You are on page 1of 9

Eucromatina, este format\ din mult ADN nerepetitiv, care se replic\ precoce `n faza S, fiind activ\ genetic prin

transcriere `n ARN-m [i formând astfel fondul de gene structurale al unui organism. Eucromatina reprezintă materialul normal, izopicnotic, deţinătorul informaţiei genetice, cu comportament tipic în cazul diviziunii celulare (se spiralizează, se condensează, se decondensează şi se colorează). La rândul ei, eucromatina este de două tipuri: eucromatina activă şi eucromatina permisivă. Eucromatina activă conţine genele ce vor fi transcrise în ARNm. Eucromatina permisivă este reprezentată de acea porţiune din eucromatină care devine activă doar după ce acceptă (permite) semnale declanşatoare (din categoria hormonilor, enzimelor etc.). Procesul autoreplicării semiconservative a ADN-ului, în faza S din ciclul diviziunii celulare, începe la nivelul eucromatinei. În consecinţă, replicarea eucromatinei este mult mai timpurie, în comparaţie cu cea a heterocromatinei Codul genetic reprezint\, ansamblul regulilor [i principiilor `n acord cu care informa]ia genetic\ codificat\ `n ADN (sau `n ARN, `n cazul unor virusuri), este “transcris\” pentru a fi transmis\ de la locul ei de origine (genom [i respectiv cromozom), la ribozomi unde are loc sinteza proteinelor, precum [i modul `n care mesajul genetic “transcris”, poate fi “citit” [i “tradus” `n secven]e specifice de aminoacizi. Func]ia codului genetic const\ `n: conservarea criptografic\ a informa]iei genetice; transmiterea informa]iei genetice de la “surs\” (succesiunea nucleotidelor din genom), prin anumite “canale” la locul de “recep]ie”, unde mesajul genetic este decodificat (tradus) [i utilizat `n procesul de biosintez\ al proteinelor, (la ribozomi). Exist\ astfel o analogie evident\, cu modalit\]ile de transmitere a informa]iei, `n sens general. No]iunea de codon, a fost introdus\ de Crick, care considera codonul ca o succesiune de baze azotate pentru codificarea unui aminoacid din structura proteinelor. Ansamblul codonilor care specific\ setul de aminaocizi standard, `mpreun\ cu codonii de punctua]ie (start [i stop), formeaz\ dic]ionarul codului genetic Din cei 64 de codoni, 61 codific\ unul sau altul din cei 20 de aminoacizi, iar 3 codoni - UAA, UAG [i UGA, sunt codoni “non-sens”, neavând rolul de a codifica aminoacizi, ei indicând sfâr[itul sintezei polipeptidice, fiind numi]i codoni “stop” sau “terminatori” ai sintezei proteice. Codul genetic posed\ [i un codon start sau de ini]iere, cu el `ncepe sinteza unui lan] polipeptidic. Acest codon este AUG, care codific\ metionina. Codul genetic are câteva caracteristici esen]iale: 1. Codul genetic este universal, sau cel pu]in `n mare m\sur\ universal. Aceasta `nseamn\ c\ un anume aminoacid este codificat de acela[i codon, atât la regnul animal cât [i la cel vegetal, practic atât la bacterii cât [i la mamifere sau la om. De exemplu codonul AAA codific\ lizina, atât la procariote cât [i la organismele superioare,

sugerând o origine comun\ a vie]ii terestre. prolina. reprezint\ rezultatul succesiunii codonilor. conferind astfel mesaje genetice caracteristice speciei [i `n final specificitatea genetic\ a speciei. Modificarea codului genetic prin muta]ie. a fost fixat `n cursul evolu]iei. Astfel codul genetic din mitocondrii [i de la unele protozoare. Caracterul de degenerat. Caracterul de universalitate. adic\ `ntre sfâr[itul unui codon [i `nceputul codonului urm\tor nu exist\ hiatusuri (sau virgule) reprezentate de nucleotide. nu reprezint\ o imperfec]iune. 5. -cod cu virgule: 5’-ATG-A-ACA-A-GGA-T-TTA-3’. Ceea ce difer\ `ns\. Deci codonii sunt independen]i. arat\ c\ odat\ format codul genetic. Exist\ semnalate [i câteva cazuri de ambiguitate. f\r\ s\ aib\ `n comun nici un nucleotid. cinci aminoacizi (valina. alanina [i glicina). (Nirenberg [i Matthaei . sunt codifica]i fiecare de 6 codoni. reprezint\ faptul c\ acela[i