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UNIVERSIDAD NACIONAL SISTEMA DE ESTUDIOS DE POSTGRADO ESCUELA DE CIENCIAS BIOLGICAS ESTACIN DE BIOLOGA MARINA PROGRAMA DE MAESTRA EN CIENCIAS MARINA

Y COSTERAS

ANLISIS DEL USO DE HBITAT DEL DELFN MANCHADO PANTROPICAL Stenella attenuata (Cetacea: Delphinidae) EN EL GOLFO DULCE, COSTA RICA

Por: Lenin E. Oviedo Correa Puntarenas, Costa Rica 2008 Tesis presentada para optar al grado acadmico de Magster Scientiae en Ciencias Marinas y Costeras, con nfasis en Manejo de los Recursos Marinos y Costeros. Cumple con los requisitos establecidos por el Sistema de Estudios de Postgrado de la Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica

UNIVERSIDAD NACIONAL SISTEMA DE ESTUDIOS DE POSTGRADO ESCUELA DE CIENCIAS BIOLGICAS ESTACIN DE BIOLOGA MARINA PROGRAMA DE MAESTRA EN CIENCIAS MARINA Y COSTERAS

ANLISIS DEL USO DE HBITAT DEL DELFN MANCHADO PANTROPICAL Stenella attenuata (Cetacea: Delphinidae) EN EL GOLFO DULCE, COSTA RICA.

Por: Lenin E. Oviedo Correa

Puntarenas, Costa Rica 2008 Tesis presentada para optar al grado acadmico de Magster Scientiae en Ciencias Marinas y Costeras, con nfasis en Manejo de los Recursos Marinos y Costeros. Cumple con los requisitos establecidos por el Sistema de Estudios de Postgrado de la Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica

La presente Tesis de Maestra se _______________ por el Comit de Gestin Acadmico del Programa de Maestra en Ciencias Marinas y Costeras de la Escuela de Ciencias Biolgicas de la Universidad Nacional, como requisito parcial para optar por el grado acadmico de Magster Scientiae con nfasis en manejo de los recursos marinos y costeros. __________________________________ M.Sc. Luis Villalobos Chacn Director Programa de Maestra en Ciencias Marinas y Costeras _______________________________ Ph.D. Ricardo Jimnez Montealegre Director Escuela de Ciencias Biolgicas ______________________________ Ph.D. Luis Sierra Sierra Decano Facultad de Ciencias Exactas y Naturales ___________________ Ph.D. Daniel Odell Tutor ___________________ M.Sc. Dora Ingrid Rivera Luther Asesor _____________________ M.Sc. Miguel Iiguez Asesor _____________________ Representante del SEPUNA

porque los chicos y muchos hombres no cuentan lo que ven, sino lo que han ledo sobre lo mismo que acaban de ver Juan Darin, Horacio Quiroga 3

A mi madre Corina, porque en cada una de estas pginas se refleja todo el amor y dedicacin que inviertes en tus hijos A mi hermana katiuska, porque fuiste la bebe ms linda del mundo, y hoy eres un hermoso ser humano que enorgullece cada da de mi vida A Idhalmis, Kis y Herlin, porque en esta etapa de mi vida siento que mis logros son de ustedes, el cario y la admiracin que sentimos y nos profesamos va ms all del tiempo y la distancia A las tribus de los Ocanos, porque continan inspirando cada paso que doy 4

AGRADECIMIENTOS El desarrollo de este trabajo involucr a mucha gente que de manera directa o indirecta dieron su valioso aporte: Agradezco el apoyo institucional de Programa de Maestra en Ciencias Marinas y Costeras (PROCMAR - UNA); en particular a su secretaria Mara Antonieta Parker, y especialmente a su director Luis Villalobos Chacn, quien siempre fue un impulso clave no solo de este trabajo sino de la formacin y evolucin de sus estudiantes. Mucho de la planificacin de este trabajo y gran parte de una evaluacin preliminar se realiz en las instalaciones de la Estacin de Biologa Marina (EBM) en Puntarenas, y en la Estacin de Ciencias del Mar (ECMAR) en Punta Morales. Quisiera agradecer especialmente a Ins Lostalo (EBM), Ramiro Segura y Oscar Pacheco (ECMAR). Agradezco la colaboracin de la Asociacin para el Desarrollo del Pacfico Sur (ADEPAS), y a su coordinador Rmulo Len, por su valiosa colaboracin al prestar las instalaciones de Casa Loma, en Rincn de Osa como la base del trabajo de campo. Un agradecimiento especial al encargado de Casa Loma Don Jorge Medina. Un agradecimiento especial a las instituciones que dieron el soporte financiero de esta investigacin: Fundacin Gran Mariscal de Ayacucho (Fundayacucho) y a su programa de becas de postgrado de excelencia acadmica. A la Sociedad para el Estudio de Mamferos Marinos (Society of Marine Mammalogy) quienes otorgaron dos subsidios de investigacin del programa small grant in aid. Un aporte financiero crucial para el desarrollo de este estudio fue el subsidio de investigacin de ISV-Costa Rica (International Student Volunteers), les agradezco a mis compaeros Wagner Quirs, Manuel de la Cruz Ramrez y Kattia Garro, no solo por el inters y la preocupacin sobre el bienestar financiero del proyecto, sino por su entusiasmo y motivacin. Deseo especialmente honrar y agradecer a mi comit de tesis: a mi tutor Daniel Odell, quien a sido una influencia importante en mi desarrollo dentro del campo de la cetologa, y a quien no le ha faltado consejos sabios y palabras de aliento, para dar en los momentos ms oportunos. A mi asesor Miguel Iguez por todo ese ejemplo de profesionalismo, y por el cario con que aporta su amplio conocimiento. A mi asesora y profesora Dora Ingrid Rivera por su calidez y paciencia, por la enseanza del valor de los detalles y la buena labor. A mi tutora ad honoren Hilda Mara Vquez, por todo su empeo, motivacin, conocimiento y cario, por supuesto tambin por toda esa gama cromtica que tanto resalta el sentido de la ciencia. Quisiera extender un agradecimiento particular a mis profesores: Pre-Grado; Alex Ferguson, Renato Di Nobrega, Francisco Provenzano, Carmen Ferreira, Joaqun Buitriago, Irene Astor, Andrs Rodrguez y Juan capelo, por tanta Biologa, Ecologa, Estadstica y Oceanografa, es bonito poder apreciar su buena labor a esta etapa de mi desarrollo profesional y acadmico. Postgrado; Dora Ingrid Rivera, Hilda Vquez, Luis Villalobos, Farid Tabash, Laura Gonzlez, y Jos Luis Araya, Les agradezco el cario y la dedicacin a lo largo de toda su enseanza.

No puedo dejar de mencionar y agradecer a Hedelvys Guada, por sus sabios consejos y su buen ejemplo. Debo agradecer a todos esos profesionales en el campo de la cetologa que ha influido en mi motivacin y formacin; Erich Hoyt, Janet Mann, John Ford, Willian F. Perrin, Steven Swartz, Alexander Zerbini, Fernando Flix, Alejandro Acevedo, Steve Dawson, Ana Caadas, Hal Whitehead, David Lusseau, Kathleen Dudzinski, Leszek Karczmarski, Dagmar Ferlt, Jeanette Thomas, Giovanni Bearzi. Tambin tengo un agradecimiento especial a mis amigos y colegas, a mi generacin de cetlogos: Romina Acevedo, Mara Alejandra Esteves, Noemi Silva quienes desde fuera de Costa Rica han motivado constantemente el desarrollo de esta investigacin, he tenido el honor de aprender con ustedes y de ustedes. A mis compaeros de Fundacin Vida Marina, especialmente Marc Fernndez, Denise Echeverria y Sierra Goodman, quien ha sido fuente de inspiracin de muchos de mis colegas a travs de sus fotos, y con quien comparto su amor al mar de Osa y sus cetceos. A mis asistentes de campo y co-investigadores, Juan Diego Pacheco, Mara Gabriela Silva y David Herra. A todos los voluntarios de ISV que han ayudado en las labores de campo y quienes han aportado su material fotogrfico. Una parte importante del anlisis de los datos colectados en campo fue posible gracias a la valiosa ayuda de Dulce Natalie Arocha, en el desarrollo de los modelos estadsticos, y de Juan Eudes en la elaboracin de los mapas y SIG. Agradezco inmensamente a mi gente de Golfo Dulce y de Rincn de Osa, especialmente a la familia Medina-Herra; Don Jorge, Doa Azucena, David, Estefany y Erick, por brindarme ese cario de familia tan importante cuando se esta lejos de casa. A mi capitn Marcos Loaiciga Taboga, quien con cario comparte todo su basto conocimiento sobre los mares de Osa. Tengo un agradecimiento especial a mis compaeros de Maestra; Ricardo (Tato) Hernndez, Luis Adrian Vega, Helven (Leven) Naranjo, Rodney (Baulo) Piedra, Jonathan Chacn, y Ulises (Licho) Arrieta, me siento afortunado de haber pertenecido a la mejor generacin de PROCMAR. Debo tambin mencionar a la nueva generacin; a mis amigos Fernando Rincn y Ricardo (Negro) Torres, quienes han trado consigo todo el buen bagaje de mi alma mater FLASA. Una mencin muy especial a mis amigos y hermanos Ricardo (Tato) Hernndez y Mara Alejandra Esteves, quienes no solo me han dado el regalo de la amistad y han compartido conmigo el amor al mar, sino que con su cario y afecto me han hecho parte de su familia. Finalmente mi gratitud a dos pases; a Costa Rica por la bonita experiencia, por Osa, sus cetceos y la posibilidad de crecimiento profesional y a m amada Venezuela, porque todos los das agradezco el haber nacido en tu tierra de gracias.

INDICE GENERAL CONTENIDO


Hoja de aprobacin ndice de contenidos ndice de cuadros ndice de figuras ndice de anexos Resumen ejecutivo y palabras claves CAPITULO 1. INTRODUCCIN 1 Introduccin 1.a Problema 1.b Hiptesis 1.c. Objetivos 1.c Objetivo General 1.c.1. Objetivos especficos 1.d Justificacin 1.e. Antecedentes 1.e.1 Marco socio-econmico relacionado con las perspectivas de manejo 1.e.2 Contexto legal de los cetceos como recursos en Costa Rica. CAPITULO 2. MARCO TERICO 2.a. Uso de Hbitat 2. b. Alimento 2.b.1. La teora del consumidor ptimo 2.c Cobertura en el medio marino 2.d. Abundancia CAPITULO 3. MATERIAL Y MTODOS 3.a. rea de estudio 3.b. Muestreos en campo 3.c Abundancia Relativa 3.d Muestreo Etolgico 3.d.1 Anlisis de datos etolgicos CAPITULO 4. RESULTADOS 4.a. La abundancia relativa del delfn manchado en Golfo Dulce 4.b. Conducta del delfn manchado en Golfo Dulce 4.c. Uso de hbitat del delfn manchado en Golfo Dulce 4.c.1 Variables eco-geogrficas que definen el hbitat de alimentacin

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CAPITULO 5. DISCUSIN 5.a. La abundancia relativa del delfn manchado en golfo dulce 5.b. La conducta del delfn manchado en golfo dulce 5.c. El uso de hbitat del delfn manchado en golfo dulce 5.c.1 Localizacin espacial de las reas de alimentacin 5.c.2 Caracterizacin del nicho ecolgico de alimentacin CAPITULO 6. CONCLUSIONES CAPITULO 7. IMPLICACIONES PARA EL MANEJO Y CONSERVACIN 7.a Delfines manchado como sostn de la industria de observacin de cetceos en golfo dulce 7.b La cuenca interna de Golfo Dulce: Un rea marina protegida (AMP) CAPITULO 8. LITERATURA CITADA CAPITULO 9. ANEXOS

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LISTA DE CUADROS CUADRO


Cuadro 1. Esfuerzo de investigacin en campo en muestreos con S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica: Temporada de lluvia 2007 Temporada seca 2008 Cuadro 2. ndices y estimados de abundancia relativa de S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica: Temporada de lluvia 2007 Temporada seca 2008. Cuadro 3. Frecuencias de avistamiento de delfines manchados, S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica: Temporada de lluvia 2007 Temporada seca 2008. Cuadro 4. Comparacin del consumo de biomasa de S. attenuata en Golfo Dulce y Golfo de Papagayo, Costa Rica. Cuadro 5. ndices de Uso de rea y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada de lluvia 2007 Cuadro 6. ndices de Uso de rea y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada seca 2008 Cuadro 7. Variables eco-geogrficas asociadas al nicho ecolgico de alimentacin de S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce: temperatura superficial y distancia de ros Cuadro 8. Variables eco-geogrficas asociadas al nicho ecolgico de alimentacin de S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce: profundidad mxima y pendiente. Cuadro 9. Anlisis de Factores de Nicho Ecolgico de la variable eco-geogrficas profundidad mxima (Zmax) y pendiente (IP), para S. attenuata en Golfo Dulce, durante la temporada de lluvia 2007. Cuadro 10. Anlisis de Factores de Nicho Ecolgico de la variable eco-geogrficas profundidad mxima (Zmax) y pendiente (IP), para S. attenuata en Golfo Dulce, durante la temporada seca 2008.

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LISTA DE FIGURAS FIGURAS


Figura 1. rea de estudio, Golfo Dulce, rea de Conservacin de Osa (ACOSA), Puntarenas, Costa Rica. Figura 2. Presupuesto conductual de temporada de lluvia 2007. Figura 3. Presupuesto conductual de temporada seca 2008. S. attenuata en Golfo Dulce Costa Rica

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S. attenuata en Golfo Dulce Costa Rica

Figura 4. Localizacin espacial de las conductas registradas para S. attenuata en Golfo Dulce Costa Rica. Figura 5. Localizacin espacial de las actividades de alimentacin registradas para S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica en la temporada de lluvia. Figura 6. Localizacin espacial de las actividades de alimentacin registradas para S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica en la temporada seca. Figura 7. Clases de uso para S. attenuata durante la temporada de lluvia en Golfo Dulce. Figura 8. Clases de uso para S. attenuata durante la temporada seca en Golfo Dulce. Figura 9. Distribucin espacial de la probabilidad de ocurrencia de la actividad de alimentacin para S. attenuata en la temporada de lluvia, Golfo Dulce, Costa Rica. Figura 10. Distribucin espacial de la probabilidad de ocurrencia de la actividad de alimentacin para S. attenuata en la temporada seca, Golfo Dulce, Costa Rica. Figura 11. Clases de temperatura superficial del mar para S. attenuata en Golfo Dulce. Figura 12. Clases de temperatura superficial del mar para S. attenuata en Golfo Dulce.

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LISTA DE ANEXOS ANEXOS


Anexo 1. Descripcin del delfn manchado pantropical (Stenella attenuata). Anexo 2. Clave de Muestreo Conductual (Garca y Dawson 2003, desarrollada por Schneider 1999). Anexo 3. Definiciones de los estados conductuales a evaluar para la estimacin del presupuesto conductual de S. attenuata en el Golfo Dulce. Anexo 4. Modelo Aditivo Generalizado (MAG) para la temporada de lluvia y temporada seca. Anexo 5. Distribucin espacial de la probabilidad de ocurrencia de las actividades de movilizacin (verde), merodeo (azul), socializacin (violeta) y descanso (gris) en la cuenca interna de Golfo Dulce, Costa

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Anexo 6. Lneas de accin sugeridas para el manejo y conservacin de los cetceos en Golfo Dulce

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RESUMEN EJECUTIVO

Golfo Dulce es un ecosistema particular donde convergen caractersticas nerticas y ocenicas. La productividad se asume como limitada, sin embargo, sostiene una poblacin de ms de 80 delfines nariz de botella Tursiops truncatus, y cerca de 600 delfines manchados pantropicales Stenella attenuata. El objetivo de esta contribucin es evaluar el uso de hbitat de S. attenuata para determinar los requerimientos necesarios para asegurar su permanencia en el Golfo Dulce, Pennsula de Osa, Costa Rica. El uso del hbitat del delfn manchado se determin por medio de tcnicas de ecologa conductual y espacial, tambin se estableci el nicho ecolgico por medio de un modelo mecanicista, donde la variable respuesta es la alimentacin, condicionada por el gradiente de de recursos (presas) disponibles ante factores ecogeogrficos que ejercen una influencia en la ocurrencia de la alimentacin. La profundidad y la pendiente como variables fsicas, diferencian el nicho ecolgico de los delfines manchados, con influencia de los ros Tigre, Agujas, Rincn, Esquinas y Coto Colorado, en los episodios de captura y consumo de presa. La presente investigacin provee de una lnea base que puede sustentar la determinacin de la capacidad de carga, ante la presin de las embarcaciones tursticas en la observacin de cetceos en Golfo Dulce . La delimitacin espacial de zonas claves de captura y consumo de presas, permite identificar el hbitat crtico de alimentacin. Lo anterior es un argumento sustentable para el establecimiento de reas de proteccin marina en la cuenca interna del Golfo Dulce Palabras clave: Golfo Dulce, Hbitat, Uso de Hbitat, Estado Conductual, Alimentacin, Stenella attenuata.

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INTRODUCCIN La definicin de hbitat para organismos acuticos, en trminos espaciales representa un reto particular, especficamente para especies pelgicas, ya que los limites geogrficos en ecosistemas marinos estn ausente (Hooker et al. 2002). Esto implica que muchos de los conceptos para la evaluacin y manejo de hbitat son modificados con el fin de adaptarlos al mbito acutico. Otra consideracin importante para la compresin de procesos de vida en ecosistemas marinos es la necesidad de su entendimiento, no obstante dichos procesos de vida tambin ocurren en una dimensin no tan perceptible como los ambientes terrestres. La evaluacin y el anlisis de hbitat no son un fin en si, sino que el valor de esta labor esta en la informacin y utilidad que estas aportan para el manejo de ecosistemas y vida silvestre (Ojasti 2000). La evaluacin de hbitat se parcializa por las necesidades de la fauna, y se condiciona por la manera de como detectan los animales su entorno, lo que implica elementos intrnsecos de la biologa del organismo como su estatura, estrato de ubicacin, hbitos y capacidad sensorial. Golfo Dulce sostiene una poblacin de ms de 80 delfines nariz de botella Tursiops truncatus (Acevedo y Matthew 2005), y una poblacin considerable de ms de 300 delfines manchados pantropicales, Stenella attenuata (Oviedo 2006). Este golfo es un ecosistema particular, un mar interno de cuenca semi-cerrada donde convergen caractersticas nerticas y ocenicas. La productividad es aparentemente limitada, con una contribucin significativa de las descargas de varios ros como el Rincn, Esquinas, Coto Colorado, Agujas y Tigre. Ciertamente T. truncatus reside dentro del golfo y las actividades claves de supervivencia como la alimentacin y reproduccin han sido documentadas. El uso del hbitat del delfn manchado represent una interrogante durante el progreso de esta investigacin; se sospechaba de trnsitos de la especie entre el golfo y el ocano abierto regularmente. Igualmente, se estima que S. attenuata podra usar el golfo como refugio de la presin de depredadores en el ocano Pacfico abierto (Acevedo & Buckhart 1998, Cubero-Pardo 1998a). Esta contribucin es una evaluacin ecolgica 13

que intenta determinar la utilizacin de hbitat del delfn manchado pantropical en trminos de los requerimientos bsicos para sustentar su presencia dentro de la cuenca interna del Golfo Dulce. Esta investigacin se apoya en enfoques de ecologa espacial y conductual para determinar el uso de hbitat (Lusseau y Higham 2004) y en el concepto de hbitat crtico aplicado a mamferos marinos (Hoyt 2005), haciendo nfasis primero en la descripcin detallada de la distribucin y abundancia relativa de la especie, como indicador clave del uso de hbitat. La estimacin de abundancia permiti hacer una aproximacin ecolgica del consumo de energa de la especie en el ecosistema (Hooker et al. 2002, Read & Brownstein 2003), y la comparacin del consumo con otras poblaciones en Costa Rica (May - Collado 2001, May - Collado y Morales 2005) en base al nivel trfico estimado de S. attenuata como depredador (Pauly et al., 1998). Los aspectos conductuales claves que definen el uso de hbitat se analizaron a la luz de la teora del consumidor optimo, de acuerdo a los elementos implcitos a dicha teora descritos en Begon et al. (2006). Por medio de modelos tericos mecanicistas se diferenciaron las estrategias de conducta alimentaria en dos tendencias bsicas; la especializacin y la generalizacin, en el contexto especfico de Golfo Dulce y adicionando factores importantes como la competencia interespecfica e intra-especfica. Tambin se describen las caractersticas y factores ambientales que se relacionan con la ocurrencia de los aspectos conductuales claves, que definen el uso de hbitat; y que permiten la determinacin del rea en estudio como un hbitat crtico de alimentacin. Por medio de los ndices del Anlisis de Factores de Nicho Ecolgico (Hirzel et al. 2001,2002; Compton 2004) se defini el nicho ecolgico de alimentacin, en donde la conducta alimentaria fue la variable respuesta ante los descriptores eco-geogrficos (profundidad mxima y pendiente del fondo). El conjugar las caractersticas de un modelo emprico predictivo de uso del hbitat con 14

aspectos conductuales, que de manera indirecta reflejan el efecto de un gradiente de recursos trficos; derivaron finalmente en un modelo mecanicista descriptivo que ilustra el uso de hbitat considerando la dinmica ecolgica que implican las respuestas fisiolgicas ante factores ambientales igualmente dinmicos (Guisan y Zimmermann 2000). Finalmente se exploran las perspectivas de manejo basadas en la informacin generada. Dos enfoques se ponderan para las recomendaciones de manejo: el enfoque ecosistmico que identifica al Golfo Dulce como unidad de conservacin clave, y un enfoque de especie unitaria para delfines manchados como recurso no consuntivo y de gran importancia para el eco-turismo local.

