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UNIVERSIDAD NACIONAL SISTEMA DE ESTUDIOS DE POSTGRADO ESCUELA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ESTACIÓN DE BIOLOGÍA MARINA PROGRAMA DE MAESTRÍA EN CIENCIAS MARINA

Y COSTERAS

ANÁLISIS DEL USO DE HÁBITAT DEL DELFÍN MANCHADO PANTROPICAL Stenella attenuata (Cetacea: Delphinidae) EN EL GOLFO DULCE, COSTA RICA

Por: Lenin E. Oviedo Correa Puntarenas, Costa Rica 2008 Tesis presentada para optar al grado académico de Magíster Scientiae en Ciencias Marinas y Costeras, con énfasis en Manejo de los Recursos Marinos y Costeros. Cumple con los requisitos establecidos por el Sistema de Estudios de Postgrado de la Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica

UNIVERSIDAD NACIONAL SISTEMA DE ESTUDIOS DE POSTGRADO ESCUELA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ESTACIÓN DE BIOLOGÍA MARINA PROGRAMA DE MAESTRÍA EN CIENCIAS MARINA Y COSTERAS

ANÁLISIS DEL USO DE HÁBITAT DEL DELFÍN MANCHADO PANTROPICAL Stenella attenuata (Cetacea: Delphinidae) EN EL GOLFO DULCE, COSTA RICA.

Por: Lenin E. Oviedo Correa

Puntarenas, Costa Rica 2008 Tesis presentada para optar al grado académico de Magíster Scientiae en Ciencias Marinas y Costeras, con énfasis en Manejo de los Recursos Marinos y Costeros. Cumple con los requisitos establecidos por el Sistema de Estudios de Postgrado de la Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica

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La presente Tesis de Maestría se _______________ por el Comité de Gestión Académico del Programa de Maestría en Ciencias Marinas y Costeras de la Escuela de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional, como requisito parcial para optar por el grado académico de Magíster Scientiae con énfasis en manejo de los recursos marinos y costeros. __________________________________ M.Sc. Luis Villalobos Chacón Director Programa de Maestría en Ciencias Marinas y Costeras _______________________________ Ph.D. Ricardo Jiménez Montealegre Director Escuela de Ciencias Biológicas ______________________________ Ph.D. Luis Sierra Sierra Decano Facultad de Ciencias Exactas y Naturales ___________________ Ph.D. Daniel Odell Tutor ___________________ M.Sc. Dora Ingrid Rivera Luther Asesor _____________________ M.Sc. Miguel Iñiguez Asesor _____________________ Representante del SEPUNA

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“…porque los chicos y muchos hombres no cuentan lo que ven, sino lo que han leído sobre lo mismo que acaban de ver…” Juan Darién, Horacio Quiroga 3

A mi madre Corina, porque en cada una de estas páginas se refleja todo el amor y dedicación que inviertes en tus hijos… A mi hermana katiuska, porque fuiste la bebe más linda del mundo, y hoy eres un hermoso ser humano que enorgullece cada día de mi vida… A Idhalmis, Kis y Herlin, porque en esta etapa de mi vida siento que mis logros son de ustedes, el cariño y la admiración que sentimos y nos profesamos va más allá del tiempo y la distancia… A las tribus de los Océanos, porque continúan inspirando cada paso que doy… 4

AGRADECIMIENTOS El desarrollo de este trabajo involucró a mucha gente que de manera directa o indirecta dieron su valioso aporte: Agradezco el apoyo institucional de Programa de Maestría en Ciencias Marinas y Costeras (PROCMAR - UNA); en particular a su secretaria María Antonieta Parker, y especialmente a su director Luis Villalobos Chacón, quien siempre fue un impulso clave no solo de este trabajo sino de la formación y evolución de sus estudiantes. Mucho de la planificación de este trabajo y gran parte de una evaluación preliminar se realizó en las instalaciones de la Estación de Biología Marina (EBM) en Puntarenas, y en la Estación de Ciencias del Mar (ECMAR) en Punta Morales. Quisiera agradecer especialmente a Inés Lostalo (EBM), Ramiro Segura y Oscar Pacheco (ECMAR). Agradezco la colaboración de la Asociación para el Desarrollo del Pacífico Sur (ADEPAS), y a su coordinador Rómulo León, por su valiosa colaboración al prestar las instalaciones de “Casa Loma”, en Rincón de Osa como la base del trabajo de campo. Un agradecimiento especial al encargado de “Casa Loma” Don Jorge Medina. Un agradecimiento especial a las instituciones que dieron el soporte financiero de esta investigación: Fundación Gran Mariscal de Ayacucho (Fundayacucho) y a su programa de becas de postgrado de excelencia académica. A la Sociedad para el Estudio de Mamíferos Marinos (Society of Marine Mammalogy) quienes otorgaron dos subsidios de investigación del programa “small grant in aid”. Un aporte financiero crucial para el desarrollo de este estudio fue el subsidio de investigación de ISV-Costa Rica (International Student Volunteers), les agradezco a mis compañeros Wagner Quirós, Manuel de la Cruz Ramírez y Kattia Garro, no solo por el interés y la preocupación sobre el bienestar financiero del proyecto, sino por su entusiasmo y motivación. Deseo especialmente honrar y agradecer a mi comité de tesis: a mi tutor Daniel Odell, quien a sido una influencia importante en mi desarrollo dentro del campo de la cetología, y a quien no le ha faltado consejos sabios y palabras de aliento, para dar en los momentos más oportunos. A mi asesor Miguel Iñíguez por todo ese ejemplo de profesionalismo, y por el cariño con que aporta su amplio conocimiento. A mi asesora y profesora Dora Ingrid Rivera por su calidez y paciencia, por la enseñanza del valor de los detalles y la buena labor. A mi tutora ad honoren Hilda María Víquez, por todo su empeño, motivación, conocimiento y cariño, por supuesto también por toda esa gama cromática que tanto resalta el sentido de la ciencia. Quisiera extender un agradecimiento particular a mis profesores: Pre-Grado; Alex Ferguson, Renato Di Nobrega, Francisco Provenzano, Carmen Ferreira, Joaquín Buitriago, Irene Astor, Andrés Rodríguez y Juan capelo, por tanta Biología, Ecología, Estadística y Oceanografía, es bonito poder apreciar su buena labor a esta etapa de mi desarrollo profesional y académico. Postgrado; Dora Ingrid Rivera, Hilda Víquez, Luis Villalobos, Farid Tabash, Laura González, y José Luis Araya, Les agradezco el cariño y la dedicación a lo largo de toda su enseñanza.

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No puedo dejar de mencionar y agradecer a Hedelvys Guada, por sus sabios consejos y su buen ejemplo. Debo agradecer a todos esos profesionales en el campo de la cetología que ha influido en mi motivación y formación; Erich Hoyt, Janet Mann, John Ford, Willian F. Perrin, Steven Swartz, Alexander Zerbini, Fernando Félix, Alejandro Acevedo, Steve Dawson, Ana Cañadas, Hal Whitehead, David Lusseau, Kathleen Dudzinski, Leszek Karczmarski, Dagmar Ferlt, Jeanette Thomas, Giovanni Bearzi. También tengo un agradecimiento especial a mis amigos y colegas, a mi generación de cetólogos: Romina Acevedo, María Alejandra Esteves, Noemi Silva quienes desde fuera de Costa Rica han motivado constantemente el desarrollo de esta investigación, he tenido el honor de aprender con ustedes y de ustedes. A mis compañeros de Fundación Vida Marina, especialmente Marc Fernández, Denise Echeverria y Sierra Goodman, quien ha sido fuente de inspiración de muchos de mis colegas a través de sus fotos, y con quien comparto su amor al mar de Osa y sus cetáceos. A mis asistentes de campo y co-investigadores, Juan Diego Pacheco, María Gabriela Silva y David Herra. A todos los voluntarios de ISV que han ayudado en las labores de campo y quienes han aportado su material fotográfico. Una parte importante del análisis de los datos colectados en campo fue posible gracias a la valiosa ayuda de Dulce Natalie Arocha, en el desarrollo de los modelos estadísticos, y de Juan Eudes en la elaboración de los mapas y SIG. Agradezco inmensamente a mi gente de Golfo Dulce y de Rincón de Osa, especialmente a la familia Medina-Herra; Don Jorge, Doña Azucena, David, Estefany y Erick, por brindarme ese cariño de familia tan importante cuando se esta lejos de casa. A mi capitán Marcos Loaiciga “Taboga”, quien con cariño comparte todo su basto conocimiento sobre los mares de Osa. Tengo un agradecimiento especial a mis compañeros de Maestría; Ricardo (Tato) Hernández, Luis Adrian Vega, Helven (Leven) Naranjo, Rodney (Baulo) Piedra, Jonathan Chacón, y Ulises (Licho) Arrieta, me siento afortunado de haber pertenecido a la mejor generación de PROCMAR. Debo también mencionar a la nueva generación; a mis amigos Fernando Rincón y Ricardo (Negro) Torres, quienes han traído consigo todo el buen bagaje de mi alma mater FLASA. Una mención muy especial a mis amigos y hermanos Ricardo (Tato) Hernández y María Alejandra Esteves, quienes no solo me han dado el regalo de la amistad y han compartido conmigo el amor al mar, sino que con su cariño y afecto me han hecho parte de su familia. Finalmente mi gratitud a dos países; a Costa Rica por la bonita experiencia, por Osa, sus cetáceos y la posibilidad de crecimiento profesional… y a mí amada Venezuela, porque todos los días agradezco el haber nacido en tu tierra de gracias.

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INDICE GENERAL CONTENIDO
Hoja de aprobación Índice de contenidos Índice de cuadros Índice de figuras Índice de anexos Resumen ejecutivo y palabras claves CAPITULO 1. INTRODUCCIÓN 1 Introducción 1.a Problema 1.b Hipótesis 1.c. Objetivos 1.c Objetivo General 1.c.1. Objetivos específicos 1.d Justificación 1.e. Antecedentes 1.e.1 Marco socio-económico relacionado con las perspectivas de manejo 1.e.2 Contexto legal de los cetáceos como recursos en Costa Rica. CAPITULO 2. MARCO TEÓRICO 2.a. Uso de Hábitat 2. b. Alimento 2.b.1. La teoría del consumidor óptimo 2.c Cobertura en el medio marino 2.d. Abundancia CAPITULO 3. MATERIAL Y MÉTODOS 3.a. Área de estudio 3.b. Muestreos en campo 3.c Abundancia Relativa 3.d Muestreo Etológico 3.d.1 Análisis de datos etológicos CAPITULO 4. RESULTADOS 4.a. La abundancia relativa del delfín manchado en Golfo Dulce 4.b. Conducta del delfín manchado en Golfo Dulce 4.c. Uso de hábitat del delfín manchado en Golfo Dulce 4.c.1 Variables eco-geográficas que definen el hábitat de alimentación

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CAPITULO 5. DISCUSIÓN 5.a. La abundancia relativa del delfín manchado en golfo dulce 5.b. La conducta del delfín manchado en golfo dulce 5.c. El uso de hábitat del delfín manchado en golfo dulce 5.c.1 Localización espacial de las áreas de alimentación 5.c.2 Caracterización del nicho ecológico de alimentación CAPITULO 6. CONCLUSIONES CAPITULO 7. IMPLICACIONES PARA EL MANEJO Y CONSERVACIÓN 7.a Delfines manchado como sostén de la industria de observación de cetáceos en golfo dulce 7.b La cuenca interna de Golfo Dulce: Un área marina protegida (AMP) CAPITULO 8. LITERATURA CITADA CAPITULO 9. ANEXOS

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LISTA DE CUADROS CUADRO
Cuadro 1. Esfuerzo de investigación en campo en muestreos con S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica: Temporada de lluvia 2007 – Temporada seca 2008 Cuadro 2. Índices y estimados de abundancia relativa de S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica: Temporada de lluvia 2007 – Temporada seca 2008. Cuadro 3. Frecuencias de avistamiento de delfines manchados, S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica: Temporada de lluvia 2007 – Temporada seca 2008. Cuadro 4. Comparación del consumo de biomasa de S. attenuata en Golfo Dulce y Golfo de Papagayo, Costa Rica. Cuadro 5. Índices de Uso de Área y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada de lluvia 2007 Cuadro 6. Índices de Uso de Área y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada seca 2008 Cuadro 7. Variables eco-geográficas asociadas al nicho ecológico de alimentación de S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce: temperatura superficial y distancia de ríos Cuadro 8. Variables eco-geográficas asociadas al nicho ecológico de alimentación de S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce: profundidad máxima y pendiente. Cuadro 9. Análisis de Factores de Nicho Ecológico de la variable eco-geográficas profundidad máxima (Zmax) y pendiente (IP), para S. attenuata en Golfo Dulce, durante la temporada de lluvia 2007. Cuadro 10. Análisis de Factores de Nicho Ecológico de la variable eco-geográficas profundidad máxima (Zmax) y pendiente (IP), para S. attenuata en Golfo Dulce, durante la temporada seca 2008.

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LISTA DE FIGURAS FIGURAS
Figura 1. Área de estudio, Golfo Dulce, Área de Conservación de Osa (ACOSA), Puntarenas, Costa Rica. Figura 2. Presupuesto conductual de temporada de lluvia 2007. Figura 3. Presupuesto conductual de temporada seca 2008. S. attenuata en Golfo Dulce Costa Rica

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S. attenuata en Golfo Dulce Costa Rica

Figura 4. Localización espacial de las conductas registradas para S. attenuata en Golfo Dulce Costa Rica. Figura 5. Localización espacial de las actividades de alimentación registradas para S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica en la temporada de lluvia. Figura 6. Localización espacial de las actividades de alimentación registradas para S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica en la temporada seca. Figura 7. Clases de uso para S. attenuata durante la temporada de lluvia en Golfo Dulce. Figura 8. Clases de uso para S. attenuata durante la temporada seca en Golfo Dulce. Figura 9. Distribución espacial de la probabilidad de ocurrencia de la actividad de alimentación para S. attenuata en la temporada de lluvia, Golfo Dulce, Costa Rica. Figura 10. Distribución espacial de la probabilidad de ocurrencia de la actividad de alimentación para S. attenuata en la temporada seca, Golfo Dulce, Costa Rica. Figura 11. Clases de temperatura superficial del mar para S. attenuata en Golfo Dulce. Figura 12. Clases de temperatura superficial del mar para S. attenuata en Golfo Dulce.

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LISTA DE ANEXOS ANEXOS
Anexo 1. Descripción del delfín manchado pantropical (Stenella attenuata). Anexo 2. Clave de Muestreo Conductual (García y Dawson 2003, desarrollada por Schneider 1999). Anexo 3. Definiciones de los estados conductuales a evaluar para la estimación del presupuesto conductual de S. attenuata en el Golfo Dulce. Anexo 4. Modelo Aditivo Generalizado (MAG) para la temporada de lluvia y temporada seca. Anexo 5. Distribución espacial de la probabilidad de ocurrencia de las actividades de movilización (verde), merodeo (azul), socialización (violeta) y descanso (gris) en la cuenca interna de Golfo Dulce, Costa

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Anexo 6. Líneas de acción sugeridas para el manejo y conservación de los cetáceos en Golfo Dulce

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RESUMEN EJECUTIVO

Golfo Dulce es un ecosistema particular donde convergen características neríticas y oceánicas. La productividad se asume como limitada, sin embargo, sostiene una población de más de 80 delfines nariz de botella Tursiops truncatus, y cerca de 600 delfines manchados pantropicales Stenella attenuata. El objetivo de esta contribución es evaluar el uso de hábitat de S. attenuata para determinar los requerimientos necesarios para asegurar su permanencia en el Golfo Dulce, Península de Osa, Costa Rica. El uso del hábitat del delfín manchado se determinó por medio de técnicas de ecología conductual y espacial, también se estableció el nicho ecológico por medio de un modelo mecanicista, donde la variable respuesta es la alimentación, condicionada por el gradiente de de recursos (presas) disponibles ante factores ecogeográficos que ejercen una influencia en la ocurrencia de la alimentación. La profundidad y la pendiente como variables físicas, diferencian el nicho ecológico de los delfines manchados, con influencia de los ríos Tigre, Agujas, Rincón, Esquinas y Coto Colorado, en los episodios de captura y consumo de presa. La presente investigación provee de una línea base que puede sustentar la determinación de la capacidad de carga, ante la presión de las embarcaciones turísticas en la observación de cetáceos en Golfo Dulce . La delimitación espacial de zonas claves de captura y consumo de presas, permite identificar el hábitat crítico de alimentación. Lo anterior es un argumento sustentable para el establecimiento de áreas de protección marina en la cuenca interna del Golfo Dulce Palabras clave: Golfo Dulce, Hábitat, Uso de Hábitat, Estado Conductual, Alimentación, Stenella attenuata.

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INTRODUCCIÓN La definición de hábitat para organismos acuáticos, en términos espaciales representa un reto particular, específicamente para especies pelágicas, ya que los limites geográficos en ecosistemas marinos están ausente (Hooker et al. 2002). Esto implica que muchos de los conceptos para la evaluación y manejo de hábitat son modificados con el fin de adaptarlos al ámbito acuático. Otra consideración importante para la compresión de procesos de vida en ecosistemas marinos es la necesidad de su entendimiento, no obstante dichos procesos de vida también ocurren en una dimensión no tan perceptible como los ambientes terrestres. La evaluación y el análisis de hábitat no son un fin en si, sino que el valor de esta labor esta en la información y utilidad que estas aportan para el manejo de ecosistemas y vida silvestre (Ojasti 2000). La evaluación de hábitat se parcializa por las necesidades de la fauna, y se condiciona por la manera de como detectan los animales su entorno, lo que implica elementos intrínsecos de la biología del organismo como su estatura, estrato de ubicación, hábitos y capacidad sensorial. Golfo Dulce sostiene una población de más de 80 delfines nariz de botella Tursiops truncatus (Acevedo y Matthew 2005), y una población considerable de más de 300 delfines manchados pantropicales, Stenella attenuata (Oviedo 2006). Este golfo es un ecosistema particular, un mar interno de cuenca semi-cerrada donde convergen características neríticas y oceánicas. La productividad es aparentemente limitada, con una contribución significativa de las descargas de varios ríos como el Rincón, Esquinas, Coto Colorado, Agujas y Tigre. Ciertamente T. truncatus reside dentro del golfo y las actividades claves de supervivencia como la alimentación y reproducción han sido documentadas. El uso del hábitat del delfín manchado representó una interrogante durante el progreso de esta investigación; se sospechaba de tránsitos de la especie entre el golfo y el océano abierto regularmente. Igualmente, se estima que S. attenuata podría usar el golfo como refugio de la presión de depredadores en el océano Pacífico abierto (Acevedo & Buckhart 1998, Cubero-Pardo 1998a). Esta contribución es una evaluación ecológica 13

que intenta determinar la utilización de hábitat del delfín manchado pantropical en términos de los requerimientos básicos para sustentar su presencia dentro de la cuenca interna del Golfo Dulce. Esta investigación se apoya en enfoques de ecología espacial y conductual para determinar el uso de hábitat (Lusseau y Higham 2004) y en el concepto de hábitat crítico aplicado a mamíferos marinos (Hoyt 2005), haciendo énfasis primero en la descripción detallada de la distribución y abundancia relativa de la especie, como indicador clave del uso de hábitat. La estimación de abundancia permitió hacer una aproximación ecológica del consumo de energía de la especie en el ecosistema (Hooker et al. 2002, Read & Brownstein 2003), y la comparación del consumo con otras poblaciones en Costa Rica (May - Collado 2001, May - Collado y Morales 2005) en base al nivel trófico estimado de S. attenuata como depredador (Pauly et al., 1998). Los aspectos conductuales claves que definen el uso de hábitat se analizaron a la luz de la “teoría del consumidor optimo”, de acuerdo a los elementos implícitos a dicha teoría descritos en Begon et al. (2006). Por medio de modelos teóricos mecanicistas se diferenciaron las estrategias de conducta alimentaria en dos tendencias básicas; la especialización y la generalización, en el contexto específico de Golfo Dulce y adicionando factores importantes como la competencia interespecífica e intra-específica. También se describen las características y factores ambientales que se relacionan con la ocurrencia de los aspectos conductuales claves, que definen el uso de hábitat; y que permiten la determinación del área en estudio como un hábitat crítico de alimentación. Por medio de los índices del Análisis de Factores de Nicho Ecológico (Hirzel et al. 2001,2002; Compton 2004) se definió el nicho ecológico de alimentación, en donde la conducta alimentaria fue la variable respuesta ante los descriptores eco-geográficos (profundidad máxima y pendiente del fondo). El conjugar las características de un modelo empírico predictivo de uso del hábitat con 14

aspectos conductuales, que de manera indirecta reflejan el efecto de un gradiente de recursos tróficos; derivaron finalmente en un modelo mecanicista descriptivo que ilustra el uso de hábitat considerando la dinámica ecológica que implican las respuestas fisiológicas ante factores ambientales igualmente dinámicos (Guisan y Zimmermann 2000). Finalmente se exploran las perspectivas de manejo basadas en la información generada. Dos enfoques se ponderan para las recomendaciones de manejo: el enfoque ecosistémico que identifica al Golfo Dulce como unidad de conservación clave, y un enfoque de especie unitaria para delfines manchados como recurso no consuntivo y de gran importancia para el eco-turismo local.

