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Historia de la botnica

Historia de la botnica
La historia de la botnica es la exposicin y narracin de las ideas, investigaciones y obras relacionadas con la descripcin, clasificacin, funcionamiento, distribucin y relaciones de los organismos pertenecientes a los reinos Fungi, Chromista y Plantae a travs de los diferentes perodos histricos.[1] [2] Desde la antigedad, el estudio de los vegetales se ha abordado con dos aproximaciones bastante diferentes: la terica y la utilitaria. Desde el primer punto de vista, al que se denomina botnica pura, la ciencia de las plantas se erigi por sus propios mritos como una parte integral de la biologa. Desde una concepcin utilitaria, por otro lado, la denominada botnica aplicada era concebida como una disciplina subsidiaria de la Medicina o de la Agronoma. En los diferentes perodos de su evolucin una u otra aproximacin ha predominado, si bien en sus orgenes que datan del siglo VIIIa.C. la aproximacin aplicada fue la preponderante.[3] La botnica, como muchas otras ciencias, alcanz la primera expresin definida de sus principios y problemas en la Grecia clsica y, posteriormente, continu su desarrollo durante la poca del Imperio romano.[4] Teofrasto, discpulo de Aristteles y considerado el padre Busto de Teofrasto, considerado como el padre de la botnica, leg dos obras importantes que se suelen sealar como de la botnica. el origen de esta ciencia: De historia plantarum (Historia de las plantas) y De causis plantarum (Sobre las causas de las plantas).[5] Tras la cada del Imperio en el siglo V, todas las conquistas alcanzadas en la antigedad clsica tuvieron que redescubrirse a partir del siglo XII, por perderse o ignorarse buena parte de ellas durante la baja Edad Media. La tradicin conservadora de la Iglesia y la labor de contadas personalidades hicieron avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los vegetales durante este perodo.[6] En los siglos XV y XVI la botnica se desarroll como una disciplina cientfica, separada de la herboristera y de la Medicina, si bien continu contribuyendo a ambas. Diversos factores permitieron el desarrollo y progreso de la botnica durante estos siglos: la invencin de la imprenta, la aparicin del papel para la elaboracin de los herbarios, y el desarrollo de los jardines botnicos, todo ello unido al desarrollo del arte y ciencia de la navegacin que permiti la realizacin de expediciones botnicas. Todos estos factores conjuntamente supusieron un incremento notable en el nmero de las especies conocidas y permitieron la difusin del conocimiento local o regional a una escala internacional.[7][8] Impulsada por las obras de Galileo, Kepler, Bacon y Descartes, en el siglo XVII se origin la ciencia moderna. Debido a la creciente necesidad de los naturalistas europeos de intercambiar ideas e informacin, se comenzaron a fundar las primeras academias cientficas.[9] Joachim Jungius fue el primer cientfico que combin una mentalidad entrenada en la filosofa con observaciones exactas de las plantas. Tena la habilidad de definir los trminos con exactitud y, por ende, de reducir el uso de trminos vagos o arbitrarios en la sistemtica. Se lo considera el fundador del lenguaje cientfico, el que fue desarrollado ms tarde por el ingls John Ray y perfeccionado por el sueco Carlos Linneo.[9] A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la Taxonoma. En primer lugar, la utilizacin de la nomenclatura binomial de las especies en conexin con una rigurosa caracterizacin morfolgica de las mismas. En segundo lugar, el uso de una terminologa exacta. Basado en el trabajo de Jungius, Linneo defini con precisin

Historia de la botnica varios trminos morfolgicos que seran utilizados en sus descripciones de cada especie o gnero, en particular aquellos relacionados con la morfologa floral y con la morfologa del fruto. No obstante, el mismo Linneo not las fallas de su sistema y busc en vano nuevas alternativas. Su concepto de la constancia de cada especie fue un obstculo obvio para lograr establecer un sistema natural ya que esa concepcin de la especie negaba la existencia de las variaciones naturales, las cuales son esenciales para el desarrollo de un sistema natural. Esta contradiccin permaneci durante mucho tiempo y no fue resuelta hasta 1859 con la obra de Charles Darwin.[9] Durante los siglos XVII y XVIII tambin se originaron dos disciplinas cientficas que, a partir de ese momento, iban a tener una profunda influencia en el desarrollo de todos los mbitos de la botnica: la anatoma y la fisiologa vegetal. Las ideas esenciales de la teora de la evolucin por seleccin natural de Darwin influiran notablemente en la concepcin de la clasificacin de los vegetales. De ese modo, aparecieron las clasificaciones filogenticas, basadas primordialmente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificacin desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. El primer sistema admitido como filogentico fue el contenido en el Syllabus der Planzenfamilien (1892) de Adolf Engler y conocido ms tarde como Sistema de Engler cuyas numerosas adaptaciones posteriores han sido la base de un marco universal de referencia segn el cual se han ordenado (y se siguen ordenando) muchos tratados de floras y herbarios de todo el mundo, si bien algunos de sus principios para interpretar el proceso evolutivo en las plantas han sido abandonados por la ciencia moderna.[10] Los siglos XIX y XX han sido particularmente fecundos en las investigaciones botnicas, las que han llevado a la creacin de numerosas disciplinas como la ecologa, la geobotnica, la citogentica y la biologa molecular y, en las ltimas dcadas, a una concepcin de la taxonoma basada en la filogenia y en los anlisis moleculares de ADN y a la primera publicacin de la secuencia del genoma de una angiosperma: Arabidopsis thaliana.[11][12]

Edad Antigua
Debido a su empleo como alimento, vestimenta y cura para las enfermedades, la utilizacin de las plantas es una de las actividades humanas que ha dejado registros histricos ms antiguos. Los primeros provienen del siglo VIIIa.C. y se hallan consignados en una tablilla asiria conservada en el Museo Britnico, que muestra dos columnas de nombres en sus dos lados, los cuales enumeran no menos de 61nombres en acadio de las plantas cultivadas en los jardines de Merodach-Baladan (el nombre bblico de Marduk-apal-iddina II). La columna I de la tabilla se inicia con el ajo, seguido por la cebolla y el puerro, luego menciona la lechuga, el pepino y el rbano, y ms tarde contina con las restantes plantas comestibles, forrajeras, de condimento, medicinales y ornamentales que se cultivaban por entonces en Mesopotamia.[13][14] En la antigua China, Shennong, tambin conocido como el Emperador de los Cinco Granos, fue un emperador y hroe cultural que vivi hace unos 5000 aos y es considerado como el padre de la agricultura china. Shennong ense a su gente el cultivo de los cereales como Merodach-Baladan, rey de Babilonia, original del fuente de alimento con el fin de evitar la caza de animales.[15] No Museo de Berln. obstante, el primer texto especficamente relacionado con la botnica del que se tenga registro fue Tzu-I Pn Tshao Ching (La farmacopea clsica de Tzu-I) y toda la evidencia indica que fue escrito durante la poca en que vivi Confucio o poco despus (siglo Va.C.).[16]

Historia de la botnica El Vriksha iur ved de Parashar es una de las contribuciones ms notables a la botnica de la antigua India. Por su estilo lingstico se supone que este libro fue escrito entre el sigloIa.C. y el sigloIVd.C. En esta obra se abordan varias disciplinas botnicas, incluyendo el origen de la vida, la ecologa, la distribucin de los bosques, la morfologa, la clasificacin, la nomenclatura, la histologa y la fisiologa de las plantas. Se presume que fue escrita por Parashar para ensear botnica a los estudiantes de aiur ved (la medicina hind).[17] Asimismo, se mencionan dos tipos de plantas: dui-matrika (dicotiledneas) y eka-matrika (monocotiledneas). Tambin se clasifican en familias (gana vibhaga: divisin en grupos) que, actualmente, se consideran grupos naturales y son reconocidas por la taxonoma moderna, tales como sami ganiya (leguminosas), puplika ganiya (rutceas), sustika ganiya (crucferas), tri pushpa ganiya (cucurbitceas), mallika ganiya (apocinceas) y kurch pushpa ganiya (compuestas).[18][19]

La Antigedad clsica
La ciencia de las plantas, como muchas otras, tuvo la primera expresin definida de sus principios y problemas en la Grecia clsica, posteriormente fue el Imperio romano quien continu su desarrollo. Entre todas las figuras de esta poca destacan Aristteles, Teofrasto, Plinio el Viejo y Dioscrides.[4] Aristteles (384-322a.C.) recopil una valiosa informacin sobre especmenes vegetales y animales de la mayor parte del mundo entonces conocido, dividiendo a las plantas en dos grupos, plantas con flores y plantas sin flores, incluyendo en ste ltimo a los helechos, los musgos, las hepticas, los hongos y las algas observadas hasta entonces.[4] Un primer inters cientfico por las plantas, o ms bien filosfico, se encuentra en la obra del griego Empdocles de Agrigento (490-430a.C.), el representante ms conocido de la escuela pitagrica. Explic que las plantas no slo tienen alma, sino tambin alguna forma de sentido comn porque, por mucho que se lo impida, insisten en su intencin y crecen hacia la luz. Empdocles tambin seal que el Frontispicio de la edicin ilustrada de 1644 de De historia plantarum de Teofrasto. cuerpo de una planta no forma un todo integrado, como el de un animal, sino que parece como si cada parte viviera y creciera por su cuenta. Actualmente se expresa la misma idea en trminos de desarrollo abierto o indeterminado.[20][13] Teofrasto (372-287a.C.) fue discpulo de Aristteles y hered de l la direccin del Liceo, adems de su biblioteca. Teofrasto leg dos obras importantes que se suelen sealar como el origen de la botnica como ciencia: De historia plantarum (Acerca de la historia de las plantas) y De causis plantarum (Sobre las causas de las plantas). La obra de Teofrasto es la ms importante sobre el tema de toda la Antigedad y la Edad Media.[5] En la primera de ellas, compuesta por 17 monografas, se describieron 480 especies, muchos de cuyos nombres (tales como Crataegus, Daucus, Asparagus, Narcissus, entre otros) se conservan en la actualidad. Teofrasto estableci una clasificacin de las plantas en rboles, arbustos, subarbustos y hierbas que, aunque muy artificial, tuvo gran difusin, y se la considera como la primera clasificacin artificial. En esta obra se diferencian incluso dentro de las hierbas las plantas anuales, bienales y perennes. En De causis plantarum, Teofrasto deline los conceptos de hipoginia, periginia y epiginia, es decir, la idea de que las flores se pueden clasificar de acuerdo con la posicin relativa del ovario respecto de las dems piezas florales. Adems, esboz las diferencias entre las plantas monocotiledneas y dicotiledneas e incluy una lista descriptiva de plantas medicinales. Teofrasto reconoci, adems, diferencias entre distintos tejidos

