REGULACIÓN DEL PH - AMORTIGUADORES

Mantener el pH constante es vital para el correcto desarrollo de las reacciones químicas y bioquímicas que tienen lugar tanto en los seres vivos como, a nivel experimental, en el laboratorio. Los amortiguadores (también llamados disoluciones amortiguadoras, sistemas tampón o buffers) son aquellas disoluciones cuya concentración de protones apenas varía al añadir ácidos o bases fuertes (Figura 1a). Los amortiguadores más sencillos están formados por mezclas binarias de un ácido débil y una sal del mismo ácido con una base fuerte (por ejemplo, ácido acético y acetato sódico), o bien por una base débil y la sal de esta base con un ácido fuerte (por ejemplo, amoníaco y cloruro amónico) (Figura 1a). La concentración de protones del agua pura experimenta una elevación inmediata cuando se añade una mínima cantidad de un ácido cualquiera. A un litro de agua neutra (pH 7) basta añadirle 1 ml de HCl 10M para que el pH descienda 5 unidades. En cambio, si esta misma cantidad de ácido se añade a 1 litro de disolución amortiguadora formada por HAc/AcNa 1M, el pH desciende en una centésima, o sea, quinientas veces menos (Figura 1b).

MECANISMO DE LA ACCIÓN AMORTIGUADORA
Supongamos un amortiguador constituido por un ácido acético (ácido débil) y acetato sódico (sal de ácido débil y base fuerte). El ácido estará parcialmente disociado según la ecuación: AcH ' Ac- + H+ Aplicando la ley de acción de masas:

K=

Ac- H+ AcH

El acetato sódico, como todas las sales está completamente disociado, y por lo tanto, el ión acetato (Ac-) procedente de esta sal desplazará el equilibrio de disociación del ácido hacia la izquierda, haciendo que disminuya la [H+]. La presencia conjunta de la sal y el ácido hace decrecer la acidez libre. Si las cantidades de sal y de ácido son del mismo orden, la [H+] vendrá regulada por el equilibrio de disociación del ácido.

Si a este sistema añadimos un ácido fuerte (HCl), se produce un aumento instantáneo de la [H+], y el equilibrio de disociación del acético se desplaza hacia la izquierda, formándose AcH hasta recuperar prácticamente la [AcH] inicial. Además, los iones acetato procedentes de la sal se pueden combinar con los H+ procedentes del HCl para formar AcH (Figura 2). La reacción podría representarse así:

Amortiguadores

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+ H+ la constante de equilibrio es: K= Si tomamos logaritmos: Ac. El pH de una mezcla amortiguadora se puede conocer mediante la ecuación de Henderson-Hasselbalch. con lo que el equilibrio de disociación del ácido se desplaza hacia la derecha para restaurar la concentración inicial de protones (Figura 2). la adición de una base provoca la transformación de una parte del acético libre en acetato: HAc + NaOH → NaAc + H2O La utilidad de los amortiguadores. los iones OH.log o lo que es lo mismo: pK = . En otras palabras.se combinan rápidamente con los H+ para formar agua. cuyo equilibrio de disociación determinará la [H+] final. Ac.H+ Ac= log + log H+ AcH AcH -log K = . En la disociación del ácido acético: AcH ' Ac.NaAc + HCl → HAc + NaCl El sistema amortiguador ha destruido el ácido fuerte. Si añadimos una base fuerte (NaOH) a este sistema.H+ AcH log K = log Y cambiando de signos: Ac.log H+ AcH Ac+ pH AcH pH = pK + log AcAcH Amortiguadores Página 2 de 11 . tanto en métodos de laboratorio como en la regulación del equilibrio ácido-base del plasma sanguíneo. generando en su lugar una cantidad equivalente de ácido débil. estriba precisamente en la posibilidad de mantener la [H+] dentro de límites tan estrechos que puede considerarse como invariable.log y reordenando.