1. a Problema Golfo dulce presenta una poblacin de delfines manchados pantropicales, la utilizacin de hbitat por este depredador no es clara, ya que los indicios anteriores de eventos que implicaran conducta alimentarias no fueron concluyentes, sumado esto al hecho de que las aguas del Golfo son aparentemente oligotrficas, es decir las condiciones ambientales podran no ser propicias para sostener una abundancia de presas potenciales. El registro de elementos de la biologa de la especie como las conductas en funcin al contexto conductual predominante donde estas respuestas se desencadenan, definiran la calidad de hbitat y por lo tanto su uso por parte de la especie. Cumple el Golfo Dulce con los requerimientos de hbitat en trminos de disponibilidad de recursos que el delfn manchado pantropical necesita para su permanencia?

1. b Hiptesis El Golfo Dulce es un hbitat adecuado que sustenta la permanencia del delfn manchado pantropical debido a que este cumple con los requerimientos indispensables para la supervivencia de esta especie. 15

1. c Objetivo general Analizar el uso de hbitat de Stenella attenuata con el fin de determinar los requerimientos necesarios que aseguran su permanencia en el Golfo Dulce, Pennsula de Osa, Costa Rica

1.c.1 Objetivos especficos Determinar la abundancia relativa de la poblacin de Stenella attenuata en el Golfo Dulce. Describir las pautas conductuales de Stenella attenuata. Caracterizar el hbitat segn el uso por parte de Stenella attenuata.

1. d Justificacin El anlisis y la evaluacin de hbitat no son fines en si mismos sino que su valor recae en la utilidad para el manejo. Golfo Dulce es un ecosistema marino costero clave donde confluyen atributos ambientales nerticos y ocenicos. La productividad es en apariencia limitada, tpica de ambientes con ausencia de surgencias. Sin embargo, sus aguas supuestamente oligotrficas albergan una poblacin de depredadores pelgicos importante. La presencia y la utilizacin de hbitat del delfn manchado pantropical es una interrogante. Se han identificado reas de presencia significativas de la especie dentro del Golfo Dulce (Acevedo y Buckhart 1998, Cubero-Pardo 1998ab, 2007, Oviedo 2007) que pueden ser acordadas como prioridad para la investigacin y el manejo intensivo. En el proceso de evaluacin de hbitat, el muestreo sistemtico del

comportamiento puede proporcionar la informacin clave en las estrategias y el tipo preferido de la presas en el aprovisionamiento (epipelgicas contra demersales), as como ayudara a determinar el tiempo dedicado a la alimentacin y la inversin energtica relacionados a variables temporales y ambientales. Pocos modelos de 16

uso de hbitat consideran las respuestas dinmicas condicionadas a cambios en factores ambientales, ms aun en estudios ecolgicos concernientes a mamferos marinos (Kaschner 2004), por lo tanto solo aportan una visin esttica de la distribucin geogrfica. Este estudio al incorporar la respuesta etolgica, la cual indirectamente es una medida del efecto del gradiente de recursos trficos (Hastie et al. 2004), convierte un enfoque emprico, en uno mecanicista que relaciona el uso del hbitat a factores causales y dinmicos inherentes a la auto-ecologa de la especie en estudio (Guisan y Zimmermman 2000). La informacin disponible sobre el Golfo Dulce, no permite la puesta en prctica de modelos eco-trficos que permitan una visin y prediccin de eventos estocstico potenciales. Esta investigacin pretende recoger informacin en el rea de estudio que se pueda utilizar en modelos ms exactos y ms actualizados del ecosistema en el futuro cercano, con la meta de comprender la diversidad de relaciones y funciones de los organismos dentro del ecosistema. De hecho, un enfoque ecosistmico que incluya la descripcin cuidadosa de la naturaleza y de la escala de las interacciones trficas en hbitats marinos es necesaria para el planeamiento riguroso de la conservacin de los mismos (Hooker et al. 2002). La mejor herramienta para optimizar y crear polticas de manejo es el conocimiento de aspectos claves de la ecologa de especies (consumo energtico, reproduccin, interacciones sociales inter.-especficas e intra-especficas) y los hbitat que podran estar vinculados a la principal actividad econmica de la nacin: eco-turismo, ms aun cuando las acciones centradas a desarrollar la industria de la observacin turstica de cetceos estn en una etapa inicial.

1.e Antecedentes En Costa Rica, la investigacin en el orden cetcea se ha centrado sobre todo en aspectos de la biologa de dos especies residentes y una migratoria: el delfn nariz de botella, T. truncatus, (Acevedo-Gutierrez 1996, Acevedo- Gutierrez y Burkhart 1998, Cubero-Pardo 1998a, 2007), el delfn manchado pantropical; con particular 17

nfasis en la sub-especie costera, S. attenuata graffmani (Cubero-Pardo 1998a, 2007, Rodrguez Senz y Rodrguez-Fonseca 2004, May-Collado y Morales 2005), y la ballena jorobada Megaptera novaeangliae (Acevedo y Smultea 1995, Calambokidis et. al. 2000, 2002, Rasmussen et. al. 2001, 2003, Oviedo y Solis 2008). Los estudios en los delfines nariz de botella indican que en algunas reas como el Golfo Dulce, estos tienen patrones muy restrictivos de movimiento y por lo tanto dependen del hbitat local para reproducirse y para alimentarse (AcevedoGutierrez y Burkhart 1998, Cubero-Pardo 1998a,b, 2007, Pacheco y Oviedo 2007). Estudios recientes indican que las ballenas jorobadas observadas en diversas estaciones del ao, a lo largo de la costa del Pacfico de Costa Rica, estn emigrando de las reas de aprovisionamiento alimentario de California (Enero-Abril) y de la Pennsula de la Antrtica (Junio a Octubre) para criar y para dar a luz en aguas Costarricenses (Steiger et. al. 1991, Calambokidis et. al. 2000, 2002, Rasmussen et. al. 2001, 2003). En base a lo anterior, se han identificado los parmetros ambientales relevantes en la determinacin del hbitat crtico de reproduccin y cra de M. novaeangliae en aguas de la Pennsula de Osa (Oviedo & Sols en prensa). El delfn manchado pantropical es probablemente el cetceo odontoceto ms extensamente distribuido y sin duda el ms representativo de las aguas territoriales de Costa Rica. Los registros en la especie son abundantes, con un perodo de ms de 20 aos de colecta de datos de avistamientos (May et. al. 2005). En el norte Costa Rica, la mayora de los registros vienen del Golfo de Papagayo, particularmente de la Baha Culebra y de Islas Murcilago (525 avistamientos, para 12.311 individuos). En la zona meridional del Pacfico Costarricense los primeros avistamientos son divulgados por Acevedo (1996) y Acevedo & Buckhart (1998) en la cuenca del Golfo Dulce (200 avistamientos). La informacin disponible sugiere que los factores ambientales en las costas de Pacfico norte de Costa Rica, tales como transparencia del agua y las concentraciones de oxgeno disueltos desempean un 18

papel importante en la abundancia de la poblacin local de los delfines manchados costeros. Adems, las actividades de alimentacin de esta poblacin se asocian a la estacionalidad del rea (May-Collado y Morales 2005). Recientemente, un mapa de la distribucin de los delfines manchados pantropicales presentado por May et al. (2005), sugiri un estatus desconocido a nivel de subespecie para los delfines manchados avistados en Golfo Dulce y la costa Pacfica meridional. S. attenuata, en esta cuenca, parece ser morfolgicamente similar y con el mismo patrn de manchas de S. a. graffmani en la baha de Drake (el Pacfico meridional abierto), sin embargo pareciese estar asociado con la batimetra tpica de los delfines manchados de hbitat ocenicos S. attenuata attenuata. A pesar de que el conocimiento en la ecologa de mamferos marinos en aguas costarricenses se ha incrementado notablemente en la ltima dcada, todava hay vacos de informacin relevantes para propsitos de conservacin; tales como patrones de abundancia, utilizacin de hbitat e incluso taxonoma regional de morfotpos locales potenciales. En trminos especficos del Golfo Dulce, la distribucin de delfines (manchados y nariz de botella) en relacin a la profundidad y a las caractersticas fisiogrficas del golfo fueron consideradas previamente por Acevedo y Burkhart (1998), y Cubero-Pardo (1998a,b, 2007), quienes relacionaron la distribucin de los delfines manchados con aguas profundas y el correspondiente aument de la distancia desde la orilla. Mientras que el delfn nariz de botella fue asociado con niveles bajos de salinidad y batimetra. Observaciones previas en el rea de estudio aportan detalles sobre la influencia de una isobata particular (100 brazadas) asociada a una caracterstica fisiogrfica que condiciona el uso del hbitat por parte de estos delfines y promueve la co-existencia (Oviedo 2007). Al examinar la distribucin espacial de S. attenuata en la cuenca interna del Golfo Dulce, se aprecian consideraciones claves a ponderar: a) Las cualidades ambientales del Golfo Dulce, se asemejan ms a un ecosistema de aguas ocenicas, 19

ms que a un mar interno. b) Los delfines manchados en el rea del estudio pareciesen agregarse usando la isobata de 100 brazas como referencia batimtrica. Delfnidos, sobre todo las especies de hbitos teutvoros, entre ellos S. attenuata con una composicin de dieta que incluye al calamar en proporciones considerables (Robertson y Chivers 1997; Wang et. al. 2003) tienden a tener xito en aguas ocenicas ms all de las isobatas de transicin que delimitan el borde de la plataforma continental, se es el caso en el Mar Caribe y el Golfo de Mxico (Davis et. al. 2002; Mignucci et. al. 2003), as como en otras localidades del Pacfico como Hawaii (Lammers et. al. 2000). Escorza Trevino et. al. (2002) encontr evidencias de seis unidades regionales distintivas de manejo en poblaciones costeras de S. attenuata en Amrica Central (entre estas una forma costera distintiva en las aguas de Costa Rica). La carencia en definicin de formas sub-especficas reportada por May et. al. (2005) para los delfines manchados en la costa Pacfica meridional, incluyendo Golfo Dulce, pareciese dejar abierto la interrogante sobre una forma geogrfica distinta de S. attenuata, posiblemente una forma con las caractersticas morfolgicas de S. a. graffmani, pero con los hbitos pelgicos de S. a. attenuata; como la agregacin en grupos grandes y la asociacin con aguas profundas. Cubero-Pardo (1998b, 2007) hizo un estudio especfico sobre el

comportamiento (incluyendo aspectos relacionados a la 6% de tiempo dedicado a la alimentacin para S.

alimentacin) de ambas

especies del delfines en el Golfo Dulce. Sin embargo, este autor report apenas un attenuata, y 10 % para T. truncatus. Oviedo (2007) registr observaciones de comportamiento alimentario que parecen evidenciar una proporcin importante de eventos de alimentacin, el 40% de los avistamientos de delfines manchados mostraron conductas de alimentacin. Sin embargo, ambos estimados no son contrastables, ya que los registros de Oviedo (2007) no se pueden asumir como proporciones de un presupuesto conductual; al derivarse estas de observaciones ad libitum. Montero (2005) registr una proporcin ms elevada de comportamiento alimentario para S. attenuata en la baha de Drake, 20

62 % colectado con el muestreo por barrido (Altman 1974). Garca y Dawson (2003) en Baha Honda, Panam, tambin documentaron una frecuencia ms elevada de eventos de alimentacin (38%) en delfines manchados con el mismo mtodo. Inicialmente la baja frecuencia de eventos de alimentacin dentro del Golfo Dulce, en adicin a la supuesta baja productividad de este ecosistema, motiv la hiptesis de que el Golfo Dulce era utilizado como rea de refugio ms que una zona de alimentacin, por lo menos para los delfines manchados pantropicales. Sin embargo, aunque tal asuncin no debe ser desechada en el rea de estudio. Las observaciones recientes indican que la captura de presas y la alimentacin pudiesen ser ms relevantes para S. attenuata en el Golfo Dulce que lo documentado previamente. Un aspecto interesante de las observaciones preliminares, es la relacin evidente de eventos de alimentacin con los ciclos del nivel de marea. Las mareas de flujo y reflujo pareciesen proveer de ventajas en la captura de presas. Esto sera lgico para T. truncatus, ya que la agregacin de esta especie se asocia comnmente a las bocas de ros (Cubero Pardo 2007, Pacheco y Oviedo 2007). Pero tambin fue observado en avistamientos de S. attenuata donde se registraron eventos de alimentacin en reas relativamente llanas como el ro de Esquinas y otras zonas en la costa suroeste de la cuenca interna del Golfo (Oviedo 2007).

1. e.1 Marco socio-econmico relacionado con las perspectivas de manejo De acuerdo a Sierra et al. (2006), de una poblacin de 6.102 habitantes del distrito de Puerto Jimnez en el cantn de Golfito, 300 habitantes (mayormente hombres > 95%) se dedican a la pesca, 814 personas (55% mujeres, 45% hombres) estn empleadas en hoteles y restaurantes, mientras que 533 (Hombres >90%) laboran en transporte y comunicaciones. La fuerza de trabajo se caracteriza por una taza de desempleo ms alta que la nacional. Esta fuerza de trabajo se vio particularmente afectada con la culminacin de actividades de la compaa bananera, sin embargo, el cultivo de la palma y el arroz han alivianado la situacin de desempleo, ya que el 34% de la poblacin esta empleada en el sector agropecuario. 21

No obstante, no hay estabilidad en cuanto a la demanda de empleo, y la misma presenta variaciones anuales significativas. Un ejemplo es la demanda laboral en el sector turismo; el cual a pesar de haber aumentado en la ltima dcada, tiene un carcter muy estacional y por lo tanto inestable. La pesca en ACOSA tiene poca trascendencia en el abastecimiento nacional, de 4.823 embarcaciones inscritas y no inscritas en Costa Rica, el 6% de las registradas se localizan en ACOSA. Para el ao 2000 INCOPESCA contaba con 355 embarcaciones en orden, de las cuales el 77% se dedicaban a la pesca artesanal y el resto (27%) a la pesca deportiva. La pesca deportiva, la cual esta en aumento y se lleva a cabo en reas especiales como Golfo Dulce y aguas abiertas, la mayora de la captura de esta operacin es liberada (sin evidencias de que permanecen vivas). La actividad turstica, y la correspondiente necesidad de establecer infraestructura, han evolucionado desde la dcada de los 80, para ese entonces las actividades de turismo ecolgico estaban dirigidos a eco-naturalistas duros, y los requerimientos de habitacin eran bsicos sin estrellas ni comodidades. En la dcada de los noventas se incluyeron una gran porcin de no solo eco-naturalistas suaves, sino tambin de un mercado receptivo de turismo de sol y playa, por lo que los requerimientos en el alojamiento incrementaron las comodidades y la categorizacin se ubic entre una a cinco estrellas. Finalmente la dcada del 2000 diversific aun ms el mercado incluyendo turismo de salud y belleza, turismo de aventura y turismo cultural, aparte de las modalidades de turismo natural. Aparecieron adems ofertas hoteleras de entre cuatro y cinco estrellas destinadas a operadores locales y extranjeros. Para 1999 2000, se estim una oferta de 1600 habitaciones para los cantones Golfito y Osa, con el 72% de estas en el Cantn de Golfito (Sierra et al., 2006). Los impactos negativos de este crecimiento se relacionan con la carencia en sistemas efectivos de tratamiento de aguas servidas y una infraestructura sanitaria poco ptima. Otro aspecto importante de resaltar es el dominio del capital extranjero 22

en sector turismo de la regin, relacionado con la poca posibilidad de adquirir terrenos y propiedad de los nacionales por el alto costo de la tierra. Tambin la falta de preparacin local en experiencias tursticas y el manejo del idioma Ingles, hace perentorio la asistencia extranjera en las operaciones tursticas locales. Sierra et al. (2006) hace especial mencin sobre el deterioro de los factores econmicos y sociales en conjunto con los recursos naturales promovido por el predominio de una economa extractiva, la falta de industrializacin, la baja demanda de empleo y la taza alta de desempleo. Lo anterior tiene implicaciones directas en la extraccin ilegal de recursos para la subsistencia del sector ms afectado econmicamente de la poblacin, y trae como consecuencia; que las reas protegidas y las poblaciones silvestres que estas albergan estn gravemente amenazadas por las condiciones imperantes fuera de sus lmites. 1. e.2 Contexto legal de los cetceos como recursos en Costa Rica. El manejo, control, regulacin de la caza martima, la investigacin; conservacin y proteccin de los recursos marinos de Costa Rica le corresponde al Instituto Nacional de Pesca INCOPESCA. Tambin es obligacin de este ente gubernamental el fomentar la utilizacin sostenible de dichos recursos, bajo estrictos criterios tcnicos y cientficos, como lo establece la Ley No 7384. Los cetceos como recurso marino son expresamente protegidos por la dice: Prohbanse la caza martima, la captura de cetceos, pinnpedos y quelonios, as como el aprovechamiento de sus lugares de cra, salvo lo establecido en los convenios o tratados internacionales debidamente ratificados por Costa Rica. Al artculo citado anteriormente se le adiciona el Reglamento Para la Operacin de Actividades Relacionadas con Cetceos en Costa Rica No 32495, publicado en La 23 Ley de

Pesca y Acuicultura No 8436, especficamente en el artculo 39, capitulo VI el cual

Gaceta el 28 de Julio del 2005. Este reglamento consta de 21 artculos que norman la observacin directa de cetceos silvestres en campo, tanto a nivel comercial como cientfico. Tambin se establece la prohibicin expresa sobre la tenencia en cautiverio de estos mamferos marinos; con las correspondientes excepciones para casos de varamiento que requieran del tratamiento del animal en condiciones ex-situ. Otras provisiones legales que se derivan o relacionan con acuerdos internacionales, establecen discrecionalidad directa sobre los cetceos: La Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES) de flora y fauna silvestre incluye a las especies de cetceos a nivel mundial dentro de los apndices 1 y 2, lo que implica que las 29 especies de cetceos que estn presentes en aguas de Costa Rica son protegidas por este convenio; por lo tanto su uso y comercio esta regulado por la Ley de Conservacin de Vida Silvestre. Esta ley asigna al MINAE competencias para el otorgamiento de permisos de vida silvestre y de todas aquellas especies que se encuentren en las listas de los anexos de CITES. Costa Rica fomenta el Acuerdo sobre el Programa Internacional para la Conservacin de los Delfines entre la Repblica de Costa Rica y Estados Unidos de Amrica, bajo la Ley N 7938. Costa Rica es signatario desde 1982 de la Comisin Ballenera Internacional, la cual actualmente vela internacionalmente por la actividad de observacin de delfines y ballenas. En relacin a los aspectos inherentes a la pesca de atn, las provisiones relacionadas a cetceos se rigen por lo a lo estipulado en la Convencin de la Comisin Interamericana del Atn Tropical (CIAT).