1. a Problema Golfo dulce presenta una población de delfines manchados pantropicales, la utilización de hábitat por este depredador no es clara, ya que los indicios anteriores de eventos que implicaran conducta alimentarias no fueron concluyentes, sumado esto al hecho de que las aguas del Golfo son aparentemente oligotróficas, es decir las condiciones ambientales podrían no ser propicias para sostener una abundancia de presas potenciales. El registro de elementos de la biología de la especie como las conductas en función al contexto conductual predominante donde estas respuestas se desencadenan, definirían la calidad de hábitat y por lo tanto su uso por parte de la especie. ¿Cumple el Golfo Dulce con los requerimientos de hábitat en términos de disponibilidad de recursos que el delfín manchado pantropical necesita para su permanencia?

1. b Hipótesis El Golfo Dulce es un hábitat adecuado que sustenta la permanencia del delfín manchado pantropical debido a que este cumple con los requerimientos indispensables para la supervivencia de esta especie. 15

1. c Objetivo general Analizar el uso de hábitat de Stenella attenuata con el fin de determinar los requerimientos necesarios que aseguran su permanencia en el Golfo Dulce, Península de Osa, Costa Rica

1.c.1 Objetivos específicos • Determinar la abundancia relativa de la población de Stenella attenuata en el Golfo Dulce. • Describir las pautas conductuales de Stenella attenuata. • Caracterizar el hábitat según el uso por parte de Stenella attenuata.

1. d Justificación El análisis y la evaluación de hábitat no son fines en si mismos sino que su valor recae en la utilidad para el manejo. Golfo Dulce es un ecosistema marino costero clave donde confluyen atributos ambientales neríticos y oceánicos. La productividad es en apariencia limitada, típica de ambientes con ausencia de surgencias. Sin embargo, sus aguas supuestamente oligotróficas albergan una población de depredadores pelágicos importante. La presencia y la utilización de hábitat del delfín manchado pantropical es una interrogante. Se han identificado áreas de presencia significativas de la especie dentro del Golfo Dulce (Acevedo y Buckhart 1998, Cubero-Pardo 1998ab, 2007, Oviedo 2007) que pueden ser acordadas como prioridad para la investigación y el manejo intensivo. En el proceso de evaluación de hábitat, el muestreo sistemático del

comportamiento puede proporcionar la información clave en las estrategias y el tipo preferido de la presas en el aprovisionamiento (epipelágicas contra demersales), así como ayudaría a determinar el tiempo dedicado a la alimentación y la inversión energética relacionados a variables temporales y ambientales. Pocos modelos de 16

uso de hábitat consideran las respuestas dinámicas condicionadas a cambios en factores ambientales, más aun en estudios ecológicos concernientes a mamíferos marinos (Kaschner 2004), por lo tanto solo aportan una visión estática de la distribución geográfica. Este estudio al incorporar la respuesta etológica, la cual indirectamente es una medida del efecto del gradiente de recursos tróficos (Hastie et al. 2004), convierte un enfoque empírico, en uno mecanicista que relaciona el uso del hábitat a factores causales y dinámicos inherentes a la auto-ecología de la especie en estudio (Guisan y Zimmermman 2000). La información disponible sobre el Golfo Dulce, no permite la puesta en práctica de modelos eco-tróficos que permitan una visión y predicción de eventos estocástico potenciales. Esta investigación pretende recoger información en el área de estudio que se pueda utilizar en modelos más exactos y más actualizados del ecosistema en el futuro cercano, con la meta de comprender la diversidad de relaciones y funciones de los organismos dentro del ecosistema. De hecho, un enfoque ecosistémico que incluya la descripción cuidadosa de la naturaleza y de la escala de las interacciones tróficas en hábitats marinos es necesaria para el planeamiento riguroso de la conservación de los mismos (Hooker et al. 2002). La mejor herramienta para optimizar y crear políticas de manejo es el conocimiento de aspectos claves de la ecología de especies (consumo energético, reproducción, interacciones sociales inter.-específicas e intra-específicas) y los hábitat que podrían estar vinculados a la principal actividad económica de la nación: eco-turismo, más aun cuando las acciones centradas a desarrollar la industria de la observación turística de cetáceos están en una etapa inicial.

1.e Antecedentes En Costa Rica, la investigación en el orden cetácea se ha centrado sobre todo en aspectos de la biología de dos especies residentes y una migratoria: el delfín nariz de botella, T. truncatus, (Acevedo-Gutierrez 1996, Acevedo- Gutierrez y Burkhart 1998, Cubero-Pardo 1998a, 2007), el delfín manchado pantropical; con particular 17

énfasis en la sub-especie costera, S. attenuata graffmani (Cubero-Pardo 1998a, 2007, Rodríguez Sáenz y Rodríguez-Fonseca 2004, May-Collado y Morales 2005), y la ballena jorobada Megaptera novaeangliae (Acevedo y Smultea 1995, Calambokidis et. al. 2000, 2002, Rasmussen et. al. 2001, 2003, Oviedo y Solis 2008). Los estudios en los delfines nariz de botella indican que en algunas áreas como el Golfo Dulce, estos tienen patrones muy restrictivos de movimiento y por lo tanto dependen del hábitat local para reproducirse y para alimentarse (AcevedoGutierrez y Burkhart 1998, Cubero-Pardo 1998a,b, 2007, Pacheco y Oviedo 2007). Estudios recientes indican que las ballenas jorobadas observadas en diversas estaciones del año, a lo largo de la costa del Pacífico de Costa Rica, están emigrando de las áreas de aprovisionamiento alimentario de California (Enero-Abril) y de la Península de la Antártica (Junio a Octubre) para criar y para dar a luz en aguas Costarricenses (Steiger et. al. 1991, Calambokidis et. al. 2000, 2002, Rasmussen et. al. 2001, 2003). En base a lo anterior, se han identificado los parámetros ambientales relevantes en la determinación del hábitat crítico de reproducción y cría de M. novaeangliae en aguas de la Península de Osa (Oviedo & Solís en prensa). El delfín manchado pantropical es probablemente el cetáceo odontoceto más extensamente distribuido y sin duda el más representativo de las aguas territoriales de Costa Rica. Los registros en la especie son abundantes, con un período de más de 20 años de colecta de datos de avistamientos (May et. al. 2005). En el norte Costa Rica, la mayoría de los registros vienen del Golfo de Papagayo, particularmente de la Bahía Culebra y de Islas Murciélago (525 avistamientos, para 12.311 individuos). En la zona meridional del Pacífico Costarricense los primeros avistamientos son divulgados por Acevedo (1996) y Acevedo & Buckhart (1998) en la cuenca del Golfo Dulce (200 avistamientos). La información disponible sugiere que los factores ambientales en las costas de Pacífico norte de Costa Rica, tales como transparencia del agua y las concentraciones de oxígeno disueltos desempeñan un 18

papel importante en la abundancia de la población local de los delfines manchados costeros. Además, las actividades de alimentación de esta población se asocian a la estacionalidad del área (May-Collado y Morales 2005). Recientemente, un mapa de la distribución de los delfines manchados pantropicales presentado por May et al. (2005), sugirió un estatus desconocido a nivel de subespecie para los delfines manchados avistados en Golfo Dulce y la costa Pacífica meridional. S. attenuata, en esta cuenca, parece ser morfológicamente similar y con el mismo patrón de manchas de S. a. graffmani en la bahía de Drake (el Pacífico meridional abierto), sin embargo pareciese estar asociado con la batimetría típica de los delfines manchados de hábitat oceánicos S. attenuata attenuata. A pesar de que el conocimiento en la ecología de mamíferos marinos en aguas costarricenses se ha incrementado notablemente en la última década, todavía hay vacíos de información relevantes para propósitos de conservación; tales como patrones de abundancia, utilización de hábitat e incluso taxonomía regional de morfotípos locales potenciales. En términos específicos del Golfo Dulce, la distribución de delfines (manchados y nariz de botella) en relación a la profundidad y a las características fisiográficas del golfo fueron consideradas previamente por Acevedo y Burkhart (1998), y Cubero-Pardo (1998a,b, 2007), quienes relacionaron la distribución de los delfines manchados con aguas profundas y el correspondiente aumentó de la distancia desde la orilla. Mientras que el delfín nariz de botella fue asociado con niveles bajos de salinidad y batimetría. Observaciones previas en el área de estudio aportan detalles sobre la influencia de una isobata particular (100 brazadas) asociada a una característica fisiográfica que condiciona el uso del hábitat por parte de estos delfines y promueve la co-existencia (Oviedo 2007). Al examinar la distribución espacial de S. attenuata en la cuenca interna del Golfo Dulce, se aprecian consideraciones claves a ponderar: a) Las cualidades ambientales del Golfo Dulce, se asemejan más a un ecosistema de aguas oceánicas, 19

más que a un mar interno. b) Los delfines manchados en el área del estudio pareciesen agregarse usando la isobata de 100 brazas como referencia batimétrica. Delfínidos, sobre todo las especies de hábitos teutívoros, entre ellos S. attenuata con una composición de dieta que incluye al calamar en proporciones considerables (Robertson y Chivers 1997; Wang et. al. 2003) tienden a tener éxito en aguas oceánicas más allá de las isobatas de transición que delimitan el borde de la plataforma continental, ése es el caso en el Mar Caribe y el Golfo de México (Davis et. al. 2002; Mignucci et. al. 2003), así como en otras localidades del Pacífico como Hawaii (Lammers et. al. 2000). Escorza Trevino et. al. (2002) encontró evidencias de seis unidades regionales distintivas de manejo en poblaciones costeras de S. attenuata en América Central (entre estas una forma costera distintiva en las aguas de Costa Rica). La carencia en definición de formas sub-específicas reportada por May et. al. (2005) para los delfines manchados en la costa Pacífica meridional, incluyendo Golfo Dulce, pareciese dejar abierto la interrogante sobre una forma geográfica distinta de S. attenuata, posiblemente una forma con las características morfológicas de S. a. graffmani, pero con los hábitos pelágicos de S. a. attenuata; como la agregación en grupos grandes y la asociación con aguas profundas. Cubero-Pardo (1998b, 2007) hizo un estudio específico sobre el

comportamiento (incluyendo aspectos relacionados a la 6% de tiempo dedicado a la alimentación para S.

alimentación) de ambas

especies del delfines en el Golfo Dulce. Sin embargo, este autor reportó apenas un attenuata, y 10 % para T. truncatus. Oviedo (2007) registró observaciones de comportamiento alimentario que parecen evidenciar una proporción importante de eventos de alimentación, el 40% de los avistamientos de delfines manchados mostraron conductas de alimentación. Sin embargo, ambos estimados no son contrastables, ya que los registros de Oviedo (2007) no se pueden asumir como proporciones de un presupuesto conductual; al derivarse estas de observaciones ad libitum. Montero (2005) registró una proporción más elevada de comportamiento alimentario para S. attenuata en la bahía de Drake, 20

62 % colectado con el muestreo por barrido (Altman 1974). García y Dawson (2003) en Bahía Honda, Panamá, también documentaron una frecuencia más elevada de eventos de alimentación (38%) en delfines manchados con el mismo método. Inicialmente la baja frecuencia de eventos de alimentación dentro del Golfo Dulce, en adición a la supuesta baja productividad de este ecosistema, motivó la hipótesis de que el Golfo Dulce era utilizado como área de refugio más que una zona de alimentación, por lo menos para los delfines manchados pantropicales. Sin embargo, aunque tal asunción no debe ser desechada en el área de estudio. Las observaciones recientes indican que la captura de presas y la alimentación pudiesen ser más relevantes para S. attenuata en el Golfo Dulce que lo documentado previamente. Un aspecto interesante de las observaciones preliminares, es la relación evidente de eventos de alimentación con los ciclos del nivel de marea. Las mareas de flujo y reflujo pareciesen proveer de ventajas en la captura de presas. Esto sería lógico para T. truncatus, ya que la agregación de esta especie se asocia comúnmente a las bocas de ríos (Cubero – Pardo 2007, Pacheco y Oviedo 2007). Pero también fue observado en avistamientos de S. attenuata donde se registraron eventos de alimentación en áreas relativamente llanas como el río de Esquinas y otras zonas en la costa suroeste de la cuenca interna del Golfo (Oviedo 2007).

1. e.1 Marco socio-económico relacionado con las perspectivas de manejo De acuerdo a Sierra et al. (2006), de una población de 6.102 habitantes del distrito de Puerto Jiménez en el cantón de Golfito, 300 habitantes (mayormente hombres > 95%) se dedican a la pesca, 814 personas (55% mujeres, 45% hombres) están empleadas en hoteles y restaurantes, mientras que 533 (Hombres >90%) laboran en transporte y comunicaciones. La fuerza de trabajo se caracteriza por una taza de desempleo más alta que la nacional. Esta fuerza de trabajo se vio particularmente afectada con la culminación de actividades de la compañía bananera, sin embargo, el cultivo de la palma y el arroz han alivianado la situación de desempleo, ya que el 34% de la población esta empleada en el sector agropecuario. 21

No obstante, no hay estabilidad en cuanto a la demanda de empleo, y la misma presenta variaciones anuales significativas. Un ejemplo es la demanda laboral en el sector turismo; el cual a pesar de haber aumentado en la última década, tiene un carácter muy estacional y por lo tanto inestable. La pesca en ACOSA tiene poca trascendencia en el abastecimiento nacional, de 4.823 embarcaciones inscritas y no inscritas en Costa Rica, el 6% de las registradas se localizan en ACOSA. Para el año 2000 INCOPESCA contaba con 355 embarcaciones en orden, de las cuales el 77% se dedicaban a la pesca artesanal y el resto (27%) a la pesca deportiva. La pesca deportiva, la cual esta en aumento y se lleva a cabo en áreas especiales como Golfo Dulce y aguas abiertas, la mayoría de la captura de esta operación es liberada (sin evidencias de que permanecen vivas). La actividad turística, y la correspondiente necesidad de establecer infraestructura, han evolucionado desde la década de los 80, para ese entonces las actividades de turismo ecológico estaban dirigidos a eco-naturalistas duros, y los requerimientos de habitación eran básicos sin estrellas ni comodidades. En la década de los noventas se incluyeron una gran porción de no solo eco-naturalistas suaves, sino también de un mercado receptivo de turismo de sol y playa, por lo que los requerimientos en el alojamiento incrementaron las comodidades y la categorización se ubicó entre una a cinco estrellas. Finalmente la década del 2000 diversificó aun más el mercado incluyendo turismo de salud y belleza, turismo de aventura y turismo cultural, aparte de las modalidades de turismo natural. Aparecieron además ofertas hoteleras de entre cuatro y cinco estrellas destinadas a operadores locales y extranjeros. Para 1999 – 2000, se estimó una oferta de 1600 habitaciones para los cantones Golfito y Osa, con el 72% de estas en el Cantón de Golfito (Sierra et al., 2006). Los impactos negativos de este crecimiento se relacionan con la carencia en sistemas efectivos de tratamiento de aguas servidas y una infraestructura sanitaria poco óptima. Otro aspecto importante de resaltar es el dominio del capital extranjero 22

en sector turismo de la región, relacionado con la poca posibilidad de adquirir terrenos y propiedad de los nacionales por el alto costo de la tierra. También la falta de preparación local en experiencias turísticas y el manejo del idioma Ingles, hace perentorio la asistencia extranjera en las operaciones turísticas locales. Sierra et al. (2006) hace especial mención sobre el deterioro de los factores económicos y sociales en conjunto con los recursos naturales promovido por el predominio de una economía extractiva, la falta de industrialización, la baja demanda de empleo y la taza alta de desempleo. Lo anterior tiene implicaciones directas en la extracción ilegal de recursos para la subsistencia del sector más afectado económicamente de la población, y trae como consecuencia; que las áreas protegidas y las poblaciones silvestres que estas albergan estén gravemente amenazadas por las condiciones imperantes fuera de sus límites. 1. e.2 Contexto legal de los cetáceos como recursos en Costa Rica. El manejo, control, regulación de la caza marítima, la investigación; conservación y protección de los recursos marinos de Costa Rica le corresponde al Instituto Nacional de Pesca INCOPESCA. También es obligación de este ente gubernamental el fomentar la utilización sostenible de dichos recursos, bajo estrictos criterios técnicos y científicos, como lo establece la Ley No 7384. Los cetáceos como recurso marino son expresamente protegidos por la dice: “Prohíbanse la caza marítima, la captura de cetáceos, pinnípedos y quelonios, así como el aprovechamiento de sus lugares de cría, salvo lo establecido en los convenios o tratados internacionales debidamente ratificados por Costa Rica”. Al artículo citado anteriormente se le adiciona el Reglamento Para la Operación de Actividades Relacionadas con Cetáceos en Costa Rica No 32495, publicado en La 23 Ley de

Pesca y Acuicultura No 8436, específicamente en el artículo 39, capitulo VI el cual

Gaceta el 28 de Julio del 2005. Este reglamento consta de 21 artículos que norman la observación directa de cetáceos silvestres en campo, tanto a nivel comercial como científico. También se establece la prohibición expresa sobre la tenencia en cautiverio de estos mamíferos marinos; con las correspondientes excepciones para casos de varamiento que requieran del tratamiento del animal en condiciones ex-situ. Otras provisiones legales que se derivan o relacionan con acuerdos internacionales, establecen discrecionalidad directa sobre los cetáceos: • La Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES) de flora y fauna silvestre incluye a las especies de cetáceos a nivel mundial dentro de los apéndices 1 y 2, lo que implica que las 29 especies de cetáceos que están presentes en aguas de Costa Rica son protegidas por este convenio; por lo tanto su uso y comercio esta regulado por la Ley de Conservación de Vida Silvestre. Esta ley asigna al MINAE competencias para el otorgamiento de permisos de vida silvestre y de todas aquellas especies que se encuentren en las listas de los anexos de CITES. • Costa Rica fomenta el Acuerdo sobre el Programa Internacional para la Conservación de los Delfines entre la República de Costa Rica y Estados Unidos de América, bajo la Ley Nº 7938. • Costa Rica es signatario desde 1982 de la Comisión Ballenera Internacional, la cual actualmente vela internacionalmente por la actividad de observación de delfines y ballenas. • En relación a los aspectos inherentes a la pesca de atún, las provisiones relacionadas a cetáceos se rigen por lo a lo estipulado en la Convención de la Comisión Interamericana del Atún Tropical (CIAT).