Cuando se añaden ácidos o bases fuertes a la disolución amortiguadora. 3. de modo que para cantidades equimoleculares de sal y de ácido.. Como el pH varía con el logaritmo de este cociente. De aquí se deduce que añadiendo agua al sistema. por tanto. Este desplazamiento afecta a las proporciones relativas de sal y ácido en el equilibrio. como el acetato sódico está completamente disociado podemos considerar que la concentración del ión acetato coincide con la concentración de la sal ([Ac-] = [sal]). aumentando la [sal] y disminuyendo [ácido]. el equilibrio se desplaza en el sentido de eliminar el ácido añadido (hacia la izquierda) o de neutralizar la base añadida (hacia la derecha). el equilibrio de disociación del ácido se desplazará gradualmente hacia la derecha. Análogamente. 2. Teniendo en cuenta que el ácido acético es muy débil y que. con lo cual el cociente aumenta y el pH también. Dicho de otra forma.que es la fórmula conocida como la ecuación de Henderson-Hasselbalch. la concentración de acético libre por la de acético total ([AcH] = [ácido]). pero no de las concentraciones absolutas de estos componentes. sin introducir errores.. • • Amortiguadores Página 3 de 11 . la modificación del pH resulta exigua hasta que uno de los componentes está próximo a agotarse.El pH del sistema amortiguador depende de la proporción relativa entre la sal y el ácido. se puede definir el pK de un ácido débil como el pH del sistema amortiguador que se obtiene cuando [sal] = [ácido] (Figura 3). de forma que se iría acercando gradualmente a la neutralidad (pH 7).El pH de una disolución amortiguadora depende de la naturaleza del ácido débil que lo integra (de su pK). Sin embargo. si la dilución llega a ser muy grande. • 1. el pH es justamente el pK de este ácido.. Con estas modificaciones podemos expresar la ecuación de HendersonHasselbalch de una forma válida para todos los amortiguadores (no sólo para el acético/acetato): pH = pK + log sal ácido PROPIEDADES DE LOS AMORTIGUADORES Son propiedades que pueden deducirse fácilmente de la fórmula. pero su cociente permanece constante. y el pH no cambia. el equilibrio de disociación está casi totalmente desplazado hacia la izquierda (desplazamiento favorecido por la presencia de cantidades notables de acetato) podremos sustituir en la ecuación de Henderson-Hasselbalch. las concentraciones de sal y ácido disminuyen paralelamente.

la proporción relativa de las formas disociada y sin disociar: La capacidad amortiguadora es máxima cuando el cociente sal/ácido es próximo a la unidad.41). porque los cambios del pH provocan graves trastornos en el metabolismo. si añadimos 0. Para controlar el equilibrio ácido-base del medio interno. el pH habrá variado en una unidad (pH = pK+1). por ejemplo) tendrá el mismo pH que el mismo sistema a concentración 0. Sin embargo.1.01M.CAPACIDAD O EFICACIA AMORTIGUADORA Podemos definir la capacidad amortiguadora de un tampón como la cantidad de ácido o base fuerte que puede neutralizar sufriendo un desplazamiento de pH de una unidad (Figura 4). y el pH baja a 4. al añadir 41 moléculas de HCl (Figura 6) se obtiene un pH = pK . como sigue quedando HCl libre. De modo análogo.1 moles de NaAc en HAc. Entre los amortiguadores orgánicos más importantes se encuentran los aminoácidos y proteínas y el sistema hemoglobina reducida/oxihemoglobinato. los seres vivos disponen de un conjunto de sistemas amortiguadores: los amortiguadores fisiológicos. se transforman 0.2. Amortiguadores Página 4 de 11 . Si en este momento añadimos 8 moléculas de NaOH. con lo cual. y cualquier cantidad mínima de HCl provocará grandes cambios en el pH. Resulta evidente que la eficacia amortiguadora está vinculada a dos factores: • la concentración absoluta del sistema: Un sistema de acético y acetato concentrado (1M en cada componente. la adición de 0. Por ejemplo. se observa que partiendo de un valor sal/ácido de uno (pH = pK). Si añadimos 41 moléculas de NaOH (Figura 5).1 moles de HCl consume todo el NaAc y. La relación sal/ácido ha pasado de un valor 1 a un valor aproximado de 10. y con 8 moléculas más. En cambio. Con una molécula más de NaOH se agota el sistema (100% sal). en el sistema 0. reaccionaran con otras tantas de acético.67. Podemos clasificar los amortiguadores fisiológicos en dos grupos: los inorgánicos y los orgánicos. el pH = pK . la capacidad amortiguadora será mayor en el sistema más concentrado. después de reaccionar con el ácido habrá 91 moléculas de sal (50 + 41) y nueve de ácido (50 . y tendremos un total de 99 moléculas de sal (91 + 8) y 1 molécula de ácido (9 . La siguiente molécula de HCl agotaría el sistema (100% ácido).76). La relación sal/ácido es aproximadamente de 100. y el pH = pK+2. el pH será igual al pK.01M (100 veces más diluído). • AMORTIGUADORES FISIOLÓGICOS La concentración de protones es una de las constantes del medio interno que se mantiene dentro de límites muy estrechos. y cualquier cantidad mínima de NaOH provocará grandes cambios en el pH. Si tenemos 50 moléculas de acético y 50 de acetato.8).1 moles de HCl al sistema 1M (cuyo pH es 4. provocará un fuerte descenso del pH. Entre los amortiguadores inorgánicos más importantes están el sistema fosfato monoácido/diácido y el sistema ácido carbónico/bicarbonato.