aminoacid este specificat de mai mul]i codoni. sunt specifica]i fiecare de 4 codoni. codonul UUG dac\ se g\se[te la `nceputul moleculei de ARN-m codific\ metionina (sub form\ formilat\). un codon specific\ `ntotdeauna pozi]ia aceluia[i aminoacid. iar codul genetic este extrem de rar ambiguu. neavând baze comune. De[i deosebirile `n cadrul codului genetic mitocondrial nu sunt numeroase.3’ direc]ia de citire citirea este `ntotdeauna secven]ial\. care s\ separe codonii sau s\ joace rolul de virgule sau alte semne specifice. izoleucina este codificat\ de 3 codoni. De exemplu: -cod normal: 5’-ATG-ACA-GGA-TTA-3’. Specificarea unui aminoacid de mai mul]i codoni se prezint\ astfel: trei aminoacizi (arginina. Totu[i concluzia este c\ `n condi]ii normale. f\r\ existen]a de nucleotide comune. (redundan]a reprezint\ excesul de informa]ie `ntr-un sistem pentru a asigura transmiterea f\r\ erori a informa]iei `n condi]ii perturbatoare). Codul genetic nu este suprapus. serina [i leucina). sunt suficiente pentru ca ARN-mitocondrial s\ nu poat\ fi tradus decât `n mitocondrii. . treonina. iar dac\ se g\se[te la mijlocul moleculei de ARN-m codific\ leucina.la mamifere. Dar exist\ [i excep]ii. ceea ce `nseamn\ c\ un codon din ARN-m poate specifica numai pozi]ia unui singur aminoacid `n lan]ul polipeptidic. prezint\ unele abateri fa]\ de cel standard. 4. de la o specie la alta. 2. Sub ac]iunea factorilor . Codul genetic este lipsit de virgule. `n termeni informa]ionali fiind un fenomen de redundan]\. 3. `n grupuri de câte trei nucleotide.43 De exemplu luându-se `n considerare urm\toarea secven]\ de nucleotide: 5’-ATG ACA GGA TTA . De exemplu.1963). este pozi]ia codonilor `n structura fiec\rui acid nucleic al speciei. Codul genetic are un grad redus de ambiguitate. Codul genetic este degenerat. Codonii diferi]i care codific\ acela[i aminoacid sunt numi]i codoni sinonimi sau codegenera]i.

fiind o enzim\ alosteric\ ce are posibilitatea de a recunoa[te `nceputul [i sfâr[itul genelor. Transcrip]ia informa]iei genetice. sub ac]iunea factorului sigma. Procesul de transcrip]ie se desf\[oar\ `n trei etape distincte: preini]ierea [i ini]ierea. inser]ia sau eliminarea unei baze.000 sau de 10602 ~n aceste condi]ii posibilit\]ile de a induce informa]ie genetic\ sunt imense. procesul asigurând un permanent transfer al informa]iei genetice din ADN-ul nuclear `n citoplasm\. se poate produce substitu]ia unei baze azotate. Presupune recunoa[terea secven]elor promotorului de c\tre enzima ARN-polimeraza [i ata[area enzimei de catena matri]\. se ob]ine o mare cantitate de informa]ie genetic\. prin care se realizeaz\ copierea pe baz\ de complementaritate a informa]iei genetice din ADN `n ARN -mesager. a leg\turilor de hidrogen este u[urat [i de faptul c\ promotorul este bogat `n perechi de baze A-T. atrag imposibilitatea de ata[are a enzimei [i respectiv inactivarea promotorului respectiv. asigurând cre[terea catenei de ARN-m. elongarea moleculei de ARN-m [i terminarea transcrip]iei. cre[terea lan]ului poliribonucleotidic are loc `n direc]ia 5’-3’. f\când catena apt\ pentru transcriere. Când complexul de transcriere `ntâlne[te un semnal de terminare “stop”. posibilit\]ile de schimbare a nucleotidelor sunt de 41. ARN-polimeraza “alunec\” de-a lungul matri]ei de ADN.000 de nucleotide. Terminarea transcrip]iei. arat\ c\ `n condi]iile unei gene medii.externi de mediu. Muta]iile punctiforme la nivelul promotorilor. indiferent de originea sa biologic\. reprezint\ un proces complex. `ntre care exist\ doar dou\ leg\turi de hidrogen. Dup\ formarea complexului ADN . are loc desfacerea leg\turilor de hidrogen pe o por]iune de circa 10 pb dup\ codonul “start”. ca [i `n cazul replic\rii ADN-ului. ac]ionând asupra unor secven]e de codoni din alc\tuirea unei gene. Transcrip]ia se realizeaz\ `n interfaza ciclului celular. La procariote. Prin asemenea modific\ri ale secven]ei de nucleotide din cadrul genelor. prin