrinsec active. Prin urmare, pentru a fi posibil aplicarea acestei noi perspective asupra vieii i nu numai, aparatul statistic al termodinamicii s-a dovedit a fi cel mai

potrivit, avnd n vedere, pe de o parte, faptul c recunotea sistemele complexe, cu foarte multe elemente, iar pe de alt parte fundamentarea statistic a fenomenelor i proceselor. Cu toate acestea, principiile termodinamicii, obiectul de studiu al acesteia erau sistemele nchise, care nu puteau s reprezinte corespunztor sistemele vii. n acest context, Bertalanffy identific o nou categorie sistemele deschise. Caracteristicile noilor categorii de sisteme sunt urmtoarele: Sistemele nchise realizeaz cu mediul extern numai schimburi de energie, astfel c, lsate pe seama lor, tind spre o stare de echilibru caracterizat printr-o cantitate minim de energie liber i prin maximum de entropie i sunt sediul unor procese reversibile; Sistemele deschise realizeaz cu mediul extern att schimburi de energie, ct i de substan, fapt pentru care rmn la parametri relativ constani, dei substana i energia ptrund i ies permanent i sunt caracterizate de procese ireversibile. Prin analogie cu criteriile acestei clasificri, studiile empirice iau n considerare i noiunea de sistem izolat, dei nu exist un corespondent n natur pentru un sistem care s nu fie n permanent schimb de energie cu mediul su. Sistemele vii sunt considerate astfel sisteme deschise, care se afl ntr-o stare de echilibru dinamic, fluent, respectiv o stare independent de timp, n care toate mrimile macroscopice rmn neschimbate i se realizeaz continuu procese de eliminare de substane i de energie. Deosebirea esenial fa de echilibrul sistemelor nchise este continuitatea proceselor de transformare din sistemele deschise, fapt care influeneaz i economia lor energetic. Astfel, sistemele nchise (lipsite de via) nu au nevoie de energie pentru a-i menine starea de echilibru, respectiv pentru a se ndrepta ctre starea de echilibru, iar sistemul nu este capabil de travaliu, de lucru, n timp ce sistemele deschise (organisme, ecosisteme) pot efectua un travaliu, dar pentru oscilaia de la starea de echilibru au nevoie de un permanent torent de energie i substan. n termodinamica proceselor ireversibile, Prigogine (1955) nuaneaz noiunea de echilibru, identificnd trei categorii, i anume:

Echilibru, caracteristic a sistemelor lipsite de via, ca stare ideal, respectiv sistemelor izolate; Aproape de echilibru, reprezentnd o stare n care sistemele nc nu au atins starea de echilibru, dar tind spre realizarea acesteia, conform principiului al doilea al termodinamicii (sisteme nchise) i Departe de echilibru, stare caracteristic sistemelor deschise, respectiv sistemelor vii care, prin fluxul permanent de substan i energie care le traverseaz, evit alunecarea spre starea de echilibru. Prin urmare, sistemele n care este organizat viaa sunt sisteme deschise, aflate departe de echilibru, dar caracterizate printr-o stare independent de timp (echilibru dinamic) susinut de raportul unitar dintre intrri i ieiri. Caracteristicile sistemelor deschise la particularizeaz net n raport cu cele nchise, dar nu schimb consecinele principiilor termodinamice, respectiv legea conservrii (principiul I) i legea entropiei (principiul al II-lea). Legea conservrii materiei stabilete faptul c toate procesele care au loc ntr-un sistem sunt procese de transformare, nimic nefiind creat sau pierdut; legea entropiei reflect faptul c rezultatele utile pentru sistem, ieite din transformrile specifice sistemelor sunt ntotdeauna mai mici dect intrrile atrase, iar sistemele tind spre starea de echilibru, caracterizat de minimum de energie liber i maximum de entropie (energie legat). Formularea noiunii de entropie, precum i enunarea legii entropiei reprezint cea mai mare transformare suferit de fizic din punct de vedere epistemologic, ntruct tiina recunoate astfel existena schimbrii calitative (s.n.). Entropia, ca noiune fizic, este n sine foarte complicat dar consecinele legii entropiei sunt mult mai uor de neles i ele se constituie chiar n repere senzoriale distincte: foame, plcerea mncrii, oboseala etc. Entropia reprezint o msur a energiei nedisponibile dintr-un sistem termodinamic nchis, legat de starea sistemului n aa fel nct o modificare a msurii variaz cu modificarea raportului dintre creterea cldurii absorbite i temperatura absolut la care este absorbit (Websters Seventh New Collegiate Dictionary).

Sistemele deschise, sistemele vii au un comportament aparte n raport cu legea considerat de Georgescu-Roegen tot att de independent, ca (...) legea atraciei universale i tot att de inexorabil, n sensul c pot evita degradarea entropic a propriei structuri, dar numai n condiiile meninerii intrrilor energetice (lumin, hran, substane minerale). Pentru nelegerea acestui comportament atipic, vom apela la noiunea de structur disipativ, prin care Prigogine (1955) expliciteaz economia energetic n lumea vie. Astfel, pentru a-i menine structura ntr-o stare departe de echilibru, sistemele vii cheltuiesc energie, cu alte cuvinte disipeaz energie. Cu ct complexitatea unei structuri disipative este mai mare, cu att ea are nevoie de o cantitate mai mare de energie pentru meninere, fiind un sistem mai instabil. Materia vie, care formeaz coninutul sistemelor departe de echilibru, are o serie de nsuiri care o individualizeaz n natur, rezultate din comportamentul entropic caracteristic. Astfel, ea respect sgeata timpului, comunicarea i este specific, repetabilul este nlocuit cu unicatul. Punerea n eviden a tuturor acestor caracteristici de ctre metoda de studiu va uura cunoaterea, dar va complica instrumentarul de investigaie i va amplifica responsabilitatea omului fa de procesele care au loc n biosfer, n general, i n fiecare ecosistem, n particular.

Evoluia modelelor de interpretare n cercetarea ecologic n istoria ei de miliarde de ani, de la pre-via la om, filogeneza a conservat achiziii foarte vechi: cadrul genetic, proteinele ca valut energetic universal, sexualitatea, coloana vertebral etc. Gndirea ecologic, avnd n vedere realitatea din natur, admite schimbri lente, ct i n salturi. Astfel, catastrofismul lui Cuvier a precedat teoria schimbrilor lente, prin variaii graduale, a lui Darwin, care, la rndul su, a premers mutaionismul. Hegel, pe de alt parte, a formulat principiul acumulrilor cantitative care duc la schimbri calitative. n 1972, Raportul Meadows (Limitele creterii) pentru Clubul de la Roma era un semnal de alarm, vestind apropierea de o catastrof planetar, estimat a surveni la nceputul secolului al XXI-lea, prin aciunea combinat a exploziei demografice, a polurii i a epuizrii principalelor resurse necesare omenirii, ca

ansamblu de oameni care se cer hrnii i ca ansamblu de tehnic diversificat, consumatoare de resurse materiale i energetice. Pericolul aciunii deliberate n procesul decizional al omului, direcionat de sistemele sale de valori specifice, rezult din manifestarea, la scar din ce n ce mai mare a catastrofelor ecologice. Georgescu-Roegen (1979) a atras atenia asupra efectelor gndirii cantitative, curent i clasic, n cercetarea fenomenelor naturale i socio-umane. Coordonatele cercetrii sunt impuse astzi de necesitile combaterii degradrii Terrei, printr-o utilizare neraional a resurselor, i ale optimizrii mediului. Metodologia clasic, preocuprile cunoaterii tipurilor de fenomene printr-o corelaie interdisciplinar (fizic, biologie, geografie) au condus la ieirea dintr-un astfel de impas prin dezvoltarea teoriei complexelor naturale teritoriale. Aceast teorie a devenit ns neputincioas n explicarea dinamicii i a elaborrii prognozelor cu metoda sa simplist, redus la cartografierea fenomenelor.Cunoaterea obiectelor, fenomenelor, a ntregii realiti nconjurtoare, se vede nevoit s depeasc ideea c singur analiza cantitativ a unui obiect n sine este n msur s-i evidenieze toate caracteristicile individualitii sale ... Esena fiecrui obiect nu este altceva dect produsul calitativ, rezultat din distilarea esenelor celor dou nivele structurale, macro i micro, care i ntregete universul inedit. Astfel, de exemplu, lacul, sub dimensiunile sale volumetrice, ascunde att manifestri ale zonei sau regiunii geografice n care se afl (cantiti de ap, temperatur, oscilaii de nivel), ct i cele ale proceselor fizicochimice i microbiologice, definitorii la evaluarea calitii apelor sale. Conceptul teoretico-metodologic-sistemic-polifuncional Bertalanffy (1949) propune teoria general a sistemelor. Omul, din punct de vedere sistemic, interacioneaz cu plantele i animalele din locuina, cartierul, localitatea sa, inclusiv cu paraziii patogeni. Organismul viu este un sistem ca i ecosistemul. Unii autori dau o accepie ontologic conceptului de sistem. Conform acesteia, ntreaga realitate este alctuit din sisteme, de la nucleul atomic, la metagalaxie. Aplicnd aceast concepie n ecologie, lanul de sisteme n care intr materia vie mpreun cu materia nevie cuprinde, n ordinea complexitii lor, habitatul i biotopul, populaia i biocenoza, ecosistemul i biosfera.

Populaia, ca noiune ecologic, este un sistem alctuit din indivizii aceleai specii, localizai ntr-un spaiu avnd caracteristici relativ uniforme (biotop), care permite interaciunea acestora. Totalitatea populaiilor cuprinse n acelai biotop (formnd o pdure, o plantaie, o pajite etc.) plante, animale i microorganisme formeaz coninutul unui sistem mai cuprinztor biocenoza. Un component important al sistemelor n care intr substana vie este reprezentat de partea nevie. Toate fiinele vii au nevoie de substane nutritive, adpost, cldur, oxigen. n sens ecologic, toate aceste elemente constituie conceptul de mediu. Prin urmare, studiul ecologic va avea n vedere att comportamentul materiei vii, ct i condiionrile multiple ale plantelor i animalelor din partea mediului neviu, de pe Terra i din Cosmos. n sens metodologic, sistemul reprezint un model al unei realiti. Practic, nu este posibil s reprezentm un sistem ontic dect schematic, iar tipul de schematizare depinde de scopul analizei de sistem. Aceasta a nsemnat nu numai o modificare a modului n care vedem lumea, fenomenele, obiectele de studiu (lacul, ecosistemul forestier, peisajul de munte etc.) ci, mai cu seam, o schimbare a modului de a o cunoate, de a o cerceta. Prin urmare, se pune problema ca n abordarea sistemic s se reflecte, ct mai precis, complexitatea structurilor obiectelor i prin aceasta s se surprind dinamismul i evoluia, n limitele evoluiei mediului n care se ncadreaz i pe fondul materialului care-l alctuiete. n acest context, singura cale metodologic de a rspunde cerinelor complexitii este calea sistemico-cibernetic. Lumea care ne nconjoar reprezint un sistem n care fiecare realitate integreaz, la rndul ei, alte obiecte i fenomene mai mari sau mai mici, comportndu-se tot ca sisteme subordonate primului i imprimnd comportamentelor sale aceeai structur complex, care se regsete pn n lumea sistemelor microcosmice. n spatele oricrui tip de peisaj, de ecosistem, aa cum l vedem, se ascund procese deosebit de ample, ele nefiind dect o sintez cantitativ original a manifestrilor macropeisajului i micropeisajelor, respectiv populaiilor i habitatelor care-l compun. Abordarea sistemic este mai degrab o metodologie care concepe obiectele n micare, n interdependena lor, spaii n care au loc necunoscute tranzacii i fluxuri de energie, substan i informaie.

Recunoaterea calitii, ca expresie a naturii relaiilor dintre componentele unui ntreg sistemic, conduce la o alt trstur esenial a metodologiei sistemice, care const dintr-un proces dialectic indispensabil i esenial, integrarea i integraia. Integrarea oricrui ansamblu unitar ca fenomen universal, fie el de tipul peisajului, organismului unei plante etc., nu este dect expresia vocaiei de integraie a componentelor sau, ntr-un limbaj geosistemic, a condiionrii reciproce. Reprezentarea interaciunilor intersistemice se face, de obicei, printr-o figurare (puncte, cercuri etc.) a factorilor importani, cu sgei care unesc punctele reprezentative, notate cu (+) sau (-), dup cum influenele sunt pozitive (favorizante) sau negative (defavorizante, limitative, agresive). n felul acesta se evideniaz structura, dar i funcionalitatea subsistemelor. mpreun acestea alctuiesc legea de sistem caracteristic. Noiunea de lege de sistem ofer o cale de rezolvare pentru problema reducionismului. n existena ecosistemelor naturale, esenial este interaciunea trofic, care joac rolul principal de reglare. n ecosistemele antropizate, comportamentul uman, anumite obiceiuri devin mai importante. De exemplu, ntr-un ecosistem agricol, msurile agrotehnice i punerea lor n practic se subsumeaz factorilor de normare cultural-social. Caracteristicile oferite de observaie i experiment sunt concretizrile reprezentrilor sistemice, care conduc la clasarea sau tipologia abstract (general) a sistemelor. S-au putut identifica sisteme izolate, nchise, deschise, energetice, informaionale, cibernetice etc. n studiul ecologic, sistemul se caracterizeaz prin eterogenitate, compartimentare, stratificare ierarhic, evoluie, dar i emergen, respectiv apariia de noi componente. De exemplu, formarea solului sau a stratului de ozon. S-a specificat faptul c ecosistemele reprezint sisteme deschise, alctuite din componente biotice i abiotice, care fac cu un mediu extra-sistemic un schimb, de obicei continuu, de materie. Ele sunt parcurse continuu de un circuit de substane i de fluxuri de energie. Alimentarea energetic a biosferei (ecosferei) se face prin energia solar (reaciile fotochimice n plantele cu clorofil sunt sursa de substan, energie i negentropie a tuturor organismelor). Fiecare reacie chimic i fiecare interaciune biotic aduc modificri amplificate prin adugarea unui flux de informaie.

n 1948, Wiener introduce informaia ca un concept util n gndirea tiinific, inspirat din teoria matematic a comunicrii (Shannon, 1947). Valoarea ecologic a informaiei-semnal este uor de neles dac avem n vedere materializarea unor proprieti eseniale care depind de transmiterea informaiei autoreglarea, homeostazia, reziliena, ereditatea etc. n ecosistemele controlate de om (antropizate), ncercarea de autoreglare se interfereaz cu mecanisme de tip cibernetic care n concret, pentru unul sau altul dintre ele, reprezint corespondentul diferitelor lanuri cauzale de aciune i retroaciune (feed-back). Se constat c factorii biotici dintr-un ecosistem se afl ntr-o reea complex de influene reciproce, n care se pot izola numeroase bucle de feed-back pozitiv i negativ (conexiune invers), precum i cele de tip feed-before. Acestea din urm, de prevenire, prin conexiuni directe, determin relaiile dintre biocenoz i habitat, condiionnd organizarea intern a ecosistemului. Cercetarea cibernetic a ecosistemelor abordeaz n strns legtur aspecte de homeostazie, de echilibru i de stabilitate. Intervenia omului, modificrile efectuate n cadrul ecosistemelor conduc la echilibre sau dezechilibre. Ecosistemele echilibrate au capacitatea de a tampona aciunile perturbatoare ale ambianei lor. Nu este suficient numai gndirea sistemico-cibernetic, este nevoie i de o gndire polifuncional. Aceasta permite nelegerea complex a problemelor existente n natur i, pe baza ei, se pot gsi soluiile cele mai potrivite pentru momentul dat, dar i n perspectiva viitorului. Problemele ecologice nu sunt date numai de echilibrele i dezechilibrele unor ecosisteme n sensul strict biologic al cuvntului. Unele dintre ele intereseaz economistul, dat fiind faptul c motivaia economic este, n continuare, cea mai puternic pentru a se ntreprinde sau, dimpotriv, pentru a nu se ntrerupe diferite tipuri de activiti care pot fi acuzate de producerea polurii sau risipa de resurse. n esen, abordarea cibernetic-polifuncional permite desluirea sensului proceselor ecologice i, n acelai timp, ne ofer posibilitatea descifrrii mecanismului care asigur realizarea scopului i, prin aceasta, calea spre prognoza comportamentului ecosistemului.

Ecosistemul Conceptul de ecosistem a fost introdus n tiin dup ce ecologia se constituise n ramur de sine stttoare a biologiei. Noiunea de ecosistem aparine botanistului englez A.G. Tansley (1935). Ecosistemul este un complex de organisme i factori fizici care formeaz ceea ce numim mediul biomului. (Tansley, 1935). Ecosistemul, ca orice sistem, are o structur unitar. Microorganismele, plantele i animalele sunt reunite ntr-un tot unitar cu biotopul sub aciunea unor fore materiale i energii ale realitii fizico-chimice. Unitatea care include toate organismele (comunitatea) de pe un teritoriu dat i care interacioneaz cu mediul fizic n aa fel nct curentul de energie creeaz o anumit structur trofic, o densitate de specii i un circuit de substane n interiorul sistemului (schimbul dintre partea biotic i abiotic) reprezint un sistem ecologic sau ecosistem. (Odum, 1971). Ecosistemele naturale s-au constituit treptat i dup o anumit distan n timp fa de apariia primelor vieuitoare. Dup o concepie tradiionalist, mai mult morfologic dect funcional, ecosistemul este alctuit din dou componente: biotop i biocenoz. Dei obiectul care ne intereseaz mai mult poate fi organismul, totui cnd ncercm s ptrundem n esena lucrurilor, nu putem separa organismul de mediul su, n asociere cu care se formeaz un sistem. Rezult astfel sisteme care, din punct de vedere ecologic, sunt uniti de baz ale naturii, ale biosferei. Aceste ecosisteme sunt de cele mai variate feluri i dimensiuni. Ele formeaz o categorie din mulimea sistemelor universului, de la ntregul univers pn la atom. Aadar, ecosistemul este un sistem complex, alctuit din: biotop subsistem primar anorganic, respectiv partea nevie (abiotic) sau cadrul natural cu condiiile sale fizice i chimice; biocenoz subsistem biologic, respectiv partea vie (biotic), format din populaiile diferitelor specii, aflate n interaciune. Aceste dou componente nu sunt separate fizic n natur.

Biocenoza are funcie de reglator al metabolismului atomilor elementelor chimice n biotop, al ciclului biogeochimic local, ca acumulator i captator de atomi i energie solar. mpreun, cele dou componente formeaz, sub aspect structural i funcional, o arhitectur unic, un sistem deschis. Acest sistem ecosistemul constituie unitatea de lucru a biosferei, care utilizeaz constructiv, sub raport dinamic i structural, curentul de energie, captat de la Soare sau introdus pe alte ci n interiorul unitii. Din punct de vedere termodinamic, ecosistemul este relativ stabil, intrrile fiind constituite din energia solar, precipitaii i din antrenarea unor substane chimice, n timp ce cea mai mare parte din ieiri este reprezentat de cldur, dioxid de carbon, oxigen i materie antrenat de ape. Omogenitatea relativ a prii abiotice este nsoit de o anumit omogenitate din punct de vedere botanic i zoologic. n spaiul ecosistemului sunt grupate, dup criterii morfologice i taxonomice, elementele biotopului i biocenozei (fig. 5-1).

ECOSISTEM

Elementele biotopului

Elementele biocenozei

Substane minerale

Substane organice

Particule solide

Apa

Bacterii i ciuperci

Protozoare

Plante

Anim ale

Fig. 5-1 Gruprile biotopului i biocenozei n ecosistem

Structura reflect alctuirea intern a unui sistem, caracterizat prin natura i nsuirile elementelor componente, prin dispoziia lor spaial i prin legturile i interaciunile lor reciproce. Ecosistemul reprezint o unitate funcional a biosferei n cercetarea creia se identific, din punct de vedere structural, diverse componente, corelat cu criteriile folosite n delimitarea lor. Aceste componente se organizeaz, la rndul lor, ca subsisteme sau sunt rezultatul unei delimitri spaiale fr ca aceasta s se suprapun unei individualiti integraioniste. Aa cum am vzut, studiul ecologic se concentreaz pe dou componente delimitate pe criterii artificiale, respectiv alinierea lor n raport cu demarcaia dintre organic i anorganic. Adesea, aceast disociere este neleas drept via i mediu de via, dei mediul de via nu este un spaiu pustiu, lipsit de vecini. n acest context, identificm sub raport structural dou perspective: una determinat de funciile ndeplinite de componente, practic urmtorul nivel de organizare, inferior ecosistemului; i al doilea spaial, determinat de ordonarea componentelor n funcie de particularitile spaiului de via, respectiv neomogenitatea biotopului. Structura funcional Organizarea ecosistemului cuprinde elemente care ndeplinesc funcii specifice mediu de via, caracterizat de parametri fizici, chimici, biologici, resurse de substane, resurse de ap, fixarea energiei, mineralizarea substanei organice etc. Identificarea subsistemelor devine astfel un demers cu multiple posibiliti de finalizare. n vederea sistematizrii cercetrii ecologice se accept concepia conform creia biotopul ndeplinete funcia de mediu de via, n timp ce biocenoza este subsistemul care are rolul de a menine particularitile specifice unui sistem viu la acest nivel de organizare, prin intermedierea fluxului material. Biotopul Biotopul constituie, conform accepiunii generale, partea ecosistemului, reprezentnd mediul fizic i chimic al unei comuniti. nevie a

Biotopul reprezint un sistem abiotic sau abiogen, format dintr-un complex de factori ecologici prezeni ntr-o anumit poriune a suprafeei

Pmntului sau a prii lui subterane care asigur mijloacele materiale necesare biocenozei. (Prvu, 2001) Mediul fizic trebuie considerat drept spaiul ocupat de diversele populaii ale speciilor alctuitoare, precum i locul care ar putea fi ocupat de via n ansamblu i este analizat prin prisma caracteristicilor pe care le nregistreaz urmtoarele componente (factori ecologici): Lumina constituie principala surs de energie a vieii. Originea ei este cosmic, devenind accesibil prin radiaia solar. Lumina este format din radiaia vizibil, respectiv radiaii cu lungimi de und cuprinse ntre 0.39 i 0.76. Accesibilitatea luminii depinde de poziia geografic (latitudine, altitudine), nebulozitate, transparena apei, nclinarea i expoziia pantei etc. Intensitatea iluminrii suport un ritm circadian (zi-noapte), dar i unul anual, n funcie de poziionarea planetei Pmnt n raport cu astrul zilei. Ecologic lumina permite perceperea lumii nconjurtoare, face posibil comunicarea ntre indivizii populaiilor, ntre populaiile unui ecosistem (...) i servete ca surs de energie pentru ecosistem. Accesibilitatea resurselor de lumin se apreciaz pe baza duratei de strlucire potenial i efectiv a Soarelui, valoare care se va corecta n funcie de caracteristicile mediului de viaa. Temperatura, respectiv energia necesar pentru realizarea unui anumit nivel termic este att alogen (radiaia solar), ct i autogen fenomene geotermale, biologice, antropice etc. Cantitatea de energie caloric ajuns la suprafaa ecosistemelor depinde de constanta solar, unghiul de inciden a razelor solare, grosimea i coeficientul de transparen a atmosferei. Cantitatea de cldur absorbit depinde i de capacitatea caloric a mediului de via uscatul se nclzete de dou ori mai mult dect apa; solul uor (nisipos) se nclzete mai repede dect solul argilos, greu. Temperatura variaz n funcie de fluctuaiile radiaiei solare, nregistrnd valori foarte diferite de la o regiune la alta sau de la un moment la altul. Pentru o regiune, regimul termic constituie cel mai constant parametru al mediului climatic, avnd n vedere faptul c pe perioade mari de timp abaterile fa de valorile medii au amplitudini relativ sczute (<20%). Pentru evaluarea resurselor termice se analizeaz temperaturi medii ale aerului, apei sau solului pentru diferite intervale de timp (zi, lun, an), temperaturile extreme (minime absolute, maxime absolute), amplitudinea termic, suma gradelor de temperatur etc.

Focul este un factor ecologic rezultat n urma supranclzirii terestre sau descrcrilor electrice. Incidena lui nu are caracter de regim dect n foarte puine regiuni, sau n situaia n care se abordeaz scri de timp mari. Efectele sunt nefavorabile, semnificnd distrugere n cazul pdurilor, sau favorabile blile cu stufrii din Delta Dunrii, savanele africane. Gravitaia reprezint fora de atracie a Pmntului pentru toate corpurile din aer, de pe suprafa sau din interiorul su. Neuniformitatea valorilor gravitaiei rezid n structurile diverse care alctuiesc scoara terestr. Astfel, acceleraia gravitaional variaz n funcie de relief (invers proporional cu altitudinea), dar i de latitudine (este mai mare la poli i scade spre Ecuator). Sub influena gravitaiei au loc procese geomorfologice actuale (prbuiri de roci, alunecri de teren, eroziune), micarea i stratificarea apei. Orografia este dat de neuniformitile suprafeei terestre sau ale fundului oceanic. Configuraia depinde de aciunea contradictorie a forelor endogene (constructive) micri orogenice, epirogenetice, cutremure, vulcanism, deplasarea plcilor i exogene (sculpturale) eroziune pluvial, nival, eolian, biologic. Prin nsuirile lor, formele de relief influeneaz, n special n spaiul subaerian terestru, caracteristicile climei, reprezentnd unul din factorii genetici ai acesteia suprafaa subiacent activ. Parametrii de analiz sunt reprezentai de energia reliefului, nclinarea i expoziia pantelor, fragmentarea, altitudinea etc. Precipitaiile constituie a doua categorie de factori climatici. Regimul lor este extrem de variabil n timp, valorile medii fiind arareori nregistrate pentru diferite perioade analizate. Ploaia i ninsoarea reprezint formele cele mai cunoscute, la care se adaug bruma, chiciura, ceaa, roua, grindina. Cantitatea de precipitaii nregistrat ntr-o regiune se realizeaz din ploi determinate de circulaia general a atmosferei (ploi ciclonale sau frontale) i ploi determinate de particularitile suprafeei active. Astfel, n regiunea Subcarpailor de Curbur, pe pantele exterioare cantitatea de precipitaii anual delimiteaz o enclav topoclimatic datorit valorilor mai mici nregistrate aici ca urmare a manifestrii fenomenului de foehn (nclzirea adiabatic a aerului descendent n perioada circulaiei vestice). Presiunea atmosferic rezult din greutatea cu care apas aerul asupra suprafeei terestre. Sistemele biologice individuale echilibreaz presiunea atmosferic prin presiunea interioar a corpului lor. Variaia presiunii se realizeaz, n general, ca regim, fiind corelat cu variaia temperaturii, respectiv densitii.

Diferenele de presiune pe vertical influeneaz accesibilitatea oxigenului. Astfel, dac la nivelul mrii presiunea este de 760 mm Hg, la 5 500 m scade la 380 mm, aerul fiind mai rarefiat, mai puin concentrat n oxigen. Diferenierea presiunii pe orizontal se realizeaz ca urmare a diferenelor de temperatur. Deasupra regiunilor cu temperaturi ridicate se formeaz zone depresionare, de joas presiune (cicloni), n timp ce deasupra regiunilor reci se formeaz zone de mare presiune (anticiloni), fapt care determin circulaia general a maselor de aer, cu influen determinant asupra climei locale i regionale, care va modifica inclusiv configuraia determinat de bilanul radiativ. Presiunea hidrostatic este dependent a grosimea coloanei de ap, respectiv de adncimea la care ne situm fa de suprafaa apei. n apele dulci, la temperatura de 4C, presiunea hidrostatic crete cu o atmosfer la fiecare 10.3 m, iar n apele marine, dup fiecare 9.88 m. Prin interaciunea dintre biocenoz i suportul ei se formeaz mediul chimic. Starea mediului chimic este reflectat de compoziia chimic a solurilor, a bazinelor acvatice i chiar a atmosferei, astfel: Aprovizionarea cu macroelemente (N, P, K etc.) este un parametru folosit n caracterizarea fertilitii solului, dar i a troficitii apei. Nivelul nregistrat de concentraia elementelor nutritive depinde de caracteristicile strii solide (complex argilo-humic, respectiv substrat), activitatea microorganismelor, curenii de adncime i migraia organismelor pe vertical etc. Procesul ecologic de circulaie a elementelor chimice n natur prin intermediul materiei vii, ncepe la interfaa rdcin sol soluia solului. Se evalueaz att concentraia absolut a elementelor nutritive, ct i proporia lor relativ. Reacia ionic sau pH-ul influeneaz direct accesibilitatea elementelor minerale pentru plante, devenind un factor ecologic i pentru animale numai la valori foarte ndeprtate de valoarea specific mediului neutru (7),valori care determin arsuri la nivelul esuturilor. Modificarea pH-ului poate determina i mobilizarea unor ioni cu efecte toxice pentru majoritatea organismelor (aluminiu, plumb, mercur .a.). Chimismul apei se apreciaz prin numeroi indicatori, respectiv concentraii ale elementelor chimice. Caracteristicile generale, pentru apa mediu de via sunt date de salinitate (concentraia de sruri solvite) i de concentraia de oxigen.

Primul factor difereniaz net biocenozele care populeaz apele dulci, respectiv salinele, fiind la rndul su determinat geologic i puin influenat ca dinamic de prezena sau absena comunitilor vii. Concentraia de oxigen depinde, pe de alt parte, de ritmul dizolvrii din aer, dar i de prezena algelor fotosintetizante. Asigurarea echilibrului ntre intrrile i ieirile de oxigen este un factor cheie pentru meninerea capacitii de autoepurare a apelor din ruri, lacuri i a celor marine. Compoziia atmosferei reflect o stare departe de echilibru, n care oxigenul se menine la concentraii foarte ridicate 20.95%. Alte gaze sunt azotul (78%) i gazele rare (argon, hidrogen, kripton, xenon, neon heliu, radon), respectiv gaze compozite (dioxid de carbon, metan, amoniac, dioxid de sulf, oxizi de azot etc.). Rolul ecologic al azotului const n diminuarea puterii de oxidare a aerului, n timp ce prezena oxigenului permite eliberarea energiei necesare susinerii proceselor vitale i proceselor ecologice prin respiraie (oxidare biochimic). Dioxidul de carbon constituie resurs de substan pentru plante i factor al echilibrului termic la nivel planetar. Astfel, dioxidul de carbon face posibil meninerea unei temperaturi mai mari la suprafaa Pmntului i atenueaz amplitudinile termice diurne i sezoniere. Biotopul adun ntr-un tot unitar factorii fizici i chimici dintr-un spaiu limitat, asociat unei scurgeri infinite a timpului. Biotopul, prin mulimea particularitilor sale fizice, chimice i biologice formeaz un puternic filtru n structura speciilor care urmeaz s-l populeze. Constituirea unei biocenoze ntr-un spaiu dat nu poate s aib loc dect prin intermediul filtrului de biotop. Acesta confer speciilor adaptate la o anumit ambian multiple anse de supravieuire, pe cnd cele neadaptate au anse minime, care tind spre zero. Biotopul se caracterizeaz printr-o omogenitate de structur, topologie, climateric i biochimic, care induce o anumit tipologie a plantelor i animalelor, cunoaterea acestora servind scopului propus al ecologiei de a gospodri raional natura.

