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Univkrsitk dk Cienkvk.
Prof. \y
]\.

Institut

i>k

Bot^niquk

CiioitAT. 7"" série.

X""* fascicule.

LE

GINKGO BILOBA L
THÈSE
l>KÉ.SENTÉE A LA
POUlt

FACULTÉ DES SCIENCES DE l'uNIVEHSITÉ DE GENÈVE

OBTENIR LE GHADE DE DOCTEUR ÈS SCIENCES
par

Andréas S PRECHER
de Coirc Assistant à l'Institut botanique de rUniversité

fie

Genève

--^1^—

GENEVE
Imprimerie Atar, S. A., Corraterie, 12

1907

DUPLICATA DE LA BIBLIOTHÊQTrB DU CONSERVATOIRE BOTANIQUE DE GENl VENDU EN 1922

LE

GINKGO BILOBA

L.

La Faculté

des Sciences, sur

le

préavis de M.

le

Prof.

Chodat, autorise V impression de la thèse présentée par

M. Andréas
énoncées.

Sprecher, intitulée

:

«

Le Ginkgo biloha L.

»,

sans exprimer d'opinion sur

les

propositions qui y sont

Genève,

le

2 décembre 1907.
Le Doyen
:

R. Gautier.

Université de Ge.nkve.
Prof.
!)'

Institit de Botanique

R. Chômât,

l"""

série.

X""^ fascicule.

LE

GINKGO BILOBA
THÈSE

L.

PRÉSENTÉE A LA fACULTÉ DES SCIENCES DE l'uMVERSITÉ DE GENÈVE
POIR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR ES SCIENCES
par

Andréas

SFRECHER

de Coire
Assistant à l'Institut botanique de l'Université de Genève

^-m^'

GENEVE
Imprimerie Atar, S. A., Corraterie, 12

1907

,565

«^>

r-

,

"V. l-(

I

Ginlif/0 biloha. de l'ancien jardin

botanique à Genève: l'arbre de cjaucbe

est

mâle,

l'arbre de droite est femelle.

INTRODUCTION

Ce
de M.
ici

travail a été exécuté

au laboratoire de botanique
11

de l'Université de Genève.
le

a

bénéficié

prof. R.
le

Chodat,
C.

et l'auteur tient à le
il

des conseils remercier
a

pour

bienveillant intérêt par lequel

encouragé

de Candolle a grandement facilité la compilation des nombreux travaux touchant de près ou de loin le sujet de cette thèse: sa riche bibliothèque est d'un immense secours pour tous les botanistes. M. le prof. ScHRŒTER de Zurich a bien voulu se dessaisir en faveur de ce travail de précieux exemples d'anomalies envoyés par M. Fujii de Tokio. M. le prof. Fischer, directeur du jardin botanique à Berne, a aimablement fourni une partie des plantules nécessaires à l'étude de la structure primaire. D'autres plantules proviennent des pépinières de MM. Barbier G'*" à Orléans (France), qui les ont expédiées à titre gracieux, ainsi que des semences. Ges aimables collaborateurs ont droit aux plus sincères remercîments. L'auteur a examiné le Ginkgo dans toutes ses parties, excepté le développement des anthérozoïdes et la fécondation si bien décrits par Hirase^ et Ikeno^. Il a
ses recherches.
*!s:

M.

vérifié ainsi

lui-même les assertions de ceux qui se sont occupés de cet arbre, et il a pu apporter quelques lumières nouvelles sur certains points restés douteux

jusqu'à ce jour.
'

Hirase, S.. 18!)7 et 9S.

-

2

ikeno, M. S.. IDOl.

2

Le développement du Ginkgo
de l'embryon à
la

est suivi de la formation

gane

production des semences. Chaque orau point de vue morphologique et anatomique. Tous les matériaux excepté ceux cités plus haut, provenaient des Ginkgos qui se trouvent dans différents
est étudié

jardins de Genève.

Genève, Octobre 1907.

NOTICE HISTORIQUE

11

trait

no sera donné nn résumé que des travaux ayant à la découverte et à la classification du Ginkgo. Les

autres seront cités à leur place dans les différents chapitres de l'exposé.

Japon,
et le «

Ginkgo ou Gin-an est le nom populaire chinois '. Au le Ginkgo s'appelle Icho-no-ki ou encore Ginnanno-ki'^. C'est ni arbre aux quarante écus » des Français ^
maidenhair-tree des Anglais. Cet arbre a frappé les naturalistes dès sa découverte
^^

et l'intérêt qu'il

écrit

en 1881 que

présente est allé en augmentant. 0. Heer* le Ginkgo occupe parmi les arbres la

même
Il

position que les éléphants parmi les

mammifères.
la

est

appelé à tour de rôle

«

unicum de
:

création

«ruine du monde préhistorique»^, etc., et « Le Ginkgo est tout récemment M. G. Bonnier^ écrit devenu maintenant aussi célèbre dans le monde végétal que le fameux Amphioxus parmi les animaux. » II a été découvert par K.kmpfer au Japon vers l'année 1690 et décrit par ce naturaliste dans son Amœnitatum exoticaruDt en 1712". Il l'appelle «Ginkgo vel Ginan, vulgo Itsjo, arbor nucifera folio adiantino » et dit que les graines en sont saines et excellentes, que les Japonais les mangent au dessert et les mêlent à presque tous leurs mets. Le bois du Ginkgo est jugé léger et mou par Kœmpfer. Sa description est accompagnée d'un dessin d'une branche feuillée avec ovules.
actuelle»*,
1

Kaempfer,

E., 1712.


^

!

Matsuinura,
J.,

1..

1905.


«

sLoudon,

J.

C, 1838.

'Heer,

0., 1881.

"•

Faukhauser,

1882.

Boiinier, G., 1907.

Kaempfer,

E., 1712, loc. cit.


On
*

4

ignore le moment où cet arbre fut introduit en Europe. D"après Kops cela aurait été la Hollande qui l'aurait eu la première (1727—1737). En Angleterre, il ne paraît pas avoir été connu avant 1754. En 1771, Gordon en envoya une plante à Linnés (3t celui-ci l'a dénommé

dans sa Mantissa plantariiin. la même année. « Ginkgo biloba ». Linné adopta donc le nom générique que Kaempfer lui avait donné, et à cause de ses feuilles
le
il

y ajouta

nom

spécifique de

«

biloba

».

Malheureusement ce

naturaliste n'avait point de fleurs à sa disposition à cette époque, voilà pourquoi il n'a pu donner au Ginkgo une place dans son système. Sa description se trouve dans un appendice aux Cryptogames. En 1784, il n'avait pas encore de place bien définie, car Thunberg'' le met parmi les « plantae obscurae». Smith* en 1796 s'est cru autorisé à changer le nom générique de Ginkgo, le jugeant « uncouth and barbarous » contre celui de Salùburia, et
il

préfère

«

adiantifolia
«

»

comme nom
not correct».

spécifique,
II

trouve celui de
le

biloba

» «

le

car il place dans

système de Jussieu après le genre Taxus bien que la parenté ne soit pas très gi-ande. Le nouveau nom donné par Smith a été adopté par Wildenow-^ qui le place encore parmi les « monœcia polyandria » entre les genres Corylus et Plalauus. La même place lui est assignée par W. TowNSEND Alton dans le Horlits Keicensis en 1813^''. D'autres, tels que Dksfontaines', Persgon^ Gouan-', de Candolle ^^ lui ont gardé les noms que K.empfer et Linné lui avaient donnés. Gouan et de Candolle se permettent de critiquer la manière de faire de Smith. De (Candolle dit « Je ne saurois souscrire à ce sujet très judicieusement à un changement d'un fâcheux exemple pour le progrès de l'histoire naturelle. » Gouan donne en 1812 une desci'iption du Ginhr/o biloba, dit noyer du Japon. Il en pos:

'

Kops dans Loudon,
1784.

loc.
J.

cit.


'

'^

Linné, C.

v.,

1771.
G.


1818.

•*

Thunberg,
1809.
'^

C.

P.,


et

''Smith,

E.,

1796.

=-

Wildenow.
P.,

L..

«Townsend, W.
C. H., 1806.

Alton, 1813.

Desfontainc's, R., 1829.
"'

Persoon,

" (ioiiaii.

A., 1812.

de Candolle, A.

dans son jardin un arbre qui avait été planté en 1788 par Broussonet et qui fleurit pour la première fois en 1812. C'était un pied mâle. Gouan donne un dessin de rinflorescence mâle et classe le Ginkgo dans les différents systèmes connus de son temps. En 1819, Jacquin ^ s'occupe du Ginkgo et fournit un dessin de feuilles et de fîeurs mâles il parle d"un arbre à Vienne, produisant des semences. Watson^, en 1825, reproduit aussi des feuilles et des fleurs mâles en planches coloriées, et il cite un arbre mâle qui avait fleuri à Kew le 8 mai 1824 contre un nmr. Ne connaissant qu'une seule sorte de fleurs, on le croyait monoïque et il fut placé dans cette classe. Mais A. P. de CandoUe n'a pas été peu étonné quand il a découvert la plante femelle dans une campagne de Bourdigny près de Genève. Il envoya de ces fleurs à L. C. Richard ^
sédait
:

s'occupait tout spécialement de Conifères, et celui-ci fut en état de donner une description et des dessins de feuilles, de fleurs mâles et femelles, d'étamines, d'une fleur avec six ovules, de la semence, d'une section longitudinale de la semence avec embryon, d'une autre d'un jeune ovule, (le cotylédons, de rameau court mâle, etc., comme on le trouve dans ses mémoires sur les Conifères et les Cycadées l)ubliés par son fils A. Richard en 1827. C'est de cet arbre à Bourdigny planté vers l'année 1790 (le seul femelle en Europe à cette époque) que provenaient les boutures greffées sur des pieds mâles dans différents jardins en Europe. Bunge^ en 1831, a publié une Enumeralio plantarum quas in China boreali collegit ... et le Ginkgo y
(jui

parmi les A/»e^/aceei". Endlicher employant la nomenclature de Smith donne une bonne diagnose du Ginkgo et cite quelques années plus tard'- dans sa Synopsis coniferarum des cas de polyembryonie. Loudon", dans son Arhoreiuni et fruticetum hvitannicam, ainsi que dans son Encyclopœdiaoflrees andslirubs^
figure
>>

«

Jacquin, 1819.
AI.,

•Bunge,

18.S1.
J.

— —

-^

Watson, P. W., 1823.
»

3

Endlicher, St., 1836.
loc. cit.

Richard, L. C, 1826.
e

Endlicher,
1842.

St.,

1847.

'

Loudon.

C,

1838,

-*

Loudon,

J.

C,

— —
()

Ginkgo dans les Taœacée.s comme troisième genre. Il dit que la feuille du Maidenhair-tree établit une parenté entre les Conifères et les Corylacées. ZucGARiNiS lui aussi, range le Ginkgo parmi les Conifères, et il le compare aux
met
le

Cycadacées notamment à V Encephalartos horridus. Il trouve une ressemblance entre le rameau court du Ginkgo et le tronc du Gycas. Dès lors, presque tous les botanistes sont d'accord quant à la place qu'occupe le Ginkgo dans le système des plantes. Eichler^, dans Martius Flora brasiliensi.s en fait une tribu à part: les Salisburiées. Cet auteur considère tous les Conifères comme appartenant à une seule famille. En 1866. Nelson-^ lui change encore une fois de nom. Il le nomme Pferophyllus salisburiensis et le rap-

proche des pins. Delpino
et
le

met dans une famille
Conifères.
Il

en fait cées, mais les Araucariacées. Engler* divise en 1892 les Taxacées en trois groupes: les Ginkgoaceœ, les Podocarpece et les Taxaceœ. Le Ginkgo reste donc dans les Taxacées jusqu'en 1897. A la suite de la découverte des spermatozoïdes par Hirase' il change de place. Engler^, dans ses KNachtràge zu den natkrlicjien Pf.anzenfamilien» le sort des Taxacées et le met comme Delpino dans une famille à part. Cependant il reste encore parmi les Coniférales. Le développement des spermatozoïdes, la production d'une chambre poUinique. et le phénomène de la fécondation le rapprochent certainement des Cycadales, mais il y a pourtant des différences capitales. La structure anatomique de la tige et de la racine est à peu près celle des Taxacées; le développement foliaire est celui d'une Fougère. La structure florale et l'embryogénie sont uniques en leur genre le Ginkgo se présente donc à nous comme les un type isolé, et l;i formation d'une classe à part
et les
:

sépare en 1889 des Taxacées à part, entre les Cycadacées dériver non pas les autres Taxale

1

Zuccarini, J. G., 1840.

-^

Eichler, A.
cit.

W.,

18.52.

-'Nelson, 186fi.

-

''

Ene:ler. A., 1892.

^

Hirase, S., loc.

''

Engler, A., 1897.

semble être bien justifiée ^ On trouve les Ginkgoacées jusque dans Tépoque permienne, et les derniers travaux phyto-paléontologiques feront reculerdeplus en plus l'origine des Gymnospermes 2. Le Prof. Weiss 3, dans une séance de la Linnean Society a émis l'idée que toutes les Taxacées sont alliées au Ginkgo et descendent d'une souche filicinéenne. Puisque les Botryoptéridées sont le seul groupe bien reconnu parmi les Fougères archaïques, nous verrons dans la suite combien il est tentant de faire un rapprochement entre le Ginkgo et les Botry opter idées. L'étude complète d'une plante aussi souvent examinée et discutée que le Ginkgo ne manque pas d'un grand intérêt.
Ginkgoales
<

Engler, A., 1904.

^

Oliver, F. W., 1906.

New

Phytologist.

3

Weiss,

1906,

New

Phytologist

8

Chapitre Premier

L'EMBRYON
première description de l'embryon du Ginkgo chez Endlicheri, et il mentionne la possibilité de polyembryonie. Depuis lors, la morphologie de l'embryon a souvent été étudiée. C'est Strasburger^ qui, le premier, s'est occupé de Tembryogénie. Malgré un matériel insuffisant, il a vu clairement que dans l'embryon sphérique issu de Tœuf il n'y a pas de cellule
la

Nous rencontrons

mère du point
versales.
la

végétatif,

mais

qu'il

y

a

des divisions

superficielles, soit radiales, soit tangentielles, soit transIl a aussi constaté l'absence d'un suspenseur et rupture de l'archégone par les cellules supérieures de l'embryon. Il a examiné des embryons mûrs, avec leurs cotylédons, et il a trouvé un cas de polyembryonie mais il n'a pas donné une description détaillée de l'embryogénie, car il n'avait pas suffisamment de stades de dévelop;

formation d'un embryon sphérique. D'après cet auteur, il y aurait d'abord 256 noyaux libres représentant huit divisions, et puis formation de cloisons. Seward et Gowan'^ ont représenté un embryon qui ne paraît pas avoir été normal. Ils décrivent l'anatomie des cotylédons. Burgerstein^ a examiné les embryons du Ginkgo, au point de vue physiologique, comme Molisch^ l'avait fait quelques années auparavant. CouLTER et Chamberlain ont donné, en 1901, une contribution importante à l'embryogénie ils confirment les
la
"^

pement à sa disposition. HiRASE3a observé également

:

1

E]idlicher, St., 1847, loc.

cit.

S., loc. cit., 1898.

'^

Strasburger, Ed., 1872.

3

Hirase,

'*

Seward and Gowan, 1900.

^

Biirgersteiii, A., 1900.
J.,

— «Molisch,

ir.,

1889.

"

Goulter,

J. et

Chamberlain, Ch.

1903.

9

particularités connues depuis

Strasburger. Le fait que l'œuf est rempli de tissu, et qu'il n'y a pas, dès le début, de différence entre les régions de l'embryon, donnerait à
penser, d'après ces auteurs, que le tout est plus primitif

que chez

les

Cycadacées

et les

Conifères. Cependant, ajoutent-ils, cela pourrait être un caractère dérivé. D'après Ar-

formation de embryon ressemblerait à celle des Cycadacées. Il dit que,

NOLDiS

la

1

Fig, 2.

Section d'un protocorme
le

montrant

commencement de
gr.

la

dans

les

deux

cas, la cellule

formation des cellules, (D'après H. Lyon).

160.

œuf fécondée donne naissance

à

un corps sphérique
pluricellulaire, dont la pi us grande partie fonctionne

comme

suçoir

;

le

reste se développera en suspenseur,
feuilles et racine.

Le travail

le

plus

considérable

sur

l'embryogénie est fourni par Harold

Lyon 2.
étude
tale,

C'est une fondamen-

et j'y

aurai

toujours

recoui's,
fois

chaque
Section d'un protocorme où la division Fig. 1. nucléaire est terminée, gr. 160 (d'après H. Lyon).

que

mes propres investigations ferontdéfaut.

'

Arnoldi,

W,

1903. loc.

cit.

^

Lyon, H. L., 1904.

10

fécondée se divise, et il y a formation de nombreux noyaux libres dans le cytoplasme {f\g. 1). Lorsque les membranes cellulaires sont constituées, nous avons un tissu homogène sphérique (fig. 2). Bientôt la partie supérieure se différencie de la partie
la cellule

Le noyau de

œuf

inférieure.

Dans la partie inférieure, les cellules se divisent plus fréquemment et sont riches en contenu. Les
et

cellules superficielles se divisent en périclines

anti-

clines

noyaux sont grands, sphériques, avec une abondante chromatine. Par contre, dans la partie supé;

leurs

rieure,

le

suçoir d'Arnoldi,
et et

— les

cellules perdent leur

turgescence. Protoplasma

noyau montrent des signes
cas.

de dégénérescence,
(fig. 3).

il

n'y a plus de divisions cellulaires

Le proembryon peut, dans certains

donner

Fig.

3. Section d'un embryon avec différenciation du blastéme dans la partie inférieure en haut, à gauche, il y a probablement indication d'un second
;

embryon.

11

naissance à deux cnihi-yons. Lyon montre aussi un dessin photographié d'un de ces cas (Pi. XXXIII, fîg. 9). Par la division successive des cellules, la forme sphérique devient cylindrique et l'embryon est ainsi poussé dans l'albumen farineux, qui est oblitéréet dissous au fur et à mesure comme nous le verrons plus tard, l'axe de l'albumen est préparé à ce passage de l'embryon. Dans le blastème se forment deux centres de croissance l'un en haut, le point végétatif de la racine, derrière Tautre et en bas, séparé du premier seulement par quelques couches de cellules, celui de la tige. Ces deux points végétatifs naissent du même tissu méristématique dans l'axe
: :

Fig.

d'un embryon montrant la formation du point végétatif racine et de la tige en même temps que les premiers indices des cotylédons, gr. <S0.
4.

— Section long,
la

de

12

de rembryon. Celui de la racine entre plus tôt en fonction. Une calotte de cellules commence à se diviser tangentiellement et produit ainsi des rangées divergentes de cellules autour d'un méristème pluricellulaire (lig. A). Ce développement a pour résultat, première-

ment un agrandissementdu cylindre
entre les deux centres de
la

crois-

sance, ainsi qu'un renflement dans

région du point végétatif de
(tig. 5) et

la

secondement la couches concentriqui se trouvent ainsi en ([ues, dehors du cylindre et en dedans
radicule,

formation

de

des cellules corticales de l'hypocotyle. Dans le cylindre il y a en
outre un allongement des cellules,
et

grûce à cet allongement
cellulaires

et

aux

multiplications
[)h;s

citées

haut,

la

radicule sera [)Oussée

Fig.5.- Schéma d'une sec- ^n dehors de Falbumen et de la tion longitudinale dans un semence. Arnoldi veut voir dans embryon et. cellule à tannin pf. première feuille cette formation un suçoir, et aucot. cotylédon. dessous de celui-ci un suspenseur mais chez le Ginkgo, il n'y a pas de suspenseur comme chez les autres Conifères. Les cellules à l'intérieur du cylindre donneront la moelle (tig. 6) elles sont formées par des divisions tangentielles des initiales. Dans le pourtour de la moelle, dans
: ; : ; :

i

i

i

;

;

le voisinage immédiat du méristème fasciculaire, déjà indiqué à ce moment par des cellules plus étroites et d'un contenu plus riche, se trouvent de longues cellules à tannin qui indiquent ainsi, dans une section longitudinale, le

cylindre central. Elles montent vers

le

sommet

végé-

un peu plus haut que les initiales du bois, elles apparaissent chez le Ginkgo à peu près 0.5 mm au-dessous du sommet. Cette distance est formée par une colonne d'envii-on 30 couches de cellules; les initiales du l)ois
tatif

i;3

appai'aissent à
à

(1.7

mm

du soin mot. Kn dehors de ces

tannin, on remarque de petites cellules se disacs visant longitudinalement et indi((uant la région du péricycle.

Les cellules du périblème. qui viennent ensuite,

sont un peu plus
larges et se divi-

sent par anticlines
et

périclines.

Les
péri-

initiales

du

blème se trouvent dans la même calotte, au sommet.

Là se forment,

comme
dit.

je

l'ai

déjà

un grand nom-

bre de couches con-

centriques qui entourent
le

cylindre

etquisecontinuent sur les côtés dans les couches corticales de Thypocotyle et

dans son
ici

épi-

derme en
sant

se divi-

seulement anticlines. C'est le périblème

par
qui

constitue

la

coiffe

dont

les cou-

clies les plus exté-

rieures s'exfolient
et

sont remplacées
et à

Fig.

B.
:

— Point végétatif de la racine primaire,
cellule

au fur
ches,

mesure

et.

à tannin

;

pi.

:

plérome

;

pb.

:

périblème.

par d'autres cougrâce à des
rieur.

divisions
n'a

tangentielles

à

l'inté-

La racine du Ginkgo

donc point de

vrai épi-

derme.

14

la

racine

De même que nous n'avons pas trouvé d'initiales dans nous n'en trouvons pas non plus dans la tige,
,

quoique HoFxMEISter en signale la présence

dans

les

embryons
a décrit

des Conifères. Stras-

BURGER^
tatif

en

détail le point végé-

et
il

de l'Araucaria de fEphedra, et
à

dit,

propos des
Cupi^essiet

Taxacées,
nées,

Taxodinées

Sequoinées,
Fig.
7.

qu'elles

Point végétatif de la lige primaire.

occupent, en ce qui
types.

végétatif, le milieu entre ces

concerne leur point Il indique pour Taxus, Podocarpus. Saxe-Gofhaea Ginhgo. Thuja, Cupressus, Séquoia

deux
,

et

Cri/pfome-

ria

un protoderme complet et

indé-

pendant, et Fig.8 Cellule à tannin du cylindre central d'une plantule avec noyau en décomposition, gr. 430. au-dessous de celui-ci un périblème le plus souvent composé de deux couches de cellules puis un plérome, avec plusieurs initiales à son sommet. Mais comme
:

chez Ephedra, ajoute-t-il,
entre les initiales

la

limite

du périblème et celles du plérome n'est pas assez bien tracée pour qu'on puisse se prononcer avec certitude en faveur de la Fig. 9. — Bourrelet des coty- nature de l'un OU de l'autre. Il a lédons autour du sommet to .• trouve ICI aussi des modifications. de la tige, vu d'en haut,
,

.

i

Strasburger, Ed., 1872,

loc. cit.

15

comme

chez Ephedra, où les cellules du protoderme se

divisent.

Fankhauser' a donne une description du point végédeux dessins, montrant l'un une section longitudinale du bourgeon terminal d'un rameau long, et l'autre une section longitudinale d'un bourgeon axillaire. Ses recherches confirment ce qu'avait dit Strasburger.
tatif, et

J'ai

étudié

le

point végétatif de
(fig.
7).
Ici

la
il

tige

d'un embryon
et
la

déjà

est large,

limite entre les

trois

régions
lules
vrai,

me semble

difficile à établir.

Les divisions périclines dans
superficielles

les celil

sont

rares

est
Fig. 10.

mais pourtant on en rencontre
;

parfois
les

elles

sont plus fréquentes sur

- Section longitudinale de l'albumen
avec un embrvon mûr.

cotylédons et les primordes. Le plérome et le périblème ne peuvent être

séparés avec netteté. Quatre ou cinq couches au-dessous de l'épiderme nous avons quelques grandes cellules, qui sont sans doute les initiales soit du périblème soit du plérome, car
partir de ces cellules nous voyons des rangées de cellules, comme nous l'avons constaté pour la racine, avec cette différence que le périblème ne forme point de série de cellules en avant, comme il le fait dans la racine pour former une coiffe. Dans l'embryon il n'y a pas de poches sécrétrices dans la moelle, mais sur les exemplaires fixés à la liqueur de Flemming
à
j"ai

Fig. 11.

Embryon dont
les cotylédons

couverts de glandes sésont
crétrices.

constaté dans

le

cylindre central, outre

sacs à tannin, des cellules à gouttelettes huileuses. ARNOLor^ lui aussi, a remarqué ces cellules allongées, selon moi ce sont des sacs à d'apparence brunâtre
les
;

'

Fankhauser,

J.,

1882.

-'

ArnoUli, W., 1903,

loc. cit.


tannin, tandis que
trices

16

lui veut y voir des cellules conducpour les hydrates de carbone, parce qu'elles renferment une grande quantité de glucose. Au début, cela pourrait, en effet, être le cas; mais à un degré plu? avancé, j'y ai vu les réactions typiques du tannin. La fig. 8 présente une cellule à tannin du cylindre central. Le noyau est voué à la désorganisation et par la rupture des parois transversales des rangées longitudinales il se forme alors de
:

Semence en germiFig. 12. nation avec le noyau entre*^^'^^^'

longs tubes à tannin. L'écorce des embrvons i, contient beaucoup d amidoil
.

mûrs
;

'

i

et la

tigelle, les cotylédons et les feuilpossèdent des poches sécrétrices presque sphériques qui naissent parla désorganisation d'une masse de cellules. Le tissu fasciculaire se différencie par rapport aux cotylédons et descend dans le corps de l'embryon. Quelquefois on voit se diiférenciei' plusieurs éléments annelés et spirales du protoxylème dans les cotylédons, avant la les,

croissance intraséminale, mais

la

formation
tionnaire
végétation.

du xylème
jusqu'à

reste

stala

l'éveil

de

Les cotylédons apparaissent de bonne heure. Ils naissent dans
Fig. 13.

marginal du méristème nation 15 jours après l'ensemencement. apical et forment un bourrelet autour du point végétatif de la tige (tig. 9). Ils s'agrandissent par leur sommet, où se trouve un méristème. La plupart des embryons ont deux cotylédons, mais on en rencontre aussi à trois cotylédons. La polyembryonie a été constatée plusieurs fois, d'abord par Endlicher^ ensuite par Sauer^ et Strasburger^^. Cook* en a recherché
le

Semence en germi-

tissu

'

lindiicher, St., 1847, loc.
loc. cit.

cit.

"^

Brauii. A., ISHO.

Strasluirser, Ed.,

1872,

'

Cook, M.

T., 190!2.

1"

a trouvé que deux pour cent des la fréquence, et il semences ont deux embryons, résultat du dévelo})pement de deux oosphères sur le gamétophyte. En général, même si deux ou trois archégones ont été fécondés, un seul embryon réussit dans la lutte pour Texistence, et les autres avortent. La polyeml)ryonic

peut résulter aussi d'iui dédou-

blement du blastème formé dans
la

cellule

œuf après

la

féconpig. 14

dation,
l)lus

comme nous

l'avons vu

haut.

L'embryon mûr occupe l'axe du gamétophyte sur une longueur qui varie
ti-apus. J'ai

Semence en germination trois semaines après l'ensemencement, montrant la radicule et indication de la plumule.
:

plus les emils

bryons sont courts, plus

sont

mesuré des embryons

qui avaient 4 à 7 millimètres de

longueur et occupaient ainsi un tiers de la semence (tig. 10). Les cotylédons tournent leurs côtés concaves l'un contre l'autre ils sont blancs, sauf leur sommet. Fig. 15. Germination après ({ui est jaune OU uu peu verdâtro. quatre semaines. jj^ sont'couverts de glandes sécrétrices légèrement proéminentes tig. 11). La partie au-dessus des cotylédons se colore en noir dans le fixatif de Flemming, parce que les cellules superficielles contiennent beaucoup de tannin et que le tannin se colore en noir par l'acide osmique. A la germination le gamétophyte gonfle énormément et fait éclater le noyau pierreux, généraleFig. 16.— Plantuledont ment en suivant les côtes. Puisque le les cotylédons sont libérés de l'albumen. gamétophyte contient surtout de l'amidon, il est clair que sa transformation en bioses et
; (


du noyau

18


Mais l'em-

hexoses par des ferments produit des forces osmotiques suffisamment grandes pour effectuer l'entrebâillement
à l'extrémité micropylaire (fig. 12).

bryon, lui aussi, se développe; les méristèmes de la radicule et de la tigelle sont très actifs, et les cotylédons augmentent beaucoup de volume. Quinze jours après

l'ensemencement la radicule sort (fig. 13). Une semaine plus tard, la plumule est poussée au dehors et la radicule a pris la direction habituelle des racines (fig. 14). Après une nouvelle semaine, on a une germination comme la représente la fig. 15. Les feuilles de la plumule ne sont plus horizontales, comme à l'origine, mais croissent maintenant dans une direction opposée à celle de la racine. Si on sort les cotylédons du noyau (fig. 16), nous avons une plantule qui a des cotylédons de deux centimètres de longueur et une radicule d'un centimètre et demi, pourvue d'une grande quantité de poils absorbants.

19

Chapitre

II

LA JEUNE PLANTE
Les deux ou trois premières feuilles qui suivent les cotylédons ne produisent pas le limbe en forme d'éventail
si

caractéristique dans les feuilles du

Ginkgo

(fig. 17).

Un

peu étalées sur toute leur longueur elles restent petites, et ne sont en réalité (jue des écailles. Les cotylédons et les premières feuilles portent à leur aisselle des bourgeons
rudimentaires. La croissance

de

la

plantule

est

assez

rapide,

la

tige s'allonge et pousse à son sommet une couronne de feuilles assez serrées, dont la phyllotaxie est selon le type 3/8. Les feuilles qui forment cette couronne présentent un limbe

profondément
partant
Fritz

bilobé
loi

(fig.

18).

En
de
:

de

la

biogénétique

Muller couramment admise

que l'ontogénie répète la phylogénie, on s'est appuyé sur la forme juvénile des feuilles de Ginkgo pour avancer que ce genre a eu dans les temps reculés des feuilles plus divisées qu'il ne
les

a aujourd'hui.

De bonne heure dans

la

saison

la

plantule arrête sa croissance apicale et

forme un seul et unique bourgeon cà son sommet tandis que la croissance secondaire, dans le cylindre central et dans l'écorce, ne s'arrête que vers l'automne. La figure 19 montre la phyllotaxie du bourgeon terminal. Elle est
:

Fig.

ICI

entre les types 3/8 et 5/13.

,

.-./o

,

^;i.-»

n. — Jeune plante montrant les deux premières feuilles.

— 20
Gymnospermes en
chez tous les sur cette racine naissent tout de suite après la germination des racines secondaires. Les poils absorbants sont extrêmement caducs on les trouve un peu au-dessus du point végétatif et seulement sur les racines qui n'ont pas dépassé une certaine longueur: avec l'allongement de la racine.
racine pivotante,
et
;

La racine primaire

se développe

comme

Fig. 19.

Phj'llotaxie

du bour-

geon terminal.

et le

développement du inéristème secondaire dans celle-ci,
se flétrissent.

ils

L'anatomie des cotylédons

des coupes dans les embryons mûrs, on ne voit que peu d'éléments ligneux
Si

on

fait

Fig. 18.

Jeune plante avec une couronne de feuilles, p. f. premières feuilles cot. coty:

dans
; :

les

cotylédons
la
^v.

:

ils

se

trouvent à
végétatif

hauteur du point

lédons.

Hg. 5), et descendent plus tard dans l'hypocotyle

Les faisceaux sont pourtant préformés pjuun méristème dans toute la loniitieur des cotvlédons.
et la radicule.

21

F\o.

-^0.

— Moitié

d'un faisceau cotylédonaire au

commencement du

développement,

gr. 450.

Les premiers éléments ligneux sont des trachées spifnLe liber a dii fonctionner plus tôt que le bois, car Ton trouve vers l'extérieur des initiales de faisceau de grandes cellules qui ont servi de tubes criblés elles sont pauvres en protoplasma et. pour la plupart, dépourvues
lées.
;

Fig. 21.

— Section

d'un

et b) les

embryon montrant a) les deux cotylédons et deux cotylédons et les quatre première!? feuilles.

la

tigelle

22 de noyaux. Plus en dehors il y a des cellules à tannin qui accompagnent généralement les faisceaux et se trouvent en grand nombre, surtout au-dessous de l'épiderme dorsal des cotylédons (fig. 20 et 21). Bientôt se forment des trachées annelées et réticulées. Le soi-disant tissu il part des angles de transfusion est aussi représenté extérieurs des deux faisceaux, et décrit un arc vers
:

l'intérieur (fig. 22).

une assise génératrice recourber en arrière en suivant le tissu de transfusion. Le protophloème a des membranes épaissies, cependant à ce stade on n'y trouve pas encore de fibres libériennes. Les faisceaux descendent dans la tigelle, mais ils ont été formés antérieurement dans les cotylédons. Les cotylédons se développent continuellement dans le gamétophyte, et, gênés par le noyau pierreux, ils se recourbent (fig. 23). La figure 24 montre trois sections faites à des hauteurs difi'érentes dans les
Il

se forme entre le bois et

le liber

qui peut relier les

deux faisceaux

et se

Kig. 22.

— Faisceau d'un cotylédon
tissu

mx. métaxylème de transfusion, gr. 150.
;

:

;

px.

:

protoxylème

;

tir.

.


cotylédons
(toutefois
:

23

a) à la base, 6)
les

Au sommet

au milieu, et c) au sommet. cotylédons restent souvent adhérents

sans être soudés) et libérés de l'enveloppe séminale ils peuvent se séparer en étant toujours hypogés. Des sections j)rati({uées dans des cotylédons montrent à peu pi'ès à toutes les hauteurs la forme et la structure pourtant on rend'une section de pétiole contre des cotylédons dont chaque moitié de
;

faisceau présente une bifurcation
et

(fig.

29).

Fig. 2S. Cotylédons d'une

semence au mois de juin.

Miss E. Thomas *, dans un travail tout l'écent, voit dans ce fait une ressemblance avec les cotylédons des Cycadacées pour ma part, cela me semble plutôt être le début de la bifurcation caractéristique du limbe de la Au sommet et vers le feuille normale.
\

milieu, les cotylédons laissent entre

eux un espace qui est rempli })ar du tissu détruit du gamétoph\te.

Miss WlGGLES woRTH a trouvé des / stomates des deux
-

/

/

côtés des cotylédons,

surtout du côté supérieur. Elle

pense

qu'il

y a entre les
d'air, et

deux co-

tylédons une couche

que les stomates ont ainsi une
fonction respiratoire.

La présence de stomates lui suggère ridée qu'à un moFig. 24. — Sectiun» faites à des hauteurs différentes dans les cotylédons ment donné les cotylédons du Ginkgo étaient épigés et s'étendaient à la surface comme c'est le cas pour d'autres Gymnospermes. En
1

Thomas, Miss

E., 1907.

"^

Wigg;lesworth, Miss G., 1907.

L'I

des stomates des deux côtés, mais du côté la base des cotylédons, ils oi^i sortent la de a l'endroit semence. Les cellules stomatiques sont
effet,
il

y a

inférieur j"cn ai vu seulement à

grandes

et

entou-

rées d'un

nombre
peti-

variable decellules

annexes plus

tes (jue les autres cellules épidermi-

ques.

L'ostiole,
Fig. 25.

toujours grand ouse présente vert
.

— Stomates de

cotylédon vus de face.

souvent de sous une forme arrondie, ou étiré dans une direction perpendiculaire à Taxe du stomate (tig. 25j. Porsch prétend au contraire que l'ouverture du stomate est très réduite. La tigure2.5 nous montre une section transversale d'un stomate. La formedes cellules stomatiques est àpeu près celle qu'on rencontre chez lesautres Conifères (la forme typique de l'Iris), avec épaissis.sement. surtout du côté supérieur. La tig. 27 montre, dans une coupe transversale, deux plans différents indiqués sur la tig. 25. c'est-à-dire le plan cd en avant, avec les épaississements des cellules stomatiques, et un autre, a b, davantage vers le pôle des dites cellules, où l'on voit des
face,
^

Fig. 26.

Sect transversale d'un stomate de cotylédon.

membranes moins
fig.

épaisses.