Historia de la botnica vegetales y desarroll ideas bsicas sobre varios tipos de reproduccin asexual y sexual, conceptos que desafortunadamente no tuvo en cuenta en su clasificacin.[4] Los romanos abordaron todo con un sentido ms prctico, menos emparentado con la ciencia pura que con la ingeniera o la ciencia aplicada. Ejemplo de este carcter prctico es la enciclopedia de Plinio el Viejo (23-79), Naturalis Historia (Historia natural), obra voluminosa de la que se conocen 37 libros, estando los volmenes 12 al 27 dedicados a las plantas. Es un amplio compendio de hechos y fantasas sobre los seres vivos en el que, a veces, se confunde lo real con lo ficticio.[4] La misma orientacin prctica anim la obra de Dioscrides (ca. 40-90), mdico griego al servicio del ejrcito imperial romano, cuya obra De Materia Medica (Los materiales de la medicina) est dedicada, como su ttulo alude, a la herboristera y tuvo una gran influencia en esa rea del conocimiento hasta el ao 1600.[21][22] De Materia Medica, en sus libros 3 y 4, detalla observaciones de 600 plantas a las que se las clasifica de acuerdo con sus propiedades farmacolgicas, consiguiendo reconocer grupos naturales de plantas, tales como las labiadas (Lamiaceae) y las umbelferas (Apiaceae), aunque sus descripciones son muy concisas. Se trata de un importante trabajo en el que se rene todo el saber fitoterapetico de la poca, y cuya influencia domin hasta el Renacimiento. Se estima que, aproximadamente, entre 1300 y 1400 especies de plantas se conocan en la poca del Imperio romano.[13]

Edad Media
Todas las conquistas alcanzadas en la antigedad clsica debieron ser redescubiertas a partir del siglo XII, por perderse o ignorarse buena parte de ellas durante la baja Edad Media, tras la cada del Imperio romano en el siglo V. Slo la tradicin conservadora de la Iglesia y la labor de contadas personalidades hicieron avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los vegetales.[6] Durante la Edad Media debe sealarse la gran importancia que tuvieron los rabes, que dominaron en aquellas pocas gran parte de De Materia Medica de Dioscrides en idioma Occidente. El bilogo kurdo bu anfah mad ibn Dawd Dnawar rabe. Espaa, siglo XII-XIII. (828-896) se considera el fundador de la botnica rabe debido a su obra Kitb al-nabt (Libro de plantas), en la cual se resean al menos 637 especies de plantas y se discute el desarrollo vegetal, desde la germinacin hasta la senescencia, describiendo las fases del crecimiento y la produccin de flores y frutos.[23] La obra de Teofrasto De historia plantarum sirvi como un punto de referencia durante varios siglos y fue ampliada aproximadamente en el ao 1200 por Giovanni Bodeo da Stapelio quien agreg comentarios y dibujos. En ese mismo siglo, el bilogo andalus Abu al-Abbas al-Nabati desarroll un mtodo cientfico para la botnica, introduciendo tcnicas empricas y experimentales para las pruebas y descripciones de las hierbas medicinales, separando la informacin no verificada de aquella respaldada por la observacin y la experimentacin.[24] Su alumno, Ibn al-Baitar (1197-1248), escribi una enciclopedia farmacutica (Kitb al-Jmi li-mufradt al-adwiya wa-l-aghdhiya, Libro recopilatorio de medicinas y productos alimenticios simples)[25] en la que se describieron 1400 especies de plantas, alimentos y drogas, 300 de los cuales eran descubrimientos propios. Su obra fue traducida al latn y tuvo una gran influencia en el desarrollo de los bilogos y herboristas europeos de los siglos XVIII y XIX.[26][27][28] Durante el califato de Crdoba se destac la labor de Abul-Qasim Khakaf ibn al Abbas al Zahravi, ms conocido como Albucasis (936-1013), quien escribi su Higiene, obra que contiene 166 dibujos de plantas con comentarios acerca de ellas. De importancia central en esta poca fue Alberto Magno (1193-1206), cuya obra De vegetabilis et plantis libri septem (Siete libros de vegetales y plantas, 1250), compuesta por siete libros, constituye un ensayo de inspiracin aristotlica en el que se incluyen problemas de Fisiologa vegetal y una clasificacin de las

Historia de la botnica plantas refundiendo la de Aristteles y la de Teofrasto y en la que se distinguen las plantas sin hojas (en donde se incluyen buena parte de las criptgamas) de las plantas con hojas (las plantas superiores). Estas ltimas, a su vez, las dividi en plantas corticadas (las que luego seran denominadas monocotiledneas) y plantas tunicadas (ms tarde conocidas como dicotiledneas).[29][6]

El herbario medieval
Los estudiosos de las plantas del perodo manuscrito consideraban til ilustrar sus escritos para hacerlos ms inteligibles; y con este fin incorporaron en sus textos ilustraciones coloreadas. Pero los sucesivos copistas, a lo largo de un perodo de mil aos, fueron aadiendo progresivas distorsiones, por lo que las ilustraciones, en vez de resultar una ayuda, se convirtieron en un obstculo para la claridad y precisin de las descripciones. Por otra parte, aquellos autores que renunciaban a incorporar ilustraciones en sus textos, comprobaron que sus descripciones textuales eran incapaces de describir las plantas con suficiente fidelidad como para que pudieran ser reconocidas, pues las mismas plantas reciban nombres diferentes en los distintos lugares y, adems, el lenguaje botnico no estaba desarrollado. De ah que, finalmente, muchos autores renunciaran tambin a describir las plantas y se contentaran con enumerar todos los nombres que conocan de cada planta, as como las dolencias humanas para las que resultaban beneficiosas. Esta enumeracin de nombres comunes de plantas y sus usos medicinales constituan el herbario medieval.[30]

Renacimiento
El Renacimiento supuso una revolucin en el mundo de las ciencias, pues se emprendi el estudio minucioso del universo material y de la naturaleza humana por medio de hiptesis y experimentos, que se esperaban condujesen a la novedad y al cambio. Diversos factores contribuyeron al desarrollo y progreso de la botnica: la invencin de la imprenta, la aparicin del papel para la elaboracin de los herbarios, y el desarrollo de los jardines botnicos (el primero fue el de Padua, en 1545), factores todos que conjuntamente supusieron un incremento notable en el nmero de plantas conocidas, todo ello unido al desarrollo del arte y ciencia de la navegacin que permiti la realizacin de expediciones botnicas.[7][8] El texto de Dioscrides no fue nunca olvidado, sino copiado y a veces comentado o ampliado, durante la Edad Media y el Renacimiento, no solo en Europa sino tambin en el mundo islmico. La primera versin impresa es de 1478, pero a partir de 1516 se sucedieron numerosas ediciones ilustradas y comentadas, entre las que destacan la italiana de Andrea Mattioli, probablemente la que ms contribuy a la difusin de la obra de Dioscrides, o la edicin espaola de Andrs Laguna.[8]

Andrs Laguna.

En el siglo XVI se fundaron, en el norte de Italia, los primeros jardines botnicos. El estudio emprico de las plantas de cada pas y de las exticas, tradas por los exploradores europeos y cultivadas en los jardines, comenz de nuevo, y empezaron a publicarse tratados y catlogos que ya no se limitaban a reproducir o simplemente comentar la obra de los antiguos, sino que, comprobada la insuficiencia de los catlogos antiguos, buscaban obtener y presentar un conocimiento lo

Historia de la botnica

ms exhaustivo posible de la diversidad de las plantas. El esquema clasificatorio sigui siendo en este periodo deudor del de Teofrasto. A comienzos del siglo XVI, un grupo de botnicos centroeuropeos se interesaron particularmente por las cualidades curativas de las plantas y se esforzaron en dibujar y describir con fidelidad las plantas que crecan en su tierra natal, que publicaron en libros sobre hierbas o herbarios, por lo que se les conoce como herboristas.[31] Estos herbarios, que contenan un listado y descripcin de numerosas hierbas, sus propiedades y virtudes, particularmente referidas a su utilizacin como plantas medicinales, tuvieron la virtud de suplementar y, ms tarde, reemplazar el conocimiento transmitido oralmente. Los primeros herbarios de este tipo provean solamente informacin sobre las propiedades medicinales, reales o imaginarias, de un grupo de plantas. Con el correr del tiempo, tales herbarios fueron incluyendo un mayor nmero de especies, muchas de ellas carentes de valor medicinal pero con ciertas caractersticas inusuales u ornamentales. El nmero de copias de estos herbarios manuscritos debe haber sido bastante limitado. La invencin de la imprenta no solo permiti multiplicar la cantidad de estas obras, sino tambin la reproduccin de dibujos con una mayor calidad que la de sus predecesores.[3] El primero de los herbarios que se escribi en Europa en este perodo en el que, si bien se utilizaba como base la indiscutible autoridad cientfica de De Materia Medica de Dioscrides, se fueron aadiendo en forma progresiva descripciones de nuevas plantas de las regiones en las que los autores vivan, fue Herbarium vivae Eicones del herborista Otto Brunfels (1489-1535), publicado en Estrasburgo en 1530.[30] Conjuntamente con Jerome Bock y Leonhart Fuchs, Otto Brunfels es considerado uno de los tres padres de la botnica alemana. La obra (New) Kreuter Buch (Nuevo libro de hierbas, 1539) de Jerome Bock (tambin conocido como Hieronymus Tragus, 1498-1554) ha sido reconocida no slo por sus descripciones de plantas sino tambin como una fuente del idioma alemn tal como se hablaba en el siglo XVI.[32] La primera edicin de su obra careca de ilustraciones ya que Tragus no poda afrontar su costo. Para compensar la falta de representaciones visuales de las plantas, Bock describi cada espcimen clara y minuciosamente en el alemn vernculo hablado por la gente en vez del latn usualmente utilizado en este tipo de obras. Asimismo, en lugar de seguir a Dioscrides como era tradicional, desarroll su propio sistema de clasificacin de las 700 plantas que componan su libro.[32] La obra De historia stirpium commentarii insignes (Comentarios notables acerca de la historia de las plantas, 1542) de Leonhart Fuchs (1501-1566), no se lleg a completar, pero s la traduccin alemana Neu Krauterbuch (Nuevo libro de hierbas, 1543),[33] en la que se dedican varias pginas a un glosario terminolgico botnico y se describen 500 especies.

Dibujo de Lilium bulbiferum en De historia stirpium commentarii insignes.

Tapa de Institutiones Rei Herbariae (1700).