Biocenoza Reprezint partea vie a ecosistemului (comunitatea), fiind format din totalitatea diferitelor specii cuprinse n trei sectoare interdependente: fitocenoza (comunitatea plantelor), cu o contribuie determinant la biomasa ecosistemului; zoocenoza (comunitatea animalelor) i microbiocenoza (comunitatea microorganismelor). Cele trei sectoare ale ecosistemelor sunt grupri de vieuitoare reunite n virtutea apartenenei lor la marile uniti ale sistematicii biologice. Ele au roluri structurale i funcionale bine definite n arhitectura de ansamblu a ecosistemelor. Indivizii speciilor care alctuiesc biocenoza nu triesc izolai, ci formeaz populaii cu densiti materiale dup mprejurri. Prin intermediul nivelului de integrare sau de organizare populaional, indivizii diferitelor specii se afl n permanente relaii de influen reciproc. Totalitatea relaiilor de interdependen dintre indivizii diferitelor populaii formeaz o reea, mai mult sau mai puin dens de interaciuni, iar speciile alctuitoare comunic prin intermediul ei la diverse niveluri. Existena reelei de interaciune deosebete att biocenozele, ct i ecosistemele de o mulime oarecare de elemente alturate, fr dependene reciproce ntre ele. Interaciunile care se stabilesc ntre indivizii i populaiile diferitelor specii dintr-o comunitate constituie un puternic filtru de selecie pentru speciile provenite din ecosistemele nvecinate. Reeaua de interaciuni a unei biocenoze poate s favorizeze sau s defavorizeze aclimatizarea i integrarea unei specii alohtone n interiorul sistemului deja constituit. Respingerea unei specii nou venite ntr-o biocenoz se poate datora fie unui factor din biotop cu aciune restrictiv, adeseori n conformitate cu legea toleranei (filtru de biotop), fie reelei de interaciuni a biocenozei, conform legii lui Gause: Legea lui Gause: ntr-un ecosistem, indiferent de configuraia lui, dou specii nu pot s ocupe n acelai timp aceeai ni ecologic, adic s ndeplineasc exact aceleai funcii ntr-o configuraie dat.

ntr-o biocenoz, este foarte important cunoaterea speciilor, att din punct de vedere cantitativ, ct i din punct de vedere al influenei pe care o exercit asupra celorlalte populaii i asupra biotopului. n acest sens, se calculeaz o serie de indici care reflect structura biocenozei. Indicii de structur ai biocenozei Frecvena speciilor exprim secvena de probe n care se gsete o specie dat fa de totalul numrului de probe i aduce informaii n legtur cu densitatea, respectiv omogenitatea sau eterogenitatea unei specii pe ntinderea biocenozei. Abundena se calculeaz ca raport ntre numrul indivizilor unei specii, fa de numrul indivizilor din celelalte specii. Termenii folosii pot fi numrul de indivizi sau biomasa, acest din urm mod fiind considerat mai potrivit pentru a exprima bogia de indivizi a unei specii n cadrul biocenozei. Constana este, de obicei, un indice exprimat prin frecven. Se consider c speciile a cror frecven este mai mare de 50% sunt componente constante (specii permanente); cele cu frecven cuprins ntre 50 i 25% sunt specii accesorii, iar cele cu frecven sub 25% sunt specii accidentale. Caracteristica biocenozei este dat de speciile constante. Dominana speciilor ncearc s exprime rolul mai mare sau mai mic jucat de o specie n cadrul biocenozei, rolul speciei n transferul substanei i energiei ntr-un ecosistem. Speciile cu frecven mare i abunden numeric ridicat n biocenoz sunt considerate specii cu rol esenial n determinarea structurii i funcionrii biocenozei, respectiv specii dominante. Fidelitatea exprim intensitatea legturilor unei specii cu biocenoza din care face parte, gradul de obligativitate al relaiilor cu aceasta. Exist astfel specii caracteristice (legate strict de o anumit biocenoz), prefereniale (care pot tri ndeosebi n anumite biocenoze); strine (care nu aparin biocenozei) i ubicviste (care se gsesc n ecosisteme foarte variate). ntr-o biocenoz, cele mai puine sunt speciile caracteristice (adaptate strict) i cele mai multe speciile prefereniale. Problema speciilor caracteristice are importan practic mare, deoarece permite stabilirea faptului c pentru anumite biocenoze este tipic prezena unei anumite specii. Aceast specie devine indicator al strii unei biocenoze. Gradul de poluare al unui ecosistem poate fi stabilit pe baza speciilor caracteristice

biocenozelor. Din punct de vedere al toleranei ecologice, aceste specii sunt, n general, stenoice fa de cel puin un factor ecologic. Echitabilitatea exprim modul cum este distribuit abundena relativ a speciilor unei biocenoze. Echitabilitatea ar fi ideal cnd toate speciile din biocenoz ar avea un numr egal de indivizi. Biocenozele au n general puine specii cu indivizi numeroi i multe specii cu indivizi puini. Diversitatea exprim raportul dintre numrul speciilor i numrul de indivizi dintr-o biocenoz. Diversitatea maxim se realizeaz atunci cnd speciile dintr-o biocenoz sunt ct mai apropiate ca frecven. n cazul n care comparm dou biocenoze care au echitabilitate maxim (proporii egale ntre specii), diversitatea va fi mai mare acolo unde numrul speciilor va fi mai mare. Ecosistemele cu diversitate maxim sunt reprezentate de asociaiile coraliere i pdurile de mangrove n ocean, iar dintre cele terestre intr n aceast categorie pdurile pluviale ecuatoriale (tropicale). Valorile minime ale biodiversitii se realizeaz pentru ecosistemele agricole, dintre cele artificiale i n cele deertice, subterane (cavernicole, de ape subterane etc.) dintre cele naturale. ntr-o biocenoz, fondul de specii din care este alctuit aceasta corespunde cu condiiile de existen din biotop. Unitatea biotop-biocenoz este scoas n eviden mai ales n ecosistemele marine. Biocenoza este un element activ al ecosistemului, care influeneaz biotopul prin modificrile geochimice n sol, ap i aer, precum i la nivelul microclimatului. n zonele semiaride, de exemplu, n Sahel, arbutii formeaz o insul a fertilitii, de acumulare a apei, cu o structur granular a solului i cu numeroase substane minerale. Insulele plutitoare de plaur din Delta Dunrii concentreaz un pmnt fertil, cu o vegetai care funcioneaz ca baz trofic pentru vnat, ct i pentru acumularea nmolului bogat n elemente nutritive (sapropel), cu o faun bentonic care dirijeaz energia ecosistemului. Ordinea biocenotic n ecosistem Biocenoza funcioneaz ca un sistem autonom de populaii. Lupta pentru existena speciei este ntemeiat pe autonomia biocenozei n raport cu biotopul. Adaptarea speciilor nu servete la conservarea i supravieuirea biocenozei, speciile

respective depinznd de baza lor genetic. Cele mai multe specii prefer diferite biotopuri. Structura biocenotic a ecosistemului nu este o proiecie a biotopului, ci o construcie produs de cmpul intern de fore al biocenozei. Edificarea biocenozei este realizat de mulimile de indivizi i specii, mulimi exprimate prin forme biotice i grupri ecologice, numr de indivizi, diversitate ecologic. Analiza capacitii de saturaie a biotopului, prin realizarea listelor de specii, constituie o posibilitate empiric de descriere a ecosistemelor. Cu ct numrul de specii este mai mare, n biocenoz sunt mai multe reele de interaciuni, multe dintre ele formnd biosisteme. Dac suprafaa ecosistemului este mai mare, crete i numrul speciilor. De exemplu, n Sicilia, cu o suprafa de 25 708 km2 s-au inventariat circa 2 600 de specii de plante, iar n Madeira (796 km2) s-au identificat numai 499 de specii de plante. Diversitatea ecologic a speciilor este, aa cum am menionat, o funcie de relaie ntre numrul de indivizi i numrul de specii din ecosistem. Pe baza acestei conexiuni, Thiemann (1956) a enunat principiile biocenotice: I. Cu ct sunt mai variate condiiile de existen dintr-un biotop, cu att va fi mai mare i numrul de specii n biocenoza care i aparine; II. Abaterea de la condiiile de existen dintr-un biotop conduce la scderea numrului de specii, crescnd numrul de indivizi din fiecare specie. Numrul mare de specii al covorului vegetal se explic prin incapacitatea speciilor dominante de a asimila n ntregime resursele mediului i de a-l exploatapn la epuizare. n biotopurile cu condiii ecologice extreme predomin forme puternic specializate. De exemplu, n Elveia, n zona adnc a lacului Neuchatel a fost identificat o singur specie, cauza constituind-o condiiile de biotop uniforme i nefavorabile altor specii.

Structura trofic Structura trofic a unei biocenoze reprezint rezultatul relaiilor de nutriie dintre speciile componente. Din punct de vedere al modului de hrnire, toate speciile unei biocenoze se mpart n trei mari categorii funcionale interdependente, n aa fel nct nupot exista de sine stttor vreme ndelungat. 1. Prima categorie o reprezint productorii primari. Din aceast grupare funcional fac parte n primul rnd toate plantele verzi care, cu ajutorul clorofilei, convertesc enrgia radiant (solar) n energia legturilor chimice ale substanelor organice pe care le sintetizeaz din compui anorganici ai biotopului (H2O, CO2, compui cu azot, cu fosfor, etc.). n al doilea rnd, din grupul productorilor primari fac parte bacteriile fotosintetizante i n al treilea rnd, bacteriile chemosintetizante. Acestea din urm utilizeaz energia chimic pentru sinteza substanelor organice. 2. A doua categorie sau grupare funcional, o constituie consumatorii, reprezentai prin toate animalele dintr-o biocenoz. 3. n funcie de hrana consumat putem distinge consumatori primari sau consumatori de ordinul I, reprezentai prin animalele fitofage, deci care se hrnesc direct cu productori primari; consumatori secundari sau de ordinul II, reprezentai prin animale ce se hrnesc cu cele fitofage; consumatori de ordinul III etc. O poziie aparte n categoria consumatorilor este ocupat de detritofagi, animale care se hrnesc cu detritus organic (fragmente de material organic rezultat din frmiarea i descompunerea parial a plantelor i animalelor moarte). n aceast grupare ecologic intr numeroi reprezentani din grupe sistematice foarte variate viermi (oligochete acvatice, rme), miriapode, crustacei (amfipode, izopode, decapode), molute, acarieni, insecte. Locul ocupat de detritofagi n structura categoriei consumatorilor este complex. Detritusul organic este alctuit n cea mai mare parte din resturi vegetale care se descompun mai greu, coninnd compui mai rezisteni (celuloz, lignin etc.). mpreun cu detritus este consumat o mare cantitate de bacterii i chiar de animale ca protozoare, nematode etc. pe lng aceasta, detritofagii joac un rol important n cea de-a treia categorie, de specii descompuntoare. O poziie apropiat de a detritofagilor din punctul de vedere al nutriiei, fr a se confunda cu acetia, o ocup animalele care se hrnesc cu plante moarte (netransformate n detritus) ca, de pild, termitele, multe coleopter etc., ca i animalele necrofage care se hrnesc cu cadavrele altor animale (larvele unor

diptere, unele coleoptere, unii crustacei, unii peti, psri, unii vulturi, pescrui, hiene). Tot aici trebuie menionat grupul saprofitelor plante ce se hrnesc cu resturi de plante (uneori i de animale) din care fac parte, de pild, ciupercile. Toate aceste grupe, prin modul lor de hrnire, grbesc fragmentarea i descompunerea materialului organic vegetal sau animal. Descompuntorii sunt reprezentai mai ales prin bacterii i fungi care degradeaz substanele organice provenite din cadavre, din excrete sau alte deeuri. Procesele de escompunere sunt complexe, se produc de obicei n mai multe etape succesive, fiecare etap determinat de anumite grupe de bacterii sau fungi care, n final, duc la eliberarea elementelor minerale coninute n substanele organice, fcnd posibil reutilizarea cestor elemente de ctre plantele autotrofe. Acest proces poart numele de mineralizare. ntr-un fel este reversul procesului de fotosintez. n procesul de descompunere, detritofagii au un rol important prin faptul c mrunesc detritusul n particule fine, care sunt amestecate cu sol, rmnnd nedigerate sau parial digerate, i sunt eliminate mpreun cu diferite substane organice dintre care unele biologic active (unele enzime). n acest fel este uurat activitatea bacteriilor i fungilor. Deci, detritofagii ndeplinesc, parial i funcia de mineralizare. Examinnd speciile prin prisma rolului lor trofic n biocenoz, se poate constata c ele se pot grupa, n funcie de numrul de trepte care le separ de productorii primari, sau n raport cu funcia pe care o ndeplinesc. Astfel, toi fitofagii indiferent din ce grup fac parte, reprezint o grupare trofic legat direct de plante. Asemenea grupri de specii, desprite de productorii primari prin acelai numr de trepte i ndeplinind aceeai funcie trofic, poart numele de nivel trofic. Plantele verzi, deci productorii primari, reprezint primul nivel trofic. Consumatorii primari (animale fitofage) ca i detritofagii, reprezint al doilea nivel trofic, consumatorii secundari (de ordinul II) al treilea nivel trofic etc. Nivelurile trofice nu reprezint o clasificare a speciilor ci a funciilor trofice ale acestora. Multe specii prin regimul lor de hran fac parte din mai multe niveluri trofice, sunt deci polifuncionale, ceea ce evident ngreuneaz localizarea lor trofic. n asemenea cazuri, n funcie de ponderea diferitelor componente ale

hranei (n biomas), specia trebuie ncadrat n mai multe niveluri trofice, n proporii corespunztoare biomasei (energiei) consumate din fiecare nivel. n funcie de ponderea diferitelor componenete ale hranei (n biomas), specia trebuie ncadrat n mai multe niveluri trofice, n proporii corespunztoare biomasei (enrgiei) consumate din fiecare nivel. Examinnd structura nivelurilor trofice, din punct de vedere al numrului organismelor, al biomasei lor sau a altor suiri, putem constata existena unor legiti specifice unor categorii de biocenoze. Astfel, n acest nivel trofic, al productorilor, este reprezentat prin organismele cele mai numeroase, cele mai mici, cu longevitatea cea mai mic i cu cel mai intens ritm de reproducere. Pe msur ce ne ridicm la celelalte niveluri trofice, numrul organismelor scade. Aceste raporturi numerice pot fi reprezentate grafic sub forma unei piramide asanumita piramida numerelor sau piramida eltonian (dup numele ecologului Ch. Elton care a introdus acest sistem de reprezentare - 1927). n ecosistemele terestre ca i n cele acvatice cu adncime mic a apei, n care producia primar este asigurat de macrofite (submerse sau plutitoare) raporturile numerice ntre nivelul productorilor primari i cel al fitofagilor se inverseaz: fitofagii pot fi mai numeroi dect plantele pe care le consum. De exemplu, ntr-o pdure, numrul arborilor este mult mai mic dect al fitofagilor. Pe un mesteacn de vrst mijlocie avnd cca 20 000 de frunze, au fost numrate 680 000 insecte iar pe un stejar mare, acest numr se poate ridica la 1 milion (Dubinin, 1973). Din aceast cauz drept criteriu n alctuirea piramidelor trofice se ia biomasa, alctuindu-se piramida biomaselor. n ecosistemele terestre sau n cele acvatice cu macrofite ca productori primari principali apare evident c biomasa productorilor primari este cea mai mare i scade treptat ctre vrful piramidei. n lacuri, oceane, unde algele reprezint baza piramidei, biomasa fitoplanctonului este mai mic dect biomasa tuturor consumatorilor. Aceast situaie n aparen paradoxal, este rezultatul faptului c fitoplanctonul se reproduce (desi si rennoiete biomasa) mult mai repede dect consumatorii lui (zooplancton, peti). Viteza mai mare a rennoirii biomasei (turnover), msurat prin valoarea raportului = , permite realizarea unei mai mari

productiviti (cantitatea de substan organic produs n unitate de timp) care face posibil susinerea unui numr de consumatori ce depesc prin biomasa lor, pe cea a productorilor. Raporturile ntre nivelurile trofice pot fi reprezentate i prin piramide energetice, fiecare nivel fiind exprimat prin producie, n kcal.

A- PIRAMIDA ELTONIAN A NUMERELOR

C3 0,1% Consumatori 0,1% 1% 98%


PRODUCTORI PRIMARI

C2 C1

1ind/ha 10 ind/ha 100 ind/ha 10.000 ind/ha

B- PIRAMIDA ELTONIAN A BIOMASELOR

C3 0,01% Consumatori 0,1% 1% 98%


PRODUCTORI PRIMARI

C2 C1

102g/m2 103g/m2 104g/m2 106g/m2

A- PIRAMIDA ELTONIAN ENERGETIC C3 0,01% Consumatori 0,1% 1% 98%


PRODUCTORI PRIMARI

C2 C1

20kcal/m2/an 200kcal/m2/an 2000kcal/m2/an 20.000kcal/m2/an

Numrul de indivizi, biomasa i cantitatea de energie din diverse niveluri trofice ale unui ecosistem natural de tipul unei pduri ecuatoriale (dup Strahler, 1974)

Speciile din nivelurile trofice diferite, fiind legate ntre ele prin relaii de nutriie costituie lanuri trofice. Lanurile trofice reprezint cile prin care se realizeaz transferul concret de materie i energie n orice ecosistem. Fiecare specie care aparine unui lan trofic reprezint o verig a acestuia. De regul, lanurile trofice sunt formate din cel puin trei verigi: Productor (zoofag). consumator primar (fitofag) consumator secundar

Cele mai simple lanuri trofice sunt formate din dou verigi (productor consumator), de exemplu alga brun Fucus este consumat de un nematod Holenchus fuscicola, care nu este atacat de niciun prdtor sau parazit. Numrul verigilor nu este ns nelimitat, fiind legat de cantitatea de hran disponibil la primul nivel trofic. Lanurile cele mai lungi pot ajunge la 5-6 verigi, de exemplu, n perna de michi de pe solul pdurii se formeaz urmtorul lan trofic: Alge rotifere tardigrade nematode larve diptere chican.

n funcie de calitatea primei verigi trofice, deosebim urmtoarele tipuri de lanuri trofice:

1. Lanuri trofice ierbivore: prima verig este o plant, consumat de ierbivore i acestea de zoofage. La aceste lanuri mrimea corpului crete odat cu nivelul trofic. Exist i excepii cnd animalele zoofage sunt mai mici dect cele fitofage: marile carnivore din savana african (lei, tigrii) care sunt mai mici dect marile ierbivore din acelai ecosistem (bivol, zebr, etc.); 2. Lanuri trofice detritivore: pornesc de la detritus, ca surs primar de materie organic. Prima verig este un detritofag iar urmtoarelel dou sunt de zoofagi. Se ntlnesc frecvent n solul i frunzarul pdurilor, n ruri i fluvii, de exemplu detritus copepode peti. 3. Lanuri trofice bacterivore: sunt caracteristice biotopilor n care producia primar este realizatr de bacterii i nu de plante. S-au descoperit n zona izvoarelor submarine calde, din adncurile oceanelor. Prima verig o reprezint bacteriile dup care urmeaz molutele (C1) i apoi crabi gigantici (C2). 4. Lanuri trofice bacteriene: n sensul c prima verig este o plant. Pe ea se dezvolt un lan trofic parazitic de la organismele moarte. Ele realizeaz o producie secundar i constituie prima verig dintr-un lan care poate cuprinde protozoare nevertebrate vertebrate. 5. Lanuri trofice parazitice: sunt derivate din cele ierbivore. Prima verig este o plant. Pe ea se dezvolt un lan trofic parazitic. De exemplu: spicul de gru ciuperca Puccinia graminis bacteria Xantomonas uredovonus bacteriofag. n acest exemplu dimensiunile organismelor scad cu fiegare verig, n timp ce numrul indivizilor crete. 6. Lanurile trofice carnivore: n puine cazuri, circuitul materiei n cadrul unui lan trofic poate ncepe cu un animal, n sensul c el reprezint suportul nutritiv, de obicei parial, pentru veriga urmtoare. Este situaia plantelor carnivore, care consm insecte pentru a-si asigura necesarul de azot. Lanurile trofice se regsesc i n ecosistemele antropice. Aici ele ns nu depesc trei verigi, pentru a reduce la minim pierderile de biomas. n aceste lanuri omul reprezint a 2-a sau a 3-a verig. De exemplu: gru (porumb) om; plante ierbivore (porcul) omul. Reeaua trofic n natur lanurile trofice nu sunt izolate, ci se ntreptrund: o specie poate consuma indivizi aparinnd la mai multe specii, ea nsi fiind obiectul trofic a numeroase alte specii. ntinderea i diversitatea reelei trofice, respectiv numrul de conexiuni ce se stabilesc ntre speciile biocenozei reprezint un factor esenial de stabilitate.

O reea simpl format dintr-un numr mic de specii i relaii trofice, se dezechilibreaz uor fa de o biocenoz bogat n specii i deci, n relaii trofice. Importan n funcie de importana lor se disting lanuri trofice principale, alctuite din specii dominante ca numr i biomas i care au un rol esenial n transferul de substan i energie n ecosistem. Alturi de acestea funcioneaz numeroase lanuri trofice secundare, conectate la ele prin verigi care sporesc sau, dimpotriv, anuleaz o parte din productivitate, formnd, n ambele cazuri, reeaua trofic a biocenozei. Numeroase lanuri trofice din biocenoz se ntretaie n anumite noduri. n natur, sunt specii cu un regim alimentar diversificat i de aceea pot funciona n mai multe lanuri trofice. De exemplu, furnicile devoreaz orice material organic, viu sau mort; buha, cucuveaua (psri rpitoare de noapte) consum broate, oprle, psri, mamifere mici etc. Datorit nodurilor, lanurile trofice alctuiesc, n ansamblul lor, o reea trofic. Reeaua trofic este condiionat de organizarea fluxului de materie n ecosistem. Fiecare biocenoz posed trsturi trofice particulare, configuraia reelei trofice putnd fi reprezentat, n principiu, independent de particularitile locale, printr-un model comportamental, care permite o privire general asupra strilor i transformrilor tuturor biomaselor care particip la metabolismul substanei i energiei. Stabilitatea reelei trofice, conservarea structurii sale este o premis pentru stabilitatea ecosistemului, ntruct prin lanurile trofice se realizeaz reglarea populaiilor din cadrul biocenozelor. Reelele trofice nu sunt sisteme izolate, deoarece lanurile depesc limita ecosistemelor. Prin deplasarea consumatorilor n mai multe ecosisteme se realizeaz conexiuni trofice interbiocenotice, conform piramidei inverse de biotop. Desigur, caracterizarea structurii unui ecosistem sub raport funcional nu se poate rezuma la structura determinat de relaiile de hran. Practic, fiecare specie ndeplinete un anumit rol prin interaciunea cu elementele (abiotice i biotice) ecosistemului, astfel c Johnson (1910) introduce termenul de ni ecologic. Nia ecologic reprezint funcia unei specii, cmpul ei de activitate, relaiile sale cu comunitatea de specii n care se afl, cum i cu cine (pe seama cui) se hrnete, cui servete drept hran. Odum (1971) consider c habitatul unei specii corespunde cu adresa ei, n timp ce nia ecologic arat profesia acesteia.

Dimensiunile niei pot fi largi sau nguste. Primele include psrile rpitoare, care se hrnesc din mai multe biotopuri, n timp ce a doua categorie i procur hrana numai dintr-un singur biotop. Conform legii lui Gause, dou specii nu pot exista ntr-o ni dect segregate ecologic. Mulimea condiiilor ecologice, cu opiuni pentru mai multe specii apropiate (dar care difer ntre ele prin anumite particulariti) vor menine echilibrul speciilor. Apariia unor condiii ecologice limitate, cu posibiliti de satisfacere, n egal msur, a mai multor sau cel puin a dou specii, face ca speciile mai bine adaptate noilor condiii s tind s nlocuiasc speciile convieuitoare, mai puin adaptate. Practic, n ecosistemele naturale nu exist nie libere. Sub aspect geografic, n biocenozele amplasate diferit, pot s apar nie echivalente. De exemplu, cerbul european cerbul Wapiti (Canada); gorunul (Europa) stejarul rou (America de Nord) ndeplinesc funcii similare, cu toate c aparin unor biocenoze amplasate diferit din punct de vedere geografic. n ansamblul lor, relaiile interne din biocenoz, n special cele trofice, constituie factori ecologici dependeni de comunitatea de specii, respectiv factori biotici. Aciunea lor interdependent genereaz, la nivelul ecosistemului, coevoluia. Coevoluia red dependena reciproc a proceselor evolutive ale speciilor, specii care sunt ecologic conectate ntre ele, fr ns s schimbe ntre ele gene. Ordinea biocenotic se realizeaz prin existena unor sisteme de relaii de tipul: plante animale fitofage; plante cu flori animale polenizatoare; plante microorganisme; animale microorganisme; sisteme gazd parazit; sisteme patogene; concuren interspecific; relaia prad prdtor. Creterea numrului speciilor, a numrului nielor, a unei anumite distribuii a abundenelor relative diversitatea biocenozelor crete dup anumii gradieni spaiali sau n decursul evoluiei lor. O anumit diversitate funcional este o condiie a nsi existenei unui sistem biologic. Diferenierea principalelor grupe funcionale productori, consumatori, descompuntori reprezint o necesitate pentru existena unei biocenoze deoarece asigur transferul de substan i energie. Diferenierea formelor vieii n interiorul fiecrui nivel trofic, permite sporirea intrrilor de energie n nivelul respectiv, deci, folosirea mai eficient a unor resurse variate i creeaz premise noi pentru creterea ulterioar a diversitii. Interaciunea dintre specii permite evoluia organizrii biocenozei, a autocontrolului, sistem care devine

mai stabil, mai rezistent la perturbri de diferite naturi. n felul acesta creterea diversitii prin creterea complexitii legturilor dintre specii, duce la realizarea unui control multiplu, reciproc i la creterea stabilitii ecosistemului. Funcionarea ecosistemului rezult din inetraciunea populaiilor care-l compun, ca i din interaciunea acestora cu factorii abiotici (biotopul). Sensul biologic al acestor ineraciuni const n faptul c fiecare populaie verig n lanul trofic- pentru a persista i a desfura o activitate normal, trebuie s primeasc o anumit cantitate de energie. n acest proces energia solar sau energia chimic pe de o parte, precum i substanele organice nutritive, pe de alta, sunt antrenate n circuitul organismelor vii. De aceea ecosistemul tre4buie considerat ca o unitate productoare de substan organic materializat n organismele ce alctuiesc biocenoza lui. De aici rezult dou funcii importante ale ecosistemului: 1. Funcia energetic constnd n captarea energiei solare de ctre organismele fotosintetizante sau energiei chimice de ctre chemosintetizante apoi transferul ei la grupele de consumatori; 2. Funcia de circulaie a materiei, constnd n faptul c substanele nutritive (anorganice i organice), datorit relaiilor trofice circul n ecosistem, de la hrana consumat la consumatori; 3. Pentru ca funciile menionate s poat fi ndeplinite n mod normal, structura lui, ca i ntreaga organizare, trebuie s aib o anumit stabilitate n spaiu i timp, pentru c numai n condiii de stabilitate (relativ) populaiile componente reuesc prin aciunea seleciei s se adapteze reciproc i fa de factorii biotopului, s se pstreze un timp mai mult sau mai puin ndelungat structura lui proprie, proporiile etc. Stabilitatea ecosistemelor este rezultatul unei alte funcii ale lor funcia de autoreglare a strilor ecosistemului. Cele trei funcii sunt legate ntre ele, ca i structura trofic a biocenozei. Desfurarea circuitului substanelor implic un consum de energie. Circuitul substanelor se face prin lanuri (reele) trofice care reprezint i mecanismul principal de efectuare a autocontrolului ecosistemului.

ENERGETICA ECOSISTEMELOR Orice sistem biologic, n activitatea pe care o desfoar, consum i cheltuiete energia. Comportamentul energetic al oricrui sistem (nebiologic, biologic sau mixt) se desfoar conform principiior termodinamicii. Primul principiu sau principiul conservrii energiei arat c energia nu este nici creat nici distrus, ci doar se poate transforma dintr-un tip (form) n altul. De aici decurge faptul c intrrile de energie ntr-un sistem trebuie s fie egale cu ieirile. De pild, la un organism energia intrat sub form de hran = energia acumulat prin creterea organismului ca urmare a sintezei substanelor organice proprii + energia folosit n activitate + energia pierdut sub form de cldur + energia deeurilor (pri modificate, exerciii). La scar global (planetar) energia radiant pe care Pmntul o primete de la Soare este pierdut sub form de radiaii termice invizibile la care trebuie adugat o parte din energia acumulat temporar n substane organice sintetizate de plante (care i ele treptat, fiind oxidate, energia lor se pirde pentru sistem, sub form de cldur). Deci, se poate spune c prin orice sistem energia curge, c se desfoar un flux de energie. Al doilea principiu sau principiul degradrii energiei, arat c n orice proces de transformare a energiei (energia luminii energia chimic energia mecanic sau electric sau nervoas etc.), o parte din energia potenial se degradeaz i este dispersat sub form de cldur (rezultat din micarea dezordonat a moleculelor). Deci, eficiena transformrii totdeauna este mai mic dect 100%. Meninerea organizrii (a ordinii) sistemelor biologice, aflate n echilibru chimic, implic desfurarea fluxului i atransformrilor de energie, deci pierderi enrgetice. La sistemele lipsite de via, entropia (pierderile energetice) crete, ceea ce marcheaz tendina lor ctre dezorganizare. La sistemele biologice, captarea de energie permite compensarea pierderilor i meninerea, chiar creterea ordinii sistemului. Sinteza de substane organice complexe, construirea de celule, esuturi, organe i sisteme de organe complexe, pornind de la substane minerale simple, arat creterea ordinii n sistemele biologice i deci scderea entriopiei. n urma faptului c energia depreciat, sub form de cldur micrilor moleculare dezordonate, nu mai poate fi reutilizat de sistem ceea ce face necesare

mereu noi intrri de energie potenial, fluxul de energie prin sistem este unidirecional- o caracteristic important care deosebete acest proces de micare ciclic (recircularea) a substanelor n ecosisteme. De aici rezult un principiu energetic specific pentru desfurarea fluxului de energie: maximalizarea fluxului i a eficienei energetice (Odum, 1976). Sistemele ecologice, tind s sporeasc la maximum intrrile de energie i eficiena utilizrii energiei intrate. Acele sisteme vor supravieui i vor persista mai mult timp care, datorit organizrii lor, vor realiza performane mai bune n aceast tendin. Sursele de energie pentru ecosisteme Dou forme de energie sunt utilizate ca surse de energie n ecosistemele naturale: energia electromagnetic a radiaiilor solare care este principalul izvor de energie pentru desfurarea vieii pe Pmnt i energia chimic a diferitelor substane. Energia solar incident pe Terra (consatnta solar) este de 1,94 cl/cm2/min (1,02x107 cal/m2/an). Componena spectral a acestei energii radiante este urmtoarea: 10% ultraviolete (lungimea de und 0,1 0,4); 45% radiaii din spectrul vizibil (lungimea de und 0,4 0,7) i 45% infraroii (lungimea de und 0,7 10,0). Din spectrul vizibil radiaiile albastre (lungimea de und 0, - 0,5 ) i roii (lungimea de und 0,6 0,7) sunt ndeosebi absorbite de clorofil i deci, au un rol esenial n fotosintez). Din totalul energiei incidente, cca 42% este absorbit de atmosfer i apoi radiat n spaiu sub form de cldur 48% ajung la suprafaa Pmntului. Din aceast cantitate doar 20% este absorbit de ap, sol sau vegetaie, iar restul de 80% este reflectat n spaiu. Dac acestea sunt cantitile medii globale, cantitatea de energie incident pe o suprafa dat variaz mult n funcie de latitudine (care determin unghiul de inciden a razelor solare: cu ct acesta este mai mic cu att mai mult energie este reflecat), de expoziia terenului (care i ea modific unghiul de inciden), de natura substratului (ap, sol liber, stnc, vegetaie) i ali factori (nebulozitatea, suspensii, vapori de ap). Energia chimic a diferitelor substane poate fi utilizat de un grup restrns de productori primari bacterii chemosintetizante.

