You are on page 1of 11

37

BAB III HORMON REPRODUKSI PADA ANJING 3.1 Pendahuluan Hormon adalah suatu substansi organik yang dihasilkan oleh sel khusus organ endokrin dan disekresikan ke dalam ruang antarsel atau ruang jaringan perivaskular, yang selanjutnya mencapai sistem sirkulasi dan secara fisiologis mampu mempengaruhi organ sasaran (Hafez dan Hafez, 2000). Hormon yang bersirkulasi berperan sebagai pengatur fungsi sel-sel secara umum atau mengatur jaringan atau organ tertentu. Kelenjar endokrin bersama dengan sistem saraf ikut memelihara kondisi fisiologis agar terjadi keseimbangan (homeostasis). Dalam sistem reproduksi, kelenjar endokrin dan sistem saraf berfungsi secara terintegrasi, terkoordinasi, dan erat terkait. Hormon mempengaruhi reproduksi melalui dua jalan, yang pertama adalah secara organisasional; artinya hormon dapat mempengaruhi pola awal perkembangan organ reproduksi, fisiologi dan, perilaku. Kedua adalah aktivasi atau motivasi seksual. Pengaruh yang kedua tersebut terjadi kemudian dalam kehidupan anjing.

3.2 Kelenjar Endokrin Hormon reproduksi berasal dari empat macam sumber utama, yaitu organ hipotalamus, kelenjar hipofisis, gonad (ovarium dan testis), dan uterus serta plasenta. Sebelum membicarakan ihwal hormon reproduksi, terlebih dahulu akan dibahas anatomi fungsional dari organnya, yaitu hipotalamus, hipofisis, dan gonads (kelamin jantan dan kelamin betina).

38

3.2.1 Hipotalamus Hipotalamus adalah bagian dari otak besar, ujung depan bawah (diencefalon), terletak di bawah ulkus hipotalamus dan merupakan lantai dari ruang ventrikel ke III. Hipotalamus menjalankan pengaruhnya melalui kelenjar hipofisis anterior dengan neurosekresi dari sel neurosekresi yang akson-aksonnya menjulur ke dalam eminensia mediana. Badan sel neuron secara individu dan akson yang mengandung hormon hipofisiotropik khusus atau hormon pelepas (releasing hormon- RH), pengangkutan lokalnya lewat pembuluh darah porta hipofisis memungkinkan adanya pengendalian aktivitas sintesis dan sekresi kelenjar hipofisis anterior. Hormon hipofisis yang dikenal sebagai hormon pelepas yang diketahui mengatur sekresi hormon kelenjar hipofisis anterior adalah: hormon pelepas FSH (FSH-RH), hormon pelepas LH (LH-RH), hormon penghambat prolaktin (PIH), hormon pelepas prolaktin (PRH), hormon pelepas thirotropin (TSH-RH), hormon pelepas hormon pertumbuhan atau somatotropin (STH-RH), dan hormon pelepas kortikotrofin (ACTH-RH).

3.2.2 Hipofisis Hipofisis (kelenjar pituitaria) merupakan kelenjar endokrin yang paling rumit. Kelenjar ini terdiri atas tiga jaringan yang berbeda, yaitu bagian anterior (adenohipofisis), bagian tengah (intermedia), dan bagian posterior

(neurohipofisis). Tipe sel yang terdapat pada bagian anterior secara klasik dibedakan berdasarkan pewarnaan. Dengan menggunakan metode

imunohistokimia telah dimungkinkan mengklasifikasikan sel-sel adenohipofisis menurut hormon yang disekresikan. Hormon yang disintesis oleh adenohipofisis

39

adalah hormon pertumbuhan (somatotropin), prolaktin, tirotropin(TSH), hormon perangsang folikel (FSH), hormon lutein (LH), dan adenokortikotropik (ACTH).

3.2.3 Gonad Gonad dari kedua jenis kelamin, jenis kelamin betina (ovarium) dan jenis kelamin jantan (testis), keduanya menghasilkan sel kelamin betina dan sel kelamin jantan serta hormon reproduksi. Pada hewan jantan, testis menghasilkan sejumlah hormon jantan yang keseluruhannya disebut androgen. Di antara kelompok hormon androgen, yang paling poten adalah testosteron. Hormon testosteron tersebut dihasilkan oleh sel interstisial (sel Leydig). Pada hewan betina, ovarium menghasilkan estrogen, progesteron, dan relaksin. Hormon estrogen dihasilkan oleh lapisan theka interna dari folikel Graaf, hormon progesteron dihasilkan oleh korpus luteum, dan hormon relaksin dihasilkan oleh plasenta dan uterus.

