Eucromatina, este format\ din mult ADN nerepetitiv, care se replic\ precoce `n faza S, fiind activ\ genetic prin

transcriere `n ARN-m [i formând astfel fondul de gene structurale al unui organism. Eucromatina reprezintă materialul normal, izopicnotic, deţinătorul informaţiei genetice, cu comportament tipic în cazul diviziunii celulare (se spiralizează, se condensează, se decondensează şi se colorează). La rândul ei, eucromatina este de două tipuri: eucromatina activă şi eucromatina permisivă. Eucromatina activă conţine genele ce vor fi transcrise în ARNm. Eucromatina permisivă este reprezentată de acea porţiune din eucromatină care devine activă doar după ce acceptă (permite) semnale declanşatoare (din categoria hormonilor, enzimelor etc.). Procesul autoreplicării semiconservative a ADN-ului, în faza S din ciclul diviziunii celulare, începe la nivelul eucromatinei. În consecinţă, replicarea eucromatinei este mult mai timpurie, în comparaţie cu cea a heterocromatinei Codul genetic reprezint\, ansamblul regulilor [i principiilor `n acord cu care informa]ia genetic\ codificat\ `n ADN (sau `n ARN, `n cazul unor virusuri), este “transcris\” pentru a fi transmis\ de la locul ei de origine (genom [i respectiv cromozom), la ribozomi unde are loc sinteza proteinelor, precum [i modul `n care mesajul genetic “transcris”, poate fi “citit” [i “tradus” `n secven]e specifice de aminoacizi. Func]ia codului genetic const\ `n: conservarea criptografic\ a informa]iei genetice; transmiterea informa]iei genetice de la “surs\” (succesiunea nucleotidelor din genom), prin anumite “canale” la locul de “recep]ie”, unde mesajul genetic este decodificat (tradus) [i utilizat `n procesul de biosintez\ al proteinelor, (la ribozomi). Exist\ astfel o analogie evident\, cu modalit\]ile de transmitere a informa]iei, `n sens general. No]iunea de codon, a fost introdus\ de Crick, care considera codonul ca o succesiune de baze azotate pentru codificarea unui aminoacid din structura proteinelor. Ansamblul codonilor care specific\ setul de aminaocizi standard, `mpreun\ cu codonii de punctua]ie (start [i stop), formeaz\ dic]ionarul codului genetic Din cei 64 de codoni, 61 codific\ unul sau altul din cei 20 de aminoacizi, iar 3 codoni - UAA, UAG [i UGA, sunt codoni “non-sens”, neavând rolul de a codifica aminoacizi, ei indicând sfâr[itul sintezei polipeptidice, fiind numi]i codoni “stop” sau “terminatori” ai sintezei proteice. Codul genetic posed\ [i un codon start sau de ini]iere, cu el `ncepe sinteza unui lan] polipeptidic. Acest codon este AUG, care codific\ metionina. Codul genetic are câteva caracteristici esen]iale: 1. Codul genetic este universal, sau cel pu]in `n mare m\sur\ universal. Aceasta `nseamn\ c\ un anume aminoacid este codificat de acela[i codon, atât la regnul animal cât [i la cel vegetal, practic atât la bacterii cât [i la mamifere sau la om. De exemplu codonul AAA codific\ lizina, atât la procariote cât [i la organismele superioare,

sunt specifica]i fiecare de 4 codoni. cinci aminoacizi (valina. Modificarea codului genetic prin muta]ie.43 De exemplu luându-se `n considerare urm\toarea secven]\ de nucleotide: 5’-ATG ACA GGA TTA . reprezint\ faptul c\ acela[i aminoacid este specificat de mai mul]i codoni. ceea ce `nseamn\ c\ un codon din ARN-m poate specifica numai pozi]ia unui singur aminoacid `n lan]ul polipeptidic. treonina. 