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MARCO TEÓRICO

2.a Uso de Hábitat De acuerdo a Krausman (1999) y Ojasti (2000), el concepto del hábitat es una piedra angular en el manejo de la fauna. Las decisiones sobre manejo del hábitat serán de poco valor a menos que los biólogos primero determinen los patrones del uso del hábitat de un animal dentro de un ambiente específico y consideren los disturbios evolutivos y humanos que lo influencian. Los hábitat son los recursos y las condiciones presentes en un área que producen la ocupación, incluyendo supervivencia y la reproducción por un organismo dado. El hábitat implica más que la vegetación o la estructura de la vegetación. Es la suma de los recursos específicos que son necesitados por los organismos. Estos recursos incluyen el alimento, cubierta, agua, y los factores especiales necesarios para la subsistencia de una especie y el éxito reproductivo de la misma. Dondequiera que a un organismo se le proporcione los recursos que permiten que sobreviva, ése es su hábitat. Así, los corredores de migración y de dispersión, así como las zonas que los animales ocupan durante estaciones de crianza y no-crianza son hábitat (Krausman 1999). El uso del hábitat es la manera que un animal utiliza los recursos físicos y biológicos en un hábitat (Krausman 1999). El hábitat puede ser utilizado para aprovisionamiento, refugio, anidación, escape, u otros rasgos inherentes a la historia de vida de la especie. Estas categorías dividen el hábitat zonificándolo, pero el solapamiento puede ocurrir en algunas áreas. Unas o más categorías pueden existir dentro de la misma área, pero no es una condición única y necesaria, ya que las varias actividades vitales de un animal requieren de componentes ambientales específicos que pueden variar sobre una base estacional o anual. El uso de hábitat implica un proceso de discriminación, la selección del hábitat es por lo tanto un proceso de comportamiento activo de un animal. Cada especie busca de sustentarse en medio de las características dentro de un ambiente que se asocian directamente o

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indirectamente a los recursos que un animal necesitaría para reproducirse, sobrevivir, y persistir (Krausman 1999, Ojasti 2000). La selección del hábitat es una compilación de los comportamientos naturales y aprendidos que se encuentran en una serie continua programas genéticos. El éxito reproductivo y la supervivencia de la especie son las razones de mayor importancia que influencian a determinada especie para seleccionar un hábitat. Rosenwieg (1981) sustenta que el aprovisionamiento es el factor determinante en la selección de hábitats. Sin embargo, la el aprovisionamiento de es solamente calidad y uno de los de comportamientos que conduce a la selección del hábitat. El hábitat se puede seleccionar según disponibilidad refugio, cantidad aprovisionamiento, y sitios de reproducción. Cada uno de estos factores puede variar estacionalmente. Si un individuo o una especie demuestran el uso no proporcional de cualquier factor, entonces la selección se deduce en base a esos criterios. Varios factores que interactúan recíprocamente tienen una influencia en la selección del hábitat para un individuo (competición, refugio, y depredación). La competición está implícita porque cada individuo esta involucrado en relaciones intra - específicas e inter.-específicas que dividen los recursos disponibles dentro de un ambiente. La competición y la depredación pueden determinar que la especie no pueda seleccionar un hábitat conveniente en abundancia de otros recursos necesarios o puede determinar la distribución espacial dentro del hábitat (Ricklefs 2001, Begon et al., 2006). El análisis de hábitat implica el estudio de los ambientes presentes y sus patrones espaciales, es inherente al cuestionamiento sobre cuan adecuada es un área y sus ambientes para la fauna local. La evaluación de hábitat relaciona los requisitos ecológicos de las especies presentes (o que habitan ambientes similares en áreas cercanas) con las condiciones de sus respectivos hábitat. Caracterizar un hábitat no es lo mismo que describir los ambientes en un área, ya que el caracterizar se parcializa por las necesidades intrínsecas de la especie (espacio, cobertura, 26

alimento y agua), es decir por los recursos necesarios para la sobrevivencia de la especie (Krausman 1999, Ojasti 2000). Un recurso puede definirse como un elemento particular requerido y utilizado por los organismos; puede variar en calidad y cantidad, ser escaso o incluso agotarse (Ricklefs 2001). Entre los recursos mas determinantes tenemos la cobertura y el alimento. Para prosperar en un hábitat una población requiere tanto de cobertura como de alimento, coexistentes o ubicados en parches aledaños. La evaluación de disponibilidad de alimento se solapa con el levantamiento de la cobertura. Sin embargo las características de la cobertura salta a la vista, mientras que los elementos inherentes al alimento pueden ser más escasos y ocultos (Ojasti 2000)

2. b Alimento De acuerdo a Ojasti (2000) el alimento se cuantifica en términos de producción (tasa de cambio de biomasa por unidad de tiempo o espacio), existencia o abundancia (cantidad presente en el momento por unidad de área), disponibilidad (cantidad instantánea al alcance efectivo de un cierto tipo de animal por unidad de área) y la utilización (tasa de consumo de un reglón durante un lapso de tiempo). La abundancia de una especie de presa para un depredador particular podría ser cuantificada, sin embargo no siempre esta cuantificación es completa, ya que no toda la presas en el hábitat están disponible al depredador porque puede haber factores, (como disponibilidad de cubierta amplia) que restringen su accesibilidad (Krausman, 1999). El alimento expresado en cualquiera de sus formas cuantificables, representa el principal gradiente de recursos que condiciona la presencia o no de una especie (Guisan y Zimmermman 2000), y generan respuestas ante cambios en la calidad y cantidad del mismo, esto es particularmente relevante en la distribución de especies de cetáceos como el delfín nariz de botella (Hastie et al, 2004).

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2.b.1 La teoría del consumidor óptimo La teoría del consumidor optimo (Begon et al., 2006) pondera la estrategia de alimentación más eficaz en determinadas condiciones específicas, con el fin ultimo de incrementar la aptitud del organismo en términos de sobrevivencia y mediante la optimización del consumo de energía. Bajo el enfoque de esta teoría, se espera que el consumo promedio de energía sea el de mayor valor nutricional y el que promueve la aptitud. Por lo tanto, la ecuación: E /(S+H) (1) Representa el cociente entre el valor nutricional “E ” y el esfuerzo constituido por la búsqueda “S ” y el manejo del alimento “H ”. Si equiparamos la búsqueda con la actividad de movilización (M) para el caso de S. attenuata en Golfo Dulce, y la manipulación con la actividad de alimentación (A) en el contexto de captura y consumo de presa, entonces generamos un modelo mecanicista que nos permite predecir la estrategia de conducta alimentaría esperada en dos situaciones básicas: Conducta alimentaría especialista: el esfuerzo de captura de la presa se constituye básicamente en una mayor inversión de tiempo y energía en captura y consumo selectivo, en contraposición a la movilización por búsqueda. Por lo que la ecuación 1 se establecería bajo las siguientes condiciones: 0 ≤ M < A ≤ E (1a). El valor menor de A en relación a E, maximizaría el cociente entre el valor nutricional y el esfuerzo Conducta alimentaría generalista: el esfuerzo de captura se constituye de mayor adjudicación de tiempo y energía a la movilización por búsqueda de presas, siendo mucho menor la captura y el consumo selectivo. La ecuación 1 se plantearía bajo la condición siguiente: 0 ≤ A < M ≤ E (1b), una vez más el cociente entre el valor nutricional y el esfuerzo es optimo por el menor valor de M en relación a E.

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Las situaciones 1a y 1b ocurren asumiendo que la presión de depredación sobre los delfines manchados es mínima y despreciable, al igual que el efecto negativo de la competencia intra-específica y inter-específica con delfines nariz de botella (T. truncatus). Los implícitos que se asumen anteriormente poseen algún sentido empírico. No hay evidencias sustanciales de depredadores como tiburones atacando delfines en Golfo Dulce (sin que esto implique la ausencia de elasmobranquios) y los niveles críticos de competencia inter-especie se minimizan por repartición de habitat (Bearzi 2005 a,b, Oviedo 2007).

2. c Cobertura en el medio marino La definición de cobertura en medio marino, en contraposición con el caso de análisis de ecosistemas terrestres no esta determinada por factores relacionado a la vegetación, sino a disposición de elementos físicos como la batimetría y topografía en correlación a otras variables como la temperatura y salinidad (Ricklefs 2001). Ojasti (2000) definen la cobertura como un hombre). La oferta de alimento para los depredadores de vertebrados es obviamente proporcional a las de sus respectivas presas, por lo que factores que afectan directamente la distribución de presas potenciales como productividad primaria, temperatura y cobertura ejercen un efecto indirecto en la permanencia de dichos depredadores en un hábitat. La depredación es siempre una interacción entre poblaciones por lo que el cociente abundancia de presas / abundancia de depredadores es fundamental en el estudio de poblaciones silvestres. Los carnívoros tope son considerados como indicadores de la salud de un ecosistema, aunque estos pueden consumir una porción sustancial de la producción de presas silvestres e incluso domesticas. Las presas además de sufrir mortalidad, pueden confinarse en coberturas protectoras y quedar privadas de los demás hábitat y recursos por efecto de la presión ejercida por los depredadores (Ojasti 2000). 29 factor del hábitat que alberga a los animales y los resguarda de extremos climáticos y de depredadores (incluyendo al

A mayor diversidad de hábitat se puede esperar una mayor diversidad fáustica, es decir mayor diversidad β, la cual expresa la variedad de organismos en una región como resultado de un recambio de especies entre hábitat (Ricklefs 2001). El impacto ecológico de los límites, eco-tonos o fajas de transición entre dos tipos de hábitat sobre las poblaciones animales es denominado efecto borde. Una especie que es localiza en el borde tiene acceso simultaneo a dos tipos de hábitat, el efecto borde depende de los tipos y extensión de hábitat colindantes. Se podrán apreciar dos tendencias; si los hábitat colindantes son parte del ámbito de distribución de la especie se espera un efecto positivo, ya que la especie requiere más de un tipo de hábitat para su permanencia y sobrevivencia. La tendencia contraria implica que la diferencia de habita representa un limite o barrera que se reflejará en el ámbito de distribución de dicho organismo.

2.d La Abundancia También se define como cantidad de individuos o de biomasa, es un atributo poblacional variable en el tiempo y en el espacio. Esta variable es de singular importancia en el manejo de la fauna silvestre. Su estimación es crucial para el manejo práctico porque: • Indica el estado de una población en un momento dado. • Permite compararla con otras poblaciones. • Es útil como criterio de evaluación de la calidad de hábitat. La estimación de abundancia es una herramienta versátil y valiosa en la toma de decisiones, en el seguimiento de planes de manejo y es un criterio rector en las investigaciones sobre dinámica de poblaciones. Por medio de la abundancia y de la evaluación de hábitat se puede apreciar la existencia particular de meta-poblaciones en un área particular (Ojasti 2000). Una meta-población es un conjunto de poblaciones semi-aisladas con cierto grado de dispersión entre poblaciones locales

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(Ricklefs 2001). En el evento de una extinción local, las meta-poblaciónes ofrecen la posibilidad de recolonización del área vacante por las poblaciones vecinas.

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MATERIAL Y MÉTODOS 3.a Área de Estudio Golfo Dulce (8º 30’ N, 83º16’W) (Figura 1) es un mar interno de origen tectónico usualmente denominado fiordo tropical. El Golfo Dulce tiene 50 Km. de largo y entre 10-15 Km. de ancho aproximadamente; el área total esta calculada en 682 Km2 (Quesada et al. 2007). Este mar interno se subdivide en dos sub-áreas importantes: una cuenca interna profunda de pendiente inclinada escarpada, con un fondo plano de aproximadamente 215 m de profundidad máxima, y una cuenca externa llana con una profundidad de 70 m (Wolff et al. 1996, Quesada et al. 2007). La línea costera dominante en el norte es litoral rocoso escarpado con abundancia de bosque tropical. En el sur se presentan playas arenosas, particularmente en la zona sureste, específicamente en la Bahía de Pavones, así como al suroeste desde Playa Platanares hasta Cabo Matapalo. Svendsen et al. (2006) consideran que la circulación del Golfo esta condicionada por la morfología tipo fiordo y en cierto grado por los vientos locales, estos inducen gradientes de velocidad en la capa de agua superficial, mientras que los gradientes de temperatura y salinidad serían relativamente constantes a lo largo del mismo (salinidad baja y una temperatura alta), por el aporte fluvial de cuatro ríos; Tigre, Rincón, Esquinas y Coto, en su parte interna. Debido a la cercanía con el ecuador, el efecto de la fuerza de Coriolis sobre la circulación se considera despreciable. La circulación sigue un sentido anticiclónico (en dirección a las agujas del reloj) y el flujo es hacia la zona externa del Golfo. Hay una gama de mareas considerable: 2-3 m aproximadamente, con una gran influencia en el litoral y los cursos de agua dulce. Quirós (2003) adiciona como factor relevante en la circulación las mareas. El transporte de agua, tendría un máximo durante la media marea, con una distribución desigual entre el umbral y la 32

fosa interna del golfo: en el tercio exterior se tienen flujos del orden de los 15.000m3/s. En el canal principal sobre el eje de la fosa, los flujos se caracterizan por una velocidad entre 10 a 20 veces menor.

Figura 1. Área de estudio, Golfo Dulce, Área de Conservación de Osa (ACOSA), Puntarenas, Costa Rica.

Aproximadamente 200 hectáreas de manglares están asociadas a los ríos que fluyen al golfo. La productividad es aparentemente baja, con niveles nutrientes pobres cerca de la superficie, típica de aguas con ausencia de procesos de surgencia. De acuerdo a Wolff et al. (1996), Golfo Dulce sigue siendo un estuario prístino que actúa diferente a la mayoría de los ecosistemas costeros tropicales, al ser dominado por una biomasa y un flujo de energía dentro del dominio pelágico, con semejanzas mayores a un ecosistema oceánico que a un estuario.

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3. b Muestreos en Campo La colecta de datos comprendió 157 horas en campo, en dos períodos claves; la temporada de lluvias 2007 y la temporada seca 2008. Se utilizaron muestreos por recorridos sistemáticos en embarcaciones pequeñas, los cuales se centraron en áreas de presencia significativa, determinadas previamente en los pre-muestreos de esta investigación, basado en lo descrito por Acevedo & Burkhart (1998) y Cubero Pardo (1998a, 1998b, 2007). A lo largo de las zonas de alta densidad referidas anteriormente se siguió la misma ruta de muestreo, partiendo del mismo punto, hasta que se iniciase el encuentro con el grupo de delfines a seguir. Este protocolo permitió un muestreo completo de la cuenca interna de Golfo Dulce traducido en un esfuerzo espacial homogéneo. La fuente principal de datos de este estudio fueron los seguimientos grupales, con la finalidad de cuantificar una unidad de esfuerzo durante y antes de los seguimientos, se totalizaron el número de estaciones ambientales (Gowans & Whitehead 1995), registradas durante cada muestreo y seguimiento grupal: cada 30 min, se colectaron datos sobre: temperatura superficial del mar, fuerza del viento; por medio de la escala Beaufort, y localización espacial en coordenadas geográficas mediante lecturas del GPS. Por lo tanto, cada muestreo inició con la toma de la primera estación ambiental. Como medida relativa del esfuerzo en campo y de presencia de la especie en el área de estudio, se calcularon índices de frecuencia de avistamiento (FA= No Avistamiento/ esfuerzo), para cada 100 Km recorridos y por horas de búsqueda invertidas.

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3. c Abundancia relativa La estimación de la abundancia relativa de S. attenuata en el área de estudio, no siguió la metodología de transectos lineales, ya que logísticamente no era compatible en términos de costos/beneficio con los muestreos etológicos. Por lo tanto, se recurrió a la estimación de índices de abundancia relativa, alternativos y compatibles con el protocolo de seguimiento grupal. En base a lo anterior, dos índices se presentan: 1) un índice de abundancia relativa que considera la totalidad de individuos observados durante el muestreo en campo, en función a una unidad de esfuerzo (APUE), dicha unidad de esfuerzo es la totalización del número de estaciones ambientales (Gowans & Whitehead 1995), registradas durante cada muestreo y seguimiento grupal. 2) la abundancia relativa en base a un área de detección efectiva (Henrys 2005), este índice es una adaptación de algunos de los factores del método de transectos lineales para datos obtenidos por muestreos no azarosos, modificados en función al protocolo de seguimiento grupal, el cual considera: a) la distancia de espera (li); que es la distancia desde el comienzo del muestreo (primera estación ambiental) al avistamiento inicial del grupo a seguir, si durante el protocolo de seguimiento se debe reiniciar el mismo por avistamiento de un nuevo grupo (lo que implica pérdida del grupo seguido anteriormente), se debe calcular una nueva distancia. La distancia de espera es un factor novel para el cálculo de abundancia relativa con el programa “Distancia” (Distance) usando datos de recorridos, que por relación costo/beneficio no siguen las reglas del azar. b) la distancia de detección (μ), la cual es fija (μ= 500 m) debido al protocolo de seguimiento y al método de muestreo etológico, los cuales requieren de una observación relativamente cercana, que permita el registro efectivo de conductas. 35

c) el estimado de densidad del área de estudio (D = ns/as) donde “ns” es el número total de individuos observados durante los seguimientos grupales, y “as” es el área total de seguimiento, este estimado es particularmente aplicable a áreas bien delimitadas como golfos y bahías, para el caso particular de esta investigación, este valor se calculó con ayuda de un SIG (ArcGIS 9.2), y corresponde a 343 Km2 de la cuenca interna de Golfo Dulce. La estimación requiere primeramente establecer el cálculo del área de detección, mediante la relación de la distancia de espera con la distancia de detección en la expresión li2(μ), la cual genera el área de detección de cada seguimiento grupal. En la fómula de densidad se ingresa el valor de cada área de detección calculada y se obtiene un estimado de abundancia (ns=Dxli2(μ)) para cada seguimiento grupal, por medio de un bootstrap no-paramétrico (100.000 repeticiones, 95% de confianza) se obtienen los intervalos de confianza. Las diferencias entre estimados de abundancia, y entre estimadores como la distancia de espera para la temporada de lluvia y la temporada seca se definió con la prueba no-paramétrica “Kruskal Wallis”, ya que los datos generados no siguieron un comportamiento normal (Zar 1996), el nivel de significancia de la prueba estadístico (Analyze It versión 2,09). A partir del estimado de abundancia relativa para la población de S. attenuata, en Golfo Dulce, se calculó un índice de densidad, considerando el área efectiva de distribución de los delfines manchados durante el período de observaciones en la temporada de lluvia (143Km2). De manera similar se calculó el mismo valor para S. attenuata en Golfo de Papagayo, en base a las observaciones registradas en May Collado (2001) con la finalidad de establecer comparaciones. El consumo de biomasa por delfín, por día, se estimó de acuerdo a Read y Brownstein (2003) con la expresión: IB (Biomasa Ingerida)= 0,123M0,80 36 95%, lo establece el paquete

Para la ecuación anterior, “M” representa la masa corporal del delfín, usando como parámetro clave la correlación entre el peso y la longitud total para S. attenuata (Perrin 2001). Se calculó el consumo para las poblaciones de delfines manchados en Golfo Dulce y Golfo de Papagayo, extrapolando el estimado con el índice de densidad anteriormente mencionado.