Historia de la botnica En este perodo se destac tambin Matthias de L'Obel (o Lobelius) (1538-1616), autor de Stirpium adversaria nova (1570), posteriormente editada con el ttulo de Plantarum seu stirpium historia (1576) y en la que muestra una clasificacin basada en caracteres de las hojas, que a pesar de llegar a conclusiones inexactas, traza de un modo muy aproximado la diferencia entre monocotiledneas y dicotiledneas.[34] Euricius Cordus (1486-1535) escribi el Botanologicon (1534) y su hijo Valerius Cordus (1515-1544), fue autor de obras tan importantes como Historia stirpium libri V (1561), publicadas tras su muerte, en las que se describen 502 especies con excelentes ilustraciones. Carolus Clusius (1525-1609), un eximio botnico y horticultor, fue el autor de Rariorum plantarum historia, libro ilustrado con ms de mil grabados y donde trat de agrupar a las especies por sus afinidades, basndose en descripciones morfolgicas sumamente precisas.[35] Ayud a crear uno de los primeros jardines botnicos formales de Europa, el Jardn botnico de la Universidad de Leiden. Como horticultor se le recuerda por haber introducido el tulipn en Holanda e iniciar su cultivo y mejoramiento gentico, lo que pocos aos ms tarde originara una de las primeras especulaciones financieras que se recuerdan, la tulipomana.[36] Otros herboristas fueron Rembert Dodoens, con Stirpium historiae pemtades (1583), Tabernaemontanus autor de Icones (1590), Adam Lonitzer, Jacques Dalchamps, Nicols Monardes (Historia medicinal de las cosas que se traen de nuestras Indias Occidentales) y Conrad Gessner. La obra Pinax theatri botanici (1623) del suizo Gaspard Bauhin (1560-1624), recoga ya unas 6.000 especies vegetales que el autor se esforz por clasificar, en vez de emplear un listado alfabtico, como sus predecesores. Sin embargo, el criterio empleado no fue particularmente innovador: "rboles", "arbustos" y "hierbas". En otros casos, su clasificacin fue decididamente artificial, como por ejemplo cuando agrup a todas las plantas utilizadas como condimentos en el grupo "aromata". No obstante, esta obra se considera como la mxima expresin de los herboristas europeos ya que, por un lado, inicia la descripcin de gneros y especies y, por el otro, sintetiza las descripciones de las especies utilizando slo unas cuantas palabras y, en muchos casos, slo una, lo que recuerda en cierto modo a la nomenclatura binomial que impondra Linneo aos ms tarde.[37] [38] La necesidad de estandarizar criterios de clasificacin impuls la investigacin de las partes de las plantas y de sus funciones. Andrea Cesalpino (15191603) en su De plantis libri XVI (1583) y Appendix ad libros de plantis (1603), explic que la clasificacin deba estar basada en caracteres objetivos, en los rasgos de las plantas y no en la utilidad. Su xito en lograr un sistema natural de clasificacin fue limitado, pero fue el primero que incluy el estudio de grupos hasta entonces excluidos de las plantas, como algas, musgos, helechos, equisetos, hongos y corales, mucho antes de que se comprendiera que los hongos no son vegetales y que los corales son en realidad animales. Su clasificacin estaba basada en caracteres del porte, el fruto, la semilla y el embrin (excluyendo la flor), distinguiendo catorce clases de plantas con flores y una decimoquinta donde se incluyen las plantas sin flores ni frutos, y donde se reconocen grupos naturales como las compuestas, umbelferas, fagceas, leguminosas, crucferas y boraginceas. Esta clasificacin servira de base para clasificaciones futuras.[8]

Edad Moderna
El siglo XVII fue el del nacimiento de la ciencia moderna, impulsada por la obra de Galileo (1564-1642), Kepler (1571-1630), Bacon (1561-1626) y Descartes (1596-1650). Debido a que la necesidad de intercambiar ideas e informacin entre los naturalistas europeos fue creciendo, se comenzaron a fundar las primeras academias cientficas, como la italiana Accademia dei Lincei fundada en 1603, la britnica Royal Society en 1660, o la Academia de Ciencias francesa (Acadmie des Sciences) en 1666.[9] Joachim Jungius (1587-1657), filsofo, matemtico y naturalista alemn, fue una de las principales figuras de la ciencia del siglo XVII. Sus obras, Doxoscopia (1662) e Isagoge phytoscopica (1679) aparecieron despus de su muerte, gracias a sus alumnos. Sus teoras botnicas, muy por delante de su tiempo, no tuvieron ninguna influencia en el momento. Fue el ingls John Ray (1627-1705) quien las utiliz posteriormente en sus trabajos de clasificacin botnica, y es gracias a l que Carlos Linneo (1707-1778), a su vez, las conoci.[39][40]

Historia de la botnica

Jungius fue el primer cientfico alemn que combin una mentalidad entrenada en la filosofa con observaciones exactas de las plantas. Tena la habilidad de definir los trminos con exactitud y, por ende, de reducir el uso de trminos vagos o arbitrarios en la Sistemtica. Se lo considera el fundador del lenguaje cientfico, el que fue desarrollado ms tarde por John Ray y perfeccionado por Carlos Linneo.[9] Sus ideas acerca de la clasificacin de las plantas y de los caracteres tiles para distinguir especies se pueden sintetizar en las siguientes citas:[9] Si las plantas no son clasificadas como especies definidas y los gneros no son organizados con un mtodo preciso, sino con el capricho de uno u otro hombre, el estudio de las plantas ser, entonces, interminable.[9] Los caracteres que se escogen para distinguir, como espinas, color, aroma, gusto, valor medicinal, hbitat, perodo de floracin, como as tambin el nmero de flores y frutos no poseen continuidad, y no proveen argumentos para distinguir entre especies.[9] El trabajo ms importante de Sistemtica vegetal en el siglo XVII fue la Historia generalis plantarum (Historia general de las plantas) del ingls John Ray (1627-1705), en el que se bas Carlos Linneo, que lo proclam fundador de la Sistemtica. Ray, luego de un estudio detallado de los embriones de diversas plantas, traz una clara lnea divisoria entre las monocotilednea y las dicotilednea en la clasificacin de las entonces llamadas plantas perfectas.[41] Ray adopt la terminologa creada por Jungius y fue el primer cientfico en utilizar los caracteres reproductivos de las plantas (aquellos asociados a la morfologa floral) como base de su sistema de clasificacin. Ray intent una primera clasificacin natural de las plantas y expuso su mtodo en tres obras: Methodus plantarum nova (1682), el primer volumen de Historia plantarum (1686) y en Methodus emendata (1703). En esta ltima obra, Ray estableci seis reglas que son parte de los principios fundamentales de la sistemtica vegetal hasta nuestros das:

Joachim Jungius.

John Ray.

Los nombres (de las plantas) no deben ser cambiados, para evitar confusiones y errores. Las caractersticas deben ser exactamente definidas, lo que significa que aquellas basadas en las relaciones relativas, como la altura, deben ser evitadas. Las caractersticas deben ser fcilmente detectadas por cualquier persona. Los grupos que estn aceptados por casi todos los botnicos deben ser mantenidos. Debe cuidarse que las plantas que se hallan relacionadas no sean separadas y las que son diferentes no sean unidas. Las caractersticas no deberan incrementarse en nmero sin necesidad, slo las necesarias para hacer una clasificacin confiable.[9] Basado en estas reglas, Ray trat de deducir relaciones amplias (gneros y familias), introdujo definiciones para varios gneros y desarroll una clave para la determinacin de plantas.[9] En Historia Plantarum (1686-1704, 3 volmenes) orden 1800 plantas en 33 grupos, utilizando insistentemente el sistema binario desarrollado por Bauhin. Realiz adems la primera definicin de especie y mejor la clasificacin definida en

Historia de la botnica su 'Methodus', la que, sin embargo, continuaba siendo artificial ya que estableca como primera diferencia el hbito de crecimiento. Estableci, entonces, dos grandes grupos de plantas, las herbceas (Herbae) y los rboles (Arborae). Las plantas herbceas se dividan, a su vez, en imperfectas (Imperfectae, las plantas sin flores) y perfectas (Perfectae, plantas con flores). Estas ltimas, finalmente, las subdivida -al igual que el grupo Arborae- en monocotiledneas y dicotiledneas.[8] El problema de las relaciones entre especies, las definiciones de gneros y de familias tambin fue abordado por otros botnicos. El mdico y filsofo Augustus Quirinus Rivinus de Leipzig (1652-1725) (tambin conocido como August Bachmann) propuso una nomenclatura binaria, similar a la utilizada actualmente, en la que a cada especie se le otorga el nombre del gnero seguido de un adjetivo especfico propio de cada una. Introdujo la categora de orden (correspondientes al gran gnero de John Ray y Andrea Caesalpino), fue el primero en abolir la antigua divisin de las plantas en hierbas y rboles e insisti en que el mtodo ms certero de diferenciacin de las plantas eran sus rganos reproductivos.[42][9] Joseph Pitton de Tournefort (16561708) introdujo una jerarqua an ms sofisticada de clases, secciones, gneros y especies. l fue el primero en usar consistentemente un sistema polinomial de nomenclatura, es decir, en otorgarle a cada especie un nombre en latn formado por un nombre genrico y una frase de varias palabras que describa inequvocamente el taxn en cuestin (frase diagnstica).[9] Por ejemplo, el primer nombre de la hierba gatera fue dado a conocer con el siguiente polinomio de cinco palabras: Nepeta floribus interrupte spiculatus pedunculatis, que quiere decir Nepeta con las flores en una espiga pedunculada e interrumpida. Actualmente esa especie recibe, en cambio, el nombre binomial de Nepeta cataria. El creador de ese sistema de nomenclatura binomial fue Carlos Linneo.[43]

El perodo linneano
La obra de Rudolf Jakob Camerarius (1665-1721), De sexu plantarum epistola (1694), tuvo gran trascendencia ya que puso en evidencia el carcter sexual de las flores, rganos que a partir de entonces adquiriran gran importancia para los botnicos como criterio de clasificacin. Con la idea de Camerarius sobre la sexualidad de las flores se inicia el ltimo sistema de clasificacin artificial y la obra de uno de los botnicos ms influyentes en el desarrollo posterior de la ciencia de los vegetales: Carl von Linn.[44][45] Carlos Linneo (o Linnaeus, 1707-1778), public en 1735 Systema Naturae donde un sistema sexual (clavis systematis sexualis) separa a los vegetales en 24 clases segn las caractersticas del androceo: 23 clases de plantas con flores y una ltima, la XXIV, denominada Cryptogamia (definida como la clase que continet vegetabilia quorum fructificationes oculis nostris se subtrahunt, et structure ab Carlos Linneo. aliis diversa gaudent, o sea, que "contiene a los vegetales cuyos frutos se ocultan a nuestros ojos, y gozan de una estructura diversa a los dems") y dividida en 4 rdenes que se corresponden con los helechos, musgos, algas y hongos.[44][45]

Historia de la botnica

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Systema naturae. Cubierta de la primera edicin (Leiden, 1735).

Species plantarum.

i Monandria, plantas con un slo estambre. ii Diandria, plantas con dos estambres. iii Triandria, tres estambres. iv Tetrandria, cuatro estambres. v Pentandria, cinco estambres. vi Hexandria, seis estambres. vii Heptandria, siete estambres. viiiOctandria, ocho estambres. ix Enneandria, nueve estambres. x Decandria, diez estambres. xi Dodecandria, doce estambres.

xiii Polyandria, ms de doce estambres, unidos al receptculo. xiv Didynamia, estambres didnamos. xv Tetradynamia, estambres tetradnamos. xvi Monadelphia, estambres monadelfos. xvii Diadelphia, estambres diadelfos. xviii Polyadelphia, estambres poliadelfos. xix Syngenesia, estambres con anteras unidas. xx Gynandria, estambres unidos al pistilo. xxi Monoecia, plantas monoicas. xxii Dioecia, plantas dioicas. xxiii Polygamia, plantas polgamas. xxiv Cryptogamia, plantas sin flores.

xii Icosandria, plantas con ms de doce estambres, unidos al cliz.