2. sunt suficiente pentru ca ARN-mitocondrial s\ nu poat\ fi tradus decât `n mitocondrii. Exist\ semnalate [i câteva cazuri de ambiguitate. Codul genetic este degenerat. sunt codifica]i fiecare de 6 codoni.3’ direc]ia de citire citirea este `ntotdeauna secven]ial\. reprezint\ rezultatul succesiunii codonilor. Deci codonii sunt independen]i. conferind astfel mesaje genetice caracteristice speciei [i `n final specificitatea genetic\ a speciei. -cod cu virgule: 5’-ATG-A-ACA-A-GGA-T-TTA-3’. Sub ac]iunea factorilor . Codonii diferi]i care codific\ acela[i aminoacid sunt numi]i codoni sinonimi sau codegenera]i. Totu[i concluzia este c\ `n condi]ii normale. Astfel codul genetic din mitocondrii [i de la unele protozoare. Specificarea unui aminoacid de mai mul]i codoni se prezint\ astfel: trei aminoacizi (arginina. `n termeni informa]ionali fiind un fenomen de redundan]\. neavând baze comune. de la o specie la alta. prezint\ unele abateri fa]\ de cel standard. Ceea ce difer\ `ns\. care s\ separe codonii sau s\ joace rolul de virgule sau alte semne specifice. sugerând o origine comun\ a vie]ii terestre. 4. adic\ `ntre sfâr[itul unui codon [i `nceputul codonului urm\tor nu exist\ hiatusuri (sau virgule) reprezentate de nucleotide. prolina. a fost fixat `n cursul evolu]iei. f\r\ s\ aib\ `n comun nici un nucleotid. alanina [i glicina).1963). Codul genetic este lipsit de virgule. (Nirenberg [i Matthaei . 5. Codul genetic nu este suprapus. (redundan]a reprezint\ excesul de informa]ie `ntr-un sistem pentru a asigura transmiterea f\r\ erori a informa]iei `n condi]ii perturbatoare). arat\ c\ odat\ format codul genetic. iar dac\ se g\se[te la mijlocul moleculei de ARN-m codific\ leucina. izoleucina este codificat\ de 3 codoni. iar codul genetic este extrem de rar ambiguu. codonul UUG dac\ se g\se[te la `nceputul moleculei de ARN-m codific\ metionina (sub form\ formilat\). Caracterul de degenerat. `n grupuri de câte trei nucleotide. un codon specific\ `ntotdeauna pozi]ia aceluia[i aminoacid. De exemplu: -cod normal: 5’-ATG-ACA-GGA-TTA-3’. De[i deosebirile `n cadrul codului genetic mitocondrial nu sunt numeroase. serina [i leucina). De exemplu. f\r\ existen]a de nucleotide comune. este pozi]ia codonilor `n structura fiec\rui acid nucleic al speciei. Caracterul de universalitate. . Dar exist\ [i excep]ii. Codul genetic are un grad redus de ambiguitate. 3.la mamifere. nu reprezint\ o imperfec]iune.

se realizeaz\ eliberarea enzimei ARN-polimeraza [i a ARNmesager . fiind o enzim\ alosteric\ ce are posibilitatea de a recunoa[te `nceputul [i sfâr[itul genelor. Muta]iile punctiforme la nivelul promotorilor. Presupune recunoa[terea secven]elor promotorului de c\tre enzima ARN-polimeraza [i ata[area enzimei de catena matri]\. ~n timp ce ARN-polimeraza se deplaseaz\ pe catena matri]\ `n direc]ia 3’-5’. cre[terea lan]ului poliribonucleotidic are loc `n direc]ia 5’-3’. asigurând cre[terea catenei de ARN-m. Elongarea moleculei de ARN-mesager. f\când catena apt\ pentru transcriere.externi de mediu. ata[ându-se puternic de cutia Pribnow. Terminarea transcrip]iei. Procesul de transcrip]ie se desf\[oar\ `n trei etape distincte: preini]ierea [i ini]ierea. format\ din 1. prin care se realizeaz\ copierea pe baz\ de complementaritate a informa]iei genetice din ADN `n ARN -mesager. se ob]ine o mare cantitate de informa]ie genetic\. `ntre care exist\ doar dou\ leg\turi de hidrogen. Astfel Wright (1966). care `[i reface astfel structura sa dubl\.000 de nucleotide. informa]ie care va fi utilizat\ la sinteza proteinelor specifice activit\]ii celulare. Preini]ierea [i ini]ierea. ARN-m are tendin]a s\ se separe de matri]\. are loc desfacerea leg\turilor de hidrogen pe o por]iune de circa 10 pb dup\ codonul “start”. Dup\ ce au fost legate primele dou\ nucleotide. a leg\turilor de hidrogen este u[urat [i de faptul c\ promotorul este bogat `n perechi de baze A-T. atrag imposibilitatea de ata[are a enzimei [i respectiv inactivarea promotorului respectiv. indiferent de originea sa biologic\. ARN-polimeraza recunoa[te promotorul. Transcrip]ia se realizeaz\ `n interfaza ciclului celular. ARN-polimeraza “alunec\” de-a lungul matri]ei de ADN. Pe m\sur\ ce transcrierea progreseaz\. elongarea moleculei de ARN-m [i terminarea transcrip]iei. La eucariote. ata[area enzimei ARNpolimeraza II de promotor necesit\ asocierea cu factorii de transcrip]ie. procesul asigurând un permanent transfer al informa]iei genetice din ADN-ul nuclear `n citoplasm\. reprezint\ un proces complex. ac]ionând asupra unor secven]e de codoni din alc\tuirea unei gene. ARN-polimeraza are o mare afinitate pentru ADN. Transcrip]ia informa]iei genetice. sub ac]iunea factorului sigma.000 sau de 10602 ~n aceste condi]ii posibilit\]ile de a induce informa]ie genetic\ sunt imense. inser]ia sau eliminarea unei baze. prin ad\ugarea secven]elor de nucleotide la cap\tul 3’-OH al moleculei. se poate produce substitu]ia unei baze azotate. La procariote. arat\ c\ `n condi]iile unei gene medii. posibilit\]ile de schimbare a nucleotidelor sunt de 41. Când complexul de transcriere `ntâlne[te un semnal de terminare “stop”. Procesul de desfacere (“de topire”). ca [i `n cazul replic\rii ADN-ului. Prin asemenea modific\ri ale secven]ei de nucleotide din cadrul genelor. Dup\ formarea complexului ADN . ceea ce explic\ variabilitatea deosebit de mare existent\ `n lumea vie. precum [i de a reac]iona la ac]iunea unori factori de reglare.ARN-polimeraza.

~n acela[i timp pot fi molecule de ARN-mesager care se alungesc `ntr-o direc]ie. nu se desf\[oar\ pe aceea[i caten\ `ntotdeauna. iar altele `n cealalt\ direc]ie. care sunt sediul sintezei proteice. Structurile moleculare angajate `n transla]ie sunt: ARN-mesager ce con]ine informa]ia caracteristic\ fiec\rui polipeptid. Procesul de excizare al intronilor. de sens sau matri]\. iar la extermitatea 3’ se adaug\ secven]a “coad\” (100 . `i ordoneaz\ `n . Transla]ia. prin asamblarea aminoacizilor `ntr-o ordine specific\. Se poate realiza astfel o eliminare alternativ\ a intronilor. denumit\ caten\ de codare. care poate s\ difere prin func]iile ei biologice. Procesul de transcrip]ie este asimetric. `i conduce la ribozomi [i pe baza anticodonului (complementar codonului din ARN-m).000 de secven]e de acid adenilic). ribozomii. printr-o reac]ie mediat\ de `nsu[i ARN-mesager respectiv. Procesul de transla]ie al informa]iei genetice. Procesul de trancrip]ie a dou\ gene chiar vecine fiind. denumit\ factorul ρ. fiind câte unul pentru fiecare molecul\ diferit\ de protein\. este “tradus\” `ntr-o secven]\ polipeptidic\. transcrip]ia având loc doar pe o caten\ a ADN-ului. con]inând informa]ia genetic\ dintr-un `ntreg operon.2. Acest transcript primar este supus proces\rii (sau matur\rii). ARN-mesager astfel sintetizat. reprezint\ procesul complex prin care informa]ia genetic\ con]inut\ `n ADN [i transmis\ la ribozomi prin intermediul ARN-mesager. prescris\ de informa]ia genetic\. La procariote cel mai adesea terminarea transcrierii necesit\ interven]ia unei proteine specifice. Posttranscrip]ional la extermitatea 5’ se adug\ secven]a “cap” (alc\tuit\ din guanin\ metilat\). substituie timina prin uracil [i dezoxiriboza prin riboz\. ARN de transport care cupleaz\ aminoacizii din citoplasm\. Eliminarea intronilor se poate realiza prin trei modalit\]i distincte: excizia autocatalitic\. poate fi realizat `ntr-o anumit\ ordine specific\. depinzând de catena care func]ioneaz\ ca matri]\. proces care poate genera forme alternative ale aceleia[i proteine. poart\ denumirea de transcript primar sau ARN-m prematur. con]inând atât exonii cât [i intronii [i secven]a leader la cap\tul 5’. La procariote ARN-m este policistronic. iar procesul se desf\[oar\ `n mai multe etape succesive. ARN-mesager este de mai multe tipuri. sau excizarea poate s\ nu fie `ntr-o ordine strict\. Molecula de ARN-mesager astfel sintetizat\. excizia cu ajutorul unor particule ribonucleoproteice denumite splaisozom. implic\ activitatea mai multor constituien]i preforma]i. excizia prin clivare de c\tre o endonucleaz\ [i `mbinarea cu ajutorul unei endonucleaze cu propriet\]i ligazice. are o greutate molecular\ mai mic\. este monocatenar\ [i complementar\ matri]ei de ADN. care const\ `n scurtarea secven]elor “coad\” [i `n eliminarea intronilor. este mult mai scurt\ decât `ntreaga caten\ de ADN.format. proces care are loc `n nucleu.