3.3 Pengaturan Sekresi Hormon Pengaturan sintesis dan pelepasan hormon oleh kelenjar endokrin diatur oleh mekanisme tertentu. Di dalam mekanisme tersebut, sistem saraf berperan sangat penting di dalam pengaturan sintesis dan pelepasan hormon. Mekanisme yang dimaksud adalah mekanisme umpan balik, jalur saraf (neural pathways), dan menisme interaksi sistem kekebalan dan endokrin (immunoendocrine control). Pengaturan fungsi endokrin melalui mekanisme umpan balik ada dua jenis, yaitu umpan balik positif dan umpan balik negatif. Yang dimaksud dengan mekanisme umpan balik adalah sebagai berikut ini. Bila hormon yang dilepaskan

40

oleh suatu kelenjar endokrin merangsang timbulnya suatu gejala biologik pada sasaran, maka setelah gejala tersebut mencapai ukuran tertentu dapat menghentikan (umpan balik negatif) atau meningkatkan pelepasan hormon perangsangnya (umpan balik positif). Contoh umpan balik positif misalnya LH yang ikut merangsang produksi estrogen dari ovarium (Gambar 3.1). Setelah kadar LH meninggi dalam darah, produksi LH menjadi meningkat. Ketika kadar LH mencapai ketinggian tertentu (puncak) menyebabkan terjadi ovulasi. Contoh untuk umpan balik negatif adalah antara FSH dengan estrogen. FSH merangsang terbentuknya folikel Graaf yang menghasilkan estrogen. Semakin besar folikel Graaf semakin tinggi kadar estrogen. Setelah kadar estrogen mencapai ketinggian tertentu, pelepasan FSH oleh kelenjar hipofisis anterior terhambat sampai kadar FSH dalam darah menjadi rendah sekali. ( + ) Hipotalamus

GnRH

(-)

Hipofisis Anterior

LH

FSH

Folikel

Ovulasi

Estrogen Gambar 3.1. Skema yang menerangkan mekanisme umpan balik positif antara LH dengan estrogen.

41

Pengaturan sintesis dan pelepasan hormon melalui mekanisme jalur saraf melibatkan sistem saraf dan otot. Dalam sistem saraf ini, dikenal istilah reflex yang menerangkan kerja otomatis antara saraf dengan otot. Karena itu, mekanisme jalur saraf ini dikenal pula dengan neuroendocrine reflex. Contoh mekanisme sintesis dan pelepasan hormon melalui jalur saraf adalah peristiwa turunnya susu dari kelenjar susu ke dalam saluran susu. Rangsangan terjadi pada puting susu karena anak yang menyusui. Rangsangan tersebut diteruskan ke hipofisis posterior yang kemudian melepaskan hormon oksitosin. Hormon oksitosin masuk oleh saraf. Selanjutnya rangsangan disampaikan ke kelenjar hipofisis bagian ke peredaran darah, mengalir ke kelenjar susu dan merangsang otot polos yang membungkus alveoli kelenjar susu untuk berkontraksi. Akibat kontraksi ini, terjadi aliran susu dari alveoli ke dalam saluran susu. Contoh lain dari mekanisme jalur saraf adalah pelepasan LH pada saat terjadi kopulasi. Pada mekanisme ini, adanya rangsangan pada klitoris akan diteruskan kepada otak oleh saraf. Rangsangan itu diteruskan ke kelenjar hipofisis yang kemudian melepaskan LH. Kadar LH yang dilepas akan masuk ke ovarium dan menyebabkan terjadinya ovulasi. Contoh pelepasan LH ini biasanya terjadi pada domba dan babi. Pengaturan sintesis dan pelepasan melalui mekanisme interaksi sistem kekebalan dan endokrin adalah pengaturan yang diakibatkan oleh adanya interaksi antara hormon dengan suatu mineral atau protein tertentu yang saling mempengaruhi satu dengan lainnya. Kelenjar yang mengikuti mekanisme ini adalah kelenjar adrenal, tiroid, timus, dan kelenjar pinealis.

42

3.4 Hormon Reproduksi Ada tiga grup utama hormon yang mempengaruhi siklus reproduksi, yaitu relaesing hormones (hormon pelepas gonadotrofin), gonadotropic hormones (hormon gonadotrofin) dan steroid hormones (hormon steroid). Ketiga grup hormon utama tersebut mempengaruhi proses reproduksi seperti spermatogenesis, ovulasi, perilaku seksual, fertilisasi, implantasi, mempertahankan kebuntingan, proses kelahiran, menyusui, dan perilaku induk.

