1 Biofizica - Conf. Dr. Constanta GANEA - Curs 8.

1

ELEMENTE DE BIOFIZICA ANALIZORULUI VIZUAL Analizorul vizual este un sistem de comunicare a organismului cu lumea înconjurătoare care permite recepţionarea, analiza şi traducerea în impuls nervos a informaţiilor privind forma, dimensiunile, poziţia, mişcarea, culoarea obiectelor acesteia. Semnalul fizic ce poate fi recepţionat de către analizorul vizual este radiaţia electromagnetică cu lungimea de undă cuprinsă între 400 - 750 nm. Elementele principale ale analizorului vizual: ochi, traiectele nervoase aferente şi eferente, staţii de prelucrare intermediare şi proiecţia corticală. În cele ce urmează va fi abordat numai segmental periferic – ochiul. Structura ochiului Formă globulară cu diametrul de cca. 2,5 cm. În ordine, anteroposterior, elementele ochiului sunt: - corneea (transparentă) - sclerotica (ţesut opac, fibros şi elastic) - camera anterioară cu umoarea apoasă - irisul (diafragmă inelară pigmentată) - cristalinul (lentilă transparentă) - camera posterioară cu umoarea vitroasă - retina (cu foveea, pata galbenă şi papila) - coroida (ţesut puternic pigmentat care absoarbe lumina parazită, împiedicând difuzia acesteia)

Muşchii ciliari pot elibera. În modelul Listing. alcătuit din fibre elastice) permit modificările convergenţei cristalinului.336). separată de aer printr-un dioptru anterior convex şi de . Retina se află în planul focal. prin contracţie. n = 1. Zonula menţine cristalinul în poziţia sa în stare de tensiune mecanică. 15 mm.372. b. ochiul este un dioptru sferic cu raza de 6 mm care separă aerul de un mediu transparent cu indice de refracţie n = 1. n = 1.336. cristalinul de sub tensiunea zonulei. Ochiul este redus la un dioptru prin care razele se propagă la fel ca în ochiul real.7 mm (care reprezintă practic corn eea: C = 60 D) separă aerul de un mediu transparent de indice de refracţie 1. Ochiul este considerat un sistem optic centrat alcătuit din următoarele elemente: . . Centrul optic este centrul de curbură al dioptrului.Cristalinul. printr-un dioptru posterior tot convex.umoarea apoasă.2 Muşchii ciliari (fibre radiare şi circulare) şi zonula lui Zinn (ligament inelar legat de sclerotică.corneea. Distanţa dintre centrul optic şi retină este de cca.473) este separat de umoarea apoasă printr-un dioptru anterior convex şi de . Modele ale ochiului redus b.umoarea vitroasă (n = 1.413 (1. Studiul mersului razelor în cei patru dioptri ai globului ocular a. Studiul ochiului din punct de vedere al opticii geometrice a. printr-un dioptru posterior concav .375-1. n = 1.337 Modelul Gullstrand constă dintr-un un sistem optic centrat în care un dioptru sferic unic cu raza 5.336.

3 Corneea este mediul cel mai refringent. Acest fenomen se numeşte adaptare la lumină. Este alcătuit din straturi celulare concentrice al căror indice de refracţie creşte dinspre periferie spre centru. zonula lui Zinn. Adaptarea la lumină Irisul – diafragmă care limitează fluxul luminos ce cade pe retină şi care micşorează aberaţiile cromatice şi de sfericitate produse de lentilele ochiului. Umoarea vitroasă conferă tensiune globului ocular. fibrele radiale ale irisului se contractă (midriază). Acomodarea Într-un ochi normal. Convergenţa cristalinului este mai mică deoarece acesta este mărginit de medii cu indici de refracţie apropiaţi în timp ce corneea se află în contact cu aerul care are indicele de refracţie mult mai mic decât cel al corneei. Are cea mai mare contribuţie la convergenţa totală de cca 60 D. diametrul pupilei creşte. Cristalinul contribuie cu restul de 20 D. La contracţia fibrelor circulare. Convergenţa cristalinului este variabilă datorită modificării curburii. Pentru ca imaginea să fie clară.. pe care se află înseraţi muşchii ciliari circulari şi radiari. cca 40 D. imaginea lor s-ar forma în spatele retinei dacă cristalinul nu s-ar bomba mărindu-şi convergenţa. Dacă obiectele sunt situate la o distanţă mai mică de 6 m de ochi. fibrele circulare ale irisului micşorează pupila (mioză). Cristalinul este o lentilă biconvexă cu R1 = 10 mm şi R2 = 6 mm (în stare neacomodată). Aceasta se realizează astfel: cristalinul este înconjurat de un ligament circular. La iluminare excesivă. ea trebuie să se formeze pe retină. imaginea unor obiecte foarte îndepărtate se formează pe retină. bombându-se . zonula se relaxează şi cristalinul iese de sub tensiune. Când luminozitatea este slabă.