ad\ugarea secven]elor de nucleotide la cap\tul 3’-OH al moleculei. Elongarea moleculei de ARN-mesager. ata[ându-se puternic de cutia Pribnow. Astfel Wright (1966). Dup\ ce au fost legate primele dou\ nucleotide. se realizeaz\ eliberarea enzimei ARN-polimeraza [i a ARNmesager . format\ din 1. precum [i de a reac]iona la ac]iunea unori factori de reglare. Preini]ierea [i ini]ierea. ARN-polimeraza are o mare afinitate pentru ADN. ceea ce explic\ variabilitatea deosebit de mare existent\ `n lumea vie. La eucariote. Procesul de desfacere (“de topire”). care `[i reface astfel structura sa dubl\. informa]ie care va fi utilizat\ la sinteza proteinelor specifice activit\]ii celulare.ARN-polimeraza. ata[area enzimei ARNpolimeraza II de promotor necesit\ asocierea cu factorii de transcrip]ie. ARN-m are tendin]a s\ se separe de matri]\. ~n timp ce ARN-polimeraza se deplaseaz\ pe catena matri]\ `n direc]ia 3’-5’. ARN-polimeraza recunoa[te promotorul. Pe m\sur\ ce transcrierea progreseaz\.

care const\ `n scurtarea secven]elor “coad\” [i `n eliminarea intronilor. substituie timina prin uracil [i dezoxiriboza prin riboz\. reprezint\ procesul complex prin care informa]ia genetic\ con]inut\ `n ADN [i transmis\ la ribozomi prin intermediul ARN-mesager. iar altele `n cealalt\ direc]ie. Transla]ia. de sens sau matri]\. Procesul de trancrip]ie a dou\ gene chiar vecine fiind. Structurile moleculare angajate `n transla]ie sunt: ARN-mesager ce con]ine informa]ia caracteristic\ fiec\rui polipeptid. Se poate realiza astfel o eliminare alternativ\ a intronilor. proces care poate genera forme alternative ale aceleia[i proteine. Molecula de ARN-mesager astfel sintetizat\. Eliminarea intronilor se poate realiza prin trei modalit\]i distincte: excizia autocatalitic\. este mult mai scurt\ decât `ntreaga caten\ de ADN. La procariote ARN-m este policistronic. La procariote cel mai adesea terminarea transcrierii necesit\ interven]ia unei proteine specifice. sau excizarea poate s\ nu fie `ntr-o ordine strict\. are o greutate molecular\ mai mic\. `i conduce la ribozomi [i pe baza anticodonului (complementar codonului din ARN-m). excizia cu ajutorul unor particule ribonucleoproteice denumite splaisozom. poart\ denumirea de transcript primar sau ARN-m prematur. depinzând de catena care func]ioneaz\ ca matri]\. proces care are loc `n nucleu.format. nu se desf\[oar\ pe aceea[i caten\ `ntotdeauna. iar procesul se desf\[oar\ `n mai multe etape succesive. care sunt sediul sintezei proteice. ribozomii. prin asamblarea aminoacizilor `ntr-o ordine specific\. Procesul de excizare al intronilor. prescris\ de informa]ia genetic\. transcrip]ia având loc doar pe o caten\ a ADN-ului. Acest transcript primar este supus proces\rii (sau matur\rii). iar la extermitatea 3’ se adaug\ secven]a “coad\” (100 . Posttranscrip]ional la extermitatea 5’ se adug\ secven]a “cap” (alc\tuit\ din guanin\ metilat\). denumit\ factorul ρ. care poate s\ difere prin func]iile ei biologice. denumit\ caten\ de codare. este monocatenar\ [i complementar\ matri]ei de ADN. excizia prin clivare de c\tre o endonucleaz\ [i `mbinarea cu ajutorul unei endonucleaze cu propriet\]i ligazice. ARN-mesager este de mai multe tipuri. este “tradus\” `ntr-o secven]\ polipeptidic\. `i ordoneaz\ `n .000 de secven]e de acid adenilic). ARN-mesager astfel sintetizat. con]inând atât exonii cât [i intronii [i secven]a leader la cap\tul 5’. printr-o reac]ie mediat\ de `nsu[i ARN-mesager respectiv. implic\ activitatea mai multor constituien]i preforma]i. Procesul de transcrip]ie este asimetric. con]inând informa]ia genetic\ dintr-un `ntreg operon. Procesul de transla]ie al informa]iei genetice.2. poate fi realizat `ntr-o anumit\ ordine specific\. ~n acela[i timp pot fi molecule de ARN-mesager care se alungesc `ntr-o direc]ie. fiind câte unul pentru fiecare molecul\ diferit\ de protein\. ARN de transport care cupleaz\ aminoacizii din citoplasm\.

