Proses utama fotosintesis terjadi di kloroplas.

Pada tumbuhan C3 sebagian

besar kloroplas terdapat dalam sel mesofil daun. Proses reaksi fotosintesis pada

tumbuhan tingkat tinggi berlangsung dua tahap, yaitu: 1) reaksi terang (Gambar1),

dan 2) reaksi gelap (Gambar 2). Tahapan reaksi fotosintesis adalah sebagai berikut

(Taiz & Zeiger 2003; Lambers et al. 2008; Campbell et al. 2010).

Pada fotosintesis, tumbuhan memanfaatkan energi matahari untuk

mengoksidasi air untuk melepaskan O2, dan mereduksi CO2 untuk membentuk

senyawa karbon yang lebih besar, terutama gula (Champbell et al. 2010).

Laju fotosintesis daun tanaman dipengaruhi oleh beberapa faktor, yaitu:

a. Perbedaan jenis tumbuhan

Tumbuhan berdasarkan metabolisme fotosintesisnya dapat dibagi menjadi 3

golongan besar, yaitu jenis C-3, C-4, dan CAM (Crassulacean Acid Metabolism).

Tanaman kehutanan umumnya termasuk C-3. Tumbuhan C-4 secara umum

mempunyai laju fotosintesis tertinggi, sementara tumbuhan CAM memiliki laju

fotosintesis terendah (Lakitan 2010). Contoh tanaman C-4 seperti jagung, tebu,

dan sorgum. Nanas dan kaktus termasuk ke dalam tanaman CAM. Ketiga jenis

tumbuhan tersebut juga memiliki anatomi yang berbeda. Tumbuhan C-4 sel

seludangnya berkembang baik dan memiliki klorofil (Taiz & Zeiger 2003;

Campbell et al. 2010). Perbedaan dalam golongan tumbuhan yang sama juga

terjadi. Tanaman kacang tanah dan bunga matahari merupakan tanaman yang

yang senang cahaya matahari (sun-adapted), tingkat kejenuhan terhadap

cahayanya rendah. Tanaman C-4 dapat beradaptasi pada intensitas cahaya dan

suhu tinggi, dan jenis tanaman ini lebih efisien dalam memanfaatkan air dalam

kondisi tersebut. Tanaman C-3 cenderung mencapai puncak laju fotosintesis pada

intensitas cahaya dan suhu moderat, dan akan terganggu oleh suhu tinggi dan

intensitas cahaya penuh (Odum 1996).

b. Umur daun

Daun muda umumnya mempunyai kemampuan fotosintesis yang masih

rendah. Kemampuan fotosintesis akan meningkat dengan bertambahnya umur dan

luasan daun. Setelah ukuran daun mencapai maksimum, maka daun akan menjadi

tua dan berubah warna menjadi kuning karena klorofil mulai rusak. Rusaknya

klorofil akan menurunkan kemampuan fotosintesis daun (Salisbury & Ross 1995;

Lakitan 2010).

c. Letak daun

Daun yang terletak di bagian dalam tajuk kurang mendapat cahaya matahari.

Laju fotosintesis daun yang terletak di bagian dalam tajuk akan lebih rendah

dibanding dengan daun yang terletak di tepi luar tajuk (Salisbury & Ross 1995;

Lakitan 2010). Susunan daun dalam tajuk juga mempengaruhi efektifitas

penyerapan cahaya matahari. Jika letak daun mendatar dan sebagian besar cahaya

datang dari atas, maka daun bagian atas akan terpajan pada cahaya matahari

penuh, sehingga fotosintesis pada daun tersebut akan terlalu jenuh, dan banyak

cahaya yang diserap menjadi tidak berguna (Salisbury & Ross 1995).

d. Fase pertumbuhan

Tumbuhan yang sedang tumbuh, sedang berbunga, dan berbuah, memiliki

laju fotosintesis yang tinggi dan laju translokasi fotosintat yang juga tinggi.