El pK de la segunda disociación (7. cada uno con una constante característica a 25ºC: K1 = 5. El tercer H+ se disocia en medio muy alcalino (pH = 12. por tanto.7 × 10-3 (pK1 = 2. lo que quiere decir que el H3PO4 es un ácido moderadamente fuerte.2 × 10-8 (pK2 = 7. A la temperatura del organismo. se acepta generalmente el valor de 6. ya que en el organismo predomina la tendencia a las variaciones hacia el lado ácido.. azúcares.21 pK3 = 12. A partir de este valor se puede calcular la relación de de ambos fosfatos en el plasma a pH 7.4 . las proporciones relativas de las otras dos especies iónicas (H3PO4 y PO4 ) son despreciables. el sistema es más eficaz para amortiguar ácidos fuertes que para amortiguar bases fuertes. tres equilibrios de disociación.67).7). Estos valores indican que el primer H+ se desprende con facilidad aún a pH ácido (a pH = 2. molecular o iónica actúa como ácida respecto a la que tiene a su derecha y como básica respecto a la que tiene a su izquierda.12) . esta segunda disociación es la que tiene lugar reversiblemente en el medio interno. fosfolípidos. y teniendo en cuenta la fuerza iónica del plasma en condiciones fisiológicas ordinarias. y por tanto no tiene interés biológico. aunque en pequeña proporción.8 = 0. K 2= 6.2) es el más próximo al pH del medio interno y por lo tanto. lo cual supone una ventaja biológica. Amortiguadores Página 5 de 11 .) también se encuentra en forma libre. y no participan en la actividad amortiguadora del sistema.1 la mitad del H3PO4 se ha disociado a H2PO4-).FOSFATO MONOSUSTITUIDO/FOSFATO DISUSTITUIDO (H2PO4-/HPO4=) El ácido fosfórico (H3PO4). Tanto en condiciones normales como en condiciones ≡ fisiológicas.1.8 para el pKa de la segunda ionización del fosfato.12 pK2 = 7.2 × 10-13 (pK3 = 12. etc.6 ⇒ HPO4 = 4 H2 POH2 PO4 4 Como la concentración del HPO4= es cuatro veces superior a la de H2PO4.67 H3PO4 ' H+ + H2PO4- ' H+ + HPO4= ' H+ + PO4 ≡ Cada forma. y de ahí su acción amortiguadora. Se pueden establecer.21) y K3 = 2. además de formar parte de numerosos compuestos orgánicos (ácidos nucleicos.6.4: log = HPO= 4 = 7. La concentración de iones fosfato en el plasma sanguíneo es de unos 2 mEq/litro. El ácido fosfórico tiene tres protones disociables según las reacciones (Figura 7): pK1 = 2.