La

28 est une coupe longitudinale

d'un stomate. Toutes ces sections tout voir que les cellules stomatiques se trouvent à peu près au même niveau que les autres cellules épidermiques. D"a})rès la forme des stomates je serais tenté de les iiiterj)ï'éter comme des stomates aquifères. On s.iit que les
Porscli, 0.,
li)0;;,

'

|).

o7.

hydathodes peuvent nhsoi'hei' reau'. Minden a observé Tabsorption de Teau par des hydathodes cliez différentes
plantules. Les cellules stoina-

tiques contiennent de l'ami-

cependant cet amidon par photosynthèse dans ces cellules, mais il est formé par desamyloplastides. Les sucres accu- Fig. 27. — Secl. h-ansversale d'mi stomate de cotylédon montrant deux mulés dans le gamétophyte plans difTérents. gr. 460. sont absorbés par les cotylédons et quelquefois transformés de nouveau en amidon dans les cellules stomatiques. Le mésophylle est constitué par du iiarenchyme à cellules ovales gorgées d'amidon qui possèdent des ponctuations simples. Il n'y a pas de tissu palissadique. Les poches sécrélrices apparaissent de bonne heure et sont

don

:

n'est pas produit

surtout nombreuses à la base des cotylédons. II faut en distinguer deux sortes ipremièi^ement les canaux à tannin qui naissent par la destruction des membranes transversales d'une rangée longitudinale de cellules
(fig.

30). (j'ai

déjà parlé de ces sacs à tannin à propos de l'embryon, je secondement, les poches n'y reviendrai donc jilus)
:

sécrétrices dont
j'ai

étudié

l'ori-

gine
autre

dans

un
-.

travail

J'ai émis l'idée qu'elles nais-

sent par lysigéP^ig. 28.

— Secl.

nie,
longit. d'un

contraire-

stomate de cotylédon.

arrive en général chez les Conifères,

oi^i

ment à ce qui les canaux sécré-

teurs

sont d'origine nettement schizogène.

Tunmann
-

-^

'

Haberlaudt, G., Physiologische PfUmzenanatomie,

J!)04.

Spreclier,

li)07.

'Tunmann,

()..

190o.

.

26

admet pour
poches
ces

le.s

séci'étri-

du Ginkgo une origine
le

schizo-lysigène.

dans
à-dii'e

sens de
écarcellu-

TscHiRCHi,c"est-

un

tement de
les
Fig. 29.

suivi d'une

avec chaque moitié du faisceau dédoublée.
Sect. transv. d'un cotylédon

destruction cellulaire.

Selon

moi, ce fait est difficile à prouver. Dans les cotylédons, de même que dans les autres organes du Ginkgo, j'ai observé des groupes de cellules en voie de différenciation semblables à ceux qui donnent naissance aux cordons libéroligneux. Dans les deux cas nous avons des divisions plus fréquentes

que dans le pourtour, un contenu cellulaire plus riche, et des noyaux plus grands. Cependant les cellules qui formeront les poches sécrétrices se décollent et présentent bientôt des symptômes de dégénérescence. Elles seront
dissoutes, et à leur place se for-

mera la poche sécrétrice. Ce sont les noyaux qui résistent le plus
longtemps à
fait
la

destruction

;

ce

s'observe fréquemment dans

les

cas de destruction cellulaire,
:

la cause autolyse ou envahissement parasitaire. Le premier contenu des poches sé-

quelle qu'en soit

Tschircli, A., 1900.

Fig.SO.— Sect. longil. d'un cot.v lédon indiq. des sacs à tannin

crétrices est

détruites;

substance de ces cellules cellules du pourtour qui résinogènes. Parmi celles-ci on matières fournissent les peut citer en première ligne le tannin, qu'on rencontre presque toujours dans les cellules de bordure; puis Tamidon, qui n'est pas employé directement poui' former la sécrétion, puisqu'on ne le trouve pas dans les cellules de bordure, ("omnie le montre la fig. 11. les poches
la

donc fourni par

ce sont ensuite les

sécrétrices sont

trahies à l'extérieur par do
lé-

gères

protubé.

la et rances fig. 24 a expli-

que

très

bien
Tépiêtre
la

comment

derme peut

soulevé par
ce

poche sécrétri,

puisqu'elle

se

trouve
la

si

près de
sion
1

sur-

face. Si la près-

^^
Fig. 31.

-^

^

^

^

dans poches est
.

les
.

Poche sécrétrice d'un cotylédon adulte montrant une rupture de la paroi, av. 330.

très

grande, elle peut provoquer une rupture du tissu qui la sépare de l'extérieur (^fig. 31). J'ai même vu des cas où la poche sécrétrice déversait son contenu au dehors par cette ouverture. Il est possible que chez les cotylédons cette excrétion ne serve plus, comme dans d'autres cas, à protéger la plante, mais peut-être bien à aider à la digestion de l'albumen. Revenons maintenant aux faisceaux des cotylédons, et examinons un faisceau dans un cotylédon bien développé, comme on les voit en été lorsqu'ils n'ont pas été détruits sous la terre. Sur la fig. 32 on voit que le métaxylème est augmenté du côté du phloème par quelques


la

L>8


comme le montre uu.ssi

ti-îichéides à [xyiicUiations aréolées.

section longitudinale (tig.33).

tenant des fibres. Dans ces la présence du «tissu de transfusion « sui- la section transversale il part des angles extérieurs du faisceau et se recourbe en arrière, sur la coupe longitudinale on le voit
:

Dans le liber il y a maindeux figures nous constatons

Fig. S2.


:

mx.: métaxylème; px.

Faisceau d'un cotylédon adulte, protosyléme ttr.: tissu de transfusion
;

;

f.

:

fibres.

des initiales du protoxylème. Il est constitué par des éléments annelés ou réticulés plus courts que ceux qui se trouvent dans le bois centrifuge.
à l'intérieur

Puisque ce tissu connu le plus souvent sous le nom de tissu de transfusion est un tissu très discuté, et puisqu'il y a desauteurs qui admettent pour le faisceau descotylédons
bois centripète et un tissu de transfusion, il que je m'arrête un peu à ce dit tissu qu"on rencontre dans la plupart des organes du Ginkgo.
faut

duGinkgo un

Le tissu de transfusion

Pour commencer,
faites

je résumerai quelques observations par différents savants sur le tissu de transfusion

.


les autres Conifères,

29


le tissu

du Ginkgo. En cequi concenie

de transfusion chez
publi-

je renverrai le lecteur à la

cation excellente de C. Bernard', où se trouve

un résumé

de tous

les travaux traitant ce sujet. Karstkn-, le premier, a constaté, en 1847. autour du faisceau Hbi'o-vasculaire du Podocarpus, des cellules épaissies et }ionctuées. Il na pas semblé attacher grande importance à ce
fait,

puisqu'il s'est
le
si^^'^

contenté de

gna 1(M' dans la légendc do la hg. 1. pi. X, p. 192-^ lors Dei)uis
d'autres
botanis-

tes ont

observé

cette

fo r

ma
et et

t

i

cellulaire,

on son

imj)ortance

morphyété
a

phologique
siologique

souvent discutée sans qu'on soit ar-

une entente Fig. 33. — Sect. longit. d'un faisceau de cotylédon, définitive H. v. ttr. lissa de transfusion tsp. trachée spiralée vsc. vaisseau scalariforme trc. trachée réticulée MoHL-"^ l'a appelée "tissu de transfusion», et ce nom s'est perpétué dans la littérature. Cet auteur le considère comme une moditication du jiarenchyme foliaire, il le dit absent des tiges des Conifères en général et des pétioles de Salisburia en particulier. Ce tissu est donc en rapport avec les foncrivé à
.
: ; : ; :

;

:

:

tions des feuilles,

il

sert à y

répandre
l'a

le

suc

et à le faire
il

revenir
ble

aux faisceaux. De Bary'^
les

décrit, et

lui

sem-

remplacer

ramifications des nervures dans les

<

Bernard, Ch.. 1904.

-

Karsten, H., 1847.

V.

Mohl. A.. 1871.

df Barv. A.. 1877.


feuilles des

30

-

ment
Si

plutôt

Gymnospermes. Il a constaté un développeminime de ce tissu chez le Ginkgo en comles

paraison avec

autres Conifères.

von Mohl n'a pas trouvé de tissu de transfusion dans le pétiole du Ginkgo. Zimmermann^, par contre, a constaté sa présence. Il consent à lui conserver son nom de « tissu de transfusion », malgré le doute qu'il éprouve
la valeur physiologique de ces cellules. ScHEiT^ a étudié ce tissu chez un grand nombre de Conifères. 11 distingue très bien chez le Ginkgo la gaine fnsciculaire du tissu de transfusion, lequel apparaît dès le coussinet foliaire et s'étend jusqu'au sommet de la feuille. Dans le limbe de la feuille, la gaine fasciculaire disparaît et est remplacée par du tissu de transfusion. Scheit reproche à Bertrand 3 d'avoir confondu les deux choses. Les dispositions diverses du tissu de transfusion chez les différents Conifères ne seraient, d'après Scheit,

sur

({u'une adaptation individuelle en vue de la diffusion de
l'eau

dans

la le

feuille.

influence sur

Le milieu ambiant aurait une nombre, la disposition et les caractères

de ces formations, qui seraient en relation avec la transpiration. 11 insiste sur leur importance paléontologique; cependant il serait prématuré de tirer de sa présence chez des fossiles des conclusions sur le climat et le soussol où ils ont vécu. Mahlert* a rencontré le tissu de transfusion (en petit nombre de cellules) de chaque côté des deux faisceaux du pétiole. Il distingue ces cellules des cellules de la gaine par leurs ponctuations qui sont de forme allongée et donnent à l'élément ligneux une apparence réticulée. Cette forme des éléments de transfusion se rencontre chez toutes les Taœinées sauf Pseudo-Larix, Sciadopitys et Torreya qui possèdent des ponctuations aréolées entre les épaississements réticulés. Par contre, les cellules de la gaine se font remarquer par leurs ponctuations
^

Zimmermaun,

A., 1880.

^

Scheit, M., 1883.

'

Berti-and et Cornaille,

lyOl.

''Malilert, A., 1885.


dans
il

;m

simples. Mahlert trouve une gaine fasciculaire également le limbe de la feuille du Ginkgo, et en ce qui con-

cerne

nombre des éléments du tissu de transfusion, n'est pas non plus d'accord avec Scheit. WorsdellI pense que le tissu de transfusion des Conile

fères

remplace

la

Le Ginkgo

diffère des autres Conifères

nervation des feuilles de Dicotylées. en ce sens que,
il

possédant des nervui-es dichotomiques,

a besoin d'une

moins grande quantité de tissu de transfusion. Avec Solms-Laubach, M'illiamson et Scott, Worsdell appli(jue le terme de « mésarque » aux faisceaux qui ont deux
bois primaires, l'un centripète (intérieur au protoxylème).

Fautre centrifuge (extérieur au protoxylème). Il adopte le terme « endarque », suggéré par Scott, pour désigner la structure d'un faisceau où tout le métaxylème est centrifuge (extérieur au protoxylème, c'est-à-dire dans
tion
la direc-

du phloème). Worsdell a étudié les cotylédons du Ginkgo et y a trouvé peu de bois centrifuge par contre, il a constaté à l'intérieur du protoxylème la présence
;

d'éléments qu'il nomme « trachéides », ce qui, selon lui, serait la preuve d'un faisceau mésarque. Ces éléments allongés et de forme étroite passent insensiblement au tissu de transfusion à cellules plus courtes et larges. Dans le limbe des feuilles de Ginkgo, Worsdell trouve aussi une ou deux trachéides de bois centripète, mais il y en a bien moins que dans les cotylédons. Sur les côtés du faisceau il constate un tissu de transfusion typique, consistant en larges trachéides avec des épaississements réticulés et des ponctuations aréolées. Dans les faisceaux du pétiole il y a beaucoup de métaxylème centrifuge, par conséquent très peu d'élémen ts de bois centripète. Le tissu de transfusion n'est ni un tissu nouveau, né du parenchyme fondamental de la feuille ou des cellules péricycliques (Van Tieghem), ni l'équivalent d'une veine latérale, ou branche de faisceau, comme Lignier'- se l'imagi^

Worsdell, VV. C. 18^7.

-^

Lignier, 0., 181)2.


liait.

32

dérivée

est arrivé à la conclusion que ce tissu directement du xylème centripète, (juoique dans les feuilles de la plupart des Conifères son origine soit à présent presque entièrement effacée à cause de l'oblitéra-

Worsdell

tion du xylème centripète, tissu si important chez les ancêtres des Conifères (les plantes fossiles en sont la preuve). Ce tissu est encore en plein développement chez les Cycadacées modernes, de même que le tissu de transfusion normal. Worsdell croit avoir vu du bois centri-

dans le faisceau foliaire des Céphalotaxus, Taxus, Araucaria, Dammara, Séquoia gigantea, Pinuspinaster. Cunninghamia, Saœe-Gothea, Torreya. Il pense que la présence du xylème centripète dans les faisceaux des cotylédons du Ginhgo et du Gycas ainsi que les caractères externes et la structure anatomique de fossiles tels que Medu/losa, Lygïnodendron, Nœggerathia, sont une preuve en faveur de sa conclusion que le Ginkgo et le Cycas tiennent une position intermédiaire entre un groupe primitif de plantes à nature filicinéenne et les Gymnospermes modernes. L'opinion de Worsdell au sujet du faisceau mésarque dans les cotylédons du Ginkgo est relevée par Seward et GovvANi qui s'y rangent. Ces auteurs disent que le tissu de transfusion est peu développé dans les cotylédons, mais que parfois on en renconti'e une certaine quantité sur un des côtés du faisceau. Dans les écailles des bourgeons, ils ont trouvé un certain nombre d'éléments de xylème centripète avec du tissu de transfusion de chaque côté du faisceau. Toujours avec Worsdell ils constatent que le faisceau du limbe présente peu de xylème centripète, et que les éléments du tissu de transfusion qu'on trouve de cliacjue côté du faisceau ont la forme de trachéïdes réticulées d'un diamètre plus grand que les trachéïdes du xylème centrifuge. Le pétiole est dans le même cas que le limbe, mais le tissu de transfusion
pète
'

SewanI, A.

(].

aiul

Miss Gowaii,

J., 11(00.


peut
s'y

33


même
et

trouver en quantité variable ou

en être

absent.

Au

sujet de la fleur femelle,

Seward

Gowan

remarquent que le bois centripète et le tissu de transfusion sont abondants dans le faisceau du pédoncule. Dans Taxe de la fleur mâle, ils n'ont vu que peu ou même point de xylème centripète ou éléments de transfusion, tandis que dans le filament de l'étamine ils ont trouvé deux ou trois trachéides centripètes ainsi que du tissu
de transfusion. Les conclusions de Bernard concordent, dans leur ensemble, avec celles de Worsdell, quoique, fort justement, il ne comprenne pas la raison pour laquelle cet auteur fait une distinction entre le « tissu de transfu^

» et le « xylème centripète ». Bernard abandonne carrément toute idée de tissu de transfusion, et il homologue ce tissu au bois centripète tel qu'il existe dans les feuilles des Cycadacces. Quant à la nature des éléments

sion

composant ce

assimile à des trachéides ou, selon PoTONiÉ, des hydroïdes, puisqu'elles servent à conduire l'eau. Bernard se demande si Worsdell s'est basé
tissu,
il

les

sur les épaississements pariétaux pour établir une distinction entre le bois centripète et le tissu de transfusion. Cela ne paraît guère possible, car les différents éléments du xylème peuvent avoir des ornements pariétaux divers sans cesser pour cela d'appartenir au xylème. En ce qui concerne le Ginkgo, Bernard ne le trouve pas l'exemple le plus démonstratif de bois centripète. Contrairement à Worsdell, il n'en a pas trouvé dans les pétioles, et il suppose que le savant anglais, et d'autres avec lui, ont été induits en erreur en prenant les fibres à l'intérieur du protoxylème pour des traces de bois centripète. D'accord avec V. Mohl. il affirme que le bois centripète n'apparaît qu'assez tard dans les limbes, puisqu'il n'en a pas encore trouvé à leur base. Le bois centripète fait parfois son apparition seulement au milieu de la feuille le faisceau
;

^

Bernard, Ch., 1904,

loc. cit.


est alors constitué

34

par du bois centrifuge et quelques éléments de bois centripète en relation avec le protoxylème. Les éléments du bois centripète qui sont accompagnés de fibres sont plus petits du côté du protoxylème et s'élariiissent à mesure qu'ils s'éloignent. Ils présentent des épaississements un peu spirales. En remontant la feuille,
le

bois centrifuge et les fibres diminuent et
:

le

bois cen-

augmente celui-ci montre toujours des spirales, Bernard y a même vu des ponctu.itions aréolées mal
tripète

définies.

D'après Harold Lyon', les traces fasciculaires des premières feuilles de la plantule seraient mésarques. Hill et DE Fraine- ont constaté la même chose pour le faisceau
cotylédonaire du Taœus et du Cephalota.rus.
R. Chodat^', dans une communication récente à
la

Société botanique de Genève, a avancé une nouvelle interprétation du faisceau mésarque chez un certain nombre de plantes fossiles. Il se base sur la nomenclature de

Bertrand qui facilite grandement la lecture des sections de Ptéridophytes, pour constater combien la trace foliaire du Lygiaodendron est différente de celle des Cycadacées. Le faisceau mésarque du Lyginodendron est un divergent du type filicéen: il est endarque, et les ailes du métaxylème sont recourbées en arrière comme celles de nombreux divergents annulaires chez les Fougères. Chez les Cycadacées, au contraire, le protoxylème est exarque et le développement du cordon ligneux est centripète. De ce fait, elles se l'attachent aux Ptérïdophytes Lycopodinées Sphénophyllum, etc.)- Le {Lépidodendrées , Psilotacées bois centrifuge y serait, d'après Chodat, du métaxylème détaché latéi-alement. Selon lui, on ne peut rapprocher le Lyginodendron des Cycadacées, premièrement à cause de leur anntomie et ensuite à cause de leurs semences qui seraient du type Ginkgo. Dans le Medullosa, par contre.
,
I

Lyon,
h.

Il

I.

.

IKO'j.,

-^

Hill, T. G.

and de Fraine,

K., 1906.

'

Cliodat,

I!..

l'.lOT


la trace foliaire est

IC)


et le bois centripète ti'ès

cycadéenne

développé. Le Lyginodendron (Lagenostoma) tend non pas vers les Ct/cadacées mais vers les Ginkgoacées et les
Taœacéex, tandis que Medullosa (Trigonocarpus) est une
Profocycadact'e peut-être sans
Je voudrais énoncer
tion
ici

aucune

affinité filicéenne.

ma manière de voir sur la

ques-

du

tissu de transfusion en général, et je discuterai en

(jue le faisceau

passant Topinion des divers auteurs cités ci-dessus. Puisdes cotylédons présente un tissu de transfusion particulièrement développé, je le prendrai comme l'exemple typique pouvant servir le mieux à démontrer
interprétation.
lorsqu'il considère le

mon
«

Je suis d'accord avec Bernard
tissu de transfusion
»

et le

«bois centripète» de

dell

comme une
:

seule et

même

formation ligneuse.

WorsEn

effet, je n"ai

pu discerner entre eux aucune différence fon-

damentale leur structure est pareille et leur coloration semblable par les réactifs laisse supposer la même nature chimique. Le seul point que Ton puisse relever en faveur de leur différenciation, c'est la plus grande longueur et la moindre largeur des cellules du côté du protoxylème. Cependant, je me sépare de Bernard lorsqu'il cherche à homologuer le tissu de transfusion des Conifères en général avec le bois centripète des Cj/cadacées.
est
Il

souvent hasardeux de se baser sur certaines ressemblances pour généraliser. « Latet dolus in generalihusrt Quelques points communs entre les Gycadacées et les Ginhgoacées ont poussé peut-être certains savants à supposer une parenté là où elle n'existe pas. Selon moi. on ne peut homologuer le faisceau du Cycas à celui du Ginhgo. L'assimilation du tissu de transfusion au bois centripète est une explication généalogique. Pour que je puisse admettre la similitude de ces deux tissus, il me faudrait avoir la certitude que les Cycadales. les Ginkgoales et les Coniférales sont un seul et même phylum. Or ce n'est pas le cas. Je me range à l'opinion de Chodat quand il dit, à pro.


pos de
la différence

30

dacées,

entre les Lyginodendrons et les ('ycapremiers ont un faisceau endarque avec des ailes de métaxylème recourbées en arrière, tandis que les secondes présentent un faisceau du type véritablement mésarque ayant un protoxylème exarque, un cordon ligneux centripète et des ailes de métaxylème centrifuge. Le développement du faisceau des Cycadacées est exactement opposé à celui du Ginkgo. Ce qui apparaît en premier lieu après le protoxylème dans le faisceau du Cycas^

que

les

Fig. 34.
1.:


;

liber

px.

Faisceau d'une jeune feuille de Cycas revoluta protoxylème; mxp. métaxylème centripète.
:
:

c'est le

métaxylème centripète (fig. 34). Il se développe en une masse compacte dans laquelle on ne peut voir un
le

divergent. C'est

métaxylème centrifuge qui présente

bien plutôt un divergent. Dans le double faisceau cotylédonaire du Ginkgo, il se forme un protoxylème étendu

dans

sens tangentiel, puis un bloc de métaxylème cencellules, dont les intérieures sont et les extérieures sont des trachéides à ponctuations aréolées, voir les fig. 32 et 33. Durant le temps de la formation du métaxylème centrifuge, (du commencement à la fin de la saison) il se dévele

formé de 20 à 30 annelées ou réticulées
trifuge

37

loppe sur les côtés extérieurs du double faisceau des ailes de tissu de transfusion fmétaxylème centripète) recourbées en arrière. Ces éléments sont, au commencement, plus ou moins isolés dans le parenchyme en dedans du faisceau, mais ils peuvent, dans la suite, être reliés entre eux par la formation de nouveaux éléments ligneux. Leur ornementation pariétale consiste en épaississements annelés ou réticulés et correspond aux épaississements des premières cellules du métaxylème centrifuge. Pour ma part, je n'ai jamais vu dans le tissu de transfusion des ponctuations aréolées, comme Bernard a cru en discerner. Immédiatement en dedans du protoxylème, dans le sens centripète, on rencontre souvent des fibres (voir
fig. 32).

En résumé, le faisceau foliaire du Cycas est exactement l'inverse de celui diiGùikgo. Là nous avons un bloc de métaxylème centripète, ici un bloc de métaxylème centrifuge là nous avons un divergent de métaxylème centrifuge, ici un divergent de métaxylème centripète (mais
;

partant seulement des côtés du faisceau). Au point de vue topographique, on pourrait donner à

Bernard, le nom de bois centripourtant le désigner sous le nom de « tissu de transfusion », premièrement pour ne pas avoir de confusion avec ce qu'on nomme ordinairement bois
ce tissu,
pète,

comme

le fait

mais

je préfère

centripète chez les Cycadacées, avec lequel
faire, et

il

n'a rien à

ensuite parce que

le

terme de

«

tissu de trans-

fusion

»

Au

sujet de

explique fort bien sa fonction physiologique. cette fonction, je suis d'accord avec

von Mohl quand il dit que le tissu de transfusion sert à répandre le suc et à le faire revenir au faisceau. En tout cas, cette interprétation me paraît appuyée par la disposition du tissu de transfusion du côté ventral des cotylédons, côté où se trouvent la plupart des stomates, qui,
d'après
crois,

observations, sont capables d'absorption. Je comme Scheit, que le milieu ambiant joue un cer-

mes

tain rôle

dans

la

disposition et

le

caractère de ces cellu-


les
le
:

38

et puisqu'elles peuvent servir aussi bien à répandre suc qu'à le faire revenir, il est clair que leur fonction est aussi en relation avec la transpiration. En ce qui concerne le tissu de transfusion dans les autres organes du Ginkgo. je renvoie le lecteur aux chapitres traitant de Tanatomie de chaque organe en particulier. Je devrais traiter ici la feuille de la jeune plante, mais je préfère étudier la feuille dans son ensemble en

un chapitre

à part^.

Anatomie de

la

racine primaire
à

propos de l'anatomie des cordons ligneux commencée dans les cotylédons progresse avec le développement de l'embryon dans la direction du point végétatif de la racine. Tandis que dans les cotylédons il y a deux faisceaux (c'est-à-dire un fais^ceau dédoublé), dans
des cotylédons,
la

Comme

nous l'avons déjà vu

différenciation

deux moitiés se confondent plus ou moins. l'embryon a deux cotylédons la racine sera diarque, si elle en a trois elle sera triarque, et ainsi de suite, comme Van Tieghem^ l'avait déjà indiqué en 1870, et Dangeard-^ et Lyon* beaucoup plus tard. La fig. 35 représente un schéma d'une section longitudinale d'une jeune
l'hypocotyle les
Si
*

Ce

travail était déjà ré(iiaré lorsqu'en

septembre 1907
ce

les

Beihefte ont
à Java.
Il

publié les dernières observations de Ch.

Bernard en
le

moment

répond

à

une

lettre

de

Bertrand qui considère
Il

tissu

de transfusion

comme un
ment

le pétiole du Ginkgo contraireun tissu de transfusion au moins dans les feuilles des exemplaires cultivés à Genève il n'en avait point vu dans les coupes faites sur des arbres de Leyde; ce fait ne m'étonne pas puisque ce tissu est peu constant et très probablement dû à l'influence du milieu. S'il est facile à Bernard de réfuter certaines des critiques de Bertrand,

tissu

tardif.

reconnaît que

à son assertion antérieure possède

;

Je trouve pourtant qu'il a tort

d'homologuer complètement

le bois centripète

des Gycadacées au tissu de transfusion des Conifères pour des raisons que
j'ai

indiquées plus haut.
2

Van Tieghem,

Ph., 1870.

^

Dangeard, ISS9.

''

Lymi, H.

L.,

1904,

loc. cit.

.s<)

racine principale.
poils absorbants.

(|ui

est assez âgée pour n'avoir plus de Quelques couches de cellules à la sur-

face sont subéritiées, protégeant ainsi le point végétatif

que

j"ai décrit |)lus liant.

La couche

la

plus interne deces

Fig

i

j

Schéma d'une

secl longit.

dans une jeune racine.

du tannin. Au sommet, les parenchymateuses forment encore un coin dans le tissu subérifié. Les cellules en dedans du suber sont gorgées d'amidon. A une certaine distance au-dessous du sommet, on peut distinguer nettement l'endoderme à son contenu et, en dehors de lui, les cellules à épaissiscellules protectrices contient

cellules


sements. Là où
les

40

épaississements commencent, on cellules mortes, subérifiées, qui relient le suber de la surface à l'endoderme et étranglent ainsi le sommet parenchymateux de la racine (fig. 36). Plus tard, quand Técorce primaire s'exfoliera, Texfoliation suivra cette bande subérifiée et

remarque une bande transversale de

Fragment d'une sect. longit. d'une racine primaire Fig. 36. qui montre l'étranglement au sommet delà racine,
bs. bande subérifiée; éc. écorce; end.: endoderme; c. ép. cellules à épaississements c. t. cellules à tannin p. c. péricycle.
: : : ; : ; :

qui aura un plus grand diaLorsque au printemps le sommet mètre que le s'allongera, la jeune pousse, d'une couleur plus claire que le reste, sera beaucoup plus large que les vieilles racines et prendra une forme de massue (fig. 37). Ce dernier fait a été observé aussi par Srasburger^. Avec l'exfoliation
laissera subsister le
reste.

sommet

de Técorce des nouvelles pousses, l'épaisseur diminuera.
1

Strasburger, Ed., 1872,

loc. cit.

11

Les cellules de Técorce en dehors de l'en-doderme se signalent par un grand appauvrissement, qui est compréhensible puisque les sucs ne peuvent y affluer que difficilement. Chez les jeunes racines où l'écorce primaire a subsisté, on trouve parfois dans les cellules de l'écorce des Mycorhizes (fig. 38). Les éléments du protoxylème commencent à 0,7 mm au-dessous de r « apex » et sont accompagnés par les sacs à tannin que j"ai déjà signalés. En examinant une section faite immédiatement au-dessous du point végétatif, nous voyons une écorce à nombreuses couches de cellules parenchymateuses. La couFig. 37. Sommet d'une che la plus externe possède, chez les tout à jeune racine. fait jeunes racines et à quelque distance du point végétatif, beaucoup de poils absorbants (fig. 39). L'écorce est limitée vers l'intérieur par l'endoderme, c'est-à-dire cette couche qui présente sur ses parois radiales les subérifications bien connues sous le nom de «points de Caspary » (fig. 40). Le plus souvent l'avant-dernière assise corticale, ou parfois la troisième, possède
sur ses parois radiales des épaississements qui donnent avec la phloroglucine une belle couleur rouge-cerise, comme
l'avait déjà

remarqué Van Tieghem*. L'endoderme renferme un cylindi-e
ovale
si

central
cycle

la

racine est diarque,
;

triangulaire

si elle

est triarque

le péri;

présente plusieurs couches aux deux extrémités du cylindre central on
la racine diarque, deux cordons ligneux primaires. En alternance avec les cordons ligneux, nous avons deux c'

trouve, chez

^'^-

'

de 1 ecorce a une jeune racine avec des champignons
g. 29(J.

^,?;

~

•'^eiiuies

1

Van

Tiegheni,

Pli.,

1887.

42

cordons libériens dont

les

tubes criblés ne se distinguent

du parenchyme qui les entoure que par la largeur plus grande de leurs cellules. Dans les cordons ligneux, les trachées du protoxylème tournées du côté du péricycle sont
arrangées en lignées tangentielles,

et le

métaxylème

n'est

pas développé au commencement en proportion dans le sens jtangentiel, c'est pourquoi le cordon ligneux de la racine primaire présente une forme Fi g. 39. — Poil absorbant, gr. 200. conique disposée comme le cordon ligneux de la tige, c'est-à-dire tournant sa pointe vers la moelle seulement, dans la racine, cette pointe est formée par du métaxylème, tandis que dans la tige elle est
;

ej.

Fi g. 40.

Endoderme dans une
épaississements.

racine primaire, c. ép. end. endoderme, gr. 300.
:

:

cellules à

formée par du protoxylème (fig. 41). Il y a passablement de variété dans la disposition et la structure du cylindre central de la racine du Ginkyo on peut le remarquer mieux à un niveau plus élevé qu'indique la fig. 41. Van
:

43

Tiegliem' dit (|Lie « lu racine terminait) produit après l'achèvement des faisceaux vasculaires centripètes, et avant l'entrée en cloisonnement de l'assise génératrice
libéro-ligneuse,

un second

bois primaire tout aussi bien

caractérisé que chez les Dicotylédonées

». Je n'ai pas pu constater un métaxylème centrifuge aussi net, mais je no

Hg.

41.

— Sect. transv. d'une jeune racine,
; :

c.

ép.

:

cellules corticales à épaississe;

ments end.

endoderme

;

c.

Ib.

:

cordon libérien

c. Ig.

:

cordon ligneux.

mets pas en doute sa possibilité. Il se forme un métaxylème centripète composé de trachéides à ponctuations aréolées. Ce métaxylème s'avance vers le centre, et là, les deux ou trois faisceaux primaires peuvent se rejoindre.
'

Van

Tiegliem, Ph. (1887).

.

44

Cependant, cela n'a pas toujours lieu. Plus haut dans la racine et à son collet, nous rencontrons une grande
diversité

de structure

:

Lyon* pense qu'on peut
expliquer les
types
différents

comme

des moditi-

cations du plan général,
qu'il illustre

par un dia-

gramme.
Les deux faisceaux primaires représentés par la fig. 41 se bifurquent plus haut en s'ouvrant vers l'extérieur. En même temps apparaissent sur les flancs du
cylindre central d'autres

groupes de xylème, d'abord d'un côté, puis de
Fig. 42.

- Schéma

d'une

sect. trans.

dans

une racine primaire au-dessous du

collet.

l'autre (tlg. a " CC qui ^ ^ ^ 42),
fait dire à

Van Tieghem^

que

« la

racine terminale du Ginkgo biloha a dans son cylin-

dre central six faisceaux ligneux en un rectangle allongé autour d'une moelle »

Nous voyons que

ce n'est exact que pour une certaine région en-dessous du collet. Plus haut, nous avons même

quatre faisceaux outre les quatre des cotylédons (fig. 43), puisqu'il en apparaît deux autres au milieu, dans le sens

du grand axe du cylindre
,

central.
1

Les
Fig.

^--.^.^.iu^îr'
4.3.

un 1, Les deux mouvement autour d un axe. T
faisceaux des cotvlédons initient
"

— idem, un peu
fig.

plus haut que

42.

groupes apparus en dernier lieu se séparent chacun en deux (fig. 44), de sorte que nous avons maintenant, en
1

Lyon, H.

L.,

1904,

loc. cit.

-^

Van

Tiegheni, Ph. et Douliot, H., 18

lo

plus des quatre faisceaux cotylédonaires six groupes d'éléments ligneux, plus ou moins riches, dans le cylindre
centi'al
(fig. 45). D'après Harold Lyon, la torsion continue jusque dans les cotylédons, et c'est seulement là que le protoxylème finit par se trouver à l'intérieur du métaxylème. J'ai pu vérifier cela, mais il est difficile de se rendre compte de la marche exacte de ce mouvement, car, au collet, les faisceaux se mélangent parfois à un tel point qu'il est impos-

Fig. 44.

Idem, un peu plus haut que fig. 43.
la

jusque dans
arrive que
le

sible de reconnaître les différents groupes. J'ai pu suivrc le parcours des six faisceaux le long du collet tigelle, mais sans avoir pu constater une

délimitation exacte du protoxylème et

du métaxylème

;

il

premier fait défaut ou est mélangé au second. La formation des radicelles chez lesConifères en général a été étudiée par Strasburger* et dans une magistrale étude par Van Tieghem et Douliot^. On sait maintenant que les ramifications de la racine sont endogènes, c'est-à-dire qu'elles naissent sous le péricycle. Van Tieghem dit à propos du Ginkgo « Les radicelles se forment vis-à-vis des faisceaux ligneux en six rangées dont quatre sont rapprochées deux par deux. Les initiales des trois réIdem, un peu gions procèdent exclusivement du Fig. 45. plus haut que fig. 44. cloisonnement de l'assise péricyclique externe. Dans les radicelles primaires, le cylindre central est binaire et le péricycle n'a que trois assises en
:

1

atrasburger, Ed.. 1872,

loc. cit.

^

Van Tieghem,

Ph. et Douliot,

H

8, loc. cit.

iC)

face des faisceaux ligneux en quatre séries par consé-

encore l'assise péricyclique externe qui découpe les initiales de leurs trois régions. Primaire ou secondaire, la jeune radicelle est enveloppée par une poche digestive simple issue de l'endoderme de la racine mère qui l'accompagne jusqu'à la sortie et qui attaque d'abord le réseau sus-endodermique, puis tout le reste de
({uent, et c'est

l'écorce. »
J'ai suivi
fait

pas à pas

la

formation des radicelles qui se

dans une direction acropète. Dans la région la plus rapprochée au-dessous du collet, il peut y avoir six rangées de radicelles, mais plus bas il n'y a généralement que deux rangées sur la racine principale, d'après ce que j'ai pu voir elles correspondent aux deux faisceaux ligneux. Les radicelles naissent dans le péricycle juste en face des cordons ligneux et l'endoderme ne possède pas ici le suc jaune qui caractérise ailleurs ses cellules, mais contient un protoplasma nettement granuleux. J'ai il
trouvé plusieurs fois chez des racines secondaires le cas signalé par VanTieghem etDouliot, où les radicelles sont formées sur les côtés du faisceau. Les cellules les plus extérieures

du péricycle se divisent

d'abord tangentiellement. puis les couches plus à l'intérieur
suivent bientôt
le

mouvement.
petite proli-

Le

tout

forme une

fération

du cylindre

central, les

épaississements sus-épidermiques finissent par se dissoudre en face de cette prolifération (fig. 46 a). Les divisions tangenv^
tielles

dans

la

radicelle nais-

Fig. 46 a.

sante se continuent, mais il en intervient aussi de radiales, le corps s'agrandit et sur son pasFormation d'une

radicelle.

sage à travers l'écorce

celle-ci

il

est

comme

désorganisée et dissoute. L'endoderme fonctionne poche digestive. Avec la meilleure volonté du monde je n"ai pas pu reconnaître les initiales des trois régions classiques. Dans la lig. 46b on peut suivre la <;ontinuation des cellules péricycliques de la racine mère

dans

les cellules
la

sente dans

de la radicelle. L'endoderme, qui préracine principale des parois se colorant en

Fig. 46

b.

Soi'tie

d'une radicelle

;

end.

;

endoderme.

jaune avec

couche la plus extérieure de la radicelle, mais ici il est complètement cellulosique et ne possède donc pas de points de Caspary: sa fonction est probablement celle d'une poche digestive comme Van Tieghem Ta indiqué. Les couches immédiatement au-dessous de l'endoderme sont gorgées d"amidon et formeront la coitle de la radicelle, ensuite vient le méristème du périblème et du l)lérome qui fonctionnera comme nous Tavons vu à propos
le réactif

genevois, constitue

la

de

la

racine principale.

48

Au
suis

sujet de l'origine des radicelles du Ginkgo, je donc d'accord plutôt avec Strasburger qu'avec Van Tieghem et Douliot, bien que le travail

des auteurs français soit

fait

pour séduire. Les racines adventives possèdent un nombre variable de cordons ligneux celles que j'ai coupées en avaient presque toutes trois.
:

Anatomie de

la Tige

primaire
le

Nous avons vu dans

collet

six cordons ligneux plus ou
Fie. 47. sect. transv.

moins
i

grands
Schéma d'une
dans
la tigeiie.
tvt

dans
Ics
i

le

cylindre
'

central.

Nous
dans

la

* rencontrons également tige primaire immédiatei

-

ment au-dessus du
celui de la tig. 45.

collet (fig. 47). C'est le stade qui suit

Outre la disposition des faisceaux, la présence des poches sécrétrices nous prouve que nous

avons
n'y
a

affaire

à

la

tigelle,

puisqu'il

dans
être

la racine, la

jamais de poches sécrétrices sécrétion paraît donc

en rapport avec l'élaboration des

sucs.

Les
tig.

faisceaux
47,

cotylédonaires
niveau. Sur

ne sortent pas au
notre

même
est

Fun

coupé oblique-

ment tandis que Tautre l'est transversalement. La fig. 48 est une section
transversale d'une tigelle. L'un des cotylédons s'est presque séparé tandis que l'autre fait toujours partie de la tigelle et son double faisceau appartient

Fig. 48.

— Section schéSS'deTa sfparau

d'un des cotylédons, encore au cylindre central dans lequel on peut distinguer les six cordons de feuilles venus de la racine, plus un septième à l'intérieur de la trace cotylédonaire qui fait encore partie du cylindre central.

49

Quatre de ces cordons présentent un dédoublement. L'asformée dans la radicule est contiguë aussi à cet
sise génératrice qui était déjcà

endroit et dévelop-

pera vers l'intérieur

des trachéidcs et vers l'extérieur du
liber.

Mais pour
il

le

moment

n'y a pas

encore de structure
secondaire.
tigure.

On

re-

marquera dans cette
à
l'aisselle

d'un cotylédon, une formation semblable à un point végétatif

protégée

par

deux mamelons. La
fig.

49 (fort grossis.

sement de la fig. 48) Fig. 49. — Sect. transY. d'un bourgeon rudimentaire à l'aisselle d'un cotylédon, gr. 115. la met en évidence. C'est un bourgeon rudimentaire qui se forme à l'aisselle
1 ,

1

des cotylédons.

Je

les

ai

trouvés aussi chez d'autres plantules et on rencontre
la

même formation

à

l'aisselle des écailles. C'est ici le premier endroit

où Ton voit sur
des

la

plantule

cristaux
les

d'oxalate de Ca. Harold

Lyon

dit

que

quatre

Fig. 50.

— Secl.

trans.

au sommet

faisceaux de iirotoxylème secondaire adjacents à ceux des traces des coty-

lédons apportent à ces derniers de petits groupes d'éléments qui se rejoignent immédiatement avant leur passage dans les cotylédons.

d'une plantule.


J'ai

50

pu constater parfois la même chose, mais cependant pas toujours. Ces éléments sont probablement destinés au bourgeon rudimentaire qui n'a pas été signalé jusqu'à présent. La fig. 50 est une section pratiquée au sommet d'une plantule, elle montre bien les traces des feuilles qui forment la couronne. On peut y compter sept traces nettement définies. La phyllotaxie serait, comme
je
l'ai

déjà dit pour

le

3/8 et 5/13 et la spirale va à droite.

bourgeon terminal, entre les types dans les deux cas de gauche

Les cellules corticales se multiplient par anticlines et parenchyme on rencontre des et dans ce poches sécrétrices et des cellules à tannin et à cristaux. Les cellules à tannin sont nombreuses surtout au-dessous de l'épiderme et en dehors duprotophloème. Le liber est beaucoup plus considérable dans la tigelle que dans
périclines,
la

radicule.

51

CHAPITHI-:

III

LA FEUILLE
Les
et très

écailles.

Les parties protectrices du bourgeon sont
l'état

constituées par des écailles qui, à

jeune, sont courtes

charnues. C'est à peine

si

leur

sommet

présente

F'ig. 'A.

— Sect. transv.

schématisée d'une

écaille, gr. 12.

au mois d'août une partie subérifiée. L'anatomie montre un pai-enchyme à grosses cellules, dont un grand nombre

Fig.

")2.

Section transv. d'un demi-faisceau d'une écaille.

sur

le

côté dorsal sont des cellules à tannin

(tig. 51).

De

ce côté se trouvent également de grandes poches sécré-


trices,

52

cellulaire

qui montrent très nettement une désorganisation beaucoup plus marquée que celle des poches

dans les feuilles normales. Le double faisceau du côté interne (ventral). Il est constitué presque exclusivement par du tissu de transfusion (fig. 52). Les stomates se trouvent ici des deux côtés de Técaille
sécrétrices
est situé

comme

chez les coLa subérification gagne de plus en plus du côté
tvlédons.
dorsal.

Comme
il

Sefor-

wardetGowani Tindiquent,
se

me un
Fig.
.53.

phellogène

(tig.
Sect. transv.

du suber dans une
la

53).

écaille.

phellogène

Mais ne

ce se

forme pas sur toute
de
la

largeur de

la feuille

;

l'épaisseur

petit

marge de l'écaillé est constituée seulement par un nombre de couches cellulaires dont la plupart des
ou des
(fig.

cellules possèdent des épaississements réticulés

cristaux d'oxalate de Ca

54).

Dans

les écailles les

plus extérieures,
la la

la subérification

descend presque jusqu'à
-~-/

base tandis que partie verte augles

C-^-t-,-^""">

T

/'

'

'

/

(

/^

mente dans
à l'intérieur.

pièces situées plus

Dans

un bourgeon on compte une quinzaine d'écaillés
dont
(fig.

Fig. 54.

Sect. transv.

au bord d'une

écaille.

sont plus ou moins subérifiées Les sept intérieures sont entièrement vertes, très riches en poches sécrétrices, cellules à tannin et cellules oxalifères. Elles sont pourvues de poils pluriles sept extérieures

55).

cellulaires assez longs

(fig.

56

et voir fig.

165).

Ceux-ci

'

Seward

et

Gowan, 1900,

loc. cit.

53

sont surtout abondants au sommet des écaillés, ils sont cylindriques et naissent d'une seule cellule éi)idermi(iue. Les cellules qui les constituent sont inégales de longueur et d'épaisseur ce qui facilite la courbure des poils dans
trouve souvent enchevêtrés au somoù ils rappellent les poils des écailles du Cycas. La fig. 56 montre un poil qui est même ramifié. On peut homolotous les sens.
les

On

met des

écailles intérieures

guer

les écailles

aux pétioles des
et

feuilles

normales

aux

aiguilles

des Conifères en général. Les plus internes, celles qui précèdent im-

médiatement les vraies feuilles, sont moins étalées et présentent à leur sommet un rudiment de limbe (fig. 57). Fankhauser^ a trouvé des
écailles

dont

le

faisceau était sim-

où il manquait complètement. Je ne puis confirmer
ple et d'autres

car j'ai toujours constaté la présence d'un double faisceau. Bertrand-, lui aussi, avance que Técaille est une feuille modifiée sans faisceau. Il est vrai que dans les écailles subérifiées on ne le voit guère autre part qu'à la base.
cela,

Dans

les

bourgeons terminaux

Fig. 55.

Quatre écailles

des rameaux longs

des rameaux courts, les écailles sont placées en forme de spirale allant le plus souvent de gauche à droite, et l'angle de divergence entre deux feuilles consécutives sur la spire génératrice est de 5/13 de circonférence,

comme

eslérieures.

mais

il

devient

3/'8

ou

même 2/5 entre les feuilles normales de l'axe qui s'allonge.
La phyllotaxie des
laires

écailles

est différente.

dans les bourgeons axilnous avons plusieurs paires Là.

'

Fankhauser,

J.,

1882,

loc. cit.

^Bertrajul, C. A., 1875.


d'écailles décussatives.

o4


donné
à
la

Ce

fait a

lieu à

prétation ingénieuse de la fleur femelle par

une interWettstein
'

qui a homologué cette
d'écailles sur le

dernière
axillaire.

première paire

bourgeon

Les feuilles normales. Fankhauser ^ a publié en 1882 une étude très consciencieuse du développement de h\ feuille. La fig. 58 représente le point végétatif d'un bourgeon foliaire avec six primordes. Le point végétatif est
assez aplati et les feuilles naissent

comme
melons,

de petits ma-

fait que nous avons déjà constaté à propos de la plantule. Le jeune mamelon fo-

liaire

présente bientôt

une petite dépression au sommet (fig. 59 a
.

dépression traverse le mamelon d'un bord à l'autre, si la feuille doit devenir netCette

tement bilobée. Si cela ne doit pas être le cas. l'incision ne se formera que du côté ventral (fig.

59
la

b).

Au mose des-

ment où
Fig.
.t6.

dépression
il

Poils d'écaillé à l'intérieur du

se produit,

bourgeon,

gr. 120.

sine à l'apex tronqué

en forme de plateau un enroulement, suite d'un dévelo[)pement dans le sens longitudinal et transversal. La jeune feuille se couche plus ou moins sur le point végétatif, car l'allongement du côté dorsal est plus considérable que

du

côté ventral, ce qui est bien visible dans une section longitudinale faite au sommet de la tige (fig. 60). On peut
si la feuille

déjà à ce stade constater

sera bilobée ou non.

'

WettstfMii. W.

V.. 1891».

'

Fankluuiser,

.T.,

1882, loc

cit.

sn

59 c montre un primordium qui deviendra une bilobée. car elle a une dépression sur le côté dorsal. Lorsque la feuille doit devenir tétralobée, chaque lobe a une dépression au milieu (tig. 59 d). La croissance de la feuille est marginale au début, mais bientôt intervient une croissance intertig.

La

feuille

calaire.

La

fig.

61

montre une
d'un

section

longitudinale

lobe de jeune feuille. Elle est
très instructive, car elle
tre

mon-

premièrement la croissance marginale et la division de Tépiderme j>ar périclines
et anticlines
:

puis elle indifover de F'g-JT.

que

la

multiplication interet

calaire,

comme

-

Limbe développé au somécaille.

met d une

cette multiplication figurent

méristèmes fascicul aires. Nous y voyons l'ébauche d'une nervure dichotomique, et les divisions cellulaires se produisent surtout dans cette région. Fankhauser se range à l'opinion de Prantl et croit que les nervures
les

terminales jouent j)endant le développement
de la feuille le rôle d'un point végétatif. La nervation de la feuille
est dès le

commencement nettement dichotomique.
Il

n'y a jamais

indication d'une diviFic'. .08

Point végétatif avec des manchons
foliaires

sion monopodiale.

La

tu d'en

haut.

division dichotomique

certaines

pour le Ginkgo et rappelle Fougères non seulement par la forme extérieure, mais aussi par le développement, par exemple Adiantium capillum veneris et Bofrychium et serait d'nprès nombre de botanistes un indice de la haute antiest
très

caractéristique


([uité

56

Lanervur-e et du caractère inférieur du Ginkgo. médiane rudimentaire de la feuille du Ginkgo indiquée par ZuccARiNii, qui, selon lui, devrait être la cause de sa forme bilobée, est un mythe. Bâillon^, lui aussi, dans son traité de botanique médicale, donne une feuille de Ginkgo pourvue d'une nervure médiane et de nervures latérales. Ceci ne correspond pas à la nature. Entre les méristèmes fasciculaires il y a des groupes de méristèmes dont j'ai parlé

Fig. 59.

Mamelons

foliaires à différents stades

de développement.

Ils appaque les en même temps raissent de très bonne heure faisceaux libéro-ligneux. Il va sans dire que ces méristèmes ne donnent lieu à des divisions cellulaires qu'au commencement, celles-ci font bientôt place à une désorganisation en vue de l'accumulation des produits de la

à propos de l'origine des poches sécrétrices.

désassimilation.

62 est une section transversale d'une jeune feuille avec deux faisceaux dont celui de

La

fig.

»

Zuccarini,

.T.

G., 1840, loc.

cit.

2

Bâillon, H., 1884.

droite présente

le

commencement (Tune

bifurcation.

Le

l)rotoxylème est déjà formé, ainsi (|ii"uno ijrande quantité

de

liber.

Le tissu libérien est toujours très développé dans les jeunes cordons ligneux (fig. 63). Cette figure rei)résente la moitié d'un double faisceau pétiolaire. Le protoxylème

Fig. 60.

Schéma d'une

section longitudinale

au sommet de

la tige.

est à peine constitué.

Le phloème
le

est

abondant,

les cel-

lules les

plus extérieures de celui-ci sont déjà presque
faisceau est limité par des
tannin.

vidées et vers l'extérieur
cellules à

Le mésophylle ne présente pas de

appréciable (v. fig. 62) et la cuticule est développée des deux côtés également. La croissance Iondifférenciation

58
gitudinale se
fait surtout dans le pétiole (v. fig. 59 g.) bourgeon ouvert le pétiole s'allonge beaulimbe se déroule. La forme et les dimensions

Une
coup

fois le
et le

Fig. 61.

— Sect. longit. au sommet d'une jeune feuille, gr.

225.

des feuilles d'un

même

Les

pétioles atteignent

arbre peuvent varier beaucoup. une longueur approximative de

4 à iO cm, les limbes une longueur de 3 à 8 et une largeur de 4 à 12 cm. Généralement les feuilles des rameaux
courts

ne

pré-

sentent pas les

deuxlobes,mais une marge très irrégulière due à une croissance inégale dans la
région des nervures,
(fig. 122).

Les rameaux
Fig.

m.

-

Sect. Iransv.

d'une jeune feuille

gr. 200.

loUgS possèdent

:><)

des feuilles en foi-nio d'éventail tétraédrique. d'autres nettement bilobées ou |)rofondément hilobées comni(3 on les trouve chez les plantules (tig. (il) et même des feuilles tétralobées (tig. 65). Nous avons vu à quoi sont dues ces
scissions; peut-être

un

riSle.

dichotomisation y joue-t-elle aussi La terminaison des nervures étant un centre de
la

Fig. 63.
ib.

initiales

du bois
le

- Sect. transversale d'un jeune cordon libéro-ligneux. m. méristéme te. tubes criblés et. cellules à tannin.
; :

;

:

;

:

croissance,

développement de ce centre aux dépens des parties qui se trouvent entre les nervures entraînera tout naturellement d'un côté la formation de lobes et de l'autre un arrêt de développement dans les interstices
(fig. <)6).

60

Fig. 64.

— Rameau

court qui s'est développé en

rameau

long.


A
volume
II

(U


du Ginkgo,- Goethe
». p.

proi)os de la famille bilobée

se

demande dans une charmante
de son
Das
«
Ist es ein lel)endi2:
sicli
iii

poésie qu'on trouvera au

Quivre complète
Wosen
sicli

248:

seibst j^etreiint ?

Siiid es zwei, die sicli erlesen,

Diiss nian sie als

Eines kennt?

Moquin-Tandon

'.

Masters2

et

Penzig

-^

parlent de ces
étant des

variantes foliaires profondément lobées

comme

^'

^X

Fig. 05.

Feuilles tétra-el pentalobées.

monstruosités ou des cas tératologiques. Ce ne sont certainement pas des monstruosités, mais plutôt des formes de jeunesse. Nous les avons constatées chez la plantule à partir de la 3'' feuille, et elle se produisent aussi sur les

pousses longues d'une année. Elles jettent peut-être certaines clartés sur le feuillage des Ginkgoales dans les
1

Moquin-Tandon,

A.,

1841—

2

Masters, M. T.,

1869.— sPeuzig,

0., 1894.

()2

temps passés et on leur attribue quelque importance depuis que l'on a trouvé des feuilles semblables dans les périodes géologiques. Beaucoup d'auteurs ont attiré l'attention sur la ressemblance de ces feuilles avec celles trouvées dans certains gisements mésozoïques cependant on ne peut pas toujours affirmer avec certitude que
;

l'on

ait
':

affaire à des feuilles
,

de Ginkgo, car

il

y a des

Cryptogames vasculaires, notamment des Fougères dont les feuilsont très semblables. Pourl'incision plus ou moins profonde, la dichotomie des
les

tant
^

Fig. 66.

-

Schéma du déveiopfeuille, al.
;

pement d une
1
î-i

nervures sans auastomoses et la forme symétrique par rapport au pétiole les distinguent des feuilles tilicéennes qui lui ressemblent, par exemple celles de BoU^ychium, A diantum,
de l'allongement
l'î'pt

ai\

:

zone zone de
:

Trichomanes rem'for?ne Forst, Pterogonium reni forme, Marf.
voir représentées

Lindsaya
telles

reniformis, qu'on peut les

dans
liche

les «

Natûrde En'.

Pflanzen»

familien

~ps

<;ler et Pranti,

famille des Poly-

podiacées,

p.

256.
al-

La

feuille

longe son pétiole suivant son besoin de lumière et plus le pétiole
est
le

f

long,

moins

Fig. 67.
ps.:

Sommet d'une feuille vue de face, poches sécrélrices; f faisceaux.
.

:

limbe est large.
le

HoFMEiSTER^
née vers

que la moitié de la feuille tourzénith est plus privilégiée (jue l'autre et dea coustaté

vient plus large.
'

Diels,

L.

Polypodiaceif dans Ensflev

et

Pranti.

1898.

2

Hofmeis-

ter,

W., 1868.

I


Il

(;3

y a et

une

petite dilïcrence entre le feuillage des pieds

des arbres femelles. Premièrement la chute des feuilles sur la plante mâle se produit presque un mois plus tôt que sur la plante femelle. Puis d'après Henry on trouverait sur les mâles des feuilles plus fréquemment et plus profondément lobées et des rameaux courts plus longs que sur Tarbre femelle, mais je n'ai pas

mâles

celui

1

pu constater

cela.

double faisceau pénètre dans le pétiole. Au sommet de celui-ci chaque moitié de ce faisceau se divise.

Un

V\ii.

Section transv.

dun

pétiole à sa base. gr. 44.

Les parties extérieures suivent le bord extérieur de la feuille et se dichotomisent encore plusieurs fois. Les parties internes parcourent parallèlement le milieu de la
produira l'incision. Elles se bifurquent aussi plusieurs fois et au milieu de chaque lobe leurs bifurcations se rencontrent avec celles de la nervure marginale. Si la feuille a quatre lobes,, les sinus latéraux se trouveront précisément à ce point de renconfeuille et entre elles se

'

Henry dans

Mottet, S., 1902.


tre
(v.
fig.

(j4


comme
les

65).

Les

nervures marginales

internes se birfurquent quatre à six fois, elles ont toutes une valeur égale et arrivent jusque tout près de la marge.

D'après Thomas

les Conifères ont en général la tendance à diviser leurs faisceaux foliaires, et c'est chez le Ginkgo que cette division se réalise le mieux à cause du grand développement de son limbe. La fig. 67 représente une partie de la marge d'une feuille décolorée par l'alcool et éclaircie dans du chloral. Les nervures sont accompagnées de beaucoup de macles
^

Fig. 69. Section transA'ersale du demi-faisceaii pétiolaire ; f. fibres px. protoxj'lème; mx. métaxylème; g. gaine; rm.: rayon médullaire; ph. phloème; pph. protophloème ttr. tissu de transfusion.
: ; :
: :

:

:

;

:

d'oxalate de Ca.
tout près

Les poches sécrétrices arrivent
la

aussi

du bord de

feuille et atteignent

des dimen-

sions très différentes.
les feuilles

On

les distingue

également dans

On

les

fraîches car elles sont plus transparentes. trouve aussi dans les feuilles Ibssili.sées et MasFr., 1865.

'

Thomas


SALONGO gnons.
1

65


des traces de champile

les a

décrites

comme

En

1858 N.ïGELi- a émis Tidée que

double faisceau

du pétiole est au commencement un seul et unique coi*don qui se divise en deux branches avant d'entrer dans on n'a qu'à revoir mes schéle pétiole. Cela est exact
:

mas de bourgeons

à [)ropos

des fleurs mâles

et

femelles

Fig. 70.
f.
:

fibi'es
:

Sect. transv. d'un demi-faisceau pratiquée au milieu du pétiole px. protoxylème mx. métaxyléme rm. rayon médullaire
; :
;

:

;

:

;

ph.

pliloéme

;

pph.

:

prôtophloème.

pour s'en convaincre. Mais il est vrai aussi que les initiales du xylème étant toujours doubles, le développement du bois indique dès le commencement un double faisceau, qui se rencontre chez presque toutes les plantes
vasculaires

chez les plantes n'ayant plus de bifurcation dichotomique, il est le dernier indice d'une dichotomisation. La structure anatomique du pétiole ressemble beau;

Massalongo, 18o9.

-

Naegeli, 1858.

(•.()

coup à celle des aiguilles de Pïnus, et d'accoixl avec Thomas on peut considérer ces dernières comme des pétioles dépourvus de limbe et homologues aux écailles du Ginkgo. Le limbe du Ginkgo serait une formation qui
n'existerait plus chez les Conifères.

Chaque moitié du faisceau

pétiolaire a

cellules sclériliées à ponctuations simples, tandis

une gaine de que le

faisceau dans l'aiguille de Pinus a une gaine

commune.

Les

68 et 69 représentent une même section transversale à la base du pétiole; la seconde grossit trois fois la
fig.

Fig. 71.

Sect. transv.

au sommet da

pétiole indiquant la première bifurcation de la nervure, gr. 44.

moitié du faisceau de

la

première. Les deux moitiés sont
90'^.

inclinées l'une vers l'autre de

Le xylème

est

formé

de dix groupes séparés par des rayons médullaires. Les premiers éléments sont des trachées annelées, ensuite

viennent des trachées réticulées et finalement des traDans le liber des tubes criblés alternent avec les cellules des rayons médullaires et nous y rencontrons des cel Iules oxalifères. A l'intérieur du protoxylème et en dedans de la gaine il y a des fibres. La gaine elle aussi est accompagnée de cellules à oursin et de cellules à tannin à la
chéïdes.
;

base du pétiole

elle

ne

fait

pas tout

le

tour du faisceau.

67

Le tissu de transfusion est pauvrement 'représenté dans le faisceau, mais noti-e fig. 69 en montre pourtant un élément. Dans le parenchyme cortical il y a des cellules oxalifères et d'autres à tannin. Le nombre et la
position des ))Oches sécrétrices peuvent varier
l'attention là-dessus
;

j'ai attiré
tig.

dans un

travail spécial.

La

68

nous montre quati-e de ces poches. Au-dessous de l'épiderme, il y a souvent trois ou quatre couches de cellules scléritiées. Toute la surface du pétiole présente des stomates, aussi bien la face ventrale que la face dorsale. La fig. 70 met en évidence les différenciations dans le liber et dans le bois. C'est une section transversale au

Fig. 72.
co.
:
:

Triple grossissement d'un demi-faisceau de la tig. précédente, ttr. tissu de transfusion; f.: fibres; px.: protoxylème; mx. métaxylème rm. rayon médullaire; pli.: phloème; pph. protogaine. phloème; g.:
cellule oxalifére;
;
:
:

:

milieu du pétiole qui montre les contenus cellulaires. Les éléments ligneux extérieurs présentent sur leurs faces radiales des ponctuations aréolées ce qui prouve leur nature trachéidale. En dehors du bois, nous avons une assise génératrice riche en protoplasma. Les rayons médullaires eux aussi ont gardé leur contenu tandis ({ue les

(;,s

tubes criblés sont en partie vides. Le protophloème est
constitué par des cellules écrasées et est limité vers l'extérieur par des cellules à tannin.

Sur

la fig. 71

on

voit le

sommet du
intervenue.

pétiole là

la

première
inégale
:

bifurcation
les

est

La division

est
fais-

parties extérieures constitueront les
la

ceaux marginaux. La gaine fasciculaire
loppée qu'à

est plus dévela

base, et contiguë sauf à l'endroit de

Fig.

73.

Sect. transversale d'une

nervure à

la

base du limbe.

séparation où se trouvent des cellules de passage (fig. 72). Le tissu de transfusion est mieux dévelojjpé ici quoique encore pauvre il est placé nettement sur les flancs exté;

rieurs

du double faisceau.

On peut dire de l'anatomie fasciculaire du limbe en général ce qui a été dit à propos du pétiole. Les groupes
à sept à la base

du xylème diminuent vers le sommet: au nombre de cinq (tig. 73), nous n'en trouvons plus que trois

—m—
au milieu (Hg. 74) et un seul immédiatement -<»u-flcssous du sommet. Cette diminution est facile à comprendre, car sans augmentation du métaxylème, les différentes bifurcations réduiront chaciue fois de moitié le nombre des groupes ligneux. Mais si le vrai bois diminue, par contre
le

tissu de transfusion

entourer

aussi

le

liber

augmente beaucoup et (tig. 75). La gaine
la

finit

par

scléritlée

disparaît au

sommet de

feuille

et

le

faisceau tout

entier fait finalement place
(fig. 76).

aux éléments de transfusion
du
liber
il

En dedans du

bois et en dehors

y a toujours
et

des cellules à tannin qui épaississent leurs

membranes

Fig. 74.

— Sect.

transversale d'une nervure au milieu du limbe.

finissent par devenir, soit par allongement, soit par fu-

sionnement de

cellules, des

éléments très longs, dont

j'ai

déjà parlé à propos des cotylédons.

Les auteurs sont bien loin d'être d'accord sur l'anatomie de la feuille et du pétiole. Von Mohl ainsi que Bernard ^ disent le tissu de transfusion absent du pétiole
i ;
'

Von Mohl, A.

1871, loc.

cit.

^

Bernard, Ch., 1904,

loc. cit.


ScHEiT^
bois
cellules
et

70

Mahlert2 ]e signalent, Worsdell ^ y voit son centripète. Seward et Gowan* prétendent que les

scléritiées font défaut dans le limbe, d'autres indiquent ])0ur le faisceau du limbe également une gaine. Bertrand , Seward et Gowax disent que les stomates

sont confinés à
indique, au

la

face inférieure de la feuille. Masters''

moins pour certaines feuilles, des stomates sur les deux faces. Bertrand et Mahlert" nient la présence du tissu palissadique et Seward et Gowan l'indiquent
pour
les feuilles

grandes

et larges.

D'après mes propres recherches, j'ai pu me convaincre que tous ont probablement raison en ce qui concerne

Fig. 75.

— Secl. transversale

d'une nervure presque au sommet du limbe.

ont examiné. Pour être d'accord, il faudrait qu'on examine des feuilles de même âge et de même provenance. Or, nous sommes non seulement en présence d'une grande variété extérieure, mais encore les feuilles des rameaux longs et celles des rameaux courts peuvent présenter de petites différences de structure. Ainsi, j'ai
l'objet qu'ils
1

Scheit, M., 1883, loc.

cit.

^

Mahlert, A., 1883,
J.,

loc. cit.

-^

Worsdell,
cit.

W.
&

G.,

1897,
C.

loc.

cit.

Bertrand,

A.,

187.").

''Seward, A. C, Gowan,
'

miss, 1900, loc.

Masters, M. T., 1890.

'

Mahlert, A., 1885,

loc. cil.

71

trouvé sur les feuilles normales i)rofondément bilobées

d'une jeune plante des stomates des deux côtés. Le même fait s'est véritié sur les feuilles d"un rameau long, soit femelle, soit mâle. Gela prouve leur caractère encore juvénile qui les i-approche des cotylédons. Dans les petites feuilles on distingue à peine une différence de forme entre les cellules du mésophylle; celle.s-ci ont toutes des formes variées laissant entre elles des méats,, quelquefois elles sont plus ou moins étoilées et forment un tissu lacuneux. Les feuilles [)lus grandes ont, au-dessous des deux épidermes, mais surtout du côté ventral, des cellules nette-

Fig.

715.

— Sect. transversale d'une
le

nervure tout à

fait

au sommet du limbe.
et longitu-

ment allongées dans
dinal à
la

sens perpendiculaire

surface, et

au milieu, reliant deux faisceaux,

des éléments arrangés transversalement et parallèlement à la surface. On peut homologuer la couche sous-épidermique supérieure à un tissu palissadique les grains de chlorophylle y sont plus abondants que dans les cellules du mésophylle (tig. 77). Il y a aussi un peu de chlorophylle dans les cellules qui bordent les poches sécrétrices.
:

Les grains présentent une forme ovale

comme

aussi les

grains d'amidon dont

le hile est

centrique. Les cellules

d'amidon. Une chose est certaine, c'est que dans les feuilles âgées on trouve toujours une gaine sclérifiée ainsi que des fibres; celles-ci ne disparaissent qu'avec le développement énorme pris par le tissu de transfusion vers le sommet du limbe. Le double faisceau dans le pétiole n'est jamais entouré par une seule et unique gaine comme le veut Mahlert et le
sécrétrices ne contiennent pas de grains

Fig. 77.

— Sect.

transv. d'une feuille montrant le mésophylle.

tissu de transfusion y est

toujours présent, quoique
le

le

nombre des éléments
suivant
vations.
la

qui

constituent puisse varier

sorte de feuille sur laquelle on a fait ses obserà

Les stomates sont distribués d'une manière tout
fait irrégulière,

surtout du côté dorsal de

la feuille. J'ai
;

déjà décrit leur forme à propos des cotylédons

elle est

du type Gymnosperme. Le premier qui s'est occupé des stomates du Ginkgo est Hildebrand mais il en parle peu en détail. Strasburger 2 a étudié l'origine des stomates, et il dit que les cellules mères de stomates sont entourées d'un nombre variable de cellules épidermiques. Lorsque la cellule mère s'est divisée en deux cellules stomatiques,
'
'

Hildebrand,

F.,

1860.

-^

Strasburger, Ed., 1866.


les cellules

73


à leur tour et -entourent

annexes se divisent

les

deux

cellules stomatiques d'une
Il

couronne de

petites

cellules.

me

semble, d'après

le

dessin qu'il donne d'un

stomate vu de face, que Strasburgera été induit en erreur par la structure des cellules annexes. Comme il l'indique, les cellules annexes se divisent à peu près en même temps que la cellule mère de stomate {ûg. 78), mais ces divisions ne donnent pas lieu à la couronne de cellules comme il la figure. Cette couronne de cellules n'est pas formée de cellules nouvelles: c'est une série de mamelons cutinisés produits par les cellules anFig. 78. — Origine d'un nexes par-dessus les cellules stomatiques ^ 1 stomale. comme le prouve la fig. 79 vue de face,
et la section

transversale

(fig. 80).

Comme

nous l'avons

vu chez
et

les,

cotylédons, ces

ma;

melons ne se produisent pas

chez les jeunes feuilles, ainsi que sur la face ventrale des
feuilles

normales adultes,

ils

ne se développent pas non plus
(fig. 81),

Cette ditïérence entre

les stomates des cotylédons et des feuilles adultes a été remarquée par VON MoHL^ pour le

Sciadopitys.

Bertrand indique pour les stomates du Gùikgo quatre cellules annexes. J'en ai trouvé quatre, cinq et même six. Les
Fig. 79. stomale de la face inférieure d'une feuille vue de face.

divisions dans ces cellules citécs
ici-dessus n ont pas eu heu dans
i
?
. •

j

toutes.

La

fig,

même temps
'

indique par des tons différents, en que l'enfoncement des cellules stomatiques
81

Von Mohl,

A., 1871, loc.

cit.


;

74

dans l'épiderme, une bande épaissie sur le dos de ces cellules cette bande va d'un pôle à l'autre, laissant vers celui-ci une partie non épaissie, marquée sur la tig. 80 par une ligne pointillée. Mahlert a dit que les cellules stomatiques étaient finalement lignifiées dans leur partie supérieure, et Porsch^ affirme la même chose. Celui-ci, dans un travail plein d'esprit et d'ingéniosité,
stomates gymnospermes des Ptéridophytes, probablement avec raison, puisqu'on fait descendre les Gymnospermes des Ptéridophytes. Il montre comment l'exclusion de l'activité mécanique dans la région médiane des cellules stomatiques a eu pour résulfait

dériver

le

type

des

tat la

réduction graduelle du

bec postérieur des cellules de bordure. Cette exclusion a
été

causée par Tépaississeet la

ment des membranes
lignification
Fig.80.- Section transv. d'un stomate, (La ligne pointillée indique le plan
polaire

l'i^ur et

du côté supémême parfois du CÔté
i

de la Cellule Sto/^i r^ matique. Chez les Gymnospermes récents, le bec postérieur peut même surgir exceptionnellement comme caractère atavique Porsch l'a constaté chez le Ginkgo, fait que je n'ai pu vérifier, mais que je ne veux pas mettre en doute vu la variabilité qui caractérise cet arbre. Cet auteur voit dans ce caractère une preuve de plus en faveur de sa manière de voir. Pour Porsch, tous les Gymnospermes ont hérité le même ty})e, mais ils l'ont modifié suivant les exigences du milieu. J'objecterai qu'il ne devrait pas faire dériver le Ginkgo des Cycadacées ; il prétend que le type cycadéen réapparaît dans la feuille du Ginkgo; or, pour moi, cela ne peut être le cas, puisque les Ginkgoacées ont existé dans les temps géologiques simultanément et même avant
du stomate).

inférieur
.

:

1

Porsch, 0., 190.1, loc.

cit.

lO
les Ci/cadacées.


quand
il

Je suis d'accord avec Poi-scli

prétend que

les

stomates de tous

les

Gymnos}»ei'mes ont

une certaine i)arentédonton trouvera l'origine chez
les

Ptérido})liytes

fossiles, d'où sont

issues les plantes
actuelles.
J'ai

examiné des

feuilles à tous les

âges,
feuilles

même

des

tombées de

l'arbre en
et je

automne

pu conque très rastater rement une légère teinte brunâtre
n'ai
la

avec

phloroglu-

cine sur la bande

dorsale des cellules

stoma tiques.
})liloroglucine

La

Fig. 81. Stomate de la face supérieure d'une ne colore en rose feuille vue de face. que fës tracliéides. le tissu de transfusion et le protoxylème en brun rougeâtre, la gaine fasciculaire. les fibres et toutes- les cellules sclérifiées, faiblement en brun. Les deux épidermes sont formés par des cellules tabulaires légèrement ondulées et couvertes d'une cuticule épaisse. L'épiderme supérieur est assez plat, tandis que l'épiderme

Fig. 82.

— Poil sur une
leuille.

inférieur

présente

une ligne

très

mouvementée. Il ne se développe pas de poils sur les feuilles du Ginkgo. Ils sont du reste, en général, absents aussi chez les autres Gymnospermes.

jeune

70


mais
les

J'en ai décrit à propos des écailles intérieures,

jeunes feuilles vigoureuses encore enroulées peuvent Fankhauser^ exceptionnellement en posséder aussi l'avait remarqué avant moi. Le poil est une simple cellule épidermique qui se prolonge. Il se produit souvent (mais pas toujours) un cloisonnement (tig. 82j, et à propos des poils des écailles, j'ai déjà mentionné la possibilité d'une ramification. Les traces foliaires du Ginhgo ont été étudiées par
:

N.^GELi^,

Geyler3

et

Bertrand^. Gevler a donné un

Fig.

8^3.

— Tige de G mois

au sommet avec faisceau

foliaire sortant.

schéma pour

la position ^g. Nous avons vu qu'à l'origine on ne peut guère distinguer le double cordon (fig. 83). Dans cette figure, nous voyons la sortie d'un faisceau foliaire. On y reconnaît le futur dédoublement d"abord par les deux gi-oupes d'initiales et ensuite par le large rayon

1

Fankhauser,

J.,

1882,

loc. cit.

"^

Naegeli. 1838, loc.
loc. cit.

cit.

^

Geyler,

H. Th., 1867.

'•

Bertrand, C. A., 1873,

mcduUaii-e au milieu du faisceau.

Une

fois sorti

complè-

tement du cylindre central,
parties, et parcourt ainsi à

il

se divise nettement en

deux

peu près quatre entre-nœuds avant de sortir de la feuille. D'après Geyler, le parcours des faisceaux est identique chez le Giuhgo à celui des
autres Co^iifères qui ont des feuilles spiralées. La trace double seule serait caractéristique pour le Ginkgo. Lesti-

BOUDOis avait supposé que deux faisceaux entraient dans les cotylédons du Ginhgo. Gela s'est vérifié, c'est-à-dire (ju'un double cordon descend dans la tigelle et la radicule.

Chapitre IV

LA STRUCTURE SECONDAIRE
Le Ginkgo possède comme certains autres Conifères comme le des rameaux longs et des rameaux courts régularité dans a aucune fait remarquer Bertrand, il n'y la succession des pousses courtes et des pousses longues. Les rameaux longs développés pendant une saison ressemblent tout à fait à une plantule, avec cette différence
:

que dans
loppé longs
:

la plantule il n'y a qu\m seul bourgeon dévebourgeon terminal, tandis que sur les rameaux il y a un bourgeon dans l'aisselle de chaque feuille, (voirtig. 63j. La phyllotaxie dans les bourgeons terminaux rïiais si l'axe s'allonge la posiest toujours du Vs ^^ ^' tion peut devenir -/g. « Chez les pousses radiaires, les dispositions phyllotaxiques, tant primitives que définitives, dépendent essentiellement du rapport de l'allongement à (C. de Canl'accroissement transversal de ces pousses DOLLE^). Les bourgeons axillaires dont j'ai donné la phyllotaxie se développent les années suivantes en rameaux courts. Ceux-ci ne s'avancent que très peu chaque année et portent à leur sommet un bouquet de feuilles inégalement pétiolées (fig. 122). Tout le rameau court est couvert
le

w

)>

de cicatrices foliaires et aussi de cicatrices de fleurs des années précédentes si c'est un rameau fertile (voirtig. 63). FuJii2 dit avec raison comme l'avait déjà fait CelaKOwsKY^ que le rameau court du Ginkgo est pareil sur les points morphologiques essentiels à la tige des Cijcadacées ils sont tous deux en général non ramifiés et terminés par un bouquet de feuilles, mais parfois, au con;

'de Candnlle, C, 1893.

-Fiijii, K.,

1896.

^

Celakowsky,

L., 1890.

79

traire, tous deux sont ramilles. Un rameau 'court peut subitement, après quelques années, se développer en rameau long et porter des feuilles juvéniles; c'est ce qui est arrivé pour la branche de la fig. 63. C'était un rameau femelle âgé de dix ans, car on peut y distinguer dix anneaux de traces foliaii'es et d'axes floraux.

Anatomie des rameaux longs
L'anatomie
longs
le

et

courts

des

identique à celle des

xylème et Le xylème est forméde groupes
(fig. 82).

rameaux longs n'est })as tout à fait rameaux courts. Dans les rameaux le phloème forment un anneau fermé

de trachéides, séparés par des rayons médullaires qui sont

composés généralement d'une ou de deux séries de cellules. Les trachéides possèdent une ou deux rangées de ponctuations aréolées sur les faces

radiales.

On

trouve
sécré-

des
et

poches

trices

dans l'écorce dans la moelle
;

Fig. 84.

Section transv. d'un

rameau

court.

des fibres et des cellules à tannin accompagnent extérieurement le liber dans lequel il y a des cristaux à oxalate. Rothert a trouvé un canal sécréteur dans la moelle de Cephalotaj:us et jusqu'à présent on n'a pas constaté de canaux médullaires chez les autres Conifères. Ni le libei- ni le
^
'

Rothert, W.. 1899.

— 80 —
bois du Ginkgo ne contiennent de poches sécrétrices. Quelquefois dans le liber il y a des cellules à tannin et on y rencontre toujours des oursins d'oxalate de Ca Strasburger indique l'oxalate de Ca même pour le parenchyme ligneux ce fait sépare le Ginkgo de tous les autres Conifères.
;

*

;

Le bois des rameaux courts est beaucoup moins dense que celui des rameaux longs (fig. 84). Les rayons médullaires y sont plus abondants ils alternent avec des groupes de trois ou quatre rangées de trachéides. Les
;

cellules oxalifères sont

extrêmement
breuses,
soit

nom-

dans le liber, soit dans la moelle, tandis que les fibres
sont rares.

h

„.

„-

ig. 8o.

Sect. transv.
:

,

,

j. j d une du penderme
.

j

jeune tige. ép. épiderme s. suber ph. phellogène. ^ ®
:

;

f.

:

fibres;

^
;

:

La jeune plante forme de bonne heure un périderme. Celui-ci naît dans la quatrième assise sous-épidermique (voir fig. 83 et 85). En automne, on trouve déjà plusicurS COUCheS les trois de suber
i
,
,
,

-

;

couches épidermiques refoulées à l'extérieur s'épaississent énormément et de temps en temps des fibres s'y forment. Il ne se produit pas de phelloderme, sauf à l'endroit où se développent des lenticelles. Le développement de celles-ci a été étudié par Stahl2. Llles apparaissent sur la plantule la première année, et sur les jeunes pousses on en trouve déjà en automne. Là où doit naître une lenticelle, les divisions du phellogène sont beaucoup plus fréquentes et se produisent des deux côtés, vers l'extérieur pour former le suber et vers Tintéi-ieur pour consti'

Strasburger, Ed., 1891.

2

stahl, E., 1873.


tuer

81

un

riche phelloderme.
il

sions cellulaires:
l'épiderme sous Cette ouverture
visible
c'est

la

La fig. 8() montue ces diviformé un coussinet qui rompra poussée de la lenticelle naissante.
s'est
:

est

dans la fig. 87 une tente longiJe
n'ai

tudinale.

pas

étudié

les

lenticelles
âgées,,

sur

les

tiges

mais Stahl dit que le phelloderme estextraordinairement
;

déve-

loppé il a trouvé chez un vieux tronc plus

de 40 couches dont

Jeune

lenticelle. gr. 90.

les

arrangées régulièrement dans le sens radial, contenaient de la chlorophylle et laissaient entre elles des méats remplis d'air. Il a trouvé tout à fait singulière la structure de la masse cellulaire qui remplit elle est caractérisée par les lenticelles des vieux troncs une grande l'ésistance aux influences extérieures, de
cellules cylindriques,
:

Fig. 87.

Lenticelle plus âgée. gr.

9<J.


sorte qu'on peut trouver
ticelles la

82

accumulée dans de vieilles lenproduction de l'assise génératrice de plusieurs années. Ces cellules de remplissage (Fûllzellen) se distinguent du suber par des dimensions plus réduites, des membranes incolores plus minces, et des méats qui les séparent les unes des autres.

Anatomie des troncs

Pour étudier la structure des branches et des troncs plus âgés, je n'ai pas pu examiner des tiges ayant plus de 25 ans. Strasburger a étudié un tronc de 58 ans et a
donné, sur
le

liber

notamment, tous

les détails désira-

Fi". 88.

Sect. transv.
:

bp.: bois

du printemps; ba
tr.
:

dans une tige de 2ô ans. bois de l'automne; nn.: rayon médullaire; Irachéides. nv. 340.


blés.
'

88

DippEL a décrit le passage du protoxylème aux trachéides à ponctuations aréolées, et il a trouvé jusqu'à quatre rangées d'éléments annelés et spirales, ensuite deux rangées de cellules réticulées, puis des rangées de vaisseaux scalariformos ([ui passent enfin aux trachéides. La lig. 88 présente une section transversale dans le bois

i.p.

Sect. longit. rad. dans une tige de 25 ans. Fig. 89. bois du printemps; ba. bois de l'automne; rm.: rayon médullaire gr. 340.
:

d'une branche de 25 ans. Le dessin est pris sur la limite entre la huitième et la neuvième année, et il montre le parcours d'un rayon médullaire. Il y a des espaces intercellulaires entre les trachéides, et ces dernières possèdent géjiéralement une rangée de ponctuations aréolées sur levir face radiale. Entre le bois d'automne et le bois de p/'intemps de l'année suivante, il y a aussi des ponctuations sur la face tangentielle. Strasburger dit que ces ponctuations peuvent se produire sur six parois tangenDippel, 1862.


tielles

84

-

pas pu observer cela. rayons médullaires étaient vivants et contenaient sur toute leur longueur de l'amidon ils ont des membranes très minces. Schorler*
successives,
je n'ai

mais

Dans

cette

branche de 25 ans

les

;

r)n

Fig. 90.
Ir.
:

Sect. longit.
;

trachéide

rm.

:

tang. dans une tige de 25 ans. rayon médullaire m. méat. gr. 340.
; :

Taxinées des rayons médullaires vivants jusqu'à la vingt-deuxième année. Le Ginhgo montre une petite différence sur ce point car Strasburger lui aussi a trouvé la limite de l'aubier et du bois de cœur entre la vingt-quatrième et la trentième année. Dans le tronc qu'il a examiné le contour du bois
les
Schorler, 1883.

admet pour

85

de cœur était très irrégulier. Les ponctuatio'ns aréolées n'y sont pas aussi nettes que chez les Abiétinées par exemple leurs ouvertures du côté intérieur de la tra;

co.

:

Fig. 91. Sect. transv. cellule à oxalate de Ga;

dans
tl.
:

le liber d'une branche de 25 ans. rayon médullaire. libre libériennes; rm.
:

chéide sont ovales, et vues de face se dirigent de la gauche en bas vers la droite en haut, ce qui fait que sur une
section longitudinale

Mohli

l'avait déjà constaté

nous avons des fentes croisées: Von en 1844 ffig. 89). Les rayons
trois,

médullaires ont deux,

cinq étages de cellules, et entre ces différentes cellules il y a des ponctuations simples et deux rangées de larges ouvertures vis-à-

quatre

et

de chaque trachéide, de sorte que vues de face les ponctuations du rayon médullaire se présentent comme des ponctuations aréolées (fig. 89) dont le cercle extérieur indique la base du cône tourné vers le rayon médullaire, et l'ovale intérieur le sommet du cône tourné vers l'intérieur de la trachéide adjacente. Dans le rayon médullaire il y a aussi des méats entre les différentes cellules de celui-ci et les éléments trachéidaux voisins on peut s'en
vis
:

'

von

Molli. A. 1844.


convaincre d'après
il

8()


Gœppert^ donne une du bois de Ginkgo où

le

dessin 90.

section longitudinale tangentielle
figure

un rayon médullaire composé. Les rayons médullaires continuent dans le liber (fig. 91). En outre, nous y rencontrons des bandes tangentielles incomplètes de fibres qui sont complètement épaissies. Strasburger ne pense pas que ces éléments puissent avoir une importance mécanique pour protéger le liber.
Je

me demande

à quoi elles pourraient bien

servir

si

ce

n'est à consolider

un peu

ce tissu très

mou

et

facilement

détériorable. Les cellules à oxalate de
;

Ca sont très abondantes elles se trouvent, ou isolées, ou en rangées radiales dans ce dernier cas elles sont plus petites. La sécrétion de Toxalate de Ca
;

commence
dit

déjà,

comme

l'a

Strasburger. dans
la

la ré-

gion

plus jeune du liber

tout près
elle se

du cambium,

et

trouve peut-être en rapport avec la fonction très active des cellules de
cette couche.

Du parenchyme libérien,
des cellules oxalifères, des tubes criblés, des fibres, des cellules à albumine, alternent dans le liber sans
régularité
lules
à
(fig. 92).

Les

cel-

albumine

(ainsi

nommées par

Strasburgei")

sont des cellules vidées à côté des tubes criblés, et dont les parois transverFig. 92

sales sont pliées par suite
Sect. long, radiale
le liber.

dans

de l'aplatissement que toute

'

Goeppert, H. R., 1850.

87

la cellule a subi. Les tubes criblés présentent entre eux des plaques criblées sur toutes les faces. En dehors du liber et immédiatement en dedans du périderme, il y a souvent des bandes plus ou moins continues de sclérenchyme constituées par des cellules parenchymateuses complètement scléi'itiées. Le suber est considérable et produit l'écorce rouge grisâtre du Ginkgo. J'ai donné ci-dessus la description des lenticelles dans les troncs

plus âgés.

formations monstrueuses sur les elles sont appelées au Japon «chichi ». A la partie inférieure d'une grande branche pousse un corps cylindrique conique qui peut atteindre dans certains cas 2,2 de longueur et 30 cm de diamètre. Ce corps ne })Ossède pas de feuilles, mais peut prendre racine et produire alors des feuilles. Son anatomie montre des anneaux annuels, et les trachéides y sont sinueuses. D'après Fujii, c'est une protubérance pathologique de la tige, et elle peut prendre la place d'un rameau court ou d'un ou plusieurs bourgeons adventifs. Elle est probablement due à une circulation défectueuse en général et plus particulièrement à une augmentation locale de nourriture. C'est peut-être pour cela qu'on en trouve autour des greffes; il paraît que les parties souterraines et les racines en produisent aussi.

Fujn

'

décrit

des

troncs de vieux Ginkgos

;

m

Structure secondaire de la racine

Les méristèmes secondaires (le cambium) se forment d'abord entre le faisceau libérien et le métaxylème, donc sur les flancs du stèle, tandis que vis-à-vis du protoxylème, ils ne se forment que plus tard. Ce n'est pas la couche parenchymateuse immédiatement en dehors du bois qui devient assise génératrice, mais la seconde ou la troisième couche. De cette manière, le bois secondaire centrifuge
1

Fujii, K., 1895.


sera toujours séparé

88

du bois primaire par une ou deux couches parenchymateuses. La fig. 93 donne une image assez exacte d'une racine qui a passé à l'état de structure

Fig. 08.

jeune racine secondaire, end. endosuber phg. phellogène et. cellule à tannin pph. protophloème ph. phloème px. proloxj'léme rm. médullaire xs. rayon xyléme secondaire pi. parenchyme entre xp. xyléme primaire. le bois primaire et le bois secondaire
:


:

Sect. transv. d'une
s.
: ;

derme

;

:

:

:

;

;

:

;

:

;

:

:

:

;

:

;

:

secondaire. Par l'activité du

cambium,

il

s'est

formé vers

l'intérieur des trachéides à ponctuations aréolées et vers

l'extérieur du liber secondaire. Dans le bois et dans le liber, on remarque des rayons médullaires dont les cellules sont caractérisées par un riche contenu. Il y a d'abord deux groupes de formations secondaires de chaque côté du bois primaire. Le liber primaire se remarque dans notre section en dehors du liber secondaire par quelques cellules plus ou moins écrasées. Visà-vis du protoxylème s'est formé maintenant une assise

génératrice, et

le

cambium

devient enfin continu. Si quel-

ques trachéides
quelquefois
le

du bois secondaire peuvent toucher métaxylème du bois primaire, cela n'est

poui'tant jamais le cas avec le protoxylème. Celui-ci reste

89
toujours séparé

du bois

centrifuge secondaire. Les

cellules parenchymateuses en dehors du phloème appartiennent à la
région du péricycle.

11

y a

un assez grand nombre de cellules à tannin. Les
poches sécréti'ices font complètement défaut dans û van 1 T' la racine, ce C{Ue lieghem a mentionné dans son
I

Flg.

,_

-,

94. - Sect. transv. d'une racine primaire montrant l'origine du phellogène péricyclique. end. endoderme
: ;

p^>p-

=

pi^eiiogène péricyciique. gr. 200.

ti-avail

sur

les

canaux sécréteurs.
l'assise génératrice entre le bois et le
il

Ail

moment où

liber se différencie,

se

forme dans

la

dernière couche

Fig. 95. xp.


:

Sect. transv. dans xylème primaire;
:

la racine principale d'une plantule de 6 "mois, xs. xylème secondaire; ph.: phloéme ; écp.
:

écorce péricyciique; sp.

suber péricyciique.


derme, sur la fig. 94

90
}>hello-

du péricycle un autre méristème secondaire: le gène, qui produit vers l'extérieur, en dedans de
des cellules subéreuses (tig. 94 et 93).
les

l'endo-

Nous voyons

premières divisions du péricycle. A ce stade, il n'y a pas encore de subé// rification, par contre, la tig. 93 cp montre déjà deux couches de cellules mortes subérifiées et la troisième en voie de subérification. Toute Técorce primaire en dehors s'est exfoliée. On voit les restes de l'endoderme et dcs cellules à épaisFig. 96. — Cristal d'osaiatede Cadansle bois d'une racine. n r v ,, au ^ SUDCr. Ausissemcnts attaches cellule trachéide; cp. tr. parenchymateuse;co.: cellule ^^^^ phelloderme ne se produit, ^ de La.
.

i

-

i

,

:

:

a oxalate

i

mais
ses en dedans

les cellules

parenchymateu-

du phellogène

se multiplient soit par anti95.

clines soit par périclines, remplaçant ainsi l'écorce pri-

maire disparue, ce que Ton peut constater dans
C'est

la fig.

sale

une section transverdans une racine d'une

plantule de six mois. Elle
avait trois cotylédons, par

conséquent
triarque.

la

racine

est

L'accroissement d'une saison est considérable, mais le bois est bien plus '4 développé comparativement que le liber. Ce dernier pos- Fig. 97. — Sect. transv. d'une racine de 6 ans. sède de nombreuses fibres distribuées d'une manière quelconque dans des rangées radiales de cellules. II y a une petite différence entre les éléments secondaires situés vis-à-vis du protoxylème et ceux situés sur les flancs les premiers sont un peu plus petits que les seconds. Un fait analogue, mais encore beaucoup plus marqué, se produit chez le Sphenophyllum (Scott M.
:

1

Scott,

T).

H.. d900.

i)[

Dans les vieilles racines, les anneaux annuels ne sont pas aussi marqués que dans la tige, les parois des trachéides sont plus minces et les ponctuations sur les parois tangentielles sont beaucoup plus rares. Les rayons médullaires ont de 1 à 7 étages de cellules et peuvent contenir des cristaux. Il y a dans le xylème des rangées de
cellules

parenchymateuses qui
[jarfois

contiennent
cristaux

aussi des
le

(tig. 90.)

Dans

phlo-

ème,

les cellules oxalifères

sont

plus rares, tandis que les fibres

sont très abondantes et donnent au liber de la racine une constitution semblable à celle de la
tige

i'

de Tilia, seulement
(fig.

elle est
Ici

moins régulière

97).

aussi, les coins libériens sont

dilatation.

séparés par du parenchyme de D'après van Tieghem 1, le liber secondaire du Ginhgo ressemblerait à celui de Phf/lloc/adus. La fig. 98 est une section transversale dans une
vieille

racine prise sur la limite

du bois. Ce premier contient un grand nombre de
Ifljer et

du

fibres.

Fig. 98.

Les arbres femelles

et

mâles

Sect. transv. dans une vieille racine sur la limite du liber et du bois.

sont assez faciles à distinguer,

même

à

l'état

restent stériles.
l'attention

ou lorsque, devenus adultes, ils Henry 2 qui le premier a attiré sur certaines différences entre les deux sexes
jeune,
C'est
(J'ai

dans leur port extérieur.

entre leur feuillage.) L'arbre

déjà indiqué la différence mâle est beaucoup plus

élancé, ses ramifications sont plus droites et plus dresVan

1

Tiegiieni, Pli., 1870.

2

Henry dans Mottet,

S.,

1902,

loc.

cit.


sées et
n'est
il

92

ressemble davantage à un sapin. Le pied femelle,

plus trapu, se développe davantage en largeur, sa cime

donc pas aussi élancée que celle du mâle, mais se couronne à un âge moins avancé. Toutefois j'ai vu des arbres femelle qu'on aurait pu prendre pour des mâles
à cause de leur port élancé.

Ginhf/o femellp. du Jardin Anglais à Genève.

93

Chapitre

V

LES FLEIRS
La fleur femelle

La question de la fleur femelle des Conifères en général est un sujet extrêmement controversé, et qui a été l'objet de nombreuses publications, dont quelques-unes de grande importance. Bien qu'on trouve dans la littérature botanique des résumés de différents travaux, j'ai préféré donner moi-même un extrait succinct des mémoires qui traitent plus particulièi*ement du Ginkgo hiloba pour les anciens travaux où l'on parle de la théorie
;

de

la

fleur femelle chez les Conifères
le

en généi'al,

je

ren-

verrai

lecteur

à

l'ouvrage très complet de

Stras-

BURGER ^
Targioni Tozzetti^, le premier, a relevé le fait que la pollinisation chez les Conifères se fait autrement que chez les Phanérogames. Il a remarqué qu'il n'y avait pas d'ovaires chez les Conifères, mais (jue le pollen pour effectuer la fécondation tombait directement sur l'o/ule. La gymnospermie a donc été découverte déjà en 1810. mais les caractères gymnospermes des Conifères ont été mis en évidence seulement 15 ans plus tard par les travaux de R. Brown 3. A. Richard s'élève contre la théorie de Brown, et il dit à propos du Ginkgo que les fleurs femelles sont portées par des longs pédoncules élargis vers le haut et formant cupule le calice est en forme de cône, terminé au sommet
:

^

Strasburger, Ed., 1S72,

loc. cit.

Ed., 1872.

'^

Tari^ioni Tozzetti. dans Strasbur^er,

^

Brown,

R., 1826.

»4


11

prend à rintérieur de pour Tovaire et le dit soudé au calice par sa partie inférieure. D'après Richard, les Ginkgoacées sont en relation étroite avec les Cycadacées qui, pour lui, ne sont pas non plus gymnospermes, et avec les Amentacées. BrongniartS d'accord avec Brown, créa la classe des Phanérogames gymnospermes. ScHLEiDEN^, en 1857, dit que la fieur femelle est un axe situé à l'aisselle d'une feuille, et portant au sommet
par une petite ouverture ronde.
l'ovule (selon lui «calice») le nucelle
les ovules.

EicHLER-"^ déclare que les ovules du Ginkgo sont portés sur un axe dépourvu de feuilles et possèdent deux téguments. (Il prend l'arille pour le tégument extérieur.) Pour lui la fleur femelle du Ginkgo est bien une fleur possédant un long pédoncule. Une interprétation nouvelle est donnée par Parlatore*. D'après lui, le tégument de l'ovule serait l'ovaire, pourvu de deux stigmates, et possédant à l'intérieur un nucelle sans tégument. Cet ovaire serait en partie enfermé dans la cupule, laquelle est ici, comme chez les Taxinées, le résultat d'une soudure de bractées qui, à leur tour, ont

crû sur l'axe. Bâillon^ esta peu près de l'avis de Parlatore; il est opposé à la théorie de la gymnospermie des Conifères; le

tégument du Ginkgo serait donc pour lui un ovaire à deux carpelles, possédant un ovule orthotrope sur une placentation basale. La cupule serait une formation
discoïde ultérieure,

dérivant d'un renflement de l'axe.

Pour
axe à

Bâillon, la fleur des Conifères est insérée
l'aisselle

dans un

d'une formation foliaire. En 1884, il n'avait pas changé d'opinion, car dans sa grande Hisfoire des plantes, il est toujours de cet avis. Van Tieghem'î, pour interpréter la fleur femelle des

I

Brongniart, 1843.

tore, 1864.

'^

Schleiden, 1837.

*

Eichler, 1863.

'

Parla-

-

Bâillon, 1860.

«

Van Tieghem,

Ph., 1869.


Conifères, emploie

95


la

uniquement

Cette métiîode l'amène à constater

méthode aliatomique. que les faisceaux de la

bractée et de l'axe floral (écailles ovulifères) sont orientés d'une manière différente. Dans la bractée, le bois est tourné vers le haut comme c'est le cas dans la feuille, Técaille au contraire tourne son bois vers le bas. Les écailles simples des Cupressinées présentent un double système de faisceaux orientés de cette manière, ce (jui prouverait une soudure de la bractée et de son produit axillaire. Pour Van Tieghem, le pédoncule floral du Ginkf/o est le pétiole d'une feuille, produit par un axe rudimentaire qui se trouve à l'aisselle de la bractée. La fleur femelle serait donc un carpelle portant des ovules nus, dont le nombre correspondrait au nombre des lobes d'une
feuille.

Strasburger
femelle
réduite

'

comme
à

considère la fleur une inflorescence ayant autant de fleurs
n'est pas de cet avis.
Il

La fleur proprement dite est un simple ovaire formé par deux carpelles soudés dès le commencement. L'axe de la fleur est terminé par le nucelle et est considéré comme un rameau axillaire secondaire de l'axe de l'inflorescence. La fleur
qu'elle présente d'ovules.

n'a pas de cupule, et le renflement irrégulier qui se trouve

formé plutôt de deux préfeuilles rudiméntaires. Le noyau sclérifié de la semence du Ginhgo
à sa base paraît être
serait d'après

Strasburger une

ligniflcation des parties

internes de l'ovaire et bien
faisceaux, cet auteur

qu'il

ne

s'y

trouve

pas de

du noyau à la que la fleur des Conifères qui soit un bourgeon métamorphisé (sur un axe) mais l'ovule des Cycadacées. lui aussi, est un bourgeon métamorphisé (sur une feuille). J'ai donné ici la manière de voir de Strasburger en 1872, elle n'a qu'un intérêt historique puisque cet éminent savant n'a pas craint de modifier son opinion en faveur

homologue
Il

les côtes

nervure médiane carpellaire.

n'y a pas

'

Strasburger, Ed.. 1872,

loc. cit.

9()


^

d'une théorie nouvelle. Dans le Practicum en 1897 il dit à propos des Taœacées que le nucelle est homologue au maci'osporange et que le tégument n'est plus composé de deux carpelles, mais est une formation nouvelle survenue chez les Phanérogames. Au sujet du cône des Conifères. il expose deux théories Tune considérant le cône comme une fleur et l'autre comme une inflorescence, sans donner de préférence ni à l'une ni à l'autre. Pour Sachs2, les fleurs femelles naissent à l'aisselle de feuilles vertes se trouvant sur les rameaux courts latéraux. Chaque fleur consiste en un axe allongé en forme de pédoncule qui porte immédiatement au-dessous de son sommet deux ou plusieurs ovules latéraux. On ne trouve pas auprès des ovules de structures foliaires qu'on puisse considérer comme des carpelles, soit à cause de leur position, soit pour une autre raison. D'après lui, les ovules du Ginkgo seraient d'origine axile et naîtraient latéralement. Cet auteur dit dans la classification des ovules par rapport à leur position, que chaque ovule latéral peut être considéré comme équivalent à une feuille
:

entière.

Warming^ ne considère pas comme une feuille mais comme un
les Conifères et les C//cadacées qui

le

mamelon

ovulaire

Chez forment le type gymnosperme, le nucelle, se développant tout autrement que chez les Angiospermes, serait enfoncé ou enfermé dans ce foliole ovulaire il est une foi-mation nouvelle sur le mamelon ovulaire. Warming réfute Strasburger en affirmant qu'il n'existe selon lui aucun fait de nature à faire croire que le sporange des Cycadacées est inséré ou enfoncé dans un bourgeon né sur une feuille; l'ovule des Conifères, étant construit de la même manière que celui des Cycadacées, serait donc aussi un sporange enfoncé
lobe de feuille.
;

dans un lobe foliaire. Il homologue la feuille carpellaire du Clivas n la pai-tie fertile d'une feuille dCOphioglossum.
1

Strasburger. Kd., 1897.

2

Sachs,

J..

1874.

' Wai'iiiiiiiî,

1878.


Warming
situé

97

pense que chez le Ginkgo l'organe ovulifère l'aisselle des écailles du bourgeon ou des feuilles, est composé de deux feuilles, soudées l'une à Von l'autre, qui appartiennent à un bourgeon axillaire MoHL avait démontré la même chose pour l'aiguille de Sciadopitys Warming s'appuie comme Van Tieghem sur le fait que la face physiologiquement inférieure de l'organe ovulifère est tournée vers l'axe principal pour prouver que cet organe est de nature foliaire. Il dit qu'en général tous les organes reproducteurs des plantes vasculaires sont portés sur des feuilles. Selon Delpino', les cônes des Conifères seraient des

dans

;

.

un carpelle et l'écaillé la partie Ginkgo par exemple, la rosette des feuilles d'un rameau court femelle devrait être considérée comme une fleur qui a autant de carpelles que de
fleurs, la bractée serait
fertile

de

celui-ci.

Chez

le

pourvues d'un organe ovulifère à leur aisselle. Delpino homologue l'organe ovulifère des Conifères avec le lobe fertile de certaines Cryptogames vasculaires, telles que les Ophioglossées, Rhizocarpées, etc. Il considère cette partie fertile comme résultant de deux lobes de feuilles qui, situés primitivement du côté latéral, se sont tournés du côté ventral et soudés ensemble. Il donne à ce cas le nom d' « antispermie » et l'oppose à la « pleurospermie », dans laquelle la partie stérile médiane et les deux parties latérales forment un tout. Dans les n Natûrlichen Pflanzenfamilïen)), Eichlerchange en 1889 son opinion à cette époque, il n'admet plus deux téguments pour la fleur unique sur l'axe dépourvu de feuilles, mais il considère le renflement à la base de l'ovule comme un carpelle rudimentaire. Celakowsky^' place le Ginkgo dans le groupe des Céphalotaœées parmi les Taœacées. Son organe ovulifère est un axe au même titre que l'écaille des Abiétinées. Cet
feuilles
;

1

Delpiuo, 1889.

-

Eichler, A.
^

W., dans Engler
L., 1890.

et

PrantI, Natiirl.

Pflamenfamilien, 1889.

Celakowsky,

7


axe possède
trois feuilles

98


chez les Ahiétinées, les des ovules et le carpetit

comme

deux
pelle

feuilles latérales sont réduites à

médian qu'on trouve parfois en forme de
le

manous Le

melon, chez
est stérile.

Ginhgo ainsi que chez
ce

le

Cephalotaœus,

Si

mamelon médian

était absent,

n'aurions que deux
fait

feuilles transformées en ovules.

que ce mamelon

est quelquefois développé

comme
de l'axe.

troisième ovule, placé en arrière des deux autres, montre

qu'on ne peut pas l'interpréter

comme sommet

Celakowsky a remarqué que

si

l'axe ovulifère porte plu-

sieurs ovules, les faisceaux se dirigeant vers ces ovules,

sont disposés en cercle et tournent leur bois vers l'intérieur. Ces différents faits prouvent indiscutablement

pour Celakowsky que l'organe ovulifère du Ginkgo est un axe il critique Delpino. d'après lequel le carpelle est tantôt une feuille, tantôt une bractée, ce qui n'est pas même le cas chez les Fougères. Celakowsky dit que nous sommes en présence d'une réduction de feuilles sur l'axe floral. Anciennement, l'axe possédait un beaucoup plus grand nombre d'ovules, et si ces ovules sont portés chacun par un pédicelle particulier, ce dernier se trouve donc être aussi bien funicule de l'ovule que pétiole du carpelle. L'ovule n'est alors pas autre chose que la transformation du limbe du carpelle; et comme la feuille ordinaire du
;

Ginkgo
duire

est bilobée, le carpelle peut l'être aussi,

et

i)ro-

aloî-s

deux ovules

l'un à côté de l'autre.

Contrairement à Eichler, Celakowsky démontre que le renflement à la base de l'ovule n'est pas un carpelle rudimentaire, mais un bourrelet basai du carpelle, et qu'il est homologue au renflement qui existe à la base de l'ovule du Cl/cas. L'arille des autres Podocarpées et Taxacées correspond à l'enveloppe charnue des semences des Céphalotaœées et l'enveloppe charnue avec son noyau sclérifié correspondrait donc à l'arille des Podocarpées et Taœacées et à leur tégument interne. Celakowsky compare le rameau court femelle ou « bi-achyblaste » du Ginkgo avec le tronc d'une Ci/cadacée. Ces brachyblastes sont


;

99

encore ouverts, végétatifs, portant les fleurs à l'aisselle de bractées ou de feuilles la formation de cônes ou d'épis n'est pas du tout indiquée, tandis que chez les autres Taœacées où nous avons une distinction entre le rameau court et le rameau ioni;-. le rameau court devient épi ou
cône.
allongé, portant de

du Ginkgo consiste en un axe chaque côté immédiatement au-dessous du sommet un ovule orthotrope ou macrosporange. Le test du macrosporange est entouré à sa base par un
'

Pour Masters

la (leur

arille (sec

à l'état adulte).
dit

Il

attaque sur ce sujet

Asa

Gray, qui avait
disque

mûr

formait de
les

dans sa «Structural Botany» que le la chair. La constatation faite par
faisceaux de
la feuille et

Van Tieghem que

de l'organe

ovulifère à son aisselle sont tournés de manière différente

pousse Masters à admettre la théorie foliaire de G. de Candolle On sait que cet auteur considère la feuille
'2.

comme un rameau
ment

à face postérieure atrophiée

;

l'avorte-

a naturellement intéressé aussi le cylindre central

de l'axe; voilà pourquoi le faisceau tourne son xylème en haut, du côté ventral, et le phloème en bas, du côté dorsal. Si on applique cette théorie, dit Masters, à l'écaillé des Conifères, la position du xylème et du phloème devient compréhensible. L'écaillé serait un cladode ou axe modifié dont la partie dorsale ou extérieure a avorté, par conséquent, le faisceau tourne son xylème en dehors. On sait que dans le jeune bourgeon, la feuille et l'organe ovulifère à son aisselle sont extrêmement rapprochés. Si ces deux organes ont été complets dans les temps reculés, le manque d'espace pour un développement ultérieur a nécessité un avortement de la partie supérieure de la feuille, ainsi qu'une atrophie de la partie inférieure de l'organe ovulifère. Ces modifications se seraient perpétuées par hérédité, si bien qu'actuellement on ne s'en
aperçoit plus.

'

Masters, M. T.. 1890.

2

de Candolle, C, 1868.


Penzig
1

100


deux parties plamédiane stérile est
cette

est d'accord

avec Delpino pour considérer
la partie
Il

l'axe floral

comme
la

étant formé par les
feuille.

centaires du carpelle, dont

représentée par

avance en faveur de

théorie la disposition des faisceaux fibro-vasculaires dans

l'organe ovulifère, et
celui-ci.

il estime que les cas de division de rapportent différents auteurs, ne sont pas contraires à cette interprétation. Pourquoi, par exemple, les lobes placentaires ne pourraient-ils pas porter

comme

le

deux ou plusieurs ovules? FuJii^ a résumé en 1896 les différentes opinions sur la morphologie de la fleur du Ginkgo. Il ajoute à ces généquelques observations personnelles sur des cas SumAÏ^ avait découvert au Japon des fruits sur les feuilles normales du Ginkgo; Fujii donne une description détaillée et des dessins de ce qu'il nomme
ralités

tératologiques.

<(

staminody

»

et

«

pistillody

»

ou

«

carpellody

».

Deux

vieux arbres au Japon, l'un mâle, l'autre femelle, présentaient de ces cas-là. Ces arbres produisaient des anomalies dans les organes floraux, mais pas dans chaque rameau court d'une branche, ni dans chaque feuille d'un rameau court. Le nombre des ovules ou sacs de pollen formés sur une seule feuille peut varier de 1 à 13 ou même plus, et leur formation a toujours lieu en partie aux dépens du tissu de la feuille. fFig. 99 et 100). S'ils se trouvent en grand nombre sur la feuille leur forme est irrégulière, tandis que s'ils sont peu nombreux et pas serrés leur forme est normale. Les ovules qui ont crû sur la feuille présentent aussi un arille qui passe peu à peu dans le limbe de la feuille, et sur sa pulpe on remarque une strie ffig. 99 g) qui correspond aux côtes du noyau d'après Fujii, ces côtes correspondent à la marge de la feuille carpellaire, c'est pourquoi elles n'ont ni faisceaux fibro-vasculaires, ni même des rangées spéciales de cellules. Les pétioles des feuilles portant des
;

1

Penzig, G., 1894.

^

Fujii, K., 1896.

a

Shiraï, 1891.

lOi


mômes
et

ovules sont de taille normale, mais ceux qui portent des sacs de pollen sont souvent très réduits en longueur et en
épaisseur. Fujii a observé, toujours sur les
arbres,

des axes floraux portant beaucoup d'ovules

pourvus

P'ig.

99.

Anomalies d'un rameau cmn-t femelle
; ;

(Fujii); a)

bourgeon apical
;

;

b) fleur normale c) feuille portant des excroissances irrégulières de tissu (e) d) feuille portant des ovules /) renflement à la base de l'ovule ; g) striation longitudinale sur la pulpe de la semence.

U a trouvé un cas d'axe floral très intéressant. La tige de cette fleur était plus longue et plus épaisse que celle d'une fleur normale elle se terminait par un bouton à écailles. Ce fait est mis en avant par lui

chacun d'un

pédicelle.