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MARCO TERICO

2.a Uso de Hbitat De acuerdo a Krausman (1999) y Ojasti (2000), el concepto del hbitat es una piedra angular en el manejo de la fauna. Las decisiones sobre manejo del hbitat sern de poco valor a menos que los bilogos primero determinen los patrones del uso del hbitat de un animal dentro de un ambiente especfico y consideren los disturbios evolutivos y humanos que lo influencian. Los hbitat son los recursos y las condiciones presentes en un rea que producen la ocupacin, incluyendo supervivencia y la reproduccin por un organismo dado. El hbitat implica ms que la vegetacin o la estructura de la vegetacin. Es la suma de los recursos especficos que son necesitados por los organismos. Estos recursos incluyen el alimento, cubierta, agua, y los factores especiales necesarios para la subsistencia de una especie y el xito reproductivo de la misma. Dondequiera que a un organismo se le proporcione los recursos que permiten que sobreviva, se es su hbitat. As, los corredores de migracin y de dispersin, as como las zonas que los animales ocupan durante estaciones de crianza y no-crianza son hbitat (Krausman 1999). El uso del hbitat es la manera que un animal utiliza los recursos fsicos y biolgicos en un hbitat (Krausman 1999). El hbitat puede ser utilizado para aprovisionamiento, refugio, anidacin, escape, u otros rasgos inherentes a la historia de vida de la especie. Estas categoras dividen el hbitat zonificndolo, pero el solapamiento puede ocurrir en algunas reas. Unas o ms categoras pueden existir dentro de la misma rea, pero no es una condicin nica y necesaria, ya que las varias actividades vitales de un animal requieren de componentes ambientales especficos que pueden variar sobre una base estacional o anual. El uso de hbitat implica un proceso de discriminacin, la seleccin del hbitat es por lo tanto un proceso de comportamiento activo de un animal. Cada especie busca de sustentarse en medio de las caractersticas dentro de un ambiente que se asocian directamente o

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indirectamente a los recursos que un animal necesitara para reproducirse, sobrevivir, y persistir (Krausman 1999, Ojasti 2000). La seleccin del hbitat es una compilacin de los comportamientos naturales y aprendidos que se encuentran en una serie continua programas genticos. El xito reproductivo y la supervivencia de la especie son las razones de mayor importancia que influencian a determinada especie para seleccionar un hbitat. Rosenwieg (1981) sustenta que el aprovisionamiento es el factor determinante en la seleccin de hbitats. Sin embargo, la el aprovisionamiento de es solamente calidad y uno de los de comportamientos que conduce a la seleccin del hbitat. El hbitat se puede seleccionar segn disponibilidad refugio, cantidad aprovisionamiento, y sitios de reproduccin. Cada uno de estos factores puede variar estacionalmente. Si un individuo o una especie demuestran el uso no proporcional de cualquier factor, entonces la seleccin se deduce en base a esos criterios. Varios factores que interactan recprocamente tienen una influencia en la seleccin del hbitat para un individuo (competicin, refugio, y depredacin). La competicin est implcita porque cada individuo esta involucrado en relaciones intra - especficas e inter.-especficas que dividen los recursos disponibles dentro de un ambiente. La competicin y la depredacin pueden determinar que la especie no pueda seleccionar un hbitat conveniente en abundancia de otros recursos necesarios o puede determinar la distribucin espacial dentro del hbitat (Ricklefs 2001, Begon et al., 2006). El anlisis de hbitat implica el estudio de los ambientes presentes y sus patrones espaciales, es inherente al cuestionamiento sobre cuan adecuada es un rea y sus ambientes para la fauna local. La evaluacin de hbitat relaciona los requisitos ecolgicos de las especies presentes (o que habitan ambientes similares en reas cercanas) con las condiciones de sus respectivos hbitat. Caracterizar un hbitat no es lo mismo que describir los ambientes en un rea, ya que el caracterizar se parcializa por las necesidades intrnsecas de la especie (espacio, cobertura, 26

alimento y agua), es decir por los recursos necesarios para la sobrevivencia de la especie (Krausman 1999, Ojasti 2000). Un recurso puede definirse como un elemento particular requerido y utilizado por los organismos; puede variar en calidad y cantidad, ser escaso o incluso agotarse (Ricklefs 2001). Entre los recursos mas determinantes tenemos la cobertura y el alimento. Para prosperar en un hbitat una poblacin requiere tanto de cobertura como de alimento, coexistentes o ubicados en parches aledaos. La evaluacin de disponibilidad de alimento se solapa con el levantamiento de la cobertura. Sin embargo las caractersticas de la cobertura salta a la vista, mientras que los elementos inherentes al alimento pueden ser ms escasos y ocultos (Ojasti 2000)

2. b Alimento De acuerdo a Ojasti (2000) el alimento se cuantifica en trminos de produccin (tasa de cambio de biomasa por unidad de tiempo o espacio), existencia o abundancia (cantidad presente en el momento por unidad de rea), disponibilidad (cantidad instantnea al alcance efectivo de un cierto tipo de animal por unidad de rea) y la utilizacin (tasa de consumo de un regln durante un lapso de tiempo). La abundancia de una especie de presa para un depredador particular podra ser cuantificada, sin embargo no siempre esta cuantificacin es completa, ya que no toda la presas en el hbitat estn disponible al depredador porque puede haber factores, (como disponibilidad de cubierta amplia) que restringen su accesibilidad (Krausman, 1999). El alimento expresado en cualquiera de sus formas cuantificables, representa el principal gradiente de recursos que condiciona la presencia o no de una especie (Guisan y Zimmermman 2000), y generan respuestas ante cambios en la calidad y cantidad del mismo, esto es particularmente relevante en la distribucin de especies de cetceos como el delfn nariz de botella (Hastie et al, 2004).

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2.b.1 La teora del consumidor ptimo La teora del consumidor optimo (Begon et al., 2006) pondera la estrategia de alimentacin ms eficaz en determinadas condiciones especficas, con el fin ultimo de incrementar la aptitud del organismo en trminos de sobrevivencia y mediante la optimizacin del consumo de energa. Bajo el enfoque de esta teora, se espera que el consumo promedio de energa sea el de mayor valor nutricional y el que promueve la aptitud. Por lo tanto, la ecuacin: E /(S+H) (1) Representa el cociente entre el valor nutricional E y el esfuerzo constituido por la bsqueda S y el manejo del alimento H . Si equiparamos la bsqueda con la actividad de movilizacin (M) para el caso de S. attenuata en Golfo Dulce, y la manipulacin con la actividad de alimentacin (A) en el contexto de captura y consumo de presa, entonces generamos un modelo mecanicista que nos permite predecir la estrategia de conducta alimentara esperada en dos situaciones bsicas: Conducta alimentara especialista: el esfuerzo de captura de la presa se constituye bsicamente en una mayor inversin de tiempo y energa en captura y consumo selectivo, en contraposicin a la movilizacin por bsqueda. Por lo que la ecuacin 1 se establecera bajo las siguientes condiciones: 0 M < A E (1a). El valor menor de A en relacin a E, maximizara el cociente entre el valor nutricional y el esfuerzo Conducta alimentara generalista: el esfuerzo de captura se constituye de mayor adjudicacin de tiempo y energa a la movilizacin por bsqueda de presas, siendo mucho menor la captura y el consumo selectivo. La ecuacin 1 se planteara bajo la condicin siguiente: 0 A < M E (1b), una vez ms el cociente entre el valor nutricional y el esfuerzo es optimo por el menor valor de M en relacin a E.

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Las situaciones 1a y 1b ocurren asumiendo que la presin de depredacin sobre los delfines manchados es mnima y despreciable, al igual que el efecto negativo de la competencia intra-especfica y inter-especfica con delfines nariz de botella (T. truncatus). Los implcitos que se asumen anteriormente poseen algn sentido emprico. No hay evidencias sustanciales de depredadores como tiburones atacando delfines en Golfo Dulce (sin que esto implique la ausencia de elasmobranquios) y los niveles crticos de competencia inter-especie se minimizan por reparticin de habitat (Bearzi 2005 a,b, Oviedo 2007).

2. c Cobertura en el medio marino La definicin de cobertura en medio marino, en contraposicin con el caso de anlisis de ecosistemas terrestres no esta determinada por factores relacionado a la vegetacin, sino a disposicin de elementos fsicos como la batimetra y topografa en correlacin a otras variables como la temperatura y salinidad (Ricklefs 2001). Ojasti (2000) definen la cobertura como un hombre). La oferta de alimento para los depredadores de vertebrados es obviamente proporcional a las de sus respectivas presas, por lo que factores que afectan directamente la distribucin de presas potenciales como productividad primaria, temperatura y cobertura ejercen un efecto indirecto en la permanencia de dichos depredadores en un hbitat. La depredacin es siempre una interaccin entre poblaciones por lo que el cociente abundancia de presas / abundancia de depredadores es fundamental en el estudio de poblaciones silvestres. Los carnvoros tope son considerados como indicadores de la salud de un ecosistema, aunque estos pueden consumir una porcin sustancial de la produccin de presas silvestres e incluso domesticas. Las presas adems de sufrir mortalidad, pueden confinarse en coberturas protectoras y quedar privadas de los dems hbitat y recursos por efecto de la presin ejercida por los depredadores (Ojasti 2000). 29 factor del hbitat que alberga a los animales y los resguarda de extremos climticos y de depredadores (incluyendo al

A mayor diversidad de hbitat se puede esperar una mayor diversidad fustica, es decir mayor diversidad , la cual expresa la variedad de organismos en una regin como resultado de un recambio de especies entre hbitat (Ricklefs 2001). El impacto ecolgico de los lmites, eco-tonos o fajas de transicin entre dos tipos de hbitat sobre las poblaciones animales es denominado efecto borde. Una especie que es localiza en el borde tiene acceso simultaneo a dos tipos de hbitat, el efecto borde depende de los tipos y extensin de hbitat colindantes. Se podrn apreciar dos tendencias; si los hbitat colindantes son parte del mbito de distribucin de la especie se espera un efecto positivo, ya que la especie requiere ms de un tipo de hbitat para su permanencia y sobrevivencia. La tendencia contraria implica que la diferencia de habita representa un limite o barrera que se reflejar en el mbito de distribucin de dicho organismo.

2.d La Abundancia Tambin se define como cantidad de individuos o de biomasa, es un atributo poblacional variable en el tiempo y en el espacio. Esta variable es de singular importancia en el manejo de la fauna silvestre. Su estimacin es crucial para el manejo prctico porque: Indica el estado de una poblacin en un momento dado. Permite compararla con otras poblaciones. Es til como criterio de evaluacin de la calidad de hbitat. La estimacin de abundancia es una herramienta verstil y valiosa en la toma de decisiones, en el seguimiento de planes de manejo y es un criterio rector en las investigaciones sobre dinmica de poblaciones. Por medio de la abundancia y de la evaluacin de hbitat se puede apreciar la existencia particular de meta-poblaciones en un rea particular (Ojasti 2000). Una meta-poblacin es un conjunto de poblaciones semi-aisladas con cierto grado de dispersin entre poblaciones locales

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(Ricklefs 2001). En el evento de una extincin local, las meta-poblacines ofrecen la posibilidad de recolonizacin del rea vacante por las poblaciones vecinas.

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MATERIAL Y MTODOS 3.a rea de Estudio Golfo Dulce (8 30 N, 8316W) (Figura 1) es un mar interno de origen tectnico usualmente denominado fiordo tropical. El Golfo Dulce tiene 50 Km. de largo y entre 10-15 Km. de ancho aproximadamente; el rea total esta calculada en 682 Km2 (Quesada et al. 2007). Este mar interno se subdivide en dos sub-reas importantes: una cuenca interna profunda de pendiente inclinada escarpada, con un fondo plano de aproximadamente 215 m de profundidad mxima, y una cuenca externa llana con una profundidad de 70 m (Wolff et al. 1996, Quesada et al. 2007). La lnea costera dominante en el norte es litoral rocoso escarpado con abundancia de bosque tropical. En el sur se presentan playas arenosas, particularmente en la zona sureste, especficamente en la Baha de Pavones, as como al suroeste desde Playa Platanares hasta Cabo Matapalo. Svendsen et al. (2006) consideran que la circulacin del Golfo esta condicionada por la morfologa tipo fiordo y en cierto grado por los vientos locales, estos inducen gradientes de velocidad en la capa de agua superficial, mientras que los gradientes de temperatura y salinidad seran relativamente constantes a lo largo del mismo (salinidad baja y una temperatura alta), por el aporte fluvial de cuatro ros; Tigre, Rincn, Esquinas y Coto, en su parte interna. Debido a la cercana con el ecuador, el efecto de la fuerza de Coriolis sobre la circulacin se considera despreciable. La circulacin sigue un sentido anticiclnico (en direccin a las agujas del reloj) y el flujo es hacia la zona externa del Golfo. Hay una gama de mareas considerable: 2-3 m aproximadamente, con una gran influencia en el litoral y los cursos de agua dulce. Quirs (2003) adiciona como factor relevante en la circulacin las mareas. El transporte de agua, tendra un mximo durante la media marea, con una distribucin desigual entre el umbral y la 32

fosa interna del golfo: en el tercio exterior se tienen flujos del orden de los 15.000m3/s. En el canal principal sobre el eje de la fosa, los flujos se caracterizan por una velocidad entre 10 a 20 veces menor.

Figura 1. rea de estudio, Golfo Dulce, rea de Conservacin de Osa (ACOSA), Puntarenas, Costa Rica.

Aproximadamente 200 hectreas de manglares estn asociadas a los ros que fluyen al golfo. La productividad es aparentemente baja, con niveles nutrientes pobres cerca de la superficie, tpica de aguas con ausencia de procesos de surgencia. De acuerdo a Wolff et al. (1996), Golfo Dulce sigue siendo un estuario prstino que acta diferente a la mayora de los ecosistemas costeros tropicales, al ser dominado por una biomasa y un flujo de energa dentro del dominio pelgico, con semejanzas mayores a un ecosistema ocenico que a un estuario.

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3. b Muestreos en Campo La colecta de datos comprendi 157 horas en campo, en dos perodos claves; la temporada de lluvias 2007 y la temporada seca 2008. Se utilizaron muestreos por recorridos sistemticos en embarcaciones pequeas, los cuales se centraron en reas de presencia significativa, determinadas previamente en los pre-muestreos de esta investigacin, basado en lo descrito por Acevedo & Burkhart (1998) y Cubero Pardo (1998a, 1998b, 2007). A lo largo de las zonas de alta densidad referidas anteriormente se sigui la misma ruta de muestreo, partiendo del mismo punto, hasta que se iniciase el encuentro con el grupo de delfines a seguir. Este protocolo permiti un muestreo completo de la cuenca interna de Golfo Dulce traducido en un esfuerzo espacial homogneo. La fuente principal de datos de este estudio fueron los seguimientos grupales, con la finalidad de cuantificar una unidad de esfuerzo durante y antes de los seguimientos, se totalizaron el nmero de estaciones ambientales (Gowans & Whitehead 1995), registradas durante cada muestreo y seguimiento grupal: cada 30 min, se colectaron datos sobre: temperatura superficial del mar, fuerza del viento; por medio de la escala Beaufort, y localizacin espacial en coordenadas geogrficas mediante lecturas del GPS. Por lo tanto, cada muestreo inici con la toma de la primera estacin ambiental. Como medida relativa del esfuerzo en campo y de presencia de la especie en el rea de estudio, se calcularon ndices de frecuencia de avistamiento (FA= No Avistamiento/ esfuerzo), para cada 100 Km recorridos y por horas de bsqueda invertidas.

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3. c Abundancia relativa La estimacin de la abundancia relativa de S. attenuata en el rea de estudio, no sigui la metodologa de transectos lineales, ya que logsticamente no era compatible en trminos de costos/beneficio con los muestreos etolgicos. Por lo tanto, se recurri a la estimacin de ndices de abundancia relativa, alternativos y compatibles con el protocolo de seguimiento grupal. En base a lo anterior, dos ndices se presentan: 1) un ndice de abundancia relativa que considera la totalidad de individuos observados durante el muestreo en campo, en funcin a una unidad de esfuerzo (APUE), dicha unidad de esfuerzo es la totalizacin del nmero de estaciones ambientales (Gowans & Whitehead 1995), registradas durante cada muestreo y seguimiento grupal. 2) la abundancia relativa en base a un rea de deteccin efectiva (Henrys 2005), este ndice es una adaptacin de algunos de los factores del mtodo de transectos lineales para datos obtenidos por muestreos no azarosos, modificados en funcin al protocolo de seguimiento grupal, el cual considera: a) la distancia de espera (li); que es la distancia desde el comienzo del muestreo (primera estacin ambiental) al avistamiento inicial del grupo a seguir, si durante el protocolo de seguimiento se debe reiniciar el mismo por avistamiento de un nuevo grupo (lo que implica prdida del grupo seguido anteriormente), se debe calcular una nueva distancia. La distancia de espera es un factor novel para el clculo de abundancia relativa con el programa Distancia (Distance) usando datos de recorridos, que por relacin costo/beneficio no siguen las reglas del azar. b) la distancia de deteccin (), la cual es fija (= 500 m) debido al protocolo de seguimiento y al mtodo de muestreo etolgico, los cuales requieren de una observacin relativamente cercana, que permita el registro efectivo de conductas. 35

c) el estimado de densidad del rea de estudio (D = ns/as) donde ns es el nmero total de individuos observados durante los seguimientos grupales, y as es el rea total de seguimiento, este estimado es particularmente aplicable a reas bien delimitadas como golfos y bahas, para el caso particular de esta investigacin, este valor se calcul con ayuda de un SIG (ArcGIS 9.2), y corresponde a 343 Km2 de la cuenca interna de Golfo Dulce. La estimacin requiere primeramente establecer el clculo del rea de deteccin, mediante la relacin de la distancia de espera con la distancia de deteccin en la expresin li2(), la cual genera el rea de deteccin de cada seguimiento grupal. En la fmula de densidad se ingresa el valor de cada rea de deteccin calculada y se obtiene un estimado de abundancia (ns=Dxli2()) para cada seguimiento grupal, por medio de un bootstrap no-paramtrico (100.000 repeticiones, 95% de confianza) se obtienen los intervalos de confianza. Las diferencias entre estimados de abundancia, y entre estimadores como la distancia de espera para la temporada de lluvia y la temporada seca se defini con la prueba no-paramtrica Kruskal Wallis, ya que los datos generados no siguieron un comportamiento normal (Zar 1996), el nivel de significancia de la prueba estadstico (Analyze It versin 2,09). A partir del estimado de abundancia relativa para la poblacin de S. attenuata, en Golfo Dulce, se calcul un ndice de densidad, considerando el rea efectiva de distribucin de los delfines manchados durante el perodo de observaciones en la temporada de lluvia (143Km2). De manera similar se calcul el mismo valor para S. attenuata en Golfo de Papagayo, en base a las observaciones registradas en May Collado (2001) con la finalidad de establecer comparaciones. El consumo de biomasa por delfn, por da, se estim de acuerdo a Read y Brownstein (2003) con la expresin: IB (Biomasa Ingerida)= 0,123M0,80 36 95%, lo establece el paquete

Para la ecuacin anterior, M representa la masa corporal del delfn, usando como parmetro clave la correlacin entre el peso y la longitud total para S. attenuata (Perrin 2001). Se calcul el consumo para las poblaciones de delfines manchados en Golfo Dulce y Golfo de Papagayo, extrapolando el estimado con el ndice de densidad anteriormente mencionado.