văzut clar cu acomodare maximă. deci pe retină). imaginea se formează înaintea retinei. Cristalinul trebuie să se bombeze în permanenţă pentru a aduce imaginea pe retină. Defectele geometrice ale vederii (ametropiile) . zonula este din nou pusă sub tensiune. Axul anteroposterior este mai lung. pp se află mai departe. Corectarea se face cu lentile convergente.defecte de indice (indicii de refracţie ai mediilor transparente) . Hipermetropia axială – ax anteroposterior mai scurt.defecte de curbură (forma dioptrilor) . cristalinul se subţiază şi îşi micşorează convergenţa. La ochiul normal (emetrop) pp = 25 cm. Vederea clară se realizează între două puncte: punctum proximum – pp. văzut clar fără acomodare.defecte de elasticitate (proprietăţile mecanice ale cristalinului) Miopia Miopia axială – cea mai frecventă. Hipermetropia Imaginea se formează în spatele retinei. Hipermetropia de curbură – cristalin mai alungit. Pp – cel mai apropiat. . În acest fel se realizează acomodarea. pr . convergenţa va fi mărită (de obicei este legată de oboseală). Pr – cel mai depărtat. Convergenţa sa va creşte şi imaginea se formează mai aproape de centrul optic (mai în faţă. Miopia de curbură – curbura cristalinului este mai mare. Pp şi pr se află mai aproape de ochi. Se corectează cu lentile divergente.şi punctum remotum –pr-.defecte axiale (dimensiunile globului ocular) . Invers. la contracţia fibrelor radiare. Miopia de indice – creşte indicele de refracţie datorită creşterii concentraţiei saline – în stări patologice.4 sub efectul propriei elasticităţi.

structură complexă având o suprafaţă de cca 2 cm2 şi grosimea de 350 m. fiind parţial îngropate în epiteliul pigmentar. Forma dioptrilor nu mai este sferică. În fovee se află numai celule cu conuri. În pata oarbă. care conţin pigmenţii fotosensibili. În fovee celulele sunt mai expuse luminii prin scăderea densităţii straturilor anterioare. în general. în timp ce densitatea celulelor cu bastonaşe creşte înspre periferie. pe unde ies fibrele nervului optic. Astigmatismul – ametropie de curbură. razele luminoase care provin de la diferitele obiecte ale mediului înconjurător cad pe retină. după vârsta de 40 de ani. Celulele fotoreceptoare sunt orientate cu extremitatea fotosensibilă înspre coroidă. Se folosesc lentile convergente pentru a vedea obiectele apropiate. Stratul următor: cel al celulelor fotoreceptoare. Cele 5 tipuri de celule prezente în retină şi dispuse în straturi succesive sunt: Celulele epiteliului pigmentar . Repartiţia lor în retină nu este uniformă.care absoarbe lumina (pentru a evita difuzia). Corectarea se face cu ajutorul lentilelor cilindrice. .alcătuiesc stratul distal format dintr-un singur şir de celule epiteliale. celulele fotoreceptoare lipsesc complet. Conţin un pigment – melanina.5 Presbiopia este o ametropie de elasticitate care apare. Bombarea se face mai dificil. Razele de curbură ale dioptrilor nu sunt egale de la un meridian la altul al dioptrilor (mai ales pentru cornee). celulele cu conuri şi bastonaşe. Biofizica recepţiei vizuale Structura retinei După ce străbat mediile transparente ale ochiului.