:

— 102 —
contre

Van Tieghem. Il atfirme que sur des développement plus faible, on trouve souvent des fleurs à un seul ovule portées sur une tige fine: les coupes transversales de ces tiges montrent nettement une structure de pétiole. Dans les sections transversales d'un axe à plusieurs ovules, on trouve en général autant de faisceaux fibrovasculaires que d'ovules, et chaque faisceau se divise en
la

théorie de à

rameaux courts

Fig. 100. Anomalies d'un rameau court mâle (Fujii), d) Fleur normale e) e.xcroissance irrégul. de tissu g) feuille portant des anthères; h) feuille normale.
;

;

deux avant d'entrer dans la petite tige de chaque ovule. Chaque petite tige présente donc la structure d'un pétiole; ces faits, ainsi que la formation des ovules sur les feuilles normales sont une preuve en faveur de la nature foliaire de l'ovule d'accord avec l'opinion de Van Tieghem.
;

Eichler, Celakowsky, etc., et contraire à celle de Stras-

burger et d'autres qui le considèrent comme un organe de nature axiale, Fujii n'avance pas d'opinion sur la cause de la « staminody « et la « carpellody » des feuilles normales: mais il a remarqué que ces modifications sont le plus souvent associées à l'hypertrophie. D'après ce que nous venons de voir, il se range à Topi-


Fujii

103


:

nion de Celakowsky. Mn ce qui concerne la phylogénie, compare le Ginkgo au Cycas il relève leurs points de ressemblance, et propose de former pour le Ginkgo une famille qui serait une des quatre branches principales des Gymnospermes, mais qui cependant ne relierait pas les Cycadacées aux Conifères. Une année plus tard, Engler S en effet, dans ses « Nachtràge zu den nalurlichen Pflanzenfaniiiien » en fait une famille à part et se trouve d'accord sur tous les points avec les résultats obtenus par Fujii. Wettstein2 est d'accord avec Celakowsky. îl examine surtout les anomalies et. en les comparant avec la fleur normale il arrive à cette conclusion que cette dernière
est un axe possédant seulement deux carpelles transversaux qui, à leur tour, portent chacun un ovule. Par l'écartement des deux feuilles et la transformation de leur base en pétiole, nous arrivons à avoir des ovules pédicellés, et par la division des carpelles nous obtenons des fleurs à trois ou quatre ovules si l'un des carpelles avorte, la fleur est uniovulée. Wettstein homologue les deux carpelles de l'axe floral avec les deux premières écailles d'un bourgeon axillaire sur un rameau long. J'ai déjà fait
;

allusion à cette interprétation ingénieuse.

Velenowsky estime que
de
la fleur

c'est la

meilleure explication

même

du Ginkgo qui ait été présentée jusqu'ici. De que le bourgeon axillaire. la fleur femelle est un

axe secondaire.

WoRSDELL ' donne un résumé des différentes théories sur l'écaillé séminifère et l'ovule des Conifères publiées jusqu'en 1897. Il exprime en peu de mots sa manière de voir, se déclarant d'accord avec la théorie de Celakowsky. Il lui semble que les anomalies fournissent des preuves suffisantes en montrant le passage très graduel de l'écaillé séminifère aux deux ou trois premières feuilles d'un bouton axillaire.

1

Engler, A., 1897.

'^

Wettstein, R.

v.,

1899.

^

Worsdell,

W. C, 1900.

104

PoTONiÉi se demande si on ne pourrait pas considérer la fleur femelle de Ginhgo comme appartenant morphologiquement à la bractée, de même qu'on sépare la feuille de Botri/chimn en un lobe fertile et un lobe stérile. Il avance en faveur de cette manière de voir la ressemblance de la fleur du Ginkgo avec le sporophylle du Cycas. Les cas tératologiques de Fujii, tels que les sacs polliniques et les ovules sur les feuilles, lui semblent des preuves pour considérer l'organe ovulifère comme un «trophosporophylle». Il invoque aussi des données paléontologiques pour appuyer sa manière de voir, et il interprète une Czekanoicskia décrite par Heer comme un trophosporophylle qui, fertile dans sa partie inférieure, est stérile dans sa partie supérieure, portant là des organes que Heer interprète comme des feuilles, mais que Potonié prend pour des lobes de feuille. Gœbel^ décrit la fleur femelle du Ginkgo (^dans son Organographie der Pfl.anzen) comme un rameau axillaire dont les feuilles sont réduites dans le cas normal aux macrosporanges. S'il y a plus de deux sporanges et qu'ils sont chacun porté sur un pédicelle particulier, Gœbel pense que ce pédicelle est le pétiole d'un sporophylle dont la terminaison apicale est occupée par le sporange. En 1900, Celakowsky 3 revient, dans un second mémoire, sur la question des sporophylles chez le Ginkgo. Il est le premier à remai-quer que si les rameaux courts étaient hermaphrodites, les fleurs femelles seraient situées au-dessus des fleurs mâles. La multiplication des carpelles chez le Ginkgo, soit par division de ceux déjà existants, soit par la formation de nouveaux sporophyl-

un indice de la haute antiquité de ce genre. La présence de pédicelles chez les axes à plusieurs ovules est un phénomène atavique. Ces pédicelles disparus dans les cas normaux du macrosporophylle sont présents chez lemicrosporophylle. Celakowsky est persuadé que la fleur
les est
'

Polonié,

II.,

'I8!)9.

"^

Goebel. K., 1900.

:'

Celakowsky,

L.,

1900.

i


femelle est

105

un axe, puisque son anatomie est la même que celle de l'axe de la tleur mâle, et que, dans le cas normal, la fleur femelle possède deux carpelles tranversaux ciui correspondent aux deux ovules.
acceptent Tidée de Celakowsky, Gœbel et Fujii, suivant laquelle le pédoncule de la fleur

Seward

et

GowAN

du Ginhgo serait un axe })ortant deux carpelles ou plus. L'arille serait homologue au limbe de la feuille et la partie charnue de la semence ne formerait qu'un seul tégument avec le noyau sclérifié. Pour renforcer ils ont leur opinion, ils étudient aussi des anomalies «apex» son trouvé un axe extrêmement raccourci, ayant à deux ovules pédicellés entre ces deux ovules, ils ont crû discerner un petit bouton, qu'ils prennent pour le sommet de l'axe. En faisant l'anatomie de cet axe très court ils ont trouvé des traces de cordons fibro-vasculaires. Ces un axe auteurs décrivent un autre exemple anormal représenprésentant trois ovules et un bouton latéral qui
femelle
;
;

:

tent,

selon eux, trois ovules rudimentaires.

CouLTER et Chamberlain ^ se rangent aux opinions de tous ceux qui admettent que la fleur femelle est un axe;
ils

citent les différentes interprétations d'après
et

Seward

et

Gowan

montrent un dessin pris dans Gœbel.
Morphologie de
la fleur femelle

bonne heure comme une petite protubérance. Au commencement d'octobre déjà, on trouve à Genève des ovules avec indication du nucelle comme le montrent les figures 101 et 102. On les trouve à l'aisselle, soit d'une feuille normale, soit d'une autre feuille formant passage aux écailles. La succession des pièces qui constituent un boui'geon femelle est la suivante, en allant de l'extérieur vers Tintérieur: 1. des écailles brunes dont la

La

fleur femelle naît de

'

Seward, A.

G.

and Miss Gowan

J.,

1900,

loc. cit.

-

Coulter,

J.

and

Chamberlain Gh.

J. 11)03, loc. cit.

106
partie basale est encore


et verte
;

charnue

2.

des écailles

dont

la

partie brune diminue, par contre

la partie

charnue

rdy
Fig. 101.

Succession de fleurs femelles à l'intérieur du bourgeon.

verte

des écailles vertes plus minces et qui portent quelquefois déjà une fleur à l'aisselle (fig. 102, 102 a 4. des écailet b) les plus minces et moins larges avec fleur à l'aisselle (fig. 101 a et 102c: 5. des feuilles normales avec fleur à

augmente;

3.

;

l'aisselle

(fig.

101

b,c, d,

e, et fig.

102

d

des feuilles normales sans
et e)
;

6.

fleur.

A

ces diffé-

rents stades de développement la
fleur

ne contient

pas de chlorophylle, tandis
les

que

feuilles sont d'un vert pâle. Au sommet de la proci **

Œ
Fig. 102.

W^-^W^ \/'*\^

J'^'-^
l'intérieur

e^W%

tubémnceilseforme bientôt une
dépression, et latéralement se pro.

Succession de fleurs femelles à du bourgeon.

.

lo:

duisent deux i-enflements
fois, ainsi

(jui

ont été inter|)ivtés quelquele voir,

que nous venons de

soit

comme deux

feuilles réduites, soit

comme
il

les

deux

lobes réduits d'une feuille.

fJans le

cas

le

plus général,

se développe

sur chacun de ces renflements un ovule, dont le tégument et le nucelle
croissent

simultanément

(flg.

103j.

A

la

fin d'octobre, le

nucelle est en-

core visible extérieurement et rappelle celui

décrit par

du Stangeria paradoxa, Lang^ (fig. 104). Les cel-

lules qui le constituent sont arran-

en séries verticales. Lan g a observé la même disposition dans le Fig. 103. — Section longil d'une jeune fleur ps. poStangeria. Au-dessous de l'épiderme ches sécrétrices; nu. nucelle tg.: tégument; cl.: se produit une active division cellucellules à tannin. laire qui refoule vers l'intérieur le futur tissu sporogène, et il est probable que les futures cellules mères du sac embryonnaire sont ainsi issues
arées
: : : ;

Fig. 104.

Section longit. au

sommet d'une jeune

fleur.

1

Lang, W.

H.. 1901.

,

J08

d'une cellule sous-épidermique. Ce tissu sporogène se forme au printemps, tout de suite après le premier éveil de la végétation. L'arrêt en automne et l'éveil au printemps dépendent naturellement de l'endroit et de la température où les plantes se trouvent. Le tégument ne tarde pas à croître plus vite que le nucelle et le recouvre bientôt complètement, laissant à son sommet une ouverture bilabiale, le micropyle. Parfois, cette ouverture est trilabiale c'est probablement le cas lorsque les semences sont destinées à avoir trois côtes (tig. 105 a). Fig. 105 a). Jeune fleur L'archéspore se distingue par ses cellules
;

à

deux ovules

plus grandes et plus différenciées

(tig.

105

b).

Le moment du développement varie beaucoup suivant les années plus ou moins chaudes. La différenciation dans l'archéspore consiste en un cytoplasme riche, granuleux

d'abord sans vacuoles avec de grands noyaux à un ou plusieurs nuet
cléoles.

Le nucelle
la

perd dans
sa

suite

forme large au
et s'allonge
\
i

sommet
cette

en pointe. Dans
partie

supé,1

rieure

commence

V
:

v
:

sous l'action de ferments, une destruction de cellules qui
laissera vers le

Sect. longit. d'une fleur femelle repréFig. 105 b ) sentée par la fig. 105a. Isp. tissu sporogène; chambre pollinique; nu.: nucelle; tg. clip.
:

tégument

;

spt.

:

sporange dans

le

tégument.

mois d'avril une chambre pollinique prête à recevoir le pollen. Au même moment, dans le tissu sporogène situé profondément dans le nucelle, on aperçoit une grande activité au niveau de l'insertion du nucelle ou même un peu plus bas. Les cellules mères du sac embryonnaire (tétraspo-

109

ranges) apparaissent, dans les années favorables, vers
la fin d'avril.

Dans
du

les

prépanitions colorées avec de

la

fuchsine

et

vert d'iode,

on

voit

dans

le tissu

sporogône des cellules

qui se distinguent des autres par leurs membranes épaissies, comme gélifiées, colorées en rouge, un cytoplasme

moins granuleux et un noyau plus gros, situé du côté de la chambre pollinique (fig. lOG). Ce sont les cellules mères du sac embryonnaire ou tétrasporanges. Dans le même tissu sporogène, j'ai rencontré plusieurs fois deux cellules mères elles sont toujours séparées par plusieurs assises de cellules, mais
;

appartiennent à la même série longitudinale qu'on pourrait appeler série sporangiale. Ces cellules s'accroissent considérablement, se vacuolisent et divisent leur noyau, d'abord en deux, puis en quatre ou en trois, l'un des noyaux de la première division se divisant plus tard que l'autre ou mênffe ne
se divisant pas

avoir

du tout. Il peut donc y un stade avec trois noyaux dans
(fig.

unecellule

107

a).

Les fuseaux des

divisions nucléaires sont toujours obli-

ques les membranes cellulaires ne se forment que quelques temps après. La division peut donner une série superposée de cellules filles ou tétraspores, ou bien une disposition télraédrique
;

^'|ène\7eJ'ie^iix*ce°nules mères du sac em-

bryonnaire

gr. 400.

(fig.

107

b).

En
;

1872,

Strasburger
la

''

avait déjà

cette division

en quatre de

cellule

remarqué mère du sac em-

bryonnaire Pax2 s'est servi de ses recherches pour sa Morphologie générale des plan/es. Chodat a bien voulu
Strasburger, Ed., 187-2,
p.

'

290, loc.

cit.

'^

Pax, F., 1890,

p.

272.

.

110

présenter en

mon nom

à la société
i

toire naturelle

de Genève

de physique et d'hisen décembre 1905 une communication sur l'origine

du sac embryonnaire du Ginkgo hiioba. Elle traitait cette question un peu
plus en détail
tats
les
b^'i

et les résul-

que

je publie ici sont illustrés
ici

mêmes,

^

par des dessins que je n'avais pas fait paraiti'e jusqu'à présent. Depuis

Miss Carothers^ a le développement du gamétophyte ses oblors,

étudié

;

servations confirment les

miennes en y ajoutant
certains faits, notamment

développement uldu sac embryonTsp. naire. HoFMEisTER mentionne l'existence de deux ou trois sacs embryonnaires superposés chez le Taxus et le Pinus. Warming ^ a vu des choses analogues dans le Juniperus Safnmi J'ai trouvé dans le tissu sporogène à la fin du mois de mai, donc à l'époque où le sac embryonnaire s'est constitué, des
sur
le
:

107 a. tétrasporange à 8 noyaux, gr. 425.
Fig.

térieur

formations cellulaires comme les illustrent la fig. 108. Suggestionné par Hofmeister et

Warming

cités ci-dessus, je les avais in-

terprétées au premier abord

comme

des

sacs embryonnaires superposés résultés

du développement de chacune des
spor-es de plusieurs tétrasporanges.

tétra-

mais
„.

je

me
'

suis rendu
d.
se.

compte
et

qu'elles ne sont
t.

Arch.

phys.

nat.,

-'

Carothors, Miss

.1.

E., 1907.

^

XXI, Genève, 1903. Warming, 1878.

,q~.

_

rp
-,

sporange,

gr. 425.

111

pas autre chose qu'un tissu sporogène retaf-dé dans lela différenciation en tétrasporanges n'a pas eu lieu. Au commencement du mois de mai, les ovules cueillis ont déjà reçu le pollen; dans ce
quel
but. les
et

deux lèvres se sont écartées

enduites d'un suc vis({ucux prove-

nant probablement de la destruction des cellules qui ont fait place à la

chambre pollinique. Après l'entrée du pollen, le micropyle commence à se refermer. A cette époque, la môgaspore se différencie du sac embryonnaire.
Elle
est

constituée par

la cellule fille

généralement ou tétrala cellule

spore

la

plus intérieure de

mère ou tétrasporange,

c'est-à-dire

par la cellule la plus éloignée du micropyle (fig. 109). Cette cellule fille grossit beaucoup, elle refoule les autres et se vacuoise.

Les

tétra-

spores des autres

tétrasporanges
qu'on peut rencontrer dans le tissu sporogène ne se développent pas non plus. J'ai
^
i

^ig.

Tissu spororetardé d'un OYule à la fin de mai. gr. 400.

m. -

pne

observé, dans
a

msp

^
Fig.109.— OriRinedusacemiji-yonnaire ou mégaspore. msp. mégaspore.
:

la première division de mégasporc, le stade métaphase (fig. 110). Les chromosomes sont volumineux et leur nombre est peu considérable je n'ai jamais pu le fixer exactement, ce doit être de 7 à 10. La membrane du sacembryonnaii'e,
;

commc
,

le

limitent,

,••.

aussi celle dcs cellulcs qui
.

se colore

i

très

j«-ii laible-

112

ment. C'est le contraire de ce qu'on peut observer dans le tissu sporogène et surtout dans les cellules mères ou tétrasporanges. Cela prouve que des changements chimiques sont intervenus et que la membi'ane de la mégaspore est une formation nouvelle. On remarque, dans les noyaux des cellules entourant le sac embryonnaire, des nucléoles qui sortent presque des noyaux, comme s'ils étaient attirés vers le sac embryonnaire. Celui-ci, en effet, absorbe des quantités considérables de substances nutritives fournies par le tissu qui
l'entoure,

lequel

sera

plus

tard presque entièrement ab-

sorbé (ûg. 111). La mégaspore va se diviser très activement.

Au

milieu du mois sa grana

deur
112).

beaucoup augmenté
et

(diamètres 310
Elle

260

[x)

(fig.

présente, autour

d'une vacuole centrale très grande, une couche de cyto-

plasme mince dans laquelle se trouvent plusieurs noyaux libres d'albumen. Ces noyaux Fig. 110. — Première division du sont volumineux, de forme sac embryonnaire. aplatie, et pourvus d'un grand nucléole entouré d'une cour. La tigure 112 est une coupe pratiquée en long dans un ovule à deux nucelles ou mégarchidies (fig. 113). La partie charnue et le noyau pierreux de la semence seront communs aux deux nucelles, mais chaque gamétophyte se développera indépendamment et la semence donnera donc deux embryons ce n'est pas la polyembryonie dont il est question à propos de l'embryon. Ce fait est connu dans la littérature sous le nom de synspermie; il a été signalé pour la première fois à i)ropos du Ginhfjo par Pirotta^.
;
1

Pirotta, R., 1893.


Le
tissu

113

cellules à

sporogène possède quatre à six couclies de grands noyaux, à cytoplasme vacuolisé et à membranes peu colorées. On peut y constater des divisuivies à ce stade par des divisions

sions nucléaires,
cellulaires.

Le fuseau ciné-

tique est toujoui's oblique.

Plus tard, la plaque cellune se formera plus entre les noyaux issus de
laire
la dernière division nous avons alors deux noyaux par cellule. Je crois pouvoir affirmer que cette der:

nière division est directe

;

on peut y voir des noyaux étranglés (fig. 114). La vacuole paraît jouer un certain rôle dans la division.

On

trouve même des cellules à trois et quatre noyaux (fig. 114 h) les
;

nucléoles, très
à

nombreux
finis-

un moment donné,

sent par disparaître avec
le développement du sac embryonnaire. Quelquefois, vers le bord du tissu sporogène. il y a encore indication d'une division indirecte, mais qui est loin

Fig. 111. Sac embryonnaire à plusieurs noyaux (milieu du mois de mai), gr. 870.

d'être

complète

(fig.

1146' et d).

du tissu nutritif, on a des cellules écrasées du nucelle marquant bien la limite de Tarchéspore (fig. 112). Davantage vers l'extérieur, on voit des cellules du nucelle qui seront dans la suite, par l'accroissement de l'albumen, de plus en plus écrasées. Pendant tout ce temps, le tégument s'est beaucoup développé. A l'époque de la formation de l'endospermc. on peut déjà distinguer
deliors
8

En


trois

114

régions différentes dans le tégument (tig. UT)). Extérieurement, nous avons d'abord une couche épaisse, riche en cellules à tannin et poches sécrétrices, ensuite une région à petites cellules d'égale grandeur, qui

Fig. 112.

Sac embryonnaire fortement grossi.

dans la suite pour former le noyau pierreux de la semence. A la base, ces cellules laissent un passage à deux faisceaux si le noyau a deux côtes, à trois s'il a
s'épaissiront
trois côtes.

On

en voit l'indication chez des ovules déjà

au milieu de juin. La semence du Giakgo a toujours été considérée (^omme étant dépourvue de faisceaux. Miss

i


Carothers'

115


la
la

les a signalés cette
fait

même

époque, j'en avais
le

année, et. à j)e*u pirs à l'examen. En dedans de

région qui donnei-a

noyau

scléritlc. les cellules

sont un

peu plus grandes
constitueront
la

et à

membranes moins

épaisses. Elles

première peau brune qui, dans la semence mûre, reste généralement attachée au noyau. Dans cette région il y a, pendant le développement du sac eml)ryonnaire, des divisions très actives, etj'aipuy constater plusieurs fois de suite un fait assez bizarre dans des ovules récoltés à des époques
différentes.
Il

s'y est

formé, à

une cellule identique à la cellule mère du sac embryonnaire (tétrasporange) du nucelle je l'avais interprétée au premier abord comme une cellule mère de sac embryonnaire anormale située dans le tégument (fig. 116). Le « tissu sporogène » est présent comme dans le nucelle, et quelquefois il y a deux cellules mères » superposées (t\g. 117) ici, elles se présentent en voie
côté
nucelle.
:

du

((

:

Fig. 113. Sect. longit. d'un ovule à deux mégarchidies. tge. tégument extérieur: tgi. tégument intérieur; nu. .-nucelle; tsp.: tissu
:

:

sporogène; se: sac embryonn.

Dans la fig. 116 et dans la fig. 118, les noyaux sont très grands, ils sont en repos et montrent un beau spirème. Le protoplasme est homogène, très finement granulé, et la meml)rane cellulaire est épaissie, comme cela arrive dans les cellules mères du sac embryonnaire. Cette formation du tissu sporogène dans le tégument coïncide toujours avec l'absence totale de cellules à tannin dans cette région intérieure qui est alors, à cet endroit, bien plus large que d'ordinaire (fig. 119). r>es cellules entourant ces sporanges se divisent de manière normale et sans augmenter de volume (fig. 118).
de division.
Carothers, Miss
J. E.,

1907,

loc. cit.


Warming*
toujours
le

110

dit

que

«

les

cas tératologiques montrent
nucelle est une création nou-

funicule et les téguments transformés en un
le

lobe de feuille sur lequel

Fig. 114.

Cellules entourant

le

sac embryonnaire.

velle de la valeur

d'une émergence

». J"ai

constaté à

})lu-

sieurs reprises deux nucelles dans

Peyritsch

et

un même ovule, et Celakowsky^ ont aussi observé deux nucel-

Warming, 1878.

-'

Celakowsky,

L.. 1873.

,

117
les


le

sur

le

même

foliole ovulaii'e,
:

premier chez Salin:

second chez AUiaria Tovide des Cycadacées comme un sporange enfoncé dans un lobe de

Caprœa

et le

enlin

Treub considère
'

sporophylle. Si l'on accepte cette manière de
voir,
il

Êyf-V-'^'^

n'y a rien d'étonv^""-'^"
\>;^^^\;

nant

qu'un second' sporogène puisse se produire dans le spoà ce

tissu

rophylle du Ginhgo. soit
à sa base, soit sur les

p,,

^^^

_
:

gec
:

longit. d'un ovule (milieu de
:

juin). Ich. sclérifle ;

ti.

COtéS dans

tégument charnu; ns. noyau tégument intérieur nu.: nu:

;

le

tégument.

celle: tn.

Cependant, ces singUHères cellules se rencontrent

tissu nutritif .se. sac embryon''^'''' ^''- "P"'^'' «^crétrice; f.: faisceau.
:
:

si

fréquemment que
à

j'ai

quelque peine
préter toujours
cellules

les inter-

comme des

mères de sacs embryonnaires anormaux et pourtant je ne saurais indiquer pourquoi certaines cellules du tégument intérieur prennent un tel développement sans autre
que d'enrichir ce tégument mou du côté surésultat

l)érieurdunucelle(fig.l20).

Fig. 116.
le

— Tissu

sporogène dans tégument, gr. 400.

Une chose est certaine la présence de ces cellules coïncide avec l'absence de poches sécrétrices et de cellules à tannin. Vers la fin de juillet, les membranes se sont
:
' , ,
,

Treub. M.

1.S81.

118

formées dans le prothalle tout entier. Puisqu'elles se sont produites de l'extérieur vers l'intérieur, les dernières membranes au centre devraient se toucher et se souder pour constituer un tissu continu, mais ceci n'est pas le cas en il reste au centre un petit espace vide, et l'embryon s'agrandissant n'a pas de peine à pénétrer dans le pro;

thalle.

Ma

section 120, laite à cette

'^f^j

époque, montre très nettement les différentes parties de l'ovule. Le tégument possède trois régions distinctes. La plus extérieure qui est aussi la plus considérable est charnue, les poches sécrétrices y sont grandes et abondantes, les cellules à tannin de même; et on y trouve aussi passablement de grains de chlorophylle et beaucoup d'amidon. L'épiderme contient des stomates et des cellules fibreuses. Dans la région suivante la sclérilication des cellules a commencé. Au début, les épaississements sont réticulés, mais ils ne donnent aucune réaction avec la phloroglucine. Le noyau y est encore présent.

^«^'
Fig. 117.
"

-

Deux sporanges
le

cependant il montre comme le cytoplasma des sigues de dégénércscence.

snperposés dans
"

tégument,

Dans

CCS cellulcs,

il

n'y

région qui donnera

le

a ni chlorophylle, ni amidon. Cette noyau pierreux forme une pointe à

sa base, là où les faisceaux entrent.

La formation du noyau
où pénètrent

paraît être en rapport avec le sytèmehydro-vasculaire, car
il

commence

à

la

base de l'ovule

à l'endroit

du tissu cordons ligneux. Il faisceaux les abondamment de transfusion qui entoure si dans l'iii-ille. Nous verrons plus loin comment se forment les cordons ligneux dans la semence.
les

doit être la continuation


La troisième
ti-ès

119


oi^i

du tégument consiste *en cellules appauvi-ies, un peu allongées dans le sens longitul'égion

dinal. L'épaisseui'de la partie supérieure, là
le

se trouvait

soi-disant tissu sporogène

anormal est bien plus considérable que celle de la partie
inférieure.

base entre le nucelle et le noyau, elle ne forme qu'une bande mince,
la

A

composée de plusieurs couches de cellules. Dans toute
cette région,
il

n'y a ni clilo- Sporange dans
ment, gr. 600.
le tégu-

rophylle, ni amidon.
celle a aussi

Le nubeaucoup dimi:

FiR. 118.

c'est-à-dire

nué d'épaisseur il est libre, non attaché au tégument dans sa partie supémoitié, par contre, est soudée au tégument l'autre rieure,
intérieur et sur
la

limite des

deux corps se trouvent les hydrocytes réticulés du faisceau (fig. 120). Les cellules du nucelle contiennent de
l'amidon mais en petite quantité.

mm
Fig. 119.
longit. d'un ovule montrant le tissu sporogène dans le tégument, spl.: sporange dans le

de voir le sac embryonnaire rempli d'un tissu complètement vert. La couleur verte y apparaît avec les premières cellules
11

est

singulier

— Section

prothalliennes. Burgeravant Miss STEiN *, longtemps ,.

CaROTHERS, avait été frappé i, par ce tait d autant plus remarquable que les embryons restent pendant toute leur vie intraséminale sans chlorophylle et les plantules ne
tégument.
-,
^
.

i

I

Burgersteiu, A., 1900.

120


comme
cela arrive avecles

verdissent pas dans Tobscurité
n'a pas

plantules des autres Conifères sans exception. Molisch^
extrait la clilorophylle

non plus constaté ce verdissement. Burgerstein a du gamétophyte et il a obtenu une solution fluorescente; Miss Carothers a remarqué que
montrait le spectre de la chlorophylle. La plupart des Conifères ont un prothalle incolore et comme substance de réserve on y trouve d'après Burgerstein soit de l'aleurone et des huiles, soit de l'aleurone et de l'amidon, tandis que chez le Ginkgo c'est de l'amidon
et,

cette solution

d'après Suzuki-, aussi du saccharose. La présence ou
l'absence d'amidon est sou-

vent
tant
res,

un caractère
pour

très

classifier des

imporgen-

des familles, voire

même

des ordres (Farinosae). Ici. cela a peut-être moins d'im-

portance puisque
riacées et
le

les Aimiica-

Podocarpus ont.
le

d'après Burgerstein,
cai-actère
Fig. 120.
-

même

que

le

Ginkgo. Miss

Carothers dit que les mem(fin de juillet). branes minces des cellules chlorophylle et la présence pauvreté en la tégument, du remplies d'un liquide cavités de nombreuses et grandes clair et visqueux favorisent la transmission de la lumière jusqu'au gamétophyte. Les poches sécrétrices pourraient
Sect. longit. d'un

ovule

en effet être de quelque utilité, mais il reste néanmoins douteux que la lumière pénètre à travers le noyau scléreux, les couches éci'asées du tégument intérieur et du nucelle, et la double membrane du sac embryonnaire,
plus extérieure (jui est très épaisse et dure, a été étudiée spécialement par Miss Carothers. Elle a trouvé

dont

la

.MoliscJK

11

,

18811.

-

Suzuki dans Czapek, Fr., 1903.

121

des bâtonnets transversaux, et j'ai pu les discerner aussi. Dans les préparations à la triple coloration (Safranine, violet de gentiane, orange), ces bâtonnets apparaissent surtout en couleur bleue. A cette époque (fin de juillet),

archégones sont déjà constitués. La cellule œuf est très grande et possède un volumineux noyau en repos avec un nucléole. Les celles

lules

prothalliennes

qui

entourent l'œuf sont allongées perpendiculairement à son grand diamètre et foi'ment une espèce de palissade (Hg. 121).

La semence mûre
de
la

est

grosseur d'une cerise et de couleur jaune d'or elle tombe de Tarbre en
;

automne

[ûg.

122).

Son

enveloppe charnue a été
étudiée plusieurs fois au

de vue chimique. D'abord par Peschier' qui y a trouvé un acide noupoint

veau auquel

il

a

donné

le
;

nom

d'acide ginkgoïque

ensuite

par

Schwarzenelle

Fig. 121.

— Cellule œuf avant la
fécondation.

BACH^ d'après lequel
très vite

contiendrait de l'acide butyrique. Cette enveloppe prend

une odeur rance très prononcée et désagi'éable. Deschamps'' y a constaté des traces d'acide formique et caprylique; il a cru aussi y trouver de l'acide propionique sans pouvoir l'affirmer. D'après Bergmann^ la pulpe de la semence contiendrait encore de l'acide acétique et d'après Suzuki aussi du saccharose. Les faux fruits
'

Peschier, 1818.

-

Schwarzenbach dans Henkel,
Fr., 1905.

J. *

B. et Hochstetter,

W., 1865.

•'

Deschamps, dans Czapek,

Bergmann, dans

Czapek, Er., 1905.


une
fois plantés

122

dans la terre sont bientôt habités par des vers du genre Oxyuris qui trouvent là une nourriture qui leur convient.

La plupart des noyaux scléreux ont

deux côtes

Fig. 122.

Rameau

court femelle portant des semences mûres.

mais on en trouve assez fréquennment qui en compare les semences à trois 124). Penzig côtes à des semences de Cycas. L'endroit où le nucelle cesse d'être adhérent au tégument est marqué extérieu(tig.

123j,

ont trois

(fig.

^

Penzig. 0., 1894.

123
le noyau scléreux par un sillon. Je parlerai plus loin ù propos de l'anatomie de la fleur femelle de

rement sur

l'origine des côtes

dans

le

noyau.
la

J'ai

des noyaux illustrée par

(jui la

présentaient

vu forme

figure 125. Ils possédaient

deux gamétophytes réalisant la soudure de deux nucelles. Cette formation est

connue comme
l'avons

nous
;

déjà dit sous le Fig. 123 Noyau scléreux à deux de synspermie toucôtes. tefois ce terme ne me semble pas très exact puisque ovule égale

nom

semeuce ou sperme et que dans le cas qui qous occupc les deux nucclles ont été conçûtes. tenus des le commencement dans un seul ovule. Il n'y a pas ici soudure de deux ovules mais de deux nucelles. La figure liiC) montre une semence dont une partie du noyau scléreux a été enlevée pour laisser voir les enveloppes membraneuses du gamétophyte. Nous avons d'abord une première enveloppe brune consistant en ^j^ ^25 _ Noyau avec deux gaméiocellules écrasées qui descend un peu auphytes bien déven dessous de la moitié de albumen et cor- loppés et distincts. respond à la partie la plus intérieure du tégument. Ensuite, une seconde enveloppe, brune dans le haut, grise dans le bas et entourant tout le gamétophyte elle correspond au nucelle écrasé.
F\^ 124

scléreux

Xovaii à tiois

1

,

,

,

,

,

,

,

1

1-

1

;

Anatomie de

la fleur femelle

Fig.

12C.

-

Semence

mure

montrant les enveloppes membraneiises du gamétophyte.

Si nous pi*a tiquons une section dans un rameau court femelle un peu au(fig. dessous du point végétatif /' n o 127), nous remarquons uii cvliiidre central „ ,., de lorme irreguliere annonçant la sortie
1

v

"

,

.

,

,

,


,:^--0''
'

124
.,


<le

:-•

V,..;,

différents fais-

^'^^
.,

,^.«.s,^"ii;?

"il

ceaux. Dans le parenchyme cortical on aperçoit les
traces foliaires qui

i
-

'

*

,/$''""'/

;|

|K
^^
'

le

^v
1^:'

#
:f;

;

à

vont dans lesécailles il n'y a pas de poches sécrétrices
;

v^
^.

4

à

cet

endroit

ni

-54'"'^^;

' ,..

même

^^'
^'^

^^;
'

des cellules a tannin. A un niveau un peu plus
(tig.

-^
-svv.,...:-,,-:..-,r^;:...

^

élevé

128),

on

.

^'

commcuce
1

à

dis-

Fig. 127.

I

dans un rameau court au-dessous du sommet.
Sect. transv.

cerner très nettern o n t id « f m-m a luiuid uicni
tion des diff'érents

groupes de fai.sceaux destinés aux feuilles qui portent à leur aisselle l'organe ovulifère. Les faisceaux foliaires
les

plus
déjà

extérieurs

sont

doubles

:

chaque moitié entraine en dehors du cylindre central deux ou plusieurs faisceaux destinés à devenir
les

.,

•>,

'

-

.

"

;>
.

^"
->'

.

v
'
,

^

,

.;

-^
'

-, "^
;

'

'

.

\
'

faisceaux
ap-<

...

..-"
.

de l'organe ovulifère.

-'

,•

'

En même temps
les à tannin,

•'.";,

paraissent les cellufidèles

..

,

>
'

r
'

accompagnatrices
des (;ordon
libéro-li\^

:&^

^

/'
'^i^-^

%^^

^^

gneux

foliaires.

Un
;,

*

peu plus tard encore dis(fig. 129) nous
^.

tingUOnS

1

•.

Fig. 128.

dé a

cinq

Sect. transv. dans un rameau court un peu plus haut que la Og. 127.


anneaux
a
j)eii

1i'>

près

fermés dont chacun a

deux faisceaux extérieurs

bien

définis

et

({uatre à six faisceaux

internes.
le,
il

Dans

la

moel-

y a c(uelques po-

sécrétrices. Chez un bourgeon pi us jeune on rencontre déjà ces anneaux, mais les faisceaux qui les constituent sont seulement sous forme de méristèT 129. — Sect._ transv. dans un rameau me. le protoxylème n'y Fig. court femelle un peu plus haut que la fis. 128. a pas encore paru (fig. 130). Les deux groupes de mérislème extérieurs constituent le faisceau de la feuille, et les deux groupes intérieurs dans lesquels on distingue vaguement une division
clies

intérieure, sont les

méristèmes

du

faisceau de l'orga-

ne ovulifère. Ces quatre groupes entourent une espèce de moelle à grandes cellules parenchymateuses, et je considère que les

deux groupes intérieurs et les deux
groupes extérieurs forment un axe.

On
Fig.

voit (fig. 129),

un peu en dedans
130.—
Ditlérenciation des faisceaux d'un oret

gane ovulifère

de la

feuille

au sommet de

l'axe.

des cinq aiineaUX p de laisceaux plus
i
-

i


OU moins fermés,
rieur
et

126

-

trois autres anneaux ouverts à l'intéprésentant une forme de cloclie, et plus au centre encore des méristèmes de faisceaux

destinés
seules

à

des feuilles
131).

(fig.

Cette

section est pratiquée un

peu au-dessus du point
végétatif.

On

y voit les

faisceaux de

la feuille et

ceux du pédoncule rangés en forme de cercle et tournant le xylème
^^«zr
Fig. 131.

vers
il

l'intérieur

;

ainsi

— Sect. transv. dans un rameau court

y a huit

anneaux de

faisceaux à Tintérieur un peu plus haut que la fig. 129 desquels on remarque encore trois faisceaux foliaires et deux primordium de feuilles. La phyllotaxie dans cette coupe paraît être de
femelle

5/13.

La
déjà
rée

figure 132, pri-

se plus haut, présente

une feuille sépade Torgane ovuplacé à son aisles autres
;

lifère

selle

grou-

pes marquent nettement la séparation du pétiole et du pédoncule,

chez

les

plus

extérieurs
incision

par
plus

une
eux,
intéSect. transv. dans un rameau court Fig. 132. femelle nn peu plus haut que la fig. 131.

entre

chez

les

rieurs seulement par

de un faisceaux. La dernière section pratiquée dans le bourgeon (fig. 133) à la hauteur où bractée et organe ovulifère sont

écartements

127

séparés montre (|iie les Heurs les plus extérieures naissent à Taisselle d'organes foliaires. Les poches sécrétrices ont apparu aussi dans les pédoncules, les faisceaux sont toujours entourés de cellules à tannin, et dans le parenchyme cortical des pétioles et des pédoncules on trouve immédiatement au-dessous de l'épiderme les mêmes cellules à tannin. Ce bourgeon porte

donc huit

feuilles

avec des fleurs à leur aisselle

et

nu

Fig. 133. Secl. transv. dans un rameau court femelle un peu plus haut que la fig. 132.

centre quelques feuilles libres. Dans la fig. 133 l'arrangement des pièces est nettement du type Vg sur une spirale qui va de droite à gauche. Il y a donc eu déviation

sur un espace très court puisque nous avons constaté dans la fig. 131 le type Vis- Ce fait parle en faveur de la théorie de C. de Candolle ^ d'après laquelle Tangle de divergence augmente avec l'allongement de l'axe. Dans les bourgeons femelles la spirale va généralement de droite à gauche.
1

de Candolle, C, 1868,

Inc. cit.