Productorii primari sunt reprezentai prin trei grupe de organisme: plante verzi, bacterii fotosintetizante i bacterii chemosintetizante. Plantele verzi capteaz energia radiaiilor solare cu ajutorul moleculelor de clorofil i convertesc aceast energie n cea a legturilor chimice din substane organice. Reacia extrem de simplificat a fotosintezei este: Clorofil

6CO2 + 6H2 O + energia solar

C6H12O6 +6O2

n realitate, n aceast reacie sunt implicate i sruri minerale coninnd N, P, K,S i alte elemente iar rezultatul final cuprinde substane organice mult mai variate. Privit din punct de vedere chimic este o reacie reductoare, n care CO2 (acceptor de hidrogen - electroni) este redus, apa este sursa de hidrogen, iar radiaai luminoas (fotonii) este surs de energie necesar procesului de reducere. Bacteriile fotosintetizante sunt reprezentate prin bacterii purpurii care produc fotosinteza cu ajutorul unor pigmeni carotenoizi, bacteriopurpurina i bacterioclorina, care le coloreaz n rou purpuriu, violet sau rou-maroniu. Thiorodaceae sunt bacteriile purpurii care conin sulf, n timp ce Athiorodaceae nu conin sulf. La Thiorodaceae, n procesul fotosintezei, sursa de hidrogen pentru ducerea CO2 este H2S, iar ca unul din rezultate este depunerea sulfului. Reacia simplificat a acestui proces este urmtoarea:

Pigmeni

6CO2 + 12 H2S + energie solar

C6H12O6 + H2O+ 12S

Sursa de hidrogen sulfurat o reprezint, de obicei, substanele organice din descompunerea organismelor. prin urmare, producia de substan organic a acestui gruup de bacterii depinde n ultim instan, n cea mai mare msur, de fotosinteza clorofilian a plantelor verzi.

La Athiorodaceae, reducerea CO2, n procesul fotosintezei are ca surs de hidrogen substanele organice sau hidrogenul molecular. Bacteriile chemosintetizante n procesul de sintez a substanelor organice, ca surs de energie folosesc energia obinut prin oxidarea unor compui anorganici iar ca surs de hidrogen pentru reducerea CO2, este apa. n unele cazuri este oxidat CH4 sau CO, care sunt deci folosite nu ca surs de C, ci ca surs de energie necesar reducerii bioxidului de carbon. Exist mai multe grupe de bacterii chemosintetizante. Bacterii nitrificatoare care, ca de pild Nitrosomonas, oxideaz amoniacul pn la nitrii, alte bacterii, ca Nitrobacter dau reacii mai departe, oxidnd nitriii pn la nitrai. n ambele procese se elibereaz o cantitate de energie folosit pentru reducerea CO2:

a) 2NH3 + 3O2 b) 2HNO2 + O2

2HNO2 + 2H2O + 158 kcal 2HNO3 + 43,2 kcal

De remarcat este c n aceste procese compuii azotului reprezint nu sursa de N, ci sursa de energie obinut n urma oxidrii. Bacteriile sulfuroase utilizeaz compui ai sulfului. Begiatoa oxideaz H2O pn la S liber care se depune n celule: 2H2S + O2 2S + 2H2O + 65 kcal

Thiobacillus thiooxidans oxideaz sulful pn la acid sulfuric: 2S + 3O2 + 2H2O 2H2SO4+283,6 kcal. Thiobacillus denitrificans utilizeaz oxigenul din nitrai pentru a obine energie prin oxidarea tiosulfailor sau a sulfului. Ca urmare, din acest proces se elibereaz azotul: 6KNO3 + 5S + 2CaCO3 3K2SO4+2CaSO4 + 2CO2 + 3N2 + energie Bacteriile feruginoase obin energia prin oxidarea compuilor fierului: 4FeCO2 + O2 + 6H2O 4Fe(OH)3 + 4CO2 + 80 kcal Din cele trei grupe de productori primari rolul principal n producia de substan organic pe ntreaga planet l au plantele verzi.

De aici ecxamen final PRODUCIA PRIMAR n orice ecosistem avnd la baza structurii trofice plantele verzi, desfurarea fluxului de energie ncepe prin captarea energiei solare cu ajutorul clorofilei. Energia radiaiilor este transformat n energiea legturilor chimice a substanelor organice sintetizate de ctre plante i acumulate n procesul lor de cretere. Energia acumulat de plante sub form de substan organic se numete producie primar. Producia primar brut reprezint ntreaga energie asimilat de plante n procesul de fotosintez. Din aceast energie o parte este folosit de planta nsi pentru desfurarea proceselor metabolice proprii (sinteze organice n micare etc.) exteriorizate prin respiraia plantei. O alt parte a energiei totale asimilate este acumulat sub form de substan organic a celulelor i esuturilor plantei i reprezint producia primar net. Deci, producia primar net = producia primar brut respiraia. Producia primar net este substana organic (energia) disponibil pentru nivelul trofic urmtor, cel al fitofagilor. Cantitatea de substan organic acumulat (producia net) ntr-o perioad de timp i existent la un moment dat poart numele de biomas. Acumularea de substan organic (energie) n procesul de fotosintez este un proces care se desfoar cu o anumit vitez (rat). Viteza cu care se acumuleaz energia (biomasa), ca urmare a fotosintezei, se numete productivitate primar, ea reprezint msura fluxului de energie raportat la unitatea de timp i suprafa, intrat n ecosistem. Deci, productivitatea primar este procesul care are ca rezultat producia primar net. Fcnd o comparaie cu un vehicul, productivitatea ar reprezenta viteza cu care merge vehiculul, iar producia ar reprezenta distana parcurs. Biomasa acumulat de plante (producia primar net) nu are o valoare constant n cursul timpului (anilor, sezoanelor, chiar n perioade mai scurte). Unele pri ale corpului plantelor mor i intr n structura detritusului, ca de exemplu, frunzele care cad toamna, ramurile care se usuc, prile aeriene ale multor plante ierboase mor toamna, n timp ce rdcinile, rizomii, pot persista.

Substana organic, rmas sub form de biomas a prilor vii ale plantelor reprezint ceea ce se numete recolta (biomasa) pe piciare. Este evident c biomasa pe picioare reprezint o parte a produciei primare nete. Producia primar, biomasa, productivitatea primar, pot fi exprimate n greutatea substanei organice uscate raportat la unitatea de spaiu (g/m2; mg/l; kg/ha, etc.) i timp (n cazul productivitii). Cel mai recomandabil este s se exprime n uniti energetice: grame calorii (gcal sau cal) sau kilocalorii (kcal). Transformarea unitilor de msur n cele energetice se poate face cunoscnd c 1 g de substan uscat (substana organic + substanele minerale) a plantelor terestre echivaleaz cu 4,5 kcal, a algelor 4,9 kca, iar 1g de substan organic echivaleaz, respectiv 4,6 kcal i 5,1 kcal. Adesea drept unitate energetic este utilizat joule (J) care echivaleaz cu 0,24 gcal. Factorii productivitii Dependena produciei primare depinde de diferii factori ca: lumina, temperatura, precipitaiile etc., i de factori biologici. n ecosistemele lipsite de lumin (zonele abisale ale oceanelor, peterile, apele subterane, solul) lipsesc productorii primari fotosintetizani. Aceste ecosisteme triesc pe seama produciei primare a altor ecosisteme sau pe seama produciei chemosintetizatorilor. Condiiile cele mai ridicate pentru valori ridicate a produciei primare sunt ntrunite n zona ecuatorial: unghiul de inciden al razelor solare, n tot cursul anului, este apropiat sau egal cu 90, deci pe unitatea de suprafa valoarea energiei incidente este maxim, temperatura ridicat, ploi abundente tot anul. n aceste condiii se realizeaz i productivitatea i producia primar maxim. n zonele arctice i temperate, temperatura sczut din timpul iernii combinat cu lipsa de ap lichid, ntrerupe sau ncetinete considerabil (conifere) fotosinteza i producia primar, ceea ce duce la diminuarea mediei anuale a valorilor produciei primare. n zonele deerturilor sau a semideerturilor, cantitatea prea mic precipitaii devine factor limitant al productivitii primare. n orice ecosistem productivitatea primar, depinde de prezena substanelor minerale nutritive i de cpacitatea de reciclare, determinate de activitatea

descompuntorilor. Creterea cantitii de nutrieni din cauze naturale sau prin introducerea de ngrminte, poate duce la sporirea considerabil a produciei primare, ceilali factori pstrndu-se n limite normale. Procesul produciei primare este influenat i de factori biologici concretizai n organizarea biocenozei deci, n structura i funcionarea biocenozei. n aceleai condiii climaterice, o savan cu ierburi are o producie primar mai mic dect o savan n care sunt arbori i arbuti. Aceasta din urm reuete s capteze mai mult energie solar. O biocenoz recifal, situat n mijlocul oceanului, are o producie primar mult mai ridicat dect a oceanului nconjurtor, dei cantitatea de energie incident este aceeai. Cauza o reprezint interrelaiile simbiotice care se dezvolt n biocenoza recifal. n general, producia primar a unui ecosistem, este rezultanta interaciunii tuturor elementelor componente ale biocenozei. Zooplanctonul consum alge dar i stimuleaz activitatea lor prin mbogirea apei cu CO2 (urmare a respiraiei), n nutrieni (eliminai prin excerete). Descompuntorii la rndul lor, au un rol important determinnd viteze de reciclare a nutrienilor i deci nutriia productorilor primari. O ilustrare elocvent a acestei idei o reprezint faptul c, n cursul succesiunii ecologice producia primar a unui aceluiai ecosistem se modific cantitativ i calitativ, odat cu schimbarea structurii biocenozei, fr vreo schimbare semnificativ a condiiilor climaterice. Eficiena produciei primare. Eficiena ecologic poate fi definit ca rezultatul, exprimat n procente, dintre energia consumat de un nivel trofic i energia disponibil (producia net) a niveluli trofic precedent. n cazul plantelor, eficiena reprezint raportul dintre energia solar folosit n diferite feluri i energia solar incident (disponibil). n funcie de destinaia acestei energii, n stabilirea eficienei plantelor se iau n consideraie mai multe raporturi. 1. Frunzele plantelor (organe fotosintetizante) nu folosesc ntreaga lumin incident: o parte a radiaiilor este reflectat de suprafaa frunzelor, o alt parte trece prin frunze i numai o fraciune este absorbit i utilizat n procese fiziologice. Deci, primul aspect al eficienei este raportul energia solar

absorbit/energia solar incident. Deci variaz de la specie la specie i n funcie de diferite condiii, valorea medie a acestui raport este cam 50%, cu alte cuvinte cam jumtate din energia incident este absorbit de plante. 2. Din energia absorbit o mare parte este transformat n cldur i se pierde (pentru plant) prin iradiere, o alt parte nsemnat este folosit n procesul de evapotranspiraie i doar o parte relativ mic este asimilat prin fotosintez, dnd producia primar brut. Deci, al doilea aspect al eficienei este exprimat prin raportul producia primar brut/energia absorbit. Valoarea medie pe biosfer a acestui raport este estimat la 0,%, valorile maxime atinse ajung la 10%. 3. Eficiena produciei primare brute, pe lng raportul precedent (2) se poate exprima i prin raportul producia primar brut/energia incident. Valoarea medie a acestui raport este estimat la 0,2%, putnd ajunge la valori maxime, n jurul a 7% n pdurile tropicale umede. 4. Deosebit de important este cunoaterea eficienei produciei primare nete, eficien ce poate fi exprimat prin raportul producia primar net/producia primar brut, cu alte cuvinte ce parte a produciei primare brute se acumuleaz sub form de substan organic utilizabil de nivelul trofic succedant, cel al fitofagilor. Valoarea acestui raport variaz n limite largi ntre 40 i 85%, iar valoarea medie este estimat la 50%. Explicaia general a acestor valori const n faptul c plantele, fiind puin mobile sau imobile, nu cheltuiesc energie pentru micare i nici pentru meninerea temperaturii constante a corpului ca la animalele homeoterme. De aceea o mai mare parte din energia p.p.b. se poate stoca sub forma p.p.n. 5. Eficiena produciei primare nete poate fi estimat i prin raportul producia primar net/energia incident. Valoarea maxim a acestui raport este estimat la % iar valoarea medie pe biosfer este doar de 0,1%. Rolul p.p.n. n hrana fitofagilor. Valorile globale ale p.p.n. i ale eficienei ei ne permit s estimm cantitatea global de substan organic (energie) devenit disponibil pentru nivelul trofic urmtor, cel al fitofagilor, dar ne spune prea puin n privina accesibilitii reale a ei pentru animale i a valorii ei nutritive. Aceste aspecte importante depind de modul concret de materializare a p.p.n. n diferite esuturi organice. Astfel, esuturile i organele de susinere (mecanice), coninnd o mare cantitate de celuloz i lignin, pot fi digerate de foarte puine animale i, pe lng aceasta, au valoare nutritiv sczut, neconinnd compui azotai. n aceast privin este o mare deosebire ntre plantele acvatice i cele terestre. Spre deosebire de plantele terestre la care esuturile mecanice au o pondere adesea covritoare, la plantele acvatice esuturile de susinere fie lipsesc (majoritatea algelor) sau sunt foarte slab dezvoltate (macrofite submerse). De aceea

toat sau aproape toat p.p.n. a plantelor acvatice poate fi consumat de fitofagi, n timp ce la plantele terestre o mare parte a energiei este acumulat n biomasa esuturilor de susinere. Disponibilitatea energiei p.p.n. pentru fitofagi este bine reflectat prin indicele P/B, adic prin raportul dintre productivitatea net (rata) i biomasa acumulat. Valorile ridicate ale raportului (P relativ mare iar B relativ sczut) arat c biomasa care se acumuleaz mai ales n esuturile mecanice este mic i din contr valorile sczute ale raportului arat c o producie mare a p.p.n. este acumulat sub form de esuturi mecanice. Din producia net a plantelor terestre, mai ales a celor lemnoase, cea mai mare parte intr n circuitul detritofagilor dup moartea plantelor i doar o mic parte este consumat de fitofagi. PRODUCIA SECUNDAR Toate animalele dintr-un ecosistem triesc, direct sau indirect, pe seama produciei primare realizate de plante. Ele consum o parte din aceast producie pe care o convertesc, prin relaii metabolice, n biomas animal, cldur, energie, deeuri. Producia secundar este cantitatea de energie asimilat i acumulat sub form de biomas de ctre animale (erbivore, carnivore, parazii, detritivori, descompuntori). n general, noiunile definite pentru producia primar se folosesc i pentru producia secundar: producia brut, producia net, productivitate, turnover, biomas. Producia secundar nu depinde direct de o surs de energie exterioar ecosistemului, ca n cazul produciei primare, ci de energia acumulat de productori primari n biomas. Aceast energie se transmite n lanurile trofice asigurnd baza energetic pentru sinteza de proteine animale. Producia secundar din ecosisteme este influenat de o serie de factori principali precum hrana, structura biotopului, condiiile abiotice n general. Hrana este un factor esenial pentru producia secundar. Nevoile alimentare ale organismelor animale difer din punct de vedere cantitativ i calitativ n funcie de specie, vrst, dtare fiziologic, zon geografic. Unele organisme vegetale nu pot constitui hran pentru animale erbivore deoarece conin anumite substane care nu sunt tolerate de acestea. Apare astfel fenomenul de selectivitate a hranei.

n ecosistemele acvatice se manifest i fenomenul de reciprocitate: dup un maxim de dezvoltare a fitoplanctonului urmeaz o dezvoltare masiv a zooplanctonului, care elimin n ap produi de excreie ce conin azot i fosfor, substane ce vor stimula dezvoltarea fitoplanctonului. Biotopul n care triesc consumatorii are o importan cu att mai mare cu ct animalele sunt mai legate de substrat. De exemplu, n ecosistemele acvatice, organismele bentonice cresc, se nmulesc i formeaz biocenoze caracteristice n funcie de natura substratului bentonic (nisip, argil, ml). Aceste biocenoze au producii secundare diferite n funcie de caracteristicile biotopului respectiv. Condiiile de mediu influeneaz reproducerea consumatorilor. Cnd reproducerea are loc n condiii optime pentru majoritatea speciilor de animale din biocenoz atunci producia secundar crete. Dac toi aceti factori ofer condiii optime de dezvoltare organismelor animale din ecosisteme acestea valorific la maxim potenialul trofic al ecosistemului i prin urmare are loc o cretere semnificativ a eficienei produciei secundare. Eficiena produciei secundare poate fi evaluat dup dou criterii: - Dup eficiena proceselor fiziologice (asimilaie, digestie, cheltuieli energetice, acumulri de biomas); - Dup eficiena nivelului trofic al consumatorilor luat n ansamblu. Eficiena asimilrii hranei ingerate reprezint raportul dintre energia asimilat i cea ingerat. Acest raport depinde de eficiena proceselor fiziologice ale consumatorilor: digestie, cheltuieli energetice, acumulri n biomas. n general, acest raport la animale este mult mai mare dect la plante, n sensul c plantele sunt obligate s converteasc o form de energie (electromagnetic) ntr-o alt form (chimic), transformare nsoit de pierderi importante, n timp ce animalele consum substane organice gata sintetizate, pe care doar le modific. Eficiena asimilrii hranei de ctre consumatori depinde i de natura hranei. Astfel, animalele fitofage sunt mai puin eficiente dect cele zoofage deoarece ele consum hran cu multe substane organice greu digerabile (celuloz, lignin). Chiar i n cadrul aceluiai grup de animale (fitofage, zoofage) exist diferene

semnificative privind eficiena asimilrii hranei n funcie de categoria substanelor nutritive. De exemplu: - La miriapode, care consum lemn n descompunere - eficiena asimilrii este 15%; - La mamiferele copitate, care consum frunze i ramuri tinere eficiena asimilrii este de 40%; - La mamiferele care pasc iarb eficiena asimilrii este de 60%; - La zooplanctonul, care se hrnete cu alge eficiena asimilrii este cuprins ntre 50-90%, n funcie de specia de alge pe care o consum; - La animalele carnivore eficiena asimilrii hranei variaz ntre 60-90% n funcie de calitatea hranei. Eficiena nivelului trofic al consumatorilor luat n ansamblu se mai numete eficien ecologic. Ea arat ct %, reprezint producia unui nivel dat al consumatorilor fa de hrana pe care a avut-o la dispoziie de la nivelul trofic precedent. Eficiena ecologic depinde de structura nivelurilor trofice, adic de diversitatea speciilor din nivelul trofic respectiv. Cu ct diversitatea speciilor din cele dou nivele trofice este mai ridicat, cu att va fi mai mare eficiena transferului global de energie de la un nivel la altul. Utilizarea substaneor organice coninute de plante de ctre organismele fitofage este strns legat de structura compuilor chimici ai productorilor. Dup procentul de substane organice accesibile consumatorilor plantele se mpart n urmtoarele categorii: - Plante acvatice (alge i macrofite submerse) care nu conin esuturi mecanice de susinere alctuite din celuloz i lignin, deci bine digerabile; - Plante terestre ierboase, care pot fi consumate n bun msur de ctre fitofagi; - Plante lemnoase, la care biomasa este alctuit preponderent din esuturi ce conin cantiti mari de celuloz i lignin care pot fi digerate de foarte puine animale, au valoare nutritiv sczut. Un indice important care reflect valoarea trofic a biomasei vegtale este raportul producia net/biomasa acumulat = P/B. Valorile ridicate ale acestui indice arat c nu se acumuleaz n plante esuturi mecanice i viceversa. Astfel, la fitoplancton P/B poate fi peste 50, iar la plantele terestre P/B=0,04-0,65.

La plantele terestre, cel mai bine valorificate de ctre fitofagi sunt prile moi, bogate n substane organice, cu valoare nutritiv ridicat: flori, fructe, semine. Acestea sunt n cantiti reduse: la ierburile spontane florile i fructele nu reprezint dect 20% din P.P.N. iar la arborii de pdure fructele reprezint cca 2% din P.P.N.

FLUXUL DE ENERGIE PRIN ECOSISTEM I UNELE LEGITI ALE LUI Energia solar fixat n producia net a plantelor reprezint sursa de energie pentru consumatorii primari ai ecosistemului dat, fie direct, fie trecnd prin faza de detritus. Consumatorii primari (fitofagii), la rndul lor, reprezint sursa de energie pentru nivelurile trofice ale consumatorilor secundari, teriari. La fiecare trecere de la un nivel trofic la altul, se produc nsemnate pierderi de energie, risipit sub form de cldur. Din aceast cauz lungimea lanurilor trofice, ca i numrul nivelurilor trofice, nu pot fi prea mari, rareori depind 4-5. Din aceeai cauz existena i funcionarea ecosistemului este condiionat de ptrunderea continu a unor noi cantiti de energie solar, determinnd n acest fel fluxul de energie prin ecosistem. Acest proces se poate caracteriza prin civa parametri eseniali: cantitatea de energie captat de ecosistem, viteza fluxului de trecere de la un nivel trofic la altul, cantitatea i calitatea energiei stocat sub form de biomas i cantitatea de energie pierdut sub form decldur. Toate aceste caracteristici ale fluxului depind de organizarea ecosistemului, deci de caracteristicile structurale i funcionale ale biocenozei i ale biotopului. Din aceast cauz desfurarea fluxului de energie difer de la un ecosistem la altul i trebuie studiat n fiecare caz n parte. Cercetarea fluxului de energie este foarte important, deoarece permite nelegerea legitilor productivitii biologice, a factorilor de care depinde aceasta, deschide cile unei prognoze tiinifice a dinamicii resurselor biologice, a amenajrii raionale i a proteciei ecosistemelor. Studiul fluxului de energie sau al bugetului energetic al unui ecosistem poate fi abordat n trei feluri: 1. Cercetarea bugetului energetic al fiecrei populaii componente. Aceasta implic aplicarea metodelor de laborator pentru stabilirea schimburilor energetice ale fiecrei categorii de indivizi (n funcie de mrime, vrst, sex) din

componena fiecrei populaii, confruntarea rezultatelor cu observaiile din teren i transpunerea lor n dinamica numrului i a structurii populaiei date n condiii naturale. Aceast abordare are o precizie mai mare dect altele dar necesit mult timp (ani), un mare volum de munc, ceea ce face practic imposibil cercetarea cu aceeai profunzime a tuturor populaiilor. Din aceast cauz, puine populaii au fost cercetate din acest punct de vedere. 2. Analiza fluxului de energie prin unele lanuri trofice. n acest caz, numai anumite specii din nivelurile trofice succesive sunt studiate din punct de vedere al rolului lor n transferul de energie. Majoritatea speciilor rmn necercetate. Chiar dac fiecare dintre ele luat n parte nu are un rol ecologic semnificativ, luate mpreun nu pot fi trecute cu vederea. 3. Determinarea fluxului de energie prin fiecare nivel trofic, luat n ansamblu. Acest mod de abordare este nlesnit n ecosisteme ct mai bine determinate teritorial. De exemplu, un lac, un sector al unei ape curgtoare, un ecosistem terestru delimitat de cumpna apelor n cadrul unui bazin hidrografic etc. sunt determinate intrrile i ieirile globale de energie n i din ecosistem. Inrrile prin energie solar, prin substana solar din atmosfer, intrat n apa de precipitaie, prin organisme ce imigreaz n ecosistem. Ieirile prin cldura degajat, prin scurgeri de ape, emigrri de organisme. Se consider n mod obinuit c imigrrile i emigrrile se echilibreaz i de aceea rolul transportului biologic ntre ecosisteme n unele cazuri poate fi neglijat. n felul acesta poate fi estimat bugetul energetic al ecosistemului n ansamblu. Apoi se procedeaz la determinarea bugetului energetic al fiecrui nivel trofic luat n parte. Aceast modalitate de abordare poate da o estimare de ansamblu corect a rolului nivellelor trofice n desfurarea fluxului de energie prin ecosistem i a bugetului energetic al acestuia. Productorii primari capteaz o parte din energia solar incident i o transform n producie primar brut (PPB). O parte din aceasta din urm, folosit pentru necesitile vitale ale plantelor, este risipit n procesul respiraiei (R), o alt parte este acumulat n creterea biomasei, constituind producia primar net (PPN). Din aceasta, o parte este utilizat ca hran de ctre consumatorii primari (C1) (fitofagi), iar alt parte nefolosit de consumatori, dup moartea plantelor, se transform n detritus care este consumat (parial sau total) de ctre detritofagi i descompuntori. Energia consumat de fitofagi parial este consumat pentru activitatea lor i risipit sub form de cldur n respiraie (R1), alt parte este eliminat sub form de excrete i o parte este acumulat sub form de biomas, reprezentnd producia fitofagilor (P1) care constituie sursa de hran pentru consumatorii secundari

(carnivori) (C2). Acetia din urm consum o parte din hrana disponibil, alt parte, sub form de diferite deeuri (exuvii, secreii etc.) sau cadavre, intr n alctuirea detritusului. Fluxul de energie prin ecosistem nu este doar un simplu transfer al energiei chimice de la un nivel trofic la altul, ci i un proces de schimbare a formelor de energie, apariia i dezvoltarea unor forme superioare de energie ca, de pild, energia nervoas, energia psihic.

CIRCULAIA MATERIEI N ECOSISTEME

n ecosisteme, materia organic vie sau moart sufer numeroase transformri, parcurgnd o serie de circuite de extindere local sau global. Circulaia substanelor ntr-un ecosistem este dependent (cantitativ i calitativ) de structura biocenozei i a biotopului, mai ales de structura trofic, deoarece lanurile trofice reprezint cile principale ale circuitului biogeochimic. Energia solar fixat de ecosistem (prin productorii primari) este cea care pune n micare circuitul biogeochimic. Se deosebesc dou aspecte ale circuitului materiei: cicluri biogeochimice locale i cicluri biogeochimice globale. Circuitele locale reprezint cicluri biogeochimice care se desfoat prin mecanismer specifice, n ecosisteme concrete: ape curgtoare, ape stttoare, lacuri, pduri, cmpii, etc. Circuitele globale sunt rezultatul ciclurilor biogeochimice a tuturor ecosistemelor de pe glob i se desfoar la nivelul ntregii ecosfere. Circuitul biogeochimic al elementelor biogene n lacuri n circuitul materiei n ecosisteme, elementele biogene trec din starea anorganic n cea organic, revenind apoi la starea iniial. Dintre elementele biogene, cteva au un rol deosebit n dinamica viului din cadrul ecosistemelor: fodforul, azotul, sulful, oxigenul. Circuitul fosforului. Fosforul reprezint unul dintre cele mai importante elemente biogene din cadrul ecosistemelor. Principalele surse de fosfor din apa lacurilor sunt: Din apa rurilor care spal rocile bogate n fosfor din zonele colinare i montane; Din apele de precipitaii care spal versanii bazinelor hidrografice i ajung n lacuri; Din ngrmintele cu fosfor administrate pe organe i n iazuri; Din corpul unor vieuitoare care mor n apa rurilor sau lacurilor. De xemplu, n Peninsula Kmceatka, somonii care urc pe ruri pentru

reproducere i apoi mor n mas, contribuie cu cca 20-40% la creterea coninutului de fosfor al rurilor n care se deplaseaz. n apa lacurilor, fosforul se gsete sub form solubil, fie ca ioni ai acidului ortofosforiuc (66-96% din fosforul mineral) fie sub form de compui organici solubili sau ncorporat n seston, sub form de particule organice i minerale. Fosforul mineral, existent sau introdus n lac, intr n circuitul biogeochimic al ecosistemului, care are dou cicluri interconectate: un circuit biologic care se desfoar n masa apei i un circuit biogeochimic care are loc n sedimente (fig 5.5.) Circuitul biologic are urmtoarele etape: Asimilarea fosfailor de ctre algele planctonice; Consumul algelor de ctre organismele zooplanctonice erbivore; Descompunerea algelor i zooplanctonului de ctre bacterii n masa apei, cu formarea de P-organic solubil; Mineralizarea bacterian a P-organic la P-mineral; Asimilarea, din nou, a fosfailor de ctre alge. Reluarea circuitului poate avea loc la 10 zile vara i 30 de zile iarna, astfel c se pot realiza cca 20 de cicluri/an.

Fig. 5.5 Schema circuitului fosforului ntr-un lac

Circuitul biogeochimic care se desfoar n sedimente are urmtorul flux: Acumularea resturilor de organisme moarte (ale, zooplancton); Descompunerea i mineralizarea acestora (inclusiv a zooplanctonului mort) la PO4; Includerea P n compui humici, alturi de Fe i Ca sau adsorbia lui pe particule de argil; Circuitul biogeochimic este mult mai lent n sedimente i poate bloca temporar o cantitate de fosfor la nivelul sedimentelor. Aceasta este legat de gradul de oxidare a hipolimnionului. Dac hipolimnionul este anoxic, fosforul este metabolizat (biochimic) i reintrodus n circuit. Circuitul azotului. Surse de azot pentru lacuri sunt: Dizolvarea azotului molecular din atmosfer n ap; Oxizii de azot formai n atmosfer prin descrcri electrice, care se pot dizolva n apa lacurilor; Producerea de compui cu azot de ctre microorganisme; Apele de suprafa, care aduc n lacuri NO3, NO2, i azot organic din bazinele hidrografice traversate. Circiutul azotului n lacuri cuprinde urmtoarele etape: Azotul molecular (N2) din masa apei poate si fixat de alge i bacterii i introdus n substana proteic; NO3, NO2, NH3 sunt utilizate de alge ca surs de azot contribuind astfel la creterea biomasei algale; Algele i zooplanctonul intr n circuitul microbian din masa apei i sedimentelor, care cuprinde urmtoarele etape: proteoliza, amonificarea, nitrificarea i denitrificarea. Dei toate formele de azot pot fi utilizate de alge, este preferat NH3. dup epuizarea acestuia algele pot folosi i NO3. Faptul se datoreaz represiei enzimei nitratreductaz, care favorizeaz reducerea azotailor la N2, form preluat de alge pentru sintez. n cursul unui an, circuitul se repet de 10-12 ori, n lacurile din zona temperat. Circuitul substanelor n ecosistemele terestre Circuitul substanelor n ecosistemele terestre se deosebete de circuitul acestora n mediul acvatic prin urmtoarele particulariti: Depinde foarte mult de circuitul apei care transport nutrienii;

La nivelul productorilor primari se acumuleaz cantiti mari de substane hidrocarbonate stabile (celuloz, lignin) ceea ce face ca turnoverul s fie mult mai lent dect n ecosistemele acvatice. Circuitul apei n ecosistemele terestre depinde de mai muli factori: cantitatea de precipitaii, structura solului, clima, tipul de vegetaie (ierboas, lemnos). De exemplu, ntr-o pdure de foioase, cantitatea de precipitaii de aproximativ 8000m3/ha/an are urmtoarea distribuie: Apa reinut pe frunze 15%; Apa ce ajunge la sol 85%, din care: - Apa ce se scurge la suprafa 5%; - Apa care se infiltreaz 15%; - Apa reinut n sol 65%. Apa pierdut din ecosistem: prin transpiraia plantelor 45% i prin evaporare din sol 10%; n pdurile de conifere din zona temperat, apa reinut pe frunze este de circa 30% din totalul precipitaiilor iar n pdurile tropicale ajunge la 50-70%. Aceast ap reinut pe frunze se pierde prin evaporaie. Circuitul apei n ecosistemele forestiere are urmtoarele caracteristici: Vitez mare de circulaie, datorit absorbiei i transpiraiei active; Reinerea unei cantiti mari de ap n ecosistem (de 6-25 ori mai mare ca n ecosistemele de pajite); Scurgerea apei la suprafaa solului este redus (5% fa de 50% la puni); Meninerea unei umiditi atmosferice mari n ecosistem prin evaporare i transpiraie. Circuitul nutrienilor. Nutrienii din ecosistemele terestre provin din atmosfer, precipitaii, aerosoli, dezagregarea rocilor, poluarea industrial i agricol. Nutrienii se acumuleaz n sol, de unde pot fi transportai n dou direcii: orizontal, prin apele freatice i vertical, prin absorbia de ctre plante.