după ce strabate învelişul globului ocular. Celulele amacrine realizează conexiuni între neuronii bipolari. În zona foveală corespondenţa este biunivocă. – fiecare con realizează legături sinaptice cu o bipolară şi fiecare bipolară cu o ganglionară.în semnal electric. cilindrică. Segmentul extern este fotoreceptorul propriu-zis. Bastonaşele asigură vederea scotopică (la lumină crepusculară) având o mare sensibilitate. care fac sinapsă cu celulele fotoreceptoare (6-50 celule fotoreceptoare). la fel cum celulele orizontale interconectează celulele fotoreceptoare. Pata oarbă (papila) . Structura şi funcţia celulelor fotoreceptoare Celulele fotoreceptoare realizează funcţia de de traducere a semnalului vizual – radiaţia electromagnetică din domeniul vizibil. Fiecare ganglionară primeşte astfel informaţii de la un singur con. Celula cu bastonaş este alcătuită din două părţi: segmentul extern (SEB). SEB are o structură specială. Spre periferia foveei şi în afara acesteia. sub formă alungită.6 Urmează stratul de celule orizontale. Sunt lipsite de axon şi trimit informaţii dinspre centru spre periferie. iar axonii lor alcătuiesc nervul optic. Celulele bipolare – alcătuind primul strat al neuronilor vizuali (de aceea retina poate fi considerată o porţiune de creier periferic)(se mai numesc şi neuroni bipolari) realizează legături între celulele receptoare şi cele ganglionare.lipsită de celule fotoreceptoare. de bastonaş. şi segmentul intern(SIB). conţinând un mare număr de discuri membranare (până la 2000) . mai multe celule receptoare realizează conexiuni sinaptice cu o bipolară şi mai multe bipolare trimit informaţii unei singure ganglionare. cel intern are rol metabolic. Ultimul strat – celulele ganglionare – fac sinapsă cu cele bipolare.locul în care nervul optic se îndreaptă spre corpii geniculaţi laterali.

De la neuronul ganglionar vor porni trenuri de potenţiale de acţiune tot sau nimic care. Bastonaşele au o sensibilitate foarte mare: un singur foton poate duce la blocarea intrării în celulă a 106 sarcini pozitive – amplificare de putere. retinalul. Potenţialul celular poate ajunge la –80 mV. depinzând de intensitatea luminii. Ionii de Na intră în celulele fotoreceptoare prin canale. Ca este evacuat printr-un mecanism antiport 3Na/1Ca în SEB. Membrana discurilor este formată din subunităţi membranare (cca 5 nm diametru) în centrul cărora se găseşte pigmentul fotosensibil – rodopsina (107-108 molecule/bastonaş). se află la întuneric în configuraţia 11-cis. În întuneric membrana este polarizată negativ (-20 . astfel încât potenţialele de acţiune apărute în aceştia ajung în final la sinapsa cu neuronul ganglionar pe care-l excită. restul se datorează energiei proceselor metabolice. la întuneric. Variaţia de potenţial declanşează excitaţia neuronilor bipolari. Curentul de Na (Ca) reprezintă curentul de întuneric. partea prostetică). În urma fotoexcitării şi activării rodopsinei. retinalul trece în 11-trans (all-trans) şi se . Rodopsina – proteină transmembranară care traversează membrana de 7 ori ( . Prin fotoactivare.-40 mV). Ciclul biochimic al rodopsinei Cromoforul rodopsinei. există un influx pasiv de Na şi Ca (curent de întuneric) (10-15% Ca). pe calea nervului optic. Fotonul este doar trigger (declanşator).helixuri) – este alcătuită din opsină (partea proteică) şi cromoforul retinal (aldehida vitaminei A. curentul de întuneric dispare şi membrana se hiperpolarizează.7 suprapuse. ajung în corpii geniculaţi şi apoi în scoarţa cerebrală (scizura calcarină) unde produc senzaţia vizuală. se închid canalele de Na (Ca). astfel încât. dar nu se acumulează deoarece sunt evacuaţi pe măsură ce intră de către pompele ionice din SIB. Membrana bastonaşului conţine numeroase canale de Na şi Ca.