3.4.1 Hormon Pelepas Gonadotrofin Hormon pelepas gonadotrofin adalah hormon yang berasal dari hypothalamus. Hormon pelepas gonadotrofin diketahui untuk pertama kali pada tahun 1971. Hormon ini diketahui menyebabkan pelepasan hormon gonadotrofin dari kelenjar pituataria. Hormon tersebut kemudian dinamakan gonadotrofin releasing hormone (GnRH). Berdasarkan struktur kimianya, hormon pelepas gonadotrofin tersebut termasuk hormon golongan peptida. Berat molekulnya 1183 dalton. Hormon pelepas gonadotrofin berperan dalam mengontrol sintesa dan pelepasan hormon gonadotrofin dari bagian anterior kelenjar hipofisis. Pengatuuran sekresi hormon tersebut Hormon gonadotrofin berperan dalam mengontrol produksi hormon steroid. Hormon steroid tersebut dapat merangsang atau menghambat sekresi hormon pelepas gonadotrofin dan hormon pituitari melalui mekanisme umpan balik (Christiansen,1984). Frekuensi dan amplitudo

43

pelepasan GnRH ini mungkin sangat bervariasi tergantung pada produksi hormon steroid dan proses umpan balik negatif (Cain,1992). 3.4.2 Hormon Gonadotrofin Yang dimaksud gonadotrofin ialah hormon-hormon yang menunjang gonad. Hormon yang termasuk ke dalam hormon ini adalah Follicle stimulating hormone (FSH), Luteinizing hormone (LH), dan Prolactin (PRL). Hormon ini dilepas ke dalam aliran darah dan diangkut ke seluruh tubuh termasuk ke gonad (Leger,1992). Semua spesies hewan memproduksi gonadotrofin dari kelenjar Hipofisis Luteinizing hormone (LH) dan FSH merupakan contoh dari gonadotrofin. Kedua hormon ini merupakan glikoprotein yang mengandung karbohidrat yang berikatan secara kovalen dengan molekul protein membentuk oligosakarida. Berat molekul kedua hormon tersebut 32.000 dalton. FSH dan LH terdiri dari dua deretan asam amino (subunit) yang dapat dipisahkan, karena deratan itu hanya dihubungkan dengan hubungan disulfida, hubungan hydrogen, kekuatan van der Waals, dan hubungan elektostatik. Dari keempat hubungan tadi hanya hubungan disulfida saja yang agak sulit diputuskan. Setiap hormon gonadotrofin mengandung subunit yang tidak identik. Subunit tersebut dikenal dengan sebutan subunit alfa dan beta. Subunit alfa merupakan subunit yang terdiri dari deretan asam amino yang sedikit. Subunit alfa sama untuk semua spesies hewan dan identik pada LH maupun FSH. Subunit beta merupakan subunit yang terdiri dari deretan asam amino yang banyak. Subunit beta bersifat spesifik di antara spesies dan berbeda pada setiap gonadotrofin. Subunit beta berfungsi sebagai penyedia fungsi spesifik pada setiap hormon tersebut. Pada anjing betina, LH berperan

44

dalam menyebabkan ovulasi (Goodman, 1992), menjaga dan membentuk korpus luteum, dan mungkin juga bertanggung jawab dalam merangsang folikulogenesis (Allen,1992). Namun, peran FSH pada folikulogenesis dan ovulasi pada anjing tidak jelas meskipun secara klasik digambarkan bahwa FSH berperan dalam menyebabkan folikulogenesis (Cain,1992). Follicle stimulating hormone hanya mempunyai reseptor pada sel Sertoli. FSH bertanggung jawab dalam merangsang perubahan biokimia dan morfologi sel Sertoli dan mengontrol kegiatan proses spermatogenesis. Sel Sertoli juga menghasilkan inhibin. Inhibin tersebut berperan dalam mengatur pengeluaran FSH dari kelenjar hipofisis melalui mekanisme umpan balik negatif (Cain,1992). Pada anjing jantan, terdapat reseptor LH pada sel Leydig. LH berperan dalam merangsang sel Leydig (sel interstisial) untuk menghasilkan hormon testosteron dan dihydrotestosteron. Karena itu, LH disebut juga juga ICSH (Interstitial Cell Stimulating Hormone). Konsentarasi LH pada darah anjing tidak stabil, karena terjadinya penguraian secara episodik. Karena itu, untuk keperluan pemeriksaan fungsi testis dan kelenjar hipofisis maka pemeriksaan harus dilakukan lebih dari sekali. Meskipun tampak kadar hormon tersebut tidak konsisten, kadar terendah yang pernah dilaporkan adalah 1,0 sampai 1,2 ng/ml. Prolaktin tidak diklasifikasikan ke dalam hormon gonadotrofin, akan tetapi hormon ini berperan dalam reproduksi terutama pada tahap akhir seperti pada saat menyusui. Prolaktin telah diketahui mempunyai pengaruh yang sinergis terhadap produksi semen pada hewan jantan dan modulasi produksi hormon steroid ovarium pada hewan betina.