Fig. 5.6. Schema circuitului materiei ntr-un ecosistem terestru

Circuitul nutrienilor n ecosistemele terestre parcurge urmtoarele etape (fig. 5.6): Absorbia nutrienilor din sol prin rdcinile plantelor; Sinteza biomasei vegetale (frunze, ramuri, muguri, flori, fructe); Consumul parial al biomasei moarte pe sol (plante i animale) i constituirea litierei; Descompunerea i mineralizarea detritusului cu ajutorul microorganismelor; Echilibrul circuitului ntre intrrile i ieirile de nutrieni din ecosistem depind de tipul de ecosistem, de vrsta acestuia, de clim. De exemplu, n pdurile tinere din zona temperat, aflate n faza de cretere activ are loc sporirea continu a biomasei lemnoase. La fiecare ciclu annual se acumuleaz n vegetaie 0,1-0,5% din rezerva de nutrieni din sol. n perioada de climax se restabilete echilibrul dintre nutrienii absorbii i cei revenii n sol prin prile moarte ale copacilor.

n pdurile ecuatoriale, fr variaii termice sezoniere, viteza de recirculare a nutrienilor este mult mai mare. Datorit temperaturilor ridicate i ploilor abundente, microorganismele saprofite sunt foarte active i reuesc s descompun imediat resturile organice acumulate n litier. Din acest motiv, raportul dintre biomasa frunzelor/litier=1/1, fa de zona temperat unde este de 1/5. Rezultatul este mineralizarea rapid i repunerea imediat n circuit a nutrienilor. Cantitatea i calitatea nutrienilor absorbii de ctre plante depinde i de structura pe specii a ecosistemului. De exemplu, pdurea de stejari absoarbe mai mult potasiu din sol dect pdurea de pin. Emigrrile i imigrrile contribuie, de asemenea, la dinamica circuitului elementelor n ecosistemele terestre. Structura biochimic a ecosistemului Alelopatia la nivelul ecosistemului Toate organismele elimin n mediu o serie de produi de metabolism, numii n general metabolii. Metaboliii produi de organisme exercit aciuni pozitive sau negative asupra celorlalte organisme din biocenoz. Acei metabolii activi sub raport ecologic se numesc ergoni sau substane ectocrine. Prima remarc asupra acestor substane a fost fcut de Molisch (1937) i se referea la relaiile dintre plante, cvare se stabilesc prin intermediul acestor ergoni (de exemplu, nucul sintetizeaz substana chimic juglona care cauzeaz dispariia plantelor din jur). El a numit procesul alelopatie (allelon = reciproc; pathe = aciune). Ulterior andze i Orcearov (1966) au extins termenul de allelopatie la ntreaga biocenoz. Alelopatia este un proces ecologic care cuprinde ansamblul relaiilor de aciune biochimic i fiziologic a ergonilor n cadrul biocenozei. Alelopatia duce la stabilizarea biocenozei prin aciunea ergonilor asupra bacteriilor, ciupercilor, plantelor, animalelor din ecosistem. Se constitue astfel un metabolism extraorganismic numit de Hailov (1971) metabolism biochimic sau metabolism ecologic. Acesta constitue, n esen, structura biochimic a ecosistemului. Aceast structur nu se suprapune i nici nu elimin structura trofic, bazat pe relaia de nutriie. De exemplu, n structura trofic algele reprezint hran pentru

zooplancton n timp ce n structura biochimic algele elimin metabolii care pot inhiba sau stimula dezvoltarea zooplanctonului. Circuitul metaboliilor n ecosistem cuprinde trei etape: Formarea i eliminarea substanelor active; Acumularea substanelor n biotop; Recepia substanelor active de ctre alte vieuitoare. Deoarece majoritatea ergonilor au rol inhibitor, creterea concentraiilor lor n mediu peste anumite limite poate duce la autodistrugerea biocenozei. Din punct de vedere chimic, ergonii sau substanele endocrine pot fi: proteine, steroli, uleiuri eterice, etc. Dup organismul productor i organismul asupra cruia acioneaz, substanele endocrine pot fi: toxine bacteriene, antibiotice, fitoncide, coline, telergoni. Toxinele bacteriene sunt diverse i acioneaz asupra ciupercilor, plantelor i animalelor, precum: Marasminele, care acioneaz asupra plantelor i provoac vestejirea frunzelor i a ramurilor; Alfatoxinele, care acioneaz asupra animalelor, producnd intoxicaii; Antibioticele sunt produse de actinomicete i ciuperci (Penicillium notatum) i inhib dezvoltarea bacteriilor; Fitoncidele sunt ectocrine eliminate de plantele superioare i au efect negativ asupra bacteriilor i ciupercilor; Colinele sunt substane gazoase, uor volatile (etilen, propilen), produse de plantele superioare i inhib dezvoltarea altor plante; Alcaloizii sunt produi de plante, au rol n aprarea fa de animalele fitofage; Telergonii sau feromonii sunt substanele chimice secretate de un animal i eliminate n mediul extern n cantiti infime. Au rol n reproducere, n relaia prad-prdtor, n relaia dintre indivizi. Dup aciune pot fi: sexuali, de alarm, sociali, de marcare a teritoriului. Metabolismul ecologic n diferite tipuri de ecosisteme n apele continentale cum sunt lacurile eutrofe i rurile poluate algele cianoficee se dezvolt adesea exploziv i elimin cantiti mari de toxine cu efecte negative asupra bacteriilor, nevertebratelor i populaiile piscicole. Moartea n mas a acestor alge determin proliferarea bacteriilor care descompun algele cu consum

de oxigen i eliminarea de metabolii toxici pentru protozoare, nevertebrate i peti, crora le poate cauza moartea. n ecosistemele edafice se desfoar cele mai numeroase fenomene alelopatice dintre ecosistemele terestre. De xemplu, plantele secret aminoacizi care stimuleaz dezvoltarea bacteriilor din rizosfer, numrul lor crescnd net de masa solului fr rdcini. Bacteriile elimin auxine, stimulnd prin intermediul rizosferei plantele superioare. La nivelul sistemului radicular au loc interaciuni i ntre speciile de plante superioare, prin eliminarea n sol a unor metabolii specifici: Pelinul, secret coline, prin intermediul crora ndeprteaz numeroase plante precum leuteanul, chimenul, busuiacul, roinia; Nucul elimin juglona, care afecteaz covorul ierbos i alte plante ca tomatele i cartofii. Unele plante elimin prin sistemul radicular substane care inhib sau stimuleaz dezvoltarea unor animale. De exemplu, pelinul inhib dezvoltarea colembolelor, n timp ce gramineele stimuleaz dezvoltarea acestora. n relaia plante-fitofagi, se pot stabili mai multe tipuri de interaciuni biochimice, printre care sistemul toxin-antitoxin, interaciuni hormonale. Sistemul toxin-antitoxin. Plantele elaboreaz insecticide naturale (alcaloizi, saponine, glicozizi) care le protejeaz de atacul insectelor fitofage. La rndul lor insectele lupt mpotriva toxinelor vegetale prin elaborarea de antitoxine, care neutralizeaz efectul nociv al alcaloizilor. Acest sistem de interaciune a evoluat prin adaptri reciproce a plantelor i animalelor, menionndu-se n general, un echilibru: Plantele prin toxinele pe care le produc mpiedic insectele s distrug ntreaga biomas; Insectele reuesc s consume din biomas necesarul de substane pentru funcionarea lor n ecosistem. Interaciunile hormonale ale plantelor cu insectele. Unele plante produc substane de tip hormonal care ingerate de insecte n faza larvar pot cauza dezvoltarea anormal a acestora. concret are loc o dereglare a raportului dintre hormonul larvar i hormonul mrtamorfozei. n consecin, are loc apariia unei faze larvare suplimentare neviabile sau se produce accelerarea transformrilor pupei n

imago, adultul rezultat fiind ns incapabil s supravieuiasc. La unele specii are loc metamorfoza precoce, sterilizarea i intrarea insectelor n diapauz. Unele insecte fitofage (Ips, Dendroctonus) au capacitatea s sintetizeze feromoni dup ce au ingerat substane volatile de origine vegetal. Feromonii secretai favorizeaz agregarea insectelor izolate i demararea atacului masiv asupra plantelor rinoase. Autocontrolul i stabilitatea ecosistemelor Stabilitatea sistemelor biologice sau homeostazia ecosistemelor reprezint tendina de stabilitate intern fa de condiiile schimbtoare ale mediului extern care tind s destabilizeze, s distrug ecosistemul. Stabilitatea se realizeaz cu ajutorul autocontrolului, care acioneaz n dou direcii: Reglrea efectivului populaiilor componente; Refacerea rezervei de elemente nutritive primare. Autocontrolul ecosistemelor se realizeaz prin diferenierea funcional a speciilor dintr-o biocenoz, respectiv specializarea lor n relaiile trofice. Controlul acioneaz pe nivele ierarhice (individual, populaie, biocenoz) prin mecanisme specifice. n cadrul biocenozei o verig trofic este controlat de verigile adiacente. De exemplu, algele sunt controlate cantitativ i calitativ prin nutrieni disponibili i prin consumul lor de ctre zooplancton: Nutrieni alge zooplancton

Rezult c organizarea reelei trofice reprezint mecanismul principal al controlului i stabilitii ecosistemelor. Stabilitatea unui ecosistem depinde de caracteristicile principale ale biocenozei: Numrul speciilor din biocenoz; Complexitatea relaiilor trofice; Spectrul trofic al speciilor; Competiia interspecific din biocenoz.

Numrul speciilor din biocenoz influenaez stabilitatea ecosistemului. Cu ct numrul acestora este mai mare cu att ecosistemul este mai stabil.

Complexitatea relaiilor trofice imprim stabilitate ecosistemului. Cu ct n biocenoz speciile stabilesc relaii trofice mai complexe cu att stabilitatea ecosistemului este mai mare. De exemplu, n ecosistemele forestiere unde exist o reea trofic complex n biocenoz, fiecare specie este supus controlului multiplu al celorlalte specii, astfel nct invazia de specii strine, care ar destabiliza ecosistemul, se face destul de greu, n timp ce n ecosistemele agricole, caracterizate prin reele trofice simple, invazia buruienilor determin destabilizarea ecosistemului ntr-o perioad scurt de timp. Spectrul trofic variat al speciilor duce la creterea stabilitii ecosistemului. De exemplu, n cazul spoeciilor monofage de omizi defoliatoare ale pdurilor, exist pericolul s consume toat hrana disponibil nainte de a ajunge la mpupare i s nu mai ajung la faza de adult, n timp ce speciile polifage, care folosesc surse diferite de hran ajung ntotdeauna la stadiul de maturitate. Competiia interspecific din ecosisteme duce n anumite condiii la destabilizarea ecosistemului. De exemplu, n ecosistemele temperate (acvtice sau terestre), unde reeaua trofic este mai simpl, uneori apare concurena acerb dintre rpitori, care duce la slbirea controlului lor asupra fitofagilor care astfel se nmulesc n exces, ducnd la destabilizarea ecosistemului. n ecosistemele tropicale, caracterizate prin reele trofice foarte complexe, competiia imterspecific nu devine niciodat att de acerb nct s pun n pericol stabilitatea ecosistemului. Stabilitatea ecosistemelor reprezint i o consecin a modului de manifestare a fluxului energetic. Astfel, se menin i se dezvolt acele relaii trofice care asigur un flux maxim de energie n ecosistem.

Fig. 5.6. Schema circuitului azotului dintr-un lac

Circuitul azotuli n lacuri cuprinde urmtoarele etape: Azotul molecular (N2) din masa apei poate fi fixat de alge i bacterii i introdus n substana proteic; NO3, NO2, NH3 sunt utilizate de alge ca surs de azot contribuind astfel la creterea biomasei algale; Algele i zooplanctonul intr n circuitul microbian din masa apei i sedimentelor, care cuprinde urmtoarele etape: proteoliza, amonificarea, nitrificarea i denitrificarea. Dei toate formele de azot pot fi utilizate de alge, este preferat NH 3. Dup epuizarea acestuia algele pot folosi i NO3. Faptul se datoreaz represiei enzimei nitrat-reductaz, care favorizeaz reducerea azotailor la N2, form preluat de alge pentru sintez. n cursul unui an, circuitul se repet de 10-20 de ori, n lacurile din zona temperat.

SUCCESIUNEA ECOLOGIC Succesiunea ecologic este un proces dinamic care se desfoar la nivelul ecosistemelor i const n modificarea n timp a cestuia, prin eliminarea unor specii i apariia altora. n funcie de modul de desfurare a acestui proces, succesiunea ecologic poate fi primar sau secundar. Succesiunea ecologic primar se produce prin repopularea unui biotop cu diferite specii, atunci cnd biocenoza a fost eliminate dintr-o anumit zon din cauze naturale sau antropice (foc, inundaie, uragan, defriri, arturi, baraje). Cauza general a succesiunii se gsete n interactiunea dintre biotope i biocenoz. Elementul activ n aceast relaie l reprezint biocenoza, care modific n timp biotopul. i factorii de mediu se pot implica n acest proces. Cea mai simpl i rapid succesiune ecologic o putem ntlni la o balt, ce se formeaz ntr-o adncitur de pmnt dintr-o pdure. Balta este la nceput populat cu alge, protozoare, chilopode, copepode, insecte acvatice, amfibieni. n decursul timpului o serie de factori abiotici (vntul, ploile, etc.) aduc pulberi i material terigen care se depune n balt, ducnd la reducerea adncimii acesteia. n continuare se instaleaz o vegetaie de mlatin, care accelereaz reducerea luciului de ap i colmatarea ei. Animalele tipice pentru ecosistemele acvatice dispar. n final balta este invadat de vegetaie lemnoas i evoluia ecosistemului respective se ncheie. Evoluia unui ecosistem trece prin mai multe etape sau faze succesiuonale. Ansamblul lor poart numele de serie succesional. n evoluia geologic sau istoric a ecosistemelor exist patru etape principale: prbuirea biocenozei, pionieratul, formarea structurii biocenotice i stabilireaa (climaxul). Prbuirea biocenozei se produce sub aciunea unor factori naturali sau antropici (foc, uragane, alunecri de teren, poluare), care duc nti la degradarea biocenozei apoi la prbuirea ei complet. Biotopul devine un teren virgin ce va fi ulterior populat cu diferite specii n funcie de condiiile oferite de biotop. Pionieratul sau imigrarea este procesul de colonizare a unui biotop virgin cu anumite specii pionier, care sunt ulterior nlocuite de alte specii. De exemplu, o stnc goal, pionierii colonizri pot fi microorganisme din grupul cianobacteriilor,

dup care se instaleaz lichenii. Prin moartea lor i acumularea de praf sau detritus adus de vnat i ape, prin activitatea unor protozoare, nematode, acarieni i bacteria saprofite se formeaz mici cantiti de sol. Aceasta permite instalarea muchilor i regresul lichenilor. Prin sporirea cantitii de sol se pot instala i plantele ierboase. Rdcinile acestora i o serie de bacterii contribuie la degradarea rocilor i mbogirea solului. Urmeaz instalarea unor plante mai mari. Formarea structurilor biocenotice este satdiul urmtor al succesiunii ecologice. Prin ameliorarea substratului abiotic mediul ofer condiii optime unui numr tot mai mare de specii. Speciile ce ptrund din exterior se numesc imigrri. Ei se adapteaz condiiilor din biotop sau dispar. n aceast faz se contureaz structura specific a biocenozei. n cadrul ecosistemului se stabilesc o serie de conexiuni ntre factorii abiotici i biotic. Aceste conexiuni au ca rezultat, creterea capacitii de autocontrol i stabilitate. Stabilizarea sau climaxul este cea de-a patra faz a succesiunii ecologice. n biocenoz se realizeaz diversitatea i stabilitatea maxim. Din momentul atingerii climaxului n cadrul biocenozei nu se mai produc modificri eseniale. Autocontrolul are valori maxime, asigurnd o mare stabilitate ecosistemului. Termenul de climax a fost propus iniial pentru asocialiile vegetale. S-a considerat c armonizarea acestora cu factorii macroclimatici poate conserva neschimbat biocenoza timp de secole sau milenii. Aceast relaie a fost denumit climax- climatic. Vegetaia se dezvolt, ns, pe un substrat care trebuie s ofere anumite condiii pedologice. Rezult c stabilitatea este legat i de acest suport, pentru care s-a propus termenul de climax edafic. n natur starea de climax reprezint un fenomen complex, n care se implic solul, clima, biocenoza cu toate structurile ei specifice i trofice. Se poate vorbi deci despre un climax ecologic. El reprezint starea ecosistemului n care populaiile vegetale, animale i microbiene au stabilite cu mediul abiotic i ntre ele relaii consolidate. La acest moment al evoluiei productivitatea primar brut este echivalent cu respiraie total. Aceasta nseamn c biomasa total a ecosistemului rmne relativ constant. Succesiunea ecologic are o serie de caracteristici generale: Succesiunea este nsoit de mbogirea n specii i diversificarea structurii ecosistemului. Acesta evolueaz de la un numr mic la un

numr mare de specii. Aceast regul este general dar evoluia nu este liniar. Succesiunea este un proces continuu, care se deruleaz pe intervale lungi de timp. Elementele unei faze noi vin din afara ecosistemului, nu sunt generate n interiorul acestuia. De exemplu, briofitele care nlocuiesc lichenii ntr-o biocenoz, apar ca invadatori i nlocuitori ai acestora. n cursul succesiunii biomasa crete necontenit. De exemplu, n faza de pinierat biomasa biocenozei este redus, crete n timpul formrii biocenozelor i ajunge la o biomas mare i constant n faza de climax. Selecia favorizeaz speciile care acumuleaz mai mult biomas. n raport cu biomasa, ns, productivitatea scade. Pdurile ca ecosiseme stabile, cu bimas maxim, ocupau cea mai mare suprafa a uscatului nainte de dezvoltarea civilizaiei umane. n timpul succesiunii are loc o acumulare de noi informaii la nivelul ecosistemului. De exemplu, n faza de pionierat, relaiile dintre specii se multiplic i se intensific. Se instaleaz specii care realizeaz, n cadrul populaiilor o organizare complex, inclusiv unele structuri sociale. Aceste relaii sunt meninute prin legturi informaionale variate (feromoni, comunicaii prin sunete, comportamente, gesturi). Costul energetic al informaiei crete la verigile superioare, fapt care duce ns la scderea productivitii de biomas la acest nivel. ECOSISTEME DIN ROMNIA n funcie de originea lor, ecosistemele pot fi mprite n dou categorii: ecosisteme naturale i ecosisteme antropice. Ecosistemele naturale, dup natura lor, pot fi grupate n trei categorii: ecosisteme terestre, ecosisteme subterane i ecosisteme acvatice. Ecosistemele terestre Distribuia geografic a ecosistemelor terestre. Repartiia geografic a ecosistemelor din Romnia este determinat de factorii climatici, de caracteristicile solurilor i de nsuirile ecologice ale speciilor. Factorii climatici, la rndul lor, sunt influenai de poziia geographic a teritoriului Romniei i altitudine.

Poziia geografic. Romnia este situat n central continentului European, ntre latitudinile de 4303707 i 4801506 i longitudinile de 2001544 i 2904124, la intreferena a trei mari zone climatice: Climatul central European, cu nuane oceanice, n nord vest i centru, cu extreme termice mai moderate, fiind favorabil dezvoltrii ecosistemelor de pdure i pajitilor mezofile; Climatul est european sau continental, n est, este mai uscat, cu extreme termice mari, veri calde i ierni reci, favoriznd formarea ecosistemelor de pajite i pdurilor xerofile; Cilmatul sud European, cu nuane submediteraneene, sud i vest: este umed i cald n timpul verii, ierni mai blnde, fiind propice pentru rspndirea unor specii termofile provenite din Europa sudic, care se asociaz n ecosisteme deosebite. Relieful determin i el o diversificare a climatelor. Zonele de cmpie din sudul i vestul Romniei, precum i podiurile Moldovei i Dobrogei, se caracterizeaz climatic pe baza celor trei centre de influen prezentatemai sus, ecsistemele fiind distribuite pe criterii latitudinale. Principalele zone latitudinale sunt: zona stepei, zona silvostepei i zona nemoral sau pdurilor de stejar. n zonele de podi nalt i cele montane se delimiteaz etaje altitudinale de climat i vegetaie. Principalele etaje altitudinale sunt: etajul nemoral (al pdurilor de foioase); etajul boreal (al pdurilor de molid); etajul subalpin (al raritilor i tufriurilor de jneapn); etajul alpin (al tufriurilor pitice i pajitilor). CATEGORII DE GRUPE DE ECOSISTEME TERESTRE Ecosistemele terestre cuprind comuniti de organism adaptate la viaa n mediu aerian, care ocup biotopurile formate la suprafaa uscatului. Aceste biotopuri cuprinznd o faz solid, format din sol i substratul pedogenetic, o faz gazoas, format din aerul din imediata vecintate a solului i o faz lichid, format din apa din precipitaii i din substrat.

Ecosistemele terestre spontane tipice sunt reprezentate de pduri, pajiti i tufriuri i ocup o suprafa de cca 10.000.000 ha, reprezentnd 42% din teritoriul Romniei. Cele mai mari suprafee sunt ocupate de pduri (6,3 milioane ha) i depajiti (3,5 milioane ha). Cele trei categorii de ecosisteme se deosebesc radical sub raportul organizrii, funcionrii i evoluiei n timp. Pdurile au structura cea mai complex din punct de vedere al numrului de specii i a stratificrii pe vertical. n alctuirea lor iau parte cele mai multe forme biologice de plante: arbori, arbuti, diferite tipuri de ierburi, muchi, licheni, ciuperci. Iau parte foarte multe nie ecologice. De aceea, majoritatea grupelor mari de animale sunt prezente prin numeroase specii, n ecosistemele forestiere. Biomasa acumulat de pduri este n medie de cca 10t/ha/an, fiind de aproximativ trei ori mai mare dect a pajitilor i tufriurilor. Arborii fiind caracterizai prin via lung iar procesele naturale de evoluie fiind lente, pdurea i conserve mai mult timp nfiarea. Datorit nlimii pe care o pot atinge arborii (pn la 40 m stejarul, 60-70 m molidul i bradul) i a ptrunderii rdcinilor lor n sol, volumul de mediu abiotic cuprins i influenat de ecosistemele forestiere este foarte mare. n categoria pdurilor se disting urmtoarele grupe: Pduri de molid; Pduri de amestec de fag i rinoase; Pduri de fag; Pduri de gorun; Pduri de gorun i amestec; Pduri de cer i grni; Pduri de stejar brumriu; Pduri de stejar pufos; Pduri de zvoi, (anin, plop, salcie).

Pe suprafee mai restrnse, se pot ntlni pduri de zmbru, larice, pin silvestru, pin negru de Banat, pduri de frasin, ulm. Pajitile cu structura cea mai simpl i mai puin dezvoltat pe vertical. Ele sunt compuse din plante ierboase care aparin doar la cteva forme biologice: geofite, hemicriptofite, terofite, la care se adaug unii muchi i foarte rar licheni. Lumea animal i a microorganismelor este de asemenea mult mai srac n specii. Biomasa acumulat anual este cuprins ntre 1-3t/ha. Datorit nlimii reduse a ierburilor (n medie 30 cm, cu maxim 100cm) i a rdcinilor superficiale (40-45cm) volumul mediu abiotic cuprins n aceste ecosisteme este redus, mai ales n segmentul aerian. Ierburile sunt puin longevive ca arborii i determin o evoluie mai rapid a pajitilor, care i pot schimba nfiarea de la an la an. Categoria pajitilor cuprinde: Pajiti alpine de coarn; Pajiti subalpine de pruc; Pajiti montane de piu rou; Pajiti subalpine i montane de epoic; pajiti colinare de iarba vntului; Pajiti de piu de livad i ovscior; Pajiti de firu; Pajiti de piu de step i colilii; Paji0ti de lunc; Pajiti de srturi; Pajiti de nisipuri. Tufriurile ocup o poziie intermediar ntre pduri i pajiti. nlimea lor deasupra solului variaz ntre 10 i 12 m. Cuprind mai multe forme biologice i nie ecologice dect pajitile. Acumularea de biomas este redus, nedepind 3t/ha/an. Efectele ecologice asupra mediului (biotopului) sunt superioare pajitilor, dar mult mai inferioare pdurilor.

Categoria ecosistemelor de pdure n categoria ecosistemelor de pdure sunt cuprinse ecosistemele pdurilor de molid, ecosistemele pdurilor de fag, ecosistemele pdurilor de stejar i ecosistemele pdurilor de zvoi. Ecosistemele pdurilor de molid Pdurile de molid se ntind n etajul bioclimatic boreal i ocup partea mijlocie a munilor. n nordul rii acest etaj se afl ntre 1200 1700 m altitudine iar n sud ntre 1350- 1800m. Molidiurile formeaz, de regul, limita superioar a pdurii n Carpaii Romniei. Cele mai ntinse molidi0uri se afl n Carpaii Orientali i n sectorul Parng Cindrel din Carpaii Meridionali. Caracteristicile biotopului n care se dezvolt pdurile de molid sunt determinate de relief, de substratul pedogentic, de structura solului. Relieful este puternic fragmentat, predominnd versanii cu nclinri i expoziii foarte variate. Clima este rece i umed. Temperature medie annual este cupins ntre 4050C la limita inferioar i 1-20C la limita superioar. Precipitaiile sunt abundente i variaz ntre 800-13000mm/m2/an. Ele depesc cu mult perderile de ap prin evapotranspiraie (400-500mm), surplusul de ap reprezentnd sursa de alimentare a praielor i rurilor din zona montan. Precipitaiile sub form de zpad acoper solul mare parte din an. Vntul poate atinge, n perioada de primvar, mai ales, viteze mari, provocnd cderea arborilor. Substratul pedogenetic este variat, fiind alctuit din isturi cristaline, roci sedimentare i roci eruptive. Solurile formate pe acest substrat, sub aciunea biocenozelor de molidi i n condiiile climatic date au caracter podzolic. Se ntlnesc i soluri brune acide i redzine. Reacia solurilor este acid, cu pH cuprins ntre 4,0 5,5 uniti.

Caracteristicile biocenozelor. Principalul productor de biomas este molidul (Picea excelsa) care alctuiete de obicei populaii monospecifice. Uneori se pot ntlni i exemplare rare de scoru (Sorbus ancuparia) iar la altitudini mai mici crete paltinul de munte (Acer pseudoplatanus), fagul i bradul. Stratul de arbori este de regul compact, astfel c sub coronae ptrunde puin lumin i cldur. Precipitaiile sunt reinute de coronament n procent de 30% i eliminate n atmsfer prin evaporare. Densitatea arborilor n pdurile de molid depinde de vrsta pdurii i de caracteristicile biotopului. De exemplu, ntr-o pdure de molid compact, n vrst de 100 de ani, se pot realize urmtoarele densiti i dimensiuni ale arborilor la un hectar: Dac biotopul favorabil (sol i climat) 500 indivizi cu nlimea medie de 36 m i un diametru de 40 cm; Dac biotopul este mai puin favorabil, numrul indivizilor este de 1300, nlimea medie 20m iar diametrul mediu 21 cm. n biotopii productivi se produce fenomenul de egalaj natural, n timp ce n biotopii sraci, de la limita suprioar a pdurii crengile moarte se elimin n foarte mic msur. Stratul de arbuti este redus, din cauza slabei iluminri sub coroana arborilor. Solul este acoperit mai ales de muchi i subarbuti, aprnd i rare plcuri de ierburi. Biomasa produs de molidiuri atinge 4-8 t/ha/an, format din lemn (50%) i Frunze (ace) (50%). Majoritatea biomasei aparine arborilor i se acumuleaz n trunchi i ramuri, care pot reprezenta 150-400 t/ha ntr-o pdure matur. n circuitul biotic intr o cantitate foarte mic din aceast biomas reprezentat de ace, muguri, conuri, ramuri, semine, scoar. Biomasa arbutilor este neglijabil, cea a stratului ierbos i supraarbustiv nu depete 0,1 t/ha/an, iar cea a muchilor atinge 0,05 t/ha/an. Lanurile trofice ntr-o pdure de molid pot porni de la biomasa lemnoas sau vegetaia ierboas. Lanurile trofice legate de biomas pornesc de la populaia de arbori i n funcie de originea materiei consummate sunt de mai multe tipuri: lanurile

consumatorilor de cetin, lanurile gndacilor de scoar, lanurile consumatorilor de semine, lanurile consumatorilor de lemn, etc. n lanurile consumatorilor de cetin consumatorii de ordinal I pot fi: lepidoptere din familia Limantridelor, n special omida proas a molidului (Portheria monacha); himenoptere din familia Tentredinelor i viespile molidului. Larvele acestor insect se hrnesc cu ace de molid, putnd provoca, n cazul nmulirii n mas defolierea\total a arborilor i uscarea lor. Consumatorii de ordinal II sunt reprezentai de insete de prad: furnici, cicindelide, carabide, insecte prsite pe defoliatori (himenoptere, ichneumonide), calcidide, diptere. n lanurile gndacilor de scoar consumatorii de ordinal I cuprind coleopterele din familia Scolitidelor, gndacul mov de scoar al molidului (Ips typographus), trombarul puieilor de molid (Hilobius abies). Larvele acestor insecte se dezvolt pe partea intern a scoarei arborilor, hrnindu-se cu esuturile cambiale i ale liberului, putnd provoca uscarea arborilor n cazul unor atacuri masive. Consumatorii de ordinal II sunt reprezentai de psrile crtoare, n special ciocnitoarele, insect prdtoare, insect parazite precum ichneumonidele. n lanul consumatorilor de semine, consumatorii de ordinal I pot fi: Insecte care se dezvolt n conuri i semine; Psri consumatoare de semine: ciocnitoarea, forfecua; Mamifere consumatoare de semine: veveria, prul, oarecii. Consumatorii de ordinal II din aceste lanuri sunt: psri insectivore, psri carnivore (oricarul), mamifere carnivore (jderul, rsul, lupul, vulpea). n lanurile consumatorilor de lemn, consumatorii de ordinal I sunt insecte himenoptere xilofage, ciuperci care atac i descompun lemnul. Consumatorii de ordinal II sunt insecte carnivore, psri insectivore, insecte micofage (colembole). Consumatorii de ordinal III pot fi insecte de prad parazite, psri i mamifere insectivore i carnivore.