tomando en consideración la totalidad de las formas ácido.1. los cambios en la [HCO3−] también se puede regular a nivel de los riñones. Por otro lado.1 + log A un pH fisiológico de 7.1 (una constante de equilibrio mil veces menor). lo que supone una reserva prácticamente ilimitada de CO2 que puede participar en el equilibrio. Como a pH 7. Sin embargo. Por un lado. el plasma tiene una reserva alcalina (la suma de las formas sal y ácido) de 26.1.4 la proporción entre la forma sal y la forma ácido es de 20. que pueden eliminar el bicarbonato por la orina o reabsorberlo.2.88 miliequivalentes (mEq) de CO2 por litro. El equilibrio se desarrolla según la siguiente reacción: CO2 + H2O ' H2CO3 ' HCO3− + H+ El H2CO3 es un ácido moderadamente fuerte. Por lo tanto.6 mEq/l y la Amortiguadores Página 6 de 11 . el H2CO3 del plasma sanguíneo está en equilibrio con el CO2 gaseoso presente en el espacio aéreo de los pulmones. resulta que la [HCO3−] es de 25. resulta un pK de 6. el sistema amortiguador ácido carbónico/bicarbonato es especialmente efectivo.BICARBONATO En este sistema amortiguador tienen lugar 3 equilibrios reversibles entre el CO2 gaseoso de los pulmones y el bicarbonato (HCO3-) disuelto en la sangre (Figura 8): CO2(g) ' CO2 (d) + H2O ' H2CO3 ' HCO3− + H+ En los animales con pulmones. la forma ácido es la suma de la [CO2] disuelto en el plasma y de la [H2CO3].4: HCOHCO3 3 = 20 ≈ CO2 +H 2 CO3 CO2 La [H2CO3] puede considerarse como despreciable frente a la [CO2]. con un pK aproximado de 3. según las necesidades (Figura 8). el pK de este sistema amortiguador. es de 6.. La ecuación de Henderson-Hasselblach que se aplica en este sistema amortiguador es: HCO3 CO2 +H2 CO3 pH = 6.ÁCIDO CARBÓNICO . En condiciones normales. como sólo una milésima parte del CO2 disuelto en agua se transforma en ácido carbónico. Por lo tanto. En este sistema amortiguador. y como la [CO2] participa en el equilibrio de disociación. serán los cambios en la proporción HCO3−/CO2 los que darán lugar a una variación del pH. y la forma sal es la [HCO3−].

Si forzamos la respiración. Un aumento en el CO2 disuelto en el plasma se traduce en un aumento de la presión parcial del CO2 gaseoso en los pulmones.45. con ella. También pueden excretar un exceso de H+. ingestión de ácidos) o respiratorias (apneas o enfermedades que provocan una reducción del ritmo respiratorio). su eficacia amortiguadora es muy reducida. la [CO2] disuelto en el plasma. aumentando la [H2CO3] y.1. desciende la presión parcial de CO2 en los pulmones y. • La acidosis consiste en un aumento de la [H+] en la sangre (Figura 12). cada uno de los componentes de este sistema amortiguador está presente en la siguiente proporción: CO2(g) 41 mm Hg ' CO2 (d) + H2O ' 1. y con ella la cantidad de CO2 disuelto en sangre. Sin embargo.[CO2] es de 1. su importancia fisiológica es enorme ya que: • el sistema respiratorio permite controlar la presión parcial de CO2 en los pulmones y compensar en cuestión de minutos los cambios de pH (Figura 10).6mEq/l El pH normal de la sangre se sitúa entre 7.28 mEq/l. por lo que no son capaces de reaccionar ante cambios bruscos (Figura 11). al igual que el pH (alcalosis respiratoria). Se puede calcular la nueva presión parcial del CO2 en los pulmones mediante la Ley de Henry: P1 CO2 1 = P2 CO2 2 Amortiguadores Página 7 de 11 . lo que se corresponde con una presión parcial de CO2 en los alvéolos pulmonares de 41 mm Hg (Figura 9). ALTERACIONES DEL EQUILIBRIO En condiciones normales. bastante alejado del pH normal de la sangre. lo que corresponde a una [H+] en torno a 40 nM. el equilibrio se desplaza hacia la izquierda (se combinan con el HCO3−). Estas funciones compensatorias son lentas (entre 12 y 72 horas). El cociente HCO3−/CO2 disminuye. aumenta la presión parcial de CO2 en los pulmones. consecuentemente. Puede deberse a causas metabólicas (práctica de deporte. Si retenemos la respiración. Al aumentar la [H+]. la cantidad de CO2 disuelto en sangre. al igual que el pH (acidosis respiratoria).28 mEq/l H2CO3 despreciable ' HCO3− + H+ 25. ayunos prolongados. El cociente HCO3−/CO2 aumenta. Como el pK del tampón bicarbonato es 6. los riñones permiten ajustar la [HCO3−] en el plasma excretándolo cuando está en exceso y reabsorbiéndolo si es necesario.35 y 7.