45

3.4.3 Hormon Steroid Hormon steroid adalah hormon yang bersifat lipofilik, yaitu yang mampu menembus (penetrasi) lipida membrana sel. Pada reproduksi, hormon steroid yang penting adalah hormon seksual. Kebanyakan hormon seksual diproduksi oleh gonad (testis pada makhluk jantan dan ovarium pada yang betina). Akan tetapi hormon ini juga diproduksi dalam jumlah sedikit oleh kelenjar lain terutama kelenjar adrenalis (Leger,1992). Hormon yang termasuk ke dalam hormon seksual adalah androgen, estrogen, dan progesteron Hormon androgen yang terdapat pada tubuh ada 4 macam yaitu: testosteron, aetiocholoanolon, androsteron, dan dehydro epiandrosteron. Di antara keempat macam androgen tersebut, testosteron merupakan andogen utama pada hewan jantan, sedangkan yang lainnya adalah metabolitnya. Sesuai pendapat Cain,1998 bahwa testosteron diubah menjadi bentuk aktif yaitu

dehydrotestosteron pada kelenjar prostat (Cain,1992).

Testosteron diproduksi

oleh sel interstisial pada testis. Hormon testosteron berperan dalam proses spermatogenesis, perkembangan sel Sertoli, dan libido pada jantan.. Fungsi utama hormon testosteron adalah (1) menampilkan naluri seksual secara normal (libido), (2) memacu pertumbuhan dan memelihara fungsi kelenjar aksesori hewan jantan dan tanda-tanda kelamin jantan, (3) bersama dengan FSH mengontrol kegiatan proses spermatogenesis, (4) memberikan umpan balik negatif pada hipofisis dan hipotalamus, dan (5) memberikan efek anabolik umum. Hormon estrogen terdiri dari estradiol, estron, dan estrol. Hormon tersebut diproduksi oleh folikel selama folikulogenesis, plasenta, dan kortek adrenal. Pada hewan jantan, estrogen diproduksi pada testes dan kortek adrenal. Pada umumnya,

46

estrogen tidak ditimbun dalam kelenjar endokrinnya, akan tetapi produksinya kontinyu. Pengaruh biologik hormon estrogen pada umumnya singkat. Hormon tersebut mempunyai pengaruh pada timbulnya tanda berahi pada anjing betina seperti keluarnya cairan vagina, pembengkakan vulva serta percepatan terjadinya penandukkan (kornifikasi) pada sel epitel vagina (Cain,1992). Progesteron adalah hormon yang umum dijumpai pada hewan betina. Progesteron termasuk ke dalam kelompok hormon yang disebut progestogen. Kelompok progestogen jumlahnya banyak, akan tetapi hanya progesteronlah yang mempunyai kasiat melebihi progestogen lainnya. Progesteron disebutkan sebagai satu-satunya progestogen, sedangkan yang lainnya hanya merupakan

metasbolitnya. Sumber utama progesterone adalah korpus luteum pada ovarium. Sumber lainnya adalah testes, kortek adrenal, dan plasenta. Fungsi progesteron yang utama adalah menjaga kebuntingan. Progesteron mempunyai pengaruh pada uterus. Progesteron berperan dalam menghambat kontraksi otot polos pada uterus dan meniadakan pengaruh oksitosin pada otot polos uterus. Dengan tidak adanya kontraksi uterus ini menjamin keamanan perlekatan blastosist dalam uterus. Di samping itu, progesterone berperan dalam merangsang pertumbuhan kelenjar-kelenjar pada uterus dan kelenjar susu.

Pustaka Acuan Allen WE, 1992. Fertility and Obstetrics in the Dog. Blackwell Scientific Publications Cain JL, 1992. The use of reproduction hormones in canine reproduction. Probl Vet Med.4:453-469. Christiansen IJ, 1984. Reproduction in the Dog & Cat. Bailliere Tindall.

47

Goodman MF, 1992. Canine ovulation timing. Probl Vet Med.4:433-444. Hafez B dan Hafez ESE, 2000. Anatomy of Female Reproduction. In Hafez B and Hafez ESE (ed) Reproduction in Farm Animals. 7 th Ed.Lippincott Williams & Wilkins. Leger DW, 1992. Biological Foundations of Behavior : An Integrative Approach. Harper Collins Publisher.