Lanurile trofice legate de necromas sunt destul de numeroase n pdurile de molid. Necromasa ia natere din uscarea i cderea unei pri din masa acelor i ramurilor, prin exfolierea scoarei, prin uscarea rdcinilor din sol. Principalii consumatori ai necromasei sunt microorganismele i nevertebratele. Prin ac/iunea combinat a celor dou grupe de vieuitoare necromasa ajuns n sol este mrunit, descompus i mineralizat la elementele biogene primare.

Ecosistemul pdurii de fag Pdurile de fag i cele din amestec, cu predominarea fagului, aparinnd etajului nemoral, se ntlnesc n zona mijlocie i inferioar a munilor i delurilor nalte, ntre 600-1400m altitudine. Ele pot cobor pe versanii umbrii pn al 300 m, dar pot urca pe versanii muntoi nsorii, cu structur calcaroas, pn la 1650 m altitudine. Cele mai ntinse fgete pure se afl pe dealurile i munii din vestul rii. n Carpaii Meridionali, n masivul Vulcan i Godeanu, fgetele pure pot ajunge pn la limita superioar a pdurii. Caracteristicile biotopului. Relieful, n etajul pdurilor de fag este foarte variat. Predomin relieful accidentat, n care ponderea cea mai mare revine versanilor cu nclinri i expoziii diferite. Fgetele se pot ntlni i pe podiuri mai mult sau mai puin plane, evitnd ns depresiunile unde fagul sufer de nghe din cauza inversiunilor termice. Clima n zona pdurilor de fag este destul de variat. Temperaturile medii anuale oscileaz ntre 4,50C la limita superioar i 90C la altitudinile cele mai joase. Perioada de vegetaie cu temperature medii diurne de peste 100C variaz ntre 100 156 zile. Precipitaiile sunt cuprinse ntre 800 1000 mm/m2/an i distribuite mai abundant n sezonul de vegetaie. La acestea se adaug nebulozitatea ridicat. Ansamblul factorilor confer arealelor de rspndire a fgetelor un caracter de climat oceanic. Solurile sunt diferite, dar predomin cele brun acide i brune de pdure, precum i cele redzinice. Reacia solurilor este cuprins n general ntre 4,5 6,5 uniti pH.

Caracterizarea biocenozelor. n fgetele pure principalul productor este fagul, cu cele dou specii: Fagus sylvatica i Fagus moesica, ultima fiind present n sud-vestul rii. n pdurile de amestec, la altitudini de peste 1000m, pe lng fag apar molidul i bradul, iar la altitudini mai mici de sub 700 m, carpenul, gorunul, teiul, frasinul, paltinul, ulmul. Densitatea indivizilor din pdurile de fag variaz n funcie de bonitatea biotopului. O pdure de 100 de ani poate avea o densitate a arborilor cuprins ntre 400-900 exemplare la ha, cu nlimea medie de 18-34 m i diametrul de 28-38 cm. n pdurile de amestec bradul depete fagul cu 3-5 m nlime i 5-10 cm n diametru. Stratul de arbuti este foarte redus, din cauza coroanelor nchiate ale fagului care oprete ptrunderea luminii. Dezvoltarea stratului ierbos este mpiedicat din aceleai motive. Biomasa produs n pdurile de fag este realizat aproape integral de populaiile de arbori. Anual se acumuleaz o cantitate de biomas cuprins ntre 612t la ha, din care 3-4 tone este masa foliar (frunzi). Vegetaia ierboas nu depete 0,1 t/ha. Lanurile trofice din pdurile de fag sunt legate de biomas sau de necromas. Lanurile trofice legate de biomas sunt variate i pot cuprinde: lanurile consumatorilor de frunze; lanurile gndacilor de scor; lanurile consumatorilor de lemn; lanuirle consumatorilor de jir. Lanurile consumatorilor de frunze cuprind consumatorii de ordinal I precum omizi defoliatoare, afide, insect miniere, insect care provoac gale i consumatorii de ordinal II cum ar fi: insect carnivore, insect parasite, psri (Parus ater, P. montsnus, Falco subbuteo);

Lanurile gndacilor de scoar cuprind consumatorii de ordinal I precum gndacii din genurile Scolytus, Argilus i consumatorii de ordinal II cum sunt insect parazite, specii de ciocnitori (Driobates, Driocopus), sitarul (Sita europea). Lanurile consumatorilor de jir cuprind consumatori de ordinal I precum unele insecte (molii) unele psri precum alunarul, dintre mamifere veveria, prii, oarecii. Consumatorii de ordinal II sunt insecte parazite, psri carnivore ca buha i huhurezul, mamifere carnivore ca jderul. Lanul consumatorilor de lemn sunt formate din consumatori de ordinal I, cum ar fi unele specii de insecte (croitorul albastru al fagului), ciupercile de iasc (Poliporus), iar consumatorii de ordinal II sunt reprezentai de ciocnitori, specii de insecte micofage. Lanurile consumatorilor de ierburi au drept consumatorii de ordinal I cerbul, mistreul, cpriorul, ursul, oareci, afide, himenoptere, lepidoptere. Consumatorii de ordinal II sunt mamifere carnivore (lupul), cocinelidele, care se hrnesc cu afide, pianjeni, himenoptere, oprle, broate. Consumatorii de ordinal III sunt psri care consum insect de prad, psri rpitoare, mamifere carnivore. Lanurile trofice legate de necromas sunt foarte numeroase i cuprind drept consumatori de ordinal I nevertebrate din grupele acarieni, oligochete, pseudoscorpioni, detritus, iar altele se hrnesc cu detritus. Consumatorii de ordinal II sunt insect de prad, insect parasite, unele mamifere precum crtia. Ecosistemul pdurii de stejar Sub numele generic de pduri de stejar se neleg la noi toate pdurile alctuite din speciile genului Quercus (Quercus petrea- gorunul, Q. robur stejarul pedunculat, Q. ceris cerul, Q. frainetto - grnia). n Romnia cel mai rspndit este gorunul. Purile de gorun fac parte din etajul climatic nemoral, intrnd n alctuirea general a pdurilor de foioase. Se dezvolt frecvent ntre 300-600m altitudine, putnd fi ntlnite i la altitudini extreme de 100 sau 1000 m. cele mai ntinse suprafee se ntlnesc n Podiul Moldovei, Dobrogea, Podiul Getic, Munii Banatului, Podiul Transilvaniei. Caracteristicile biotopului. Relieful este fragmentat, dar n mai mic msur dect n cazul pdurilor de molid i fag. Predomin versanii cu pant medie i suprafeele relativ plane ale podiurilor.

Clima este cald i anumite areale ale pdurilor de gorun secetoas n a doua parte a verii. Temperaturile medii anuale variaz ntre 7,5-10C. Durata sezonului cu temperaturi medii diurne peste 10 este mare (165-195 zile). Precipitaiile anuale se situeaz ca valori de 600-850 mm, dar variaz n mod semnificativ de la o regiune la alta (450-550 mm n Banat i peste 850 mm n Criana). Solurile din pdurile de gorun sunt foarte variate, tipul lor diferind n funcie de substratul pedologic. Se pot ntlni soluri brune de pdure, soluri brune podzolice, soluri brune acide i redzine. Caracteristicile biocenozelor. Productorii pot fi reprezentai de gorun n pdurile monospecifice sau n asociaie cu alte specii de foioase carpen, tei, frasin, paltin, jugastru, ulm, sorb, cire, mr, pr, uneori fag. n cazuri rare pot apare i populaii de brad. n pdurile mature de cca 100 de ani, n condiiile de bonitate ridicat a biotopului, se afl n medie 400 indivizi/ha, cu nlimea medie de 30 m i diametrul mediu de 36 cm. n condiii de bonitate sczut, numrul exemplarelor urc la 600/ha, talia coboar la 16 m iar diametrul la 23 cm. Stratul arbustiv n pdurile de gorun este bine reprezentat datorit unei penetraii mai facile a radiaiilor solare i cuprinde patru specii principale pducel (Crataegus monogina), cornul (Cornus mas), lemnul cinesc (Ligustrum vulgare), salba (Envomymus verucosa). Talia arbutilor variaz ntre 1i 4m. n pdurile de amestec (gorun cu alte foioase) stratul arbustiv este discontinuu, datorit n special umbrei carpenului. Stratul ierbos i arbustiv este de regul bine reprezentat, n locurile mai luminate, dar exist i suprafee lipsite de aceast vegetaie. Biomasa produs de biocenozele cu gorun este realizat n cea mai mare parte de populaiile de arbori, dar spre deosebire de pdurile de molid i fag, un rol semnificativ poate avea i vegetaia arbustiv i ierboas. Biomasa acumulat ntr-o pdure de 100 ani este de 200-400 t. producia arborilor variaz ntre 5-10 t/ha/an, arbutii i ierburile realiznd 0,2-0,5 t. Numrul i caracterul lanurilor trofice depind de numrul i calitatea productorilor. n pdurile cu o diversitate mai mare a arborilor i numrul lanurilor trofice este mai diversificat. Principalele lanuri trofice din pdurile de stejar sunt legate de biomas i de necromas.

Lanuri trofice legate de biomas cuprind: Lanurile consumatorilor de frunze (insecte, ciuperci; Lanurile gndacilor de scoar; Lanurile consumatorilor de lemn (insecte, ciuperci); Lanurile consumatorilor de flori, semine i fructe (insecte, psri, mamifere); - Lanurile consumatorilor de ierburi (gasteropode, insecte, psri, mamifere). Lanuri trofice legate de necromas sunt bine reprezentate n pdurile de stejar. n litiera i solul pdurilor de gorun exist o extraordinar bogie de forme i mrimi a efectivelor de nevertebrate. De exemplu, n litiera unei pduri de stejar s-au gsit peste 60.000ex/m2, aparinnd la 27 grupuri mari (dominani fiind acarienii urmai de colembole) iar n sol, pn la 40 cm adncime, numrul exemplarelor a fost de 9.000/m2, predominnd insectele, urmate de viermi i miriapode. Reeaua trofic n pdurile de stejar este mai diversificat dect la celelalte tipuri de pdure. Aici sunt mai frecveni i consumatorii polifagi, care pot trece de la un fel de hran la altul, favoriznd n acest fel reglajele biocenotice. De aceea, biocenozele cu stejari i cu specii de amestec se pot considera printre cele mai stabile biocenoze naturale. Ecosistemul pdurii de zvoi Pdurile de zvoi, formate din aa numitele esene albe sau moi (slcii, plopi, anini) sunt localizate n luncile rurilor. Rspndirea pdurilor de zvoi se coreleaz cu gradul de dezvoltare a luncilor: ele ocup suprafee mici la munte, devin mai frecvente la dealuri i capt o dezvoltare maxim la cmpie. Pn la dezvoltarea activitilor umane pdurile de zvoi ocupau cele mai mari suprafee n sudul rii, n lunca Dunrii i afluenilor si. n momentul de fa suprafaa lor s-a diminuat foarte mult. Caracteristicile biotopului. Relieful luncii are un caracter specific, structura lui fiind foarte bine evideniat n zona de cmpie. Lunca reprezint, de fapt, albia major a rului care poate fi inundat la viiturile mai importante. Terenul este relativ plat, cuprinznd resturi de canale sau brae vechi ale rului, cu denivelri care nu depesc n general civa metri i n care se formeaz bli cu durata de existen variabil.

Luncile nu au un climat propriu, ci reflect climatul zonei prin care curge rul. Unele particulariti apar totui, legat de nivelul mai cobort al luncilor fa de relieful nconjurtor. Amplitudinea termic diurn i annual crete datorit acumulrilor de aer rece noaptea i iarna i a sporirii temperaturilor pozitive ziua i vara. Umiditatea aerului este permanent mai mare, cauzat de evapotranspiraia activ de pe suprafaa rului, blilor i zonelor sedimentare exondate la suprafa. Un fenomen caracteristic luncilor este revrsarea periodic a apelor provocat de creterea nivelului rului dup topirea zpezilor sau ploi toreniale. Aceste revrsri provoac aluvionarea i modificarea continu a micoreliefului luncii. Durata de inundare a luncilor variaz de la cteva zile n zonele montane pn la 1-4 luni n luncile rurilor mari. Solurile luncilor sunt majoritar aluvionare. Pe grindurile nalte, practice neinundabile, este posibil formarea unor soluri brune sau cernoziomice. n majoritatea luncilor ns, din cauza splrilor i aluvionrilor, nu se formeaz soluri adevrate, ci soluri aluvionare crude (neconsolidate) numite lcoviti. Cel mai adesea aceste soluri sunt fertile datorit aportului de aluviuni.

Caracterizarea biocenozelor. Datrit diversitii microbiotopilor, n lunci se formeaz un mozaic de biocenoze: de pdure, de pajite, de mlatin i acvatice. Productorii din aceste ecosisteme sunt reprezentai de arbori, arbuti i ierburi. Stratul arborilor, care d cantitatea cea mai mare de bioms, poate fi format din slcii, plopi, anini. n regiunea de munte acest strat este format numai din anin alb. n luncile de deal domin aninul negru la care se asociaz uneori i aninul alb, iar local pot domina slciile i plopi. n luncile de cmpie biocenozele de pdure sunt dominate slcii i plopi. Caracteristic pentru arborii din zona luncilor este creterea rapid pn la vrsta de 20-30 de ani i longevitatea redus, n special din cauza bolilor criptogamice, a cror dezvoltare este favorizat de natura lemnului i umiditatea ridicat din lunc. Talia medie a arborilor la vrsta de 30 de ani este de 25m. Stratul arbutilor este de regul bine dezvoltat, mai ales n microbiotopii ferii de inundaii ndelungate i este compus din snger, cruin, salb moale, porumbar, soc negru.

Stratul ierbos este mai bine dezvoltat n pdurile btrne, n care apar numeroase luminiuri. Biomasa este realizat de arbori, arbuti i ierburi. Producia annual de biomas este de 8-14 t/ha la arbori i de 1t/ha la arbuti i la ierburi. Lanurile trofice sunt n principiu asemntoare cu cele ntlnite n alte tipuri de pduri cu frunze cztoare, i pornesc de la biomas i necromas. Datorit condiiilor schimbtoare ale biotopului (viituri, aluvionri, canale noi) biocenozele acestui tip de ecosistem evolueaz mai repede dect pdurile de molid, fag i stejar. Pe terenurile proaspt formate prin aluvionare, seminele speciilor de arbori caracteristici ncolesc i realizeaz n primul an seminiuri dese, nalte de pn la 1m. Certerea este rapid (2-3 m n al doilea an). n acelai timp acioneaz i procesul de autoeliminare la populaiile de plop i salcie de vrst mic. Rrirea continu i la vrste avansate, astfel c la 20-30 de ani pdurea se transform ntr-o rarite, cu suprafee ntinse de pajite. Categoria sistemelor de tufriuri Aceste ecosisteme unt caracteristice zonelor foarte nalte, deasupra limitei superioare a pdurilor. n funcie de altitudine i condiiile climatice ele se subdivid n dou tipuri: ecosisteme de tufriuri pitice alpine i ecosisteme de tufriuri subalpine. Ecosisteme de tufriuri pitice alpine Tufriurile pitice alpine au o extindere foarte redus, ntlnindu-se doar pe vrfurile cele mai nalte ale munilor, la altitudini de peste 2200 m n sudul rii i peste 2000 n nord. Se ntlnesc n munii Rodnei, Climani, Bucegi, Fgra, Parng-Cindrel, Retezat, arcu, Godeanu. Caracteristicile biotopului. Formele de relief sunt relativ variate, incluznd versani cu diferite expoziii, coarne, microdepresiuni. Clima este aspr, cu valori ale temperaturii medii anuale de -0,5 2,5C, cu precipitaii n jur de 1400 mm, n cea mai mare parte sub form de zpad, care acoper solul timp de 6-8 luni/an. Perioada de vegetaie activ nu depete o lun de zile. Solurile sunt de regul superficiale, frecvent scheletice i pot aparine tipurilor podzolice i humico silicatice.

Caracterizarea biocenozelor. Principalul productor este reprezentat de slciile pitice (Salix reticulate, Salix herbacea). Aceste slcii au dimensiuni minuscule, cu tulpinia culcat pe sol, uor ngropat, deasupra solului aprnd doar frunzele i lstarii cu frunze i flori. Printre slciile pitice cresc plante tipic alpine, sub form de perinue, (Dryas actopetala) i uneori o specie de piu alpin, (Festuca glacialis). Biomasa produs de acest tip de ecosisteme este extrem de mic: cteva zeci de kg/ha/an. Lanurile trofice sunt reduse ca diversitate din cauza resurselor primare minime.

Ecosisteme de tufriuri subalpine Se ntlnesc la altitudini cuprinse ntre 1.850-2.250 m n Carpaii Meridionali i 1700 2000 m n Carpaii Orintali. Odinioar ele ocupau cea mai mare parte din etajul subalpin, ns au fost treptat arse i defriate pentru a face loc pajitilor. Astzi se mai ntlnesc n munii Rodnei, Climani, Bucegi, Fgra, Parng. Caracteristicile biotopului. n etajul subalpin tufriurile apar pe toate formele de relief. Pe suprafee mai ntinse se ntlnesc pe versanii abrupi, versanii umbrii, n cldirile glaciare, pe grohotiuri. Temperaturile medii anuale sunt cuprinse ntre -0,5 i +1,5C. Precipitaiile ating 1200-1300 iar zpada acoper solul cca. 6 luni pe an. Solurile sunt podzolice i redzinice, cu ciditate mare (pH-ul cuprins ntre 4,2 5,4). Caracteristicile biocenozelor. Productorii din aceste ecosisteme sunt reprezentai prin specii caracteristice de arbuti, subarbuti i ierburi. Tufriurile subalpine cuprind dou categorii mari de biocenoze: Biocenozele de talie mare, formate din jneapn (Pinus montana) i liliac de munte (Alnus viridis), cu nlimea de 2-4 m, fiind alctuite din tulpinile repente ale speciilor amintite, de pe care se ridic relativ vertical ramurile, care creeaz un desi de neptruns. Al doilea strat este format din ierburi i subarbuti iar al treilea din muchi. Biomasa produs de jnepeni, poate ajunge la 6,7 t/ha/an n stratul de jnepeni, 1,1t/ha/an la ierburi i subarbuti i 1,5 t/ha de muchi.

Biocenozele de tale mic sunt formate din ienupr (Juniperus sibirica), smrdar i bujor de munte, cu nlimea de 30-100 cm. Tufele dese de ienupr acoper integral solul. Sub i printere ele se ntlnete stratul de subarbuti alctuit din muchi i licheni. Tufriurile subalpine sunt biocenoze foarte stabile n condiii naturale, dar omul a intervenit n aceste ecosisteme prin defriri masive, n scopul mririi suprafeelor de pajiti necesare punatului animalelor domestice. De obicei, dup defriarea acestor tufriuri, terenul este invadat de subarbuti (merior i afin), care alctuiesc un tufri secundar. Reinstalarea tufriurilor primare, de jneapn, ienupr i liliac, se face foarte greu, n special datorit climatului aspru din etajul subalpin. Categoria ecosistemelor de pajite n funcie de altitudine, ecosistemele de pajite pot fi mprite n dou categorii: pajiti alpine i subalpine i pajiti de cmpie. Ecosistemul pajitilor alpine i subalpine Aceste ecosisteme sunt cunoscute i sub denumirea de pajiti de pruc (Festuca supina) i coarn (Carex curvula). Pajitile de pruc i mai ales de coarn ocup zonele cele mai nalte ale munilor, la limita superioar a pdurilor, n condiiile climatului alpin i subalpin. Limita inferioar oscileaz ntre 1700 m n nord i 1900m n sud, iar cea superioar se apropie de vrfurile montane, pn la 2500m. Cele 12.000 ha de pajiti alpine i subalpine se ntlnesc n munii nali: Retezat, Parng, Fgra, Bucegi, Climani, Rodnei. Caracteristicile biotopului. Etajul alpin i subalpin cuprinde un relief variat, dominat de versani cu nclinaie mare sau moderat, cu stncrii i grohotiuri neconsolidate. Alturi de acestea sunt i culmi mai domoale sau chiar platouri ntinse, cu microrelief depresionar. Climatul alpin este umed i aspru. Temperatura medie anual este n general negativ, cobornd pn la -2,6C la limita superioar (2500m). Precipitaiile sunt abundente, att sub form de ploaie ct i de zpad, ajungnd pn la 1400mm. Zilele cu cer acoperit sau cea ating 250-300/an. Zpada acoper permanent solul din septembrie pn n mai. Vntul bate aproape continuu, zilele cu calm lipsind practice (0,4% pe an, ceea ce nseamn mai puin de dou zile).

Solurile sunt puin difereniate, ca rezultat al unei slabe aciuni bioclimatice. Profilul este redus, maxim 45 cm, avnd difereniat numai orizontal A, de acumulare a materialului organic, sub care urmeaz, de obicei roca mam. Cantitatea de humus este foarte ridicat (pn la 27%), dar slab descompus i acid. Textura este luto-nisipoas, cu material grosier abundant. Recircularea substanelor organice din sol este lent datorit activitii reduse a microorganismelor descompuntoare, blocate n general de temperatura sczut a solului. Caracterizarea biocenozelor. Productorii din ecosistemele de pajiti sunt reprezentai de specii ierboase, de graminee i ciperacee, care pot reprezenta 6090% din biomas. n funcie de caracteristicile microbiotopurilor pot apare urmtoarele tipuri de dominan: Dominana prutii (Festuca supina) pe coame i versani nclinai, cu scurgere rapid a apei; Dominana coarnei (Carex curvula) pe soluri umede tot timpul verii, mai ales la altitudini de peste 2200m. Pajitile de pruc sau pruc codominant cu alte specii, se caracterizeaz printr-o densitate mare a lstarilor. nlimea acestor ierburi este redus (10-15 cm) folosind ct mai mult cldura din apropierea solului. Stratul de ierburi se submparte n dou categorii: stratul lstarilor fertili, care acoper 30% din suprafaa solului i stratul lstarilor sterili care acoper pn la 95% din suprafaa cu o densitate de peste 80.000/m2. Structura pajitilor de coarn sau pruc este destul de constant, datorit predominrii speciilor perene care se nmulesc mai ales vegetativ. Lstrirea gramineelor este foarte mare, o tuf putnd ajunge la 4050 lstari. nmulirea prin semine este foarte slab din cauza perioadei scurte de vegetaie care nu permite coacerea seminelor. Plantele acumuleaz cantiti mari de pigmeni antocianici care le protejeaz de la radiaiile ultraviolete. Acumularea de biomas n pajitile alpine este de mic valoare (0,4 1,2 t/ha), ai productive fiind pajitea de pruc. Ea este reprezentat n procent de pn la 70% de graminee i ciperacee. Necromasa, format din resturile vegetale, are un ritm accentuat de acumulare i lent de descompunere. Lanurile trofice legate de biomas sunt mai puin diversificate, din cauza resurselor relative uniforme de productori primari. Ele sunt legate de iarb, flori i semine. ntre consumatorii de ordinal I intr numeroase insecte, gasteropode i chiar mamifere (capra neagr). Consumatorii de ordinal II cuprind att insecte, ct

i vertebratele ca oprla de munte (Lacerta vivipara) i psri insectivore fluturaul de piatr (Trichodroma muraria).

Lanurile trofice legate de necromas conin o bogat faun de microartropode saprofite, n ptura de frunze, muchi i sol. Dominanii sunt acarienii, urmai de colembole i alte rupuri. Ecosistemele pajitilor de cmpie Aceste tipuri de ecosisteme sunt cunoscute i ca ecosistemul pajitilor de piu stepic (Festuca vallesiaca) i colilii (Stipa capllata, S. lessingiana). Aceste ecosisteme ocup cmpiile i podiurile joase, sub 200 m altitudine. Ele pot fi ntlnite n partea de est a Brganului, sudul Moldovei i Podiul Dobrogei. Ele aparin zonei bioclimatice stepice i reprezint o continuare a stepei pontice din nordul Mrii Negre. Aceste pajiti au n prezent o ntindere foarte redus, deoarece au fost deselenite pentru extinderea agriculturii. Suprafeele pe care s-au mai meninut sunt islazurile (i aici n diverse stadii de degradare) i prloage nelenite secundar. Caracteristicile biotopului. Relieful este aproape plan, cu pante slab nclinate. Apariia corvurilor n acest relief i mici depresiuni determin schimbri importante ale biotopurilor, genernd adesea ecosisteme diferite, de exemplu, tufriuri stepice. Temperaturile medii anuale variaz ntre 10,2-11,9C, cu o amplitudine termic anual mare pn la 25C. Biotopul stepic se caracterizez prin cele mai mari variaii termice diurne i anuale. Precipitaiile sunt reduse la 400 -500 mm anual i cantonate, n majoritate, n cursul lunilor aprilie mai. Se nregistreaz 80-100 zile secetoase. Zpada care cade n cursul iernii nu acoper continuu solul astfel c acesta nghea cca 100 zile/an. Solul este evoluat, bine structurat, cu troficitate potenial bun, dar umiditate deficitar. Este de tip cernoziom castaniu, cernoziom carbonatic i soluri blane, brun-deschise de step. Au cea mai ridicat fertilitate dintre toate solurile din ar. Este bine aprovizionat cu N, Ca, Mg, K. Reacia solului este slab alcalin, cu un pH de 7,4 7,6.

Caracteristicile biocenozei. Speciile dominante sunt ierburi xerofile, adaptate la uscciuni mari. Pajitile sunt n general polidominante, vegetaia fiind dominat de 3-5 specii. Cele mai frecvente sunt piuul stepic (Festuca valesiaca), piuul alb (F. pseudonina), pirul cristat, Negara, specii de colilii. Gramineele sunt dominante, representnd 60-80% din ntregul covor vegetal. Celelalte specii (2040%) aparin n special dicotiledonatelor. Diversitatea speciilor determin i o etajare a acestora pe 4-5 straturi, cel mai nalt atingnd n medie 70 cm i aparine speciilor de colilii. Gradul de acoperire a solului este destul de mare, ajungnd la 80% din suprafaa terenului. Plantele au numeroase adaptri la mediul uscat n care triesc, iar mpreun cu solulpe care se dezvolt formeaz o unitate numit elin stepic. Biomasa anual este legat de structura specific acestor pajiti. n pajitile cu graminee ea poate fi de 6500-8000kg/ha, n timp ce asociaiile de graminee cu dicotiledonate variaz ntre 5000-6000kg/ha. Valoarea maxim a biomasei este ntins n lunile mai-iunie, n perioada cu majoritatea speciilor nflorite. Dup uscare, cnd nu este consumat de erbivore, biomasa se transform n necromas, care cantitativ poate ajunge la 1-2t/an. Lanurile trofice sunt foarte numeroase i diverse, fiind condiionate de varietatea specific a productorilor primari care confer hran unui numr impresionant de erbivore, de la taoate nivelurile sistematice: viermi, insecte, gasteropode, reptile, psri, mamifere. i la nivelul consumatorilor de ordinal II gsim o mare varietate de specii zoofage. ntre consumatorii de ordinul III se ntlnesc unele psri rpitoare.

Mediul concept i tipologie Terra este singura planet din sistemul solar i, probabil, din uriaul numr de planete al galaxiei Calea Lactee n care factorii fizico-chimici ntrunesc valori compatibile cu formele de via pe care le cunoatem noi astzi. Interaciunile cosmice aprute pe o anumit treapt de evoluie a Terrei, n urm cu milioane de ani, se menin i astzi, permind perpetuarea vieii. Un rol important la apariia vieii l-au avut formele de materie i energie care nconjoar sistemele vii, forme care reprezint mediul ambiant al sistemelor respective sau, pe scurt, mediul. Acest concept reprezint o realitate de dimensiuni infinite, care se desfoar din imediata vecintate a sistemului viu, considerat pn n spaii cosmice incomensurabile. Mediul general este constituit din subansamblele de factori cu influen direct asupra structurii i funcionrii sistemelor vii. n mediul general, se difereniaz subansamblele de factori care intervin direct i semnificativ n structura i funcionarea sistemelor vii; ei reprezint factori

ecologici direci. ntregul subansamblu este definit prin noiunea de mediu ecologic direct sau eficient. n mediul direct, se difereniaz mediul terestru i mediul acvatic, care se ntreptrund n numeroase situaii. Diferenele date de ntreptrunderea cantitativ a celor dou medii le subdivid n mediu acvatic stagnant i aerat sau mediu terestru arid i umed. Adncind analiza mediului n funcie de cazurile concrete, se constat o eterogenitate i mai mare a acestuia, impus de variaia unuia sau a altuia dintre factorii ecologici. mprirea factorilor de mediu n biotici i abiotici nu este potrivit, avnd n vedere faptul c numai componentele mediului pot fi clasificate astfel. n plus, nici un factor al mediului nu poate fi exclusiv biogen sau abiogen. Fiecare factor biogen sufer influena factorilor abiogeni; la rndul lor, factorii abiogeni sunt uneori profund afectai de factorii biogeni, astfel nct delimitarea celor dou categorii de factori rmne pur relativ. Astfel, temperatura i lumina sunt factori direci, abiotici. Temperatura reprezint o form fizic de manifestare a cldurii, iar lumina o manifestare fizic a energiei radiante a Soarelui. La suprafaa terestr, temperatura i lumina sunt modificate prin aciunea fiinelor vii. Factorii ecologici se pot clasifica n factori climatici, orografici, edafici, biotici etc. Dup perioada n care acioneaz asupra organismelor, factorii ecologici pot fi factori statici (cosmici), factori variabili (de exemplu, factorii climatici). Factorii ecologici, mpreun cu organismul individual constituie o unitate funcional. Astfel, mediul n care triete un individ biologic sau, ntr-o accepiune mai larg, condiiile ecologice n care triete o anumit specie, reprezint habitatul. Aciunea factorilor ecologici este permanent modificat prin reacia organismelor, identificndu-se pe Terra medii concrete, proprii unor organisme sau comuniti de organisme. Actualul mediu de via al Terrei se deosebete de cel existent nainte de apariia vieii. Dintre toate componentele biosferei, cele mai mari implicaii n modificarea mediului global l-au avut plantele verzi i omul. Procesul de fotosintez realizat de plantele verzi a condus i conduce la instituirea unui sistem de stocare a energiei solare care alimenteaz permanent irul proceselor biogeochimice de pe planeta noastr.