Exist\ 20 de enzime pentru fiecare din cei 20 de aminoacizi. Fiecare enzim\ recunoa[te specific un anumit aminoacid [i dup\ activare `l transfer\ ARN-t corespunz\tor. iar AA 3 este legat de dipeptidul deja format. elonga]ia catenei polipeptidice. Formarea leg\turilor peptidice este condi]ionat\ de activarea prealabil\ a fiec\rui aminoacid. la cap\tul 5’. UGA. p\r\se[te polizomul se scindeaz\ `n cele dou\ subunit\]i ale sale. ARN-t 2 este eliberat din centrul P care va fi ocupat de AA . enzimele existente `n mai multe tipuri biochimice. Sinteza unei catene polipeptidice `ncepe `n centrul P al ribozomului. se organizeaz\ spa]ial. Elonga]ia catenei polipeptidice. Ribozomul `[i `ncheie astfel rolul `n sinteza lan]ului polipeptidic. Simultan intervin doi factori de eliberare R1 [i R2.ARN-t. Proteina astfel sintetizat\. 3. care nu semnific\ nici un aminoacid. Procesul de transla]ie poate fi divizat `n patru faze succesive.ARN-t. corespunz\tor codonului din ARN-m. cofactorii energetici ATP [i GTP.ARN-t 3 ocup\ centrul A. formând complexul aminoacil – ARN-t (AA . alungire [i terminare a transcrip]iei. Activarea aminoacizilor [i formarea complexelor aminoacilARN-t. 1.lan]ul polipeptidic. care determin\ traducerea fidel\ a mesajului genetic. 31). UAA). Totodat\ are loc [i realizarea leg\turii peptidice `ntre aminoacidul 1 [i aminoacidul 2. 3. cei 20 de aminoacizi existen]i `n citoplasma celulei. Pe subunitatea mare a ribozomului se g\sesc dou\ situsuri (centre). care este dirijat spre ribozomi. (fig. care devin astfel libere pentru o nou\ ini]iere a transla]iei. terminarea sintezei. 4. Activarea aminoacizilor se realizeaz\ `n prezen]a factorilor energetici de tip ATP [i a unei enzime activatoare denumit\ aminoacil – ARN-t . cu ajutorul enzimei peptidiltransferaza. 1. ribozomul avanseaz\ cu 3 nucleotide. 32). având codonul ini]iator (start) AUG.sintetaza. activarea aminoacizilor [i formarea complexelor aminoacil . iar primul ARN-t este eliberat din centrul P care va fi ocupat de cel de-al doilea aminoacil ARN-t. care sunt factori caracteristici pentru ini]iere. denumite centrul P (peptidil sau donator) [i centrul A (aminoacil sau acceptor). Terminarea sintezei. 2. care are anticodonul UAC (complementar codonului AUG “start”) [i este purt\tor al aminoacidului metionin\ la eucariote [i formilmetionin\ (la procariote). Astfel se produce elonga]ia lan]ului polipeptidic. (fig. ARN-mesager se leag\ de subunitatea mic\ a ribozomilor (subunitatea 30S la procariote [i 40S la eucariote). acesta devenind activ `n procesul de sintez\ proteic\. ~n dreptul acestui codon se a[eaz\ primul ARN-t. un AA . 4. centru care va fi ocupat de complexul aminoacil ARN-t ini]iator. ~n urm\toarea etap\ urmând acela[i mecanism.ARN-t 3. va ocupa centrul A care este liber. 2. Apoi se fixeaz\ [i subunitatea mare a ribozomului. care transport\ metionina. ~n acel moment ribozomul avanseaz\ cu trei nucleotide de-a lungul ARN-m. Al doilea aminoacil . Se realizeaz\ `n momentul `n care pe molecula de ARN-mesager apare un codon “stop” sau “non sens” (UAG. Reprezint\ un proces complex datorit\ necesit\]ii de a asigura legarea corect\ a ARN-t ini]iator.ARN-t) . Ini]ierea sintezei proteinelor. ini]ierea sintezei proteinelor. . devenind biologic activ\.