enzimele existente `n mai multe tipuri biochimice. Proteina astfel sintetizat\. care sunt factori caracteristici pentru ini]iere. Simultan intervin doi factori de eliberare R1 [i R2. Pe subunitatea mare a ribozomului se g\sesc dou\ situsuri (centre). Sinteza unei catene polipeptidice `ncepe `n centrul P al ribozomului. care are anticodonul UAC (complementar codonului AUG “start”) [i este purt\tor al aminoacidului metionin\ la eucariote [i formilmetionin\ (la procariote). Apoi se fixeaz\ [i subunitatea mare a ribozomului. 2. Procesul de transla]ie poate fi divizat `n patru faze succesive. iar primul ARN-t este eliberat din centrul P care va fi ocupat de cel de-al doilea aminoacil ARN-t. formând complexul aminoacil – ARN-t (AA . 31). se organizeaz\ spa]ial. Totodat\ are loc [i realizarea leg\turii peptidice `ntre aminoacidul 1 [i aminoacidul 2. care transport\ metionina. 2. având codonul ini]iator (start) AUG.ARN-t 3. ARN-t 2 este eliberat din centrul P care va fi ocupat de AA . 3. cu ajutorul enzimei peptidiltransferaza.sintetaza. 32). ~n acel moment ribozomul avanseaz\ cu trei nucleotide de-a lungul ARN-m. Exist\ 20 de enzime pentru fiecare din cei 20 de aminoacizi.ARN-t. activarea aminoacizilor [i formarea complexelor aminoacil . ~n dreptul acestui codon se a[eaz\ primul ARN-t. Ribozomul `[i `ncheie astfel rolul `n sinteza lan]ului polipeptidic. p\r\se[te polizomul se scindeaz\ `n cele dou\ subunit\]i ale sale.ARN-t) . Elonga]ia catenei polipeptidice. devenind biologic activ\. UGA. 4. iar AA 3 este legat de dipeptidul deja format. ribozomul avanseaz\ cu 3 nucleotide. cofactorii energetici ATP [i GTP. cei 20 de aminoacizi existen]i `n citoplasma celulei. 4. Activarea aminoacizilor [i formarea complexelor aminoacilARN-t. ~n urm\toarea etap\ urmând acela[i mecanism. Terminarea sintezei. care este dirijat spre ribozomi. un AA .ARN-t 3 ocup\ centrul A.ARN-t. alungire [i terminare a transcrip]iei. Fiecare enzim\ recunoa[te specific un anumit aminoacid [i dup\ activare `l transfer\ ARN-t corespunz\tor. (fig. Astfel se produce elonga]ia lan]ului polipeptidic. . va ocupa centrul A care este liber. corespunz\tor codonului din ARN-m. 1. acesta devenind activ `n procesul de sintez\ proteic\. Reprezint\ un proces complex datorit\ necesit\]ii de a asigura legarea corect\ a ARN-t ini]iator. ini]ierea sintezei proteinelor. ARN-mesager se leag\ de subunitatea mic\ a ribozomilor (subunitatea 30S la procariote [i 40S la eucariote). Ini]ierea sintezei proteinelor. elonga]ia catenei polipeptidice. care nu semnific\ nici un aminoacid. UAA). terminarea sintezei. denumite centrul P (peptidil sau donator) [i centrul A (aminoacil sau acceptor). la cap\tul 5’. Activarea aminoacizilor se realizeaz\ `n prezen]a factorilor energetici de tip ATP [i a unei enzime activatoare denumit\ aminoacil – ARN-t . care devin astfel libere pentru o nou\ ini]iere a transla]iei. Formarea leg\turilor peptidice este condi]ionat\ de activarea prealabil\ a fiec\rui aminoacid. (fig. 3. Al doilea aminoacil . care determin\ traducerea fidel\ a mesajului genetic.lan]ul polipeptidic. centru care va fi ocupat de complexul aminoacil ARN-t ini]iator. 1. Se realizeaz\ `n momentul `n care pe molecula de ARN-mesager apare un codon “stop” sau “non sens” (UAG.