Tumbuhan yang sedang dalam fase istirahat memiliki laju fotosintesis yang

rendah (Lakitan 2010).

e. Intensitas cahaya matahari

Setiap jenis tumbuhan membutuhkan intensitas cahaya matahari yang

berbeda-beda. Ada jenis tumbuhan yang pertumbuhannya baik pada cahaya

matahari penuh (sun plant), ada juga tumbuhan yang pertumbuhannya baik pada

kondisi ternaungi (shade plant). Bahwa cahaya sering membatasi fotosintesis

terlihat dengan menurunnya laju penambatan CO2 ketika tumbuhan terkena

bayangan awan sebentar. Daun naungan umumnya mempunyai klorofil lebih

banyak, khususnya klorofil b, terutama karena tiap kloroplas mempunyai lebih

banyak grana dibandingkan pada daun matahari (Salisbury & Ross 1995; Lambers

et al. 2008; Lakitan 2010).

f. Konsentrasi gas CO2

Gas CO2 merupakan bahan yang dibutuhkan untuk fotosintesis. Jika

konsentrasi gas meningkat, maka hasil fotosintesis akan meningkat pula. Akan

tetapi secara umum konsentrasi gas yang melebihi 1000-2000 ppm akan

berpengaruh buruk pada fotosintesis (Salisbury & Ross 1995; Lambers et al.

2008; Lakitan 2010).

g. Suhu udara

Rentang suhu yang memungkinkan tumbuhan berfotosintesis sangat luas.

Konifer dapat berfotosintesis sangat lambat pada suhu -6 oC atau lebih rendah.

Pengaruh suhu terhadap fotosintesis bergantung pada spesies, keadaan lingkungan

tempat tumbuh, dan keadaan lingkungan saat pengukuran. Secara umum, suhu

optimum untuk fotosintesis sama dengan suhu siang hari di tempat tumbuhan

tersebut biasa hidup. Enzim sensitif terhadap suhu. Proses reduksi karbondioksida

pada karbohidrat memiliki banyak reaksi enzim. Salah satu enzim yang terdapat

dalam daun dengan konsentrasi tinggi yaitu ribulosa bifosfat karboksilase

(Rubisco) (Salisbury & Ross 1995; Lakitan 2010).

h. Ketersediaan air Air merupakan bahan baku fotosintesis selain CO2. Kekurangan air dapat

menghambat laju fotosintesis karena pengaruhnya terhadap turgiditas sel penjaga

stomata. Jika tumbuhan kekurangan air, maka turgiditas sel penjaga akan

menurun, sehingga stomata menutup. Menutupnya stomata akan menghambat

serapan CO2 (Hopkins & Hner 2004; Lakitan 2010).

i. Unsur hara

unsur esensial tidak terpenuhi, laju fotosintesis akan berkurang. Kapasitas

fotosintesis umumnya sensitif dengan kandungan nitrogen. Nitrogen sangat

berperan dalam proses fotosintesis, yakni sebagai bagian dari molekul klorofil,

pembawa redoks pada rantai transpor elektron, dan berperan pada semua reaksi

enzimatis

produktivitas primer (Hopkins & Hner 2004). Tumbuhan menanggapi kurangnya

pasokan unsur esensial dengan menunjukkan gejala kekahatan yang khas. Pada

tanaman yang kekurangan Mg, karena Mg adalah bagian esensial molekul

10

klorofil, maka klorofil tak terbentuk tanpa Mg atau terbentuk dalam jumlah sedikit

bila konsentrasi Mg rendah (Salisbury & Ross 1995).

j. Kesehatan daun

Daun yang terserang penyakit tidak dapat melakukan fotosintesis dengan

baik. Penyakit pada daun akibat patogen dapat menyebabkan klorosis dan

nekrosis. Daun yang mengalami klorosis dan nekrosis akan mengalami degradasi

klorofil sehingga laju fotosintesisnya terhambat (Hopkins & Hner 2004)

k. Polutan udara

Beberapa polutan dapat mempengaruhi fotosintesis, seperti gas SOx, NOx,

ozon,logam berat, dan hujan asam. Zat-zat tersebut dapat mengganggu proses

pembentukan atau mempengaruhi umur kloroplas, serta mengganggu proses

biokimia yang terjadi di daun (Hopkins & Hner 2004). Lamanya pemaparan

polutan pada tumbuhan akan mengakibatkan terakumulasinya polutan tersebut.

Hal ini antara lain dapat terjadi pada sistem membran kloroplas, tempat proses

awal fotosintesis, terjadi perubahan pada strukturnya (Treshow & Anderson

1991).