Acest complex este instabil şi se descompune în R* şi T-GTP. care la rândul ei este activată. ganglionare) şi ajunge în final la fibrele nervului optic. Traductina. Printr-o serie . De la acesta semnalul va fi transmis celorlalte straturi de celule ale retinei (bipolare. proporţional cu intensitatea stimulului luminos. o moleculă de rodopsină activează 50 T/s şi o traductină transformă 2000 – 4000 c-GMP. Prin aceste cicluri se produce o amplificare considerabilă a semnalului. Fosfodiesteraza activată pierde un rest fosforic şi devine PDE-T-GDP care la rândul său se descompune în T-GDP şi PDE. se formează complexul PDE-T-GTP (fosfodiesterază activată) care acţionează asupra c-GMP (acid guanozin-monofosforic ciclic). ciclul traductinei. In starea în care retinalul s-a desprins. se pot transforma cca 100000 c-GMP/s. va forma un complex R*T-GDP care pierde GDP şi leagă GTP (guanozin trifosfatul) devenind R*T-GTP. Hiperpolarizarea se transmite şi SIB.8 desprinde de opsină. Ca rezultat final. Astfel se pot distinge următoarele cicluri: ciclul Wald (R-R*). Scăderea concentraţiei de c-GMP provoacă închiderea canalelor de Na şi Ca (c-GMP le menţinea deschise). Transformarea directă şi cu transformarea inversă reprezintă ciclul Wald. Astfel. rodopsina devine rodopsină activată R* şi interacţionează cu traductina T (macromoleculă proteică membranară din clasa proteinelor G). ciclul PDE şi ciclul c-GMP (c-GMP este refăcut sub avcţiunea guanilat ciclazei). ionii de Na (Ca) se acumulează în exteriorul SEB şi determină hiperpolarizarea membranei. Aceasta activează o moleculă de fosfodiesterază (PDE). Aceasta duce la închiderea unui mare număr de canale de Na şi Ca (mai ales Na). Acestea din urmă reintră în ciclurile biochimice respective. care în stare neactivată are legată o moleculă de guanozin difosfat (GDP). T-GTP – traductină activată. R* se combină din nou cu traductina neactivată etc…Se poate combina cu până la 500 molecule de T. c-GMP este transformat în acid guanozin-monofosforic 5'-GMP.

R* devine din nou inactivă R (rodopsin kinaza catalizează scăderea afinităţii R* pentru T. Pigmentul fotosensibil al conurilor este iodopsina. Reflectă transferul de sarcină în moleculele . Discromatopsiile Sunt alterări congenitale ale senzaţiei cromatice. tritanopie – lipseşte albastrul. Dicromazia – perceperea a două culori: protanopie – lipseşte roşul. la luminozitate scăzută. Acestea sunt valorile în cazul retinei umane.9 de alte procese biochimice este limitat mecanismul de amplificare şi. Existenţa celor trei tipuri de conuri vine în sprijinul teoriei tricromatice a vederii colorate (Young. cu sensibilitate cromatică diferită şi care conţin trei tipuri de pigmenţi iodopsinici: eritrolab ( -570 nm). prin fosforilare). Celulele receptoare cu bastonaş sunt responsabile de vederea scotopică. y.445 nm). Celulele cu conuri – permit perceperea culorilor (vedere fotopică – diurnă). Helmholtz) conform căreia orice culoare se poate obţine prin combinarea a trei culori. Matematic: C = xR + yV + zA x. fără vederea culorilor (alb-negru). Maxwell. Au forma de con . la întuneric. Ele sunt activate în condiţii de luminozitate accentuată – au un prag crescut de activare. Acromatopsia – lipsa percepţiei culorilor (lipsa conurilor). Ele diferă de la o specie la alta. deuteranopie – lipseşte verdele. clorolab ( -535 nm) şi cianolab ( . iar în loc de discuri au o membrană faldurată. z – coeficienţi cromatici (proporţia fiecărei culori). Biopotenţialele retinei Potenţialul receptor iniţial – are o amplitudine proporţională cu intensitatea stimulului. S-au identificat trei tipuri de conuri.

Depinde de păstrarea intactă a structurii discurilor (poate fi obţinut şi în lipsa membranei bastonaşului). b) celule bipolare şi Müller. . obţinut în urma hiperpolarizării membranei.10 de pigment fotosensibil. Depinde de intensitatea. Electroretinograma – potenţialul întregii retine. Răspunsul OFF: d) depinde de densitatea conurilor şi bastonaşelor. iar în cazul conurilor şi de frecvenţa radiaţiei luminoase. Răspunsul ON: a) celulele fotoreceptoare. Potenţialul de receptor – potenţialul celulelor fotoreceptoare. c) epiteliu pigmentar şi celule fotoreceptoare.