nu are un nucleu adevărat ci un „nucleu‟ cu o organizare primitivă. spre deosebire de celulele organismelor eucariote. prezente in plasmide. fiind lipsit de membrană şi inclus direct in citoplasmă. Genomul bacterian este alcătuit din două categorii de gene: gene esenţiale eucromosomale. La Esherichia coli `ntre 50 .2. localizate în cromosomul bacterian si gene accesorii. de aceea el este numit nucleoid sau pur si simplu cromosom bacterian.80% din energia metabolic\ a bacteriei va fi investit\ `n sinteza proteinelor. în partea centrală a celulei. Biosinteza proteinelor se realizeaz\ cu un consum energetic foarte mare. Lungimea poliribozomilor este dat\ de lungimea ARN-m. corespunzând diametrului moleculei de ADN dublu catenar. Acest „nucleu” nu parcurge procesele de tip mitotic. situa]i la intervale variabile de-a lungul filamentului de ARN-m. 1981) Cromosomul bacterian are formă circulară şi este alcătuit dintr-o singură molecula de ADN bicatenar. o lungime de cca. fiecare ribozom corespunde la circa 80 de nucleotide ale ARN-m.5. cu o lungime de 1400 μm şi un diametru de 2. Structura cromosomului bacterian Celula bacteriană. 1360 μm si o masă moleculară de . elemente genetice transpozabile (SI si TN) si în unii fagi (Campbell. 3.5 nanometri (nm). formând complexe denumite poliribozomi sau polizomi.Majoritatea catenelor de ARN-mesager sunt traduse simultan de mai mul]i ribozomi.

Maale şi Kjeldgaard. fiind uninucleate. bacteriile aflate în faza de repaus. Nucleoidul izolat de la astfel de mutante prezintă un grad înalt de superrăsucire. indiferent de aspectul morfologic al materialului nuclear. având 2-4 cromosomi. în plus. Respectiva moleculă constă din aproximativ 4 milioane pb (perechi de baze nucleotidice) care alcătuiesc aproximativ 3000 de gene. în mediu. Această stare se numeşte merozigotă. Menţinerea acestor bucle de mărimi diferite. este aşa-numita ADN-giraza. o celulă bacteriană primeşte un aport de material nuclear exogen. dispuse liniar pe cromosomul circular. ci şi cu ajutorul unor proteine şi enzime de tipul endonucleazelor. ereditatea şi capacitatea ei de evoluţie. Este normal ca. În mod normal. Cele 40-50 de bucle mari au superrăsuciri secundare alcătuite din cca. Atunci când.topoizomeraza I. care sunt însă identici. E. Au fost izolate şi mutante lipsite de topoizomerază sau care produc o formă inactivă a topoizomerazei.Worcel şi E. în 1972 şi Pettijohn in 1974. Lungimea totală a cromosomului bacterian este de cca 1300μ. în culturi staţionare şi vechi. Dacă “împachetarea” s-ar face la întâmplare.3x109 Daltoni. Enzimele de tipul ribonucleazelor pot hidroliza unele molecule de ARN. De aceea. Din motive incă necunoscute. În faza de creştere activă. Această enzimă produce relexarea regiunilor superhelicale. adică poartă toate genele (genomul) necesare pentru desfăşurarea metabolismului şi pentru