3. d Muestreo etológico El muestreo etológico de esta investigación se realizó por medio de censos sistemáticos visuales desde una embarcación pequeña, que permitieron establecer estados conductuales geo-referenciados mediante la observación directa de la población en estudio. Esta contribución generó datos etológicos asociados geográficamente a extensiones espaciales, por medio del protocolo de seguimiento grupal. La técnica de registro etológico seguida fue el muestreo por barrido de grupo focal, descrito por Altman (1974) y Mann (1999, 2000), Con el fin de minimizar el sesgo, el barrido grupal se intercaló con un barrido constante de un individuo positivamente identificado (GD001, anexo 1), presente en todos los seguimientos del grupo observado. Los períodos de observación por barridos fueron intervalos de 2 minutos, intercalados por períodos de 5 minutos. Al inicio y al final de cada período de barrido se registró una lectura de coordenadas geográficas inicial, y otra adicional al culminar el período de barrido. La posición del grupo de delfines se equiparó a la posición geográfica del bote de observación. La definición de grupo para esta contribución considera a cualquier agregación de delfines a menos de 10 m de sus conespecíficos, y que manifiestan el mismo estado conductual. La definición anterior es consecuente con la utilizada por Smolker et al. (1992) y Shane (1990). La colecta de datos involucró a tres observadores, dos que realizaron el seguimiento visual, incluyendo al investigador principal (con experiencia y entrenamiento previo en muestreo etológico), un tercer observador documentó los avistamientos junto con las conductas observadas de S. attenuata, por medio de 37

fotos y videos del grupo, así como de los individuos claves para el reconocimiento de grupos específicos. Este registro fotográfico se realizó por medio de una cámara digital sony DCH con un zoom óptico de 12X, la cual también permitió tomar secuencias de videos como soporte a las observaciones. Cada episodio conductual registrado se consideró independiente al efecto del bote de muestreo durante la observación, esto se logró mediante una conducción del bote apropiada, poco intrusiva y mediante un tiempo de familiarización de los grupos en seguimiento con el bote, de manera tal que siguieran con sus actividades sin signos de perturbación, una vez que los grupos continuaban sus actividades independientes de la presencia de los investigadores, se iniciaba el muestreo por barrido. Los estados conductuales documentados, definidos en los anexos 2 y 3, derivaron de una clave utilizada por García y Dawson (2003) y desarrollada por Scheneider (1999). Estos estados conductuales son consecuentes con aquellos analizados en otros estudios etológicos (García y Dawson 2003, Lusseau 2003) y se consideran mutuamente exclusivos y cumulativamente inclusivos; es decir en conjunto son descriptores óptimos del presupuesto conductual integral de cada grupo de delfines (Lusseau y Higham 2004). Es importante mencionar que dichos estados conductuales no consideran a los observadores (ni al bote de muestreo) como una variable interviniente, ya que intentan hacer una aproximación a las condiciones naturales diarias de los grupos en seguimiento. Es importante resaltar que este tipo de muestreo conductual se ha utilizado en otras investigaciones en áreas de estudio en el Pacífico de Costa Rica y Panamá con la misma especie, lo que permite establecer una comparación en patrones y proporciones conductuales con otras localidades diferentes a Golfo Dulce (García y Dawson 2003, May-Collado y Morales 2005).

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3.d.1 Análisis de datos etológicos El razonamiento de los datos se basó en técnicas de análisis de ecología espacial y conductual, mediante la utilización de tres enfoques claves; la determinación de un presupuesto conductual (Lusseau 2003, Lusseau y Higham 2004), un análisis espacial en base al presupuesto conductual (Karczmarski et al. 2000, Lusseau y Higham 2004, Garrafo et al. 2007) y la determinación del nicho ecológico real en base a factores eco-geográficos, por medio de un modelo empírico con propiedades mecanicista (Hirzel et al., 2002; Oviedo 2007): a) Los datos etológicos se analizaron por medio del cálculo de la frecuencia y proporción de cada estado conductual utilizando estadística descriptiva, obteniéndose un presupuesto conductual expresado en porcentaje (Mann 2000, García y Dawson 2003, Lusseau 2003). Cada actividad registrada en el presupuesto conductual fue transformada en un cociente (cociente de observación = Co) en base al período de barrido. Lo anterior tiene como finalidad el cuantificar las observaciones, de manera tal, que sean una variable continua que exprese no solo la ocurrencia de una actividad conductual específica, sino que también son una referencia cualitativa de la actividad. Por lo tanto un registro de barrido en un período de 2 minutos, con una actividad “X” tiene un cociente con un rango de 0 a 1; siendo 1 un período de observación integral de la actividad “X”. Cualquier período de observación menor a uno, representa un episodio conductual mixto en donde la actividad “X” tiene cierto nivel de dominancia en la ocurrencia, bajo un criterio a priori de ≥ 0,60 como dominante. Las diferencias entre estados conductuales dominantes en una misma temporada y entre temporadas se evaluaron por medio de la prueba no-paramétrica Kruskal Wallis (Zar 1996), a un nivel de significancia del 95%, con el paquete estadístico “Analyze It” versión 2,09.

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b) El análisis espacial basado en el presupuesto conductual se realizó mediante un SIG en donde se geo-referenciaron las 5 actividades documentadas en el presupuesto conductual por temporadas (alimentación, movilización, socialización, merodeo y descanso), con el fin de asociar dichas actividades con un patrón espacial de distribución. Se procedió primeramente a establecer una matriz con la la información referente a la localización geográfica de las observaciones (valores [x,y] en coordenadas de grados decimales). El comportamiento observado se representó de forma binaria dentro de la matriz; una columna por cada categoría de comportamiento en donde 1 corresponde a la actividad conductual observada y 0 cuando la misma no fue observada. Mediante el software ArcGIS 9.2 se procedió a generar los elementos espaciales a partir de los datos en la matriz mencionada anteriormente. Para la representación de los datos se utilizó un formato vectorial con geometría de puntos de localización única. El área de estudio; la cuenca interna de Golfo Dulce se dividió en celdas de 1 min de latitud X 1 min de longitud, equivalentes a un área de 3,24 km2. En cada celda se estimaron dos índices; el Uso de Área (UA) de acuerdo a Garrafo et al. (2007) y el Índice de Actividad (IA) según Karczmarski et al. (2000). Ambos índices fueron adaptados para el uso de los datos generados en los seguimientos grupales. Por lo tanto el uso de área se determinó mediante la expresión: UA= ΣCoX / CoGD ΣCoX es la sumatoria de todos los cocientes de observación en la celda X, y CoGD es suma total de todos los cocientes durante el período de muestreo. El índice de actividad fue estimado mediante la siguiente ecuación: IA= Coα / ΣCoX

40

Donde Coα es la totalización de todos los cocientes de observación en la actividad conductual específica (α), en la celda “X”. Las clases de uso de área por temporadas fueron obtenidas por medio de un análisis de agrupamiento por distancia euclidiana al cuadrado, usando el paquete estadístico Statgraphic plus (V 5.0). Con la finalidad de ilustrar espacialmente la información contenida en el análisis anterior, se establecieron los polígonos de probabilidad que ilustran la mayor ocurrencia de la actividad clave, que define el hábitat crítico (Lusseau y Higham 2004, Hoyt 2005). Se realizó la interpolación de los valores 0 y 1 descritos en la matriz binaria, con la finalidad de ser consecuente con los cocientes de observación generados (Co), se estableció como criterio que 1 representó una probabilidad del 100% de ocurrencia de la actividad conductual específica, y 0 representó la ausencia de dicha conducta. Mediante el paquete geo-estadístico de ArcGIS 9.2, se utilizó el método de interpolación del valor ponderado inverso a la distancia IDW (inverse distance weighted) para generar mapas con los polígonos de probabilidad por temporadas. Este método permite evaluar la probabilidad de ocurrencia de un fenómeno a partir de observaciones, tomando como premisa, que a medida que se aumenta la distancia entre la estimación y el punto observado, la estimación adquiere un comportamiento inverso. c) Para establecer la relación entre las variables eco-geográficas y la ocurrencia de episodios de alimentación, se analizaron la profundidad máxima, pendiente, temperatura, distancia a río más cercano, río de mayor influencia y temperatura como las variables descriptoras más relevantes en relación a la captura y consumo de presa. La temperatura y distancia de ríos cercanos, se agruparon en clases mediante un análisis de agrupamiento de media de grupos, por medio de la distancia euclidiana al cuadrado, tal como se ilustra con las figuras 11 y 12 (Statgraphic plus v 5.0). En el caso de la profundidad y la pendiente, se establecieron las clases de pendiente (muy baja, baja, medio baja, media, medio alta, alta, y empinada) y profundidad (aguas llanas, aguas media, aguas profundas y aguas muy profundas)

41

de acuerdo a Oviedo (2007), con el fin de estratificar el área de estudio en los ámbitos costero y oceánico. Se aplicó la prueba Kruskal Wallis (Zar, 1996), al comparar las sub-áreas cercanas a la costa - bocas de ríos y área central, así como las variables asociadas con la actividad determinante del hábitat crítico de S. attenuata. Las diferencias entre la temporada de lluvia y la temporada seca también se determinaron con la misma prueba no-paramétrica. El nivel de significancia para la prueba Kruskal Wallis se estableció en 95%. El análisis y caracterización del nicho ecológico real fue consecuente con el realizado por Oviedo (2007), en la definición de la repartición de hábitat como estrategia de coexistencia entre T. truncatus y S. attenuata en Golfo Dulce. Sin embargo, al usar como datos claves los cocientes de observación de la actividad conductual determinante del hábitat crítico, se estableció un modelo de características mecanicistas; ya que la variable respuesta fue la conducta ante el efecto de los factores eco-geográficos evaluados. La profundidad máxima y la pendiente se escogieron como las variables ecogeográficas a incluir en el análisis, ya que ambas son la que mejor definen la relación entre las variables descriptoras de hábitat, la presencia y distribución de de cetáceos (Hui 1985, Davis et al. 2002; Cañadas et al. 2002, 2005; , Hooker et al. 2002, Azzelino et al. 2008, Gómez de Segura et al. 2008), y son particularmente importante en la definición de hábitat de delfines del género Stenella (Griffin y Griffin 2003). Así como las de mayor influencia en la distribución de S. attenuata en Golfo Dulce (Acevedo y Burkhart 1998, Cubero Pardo 1998a). Se determinó la topografía submarina en función a las lecturas de profundidad máxima y mínima en una carta batimétrica del área de estudio (Carta Batimétrica No 21562, US Navy 1998) por medio del Índice de Pendiente (IP) de Mignucci-Giannoni (1998) y modificado por Oviedo et al. (2005): 42

IP =

PM - Pm × 100 PMa

Donde PM y Pm son la máxima y mínima profundidad encontrada en una celda de 1,8 Km (equivalente a 1 min de latitud) por 1,8 Km (equivalente a 1 min de longitud), mientras que PMa es la profundidad máxima del área considerada. Dos índices de comparación de promedios y de dispersión de la muestra permitieron establecer una relación numérica entre las variables estudiadas y los cocientes de observación de la actividad conductual clave para la definición del hábitat crítico; la Marginalidad y la Tolerancia (Oviedo 2007), este tratamiento derivado del Análisis de Factores del Nicho Ecológico (ENFA) desarrollado por Hirzel et al. (2002), especialmente minimiza el sesgo relacionado con la falta de ausencias reales que caracterizan a los datos de presencia: Marginalidad; M = μGD- μSa / 1.96XθGD Tolerancia; Tol= θSa/θGD Donde μGD es el promedio global del área de estudio por factor en cada celda de 1 min de latitud X 1 min de longitud, μSa es el promedio específico para la distribución de los grupos de clases de S. attenuata en relación a cada factor en cada celda, θDG es la dispersión global de los datos, expresada por la desviación estándar, y finalmente θSa es la dispersión específica de la distribución de los grupos en relación a cada factor evaluado. Por lo tanto, un valor de marginalidad o tolerancia mayor o igual a uno es considerado alto, el signo negativo refleja una marginalidad o tolerancia con tendencia opuesta al parámetro evaluado, mientras que el signo positivo refleja una tendencia acorde al del parámetro evaluado. Con el fin de corroborar las tendencias observadas, se estableció un modelo de regresión no lineal (Modelo Aditivo Generalizado) utilizando una matriz con las 43

variables eco-geográficas mencionadas anteriormente. El modelo de regresión comprendió al cociente de observación (Co) asociado a la alimentación, como variable respuesta, y a las variables eco-geográficas como regresores (Redfern et al. 2006). Sin embargo, este modelo solo se estimó de manera exploratoria y confirmativa, ya que los modelos de regresión de uso de hábitat; específicamente los modelos aditivos generalizados, son difíciles de interpretar ecológicamente por su complejidad estructural, a pesar de ser comunes en la evaluación de relaciones entre presencia y distribución de cetáceos en sus hábitats. El modelo se calculó mediante el paquete estadístico “R, 2.5.1”

44

RESULTADOS 4 a Abundancia relativa del delfín manchado en Golfo Dulce La presencia importante de S. attenuata en el área de estudio se refleja con un porcentaje de encuentro > 80% (Cuadro 1), para la cuenca interna del Golfo Dulce: durante 157 horas invertidas en la búsqueda, seguimiento y registro de conducta de grupos de delfines manchados, se recorrieron 649,84 Km de áreas marinas, y se registraron 218 estaciones ambientales. Para todo este esfuerzo de campo se logró colectar datos de 26 encuentros, de los cuales en 23 de ellos se realizó un seguimiento grupal para muestreos etológicos. El tamaño promedio de grupo no superó los 70 individuos, y aproximadamente el 9% eran crías (incluyendo neonatos). Los índices de frecuencia de avistamiento (FA) y abundancia relativa (IA) estimados a partir del esfuerzo mencionado anteriormente (Cuadro 2), reflejan como tendencia general una presencia mayor de delfines manchados en el área de estudio para la época de lluvias en contraposición a la época seca, no obstante estas diferencias no son estadísticamente significativas, al menos en los tamaños de grupos observados (Prueba Kruskal Wallis, X2:0,06, GL: 1, p >0,05). Sin embargo, factores relevantes al estimado de los índices de abundancia, como la distancia de detección (para el caso de esta investigación en particular, la distancia de detección y el área de detección son iguales numéricamente), si reflejan diferencias estadísticamente significativas entre temporadas (Prueba Kruskal Wallis, X2:4,02, GL: 1, p <0,05). Los estimados de abundancia reflejados en el cuadro 2, derivaron de la extrapolación a los valores máximos de área de detección y de estaciones ambientales para cada temporada; a partir de los índices calculados con los valores promedio de ambas variables. Es decir, en la cuenca interna de Golfo Dulce hay 319 delfines manchados en 115 Km2 durante la temporada de lluvia, y 110 individuos para 85,22 Km2 durante la temporada seca. La misma tendencia anterior es valida para los estimados con estaciones ambientales (1044 delfines - 147 estaciones, y 497 delfines - 71 estaciones respectivamente). 45

Cuadro 1. Esfuerzo de investigación en campo en muestreos con S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica: Temporada de lluvia 2007 – Temporada seca 2008.

Esfuerzo de Investigación en Campo Muestreos en Bote Numero total de campañas de observación Campañas con avistamientos de delfines Campañas con seguimientos grupales de delfines Porcentaje de encuentro de delfines manchados Porcentaje de encuentros con seguimiento grupal Esfuerzo de Investigación (en horas) Horas totales de muestreo en campo Horas con observaciones y seguimientos de delfines Tiempo de observación (seguimiento) promedio (+/- DE) temporada de lluvia 2007 Tiempo de observación (seguimiento) promedio (+/- DE) temporada seca 2008 Esfuerzo de Investigación en No de Estaciones Ambientales (30 min) No total de estaciones No de estaciones promedio (+/- DE) temporada de lluvia 2007 No de estaciones promedio (+/- DE) temporada seca 2008 Esfuerzo de Investigación en distancia recorrida (Km) No total de Km Distancia recorrida promedio (+/- DE) temporada de lluvia 2007 Distancia recorrida promedio (+/- DE) temporada seca 2008 Esfuerzo de Investigación en periodos de barridos (2 min) No total de periodos de barridos Temporada de lluvia 2007 Temporada seca 2008

2007 - 2008 32 26 23 81% 72% 157,3 63,62 2,94 (+/- 1,50) 2,36 (+/- 1,29)

218 9,19 (+/- 2,34) 10,14 (+/- 1,77)

649,84 24,24 (+/- 12,96) 37,52 (+/- 14,97)

367 261 106

46

Cuadro 2. Índices y estimados de abundancia relativa de S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica: Temporada de lluvia 2007 – Temporada seca 2008.
Abundancia relativa Stenella attenuata Area de detección (Km2) Promedio (+/- DE) temporada de lluvia 2007 Promedio (+/- DE) temporada seca 2008 Temporada de lluvia (n=16) Promedio (+/- DE) tamaño de grupos Total de individuos observados Promedio de crías (incluyendo neonatos) Porcentaje promedio de crías por grupo Temporada Seca (n=7) Promedio (+/- DE) tamaño de grupos Total de individuos observados Promedio de crías (incluyendo neonatos) Porcentaje promedio de crías por grupo Índice de Abundancia (Individuos Totales/Área de detección promedio) Promedio temporada de lluvia (+/- DE) Intervalo de confianza 95% Promedio temporada seca (+/- DE) Intervalo de confianza 95% Abundancia relativa (No de individuos) Temporada de lluvia para un área total de detección de 115 Km 2 Intervalo de confianza 95% Temporada seca para un área total de detección de 85,22 Km2 Intervalo de confianza 95% Índice de Abundancia (Individuos Totales/Estaciones ambientales promedio) Promedio temporada de lluvia (+/- DE) Intervalo de confianza 95% Promedio temporada seca (+/- DE) Intervalo de confianza 95% Abundancia relativa (No de individuos) Temporada de lluvia para un total de 147 estaciones Intervalo de confianza 95% Temporada seca para un total de 71 estaciones Intervalo de confianza 95% 7,24 (+/- 5,14) 11,89 (+/- 3,75) 59,06 (+/- 18,68) 945 5,31 (+/- 2,12) 9% (+/- 3) 65 ( +/- 12,58) 455 5,29 ( +/- 2,06) 9% (+/- 4)

19,98 ( +/- 14,19) 13,59 – 27,02 15,77 ( +/- 4,97) 11,98 – 19,22 319,5 217,38 –432,38 110,39 83,89 – 134,52

7,10 ( +/- 4,07) 5,43 – 9,28 6,56 ( +/- 1,72) 5,29 – 7,83 1043,62 798,06 – 1363,53 497 375,29 – 555,60

47

El cuadro 4, ilustra el valor estimado de densidad a partir de la abundancia relativa de delfines manchados reportadas anteriormente y el consumo de biomasa asociado.
Cuadro 3. Frecuencias de avistamiento de delfines manchados, S. attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica: Temporada de lluvia 2007 – Temporada seca 2008.

Frecuencia de avistamiento (FA) Lluvia 2007 No total Avistamientos/Tiempo Observación Promedio No total Avistamientos/Estaciones Ambientales Promedio No total Avistamientos/Distancia Recorrida Promedio Seca 2008 No total Avistamientos/Tiempo Observación Promedio No total Avistamientos/Estaciones Ambientales Promedio No total Avistamientos/Distancia Recorrida Promedio

6,46 (Avistamientos/Horas) 2,07 (Avistamientos/Estaciones) 0,78 (Avistamientos/Km)

2,96 (Avistamientos/Horas) 0,70 (Avistamientos/Estaciones) 0,19 (Avistamientos/Km)

Cuadro 4. Comparación del consumo de biomasa de S. attenuata en Golfo Dulce y Golfo de Papagayo, Costa Rica. Localidad Golfo Dulce-Lluvia* (esta contribución) Densidad: No individuos/Km2 Consumo de Biomasa (Ton/Año/Km2) 260,20 187,8 2,16 Golfo de Papagayo-Seca* (May – Collado 2001) 1,24

* Se considera para este estimado un estándar de 180 días de duración de la temporada

48

4. b Conducta del delfín manchado en Golfo Dulce De 26 encuentros con S. attenuata, en 23 de ellos se realizó un seguimiento grupal para muestreos etológicos, equivalente a 367 períodos de barrido con registros de estados conductuales (Cuadro1). Dado a la distribución del esfuerzo de campo en dos temporadas (lluvia y seca) los resultados se presentan en presupuestos conductuales por temporadas (Figuras 2 y 3 respectivamente). Para ambas temporadas los estados conductuales dominantes fueron la alimentación y movilización, totalizando en conjunto el 91% del tiempo de observación de la temporada de lluvia y el 89% de la temporada seca. La socialización, el descanso y el merodeo fueron observados en menor ocurrencia. Para la temporada de lluvia, el 53% de los períodos de barrido colectados durante el seguimiento grupal, se invirtieron en actividades de persecución, captura y consumo de presas. La movilización, y en particular la movilización lenta, ocurrieron en 38 % del tiempo invertido en los seguimientos. Las diferencias entre las conductas dominantes referidas anteriormente fueron sustentadas estadísticamente (Prueba Kruskal Wallis, X2:5,50, GL: 1, p <0,05).

Figura 2. Presupuesto conductual de S. attenuata en Golfo Dulce Costa Rica temporada de lluvia 2007: Alimentación incluyendo persecución y captura de presa (Rojo), Movilización (Verde), Descanso (Gris), Merodeo (Azul) y Socialización (Violeta).

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Figura 3. Presupuesto conductual de S. attenuata en Golfo Dulce Costa Rica temporada seca 2008: Alimentación incluyendo persecución y captura de presa (Rojo), Movilización (Verde), Descanso (Gris), Merodeo (Azul) y Socialización (Violeta).

La temporada seca se caracterizó por una tendencia totalmente inversa en comparación a los seguimientos y observaciones de la temporada de lluvia. Se evidenció un decrecimiento del tiempo invertido en alimentarse en contraste al aumento del tiempo usado en movilizarse (50% y 39% respectivamente), sin embargo las diferencias entre ambas conductas dominantes no son estadísticamente significativas (Prueba Kruskal Wallis, X2:0,01, GL: 1, p >0,05). De los estados conductuales de alimentación, lo común fue observar delfines en períodos de persecución, captura y consumo de presas de forma cooperativa (94%). De igual manera, la movilización rápida (incluyendo eventos de saltos frontales; ver clave anexa) solo ocurrió en 20% de las observaciones que implicaron el traslado direccional del los grupos de delfines. Como se evidencia en las figuras 2 y 3; el tiempo invertido en la persecución, captura y consumo de presas durante la temporada de lluvia fue mayor que en la temporada seca, tal diferencia es estadísticamente significativa (Prueba Kruskal Wallis, X2:8,30, GL: 1, p <0,05). Por el contrario las diferencias entre la movilización entre temporadas no son lo suficientemente sólidas para ser sustentadas estadísticamente (Prueba Kruskal Wallis, X2:0,72, GL: 1, p >0,05).

50

4. c Uso de hábitat del delfín manchado en Golfo Dulce La distribución espacial de la totalidad de las actividades conductuales registradas durante los seguimientos grupales de ambas temporadas, se ilustra en la figura 4. De acuerdo a las tendencias mencionadas anteriormente en el presupuesto conductual, la alimentación es la actividad clave que define el uso de hábitat en la cuenca interna de Golfo Dulce. Las figuras 5 y 6 corresponden a la distribución espacial de los episodios de alimentación durante los seguimientos grupales en la temporada de lluvia y la temporada seca respectivamente.

Río Esquinas Esquinas

Río Rincón Punta Adela Punta Gallardo

Río Agujas Río Tigre

Figura 4. Localización espacial de las conductas registradas para S. attenuata en Golfo Dulce Costa Rica: Alimentación incluyendo persecución y captura de presa (Rojo), Movilización (Verde), Descanso (Gris), Merodeo (Azul) y Socialización (Violeta).

51

De la distribución espacial anterior se puede identificar áreas con patrones de agregación significativas, en las actividades de alimentación. Las figuras 7 y 8 representan el análisis de agrupamiento de las clases de uso de área en cuatro categorías (bajo, medio, alto y muy alto) para la temporada de lluvia y seca respectivamente. De acuerdo al cuadro 5, aproximadamente 13 Km2 (4 celdas, con un índice de área > 0,05) concentran el área núcleo donde ocurren la mayoría de las actividades de alimentación durante la temporada de lluvia. Durante la temporada seca están se reducen a 9,72 Km2 (3 celdas, UA > 0,05) pero agregadas espacialmente de manera mas contigua (Cuadro 6). Las figuras 9 y 10, muestran la distribución espacial de la probabilidad de ocurrencia de la actividad de alimentación para ambas temporadas de muestreo en la cuenca interna del Golfo Dulce.

Río Esquinas

Río Rincón Punta Adela Punta Gallardo

Río Agujas Río Tigre

Figura 5. Localización espacial de las actividades de alimentación registradas para attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica en la temporada de lluvia.

S.

52

Río Esquinas

Río Rincón Punta Adela Punta Gallardo

Río Agujas Río Tigre

Figura 6. Localización espacial de las actividades de alimentación registradas para attenuata en Golfo Dulce, Costa Rica en la temporada seca.

S.

6 5

Método Media de Grupo,Euclidean Cuadrado

Distancia

4 3 2 1 0
0,004 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,07

Figura 7. Clases de uso para S. attenuata durante la temporada de lluvia en Golfo Dulce, la distancia de corte es 0,2: muy alto (≥ 0,07), alto (0,05 – 0,06), Medio (0,03 – 0,04) y bajo (0,004 – 0,02).

53

6 5

Distancia

4 3 2 1 0
0.04 0,04 0,03 0,03 0,03 0,02 0,02 0,01 0,01 0,01 0,06 0,12 0,1

Figura 8. Clases de uso para S. attenuata durante la temporada seca en Golfo Dulce, la distancia de corte es 0,2: muy alto (≥ 0,1), alto (0,05 – 0,09), Medio (0,02 – 0,04) y bajo (0,004 – 0,01).

Cuadro 5. Índices de Uso de Área y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada de lluvia 2007

Celdas 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 33 34 35 36 38

Uso de Área (UA) 0,02 0,02 0,01 0,01 0,004 0,02 0,02 0,004 0,02 0,02 0,03 0,05 0,05 0,01 0,01

Categoría de Uso Bajo Bajo Bajo Bajo Bajo Bajo Bajo Bajo Bajo Bajo Medio Alto Alto Bajo Bajo

Índice de Actividad (IA) Alimentación Movilización 0,38 0,63 0,56 0,44 0,56 0,44 1 0 1 0 1 0 0,67 0,33 1 0 0,73 0,18 0,40 0,55 0,26 0,34 0,53 0,36 0,33 0,46 0,76 0,24 1 0

54

Cuadro 5 (Continuación). Índices de Uso de Área y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada de lluvia 2007

Celdas 39 40 42 43 44 45 46 50 51 53 54 55 56 57 64

Uso de Área (UA 0,05 0,01 0,03 0,02 0,06 0,03 0,01 0,04 0,002 0,03 0,02 0,01 0,04 0,02 0,004

Categoría de Uso Alto Bajo Medio Bajo Alto Medio Bajo Medio Bajo Medio Bajo Bajo Medio Bajo Bajo

Índice de Actividad (IA) Alimentación Movilización 0,73 0,27 0 1 0,31 0,26 0 0,76 0,12 0,78 0,65 0,24 1 0 0,96 0 0 1 0,71 0,29 0,50 0,42 0 1 0,57 0,38 0,78 0,22 1 0

Cuadro 5 (Continuación). Índices de Uso de Área y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada de lluvia 2007

Celdas 65 67 68 69 72 73 74 75 82 83 84 85 86 94 95

Uso de Área (UA 0,01 0,04 0,07 0,02 0,01 0,01 0,04 0,01 0,01 0,01 0,01 0,05 0,004 0,01 0,03

Categoría de Uso Bajo Medio Muy Alto Bajo Bajo Bajo Medio Bajo Bajo Bajo Bajo Alto Bajo Bajo Medio

Índice de Actividad (IA) Alimentación Movilización 0,43 0,57 0,73 0,27 0,68 0,32 0,55 0,45 0 1 0 1 0,30 0,61 0 1 0,13 0,63 0 1 0,71 0,29 0,59 0,05 0,50 0 0,50 0,50 0,85 0

55

Cuadro 6. Índices de Uso de Área y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada seca 2008

Celdas 10 11 19 20 21 22 23 24 27 29 30 31 33 34 37

Uso de Área (UA 0,04 0,03 0,02 0,03 0,03 0,02 0,03 0,04 0,02 0,04 0,10 0,09 0,12 0,06 0,01

Categoría de Uso Medio Medio Bajo Medio Medio Bajo Medio Medio Bajo Medio Muy Alto Alto Muy Alto Alto Bajo

Índice de Actividad (IA) Alimentación Movilización 1 0 0,60 0,08 0 0,50 0 0,67 0,67 0,33 1 0 1 0 0,37 0 0,20 0,80 0,29 0,71 0,38 0,59 0,64 0,34 0,17 0,83 0,33 0,25 0 1

Cuadro 6 (continuación). Índices de Uso de Área y Actividad para S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce durante la temporada seca 2008
Celdas 38 39 40 41 42 43 44 52 53 54 Uso de Área (UA 0,01 0,01 0,04 0,04 0,05 0,01 0,02 0,03 0,09 0,06 Categoría de Uso Bajo Bajo Medio Medio Alto Bajo Bajo Medio Alto Alto Índice de Actividad (IA) Alimentación Movilización 0 0,90 1 0 0,60 0,38 0,14 0,74 0,40 0,60 0 1 0 0,98 0,64 0,36 0,27 0,62 0,63 0,17

56

Punta Estrella

Río Esquinas

Río Rincón Punta Palma

Punta Adela

Río Agujas

Figura 9. Distribución espacial de la probabilidad de ocurrencia de la actividad de alimentación para S. attenuata en la temporada de lluvia, Golfo Dulce, Costa Rica.

Punta Estrella

Río Esquinas

Río Rincón Punta Palma Palma

Punta Adela

Río Agujas

Figura 10. Distribución espacial de la probabilidad de ocurrencia de la actividad de alimentación para S. attenuata en la temporada seca, Golfo Dulce, Costa Rica.

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4.c.1 Variables eco-geográficas que definen el hábitat de alimentación El cuadro 7 y 8 muestra los valores promedios de las variables ecogeográficas asociadas con los episodios de alimentación en la cuenca interna de Golfo Dulce: Temperatura: Los episodios de captura y consumo de presas no parecen estar asociados a una temperatura superficial del mar en particular, durante la temporada de lluvia (Prueba Kruskal Wallis, X2:0,35, GL: 2, p >0,05). Sin embargo, durante la temporada seca, los eventos parecen relacionarse a temperaturas igual o mayores a los 29 grados (Prueba Kruskal Wallis, X2:12,46, GL: 2, p < 0,05). Distancia a río más cercano: Durante la temporada de lluvia las distancias máximas (2,16 Km, 5,04 Km, 7,20 Km, y 8, 64 Km) en relación a la cercanía a los ríos Tigre, Agujas, Barrigones, Caballero, Rincón y Esquinas, pareciesen ser relevantes a los episodios de alimentación de S. attenuata (Prueba Kruskal Wallis, X2:9,20, GL: 3, p < 0,05). En la temporada seca la captura y consumo de presas pareciese ocurrir mayormente a distancias de 5,04 y 7,20 Km de los ríos que desembocan en la cuenca interna del Golfo Dulce (Prueba Kruskal Wallis, X2:9,39, GL: 3, p < 0,05).
Cuadro 7. Variables eco-geográficas asociadas al nicho ecológico de alimentación de S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce: temperatura superficial y distancia de ríos

Variable eco-geográfica

Alimentación Lluvia 0,88 (+/-0,24) 0,86 (+/-0,27) 0,85 (+/-0,27) P > 0,05 (X2 = 0,35)

Alimentación Seca 0,85 (+/-0,21) 0,84 (+/-0,22) 0,56 (+/-0,16) p < 0,002 (X2 = 12,46)

Clases de Temperatura A (29,5 – 30,5 °C) B (29 - 29,4 °C) C (28 – 28,9 °C) Diferencias entre clases (Kruskal Wallis) Clases de Distancia de Ríos A (0,90 – 2,16 Km) B (2,17 - 5,04 Km) C (5,05 - 7,20 Km.) A (7,21 - 8,64 Km) Diferencias entre clases (Kruskal Wallis)

0,95 (+/-0,14) 0,80 (+/-0,29) 0,89 (+/-0,25) 0,98 (+/-0,07) p< 0,001 (X2 = 139,47)

0,94 (+/-0,09) 0,78 (+/-0,19) 0,99 (+/-0,001) 0,83 (+/-0,29) p < 0,001 (X2 = 35,58)

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4

p

Distancia

3 2 1 0
29.5 29,5 30 30 30 30 30 30 30,5 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 28 28 28 28 28 28 28 28 28
29,5 – 30,5 29 28 – 28,9

Figura 11. Clases de temperatura superficial del mar para S. attenuata en Golfo Dulce, la distancia de corte es 1: A (29,5 – 30,5˚C), B (29˚C), C (28 – 28,9˚C).

4

p ,

Distancia

3 2 1 0
5,05 – 7,20 7,21 – 8,64 2,16 – 5,04 0 – 2,16

Figura 12. Clases de distancia a ríos cercanos para S. attenuata en Golfo Dulce, la distancia de corte es 1: A (0 – 2,16 Km.), B (2,17 – 5,04Km.), C (5,05 – 7,20Km.) y D (7,21 – 8,64 Km.).

59

Profundidad: La profundidad máxima estableció diferencias significativas asociadas a la alimentación. La mayoría de los observaciones de esta conducta se asociaron a profundidades notablemente mayores a los 100 metros para la temporada de lluvia (Prueba Kruskal Wallis, X2:112,96, GL: 2, p < 0,05) y la temporada seca (Prueba Kruskal Wallis, X2:27,64, GL: 2, p < 0,05).
Cuadro 8a. Variables eco-geográficas asociadas al nicho ecológico de alimentación de S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce: profundidad máxima.

Parámetro (Profundidad máxima) Golfo Dulce Número total de celdas analizadas Cuenca Interna Profundidad máxima (Zmax) Promedio Zmax ( μZmaxGD) Desviación Estándar IP( θZmaxGD) Aguas llanas Promedio IP ( μZmaxGD) Desviación Estándar IP( θZmaxGD) Aguas medio profundas Promedio IP ( μZmaxGD) Desviación Estándar IP( θZmaxGD) Aguas Profundas Promedio IP ( μZmaxGD) Desviación Estándar IP( θZmaxGD) Aguas muy profundas Promedio IP ( μZmaxGD) Desviación Estándar IP( θZmaxGD) Alimentación S. attenuata temporada de Lluvia (n=160) Promedio IP ( μZmaxSa) Desviación Estándar IP( θZmaxSa) Alimentación S. attenuata temporada seca (n=52) Promedio IP ( μZmaxSa) Desviación Estándar IP( θZmaxSa) Diferencias estadísticas (Kruskal Wallis ANOVA) IP Alimentación Sa ? IP Clases de pendiente

157 130,56 62,61 13,48 10,08 79,28 15,76 133,31 20,04 191,58 10,07 170,36 34,35 176, 94 (n=52) 20,04 p < 0,001 (X2 = 149,9)

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Cuadro 8b. Variables eco-geográficas asociadas al nicho ecológico de alimentación de S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce: pendiente del fondo.

Parámetro (Pendiente fondo oceánico) Golfo Dulce Número total de celdas analizadas Cuenca Interna Índice de Pendiente (IP) Promedio IP ( μIPGD) Desviación Estándar IP( θIPGD) Pendiente muy baja Promedio IP ( μIPGD) Desviación Estándar IP( θIPGD) Pendiente baja Promedio IP ( μIPGD) Desviación Estándar IP( θIPGD) Pendiente medio baja Promedio IP ( μIPGD) Desviación Estándar IP( θIPGD) Pendiente media Promedio IP ( μIPGD) Desviación Estándar IP( θIPGD) Pendiente medio alta Promedio IP ( μIPGD) Desviación Estándar IP( θIPGD) Pendiente alta Promedio IP ( μIPGD) Desviación Estándar IP( θIPGD) Pendiente empinada Promedio IP ( μIPGD) Desviación Estándar IP( θIPGD) Alimentación S. attenuata Temporada de Lluvia (n=160) Promedio IP ( μIPSa) Desviación Estándar IP( θIPSa) Alimentación S. attenuata Temporada Seca (n=52) Promedio IP ( μIPSa) Desviación Estándar IP( θIPSa) Diferencias estadísticas (Kruskal Wallis ANOVA) IP Alimentación Sa Lluvia ? IP Clases de pendiente IP Alimentación Sa Seca ? IP Clases de pendiente

157 23,17 24,95 1,92 1,34 10,42 5,40 24,53 3,85 34,33 2,02 43,02 3,27 58,61 8,31 86,32 6,24 18,96 22,08 5,03 4,11 p < 0,001 (X2 = 149,90) p < 0,001 (X2 = 174,76)

Pendiente: La pendiente representó un descriptor importante en la ocurrencia de episodios de alimentación, la captura y consumo de presas se asociaron a fondos de pendientes muy poco inclinadas (bajas y medias bajas) durante ambas; la temporada de lluvia (Prueba Kruskal Wallis, X2:145,3, GL: 5, p < 0,05), y la temporada seca (Prueba Kruskal Wallis, X2:37,15, GL: 1, p < 0,05).

61

Cuadro 9a. Análisis de Factores de Nicho Ecológico de la variable eco-geográficas profundidad máxima (Zmax), para S. attenuata en Golfo Dulce, durante la temporada de lluvia 2007.

Análisis de Factores de Nicho Ecológico Área de Estudio(GD) Marginalidad Tolerancia Profundidad Máxima Llana Marginalidad Tolerancia Profundidad Máxima Media Marginalidad Tolerancia Profundidad Máxima Aguas Profundas Marginalidad Tolerancia Profundidad Máxima Aguas Muy Profundas Marginalidad Tolerancia -0,33 >1 > -1 0,29 > -1 0,48 -1 0,58 1 0,29

Los índices de marginalidad y de tolerancia para la profundidad máxima (cuadros 9a y 10a) y la pendiente (Cuadros 9b y 10b) en las observaciones de episodios de alimentación para ambas temporadas reflejan como tendencia principal, índices muy alto (> 1) que favorecen la diferencia con tendencia opuesta en valores de profundidad máxima donde ocurren episodios de alimentación, con profundidades llanas, medias y aguas profundas. Por el contrario la marginalidad en aguas muy profundas es alta (1 para la temporada de lluvia, 0,74 para la temporada Seca). Adicionalmente la tolerancia a alimentarse en aguas de poca profundidad (o de batimetría mayor a la máxima profundidad del área de estudio: 215 m) es relativamente baja en comparación a la tolerancia a profundidades medias y altas.

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Cuadro 9b. Análisis de Factores de Nicho Ecológico de la variable eco-geográficas pendiente (IP), para S. attenuata en Golfo Dulce, durante la temporada de lluvia 2007.

Análisis de Factores de Nicho Ecológico Área de Estudio(GD) Marginalidad Tolerancia Pendiente Muy Baja Marginalidad Tolerancia Pendiente Baja Marginalidad Tolerancia Pendiente Media Baja Marginalidad Tolerancia Pendiente Media Marginalidad Tolerancia Pendiente Media Alta Marginalidad Tolerancia Pendiente Alta Marginalidad Tolerancia Pendiente Muy Alta Marginalidad Tolerancia 0,09 >1 > -1 0,06 0,81 0,24 0,74 0,17 >1 0,09 >1 0,15 >1 0,38 >1 0,28

En relación a la pendiente, la marginalidad es opuesta a fondos planos, y diferente a fondos medianamente inclinados y muy inclinados (marginalidad > 1), pero asociada con fondos de pendientes bajas y medio bajas. Hay un incremento de la tolerancia a pendientes mayores de un 40% para la temporada de lluvia. En la temporada seca la marginalidad favorece mucho los fondos de pendientes medio baja, casi planos (< 2%), pero con alta tolerancia a fondos de inclinación diferente. 63

Cuadro10a. Análisis de Factores de Nicho Ecológico de la variable eco-geográficas profundidad máxima (Zmax), para S. attenuata en Golfo Dulce, durante la temporada seca 2008.

Análisis de Factores de Nicho Ecológico Área de Estudio(GD) Marginalidad Tolerancia Profundidad Máxima Llana Marginalidad Tolerancia Profundidad Máxima Media Marginalidad Tolerancia Profundidad Máxima Profunda Marginalidad Tolerancia Profundidad Máxima Muy Profunda Marginalidad Tolerancia -0,38 > -1 >-1 0,42 >-1 0,66 -1 0,83 0,74 0,42

Los resultados del modelo de regresión (anexo 4) establecen que durante la temporada de lluvia, la profundidad y los ríos mencionados anteriormente describen significativamente la ocurrencia de episodios de alimentación. Durante la temporada seca los regresores más relevantes son la distancia a los ríos y la pendiente. Estas tendencias son acordes con los resultados presentados anteriormente, y confirman la relevancia de la profundidad, la pendiente y los ríos en la determinación del nicho ecológico de alimentación de S. attenuata.

64

Cuadro 10b. Análisis de Factores de Nicho Ecológico de la variable eco-geográficas pendiente (IP), para S. attenuata en Golfo Dulce, durante la temporada seca 2008. Análisis de Factores de Nicho Ecológico Área de Estudio(GD) Marginalidad Tolerancia Pendiente Muy Baja Marginalidad Tolerancia Pendiente Baja Marginalidad Tolerancia Pendiente Media Baja Marginalidad Tolerancia Pendiente Media Marginalidad Tolerancia Pendiente Media Alta Marginalidad Tolerancia Pendiente Alta Marginalidad Tolerancia Pendiente Muy Alta Marginalidad Tolerancia >-1 >1 0,51 0,33 >1 >1 >1 0,94 >1 0,49 >1 0,78 >1 >1 >1 >1

65

DISCUSIÓN 5. a Abundancia relativa del delfín manchado en Golfo Dulce Los resultados obtenidos en esta investigación muestran algunas tendencias claras que caracterizan la población en estudio, Los tamaños de grupo son relativamente grande y la presencia de la especie en la cuenca interna es importante, así lo refleja la posibilidad de encuentros (81%), en lo que pareciese ser un rango de distribución sumamente restringido, obviamente condicionado por el carácter semicerrado de la cuenca interna del Golfo Dulce. Igualmente alta es la frecuencia de avistamiento durante el período de muestreo de esta investigación al compararse con trabajos anteriores (Acevedo & Burkhart, 1998; Cubero Pardo 1998a, 1998b, 2007) en la misma localidad de muestreo y con la misma especie. Tales diferencias, más que reflejar alguna tendencia en el incremento poblacional, lo cual no es enteramente descartable, ilustran ventajas metodológicas al concentrarse los muestreo a una sola especie. Acevedo y Burkhart (1998) y Cubero Pardo (1998a, 1998b, 2007), establecieron como objetivo estudiar a T. truncatus y S. attenuata como especies simpátricas, lo que implicó una dispersión no equitativa de las unidades de esfuerzos entre las dos especies, con una mayor cantidad de encuentro para delfines nariz de botella, que repercutió en un porcentaje medio (< 50 %, Acevedo & Burkhart, 1998) a bajo (< 20%, Cubero Pardo 1998a, 1998b, 2007) para delfines manchados, a pesar de un mayor tiempo invertido en campo. Hay evidencias que podrían sustentar la suposición de haber estado observando el mismo grupo durante todo el período de muestreo, como la presencia de un individuo positivamente identificado en todos los registros de seguimiento grupal. Esto podría ser una característica única y local de esta población en estudio, generalmente las agrupaciones de delfines oceánicos, y particularmente las de delfines del género Stenella, son sociedades tipo fisión- fusión, donde la estabilidad de las unidades sociales es muy comprometida (Perrin 2001). Sin embargo, unidades poblacionales geográficamente aisladas, tienden a desarrollar particularidades 66

locales, como el adoptar un patrón de agregación social discreto y estable (Karczmarski et al., 2005). La tendencia anterior podría explicar el patrón de agregación en grupos numerosos de delfines manchados, que potencialmente se constituiría de los mismos individuos, con evidencias claras de un comportamiento residente dentro del área de estudio. En el caso de los estimados en base a la unidad de esfuerzo (estaciones ambientales), las estaciones ambientales cubrieron todo el muestreo en campo, incluyendo ocasiones en donde no hubo registros de seguimiento grupal, de manera que al extrapolar el índice de abundancia a lo que corresponde al numero total de estaciones, el resultado de 1044 delfines en la temporada de lluvia y 497 en la seca, constituye probablemente una sobre-estimación. El estimado de abundancia relativa en base a la distancia de espera (319 delfines, lluvia - 110 delfines, seca) es un valor conservador, corresponde con una población discreta muy local, donde en promedio cada grupo avistado se constituye en menos del 10% de crías. La diferencia en los valores de abundancia relativa en ambos métodos, pareciese mostrar alguna tendencia de respuesta al efecto de factores denso-independiente relacionados a la estacionalidad. Dicha tendencia pareciese coincidir con lo documentado para la costa norte del pacífico en Costa Rica (May-Collado 2001, Rodríguez Saenz & Rodríguez Fonseca 2004 May-Collado & Morales 2005) pero en si, la situación de la estacionalidad en dichas localidades (Golfo de Papagayo - Bahía Culebra) es poco conclusiva, mientras Rodríguez Saenz & Rodríguez Fonseca (2004) afirman que el incremento en el número de animales es en la época de lluvia, May-Collado & Morales (2005) atribuyen un numero mayor de delfines observados a la finalización de las lluvias y el inicio del efecto de los vientos alisios (que inciden en la surgencia costera) en la abundancia de presas, en esencia el incremento reportado en May Collado & Morales (2005) también podría relacionarse a factores denso-independiente (mayor abundancia de presas) y se sustenta con una mayor incidencia de comportamientos de alimentación. Las observaciones reportadas en este estudio, en relación a un mayor número de delfines en la cuenca interna del Golfo Dulce, no son estadísticamente significativas 67

en relación a la cantidad de delfines observados en las temporadas de lluvia y seca, pero son paralelas a la incidencia de niveles mayores en actividades alimentarias durante las lluvias, que disminuyen gradualmente en la época seca. La comparación entre el consumo de biomasa de las poblaciones de Golfo Dulce y Golfo de Papagayo a partir de una abundancia relativa conocida, pareciesen reflejar patrones de consumo similares. Anteriormente se mencionó que las diferencias entre la abundancia relativa entre temporadas podrían estar condicionadas a la abundancia de el recurso trófico, ya que coinciden con el incremento de conductas inherentes a actividades de alimentación y captura de presas, el nivel relativamente alto de consumo de biomasa pareciese reforzar la tendencia, que si bien estadísticamente no es significativa (en la diferencia estacional de los tamaños de grupos), lo es biológicamente. La similitud en los niveles de consumo de presas de ambas poblaciones de delfines manchados, no solo es una referencia de línea base para el manejo y conservación de la especie, también es relevante como indicador de productividad en Golfo Dulce (un ecosistema aparentemente oligotrófico): es poco probable sustentar una población discreta de depredadores, con un nivel de consumo de presas similar al de poblaciones localizadas en ecosistemas marinos caracterizados por alta productividad (Golfo de Papagayo) y con preferencia por pequeños pelágicos como presas (Belonidae y Exocoetidae), en un ecosistema de baja productividad biológica. Es claro que el subsidio a la productividad primaria proveniente de los ríos, es mucho más importante de lo que se ha documentado anteriormente en Golfo Dulce (Quesada Alpizar & Cortés 2006), también es evidente que en estas áreas es donde se deberían focalizar las estrategias de manejo y conservación del hábitat. 5.b Conducta del delfín manchado en Golfo Dulce La actividad de alimentación en conjunto con la movilización, son los aspectos etológicos más resaltante de los estados conductuales registrados para S. attenuata en Golfo Dulce. De manera indirecta esta tendencia podría ser un reflejo del efecto de un gradiente de recursos tróficos, que ilustra el uso de hábitat considerando la 68

dinámica ecológica, que implican las respuestas fisiológicas ante factores ambientales igualmente dinámicos. La factibilidad de la captura, la accesibilidad de presas potenciales y el éxito en la captura de presas, son cruciales en la formación, por parte del depredador, de estrategias basadas en la relación costo-beneficio (Daura Jorge, 2007). La dominancia de ambas actividades y el hecho de que durante la época de lluvia, aumenten significativamente los episodios de captura y consumo de presas, pareciese indicar una subordinación de conductas en torno a una de mayor relevancia (Garrafo et al., 2007): capturar y consumir presas es inherente al consumo de energía, el consumo a su vez afecta la aptitud (sobrevivencia). Por otro lado la búsqueda de presas estaría condicionada a los procesos de captura y consumo, también a que tan lejos y que tan densos son los parches de presas. Lo anterior deviene en secuencias de alimentación y movilización, así como en el balance de ambas actividades en función a la disponibilidad de alimento. Las observaciones etológicas de Cubero Pardo (1998a, 1998b) establecieron un presupuesto conductual constituido (en orden de relevancia) por la socialización (54%), desplazamiento (25%), Merodeo (15%) y por ultimo la alimentación (6%). Los niveles de tiempo invertidos en las actividades mencionadas anteriormente contrastan con las de esta investigación. En base a sus observaciones Cubero Pardo (1998a, 1998b) concluyó que S. attenuata extendía su rango de distribución fuera de Golfo Dulce, con el fin de evitar competencia, y por la baja productividad del sistema (que se traduce en poca disponibilidad de presas). Al analizar la información anterior bajo la luz de la “teoría del consumidor óptimo”, las conclusiones de Cubero Pardo (1998a, 1998b) tendrían una gran lógica, tal como se plantean las condiciones en base a la ecuación 1 (Pág. 28 del Marco Teórico): la movilización por búsqueda de presas dentro del Golfo Dulce, es mayor a la ganancia por valor nutricional (M > E), por lo que la inversión en captura de presas, es tan poco relevante que es casi igual a cero (A ≥ 0). Esto implicaría que la inversión energética en busca de mayor ganancia nutricional se enfocaría a otras zonas con mayor potencialidad en parches de alimentos, ya que no tiene sentido 69

para el incremento de la aptitud, el invertir en la búsqueda, captura y consumo si la ganancia nutricional es mínima. Adicionalmente, la seguridad relativa del golfo como refugio a posibles depredadores, potenciaría el uso energético en las actividades de socialización, incluyendo el apareamiento. La relevancia de la alimentación y la movilización como actividades conductuales en esta investigación plantea un escenario muy diferente al observado por Cubero - Pardo (1998a, 1998b): la disponibilidad de presas en la temporada de lluvia promueve una inversión mayor en la captura y consumo de presas que maximiza el valor del cociente entre el valor nutritivo de la presa y el esfuerzo de captura (A ≤ E), al mismo tiempo, el valor de la movilización entre parches es significativamente menor al tiempo usado en la captura (0 ≤ M < A). En la temporada seca se presenta un balance entre los niveles de captura de presas y movilización entre parches (M = A ≤ E). En esencia, S. attenuata presentaría una conducta alimentaria que concuerda con un consumidor especialista en ámbitos y temporadas de abundancia de presas (tal como se predice en la situación 1a, pág.28 del Marco Teórico), que durante la época seca oscila su conducta entre tendencias generalistas y especialistas. Un aspecto relevante a considerar en la explicación del modelo anterior basado en la “teoría del consumidor óptimo”, es la influencia de la competición intraespecífica en la conducta alimentaria de S. attenuata. La competencia interespecífica con T. truncatus como especie simpátrica es mínima (Acevedo y Burkhart 1998, Cubero Pardo 1998a, 1998b, 2007) y se debe a la repartición de hábitat como estrategia de coexistencia (Oviedo 2007). Sin embargo en el nicho de alimentación real del delfín manchado, el consumo de energía per cápita podría ser influenciado por competición de individuos de la misma población (Begon et al. 2006). Como se puntualizó en los resultados, la captura y consumo de presas en forma cooperativa fue particularmente importante y se reflejó en la ocurrencia de círculos de alimentación. Esta conducta se ha documentado como la estrategia principal de captura de presas en Nueva Zelanda por delfines comunes (Delphinus delphis); denominada carouseling (Neumann y Orams 2003), también es análoga a la 70

técnica de acorralamiento mencionada en May - Collado (2001) y May - Collado y Morales (2005). La cooperación en la captura y consumo de presa no solo afecta la eficacia en el consumo de energía, al incrementar la eficiencia en la captura (GalloReynoso 1991, Neumann y Orams 2003), sino que debe reducir considerablemente la competencia entre con-específicos al balancear el valor nutricional de la presa capturada per cápita, con un esfuerzo de captura colectivo. Las estrategias de captura de presas que implican cooperación en el acorralamiento de presas son comunes en ecosistemas caracterizados por alta productividad (Gallo-Reynoso 1991), tal como ocurre con S. attenuata en el Golfo de Papagayo (May - Collado 2001, May Collado y Morales 2005). Los delfines manchados en Golfo Dulce pareciese invertir mayor tiempo y energía en capturar presas y alimentarse de ellas mediante el comportamiento típico de un consumidor especialista durante períodos de abundancia, y de manera mixta (especialista - generalista) en la época seca, reduciendo notablemente el efecto negativo de la competencia entre con-específicos, al adoptar como estrategia la captura cooperativa. 5.c Uso de hábitat del delfín manchado en Golfo Dulce La alimentación como actividad conductual dominante determina el uso de hábitat de S. attenuata en el área de estudio, y define la cuenca interna de Golfo Dulce como un hábitat crítico para la captura y consumo de presas (Hoyt 2005). En el Golfo de Papagayo (costa del Pacífico norte en Costa Rica), el uso de hábitat pareciese ser igualmente definido por la mayoría notable de actividades de alimentación (May - Collado 2001, May - Collado & Morales 2005). Sin embargo, hay un contraste notable con lo que correspondería al uso de hábitat en Golfo Dulce, basado en las observaciones con la misma especie en 1996 - 1997 (Cubero - Pardo 1998a), básicamente el presupuesto conductual de Cubero Pardo (1998a) establecería un área clave para la reproducción y de muy poca importancia para el consumo de energía.

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Adicionalmente, el mismo autor reporta la ocurrencia de la mayoría de los episodios de captura y consumo de presas en la temporada seca. De acuerdo a lo observado en este estudio, en el período 2007 - 2008, la alimentación se incrementa en la temporada de lluvia, como respuesta a una mayor disponibilidad de presas, que a su vez podría asociarse a un mayor caudal y aporte de nutrientes de los ríos del Golfo. Estas diferencias en niveles de ocurrencia de actividad dentro de una misma localidad, no reflejarían cambios notables en la productividad y disponibilidad de presas, sino a diferencias metodológicas, particularmente en la definición de las variables asociadas al muestreo etológico. Se podría argumentar el uso de la cuenca interna de Golfo Dulce como área de transito de delfines manchados, esto en base a la relevancia de la movilización como estado conductual, particularmente en la temporada seca. Lo refutable de esta apreciación es que Golfo Dulce es primeramente una cuenca semi-cerrada, una especie de mar interno, si habría una movilización direccionada en particular, ¿por qué habría de ocurrir por una ruta que termina en una cuenca sin salida alterna? Adicionalmente, ¿por qué invertiría S. attenuata energía y tiempo en movilizarse en un mar interno?, aparentemente la respuesta a esta ultima interrogante la podría explicar la “teoría del consumidor optimo” (Begon et al., 2006); la movilización se justifica, solo si se obtiene como beneficio la optimización del consumo de energía para promover la aptitud, es decir solo si el esfuerzo de movilizarse (búsqueda), garantiza que se obtendrá más energía (presas de alto valor nutritivo) de la que se gastó. Una explicación muy sólida a la ocurrencia importante de la movilización dentro del presupuesto conductual, es que esta actividad es sub-ordinada a la alimentación, tal como lo plantea Garrafo et al (2007) con el traslape de áreas utilizadas para la alimentación y movilización en delfines oscuros (Lagenorhynchus obscurus), en una cuenca semi-cerrada; el Golfo Nuevo (Patagonia, Provincia del Chubut, Argentina). El aspecto determinante en este traslape es que ambas

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actividades son secuenciales y conjugan como elementos de sustento la densidad de los parches de presas y la distancia entre ellos. De acuerdo a lo descrito anteriormente, se esperaría que la ocurrencia significativa de episodios de captura y consumo de presas se asociara a la disponibilidad de presas potenciales, ya que el uso de hábitat definido en un contexto etológico, refleja la respuesta (conducta de alimentación) ante un gradiente de recursos y factores ambientales influenciando dichos recursos. En esencia, la importancia de los episodios de alimentación es indirectamente un reflejo de presas disponibles. ¿Que tipo de presas consumiría S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce? Basado en los niveles tróficos y las dietas descritas por Pauly et al. (1998), Oviedo (2007) ofrece un acercamiento teórico al consumo de presas y la divergencia de dietas de ambos: T. truncatus y S. attenuata como especies simpátricas en Golfo Dulce. Este autor teoriza que la dieta de los delfines manchados es básicamente constituida por presas (particularmente peces) meso-pelágicas, y estos serian incluso mucho más importantes (> 60%) en la dieta de S. attenuata de lo que plantean los estimados de Pauly et al. (1998). En los registros de episodios de captura y consumo de presas del presente estudio, se identificaron visualmente dos presas particularmente relevantes: el pez volador (Exocetidae) y el Ballyhoo (Hemiramphus sp), el cual es frecuentemente utilizado como carnada en la importante operación turística de pesca deportiva en Golfo Dulce. A estos dos elementos habría que agregarle al pez aguja (Belonidae) como componente de la dieta, de acuerdo a lo observado por Cubero-Pardo (1998a). La importancia de otras presas como peces meso-pelágicos linternas (Myctophidae) es una posibilidad latente pero requeriría, debido a la migración vertical característica de este tipo de peces, de observaciones nocturnas de episodios de alimentación. Los aspectos discutidos anteriormente, reflejan evidencias cualitativas de la disponibilidad de presas en la cuenca interna de Golfo Dulce, en concordancia con la 73

importancia de los episodios de alimentación que definen el uso de hábitat, más adelante se hará énfasis en detalles relacionados con la distribución y agregación de las presas potenciales en el Golfo Dulce.

5.c.1 Localización espacial de las áreas de alimentación La información que proveen los índices de uso de área y actividad, permite identificar cuatro núcleos importantes en la ocurrencia de episodios de alimentación durante la temporada de lluvia. Para la temporada seca estos núcleos se reducen a tres. Dichos núcleos concentran en promedio más del 60% de los episodios de captura y consumo de presas durante la temporada de lluvia y más del 50% en la temporada seca. Cubero-Pardo (2007) no identifica patrones espaciales discernibles en sus observaciones con S. attenuata (1996 - 1997). Por el contrario, los registros de T. truncatus de la misma autora, muestran un patrón espacial definido en las actividades de alimentación entre otras. La focalización de los episodios de alimentación que se plantea en esta contribución, establece ventajas en la identificación de hábitats críticos promoviendo la conceptualización y zonificación de áreas importantes y áreas críticas Las áreas importantes para la alimentación contendrían el 40% de los episodios de captura y consumo de presas (intervalo 0,25 - 0,50 en las figuras 8 y 9), mientras que las áreas críticas concentrarían mas del 50% de dichos episodios (intervalos 0,50 - 0,75 y 0,75 - 1 en las figuras 8 y 9), si bien esta zonificación y sus umbrales, es primeramente arbitraría, de acuerdo a lo establecido por Lusseau & Higham (2004) en la determinación del hábitat crítico de descanso para T. truncatus en Doubtful Sound (New Zealand), lo propuesto anteriormente tiene un basamento biológico significativo, ya que deriva del presupuesto conductual de la población en estudio. Para el caso de Golfo Dulce, la cuenca interna en su totalidad representaría un hábitat crítico de alimentación con áreas núcleos (importantes y críticas) que promueven la ocurrencia de episodios de captura y consumo de presas. En otras 74

palabras toda la cuenca contendría parches de presas potenciales, con conglomerados importantes de presas en áreas focales claves.