3. d Muestreo etolgico El muestreo etolgico de esta investigacin se realiz por medio de censos sistemticos visuales desde una embarcacin pequea, que permitieron establecer estados conductuales geo-referenciados mediante la observacin directa de la poblacin en estudio. Esta contribucin gener datos etolgicos asociados geogrficamente a extensiones espaciales, por medio del protocolo de seguimiento grupal. La tcnica de registro etolgico seguida fue el muestreo por barrido de grupo focal, descrito por Altman (1974) y Mann (1999, 2000), Con el fin de minimizar el sesgo, el barrido grupal se intercal con un barrido constante de un individuo positivamente identificado (GD001, anexo 1), presente en todos los seguimientos del grupo observado. Los perodos de observacin por barridos fueron intervalos de 2 minutos, intercalados por perodos de 5 minutos. Al inicio y al final de cada perodo de barrido se registr una lectura de coordenadas geogrficas inicial, y otra adicional al culminar el perodo de barrido. La posicin del grupo de delfines se equipar a la posicin geogrfica del bote de observacin. La definicin de grupo para esta contribucin considera a cualquier agregacin de delfines a menos de 10 m de sus conespecficos, y que manifiestan el mismo estado conductual. La definicin anterior es consecuente con la utilizada por Smolker et al. (1992) y Shane (1990). La colecta de datos involucr a tres observadores, dos que realizaron el seguimiento visual, incluyendo al investigador principal (con experiencia y entrenamiento previo en muestreo etolgico), un tercer observador document los avistamientos junto con las conductas observadas de S. attenuata, por medio de 37

fotos y videos del grupo, as como de los individuos claves para el reconocimiento de grupos especficos. Este registro fotogrfico se realiz por medio de una cmara digital sony DCH con un zoom ptico de 12X, la cual tambin permiti tomar secuencias de videos como soporte a las observaciones. Cada episodio conductual registrado se consider independiente al efecto del bote de muestreo durante la observacin, esto se logr mediante una conduccin del bote apropiada, poco intrusiva y mediante un tiempo de familiarizacin de los grupos en seguimiento con el bote, de manera tal que siguieran con sus actividades sin signos de perturbacin, una vez que los grupos continuaban sus actividades independientes de la presencia de los investigadores, se iniciaba el muestreo por barrido. Los estados conductuales documentados, definidos en los anexos 2 y 3, derivaron de una clave utilizada por Garca y Dawson (2003) y desarrollada por Scheneider (1999). Estos estados conductuales son consecuentes con aquellos analizados en otros estudios etolgicos (Garca y Dawson 2003, Lusseau 2003) y se consideran mutuamente exclusivos y cumulativamente inclusivos; es decir en conjunto son descriptores ptimos del presupuesto conductual integral de cada grupo de delfines (Lusseau y Higham 2004). Es importante mencionar que dichos estados conductuales no consideran a los observadores (ni al bote de muestreo) como una variable interviniente, ya que intentan hacer una aproximacin a las condiciones naturales diarias de los grupos en seguimiento. Es importante resaltar que este tipo de muestreo conductual se ha utilizado en otras investigaciones en reas de estudio en el Pacfico de Costa Rica y Panam con la misma especie, lo que permite establecer una comparacin en patrones y proporciones conductuales con otras localidades diferentes a Golfo Dulce (Garca y Dawson 2003, May-Collado y Morales 2005).

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3.d.1 Anlisis de datos etolgicos El razonamiento de los datos se bas en tcnicas de anlisis de ecologa espacial y conductual, mediante la utilizacin de tres enfoques claves; la determinacin de un presupuesto conductual (Lusseau 2003, Lusseau y Higham 2004), un anlisis espacial en base al presupuesto conductual (Karczmarski et al. 2000, Lusseau y Higham 2004, Garrafo et al. 2007) y la determinacin del nicho ecolgico real en base a factores eco-geogrficos, por medio de un modelo emprico con propiedades mecanicista (Hirzel et al., 2002; Oviedo 2007): a) Los datos etolgicos se analizaron por medio del clculo de la frecuencia y proporcin de cada estado conductual utilizando estadstica descriptiva, obtenindose un presupuesto conductual expresado en porcentaje (Mann 2000, Garca y Dawson 2003, Lusseau 2003). Cada actividad registrada en el presupuesto conductual fue transformada en un cociente (cociente de observacin = Co) en base al perodo de barrido. Lo anterior tiene como finalidad el cuantificar las observaciones, de manera tal, que sean una variable continua que exprese no solo la ocurrencia de una actividad conductual especfica, sino que tambin son una referencia cualitativa de la actividad. Por lo tanto un registro de barrido en un perodo de 2 minutos, con una actividad X tiene un cociente con un rango de 0 a 1; siendo 1 un perodo de observacin integral de la actividad X. Cualquier perodo de observacin menor a uno, representa un episodio conductual mixto en donde la actividad X tiene cierto nivel de dominancia en la ocurrencia, bajo un criterio a priori de 0,60 como dominante. Las diferencias entre estados conductuales dominantes en una misma temporada y entre temporadas se evaluaron por medio de la prueba no-paramtrica Kruskal Wallis (Zar 1996), a un nivel de significancia del 95%, con el paquete estadstico Analyze It versin 2,09.

39

b) El anlisis espacial basado en el presupuesto conductual se realiz mediante un SIG en donde se geo-referenciaron las 5 actividades documentadas en el presupuesto conductual por temporadas (alimentacin, movilizacin, socializacin, merodeo y descanso), con el fin de asociar dichas actividades con un patrn espacial de distribucin. Se procedi primeramente a establecer una matriz con la la informacin referente a la localizacin geogrfica de las observaciones (valores [x,y] en coordenadas de grados decimales). El comportamiento observado se represent de forma binaria dentro de la matriz; una columna por cada categora de comportamiento en donde 1 corresponde a la actividad conductual observada y 0 cuando la misma no fue observada. Mediante el software ArcGIS 9.2 se procedi a generar los elementos espaciales a partir de los datos en la matriz mencionada anteriormente. Para la representacin de los datos se utiliz un formato vectorial con geometra de puntos de localizacin nica. El rea de estudio; la cuenca interna de Golfo Dulce se dividi en celdas de 1 min de latitud X 1 min de longitud, equivalentes a un rea de 3,24 km2. En cada celda se estimaron dos ndices; el Uso de rea (UA) de acuerdo a Garrafo et al. (2007) y el ndice de Actividad (IA) segn Karczmarski et al. (2000). Ambos ndices fueron adaptados para el uso de los datos generados en los seguimientos grupales. Por lo tanto el uso de rea se determin mediante la expresin: UA= CoX / CoGD CoX es la sumatoria de todos los cocientes de observacin en la celda X, y CoGD es suma total de todos los cocientes durante el perodo de muestreo. El ndice de actividad fue estimado mediante la siguiente ecuacin: IA= Co / CoX

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Donde Co es la totalizacin de todos los cocientes de observacin en la actividad conductual especfica (), en la celda X. Las clases de uso de rea por temporadas fueron obtenidas por medio de un anlisis de agrupamiento por distancia euclidiana al cuadrado, usando el paquete estadstico Statgraphic plus (V 5.0). Con la finalidad de ilustrar espacialmente la informacin contenida en el anlisis anterior, se establecieron los polgonos de probabilidad que ilustran la mayor ocurrencia de la actividad clave, que define el hbitat crtico (Lusseau y Higham 2004, Hoyt 2005). Se realiz la interpolacin de los valores 0 y 1 descritos en la matriz binaria, con la finalidad de ser consecuente con los cocientes de observacin generados (Co), se estableci como criterio que 1 represent una probabilidad del 100% de ocurrencia de la actividad conductual especfica, y 0 represent la ausencia de dicha conducta. Mediante el paquete geo-estadstico de ArcGIS 9.2, se utiliz el mtodo de interpolacin del valor ponderado inverso a la distancia IDW (inverse distance weighted) para generar mapas con los polgonos de probabilidad por temporadas. Este mtodo permite evaluar la probabilidad de ocurrencia de un fenmeno a partir de observaciones, tomando como premisa, que a medida que se aumenta la distancia entre la estimacin y el punto observado, la estimacin adquiere un comportamiento inverso. c) Para establecer la relacin entre las variables eco-geogrficas y la ocurrencia de episodios de alimentacin, se analizaron la profundidad mxima, pendiente, temperatura, distancia a ro ms cercano, ro de mayor influencia y temperatura como las variables descriptoras ms relevantes en relacin a la captura y consumo de presa. La temperatura y distancia de ros cercanos, se agruparon en clases mediante un anlisis de agrupamiento de media de grupos, por medio de la distancia euclidiana al cuadrado, tal como se ilustra con las figuras 11 y 12 (Statgraphic plus v 5.0). En el caso de la profundidad y la pendiente, se establecieron las clases de pendiente (muy baja, baja, medio baja, media, medio alta, alta, y empinada) y profundidad (aguas llanas, aguas media, aguas profundas y aguas muy profundas)

41

de acuerdo a Oviedo (2007), con el fin de estratificar el rea de estudio en los mbitos costero y ocenico. Se aplic la prueba Kruskal Wallis (Zar, 1996), al comparar las sub-reas cercanas a la costa - bocas de ros y rea central, as como las variables asociadas con la actividad determinante del hbitat crtico de S. attenuata. Las diferencias entre la temporada de lluvia y la temporada seca tambin se determinaron con la misma prueba no-paramtrica. El nivel de significancia para la prueba Kruskal Wallis se estableci en 95%. El anlisis y caracterizacin del nicho ecolgico real fue consecuente con el realizado por Oviedo (2007), en la definicin de la reparticin de hbitat como estrategia de coexistencia entre T. truncatus y S. attenuata en Golfo Dulce. Sin embargo, al usar como datos claves los cocientes de observacin de la actividad conductual determinante del hbitat crtico, se estableci un modelo de caractersticas mecanicistas; ya que la variable respuesta fue la conducta ante el efecto de los factores eco-geogrficos evaluados. La profundidad mxima y la pendiente se escogieron como las variables ecogeogrficas a incluir en el anlisis, ya que ambas son la que mejor definen la relacin entre las variables descriptoras de hbitat, la presencia y distribucin de de cetceos (Hui 1985, Davis et al. 2002; Caadas et al. 2002, 2005; , Hooker et al. 2002, Azzelino et al. 2008, Gmez de Segura et al. 2008), y son particularmente importante en la definicin de hbitat de delfines del gnero Stenella (Griffin y Griffin 2003). As como las de mayor influencia en la distribucin de S. attenuata en Golfo Dulce (Acevedo y Burkhart 1998, Cubero Pardo 1998a). Se determin la topografa submarina en funcin a las lecturas de profundidad mxima y mnima en una carta batimtrica del rea de estudio (Carta Batimtrica No 21562, US Navy 1998) por medio del ndice de Pendiente (IP) de Mignucci-Giannoni (1998) y modificado por Oviedo et al. (2005): 42

IP =

PM - Pm 100 PMa

Donde PM y Pm son la mxima y mnima profundidad encontrada en una celda de 1,8 Km (equivalente a 1 min de latitud) por 1,8 Km (equivalente a 1 min de longitud), mientras que PMa es la profundidad mxima del rea considerada. Dos ndices de comparacin de promedios y de dispersin de la muestra permitieron establecer una relacin numrica entre las variables estudiadas y los cocientes de observacin de la actividad conductual clave para la definicin del hbitat crtico; la Marginalidad y la Tolerancia (Oviedo 2007), este tratamiento derivado del Anlisis de Factores del Nicho Ecolgico (ENFA) desarrollado por Hirzel et al. (2002), especialmente minimiza el sesgo relacionado con la falta de ausencias reales que caracterizan a los datos de presencia: Marginalidad; M = GD- Sa / 1.96XGD Tolerancia; Tol= Sa/GD Donde GD es el promedio global del rea de estudio por factor en cada celda de 1 min de latitud X 1 min de longitud, Sa es el promedio especfico para la distribucin de los grupos de clases de S. attenuata en relacin a cada factor en cada celda, DG es la dispersin global de los datos, expresada por la desviacin estndar, y finalmente Sa es la dispersin especfica de la distribucin de los grupos en relacin a cada factor evaluado. Por lo tanto, un valor de marginalidad o tolerancia mayor o igual a uno es considerado alto, el signo negativo refleja una marginalidad o tolerancia con tendencia opuesta al parmetro evaluado, mientras que el signo positivo refleja una tendencia acorde al del parmetro evaluado. Con el fin de corroborar las tendencias observadas, se estableci un modelo de regresin no lineal (Modelo Aditivo Generalizado) utilizando una matriz con las 43

variables eco-geogrficas mencionadas anteriormente. El modelo de regresin comprendi al cociente de observacin (Co) asociado a la alimentacin, como variable respuesta, y a las variables eco-geogrficas como regresores (Redfern et al. 2006). Sin embargo, este modelo solo se estim de manera exploratoria y confirmativa, ya que los modelos de regresin de uso de hbitat; especficamente los modelos aditivos generalizados, son difciles de interpretar ecolgicamente por su complejidad estructural, a pesar de ser comunes en la evaluacin de relaciones entre presencia y distribucin de cetceos en sus hbitats. El modelo se calcul mediante el paquete estadstico R, 2.5.1

44

RESULTADOS 4 a Abundancia relativa del delfn manchado en Golfo Dulce La presencia importante de S. attenuata en el rea de estudio se refleja con un porcentaje de encuentro > 80% (Cuadro 1), para la cuenca interna del Golfo Dulce: durante 157 horas invertidas en la bsqueda, seguimiento y registro de conducta de grupos de delfines manchados, se recorrieron 649,84 Km de reas marinas, y se registraron 218 estaciones ambientales. Para todo este esfuerzo de campo se logr colectar datos de 26 encuentros, de los cuales en 23 de ellos se realiz un seguimiento grupal para muestreos etolgicos. El tamao promedio de grupo no super los 70 individuos, y aproximadamente el 9% eran cras (incluyendo neonatos). Los ndices de frecuencia de avistamiento (FA) y abundancia relativa (IA) estimados a partir del esfuerzo mencionado anteriormente (Cuadro 2), reflejan como tendencia general una presencia mayor de delfines manchados en el rea de estudio para la poca de lluvias en contraposicin a la poca seca, no obstante estas diferencias no son estadsticamente significativas, al menos en los tamaos de grupos observados (Prueba Kruskal Wallis, X2:0,06, GL: 1, p >0,05). Sin embargo, factores relevantes al estimado de los ndices de abundancia, como la distancia de deteccin (para el caso de esta investigacin en particular, la distancia de deteccin y el rea de deteccin son iguales numricamente), si reflejan diferencias estadsticamente significativas entre temporadas (Prueba Kruskal Wallis, X2:4,02, GL: 1, p <0,05). Los estimados de abundancia reflejados en el cuadro 2, derivaron de la extrapolacin a los valores mximos de rea de deteccin y de estaciones ambientales para cada temporada; a partir de los ndices calculados con los valores promedio de ambas variables. Es decir, en la cuenca interna de Golfo Dulce hay 319 delfines manchados en 115 Km2 durante la temporada de lluvia, y 110 individuos para 85,22 Km2 durante la temporada seca. La misma tendencia anterior es valida para los estimados con estaciones ambientales (1044 delfines - 147 estaciones, y 497 delfines - 71 estaciones respectivamente). 45

Cuadro 1. Esfuerzo de investigacin en campo en muestreos con S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica: Temporada de lluvia 2007 Temporada seca 2008.

Esfuerzo de Investigacin en Campo Muestreos en Bote Numero total de campaas de observacin Campaas con avistamientos de delfines Campaas con seguimientos grupales de delfines Porcentaje de encuentro de delfines manchados Porcentaje de encuentros con seguimiento grupal Esfuerzo de Investigacin (en horas) Horas totales de muestreo en campo Horas con observaciones y seguimientos de delfines Tiempo de observacin (seguimiento) promedio (+/- DE) temporada de lluvia 2007 Tiempo de observacin (seguimiento) promedio (+/- DE) temporada seca 2008 Esfuerzo de Investigacin en No de Estaciones Ambientales (30 min) No total de estaciones No de estaciones promedio (+/- DE) temporada de lluvia 2007 No de estaciones promedio (+/- DE) temporada seca 2008 Esfuerzo de Investigacin en distancia recorrida (Km) No total de Km Distancia recorrida promedio (+/- DE) temporada de lluvia 2007 Distancia recorrida promedio (+/- DE) temporada seca 2008 Esfuerzo de Investigacin en periodos de barridos (2 min) No total de periodos de barridos Temporada de lluvia 2007 Temporada seca 2008

2007 - 2008 32 26 23 81% 72% 157,3 63,62 2,94 (+/- 1,50) 2,36 (+/- 1,29)

218 9,19 (+/- 2,34) 10,14 (+/- 1,77)

649,84 24,24 (+/- 12,96) 37,52 (+/- 14,97)

367 261 106

46

Cuadro 2. ndices y estimados de abundancia relativa de S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica: Temporada de lluvia 2007 Temporada seca 2008.
Abundancia relativa Stenella attenuata Area de deteccin (Km2) Promedio (+/- DE) temporada de lluvia 2007 Promedio (+/- DE) temporada seca 2008 Temporada de lluvia (n=16) Promedio (+/- DE) tamao de grupos Total de individuos observados Promedio de cras (incluyendo neonatos) Porcentaje promedio de cras por grupo Temporada Seca (n=7) Promedio (+/- DE) tamao de grupos Total de individuos observados Promedio de cras (incluyendo neonatos) Porcentaje promedio de cras por grupo ndice de Abundancia (Individuos Totales/rea de deteccin promedio) Promedio temporada de lluvia (+/- DE) Intervalo de confianza 95% Promedio temporada seca (+/- DE) Intervalo de confianza 95% Abundancia relativa (No de individuos) Temporada de lluvia para un rea total de deteccin de 115 Km 2 Intervalo de confianza 95% Temporada seca para un rea total de deteccin de 85,22 Km2 Intervalo de confianza 95% ndice de Abundancia (Individuos Totales/Estaciones ambientales promedio) Promedio temporada de lluvia (+/- DE) Intervalo de confianza 95% Promedio temporada seca (+/- DE) Intervalo de confianza 95% Abundancia relativa (No de individuos) Temporada de lluvia para un total de 147 estaciones Intervalo de confianza 95% Temporada seca para un total de 71 estaciones Intervalo de confianza 95% 7,24 (+/- 5,14) 11,89 (+/- 3,75) 59,06 (+/- 18,68) 945 5,31 (+/- 2,12) 9% (+/- 3) 65 ( +/- 12,58) 455 5,29 ( +/- 2,06) 9% (+/- 4)

19,98 ( +/- 14,19) 13,59 27,02 15,77 ( +/- 4,97) 11,98 19,22 319,5 217,38 432,38 110,39 83,89 134,52

7,10 ( +/- 4,07) 5,43 9,28 6,56 ( +/- 1,72) 5,29 7,83 1043,62 798,06 1363,53 497 375,29 555,60

47

El cuadro 4, ilustra el valor estimado de densidad a partir de la abundancia relativa de delfines manchados reportadas anteriormente y el consumo de biomasa asociado.
Cuadro 3. Frecuencias de avistamiento de delfines manchados, S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica: Temporada de lluvia 2007 Temporada seca 2008.

Frecuencia de avistamiento (FA) Lluvia 2007 No total Avistamientos/Tiempo Observacin Promedio No total Avistamientos/Estaciones Ambientales Promedio No total Avistamientos/Distancia Recorrida Promedio Seca 2008 No total Avistamientos/Tiempo Observacin Promedio No total Avistamientos/Estaciones Ambientales Promedio No total Avistamientos/Distancia Recorrida Promedio

6,46 (Avistamientos/Horas) 2,07 (Avistamientos/Estaciones) 0,78 (Avistamientos/Km)

2,96 (Avistamientos/Horas) 0,70 (Avistamientos/Estaciones) 0,19 (Avistamientos/Km)

Cuadro 4. Comparacin del consumo de biomasa de S. attenuata en Golfo Dulce y Golfo de Papagayo, Costa Rica. Localidad Golfo Dulce-Lluvia* (esta contribucin) Densidad: No individuos/Km2 Consumo de Biomasa (Ton/Ao/Km2) 260,20 187,8 2,16 Golfo de Papagayo-Seca* (May Collado 2001) 1,24

* Se considera para este estimado un estndar de 180 das de duracin de la temporada

48

4. b Conducta del delfn manchado en Golfo Dulce De 26 encuentros con S. attenuata, en 23 de ellos se realiz un seguimiento grupal para muestreos etolgicos, equivalente a 367 perodos de barrido con registros de estados conductuales (Cuadro1). Dado a la distribucin del esfuerzo de campo en dos temporadas (lluvia y seca) los resultados se presentan en presupuestos conductuales por temporadas (Figuras 2 y 3 respectivamente). Para ambas temporadas los estados conductuales dominantes fueron la alimentacin y movilizacin, totalizando en conjunto el 91% del tiempo de observacin de la temporada de lluvia y el 89% de la temporada seca. La socializacin, el descanso y el merodeo fueron observados en menor ocurrencia. Para la temporada de lluvia, el 53% de los perodos de barrido colectados durante el seguimiento grupal, se invirtieron en actividades de persecucin, captura y consumo de presas. La movilizacin, y en particular la movilizacin lenta, ocurrieron en 38 % del tiempo invertido en los seguimientos. Las diferencias entre las conductas dominantes referidas anteriormente fueron sustentadas estadsticamente (Prueba Kruskal Wallis, X2:5,50, GL: 1, p <0,05).