y en medio básico se comportan como ácidos. Al aumentar la [OH−]. resulta que a Amortiguadores Página 8 de 11 . éste puede adoptar tres formas iónicas diferentes: El primer grupo que se disocia es el carboxilo (pK1 = 2. Cuando esto no es posible. que se llama zwitterion (Figura 14). Si consideramos un AA sencillo (que sólo tiene dos grupos ionizables). lo que hace disminuir la presión parcial del CO2 gaseoso en los pulmones.Este exceso de CO2 se puede compensar fácilmente mediante un aumento de la frecuencia respiratoria. Las moléculas que presentan esta característica se dice que son anfóteros o anfolitos. constituyendo una sal interna formada por un ión híbrido (carga positiva y carga negativa). en medio ácido se comportan como bases. Al disminuir la [H2CO3] el CO2 disuelto en el plasma se combina con el agua para formar H2CO3. La nueva presión parcial del CO2 en los alvéolos pulmonares se puede calcular mediante la Ley de Henry. el equilibrio se desplaza hacia la derecha porque los OH− se combinan con los H+ para formar agua. estados de estrés o de ansiedad). estimulando la secreción de H+ y la reabsorción de HCO3− (Figura 12). Puede deberse a causas metabólicas (pérdida de ácidos por vómitos o ingestión de bicarbonato o antiácidos para facilitar la digestión) o respiratorias (hiperventilación provocada por la hipoxia en alta montaña. Debido a la proximidad del grupo NH3+.22).AMINOÁCIDOS Y PROTEÍNAS La característica más llamativa de los aminoácidos (AA) es la existencia en una misma molécula de grupos ácidos (capaces de ceder H+) y grupos básicos (capaces de captar H+). Esta disminución de la presión parcial del CO2 en los pulmones se puede compensar fácilmente mediante una disminución de la frecuencia respiratoria. 3. Los grupos ácidos y básicos pueden neutralizarse mutuamente. La alcalosis consiste en un aumento de la [OH−] en la sangre (Figura 13). Si aplicamos la ecuación de Henderson-Hasselbalch al primer equilibrio de disociación. Por lo tanto. La disminución del CO2 disuelto en la sangre provoca que el CO2 en estado gaseoso en los pulmones se disuelva en el plasma para restablecer el equilibrio. la compensación consiste en una disminución en la secreción de H+ y en una disminución en la reabsorción del HCO3− plasmático (Figura 13).. el COOH se comporta como un ácido moderadamente fuerte. la compensación se produce en los riñones. A nivel renal. Al disminuir la [H+] aumenta la disociación del H2CO3.

el ácido glutámico tiene tres grupos disociables. Cuando el AA contiene otros grupos ácidos o básicos.25 y pK3 = 9. La proporción de moléculas en la forma IV (2 cargas negativas) es tan pequeña que puede considerarse como despreciable a la hora de calcular el pI. donde pK1 = 1. El segundo grupo en disociarse es el NH3+.86.35% (Figura 14).000 moléculas en la forma zwitterión). El pI es el pH en el que la molécula se disocia por igual en ambos sentidos. pK2 = 9.6. la forma III tiene una carga negativa y la forma IV tiene dos cargas negativas. El AA se comporta a pH fisiológico como un ácido débil que está disociado al 0.pH fisiológico.67 (Figura 16): La forma I (totalmente protonada) tiene una carga neta positiva. cuyos pK son: pK1 = 2. y como equidista de los dos valores de pK. La forma II tiene carga neutra (una positiva y una negativa).5 (Figura 17): Amortiguadores Página 9 de 11 .22). pK2 = 4. la concentración de la forma aniónica es muy pequeña en comparación con la forma zwitterión (1 molécula en forma aniónica por cada 300 en forma zwitteriónica). Existe un pH para el cual la carga eléctrica media de la molécula es cero.8.97 (Figura 15). El punto isoeléctrico del ácido glutámico (forma II) será aproximadamente la semisuma de pK1 y pK2 (pI = 3. a pH = 5. En el caso del AA arginina existen dos grupos básicos y uno ácido. para la glicina (pK1 = 2.2 y pK3 = 12. el pI vale 5. Como el pK2 es 9. la concentración de la forma catiónica es prácticamente despreciable (una de cada 151. La disociación de la arginina se esquematiza del siguiente modo.97 la immensa mayoría de las moléculas de glicina estarían en forma de iones híbridos (zwitterión) y no se desplazarían hacia ningún polo al aplicarles un campo eléctrico.34 y pK2 = 9. puede obtenerse por su semisuma: pI = pK1 + pK 2 2 Así. Este pH se llama punto isoeléctrico (pI). Así.19. Así. el poder amortiguador gana posibilidades.