En Classes plantarum (1738), Linneo esboz una clasificacin natural al establecer 28 rdenes naturales cada uno equivalente aproximadamente a una familia actual, ya que l mismo reconoci la artificialidad de su sistema anterior. Tras la publicacin de sus obras Genera Plantarum (1737; 2 ed. 1754) y Philosophia Botanica (1751), en 1753 aparece su Species Plantarum, donde utiliz de forma sistemtica la nomenclatura binominal (ya introducida en Olndska och Gothlnska Resa, 1745) para describir aproximadamente 6000 especies (de unos 1000 gneros), conservando la terminologa polinominal anterior junto con la nueva binominal. La primera edicin de dicha obra fue tomada en el congreso de botnica de Viena (1900), como punto de partida de la nomenclatura botnica actual.[44] A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la taxonoma. En primer lugar, la utilizacin de la nomenclatura binomial de las especies en conexin con una rigurosa caracterizacin morfolgica de las mismas. En segundo lugar, el uso de una terminologa exacta. Basado en el trabajo de Jungius, Linneo defini con precisin varios trminos morfolgicos que seran utilizados en sus descripciones de cada especie o gnero, en particular aquellos relacionados con la morfologa floral y con la morfologa del fruto. Linneo pensaba que la finalidad de la botnica era la de establecer un sistema natural. En uno de sus intentos, trat de formalizar un sistema basado en el

Historia de la botnica nmero, distribucin y grado de fusin de los ptalos y de los estambres (el denominado sistema sexual de clasificacin). No obstante, el mismo Linneo not las fallas de su sistema y busc en vano nuevas alternativas. Su concepto de la constancia de cada especie fue un obstculo obvio para lograr establecer un sistema natural ya que esa concepcin de la especie negaba la existencia de las variaciones naturales, las cuales son esenciales para el desarrollo de un sistema natural. Esta contradiccin permaneci durante mucho tiempo y no fue resuelta hasta 1859 con la obra de Charles Darwin.[9]

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Los inicios de la anatoma


En las postrimeras del siglo XVII se iniciaron las primeras observaciones de las plantas al microscopio y alcanzaron un gran desarrollo los estudios sobre anatoma vegetal, que tanta influencia iba a ejercer en las clasificaciones posteriores. Al observar hojas al microscopio, el italiano Giovanni Alfonso Borelli (1608-1679) vio manchas, nervaduras, pelos simples y estrellados.[46] La microscopa de las plantas alcanz un gran inters y se considera a los ingleses Robert Hooke (1635-1703) y Nehemiah Grew (16281711), al italiano Marcello Malpighi (1623-1694) y al holands Anton van Leeuwenhoek (1630-1723) como los ms encumbrados exponentes de esta disciplina en el ltimo tercio del siglo XVII.

Clulas en el corcho segn Robert Hooke.

Se considera a Hooke como el inventor del microscopio, con el cual observ diferentes tejidos y rganos vegetales. Su trabajo ms importante, Micrographia (1667), contena una gran cantidad de observaciones realizadas con el microscopio, la ms notoria de las cuales ha sido la descripcin del tejido del corcho, en el cual pudo observar pequeas celdas a las que denomin, justamente, clulas (celdillas). Adems de sus estudios descriptivos, tambin trabaj en algunos procesos fisiolgicos de las plantas, tales como la posicin de sueo y vigilia de las hojas de Mimosa pudica. Hooke postul que ese movimiento de las hojas estaba causado por la excrecin (exhalacin) de un lquido muy delicado. Explic, adems, que el ardor que ocasionan las ortigas se deba al flujo de una savia custica desde los pelos de la planta.[47]

Robert Hooke estudi los movimientos rpidos de Mimosa pudica, la que al ser tocada en una de las hojas las cierra todas en unos pocos segundos.

Leeuwenhoek hizo por la misma poca las primeras observaciones de organismos microscpicos. Marcello Malpighi (1628-1694) aplic el microscopio al estudio de la anatoma de toda clase de organismos; su obra Anatomia Plantarum (1675), contiene estudios sobre la anatoma de las plantas y descripciones sistemticas de varias partes de ellas como la corteza, el tallo, las races y las semillas, aclarando procesos como la germinacin o la formacin de las agallas. Observ y describi los haces vasculares y los estomas, aunque no brind una explicacin acertada de su funcin. Muchas de las figuras de Malpighi sobre la anatoma de las plantas no fueron comprendidas por los

Historia de la botnica botnicos de su poca, hasta que tales estructuras fueron redescubiertas en el siglo XIX. Grew examin metdicamente las estructuras de las distintas partes de las plantas, observando que todas ellas estn hechas de clulas. Se le considera como uno de los fundadores del estudio de la anatoma de las plantas. El primero de sus grandes libros, An idea of a philosophical history of plants, fue publicado en 1672 y a ste le sigui, en 1682 su Anatomy of plants, el cual consista en 4 volmenes: Anatomy of Vegetables begun, Anatomy of Roots, Anatomy of Trunks y Anatomy of Leaves, Flowers, Fruits and Seeds.[48] Se le recuerda por su reconocimiento de las flores como rganos sexuales y por la descripcin de sus partes constitutivas. Describi tambin los granos de polen, observando como eran transportados por las abejas, aunque no lleg a realzar el significado de esta observacin.[49]

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Los inicios de la Fisiologa vegetal


Bernard Palissy (1510-1590) explic por qu las plantas necesitan abono. Afirmaba que las plantas cultivadas tomaban del suelo una determinada cantidad de sales (sin aclarar a qu se refera cuando hablaba de sales) y haba que compensar esa prdida con el abono proveniente del estircol o de las cenizas de la paja. Sus ideas no encontraron eco en su poca. John Woodward (1665-1728) mostr en 1714 que las semillas germinadas no se desarrollan en agua pura, pero s lo hacen normalmente cuando al agua se aade un extracto de suelo. Jan Van Helmont (1577-1644) dio los primeros pasos para la comprensin del papel del agua en la nutricin de las plantas, pero fue Edme Mariotte quien demostr que para formar su masa las plantas necesitan adems del agua, materia tomada del suelo y del aire.[50] Stephen Hales (1677-1761) fue el primero en describir cientficamente el fenmeno de la transpiracin en las plantas en su obra Vegetable staticks de 1727.[51] A finales del siglo XVIII la Qumica haba avanzado lo suficiente como para que Joseph Priestley (1733-1804), qumico y ministro, descubriera en 1774 el oxgeno, evento que hizo posible que cinco aos ms tarde, Jan Ingenhousz (1730-1790), un mdico de la corte de la emperatriz austraca, descubriera uno de los procesos fisiolgicos ms importantes en los vegetales: la fotosntesis. Prietsley descubri que cuando se aislaba un volumen de aire dentro de una jarra invertida y se prenda una vela dentro de ella, la vela se apagaba en muy poco tiempo. Descubri tambin que un ratn colocado bajo las mismas condiciones, tambin "daaba" al aire y demostr que el aire que haba sido "daado" por la llama de la vela o por el ratn, poda ser recuperado por una planta (Experiments and Observations on Different Kinds of Air, Experimentos y observaciones sobre distintas clases de aire, 177486). Ingenhousz repiti los experimentos de Priestley y descubri que era la luz del Sol lo que permita a la planta recuperar el aire viciado (Experiments upon Vegetables, Experimentos sobre vegetales, 1779). En 1796, Jean Senebier, un botnico y naturalista suizo, demostr que las plantas Pgina 262 de Vegetable staticks de Stephen consumen dixido de carbono y liberan oxgeno bajo la influencia de la Hales. luz en su obra Mmoires physico-chimiques sur l'influence de la lumire solaire pour modifier les tres des trois rgnes de la nature (Memorias fsico-qumicas sobre la influencia de la luz solar para modificar los estados de los tres reinos de la naturaleza). A este descubrimiento hay que aadir los de Nicolas-Thodore de Saussure (1767-1845) sobre el intercambio de gases y la nutricin mineral en los vegetales, publicados en Recherches chimiques sur la vgtation (Investigaciones qumicas sobre la vegetacin, 1804), que pueden ser considerados como el inicio de la Fisiologa

Historia de la botnica vegetal. En esa obra Saussure demostr que el incremento en la masa de las plantas durante su crecimiento no se debe solamente a la absorcin de agua sino tambin a la incorporacin de dixido de carbono. As, la reaccin bsica por la cual la fotosntesis se utiliza para producir carbohidratos a partir del dixido de carbono (y el agua, como se pensaba y luego se matizara) qued por primera vez delineada.[52][53][44] Desde mediados del siglo XVII subsista la creencia de que el agua por s sola mantena el crecimiento de las plantas. Gracias al trabajo de Lavoisier y otros cientficos, tal opinin fue sustituida por la de que eran dos los elementos que nutren a las plantas: el agua y el aire. Dos nuevos mtodos permitieron superar esa creencia: la incineracin de la materia y el anlisis qumico cuantitativo que, al aplicarse a las plantas, revelan la presencia en los tejidos de elementos minerales imposibles de explicar suponiendo su procedencia del complejo agua-aire. Saussure confirm de ese modo que las plantas descomponen el agua y se apropian de sus elementos, que utilizan el gas carbnico del aire, que los componentes minerales del suelo juegan un papel fundamental en la nutricin y que su penetracin en la planta se realiza como una solucin en agua. Adems estudi los factores que pueden influir en esta penetracin. Con la obra de Saussure, la nutricin vegetal qued muy esclarecida ya que, a partir de ella, se demostr que las plantas verdes elaboran las sustancias que les son necesarias a expensas del agua, de la atmsfera y de los minerales que se encuentran en el suelo y que absorben por las races.[54]

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Criptgamas
En 1675, Johannes Franciscus Van Sterbeeck (1631-1693) public su obra Theatrum fungorum, primer texto dedicado a los hongos, cuya finalidad era ayudar a la identificacin precisa de los hongos comestibles. Los primeros trabajos, si bien incompletos, acerca de la caracterizacin de las criptgamas fueron publicados en los albores del siglo XVIII. Johann Jacob Dillenius (1687-1747) escribi Reproduction of the ferns and mosses (Reproduccin de helechos y musgos, 1717) e Historia muscorum (Historia de los hongos, 1741), donde todava se supona que el polvo que contenan las estructuras reproductivas de los hongos era polen. Tournefort lo corrigi. Ya en 1792 el botnico alemn Johannes Hedwig (1730-1799) clarific el sistema reproductivo de los musgos y realiz un primer delineamiento de su taxonoma en su obra Fundamentum historiae naturalist muscorum (Fundamentos de la historia natural de los musgos), con la que se dio comienzo a la disciplina de la botnica que se dedica al estudio de estos organismos: la Briologa.[55]

Edad Contempornea
Los sistemas naturales de clasificacin
Con el botnico francs Michel Adanson (1727-1806) y su obra Families des Plantes (1763-64) se dio comienzo a una serie de investigaciones y propuestas de sistemas de naturales de clasificacin de las plantas basados en la semejanza morfolgica. Para Adanson todos los caracteres deben ser tenidos en cuenta en la clasificacin y todos ellos han de tener la misma importancia en la elaboracin del sistema. Siguiendo esta premisa utiliz 65 caracteres y cre 65 sistemas de clasificacin diferentes, estableciendo segn las concordancias surgidas 58 grupos naturales con categora de familia, 38 de las cuales todava son reconocidas en la actualidad.[56] En su obra Ordenes Naturales in Ludovici XV Horto Trianonensis dispositi, Bernard de Jussieu (1699-1777), encargado de la catalogacin de las plantas del jardn botnico de Trianon en Versalles,

Michel Adanson.