Prin intermediul fitosferei Pmntul devine un sistem antientropic, capabil s nmagazineze energie, bilanul su radiativ devenind negativ i apoi echilibrat. Pentru meninerea echilibrului su actual plantele verzi rmn tot att de importante ca i n perioadele anterioare. Omul acioneaz asupra mediului, contient sau incontient, producnd echilibre i dezechilibre. n funcie de intensitatea presiunii umane, se adaug noi elemente create prin activitatea economic i social (mbrcminte, locuine, unelte cu diverse destinaii etc.), elemente care modific mediul i procesul de percepere a acestui ansamblu de ctre om. Mediul locuit de oameni poart denumirea de oikumene (oikumen), nume care la vechii greci reprezenta lumea locuit; aceeai entitate se poate defini prin noiunea de sit sau loc, cu un coninut mai restrns, atribuit peisajului modificat de om. Oikumene este spaiul constituit dintr-un mozaic de medii naturale i artificiale, create de ctre oameni. Unii ecologi, pentru a sublinia contribuia uman la crearea mediului terestru actual i tendina de amplificare a acestei aciuni n perspectiv, folosesc noiunile de antroposfer, noosfer sau tehnosfer. Aceti termeni sugereaz posibilitatea disocierii totale a mediului natural preexistent apariiei omului de cel actual. tiina habitatului cerceteaz influenele sistemului de factori ecologici asupra morfologiei i fiziologiei mediului, recunoscnd nou tipuri de medii: 1. mediul cosmic cuprinde forele fizice care provin din spaiul cosmic. Acestea sunt radiaia solar, radiaiile cosmice, pulberea cosmic, fora gravitaional a altor corpuri cereti .a.; 2. mediul geofizic cuprinde forele fizice dependente de alctuirea Pmntului fora gravitaional, micarea de rotaie a planetei, cmpul magnetic planetar, tectonica planetei, compoziia i structura crustei terestre; 3. mediul climatic red zonarea valorilor nregistrate de parametrii climatic temperatur, insolaie, precipitaii, nebulozitate, viteza vntului etc. pe suprafaa planetei; 4. mediul orografic cuprinde formele de relief ale suprafeei crustei terestre i ale substratului submarin; 5. mediul edafic red compoziia i structura solului (n limba greac edafon = sol);

6. mediul geochimic red compoziia chimic a substratului care reacioneaz cu fiziologia organismului; 7. mediul biocenotic cuprinde totalitatea fiinelor vii, care edific biocenozele; 8. mediul biochimic reprezint totalitatea produilor metabolici eliminai de organisme; 9. mediul hidrologic cuprinde factorul ap, sub diversele stri fizice ale acesteia. n mod concret, la nivelul biocenozei, mediul apare ca biotop sau ca totalitate a condiiilor externe care fac posibil existena biocenozei. Principiile proceselor ecologice Procesele ecologice mbrac o varietate de forme, condiionate de caracteristicile spaiilor, respectiv de structurile pe care acestea le-au permis s se formeze. Capacitatea de reacie este asemntoare, dar sunt relativ puine elemente comune n toate situaiile. Varietatea lumii vii poate fi ns neleas printr-un reducionism. Aceast simplificare este necesar pentru a evidenia legitile cu valabilitate general, care explic stabilitatea deosebit atins de sistemele n care este organizat materia vie. Astfel, plecnd de la ce se ntmpl n unitatea considerat fundamental pentru nsi existena vieii celula pot fi explicate mecanisme Una din cele mai importante concluzii care pot fi trase din studierea biochimiei este c practic acelai tip de reacii chimice servete pentru a produce funciile vieii n toate organismele, indiferent dac este vorba de bacterii primitive sau de om care susin i sistemele macroscopice, inclusiv sistemele ecologice. Pentru economia metabolismului din celul este nevoie de energie, pentru exercitarea funciilor sale, substan, pentru a o folosi n sinteza compuilor chimici specifici i de informaie, pentru a conduce procesele metabolice interne i pentru a se adapta la mediul nconjurtor. Materia vie este, desigur, acea parte a universului fizic care posed cea mai complex organizare i n cadrul creia se desfoar cele mai variate transformri de energie. nelegerea acestora constituie, n acelai timp, o fascinant aventur a cunoaterii i o necesitate a utilizrii optime de ctre om a posibilitilor i a resurselor biosferei. Analiza n termeni termodinamici a proceselor din materia vie este, n principiu, de natur s i confere ecologiei acel cadru conceptual elegant prin simplitatea i unitatea sa. Sistemele ecologice, privite n ansamblul lor, sunt

structuri dinamice dependente de o continu disipare a energiei n mediu, structuri pe care Prigogine (1955) le-a denumit disipative. Caracteristica principal a sistemelor disipative este consumul de entropie joas din mediu pentru a putea s-i meninm ordinea interioar i pentru a scpa de alunecarea spre poziia aproape de echilibru sau echilibru, unde o ateapt moartea i intrarea n circuitul neviu al materiei. nsuirile specifice unor asemenea structuri sunt numeroase i totodat neconvenionale. Departe de echilibru (s.n.) nseamn c vom renuna la repetitiv, la universal, pentru a accepta specificul i unicul, vom recepiona puternic condiiile de mediu, vom vibra la punctele de bifurcaie, vom respecta sgeata timpului n toate transformrile, vom comunica respectnd legile de baz din lumea biologiei. Toate acestea vor fi posibile n funcie de calitatea proceselor economice n care se angajeaz sistemele departe de echilibru. Toate sistemele vii, capabile de existen autonom, sunt traversate de fluxuri permanente de energie liber i constituie structuri disipative cu grad nalt de ordonare spaial i cu o dinamic temporal specific, structuri care exist numai n condiii ndeprtate de echilibru. Subliniem faptul c strile de echilibru ale materiei vii reprezint un echilibru local i momentan, stabil prin constrngeri spaiale i temporale variabile. Ansamblul acestor condiii definete, la scar macroscopic, structura disipativ, iar la nivel microscopic, determin domeniul n care se realizeaz starea de cvasiechilibru. Prin urmare, principiile proceselor ecologice sunt reprezentate de unitatea via-mediu, principiul parcimoniei, principiile termodinamicii, reglarea activitii vitale, adaptarea. Unitatea via mediu Acest principiu exprim obligativitatea schimburilor dintre sistemele vii i mediul lor pentru meninerea strii departe de echilibru. n acelai timp, ca urmare a influenei reciproce, att sistemele vii, ct i mediul se transform, iar particularitile mediului se regsesc n configuraia sistemelor vii. Schimbul de substan ntre via i mediu este hotrtor pentru sistemele materiei vii. Viaa o datorm efectului emergent al unor sisteme fizico-chimice cu

un nalt grad de complexitate i structurare, ntruct n materia vie se gsesc aceleai elemente ca i n materia nevie. Totui, ce este viaa? Natura i definiia vieii au constituit subiectul unor dezbateri foarte complicate. Cea mai reuit definiie o invoc procesul de evoluie. Soran i Borcea (1985) trec n revist preri ale unor cercettori din cele mai diverse domenii: biologie, chimie, fizic, filosofie etc. Din aceste definiii i preri se desprinde faptul c, pentru via esenial este metabolismul (schimbul de substane intern i cu exteriorul) i conservarea reaciilor acestui metabolism pe baza pstrrii i transmiterii informaiei ereditare. Din desfurarea metabolismului decurge autoorganizarea i autoreglarea, care au drept corolar creterea. O alt opinie, considerm relevant, este aceea conform creia sistemele vii se caracterizeaz prin: autoreproducere fr de care informaia ar fi pierdut dup fiecare generaie; mutaia fr de care informaia ar fi neschimbtoare i viaa nu ar fi putut s se diversifice i metabolismul fr de care sistemul ar regresa la echilibru, unde nici o schimbare nu ar fi posibil. Respectarea acestui principiu presupune disponibiliti pentru intrri, precum i posibilitatea realizrii ieirilor de substan i de energie. Informaia din sistem va determina intensitatea i modul specific de desfurare a acestor procese i va asigura, de asemenea, continuitatea lor. Particularitile substanei, energiei i informaiei sunt cele care impun, ncontinuare respectarea urmtoarelor principii. Principiul parcimoniei Acest principiu trebuie respectat pentru a asigura disponibilitatea intrrilor de substan. La nivel planetar, cantitatea total din fiecare element chimic este constant. Sistemele vii preiau continuu aceste elemente. Pentru ca rezerva s nu se epuizeze, ea trebuie recompletat. Cu alte cuvinte, sistemele vii nu pot stoca la nesfrit substanele provenite din intrri. La un moment dat, ele vor constitui ieiri. Continuitatea acestui flux este la fel de necesar ca i continuitatea fluxului energetic, ntruct substana este de fapt purttorul energiei, ambalajul acesteia.

De exemplu, atomul de carbon preluat prin fotosintez de plantele verzi, poate avea urmtorul parcurs: Se nglobeaz ntr-o molecul organic din frunze. De aici este preluat de o omid defoliatoare, care apoi hrnete o pasre insectivor. n corpul acesteia, proteina din omid este folosit ca surs de energie pentru zbor. Pentru a ndeplini acest rol, ea va fi supus oxidrii biochimice n procesul de respiraie. Ca urmare, atomul de carbon va fi eliberat n atmosfer sub form de dioxid de carbon, devenind astfel disponibil pentru o nou intrare. Traseul poate fi mai lung sau mai scurt, pot exista perioade de acumulare, att n etapa organic (cochilii, crbune, petrol etc.) sau anorganic (calcar). Prin urmare, pentru a menine continuitatea intrrilor de substan, acelai element chimic va fi folosit de mai multe ori, fapt pentru care natura este considerat parcimonioas, zgrcit. Principiile termodinamicii Aceste principii devin caracteristice proceselor ecologice avnd n vedere modul n care au loc transformrile energiei. Astfel, energia nu poate fi creat, ea se transform dup echivalene numerice precise (legea conservrii sau principiul I), iar aceste transformri sunt nsoite de disiparea unei anumite cantiti de energie sub form de cldur (legea entropiei sau principiul al II-lea). Meninerea strii departe de echilibru se realizeaz de ctre sistemele vii prin folosirea unei surse exterioare de energie, independent de funcionarea lor. Din punct de vedere energetic procesele din sistemele vii sunt ireversibile. Transferul de energie se coreleaz cu transferul de substan. n marele laborator al vieii, exist dou formaii principale de organisme plantele i animalele , familii care se deosebesc prin folosirea unor surse diferite de energie. Plantele obin substanele cu entropie joas din substane cu entropie mai ridicat (dioxid de carbon, ap i elemente minerale). Moleculele obinute, ca toate moleculele organice, posed o energie mai nalt din punct de vedere termodinamic, dect dioxidul de carbon, apa i elementele minerale din care au fost formate. Ctigul se datoreaz procesului de fotosintez. Aici, energia solar este asimilat i stocat n substan organic prin miracolul clorofilei.

n privina animalelor, fenomenul transformrii ncepe de unde l-au lsat plantele. Moleculele de hran sunt oxidate n celula animal cu ajutorul oxigenului emanat tot de plante, ntr-un mediu lichid, furniznd energia necesar pentru cldur, micare, percepia informaiei, precum i substane pentru componentele materiale ale celulei. Singurul factor care explic astfel ctigul n ecuaia colaborrii planteanimale- plante este energia solar, introdus de plante n produsele vegetale prin procesul de fotosintez. Acest ctig se va regsi n organismul animalelor. Reglarea activitii vitale Acest principiu exprim caracterul informaional la un moment dat. Realizarea autoreglrii este esenial pentru meninerea sistemelor vii ntr-un mediu permanent schimbtor. Sistemele vii i regleaz activitatea, respectiv i menin parametrii ntre anumite limite prin conexiunile inverse (feed-back sau retroaciune). Populaiile i biocenozele sunt legate cu mediul printr-un numr mare de intrri (input-uri) i ieiri (output-uri). Fiecrei intrri i corespund mai multe ieiri. Biocenoza poate fi comparat cu un obiect care este strbtut de o mulime de intrri i ieiri de informaie. Acestea lucreaz pe baza feed-back-urilor pozitive i negative. Retroaciunea pozitiv conduce la creterea volumului de substan, energie i informaie n sistem i astfel crete i intensitatea metabolismului prin sporirea intrrilor. Volumulsubstanei, energiei i informaiei este limitat prin feed-back negativ. Adaptarea Realizarea unitii dintre via i mediu, dar mai ales extinderea vieii, creterea complexitii formelor de via au fost posibile prin adaptare. Procesul, n esen, este informaional. Pentru a valorifica noi forme de energie i substan de exemplu, pentru a folosi oxigenul atmosferic i nu pe cel dizolvat n ap, sau pentru a valorifica lumina i nu energia din compuii pe baz de sulf fiziologia i morfologia organismelor au trebuit s se modifice. Schimbarea ns depinde de centrul de comand, de informaia din materialul genetic.

Considerm adaptarea un principiu ecologic avnd n vedere dou tendine n evoluia sistemelor vii: extinderea spaiului de via i creterea complexitii, ordonrii, respectiv a ncrcturii informaionale. Prin respectarea acestor principii, sistemele vii i-au asigurat o existen durabil. Faptul c viaa exist de miliarde de ani este o dovad incontestabil n acest sens. Activitatea omului a generat dezechilibre plecnd de la ignorarea unora dintre aceste principii. Faptul c vorbim despre resurse, poluani, deeuri, criz de energie sunt dovezi ale desconsiderrii unor condiionri obiective, izvorte din legile naturii. Reproducerea integral a modelului naturii este o modalitate nerealist n perspectiva identificrii cilor de armonizare economie-ecologie. Principiile proceselor ecologice constituie, n acest context, un ghid valoros, care trebuie ns adaptat la realitile social-economice. Factorii ecologici legi de aciune Componentele mediului influeneaz organismele, imprimnd o anumit intensitate a proceselor fiziologice (cretere, dezvoltare) i, corelat cu aceasta, reprezentarea speciei n ecosistem. Astfel, mediul, prin constituenii si, devine un factor, un factor ecologic. Dat fiind faptul c asupra unui organism, la un moment dat, nu acioneaz un singur factor i c acetia, la rndul lor, se influeneaz reciproc, se impune o sistematizare i o delimitare a sferelor de influen. Exist astfel mai multe criterii de clasificare: a. n funcie de condiiile necesare pentru ca un organism s se dezvolte ntrun mediu oarecare, se difereniaz 11: factori materiali substanele necesare unui organism (materia prim) pentru a fi prelucrate prin metabolism (de exemplu, resurse de hran); factori condiionali furnizeaz cadrul de preluare i prelucrare a substanelor (umiditatea solului, temperatura aerului, densitatea apei etc.); factori aleatori situai n afara nevoilor imediate ale organismului i ale mediului su (n anumite situaii, pot deveni factori condiionali) b. innd seama de interaciunile dintre diferii factori ecologici, Dajos (1978) i clasific n:

factori climatici temperatur, lumin, pluviozitate etc.; factori neclimatici edafici i ai mediului acvatic; factori alimentari factori biotici reprezentai de interaciunile n i dintre specii; factori antropici, determinai de activitatea omului. Pentru a releva modul n care aceti factori ecologici acioneaz asupra sistemelor supraindividuale (populaii) vom prezenta, n cele ce urmeaz, legile de aciune n raport cu factorii mediului, abiotic i biotic. Factorii abiotici Sunt reprezentai de componentele nevii ale mediului lumin, umiditate, sruri minerale, temperatur, concentraia oxigenului n ap, concentraia poluanilor n ap, aer, sol etc. Primele referiri la influena acestora asupra organismelor dateaz chiar nainte de apariia ecologiei ca tiin. Ele sunt rezultatul cercetrilor efectuate de chimistului german Justus von Liebig (cadrul nr. 3-2) privind influena aprovizionrii solului cu elemente nutritive asupra productivitii plantelor. n urma acestora, n 1862 este enunat legea minimului. Legea minimului Productivitatea plantelor (populaiilor) este condiionat de substanele minerale (factorii ecologici) aflate n sol n cantitatea cea mai mic fa de necesitile plantei (popula iilor). Creterea proporiei acestui element duce la creterea produciei, pn cnd un alt element ajunge n situaia de minimum relativ. Plecndu-se de la aceast lege s-au formulat principiile fertilizrii raionale, folosite i astzi, prin folosirea ngrmintelor minerale. Dei a fost formulat pentru a descrie o realitate caracteristic funcionrii organismelor vegetale, sensul legii poate fi extrapolat (termenii din paranteze) la toi factorii ecologici.

Astfel, dezvoltarea unei populaii apreciat prin frecven, abunden, densitate etc. va fi influenat, n primul rnd, de factorul ecologic care se va situa cel mai departe fa de nevoile speciei respective. Cadrul nr. 3-2 Justus von Liebig Liebig, Justus von (1803-1873) chimist german. A descoperit fenomenul de izomerie i a formulat teoria radicalilor. A stabilit compoziia exact a numeroi compui organici pe baza dozrii carbonului i hidrogenului. A elaborat principiile chimiei fermentative i s-a preocupat de chimia proceselor biologice, fiind unul din fondatorii agrochimiei i biochimiei. A descoperit faptul c plantele se hrnesc cu elemente minerale nu cu substane organice (humus), punnd astfel bazele fertilizrii minerale i enunnd, legat de aceasta, legea minimului. Realizarea unor modele pentru aprecierea reaciilor posibile ale sistemelor ecologice n raport cu eventuale modificri ale configuraiei factorilor ecologici a evideniat faptul c modelele bazate pe legea minimului sunt potrivite, cu deosebire, pentru studierea factorilor care reprezint resurse (materiali), i mai puin pentru factorii condiionali. O alt extrapolare se poate face lund n considerare i variaia pozitiv a factorului n raport cu nevoile plantei. De exemplu, creterea concentraiei de elemente nutritive peste nevoile plantei, respectiv poziia de maximum relativ. Studiile ulterioare, materializate n enunarea unor noi legi referitoare la modul cum reacioneaz organismele la modificarea intensitii sau concentraiei factorilor ecologici, justific aceast extrapolare. Astfel, n 1909, E.A. Mitscherlich corecteaz, pe baze experimentale, ideea concretizrii liniare a efectului factorilor minimi, elabornd legea aciunii factorilor de cretere. Legea factorilor de cretere Creterea factorilor nutritivi nu se traduce prin sporuri proporionale ale recoltei, ci prin creteri tot mai mici, pn la maximum posibil n condiiile concrete. Un pas important, n sensul generalizrii, este fcut o dat cu enunarea, n 1911, de ctre Shelford a legii toleranei, recunoscndu-se astfel modul de influen al fiecrui factor ecologic asupra speciilor. Legea toleranei

Fiecare specie prezint limite de toleran n raport cu toi factorii ecologici, ntre acestea difereniindu-se domenii de favorabilitate, respectiv caren, optim ecologic i exces (fig. 3-6). Domeniul optim ecologic corespunde intervalului n care o specie i desfoar existena cu minimum de cheltuieli, materiale i energetice. De asemenea, este intervalul n care sunt asigurate condiiile pentru reproducerea speciei. Limitele de toleran, precum i domeniile de favorabilitate nu au valori absolute n raport cu o specie dat. Ele sunt influenate de factori interni (stare de sntate, vrst, fenofaz etc.) i externi, respectiv intensitatea de manifestare a celorlali factori ecologici i modul n caredomenii de toleran. De exemplu, n condiiile unui mediu poluat, speciile au o toleran mai mic fa de variaiile de temperatur i umiditate etc. n termenii toleranei ecologice, modificarea factorilor ecologici prin poluare semnific faptul c, de exemplu, concentraia de dioxid de sulf este situat n afara intervalului de optim ecologic (domeniul toxic), celelalte limite se modific, iar diferena dintre minimum i maximum scade, prin apropierea lor. Amplitudinea toleranei suportate de diferite specii reprezint valena ecologic (cadrul nr. 3-3), n funcie de care acestea se pot grupa n specii stenoice (cu valen ecologic mic, toleran sczut, specializate) i specii eurioice (cu valen ecologic mare, toleran larg, nespecializate). Suprapunerea valorilor optime de temperatur i umiditate la momentul fiziologic (optimul climatic), conduce la reproducerea speciei de plante sau de animale. De exemplu, n banchizele de ghea antarctice, sporii de bacterii supravieuiesc la temperaturi de -800 C; aici, creterea temperaturii conduce la scderea numrului de indivizi. Meninere aceleiai concentraii de sruri n sol i a umiditii formeaz pentru speciile vegetale optimul chimic. n culturile pure, introducerea unei specii produce abateri de la curba unimodal; n acest caz, curba fiziologic de toleran depinde numai de calitile fiziologice ale speciei. Astfel, nmulirea speciilor unor roztoare n Noua Zeeland a fost cauzat de introducerea lor de europeni i de lipsa prdtorilor care ar fi putut contribui la scderea numrului de indivizi. Efectul a fost distrugerea unor culturi locale.

n 1959, Odum (cadrul nr. 3-5) propune un nou nivel de abstractizare, dezvoltnd concepia factorilor limitativi, care integreaz legea minimului i legea toleranei. Concepia factorilor limitativi Prezena i succesul unui organism sau grup de organisme depinde de un complex de condiii. Orice condiie care nu atinge sau depete limitele de toleran devine o condiie sau un factor limitativ. De asemenea, Odum arat faptul c nu toi factorii de mediu au aceeai importan pentru supravieuirea unei specii, cei mai importani fiind cei care acioneaz cel mai frecvent conform legii minimului, respectiv sunt cel mai frecvent n poziia de minimum sau maximum relativ. Este subliniat importana concentrrii eforturilor pentru studiul acestora. Identificarea lor se poate face plecnd de la factorii critici de adaptare. Concluzia care se desprinde din cunoaterea legilor de aciune a factorilor ecologici arat faptul c reacia organismelor la aciunea factorilor limitativi de mediu depinde, n mod direct, de situaia ecologic concret n care se gsesc organismele respective.

Factorii biotici Reprezint relaiile unei specii date cu celelalte specii din ecosistem. Arareori se ntmpl ca influenele exercitate s provin de la o singur specie. n general, exist o multitudine de relaii ale unei specii cu altele aflate pe niveluri trofice inferioare sau superioare. Cu toate acestea, pentru uurina studiului, s-a optat pentru metoda relaiilor binare, dup metodologia elaborat de Haskell (1949) i perfecionat de Odum (1959). Relaii binare Neutralismul (0,0). Se realizeaz ntre dou specii care nu se afecteaz reciproc. Aparent, exist numeroase astfel de perechi. Cu toate acestea, avnd n vedere interconectarea dintre elementele sistemelor ecologice, absena influenelor directe nu trebuie neleas ca imposibilitate a transmiterii efectelor. n acest sens, a

devenit celebru exemplul prin care Charles Darwin a demonstrat relaia dintre trifoi i populaia de pisici. Astfel, producia de trifoi este mare atunci cnd sunt multe pisici, pentru c acestea se hrnesc cu roztoare care distrug cuiburile de bondari, polenizatori importani ai plantelor de trifoi. Concurena (-,-) este o relaie n urma creia ambele specii implicate sunt dezavantajate. Relaia apare n cazul n care cele dou specii mpart aceeai ni ecologic, ndeplinesc funcii similare n ecosistem. Mutualismul (+,+). Se manifest atunci cnd dou specii se ajut reciproc, efectele relaiei sunt reciproc pozitive, n aa msur nct relaia este obligatorie (n absena ei nici una din cele dou specii nu supravieuiete). Dintre cele mai cunoscute exemple citm cooperarea dintre alge i ciuperci n cazul lichenilor, simbioza dintre bacteriile fixatoare de azot i plantele din familia Leguminosae. Comensalismul (0,+). Este un tip de interaciune binar, asimetric i pozitiv n care un singur partener este afectat n sens pozitiv atunci cnd relaia se manifest i negativ cnd relaia lipsete. Prin urmare, relaia este obligatorie pentru organismul comensal, fiind indiferent pentru organismul gazd. Amensalismul (0,-) sau antibioza este relaia n care unul din organisme suport o influen negativ, n timp cel al doilea este indiferent. Situaia se produce atunci cnd un organism atacat secret substane nocive pentru cel care l-a atacat, evitnd astfel influena lui. Cel mai cunoscut exemplu este cel al ciupercii Penicillium notatum, care secret penicilina pentru a distruge bacteria Staphylococus aureus. Prdtorismul i parazitismul (+,-) sunt relaii directe ntre populaii, efectele individuale fiind opuse (pozitive, respectiv negative). Aceste relaii stau la baza materializrii celei mai importante interaciuni la nivelul sistemelor ecologice relaiile trofice. Diferenierea ntre cele dou tipuri de relaii depinde de raportul dintre dimensiunile organismelor implicate prdtorul are dimensiuni mai mari sau cel puin comparabile cu organismul prad, n timp ce parazitul este cu mult mai mic dect organismul gazd; de modul n care ele vin n contact prdarea este un eveniment momentan, petrecut ntr-un interval scurt de timp, n timp ce paraziii sunt tot timpul n contact cu organismele gazd care reprezint, practic, habitatul lor; dar, i de efectul resimit de organismul care suport o influen negativ organismul prad moare, n timp ce organismul gazd suport populaii numeroase de parazii fr a-i fi afectat supravieuirea.

Factorii ecologici nu acioneaz singular. Influena lor nu este rezultatul nsumrii rezultatelor pariale. ntre aceti factori este posibil interaciunea, conducnd fie la apariia unui factor nou, fie la modificarea efectelor pe care le determin n sistemele ecologice, la modificarea reaciei acestora. Evidenierea aciunii factorilor ecologici n complex se poate realiza prin folosirea unor modele. Modelul ecologic se compune din patru categorii de elemente: proprieti materializate n componente caracterizate prin variabile de stare (parametri). De exemplu, variabilele de stare ale unei populaii sunt: structura pe clase de vrst, efectivul, structura pe sexe, greutatea medie a indivizilor, suprafaa explorat etc.; fore, reprezentate de modificrile externe. Aa este de exemplu, creterea temperaturii, creterea concentraiei de dioxid de sulf sau de hidrogen sulfurat (substane poluante); direciile fluxurilor, care arat modul n care proprietile sunt legate sub aciunea forelor i interaciuni sau funcii de legtur, prin care forele i proprietile se ntlnesc pentru a controla fluxurile. Modificarea reaciei sistemului poate rezulta din amplificarea sau diminuarea efectelor, ca urmare a interaciunii dintre factori. Astfel, substanele poluante din aer pot s participe la reacii chimice (interaciuni) prin care se formeaz noi substane (de exemplu, formarea peroxiacetilnitratului sub influena radiaiilor ultraviolete din oxizi de azot i ozon) sau prezena unui poluant sporete toxicitatea celorlali (pulberile din aer sporesc efectele negative ale dioxidului de sulf asupra cilor respiratorii). Amplificarea efectelor ca urmare a interaciunii dintre factorii ecologici poart denumirea de sinergism. Interaciunea factorilor poate duce ns i la diminuarea puterii lor de influen ca urmare a efectelor de antagonism. De exemplu, n nutriia mineral a plantelor efecte de antagonism se manifest ntre potasiu i calciu; ntre potasiu i magneziu; ntre magneziu i calciu etc. Aciunea factorilor ecologici este influenat i de legea universal a compensaiei, care decurge din existena mecanismelor de autoreglare. De exemplu, n cazul secetei pedosferice (la nivelul solului), plantele vor utiliza cu mai

mare eficien apa sub form de vapori din atmosfer. Cu toate acestea substituirea nu poate fi total. Ea se va realiza numai ntre anumite limite, conform legii toleranei. Substituirea factorilor poate conduce ns la ntrunirea de condiii similare n medii a priori diferite, crendu-se astfel biotopuri echivalente. Substituirea factorilor i echivalena biotopurilor se pune cel mai bine n eviden prin analizele realizate la scar global. Astfel, ea este demonstrat de reproducerea zonalitii latitudinale prin etajarea altitudinal. Studierea ntregului fenomen ecologic devine, astfel, o necesitate impus de diversitatea situaiilor n care se afl sistemele vii, de multitudinea de factori care le condiioneaz metabolismul, dezvoltarea i chiar existena.

BIOSFERA Coninutul biosferei ca sistem ecologic Nivelul integrator al vieii la scar planetar este reprezentat de sistemul ecologic numit biosfera. n accepiunea lui Odum (1971), biosfera formeaz sistemul biologic planetar cel mai cuprinztor. Ea realizeaz, n cel mai nalt grad, idealul existenei unui sistem atotcuprinztor care rezolv autontreinerea pe baza resurselor interne, cu excepia energiei, de provenien extraterestr, energia solar. Biosfera nivel integrator al vieii. Originea termenului n anul 1875, Eduard Suess (1831-1914) introduce n tiin termenul de biosfer (de la gr. bios via i spharain sfer) n cadrul unui studiu dedicat Munilor Alpi. Ali ecologi consider c acest termen a fost introdus de J.B. Lamarck (1744-1820). Spre deosebire de Lamarck, Suess a considerat biosfera un nveli caracteristic Pmntului, alturi de celelalte trei nveliuri: litosfera, hidrosfera i atmosfera. Dup Kamshilov (1979), biosfera constituie sistemul care include totalitatea organismelor i rmielor lor, precum i acele pri de atmosfer, hidrosfer i litosfer populate de organisme i transformate de activitatea lor. Biosfera este sistemul viu global care include n sine toate vieuitoarele Pmntului; ea constituie stratul sau nveliul viu al planetei, cuprinznd n sine, ca subsistem, i societatea uman.

Sub raport ecologic, biosfera se nfieaz ca un gradient al tuturor ecosistemelor, de la gropile abisale, pn la cele mai nalte culmi montane, de la ecuator, la poli. Ecosfera reprezint sistemul global care cuprinde totalitatea ecosistemelor, respectiv ansamblul comunitilor biotice i cel al condiiilor de via a acestora, reprezentate de componente, mai mult sau mai puin transformate, ale celorlalte nveliuri. Rezult faptul c, paralel cu termenul de biosfer, se folosete termenul ecosfer (de la gr. oikos cas, rdcina cuvntului ecologie). Acest concept a fost introdus n tiin de Cole la Mont (1958). n S.U.A., Commoner (1971), iar n Romnia, Botnariuc (1976) consider c termenul ecosfer este mult mai potrivit dect cel de biosfer deoarece cuprinde n structura i semnificaia sa, prin prefixul eco, relevarea unitii dintre totalitatea comunitilor vii (biocenozelor) i substratul abiotic al acestora. O astfel de precizare pune n discuie sinonimia celor doi termeni aproximativ echivaleni. n sens restrns, biosfera ar trebui neleas ca totalitatea vieuitoarelor terestre i a comunitilor vii (biocenozelor) pe care fiinele le formeaz. Ecosfera ar nsemna, n sens strict, ceva mai mult dect biosfera, ea incluznd i ambiana sau mediul de trai al vieuitoarelor.