Acest „nucleu” nu parcurge procesele de tip mitotic. cu o lungime de 1400 μm şi un diametru de 2. Biosinteza proteinelor se realizeaz\ cu un consum energetic foarte mare. situa]i la intervale variabile de-a lungul filamentului de ARN-m. 3.5. corespunzând diametrului moleculei de ADN dublu catenar. nu are un nucleu adevărat ci un „nucleu‟ cu o organizare primitivă. spre deosebire de celulele organismelor eucariote. localizate în cromosomul bacterian si gene accesorii. 1981) Cromosomul bacterian are formă circulară şi este alcătuit dintr-o singură molecula de ADN bicatenar. La Esherichia coli `ntre 50 . Structura cromosomului bacterian Celula bacteriană. prezente in plasmide.2. în partea centrală a celulei. formând complexe denumite poliribozomi sau polizomi. elemente genetice transpozabile (SI si TN) si în unii fagi (Campbell. 1360 μm si o masă moleculară de .Majoritatea catenelor de ARN-mesager sunt traduse simultan de mai mul]i ribozomi. o lungime de cca. de aceea el este numit nucleoid sau pur si simplu cromosom bacterian. fiecare ribozom corespunde la circa 80 de nucleotide ale ARN-m.5 nanometri (nm). fiind lipsit de membrană şi inclus direct in citoplasmă. Lungimea poliribozomilor este dat\ de lungimea ARN-m. Genomul bacterian este alcătuit din două categorii de gene: gene esenţiale eucromosomale.80% din energia metabolic\ a bacteriei va fi investit\ `n sinteza proteinelor.

Din motive incă necunoscute. Maale şi Kjeldgaard. Lungimea totală a cromosomului bacterian este de cca 1300μ. În consecinţă cromosomul prezintă un grad normal de superspiralizare. Respectiva moleculă constă din aproximativ 4 milioane pb (perechi de baze nucleotidice) care alcătuiesc aproximativ 3000 de gene. 400 perechi de nucleotide. Aceste enzime sunt capabile să determine rupturi în una dintre catenele ADN-ului. au un singur cromosom. La Escherichia coli şi la majoritatea celorlalte bacterii. Dacă într-o cultură de E. fapt care impiedică (blochează) derăsucirea buclelor superrăsucite. mai lung de 100-400 de ori decât lungimea celulei bacteriene. A.3x109 Daltoni. Cromosomul bacterian determină şi arhitectura celulei care-l conţine. În faza de creştere activă. Fiecare buclă este bogată în ARN şi poate funcţiona relativ independent de altele. în 1972 şi Pettijohn in 1974. Atunci când. ele apar ca multinucleate. E. Dacă “împachetarea” s-ar face la întâmplare. s-ar produce inevitabil “încurcarea” moleculei de ADN. Această enzimă produce relexarea regiunilor superhelicale. cromosomul celulei respective îşi va pierde constituţia superhelicală. suferă frecvent mutaţii ale genei pentru ADN-giraza. cum este cel al nucleoidului în care se află. deoarece provin prin replicare dintr-un singur cromosom parental. aceste mutante nu suferă defecte de creştere şi. circular închis şi superhelical. au reuşit să studieze structura cromosomului la Escherichia