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agrup a las plantas superiores en 64 rdenes, clasificacin que sirvi de base para el trabajo de su sobrino, Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836). Antoine-Laurent estableci un sistema de clasificacin en su obra Genera plantarum secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in horto Regio Parisiensi exaratum anno 1774 (Los gneros de plantas ordenadas en familias naturales, de acuerdo al mtodo usado en los jardines reales de Pars desde el ao 1774, 1789), en el que -a diferencia del de Adanson- algunos caracteres fueron considerados de mayor importancia relativa que otros. As, le otorg una gran relevancia a la presencia o ausencia y al nmero de cotiledones, y a la posicin de la corola respecto del ovario, recuperando de ese modo los conceptos de epiginia e hipoginia de Teofrasto. En Genera plantarum propuso 100 rdenes naturales (para unas 7500 especies) los cuales se hallaban distribuidos en tres grupos: las denominadas Acotiledneas (literalmente sin cotiledones), equivalente a la clase Cryptogamia de Linneo, las dicotiledneas y las monocotiledneas. Estos ltimos dos grupos a su vez se subdividan segn las caractersticas del perianto y la posicin del ovario de las flores.[56] Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841) consider como carcter taxonmico fundamental la complejidad del aparato vegetativo, dividiendo a las plantas en vasculares y celulares (Thorie lmentaire de la Botanique, Teora elemental de la Botnica, 1813). En esta clasificacin incluye a los helechos entre las plantas vasculares endgenas (o monocotiledneas) y a las plantas celulares (o sin cotiledones) las dividi en foliceas (las que incluan a los musgos y a las hepticas) y sin hojas (que agrupaba a hongos, lquenes y algas). Su hijo, Alphonse Pyrame de Candolle (1806-1893), finaliz la obra que l inici, Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis (Introduccin a la sistemtica natural del reino vegetal) (1816-1873), en el que se trataban todas las familias conocidas para la poca y cuyo sistema de clasificacin desplaz completamente al de Linneo.[56]

Antoine-Laurent de Jussieu.

Augustin Pyrame de Candolle.

El botnico escocs Robert Brown (1773-1858), descubridor del ncleo celular en 1831, seal en su obra Botanicarum facile princeps (1827) las diferencias entre las angiospermas y las gimnospermas y fue el primero en indicar la falta de envolturas carpelares en estas ltimas (de ah su denominacin que, literalmente, significa semillas desnudas), desarrollando una clasificacin de las plantas que ha durado hasta la actualidad:[56] Criptgamas (plantas sin flores, incluye a los hongos, las hepticas, los helechos y las musgos) Fanergamas (plantas con flores) Gimnospermas (plantas con vulos al descubierto) Angiospermas (plantas con los vulos encerrados en un ovario)

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15 Monocotiledneas Dicotiledneas

Stephan Ladislaus Endlicher (1804-1849), botnico austriaco, estableci en su Genera Plantarum Secundum Ordines Naturales Disposita (1836-1840) una clasificacin en la que las dicotiledneas fueron agrupadas conjuntamente con las conferas en una seccin denominada Acramphibrya. Las dicotiledneas, a su vez, las subdividi en tres grupos: aptalas (sin perianto), gamoptalas (con las piezas del perianto unidas entre s) y dialiptalas (con las piezas del perianto libres entre s). En su clasificacin, y al igual que en la de De Candolle, los talfitos y los cormfitos son diferenciados no ya slo por el aparato vegetativo sino tambin por sus rganos sexuales, excluyendo de esta manera a las hepticas y musgos de los cormfitos. Con el descubrimiento de la alternancia de generaciones en 1851 por Mariano Lagasca. Wilhelm Hoffmeister (1824-1877) se dio un gran impulso a la clasificacin de las criptgamas, corroborando y ampliando los conceptos anteriores. As, Guillaume Philippe Schimper (1808-1880) estableci una importante clasificacin sobre el grupo en la que los musgos y las hepticas son reconocidas con igual categora taxonmica que el resto de las Criptgamas. En este perodo se realizaron grandes descubrimientos en este campo, tales como el esclarecimiento de la naturaleza simbitica de los lquenes por Simon Schwendener (1829-1919).[56] Heinrich Anton de Bary (1831-1888), considerado el padre de la micologa y de la patologa vegetal, estudi en profundidad el ciclo de vida de numerosas especies de hongos, aclar su reproduccin sexual y la etiologa de numerosas enfermedades de las plantas.[57] Dentro del mbito de los botnicos espaoles y respecto a la Criptogamia merecen sealarse en este perodo las obras de Mariano Lagasca (1776-1839) (Introduccin a la Criptogamia) y la de Mariano del Amo y Mora (1809-1896) (Flora cryptogmica de la Pennsula Ibrica, que contiene la descripcin de las plantas acotyledneas que crecen en Espaa y Portugal, distribuidas segn el mtodo de familias, 1870), que sigue fundamentalmente la misma clasificacin que A. P. De Candolle pero con algunas modificaciones.[56]

Las grandes expediciones


Durante el siglo XVIII sigui incrementndose la cantidad de ejemplares en los herbarios europeos gracias a las numerosas expediciones al Nuevo Mundo y a otros territorios poco conocidos, entre las que destacan las Expediciones espaolas y las inglesas. La Real Expedicin Botnica a Nueva Espaa, encabezada por Jos Mariano Mocio (1757-1820) y Martn Sess y Lacasta (1751-1808), fue una de las ms complejas entre las muchas que organiz la Corona espaola durante el siglo XVIII, por la duracin, por la extensin de sus recorridos (Mxico, California, Centroamrica y las Antillas) y por la extraordinaria calidad y cantidad de los materiales que se reunieron. Se destacan tambin la Real Expedicin Botnica del Nuevo Reino de Granada realizada entre los aos 1782 y 1808 por Jos Celestino Mutis (1732-1808) y la Expedicin Botnica al Virreinato del Per realizadas por Hiplito Ruiz (1754-1816) y Jos Antonio Pavn (1754-1840) entre 1777 y 1786.[56] Entre las expediciones inglesas merece destacarse la emprendida por Joseph Banks (1743-1820) y Daniel Solander (1733-1782) a bordo del Endeavour capitaneado por James Cook (1728-1779). Esta expedicin, realizada entre 1768 y 1761, recorri Madeira, Sudamrica, Tahit, Nueva Zelanda, Australia, Java y Sudfrica, lugares en los que se recolectaron cientos de nuevas especies de plantas.[58]

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Todas estas expediciones estimularon el desarrollo de tratados sobre floras como la de Mxico de los mencionados Sess y Mocio (Flora Mexicana de 1885 y Plantae Novae Hispaniae, de 1889), la de Chile y Per de Ruz y Pavn (Flora peruviana et chilensis, 1798-1802), la de Colombia de Mutis (Flora de Nueva Granada, 1828), la de Senegal del francs M. Adanson (Histoire naturelle du Sngal, 1757), la de Egipto del sueco Peter Forsskl (Flora gyptiaco-Arabica sive descriptiones plantarum quas per gyptum Inferiorem et Arabiam felicem detexit, Alexander von Humboldt y Aim Bonpland al pie illustravit Petrus Forskl) y la de Australia de R. Brown (Prodromus del volcn del Chimborazo, cuadro de Friedrich Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen). Fruto de esta visin Georg Weitsch (1810). mundial y de los viajes del naturalista y gegrafo Alexander von Humboldt (1769-1859) es el nacimiento en 1805 de una nueva ciencia: la fitogeografa o geobotnica[59] (Essai sur la geographie des plantes, Ensayo sobre la geografa de las plantas, 1807).[56][60]

El inicio de los sistemas filogenticos de clasificacin


A principios del siglo XIX el naturalista francs Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), conocido fundamentalmente por su contribucin a la botnica (Flore Franaise, 1778; Estrait de la Flore Franaise, 1792 y Synopsis plantarum in Flora gallica descriptorum, 1806), escribi su Philosophie zoologique (1809), donde estableci los postulados de su teora evolucionista denominada ms tarde como lamarckismo. Su modelo evolutivo se basa en tres ejes principales: el uso y desuso, la generacin espontnea y la tendencia inmanente a una mayor complejidad.[61] Lamarck trat de unificar toda la ciencia bajo una filosofa general basada en unas pocas leyes. El trmino filosofa se aplicaba, en los siglos XVIII y XIX, en el sentido de teora, y Lamarck tena muy claro el concepto de que toda disciplina cientfica debe tener una base terica unificadora que la dote de coherencia y permita entender los fenmenos estudiados:[62] Nadie ignora que toda ciencia debe tener su filosofa, y que slo por este camino puede hacer progresos reales. En vano consumirn los naturalistas todo su tiempo en describir nuevas especies [...] porque si la filosofa es olvidada, sus progresos resultarn sin realidad y la obra entera quedar imperfecta.

Monumento a Lamarck a la entrada del Museo de Historia Natural de Pars.

Los postulados lamarckianos fueron rebatidos ms tarde por Charles Darwin (1809-1882) en su obra The origin of species (1859), donde se establecieron las bases de la actual teora de la evolucin. Darwin postul que todas las especies de seres vivos han evolucionado a travs del tiempo a partir de un antepasado comn mediante un proceso denominado seleccin natural. La evolucin fue aceptada como un hecho por la comunidad cientfica y por buena parte del pblico en

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vida de Darwin, mientras que su teora de la evolucin mediante seleccin natural no fue considerada como la explicacin principal del proceso evolutivo hasta los aos treinta,[63]constituyendo actualmente la base de la sntesis evolutiva moderna. Con sus modificaciones, los descubrimientos cientficos de Darwin an siguen siendo el acta fundacional de la biologa como ciencia, puesto que constituyen una explicacin lgica que unifica las observaciones sobre la diversidad de la vida.[64] Las ideas esenciales de su teora influiran notablemente en la concepcin de la clasificacin de los vegetales. Aparecen as las clasificaciones filogenticas, basadas primordialmente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificacin desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. Tales ideas recibieron un mayor impulso con el descubrimiento del proceso de doble fecundacin en las angiospermas y del comportamiento de los cromosomas de las plantas durante la divisin celular por Eduard Adolf Strasburger (1844-1912),[65] y el redescubrimiento de manera independiente de las reglas de la herencia por Erich von Tschermak (1871-1962), Carl Correns(1864-1933) y Hugo de Vries (1848-1935), ya que desafortunadamente la obra del padre de la gentica Gregor Mendel (1822-1884; Versuche ber Plflanzenhybriden, Experimentos sobre hibridacin de plantas, 1866) haba pasado inadvertida en su poca.[10]

Charles Darwin .