Ecosfer Biosfer Biologii folosesc ambii termeni, atribuindu-le aceeai semnificaie. Noi suntem de prere s fie pstrai ambii termeni, acetia conducnd att la mbogirea vocabularului tiinific, ct i la circumscrierea a dou realiti ale naturii puin diferite. Ecosfer = Biosfer Monografia cea mai documentat a biosferei a fost realizat de Vernadski (1863-1945). Ulterior s-au adugat cercetrile de ecologie global ale lui Hutchinson (1944-1970) i Budyco (1977), precum i consideraiile raportuale ombiosfer ale lui Kovda (1971). Geochimic

n sens larg, geochimic, biosfera este un sistem planetar eterogen, care cuprinde lumea vie i biotopurile sale, ct i prile scoarei care sunt influenate de materia vie. Studiile fcute asupra sistemului global al vieii conduc la constatarea c biosfera poate fi analizat din punct de vedere: a) structural i al dinamicii vieii cu cel mai nalt grad de complexitate i autosusinere n seria ierarhic a sistemelor vii (Botnariuc, 1976; Soran, 1979; Soran i colab., 1981); b) ca rezultat al evoluiei raporturilor strnse i ndelungate dintre biocenoze (comunitile vii) i mediul abiotic al acestora i prin relaiile cu ambiana sa, ca rezultat al interconexiunii biosferei cu celelalte nveliuri ale planetei (litosfer, hidrosfer i atmosfer);

c) n calitate de sistem viu superior ierarhic societii, ea precednd societatea i fiind o premis a dezvoltrii acesteia i nglobnd-o ca un subsistem al ei (Mehedini, 1931; Kamshilov; 1973, Soran, 1977, 1981); d) ca mediu de trai sau ambian a vieii n trecut, prezent i viitor, sub raport fizico-geografic global. Mediul general al vieii la nivel planetar a rezultat din interferena litosferei, hidrosferei, atmosferei. Biosfera funcioneaz ca un nveli al suprafeei planetare, care reunete subsistemele anorganice ntr-un tot cu lumea vie. Acest lucru este posibil datorit capacitii vieuitoarelor de a transforma mediul. Biosfera component a mediului ntre via i mediul natural, interdependena, caracteristica geologiei istorice a Terrei se menine i astzi. La schimbrile mediului vieuitoarele se supun prin adaptare. Mediul a fost cel care a difereniat i creat viaa. E. Haeckel a conceput ecologia ca o tiin care fundamenteaz tocmai relaiile care se stabilesc n cadrul biosferei, nveliul vieii. Definit mult timp ca nveli geografic care cuprinde totalitatea vieuitoarelor, n concepia actual, biosfera este constituit nu numai din substan organic, dar i din materia anorganic de provenien fie cosmic (energia solar), fie terestr (roci, ap, aer), reprezentnd forma cea mai cuprinztoare de

interdependen dintre natura vie i natura anorganic din care rezult unitatea ei indestructibil i permanent. Biosfera este stratul exterior al Globului unde a luat natere viaa i unde se gsete actualmente multitudinea de organisme diferite care populeaz straturile inferioare ale atmosferei, hidrosfera i litosfera emers. Ea rezult din interaciuneasubstanelor biotice i a substanelor abiotice ale Pmntului. Graie aciunii plantelor, biosfera pune n rezerv i redistribuie energia provenit din spaiul cosmic. Acest nveli, fie c l numim biosfer, nveli geografic sau biogenosfer (coninutul lor este identic) constituie un complex ecologic planetar sau un sistem ecologic unitar al Terrei pe scurt ecosistem planetar*. n biosfer se realizeaz schimbul reciproc de substan i energie ntre elementele care o compun, nscndu-se schimbri i la nivelul acestor elemente prin transferul substanei i energiei de la unul la altul. Pn la apariia vieii, se poate vorbi doar de conexiunea aer-ap-scoar. Viaa s-a adugat mai trziu, biosfera ncheind structurarea nveliurilor geografice. Viaa furnizeaz o seam de resurse de nsemntate capital pentru nsi vieuitoarele care le produc i, desigur, pentru om. Caracteristica principal a acestor resurse const n faptul c ele se refac continuu. Nu intr n acest grup rocile biogene (petrol, crbune, gaze) care provin din organisme, dar care aparin regnului mineral. Limite spaiale Pe uscat, grosimea spaiului vital nu este mai mare de 20-25km. n ocean, el coboar pn la 4 000-5 000 m adncime. Din litosfer, biosfera cuprinde partea ei superioar, pn la 5 km. Extinderea spaial a vieii se bazeaz pe energia depozitat n moleculele organice ale vieuitoarelor. Popularea planetei este condiionat de intensitatea iradierii solare, pn unde aceast iradiere nu mai permite existena vieii. n aer, frontiera superioar a biosferei este situat la circa 3 000-4 000 m, unde insectele zburtoare nu mai sunt reprezentate. La nlimi mai mari sunt transportai numai sporii polenici sau de ciuperci, care pot ajunge sub form de ploi de polen.

Limita inferioar teoretic a biosferei poate fi considerat pn acolo unde ptrund capilarele acvifere. Astfel, n formaiunile carstice, fauna cavernicol este reprezentat pe biotopuri speciale, de tranziie ntre domeniul subteran i sol. n structurile petroliere, pn la peste 4 000 m adncime, se gsesc bacterii anaerobe. Limite fizice n condiii extreme (de exemplu, temperaturi ridicate) existena vieii a condus la formarea de biotopuri speciale. Astfel, dac la temperaturi de 20-40C mai sunt prezente biocenoze cu variate specii animale, numrul speciilor i al indivizilor se reduce la temperaturi de 80-90C; la astfel de temperaturi dispar algele, rmnnd numai bacteriile. De exemplu, n statul Wyoming (S.U.A.), n parcul Yellowstone, n apele cu temperaturi mai mari de 90C din gheizerul Uriaul Alb, se gsesc comuniti biotice formate din bacterii termofile. Procesul de fotosintez, la circa 1 m sub banchiza de ghea n strmtoarea McMurda (Antarctica), ajunge la saturaie. La adncimi de 200-290 m, n calota glaciar din prile centrale ale Antarcticii supravieuiesc bacterii, ciuperci, microfauna fiind bogat n specii chiar la temperaturi de -57C. n Dry Valley (Valea Uscat) din deertul pietros Ross (Antarctica) viaa este posibil numai sub ghea, fiind prezent prin alge i protozoare. Pe grohotiurile din aceeai vale sunt prezente algele albastre, iar n fisurile stncilor i fac apariia lichenii.

Limite chimice Concentraiile ridicate ale unor compui cu sulf, a dioxidului de carbon, carbonatului de sodiu condiioneaz formarea aa-ziselor biotopuri extreme. Compuii sulfului au o larg rspndire. Ajungnd la concentraii ridicate, care induc caracterul extrem n numeroase biotopuri. n condiii naturale cel mai ntlnit este hidrogenul sulfurat, iar contaminarea antropic a extins prezena dioxidului de sulf, provenit natural mai ales din erupiile vulcanice. Biotopuri caracterizate de concentraii ridicate ale hidrogenului sulfurat sunt prezente n zone de mare adncime, favorabile proceselor de reducere i de descompunere anaerob, de pe fundul mrilor i n apele interioare unde circulaia vertical a apei este redus, lipsind curenii verticali. Astfel, acumulri mari exist

n Golful Bremenhaven din Marea Nordului i Napoli din Marea Mediteran, n unele chott-uri din Africa, n zona deertic Saharian i sub 150 m n Marea Neagr. Biotopuri similare au fost depistate i n fosele abisale din vecintatea insulei Vancouver (Canada), insulele Galapagos etc. n sectorul Kamceatka insulele Nipone, s-a observat faptul c animalele iau dezvoltat o anumit rezisten la erupiile de dioxid de sulf; covorul vegetal este srac n specii i indivizi, iar solurile sunt srate i acide. n unele lacuri din Canada i S.U.A., pH-ul apei prezint o reacie puternic acid, ca urmare a polurii. Astfel, poluarea cu oxizi de sulf a pdurii influeneaz procesul biotic. Moartea pdurii cauzat de ploi acide este rezultatul schimbrii ntregului sistem de factori fizico-chimici din mediu. Variaiile climatice, cu perioade ndelungate de secet, suprapunndu-se acestei poluri, nregistrate n Europa Central, au favorizat apariia unei flore specifice n etajul foioaselor, n special al fagului. Ionii de aluminiu din sol sunt mobilizai de ploile acide, afectnd rdcina plantei. ncrcarea apelor cu hidrocarburi n exces din unele zone ale Terrei (lacurile bituminoase, bltoacele de petrol din zona de extracie a platformelor din Golful Campeche Mexic; n Marea Moart etc.) duc la nregistrarea unor aspecte anormale, acest mediu fiind populat n special de alge i bacterii. n zonele cu vulcani submarini activi, cenua vulcanic influeneaz mediul de via al nevertebratelor. Erupiile la suprafaa terestr, mprtierea fumarolelor contamineaz flora i fauna, avnd repercusiuni care duc la dezechilibre. Efecte negative sunt nregistrate i n zonele cu concentraii mari de carbonat de sodiu. n Lacul Van, din platoul rsritean al Podiului Anatoliei (Turcia), concentraia de carbonat de sodiu atinge 3.5 g/l, determinnd o flor i o faun foarte srace, n timp ce n lacul Nakuru (Kenia), cu un pH de 10.5 biomasa este reprezentat prin algele albastre (Spirulina platensis) care ajung la 150-200 g/l; aceast biomas este consumat de flamingi (Phoenicopterus minor), care aveau, n 1973, un efectiv de 1.50 x 106 indivizi, corespunznd unei biomase de 61 g/m3. Analiza biotopurilor extreme confirm existena vieii n condiii aparent nefavorabile, extinznd limitele spaiale, fizice i chimice ale biosferei la nivelul ntregului geosistem. Structura biosferei

Diversitatea generat de dinamica general a Globului, varietatea climatelor i, nu n ultimul rnd, activitatea uman determin diferenieri considerabile la nivelul biosferei. Repartizarea teritorial a componentelor cu un anumit grad de omogenitate definete structura spaial, n timp ce modificrile care caracterizeaz dinamica se constituie n structura funcional a acesteia. Structura spaial Rezult din repartiia difereniat a resurselor climatice i, corelat cu aceasta, a celor edafice (de sol), fiind mai bine reprezentat n raport cu ecosistemele terestre. Astfel, la nivelul fiecrui continent biocenozele similare, identificate pe baza principalelor formaiuni vegetale, formeaz un biom. Pe continente diferite apar, de asemenea, biomuri similare, acestea constituind tipurile de biomuri. Cele mai importante tipuri de biomuri, n succesiunea lor de la ecuator la poli sunt cele prezentate n continuare.

Pdurile ecuatoriale venic verzi Se situeaz de-a lungul ecuatorului, pn la paralela de 10, ntr-un climat cald, uniform, cu un volum anual de precipitaii care depete 1 500 mm, repartizat uniform de-a lungul ntregului an. Datorit ploilor zilnice, umezeala relativ a aerului este foarte ridicat. Varietatea speciilor este foarte mare, cu o etajare multipl a vegetaiei arborescente, nsoite de liane, epifite. Pdurile tropicale de cmpie, cu trei niveluri de etajare, sunt cele mai productive ecosisteme ale Terrei. Arborii uriai (Dracntomelon, Dipterocarpus, Piptadeniastrum) ating nlimi de 30-40 m. Pe nivelul inferior sunt caracteristice speciile de palmieri, bananieri, bambui, iar la nivelul solului, ferigile. Materia organic moart se mineralizeaz foarte rapid, formarea humusului i acumularea fiind nesemnificative, astfel c aceste pduri au o capacitate de regenerare foarte redus. Prin urmare, n zonele defriate apar formaiuni secundare, mai srace n specii i cu productivitate mai mic. Cele mai importante pduri de acest fel sunt situate n Africa (bazinul rului Congo, munii vulcanici mari); America (bazinul Amazonului); Asia (India, versanii munilor Himalaya) i Oceania.

Savanele Se dezvolt n regiunile cu climat subecuatorial, n care anotimpul secetos dureaz mai mult dect cel ploios. Speciile vegetale dominante sunt gramineele nalte (1.5-3.0 m), nsoite, pe alocuri, de arbori pitici, avnd coroane rare i tabulare (Mimosaceae, Acacia, palmieri). n sezonul uscat, sunt frecvente incendiile, la care plantele s-au adaptat n aa msur nct unul din factorii de mediu eseniali pentru meninerea savanei este chiar focul. Savanele dependente de condiiile climatice s-au format, cu precdere, n Africa de exemplu, partea nedeertificat din Sahel. De asemenea, savanele tipice se gsesc n Africa de Est, avnd caracteristice, ca specii vegetale, arborele maimuelor (Adausonia digitata), arborele de salam (Kigelia africana). Savana african este arealul n care sunt rspndite marile erbivore (girafe, antilope,bivoli, elefani, zebre etc.) i animale de prad (lei, gheparzi, leoparzi). Suprafee cu savane ntinse se gsesc i n America de Sud, India, Antile, unde sunt frecveni palmierii. Savana australian este ara cangurului i principala zon de punat a cresctorilor de oi. O mare parte din savanele din America de Sud i Asia de Sud s-au format datorit condiiilor de sol nefavorabile (de exemplu, regim aerohidric deficitar). Exist i savane secundare, a cror formare este legat de activitatea uman, fiind generate de incendierea sau defriarea pdurilor tropicale sau musonice. Stepele Caracterizeaz zona de clim temperat uscat (cu mai puin de 500 mm precipitaii anual). n funcie de continentul pe care se situeaz, poart diferite denumiri, astfel: Eurasia step; America de Nord preerie; America de Sud pampas. Pe cernoziomurile fertile se formeaz biocenoze bogate n specii erbacee cu cretere nalt. n Eurasia sunt reprezentative specii din genurile Festuca, Stipa, Astragalus, Allium, Adonis, Ranunculus etc. n regiunile mai uscate (cu precipitaii de 300-400 mm/an) se formeaz stepe cu vegetaie erbacee joas, pe soluricastanii. Din cele mai vechi timpuri au reprezentat principalele zone de punat, iar astzi se constituie n cele mai importantezone cerealiere. Pdurile temperate

Sunt prezente n fia de clim temperat moderat (var cald i umed, iarn nu foarte rece i umed) fiind alctuite din specii de arbori i arbuti cu frunze cztoare. Se gsesc cu precdere n emisfera nordic, n Europa, Asia de Est i America de Nord, relativ aproape de mri sau oceane, pe soluri brune de pdure, neutre sau slab acide. Sunt structurate pe patru niveluri de coronament, luminozitatea determinnd particularitile covorului erbaceu de la suprafaa solului. Caracteristice sunt perioada lung de vegetaie i procese vitale mult ncetinite n cursul iernii. Compoziia speciilor relev dominana unui numr redus de specii (chiar una singur) n rndul arborilor. Pe coasta estic a Americii de Nord i n Asia de Est pdurile temperate au o varietate mai mare de specii dect cele europene, unde glaciaiunile au diminuat numrul speciilor lemnoase. Cele mai importante tipuri sunt pdurile de stejar, fag i de lunc, repartizate i ele n funcie de condiiile climatice, respectiv reeaua hidrografic. Pdurile taiga Se situeaz n zona climatului temperat rece din Eurasia i America de Nord. Speciile de arbori cu frunze persistente sunt adesea n amestec cu mesteacnul. n general, predomin o singur specie de arbori, diversitatea fiind redus. Taigaua european este format din molid (Picea abies) i pin (Pinus sylvestris); n Asia sunt prezente Picea obovata i Abies sibirica (bradul siberian), precum i specii de zad (Larix sibirica). n America, zona forestier se ntinde, n primul rnd, n Canada unde speciile caracteristice sunt molidul alb i negru (Picea glauca,P. mariana), alturi de Abies balsamea. Tundrele Se gsesc la limita cercului polar din emisfera nordic, n Europa, Asia i America de Nord. Numrul speciilor este redus, fiind caracteristic urmtoarele: arbuti pitici, muchi, licheni i alte plante erbacee. Sunt frecvente turbriile. Perioada de vegetaie este scurt, ntruct numai n cteva luni temperatura depete 0C. nadncime solul este permanent ngheat (permafrost). Deerturile Caracterizeaz regiunile unde se manifest un permanent deficit de ap. n funcie de cauzele care determin absenaprecipitaiilor se deosebesc:

deerturi tropicale, care s-au dezvoltat n dou benzi simetrice de-a lungul tropicelor, ntre paralele de 20 i 30. Cele mai mari sunt cele din Africa (n nord Sahara, n sud Kalahari), dar se gsesc i n Australia de Vest i Central, America de Nord; deerturi continentale, care se formeaz n interiorulcontinentelor din zona temperat. Astfel sunt deerturile Gobi i Takla-Makan din Asia. n regiunile deertice precipitaiile sunt reduse cantitativ (<100 mm/an) i repartizate foarte neuniform n cursul anului, astfel c vegetaia nu formeaz n covor continuu. Este caracteristic eroziunea eolian (deflaia). Cu excepia oazelor, sunt practic nelocuite. n funcie de particularitile suprafeei, sunt difereniate n deerturi de stnci, pietri, nisip sau argile. Cele mai cunoscute sunt cele de nisip, reprezentative n Sahara (Igidi, El Erg), dei ele nu constituie dect 10% din suprafaa acesteia. Biocenozele sunt srace n specii, care s-au adaptat la condiiile de uscciune prin diverse modificri morfologice (nrdcinare adnc, transformarea frunzelor n spini) i fiziologice (acumularea apei n tulpini i frunze suculente).

Mrile i oceanele Reprezint o parte nsemnat a biosferei. Este posibil ca i i n aceste spaii s recunoatem regiuni vaste, cu toate c aici continuitatea este mai evident dect pe uscat. Sunt ecosisteme caracterizate de diversitate biologic variabil, foarte ridicat n regiunile coraligene, de mangrove (corespunztoare climatului cald) i mai redus n cele din zonele reci. Importana lor economic este deosebit, dat fiind dependena alimentar a unei importante proporii a populaiei de resursele piscicole.

Structura funcional Organizarea trofic Sfera relaiilor temporale care se stabilesc ntre componentele biosferei cuprinde o mare varietate de interaciuni. Prin importana pentru fiecare specie, dar i pentru meninerea integritii sistemelor de pe niveluri ierarhice superioare se remarc relaiile legate de prelucrarea hranei, respectiv relaiile trofice (gr. trophos hran). Multitudinea de specii care populeaz uscatul i mrile poate fi repartizat n patru entiti care constituie tot attea compartimente fundamentale ale sistemului biosferei: productorii primari, consumatorii primari, consumatorii secundari i de rang superior, organisme care au funcia de descompunere. Sunt productori primari plantele autotrofe, plantele verzi terestre, algele i fitoplanctonul din ape, care utilizeaz energia solar pentru fotosintez n care

elaboreaz substanele organice complexe, pornind de la substane anorganice simple. S ne aducem aminte c funcia fundamental a fotosintezei const n producerea moleculelor de glucoz i de oxigen, plecnd de la dioxid de carbon i ap, astfel: 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 +Q dioxid de carbon + ap glucoz + oxigen + cldur Energia necesar realizrii acestei sinteze este furnizat de energia solar captat de clorofil i ali pigmeni vegetali. Sunt considerai consumatori primari animalele care se hrnesc pe seama productorilor primari. Aceste erbivore produc i ele materie organic prin cretere i dezvoltare, dar pentru aceasta ele depind, n totalitate, de materia organic sintetizat de plantele cu care se hrnesc. Sunt consumatori secundari organismele carnivore, respectiv toate organismele care se hrnesc pe seama altor animale vii (productori secundari). Se difereniaz n aceast categorie consumatorii secundari (cei care se hrnesc cu erbivore), consumatorii teriari (care se hrnesc cu cei precedeni) etc. n realitate, multe specii nu se ncadreaz uor n aceast clasificare pe nivele trofice i pot aparine mai multor compartimente consumatori primari i secundari (specii omnivore), consumatori secundari i teriari (specii de prad sau paraziii erbivorelor i carnivorelor) etc. Sunt organisme cu rol de descompunere nevertebratele, ciupercile, bacteriile care se hrnesc cu materia organic moart cadavre, excreii, excremente, resturi vegetale etc. Elementele lipsite de via din biosfer pot fi grupate n dou compartimente diferite: materie organic moart i elemente minerale (fig. 4-1). Oxigenul i dioxidul de carbon, care intervin n respiraia tuturor fiinelor (cu excepia microorganismelor anaerobe) i n fotosinteza plantelor autototrofe, sunt prezentate separat. Diversele compartimente ale sistemului biosferei sunt legate prin transferuri de substan i energie. Pentru substan, trei procese fundamentale rezum funcionarea:

procesul de producere, sinteza materiei organice; procesul de consum, ingestia materiei organice i procesul de descompunere sau de mineralizare, reciclarea materiei. Compartimentele prezentate n fig. 4-1 grupeaz elementele (tipuri de organisme, specii, indivizi) diferite i dispersate, dar omoloage pe plan funcional. Acelai organism poate aparine simultan sau n diferite perioade ale existenei sale mai multor compartimente. Astfel, vulpea este n acelai timp consumator primar, cnd se hrnete cu fructe, consumator secundar atunci cnd mnnc oareci de cmp i consumator teriar atunci cnd vneaz psri insectivore. Multe insecte pot fi fitofage n timpul vieii lor larvare, apoi carnivore n forma final a insectei mature. Prin urmare, biosfera nu este n ntregime un superorganism ale crui compartimente prezentate n schem ar fi organele. Cu toate acestea, nu este nici o mas lipsit de coordonare, de organisme independente. Trebuie subliniat faptul c ecosistemele, care marcheaz n plan local organizarea funcional a biosferei, nu sunt independente unele de altele respectiv conceptul de ecosistem nu-l face inutil pe cel al biosferei. Diferitele regiuni ale acesteia sunt de fapt unite: prin aerul i prin apa care circul n interior pe scar larg; prin factorul uman, care i face peste tot simite efectele. Ciclurile biogeochimice Activitatea biochimic a sistemelor vii se manifest, n linii mari, prin realizarea, n raport cu mediul, a dou funcii eseniale: concentrarea (acumularea) i dispersarea selectiv a elementelor. Acumularea atomilor n organisme este, n general, independent de proporia acestora n mediul extern, ca un rezultat al perfecionrii selective a metabolismului de-a lungul evoluiei. Carbonul, azotul, fosforul realizeaz concentraii mult mai mari n substana vie dect n mediul nconjurtor. Acumularea de ctre organisme a unor elemente este uneori proporional cu coninutul lor n mediu, fenomenul avnd caracter de adaptabilitate, bine fixat genetic, care confer speciilor respective avantaje competitive. Astfel, n unele

medii organismele concentreaz elemente rare: algele brune iod, brom, potasiu, pn la 18-20% din cenu; lichenii cupru; lintia (Lemna trisluca mangan; plantele halofile (Salicornia herbacea) acumuleaz pn la 10.1% ioni de Na+, Cl, SO42-; cele calcifile (Saxigrafa aizoon) acumuleaz i secret ioni de Ca2+, iar animalele marine inferioare realizeaz o compoziie chimic general similar cu cea a mediului extern. Acumularea biogeochimic realizat de organisme n diferite perioade geologice a avut ca efect formarea depozitelor sedimentare, terestre sau marine, a unor zcminte minerale. Zcmintele de petrol i gaze naturale s-au format din materia organic transformat, prin activitatea organismelor, n hidrocarburi. Fosforitele s-au constituit din depunerile marine ale fito- i zooplanctonului n proterozoic i cambrian. Guanoul provine din dejeciile unor populaii de psri, iar salpetrul prin acumularea unor resturi organice att pe continent, ct i n bazine oceanice. Efectul acumulrii biogeochimice actuale devine evident n cazul unor metale grele sau substane toxice, a cror concentrare de-a lungul lanurilor trofice poate deveni periculoas pentru consumatorii de ordin superior, inclusiv pentru om. Dispersarea n mediu a elementelor este, n general, o funcie dependent de organismele mobile; acestea vehiculeaz la distane variabile de la locul absorbiei atomii pe care i pun n libertate n urma proceselor de excreie sau dup moarte prin descompunerea substanelor care le alctuiesc. Psrile migratoare transport la mii de kilometri elementele chimice.3 Prin activitatea metabolic sau descompunerea cadavrelor, biosfera mprtie n atmosfer i hidrosfer cantiti importante de gaze, estimndu-se c 95-97% din substana vie se transform, dup moarte, n gaze (Vernadski, 1934). Oxigenul atmosferic este, aproape n exclusivitate, rezultat din fotosintez. Concentraiile de azot, dioxid de carbon se menin constante ca urmare a activitii biosferei; aceast activitate asigur nu numai absorbia elementelor respective, ci i revenirea lor n atmosfer. Sub aspect cantitativ, materia vie constituie biomasa estimat la 2 429 x 109 tone global, ceea ce reprezint numai 0.001% din masa crustei terestre.4 Biomasa este format din fitomas i zoomas. Cea mai mare pondere o are fitomasa pe uscat (circa 99% din biomasa total), iar n ocean, ponderea acesteia este sub 50%. n sistemele vii, elementele chimice particip la realizarea structurilor, a reaciilor

chimice i la ciclurile biogeochimice, n mod diferit n funcie de proprietile lor. Astfel, carbonul are o vitez mai mare de circulaie dect azotul, fosforul i sulful, elemente care particip la formarea acizilor nucleici, proteinelor. Ciclul biogeochimic al unui element reprezint etapele de transformare, fizic i chimic, i de transfer dintr-un nveli geografic n altul prin intermediul organismelor vii. n organisme, au fost identificate circa 50 de elemente chimice, difereniate prin participarea lor relativ la formarea substanelor organice. Categoria cea mai important o reprezint macroelementele, care contribuie cu peste 99%, fapt pentru care sunt cunoscute i sub denumirea de elemente biogene, fiind reprezentate de: carbon, hidrogen, oxigen, azot, fosfor, sulf. Acestora li se adaug microelementele (Na, Ca, Fe, Al, Mg etc.) i ultramicroelementele (As, Mo, Se etc.) importante mai ales sub raport calitativ, funcional. Elemente biogene: C, H, O, N, P, S. Fiecare dintre elementele chimice se nglobeaz ntr-un ciclubiogeochimic specific, dar n continuare ne vom referi la circulaia celor din prima categorie.

Ciclul carbonului Circulaia carbonului este strns legat de activitatea energetic a biosferei, reducerea lui chimic la compuii organici constituind modul principal de nmagazinare i transfer ale energiei de ctre sistemele vii. Ciclul biogeochimic al carbonului relev faptul c cea mai mare parte (95%) din acest element se afl depozitat n litosfer, sub form de carbonat de calciu i ali carbonai (fig.nr. 4-2), deci ntr-o form mai puin accesibil. Productorii primari consum anual aproximativ 105 miliarde tone de dioxid de carbon, din care 32 miliarde tone (aproximativ 30%) se rentorc relativ repede n atmosfer datorit respiraiei acelorai organisme. Cea mai mare contribuie la rentoarcerea dioxidului de carbon n atmosfer o au celelalte categorii de organisme, care elimin anual n atmosfer circa 73 miliarde tone (Soran, Borcea, 1985).

Dioxidul de carbon circulat prin organismele vegetale i animale reprezint circa 0.2-0.3% din totalul uor accesibil. Un calcul simplu demonstreaz faptul c n actualul echilibru al ecosferei, punerea n circulaie a ntregului fond de rezerv a carbonului accesibil vieii necesit ntre 300 i 500 de ani. Acest echilibru multimilenar este astzi n pericol de a fi tulburat prin arderea n cantiti tot mai mari a crbunelui, a petrolului, lemnului etc. Ricklefs (1974) apreciaz c, n momentul de fa, prin consumarea combustibililor fosili, se elimin n atmosfer o cantitate de CO2 echivalent cu 2% din actualul fond de schimb al carbonului pe Terra, ceea ce depete cu 1.701.75% cantitatea de CO2 consumat anual n fotosintez de vegetaie. Prin aciunile sale, omul a amorsat un proces de acumulare a dioxidului de carbon n atmosfer, ale crui urmri n viitor vor produce dereglri majore. Din ecuaia general a fotosintezei i a respiraiei rezult faptul c mplinirea ciclului biogeochimic al carbonului este intercondiionat de desfurarea sincronic a ciclului biogeochimic al oxigenului i al apei (fig. 4-3).

Ciclul oxigenului Rezerva de oxigen molecular s-a constituit prin procese de suprafa, constnd n fotodisocierea chimic a apei sub aciunea razelor ultraviolete i prin fotosinteza realizat de ctre plantele verzi; astfel, ciclul oxigenului se ntreptrunde strns cu cel al carbonului i hidrogenului. Contribuia fotosintezei actuale la mbogirea atmosferei terestre, innd seama de cantitatea de dioxid de carbon fixat n biomasa vegetal rezultat, trebuie s fie n jur de 2.7 x 1011 tone de oxigen, eliminate anual; deci aproximativ de 24 de ori mai mult dect ntreaga mas de oxigen existent n atmosfera terestr n perioada biogenezei. Reciclarea biogeochimic a oxigenului dureaz, aproximativ, 2 500 de ani. Reducerea cantitii de oxigen n atmosfer n urma defririi, ca rezultat al unor aciuni umane dezechilibrante, ar permite supravieuirea omului cel mult un

mileniu i jumtate. Defriarea pdurilor tropicale constituie un serios motiv de nelinite, avnd n vedere faptul c acestea reprezint principalul productor de oxigen, care degaj anual, prin fotosintez, o cantitate de 55.5 x 106 tone de oxigen. Pe de alt parte, n S.U.A., covorul vegetal genereaz doar 40% din oxigenul consumat aici, restul provenind din rile i oceanele nvecinate. La nivelul ecosistemelor acvatice stagnante i a celor oceanice sau marine, procesele de eutrofizare determinate de afluena sporit de compui organici sau nutritivi (azot i fosfor) provoac dezechilibre care pot conduce la consumul integral al oxigenului dizolvat i, ulterior, la eliminarea organismelor aerobe. Ciclul azotului Circuitul azotului (fig. 4-4) este mult mai complex dect al celorlalte elemente biogene analizate pn acum; acest ciclu este influenat de rezerva uria de azot liber din atmosfer. Fitofiziologii mpart ciclul biogeochimic al azotului n dou seciuni: a) ciclul mare, n care se utilizeaz i se nscrie n circuit fondul uria de rezerv (circa 79% din atmosfer) i b) ciclul mic, n care circulaia azotului se desfoar ntre organisme i sol, fr participarea fondului de rezerv. Sub aciunea descrcrilor electrice sau a radiaiilor ultraviolete are loc, pornind de la N2 i O2, formarea de oxizi de azot care, odat cu ploaia, sunt antrenai la sol. Cantitatea de azot astfel ajuns la sol poate varia ntre 0.5 i 16.0 kg/ha/an, fiind estimat la nivel global la milioane t/an. Prin aciunea organismelor fixatoare de azot din sol (Azotobacter, Clostridium etc.) i a celor simbionte prezente n nodozitile de pe rdcini (Rhisobium pentru Leguminosae, Actinomyces pentru Alnus) sau de pe frunze (Mycobacterium rubiaceum la Rubiaceae), sunt transferate n biosfer sub form de substan organic cantiti considerabile de azot, apreciate la 44 milioane tone/an (Barbault, 1997). Fenomenul de fixare biologic are loc cu amploare mai redus (10 milioane tone/an) i n mediul acvatic sau pe soluri umede, prin activitatea metabolic a unor alge albastre (Cyanophyta). Compuii organici ai microorganismelor sunt fie nglobai n lanurile trofice ale ecosistemului, fie mineralizai rapid dup moartea acestora. n contact cu rdcinile plantelor, azotul mineralizat, de obicei sub form de azotai, este absorbit

i transformat n aminoacizi, iar apoi n proteine ale plantelor superioare. Aceste proteine constituie baza alimentaiei azotate a numeroi consumatori, cum sunt animalele, plantele heterotrofe, microorganismele i chiar omul. Azotul poate prsi ciclul ecosistemelor terestre fiind transportat de ruri n ocean (30 milioane tone /an); aici, o parte este preluat de planctonul marin, intrnd n lanul prdtorilor, revenind n circuit prin intermediul psrilor (guano) i mamiferelor sau prin denitrificare pe uscat. Cea mai mare parte este ns acumulat n sedimentele profunde. Societatea agricol intervine n circuitul azotului din ecosistemele de cultur, exportul de azot fiind compensat de ctre om prin ngrmintele naturale (gunoi de grajd, guano) sau minerale (sulfat de amoniu, azotat de amoniu, ngrminte complexe etc.), acestea din urm reprezentnd peste 40 milioane tone/an i rezultnd din fixarea azotului atmosferic, ceea ce contribuie la o cretere cu peste 50% a ratei globale de fixare. Efectele creterii necontrolate a cantitii de azot, infiltrarea acestuia n straturile acvifere i eutrofizarea apelor continentale relev perturbrile provocate de dezechilibrul n circuitul azotului i n ciclul biogeochimic al celorlalte elemente.