Si

128

trouvons

nous faisons l'anatomie de l'axe floral adulte, nous pour la fleur normale à deux ovules deux

laissant pourtant

faisceaux disposés presque en cylindre centrai (fig. 134) du côté dorsal ou inférieur une ouverture plus grande, qui se tourne vers la feuille, et était

occupée à l'origine par les faisceaux de cette feuille. Chaque faisceau est séparé par de nombreux rayons

éc.

:

Fig. 134. écorce gs.
;


:

Sect tratisv. d'un pédoncule adulte à sa base. gaine scléreuse; et.: cellule à tannin; ph. pliloème;
:

X.

:

xylème

;

ps.

:

poche sécrétrice

;

m.

:

moelle.

médullaires en une dizaine de groupes de xylème et se continue à l'extérieur en un liber considérable dont les rangées de cellules sont séparées par les mêmes rayons médullaires. Dans ce liber, on rencontre parfois des cellules à oxalate de Ga, des sacs à tannin, et au pourtour,
le

protophloème

à

cellules écrasées.

Le faisceau
et

tout entier est entouré par
fiées

une gaine de

cellules scléri-

mélangées à des

fibres,

des sacs à tannin

des

cellules à oursins d'oxalate de Ga.

Les cellules

à tannin,

120

Fig. 135.

de la moitié d'un faisceau au milieu du prololibres; pph. gaine scléreuse f phloème; ph. phloème; x. xylème rm. rayon médullaire; px. protoxylème et. cellule à tannin ttr. tissu de transfusion.
pédoncule,
Sect. transv. gr. 105. gs.:
: :

;

.

:

:

:

;

:

:

;

;

:

Fig. 130.

Schéma d'une

sect transv. au

sommet d'un pédoncule.


à

130

membi'anes très épaisses, se trouvent aussi dans la Le parenchyme cortical est constitué par de grandes cellules parenchymateuses, dans lesquelles on trouve quelquefois des poches sécrétrices. Au-dessous de
moelle.

Fig. 137.

La

Sect. Iransv. de la moitié d'un faisceau au sommet du pédoncule. signification des lettres est la même que dans la fig. 135. gr. 90.

l'épiderme, on renc^ontre de nouveau des cellules à tannin,
à

membranes
La
fig.

cutinisées.

Dans l'épiderme
la

il

y

a des

stomates.

135 représente

moitié du double faisceau
voit
les

au

milieu

de l'axe
la

;

on y

mêmes
la
fig.

disposés de

môme

façon que dans

éléments 134 avec


cette différence

131

que rarrangement du faisceau en forme de dôme est devenu un arrangement en forme de toit indiquant à son angle aigu le commencement d'une
bifurcation. En face de cet endroit les cellules de la gaine ne sont pas sclérifiées et le rayon médullaire qui sépare les doux moitiés du faisceau est beaucoup

Fig.

138.

Schéma crmic
l'aiille.

sect.

transv.
:

OYulaire prise dans tissu de transfusion.

gs.

d'un faisceau gaine sclérifiée ttr.
; :

(jues

plus large. Les côtés du faisceau sont flanqués de queléléments de tissu de transfusion.

Plus haut, dans
poclies sécrélrices

le

pédoncule

(fig, 136), le

et

(normément. En
les

même

des cellules à temps, le pédoncule s'élargit

nombre des tannin augmente
et

faisceaux s'écartent. Dans la fig. 137, nous voyons le xylème divisé par les rayons médullaires en groupes beaucoup plus nombreux que plus bas, et tout le faisceau

forme de circonflexe; le tissu de transfusion a considérablement augmenté, et dans l'arille (fig. 138), il y en a une telle quantité que l'autre bois est
est arrangé en

132

en très faible proportion. Les ailes du faisceau se sont repliées sur elles-mêmes du côté extérieur, de sorte que le bois dans cette partie de l'aile tourne en dehors. Le tissu de transfusion, partant des flancs, a suivi ce mouvement et accompagne les ailes du faisceau. Il forme à présent un anneau autour du centre occupé par le
Stph

è^^^

Fig. 139.
gtpli.
:

— Section
;

longit.
;

de Farille
tgi.
:

et

de la base de l'ovule.
int.
: ;

gamétophyte

nu.

:

nucelle
:

tgch.

tégument tégument charnu a.
:

nsc.

;

noyau scléreux

;

arille.

faisceau, et

le

tout est entouré d'une gaine lignifiée.

On

peut se demander pour quelle raison on interpréterait formation comme du bois centripète puisque le parenchyme qui se trouve au centre, vis-à-vis du xylème, est complètement dépourvu d'éléments de transfusion.
cette

Le parenchyme

cortical

de Tarille possède de grandes

poches sécrétrices très nombreuses.

La fig. 139 est une section longitudinale pratiquée dans l'arillc et la base de l'ovule d'une semence récoltée au milieu d'août. Avec l'aide de cette figure on com-

133

prendra aussi les sections transversales. Nous avons dans l'arille un double cordon libéro-liiineux entouré de beaucoup de tissu de transfusion. Vers le sommet de Tarille, le tissu de transfusion se mélange complètement

Fig. 140.

peu plus haut que de la fig. 139.

Scliénia d'une sect. transv dans l'arille la fig. 138 c'est-à-dire au plan

un

AA

et se résorbe finalement; deux cordons qui continuation du double cordon de Tarille. entrent dans la base de l'ovule qui est déjà occupée par le noyau

au faisceau
sont
la

scléreux. Dans celui-ci les deux cordons convergent et cheminent Tun à côté de Tautre jusqu'à la base du

nucelle où

ils

s'écartent l'un

de l'autre
le

et

s'insinuent entre
et
le

nucelle

tégument

niveau du plan AA (fig. 140), la gaine du faisceau a presque complètement disparu, et les éléments de transfusion ont diminué. Le faisceau, unique en entrant dans l'arille, s'est divisé en deux. Une coupe
extérieur.

Au

îig

l'il

Sclioma

dune
de

section

trans^

au plan

BH

la fig

139

134


des deux cordons se sont rejointes et le
tissu de transfusion

faite par le plan B B (iig. 141) montre un faisceau d'éléments mélangés, formant un cercle. Les extrémités

répandu tout autour du phloème
est ainsi
:

il

a

beaucoup dimi-

nué et il est parfois ramassé en îlot. On
trouve les

mêmes élé-

ments dans la moelle, si on peut donner ce

nom

à l'espace renle

fermé par

faisceau.
(fîg.

Le plan C C

142)

Fig. 142.

Schéma d'une

section transversale
tia.

au plan

CG

de la

139.

passe à l'endroit où le faisceau soudé peu avant dans le sens t
longitudinal,
,

.

i

se

i

di-

vise transversalement en

deux groupes qui sont encore
, vro^ï'^V: .'

entourés (surtout du côté extérieur) par le tissu de transfusion. Le plan D D (fig. 143) passe par le sommet de l'arille, là où
l'ovule,

-i^^'
^^1^^
-

.,

J
':M

:-;^^

1^-

un peu

flétri,

se

'^
.

;

;:

sépare facilement de

lui.

r|;

^:

^^

>
3'

^'

#
.

^:,

Les deux groupes de xylème se sont rapprochés et sont entourés chacun par quelques élé-

W^.,..

''X

ments du
fusion
;

tissu de transqu'il

c'est ainsi

passe dans l'ovule. Les

deux cordons commencent par se rapprocher
143.

Schéma d'une

sect. Iransv.

au

plan

DD

de la

fig. 139.


et

135


le

qui
Ici

passent un peu ()l)liquement dans arrive à cet endroit jusqu'à la
ce

noyau

sclériflé

base de
scléritié

Tovule.

noyau

est déjà

complètement
la

au mois

d"aoùt et montre, avec

phloroglucine, une belle colo-

ration rouge cerise. Au plan E E (tig. 144), les deux cordons sortent du noyau pierreux et se rapprochent encore davantage. Au plan F F (Hg. 145), ils cheminent jusqu'à la base du nucelle. Là, ils s'écai-tent et se divisent en phi-

•/
Fi^. 144.

Schéma

Fig. 145.

Schéma

Fig.

146.

Schéma

d'une sect. transv. au plan EE de la
fiR.

d'une sect. transv. au plan FF de la
fig.
131).

d'une sect. transv. au plan GG de la fig. 139.

139.

sieurs filaments qui passent à
intérieur, entourant ainsi
le

la

face interne

nucelle dans

du tégument un manteau
la

d'hydrocytes. Ce sont des éléments réticulés de

même
le

nature que

les cellules

du

tissu de transfusion

ou

pre-

éléments réticulés qui viennent tout de suite après les trachées annelées et spiralées. Le plan G G (tig. 146), qui passe à travers la base du nucelle, présente une vingtaine de petits groupes d'iiydrocytes: plus haut, dans la région du gamétophyte.

mier métaxylème,

c'est-à-dire des

13G


1

au plan H H (tig. 147), nous en avons une série continue. Ici le noyau cesse d'être scléritié. Les deux extrémités indiquant les côtes de la semence montrent seules une
réaction avec la phloroglucine.
C'est à partir des cotes

que

la sclérification

se produit.

A

l'endroit

le

nucelle se sépare
la

du tégument,
les

c'est-

à-dire à mi-hauteur de

semence,

hvdrocvtes s'ar-

.^j*"

^^^i(

Fier. 148.

Fig. 147.

Schéma d'une

sect. transv.

au plan

HH

Séparation du nucelle et du tégument int. avec hydrocyles dans ce dernier, t. int. tégument
:


:

de la

fig.

139.

int.

:

nu.

nucelle

;

h}^: hydrocytes.

rètent quelquefois, mais parfois aussi une certaine longueur du tégument

ils

continuent sur
148),

(fig.

ce qui

|)rouve qu'ils appartiennent à celui-ci. Miss Stopes^ en

étudiant les semences des Cycadacées, a ti^ouvé le même phénomène chez le Cycas circinales et le Zaïnia obliqua.
'

Stopes, Miss M.

C,

1904.

- 137
le léiiument exténear de la semence, il n'y a conducteurs. Ce fait sépare comi)lètoment d'éléments pas

Dans

les

semences du Ginhgo des seet
;

mences de Cycadaccrs

de
cel-

Taxa ce es
Fig. 149

-

Céiinies

parencnyniatenscs a ponctuations simples d'un l'inlérienr à noyau pierreux en voie de formation.

jes-ci

ont

dss

faisceaux
partie
la

non
inté-

seulement dans
la

rieure mais aussi dans

partie

extérieure du téi-uinent^

J'ai

déjà

Fi g. 150.

sements

Cellules à épaissi sréticulés à l'exté-

rieur d'un noyau pierreux en voie de formation.

dit

que

le

noyau scléreux
être en rapport

me paraît
avec
sion de
le.

le tissu

de transfu;

l'arille

il

est sa

continuation dans l'ovu-

Au commencement,

forment ne montrent pas nettement le caractère de celles cellules qui le
Fig. 151.
r.ellules pierreuses d'un

noyau

lules pierreuses tig. 149).
(

de semence mûre.

du noyau sont
chymateuses,
1

tout

Les cellules à l'intérieur simplement des cellules parenépaissies,

à

membranes

possédant des

Oliver, F. W.,

190.'}.


ponctuations simples,
réticulés, et

138


qu'à

tandis

rextérieur
à

les

élé-

ments sont beaucoup plus allongés,
rappellent les

épaississements éléments du tissu de trans(fig. 150j.

fusion et les trachées réticulées du métaxylème

Lorsque la semence est complètement mûre, c'est-à-dire au moment où elle tombe de Tarbre, le noyau pierreux est constitué par des cellules figurées dans la section
151.

Dans

les

semences

à trois côtes le i)arcours des fais-

ceaux libéro-ligneux est pareil, avec cette différence que nous avons trois faisceaux entrant dans l'ovule au lien
de deux. Ces trois faisceaux sont le résultat,, soit de trois cordons libéro-ligneux entrant dans l'arille. soit de deux cordons d'inégale grandeur. Le fait que trois faisceaux entrant dans la même semence donnent naissance à un noyau à trois côtes prouve que celui-ci est en rapport in-

time avec

les

cordons ligneux.
Anomalies de
la fleur femelle

les cas qu'on place en général dans anomalies, il me semble utile d'attirer l'attention sur la valeur de ce terme. On peut comprendre sous le nom d'anomalies tous les cas sortant de la norme, c'est-à-dire contraires aux règles connues et établies par les hommes comme lois plus ou moins générales de la nature. Ce sont des cas exceptionnels; il faut distinguer entre les cas qui peuvent plus ou moins être ramenés aux lois connues et les autres qui sont encore inexpliqués et constituent des cas tératologiques. Les premiers, ceux pouvant être ramenés à des lois connues, sont les anomalies proprement dites. On peut les diviser en deux catégories les premiers n'étant que des variantes de structure qui les seconds, ne causent pas de préjudice à l'espèce également des variantes de structure qui empêchent certaines fonctions normales de s'accomplir, sont alors des monstruosités. les
:

Avant de décrire

;


Les anomalies peuvent

139
èti-e


occasionnées par des in-

fluences diverses. Celles qui sont causées uniquement par le milieu ambiant ne rentrent pas dans cette étude. Nous n"aurons affaire ici qu'à des variantes de structure

dont la cause première réside dans la nature de l'espèce elle-même. Les anomalies dont je vais parler sont de nature atavique ou peut-être quelquefois des phénomènes de mutation les caractères latents se sont développés sous l'influence du milieu ambiant. J'ai examiné un grand nombre de bourgeons de rameaux courts femelles, 28% seulement avaient des fleurs
:

normales, 72

bourgeons dans lesquels les à de nombreux cas de mélangées fleurs normales structure variée. Sur plusieurs centaines de fleurs, 84%
étaient des
étaient
({ue ces fleurs

%

étaient normales, et les autres -anormales. Je dois ajouter

provenaient d'un arbre relativement jeune. D'après un examen superficiel d'un arbre beaucoup plus âgé, il m'a semblé que les cas d'anomalie y étaient bien
plus nombreux.

Les dix cas que j'ai observés sont, morphologiquement, les suivants P 10,5 ont trois ovules sessiles au lieu de deux: 5» 4% ont deux ovules dont chacun est pédiprésentent trois ovules sur deux pédicelles celléi 3" 2 n'a un ovule solitaire et deux ovules soudés 4" 1 ovules 5° six ({u'un seul ovule sur un axe; 0,8% ont pédicelles sur un axe; 6° 0,5% possèdent quatre ovules montrent quatre soudés au sommet de l'axe 7« 0,2 ovules qui sont soudés par deux sur un pédicelle; 8^ 0,2%
:

%

%

:

;

%

:

%

.9" ont six ovules 0,2 ont quatre ovules pédicelles 10" 0,82% sessile; est pédicelles et le septième au sommet
;

%

ont

ti'ois
Il

ovules pédicelles.

m'a semblé important d'examiner le parcours des faisceaux dès leur apparition dans les anomalies. Pren<)ns le cas le plus fréquent, celui où l'on rencontre trois ovules au sommet de l'axe (fig. 152). Ces fleurs se trouvent, en général, vers l'intérieur du bourgeon, comme

140

Wettstein'

l'avait fort bien

de l'axe deux

remarqué. Il y a à la base groupes de faisceaux; chacun de ces groupes indique par la division du xylème en quatre points plus ou moins tournés dans la direction de la feuille une séparation en quatre parties. Plus haut, les deux extrémités supérieures se détachent de leur groupe respectif et viennent se rejoindre elles forment le double faisceau qui ira dans l'ovule antérieur. Les trois parties qui restent de chaque côté se rejoignent aussi et forment deux doubles faisceaux
;

destinés

Fi!?. 152.

les

a) axe à 3 ovusessiles au sommet; b) schéma d'une section
;

-

aux ovules latéraux. Le cas qui présente quatre ovul'axe est moins les sessiles sur fréquent, mais
ji

^^

Olllb,

.-.m^Q

rl'oi->riûc dpi es

a

transversale à la base de l'axe c) schéma d'une sect. transv. plus haut

une certamc parenté
les auteurs,
.^^^^
(tig.

dans

l'axe.

^^^^^.

^^^^
J'ai

je

viens de décrire
la

153).

base de l'axe trois faisceaux dont deux sont constitués par trois groupes de xylème et le troisième par six. Plus haut ce dernier' faisceau se divisera en deux, et nous aurons en tout quatre faisceaux comme nous avons quatre ovuDans ces deux cas il me les. 1,., semble qu il y a eu division mdiquée dès le commencement par la vigueur du faisceau qui s'est ditrouvé à

,

,

FiR.

1.58. a) axe à quatre ov^igs sessiles au som-

"èct.'irans?l^î^\as'e'de
l'axe; c) schéma d'une section transv. plus haut

Visé.

dans

l'axe.

I

VVettstoin, R. v., 1899, loc.

cit.

,

1 il

Le troisième cas(fig. 154) montre deux ovules dont chacun a un pédicelle propre. Ciiez de toutes petites

fleurs de cette catégorie ré-

coltées
j"ai

au mois d'octobre
le

trouvé entre les deux

})édicelles

mamelon

si-

gnalé et dessiné par WkttSTEix et d'autres (e) mais

aucune des fleurs plus âgées
dont
j'ai

étudié l'anatomie
J'ai pris ce

n'en possédait.

mamelon chez la jeune

fleur

pour une poche sécrétrice
qui, sur les parties délicates,

est

souvent

proémiFig. 154.
a) axe à deux ovules pédicellés; b) et c) schémas de sect. transv. prises à la base de l'axe; d) schéma d'une sect. transv. à l'endroit de la bifurcation e) et /) Jeunes fleurs à deux ovules pédicellés ; (/) Jeune fleur
;

normale.

nente on trouve la même poche chez les jeunes fleurs normales (g). La base de l'axe présente toujours deux groupes de faisceaux dont chacun peut avoir deux ou plusieurs parties de xylème (b et c). Plus haut, immédiatement audessous de la division en deux.
;

les
Fig. 155. a) axe possédant deux pedicelles, dont lun a deux, et l'autre à un ovule; b) schéma d'une sect. transv.

parties se
.

rejoignent et for.

dont le deux groupes ^ phloèmeau moius est uiiique. tanà la base de l'axe c) schéma dis quc le xyleme peut être en plud^ia^S'uSœi-defpISl! sieurs parties (d.) Avant l'entrée celles; d) sect. longit. de dans l'ovule, iiousaurons le double
^y^ent alors
i

-

,

,

,

,

,

,

1

ovule solitaire pédicellés.

sur un des

taisceau typique d une teuille.

.

.

,.

/>

-n


J'ai

142
ce cas. L'une où l'un
et et

des

pédicelles

remarqué deux variantes de porte deux ovules,
(fig.

l'autre

un

seul

155)

l'autre

variante

où les deux pédicelles portent chacun deux ovules (fig. 156). La première présente la même structure que le cas fig. 154.
Il

n'y a rien d'étonnant à ce
l'on trouve

que

une vigueur deux faisceaux correspondant aux deux pédicelles dont l'un porte deux
égale dans les

ovules et l'autre seulement un. car j'ai découvert dans cet ovule solitaire deux nucelles fort bien constitués. La pré-

Fig. 156. a) axe possédant deux pédicelles dont chacun porte deux

sence de deux mégarchidies peut donner lieu à une seschéma d'une
;

ovules

;

b)

sect.

transv. à la base de l'axe c) schéma d'une sect. transv. à l'endroit de la bifurcation des pédicelles.

deux noyaux j'ai parlé précédemment de cette « synspermie ». C'est certainement un cas exceptionnel,
à
;

mence

et s'il

ne se produit pas, l'un des faisceaux sera plus fig. 155 (d) illustrera ce cas. En ce qui concerne la seconde variante, on remarque à sa base indication de quatre groupes de faisceaux
faible.

La

qui se rejoignent
plus ou moins en

deux groupes immédiatement audessous de la division

de

l'axe,

pour se séparer de nouveau plus haut dans le pédi<^elle. J'ai

a) axe à un Fig. 157. seul ovule au sommet;
b)


à

schéma d'une
la

sect.

transv.

base

de

Fig. 158.

l'axe; c) scliéma d'une transv. un peu sect.

observé

plus haut dans l'axe.

a) axe à quatre ovules pédicelles; 6)schéma d'une section transv. à la base de l'axe.


un cas très curieux où ovules antérieurs avaient
deux becs du inicropyle

143
les

les

extrêfo-

mement
liacés.

allongés,

comme

à

Le cas suivant est un axe un seul ovule avec quatre
la

faisceaux à

base

(fig.

157)

comme dans

les fig.

15iet 156.

mais ces faisceaux, trop faibles pour former un axe à deux ovules, se rejoignent pour n'en former qu'un seul. La fig. 158 présente quatre ovules nous avons à la base quatre faisceaux doubles destinés chacun
;

Fig. 159.

base de l'axe

ovules pédicellés; b) schéma d'une sect. transv. à la secl. transv. un peu plus haut dans l'axe d) sect. transv. d'un autre axe portant six ovules pédicellés. gr. 60.
a)

axe à
;

si.\

c)

schéma d'une

:


à

144

un ovule. Sur lu tig. 159, nous voyons six ovules et nous trouvons à la base deux groupes latéraux de faisceaux à plusieurs pointes de xylème qui iront dans les

Fig. 160.

Axe à sept ovules

Fig. 161.

Feuille portant sur son

pédicellés.

liml)e trois ovules.

Fig. 102.

Sect. transv.

dans

le pétiole

de

la feuille (fig. 161).


ovules

Ii5

1 et 2. et deux groupes antéro- postérieurs ayant chacun au moins trois divisions bien marquées. Ceux-ci iront dans les autres ovules. Plus haut on peut identilieiles faisceaux des différents ovules. Nous voyons sur les côtés les deux faisceaux destinés aux ovules 1 et 2 le groupe antéro-postérieur s'est clairement divisé en quatre; les deux parties du milieu de chaque groupe forment le cordon libéro-ligneux pour les ovules 3 et 4, et les ailes des deux cotés vont se rejoindre aux ailes du groupe opposé pour constituer le faisceau des ovules 5 et 6. Nous avons ici, à trois reprises, une bifurcation très nette de Taxe. L'arrangement (fig. d) est celui d'un axe tloral mâle c'est-à-dire d'un axe typique, comme Celakowsky l'avait remarqué. Le cas (fig. 160) montrant sept ovules pédicellés a une structure à peu près semblable à celle de la fig. 159. Il y a aussi bifurcation de l'axe à trois reprises, mais après la dernière il reste deux parties qui forment le faisceau pour
;

le

septième ovule.

Quoique j'aie examiné des centaines et des centaines de fleurs, je n'ai pas pu trouver de cas analogues à ceux décrits par Seward et Gowan et dont j'ai parlé à propos
de leur travail. Je n'ai pas non plus rencontré les cas si curieux observés au Japon par Shirai et Fruii. mais j'ai pu les examiner sur du matériel fixé dans l'alcool. La fig. 161 présente un de ces exemples où Ton voit trois ovules sur le limbe de la feuille; le limbe passe graduellement dans l'arille. La structure de Taxe est nettement celle d'un pétiole (fig. 162) avec un double faisceau à parties très écartées. Il n'y a pas ici de tissu de transfusion et je me demande si dans cette variété cette formation fait défaut à cause de l'influence du milieu ambiant. Wettstein établit parmi les anomalies des catégories bien définies. Les unes correspondent à des divisions du carpelle (p. ex. les fig. 152 et 158), les autres à des [)liénomènes ataviques (p. ex. les fig. 154, 155, 156, etc.). Je ne puis être aussi absolu que lui, car le même axe peut
10

146

subir au cours de son développement des changements de disposition des faisceaux. Il arrive que les faisceaux préformés dans le bourgeon se divisent à la suite d'un développement vigoureux certains peuvent s'appauvrir ou même se souder à d'autres (tig. 153 et 157). D'après la vigueur du méristème fasciculaire, on peut déjà plus ou moins prédire s'il y aura deux ovules ou plus, pourvu que les conditions extérieures, nutrition, pression, rapport de position, etc., ne viennent pas changer défavorablement la croissance normale. Là où se trouvent des ovules nombreux, il y a plus grande richesse dès le commencement dans le faisceau. Là où l'on ne voit qu'un seul ovule il Y a pauvreté, et dans la suite les faisceaux se réunissent. Plus il y a d'éléments conducteurs dans un axe, plus il y aura d'éléments nutritifs et par conséquent plus la puissance sera grande. Si cette expansion est empêchée sur certains points par la pression d'organes voisins, il y aura alors inégale croissance. Les parties moins comprimées sont
:

favorisées dans

la lutte

})Our l'existence; elles se déveet

lopperont aux dépens des autres

des axes divisés. Le
à l'intérieur

ainsi nous aurons bourgeon les fleurs montrent moins d'irrégularité que les fleurs
fait ({ue

dans

le

extérieures vient à l'appui de cette explication, puisqu'à
l'intérieur la pression doit être à
les côtés.

chez

le

J'admets bien que Ginkgo peuvent aider

les^

peu près égale de tous variantes de structure

à la solution des questions

morphologiques, puisqu'elles ont leur fondement dans la nature même de l'espèce, mais elles sont des réactions au milieu ambiant.
La
Morphologie de
la fleur

fleur

mâle
et

mâle normale

des anomalies

La
plus
voit

mâle naît de bonne heure dans l'année, que la fleur femelle. Au mois de juillet on en déjà dans le bourgeon des rameaux courts. Elle se
fleur
tôt

147


l'aisselle d'un organe protubérance dépourvue
la

trouve

comme

lu

fleur femelle à
petite

foliaire et

y forme une
(tig.

de

chlorophylle

103),

mais tandis que

fleur

femelle est disposée plutôt à l'aisselle de

normales situées à l'intérieur du bourgeon, la fleur mâle est à l'aisselle des écailles. Les pièces les plus extérieures qui portent à l'aisselle des axes floraux mâles sont des écailles dont la base seulement est verte, la partie supéfeuilles

rieure étant subéritiée

(tig.

164 et 165).

On

trouve des fleurs rudimentaires
les

même

Fig. 163.

— Jeune tleur
à
l'aisselle

à Taisselle des écailles
rieures,

plus exté-

mâle

d'une écaille.

mais elles ne se développent que rarement et très imparfaitement. Elles sont constituées par un axe flanqué de deux indices de bractées. Le

Fig.

1(54.

l'aisselle
riliée.

Fleur mâle plus âgée fà d'une écaille en partie subé-

Fig.

1(>5.

âgée à

l'aisselle

Fleur mâle pins d'une écaille

verte qui possède des poils.

tout est rempli d"oxalate de Ca, et sur les côtés de l'axe
il

y a deux grandes poches sécrétrices normal développe de très bonne heure

apparaissent en

mamelons comme

166). L'axe étamines qui de vraies feuilles autour
(fig.

les

.

lis

du point

végétatif

(tig.

1(37). Filles

se développent vite, en
les

sorte qu'au

mois d"aoùt on peut déjà distinguer
sacs polliniques.
d'octobre
|)lus

deux
les

Au mois

les

fleurs

extérieures desbour-

geons ont développé tou^^^^

avons alors un
Fig. 166.

Axe rudimenlaire à l'aisselle d'une écaille extérieure.
(fig. 168).
11

étamines. Nous petit chaton (jui porte à Sa base quelquetois une ou ])lutes leurs
i

i

sieurs bractées

y a })arfois

de ces|bractées qui portent au sommet des sacs polliniques. Pour Cei.akowskyS elles seraient des étamines transformées en vue de la formation d'une enveloppe florale. La fig. 169 montre clairement la Fig. 167. — Jeune fleur mâle montrant les nature foliaire des étamines, <[ui. dans étamines en mamele cas normal, ne présentent qu'au somlons. met un disque foliacé pourvu d'une grande poche sécrétrice.

Ordinairement

il

se dévelo|)pe

deux sacs polliniques
sur
la

face dor-

sale de la feuille

rud m en taire, mais comme le
i

montrent les figures ci-apres il
peut se développer un, trois, ou quatre sacs sur
la

marge de

la

Ces vaFig. 168. — Bractées à la base de l'axe tloral mâle. riantes de structure se renconti'ent surtout à la base de l'axe. Les deux sacs pendent du filet l'un à C()té de l'autre ib sont souvent d'inégale grandeur et s'ouvrent vers
feuille.
:

CclakoAvsky,

L.,

iOOO,

loc. cit.


rintérieur [mw une
la

l'i\)

déhiscence,

les

i'onio loiii;itiidiiiale (tiii'. 170). Après deux valves s'écartent éiiorméinent

Fig. 169.

Passais de formations
la

foliaires

aux

('"lamines.

par

èvuite

du dessèchement de

partie extéi-ieure et elles
(tig.

s'orientent presque horizontalement

171).

Avec

la

diminution du limbe, les sacs polliniques paraissent appartenir au côté dorsal, et s'il y en a plus de deux, le troisième et le quatrième naissent entre les deux premiers et derrière eux, de sorte que ces deux premiei-s se trouvent écartés parce lait (fig. 172) Les sacs supplémentaires s'ouvrent en avant sur le côté qui se tourne vers

Fig. 170.

— Section à trasacs

vers

le filet et les

les deux autres sacs. Celakowsky dit que ces sacs forment un sorus comme on les trouve en grand nombre sur la face inférieure des microsporophylles

polliniques. gr. 22.

150

et qu'ils n'ont pas de signification atavique, sporophylle du Ginkgo dérive d'un sporophylle radiaire qui développait des sacs polliniques des deux côtés du tllet, comme c'est encore le cas chez le Taxus.

du Cycas,
puisque

le

Cette multiplication des

sacs

polliniques

serait

plutôt un dédoublement. La transformation d'un

sporophylle radiaire en un sporophylle bilatéral
s'observe paraît-il
Fig. 171.

quel-

quefois chez VEquùetum litnosum où les sacs polliniques supérieurs peuvent disparaître

-

Sacs polliniques ouverts.

du côté

ventral. Cette transformation est due,

d'après Celakowsky, à un développement plus grand de la partie végétative du sporophylle. La fig. 169 ne parle

Fig. 172.

— Etamines à trois et

;i

quatre sacs polliniques.

guère en faveur de cette manière de voir. La partie végétative est très développée, et malgré cela, les sacs polliniques présentent moins une position dorsale que là où la partie végétative est très réduite. Les uns sont franchement marginaux et correspondent à de petits lobes de limbes, les autres sont tournés du côté dorsal, d'autres encore du côté ventral comme l'indique la
fig.

169

i.

Dans les cas de stammody décrits par Fujii, un grand nombre de sacs de pollen se développaient sur la marge
d'une
feuille

normale sans former de

sori.

,

151


mâle

Anatomie de

la fleur

Prenons un l'ameau court mâle. Dans une section
faite

à

OU
tral

le

hauteur cyhndre cenla

,

.mmmgmmm^^^^m^-^^ „ ..^^.^-:.^, **^
.

..

,

^.

..

présente les pre-

rlà'^n.
'^

j*k
„.^

'

^

miers indices du depart des faisceaux, nous avons dans e1

^vf
-4

.'.

&
'^

f

.^'*^
:?
;••'

^

.

^
:^^
.;

corce les traces foliaires des bractées

.^^
^

/

/;!ft^vc|^^
'

dont plusieurs montrent un arrangement circulaire des

v
^

\
^^^
'-^j-

"

v
.
,

^^,^

^i;

;^^
^w»
;
'

..F j.

cordons libéroligneux
(fig.

'^v;.,

'

'
.

^

173).
-

'

Le

~

.

tait

ma

1'

-^io-

trappe,

~ Schéma d une section transv. dans un rameau court mâle un peu au-dessous du
''^'''S-

puisqu'il ne se pro-

sommet.

duit pas
fois

dans le bourgeon femelle. J'ai étudié encore une minutieusement la morphologie d'un bourgeon, et j'ai
trouvé, en
l'aisselle
effet,

à

-il •

„/
*
.

'

'

:•;•

.

::'

des écailles les plus extérieures, ces formations ({uej'ai décrites plus haut.Lafig.l74correspond à la fig. 128 du rameau court femelle. On y discerne aussi la formation des différents groupes de faisceaux. Les faisceaux foliaires entraînent sur
leurs flancs ceux qui

'-

....,•

Fig.

Schéma d'une secl. transv. dans un doivent entrer dailS rameau court mâle un peu plus haut que la ,, a m
174.
fig.

173.

Taxe

^

floral

mâle.

152

• » S?

La tig. 175 est prise au niveau du point végétatif, dont on voit au milieu les grandes cellules
méi'istématiques.

On

y rencontre

cinq anneaux de faisceaux for-

!C

Schéma d'une sect. Fig. 175. transv. d'un rameau court au niveau du point végétatif.

més par les faisceaux foliaires, d'une part, et les faisceaux de Taxe floral mâle, d'autre part. Plus en dedans, il y a cinq doubles faisceaux foliaires qui ne montrent pas encore tous des éléments lignifiés. Ces faisceaux

accompagnés de grandes poches sécrétrices qui sont ici davantage vers l'extérieur du cylindre central que dans l'axe
sont
femelle.

Dans une

section

faite

au-

dessus du point végétatif, nous voyons à peu près la même disposition
(fig.

176).

Au

milieu se
,

,..,,, de teuille dont

trouvent encore deux primordia

nous n avons pas trouvé de traces fasciculaires dans

Fig. 176. transv.

Schéma d'une

sect.

dans un rameau court màle nn peu plus haut que la
^^"'

^'^"

Les anneaux de correspondent absofaisceaux lument à ceux rencontrés dans la fig. 131. Plus haut, les axes
la

tige.

fioraux

commencent

à se sé-

parer de leur bractée respective (fig. 177). L'arrangement des

éléments

dans

le

bourgeon

est selon le type ^/^^. J'ai ob-

„ .,„ „,. ^. Schéma d une sect. Fig. 177. transv. dans un rameau court màle au niveau où les bractées se séparent des axes tloiaux.

.

servé qu'ici la spirale tourne de gauche à droite, tandis que, n ^ choSC CUrieUSC, danS le bour^ geon femelle le sens de la
'
.


spirale est
le

153


(pi'elle

plus souvent inverse, c'est-à-dire
le

s'enroule de droite à gauche. Les bourgeons foliaires, eux

même sens que les bourgeons de constater que les bourgeons femelles font, en général, exception à cette règle. 11 y a beaucoup moins de cellules à tannin dans les faisceaux des bourgeons maies que dans ceux des bourgeons femelles. Dans les sections des bourgeons mâles, j*ai rencontré des poches sécrétrices déjà au niveau du point
aussi,,

s'enroulent dans
et
il

mâles,

est intéressant

Fig. 178. Schéma d'une sect. transv. dans un rameau court mâle encore plus haut que la fig. 177.

(tig. 175), mais pas au même endroit que dans bourgeons femelles. Là elles sont entre les faisceaux, ici plus en dedans. Si nous examinons la lig. 178 nous voyons que les faisceaux de Taxe floral ont augmenté en nombre on en compte jusqu'à sept, et ils sont de dimensions inégales. Cette section montre les axes floraux séparés des bractées; elle est en même temps un bel exemple d'utilisation de l'espace, et prouve combien la forme des diflerentes pièces dans un bourgeon est le résultat de la [)ression

végétatif
les

:

154

qu'exercent les pièces les unes sur les autres. Les interstices entre les axes floraux et les pétioles sont occupés par les microsporophylles.

Dans une

section longitudinale

d'une jeune fleur récoltée au mois d'octobre, on trouve les micrarchidies ou sacs de pollen des sporophylles
inférieurs
(fig.

déjà
le

très

bien

indiqués

179);

développement

Fig.

179.

de l'archidie va de pair avec la formation d'une poche sécrétrice audessus. La flg. 180 nous montre un microsporophylle coupé longitudinalement au sommet de l'axe. La micrarchidie ou sac de pollen se
Sect.
longit.

d'une jeune fleur mâle,
gr. 22.

différencie de très

bonne heure à
le

la

face inférieure

du mamelon sporobouton
à oxalate

phylléen.
végétatif,

Dans

la partie

supérieure qui formera

on remarque de nombreuses cellules

^''-n

Fig. 180.

— Sccl. longit. d'un jeune microsporophylle. gr. 280.


de Ca
et

155


:

Elles se divisent

un groupe de cellules en voie de différenciation. fréquemment et sont riches en contenu

pour faire place à une poche sécrétrice. Le développement de la micrarchidie nécessite une assimilation très active et les produits de désassimilation sont déposés, soit dans les poches sécrétrices, qui deviennent énormes, soit dans les cellules à oursin (|ue l'on trouve toujours dans les
bientôt, elles se désorganisent et se dissolvent

Fig. 181.