5.c.2 Caracterización del nicho ecológico de alimentación El nicho ecológico de alimentación del delfín manchado pantropical (S. attenuata) esta definido por una batimetría típica de aguas profundas (> 100 m) y fondos de pendiente muy suaves (< 20 %). Estas características claves se mantienen durante la temporada de lluvia y la seca. Igualmente, hay una tolerancia a un espectro de profundidades relativamente limitado, hasta aguas de profundidad media. La captura y el consumo de presas no necesariamente se limitan por fondos con pendientes empinadas. Evidentemente, las características fisiográficas relacionadas a pendientes considerablemente empinadas, deben repercutir en ventajas en la captura de presas para S. attenuata, tal como ocurre con otras especies de odontocetos (Baumgarther 1997, Wilson et al. 1997, Ingram & Rogan 2002). Oviedo (2007) estableció que la isobata de los 100 m, era determinante en la repartición de hábitat de S. attenuata y T. truncatus como estrategia de coexistencia y supresión del efecto negativo de la competencia. La información de los índices de marginalidad y tolerancia se sustentan con las diferencias estadísticamente significativas evidenciadas con la prueba Kruskal Wallis (Zar 1996), específicamente para la profundidad y la pendiente como factores claves en la definición de hábitat. Lo anterior es consecuente con muchas evaluaciones de hábitat en mamíferos marinos (Hui 1985, Davis et al. 2002; Cañadas et
al. 2002, 2005; , Hooker et al. 2002, Azzelino et al. 2008, Gómez de Segura et al. 2008, Oviedo y Solís 2008). Al parecer el carácter estable de los atributos topográficos

(profundidad y pendiente del fondo oceánico) del ambiente marino, promueve la relevancia de estos factores en la definición de áreas de distribución claves para cetáceos, en contraposición a otras variables como la temperatura y salinidad, la cuales pueden ser afectadas a nivel estacional, interanual, o incluso a nivel de microescala temporal. 75

Otro aspecto con una relevancia relativa, es la distancia de los ríos más cercanos a las localidades donde se desarrollaron los episodios de alimentación. Acevedo & Burkhart (1998) y Cubero-Pardo (1998) consideraron el incremento de la distancia a la costa como factor ambiental importante en la distribución espacial de delfines manchados en Golfo Dulce. De acuerdo a las observaciones de este estudio, más que la distancia relativa a la costa, la cercanía de los ríos que desembocan en la cuenca interna de Golfo Dulce pareciesen afectar las áreas focales de alimentación (efecto directo en la distribución de las presas potenciales) en ambas temporadas. Los núcleos de ocurrencia de episodios de alimentación estarían relacionados por un rango de distancia de 2 - 8 Km con los ríos Tigre, Agujas, Rincón y Esquinas principalmente, a un nivel secundario con los ríos Barrigones y Caballero. El mecanismo de afectación de la pluma de los ríos a las áreas focales de alimentación no esta claro y requiere de mayor esfuerzo investigativo. Sin embargo, si consideramos la información sobre circulación en la cuenca interna generada por los modelos de Quirós (2003) y Svendsen et al. (2006) se esperaría que la marea de flujo incrementara el efecto de la pluma del río Coto Colorado en la cuenca interna, particularmente cerca de la costa noreste en las adyacencias de Punta Adela - Punta Gallardo. Alternativamente, durante la marea de reflujo, y dada la velocidad de la corriente, junto con el patrón de circulación anticiclónico, las plumas de los ríos Tigre y Agujas afectarían las adyacencia de Punta Palma, la pluma del río Rincón ejercería efectos sobre las zonas cercanas a Punta Estrella y Mogos, mientras que el río Esquinas afectaría la costa noreste. Un elemento importante a considerar son las implicaciones de las características del nicho ecológico de alimentación, con lo que debería ser la distribución y abundancia de presas. Las aguas profundas con pendientes suaves deberían asociarse positivamente con la disponibilidad de presas pelágicas. Según lo planteado por Giannoulaki et al. (2003), las cuencas semi-cerradas como el Golfo Dulce, promueven agregaciones de pequeños pelágicos mucho más densas que en 76

áreas abiertas. Por otro lado las agregaciones densas de peces pelágicos tienden a estructurarse en conglomerados compactos en aguas profundas. Las áreas de batimetría llana inducen el “efecto nugget” el cual se caracteriza por la pérdida de la estructuración de las agregaciones de pequeños pelágicos (Giannoulaki et al., 2003). Lo anterior concuerda notablemente con la ocurrencia de los episodios de alimentación cooperativa; si las presas se agregan en parches densos y estructurados en aguas profundas, la forma más óptima de capturar y consumir tales agregaciones, es por medio de un esfuerzo cooperativo donde el consumo per cápita se balancea con la eficacia en la captura (Neumann y Orams 2003), con el beneficio adicional de reducir la competencia entre con-específicos, tal como se mencionó en secciones anteriores. Es importante mencionar que la ocurrencia de círculos de alimentación como estrategia de captura y consumo de presas es notablemente común en las observaciones de Golfo Dulce (cuenca cerrada y profunda), mientras que en áreas externas de la Península de Osa, como la Bahía de San Josecito (adyacencias al Parque Nacional Corcovado: cuenca abierta y de batimetría llana) los episodios de alimentación son frecuentemente en grupos dispersos sin signos de cooperación (observaciones del autor no publicadas). Los delfines manchados utilizan el hábitat que representa la cuenca interna de Golfo Dulce como un área de alimentación, de acuerdo a la relevancia de las actividades que implican captura y consumo de presas en relación a otros contextos etológicos en el presupuesto conductual. Los episodios de alimentación forman patrones espaciales discernibles con focos de ocurrencia significativa, que permiten establecer la localización de áreas de importancia y áreas críticas de alimentación. Las áreas importantes y críticas componen el nicho ecológico de alimentación, este se caracteriza por ubicarse en aguas profundas de fondos con pendientes relativamente suaves, con algún grado relevante de influencia de las descargas de los ríos del Golfo. El nicho de alimentación contendría presas pelágicas disponibles, que constituyen más del 60% del consumo de presas de S. attenuata. Estas presas forman parches de agrupaciones densas y compactas, dichos conglomerados 77

favorecen la captura de presas mediante estrategias cooperativas. Todo esto en conjunto determinaría la categorización de Golfo Dulce como un hábitat crítico de alimentación, debido a la relevancia de la zona para la subsistencia de la especie, en específico por ser un área importante para el consumo de energía (Hoyt 2005). Lo descrito anteriormente tiene implicaciones claves para el manejo, considerando que esta contribución conceptualiza al hábitat como la unidad fundamental de conservación por encima del nivel de especie.

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CONCLUSIONES Esta investigación contribuye al conocimiento disponible sobre la ecología del delfín manchado pantropical, mediante el entendimiento de cómo estos delfines se relaciona y usan su hábitat físico en Golfo Dulce, detallando la influencia de los factores determinantes en la presencia de la especie en este importante ecosistema marino, pero de una manera dinámica en donde se exploran las respuestas a los estímulos directos e indirectos del medio. La presencia de S. attenuata en la cuenca interna de Golfo Dulce es notablemente significativa, considerando que la abundancia relativa, y los tamaños de grupos observados, en relación al tipo de topografía del área de estudio como cuenca semi-cerrada, deberían corresponder con el patrón de agregación de delfines en áreas oceánicas abiertas. También es importante mencionar que el nivel de consumo para sustentar la abundancia relativa de la especie en Golfo Dulce se asemeja más a la de un ecosistema marino productivo, como el Golfo de Papagayo al norte de la costa Pacífica de Costa Rica. Los delfines manchados utilizan el hábitat que representa la cuenca interna de Golfo Dulce como un área de alimentación, de acuerdo a la relevancia de las actividades que implican captura y consumo de presas en relación a otros contextos etológicos en el presupuesto conductual. S. attenuata en Golfo Dulce invierte mayor tiempo y energía en capturar presas y alimentarse de ellas, mediante el comportamiento típico de un consumidor especialista durante periodos de abundancia, y de manera mixta (especialista - generalista) en la época seca. La captura cooperativa de peces pelágicos, reduce notablemente el efecto negativo de la competencia entre con-específicos. Esto en conjunto con la repartición de hábitat, minimiza la presión por la competencia de recursos; tanto a nivel interespecífico como intra-específico, un factor clave que puede prevenir la aptitud y regular el crecimiento poblacional. 79

Los episodios de alimentación forman patrones espaciales discernibles con focos de ocurrencia significativa, que permiten establecer la localización de áreas de importancia y áreas críticas de alimentación. Lo anterior tiene implicaciones importantes en la categorización de la cuenca interna de Golfo Dulce como hábitat crítico de alimentación, debido a la relevancia de la zona para la subsistencia de la especie, en específico por ser un área importante para el consumo de energía (Hoyt 2005). Las áreas importantes y críticas componen el nicho ecológico de alimentación, este se caracteriza por ubicarse en aguas profundas de fondos con pendientes relativamente suaves. Se estima que existe un grado relevante de influencia en el nicho ecológico de las descargas de los ríos del golfo. El nicho de alimentación contendría presas pelágicas disponibles, que constituyen más del 60% del consumo de presas de S. attenuata. Estas presas forman parches de agrupaciones densas y compactas, dichos conglomerados favorecen la captura de presas mediante estrategias cooperativas. Lo anterior no solo refleja el uso de hábitat como área crítica de alimentación, también aporta evidencias directas (abundancia relativa, nivel de consumo de presas, tipo de presas consumidas) e indirectas (conducta alimentaría, agregación de los parches de presas) de una mayor productividad en Golfo Dulce, de la que se había documentado anteriormente (Wolff et al. 1996, Quesada-Alpizar y Cortés 2006). La presencia en números importantes de depredadores esta intrínsecamente asociado con una abundancia de presas que sustente el consumo de energía requerido por la población local. Estos consumidores efectivamente tienden a desarrollar conductas especializadas en ecosistemas productivos (Begon et al., 2006). En el caso de Golfo Dulce, tal productividad pareciese estar ligada a un mayor

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caudal y trasporte de nutrientes en los ríos en la temporada de lluvia, que disminuye en la época seca.

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IMPLICACIONES PARA EL MANEJO Y CONSERVACIÓN Este estudio es una evaluación ecológica de una especie en interacción dinámica con su hábitat, que tiene como finalidad consolidar una línea base para sustentar acciones de manejo. El delfín manchado pantropical no es solo relevante como ente biológico que aporta información del estado del ecosistema, también es un recurso importante para una economía cada vez más dependiente del turismo. Dos líneas básicas se proponen preliminarmente como estrategias, una relacionada con un enfoque de manejo y conservación de la especie, desde la perspectiva de los delfines manchados como recurso marino costero con potencial para uso no consuntivo (observación de cetáceos). El otro aspecto se basa en un enfoque más ecosistémico, que promueve el manejo y conservación del hábitat crítico de la especie en Golfo Dulce.

7.a Delfines manchado como sostén de la industria de observación de cetáceos en Golfo Dulce De acuerdo a Hoyt y Iñíguez (2008), el crecimiento de la observación de cetáceos como actividad turística en la zona del sudoeste del Pacífico de Costa Rica, se relaciona al hecho de que ciertos hoteles y albergues para huéspedes tenían sus propias embarcaciones para ofrecer avistamiento de cetáceos. Adicionalmente, los pescadores adaptaron sus botes para la actividad. Según los mismos autores, en Puerto Jiménez; el principal centro focal de operadores turísticos en la zona correspondiente a Golfo Dulce, aproximadamente siete botes generan el grueso del beneficio de la actividad (> 900.000 $). Las excursiones de observación de cetáceos se focalizan en los encuentros con S. attenuata, y de manera complementaria con avistamientos de T. truncatus. Aparentemente, la preferencia la sustenta el número mayor de delfines por avistamiento de delfines manchados, y el mayor grado de eventos conductuales notablemente llamativos (saltos). Efectivamente se ha observado un incremento 82

aparente de conductas percusivas durante las excursiones de avistamiento de delfines en Golfo Dulce (observaciones y datos no publicados del autor). Las conductas percusivas generan sonidos por choques entre la masa corporal del delfín y el agua, probablemente como una forma importante de comunicación no vocal. Si el costo energético de realizar demostraciones percusivas se relaciona con actividades diarias inherentes a la historia de vida de la especie, estas son directamente relacionadas con la subsistencia y la aptitud. Si el costo se relaciona con una respuesta inducida por perturbación de origen antropogénico, entonces habría una inversión de energía que debería ser dirigida hacia aspectos con mayor valor intrínseco para la subsistencia, es decir habría un costo energético en la interacción de los delfines con botes turísticos que no se justifica en términos biológicos de supervivencia (Lusseau 2006). Más importante aun sería la afectación del contexto relacionado con el consumo de energía (alimentación). Coscarella et al. (2006) documentaron la alteración de episodios de captura y consumo de presas en los delfines oscuros (L. obscurus) en Golfo Nuevo, Argentina. Particularmente por interacción con botes turísticos. Episodios similares se observan en Golfo Dulce, en repetidas ocasiones los círculos de alimentación de delfines manchados han sido interrumpidos por botes de turismo tratando de inducir un nivel más alto de interacción con el bote, o con nadadores en el agua; actividad turística ilegal según la norma establecida en el artículo 8 del reglamento No 32495. Se podría argumentar el desconocimiento tanto de aspectos biológicos claves de la especie, como del marco legal en los casos mencionados anteriormente. Sin embargo, el conocimiento empírico de capitanes y dueños de embarcaciones locales es amplio, por lo que es probable que el reconocimiento de conductas inherentes a actividades como la alimentación sea efectivo, igualmente no han escaseados los entrenamientos relativos a la regulación de la observación de cetáceos como actividad turistica, ONGs (como “Fundación Keto”, “Fundación PROMAR”) han 83

ofrecido talleres al respecto, auspiciados por entes estatales como las oficinas de las áreas de conservación del Ministerio del Ambiente y Energía (MINAE). El aspecto que no se ha considerado a profundidad, es el efecto del consumidor y la demanda en la oferta del servicio (observación de cetáceos no regulada con nado como extra). Las embarcaciones responden a operadores (hoteles y alberges), que ofertan la actividad bajo parámetros no concordante con el marco legal existente a un consumidor totalmente ignorante de la existencia de las regulaciones. Lo que deviene en turistas que esperan nadar y ver delfines saltando muy cerca, agregando una presión adicional causada principalmente por la desvirtualización del ecoturismo como actividad contemplativa no intrusiva. Hoyt y Iñíguez (2008) ponderan la necesidad de revisar la capacidad de carga de muchas operaciones locales de turismo relacionadas a cetáceos, principalmente por el crecimiento acelerado de la actividad en Costa Rica. Un elemento base para la determinación de la capacidad de carga es el presupuesto conductual (Lusseau 2003), el cual determina la línea base para establecer comparaciones con presupuestos generados a posteriori y considerando como variable interviniente la interacción con botes. Por lo tanto, de acuerdo a los resultados presentados anteriormente, una reducción menor al 40% de la ocurrencia de actividades de alimentación, ante la presencia de embarcaciones turísticas, representaría un indicio claro de perturbación antropogénica. En este análisis no se descarta el efecto de la línea base desplazada (Pauly 1995), Golfo Dulce no es un ecosistema enteramente prístino, y las poblaciones de delfines han tenido contacto con las comunidades locales históricamente, mucho antes de la realización de esta investigación. Sin embargo el marco metodológico del presente trabajo, particularmente condicionado por las variables consideradas en el diseño de los muestreos etológicos, las cuales excluyen la interacción con embarcaciones, incluso con la embarcación de investigación, otorga solides y representatividad a los estimados de los presupuestos conductuales generados. 84

Como se ha mencionado inicialmente, la finalidad de esta contribución es aportar línea base, la determinación del grado de afectación por interacción antropogénica escapa a los objetivos planteados en la investigación. Sin embargo la metodología usada es reproducible y adaptable para evaluaciones ante la presión de embarcaciones turísticas. Por lo que se recomienda a partir de la información generada en este estudio, proseguir en los análisis de conducta aplicados a la determinación de la capacidad de carga. La utilidad de las licencias y permisos para la observación de cetáceos son elementos establecidos dentro del marco legal existente en Costa Rica. Sin embargo, necesitan de ser reivindicados en términos de aplicabilidad. Tal como lo plantean Lusseau y Higham (2004), la zonificación espacial en áreas importantes y áreas críticas de zonas de relevancia para la conservación, es un paso clave en la promoción de la aplicabilidad efectiva de permisos y licencias. Si el acceso a áreas catalogadas en base al uso diferencial de hábitat, es garantizado solo a embarcaciones regularizadas con el sistema de licencias, se optimiza el control y por lo tanto, el manejo del recurso. Esta no es la situación actual en Golfo Dulce, no hay discriminación en el transito (ni en la velocidad de transito) a las diversas áreas de este ecosistema marino. Cualitativamente la cantidad de embarcaciones en circulación, es en apariencia baja, pero esto requiere de una revisión exhaustiva. Es importante considerar los planes de desarrollo de marinas e instalaciones náuticas proyectados para la localidad de Golfito, es de esperarse entonces el incremento de embarcaciones turísticas en transito, de manera proporcional al incremento de visitantes.

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7. b La cuenca interna del Golfo Dulce: una Área Marina Protegida (AMP) En los capítulos anteriores se destacó enfáticamente que los atributos y características ecológicas de la población de delfines estudiada, no concuerdan con las que habitarían un ecosistema poco productivo. La productividad es relevante en el mantenimiento de la diversidad biológica (Ricklefs 2001) y esto es particularmente cierto para Golfo Dulce. Por ejemplo, datos de carácter anecdóticos aportados por lugareños, dan referencia de Golfo Dulce como zona de cría de tiburones. Igualmente, es del conocimiento común y local (incluso a nivel del SINAC), la relevancia del Golfo como área de desove de peces agujas (Belonidae), los cuales son primordial como recurso trófico (Pacheco y Oviedo 2007). Las Áreas Marinas Protegidas (AMPs) son espacios delimitados del ambiente marino que son manejados para la conservación de la biodiversidad (Hoyt 2005). La importancia de las AMPs está principalmente asociada con la conservación de la biodiversidad, los recursos pesqueros, y como herramientas de investigación y manejo. Complementariamente, las AMPs aportan beneficios inherentes a aspectos recreativos, estéticos y educativos. En base a lo anterior, las pesquerías se pueden beneficiar por la retroalimentación de una productividad óptima hacia las adyacencias externas de las Áreas Marinas Protegidas (AMP), debido el incremento en la dispersión de huevos y larvas. Edgar et al. (2007), pondera que dicho incremento, es en muchos aspectos un seguro contra un colapso en los stocks pesqueros. Los resultados presentados previamente ilustran claramente la importancia de las zonas de influencia de los ríos mayores que desembocan en el Golfo como hábitat crítico de alimentación para delfines manchados. Las acciones de conservación y manejo, particularmente aquellas dirigidas al establecimiento de AMPs, deben basarse en la determinación de hábitats críticos. Este concepto en si mismo, aplicado a la conservación de cetáceos, es relativamente reciente, aun por ser explorado y escasamente implementado (Hoyt 2005).

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Lo discutido anteriormente tiene un efecto importante en el valor del delfín manchado como una especie bandera – sombrilla, ya que su distribución en el ecosistema marino de Golfo Dulce incrementa las posibilidades de cohabitar con otras especies simpátricas que podrían compartir el mismo hábitat o diferentes porciones del mismo. Dichas especies simpátricas se beneficiarían de cualquier medida de manejo y conservación que se le otorguen a S. attenuata. Sin embargo este papel como especie bandera y sombrilla se optimizaría y complementaría a través de un conjunto de especies marinas paisajes, tal como se plantea en el enfoque de las especies paisajes (Wilkie 2004, Oviedo 2005). La factibilidad de establecer una AMP en Golfo Dulce es significativa. Esfuerzos de ONGs nacionales e internacionales han generado una propuesta de decreto de creación de dos nuevas categorías de manejo para áreas marinas, más acorde con las necesidades de gestión actuales de las áreas marinas protegidas existentes y en proyecto (como la AMP Pacífico Sur). Entre estas nuevas categorías está la Reserva Marina, que busca la conservación de los ecosistemas y el hábitat para la protección de especies. La categoría de reserva marina no descarta la satisfacción de las necesidades de las comunidades locales (y en general), así como los elementos que determinan su calidad de vida. Por lo que comprende los usos sostenibles de los recursos marinos costeros y oceánicos (a través de la educación, la investigación científica, y el ecoturismo de bajo impacto). Según lo estipulado en el Artículo 32 y 36 de la Ley Orgánica del Ambiente, las categorías de manejo, son factibles de establecer por medio de decreto, si se requiere la creación, ampliación, o cambio de categoría de algún área. En base a lo anterior es importante considerar que se requiere actualizar y reforzar la información de línea base a nivel ecosistémico en Golfo Dulce, se debe incrementar el conocimiento sobre el aporte y subsidio a la productividad de origen fluvial. De lo contrario, se corre el riesgo de prevenir una estrategia efectiva de manejo del Golfo Dulce como ecosistema. De acuerdo a lo planteado en párrafos

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anteriores, el anexo 6 presenta de manera esquematizada, las líneas de acciones sugeridas en términos de manejo y conservación.