reglarea activităţii celulare. cu n cromosomi. o parte din informaţia ereditară ar fi prinsă în zonele mai ascunse şi ar deveni inaccesibilă pentru transcripţie. mai lung de 100-400 de ori decât lungimea celulei bacteriene. se pare că se face nu numai cu ajutorul ARN. Paradoxal însă. cromosomul este format dintr-o unică moleculă de ADN dublu-catenar. Alături de ADN-girază există şi o a II-a enzimă implicată în răsucirea cromosomului . fără să se răspândească în . cum este cel al nucleoidului în care se află. În prezent nu se cunoaste exact mecanismul molecular prin care cromosomul bacterian.5 ± 0. 2. ele apar ca multinucleate. cromosomul bacterian poartă în structura sa toată informaţia ereditară necesară pentru existenţa unei celule. coumeromicina. din punct de vedere genetic. care conduc la producerea unei giraze mai puţin eficiente. În consecinţă cromosomul prezintă un grad normal de superspiralizare. cromosomul celulei respective îşi va pierde constituţia superhelicală. un antibiotic cu rol de inhibitor al funcţiei ADN-girazei. fapt care impiedică (blochează) derăsucirea buclelor superrăsucite. bazându-se pe structura constant limitată la un volum mic din celulă. Deci. aceste mutante nu suferă defecte de creştere şi. fapt care duce la ruperea legăturilor dintre două bucle succesive. Fiecare buclă este bogată în ARN şi poate funcţiona relativ independent de altele. Încă din anul 1966. alcătuind un singur grup de linkage. în culturi tinere menţinute pe medii optime.cca. in condiţiile in care o bacterie are forma cilindrică cu un diametru de 1μ si o lungime de maximum 3μ. este “împachetat” într-un volum atât de mic. deoarece provin prin replicare dintr-un singur cromosom parental. Cromosomul bacterian determină şi arhitectura celulei care-l conţine. circular închis şi superhelical. cu cca 32% mai mult decât normalul. au un singur cromosom. bacteriile sunt organisme haploide. In acest fel structura cromosomială este stabilă. Dacă într-o cultură de E. iar cromosomul bacterian îsi păstrează continuitatea. S-a demonstrat că el constă din 40-50 bucle care îşi păstrează structura cu ajutorul ARN. diploidia nu este decât parţială şi tranzitorie. La Escherichia coli şi la majoritatea celorlalte bacterii. coli se adaugă. au reuşit să studieze structura cromosomului la Escherichia coli. Aceste enzime sunt capabile să determine rupturi în una dintre catenele ADN-ului. acest cromosom să fie superrăsucit pentru a putea incăpea în celulă. s-ar produce inevitabil “încurcarea” moleculei de ADN.Burgi. suferă frecvent mutaţii ale genei pentru ADN-giraza. Una dintre enzimele care joacă un rol esenţial în replicarea ADN bacterian şi este responsabilă de suprarăsucirea sa. coli posedă mecanisme de reglaj al gradului de superrăsucire a cromosomului. A. în condiţiile dimensionale menţionate. prin recombinare. 400 perechi de nucleotide.