Figura 2. Presupuesto conductual de S. attenuata en Golfo Dulce Costa Rica temporada de lluvia 2007: Alimentacin incluyendo persecucin y captura de presa (Rojo), Movilizacin (Verde), Descanso (Gris), Merodeo (Azul) y Socializacin (Violeta).

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Figura 3. Presupuesto conductual de S. attenuata en Golfo Dulce Costa Rica temporada seca 2008: Alimentacin incluyendo persecucin y captura de presa (Rojo), Movilizacin (Verde), Descanso (Gris), Merodeo (Azul) y Socializacin (Violeta).

La temporada seca se caracteriz por una tendencia totalmente inversa en comparacin a los seguimientos y observaciones de la temporada de lluvia. Se evidenci un decrecimiento del tiempo invertido en alimentarse en contraste al aumento del tiempo usado en movilizarse (50% y 39% respectivamente), sin embargo las diferencias entre ambas conductas dominantes no son estadsticamente significativas (Prueba Kruskal Wallis, X2:0,01, GL: 1, p >0,05). De los estados conductuales de alimentacin, lo comn fue observar delfines en perodos de persecucin, captura y consumo de presas de forma cooperativa (94%). De igual manera, la movilizacin rpida (incluyendo eventos de saltos frontales; ver clave anexa) solo ocurri en 20% de las observaciones que implicaron el traslado direccional del los grupos de delfines. Como se evidencia en las figuras 2 y 3; el tiempo invertido en la persecucin, captura y consumo de presas durante la temporada de lluvia fue mayor que en la temporada seca, tal diferencia es estadsticamente significativa (Prueba Kruskal Wallis, X2:8,30, GL: 1, p <0,05). Por el contrario las diferencias entre la movilizacin entre temporadas no son lo suficientemente slidas para ser sustentadas estadsticamente (Prueba Kruskal Wallis, X2:0,72, GL: 1, p >0,05).

50

4. c Uso de hbitat del delfn manchado en Golfo Dulce La distribucin espacial de la totalidad de las actividades conductuales registradas durante los seguimientos grupales de ambas temporadas, se ilustra en la figura 4. De acuerdo a las tendencias mencionadas anteriormente en el presupuesto conductual, la alimentacin es la actividad clave que define el uso de hbitat en la cuenca interna de Golfo Dulce. Las figuras 5 y 6 corresponden a la distribucin espacial de los episodios de alimentacin durante los seguimientos grupales en la temporada de lluvia y la temporada seca respectivamente.

Ro Esquinas Esquinas

Ro Rincn Punta Adela Punta Gallardo

Ro Agujas Ro Tigre

Figura 4. Localizacin espacial de las conductas registradas para S. attenuata en Golfo Dulce Costa Rica: Alimentacin incluyendo persecucin y captura de presa (Rojo), Movilizacin (Verde), Descanso (Gris), Merodeo (Azul) y Socializacin (Violeta).

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De la distribucin espacial anterior se puede identificar reas con patrones de agregacin significativas, en las actividades de alimentacin. Las figuras 7 y 8 representan el anlisis de agrupamiento de las clases de uso de rea en cuatro categoras (bajo, medio, alto y muy alto) para la temporada de lluvia y seca respectivamente. De acuerdo al cuadro 5, aproximadamente 13 Km2 (4 celdas, con un ndice de rea > 0,05) concentran el rea ncleo donde ocurren la mayora de las actividades de alimentacin durante la temporada de lluvia. Durante la temporada seca estn se reducen a 9,72 Km2 (3 celdas, UA > 0,05) pero agregadas espacialmente de manera mas contigua (Cuadro 6). Las figuras 9 y 10, muestran la distribucin espacial de la probabilidad de ocurrencia de la actividad de alimentacin para ambas temporadas de muestreo en la cuenca interna del Golfo Dulce.

Ro Esquinas

Ro Rincn Punta Adela Punta Gallardo

Ro Agujas Ro Tigre

Figura 5. Localizacin espacial de las actividades de alimentacin registradas para attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica en la temporada de lluvia.

S.

52

Ro Esquinas

Ro Rincn Punta Adela Punta Gallardo

Ro Agujas Ro Tigre

Figura 6. Localizacin espacial de las actividades de alimentacin registradas para attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica en la temporada seca.

S.

6 5

Mtodo Media de Grupo,Euclidean Cuadrado

Distancia

4 3 2 1 0
0,004 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,07

Figura 7. Clases de uso para S. attenuata durante la temporada de lluvia en Golfo Dulce, la distancia de corte es 0,2: muy alto ( 0,07), alto (0,05 0,06), Medio (0,03 0,04) y bajo (0,004 0,02).

53

6 5

Distancia

4 3 2 1 0
0.04 0,04 0,03 0,03 0,03 0,02 0,02 0,01 0,01 0,01 0,06 0,12 0,1

Figura 8. Clases de uso para S. attenuata durante la temporada seca en Golfo Dulce, la distancia de corte es 0,2: muy alto ( 0,1), alto (0,05 0,09), Medio (0,02 0,04) y bajo (0,004 0,01).

Cuadro 5. ndices de Uso de rea y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada de lluvia 2007

Celdas 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 33 34 35 36 38

Uso de rea (UA) 0,02 0,02 0,01 0,01 0,004 0,02 0,02 0,004 0,02 0,02 0,03 0,05 0,05 0,01 0,01

Categora de Uso Bajo Bajo Bajo Bajo Bajo Bajo Bajo Bajo Bajo Bajo Medio Alto Alto Bajo Bajo

ndice de Actividad (IA) Alimentacin Movilizacin 0,38 0,63 0,56 0,44 0,56 0,44 1 0 1 0 1 0 0,67 0,33 1 0 0,73 0,18 0,40 0,55 0,26 0,34 0,53 0,36 0,33 0,46 0,76 0,24 1 0

54

Cuadro 5 (Continuacin). ndices de Uso de rea y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada de lluvia 2007

Celdas 39 40 42 43 44 45 46 50 51 53 54 55 56 57 64

Uso de rea (UA 0,05 0,01 0,03 0,02 0,06 0,03 0,01 0,04 0,002 0,03 0,02 0,01 0,04 0,02 0,004

Categora de Uso Alto Bajo Medio Bajo Alto Medio Bajo Medio Bajo Medio Bajo Bajo Medio Bajo Bajo

ndice de Actividad (IA) Alimentacin Movilizacin 0,73 0,27 0 1 0,31 0,26 0 0,76 0,12 0,78 0,65 0,24 1 0 0,96 0 0 1 0,71 0,29 0,50 0,42 0 1 0,57 0,38 0,78 0,22 1 0

Cuadro 5 (Continuacin). ndices de Uso de rea y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada de lluvia 2007

Celdas 65 67 68 69 72 73 74 75 82 83 84 85 86 94 95

Uso de rea (UA 0,01 0,04 0,07 0,02 0,01 0,01 0,04 0,01 0,01 0,01 0,01 0,05 0,004 0,01 0,03

Categora de Uso Bajo Medio Muy Alto Bajo Bajo Bajo Medio Bajo Bajo Bajo Bajo Alto Bajo Bajo Medio

ndice de Actividad (IA) Alimentacin Movilizacin 0,43 0,57 0,73 0,27 0,68 0,32 0,55 0,45 0 1 0 1 0,30 0,61 0 1 0,13 0,63 0 1 0,71 0,29 0,59 0,05 0,50 0 0,50 0,50 0,85 0

55

Cuadro 6. ndices de Uso de rea y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada seca 2008

Celdas 10 11 19 20 21 22 23 24 27 29 30 31 33 34 37

Uso de rea (UA 0,04 0,03 0,02 0,03 0,03 0,02 0,03 0,04 0,02 0,04 0,10 0,09 0,12 0,06 0,01

Categora de Uso Medio Medio Bajo Medio Medio Bajo Medio Medio Bajo Medio Muy Alto Alto Muy Alto Alto Bajo

ndice de Actividad (IA) Alimentacin Movilizacin 1 0 0,60 0,08 0 0,50 0 0,67 0,67 0,33 1 0 1 0 0,37 0 0,20 0,80 0,29 0,71 0,38 0,59 0,64 0,34 0,17 0,83 0,33 0,25 0 1

Cuadro 6 (continuacin). ndices de Uso de rea y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada seca 2008
Celdas 38 39 40 41 42 43 44 52 53 54 Uso de rea (UA 0,01 0,01 0,04 0,04 0,05 0,01 0,02 0,03 0,09 0,06 Categora de Uso Bajo Bajo Medio Medio Alto Bajo Bajo Medio Alto Alto ndice de Actividad (IA) Alimentacin Movilizacin 0 0,90 1 0 0,60 0,38 0,14 0,74 0,40 0,60 0 1 0 0,98 0,64 0,36 0,27 0,62 0,63 0,17

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Punta Estrella

Ro Esquinas

Ro Rincn Punta Palma

Punta Adela

Ro Agujas

Figura 9. Distribucin espacial de la probabilidad de ocurrencia de la actividad de alimentacin para S. attenuata en la temporada de lluvia, Golfo Dulce, Costa Rica.

Punta Estrella

Ro Esquinas

Ro Rincn Punta Palma Palma

Punta Adela

Ro Agujas

Figura 10. Distribucin espacial de la probabilidad de ocurrencia de la actividad de alimentacin para S. attenuata en la temporada seca, Golfo Dulce, Costa Rica.

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4.c.1 Variables eco-geogrficas que definen el hbitat de alimentacin El cuadro 7 y 8 muestra los valores promedios de las variables ecogeogrficas asociadas con los episodios de alimentacin en la cuenca interna de Golfo Dulce: Temperatura: Los episodios de captura y consumo de presas no parecen estar asociados a una temperatura superficial del mar en particular, durante la temporada de lluvia (Prueba Kruskal Wallis, X2:0,35, GL: 2, p >0,05). Sin embargo, durante la temporada seca, los eventos parecen relacionarse a temperaturas igual o mayores a los 29 grados (Prueba Kruskal Wallis, X2:12,46, GL: 2, p < 0,05). Distancia a ro ms cercano: Durante la temporada de lluvia las distancias mximas (2,16 Km, 5,04 Km, 7,20 Km, y 8, 64 Km) en relacin a la cercana a los ros Tigre, Agujas, Barrigones, Caballero, Rincn y Esquinas, pareciesen ser relevantes a los episodios de alimentacin de S. attenuata (Prueba Kruskal Wallis, X2:9,20, GL: 3, p < 0,05). En la temporada seca la captura y consumo de presas pareciese ocurrir mayormente a distancias de 5,04 y 7,20 Km de los ros que desembocan en la cuenca interna del Golfo Dulce (Prueba Kruskal Wallis, X2:9,39, GL: 3, p < 0,05).
Cuadro 7. Variables eco-geogrficas asociadas al nicho ecolgico de alimentacin de S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce: temperatura superficial y distancia de ros

Variable eco-geogrfica

Alimentacin Lluvia 0,88 (+/-0,24) 0,86 (+/-0,27) 0,85 (+/-0,27) P > 0,05 (X2 = 0,35)

Alimentacin Seca 0,85 (+/-0,21) 0,84 (+/-0,22) 0,56 (+/-0,16) p < 0,002 (X2 = 12,46)

Clases de Temperatura A (29,5 30,5 C) B (29 - 29,4 C) C (28 28,9 C) Diferencias entre clases (Kruskal Wallis) Clases de Distancia de Ros A (0,90 2,16 Km) B (2,17 - 5,04 Km) C (5,05 - 7,20 Km.) A (7,21 - 8,64 Km) Diferencias entre clases (Kruskal Wallis)

0,95 (+/-0,14) 0,80 (+/-0,29) 0,89 (+/-0,25) 0,98 (+/-0,07) p< 0,001 (X2 = 139,47)

0,94 (+/-0,09) 0,78 (+/-0,19) 0,99 (+/-0,001) 0,83 (+/-0,29) p < 0,001 (X2 = 35,58)

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Distancia

3 2 1 0
29.5 29,5 30 30 30 30 30 30 30,5 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 28 28 28 28 28 28 28 28 28
29,5 30,5 29 28 28,9

Figura 11. Clases de temperatura superficial del mar para S. attenuata en Golfo Dulce, la distancia de corte es 1: A (29,5 30,5C), B (29C), C (28 28,9C).

p ,

Distancia

3 2 1 0
5,05 7,20 7,21 8,64 2,16 5,04 0 2,16

Figura 12. Clases de distancia a ros cercanos para S. attenuata en Golfo Dulce, la distancia de corte es 1: A (0 2,16 Km.), B (2,17 5,04Km.), C (5,05 7,20Km.) y D (7,21 8,64 Km.).

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Profundidad: La profundidad mxima estableci diferencias significativas asociadas a la alimentacin. La mayora de los observaciones de esta conducta se asociaron a profundidades notablemente mayores a los 100 metros para la temporada de lluvia (Prueba Kruskal Wallis, X2:112,96, GL: 2, p < 0,05) y la temporada seca (Prueba Kruskal Wallis, X2:27,64, GL: 2, p < 0,05).
Cuadro 8a. Variables eco-geogrficas asociadas al nicho ecolgico de alimentacin de S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce: profundidad mxima.

Parmetro (Profundidad mxima) Golfo Dulce Nmero total de celdas analizadas Cuenca Interna Profundidad mxima (Zmax) Promedio Zmax ( ZmaxGD) Desviacin Estndar IP( ZmaxGD) Aguas llanas Promedio IP ( ZmaxGD) Desviacin Estndar IP( ZmaxGD) Aguas medio profundas Promedio IP ( ZmaxGD) Desviacin Estndar IP( ZmaxGD) Aguas Profundas Promedio IP ( ZmaxGD) Desviacin Estndar IP( ZmaxGD) Aguas muy profundas Promedio IP ( ZmaxGD) Desviacin Estndar IP( ZmaxGD) Alimentacin S. attenuata temporada de Lluvia (n=160) Promedio IP ( ZmaxSa) Desviacin Estndar IP( ZmaxSa) Alimentacin S. attenuata temporada seca (n=52) Promedio IP ( ZmaxSa) Desviacin Estndar IP( ZmaxSa) Diferencias estadsticas (Kruskal Wallis ANOVA) IP Alimentacin Sa ? IP Clases de pendiente

157 130,56 62,61 13,48 10,08 79,28 15,76 133,31 20,04 191,58 10,07 170,36 34,35 176, 94 (n=52) 20,04 p < 0,001 (X2 = 149,9)

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Cuadro 8b. Variables eco-geogrficas asociadas al nicho ecolgico de alimentacin de S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce: pendiente del fondo.

Parmetro (Pendiente fondo ocenico) Golfo Dulce Nmero total de celdas analizadas Cuenca Interna ndice de Pendiente (IP) Promedio IP ( IPGD) Desviacin Estndar IP( IPGD) Pendiente muy baja Promedio IP ( IPGD) Desviacin Estndar IP( IPGD) Pendiente baja Promedio IP ( IPGD) Desviacin Estndar IP( IPGD) Pendiente medio baja Promedio IP ( IPGD) Desviacin Estndar IP( IPGD) Pendiente media Promedio IP ( IPGD) Desviacin Estndar IP( IPGD) Pendiente medio alta Promedio IP ( IPGD) Desviacin Estndar IP( IPGD) Pendiente alta Promedio IP ( IPGD) Desviacin Estndar IP( IPGD) Pendiente empinada Promedio IP ( IPGD) Desviacin Estndar IP( IPGD) Alimentacin S. attenuata Temporada de Lluvia (n=160) Promedio IP ( IPSa) Desviacin Estndar IP( IPSa) Alimentacin S. attenuata Temporada Seca (n=52) Promedio IP ( IPSa) Desviacin Estndar IP( IPSa) Diferencias estadsticas (Kruskal Wallis ANOVA) IP Alimentacin Sa Lluvia ? IP Clases de pendiente IP Alimentacin Sa Seca ? IP Clases de pendiente

157 23,17 24,95 1,92 1,34 10,42 5,40 24,53 3,85 34,33 2,02 43,02 3,27 58,61 8,31 86,32 6,24 18,96 22,08 5,03 4,11 p < 0,001 (X2 = 149,90) p < 0,001 (X2 = 174,76)

Pendiente: La pendiente represent un descriptor importante en la ocurrencia de episodios de alimentacin, la captura y consumo de presas se asociaron a fondos de pendientes muy poco inclinadas (bajas y medias bajas) durante ambas; la temporada de lluvia (Prueba Kruskal Wallis, X2:145,3, GL: 5, p < 0,05), y la temporada seca (Prueba Kruskal Wallis, X2:37,15, GL: 1, p < 0,05).

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Cuadro 9a. Anlisis de Factores de Nicho Ecolgico de la variable eco-geogrficas profundidad mxima (Zmax), para S. attenuata en Golfo Dulce, durante la temporada de lluvia 2007.

Anlisis de Factores de Nicho Ecolgico rea de Estudio(GD) Marginalidad Tolerancia Profundidad Mxima Llana Marginalidad Tolerancia Profundidad Mxima Media Marginalidad Tolerancia Profundidad Mxima Aguas Profundas Marginalidad Tolerancia Profundidad Mxima Aguas Muy Profundas Marginalidad Tolerancia -0,33 >1 > -1 0,29 > -1 0,48 -1 0,58 1 0,29

Los ndices de marginalidad y de tolerancia para la profundidad mxima (cuadros 9a y 10a) y la pendiente (Cuadros 9b y 10b) en las observaciones de episodios de alimentacin para ambas temporadas reflejan como tendencia principal, ndices muy alto (> 1) que favorecen la diferencia con tendencia opuesta en valores de profundidad mxima donde ocurren episodios de alimentacin, con profundidades llanas, medias y aguas profundas. Por el contrario la marginalidad en aguas muy profundas es alta (1 para la temporada de lluvia, 0,74 para la temporada Seca). Adicionalmente la tolerancia a alimentarse en aguas de poca profundidad (o de batimetra mayor a la mxima profundidad del rea de estudio: 215 m) es relativamente baja en comparacin a la tolerancia a profundidades medias y altas.

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Cuadro 9b. Anlisis de Factores de Nicho Ecolgico de la variable eco-geogrficas pendiente (IP), para S. attenuata en Golfo Dulce, durante la temporada de lluvia 2007.

Anlisis de Factores de Nicho Ecolgico rea de Estudio(GD) Marginalidad Tolerancia Pendiente Muy Baja Marginalidad Tolerancia Pendiente Baja Marginalidad Tolerancia Pendiente Media Baja Marginalidad Tolerancia Pendiente Media Marginalidad Tolerancia Pendiente Media Alta Marginalidad Tolerancia Pendiente Alta Marginalidad Tolerancia Pendiente Muy Alta Marginalidad Tolerancia 0,09 >1 > -1 0,06 0,81 0,24 0,74 0,17 >1 0,09 >1 0,15 >1 0,38 >1 0,28

En relacin a la pendiente, la marginalidad es opuesta a fondos planos, y diferente a fondos medianamente inclinados y muy inclinados (marginalidad > 1), pero asociada con fondos de pendientes bajas y medio bajas. Hay un incremento de la tolerancia a pendientes mayores de un 40% para la temporada de lluvia. En la temporada seca la marginalidad favorece mucho los fondos de pendientes medio baja, casi planos (< 2%), pero con alta tolerancia a fondos de inclinacin diferente. 63

Cuadro10a. Anlisis de Factores de Nicho Ecolgico de la variable eco-geogrficas profundidad mxima (Zmax), para S. attenuata en Golfo Dulce, durante la temporada seca 2008.

Anlisis de Factores de Nicho Ecolgico rea de Estudio(GD) Marginalidad Tolerancia Profundidad Mxima Llana Marginalidad Tolerancia Profundidad Mxima Media Marginalidad Tolerancia Profundidad Mxima Profunda Marginalidad Tolerancia Profundidad Mxima Muy Profunda Marginalidad Tolerancia -0,38 > -1 >-1 0,42 >-1 0,66 -1 0,83 0,74 0,42

Los resultados del modelo de regresin (anexo 4) establecen que durante la temporada de lluvia, la profundidad y los ros mencionados anteriormente describen significativamente la ocurrencia de episodios de alimentacin. Durante la temporada seca los regresores ms relevantes son la distancia a los ros y la pendiente. Estas tendencias son acordes con los resultados presentados anteriormente, y confirman la relevancia de la profundidad, la pendiente y los ros en la determinacin del nicho ecolgico de alimentacin de S. attenuata.

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Cuadro 10b. Anlisis de Factores de Nicho Ecolgico de la variable eco-geogrficas pendiente (IP), para S. attenuata en Golfo Dulce, durante la temporada seca 2008. Anlisis de Factores de Nicho Ecolgico rea de Estudio(GD) Marginalidad Tolerancia Pendiente Muy Baja Marginalidad Tolerancia Pendiente Baja Marginalidad Tolerancia Pendiente Media Baja Marginalidad Tolerancia Pendiente Media Marginalidad Tolerancia Pendiente Media Alta Marginalidad Tolerancia Pendiente Alta Marginalidad Tolerancia Pendiente Muy Alta Marginalidad Tolerancia >-1 >1 0,51 0,33 >1 >1 >1 0,94 >1 0,49 >1 0,78 >1 >1 >1 >1

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DISCUSIN 5. a Abundancia relativa del delfn manchado en Golfo Dulce Los resultados obtenidos en esta investigacin muestran algunas tendencias claras que caracterizan la poblacin en estudio, Los tamaos de grupo son relativamente grande y la presencia de la especie en la cuenca interna es importante, as lo refleja la posibilidad de encuentros (81%), en lo que pareciese ser un rango de distribucin sumamente restringido, obviamente condicionado por el carcter semicerrado de la cuenca interna del Golfo Dulce. Igualmente alta es la frecuencia de avistamiento durante el perodo de muestreo de esta investigacin al compararse con trabajos anteriores (Acevedo & Burkhart, 1998; Cubero Pardo 1998a, 1998b, 2007) en la misma localidad de muestreo y con la misma especie. Tales diferencias, ms que reflejar alguna tendencia en el incremento poblacional, lo cual no es enteramente descartable, ilustran ventajas metodolgicas al concentrarse los muestreo a una sola especie. Acevedo y Burkhart (1998) y Cubero Pardo (1998a, 1998b, 2007), establecieron como objetivo estudiar a T. truncatus y S. attenuata como especies simptricas, lo que implic una dispersin no equitativa de las unidades de esfuerzos entre las dos especies, con una mayor cantidad de encuentro para delfines nariz de botella, que repercuti en un porcentaje medio (< 50 %, Acevedo & Burkhart, 1998) a bajo (< 20%, Cubero Pardo 1998a, 1998b, 2007) para delfines manchados, a pesar de un mayor tiempo invertido en campo. Hay evidencias que podran sustentar la suposicin de haber estado observando el mismo grupo durante todo el perodo de muestreo, como la presencia de un individuo positivamente identificado en todos los registros de seguimiento grupal. Esto podra ser una caracterstica nica y local de esta poblacin en estudio, generalmente las agrupaciones de delfines ocenicos, y particularmente las de delfines del gnero Stenella, son sociedades tipo fisin- fusin, donde la estabilidad de las unidades sociales es muy comprometida (Perrin 2001). Sin embargo, unidades poblacionales geogrficamente aisladas, tienden a desarrollar particularidades 66

locales, como el adoptar un patrn de agregacin social discreto y estable (Karczmarski et al., 2005). La tendencia anterior podra explicar el patrn de agregacin en grupos numerosos de delfines manchados, que potencialmente se constituira de los mismos individuos, con evidencias claras de un comportamiento residente dentro del rea de estudio. En el caso de los estimados en base a la unidad de esfuerzo (estaciones ambientales), las estaciones ambientales cubrieron todo el muestreo en campo, incluyendo ocasiones en donde no hubo registros de seguimiento grupal, de manera que al extrapolar el ndice de abundancia a lo que corresponde al numero total de estaciones, el resultado de 1044 delfines en la temporada de lluvia y 497 en la seca, constituye probablemente una sobre-estimacin. El estimado de abundancia relativa en base a la distancia de espera (319 delfines, lluvia - 110 delfines, seca) es un valor conservador, corresponde con una poblacin discreta muy local, donde en promedio cada grupo avistado se constituye en menos del 10% de cras. La diferencia en los valores de abundancia relativa en ambos mtodos, pareciese mostrar alguna tendencia de respuesta al efecto de factores denso-independiente relacionados a la estacionalidad. Dicha tendencia pareciese coincidir con lo documentado para la costa norte del pacfico en Costa Rica (May-Collado 2001, Rodrguez Saenz & Rodrguez Fonseca 2004 May-Collado & Morales 2005) pero en si, la situacin de la estacionalidad en dichas localidades (Golfo de Papagayo - Baha Culebra) es poco conclusiva, mientras Rodrguez Saenz & Rodrguez Fonseca (2004) afirman que el incremento en el nmero de animales es en la poca de lluvia, May-Collado & Morales (2005) atribuyen un numero mayor de delfines observados a la finalizacin de las lluvias y el inicio del efecto de los vientos alisios (que inciden en la surgencia costera) en la abundancia de presas, en esencia el incremento reportado en May Collado & Morales (2005) tambin podra relacionarse a factores denso-independiente (mayor abundancia de presas) y se sustenta con una mayor incidencia de comportamientos de alimentacin. Las observaciones reportadas en este estudio, en relacin a un mayor nmero de delfines en la cuenca interna del Golfo Dulce, no son estadsticamente significativas 67

en relacin a la cantidad de delfines observados en las temporadas de lluvia y seca, pero son paralelas a la incidencia de niveles mayores en actividades alimentarias durante las lluvias, que disminuyen gradualmente en la poca seca. La comparacin entre el consumo de biomasa de las poblaciones de Golfo Dulce y Golfo de Papagayo a partir de una abundancia relativa conocida, pareciesen reflejar patrones de consumo similares. Anteriormente se mencion que las diferencias entre la abundancia relativa entre temporadas podran estar condicionadas a la abundancia de el recurso trfico, ya que coinciden con el incremento de conductas inherentes a actividades de alimentacin y captura de presas, el nivel relativamente alto de consumo de biomasa pareciese reforzar la tendencia, que si bien estadsticamente no es significativa (en la diferencia estacional de los tamaos de grupos), lo es biolgicamente. La similitud en los niveles de consumo de presas de ambas poblaciones de delfines manchados, no solo es una referencia de lnea base para el manejo y conservacin de la especie, tambin es relevante como indicador de productividad en Golfo Dulce (un ecosistema aparentemente oligotrfico): es poco probable sustentar una poblacin discreta de depredadores, con un nivel de consumo de presas similar al de poblaciones localizadas en ecosistemas marinos caracterizados por alta productividad (Golfo de Papagayo) y con preferencia por pequeos pelgicos como presas (Belonidae y Exocoetidae), en un ecosistema de baja productividad biolgica. Es claro que el subsidio a la productividad primaria proveniente de los ros, es mucho ms importante de lo que se ha documentado anteriormente en Golfo Dulce (Quesada Alpizar & Corts 2006), tambin es evidente que en estas reas es donde se deberan focalizar las estrategias de manejo y conservacin del hbitat. 5.b Conducta del delfn manchado en Golfo Dulce La actividad de alimentacin en conjunto con la movilizacin, son los aspectos etolgicos ms resaltante de los estados conductuales registrados para S. attenuata en Golfo Dulce. De manera indirecta esta tendencia podra ser un reflejo del efecto de un gradiente de recursos trficos, que ilustra el uso de hbitat considerando la 68

dinmica ecolgica, que implican las respuestas fisiolgicas ante factores ambientales igualmente dinmicos. La factibilidad de la captura, la accesibilidad de presas potenciales y el xito en la captura de presas, son cruciales en la formacin, por parte del depredador, de estrategias basadas en la relacin costo-beneficio (Daura Jorge, 2007). La dominancia de ambas actividades y el hecho de que durante la poca de lluvia, aumenten significativamente los episodios de captura y consumo de presas, pareciese indicar una subordinacin de conductas en torno a una de mayor relevancia (Garrafo et al., 2007): capturar y consumir presas es inherente al consumo de energa, el consumo a su vez afecta la aptitud (sobrevivencia). Por otro lado la bsqueda de presas estara condicionada a los procesos de captura y consumo, tambin a que tan lejos y que tan densos son los parches de presas. Lo anterior deviene en secuencias de alimentacin y movilizacin, as como en el balance de ambas actividades en funcin a la disponibilidad de alimento. Las observaciones etolgicas de Cubero Pardo (1998a, 1998b) establecieron un presupuesto conductual constituido (en orden de relevancia) por la socializacin (54%), desplazamiento (25%), Merodeo (15%) y por ultimo la alimentacin (6%). Los niveles de tiempo invertidos en las actividades mencionadas anteriormente contrastan con las de esta investigacin. En base a sus observaciones Cubero Pardo (1998a, 1998b) concluy que S. attenuata extenda su rango de distribucin fuera de Golfo Dulce, con el fin de evitar competencia, y por la baja productividad del sistema (que se traduce en poca disponibilidad de presas). Al analizar la informacin anterior bajo la luz de la teora del consumidor ptimo, las conclusiones de Cubero Pardo (1998a, 1998b) tendran una gran lgica, tal como se plantean las condiciones en base a la ecuacin 1 (Pg. 28 del Marco Terico): la movilizacin por bsqueda de presas dentro del Golfo Dulce, es mayor a la ganancia por valor nutricional (M > E), por lo que la inversin en captura de presas, es tan poco relevante que es casi igual a cero (A 0). Esto implicara que la inversin energtica en busca de mayor ganancia nutricional se enfocara a otras zonas con mayor potencialidad en parches de alimentos, ya que no tiene sentido 69

para el incremento de la aptitud, el invertir en la bsqueda, captura y consumo si la ganancia nutricional es mnima. Adicionalmente, la seguridad relativa del golfo como refugio a posibles depredadores, potenciara el uso energtico en las actividades de socializacin, incluyendo el apareamiento. La relevancia de la alimentacin y la movilizacin como actividades conductuales en esta investigacin plantea un escenario muy diferente al observado por Cubero - Pardo (1998a, 1998b): la disponibilidad de presas en la temporada de lluvia promueve una inversin mayor en la captura y consumo de presas que maximiza el valor del cociente entre el valor nutritivo de la presa y el esfuerzo de captura (A E), al mismo tiempo, el valor de la movilizacin entre parches es significativamente menor al tiempo usado en la captura (0 M < A). En la temporada seca se presenta un balance entre los niveles de captura de presas y movilizacin entre parches (M = A E). En esencia, S. attenuata presentara una conducta alimentaria que concuerda con un consumidor especialista en mbitos y temporadas de abundancia de presas (tal como se predice en la situacin 1a, pg.28 del Marco Terico), que durante la poca seca oscila su conducta entre tendencias generalistas y especialistas. Un aspecto relevante a considerar en la explicacin del modelo anterior basado en la teora del consumidor ptimo, es la influencia de la competicin intraespecfica en la conducta alimentaria de S. attenuata. La competencia interespecfica con T. truncatus como especie simptrica es mnima (Acevedo y Burkhart 1998, Cubero Pardo 1998a, 1998b, 2007) y se debe a la reparticin de hbitat como estrategia de coexistencia (Oviedo 2007). Sin embargo en el nicho de alimentacin real del delfn manchado, el consumo de energa per cpita podra ser influenciado por competicin de individuos de la misma poblacin (Begon et al. 2006). Como se puntualiz en los resultados, la captura y consumo de presas en forma cooperativa fue particularmente importante y se reflej en la ocurrencia de crculos de alimentacin. Esta conducta se ha documentado como la estrategia principal de captura de presas en Nueva Zelanda por delfines comunes (Delphinus delphis); denominada carouseling (Neumann y Orams 2003), tambin es anloga a la 70

tcnica de acorralamiento mencionada en May - Collado (2001) y May - Collado y Morales (2005). La cooperacin en la captura y consumo de presa no solo afecta la eficacia en el consumo de energa, al incrementar la eficiencia en la captura (GalloReynoso 1991, Neumann y Orams 2003), sino que debe reducir considerablemente la competencia entre con-especficos al balancear el valor nutricional de la presa capturada per cpita, con un esfuerzo de captura colectivo. Las estrategias de captura de presas que implican cooperacin en el acorralamiento de presas son comunes en ecosistemas caracterizados por alta productividad (Gallo-Reynoso 1991), tal como ocurre con S. attenuata en el Golfo de Papagayo (May - Collado 2001, May Collado y Morales 2005). Los delfines manchados en Golfo Dulce pareciese invertir mayor tiempo y energa en capturar presas y alimentarse de ellas mediante el comportamiento tpico de un consumidor especialista durante perodos de abundancia, y de manera mixta (especialista - generalista) en la poca seca, reduciendo notablemente el efecto negativo de la competencia entre con-especficos, al adoptar como estrategia la captura cooperativa. 5.c Uso de hbitat del delfn manchado en Golfo Dulce La alimentacin como actividad conductual dominante determina el uso de hbitat de S. attenuata en el rea de estudio, y define la cuenca interna de Golfo Dulce como un hbitat crtico para la captura y consumo de presas (Hoyt 2005). En el Golfo de Papagayo (costa del Pacfico norte en Costa Rica), el uso de hbitat pareciese ser igualmente definido por la mayora notable de actividades de alimentacin (May - Collado 2001, May - Collado & Morales 2005). Sin embargo, hay un contraste notable con lo que correspondera al uso de hbitat en Golfo Dulce, basado en las observaciones con la misma especie en 1996 - 1997 (Cubero - Pardo 1998a), bsicamente el presupuesto conductual de Cubero Pardo (1998a) establecera un rea clave para la reproduccin y de muy poca importancia para el consumo de energa.

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Adicionalmente, el mismo autor reporta la ocurrencia de la mayora de los episodios de captura y consumo de presas en la temporada seca. De acuerdo a lo observado en este estudio, en el perodo 2007 - 2008, la alimentacin se incrementa en la temporada de lluvia, como respuesta a una mayor disponibilidad de presas, que a su vez podra asociarse a un mayor caudal y aporte de nutrientes de los ros del Golfo. Estas diferencias en niveles de ocurrencia de actividad dentro de una misma localidad, no reflejaran cambios notables en la productividad y disponibilidad de presas, sino a diferencias metodolgicas, particularmente en la definicin de las variables asociadas al muestreo etolgico. Se podra argumentar el uso de la cuenca interna de Golfo Dulce como rea de transito de delfines manchados, esto en base a la relevancia de la movilizacin como estado conductual, particularmente en la temporada seca. Lo refutable de esta apreciacin es que Golfo Dulce es primeramente una cuenca semi-cerrada, una especie de mar interno, si habra una movilizacin direccionada en particular, por qu habra de ocurrir por una ruta que termina en una cuenca sin salida alterna? Adicionalmente, por qu invertira S. attenuata energa y tiempo en movilizarse en un mar interno?, aparentemente la respuesta a esta ultima interrogante la podra explicar la teora del consumidor optimo (Begon et al., 2006); la movilizacin se justifica, solo si se obtiene como beneficio la optimizacin del consumo de energa para promover la aptitud, es decir solo si el esfuerzo de movilizarse (bsqueda), garantiza que se obtendr ms energa (presas de alto valor nutritivo) de la que se gast. Una explicacin muy slida a la ocurrencia importante de la movilizacin dentro del presupuesto conductual, es que esta actividad es sub-ordinada a la alimentacin, tal como lo plantea Garrafo et al (2007) con el traslape de reas utilizadas para la alimentacin y movilizacin en delfines oscuros (Lagenorhynchus obscurus), en una cuenca semi-cerrada; el Golfo Nuevo (Patagonia, Provincia del Chubut, Argentina). El aspecto determinante en este traslape es que ambas

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actividades son secuenciales y conjugan como elementos de sustento la densidad de los parches de presas y la distancia entre ellos. De acuerdo a lo descrito anteriormente, se esperara que la ocurrencia significativa de episodios de captura y consumo de presas se asociara a la disponibilidad de presas potenciales, ya que el uso de hbitat definido en un contexto etolgico, refleja la respuesta (conducta de alimentacin) ante un gradiente de recursos y factores ambientales influenciando dichos recursos. En esencia, la importancia de los episodios de alimentacin es indirectamente un reflejo de presas disponibles. Que tipo de presas consumira S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce? Basado en los niveles trficos y las dietas descritas por Pauly et al. (1998), Oviedo (2007) ofrece un acercamiento terico al consumo de presas y la divergencia de dietas de ambos: T. truncatus y S. attenuata como especies simptricas en Golfo Dulce. Este autor teoriza que la dieta de los delfines manchados es bsicamente constituida por presas (particularmente peces) meso-pelgicas, y estos serian incluso mucho ms importantes (> 60%) en la dieta de S. attenuata de lo que plantean los estimados de Pauly et al. (1998). En los registros de episodios de captura y consumo de presas del presente estudio, se identificaron visualmente dos presas particularmente relevantes: el pez volador (Exocetidae) y el Ballyhoo (Hemiramphus sp), el cual es frecuentemente utilizado como carnada en la importante operacin turstica de pesca deportiva en Golfo Dulce. A estos dos elementos habra que agregarle al pez aguja (Belonidae) como componente de la dieta, de acuerdo a lo observado por Cubero-Pardo (1998a). La importancia de otras presas como peces meso-pelgicos linternas (Myctophidae) es una posibilidad latente pero requerira, debido a la migracin vertical caracterstica de este tipo de peces, de observaciones nocturnas de episodios de alimentacin. Los aspectos discutidos anteriormente, reflejan evidencias cualitativas de la disponibilidad de presas en la cuenca interna de Golfo Dulce, en concordancia con la 73

importancia de los episodios de alimentacin que definen el uso de hbitat, ms adelante se har nfasis en detalles relacionados con la distribucin y agregacin de las presas potenciales en el Golfo Dulce.

5.c.1 Localizacin espacial de las reas de alimentacin La informacin que proveen los ndices de uso de rea y actividad, permite identificar cuatro ncleos importantes en la ocurrencia de episodios de alimentacin durante la temporada de lluvia. Para la temporada seca estos ncleos se reducen a tres. Dichos ncleos concentran en promedio ms del 60% de los episodios de captura y consumo de presas durante la temporada de lluvia y ms del 50% en la temporada seca. Cubero-Pardo (2007) no identifica patrones espaciales discernibles en sus observaciones con S. attenuata (1996 - 1997). Por el contrario, los registros de T. truncatus de la misma autora, muestran un patrn espacial definido en las actividades de alimentacin entre otras. La focalizacin de los episodios de alimentacin que se plantea en esta contribucin, establece ventajas en la identificacin de hbitats crticos promoviendo la conceptualizacin y zonificacin de reas importantes y reas crticas Las reas importantes para la alimentacin contendran el 40% de los episodios de captura y consumo de presas (intervalo 0,25 - 0,50 en las figuras 8 y 9), mientras que las reas crticas concentraran mas del 50% de dichos episodios (intervalos 0,50 - 0,75 y 0,75 - 1 en las figuras 8 y 9), si bien esta zonificacin y sus umbrales, es primeramente arbitrara, de acuerdo a lo establecido por Lusseau & Higham (2004) en la determinacin del hbitat crtico de descanso para T. truncatus en Doubtful Sound (New Zealand), lo propuesto anteriormente tiene un basamento biolgico significativo, ya que deriva del presupuesto conductual de la poblacin en estudio. Para el caso de Golfo Dulce, la cuenca interna en su totalidad representara un hbitat crtico de alimentacin con reas ncleos (importantes y crticas) que promueven la ocurrencia de episodios de captura y consumo de presas. En otras 74

palabras toda la cuenca contendra parches de presas potenciales, con conglomerados importantes de presas en reas focales claves.