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101

ANEXOS Anexo 1. Descripción del delfín manchado pantropical (Stenella attenuata).

Comparación de los patrones de coloración de delfines manchados de Pieter Arends Folkens (tomado de Mignucci et al. 2003).

Stenella

attenuata (parte superior) y Stenella frontalis (Delfines en la parte inferior). Ilustración

El delfín manchado pantropical es un delfín pequeño y delgado que se caracteriza por manchas conspicuas a lo largo de su anatomía corporal. En individuos notablemente manchados de la subespecie costera del Pacífico oriental, el patrón de coloración de fondo se puede obscurecer en la región dorsal. El patrón de manchas se puede extender a la aleta dorsal y aletas pectorales. El patrón de coloración en la etapa de nacimiento es gris oscuro arriba y marfil abajo; las extremidades son gris oscuro (Perrin 1970). La aleta dorsal es fuertemente falcada y relativamente estrecha. Como se muestra en la figura anterior. El delfín manchado pantropical varía geográficamente de tamaño así como en el grado de manchas y es sexualmente dimorfo en tamaño (Perrin y Hohn 1994; Perrin y Reilly 1984). En el Pacífico oriental la longitud promedio de machos adultos 102

de la subespecie costera y oceánica es de 223 cm y 200 cm respectivamente. Para hembras las longitudes de la subespecie costera es de 207 Cm y 182 cm para la subespecie oceánica. En el Golfo de México, Pacífico noroeste, Océano indico suroeste y en el Atlántico norte las medidas de longitud total de machos están en un rango de 173 – 215 cm para hembras, y 193 – 234 para machos. El peso máximo registrado es de 119 kilogramos, en un ejemplar macho de 257-centímetros reportado en la bahía de Panamá (Perrin y Hohn 1994). En el Atlántico tropical oriental y occidental la forma costera de S. attenuata es reemplazada ecológicamente por Stenella frontalis. El dimorfismo sexual en el cráneo es leve; el número de dientes no diferencia en promedio a machos y hembras. La variación geográfica en el tamaño del cráneo es pronunciada (Perrin y Hohn 1994). Los cráneos de delfines manchados costero del Pacífico tropical oriental son los más grandes, los de delfines manchados oceánicos son los más pequeños, mientras que los cráneos del Pacífico occidental, El Océano Índico, y Atlántico son intermedios. De acuerdo a Perrin et al. (1994), las variables oceanográficas: profundidad del agua, exposición solar, temperatura de la superficie del mar, salinidad superficial, y profundidad de la termoclina inciden en la similitud de los cráneos de delfines oceánicos de áreas con mayor porción de batimetría oceánica del Pacífico oriental, con aquellos que se distribuyen al sur del ecuador.

GD001, Individuo con aleta lacerada presente en todos los seguimientos de grupo en Golfo Dulce

103

La longitud de madures sexual en los adultos es a partir de 162 a 257 centímetros aproximadamente. Las hembras alcanzan madurez sexual a los 9-11 años, dependiendo de la población, y los machos 3 años más tarde (Kasuya 1976; Kasuya et. al. 1974). La gestación es 11,2 - 11,5 meses. La tasa de ovulación para las hembras adulta es 0,4 - 0,6 ovulaciones por año en el Pacífico oriental. La tasa anual del embarazo es 0,3 variante de acuerdo con la población. El intervalo entre crías es de 2 - 4 años. La duración promedio de la lactancia es 1 - 2 años, siendo más corto en el Pacífico tropical oriental que en el Pacífico occidental. La reproducción es estacional, con 2 - 3 estaciones definidas en el Pacífico tropical oriental (Hohn et. al. 1985; Perrin et. al. 1976).

Grupo de delfines manchados en descanso, durante los seguimientos grupales.

El delfín manchado costero. S a. graffmani en el Pacífico tropical oriental ocurre en el agua llanas a menos de 200 kilómetros de la costa. El delfín manchado oceánico S. a. attenuata frecuenta las aguas caracterizadas por condiciones inusuales de capas mezcladas llanas, presencia de bajos y termoclina aguda, y baja variación relativa anual en la temperatura superficial (Au y Perryman 1985). En este tipo de hábitat S. attenuata se alimenta de presas que incluyen principalmente pequeños epipelágicos y algunos organismos mesopelágicos. Cambios estacionales ocurren en el hábitat preferido de los delfines manchados pantropicales así como 104

variaciones interanuales en la distribución en dichos hábitat (Fiedler y Reilly 1994; Reilly 1990). En otros océanos S. attenuata es sobre todo un delfín de hábitos oceánicos, aunque puede ocurrir en aguas profundas cercanas a la costa, como en las Filipinas.

105

Anexo 2. Clave de Muestreo Conductual (García y Dawson 2003, desarrollada por Schneider 1999). 1) El grupo se encuentra disperso con una distancia entre individuos de más
de 10 delfines (en longitud)......................................................................... El grupo esta compacto con una distancia entre individuos de menos de 5 delfines (en longitud)................................................................................... 2) 3)

2) Se observa peces o aves asociadas.............................................................. Alimentación individual
No se observan peces o aves asociadas....................................................... Merodeo

3) Se observa peces o aves asociadas.............................................................. 4)
No se observan peces o aves asociadas....................................................... 5)

4) Nado en círculos o frontal hacia cada delfín...............................................
Ninguna de las observaciones anteriores.....................................................

Alimentación cooperativa Alimentación Grupal 6) 7) Movilización rápida Movilización

5) Dirección de movimientos constantes por un periodo de 2 minutos...........
Dirección de movimientos constantes por un periodo de menos de 2 minutos o sin patrón constante.....................................................................

6) Saltos frontales continuos............................................................................
No hay saltos frontales continuos................................................................

7) Contacto físico, opcionalmente conductas aéreas como atisbar, nado lateral
o con vientre arriba.........................................................................................

Socialización

Contacto físico moderado, el grupo se mantiene estático o a menor velocidad que la mínima del motor del bote……………………………………. Descanso

106

Anexo 3. Definiciones de los estados conductuales a evaluar para la estimación del presupuesto conductual de S. attenuata en el Golfo Dulce.

Estado Conductual según García y Dawson (2003) Se considera como alimentación la búsqueda y Alimentación persecución activa y pasiva de presas y su captura. Este estado se puede presentar de manera individual, grupal y cooperativa Socialización Interacciones entre individuos caracterizada por roces y persecuciones, incluyendo demostraciones pasivas o activas de la relación madre – cría así como las de carácter sexual Desplazamiento del grupo en una determinada a velocidad lenta o rápida dirección

Movilización

Merodeo

Individuos cercanos entre si con nado lento en un mismo punto o área, las apneas son largas y al emerger a respirar lo hacen de manera individual, seguido de inmersión colectiva una vez re-agrupados Individuos estáticos flotando o nadando a velocidad menor a la mínima del bote

Descanso

107

Anexo 4. Modelo Aditivo Generalizado (MAG) para la temporada de lluvia y temporada seca.
Valores estadisticos descriptivos correspondientes a la época de lluvia Fora ging De pths Slope La t Long Min. :0.1500 Min. : 87.0 Min. : 0.00 Min. :8.580 Min. :83.25 1st Qu.:0.8000 1st Qu.:143.0 1st Qu.: 2.30 1st Qu.:8.600 1st Qu.:83.33 Median :1.0000 Median :190.0 Median :11.10 Median :8.630 Median :83.37 Mean :0.8597 Mean :171.0 Mean :18.96 Mean :8.631 Mean :83.35 3rd Qu.:1.0000 3rd Qu.:198.0 3rd Qu.:33.20 3rd Qu.:8.650 3rd Qu.:83.38 Max. :1.0000 Max. :203.0 Max. :84.80 Max. :8.700 Max. :83.40 DistRive r Min. :0.900 1st Qu.:3.600 Median :4.680 Mean :4.997 3rd Qu.:6.570 Max. :8.640 Rive r Min. :1.00 1st Qu.:2.00 Median :2.00 Mean :2.95 3rd Qu.:4.00 Max. :6.00 Spe e d Min. :0.5 1st Qu.:0.5 Median :0.5 Mean :0.5 3rd Qu.:0.5 Max. :0.5 Te m p Min. :28.00 1st Qu.:28.00 Median :29.00 Mean :28.86 3rd Qu.:29.00 Max. :30.00

PROGRAMA ESTADÍSTICO

R 2.5.1

GAM- LLUVIA Call: gam(formula = Foraging ~ s(River) + Temp + s(Depths) + Slope + Lat + DistRiver, family = gaussian, data = data) Deviance Residuals: Min 1Q Median 3Q Max -0,6685 -0,04457 0,08217 0,14894 0,34166 (Dispersion Parameter for gaussian family taken to be 0.0634) Null Deviance: 10.7575 on 159 degrees of freedom Residual Deviance: 9.32 on 146.0001 degrees of freedom AIC: 29.1779 Number of Local Scoring Iterations: 3 DF for Terms and F-values for Nonparametric Effects Df Npar (Intercept) 1 s(River) 1 Temp 1 s(Depths) 1 Slope 1 Lat 1 DistRiver 1 Speed 1 Long 1 Signif. codes: 0 ' *** ' 0.001 ' ** '

Df 3 3

Npar F 2,2813 2,7192

Pr(F) 0.08170 . 0.04675 *

0.01 ' * '

0.05 '. '

coefficients(summary.glm(lluvia)) Estimate (Intercept) 2,53E+07 s(River) 4,36E+04 Temp -3,25E+04 s(Depths) 1,07E+02 Slope 3,87E+01 Lat -3,73E+06 DistRiver 4,89E+04 Long 1,00E+05

Std. Error 79,9044 0.0352 0.0306 0.0013 0.0010 2,4041 0.0238 1,0518

t value 0.3164 1,2385 -1,0630 0.0012 0.0370 -1,5524 2,0517 0.0950

Pr(>|t|) 0.7521 0.2175 0.2895 0.9319 0.9704 0.1227 0.0419 0.9244

partial for Temp

0.00 0.05

0.2

s(Depths) 28.0 29.0 Temp 30.0

s(River)

0.0

-0.2

-0.10

1

2

3

4

5

6

-0.2 100

0.0

0.2

140 Depths

180

River

0.10

partial for DistRiver 8.58 8.62 Lat 8.66 8.70

partial for Slope

partial for Lat

0.2

0.00

-0.2

0

20

40 Slope

60

80

-0.6

-0.4 -0.2

-0.10

0.0

0.2

2

4

6

8

DistRiver

partial for Speed

1.0

partial for Long 0.490 0.500 Speed 0.510

0.5

-1.0 -0.5

0.0

-0.2 83.25 83.30 83.35 83.40 Long

0.0

0.1

0.2

108

Valores estadisticos descriptivos Fora ging De pths Min. :0.4000 Min. : 98.0 1st Qu.:0.5000 1st Qu.:175.0 Median :0.9250 Median :181.0 Mean :0.7904 Mean :176.9 3rd Qu.:1.0000 3rd Qu.:198.0 Max. :1.0000 Max. :202.0

correspondientes a la época seca Slope La t Long DistRive r Min. : 0.000 Min. :8.570 Min. :83.25 Min. :1.440 1st Qu.: 2.300 1st Qu.:8.600 1st Qu.:83.30 1st Qu.:3.600 Median : 5.100 Median :8.600 Median :83.32 Median :4.680 Mean : 5.032 Mean :8.603 Mean :83.31 Mean :4.985 3rd Qu.: 5.625 3rd Qu.:8.620 3rd Qu.:83.33 3rd Qu.:6.300 Max. :18.000 Max. :8.630 Max. :83.37 Max. :8.640

Rive r Min. :1.000 1st Qu.:1.000 Median :1.000 Mean :1.462 3rd Qu.:2.000 Max. :2.000

Spe e d Te m p Min. :0.5 Min. :28.00 1st Qu.:0.5 1st Qu.:29.00 Median :0.5 Median :29.00 Mean :0.5 Mean :29.15 3rd Qu.:0.5 3rd Qu.:30.00 Max. :0.5 Max. :30.50

GAM- SEQUÍA Call: gam(formula = Foraging ~ River + s(Temp) + s(Depths) + s(Slope) + Lat + s(DistRiver) + Speed + s(Long), family = gaussian,data = data) Deviance Residuals: Min 1Q Median 3Q Max -0.3966 -0.1047 0.0110 0.1074 0.3253 (Dispersion Parameter for gaussian family taken to be 0.044) Null Deviance: 2.8652 on 51 degrees of freedom Residual Deviance: 1.3203 on 29.9999 degrees of freedom AIC: 2.5548 Number of Local Scoring Iterations: 9 DF for Terms and F-values for Nonparametric Effects Df 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 ' *** ' Npar Df Npar F Pr(F)

(Intercept) River s(Temp) s(Depths) s(Slope) Lat s(DistRiver) Speed s(Long) Signif. codes:

2 3 3 3 3 0.001 ' ** ' 0.01 ' * '

1,2090 0,5464 4,6697 3,3441 0,9249 0.05 '. '

0,3126 0,6544 0.0087 ** 0.0322 * 0,4407

coefficients(summary.glm(sequia)) Estimate -4,62E+08 7,12E+04 9,40E+04 7,05E+02 -2,90E+03 -1,28E+07 1,16E+05 6,83E+06 Std. Error 1,72E+08 1,16E+05 4,56E+04 3,73E+03 1,00E+04 4,21E+06 3,52E+04 2,38E+06 t value -2,6844 0.6157 2,0607 0.1889 -0,2898 -3,0458 3,2768 2,8681 Pr(>|t|) 0.0117 0.5428 0.0481 0.8514 0.7739 0.0048 0.0026 0.0075

(Intercept) River s(Temp) s(Depths) s(Slope) Lat s(DistRiver) s(Long)

0.15

0.3

partial for River

0.05

0.1

s(Depths) 28.0 29.0 Temp 30.0

s(Temp)

-0.05

-0.1

-0.15

-0.3

1.0

1.4 River

1.8

-0.6 100

-0.2

0.2

0.6

140 Depths

180

0.4

partial for Lat

0.6

s(DistRiver) 8.57 8.59 Lat 8.61 8.63

s(Slope)

0.0

0.2

-0.2

-0.4

0

5

10 Slope

15

-0.6

-1.0 2

-0.5

0.0

4

6

8

DistRiver

1.0

partial for Speed

0.5

s(Long) 0.495 0.505 Speed

0.0

-1.0 -0.5

-0.5 83.26 83.30 83.34 Long

0.0

0.5

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Anexo 5. Distribución espacial de la probabilidad de ocurrencia de las actividades de movilización (verde), merodeo (azul), socialización (violeta) y descanso (gris) en la cuenca interna de Golfo Dulce, Costa

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Anexo 6. Líneas de acción sugeridas para el manejo y conservación de los cetáceos en Golfo Dulce
Acción 1: Promover la observación responsable de cetáceos en Golfo Dulce Objetivos Promover la observación responsable y organizada de cetáceos, de manera que sea una alternativa sólida en el sector turismo. Variables relevantes Número de botes con licencia Alcanzar niveles de operación que no causen efectos adversos irreversibles, como alteraciones conductuales que repercuten en el crecimiento poblacional. Gestionar óptimamente el recurso para su continuidad en el tiempo Reporte de infracciones Asegurar el beneficio económico por medio de cero infracciones * Poner en ejercicio las regulaciones existentes bajo acuerdo de todos los actores. * Proveer incentivos a los operadores responsables, incluyendo a nivel fiscal. Proveer de entrenamiento y capacitación a operadores y a usuarios Metas Acciones Indicadores de éxito * Generación de beneficios económicos directo e indirectos en las comunidades. * Conversión organizada desde actividades extractivas como la pesca. Disminución significativa de las infracciones * Organismos de control: INCOPESCA Guardacostas, ONGs, UNA, UCR. * Operadores turísticos y usuarios Justificación La observación de ballenas y delfines en su hábitat natural posee un valor educativo inherente que promueve cambios de actitud duraderos. Una observación de cetáceos adecuada que produce beneficios económicos es el mejor argumento para frenar el desarrollo costero no planificado (Hoyt 2002) Recomendaciones El punto álgido de la situación regional es la falta de control y la poca posibilidad de logística por organismos estadales. La actuación conjunta Estado – ONGs podría representar alternativas para un control efectivo. El aspecto educativo debe dirigirse también al consumidor, muchos pareciesen ignorar que existen regulaciones y un marco legal, por lo que no existe presión de los consumidores a los proveedores. Estadísticas de infracciones * Operadores turísticos * Científicos veedores * Gobierno regional * MINAE, INCOPESCA y Guardacostas * Pescadores * Estadísticas de licencias por distrito y cantón Actores Seguimiento

Acción 2: Establecer los mecanismos de control a la operación turística de observación de cetáceos en Osa Objetivos Diseñar un mecanismo de control que regule la operación turística de observación de cetáceos Variables relevantes Número de botes con licencia operando Alcanzar niveles de operación que no causen efectos adversos irreversibles como el abandono de hábitat , o alteraciones conductuales que repercuten en el éxito reproductivo Justificación La observación de ballenas y delfines no regulada acarrea alteraciones en la conducta que repercuten en el éxito reproductivo de las especies (Lusseau et al. 2006) Recomendaciones El punto álgido de la situación regional es la falta de control y la poca posibilidad de logística por organismos estadales. La actuación conjunta Estado – ONGs podría representar alternativas para un control efectivo Poner en ejercicio las regulaciones existentes bajo acuerdo de: Las autoridades administrativas que contempla la ley y las ONG locales como veedoras Metas Acciones Indicadores de éxito * Generación de beneficios económicos directo e indirectos en las comunidades costeras sin efecto adverso en las poblaciones de cetáceos. * Organismos de control: INCOPESCA, Guardacostas * Organismos Consultores y veedores: ONGs, UNA, UCR * Estadísticas de botes por día Actores Seguimiento

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Acción 3: Establecer una red de Áreas Marinas Protegidas (AMPs) en Golfo Dulce Objetivos Proteger los hábitat críticos para las especies de cetáceos involucradas Extensión de limites de protección marinos existentes Variables relevantes Áreas de alimentación Crear un área de protección integral que garantice la continuidad del éxito reproductivo de los cetáceos presentes en aguas de Golfo Dulce Zonificar el área de importancia en conservación de acuerdo al hábitat crítico de las especies presentes. Asegurar que los límites de las AMPs a promoverse, cubran los hábitat claves zonificados Establecer consulta publica en las comunidades locales Justificación Golfo Dulce como ecosistema marino sostiene las poblaciones de dos especies simpátricas de delfines (T. truncatus + S. attenuata). La cuenca interna es un hábitat crítico de alimentación particularmente las áreas de influencia de los rios Recomendaciones Incrementar la línea base sobre la dinámica ecológica del Golfo, particularmente la influencia e importancia de los ríos no ha sido suficientemente estudiada Metas Acciones Indicadores de éxito * Incremento o equilibrio en la taza de natalidad de cetáceos dentro de los limites marinos de Golfo Dulce * Generación de beneficios económicos directo e indirectos en las comunidades costeras por uso racional de las áreas de protección * Pescadores y comunidades costeras * Científicos veedores y consultores afiliados a ONGs y academia * Gobierno regional * MINAE, INCOPESCA y Guardacostas * Sector Turismo * Índices demográficos de las especies presentes * Índices que refleje el efecto de protección sombrilla Actores Seguimiento

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