coli. fără să se răspândească în . adică poartă toate genele (genomul) necesare pentru desfăşurarea metabolismului şi pentru reglarea activităţii celulare. Această stare se numeşte merozigotă. fapt care duce la ruperea legăturilor dintre două bucle succesive.5 ± 0. diploidia nu este decât parţială şi tranzitorie. indiferent de aspectul morfologic al materialului nuclear. coli posedă mecanisme de reglaj al gradului de superrăsucire a cromosomului. este “împachetat” într-un volum atât de mic. ci şi cu ajutorul unor proteine şi enzime de tipul endonucleazelor. dispuse liniar pe cromosomul circular.cca. în culturi tinere menţinute pe medii optime. alcătuind un singur grup de linkage.topoizomeraza I. bacteriile aflate în faza de repaus. în condiţiile dimensionale menţionate. un antibiotic cu rol de inhibitor al funcţiei ADN-girazei. Alături de ADN-girază există şi o a II-a enzimă implicată în răsucirea cromosomului . care sunt însă identici. cu n cromosomi. care conduc la producerea unei giraze mai puţin eficiente. coumeromicina. cromosomul bacterian poartă în structura sa toată informaţia ereditară necesară pentru existenţa unei celule. În mod normal. bacteriile sunt organisme haploide. bazându-se pe structura constant limitată la un volum mic din celulă. din punct de vedere genetic. o celulă bacteriană primeşte un aport de material nuclear exogen. S-a demonstrat că el constă din 40-50 bucle care îşi păstrează structura cu ajutorul ARN. în plus. având 2-4 cromosomi. Nucleoidul izolat de la astfel de mutante prezintă un grad înalt de superrăsucire. acest cromosom să fie superrăsucit pentru a putea incăpea în celulă. fiind uninucleate. Enzimele de tipul ribonucleazelor pot hidroliza unele molecule de ARN. Paradoxal însă. Una dintre enzimele care joacă un rol esenţial în replicarea ADN bacterian şi este responsabilă de suprarăsucirea sa. De aceea. 2. cromosomul este format dintr-o unică moleculă de ADN dublu-catenar. Menţinerea acestor bucle de mărimi diferite. în culturi staţionare şi vechi. coli se adaugă. În prezent nu se cunoaste exact mecanismul molecular prin care cromosomul bacterian. cu cca 32% mai mult decât normalul. Este normal ca. Au fost izolate şi mutante lipsite de topoizomerază sau care produc o formă inactivă a topoizomerazei. iar cromosomul bacterian îsi păstrează continuitatea. în mediu. Încă din anul 1966. este aşa-numita ADN-giraza. ereditatea şi capacitatea ei de evoluţie.Worcel şi E. prin recombinare.Burgi. se pare că se face nu numai cu ajutorul ARN. o parte din informaţia ereditară ar fi prinsă în zonele mai ascunse şi ar deveni inaccesibilă pentru transcripţie. Deci. In acest fel structura cromosomială este stabilă. in condiţiile in care o bacterie are forma cilindrică cu un diametru de 1μ si o lungime de maximum 3μ. Cele 40-50 de bucle mari au superrăsuciri secundare alcătuite din cca.