5.c.2 Caracterizacin del nicho ecolgico de alimentacin El nicho ecolgico de alimentacin del delfn manchado pantropical (S. attenuata) esta definido por una batimetra tpica de aguas profundas (> 100 m) y fondos de pendiente muy suaves (< 20 %). Estas caractersticas claves se mantienen durante la temporada de lluvia y la seca. Igualmente, hay una tolerancia a un espectro de profundidades relativamente limitado, hasta aguas de profundidad media. La captura y el consumo de presas no necesariamente se limitan por fondos con pendientes empinadas. Evidentemente, las caractersticas fisiogrficas relacionadas a pendientes considerablemente empinadas, deben repercutir en ventajas en la captura de presas para S. attenuata, tal como ocurre con otras especies de odontocetos (Baumgarther 1997, Wilson et al. 1997, Ingram & Rogan 2002). Oviedo (2007) estableci que la isobata de los 100 m, era determinante en la reparticin de hbitat de S. attenuata y T. truncatus como estrategia de coexistencia y supresin del efecto negativo de la competencia. La informacin de los ndices de marginalidad y tolerancia se sustentan con las diferencias estadsticamente significativas evidenciadas con la prueba Kruskal Wallis (Zar 1996), especficamente para la profundidad y la pendiente como factores claves en la definicin de hbitat. Lo anterior es consecuente con muchas evaluaciones de hbitat en mamferos marinos (Hui 1985, Davis et al. 2002; Caadas et
al. 2002, 2005; , Hooker et al. 2002, Azzelino et al. 2008, Gmez de Segura et al. 2008, Oviedo y Sols 2008). Al parecer el carcter estable de los atributos topogrficos

(profundidad y pendiente del fondo ocenico) del ambiente marino, promueve la relevancia de estos factores en la definicin de reas de distribucin claves para cetceos, en contraposicin a otras variables como la temperatura y salinidad, la cuales pueden ser afectadas a nivel estacional, interanual, o incluso a nivel de microescala temporal. 75

Otro aspecto con una relevancia relativa, es la distancia de los ros ms cercanos a las localidades donde se desarrollaron los episodios de alimentacin. Acevedo & Burkhart (1998) y Cubero-Pardo (1998) consideraron el incremento de la distancia a la costa como factor ambiental importante en la distribucin espacial de delfines manchados en Golfo Dulce. De acuerdo a las observaciones de este estudio, ms que la distancia relativa a la costa, la cercana de los ros que desembocan en la cuenca interna de Golfo Dulce pareciesen afectar las reas focales de alimentacin (efecto directo en la distribucin de las presas potenciales) en ambas temporadas. Los ncleos de ocurrencia de episodios de alimentacin estaran relacionados por un rango de distancia de 2 - 8 Km con los ros Tigre, Agujas, Rincn y Esquinas principalmente, a un nivel secundario con los ros Barrigones y Caballero. El mecanismo de afectacin de la pluma de los ros a las reas focales de alimentacin no esta claro y requiere de mayor esfuerzo investigativo. Sin embargo, si consideramos la informacin sobre circulacin en la cuenca interna generada por los modelos de Quirs (2003) y Svendsen et al. (2006) se esperara que la marea de flujo incrementara el efecto de la pluma del ro Coto Colorado en la cuenca interna, particularmente cerca de la costa noreste en las adyacencias de Punta Adela - Punta Gallardo. Alternativamente, durante la marea de reflujo, y dada la velocidad de la corriente, junto con el patrn de circulacin anticiclnico, las plumas de los ros Tigre y Agujas afectaran las adyacencia de Punta Palma, la pluma del ro Rincn ejercera efectos sobre las zonas cercanas a Punta Estrella y Mogos, mientras que el ro Esquinas afectara la costa noreste. Un elemento importante a considerar son las implicaciones de las caractersticas del nicho ecolgico de alimentacin, con lo que debera ser la distribucin y abundancia de presas. Las aguas profundas con pendientes suaves deberan asociarse positivamente con la disponibilidad de presas pelgicas. Segn lo planteado por Giannoulaki et al. (2003), las cuencas semi-cerradas como el Golfo Dulce, promueven agregaciones de pequeos pelgicos mucho ms densas que en 76

reas abiertas. Por otro lado las agregaciones densas de peces pelgicos tienden a estructurarse en conglomerados compactos en aguas profundas. Las reas de batimetra llana inducen el efecto nugget el cual se caracteriza por la prdida de la estructuracin de las agregaciones de pequeos pelgicos (Giannoulaki et al., 2003). Lo anterior concuerda notablemente con la ocurrencia de los episodios de alimentacin cooperativa; si las presas se agregan en parches densos y estructurados en aguas profundas, la forma ms ptima de capturar y consumir tales agregaciones, es por medio de un esfuerzo cooperativo donde el consumo per cpita se balancea con la eficacia en la captura (Neumann y Orams 2003), con el beneficio adicional de reducir la competencia entre con-especficos, tal como se mencion en secciones anteriores. Es importante mencionar que la ocurrencia de crculos de alimentacin como estrategia de captura y consumo de presas es notablemente comn en las observaciones de Golfo Dulce (cuenca cerrada y profunda), mientras que en reas externas de la Pennsula de Osa, como la Baha de San Josecito (adyacencias al Parque Nacional Corcovado: cuenca abierta y de batimetra llana) los episodios de alimentacin son frecuentemente en grupos dispersos sin signos de cooperacin (observaciones del autor no publicadas). Los delfines manchados utilizan el hbitat que representa la cuenca interna de Golfo Dulce como un rea de alimentacin, de acuerdo a la relevancia de las actividades que implican captura y consumo de presas en relacin a otros contextos etolgicos en el presupuesto conductual. Los episodios de alimentacin forman patrones espaciales discernibles con focos de ocurrencia significativa, que permiten establecer la localizacin de reas de importancia y reas crticas de alimentacin. Las reas importantes y crticas componen el nicho ecolgico de alimentacin, este se caracteriza por ubicarse en aguas profundas de fondos con pendientes relativamente suaves, con algn grado relevante de influencia de las descargas de los ros del Golfo. El nicho de alimentacin contendra presas pelgicas disponibles, que constituyen ms del 60% del consumo de presas de S. attenuata. Estas presas forman parches de agrupaciones densas y compactas, dichos conglomerados 77

favorecen la captura de presas mediante estrategias cooperativas. Todo esto en conjunto determinara la categorizacin de Golfo Dulce como un hbitat crtico de alimentacin, debido a la relevancia de la zona para la subsistencia de la especie, en especfico por ser un rea importante para el consumo de energa (Hoyt 2005). Lo descrito anteriormente tiene implicaciones claves para el manejo, considerando que esta contribucin conceptualiza al hbitat como la unidad fundamental de conservacin por encima del nivel de especie.

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CONCLUSIONES Esta investigacin contribuye al conocimiento disponible sobre la ecologa del delfn manchado pantropical, mediante el entendimiento de cmo estos delfines se relaciona y usan su hbitat fsico en Golfo Dulce, detallando la influencia de los factores determinantes en la presencia de la especie en este importante ecosistema marino, pero de una manera dinmica en donde se exploran las respuestas a los estmulos directos e indirectos del medio. La presencia de S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce es notablemente significativa, considerando que la abundancia relativa, y los tamaos de grupos observados, en relacin al tipo de topografa del rea de estudio como cuenca semi-cerrada, deberan corresponder con el patrn de agregacin de delfines en reas ocenicas abiertas. Tambin es importante mencionar que el nivel de consumo para sustentar la abundancia relativa de la especie en Golfo Dulce se asemeja ms a la de un ecosistema marino productivo, como el Golfo de Papagayo al norte de la costa Pacfica de Costa Rica. Los delfines manchados utilizan el hbitat que representa la cuenca interna de Golfo Dulce como un rea de alimentacin, de acuerdo a la relevancia de las actividades que implican captura y consumo de presas en relacin a otros contextos etolgicos en el presupuesto conductual. S. attenuata en Golfo Dulce invierte mayor tiempo y energa en capturar presas y alimentarse de ellas, mediante el comportamiento tpico de un consumidor especialista durante periodos de abundancia, y de manera mixta (especialista - generalista) en la poca seca. La captura cooperativa de peces pelgicos, reduce notablemente el efecto negativo de la competencia entre con-especficos. Esto en conjunto con la reparticin de hbitat, minimiza la presin por la competencia de recursos; tanto a nivel interespecfico como intra-especfico, un factor clave que puede prevenir la aptitud y regular el crecimiento poblacional. 79

Los episodios de alimentacin forman patrones espaciales discernibles con focos de ocurrencia significativa, que permiten establecer la localizacin de reas de importancia y reas crticas de alimentacin. Lo anterior tiene implicaciones importantes en la categorizacin de la cuenca interna de Golfo Dulce como hbitat crtico de alimentacin, debido a la relevancia de la zona para la subsistencia de la especie, en especfico por ser un rea importante para el consumo de energa (Hoyt 2005). Las reas importantes y crticas componen el nicho ecolgico de alimentacin, este se caracteriza por ubicarse en aguas profundas de fondos con pendientes relativamente suaves. Se estima que existe un grado relevante de influencia en el nicho ecolgico de las descargas de los ros del golfo. El nicho de alimentacin contendra presas pelgicas disponibles, que constituyen ms del 60% del consumo de presas de S. attenuata. Estas presas forman parches de agrupaciones densas y compactas, dichos conglomerados favorecen la captura de presas mediante estrategias cooperativas. Lo anterior no solo refleja el uso de hbitat como rea crtica de alimentacin, tambin aporta evidencias directas (abundancia relativa, nivel de consumo de presas, tipo de presas consumidas) e indirectas (conducta alimentara, agregacin de los parches de presas) de una mayor productividad en Golfo Dulce, de la que se haba documentado anteriormente (Wolff et al. 1996, Quesada-Alpizar y Corts 2006). La presencia en nmeros importantes de depredadores esta intrnsecamente asociado con una abundancia de presas que sustente el consumo de energa requerido por la poblacin local. Estos consumidores efectivamente tienden a desarrollar conductas especializadas en ecosistemas productivos (Begon et al., 2006). En el caso de Golfo Dulce, tal productividad pareciese estar ligada a un mayor

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caudal y trasporte de nutrientes en los ros en la temporada de lluvia, que disminuye en la poca seca.

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IMPLICACIONES PARA EL MANEJO Y CONSERVACIN Este estudio es una evaluacin ecolgica de una especie en interaccin dinmica con su hbitat, que tiene como finalidad consolidar una lnea base para sustentar acciones de manejo. El delfn manchado pantropical no es solo relevante como ente biolgico que aporta informacin del estado del ecosistema, tambin es un recurso importante para una economa cada vez ms dependiente del turismo. Dos lneas bsicas se proponen preliminarmente como estrategias, una relacionada con un enfoque de manejo y conservacin de la especie, desde la perspectiva de los delfines manchados como recurso marino costero con potencial para uso no consuntivo (observacin de cetceos). El otro aspecto se basa en un enfoque ms ecosistmico, que promueve el manejo y conservacin del hbitat crtico de la especie en Golfo Dulce.

7.a Delfines manchado como sostn de la industria de observacin de cetceos en Golfo Dulce De acuerdo a Hoyt y Iguez (2008), el crecimiento de la observacin de cetceos como actividad turstica en la zona del sudoeste del Pacfico de Costa Rica, se relaciona al hecho de que ciertos hoteles y albergues para huspedes tenan sus propias embarcaciones para ofrecer avistamiento de cetceos. Adicionalmente, los pescadores adaptaron sus botes para la actividad. Segn los mismos autores, en Puerto Jimnez; el principal centro focal de operadores tursticos en la zona correspondiente a Golfo Dulce, aproximadamente siete botes generan el grueso del beneficio de la actividad (> 900.000 $). Las excursiones de observacin de cetceos se focalizan en los encuentros con S. attenuata, y de manera complementaria con avistamientos de T. truncatus. Aparentemente, la preferencia la sustenta el nmero mayor de delfines por avistamiento de delfines manchados, y el mayor grado de eventos conductuales notablemente llamativos (saltos). Efectivamente se ha observado un incremento 82

aparente de conductas percusivas durante las excursiones de avistamiento de delfines en Golfo Dulce (observaciones y datos no publicados del autor). Las conductas percusivas generan sonidos por choques entre la masa corporal del delfn y el agua, probablemente como una forma importante de comunicacin no vocal. Si el costo energtico de realizar demostraciones percusivas se relaciona con actividades diarias inherentes a la historia de vida de la especie, estas son directamente relacionadas con la subsistencia y la aptitud. Si el costo se relaciona con una respuesta inducida por perturbacin de origen antropognico, entonces habra una inversin de energa que debera ser dirigida hacia aspectos con mayor valor intrnseco para la subsistencia, es decir habra un costo energtico en la interaccin de los delfines con botes tursticos que no se justifica en trminos biolgicos de supervivencia (Lusseau 2006). Ms importante aun sera la afectacin del contexto relacionado con el consumo de energa (alimentacin). Coscarella et al. (2006) documentaron la alteracin de episodios de captura y consumo de presas en los delfines oscuros (L. obscurus) en Golfo Nuevo, Argentina. Particularmente por interaccin con botes tursticos. Episodios similares se observan en Golfo Dulce, en repetidas ocasiones los crculos de alimentacin de delfines manchados han sido interrumpidos por botes de turismo tratando de inducir un nivel ms alto de interaccin con el bote, o con nadadores en el agua; actividad turstica ilegal segn la norma establecida en el artculo 8 del reglamento No 32495. Se podra argumentar el desconocimiento tanto de aspectos biolgicos claves de la especie, como del marco legal en los casos mencionados anteriormente. Sin embargo, el conocimiento emprico de capitanes y dueos de embarcaciones locales es amplio, por lo que es probable que el reconocimiento de conductas inherentes a actividades como la alimentacin sea efectivo, igualmente no han escaseados los entrenamientos relativos a la regulacin de la observacin de cetceos como actividad turistica, ONGs (como Fundacin Keto, Fundacin PROMAR) han 83

ofrecido talleres al respecto, auspiciados por entes estatales como las oficinas de las reas de conservacin del Ministerio del Ambiente y Energa (MINAE). El aspecto que no se ha considerado a profundidad, es el efecto del consumidor y la demanda en la oferta del servicio (observacin de cetceos no regulada con nado como extra). Las embarcaciones responden a operadores (hoteles y alberges), que ofertan la actividad bajo parmetros no concordante con el marco legal existente a un consumidor totalmente ignorante de la existencia de las regulaciones. Lo que deviene en turistas que esperan nadar y ver delfines saltando muy cerca, agregando una presin adicional causada principalmente por la desvirtualizacin del ecoturismo como actividad contemplativa no intrusiva. Hoyt y Iguez (2008) ponderan la necesidad de revisar la capacidad de carga de muchas operaciones locales de turismo relacionadas a cetceos, principalmente por el crecimiento acelerado de la actividad en Costa Rica. Un elemento base para la determinacin de la capacidad de carga es el presupuesto conductual (Lusseau 2003), el cual determina la lnea base para establecer comparaciones con presupuestos generados a posteriori y considerando como variable interviniente la interaccin con botes. Por lo tanto, de acuerdo a los resultados presentados anteriormente, una reduccin menor al 40% de la ocurrencia de actividades de alimentacin, ante la presencia de embarcaciones tursticas, representara un indicio claro de perturbacin antropognica. En este anlisis no se descarta el efecto de la lnea base desplazada (Pauly 1995), Golfo Dulce no es un ecosistema enteramente prstino, y las poblaciones de delfines han tenido contacto con las comunidades locales histricamente, mucho antes de la realizacin de esta investigacin. Sin embargo el marco metodolgico del presente trabajo, particularmente condicionado por las variables consideradas en el diseo de los muestreos etolgicos, las cuales excluyen la interaccin con embarcaciones, incluso con la embarcacin de investigacin, otorga solides y representatividad a los estimados de los presupuestos conductuales generados. 84

Como se ha mencionado inicialmente, la finalidad de esta contribucin es aportar lnea base, la determinacin del grado de afectacin por interaccin antropognica escapa a los objetivos planteados en la investigacin. Sin embargo la metodologa usada es reproducible y adaptable para evaluaciones ante la presin de embarcaciones tursticas. Por lo que se recomienda a partir de la informacin generada en este estudio, proseguir en los anlisis de conducta aplicados a la determinacin de la capacidad de carga. La utilidad de las licencias y permisos para la observacin de cetceos son elementos establecidos dentro del marco legal existente en Costa Rica. Sin embargo, necesitan de ser reivindicados en trminos de aplicabilidad. Tal como lo plantean Lusseau y Higham (2004), la zonificacin espacial en reas importantes y reas crticas de zonas de relevancia para la conservacin, es un paso clave en la promocin de la aplicabilidad efectiva de permisos y licencias. Si el acceso a reas catalogadas en base al uso diferencial de hbitat, es garantizado solo a embarcaciones regularizadas con el sistema de licencias, se optimiza el control y por lo tanto, el manejo del recurso. Esta no es la situacin actual en Golfo Dulce, no hay discriminacin en el transito (ni en la velocidad de transito) a las diversas reas de este ecosistema marino. Cualitativamente la cantidad de embarcaciones en circulacin, es en apariencia baja, pero esto requiere de una revisin exhaustiva. Es importante considerar los planes de desarrollo de marinas e instalaciones nuticas proyectados para la localidad de Golfito, es de esperarse entonces el incremento de embarcaciones tursticas en transito, de manera proporcional al incremento de visitantes.

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7. b La cuenca interna del Golfo Dulce: una rea Marina Protegida (AMP) En los captulos anteriores se destac enfticamente que los atributos y caractersticas ecolgicas de la poblacin de delfines estudiada, no concuerdan con las que habitaran un ecosistema poco productivo. La productividad es relevante en el mantenimiento de la diversidad biolgica (Ricklefs 2001) y esto es particularmente cierto para Golfo Dulce. Por ejemplo, datos de carcter anecdticos aportados por lugareos, dan referencia de Golfo Dulce como zona de cra de tiburones. Igualmente, es del conocimiento comn y local (incluso a nivel del SINAC), la relevancia del Golfo como rea de desove de peces agujas (Belonidae), los cuales son primordial como recurso trfico (Pacheco y Oviedo 2007). Las reas Marinas Protegidas (AMPs) son espacios delimitados del ambiente marino que son manejados para la conservacin de la biodiversidad (Hoyt 2005). La importancia de las AMPs est principalmente asociada con la conservacin de la biodiversidad, los recursos pesqueros, y como herramientas de investigacin y manejo. Complementariamente, las AMPs aportan beneficios inherentes a aspectos recreativos, estticos y educativos. En base a lo anterior, las pesqueras se pueden beneficiar por la retroalimentacin de una productividad ptima hacia las adyacencias externas de las reas Marinas Protegidas (AMP), debido el incremento en la dispersin de huevos y larvas. Edgar et al. (2007), pondera que dicho incremento, es en muchos aspectos un seguro contra un colapso en los stocks pesqueros. Los resultados presentados previamente ilustran claramente la importancia de las zonas de influencia de los ros mayores que desembocan en el Golfo como hbitat crtico de alimentacin para delfines manchados. Las acciones de conservacin y manejo, particularmente aquellas dirigidas al establecimiento de AMPs, deben basarse en la determinacin de hbitats crticos. Este concepto en si mismo, aplicado a la conservacin de cetceos, es relativamente reciente, aun por ser explorado y escasamente implementado (Hoyt 2005).

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Lo discutido anteriormente tiene un efecto importante en el valor del delfn manchado como una especie bandera sombrilla, ya que su distribucin en el ecosistema marino de Golfo Dulce incrementa las posibilidades de cohabitar con otras especies simptricas que podran compartir el mismo hbitat o diferentes porciones del mismo. Dichas especies simptricas se beneficiaran de cualquier medida de manejo y conservacin que se le otorguen a S. attenuata. Sin embargo este papel como especie bandera y sombrilla se optimizara y complementara a travs de un conjunto de especies marinas paisajes, tal como se plantea en el enfoque de las especies paisajes (Wilkie 2004, Oviedo 2005). La factibilidad de establecer una AMP en Golfo Dulce es significativa. Esfuerzos de ONGs nacionales e internacionales han generado una propuesta de decreto de creacin de dos nuevas categoras de manejo para reas marinas, ms acorde con las necesidades de gestin actuales de las reas marinas protegidas existentes y en proyecto (como la AMP Pacfico Sur). Entre estas nuevas categoras est la Reserva Marina, que busca la conservacin de los ecosistemas y el hbitat para la proteccin de especies. La categora de reserva marina no descarta la satisfaccin de las necesidades de las comunidades locales (y en general), as como los elementos que determinan su calidad de vida. Por lo que comprende los usos sostenibles de los recursos marinos costeros y ocenicos (a travs de la educacin, la investigacin cientfica, y el ecoturismo de bajo impacto). Segn lo estipulado en el Artculo 32 y 36 de la Ley Orgnica del Ambiente, las categoras de manejo, son factibles de establecer por medio de decreto, si se requiere la creacin, ampliacin, o cambio de categora de algn rea. En base a lo anterior es importante considerar que se requiere actualizar y reforzar la informacin de lnea base a nivel ecosistmico en Golfo Dulce, se debe incrementar el conocimiento sobre el aporte y subsidio a la productividad de origen fluvial. De lo contrario, se corre el riesgo de prevenir una estrategia efectiva de manejo del Golfo Dulce como ecosistema. De acuerdo a lo planteado en prrafos

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anteriores, el anexo 6 presenta de manera esquematizada, las lneas de acciones sugeridas en trminos de manejo y conservacin.