El primer sistema filogentico admitido fue el contenido en el Syllabus der Planzenfamilien (1892) de Adolf Engler (1844-1930) y conocido ms tarde como Sistema de Engler, en donde adems se aportan importantes ideas acerca del origen de la flor. Para Engler la flor ms primitiva habra derivado de una inflorescencia de gimnosperma del tipo de las Gnetatas y, por lo tanto, deba de ser aptala (sin cliz ni corola), unisexual y anemfila (polinizada por el viento). Consider entonces a las plantas con flores unisexuales y polinizacin Lpida de Adolf Engler, Jardn Botnico de anemgama como las ms primitivas de las angiospermas; Berln. posteriormente habra aparecido un perianto con dos verticilos constituidos por piezas libres, los que se habran fusionado en las plantas ms evolucionadas. En las dicotiledneas, por lo tanto, consider como ms primitivos los rdenes Piperales, Salicales y Juglandales, entre otros, ya que las especies pertenecientes a los mismos presentan flores unisexuales, sin envoltura perintica o con piezas reducidas a brcteas, tpicamente reunidas en amentos y anemfilas. A continuacin situ los rdenes con corola dialiptala, tales como Ranales, Rosales y Geraniales, entre otros, y, por ltimo, a los rdenes con corola gamoptala, tales como Ericales y Cucurbitales. Reuni a las aptalas y a las dialiptalas en el grupo Archiclamideae (arquiclamdeas), y a los grupos con corola gamoptala en Metaclamideae (metaclamdeas), grupo ms evolucionado pero con origen polifiltico. Merece destacarse por el nivel de profundidad que alcanz la clasificacin de las Gimnospermas, la cual fue dividida en siete clases: Cycadofilicales, Cycadales, Bennettitales, Ginkgoales, Coniferales, Cordaitales y Gnetales.[10][66] Entre 1887 y 1915 Engler y Karl Anton Eugen Prantl (1849-1893) publicaron una extensa obra, Die Natrlichen Pflanzenfamilien, donde se revis la clasificacin de Jussieu y en la que establecen un total de 17 divisiones para las

Historia de la botnica plantas, 15 para las criptgamas y dos para las fanergamas. La modificacin ms importante en relacin a las criptgamas fue la separacin de pirrfitos y carfitos del resto de algas verdes y la delimitacin definitiva entre algas y hongos. Los cormfitos fueron separados en dos divisiones independientes segn si sus gametofitos masculinos presentaran o no tubo polnico: las embrifitas sifongamas y las embrifitas asifongamas, respectivamente. El principal fallo de esta clasificacin fue igualar lo simple con lo primitivo, ignorando en su mayor parte el significado de la reduccin. Este sistema no es de extraccin totalmente filogentica, razn por la cual ha sido muy criticado. No obstante, el Sistema de Engler y sus numerosas adaptaciones posteriores han sido la base de un marco universal de referencia segn el cual se han ordenado (y se siguen ordenando) muchas floras y herbarios de todo el mundo. Aunque algunos de sus principios para interpretar el proceso evolutivo en las plantas han sido abandonados por la ciencia moderna, an constituye una de las propuestas ms aceptadas como marco global de referencia.[67][68][69]

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Nacen varias subdisciplinas


El botnico sueco Erik Acharius (1757-1819), miembro de la generacin de botnicos que continuaron la obra de Linneo, dedic su trabajo al estudio de los lquenes, publicando varias obras en ese campo, tales como Lichenographi suecic prodromus (1798), Methodus lichenum (1803), Lichenographia universalis (1810) y Synopsis methodica lichenum (1814) por lo que se lo considera el precursor de la liquenologa.[70] El irlands William Henry Harvey (1811-1866), autor de A Manual of the British Algae (1841), Phycologia Britannica (4 volmenes, 184651), Nereis Boreali-Americana (3 partes 185285) y Phycologia Australica (5 volmenes, 185863), es reconocido como uno de los ms grandes investigadores en el campo de la ficologa, el estudio de las algas.[71] El hallazgo e identificacin de restos fsiles de plantas y su utilizacin para reconstruir el ambiente pasado y la evolucin de las plantas, disciplina denominada paleobotnica, tuvo un gran impulso en esta poca. Kaspar Maria von Sternberg (1761-1838), considerado un pionero en este campo, estableci la asociacin de las plantas fsiles a determinados ambientes pasados y demostr las semejanzas ecolgicas y botnicas entre las plantas fsiles y las plantas actuales del mismo ambiente. Su trabajo contribuy mucho para cambiar la idea que se tena en el siglo XVIII en relacin a la vida antediluviana. Su mayor volumen de trabajo cientfico fue publicado entre 1820 y 1838 contando con unos 70 ttulos entre los cuales Versuch einer geognostisch-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt (Estudio de una Asociacin Geobotnica de Flora Prehistrica) se considera su obra de mayor impacto.[72]

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El trmino ecologa fue acuado por el bilogo alemn Ernst Haeckel en 1866, quien lo defini como la ciencia de las relaciones entre los organismos y su ambiente.[73] No obstante, la primera obra dedicada a la ecologa (Plantesamfund. Grundtrk af den kologiske Plantegeografi), junto con el primer curso universitario sobre el tema, fue escrita en 1895 por Eugenius Warming (1841-1924) al que -por esa razn- se lo considera el fundador de la ecologa.[74]

Siglo XX
A principios del siglo XX se publicaron dos obras que iban a rebatir las ideas de la escuela de Engler. La primera de ellas fue Morphology of Angiosperms (Morfologa de las angiospermas, 1904) de John Merle Coulter (1851-1928) y Charles Joseph Chamberlain (1863-1943), el segundo fue On the origin of angiosperms (Sobre el origen de las angiospermas, 1907) seguido inmediatamente por Studies on the Ernst Haeckel, considerado el fundador de la evolution of angiosperms: the relationship of the angiosperms to the Ecologa. Gnetales (Estudios sobre la evolucin de las angiospermas: la relacin entre las angiospermas y las Gnetales, 1908) de E.A.N. Arber y J. Parkin.[75][76] En estos trabajos se postul que el origen de las angiospermas ms primitivas haba que buscarlo en un grupo de gimnospermas, las Bennettitales, en las que por plegamientos de los macrosporfilos de una planta monoica se habran formado carpelos cerrados, y las hojas estriles de la parte inferior constituiran las piezas del perianto. Por tanto, las angiospermas ms primitivas seran hermafroditas y presentaran las piezas del perianto dispuestas en espiral, en contraposicin a la idea de Engler. Los grupos que en la actualidad poseen estos caracteres en angiospermas son Ranales[77] y Magnoliales; los grupos con inflorescencia en amento seran entonces derivados. Estas ideas seran el germen para la nueva escuela ranaliana, cuyos ms destacados seguidores han sido el botnico ingls John Hutchinson (1884-1972), el hngaro Rezs So (1903-1980), el armenio Armn Tajtadzhin (1910-2009), los estadounidenses Arthur John Cronquist (1919-1992) y Charles Bessey (1845-1915), y el austriaco Friedrich Ehrendorfer (1927-?). Charles Bessey fue el primero en encabezar la escuela ranaliana y en establecer los principios de la nueva teora opuesta a la pseudntica, la que fue denominada teora euntica. Segn este autor, la flor ms primitiva sera hermafrodita, con perianto y con polinizacin zogama y se habra originado a partir de las Cicadofitinas. Bessey consider dos lneas filogenticas en las dicotiledneas, una con el ovario spero y otra con el ovario nfero o seminfero, considerando adems que el ovario nfero ha surgido varias veces en las dicotiledneas. La base de su clasificacin radicaba en un conjunto de caracteres que consideraba primitivos o que habran aparecido antes, resaltando que la diferencia primitivo-versus-avanzado no es equivalente a simple-versus-complejo, ya que se han podido producir reducciones durante el proceso de cambio evolutivo. Debido al nfasis que puso en las especies de la flora norteamericana, la taxonoma de Bessey en su forma original, la cual representaba 23 aos de labor (desde 1893 a 1915), slo tuvo una aplicacin restringida para el centro y norte de los Estados Unidos.[78] John Hutchinson en su obra The Families of Flowering Plants: Arranged According to a New System Based on Their Probable Phylogeny (Las familias de plantas con flores: dispuestas de acuerdo a un nuevo sistema basado en su filogenia probable, 1926 & 1934) realiz una clasificacin siguiendo la teora euntica, en la que le brind especial importancia al porte leoso o herbceo, por lo que reconoce en algunos grupos un origen polifiltico. Hutchinson enunci 24 principios acerca de qu caracteres deberan considerarse ms primitivos y cules ms avanzados, los cuales son en la actualidad ampliamente aceptados. Arthur John Cronquist public en 1960 una clasificacin del reino vegetal basada fundamentalmente en el tipo de nutricin, en la presencia o ausencia de clorofila y otros pigmentos, tipos de cilios o flagelos, estructura del ncleo,

Historia de la botnica estructura de la pared celular y otros caracteres histolgicos. Divide al Reino vegetal en dos subreinos: Embryophyta (Cormophyta) y Thalophyta. En 1966 Cronquist public junto con Armn Tajtadzhin y Walter Zimmermann (On the higher taxa of Embryophyta, Sobre los taxa superiores de las embrifitas)[79] una clasificacin de los Embrifitos (con esporofitos que comienzan su desarrollo como parsitos sobre el gametofito o sobre el esporofito adulto) en la que los separa en ocho divisiones, y respecto de plantas con flores, sigue las mismas ideas que Armn Tajtadzhin.[80] En 1968 Cronquist estableci para las angiospermas dos grandes clases, Magnoliatae y Liliatae, reconociendo adems las siguientes subdivisiones: Clase Magnoliatae (dicotiledneas) subclase Magnoliidae subclase Caryophyllidae subclase Hammamelididae subclase Rosidae subclase Dillenidae subclase Asteridae Clase Liliatae (monocotiledneas) subclase Alismatidae subclase Lilidae subclase Commelinidae subclase Arecidae subclase Zingiberidae Esta clasificacin, con las modificaciones dadas en 1981 (An integrated system of classification of flowering plants, Un sistema integrado de clasificacin de las plantas con flores), fue considerada como la ms actualizada hasta el siglo XXI. Es de destacar tambin la obra posterior de 1988 (The evolution and classification of flowering plants, La evolucin y clasificacin de las plantas con flores). El sistema de Cronquist fue adoptado por los principales proyectos de florstica, incluyendo el Manual Jepson para la flora de California,[81] Flora of North America, Flora of Australia y Flora of China.