Schéma d'une sect. transv. d'un axe floral mâle avec une sect. longit. d'un microsporophylle gr. 66. ps. poche sécrétrice ff. faisceau du filet fa.: faisceau de l'axe floral ar. archéspore.
.

:

;

:

;

;

:

Fig. 182.

b) anaa) Métaphase de la première division du létrasporange phase division terminée c) d) seconde division du tétrasporange formation des membranes entre les quatre noyaux e) anaphase /) gf) microspores formées h membrane de la cellule mère outrétrasporange.
; ;

;

;

;

;

;

156

microsporophylles ainsi que des cellules à tannin. La micrarchiclie se forme par une division cellulaire active au-dessous de l'épiderme. Je n"ai pas pu vérifier si l'archéspore sort d'une seule cellule sous-épidermique. Le tissu sporogène se développe encore en automne et les fleurs les plus extérieures du bourgeon arrivent avant rhiver jusqu'à la formation des tétrasporangcs ou cellules mères de pollen. Avec l'éveil de la végétation au i) ri n temps, on remarque une grande activité dans les cellules de l'archéspore. Le cytoplasma devient plus homogène, le noyau grossit beaucoup et contient plusieurs nucléoles. Les membranes se gélifient, les noyaux des cellules mères de pollen entrent presque tous en même temps dans le stade sinapsis. L'axe floral possède à cette époque 7 à 9 groupes de protoxylème qui se continuent dans les microsporophylles plus ou moins perpendiculairement au grand axe jusqu'à la base de l'archéspore, apportant à celui-ci les solutions nutritives dont il a besoin pour sa croissance
active
(fig.

181).

Les cellules de l'archéspore divisent leur noyau d'abord en deux, puis en quatre. A la seconde division j'ai pu compter sept gros chromosomes. Dans les noyaux des cellules somatiques il y en a bien plus, mais je ne suis jamais arrivé à en fixer le nombre exact. Un diaphragme apparaît après la première division (fig. 182 c). mais la seconde intervient avant la formation complète de la

membrane (fig.

182 e et

f ).

Celle-ci se constitue sitôt la divi-

sion nucléaire terminée.

Nous avons observé une

division

semblable dans le tétrasporange femelle: cela nous permet d'homologuer les deux. Chaque cellule fille ou grajn de pollen (microspore) aura sa propre membi-ane puisque un tétrasporange, les microspores s'en si on écrase échappent et laissent la membrane de la cellule mère
182 g et h). La paroi du sporange est constituée par environ sept couches de cellules dont l'épaisseur n'est pas la même
(fig.


sur tout
le

157


de sorte que
l'ou-

poui'toui- (lu sac j)ollini(|ue,
fait

moins par un tissu mécanique que jtar une épaisseur moins résistante des cellules (fig. 183). Les épaississemcnts dans les i)arois n'apparaissent que tai-d. immédiatement avant la formation de la fente, ù la tin du mois d'avril ou dans la première moitié de mai.
verture se
se dessèchent sans i)roduii'e des épaississements de leur membi-ane. La couche la plus
Parfois,
les

cellules

Fig. 18B.

— Sect. trausv. d'un sac de pollen.
voir quelquefois

interne est
tapètes
;

la

couclie à cellules nourricières ou à cellules
y

deux noyaux par Nous avons observé la même chose dans les cellules du tissu sporogène qui entourent le sac embryonnaire. Dans ces deux cas, je n'ai pu constater
on peut
184).

cellule

(fig.

une division indirecte qui interviendrait dans la formation de ces deux noyaux et c'est probable que dans le second cas ils se forment aussi par amitose bien que je ne l'aie pas vu.
;

158

Fig. 184.

Sect. transv.

de la paroi du sac de pollen.

Fig. 185.

Sect. transv.

de l'axe

floral mâle.


Une
7 à 9

159

section transversale de l'axe floral nous montre
(fig.

cordons libéro-ligneux train de passer dans les sporophylles. Les autres se

185) dont

deux sont en

fraction-

neront sur leur parcoursen beaucoup de traces
foliaires.

Le

tissu

de transfusion est absent de Taxe,
tandis que le faisceau du filet en est pourvu. L'anatomie des feuilles écailleuses
la

à

Fig. 186. Secl. transv. d'un faisceau dans une feuille écailleuse à la base de l'axe floral, tir. tissu de transfusion px. protoxylème mx.: métaxylème; ph. phloéme pph. prolophloème.
:

;

:

;

:

;

:

base delà fleur est celle d'un pétiole ou celle d'un filet d'étamine (fig. 186). La fig. 187 est une section transversale d'un filet d'étamine un peu foliacé à un seul sac pollinique et la

Fis. 187.

Sect. transv. d'un filet d'étamine foliacé. La signification des lettres est la que dans la fig. 186.

même


fig.

160

cas,

(ruu tilet staminal normal. Dans les deux nous avons un double faisceau comme dans un le pétiole xylème est flanqué extérieurement d'un
188. celle
:

Worsdell et après lui Seward indiquent du bois centripète dans le faisceau du filet. J'ai déjà dit ce que je pense de cette assertion. L'absence totale du tissu de transfusion dans l'axe est chose curieuse du moment que l'on en trouve dans l'axe
tissu de
et

transfusion.

GowAN

Fig. 188.

— Sect. liansv.
;

d'un

lilet

d'élamine normal.

font

fleur femelle mais j'ai constaté que ces éléments presque toujours défaut là où les cordons sont arrangés en cercle. Si on compare la structure d'un axe floral mâle avec l'axe femelle possédant plusieurs ovules, on ne peut distinguer une différence entre eux (voir

de

lit

flg.

159

d).
Fii.ni
l'a

Comme
en longueur

déjà

ment ion ué.
de
jiollen
et leur

feuilles qui portent des sacs
et

les pétioles des sont très réduits

en épaisseur

anatomie montre un

faisceau qui ne

marque (jue faiblement la séparation en un double faisceau caract'''risti(pi(^ des pétioles normaux

ICI
(tig.

189 et 190).

Gomme j"ai
le

i)U le

constater chez les objets

venant du Japon,
le pétiole.
Il

tissu de transfusion fait défaut

dans

se pourrait

que

ce fût à cause de la jeunesse

de ces objets, mais dans ce cas ce serait une preuve de plus

en faveur de

l'idée

que ce
dif.

tissu est tar-

La différen-

ce anatomique entre
les filets qui portent

quatre, trois ou deux

sacs polliniques
n'est pas essentiel le.
c'est
Fis. 189.
Sect. transY. d'un péliole dont porte des sacs poUiniques.
le

limbe

uneijuestionde plus ou moins grande importance. La terminaison du faisceau dans le filet est constituée (comme la terminaison des nervures foliai-

exclusivement par des éléments de transfusion. Ceuxci s'étalent à la base de la micrarchidie.
res)
J'ai

suivi la trans

formation à cet endroit des cellules parenchymateuses en hydrocytes le protoplasma se vacuolise, le noyau perd la faculté de se colo:

Fig. 190.

Faisceau d'un pétiole dont

le

limbe

'"^^''

Cyt01)lasma

et

porte des sacs polliniques.

pauvrissent
à

et

nucléoplasma s'apfinissent par disparaître étant employés

former les épaississements (fig. 191). Poursuivons plus loin nos observations sur le sort des grains de pollen. Vers la fin d'avril, les membranes

162

des tétrasporanges sont dissoutes et les spores libérées. Celles-ci sont unicellulaires (fig. 192 a) tant que la temi)érature ne monte pas plus haut que 12°, au moins pour

quelque temps. C'est pour cela qu'on trouve le prothalle à des époques très différentes d'une année à l'autre. J'ai fait mes observations trois ans de suite et la différence est assez grande. Mes recherches confirment les faits établis par Strasburger^ Bien que je n'aie pas étudié la structure intime des grains de pollen d'une manière spéciale sur du matériel paraffiné, j'ai cependant vu la formation du prothalle, soit sur des grains vivants, soit sur d'autres grains conservés dans l'alcool et traités par le vert méthylacétique. Avant que la division des grains de pollen commence,, les grains d'amidon qui sont abondants dans la microspore diminuent ou même disparaissent. La partie de la membrane qui dans le tétrasporange est tournée vers l'extérieur „. „ s'épaissit, et forme sur la moitié du grain ^ ^ Fig. if,. 191.— Formation d'un hydrocyte à la de pollen une exiiie. Les divisions se base des sacs poUin suivent rapidement elles donnent naisniques. sance à des cellules inégales bien que la division du noyau ne laisse voir aucune inégalité au début (fig. 192 b). Les cellules du prothalle sont situées du côté de l'exine, La première cellule ainsi formée est aplatie et se désorganise vite, si bien qu'au moment de la pollinisation elle sera à peine reconnaissable (fig. 192 c). La seconde cellule prothalienne se forme aussitôt et vient se placer contre la première (hg. 192 d). Ainsi se produit aussi la troisième division, de sorte que dans le grain de pollen mûr nous avons trois cellules prothalliennes dont la pi'emièi'e est écrasée (fig. 192 e). Strasburger a trouvé des grains de pollen dont trois cellules prothalliennes
,.
'
.

^

.

^

i

i

.

;

étaient conservées. J'ai

pu voir moi-même de ces

cas.

"

strasburger, Ed., 1892.

103

Le tiers de la membrane dépourvue d'exine s'enfonce un peu par suite de la perte d'eau du grain de pollen. De ce fait celui-ci est rendu plus léger et plus apte à être
(fig. i92 f). C'est cet agent qui micrarchidie s'ouvre et mène les spores mélangées à des grains de pollen d'autres plantes et à toutes sortes de poussières sur le micropyle de l'ovule. Les deux lèvres de celui-ci sont, à cette époque, un peu

transporté par

le

vent
la

intervient lors({ue

Fig. 192.

Développement du pvothalle dans

la

microspore.

Le grain de pollen pénètre par le micropyle jusque dans le suc de la chambre pollinique, où il subit une transformation dont nous parlerons plus loin. Ce qui ressort de l'examen de deux bourgeons de sexes différents m'autorise à dire que les deux fleurs sont homologues au point de vue anatomique. La fleur mâle a toujours été considérée avec raison comme un axe portant des microsporophylles. La question qui se pose est donc celle-ci Peut-on considérer l'axe floral femelle aussi bien
étalées et visqueuses.
:

mâle comme un vrai axe, ou faut-il chercher une auti-e solution ? Ainsi que nous l'avons vu, nous sommes actuellement en présence d'au moins six théories principales
(jue l'axe floral
:

1.

L'organe ovulifère

est-il

une

feuille
?

portant des

ovules,

comme

le

veut

Van Tieghem


2.

164

une inflorescence à deux bourgeons mélal'avait prétendu Strasburger? 3. Est-il un axe portant à son sommet des ovules, comme Sachs le pense ? 4. Est-il un axe portant à son sommet des ovules sur
Est-il

morphisés,

comme

des feuilles rudimentaires,

comme

l'admettent Eichler.

Gelakowsky, Engler, Gœbel, Fujn, Wettstein, WorsDELL, Seward et GowAN, VELENo^^'SKY, GouLTER et Ghamherlain
5.
?

Est-il

composé de deux
rudimentaire,

feuilles

soudées d'un ral'interprète

meau
MING
6.
?

axillaire

comme

Warle

Est-il

seulement une partie de
et

la feuille,

comme

prétendent Delpino, Penzig aussi PoTONiÉ ?
Voilà
la

jusqu'à un certain point

question. Quel critérium

avons-nous qui

guider et nous décider en faveur d'une position? Le meilleur procédé est encore celui indiqué par Strasburger lorsqu'il dit que pour étudier une question morphologique, il faut la considérer à cinq |)oints de vue différents
puisse nous
:

1.

Ontogénie

:

2.
3. 4.

Anatomie des organes;
Position des organes entre eux Variantes de structure ou anomalies
:

;

5.

Gomparaison.

Appliquons ce procédé aux différentes théories et rangeons-nous à celle qui obtiendra le plus de suffrages à la lumière de ces cinq points de vue différents. A mon sens, deux théories seulement peuvent entrer en compétition celle de Gelakowsky, etc., et celle de Delpino et Penzig sous forme de la variante de Potonié. La théorie de Van Tieghem (1) traite la question trop exclusivement au point de vue anatomique, sans s'inquiéter de la disposition des faisceaux dans le bourgeon. La seconde considère l'ovule comme une fleur, ce qui
:


n'est

Km


l'anatomie, los vaet

décidément

})as le cas. puistiue
la

riantes de structLir(\

compai'aison

l'ontogénie ne

parlent pas en faveur de cette manière de voir. La théorie de Sachs et celle de Warming (3 et 5) me paraissent être trop recherchées l'anatomie et les variantes de structure ne laissent pas subsister de pareilles interprétations. Si vraiment Torgane ovuliterc était une formation foliaire, l'anatomie ne i)arlerait en tout cas pas en faveur de deux feuilles soudées; or elle nous démontre clairement que
:

nous avons affaire à un axe comme dans la iieur mâle. Actuellement la plupart des botanistes se rangent à la théorie de Celakowsky et Wettstein (4) toutes les autres ont été plus ou moins laissées de côté. Je me range moi aussi à cette dernière théoi'ie puisque c'est celle (jui a obtenu le plus de suffrages et qui me semble répondre le mieux aux questions de l'ontogénie, l'anatomie, la comparaison et la position des organes entre eux. Les variantes de structure étudiées par Fujn et appelées par lui stcmiinocly et pistillody peuvent seules être interprétées contre cette théorie et en faveur de celle de PoTONiÉ. En effet, on pourrait comparer la fleur femelle de même que la Heur mâle au lobe fertile, et la bractée au lobe stérile des Boiri/opféridées. Cette interprétation est très ingénieuse elle nous réserve peut-être des suri)rises pour le jour où nous con; :

les fossiles. Certains caractères dans l'anatomie de ce groupe sont semblables à ceux des Ginkgoales et sachant que les Botryoptéridées sont le groupe de Fougères paléozoïques le plus rapproché des ancêtres cryptogamiques des plantes à semences (Scott) ^. on pourrait faire dériver les Ginkgoacées de
;

naîtrons mieux

nous ne sachions absolument rien Même en admettant pour les Ginkgoacées dans les temps reculés la bisexualité que nous suggèi-e la position des fleurs mâles et femelles
ce groupe-là, (juoique

des anneaux

(jui

p<3urraient les relier.

'

Scott, D. H., dans Prog:. rei bot., 1906.

16(j


*

dans le bourgeon (comme Wieland l'a démontré poulies Cycas fossiles en Amérique), il nous resterait toujours Comment ramener Fhétérosporie du cette difficulté Ginkgo à l'homosporie des Botryoptéridées ?
:

De

toutes les feuilles filicinéennes, les loljes de feuille

de Botrychimn
feuilles

sont

ceux qui rappellent

le

plus

les

du Ginkgo par leur forme,

leur incision, leur

même leur structure. Pouron ne peut pas admettre que les feuilles du Ginkgo ne soient que des lobes foliaires. Malgré l'attrait qu'offre pour moi la théorie de Potonié qui répondrait en une certaine mesure aux exigences de la théorie foliaire de G. DE Candolle-, je ne puis souscrire actuellement d'une manière catégorique à cette interprétation de Taxe floral femelle et j'estime avec Velenowsky que l'explication de Wettstein est la meilleure la fleur femelle est un axe secondaire dont les deux premières feuilles rudimentaires portent les ovules et correspondent aux premières écailles d'un bourgeon axillaire sur un l'ameau long.
bifurcation des nervures et
tant
:

1

Wieland, 1906.

^

de CandoUe,

G.,

1868,

loc. cit.

167

CHAPITRE

VI

LE DÉVELOPPEMENT DU POLLEN

ET LA FÉCONDATION
Deux semaines après son arrivée dans la chambre commence à germer. La chambre
pol-

linique, le pollen

pol-

linique se ferme alors; on y trouve souvent des grains de pollen d"autres plantes. Le tube pollinique se fixe

parmi

les

cellules

de

la

moyen de branches
morphologique
à
et

grêles,

proéminence nucellaire au comparables au point de vue

physiologique que Tautre extrémité du tube est toujours couverte par l'exine et présente deux cellules prothalliennes aplaties, séparées l'une de l'autre par

un

rhizoïde, tandis

des vacuoles (fig. 193). Cet état du tube persiste jusqu'au mo', ment de la fécondation. Entre ^. ^^^ ^ Fig. 193. — Extrémité d un tube (lo nuceiie poiimique isolé du temps le noyau de la cellule juillet), gr. 750. E.: Exine; p.: ,/• ^\u Aintérieure prothalienne se divise ^.eiiuie prothaiiienne. (D'après Hirase). en deux, l'un des noyaux fils grossit beaucoui) et l'autre, plus petit, est refoulé vers In première cellule prothaiiienne (fig. 194). La cellule intérieure à grand noyau est la cellule mère des anthéro,,
,
.

zoïdes (Knrperzelle de Strasburger), et
rieure est la cellule

la

cellule exté-

Strasburger). La cellule génératrice grossit beaucoup, ainsi que son noyau, et à côté du noyau apparaissent dans le sens de l'axe longitudinal de la cellule les blépharoplastes nomStielzelle de

du socle


mes par Hirasé donné en 1897
portant les cils
«

168


^

sphères attractives ». Webber avait ce nom de blépharoplastes aux corps sur les spermatozoïdes du Zaniia. Cet auteur nie leur caractère de centrosomes puisqu'on ne les
trouve
et nulle

que dans

les

cellules

génératrices du grain de pollen
part ailleurs. Les

deux

traits

caractéristiques

impor-

Extrémité d'un tube Fie. 194. poiiinique (24 juillet), gr. 750. (D après Hirase).

d'un centrosome, contide cellule à cellule et formation d'un aster au pôle du tuseau pendant la kariokmese. ^^^ ^^ trouvent pas chez les
tants

nuité

i

,

i

i

-

i

.

corps rencontrés dans les cellules spermatiques des Filicinées et Equisetinées (Bela.]eff)2 et chez les Cycadales et Ginkgoales (Ikeno, Hirasé et Webber). Le noyau de la cellule génératrice change un peu de forme; il devient concave du C(')té des sphères attractives,
apparaissent deux sphériques homogènes (fig. 195). Ces
et là

corps

deux corps cheminent
vers les sphères a ttractives et grandissent énor-

mément. Le noyau condeux nucléoles. tient Avant la fécondation, les quatre noyaux du
dire le

tube pol Unique, c'est-ànoyau d'une cellule prothallienne, celui
la cellule socle, celui
la cellule

Fig. 195.

Extrémité d'un tube poUinique En dehors du noyau se montre une grande granulation. P. cellule
(B août), gr. 750.
:

prothallienne.

de de

génératrice et le noyau végétatif, se réunissent vers l'extrémité du tube polliniquc qui se dirige vers les
Webber,
1897.

fl.

I.,

^Belajeff, W., 1897.


cellules

169

de l'arcliégone mais sans ratteiudi-e. (IIkv. les noyaux du tube [)ollini(|ue à aussi Tune des extrcniités, mais à Texréunissent se

du

col

les autres

Gymnospermes

trémité croissante,
à Textrémité de

tandis

que
\

chez,
.,,

le

Ginkgo

c'est

....
-^^^^^^

Les archégones se
l'exine.

'.;•:'{>;

sont développés

au sommet du
prothallc femelle.

Celui-ci a fini

l^ai'

réduire
à

le

:^V;-

nucelle

une
seu(luel-

>^

mince couche
composée
lement de
yf^'"'

ques assises
de cellules.

Fig. 196.

Sommet du

prothalle femelle avec deux
et

archégones

une
»

saillie.

En
a

même

temps
en
(fig.

poussé à son

«

apex

une
la

saillie qui se

développe
nucellaire

mamelon
196).

et

soutient

protubérance

Cet ensemble constitue, dit Hirasé, une espèce de tente supportée par un piquet, à l'abri de laquelle les

Fig. 197

Portion d'un nucelle âgé. Sect. longit. de l'ovule à (9 sept.), gr. 36. (D'après Hirasé).

l'état frais.

quelques tubes polliiii(iues complètement mt^irs peuvent se mettre en sûreté (tig, 197). Hirasé constatant que dans

170

nature les tubes polliniques prenaient une direction négativement géotropique, a examiné si ils se dirigeraient autrement au cas où Ton dresserait les ovules: mais l'expérience a prouvé que le tube était toujours tourné du côté de rarchégone quelle que fut la position de celuici. Si il y a géotropisme il est en tout cas annulé par un autre tropisme, probablement le chimiotropisme. Quelques jours avant la fécondation la cellule génératrice se divise en deux Fig. 198. — Section dans le sens longit. de la Knrperzelle (12 sept.). gr.520. CellulCS tllleS. L axe longl(D'après Hirasé). ^^^^^._^j ^_^^ ^.^^^^^ karvokinétique coïncide à peu près avec la ligne de jonction des deux sphères, c'est-à-dire qu'il est perpendiculaire à l'axe du tube, tandis que le plan de séparation des deux cellules filles passe à travers le grand axe
la
«

»

du tube pol Unique (fig. I98j. Chaque cellule fille reçoit un corps
sphérique.

Une

fois la
le blé-

division opérée,

pharoplaste (centrosome de Hirasé et Ikeno) s'allonge et Tun des Fig. 199 — Partie terminale d'une cellule mère bouts se tourne vers le d'anthérozoïde ^2 sept gr 900. (D'après Hirasé). noyau avec lequel il se met en contact. A cet endi^ùt de contact il se produit une protubérance sur le noyau (fig. 199). Non seulement le noyau, mais la cellule fille tout entière se transforme en anthérozoïde. Le blépharoplaste s'allonge en spirale de l'extérieur vers l'intérieur à travers le cytoplasme et
)

forme d'après Hirasé

trois tours,

d'après

Miyaké deux


€t

171

demi

'

(fig.

200).

Sur

cette spirale des cils* se déveloplui a

pent en abondance, ce qui roplaste (pXscpapi; =: cilium;
etirXacr-o;

valu

le

nom

de

blé[)lia-

= coi'pusj.
leur
cel-

Ces

commencent mouvement dans la
cils

lule

mère de Tanthéroet,

zoïde
peut

grâce à eux,
Fiuii

la

position de Tanthérozoïde

changer.

et

MiYAKK ont constaté la présence de la meml)rane de la cellule mère après
la

formation des anthé(fig.

rozoïdes
le

201)

:

ce fait
Exu-émité du tube poiiinique Fig- '^^parallèle au grand axe. (12 sept. Sect. pari

ni chez n'existe paraît-il '
.

:

Zai)lia ni chez le Cycas.
fois libérés

de Tenveloppe de la cellule mère.
les

Une

mûrs. E.
;

anthérozoïdes presque noyau du grain de nucléus refoulé au moment pollen S. du développement de la « Kôrperzelle » et prêt à se désorganiser. (D'après Hirasé).
gr. 340.

—_Deux 3% Exine
:
:

P.

:

anthérozoïdes nagent dans le tube poUinique comme deux infusoires. Leur forme est ovale et leur noyau occupe une grande partie de l'intérieur. Le cytoplasme est granuleux et possède à côté du noyau un corps homogène dont
la

nature
de

et

la

fonction
202).

sont

inconnues
est-ce

(fig.

Peut-être

matière nutritive. La grandeur des anthérozoïdes Hirasé dit qu'ils ont varie
la
:

82
F\o. 201. Deux spermatoSoldes vivants dans la cellule niere. Les bandes spiralees portant les cils sont tournées vers l'observateur. D'après Miyaké. Gr. environ 200.

(j^

de

long

et

49 [a de

large.

MiYAKE
.^qq

Ics décrit

comme

ayant

et 50 à à 82 a de longueur ^ ^
"^

de largeur. HiRASÉ a constaté -jo une qUCUe longue de 28 [X a
85
[jl
,

i

1

Mivake, K., 1902.


l'extrémité

172

anthérozoïdes du Ginkgo; MiYAKE n'est pas d'accord avec lui, mais, d'après ses préparations, il pense que cette soi-disante queue est ou une forme anormale, ou une forme modifiée accidentellement. MiYAKE a trouvé des anthérozoïdes qui produisaient un apa vu pendice avant leur mort. Fujii en 1899 un anthérozoïde avec deux
postérieui'e des
^

et il admet une dividu blépharoplaste et la formation de deux spirales sur le noyau.

bandes spiralées,
sion

le tube pollinique se pénètre Tanthérozoïde brise aussi et dans la cavité qui se trouve entre le
Fig.
-202.

Finalement,

sommet du
isolé

prothalle
cavité

et

le

toit

du
suc

Spermatozoïde
gr. 370.

nucelle.

Cette

est

remplie au

d'après Fujii.

moment

de

la

fécondation

d'un

probablement sécrété par l'archégone. L'anthérozoïde nage dans ce suc et entre en contact avec
le col

bicellulaire
fe-

de

l'appareil

melle.

La date du développement des
anthérozoïdes varie d'un endroit à
l'autre, peut-être

même d'une plante

à

l'autre.

A
pu
7
pjg de

Tokio,

on

a

l'observer
à

du

au 22 .septembre,

_ Pntu sup d une oosplieie au momfiil tonmtion do li et Unie de cainl les d( u\ noyaux sotiI presque égaux en dimension (gr.bUU).
OQ-j

11

Washington

(D'après Ikeno).

Bessey^ a 'constaté des anthérozoïdes murs du 25 août au 10 septembre. Nous aurions donc entre TanFujii, K., 1899.

2

Bessey, E. A., 1901.

,

tlièse et la focoiidatioii

L.es

phcnomèuos intimes de
'.

étudiés par Ikeno

Il

cinq mois. do ([uatre fécondation ont été a commencé :son travail par l'étude

une

diin'(>

;t

la

de

la

cellule

du
u
t

canal. Celle-ci
est,
au

1 >

sembla hle à la <'ellule œuf et son
noyau de
(fi

même
mais

g.

203),

elle

à

se

ne tarde pas désorgani-

tandis que Toosphère et son noyau grossissent beaucoup. Ce dernier descend
ser,

Fig.204.

vers
la

le

centre de
il

(gr. 140).

(Population des deux noyaux sexuels (D'après Ikeno).

cellule,

contient
et

à

ce

moment une masse

irrégu-

lière

de chromatine

est

plusieurs nucléoles. La maturité marquée par la formation d'une

:^

FicT

O05.- Noyau d'une

charpente nucléaire constituée i)ar un grand nombre de granulations disposées en files plus ou moins nettement marquées. Ikeno conclut que le développement de l'oosphère concorde avec ce qu'il a observé chez le Cycasrérolufa et ce que Blackman a décrit chez le Pinus silveslris-. L'un des deux anthérozoïdes scul peut pénétrer dans Tooç\q

^ZS^œ!^
ce a se dissoudre, (gr. 210). (D après Ikeno).

}jense qu'il

sphère; Ikeno n'a pas pu établir le sort pautrc, mais, par analogie avec ce M / ({ui se passe chez le Cycas revoluia, il se désorganise très rapidement sur la face
.

11/7

-

7

externe de roosi)hère.
1

Ikeuo, M.

S.,

1901.

-2

Blackman, 1898.


A
la
:

174

question ranthérozoïde se débarrasse-t-il de sa couverture cytoplasmique en dedans ou en dehors de l'oosphère? Ikeno répond que ses observations parlent en faveur de la première hypothèse. Il n'a pas pu voir le

noyau mâle pendant son trajet vers le noyau femelle. Ce dernier est bien plus grand (10 fois ou même plus) que le noyau mâle. Cette différence de grandeur n'aurait pas de cas analogues parmi les Gymnospermes.
Aussitôt que les deux noyaux entrent en contact l'un avec l'autre (fig. 204), le noyau mâle commence à refouler la

petit

membrane du noyau femelle et s'enfonce petit à dans ce dernier. La membrane du noyau femelle

noyau mâle pénètre dans le noyau de l'oosphère où il finit par se dissoudre (fig. 205). Cette copulation rappelle celle des noyaux sexuels chez le Cycas révoluta et Ikeno pense qu'elle s'effectue de cette
doit céder et le

manière chez tous
Il

les

Gymnospermes sauf
la

les Gneiacées.

formation du premier fuseau kariokinétique multipolaire. Nous voici revenu à notre point de départ la formation de l'embrvon.
:

a encore observé

dans l'œuf fécondé

175

-

CHAPITRE

VII

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE
UTILITÉ ET CULTURE
nous l'avons déjà vu, le Ginkgo se trouve depuis un siècle et demi à peu près en Europe, où il est planté dans des jardins et des parcs. Il y réussit très bien, dans beaucoup d'endroits on en voit de beaux exemplaires, soit mâles soit femelles. A Genève les arbres femelles fructifient et donnent quelquefois des semences avec embryons, mais le plus souvent, surtout quand l'année est pluvieuse, les semences sont dépourvues d'embryons. Le Ginkgo nous vient de Test d'après Siebold et ZucCARiNii c'est la Chine, et non le Japon, qui est son pays d'origine. Longtemps on a cru qu'il n'existait plus à l'état sauvage dans ces deux pays on ne le rencontre que comme arbre d'ornement ou arbre sacré, autour des tombes, des monuments et des temples ou encore cultivé comme arbre fruitier. Bunge^, envoyé de la cour de Russie à Pékin le dit « Rarior in hortis et prope templa buddhaica ». Cet auteur a rencontré près d'un temple (pagode) un arbre de 40 pieds de circonférence et d'une hauteur prodigieuse. Il paraît que dans ce pays ce sont
; ; :

Comme

qui prennent soin de cette plante (SolmsLaubach)3. On en trouve des exemplaires très vieux: quelques individus ont atteint 2000 ou même 4000 ans (Carrière)*. Fmn^ recherche la cause de la disparition du Ginkgo, car les données géologiques montrent que
les prêtres
'

Siebold, Ph. Fr. et Zuccarini,
-^

J.

G., 1870.
"

-^

Biinge, Al., 1831, loc.

cit.

Solms-Laiibach, comte, 1887.

Carrière, E. A., 1867.

s

Eujii. K.,

1895,

loc. cit.

17()

pendant Tère secondaire le Ginkgo et d'autres espèces de Ginkgoacées ont été très répandus. Il avance deux raipi'emièrement le sons pour expliquer cette disparition fait que les semences sont utilisées par les hommes à cause de leur albumen farineux; secondement l'extinc:

tion des

animaux

qui,

se nourrissant
les

des parties pul-

semences de cet arbre. Fujii a souvent vu des corbeaux avec des graines de Ginkgo dans leur bec, mais il ignore si ces oiseaux mangent les parties pulpeuses. Il pense que ces animaux ne contribuent que peu à la dissémination du Ginkgo. Le fait que les oiseaux peuvent être attirés par l'extérieur du faux fruit du Ginkgo est relevé aussi par Masters^. Il y a quelques années on a découvert le Ginkgo à l'état réellement sauvage. Je cite ici le travail déjà menpeuses, répandaient ainsi

tionné à plusieurs reprises de
ce que rapportent ces auteurs
dit
:

Seward

et

Gowan;

voici

« M'* Bishop (Miss Bird) au Standard (17 août 1899) avoir rencontré plusieurs beaux spécimens de Ginkgos dans les magnifiques forêts qui entourent les sources de la « Gold River » et d'une plus petite rivière le « Min », dans Fouest de la Chine ». Le même auteur, dans son « Unbeaten tracts in Japan », décrit un livre intitulé arbre de Ginkgo dans la vallée Lebungô qui, à trois pieds au-dessus du sol, se divise en branches touffues, dont aucune n'a un diamètre inférieur à deux pieds cinq pouces. Un auteur récent exprime dans les Gardeners; Chronicles (1899, p. 467) l'opinion que le D'' Henry a aussi rencontré le Maidenhair-tree à Tétat sauvage dans le

dans une

lettre

:

nord-ouest de

la

Chine.

Mais ce n'est pas son pays d'origine d'après Saporta^. Les recherches paléontologiques lui font supposer que son point de départ sei*ait la côte occidentale du Groenland. Il aurait trouvé là, dans la première moitié des temps tertiaires, les conditions qu'il exige encore actuel'

Masters, M. T., 1890,

loc.

cit.

^

Saporta, G. Marquis de, 1888.

177

lement pour tVucLilioi*: (-"est là (|u'il se serait adapté à rabaissement hivernal et qu'il aurait commencé à perdre ses feuilles chaque année. En Europe, le Ginkgo sert comme arbre d'ornement. Sont feuillage vert clair en été,, jaune d'or en automne avant sa chute, contraste bien avec Taspect sombre des autres Conifères. Comme arbre forestier il n'a pas d'importance en iMirope. Grâce à ses grandes dimensions, au port élancé que prend surtout l'arbre mâle et à ses feuilles extrêmement gracieuses, il joue actuellement un certain rôle dans nos jardins paysagers. D'api'ès Kaempfer^ son bois est mou et léger et de peu de valeur. Loiseleur Deslongchamps le trouve beaucoup plus solide que les bois blancs d'Europe. Delile dit aussi que son grain est tin et serré et semblable à celui de l'érable. Henkel et Hochstetter^ décrivent ce bois comme dur et se prêtant au plus beau polissage; en effet l'utilisent beaucoup pour l'ébénisterie. les Japonais D'après ce que j'ai pu véritier en coupant seulement des branches de peu d'épaisseur, il a m' semblé que le bois était dur et le grain tin. Du reste, on peut constater combien lentement les troncs s'épaississent chez nous, et cette croissance lente prouve un bois dur ei serré cependant il n'est pas résineux et cela le rend naturellement' moins apprécié que certains autres bois des Coni"^

;

fères.

L'amande de la graine, c'est-à-dire l'albumen, est comestible; on n'y trouve que de l'amidon, tandis que la
plupart des autres Conifères ont de l'huile et de l'aleurone dans leur albumen. Toutefois en Europe les se-

mences du Ginkgo ne sont guère utilisées. Au Japon et en Chine on les mange, soit grillées, soit autrement. Siebold rapporte que tous les mets un peu rares des Japonais sont accommodés avec ces graines. On les
'

Kaempfer,
J.

E.,

1712, loc.
^

cit.

don,

C, 1838.

^

Loiseleur Deslongchamps dans Lou-

Heukel,

J. B., et

Hoclistetter,

W., 1865.
12


trouve dans
traitées à

178

le commerce, mais auparavant elles sont Teau salée pour les nettoyer de leur enveloppe. Le Ginkgo prospère dans n'importe quel terrain, lourd comme léger, mais il préfère pourtant les terrains chauds et légers. Ce qu'il aime avant tout c'est l'isolement; ce n'est

pas un arbre de forêt. Il supporte les froids les plus rigoureux. Sa multiplication se fait principalement par les semences; on sème celles-ci aussitôt qu'elles sont récoltées, autrement elles perdent leur faculté germinative. Les plantules se développent très vite, mais exigent, dans leur première jeunesse, une protection qui devient bientôt superflue. C'est seulement par semis que Ton obtient de beaux arbres élancés. Par boutures et marcottes, comme cela se pratique surtout au Japon, on n'obtient que des variétés plus ou moins rabougries qui ne produisent pas de tîeurs. On fait les boutures à la tin de Tété, ou avec des pousses jeunes au commencement de l'été. En Europe le Ginkgo femelle a été multiplié par greffes; l'arbre de Bourdigny, près de Genève, a fourni les greffons qui ont été greffés sur des branches de Ginkgo mâle. Les Japonais cultivent en pots des Ginkgos nains obtenus artificiellement; ils montrent des plantes qui ont 50 à 100 ans et présentent seulement une hauteur de 50 à 60 cm. Ces produits des habiles jardiniers japonais sont, paraît-il, très appréciés et très bien payés dans
leur pays.

Depuis longtemps déjà on peut distinguer plusieurs formes ou variétés de Ginkgos. Lorsque les feuilles sont divisées profondément on a la forme laciniata. Ginkgo biloba laciniata, Horf. Une forme avec des feuilles très grandes est appelée macrophylla, Salisburia macrophylla, Regn, ou Salishuria adiantifolia tnacrophylla Gord-Pinet 299. Cette dernière a été obtenue par Régnier, d'Avignon, en d'après Henkel et Hoch1850, et pousse en pyramide STETTER elle vient du Japon.
;


Ginh(j()

171>


Kcw
liort.

Salisburia adiantifolia
1854, p. 412.

hUoha rai-ieyata Horf ou variegata Horf,
t.

Carrière,

Conit.. p. 504,

Gord-Pinet, p. 300. est la forme avec des feuilles panachées jaunes et vertes. Elle a été obtenue par A. Leroy, pépiniériste à Angers. SiEBOLD mentionne une forme pendula avec des bran-

ches pendantes. Ginkgo biloba pendula hort. C. von Geert. Catal. 18()2. Sa tige est aussi inclinée, et Carrière suppose que cette forme n'est qu'un accident.

180

CHAPITRE

VIII

LES GINKGOACÉES FOSSILES
résumer, aussi courtement que possible, les travaux des phytopaléontologistes sur les Ginkgoacées. L'étude si substantielle de Seward et GowAN m"a été d'un grand secours. En 1881, Heeri a jHiblié un important travail sur l'histoire des Ginkgoacées
Je m'efforcerai de

dans lequel il a résumé les faits connus jusqu'alors. Il reconnut huit genres et soixante et une espèces appartenant à l'ère paléozoïque, mésozoïqueet tertiaire. Le mésozoïcum, surtout, était riche. Dans l'est de la Sibérie il y avait à cet^e époque un vrai foyer de Ginkgoacées. Heer y a distingué vingt-six espèces différentes. Il donne une liste très complète des fossiles des différentes époques et des différents pays, mais Seward et Gowan
font sortir de cette liste quelques espèces et
tent de nouvelles
ils

y

en ajou-

Ginkgoacées paléozoïques.

De l'ère [)aléozoïque il ne nous est guère conservé autre chose que des feuilles datant du carboniférien et du permien. Heer indique le Dicrcmophi/lluin (jallicum et le Dicranophyllum ^triahmi trouvés par Grand'Eury dans les couches supéi'ieures de la houille à Saint-Etienne. Il est caractérisé par des feuilles étroites et bilobées dont les traces foliaires couvrent les branches. En outre, Heer cite Trichopitys heteromorpha Sap. que Saporta- avait constaté dans le permien de Lodève (midi de la France). Ce genre est représenté par des feuilles qui se divisent plusieurs fois dichotomiquement à la base d'un rameau latéral elles ne sont pas divisées ou très peu. Dans l'aisselle de la
:

1

Heer, 0., 1881.

'^

Saporta, G. marquis de,

et

Marion, A.

F.,

1883.


feuille,

181

on trouve quelquefois des espèces de bourgeons que Saporta explique comme un ovule unique entouré à sa base d'une cupule bipartite. Solms-Laubach, Seward et GowAN trouvent qu'on n"a pas assez de preuves pour justifier l'inclusion du Trichopilys dans les Ginkgoacées. Enfin. Heer nomme parmi les fossiles paléozoïques Baiera digifala Brgn. des schistes cuivreux de Mansfeld et de Boda près de Fïinfkirchen (Hongrie) et Baiera Grassefi Sap. de Lodève. Le nom de Baiera a été donné par Braun à des feuilles triasiques qui ressemblent aux feuilles du Ginkgo, mais en étant beaucoup plus découpées. Braun et Schenk les classent parmi les Fougères.
tata

ScHENK rappelle

à leur sujet le

Cyclopteris digi-

Brgn. Schimper'. par contre, rapCes feuilles triasiques sont décrites sous le même nom aussi chez Lindley et Hutton-. Heer réunit les deux genres aux Ginkgoacées il dit que Baiera digitata est le prédécesseur de Baiera longifolia du jurassique, et que le LeijiFig 2U6 — Feuille de dostrobuS attennuatUS de GœPPERT Whltileseya élégans ^^' était probablement l'axe floral mâle po'^a^t Marion). de Baiera digitata. Le Baiera Grasse ti de Heer (schistes permiens de Lopelle le Jeanpaulia.
;

dève, Hérault), est
et les Baiera.

le

GinkgophyHum

Grasseti Sap., que

son auteur intercale entre
Il

les Salisburia

proprements

dits

a des feuilles irrégulièrement divisées et

un

limbe décurrent. Saporta ajoute encore d'autres GinkgophyHum p. ex. le G. Kamenskianum du permien russe
et

(Psygmophyllum flabellatum Lindley et Hutton décrivent la même plante comme une espèce de Noeggerathia. Seward et Gowan ainsi que Solms-Laubach placent aussi ces genres dans les Ginkgoacées douteuses.
le

G.

fîabellatum Sap.

Schimp) du permien de

l'Oural.

'

Schimper. W.

Pli.,

1869.

'^

Linilioy. J. et Hutton,

W

.

1838.

182

Il y a encore d'autres Baiera paléozoïques, p. ex. Baiera virginiana Font, and Wh. du permien de Virginie. C'est au jurassique que ce genre se développe et forme un passage aux feuilles de Ginkgo. On peut ranger également parmi les genres douteux le Rhipidopsis du permien russe, qui, d'après SchmalhauSEN se raj)procherait du Ginkgo. Les feuilles sontpalmées

Fig.

'207.

Ginkgo primigenia Sap. (D'après Saporta

et

Marion).

de grandes dimensions et leurs nervures divisées dichotomiquement comme chez le Ginkgo. Kurtz a signalé ce genre pour le permien de la République Argentine. Fontaine et White décrivent, sous le nom de Saportœa des feuilles trouvées dans la houille de Virginie leur forme est semblable à celle des feuilles du
et
:

Ginkgo.

Le Gompltoslrohus a été trouvé par Marion dans le permien de Lodève Seward et Gowan disent (ju'il a une trop vague ressemblance avec le Ginkgo pour pouvoir
;

183
être


l'es-

compris dans

la liste

des parents probables de

pèce récente.

Lesquereux
leftacya

décrit quelques espèces
le

du genre Whilt-

trouvées dans

lorrain houiller des Etats-Unis

(Ohio,

Pensylvanie.

Arkansas). Ce
le

genre est, d'après Zeiller^ ancien représentant connu
famille des Salisburiées
(tig.

plus
la
11

de
206)

l)Ossède des feuilles simples à bord

supérieur droit ou ondulé, dentelé les bords latéraux sont parallèles et la base arrondie se prolonge en un pétiole les nervures du limbe, peu serrées et presque parallèles, sont très apparentes. On a trouvé aussi dans l'ère pa; ;

Fig. 208. teriana.
b)
;


a)

Baiera Munsfleur

mâle

;

étamine avant la déhiscence c) étamine après
la délîiscence
;

léozoïque

le

genre Ginkgo lui-même.

d) ovules.

^.«tt^îffTï^y^

Saporta et Marion donnent des dessins de
Grand"Eury dans

(D'après Heer.)

feuilles

biiria priniigenia Sap.^,

de Salisdécouvertes par

le permien moyen de rOural. Ces feuilles ressemblent à celles du Ginkgo et offrent en particulier des

variations de forme correspondant à celles
Fig. 209.

Gink-

^ustraUMD'apres
Saporta etMarion.)

du Ginkgo actuel (tig. 207). Arcangeli a cité le Giukgo primigeuia du permien de
l'Italig,

Ginkgoacées triasiques

Pour la période triasique, Heer cite Baiera furcata Hr. conservé dans le Keuper de Bâle et de Wûrzbourg. Dans l'étage rhétien, il a trouvé plusieurs espèces du genre Baiera et d'autres genres. Il mentionne Baiera Munsteriana Presl. de Bayreuth en Franconie et de Palsjô. Cette espèce caractérise bien le genre Baiera par
1

Zeiller, R., 1900.

2

Saporta, G., marquis de, 1882.

184


dans une position
ra-

ses feuilles divisées en nombreux segments (jusqu'à 24), par ses multiples sacs polliniques (5 à 7) placés autour

du

filet

diaire. et

par ses ovules nombreux (G). Dans une étamine

non mûre, les sacs polliniques pendent du filet comme c'est

Fig. 210.

-

le cas chez le Taxus, tandis qu'après la déhiscence ils s"éta-

Baiera

gracilis.

,^^^^ ^^^ ^^^^-^^ .^^^^^^,

^^ SOmmct

ou filet (fig. 208j. Les feuilles sont plus ou moins coriaces et se divisent plusieurs fois dichotomiquement, de sorte que les derniers
segments sont presque linéaires
et

terminés en pointe. mentionne encore Baiera Il îninuta Nath. de Schonen, qui
serait, d'après

Seward

et

Gowan,

probablement une Fougère; Baiera paucipartita Nath. de Schonen Baiera curvala Nath. et Scania de Schonen Baiera ta'niata Brauns-Schenk de Bamberg Baiera Geinitzi Nath. de Schonen (Palsjô); Baiera marginata Nath. Ginkgo crenata Fig. 211 a. — Feuille de Baiera de Helsingborg gracilis. (D'après Heer, Flore T\T j cj Brauns spec. Nath. de Stemstedt. jurassique de la Sibérie, Heer place également ici Cze- ^^- ^^^'' p kanowskia rigida Hr. de Schonen, Czekanowskia longissi^na Nath. (Bjuff) et Phœnicopsis primœim Nath. (Bjuff). La position de ces deux derniers genres est moins Heer décrit une fructification de Fig. 211 6). - Se- !5Ùre. mence de Baiera Czekanowskia mais il dit lui-même que le longifolia. (D aprèsHeer,Nac/t- port rappelle davantage celui d un Ephe,.,. Irâqe zur Jura/-i-i j„ flra que celui d une Gmkgoacee. Les deux /-Yora).
;
;

:

;

T-k

1 1

1

t

t

^'^•

;

^

,

-t


genres avaient des

18:

rameaux courts
se

qui

détachaient

en
:

de l'arbre possédait premier le des feuilles très divisées dichotomientier

chez

quement. tandis que le second les
feuilles
tières.

étaient en-

Parmi

les

gen-

res triasiques
:

nom-

mons encore Baie212. — Feuille de Baiera Czekanowskiana. ra multiflda Font, Fig. (D'après Heer, Flore Jurassique de la Sibérie, PI. Vil, p. 56). de Virginie, qui resSalisburia palmata Ratte de l'Australie Baiera semble à
;

Steinmànni Solms du rhétien du Chili Baiera SchenM Feist. Baiera de l'Afrique du Sud Virginiana Font, and Wh. que nous avons déjà rencontré dans Ginkgo antarctica le permien
; ; ;

Sap.

(fig.

209.) de l'Oolithe in-

férieur

de

New-South-Wales
feuille

(Australie). Sa ble

ressem-

beaucoup aux feuilles non lobées du Ginkgo. Le limbe est
et
le

entier

pétiole court, les

nervures se divisent dichotomi-

quement et partent de deux faisceaux venant du pétiole. Ginkgo hidens Shir. de Queensland semblable à Baiera gracilis
Fig. 213«.

Bumb

Feuille

et

semence

del'OolitheinférieurdeYorkshire (fig. 210). Gifikgo
^,,._
Shii'. et
„.

de Ginkgo digitata Hee r. (D'après Heer, Beitràc/e sur fossilen ilenFlora
Sjn'tzbergéns, PI. X.)

Simmondsi

ri,. •..,.. /^v.. z.,.^v,7.„ eu;». Baiera G ink g oïdes Shir.

186

ScHENK a décrit sous le nom de Stachiopitys Preslii des fleurs mâles qu'il a trouvées dans le rhétien de Bamberg avec Baiera longifolia. Leurs sacs polliniques étaient au nombre de cinq ou six en verticille au sommet d'un Hlet, soit pendants, soit étalés en étoiles: les chatons mâles ressemblent à ceux de B. Munsteriana.

Ginkgoacées jurassique:

L'époque jurassique est bien plus riche en Ginkgoacées que les époques précédentes. Heer en a fait une étude magistrale dans sa grande « Flora fossilis arctica w. Je citerai en premier lieu, d'après Heer, Baiera longifolia Heer ou Dic7^ople7Hs longifolia Pomel, ou Jeanpaulia longifolia Sap. de la Sibérie (Ust Balei), du voisinage de l'Amour et du Bureja, du Spitzberg (Cap Boheman)
Ses feuilles sont rigides, le peu développé et le limbe divisé dichotomiquement deux ou trois fois le nombre des segments étant, en général, de quatre à six, mais pouvant descendre à trois. Les fossiles de Ust Balei montraient des chatons mâles de 23 milliFig.2i3è — G.inteL'axe du niètres de long ® et 10 de large. ^ gnuscula, Id., 44. chaton est mince et les étamines arrangées en verticille cinq ou six petits sacs polliniques sont arrangés en étoiles autour du filet; ils sont comparnbles à ceux du Taxus. Le connectif du filet se prolonge en un bec comme on le voit quelquefois chez les étamines du Ginkgo biloba. Auprès de ces feuilles, Heer a trouvé des semences ressemblant à celles du
(fig.

211).

pétiole

;

_

_

;

Ginkgo

biloba.

Baiera C zekanowskiana Heer, de la Sibérie (Ust Balei). dont on a trouvé des semences et des fleurs mâles (fig. 212). Ses feuilles sont divisées dichotomiquement en six


<:)U

187
pointe
à
l'ex-

huit segments linéaires terminés en
leurs
pétioles

trémité,

sont coui-ts

;

cette

espèce est

Fig. 214.

— Feuille

et

semence de Ginkgo Hutloni (D'après Heer, Jura-Flora
Osl-tiibiriens.)

voisine
cette

de Tespèce

précédente avec

la

différence

que

dernière avait des segments

foliaires

arrondis à

l'extrémité.

terre,

Baiera gracilis Bunb. près de Scarborough (Angleétage bathonien) possède des feuilles coriaces à long pétiole elles se divisent d'abord en deux segments
;

qui

se

divisent à

leur tour

plusieurs fois

dichotomique-

ment

;

les lobes

minces et allon-

gés ont des nervures fines,
droites et parallèles et se ter-

minent en pointe. Nous l'avons déjà rencontré dans le triasique (fig. 210). Il sert de
transition

entre les genres Ginkgo. Saporta le rapproche de Baiera Munste-

Baiera
riana.

et

Fig. 215.

Feuille de G. Schmid-

genre Baiera on peut encore énumérer Baiera
le

Dans

liana. 'D'après

Heer, Jura-Flora,
pi.

Ost.-Sibiriens, p. 60,

VII.)

pulchella
et

Heer de la Sibérie (Ust Balei) près de l'Amour du Bureja, de lile Andô en Norvège et du Canada Baiera palmata Heer de la Sibérie (Ust Balei) près de
:


l'Amour Canada

188

Baiera PhiUipsi Nath. de TAngleterre et du Baiera Lindleyana Sohimp. de l'Angleterre. Le genre Ginkgo est fortement représenté dans le jurassi(|ue. Je commencerai par Ginhyo digitata Heer de Scarborough Angleten•e),CapBoheman(Spit/lJergj, Kamenka (Sud de la Russie), Meretskoja (Sibérie) (flg. 213). Ce fossile a été réuni aux Fougères par Brongniart, mais Fig. -^16. — Feuille de G. flabel- les feuilles bien conservées du lata. (D'après ll^f^r, Jura-Flora cap Boheman ont convaincu Ost.-Sibiriens, p. (50. pi. VII. Heer qu'il avait affaire avec le genre Ginkgo il a trouvé à côté d'une feuille une semence qu'il a attribuée au
(

;

Ginkgo

digitata.

Heer

dis:

tingue plusieurs variétés
tata

G. digitata biloba. G. digi-

quadriloba,
G.

avec

des

rameaux

courts, G. digitata
digitata an-

multiloba,
pelle

gustiloba. Cette espèce rap-

beaucoup par ses vaGinkgo biloba actuel. Heer, dans ses « Nachtrdf/e zur Jura
riations de feuilles le

Flora Sibiriens

»

considère

Fig. 217

comme une variété du Ginkgo digitata
le

Feuille de Ginkgo sibirica. rt. (D'après Heer, Jura-Flora Ost.-Sibiriens, pi. VII.)

G. integriuscula
>

CZ>
Fig. 217
6.

du Cap Boheman (Spitzbergi: non divisées et plus petites que celles du Ginkgo biloba. On n'a pas
feuilles

-

Semences

trOUVé

le pétiolc.

de G. sibirica Heer, Nachtrcuie zur JuraFlora sibiriens.\>\.\\\

(iiah(jo
i

Hutloni Stei-nb. de Scar»
i

borougli (Angleterre). Cap

/-.

Boheman
i

t-»

189
(Spitzberg), Ust Balei (Sibérie). prcs
feuille

a

du Kaja (Hg. 214). Sn deux lobes principaux subdivisés cliacun on

deux, qui sont oblongs. obtus, entiers, leurs nombreuses nervures sont dichotomiques, le pétiole est long mais mince. Heer a trouvé à remboucluire du Kaja des appareils reproducteurs mâles et femelles auprès de ces feuilils ressemblaient à ceux du les
:

Ginkgo biloba. Ginkgo iuleyerri/na Schmalh. du Tunguska (Sibérie) à grandes feuilles.

Feuille d.Fig. 218. G. piisilla Heer. (D'a-

près Heer, Jura-Flora
Ost.-Sibiriens. VII.)
p. 61, pi.

plus larges que hautes,

sui-

Les nervures sont nombreuses et se divisent dichotomiquement.

un

pétiole court et épais.

Ginkgo Schtnidtiana Heer
d'Ust Balei (Sibérie) (fig. 215). Les feuilles de cette espèce sont profondément divisées en six à huit lobes ovales et lancéolés, les nervures sont diFig. 219.

Feuille de G. lepida Heer, (D'après Heer, Jura-Flora Ost.-Sibiriens pl.VII.)

-

lala

Heer d'Ust Balei et nous avons de petites feuilles

et courbécs en arc, conniventes au SOmmet, il V ^ ^ ^ en a cinq a sept. Ginkgo jiaoeLprès de l'Amour (fig. 216). Ici
. , .

chotomes

,

i

i

à contour réniforme comme chez G. Schmidtiana; leurs huit à quatorze lobes profondément divisés sont oblongs, arrondis au sommet et possèdent trois à cinq nervures

longitudinales. Le pétiole est

long et mince. Ginkgo sihirica

Heer d'Ust Balei (Sibérie) 11-, pi-es de Amour et du Bureja,
,
,

Fig. 220.

,

,

Feuille de Ginkgo concinna Heer. (D'après Heer, Jura

-

1

Flora Ost.-Sibiriens,

pi.

vu.)

190
vallée de

et du Canada (fig. 217 a). Ses feuilles, à long pétiole, ont huit à onze lobes profonds, obtus au sommet, et qui se divisent quelquefois en lobules

Te Torigava (Japon)

plus ou
six

moins marqués
presque

nervures

Feuiiie de

(D?p!-L^Hèi'%l/om
tossiiisarcticà'iBà.,
p. 37.)

dans les lobes cinq ou Heer a attribué au G. sibirica des fleurs mâles et femelles. Les premières, plus grandes et plus épaisses que celles du Ginkgo actuel ont de nombreuses étamines possédant chacune deux ou trois anthères. Les semences sont globuleuses et leur sommet forme un bec elles sont notablement plus petites que celles du Ginkgo biloba et adhèrent souvent à l'écaillé
;

on

voit

parallèles.

;

ovulifère.

(fia;. V

o

217

b). /

Ginhgo pusilla Heer d'Ust Balei. embouchure du Kaja et près du Bureja (Sibérie) (fig. 218). Feuilles à pétiole court, divisées en cinq lobes dont chacun se sépare ensuite en deux, ce qui donne finalement dix lobes. Cette espèce ressemble un peu à G. flabellata, mais elle est
plus
petite.

On

a

trouvé dans

le voi-

sinage des semences qui appartiennent peut-être à cette
plante.

Ginkgo Czekonowskii Schmalh. près du Tunguska p euuies jjl r (Sibérie).
petites à i)étiole court et assez épais

Fig.

222. Feuille de Ginkgo Jaccardi Heev. (D'après Heer, Flora fossilis he.lvetiœ, p. 146. )

rameau, court, grêle, en porte est réniforme et se divise limbe un petit chaque lobe est paren six lobes tronqués, obtus couru par deux à quatre nervures, qui, dans les figures données par Schmalhausen, paraissent se réunir en un
;

le

nombre

;

le

;

191

seul faisceau, ce qui n'arrive jamais dans les feuilles des Ginkgoacées. Ginkgo lepida Heer d'Ust Balei (Sibérie; (tig. 219) se rapproche du G. sibirica, mais les lobes sont plus profondément découpés et à extrémités plus pointues. On a cru voir une parenté entre cette espèce et la Baiera gracilis. mais Heer dit que cette dernière a des lobes plus étroits qui s'amincissent plus graduellement vers le
pétiole.

Ginhgo concinna Heer d'Ust Balei (Sibérie) (tig. 220) possède des feuilles à lobes très étroits et allongés que parcourent seulement deux, rarement trois nervures; il ressemble étrangement à
Baiera gracilis,
si

bien qu'on pourrait

être tenté de les réunir.

Ginhgo cuneata Schmalh. de la Sibéà grandes feuilles longuement pétiolées, parcourues par des nervures qui
rie,

se

divisent

plusieurs

fois

dichotomi-

quement. Sa position paraît être douteuse.

Ginhgo Whifbiensis Nath. de l'Anon l'a comparé à Ginhgo polaris Nath. de la terre FrançoisJoseph cette espèce prouve l'extension arctique des Ginkgoacées. Feistmantel a décrit un spécimen très imparfait des Indes comme un G. sp. mais les Indes n'ont fourni des fossiles dont on soit
gleterre
: ;

^'dé ^cfnt-^ô^ prîmor*^ diaiisHeer.p'après
arc. 'zone,
p. lœ, xxxii.)

sûr

qu'ils

appartiennent
le

à

cette

+'-fa-

F'g-

=^'

pi-

le mésozoïque. Ginhgo pluripartita Heer (ou Baiera pluripartita Schimp. ou Cycloi)teris digitata Dunk.). Heer le rapproche de G. digitata. 11 a un limbe étalé, divisé profondément en huit lobes et souvent plus ces lobes sont lancéolés, arrondis au bout et par-

mille ni dans

carboniférien ni dans
a trouvé le

Dans

le

Wealden, on

;

192

courus par de nombreuses nervures dichotomiques. Le pétiole est long et mince. Il se rapproche aussi beaucoup du G. arctica Heer du Crétacique quoique ses dimensions soient plus grandes et son limbe plus divisé. Heer place encore dans le triasique Trichopitys, Rhipiclopsis que nous avons déjà rencontré dans l'ère paléozoïque et dont le premier était connu depuis longtemps sous le nom de Solenites furcata Lindl.^), ensuite Czekanowshia et Phœnicopsis. La position de ces quatre genres est encore assez douteuse on peut dire que leur parenté avec l'espèce récente est très vague.
;

Ginkgoacées crétaciques

Dans cette période nous avons déjà une forte diminution des Ginkgoacées. Je suis toujours la nomenclature de Heer Baiera cretosa Schenk de Wernsdorf (Moravie). Avkrusak (Groenland) Cap Staratschin (Spitzberg). Baiera dichotoma Heer de Kome, Avkrusak (Groenland) et du Cap Staratschin (Spitzberg). Ginhgo arctica Heer de la Craie
:

urgonienne du Groenland (fig. 221), se rapproche beaucoup, comme nous l'avons déjà constaté, du La pluripartita Schimp. Ginkgo "ïinïoVimoSsVaprès Heer, Kreide^. Kreideû. der dei feuille a la même grandeur et se arct. Zone, p .100, Fig. 2. divise aussi profondément en huit lobes qui sont moins arrondis à l'extrémité les nervures sont plus fines et généralement non bifurquées. Ginkgo Jaccardi Heer du Val-de-Travers (Ct. de Neuchâtel) (tig. 222) dans l'Aptien inférieur se rapproche du
;

G. digitata du jurassique inférieur il a aussi des feuilles palmées très découpées avec des lobes tronqués à leur extrémité; cependant il se sépare du G. digitata par ses
;
'

Lindley,

J. et

llutton, VV.. 18.S7.


nei-vui'us
.-ilinples;

193


dichot(jrniqLiement.
le

non

bifurquées

dette particularité,

comme aussi les lobes tronqués, sépare du G. pluripartita Schimp. du Weaiden.

Girikgu priniordialis Heer de la craie cénomanienne turonienne de l'Atanekerdluk inférieur (Groenland) (fig. 223). Feuille à long pétiole dont le limbe réniforme est deux fois plus large que haut et non divisé. Il a des nervures délicates, sa base est écliancrée et non décurrente sur le pétiole. La partie supérieure du pédoncule est élargie comme chez l'espèce actuelle elle se termine par deux cupules dont celle de droite
et
;

seule porte une
(fig.

semence

223 b) longue de 10 mm. et large de 10 mm. Fi g. 224. — Feuille avec rameau court de Ginkato multinervis Heer. D'après Heer La surface de la semenFlora der AtaneschicJiten.p. 46.) ce est ridée, fait qui provient sans doute du dessèchement de la partie charnue. Ginkgo multinercis Heer du Groenland (fig. 224). Cette- figure montre à côté de la feuille un rameau court avec des traces foliaii'es. Il ressemble à G. arctica, mais s'en distingue par ses nervures plus nombreuses, plus
tines et plus serrées arrondis dans le bout en deux lobules.
et et

par ses lobes de

feuille

non

qui se divisent encore une fois

Ginkgoacées tertiaires

Dans l'ère tertiaire, nous voyons des espèces de Ginkgoacées qui ressemblent déjà énormément au Ginkgo biloba actuel le Ginkgo adiantoldes Mrg. de Sinigaglia (Italie) Atanekerdiuk supérieur, Disco (Groenland) la Sibérie. l'Ecosse et l'Amérique du Nord (fig. 225)
;

1:5

194
s'y les


est tenté de croire
il

rattache étroitement.

Heer

que

deux espèces n'en
le

font qu'une. Pourtant

indique
et

chez

G. adiantoïdes des nervures plus serrées

un

Fig. 225.

Feuilles de Ginkgo adiantoïdes Heer. (D'après Heer, MioceneFlora von Sachalin, p. 21 et Heer, Tertiaire-Flora

von Groenland,

p. 57.

bord moins crénelé. Gardner pense que Ton ne peut avoir de doutes sur l'identité du Ginkgo adiantoïdes il propose pour le premier le et du Ginkgo biloba nom de G. biloba hebraidica. Ginhgo borealis Heer de l'Atanekerdluk, île de Disco (Groenland) possède des feuilles cunéiformes s'élargissant moins rapidement que celles du Ginkgo adiantifolia.
;

le classe comme variété du G. adiantoïdes, car avec raison que le genre actuel présente aussi sur même arbre des formes de feuille différentes.

Heer

il

dit

le

195

Ginkgo Procaccinii Massai, a une feuille bilobée, mais Heer dit fort justement que ce caractère n'a pas une iii-andc valeur, puisque Tespèce artuelle aussi peut porter
sui' le

même arbre des feuilles non lobées et lobées. Ginhgo reniformis Heer de la Sibérie (Heer,

Bei-

trage zur fossilen Flora Sibii'iens

und des Amurlandes

(St-Pétersbourg 1878, p. 32). Le limbe ne s'amincit que peu vers le pétiole cette particularité le distingue du Ginkgo adiantoïdes et de l'espèce actuelle, comme aussi les nei'vures moins serrées Heer affirme que le G. iniegriusciUa. pri/Hordialis, reniforynis, adiantotdes et biloba^
; :

forment une série de genres proches parents ({ui sont en uns avec les autres. Je mentionnerai encore parmi les Ginkgoacées tertiaires Ginkgo Laraniiensis Warxl. de la couche Laramie de l'Amérique du Nord Ginkgo binervata Lesq. des schistes rouges miocènes de TEtat du Mississipi, n'est probablement pas une Ginkgoacée. juiisque sa feuille ne présente qu'une seule nervure. Si nous examinons les Ginkgoacées à travers les âges, nous sommes frappés par la ressemblance qui existe entre les feuilles de Ginkgo priinigenïa du permien et le genre actuel. C'est d'autant plus remarquable que la plupart des rei>i'ésentants anciens des Ginkgoacées appartiennent aux genres Baiera etc., qui ont les feuilles beaucoup plus divisées que les Ginkgo proprement dits. Cette ressemblance est plus grande encore dans la période jurassique, où les Ginkgoacées sont les plus répandues, surtout dans
relation génétique les
: :

régions septentrionales. Dans le crétacique et le teron les trouve plutôt vers le sud, où elles se sont étendues probablement pour échapper aux conditions
les

tiaire

climatériques défavorables, preuve en soit le G. Jaccardi du crétacique, et le G. adianto/des qui s'est montré d'abord

dans l'éocène d'Angleterre

et plus tard dans le sud du continent européen, à Sinigiiglia, dans le miocène. Le fait qu'on rencontre le Ginkgo adiantoïdes à la même

époque, dans des endroits

si

éloignés l'un de l'autre que


Sinigagliaii
(

m]

Atanekerdluk et Tîle de Disco, Grœiiland), en Sibérie, en Ecosse et en Amérique du Nord, prouve combien cet arbre était plus répandu en ce temps-là que de nos jours. C'est dans la région septentrionale, probablement au Groenland, qu'il faut chercher le point de départ du Ginkgo biloba. Refoulé vers le sud, il a choisi comme patrie Touest de la Chine, trouvant là des conditions de vie plus ou moins avantageuses qui lui ont permis de se propage!' encore spontanément. Si les feuilles fossiles des Ginkgoacées que nous venons d'énumérer nous permettent de conclure dans cette direction-là, nous ne pourrions pas en dire autant des fleurs femelles. Heer a fourni plusieurs dessins de semences fossiles qu'il attribue avec plus ou moins de raison au genre Ginkgo mais lorsqu'on trouve ces semences séparées de la plante il est certainement difficile de les classer, et elles ne nous aident que peu à déterminer telle ou telle espèce. Dans certains gisements les feuilles des Ginkgoacées sont si nombreuses, qu'on peut supposer y trouver aussi des organes reproducteurs. Les spécimens de fleurs mâles ne sont pas rares, et on peut dire presque avec certitude qu'elles ai)partiennent aux Ginkgos ou Baieras. L'opinion de Seward et Gowan est que le fossile Beania gracilis est probablement la fleur femelle d'une
;

plante avec des feuilles du type Ginkgo
décrit en 1869 par

;

ce fossile a été

Carruthers'.

Celui-ci,

comme

Schim-

PER^ et d'autres, le considèrent comme déenne: Potonié préfère lui donner le nom générique de ZafuioHtrobus. Seward et Gowan justifient leur manière de voir par les considérations suivantes les troncs cycadéens du jurassique et du crétacique portaient des fleurs qui difl'éraient considérablement de celles des Cycadacées récentes. Les deux auteurs anglais voient les preuves

une

fleur cyca-

:

'

Carriitliei's. \V., ISd'J.

'-^

Sfliimper,

W.

Pli..

ISfi'J.


de ce
tju'iis

197

-

avancent dans l'étude de spécimens anglais, allemands et améncains. Il paraît qu'on ne connaît aucun exemplaire satisfaisant d'une fleur cycadéenne mésozoïque construite sur le même type que la fleur femelle des Cycadacées récentes, et qui puisse être réunie raisonnid)lement à une plante portant un feuillage cycadéen. En outre les semences détachées ne sont pas rares dans le jurassique anglais et paraissent être identiques à celles portées par le type floral Beania elles sont caractérisées par la possession d'un tégument charnu qui, à l'état fossile, présente une apparence ridée comme Heer l'a constaté pour le Ginkgo primordialis. Seward et GowAN trouvent que la fleur du Beania r/racilis est construite sur le même plan que la fleur du Ginkgo, et diffère de la fleur femelle de l'espèce actuelle par le plus grand nombre des ovules et la manière dont ils sont attachés au pédoncule, car ils pendent à la face inférieure de l'expansion sporophylléenne. Si nous imaginons, disent-ils, les ovules du Ginkgo tournés autour
italiens, français,
:

d'un angle de 180°, nous aurons alors l'arille dans la même position que l'expansion peltée du genre Beania. Seward et Gowan invoquent en outre en faveur de leur opinion, les fleurs anormales du Ginkgo décrites par

Mais Nathorst^ a déterminé dans Jes fossiles pendant l'expédition de Nordenskiôld, une nouvelle Beania qu'il nomme Beania Carruthersi et il dit qu'il s'agit probablement d'une fleur mâle dont les sporophylles auraient la même apparence extérieure ([ue les fleurs femelles connues de Beania gracilis. Si les corpuscules au bout des sporophylles sont vraiment des anthères, alors le rapprochement entre le Beania et le Ginkgo ne peut pas être fait.
Fujy.
récoltés en 1883
;
'

Nathorst, A.

G,

1902.

198

CONCLUSION
De mon étude passablement étendue sur
biloha,
il

le

ressort qu'il faut établir pour cette plante

Ginkgo une
:

classe à part dans l'embranchement des
toutefois le

Gymnospermes

Ginkgo biloba est plus rapproché des Taxades Cycadacées avec lesquelles la prétendue parenté n'est pas très grande. En ne considérant que des détails, on peut toujours trouver des liensde parenté qui,
cées que
alors, n'ont

que peu de valeur. Excepté par

les

sperma-

tozoïdes et certains caractères des ovules et des fauxfruits, le

Ginkgo diffère complètement du Ci/cas par l'ensemble du port, l'anatomie, les feuilles et leur structure,

rameaux courts et longs, les étamines. la formation de l'embryon, etc.: il ne peut être question de faire dériver les Ginkgoacées des Cycadacées qui ne sont du reste pas plus anciennes que les Ginkgoacées. Scott dit que le Ginkgo a une affinité cycadéenne et par conséquent filicinéenne je suis d'accord quant à la seconde; toutes les Taxacées sont probablement alliées au Ginkgo et descendent, comme les Cordaïtées, d'une souche filicinéenne très reculée. Cette souche a pu donner naissance d'une part aux Ptéridospermes d'où sont issus sur différents points les Cycadophytes et d'autre part aux Cordaïtées et Ginkgoacées ce point de départ filicinéen de ces différents groupes se trouve peut-être dans le voisinage des Botryoptéridées fossiles. L'affinité la plus marquée qui existe entre les Cordaïtées, Ptéridospermes, Cycadophytes et Ginkgoacées est dans les semences, qui sont caractérisées chez les différents groupes par la présence d'une chamles
^
;
; *

Scott,

1).

H.,

The origin

of

Gymnosperms

at the

Linnean Society,

190(5.


bre pollinique, un
vasculaire.

199


un double système
les

iiucelle libre et

Ce dernier

est

absent seulement chez

Ginhgoacées, mais ceci pourrait être un caractère dérivé,
c'est-à-dire
s'est

que le système extérieur dans le sarcoteste perdu au cours des temps. Il faut bien avouer que ces points de ressemblance ne sont pas assez concluants pour établir une Hliation. Je dirai, avec Heer, qu'il nous est impossible pour le moment de consti'uire un arbre généalogique des Ginkgoacées, puisque notre connaissance des fossiles est encore très rudimentaire. L'avenir montrera si le problème d'une descendance des plantes à semences des Fougères à sporanges peut être résolu.

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XXTT,

Ileft III.

septembre, p. 211

.

TABLE
Introduction
^
-^

Notice historique
I.

L'embryon
La jeune plante
Anatomie des cotylédons.
Le tissu de transfusion. Anatomie de la racine primaire. Anatomie de la tige primaire.

^
^-^

II.

IIL

La

feuille Les écailles.
Les feuilles normales.

^^

IV. La structure secondaire Anatomie des rameaux longs
Anatomie des troncs.
Structure secondaire de
la

'^^

et courts.

racine.
-^-^

V. Les Heurs
La fleur femelle. Morphologie de la fleur femelle. Anatomie de la fleur femelle.
.\nomalies de
la fleur femelle.

La fleur mâle. Morptiologie de la fleur mâle et des anomalies. Anatomie de la fleur mâle.

\\.
VII.
VIII.

Le développement du pollen

et la

fécondation

107 175
180

Distribution géographique, utilité et culture.

Les Ginkgoacées fossiles
Conclusions

1^8

ERRATA

p. 5,

I.

t.S,

lire
"].

A. -IV do Candolle

ira.

pas

élé étonné.
et
et

P. %). note

lire

Bertrand au

lieu
p.

de Bertrand

Cornaille. Cornaille.

P. 34.

I.

li),

Bertrand, voir note

30 Bertrand

P. 45,

1.

25, lire

dans

le péricycle

au

lieu

de sous.

P. 55, légende P. 61,
P. 62,
I.

fig.

oS, lire

mamelons au
lieu

lieu de

manchons.

1, lire

feuille

au

de famille.

I.

22. lire Kng-ler au lieu de En-gler.
93, le trait indiquant le phelloarène (phc:) doit être prolonité d'une

P. 88,

lia:.

assise de cellules.
P. 96,
1.

3, lire n'est

pas au

lieu de n'est plus.

P. 162.
P. 167. P. 168, P. 196,

1.

7

depuis en bas. Vire prothallienne au lieu de prothalienne.
lire

I.

10 depuis en has,

prothallienne au lieu de prothalienne.

fiir.

193. (D'après Hirasé).

1.

1. lire

Sinigaglia
et

et la Sibérie

(Atanckerdluk,

île

de Diseo,

Grœn-

land). l'Ecosse

l'Amérique du Nord.

À^L

Sprecher. Andreas/Le Ginkqo biloba L

3 5185

00057 2402

iSl

;^m;s: i;i;:^iti~;2it; Ai;x; Xt

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