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101

ANEXOS Anexo 1. Descripcin del delfn manchado pantropical (Stenella attenuata).

Comparacin de los patrones de coloracin de delfines manchados de Pieter Arends Folkens (tomado de Mignucci et al. 2003).

Stenella

attenuata (parte superior) y Stenella frontalis (Delfines en la parte inferior). Ilustracin

El delfn manchado pantropical es un delfn pequeo y delgado que se caracteriza por manchas conspicuas a lo largo de su anatoma corporal. En individuos notablemente manchados de la subespecie costera del Pacfico oriental, el patrn de coloracin de fondo se puede obscurecer en la regin dorsal. El patrn de manchas se puede extender a la aleta dorsal y aletas pectorales. El patrn de coloracin en la etapa de nacimiento es gris oscuro arriba y marfil abajo; las extremidades son gris oscuro (Perrin 1970). La aleta dorsal es fuertemente falcada y relativamente estrecha. Como se muestra en la figura anterior. El delfn manchado pantropical vara geogrficamente de tamao as como en el grado de manchas y es sexualmente dimorfo en tamao (Perrin y Hohn 1994; Perrin y Reilly 1984). En el Pacfico oriental la longitud promedio de machos adultos 102

de la subespecie costera y ocenica es de 223 cm y 200 cm respectivamente. Para hembras las longitudes de la subespecie costera es de 207 Cm y 182 cm para la subespecie ocenica. En el Golfo de Mxico, Pacfico noroeste, Ocano indico suroeste y en el Atlntico norte las medidas de longitud total de machos estn en un rango de 173 215 cm para hembras, y 193 234 para machos. El peso mximo registrado es de 119 kilogramos, en un ejemplar macho de 257-centmetros reportado en la baha de Panam (Perrin y Hohn 1994). En el Atlntico tropical oriental y occidental la forma costera de S. attenuata es reemplazada ecolgicamente por Stenella frontalis. El dimorfismo sexual en el crneo es leve; el nmero de dientes no diferencia en promedio a machos y hembras. La variacin geogrfica en el tamao del crneo es pronunciada (Perrin y Hohn 1994). Los crneos de delfines manchados costero del Pacfico tropical oriental son los ms grandes, los de delfines manchados ocenicos son los ms pequeos, mientras que los crneos del Pacfico occidental, El Ocano ndico, y Atlntico son intermedios. De acuerdo a Perrin et al. (1994), las variables oceanogrficas: profundidad del agua, exposicin solar, temperatura de la superficie del mar, salinidad superficial, y profundidad de la termoclina inciden en la similitud de los crneos de delfines ocenicos de reas con mayor porcin de batimetra ocenica del Pacfico oriental, con aquellos que se distribuyen al sur del ecuador.

GD001, Individuo con aleta lacerada presente en todos los seguimientos de grupo en Golfo Dulce

103

La longitud de madures sexual en los adultos es a partir de 162 a 257 centmetros aproximadamente. Las hembras alcanzan madurez sexual a los 9-11 aos, dependiendo de la poblacin, y los machos 3 aos ms tarde (Kasuya 1976; Kasuya et. al. 1974). La gestacin es 11,2 - 11,5 meses. La tasa de ovulacin para las hembras adulta es 0,4 - 0,6 ovulaciones por ao en el Pacfico oriental. La tasa anual del embarazo es 0,3 variante de acuerdo con la poblacin. El intervalo entre cras es de 2 - 4 aos. La duracin promedio de la lactancia es 1 - 2 aos, siendo ms corto en el Pacfico tropical oriental que en el Pacfico occidental. La reproduccin es estacional, con 2 - 3 estaciones definidas en el Pacfico tropical oriental (Hohn et. al. 1985; Perrin et. al. 1976).

Grupo de delfines manchados en descanso, durante los seguimientos grupales.

El delfn manchado costero. S a. graffmani en el Pacfico tropical oriental ocurre en el agua llanas a menos de 200 kilmetros de la costa. El delfn manchado ocenico S. a. attenuata frecuenta las aguas caracterizadas por condiciones inusuales de capas mezcladas llanas, presencia de bajos y termoclina aguda, y baja variacin relativa anual en la temperatura superficial (Au y Perryman 1985). En este tipo de hbitat S. attenuata se alimenta de presas que incluyen principalmente pequeos epipelgicos y algunos organismos mesopelgicos. Cambios estacionales ocurren en el hbitat preferido de los delfines manchados pantropicales as como 104

variaciones interanuales en la distribucin en dichos hbitat (Fiedler y Reilly 1994; Reilly 1990). En otros ocanos S. attenuata es sobre todo un delfn de hbitos ocenicos, aunque puede ocurrir en aguas profundas cercanas a la costa, como en las Filipinas.

105

Anexo 2. Clave de Muestreo Conductual (Garca y Dawson 2003, desarrollada por Schneider 1999). 1) El grupo se encuentra disperso con una distancia entre individuos de ms
de 10 delfines (en longitud)......................................................................... El grupo esta compacto con una distancia entre individuos de menos de 5 delfines (en longitud)................................................................................... 2) 3)

2) Se observa peces o aves asociadas.............................................................. Alimentacin individual


No se observan peces o aves asociadas....................................................... Merodeo

3) Se observa peces o aves asociadas.............................................................. 4)


No se observan peces o aves asociadas....................................................... 5)

4) Nado en crculos o frontal hacia cada delfn...............................................


Ninguna de las observaciones anteriores.....................................................

Alimentacin cooperativa Alimentacin Grupal 6) 7) Movilizacin rpida Movilizacin

5) Direccin de movimientos constantes por un periodo de 2 minutos...........


Direccin de movimientos constantes por un periodo de menos de 2 minutos o sin patrn constante.....................................................................

6) Saltos frontales continuos............................................................................


No hay saltos frontales continuos................................................................

7) Contacto fsico, opcionalmente conductas areas como atisbar, nado lateral


o con vientre arriba.........................................................................................

Socializacin

Contacto fsico moderado, el grupo se mantiene esttico o a menor velocidad que la mnima del motor del bote. Descanso

106

Anexo 3. Definiciones de los estados conductuales a evaluar para la estimacin del presupuesto conductual de S. attenuata en el Golfo Dulce.

Estado Conductual segn Garca y Dawson (2003) Se considera como alimentacin la bsqueda y Alimentacin persecucin activa y pasiva de presas y su captura. Este estado se puede presentar de manera individual, grupal y cooperativa Socializacin Interacciones entre individuos caracterizada por roces y persecuciones, incluyendo demostraciones pasivas o activas de la relacin madre cra as como las de carcter sexual Desplazamiento del grupo en una determinada a velocidad lenta o rpida direccin

Movilizacin

Merodeo

Individuos cercanos entre si con nado lento en un mismo punto o rea, las apneas son largas y al emerger a respirar lo hacen de manera individual, seguido de inmersin colectiva una vez re-agrupados Individuos estticos flotando o nadando a velocidad menor a la mnima del bote

Descanso

107

Anexo 4. Modelo Aditivo Generalizado (MAG) para la temporada de lluvia y temporada seca.
Valores estadisticos descriptivos correspondientes a la poca de lluvia Fora ging De pths Slope La t Long Min. :0.1500 Min. : 87.0 Min. : 0.00 Min. :8.580 Min. :83.25 1st Qu.:0.8000 1st Qu.:143.0 1st Qu.: 2.30 1st Qu.:8.600 1st Qu.:83.33 Median :1.0000 Median :190.0 Median :11.10 Median :8.630 Median :83.37 Mean :0.8597 Mean :171.0 Mean :18.96 Mean :8.631 Mean :83.35 3rd Qu.:1.0000 3rd Qu.:198.0 3rd Qu.:33.20 3rd Qu.:8.650 3rd Qu.:83.38 Max. :1.0000 Max. :203.0 Max. :84.80 Max. :8.700 Max. :83.40 DistRive r Min. :0.900 1st Qu.:3.600 Median :4.680 Mean :4.997 3rd Qu.:6.570 Max. :8.640 Rive r Min. :1.00 1st Qu.:2.00 Median :2.00 Mean :2.95 3rd Qu.:4.00 Max. :6.00 Spe e d Min. :0.5 1st Qu.:0.5 Median :0.5 Mean :0.5 3rd Qu.:0.5 Max. :0.5 Te m p Min. :28.00 1st Qu.:28.00 Median :29.00 Mean :28.86 3rd Qu.:29.00 Max. :30.00

PROGRAMA ESTADSTICO

R 2.5.1

GAM- LLUVIA Call: gam(formula = Foraging ~ s(River) + Temp + s(Depths) + Slope + Lat + DistRiver, family = gaussian, data = data) Deviance Residuals: Min 1Q Median 3Q Max -0,6685 -0,04457 0,08217 0,14894 0,34166 (Dispersion Parameter for gaussian family taken to be 0.0634) Null Deviance: 10.7575 on 159 degrees of freedom Residual Deviance: 9.32 on 146.0001 degrees of freedom AIC: 29.1779 Number of Local Scoring Iterations: 3 DF for Terms and F-values for Nonparametric Effects Df Npar (Intercept) 1 s(River) 1 Temp 1 s(Depths) 1 Slope 1 Lat 1 DistRiver 1 Speed 1 Long 1 Signif. codes: 0 ' *** ' 0.001 ' ** '

Df 3 3

Npar F 2,2813 2,7192

Pr(F) 0.08170 . 0.04675 *

0.01 ' * '

0.05 '. '

coefficients(summary.glm(lluvia)) Estimate (Intercept) 2,53E+07 s(River) 4,36E+04 Temp -3,25E+04 s(Depths) 1,07E+02 Slope 3,87E+01 Lat -3,73E+06 DistRiver 4,89E+04 Long 1,00E+05

Std. Error 79,9044 0.0352 0.0306 0.0013 0.0010 2,4041 0.0238 1,0518

t value 0.3164 1,2385 -1,0630 0.0012 0.0370 -1,5524 2,0517 0.0950

Pr(>|t|) 0.7521 0.2175 0.2895 0.9319 0.9704 0.1227 0.0419 0.9244

partial for Temp

0.00 0.05

0.2

s(Depths) 28.0 29.0 Temp 30.0

s(River)

0.0

-0.2

-0.10

-0.2 100

0.0

0.2

140 Depths

180

River

0.10

partial for DistRiver 8.58 8.62 Lat 8.66 8.70

partial for Slope

partial for Lat

0.2

0.00

-0.2

20

40 Slope

60

80

-0.6

-0.4 -0.2

-0.10

0.0

0.2

DistRiver

partial for Speed

1.0

partial for Long 0.490 0.500 Speed 0.510

0.5

-1.0 -0.5

0.0

-0.2 83.25 83.30 83.35 83.40 Long

0.0

0.1

0.2

108

Valores estadisticos descriptivos Fora ging De pths Min. :0.4000 Min. : 98.0 1st Qu.:0.5000 1st Qu.:175.0 Median :0.9250 Median :181.0 Mean :0.7904 Mean :176.9 3rd Qu.:1.0000 3rd Qu.:198.0 Max. :1.0000 Max. :202.0

correspondientes a la poca seca Slope La t Long DistRive r Min. : 0.000 Min. :8.570 Min. :83.25 Min. :1.440 1st Qu.: 2.300 1st Qu.:8.600 1st Qu.:83.30 1st Qu.:3.600 Median : 5.100 Median :8.600 Median :83.32 Median :4.680 Mean : 5.032 Mean :8.603 Mean :83.31 Mean :4.985 3rd Qu.: 5.625 3rd Qu.:8.620 3rd Qu.:83.33 3rd Qu.:6.300 Max. :18.000 Max. :8.630 Max. :83.37 Max. :8.640

Rive r Min. :1.000 1st Qu.:1.000 Median :1.000 Mean :1.462 3rd Qu.:2.000 Max. :2.000

Spe e d Te m p Min. :0.5 Min. :28.00 1st Qu.:0.5 1st Qu.:29.00 Median :0.5 Median :29.00 Mean :0.5 Mean :29.15 3rd Qu.:0.5 3rd Qu.:30.00 Max. :0.5 Max. :30.50

GAM- SEQUA Call: gam(formula = Foraging ~ River + s(Temp) + s(Depths) + s(Slope) + Lat + s(DistRiver) + Speed + s(Long), family = gaussian,data = data) Deviance Residuals: Min 1Q Median 3Q Max -0.3966 -0.1047 0.0110 0.1074 0.3253 (Dispersion Parameter for gaussian family taken to be 0.044) Null Deviance: 2.8652 on 51 degrees of freedom Residual Deviance: 1.3203 on 29.9999 degrees of freedom AIC: 2.5548 Number of Local Scoring Iterations: 9 DF for Terms and F-values for Nonparametric Effects Df 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 ' *** ' Npar Df Npar F Pr(F)

(Intercept) River s(Temp) s(Depths) s(Slope) Lat s(DistRiver) Speed s(Long) Signif. codes:

2 3 3 3 3 0.001 ' ** ' 0.01 ' * '

1,2090 0,5464 4,6697 3,3441 0,9249 0.05 '. '

0,3126 0,6544 0.0087 ** 0.0322 * 0,4407

coefficients(summary.glm(sequia)) Estimate -4,62E+08 7,12E+04 9,40E+04 7,05E+02 -2,90E+03 -1,28E+07 1,16E+05 6,83E+06 Std. Error 1,72E+08 1,16E+05 4,56E+04 3,73E+03 1,00E+04 4,21E+06 3,52E+04 2,38E+06 t value -2,6844 0.6157 2,0607 0.1889 -0,2898 -3,0458 3,2768 2,8681 Pr(>|t|) 0.0117 0.5428 0.0481 0.8514 0.7739 0.0048 0.0026 0.0075

(Intercept) River s(Temp) s(Depths) s(Slope) Lat s(DistRiver) s(Long)

0.15

0.3

partial for River

0.05

0.1

s(Depths) 28.0 29.0 Temp 30.0

s(Temp)

-0.05

-0.1

-0.15

-0.3

1.0

1.4 River

1.8

-0.6 100

-0.2

0.2

0.6

140 Depths

180

0.4

partial for Lat

0.6

s(DistRiver) 8.57 8.59 Lat 8.61 8.63

s(Slope)

0.0

0.2

-0.2

-0.4

10 Slope

15

-0.6

-1.0 2

-0.5

0.0

DistRiver

1.0

partial for Speed

0.5

s(Long) 0.495 0.505 Speed

0.0

-1.0 -0.5

-0.5 83.26 83.30 83.34 Long

0.0

0.5

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Anexo 5. Distribucin espacial de la probabilidad de ocurrencia de las actividades de movilizacin (verde), merodeo (azul), socializacin (violeta) y descanso (gris) en la cuenca interna de Golfo Dulce, Costa

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Anexo 6. Lneas de accin sugeridas para el manejo y conservacin de los cetceos en Golfo Dulce
Accin 1: Promover la observacin responsable de cetceos en Golfo Dulce Objetivos Promover la observacin responsable y organizada de cetceos, de manera que sea una alternativa slida en el sector turismo. Variables relevantes Nmero de botes con licencia Alcanzar niveles de operacin que no causen efectos adversos irreversibles, como alteraciones conductuales que repercuten en el crecimiento poblacional. Gestionar ptimamente el recurso para su continuidad en el tiempo Reporte de infracciones Asegurar el beneficio econmico por medio de cero infracciones * Poner en ejercicio las regulaciones existentes bajo acuerdo de todos los actores. * Proveer incentivos a los operadores responsables, incluyendo a nivel fiscal. Proveer de entrenamiento y capacitacin a operadores y a usuarios Metas Acciones Indicadores de xito * Generacin de beneficios econmicos directo e indirectos en las comunidades. * Conversin organizada desde actividades extractivas como la pesca. Disminucin significativa de las infracciones * Organismos de control: INCOPESCA Guardacostas, ONGs, UNA, UCR. * Operadores tursticos y usuarios Justificacin La observacin de ballenas y delfines en su hbitat natural posee un valor educativo inherente que promueve cambios de actitud duraderos. Una observacin de cetceos adecuada que produce beneficios econmicos es el mejor argumento para frenar el desarrollo costero no planificado (Hoyt 2002) Recomendaciones El punto lgido de la situacin regional es la falta de control y la poca posibilidad de logstica por organismos estadales. La actuacin conjunta Estado ONGs podra representar alternativas para un control efectivo. El aspecto educativo debe dirigirse tambin al consumidor, muchos pareciesen ignorar que existen regulaciones y un marco legal, por lo que no existe presin de los consumidores a los proveedores. Estadsticas de infracciones * Operadores tursticos * Cientficos veedores * Gobierno regional * MINAE, INCOPESCA y Guardacostas * Pescadores * Estadsticas de licencias por distrito y cantn Actores Seguimiento

Accin 2: Establecer los mecanismos de control a la operacin turstica de observacin de cetceos en Osa Objetivos Disear un mecanismo de control que regule la operacin turstica de observacin de cetceos Variables relevantes Nmero de botes con licencia operando Alcanzar niveles de operacin que no causen efectos adversos irreversibles como el abandono de hbitat , o alteraciones conductuales que repercuten en el xito reproductivo Justificacin La observacin de ballenas y delfines no regulada acarrea alteraciones en la conducta que repercuten en el xito reproductivo de las especies (Lusseau et al. 2006) Recomendaciones El punto lgido de la situacin regional es la falta de control y la poca posibilidad de logstica por organismos estadales. La actuacin conjunta Estado ONGs podra representar alternativas para un control efectivo Poner en ejercicio las regulaciones existentes bajo acuerdo de: Las autoridades administrativas que contempla la ley y las ONG locales como veedoras Metas Acciones Indicadores de xito * Generacin de beneficios econmicos directo e indirectos en las comunidades costeras sin efecto adverso en las poblaciones de cetceos. * Organismos de control: INCOPESCA, Guardacostas * Organismos Consultores y veedores: ONGs, UNA, UCR * Estadsticas de botes por da Actores Seguimiento

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Accin 3: Establecer una red de reas Marinas Protegidas (AMPs) en Golfo Dulce Objetivos Proteger los hbitat crticos para las especies de cetceos involucradas Extensin de limites de proteccin marinos existentes Variables relevantes reas de alimentacin Crear un rea de proteccin integral que garantice la continuidad del xito reproductivo de los cetceos presentes en aguas de Golfo Dulce Zonificar el rea de importancia en conservacin de acuerdo al hbitat crtico de las especies presentes. Asegurar que los lmites de las AMPs a promoverse, cubran los hbitat claves zonificados Establecer consulta publica en las comunidades locales Justificacin Golfo Dulce como ecosistema marino sostiene las poblaciones de dos especies simptricas de delfines (T. truncatus + S. attenuata). La cuenca interna es un hbitat crtico de alimentacin particularmente las reas de influencia de los rios Recomendaciones Incrementar la lnea base sobre la dinmica ecolgica del Golfo, particularmente la influencia e importancia de los ros no ha sido suficientemente estudiada Metas Acciones Indicadores de xito * Incremento o equilibrio en la taza de natalidad de cetceos dentro de los limites marinos de Golfo Dulce * Generacin de beneficios econmicos directo e indirectos en las comunidades costeras por uso racional de las reas de proteccin * Pescadores y comunidades costeras * Cientficos veedores y consultores afiliados a ONGs y academia * Gobierno regional * MINAE, INCOPESCA y Guardacostas * Sector Turismo * ndices demogrficos de las especies presentes * ndices que refleje el efecto de proteccin sombrilla Actores Seguimiento

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