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Los reinos de organismos y la circunscripcin actual de algas, hongos y plantas


La idea de que la naturaleza puede ser dividida en tres reinos (mineral, vegetal y animal) fue propuesta por N. Lemery (1675)[82] y popularizada por Linneo en el siglo XVIII.[83] A pesar de que con posterioridad fueron propuestos reinos separados para los hongos (en 1783),[84] protozoarios (en 1858)[85] y bacterias (en 1925)[86] la concepcin del siglo XVII de que solo existan dos reinos de organismos domin la biologa por tres siglos. El descubrimiento de los protozoarios en 1675, y de las bacterias en 1683, ambos realizados por Leeuwenhoek,[87][88] eventualmente comenz a minar el sistema de dos reinos. No obstante, un acuerdo general entre los cientficos acerca de que el mundo viviente debera ser clasificado en al menos cinco reinos,[89][90][91] solo fue logrado luego de los descubrimientos realizados por la microscopa electrnica en la segunda mitad del siglo XX. Tales hallazgos confirmaron que existan diferencias fundamentales entre las bacterias y los eucariotas y, adems, revelaron la tremenda diversidad ultraestructural de los protistas. La aceptacin generalizada de la necesidad de utilizar varios reinos para incluir a todos los seres vivos tambin debe mucho a la sntesis sistemtica de Herbert Copeland (1956)[92] y a los influyentes trabajos de Roger Y. Stanier (1961-1962)[93][94] y Robert H. Whittaker (1969).[95][83] En el sistema de seis reinos, propuesto por Thomas Cavalier-Smith en 1983[96] y modificado en 1998,[83] las bacterias son tratadas en un nico reino (Bacteria) y los eucariotas se dividen en 5 reinos: protozoarios (Protozoa), animales (Animalia), hongos (Fungi), plantas (Plantae) y Chromista (algas cuyos cloroplastos contienen clorofilas a y d, as como otros organismos sin clorofila relacionados con ellas). La nomenclatura de estos tres ltimos reinos, clsico objeto de estudio de la botnica, est sujeta a las reglas y recomendaciones del Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica[97] las cuales son publicadas por la

Historia de la botnica Asociacin Internacional para la Taxonoma de Plantas (conocida por la sigla en ingls IAPT, acrnimo de International Association for Plant Taxonomy). Esta asociacin, fundada en 1950, tiene como misin la promocin de todos los aspectos de la botnica sistemtica y su importancia para la comprensin de la biodiversidad, incluyendo el reconocimiento, organizacin, evolucin y denominacin de hongos y plantas, tanto vivas como fsiles.[98]

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Biologa molecular de plantas


Arabidopsis thaliana, una especie de la familia de la mostaza y de la coliflor (Brassicaceae), que crece en casi cualquier lugar del Hemisferio Norte, pequea (slo de 10 a 15 cm de altura), con un perodo de vida de 6 a 8 semanas, sin ninguna importancia agronmica ni esttica, pas a jugar un papel destacado en la biologa molecular de las plantas a partir de los aos ochenta. Las investigaciones se focalizaron en dos ecotipos de Arabidopsis. El primero de ellos es un ecotipo silvestre, originalmente denominado Landsberg, que fue sometido a mutagnesis con rayos X y del cual se seleccion una lnea mutante conocida como Un mutante de flor doble de Arabidopsis, [99] originalmente documentado en 1873. Landsberg erecta o simplemente Lan (o, tambin, Ler), utilizada como lnea de fondo para generar gran cantidad de nuevos mutantes. El segundo fue seleccionado a partir de la poblacin original no irradiada de Landsberg; se trata de un ecotipo muy vigoroso y frtil y se le conoce como Columbia (o Col), y se hizo muy popular en los aos noventa cuando fue elegido para el proyecto de secuenciacin del genoma de Arabidopsis. Ambos ecotipos son muy diferentes morfolgicamente y genotpicamente (difieren en unos 50.000 polimorfismos) por lo que fueron ampliamente utilizados para aislar con relativa facilidad alelos mutantes mediante la tcnica de clonado posicional. En conjunto, ambos ecotipos constituyeron un modelo satisfactorio para el estudio de la Biologa molecular de las plantas y, de hecho, comenzaron a ser tratados como un modelo material del genoma de todas ellas.[100] De hecho, el genoma de esta especie fue el primer genoma de plantas en ser secuenciado, hacia finales del siglo XX,[101] y la informacin acumulada sobre esta especie ha permitido dilucidar los aspectos moleculares de algunos temas centrales de la botnica, tales como los mecanismos moleculares implicados en el proceso de floracin, del desarrollo de las races, de la recepcin de luz y de las interrelaciones entre las plantas y los patgenos.

Citogentica clsica y molecular


La citogentica es la disciplina que trata sobre la estructura y el comportamiento de los cromosomas, as como de las implicaciones genticas derivadas de su estudio.[102] La citogentica clsica propiamente dicha naci en los albores del siglo XX con los estudios sobre la estructura y comportamiento de los cromosomas del maz, los cuales dominaron una buena parte de las ciencias biolgicas de la poca.[103][104] Gracias a estos primeros resultados, hacia 1930 ya se contaba con mapas detallados de los cromosomas del maz observados durante el perodo de la meiosis llamado paquinema o paquitene, donde cada cromosoma poda ser diferenciado sobre la base en su tamao, la posicin del centrmero, el largo de sus cromtidas y los patrones de coloracin de la cromatina. Como resultado de ello, diferentes mapas citogneticos estuvieron rpidamente a disposicin de los genetistas, cada vez ms interesados en el estudio detallado del genoma. Dentro de los muchos estudios citogneticos realizados cabe destacar las contribuciones pioneras de Barbara McClintock al conocimiento de la dinmica de los elementos mviles o transposones en los cromosomas del maz.[105] Aos ms tarde, se desarrollara el primer sistema citognetico para el tomate, basado en la informacin generada por los estudios sobre los cromosomas paquitnicos. Fue justamente este complejo sistema el que sirvi de base para la clonacin del primer gen de resistencia a enfermedades en una especie de planta.[106] Tras el descubrimiento en 1953 de la estructura del ADN por James Watson y Francis Crick,

Historia de la botnica la mayor parte de los trabajos cientficos en el rea de la citogentica se orientaban a la descripcin minuciosa de la forma y el nmero de cromosomas, as como a la caracterizacin detallada de las mutaciones. El rpido desarrollo de nuevas metodologas de tincin y manipulacin de los cromosomas llev a sentar las bases para el gran desarrollo que habra de tener la citogentica en los aos venideros. El punto de partida de la citogentica molecular se remonta a los primeros experimentos de hibridacin con sondas de ADN y de ARN marcadas radiactivamente.[107][108] A pesar de la importancia de estos resultados, por aquella poca la tcnica per se no tuvo el auge esperado. Un ao despus se demostr que algunos agentes fluorescentes como la quinacrina, permiten obtener patrones de bandas especficos cuando se fijaban sobre regiones cromosmicas ricas en guanina.[109] Este tipo de bandeo diferencial, conocido como bandas Q', sirvi de base para la identificacin completa de los cromosomas en humanos y ms tarde en plantas.[110] El desarrollo de mtodos rpidos y precisos para la marcacin y deteccin de sondas, as como la utilizacin de software especializado para el tratamiento de imgenes, daran un gran empuje a las tcnicas modernas basadas en la llamada hibridacin in situ fluorescente o FISH (acrnimo para Fluorescent In Situ Hybridization) utilizadas primero en la investigacin mdica y ms tarde en la botnica. Para mediados de la dcada de 1990, los primeros estudios de FISH en diferentes especies vegetales se orientaron principalmente al mapeo de secuencias repetitivas y de familias de multigenes,[111] para luego utilizarse en el estudio comparativo de genomas y en el mapeo fsico de distintos genes.[112]

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Filogenia molecular y el inicio de un nuevo sistema de clasificacin para las angiospermas


Durante la ltima dcada del siglo XX, la reconstruccin de la filogenia de las angiospermas dio un gran paso hacia adelante. Por un lado, se acumul rpidamente una gran cantidad de informacin sobre secuencias de ADN de muchas especies de plantas, en particular las secuencias del gen del cloroplasto denominado rbcL,[113] lo que suministraba un conjunto de datos extremadamente informativo. Por otro lado, los anlisis cladsticos de bases de datos como la mencionada se mejoraron sustancialmente, en especial a travs del desarrollo de una teora filogentica y su aplicacin al anlisis de grandes bases de datos,[114] as como la creacin de varios mtodos para realizar inferencias estadsticas acerca de las agrupaciones de especies en clados dentro de los rboles filogenticos.[115][116] Qued entonces establecido un esbozo del rbol filogentico de todas las angiospermas, identificndose varios clados importantes que involucraban muchas familias. En muchas oportunidades este nuevo conocimiento de la filogenia revel relaciones que se hallaban en conflicto con las clasificaciones modernas ampliamente utilizadas (como las previamente descritas por Cronquist, Thorne y Takhtajan) las cuales estaban basadas en similitudes escogidas a priori y en diferencias morfolgicas.[117] Fue evidente, en un corto perodo, que los sistemas filogenticos de clasificacin desarrollados durante la mayor parte del siglo XX no reflejaban adecuadamente las relaciones filogenticas entre las angiospermas. Por esa razn, un grupo de taxnomos, autodenominados Grupo para la Filogenia de las Angiospermas (o ms conocido como APG, acrnimo ingls para Angiosperm Phylogeny Group) propusieron en 1998 una nueva clasificacin para este grupo de plantas en un trabajo denominado An ordinal classification for the families of flowering plants.[118] El sistema APG de 1998 comprenda 462 familias dispuestas en 40 rdenes y unos pocos grupos superiores probablemente monofilticos. Estos ltimos fueron informalmente denominados monocotas, commelinoides (luego cambiado a commelnidas), eudicotas, eudicotas nucleares, rsidas y astridas. Cinco aos despus, en 2003, los avances de los estudios filogenticos en muchos grupos de angiospermas motivaron la compilacin y publicacin de un segundo trabajo (An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II) conocido como sistema de clasificacin APG II, en el cual se profundizaron los anlisis previos, aadiendo nuevos rdenes y circunscribiendo nuevamente algunas familias.