que puedan actuar como amortiguadores. La oxihemoglohina (HbO2) es un ácido más fuerte que la Hb reducida (Su pK es menor).. Además hay algunos AA que aportan grupos ionizables en sus cadenas laterales: ácido aspártico y glutámico. El punto isoeléctrico de la arginina (forma III) será aproximadamente la semisuma de pK2 y pK3 (pI=10. siempre existirá al menos un grupo amino y un grupo carboxilo terminal. En la Figura 18 se recogen algunos de estos grupos y sus valores de pK.La forma I (totalmente protonada) tiene dos cargas positivas. La forma II tiene una carga neta positiva.6 y. que tiene un pI de 7. 4.HEMOGLOBINA REDUCIDA . Es de destacar el pK del AA histidina. lisina. Este enlace se produce entre el grupo COOH de un AA y el grupo NH2 de otro. que está unido a un átomo de hierro y que es el responsable del color rojo a la sangre (Figura 19). Sin embargo.75). En efecto: Amortiguadores Página 10 de 11 . que es aproximadamente 7. La disociación de los grupos ácidos o básicos de estas cadenas laterales presentan unos valores de pK que pueden verse alterados por la influencia de otros grupos ionizables próximos. Las proteínas están formadas por la unión de AA mediante un enlace peptídico. etc. de forma que desaparecen sus propiedades amortiguadoras. a pH fisiológico será el que presente mayor capacidad amortiguadora.OXIHEMOGLOBINATO La hemoglobina es una proteína que se encuentra en los glóbulos rojos y es la encargada de transportar el oxígeno por la sangre desde los pulmones a los tejidos. El pK de este grupo funcional. la forma III es neutra (una positiva y una negativa) y la forma IV tiene una carga negativa. Tiene un grupo prostético denominado hemo. histidina. La proporción de moléculas en la forma I (2 cargas positivas) es tan pequeña que puede considerarse como despreciable a la hora de calcular el pI. por lo tanto. arginina. tiene la especial propiedad de modificarse en función de que la molécula de Hb esté oxigenada (HbO2) o reducida (Hb) (Figura 20). Las características de la hemoglobina (Hb) como amortiguador están íntimamente vinculadas a la capacidad de disociación del grupo imidazólico de un aminoácido histidina que se encuentra unido al hierro.

Amortiguadores Página 11 de 11 . puesto que al modificar su pK (liberando O2) puede amortiguar grandes cambios en la proporción sal/ácido sin que apenas se produzcan cambios en el pH (Figura 22).3. En cambio.3 a 6.1. que se ve favorecida por el hecho de que la Hb es una proteína muy abundante en la sangre (el 15% del total de proteína). Como acabamos de ver. el 80% de las moléculas están en forma disociada y el 20% está en la forma ácida no disociada. Supongamos que un eritrocito tiene 100 moléculas de HbO2H a pH 7. se puede calcular fácilmente que para la HbO2. los H+ son captados por la forma salina (HbO2¯ para originar la forma ácida (HbO2H).+ H+ (pK = 7. y el 20% está disociada (Figura 21). mediante la liberación de su O2.9) ' HbO2.3 y aplicamos la ecuación de Henderson-Hasselbalch. habrá 80 moléculas de HbO2¯ y 20 moléculas de HbO2H.7) Esta propiedad le confiere una eficacia amortiguadora excepcional. Esta especial propiedad hace de la Hb un amortiguador extraordinariamente eficaz.+ H+ (pK = 6. Sin embargo. el 80% de la Hb reducida se encuentra sin disociar. la Hb ha sido capaz de captar un 60% de H+ sin sufrir ningún cambio en el pH.HbH HbO2H ' Hb. lo que se vería reflejado como un cambio en el pH de 7. Esto origina un cambio en la proporción sal/ácido de 80/20 a 20/80. Si introducimos 60 moléculas de HCl. bastará que la HbO2H elimine 100 moléculas de O2 para convertirse en HbH para que la proporción 20/80 sea compatible con un pH 7.3 (Figura 22). En resumen. Si consideramos que en el eritrocito el pH interno es 7.

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