În felul acesta. Ulterior. Ori. acest proces ar necesita introducerea a ~ 1000 ture de suprarăsucire în ADN. catena sectionată se roteşte liber în jurul celei intacte. Problema modului de împachetare a cromosomului bacterian este deosebit de importantă pentru biologia bacteriană deoarece este strâns corelată cu unele funcţii esenţiale ale materialului genetic (ca replicarea. Un domeniu de suprarăsucire este deci reprezentat de o regiune a ADN dublu elicoidal delimitată de cele două situsuri de legare ale ARN. Pettijhon şi Hecht (1974) au elaborat un model de împachetare a ADN cromosomial. tratarea cu RN-ază sau suprimarea sintezei ARN prin cultivarea în medii cu rifampicină duc la apariţia unor molecule cromosomiale mai mult sau mai puţin depliate şi aproape lipsite de structuri superelicale detectabile (Hecht şi colaboratorii. Modelul este susţinut de următoarele observaţii: a. modelul propus de Pettijohn şi Hecht (1973) consideră că moleculele de ARN în curs de formare se leagă de două situsuri separate de pe molecula de ADN cromosomial. După ipoteza sa modificările proprietăţilor dielectrice ale mediului nuclear afectează forţele de atracţie intermoleculară dintre perechile de baze şi.2 echivalenţi genomici. b. determinând suprimarea suprarăsucirilor. fără pierderea structurii lor superelicale. După Fong. 1975). ca urmare. Pettijohn si Carlton (1979) apreciau că în medie ar exista ~200 . 1977).a. în structura AND. In conformitate cu aceste fapte de observaţie. o legătură triplu elicală sau mediată de o proteină specifică (Lydersen si Pettejohn. prin intermediul poliaminelor. s. fără a afecta structura superhelicală a altor domenii.3.d. Deoarece nucleoizii conţin în medie 2. molecula circulară. Procesul ar continua prin formarea de superhelixuri de gradul 2. împărţind-o intr-o serie de domenii de pliere (folding) şi suprarasucire (supercoiling). deoarece ar corespunde o tură supraelicală. în care structura condensată a ADN ar fi menţinută prin acţiunea asociată a ARN şi a proteinelor din nucleoid. celălalt situs de legare putând fi un hibrid ARNADN. Numărul de domenii estimat prin tehnica mai exactă de producere de incizii monocatenare cu ajutorul radiatiilor gama este de 100 ± 30 per echivalent genomic. c.citoplasmă. aparţinând unor domenii adiacente. Degradarea a două molecule de ARN.coli. Din cercetarile lui Vinograd (1965) este cunoscut faptul că producerea unei incizii monocatenare cu ajutorul ADN-azei. a ADN bacterian şi pe faptul că informaţia genetică este totdeauna accesibilă sistemelor de transcripţie şi translaţie. în cazul nucleoidului de E. coli incizia monocatenară elimină brusc constrângerile şi structura supraelicală numai într-un segment localizat al ADN. Datorită lor. 1979. s-ar transforma intr-o structură liniară a cărei lungime este jumătate din circumferinţa iniţială.m. molecula circulară dublu elicală se răsuceşte intr-o superelice de gradul I (o dublă helice în care fiecare helice este o dublă helice. Deplierea totală are loc când fie ARN. In mod similar. O superhelice de gradul 10 ar avea o dimensiune liniară de 210 ori mai mică decât lungimea originară a ADN (respectiv de 1024 ori mai mică). schimbare teoretic posibilă. producerea unei incizii monocatenare cu DN-aza desface superelicea numai în bucla respectivă. Aceasta demonstrează că ADN cromosomial este impărţit într-o serie de domenii de suprarăsucire. Nucleoidul se derulează daca este tratat cu agenţi care degradează sau denaturează proteinele.4.polimerază. Fiecare moleculă de ARN leagă între ele două regiuni indepărtate ale dublei elici cromosomiale în aşa fel incât o serie de interacţiuni de acest gen separă întregul cromosom într-o serie de domenii succesive de-a lungul lui. ceea ce arată că acestea sunt esenţiale pentru menţinerea stabilităţii cromosomului izolat in stare compactă (Pettijohn 1973. au emis ipoteza menţinerii fibrilelor de ADN învecinate într-o structură organizată. la fiecare 300-400 ture ale ADN originar. ca şi cum anumite restricţii ar împiedica propagarea rotaţiei catenei secţionate în regiunile adiacente. bazat pe un proces dublu de pliere şi formare de superelice. ca urmare. Fong (1967) a propus un mecanism de împachetare prin suprarăsucire. care ar forma legături tranzitorii cu ADN. ceea ce corespunde aproximativ dimensiunilor nucleoidului de E. Drilica si Worcel. ARN în curs de sinteză este legat de extremitatea 3 ‟ a ADN prin intermediul unei molecule de ARN . provenită din molecula iniţială). suprimă constrângerile rotaţionale şi. cu RN-aza. fie proteinele nucleoidale sunt complet disociate de ADN. transcrierea si recombinarea). 1977). fiecare supus unor constrângeri topologice separate. uneşte cele două domenii.

formând un număr de ~ 80 bucle care suferă formarea de superelici răsucite spre stânga. după modelul Worcel si Burgi (1972). . cromosomul bacterian circular având Ø de ~ 350 μm.domenii per nucleoid. este pliat. Ca o consecinţă a legării ARN.