Historia de la botnica

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Estado actual y perspectivas de la botnica


En las ltimas dcadas se han investigado y publicado en revistas cientficas innumerables ejemplos acerca de las relaciones evolutivas entre distintos grupos de organismos y las secuencias de eventos de especiacin que los han originado. Esta rea explosiva de anlisis filogenticos se ha basado en la capacidad actual para examinar y comparar secuencias de ADN y tiende a abordar uno de los temas ms importantes de la biologa: la evolucin de la especie humana y la de millones de otras especies. Como grupo evolutivo, las plantas verdes son distintivas no solo por la vasta cantidad de modos de reproduccin que presentan sino tambin por su forma de producir su propio alimento a travs de la fotosntesis. La comprensin del origen de la vida sobre la Tierra estar incompleta hasta que no se desvelen con precisin los procesos evolutivos que han generado la diversidad de especies de plantas actuales. "Un abominable misterio" es el modo en el que Darwin describi la aparicin sbita de las plantas con flores en el registro fsil. Por ms de 100 millones de aos stas han sido el tipo ms comn de planta en el planeta y, de hecho, la masa de un solo tipo de planta con flor, los rboles, excede la de cualquier otro tipo de organismo. La creacin y evolucin posterior de la estructura reproductiva, la flor, responsable de la radiacin adaptativa de este grupo de organismos se ha comenzado a entender, si bien el misterio de Darwin todava no est resuelto. A pesar de que el conocimiento acerca de los ancestros de las plantas se est comenzando a dilucidar, solo un pequeo nmero de secuencias de genes han sido examinadas. En la actualidad se est tratando de incrementar ese nmero e integrar la historia evolutiva que tales secuencias encierran. Ms importante an, se est tratando de sintetizar avances cientficos en distintas reas del conocimiento de la botnica que, con antelacin, permanecan inconexos. Las angiospermas son el grupo de plantas que mayor atencin han despertado entre los botnicos, otros grupos -evolutivamente ms antiguos y mucho ms simples de estudiar- tales como las brifitas, no han recibido tanta hasta el momento, por lo que se espera que en los prximos aos emerjan nuevos conceptos o paradigmas a partir de su estudio. Las algas, otro ejemplo de grupo que no ha sido profundamente analizado, son extraordinariamente diversas y se ha descubierto que contienen al menos siete linajes evolutivos diferentes, solo uno de los cuales dio origen al reino Plantae. Como tales, las algas representan una mirada de experimentos sobre adaptacin susceptibles de estudios comparativos debido a su diversidad y relativa simplicidad.[119] El crecimiento de las plantas es tambin un proceso distintivo debido a su plasticidad, un fenmeno que todava no se comprende totalmente. Debido a que las plantas son inmviles y estn ancladas a un sustrato presentan una extrema capacidad para modificar su hbito de crecimiento. Las plantas no pueden escapar de un predador, de un competidor o de una condicin ambiental que impida su normal desarrollo. Por esa razn responden adaptativamente modificando su crecimiento y desarrollo para formar estructuras bastante alejadas de las usuales. Estos cambios dramticos en el aspecto de un mismo individuo ante diferentes condiciones del ambiente permite abordar otro aspecto esencial de la Biologa: el modo en que los genes interactan con el ambiente para determinar la forma y el tamao del organismo, o -en otras palabras- cul es la base gentica de la plasticidad.[120] Aparte de los avances de la botnica pura, la botnica aplicada ha evolucionado desde la antigedad para hallar nuevas respuestas a las crecientes necesidades humanas, tanto en la alimentacin como en las aplicaciones mdicas, textiles, industriales y como fuente de energa renovable. En la actualidad, numerosos investigadores en todo el mundo dedican su trabajo a encontrar fuentes nuevas de energa, las que se basan en procesos de fermentacin del maz u otras especies para producir etanol o metanol, e incluso en la fotosntesis y posterior combustin de algas. La bioremediacin mediante el uso de plantas, hongos y algas es otro aspecto central en las investigaciones actuales para aliviar el efecto de la contaminacin producida por deshechos txicos. Asimismo, el papel de las plantas en la medicina se est expandiendo ms all de su uso tradicional y continuo en la farmacia, para tratar de convertir a varias especies de plantas en factoras de anticuerpos monoclonales contra el cncer y otros compuestos biofarmacuticos. El papel de otros organismos, tales como los hongos, en la bsqueda de nuevos compuestos para el tratamiento de diversas dolencias tambin se ha acrecentado. La ingeniera gentica de plantas ha tomado un lugar, al lado del mejoramiento gentico convencional, como un modo de crear nuevos caracteres beneficiosos para los

Historia de la botnica cultivos. De hecho, la mayora de los cultivos destinados a alimento, forraje, fuentes de fibras textiles y aceites comestibles se estn modificando genticamente para incrementar su tolerancia a enfermedades, sequa, baja temperatura, diversos herbicidas y a la herbivora.[121] A travs de la historia, el destino de la especie humana ha estado inexorablemente asociado a las plantas, desde el desarrollo de la agricultura, pasando por los grandes viajes de descubrimiento incentivados por la bsqueda de especias exticas hasta la Revolucin Verde. No existe razn alguna para suponer que nuestro destino est actualmente ms separado de las plantas que hace siglos o milenios atrs. De hecho, la dependencia del ser humano con respecto a las plantas parece ser cada vez mayor, teniendo en cuenta que la mayor parte de la provisin de alimentos del mundo proviene de solamente unas veinte especies de plantas. El conocimiento de las mismas, de su estructura, funcionamiento e interrelaciones, el mantenimiento de su diversidad y el aprovechamiento de las mismas para suplir las necesidades humanas continuarn siendo la misin de la Botnica para los prximos siglos.[122]

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Notas
[1] La denominacin y circunscripcin de los tres reinos botnicos es la propuesta por Thomas Cavalier-Smith. [2] Los trminos planta y vegetal se usan frecuentemente en conversaciones informales como sinnimos. Segn Manuel Acosta-Echeverra y Juan Guerra, se utiliza Plantae (Plantas, con mayscula, si se castellaniza) para referirse al reino de organismos que incluye a las espermatofitas, pteridofitas, Bryophyta sensu stricto o "musgos", Marchantiophyta o "hepticas" y Anthocerotophyta; plantas (con minscula, trmino vulgar o artificial) para designar a las algas, brifitos, helechos, gimnospermas y angiospermas que estn plantados, es decir unidos a un sustrato (incluso sumergido). Vegetal, en cambio, es una denominacin muy amplia que incluye esencialmente a organismos fotoauttrofos, eucariotas y procariotas (algas verde-azuladas o cianfitos). A veces, sin criterio aparente, se incluye en la denominacin a ciertos hongos basidiomicetes (setas y championes) y ascomicetes. En cierto sentido figurado, el trmino tambin hace referencia a organismos con capacidad escasa o limitada para responder a estmulos del medio externo.Acosta-Echeverra, M. & Guerra, J. 2007. Plantae, plantas y vegetales: Ciencia, lingstica y diccionarios (http:/ / revistas. um. es/ index. php/ analesbio/ article/ viewFile/ 40851/ 39281). Anales de Biologa 29: 111-113. [3] Arber, A. 1987. Herbals. Their Origin and Evolution. A Chapter in the History of Botany 1470-1670. Cambridge University Press, New York., 358 p. ISBN 0-521-33879-4. [4] Tormo Molina, R. Historia de la Botnica. La antiguedad clsica. (http:/ / www. unex. es/ polen/ LHB/ taxonomia/ histo1. htm). Lecciones hipertextuales de Botnica. Universidad de Extremadura. Accedido el 20 de julio de 2009. [5] Richman, V.. Botany History of botany (http:/ / science. jrank. org/ pages/ 996/ Botany. html) (en ingls). Science Encyclopedia vol. 1. Consultado el 10 de julio de 2009. [6] Valderas Gallardo, J.M. 1920. Formacin de la teora botnica: del medioevo al renacimiento (http:/ / 74. 125. 47. 132/ search?q=cache:jARmmePEUHIJ:www. raco. cat/ index. php/ Convivium/ article/ view/ 73416/ 98676+ De+ Vegetabilis+ Plantis+ + + MAgno& cd=20& hl=es& ct=clnk& gl=es), Convivium. Revista de Filosofia 8: 24-52. [7] Ogilvie, B.W. 2003. The Many Books of Nature: Renaissance Naturalists and Information Overload. Journal of the History of Ideas (http:/ / www. jstor. org/ pss/ 3654294), Vol. 64, No. 1 pp. 29-40 [8] Tormo Molina, R.. Historia de la Botnica. El Renacimiento (http:/ / www. unex. es/ polen/ LHB/ taxonomia/ histo3. htm) (en espaol). Lecciones hipertextuales de Botnica. Universidad de Extremadura. Consultado el 18 de julio de 2009. [9] Sengbusch, P.. Botany in the 17th and 18th Century or the Basis of Systematics (http:/ / www. biologie. uni-hamburg. de/ b-online/ e01/ 01e. htm#jungius) (en ingls). Botany on line. Universidad de Hamburgo. Consultado el 18 de julio de 2009. [10] Tormo Molina, R.. Historia de la Botnica. La poca de los sistemas filogenticos (http:/ / www. unex. es/ polen/ LHB/ taxonomia/ histo7. htm) (en espaol). Lecciones hipertextuales de Botnica. Universidad de Extremadura. Consultado el 31 de julio de 2009. [11] Tormo Molina, R.. La Botnica.Partes de la Botnica (http:/ / www. unex. es/ botanica/ LHB/ taxonomia/ bota2. htm). Lecciones Hipertextuales de Botnica. Consultado el 1 de setiembre de 2009. [12] Scagel, E.R.; R.J. Bandoni, G.E. Rouse, W.B. Schofield, J.R. Stein & T.M.C. Taylor. 1987. El Reino Vegetal. Omega, Barcelona. 778 pg. ISBN 84-282-0774-7. [13] Sengbusch, P.. Botany: The History of a Science (http:/ / www. biologie. uni-hamburg. de/ b-online) (en ingls). Botany online. Consultado el 12 de julio de 2009. [14] Potts, D.T. 1997. Mesopotamian Civilization. The material foundations (http:/ / books. google. es/ books?id=O_aFGKPsWwcC& pg=PA65& lpg=PA65& dq=Marduk-Apal-Iddina+ II+ + + gardening& source=bl& ots=YvGBvgfpQS& sig=UuV1e7TqCWwLNpyP-Y2cBXAXbUw& hl=es& ei=vDZ1So3UEumStgeV-9WWCQ& sa=X& oi=book_result& ct=result& resnum=4#v=onepage& q=& f=false). Athlone Publications in Egyptology and Ancient Near Eastern Studies, 366 pgs. [15] Anthony CHRISTIE: Chinese mythology. Feltham: Hamlyn Publishing, 1968. ISBN 0-600-00637-9. [16] Needham, J. 1986. Science and Civilization in China (http:/ / books. google. es/ books?id=AkZtcvkvgQAC& pg=PA235& lpg=PA235& dq=Shen+ Nung+ + + botnica& source=bl& ots=lrUKc97ZzF& sig=hhhEX51RL3PNOaM4RD9PYyK2avI& hl=es& ei=lwZ1SoryEpKJtgftqu2WCQ& sa=X& oi=book_result& ct=result& resnum=4#v=onepage& q=& f=false). Vol VI: I. pag.:186. Cambridge

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Historia de la botnica Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=61643784 Contribuyentes: Adrin Hermida, Armando-Martin, Bonnot, CASF, Cheveri, CommonsDelinker, Cookie, Copydays, Dianai, Diegusjaimes, Digigalos, Egaida, El tiu Cancho, Enrique Cordero, F.A.A, Fanattiq, Furado, Gejotape, Gonn, Hidoy kukyo, Huges4981, Jarisleif, Jkbw, Leonpolanco, Maan, Maxxcan, Metrnomo, Napolen333, Resped, Retama, Rosarinagazo, Rosarino, RoyFocker, Rge, Sporedit, Taichi, Taty2007, UNLP, Viskovitz, Wilfredor, Xaverius, Yabama, Yago AB, 22 ediciones annimas

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