Ciclul fosforului Principalele rezerve de fosfor sunt reprezentate prin roci de tipul apatitelor i depozitelor de guano, de animale fosilizate n concentraii diferite sunt dispersate pe toat suprafaa uscatului (fig. 4-5). Spre deosebire de oxigen, hidrogen i azot, al cror fond de rezerv se afl n atmosfer sau n hidrosfer, n cazul fosforului, fondul de rezerv se afl n litosfer. Prin descompunere i splare de ctre ape, rocile cedeaz fosfor biocenozelor din ecosistemele terestre. Absorbit de ctreplante, fosforul intr n alctuirea compuilor macroenergetici (ATP - adenozintrifosfat) i a acizilor nucleici, condiionnd desfurarea transferurilor de energie i informaie n sistemele vii. Prin intermediul lanurilor trofice, compuii fosforului sunt transferai animalelor consumatoare i descompuntorilor.

Comparaia dintre masa biosferei (0.1%) i masa fosforului (0.15%) din scoara terestr sugereaz dependena direct a biosferei de cantitatea disponibil de fosfor pe Pmnt. n virtutea legii minimului, fosforul apare ca factor limitativ al biosferei, biomasa acesteia nu poate depi proporia de fosfordisponibil la nivel global. Fosforul ajuns n oceane alimenteaz fitoplanctonul de pe platformele continentale i lanurile trofice pe care le susine acesta. Prin intermediul psrilor marine (guano) fosforul revine parial. Aciunea omului, prin favorizarea proceselor de eroziune, restrngerea vegetaiei naturale, utilizarea unor cantiti mari de ngrminte fosfatice, folosirea detergenilor conduce la scurgerea fosforului spre oceane. Se estimeaz c 3.5 milioane tone de fosfor (dup Hutchinson, (1978), chiar 20 milioane tone) iau anual drumul oceanelor, n timp ce numai 10 000 tone se rentorc pe continente sub form de guano i 60 000 tone ca urmare a pescuitului, ceea ce nu compenseaz pierderile. Rezervele exploatate de fosfor, estimate la 1010 tone de roc fosforic (cu 4% H2O5), localizate cu precdere n Africa de Nord i central, Australia, Brazilia, India, Rusia, China, Vietnam i Mongolia dau sigurana c epuizarea nu va avea loc imediat.

Ciclul sulfului Circuitul sulfului se aseamn, n multe privine, cu cel al fosforului (fig. 46). Sulful parcurge un circuit activ sub form redus (H2S) sau oxidat (SO2, SO42-), strbtnd cu intensitate variat toate nveliurile exterioare ale Pmntului. Cantitatea antrenat n acest circuit este evaluat la 185 x 106 tone (Kellog, 1972). Punctul de plecare al ciclului l constituie hidrogenul sulfurat care provine din substanele organice ale fostelor vieuitoare (fondul de schimb)i numai n mic msur din uriaul fond de rezerv al planetei. Toxicitatea dioxidului de sulf pentru organisme este foarte mare. Creterea concentraiei lui peste anumite limite admise, pune n pericol vieile omeneti, contribuind la uscarea, i deteriorarea vegetaiei pe suprafee mari n jurul surselor de poluare.Creterea consumului de combustibili fosili, a cror ardere elibereaz SO2, conduce la perturbri pe scar regional a activitii biosferei prin ploi acide.

Satisfacerea necesitilor economice de sulf se va realiza probabil i dup anul 2500, posibilitile fiind legate de zcmintele native de pirit i de desulfurarea altor resurse (gaze naturale, crbuni etc.). Ciclul metalelor biogene Cicluri biogeochimice similare fosforului i sulfului sunt proprii i altor elemente chimice (K, Na, Mg, Fe, Mn, Co, Zn, Cu)care se afl n compoziia oricrui organism. Datele oferite de geochimie i biologia contemporan nu sunt ns n aceeai msur de bogate pentru aceast categorie de elemente.5 Resursele de elemente metalice variaz n limite extrem de largi, reprezentnd fie componente eseniale ale masei terestre, fie concentraii infime n alctuirea acesteia. Volumul de cationi din organisme i circulaia acestora prin biosfer se limiteaz la cantiti reduse. Ele constituie ns elemente indispensabile vieii, prin rolul lor calitativ. Eliberarea cationilor din sistemele vii are loc prin procesele de excreie sau prin descompunerea materiei organice moarte. n mediul terestru, sursa principal de cationi biogeni este solul, aprovizionat permanent prin descompunerea rocii mam; n cel acvatic cationii sunt prezeni, de regul, n stare disociat i aprovizionarea se face prin antrenarea acestor elemente dinsubstratul mineral. Transportul cationilor pe ntinse arii geografice este cel mai adesea rezultatul scurgerii apelor de suprafa, dar nu rareori i al curenilor atmosferici. Vnturile transport att la suprafaa uscatului, ct i a oceanelor sau a solurilor uscate aerosoli sau pulberi bogate n elemente minerale. Furtunile din Sahara transport spre Europa sau pdurile ecuatoriale cantiti importante de elemente nutritive. Ciclul apei Apa condiioneaz circulaia biogeochimic a tuturor elementelor, incluzndu-se fie n molecula ei (oxigenul i hidrogenul), fie n dispersia altor elemente pe care le transport. Resursele totale de ap la nivelul Terrei se estimeaz la 1.46 miliarde km3 (1.4x1018 tone), apa mrilor i oceanelor totaliznd 1.3 miliarde km3 (97.2% din totalul global), n timp ce resursele de ap dulce nu se ridic peste 8.3 milioane km3 (2.8% din cantitatea total). Calotele glaciare arctic i antarctic nglobeaz o cantitate mare de ap dulce. La altitudini > 5000 de metri sunt prezeni vapori de ap n atmosfer, restul apei fiind reprezentat pe continente sau n litosfer (tabelul nr. 4-1).

Apa realizeaz un ciclu complet ca urmare a impactului energiei solare, parcurgnd, prin intermediul unui ciclu fizic toate nveliurile exterioare ale Pmntului. De asemenea, prin ciclul chimic, care presupune descompunerea i resinteza moleculei din elementele componente, apa trece succesiv din mediul organic n mediul anorganic. Cele dou cicluri se ntreptrund inseparabil n biosfer i asigur transportul apei pe arii geografice ntinse. Energia solar produce, la nivelul oceanelor, o evaporare anual n jur de 400 000 km3, iar la nivelul continentelor de 65 000 km3/an, ap care revine sub form de precipitaii. Mai mult de 35 000 km3 din cei 100 000 km3 ct reprezint precipitaiile continentale provin din ocean i se rentorc n aceasta prin apa fluviilor (25 000 km3) sau se infiltreaz n straturile acvifere (10 00015 000 km3), rentorcndu-se lent n mri i oceane cnd rocile sunt saturate are loc, n acest mod, o trecere permanent de ap prin atmosfer spre continente i o revenire a acesteia prin scurgeri n oceane, ntr-o perioad estimat la 10-12 zile. Distribuia cantitii de precipitaii constituie, alturi de temperatur, unul din elementele eseniale pentru edificarea tipurilor de climat pe continente: exist regiuni cu pluviozitate pe tot parcursul anului (1 0002 000 mm/an), n contrast cu cele lipsite de precipitaii sau cu o alternan a anotimpurilor ploios i secetos. Prin vegetaie, biosfera intervine n ciclul apei la nivelul continentelor. Covorul vegetal intercepteaz i evapor n atmosfer o parte din precipitaiile czute, nainte ca acestea s ajung la nivelul solului. n zona temperat, fraciunea aceasta poate ajunge, n pduri, pn la 25% din total. Proporii nsemnate de ap sunt reinute n litier, substane organice moarte, mpiedicnd infiltrarea n pnzele subterane din subteran sau scurgerea rapid prin cursurile de suprafa. Apa din straturile superficiale este absorbit de ctre rdcinile plantelor i este eliminat prin transpiraie n atmosfer sau se evapor direct din sol. Cantitatea apei revenit n felul acesta n atmosfer, reprezentnd evapotranspiraia, este estimat, pentru regiunile temperate la 3 000-7 000 t/ha. Concentraia de ap din mediu induce la organisme modificri morfofiziologice specifice, astfel nct ele devin capabile s regleze fluxul de ap care le strbate. Bilanul de ap al organismelor terestre se realizeaz printr-un permanent echilibru dinamic ntre aportul i pierderea de ap. Intervenia omului n circulaia global a apei este direct sau indirect. Acumularea apei n lacuri de baraj artificial, irigaiile, utilizarea industrial, defriarea influeneaz bilanul apei n sensul accelerrii sau ncetinirii vitezei de reciclare. Ciclul materiei bioinerte

Materia bioinert este o materie special nici vie, nici moart. Nu este o materie vie pentru c nu are, ca ntreg, proprietile biologice ale sistemelor vii. Nu este inert ntruct este mbibat cu organisme vii.6 Exist mai multe tipuri de materie bioinert: sol, ml, scoar de eroziune, ap freatic etc. Solul. Reprezint rezultatul interaciunii dintre roca mam, vegetaie, microflor i microfaun. Sub aspect ecologic, solul poate fi considerat ptura superficial a scoarei unde se dezvolt plantele i este mediul de via al insectelor, microorganismelor, organismelor hipogee. n perspectiva teoriei sistemice, solul este un subsistem al ecosistemului terestru, un pedosistem, alctuit din corp fizic solid, lichide, gaze, fiine vii. Solul este structurat pe mai multe niveluri: molecule i ioni; particule elementare de sol; agregate de sol; orizonturi de sol, tipuri de sol. Prin microflor solul acioneaz ca reglator al dinamicii elementelor chimice, realiznd urmtoarele funcii biogeochimice: - descompunerea necromasei datorat enzimelor produse de bacteriile din sol; - mineralizarea fosforului organic prin intermediul microflorei i a plantelor superioare; - mineralizarea azotului, migraia atomilor de azot n sol prin intermediul lumbricidelor; - acumularea de macro i microelemente n materia organic. Mlul. Este alctuit din particule solide i coloidale, bogat n bacterii i necromas. El se formeaz prin depozitarea particulelor sedimentare n bazinul acvatic. Acumularea unor microelemente n urma aciunii unor bacterii, n condiii anaerobe, prin degradarea materiei organice moarte n mlul submarin se deosebete de acumulrile biogeochimice din mlul lacului, aici ele fiind mult mai rapide. Materia organic tehnogen. O serie de compui organici produi de industria chimic, mai ales pesticidele, sunt integrai n ciclurile materiei din biosfer, ajungnd n soluri, covor vegetal, animale etc. Aceti compui perturb procesele ecologice att pe plan local, ct i pe plan continental sau planetar, prin acumularea i concentrarea lor n materia vie. Rmnnd mult vreme n sol, ei sunt capabili s provoace transformri structurale i funcionale n terenurile agricole. Transportul unor substane, fie prin infiltrarea lor n sol, n straturile acvifere, fie prin intermediul curenilor face ca acestea s ajung la mari distane fa de locul unde au fost utilizate (de exemplu, pn n Islanda, Antilele Mici, Antarctica, Marea Sudului etc.). Diverse ecosisteme rein cantiti mici din acestea.

Circulaia energiei n biosfer n condiii naturale, organismele nu exist n mod izolat. Ele formeaz sisteme complexe, organizate pe mai multe niveluri: populaie, biocenoz, habitat, biotop, ecosistem, biom etc. Activitatea sistemelor vii este integral susinut de fluxul de energie solar care se revars asupra Pmntului. Din cantitatea total, 2/3 strbate atmosfera, 1/3 fiind reflectat n spaiul cosmic. Cantitatea interceptat ntr-un an este de ordinul a 5 x 1020 kcal (1.75 x 1017 W), ceea ce nseamn la latitudinile medii un impact de 9-10 miliarde kcal/ha/an. Aceast energie se repartizeaz inegal, pe continente 1.4 x 1020 kcal, iar pe ntinsul oceanelor 3.6 x 1020 kcal. Suprafeele cu vegetaie absorb energie n proporie mai mare dect cele fr vegetaie. Pentru o vegetaie dens din zona temperat 17% din radiaia solar este reflectat, 70% absorbit de vegetaie i 13% transmis de ea n sol. Zonele climatice au impus rspndirea speciilor n funcie de cerinele lor fa de temperatur, determinnd aceeai zonalitate latitudinal i altitudinal a biosferei. Energia termic contribuie direct la desfurarea proceselor fiziologice cum sunt: fotosinteza, respiraia, transpiraia, creterea i dezvoltarea, determinndu-le intensitatea, dar i indirect, modificnd aciunea altor factori ecologici, de care acestea depind. Din fraciunea de energie radiant incident pe plante mare parte este fie reflectat de frunze, fie transmis, fie absorbit sub form de cldur, astfel c numai 1% din ea este efectiv stocat n biomasa vegetal. Captarea de energie solar de ctre plantele terestre i acvatice permite sinteza anual a aproximativ 1.7 x 1011 tone de materie organic, n ale crei legturi chimice este stocat o energie de circa 2.5 x 1021 jouli, ceea ce echivaleaz cu de 20 de ori consumul mondial actual de combustibili fosili.8 O parte din energia fixat de productorii primari este consumat prin respiraie, iar energia stocat disponibil este destinat altor componente ale biosferei. Lumina, temperatura, apa, elementele nutritive constituie principalii factori ai biotopului de care depinde productivitatea ntr-un ecosistem, productivitate care are o distribuie neuniform (Duvignaud, 1976). Mrile adnci i terenurile aride au o baz productiv slab, de 0.5 x 106 cal/m2/an, uneori mai mic de 0.1 x 106 cal/m2/an. Formaiunile ierboase (stepele, preeriile), mrile mrginae, lacurile adnci, pdurile scunde, pdurile de pe solurile uscate i culturile extensive au o

productivitate de 0.5-4.0 x 106 cal/m2/an (n medie, 1 x 106 cal/m2/an). Pdurile i pajitile mezofile, lacurile puin adnci i ogoarele cu culturi permanente au o productivitate de 4-12 x 106 cal/m2/an. Pdurile ecuatoriale, cmpurile cu culturi intensive tropicale (banane, trestie de zahr), formaiunile aluviale din zona estuarelor, deltelor, recifelor coraligene au o productivitate de pn la 10-30 x 106 cal/m2/an (tabelul nr. 4-2). Se apreciaz drept capacitate maxim pentru productivitatea primar ntr-un ecosistem nivelul de 30-40 x 106 cal/m2/an, ca urmare a concentrrii factorilor limitativi ai procesului de fotosintez. Randamentul realizat n conversia energiei solare de ctre ecosisteme atinge, chiar n condiii optime de cultur i zile favorabile de var, doar 12% din radiaia luminoas fotosintetic activ sau de 4-5% din radiaia solar incident (Lieth, 1972). n medie, raportat la energia solar anual, eficacitatea fotosintezei frapeaz prin valorile i mai reduse de 1.2% n pduri, 0.66% n culturi i n pajiti, 0.13% n tundr, 0.06% n deert. Din cantitatea de energie solar incident, numai 0.3% la nivelul ecosistemelor terestre i 0.12% la nivelul ecosistemelor oceanice i ntre 0.15-0.18% la nivelul ntregii biosfere, este convertit i stocat n compui organici. Anual, a fost estimat a fi sintetizat, la nivelul biosferei o cantitate de 155.2 x 1010 tone de materie organic, echivalent cu o cantitate de energie fixat de 686.9 x 1018 kcal (tabelul nr.4-2). Dac se ia n considerare faptul c producia anual total a industriilor chimic, metalurgic i minier este de ordinul a 9 x 1010 tone, iar producia anual de energie atinge doar 0.5825 x 1018 kcal, adic, n medie, doar 9% din energia solar convertit i stocat de plante, apare pregnant faptul c fotosinteza constituie cel mai grandios proces de transformare energetic de pe Terra. Dei randamentul fotosintezei pe terenurile agricole este de peste 10 ori mai mare dect eficiena global a biosferei, citat anterior, la rndul su este de peste 10 ori mai mic dect randamentul care poate fi obinut n laborator. (fig. 4-7). Transferul de energie de la un organism la altul, respectiv de la un nivel trofic la alt nivel se realizeaz, n toate cazurile, concomitent cu transformarea energiei libere inclus n structuri organice ordonate, la forme joase de energie care se rspndete n mediu ca energie legat, fr a mai putea fi utilizat de ctre sistemele vii.9 Astfel, funcionarea ecosistemelor i, la nivel global, a ntregii biosfere, este condiionat de intrarea energetic permanent din exterior, astfel c circulaia energiei prin biosfer are un evident caracter aciclic (fig. 4-8). Randamentul transferului energetic de la un nivel trofic inferior la altul superior este admis n jurul valorii de 10%. Din energia acumulat de plantele consumate, erbivorele utilizeaz n jur de 10%, iar carnivorele de ordinul I doar

10% din energia coninut de erbivorele consumate. Chiar i n cazul unor animale domestice, prin ameliorarea raselor s-au obinut randamente de conversie de pn la 15-25%, valoare totui redus. n cadrul ecosistemelor tinere ale biosferei, din zonele nempdurite, nierbate sau cele agricole, bilanul energetic este pozitiv. Procesele de fixare a energiei le depesc pe cele de degradare, determinnd o cretere a stocului energetic o dat cu creterea biomasei din ecosistem. n ecosistemele aflate n stare de climax, se stabilete un echilibru ntre activitatea productorilor i a consumatorilor, astfel nct cantitatea de energie fixat se elibereaz, fiind utilizat n realizarea circulaiei biogeochimice a elementelor. Scurgerea energiei se face n flux continuu prin biocenoza al crei stoc energetic rmne vreme ndelungat constant, la valori caracteristice, printr-o reglare complex de tip feed-back. Mrirea consumurilor energetice peste posibilitile de fixare ale productorilor determin prbuirea ecosistemului, urmat, n mod natural, de instalarea i evoluia unui nou ecosistem.10 n vrful piramidei trofice a ntregii biosfere se situeaz specia uman, care domin celelalte specii. Simpla existen a speciei umane este indisolubil legat de productorii primari ai biosferei, singurii capabili s genereze un surplus de materie organic, respectiv energie liber. Unitatea natural fundamental a biosferei realizeaz o coresponden ntre biotop i biocenoze. Prin activitatea sa permanent, omul poate s conserve sau s dezechilibreze productorii primari ai biosferei, contribuind, totodat, la oscilarea stocului de energie care, n momentul diminurii, poate duce la dispariia unor specii i, astfel, la manifestarea unor disfuncionaliti. Mecanismul informaional Realitatea uman este o realitate a vieii. Omul nsui este via, iar ntreaga lui existen se bazeaz pe mecanisme biologice. Avnd n vedere aceast comuniune, preocuprile legate de definirea vieii, a originii ei au concentrat dintotdeauna un interes deosebit i au condus la apariia a numeroase ipoteze. Cunoaterea tiinific a vieii a permis, totodat, i o precizare mai exact a granielor dintre viu i neviu, dar i n legtur cu limitele spaiotemporale n care se ncadreaz spectacolul vieii. n mod direct ntrebarea Ce este viaa? a fost pus de Schrdinger n cele nouzeci de pagini ale lucrrii cu acelai titlu. Rspunsurile au venit din perspectiva unui specialist n fizic i se regsesc n concepte precum:

gena este un cristal aperiodic, iar cromozomul este un mesaj codificat; viaa se hrnete cu entropie negativ; nedeterminarea cuantic la nivelul genei este convertit, prin multiplicare celular, n determinare; gena este stabil i are abilitatea de a perpetua ordinea. Fiecare din acestea ncearc s aduc o explicaie universal valabil. Principala dificultate n eforturile reducioniste ale lui Schrdinger a reprezentat-o structura genetic, mecanism informaional al vieii pe care nu a reuit s-l explice n termenii dorii. Un alt filon care poate fi urmat n cutarea rspunsului l gsim n lucrarea Originea speciilor a lui Charles Darwin, mergnd napoi pe calea evoluiei vieii i beneficiind de o abordare biologic, bazat pe dovezi materiale. Dificultatea definirii vieii rezid n faptul c lucrurile pe care le denumim vii au prea multe caracteristici eterogene i posibiliti pentru a gsi o definiie comun sau chiar pentru a ne da o imagine vag asupra varietii coninute de acest termen. Perspectiva unui chimist n acest context este urmtoarea: care este diferena ntre un sistem cuplat chimic, chiar de o complexitate arbitrar, i un sistem viu n care nu gsim nimic altceva dect tot o abunden de reacii chimice? Rspunsul este c toate reaciile din sistemele vii urmresc un program controlat, care este opera unui centru de informaional. Scopul (...) este autoreproducerea tuturor componentelor sistemului, inclusiv duplicarea programului nsui, sau mai exact a purttorului su material. Ipoteza Gaa, promovat de James Lovelock este unul din exemplel care susin nu numai diversitatea vieii, dar i diversitatea semnificaiilor tiinifice care se atribuie acestui concept. Astfel, conform ipotezei Gaa, planeta Terra este de fapt un organism uria, care exprim caractere sistemice i are capacitate de autoreglare, asigurndu-i stabilitatea n raport cu modificrile posibile n contextul aciunii legilor naturii. Gaa este mai mult dect biosfera, aa cum melcul nu este numai mas muscular. Un alt argument adus de Lovelock n sprijinul ipotezei sale a fost compoziia atmosferei, care reflect o stare departe de echilibru, adic nu are entropie maxim, fiind totui constant. n cazul acestei ipoteze, caracterul informaional se exprim numai prin realizarea autoreglrii, ntruct la acest nivel nu exist ereditate i nici control genetic. Opiniile prezentate sunt relevante asupra interesului manifestat n definirea vieii. Ele au fost ns prezentate succint pentru a identifica elemente explicative comune. Observm astfel faptul c, indiferent de perspectiv fizic, chimic, biologic explicaiile aduc argumente cum sunt: mesaje transmise, stabilitate, continuitate, adaptare, autoreglare, ordonare. Toate acestea pot fi reduse

la caracterul informaional, la transmiterea de mesaje care asigur, pe de o parte ordine n desfurarea reaciilor specifice vieii i constan ntr-un mediu aflat n continu schimbare, iar pe de alt parte o soluie ingenioas n calea entropizrii reproducerea sistemului, dar i n raport cu un mediu extrem de diversificat n ceea ce privete condiiile i resursele adaptarea. Aadar, mecanismul informaional al vieii este esenial pentru nsi existena ei, indiferent de nivelul de organizare sau complexitatea sistemelor pe care le alctuiete. Prin stocarea i transmiterea informaiei, viaa a gsit soluii ntr-un univers entropic, astfel nct s-a organizat n sisteme aflate departe de echilibru, subordonate ierarhic, crend un mediu unic, care a devenit din ce n ce mai favorabil desfurrii proceselor specifice de la diferite niveluri. Mecanismul informaional se manifest astfel: coordonarea proceselor fundamentale (chimice, fizice), ncepnd cu nivelul intracelular; asigurarea stabilitii, prin modificarea parametrilor sistemului n raport cu schimbrile intervenite n mediul extern sau intern autoreglarea; reproducerea sistemelor, prin replicarea integral a suportului informaional; elasticitate informaional, care permite schimbri interne necesare pentru a valorifica noi resurse n noi condiii adaptare. Suportul material care permite realizarea acestor funcii informaionale este materialul genetic, respectiv acidul dezoxiribonucleic (ADN) i acidul ribonucleic (ARN). Coordonarea proceselor fundamentale. Nivelul inferior de manifestare a vieii este un fragment de acid nucleic. Dei nu este considerat un organism, entitatea care dispune de acest element va fi capabil de metabolism. Situaia este caracteristic viruilor i viroizilor, considerate cele mai simple forme de via. Acestea nu pot fi numite organisme pentru c nu au metabolism propriu, dar odat ajunse n celulele gazd vor determina schimbarea reaciilor n conformitate cu informaiile stocate n propriile lanuri de acid nucleic. Acest comportament dovedete rolul informaiei genetice n viaa oricrei celule. Informaia stocat depinde de nevoile suprasistemului, dar i de nevoile proprii. Stabilitatea Depinde, n mare msur, de transmiterea informaiei, de comunicarea dintre componentele sistemului astfel nct comportamentul, structura, componena lor s se modifice n vederea evitrii influenelor generate de factori externi sau interni.

n sens larg, comunicarea explic ntregul mecanism informaional de la coordonarea proceselor, la adaptarea i diversificarea formelor de via, fiind legat de nsi noiunea de informaie, n formula n care a definit-o Wiener. n departajarea realizat, comunicarea servete autoreglrii. Procesul se desfoar la toate nivelurile de organizare a vieii, cuprinznd diferite intervale de timp, necesare transmiterii informaiei. n situaia n care variaia extern, modificarea mediului, se realizeaz mai repede dect transmiterea informaiei apare o defazare care poate determina chiar distrugerea sistemului sau eliminarea unora din componentele sale. Astfel s-a ntmplat n perioadele care au precedat episoadele de extincie. Timpul uman este, de asemenea, incomparabil mai scurt dect timpul biologic al reaciei,13 constituind o premis pentru schimbri majore, soldate cu numeroase pierderi. Autoreproducerea este un mecanism prin care se nvinge timpul sau altfel spus secretul nemuririi. Viaa este continu dac considerm supersistemul Terra. De circa 2 miliarde de ani, Terra este un sistem viu. Dac analizm componentele sale, constatm faptul c la nivelul lor continuitatea este o sum de discontinuiti. Fiecare subsistem al Terrei are durat de via finit, fiind apoi nlocuit de unul similar sau diferit, n funcie de noua situaie. La nivelul ecosistemelor, perioadele de nlocuire se succed la intervale de timp relativ mari, dependente de o schimbare extern (fluctuaiile parametrilor climatici) sau de una intern, rezultat din modificarea componentelor. Succesiunea nu este ntotdeauna repetitiv. Astfel, un ecosistem de lac poate fi nlocuit de un ecosistem terestru, pdurea ecuatorial defriat va fi nlocuit de jungl sau savan secundar. Pe de alt parte, n cazul pdurilor de foioase temperate sau a celor boreale succesorul este n mare msur similar. Indiferent de caracteristici, va exista un nou ecosistem. Succesiunea nu este ntotdeauna replicare la acest nivel, ntruct interaciunea biotop-biocenoz creeaz condiii specifice, care nu se pot menine n absena biocenozei preexistente. Populaia are continuitate n ecosistem atta timp ct funcia ei este justificat n structura suprasistemului. Pe msur ce ecosistemul se schimb, apar schimbri i n structura populaiilor. Astfel schimbarea poate s se manifeste pe dou direcii: modificarea proporiei relative a populaiilor; modificarea componenei, astfel c unele populaii pot disprea sau dimpotriv, pot s apar noi populaii.

La nivel individual, autoreproducerea devine scop n sine, tocmai pentru a asigura continuitatea la nivelurile superioare. Mecanismul replicrii genetice este responsabil de reproducerea organismelor similare. Componentele organismelor sunt permanente sau temporare n raport cu durata vieii acestuia, reproducndu-se i la aceast scar relaionarea individpopulaie. Legturile sunt ns mult mai intense, iar integralitatea mai evident. Durata de timp n care sistemul se reproduce crete de la individ la nivelurile superioare, fapt care determin i creterea timpului de reacie la schimbri. Elasticitatea informaional rezult din capacitatea nelimitat de diversificare a informaiei. Sistemele vii tind s se autoreproduc. Mediul condiii i resurse nu este ns constant. El se transform ca urmare a unor procese independente de via eroziunea, colmatarea albiilor, dizolvarea srurilor din substrat etc. sau determinate de interaciunea cu sistemele vii. La aceste schimbri sistemele vii trebuie s se adapteze. Cu alte cuvinte, trebuie s-i modifice structura, reaciile astfel nct s nu fie distruse. Adaptarea se manifest la toate nivelurile de organizare a vieii, fiind o reacie la schimbarea extern. Timpul de reacie depinde de nivelul de organizare, respectiv de perioada de reproducere. Componentele mecanismului informaional sunt de natur s demonstreze faptul c strategia supravieuirii este o strategie informaional. Astfel, posibilitatea stocrii i transmiterii informaiei explic nu numai existena vieii, dar i comportamentul ei att de potrivit n raport cu limitele fizice i chimice ale mediului. Diversitatea mediilor, respectiv formelor n care substana sau energia erau disponibile, nu a constituit o barier n extinderea vieii n cele mai neateptate locuri. Explorarea granielor biosferei este nc un proces nefinalizat, nu att fizic, ct n ceea ce privete posibilitile teoretice. Prelungind aceast analiz la nivelul omului, societii, ncrctura informaional devine i mai important. Mecanismele descrise implic sisteme independente de om. Totui, ele pot fi interpretate foarte uor i din perspectiv uman. Condiia este s schimbm centrul de comand. Istoria civilizaiei este, dincolo de toate, o istorie a cunoaterii i, mai nou, a informatizrii. Centrul de comand este ns omul, respectiv gndirea contient avnd drept corolar dezvoltarea elementelor exosomatice care ne-au ajutat s cucerim lumea cele mai variate medii prin adaptare i dezvoltare Pe lng pstrarea structurii morfo-fiziologice n cele mai variate condiii, capacitatea

omului de a gestiona informaia a nlturat orice competiie, ca urmare a timpului de reacie mult mai scurt i mult mai puin dependent de timpul de reproducere. Singurul factor care a frnat acest avnt este reprezentat de faptul c reproducerea informaiei individuale nu este posibil. Altfel spus, de la o generaie la alta se transmite numai informaia genetic. Beneficiile cunoaterii vin ns numai n urma unor eforturi individuale, voluntare, investite n procesul nvrii, al dezvoltrii abilitilor mintale. Continuarea diversificrii informaiei, valorificarea stocului informaional acumulat depind de modalitile cele mai eficiente de gestionare a acestei resurse, justificnd dezvoltarea tehnologiei informaiei i o societate informaional. Biosfera este un sistem ecologic global cu accentuate trsturi de integralitate datorit caracterului nchis al circuitelor sale de materie i energie, inclusiv caracterului perfect nchis al ciclului de formare i distrugere a materiei vii. n raport cu scoara, biosfera este un sistem emergent deschis. Dup Kamshilov (1979), evoluia biosferei a fost condiionat de o mulime de factori care pot fi mprii n trei categorii: a. factori externi, care au influenat i influeneaz evoluia biosferei (cosmici, geochimici climatici); b. factori de interaciune din interiorul ecosferei, ntre sistemele vii i nevii; c. factori de interaciune din interiorul biosferei, dintre diversele sisteme vii (organisme, populaii, biocenoze). Aceste trei categorii de factori au concurat, n cursul existenei vieii pe Terra, la realizarea unei evoluii a biosferei de la un sistem simplu la unul foarte complex, cu o mulime de compartimente interdependente i, prin aceasta, generatoare de retroaciuni, dar i de o covritoare diversitate. Evoluia crustei terestre, ca i a biosferei, este, n ultim instan, dependent de poziia biosferei n metabolismul global al materiei, de radiaia solar i de fenomenele fizico-chimice din profunzimile globului pmntesc, care disponibilizeaz substana.