care ar forma legături tranzitorii cu ADN. Problema modului de împachetare a cromosomului bacterian este deosebit de importantă pentru biologia bacteriană deoarece este strâns corelată cu unele funcţii esenţiale ale materialului genetic (ca replicarea. ARN în curs de sinteză este legat de extremitatea 3 ‟ a ADN prin intermediul unei molecule de ARN . schimbare teoretic posibilă. modelul propus de Pettijohn şi Hecht (1973) consideră că moleculele de ARN în curs de formare se leagă de două situsuri separate de pe molecula de ADN cromosomial. După ipoteza sa modificările proprietăţilor dielectrice ale mediului nuclear afectează forţele de atracţie intermoleculară dintre perechile de baze şi. Nucleoidul se derulează daca este tratat cu agenţi care degradează sau denaturează proteinele. tratarea cu RN-ază sau suprimarea sintezei ARN prin cultivarea în medii cu rifampicină duc la apariţia unor molecule cromosomiale mai mult sau mai puţin depliate şi aproape lipsite de structuri superelicale detectabile (Hecht şi colaboratorii. Modelul este susţinut de următoarele observaţii: a. provenită din molecula iniţială). Deplierea totală are loc când fie ARN. Deoarece nucleoizii conţin în medie 2. catena sectionată se roteşte liber în jurul celei intacte. In mod similar. determinând suprimarea suprarăsucirilor. a ADN bacterian şi pe faptul că informaţia genetică este totdeauna accesibilă sistemelor de transcripţie şi translaţie. ca urmare. Pettijhon şi Hecht (1974) au elaborat un model de împachetare a ADN cromosomial. Fong (1967) a propus un mecanism de împachetare prin suprarăsucire. Din cercetarile lui Vinograd (1965) este cunoscut faptul că producerea unei incizii monocatenare cu ajutorul ADN-azei. deoarece ar corespunde o tură supraelicală. In conformitate cu aceste fapte de observaţie. ca urmare. 1977). coli incizia monocatenară elimină brusc constrângerile şi structura supraelicală numai într-un segment localizat al ADN.4. prin intermediul poliaminelor. O superhelice de gradul 10 ar avea o dimensiune liniară de 210 ori mai mică decât lungimea originară a ADN (respectiv de 1024 ori mai mică).3. Ori. fără a afecta structura superhelicală a altor domenii. împărţind-o intr-o serie de domenii de pliere (folding) şi suprarasucire (supercoiling). au emis ipoteza menţinerii fibrilelor de ADN învecinate într-o structură organizată. fără pierderea structurii lor superelicale.m.polimerază. în cazul nucleoidului de E. transcrierea si recombinarea). Ulterior.d. bazat pe un proces dublu de pliere şi formare de superelice. 1977). Numărul de domenii estimat prin tehnica mai exactă de producere de incizii monocatenare cu ajutorul radiatiilor gama este de 100 ± 30 per echivalent genomic. După Fong. suprimă constrângerile rotaţionale şi. Datorită lor. aparţinând unor domenii adiacente. fiecare supus unor constrângeri topologice separate. molecula circulară. acest proces ar necesita introducerea a ~ 1000 ture de suprarăsucire în ADN. Pettijohn si Carlton (1979) apreciau că în medie ar exista ~200 . ca şi cum anumite restricţii ar împiedica propagarea rotaţiei catenei secţionate în regiunile adiacente. molecula circulară dublu elicală se răsuceşte intr-o superelice de gradul I (o dublă helice în care fiecare helice este o dublă helice. ceea ce corespunde aproximativ dimensiunilor nucleoidului de E. Drilica si Worcel. în structura AND. Procesul ar continua prin formarea de superhelixuri de gradul 2. Aceasta demonstrează că ADN cromosomial este impărţit într-o serie de domenii de suprarăsucire. ceea ce arată că acestea sunt esenţiale pentru menţinerea stabilităţii cromosomului izolat in stare compactă (Pettijohn 1973. 1979. Fiecare moleculă de ARN leagă între ele două regiuni indepărtate ale dublei elici cromosomiale în aşa fel incât o serie de interacţiuni de acest gen separă întregul cromosom într-o serie de domenii succesive de-a lungul lui.2 echivalenţi genomici. 1975). s-ar transforma intr-o structură liniară a cărei lungime este jumătate din circumferinţa iniţială. uneşte cele două domenii. fie proteinele nucleoidale sunt complet disociate de ADN.coli.citoplasmă. la fiecare 300-400 ture ale ADN originar.a. b. producerea unei incizii monocatenare cu DN-aza desface superelicea numai în bucla respectivă. c. În felul acesta. în care structura condensată a ADN ar fi menţinută prin acţiunea asociată a ARN şi a proteinelor din nucleoid. Degradarea a două molecule de ARN. o legătură triplu elicală sau mediată de o proteină specifică (Lydersen si Pettejohn. celălalt situs de legare putând fi un hibrid ARNADN. Un domeniu de suprarăsucire este deci reprezentat de o regiune a ADN dublu elicoidal delimitată de cele două situsuri de legare ale ARN. cu RN-aza. s.

după modelul Worcel si Burgi (1972). Ca o consecinţă a legării ARN. . este pliat.domenii per nucleoid. cromosomul bacterian circular având Ø de ~ 350 μm. formând un număr de ~ 80 bucle care suferă formarea de superelici răsucite spre stânga.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful